ECARVAIRD UNIVMERSIT Y: 


LAB EPA EN 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZO0LOGY. 
11 Lfe1_ 


ARCHIVES SEANES 


DIS 


BOLOCGTE 


ae 


SaPE 


= 
ae. LE 


ss 


æ 


sa 
PA 


< 


AHORIIVES SLAVES 


NB 


BIOLOGLE 


DIRIGÉES 


MM. Maurice MENDELSSOHN er Henry DE VARIGNY 


FOME TII 


DEUXIÈME ANNÉE 


D  —— 


PARIS 
TB OA NN EMRIDEAS AINSI RENAN TRE 


(S)(0)5e 
1 OO F7 


MÉMOIRES ORIGINAUX 


A. SCIENCES NATURELLES 


I 


UN NOUVEAU PÉRIDINIEN ET SON ÉVOLUTION 
PAR 


J. DANYSZ. 


Le o juillet de l’année 1886, en examinant l’eau d’un petit 
bassin situé à l’école botanique du Jardin des Plantes, à 
Paris, j'ai trouvé un Péridinien qui n'était pas encore décrit 
jusqu’à présent, et qui, d'après ses caractères génériques, 
appartient à la famille des Gymnodinium. En mémoire de 
l'endroit où nous l'avons trouvé pour la première fois, nous 
l'avons appelé G. musei (sp. n.)._ 

Le bassin en question, construit en ciment, ne mesure pas 
plus de 75 centimètres de diamètre et 10 centimètres de 
profondeur. Il m'était donc très facile d'en explorer jour- 
nellement toutes les parties, et c'est grâce à ces conditions 
exceptionnellement favorables et grâce aux conseils que 
M. le professeur Pouchet a bien voulu me donner, que j'ai 
réussi à observer les faits nouveaux qui font l'objet de cette 
communication. 

Les caractères génériques du G. #musei sont très nets : 
absence totale de tout revêtement cuticulaire; le sillon 
transversal partage le corps en deux parties inégales : la 

ARCH. SLAVES DE BIOL, Ï 


2 DANYSZ. 
partie antérieure n'occupe qu'un tiers du corps entier. Ce 
sillon est très distinct sur une face : sur l’autre face il se 
recourbe un peu vers l'extrémité antérieure en s’effaçant de 
plus en plus. Dans la partie médiane du corps il disparaît 
complètement, et à cet endroit on aperçoit une petite 
proéminence à contours irréguliers. Le centre de cette 
proéminence est occupé par une tache rouge : le point oculi- 
forme, dont la position est tout à fait superficielle. Les deux 
flagellums s'insèrent sur cette proéminence et j'ai constaté 
très souvent, en observant des individus actifs et immobiles, 
qu'ils sont tous les deux dirigés en avant. Les dimensions 
sont très variables : la plus grande taille que nous ayons 
observée était de 36, la plus petite ne mesurait que 8-10 
de diamètre longitudinal; le diamètre transversal est tou- 
jours d’un tiers environ plus petit. Le corps est sensiblement 
aplati. La forme générale du corps est donc celle d’un 
ellipsoïde aplati, mais cette forme n'est pas constante, 
l'absence de tout revêtement résistant permet à ce Péridinien 
de s'allonger ou de s’élargir dans une certaine mesure. 

Le cytoplasma est incolore, parsemé de granulations plus 
foncées, plus nombreuses dans la partie antérieure du COrps 
que dans sa partie postérieure, 

En outre on trouve çà et là des globules verts qui nous 
paraissent être des grains de chlorophylle, et un corps plus 
volumineux, coloré en vert bleuâtre, dont nous n'avons pas pu 
déterminer la nature. La présence de ce dernier corps n’est 
pas constante. Les granulations foncées et les grains de 
chlorophylle sont d'autant plus nombreux que l'individu est 
plus volumineux ; les individus qui ne mesurent que 8 à 104 
sont presque entièrement hyalins, mais ils présentent tou- 
jours la tache oculiforme. 

Le noyau assez volumineux et plus ou moins sphérique 
est logé dans la partie antérieure du corps. 

Si parmi toutes ces formes il y en a une qu'on pourrait 
considérer comme état adulte, cet état serait représenté par les 
individus qui mesurent de 30 à 36 de diamètre longitudinal ; 


NOUVEAU PÉRIDINIEN ET SON ÉVOLUTION. 3 


c'est donc par ceux-ci que nous allons commencer pour 
décrire les transformations successives que nous avons 
observées. | 

Un individu de 36, après avoir nagé librement pendant 
quelque temps, devient, d’aplati qu'il était auparavant, de 
plus en plus ovoïde, son sillon transversal s’efface peu à 
peu, le point oculiforme disparait, les granulations foncées 
se disposent partout uniformément à la périphérie, tandis 
qu'au centre on aperçoit une zone plus claire. Ses mouve- 
ments deviennent de plus en plus lents. En même temps, et 
pendant qu'il tourne encore lentement autour de son axe, on 
voit déjà les premiers indices de la division qu'il doit subir. 
On voit, en effet, les granulations se disposer en traînées : 
une seule, suivant l’axe transversal du corps, ou bien quatre 


qui vont en rayonnant de la périphérie au centre, suivant 


que l'être doit se diviser en deux ou en quatre individus 
nouveaux. Arrivé à cet état, il perd ses flagellums et devient 
immobile. 

Alors, la division s’accentue de plus en plus, les corps 
nouvellement formés deviennent sphériques, et s'entourent 
chacun d'une membrane propre, tandis que la membrane de 
l'individu mère les entoure tous ensemble. Les sphères 
restent dans cet état, sans subir de modifications appréciables, 
pendant un temps plus ou moins long : je l'ai vu varier entre 
quelques heures et deux ou trois jours. 

Toujours est-il qu'après ce temps de repos, chacune des 
cellules nouvellement formées s’allonge un peu et devient 
ovoide ; les points oculiformes et les sillons apparaissent, les 
cellules s’aplatissent et prennent ainsi les formes caractéris- 
tiques des Péridiniens. 

Peu d'instants après, on aperçoit les oscillations des flagel- 
lums; alors les membranes se gélifient, se dissolvent et dis- 
paraissent,les individus commencent à tourner autour de leurs 
axes, etenfin chacun d’eux se contracte un peu d’abord, puis 
se gonfle brusquement, s’étire, glisse, pour ainsi dire, sur les 
autres et s'en va en tournoyant. 


À | DANYSZ. 

Les individus ainsi formés s’agiterit librement pendant 
quelque temps et passent ensuite par la même série de trans- 
formations que celles que nous venons de décrire : ils 
se divisent de nouveau en deux ou quatre, rarement en trois, 
en diminuant toujours de volume, jusqu'à ce qu'ils aient 
atteint la taille minimum (8-10). 

Les derniers formés, bien qu'ils présentent, quant à leur 
structure, tous les caractères des individus de grande taille, 
s’en distinguent pourtant par leur mode de mouvements tout 
à fait spécial. Ils s’agitent, en effet, très activement en faisant 
des sortes de sauts à droite et à gauche, mais ils se tiennent 
presque constamment au même endroit, en se groupant de 
préférence en grand nombre autour des corps étrangers plus 
volumineux. 

On voit alors que si deux de ces individus arrivent à se ren- 
contrer en se touchant par leurs extrémités antérieures bout 
à bout, ou bien latéralement par les faces où se trouvent les 
petites proéminences avec les points oculiformes, ils restent 
collés l’un à l’autre. Ainsi réunis, ils continuent à s’agiter 
pendant quelque temps encore en se fusionnant de plus en 
plus, jusqu’à ce qu'ils arrivent à prendre la forme d’un corps 
allongé droit ou recourbé, suivant que la rencontre a eu lieu 
bout à bout ou latéralement. 

Bientôt tout mouvement s'arrête : les deux taches rouges 
restent pendant quelque temps l’une à côté de l’autre et dis- 
paraissent ensuite, le corps devient plus ou moins sphé- 
rique et s'entoure d’une membrane. La fusion de deux indi- 
vidus et la formation de l'œuf ont duré en tout environ 
quatre heures. 

Nous n'avons pas pu voir ce que deviennent les œufs 
formés sous nos yeux, mais nous avons rencontré un grand 
nombre de corps entièrement semblables à ces œufs, et nous 
avons vu en sortir un seul G. #7usei mesurant de 30 à 36. 
Il nous semble donc certain que c’est à l'état d'œuf que le 
G. musei augmente de volume, et qu'il en sort complètement 
ormé pourrecommencer la même série de transformations 


NOUVEAU ÉÉRIDINIEN ET SON ÉVOLUTION. 5 


que nous venons de décrire. Les œufs une fois formés 
tombent au fond de l’eau, où ils se mêlent à la vase. 

Ainsi, en résumé, la reproduction du G. #usei se fait par 
des divisions successives suivies d’une formation d'œufs par 
la fusion de deux individus arrivés au minimum de leur gran- 
deur. Pendant les mois de juillet et d'août, l'évolution com- 
plète d’un individu, de l'œuf jusqu'à l'œuf, ne dure pas plus 
de quinze jours, mais elle peut s'effectuer bien plus rapide- 
ment encore si les conditions sont favorables. 

Je termine cette petite note en remerciant M. le professeur 
Pouchet de m'avoir fourni le sujet de cette étude et de m'avoir 
puissamment aidé de ses conseils bienveillants. 


(e DIAKONOW: 


II 


SUR LA RESPIRATION DITE /NTRAMOLEÉCU- 
LAIRE DES PLANTES 


PAR 
N.-W. DIAKONOW 


De Viatka, Russie. 


Mes recherches sur les moisissures (1), publiées précé- 
dernment m'ont amené, au sujet des conditions chimiques 
fondamentales de la vie d’une cellule végétale, aux conclu- 
sions suivantes : Sans l'action chimique de l'oxygène libre, 
ou sans l'action de la substance nutritive fermentescible, il 
n'y a pas de dégagement d'acide carbonique : donc il n'y a 
pas de vie. | 

Pour qu'il n’y ait plus de doute possible et pour éviter les 
malentendus qui pourraient s'élever quand on voudrait 
généraliser cette opinion, j'ai essayé de trouver, parmi les 
plantes plus élevées en organisation, des exemples qui 
pourraient justifier cette opinion d’une manière quelconque. 

Deux voies s’ouvraient à moi pour arriver à ce but: 
1° Etudier l'action de la composition chimique des subs- 
tances nutritives qui se trouvent dans les cellules, sur le 
dégagement de l'acide carbonique par ces cellules, quand 
elles se trouvent à l'abri de l'oxygène de l'air; 2° Expliquer 
les rapports entre l'aptitude d’une plante donnée pour 
dégager l'acide carbonique et la formation de l'alcool en 
absence de l'oxygène de l'air. 


(1) Archives slaves de Biologie. Paris, 1886, 15 mai, p. 1. Ber. d. deutsch. bot. 
Gesellschaft. Berlin, 1886, I Heft. p. 2. 


ride +. Estin Ticheusisies +. 
s< * 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 


Des sujets d’études, très favorables pour de telles recher- 
ches comparatives, m'ont été fournis : d'un côté, par les 
cotylédons, riches en amidon, des fèves (Vicia faba) et des 
pois, et, d'autre part, par l'albumen oléagineux du ÆRicinus 
COMMUNS. 


En prenant comme sujet d’études les deux questions que 
nous venons de poser, nous abordons en principe la ques- 
tion fondamentale de la respiration, dite « intramoléculaire » 
où « interne » des plantes. 

Avant de commencer la description de nos recherches, 
nous croyons qu'il ne sera pas inutile de passer en revue 
les faits connus, concernant ce chapitre de la physiologie 
des plantes. 

L'aptitude que possèdent les cellules végétales à dégager 
de l’acide carbonique, même sans l'intervention d'oxygène 
venant de l'extérieur, a été observée déjà au commencement 
de ce siècle. Mais ce phénomène n’a attiré l'attention parti- 
culière des botanistes que depuis les travaux de Lechartier 
et de Bellamy (1). 

Comme on le sait, ce sont ces savants qui les premiers ont 
reconnu d'une manière certaine, que, même dans les tissus 
des plantes supérieures, il se passe, en l'absence de l'oxygène, 
des phénomènes qui, à en juger par les résultats, présen- 
tent une grande analogie avec la fermentation alcoolique. 

En effet, les graines, les fruits, les feuilles, etc., forment, 
dans des conditions données, non seulement de l'acide 
carbonique, mais aussi une quantité plus ou moins grande 
d'alcool. 1 

Quelque temps plus tard, le même phénomène a été vu 
par M. Pasteur (2) qui, ayant constaté la formation de 
l'alcool dans les tissus des plantes, a trouvé une nouvelle 


(1) Comptes Rendus, 1869, t. LXIX, p. 356, 466; 1872, t. LXXV, p. 1205; 
1874, t. LXXIX, p. 049, 1006. 
(2) Comptes Rendus, 1872, t. LXXV, p. 784. 


8 DIAKONOW. 


preuve confirmant ses opinions théoriques en ce qui con- 
cerne le processus de la fermentation : « La fermentation est 
la conséquence de la vie sans air (1). » Par suite, il ne con- 
sidère la fermentation du ferment alcoolique que comme un 
cas particulier d'un phénomène commun à tout le règne 
végétal, en disant : 

« Que le caractère ferment peut être propre à tout 
organe, à toute cellule animale ou végétale, à la seule con- 
dition que dans celle-ci aît lieu momentanément, ou d'une 
manière plus ou moins durable, un travail chimique de vie 
ou d’assimilation et de désassimilation, s'effectuant sans le 
concours de l'oxygène libre (2). » 

Les recherches ultérieures ont montré une analogie entre 
les processus de fermentation et « la respiration intramolé- 
culaire » dans des cas particuliers. De même que le ferment 
alcoolique (3) transforme la mannite avec production d’hydro- 
oène à l'état gazeux, de même les plantes supérieures (4) 
et les champignons supérieurs (5) dont les tissus contien- 
nent de la mannite forment de l'hydrogène en l'absence 
de l'oxygène de l'air. 

En outre, l'apparition de différents acides organiques, des 
composés éthérés, des huiles volatiles, etc., accompagne 
la fermentation alcoolique comme aussi « la respiration 
intramoléculaire ». Une coïncidence intéressante nous paraît 
ici frappante : on peut observer une formation très abon- 
dante de toutes ces substances dans le liquide en voie de 
fermentation seulement, dans le cas où le ferment, qu'il soit 
alcoolique ou simplement une moisissure, cesse de se déve- 
lopper, ou se trouve dans l'impuissance de continuer à se 
développer dans un milieu dépourvu d'oxygène, au dépens 


(1) Comples Rendus, 1861, t. LIT, p.1, 263. 

(2) Etudes sur la Bière, p.250. 

(3) Müntz, Ann. de chim. phys., 1876, Sér. V, t. VII, p. 80. 
(4) De Luca. Ann. des Sc. nat., 1878, Sér. VI, t. VI, p. 292. 
(5) Müntz. L, c., p. 67. 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 9 


du processus même de la fermentation. On constate une 
accumulation analogue de ces produits dans « la respiration 
intramoléculaire (1} des plantes, » et c'est un fait bien connu 
que les plantes ne peuvent pas se développer en l'absence 
de l'oxygène libre. | 

Bien que les plantes supérieures ne puissent pas se 
développer en ‘absence de l'oxygène, pourtant l'acide 
carbonique, l'alcool et d’autres produits qui se forment 
dans ces conditions, ne sont pas des produits d’un 
phénomène morbide, comme l'ont soutenu quelques bota- 
nistes (Borodine, Nægeli, Sachs). L'invraisemblance d’une 
telle opinion était évidente déjà depuis les travaux de 
Miüntiz (2). 

Cet auteur mettait des pots de fleurs tout entiers dans de 
l'azote, et les y maintenait pendant 24 ou 48 heures : il a 
trouvé que les plantes observées n’ont éprouvé aucun mal. 
Les mêmes plantes, remises à l’air libre, continuèrent à vivre 
de la manière la plus normale; pourtant, il s'était accumulé 
dans leurs tissus, pendant qu'elles séjournaient dans une 
atmosphère composée uniquement d’azote, 0,2 pour cent 
d'alcool. 

Les recherches les plus récentes de Wz/son (3) et de 
Moeller (4) ne sont intéressantes que parce qu'elles ont 
montré que toutes les plantes ne possèdent pas au même 
degré l'aptitude de former de l'acide carbonique en l'absence 
de l'oxygène. 

En effet, le rapport entre les quantités de l'acide carbo- 
nique produit par les plantes en absence et en présence de 
l'oxygène, dans l'unité de temps, varie entre 1,0 et 0,1, 
mais ces quantités sont constantes pour chaque plante 
donnée. 


(1) Brefeld. Landwirths. Jahrbuch., V, (1876), p. 28r. 

(2) Müntz. Ann. de Chim.phys., 1878, Sér. V, t. XIII, p. 545. 
(3) Flora, 1882, p. 95. | 

(4) Ber. d. deutsch. bot. Gesell., Berlin, 1884, p. 306. 


I1O DIAKONOW. 


Pour résoudre les questions que nous avons posées plus 
haut, nous avons placé les mêmes sujets successivement 
tantôt dans l'air, tantôt dans l'hydrogène, en déterminant 
toujours le volume d'acide carbonique qui se dégageait 
dans ces conditions différentes. 

La méthode que j'employais dans mes recherches a beau- 
coup d’analogie avec la méthode de Pettenhofer (1). 

Pour le moment, je ne donnerai pas de description, dé- 
taillée de l'appareil, parce que cet appareil est déjà décrit et 
représenté dans mon travail : Sur le rôle de la substance ali- 
mentaire fermentescible dans la vie de la cellule végétale (2). 

Je ne ferai donc que signaler maintenant quelques détails 
concernant les conditions dans lesquelles mes expériences 
ont été faites (3). | 

Pendant l'expérience, les plantes se trouvaient placées 

dans un vase long et étroit, qui communiquait avec l’appa- 
reil par l'intermédiaire d'un long tube en plomb, enroulé 
en spirale autour du vase contenant les plantes : ce tube était 
placé avec le vase dans un autre récipient en zinc rempli 
d'eau. De la sorte les gaz arrivant aux plantes de la 
partie antérieure de l'appareil, passant par ce tube, arri- 
vaient à la même température que l’eau qui entourait le tube. 
La température de l'eau était donc la température à laquelle 
nous faisions nos expériences. 
- Au début de chaque période, c'est-à-dire au début du 
temps que les plantes séjournaient tantôt dans l'air, tantôt 
dans l'hydrogène et ensuite de nouveau dans l'air, l'appareil 
tout entier était trois fois successivement vidé et rempli, 
suivant la période, ou par l'air, par l'hydrogène, ce qui, en 
tout, ne durait pas plus de 12 minutes. 

La raréfaction de l'atmosphère dans l'appareil au moment 


(1) Abhandl. d. Bayr. Akad. d. Wiss., 1862, t. IX, Abth., 2, p. 231. 

(2) Ce travail sera prochainement publié dans les Archives slaves. 

(3) La description de la méthode se trouve aussi dans le travail de Wilson : 
Unters. aus. d. bot, Inst, zu Tubingen, t, I, p. 637. 


dés Re Po ee Eee à ct ane à {teint Dé 


Sen nt ai 
\ 


POS RSR 


D ER 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES, II 


où il était vidé atteignait 15 à 20 mm. de pression de 
mercure. 

Ensuite je faisais fonctionner l'appareil, laissant pénétrer 
à l’aide de l'aspirateur, à travers la dissolution du baryte, 
les gaz du vase dans lequel se trouvaient les plantes que 
je voulais étudier. La vitesse du courant des gaz était réglée 
au début et maintenue la même jusqu'à la fin de l'expérience. 

La première demi-heure de chaque période était employée 
pour régler dans l'appareil l'état stationnaire du mélange 
gazeux, c'est-à-dire, que, quand le courant du gaz à travers 
l'appareil était uniforme, le rapport de l'acide carbo- 
nique dégagé était constant dans ce mélange. 

On n'évaluait pas l'acide carbonique dégagé dans cette 
première demi-heure. On ne l’évaluait que durant les heures 
qui suivaient cette demi-heure. 

Pendant toutes les expériences, les plantes étaient tenues 
à l'abri de la lumière ; dans ce but, on enveloppait soigneu- 
sement le vase contenant les plantes avec une toile noire et 
on le plaçait dans un vase en zinc rempli d’eau. 

La température de l'eau dans laquelle était placé le vase 
contenant nos plantes était maintenue, autant que possible, 
au même degré : les variations de la féper se à ne dépas- 
saient pas, pendant l'expérience, 0,22. 

Enfin, disons quelques mots sur la préparation des 
plantes à examiner. 

Les cotylédons des fèves et tds pois ont été coupés tout à 
fait au point d'insertion avec un couteau bien tranchant. 
Les graines germées de Ricinus ont été séparées en deux 
suivant le plan de contact des cotylédons dépouillés des 
técuments, et les cotylédons ont été délicatement détachés 
des deux moitiés de l’albumen. 

Dans les cas où on employait pour l'expérience des plantes 
de Ricinus dépourvus de l’albumen, les téguments des gem- 
mules, de même que ceux des cotylédons (des pois et des 
fèves) et de l’albumen (du Ricinus), étaient enlevés avant 
l'expérience. ' 


12 DIAKONOW. 


EXPÉRIENCE I 
COTYLÉDONS DE FÈVES. 
Radicules longues de 4 à 5 centimètres. 
Température 200 C. 


Courant des gaz : 3,000 centimètres cubes à l’heure. 


[Dans air.” ..... space 1/2 heure —(1) 
EI  — 22,4 mgr. CO? 
I = 23.0 — 


II, Dans l’hydrogène...... 1/2 — — 
I — 31,4 — 


I — 32,4 — 
IEADans latence: pts 1/2 — — 

I — 22,6 — 

I  — 02;0 — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 110 grammes (2). 
100 : 140 (3) 


EXPÉRIENCE II 
COTYLÉDONS DE FÈVES. 
Longueur des radicules : 6-8 centimètres. 
Température 200 C. 


Courant des gaz: 3,010-3,030 centimètres cubes à l’heurc. 


LONDRES AN 4600606 0000 1/2 heure — 
I — 21,8 mgr. CO 
I — 21,6 — 
II. Dans l’hydrogène...... 1/2 — _ 
I _ 26,8 — 
I — 28,6 — 
NADanS Ar NEC D 1/2 — — 
I — 19,2 — 
I se 19,4 pri 
Poids des plantes qui ont servi à lexpérience : 120 grammes. 
100 : 133 


(1) Les traits signifient que durant le temps correspondant on n’a pas évalué 
l'acide carbonique. 

(2) Dans toutes les expériences, les plantes observées ont été pesées après 
l’expérience. 

(3) Ces nombres désignent dans toutes les expériences le rapport entre les 
quantités de CO’, produites en présence et en absence de l'air. 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 13 


EXPÉRIENCE III 
COTYLÉDONS DE FÈVES. 
Longueur des radicules : 4-7 centimètres. 
Température : 200 C. 
Courant des gaz : 3,000-3,020 centimètres cubes à l'heure. 


MADANSILAIR EEE RTE 1/2 heure — - 
I su 19,6 mgr. CO*. 
I — 19,2  — 
II. Dans l’hydrogène...... NOM 
I — 24,0  — 
I — 20,2 — 
I — — 
I + — 
I — 24,8 — 
I — 2552 — 
IMADans air ere ter 1/2 — — 
I — 20,0  — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 110 grammes. 
100 : 152 


EXPÉRIENCE IV 
COTYLÉDONS DE FÈVES. 


Longueur des cotylédons : 5-7 centimètres. 


| Après avoir été détachés des graines, les cotylédons ont séjourné pendant 
3 15 heures dans de la sciure de bois trempée dans une faible solution d’acide 
; phosphorique, et c’est seulement après cela qu’ils ont servi à l'expérience. 
Température : 200 C. 
Courant des gaz : 3,025-3,050 centimètres cubes à l’heure. 
PADAnS LAIT Anne : 1/2 heure — 

4 I — 23,2 mgr. CO* 

I  — 22,4 — 
Il. Dans l'hydrogène... DE _ 

I — 29,8 — 
I — 31,4 — 
4 MM PDans laitier she 1/2 — — 
; I — 20,2 — 
Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 103 grammes. 

> 100 : 140 


N. B. — Pendant l'expérience, les cotylédons restaient mouillés avec une 
solution d’acide phosphorique; ce qui a empêché le développement des 
bactéries. Les résultats ont pourtant été les mêmes que dans les expériences 
précédentes. 


CR Te is de enr 


DIAKONOW. 


EXPÉRIENCE V 
COTYLÉDONS DE POIS. 
Longueur des radicules : 6-7 centimètres. 
Température : 20° C. 


Courant des gaz : 2,950-2,975 centimètres cubes à l’heure. 


HERDANSIAIT EE MERE ER 1/2 heure — 
I — 22,8 mgr. CO: 
I — 23,8 — 
[I. Dans l’hydrogène...... 1/2 — — 
I — 26,4 — 
I — 26,0 — 
TMDANSAAIENER ELEC PE rRE 1/2 — — 
I — 20,8 — 
I — 20,0 — 


Poids des plantes qui ont servi à l'expérience : 110 grammes. 


100 : IIO 


EXPÉRIENCE VI 
COTYLÉDONS DE POIS. 
Longueur des radicules : 5 centimètres. 
Température : 20° C. 


Courant des gaz : 3,320-3,340 centimètres cubes à l'heure. 


[Dans ait un 1/2 heure — 
qu ve 81,6 mgt. CO: 
I — 32,6 — 
II. Dans l'hydrogène... ... 1/2 — — 
I — 32,2 — 
I — 31,8 — 
MP ADANSN AE RE ere 1/2 — — 
1  — 25,2 — 
I — 25,6 — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 120 grammes. 


100 : 100 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 19 


EXPÉRIENCE VII 
COTYLÉDONS DE POIS. 
Longueur des radicules : 5-7 centimètres. 
Température : 200 C. 


Courant des gaz : 3,005-3,020 centimètres cubes à l’heure. 


PADansiairis ts LENS 1/2 heure — 
I — . 24,0 mgr. CO? 
I — 25,0: 
II. Dans l'hydrogène... 2e 12 — — 
I — 26,2 — 
I = 25% — 
I _ — 
I — — 
I — 23,8 —_ 
I — 23,0 — 


Poids des plantes qui ont servi à l'expérience : 101 grammes. 


100 : 100 


Les résultats des expériences que nous venons de citer 
concordent si peu avec les opinions et les théories émises 
jusqu'à présent au sujet de la respiration dite intramolécu- 
laire chez les plantes (1) que je ne crois pas utile de m'oc- 
cuper de ces données antérieures purement théoriques, je 
me contenterai d'exposer brièvement les résultats de mes 
recherches expérimentales. 


(1) Pflüger. Ueber die physiologische Verbrennung in den lebenden Orga- 
nismen. -— Arch. f. ges. Physiologie, X, 1875, p. 251. 

Borodine. Sur la respiration des plantes. Florence, 1875 ; Just's Jahresber, 
1876; Bot. Zeitung, 1878, nos 51-52. 

Pfeffer. Landwirths Jahrb. (1878), VIL p. 805; Handbuch der pfan 
zenphysiologie, t. I, p. 346; Untersuchungen aus d, bot. Inst. zu Tübingen, 
t. I, p, 668. 

Naegcli. Theorie der Gährung, 1870, p. 44, 126. 

Wortmann. Arbeilen der Bot. Inst. in Wür;burg, t: I, p. 500. 

Detmer. Pringshein’s Jahrb. f. Botanik, t. XII, p. 237. 

Sachs. Vorlesungen über Pflanzenphys., p. 4874 


16 : DIAKONOW. 


En examinant les faits numériques de ces expériences, 
on remarquera tout d’abord un phénomène très curieux : le 
dégagement de l'acide carbonique par les cotylédons des pois 
et des fèves augmente pendant l'absence de l'oxygène de 
l'air : il augmente et diminue de nouveau quand leur besoin 
en oxygène libre sera satisfait. 

Ce phénomène, observé pour la première fois chez les 
plantes supérieures, n’est explicable qu’en le comparant avec 
les résultats des recherches sur les différences dans le fonc- 
tionnement vital du ferment alcoolique (des levures et des 
moisissures) en absence et en présence de l'oxygène de l'air. 

Voici en quoi consistent ces différences : quand le 
ferment alcoolique vit dans un milieu entièrement dépourvu 
d'oxygène, ou quand l'oxygène ne lui arrive qu'en quantité 
insuffisante, alors il se produit dans les cellules une décom- 
position surabondante des substances nutritives : soit pour 
le sucre, par un dégagement très intense de l'acide carbo- 
nique et par l'apparition dans la solution de toute une série 
de corps (alcool! et autres) : en un mot, une fermentation très 
active. 

Rien de pareil ne se produit quand le même ferment 
trouve l'oxygène libre à sa portée. 

Dans ce cas, il absorbe avec avidité l'oxygène libre, et 
forme en échange de l'acide carbonique, en ne consommant 
que la quantité de sucre qui est nécessaire pour entretenir 
la respiration normale, et pour les formations cellulaires, 
tandis que l'action destructive signalée précédemment n’a 
plus lieu (1). 

Nous voyons ainsi que, dans les deux cas chimiques, en 
considérant les cotylédons et les ferments, la cause, c'est-à- 
dire l'arrêt de la respiration normale, et les effets, c’est-à-dire 
l'accroissement des échanges, sont entièrement analogues. 


(1) Pasteur. Etudes sur la Bière, chap. 1v, p. 86, Chap. vi, p. 229. — Brefcld. 
Landwirths Jahrbücher, IX, p. 1; v, p. 281. 


M à 10 


| 
; 
| 
1 


A Eee. SC 


= Sn 0. 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 11 


Rappelons-nous maintenant que les tissus des plantes 
supérieures sont aussi le siège de processus qui présen- 
tent une analogie complète avec les processus de la fermen- 
tation alcoolique : alors, il nous sera facile de comprendre 
que l'accroissement du dégagement de l'acide carbonique 
par les cotylédons dés fèves et des pois, que nous avons 
signalé plus haut, apparaît, de même que chez les ferments, 
par suite de l'accroissement des échanges chimiques, 
accroissement qui caractérise la fermentation. 

Il n'y a pourtant pas lieu de s'étonner des résultats de 
nos recherches ni de vouloir considérer comme arbitraires 
les explications que j'en ai données. 

En réalité, nous nous trouvons ici en présence d’une repro- 
duction fidèle, ou d’un cas particulier, d'une loi physiologique 
générale, commune à toutes les plantes. En effet, nous 
avons déjà constaté, dans nos expériences antérieures, en 
étudiant la respiration des moisissures, le même phéno- 
mène que nous retrouvons maintenant en étudiant les plantes 
supérieures : à savoir que le rapport entre les quantités 
d'acide carbonique dégagé par le ferment, en présence eten 
absence de l'oxygène de l’air, dans l’unité du temps, est dé- 
terminé, pour un ferment donné, par le degré de développe- 
ment de la fonction de fermentation. Autrement dit, en 
considérant le degré de développement de la fonction de 
fermentation, le ferment produit une plus grande quantité 
d'acide carbonique en présence, ou en absence de l'oxy- 
gène de l'air. On constate exactement la même chose chez 
les plantes supérieures. 

Chez les cotylédons des pois et des fèves, chez lesquels 
l'échange chimique, traduit par le dégagement d'acide 
carbonique, est très marqué, par rapport aux autres plantes 
supérieures, en l'absence de l'oxygène de l’air, la production 
de l'alcool est aussi très forte par rapport aux autres plantes 
supérieures (1). 


(1) Brefeld. Landwirthks Jahrbücher, v, p. 328. 
ARCH, SLAVES HE BIOL. 


Lo 


18 DIARGNOW. 


En un mot, les réprésentants des plantes inférieures, les 
ferments, de même que les représentants des plantes supé- 
rieures, nous amènent à la même loi physiologique: L'inten- 
sité du dégagement de l'acide carbonique par les cellules 
végétales en absence de l'oxygène de l'air, est déterminée 
par les processus de fermentation qui ont lieu dans ces 
cellules. 

Voilà le premier point. Deuxièmement, en constatant ce 
rapport intime entre le dégagement de l'acide carbonique et 
la formation de l'alcool, nous touchons en même temps 
la question des relations entre les processus de la respira- 
tion et les processus de la fermentation. L’explication de 
cette question délicate a été le but principal des expériences 
précédentes. 

Un coup d'œil jeté sur les tableaux suffit pour reconnaître 
l'état réel du problème qui nous intéresse. En effet, les 
résultats obtenus avec les cotylédons de pois et de fèves 
montrent avec toute évidence qu'aussitôt après que les 
cellules ont été mises à l'abri de l'oxygène de l'air, il se fait 
en elles instantanément un échange de substances qui carac- 
térise la fermentation et disparaît aussitôt que les cellules 
ont à leur disposition la quantité d'oxygène suffisante pour 
entretenir leur respiration normale. La transition d’un pro- 
cessus à l’autre, de la respiration à la fermentation, et réci- 
proquement, est très brusque. 

Ce fait mérite une attention spéciale, en ce sens qu'il 
comble une lacune expérimentale, importante, qui n'était 
pas résolue après mes recherches rappelées plus haut sur 
la respiration chez les champignons des moisissures. Il 
résultait de ces recherches, en général, que les cellules 
végétales interrompent le dégagement de l'acide carbo- 
nique, aussilôt après qu'elles ont été mises à l'abri de l’oxy- 
gène de l'air, quand elles n'ont pas à leur disposition des 
matériaux propres à la fermentation. Au contraire, en tenant 
compte de ce fait et de la transition brusque entre les pro- 
cessus de la respiration et les processus de la fermentation, 


7 VS 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 19 


et réciproquement, que nous avons constatée maintenant chez 
les cotylédons des fèves et des pois, nous persuadons d’une 
manière évidente que l'action chimique de l'oxygène libre et 
le processus de la fermentation représentent deux condi- 
lions chimiques exceplionnellement possibles, et se rempla- 
cant l'une l'autre, dans l'échange des substances d'une 
cellule végétale. 


Les résultats tellement analogues et pour ainsi dire se 
complétant les uns les autres, obtenus avec des représentants 
de famille des plantes aussi éloignées les unes des autres 
dans la série végétale, que les champignons inférieurs et 
les cotylédons des graines, nous permettent non seulement de 
généraliser l'opinion qui nous a servi de point de départ 
pour ces recherches, mais encore de la formuler avec plus 
d'exactitude : 

Sans l’aclion chimique de l'oxygène libre, ou sans la 
participalion du processus de la fermentation qui constitue 
l'unique moyen pour satisfaire les besoins d’une cellule en 
oxyoène dans un milieu dépourvu de ce gaz, il n'y a pas 
de dégagement de l'acide carbonique, c'est-à-dire il n'y a 
pas de vie. 


EXPÉRIENCE VII 
ALBUMEN DU RICINUS COMMUNIS. 
Longueur des radicules 7-0 centimétres. 
Température : 220 C. 


Courant des gaz : 3,070-3,080 centimètres cubes à l'heure. 


ND ENS AAA EN 1/2 heure — 
I — 50,2 mgr. CO? 

I — 60,0 — 

IT. Dans l’hydrogène...... 1/2 — — 
e: FT 43,4 TE 
I — 56,2 — 

IT 0Dans l'air... nn 1/2 — — 
I ne 44,8 TH 
I LS ” 47,6 «TA 


Poids des plantes qui ont servi à l'expérience : 92 grammes, 
100 : 72, 


20 DIARONOW. 


EXPÉRIENCE IX 
ALBUMEN DU ÆRicinus communis. 
Longueur des radicules 4-5 centimètres. 
Température : 200 C. 


Courant des gaz : 2,960-2,980 centimètres cubes à l'heure. 


HSNDAans AL CPR ENRE e 1/2 heure — 
I — 40,8 mgr. CO? 
I — 40,6 — 
II. Dans l'hydrogène... Yo — 
I — DE) — 
I — 22,0 — 
HÉADAnS ART ee rene 1/2 — — 
I — 28,0 — 
Ne 28,8 — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience ; 75 grammes. 


100 : 62. 


EXPÉRIENCE X 
ALBUMEN DU ÆRicinus eommunis. 
Longueur des radicules 4-8 centimètres. 
Température : 200 C. 


Courant des gaz: 3,000-3,020 centimètres cubes à l'heure. 


LD ANS AIT NT AE 1/2 heure — 
I — 29,6 mgr. CO? 
I — 30,8 = 
I. Dans l’hydrogènc...... 1/2 — — 
I — 19,2 — 
I — 172 — 
Ï — — 
I — = 
J — 11,6 — 
I — 10,0 — 
MILMDARB LA eee eee 1/2 — = 
1 - 16,8 — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 60 grammes. 


100 : 63. 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES, Ci 
EXPÉRIENCE XI 
ALBUMEN DU ÆRicinus communs. 
Longueur des radicules 5-7 centimètres. 


Après avoir été détaché des graines, l’albumen a séjourné pendant 
neures dans la sciure de bois trempée dans une solution d'acide phospho- 
rique, et c’est seulement après qu'il a servi à l'expérience, 


Température: 200 C, 


Courant des gaz: 3,325-3,345 centimètres cubes à l'heure, 


RMBANS PAT eee muse 1/2 heure — 
I — 53,8 mgr. CO2 
I — 022 — 
II. Dans l’hydrogène..... 1/2 — — 
pre 35,0 — 
1 — 31,6 — 
LMD ANS NAN Re eur 1/2 — — 
I — 30,6 — 
I - 41,8 — 


Poids des plantes qui ont servi à l'expérience : 78 grammes. 
100 : 67. 


N.-B. — Pendant l'expérience, l’albumen est resté mouillé avec l’acide phos- 
phorique. 


Les résultats des dernières recherches concordent com- 
plètement avec tout ce que nous avons dit plus haut. 

En regardant les résultats des expériences III, VIT et X 
nous constatons, il est vrai, des différences très grandes 
entre les quantités d'acide carbonique dégagées en absence 
de l'air par les cotylédons des pois et des fèves d’un côté 
et l’albumen du Ricinus de l’autre côté, relativement aux 
quantités dégagées en présence de l'air. Mais ces diffé- 
rences concordent parfaitement avec les données que nous 
avons sur la composition chimique des substances nutri- 
tives qui se trouvent dans les cellules. | 

Les cotylédons des pois et des fèves sont entièrement 
remplis d’amidon; la transformation de ce dernier en glycose 


22 DIAKONOW. 


peut s'effectuer en présence et en absence de l'oxygène libre. | 
Au contraire, l’albumen oléagineux du Ricin:'s contient dans 

ses cellules une quantité très faible d'hydrocarbures (1); et 

la transformation des matières grasses qui représentent 

dans ce cas la substance plastique des cellules, en hydrocar- 

bures, constitue un processus d’oxydation. La présence de 
l'oxygène est donc ici indispensable. 

Le glycose, étant une substance nutritive fermentescible, 
dirige pour ainsi dire l'échange des substances en absence de 
l'oxygène libre — nous croyons, qu’en tenant compte de tout 
ce que nous venons de communiquer, ce fait est absolument 
indiscutable. 


Dans quelle mesure les résultats généraux des deux séries 
d'expériences précédentes ont été influencés en dehors des 
différences dans les substances nutritives, par les difié- 
rences spécifiques des graines, voilà qui est encore à 
résoudre. 


Pour avoir un terme de comparaison avec les expériences 
précédentes, nous avons examiné aussi les graines germées 
en entier, et après en avoir détaché les cotylédons (pois et 
fèves) ou l’albumen (Ricinus). 

Nous nous bornerons à communiquer quatre de ces 
expériences. 


EXPÉRIENCE XU 
PLANTULES DE FÈVES SANS COTYLÉDONS. 
Longueur des radicules : 5-7 centimètres. 
Température : 200 C. 


Courant des gaz : 3,010-3,015 centimètres cubes à l’heure. 


LeADANSEME Es... 1/2 heure — 
I — 31,6 mgr, CO? 
I — 30,2 —= 


(1) Van Tieghem. Ann. des Sc. Nat. (1876), Ser. vi. t. IV, p. 180. — Mohl. 
Bot. Zeilg., 1861, p. 257. 


CAE SRE 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 23 


II. Dans l’hydrogène,..... 1/2 heure — 
I — 25,0 — 
1 — 21182 — 
RDNDAN SAME MALE 1/2 — — 
I — 20,8 — 
I — 20,4 Le 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 64 grammes. 


EXPÉRIENCE XIII 
PLANTULES DE Ricinus communis SANS ALBUMEN. : 
Longueur des radicules : 5-7 centimètres. 
Température: 200 C. 


Courant des gaz : 3,000-3,010 centimètres cubes à l'heure. 


MD ANS Ait ANT ARR 1/2 heure — 
I — 18,0 mgr. CO? 
I — 16,8 — 
II. Dans l’hydrogène..... : 1/2 — — 
I — 7,6 — 
I — 6,0 — 
HOPADaAnS are 0e me _ VE — 


I — 11,6 — 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 19 grammes. 


Les deux expériences qui précèdent furent répétées de 
nouveau, avec cette différence que les plantules, après qu'on 
en eut détaché les cotylédons (féves) ou l’albumen (Ricinus) 
furent laissées pendant 15 ou 20 heures dans la sciure de bois 
trempée dans une solution d’acide phosphorique, et ce n’est 
qu'après qu'elles ont été employées à l'expérience. 

Le résultat des expériences n’en fut aucunement modifié. 
L'exténuation progressive des jeunes plantes par suite de 
l'enlèvement des substances nutritives de réserve, se faisait 
sentir de la même façon par le dégagement de l’acide carboni- 
que aussi bien en présence qu’en absence de l'oxygène de 
l'air. En effet, les rapports entre les quantités d’acide carbo- 
nique dégagées par les plantes en présence et en absence de 
l'oxygène de l'air, dans l'unité du temps, étaient les mêmes 
que précédemment, c’est-à-dire les mêmes que les quantités 


24 DIAKONOW. 


constatées aussitôt après l'enlèvement des cotylédons ou 
de l'albumen. 


EXPÉRIENCE XIV 
PLANTULES DU Ricinus communis. 
_ Longueur des radicules : 4-7 centimètres. 
Température : 200 C. 


Courant des gaz : 3,010-3,025 centimètres cubes à l'heure, 


PDAs air, en 1/2 heure — 
I — 28,8 mgr. CO? 
1  — 20,2 — 
II. Dans l'hydrogène... 1/2 — — 
1 — 16,0 — 
I — 12,8 — 
DTRDAnS nee re AE te TRI — 
I — 23,8 — 
I FRS 24,0 ET (1) 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 55 grammes. 


EXPERIENCE XV 
PLANTULES .DE POIS. 
Température : 20° C. 


Courant des gaz: 2,085-3,000 centimètres cubes à l'heure. 


ADANSN AIT Ce eMET ee . 1/2 heure — 
I — 25,2 mgr. CO? 
I — 25,6 — 
II. Dans l'hydrogène... 1/2 — — 
1 — 22,4 — 
I — 19,6 — 
ITÉMDAnSAMEEE EEE ASE 1/2 — — 
1 Se 16,0 — 
I — 10,2 — (2) 


Poids des plantes qui ont servi à l’expérience : 83 grammes. 


(1) D’après Moœller (1 c., p. 317) : Respiration normale, 4 heures, 
28,0 mgr. CO. 
Respiration intramoléculaire dans 
N2 O, 4 heures, 22,0 mgr. CO2. 
(2) D’après Mœller (1, c. p. 315) : Respiration normale, 6 heures 158,0 mgr. 
CO2. 
6 heures. Respiration intramoléculaire dans 
N2 O, 43,5 mgr. (56,4) CO. 


Re 


RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE DES PLANTES. 25 


En ce qui concerne les gemmules des fèves, nous voyons 
que d’après les indications concordantes de Wälson (1. c.) et 
de Mæller (1. c.)ces gemmules dégagent dans les premières 
heures de leur séjour dans un milieu dépourvu d'oxygène, 
une aussi grande quantité d'acide carbonique que dans 
l'air, 


20 SZYSZLOWICZ. 


II 


LA PLACE DE LA FAMILLE DES TREMANDRACÉES 
DANS LA CLASSIFIATION NATURELLE 


PAR 


Ign. SZYSZLOWICZ. 


En délimitant la distribution géographique des Ælaeocar- 
pacées (1), j'ai remarqué l'absence complète des représen- 
tants de cette famille dans l'Australie de l'Ouest et du Sud- 
Ouest. La cause de cette absence si naturelle actuellement, 
doit diminuer à mesure que nous considérons les époques 
de plus en plus reculées, de sorte qu'en me basant sur des 
conditions purement physiques, je puis admettre d’une 
manière presque certaine qu'il existait une époque à laquelle 
cette cause n'existait pas du tout. C'était, en un mot, 
l'époque à laquelle les conditions climatériques de l’Aus- 
tralie de l'Ouest et du Sud-Ouest, étaient, sous tous les 
rapports, entièrement favorables au développement des 
Elaeocarpacées. 

Les changements que les contours du continent Aus- 
tralien ont éprouvés et le desséchement de la mer qui 
occupait primitivement le centre de ce continent, après la 
réunion de ses parties de l'Est avec celles de l'Ouest, ont 
amené la sécheresse du climat qu'on constate aujourd'hui 
dans ces régions. Ces changements se sont pourtant produits 
d'une manière extrêmement lente. 


(1) Lipowale, monografija rodrajow (Rosprawy i Sprawozdamia 2 posiedzen 
wydr. malemal priyr, Akad. Uwiej), t. XIII, Str. 280, 7 nast: 


Éd Le ie A 
Û 


sis." 


PLACE DE LA FAMILLE DES TREMANDRACÉES. 27 


Il y avait donc autrefois une époque à laquelle les Ælaeo- 
carpacées pouvaient vivre dans ces régions, ce que je puis 
admettre avec d'autant plus de raison, que le point de 
départ central de cette famille tout entière doit être trans- 
RoNÉMCONmMeNA déaressaye de leVDiouven dans Lun 
travail antérieur, dans des régions situées à une grande 
proximité des premières. 

L'absence complète de représentants de cette famille m'a 
semblé un peu énigmatique. En effet, j'avais devant moi un 
grand nombre d'exemples qui prouvent, d'une manière 
indiscutable, la grande facilité avec laquelle les plantes 
s'adaptent à des milieux défavorables, et je pouvais supposer 
qu'en présence de la grande lenteur avec laquelle les chan- 
gœements indiqués plus haut ont du se produire ici, les 
plantes en question ne devaient pas disparaitre entièrement. 
Dans ce but, je me suis décidé à étudier avec soin la flore 
de l'Australie. Mes recherches, plus agréables que pénibles, 
ont eu pour résultat, la découverte d’une petite famille des 
plantes dont la fleur présentait tous les caractères d'une 
fleur des Ælaeocarpacees, tandis que les organes végétatifs 
ont été légèrement modifiés par les conditions peu favo- 
rables, et présentaient en même temps AE QUES caractères 
dénotant un passé plus heureux. 

C’est la famille des Trémandracées. 

Cette petite famille, qui habite exclusivement la partie 


. Ouest et Sud-Ouest de l'Australie, était, malgré des travaux 


morphologiques assez complets, l’objet de beaucoup de dis- 
cussions au point de vue de la classification. Ses affinités 
naturelles étaient très souvent discutées. Laissant de côté les 
opinions les plus anciennes, nous ne passerons en revue que 
les plus récentes; ces dernières Seite. en effet, présentent 
quelque intérêt. 

Quant à la place que la famille des Tremandracées doit 
occuper dans la classification, nous trouvons deux opinions 
principales. 

Sieelz, le premier, l'a placée entre les Sierculiacées et les 


25 , SZYSZLOWICZ. 
L:siopétales; d'après l’autre opinion, la plus répandue, les 
Trémandracées font partie des Polygalacées. 

Nous apprécierons ces deux opinions successivement en 
commençant par la dernière. 

Brown considère les Trémandracées comme type des 
Polygalacées avec des fleurs régulières; il néglige pourtant 
les grandes différences qui existent dans la préfloraison de 
la corolle et du calice et d’autres différences qui, à côté de Ia 
disposition des parties isolées de la fleur, sont bien sufi- 
santes pour éloigner beaucoup ces deux familles l'une de 
l'autre. | 

D'un autre côté, il y a des différences encore plus consi- 
dérables entre les Trémandracées et les Lasiopétales. Je 
sépare ce dernier groupe entièrement des Sierculiacées et des 
Malvacees; si, en effet, ces deux groupes semblent se rap- 
procher l’un de l’autre par leur aspect extérieur, ils se dis- 
tinguent nettement par la préfloraison de la corolle et par le 
mode de l'insertion de l'ovule. 

Baillon rapproche les Trémandracées des Linnées, mais 
ce rapprochement n’est pas non plus très heureux. À part la 
ressemblance extérieure, ces deux familles diffèrent l’une de 
l'autre par la préfloraison de la corolle, la structure et le 
mode de déhiscence des étamines et par l'insertion des 
ovules. 

Lindley place les Trémandracées à côté des Poly galacces, 
en indiquant brièvement les ressemblances. 


Tiliacées. 


POSITION. — TRÉMANDRACÉES. — POLYGALACÉES. — 
PITTOSPORACÉES,. 


Laissant de côté les Pittosporacées, les considérant comme 
un terme de comparaison moins heureux, j'attire l'attention 
sur les Tiliacées, dont j'écarte les Ælaeocarpacées, comme 
une famille autonome. 


Be 


A) 
5 
Le 
f 


4 


PE SR 


PLACE DE LA FAMILLE DES TREMANDRACÉES. 29 


La remarque du baron Müller qui considère les Tréman- 
dracées comme voisines des Saxifragacées (Bauer) et des 
Rutacées ( Boronia), ne peut s'appliquer qu’à la ressemblance 
extérieure. 

Mes recherches m'ont conduit à des résultats tout autres. 
Je considère l’aspect extérieur d’une plante comme le dernier 
résultat des conditions dans lesquelles elle vit, et je crois 
que les caractères génériques les plus nets nous sont fournis 
par les organes de reproduction. Il est vrai que ces deux 
sortes de caractères coexistent le plus souvent ensemble, 
mais, quand ce n'est pas le cas, je crois qu'il ne faudrait pas 
donner plus d'importance à la ressemblance extérieure, qu'à 
un caractère essentiel, c'est-à-dire qu'il est impossible de 
réunir les plantes en groupes, d'après les caractères tirés 
de leur habitus et négliger la structure des fleurs. 

Comparons pourtant maintenant les ressemblances et les 
différences entre les Trémandracces et les Elaeocarpacées, 
car en montrant les ressemblances et expliquant les diffé- 
rences, nous arriverons le plus vite à démontrer l'affinité 
entre ces deux familles. 

Les caractères connus, tirés des organes de la reproduction 
qui peuvent nous servir à démontrer la ressemblance, sont 
les suivants : « Flores hermaphroditi, regulares ; sepala 4-5 
« libera, valvata; petala totidem, hypogyna induplicata val- 
« vata, stamina involventia, decidua; stamina hypogyna 
« libera, filamenta brevia, antheræ lineares, 2 loculares, 
« rima apicali dehiscentes; gramen sessile 2-4 loculare, 
« Stylus filiformis integer v. apice 2-fidus, stigmate parvo; 
« ovula solitaria v. 2, superposita, pendula raphe ventrali 
« micropyle supera ; fructus capsularis loculicide dehiscens ; 
« semina pendula ad chalazzam strophiolata ; embryo rectus, 
« radicula supera, albumen carnosum. » 

La différence consiste dans le nombre des étamines : 
5-10 chez les Trémandracées, dont 3 opposés aux pétales, 
5 aux sépales. Le nombre des étamines chez les Elaeocar- 
pacées est indéfim; pourtant Baillon et Bocquillon ont 


30 | SZYSALOWICZ. 

remarqué, chez les fleurs jeunes (que je n'avais pas à ma 
disposition) que les étamines sont disposées en 10 faisceaux, 
dont 5 opposés aux pétales, 5 aux sépales; il y a donc une 
analogié complète avec la disposition des étamines isolées 
des Tremandracées. La différence, sous ce rapport, est donc 
plus apparente que réelle, parce que les formations primaires 
qui ont donné naissance à des étamines, doivent être les 
mêmes dans les deux familles. L'absence complète ou un 
développement rudimentaire des nectaires, ou bien leur 
localisation entre les pétales et les étamines, pourrait nous 
fournir quelques différences caractéristiques (quelques 
S/oanées de la famille des Ælaeocarpacées sont également 
dépourvus des nectaires), mais je ne crois pas qu'on puisse 
attribuer à ce caractère une grande importance au point de 
vue de la classification. 

Le faible développement de l'embryon qui se rapproche, 
par sa forme, de l'embryon des Ælaeocarpacées, ne peut 
avoir non plus une grande importance pour distinguer les 
Trémandracées. 

Les organes végétatifs de deux familles se ressemblent 
par les caractères suivants : « Folia alterna v. opposita, 
« integra v. dentata, stellato-tomentosa; flores in pedon- 
« culo axillari solitarii. » 

Malgré ces ressemblances, ce sont précisément les organes 
végétatifs qui vont nous fournir les caractères distinctifs les 
plus saillants entre les deux familles. 

Les feuilles des Trémandracées, excepté la Tremandra 
qui, non par la forme de ses feuilles, mais par le grand 
développement des poils, montre une adaptation à un climat 
extrêmement sec, prennent, chez la Tefratheca et surtout 
chez la Plalytheca, par la diminution du limbe en étendue, 
la forme des feuilles des Æricacces et même celle du Rubus 
australis. Je peux m'expliquer très bien cette forme par les 
conditions climatériques actuelles, et je crois que je puis 
admettre sans craindre de me tromper, qu'en me basant sur 
l'identité de la structure de la fleur, sur l'existence possible 


DRE RE À 1, CP à d déco 7 D, 


PLACE DE LA FAMILLE DES TREMANDRACÉES, 31 


des conditions plus favorables dans les temps passés, sur la 
forme de passage de la feuille de la Tremandra et sur le 
fait que le limbe des feuilles tend à diminuer de plus en 
plus en étendue, que les feuilles des Ælaeocarpacées dont la 
forme leur permet de vivre si bien dans des conditions 
hydromégathermiques se sont transformées et ont pris la 
forme éricacée, que présentent actuellement les feuilles des 
Tremandracées, c'est-à-dire que ces feuilles ont pris la 
seule forme possible dans les conditions de sécheresse qui 
rèsnent actuellement dans ces régions. 

L'absence des stipules, qui manquent quelquefois aussi 
chez les Ælaeocarpacées, et la disposition des feuilles en 
verticilles composés de 4, 6 ou 8 feuilles chez les Tréman- 
dracées, peut être, très facilement expliquée par la compa- 
raison avec la famille des Rubiacées. On trouve, en effet, 
chez les Rubiacées, de même que chez les Trémandracées, 
des stipules qui, ayant pris les dimensions des feuilles, cons- 
tituent des verticilles composés de plusieurs formations 
foliaires du même ordre. 

Je crois que ces quelques mots expliquent suffisamment 
cette différence, et je crois qu'on peut très bien négliger les 
autres différences, comme, par exemple, la présence chez. 
les Trémandracées des poils glandulaires qui, comme on 
sait, ont pour rôle de diminuer la puissance de la transpi- 


ration, comme étant d’une importance secondaire. 


Je crois donc que la similitude des caractères que je viens 
d'énumérer, et, en plus, l’analogie qui existe dans-la struc- 
ture de la tige de ces deux familles, m'autorisent à réunir 
ensemble les Trémandracées et les Elaeocarpacées en une 
seule famille, en donnant à l’ensemble le nom des Æ/aeo- 
carpacées dont le nombre des représentants est plus consi- 
dérable, et qui, étant plus anciennes, présentent un degré de 
développement supérieur au point de vue phylogénétique, 
comme nom de famille, tandis que les Trémandracées repré- 
sentent sous le nom de Trémandrées un genre de cette 
famille. 


32 SZYSZLOWICZ. 


Je puis donc représenter la classification de cette famille 
tout entière de la manière suivante : 


ELAEOCARPACÉES 
I. — Elaeocarpées. 


a). —  Enclaeocarpees. 


bi 


. Elaeocarpus. 
. Dubouzetia. 
. Crinodendron. 


SO D 


b). — Trémandrées. 


. Tremandra. 
. Tetratheca. 
. Platytheca. Ÿ 


nl 


© © 


Il. — Sloanées. 


Sloanea. 
Antholoma. 


co 1 


En réunissant ces deux familles en une seule, j'ai conquis, 
non seulement un appui plus fort pour justifier la position 
indépendante de la famille des Ælaeocarpacées qui a été 
créée par moi, mais, j'ai réussi à prouver par la réalité 
d'un groupe de formes dont je prévoyais l'existence, l'opi- 
nion, que javais émise précédemment d’une manière théo- 
rique. 


© 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 3 


\ 


IV. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE 
DUNSANG 


PAR 
B. DANILEWSKY 
Professeur à l'Université de Kharkoff. (Russie). 
(AVEC 2 PLANCHES) 


IV.— Les Hématozoaires des Tortues (1). 


Jusqu'à présent, l'existence d’hématoparasites chez la 
tortue des marais (Emys lutaria) était un fait inconnu; et, 
pour mon compte, ce n’est que pendant l'été 1884 que j'ai 
pu acquérir une confirmation définitive des recherches préli- 
minaires auxquelles je m'étais déjà livré. Cette absence 
totale, dans la littérature, d'indications concernant l'hémato- 
cytozoaire de la tortue, est d'autant plus étrange que rien 
n'est aussi facile que la découverte de ce parasite vermicu- 
laire dans les globules sanguins. Point n'est besoin, en 
_effet, d'user de forts grossissements ou de réactifs parti- 
culiers, ce qui rend son étude bien plus facile que célle de 
l'hématozoaire du lézard. Si les explorateurs qui, il n'y a 
pas à en douter, se sont déjà trouvés en présence de cet 
hématoparasite ont fait si peu de cas de sa signification 
biologique, c'est, j'en suis convaincu, qu'ils l’auront consi- 
déré comme un effet du hasard, une sorte de jeu de la 


(1) Une courte communication préliminaire sur ce parasite a été insérée 
dans les Archiv für microsc. Anatomie, 1885, t. XXIV. Voir Archives slaves, 
t. 1, p. 304 


ñ 
ARCH. SLAVES DE BIOL. = 


34 DANILEWSKY. 

nature( 1). Il n'ya, du moins, que cette supposition qui puisse 
justifier l’inexplicable facilité avec laquelle la présence d'un 
parasite de grande taille dans le globule sanguin d’un 
animal normal a pu échapper jusqu'a présent aux investi- 
gations scientifiques. Si encore la distribution géographique 
restreinte de ce genre de parasitisme de la tortue avait 
rendu son observation peu praticable; mais nous allons 
exposer des faits qui sont en opposition avec l'idée de cette 
localisation étroite et de ce caractère exceptionnel du phéno- 
mène en question. Ce sont, au contraire, plutôt la vaste 
région qu'occupe géographiquement ce parasite et la plura- 
lité de ses manifestations qui frappent l'observateur. Je l'ai 
en effet retrouvé chez un nombre immense de tortues de 
provenances les plus diverses. Depuis longtemps livré à des 
recherches sur les hématoparasites de la grenouille et des 
poissons, la découverte de plus d’un fait nouveau et inté- 
ressant dans cette sphère, m'a encouragé à étendre ce 
genre d'études aux tortues, aux lézards et aux serpents, en 
vue des données générales que l’on pourrait en tirer pour 
l'histoire des Trypanosomata et des Gregarinida sanguinis. 
Malgré des recherches très suivies et très scrupuleuses, je 
n'ai pu trouver ces flagellés chez la tortue; mais, en 
revanche, j'ai eu la bonne fortune de découvrir les gréga- 
rines parasitaires dont la description détaillée fait l’objet de 
la présente communication. Le fait même de la possibililé d’un 
hématocytozoaire en général, autrement dit le fait de l’intro- 
duction et de la croissance d’un parasite à l’intérieur du 
globule rouge n'était pas une nouveauté pour moi. Car 
j'avais déjà pu me convaincre plus tôt que le « Blulwürm- 
chen » de Gaule (Drepanidium R. Lank.) n’est autre chose 
qu'un vrai parasite grégarinien qui, éclos d’un germe 
inconnu, se développe dans l'intérieur du globule rouge. 
Mais si, grâce aux difficultés que présente son étude, le 


(1) Voir Biologiches Centralblatt, 1885, V, no 17. : 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 35 


Blutwürmchen de Gaule n’a pu encore fournir une preuve 
concluante de la possibilité du parasitisme intracellulare 
du sang (Cell-parasite, Cylozoa, Haemocylozoa), cette preuve 
a surgi incontestable et positive de la découverte du parasite 
de la tortue. 

Cette question a *été résolue dans un sens identique par 
les recherches récentes faites par divers auteurs sur le sang 


_de l'homme pendant les pyrexies paludéennes (Richard, 


Laveran, Marchiafava, Celli) et aussi par les miennes, sur 
le sang des lézards et des oiseaux. Ainsi, il est désormais 
établi que les globules rouges adultes sont accessibles aux 
Cytozoaires chez tout un genre d'animaux et chez l'homme, 
ce qui les rend analogues aux cellules épithéliales des 
intestins, des glandes génitales, des conduits biliaires, etc. 
Mais ce qui attache à ce genre de parasitisme cellulaire un 
intérêt tout particulier, c'est la condition de mouvement 
constant avec le torrent sanguin à laquelle sont soumis les 
globules rouges. Nous aurons l’occasion, plus.loin, de nous 


- arrêter avec plus de détails sur cette question que, dans mon 


précédent article (1) je me suis abstenu d'aborder; je l'ai 
réservée pour l'étude qu'on va lire, et qui présente des 


données plus concluantes pour la solution du problème 
concernant le mode d'introduction des parasites à l’intérieur 


des globules rouges. 


Forme ei siruclure du parasite dans le sang. 


Dans une goutte de sang de tortue — prise au choix dans 
la queue, les ongles, dans une scarification de l'épiderme au 
point où il vient se souder aux carapaces ou partout 
ailleurs — on peut voir, même à un grossissement peu con- 
sidérable (200-300) et sans recourir à aucun réactif, des 
globules rouges à l’intérieur desquels on distingue nettement 


(1) Voir Archives slaves, 1886, mars, n° 2. 


306 DANILEWSKY. 


un parasite immobile. Il se détache d’une façon tranchée 
par sa substance claire et incolore, tantôt granuleuse, tantôt 
homogène, selon la grosseur, et, par conséquent, l’âge du 
parasite. Dans la substance colorée du globule sanguin, ses 
contours sont d'un relief assez apparent. À côté de ces 


formes intra-cellulaires, on rencontre dans le sang des êtres 


de même apparence, mais qui, cette fois, nagent librement 
dans le plasma comme des « vermicules » mobiles et qui 
sont deux fois plus longs que le globule sanguin. Au pre- 
mier abord, on est frappé de leur similitude, j'allais dire de 
leur aspect identique, avec une micro-filaria quelconque. 
Mais, en comparaison des cytozoaires, le nombre de ces 
hémo-vermicules est des plus insignifiants; à tel point que 
l'on trouve des tortues où, pour une goutte de sang frais, on 
n'en découvre pas un seul. Il est de plus à noter que l'on 
observe quelquefois sur les mêmes préparations des corpus- 
cules de très petites dimensions, ovalaires ou plutôt fusi- 
formes, fortement réfringents et dont la grosseur n'atteint 
souvent pas celle du noyau d’un globule sanguin. Ces 
corpuscules, qui ne sont pas des microbes, affectent appa- 
remment un rapport génétique avec le parasite. Du reste, 
nous y reviendrons dans la suite avec plus de détails. 


Nous nous occuperons d’abord de la forme intra-cellu- 
laire qui est la plus jeune (v. fig. 23-31). 

En soumettant à l'étude une longue série de préparations 
prises sur le sang de la même tortue avec ou sans réactifs, 
un fait attire tout d’abord l'attention. C'est que même le 
plus petit de ces parasites intracellulaires ne laisse pas de 
présenter, absolument parlant, des dimensions assez consi- 
dérables; il égale le noyau du globule sanguin; pour la 
plupart des cas il le surpasse même (0,006-0,008 millimètres 
environ.) Il est clair que ce parasite de taille minime n’est 
pas une forme embryonnaire primitive; cette hypothèse 
tombe d'elle-même, à priori, devant la grosseur relative- 
ment considérable de l'hématozoaire et devant le fait de sa 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. JA 


présence dans un globule sanguin adulte et normal, quant à 
sa forme et sa coloration; en effet, nous verrons plus bas, 
en étudiant la moelle osseuse, que ce n’est que par exception 
que la forme embryonnaire primitive du parasite se retrouve 
dans le sang à l’état de parasite cellulaire. Les globules qui 
entrent dans ce tissu liquide ne contiennent que des 
cytozoaires suffisamment caractérisés. Dans ce cas, ce 
cytozoaire prend l'aspect d’une vacuole ou d’une tache claire 
de forme allongée, rarement ronde, avec quelques grains. 
Ce corps est incolore : c'est ce qui le distingue nettement de 
la substance ambiante colorée du globule. Il est situé à 
côté du noyau. Dans d’autres globules, cette « pseudo- 
vacuole » (1) apparaît déjà à une phase plus avancée de 
son développement. On voit à l'intérieur du -globule un 
vermicule clair, transparent, immobile; sa grosseur est 
variable, sa forme un peu aplatie et les contours en sont nets. 
Dans son intérieur, plus souvent vers les extrémités, on 
distingue quelques granulations rondes, assez grosses et fort 
brillantes. Dans quelques cas, quand les granulations étaient 
très nombreuses, on a pu remarquer que celles-ci laissent 
libre, au milieu du corps, un espace clair et arrondi (fig. 27- 
30). Les réactions avec l’acide acetique et les matières colo- 
rantes ont montré que cet espace n'était autre chose = un 
noyau en voie de formation. 

S1 l'on considère le parasite dans un stade ultérieur de son 
développement (v. fig. 32-33), sa longueur représente les 
2/3 ou les 3/4 environ de celle d’un globule sanguin de 
moyenne grandeur (0,012 — 0,015 millimètres) ; sa substance 
est moins claire et moins transparente qu'auparavant ; on 
constate les signes optiques de sa forme cylindrique. Le 
noyau se détache nettement comme une tache claire. L'une 
des extrémités du parasite vermiculaire est munie d’une cour- 
bure : il s'est ployé pour former son deuxième article. Peu à 


(1) Voir Archives slaves. t. IT, 1886. /. c., p. 386. 


38 ‘ DANILEWSKY. 

peu, à mesure de sa croissance, cet article s'allonge, se 
place côte à côte et parallèlement au premier, et c'est ainsi 
que l'on voit finalement se constituer un parasite adulte, 
ployé par le milieu — car les deux articles sont sensiblement 
de la même longueur. Son allongement le fait paraître plus 
ténu que la forme jeune elle-même. Malgré les observations 
soutenues, continuées pendant plusieurs jours, que j'ai 
entreprises sur les stades jeunes de ces parasites dans des 
capillaires aplatis en verre (1), je n’ai pas encorc pu assister 
de visu à leur croissance, autrement dit — suivre des yeux 
les modifications correspondantes de leur dimension et de 
leur aspect. La description qu'on vient de lire est le 
résultat d'un simple rapprochement des formes variées qui 
représentent la série non interrompue des différentes stades 
de développement morphologique. 

Bref le développement morphologique du parasite au 
sein d’un globule sanguin se réduit à l'augmentation de la 
masse du corps, à l'apparition de la forme vermiculaire 
étranglée, à la différenciation nette et progressive du noyau, 
enfin à la diminution de la clarté transparente de Ia 
substance elle-même et à la réduction du nombre des granu- 
lations qu'elle contient. Fait digne de remarque, malgré la 
la croissance du parasite et la consommation de la substance 
du globule qui l'accompagne, le premier reste toujours inco- 
lore. Même pendant la période de destruction la plus active 
du globule, ni l'hémoglobine ni ses dérivés ne prêtent de 
coloration au cytozoaire. C’est exactement ce qu'on observe 
pour les hémocytozoaires de la grenouille, du lézard, des 
oiseaux ct de l'homme (malaria). 

Quant à ses dimensions, le parasite intracellulaire adulte 
atteint une longueur environ double de celle du globule san- 
guin; On voit même des parasites qui, ayant effectué leur 
croissance dans des globules de grandes dimensions, pré- 


(1) Voir Archives slaves, I, c., p. 48, 1886! 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 39 


sentent une longueur encore plus considérable. Ainsi la 
longueur moyenne approche de 0.028 — 0,032 millimètres ; 
la grosseur est d'environ 0,003 — 0,005 millimètres au 
maximum. Mais on peut trouver des parasites dont les dimen- 
sions, plus considérables, varient entre 0,036 et 0,042 mil- 
limètres. 

La structure du parasite est des plus simples. Tout 
d’abord nous noterons qu'il appartient aux organismes 
monocellulaires. Son corps cylindrique et allongé présente 
une extrémité antérieure obtuse et arrondie et une extrémité 
postérieure légèrement rétrécie. C’est une cellule unique avec 
un noyau toujours solitaire. — La substance du parasite, 
partout uniformément grise, paraît presque homogène. En 
employant de forts grossissements, on aperçoit des granula- 
tions; mais elles sont extrêmement fines et parfois peu 
distinctes. De loin en loin on trouve quelques granulations 
nettes et plus considérables, vestiges d’une période moins 
avancée de développement; mais elles ne sont qu'en petit 
nombre. On n'observe, au sein de la substance du parasite, 
aucun mouvement moléculaire ; ce qui, chez beaucoup de 
grégarines, apparait avec une si grande netteté. Il est pro- 
bable que l'augmentation du pouvoir réfringent du corps est 
en rapport avec une augmentation de densité. Le microscope 
ne révèle, sur le parasite immobile, aucune différenciation en 
ectoplasma et en entoplasma ; cependant, au moyen d'’écra- 
sements et de déchirures artificielles, j'ai été à même de 
constater qu'il existe réellement une distinction entre le 
plasma central, plus liquide, et le plasma périphérique, plus 
dense. Ce fait est encore plus facile à constater lors de la 
formation des étranglements transversaux chez le parasite à 
l'état mobile. On voit alors distinctement la fluctuation de 
l’entoplasme plus ou moins liquide qui entraîne le noyau et 
les granulations fines. Par contre, chez les parasites jeunes 
dont la substance est plus claire et transparente et qui ne 
sont pas encore doués de mouvement, toute cette substance 
parait composée d'un endosarque unique ou mieux du sarco- 


40 DANILEWSKY. 


plasma futur; on n’aperçoit ni cuticule ni ectosarque ; leur 
séparation ne s’est pas encore produite. La surface du 
parasite adulte est recouverte d’une cuficule fine et transpa- 
rente,très réfractaire aux réactifs (alcalins et acides). C'est 
elle, fort probablement, qui, à la lumière directe, prête au 
parasite une teinte légèrement bleuâtre, qui rappelle l'épicyte 
des grégarines. 

On comprendra sans peine que les dimensions microsco- 
piques de cet organisme rendent le discernement du sarco- 
cyte (Aimé Schneider), ou, si l'on veut, du myocyte extrème- 
ment difficile. Cependant les observations relatées plus bas, 
faites sur les mouvements du parasite, militent en faveur de 
l'existence d’une couche contractile au-dessous de la cuti- 
cule ; il faut en même temps conclure à la disposition trans- 
versale des éléments contractiles (des fibrilles). Il n'y a, du 
moins, que cette explication qui puisse rendre compte de la 
formation des étranglements annulaires, nettement dessinés, 
que l'on observe pendant tout le temps que le parasite met 
à se déplacer, en vertu d’une fluctuation de l'entosplama, de 
toute la longueur de son corps. La même raison fait sup- 
poser que ces éléments annulaires contractiles doivent être 
disposés sans interruption sur toute la longueur du corps. 
On voit, en effet, ces étranglements se former sur toute son 
étendue, jusqu'aux extrémités, au nombre de deux, trois et 
plus simultanément. Quant au plus ou moins de fondement 
que l’on aurait pour assimiler cette couche contractile (myo- 
cyte) à l'ectoplasma, ou à en faire un organe indépendant, 
cette question pourrait trouver sa solution dans l'étude des 
grégarines de grandes tailles (Porospora, etc.); mais 1l 
est douteux que les microgrégarines puissent la fournir. 

Nous avons déjà noté plus haut qu'une des extrémilés du 
corps vermiculaire est arrondie, obtuse, tandis que l'autre 
est plus rétrécie et légèrement pointue. Chez les parasites 
adultes, le bout obtus et plus large prend quelquefois 
(v. fig. 1) un aspect plus homogène et d’un gris mat; le reste 
du corps demeure alors plus ou moins granuleux, quoique, 


ft dos ce “nd cé Le. à iso hs 


S de ES SE 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG, AT 


par suite de la transparence plus grande du corps, les 
granulations ne se détachent que confusément, si l’on ne 
fait pas usage des réactifs. 

Le noyau constitue un signe morphologique fort impor- 
tant et caractéristique pour la détermination des grégarines. 
Notons tout d'abord sa présence constante. J'ai déjà dit plus 
haut que, même chez les formes intracellulaires très jeunes, 
le noyau est toujours apparent. On l'aperçoit, à de rares 
exceptions près, très nettement, sans le secours d'aucun 
réactif ou matière colorante. Ce noyau est situé au milieu de 
l'entoplasma, sous l'aspect d’une tache claire à contours pro- 
noncés, le plus souvent ovale chez les adultes, ronde chez 
les individus jeunes. Il est vésiculaire et se compose d’une 
fine enveloppe et d'un contenu semi-liquide, homogène, et 
dans lequel sont cantonnés un, deux ou plusieurs nucléoles 
sombres (j'ai pourtant eu l'occasion de rencontrer un 
nucléole unique, mais qui, en revanche, était de dimensions 
considérables et entouré seulement d'un liseré étroit et clair) 
(fig. 17). C'est sur les parasites adultes et mobiles, pendant 
la formation d’étranglements profonds, que les propriétés 
physiques du noyau sont le plus faciles à démontrer 
(fig. 6-9). L'entoplasma entraînant avec lui le noyau dans 
son mouvement de progression, le fait passer de force, 
l'expulse, pour ainsi dire, à travers les rétrécissements annu- 
laires. On voit alors, sous la pression de l’ectoplasma, celui- 
ci, naguère de forme ovalaire allongée, se contracter dans 
l'aire même de l'étranglement transversal ; ses extrémités 
s’effilent chacune à leur tour ; à un certain moment, le noyau 
prend la forme d’un sablier. Mais, dès qu'il a passé à travers 
le rétrécissement, grâce à son élasticité, — autrement dit 
grâce à son enveloppe, — il reprend sa forme normale. 

Tout innombrables qu'ont été les exemplaires du parasite 
que j'ai eus sous les yeux, je n'ai jamais vu plus d’un noyau; 
il était toujours unique. Ce fait, si caractéristique pour les 
grégarines, est d’une importance capitale entre autres pour 
justifier. la classification de cet organisme précisément dans 


A2 DANILEWSKY. 


ce groupe des sporozoaires. Si dans certains cas, le noyau 
n'apparaissait pas avec la netteté désirable, on pourrait le 
mettre en relief au moyen des acides et des matières colo- 
rantes. Pour ma part, je donne la préférence à un mélange 
d'acide osmique faible et de carmin ; réactif qui présente, en 
outre, l'avantage d'être un excellent milieu de conservation. 
Par cette méthode, on colore, outre le noyau et le nucléole, 
une ou deux grosses granulations, dont la présence est assez 
rare et qui sont le plus souvent cantonnées à l'extrémité du 
corps. Par contre, chez les parasites intracellulaires plus 
jeunes, le nombre des granulations est beaucoup plus con- 
sidérable, et il n'est pas rare d'en observer dont le corps tout 
entier revêt un caractère granuleux (fig. 22); pourtant, le 
cas le plus commun est celui où l’on trouve un substratum 
homogène et clair dans lequel sont incluses des granula- 
tions. Celles-ci sont ordinairement fines et à faibles contours. 
Mais les formations les plus remarquables en ce genre sont 
de gros grains jaunâtres brillants, très réfringents, que l’on 
ne trouve dans le corps qu'en nombre très restreint. Si l'on 
en juge d'après leur aspect et leurs propriétés, ces grains 
sont identiques à ceux que j'ai déjà décrits pour l'hémocy- 
tozoare du lézard. 

La formation de vacuoles n'a lieu qu’à l'intérieur des 
parasites en voie de mortification. Chez le parasite vivant et 
mobile, cette formation n'a été observée ni pendant la 
croissance, ni à l’âge adulte. 

Relalions du parasite avec les globules sanguins (1). 

Il est tout d'abord à remarquer, quant à la situation du 

parasite au sein du globule, que, vu de face, il n'en fait 


(1) Pour donner plus de clarté à l'exposition qui va suivre, je crois devoir 
indiquer ici les résultats des mensurations de globules sanguins que j'ai effec- 
tuées en me servant de l'objectif à immersion no 10, de Hartnack. La lon- 
gueur de l’hémocyte est de 0,0216 à 0,025; on rencontre de loin en loin deg 


te À hdi nt 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 43 


jamais saillir les contours et ne les dépasse pas; la forme 
elliptique du globule reste donc, dans tous les cas, ce 
qu'elle est normalement. Quand on regarde le globule de 
profil, on constate aisément que le parasite n'est pas seule- 
ment accolé à sa surface, mais en occupe la substance même. 
Il est recouvert des deux côtés par une mince couche de la 
substance globulaire qui forme sur le globule un renflement 
correspondant. Les formes les plus jeunes du parasite 
occupent dans le globule les directions les plus variées et, 
dans la plupart des cas, ne déplacent pas le noyau globu- 
laire. Mais, à mesure que le parasite s'accroît, 1l prend une 
position plus longitudinale et refoule le noyau de côté, ou, 
ce qui est plus rare, vers l'un des bouts rétrécis du globule 
(fig. 1). Ces phénomènes de déplacement au sein d’un globule 
sanguin, qui n a pas d’enveloppe dans la stricte acception du 
mot, ces phénomènes, dis-je, présentent beaucoup d'intérêt. 
Mais, à mon grand regret, ni les cultures capillaires, ni les 
chambres humides microscopiques ne nous ont permis de 
suivre ce mouvement pas à pas et de nos propres yeux. 
Certaines considérations, que l’on retrouvera à la fin de ce 
travail, font attribuer au parasite un développement fort 
lent, chronique pour ainsi dire, au sein du globule, déve- 
loppement qui doit durer des semaines et des mois. Et, 
comme l'augmentation de la masse du parasite en crois- 
sance se fait vraisemblablement aux dépens du protoplasma 
globulaire, on peut aisément s'expliquer comment celui-ci 
conserve ses contours normaux et comment s'opère 1 refou- 
lement latéral graduel de son noyau. 

Les rapports réciproques. du parasite et du globule san- 
guin sont rendus bien plus apparents sous l'action des 


globules qui atteignent 0,027 millimètres de longueur. La largeur est de 
O,011 à 0,014. J'ai trouvé des microcytes d’une longueur de 0,0126 à 0,0180; le 
plus petit hématoblaste arrondi mesure 0,007 millimètres ; le noyau ovalaire de 
J’hémocyte est de 0,0075 de long. Il est néanmoins fréquent de voir des 
noyaux plus petits, de 0,004 de large sur 0,0055 de long, 


44 *DANILEWSKY. 

influences aptes à séparer dans le globule, la partie hémo- 
globique (le zooïde de Brücke) de son stroma (l'okoïde du 
même auteur). Cette séparation s'effectue spontanément, si 
on laisse reposer quelques jours une préparation de sang 
pur de tortue, même à la température ordinaire (fig. 20). On 
voit aiors le zooïde se condenser en une petite masse autour 
du noyau ou autour d'une extrémité du globule; peu à peu, 
émergent des prolongements plus ou moins longs, en 
forme d'’aiguilles droites, que l'on prendrait au premier abord 
pour des formations cristallines. On observe parfois, au 
milieu du zooïde condensé, des rayures irradiées qui ne sont 
autre chose que ces mêmes prolongements dont la lon- 
gueur excède souvent celle du globule lui-même. Tout ce 
qui reste du globule a un aspect hyalin et incolore (l’okoïde)(1). 
Cependant, le globule sanguin garde toujours sa forme 
normale: car l’okoïde, cette trame transparente au milieu de 
laquelle le parasite, jeune ou adulte, conserve invariable- 
ment sa position primilive, l'okoïde, dis-je, ne bouge pas. 
C'est dans cette condition que la forme et la position du 
parasite apparaissent avec un relief des plus prononcés. On 
obtient le même résultat en employant une solution à 
1-2 0/0 d'acide borique qui concentre également le zooïde 
autour du noyau, pendant que le parasite demeure immobile 
dans l'okoïde. Par ce procédé, on surprend quelquefois le 
parasite in flagranli, fixé au moment de son redressement 
ou même de sa sortie hors du globule sanguin déchiré 
(au bout de 24-36 heures). 

On voit ainsi que la fixité de la liaison du parasite avec le 
globule est en rapport avec son confinement, pour s'exprimer 
ainsi, dans l’okoïde. Sile zooïde vient à se déplacer, ou, pour 
mieux dire, à se rétracter, le parasite reste sans se dé- 


(1) Ces modifications spontanées des globules sanguins trouveront leur 
description détaillée plus tard, en rapport avec des phénomènes analogues 
relevés chez d'autres animaux. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 49 


placer dans l’okoïde plus dense. — Les courants induits 
énergiques, les réactifs chimiques (et entre autres tous les 
acides) déterminent les mêmes phénomènes dans les prépa- 
rations fraiches de sang; sous leur action le zooïde ou, si 
l'on veut, l'hémoglobine est totalement dissoute dans le 
plasma ambiant. On n’observe d'ordinaire entre le parasite 
et la substance du globule aucune lacune intermédiaire ; l’un 
et l’autre sont intimement accolés, et la ligne de démarcation, 
— surtout chez les sujets jeunes, — n'est représentée que 
par un trait mince et très peu prononcé. Mais dans d’autres 
cas, — notamment dans les globules obtenus des organes 
dissociés, — on peut voir autour du parasite une zone claire 
en forme de fissure qui le sépare nettement de la masse 
ambiante. Plus rares sont les cas, où cette fissure s'accroît 
au point que le parasite se trouve dans une cavité intra- 
cellulaire remplie d’un liquide clair et transparent (fig. 3, 4, 
0240) | 
Même avec les grosissements les plus forts, on ne peut, 
dans ces globules distinguer aucune capsule ou enveloppe 
particulière autour du parasite ; de même la portion 
de la substance globulaire adjacente à la cavité na 
pas l’air de différer, quant à ses propriétés optiques et sa 
conduite envers les réactifs, du reste de la masse du globule 
sanguin. Néanmoins, le fait suivant pourrait peut-être faire 
présumer la possibilité de l'existence d’une capsule particu- 
lière. À l'examen de certains organes, — la moelle osseuse, 
par exemple, — on réussit parfois à trouver un parasite 
adulte, plié en deux, libre, mais encore immobile; tout 
dénudé que celui-ci paraisse, on peut, à l’aide de bonnes 
lentilles microscopiques, saisir autour de lui une raie fine et 
sombre qui dévoile la présence (le plus souvent sur le 
bord concave) d'une mince membrane hyaline. I faut pour- 
tant remarquer que, vu les solutions de continuité ou l’adhé- 
rence intime de cette membrane au parasite, je n'ai pas tou- 
jours pu la suivre sur toute la périphérie du corps. Quoi qu'il 
en soit, il serait très plausible que cette membrane ne fût sim- 


46 DANILEWSKY. 

plement qu'un débris de l'okoïde, au lieu d'être une capsule 
spéciale. Sur des préparations anciennes de sang,déjà atteintes 
par une décomposition putride commençante, ce phénomène 
est encore plus visible (fig. 5). 

A ce point de vue, la désintégration progressive du glo- 
bule sanguin qui a lieu parallèlement à la croissance du para- 
site présente le plus haut intérêt. Nous avons vu qu'au 
début la masse colorée du globule va en diminuant — mais, 
notons-le, contrairement à ce qui a leu, d’une façon si pro- 
noncée dans le sang des lézards (1), la partie périphérique 
restante du globule sanguin ne subit aucune modification 
dans ses propriétés optiques et morphologiques. Le noyau 
acquiert par degrés des contours plus distincts. Enfin, dans 
certains cas qui pourraient dépendre des dimensions relati- 
vement petites d'un globule donné, il ne reste plus de 
celui-ci qu'une couche périphérique mince et étroite qui, à la 
manière d'un sac ou d'une capsule commune, embrasse le 


parasite et le noyau globulaire, désormais nettement appa- 


rent et comme mis à nu. Il est des cas où ce sac englobe 
très étroitement la totalité du parasite en y adhérant d’une 
façon intime ; dans d’autres, l'on observe une fente qui les 
sépare, surtout vers le bord concave du vermicule. Si le 
parasite sort, après déchirement de la capsule globulaire 
presque décolorée, celle-ci reste avec le noyau et prend l'as- 
pect d'une membrane rétractée et plissée. 

Quant au r0yau du globule sanguin, jamais il ne présente 
d'altérations aussi profondes que celles que j'ai observées 
dans les globules parasitaires du lézard (2). Je ne l'ai trouvé 
ni fortement allongé, ni recourbé en arc, ni divisé en 
deux ou trois parties. La modification la plus considérable 
qu'accusent ces noyaux des globules de tortue, c'est une 
forme quelque peu fusiforme qu'ils prennent en vertu de la 
pression latérale qu'exerce sur eux le parasite (fig. 3-33). On 


(PL: CD, 309: 
(2r 2210, 0D;:871;: 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. AT 


voit alors le bord du noyau adjacent au parasite prendre un 
contour plus droit; tandis que le bord tourné vers la portion 


_ libre du globule présente un contour plus convexe. — Géné- 


ralement parlant, le noyau du globule sanguin de la tortue se 
montre incomparablement plus réfractaire que celui du 
lézard. On pourrait, dans une certaine mesure, attribuer 
cette particularité à la conservation chez la tortue de la 
consistance gélatineuse élastique des globules parasi- 
taires. 

La présence du parasite ne paraît pas influer sur la 
grandeur du globule, En effet, on peut le rencontrer 
aussi bien dans les globules de grande taille que dans 
ceux qui sont petits et jeunes, c'est-à-dire, dans les miero- 
cytes, et ceci dans les différents stades de développement. 
Ainsi, par exemple, dans les microcytes à coloration hémo- 
globique et à forme elliptique normale, on rencontre d'assez 
grands parasites occupant toute la longueur du globule, 
jusqu'à son bord. D'autre part, on peut trouver dans des 
globules de grandes dimensions des formes fort jeunes du 
parasite. Par conséquent, on est autorisé jusqu'à un certain 
point à conclure que la croissance du globule n’est pas en- 
travée par la présence du parasite; et, d'autre part, que Îles 
germes peuvent se maintenir longtemps à l'intérieur de glo- 
bules déjà adultes ; autrement dit que le développement de 
ces germes peut débuter relativement tard. D'ailleurs, ce 
n'est qu'au moyen des données que l'on trouvera plus bas, 
que cette question complexe peut être résolue. 

Quant au sombre de parasites contenus dans le même 
globule, il est, dans la plupart des cas, d’un seul par glo- 
bule ; et ce n'est que dans des cas exceptionnellement rares 
que l’on en trouve deux. Ces formes jumelles du parasite 
sont beaucoup plus fréquentes dans la moelle osseuse. Ce 
qui donne à ces cas un intérêt particulier, c'est que les deux 
parasites, comme l’accusent nettement leur dimension, leur 
forme et leur structure, peuvent être d’un âge différent. Cette 
inégalité d'âge pourrait être attribuée à deux causes : 1° à 


48 DANILEWSKY. 


la pénétration plus tardive du deuxième germe dans le glo- 
bule sanguin ou, 2° dans le cas de pénétration simultanée, 
. à des caractères propres à chacun des embryons (pour plus 
de détails (v. plus bas) (fig. 32, 33, 34). 

On rencontre dans le sang des tortues, outre les globules 
régulièrement elliptiques, des hématoblastes pyriformes et 
fusiformes, de grosseur médiocre, avec un gros noyau et 
présentant une coloration hémoglobique plus ou moins 
nette. Leur nombre est peu considérable, et il est encore 
plus rare de trouver de jeunes parasites dans ce genre d’hé- 
matoblastes sur des préparations de sang pur. Ce n'est que 
dans des cas exceptionnels que les parasites y atteignent un 
complet développement (fig. 35-38). 

Chez des tortues quiavaient passé l'hiver dans le labora- 
toire et jeüné pendant plusieurs mois (8-10), j'ai eu l'occa- 
sion de voir des monstruosités (formes d'involution) du 
parasite. [Il est incomparablement plus rare d'observer ces 
formes sur les tortues récemment capturées, et je ne les ai 
pas rencontrées une seule fois dans le sang des sujets jeunes 
et de petite taille. C’est dans le sang d’une de ces tortues 
qui était morte d'inanition que j'en ai trouvé le plus grand 
nombre. Ces parasites étaient pour la plupart des adultes 
intracellulaires, ou même déjà libres et mobiles. L’anoma- 
lie de leur forme — la longueur restant normale — con- 
sistait en la présence d’un renflement sphérique à l'extre- 
mité même du corps (« en forme de massue ») ou un peu en 
arrière. Ces parasites étaient doués des mêmes mouvements 
hélicoïdes de vis que présentent les parasites normaux; mais, 
àa mon grand regret, je n'ai pas réussi à observer sur eux la 
formation d'étranglement. J'ai même observé des formes 
encore plus irrégulières de renflement des extrémités, qui 
présentaient alors des excavations et des sortes de rides ou 
de plicatures. La substance du corps elle-même offrait 
partout une constitution identique et uniforme, Ces renfle- 
ments du corps du parasite, sortes d’exsudations sarco- 
diques, se trouvaient presque toujours au bout large — 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 49 


antérieur — du parasite. En même temps on constatait que 
la disposition du parasite (de ses articles) au sein du globule 
revêtait, en général, un caractère anormal (fig. 21). Les reins 
dissociés sont les organes qui fournissaient ces formes du 
parasite en nombre particulièrement considérable. Au même 
titre que ces formes d’involution, on découvrait — quoiqu'en 
nombre beaucoup moindre — dans le sang des tortues 
épuisées, des parasites très jeunes sous l'aspect d’ellipsoïdes 
allongés à grains brillants, de grosseur variable, au nombre 
de 8-10 et plus; on trouvait aussi des quantités énormes 
d'Hexamilus sanguinis extrèmement mobiles (1). 


(1) Voir Archives slaves, t. I, p. 85. 


(A suivre.) 
b1S7 


1 


ARCH. SLAVES DE BIOL. À 


20 JEGOROW. 


V 


RECHERCHES ANATOMO-PHYSIOLOGIQUES SUR 
LE GANGLION OPHTALMIQUE (Suite) (1) 


PAR 


J. JEGOROW 


Privat-docent à l’Université de Kasan. 


(Travail du laboratoire du professeur J.-M. Dore.) 


L'anastomose que je viens de décrire entre le ganglion 
ophthalmique et le nerf sympathique constitue un phéno- 
méne assez constant chez le chien; ce n'est que très rare- 
ment qu'elle fait défaut. Il m'était impossible, dans ce cas, 
de retrouver des connexions équivalentes, si l'on ne prend 
en considération les filets nerveux qui se trouvent entre le 
ganglion ophthalmique et le plexus qui accompagne un 
petit rameau artériel passant au-devant du ganglion et se 
ramifiant dans les muscles. (Fig. 1, À, m#.) L’artériole pro- 
vient tantôt directement du tronc de l'artère ophthalmique : 
tantôt c'est l'artère lacrymale qui lui donne naissance. Le 
plexus nerveux qui accompagne le rameau artériel muscu- 
laire provient d’un plexus entourant le tronc court de l’ar- 
tère ophthalmique et recevant une branche auxiliaire de la 
première ramification du nerf trijumeau (nerf naso-ciliaire). 
Il est comparativement rare d'observer une anastomose très 
développée entre le plexus qui entoure le rameau artériel 
musculaire et le ganglion ophthalmique. De plus, on n’arrive 
guère à démontrer si c'est ce plexus qui fournit au ganglion 
une partie des fibres nerveuses, ou si, au contraire, c’est le 
ganglion qui envoie au plexus des filets de renforcement. 


(1) Voir Archives slaves, t, II, p. 376. 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 51 
Cependant il y a lieu, en tout cas, de consigner le fait de 
l'existence de cette anastomose et cette dernière semble, en 
. outre, considérablement développée dans le cas où l’on 
constate l'absence de la racine sympathique décrite plus 
haut. Mais, en tout cas, si nous n'admettons même pas que 
cette anastomose soit l'équivalent de la racine sympathique, 
alors qu'il est impossible de constater l'existence de cette 
dernière, nous ne sommes cependant pas autorisés à nier la 
participation du nerf sympathique à la formation du gan- 
glhion ophthalmique en nous basant sur le manque appa- 
rent d'une anastomose avec le nerf en question. Les fibres du 
nerf sympathique peuvent arriver au ganglion par l'intermé- 
diaire des troncs du nerf moteur-oculaire ou du nerf triju- 
meau ; car ces derniers reçoivent, ainsi que nous le savons, 
des branches volumineuses du nerf sympathique au moment 
où ils traversent les parois du sinus caverneux. 

Nous voyons ainsi, en nous basant sur ce qui vient d'être 
dit plus haut, que le ganglion ophthalmique reçoit des 
branches de trois nerfs différents et notamment du nerf mo- 
teur-oculaire commun, du trijumeau et du sympathique. La 
réunion avec les deux derniers nerfs ne peut pas toujours 
être démontrée avec une exactitude suffisante, car souvent 
on n'arrive pas à trouver de branches isolées, indépendantes. 
Cela tient à ce que cette réunion ne se fait pas directe- 
ment, mais parfois, en formant ce qu'on appelle les racines 
du ganglion ophthalmique; elle reste cachée, pour ainsi 
dire, par suite de ce que certains nerfs se sont anastomosés 
préalablement. 

Quant à la position et à la forme du ganglion ophthal- 
mique, la bibliographie nous fournit quelques indications 
au sujet de la première; indications qui prouvent que sa 
position varie suivant les différents animaux. D'après les 
recherches que j'ai faites sur 150 yeux (chez plus de 80 chiezs). 
il résulte que, conformément au témoignage de F. Muck 
(2. c., p. 64), le ganglion se trouve placé au-dessous du nerf 
optique, sur la surface supérieure du muscle droit inférieur ; 


58 JEGOROW. 

de plus, il est séparé du nerf optique par des faisceaux de 
fibres musculaires appartenant au rétracteur inférieur. En ce 
qui concerne la position du ganglion par rapport au nerf 
moteur-oculaire, il est placé un peu en avant et en dehors 
de l'angle formé par le tronc de ce nerf au moment où il 
se divise en ses branches terminales, destinées aux muscles 
droit interne et oblique inférieur. Il se trouve donc plus près 
de la branche qui se rend à ce dernier muscle. (Fig. 1.) 
Nous avons déjà parlé plus haut de ses anastomoses avec le 
nerf moteur-oculaire ainsi qu'avec ses ramifications. Un 
tissu conjonctif assez compact entoure le ganglion ainsi que 
les nerfs qu'il reçoit et ceux qui en sortent; il lui est fourni 
par le tronc du nerf moteur-oculaire ainsi que par un petit 
rameau artériel (musculaire) qui passe en avant du gan- 
glion pour remplacer ensuite entre les nerfs ciliaires courts. 

La forme du ganglion est assez variable (chez le chien), 
bien qu'elle se rapproche cependant, en général, d'un 
. ellipsoïde. 

Mais, dans certains cas, elle s’en écarte d'une façon assez 
sensible. Ainsi, il m'est arrivé plusieurs fois de voir le gan- 
glion affecter la forme d’un corps triangulaire, d’une sphère 
complète, etc. Cependant il est ovale dans la majorité des 
cas. 

De plus, la forme du ganglion dépend également de ses 
anastomoses avec les ganglions surnuméraires que nous 
étudierons ua peu plus bas. Dans ce cas, on peut voir toutes 
les phases de transition qui s'observent alors qu'un corps à 
peu près sphérique commence à en produire deux (comme 
cela arrive pour la division des cellules). Ainsi, nous voyons 
d'abord un corps complètement rond qui s’allonge légère- 
ment dans une certaine direction. Il se présente ensuite sous 
la forme d’un biscuit, et ainsi de suite, jusqu’à ce qu'il offre 
l'aspect de deux formations complètement isolées, et reliées 
entre elles par un faisceau de fibres nerveuses. Les dimen- 
sions du ganglion dépendent naturellement de sa forme, 
sous beaucoup de rapports; mais s’il est permis d’avoir 


Li: à cÉSER 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 56 


recours, dans ces cas, aux moyennes obtenues à la suite 
d'un certain nombre de mensurations faites dans des 
directions égales et déterminées, en prenant en considéra- 
tion toutes les formes possibles du ganglion, on arrive à 
trouver les dimensions suivantes pour ce ganglion moyen 
pour ainsi dire : dimension antéro-postérieure : 0.0014"% pour 
le ganglion droit, et o,0016" pour celui de gauche. Di- 
mension transversale (allant de dehors en dedans) : 0,0014* 
pour le ganglion droit, 0,0015" pour celui de gauche. Di- 
mension de haut en bas : (épaisseur), o,oo1" pour le gan- 
glion droit, et o,oo11" pour celui de gauche. En comparant 
ces chiffres, nous remarquons que la forme du ganglion est 
légèrement ovalaire dans la majorité des cas, et, de plus que 
le ganglion de l'œil droit est un peu plus petit que celui de 
l'œil gauche. Quant à un rapport quelconque entre la gran- 
deur du ganglion et celle de l’animal, il n'existe évidem- 
Mentpass Cain estotres Hirequent de trouver un petit 
ganglion chez de grands animaux, et inversement. C'est ce 
que Muck, Schwyalbe et d'autres avaient signalé depuis 
longtemps déjà. Quelques auteurs voulaient voir une rela- 
tion entre la grandeur du ganglion et le degré de mobilité 
dns MCE NC DNS 7) mais 11restiassez difiicile’ de 
dire jusqu'à quel point cette assertion est juste, bien qu'elle 
soit assez fondée, en somme. De plus, il y a encore lieu de 
remarquer que la formation de ganglions complémentaires 
influe sur la grandeur du ganglion ophthalmique; car celui- 
ci est d'autant plus petit que le nombre des premiers est plus 
considérable, et inversement. 

La couleur du ganglion est d’un gris jaunâtre et présente 
une nuance légèrement mate. Il émet, ainsi que nous le 
savons, les nerfs ciliaires courts, dont le point d'émergence, 
le nombre et le trajet ne présentent rien de constant. Dans 
la majorité des cas, ils se présentent à peu près de la façon 
suivante : la périphérie antérieure et parfois aussi les sur- 
faces latérales du ganglion donnent naissance à 2, jusqu'à 
8 petits troncs nerveux dont la grosseur est en raison 


_ 


54 JEGOROW. 


inverse de leur nombre. La majeure partie de ces petits 
troncs atteint bientôt le nerf optique; ils cheminent ensuite 
en avant, le long de la gaine de ce nerf à laquelle ils adhè- 
rent assez intimement au moyen du tissu cellulaire tendi- 
neux. Ces petits troncs se divisent pendant leur trajet, pour 
s'anastomoser de nouveau, entre eux aussi bien qu'avec les 
nerfs ciliaires longs qui proviennent du nerf naso-ciliaire, 
et ils arrivent enfin au globe oculaire en formant un réseau 
nerveux autour du nerf optique. C’est alors qu'ils pénètrent 
dans le globe oculaire, en perforant la sclérotique dans le 
pourtour du nerf optique. En dehors des anostomoses avec les 
nerfs ciliaires longs et celles qu'on observe entre eux, ces 
petits troncs présentent encore des connexions avec les 
ramuscules du nerf sympathique, qui longent le tronc de 
l'artère ciliaire longue, ainsi que d'une branche anostomo- 
tique servant à relier cette dernière à l'artère carotide 
interne, Ponr arriver au nerf optique, la plus grande partie 
des nerfs ciliaires courts contourne les fibres du rétracteur 
inférieur qui séparent le ganglion du nerf optique. 

Ils se divisent ensuite en deux faisceaux, dont l'un se 
porte du côté externe, et l’autre du côté interne de ce nerf; 
le premier de ces faisceaux est d'ordinaire considérablement 
plus petit que le second. Mais ce n’est pas de cette façon 
que tous les nerfs ciliaires courts atteignent le nerf optique, 
Quelques uns d’entre eux percent le ventre musculaire du 
rétracteur et s'éloignent considérablement de ce nerf. Il y 
en a qui cheminent dans l'épaisseur du muscle rétracteur 
du globe oculaire ; quant aux autres, on les trouve dans le 
muscle droit externe où ils s’anastomosent parfois avec les 
rameaux du nerf abducteur. 

Les nerfs qui se sont ainsi éloignés se portent sur la 
gaine du nerf optique, dans le voisinage du globe oculaire; 
d’autres fois ils arrivent directement jusqu’à la sclérotique 
qu'ils perforent pour pénétrer dans l'œil. 

Le ganglion ophthalmique émet, outre les nerfs ciliaires 
courts, un certain nombre de branches qui se ramifient, en 


GANGLION OPHTALMIQUE. 55 


partie, dans les muscles extérieurs de l'œil et dans le muscle 
droit interne en particulier. Une autre portion de ces 
branches va se porter vers les parois de l'artère qui passe 
un peu en avant du ganglion. Ces dernières sont fort peu 
nombreuses, et leur existence n’est nullement constante. Dans 
des cas rares, tout à fait exceptionnels, on voit un ou deux 
nerfs ciliaires courts naître directement du tronc du nerf 
moteur-oculaire au lieu de provenir du ganglion ophthal- 
mique. Mais ils s’anastomosent ordinairement avec l’un des 
nerfs ciliaires longs, avant de se porter sur le nerf optique; 
de plus on trouve des cellules nerveuses à l'endroit où cette 
anastomose a eu lieu. Cependant il est extrêmement rare 
d'observer des cas de cette nature. Sur deux cents chiens 
que J'ai examinés, il m'est arrivé cinq fois seulement, de voir 
une anomalie de cette espèce. 

Il nous reste enfin à examiner la manière dont s’anastomo- 
sent les nerfs ciliaires courts et les nerfs ciliaires longs; la 
formation des ganglions dits secondaires ou supplémentaires 
fera aussi l’objet de notre étude. 

L'anastomose des nerfs ciliaires courts et des nerfs 
ciliaires longs ou, ce qui revient au même, — celle des 
fibres de la troisième et de la cinquième paire des nerfs 
crâniens, a lieu ordinairement dans deux endroits : 1° Dans 
le voisinage du ganglion ophthalmique et 2° non loin du 
globe oculaire. De plus, ces anastomoses présentent de 
notables différences suivant le lieu où elles se sont formées. 
Dans le premier cas, des cellules nerveuses se trouvent tou- 
jours interposées aux endroits où la réunion a eu lieu. Les 
fibres des deux nerfs s’anastomosent alors d’une façon 
analogue à celle que nous avons vue pour la racine longue 
et la racine sympathique du ganglion ophthalmique; ou 
bien encore, cette anastomose ressemble à celle de laracine 
longue avec le nerf ciliaire court, où nous voyons une por- 
tion des fibres appartenant à l'un des nerfs, passer dans le 
second en formant une sorte de boutonnière, tandis que 
d’autres s'entrelacent et forment ainsi un tronc commun qui 


56 JEGOROW. 


s’avance dans une certaine direction (Voy. fig. 3.). Dans le 
second cas, lorsque l'anastomose a lieu dans le voisinage 
du globe oculaire, les fibres de l’un des nerfs viennent sim- 
plement s'ajouter à celles de l'autre et les cellules nerveuses 
ne se rencontrent alors que comme une rare exception. La 
quantité des cellules nerveuses trouvées dans les anasto- 
moses de la première espèce est variable. Dans les cas où 
leur nombre n’est pas considérable, les cellules se logent 
tantôt entre les fibres de l’un ou de l’autre nerf, tantôt elles 
occupent l'espace limité par des fibres formant boutonnière 
et d’autres qui se continuent plus loin (Voy. fig. 3.). Dans 
le cas, au contraire, où l’on trouve une grande quantité de 
cellules nerveuses interposées, elles peuvent se grouper sous 
forme d'un corps à part, indépendant pour ainsi dire, 
semblable au ganglion ophthalmique, car on peut alors 
comparer au point de vue de la forme les fibres du nerf 
ciliaire court à la racine du nerf moteur-oculaire et celles 
du nerf ciliaire long, à la racine du trijumeau (Voy. 
fig. 4, G, 0, s.). Cette espèce de petits ganglions se trouve 
ordinairement à une distance plus où moins grande du vrai 
ganglion ophthalmique. Lorsqu'un ganglion semblable se 
trouve très près du ganglion ophthalmique, on peut le 
prendre pour une portion qui s'est séparée de ce dermier, 
d'autant plus que, dans certains cas, le nerf moteur-oculaire 
lui fournit directement une partie des fibres et le nerf ciliaire 
court ne joue que le rôle d’une branche anastomotique entreles 
deux ganglions. (Voy. fig. 5.) La racine longue et la racine 
sympathique ne s'observent, dans ces circonstances, que du 
côté du ganglion supplémentaire; c'est ce qui avait évidem- 
ment donné à Budge l'idée de considérer l’un des ganglions 
comme appartenant exclusivement au nerf moteur-oculaire, 
tandis que l’autre constituait à ses yeux un ganglion mixte, 
formé par le trijumeau et le nerf sympathique selon toute 
vraisemblance. Mais nous avons vu déjà que la participation 
du trijumeau peut rester latente pour ainsi dire; ou, en 
d’autres termes, les fibres de ce nerf peuvent passer dans le 


PPT ET Le MS D EE = De 4 


; 


L 


GANGLION OPHTHALMIQUE. se 


tronc du nerf moteur oculaire et arriver ainsi, en compagnie 
des fibres de ce dernier, jusqu'au ganglion ophthalmique. 
Nous avons remarqué, de plus, que, dans le cas où le gan- 
glon est double, ses deux parties sont reliées par une anas- 
tomose affectant la forme d'une branche nerveuse qui peut 
contenir des fibres du trijumeau également. C’est pour cela 
que nous n'avons pas de raisons suffisantes pour supposer 
que le ganglion qui ne présente pas de branches apparentes, 
pour ainsi dire, de tel ou tel nerf, constituera la propriété 
exclusive du nerf moteur oculaire. Le nombre des gan- 
glions surnuméraires peut varier non seulement chez diffé- 
rents animaux de la même espèce (le chien, par exemple) 
mais dans les deux yeux du même individu. Le nombre le 
plus considérable qu'il m'a été donné de voir dans le cours 
de mes recherches ne dépassait pas quatre ganglions. L'un 
d'eux se logeait alors dans le tronc même du nerf moteur- 
oculaire : (phénomène dont nous parlerons tout à l'heure). 
Quant aux autres, ils se trouvaient dans les points de 
réunion des fibres du moteur-oculaire et du trijumeau. Si 
l'on examine le tronc du nerf moteur-oculaire à un faible 
grossissement, (après avoir fait des préparations de la façon 
décrite plus haut) il arrive parfois qu'on y rencontre une 
agglomération de cellules nerveuses qui se disposent tantôt 
à la surface et tantôt dans l'épaisseur même du nerf moteur- 
oculaire. Le premier groupe de cellules s’observe ordinaire- 
ment entre le point de départ de la branche destinée au 
muscle droit supérieur et l'endroit où le nerf se divise en ses 
branches terminales. Une agglomération de cellules de cette 
espèce reçoit souvent une branche de l’un des nerfs ciliaires 
longs ou bien du tronc même du nerf naso-ciliaire ; cepen- 
dant, il y a des cas où l’on ne trouve pas d’anastomose 
immédiate avec le nerf trijumeau, mais en revanche, il 
existe alors, au-dessus de l'agglomération dont je viens de 
parler, une branche anastomotique assez importante entre le 
nerf moteur-oculaire et le nerf naso-ciliaire. (Voy. plus 
haut.) On rencontre des fibres nerveuses entrelacées entre 


58 JEGOROW. 


les cellules nerveuses de cette espèce de groupes. Ces 
fibres se réunissent tantôt en un seul faisceau, tantôt, plus 
rarement, elles en forment deux, dans la direction du bout 
périphérique du nerf; elles s’avancent à peu près isolées 
des autres fibres et arrivées à l'endroit où le nerf moteur- 
oculaire se divise en ses branches terminales ou un peu 
plus haut, elles quittent ce dernier pour pénétrer dans le 
ganglion opthalmique ou pour s'unir à l'un des ganglions 
supplémentaires (Fig. 5, G, 0, s.). Schwalbe décrit cette 
accumulation de cellules nerveuses chez certains poissons. 
Cet auteur considère leur présence comme un signe dis- 
tinctif, propre seulement à cette espèce d'animaux; mais 
c'est là une opinion qui n’est pas tout à fait juste, vu que 
ces cellules se rencontrent chez le chien ainsi que chez beau- 
coup d’autres animaux supérieurs — oiseaux et mammifères, 
comme nous le verrons plus loin. 

Outre le tronc du nerf moteur-oculaire, on retrouve encore 
des cellules nerveuses dans le nerf naso-ciliaire. Ici leur 
nombre devient considérablement plus petit, et de plus, elles 
se disposent toujours dans le voisinage du point d'où part 
la racine longue, si toutefois celle-ci naît d'une façon 
indépendante. 

Ces cellules se groupent près du nerf ciliaire long si c’est 
lui qui accompagne la racine longue. Parfois c’est entre les 
fibres de la racine longue que sont intercallées les cellules 
dont nous venons de parler; on les trouve aussi bien à son 
point de départ que sur toute l'étendue de son parcours. 

Ainsi, nous voyons que les fibres de trois nerfs différents 
prennent part, chez le chien, à la formation du ganglion 
ophthalmique ; ces nerfs lui arrivent sous forme de branches 
isolées ou de racines ainsi qu'on les dénomme autrement. 
Nous voyons, de plus, que c’est l’anastomose du nerf 
moteur-oculaire avec le ganglion qui présente toujours les 
caractères les plus simples et les plus constants. Son 
existence est toujours facile à démontrer soit macro, soit 
microscopiquement. 


GANGLION OPHTALMIQUE. 59 


Quant à l'union du ganglion avec le nerf trijumeau, 
celle-ci peut avoir lieu non seulement par suite de la 
formation de branches isolées indépendantes (c'est ce qui 
s'observe, d’ailleurs, dans la majorité des cas); on la voit se 
produire également grâce à l'annexion des fibres de ce nerf 
au tronc du moteur-oculaire. Il en résulte un entrelacement 
des fibres des deux nerfs, qui, de cette façon, arrivent en- 
semble au ganglion. | 

Nous pouvons invoquer comme preuve à l'appui de cette 
participation des fibres du trijumeau, toute une série de 
formes transitoires qui mettent en évidence l'ännexion 
préalable de la racine longue au tronc du nerf moteur-ocu- 
laire. Commencons tout d’abord par le cas le moins com- 
pliqué : les fibres de la racine longue ne font que s’accoler 
an tronc du nerf moteur-oculaire; elles se confondent ensuite 
avec les fibres de ce dernier dans une étendue plus ou moins 
considérable, et finissent enfin par cheminer, pendant toute 


la durée de leur trajet, dans l'épaisseur même du nerf 


moteur-oculaire. 

Quant à l'anastomose du ganglion avec le nerf sympa- 
thique, ce n’est que dans la moitié des cas qu’elle se fait 
par l'intermédiaire d’une branche à part, naissant de ce nerf. 
En dehors de ce mode d'union, la participation du nerf 
sympathique à la formation. du ganglion ophthalmique 
constitue un fait fort contestable au point de vue anatomique 
du moins. 

Il paraît ainsi que c'est au trijumeau et au nerf moteur- 
‘oculaire qu’il faut attribuer le rôle le plus important dans la 
formation du ganglion ophthalmique ; c’est ce qui est prouvé 
en partie par l'apparition de ganglions secondaires ou sup- 
plémentaires qu'on observe aux points où les fibres des 
deux nerfs viennent à la rencontre l’un de l’autre ainsi qu’à 
la jonction des nerfs ciliaires longs et courts. 

Pour se rendre compte, d’une facon plus exacte, de l’im- 
portance de chacun de ces trois nerfs par rapport au rôle 
qui leur incombe dans la formation du ganglion ophthal- 


6O JEGOROW. 


mique, il est indispensable de procéder à l'examen d’ani- 
maux autres que le chien. On prendra des individus 
appartenant aux espèces qui se rapprochent de ce dernier, 
par le degré de leur développement, ainsi que d’autres qui 
lui sont inférieurs. 


Le Chat. (Felis calus domeslicus.) 


L'anatomie topographique de cet animal, ainsi que 
d'autres mammifères qui ont été l’objet de mes recherches, 
présente, en général, des rapports presque analogues à ceux 
qu'on trouve chez le chien. Pour éviter les répétitions, nous 
commencerons, dans notre exposé ultérieur, par l'examen 
des données bibliographiques ayant trait directement à 
l'anatomie du ganglion ophthalmique de tel ou tel animal. 

En nous fondant sur les données bibliographiques, nous 
voyons que la situation du ganglion ophthalmique, chez le 
chat, ainsi que ses rapports avec les muscles qui l’avoisinent 
et le nerf optique, se présentent sous un aspect presque iden- 
tique à celui qu'ils offrent chez le chien. Mais, quant aux 
rapports du ganglion avec ceux des nerfs qui viennent 
s'unir avec lui chez le chien, les auteurs les ont trouvés com- 
plètement différents chez le chat. C’est pour cela qu'il nous 
est indispensable de faire plus ample connaissance avec les 
résultats des recherches faites dans cette direction. 

Les auteurs ne sont pas d’accord quant à l’union du gan- 
glion avec le nerf moteur-oculaire commun. Aïnsi F, Muck 
dit dans son ouvrage, (2. c., p. 7-0) cité plus haut, que le” 
nerf moteur-oculaire commun émet deux à trois rameaux 
très courts formant une racine destinée au ganglion ophthal- 
mique ; ces rameaux se détachent du point où le nerf se 
divise en ses branches terminales, destinées aux muscles 
droit interne et droit inférieur. 

Quant à la branche qui se rend au muscle oblique infé- 
rieur, elle naît, suivant Muck, non du tronc du nerf moteur- 
oculaire, mais du ganglion même, avec les nerfs ciliaires 


GANGLION OPHTAHLMIQUE. OI 


courts. Les observations de WMuck ne se trouvèrent cepen- 
dant pas confirmées par des recherches ultérieures. F°. Bidder 
et À. Volkmann (Die Selbsisländigheit des sympathischen 
Nervensystems, Leipzig, 1842, p. 78-70) admettent que le 
ganglion constitue la propriété exclusive de la troisième 
paire des nerfs crân:ens ; ils disent, de plus, que la racine 
qui unit ce ganglion au tronc du nerf moteur-oculaire est si 
petite qu'on ne peut même pas songer à la mesurer. J. Budge 
(Z. c., p. 30.) dit que le ganglion se trouve placé immédiate- 
ment sur la branche destinée au muscle oblique inférieur. 
Schvalbe, enfin (1. c., p. 48-49), nie formellement la pré- 
sence d’une racine quelconque destinée au ganglion ophthal- 
mique. | 

Quant à l’'anastomose du ganglion ophthalmique avec les 
fibres du nerf tryumeau et du sympathique, tous les auteurs, 
en commençant par F. Muck et en terminant par Schwalbe, 
s'accordent unanimement à rejeter la possibilité de son 
EmSience-mHNtestivranquenbrdoen(lc.;p30) mentionne 
un rameau du nerf naso-ciliaire, qu'il nomme racine longue 
(radix longa); mais en même temps, il se hâte de remar- 
quer que la dénomination de racine longue ne corres- 
pond guère à la destination de ce rameau ; car on ne voit 
aucun ganglion à l'endroit où il s'anastomose avec la racine 
courte (radix brevis). C'est à l'aide du microscope que 
Budge était arrivé à cette conclusion. Mais ici on se trouve, 
évidemment, en présence d’un malentendu; car la figure 
citée par l’auteur dans le texte ne s'accorde nullement avec 
cerdennien. 

La fig. 8 (Z. c.) représente l'anastomose d'une branche du 
nerf naso-ciliaire ; cette anastomose ne se fait point avec la 
branche du nerf moteur-oculaire qui réunirait ce nerf avec 
le ganglion ophthalmique et qu'on pourrait appeler racine 
courte; elle a lieu avec un rameau sortant du ganglion 
ophthalmique — avec l’un des nerfs ciliaires courts, par 
conséquent. Budge s'était donc trompé évidemment en 
prenant l'anastomose du nerf cihaire long et du nerf ciliaire 


62 JEGOROW. 


court pour une anastomose de la racine courte et de la 
racine longue du ganglion ophthalmique. 

Cela ressort encore du fait que l’anastomose se trouve 
représentée sur sa figure, dans le voisinage du globe oculaire, 
ce qui serait impossible, si c'était une anastomose de la 
racine courte et de la racine longue; car nous savons que le 
ganglion ophthalmique se trouve à une distance assez consi- 
dérable du globe oculaire. 

Pour me rendre compte du rôle qui incombe à chacun de 
ces trois nerfs : — moteur-oculaire commun, trijumeau et 
sympathique — dans la formation du ganglion ophthalmi- 
que, je faisais, en dehors des préparations dans une solution 
d'acide acétique, des recherches, dont j'ai déjà décrit plus 
haut le côté technique. Je le résume sommairement encore 
une fois : j'excisais le ganglion avec les nerfs qui l'avoisi- 
nent, et je l'examinais au microscope à un faible grossisse- 
ment. Ces recherches macro- et microscopiques combinées, 
pour ainsi dire, ont abouti aux résultats suivants : 

Le ganglion ophthalmique se place constamment sur une 
branche qui se rend au muscle oblique inférieur ; de plus ces 
parties présentent une liaison intime, de sorte, qu'en effet, 1l 
est impossible de parler d’une racine quelconque, ainsi que 
le remarquait judicieusement Bidder et Volkmann. Ce n'est 
que dans des cas rares, exceptionnels, que quelques fibrilles 
nerveuses semblent se détacher, non loin du ganglion 
ophthalmique, de la branche qui le porte, pour se replonger 
tout de suite dans le ganglion. Dans l'immense majorité des 
cas, le ganglion se trouve à côté du nerf destiné au muscle 
oblique inférieur et se présente comme une espèce de 
tumeur de ce nerf; cependant, parfois, bien que rarement, 
le ganglion semble lembrasser de toutes parts, de sorte que 
le nerf parait en sortir comme le ferait le nerf ciliaire court. 
En dehors de l’anastomose avec le nerf moteur-oculaire, on 
ne remarque pas d'anastomosé immédiate du ganglion avec 
d’autres nerfs ; ce ganglion ne reçoit donc point de branches 
nerveuses, à l'exception d'un petit nombre de filets très fins 


GANGLION OPHTALMIQUE. 63 


qui le relient au plexus nerveux entourant une artère mus- 
culaire qui passe un peu en avant du ganglion. La forme 
du ganglion est tantôt régulièrement sphérique, tantôt l’un 
de ses axes se trouve un peu allongé dans une certaine 
direction. 

Le ganglion émet les nerfs ciliaires courts, dont le nom- 
bre s'élève à 3 ou 5 petits troncs nerveux qui se dirigent 
vers le nerf optique, passent le long de sa gaine et pénè- 
trent dans le globe oculaire, après avoir perforé la tunique 
albuminoïde (sclérotique). 

C’est sur le nerf optique qu’a lieu l’anastomose des nerfs 
ciliaires courts et des nerfs ciliaires longs, d’une façon ana- 
logue à celle que nous avons vue chez l'animal précédent 
(le chien), c'est-à-dire dans le voisinage du ganglion 
ophthalmique, ou non loin du globe oculaire. 

Examinons à un faible grossissement (oculaire n° 3, len- 
tille n° 4, micr. Hartnack) la marche et la direction des 
fibres qui prennent part à la formation du ganglion ophthal- 
mique. Nous remarquerons que les fibres qui relient le 
ganglion à la branche destinée au muscle oblique infé- 
rieur proviennent de toute l'épaisseur de cette branche — 
durcentre aussi bien:queé della périphérie (chez le chien, 
par exemple). Après avoir atteint le ganglion, elles sy 
répandent entre les cellules nerveuses qui s’y trouvent inter- 
calées; de plus, certaines fibres plus rapprochées de la 
superficie passent directement, pour ainsi dire dans les 
nerfs ciliaires courts. Nous remarquerons, en observant ces 
derniers, que l’un d'eux (fig. 6, N, c, b,) recoit ordinaire- 
ment, non loin du ganglion ophthalmique, une et parfois 
deux branches provenant du nerf naso-ciliaire (fig. 6, Rx, Lo) 
ou de l'un des nerfs ciliaires longs. Les fibres de cette 
branche se dirigent, presque en entier, vers le ganglion 
ophthalmique, après avoir atteint le nerfciliaire court; 1l n'y 
en a qu'une portion insignifiante, qui, après s'être coudées, 
cheminent parallèlement aux fibres du nerf ciliaire court. 
Des cellules nerveuses se trouvent parfois interposées à 


(Op JEGOROW. 


l'endroit où cetteréunion a lieu ; leur nombre est fort restreint, 
d'ailleurs. La direction des fibres, de même que le point de 
réunion de la branche provenant du nerf naso-ciliaire, nous 
montrent que les fibres qui la constituent parviennent, pres- 
que en entier, au ganglion ophthalmique où elles se perdent 
parmi ses cellules nerveuses. C'est ainsi que toutes les 
données nous autorisent à considérer cette branche conime 
la racine longue du ganglion ophthalmique. La constance 
de cette anastomose parle en faveur de cette assertion, car 
chez le chat on l’observe dans chaque cas donné. 

En dehors de l’anastomose que je viens de décrire, on en 
trouve encore entre les nerfs ciliaires courts et les nerfs 
ciliaires longs ; ces anastomoses sont analogues à celles que 
nous avons vues chez le chien. Elles se font ordinairement 
de la façon suivante : quelques-uns des nerfs ciliaires longs 
envoient, en s’approchant des nerfs claires courts, une 
portion de leurs fibres, (la portion la plus petite) dans la 
direction du ganglion ophthalmique. 

Une autre partie (la partie la plus considérable) se porte 
du côté des fibres du nerf ciliaire court. On trouve des 
cellules nerveuses aux endroits où se font ces anastomoses ; 
elles forment les ganglions secondaires ou supplémentaires, 
dont la grandeur dépend de la quantité des cellules inter- 
Clées(F16,16; Gr, 0;-5). 

Mais il y a lieu de remarquer ici que ces ganglions supplé- 
mentaires n'atteignent jamais chez le chat la grandeur qu'ils 
présentent chez le chien. Enfin nous remarquerons encore 
qu'on rencontre dans le nerf moteur-oculaire ou, pour mieux 
dire, dans la branche qui rend au muscle oblique inférieur, 
ainsi que dans le nerf naso-ciliaire, des agglomérations de 
cellules nerveuses, analogues à celles que nous avons vues 
chez le chien. La seule différence que nous ayons à signaler, 
c'est que ces agglomérations se rencontrent un peu 
plus rarement dans le nerf moteur-oculaire et qu'elles 
sont plus fréquentes dans le nerf naso-ciliaire que chez le 
chien. 


ï 
3 
; 


PS" 


GANGLION OPHTIHALMIQUE. 0 


Quant à l’anastomose du ganglion avec le nerf sympa- 
thique, il ne m’a jamais été donné de la voir sous forme d’une 
branche indépendante, comme cela se voit parfois chez le : 
chien. J'ai réussi une fois seulement à préparer (disséquer ?) 
un petit rameau venant de la paroi d'une artère qui jouait le 
rôle d’une anastomose et l'artère ciliaire longue et la caro- 
tide interne. Mais il n’est pas possible de dire s’il renfer- 
mait des fibres nerveuses ou si c'était tout simplement le 
produit d'une dissection artificielle constitué par du tissu 
conjonctif ; car le rameau en question n'avait point été sou- 
mis à l'analyse microscopique. Ainsi il est impossible d'in- 
diquer une anastomose directe entre le ganglion et le nerf 
sympathique si l’on ne met pas en ligne de compte les petits 
filets nerveux déliés qui vont du ganglion aux parois de 
l'artère musculaire. Cette observation s'accorde complète- 
ment avec les descriptions bibliographiques, dont les auteurs 
ment complètement, ainsi que nous l'avons dit déjà, toute 
liaison du ganglion avec le nerf sympathique. Il se peut 
certainement que les fibres sympathiques passent dans les 
branches du nerf moteur-oculaire ou du trijumeau, d'autant 
plus qu'on trouve parmi elles des fibres dépourvues d’une 
gaine de myéline, fait qui se trouve, d’ailleurs, signalé par 
Biader, Volkmann, Budge, ainsi que par quelques autres 
auteurs ; cependant il est impossible de prouver anatomi- 
quement la vérité de cette hypothèse. C’est pour cela qu'il 
est impossible d'affirmer actuellement d'une façon positive 
que le nerf sympathique participe à la formation du ganglion 
ophthalmique ; il est évident qu’on ne peut déterminer, 
également, la manière dont cette participation pourrait bien 
avoir lieu. 

Ainsi, chez le chat, les fibres du nerf moteur-oculaire et 
du nerf trijumeau prennent part manifestement à la forma- 
tion du ganglion ophthalmique, bien que le mode d’anasto- 
mose des fibres de ces deux nerfs, soit un peu différent de 
celui qu’on observe chez le chien. Quant à une participation 
directe du nerf sympathique à la formation du ganglion 


ARCH. SLAVES DE BIOL. À 


Le, 


00 JEGOROW. 
ophthalmique, elle ne peut être démontrée anatomique- 
ment. 


L'Ours. 


La bibliographie ne m'a fourni aucune indication spéciale 
au sujet du contenu de l'orbite en général et du système 
ciliaire en particulier, chez cet animal. Cependant je ne 
m'arrêterai point à une analyse détaillée des rapports anato- 
miques de tout le contenu de l'orbite, ainsi que du ganglion 
ophthalmique ; car ces rapports sont presque identiques à 
ceux qu'on trouve chez le chat. Ce n'est que dans les détails 
qu'on trouve quelques modifications que la question que nous 
traitons nous oblige à examiner un peu plus attentivement. 
Le nerf moteur-oculaire présente des rapports identiques à 
ceux qu'il offre chez les animaux cités précédemment, jusqu'à 
l'endroit où il émet une grosse branche destinée au muscle 
droit interne. Mais à partir de ce point le tronc du moteur- 
oculaire ne s'’avance que d’un millimètre à un millimètre et 
demi, pour se diviser ensuite brusquement en plusieurs 
branches dont la majeure partie se trouve destinée au muscle 
droit inférieur. 

On trouve au nombre de ces branches un rameau destiné 
au ganglion ophthalmique, et un autre pour le muscle obli- 
que inférieur ; ce second rameau présente une épaisseur 
relativement peu considérable. Si l’on examine de plus près 
le point d'union du ganglion ophthalmique avec le nerf 
moteur-oculaire, on voit qu'il est impossible d'y signaler 
une branche indépendante ou racine; car une portion des 
fibres destinées au ganglion s’élargit aussitôt après sa sépa- 
ration du tronc par suite de la présence d'éléments cellu- 
laires nerveux, et constitue, par cela même, le commence- 
ment du ganglion ophthalmique. 

Le ganglion donne naissance aux deux nerfs ciliaires 
courts, qui semblent aussi considérablement élargis à leur 
origine par suite de l'interposition des mêmes éléments; et 


LI 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 07 
c'est pour cela que le ganglion paraît, en quelque sorte, 
divisé en deux portions à cet endroit, portions qui se 
transforment graduellement en nerfs ciliaires courts. L'aspect 
du ganglion rappelle de cette façon deux grains d'avoine 
soudés par leurs bases. Si l’on considère comme faisant 
partie du ganglion toute la portion qui renferme des cellules 
nerveuses, sa grandeur (longueur) totale atteindra jusqu'à 
A millimètres. La couleur du ganglion est d’un gris jaunâtre 
nuancée d’une teinte rosée. 

Le nerf trijumeau, et notamment le nerf naso-ciliaire 
envoie plusieurs branches au ganglion. Quelques-unes 
d'entre elles l’atteignent d’une facon indirecte, en longeant 
d'abord le tronc du nerf moteur-oculaire ; d’autres parvien- 
nent directement au ganglion (parfois ce nest qu'une 
branche unique tandis qu'il y en a plusieurs dans d’autres 
cas). De plus, on observe dans le voisinage du ganglion une 
anastomose du nerf ciliaire long, ainsi que du nerf ciliaire 
court. avec les éléments cellulaires nerveux intercalés à cet 
endroit. Cette anastomose ne contient qu'une portion insigni- 
fiante de fibres appartenant au nerf ciliaire long et se dirigeant 
vers le ganglion, après avoir passé dans le nerf claire 
court. La partie la plus considérable deces fibres se porte 
. vers la périphérie, de même que les fibres du nerf ciliaire 
court. Quant au trajet des nerfs ciliaires courts et longs, et aux 
rapports qui existent aussi bien entre eux qu'avec les par- 
ties environnantes, ils sont les mêmes que ceux que l'on 
observe chez les autres animaux. 

Je n'ai pas réussi à trouver une anastomose du ganglion 
avec le nerf sympathique. Cela tient peut-être au petit nom- 
bre d'animaux que j'ai eu l’occasion d'étudier (3 indi- 
vidus). 

Quant à la position occupée par le ganglion dans l'orbite, 
il y a lieu de remarquer qu'elle se présente un peu autre- 
ment que chez les animaux précédents. Le ganglion se 
trouve sous le nerf optique, mais non du côté externe 
comme chez les autres animaux. Il est situé du côté interne, 


08 JEGOROW. 


de sorte qu'il se place entre le muscle droit inférieur et le 
nerf optique dont il n'est pas séparé par les fibres du 
rétracteur ; celles-ci passent beaucoup plus en dehors du 
ganglion. 

Quant aux autres particularités du contenu de l'orbite de 
l'ours. il y a lieu de dire encore quelques mots au sujet du 
globe oculaire. Celui-ci est très petit en comparaison de la 
grandeur de fanimal. Son aspect extérieur. rappelle le 
globe de l'homme. De plus, les muscles externes de l'œil 
présentent chez l'ours un développement extraordinaire, de 
même que les nerfs ciliaires longs. 

Ainsi, la participation du nerf moteur-oculaire et du nerf 
trijumeau à la formation du ganglion opthalmique se trouve 
très nettement accusée chez l'ours; quant à celle du nerf 
sympathique, elle n'est pas prouvée anatomiquement. 


En ce qui concerne la section des ruminants, c'est le 
veau qui fut l'objet de mes recherches. 

Les indications bibliographiques relatives à cette espèce 
d'animaux ne sont également pas d'accord entre elles. 
Miück (1. c., p. 23, 27) constate l’anastomose du ganglion 
avec la troisième et la cinquième paire des nerfs crâniens; 
cette anastomose résulte de la formation de branches à 
part ou racines, assez fort développées. D'après les 
recherches de cet auteur, on trouve chez le veau, outre la 
racine courte qui part, ainsi que cela se voit chez d’autres 
animaux, de la branche qui innerve le muscle oblique infé- 
rieur, des petits troncs nerveux reliant le ganglion aux 
rameaux destinés aux muscles droit inférieur et droit 
interne. Quant au nombre de ganglions, Mick remarque 
qu'il en a trouvé de surnuméraires ou complémentaires, en 
dehors d'un ganglion principal, volumineux. On trouve ces 
productions surnuméraires dans les points de réunion des 
nerfs ciliaires courts et longs. Bonsdorff (Symbolæ ad 
analomiam comparalam nervorum animalium vertebra- 
lorum, t, II, 1852, p. 503, FHelsingfors) confirme les 


| 
| 
| 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 09 


observations de Mick, et décrit, de plus, une anastomose 
entre le ganglion ophthalmique et le ganglion sphéno- 
palatin, en émettant l'opinion que le nerf sympathique 
prend part, grâce à cette anastomose, à la formation 
du ganglion ophthalmique. Mais l'observation de Bons- 
dorff ne se trouva pas confirmée par les recherches 
ultérieures. À une époque relativement récente, G. Schwalbe 
(Z. c) qui avait étudié des animaux de la même espèce, 
arriva à des résultats tout à fait contraires à ceux qui sont 
signalés par les anciens observateurs. Ainsi, d'après ses 
recherches, le ganglion ophthalmique se trouve sur ie tronc 
même du nerf moteur-oculaire et se présente comme un 
épaississement du point où le tronc de ce nerf se divise en 
ses branches terminales ; cet épaississement est particulière- 
ment accentué à l'endroit qui donne naissance à la branche 
destinée au muscle oblique inférieur. Schyalbe n'admet 
donc pas l'existence d’une racine provenant du nerf moteur- 
oculaire commun et destinée au ganglion opthalmique ; il 
me également l'existence d'une anastomose entre le nerf 
tryjumeau et ce ganglion. Quant aux ganglions surnumé- 
raires, 1l les considère comme la propriété du nerf sympa- 
thique, bien qu'il n'indique pas le point où ce nerf vient 
prendre part à leur formation. Mes recherches personnelles 
sur le veau m'ont démontré que le ganglion ophthalmique 
s'anastomose avec le nerf moteur-oculaire commun, par l'in- 
termédiaire de rameaux nombreux qui le relient à presque 
toutes les branches terminales de ce nerf. Ces rameaux 
_anastomotiques peuvent être considérés comme la racine 
courte du ganglion ophthalmique. Parmi les rameaux qui 
constituent la racine, ceux qui relient le ganglion à la 
branche destinée au muscle oblique inférieur présentent un 
développement particulièrement considérable (Voy. fig. 7.). 
Le veau présente également une anastomose très nette 
entre le ganglion ophthalmique et le nerf trijumeau. Elle se 
fait par l'intermédiaire d'une branche à part qui nait tan- 
tôt, d’une facon indépendante, du nerf naso-ciliaire, tantôt 


-O JEGOROW. 


ensemble avec l’un des nerfs ciliaires longs (Voy. fig. 7.). 
La racine longue est formée, dans quelques cas, par deux 
et quelquefois par trois rameaux isolés. Le ganglion lui- 
même, d'une couleur jaune-rosée, ne dépasse guère le 
volume de celui du chien. Il est sphérique ; sa coupe offre la 
forme d’un cercle dont une petite portion (la portion anté- 
rieure) semble ébréchée en quelque sorte. Cette observation 
ne s'accorde pas avec celle de Mück qui, en décrivant le 
ganglion, lui attribue la forme que j'ai trouvé chez l'ours 
(Voy. plus haut.). Le ganglion émet deux ou trois nerfs 
ciliaires courts qui offrent l'aspect de petits troncs; ils se 
divisent bientôt et pénètrent dans la gaine du nerf optique 
où ils ne tardent pas à s’anastomoser entre eux aussi bien 
qu'avec les nerfs ciliaires longs. On trouve des ganglions 
secondaires ou complémentaires dans les endroits où se fait 
l'anastomose, et qui sont situés dans le voisinage du gan- 
glion ophthalmique. Le nombre de ces ganglions (G, 0, s) 
est très variable. Les fibres du nerf trijumeau ne viennent 
pas aboutir directement à quelques-uns de ces ganglions 
supplémentaires, de sorte que ceux-ci paraissent se trouver 
aux points de réunion des nerfs ciliaires courts seulement. 

Quant à la participation du nerf sympathique à la forma- 
tion du ganglion, je n'ai pu trouver une branche quelconque 
qui aurait joué le rôle d’anastomose entre ce nerf et le 
ganglion ophthalmique. 

[Il m'a été également impossible de découvrir, par la mé- 
thode micro ou macroscopique, la branche anastomotique qui 
relie le ganglion ophthalmique au ganglion sphéno-palatin. 

Ainsi mes recherches me permettent d'affirmer que l’anas- 
tomose du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur-ocu- 
laire et le trijumeau, s'accuse d’une façon très nette chez le 
veau, ce qui est en contradiction avec les observations de 
Schyalbe, Mais, quant à l’anastomose du ganglion avec le 
nerf sympathique, je n'ai point réussi à la démontrer ana- 
tomiquement, et c'est pour cela que je ne puis confirmer 
les indications de Bonsdor ff. 


GANGLION OPHTHALMIQUE. RE 


Outre ce que je viens de dire, il me reste à signaler encore 
l'échange des fibres entre le nerf naso-ciliaire et le nerf 
moteur-oculaire, ce qui paraît n'avoir été décrit par per- 
sonne jusqu'à présent. Cet échange mutuel produit une 
espèce de boutonnière dont les dimensions sont assez con- 
sidérables, et qui se dispose librement dans le tissu con- 
jonctif environnant. Les branches du nerf moteur-oculaire 
destinées au muscle droit interne prennent part le plus sou- 
vent à la formation de ces boutonnières. La fig. 7 représente 
trois de ces boutonnières nerveuses, dont l’une se trouve 
désignée par la lettre À. 


La classe des Rongeurs a fourni deux types à mon exa- 
men : le lapin et la souris. 

On sait que le lapin fut toujours l’objet favori des études 
des physiologistes. C’est pour cela que la bibliographie 
présente un matérièl relativement très riche quant à son 
anatomie en général. L'étude de l’orbite de cet animal a été 
également poussée très loin. Toutes les données bibliogra- 
phiques ont été réunies et exposées dans un travail récent 
de W. Krause. (Die Anatomie des Kaninchens, Leip- 
zi9, 1064.) 

Les indications bibliographiques ayant trait au ganglion 
ophthalmique en particulier, sont également assez nom- 
breuses, bien qu'elles soient généralement fort contradic- 
toires. Ainsi, ce qui m'avait frappé en premier lieu, c'estqu'il 
s'est trouvé à une époque récente encore, des savants qui 
niaient l'existence du ganglion ophthalmique chez le lapin. 

(E. Adamük. Zur Physiologie des N. oculomotorius 


. Ceniralblatt für die medicinischen Wissenschaften, 1870, 


n° 12). Mais malgré cela, la grande majorité des savants 
reconnaissait toujours la certitude de l'existence de ce 
ganglion, en commençant par Muck qui avait donné une 
description assez détaillée de cette production chez le lapin, 
éncoretenranS (léc, feu206), 

Le ganglion ophthalmique présente chez le lapin, aussi 


F2 JEGOROW. 


bien que chez d’autres rongeurs, une grandeur fort peu con- 
sidérable (0,4 mm. environ pour chacune des trois dimen- 
sions); ce qui est considéré par Schyalbe comme un signe 
distinctif, propre seulement à cette espèce d'animaux. Le 
ganglion se trouve au-dessous du nerf optique à l'endroit 
même où le nerf moteur-oculaire se divise en ses branches 
terminales (Voy. fig. 8.). L’anastomose du ganglion avec le 
nerf moteur-oculaire se fait par l'intermédiaire de petits 
troncs nerveux (radix brevis) ainsi que l'avaient déjà dé- 
montré Mück, Budge, Krause et d’autres auteurs; il n'y a 
que Schyalbe qui ne partage point cette opimon. Les fibres 
nerveuses qui participent à la formation de ces petits troncs 
proviennent de toute l'épaisseur du tronc du nerf moteur- 
oculaire, ainsi que de ses branches terminales. De plus, une 
portion de ces fibres tire son origine des terminaisons péri- 
riphériques des branches dont il vient d’être question, d'une 
manière analogue à celle que nous avons vue chez le chien. 
Des cellules nerveuses se disposent très souvent autour des 
points de départ de ces petits troncs (Voy. fig. 8, 1, 2, 3); 
on les trouve aussi, parfois, entre les fibres qui constituent 
les troncs en question. Outre les branches que le nerf 
moteur-oculaire envoie au ganglion ophthalmique, ce der- 
nier s'’anastomose avec le trijumeau également. C’est avec le 
nerf naso-ciliaire que se fait cette anastomose, par l'intermé- 
diaire d'une ou de deux petites branches nerveuses (radix 
longa). L'une d'elles pénètre fort souvent dans le ganglion 
ophthalmique après avoir cheminé, préalablement, le long 
du tronc du nerf moteur-oculaire (Voy. fig. 8, Rx. Lo.). 
Krause est le seul auteur qui mentionne l'anastomose du 
ganglion avec le nerf trijumeau (Z. c., p. 346.). Quant aux 
autres observateurs, ils nient son existence d’une façon 
positive. La racine longue naît, de même que chez les autres 
animaux, du nerf naso-ciliaire ; elle est tantôt seule, tantôt 
c'est l’un des nerfs ciliaires longs qui l'accompagne. Dans ce 
dernier cas (Voy. fig. 8, Rx. Lo.), il y a division des fibres 
qui constituent cette petite branche. 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 73 

Une portion de ces fibres va se porter au ganglion 
ophthalmique ; quant à l’autre, elle se joint au nerf ciliaire 
court, et se dirige, avec lui, vers le giobe oculaire. 

Je n'ai pu trouver chez le lapin une anastomose directe du 
ganglion avec le nerf sympathique, à l'exemple de ce que 
nous avons vu chez le chien. Et cependant le lapin pré- 
sente, plus souvent que tout autre animal, une masse de 
fibres nerveuses, sans forme déterminée en apparence, et 
servant à relier le ganglion aux vaisseaux qui passent dans 
le voisinage. On rencontre parfois des cellules nerveuses 
sur le traet de ces fibres; mais il m'a été impossible d’étu- 
dier les rapports réciproques de ces cellules, par suite de 
la grande quantité du tissu conjonctif qui empêche d'isoler 
convenablement les fibres ainsi que les cellules en question. 

Mon observation au sujet d'une anastomose directe entre 
le ganglion et le nerf sympathique n'est point en contra- 
diction avec les documents bibliographiques: car on n'y 
trouve, sous ce rapport, aucune donnée particulière ; et bien 
qu'un grand nombre d'observateurs, parmi lesquels on peut 
citer Xrause (L. c., p. 346), déclarent catégoriquement que 
le ganglion fait partie du système sympathique, aucun d’eux 
ne fournit cependant de preuves anatomiques à l'appui de 
cette supposition. 

Les nerfs cillaires courts qui naissent du ganglion 
ophthalmique, ainsi que les nerfs ciliaires longs qui déri- 
vent du nerf naso-ciliaire, sont fort peu nombreux chez le 
lapin et présentent une très grande finesse. Leur trajet et 
leur distribution ne se distinguent en rien de ce qui se voit 
chez d’autres animaux, à l'exception, toutefois, de ce qu'ils 
n'adhèrent pas aussi intimement à la gaine du nerf optique; 
il arrive même qu'ils passent parfois à une certaine distance 
de ce nerf, dans le tissu cellulaire adipeux environnant. Ces 
nerfs s'’anastomosent les uns avec les autres dans le voisi- 
nage du globe oculaire, sans former toutefois d'éléments 
cellulaires, ce qui se trouve indiqué par Budge, entre 
autres (/. c, p. 33). Mais quant aux anastomoses entre les 


TA . JEGOROW. 


nerfs ciliaires courts ct les nerfs ciliaires longs, anastomoses 
qui se font dans le voisinage du ganglion ophthalmique, on 
y rencontre toujours des cellules nerveuses qui se présentent 
sous forme d'agglomérations d'un volume plus ou moins 
considérable formant les ganglions secondaires ou supplé- 
mentaires. (Fig. 8, G, 0, s.) De plus, les fibres des deux 
nerfs se disposent exactement de la même manière que chez 
le chien, ainsi qu'on le voit sur la fig. 3. Il n'en est pas 
de même pour ce qui concerne les agglomérations des cellules 
nerveuses dans les points de réunion des nerfs ciliaires 
courts avec les nerfs cihaires longs, dans le tronc du nerf 
moteur-oculaire; celles-ci sont disposées d'une manière diffé- 
rente. De cette façon le lapin présente un nombre assez consi- 
dérable de ganglions secondaires ou complémentaires. 

La bibliographie nous fournit encore l'indication de 
Schwalbe (I. c.); cet auteur dit avoir eu l'occasion de voir 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire du lapin un faisceau de 
fibres nerveuses isolées, différant des fibres environnantes ; 
il les considère comme la portion sensitive de ce nerf, tirant 
son origine du cerveau. 

Mes recherches ne m'ont montré rien d’analogue à ce qui 
a été décrit par Schwalbe. Je n'ai trouvé que des faisceaux 
de fibres nerveuses, destinées à relier au ganglion ophthal- 
mique des agglomérations de cellules nerveuses, disséminées 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire, ou bien des bran- 
ches du nerf naso-ciliaire. Ces dernières se joignent parfois 
au tronc du nerf moteur-oculaire bien au-dessus du ganglion 
ophthalmique et c'est en compagnie de ce nerf qu'elles 
pénètrent dans le ganglion en question. Schwalbe n'a-t-il 
pas pris une de ces trainées de fibres nerveuses pour le 
faisceau nerveux qu'il décrit? C'est d'autant plus vraisem- 
blable que le nerf moteur-oculaire ne possède guère de fibres 
sensitives avant de pénétrer dans le sinus caverneux, ainsi 
que nous le verrons plus loin. Cette circonstance nous auto- 
rise à supposer que Schwalbe avait été induit en erreur par 
quelque chose, dans le cours de ses recherches: 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 7 


un 


Tout ce queje viens de direau sujet du lapin peut s’appli- 
quer, à peu de chose près, à la souris (Mus decumanus. 
Palt). 

La position du ganglion, ainsi que ses rapports avec les 
parties environnantes, sont parfaitement analogues, chez cet 
animal, à ce que nous avons vu chez le lapin. C’est pour 
cela qu'il serait oiseux d'en donner une description à part, 
cela équivaudrait à redire la même chose. Il y a lieu de 
remarquer seulement que le volume du ganglion est moin- 
dre chez la souris que chez le lapin ; les nerfs qui y entrent 
et ceux qui en sortent sont également plus fins et plus 
délicats. Il me reste encore à dire quelques mots à propos de 
la glande lacrymale de la souris, car elle est relativement 
bien plus développée que chez d’autres animaux. Cette 
glande entoure de toutes parts la pyramide formée par les 
muscles externes de l'œil; elle arrive jusqu’au {rou optique, 
sinsinue dans les interstices qui se trouvent entre les 
muscles, etenveloppe le nerf optique en remplaçant le tissu 
cellulo-adipeux qui présentent chez cet animal un dévelop- 


pement si rudimentaire, que sa présence est à peine 


remarquée. 

Mes recherches se bornent aux individus que je viens 
d'énumérer, en ce qui concerne les mammifères. Je passerai 
maintenant à l'examen des données relatives à notre 
question, qui sont fournies par la classe suivante des ani- 
maux, c'est-à-dire par les oiseaux. Je commencerai, confor- 
mément à l'ordre que j'ai adopté, par l'analyse des données 
bibliographiques relatives à ce sujet. : 


Oiseaux. 


Nous possédons des connaissances très étendues sur le 


Système ciliaire des oiseaux. Un grand nombre d'observa- 


teurs s'est occupé de cette question, et les recherches ont 
porté sur un grand nombre de représentants de cette 
classe d'animaux. Je ne m'arrêterai guère à une exposition 


“0 JEGOROW. 


détaillée des résultats de chacune de ces investigations, 
car ils ne présentent, en général, que peu de différence. Je 
passerai à l'énonciation des conclusions que l’on peut 
tirer des témoignages de la majorité des savants. Je ne 
m'arrêterai qu'à ceux d’entre eux dont les opinions ne 
s'accordent point avec les idées généralement reçues. Bien 
que le contenu de l'orbite présente quelques différences 
chez les mammifères et chez les oiseaux, celles-ci n'ont 
que fort peu d'importance au point de vue des parties 
qui nous intéressent. C’est pour cette raison que je passerai 
à l'exposition des données qui se rapportent directement 
au système ciliaire, d'autant plus que les travaux de 
Bonsdorff (1. c., t. III) offrent au lecteur des rensei- 
gnements précieux au sujet du contenu de l'orbite des 
oiseaux. Bamberg (De avium nervis rostri aique linguæ. 
Diss. Halis, 1884), et d'autres se sont également occupés de 
cette question. Ce qui mérite surtout d'attirer notre attention, 
c'est que, d’après les recherches de la majorité des savants, 
l'existence du ganglion ophthalmique est constante chez 
tous les animaux appartenant à cette catégorie, ou du moins 
chez ceux d’entre eux qui ont été soumis à l'examen. 

Quant aux autres, nous ne trouvons aucune indication qui 
nous eut permis de croire que le ganglion leur fait dé- 
faut. 

Deux des nerfs, seulement, qui concourent chez les mammi- 
fères, à la formation du ganglion ophthalmique, participent 
au même rôle chez les oiseaux, suivant l'opinion de la majo- 
rité des auteurs; c’est le nerf moteur-oculaire et le triju- 
meau. 

De plus, la participation du premier s’accuse, au point 
de vue anatomique, d’une façon bien plus nette que celle du 
dernier. Le ganglion s’anastomose avec le nerf moteur-ocu- 
laire, tantôt par l'intermédiaire d'une racine assez pro- 
noncée, tantôt cette anastomose est plus intime encore. Ce 
ganglion se place directement sur le tronc du nerf moteur- 
oculaire, représentant un épaississement local de ce nerf. 


ini; jhgnoié 


GANGLION OPHTHALMIQUE. TA 
Cependant, tous les auteurs ne s'accordent point à 
admettre le premier genre d'anastomose. Ainsi, Schwalbe 
(Z. c.) nie l'existence de la racine, alors même qu'elle est 
indiscutable. Il arrive à cette conclusion, en se basant sur le 
fait qu'on trouve un grand nombre de cellules ganglion- 
naires entre les fibres qui concourent à la formation de 
cette racine; suivant lui, cette partie peut donc être consi- 
dérée comme une portion du ganglion ophthalmique. 

Le ganglion s’anastomose avec le trijumeau par l'inter- 
médiaire d’un, et quelquefois de deux rameaux (Budge, 
chez le canard), émis par ce nerf et pénétrant dans le gan- 
glion. Mais cette manière de voir n'est pas partagée par 
certains auteurs, au nombre desquels il faut citer Schwalbe. 

Ce dernier conclut, en se basant sur ses recherches 
(2. c., fig. 36), que le trijumeau ne participe, à proprement 
parler, en aucune façon, à la formation du ganglion 
ophthalmique, car le rameau émis par ce nerf passe à côté 
du ganglion pour se joindre à l’un des nerfs ciliaires courts, 
qu'il accompagne jusqu'à son entrée dans le globe oculaire. 
Nous apprécierons plus loin le degré de justesse de cette 
opinion de Schwalbe, aussi bien quant à l'anastomose du 
ganglion avec le nerf moteur-oculaire, qu'en ce qui concerne 
celle du nerf trijumeau. 

Quant à l’anastomose du ganglion avec le nerf sympa- 
thique, tous les auteurs sont d'accord pour affirmer qu'il est 
impossible de démontrer anatomiquement la participation 
de ce nerf à la formation du ganglion ophthalmique, 
d'autant plus que l’action physiologique connue, manifeste 
chez les mamnufères, du nerf sympathique sur la pupille, 
na point lieu chez les oiseaux. C’est là un fait démontré 
d'une façon irréfutable par le D' Zeglinshki, qui a fait 
ses recherches dans le laboratoire du prof. J. Dogiel, à 
Kasan. 

Outre ce que je viens de dire, il y a lieu de mentionner 
encore une indication de Bonsdorff, qui a fait des recherches 
sur la grue et le Corvus cornix. Le système cilaire de ces 


70 JEGOROW. 
oiseaux se trouve constitué d'après cet auteur, outre les 
nerfs énumérés plus haut, par le nerf abducteur (#ervus 
abducens) qui lui envoie une branche bien développée. 

Voilà, en résumé, les données fournies par la bibliographie, 
au sujet du système ciliaire des oiseaux. 

Quant à mes recherches personnelles, elles ont été faites 
sur le pigeon, la poule et le vautour. | 

La position et les rapports du ganglion avec les nerfs 
qui concourent à sa formation présentent beaucoup d'’ana- 
logie chez ces trois types. C’est pour cette raison que ma 
description s'appliquera au pigeon en particulier; j'indi- 
querai également les modifications qu'on rencontre chez les 
deux autres oiseaux. | 

Le nerf moteur-oculaire, en pénétrant dans l'orbite se 
place, chez le pigeon, très près de la surface externe du 
nerf optique. Il envoie une branche destinée au muscle 
droit supérieur pendant qu'il se trouve encore dans le canal 
osseux. Le second rameau qu'il émet ensuite. c’est le ramus 
ciliaris des auteurs, nerf assez volumineux qui supporte 
directement le ganglion ophthalmique. Ce ganglion se 
rapprochera plus ou moins du nerf moteur-oculaire, suivant 
la longueur du ramus ciliaris. On le trouve très près de ce 
nerf dans le cas où des cellules ganglionnaires se rencontrent 
entre les fibres du rameau ciliaire. Quant aux rapports du 
ganglion avec le nerf optique, ils se présentent de la façon 
suivante : on trouve le ganglion du côté externe de ce nerf, 
bien au-dessus du point où le nerf moteur-oculaire se 
divise en ses branches terminales. Le volume du ganglion, 
comparé à la grandeur de l'animal, est relativement assez 
considérable ; on lui trouve, en moyenne, des dimensions un 
peu moindres que celles d’un grain de chénevis, auquel il 
ressemble par sa forme. Il est d'un jaune pâle nuancé d'une 
teinte rougeâtre. Le ganglion émet de deux à quatre nerfs 
cillaires courts qui se dirigent ordinairement, réunis en un 
faisceau unique, le long de la surface externe du nerf 
optique. Arrivés au globe oculaire, ils percent la sclérotique, 


tente Chétus lité 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 79 
se divisent entre cette dernière et la choroïde et se dis- 
persent finalement dans toutes les directions. Ils se distri- 
buent à l'iris en majeure partie : une portion plus petite va 
se perdre dans la choroïde. 

Prenons une préparation qu'on peut examiner à un faible 
grossissement (Voyez plus haut.). L'anastomose du ganglion | 
ophthalmique avec le tronc du nerf moteur-oculaire se pré- 
sentera alors de la manière suivante : le nerf moteur- 
oculaire émet un peu au-dessus du ganglion des fibres 
nerveuses qui naissent de toute son épaisseur et viennent 
de différents côtés pour se réunir en une branche unique, 
très courte ordinairement. Cette branche pénètre dans le 
ganglion ophthalmique, dans lequel elle se distribue de 
nouveau, dans toutes les directions. 

Cependant ce n’est pas toujours ainsi que se passent les 
choses. Il arrive, parfois, ainsi que nous l'avons dit déjà 
(Voyez fig. 9.), que les éléments cellulaires pénètrent entre 
les fibres du rameau ciliaire (ramus ciliaris) et le ganglion 
paraît être directement implanté dans ce cas, sur le tronc du 
nerf moteur-oculaire. | 

On trouve également des faisceaux nerveux entre les fibres 
du rameau ciliaire. Ils servent à relier au ganglion ophthal- 
_ mique les différents groupes de cellules qui se trouvent par- 
fois dans le tronc du nerf moteur-oculaire. (fig. 9, g, 0, 5.) 

Ces espèces d’agglomérations cellulaires, ou ganglions 
secondaires, se rencontrent ordinairement dans le voisinage 
du ganglion principal: ou en trouve une, dans la grande 
majorité des cas; cependant il arrive d'en rencontrer deux, 
ce qui est fort rare toutefois. Les fibres qui relient le gan- 
ghon principal aux ganglions secondaires, ne passent pas 
toujours dans le rameau ciliaire; on les voit parfois affecter 
la forme de branches indépendantes. Le ganglion parait, 
dans ces cas, s'anastomoser avec le nerf moteur oculaire, par 
l'intermédiaire de deux ou de trois faisceaux de fibres ner- 
veuses. C’est ce que Mäck (1. c., fig, 48-40.) avait pris, pro- 
bablement, pour des racines particulières. 


80 JEGOROW. 


Les indications de Schyalbe (1. c.) sont formellement con- 
tredites par mes observations relatives aux ganglions supplé- 
mentaires des oiseaux. Cet auteur n’admet point l'existence 
des agglomérations cellulaires dans le tronc du nerf moteur- 
oculaire, chez les animaux aussi bien que chez les mammifères. 

Le ganglion s'anastomose de la manière suivante avec le 
nerf trijumeau ; le nerf nasal émet, en longeant la paroi 
interne de l'orbite, un rameau qui le quitte en un point situé 
bien en avant du ganglion ophthalmique. Ce rameau se 
coude pour se porter en arrière à la manière des branches 
recurrentes, et arrive au ganglion après s'être joint au nerf 
ciliaire court, tantôt dès l'origine de ce nerf et tantôt à 
une certaine distance de ce point. En examinant à un faible 
grossissement le point d'union de ces branches (rameau du 
nasal et nerf ciliaire court) nous trouvons (fig. 9, rx, Lo.) 
que, dans le premier cas, une portion des fibres de la racine 
longue pénètre dans le ganglion et se distribue dans toute 
l'épaisseur de ce dernier; quant à la seconde portion, elle 
se coude, va rejoindre le nerf ciliaire court qui se trouve 
dans le voisinage et se dirige, accompagnée de ce nerf, vers 
le globe oculaire. | 

Dans le second cas, lorsque la racine longue s'anastomose 
avec le nerf cilaire court à une certaine distance du gan- 
glion ophthalmique, nous voyons qu'une portion des fibres 
de cette racine, se coude brusquement à l'endroit où les 
deux nerfs se rencontrent, pour se porter en arrière; elle 
chemine ensuite le long du tronc du nerf moteur-oculaire, 
dans une direction opposée à celle des fibres de ce dernier 
et atteint enfin le ganglion ophthalmique. La seconde partie 
des fibres de la racine longue va se diriger vers la péri- 
phérie, en compagnie du nerf ciliaire court. Le ganglion 
Ophthalmique reçoit de cette facon, dans les deux cas, des 
fibres qui lui sont fournies par le trijumeau, ce qui se trouve 
en contradiction avec l'opinion de Schyalbe (I. c., fig, 36.) 
qui nie la participation de ce nerf à la formation du ganglion 
mentionné plus haut. 


ADS, ji 


GANGLION OPHTHALMIQUE. G1 


Les rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf 
moteur-oculaire commun et le trijumeau sont tout à fait sem- 
blables, chez la poule, à ceux que nous venons de décrire 
plus haut. 

Le ganglion ophthalmique du vautour (As/ur palumbarius) 
présente un volume un peu moins considérable que celui 
du pigeon; de plus, le filet du trijumeau va s'anasto- 
moser avec le ganglion à l'endroit même d’où part l'un des 
nerfs ciliaires courts. 

Je n'ai pas remarqué d’autres différences essentielles entre 
les rapports du ganglion du vautour et ceux qu'on observe 
chez le pigeon. En dehors des nerfs ciliaires courts, le gan- 
glion émet encore quelques filets nerveux très déliés, sans 
contours accusés, en majeure partie ; ces filets se distribuent 
dans toutes les directions et atteignent enfin les parois des 
artères voisines où ils finissent par se perdre. C'est là un 
fait analogue à celui que nous avons observé chez les 
mammifères. | 

Je n'ai trouvé chez le pigeon d’autres anastomoses du 
ganglion ophthalmique, que celles qui le relient au nerf 
moteur-oculaire commun et au trijumeau. Il m'a été impos- 
sible, également, de constater la participation du nerf sym- 
pathique à la formation du ganglion mentionné plus haut, si 
l'on ne prend toutefois pas en considération les filets ner- 
veux qui viennent d'être décrits et qui vont du ganglion 
aux parois des artères voisines. 

Le trijumeau des trois oiseaux soumis à mon examen, 
n’a point présenté de branches — nerfs ciliaires longs — qui 
se dirigeraient directement vers le globe oculaire, à part 
le rameau contenant les fibres de la racine longue. 

Cela confirme, en partie, les recherches des autres auteurs 
(Mick, Budge et autres) relatives aux représentants de 
cette classe d'animaux. Le nerf ciliaire long sera représenté 
de cette façon, par la portion du trijumeau qui s’en détache 
en même temps que la racine longue, passe à côté du gan- 
glion ophthalmique et se dirige directement vers le globe 


ARCH. SLAVES DE BIOL. 6 


82 JEGOROW. 


oculaire, en compagnie de l'un des nerfs “aire courts. 
Nous remarquerons, en effet, en étudiant les nerfs ciliaires 
courts, qu'ils cheminent, ainsi qu'il a été dit plus haut, le 
long du nerf optique, réunis en un seul faisceau. Ils ne 
forment guère, autour de ce nerf, le réseau nerveux à 
mailles serrées, que nous avons observé chez les mammi- 
fères : leur division n’a lieu qu'entre les parois du globe 
oculaire, entre les enveloppes de ce dernier. 

L'examen des nerfs ciliaires courts, fait au microscope, à 
un faible grossissement, ne m'a jamais révélé la présence 
d'agglomération de cellules nerveuses entre les fibres qui 
concourent à la formation de ces nerfs. L'absence de ces 
agglomérations, autrement dites ganglions secondaires ou 
supplémentaires, ne doit guère étonner, car nous avons vu 
qu'on les trouve chez les mammifères aux points de réunion 
du nerf moteur-oculaire et du trijumeau principalement. 

Le globe oculaire des oiseaux reçoit, en dehors des 
branches fournies par le trijumeau et le nerf moteur-oculaire, 
un rameau du nerf abducteur (#. abducens), ainsi que l'a 
remarqué Bonsdorff. Ce rameau peut pénétrer de deux 
façons dans le globe oculaire : 1° 1l y entre tantôt avec 
l'un des nerfs ciliaires courts auquel il se joint tout près 
du globe, ou bien il y pénètre tout seul en perçant la 
tunique albuginée près de l'entrée du nerf optique, de son 
côté externe. Dans le premier des deux cas, les fibres des 
deux nerfs ne font que s'entremêler, sans changer de direc- 
tion; de plus, je n'ai jamais observé, à l'endroit où ils 
s'anastomosent, ni d'éléments ganglionnaires, n1 cet échange 
de fibres en forme de boutonnière, qu'on rencontre chez le 
chien et chez d'autres mammifères (Voy. plus haut.). 

Il m'a été impossible de reconnaitre le véritable caractère 
du rameau émis par le nerf abducteur. Appartient-il à ce 
nerf exclusivement? Est-ce l’une des branches de cette por- 
tion du nerf sympathique qui se joint au nerf abducteur au 
moment de son passage dans le sinus caverneux, et qui 
ne fait que passer dans le tronc de ce nerfè C'est ce que 


RS tte 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 63 


je ne puis dire, car au point de vue anatomique, cette 
branche ne présente aucune particularité qui aurait permis 
de la distinguer des autres nerfs. Quant au point de vue 
physiologique, ses fonctions sont restées, malheureusement, 
complètement inconnues pour moi. Ainsi ce sont les fibres 
du nerf moteur-oculaire commun et du trijumeau qui con- 
courent, chez les oiseaux anssi bien que chez les mammi- 
fères, à la formation du ganglion ophthalmique. Cette parti- 
cipation est démontrée par une anastomose bien accusée 
des nerfs en question. Elle est prouvée également, en partie, 
par l'absence de ganglions secondaires dans les nerfs 
cilaires courts, qui, ainsi que nous l'avons vu, ne s'anasto- 
mosent point chez les oiseaux avec les fibres du trijumeau, 
c'est-à-dire avec les nerfs ciliaires longs. Quant à la partici- 
paton du nerf sympathique à la formation du ganglion chez 
cette catégorie d'animaux, elle n'est guère prouvée anato- 
miquement. 

La majorité des recherches relatives aux animaux appar- 
tenant aux classes des amphibiens et des reptiles a été faite 
à une époque relativement plus récente. 

Nous trouvons, en nous basant sur ces recherches, que 
les parties qui constituent le contenu de l'orbite présentent 
des différences assez accentuées chez un grand nombre de 
représentants de cette classe d'animaux. Ces différences 
existent non seulement par rapportaux animaux supérieurs 
comme les mammifères, par exemple, — on les observe 
aussi d'un amphibien à un autre. Nous ne ferons pas un 
examen détaillé de toutes les parties qui forment le contenu 
de l'orbite. Nous ne donnerons maintenant notre attention 
qu'a ceux des nerfs qui se rapportent de plus ou moins près 
au système ciliaire. Ainsi, nous voyons que certains de ces 
animaux présentent des modifications, non seulement quant 
à la distribution et aux rapports de ces nerfs entre eux; le 
nombre même de ces derniers est sujet à de notables 
variations. Le rameau ophthalmique du nerf trijumeau et le 
nerf moteur-oculaire présenteront le plus de fixité sous 


COQ 


4 : JEGOROW. 


ce rapport. Quant au nerf trochléaire et au nerf abducteur, ils 
manquent complètement chez certains individus; c’est la 
première branche du nerf trijumeau qui innerve dans ce cas 
les muscles auxquels ces deux nerfs fournissent des branches 
ordinairement. Si nous instituons une comparaison entre un 
nombre relativement considérable de recherches faites sur. 
toute une série d'individus appartenant à la catégorie des 
amphibiens, nous arriverons à les classer dans un ordre tel 
que la disparition graduelle du nerf abducteur ou du nerf 
trochléaire, se manifestera de la façon la plus évidente. Le 
premier degré de cette disparition sera représenté par une 
simple annexion de l'un des nerfs en question à la pre- 
mière branche (du nerf trijumeau-?); quant au dernier, il 
sera caractérisé par leur manque absolu. Il y a lieu de 
remarquer cependant que le manque complet de l’un de ces 
deux nerfs commence à être mis en doute dans ces derniers 
temps, par un certain nombre de savants (Schwalbe). Mais, 
en tout cas, il y a un fait qui mérite de fixer tout particuliè- 
rement notre attention : c'est que, chez les animaux inférieurs 
— les amphibiens aussi bien que les poissons — ainsi que nous 
le verrons plus tard, la première branche du trijumeau consti- 
tue celui des nerfs de l'orbite qui présente le développement 
le plus considérable. Cela tient à ce que cette branche rem- 
place l’un ou l’autre des deux nerfs lorsqu'ils viennent à man- 
quer ; il arrive même qu'elle régit chez certains animaux, 
chez lesquels le nombre des nerfs de l'orbite se trouve con- 
servé, les mouvements des muscles externes de l'œil, qui, 
dans d’autres cas, reçoivent des filets du nerf moteur- 
oculaire commun. La première branche du trijumeau semble, 
de cette façon, empiéter en quelque sorte sur une partie 
des fonctions propres au nerf moteur-oculaire commun. 
(Volkmann, Iljelt.) 

En passant à l'examen des données relatives au système 
ciliaire en particulier, nous verrons qu'elles sont loin d’être 
complètes et qu'elles ne s'accordent guère entre elles. 

Les résultats contradictoires fournis par les recherches 


} 
' 
1 
À 


GANGLION OPHTIHALMIQUE. 85 


faites sur les amphibiens ainsi que sur les poissons doivent 
être attribués, en majeure partie, à l'imperfection des mc- 
thodes de préparation. Cela est confirmé en partie par les 
observations d’une époque plus récente, qui ont pu se faire 
à l’aide de méthodes plus perfectionnées. 

Mais malgré une telle insuffisance de données bibliogra- 
phiquesje dois citer cependant les travaux les plus impor- 
tants ayant trait à ce sujet, vu que mes recherches per- 
sonnelles sont très restreintes quant à cette classe 
d'animaux. | 

Fischer (Amphibiorum nudorum neurologiæ specimen 
primum. Berol., 1843 2) Die gehirnnerven der Saurier, 
Hambourg, 1852, 3). Anaiomische Abhandlungen über 
die Perennibranchiaten und Derotremen. Hamburo, 1864, 
et autres) qui a étudié plus spécialement, paraît-il, la ques- 
tion du système nerveux des amphibiens, nie l'existence du 
ganglion ophthalmique et des nerfs ciliaires chez un grand 
nombre d'individus (Salamandra maculata, Trilon crista- 
HetciChez autres aucontraire) cetlauteur a\frouvé 
que les nerfs ciliaires naissent directement du rameau nasal 
(ramus nasalis seu primus) du nerf trijumeau (Monobran- 
chus, Siredon, etc.) C. Vogt, (Zur Neurologie von Python 
tioris, Müller's Archiv, 1639, 2 Beiträge zur Neurologie 
der Reptilien, Neufchätel, 1640), ne mentionne point 
l'existence du ganglion opthalmique dans ses recherches 
sur .les serpents et les lézards. Ainsi, nous voyons que 
toutes ces études ont donné des résultats négatifs pour 
ainsi dire. Cependant, nous trouvons aussi des auteurs qui 
reconnaissent parfaitement l'existence du ganglion et nous 
donnent même une description détaillée de ses anastomoses 
avec tel ou tel nerf. 

Ainsi, Otto Iljelt (De nervis cerebralibus parleque cepha- 
lica nervi Sympathici Bufjonis cinerei Schneid. Helsing- 
forsiæ, 1852, p. 13-17), nous parle dans son travail au 
sujet du Buffo cinereus, de l'anastomose du ganglion ophthal- 
mique avec trois nerfs (moteur-oculaire commun, trijumeau 


86 JEGOROW. 


et même sympathique), à l'exemple de ce que nous avons vu 
chez les animaux supérieurs. A. Volkmann (Von dem Baue 
und Verrichtunge der Kopfnerven des Frosches. Muller's 
Archiv, 1838, p. 70.) et J. Budge (1. c. fig. 36), mentionnent 
aussi le ganglion ophthalmique de la grenouille, bien que 
ce dernier dise cependant qu'il n’a pu s'assurer de l'exis- 
tance de ce ganglion à l'aide du microscope. Schyalbe 
reconnaît, il est vrai, l'existence d’un ganglion du nerf 
moteur-oculaire (gangl. molorio-oculi), ainsi qu'il le 
nomme; mais il le place à un endroit tout autre et lui 
attribue une forme tout à fait différente de celle qui est 
décrite par les observateurs précédents. Suivant lui, le gan- 
glion se trouve dans le tronc même du nerf moteur-oculaire, 
tout près du point où ce nerf émet une branche destinée au 
muscle droit supérieur (plus en avant, par conséquent). Le 
ganglion se présente sous forme d'une agglomération de 
cellules nerveuses, entre les fibres du nerf moteur-oculaire ; 
si le nombre de ces cellules est considérable on voit partir 
de l'agglomération des filets très fins que Schwalbe appelle 
nerfs ciliaires. De plus, il décrit des agglomérations analo- 
œues d'éléments ganglionnaires dans deux autres points du 
nerf moteur-oculaire ; ces agglomérations ne se distinguent 
de la première que par leur volume, qui est bien moins con- 
sidérable. F. Mück (1. c., fig. 60.), qui a lfait ses recherches 
sur la tortue (Tes{udo mydas) conclut que le ganglion 
ophthalmique ne s’anastomose qu'avec le tronc du nerf 
moteur-dculaire, par l'intermédiaire du rameau ciliaire, qui 
part du nerf après que ce dernier a émis une branche 
destinée au muscle droit supérieur. Bojanus (Anatomia 
Testudinis Europecæ, Wilnæ, 1819-1821, p. 133-134), 
complète, pour ainsi dire, les indications de Mäck, car il 
mentionne, outre l’anastomose du ganglion avec le nerf 
moteur-oculaire, celle qui se fait avec le trijumeau; il signale, 
de plus, la présence de trois nerfs ciliaires qui partent du 
ganglion ophthalmique. Cependant, en 1835, Swan (Illus- 
tralions of the comparative anatomy of the nerv. svstem., 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 87 


London.), ne confirma point l'existence du ganglion chez cet 
animal, bien qu'il eut trouvé l’anastomose des branches de 
la troisième et de la cinquième paire de nerfs crâniens. (Je 
cite l'opinion de cet auteur d'après l'ouvrage de Schwalbk 
Das gangl. motorio-oculi.) Schwalbe, enfin remarque, er 
tirant des conclusions de ses recherches personnelles, ainsi 
que de celles des autres auteurs, au sujet des amphibiens, 
que le ganglion ophthalmique de ces animaux présente, dans 
la majorité des cas, une expansion du nerf ciliaire qui tire 
son origine du moteur-oculaire. Quant à l’anastomose du 
ganglion avec le nerf trijumeau (lézards et tortues), elle 
peut être contestée, d’après Schwyalbe, car la branche émise 
par le trijumeau est tellement fine, suivant cet auteur, que 
la formation du ganglion ne doit guère dépendre de ce 
nerf. 

Mes recherches personnelles faites sur les Reptiles, ne 
portent que sur un seul représentant de cette classe d’ani- 
maux, savoir, la /orlue. J'ai déjà indiqué les données biblio- 
graphiques relatives à cet animal; c'est pour cela que je 
passerai à la description de ce qu'il m'a été donné de trouver 
dans le cours de mes recherches. Lé meilleur moyen de 
préparer le contenu de l'orbite de la tortue (Emys caspica), 
cest celui que j'ai indiqué plus haut pour les animaux dont 
_les dimensions sont relativement peu considérables. Il est 
très utile de faire, au préalable, une préparation dans de 
l'acide acétique, pour se rendre compte d'une façon aussi 
nette que possible des rapports topographiques des parties 
qui se trouvent dans l'orbite. 

Aussitôt après que le cerveau lui a donné naissance, on 
voit le nerf moteur-oculaire se rapprocher, dans le crâne, 
du ganglion de Gasser et de la première branche du nerf 
trjumeau. 

À son entrée dans le crâne, ce qui se fait par une ouverture 
spéciale, située du côté interne de l'insertion postérieure du 
muscle droit supérieur, le nerf moteur-oculaire fournit un 
rameau à ce muscle. Il se rapproche ensuite du côté externe 


88 JEGOROW. 


de la surface du nerf optique, émet une branche courte 
destinée au ganglion ophthalmique (ramus ciliaris) et passe 
sous le nerf optique où il finit par se diviser en ses branches 
musculaires terminales. 

L'anastomose du ganglion ophthalmique avec le nerf 
moteur-oculaire (fig. 12) n’a pas toujours lieu par suite de 
la formation d'un pédicule ou racine: le ganglion semble 
fixé dans certains cas à la portion latérale de ce nerf à 
laquelle il adhère intimement. 

Les fibres nerveuses qui relient le ganglion au nerf 
moteur-oculaire se rassemblent ici, de même que nous 
l'avons vu pour les animaux supérieurs, de toute l'épaisseur 
du moteur-oculaire, du centre aussi bien que de la 
périphérie. A leur entrée dans le ganglion ces fibres se 
perdent en se dispersant parmi ses éléments cellulo- 
nerveux. 

La première branche (du nerf moteur-oculaire) présente 
chez la tortue, aussi bien que chez les amphibiens une 
épaisseur relativement très considérable. À son entrée dans 
l'orbite, par la Jissura orbitalis, elle émet aussitôt un 
rameau qui chemine le long de la surface supérieure externe 
de la capsule orbitaire et s’anastomose avec le nerf tro- 
chléaire en formant avec ce dernier une ou deux bouton- 
nières. Le nerf nasal (analogue au nerf'naso-ciliaire des ani- 
maux supérieurs) constitue le rameau le plus considérable 
de la branche ophthalmique (ramus ophthalmicus. Ce rameau 
se dirige vers le côté interne, croise le nerf optique et émet 
à quelque distance du point de cette intersection, un peu 
avant d'y arriver, un à trois rameaux nerveux dont la 
marche sera bientôt examinée. Quant au nerf lui-même, il 
continue à s’avancer le long de la paroi interne de l'orbite 
qu'il quitte dans le voisinage de son bord antérieur. 

Les rameaux émis par le nerf nasal, près de son intersec- 
tion avec le nerf optique, se divisent en deux portions dont 
l'une est destinée à former l’anastomose du ganglion avec 
la même branche du trijumeau, en formant la racine longue. 


4 
“4 
| 

‘à 

s 

Le 

4 

| 

F 

à 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 59 


Quant à l’autre portion qui continue sa marche, sans être 
arrêtée par le ganglion elle constitue le nerf ciliaire long. 

Dans le cas où le nerf nasal n'émet qu'un seul rameau 
(ainsi que cela se voit sur la fig. 12, lettre À) les fibres de 
ce dernier se divisent en se dirigeant vers le ganglion 
ophthalmique. Elles pénètrent en partie dans ce ganglion ; 
quant a une autre portion de ces fibres, elle se coude et se 
dirige vers le globe oculaire sans s’anastomoser avec le 
ganglion ophthalmique. Il est évident que, dans ces 
cas, la racine longue quitte le nerf nasal avec les nerfs 
cilaires longs. Ces nerfs ne se séparent qu'ultérieurement et 
l'on observe alors un phénomène analogue à celui que nous 
avons vu chez quelques animaux supérieurs. Ce n’est pas 
toujours au même endroit que la racine longue pénètre dans 
le ganglion ophthalmique ; elle y entre, dans la majorité des 
cas, par le bout qui touche au tronc du nerf moteur-ocu- 
laire. Cependant, elle peut y pénétrer par d’autres points 
également, plus près de la partie moyenne du ganglion par 
exemple. Enfin, elle y entre parfois plus près du bout qui 
donne naissance aux nerfs ciliaires courts. Bien que j'aie 
examiné une vingtaine de tortues, je n'ai jamais pu trouver 
chez cet animal une réunion de la racine longue avec l’un 
des nerfs ciliaires courts, comme nous l'avons vu chez le 
chat. 

Enfin, l'épaisseur de cette racine n’est nullement aussi 
insignifiante que le prétend Schwalbe; car elle constitue un 
cinquième presque de l'épaisseur totale du nerf nasal, sui- 
vant mes mensurations. 

Quant aux nerfs ciliaires longs, leur nombre varie de un 
à trois. [ls partent du nerf nasal, ainsi que nous l'avons 
vu déjà; parfois, ils sont indépendants, et parfois ils 
cheminent réunis à la racine longue. Ils contournent le 
ganglion ophthalmique et se dirigent en avant en longeant 
le côté externe du nerf optique, parallèlement aux nerfs 
cilaires courts ; ils finissent par s’anastomoser avec ces der- 
niers dans le voisinage du globe oculaire. On observe un 


90 JEGOROW. 


simple enchevêtrement des fibres des deux nerfs, aux 
endroits où ces anastomoses ont lieu ; on n'y trouve guère 
d'éléments cellulaires, et l'échange de fibres formant bou- 
tonnière y fait défaut également. J'insiste jusqu'à un certain 
point sur les nerfs ciliaires longs, parce que leur existence 
n'avait point été signalée jusqu'à présent ni chez la tortue 
ni chez les amphibiens. Les descriptions anatomiques du 
contenu de l'orbite n'en font aucune mention également. 
(F. Mück, O. Iljelt (chez le Buffo ciner.) etc.) 

Le ganglion ophthalmique de la tortue se trouve placé 
sur le muscle droit inférieur, du coté externe du nerf optique. 
Il a la forme d’un ovale allongé (fig. 12, 9. 0.) qui paraît 
encore plus étiré par suite de la présence d'une quantité 
considérable de cellules nerveuses qu'on trouve aussi bien 
entre les fibres de la branche anastomotique qui va du gan- 
olion au nerf moteur-oculaire, qu'entre celles des nerfs 
ciliaires courts, émis par le ganglion ophthalmique. De cette 
façon, la longueur de ce ganglion atteint jusqu'à 0,75 mm., 
quant à son épaisseur, elle varie de 0,25 à 0,40 mm. 

La portion du ganglion qui touche au nerf moteur-ocu- 
laire émet de deux à quatre petits troncs nerveux (Nn. c. b., 
fig. 12), dont deux ne tardent pas à se relier par une 
anastomose. Ces petits troncs se divisent pendant leur trajet, 
pour s’anastomoser de nouveau ; ils s'avancent parallèlement 
à la surface externe du nerf optique sans pénétrer toutefois 
dans sa gaine, et arrivent enfin au globe oculaire où ils 
entrent en perçant le segment supérieur, postero-externe, de 
la sclérotique dans le voisinage du nerf optique. 

Ces petits troncs nerveux s’anastomosent avec les nerfs 
cillaires longs, avant de pénétrer dans le globe oculaire; 
nous en avons parlé plus haut d'ailleurs. Il ne m'est point 
arrivé de voir, une seule fois, des ganglions supplémentaires 
ou secondaires, soit dans le tronc du nerf moteur-oculaire 
soit dans les nerfs ciliaires longs. 

En dehors des nerfs ciliaires courts, émis par le ganglion 
Ophthalmique, on remarque encore un petit nombre de filets 


LOT RS RS 


GANGLION OPHTHALMIQUE. OT 


fins, sans contours nettement accusés, qui, après avoir 
quitté le ganglion, vont se diriger vers les parois des petites 
branches artérielles qui passent dans son voisinage. Ces 
filets nerveux, visibles seulement à la loupe, ressemblent 
à ceux des animaux qne nous avons examinés plus haut, et 
constituent, selon toute probabilité, une dépendance du nerf 
sympathique. 

Ainsi, l'anastomose du ganglion ophthalmique avec les 
deux neffs crâniens — moteur-ocutaire et trijumeau — $e 
présente chez la tortue d'une façon non moins nette que 
chez les autres animaux que nous avons décrits précédem- 
ment. 

Les données bibliographiques, relatives au système 
ciliaire des poissons, présentent un caractère identique à 
celles qui ont trait aux amphibiens ; il est urgent, en d’autres 
termes, de les vérifier et de les compléter. Des recherches 
faites à une époque relativement plus récente, ont démontré 
que les observations des anciens auteurs présentent, par 
rapport au système ciliaire, un nombre infini de lacunes, de 
côtés obscurs. Cela tient, sans nul doute, ainsi que nous 
l'avons démontré déjà, à l'insuffisance des méthodes d’inves- 
tigation. Cependant, ce défaut ne diminue nullement la 
valeur des travaux en question; car ils sont bons et 
méritent pleinement de fixer notre attention, dès qu'il s'agit 
de l'examen de parties plus volumineuses. Tels sont les 
travaux de H. Siannius (Das peripherische Nervensystem 
der F'ische. Rostock, 1849.) ceux de O. Gegenbaur, (Urbes 
die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhältniss zur 
« Wirbeltheorie » des Schädels. Ienaische Zeitschrift für 
medic. und Naturwissensch. Band VI, 1871.) ceux de 
P. Fubringer, (Uniersuchungen zur vergl. Anatomie der 
Muskulatur des Kopfskelets der Cyclostomen. Tenaïische 
Zeitschrift vol. IX.) ceux de J. Müller (Vergleichende 
Neurologie der Myxinoiden. S., 49.) de Schlemm und 
D'Alton,(Ueber das Nervensystem der Petromyzon. Müller s 
Archiv, 1838, p. 262.) de Mück (1. c.), etc. Enfin, parmi les 


92 JEGOROW. 
auteurs les plus récents, on peut citer Schwalbe, ainsi que 
quelques autres. 

Nous voyons, en nous fondant sur les données bibliogra- 
phiques, que le contenu de l'orbite des poissons présente, 
par rapport aux mammifères, des différences encore plus 
marquées que celui des amphibiens. Ces différences s'éten- 
dent aussi au système ciliaire qui acquiert, chez ces animaux, 
une grande indépendance, bien que les auteurs nient for- 
mellement, à proprement parler, l'existence du ganglion 
ophthalmique chez un grand nombre de représentants de 
cette classe d'animaux. 

Mais, ce n'est qu'avec une réserve extrême que nous 
devons accueillir les indications des anciens auteurs, si nous 
prenons en considération, d’une part, que le système ciliaire 
constitue l’un des côtés les plus faibles des anciennes 
observations, et si nous tenons compte, d'autre part, des 
recherches des auteurs modernes. (Schwalbe: Plagiostomen 
und Acanthias.) 

Ces recherches ont prouvé que la présence du ganglion 
ophthalmique doit être considérée comme un fait incontes- 
table chez un grand nombre de poissons, privés provisoire- 
ment, pour ainsi dire, de ce ganglion ; il est probable, de 
plus, que des recherches ultérieures, faites dans des condi- 
tions plus favorables, révèleront l'existence du ganglion 
ophthalmique chez les autres représentants de cette classe 
d'animaux. 

En me basant sur ce que je viens de dire, je passerai 
directement à la description des résultats qu'il m'a été donné 
d'obtenir dans le cours des recherches que j'ai faites sur 
deux individus appartenant à la classe des poissons, je veux 
parler du brochet et de la tanche. 


Le Brochet. (Esox lucius). 


Après avoir quitté la cavité crânienne, le nerf moteur- 
oculaire pénètre dans l'orbite, en passant par un canal 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 93 


cartilagineux spécialement destiné à cet effet; c'est là qu'il 
émet une branche destinée au muscle droit supérieur. À sa 
sortie de ce canal le nerf se place aussitôt près du nerf 
optique; il se glisse ensuite sous ce nerf pour se diviser en 
ses branches terminales. 

Le nerf moteur-oculaire présente presque à sa sortie, 
c'est-à-dire dans le voisinage de l'ouverture antérieure du 
canal, un épaississement situé du côté interne de son tronc ; 
c'est cet épaississement qui constitue le ganglion ophthal- 
mique. Ce dernier se trouve à une distance assez considé- 
rable du nerf optique ; il est placé du côté externe de ce 
nerf, sous le bord externe de l'insertion postérieure du 
muscle droit supérieur. Pour déterminer exactement les 
rapports du ganglion avec les nerfs qui l'accompagnent, il 
est indispensable de l'exciser avec toutes les parties qui 
l'environnent; on doit aussi le débarrasser, autant que 
possible, du tissu conjonctif, du pigment, etc., ce qui 
constitue ordinairement une opération assez délicate. On 
fait ensuite la préparation d’après la manière indiquée plus 
haut. En l’examinant au microscope, à un faible grossisse- 
ment (Oc. 3, obj. 4. Harinack), nous remarquons que le 
ganglion adhère intimement (Voy. fig. 10, g, 0,) presque 
par toute sa surface latérale, au tronc du nerf moteur-ocu- 
laire qui paraît, de cette façon, épaissi d’un côté. Les fibres 
nerveuses qui relient le ganglion au nerf moteur-oculaire pré- 
sentent une disposition analogue à celle qui se voit chez les 
autres animaux ; elles se rassemblent, en d’autres termes, 
de toute l'épaisseur du tronc du moteur-oculaire, du centre 
aussi bien que de la périphérie. Ces fibres se dispersent de 
tous les côtés, à leur entrée dans le ganglion ophthalmique 
et finissent par se perdre entre les cellules nerveuses qui s'y 
trouvent interposées. 

En dehors de l'anastomose du ganglion avec le nerf 
moteur-oculaire, nous trouvons encore un petit tronc assez 
épais, arrivant au ganglion de la première branche du nerf 
trijumeau (Voy. fig. 10, Rx. lo.), et notamment de sa por- 


04 JEGOROW. 

tion inférieure (Voy Slannius, L. c., fig. 34-38 et Schwalbe, 
LL. c., pour le trajet et la répartition de la première branche 
du nerf trijumeau). Les fibres nerveuses qui constituent ce 
petit tronc se divisent en trois parties dans le voisinage du 
ganglion ophthalmique. Ces parties affectent des directions 
différentes : l’une d'elles se recourbe en arc de cercle et 
passe immédiatement dans le tronc du nerf moteur-oculaire 
en se joignant à lui un peu au-dessus du ganglion ophthal- 
mique. 

De plus, les fibres qui constituent cette partie affectent 
une direction centrale (?) par rapport aux fibres du nerf 
moteur-oculaire ; elles forment, en outre, une espèce de 
boutonnière, (fig. 10, ci.) entre le tronc de la racine longue 
et le nerf moteur-oculaire; quant à la seconde partie, elle 
pénètre dans le ganglion ophthalmique et ses fibres se dis- 
persent entre les éléments cellulaires nerveux de ce dermier, 
en formant la racine longue du ganglion ophthalmique. 
Enfin, la troisième partie s'enroule en arc de cercle, de 
même que la première, en affectant seulement une direction 
opposée, elle va rejoindre l’un des nerfs ciliaires courts 
(fig. 10, N. c. b.), et l'accompagne en se dirigeant en avant 
jusqu'au moment où elle parvient au globe oculaire. 

La situation du ganglion correspond, ainsi que nous 
l'avons remarqué déjà, à la portion externe et inférieure du 
nerf optique. Le ganglion se trouve à une certaine distance 
et en dehors de ce nerf. Il a la forme d'un ovale allongé 
dont le bout antérieur est plus étiré que le bout postérieur ; 
sa dimension antéro-postérieure varie de 0,8-1,2"; quant à 
son diamètre transversal et supéro-inférieur (épaisseur) il 
atteint jusqu'à 0,75%. 

Le ganglion émet de 1 à 3, ou plus souvent deux nerfs 
cilaires, dont l’un constitue le prolongement direct du bout 
antérieur, plus aminci du ganglion; quant au second, il 
tire son origine du bout postérieur, opposé au premier. Les 
nerfs cillaires courts cheminent parallèlement au nerf 
optique, arrivent de cette facon au globe oculaire où ils 


Ÿ 
k 
À 
À 
? 


À ‘lit 


Li 


ane ES) -) 


dé OU dE RE 


rite nd Dci CS D 


mac 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 99 
pénètrent en perçant son segment supérieur, postéro- 
externe, et s'engagent ensuite entre les enveloppes de l'œil. 
Ils s'anastomosent ordinairement avec les nerfs cliaires 
longs qui naissent au nombre de deux filets, de la branche 
du tryumeau qui émet la racine longue; cette dernière 
nait souvent avec l'un des nerfs cihaires longs, ainsi 
que je l'ai déjà dit plus haut (fig. 10, Rx. Lo.), L’anasto- 
mose des nerfs ciliaires courts avec les nerfs ciliaires longs 
est semblable, en tout point, à ce que nous avons vu chez 
la tortue. Stannius (1. c., fig. 38.) remarque, entre autres, 
qu'on trouve chez le brochet, en dehors des nerfs ciliaires 
qui viennent d'être décrits, un nerf provenant directement du 
plexus ganglionnaire du nerf trijumeau. « Aus dem gan- 
« gliosen Geflechte des N. trigeminus entsteht selbstständig 
« dicht neben dem R. ophthalmicus, ein Ramus ciliaris », 
Ce nerf chemine à côté de la première branche et pénètre 
dans le globe oculaire avec les nerfs ciliaires, Mais je n'ai 


Jamais réussi à voir le nerf en question; 1l m'a été impos- 


sible, également, de trouver l'anastomose du ganglion 
ophthalmique avec le nerf sympathique, signalée pourtant 
par un certain nombre d'auteurs qui l'ont trouvée chez beau- 
coup de poissons, (Arnold, etc.) et chez le brochet entre 
autres. Siannius parle également de cette anastomose, 
Htc ie): Bei Scomber, Cyclopterus und Esox tritt 
« ein sympathischer Faden in das Ciliarganglion. » 

Le ganglion ophthalmique émet en dehors des nerfs 
ciliaires courts des filets nerveux très fins fig. 10, À. S.) 
qui se dirigent vers les vaisseaux artériels voisins; il est 
assez difficile d'observer leurs rapports immédiats avec ces 
derniers ; cela tient à la grande quantité de pigment brillant 
qui accompagne, chez les poissons, les nerfs et les vaisseaux 
sanguins. 

Quant aux ganglions supplémentaires ou secondaires, ce 
nest que dans quelques cas que j'ai réussi à en trouver 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire; ils se présentent sous 
la forme d'agglomérations de cellules ganglionnaires dont 


96 JEGOROW. 


le nombre n'est jamais considérable. Je n'ai jamais vu d’ag- 
glomérations cellulaires ni dans les nerfs ciliaires courts, ni 
dans les points où ils s'anastomosent avec les nerfs ciliaires 
longs. 

La tanche (Cyprinus tinca) présente, en général, des rap- 
ports presque identiques à ceux du brochet. La différence 
principale qui s'observe entre ces deux poissons a trait à la 
forme et à la disposition du ganglion. La figure 11 nous 
montre que le ganglion ophthalmique de la tanche se trouve 
placé, en partie, dans le tronc du nerf moteur-oculaire (G. 0) 
tandis qu'une autre portion se trouve en dehors de ce nerf 
(G. o). Un faisceau des fibres nerveuses passe entre ces 
deux parties et sert à les relier l’une et l’autre ; de plus, 
chacune d'elle recoit des fibres du nerf moteur-oculaire 
commun et du trijumeau. Les fibres de ce dernier — 
la racine longue, en d’autres termes — le quittent 
avec l’un des nerfs ciliaires longs qui sont au nombre de 
deux chez la tanche et acquiérent une épaisseur relativement 
assez considérable. La quantité des fibres nerveuses qui 
sortent des agglomérations ganglionnaires n'est pas consi- 
dérable, généralement. De plus, ces fibres, c'est-à-dire les 
nerfs ciliaires courts, ne cheminent point indépendamment ; 
élles arrivent au globe oculaire, accompagnées de l'un des 
nerfs ciliaires longs (fig. 11, A). Enfin, il y a lieu de signaler 
encore une particularité chez la tanche: c'est l'existence 
d'une boutonnière formée de fibres nerveuses qui tirent leur 
origine de la portion du ganglion située en dehors du nerf 
moteur-oculaire, dans le voisinage du nerf ciliaire long 
(fig. 11, 2, 0,). Ces fibres cheminent pendant quelque temps 
dans le tissu cellulaire environnant, forment une bouton- 
nière plus où moins grande et rentrent ensuite dans le 
même goufre de cellules (fig. 11. C.). Ce phénomène est 
assez constant chez la tanche, mais il est impossible de lui 
donner une explication quelconque à l'heure actuelle. 

Nous voyons ainsi que la participation du nerf moteur- 
oculaire commun et du trijumeau à la formation du ganglion 


DRE, PPT IS PE 


ETS be 0 En CRNSC ES 


y 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 97 


ophthalmique se voit d’une façon très nette chez cette classe 
d'animaux également. (Je parle des individus que j'ai 
examinés.) 


Avant de passer à l'exposition des conclusions que l'on 
peut tirer en se basant sur les résultats des recherches 
mentionnées plus haut, il est indispensable de dire encore 
quelques mots au sujet de la structure histologique du gan- 
glion ophthalmique, ainsi que du caractère des éléments 
nerveux qui s'y trouvent interposés. 

Schvalbe, Retzius et quelques autres auteurs (1) nous 
fournissent des indications bibliographiques au sujet de cette 
question. Schwalbe (L. c.) avait étudié le ganglion ophthal- 
mique au point de vue histologique chez le veau et la brebis; 
il trouva que les cellules nerveuses du ganglion ressemblent 
beaucoup par leur grosseur, leur structure et leurs rapports 
avec les fibres nerveuses, aux cellules des ganglions spino- 
cérébraux. Elles sont pourvues, en majeure partie, d'un 
prolongement (chez les animaux supérieurs). Ce n’est que 
chez les poissons et les amphibiens que nous trouvons des 
cellules à deux prolongements, autrement dites bipolaires. 

Schwalbe dit, de plus, qu'il est très difficile d'isoler les 
cellules nerveuses chez les animaux qu'il a étudiés, aussi 
bien par suite de la grande quantité du tissu conjonctif qui 
se trouve entre les cellules, qu'à cause de l'épaisseur considé- 
rable de la membrane qui enveloppe la cellule de toutes parts. 

G. Retzius nous donne une description plus détaillée des 
éléments histologiques du ganglion ophthalmique. (Unter- 
suchungen über die Nervenzsellen des cerebro-spinalen gan- 
glion und der übrigen peripherischen Kopfganglien. 
Archiv. für Anatomie und Physiologie. 1660, Anal. 
Abtheil, p. 392-393.) La plupart de ces recherches sont 
faites sur le ganglion ophthalmique du chat chez lequel il 
est très facile, suivant lui, d'isoler les cellules nerveuses. 


(1) Voy. la note suivante. 
ARCH, SLAVES DE BIOL. je 


- 


98 __ JEGOROW. 


Les résultats obtenus par Refzius sont tout à fait opposés 
à ceux qui sont donnés par Schwalbe. Ainsi, les cellules (du 
ganglion ophthalmique) ressemblent extrêmement, suivant 
Relzius, non à celles des ganglions cérébro-spinaux, mais 
à celles qu'on trouve dans les ganglions du nerf sympa- 
thique. Une capsule de tissu conjonctif, à parois épaisses, 
recouvre les cellules; elle contient une grande quantité de 
noyaux, et se trouve enveloppée par un réseau serré de 
fibres nerveuses contenant de la myéline. Ces fibres pré- 
sentent une particularité caractéristique : c'est la division 
ordinairement dichotomique qui a lieu tantôt sur la capsule 
même de la cellule (de l'alvéole) nerveuse et tantôt à une 
petite distance de cette capsule. Les cellules ne sont point 
unipolaires, ainsi que l'affirme Schwalbe, mais, au con- 
traire, multipolaires; de plus, le nombre des prolongements 
est assez considérable; il varie de deux à sept. Les prolon- 
gements naissent en différents points et affectent différentes 
directions ; ils paraissent tout à fait nus au commencement, 
car leur enveloppe, qui constitue le prolongement direct de 
la capsule cellulaire, est extrêmement fine et ne présente 
que par places des noyaux de petite dimension. Ces prolon- 
gements présentent, à un certain point plus ou moins 
éloigné de leur origine, une enveloppe médullaire, pourvue 
de myéline. Ils naissent isolément, dans la majorité des cas, 
pour se diviser ensuite une ou plusieurs fois; cette division 
est d'ordinaire dichotomique. Cependant, il arrive aussi 
souvent de rencontrer des cas de division trichotomique. 
Cette division s'observe de très bonne heure dans certaines 
circonstances. 

Ainsi, le prolongement présente souvent, au moment 
de son passage à travers la capsule cellulaire une division 
en deux ou trois parties qui se dirigent de différents côtés 
aussitôt après leur sortie (1). 


(1) Richart donne aussi, paraît-il, quelques indications au sujet de cette 
question; mais il m'a été impossible, ainsi que je l'ai déjà dit plus haut, de 


me ee arrete, A), D 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 99 


Les angles formés par les rameaux secondaires présentent 
des différences considérables ; 1l en est de même pour 
l'épaisseur des rameaux en question. Ce n'est que dans le 
ganglion ophthalmique du cog'que Aelzius a trouvé des 
cellules bipolaires dont les prolongements se recouvrent 
d’une enveloppe de myéline aussitôt après leur sortie de la 
cellule. Les prolongements du coq peuvent affecter deux 
directions différentes. Tantôt, après être nés tous les deux 
du même point presque, ils cheminent parallèlement pen- 
dant un temps assez considérable (Z. c., t. XXII, fig. 12), 
tantôt ils sortent sous forme d’un petit tronc unique qui se 
divise aussitôt; les deux rameaux qui résultent de cette 
division se dirigent, sans tarder, de deux côtés diamétrale- 
ment opposés, ce qui leur donne l'aspect d'une branche 
unique qui paraît adhérer à un seul des côtés de la cellule 
(A2 tien) | 

Mes recherches personnelles ont été faites sur le gan- 
ohon du chien, du chat, du pigeon, du brochet et de quel- 
ques autres animaux encore; elles mont démontré que, 
conformément à la remarque de Refzius, il est plus facile, 
en effet, d'isoler les cellules nerveuses du chat, que celles 
des autres animaux. Cependant, il est impossible, même 
chez cet animal, d'obtenir des cellules bien isolées, munies 
de leurs prolongements, sans les avoir convenablement 
préparées au préalable. C'est pour cette raison que je sou- 
mettais ma préparation au traitement suivant : un ganglion 
fraîchement excisé était macéré pendant deux à quatre 
heures dans l'alcool de Ranvier: il était soumis ensuite à 
l’action d'une dissolution au 2 o/o d'acide osmique, pen- 
dant cinq à dix minutes, sous l'influence de la lumière du 
jour. Ou bien encore, je le portais directement, sans macé- 
ration préalable, dans de l'acide osmique, et je le plongeais 


me procurer son ouvrage, de sorte que j'ai dû me contenter forcément de 
renseignements trouvés à ce propos chez d’autres auteurs et principalement 
chez Schwalbe. 


100 JEGOROW. 


ensuite, dans les deux cas, dans de la glycérine à laquelle 
j'ajoutais un volume d’eau distillée. 

Pour faciliter encore la sortie des cellules de leurs cap- 
sules de tissu conjonctif je me servais dans certains cas, 
d’une solution de {rypsine (1) qui, tantôt dissolvait complè- 
tement l'enveloppe des cellules nerveuses, et tantôt, la ren- 
dait si friable que les cellules en sortaient facilement avec le 
secours des aiguilles. De plus, je colorais parfois mes pré- 
parations à l’aide du carmin, du picrocarmin ou de l'hema- 
toxyline. J'isolais les cellules à l’aide d’aiguilles, en disso- 
ciant des morceaux de ganglion dans de la glycérine pure 
ou additionnée de son volume d’eau distillée. 

En examinant une série de préparations obtenues à l’aide 
des méthodes décrites plus haut, nous voyons que le gan- 
glion ophthalmique contient deux sortes de cellules ner- 
veuses ; certaines d'entre elles, les plus grosses, se trouvent 
munies de capsules épaisses, formées de tissu conjonctif, 
présentant une quantité considérable de noyaux et recou- 
vertes d'un réseau serré de fibres nerveuses à double con- 
tour. D'autres cellules sont bien plus petites, au contraire ; 
leurs capsules sont beaucoup plus minces et la quantité des 
fibres nerveuses qui les entourent est si insignifiante en 
comparaison de celle qu'on trouve sur les capsules de la 
première catégorie, qu'elles semblent presque nues compa- 
rativement. Les cellules qui font partie de cette dernière 
espèce, se présentent ordinairement sous forme d'agglomé- 
rations et adhèrent intimement les unes aux autres. Il est 
toujours facile de distinguer dans les grandes cellules de 
même que dans les petites, le protoplasma granuleux, ainsi 
que le noyau et le nucléole. Certaines cellules présentent 
des dimensions particulièrement censidérables ; on y trouve 


(1) La trypsine a été obtenue par le préparateur du laboratoire pharmaco- 
logique du professeur J. M. Dogiel, le docteur W.-J. Nicolski, au moyen 
du procédé qu'il a proposé en 1884 et qu'il a décrit dans le supplément du 
compte-rendu de Ja société de Naturalistes de l’Université Impériale de 
Kasan, n° Co, 


Te 


GANGLION OPHTHALMIQUE. IOI 


plusieurs noyaux ainsi que plusieurs nucléoles ; mais elles 
sont comparativement rares. Dans les préparations bien 
faites on peut voir les prolongements de chaque cellule qui 
sont au nombre de un à trois. Il ne m'est jamais arrivé 
d'en voir sept ainsi que l'affirme ARefzius. La capsule pré- 
sente un épaississement considérable à l'endroit où nait le 
prolongement, et les noyaux qu'elle renferme s'entassent 
tellement les uns sur les autres qu'il est très difficile d'exa- 
miner plus en détail les rapports du prolongement et du 
contenu de la cellule. Si nous examinons l'une des cellules 
qui se sont échappées de leur capsule avec des restes de 
prolongements plus ou moins longs, nous voyons que ces 
derniers représentent la continuation immédiate du proto- 
plasma cellulaire qui renferme parfois des filets extrème- 
ment fins, parallèles à l'axe longitudinal du prolongement. 
(en nS Obj. m6 Harirack)." Une enveloppe de 
myéline vient revêtir les prolongements dans le cours de 
leur trajet ; de plus, ils présentent toutes les propriétés dé- 
crites par Relzius (divisions de toute espèce.) Les prolon- 
gements quittent la cellule séparément dans la majorité des 
cas; cependant il n'est pas rare d'en voir deux ou trois 
naïtre d'un petit tronc commun, qui sort de la cellule, pour 
se diviser aussitôt : quant aux rameaux qui résultent de cette 
division ils se dirigent aussitôt de différents côtés. Si l’on fait 
des coupes microscopiques (la préparation est soumise à l’ac- 
tion de l'acide osmique et durcie ensuite peu à peu dans l'esprit 
de vin ou dans une solution de bichromate de potasse), paral- 
lèles à la direction des rameaux nerveux qui entrent dans 
le ganglion ophthalmique ou en sortent, on voit que les 
fibres qui les constituent viennent se disperser entre les 
cellules nerveuses à mesure qu'elles pénètrent dans le gan- 
glion; ces fibres se relient directement à celles qui enve- 
loppent la capsule de la cellule nerveuse; elles présentent la 
particularité caractéristique d’une division dichotomique 
qu'on observe tantôt sur la capsule même et tantôt à une 
petite distance de celle-ci. 


FO2 JEGOROW. 


On trouve des cellules de deux espèces dans le ganglion 
ophthalmique des poissons aussi bien que dans celui des 
mammifères. De plus, leurs prolongements cellulaires sont 
très nettement accusés et on en trouve deux ordinairement; 
(beaucoup d'auteurs, À. Wagner, Bidder et autres, avaient 
signalé, depuis longtemps déjà, l'existence de cellules bipo- 
laires chez les poissons), il sortent, dans la grande majo- 
rité des cas, de deux points diamètralement opposés et se 
dirigent dans deux sens tout à fait contraires, de sorte que 
la cellule nerveuse paraît fusiforme lorsqu'on l'examine d'une 
facon superficielle. 

Les résultats de mes recherches à ce sujet concordent 
en tout point, quant aux autres détails, avec ceux qui ont été 
obtenus par Retzrus. 

La structure histologique des ganglions supplémentaires 
ou secondaires ressemble complètement à celle du ganglion 
ophthalmique vrai ou principal. Les cellules qu'on trouve 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire, entre les fibres de la 
racine longue et dans les points ou les nerfs ciliaires longs 
s'anastomosent avec les nerfs ciliaires courts, ne diffèrent 
en rien, quant à la grandeur, la structure et la forme, de 
celles qui sont intercalées dans le ganglion ophthalmique 
et dont nous avons déjà signalé les propriétés. De plus, on 
réussit dans certains cas, lorsqu'on rencontre des agglomé- 
rations cellulaires entre les fibres de la racine longue, à 
voir à l’aide de la dissociation, que le prolongement che- 
mine au milieu des fibres de la racine longue après sa 
sortie de la cellule, et se perd finalement entre ces fibres, 
dans la direction du ganglion ophthalmique. 

En comparant les résultats des recherches décrites plus 
haut, faites sur des animaux appartenant à différentes 
classes et à différentes espèces, nous remarquons involon- 
tairement que certains phénomènes se manifestent d’une 
façon plus ou moins générale chez tous les animaux et se 
retrouvent, pour ainsi dire, à travers toute la série des types 
soumis à notre examen. Ainsi nous voyons que l'existence 


&r 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 103 


du ganglion ophthalmique est constante chez chaque indi- 
vidu ; il n'a jamais fait défaut, dans aucun cas, chez aucun 


animal. Nous voyons, en outre, qu'il existe certaines rela- 


tions constantes entre le ganglion ophthalmique et quelques 
nerfs de l'orbite, relations qui se manifestent par la part 
que chacun de ces nerfs prend à la formation du ganglion 
et que nous constatons à l’aide des anastomoses qui 
existent entre le ganglion ophthalmique et tel ou tel nerf. 

L'une des anastomoses les plus constantes, qu’on retrouve 
chez chacun des animaux énumérés plus haut, c’est celle 
qui relie le ganglion ophthalmique au nerf moteur-oculaire 
commun. Cette anastomose affecte, ainsi que nous l’avons 
vu déjà, des formes très variables; l’un de ses aspects 
extrêmes correspond, d'un côté, à la forme d’une branche 
indépendante, constituée par les fibres du nerf moteur-ocu- 
laire. (Elle pourra être unique, ou bien on en trouvera 
plusieurs). Sa longueur est plus ou moins considérable ; 
les auteurs lui ont donné le nom de racine courte ou mo- 
trice. 

D'un autre côté, l'anastomose se manifestera par une 
adhérence complète du ganglion ophthalmique et même 
par sa pénétration dans le tronc du nerf moteur-oculaire. 

On observe entre ces deux formes extrêmes toute une 
série de transitions qui se rencontrent chez telle ou telle 


espèce animale. Parfois même ces formes transitoires se 


rencontrent toutes dans la même espèce, mais chez des 
sujets différents. Mais, en tout cas, quelle que soit la forme 
affectée par l’anastomose, nous la retrouvons toujours, bien 
nette et bien évidente, entre le ganglion ophthalmique et le 
nerf moteur-oculaire, soit que le ganglion adhère intime- 
ment à ce dernier, soit qu'il s'en éloigne plus ou moins, 
suivant la longueur de la branche anastomotique ou racine. 

L’anastomose du ganglion avec le nerf trijumeau paraît 
presque tout aussi constante, bien qu'elle ne soit pas aussi 
simple dans certains cas, que celle du nerf moteur-oculaire. 
Ainsi, chez un grand nombre d'animaux (le chat, les oiseaux, 


104 JEGOROW. 

le chien en partie, de même que quelques autres espèces), les 
fibres du trijumeau n'arrivent point directement au ganglion 
ophthalmique en formant une branche indépendante (la 
racine longue ou sensitive des auteurs) qui vient pénétrer 
dans le ganglion en question. Ces fibres se relient préala- 
blement à l'un des nerfs qui entrent dans ce ganglion ou 
viennent d'en sortir. Dans le premier cas, chez le chien 
ou le lapin, par exemple, les fibres du nerf naso-ciliaire, 
c'est-à-dire celles du trijumeau, se rattachent au tronc du 
nerf moteur-oculaire et arrivent avec ce dernier vers le gan- 
olion ophthalmique. Il est vrai qu'on ne peut pas toujours 
observer leur marche, au point de vue anatomique, parmi 
les fibres du nerf moteur-oculaire; nous sommes parfaite- 
ment autorisés, néanmoins, à admettre, même dans ces cas 
exceptionnels, l’anastomose du ganglion avec le nerf triju- 
meau, car toute une série de formes transitoires intermé- 
diaires, que j'ai indiquées chez le chien, et qui se trouvent 
représentées sur la fig. 2, parle en faveur de cette asser- 
tion. Dans le second cas, lorsqu'il s’agit d'animaux (chat, 
oiseaux, ainsi que quelques autres), chez lesquels les fibres 
du nerf trijumeau se relient à l’un des nerfs émis par le gan- 
glion ophthalmique, c'est-à-dire à l’un des nerfs cilaires 
courts, 1l est facile de prouver, à l’aide du microscope, que 
la majeure partie des fibres du trijumeau se dirige, non vers 
la terminaison périphérique du nerf ciliaire, mais bien vers 
son origine centrale, pour parvenir jusqu’au ganglion 
ophthalmique et y pénétrer ensuite. Il n’y a qu’une portion 
relativement insignifiante de ces fibres qui se recourbe et 
accompagne les nerfs ciliaires courts, en se dirigeant avec 
eux vers la périphérie. Nous trouverons, en outre, plus loin, 
des preuves qui parlent non seulement en faveur de la 
constance de la participation du trijumeau à la formation 
du ganglion ophthalmique, mais qui démontrent également 
la nécessité de cette participation (la formation de gan- 
glions secondaires et l'analogie du ganglion ophthalmique 
avec les ganglions spino-cérébraux.) 


TT 


< Ce 


Er nR  ee nt 


CORTE PT LU 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 109 


Quant aux rapports du ganglion avec le nerf sympa- 
thique, ils paraissent obscurs dans la majorité des cas, bien 
que nous trouvions toute une série de preuves indirectes à 
l'appui de la participation de ce nerf à la formation du gan- 
glion ophthalmique. 

Certains animaux (homme, chien, cochon, d'après 
Schyalbe) présentent une anastomose directe du ganglion 
avec le nerf sympathique; cette anastomose se trouve 
représentée par une branche nerveuse indépendante, qui 
relie le nerf au ganglion (racine sympathique ou trophique 
des auteurs). Cependant, il est indispensable, malgré cela, 
de mentionner certaines données qui rendent fort probables 
les considérations suivantes : j'ai trouvé chez presque tous 
les animaux que j'ai examinés, des filets nerveux très fins et 
même des rameaux dans certains cas, qui partent du gan- 
glion ophthalmique pour se ramifier sur les parois des vais- 
seaux sanguins voisins. Ce fait parle en faveur de la 
présence des fibres du nerf sympathique dans le ganglion 
ophthalmique. Mais il y a ici une question qui reste à 
résoudre ; quels sont les rapports de ces fibres avec 
le ganglion ophthalmique? En d’autres termes, faut-il 
les considérer comme des branches du plexus vasculaire 


qui les envoie vers le ganglion ophthalmique pour 


prendre part à sa formation ou constituent-elles, au con- 
traire, la propriété de ce ganglion qui les émet comme 
de filets de renforcement pour le plexus qui enveloppe les 
parois des vaisseaux sanguins? Sont-ce des fibres qui 
entrent dans le ganglion ou qui en sortent, au contraire? 

Si nous admettons la première de ces suppositions, nous 
serons évidemment forcés de reconnaître en même temps la 
participation du nerf sympathique (par l'intermédiaire des 
fibres dont nous avons parlé plus haut) à la formation du 
ganglion ophthalmique, quelle que soit, d’ailleurs, la voie 
par laquelle ce nerf arrive préalablement jusqu'aux parois 
des vaisseaux sanguins mentionnés plus haut. 

Si, au contraire, on penche en faveur de la deuxième 


106 JEGOROW. 


hypothèse, il est indispensable de résoudre, en premier lieu, 
la question relative à la provenance de ces fibres. Il-s'agit 
de trouver, en d’autres termes, quelle est la formation qui 
leur a donné naissance. 

On peut répondre à cette question de deux manières diffé- 
rentes : 1° les fibres proviennent des cellules qui se trouvent 
dans le ganglion ophthalmique; 2° ces fibres constituent 
une portion du nerf grand sympathique qui se joint à tel ou 
tel nerf pour parvenir jusqu'au ganglion ophthalmique où il 
pénètre et qu'il quitte ensuite pour passer sur les vaisseaux 
VOISINS, 

La seconde réponse sera probablement la plus vraisem- 
blable, car on peut objecter, entre autres, à la première, 
que les cellules qui se trouvent dans le ganglion ressemblent 
peu, par leur structure histologique à celles des ganglions 
sympathiques, ce qui est confirmé également par leur réac- 
tion histo-chimique ainsi que nous le verrons plus loin. 

Quant à la deuxième solution, il y a une circonstance qui 
parle en sa faveur : on trouve dans les troncs nerveux qui 
s’anastomosent avec le ganglion ophthalmique, c'est-à-dire 
dans le nerf moteur-oculaire ainsi que dans le trijumeau, 
une quantité considérable de fibres appartenant au nerf 
sympathique, qui en fournit une quantité considérable, au 
moment de son passage dans le sinus caverneux à tous les 
nerfs qui traversent ce sinus. 

Le nerf moteur-oculaire et la première branche du triju- 
meau doivent donc aussi recevoir une ample part des fibres 
en question. C’est pour cela qu'on est autorisé à admettre 
qu'une portion des fibres sympathiques parvient jusqu'au 
ganglion en passant dans le tronc du nerf moteur-oculaire 
et du trijumeau et en y pénétrant ensuite avec la racine 
courte et la racine longue. 

Il y a encore une circonstance qui parle en faveur de 
cette supposition. 

D’après les recherches connues de Bidder, de Volkmann, 
de Budge et d'un grand nombre d’autres auteurs, on ren: 


ET 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 107 


contre chez certains animaux, chez lesquels 1l est impossible 
de prouver anatomiquement l'existence d’une branche ou 
racine particulière, indépendante, reliant le nerf sympa- 
thique au ganglion ophthalmique, des fibres nerveuses 
d'une nature particulière, qui se trouvent dans les branches 
anastomotiques, allant du ganglion au nerf moteur-oculaire 
commun et au trijumeau. 

Ces fibres présentent des différences véritables. 

Certaines d’entre elles sont très fines ; d’autres paraissent 
complètement dépourvues d’une enveloppe de myéline et 
ressemblent aux fibres du nerf sympathique. | 

Quoi qu'il en soit, malgré toute la probabilité de ces sup- 
positions, je n'ai pu trouver chez une grande majorité 
d'animaux, une anastomose directe entre le ganglion 
ophthalmique, ce qui contredit en partie quelques-unes des 
observations antérieures.(Arnold,O. Iljelt,ainsi que quelques 
autres.) 

Outre ce que je viens de dire, il existe encore certaines 
données anatomiques qui peuvent s'étendre à toutes les 
espèces qui ont été étudiées: on peut, cependant, ne pas 
les rencontrer chez chaque individu pris en particulier. 

C'est parmi ces données qu'il faut ranger la formation 
des ganglions secondaires ou complémentaires, dont 
l'existence avait été signalée par Mäück dans la description 
de certains animaux qu'il avait étudiés. 

Les ganglions secondaires ou complémentaires repré- 
sentent des agglomérations de cellules nerveuses dont le 
nombre varie considérablement ; c'est pour cette raison que 
leur forme subit des modifications nombreuses. Ainsi, 
lorsque le nombre des cellules est restreint, le ganglion 
paraît n'être qu'un épaisissement du tronc nerveux à l'en- 
droit où se trouvent ces cellules (His. 8,1G,:9.,15.) 5 lors: 
qu'elles sont nombreuses, au contraire, elles peuvent 
constituer une formation plus ou moins isolée qui reçoit 
telles ou telles fibres nerveuses (Fig. 4, G., 0., s.). I existe 
toute une série de transitions entre ces deux formes 


100 JEGOROW. 


extrêmes, ainsi que nous avons pu le voir sur les figures 
et dans les descriptions des animaux que nous avons 
étudiés. 

Voici les points où l’on rencontre le plus souvent les gan- 
glions secondaires : l’anastomose des nerfs ciliaires courts 
avec les fibres du nerf naso-ciliaire ou trijumeau et la por- 
tion inférieure du tronc du nerf moteur-oculaire. Dans le 
premier cas, Si nous examinons toute une série de pré- 
parations faites chez différents animaux, nous remar- 
querons que les agglomérations cellulaires apparaissent le 
plus souvent à l'endroit même où le nerf moteur-oculaire 
se relie au nerf trijumeau; parfois elles se trouvent à une 
certaine distance de ce point, mais elles n'apparaissent 
qu'après la production de cette anastomose. Dans le second 
cas, lorsque les ganglions secondaires se disposent dans le 
tronc même du nerf moteur-oculaire, ils semblent apparaître, 
en majeure partie, sans la moindre participation du nerf 
trijumeau et ce n'est que rarement que nous trouvons une 
petite branche émise par ce nerf et se dirigeant vers l’ag- 
glomération des cellules nerveuses. 

Jusqu'à quel point la participation du nerf trijumeau est- 
elle indispensable à la formation des ganglions secondaires ? 
C’est ce que nous allons tâcher de nous expliquer mainte- 
nant, d'une façon aussi satisfaisante que possible. Peut-on 
nier cette participation en se basant uniquement sur des 
cas où il a été impossible d'indiquer l'existence d’une 
branche à part, indépendante, provenant du nerf trijumeau 
et qui se dirigerait directement vers l’agglomération gan- 
glionnaire, ce qu'on remarque, ainsi que nous l'avons dit 
déja, dans la majorité des cas, lorsque les ganglions secon- 
daires se disposent dans le tronc du nerf moteur-oculaire? 
Nous devons nous demander enfin jusqu'à quel point la 
rencontre des fibres des deux nerfs différents est vrai- 
ment nécessaire pour provoquer l'apparition d'éléments 
ganglionnaires, et, s’il n'y a pas encore d’autres conditions 
qui influent sur ce phénomène? 


PE 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 109 

Nous avons vu plus haut que bien que les ganglions se 
montrent dans la majorité des cas, dans les points ou les 
fibres du nerf moteur-oculaire commun rencontrent celles 
du trjumeau, cette condition ne paraît cependant pas abso- 
lument nécessaire pour faire naître les agglomérations cel- 
lulaires; car on les observe également à une certaine 
distance de la réunion des fibres des deux nerfs que nous 
venons de mentionner. 

Les fibres de ces deux nerfs peuvent donc se réunir et 
cheminer ensuite pendant quelque temps dans une certaine 
direction, sans que des cellules nerveuses apparaissent 
parmi elles. 

Nous savons, en outre, que des anastomoses nombreuses 
s établissent dans le voisinage du globe oculaire entre les 
nerfs ciliaires courts et les nerfs ciliaires longs, c'est-à-dire 
entre le moteur-oculaire et le trijumeau; cependant, on ny 
remarque jamais d'éléments ganglionnaires. Ainsi, l’on voit 
que la rencontre ou le contact des fibres de deux nerfs dif- 
férents, n’est pas suffisant, évidemment, pour provoquer l'ap- 
parition d'éléments cellulaires; ce dernier phénomène se 
trouve relié à une autre condition, encore inconnue jusqu'à ce 
moment. En admettant cette hypothèse, il nous sera facile de 
nous rendre compte de la raison pour laquelle on ne trouve 
pas toujours, dans les agglomérations nerveuses du tronc 
du nerf moteur-oculaire, une-branche à part, indépendante, 
naissant du trijumeau; elle peut passer dans le tronc du 
nerf moteur-oculaire commun, parmi ses fibres, après s'être | 
unie à lui au moment de l'échange des fibres de ces deux 
nerfs dans le sinus caverneux ou dans la fissure orbitaire, 
ainsi que l’indiquent Budgoe, Rosenthal et d’autres auteurs. 
L'observation suivante parle encore en faveur de cette ma- 
mère de voir : nous savons qu’on trouve des agglomérations 
nerveuses, en dehors des points de rencontre des fibres de 
deux nerfs différents, dans des endroits plus ou moins éloi- 
gnés de ces points. Cependant, ces endroits ne se voient 
jamais avant l’anastomose des fibres du trijumeau et du 


110 JEGOROW. 


nerf moteur-oculaire commun; on les rencontre toujours 
après que la réunion s’est faite. Nous voyons ainsi que la 
participation du trijumeau à la formation du ganglion 
ophthalmique, de même que des ganglions secondaires, se 
manifeste d'une façon assez nette, au point de vue anato- 
mique, dans la grande majorité des cas. Cependant, elle 
semble dissimulée parfois ; mais, néanmoins, aucune donnée 
positive ne nous autorise à nier la participation du tryu- 
meau. 

L'opinion de Schwalbe, à ce sujet, est complètement 
opposée à celle que je viens d'énoncer. On sait que, d'après 
cet auteur, le ganglion ophthalmique constitue la propriété 
exclusive du nerf moteur-oculaire ; de plus, Schwyalbe cite, à 
l'appui de sa manière de voir, une preuve très importante 
suivant lui — c'est la formation de ganglions secondaires 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire. L'absence d’une 
anastomose de ces ganglions avec le trijumeau, l'amène à 
conclure qu'ils appartiennent exclusivement au nerf moteur- 
oculaire commun. Mais nous nous croyons autorisés à 
penser que notre interprétation est plus voisine de la vérité, 
car Schyalbe ne prend évidemment pas en considération 
qu'une grande quantité de fibres du trijumeau se trouve 
dans le tronc du nerf moteur-oculaire aux endroits où l'on 
voit des ganglions secondaires ou supplémentaires. De plus, 
rien ne nous autorise à exclure la participation de ces fibres 
à la formation des ganglions en question ; il semble plutôt, 
au contraire, que certains faits témoignent en faveur de cette 
participation. C’est à cette dernière catégorie qu'il faut rap- 
porter les cas où l’on trouve une branche à part, indépen- 
dante, naissant du trijumeau pour se porter vers le ganglion 
supplémentaire situé dans le tronc du nerf moteur-oculaire; 
il est évident qu'il serait difficile de nier la participation de 
ce nerf dans cette circonstance. Il en est de même lorsque le 
ganglion supplémentaire se trouve à l'endroit où les fibres 
du trijumeau viennent se réunir avec celles du nerf moteur: 
oculaire qui se détachent du tronc au-dessus du ganglion 


+ 


GANGLION OPHTHALMIQUE. its 


véritable et s’anastomosent, en dehors de ce dernier, avec 
le nerf naso-ciliaire. Il arrive, dans ces cas, que le gan- 
glion supplémentaire se relie parfois au ganglion véritable à 
l'aide d’un filet nerveux particulier (Voy. fig. 5.) (1). 

De plus, les agglomérations des éléments cellulaires ne 
constituent point la propriété exclusive du nerf moteur-ocu- 
laire commun ; on les trouve aussi dans le tronc du nerf 
naso-ciliaire ainsi que dans la racine longue du ganglion 
ophthalmique. (Voy. plus haut.) 

L'apparition des cellules ganglionnaires dans les endroits 
qui viennent d'être mentionnés, peut s'expliquer aussi par 
l’anastomose des fibres de deux nerfs différents, car on 
trouve toujours une portion des fibres du nerf moteur-ocu- 
laire dans le tronc du nerf naso-ciliaire qui les reçoit tantôt 
dans les points mentionnés plus haut (sinus caverneux, fis- 
sure orbitaire), et tantôt par l'intermédiaire de rameaux des- 
tinés au ganglion ophthalmique véritable ainsi qu'aux 
ganglions supplémentaires. C'est. ce que nous allons 
examiner tout à l'heure. 

Il n’est pas sans intérêt d'observer la marche et la direc- 
tion des fibres nerveuses qui se mettent en contact, dans les 
points ou les branches du nerf moteur-oculaire commun 
viennent s'anastomoser avec celles du trijumeau. Dans les 
cas où des cellules nerveuses apparaissent dans ces anasto- 
moses ou dans leur voisinage, les fibres se disposent d’une 


_ facon telle, qu’elles passent en partie d’un petit tronc dans 


un autre en formant entre eux une espèce de boutonnière 
(par suite de la direction centrale des fibres dans le 
deuxième tronc.) 


(1) I y à lieu de remarquer ici que la présence des ganglions supplémen- 
taires dans le tronc du nerf moteur-oculaite, considérée par Scwalbe comme 
un signe distinctif des animaux inférieurs, constitue aussi un attribut des 
animaux supérieurs. Des agglomérations identiques se retrouvent chez les 
mammifères et les oiseaux. 

C’est pour cela que l’opinion de Schwalbe n’est pas exacte, 


112 JEGOROW. 


Quant à une autre portion de ces fibres, elle se dirige 
vers la périphérie avec les fibres de l’autre tronc. (Voy. 
fig. 3.) 

L'anastomose de la racine longue avec le nerf cilaire 
court présente les mêmes particularités. Quant aux endroits 
où les éléments ganglionnaires font défaut, comme on 
l'observe dans les anastomoses qui se font dans le voisinage 
du globe oculaire, il n'y a qu'un simple contact entre les 
fibres de deux nerfs (moteur-oculaire et trijumeau) ; ils s'en- 
trelacent et continuent ensuite leur trajet en commun, dans 
une certaine direction. 

Ainsi donc, 2! est indispensable d'admettre, en nous 
basant sur ce qui vient d'être dit, que deux nerfs partici- 
pent activement à la formation du ganglion ophihalmique : 
c'est le nerf moleur-oculaire ei la première branche du tri- 
jumeau. Quant au nerf sympathique, sa participation n'est 
pas toujours évidente, car 1l ne se relie que rarement au 
ganglion ophihalmique à l'aide d'une branche à part, tout 
à fait indépendante; ce n'est pas chez tous les animaux 
qu'on observe une anastomose de cette nature, mais cela ne 
nous aulorise guère, cependant, à rejeier catésoriquement 
toute idée au sujet de son rôle dans la formation du gan- 
glion en question. 

À quelle espèce de formation peut-on rattacher le ganglion 
ophthalmique? C’est ce que nous allons chercher mainte- 
nant. 

Nous avons dit au commencement de ce travail, que les 
auteurs envisagent le ganglion ophthalmique de trois ma- 
nières différentes. Il est rattaché par les uns au système 
sympathique; d’autres le considèrent comme une dépen- 
dance du trijumeau ; d’autres, enfin, voient en lui un des 
ganglions spino-cérébraux, dont la paire nerveuse se trouve 
représentée par le nerf moteur-oculaire. Nous nous guide- 
rons actuellement, autant que possible, par les données 
anatomiques seulement, pour résoudre cette question ; nous 
chercherons à utiliser particulièrement celles de ces données 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 113 


que nous avons réussi à trouver nous-mêmes chez les repré- 
sentants des animaux mentionnés plus haut. Nous pren- 
drons certainement en considération, jusqu'à un certain 
point les indications bibliographiques, sans nous arrêter, 
d’ailleurs, à leur énumération qui est faite d'une façon fort 
détaillée, dans l'ouvrage déjà fréquemment mentionné, de 
Schwalbe : Das ganglion oculomotorii. 

Nous n'avons pas de raisons suffisantes, d’un caractère 
purement anatomique du moins, pour rattacher le ganglion 
ophthalmique au nerf trijumeau exclusivement ; car, malgré 
la constance de l’anastomose entre le ganglion et l'une des 
branches de ce nerf, cette anastomose n'est cependant pas 
unique et de plus elle le cède sous beaucoup de rapports à 
une autre anastomose beaucoup plus constante, plus simple 
et plus nette, et notamment celle du ganglion avec le nerf 
moteur-oculaire commun. Il est vrai que la bibliographie 
nous fournit certaines indications au sujet de fait que 
le ganglion ophthalmique se rapproche du ganglion 
de Gasser par son développement (Remak: Untersuchun- 
gen über die Entwicklung der Wirbelthiere). Berlin, 1655, 
et Hülliker, Entwicklungsgeschichte, 2 Auflage). Cepen- 
dant, ces indications ne paraissent pas encore suffisam- 
ment probantes et c’est pour cela qu'il est impossible de leur 
attribuer, pour le moment, une importance trop grande, 
d'autant plus qu'elles présentent des contradictions pronon- 
céesavecles données anatomiques.Nous sommes encore moins 
autorisés à rapporter le ganglion au système sympathique, car 
la participation de ce dernier à la formation du ganglion 
ophthalmique n'est guère prouvée anatomiquement, dans la 
grande majorité des cas, bien qu'elle paraisse fort vraisem- 
blable. Schwalbe remarque fort judicieusement qu'il nous 
est impossible de démontrer cette participation chez la plu- 
part des animaux; il serait donc étrange de rattacher le 
ganglion à un système dont la participation n’est que pro- 
bable, au point de vue anatomique du moins. 

Ainsi, n'ayant point de données suffisantes pour rapporter 


ARCH. SLAVES DE BIOL. | L re) 


114 JEGOROW. 


le ganglion ophthalmique au nerf trijumeau ou au nerf 
sympathique nous devons le considérer plulôt, en nous 
basant sur les données anatomiques, comme la propriété du 
nerf moleur-oculaire commun. Si nous prenons en considé- 
ration les recherches de Gegenbaur, de Claude Bernard et 
d’autres auteurs qui démontrent que certains nerfs crâniens 
peuvent être considérés, par suite de leur structuré comme 
des nerfs du système spino-cérébral, nous ne trouverons 
rien d’inconséquent dans l'hypothèse de Schwalbe qui consi- 
dère le ganglion ophthalmique comme homologue du gan- 
glion spino-cérébral, bien que nous ne puissions nous 
accorder avec lui au sujet des preuves qu'il donne à l'appui 
de sa manière de voir. Cette supposition est d'autant plus 
admissible que le ganglion est formé, ainsi que nous l'avons 
vu déjà, par des fibres nerveuses motrices et sensitives si 
l'on en juge du moins par leurs fonctions principales. La 
structure histologique des cellules du ganglion ophthal- 
mique ressemble bien plutôt à celle des cellules des gan- 
glions cérébro-spinaux, qu'à la structure des ganglions 
sympathique, bien que cela soit en contradiction avec les 
observations de Retzius. Mais la réaction histo-chimique 
constitue l’une des preuves les plus concluantes de la vrai- 
semblance de l'hypothèse de Schwyalbe; car elle démontre 
que le ganglion ophthalmique se rapproche extrêmement 
des ganglions cérébro-spinaux par le caractère des cellules 
qui s'y trouvent intercalées, en même temps qu'il diffère 
d'une façon tranchée des ganglions du système sympa- 
thique. | 

Le docteur N. A. Boukhaloff, prosecteur au laboratoire 
de physiologie du professeur N. O. Kowalewsky, à Kasan, 
se propose de publier bientôt son procédé de coloration 
des ganglions nerveux. Ce procédé démontre que les 
cellules du système sympathique et celles du système spino- 
cérébral présentent des différences tellement tranchées quant 
à la faculté de se colorer à l'aide de telle ou telle substance 
colorante qu'il devient possible de déterminer de la façon 


+ 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 111072) 


la plus certaine, la nature de telle ou telle cellule. Proti- 
tant de l’aimable autorisation du docteur Boukhaloff, je me 
suis servi de son procédé pour déterminer le caractère des 
cellules intercalées dans le ganglion ophthalmique. La 
fig. 13 représente des coupes de trois ganglions nerveux 
différents, préparées à ma prière par le docteur Bouhkhaloff, 
et traitées d’après son procédé. Les ganglions ont été pris 
chez le même animal; (le chat) ils furent préparés tous 
les trois simultanément. | | 

Les figures ont été faites d’après les préparations mi- 
croscopiques (grossissement : oculaire n° 3, obj. n° 7, syst. 
Hartnack.) 

La figure désignée par la lettre À représente une coupe du 
ganglion sympathique cervical supérieur. Nous voyons ici 
des cellules d’une grosseur plus ou moins égale, colorées 
d'une façon telle que leur protoplasma paraît d'une teinte 
rose-pâle, légèrement nuancée de violet; les noyaux sont 
incolores et quant aux nucléoles ils présentent une colora- 
tion intense d’un rose passant au cramoisi. Ces cellules se 
ressemblent toutes par le caractère ainsi que par l'intensité 
de leur coloration. 

Ce n'est pas là ce que nous voyons sur la figure désignée 
par la lettre P, faite d’après une préparation d'un deuxième 
ganglion cervical, cérébro-spinal. Nous trouvons ici deux 
espèces de cellules qui diffèrent entre elles d’une façon 
tranchée, aussi bien par leur grandeur que par leur pou- 
voir de s'assimiler la substance colorante. De plus, ces deux 
espèces de cellules se distinguent bien nettement des cellules 
du nerf sympathique, au point de vue des rapports déjà 
mentionnés, ce qui devient très clair lorsqu'on compare les 
deux figures. Nous trouvons dans les ganglions spino-céré- 
braux : de grandes cellules, présentant un protoplasma 
faiblement coloré, un noyaux incolore ou d’une coloration 
très faible, et un nucléole d’une coloration relativement 
intense ; on y remarque aussi des cellules plus petites, leur 
protoplasma est relativement plus coloré que celui des 


110 JEGOROW. 

cellules plus volumineuses. Le noyau présente également 
une teinte plus intense et quant au nucléole, sa couleur est : 
ja même que celle des nucléoles des cellules précédentes. 
Nous voyons ainsi que le caractere de la coloration des 
cellules nerveuses nous permet de reconnaître leur prove- 
nance du système sympathique ou du système spino-céré- 
bral. Enfin, la figure désignée par la lettre B, représente 
une préparation d'un ganglion ophthalmique; nous voyons, 
en l’examinant et en la comparant aux deux précédentes, 
que les cellules qui s’y trouvent, différent d’une façon bien 
tranchée de celles du ganglion sympathique et présentent, 
en même temps une ressemblance frappante avec celles du 
ganglion spino-cérébral. Le ganglion ophthalmique ren- 
ferme, également, deux espèces de cellules et les rapports 
de ces dernières entre elles, aussi bien qu'en ce qui con- 
cerne la matière colorante, sont les mêmes que ceux des 
cellules des ganglions spino-cérébraux. Aïnsi, la réaction 
histo-chimique confirme pleinement l'hypothèse qui admet 
que le ganglion ophthalmique présente une grande analogie 
avec les ganglions spino-cérébraux. Quels seront donc les 
nerfs crâniens qui vont constituer la paire nerveuse du 
ganghon ophthalmique ? 

Il a été déjà dit plus haut, que Schwalbe qui D eonideetre le 
ganglion ophthalmique comme un ganglion spino-cérébral, 
le regardait comme une propriété exclusive du nerf moteur- 
oculaire commun, qui constituait pour lui la paire nerveuse 
de ce ganglion. 

Voici les deux circonstances sur lesquelles se fondait 
Schwyalbe en considérant le nerf moteur-oculaire comme la 
paire nerveuse du ganglion ophthalmique: c'étaient, en 
premier lieu, les indications des anciens auteurs qui affir- 
maient que le nerf moteur-oculaire était un nerf mixte vu 
qu'il renferme beaucoup de fibres sensitives. (Valentin, Lon- 
gel, etc.) Il se basait, en second lieu, sur ses recherches 
personnelles qui lui avaient montré que le tronc du nerf 
moteur-oculaire renferme chez certains animaux inférieurs 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 17 


6 


(poissons et amphibiens), des fibres naissant directement du 
cerveau pour passer dans le tronc du nerf moteur-oculaire 
sous forme d'un faisceau à part qui se dirige ensuite vers 
le ganglion ophthalmique en compagnie des fibres du nerf 
mentionné plus haut. Ce faisceau est sensitif, suivant 
Schwalbe; quant aux autres fibres qui pénètrent dans le 
ganglion, cet auteur les considère comme sa racine motrice. 
Mais, nous avons déjà déjà dit plus haut que nous n'avons 
point réusssi a trouver un faisceau de fibres nerveuses, tel 
que le décrit Schwalbe, ni chez les animaux cités par cet 
auteur, ni chez d'autres d'une organisation supérieure. 
Nous avons dit,au contraire, qu'un examen plus minutieux, 
fait au microscope, (grossissement : ocul. 3, ODj. 4, micros- 
cope Hartnack), du tronc du nerf moteur-oculaire, nous 
avait démontré que toutes les fibres venues de ce nerf dans 
le ganglion ophthalmique se trouvent dispersées dans 
toute l'épaisseur de son tronc. Elles n’affectent nullement 
Ja forme d'un faisceau unique et ce n'est que dans le voisi- 
nage du ganglion qu'elles se réunissent pour former un 
pédicule plus ou moins long. De plus, dans le cas ou des 
cellules nerveuses se trouvent intercalées dans le tronc du 
nerf moteur-oculaire en y formant des agglomérations plus 
ou moins volumineuses, on remarque ordinairement un ou 
plusieurs faisceaux nerveux servant à relier ces agglomc- 
rations cellulaires au ganglion ophthalmique. 

- Ces faisceaux passent, ainsi qu'on le sait, tantôt dans le 
tronc du nerf moteur-oculaire et tantôt en dehors de lui. 
Dans le premier cas, si l’agglomération cellulaire se trouve 
à une distance assez considérable du ganglion-(dans la 
direction centrale du nerf), on voit que les fibres nerveuses 
-anastomotiques entre ce dernier et l'agglomération, se pré- 
sentent sous forme d'un faisceau assez distinct. Le micros- 
cope nous.permet d'étudier la marche de ce faisceau pen- 
dant un:{espace assez considérable: nos investigations 
doivent s'arrêter, cependant, à l'endroit où se trouve 
l'agglomération cellulaire, c'est-à-dire le ganglion secon- 


118 JEGOROW. 


daire. Il y a lieu de croire que Schwalbe avait pris l’un de 
ces faisceaux anastomotiques pour celui qu'il regarde comme 
la racine sensitive du ganglion ophthalmique, vu qu'il n’a 
pu trouver de racine semblable chez les animaux supé- 
rieurs. Suivant cet auteur, le tronc du nerf moteur-oculaire 
commun de ces animaux, est dépourvu d'éléments ganglion- 
naires c'est-à-dire de ganglions secondaires. Mais nous ne 
pouvons guère confirmer les suppositions de Schwalbe en 
nous basant sur nos recherches personnelles. 

La constance de la participation du nerf trijumeau à la 
formation du ganglion ophthalmique nous suggère invo- 
lontairement l'hypothèse suivante : La paire nerveuse de ce 
ganglion ne serait-elle pas représentée, d'un côté, par le 
nerf moteur-oculaire commun, qu'on pourrait considérer 
comme sa racine motrice, el d'un autre, par la première 
branche du trijumeau, qui constituerait sa racine sensitive ? 
Cette hypothèse n’est pas nouvelle, car la bibliographie 
nous fournit quelques indications à ce sujet (Claude Ber- 
nard et autres.) Mais je crois savoir que personne n'a pro- 
duit, jusqu’à présent, de faits à l'appui d’une telle opinion. 
Comme les données anatomiques ne sont que d’un faible 
secours lorsqu'il s'agit d’élucider cette question, j'xi essayé 
de la résoudre à l’aide de la physiologie, en ayant recours 
à des expériences appropriées. De plus, je: me suis laissé 
guider en cela par les considérations suivantes : nous avons 
déjà remarqué plusieurs fois que le tronc du nerf moteur- 
oculaire commun se présente comme un nerf mixte dans 
l'orbite. C’est Valentin qui avait déja émis cette opinion ; 
d’autres auteurs sont venus la confirmer dans la suite, en 
disant que le tronc du nerf moteur-oculaire renferme une 
grande quantité de fibres sensitives. Cette remarque sem- 
blerait devoir confirmer l'opinion de Schwalbe; mais, si 
l'on prend en considération les recherches de .L. Rosen- 
{hal (L. c.), qui a démontré qu'il s'établit un échange consi- 
dérable de fibres entre la première branche du trijumeau et 
le nerf moteur-oculaire commun, au moment du passage 


GANGLION OPHTHALMIQUE,. 119 


de ces nerfs dans le sinus caverneux ainsi que dans la 
fissure orbitaire, il est difficile de décider si les fibres ner- 
veuses sensitives qui passent dans le tronc du moteur-ocu- 
laire commun, constituent la propriété de ce nerf ou si elles 
sont empruntées, pour ainsi dire, à la première branche du 
trijumeau. 

-[1 est clair que la solution de cette question nous permet- 
tra de décider si c'est le nerf moteur-oculaire qui constitue 
exclusivement la paire nerveuse destinée au ganglion 
ophthalmique ou s'il ne représente que sa racine motrice, 
tandis que la racine sensitive serait constituée par la pre- 
mière branche du trijumeau. J'ai institué, dans le but de 
résoudre cette question, toute une série d'expériences sur 
la section intra-crânienne de l’un des nerfs mentionnés 
plus haut. Je citerai, pour en donner un exemple, l'ana- 
lyse de l’une des expériences que j'ai faites. 


EXPERIENCE DU 25 MARS 1885. 


Chat robuste. L'animal est chloroformé et attaché à une planche. 


Midi et 10 minutes. Une portion de l’arcade zygomatique gauche est resé- 
quée à l’aide de la scie. On emploie ensuite des pinces pour détacher la 
portion supérieure de l’apophyse coronoïde. On ouvre enfin Îa capsule orbi- 
taire et l’on découvre la branche du nerf moteur-oculaire destinée au muscle 
oblique inférieur, après avoir sectionné-le muscle droit externe. Une ligature 
est appliquée à cette branche; on coupe son bout périphérique, et pour le 
bout central, on l’isole dans toute son étendue, presque jusque dans le voisi- 
nage du ganglion ophthalmique. (L'opération a été faite suivant les préceptes 
qui n’ont guidé dans mes recherches au sujet de « l’Influence des nerfs ciliaires 
longs sur la dilatation de la pupille). L'animal ressent une vive douleur 
(insensibilisation incomplète) au moment de la dernière manipulation. Cette 
sensation se manifeste par un changement de la respiration et par des 
mouvements convulsifs de la plus grande portion des muscles du sque- 
lette. 


Midi 25 minutes. Maintien d’un état d’insensibilisation incomplète. Des 
excitations mécaniques insignifiantes de la portion centrale de la branche 
sectionnée du nerf moteur-oculaire provoquent les phénomènes de la phase 
précédente. On procède alors à la section du nerf trijumeau gauche avant son 
entrée dans la portion pétreuse du temporal, c’est-à-dire avant la formation 


120 JEGOROW. 


du ganglion de Gasser (1). On opère cette section par un trou pratiqué à l’aide 
du trépan, derrière l'oreille du côté gauche et en arrière de la cloison osseuse 
qui sépare le cerveau du cervelet; on se sert, à cet effet, d’un stylet muni à 
son extrémité d’une lamelle tranchante placée à angle droit par rapport à 
l'axe longitudinal de l'instrument. Pendant toute la durée Le Fe Pani- 
mal s’agite et pousse des cris perçants. 


Midi 50 minutes. Aussitôt après la section, il se ot une torsion du cou 
de l'animal; sa tête est portée à droite en même temps. Toute la partie gau- 
ché de la face est privée de sensibilité. L’excitation de la conjonctive ainsi 
que celle de la cornée de l’œil gauche, ne provoque aucun mouvement 
réflexe. | 

Midi 55 minutes. On soumet à une excitation de 10” (secondes) la portion 
centrale du bout sectionné du nerf moteur-oculaire (branche qui se dirige vers 
le muscle oblique inférieur). Cette excitation se fait à l’aide d’un élément de 
Grenet, récemment chargé et d’une spirale de Rumkorf, de 5,370 tours; la 
distance entre lés bobines est de 50 mm. Absence CORRE de sen- 
sibilité. | 


1 h. 2 minules. L’excitation mécanique de la troisième paupière, de la con- 
jonctive et de la cornée de l’œil droit provoque des contractions du muscle 
orbiculaire des paupières. et du muscle frontal. L’excitation de ces mêmes 
parties à l’aide de l'électricité (la distance des spirales n’a point varié), produit 
des modifications de la respiration, et des mouvements convulsifs des 
muscles du tronc et des extrémités. 


1 h. 10 minutes. La préparation du bout sectionné central du nerf moteur- 
oculaire gauche, est poussée encore plus loin; le ganglion ophthalmique se 
trouve complètement dénudé et le nerf se trouve libre dans une certaine 
étendue, en arrière du ganglion. On produit une excitation de la portion cen- 
trale du bout sectionné du nerf moteur-oculaire. Cette excitation dure pen- 
dant 20”, elle s'obtient à l’aide d’un courant de force égale’ (à la précé- 
dente) ou supérieure. (La distance cntre les bobines a été réduite à 30 mm.) 
La sensibilité ne se manifeste en aucune réaction. (L’excitation reste sans 
effet.) 


1. h. 13 minules. L’excitation des mêmes parties de l’œil droit (troisième 
paupière, conjonctive, cornée), provoque des phénomènes identiques du côté 
de la respiration et des muscles du squelette. L’excitation est produite encore 
plusieurs fois, à droite ct à gauche, alternativement et fournit des effets iden- 
tiques aux précédents. 

Voici ce que l’on trouve en ouvrant la boîte crânienne : le tronc du nerf 
trijumeau gauche est complètement sectionné avant son entrée dans la por- 


(1) La section du nerf trijumeau a été opérée avec le concours gracieux du 
docteur N.-A. Mislawosky, prosecteur au laboratoire de physiologie du Prof. 
N. O. Kowalewsky 


GANGLION, OPHTALMIQUE. I271 


tion pétreuse du temporal. Blessure superficielle, tout à fait insignifiante du 
nerf acoustique. Du reste, aucune lésion particulière du cerveau, ni de ses 
enveloppes. On ne remarque également pas d’hémorrhagie ni de caillots san- 
guins dans la cavité crânienne. 


RE 


Cette série d'expériences nous démontre que toutes les 
fibres sensitives qui se trouvent dans le tronc du nerf 
moteur-oculaire commun se trouvent empruntées à la pre- 
mière branche du nerf trijumeau, car sa section au-dessus 
de l'endroit où les fibres du raméau ophthalmique viennent 
se joindre à celles du tronc du nerf moteur-oculaire, entraîne 
la perte complète de la sensibilité de ce dernier. De cette 
façon, le nerf moteur-oculaire n'est sensitif qu'en tant qu'il 
recoit des fibres de la première branche du nerf trijumeau. 


Il ne peut donc guère être question d'un faisceau quelconque 


de fibres sensitives, naissant du cerveau, d’après la suppo- 
sition de Schwalbe, et appartenant exclusivement au nerf 
moteur-oculaire commun. Les expériences qui viennent 
d'être décrites constituent un démenti formel de cette manière 


_de voir. 


Nous devons conclure, en nous basant sur tout ce qui 
vient d'être exposé plus haut, que le ganglion ophthalmique 
est l'homologue, en tout point, des ganglions spino-céré- 
braux. De plus, sa paire nerveuse sera représentée par le 
nerf moteur-oculaire qui constituera sa racine motrice ou 
antérieure, et le premier rameau Ou rameau ophthalmique 


du trijumeau qui sera analogue à la branche sensitive ou 


racine postérieure des nerfs spino-cérébraux. 
Quant aux nerfs ciliaires courts (. ciliares breves) ou, 


pour mieux dire, quant aux nerfs émis par le ganglion 


ophthalmique, ils se dirigent en avant, au nombre de deux 
à huit ou dix rameaux isolés, chez la plupart des animaux 
qui ont été étudiés. Ils cheminent parallèlement au nerf 
optique, en longeant sa gaine, ou bien ils s’en éloignent à 
une distance plus ou moins considérable, arrivent au globe 


oculaire, percent sa tunique albuginée dans le pourtour du 


nerf optique et pénètrent dans le bulbe de l'œil. Pendant 


122 JEGOROW. 


leur trajet à partir du ganglion jusqu'au globe oculaire, ces 
nerfs se divisent, pour s'anastomoser de nouveau, aussi 
bien entre eux qu'avec le nerf sympathique et les nerfs 
ciliaires longs (chez les oiseaux, ils s'anastomosent encore 
avec un rameau du nerf abducteur) et forment ainsi un 
réseau à larges mailles entourant le tronc du nerf optique. 
Ces nerfs sortent, chez certains animaux, sous forme de 
deux à trois petits troncs ; ils ne se divisent point avant de 
pénétrer dans le globe oculaire et cheminent sous forme 
d'un faisceau unique, le long du côté externe du nerf 
optique dans la plupart des cas (oiseaux, reptiles, poissons). 
Ils percent enfin la sclérotique et se dirigent en avant entre 
les tuniques de l'œil, pour se diviser en une multitude de 
petits filets. Après leur entrée dans le globe oculaire ces 
nerfs se perdent en partie dans la choroïde, la rétine et la 
cornée ; quant à une autre partie, plus considérable, elle 
arrive jusqu'à l'iris et au corps ciliaire en y formant un 
plexus nerveux très serré. Mais les branches émises par le 
ganglion ophthalmique n'arrivent pas toutes au globe ocu- 
laire; quelques-unes d’entre elles vont se perdre dans la 
gaine du nerf optique, dans le tissu cellulo-adipeux envi- 
ronnant, sur les parois des vaisseaux passant le long du 
nerf optique et enfin dans les muscles externes de l'œil et 
surtout dans le muscle droit interne. 

Ainsi, le nom de nerfs ciliaires donné aux filets naissant 
du ganglion ophthalmique ne sera point rigoureusement 
exact, car ils n'arrivent qu'en partie dans la région ciliaire ; 
quant à une autre portion, elle se perd dans d’autres 
régions du globe oculaire, ainsi que dans les parties qui 
l'environnent. 

Quant au ganglion lui-même, nous savons qu'il possède 
différentes dénominations fophthalmique, ciliaire, lenticu- 
laire, ganglion du nerf moteur-oculaire, de Schacher, etc.) 
Ces noms, il les tire soit de la région qu'il occupe, soit de 
l'innervation à laquelle il préside, soit, enfin, à cause de sa 
configuration, ou par suite des hypothèses, quant à sa pro- 


m2 > 


GANGLION OPHTHALMIQUE. P24 


enance de telWouttelhnerf1Selonimenclestlernomide 
ganglion ophthalmique qui lui convient le mieux, vu qu'il 
nous donne une idée plus juste de sa situation, aussi bien 
que de la région qui reçoit les filets nerveux émis par ce 


ganglion (1). 
_ Après avoir déterminé ainsi la signification anatomique 


du ganglion ophthalmique, nous passerons à l'examen des 
données que nous avons réussi à trouver et qui serviront à 
élucider, autant que possible, la question de la significa- 
tion physiologique du ganglion aussi bien pour l'œil lui- 
même, que pour les BALURS qui l’environnent dans ja cavité 
orbitaire: 

(A suivre.) 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fig. 1. — Contenu de l'orbite droit du chien, excisé et préparé 
dans une solution d’acide acétique. Les parfies présentent un 
déplacement considérable. La figure est d’une grandeur presque 
naturelle. 

S. c.— Sinus caverneux. 

M. r. s. — Bout sectionné central et périphérique du muscle droit 
supérieur. 

M. rt. b. — Bout sectionné central et périphérique du muscle ré- 
tracteur du globe oculaire. 

M. r. it. — Muscle droit interne. 

M. 7. ex. — Muscle droit externe. 

M. r. inf. — Muscle droit inférieur. 

N. oc. — Nerf moteur-oculaire. 

Ari. a. ex. h. — Anastomose entre l’artère ophthalmique et la 
carotide interne 

N. Ic. — Nerf lacrymal. 

N.c. lg. — Deux nerfs ciliaires longs ; on voit sur la figure la por- 
tion centrale de l’un d’eux; quant à la portion périphérique elle repose 
sur le muscle droit externe désigné par les mêmes lettres. 


(1) Nous opterions également pour le nom de de ganglion Schacher qui lui a 
été donné en l’honneur du savant qui l’a décrit en 1701: 


D24 JEGOROW. 


Art. oph. — Artère ophthalmique. 

Ar. c. Ig. — Artère ciliaire longue, sectionnée. 

Art. L. — Artère lacrÿymale. 

N. ab. — Nerf abducteur. 

R. m. — Rameau artériel musculaire. 

N. op. — Nerf optique. 

N. sp. et Art. a i. — Nerf sympathique et branche artérielle anasto- 
motique entre l’artère ciliaire longue et la carotide interne. 

Rx. sy. — Racine sympathique. 


R. m. 0. if. — Branche du moteur-oculaire destinée au muscle 
oblique inférieur. 
G. 0. — Ganglion amiens. La branche allant vers l’un des 


nerfs ciliaires longs, c’est-à-dire la racine longue, ainsi que des petits 
filets qui vont du ganglion à l’artère musculaire, et enfin, les filets 
anastomotiques entre le ganglion et les branches du nerf moteur-ocu- 
laire, destinées au muscle droit interne, ne sont pas désignés par des 
lettres sur la figure qui représente le ganglion ophthalmique. On a 
également négligé de figurer les branches anastomotiques allant au 
(muscle) droit antérieur ponr éviter trop de confusion. 

R. m.r.s. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le muscle droit 
supérieur. 

N. f. — Nerf frontal. 

N. n. c. — Nerf naso-ciliaire. 

N. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

Fig. 2. — Trajet de la racine longue du ganglion ophthalmique le 
long du tronc du nerf moteur- oculaire (chez le chien). La. Nu est 
agrandie. DLL 

I. N. oc. — Tronc du nerf moteur-oculaire, fon par la racine 
longue (Rx. 19.) qui lui adhère pendant tout son trajet. 

II. N. oc.— Trenc du nerf moteur-oculaire et racine longue (Rx: Lo.) 
qui le longe. Une portion de cette racine se confond, pendant 1 une cer- 
taine étendue avec le tronc du nerf oculomoteur. 

III. N. oc. — Tronc du nerf moteur-oculaire auquel vient se joindre 
la racine ie (Rx. Ig), qui se confond avec ce nerf dans toute son 
étendue. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique. 

Fig. 3. — Point ou le nerf ciliaire long vient s’anastomoser avec le 
nerf ciliaire court. (Obj. 4, ocul. 3, Microscope Hartnack.) 

N. c. b. (c.) — Bout central du nerf ciliaire court. p. bout périphé- 
rique. 

N. c. Ig.— Nerf ciliaire long. 

GG. 0. s. — Cellules nerveuses qui se trouvent dans un point où l’on 


nono dE 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 125 


voit une anastomose et formant un ganglion secondaire ou supplé- 
mentaire. 

A. — Une portion des fibres du nerf ciliaire long se dirigeant vers le 
ganglion ophthalmique. 

B. — Une portion des fibres du même nerf se dirigeant vers la 
périphérie. | 


Fig. 4. — Rapport du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire; rapport des nerfs ciliaires avec les fibres du trijumeau (chien). 
Grossissement de 5 diam. environ. 

N. oc. — Nerf moteur-oculaire ; son bout central. 

REV Of: — Raméau du neïf moteur-oculaire pour le muscle 
oblique inférieur ; p, son bout périphérique. 

R. m. r. it. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le cle droit 
interne ; p. son bout périphérique. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique. 

Nn. c. br. — Nerfs ciliaires courts. | 

N. c. Lg. — Nerf ciliaires longs, s’anastomosant en différents Sointe 
avec les nerfs ciliaires courts. 

G. 0.5. — Ganglions secondaires ou spptémentaires. Les aides 
désignées par les lettres g, 0, s, sont tout à faitisolées. 

1,2, 3. — Faisceaux de fibres nerveuses reliant le ganglion opte. 
mique au nerf moteur-oculaire. 


Fig. 5. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire, chez le chien. Le ganglion paraît constitué de trois parties. 
(Groseissement de 5 diam.) 

N. oc. (c.) — Bout central du nerf moteur-oculaire. 

R. m. o.if. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le muscle 
oblique inférieur : p, son bout périphérique. 

N. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

Rx. Ig. — Racine longue du nerf Rene 

G. 0. — Ganglions ophthalmiques. 

G. 0. s. — Ganglion ophthalmique secondaire, disposé entre les 
fibres du nerf. moteur- oculaire et relié à l’un des ganglions prin- 
CIpaux. 1: MR AIUIENE 

Fig.6. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le-nerf naso-ciliaire chez le chat. (Même grossissement, 
5 diamètres.) 

N. oc. c. — Bout central du nerf moteur-oculaire. 

MR UMNr UE - Branche du nerf moteur-oculaire pour le ele droit 
inférieur. 

R. m. r. it. — Ron du nerf moteur-oculaire pour le musele droit 
interne. 


F20 | JEGOROW. 


R. m. 0. if. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le muscle 
oblique inférieur. 

N. s. (c.) — Bout central du nerf naso- _ciliaire : ; p, son bout péri- 
phérique. 

Rx. lg. — Racine longue provenant du nerf naso-ciliaire. 

N. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

A. — Cellules nerveuses situées dans le tronc du nerf naso- 
ciliaire. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique. 

G. 0.5. — Ganglions secondaires ou supplémentair CSS 


Fig. 7. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le trijumeau chez le veau. La figure est d’une grandeur 
presque naturelle. 

N. op. — Bouts sectionnés du nerf optique dont on a excisé la por- 
tion centrale pour rendre la figure plus nette. 

B. 0. — Globe (Bulbe) oculaire. 

M.r. s. — Insertion ophthalmique du muscle droit supérieur. 

N. oc. — Nerf moteur-oculaire. 

R. m. r. it. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le muscle droit 
interne ainsi quele musclé lui-même. 

R.m. 0. if. — Rameau du nerf m£teur-oculaire pour le muscle 
oblique inférieur. 

N. n. c. Nerf naso-ciliaire du nerf trijumeau. 

N. c. Ig. — Nerfs ciliaires longs ; l’un d’eux est sectionné et rejeté 
du côté droit de la figure. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique ainsi que son anastomose avec le 
nerf moteur-oculaire et les nerfs ciliaires longs. 

G. 0. s. — Ganglions secondaires ou supplémentaires disposés sur 
le trajet des nerfs ciliaires courts. 

N. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

A. — Echange des fibres, sous forme de boutonnières, entre le nerf 
moteur-oculaire et le 7. naso-ciliaire. 


Fig. 8. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le trijumeau chez le lapin. (Grossissement de 5 diam. 
environ). 

N. oc. (c). — Nerf moteur-oculaire ; son bout central. 

R.m. r. it. — Rameau du nerf moteur-oculaire pour le muscle droit 
interne. 

R. m.r. if. — Rameaux du nerf moteur-oculaire pour le muscle droit 
inférieur. 

R. m. 0. if. — Rameaux du nerf moteur-oculaire pour le muscle 
oblique inférieur. 


D. 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 127 


Rx. Ig. — Racine longue venant du nerf naso-ciliaire. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique. 

1, 2, 3. — Anastomoses du ganglion avec le tronc du nerf moteur- 
oculaire. On remarque parmi ces petits anastomotiques un.rameau 
reliant le ganglion avec la racine longue. 

N. c. Ig. — Bouts sectionnés périphériques des nerfs ciliaires 
longs. 

N. c. b. — Neris ciliaires courts. 

G. 0.5. — Ganglions secondaires ou supplémentaires, disposés aux 
endroits où les nerfs ciliaires longs s’anastomosent avec les nerfs 
ciliaires courts ; l’un de ces ganglions se trouve dans le tronc du ». 
moteur-oculaire et se rattache au ganglion principal par l'intermé- 
diaire d’un faisceau de fibres nerveuses. 


G. 0. s. — Ganglion qui se présente sous forme d’un épaississement 


Ne du nerf. 


Fig. 9. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le trijumeau chez les oiseaux (pigeon). (Grossissement, 
5 diamètres.) 

AN. oc. c. — Nerf moteur-oculaire; son bout central; p, son bout 


périphérique. 


R. m. s. — Rameau du nerf moteur-oculaire, destiné au muscle droit 
supérieur. 

N.n.-c. (c.) — Nerf naso-ciliaire du nerf trijumeau; son bout cen- 
tral ; p, son bout périphérique. 

G. 0. — Ganglion ophthalmique. 

Rx. 1g. — Racine longue pénétrant dans le ganglion à l’endroit d’où 
sort un des nerfs ciliaires courts; une portion des fibres de cette 
racine entre dans le ganglion, tandis qu’une autre se recourbe et se 
dirige vers la périphérie avec les nerfs ciliaires courts. 

G. 0. s. — Ganglion ophthalmique supplémentaire situé dans le 
tronc du nerf moteur-oculaire ; il s’anastomose avec le ganglion prin- 
cipal à l’aide d’un faisceau de fibres nerveuses. 

Nc. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

R. s.— Rameaux nerveux émis par le ganglion et destinés aux 
artères situées dans son voisinage. 


Fig. 10. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 


oculaire et le nerf trijumeau chez le brochet (Esox lucius). (Grossisse- 
ment de7 diamétres.) 


N. oc. (c.) — Nerf moteur-oculaire; son bout central, 
N..t. (c.) — Nerf trijumeau; son bout central. 
G, 0. — Ganglion ophthalmique, 


120 JEGOROW. 

Rx. Ig. — Racine longue venant du trijumeau ; une portion de ses 
fibres (4) passe directement dans le tronc du nerf moteur-oculaire ; une 
autre pénètre dans le ganglion; la troisième, enfin, va se relier à l’un 
des nerfs ciliaires courts. 

Nn. c. Ig. — Nerfs ciliaires longs. 

Nn. c. b. — Nerfs ciliaires courts. : 

R. s. — Rameau émis par le ganglion ophthalmique, et se rendant 
vers les artères voisines. 


Fig. 11. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le trijumeau chez la tanche. (Cyprinus tinca.) (Grossisse- 
ment de 7 diamètres à peu près.) 

N. oc. (c). — Nerf moteur-oculaire; son bout central. 

N. t. (c). — Nerf trijumeau ; son son central. 

G. o. — Ganglion ophthalmique situé dans le tronc du nerf moteur- 
oculaire et s’anastomosant avec le ganglion ophthalmique G. op. à 
endroit ou les fibres du nerf moteur-oculaire viennent s'unir à celles 
du trijumeau. 

O. — Boutonnière formée de Abe nerveuses sortant et entrant däns 
le ganglion G. o. 

N. c. Ig. — Nerf ciliaire long. 

B. — Petit tronc nerveux émis par le trijumeau et contenant des 
fibres du nerf ciliaire long ainsi que des fibres de la racine longue 
allant vers le ganglion ophthalmique. 

A. — Petit tronc nerveux contenant des fibres appartenant aux nerfs 
ciliaires courts et longs. 


Fig. 12. — Rapports du ganglion ophthalmique avec le nerf moteur- 
oculaire et le trijumeau chez la tortue. (ÆEmys caspica). (La fig. présente 
un Fe de 7 diamètres.) 

N. oc. (c). — Nerf moteur-oculaire ; son bout central; p, son bout 
ane ME 

R. m, r. s. — Rameau du nerf moteur-oculaire destiné au muscle 
droit supérieur. 


N. t. (c). — Nerf trijumeau; son bout central; p, son bout péri- 
D nu 
G. 0. — Ganglion ophthalmique. 


A. — Branche du trijumeau contenant le nerf ciliaire long ainsi que 
la racine longue allant au ganglion ophthalmique. 

N. c.Ig.— Nerf ciliaire long. 

Nn. c. b. — Nerfs ciliaires courts. 

R. s. — Rameaux nerveux allant du ganglion aux vaisseaux 
voisins. 


1% 


| OPHTH. \LMIQUE. | 


: du premier ganglion cervical sympathique du 
| on ophthalmique du même animal. 
d’un second ganglion cervical spino-cérébral du même 


ré r 


ons ont été préparés d’après la méthode de Fleiloch, 
r le docteur N. A. Boukhaloff. 


1 
L 0 


H. SLAVES DE BIOL. 


190 HLAVA, 


C. SCIENCES MÉDICALES 


VI 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L'INFECTION 
HÉMORRHAGIQUE 


PAR 
HLAVA 


Professeur et directeur de l’Institut pathologique à l’Université Tchèque 
de Prague. 


On a fait connaître dans la littérature médicale quelques 
cas, dont je parlerai plus tard, qui, par leur marche, le plus 
souvent extrêmement rapide, combinée avec des hémor- 
rhagies épidermiques diffuses, prenaient des caractères des 
maladies particulières ; de sorte que les uns considéraient 
ces cas comme une « variola hæmorrhagica recte Purpura 
variolosa » présentant une marche particulièrement rapide, 
les autres comme un « morbus maculosus Werlhofii » 
aiguë, ou comme une « Purpura idiopathica » la plus aiguë. 
Il est à présent très difficile de faire le diagnostic de ces 
cas, d’après les histoires qui ont été données de cette 
maladie, parce que les résultats des autopsies manquent le 
plus souvent : d'un autre côté, il faut reconnaître que 
depuis 1735, c'est-à-dire depuis que Werlhof distingua 
une maladie particulière caractérisée par des hémorrhagies 
épidermiques qu'il considérait comme différentes des pus- 
tules noires « morbus maculosus » personne n'a encore 
réussi à expliquer ces différents processus hémorrhagiques, 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 131 


surtout en ce qui concerne leurs rapports étiologiques. Il 
était même, pour nos devanciers, tout à fait impossible de 
s'occuper de recherches étiologiques, surtout à cause du 
défaut de bonnes méthodes. 

Mais, aujourd'hui, que les méthodes d'investigation très 
perfectionnées, surtout les méthodes de Æoch, en ce qui 
concerne la bactériologie — sont à la portée de tout 
médecin et qu'on est absolument obligé d’avoir recours 
à ces méthodes pour formuler une opinion juste à ce sujet, 
— on peut aborder l'étude de ces questions avec l'espoir 
d'arriver à des résultats précis. | 

Je crois donc pouvoir jeter un peu de lumière sur cette 
question par la publication de deux cas particuliers qui ont 
été pris pour une « scarlatina hæmorrhagica ». Le second 
de ces deux cas a été soumis à un examen plus approfondi, 
et je réussirai peut-être à expliquer l'étiologie de quelques 
maladies caractérisées par des hémorrhagies diffuses épider- 
miques ou internes, qu'on pourrait placer d’après la nomen- 
clature courante, jusqu'à présent, dans la classe mal définie 
des purpuras hémorrhagiques. 


Il y avait, à la fin de l’année 1880, dans la clinique des 
maladies internes, un cas très intéressant à observer. 
C'était une jeune fille de 19 ans, de constitution robuste. 
Les premiers symptômes de sa maladie furent des 
maux de gorge et une forte fièvre ; elle fut transportée le 
jour même à l'hôpital, où on constata un érythème étendu 
sur l'épiderme tout entier, ensuite des hémorrhagies en 
forme de raies se sont produites très rapidement. La fièvre 
se maintenait toujours au même degré : somnolence, 
collapsus et décès 48 heures après le début des phéno- 
mènes. Pendant la vie, on constata la présence de l'albumine 
et du sang dans les urines. On désigna la maladie comme 
une scarlatine hémorrhagique. 


132 HLAVA. 

La nécropsie avait été faite en ma présence par l'assis- 
tant, M. Dreuschuck: elle donna les résultats suivants, 
que j'ai notés avec soin, le cas étant très rare: 

Le cadavre est celui d'une jeune fille de taille moyenne à 
système osseux bien développé, bien nourrie, figure érythé- 
matique, même chose pour le cou et la peau tout 
entière; on trouve ça et là, dans la peau, des points, ou 
plus souvent, des raies d’un violet foncé. Sur des coupes 
passant par ces points, on reconnait facilement que cette 
coloration est due à l’hémorrhagie diffuse dans le chorion et 
dans la couche adipeuse du derme. On n'observe pas de 
localisation spéciale de ces hémorrhagies, on en trouve tout 
autant sur le tronc que sur les extrémités. Les membranes 
cérébrales sont molles et présentent de nombreux points 
hémorrhagiques. La substance cérébrale, visiblement remplie 
de sang, ne présente, du reste, rien d'anormal. 

De nombreuses hémorrhagies ponctiformes et en forme 
de raies dans le tissu conjonctif sous-épidermique de l’abdo- 
men et du thorax. 

Des raies d’un rouge foncé dans les parties dépourvues 
d'air du poumon, dans le tissu parenchymateux de même que 
le long des vaisseaux, œdème dans les autres parties. Dans 
le cœur, nombreuses hémorrhagies dans le péricarde, les 
muscles du cœur pâles et mous, valvules normales. Dans 
le tissu conjonctif qui entoure l’œsophage, nombreuses 
hémorrhagies, de même dans la paroi postérieure du 
pharynx. 

Les deux amygdales sont tuméfiées, leurs surfaces sont 
recouvertes par un tissu verdâtre nécrosé ; au-dessous de 
cette couche superficielle le parenchyme des amygdales est 
infiltré et présente de nombreux points hémorrhagiques. 

Dans la cavité péritonéale, également de nombreux points 
hémorrhagiques dans le tissu adipeux, dans la séreuse et 
dans la muqueuse de l'estomac, de l'intestin et du rectum. 

Une tuméfaction considérable de la rate avec une 
grande quantité d'une pulpe visqueuse. Dégénérescence 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 133 


parenchymateuse dans le foie et les reins. Organes repro- 
ducteurs normaux, les ovaires seuls présentent des hémor- 
rhagies. 

D’après ce diagnostic anatomique, M. Dreuschuck a 
déclaré qu'on se trouvait en présence d’une variola hæmor- 
rhagica; mais M. Ælebs n'accepta pas ce diagnostic en 
disant que l'affection principale de la maladie en question 
ne caractérise pas une variola hæmorrhagica, et il déclara 
en même temps que c'est une maladie spéciale. Klebs aban- 
donna ensuite ce cas au prof. Ceci, qui travaillait en ce 
moment à l'Institut. 

I a paru, sur ce travail, une communication préalable 
dans l'Archiv f. exp. Path. und Pharm.. t. XIII, p. 461. 
Comme nous avons pris part aux expériences de Ceci, nous 
sommes en état de les attester. 

Avant tout, on a constaté, sur des coupes fraîches du 
pharynx et du péritoine, la présence des micrococcus en 
nombre considérable. On a également trouvé ces mêmes 
corpuscules sphériques et brillants dans les cultures. dans 
l'urine du sang. 

Ceci indique, il est vrai, qu'à côté de ces micrococcus, on 
trouvait aussi d’autres bactéries, par exemple des bacilles, 
mais 1l faut reconnaître que les recherches bactériologiques 
ne furent pas conduites avec toutes les précautions néces- 
saires : 1l ne serait donc pas étonnant que les cultures 
aient pu devenir impures, et on peut l’admettre avec d’au- 
tant plus de certitude, que quelques cultures de Ceci se sont 
putréfiées. Mais, en tous cas, on peut admettre que les pre- 
mières cultures du sang contenaient les mêmes micrococcus 
qu'on a trouvés dans les tissus. Pour le prouver, nous pou- 
vons ajouter qu'après l'injection de la culture urinaire, il se 
développa un processus hémorrhagique. 

Ceci tira de ces faits la conclusion que ce processus 
hémorrhagique constitue une maladie infectieuse, déter- 
minée par les micrococcus en question. On peut y objecter 
pourtant qu'on n'a pas produit ici de preuves exactes, comme 


134 _ HLAVA. 

l'on est habitué à en exiger aujourd'hui, et cette objection est 
pleinement justifiée par l'insuffisance et en partie aussi par 
l'impureté des cultures. Pourtant une autre série d'expé- 
riences d'inoculation sur des animaux (lapins), exécutée par 
Ceci, est d’une importance plus grande et paraît justifier 
son opinion. | 

Ceci faisait aux lapins des injections sous-épidermiques 
avec le sang de la morte, et ces animaux succombaient 
2 ou 3 jours après l'injection. On constatait la présence 
d’hémorrhagies, surtout dans les muscles du cou (1). 

On a fait six séries de ces expériences en inoculant le 
sang des animaux.morts à de nouveaux sujets. Le résultat 
était toujours positif. On a obtenu le même résultat en ino- 
culant les cultures du sang dans l'urine aux lapins et aussi 
aux grenouilles. 

Par ces inoculations, Ceci a prouvé d’une manière entiè- 
rement certaine le caractère infectieux du processus hémor- 
rhagique. | 

Se basant sur les résultats de ces expériences. Ceci résume 
ses opinions de la manière suivante : 


1° Le diagnostic anatomique est incertain (2). 
2° [l existe une maladie infectieuse aigüe, particulière, 
qui, au point de vue anatomique, est caractérisée par des 
hémorrhagies diffuses et abondantes dans les muscles, les 
membranes séreuses, les reins, et dans la moelle des os, qui 
ne se distingue par aucun type particulier de fièvre. Les 
globules du sang ne sont modifiés en aucune façon; 

3° Cette infection est transmissible d'un animal à l’autre. 


(1) Mais nous n’avons jamais pu acquérir la conviction de l'identité absolue 
entre le processus provoqué expérimentalement et celui qu’on a observé chez 
la jeune fille. En effet, l'étendue des hémorrhagies ctait très restreinte chez 
les animaux soumis à l’expérience. 

(2) Nous ne reproduisons les conclusions de Ceci qu’en les résumant, 
laissant de côté les détails concernant les cultures, qui, du reste, étaient 
impures, 


= 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE, 135 


Le processus hémorrhagique apparaît à une époque indé- 
terminée ; 

4 Le même résultat est obtenu en injectant des cultures 
du sang dans l'urine ; 

5° Les mêmes micrococcus ont été trouvés dans les 
organes et dans le sang des animaux qui ont succombé à 
cette infection ; 

6° On ne peut expliquer l'infection en question qu'en 
invoquant la théorie parasitaire, quoique l'interprétation des 
hémorrhagies soit très difficile. 

Une lésion matérielle des parois des vaisseaux nous 
parait l'hypothèse la plus probable. Cette lésion devait 
être produite par l'action directe des bactéries, ou par une 
modification chimique du sang. C'est une contraction mus- 
culaire qui constitue peut-être une prédisposition momen- 
tanée pour la formation des hémorrhagies. 

Nous ne pouvons certainement pas approuver en entier 
les conclusions que nous venons de reproduire, il nous 
semble pourtant démontré d'une manière définitive que le 
cas en question représente une maladie infectieuse, qui, 
peut-être, est provoquée par l'invasion de certains micro- 
COCCUS. 

Nous discuterons plus loin la question de savoir si pour- 
tant nous ne nous trouvons pas ici en présence d’une variole 
ou d’une scarlatine hémorrhagique, ou bien, peut-être, d'une 
forme de « purpura ou #0rbus maculosus Werlhofii » : 
pour le moment, il nous suffit de noter que l’auteur n'a pas 
remarqué l'affection des amygdales, ce qui est pourtant d'une 
importance plus grande qu’une complication accidentelle, et 
qu'on n’a pas fait des recherches anatomiques d'une manière 
très consciencieuse. 

Maintenant, nous parlerons d’un deuxième cas de même 
nature qui fut examiné avec beaucoup plus de soin. 


136 HLAVA. 


IT 


Il s'est présenté en novembre de l’année dernière dans le 
service du prof. Eïselt, le cas suivant : 

Une jeune fille de 17 ans, Albina R..., (cas n° go21), 
devint malade; au premier abord, on ne constata qu'une 
lassitude générale et une forte fièvre ; le deuxième jour, déjà, 
apparut sur le corps tout entier un érythème, même déjà 
des hémorrhagies ; la température s'élevait de plus en 
plus, délire, érythème considérable du pharynx. Le jour 
suivant, (c'est-à-dire le troisième jour après le commence- 
ment de la maladie) les hémorrhagies se sont étendues sur 
le corps tout entier, sur la conjonctive de deux côtés. Le 
décès a eu lieu dans la nuit. 

D'après le diagnostic clinique on se trouvait en présence 
d'une scarlatine hémorrhagique. Nous avons appris des 
maîtres qui avaient cette jeune fille à leur service, qu'en ce 
moment il n'y avait ni dans la famille, ni dans la maison 
aucun cas de scarlatine ou de variole. 

L'autopsie fut faite le 12 décembre 1885 ; elle donna 
les résultats suivants : 

Le cadavre est celui d’une jeune fille de 17 ans de taille mo- 
yenne, bien nourrie, système osseux bien développé. Peau du 
visage colorée en violet. Les deux conjonctives injectées avec 
du sang d'une manière diffuse. Muqueuse des lèvres colorée 
en violet foncé. Sur le menton, des hémorrhagies d’une 
étendue d'une pièce de 50 centimes dans la peau. Cou court, 
fort; thorax bien développé, mamelles fortes et fermes. 
Ventre ballonné, mou. On aperçoit dans la peau des raies 
diffuses et disposées en rubans, coloriées en rouge et 
quelquefois en violet, de même que des hémorrhagies 
ponctiformes, plus nombreuses sur le tronc que sur les 
membres. 

Parois de la boîte crânienne minces ; la dure-mère 
adhère à sa face interne ; elle est injectée de sang. Dans le 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 137 


sinus falciforme, une petite quantité d'un sang noir fraiche- 
ment écoulé, les méninges molles imbibées de sang. Tissu 
cérébral mou, riche en sang. Le parenchyme du cervelet 
presque diffluent, pont de Varole et moelle allongée nor- 
maux ; les cellules latérales ne sont pas ramollies. Les vais- 
seaux de la base (Basalgefasse) ne contiennent que peu de 
sang, leurs parois sont extrêmement minces. 

Les tissus sous-cutanés sont riches en graisse ; on trouve 
dans ce tissu, de même que dans les muscles, surtout dans 
ceux du thorax, de nombreuses hémorrhagies en forme de 
points et de raies. Les muscles, d’une couleur grise-bru- 
nâtre, présentent l'aspect des muscles cuits. Les vaisseaux 
du thorax ne contiennent presque pas de sang. Le dia- 
phragme s'étend à droite et à gauche, jusqu’à la sixième côte. 

Les poumons recouvrent le péricarde qui contient un 
liquide sanguinolent. Il y a des hémorrhagies dans le péri- 
carde et dans les muscles qui présentent une coloration 
brune-grisâtre et sont devenus cassants. 

La largeur des ventricules est normale, les valvules bien 
délicates et suffisantes ; intima de l'artère pulmonaire tho- 
racique et de l'aorte, lisse. 

Dans la cavité pleurale, on trouve environ un demilitre 
d'un liquide sanguinolent. Le poumon gauche petit, assez 
lourd, la plèvre lisse ; dans le lobe inférieur de nombreuses 
hémorrhagies, le tissu du lobe inférieur œdémateux; le 
lobe inférieur un peu plus foncé, également œdémateux ; on 
remarque dans les deux, le long des vaisseaux, des raies 
d'un rouge foncé, formées par le tissu injecté de sang. Le 
poumon droit montre des altérations absolument semblables. 
La muqueuse de la langue couverte d’hémorrhagies sur 
les deux bords latéraux. 

Dans la région des amygdales et de la paroi postérieure 
du pharynx on constate la présence de proéminences d’un 
rouge foncé qui, sur des coupes se montrent formées par 
des hémorrhagies diffuses dans le parenchyme des amygdales 
et dans la muqueuse du pharynx. 


138 HLAVÀ. 


Les amygdales enflées et présentant une coloration 
violette, sont recouvertes par une pseudo-membrane jaunâtre 
et peu adhérente. Sur une coupe, les amygdales se pré- 
sentent injectées en partie par du sang, en partie par un 
liquide d'un gris-rouge. 

La position des intestins normale ; dans le péritoine des 
hémorrhagies ponctiformes; la rate un peu plus volumi- 
neuse qu'à l'état normal : longue de 13 centimètres, large 
de 7 centimètres, sa capsule est finement plissée, son 
parenchyme est mou, diffluent, d’un brun chocolat, traversé 
par des raies plus foncées, pulpe abondante. 

Le rein gauche plus volumineux qu’à l'état normal, 
hémorrhagies dans la capsule, surface lisse colorée en brun- 
gris ; la substance corticale enflée, rayée en rouge-gris, les 
pyramides translucides ; le parenchyme singulièrement cas- 
sant. Le rein droit présente une dégénérescence parenchy- 
mateuse semblable. Des hémorrhagies nombreuses dans 
les bassinets des reins et tout autour dans le tissu adipeux. 

L'estomac élargi, rempli d'une grande quantité de liquide; 
dans sa muqueuse, de nombreux points hémorrhagiques ; 
on en trouve de même sur toute l'étendue de la muqueuse 
intestinale, même dans les ovaires et dans la membrane grise 
trouvée au-dessous de la muqueuse. Dans l'ovaire gauche 
un, corpus hæmorrhagicum. 

Le foie de grandeur normale, surface lisse verdâtre, de 
même le parenchyme du foie qui est homogène, assez ferme 
mais cassant; les contours des acinus effacés, les conduits 
biliaires et les vaisseaux du foie entièrement normaux. 

La moelle des os longs, presque partout colorée en 
rouge; on y trouve même des foyers hémorrhagiques plus 
étendus. 

Le diagnostic anatomique était donc : 

TONSILLITIS NECROTICA. — « Hæmorrhagiæ multipl. cutis, 
« conjunctiv. pulm. pleuræ péricard, cord., mucosæ ventri- 
« culi, intestini, ilei et crassi, pharyngis, tonsillarum, textus 
« cellul., periæsophagcællisensis, musculorum. Degene- 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 139 


« ratio parenchymatosa hepatis et renum. Tumor lienis 
« acutus ». 

Comme on le voit, ce diagnostic ne m'a pas permis de 
considérer le cas présent, comme une scarlatine hémorrha- 
gique, puisque cet état anatomique pouvait s'appliquer 
aussi à d'autres processus anatomiques. Me rappelant 
aussitôt le cas analogue, observé précédemment, j'ai 
entrepris d'analyser avec plus de détails le cas présent. 

J'ai commencé par soumettre tous les organes à un 
examen microscopique. 

1. Le sang. — Déjà en faisant l’autopsie, j'ai constaté, 
en me servant de la méthode de Graunn, dans n'importe 
quel organe ou vaisseau, un nombre énorme de micrococcus 
réunis en chaînes et sous tous ICs rapports semblables aux 
streptococcus pyogènes (Rosenbach). Les éléments du sang 
ne présentent rien de particulier; seulement, on croit aper- 
cevoir de temps en temps quelques globules blancs qui, à 
côté du noyau, paraissent contenir des chaînes des strepto- 
‘COCCUS. 

On ne peut certainement pas attribuer une grande valeur 
à ces aspects particuliers, et nous ne voulons aucunement 
voir dans ces faits une preuve à l'appui de la théorie de 
Mieischikoff. Nous n'avions, en effet, que des préparations 
sèches à notre disposition, et les apparences en question 
auraient très bien pu se produire d'une manière artificielle. 

2. Examen des poumons. — Ici on trouve aussi sur 
presque toutes les coupes, dans les capillaires et surtout 
dans les interstices, des streptococcus en quantité énorme. 
Quelquefois ils bouchent complètement les cavités des vais- 
seaux. Mais, dans les alvéoles, on ne trouve pas d’exsudat, 
on ne voit, à côté de l'épithélium alvéolaire desquammé se 
colorant difficilement, que quelques globules rouges du 
sang. | 

3. La rate. — Dans la rate, on constate des modifications 
de deux sortes: des hémorrhagies dans le parenchyme et 
des portions caractérisées par un aspect particulièrement pâle: 


140 VAHLAVA. 

Les hémorrhagies se montrent le plus souvent le long des 
vaisseaux plus volumineux, qui sont entièrement remplis de 
streptococcus. Dans d’autres endroits on voit presque tous 
les capillaires, aussi bien à la périphérie qu’au centre, complè- 
tement remplis de streptococcus; même dans les espaces 
lymphatiques, périphériques, et dans les pédicules follicu- 
laires on trouve ces bactéries en nombre incalculable; de 
sorte qu'on distingue avec peine les éléments endothéliaux 
ou lymphatiques. Sur des coupes colorées au picrocarminate 
d'ammoniaque, les streptococcus se présentent sous l'aspect 
des masses finement granuleuses ; le tissu parenchymateux 
ne s'est coloré qu'en partie, à l'exception des fibres conjonc- 
tives; les cellules endothéliales et les cellules lymphatiques 
se sont colorées d’une manière diffuse, de sorte qu'on ne 
peut presque pas distinguer le noyau du reste du proto- 
plasma. Nous pouvons constater ici que nous n'avons 
jamais trouvé une quantité aussi énorme de micrococcus 
dans la rate que dans le cas présent. 

4. Reins.— Les éléments épithéliaux des canalicules, prin- 
cipalement des canaux contournés présentent des processus 
de dégénérescence très prononcés. Quelques canalicules ne 
contiennent plus que des détritus, dans d’autres les contours 
des cellules et des noyaux sont effacés, les cellules contien- 
nent des gouttelettes réfringentes de graisse. On ne trouve 
que rarement les cellules épithéliales bien colorées. Les 
mêmes phénomènes s’observent dans les glomérules. Dans 
ces derniers, il y a des endroits qui sont réfractaires à tous 
les liquides colorants. 

Nous avons pu voir, à l’aide de la méthode de Gramm, 
que presque tous les capillaires, principalement ceux de la 
couche corticale, et quelques anses capillaires dans les glo- 
mérules sont entièrement remplis de streptococcus; au 
voisinage de quelques vaisseaux bouchés de cette manière, 
il y a des hémorrhagies dans les tissus interstitiels. On ne 
trouve pas des altérations produites par les inflammations, 
ni d’altérations d’autres genres. 


| ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 141 

5. Foie. — L'aspect des coupes de foie colorées d’après 
la méthode de Gramm, est particulièrement joli. On dirait 
que le foie est injecté avec du bleu de Berlin, tellement 
tous les capillaires sont remplis de bactéries. Nous avons 
passé en revue un grand nombre de coupes et nous avons 
trouvé que partout les vaisseaux qui se trouvent à l'inté- 
rieur des acinus et entre ces derniers, sont remplis de 
streptococcus. Les cellules hépatiques ne se colorent par 
aucun liquide colorant. Elles apparaissent comme de petites 
masses d’une substance diffluente trouble. 

6. Peau. — Nous trouvons ici, dans les coupes passant 
par les hémorrhagies, presque chaque anse capillaire qui 
est entre les papilles bouchée par des streptococcus et tout 
autour dans le tissu, du pigment et des hématies sorties 
du vaisseau. Des vaisseaux situés plus profondément dans 
le tissu adipeux sont aussi remplis de streptococcus et alors 
il ya des hémorrhagies tout autour. 

=. Dans la moelle des os. — On trouve aussi des quantités 
considérables de streptococcus. La moelle contient de nom- 
breux éléments lymphatiques, de rares globules rouges du 
sang, des hémorrhagies nombreuses dans les espaces 
médullaires. 

8. — Nous avons pu constater dans les hémorrhagies de 
la muqueuse stomacale et intestinale, au milieu ou à la 
périphérie, des embolies vasculaires mycosiques. 

9. — La membrane qui, comme nous l'avons signalé plus 
haut, recouvre les amygdales, est constituée par des épithé- 
liums nécrosés et une quantité énorme de streptococcus, de 
sorte qu'on ne peut voir les chaines caractéristiques que sur 
les bords de la masse. Les vaisseaux qui partent en rayons 
de cette couche pour s’enfoncer dans la glande, sont remplis 
de ces bactéries. Tout autour de ces vaisseaux, il y a de 
nombreuses hémorrhagies, par place aussi des foyers d'in- 
filtration. Dans ces foyers d'infiltration on trouve aussi des 
Streptococcus en chaines. 

Si nous essayons de déterminer la localisation des bac- 


143 HLAVA. 

téries sur une coupe d'ensemble passant par l'amygdale tout 
entière, alors nous voyons que la superficie de la membrane 
est composée presque exclusivement de bactéries en chaines : 
les vaisseaux de la couche du tissu qui se trouve immédia- 
tement au-dessous de la membrane sont également remplis 
de streptococcus, mais ici on en trouve aussi en dehors des 
vaisseaux. Dans les couches les plus profondes, il n'y a que 
des foyers isolés, circulaires ou allongés. De sorte que les 
chaines des micrococcus paraissent avoir pénétré de la sur- 
face dans les couches profondes de l'amygdale et qu'ils 
ont pénétré à l'intérieur et à l'extérieur des vaisseaux. 

Au point de vue anatomique, cette maladie présente donc 
de l’analogie, surtout avec une affection pseudo-diphthéri- 
tique. | 

Dans la muqueuse pharyngienne on trouve, à côté des 
hémorrhagies, des embolies vasculaires mycosiques. 

En résumant brièvement les résultats de l'examen micros- 
copique, nous voyons que : 

« 1. — Dans les tissus de presque tous les organes, on 
« trouve des micrococcus qui, par leurs dimensions et par 
« leur forme en chaînes, ne diffèrent en rien des sérepto- 
« coccus pyogenus (Rosenbach) et puerperalis (Frankel). 

« 2. — Ces streptococcus sont localisés dans les vaisseaux 
« et principalement dans les capillaires qu'ils obstruent. 

« 3. — On en trouve pourtant aussi dans le parenchyme, 
« ainsi, par exemple, dans la pulpe de la rate, dans les 
« canalicules rénaux, dans le tissu des amygdales, dans ce 
« dernier, en nombre incalculable. 

« 4. — Les hémorrhagies se produisent toujours aux 
« endroits où les vaisseaux sont obstrués par des strepto- 


« COCCcus; on trouve des hémorrhagies dans tous les 
« Organes. 


« 5. — Il se produit, dans les amygdales, au-dessous de 
« la couche nécrosée une infiltration microcellulaire. 
«€ 6. — Dans le foie et dans les reins, il y a une dégéné- 


« rescence parenchymateuse. » 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 149 


Les résultats de ces observations microscopiques ne 
permettent presque pas de douter que nous nous trouvons 
ici en présence d'une maladie infectieuse, et il nous parait 
en même temps fort vraisemblable qu'il existe entre les 
streptococcus et la maladie, un rapport de cause à effet. Mais 
la question de savoir si ce processus doit être classé dans 
un groupe de maladies déjà connues « (purpura hæmorrha- 
« gica, morbus maculosus Werlhofii, purpura variolosa, 
« scarlatina hémorrhagica) », ou s'il doit être considéré 
« comme une maladie spéciale (injection hémorrhagique de 
Ceci), ou, enfin, comme un processus secondaire (Mischin- 
jection) (injection mixte) (Ehrlich-Brieger) n’est pas encore 
résolue, et je me propose de la traiter dans la suite. 

Commençons par le « purpura » et le « morbus maculosus 
« Werlhofii ». Il faut reconnaître, tout d’abord, que ces 
deux expressions sont un peu obscures aussi bien au point 
de vue clinique qu'au point de vue anatomique. La descrip- 
tion qu’en donna Wer/hoff (1) en 1735, ne répond certai- 
nement plus à ce qu'on définit aujourd'hui, sous le nom de 
« morbus maculosus Werlhofii. » Aujourd'hui, pour définir 
le « « morbus maculosus Werlhofii » on dit que c'est 
une diathèse hémorrhagique transitoire (Zuelzer), définition 
qui, certainement, ne le caractérise pas d'une manière 
suffisante. | 

En parcourant la littérature médicale des dernières 
25 années, nous nous trouvons en présence d’une telle con- 
fusion entre les opinions émises sur cette maladie, qu’il nous 
a été absolument impossible de nous faire, sur cette question, 
une idée bien précise. Beaucoup d'auteurs distinguent une 
forme aiguë et une forme ordinaire, et encore une forme 
qui serait mortelle ; d’autres, au contraire, considèrent les 
formes dangereuses comme un « purpura hæmorrhagica »; 


d’autres, enfin, rangent les cas graves parmi les maladies 


(1) Werlhofii opera omn.edid., Wichmann. Hannov., 1775, 


144 HLAVA. 


scorbutiques. Nous reconnaissons (1) qu'il est possible de 
divise. tous les cas d’affections hémorrhagiques, qui sont 
mentionnés dans la littérature, en cinq groupes distincts. 


1. — Nous rangerons dans la première catégorie les cas 
caractérisés par des hémorrhagies cutanées accompagnées 
d'une fièvre légère et d’un léger malaise général. Ce cas 
n'est jamais grave et guérit en peu de temps. 

Ce cas, nous l'appellerions « morbus maculosus 
« Werlhofii year fois ». Ce cas parait constituer, surtout au 
point de vue clinique, une maladie particulière. 


2. — Au deuxième groupe « (purpura nervosa) » appar- 
tiendraient les maladies caractérisées par des hémorrhagies 
dans la peau, accompagnées par des symptômes intestinaux 
spéciaux, comme : colique, vomissements, ulcérations folli- 
culaires de la muqueuse intestinale entorrhagies. 


(1) Nous voulons en même temps reproduire la classification qui est donnée 
par quelques auteurs éminents. 

D'après la classification la plus ancienne, on a subdivisé la maladie en une 
forme idiopathique et symptomatique. 

Bouchut (Nalure el {raitement du purpura hemorrhagica, 1867.), distingue 
des purpura cachectica, scorbutica, contagiosa, simplex, et hemorrhagica. 

Rolp (H.) Beobachtung über die Werlhofsche Blutfleckenkrankheit nebst 
krilischen Bemerkungen : Memorabilien, n° 10, 1875), distingue une forme 
Sthénique et asthénique. . 

Couty (Études sur une espèce de Purpura d’origine nerveuse. Gazelle 
hebdom., 1876), distingue : 1° 72. m. W.: 2° purpura cacheclica; 3° purpura 
nervosa (avec des symptômes gastriques). 

Du Castel (Des diverses espèces de Purpura. Thèse d'agrégalion, Paris, 
1883), distingue un P. primaire (P. simplex, hemorrhagica, rheumalicæ, exanthe= 
malica, nervosa) et un secondaire (P. rheumalica, loxica, cacheclica, mecha- 
nica el nervosa). 

Mackenzie (J.) (On the nature of Purpura. British med. Journ., sept. I, 
1983), distingue : 1° P. vascularis; 2° P. loxica; 30 P. mechanica; 4° P. nervosa. 

Leloir (H.) (Contribution à l'étude des Purpuras. Annual. de Derm. et de 
Syph., 2e série, V, p. 1, 1884), distingue : 10 P. produite par des modifications 
des vaisseaux; 2° P, produit: par des altérations du sang; 3° P. nervosa, 


PP NT NE 4 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 145 


Ces cas ont été signalés tout d’abord par Hennoch (1) ; 
ensuite ils ont été divulgués par Wagner (2), Zimmer- 
mann (3) et Schaper (4). 

Hennoch considère ces cas comme une maladie « sui 
generis », qui diffère aussi bien de la « peliosis rheumatica 
Schônleini », que du « morbus maculosus Werlhofii », 
tandis que, pour Zimmermann et Schaper, ce sont des 
formes graves du « morbus maculosus Werlhofii ». Le 
dernier décrit ce dernier cas comme une diathèse hémorrha- 
gique essentielle. 

Cette maladie est guérissable ; ce n'est que dans les cas 
où elle est accompagnée d'une ulcération de la muqueuse 
intestinale, qu'elle est suivie de mort, provoquée par une 
péritonite. On signale qu'on trouve à l’autopsie, à côté de 
l'ulcération et de la nécrose de la muqueuse, des hémor- 
rhagies dans les organes internes et dans la peau. 

Halbrecht (5) aussi signale un cas pareil, qu’il considère 
comme une affection qui agit sur le sympathique et produit 
des hémorrhagies en paralysant les vaso-moteurs. Cette 
forme a été appelée par Couty : Purpura nervosa. 


3. — Au troisième groupe appartiendraient les cas qui 
sont désignés dans la littérature sous les noms de « morbus 
maculosus Werlholfii acutus, purpura acula, purpura 
hæmorrhagica acula ». Tous ces cas sont caractérisés par 
leur marche aiguë, ils sont accompagnés de fièvre, d’hé- 


(1) Hennoch. Ueber den Zusammenhang von Purpura und intestinalen 
Elutungen. Berlin, Klin. Wochenschrift, no 50, 1868. 

Hennoch. Ueber eine eigenthümliche Form von Purpura. Berlin, Klin. 
Wochenschr., n° 51, 1874. 

(2) Wagner. Arch. für Heilkunde, 1860. 

(3) Zimmermann. :Ueber zwei Fälle von nekrotisch. Enteritis Arch. für 
Heil kunde, t. XN. 

(4) Schaper. Zwei Fälle von Purpura hemorrhagica. Deuts he militär- 
aerztliche Zeitschrift, 1882, V, H. Jahresbericht. 

(5) Halbrecht. Purpura d’origine infectieuse. Hémorrhagie gastro-intes- 
tinale. Mort. — Autopsie. — Presse méd. belge, n° 16, 1884. 

ARCH. SLAVES DE BIOL. 10 


140 HLAVA. 

morrhagies dans la peau et dans les organes internes, 
d'hématurie ou d’hématémèse, de mélæna : la mort s'ensuit 
au bout de peu de temps. Mais la question de savoir si tous 
ces cas appartiennent au même groupe nest pas encore 
résolue. Comme ils présentent beaucoup d’analogie avec 
nos deux cas, nous en parlerons plus loin avec plus de 
détails. 

4.— Au quatrième groupe : (purpura secundaria), appar- 
tiennent les cas, caractérisés par l'apparition des hémorrhagies 
dans la peau et en même temps dans les muqueuses et quel- 
quefois peut-être aussi dans les organes internes. Elles nous 
semblent d’un ordre secondaire, parce qu'elles apparaissent 
dans différentes conditions. Ainsi, on remarque, ça et là, des 
hémorrhagies cutanées (purpura cachectica) qui sont causées 
par des altérations des vaisseaux ; on trouve également des 
hémorrhagies dans les maladies infectieuses (Typhus 
abdom. et exanthematicus).Ces cas, on pourrait les désigner 
sous le nom de « purpura secundaria ». 

5. — Le cinquième groupe, enfin, serait formé par la 
« peliosis rheumatica Schünlein. » 

Presque tous les cas de « morbus maculosus Werlholfii » 
ou de « purpura » signalés dans la littérature médicale. 
peuvent être rangés dans un de ces cinq groupes. 

Mais chacun de ces groupes correspond-il à une maladie 
distincte et particulière? Nous croyons que certainement ce 
n'est pas le cas. 

Nous avons désigné comme distincts le premier, le 
deuxième et le cinquième groupe, et nos deux cas ne peuvent 
être rangés dans aucun de ces groupes. 


(A suivre.) 


CHRONIQUE. 147 


CG'ELR ON LOUIS 


SOCIÉTÉS SAVANTES 


— M. C. Sloutchevsky a publié dans la Gazelle de Moscou un compte rendu 
de ses voyages. Dans son dernier article, nous trouvons de curieux détails 
rétrospectifs sur l’Université de Dorpat. 

Un examen attentif de l’histoire de cette haute école prouve que, quoique 
fondée en 1632 par Gustave-Adolphe, elle ne compte point, comme on l'avait 
souvent dit, 254 ans d'existence. L'Université fut fermée pendant 34 ans à la 
suite de la prise de la ville par les Russes en 1656, puis pendant vingt ans 
(jusqu’en 1700) elle fut reléguée à Pernau et son existence durant tout le 
xvire siècle ne fut que très précaire, le point de savoir où l’Université serait 
définitivement établie — à Mitau, à Pernau ou à Dorpat — ayant été plus d’une 
fois discuté. C’est en 1802 que l'Empereur Alexandre Ier trancha la question 
en faveur de cette dernière ville. 

D'autre part, le caractère de l’Université ne fut pas toujours aussi éminem- 
ment allemand qu'il l’est aujourd’hui. Sous la dénomination suédoise, dans 
une période de vingt-cinq ans, on y comptait 425 étudiants allemands et 
553 étudiants suédois, tandis que dans une autre période d’un quart de siècle, 
sous la domination russe, les Allemands étaient au nombre de 2,250, les étu- 
diants d’autres nationalités de 150 seulement. Or, la population de Dorpat se 
répartit comme suit : 16,526 Esthoniens, 10,486 Allemands, 1,818 Russes et 
1,144individus d’autres nationalités — soit un total d'environ 30,000 habitants. 
Il faut dire cependant que l’Université attire les jeunes gens des trois pro- 
vinces et que les classes cultivées y sont, comme on sait, en grande partie 
allemandes et, enfin, qu’en ce moment la proportion des étudiants non alle- 
mands est infiniment plus grande que celle de la période choisie par le 
rapporteur. 

L'histoire de l’Université de Dorpat se divise en trois périodes distinctes. 
La première, allant de 1632 à 1656, — la charte de fondation fut signée sous 
les murs de Nuremberg, — avait été éminemment allemande. Sur’ dix-sept 
professeurs de cette nationalité, il n’y avait que sept professeurs suédois. Les 
étudiants de la Gusfaviana, comme s'appelait alors la haute école, étaient 
aussi allemands dans leur majeure partie. 

A sa restauration, en 1600, l’Université de Dorpat, qui prit alors le nom de 
Gustaviana-Carolina, devint éminemment suédoise et resta telle lors de son 
séjour à Pernau. La majorité des étudiants étaient des Suédois ; pour quatre 
professeurs allemands, on comptait vingt-quatre professeurs suédois. Les 


148 CHRONIQUE. 


Allemands des provinces baltiques préféraient aller étudier à létranger. 
L'’inimitié entre les étudiants des deux nationalités s’accentuait de plus en 
plus. Un détail curieux consiste dans la-prétention des étudiants de fabriquer 
leur propre bière, ce que l’accise suédoise leur refusa. Quoique les capitulations 
livoniennes de 1710 parlent d’un développement des privilèges de l'Université. 
celle-ci n'avait fait que végéter, comme nous l’avons dit, pendant tout le 
siècle passé. A cette époque cependant elle redevint exclusivement allemande; 
il n’y était plus question d'éléments suédois. L'Empereur Paul, qui ordonna 
la revision des statuts de la haute école, lui fit don d’une propriété terrienne 
de cent kaken. Dans les frais d’entretien de l’Université, la Livonie participait 
pour 44,781 r., l’Esthonie pour 22,383 r. et la Courlande seulement pour 
2,447 I. 30 COP. 

Avec l’oukase du 2 janvier 1802 de l'Empereur Alexandre Ier commence la 
troisième période d’existence de l’alma mater livonienne. Dès le 12 novembre 
suivant, celle-ci, sur la prière même de ses représentants, fut placée. dans le 
ressort du ministère de l'instruction publique. Le jeune monarque, qui avait 
conservé des relations suivies avec le professeur Parrot, visita l'Université 
régénérée en 1806 et substitua au domaine donné par son père une subvention 
annuelle de 126,000 r. Màlgré les sympathies allemandes du monarque, son 
oukase porte cependant que l’Université réorganisée fut le poète allemand 
Klinger, mais il habitait Saint-Pétersbourg et n’exerçait pas d’influence sur la 
haute école. En 1817, il fut remplacé par le prince Lieven, nommé en 1828 
ministre de l'instruction publique. Conjointement avec le recteur Ewers, le 
célèbre jurisconsulte, il consolida le caractère allemand de l'institution, les 
corporations d'étudiants datent de cette époque (les » Livoniens » et « Estho- 
niens » de 1822, les « Rigois » de 1823). La subvention gouvernementale fut 
portée à 337,000 r. par an, sans compter maintes sommes supplémentaires 
pour cliniques, jardin botanique, bibliothèque, ampithéâtre d'anatomie, obser- 
vatoire, etc., de façon que l'institution revenait à l'Etat à plus d’un million de 
roubles par an. 

Le même système continua sous les curateurs baron Pahlen et Kraftstrom, 
qui en 1854 fut remplacé par Bradke, le fondateur de l’église de l'Université. 
En 1862 vint le tour du comte Keyserling, le savant zoologue. Ce fut l’époque 
d’une surexcitation allemande dans le pays. Le curateur Gervais, nommé en 
1970, transféra sa résidence à Riga; M. André Sabourow, depuis ministre de 
l'instruction publique, en prenant sa place, retourna à Dorpat, où il acquit une 
grande popularité tout en agissant dans l’esprit d’un rapprochement avec le 
reste de l’Empire. Après lui vint le tour du baron Sfackelberg, remplacé 
depuis par M. Kapoustine, qui transféra derechef sa résidence à Riga. 

Aucune de nos hautes écoles n’est aussi riche en annexes que l’a!ma maler 
livonienne. Elle possède, dans un état excellent, non moins de vingt-cinq ins- 
titutions différentes : un musée des beaux-arts, un observatoire, des labora- 
toires de chimie, des cabinets de physique et de mathématiques, un cabinet 
minéralogique, un musée zoologique, un superbe jardin botanique, un obser- 
vatoire météorologique, une école de dessin, un institut anatomique, un autre 
d'anatomie comparée, un institut physiologique, un institut pharmacologique, 
un musée d'archéologie biblique et ecclésiastique, un cabinet de statistique. 


CHRONIQUE. | 149 


une clinique thérapeutique, une polvclinique, des cliniques chirurgicale, oph- 
thalmologique et gynécologique,. une clinique pour les maladies nerveuses 
et mentales, enfin un hôpital. 

Il faut citer encore la bibliothèque. établie dans la partie restaurée en 1806 
de l’ancien dôme, et qui est l’un des plus beaux ornements de l'institution. On 
y admire un tableau de Ærgelchen dans lequel le jeune Alexandre Ier est 
représenté en Apollon. Parmi les curiosités, on cite jnsqu’à 746 manuscrits, 
dont le plus ancien est un recueil de chansons religieuses arméniennes, datant 
de 1099; beaucoup de vieilles éditions, à commencer par une Bible qui porte 
la date de 1480; des autographes de Güthe, Schiller, Kant; un volume entier 
de lettres autographes de Gustave-Adolphe, un exemplaire de la Métaphysique 
de Baumgarten, avec des annotations marginales de Kant, un Plutarque pris 
par un cosaque dans la voiture de Napoléon [er lors de sa fuite de Russie. Il y 
a deux collections de monnaies (17,000 pièces), dans lesquelles on remarque 
une monnaie en argent du temps de saint Vladimir. 

La bibliothèque se compos: en tout de 231,320 volumes. 


— Voici les chiffres des subsides assignés par l'Etat aux Sociétés savantes 
pour l'exercice de 1987 : 

Société impériale des naturalistes de Moscou, 4,850 r.; Société historique et 
archéologique de Mcscou, 5,000 r.; Société minéralogique de St-Pétersbourg 
2,680 r.; Société archéologique impériale, 5,000 r.; Société des études histo- 
_riques et archéologiques sur la Nouvelle-Russie (à Odessa), 1,400 r.; Musée 
_d’antiquités et d'archéologie de Vilna, 3,000 r.; Société d'encouragement des 
beaux-arts à Varsovie, 1,650 r.; Sociétés des naturalistes des Universités de 
St-Pétersbourg, de Moscou, de Kharkow, d’Odessa, de Kiew et de Dorpat, 
15,000 r.; Société entomologique russe, 3,000 r.; Société historique impé- 
riale archéologique de Moscou, 5,000 r. 

Comme annexe figure un crédit de 10,000 r. destiné à payer les travaux de 
peinture murale exécutés par M. le professeur Bronnikow» au musée histo- 
rique impérial à M°scou. 

e (Gazetle (russe) de St-Pétersbourg.) 


— Le corps enseignant de l’Université de Kharkow était composé l’année 
dernière de &o membres, savoir : 7 professeurs ordinaires, 6 titulaires exer- 
çant provisoirement les fonctions de professeur, un agrégé et deux lecteurs 
à la faculté d’histoire et philologie, 12 professeurs ordinaires et 3 professeurs 
extraordinaires, deux professeurs temporaires et un agrégé à la Faculté de 
physique et mathématiques: o professeurs ordinaires et 3 professeurs extra- 
ordinaires à la Faculté de droit; 12 professeurs ordinaires, 8 professeurs 
extraordinaires, un professeur temporaire et 3 agrégés à la Faculté de méde- 
cine. Il y avait en outre : un professeur de théologie orthodoxe et 18 agrégés 
(Privat-Docenten). 

(Journal du Ministère de l'instruction publique.) 


— Le Congrès des Médecins russes réuni à Moscou a ouvert ses 
séances le 4 janvier. Une assistance très nombreuse remplissait la grande 


150 CHRONIQUE. 


salle de l’Assemblée de la noblesse. Le nombre des médecins qui prennent 
part au Congrès est de plus de mille. À la tête de l’assistance se trouvaient 
M. le gouverneur général de Moscou, les membres de la municipalité et 
beaucoup de personnes haut placées. Le Congrès a élu président M. le pro- 
fesseur Paschoutine (de Saint-Pétersbourg). M. le professeur Khodine (de 
Kiew) a été élu secrétaire. Parmi les membres se trouvent de nombreuses 
sommités de la médecine russe: MM. les professeurs Paschoutine, Slaviansky, 
Daugel, Vysotsky, Munch, Rein, Stoukovenkow, Khodine, Kovalewsky, Kré- 
miansky, Skvortsow, etc. 

Le 5 janvier s’est ouvert dans la même ville, au musée polytechnique, le 
premier Congrès des médecins aliénistes russes. C’est M. le professeur Mer- 
jéievsky, de l'académie militaire de médecine de Saïnt-Pétersbourg, qui a été 
élu président. É 

Au programme du Congrès des médecins, rédigé par M. Ossipow, se rat- 
tachent les rapports suivants : 10 Dr Skvortsow. — Relèvement de la santé 
publique en Russie. 20 Dr Doljenkow. — Organisation du service. médical 
dans les communes rurales. 30 Dr Ouvarow. — Besoin de comprendre dans 
la faculté de médecine l'étude du côté pratique du service médical en province. 
40 Dr Ossipow. — Importance de l’organisation d’une statistique sanitaire en 
Russie. 59 Dr Popow. — Organisation d’un système énergique pour com- 
battre les maladies épidémiques en province. 60 Dr Mikhaïlow. — Côté carac- 
téristique des asiles de l’enfance en Russie. 7° Dr Untit. — Situation des 
hôpitaux créés d’après le règlement de 1857. 8° Mme Glouschanovsky-Yakov- 
lew. — Organisation et résultats de la vaccination. 9° Dr Firsow. — Presta- 
tion de secours aux accouchées en province. 10° Dr Orlow. — Etablissement 
d’un service de rapports obligatoires sur l’activité d’institutions médicales 


publiques. 11° Dr Lissovsky. — Projet d'organisation d’un service sanitaire 
pour les maladies chroniques. 12° Dr Nagorsky. — Moyens de combattre 
l’épizootie. 13° Dr Otrokow. — Mesures prises en Europe et en Amérique 


pour combattre le développement de la prostitution. 140 Prof. Dobroslavine. 
— Simplification de l'administration sanitaire en Russie. 150 Prof. Jacobi. — . 
Enquête sur les maladies épidémiques et de la peau dans les campagnes. 


160 Dr Bogaïewsky. — Système du traitement ambulant des maladies dans 
les villages. 170 Dr Dkobaewsky.— Coopération des autorités provinciales et 


communales pour l’organisation du service médical. 18° Dr Krumbmüller. — 
Conditions hygiéniques dans les écoles du gouvernement de Tver. 190 Dr Degel. 
— Mesures à prendre pour combattre l’abus du tabac et l’ivrognerie. 

Il y a en outre différents rapports sur les moyens de combattre les maladies 
contagieuses. (Journal de Saint-Pétersbourg.) 


1 


BIBLIOGRAPHIE. 151 


BÉSRIOCRAPEIE 


BOTANIQUE 


Beketoff (A.). — Sur la flore du gouvernement de Jekaterinoslaw (en russe). 
Scripta Bot. Hort. Univ. Imp. Petropolit., 1886, p. 1. 

Gelakovsky (Lad ). — Resullale der botanischen Durchforschung Bühmem 
un Jahre 1885, Sitzb. dez K. Bohm Geselt. der Wiss. zu Prag., 1886. 

Dedecek (J.). — Les Hépatiques de Bohême (en all.) 71 Pages. Prague 
Riwnac, 1886. 

Famintzin (A.). — Ueber Knospenbildung bei Phanerogamen. Mél. biol. de 
l’Acad. imp. des sc. de St-Pbg, XII, 1886. 3 pages. 

Johow (T.). — Die chlorophyllfreien Humus-bewohner West Indiens biolo- 
gisch-morphologisch dargestellt. Pringsheim’s Jahrbüch, t. XVI, p. 415, 
3 planches. 

Korzchinsky (S.). — Documents sur les limites septentrionales de la région 
des steppes occidentales de la Russie (en russe.). Beil. z. d. Sitzb. da. 
Naturforsch. Gesells. a. d. k. Univ. Kasan. 

Krassnoff (A.). — Notice sur la végétation de l'Altai. Script. Bot. Hort. 
Univ. lmp. Peiropolit. 1880, p. 181. 


* Lackowitz (W.). — Flora von Berl n und der Provinz Brandenburg. Berlin 
(8e éd., 1886.) 
Morawsky (Z.). — Dictons et préjugés populaires relatifs à la nature. 


Prziyr, V, p. 260 et 314. 

Rothert (W1.). — Sur les progrès de la botanique en Pologne, de 1882 
à 1884. (Enumération avec courte analyse des travaux botaniques publiés 
en langue polonaise.) Botanisches Centralblatt; t. XX VII, 1886 et XXVIII. 
(Articles nombreux.) É 

Sabransky (H.). — Rosæ ditionis Posoniensis. Mag. Nôven. Lapok, 1886° 
Zwei Westungarische Brombeeren. Oest. Bot. Zeit, t. XXXVI, 1886. 

Simoukai (Lajos). — Species floræ Transsylvanicæ nonullæ novæ. Term. 
ajzi füz, p. 179-184, 1886. 

Szysylowicz (Ign. de). — Zur Systematik der Tiliaceen. Engler’s Bot. 
Jahrb.t. NII, p. 133-145. 

Tschaplowitz (F.-G.). — Causes de l'écoulement de gomme chez les ceri- 
siers. Deuls. Gart. Zeit., 1886, no 17. 


BI BLIOGRAPHIE. 


Ullepitscn (J.). — Symphylum cordatum. Oest. Bot. Zeit., t. XXXVI, p. AA * ARE 
Uilepitsch (Joseph). — (Gagea Szepusiana mini. Oest. Bot. Zeit., a XXXI, té, A 

1886, n° 12, p. 300. | LA T ANR 
"a Velenovsky (J.). — Voyage au Vitosch (Balkans). Vesmir. Prag. 1886. RE 
en Velenovsky (J.). — Contr. à la flore de Bulgarie. A. Bühm. Ges. der ARS) Le 


Due = zu Prag. vire série, t. I, 1886. . 

1 c — Contrib. à la flore de la joe occidentale. Oest. Bot.Zeïitsch.,t. XXXVI, 

Fa p. 225, 1886. 
Woloszczak (E.). — Ein für Galizien neucr Cytisus. Oesi. bot. Zeits., 


t. XXXVI, 1880, p. 150. 


BIBLIOGRAPHIE. 1e) 


II 


SCIENCES NATURELLES 


Damsky. — Isomérie des acides thiophéniques. Ber. d. d. Chem. Ges., no 18, 
p. 3,282-3,287. 

Alexejew. — Détermination du pouvoir calorique du charbon de terre dans 
le calorimètre. D. Chem. Ges., n° 10, p. 1,557-1,561. 


Horbacsewski. — Influence de la glycérine, du sucre et des graïnes sur 
l'excrétion d’acide urique chez l’homme, Monaish. f. Chem., 1. VIT, 
P- 105-I10. 


Janovsky. — Corps nitroazoïques, et produits de substitution bromés de 
l’azobenzol. Monatsh. f. Chem., VIL, p. 134-138, et D. Chem. Ges., no 13, 
p. 2,155-2,158. 

Kobukow. — Décomposition de l’oxyde d’éthyle par l’étincelle électrique. 
Journ. pr. Chem., 34, p, 124-131. 

Kostanecki. — Formation d’acide euxanthique et d’euxanthone aux dépens 
de l'organisme. D. Chem. Ges., n° 16, p. 2,918-2,920. 

— Spectres des méthyloxyanthraquinones. D. Chem, Ges., no 13, p. 2,327-2,333. 

— Synthèse de l’orcine B. D. Chem. Ges., no 13, p. 2.318-2,326. 

Latschinoff. — Acides choloïdique, pseudocholoïdique et isocholalique. 
D. Chem Ges., no 10, p. 1,521-1,532. 

Longuinine. — Chaleur de combustion de quelques éthers. Anz. Chim. 
phys., 6e sér.. p. 128. VIII. 

Losanitsch. — Point de fusion et cristallographie de la sulfocarboaniline. 
D. Chem. Ges., n° 11, p. 1,821-1,822. 

Polonowska. — Ether carbacétique. D. Chem. Ges. no 13, p. 2,402-2,404. 

Suthowski. — La quinoxine. D. Chem. Ges.; n° 13, p. 2,314-2,318. 

Szymaniky. — Méthylpropylpinacoline. D. Chem. Ges., no 10, p. 1,532-1,534. 

Wroblewski. — Densité de l'air liquéfié. C. R. ac. Sc. Pbg., t. CII. 
P. 1,010-I,012. : 


Le Gérant : CH. RicHET. 


Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, rue du Porc-Epiec, 5. 


MÉMOIRES ORIGINAUX 


A. SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 
I 


RECHERCHES. SUR. LA PARASITOLOGIE 
DU SANG (Swaie) 


PAR 


B. DANILEWSKY 


Professeur à lUniversité de Kharkoff. (Russie). 


(AVEC 2 PLANCHES) 


IV. — Les Hématozoaires des Tortues (Swife) (1). 
Caractères biologiques du parasite. 


Par une pression, opérée avec précaution sur la lamelle 
recouvrante de la préparation, on écrase des globules san- 
 guins qui contiennent des parasites adultes, longs et ployés. : 
Ceux-ci, délivrés de la capsule globulaire, nagent dans le 
plasma, mais d’une façon passive; ils conservent leur atti- 
tude ployée et ne manifestent aucune mobilité active. Ni 
l'action d’une température de 36°,C., ni l'excitation du para- 
site par le courant induit intermittent entre des micro-élec- 
trodes ne provoquent de mouvement. La mobilité du para- 
site apparaît pour la première fois dans la période intracellu- 
laire à l’âge complètement adulte et sans l'intervention 


(1) Voir Archives Slaves t. TI, p, 864 et t. IIT, p. 83, 
ARCII. SLAVES DE BIOL I 


158 DANILEWSKY. 


d'aucune excitation extérieure. C’est en vertu de sa seule 
contractilité qu'il se dégage du globule sanguin. Tout 
d'abord, il commence à se redresser, il s'efforce dewse 
déployer ; mais la résistance du globule sanguin est mani- 
festement encore trop grande. Une ou deux minutes après, 
les contractions deviennent plus énergiques, le parasite se 
dispose en arc et donne, en le distendant, au globule la forme 
d'un segment de cercle. Après avoir gardé cette attitude 20 
ou 40 secondes où plus, le parasite, par une contraction brusque 
change de position, et s'arrête de nouveau pour quelques 
secondes, et ainsi de suite. Grâce à sa consistance gluante, 
gélatineuse et épaisse, le globule adhère fortement au para- 
site, suit en se distendant tous ses mouvements, mais ne se 
déchire pas. Cependant les contractions du parasite devien- 
nent plus fréquentes et plus énergiques, 1l se retourne, il se 
recourbe tantôt en arc, tantôt en rond, tantôt en $, jusqu’au 
moment où, à commencer par sa grosse extrémité — dans la 
majorité des cas — il arrive à se délivrer du globule qui lui 
adhère. Alors, continuant son mouvement progressif, son 
bout libre en avant, et, dans la même direction, le parasite 
se débarrasse peu à peu du globule qu'il traîne ainsi un 
certain temps à sa suite (fig. 11-16). En somme, l'acte d’ex- 
capsulation dure deux minutes et plus. Je n’ai pas besoin de 
dire que le mode même du mouvement intracellulaire et la 
délivrance consécutive du parasite est loin d’être identique 
dans tous les cas. Ainsi, par exemple, je puis citer une 
observation où le parasite exécuta pendant quelques minutes 
un mouvement non interrompu de spirale circulaire autour 
du noyau comme centre. Par l'observation répétée de ce 
processus d’excapsulation, on est forcé de se convaincre 
que la substance du globule sanguin élastique est singu- 
liérement agglutinante et gélatiniforme. Les phénomènes 
que je viens de décrire sembleraient de plus confirmer 
l'existence dans le globule d’une couche périphérique plus 
dense ; couche qui opposerait la résistance principale à la 
sortie du parasite. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 159 


Malgré les fortes distensions auxquelles est soumis le glo- 
bule, je n'ai jamais observé sa fragmentation ; il a toujours 
conservé le caractère d'une utricule entière. Rien de plus 
intéressant n1 de plus instructif, en général, que l'étude de 
cet acte d'excapsulation. Une fois libre, le parasite se meut 
par larges ondulations circulaires et hélicoïdes, et ce n’est que 
plus tard que l’on voit apparaître de profonds étranglements 
transversaux. Cette excapsulation s'effectue beaucoup plus 
aisément et plus vite si la masse du globule est notablement 
réduite, au point de faire de celui-ci une espèce de sac à 
parois minces. 

Parfois, après la sortie du parasite, la masse ratatinée 
du globule sanguin continue encore à se modifier ; elle pâlit 
graduellement en perdant sa coloration hémoglobique. Il y 
a des cas où la destruction progressive du zooïde, c'est-à- 
dire la perte de l'hémoglobine, commence dans le globule 
au début même des mouvements intracellulaires du parasite ; 
dégénérescence consécutive des globules rouges, en tous 
points analogue à celle que l’on peut observer dans le sang 
de la grenouille après le percement, ou la sortie, du Drepa- 
nidium ranaruim (R. Lank.). Celle-ci est parfois accom- 
pagnée d'une désagrégation totale de la masse du globule 
en particules de formes variées (bâtonnets, massues, 
boules, etc.). Néanmoins, chez la tortue, je n'ai jamais assisté 
àa une destruction analogue du globule sanguin après 
l’excapsulation du parasite, fait qui démontre que les glo- 
bules de cet animal sont doués d'une cohésion mécanique 
plus grande. Le globule sacciforme, ainsi déchiré et évacué, 
présente des parois en partie épaissies et plissées, en partie 
saillantes et amincies aux points d’adhérence du parasite. 
Le globule était donc pour lui une véritable coque qui le 
préservait des phagocytes et, vraisemblablement, lui four- 
nissait en même temps les éléments nutritifs nécessaires. 

De plus, le parasite extra-capsulaire, adulte et mobile, se 
distingue du parasite intra-cellulaire par un pouvoir réfrin- 
geant plus considérable ; sa substance, finement granuleuse, 


160 DANILEWSKY. 


apparait plus uniformément sombre avec un reflet bleuâtre. 
Dans la période du mouvement, ses propriétés optiques 
restent, généralement parlant, sensiblement les mêmes ; mais 
dans quelques cas, à des grossissements de 800 ou 1000 
diamètres j'ai vu de la facon la plus nette une striation 
serrée dont les raies m'ont semblé ne pas atteindre la limite 
périphérique de la cuticule, mais entourer le corps, en forme 
d’arcs. Ce fait, à mon avis, nous autoriserait, jusqu'à un 
certain point, à voir dans cette striation, non un résultat de 
rides ou de plis transversaux formés à la surface de la 
cuticule, mais bien la manifestation d’une couche sous-jacente 
(du myocyte?). D'ailleurs, cette question est rendue à peu 
près insoluble par le fait des dimensions trop petites du 
parasite. 

On a déjà vu plus haut que le nombre des parasites libres 
ayant achevé leur excapsulation est beaucoup moins consi- 
dérable dans le sang que celui des parasites intracapsu- 
laires. C’est particulièrement dans le sang des petites tortues 
jeunes que la première est rare ; chez les grandes tortues, à 
un âge plus avancé, on la retrouve, au contraire, relati- 
vement plus souvent. Mais les animaux dont le sang en 
contient le plus fréquemment, sont les tortues faméliques 
et épuisées; ce dernier fait est particulièrement remar- 
quable. 

Il serait difficile d'admettre que l'épuisement de la tortue 
et, partant, la modification correspondante des propriétés 
chimico-physiologiques de son sang, puisse accélérer le 
développement morphologique de cet animal; c’est donc 
ailleurs qu'il faut chercher l'explication de ce fait. Celle qui 
me paraît la plus probante, c'est que, dans les conditions 
énoncées, le développement physiologique du parasite a été 
accéléré d'une façon indépendante, si j'ose m'exprimer ainsi, 
du développement morphologique. Autrement dit, ce seraient 
les conditions anormales, engendrées par l'état du sang, 
qui auraient évoqué cette manifestation précoce de la con- 
tractilité. M'appuyant sur des recherches physiologiques, 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 161 
J'estimais que le principal mobile de cette précocité 
consistait dans l'insuffisance des processus d’oxydation, dans 
la pénurie en oxygène. Ce point de vue a trouvé pleine 
confirmation dans les observations ultérieures. En effet, si 
du sang est introduit dans un tube capillaire en verre, à 
l'abri de l'accès de l'air, on trouvera dans la préparation à la 
_ température de 15°-20° cent. et au bout de 24 ou 48 heures, 
incomparablement plus de parasites libres et délivrés de la 
capsule que l’on n'en avait trouvé dans la préparation fraiche 
et dans la préparation de contrôle. Maintenant, introduisons 
avec le sang des bulles d'air, et nous aurons bien moins 
de parasites libres (toutes choses égales) dans la prépara- 
tion de contrôle du même sang. Dans ces conditions 
d’asphyxie on observe un nombre de parasites particulière- 
ment considérable dans les préparations de reins, et, aussi 
dans celles de la moelle osseuse. 

On voit parfois, 15 ou 20 minutes après la confection dela 
préparation, les parasites entrer en mouvement çà et là au 
sein d'un globule, le déchirer et sortir dans le plasma. Le 
même eflet se produit par l’action modérée du pyrogallol 
sur le sang, dont ce réactif absorbe avidement l'oxygène. 
Il n'est pas sans intérêt de constater que, dans ces prépara- 
tions asphyxiques, des parasites non encore adultes, — 
reconnaissables à leur constitution granuleuse et à leur 
moindre réfringence, — se trouvent déjà redressés. 

On le voit, le sang asphyxique joue envers le parasite le 
rôle d’un excitant; autrement dit, l'excitabilité de ses élé- 
ments contractiles est exaltée par l'insuffisance en oxygène. 
Mais comme un pareil milieu est naturellement impropre à 
maintenir la vitalité des parasites, on comprendra que peu 
de temps après leur éclosion, ils périssent, en vertu même 
de ce manque d'oxygène. Devenus granuleux et riches en 
vacuoles, ils perdent tout mouvement. 

M'appuyant sur les nombreuses observations que j'ai faites 
sur des hémotozoaires variés, provenant des animaux les 
plus divers, je n'hésiterai pas à affirmer que le fait que je 


162 DANILEWSKY. 


viens de relater n'est pas exclusif à ce genre de parasitisme ; 
on le retrouve chez beaucoup d’autres formes. Il est un 
grand nombre de cas où le parasitisme présente dans Île 
sang « vivant » et circulant dans les vaisseaux des manifes- 
tations qui diffèrent de celles que l'on observe dans le sang 
extrait des vaisseaux et mis au repos, ou bien dans une 
préparation microscopique. Cette différence acquiert un 
caractère particulièrement tranché chez les globes protoplas- 
miques (Polimilus avec plusieurs fagellum où pseudospi- 
rilles) que j'ai découverts chez les oiseaux (ï) et aussi dans 


le cas de formation d’ « hémovermicules » chez ces mêmes 


animaux. Ces formes parasitaires n'ont de manifestation 
active que dans le sang extrait des vaisseaux. De plus, la 
manifestation (la production, d’après Gaule) de formes 
jeunes du Drepanidium ranarum chez la grenouille n'aurait 
lieu, d'après cet auteur, que dans des conditions entraînant 
la désintégration du globule sanguin, et notammenñt quand 
l'action de l'oxygène vient à baisser. Ainsi peut s'expliquer 
le plus aisément la pensée de Gaule quand :il dit que ses 
Blulwürmchen sont issus du protoplasma globulaire en 
voie de mortification. Et c'est dans le fait que l'état 
asphyxique est une condition indispensable à la manifes- 
tation du mouvement des Blutwürmchen ou mieux des Dre- 
panides préexistants (préformés) dans le sang, c'est dans ce 
fait qu'il faut sans doute chercher la cause du phénomène. 
Pour mon compte, j'ai eu l’occasion d'observer que la 
manifestation des Drépanides était toujours plus fréquente 
et plus nette dans les préparations de sang pur, plusieurs 
heures après leur confection. Les formes plus âgées du Drepa- 
nidium que j'ai trouvées (2), celles qui portent un renflement 
central et un gros noyau circulaire, sont préexistantes et 
libres dans le sang vivant. Mais, cela n'empêche pas que 


(1) V. ma communication préliminaire dans ces Archives, 1886, n° 2. 
(2) 2707 D; 380: 


Écrà 


; ; de 


À 28 Pl do 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 103 


vers le début de l’'asphyxie de la préparation de sang, après 
quelques minutes (10-15), leur nombre ne se trouve accru. 
Une remarque, qu'il n’est pas sans intérêt de faire à 
propos de ce qu'on vient de lire, c'est que d’après les der- 
nières recherches physiologiques, le sang asphyxique chez 
les animaux à sang chaud, joue le rôle d’un excitant éner- 


gique des appareils nerveux. 


Les mouvements du parasite, nageant librement, sont 
assez variés; mais jamais, et dans aucun cas, je n'ai 
surpris de mouvements amiboïdes, ni de contractions totales 


du corps (c'est-à-dire de raccourcissement avec dilatation 


simultanée). La forme vermiculaire du corps est conservée 
dans tous les mouvements. Le champ le plus avantageux 
pour ces sortes d'observations consiste en une prépara- 
tion de moelle osseuse ou de rein, à laquelle on peut 
ajouter, si l’on veut, 0,6 0/0 de chlorure de sodium. Il suffit 
de 10 ou 15 minutes à la température de la chambre pour 
que l'excapsulation commence. Le mouvement spiralo- 
hélicoïde est celui que l’on observe le plus communément. 
Le parasite, recourbé en arc, décrit, par une évolution assez 
lente, un large circuit, qu'il n'exécute pas, d'ordinaire, d’un 
mouvement continu, mais quil entrecoupe de pauses pério- 
diques. En outre, le parasite est doué de la faculté de pro- 
gresser en ligne droite, sans modifier aucunement sa forme 
ni Son aspect microscopique. Ce genre de mouvement est 
assez vif. Plus haut, il a déjà été fait mention du mouve- 
ment en spirale. Outre ces mouvements, j'ai eu l’occasion 
d'en observer d’autres qui sont caractéristiques pour les 
nématodes : le parasite vermiculaire se recourbe en arc, ses 
extrémités se rapprochent, puis il se redresse pour recom- 
mencer. Dans ce mode de mouvement, la progression est 
très faible ou même nulle. 

Le mode de contraction que je vais décrire présente un 
intérêt tout particulier, tant par sa spécificité que par le 
rapport dans lequel il se trouve avec la structure du corps 
(myocyte). De plus, autant que j'en ai connaissance, il n’a 


104 DANILEWSKY. 


encore été étudié, d’une facon exacte, que chez quelques 
grégarinides(Monocystidea, par exemple Monocystis magna). 
Cependant, j'ai observé la même forme de contraction chez 
un flagellé (l'Hexamitus sanguinis, l. c.). Le mode de con- 
tractions transversales partielles que l'on observe chez 
l'Eugiena, ne présente qu'une analogie apparente et éloi- 
gnée avec celle dont est doué notre parasite. Voici son 
mécanisme. À la partie antérieure du parasite, on voit appa- 
raître, sous forme de dépression annulaire, un étranglement 
très étroit et très profond. A travers cet orifice rétréci, qui 
se présente sous l'aspect d'une fine ligne transversale sombre, 
circule l'entoplasma d'arrière en avant. Ce courant peut être 
facilement suivi en prenant comme points de repère le noyau 
qui participe au mouvement, ainsi que les petites vacuoles et 
et les granulations. À la suite de cette opération, la partie 
antérieure du corps, en avant de l'étranglement, se dilate, 
tandis que la postérieure se rétrécit. Alors, dans la partie 
antérieure se forment un ou deux nouveaux étranglements 
transversaux, le courant de l’entosplasma continuant tou- 
jours, et ainsi de suite. Pendant tout ce temps, les étrangle- 
ments, ou, si l'on veut, les contractions annulaires partielles, 
ne changent pas de place; et en vertu du déplacement du 
corps en avant, ces étranglements semblent s'’animer d'un 
mouvement ondulatoire le long de tout le corps du parasite, 
d'avant en arrière jusqu'au bout. Mais on voit parfois ce 
mouvement, déjà commencé, s'arrêter tout à coup et le 
parasite apparaît pendant quelques minutes comme ligaturé 
en deux portions. 

Le mécanisme que je viens de décrire pour la locomotion 
par contractions transversales partielles est loin de pouvoir 
être généralisé à tous les cas où des étranglements trans- 
versaux se forment chez les protozoaires. Chez l'hémato- 
zoaire de la tortue qui nous occupe, je n'ai vu, il est vrai, 
survenir ces sortes de contractions que pendant la locomo- 
tion ; j'en dirai autant des drépanides chez lesquelles, malgré 


LH.) 


leurs dimensions fort minimes, j'ai observé cette forme 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 105 


d'étranglements transversaux pendant leurs mouvements de 


progression ; de même encore pour les germes falciformes, 
Au contraire, pour les Æexamilus du sang, j'ai vu des ondu- 
lations du corps, c'est-à-dire la locomotion rapide d'étran- 
glements profonds, analogues aux premiers et formés sur le 
corps, qui se produisent pendant l'immobilité de l'animal, 
immobilité contrôlée par l’adhérence de la monade à un 
corps quelconque, à un globule sanguin par exemple. 

Si, chez les grégarines, nous sommes fondés à admettre 
une couche annulaire spéciale du myocyte, couche suffi- 
sante pour expliquer la production d'étranglements chez ces 
protozoaires, par contre, nous n'avons nul droit, que je 
sache, de supposer une couche analogue chez l’'Héxamitus. 
Chez les premiers, cette couche trouve sa démonstration 
dans la striation transversale, déjà mentionnée — et que 
J'ai découverte chez notre parasite, — ainsi que dans l'aspect 
ondulé que ses bords conservent même après la fin des 
mouvements. Avant moi, Ray Lankesler, en observant la 
marche d'une Urospora sipunculi en mouvement, avait déjà 
fait une remarque identique. Ce qui prête à ce genre de 
mouvement un intérêt prépondérant, c'est que ce mécanisme 
compliqué de locomotion ne se retrouve pas uniquement 
chez les Monocystidées de grande taille ; les Micro-gregari- 
nidées de dimensions extrêmement petites, comme le Drepa- 


 nidium ranarum, les germes falciformes du parasite qu! 


nous occupe (V. plus bas) en sont également doués. Fau- 
drait-il donc attribuer à des organismes si simples et si 
exigus une couche spéciale de myocyte constituée par des 
fibres contractiles annulaires. 

En ce qui concerne le caractère des mouvements du para- 
site, en général, il paraïîtrait que ni la production et la 
cessation de ces mouvements, ni les variétés de mode de 
contraction ne se trouvent en un rapport manifeste et 
évident avec les circonstances ambiantes. Il importe de 
noter que quelle que soit la forme du mouvement, le degré de 
pression exercée par la lamelle recouvrante, la profondeur 


en 1e +, 


A EE ee à 
L ir 


PTT TE PINS 


166 DANILEWSKY. 


plus ou moins grande de la couche de sang, la durée de 
l'état libre extra-capsulaire, enfin divers obstacles rencontrés 
sur la route, toutes ces circonstances exercent une influence 
essentielle sur la locomotion du parasite. J'ajouterai le fait 
suivant : au début même des contractions du parasite, encore 
encastré dans le globule sanguin, on ne voit que des mou- 
vements de flexion, de redressement et de rotation; mais 
la production d'étranglement transversaux n'est jamais 
observée dans cette période. Quant à la combinaison de 
différents types de mouvements, je n'ai fait à ce sujet qu’une 
seule observation, où un parasite déja mort fut trouvé 
infléchi en spirale et muni en même temps d'un unique 
étranglement transversal profond. 

Je n'ai pas encore d'observations directes et immédiates 
concernant la destinée ultérieure du parasite. Celles qui 
ont pu être faites jusqu'à présent démontrent que, sorti de 
l'organisme, le parasite périt progressivement, en 16 ou 
24 heures et plus, après la confection de la préparation ou 
de la culture dans laquelle il est placé. Son corps devient 
alors plus opaque à cause des granulations et des vacuoles 
menues qui s'y multiplient; il se forme parfois des vacuoles 
de plus grandes dimensions. La forme reste invariable, ou 
bien il y a un retrécissement d’une des extrémités; on voit 
quelquefois se produire des étranglements permanents. Il 
est fort probable que le parasite libre traverse dans l'orga- 
nisme un certain cycle de métamorphoses (V. plus loin 
Cylocysle) ; il se pourrait aussi que, pour les subir, il doive 
passer dans un autre organisme, comme le font beaucoup 
d’autres entozoaires (vers). 

Le nombre des parasites intracellulaires que recèle le sang 
pur de diverses tortues est fort sujet à variations. Il est pro- 
bable que bien des causes viennent influer sur ce nombre ; 
tels sont l’âge, le sexe, la saison, les conditions d’alimenta- 
tion, etc. Pour les tortues prises aux environs de la ville de 
Kharkoff, on trouve des parasites dans le sang en toute 
saison; c'est surtout en été et au printemps que leur nombre 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 107 


augmente. D'autre part, on en observe une quantité remar- 
quable, surtout à l'état de liberté et d’excapsulation, en 
hiver, chez les sujets affamés et épuisés. L'influence de 
l'âge se traduit par le fait que, dans la majorité des cas, 
plus la tortue est petite et, partant, plus elle est jeune, moins 
elle contient de parasites dans son sang. Je n'ai pas eflectué 
de numérations ; mais, à simple estimation approximative, 
j'évaluerais la proportion de globules parasitaires, chez les 
tortues très jeunes, à un sur 100 ou 200 globules normaux ; 
tandis que chez les sujets plus âgés, cette proportion est 
incomparablement plus grande (1 : 15-20 et même 1 : 10) (1). 
Quant aux formes les plus fréquemment observées dans le 
sang, ce sont les parasites adultes, ployés en deux; et ce 
nest que dans des cas relativement rares que les formes 
jeunes dominent. J'ai eu plus d’une fois l’occasion d’exa- 
miner des tortues dont le sang était totalement exempt de 
formes jeunes de parasite; tandis que dans les organes 
(moelle osseuse) ces mêmes formes foisonnaient. 

La distribution géographique de ces parasites constitue 
une question qui nest pas dénuée d'intérêt. Pendant les 
trois saisons d'été 1884, 85 et 86, j'ai pris pour objet de mes 
études des tortues fraichement capturées, pour la plupart 
aux environs de Karkoff. Presque tous les sujets que j'ai 
examinés se sont trouvés infectés du même hémoparasite. 
De plus, dans ces trois périodes d'observation, j'ai cru voir 
que le degré d'infection, — autrement dit l'abondance des 
_ parasites dans le sang, — était sensiblement le même et ne 


. (x) Cette énorme quantité d’hématozoaires est loin de constituer un fait 
exceptionnel; les lézards en contiennent une masse encore plus grande; on 
peut en dire autant des drépanidies intracellulaires chez la grenouille. Chez 
les oiseaux, les cystozoaires sanguins ne sont pas moins nombreux, ainsi que 
les Herpetomonas chez le rat. Il y a même des vers parasitaires d’une dimen- 
sion beaucoup plus considérable qui existent dans le sang en quantités 
énormes; je citerai les embryons de Fiaria dans le sang de la grenouille 
(C. Vogt), et dans celui du corbeau (jusqu’à 600 par millimètre cube, d’après 
Leuckhart). 


108 DANILEWSKY. 


présentait aucune oscillation appréciable. — Outre les obser- 
vations mentionnées, il en a été fait pendant chaque saison 
d'hiver sur des dizaines de tortues conservées dans le labo- 
ratoire. Sans compter les animaux dont j'ai parlé, je me 
suis procuré des sujets provenant d’autres localités du gou- 
vernement de Kharkoff (100 kil. de cette ville), ainsi que du 
gouvernement de Khersone (500 kil.), des environs de la 
ville de Marioupol près de la mer d'Asow (400 kil.) ; de la 
ville d'Iékatérinodar (Caucase, 700 kil.). Dans toutes ces 
tortues j'ai trouvé des hémocytozoaires parasitaires, parfai- 
tement identiques à ceux que je viens de décrire et ne diffé- 
rant en rien les uns des autres. Dans la suite, on ma 
communiqué la découverte des mêmes parasites chez les 
tortues capturées près d'Odessa (630 kil.). On voit, par ces 
données, que, nonobstant l'immense variété des conditions 
ambiantes d'existence dans ces diverses localités, la distri- 
bution géographique de ce genre de parasitisme est extré- 
mement étendue. Il aurait été du plus haut intérêt de 
recueillir des données analogues dans des contrées euro- 
péennes plus éloignées. Il est plus que probable que ce 
parasitisme sera mis au rang des phénomènes des plus 
répandus, comme il en est pour les entozoaires intestinaux 
(vers). La science possède déjà, en effet, des données qui 
tendraient à établir l'expansion géographique considérable 
des hématozoaires. Pour ne citer que les 7rypanosoma san- 
guinis ranæ, ces parasites ont été trouvés : en France, par 
Gruby et Delafond; en Angleterre, par Ray Lankester ; en 
Italie, par Grassi; en Allemagne, par Gaule, Railis; en: 
Russie, par l'auteur : en Sibérie, par A. Chalachwkof. Les 
flagellés hématozoaires (Herpelomonas Leowisii Sav. Kent.) 
chez les rats (1) ont été trouvés aux Indes, par R.-Th. Lewis; 


(1) En ce qui concerne ce dernier parasite, je crois opportun de noter ici 
que, suivant mes dernières recherches et celles de A. Chalachnikoff, V'Her- 
pelomonas (Cercomonas) Lewissii appartient au groupe Trypanosomata, et peut 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 109 
en Angleterre, par Saïille Kent; en Russie, par Lavdovsky 
et par l’auteur, etc. 

Quelle est la cause précise de l'apparition chez tel ou tel 
animal d'un hématozoaire déterminé? Quelles sont les con- 
ditions biologiques, à la faveur desquelles s'établit cette 
réaction génétique? Ce sont des questions qui attendent, 
pour être éclaircies, des recherches ultérieures. 

Il est certain que les services que la méthode expérimen- 
tale (variations de la composition chimique, de la tempéra- 
ture, de l’action de l'oxygène, etc.) est appelée à rendre, 
pour l'élucidation des questions mentionnées, seront de la 
plus haute valeur. Mais, en outre, cette méthode pourra 
fournir les données indispensables pour l'étude des pro- 
priétés biologiques des hématozoaires, propriétés qui se 
manifestent dans les métamorphoses morphologiques et qui 
apparaissent dans tout leur développement chez les Trypa- 
nosomata. Du reste, cette question sera traitée avec plus de 
détails dans l’article sur les hématozoaires de la grenouille. 

Avant d'aborder la détermination zoologique de l'orga- 
nisme parasitaire qui fait l'objet de cette étude, il nous reste 
encore à examiner la façon dont il se comporte envers les 
divers réactifs. Si ces reactions présentent, pour la majorité 
des hématozoaires flagellés, un intérêt fort secondaire, elles 
sont, en revanche, très essentielles pour les grégarinides 
qui nous occupent. Ici, on ne saurait négliger l'étude des 
réactions chimiques (et chromatiques) sous peine de se 
priver d'un auxihaire efficace pour les analyses morpholo- 
giques d'une certaine délicatesse. Je crois donc faire œuvre 
utile en exposant, comme je l'ai fait pour les hématozoaires 
du lézard (1), les données qui vont suivre. 


‘notamment être rapporté aux formes que j'ai déterminées comme Trypano- 
monades. Des données plus circonstanciées sur ce sujet trouveront leur place 
dans un chapitre ultérieur de ces Recherches hématozoologiques. 

(1) L,e., p. 380, 


170 DANILEWSKY. 


L'acide borique (à 2 o/o et au-dessous) détermine la sépa- 
ration du zooïde et de l'okoïde ; le premier se rétracte vers 
le noyau; mais les contours du globule sanguin et la posi- 
tion du parasite n'éprouvent aucune modification. Le 
parasite est immuablement fixé dans le stroma, c'est-à-dire 
dans l'okoïde du globule. — II est des cas où l’on surprend, 
à la suite de la concentration et du retrait du zooïde coloré, 
des mouvements lents du parasite, qui finit par percer le 
stroma (okoïde) et, ainsi dégagé, plonge dans le plasma. 

L’acide acétique (dilué) détruit le zooïde et, par ce fait, 
met parfaitement en évidence, et le parasite, et le noyau du 
globule sanguin; la consistance granuleuse du premier 
prend plus de relief. Une action énergique de l'acide déter- 
mine le gonflement du parasite; mais il faut plusieurs mi- 
nutes (10 ou 20) pour vaincre la résistance de la cuticule à 
la dissolution. Ce réactif qui dévoile, le plus souvent, la 
présence de la couche myophane, ne donne, dans ce cas, 
aucun résultat analogue. 

L'iode (sous forme d’iodure de potassium) prête à la 
totalité du parasite une coloration jaune et à quelques agglo- 
mérations de granulations une coloration marron foncé. 
L'addition d'acide sulfurique concentré ne modifie pas cette 
action ; autrement dit, la coloration marron foncé des granula- 
tions ne fait pas place aux nuances rouge, violet ou bleu-violet. 

La polasse caustique (solution faible) éclaircit le corps du 
parasite sans le dissoudre ; la cuticule n’est pas modifiée. 

L'acide chlorhydrique, même en dissolution forte, ne 
dissout pas le parasite, qu'elle éclaircit cependant un peu (le 
globule sanguin devient fortement vésiculeux, plein de 
vacuoles). 

Le chlorure de Sodium (à 10 oJo) rend le parasite moins 
transparent, mais plus brillant; sa substance devient plus 
dense. 

Le chloroforme, l'élher détruisent le zooïde et mettent le 
parasite complètement en relief au sein de l'okoïde, réduit à 
une capsule, et le noyau du globule. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 171 


L'acide osmique ne détermine pas le noircissement des 
oranules gros et brillants des jeunes parasites ; cependant 
ceux-ci deviennent un peu plus sombres. 

Le carmin (de préparation diverse d’après Fol : le borax- 
carmin et autres) colore le noyau du parasite, le nucléole et, 
— rarement, — une ou deux grosses granulations ; je l'em- 
ploie en même temps que l'acide osmique (0,25-0,33 0/0). 
Ce mélange constitue aussi un bon milieu de conservation. 
La coloration du zooïde est conservée et le noyau du glo- 
bule, parfaitement éclairci, est d’une belle couleur rose. Je 
ne crains pas de recommander tout particulièrement ce 
mélange d'acide osmique et de carmin (1) pour le sang de 
la rate et de la moelle osseuse. 

Au nombre des matières colorantes composées que j'ai 
essayées, je crois devoir faire mention du mélange de la 
solution aqueuse de vert malachite avec l'acide acétique très 
faible. Parallèlement à la décoloration de l'hémoglobine et 
à l’éclaircissement du globule sanguin, on obtient une colo- 
ration prononcée du noyau et de tout le parasite. L'okoïde, 
fortement gonflé et transparent, laisse voir tous les corps 
étrangers qu'il contient. On peut opérer d’après un autre 
procédé : une mince couche de sang est soumise à la dessi- 
cation sur une lame de verre, puis, rapidement traitée par 
l'acide acétique fortement dilué, dans le but de décolorer 
l'hémoglobine ; on applique alors ces matières colorantes en 
solution alcoolique. Par cette méthode, j'ai pu, déjà 
en 1664, méclairer sur la signification des « pseudo- 
vacuoles » du sang de la grenouille, qui sont des formations 
protoplasmo - parasitaires, des germes de Drepanidium. 
Ce procédé est encore applicable à la recherche, dans les 
globules sanguins de la grenouille, de la tortue, etc., des 
formes très jeunes du parasite. L’okoïde du globule adulte 


(1) Ce réactif a déjà été recommandé par Ranvier pour une application dif- 
férente. 


172 DANILEWSKY. 
n'est pas coloré du tout par le vert malachite; cette particu- 
larité peut servir à le distinguer du protoplasma des hémato- 
blastes, qui fixent encore assez bien cette matière colorante. 
Les courants induits énergiques constituent aussi un bon 
moyen de manifester la présence du parasite au sein du 
globule sanguin. Le zooïde est détruit et le parasite apparaît 
très bien, ayant conservé sa forme, sa constitution et sa 
position. La saframine, en solution aqueuse, colore le 
parasite en rose uniforme et le noyau en jaune-marron ; 
l'okoïde du globule sanguin ne se colore pas, tandis que le 
protoplasma des hématoblastes prend une teinte rose. Du 
reste, la safranine, comme le violet de gentiane ne décèle 
aucune structure du noyau, coloré en bleu par la gentiane. 


Nous nous sommes ainsi familiarisés dans l'exposition 
précédente avec les propriétés principales du parasite. Nous 
l'avons vu sous l'aspect d’un microzoaire vermiculaire, fort 
assimilable aux « hémo-vermicules » analogues de la gre- 
nouille, du lézard et des oiseaux. Ses formes jeunes intra- 
cellulaires ne diffèrent presque pas des hémocytozoares 
immobiles des lézards (forme (a) et formes transitoires 
intermediaires L.,c; pl Vo 57030 0245 210 PE 
51, etc.) ressemblance qui s'étend à leur attitude à l'égard 
des réactifs. Le parasite adulte de la tortue, au contraire, a 
des rapports fort intimes avec le Drepanidium ranarum et 
avium, tant par son aspect que par ses mouvements. D'autre 
part, on va trouver plus loin des faits qui établissent la 
présence chez la tortue de spores de grégarines à germes 
falciformes (1) qui sont identiques aux hémocytozoaires de 
la tortue. On est donc amené à conclure que le parasite 
décrit ici se rapporte, lui aussi, aux grégarinides en général. 
A l'appui de cette assertion viennent militer les dimensions, 


(1) Dans ces derniers temps j'ai découvert, dans le sang des lézards, des 
spores ct des germes d’une nature identique, 


ser 26 2 ut 


ei pe > CD 


LD 2 


EN SORT 


2 2 id 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. es 


la constitution simple, monocellulaire du corps du parasite, 
son noyau unique et vésiculaire, ses mouvements caracté- 
ristiques ; enfin l'aspect extérieur de son corps, son mode 
de parasitisme intracellulaire, et d’autres particularités 
encore. Du reste, quant à laspect extérieur du corps, 
beaucoup d’autres grégarinides (Monocystidés) présentent 
une analogie considérable avec les micro-nematodes ; citons 
le Monocystis Enchytraci et Terebellæ (Külliker), le mono- 
cyste du Pylodoce (Claparède), auxquels il faut ajouter la 
grégarine de la tortue, objet de cette étude (1). Malgré la 
grande similitude qu'affecte ce parasite avec les germes 
falciformes des spores, sa forme extracapsulaire et libre ne 
saurait néanmoins être considérée autrement que comme 
une grégarine adulte, et on doit la classer, en général, dans 
le vaste groupe des monocystidées, auxquels se rattache 
aussi l'hématozoaire du lézard. Cependant, on s’'exposerait 
fort à commettre une erreur si l'on faisait une distinction 
trop sévère entre les germes falciformes et les grégarines 
adultes, du moins, pour ce qui est des monocystidées. 
Il serait beaucoup plus juste de se rallier au point de vue 
d'Aimé Schneider qui fait du germe falciforme (du corps) 
une jeune grégarine caractérisée principalement par le 
défaut du cuticule. — J'ajouterai que les dimensions 
microscopiques de ce parasite ne sont, en aucun cas, con- 
traires à l'hypothèse que ce parasite est une forme adulte ; 
car, par exemple, la forme adulte de l'Adelea (Aimé 
Schneider) est encore plus exiguë (0,010-0,020 mm.) 

Après avoir établi la comparaison de cette forme avec les 
Monocystidées déjà connues, je me suis cru en droit de la 
considérer comme une forme nouvelle et, en témoignage de 
la haute estime que j'ai pour mon ami Paul Sitepanow. pro- 


(1) On n’ignore pas que, il y a une quarantaine d'années, quelques savants 
considéraient ces grégarines comme une forme immobile de certains néma- 
todes (Filaria); ce point de vue était basé sur la ressemblance extéricurce. 


ARCI. SLAVES DE BIOL. p} 


174 DANILEWSKY. 
fesseur de zoologie à la Faculté de Kharkoff, je l'ai dé- 
nommée Hæmogregarina (Cistudinis) Stepanowi. Il est 
encore difficile de juger, en pleine connnaissace de cause, 
si cette grégarine se rapporte aux monocystidées, au sens 
strict du mot, ou bien aux coccidées (1). Pour peu que l’on 
veuille prendre en considération la forme et les métamor- 
phoses des spores dont la description va suivre; pour peu 
que l’on considère ces deux éléments comme un signe carac- 
téristique, on devra admettre l'identité des cystospores et 
des cytocystes des hémogrégarinidées (V. plus loin), et par 
conséquent, faire de ce parasite une coccidie monospore 
(polyzoïque, d'Aimé Schneider) (2). 

Un genre proche de ce parasite est le genre Ærmeria; par 
exemple, l'Æimeria nova (A. Schneider), dont les germes 
falciformes sont doués d'une grande analogie avec l’Hémo- 
cylozoon (b.) lacerlarum, surtout par le caractère de leurs 
contractions. 

Considérant la similitude des hématozoaires chez le lézard 
et la tortue,-j'estime qu'il n’est pas impossible de les rap- 
porter tous aux Coccidées, types par excellence des para- 
sites intracellulaires (Cytozoaires). 

Pour pouvoir classer sans hésitation notre parasite, une 
connaissance plus approfondie du mode d'introduction 
de cet organisme dans le globule sanguin, de sa multipli- 
cation, de son développement, serait de toute nécessité; et 
c'est l'étude de sa genèse dans le corps même de la tortue 
qui pourrait nous le fournir. Par malheur, dès le premier 


(1) Si l'on admet une liaison génétique intime entre l’hémogrégarine de la 
tortue ct l'hémogrégarine du lézard ainsi qu'avec les corpuscules falciformes 
provenant des reins du lézards (Z. c.); si d'autre part on admet (Ruschhaupl) 
que les germes falciformes mobiles pourvus d’un noyau sont propres aux 
coccidées ct non aux grégarinidées (s/rictu sensu), il faudrait placer ce para- 
site de la tortuc parmi les coccidées, ce qui semble le plus probable. 

(2) « Sur Ies psorospermics oviformes. » Arch, de Zoologie expérimentale, 


200 


1961, p, 300, 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 175 


pas dans cette voie, nous sommes arrêtés par deux séricuses 
difficultés. C’est d’abord l'obscurité des processus de multi- 
plication des grégarines (Coccidées comprises) et de la 
signification des corpuscles falciformes et des nucléoles de 
reliquat, questions qui jusqu'à ce jour sont sujettes à contro- 
verse (1). C’est ensuite l’'anomalie apparente de ce mode de 
développement tout à fait insolite pour les grégarines mais 
néanmoins incontestable ; de ce développement solitaire, isolé 
au sein du globules, du parasite issu d'un germe extrême- 
ment petit. 

Dans le dernier article où j'ai traité de l'hématozoaire du 
lézard (2), j'ai déjà mentionné cette question en indiquant les 
diverses explications possibles que l'on pourrait donner de 
ce fait en prenant les observations d'Asmé Schneider, 
d'Æimer et d'Ed. van Beneden comme point de départ. On 
comprend que le même problème surgit également pour les 
gresarinidées hémocytozoïques en général, tant des tortues 


que des grenouilles, des lézards, etc., etc. Il serait fort pos- 


sible quele mode même de genèse (infection) et développe- 
ment solitaire intracellulaire fut le même chez tous les ani- 
maux. Partant de cette hypothèse, j'ai résolu d'entreprendre 
l'étude decette question en commençant par la tortue qui 
fournit le substratum le plus commode pour ce genre de 
recherches. Le côté fondamental du problème se résumait 
donc dans l'étude de la répartition du parasite dans les divers 
tissus et organes chez les tortues d'âge différent, point qui 
emprunte son intérêt, entre autres, dans la différence déjà 
indiquée, que présentent les tortues âgées et les tortues 
jeunes quant à la présence du parasite dans leur sang. En ce 


(1) Ruschhaupt, par exemple, avance que, chez le Monocystis lumbrici, le 
nucleus de reliquat est un vrai germe, tandis que les corpuscules falciformes 


ne sont pour lui qu’une matière nutritive à l’intérieur de la spore : cette asscr- 


tion si peu attendue réclame une confirmation avant de pouvoir être géne- 
ralisé. 
@) L, c., p. 390 


176 DANILEWSKY. | 

qui se rapporte aux organes, j'ai présumé, même à priori, 
l'importance que pourrait avoir l'étude de ceux d'entre eux 
qui participent à l'hématopoïèse ainsi que de ceux qui pour- 
raient servir de porte d'entrée aux parasites du dehors. Les 
organes hématopoïétiques sont, on le sait, la rateet la 
moelle osseuse; dans notre cas particulier de la tortue, 
comme pour les reptiles en général, le tout peut se résumer 
dans la moelle osseuse. Cette dernière circonstance rendait 
l'exploration de la moelle osseuse indispensable au premier 
chef. Et, en effet, elle n’a pas été stérile en résultats du plus 
haut intérêt, résultat qui vient corroborer le classement 
du parasite comme une forme de psorospermie ou Cocci- 
dium. 


(A suivre.) 


ont ne. di is ce étre he 2 à ste) Mise he 


PU 


PTE TE 


LATE, Æ- a 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX, A7 


CA 


B. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGIE 


IT 


PHYSIOLOGIE DE LA RÉGION MOTRICE DE LA 
. SUBSTANCE CORTICALE DU CERVEAU 


PAR 
Le Prof. BECHTEREW. 


Depuis la célèbre découverte de Fritsch et Hitzig la 
région motrice de la substance corticale est devenue un 
sujet d'étude général. Aussi dans un espace de temps rela- 


_ tivement court ce sujet a-t-il fait naître de nombreuses 


publications. Cependant, à l'heure actuelle, il y a toujours 
dans cette question bien des points obscurs, qui ont encore 
besoin d'être remis à l'étude. Le rôle physiologique même 
des régions, à l'excitation desquelles sont attribués les 


phénomènes de motricité, est encore très mal connu, 


quoique la connaissance des fonctions dévolues aux centres 
moteurs dans l'organisme constitue un problème d’une 
importance de premier ordre. 

En conséquence, je crois utile de publier les résultats de 
mes expériences sur la région motrice de la substance 
corticale, expériences qui, commencées par moi dès 
l'année 1681, se sont poursuivies depuis lors, avec des 
interruptions, jusqu’en ces derniers temps (1). 


(1) Des observations préalables sur les résultats de mes recherches ont été 
publiées par moi dans le Neurologisches Centralblatt, n° 18, 1883, et Pflüger’s 
Arcir., 1884. 


178 BÉCHTEREW. 
Mais avant de décrire ces expériences il me semble 
nécessaire de chercher à résoudre la question suivante: 


Est-il démontré que l'effet observé lors de l'excitation de 


la région motrice dépend réellement de l'excitation de la 


substance corticale et non de la propagation, par diffusion, 
du courant électrique, aux centres moleurs sous-jacents. 


Pour la plupart des auteurs, comme on le sait, la solu- 
tion positive de cette question serait absolument établie ; 
mais il n’en est pas de même pour certains physiologistes 
qui affirment hardiment, comme si la question n'était pas 
jugée, que le courant appliqué sur la région motrice de la 
substance corticale ne produit pas l'excitation directe de la 
substance elle-même, mais agit indirectement par suite de 
son action sur les centres sous-jacents. 

C'est ainsi qu'il n'y a pas bien longtemps, en 1864, en 
Allemagne, au Congrès de médecine clinique interne, 
Goltz s'est exprimé à ce sujet de la manière suivante: 


_ « On ne peut assurer avec certitude que la substance 
« grise de l'écorce soit effectivement excitée par le courant 
« galvanique. L'opinion que les contractions peuvent être 
« excitées par les irradiations du courant passant à travers 
« les couches profondes de la substance blanche, est restée 
« irréfutable (1) ». 


Pareillement Schiff, à l'exemple de Goltz, nie l'existence 
des centres dans l'écorce. Dans son mémoire sur l'irritation 
de la moelle épinière, il conclut que les mouvements pro- 
duits par l'excitation de ladite région motrice de la substance 
corticale ne s'expliquent pas par l'influence du courant sur 
l'écorce même, mais qu'ils se trouvent sous la dépendance 
de l'excitation des fibres sensitives situées dans la substance 
blanche sous-jacente, fibres constituant, d’après Schiff, 


(1) Goltz. Ucber die Localisalionen der Function des Grosshirns. 
Verhandlung des Congresses für innere Medicin. Wiesbaden, 1884. 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 110 


la continuation des fibres des cordons postérieurs de la 
moelle (1). 
4 Si deux physiologistes aussi éminents, sans parler des 
autres auteurs, se prononcent dans le sens que je viens 
d'indiquer, et si malgré toutes les preuves accumulées par les 
défenseurs de la doctrine des localisations dans la substance 
corticale ils soutiennent avec insistance leur opinion jusque 
dans ces derniers temps, il me semble qu'il ne serait pas 
inutile d'examiner encore une fois la question controversée, 
afin de trouver une solution qu'on ne puisse pas contester 
avec la même facilité qu'aujourd'hui. 

Les physiologistes dont l'opinion est que les mouvements 
provoqués par l'irritation de la région motrice de la subs- 
tance corticale sont dus, en réalité, à l'irritation des 
couches profondes du cerveau, prétendent d’abord que la 
fonction motrice d'une certaine portion de la substance 
corticale n’est excitée que par l'irritation électrique et nul- 
lement par l'irritation mécanique ou chimique. Pour sou- 
tenir leur opinion, ils s'appuient, en outre, sur les expé- 
riences. D'après ces dernières, l'irritation de l'écorce produit 
un effet moteur comme dans le cas où la surface nue de 
l'écorce se présente à l'état absolument sec, quand, par 
exemple, elle a été préalablement lavée à l'acide azotique 
fort (2). 

Autrefois Hermann déclara que, après avoir détruit par 
la corrosion et le scalpel la couche excitable de la surface 
de l'hémisphère jusqu'à une certaine profondeur, et après 
avoir introduit les électrodes dans la cavité ainsi formée, 1l 
percevait encore l'action de la fonction motrice. 


(1) Schiff. Ueber die Erregbarkeit der Rükenmarks. Pflüger's Arch., t. XXX, 
pages 212 et suiv. 


END OP RTT  e 


(2) Braun. Beiträge zur Frage von der electrischen Erregbarkeit des Gross- 
hirns. Ekhards Bciträge zur Anat. und Physiol., 1874. — Hermann. Ueber 
À electrische Reizversuche an die Grosshirnrinde. Arch. .f. d. ges. Physiologie X. 


TO0. : BECHTEREW. 


Ce fait, d'après lui, confirme encore l'opinion que les 
mouvements obtenus par l'irritation de l'écorce sont pro- 
voqués par la diffusion du courant dans les couches pro- 
fondes (1). 

Burdon Sanderson indiqua ensuite qu'après avoir sec- 
tionné par une coupe horizontale la substance blanche sous 
les couches profondes on réussit encore à produire des 
effets moteurs en excitant la surface de l'hémisphère (2). 

Ainsi, cet auteur se convainquit, d'après ses expériences, 
que l'irritation de la substance blanche de la capsule interne 
dans le voisinage du corps strié provoque les mêmes mou- 
vements localisés que l'irritation de la surface de la subs- 
tance corticale, ce qui, suivant lui, permet de conclure que 
l'irritation dans le dernier cas agit sur les parties profondes 
des hémisphères cérébraux. 

D'autre part, Schiff admet que les mouvements obtenus 
par l’irritation de l'écorce sont de nature réflexe et dépen- 
dent de l'irritation des conducteurs appartenant aux cordons 
postérieurs de la moelle, voisins de la surface des hémis- 
phères. Dans ce cas, Schiff base son opinion sur les données 
suivantes. 

Pendant la narcose profonde, en même temps que les 
réflexes sont abolis, l’excitabilité de la substance corticale 
se trouve aussi anéantie, tandis que l'irritation des centres 
sous-jacents produit encore un eflet moteur. De même, 
pendant l’apnée, les réflexes, comme on sait, disparaissent; 
en même temps, l’excitabilité de la substance corticale est 
détruite, tandis que celle des nerfs moteurs est conservée. 
Ensuite Schiff indique que, en excitant la substance corti- 
cale par un courant induit, il n'a pas pu provoquer un 
tétanos véritable, fait qui, du reste, s'est trouvé infirmé plus 
tard. 


(1) Hermann. Loc. cit. 
(2) Burdon Sanderson. Proc. Roy. Soc., XXIT, 1875, page 308. 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX, 181 


Enfin la période latente de l'excitation de la substance 
corticale se trouve, d’après ses recherches, être plus con- 
sidérable que celle de l'excitation des autres centres 
moteurs. 

Ce sont principalement ces considérations qui ont poussé 
Schiff vers cette opinion, que les mouvements produits par 
l'irritation de la substance corticale sont d'une nature abso- 
lument analogue à ceux qui sont provoqués par l'excitation 
des cordons postérieurs de la moelle; il croit même qu'ils 
dépendent de l'excitation des filets conducteurs qui desser- 
vent le prolongement central des fibres des colonnes posté- 
rieures à l'intérieur des hémisphères cérébraux. 

Enfin quelques physiologistes donnent des indications sur 
l'inconstance de l'effet moteur, observé lors de l’irritation 
des points isolés de la substance corticale (Couty, Bochefon- 
laine) et sur le désaccord entre les auteurs qui décrivent la 
topographie des centres moteurs (Gollz) comme sur tels 
phénomènes qui ne s'accordent pas avec l'hypothèse de 
l'existence des centres dans l'écorce même. 

Voilà, à ce qu'il me semble, en quoi consistent les prin- 
cipales objections à cette opinion fondamentale, à savoir 
que l’électrisation de la surface de l'hémisphère provoque 
des mouvements des membres dus à l'irritation de l'écorce 
elle-même, et non à l'irritation de telle ou telle surface 
sous-jacente de l'hémisphère cérébral (1). 

Cependant, actuellement, il y a de nombreux faits qui 
viennent réfuter ou renverser les objections dont nous 
venons de parler; faits qui, du reste, sont ignorés des plus 
ardents adversaires de la doctrine des localisations dans la 
substance corticale. 

Tout d’abord l'opinion que les centres moteurs de l'écorce 


(1) Quant aux opinions de Schiff et Goltz, relativement aux phénomènes 
qui suivent la destruction de la région motrice de la substance corticale, nous 
en parlerons plus loin. 


182 BECHTEREW. 


sont excités seulement par l'irritation électrique me semble 
absolument sans consistance. Il est évident que Lucian a 
excité ces centres mécaniquement par le grattage. De même, 
le D' Orchanski croit à l'excitabilité de ces centres sous 
l'influence des irritations mécaniques (1). 

Enfin, les accès convulsifs de l'écorce peuvent être pro- 
voqués en arrosant de teinture d'iode la surface cérébrale; 
Landois et Eulenbourg les ont produits chez des chiens, 
en saupoudrant de sel la région motrice de la substance 
corticale (2). 

Dans les mêmes conditions j'ai réussi à 
provoquer chez les chiens, non seulement de véritables 
attaques épileptiformes, mais aussi de légers mouvements 
convulsifs dans les membres du côté opposé, et suivant 
presque immédiatement l'imprégnation de l'écorce par le 
chlorure de sodium (3). 

Ainsi c’est une opinion absolument fausse que de dire que 
même après la dessication de la surface nue de la subs- 
tance corticale, l'irritation de cette dernière provoque les 
mouvements dans les membres de l'animal. 

Dans le cours de mes nombreuses expériences j'ai pu me 
convaincre plusieurs fois que, dans les conditions indiquées, 
l'excitabilité de l'écorce diminue rapidement et considéra- 
blement; qu'elle est anéantie même complètement à un 
certain degré de dessiccation, de même que l'irritation de 
la substance blanche sous-jacente provoque, comme tou- 
jours, après la section de l'écorce, des phénomènes 
moteurs (4). 


(1) Orchanski. Thèse Saint-Pétersbourg, 187 

(2) Landoiïis et Eulenbourg. Virchow’s Arch., 1876, t. LXVIII. 

(3) Bechterew. Expériences sur la recherche clinique de la température du 
corps dans quelques formes de maladies mentales. Saint-Pétersbourg, 1881. 
(Voir l'expérience I, p. 266.) | 

(4) Exner. Sizb. d. Mathem. — Naturwiss. Classe d. Wiener Akad, 1664, 
t. LXXXIV, fasc. 2, — Braun. Eckhard's Beiträge zur Analomie u. Physio- 
logie, 1874. 


À 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX, 163 


Des résultats analogues sont obtenus, comme on sait, 
dans les expériences sur l'intoxication des animaux par le 
chloroforme, l'éther, le chloral, l'alcool, la morphine, le 
bromure de potassium et autres substances qui ont une 
influence marquée sur les centres de la substance corticale 
(Schiff, Albertoni, Danillo, de Varigny et autres). Quand 
il ya intoxication par ces substances, le courant appliqué sur 
la région motrice de la substance corticale ne provoque pas 
d'effet moteur, ainsi que le montrent les expériences, tandis 
que la substance blanche sous-jacente garde encore son 
excitabilité. 3 

On a aussi contredit l'affirmation de Sanderson, d'après 
laquelle, après avoir séparé par une coupe la substance 
blanche adjacente à l'écorce de la région motrice, au 
niveau des couches profondes, on réussit encore à pro- 
voquer des effets moteurs par l'irritation de la surface de 
l'hémisphère. 

Par contre, [plusieurs auteurs ont, comme moi, cons- 
tamment observé le phénomène suivant diamétralement 
opposé : après l'ablation de l'écorce, l'excitation même 
par le courant le plus intense ne provoque plus aucun 
mouvement dans les membres de l'animal. Comme dans 
toutes les expériences de même ordre, la conductibilité 
électrique du tissu cérébral ne devient nullement plus 
grande, il est évident que les mouvements obtenus par 
l'irritation de la région motrice de la surface cérébrale chez 
les animaux sains sont placés sous la dépendance de l'exci- 
tation de l'écorce elle-même, non des fibres de la substance 
blanche. 

À l'appui de ces conclusions vient encore s'ajouter un fait 
des plus intéressants, constaté par François Franck et 
Pitres (1). Ils ont trouvé que la période de l'excitation 


(1) François Franck et Pitres. Travaux du laboraioire de M. Marey, 1878- 
1870-1880, Gazette hebdomad. 1878, n° 1. 


104 BECHTEREW. 


latente, pendant l'irritation de l'écorce, dure 0,015 de seconde 
de plus que celle de l'irritation de la substance blanche sous- 
jacente. En outre, à intensité égale du courant, dans le 
premier cas, le phénomène moteur est plus intense que 
dans le deuxième cas. 

Ces faits ont été confirmés également par les travaux de 
Bubnow et Heidenhain (1). Ils se sont convaincus, par leurs 
expériences, que les phénomènes d’excitation de la substance 
corticale, lors de son irritation, se développent et dispa- 
raissent, en général, plus lentement que dans la substance 
blanche sous-jacente ; ce qui augmente la période de l’exci- 
tation latente ainsi que la longueur moyenne de la courbe 
de la contraction musculaire. 

De plus, François Franck et Pitres, et après eux diffé- 
rents auteurs, ont constaté le fait suivant, qui montre la 
différence entre l'effet de l'excitation de la substance corti- 
cale et celle de la substance blanche sous-jacente. Dans le 
premier cas, une irritation continue d'intensité connue pro- 
voque des accès épileptiformes, accompagnés de convulsions 
cloniques et toniques ; celles-ci se prolongent quelque temps 
après que l'irritation a cessé, tandis que l'irritation de la 
substance blanche ne provoque que des convulsions toni- 
ques, cessant immédiatement avec l'excitation. 

D'autre part, Albertoni et Michieli (2) ont montré que, 
plusieurs jours même après l’ablation de la région motrice, 
l'irritation du gyrus ne provoque aucun mouvement dans 
les membres de l'animal. Pour l'exactitude des deux obser- 
vations ci-dessus mentionnées, je m'en suis convaincu 
plusieurs fois par mes expériences. 

J'ai trouvé, en outre, que, lorsque à la suite de l'expé- 
rience dont nous venons de parler, s'est manifestée l'inexci- 
tabilité du gyrus (ce qui arrive habituellement le quatrième 


(1) Bubnow et Heidenhain. Pflüger’s Arch., XXNI, 1887, 
(2) Albertoni ct Michicli. Hoffmann u. Schwvalbes Jahresbericht, 1876, p. 30. 


TA 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 185 
ou le cinquième jour après l'opération), si l'on pratique une 
nouvelle coupe sur ce dernier, et si l’on excite ensuite par 
un courant la surface fraîchement dénudée, même dans ce 
cas, l’action d’un courant intense ne pourra produire aucun 
effet moteur dans les membres de l'animal. 

Les phénomènes ci-dessus mentionnés ne laissent évi- 
demment aucun doute sur ce fait que l'excitation de la 
substance blanche des fibres reste sans effet dans ce cas, 
grâce à la dégénérescence secondaire des fibres, appartenant 
à la région motrice ; par conséquent, nous avons ici une 
nouvelle preuve contre l'hypothèse, que l'effet moteur de la 
surface de l'écorce s'explique par l'irritation des régions 


: cérébrales sous-jacentes. 


Enfin, quels organes centraux a-t-on particulièrement 
en vüe, lorsqu'on dit que, lors de l'irritation de la surface 
de l'hémisphère, les irradiations du courant agissent sur 
les régions cérébrales sous-jacentes ? 

Sanderson a trouvé que l'excitation locale de la substance 
blanche du corps strié provoque des mouvements localisés 
absolument semblables à ceux que provoque l'irritation de 


la surface des hémisphères. On en conclut que, dans ce 


dernier cas, le courant agit sur le corps strié et les portions 
de la substance blanche qui l'entourent. 

On le sait, la possibilité d'obtenir des mouvements loca- 
lisés par l'irritation des fibres de la capsule interne peut 
être admise, d’après une longue série de recherches. Il 
serait cependant faux d'admettre que les mouvements pro- 
voqués par l'irritation du corps strié lui-même ainsi que de 
la substance blanche de la capsule interne, dépendent de 
l'excitation d’un faisceau quelconque de fibres, appartenant 
par exemple au corps strié même, et ne sont pas l'effet de 
l'irritation des conducteurs qui relient la région motrice de 
la substance corticale à la moelle épinière. 

Minor a montré, en effet, que si, sur un chien, l'on a 
enlevé préalablement la région motrice (quelques mois 
d'avance) et si l’on provoque la dégénérescence secondaire 


186 BECHTEREW. 


des fibrés de la capsule intérne, non seulement l'irritation 
de cette dernière ne produit aucun mouvement dans les 
membres de l'animal, mais l'application des électrodes d'un 
fort courant à la surface du corps strié même (noyau caudé), 
n'est accompagné d'aucun effet moteur (1). 

De mon côté, j'ai fait avec le même résultat quelques 
expériences semblables sur des lapins et des chiens. Je me 
suis convaincu que déjà quatre ou cinq jours après l'abla- 
tion de toute la région motrice, ni l'irritation des fibres de 
la capsule interne dans le voisinage du noyau caudé, ni 
l'irritation de ce dernier ne produisent les mouvements 
qui se manifestent par l'irritation des fibres de la capsule 
interne chez les animaux sains. Ainsi, il est évident 
que les mouvements localisés qu'on réussit à produire 
par l'irritation électrique de la substance blanche de la 
capsule interne dans le voisinage du corps strié ne sont 
pas autre chose que ceux qui se produisent lors de l'irrita- 
tion des fibres du faisceau pyramidal qui naît dans la 
région motrice de la substance corticale. 

Outre des fibres de la capsule interne au voisinage du 
noyau caudé, on ne peut citer qu'un gros ganglion situé 
dans la profondeur du cerveau et possédant la fonction 
motrice, c'est la couche optique. 

Nous savons que l'irritation de la partie postérieure basi- 
laire de cette couche s'accompagne de phénomènes moteurs 
dans les membres du côté opposé : nous dirons à cette occasion 
que la possibilité d'obtenir ces eftets n'est nullement détruite, 
lors de la dégénérescence provoquéedans les fibres du faisceau 
pyramidal (2). Mais le fait est que les contractions muscu- 
laires manifestées lors de l'irritation de la couche optique, 


(1) Minor. Sur la question de l'importance du corps strié. Th. de Moscou, 1882. 
(1) B. Becheterew. Les fonctions des couches optiques chez les animaux 
el chez l'homme. Wiestnik clin. i soud. psychiatri i nevropathologii, livr 1, 


1560 


PER ET TEEN 


ee ce a fr dre dde ice É 


TT RE TT SN M SUR PR T NT OR D PS Re ED TNT 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 187 


comme je m'en suis assuré, diffèrent de celles qui sont dues 
à l'excitation de la substance corticale, par ce fait que : 
1° elles sont toniques et non cloniques, et 2° qu'elles ont 
une tendance à se propager dans un nombre considérable 
de groupes musculaires : mais ce sont des mouvements loca- 
lisés, de même que ceux qu'on obtient par l'irritation de la 
région motrice de la substance corticale. | 

De plus, il existe des faits positifs militant fortement 
contre la participation de la couche optique dans la produc- 
tion des mouvements par l'irritation de l'écorce. Si, par 
exemple, nous nous servons pour l'expérience d’un jeune 
chien de sept à dix jours, nous verrons que la région mo- 
trice de l'écorce sera encore chez lui absolument inexci- 
table, tandis que l'immersion des électrodes jusqu'aux 
régions postérieures basiliaires de la couche optique provoque 
à l'instant des phénomènes moteurs caractéristiques. 

Cette expérience, de même que les autres dont nous 
avons parlé, plaide contre l'hypothèse que le courant 
appliqué à la surface de l'hémisphère peut exciter par ses 
irradiations les ganglions situés dans la masse du cerveau. 
En effet, le volume des hémisphères cérébraux du chien 
nouveau-né est tellement petit qu'il devrait être facile d'ob- 
tenir des mouvements par excitation des couches sous- 
jacentes, mais l'application du courant le plus intense à la 
surface de la région motrice de l'écorce chez les tout jeunes 
chiens ne provoque pas de phénomènes moteurs, quoique 
l'excitation immédiate des couches optiques produise, 
comme il a été mentionné, un effet moteur très manifeste. 

Quant aux objections citées plus haut et exposées par 
Schiff, il faut les examiner l’une après l'autre. 

Le fait qu'il a indiqué le premier, que lors de la narco- 
tisation de l'animal, et aussi lors de l’apnée, l’excitabi- 
lité des centres moteurs de l'écorce tombe progressivement 
et. peut même cesser absolument à un certain degré de 
narcotisation, ce fait, dis-je, a été confirmé, comme on 
sait, par plusieurs auteurs. 


188 BECHTEREW. 


On a observé aussi l'important phénomène suivant : à 
une certaine période de la narcotisation de l'animal (mor- 
phine, chloral, éther, chloroforme) la substance grise de 
l'écorce cérébrale paraît absolument insensible à l'excita- 
tion électrique, tandis que la substance sous-jacente pro- 
duit encore à l'excitation des contractions musculaires. 

Ce dernier fait plaide en faveur de l'existence de centres 
dans la substance corticale plutôt qu'au profit de l'opinion 
de Schiff. 

Très exacte est aussi l'affirmation de Schiff, que dans 
la période de narcotisation complète de l'animal après la 
disparition de l'excitabilité de la substance corticale, les 
centres moteurs sous-jacents et les racines de la moelle 
produisent encore à l'excitation des effets moteurs vio- 
lents. 

En soumettant assez souvent les chiens à l’action du 
chloroforme jusqu'au sommeil complet, je me suis plusieurs 
fois rendu compte que l’excitabilité de la substance corti- 
cale est anéantie chez eux alors que les fibres sous-jacentes 
du faisceau de pyramides répondent à l'excitation du 
courant. Puis, quand l’excitabilité de ces fibres a disparu, 
on réussit à produire l'effet moteur en excitant les couches 
optiques et la moelle allongée ; tandis que les racines anté- 
rieures de la moelle, de même que tous les nerfs moteurs 
conservent leur excitabilité quelque temps encore après 
l'arrêt des mouvements respiratoires et du cœur. 

Le même ordre, comme j'ai pu m'en convaincre, est 
observé dans la disparition de l'excitabilité des divers 
centres moteurs dans l’anémie cérébrale. 

Il est évident que tous ces faits conduisent à la théorie 
de l'excitation de centres moteurs de l'écorce cérébrale, 
mais ne s'accordent nullement avec l'opinion de Schiff. 

En réalité, la conformité indiquée par Schiff entre la 
diminution de l'excitabilité de la substance corticale et 
celle. des reflexes, n'existe pas. 

Après l'entière disparition de l’excitabilité de la substance 


EN 


a nt ENS id 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 169 
corticale sous l'influence du narcotisme, j'ai réussi encore à 
provoquer par des irritations correspondantes le cligne- 
ment des paupières et l'éternuement. 

De même aussi les racines postérieures paraissent encore 
excitables. | 

Ensuite l'affirmation de Schiff, à savoir que la période 
latente de l'excitation de la substance corticale est plus 
considérable que celle d’autres centres moteurs, force cepen- 
dant à admettre la différence connue entre les centres de 
Meconce etulest autres centres moteurs de l'axe cérébro- 
spinal. 

Mais cette indication non seulement ne parle pas en fa- 
veur de l'identification de l'effet moteur obtenu par l'exci- 
tation de la substance corticale avec de véritables réflexes, 
mais elle contredit plutôt cette opinion. 

Enfin, il n'existe, en général, aucune identité entre les 
mouvements dus à l'irritation des cordons postérieurs de la 
moclleteticenxiaqui sont le résultat delexcitation dela 
substance corticale. 

Dans le premier cas, comme je l'ai observé souvent, se 
produisent plus ou moins les réflexes communs des 
membres, tandis que l'irritation de l'écorce produit des 
mouvements complètement différenciés des divers groupes 
musculaires de tel ou tel membre. 

Pour conclure, en opposition avec les auteurs qui indi- 
quent l'inconstance des effets obtenus par l'excitation de 
zones isolées de la substance corticale, il faut rappeler les 
remarques qui ont été faites à ce sujet par Beaunis dans 
son grand ouvrage Nouveaux principes de la physiologie 
de l’homme. En indiquant la diversité des phénomènes 
suivant l’animal en expérience et les conditions très diffé- 
rentes dans lesquelles celui-ci peut se trouver, cet auteur 
remarque: « Le fait qui parle en faveur des localisations 
motrices et qui frappe tous ceux qui se sont occupés de ce 
sujet est le suivant : quand nous avons trouvé le centre du 
mouvement bien localisé. il suffit de déplacer les électrodes 


ARCH, SLAVES DE BIOL. à 


190 BECHTEREW. 


d'un ou deux millimètres pour que l'excitation reste sans 
effet; pourtant dans ce petit espace la diffusion du courant 
devait exister (1). » 

Je crois qu'il suffit des faits cités pour en finir avec la 
question qui nous occupe. 

Ilest évident qu'on ne peut pas dire si le courant appli- 
qué à la surface de l'hémisphère provoque les mouvements 


par l'irritation des centres sous-jacents. Il faut par contre 


reconnaître que dans la substance corticale il existe des 
régions répondant à l'irritation du courant par les mouve- 
ments correspondants des membres de l'animal. Il faut 
considérer certainement cette opinion comme ayant une 
grande importance, puisque avec l'admission de régions 
isolées de la substance corticale tombent d’elles-mêmes 
toutes les théories qui mènent à la négation de la doctrine 
des localisations dans l'écorce des hémisphères. 

Passons maintenant à l'exposé des expériences qui ont 
pour but l'étude des fonctions de la région motrice de la 
substance corticale. 


Des limites de la région motrice à la surface des hémisphères 
cérébraux, chez les animaux. 


Les auteurs sont loin d'être d'accord pour délimiter 
exactement la région motrice de la substance corticale. Peu 
de temps après la publication des expériences que Fritsch 
et de Hilzig avaient réalisées sur des chiens, la discussion 
éclata entre les physiologistes. On sait que dans leur travail, 
Frilsch et Hilzig avaient indiqué seulement les cinq centres 
suivants : 1° le centre commandant aux muscles cervicaux, 


(1) Nouveaux principes de la physiologie de l'homme. Traduction du Dr Zi 
boulsky, Saint-Pétersbourg, p. 821 ct 822. 


+ Sas 


ME Sat le Di Lacs 2 7. 2 be 


VTT à 


= DEP ve ns 5° Et are ÉGn. 


LS 


RL EL Let it d'in 


EN 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 101 
situé en avant de l'extrémité inférieure du sillon crucial; 
2° le centre commandant aux muscles adducteurs et exten- 
seurs des membres antérieurs à l'extrémité du sillon crucial; 
3° le centre producteur des mouvements de flexion et de 
rotation des membres antérieurs, situé un peu en arrière 
du précédent; 4° le centre commandant aux membres posté- 
rieurs, situé en arrière du sillon crucial et en dedans du 
centre précédent; 5° le centre commandant aux muscles de 
la face, situé en arrière de tous les précédents, sur la 
seconde circonvolution primitive. 

Ferrier a trouvé sur une plus grande étendue de la sur- 
face cérébrale des points dont l'excitation par le courant 
provoquait des mouvements des membres: ces centres 
isolés, dispersés à la surface des hémisphères sont bien 
plus nombreux que ceux qu'ont signalés Frifsch et Hitzio. 
Aussi, sur des cerveaux de chien, en portant un courant 
d'induction sur les diverses régions du gyrus sigmoïde, 
F'errier a pu voir les faits suivants : 

L'excitation de la partie antérieure du gyrus sigmoïde 
provoque l'ouverture des paupières du côté opposé ainsi 
que la dilatation de la pupille; les yeux et la tête de l'animal 
se tournent,-dans ce cas, du côté opposé à l'excitation (12). 
L’excitation de la partie postérieure de ce gyrus, en allant 
de dehors en dedans, provoque le soulèvement de l'épaule 
et l'extension du membre antérieur opposé (5), la contrac- 
tion et l’'abduction du membre antérieur opposé (4), le 
mouvement en avant du membre postérieur (comme dans 
la marche) (1), les mouvements latéraux de la queue (3). 
En dehors du gyrus sigmoïde, vers la seconde et la troi- 
sième circonvolution, sont situés des centres moteurs dont 
l'excitation provoque la contraction des muscles de la face, 
notamment de l’orbiculaire de l'œil et des zygomatiques ; 
un peu plus en dehors se trouve le centre commandant 
aux mouvements des mâchoires et de la langue. Au niveau 
de la deuxième circonvolution, mais plus près de la région 
occipitale, autres centres pour les mouvements des yeux du 


192 BECHTEREW. 
côté opposé, le rétrécissement de la pupille, l'occlusion des 
paupières. Au niveau de la troisième circonvolution, au- 
dessus de l'extrémité postérieure de la scissure de Sylvius, 
autre centre pour la contraction des muscles de l'oreille du 
côté opposé. Enfin, au niveau de la quatrième circonvolution, 
en avant de l'extrémité antérieure de la scissure de Sy/vius, 
dernier centre pour les mouvements de dilatation du 
nez (1). 

Ainsi donc, sur les onze centres qu'il a trouvés, Ferrier 
en place cinq sur le gyrus sigmoïde et six au niveau des 
seconde, troisième et quatrième circonvolutions, les uns en 
dehors, les autres en arrière du gyrus sigmoïde. 

Il a trouvé le même nombre de centres à la surface du 
cerveau du chacal; chez le singe, il en a trouvé quinze 
disséminés à la surface des lobes frontaux, des circonvo- 
lutions centrales et pariétales ; onze chez le chat; sept chez 
le lapin ; un peu moins chez le cobaye et la souris. 

Les recherches de Ferrier sur la distribution des centres 
moteurs à la surface du cerveau présentaient un défaut 
capital, comme on l'a vu par la suite; c'est qu'elles avaient 
été faites avec des courants beaucoup trop forts (Hilzio). 
C'est ce qui explique comment Ferrier a pu observer des 
phénomènes moteurs par l'excitation des lobes occipitaux 
et temporaux, qui, excités par des courants d'intensité 
faible, ne provoquent jamais le moindre mouvement. 

D'ailleurs, dans ses Fonctions du cerveau, il devait 
reconnaître plus tard qu'il s'était trop avancé, en ce qui 
concerne certains de ses centres, et que, dans certains cas, 
les mouvements qu'il avait obtenus étaient tout simplement 
des réflexes dus à l'excitation de centres sensitifs. 

Hitzsig, dans son ouvrage intitulé : Uniersuchungen 
über das Gehirn, après de nouvelles expériences, a com- 
plété son premier schéma des centres moteurs de la substance 


(1) Ferrier, Les fonclions du cerveau, 


: 2 


Fe 


LL. 


LE te 


à 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 194 
corticale. Il a ajouté un nouveau centre commandant aux 
muscles des yeux, et placé près de celui des muscles de la 
face. 

Malgré cela, il existe, entre les deux auteurs que nous 


venons de citer. une grande divergence d'opinions en ce 


qui concerne l'étendue de la région motrice et la disposi- 
tion des centres moteurs, et cela chez le singe aussi bien 
que chez le chien. 

Parmi les nouvelles recherches qui ont été faites sur 
cette question, je crois qu'il faut citer le mémoire publié 
par Unverricht, en collaboration avec Janichke (1). En 
examinant le schéma que ces auteurs donnent de la région 
motrice de l'écorce cérébrale chez le chien, on remarque 
tout d'abord que pour eux, cette région doit être plus 
Étndnerquennetntie veut 17710. [ls placent, des centres 
moteurs sur presque toute l'étendue du gyrus siymoîïde, 
de même qu'en avant et en arrière du sillon cruciforme ; 
de plus, ils placent certains centres commandant aux 
muscles de la face et de l'œil en dehors et en arrière du 
gyrus sigmoide. 

Non seulement pour Unverricht, la région motrice est 
plus étendue que pour Hit;io et Ferrier, mais encore elle 
renferme un plus grand nombre de centres moteurs. Il 
distingue, par exemple, sur l'hémisphère gauche du chien 
des centres dont l'excitation provoque les mouvements 
suivants : 1° les contractions de l'orbiculaire ; 2° les mou- 
vements de la région inférieure de la face: 3° les mouve- 
ments d'élévation du maxillaire inférieur ; 4 le mouve- 
ment de rétraction de la langue; 5° la contraction de sa 
moitié droite ; 6° la contraction de sa moitié gauche; 7° la 
contraction du 7isorius gauche; 8° la contraction de la 
bouche ; 9° la contraction des muscles des membres anté- 
rieurs; 10° les mouvements de rotation de l’occiput du côté 


(1) Unverricht : Arch. f. Psychiatrie, t, XIV. 


194 BECHTEREW. 

gauche ; 11°la contraction des membres postérieurs ; 12° la 
dilatation des pupilles, l'écartement des paupières et la 
rotation du globe oculaire droit; 13° la contraction des 
muscles de l'oreille droite. 

Les deux derniers centres sont éloignés du gyrus sigmoïde; 
l'un est situé à la partie externe du lobe occipital, l’autre 
un peu plus haut que l'extrémité postérieure de la scissure 
de Sylvius (1). 

Tout récemment a paru sur cette question l’intéressant 
mémoire du docteur Varelz, publié sous la direction 
d'Exner, de l'Institut physiologique de Vienne. L'auteur 
s'est servi du courant continu pour déterminer la topogra- 
phie des différents centres moteurs de l'écorce cérébrale du 
chien, et de plus, après avoir déterminé chaque centre, il l’a 
entouré d'une section circulaire afin de l'isoler des parties 
voisines, et a enfin, à cet endroit même, gratté l'écorce. 
Voici pourquoi : pour démontrer l'existence de fibres 
naissant dans la partie correspondante de l'écorce, et pro- 
voquant, par l'excitation des centres corticaux, la contrac- 
tion de certains muscles, il faut que l'excitation élec- 
trique, après qu'on a tracé la section, c'est-à-dire après 
l'isolement du centre, produise exactement le même effet 
qu'avant l'isolement ; il faut que le grattage, c’est-à-dire la 
séparation de la partie corticale irritée des parties profondes 
anéantisse cet effet. 

Les principaux résultats de ces expériences consistent en 
ceci : les centres moteurs de l'écorce ne sont pas des points 
isolés ; les parties postérieure et externe du gyrus sigmoïde 
présentent un emplacement commun pour les centres 
destinés aux mouvements des muscles fléchisseurs et exten- 
seurs des doigts, abducteur du pouce du membre antérieur, 
fléchisseur et extenseur des doigts du membre postérieur ; 
ces centres se superposeraient en partie. La circonvolution 


(1) Unverrichl: Arch. f. Psychiatrie, t. XIV, p. 194. 


E . 
\ ab. 
ex St cé dll 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 195 


qui répond en dehors au gyrus sigmoïde est dévolue au 
muscle orbiculaire des paupières. Les régions commandant 
aux mouvements de la face et des extrémités sont distincte- 
ment séparées l’une de l’autre; la dernière est très nette- 
ment limitée en arrière. Outre ces centres, appelés, d'accord 
avec ÆExner, les champs absolus de l'écorce, l'auteur 
distingue encore des champs relatifs dont la destruction 
peut changer la fonction des muscles correspondants (1). 

La question de l'étendue et des limites de la région 
motrice corticale chez tel ou tel animal, est certainement d’un 
grand intérêt général, mais elle est surtout importante pour 
l’expérimentateur. En effet, si l'on ne connait pas exacte- 
ment cette étendue et ces limites, la disposition précise des 
différents centres chez l'animal sur lequel l’on expérimente, 
comment savoir, par exemple, si l'on enlève toute la région 
motrice, ou bien seulement une partie, ou avec une région 
motrice une partie de la région voisine? 

Quand on veut déterminer le plus exactement possible 
les limites de la région motrice, il faut se demander 
d'abord comment on se guidera pour s'assurer si telle ou 
telle partie de la surface de l'hémisphère appartient ou non à 
cette région. Les divergences que l'on rencontre entre les 
auteurs qui se sont occupés de la question prouvent qu'ils 
ne se sont pas guidés sur des principes rigoureux. Pour 


moi, ce fait, trouvé par Ferrier, que différents points de 


l'écorce peuvent produire par leur excitation des effets 
moteurs, m'oblige à déterminer de la facon la plus exacte 
les limites de la région motrice. 

La méthode que Varelz a suivie dans ses recherches ne 
peut être utilisée pour arriver à la solution du problème, 
car avec elle on ne peut que déterminer les limites de tel 


(1) Voir la communication de Exner sur le travail du Dr Varetz à la réunion 
des naturalistes allemands et des médecins à Strasbourg, en septembre 1885: 
Neurol. Ceniralblattf, n° 20, 1885. 


190 | BECHTEREW. 

ou tel centre, sans préciser si ce centre appartient vérita- 
blement à la région motrice, c’est-à-dire celle qui envoie 
des fibres directement dans la moelle épinière (champs 
absolus d'Æxner), ou s'il est situé en dehors de cette région, 
parmi ceux qui ont été placés par Ferrier dans le gyrus 
anoularis et le lobe temporal. 

‘ Pour arriver au but, il faut. à mon avis, trouver d’autres 
moyens. 

Puisqu'il a été prouvé que la destruction de la région 
motrice proprement dite entrainait la disparition des phé- 
nomènes moteurs dans les membres correspondants ; puisque 
cette disparition n'a jamais lieu après la destruction des 
autres centres de l'écorce, ce qui faisait dire à Ferrier que 
les mouvements consécutifs à leur excitation étaient des 
réflexes, on peut croire qu'en unissant la méthode de l'irri- 
tation à celle de la destruction on aurait plus de chances 
d'arriver à un résultat précis. 

Malheureusement, cette méthode ne peut avoir qu'une 
application restreinte, surtout pour les animaux chez les- 
quels certaines parties du corps, innervées par les deux 
hémisphères, ne manifestent pas de troubles moteurs bien 
appréciables à la suite de la destruction du centre corres- 
pondant dans l’un de ces hémisphères ; d'autre part, si le 
centre est détruit dans les deux, lexpérimentateur ne 
possède plus aucun point de comparaison. De plus, chez 
la plupart des vertébrés (excepté chez les primates et chez 
l'homme) les troubles de la motilité consécutifs à la 
destruction des centres moteurs de l'écorce ne se présen- 
tent pas avec assez de relief pour qu'on puisse, dans 
chaque cas, déterminer facilement quels muscles au lieu 
de tels autres doivent être atteints par la destruction de 
telle ou telle partie de la substance corticale. 

Mais :l reste encore un moyen de se tirer d'embarras. 

Aujourd'hui, on peut considérer comme généralement 
admis que les mouvements des membres de l'animal, provo- 
qués par l'irritation de la région motrice de la substance 


CA) - 
SD 
si 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 197 
corticale sont transmis par les fibres des faisceaux des 
pyramides. Ce qui le prouve, c'est d’abord la distribution de 
ce faisceau dans l'écorce; puis ce fait que la distribution 
de la région motrice entraîne nécessairement après elle 
la dégénérescence du faisceau, qui va passer inférieurement 
aux pédoncules cérébraux et au bulbe pour aboutir aux 
cordons latéraux de la moelle; enfin par cet autre fait 
que la section de ce faisceau est accompagnée des mêmes 
troubles que la destruction de la région motrice elle-même. 
Ceci étant posé, nous concluons que la distribution du 
faisceau des pyramides dans la substance corticale est 
encore le meilleur criterium pour déterminer l'étendue de la 
récion motrice. 

L'anatomie nous fournit plusieurs méthodes pour étudier 
la disposition du faisceau dans l'écorce cérébrale ; les deux 
meilleures sont : 

1° La méthode des dégénérescences secondaires ; 

2° L'étude du développement des fibres nerveuses. 

La première méthode est basée Sur ceci : comme la 
destruction de la région motrice est nécessairement accom- 
pagnée de la dégénérescence du faisceau des pyramides 
dans toute son étendue, et comme la destruction des 
régions voisines ne provoque pas ce phénomène, on déter- 
minera quelles sont les parties dont la destruction amène la 
dégénérescence et on aura par cela même délimité la région 
motrice. 

Malheureusement peu de recherches ont été dirigées de 
ce côté, si l'on excepte cependant, les récents travaux de 
Scherringion (1) et Lüwenthal (2). 

Le premier, en étudiant les cerveaux de chiens opérés 


(1) Charles Scherrington. Journ. of Physiol., vol. 2, nos 4, et 5. 

(2) Nathan Lôwenthal. Des dégénérescences secondaires de la moelle épinière 
consécutives aux lésions expérimentales médullaires et corticales. Dissert. 
inaugurale, 1885. 


198 BECHTEREW. 


par Goll;, a trouvé que la région de l'écorce, dont la 
destruction entraîne la dégénérescence des fibres du 
faisceau des pyramides, a pour limites antérieures : le bord 
antérieur du gyrus sigmoïde, de la scissure suborbitaire 
vers la fente longitudinale du cerveau, en formant presque 
un angle droit; la limite latérale passe en dehors de la fis- 
sure supra-sylvienne ; la limite postérieure n'a pu être indi- 
quée par l’auteur que par une ligne passant verticalement 
par la partie postérieure de la scissure ecto-sylvienne. 

Telle serait l'étendue de la région motrice pour Scher- 
ringion; Lüwenthal vient encore reculer ses limites. Pour 
lui, la destruction du gyrus sigmoïde entraîne toujours la 
dégénérescence de la moelle; il en serait de même après 
les lésions des parties de l'écorce qui sont dans le voisi- 
nage immédiat du gyrus, notamment du côté du lobe tem- 
poral. L'auteur explique ce dernier fait en disant que la 
dégénérescence s’est produite dans ce cas non pas à la 
suite de la destruction des parties voisines seules, mais 
plutôt à la suite de leur destruction accompagnée de celle 
du gyrus sigmoïde. 

Il n'est pas inutile d’ajouter ici que dans les cas de des- 
truction de la partie antérieure d'un des hémisphères, 
l'auteur a observé une dégénérescence bilatérale des cor- 
dons de la moelle, dégénérescence toujours. plus. accentuée 
sur le cordon latéral du côté opposé. 

En étudiant le développement des fibres nerveuses, on 
arrive à des résultats identiques. 

Le faisceau des pyramides chez les chiens commence à se 
développer, comme j'ai pu le voir, à peu près vers le 
dixième ou le douzième jour après la naissance, à une 
époque où les autres fibres des hémisphères n'ont pas 
encore de myéline. Aussi, en faisant des coupes transver- 
sales et longitudinales sur des cerveaux d'animaux de cet 
âge, et en les colorant par l'hématoxyline, d'après le 
procédé de Weigert, peut-on déterminer exactement les 
limites de la région où les fibres du faisceau des pyramides 


Lie Es 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 199 


vont se distribuer. On voit ainsi que les dernières rami- 
fications du faisceau se distribuent dans toute la région 
du gyrus sigmoïde, excepté dans la partie la plus interne 
de la partie antérieure dans la région de la seconde circon- 
volution primitive immédiatement en dehors du gyrus, mais 
ces ramifications dépassent à peine le gyrus sigmoïde en 
arrière. Telles sont les limites que fournit l'anatomie. 

Nous devons ajouter que les fibres du faisceau des 
pyramides se distribuent dans la substance corticale d'une 
facon plus ou moins inégale, mais la plupart d’entre elles 
se dirigent vers la crête des circonvolutions, tandis qu'il 
n'y en a que peu qui vont s'enfermer dans les sillons. 

Si l’on a recours aux irritations, on constate tout d’abord 
que chez les animaux non soumis à l’action d'un narcotique, 


en employant un courant interrompu relativement faible, 


mais sensible aux lèvres, on réussit à provoquer, en exci- 
tant la région que l’on vient de délimiter, les contractions 
de divers groupes musculaires. L'excitation de toutes les 
autres régions de la substance corticale dans différents 
points produit bien certains mouvements, mais pour les 
rendre manifestes on est toujours obligé d'augmenter la 
force du courant. 

Ainsi, la surface des hémisphères renferme des points 
facilement excitables, et d’autres dont l'excitation demande 
un courant plus puissant. Les premiers sont situés dans 
cette région où vont se distribuer les fibres du faisceau des 
pyramides, et dont la destruction, comme on le verra plus 
tard, est suivie des troubles moteurs très accentués (région 
motrice proprement dite); les autres appartiennent aux 
diverses régions de l'écorce et leur destruction n’entraïîne ni 
dégénérescence du faisceau des pyramides, ni troubles 
moteurs dans les membres du côté opposé. 

Ne nous occupons pas, pour le moment, de l'importance 
fonctionnelle de ces derniers ; n’étudions que les premiers 
qui nous intéressent surtout. 

On a vu, tout à l'heure, que chez des animaux non nar- 


200 BECHTEREW. 


cotisés, il était facile, avec un courant faible, de produire 
des contractions en excitant les points situés dans la région 
motrice. Il faut cependant noter que chez les différents ani- 
maux, le courant minimum capable de produire ces contrac- 
tions n'est pas partout le même. Chez le lapin, par exemple, il 
est encore plus faible que chez le chat et le chien. Ce minimum 
peut se modifier chez le même animal sous l'influence de 
conditions les plus diverses. Ainsi il s'accroît si l'animal est 
tranquille, pour diminuer s’il est inquiet, et cela de 0,008 à 
o,0o1 centimètre de l'appareil à chariot de Dubois-Reymond. 
— De plus, l'intensité du courant nécessaire à l'excitation 
de tel ou tel centre varie selon qu'on commence par un 
courant très faible, en augmentant graduellement jusqu’au 
courant suffisant, ou selon qu'au contraire on commence 
par un courant trop fort, en diminuant graduellement jus- 
qu'à ce qu'on arrive aux plus petites contractions possibles. 
— Je dois dire cependant que la différence, dans ce cas, n’a 
pas dépassé quelques millimètres de l'appareil de Dubois- 
Reymond (1). Enfin, l'intensité du courant nécessaire à 
produire l'excitation, peut encore varier sous l'influence 
du refroidissement que subit la surface corticale pendant 
l'expérience, ou de l’hémorrhagie consécutive au trauma- 
tisme ; mais on peut négliger ces influences, quand l'expé- 
rience est faite avec précaution. 

Ceci étant posé, je crois qu'il vaut mieux se servir du 
même animal non narcotisé et se tenir constamment dans 
les mêmes circonstances, pour déterminer l'étendue de la 
région motrice et la situation des différents centres. 

On arrive ainsi à déterminer facilement l'intensité du 
courant capable de produire une contraction faible, quoique 
très visible. De plus, on peut constater qu'avec un courant 
sensiblement égal on peut exciter tous les autres centres 


(1) Les mêmes observations ont étc faites par les Drs Toumarre ct Rosen- 
bach, 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 201 


situés dans la même région; en tous cas, les variations 
d'intensité sont si faibles, qu’on peut les considérer comme 
insignifiantes. Dans mes expériences, elles n’ont pas dépassé 
0,008 millimètres du chariot, et oscillaient d'ordinaire entre 
0,002 et 0,005 millimètres. | 


Fig. I. 


Cerveau du chien. 


Les mouvements obtenus chez le chien par l'excitation 
avec le courant le plus faible possible, des différents points 
de la substance corticale où vont se distribuer les fibres du 
faisceau des pyramides, sont les suivants (fig. Î) : 


a. — Le rapprochement de l'oreille (côté opposé). 

b.-— Le mouvement des yeux vers le côté opposé et l’occlusion légère 
des paupières. 

c. — La contraction de la moitié de la face (région de la joue) du 
côté opposé, et l'élévation de la lèvre supérieure. 

d. — La rotation de la tête, de l’axe longitudinal du côté opposé. 

e, — L’attraction de la langue en arrière avec un léger degré de 
déviation, 


+ 


202 BECHTEREW. 


f. — L'ouverture et la fermeture convulsives des mâchoires. 
g.— La contraction de ,’orbiculaire des paupières et du sourcillier, 
en partie du côté opposé, en partie du côté correspondant. 

h. — L'abduction et l’extension du membre antérieur (c. opp.). 

îi. — La flexion des doigts du membre antérieur (c. opp.). 

k. — L'’abduction du membre antérieur (c. opp.). 

L. — Le soulèvement de l'épaule (c. opp.). . 

im. — La flexion du coude et le soulèvement du membre antérieur 
(c. opp.) 

n. — La flexion du corps, la concavité étant dirigée sur le côté 
correspondant et la contracture des muscles cervicaux des deux côtés. 

o. — L'abduction et le flexion du membre postérieur (c. opp.). 

p. — L'extension du membre postérieur (c. opp.). 

g. — Le soulèvement de la queue et la flexion vers le côté opposé, 
quelquefois frétillement (1). 


Dans la partie correspondante de la surface du cerveau chez 
le chat, je suis parvenu à provoquer, par un courant faible, 
les mouvements correspondant aux points a. b. c. og. h. i. 
l. n. 0. p. q. du cerveau du chien. (fig. Il.) 


En outre, au point g, chez le chat, on peut provoquer des 
contractions des muscles fessiers et des mouvements de la 
racine de la queue. 


Fig. Il. 


Cerveau du chat. 


Ainsi donc, chez le chat, on arrive à déterminer onze 


(1) Quelques expériences préliminaires sur la détermination des points exci- 
tables chez des chiens ont été faites par moi en collaboration avec le Dr Ro- 
senbach. 


Las 


à; 'minipci ae Génie dx cé fine GE pit un du de dt tes 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 203 


points séparés, dont l'excitation s'accompagne de contrac- 
tions du côté de certains groupes musculaires. Tous ces 
points, de même que chez le chien, sont situés dans la 
région du gyrus sigmoïde, excepté ceux de l’orbiculaire des 
paupières et du sourcillier situés vers la deuxième circonvo- 
lution dans le voisinage du gyrus. 

Chez le lapin, à la partie antérieure de l'hémisphère céré- 
bral, on n'arrive à déterminer qu'un petit nombre de points 
qui, avec un courant excessivement faible, produisent les 
mouvements suivants : 


a. — La contraction du museau, le redressement de l'oreille (c. opp.), 
la rotation de la tête et du corps (c. opp.). 

b. — Les mouvements du museau, le tiraillement de la joue (c. opp.). 

c. — Les mouvements de mastication. 

d. — L’adduction et le soulèvement de l'extrémité du membre anté- 
rieur (c. opp.). | 

e. — L’élévation de l'épaule (c. opp.). 

J. — Les mouvements des deux pattes postérieures. 


Fig. IL. 


Cerveau du lapin. 


Enfin chez le cobaye et l'écureuil, à la partie antérieure 
des hémisphères, on trouve cinq ou six points moteurs, 
placés les uns à côté des autres comme sur le cerveau du 
lapin. L’excitation de trois de ces points produif la con- 
traction des muscles de la face, des mouvements de masti- 
cation et de la rotation de la tête vers le côté oppose : 
l'excitation des autres points provoque les mouvements des 
membres antérieurs et postérieurs ‘du côté opposé. 

Ajoutons encore que chez tous les animaux, en irritant 
la région motrice, on produit un effet très accentué sur 


+ 


a - ‘est. 


TOR LS Em er 


” “ 


s 


EL co 


+. 


L 


RP PE", ETES PRES TT 


204 BECHTEREVW. 
la respiration (diaphragme). Je ne suis pas parvenu cepen- 
dant à déterminer exactement la situation du point qui 
provoque ces phénomènes respiratoires. 

En résumé, nous venons de voir, par les expériences 
précédentes, que par l'excitation électrique des différents 
points de la substance corticale où se distribuent les 
fibres du faisceau pyramidal, on provoque des mouve- 
ments bien différenciés. Ces mouvements ne sont pas des 
mouvements quelconques, ils appartiennent à des groupes 
définis de muscles ; ceci est important à remarquer, car on 
verra tout à l'heure qu'en excitant d’autres centres, on 
obtiendra une série de mouvements complexes identiques à 
ceux qu'on observe chez l'animal sain. 

Nous avons parlé tout à l'heure de différents points 
dispersés à la surface de la substance corticale, excitables 
par un courant plus fort que le courant employé précé- 
demment. Ainsi chez le chien, l'excitation de la deuxième 
circonvolution pariétale, à peu près entre l'extrémité posté- 
rieure du gyrus sigmoïde et le lobe occipital, provoque un 
mouvement de l'œil vers le côté opposé, le retrécissement 
de la pupille, l'occlusion légère des paupières (s., fig. I); 
en portant l'excitation à quelques millimètres en arrière 
du gyrus, on provoque la contraction du côté opposé 
du nez, le soulèvement de la commissure labiale qui 
laisse les dents à découvert (7. fig. I); l'excitation de la 
troisième circonvolution, en arrière et en dehors du gyrus 
sismoiïde, produit le redressement de l'oreille, comme si 
l'animal était sur le qui-vive (£., fig. I); enfin, en excitant 
un peu en dehors on produit le rapprochement de l'oreille 
opposée vers la tête, comme dans les mouvements d'effroi 
(u, fig. [.). 

On obtient des mouvements identiques sur le cerveau 
des'chats (7; 5. #4, fig Il). 

Ferrier a en outre provoqué quelques mouvements par- 
ticuliers, par l'irritation d’autres points de l'écorce; mais 
je n'ai pu vérifier ses résultas expérimentalement. En 


CENTRES MOTEURS CÉRÉBRO-CORTICAUX. 205 

excitant la surface basiliaire du lobe temporal, F'errier a 
obtenu la déviation du nez du côté correspondant, comme 
s'il avait été excité indirectement ; en outre, en excitant la 
partie frontale de la quatrième circonvolution, le même 
auteur a parfois observé l'élévation de la lèvre supérieure 
et la dilatation des narines (1). 

Chez le lapin, le cochon d'Inde et l'écureuil, en arrière de 
la région motrice, on trouve au moins deux points exci- 
tables. L'irritation de l’un produit la contraction de la 
face; celle de l'autre provoque la rotation en avant de 
l'oreille du côté opposé. 

_ Il est important de faire remarquer que lorsque, selon la 
méthode d'Æxner, on isole les centres des parties voisines, 
les mouvements continuent à répondre à l'excitation, ce qui 
prouve que le phénomène ne peut être expliqué par la pro- 
‘pagation du courant sur la région motrice ; on peut affirmer, 
de même, qu'il n’est pas dû à l'irritation des centres sous- 
jacents. puisqu'il disparaît immédiatement après le grat- 
tage de l'écorce. 

Ajoutons enfin que l'existence de ces points, à la surface 
de l'écorce cérébrale, est tout aussi constante que celle des 
points de la région motrice. 

Ils n'appartiennent certainement pas à cette dernière 
région, parce que : 1° ils sont situés en dehors de la 
surface qui reçoit les fibres du faisceau des pyramides ; 
2° parce que pour les exciter il faut toujours un cou- 
rant plus fort que pour les points de la région motrice; 
3° parce que leur destruction n'entraine pas, comme celle 
des précédentes, des troubles moteurs manifestes, et enfin 
4° parce que les mouvements produits par leur irritation 
ne sont pas aussi nettement différenciés que ceux que pro- 
duit l'irritation de la région motrice proprement dite. 


(1) L'auteur ne résout pas la question consistant à savoir si les mouvements 
obtenus sont dus à des excitations localisées ou s’il faut les attribuer à 
lirritation indirecte du fraclus olfactorius. 


ARCH, SLAVES DE BIOL, 4 


206 BECHTEREW. 


On peut se demander si l'on est ici en présence de centres 
moteurs véritables, ayant leur système propre de conduc- 
teurs centrifuges transmettant l'excitation dans les muscles 
de la moitié opposée du corps, ou s’il s’agit de circonstances 
toutes particulières. Ferrier, S'appuyant sur ce fait que la 
destruction de ces régions ne s'accompagne pas de troubles 
moteurs, considérait les mouvements produits par leur 
irritation comme des réflexes provoqués par l'excitation des 
centres sensitifs de l'écorce. 

On ne peut accepter cette explication, pour deux raisons: 
1° parce que les points dont l'excitation produit les mouve- 
ments considérés comme réflexes par Ferrier ne corres- 
pondent aucunement à la situation de tels ou tels centres 
sensitifs de l'écorce ; 2° parce que ces mouvements ont un 
caractère absolument particulier, en ce sens qu'ils sont tou- 
jours provoqués dans un groupe bien défini de muscles, ce 
qui n’a rien de commun avec les réflexes que pourrait produire 
l'irritation des régions sensitives de la substance corticale. 

En m'appuyant sur cette considération, je crois qu'il faut 
considérer ces centres disséminés à la surface de l'écorce 
comme le lieu d’origine de conducteurs moteurs indépen- 
dants. Ce fait que pour les irriter suffisamment il faut 
employer des courants plus forts que pour ceux de la région 
motrice, prouve que ces centres ne sont pas unis directe- 
ment avec les racines antérieures de la moelle, comme les 
précédentes; que, selon toute apparence, ils transmettent 
leur excitation aux muscles par l'intermédiaire de masses 
grises situées profondément dans le cerveau, probablement 
les couches optiques, comme je l'ai indiqué dans un travail 
précédent (1). 

(A suivre.) 


(1) Voir mon travail sur : La fonction des couches opliques. Wiestnik clin. 
i soud, Psychiatrii i Neuropalhologii, fase: I, 1885. 


1, 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 207 


IIT 


SUR L'ORIGINE, DE L'ACIDE URIQUE 
CHEZ L'HOMME 


PAR 


François MARÈS 


Assistant à l'Institut physiologique à l’Université tchèque de Prague 
(Bohême). 


La quantité d’acide urique chez l'homme est considérée 
comme dépendant, ainsi que la proportion d’urée, de la 
réserve des matières azotées accumulées dans l'organisme. 

Il y a un parallélisme entre la production d'acide urique 
et celle de l’urée : elles augmentent et diminuent avec 
l'augmentation et la diminution du régime azoté. Ces deux 
substances sont donc les produits de la destruction des 
matières azotées ingérées dans la nourriture. 

Cette opinion est très généralement acceptée. 

Il y a certainement des observations dans lesquelles la 
production d'acide urique et d’urée paraît très différente, 
alors que l’acique urique augmente sans qu'il y ait augmen- 
tation proportionnelle d'urée, et inversement. 

Mais ces observations sont considérées comme exception- 
nelles et pathologiques. 

J'ai trouvé que le parallélisme supposé entre la produc- 
tion d'acide urique et la production de l’urée n'existe pas 
en réalité. La production d'acide urique est parfaitement 
indépendante de la production d’urée, et elle se fait sous des 
influences totalement différentes de celles qui règlent cette 
dernière. 


208 MARÈS. 


D'abord, j'ai trouvé que la quantité d'acide urique 
éliminée durant une certaine période de jeûne est, pour 
chaque individu, constante, tandis que la quantité d’azote 
excrétée dans la même période peut différer dans les 
proportions de 100 0/0. 

Les expériences suivantes, faites sur six individus d’âge 
différent, commencent 12 heures après le repas et durent 
jusqu’à la 24° ou la 27° heure. La quantité d'acide urique 
est estimée toutes les trois heures par le procédé de Ludwig, 
la teneur de l'urine en azote est évaluée par le procédé de 
Kjeldahl. 


Voici les résultats : 


A. Homme de 45 ans, poids : 57 kilog. 


I 


18 16/6 66. Commence à 6 heures matin. 
nue Heures | Urine | Azote an 0/0 
cm. C. QT. OT. 
I 6— 9 490 1.894 | O.0940 1.65 
2 O—12 260 1.402 | O.0837 1.07 
3 12— 3 240 1.321 | O.0357 0.90 
4 3— 6 440 1.397 | O.0345 0.82 
5 6— 9 170 1.010 | O.0391 1.29 


18 22/6 66. 


nr Heures | Urine | Azote te 
RER 
cm. € gr gr. 
I 6— 9 280 1.503 | 0.0460 
2 O—12 180 1.274 | 0.0565 
3 12— 3 230 7:127 | 0.0598 
4 3—*6 200 1.283 | O.0082 
o 6— 9 130 1.114 | 0.0552 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME, 209 


II 
18 7-8/10 86. Commence à minuit. 
EEE 
Acide 

Azote urique lo 
gr. gr. | 

1.054 | 0.037 0.75 

1.983 || 0,0457 || 0.79 

1.725000, 04811 10002 

1.577 | O.0:09 1.08 

1.573 | O,0410 0.89 


—————— | ———— || — | ————————— |  —| 


IV 


no Heures | Urine | Azote re o/o 
cm. € or gr. 

I 12— 3 8 1.382 | O.0422 I.OI 

2 3— 6 84 1.331 | 0.0478 1.19 

3 6— 9 96 1.319 | O.0622 1.97 

4 O—12 70 1.102 | O.0510 1.04 

5 12— 3 98 0.057 | 0.0502 DNA 
Total 15 | 3060 16.078 Mo.25341 | "1,38 


V 
18 20-10 86, 
ste Heures | Ürine 
CHIC, 
I 6— 9 230 
2 O—12 260 
3 12— 3 204 
4 3— 6 212 
6) 6— 9 90 
Total. 15 002 
VI 
18 3/11 86. 


Numéro 
d'ordre 


Heures 


6— 9 
O—12 
12— 3 
3— 6 
6— 9 


15 


NÉ re PR hs 


210 


MARÈÉS. 


VII 
18 16/11 86. 


À ———————— 


4 
HIcRues 
Us 
(e] 


VIII 
18 23/11 86. 


De cs Heures | Urine | Azote Re 0/0 
cm. € gr. gr. 

I 6— 9 270 2.658 | 0.0718 | 0.89 

2 O—12 242 2.127 | O.0712 I.1I 

3 12— 3 226 1.833 | O0.0610 1.10 

4 3— 6 160 1.536 | 0.0458 | 0.09 

5 6— 9 O0 1.278 | 0.0309 1.04 
Total 15 004 0.432 | O.2807 1.02 

IX 


18 30/11 86. 


LUS Heures | Urine | Azote Re 0/6 
cm. C. Sr. Sr. 
I 6— 9 150 2.169 | 0.0648 | 0. 
2 9—12 90 1.002 | O.0591 1.22 
3 12— 3 86 1.599 | 0.0579 1.23 
4 3— 6 82 1.438 | O.0405 I.14 
D 6— 9 66 1.300 | O.0441 1.13 
lotal. 15 A7A 8.068 | 0.2754 1.13 
X 


Acide 


Urine Azote urique 


CITE: gr. gr. 
150 1.777 | O.0659 
94 1,324 | O0.0928 
82 1.247 | O.0501 
74 1.197 | O.0416 
59 1.038 | 0.0300 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 


XI 


18 14/12 86. 


Acide 
urique 


Numéro Heures 


ns 
tre | Urine Azote 


Cm. C. gr. gr. 
I 6— 9 260 3.086 | 0.0764 | o.82 
2 O—12 214 2,360 | 0.006019 0.88 
3 12— 3 148 1.857 | 0.0465 0.83 
4 3— 6 90 1.922 | O.0489 1.07 
on E, 6— 9 64 1.240 | O.0309 1.00 


776 10.055 | 0.2736 | 0.90 


Numéro Numéro Acide 
ordre | de l'expérience | 20 | urique | °° 
gr ST. 
I PAPE ERA EALEES a 6.087 | 0.2534 1.38 
2 NAME eee . 6.105 | 0.2615 1.42 
3 SERRE CR Re 6.301 | 0.2857 1.52 
4 DO AACATEE eOn 6.543 | 2.2400 1.29 
D TR Set ter 7.114 | O.2870 1.34 
6 ACTE EU S MATE Eee 7.040 | O.2434 1.00 
7 PERS ne At en 8.008 | 0.27954 1.13 
8 Me NI 8.403 | 6.2908 1.14 
9 LATE aie rene 8.512 | O.2232 0.87 
10 AITTTSSHS SABRE 0.432 | 0.2807 1.02 
II DO RAS EEE à 10.055 | 0.2736 | 0.00 


, 


DUT 


Le sujet a constamment éliminé durant 15 heures de jeune 
de 0.24 à 0.29 grammes d'acide urique sans avoir égard 
à la totalité d'azote éliminé dans la même période. 


B. Homme de 26 ans, poids : 56 kilogr. ; taille : 1 m. 67. 


XII 


18 27/11 86. 


Numéro Acide 


Are Heures Urine | Azote Heroes o/o 
cm. gr. gr. 

I 6— 9 102 1.393 | O.O861 2.12 

2 O—12 92 1.082 | O.0731 Dep 

5 12— 3 59 O.871 | O.0914 1.07 

4 3— Ô 68 0.038 | 0:0022 | 2.20 

5 6— 9 O7. 0.904 | O-0614 2.20 
Total. 15 386 5.148 | 0.3342 2 16 


AT .MARÉS, 


XII 
18 4/12 86. 
Numéro : : Acide 
Haies Heures | Urine | Azote urique 0/0 
cm. € gr. gr. 
I 6— 9 174) 2.757 | 0.0930 1.14 
2 O—12 154 2.71 | (0-0726 Doit 
3 12— 3 90 1.602 | O.0471 0.98 
A 3— 6 Te 1.419 | O0.0590 1.39 
0 6— 9 78 1.922 | O.O021 1:99 
Total. 15 568 9 471 | 0.3344 iris | 
XIV 


18 20/12 80. 


Numéro 
d’ordre 


Heures | Urine 


Ces QT. 
1 G— G 139 2.080 1.81 
2 9712 140 1.007 1.49 
3 12— 3 80 1.999 1-97 
4 3— 6 F2 1.230 EG 
5 GG) 80 1.376 .0522 1.26 
Total. 15 507 8.021 | 0.3690 1.28 


RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES SUR LE SUJET D 


Numéro Numéro 
d’ordre | de l’expérience 


rss... 


2 D mm 
4 
Lu) 
<< 


Constante d'acide urique : de 0.33 à 0.36 gr. durant 
S\heures deeine. 


C, Homme de 30 ans, poids : 70 kilog.; taille : 1 m. 72, 


Acide 
urique 


Azote 


gr. gr. 
1.478 | 0.0726 
1.441 | O.0888 
178 
1.4 


.334 | O.O7I1 
.421 | O.0729 


es || | — ms | mena | ———— — | 


5.674 | 0.3054 


k 


a. 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 


XVI 
16 7/1 87. 
Numéro jee , | Acide 
PAT Heures | Urine | Azote urique o/o 
cm. € GT. gt. 
I 6— 9 120 2.089 | O.O891 1.42 
2 9— 12 148 1.042 | 0.0807 1.48 
3 12— 3 109 1.949 | O.062 1.34) 
4 3— 67 1.316 | 0.0666 1.608 
Total 12 440 | 6.896 | 0.353048 1.40 
RÉSUMÉ DES EXPRRIENCES SUR LE SUJET C 
Numéro Numéro Acide 
d'ordre | de l’expérience Zee urique a 
| ST. r 
D ON ETATS SAN NRS 5.674 | O.3054 TO 
| 2 D AN M CNE SRE 6.800 | 0.3048 1.40 


Constante d'acide urique : 0.30 gramme. 


XVII 


18 2/2 87, 


pue Heures | Urine | Azote ne 0/0 
cm. C. gr. r 

I 6— 9 82 1.144 | O.0699 1.70 

2 9—12 100 1.012 | O.0547 1.80 

3 12— 3 56 0.731 | 0.032 1.50 

4 3— 6 40 0.585 | 0.028 -1.63 


Total. 12 278 A AUS 1,70 


XVIII 


18 6/2 87. 
NOÉ ee li Urine role 
d'ordre 


CHINE: gr 
I 6— 9 142 2.249 
2 O—12 132 1.903 
3 12— 3 7 1.320 
4 3— 6 72 1.368 


213 


D, Gärçon de 16 ans, poids : 58 kilog. (!) taille: 1 m. 72(!) 


214 MARÈS. 
RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES SUR LE SUJET D 


EE 
Numéro Numéro 
d’ordre | de l’expérience 


D élimine en 24 heures de jeûne de 0,17 à 0.19 grammes 
d'acide urique, quoique la quantité d'azote varie de 100 0/0. 


E. Garçon de 13 ans, poids : 38 kilogr., taille : 1 m. 54. 


XXIX 
18 2/2 87. 


Numéro Acide 


Or Heures | Urine | Azote urique 0/0 
cm. € gr. gr 

I 6— 9 134 0.904 | 0.0462 1.70 

2 O—12 102 0°772 | O.0413 1.78 

3 12— 3 OI 0.624 | 0.0280 1.49 

A 3— 6 42 O.9591 | O.0301 1.09 

Total 12 339 2.891 | O.1456 1.08 


XX 
18 6/2 87. 


Acide 


RS Heures | Urine | Azote | Lime | 
cm. € gr. gr. 

I 6— 9 450 2.113 | O.0549 | 0.81 

2 9—12 135 1.245 | 0.030902 1.04 

3 12— 3 112 1.105 | O0.0444 1.27 

4 3— 6 70 1.029 | 0,0307 1 20) 

Total 12 707 5.548 | O.1782 1.04 

RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES SUR LE SUJET Æ 

Numéro Numéro L Acide 

d’ordre | de l’expérience AZOte urique DB 

gr. OT. 

1 Ex DOM 2.891 0.1456 1.68 

2 ONE A AAC 5.048 | O.1702 1.04 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 215 


F'. Garçon de 16 ans, poids : 41 kilogr. 


XXI 
18 3/3 87. 
Re Heures | Urine | Azote une o/o 
cm. C. fa gr. 
6— 9 168 1.209 | O.0085 17 
9—12 134 1.034 | O.0582 1.89 
12— 3 O4 1.001 | O.O401I 1.33 
On) 00 0.879 | 0.0317 1.19 
12 476 4.213 | O.1085 1.97 
XXII 
18 11/3 87. | 
que Heures | Urine | Azote HR 0/0 
cm. © gr. Sr 
I 6— 9 142 1.768 | 0.0528 | 0.09 
2 O—12 110 1.308 | O.0468 | I.19 
3 12— 3 113 1.346 | O.0420 1.04 
4 3— 6 176 1.075 | O.0277 0.55 


qe 


Numéro Numéro Acide 
d’ordre | de l'expérience | AZ0t | &rique | 
gr. r 
I NOT o de 0860 4.213 | O.1985 1.57 
2 CU dauase 6.097 | 0.1693 | 0.92 


Toutes ces expériences démontrent clairement le fait, que 
la quantité d’acide urique produite durant une certaine 
période de jeûne est à peu près constante — les différences 
étant très légères — et pour ainsi dire spécifique pour 
chaque individu, tandis que la quantité d'azote éliminée dans 
la même période est très variable. 

Il semble que la quantité d’acide urique produite -varie 
principalement selon l'individualité du sujet. Mais je crois qu'il 
y a aussi une certaine influence exercée par l’âge. 


216 MARES. 

La quantité d'acide urique produite rapportée à 100 kilo- 
grammes de poids en 24 heures, serait, pour les sujets, 
observés : 


AD: 19 Ans AE EE Do So 
D: LTONMENNCEENPEE PEER Le 0.90 » 
» DORE (B.) shelaneleelelensie 0.97: >» 
D: » 20 EC tune OMS 
» 45 » (A) GI) 0001010 ROC 2 PP 


La production d'acide urique augmenterait donc jusqu'à 
l'âge de 26 ans (jusqu'au complet développement de la 
taille?) puis elle diminuerait. W. Zuelzer a fait la même 
observation sur l'élimination d'acide phosphorique. Mais, 
pour la démonstration de cette influence de l’âge sur la pro- 
duction de l'acide urique, il faudrait de nombreuses obser- 
vations sur beaucoup de sujets, pour éliminer l'influence de 
l'individualité. 

La connexion de l’âge avec la production d'acide, appa- 
rait très clairement chez les nouveau-nés. L'on sait que le 
nouveau-né élimine une grande quantité d'acide urique. 

J'ai fait de nouvelles recherches sur ce point. Ne pouvant 
pas obtenir la quantité absolue d'urine éliminée dans une 
certaine période, je me suis contenté de fixer « la produc- 
tion » d'acide urique, c'est-à-dire de déterminer le per- 
centage de la totalité d'azote, éliminé sous forme d'acide 
urique. 


Voici les recherches sur les nouveau-nés : 


19 15/12 86. Jumeaux. 


Numéro 


! . Ô Acide 
PRE Époque Poids | Urine | Azote ÈS oo | 
gr. cm. C. gr. gr. 
MAP ON ER I VEN IOUT mener: 3.250 — 0.185" |"0:0174 |" 3:13 
20B; NN rte 3.280 — 0.164 | 0.0126 | 2.56 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 217 


18 8-15/12 86. 


no Epoque Poids | Urine | Azote For 0/0 
gr. cm. C gr. gr. 
I Premiers trois jours.| 3.350 — O.2408 | O.0612 8.46 
2 IVENOUT ERA — 90 | 0.189 | 0.0275 | 4.85 
3 VE AO Be oo dedoc — 102 0.238 | 0.0305 2.11 
4 MICOUTR A ARE Re = 220 | O.245 | O.0224 3.05 
5 MIREMOU TRE PRE EE — 210 | 0.253 0.0277 3.64 
6 NITE ONE 0 FRONT 3.320 136 | 0.261 0.0312 3.08 


18 17/12 86. 


Numéro ; : : ide 
nedre Epoque Poids | Urine | Azote urique o 
r cm. c. Sr. gr. 
I Premières 12heures.| 3.100 20 | 0.0503 | o0.0083 5.49 
2 Les 24 h. suivantes. — 16 | o.1728 | o0.0392 | 7.56 
IV 
18 10/12 86. 
Numéro ! : : Acide 
UE Epoque Poids | Urine | Azote urique 0/o 
 ) EE 
Ne gr. Cine gr. gr. 
I Premienjours "10770 20 | 0.1800 | 0.0439 | 8.13 
. 


18 16/1 87. 


Numéro 


Époque | rois Urine | Azote 


d'ordre 
ST CHMANC ST. or. 
I MIN OUTEAMERECE EE 4.150 200 | 0.338 | 0.0490 | 4.9 


La production d’acide urique, chez les nouveau-nés, est 
donc très grande, surtout dans les premiers jours de la vie; 
7 à 6 oJo de la totalité d’azote éliminé apparaissent 
sous forme de cette substance ; chez l'adulte, c'est seulement 
1 Où 2 o/o (voir les expériences I-XXII), chez l'oiseau (oie), 


le chiffre est de 35 o/o. . 


210 MARÉES. 

Mais aussi la quantité absolue d'acide urique est plus 
grande chez les nouveau-nés que chez l'homme adulte. 

L'analyse V donne à peu près la quantité totale d'urine 
en 24 heures. La quantité absolue d'acide urique, évaluée 
pour 100 kilogrammes du poids en 24 heures, serait, chez 
cet enfant de 8 jours, de 12 grammes. Elle est probablement 
encore plus grande dans les premiers jours de la vie. 


L'influence de l'âge sur la production d'acide urique est 
donc très vraisemblable. 


IT 


Dans les expériences I-XXIT, j'ai déterminé artificielle- 
ment des différences dans la teneur de l'urine en azote en 
changeant le régime azoté le jour avant le commencement 
de l'expérience. Après un repas très riche en matières 
azotées, la totalité d'azote éliminé dans une période com- 
mençant 12 heures après le repas, a presque doublé, tandis 
que la quantité d’acide urique produite dans la même pé- 
riode est restée constante. (Voir les Exp. I-XI, XII-XIIT, etc.) 

Ce fait, bien établi, contredit absolument le parallélisme 
supposé entre la production d'acide urique et la totalité 
d'azote éliminé. Aussi la doctrine que l'acide urique 
augmente quand le régime azoté augmente, devient-elle 
douteuse. 


Il fallait donc éclaircir ces contradictions. J'ai fait manger 
deux individus à une heure fixe, durant la période du jeûne, 
une grande quantité de viande. J'ai mesuré alors la teneur 
d'urine en azote et en acide urique; dans quelques expé- 
riences, j'ai fait ce travail toutes les trois heures; dans 
d’autres, toutes les heures. L'influence d’un repas très riche 
en matières azotées sur la production d’acide urique et la 
totalité d'azote éliminé s'est manifestée de la manière 
suivante : 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 219 


Le sujet À, comme dans les expériences I à XI. 


XXIII 
18 17/12 86. 


Numéro Acide 


rte Heures | Urine | Azote urique o/o Observations 
cm. C. gr. 1e 
I 6— 9 162 1.906 de 1.30 
2 O—12 122 1.466 | 0.0702 1.09 
3 12— 3 130 1.765 | 0.1464 | 2.76 |A midi 1 k. de viande. 
4 3— 6 311 3.400 | 0.2349 | 2.30 
5 6— 9 313 3.877 | O.1843 1.90 


XXIV 
18 10-11/1 87. 
une Heures | Urine | Azote ne o/o Observations 


I 6— 9 235 3 ; 
2 O—12 199 1.085 | 0.0582 1.19 
3 12— 3 -140 ‘1.862 | o0.1200 | 2.14 |A midi 1.5 k.de viande 
4 3— 6 She 3.744 | 0.2181 1.04 
5 6— 9 420 4.399 | 0.160603 1.20 
6 O—12 230 3.369 | O.1070 1.06 
7 DEN) 166 3.091 | 0.0840 | 0.00 
() 3— 6 164 2.512 | 0.0669 | 0.88 a 
9 6— 9 190 2.319 | 0.0612 | 0.88 ?15h. de jeûne comme 
10 9—12 120 1. 7201000201 1e O7 dans les expérien- 
11 12— 3 85 1.472 | 0.0600 | 1.36 ces I-XT. 

Total 19 — 11.123 | 0.3280 | 0.08 

XXV 
18 8/2 87. 
de Heures | Urine | Azote a 0/0 Observations 
cm. C. gr. gr. 

I 6— 7 53 0.534 | 0.0233 1.49 
2 7— 8 62 0.559 | O0.0219 1.30 
8 8— 9 20 0.402 | 0.0190 | 1.38 |Aobh. 1 k. de viandef 
À O—10 3 O.421 | O.0240 1.00 
5 10—11 30 0.940 | 0.046065 BRE0) 
6 II—12 20 0.760 | 0.0739 3.24 
7 12— I D8 0.033 | 0.0739 2.64 
to I— 2 04 122014 |NOE DESSIN ME TO 
9 | 2—3 120 1.394 | 0.0730 Nez 
10 3— 4 130 1.47 0.0700 150 
IL 4— 5 140 1.494 | 0.0675 1.90 
19) o— 6 120 1.493 | 0.050903 1.38 
13 6-7 100 1.305 | O.0454 1.19 
14 7— 8 86 1.132 | 0.0340 I.OI 
15 8— 9 55 0.044 | 0.0240 | 0.8 


220 MARÈS. 


Le sujet F, comme dans les expériences XXI à XXII. 


XVI 
18 UOTE 2. LORS Un. LR et RE 87. 
IN ro ae om A) ES id 
Don ne Heures | UÜrine | Azote tique 0/0 Observations 
CM. C. gr. gr. 
— 3|[6—9 453 1.077 | 0.0330 1.02 
4 9O—10 (op! 0.273 | O.0137 1.67 |Aoh.o.5k.de viande. 
5 IO—II 45 0.331 | O.0222 2.23 
6 II—12 DI 0.467 | 0.0333 2.33 
7 12— I 48 0.502 | 0.0348 2.30 
8 I— 2 68 ©.7604 | 0.0456 1.09 
9 2— 3 SI 0.675 | 0.0312 1.04 
10 3— 4 59 0.730 | 0.0303 1.38 
IL. A4— 5 50 0.817 | 0.0280 1.14 
12 o— 6 22 0.764 | 0.0233 1.OI 


Voici une différence très marquée entre l'augmentation 
d'acide urique et celle de la totalité des produits azotés après 
un repas riche en matières azotées. 

Examinons l'expérience XXV. Nous voyons que l'acide 
urique augmente aussitôt après le repas et monte rapidement 
à son maximum, qu'il atteint à la cinquième heure après le 
repas : 12 heures après le repas, la quantité d'acide urique 
est à peu près normale, c'est-à-dire telle qu'elle était avant 
le repas. Mais l'augmentation de la totalité des produits 
azotés est très différente; elle se fait un peu remarquer trois 
heures après le repas, quand la quantité d'acide urique est 
déjà triplée, elle monte lentement et arrive à son maximum 
à la 9° heure après le repas ; puis elle diminue lentement, si 
bien que la totalité d'azote, à la 24° heure après le repas, 
est encore plus grande qu'elle n’était avant le repas. (Voir 
l'exp. XXIV.) 


Cette différence entre la production d'acide urique et la 
totalité des produits azotés est très clairement indiquée par 
le chiffre indiquant le percentage de la totalité d'azote, excrété 
sous forme d'acide urique. Si la « production d'acide urique » 


SUR L'ORIGINE DE L ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 221 


augmentait parallèlement avec la totalité des autres produits 
azotés, ce percentage resterait constant; mais il augmente 
aussitôt après le repas, de sorte qu'à la 3° heure après le 
repas, 1l est déjà triplé; puis il se diminue rapidement et 
tombe au-dessous du chiffre normal. Cela veut dire que 
l'augmentation d'acide urique vient avant celle des autres 
produits azotés, et que l'acide urique diminue déjà, quand 
les autres produits azotés sont encore en voie d'augmen- 
tation. 

Les graphiques I et IT (Voir la planche) montrent que 
la courbe de la « production » d'acide urique (percentage 
de la totalité d'azote) a son maximum à la 3° heure, celle 
delacide urique à la 5° heure, celle de la totalité d'azote 
excrèté à la 0° heure après le repas. 

Maintenant, le plus frappant résultat des expériences 
EXXII est clair ; à la 12° heure après le repas, quand les 
expériences commencaient, la quantité d'acide urique n'est 
plus sous l'influence du repas précédent, tandis que la tota- 
lité d'azote excrété reste sous cette dépendance jusqu'à la 
24° heure. 

Il est donc démontré qu'il n’y a pas de parallélisme entre 
la production d'acide urique et celle de l’urée, que nous 
pouvons prendre comme représentant la totalité des produits 
azotés chez l'homme. 

La quantité d'acide urique est constante, pour ainsi dire 
spécifique pour chaque homme, étant probablement une 
fonction de l'individualité et de l’âge. Mais la quantité d’urée 
est très variable, dépendant principalement de la quantité 
des matières azotées ingérées dans la nourriture, indépen- 
damment de l’âge et de l'individualité du sujet. 

L'augmentation d'acide urique, après un repas riche en 
matières azotées, apparaissant très rapidement, est d'une 
courte durée ; elle ne dépend donc pas de l'absorption des 
matières azotées ingérées, comme celle de l’urée, qui com- 
mence lentement et dure longtemps. 


UT 


ARCH: SLAVES DE BIOT. 


222 MARÉES. 


[II 


Comment nous expliquerons-nous les faits qui précèdent? 

Je crois qu'une explication est fournie par l'hypothèse 
suivante : 

L’acide urique est le produit des échanges moléculaires 
dans le protoplasma, dans l’albumine organisée, tandis que 
l'urée provient de la destruction des matières azotées, ingé- 
rées dans'les aliments et absorbées, et de l’albumine en cir- 
culation. 

Les échanges moléculaires dans le protoplasma en repos, 
surtout celui des cellules glandulaires, produisent une cer- 
taine quantité d’acide urique, dépendant de l’individualité et 
de l’âge du protoplasma. La quantité d’urée formée dans le 
même temps, dépend de la quantité des matières azotées, 
ingérées et absorbées. | 

La production d'acide urique augmente si le protoplasma 
(des cellules glandulaires) entre en action. 

Cela a lieu après l'ingestion des matières azotées Aussitôt 
les cellules glandulaires de l'appareil digestif se mettent en 
action pour former les liquides digestifs. 

On peut voir dans le protoplasma des cellules une des- 
truction apparente; le protoplasma se décompose en des 
ferments digestifs et des produits destinés à l'élimination. 
Parmi ces produits se trouve principalement l'acide urique. 

L'augmentation d'acide urique après un repas riche en 
matières azotées se manifeste donc dans la première période 
de la digestion, celle de la formation des liquides digestifs. 

Après la formation des ferments digestifs, les cellules 
glandulaires entrent en repos, et la quantité d'acide urique 
diminue. Puis commence l'absorption des matières ingérées, 
et avec elle augmente et demeure augmentée la production 
d'urée. 


l 


TABLEAU 


LOIS REURESQ 


TR 


LUE 


LIU 
AL 


in 
co 


l'a 
= [9 


EL UNE 


es produits azot 


[= 
o 
2 
© 
ts 
n 
œ 
©. 
© 
(= As 
Kw] 
(=) EX 
5 D: 
n [= 
Cp) = | 
Le 
©. o) 
GA TD 
[®] 
S Le 
TD 
on Li 
SE 
ro 
s) 
= en 
RUSSES 
N A © 
" ca 
DST 
= Q 
HORS 
dd G (a) 
No) Z S & 
UMR Er 
Æ m À æ 2 
SN SE 
. # do o © 
CERTES 
SNS 
2 SG ©) 
SG © © 
ss) 
Kb] U 
o) PS 
5 jan 
en 1 
2 Jun 
= [ 
O h à 
fn 1! 
8 9 TR 
Ce 1 
5» © | : 
LS , 
ES 
a | 
(24) 1 
2 © 
mt 
S -0 
SO 
a à 
co) 
SRE 
bn 
Le 


IT 


TABLEAU 


‘acide urigque et de la totalité des produits azot 


Augmentation d 


repas riche en 


x 


és après un 1 


, 


= 


ces. 


s azoté 


matière 


XXV 


ÉRIENCE 2 


,. 


Exp 


Courbe de la totalité d'azote. 


Courbe de l'acide urique. 
-------- Courbe de la « production » d'acide urique. 


I 


IT 


TABLEAU 


ANIGR 
0048 
—460— 
44 


D L< 


D ji 
re 


NII s' 
\ , 


TU 
il ul 


A nl [ 


ES UNEMEURE 2 


Ill I 
I] TL Nb4 
LUE 


ni 


ee PNR 
4001 — 


Influence de ja pilocarpine sur la quantite d’acide Re 


/ 


XXXIN\ 


XX 


EXPÉRIENCES X 
* Moment de l’administration de la pilocarpine. 


SUR L'ORIGINE DE L' ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 223: 

Cette hypothèse serait stérile et arbitraire, si je ne démon- 
trais pas que réellement l'action du protoplasma, sans 
aucune absorption, est suivie d’une augmentation d'acide 
urique. 

Nous pouvons produire le fonctionnement de la plupart 
des cellules glandulaires par la pilocarpine. 

J'ai donc fait quelques expériences sur l'influence de la 
. pilocarpine sur la production d'acide urique, en l’appliquant 
à une heure fixe dans une période connue de jeûne. 


Voici ces expériences : 
Sujet C, comme dans les expériences XV à XVI. 


XXVII 
18 13/1 84. 


une Heures | Urine | Azote en 0/o Observations 
pe CR 
cm. € gr. gt 

I 6— 9 126 1.869 | O.1110 1.98 | 
2 O—12 114 1.633 | O.0015 1.86 |A midi o.o2er.chlhyd. 
3 12— 3 129 1.900 | O.1113 | 2.37 de pil.(inject.hyp.} 
4 3— 6 50 1.090 | O0.0075 | 2 14 

IR 

oujet À 


Numéro 


Perdre Heures | Urine | Azote urique Observations 
cm. C. gr. gr. 
I 6— 9 310 1.034 | 0.0688 9 
2 Q— 12 200 1.648 | O.0604 ÿ A midi 0.015 gr. chl. 
o 12— 3 150 1.449 | O.0882 .03 PANCIERDIE 
4 3— 6 110 1.909 | O,0012 , 


224 MARÉS. 
SEL Une 


Aero re oJo Observations 
| 
ù gr. 
ñ 44 | O.0150 2209 
2 :244 | O.0150 2.05 
3 .257 | O.0182 2.13 
4 17 O-0174 1.06 
5 39 | O.0197 Do 
6 To | O.0125 1.03 
4 .198 | 0.0108 1.81 
8 .292 | O.0109 1.45 V'AN2uN 0022 Tr. ch" 
9 O.0027 —_ de pil. Vomisse- 
10 0.0106 2.00 ments et diarrhée 
II O.0147 2,89 
12 O.0197 1.30 


XXX 


Numéro Acide 


LOST Heures | Urine | Azote urique 0/0 Observations 
cm. C. gr. gr. 

I 8-— 9 20 0.582 | O.0341 1.03 

2 O—10 92 0.941 | O.0357 2.19 

3 10—I1 46 0-5371|N0-0279 TeE2 

4 II—12 50 0.510 | 0.0280 | 1.82 |A midi 0.02 gr. chl. 
5 12— I 28 O 298 | O.0178 1.09 de pil. Vomisse- 
6 I— 2 2, 0.208 | O.0195 2.42 ments. 

7 2— 3 42 0.502 | 0.037s DEN 

8 3— 4 77 0.738 | 0.0307 1.29 

9 4— 5 60 0.685 | 0.0293 1.42 

10 5— 6 39 0.504 | 0.018060 1-29 


Sujet F. 
XXXI 
18 24/2 87. 


unes Heures | Urine | Azote ee 0/0 Observations 
D A RS 
CHERC: gr. OT. 
I G— 7 33 0.227 | O.0152 DAS) 
2 r— 8 39 0.278 | O.0201 2.40 
3 B—— 9 34 0.230 | O.0204 2.00 
4 9—10 32 0.243 | O.0217 2.97 
5 I0—11 35 0.202 | O:0197 2.60 
6 11—12 34 O.2195 | O.0154 2.36 
7 12— 1 34 0.233 | 0.0277 | 3.96 
} I— 2 29 0.203 | 0.0261 4.28 
9 2— 3 20 0.102 | 0.0250 4.33 
10 3— 4 22 0.228 | 0.0192 2.80 
II 4— © 23 0.250 | O0.0176 2.94 
12 5— 0 20 0,220 | O©,0105 1.09 


SUR L'ORIGINE DE L'ACIDE URIQUE CHEZ L'HOMME. 225 
Sujet /. (Adulte). 
XXXII 


Acide 


! OR CBROT RE 


[Numéro| Heures | Urine | Azote 


dre urique o/o Observations 
| CNHANC Sr. gr. 
I RS 27 0.320 | 0.0208 | 2.10 
2 B— 9 37 0.408 | 0.0270 1.92 
| 3 9—10 44 0.482 | 0.0313 2.10 
| À 10—II 47 0.496 | O.0317 DID 
> 11—-12 37 0.4201|10.0277, |N 2-10 
k 6 12— I 40 0.450 | 0.0279 1.09 |A r h. 1/2 0.072 gr. 
7 I— 2 30 02279 100-02401| 12-02 chl. de pil. 
8 2— 3 52 0.457 | 0.0353 2.58 
9 D 4 30 O.42 0.0393 3.09 
| 10 1 37 0.405 | 0.0319 | 2.29 
II >— 6 30 0.308 | O.0198 1.69 
2 Le même. 
XXXII 
18 5/3 87. 
(Numéro! Heures | Urine | Azote | Acide o/o Observations 
4 || d'ordre Ve urique Re 
cm. C. QT. gr. 
I 7— 8 62 O.601 | 0.0277 1.53 
? 8— 9 54 O.994 | O.0207 1.78 
3 9 = 10 59 0.530 | 0.0347 2.16 
4 IO—II 49 0.424 | 0.0280 2.05 |A 10 h.3/4 0.01 g. chl.k 
de pil. 
5 1I—12 60 0.409 | 0.0248 | 2.01 |Arrh.1/20.01g. chl.| 
6 ii OA 0.445 | 0.0383 | 2.84 de pil. L 
7 I— 2 54 0.402 | 0.0479 | 3.45 
B 2— 3 33 0.424 | 0.0398 SZ 
9 3— 4 45 0:257 N0:0451 /hr2%77 
10 4— à a = O.0321 — 
II o— 6 | AI 0.448 | O.0310 2.30 


Sujet /{, 17 ans, poids 46 kilogr. 
XXXIV 


 Numéro| pr. : ï Acide LE SE û 
d'ordre Heures | Urine | Azcte urique o/o Observations 


cm. C. CNP OT. 
I G— 7 24 0.320 | O0.0233 2.42 
2 7— 8 29 0.565 | O.0221 2.01 
| 3 8— 9 21 0.293 | 0.010603 1.87 
: 4 O—10 23 e.328 | O0.0195 1.98 
| 5 10 —11I 22 O.209 | O.0175 1.06 |A r1h. o.o1 g. chl 
(0) II—12 27 0.332 | 0.0242 2.43 de pil. 
7 12— I 40 0.404 | 0.0258 DENT2 
8 I 2 30 0.330 | 0.0248 2.44 
| 9 2— 3 21 6278 | CLOS DIT 
d 10 3— 4 19 0.262 | O.017 DAT 
Ù II A— 9 19 0.280 | O0.0126 1.49 
4 12 5— 6 19 0.306 | 0.0102 I.II 
nu 
; 


ent EE 


226 MARÉES. 


Toutes ces expériences montrent que réellement le fonc- 
tionnement des cellules glandulaires, suscité par la pilocar- 
pine, est constamment suivi d'une augmentation consi- 
dérable d'acide urique. (Voir le graphique IIL.) 

Les expériences XXIX et XXX ne sont pas assez claires, 
parce qu'il y avait une intoxication par la pilocarpine se 
manifestant par des vomissements et la diarrhée; dans 
l'expérience XXX, il y avait aussi une apparente retention 
d'urine. Le meilleur procédé pour démontrer l'influence de 
la pilocarpine sur la production d'acide urique est de l’admi- 
nistrer à petites doses deux ou trois fois, comme dans 
l'expérience APCE û 

L'hypothèse que l'acide uriqueestle produit des échanges 
moléculaires dans le protoplasma reçoit, par ce fait, une 
confirmation méritant d'être notée. 

S'il en est ainsi, nous aurions dans l'acide urique la 
mesure des échanges moléculaires du protaplasma. | 

La totalité des produits azotés ne peut pas nous en rendre 
compte, puisqu'elle dépend principalement de la quantité de 
matières azotées ingèérées dans la nourriture. 

La production d'acide urique étant une fonction de l'indi- 
vidualité et de l’âge du protoplasma, n'est influencée par les 
aliments qu'indirectement, dans la mesure où il faut une 
action du protoplasma pour leur digestion. 


he. 
ie 
ie 

x 


| 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 


1) 
Le] 
De: 


IV 


RECHERCHES ANATOMO-PHYSIOLOGIQUES SUR 
LE GANGLION OPHTHALMIQUE (Swite) (1) 


PAR 


J. JEGOROW 


Privat-docent à l’Université de Kasan. 
(Travail du laboraloire du professeur J.-M. DocieL.) 


Les connaissances bibliographiques que nous possédons 
au sujet de l'importance physiologique du ganglion ophthal- 
mique sont relativement fort restreintes. Nous n'avons guère 
d'observations consacrées exclusivement à l'étude de la 
physiologie de ce ganglion, et pour les indications fournies 
à ce sujet par la bibliographie, nous les trouvons dans les 
ouvrages destinés à élucider l’une des fonctions du nerf 
moteur-oculaire commun, et notamment la question de la 
contraction de la pupille. 

Nous savons qu'une partie des fibres du nerf moteur- 
oculaire commun traverse le ganglion ophthalmique. Ces 
fibres président à l'innervation du muscle orbiculaire de 
l'iris ainsi qu'a celle du muscle ciliaire; elles s’y rendent 
après s'être réunies aux nerfs ciliaires courts qui naissent du 
ganglion ophthalmique. 

C'est ainsi que toutes les recherches faites dans le but 
d'étudier les nerfs présidant à la contraction de la pupille 
devaient nécessairement se rapporter, en partie au moins, 
au ganglion ophthalmique. 


(1) Voir Archives slaves, t. II, p. 376: 


228 JEGOROW. 


Nous possédons un nombre relativement assez considé- 
rable d’études au sujet de l’innervation de la pupille, car 
cette question n’a jamais cessé d'intéresser vivement les 
physiologistes. | 

Mais malheureusement le ganglion ophthalmique est 
négligé dans la plupart de ces recherches. Cela tient d'abord 
ace que lunedes mouvements de l'iris, et notamment la 
dilatation de la pupille, a lieu indépendamment du nerf 
moteur-oculaire commun ainsi que des branches auxquelles 
il donne naissance. 

D'autre part, les expérimentateurs qui se sont occupés du 
mécanisme de la contraction de la pupille n'ont pas tous 
consacré leur attention au ganglion ophthalmique. Enfin, 
ceux des savants qui nous donnent certaines indications au 
sujet du ganglion en question le font d'une façon fort 
incomplète. Cela est très compréhensible d’ailleurs, car le 
problème principal qu'ils cherchent à résoudre dans leurs 
recherches, ce n’est guère la question des fonctions du gan- 
glion ophthalmique dans la large acception du mot; ils ne 
mentionnent ce ganglion que parce qu'il est traversé par des 
nerfs dont l’action les intéresse. Ainsi, eu égard à ce que 
nous avons dit plus haut, nous allons exposer, bien que 
sommairement du reste, les résultats des investigations que 
nous venons de signaler. Nous ne nous arrêterons évidem- 
ment pas à une énumération détaillée ainsi qu'à l'appré- 
ciation critique de tous ces travaux. Cela nous éloignerait 
trop du but que nous nous proposons. Nous ne mentionne- 
rons que les indications de tel ou tel auteur au sujet du 
ganglion ophthalmique, sans chercher à établir si elles 
résultent d'observations fortuites ayant compliqué les expé- 
riences ou bien si elles se basent sur des idées purement 
théoriques de l'observateur. 

La dépendance de la contraction de la pupille, par 
rapport au nerf moteur-oculaire commun, n’a été constatée 
d'une façon définitive qu'à une époque relativement récente. 

L'observation de Æuber! Mayo (Journal de physiologie 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 229 


expérimentale. t. III, 1823) qui avait le premier observé 
cette dépendance en 1823, avait été fortement contestée par 
un grand nombre de physiologistes très distingués. Ce n'est 
que grâce à toute une série de travaux de contrôle ainsi que 
de découvertes ultérieures faites dans cette voie, qu'il fut 
démontré que les fibres qui président à l’innervation du 
muscle orbiculaire de l'iris et du muscle accomodateur ou 
muscle de Brüche, sont entièrement fournies par le nerf 
moteur-oculaire commun. Elles naissent dans le cerveau 
presque avec les fibres du moteur-oculaire, forment avec 
lui un tronc commun et ne le quittent qu'à l'endroit où 
ce nerf émet la racine courte avec laquelle elles se con- 
fondent pour pénétrer dans le ganglion ophthalmique. 
À leur sortie du ganglion ces fibres se joignent aux nerfs 
ciliaires courts (en formant une de leurs parties consti- 
tuantes) et arrivent ainsi, en les accompagnant, jusqu'à la 
portion antérieure du globe oculaire. 

Nous voyons ainsi que le trajet des nerfs présidant à la 
contraction de la pupille se trouve interrompu par une for- 
mation de nature ganglionnaire, dont la présence est invo- 
quée par certains physiologistes pour nier l'exactitude des 
observations de Mayo. Ainsi, par exemple, Claude 
Bernard (Cours de physiologie et de pathologie du système 
nerveux, 1860, page 75, édition russe) remarque en se 
basant sur ses expériences faites sur des lapins, que l'exci- 
tation du tronc du nerf moteur-oculaire dans le crâne ne pro- 
voque point la contraction de la pupille ; cette contraction est, 
par contre, vive et énergique si l’on excite les nerfs ciliaires 
courts. Claude Bernard se fonde sur ces observations 
pour conclure que les branches qui se rendent au sphincter 
de la pupille acquièrent la propriété particulière de con- 
tracter la pupille en traversant le ganglion ophthalmique ; 
c'est là un phénomène qui rappellerait la propriété des gan- 
glions sympathiques de prêter aux nerfs qui les traversent 
le pouvoir d'agir sur les organes auxquels il se rendent 
(Z. c. p. 174). À. Chauveau (Journal de la Physiologie de 


250 JEGOROW. 


l’homme et des animaux, p. sous la direction de Æ. Brown- 
Sequard, 1862, p. 274. Recherches physiologiques, etc.), est 
arrivé, en excitant le tronc du nerf moteur-oculaire en avant 
du ganglion ophthalmique, aux résultats signalés par 
Claude Bernard; ses observations avaient été faites sur un 
cheval qui venait de succomber à une hémorrhagie. Le 
même auteur dit cependant qu'il a trouvé dans les mêmes 
conditions la contraction de la pupille chez le lapin. Mais, 
ainsi que nous l'avons dit déjà, un grand nombre de sa- 
vants (M. Picard, C: R.. de l'Académie des Sciences, 
1878, etc.) ont démontré, à la suite de recherches ultérieures, 
que les adversaires de l'opinion de Mayo manquaient de 
fondement dans leurs assertions. Cependant, quelques-uns 
de ces savants reconnaissent que le ganglion ophthalmique 
exerce une certaine influence sur les nerfs présidant à la 
contraction de la pupille. Ainsi, François Franck (Sur 
l’Innervation de l'iris. Physiologie expérimentale. Travaux 
du laboratoire de M. Marey, 1878-79, p. 50.) qui a répété, 
dans ces dernières années, l'expérience de la section et de 
l'excitation du nerf moteur-oculaire commun, arrive à con- 
clure que si l’on sectionne ce nerf en avant du ganglion 
ophthalmique, la pupille ne présente pas la dilatation qu'on 
observe après la section des nerfs ciliaires courts, c'est-à- 
dire après qu'on a annulé l'influence du ganglion ophthal- 
mique sur les nerfs qui concourent à la contraction de la 
pupille. 

François Franck ne s'arrête pas à l'explication de ce phé- 
nomène et conclut finalement que le ganglion ophthalmique 
exerce une influence pareille à celle des ganglions du nerf 


sympathique, comme par exemple le premier ganglion pec- : 


toral ou le cervical supérieur ; en d’autres termes, il joue le 
rôle d'un centre tonique pour les filets ciliaires et remplit, en 
outre, d’après les résultats fournis par certaines expériences, 
les fonctions de centre réflexe (p. 70). Cette dernière conclu- 
sion de /‘ranck est en contradiction formelle avec l'opinion 
de Budge (!. c., p. 191-192) qui remarque qu'il ne peut 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 2H 
même pas être question des propriétés réflexes du ganglion 
ophthalmique. Cependant, d'un autre côté, l'idée émise par 
François Franck s'accorde parfaitement avec les hypothèses 

de ceux des auteurs qui envisageaient le ganglion ophthal- 
mique comme une formation d'origine sympathique et lui 
attribuaient toutes les propriétés des ganglions appartenant 
à ce système. Mais, comme les fonctions des ganglions du 
nerf sympathique constituent jusqu’à présent un des points 
obscurs de la science, il est naturel que les propriétés 
attribuées au ganglion ophthalmique paraissent aussi fort 
hypothétiques, et c’est pour cela qu'elles sont révoquées en 
doute par un grand nombre de savants. 

Les opinions relatives aux ganglions sympathiques se 
_ réduisent, ainsi que nous le savons, aux deux suivantes. 
Quelques physiologistes n'y trouvent simplement qu'une 
certaine disposition anatomique des fibres nerveuses. 
C'est là l'avis de Zinn, Scarpa, Michel, etc. D'autres, au 
contraire, comme Bichat, Winslow, Johnston, etc., leur 
attribuent une certaine indépendance et les considèrent 
comme des organes qui influent sur l'action nerveuse. Mais 
aucun de ces auteurs n’a raison sous tous les rapports, mal- 
gré les preuves invoquées par chacun à l'appui de ses opi- 
nions. C'est pour cette raison qu'on voit surgir une masse 
de contradictions qui demandent à être expliquées. 

Les auteurs qui considèrent le ganglion ophthalmique 
comme un des ganglions cérébro-spinaux, ne citent, égale- 
_ ment, aucune donnée positive à l'appui de cette hypothèse. 
Ils se contentent simplement de lui appliquer les résultats 
des recherches de Waller. (C. R. de l'Acad. des Scien- 
ces, 1857, f. XLIV, p. 167), que nous ne citerons pas ici car 
nous les croyons suffisamment connus. 

En dehors des indications citées plus haut et se fondant 
tantôt sur des observations fortuites, et tantôt sur les pro- 
priétés des ganglions de tel ou tel système, rapportées en 
entier au ganglion ophthalmique, nous rencontrons encore 
un certain nombre de données résultant d'observations qui 


232 JEGOROW. 


se relient plus intimement à l'étude de l'influence du gan- 
glion ophthalmique. Ces données ne se rencontrent que 
chez un seul auteur ; elles ne se distinguent cependant pas 
par leur exactitude, et c'est pour cette raison que nous avons 
dit au commencement de ce chapitre que nous ne possédions 
pas actuellement de recherches ayant pour but l'étude exclu- 
sive des fonctions du ganglion ophthalmique. Ces connais- 
sances nous sont fournies par Claude Bernard. En parlant 
de la fonction physiologique de la première branche du tri- 
jumeau (/. c., page 73-76), cet auteur remarque, entre 
autres, que l'œil reçoit sa sensibilité de deux espèces de 
nerfs : 1° des rameaux émis par la première branche du nerf 
 trijumeau ; ces rameaux arrivent à l'œil directement, c'est-à- 
dire par l'intermédiaire des nerfs ciliaires longs; 2° des 
filets naissant du ganglion ophthalmique, ou en d’autres 
termes, des nerfs ciliaires courts. 

Les premiers se distribuent à la conjonctive et à l'iris ; 
quant-aux autres, ils innervent l'iris et la cornée. C'est ainsi 
que l'iris doit sa sensibilité aux fibres nerveuses de la pre- 
mière aussi bien que de la deuxième catégorie. Claude 
Bernard dit ensuite, après avoir mentionné le ganglion 
ophthalmique, qu'il en avait souvent pratiqué l’extirpation 
chez le chien afin d'étudier les modifications consécutives de 
l'œil. Le moyen qu'il employait consistait à sectionner la 
peau ainsi que le muscle masseter, depuis l’angle externe de 
l'œil jusqu'au conduit auditif externe; il procédait ensuite à 
la résection de l’arcade zygomatique et de l'apophyse coro- 
noïde. Avant d'exciser le ganglion ophthalmique, Claude 
Bernard sectionnait les nerfs ciliaires les uns après les 
autres et constatait que chaque petit tronc nerveux présidait 
au mouvement d'un certain segment de l'iris; car, sous 
l'influence des rayons lumineux, l'ouverture de la pupille 
devenait irrégulière au moment de la contraction, après la 
section de quelques troncs nerveux. Sa forme s’altérait ; 
de circulaire, elle devenait anguleuse. 

Au moment de la section du dernier nerfciliaire. la pupille 


| 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 290 
s'élargit considérablement et devient immobile. De plus, la 
cornée devient insensible, sèche et terne d'une façon ana- 
logue à ce que l'on observe dans les expériences de Magen- 
die, après la section de la première branche de la cinquième 
paire. 

Après la guérison du traumatisme (lanimal s'était fort 
bien remis) « l'œil subit une fonte complète, ce qui dépen- 
dait sans doute, dit Claude Bernard, de la destruction 
simultanée des vaisseaux aussi bien que des nerfs ». Ces 
expériences prouvèrent à Claude Bernard que les nerfs 
émis par le ganglion ophthalmique excercent une influence 
directe sur l'état de la cornée. Ce savant obtint des résultats 
presque identiques chez le lapin après avoir sectionné les 
nerfs ciliaires; la seule différence observée entre le chien et 
le lapin consistait en ce que chez ce dernier la pupille se 
contractait fortement au lieu de se dilater, même après la 
section de tous les rameaux de ces nerfs. 

C'est à dessein que je me suis arrêté un peu plus longue- 
ment à la description des expériences de Claude Bernard, 
ainsi qu'a celles des résultats qu'il a obtenus, car ce sont là, 
autant que je le puis savoir, les seules recherches fournies 
par la bibliographie et tendant exclusivement à mettre en 
lumière les fonctions physiologiques du ganglion ophthal- 
mique. qe 

Ainsi, l’excision du ganglion ophthalmique entraîne des 
modifications dans la nutrition de l'œil ainsi que la destruc- 
tion successive de quelques-unes de ses enveloppes; sa 
fonte survient ensuite, et il finit par s’atrophier complète- 
ment. E 

Cette observation confirme l'opinion de Bichat (Anatom. 
génér., t. I), qui considère le ganglion ophthalmique comme 
üne formation particulière et indépendante, et dont le rôle 
consiste, d’après cet auteur, à régir exclusivement la secré- 
tion et la nutrition de l'œil ainsi que les mouvements invo- 
lontaires de l'iris. | 

Cependant si nous prenons en considération les méthodes 


234 JEGOROW. 


mêmes des expériences, nous devons accueillir avec une 
certaine réserve les résultats obtenus par Claude Bernard; 
car on arrive à se demander involontairement si l'on est 
autorisé à attribuer toute la somme des phénomènes qui se 
produisent après l'opération, à l'excision du ganglion 
ophthalmique uniquement. N’a-t-on pas le droit de les mettre, 
en partie du moins, sur le compte du traumatisme énorme 
qui s'est produits On doit tenir compte également de la 
suppuration qui s'établit ensuite, et qui est la conséquence 
inévitable de toute lésion traumatique grave, surtout à une 


époque où il n'était guère question des principes de l’an- 


tisepsie. 

Une certaine partie des résultats indiqués par Claude 
Bernard ne dépendrait-elle pas des complications que nous 
venons de signaler? S'il en était ainsi, il serait impossible 
de préciser le degré de cette participation, car nous ne pos- 
sédons pas, jusqu'à présent, de recherches de contrôle à ce 
sujet. 

La revue sommaire de toutes les données que nous 
rencontrons au sujet des fonctions du ganglion ophthal- 
mique nous conduit à conclure, malgré toute l'inexac- 
titude de ces données, ainsi que les contradictions qu'on y 
rencontre à chaque pas, que le ganglion peut remplir les 
trois fonctions suivantes : 1° il peut transmettre l'action 
du nerf moteur-oculaire commun; 2° il peut exercer une 
influence qui lui serait propre, non seulement sur les nerfs 
émis par le moteur-oculaire auxquels il livre passage, mais 
aussi sur celles des portions du contenu de l'orbite qui 


reçoivent des filets nerveux naissant du ganglion lui-même, 


et enfin; 3 le ganglion ophthalmique peut être un centre 
réflexe. L'élucidation ainsi que l'analyse de ces fonctions 
constituent le but de mes recherches dans le domaine de 
la physiologie. 

Avant de procéder à l'exposition des résultats que j'ai 
obtenus, je me réserve le droit de dire qu'il ne faut pas les 
considérer comme quelque chose d’'achevé, car le manque de 


D a SR CRE TS SR ES D Re Sn D dde ed ee à #5 


Es 


AE RTE RTE 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 235 


temps ainsi que d’autres circonstances indépendantes de ma 
volonté, m'ont contraint, pour le moment, à m'arrêter dans 
le cours de mes investigations. Cependant je me décide 
à les publier, malgré toute leur insuffisance et leur état 
incomplet, et cela pour deux raisons : il est impossible, 


en premier lieu, d’arriver à certaines conclusions (même 


d'un caractère négatif), en se basant sur les résultats de 
mes travaux; de plus, je tiens à indiquer la voie que je 
me propose de suivre dans mes recherches ultérieures. Si 
l'on prend en considération les données qu'on possède au 
sujet du gangiion ophthalmique, envisagé comme une for- 
mation exerçant une certaine influence sur les nerfs qui la 
traversent, et pouvant constituer un centre de phénomènes 
réflexes, dirigés dans un certain sens, on concevra sans 
peine que j'ai été obligé à faire certaines expériences afin de 
me rendre compte de l’activité de ce ganglion sous ce rapport. 

J'employai des chiens pour servir à mes expériences. 

Les conditions dans lesquelles j'instituai ces expériences 
étaient, en général, les mêmes que celles que j'ai décrites dans 
mon travail au sujet des nerfs ciliaires longs. Je ne m'arrê- 
terai donc pas à les décrire d’une façon détaillée dans cet 
aperçu ; je me contenterai seulement d'indiquer mon procédé 
de manipulation par rapport au ganglion ophthalmique ainsi 
qu'au nerf moteur-oculaire commun. J'excisais, à l'aide de 
la scie, l’arcade zygomatique ainsi que toute l'apophyse coro- 
noïde, puis, après avoir fendu le masséter, je manœuvrais 
entre les parties contenues dans l'orbite et j'arrivais ainsi, 


finalement, jusqu’au ganglion ophthalmique et aux nerfs qui 


concourent à sa formation. 

Les animaux qui servaient à mes expériences étaient 
soumis à l'action du curare (solution de o gr. 0,08 pour 
un centimètre cube d’eau) injecté dans une veine. 

L'excitation était produite soit au moyen de l'électricité 
(un élément de Grenet et une petite bobine de Gaiffe), soit 
par une irritation mécanique, en pinçant le trajet d'un nerf 
ou en y appliquant des ligatures. 


236 | JEGOROW. 

On apprécie l'effet de l'irritation ou de la section des nerfs 
ciliaires courts ainsi que du nerf moteur-oculaire commun, à 
l’aide des modifications observées dans la pupille, et des 
changements qui se produisent dans le muscle accommoda- 
teur et dans l'état des vaisseaux du fond de l'œil. On se 
sert, à cet effet, de l'ophthalmoscope. 

Pour en donner un exemple, je citerai ici quelques ana- 
lyses de ce genre d'expériences. 


PREMIÈRE EXPÉRIENCE 


11 avril 1886. Chienne pesant 3,250 gr. Journée claire. 

11 h. 50 minules. On injecte deux cent. cub. de la solution de curare dans 
la veine de la patte. L’intoxication est incomplète, car l’animal peut encore 
exécuter certains mouvements. On lie les deux carotides, l’animal est ensuite 
retourné sur le ventre et l’on institue la respiration artificielle. Après avoir 
détaché les parties molles du crâne on éloigne la calotte crânienne à l’aide de 
la pince à os. Le processus falciformis major est lié ensuite en deux endroits 
(en avant et en arrière) et l’on excise toute la portion comprise entre les 
deux ligatures. La dure-mère est incisée latéralement au niveau de la plaie 
osseuse et l’on soulève enfin les parties antérieures du cerveau, de manière à 
ce qu’on puisse arriver jusqu’au nerf moteur-oculaire avant son entrée dans 
la paroi du sinus caverneux. L’hémorrhagie est insignifiante. 

Midi el 15 minules. Les pupilles sont assez rétrécies (diamètre 2 mm. 1/2 
environ) et de dimensions égales pour les deux yeux. On applique une ligature 
sur le nerf moteur-oculaire gauche; aussitôt après qu’elle a été posée, il 
se produit une certaine dilatation de la pupille (environ 6 millimètres) qui 
devint immobile, la lumière ne provoque plus de réaction. Des électrodes sont 
appliquées au nerf, sans qu’on le lie, pendant une durée de 10”; l’écarte- 
ment des bobines est de 30 mm. La pupille se contracte, au maximum. On 
observe une espèce de commotion dans le globe oculaire. La pupille du côté 
opposé ne présente aucune modification. 

Midi 55 minules. Après la cessation de l’excitation, la pupille se dilate de 
nouveau jusqu’à 7 mm. Elle ne réagit pas à la lumière. L'animal se réveille. 
On lui injecte encore un centimètre cube de solution de curate. 

1 h. 5 minules. On serre la ligature du nerf moteur-oculaire gauche et on 
le sectionne en arrière de la ligature. La pupille gauche se dilate un peu 
(8 mm.). On excite ensuite au moyen de l'électricité le bout périphérique du 
nerf moleur-oculaire gauche; Vintensité et la durée du courant sont les 
mêmes que la fois précédente; l'effet est également identique. La contraction 
de la pupille se produit rapidement et se maintient longtemps. Après la 
cessation de l’irritation, la pupille se dilate graduellement et avec une rapidité 
assez considérable, 


Lt 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 297 


1 h. 10 minules. On brise la paroi supérieure de l'orbite gauche; le ganglion 
ophthalmique gauche est mis à découvert. On l’excite à l’aide de lélectricité 
pendant 10” (4. 30 m.) (1). La pupille s’est contractée au maximum. Sa contrac- 
tion a eu licu avec une rapidité égale à celle qui s'est manifestée lors de 


l'excitation du tronc du nerf moteur-oculaire. Le degré de la contraction 


semble avoir augmenté un peu. 

I h. 20 minules. Excitation du tronc du #erf oplique gauche à l’aide d’un 
courant de la même intensité et de la même durée. La pupille ne présente 
aucune modification. 

I h. 22 minutes. Section du zerf optique gauche sans lésion des nerfs 
ciliaires qui viennent y aboutir. La pupille ne subit aucun changement. On 
excite le ganglion ophthalmique d’une manière analogue à celle qu'on a 
employé précédemment; il en résulte une contraction de la pupille, mais à un 
degré beaucoup moins prononcé. 

I h. 30 minules. Au moment de l'excitation des bouts périphériques des 
rameaux isolés naissant du ganglion ophthalmique, on observe une contraction 
fréquente de la pupille; en même temps sa forme devient anguleuse. 

I h. 32 minutes. On applique une ligature au nerf mofeur-oculaire droit, 
Mais, malgré la prudence apportée à l’opération, la pupille, dont le diamètre 
avait été égal jusqu’à ce moment à 2 1/2 mm., se dilate et acquiert un dia- 
mètre de 6 mm. De plus, elle cesse de se contracter sous l'influence de la 
lumière. 

1 4. 43 minutes. Section du nerf moleur-oculaire droil. On ouvre la cavité 
de l'orbite droite. Le ganglion ophthalmique est découvert. L’excitation du 
bout périphérique du nerf moteur-oculaire à l’aide d’un courant aussi intense 
et aussi énergique que celui qui avait été employé précédemment, provoque 


le maximum presque de la contraction pupillaire ainsi qu’une commotion du 


globe oculaire. La pupille présente les mêmes phénomènes à la suite d’une 
excitation analogue du globe oculaire. 

1 h. 55 minutes. On aperçoit dans l’orbite, sur le tronc du nerf #10{eur- 
oculaire droit, un filet nerveux très délié qui passe le long de ce nerf et 
pénètre dans le ganglion ophthalmique. Une ligature est posée sur ce filet et 
son bout périphérique est soumis à une excitation produite par un courant 
pendant 10”, L’excitation ne semble provoquer aucun changement ni dans la 
pupille ni dans les parties environnantes. L’aulopsie ne relève aucune modi- 
fication,; tout se présente ainsi qu'au moment de l'opération. Quant au filet 
qui passait le long du trône du nerf soleur-oculaire droil, il provenait du 
nerf naso-ciliaire et constituait Cvidemment la racine longue du ganglion 
ophthalmique. 


(1) Cette abréviation indique l'écartement des bobines : 30 millimètres (ann. 
du trad.). 


ARCH, SLAVES DE BIOL. 6 


238 JEGOROW. 


DEUXIÈME EXPÉRIENCE 


11 Mai 1680. Temps couvert. Chien mâle d’un poids de 3,970 gr. 

I h. 12 minules. On injecte dans la veine de la patte de l’animal, soumis 
préalablement à l’opération de la trachéotomie, une solution de deux centi- 
mètres cubes de curare. On ouvre l'orbite gauche suivant la méthode indiquée 
plus haut et l’on sectionne le muscle droit externe. 

1 h. 25 minules. Section du nerf moteur-oculaire gauche, an-dessus du 
ganglion ophthalmique; la dilatation de la pupille qui en résulte n’atteint 
cependant pas son maximum au moment de l'application de la ligature, la 
dilatation pupillaire présente un caractère analogue à ce que l’on avait 
remarqué au moment de l'expérience précédente. 

1 . 27 minutes. Excitation du bout périphérique du nerf moteur-oculaire 
(à l’aide de l'électricité) gauche (au-dessus du ganglion) pendant 10” (distance 
30 mm.). Il en résulte une contraction assez rapide de la pupille (3 mm.). 

I D. 29 minutes. Excitation du ganglion ophthalmique gauche à l’aide d’un 
courant dont la durée et l'intensité sont égales à celles du courant employé 
précédemment. 11 a produit une contraction de la pupille, plus rapide et plus 
complète (2 mm.) que la fois précédente. Après la cessation de l'irritation il se 
produit une dilatation assez rapide de la pupille. 

I h. 32 minules. On sectionne une branche destinée au muscle oblique 
inférieur gauche. On ne remarque aucune réaction dans la pupille au moment 
de la ligature et de la section de cette branche; on l’excite ensuite dans le 
sens du centre de la périphérie, à l’aide d’un courant d’une intensité et d’une 
durée égales à celles du courant employé précédemment. On ne remarque 
aucun changement dans la pupille ni dans les parties environnantes. 

1 h. 37 minutes. On lie un des nerfs ciliaires sur le #erf optique. Au moment 
de l'application de la ligature on remarque une contraction partielle, peu pro- 
noncée, de la pupille. Excitation du bout central de ce nerf à l'aide d’un 
courant, durant 10” (distance de 30 mm.). Aucun changement ne se manifeste 
ni dans la pupille ni dans les parties environnantes. 

1 h. 40 minutes. On lie encore deux nerfs ciliaires courts. L’effet est identique 
à celui qu'on a observé précédemment. L’excitation de la terminaison centrale 
de ces nerfs à l’aide de l'électricité pendant une durée de 10” (distance de 
20 mm.), s'accompagne de résultats identiques à ceux que l’on a observés dans 
le cas précédent. On avait injecté deux centimètres cubes de solution de 
curare. 

2 h. 5 minules. On ouvre l’orbite du côté droit, d’après la même méthode. 
Le nerf moteur-oculaire est mis à nu et on le sectionne ensuite en avant du 
ganglion. La pupille se dilate sans cependant atteindre le maximum de dila- 
tation. 

2 h. 12 minules. L’excitation du bout périphérique du nerf moteur-oculaire 
droil, à l’aide de l'électricité, pendant 10”, produit la contraction de la 
pupille, 

2 h, 13 minules., Excitation du ganglion ophlhalmique droit à l’aide d’un 


de 


PCR ANT ES P 


ge" bots Ed À rte 
ET 


Er pl Sie mnt os D EEE 


à 


GANGLION OPATHALMIQUE. 239 


courant d’une durée et d’une intensité égales à celles du courant employé 
précédemment. Il se produit une contraction de la pupille, plus énergique ct 
plus complète que celle qui s'est produite au moment de l'excitation précédente. 

2 h. 25 minutes. On lie le rameau ethmoïdal du nerf trijumeau. Le bout 
central est excité à l’aide de l'électricité pendant 10” (distance 30 mm.). Pas 
de changements dans la pupille ainsi que dans les parties environnantes. 

2 h. 30 minutes. On lic l’un des #erfs ciliaires longs. Excitation du bout 
central à l’aide de l'électricité. Pas de changements dans la pupille ni dans 
les parties environnantes. 

2 h. 34 minutes. On enfonce une aiguille très fine à une profondeur d’un 
millimètre, dans la portion postérieure du corps ciliaire de l’œil droit. La 
longueur de l’aiguille est de 22 mm. On produit une excitation du bout 
périphérique du nerf moteur-oculaire droit à l’aide d’un courant pendant 10"! 
(la distance est de 30 mm.). Le bout supérieur de laiguille s’est incliné en 
arrière en décrivant un arc de cercle d’un millim. et 1/2. Une excitation ana- 
logue du ganglion ophthalmique produit le même phénomène. 

La dissection de l’œil gauche montre que le muscle droit externe est sec- 
tionné à son insertion au globe oculaire. La branche destinée au muscle 
oblique inférieur est également sectionnée, il en est de même pour le nerf 
moteur-oculaire dont la section a été opérée à 2 mm. 1/2 en avant du gan- 
glion ophthalmique. Quant aux nerfs ciliaires courts, il n’en reste que deux; 
ils sont très fins en comparaison de ceux qui ont été sectionnés. 

Dans l'œil droit on trouve les lésions suivantes: le nerf moteur-oculaire est 
sectionné en avant du ganglion ophthalmique, à une distance de presque 3 nm. ; 
on observe également la section du nerf ciliaire long, celle du rameau 
ethmoïdal du nerf trijumeau et enfin celle du muscle droit externe, presque à 
l’endroit même de son insertion sur l'œil. 


TROISIÈME EXPÉRIENCE 


18 mai 1886. Journée claire. Chien mâle pesant 7,450 gr. 

Midi et 50 minutes. L'animal subit préalablement l’opération de la trachéo- 
tomie. On lui injecte ensuite une solution de trois centimètres cubes cet demi 
de curare dans la veine de la jambe. On institue la respiration artific:elle. Pas de 
narcotisme. On injecte encore deux cent. cub. de curare. On institue la respi- 
ration artificielle. État de narcotisme léger. 

I h. 20 minules. On ouvre l’orbite gauche d’après la méthode ordinaire; le 
muscle droit externe.est sectionné dans le voisinage du globe oculaire. On 
instille dans l'œil gauche une goutte d’une faible solution d’atropine (1 : 1,000). 
Le nerf moteur-oculaire gauche est lié en avant du ganglion ophthalmique. 

I. 25 minutes. Excitation du bout périphérique du nerf moteur-oculaire 
(en avant du ganglion) à l’aide d’un courant,pendant 10” (distance de 3omm.).Le 
fond de l’œil est examiné à l’ophthalmoscope pendant la durée de lexcitation. 
On ne voit pas d’effet bien net sur les vaisseaux de la rétine ou de la choroïde. 
Il semble se produire une certaine contraction des interstices des vaisseaux, 


à 
HE 
; 


240 JEGOROW. 


1 h. 30 minules. Excitation du ganglion ophthalmique à l’aide d’un courant 
d’une intensité et d’une durée identiques. On ne se rend également pas bien 
compte de l’effet produit sur les vaisseaux du fond de l'œil. 

On répète l'excitation plusieurs fois avec le même résultat. 


Si nous comparons les résultats des recherches rappor- 
tées ici, aussi bien que les données fournies par d’autres 
expériences, nous voyons que le nerf moteur - oculaire 
commun exerce une influence manifeste sur la pupille; car 
son excitation produit une contraction forte et énergique 
du muscle de la pupille. De plus, il est facile de remarquer 


qu'un traumatisme, même léger, comme l'application d’une 


aiguille à ligature sur le trajet de ce nerf, entre sa sortie du 
cerveau et le point où il émet les rameaux destinés au gan- 
glion ophthalmique, suffit pour troubler immédiatement ses 
fonctions. Ces troubles se manifestent par le changement 
de forme de la pupille, par sa dilatation qui devient 
permanente et ne se modifie même pas sous l'influence 
d'une lumière intense agissant sur la rétine. Il se produit 
de cette façon une espèce d’incision des fibres qui inner- 
vent le muscle sphincter de la pupille. Il importe encore 
de remarquer qu'on observe une certaine différence entre 
les contractions de la pupille, provoquées par l'excitation 
du nerf moteur-oculaire et celles qui résultent de l'irri- 
tation du ganglion ophthalmique. Il est vrai que cette diffé- 
rence est à peine sensible et qu'il est assez difficile de la 
préciser. Cependant, si l’on en juge par l’ensemble d’expé- 
riences analogues, on peut conclure que l'irritation du 
ganglion ophthalmique produit une contraction plus rapide 
et plus énergique de la pupille que ne le fait l'excitation du 
nerf moteur-oculaire en avant de ce ganglion. Nous voyons, 
de plus, que le muscle accomodateur se trouve également 
sous la dépendance de ce nerf, car il se contracte lorsqu'on. 
excite le moteur-oculaire. Sa contraction se manifeste par un 
déplacement de son insertion postérieure qui est projetée 
plus en avant, ce que l’on reconnait grâce aux mouve- 
ments de l'aiguille (moyen recommandé par Hensen et 


C7: 


RE ET STATS 


As 


2 4 À DRE 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 247 


Voelkers. ÆExperimentalunlersuchung über den Mecha- 


 nismus der Accomodalion. Kiel, 1868, p. 26). L'’excitation 


du ganglion ophthalmique produit le même résultat et l'on 
n'observe aucune différence entre l'effet produit sur ce 
muscle par l'excitation du moteur-oculaire et celui que l'on 
obtient en excitant le ganglion ophthalmique. 

Quant aux vaisseaux du fond de l'œil, il semble que ni le 
nerf moteur-oculaire, ni le ganglion ophthalmique n'exercent 
aucune influence sur leur état, car ils ne subissent aucune 
modification, et s'il en survient même, elles sont si peu pro- 
noncées qu'il est impossible de les apprécier à l’aide de 
l’'ophthalmoscope. 

Enfin, voici ce qu'il importe de remarquer au sujet du 
pouvoir réflexe du ganglion ophthalmique : nous n'avons 
jamais réussi à trouver des modifications de la pupille ou 
d’autres régions de l'œil, ainsi que de ses parties acces- 
soires, à la suite de l'excitation de différents nerfs dans la 
direction centrale. C'est pour cette raison qu'on est autorisé 
à conclure que le ganglion ophthalmique ne possède aucun 
pouvoir réflexe, et qu'il n'y a aucun motif pour le consi- 
dérer comme un centre de cette nature. Quant à la commo- 
tion du globe oculaire qui se produit au moment de l'exci- 
tation du nerf moteur-oculaire dans la direction de la péri- 
phérie, il me semble qu'elle est due à l’action des muscles 
qui se tétanisent et transmettent leur mouvement au globe 
oculaire. Je ne puis m'expliquer autrement ce phénomène (1). 


(1) Dans l’une des expériences citées plus haut, on avait excité la racine 
longue du ganglion ophthalmique. Cette excitation n'avait produit aucune 
modification appréciable de l’état de l’œil non plus que de ses annexes. Un fait 
de cette nature précise en partie le rôle qui incombe au nerf trijumeau dans la 
formation du ganglion ophthalmique, car les fibres qui constituent la racine 
longue possèdent, paraît-il, les propriétés des fibres nerveuses sensitives. Il est 
certain qu’on ne peut se contenter du fait que nous venons de noter, pour 
résoudre définitivement une question de ce genre. Mais il mérite cependant 
d’être pris en considération en vue des recherches ultérieures faites dans cette 
direction. 


242 JEGOROW. 


C’est ainsi que les recherches faites dans cette direction 
ont abouti à des résultats presque exclusivement négatifs 
ct ne nous fournissent presque aucun renseignement sur 
la fonction du ganglion ophthalmique. Nous apprenons, 
il est vrai, que ce ganglion semble augmenter l’activité des 
nerfs qui le traversent, mais c'est là une chose qu'on ne 
peut affirmer d'une façon positive, car on ne connaît pas 
encore le degré de participation des autres facteurs tels 
que l'application plus intime de l'agent excitateur, par 
exemple, etc. 

C'est pour cette raison qu'il a été indispensable d’avoir 
recours à une autre méthode d’investigations pour obtenir 
des résultats plus précis sur ce point. 

Nous avons déjà vu plus haut que certains physiologistes 
(Bichat) considèrent le ganglion ophthalmique comme un 
centre présidant à la secrétion et à la nutrition de l'œil; 
Claude Bernard arrive aux mêmes conclusions en se basant 
sur les résultats qu'il a obtenus en enlevant ce ganglion à 
des animaux qu'il a laissés vivre ensuite pendant un certain 
temps. Nous avons vu qu'une pareille opération entraînait 
la perte totale du globe oculaire. 

Dans nos recherches personnelles, nous avons pris en 
considération, d'une part, les indications de Claude Ber- 
nard; nous avons admis d’un autre côté qu'il n’y a pas lieu 
d'attribuer uniquement à l'excision du ganglion ophthal- 
mique toute la somme des phénomènes consécutifs à cette 
opération et nous avons supposé enfin que si le globe ocu- 
laire avait été conservé, on serait arrivé peut-être à étudier 
les modifications de telle ou telle de ses fonctions et les 
changements survenus dans la nutrition de ses parties cons- 
tituantes après l’ablation du ganglion ophthalmique. C'est 
pour toutes ces raisons que nous avons eu recours à des 
expériences d'une nature analogue, afin de tenter d'obtenir 
des données quelconques qui nous permettraient d'atteindre 
le but que nous poursuivons. 

Mais avant que de procéder à l’expérimentation, il était 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 245 


urgent de trouver le moyen d’exciser le ganglion ophthal- 
mique en produisant des lésions aussi légères que possible, 
car la méthode employée par Claude Bernard, applicable 
seulement à des expériences de peu de durée, est évidem- 
ment trop grossière et trouble si profondément les fonctions 
des parties environnantes qu'elle peut devenir elle-même le 
point de départ de désordres graves dans les parties sou- 
mises à l'examen. 

J'ai remarqué, en m'occupant pendant un temps assez 
considérable de recherches relatives au contenu de l'orbite, 
qu'il est possible d'arriver jusqu'au ganglion ophthalmique 
du chien en pénétrant du dehors, sans léser l’ensemble des 
os et des muscles, ce qui constitue une condition extrême- 
ment favorable à l'issue de l'opération. J'ai résolu de mettre 
à profit cette circonstance dans les expériences que j'avais à 
faire et, de plus, je n'ai négligé aucun des moyens anti- 
septiques, aussi bien au moment de l'opération que pendant 
la période de cicatrisation, afin d'échapper autant que pos- 
sible aux dangers de la suppuration qui se produit infailli- 
blement après un pareil traumatisme. 


(A suivre.) 


244 WOLKOWITSCH. 


TRADOCETIONS 


ee 


A. SCIENCES MÉDICALES 


Le 


1È 


HISTOLOGIE ET NATURE PARASITAIRE 
DU RHINOSCLÉROME 


PAR 
N.-M. WOLKOWITSCH 
(Centralbl. f. d. Med. Wiss., n° 47, 1680.) 


Le rhinosclérome (Hébra) est une maladie relativement 
répandue dans la Petite-Russie, et j'ai eu l'occasion 
d'observer dans les deux dernières années 6 cas très carac- 
téristiques de cette affection. Dans 5 de ces cas, j'ai pu me 
livrer à des études histologiques très complètes, dont je vais 
communiquer les résultats. 

J'ai trouvé dans les 5 cas une métamorphose hyaline des 
tissus caractéristique du rhinosclérome, métamorphose qui 
s'est révélée comme telle par les signes connus : réfringence 
considérable, coloration intense par l'aniline, résistance 
énergique à la décoloration, résistance aux acides, en 
l'absence des réactions amyloïde et graisseuse. 

La substance hyaline apparaissait soit sous la forme de 
grandes boules homogènes, ou d’un amas de plus petites 
boules (Cornil), soit sous la forme de grains de différente 
grandeur, ronds, ovales ou plus rarement de contours irré- 


NATURE PARASITAIRE DU RHINOSCLÉROME. 245 


guliers. La première de ces formes l'emportait dans les cas 
anciens, la dernière, dans les cas récents. Dans les prépara- 
tions coloriées., les éléments en forme de boules montraient 
un-noyau coloré d'une façon plus intense avec une enveloppe 
plus claire. | 

Ces masses se trouvaient autant dans les cellules elles- 
mêmes que dans les tissus intermédiaires. En ce qui con- 
cerne les cellules, on pouvait distinguer trois formes diffé- 
rentes : 1° cellules rondes avec un protoplasme inaltéré et 
un noyau hyalin dégénéré ; 2° cellules avec un contenu sans 
structure à contours indistincts avec noyau hyalin dégénéré 
ou sans noyau ; 3° cellules agrandies, avec un contour gra- 
nuleux, contenant quelquefois des vacuoles. Parfois, le 
noyau de la cellule paraissait partagé en un nombre égal 
de fragments hyalins d'égale grandeur et de forme ronde. 

Dans le tissu conjonctif on rencontrait des fibres hyalines 
dégénérées. 

Dans le tissu conjonctif de nouvelle formation on trouvait 
des nids de cellules cartilagineuses en voie de prolifération. 

Dégénérescence hyaline et prolifération du tissu conjonctif 
fibrillaire, voilà les causes de la dureté caractéristique du 
rhinosclérome. 

Dans les 5 cas, j'ai pu étudier, à l’aide de la méthode de 
Gram, de singuliers microbes, qui se présentaient cependant 
sous des aspects différents : tantôt sous la forme de petits 
bâtons rigides, avec ou sans capsule; tantôt sous la forme 
de corps ronds et allongés avec un petit bâton à l’intérieur, 
composé de deux noyaux colorés d’une façon intense. Ces 
formations parasitaires se trouvaient aussi bien dans les 
cellules elles-mêmes (surtout en grande quantité dans les 
grandes cellules avec protoplasma granuleux) que dans le 
tissu conjonctif, où ils se trouvaient rangés par petits tas 
(ils étaient, par conséquent, probablement logés dans les 
espaces lymphatiques) et enfin dans les masses hyalines 
elles-mêmes. 

Comme les masses hyalines et les parasites hyalins pré- 


240 WOLKOWITSCH. 


sentaient une même réaction et une même localisation, on 
peut s'expliquer facilement le fait qu'on tombait à certains 
endroits sur des formations, dont on ne pouvait dire d'une 
facon certaine, s'il s'agissait là de parasites ou de petits 
amas hyalins. 

Le dernier des cas qu’il m'a été donné d'observer, m'a 
permis de faire des cultures de la tumeur fraîche, en prenant 
des précautions antiseptiques, sur la gélatine stérilisée et sur 
l'agar-agar. Au bout de deux ou trois jours déjà j'obtins à 
la température de la chambre des cultures pures, qu'après 
cela j'ai cultivées d'une façon certaine. Avec une tempéra- 
ture de 30° à 35° c. on remarque, dès le jour qui suit l'ense- 
mencement, une prolifération considérable. Dans les cultures 
sur plaques, le parasite se présente sous forme d'une masse 
homogène grise-blanche ; lorsqu'elle a une épaisseur consi- 
dérable, elle tire sur le jaune; ses bords sont unis et 
arrondis, et on peut la comparer à de la cire ou du suif 
fondus. Lorsqu'on a fait des cultures dans les éprouvettes, 
on obtient une tête de clou dépassant un peu le niveau du 
milieu nutritif et correspondant au point d'ensemencement, 
et une série de grains de forme arrondie de différentes 
dimensions. Lorsqu'on la laisse reposer un certain temps, 
et surtout lorsque la température est plus élevée, on voit 
se détacher de la région de l’ensemencement, des masses 
circulaires ayant la forme de feuilles. La gélatine n'est pas 
liquéfiée; la croissance est toujours plus forte à la surface 
que dans le milieu nutritif. 

Au microscope, le parasite cultivé se présente comme 
corps brillant et ovale, avec un petit bâton plus foncé à 
l'intérieur, qui, à la température de la chambre, manifeste, 
après addition de chlorure de sodium à 1/2 0/0, une mobilité 
très vive; cette mobilité se conserve pour certains d'entre 
ces parasites pendant 36 ou 48 heures. Dans les prépara- 
tions colorées, on reconnait, lorsque la coloration a tout à 
fait réussi, que la plupart de ces formations consistent en 
2 noyaux fortement colorés, qui sont eux-mêmes entourés 


NATURE PARASITAIRE DU RHINOSCLÉROME. 247 


d'une capsule de couleur plus claire; ils rappellent ainsi en 
quelque sorte les diplocoques de la pneumonie croupale. 
Lorsqu'on éclaircit faiblement des préparations très colo- 
rées, on ne voit que des corps très colorés, solides et 
ovales; mais lorsqu'on éclaircit ces mêmes préparations 
plus énergiquement, on remarque, en observant attentive- 
ment, la différence entre la couleur plus claire des capsules 
et la couleur plus intense des petits bâtons à l'intérieur. 
Ces parasites peuvent être colorés avec toutes les couleurs 
d’aniline et aussi avec l’hématoxyline; cette dernière, cepen- 
dant, ne marque pas la différence entre les noyaux et les 
capsules. 

Ces particularités, que nous avons trouvées par la colora- 
tion des parasites cultivés, nous donnent une explication 
suffisante au sujet de la polymorphie apparente avec 
laquelle ce parasite s’est présenté sur toutes les préparations 
des cas qui nous occupent. Elles expliquent également 
comment il s'est fait que Cormil et Alvarez ont décrit le 
même parasite, comme un petit bâton consistant en deux 
noyaux dans une capsule, tandis que Frisck, Pellizari et 
Barduzzi l'on décrit comme étant simplement un petit bâton 
court, sans capsule ni noyau. 

S'il n'existe donc aucun doute sur le fait que le parasite (1), 
que Cornil a décrit pour la première fois d’une façon con- 
cluante, et que nous avons cultivé, accompagne constam- 
ment le rhinosclérome ; on peut cependant se demander s'il 
est la véritable cause de la maladie. Cette question ne peut 
être résolue que par des inoculations avec des cultures pures ; 
essais dont nous nous occupons en ce moment. 


(1) Kranzenfeld, à Odessa, a réussi dernièrement, dans un cas de rhinosclé- 
rome, à cultiver un parasite, découvert dans les tissus malades, qui présentait 
une ressemblance parfaite avec celui qu’il avait observé dans ces tissus et 
qui correspond également avec ce que nous avons trouvé — autant qu'on 
peut le voir par la communication faite à ce sujet par Mandelbaum. Wratsch, 
1886, no 38, 


248 WOLKOWITSCH. 


En ce qui concerne enfin le rapport entre [a dégéné- 
rescence hyaline et les parasites que nous avons trouvés, 
nous ne pouvons que dire, pour le moment, que les grandes 
masses hyalines en forme de boules se forment peu à peu 
par la confluence de plus petites masses hyalines; mais 
nous laissons ouverte la question de savoir s'il s’agit là 
d'une fonte directe des parasites morts, ou d'une métamor- 
phose des tissus sous l'influence de ces parasites. 


î 


PHYSIOLOGIE DE LA GLANDE THYROIDE. 249 


ÉPPENSIOLOGIE 
IL 


CONTRIBUTION A LA PHYSIOLOGIE 
DEVEMIGLANDE TAVROIDE 


M. ROGOWITSCH 


Privat - Docent, à Kiew. 


(Travail du laboratoire du Prof. S. Tschirjew, publié dans 
le Centralbl. f. d. Med. Wiss., n° 30, 1866.) 


Les dernières communications de Æocher sur les suites 
de l'extirpation de la thyroïde, ont de nouveau mis à 
l'ordre du jour l'importance physiologique de cette glande. 
Les données acquises, grâce aux publications se rap- 
portant à ce sujet, n'étaient cependant pas suffisantes 
pour donner une idée nette et certaine des fonctions de cet 
organe. C’est là ce qui nous a décidé à faire un certain 
nombre d'expériences sur des animaux: ef, comme nous 
sommes arrivés dès maintenant à obtenir quelques résultats 
certains, nous désirons en donner ici un aperçu préliminaire. 

Nos expériences ont été faites, en majeure partie, sur des 
chiens. L’extirpation simultanée des deux corps thyroïdes 
amène presque toujours la mort au bout de 3 ou 4 jours, 
quelquefois au bout de 3 ou 4 semaines. Les phénomènes 
qui accompagnent la mort forment un assemblage de 
symptômes assez typiques, qui rappellent les symptômes de 
l'empoisonnement par le phosphore, l’arsenice, etc. 

- L'animal, après s'être complètement remis des suites de 
l'opération, reste pendant les premiers temps, bien portant, 


250 ROGOWITSCH. 


ou semble l'être; il mange avec appétit et montre de [a 
gaieté. Mais au bout de 3 ou 4 jours, il devient apathique : sa 
démarche devient chancelante, et il commence à trembler 
dans tout le corps. Des attaques de convulsions tétaniques, 
(extension surtout, trismus et strasbisme) se produisent; 
en même temps, on remarque une diminution considérable 
de la sensibilité cutanée. La température du corps ne semble 
s'élever que pendant, ou tout de suite après, les attaques 
tétaniques ; en général elle reste presque entièrement nor- 
male et même un peu abaissée. Plus tard on remarque tout 
particulièrement les troubles dans la respiration qui con- 
sistent : 1° dans la participation des muscles respiratoires 
aux crampes tétaniques; 2° dans la difficulté visible 
qu'éprouve l'animal à respirer, difficulté qui le force à 
faire des efforts extraordinaires, non seulement pour l'inspi- 
ration mais aussi pour l'expiration. La mort se produit quel- 
quefois pendant une crise de tétanos, comme nous l'avons 
dit, au bout de 3 ou 4 jours. D'autres fois, les symptômes 
d'excitation sont moins forts; ce sont alors, au contraire, 
des symptômes de faiblesse générale qui prédominent, et 
l'animal meurt au bout de 3 ou 4 semaines, avec l'aspect de 
la cachexie et de la paralysie générale. 

L’extirpation d'une seule glande thyroïde est fort bien 
supportée par l'animal; lorsqu'on extirpe plus tard la 
seconde, la mort s’en suit sénéralement, comme dans l’extir- 
pation simultanée. Les animaux ne survivent que fort rare- 
ment à cette seconde opération. 

La raison anatomique et pathologique des phénomènes 
que nous venons de décrire est une Æncephalomyélite paren- 
chymaleuse subaiguë. Cette affection est reconnue : 1° par 
un fort afflux de sang dans les veines et de cellules arrondies 
dans les espaces lympathiques; 2° par une forte infiltration 
du tissu nerveux, par des cellules arrondies, des cellules 
granuleuses et toutes les formes de passages entre ces deux 
espèces ; 3° par le gonflement des cylindres d’axe, des pro- 
longements des cellules nerveuses et des cellules nerveuses 


Li A 
47 r 
LS 


elles-mêmes ; 4° par le fait que les cellules nerveuses per- 
dent leurs contours et leurs noyaux et finissent par dispa- 
raître. Dans l'écorce cérébrale, dans quelques noyaux de 
nerfs du mésencéphale et dans les cornes postérieures de 
la moelle épinière, les cellules nerveuses finissent par être 
remplacées par des cellules granuleuses. 

Ce processus pathologique se produit surtout pour la 
substance grise du système nerveux; les changements de la 
substance blanche se réduisent à l'infiltration par des cel- 
lules rondes et des cellules granuleuses, avec gonflement 
d'une partie des cylindres d’axe. 

Sous les noyaux nerveux de la moelle allongée on aper- 
coit entre autres noyaux atteints ceux du vague, de l'hypo- 
glosse et les cellules des centres respiratoires de N. Mis- 
lawsky (1). 

Parmi les changements qui se produisent dans d'autres 
organes, on remarque surtout, comme un phénomène cons- 
tant, le changement de la structure de la glande pinéale, 
grand afflux de sang dans les parties interstitielles, dans les 
capillaires et dans les veines ; plus grande quantité de cel- 
lules épithéliales très brillantes, et transformation colloïde 
accentuée de ces dernières. Ces changements de lhypo- 
physe présentent, en général, le caractère d'un accroisse- 
ment de cet organe. 

Lorsqu'on extirpe une seule glande, celle qui reste parait 
pendant quelque temps s’accroître, et sous le microscope on 
y trouve de la prolifération des cellules épithéhales et une 
néoformation d’'alvéoles. 

La transfusion du sang d'un animal malade dans un 
animal sain, avec saignée d’une veine de ce dernier, à titre 
de compensation, ne produit sur l'animal sain aucun des 
symptômes mentionnés plus haut, et est en général bien 
supportée. Mais lorsqu'on enlève à un animal bien portant 


PHYSIOLOGIE DE LA GLANDE THYROIDE. 2 


_—— 


(1) Von Atmungscentrum. Kasan, 1885. Thèse (en russe.) 


252 ROGOWITSCH. 


les deux glandes thyroïdes avant de procéder à une pareille 
transfusion, l'animal en est visiblement incommodé; on 
remarque un tremblement continuel, qui, en tout cas, n'est 
pas aussi fort que pour un animal opéré naturéllement. Plus 
tard cet état s'améliore, pour faire bientôt place à la véri- 
table maladie. 

On n’a jamais remarqué une diminution appréciable dans 
la quantité des globules rouges dans le sang, après l’extir- 
pation des thyroïdes. 

Les blessures causées par l'opération suivent toutes, sans 
exception, une marche aseptique. 

Notre opinion est que la glande thyroïde est un organe 
dont la fonction consiste à neutraliser ou éloigner certains 
produits inconnus de la transformation des matières du 


corps ; ces produits, lorsqu'ils s'accumulent dans le sang, 


doivent avoir une influence iatoxicante et destructrice sur 
le système nerveux central, et conduire ainsi à la mort. 

L'hypophyse paraît avoir une fonction analogue. Ce qui 
milite en faveur de cette opinion, ce sont, d'une part, les 
changements de cet organe, se produisant après l'extirpation 
des glandes thyroïdes, d'autre part, le développement rela- 
tivement considérable de cet organe (en guise de compensa- 
tion) chez les animaux dont la glande thyroïde est relative- 
ment petite. 

Ces expériences ont été faites sous la direction de MM. les 
professeurs Th. Bornhaupt et S. Tschirjew. 

La description détaillée de ces essais, ainsi que les dessins 
des préparations microscopiques qui s'y rapportent, seront 
publiées prochainement dans un périodique spécial. 


2 


1 5 
BROMHYDRATE ET CHLORHYDRATE DE CONINE. 250 


IUT 


PRE NPEMSMPENMSIOLOGIQOUES "DUMBROMEY- 
DRAMDENET DU CHLORHYDRATE DE CONINE 
SUR ORGANISME" ANIMAL. 


PAR 
M. ARCHAROW 
(Cenir. f. d. med. Wiss., n° 22, 1886.) 


Petet/pimcpalide, l1,/conine (à, l'étatide H\ClI.et,de 
BrH) (1) sur l'organisme (2) animal consiste dans le fait 
qu'il supprime les mouvements volontaires aussi bien que 
les mouvements réflexes. Ce phénomène est causé par une 
paralysie de l'appareil terminal des nerfs moteurs dans les 


muscles. Avec la perte du mouvement volontaire et réflexe, : 


se produit en même temps l'arrêt du mouvement respira- 
toire. Le caractère des courbes respiratoires obtenues après 
l'injection de la Conine (sur des chats) ainsi que l'insuccès 
de l'excitation du phrénique dans le moment d'arrêt de la 
respiration, indique que cet arrêt de la respiration n'est pas la 
suite de la paralysie du centre respiratoire, mais résulte de la 
paralysie des extrémités motrices des muscles de la respira- 
tion et surtout du nerf phrénique. Des expériences avec liga- 
ture préalable d’une des artères iliaques ont démontré que les 
nerfs sensibles et la moelle restent capables de fonctionner, 
même lorsque l'extrémité empoisonnée est déjà complète- 
ment paralysée, et que les fortes doses seules exercent un 


(1) Je me suis servi des préparations de Merck, de Darmstadt,. 
(2) J'ai employé, pour mes expériences, des grenouilles, des chats et des 
chiens, 


ARCH, SLAVES DE BIOL, 


Co 


254 ARCHAROW. 


effet déprimant sur les parties du système nerveux que nous 
avons citées. Les effets de la Conine sur la moelle allongée 
ne sont pas plus importants; ainsi, pour citer un exemple, 
le centre vaso-moteur de la moelle allongée ne perd pas son 
excitabilité, même après l'absorption de doses considérables. 
Nous n'avons pas fait d'expériences spéciales au sujet de la 
question des effets de la Conine sur le cerveau, mais 
quelques faits indiquent que celui-ci n'est pas, ou n'est que 
très peu influencé chez les animaux soumis à l'influence de la 
Conine; du moins, les animaux à sang chaud gardent leur 
conscience jusqu’au moment où ils perdent la faculté d’exé- 
cuter des mouvements et de donner des signes indiquant 
qu'ils ont gardé conscience d'eux-mêmes. Une grenouille 
empoisonnée par de la Conine, après ligature préalable 
d'une artère iliaque, a exécuté des mouvements quasi-volon- 
taires avec la jambe protégée contre la Conine — même 
après la paralysie complète des extrémités empoisonnées. 

En ce qui concerne les grenouilles, l'activité du cœur est 
amoindrie sous l'influence de la Conine; cette diminution 
se manifeste par un ralentissement et par une énergie moins 
grande des contractions du cœur. Mais lorsque l'animal a 
été préalablement curarisé, on remarque de suite, après l'in- 
troduction de la Conine dans le sang, un fort ralentisse- 
ment des battements du cœur qui dure plusieurs secondes 
ou minutes. Ce phénomène peut toujours être observé chez 
les chats curarisés ; chez les chiens, il n’a lieu que sous 
l'influence d’une forte dose de curare. 

Quant à l'énergie des battements, elle augmente pour les 
animaux à sang chaud pendant les premières minutes qui 
suivent l'injection de la Conine, et ne diminue que dans les 
phases ultimes de ses effets, surtout lorsqu'on renouvelle 
les injections. Comme tous les changements du fonctionne- 
ment du cœur se produisent également lorsque la section du 
vague a eu lieu, ou lorsque les animaux sont atropinisés, on 
a le droit d'en conclure qu'ils ont été provoqués par les 
effets de la Conine sur l'appareil moteur du cœur. 


É 


“14, TS TRRRRE 
Tag L 3 
$ c € , 
« 


1 


BROMHYDRATE ET CHLORHYDRATE DE CONINE,. 255 


Les fibres du vague sont paralysés par la Conine, chez 
les animaux à sang chaud, par de fortes doses, et chez les 
grenouilles par des doses minimes. 

Voici ce qu'on peut noter en ce qui concerne la pression 
du sang. Lorsqu'on injecte de la Conine dans une veine, à 
des animaux à sang chaud, la pression du sang monte dans 
les premières minutes qui suivent l'opération, mais retombe 
ensuite au point normal et pour de fortes doses un peu au- 
dessous de ce point. Pour des chats curarisés et des chiens 
fortement curarisés, par contre, l'élévation de la pression 
du sang est précédée par une diminution qui dure plusieurs 
secondes. On observe les mêmes changements dans la pres- 
sion du sang lorsqu'on sectionne d'abord la moelle à la 
troisième vertèbre, aussi bien avec que sans la section 
simultanée des splanchniques et vagosympathiques; les 
oscillations que nous venons de décrire, dans la pression 
du sang, ne sont donc pas produites par les effets de la 
Conine sur le système nerveux central. Le fait que l'aug- 
mentation de la pression du sang dépend de l'effet produit 
par la Conine sur les vaisseaux mêmes, est visible par les 
expériences faites pour maintenir la circulation artificielle 
du sang dans un rein fraîchement extirpé. Lorsqu'on intro- 
duit dans l'artère du rein alternativement du sang normal 
et du sang empoisonné et défibriné en ayant soin de main- 
tenir une pression égale, on observe que le sang empoisonné 
passe plus lentement à travers l'organe que ne fait le sang 
normal. Ce n'est qu'avec de fortes doses qu'on remarque le 
phénomène contraire. En ce qui concerne l'abaissement pri- 
maire de la pression chez les animaux curarisés, on peut 
établir un rapport de causalité avec le fort ralentissement 
des battements du cœur. L'influence de la Conine sur les 
nerfs des vaisseaux est très minime, comme nous l'appre- 

nons par des expériences directes — surtout pour les gre- 
nouilles, 

La Conine agit d'une façon différente sur les glandes : 
ainsi l'injection dans le sang provoque la secrétion de la 


256 ARCHAROW. 


salive, tandis que la secrétion de la bile et de l’urine n'en est 
pour ainsi dire pas influencée. Dans les essais que j'ai faits 
avec la glande sous-maxillaire du chien, j'ai été convaincu que 
la secrétion salivaire provoquée par la Conine se produi- 
sait par le moyen de la corde du tympan, parce que cette 
sécrétion se fait en même temps que se produit une dilatation 
des vaisseaux de la glande, et que l’atropine l’arrête. Cette 
excitation de la corde n'est cependant pas exclusivement 
d'origine centrale, mais elle est aidée par une excitation 
périphérique, car la secrétion peut être observée même 
après la section de la corde et du sympathique du cou. 

Après injection de conine dans le sang, précédée par la 
section unilatérale du sympathique du cou, on remarque, 
autant du côté opéré que du côté intact, une dilatation des 
pupilles. 

Les animaux empoisonnés par la Conine peuvent être 
rappelés à la vie par la respiration artificielle lorsqu'elle est 
employée en temps utile. 

Je ne veux pas omettre de faire remarquer que je n'ai 
constaté aucune différence visible dans les effets des deux 
sels de Conine employés (Bromhydrate et Chlorhydrate). 
Ces sels ont toujours été employés dans des solutions 
aqueuses. Les doses employées dans mes essais ont varié 
denrhmer ta) uicorpourmilestoarenouiles ettdefancara 
1,9 dcg. pour les animaux à sang chaud. 

Mes expériences ont été faites dans le laboratoire de 
physiologie du prof. N. Kowalewsky. 


(SA: 


IDENTITÉ DES PARASITES PATHOGÈNES DU SANG, 257 


IV 


CONTRIBUTION A LA QUESTION DE L'IDENTITÉ 
DES PARASITES PATHOGÈNES DU SANG CHEZ 
L'HOMME AVEC LES HÉMATOZOAIRES CHEZ LES 
ANIMAUX SAINS. | 


PAR 
B. DANILEWSKY. 
(Centralbl. f. d. med. Wiss, n° 41 et 42, 1886.) 


La question dont il s’agit offre un grand intérêt, autant 
au point de vue pathologique qu’au point de vue purement 
biologique. Si nous nous trouvions dès maintenant en pré- 
sence de formes vivantes bien définies au point de vue mor- 
phologique, la question pourrait être facilement résolue. 
Mais comme il s’agit, dans cette note, de nouveaux Héma- 
tozoaires peu connus (qui ne sont ni des formes bactériennes 
ni des vers), notre question est d'autant plus justifiée actuel- 
lement, que les effets de ces parasites du sang sur l'homme 
et sur certains animaux, sont très différents, malgré de 
grandes similitudes morphologiques. Les parasites du sang 
humain dont nous nous occupons ici, sont ceux qu'ont 
trouvés dans la malaria, Laveran (1), Richard, Marchia- 
Java et Celli (2), et ces parasites offrent un aspect aussi 
intéressant que varié. Les Hématozoaires chez les animaux 
dont nous avons parlé plus haut, sont principalement ceux 


(1) Traité des fièvres palustres, 1884, p. 154-200. 
(2) Untersuchungen über die Malaria-Infection. Fortschritte der Medicin, 
1885, nos TI ef 24. 


ssh stationner thlomsiantashtusinmihbmiaiinmmsimemmminntthliem int 


258 DANILEWSKY. 
qui se trouvent dans le sang de certains oiseaux (hiboux, 
vautours, pies, etc.), et des reptiles, ce sont les Protozoaires, 
parasitaires que j'ai découverts (1). 

Comme la parenté morphologique de ces parasites du 
sang ne peut être traitée, dans cette notice, que d'une façon 
générale, nous ne tiendrons pas compte de certains désac- 
cords dans les descriptions de Laveran et Marchiafava, 
parce que ces divergences portent plutôt sur l'interprétation 
que sur les faits mêmes. Mais il faut que nous fassions 
remarquer de suite que les parasites du sang dans la ma- 
laria, à Alger (d’après Laveran), et dans les environs de 


Rome dans les marais Pontins (d'après Marchiafava et. 


Celli). ne présentent pas le moins du monde des formes tou- 
jours identiques, Néanmoins leur similitude morphologique 
avec les Hématozoaires des animaux existe toujours. Cela 
est prouvé par le rapprochement suivant que nous allons 
faire brièvement : 

1° On trouve dans le sang des personnes malades de la 
malaria des formations rondes et claires, tantôt isolées et 
agglomérées, au milieu des globules rouges du sang (Lave- 
ran). Ces formations intracellulaires protoplasmiques con- 
tiennent, la plupart du temps, de très petits grains rouges 
fonçant jusqu’au noir. Marchiafava et Celli ont aussi décrit 
des corpuscules analogues, mais de formes différentes. 

Dans mes communications préalables, j'ai déjà cité le 
fait, que chez certains oiseaux, absolument sains, plusieurs 
(un grand nombre parfois) globules de sang contiennent des 
pseudovacuoles avec des petits grains noirs (de la Melanine, 
produit regressif de l'hémoglobine), absolument semblables. 
On trouve souvent des formations intracellulaires qui s'en 


(1) Voir mes communications préalables dans le Biologisches Centralblatt,1885, 
vol. V. Voir aussi page 529 des Archives slaves de Biologie, 1880, n°s 1 et 2. 
Les descriptions détaillées des Hématozoaires des oiseaux, tortues et gre- 
nouilles sont en voie de publication dans ces Archives. 


sabre Îtit 


IDENTITÉ DES PARASITES PATHOGÈNES DU SANG. 259 


rapprochent beaucoup — mais sans grains de pigment He 
dans le sang des grenouilles, des lézards et des tortues, 
sous forme de Cytozoaires (le plus souvent des Grégarines). 

Toutes ces pseudovacuoles intracellulaires doivent être 
considérées comme des formes originelles et primaires du 
développement des Hématozoaires correspondants, qui 
trouvent à opérer leur croissance dans les globules rouges 
du sang. 

2° Les globules cylindriques semblables à des vers qui se 
développent dans les formations intracellulaires correspon- 
dantes, présentent une forme particulièrement curieuse 
(Laveran). Ces « éléments cylindriques en croissant » avec 
grains de pigment ont été également observés dans le sang 
infecté par la malaria, par Marchiava et Celli qui leur ont 
donné la dénomination de demi-lunes. En ce qui concerne 
la mobilité de ces petits vers du sang, elle ne paraît pas 


exister (?) — d’après les descriptions, — pourtant cette for- 


mation a la faculté de changer sa forme cylindrique en une 
forme sphérique. 

Dans le sang de différents oiseaux et autres vertébrés à 
sang froid, ces petits vers du sang, généralement morbides, 
sont assez répandus. Leur état original représente le stade 
d'un Hématozoaire (par exemple : Hémogrégarine, Drepa- 
nidium), sous forme de la pseudovacuole, mentionnée plus 
haut, de laquelle se développe plus tard un petit ver du sang 
libre. Au petit ver du sans de la malaria, on peut comparer 
une formation analogue du sang d'oiseau, qui se développe 
assez rapidement d’une pseudovacuole ronde et protoplas- 
mique, avec des grains de pigment noirs. D’après mon opi- 
nion, elle appartient très probablement à l'espèce grégarine. 

3° La forme suivante des parasites du sang dans la 
malaria offre un intérêt tout particulier, à cause de sa for- 
mation relativement compliquée et ses propriétés biologiques 
particulières. Parmi les Protozoaires connus, nous n'en 
trouvons aucun qui présente une forme aussi curieuse. Ce 
parasite qui a été découvert par Laveran, dans le sang 


260 DANILEWSKY. 


paludéen, et auquel il donña la dénomination de « corps 
_Sphérique à filaments mobiles » (confirmé par Marchiafava 
et Celli), doit réellement être considéré comme une nouvelle 
espèce zoologique. Il consiste en une formation sphérique 
protoplasmique avec plusieurs grains de pigments noirs et 
plusieurs (1 à 5) flagellums très fins, allongés, animés d’un 
mouvement ondulatoire; la grandeur des globules parait 
être un peu moindre que celle du globule rouge du sang; le 
maximum est cependant de o,o11 mm. Sa structure montre 
quelquefois un changement, par suite des mouvements ami- 
boïdes. Les mouvements énergiques des fouets déterminent 
de rapides changements de position et des oscillations de 
ces parasites. Ce qu'il ÿy a de plus intéressant dans ces 
observations « est le fait que ces fouets peuvent se détacher 
du « corps sphérique », pour se mouvoir ensuite pendant 2 
à 3 heures très énergiquement dans le plasma, comme « fila- 
ments mobiles » Libres et ondulatoires (Richard). 

Toutes les descriptions des savants que nous avons citées 
comme se rapportant à ces faits, correspondent entièrement 
avec les propriétés essentielles d'un Hématozoaire analogue 
que J'ai trouvé dans le sang de certains oiseaux. Cette simi- 
litude étonnante dans la forme et la métamorphose des 
parasites du sang, qui toutes deux diffèrent également de 
toutes les formes de Protozoaires connues jusqu'à ce jour, 
nous donnent le droit de supposer que ces deux formations 
parasitaires sont identiques ou affectent du moins une très 
proche parenté. Mes observations m'ont amené à conclure 
que ce parasite commence aussi d'abord à se développer 
d'une manière intracellulaire, et que ces « filaments mobiles » 
— que j'ai appelés « pseudospirilles » à cause de leur façon 
de se mouvoir — sortent quelquefois directement du kyste 
(corps cystique de Laveran, pseudovacuole), déchiré par 
eux-mêmes et se dispersent de tous côtés avec la plus 
grande rapidité. 

Des descriptions des auteurs que je viens de citer, on peut 
conclure que ce parasite (et ses pseudospirilles) se trouve 


IDENTITÉ DES PARASITES PATHOGÈNES DU SANG. 201 


préformé dans le sang paludéen avec la faculté de se mou- 
voir. En ce qui concerne les Hématozoaires analogues dans 
le sang des oiseaux, on a trouvé qu'ils se développent géné- 
ralement à la suite de soustractions de sang, en prenant 
comme point de départ les pseudovacuoles ou « corps 
kystiques » et qu'au bout de peu de minutes ils deviennent 
mobiles. 

D'après les indications de Marchiafava et Celli, il y a dans 
le sang paludéen encore deux autres formes de parasites 
qui offrent de l'intérêt. L'une d'elles apparaît comme un 
petit globule, consistant en une enveloppe frêle et un noyau 
hyalin et pigmenté; sa partie périphérique montre un mou- 
vèment ondulatoire très vif, semblable à celui d'une vague 
ou d’un serpent, qui ressemble beaucoup à celui des fouets 
(filaments) des Trypanosomes (Hématozoaires des poissons, 
des grenouilles et des oiseaux). Je ne puis décider jusqu'à 
quel point ce parasite de la malaria est apparenté avec 
l'Hématozoaire des animaux, qu'on connaît; 1l faut pour 
cela que l’on ait d’abord fait des expériences approfondies 
sur le premier. Mais on peut supposer que cette forme ondu- 
latoire est en très proche parenté avec le parasite « à fila- 


ments mobiles », dont nous avons parlé plus haut (d’après 


l'analogie avec le Trypanosoma et avec un parasite sanguin 
similaire des oiseaux) (1). 

Il est digne de remarque que ces deux formes se trouvent 
toujours simultanément dans le sang paludéen (Marchiafava 
et Celli). 

La seconde forme intéressante est celle de l Hæmoplasmo- 
dium malariæ des auteurs que nous venons de citer. Elle 
consiste en un petit amas de protoplasma ayant pour 
dimension de 1/10°à 1/3 et plus encore d’un globule rouge et 


(1) Biologisches Centralblatt, 1. c. — Il me paraît que cette forme ondula- 
toire peut provenir de celle qui a été décrite plus haut, sous le n° 3, par la 
rétraction graduelle des fouets. | 


262 DANILEWSKY, 


qui se trouve à l'intérieur de ce dernier. Elle manifeste une 
orande mobilité et par là même sa forme est très changeante. 
Je n’ai pas trouvé, jusqu’à présent, d'Hémocytozoaire mobile 
correspondant, dans le sang des animaux. Mais le parallèle 
que nous avons dressé entre les parasites du sang humain et 
ceux du sang animal, ne se trouve nullement atteint par ce 
fait; parce que l'Hæmoplasmodium ne paraît pas être une 
forme parfaitement développée. Ce n'est probablement qu'un 
état premier intercellulaire d'un Hématozoaire. On ne peut 
guère douter que les « corps sphériques » de Laveran, dans 
le sang paludéen soient autre chose qu'un Hæmoplasmodium 
sans mouvement (état immobile), peut-être un état plus 
avancé de croissance. Cela est déjà indiqué par l'absence 
des petits grains de pigment plns foncés à côté des Hémo- 
plasmodies dans les éléments sanguins, qui se forment pro- 
bablement aux dépens de l'Hémoglobine dans les périodes 
de développement qui suivent. De cette manière on peut con- 
sentir à reconnaître la parenté de l'Hæmoplasmodium avec 
les « corps sphériques à filaments mobiles », de Laveran 
(qui peut être désigné sous le nom de Polimitus malariæ). 
Machiafava et Celli ont déjà indiqué fa chose. 

Sans tenir compte ici de « la multiplication des Plasmo- 
dies par la division » (M. et C.), nous pouvons nous repré- 
senter le développement des Hématozoaires de la malaria, 
d’après l’analogie avec ceux qui se présentent chez les ani- 
maux. Le germe du parasite doit pénétrer sous une forme 
quelconque, d’abord dans les globules rouges du sang, soit 
dans des formes hématoblastiques de la moelle et de la 
rate, ou y être attiré. Il se développe alors parallèlement 
avec l’hémocyte et forme un Plasmodium mobile. Ce dernier 
continue à croître et devient une assez grande pseudova- 
cuole, dont la croissance absorbe de plus en plus la substance 
du globule rouge. Ce phénomène est accompagné de la 
transformation de l’hémoglobine en mélanine. Pendant ce 
développement qui est encore intracellulaire, les fouets (fila- 
ments) se forment, et leur mouvement ondulatoire peut déjà 


IDENTITÉ DES PARASITES PATHOGÈNES DU SANG. 203 


être occasionnellement observé dans cette période (comme 
pour le Polimilus des oiseaux). Après cela suit la libération 
du Polimitus (« l’état adulte des microbes du paludisme » 
de Laveran), de son hémocyte, et ensuite le détachement des 
« Pseudospirilli malariæ. » 

La supposition d’un pareille enchainement de périodes 
dans le développement de l'Hématozoaire de la malaria, 
peut s'appuyer par analogie sur le genre de croissance par- 
faitement analogue du Polimitus du sang d'oiseau. Je 
me suis assuré de ces derniers faits par mes propres 
observations. 

Quant à présent, je ne puis affirmer positivement que les 


. deux formes de Polimitus — de la malaria et du sang d'oi- 


seau — sont absolument identiques (1). Mais en dehors de 
leur conformité de l’histoire de leur développement, leur 
proche parenté est sans aucun doute prouvée, par l'iden- 
tité de la forme, la mobilité et les autres propriétés biolo- 
giques de leurs pseudospirilles. 

De tout ce que nous avons cité on peut tirer la conclusion 
que, soit dans le sang des oiseaux sains, soit dans celui des 
malades atteints de malaria, il existe deux formes de para- 
sites indépendantes : 1° Les parasites semblables à des vers, 
qui très probablement appartiennent à la classe des Gréga- 
rines (en générale sporozoaires), et 2° les Polimilus sembla- 
bles à des infusoires qui peuvent être, comme nous le suppo- 
sons, rangés dans la classe des monades. 

Lorsqu'on songe que cette seconde forme n’a été trouvée 
que dans des milieux à températures assez élevées — pen- 
dant des paroxysmes de la malaria ou chez certaines espèces 
d'oiseaux — on peut attribuer, après cela, à cet Hémato- 
zoaire des propriétés biologiques et pathogéniques parti- 
culières. : 


(1) Malgré toute la peine que j'ai prise, il m’a été impossible de me procurer 
ici, à Charkow, le sang de malades de la malaria, au moins pour le moment, 
afin de procéder à des expériences comparatives. 


PANIERS. . 


Le rapprochement que nous venons dé faire ner ce Guik Re 
précède nous donne une réponse affirmative à la question 
posée dans le titre de ce travail ; il est impossible de ne pas 
accorder à cette réponse une forte dose de probabilité. C’est 
là la raison qui me fait croire que cette notice n'est pas 
indigne d'être publiée — quoique je n'ai pu me livrer, jus-_ 
qu'à présent, à des expériences DASAnElS sur le sang 
_ paludéen. 


; 


B Panilarshy. Per ematozoaives des Tortues. PL L 


© 
1 


; | SR. Danilesoky ai P. Socolof] EAP: (OT Oilberbera. Kba koff. 


N 


1: 


Lil. She 


a — — — ————.———— ———— —.—"— 


Danileucoks: Pos ematozoaites des Tortues. 


RÉSISTANCE VITALE DES ORGANISMES ENCAPSULÉS. 265 


RÉSISTANCE VITALE DES ORGANISMES 
ENCAPSULÉS 


PAR 


M. NUSSBAUM 


(Zool. Anz. 28 mai 1883.) 


Dans mes études sur la digestion des polypes d'eau 
douce, indigènes, j'ai eu l'occasion d'observer que dans 
une Daphnie, qu'un polype avait évacuée per os en même 
temps qu'un autre exemplaire de la même us se 
trouvait un embryon vivant. 

Je ne puis dire quand les Daphnies avaient été absorbées 
par la Hydra fusca, dont nous parlons. Le polype était 
justement occupé à avaler encore une Daphnie, lorsque 
l'observation commença. Après une demi-heure environ, 
cette nouvelle proie lui échappa, par une secousse due 
au hasard, et bientôt après son estomac se vida; Île 
contenu consistait en un squelette complètement macéré de 
Dalphnie, et celui d’une seconde Daphnie presque pareille, 
mais pleine. Il ne restait aucune partie molle de ces deux 
exemplaires ; mais les taches de pigment de la femelle 
pleine étaient encore visibles, et l'embryon enfermé dans 
une cuticule solide faisait des mouvements vigoureux. 

Cette observation démontre que les embryons des Clado- 
cères capturés ne sont pas tués par le venin des organes 


2667" +: NUSSBAUM. 

urticants et ne sont pas attaqués par le suc digestif des 

polypes, étant préservés par la coquille (enveloppe) de l'œuf. 
Afin de soumettre cette observation à une épreuve contra- 

dictoire, je tuai des femelles de Daphnies pleines dans de 

l'alcool absolu, et j'eus la satisfaction de voir que les 


embryons continuaient à se développer et à se dégager de 


leurs enveloppes. Les essais faits jusqu'à ce jour ont été 
étendus sur des embryons dans lesquels les yeux n'étaient 
pas encore visibles. 

Voici comment on s'y prend pour tuer les animaux 
adultes : on étend une goutte d’eau sur le porte-objet; 
on choisit et isole ensuite sous le microscope, parmi les 
Daphnies, une femelle pleine. On enlève avec soin toute 
l'eau, ainsi que les autres animaux et on ajoute une goutte 
d'alcool absolu, qu'on laisse agir jusqu’au moment où le 
mouvement des pattes de la Daphnie a cessé et où le cœur 
s'arrête. On enlève alors l'alcool en l'aspirant avec pré- 
caution, et on place la lame de verre dans une petite 
coupe plate remplie d'eau claire. Après quelques heures la 
Daphnie mère entre en décomposition, les intestins sortent, 
et généralement l'embryon sort également de l'endroit où 
il se trouve, naissant avant terme, et il continue à se 
développer. 

Eu égard à la gloutonnerie des Hydres, cette immunité 
des embryons de Daphnies est chose très essentielle, non 
seulement pour eux-mêmes, mais également pour les 
polypes. 

La résistance des embryons tient à l'existence de 
l'enveloppe dure de l'œuf et par conséquent, au point 
de vue anatomique, à la même cause que la vitalité de 
beaucoup d'autres organismes inférieurs, qui résistent à la 
dessication par une incapsulation temporaire. F 

La résistance des embryons de Daphnies peut être 
rapprochée des fait analogues chez les embryons des 
plantes. Les fruits servent de nourriture à beaucoup d'ani- 
maux ; les semences contenues dans ces fruits passent par 


ra : 
Re on gs 


RÉSISTANCE VITALE DES ORGANISMES ENCAPSULÉS. 207 


fs 
le tube digestif en restant absolument intactes. On pourrait 
peut-être désigner ce fait comme une symbiose temporaire, 
en opposition avec les faits, où les mêmes armes de défense 
passives favorisent ou rendent même possible, chez les 
embryons, le parasitisme d’une autre espèce. 


268 | REVUE CRITIQUE. 


REV UE GRITIQUE 


DES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES ET DE LA DISTRIBUTION 
GÉOGRAPHIQUE DU GENRE ASTACUS 


(O VIDOVYKH PRISNAKAK, efc.) 


PAR 


CHIMKIEVITCH 


GO NIOLD res MP RL asc D 0) 


En étudiant la distribution géographique des écrevisses (ou de la 
tribu. des Asfacides), Huxley est arrivé à constituer douze régions 
habitées par les genres ou espèces différentes. Sept de ces régions se 
trouvent dans l’hémisphère sud et sont occupées par les divers genres de 
la famille des Parastacides, tandis que les cinq autres régions, celles 
de l'hémisphère nord, sont peuplées par les représentants d’une autre 
famille, celle des Potamobiides. De ces cinq régions, une, celle de 
l'Amérique du Nord (sauf la Californie) est le domaine du genre 
Cambarus, tandis que les régions : Californienne, Amourienne, Japon- 
naise et Européo-Asiatique sont occupées par les diverses espèces du 
genre Asfacus. 

M. Chimkievitch, en revisant le genre Asfacus et en étudiant les 
espèces nouvelles a apporté quelques modifications au tableau zoogéo- 
graphique de Huxley; en même temps il a tiré de son travail sur la 
phylogénie des espèces d’Astacus quelques conclusions qui méritent 
notre attention. 

Les recherches ne se rapportent qu’à la famille des Potamobiides. 

Tout d’abord il agrandit la région Européo-Asiatique de Huxley 
jusqu’en Sibérie occidentale, et notamment jusqu’au bassin du fleuve 


pr, 
a 
F 
: 
4 


è 


REVUE CRITIQUE, 209 


Obi, où les écrevisses (Astacus leptodactylus) ont été transportées et 
acclimatées en 1830, par M. Fetinoff et autres personnes. D'autre 
part, la limite S.-E. de cette région est également reportée plus à l’'E., 
jusqu’au Turkestan russe, où M. Maïeff a trouvé, en 1884, des écrevisses 
dans une région fort restreinte, il est vrai (exclusivement aux environs 
de la ville de Turkestan, au N.-E. de Tachkent). C’est le seul exemple 
de l’existence de l’écrevisse en Asie centrale où leur absence s’expli- 
querait peut-être par des épidémies causées par les parasites (Distomum 
isostamuin, etc. 

Passons à la question principale traitté par l’auteur. 

En laissant de côté les genres américains (dont M. Chismkievilch n'a 
eu que quelques exemplaires, entre autres un Astacus pellucidus -du 
Kentuckey qu’il tient pour voisin du genre Cambarus), l’auteur donne 
les caractères et les diagnoses des écrevisses Européo-Asiatiques; 
cette partie du travail est précédée d’une critique habile sur la survia- 
bilité des caractères spécifiques dans le genre Asfacus. 

L’on sait que les savants sont partagés sur la question du nombre 
des espèces d’Asfacus, qui va jusqu’à quinze suivant certains auteurs ; 

‘cependant la plupart admettent deux espèces pour l’Europe : l’A. or- 
rentium, habitant l'Angleterre et le littoral de l'Europe occidentale et 
méridionale, et l'A. nobilis de Huxley ou À. fluviatilis de Herisfeld 
qui se rencontre dans le reste de l’Europe. L'existence d’une espèce 
nettement caractérisée, l'A. dauricus, dans le bassin de l’Amour, est 
également hors de doute. Il n’en est pas de même pour les écrevisses 
des régions Baltique, Arabe et Ponto-Caspienne. Tous les caractères 
spécifiques des autres espèces se retrouvent chez ces écrevisses ; souvent 
le caractère d’une espèce (par exemple la présence de tubercules et 
l'absence d’excavations dans l’article externe de la pince) n'existent 
chez eux que d’un côté, tandis que de Fautre on trouve les caractères 
d’une espèce voisine. Il suit, de l'analyse minutieuse de toutes les parti- 
cularités faite par l’auteur, que les caractères spécifiques de l’A. nobilis 
sont très inconstants et qu’il faut admettre parmi les écrevisses russo- 
asiatiques plusieurs groupes de variétés, caractérisés chacun par un 
ensemble et une certaine constance de caractères combinés. Chacun 
des groupes a pour type une espèce ou une variété assez nette, autour 
de laquelle on peut grouper les autres variétés. Voici les groupes 
proposés par l’auteur : 

19 Le groupe Ponto-Caspien ; type : la grande écrevisse du Volga, 
l’A. leptoda:tylus. Ce groupe est constitué par les espèces et les 
variétés suivantes : 1. Variété de Bielo-ozew (de la Russie centrale), 
se rapprochant de l’A. fluviatilis de Kessler ; 2. Variété de la Crimée, 
presque identique à l'espèce À. angulosus Kess.; 3 à 5. Var.de Toula, 


ARCH. SLAVES DE BIOL,. : ) 


270 REVUE CRITIQUE. 


d 
de Moscou, caractères se rapprochant de l'A. fluviatilis; 6. À. pachypus ; 
7. À. colchicus. 

20 Le groupe Baltique; type : À. nobilis ne présentant que peu de 
variétés se rapprochant de l’A. fluviatilis. 

En somme, toutes les variétés et les « mauvaises » espèces, englobées 
par Huxley sous le nom d’A. nobilis, s’échelonnent entre l’A. fluvialis 
Kess. et VA. leptodactylus, qui diffèrent entre elles surtout par la forme 
des pleurons du troisième segment abdominal (concavo-convexe chez les 
premières et rectangulaire chez les secondes), par le nombre et la 
orandeur d’épines sur le rostre, etc. 

A ces deux groupes, M. Chimkievitch vient d’en ajouter un troisième: 

30 Le groupe de l'Asie centrale, dont le type est une variété nouvelle 
créé par l’auteur et appelée Asfacus Kessleri; c'est précisément 
l’écrevisse trouvée au Turkestan. Cette variété présente plusieurs 
caractères qui la rapprochent des variétés déjà mentionnées de 
l'A. fluviatilis ; à part un seul caractère (mandibules non dentées à 
l'extérieur), il ne se rapproche de l’A. leptodactylus que dans le jeune 
âge. Comme caractères propres à cette variété, il faut mentionner : r° le 
srand développement des tubercules coniques sur les flancs du cépha- 
lothorax; 20 trois ou quatre épines en arrière du sillon cervical; la plus 
inférieure de ces épines est la plus forte; 3 la forme triangulaire, aux 
bords arrondis, des apophyses de l’épistome. | 

Il est évident, d’après ce qui vient d’être dit, que l’écrevisse du 
Turkestan, tout en conservant les caractères de l’A. leptodactylus tend 
à se rapprocher de l’A. fluviatilis. Cependant elle a gardé les épines 
et les excroissances ornementales de sa carapace beaucoup mieux que 
toutes les variétés ponto-Caspiennes qui ont émigré dans les eaux peu 
profondes. En général, ces ornements tendent à disparaître à mesure 
que les espèces s’éloignent de la mer Caspienne. On pourrait en déduire 
que la carapace de l'ancêtre commun de ces variétés était pourvue 
d’épines très fortes, et que l’écrevisse de Turkestan les a conservées 
avec tous leurs caractères originels. 

D’après Huxley et Kessler, les écrevisses sont sorties du bassin 
ponto-Caspien à l’époque tertiaire, pour se propager ailleurs à peu 
près dans l’ordre suivant : d’abord l'A. iorrentium, puis l’A. fluviatilis 
et enfin A. leptodactylus. L’A. fiuviatilis qui a retoulé l’A. forrentium 
vers le littoral de l’Europe centrale et méridionale, s’est trouvée à son 
tour repoussée plus à PO. par l'A. Zeptodactylus. Aïnsi, on ne le trouve 
plus dans les affluents du haut Dnieper comme dans tout le bassin 
ponto-Caspien; de même il a disparu dans le bas Danube. Par suite de 
l'absence de communications entre le bassin ponto-Caspien et Baltique 
pendant les époques géologiques ultérieures, l'A. Zeptodactylus n’a pu 


REVUE CRITIQUE. 271 


_ pénétrer dans le N.-O. de la Russie; mais les communications 


artificielles ont levé cette barrière et aujourd’hui l’écrevisse aux pinces 
faibles menace d’évincer l’A. fluviatilis dans le bassin de la Baltique. 

Il faut ajouter que d’après cette hypothèse ingénieuse de Æuxley, 
l'ancêtre de toutes ces écrevisses serait l’A. Zeptodactylus qui a encore 
conservé la faculté de vivre dans l’eau salée. 

D'après M. Chimkievitch, il faudrait compléter et modifier légèrement 
les déductions que nous venons d’énoncer. 

D'abord, l'étude de l’écrevisse du Turkestan nous montre que l’ancêtre 
commun des écrevisses européo-asiatiques n’était point l’A. leptodac- 
tylus qui est une forme déjà modifiée. La forme primitive devait 
cependant être très voisine de l’A. Zleptodactylus, car toutes les 
variations qui mènent à l'A. ffuviatilis ont pour point de départ cette 
espèce. Comme VA. /eptodactylus, l'ancêtre présumé devait avoir les 
pinces à articles très longs, dont l’externe était dépourvu de tuber- 
cules et d’excavations ; comme cette espèce, il devait avoir les pleu- 
rons rectangulaires et pourvus d’épines. En même temps, les épines 
devaient garnir l’écaille basilaire de son antenne et ses crêtes post- 
orbitaires. Mais, en outre, il devait porter des tubercules coniques très 
forts sur les flancs de son céphalothorax et des épines en arrière de son 
sillon cervical, comme l’écrevisse du Turkestan. Enfin, étant donné 
que le nombre et les dimensions des dents ou épines du rostre diminue 
à mesure que les variétés s’éloignent de l’A. leptodactylus, il cest 
à présumer que l'ancêtre commun devait avoir ces tubercules bien 
développés dans le genre de celles que l’on trouve chez l'A. migris- 
cens de la Californie. 

A côté de cette forme primordiale, il devait en exister une autre. 
L'espèce de la vallée de l'Amour, l’A. dauricus se rapproche de 
VA. torrentium et du genre Gambarus par la forme de ses pleurons 
aux bords inférieurs obtus et dépourvus d’épines, de même que par 
son rostre effilé graduellement vers le sommet. En outre, ces trois 
espèces sont toutes dépourvues d’épines postorbitaires, et chez tous, 
l’article antérieur du telson est plus grand que l’article postérieur. Tous 
ces faits indiquent que les trois écrevisses (À. orrentium, À. dauricus, 
et le Gambarus), malgré la distance qui sépare aujourd’hui leurs habitats 
respectifs pourraient avoir un ancêtre commun, qui habitent proba- 
blement l'Asie Centrale, et dont on retrouverait peut-être un descendant 
direct. 

En attendant que celui-ci soit découvert, l’auteur retrace le tableau 
suivant, comme un des plus probables, des migrations et de la répar- 
tition primitives des écrevisses dans l’hémisphère nord. 

Les premières écrevisses sorties du bassin ponto-caspien tertiaire 


L1 


272 REVUE CRITIQUE. 


étaient l'A. torrentium, l'A. dauricus. Il est probable que les espèces 
japonnaises ne sont que des variétés de l’A. dauricus et les Gambarus ; 
elles ont dû sortir toutes presque en même temps. Leur exode fut 
suivi par celui d’A. fluviatilis et d’A. Kessleri; la sortie simultanée de 
ces deux espèces explique pourquoi l'A. Kessleri a plus d’affinités avec 
VA. fluviatilis qu'avec l'A. leptodactylus. Ce dernier ferme la série; sa 
sortie tardive s’accuse par les variations que subit cette espèce encore 
aujourd’hui. 

Au point de vue systématique, il vaut mieux remplacer, d’après 
l’auteur, les espèces actuelles d’Asfacus par des groupes de variétés 
ayant chacun un type bien déterminé. On aurait ainsi trois groupes : 
19 groupe de l’Europe occidentale (type : À. forrentium) ; 2° groupe 
Européo-Asiatique (type : À. nobilis); 3° groupe Amouro-Japonais 
(type : À. dauricus). Le deuxième de ces groupes, plus particulièrement 
étudié par l’auteur pourrait être subdivisé en trois groupes secondaires : 
baltique (A. fluviatilis), ponto-caspien (A. lepiodactylus) et centre- 
asiatique (A. Kessleri). 

En somme, si nous avons bien compris l’auteur, il admet trois 
« bonnes espèces » dont une comporte trois « variétés typiques ». 


DENIKER. 


en. 
er: 


REVUE CRITIQUE, 


tt) 
DS | 
22 


II 
MONOGRAPHIE DES GENRES DES TILIACÉES 
PAR 
le D' ign. SZYSZLOWICZ. 


Le travail de M. Szyszlowicz mérite une attention particulière. Il 
est rare, en effet, de trouver une monographie aussi complète, où 
toutes les questions qui concernent le sujet soient traitées avec autant 
de conscience. L'auteur ne s’est pas contenté de décrire les fleurs et 
les feuilles pour caractériser ses genres, comme le font encore malheu- 
reusement de nombreux botanistes ; l'étude de la structure anatomique, 
la distribution géographique, et enfin l’histoire des Tiliacées depuis 
les temps les plus reculés, constituent l'attrait principal de son travail. 

La position en quelque sorte intermédiaire que la famille des 
Tiliacées a occupée jusqu'à présent a rendu à l’auteur la tâche parti- 
culièrement difficile, mais aussi son travail est-il d'autant plus inté- 
ressant. En effect, pour obtenir des contours bien nets, il lui a fallu 
examiner non seulement la famille elle-même, mais aussi, et avec tout 
autant de soins, toutes les familles voisines. 

C’est dans ce but aussi qu’il partage son travail en plusieurs parties 
dont les trois premières, les plus importantes à son avis, et com- 
prenant (I et Il) les Ælaeocarpacées et les Sloanées et (III) les Prockiées 
sont publiées actuellement et feront l’objet de cette revue. 

L'auteur conserve provisoirement la classification de Bentham et 
Hooker (Genera). Il considère les Holopétales (excepté la Muntingia) 
comme des vraies Tiliacées, mais il croit qu’à l’avenir cette famille ne 
pourra persister sous cette forme et avec cette extension. Il divise le 
second groupe, celui des Hétéropétales en deux : (I) Prockiées et (II) 
Elaeocarpées et Sloanées. 

Ne pouvant pas donner ici un compte rendu détaillé de ce travail, 
nous nous bornerons à indiquer brièvement la méthode de classification 
de l’auteur, l’importance qu’il donne aux différents caractères et les 
résultats auxquels il est arrivé. 

Il considère la feuille comme l'organe le plus important au point de 
vue de la classification, parmi les organes végétatifs. 

En effet, la feuille jouant le rôle le plus essentiel dans les rapports 


RATES Hi 
7 » ê 


5 


RARE PT ET TT ST CE ÉTRRE 4 Er 


RECETTE 


ce 


RG af Gér 


TL 


274 REVUE CRITIQUE. 


d’une plante avec le milieu extérieur est sujette à se modifier assez 
facilement quant à sa forme, sa structure, etc., suivant les conditions 
climatériques dans lesquelles elle se trouve, tout en conservant certains 
caractères, qui, comme la structure des poils (uni ou pluricellulaires), 
ou le mode de formation des stomates ne se modifient pas sous 
l'influence des agents extérieurs et se transmettent par hérédité 
indéfiniment. 

Il en résulte que dans la feuille on trouve réunis : 1° les caractères 
qui sont la dernière expression du type héréditaire de la plante (carac- 
tères phylétiques) et 2° en même temps tous les caractères que la 
plante a acquis par adaptation à un milieu donné (caractères éphar- 
moniques). 

Les caractères de la première catégorie caractérisent la famille et le 
cenre, ceux de la seconde catégorie, l'espèce et la variété. 

Quant aux caractères de la structure de la tige, l’auteur considère 
surtout le développement des éléments mécaniques. 

En réunissant tous les caractères des organes végétatifs, il arrive 
à la conclusion que les Ælaeocarpées et les S/oanées peuvent être di- 
visés en deux groupes. La première formée de : Ælaeocarpées, Sloanea, 
Echinocarpus, Dubouzetia, Tricuspidaria, Crinodendron et Antholoma, 
caractérisé par des feuilles penninervées, et un fort développement des 
éléments mécaniques dans la tige et dans les feuilles. Au deuxième 
groupe appartiendraient la Valea et l’Aristotelia, chez lesquelles les 
feuilles sont tigitinervées et chez lesquelles les éléments mécaniques 
ont conservé la structure typique primitive non modifiée. 

L'auteur ne néglige pourtant pas les caractères tirés des organes de 
la reproduction; il en donne une description détaillée et réunissant 
ensuite tous les caractères anatomiques et morphologiques, il croit 
qu’on peut représenter la classification des genres appartenant à ces 
deux groupes par le tableau schématique suivant : 


CR 
OS 
[gl CR. CE 
D 
cn. 2 
G =] 0 ES > 
E S E 
F4 © = (@! (e) ti En 
= = is RÉ © CR ©, 
= Q (=) 2 $ © 
p et Fe © = 5 5 
& 5 Œ « 2 p 
7 bas (e æ Q : 
= [=] & EC] 
_ à mt 
2 
+ TD 
a © = 
Eu 5 P 


REVUE CRITIQUE. 275 


IT 
"©" 


Valea. Aristotelia. 


Ces considérations générales sont suivies d’une description détaillée 
des genres faite en langue latine. 

La partie la plus intéressante du travail est certainement l’étude de 
la distribution géographique et la détermination des conditions clima- 
tiques dans lesquelles vivent les représentants des différents genres de 
la famille des Tiliacées. 

L’auteur détermine les limites de leur distribution aussi exactement 
que possible et indique en chiffres les conditions moyennes nécessaires 
pour chacun de ces genres. Il arrive par là à expliquer la cause de 
cette localisation sur une certaine étendue et à pénétrer plus profon- 
dément dans la nature et la vie de ces plantes. 

Malheureusement l'insuffisance des moyens dont il disposait et des 
observations météorologiques et climatériques dans certaines régions, 
ne lui ont pas permis d'étendre ses observations sur tous les genres 
qu’il étudie. Il n’a pu réunir des observations complètes que pour les 
Elaeocarpacées et les Aristoteliacées. Pour les Prokiées, (Benth. 
Hook.), il a dû se borner à des indications vagues, comme « regio 
« tropica subtropica » ou autres. 


J. Danvysz. 


276 ANALYSES ET COMPTES RENDUS, 


ANALYSES ET COMPTES RENDUS 


VON STEIN (S.).— Poloutchènié katarakt diéstviémtonow. 
(Production des cataractes par l’action des sons musicaux.) 


(Méd. Otozr., 1887, n° 1.) 


VON STEIN (S.).— 0 rezvitii katarakty w glazakh morskikh 
svinok pod viianiém prodolgiiélnago zvoutchania kamér- 
tenow. (De la formation de la cataracte chez les cobayes sous 
l'influence des vibrations prolongées des diapasons.) — Commu- 
niqué au deuxième congrès annuel des Médecins russes, à Moscou, 
dans la séance du 10 janvier 1887.) 


(Méd. Obozr., 1887, n° 2-3.) 


La production artificielle de la cataracte a été obtenue jusqu'ici par 
les procédés suivants : 1° par le traumatisme; 2° par des agents 
physiques : réfrigération (Michel) ou, au contraire, action d’une tempé- 
rature élevée; 3° par des agents chimiques : immersion du cristallin 
dans des solutions concentrées de chlorure de sodium ou de sucre; 
injection de ces mêmes substances dans la chambre antérieure de l’œil 
(Deutschinann) ; 4° par des injections intravasculaires de solutions de 
chlorure de sodium et de sucre (XKunde, Mitchel). 

A ces quatre procédés, l’auteur en ajoute un nouveau : 5° production 
de la cataracte par les sons musicaux. 

Les expériences ont été faites sur des cobayes dont les yeux ont 
toujours été préalablement examinés afin de s’assurer de la transpa- 
rence des milieux optiques. Les animaux étaient ensuite placés dans 
une boîte à laquelle on fixait un diapason. 

Voici la description de trois expériences de l’auteur : 

Un cobaye, âgé de deux jours, est exposé à l’action du diapason D 
à 100 vibrations. L'animal est très agité au début, crie, se débat; 
l'action du cœur et la respiration sont accélérées. Après 3 ou 4 heures, 


ANALYSES ET COMPTES RENDUS, 2 


Ca 


on remarque une forte mydriase avec faible réaction de la pupille à la 
lumière. Après 12 heures apparaît sur la face postérieure du cristallin 
une figure étoilée à trois rayons (cataracte étoilée postérieure) et toute 
la pupille se montre considérablement opacifiée. Chaque rayon de la 
cataracte est comme penné, muni de stries latérales. Cette cataracte se 
maintient un certain temps. Peu à peu son centre s'éclaircit, les rayons 
pâlissent et disparaissent. Par contre, sur la même face postérieure du 
cristallin, mais cette fois vers la périphérie, se forment trois taches 
orisätres de forme triangulaire à base dirigée vers l'équateur et à 
sommet arrondi dirigé vers le centre {cataracte corticale postérieure). 
Tous les phénomènes mentionnés se maintiennent 4 ou 5 jours pour 
disparaître ensuite. Jusqu'à présent, l’auteur n’a pu réussir à produire 
une telle cataracte deux fois de suite chez le même animal. 

Chez un cobaye âgé de trois jours, il se produisit, sous l'influence 
du diapason D à 250 vibrations, une cataracte étoilée antérieure qui. 
disparut progressivement pour être remplacée par une cataracte étoilée 
postérieure. 

Chez un cobaye de cinq semaines, un diapason D à 100 vibrations ne 
provoqua qu’une cataracte corticale postérieure. Tous les troubles 
disparurent dans le courant d’une semaine. Une seconde cataracte ne 
put être obtenue. 

L'auteur ne put produire la cataracte chez les cochons d’Inde adultes 
à cause de la difficulté de maintenir avec eux une action continue du 
diapason dont les vibrations s'arrêtent très souvent sous l’influence des 
mouvements de l’animal. 

Les cobayes étaient tenus dans l'obscurité pendant toute la durée des 
expériences, dont le nombre total est de 15; toutes ont donné un 
résultat positif : la cataracte. 

Dans le but de rechercher la vraie cause de la cataracte, Stein 
soumettait à l’action du diapason des cobayes auxquels on avait complè- 
tement détruit les organes auditifs. Dans ces conditions, la cataracte 
était encore plus prompte à se produire que chez les animaux dont 
Pouïe restait intacte. Donc on doit conclure à l’infiuence de laudition des 
sons sur la production de la cataracte. En fin de compte, l’auteur n’est 
pas encore arrivé à une conclusion définitive sur la nature de la cata- 
racte obtenue par l’action du diapason. Quoi qu’il en soit, ses expé- 
riences n’en sont pas moins intéressantes. C’est un point de départ pour 
des recherches ultérieures et un fait à l’appui de l'influence morbigène 
que peuvent quelquefois exercer les bruits et les sons {certains bruits 
professionnels, par exemple). 


NEA: 


278 ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 


KOUBASSOW (P.).— 0 tchiakhotkié i yéyà antimikrobnom 
liétchénii. (De la phthisie et de son traitement microbicide.) 


(Méd. Obozrénié, 1887, n° 5.) 


Après un résumé des travaux sur la contagiosité et la nature parasi- 
taire de la tuberculose, depuis les célèbres expériences de Villemin 
jusqu’à l'heure actuelle, X. aborde la question de la thérapeutique de 
ce fléau de l'humanité. Étant admis que les microbes sont la cause de 
la phthisie, il est logique de penser à un traitement microbicide de la 
maladie. Des essais de thérapeutique antiparasitaire ont déjà été faits 
dans plusieurs autres affections que l’on considère maintenant comme 
microbiennes. Ainsi Lépine (de Lyon) traite la pneumonie franche par 
les injections intrapulmonaires de sublimé. Liebermeister considère le 
calomel comme remède spécifique de la fièvre typhoïde. Fentchinesky 
(de Russie) a relaté un cas grave de morve, guéri par les frictions mercu- 
rielles et l’usage du mercure à l’intérieur, etc. Ce sont précisément les 
” frictions mercurielles que K. préconise contre la phthisie. L'idée d’un 
pareil traitement lui est venue en 1885, quand il étudiait, dans le labo- 
ratoire de Pasteur, la question du passage des microbes pathogènes 
dans le lait. Il avait fait alors l’expérience suivante : à deux lapins, 
issus de la même portée, il inocula simultanément le bacille de la 
tuberculose ; les parasites apparurent dans le lait des deux animaux 
presque en même temps. Un lapin fut soumis à des frictions quoti- 
diennes d’une petite quantité d’onguent napolitain sur le ventre et la poi- 
trine. L'autre animal ne subit aucun traitement, Les deux lapins étaient 
nourris d’une façon identique et vivaient dans les mêmes conditions. 
Un mois après l’inoculation de la tuberculose, le lapin qui n'avait pas 
reçu de mercure succombait dans un état d’amaigrissement considé- 
rable. Son autopsie démontra la présence dans presque tous les organes 
d’un grand nombre de tubercules qui contenaient beaucoup de bacilles 
de Koch. L'autre lapin — celui qu'on avait traité par les frictions 
mercurielles — continuait à vivre et restait sain en apparence. Il fut 
sacrifié (au moyen du chloroforme) deux mois après l’inoculation. A 
l’autopsie, X. ne trouva que très peu de tubercules et presque exclusi- 
vement dans les poumons ; quant aux bacilles, ils étaient en si petit 
nombre, qu'on avait de la peine à les déceler dans les nodules 
tuberculeux. 

À l’époque où ÆX. faisait ces expériences, Lustgarlen publiait son 
importante découverte des microbes spécifiques dans les néoplasies 
syphilitiques. Cette circonstance fut une raison de plus pour engager 


ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 279 


K. à essayer l’action du mercure sur les malades atteints de tubercu- 
lose. Malheureusement, il n’a pu, jusqu’à présent, expérimenter sur une 
_ grande échelle et n'a réussi À réunir que 5 observations qui ne sont 
même pas complètes. Cependant, elles sont encourageantes. Les 
malades de K. étaient tous des hommes de 21 à 25 ans atteints de 
phthisie pulmonaire bien confirmée (cavernes, etc.). Le traitement 
consistait en frictions avec 2 grammes d’onguent napolitain sur la région 
malade (sommets des poumons) et en prises de calomel (4 à 8 prises 
par jour de 5 centigrammes). Ces deux moyens étaient employés alter- 
nativement : un jour la friction, l’autre jour le calomel, et ainsi de suite. 
De plus, on se servait d’une solution aqueuse à r pour mille de sublimé 
pour la pulvérisation dans les bronches au moyen du pulvérisateur 
à vapeur. Les pulvérisations se faisaient deux fois par jour — chaque 
fois avec 2 grammes de la solution. Dans les 5 cas, après 1 ou 
2 semaines de traitement, on put constater l'amélioration de l’état 
cénéral, la suppression de la fièvre et des sueurs nocturnes et une 
diminution notable, quelquefois même la disparition complète des 
bacilles dans les crachats. Chose intéressante à noter, la diminution du 
nombre des bacilles était toujours précédée de l’augmentation passa- 
gère de ces mêmes microbes dans les crachats. Ce fait s’explique par 
l’action parasiticide du mercure : l'expectoration des microbes augmente 
d'abord, car, étant morts, ils sont plus facilement expulsés des foyers 
tuberculeux ; ensuite leur nombre diminue parce que leur reproduction 
diminue ou cesse même tout à fait. 

Dans les cas dont il est question, l’auteur n'avait fait qu’un usage 
timide du mercure. En effet, il s'agissait surtout de voir de quelle 
façon l'organisme tuberculeux réagit contre le traitement mercuriel. 
L'expérience ayant montré que même l'organisme tuberculeux supporte 
bien le mercure, il s'en suit que pour avoir des résultats plus décisifs, 
il faudrait aussi essayer d’un traitement plus énergique : frictions 
quotidiennes avec 4 grammes et plus d’onguent napolitain et usage 
simultané du calomel à la dose de 40 à 50 centigrammes pro die. Le 
calomel serait surtout indiqué quand on soupçonne l'existence d’une 
tuberculose intestinale. Les inhalations de sublimé sont indispensable 
dans tous les cas. 


ASE 


280 ANALYSES ET COMPTES -RENDUS. 


METCHNIKOFF. — Rôle des phagocytes dans les 
maladies contagieuses. 


(Arch. de Virchow, t. CVII.) 


Le prof. J. Meichnikoff a soumis à une étude approfondie sept cas 
d’érysipèle au point de vue du rôle des phagocytes dans les maladies 
contagieuses. Cette étude, ainsi que les données de Fehleisen, lui ont 
permis de tracer un tableau mouvementé de la lutte des cellules avec le 
streptococcus de l’érysipèle que l’auteur, soit dit en passant, identifie 
avec le streptoccus pyogène. 

À son introduction dans la couche connective du derme, ce microbe 
entre en contact avec des éléments volumineux particuliers, munis d'un 
noyau rond ou ovale avec une ou plusieurs nucléoles. Ces éléments se 
forment aux dépens des cellules fixes du tissu connectif par un pro- 
cessus de karyomitose et sont doués de la propriété d’absorber cer- 
tains éléments amiboïdes plus petits, analogues aux leucocytes, qui 
présentent un noyau segmenté fortement coloré par les substances 
chromatiques. Les premiers éléments, macrophages, comme les 
désigne l’auteur, sont hors d’état d’absorber l'invasion des microbes, qui 
ont toute facilité de proliférer sans encombre; car tous les éléments 
amiboïdes assimilables aux leucocytes qui émigrent des vaisseaux san- 
guins, sont loin d’être doués au même degré de l’aptitude absorbante. 
Ce n’est que dans l’ardeur de la lutte, en vertu de l’irritation qui 
l'accompagne, que les vrais microphagues s’avancent en nombre et 
dévorent les microbes. On peut voir alors beaucoup de ces phagocytes 
tellement gorgés de butin qu'une partie de ces cellules en meurt. 
Néanmoins, dans les cas suivis de guérison le champ de bataille reste 
aux phagocytes qui, après avoir dévoré les microbes, les digèrent et 
en délivrent l'organisme. Ici commence le rôle des macrophages. 
Impuissants contre les microbes, ils font l'office de fossoyeurs en absor- 
bant les éléments des tissus qui ont succombé dans la lutte ou sont 
affaiblis par elle ; leur rôle d’assainissement est donc des plus utiles. 
Si la maladie finit par la mort, le tableau est inverse : la réaction inflam- 
matoire n'ayant pas atteint l'intensité nécessaire, les microbes ne 
trouvent point devant eux de résistance suffisante de la part des micro- 
phages. Ce sont les premiers qui ont le dessus; ils prolifèrent outre 
mesure et les tissus sont voués à la mortification. 


CG. DE KERVILY. 


ii 


@e) 


ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 2 


PASTERNATZKY (S.-J.) — Répartition du calorique dans 
l'organisme, sous l'influence de l’antipyrine, de la thalline 
et de l'antifébrine; influence de cette répartition sur la 
température de la peau et sur le dégagement cutané de 
calorique et de sueur. (Communication préliminaire.) 


(Vralch, n° 2, 1887.) 


Quelques données intéressantes sur le mécanisme de l’hypothermie 
par les agents antipyrétiques peuvent être puisées dans cette commu- 
nication qui précède un travail plus complet. 

Est-ce par une diminution de production de calorique dans l’orga- 
nisme, est-ce par une surélimination de chaleur par irradiation cutanée 
qu'il faut expliquer l’abaissement de température? L’auteur incline 
pour la dernière opinion. Dans les vingt-deux expériences complètes 
qu'il a pu faire jusqu’à présent sur des malades atteints de pyrexies 
graves (typhus, pneumonies), il a observé que la marche thermique 
présente deux phases distinctes : r° Cinq ou dix minutes après l’intro- 
duction du médicament dans l'organisme, la température commence à 
baisser dans le rectum, sous l’aisselle et dans l'oreille. En même temps 
que se produit cette chute thermique, la température cutanée commence 
à monter. Ce mouvement en sens inverse se ‘continue pendant un cer- 
tain temps, et les niveaux thermiques viscéral et superficiel tendent 
ainsi à s'égaliser. 

En même temps, l’irradiation calorique du tégument s’accroit en 
raison directe de l'ascension de la courbe, et la diaphorèse qui appa- 
raît dans cette période correspond au maximum du dégagement de 
calorique. 20 Une heure après, la température rectale, axillaire et auri- 
culaire continue toujours à baisser, même avec un peu plus de rapidité ; 
mais, à la surface, le processus est inverse de ce qui a lieu pendant la 
première période : il y a chute thermique et diminution progressive du 
dégagement de chaleur et de la diaphorèse. 

C’est donc l’irradiation cutanée qui constituerait, d’après l’auteur, le 
phénomène dominant de l’action des antipyrétiques, phénomène qui 
lui-même est en rapport direct de l'ascension de la température 
superficielle. 

On trouvera dans l’article de M. P., plusieurs tableaux comparatifs 
de température qui ne seront pas consultés sans profit. 


G. DE KERVvILY, 


282 ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 


MASJE (A.) — L'Irradiation du calorique chez l’homme. 


4 


(Arch. de Nirchow, t. CVII.) 


Le Dr À. Masje (de Mohileff) a institué à Zürich, dans le service 
clinique du prof. Æïichhorst une série de recherches sur l’irradiation 
calorique de l'organisme chez l'homme. Son procédé est fondé sur la loi 
de Humphry Davy qui établit un rapport direct entre les résistances 
des conducteurs solides et leurs températures. 

L'appareil construit sur le principe de ceux de Svanberg, Langley 
et Bauer était installé de telle façon que chaque division de l’échelle 
galvanométrique correspondait à une irradiation de o,00001 gramme- 
calorie par seconde pour une superficie de un centimètre carré. Voici 
quelques-unes des conclusions de l’auteur. 

L'irradiation du corps nu s’accroit d'autant plus vite que la tempé- 
rature ambiamte est plus basse. 

Les parties du corps ordinairement découvertes (face, mains), 
donnent à toute heure du jour june somme d'irradiation sensiblement 
constante. 

Chez les hommes valides, l’irradiation augmente sous l'influence des 
frigorifiques (glace, bains, médicaments). Cette recrudescence a lieu 
en même temps que se produit la chute de la température générale 
et superficielle. Toutefois, certaines limites une fois dépassées, l'effet 
devient inverse. 

La réfrigération artificielle énergique d’une main qui entraîne une 
diminution de l’irradiation thermique, provoque une augmentation de 
cette irradiation dans l’autre main. 

L'activité de l’irradiation à une température donnée du corps varie 
chez le même sujet en rapport avec les divers milieux thermiques. 
Pourtant, dans certains cas, il n’est pas possible d’assigner une cause 
aux variations de l'irradiation. 

L'intensité de l'irradiation thermique cutanée des diverses parties 
du corps qui sont habituellement couvertes est considérablement plus 
grande que celle du visage et des mains ; la plante des pieds fait seule 
exception à la règle; elle présente le minimum d'intensité d'irradiation. 

Les régions correspondantes aux fléchisseurs sont, aux membres, 
plus actives que les régions des extenseurs sous le rapport de lirra= 
diation. La région du cuir chevelu est moins active que les autres 
régions. Chez l’homme, lintensité de l’irradiation est plus grande que 
chez la femme. En général, plus l'échange organique est énergique, 


ANALYSES ET COMPTES RENDUS. 283 


plus est grande l’irradiation. Un homme valide et robuste, à la tempé- 
rature ambiante ordinaire, émet une quantité moyenne de calorique 
qui, calculée pour une seconde et pour un centimètre carré, égale 
0,001 gramme-calorie. La superficie du corps étant évaluée par l’auteur 
à 20.000 cent. carrés (pour un poids de 82 kil.), il en conclut qu’en 
24 heures, l'émission sera de 1.728.000 grammes-calories. 

Une étude approfondie des différentes conditions qui influent sur les 
phénomènes observés par l’auteur, amène celui-ci à la conclusion générale 
suivante : L’intensité de l’irradiation calorique s’accroit en proportion 
des modifications que subissent les propriétés physico-chimiques des 
tissus et qui déterminent l’augmentation de leur aptitude thermo-irra- 
diante. Contrairement à ce qui a lieu pour les corps inanimés, la diffé- 
rence entre les températures de la surface du corps et de l’air ambiant 
ne joue ici qu'un rôle secondaire. Ces variations de l’aptitude des tissus 
à l’irradiation dépend de l'excitation des appareils nerveux périphé- 
riques qui répondent aux réfrigérations modérées par une contraction 
des éléments musculaires et vasculaires de la peau qui a pour effet une 
élévation du tonus normal de ce técument et une suractivité deséchanges. 
En même temps, l'aptitude irradiante devient plus grande. Si le 
refroidissement devient assez intense pour provoquer la contraction de 
la peau au maximum et pour arrêter les mouvements moléculaires, 
cette aptitude tombe au-dessous de la normale et ne reprend sa marche 
ascendante qu'après la résolution de la contraction et le rétablissement 
des mouvements moléculaires dans leur énergie primitive. 

D’autres agents peuvent avoir la même influence que la réfrigération 
superficielle et l'effet en revient toujours à la modification du tonus 
cutané. C’est dans ces combinaisons des forces vives des tissus que 
réside toute la particularité des phénomènes en question, comparative- 
ment à ceux qui se déroulent dans un corps dont la surface présente 
toujours les mêmes propriétés de surface, comme une boîte métallique; 
par exemple. 


G. DE KERVILY. 


204 CHRONIQUE. 


CHER ONMONU:E 


NOMINATIONS 


— M. V. Danileysky, l'honoré collaborateur de ces « Archives » est promu au 
grade de professeur ordinaire de la chaire de physiologie qu’il occupe à 
Kharkoff. 

— M. Beketoff, professeur de l’Université de Kharkoff, est nommé membre 
de l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, dans la section de chimie. 

— M. Beilsieim, professeur de l’Institut technologique à Saint-Pétersbourg, 
est nommé membre de l’Académie des sciences de cette ville dans la section 
de technologie et de chimie. 

— Le Dr Zinovsky a été nommé privat-docent de pharmacologie à l’Univer- 
sité de Kiew. 


FAITS DIVERS 


— Le 4 (16) mars a eu lieu une séance solennelle de la Société de 
géographie de Saïint-Pétersbourg pour saluer le retour de M. Volanine 
du voyage d’exploitation lointain qu’il vient d’accomplir. M. le vice-président 
Séménow a remis à M. Volanine deux médeilles, la médaille Constantin pour 
lui et un2 autre pour sa femme qui a aussi pris part à l’expédition qu'il 
dirigeait. L’assemblée a procédé ensuite sur la proposition du conseil de la 
Société à l’élection comme membre honoraire de M. Junker, le célèbre explo- 
rateur de l’Afrique centrale. 

M. Eliséiew a donné lecture d’un rapport sur son Voyage à travers l'Asie- 
Mineure. Cette expédition a été entreprise par M. Eliséiew pour terminer la 
série des explorations dans l'Orient commencées en 1881 et poursuivies en 1884. 
La Société ethnographique avait indiqué au voyageur un but intéressant : la 
découverte des colonies russes dans l’Asie-Mineure, laquelle pourrait éclaircir 
la question sur les cosaques libres. M. Eliséiew s’est efforcé de faire des 
descentes sur les côtes de l’Asie-Mineure et d'acquérir des données sur 
l'existence des établissements de cosaques russes dans le fond du plateau 
Anatoliew. Arrivé au bord de la mer Noire vers Noël, M. Eliséiew a entrepris 
encore une excursion pour tâcher de découvrir ces colonies. Les bruits sur 


| 
| 
: 
| 
| 
L 
| 
| 


CHRONIQUE. 285 


lexistence de ces établissements cosaques dans l’Anatolie sont fort persistants, 
quoique ce voyageur a constaté leur exagération. Outre le Maïnos et une 
petite colonie du même Maïnos sur l'Euphrate, ainsi que d’autres petits cam- 
pements temporaires de cosaques pêcheurs de la secte Nécrassow, il n’existe, 
selon lui, aucun autre établissement russe dans l’Asie-Mineure, du moins 
sur la ligne parcourue par lui. 

Quant aux recherches anthropologiques de ce voyageur, elles présentent 
beaucoup de traits caractéristiques et sont souvent suivies de plaisants 
épisodes. Ainsi, par exemple, le compas qui servait à faire les mensurations ou 
à dresser les plans produisait une impression extraordinaire sur les indigènes. 
Un aga Curde proposa au voyageur une dizaine de bœufs pour «la petite 
machine magique ». M. Eliséiey ne s’est pas contenté de lever des plans, il a 
aussi rassemblé un nombre assez considérable de matériaux descriptifs. Les 
meilleurs de ces matériaux étaient fournis par les types d'enfants, et 
M. Eliséiew a fait une riche collection de matériaux pour l'anthropologie des 
tribus de l’'Asie-Mineure depuis Aleppe jusqu'aux rives du pont Euxin. Ce qui 
mérite surtout d’être noté dans les indications de M. ÆEliséiew, c’est que la 
population turque de lAsie-Mineure commence à disparaître. A la place des 
anciens villages turcs, on ne rencontre que de grands cimetières jetés ça et là 
à côté des routes, sur les versants des montagnes et au milieu des plaines 
verdoyantes. Un grand nombre de causes produisent cette mortalité dans la 
race turque, entre autres la famine, les impôts, les harems, etc. D'un autre 
côté, les turcs de l'Asie-Mineure perdent la pureté de leur type. Les mariages 
avec les belles filles de la Géorgie, du Caucase, de la Bulgarie, de l’Albanie 
et des îles de l’Archipel ont modifié le type primitif d’une façon très variée en 
donnant parfois au turc un noble et beau profil, des traits fins et réguliers, l’air- 
intelligent et une stature qui ne manque point d’une certaine élégance. Mais en 
revanche, les Arméniens, fort répandus dans l’Asie-Mineure, ont parfaitement 
conservé leurs traits individuels. Il en est de même des Curdes. Le voyageur 
a pris aussi des notes sur les deux tribus mystérieuses des Casilbaches et des 
Isides, ainsi que sur les Grecs, Arabes, Maronites, Syriens. Circassiens, semés 
par groupes et regrettant leur pays natal et ieurs chères montagnes. Toutes 
ces populations firent un accueil hospitalier au voyageur russe. Ici, comme 
partout ailleurs, on rencontre certainement ces spéculateurs universels, les 
juifs. 

M. Eliséiew a fait en outre une foule de découvertes archéologiques. Il a 
surtout fixé son attention sur l'exploration de nombreuses citernes dans la 
région célèbre des ruines qui s'étend entre Aleppe, l’Atachie et le Khamach. Ici 
l’on trouve les restes de plus d’une centaine de villes anciennes. Ces ruines sont 
fort bien conservées et on en pourrait reconstruire des dizaines de « Pompées 
asiatiques ». En explorant les cavernes, M. Eliséiey découvrit dans l’une 
d’elles (aux environs des ruines de Kazvar-Séraï) un squelette d'homme à demi 
détruit, un monceau de cadavres consumés, des débris d’ossements, découvrit 
un sarcophage de sept pieds de longueur environ, rencontra beaucoup de 
monuments au-dessus des tombes de saints musulmans et d’hommes célèbres, 
des cercueils et nota plusieurs légendes fort intéressantes. 


ARCH. SLAVES DE BIOL. 9 


280 CHRONIQUE. 
.— Dans la dernière séance de la Société impériale de géographie à 
Saint-Pétersbourg, dans les sections de géographie mathématique et 
physique réunies, il a été fait deux communications se rapportant aux côtés 
les plus essentiels de la nature et de la vie de la région transcaspienne. 
M. Voclevsky-Kosell a présenté un rapport sur l’origine des sables mouvanis 
et sur les moyens de les fixer dans la région transcaspienne. Il a expliqué 
d’abord les causes générales de la formation de ces sables dans l’Asie cen- 
trale, dont les steppes présentent des difficultés exceptionnelles pour la 
culture du sol. Les steppes en certains endroits sont couvertes de plaines argi- 
leuses, de sables ou de salines ; tandis que le milieu de la steppe de l’Asie- 
Centrale généralement herbeuse. Les nomades, possesseurs de ce pays, 
autrefois semé de riches villages, habitants, mines, et portant les traces d’une 
certaine civilisation, ont détruit les forêts et brülé l’herbe. La destruction des 
forêts a également eu lieu dans la Sibérie occidentale. L’Asie centrale s’est 
dont trouvée exposée à l’action des vents du nord soufflant jusqu'aux fron- 
tières de l’Afganistan. Cette circonstance a été la cause de la misérable 
situation actuelle de ce pays. Afin de remédier tant soit peu à cet état de 
choses, il aurait fallu lutter énergiquement contre la destruction des forêts. 
Il faudrait, pour l'utilité du pays, commencer à agir par le nord. Ayant 
observé pendant quatorze années la formation des sables, M. Voclesvky- 
Kosell est arrivé aux conclusions suivantes : Les rivières de l’Asie centrale 
roulent beaucoup de sable et de limon pendant la crue des eaux au printemps 
et les transportent sur de vastes étendues. Sous linfluence des brülants 
rayons du soleil, ces sables sèchent et le vent les emporte toujours plus 
loin, car les forêts détruites ne présentent plus d’obstacle à leur course. 
Cependant il existe encore d’autres causes de la formation de ces sables, telles 
que le crevassement du sol par suite des chaleurs excessives, quand la terre 
tombe en parcelles, que le vent enlève et dépose en fine poussière sur des 
espaces immenses. Cette poussière sablonneuse produit des brouillards secs 
qui se dissipent après la pluie. Le mal causé par les sables augmente encore 
par suite de la destruction de la végétation sur les petits monticules sablon- 
neux qui, dans leurs renfoncements de glaïse, contiennent de l’eau. Ces mon- 
ticules donc, qu’on nomme barkhans, privés de leur végétation, cessent non 
seulement de produire leur effet salutaire, mais se transforment eux-mêmes en 
sables mouvants. La colonisation non plus ne saurait faire aucun bien au 
pays, car il suffit de soulever la terre par le labour pour la faire emporter par 
le vent. Quant aux espaces de terre glaïse, on pourrait leur venir en aide en 
semant dans les fentes et les crevasses des graines exigeant cette espèce de 
sol, telles que des melons, des melons d’eäu, etc. Ce procédé préparerait la 
terre à une autre culture. Celle-ci serait aussi possible sur les espaces 
salés en mélant les salines aux sables et en arrosant le sol. On pourrait 
s'attendre aussi à de grands bienfaits de la plantation des forêts et de l’exploi- 
tation régulière de l’eau dans toute l’Asie centrale tant qu’il n’y a point 
d’exploitation des grands réservoirs d'eau. Une telle grande exploitation 
serait possible, par exemple, pour la rivière Illi, laquelle durant trois 
mois déborde et fournit une quantité d’eau très considérable, Une grande 
masse d’eau peut être également fournie par toute une série de petites 


CHRONIQUE. 287 


rivières, ainsi que par des eaux souterraines et invisibles. Tout cela ne sert à 
rien à présent. En examinant la région transcaspienne proprement dite, le 
voyageur a indiqué la ligne des Barkhans dans tout l’oaïs d’Akhal-Tekin, en 
faisant remarquer que les sables mouvants ne vont jamais jusqu'aux mon- 
tagnes et a déclaré que des mesures devaient être prises pour arrêter la des- 
truction de la végétation dans ces parages. Cela est surtout nécessaire là où 
passe la ligne du chemin de fer. Il est vrai que ces mesures sont en train d’être 
prises. En parlant ensuite des barkhans de sables mouvants, le rapporteur a 
exposé d’une manière fort intéressante comment la ligne du chemin de fer 
transcaspien est préservée de l’encombrement par les sables mouvants. 


— Le Vraïch (no 38) fait remarquer avec raison que parmi le grand nombre 
_des vices-présidents du futur Congrès international à Washington, il n’y en a 
pas un seul de Russe, ni même d’aucun autre pays slave. Ceci est d'autant 
plus étonnant, que même le Caire et Honolulu sont représentés à ce Congrès 
par des vice-présidents spéciaux. Si c’est un oubli de la part du Congrès, 
il serait à regretter; la science slave et ses représentants ont acquis actuelle- 
ment une place assez importante dans la science universelle pour qu’il ne soit 
pas permis de la négliger ainsi. 


— Mlle E, Nécrassow vient de publier un Aperçu de l’histoire des cours supé- 
rieurs de femmes à Saint-Pétersbourg qui ne manque pas d'intérêt. 

Cette brochure se compose de deux parties : roles cours de la rue Lou- 
bianka à Moscou et 20 les cours de médecine à Saint-Péterbourg. Ces deux 
esquisses nous présentent l’histoire de l’origine, de l’ouverture et des pre- 
mières années d’existence de ces cours et contiennent à la fin de courtes 
remarques sur les résultats obtenus durant l'existence de ces deux institutions. 
Mlle Nécrassow nous donne surtout un récit fort détaillé des souffrances de 
toutes sortes échues en partage aux premières étudiantes des cours et 
présente la liste des noms de douze étudiantes qui ont péri dans la lutte avec 
lindigence et les malheurs de toutes espèces pendant les dix premières années 
de l’existence des cours. La plupart devenaient-poitrinaires et mouraient à la 
fin de la première année ; l'une d’elles est morte au dernier cours pendant 
les éxamens de sortie et une est morte pendant la guerre à Sistow, du typhus 
gagné en soignant les soldats malades; deux avaient fini par le suicide. Dans 
lesquisse des cours de la Loubianka, l’auteur donne les noms de quelques- 
unes de ces étudiantes qui remplissent en ce moment avec succès les fonctions 
d'institutrices, et dans celle des cours de médecine de Saint-Pétersbourg, il 
cite des femmes médecins pratiquant tant à Saint-Pétersbourg que dans les 
autres villes de Russie, d’autres qui se trouvent actuellement au service des 
Zemstwo. 

— Un technicien communique à la Gazelte de Moscou d’intéressants détails 
sur le Chauffage au moyen de déchets de naphte. Suivant ce spécialiste, l'emploi 
du naphte comme combustible serait déjà bien plus répandu sans les tenta- 
tives pour découvrir un système perfectionné de son utilisation tendant à la 
combustion complète du naphte dans les poëles. Or, il existe un système 


288 CHRONIQUE. 


tout simple, qui donne les meilleurs résultats; ce serait celui qui a été expéri- 
menté déjà sur le chemin de fer de Griazi-Tsaritsyme, dont les 143 locomotives 
et les 50 chaudières se chauffent par ce moyen. 

Déjà, en 1883, des expériences qui furent faites, il résulta que, dans les 
mêmes conditions, le naphte présente plus d'avantage que le boïs ou surtout 
l’anthracite de Grouschevka. Voici quels auraient été les résultats obtenus : 
on a dépensé par verste 1,198 poud d’anthracite, 0,0107 sagène de bois, 
0,684 poud de déchets de naphte, ce qui établit que l’anthracite est revenu 
à 26,35 copecs par verste, le bois à 23,54 copecs et le naphte à 11,64 copecs 
seulement. 

La première application, entièrement réussie, de ce système aurait eu lieu à 
la fin de janvier 1883: au printemps de l’année suivante, il a été décidé 
d'adapter l’appareil en question à toutes les locomotives de la ligne, ce qui 
n’a pas tardé à être effectué. Les ateliers de la susdite ligne, par leurs propres 
ressources, sont parvenus à transformer d’après ce système huit locomotives 
par mois. 

Pour se faire une idée de l’économie réalisée au moyen du remplacement de 
la houille par le naphte, il suffit de prendre la moyenne de la dépense du 
chauffage d’une locomotive en 1881 et en 1885. La première de ces années on 
usait encore de l’anthracite, la seconde des déchets de naphte. Or, on sait 
que 56 pouds de naphte équivalent à cent pouds d’anthracite. Le chauffage 
par verste de mille wagons est revenu en 1881 à 5,91 roubles, et en 1385 
à 3,15 roubles, ce qui constitue pour 1885 une économie de 46,7 0/0. 


— Les membres de la section de physique de la Société russe de 
physique et de chimie ont tenu le 8 février une séance pour définir le plan 
de l’expédition que la Société se propose d’organiser pour étudier la prochaine 
éclipse solaire. 

Le rapporteur de la commission chargée d’étudier le projet a d’abord relevé 
les avantages que présente pour les observations astronomiques léclipse 
solaire du 7 (19) août 1887 comparativement aux phénomènes analogues pré- 
cédents. La prochaine éclipse pourra être observée dans la Russie d'Europe 
et d'Asie, sur une zone d’une largeur d’environ 200 verstes traversant les 
gouvernements de Plotsk, Lomja, Souvalki, Grodno, Vilna, Minsk, Mohilew, 
Vitebsk, Pskow, Smolensk, Tver, Moscou, Wladimir, Yaroslaw, Kostroma, 
Nijni-Novgorod, Kazan, Viatka, Perm, Tobolsk, Tomsk, Yénisséisk et les 
territoires du Transbaïkal et de l'Amour. On pourra donc observer sans 
difficulté l’éclipse sur deux points extrêmes de la terre et définir la forme et la 
grandeur de la couronne du soleil. Comme l’eclipse sera visible, par exemple, 
à Kostroma à 4 h. 19 m. (heure de Saint-Pétersbourg, alors qu’à Irkoutsk elle 
n'aura lieu qu’à 5 h. 19., on pourra faire deux relevés de l’éclipse à deux 
moments différents et procéder ensuite à une étude comparative. De plus, si 
la station astronomique qu’on établira sur un point de la Russie d'Europe 
découvre quelque phénomène nouveau, elle aura le temps de le signaler par 
télégraphe à la station sibérienne, laquelle pourra le contrôler. 

La prochaine éclipse offre encore un avantage en ce qu’elle tombe à l’époque 
du minimum des taches du soleil, tandis que toutes les éclipses précédentes 


L 

À 
À 
‘* 


D" 


CHRONIQUE. 289 


(à l’exception de celle de 1878) avaient lieu à l’époque du maximum des taches 
solaires. Les observations astronomiques de l’éclipse de 1878 ont permis 
de constater que la couronne solaire présente à l’époque du minimum des 
taches une structure différente de celle qu’elle a à l’époque du maximum. 

Les études auxquelles la Société de physique se propose de procéder se 
rapportent presque exclusivement à la couronne solaire. Pour la définir on 
aura recours au télescope, à la photographie, aux photomètres, aux spectros- 
copes et au polariscope. On s’arrêtera particulièrement sur l’analyse spectrale, 
non seulement pour déterminer les éléments chimiques de la couronne, mais 
aussi pour savoir si elle a un mouvement de rotation. On espère pouvoir ainsi 
résoudre définitivement la question de l’atmosphère lunaire. 

D’après les conclusions du rapporteur de la commission, il a été décidé que 
deux stations astronomiques seront organisées en Russie pour étudier la 
prochaine éclipse solaire. L’une de ces stations sera établie à Viatka, l’autre à 
Krassnoïarsk (Sibérie-Orientale). 


— M. Motiokhine à fait, au laboratoire du prof. Anrep (de Kharkoff), des 
recherches sur Paction physiologique du méthylal. Cet anesthésique découvert il 
y a une cinquantaine d’années, avait déjà été étudié par Personali en Italie et 
Nicot en France. M. Moirokhine va publier sur ce corps un travail complet dont 
voici les points principaux. La durée du sommeil provoqué par le méthylal ne 
s'étend pas au-delà de l’inhalation des vapeurs. La sensibilité de la douleur est 
abaissée, les mouvements respiratoires, quoique ralentis et plus étendus, 
conservent leur régularité, l’action sur le cœur est nulle. L'activité réflexe est 
affaiblie et même abolie pour les hautes doses. L’excitabilité de l’écorce des 
hémisphères est notablement affaiblie. Ce corps est un antagoniste de la 
strychnine et de la picrotoxine: il affaiblit et espace les convulsions provoquées 
par ces poisons. Les animaux à sang chaud sont plus sensibles à l’action du 
méthylal que les animaux à sang froid. L’injection hypodermique de 0.25 o}, 
du poids de l’animal d’une solution à 1 : 3 provoque chez le lapin une ataxie 
passagère, puis un sommeil profond et anesthésique d’une heure ou deux. 
Cette injection est très douloureuse. 


(Vraich.) 


— Nous enregistrons avec regret la mort subite, le 29 février dernier, du 
professeur ordinaire de chimie à l’Académie de médecine de Saint-Pétersbourg, 
A. P. Borodine. 


Le Messager de Sibérie croit savoir de source compétente que l'ouverture 
de l’Université de Sibérie aura définitivement lieu au cours de 1887 et qu’elle 
comprendra deux facultés, celle de médecine et celle de physique et mathé- 
matiques. 


(Nouvelles.) 


— Au dire de la Rousskaïia Medecina, le comité spécial institué pour la 
réorganisation des cours supérieurs pour les femmes a achevé ses travaux et il 


290 CHRONIQUE. 


présentera sous peu au conseil de médecine un projet de règlements d’un 
institut de médecine pour les femmes. É 


(Idem.) 


— La Société Russe de protection des animaux a décidé d'adresser 
une pétition à l'effet d’obtenir le droit de protester contre les abus des méthodes 
de vivisection scientifique. 


— La Société de médecine de Saint-Pétersbourg a élu membres 
honoraires MM. Pasteur, Vulpian et Pachoutine. 


— D'après le Vraich, les nouveaux règlements concernant les examens de 
« demi-cours » pour l'obtention du diplôme de médecin abaissent notablement 
le niveau des connaissances exigées des étudiants. Les travaux pratiques de 
physique, de chimie physiologique, de physiologie et d’anatomie comparée 
cessent d’être obligatoires. 


— On discute actuellement en Russie la question de l’Université de 
Sibérie, dont l'inauguration se fait toujours attendre. C’est en 1875 que le 
gouverneur général Kaznakow fit les premières démarches officielles en vue de 
sa fondation. Dix ans se sont écoulés depuis l’ordonnance impériale relative à 
l'ouverture de la haute école. La presse s’est longuement occupée de la ville 
où elle aurait son siège. Irkoutsk ayant renoncé à cet avantage, c’est sur 
Tomsk qu’on s’est arrêté, comme étant le point le plus central. Enfin, en 1880 
a eu lieu la pose de la première pierre des bâtiments universitaires, solennité 
à laquelle M. Florinsky avait prononcé un discours qui n’a rien perdu de son 
‘actualité. Le bâtiment est depuis longtemps achevé,les demandes d’admission 
et la création de bourses se multiplient, mais l’ouverture de l’établissement se 
fait toujours attendre. Quelle en est la raison ? 

Le Nouveau Temps rapporte des bruits recueillis par la presse quotidienne 
à propos de deux universités, l’une existante, celle de Varsovie, l’autre 
n’existant pas encore, celle de Sibérie. Il s’agit spécialement de jeunes gens 
qui ont terminé les cours de séminaires ecclésiastiques. Or, on dit qu'à 
Varsovie ils seraient admis au nombre des étudiants, tandis qu’à Tomsk 
cet avantage leur serait refusé. Le retard subi par l’inauguration de cette 
dernière université ne proviendrait-il pas, en partie du moins, de cette 
raison ? < 

D’après ce journal, en dehors même des séminaristes, la population de cinq 
millions qui peuplent la Sibérie possède des éléments suffisants pour l’unique 
haute école dont cette région serait dotée. On sait que ce pays manque 
d'hommes instruits dans les sphères de l’activité qui en exigent le plus impé- 
rieusement. Tel arrondissement, ayant l’étendue d’un Etat européen, ne possède 
qu'un seul médecin; or, les maladies contagieuses de tout genre y font des 
ravages incessants. Le bétail est décimé par l’épizootie, faute de vétérinaires; 
les matières brutes restent sans être travaillées, tandis que les ohjets fabriqués 
sont tous apportés du dehors. 


L 
S 
È 
J 
K 
: 
1 
k 


REVUE CRITIQUE. 291 
Ce triste état de choses provient en grande partie du manque d'hommes 
instruits. Quoique l’université ne soit qu’un anneau de la chaîne complète des 
établissements d'instruction, celui qui forme le couronnement, l’achèvement des 
connaissance acquises dans les écoles primaires et moyennes, il n’en est pas 
moins vrai cependant que sans elle il ne peut y avoir dans le pays de classe 
éclairée, en dehors des personnes arrivées de la Russie d'Europe. Or, celles-ci 
ne peuvent être attirées en Sibérie que par des émoluments doubles, et cela 
encore pour un court laps de temps. Les dépenses snpplémentaires supportées : 
de ce chef par l'Etat sont considérables. Le Recueil sibérien les évalue à 
107,000 r. par an. Or, au fur et à mesure que des éléments instruits se 
formeront dans le pays même, ces frais diminueront en conséquence. 
Il est également avéré que les Sïibériens qui font leur éducation dans les 
universités se déshabituent de leur patrie et restent en decà de l’Oxral, de 
facon qu'il ne contribuent pas à la formation d’une classe civilisée en Sibérie 
même. Celle-ci manque aussi des éléments indispensables pour l'introduction 
dans le pays des institutions russes du domaine du Zemstvo, fussent-elles 
mêmes adaptées aux particularités de cette contrée éminemment rurale. 
Il ne faut pas perdre de vue non plus que la Sibérie ne sera pas éternellement 
entourée de déserts et de solitudes. La Mantchourie se peuple avec une grande 
rapidité et pour opposer une digue à cette extension de l’émigration chinoise, 
il ne faut rien de moins qu’une société russe fortement constituée, apte à faire 
fructifier les ressources naturelles de la contrée. Rien ne contribuerait davan- 
tage que l'inauguration de l’Université de Tomsk, qui répandrait les lumières 
dans toute l'étendue de l’Asie russe. 


— Plusieurs médecins de Saint-Pétersbourg viennent de partir pour la 
Serbie, engagés par le gouvernement serbe et la municipalité de Belgrade, 
comme directeurs des hôpitaux et infirmeries. Le nombre total des médecins 
qui de Saint-Pétersbourg, Varsovie et Odessa vont en Serbie, est de vingt. 


(Nov. Vremia.) 


— La Société russe de géographie va procéder à l'érection d’un 
monument à la mémoire d'Adolph Schlagintweit, l'un des explorateurs les plus 
remarquables de l'Inde, exécuté en 1857 à Kachgar. Ce monument sera érigé 
à Kachgar même et sera le premier qui ait été érigé par des Russes sur le sol 
chinois. 


— Le ministre de l'instruction publique en Russie a l'intention de demander 
au conseil de l’Empire l’autorisation d'ouvrir une Faculté de médecine à l’'Uni- 
versité de la Nouvelle-Russie (Odessa). Il est probable que l’ouverture aura 
lieu dès l'automne prochain. 

(Nov. Vr.) 


— Dans sa séance du 29 décembre 1886, l'Académie des sciences de 
Saint-Pétersbourg a décerné un des prix du comte To/stoi à M. Tacza- 
nowski, conservateur au Musée zoologique de Varsovie pour son travail sur 
lornithologie péruvienne, dont les Archives slaves de Biologie ont déjà rendu 


2092 CHRONIQUE. 


compte. Dans la même séance, une médaille d’or a été décernée au général 
Przewalski, l'intrépide voyageur, pour ses belles recherches sur lAsie 
centrale. 


— On vient de célébrer à la station astronomique de Poulkovo, le jubilé. 
de M. Olto Struve, astronome bien connu et directeur de cette station. Dès le 
matin une lettre de M. le ministre de l'instruction publique était venue 
annoncer que S. M. l'Empereur avait accordé au jubilaire le rang du conseiller 
privé actuel. À 1 heure de l'après-midi a eu lieu le défilé des députations de 
l'Académie des sciences, du ministère de la guerre, de l’Académie de l’état- 
major, de l’Académie de la marine, de la Société de géographie, de la Société 
astronomique, géologique et minéralogique et de plusieurs Universités russes 
apportant les uns des adresses, les autres des diplômes d’honneur. Il y a eu 
aussi de nombreuses dépêches de corporations scientifiques d'Allemagne et de 
Hollande. 


M. le général Prjévalsky a publié dans le Messager russe un intéressant 
article qui forme l'introduction d’une description détaillée de son dernier 
voyage dans l'Asie centrale : 

Cette partie du continent comprend trois contrées : la Mongolie, le Turkestan 
oriental avec la Djoungarie et le Thibet, dont notre célèbre explorateur estime 
l'étendue à 120,000 verstes carrés. Elles sont habitées par des Tangoutes au 
nord, par des Turcomans à l’ouest; on rencontre en outre des Chinois et des 
Doungans dispersés dans les différentes oasis de la partie occidentale et des 
nomades khirgizes dans le désert et dans les steppes. M. Prjévalsky évalue 
la population de l’Asie centrale entre huit et neuf millions d’habitants. 

Malgré la différence de race, de langue, de religion et de mœurs, les indi- 
gènes de l'Asie centrale ont une grande analogie de caractère. Oisifs et 
égoïstes à un point extrême, ils ne songent qu’à satisfaire les besoins du 
corps avec le moins de peine possible. A l’instar de tous les peuples qui vivent 
sous le joug du despotisme asiatique, ils n’ont aucune conscience de la vertu 
ju devoir civil ou de la liberté. Ils ne manifestent pas le moindre penchant à la 
civilisation et à la culture européenne, qui bouleverserait entièrement la nature 
de leur existence. La plus crasse immoralité et le despotisme le plus révoltant 
dans la vie de famille règnent parmi les populations sédentaires. Les nomades 
sont plus doux, plus modestes et plus sincères. 

Dans ses quatre voyages, M. Prjévalsky a été témoin du grand prestige 
dont jouit la Russie parmi les indigènes de toutes les parties de l'Asie 
centrale, à l'exception du Thibet, où les Russes sont peu connus. 


Le Gérant : HENRY DE VARIGNY. 


Le Mans. — Imprimerie Albert Drouin, rue du Porc-Epic, 5. 


MÉMOIRES ORIGINAUX 


ANATOMIE 


I 


PPOBRVEANU DE LAOMMEILDANSISES RAPPORTS 
ET CONNEXIONS INTIMES 


PAR 


W. BECHTEREW. 


Professeur ordinaire de l’Université Impériale de Kazan. 


AVANT PROPOS. 


Nous nous proposons d'exposer dans ce travail la dispo- 
sition des parties qui constituent l'organe central du système 
nerveux et les rapports qui existent entre ses noyaux gris 
et la substance blanche. Ce travail a été commencé à Saint- 
Pétersbourg il y a déjà bien des années; nous l'avons 
continué au laboratoire du professeur Flechsig à Leipzig 
et au laboratoire dirigé par nous à l'Université de 


Kazan. 


Jusqu'à présent, mes recherches ont été publiées sous 
forme de communications dans le Neurologisches Central- 
blatt, les Arch. f. Analomie und Physiologie et dans le 
Vratch; quelques-uns de mes résultats vont paraître ici 
pour la première fois. Il n'est point nécessaire d’ajouter 
que nous avons pris en considération tous les derniers 
travaux qui ont paru sur le système nerveux central. 


ARCH. SLAVES DE BIOL. I 


294 BECHTEREW. 


Le lecteur trouvera, à la fin de ce travail, l'indication 
bibliographique des ouvrages qui m'ont servi dans le cours 
de mes recherches. 

Nous avons joint à ce travail deux planches schématiques, 
où nous nous sommes efforcé de mettre en évidence les 
rapports réciproques des noyaux gris et des faisceaux blancs 
qui les réunissent. Pour éviter la complexité de la grande 
planche schématique (fig. VI), nous avons renoncé d'y faire 
figurer les fibres qui font communiquer la substance corti- 
cale des hémisphères avec les organes analogues, le noyau 
caudé et l’appendice externe du noyau lenticulaire (le 
putamen). Sur cette même planche n'ont pas été portés 
les noyaux des nerfs crâniens, excepté ceux de la 3, 4°, 
6° et 5° paires. 


Saint-Pétersbourg, 1887. 
Méthodes d'Étude. 


On sait que dans l'organe central du système nerveux on 
trouve à côté de la substance fondamentale, deux ordres 
d'éléments nerveux : 1° les cellules ganglionnaires et 2° les 
Jibres nerveuses. 

Les premières sont plus ou moins groupées et forment la 
partie principale des noyaux gris et des couches de substance 
grise. Les secondes sont tantôt disséminées, tantôt disposées 
sous forme de faisceaux compacts, et présentent un trajet 
plus ou moins considérable dans l’intérieur de l’axe cérébro- 
spinal. Elles servent, d'une part, à mettre en communication 
les différents éléments cellulaires d'une même région de 
la substance grise; d'autre part, elles les font communiquer 
avec les éléments de la substance grise d’autres régions du 
systeme nerveux central et de ses expansions périphériques. 

L'anatomie du système nerveux central s'occupe de la 
disposition topographique de la substance grise et de la 
substance blanche, et de leur stucture intime. Elle a aussi 


f 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 295 


pour but de mettre en évidence, d’une façon aussi claire que 
possible, les rapports qui existent entre les différents noyaux 
gris de l'organe central. Mais la solution de ce problème ren- 
contre des obstacles parfois insurmontables, alors même que 
se servant des procédés ordinaires des recherches histolo- 
giques, on a recours à tous les perfectionnements de la 
technique microscopique actuelle. Et ceci, parce que, d’une 
part, les fibres nerveuses présentent un aspect uniforme, et 
d'autre part, parce que dans la moelle et l’encéphale elles 
forment des faisceaux qui sont situés très près l’un de 
l'autre, qui s'entremélent, se confondent et s’entrecroisent 
fréquemment. 

Grâce à ces circonstances, à côté des méthodes ordinaires 
(préparation des coupes microscopiques), d’autres, plus spé- 
ciales, doivent être employées quand il s’agit des recherches 
sur les rapports des différentes parties du système nerveux 
central, L'importance que nous attribuons à ces méthodes 
nous force à nous arrêter un peu sur leur description et à 
montrer les bases sur lesquelles repose telle ou telle 
méthode. 

Parmi les méthodes spéciales qui sont employées dans les 
recherches sur le trajet des fibres dans l’intérieur du cerveau, 
nous indiquerons les suivantes : 

1° La méthode anatomique proprement dite, ou #éthode 
d'isolement des fibres nerveuses, méthode qui a donné de 
beaux résultats entre les mains de Deiters. Elle repose sur 
la supposition suivante : si l'on réussissait à détruire 
partout la substance fondamentale, en laissant intacts les 
éléments nerveux, — fibres et cellules, — on pourrait faci- 
lement voir les moyens d'union qui existent entre les divers 
éléments cellulaires. 

Malheureusement, cette méthode, d'après laquelle on isole 
le tissu nerveux à l’aide de fines aiguilles, est d’une appli- 
cation assez restreinte, surtout dans les questions qui vont 
nous OCCuper. 

L'extrème minceur des fibres, et leur trajet compliqué font 


296 BECHTEREW. 
que, malgré toutes les précautions, elles se déchirent déjà 
très près de leur point de départ, la cellule. 

Cette méthode a pourtant de la valeur, quand :1l s’agit de 
déterminer la cellule d'où naît la fibre nerveuse. On sait 
qu'à l’aide de cette méthode, on est arrivé à démontrer que 
les cellules se continuent avec les fibres de deux façons : ou 
bien par un prolongement (cylindre-axe) qui se transforme 
directement en fibre nerveuse; ou bien par des prolonge- 
ments protoplasmiques qui se résolvent en un réseau fibril- 
laire très fin (1). 

2° La méthode de préparation des coupes par des 
substances chimiques et colorantes date de Gerlach qui a 
introduit le carmin dans l'étude du système nerveux. Elle 
est basée sur les propriétés de certains réactifs chimiques et 
des substances colorantes, d'agir seulement sur certains 
éléments (fibres et cellules nerveuses), ou bien d'agir sur 
quelques-uns des éléments, d’une façon plus intense que sur 
les autres. 

L'histologie possède actuellement toute une série de 
substances colorantes qui rendent journellement des services 
précieux dans la solution de telle ou telle question. Mais 
quand il s’agit de déterminer le trajet des fibres, nous 
devons mentionner d'une façon toute spéciale : 1° La 
coloration des coupes par les préparations d'or, d’après 
l'ancien procédé de Gerlach et le procédé plus récent de 
Freud, et 2° la préparation des coupes par le procédé de 
Weigert, qui consiste à traiter les coupes par une solution 
alcoolique d'hématoxyline et à les laver ensuite dans une 
solution de ferro-cyanure rouge de potasse, jusqu'à ce que 
les fibres nerveuses deviennent visibles. 

Ces deux procédés rendent des services précieux quand il 


Re ° ————————————————— © ———— ———————"——————— 


(1) Le dernier mode de communication des cellules avec les fibres n’est pas 
encore rigoureusement démontré, mais la probabilité en est tellement grande 
que ce mode de terminaison est actuellement admis par la plupatt des 
auteurs, 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 297 


s'agit de déterminer le trajet et la direction des fibres 
dans l'intérieur de la substance grise de la moelle. 

3° La méthode de comparaison des coupes, failes dans 
la même direction systématiquement appliquée par Silling. 

Cette méthode exige la préparation microscopique d’une 
série successive de coupes d'une région donnée. 

On note ensuite les différentes parties (groupes de 
cellules, faisceaux de fibres), et l'on compare les éléments 
de ces coupes entre eux. Dans beaucoup de cas on arrive à 
suivre la direction de divers systèmes ou faisceaux de fibres 
et les communications qui sont établies à l’aide de ces 


faisceaux, entre les différentes masses de substance grise. 


Comme le faisait S/illins, on pourrait mesurer en même 
temps la dimension de tel ou tel faisceau, sur des coupes 
transversales pratiquées à différentes hauteurs. On arriverait 
ainsi à déterminer les rapports qui existent entre un faisceau 
donné et les autres parties environnantes. 

Cette méthode devient insuffisante dans les endroits où 
les différents faisceaux s'entremêlent, ou bien, quand les 
fibres ne se disposent plus sous forme de faisceaux, mais 
se disséminent dans des directions différentes. | 

Il faut remarquer que, quand il s'agit de déterminer le 
trajet des fibres nerveuses, la méthode de coloration, et 
la méthode de comparaison des coupes, peuvent.être avan- 
tageusement combinées avec d'autres méthodes spéciales. 
Les coupes gagnent alors beaucoup en clarté. 

4 La méthode d'analomie comparée, employée particu- 
lièrement par Meynert et ses élèves. 

Cette méthode a été d'un grand secours dans la solution 
de maints problèmes sur les rapports réciproques des régions 
centrales du système nerveux. Elle est basée sur ce fait que 
chez différents animaux existe une relation constante entre 
le développement des organes périphériques et celui des 
centres nerveux auxquels aboutissent les éléments nerveux 
qui se rendent à ces organes. À l’aide de cette méthode, 
nous pouvons déterminer les rapports de différentes parties 


208 BECHTEREW. 


du système nerveux central, suivant leur développement 
relatif chez différents animaux. Aïnsi pour déterminer l’ori- 
gine du nerf olfactif on peut comparer les régions cérébrales 
correspondantes chez des animaux différents. Pour connaître 
l'origine réelle des nerfs optiques, on compare les cerveaux 
d'animaux qui possèdent les organes de vision à l’état rudi- 
mentaire, avec les cerveaux d’autres animaux dont les yeux 
possèdent une acuité visuelle excessive. 

La méthode d'anatomie comparée est encore utile par ce 
fait qu'elle permet de comprendre la structure complexe du 
cerveau de vertèbres supérieurs, quand on la compare avec 
la structure rudimentaire des centres encéphaliques des orga- 
nismes inférieurs. 

5° La méthode embryologique où méthode de développe- 
ment des fibres nerveuses est employée avec beaucoup de 
succès par Flechsig. 

Cette méthode a pour base ce fait que les fibres de diffé- 
rentes régions du système nerveux central ne s'entourent 
pas de myéline à la même époque. Il a été encore démontré 
que l'apparition de la myéline dans les fibres nerveuses se 
fait successivement et d’une façon constante dans les fibres 
d’un système donné. En général, l'ordre d'apparition de la 
myéline, dans les fibres de différents systèmes, est le sui- 
vant: à 

Les fibres des voies réflexes de la moelle et du bulbe 
s’entourent les premières de myéline ; les fibres du cervelet 
viennent ensuite ; en troisième lieu, nous trouvons les fibres 
qui font communiquer l'écorce des hémisphères avec la 
substance grise de la moelle et du bulbe; les fibres dissé- 
minées dans les hémisphères cérébraux, viennent en der- 
nier. 

Aussi, en examinant la moelle et l'encéphale de fœtus ou 
de nouveau-nés de différents âges, à côté des fibres de 
myéline, en trouverons-nous d’autres qui en seront encore 
dépourvues. Sous le microscope, les unes et les autres se 
distinguent très facilement, de sorte qu'en examinant la 


{ 
% 
I 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 299 


moelle et l'encéphale à différentes périodes de son 
développement, il devient facile de séparer tel ou tel 
système de fibres des autres parties de la région 
donnée. Mais le développement de différents systèmes de 
fibres se trouve certainement sous la dépendance directe du 
développement des centres nerveux auxquels ils se rendent. 
Il devient donc évident que la méthode de développement 
nous permet de déterminer les rapports qui existent 
entre les centres nerveux et les De du périphé- 
riques. | 

Cette méthode présente encore l'avantage. p précieux d’être 
applicable à l'étude de toutes les parties du système 
nerveux central. Elle est presque la seule qui ait donné des 


résultats dans l'étude des régions dont la structure. 


complexe rendait presque impossible FAPPRANTE d’autres 
méthodes ; 

6° La méthode d'alrophie est employée par Gudden et ses 
élèves. 

Voici sur quels principes est basée cette méthode. Si, 
depuis -les premiers jours de la vie extra-utérine, les 
fonctions de tel ou tel organe n’ont pas pu s'exercer soit 
partiellement, soit d'une façon complète, les régions 
correspondantes du système nerveux central n’atteignent 
pas leur développement complet et persistent générale- 
ment à l’état rudimentaire. D'autre part, si certains organes, 
centraux ou périphériques, sont détruits chez de jeunes 
animaux, soit artificiellement, soit à la suite des condi- 
tions pathologiques dans lesquelles s'est trouvé l'orga- 
nisme au début de son développement, les parties centrales 


ou périphériques correspondantes du système nerveux se 


développeront d’une façon incomplète. 

On comprend facilement qu'à l’aide de cette méthode, on 
peut facilement déterminer les rapports de différentes 
parties du système nerveux. C'est de cette façon que 
Gudden est arrivé à déterminer l’origine des nerfs optiques 
én examinant les cerveaux d'animaux, auxquels on avait 


SC 


300 BÉCHTEREW. 
extirpé les globes oculaires, quand ils étaient encore en bas 
ame (n)e 

7° Méthode d'anatomie pathologique où de dégénérescence 
secondaire dont l'origine remonte encore à Turck qui, le 
premier, l'a appliquée à l'étude des rapports de différentes 
parties du système nerveux central. 

Cette méthode est basée sur ce fait que la nutrition de 
telle ou telle fibre nerveuse dépend de l'intégrité de certaines 
parties du système nerveux. 

Les anciens auteurs savaient déjà que È bout périphé- 
rique d'un nerf coupé subit une dégénérescence, tandis 
que le bout central reste intact, à Tlexception de la 
petite portion qui avoisine immédiatement la surface de 
section (2). Comme les fibres dégénérées se distinguent 
facilement sous le microscope des fibres intactes, on arrive 
ainsi, sans peine, à séparer les fibres du nerf sectionné 
d'avec les fibres d’autres troncs nerveux. 

On a reconnu à présent que la dégénérescence des fibres 
dans les cas semblables à ceux que nous venons de décrire, 
s'explique par ce fait, qu'à la suite de la section, les fibres 
ne se trouvent plus en rapport avec les cellules nerveuses 


(1) Il ne faudrait pas perdre de vue que cette méthode est précise, en tant 
qu’elle donne des résultats positifs. Ceci veut dire que nous pouvons admettre 
d’une façon certaine l'existence de rappoïts entre deux parties du système 
nerveux quand la destruction de l’une s'accompagne d’atrophie de lPautre. 
Si cette atrophie secondaire vient à manquer, à la suite de n'importe 
quelles conditions, il ne faut pourtant pas nier d’une façon absolue l’exis- 
tence de ces rapports. : 

(2) Comme dans les autres cas, la dégénérescence du bout périphérique est 
caractérisée par la segmentation de la myéline et sa dégénérescence grais- 
seuse; les noyaux de la gaîne de Schwann se gonflent ; le cylindre-axe se 
segmente ct subit la dégénérescence granulo-graisseuse. Les éléments dégé- 
nérés sont peu à peu envahis par des cellules migratrices qui se chargent de 
produits des éléments dégénérés et se transforment en globules ou cellules 
sranuleuses. Au bout de quelque temps ces éléments disparaissent à leur 
tour et les fibres dégénérées sont remplacées par un tissu fibreux de nouvelle 
formation. 


L 
| 
£ 


mnt je im té 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 301 


des cornes antérieures ou avec celles des ganglions spinaux. 
Ces cellules peuvent donc être regardées comme des centres 
trophiques des fibres nerveuses. 

Comme nous savons, d'autre part, que les fibres ne sont 
autre chose que des prolongements périphériques des 
cellules nerveuses, nous comprenons sans peine pourquoi 
la fibre nerveuse se détruit, quand elle est séparée 
de la cellule, ou quand la cellule nerveuse est détruite elle- 
même. 

Nous voyons donc, d'après cet exemple, que par la 
méthode de dégénérescence, on n'arriverait pas à séparer les 
fibres motrices des fibres sensitives, puisque la section d'un 
nerf mixte est suivie de dégénérescence de deux sortes de 
fibres, contenues dans son bout périphérique. Mais un peu 
plus haut, là où les cordons nerveux pénètrent dans la moelle, 
cette distinction devient déjà possible. C'est Waller qui a 
démontré que la section des racines postérieures, faite entre 


_le ganglion spinal et la moelle épinière, s'accompagne de 


dégénérescence du bout central, tandis que le bout périphé- 
rique qui se continue avec le ganglion, reste intact. Dans la 
section des racines antérieures, la dégénérescence suit une 
marche toute opposée : c'est le bout périphérique qui 
dégénère et c'est le bout central qui reste intact. Ce fait, 
dont nous avons pu constater l'exactitude, démontre d'une 
façon nette que les ganglions spinaux jouent le rôle des 
centres trophiques, aussi bien pour les racines postérieures 
que pour les fibres sensitives des troncs nerveux. 

Les phénomènes analogues qui s’observent dans la dégé- 
nérescence des fibres du système nerveux central, ne sont 
connus que depuis Türck. 

La destruction de telle ou telle région centrale, à la suite 
de lésions pathologiques, ou produites artificiellement par 
le physiologiste, n’entraine la dégénérescence que dans le 
système des fibres qui prend naissance dans la région 
détruite. Cette dégénérescence est dite secondaire et, d’après 
sa direction, elle peut être ascendante ou descendante. 


302 BECHTEREW. 


La méthode de dégénérescence secondaire se distingue 
par sa précision et a déjà donné des résultats brillants dans 
les recherches sur le trajet des fibres du système nerveux 
central. Cette méthode a pris un large développement dans 
ces derniers temps. Grâce à de nombreux travaux, basés 
sur cette méthode, à ceux surtout de Charcot et de son 
école, nos connaissances sur les différentes parties du 
‘système nerveux ont été considérablement élargies et ont 


acquis un degré de précision qu'elles n'avaient pas aupa- 


ravant. 

C'est grâce à cette méthode que l’on a pu déduire la loi 
d'après laquelle la nutrition de chaque fibre nerveuse se 
trouve sous la dépendance de tel ou tel élément terminal, 
c’est-à-dire de la cellule qui a donné naissance à la fibre. On 
comprend sans peine quelles recherches fructueuses nous 
promet cette méthode dans l'avenir. 

8 La méthode physiologique ou de vivisection basée sur 
le principe suivant : 

L'irritation directe, chez les animaux (à l’aide des courants 
électriques) de certains centres nerveux, ou des fibres qui 
en naissent, fait entrer ces éléments en activité ; la destruc- 
tion de ces centres ou la section des fibres auxquelles ils 
donnent naissance, abolit les fonctions qui leur sont dévo- 
lues. En analysant les phénomènes qui se déroulent dans 
l'un ou l'autre cas, on peut acquérir des notions sur les 
rapports entre telle ou telle partie du système nerveux 
central et ses prolongements périphériques. Dans ces cas, 
nous séparons les fibres nerveuses d’après leurs fonctions. 
Mais comme cette méthode nous permet, en même temps, 
de suivre la direction des fibres tout le long de leur trajet, 
il est évident que dans beaucoup de cas, la méthode de 
vivisection peut donner des résultats précieux. 

La méthode de vivisection a encore cet avantage qu'elle 
permet de déterminer simultanément la direction des fibres 
et leur fonction. Ce double résultat ne peut pas être 
obtenu par une autre méthode. 


. 
| 
L 
É 
: 
] 
| 
: 


ik. 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 303 


Si nous ajoutons encore que cette méthode présente un 
vaste champ d'application, nous n’aurons pas à insister sur 
son importance dans les études sur la direction des fibres 
dans l’intérieur du cerveau, La physiologie expérimentale 
du système nerveux central est, dans ces cas, aussi impor- 
tante pour l'anatomie que pour la physiologie. Aussi, 
peut-on affirmer, sans être taxé d'exagération, que la plu- 
part des découvertes faites dernièrement dans le domaine de 
la physiologie, ont eu une influence énorme sur le dévelop- 
pement de nos connaissances sur les rapports des différentes 
parties de l’encéphale et de la moelle épinière. 

A la méthode de vivisection se rattache : 9° La méthode de 
physiologie pathologique qui est basée sur les mêmes prin- 
cipes que la méthode précédente. Il y a pourtant cette 
différence que la méthode de physiologie pathologique 
s'occupe de la destruction des régions centrales, en tant 
qu'elle est survenue spontanément, à la suite des lésions 
pathologiques, et non à la suite de lésions produites artifi- 
ciellement par la main de l'expérimentateur. 

Nous avons fini avec l’'énumération des méthodes qui sont 
employées .en vue de déterminer le trajet des fibres du 
système nerveux central. | 

Chacune de ces méthodes ne nous donne que des notions 
assez limitées sur le sujet qui nous occupe. Pour en avoir 
d'aussi exactes et d’aussi précises que possible, nous aurons 
recours, dans nos recherches, à la combinaison de plusieurs 
de ces méthodes entre elles. Nous voulons dire par ceci, que 
l'insuffisance d'une seule méthode dans la solution d'un 
certain problème, peut être compensée par l'emploi d'autre 
méthode. | 
Malgré l'abondance apparente de méthodes spéciales, 
nous sommes encore loin de connaître. exactement le trajet 
de tous les faisceaux du système nerveux central. Cette 
remarque s'applique particulièrement aux recherches faites 
sur le cerveau. Beaucoup de communications ne sont encore 
admises qu'en théorie (comme par exemple les communi- 


304 | BECHTEREW. 
cations du nerf glossopharyngien avec l'écorce cérébrale, 
dont, en réalité, on sait très peu de chose). 

Dans notre travail nous ne nous occuperons que des 
connexions du cerveau et de la moelle, dont le trajet 
nous est actuellement plus ou moins connu. Nous laisserons 
de côté toutes les hypothèses plus ou moins plausibles 
sur les rapports réciproques de certains amas de substance 
grise, hypothèses qui, malheureusement, ont encore leur 
place dans quelques manuels d'anatomie du système nerveux 
central. 

Les fibres nerveuses sont destinées à relier les différents 
amas de substance grise entre eux et avec les prolongements 
périphériques. Pour plus de facilité, nous décrirons le trajet 
de différents faisceaux dans l'intérieur du cerveau, d’après 
les régions de substance grise qu'ils servent à relier. À cet 
effet, nous diviserons toute la substance grise en trois groupes 
suivants : 1° la substance grise de la moelle épinière et du 
tronc cérébral; 2° la substance grise du cervelet et de 
ses noyaux, et 3° la substance grise des hémisphères céré- 
braux, groupe auquel nous rattacherons l'écorce cérébrale 
avec ses noyaux, c'est-à-dire, les noyaux caudé.et lenticu- 
laire (corps strié). 

Cette division de la substance grise en trois groupes nous 
permet de diviser d’une façon analogue les fibres blanches 
correspondantes. Nous aurons, de cette façon : 1° a) les 
fibres de la moelle épinière, et b) les fibres du tronc céré- 
bral auxquelles nous rattacherons les fibres qui réunissent 
les diverses parties de la substance grise de ces régions ; 
2 les fibres du cervelel qui est constitué par des fibres 
dont le rôle est de réunir les hémisphères cérébelleux 
avec la substance grise de la moelle et avec les noyaux 
du tronc cérébral, et par des fibres qui réunissent les 
différentes parties des hémisphères cérébelleux entre elles, 
et 3° les fibres des hémisphères cérébraux, où nous repor- 
terons les faisceaux qui réunissent l'écorce cérébrale et 
ses noyaux avec la substance grise de la moelle épinière et 


| 
| 
Lu 
| 
| 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 302 


avec les noyaux du tronc cérébral. Ces faisceaux sont 
constitués par des fibres, dites fibres projectives (1). 


1° a. Les fibres de la moelle épinière. 


La substance grise de la moelle contient, comme on sait, 
des éléments cellulaires, tantôt disséminés, tantôt disposés 
par groupes, sous forme de colonnes. Dans la substance 
grise de la corne antérieure, nous trouvons un groupe cellu- 
laire externe et un groupe cellulaire interne ; dans la corne 
latérale se rencontre aussi un groupe (groupe postéro- 
externe). Dans la substance grise de la corne postérieure, nous 
trouvons des éléments disséminés et un groupe cellulaire, 
connu sous le nom de colonne de Clarke (kl. fig. 1). Sur les 
coupes transversales de la moelle, on voit encore, dans la 
partie moyenne de chaque moitié de la substance 
plusieurs cellules plus ou moins disséminées. 

Il faut remarquer ici que dans le sens longitudinal, ces 
groupes ne sont pas régulièrement disposés. Ils se pré- 
sentent sous un aspect moniliforme — ce qui tient à leur plus 
ou moins grande richesse en cellules. Cette disposition 
démontre, d’après l'anatomie comparée, la segmentation 
primitive , de la moelle et concorde parfaitement avec les 
données de la physiologie qui permettent de conclure que 
le long de la substance grise de la moelle, est étagée la 
série consécutive des centres réflexes et trophiques. 

Comme nous l'avons déjà dit, l'étude des rapports entre 
les différents groupes cellulaires de la substance grise, se 
fait principalement à l’aide de la méthode de coloration. 
L'emploi du chlorure d'or et la méthode de Weigert pré- 
sentent ici des avantages sérieux sur les autres méthodes. 


(1) La description des fibres d'association et des fibres commissurales 
des hémisphères cérébraux ne constitue pas l'obiet de notre travail. 


300 BECHTEREW. 

Pour ces recherches, il est toujours préférable d'avoir à sa 
disposition des moelles de nouveau-né ou de fœtus, dont 
les éléments et tissus médullaires se colorent mieux que 
ceux des moelles d'adultes. 

Nous commencerons la description des fibres de la 
substance grise par l'étude du développement des racines 
postérieures. 

D'après l'époque d'apparition des fibres, les racines pos- 
térieures doivent être nettement séparées en deux faisceaux 
tout à fait distincts. Tandis que dans l'intérieur des racines, 
les fibres de ces faisceaux sont intimement confondues, une 
fois qu'elles ont pénétré dans la moelle, leur distribution 
anatomique devient nettement différente. La plupart des 
fibres du faisceau qui se développe en premier lieu, une fois 
arrivées dans la moelle, s’écartent en dedans et pénètrent 
dans /a partie antéro-interne ou zone radiculaire du 
faisceau de Burdach (p". fig. 1). Les autres fibres de ce pre- 
mier faisceau pénètrent directement dans la substance géla- 
tineuse de Rolando, et principalement dans sa partie interne. 
La plupart des fibres du faisceau qui se développe en 
second lieu, en pénétrant dans la moelle, se portent en 
dehors et se dirigent vers la partie la plus postérieure des 
cordons latéraux pour s'élever à une certaine distance le 
long de ces cordons. Des autres fibres, une partie pénètre 
dans la partie gélatineuse de Rolando ; une autre se porte 
en haut, aussitôt après avoir pénétré dans la moelle, et se 
dispose entre les fibres radiculaires du faisceau qui s’est 
développé en premier lieu (p'fig. 7). Dans la portion infé- 
rieure de la moelle, une petite partie de ce faisceau se porte 
en dedans même des fibres radiculaires du premier 
faisceau et va occuper la partie la plus externe du faisceau 
de Burdach. 

Ces deux faisceaux se distinguent non seulement par 
l'époque d'apparition, mais aussi par le volume de leurs 
fibres. Tandis que le faisceau qui apparaît le premier con- 
tient des fibres d'une notable épaisseur, le second faisceau 


‘as 4 NEA 
me 
ë 
| ; 


LS 
AE : 


+ 
RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 307 


est constitué par des fibres qui sont relativement assez 
minces. Pour plus de facilité, nous appellerons le premier 
faisceau : grosses racines internes, et le second, racines 
exlernes et sréles(1). | 
Nous admettons, malgré l'opinion contraire de quelques 
. auteurs, que toutes les fibres des racines postérieures pénè- 
trent à un certain moment dans la substance grise de la 
moelle, pour aboutir à ses éléments cellulaires. On sait 
qu'une opinion contraire a été émise au sujet du faisceau 
interne des racines postérieures. D'après celle-ci, une partie 
de ces fibres monteraient directement vers le cervelet avec 
les cordons postérieurs et principalement avec la partie de ces 
cordons que l'on appelle faisceau de Goll. Cette façon de 
voir est pourtant contredite par ce fait que les fibres des 
cordons postérieurs, à l'exception de celles de la région 
radiculaire du faisceau de Burdach, s'entourent de myéline 
beaucoup plus tard que les fibres du faisceau interne des , 
racines postérieures (2). 


(1) El est facile de voir d’après notre description que cette division des fibres 
des racines postérieures ne correspond pas tout à fait à la division classique 
de ces fibres en faisceaux externe et interne. 

(2) Les auteurs qui regardent les fibres des cordons postérieurs comme la 
continuation directe des racines postérieures, s'appuient sur les faits de 
dégénérescence secondaire des cordons postérieurs que l’on observe quel- 
quefois à la suite de la section du nerf sciatique, chez les animaux, ou à la 
suite de la compression, par une tumeur, de la queue de cheval chez l’homme. 
Dans ces cas la dégénérescence du cordon de Goll peut être suivie jusqu’au 
bulbe. Ces cas ne peuvent pourtant pas servir de preuve de la continuation 
directe des fibres des racines postérieures avec les éléments du bulbe. Et ceci 
nous est démontré par ce fait que la dégénérescence secondaire des fibres ne 
s'arrête pas toujours à la substance grise, où vont aboutir les fibres dégénérées. 
Bien au contraire, on voit assez souvent la dégénérescence d’un système 
quelconque de fibres, être suivie de dégénérescence ou d’atrophie des éléments 
de la substance grise, et, consécutivement, de dégénérescence des fibres 
situées du côté opposé des éléments cellulaires. Ainsi, la dégénérescence du 
pédoncule cérébelleux antérieur est ordinairement accompagnée d’atrophie du 
noyau rouge et des fibres qui en partent; la lésion de la substance corticale 
des circonvolutions frontales est parfois suivie de dégénérescence des fibres 


. 
308. BECHTEREW. 


Quant à la terminaison des fibres des racines postérieures 
c'est l'étude des préparations de moelle qui l'a mise en 
évidence. 

_Comme nous l'avons déjà dit, la plupart des fibres des 
racines internes épaisses pénètrent dans la partie antéro- 
externe du faisceau de Burdach (p' fig. 1); une autre partie se 
porte directement dans la substance gélatineuse de Rolañdo. 
Dans la partie antéro-externe du faisceau de Burdach, 
beaucoup de ces fibres radiculaires se coudent, pour se 
diriger verticalement en haut; après un certain parcours, 
elles redeviennent horizontales et se dirigent vers la substance 
grise des cornes postérieures. Une autre partie des fibres 
radiculaires se jette directement dans la substance grise, 
après avoir contourné l'extrémité de la corne postérieure. 

Une fois arrivées dans la substance grise postérieure, les 
fibres des grosses racines internes prennent deux directions 
principales. Les unes, qui sont situées plus en dedans et qui 
traversent la région antéro-interne du faisceau de Burdach, 
s’approchent de la colonne de Clarke (kI. fig. 1) et se dissé- 
minent entre les éléments cellulaires de la colonne; dans 
les régions où la colonne de Clarke manque, ces fibres se 
terminent dans les noyaux correspondants des portions 
sacrée et cervicale de la moelle. Quant aux fibres externes 
des grosses racines internes de la région antéro-externe 
du faisceau de Burdach, elles se dirigent vers l'intérieur de 
la substance grise, soit en conservant leur direction, soit en 
devenant pendant quelque temps verticales au moment de 


rayonnantes de la couche optique, d’atrophie de son noyau antérieur et des 
fibres qui de ce dernier se dirigent vers le corps mamillaire du faisceau de 
Vicq d’'Azyr. On sait encore que la dégénérescence du faisceau pyramidal des 
cordons latéraux provoque quelquefois l’atrophie secondaire des cellules des 
cornes antérieures et la dégénérescence des fibres des racines antérieures. 
Enfin, la dégénérescence secondaire du faisceau de Go/l n’est pas inévitable 
après la section des racines postérieures. Ce fait paraît du moins démontré 
pour quelques animaux, le cobaye par exemple. (Rossolino. Dissert, 
Moscou, 1687.) " 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 309 


passer devant la substance gélatineuse de Rolando. Quelques- 
unes de ces fibres se perdent déjà dans la région moyenne 
de la substance grise, en s’unissant aux éléments cellulaires 
qui s'y rencontrent. Les autres arrivent jusqu'aux cornes 
antérieures et entrent dans la constitution du faisceau fibril- 
laire que l’on trouve entre trois grands groupes de cellules; 
quélques-unes, enfin, des fibres de ce faisceau se dirigent 
de la région moyenne de la substance grise vers la commis- 
sure antérieure et, se mélangeant à ses fibres passent dans 
la région fondamentale du cordon antérieur du côté opposé 
et de là, dans la corne antérieure correspondante. 

Quant aux racines externes grèles qui se développent en 
second lieu, l'étude des moelles de nouveau-nés démontre 
que ces faisceaux s'élèvent à une certaine hauteur dans la 
partie postérieure des cordons latéraux (dans le faisceau 
que j'ai appelé zone radiculaire postérieure des cordons 
latéraux (1) ou zone marginale de Lissauer (p fig. 1), pour 
pénétrer ensuite dans la substance grise de la corne posté- 
rieure. En traversant la portion externe de la substance 
gélatineuse, ou en suivant seulement son bord externe, 
ces fibres se terminent dans les petites cellules des cornes 
postérieures, cellules qui sont tantôt disséminées, tantôt 
plus ou moins groupées immédiatement avant la substance 
gélatineuse de Rolando. Une petite partie de ces fibres 
parait se diriger directement vers les cellules de la corne 
latérale (groupe postéro-externe). | 

Nous voyons, par conséquent, que les fibres des deux 
faisceaux des racines postérieures affectent, dans la subs- 
tance grise de la moelle, une disposition assez variée. Elles 
se mettent en rapport avec presque tous les groupes cellu- 
laires plus ou moins considérables et par l'intermédiaire de 


(1) Ce faisceau pourrait être nommé « zone radiculaire externe » pour nc 
pas le confondre avec la « zone radiculaire interne » ou la zone radiculaire 
du faisceau de Burdach, 


ARCH. SLAVES DE BIOL. 2 


310 BECHTEREW. 
la commissure antérieure passent d’un côté de la moelle au 
côté opposé (1). 

Poursuivons maintenant la direction des fibres qui 
naissent des éléments dans lesquels nous avons vu se ter- 
miner les fibres des racines postérieures. 

La colonne de Clarke, où sont venues se terminer la 
plupart des fibres des grosses racines internes, donne 
naissance aux nombreuses fibres qui mettent en communi- 
cation la substance grise de la colonne de CZarke avec la 
substance grise des autres régions du système nerveux cen- 
tral. Ces fibres affectent trois directions principales. Nous 
trouvons d'abord des fibres qui, parties de la colonne de 
Clarke, entrent dans la constitution du faisceau cérébelleux 
des cordons latéraux (Flechsig). Elles apparaissent sur la 
partie antéro-interne de la colonne de Clarke, se coudent, en 
se portant vers la région externe de la substance grise 
(entre la corne postérieure et la corne latérale), passent à 
travers le cordon latéral pour se diriger vers la périphérie 
de sa face postérieure. Ces fibres sont très nombreuses, 
surtout à l'endroit où le renflement lombaire se continue 


(1) Quant aux fibres de la commissure postérieure, il faut dire que dans 
les moelles de fœtus, dont les racines externes grêles ne possèdent pas 
encore de myéline, la commissure postérieure n’en contient pas davantage” 
Il est évident que la commissure postérieure ne contient pas du tout de 
fibres radiculaires internes, ces dernières, nous l’avons déjà vu, se déve- 
loppant de très bonne heufe. Dans les moelles de fœtus, la myéline appa- 
raît pour la première fois dans les fibres de la commissure postérieure, peu 
de temps avant la naissance. Nous verrons plus loin que chez les fœtus 
ou les nouveau-nés, les fibres de la commissure postérieure ne sont autre 
chose qu'un prolongement central des racines externes grèles. Nous devons 
encore faire remarquer ici que l’on trouve moins de fibres dans la commis- 
sure postérieure de la moelle de nouveau-nés que dans celle des adultes. 
Ce fait paraît tenir à ce que chez l’adulte, à côté des fibres dont nous venons 
de parler, on en trouve d’autres qui se sont ultérieurement développées dans 
la commissure postérieure de la moelle. La plupart de ces dernières me 
paraissent être des fibres commissurales, unissant entre eux les éléments 
cellulaires de deux moitiés de la substanée grise de la moelle, 


CT NES PP CO PEET PO E 


* 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DÜ CERVEAU. 311 
avec la portion dorsale de la moelle. Du reste, il est 
démontré que d’autres fibres naissent encore plus haut de la 
colonne de Clarke et bien que moins nombreuses, elles n'en 
contribuent pas moins à la constitution du faisceau céré- 
belleux direct. 

D’autres fibres sortent de la partie postéro-interne de la 
colonne de Clarke et pénètrent sous forme de faisceaux 
assez volumineux dans la parlie postéro-interne du faisceau 
de Burdach. Une faible partie de ces fibres passe probable- 
ment dans le cordon de Goll, car, dans ce dernier, entre les 
fibres à développement tardif, on en rencontre d’autres qui 
s'entourent de myéline, à la même époque que les fibres de 


la partie postérieure ou périphérique du faisceau de Burdach. 


Il est pourtant démontré que la plupart des fibres du: 
faisceau de Goll, qui se développe beaucoup plus tard que 
celui de Burdach, naissent, non pas de la colonne de C/arke, 


mais comme nous le verrons plus tard, des éléments dissé- 


minés de la corne postérieure. 

Enfin, une troisième portion de fibres émerge de la 
partie antérieure de la colonne de Clarke. Dès leur début, 
ces fibres se dirigent presque directement en avant pour se 
porter vers la région de la commissure antérieure. Là, elles 
se mélangent aux fibres de la commissure, passent au côté 
opposé de la moelle et se rendent dans la corne antérieure 
correspondante. 

Les fibres des faisceaux que nous venons de décrire se 
rencontrent sur presque toute la hauteur de la portion 
dorsale de la moelle, mais elles sont plus nombreuses aux 
régions inférieures qu'aux régions supérieures. 

Les petites cellules des cornes postérieures qui sont tantôt 
disséminées, tantôt groupées immédiatement avant la subs- 
tance gélatineuse de Rolando, et où viennent se terminer 
les racines externes grêles, donnent naissance aussi à des 
fibres d’une épaisseur peu considérable. Ces fibres contour- 
nent la colonne de Clarke, en suivant sa face externe ou sa 
a ce interne et pénètrent dans la commissure grise. De là; 


312 BECHTEREW. 

elles se dirigent, comme le démontre la série de coupes 
successives, vers le cordon latéral, dans le faisceau mar- 
ginal interne, où elles forment un système de fibres parti- 
culier. Elles se disséminent entre les fibres de la partie 
postérieure de la région fondamentale des faisceaux 
latéraux et entre les fibres de la partie interne du faisceau 
pyramidal. | 

Les cellules disséminées de la corne postérieure donnent 
encore naissance aux fibres du faisceau de Goll, fait qui 
peut être facilement reconnu sur des coupes qui intéressent 
la portion lombaire ou sacrée de la moelle. 

Ces fibres qui entrent dans la constitution du faisceau 
de Goll, traversent la substance grise de la corne posté- 
rieure, en suivant de très près son bord interne. Dans la 
commissure postérieure, près la ligne médiane, mais sans 
toutefois la dépasser, elles changent brusquement de direc- 
tion, se dirigent presque directement en arrière et, passant 
au niveau de la cloison postérieure, elles pénètrent dans 
la portion périphérique de la partie moyenne des cordons 
postérieurs. C’est là seulement que le cordon de Goll com- 
mence à être visible (1). | 

Nous voyons donc que les grosses racines internes et 
les racines externes grêles (sans parler des fibres qui se 
dirigent directement vers les cellules de la partie moyenne 
et des cornes antérieures et qui jouent probablement le rôle 
de conducteurs réflexes) contribuent à la constitution de 
deux systèmes indépendants. Les premières donnent nais- 


(1) Nous croyons peu fondée l'opinion qui soutient que le faisceau de Goll 
se développe primitivement dans le gonflement lombaire de la moelle. L'étude 
des moelles de fœtus d'âge peu avancé nous montre les fibres du faisceau de 
Goll encore dépourvues de myéline à l'époque où les autres fibres des cordons 
postérieurs s’en sont déjà entourées. Ces fibres sans myéline se rencontrent 
aussi au-dessous du renflement lombaire, dans la portion sacréc de la moelle, 
où elles forment des faisceaux cunéiformes, disposés de chaque côté de la 
cloison médiane postérieure, 


PRIE 
d 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 313 
sance aux fibres de la région posléro-interne ou péri- 
phérique du faisceau de Burdach et à celles du faisceau 
cérébelleux des cordons latéraux. Les secondes contri- 
buent, d’une part, à former wn système de fibres parti- 
culier, situé dans /e cordon latéral du côté opposé; d'autre 
part, elles donnent naissance à la plupart des fibres dv 
faisceau interne des cordons postérieurs du même côté, 
faisceau de Goll. | 

Les autres éléments cellulaires de la substance grise dans 
lesquels viennent se terminer les racines postérieures, 
donnent naissance aux fibres dont la plupart entrent aussi 
dans la constitution des cordons blancs de la moelle. 

Les cellules de la partie moyenne de la substance grise 
sont le point de départ des fibres qui, d’une part, se dissé- 
minent dans la région des cornes antérieures, et d'autre part 
traversent la commissure antérieure pour se rendre dans le 
faisceau fondamental des cordons antérieurs du côté opposé 
de la moelle. (9, fig. 1.). Ces mêmes cellules donnent 
encore naissance aux fibres qui se rendent dans les régions 
adjacentes au cordon latéral du même côté. (8, fig. 1.) 
Enfin des groupes cellulaires des cornes antérieure et laté- 
rale naît une grande quantité de fibres dont les unes forment 
en grande partie le cordon antérieur et latéral, après avoir 
contribué à la constitution du faisceau fondamental (7, 8, 9, 
fig. 1); les autres fibres se disposent sous forme de fais- 
ceaux compacts sur la surface antérieure de la substance 
grise et entrent dans la constitution des racines antérieures 
(a MAS x)" | 

Il est facile de constater sur les coupes de moelles de 
fœtus que les racines antérieures ne sont pas constituées 
exclusivement par les fibres, venues des cellules des cornes 
antérieure et latérale du même côté de la moelle. Elles 
contiennent en même temps des fibres qui tirent leur origine 
des cellules de la corne antérieure du côté opposé de la 
moelle et qui ont passé de l'autre côté, en suivant la 
commissure antérieure. 


314 BECHTEREW. 


Nous voulons encore faire remarquer que c'est dans les 
cellules de la corne antérieure que prennent naissance les 
fibres du faisceau pyramidal des cordons antérieur opposé 
et latéral correspondant. 

L'étude des parties qui constituent la substance blanche 
de la moelle peut se faire suivant deux méthodes : la 
méthode de développement et la méthode des dégénéres- 
cences secondaires. L'une et l'autre nous permettent de 
séparer les cordons blancs de la moelle en faisceaux dis- 
tincts, contenant des fibres de longueur inégale. Pour séparer 
chaque faisceau des parties qui l'entourent, il est préférable 
d’avoir recours à la méthode de développement. La méthode 
de dégénérescence secondaire peut aussi donner des résultats 
assez précis, mais pour avoir des notions exactes sur la 
longueur des fibres, il est nécessaire d’avoir recours à la 
première méthode. 

Les faisceaux des cordons blancs de la moelle (à l'excep- 
tion des faisceaux qui sont constitués par les fibres verticales 
des racines postérieures (pp fig. 1), contiennent des fibres 
courtes et des fibres longues. Les faisceaux à fibres courtes 
servent à mettre en communication les différents segments 
de la substance grise. Parmi les faisceaux à fibres longues, 
les uns réunissent la substance grise de la moelle avec les 
noyaux bulbaires, les autres contiennent des fibres qui 
remontent jusqu'au cervelet et aux hémisphères cérébraux 
(faisceau cérébelleux direct et faisceau pyramidal des cordons 
antéro-latéraux (3, 4 et 4, fig. 1 et vi). 

Laissons de côté pour le moment l'étude de ces derniers 
faisceaux. Nous allons nous occuper de cette partie des 
cordons blancs, dont les fibres servent à relier entre elles 
les différentes parties de la substance grise, et la substance 
grise avec les noyaux bulbaires. 

Dans les cordons postérieurs on trouve deux faisceaux. 
L'un est adjacent à la cloison postérieure et se présente, sur 
les coupes transversales de la moelle, sous forme de coin à 
base tournée en dehors. C’est le faisceau interne des 


F 
% 
L 
Li 
4 
1 
à 


FT ré 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 315 


cordons postérieurs ow faisceau de Goll (1, fig. 1 et vi). 
L'autre faisceau est adjacent à la corne postérieure, dont il 
suit tout le temps le bord interne. C'est le faisceau externe 
des cordons postérieurs ou faisceau de Burdach (2 p', 
fig. 1). Ces deux faisceaux sont séparés l’un de l’autre par 
une cloison de tissu conjonctif fibrillaire. Ils se distinguent 
encore facilement par l'épaisseur des fibres qu'ils contien- 
nent, les fibres du faisceau de Goll étant d'un calibre 
moins volumineux que celles du faisceau de Burdach. 

Ce fait seul, à part les autres considérations, nous por- 
terait déjà à considérer le faisceau de Goll comme un 
système indépendant. À l'appui de notre facon de voir, 
nous pouvons encore apporter ce fait que la plupart des 
fibres du faisceau de Goll s'entourent de myéline bien plus 
tard que celles du faisceau de Burdach. 

Dans les lésions qui accompagnent la compression ou la 
destruction de la moelle, les deux faisceaux des cordons 


postérieurs présentent ordinairement une dégénérescence 


ascendante. [l y a pourtant cette distinction à établir que 
les fibres dégénérées du cordon de Goll montent jusqu'aux 
noyaux des cordons grêles du bulbe (zf2, fig. 11 et vi), 
tandis que la dégénérescence des fibres du faisceau de Bur- 
dach se continue sur une hauteur peu considérable, à partir 
de la région détruite. Nous sommes autorisés à conclure de 
tout ceci que le faisceau de Goll est composé de fibres qui, 
sans interruption, s'élèvent jusqu’au noyau mentionné du 
bulbe, et que le faisceau de Burdach contient des fibres 
d'une longueur médiocre qui vont se terminer dans diffé- 
rentes régions de la substance grise de la moelle. 

La méthode de développement nous permet encore de 
distinguer dans le faisceau de Burdach deux parties diffé- 
rentes : une antéro-extlerne ou radiculaire (p', fig. 1) et 
une périphérique ou postérieure (2, fig. 1). Les fibres de la 
zone radiculaire s’entourent de myéline avant les autres 
fibres des cordons postérieurs, à la même époque que la 
plupart des fibres du faisceau interne des racines posté- 


310 BECHTEREW. 


rieures. Dans les fibres de la région périphérique, la myé- 
line apparaît seulement lorsque le fœtus a atteint l’âge 
de 6 mois (chez les fœtus de 28 centimètres de longueur). 
De ces faits, nous pouvons conclure que seule la partie 
périphérique du faisceau de Burdach contient des fibres 
qui naissent et se terminent dans la substance grise de la 
moelle. Quant à la zone radiculaire du faisceau de Burdach, 
elle doit être principalement constituée par les fibres radicu- 
laires postérieures à direction ascendante. 

Nous devons encore faire remarquer. ici que, tandis 
que dans le bulbe les fibres du faisceau de Burdach se 
continuent avec les fibres des cordons cunéiformes et se 
terminent dans leurs noyaux (nfc, fig. 11 et vi), les fibres 
du faisceau de Goll aboutissent aux noyaux des cordons 
grêles. 

Il existe donc des rapports intimes entre les racines pos- 
térieures et les faisceaux de Goll et de Burdach, tous les 
deux n'étant que le prolongement central des fibres radi- 
culaires postérieures. Nous avons donc le droit de conclure 
de ce fait que les fibres de ces deux faisceaux servent à 
conduire les impressions qui prennent naissance sur la 
surface sensible du corps. Nous devons pourtant avouer 


que jusqu'à présent le rôle physiologique des cordons posté- 


rieurs est loin d’être complètement élucidé. 

. On sait que se basant sur ses expériences, Schiff attri- 
buait au faisceau de Goll le rôle de conducteur des impres- 
sions tactiles. Mais les recherches des autres auteurs (Brown- 
Séquard, Vulpian et autres) ne sont pas favorables aux 
conclusions de Schiff. Mes propres recherches, faites dans 
cette direction, ne m'ont fourni que des résultats négatifs. 
Mais ce qui me parait démontré, c'est l'influence des cordons 
de Goll sur la fonction de l'équilibre du corps. 

On sait que la sclérose des cordons postérieurs s'accom- 
pagne de perte d'équilibre, symptôme qui s'accentue davan- 
tage quand on ferme les yeux au malade (signe de Rombero 
que l’on observe fréquemment dans le {abes dorsalis). Dans 


RTE CE 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 317 


mes expériences sur les chiens et les lapins, j'ai pu me 
convaincre que la section du faisceau de Goll, faite dans 
la portion cervicale de la moelle, suffit pour provoquer 
chez l'animal le phénomène caractéristique de la perte de 
l'équilibre — la titubation. — Si en même temps on bande 
les yeux de l'animal, l'incoordination des mouvements 
augmente considérablement, absolument comme chez le 
tabétique à qui l’on fait fermer les yeux. Les mêmes phéno- 
mènes s'observent encore chez les animaux qui présentent 
des lésions du noyau des cordons grêles. 

Des considérations purement anatomiques plaident encore 


en faveur du rôle que l’on attribue aux faisceaux de Goll 


dans la fonction de l’équilibre du corps. Nous verrons plus 
loin que des noyaux des cordons grêles, où viennent se 
terminer les fibres du faisceau de Goll, partent des fibres 
qui se rendent aussi au cervelet, l'organe central de fonction 
de l'équilibre du corps. 

Quant à déterminer le rôle physiologique du faisceau de 
Burdach, surtout de celles de ses fibres qui ne sont pas la 
continuation dirécte des fibres radiculaires postérieures, 
nous n'y avons pas réussi plus que pour le faisceau de Goll. 
Nous mentionnerons seulement l'opinion de quelques 
auteurs, d’après laquelle les fibres du faisceau de Burdach 
conduiraient au cerveau les impressions musculaires (le 
sens musculaire ou la sensation de la position des membres 
dans l’espace). À l'appui de cette opinion on invoque ce fait 
que dans le tabes, caractérisé anatomiquement par la sclérose 


du faisceau de Burdach, le sens musculaire des extrémités 


est profondément troublé. 

Dans les cordons antéro-latéraux de la moelle, à côté du 
faisceau pyramidal (4, 4’, fig. 1 et vi) et du faisceau: céré- 
belleux (3, fig. 1 et vi), dont nous parlerons plus tard, nous 
distinguons les parties suivantes : : 

1° La région fondamentale des cordons antéro-latéraux 
(7, 8, 0, fig. 1 et vi); 2° le faisceau marginal, situé au voisi- 
nage de la substance grise, entre les cornes antérieure et 


IA 


318 BECHTEREW. | 
postérieure (5, fig. 1 et vi); 3 un faisceau situé à la péri- 
phérie de la partie antérieure du cordon latéral (6, fig. 1 
et vi). 

Sous le nom du faisceau fondamental des cordons antéro- 


latéraux, nous comprenons cette partie des cordons, dont 


les fibres s'entourent de myéline vers le 5° mois de la vie 
intra-utérine (chez les fœtus de 25 centimètres de longueur 
en moyenne). Dans ce faisceau, la myéline apparait donc 
plus tôt que dans les autres parties des cordons antéro- 
latéraux. Aussi la situation et les limites du faisceau fonda- 
mental se voient-elles mieux sur des coupes des moelles de 
fœtus de cet âge. 

Sur des coupes transversales de la moelle, ce faisceau 
paraît occuper une grande étendue et est situé sur toute la 
périphérie des cornes antérieure et latérale. Il commence au 
niveau de la commissure antérieure et ses fibres forment la 
totalité du cordon antérieur, à l'exception de la partie 
occupée par le faisceau pyramidal qui lui-même est situé 
près de la fissure médiane. Ces fibres constituent ensuite 


la région intermédiaire au cordon antérieur et au cordon 


latéral — lieu d’émergence des racines antérieures — et 
forment finalement, en grande partie, la région antérieure 
des cordons latéraux. Dans la région des cordons latéraux, 
surtout au niveau de la portion supérieure de la moelle, 
la limite externe du faisceau fondamental change un peu 
dans ses rapports. Un peu en arrière du lieu d'émergence 
des racines antérieures, elle commence à s'éloigner de la 
périphérie de la moelle, se porte ensuite brusquement en 
dedans pour se terminer près de la substance grise, dans 
l'intervalle des cornes antérieure et latérale. 

Nous voyons donc que le faisceau fondamental occupe 
aussi cette partie du cordon latéral qui est située entre le 
faisceau pyramidal et la substance grise. Cette dernière 
portion a été appelée par Flechsig la couche marginale 
de la substance grise (Grenzschicht der grauen Substanz). 
Du reste, dans la portion cervicale, le faisceau fondamental 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 319 


est éloigné non seulement de la périphérie des cordons 
latéraux, mais aussi de la périphérie de la substance grise. 
C'est grâce à cette disposition que les fibres du faisceau 
marginal qui se développe tardivement, peuvent occuper 
l'espace formé entre les fibres du faisceau fondamental et 
la surface externe des cornes antérieure et latérale. 

Quant à l'origine des fibres du faisceau fondamental, 
les dernières recherches histologiques ne laissent plus de 
doute à cet égard. La plus grande partie de ces fibres, y 
compris les fibres radiculaires, sont en rapport direct avec 
les cellules des cornes antérieure et latérale. D'après ce fait, 
il est tout naturel de conclure que les fibres de la région 
fondamentale jouent le rôle de conducteurs des impulsions 
motrices. Partie de l'encéphale, l'impulsion suit ces fibres et, 
par l'intermédiaire des cellules des cornes antérieures, est 
transmise aux organes de la motilité, aux muscles. 

Comme nous l'avons vu, la région fondamentale empiète 
un peu sur la région connue sous le nom de couche margi- 
nale, et ce fait paraît démontré du moins pour la portion 
inférieure de la moelle. Nous sommes pourtant arrivés à la 
conclusion que dans la couche marginale, à côté des fibres 
de la région fondamentale, il faut distinguer encore un 
faisceau particulier, dont les fibres s’entourent de myéline 
beaucoup plus tard que celles de la région fondamentale. 
(SET EVIL) 

Dans les portions inférieures de la moelle, ce faisceau est 
adjacent à la face externe de la corne postérieure ; mais à 
partir du renflement cervical, il se porte progressivement en 
avant et, arrivé à la partie supérieure de la portion cervi- 
cale de la moelle, il se dispose le long du bord externe de 
la corne latérale. 

Quant à l'origine de ce faisceau, la seule chose que nous 
ayons reconnue, c'est que c'est vers lui que se portent les 
fibres des parties centrales qui ne sont autre chose proba- 
blement que le prolongement central des racines externes 
grêles (fig. 1). 


2 te 
LES 


320 BECHTEREW. 


Nous devons encore mentionner ici que la destruction de 
la moelle épinière n'est suivie de dégénérescence secondaire 
ni de ce faisceau, ni du faisceau fondamental. Nous sommes 
donc forcés d'admettre que les fibres de ce faisceau pos- 
sèdent un trajet assez court. 

Ces deux faisceaux se continuent dans le bulbe avec les 
fibres de la formation réticulée. Nous en reparlerons plus 
loin avec plus de détails. 

La myéline apparaît presque en même temps dans le 
faisceau marginal interne et dans une partie de la région 
antérieure des cordons latéraux. Dans la portion supé- 
rieure de la moelle, cette partie est située en dehors du 
faisceau fondamental, en dedans de la partie antérieure du 
faisceau cérébelleux. (6 fig. 1 et vi.) Nous proposerions 
d'appeler cette portion de la moelle faisceau périphérique 
de la région anlérieure où faisceau antéro-latéral des 
cordons latéraux. Les fibres de ce faisceau apparaissent 
déjà dans les parties inférieures de la portion dorsale de la 
moelle, mais elles deviennent beaucoup plus nombreuses, 
à mesure qu'elles s'élèvent le long de la portion dorsale. 
Dans cette région, les fibres de ce faisceau affectent deux 
directions : une portion des fibres se dissémine entre les 
fibres de la partie postérieure du faisceau fondamental, une 
autre se dispose dans l’angle que forment entre eux le bord 
intérieur du faisceau pyramidal et le faisceau cérébelleux, 
situé lui-même à la périphérie de la moitié postérieure 
du cordon latéral. Au-dessus du renflement cervical, ce 
faisceau devient plus serré, se dispose sur la périphérie du 
cordon latéral, où il devient adjacent à la partie antérieure 
du faisceau cérébelleux direct. Là, une partie de ces fibres 
est adjacente à la partie antérieure du faisceau cérébelleux 
direct, une autre partie apparaît sur la périphérie de la 
moelle et se prolonge presque jusqu'au lieu d'émergence 
des racines. 

Sur les moelles de fœtus, on peut suivre jusqu'au bulbe 
le trajet du faisceau antéro-latéral. Les fibres de ce faisceau 


Na.c.ly. 


à = .Noc. 
PIT: | D _Nop. 
à IN:it-6: 


N. a b. 


N.c.lq.. ET: 


BRnt.o. tf. 


| Imp.Dubos, Paris 5 À.Bénard, lith 


a it Cd oh sd a tn at let ml LE 


ne 7 


u RS + = ? 7 me 


ne - 


o 

à 
$ 

S 

E 


RAPPORTS ET CONNEXIONS DU CERVEAU. 324 
se rendent aux noyaux des cordons latéraux (#, /, a, fig. 1 


et vi) où elles paraissent se terminer. 
Dans les lésions pathologiques de la moelle, les fibres 


que nous venons de décrire présentent ordinairement une 


dégénérescence ascendante, tout comme les fibres du 
faisceau cérébelleux. Comme la dégénérescence du faisceau 
périphérique ou antéro-latéral se poursuit jusqu'au bulbe, 
nous sommes en droit de conclure que ces faisceaux sont 
constitués par des fibres assez longues qui, parties d'un 
certain point de la moelle, s'élèvent jusqu'aux noyaux laté- 
raux du bulbe. | 

Nous ne possédons pas encore de notions précises sur 
le rôle physiologique du faisceau périphérique ni sur celui 
du faisceau marginal interne que nous avons décrit plus haut. 
Il existe pourtant certains faits, d'après lesquels on serait 
autorisé à admettre que les deux faisceaux contiennent des 
fibres sensitives dont le rôle est de transmettre à l'encé- 
phale les sensations périphériques. 


(A suivre.) 


JEGOROW. 


Où, 
Les] 
ta 


PHYSIOLOGIE 


II 


RECHERCHES ANATOMO-PHYSIOLOGIQUES SUR 
LE GANGLION OPHTHALMIQUE (Suite et Fin) (1) 


PAR 


J. JEGOROW 


Privat-docent à l’Université de Kasan. 


(Travail du laboratoire du professeur J.-M. Dore.) 


Pour éviter de revenir plus loin sur ce sujet, je décrirai 
- d’abord le moyen dont je me suis servi, ainsi que la marche 
des opérations. J'indiquerai plus tard, en décrivant séparé- 
ment chaque opération, les modifications qu'il a été néces- 
saire d'apporter à chaque cas en particulier. 

Je lave tout d’abord la tête avec une solution d'acide 
phénique au vingtième; je rase ensuite les poils du côté 
correspondant de la face et je procéde enfin à l'opération, 
après avoir préalablement chloroformé l'animal, en me 
servant d'instruments aussi désinfectés que possible. Je sec- 
tionne la peau jusqu'à l'aponévrose temporale, à partir de | 
l'angle externe de l'œil jusqu'au conduit auditif externe ; je 
détache ensuite à l’aide d'un manche de scalpel la capsule 
orbitaire et après avoir introduit un crochet mousse sous le 
bord antérieur du masséter, je l’attire autant que possible 
en arrière. C’est alors que je sectionne le bord externe de 


(1) Voir Archives slaves, t. II, p. 370. 


GANGLION OPHTHALMIQUÉ. 323 
l'orbite et, après avoir saisi la conjonctive dans le voisinage 
de la cornée à l’aide d’un crochet pointu, j'attire en avant 
tout le contenu de la cavité orbitaire. Grâce à ce procédé, la 
position des parties devient telle que le contenu de l'orbite 
devient accessible presque jusqu'à la fissure orbitaire. C'est 
à ce moment que je fends longitudinalement la capsule 
orbitaire ; je sectionne ensuite le muscle droit externe ou 
bien je me borne simplement à l’élever fortement et je 
découvre ainsi un filet nerveux destiné au muscle oblique 
inférieur. Grâce à ce filet, j'arrive enfin jusqu'au ganglion 
Ophthalmique en avançant dans la direction du centre. Pour 
découvrir le ganglion lui-même, il est indispensable de le 
débarasser du tissu cellulaire qui l'environne de toutes 
parts ; on le déchire à cet effet à l'aide de deux pinces, en 
arrachant aussi quelques fibres du rétracteur qui adhèrent 
au ganglion ophthalmique du côté externe. Une grande 
prudence doit être apportée à la rupture du tissu cellulaire, 
car on trouve dans le voisinage du ganglion une branche 
artérielle musculaire assez volumineuse (1); sa blessure 
peut entraîner une hémorrhagie fort abondante qui com- 
promet le succès de l'opération. | 

Après tous ces préliminaires, le ganglion ophthalmique 
est tantôt excisé complètement, tantôt l’on se contente seu- 
lement de couper le nerf moteur oculaire Commun au-dessus 
du ganglion. Aussitôt que l'opération est terminée, on lave 
la plaie soigneusement avec une solution d'acide borique au 
vingt-cinquième et on la saupoudre avec de l'iodoforme 
pulvérisé. Finalement, on pratique la suture de la plaie 
‘après y avoir introduit un drain et on y applique un panse- 
ment antiseptique qu'on change tous les jours. Avec un cer- 
tain degré d'habitude, on arrive à faire l'opération avec 
assez de facilité et sans trop de délabrements. 

Le seul précepte qu’on doive observer pour arriver avec 


(1) Vov. planche 1, fig. 1, R. 1m 


"324 su | JEGOROW. 

succès jusqu'au ganglion ophthalmique, c'est de prévenir 
l'hémorrhagie afin que la plaie soit complètement sèche et 
qu'il n'y ait pas une goutte de sang quand l'opérateur est 
obligé de s’avancer plus profondément. 

J'ai fait en tout dix-huit expériences de ce genre dont 
trois ont été manquées ; deux des animaux opérés ont suc- 
combé par suite de septicémie; quant au troisième, il se 
produisit le lendemain de l'opération une hémorrhagie si 
redoutable (qui, de plus, n'avait pas été arrêtée à temps) 
qu'il ne fallut même pas songer à la possibilité d'un suc- 
cès. Ainsi, la guérison s'opéra d'une façon régulière chez 
quinze des sujets soumis à mes expériences. La plaie de 
deux d'entre eux guérit par première intention : pour les 
autres, il y eut réunion secondaire ; tous les opérés ont 
présenté des phénomènes légers de suppuration. 

Neuf animaux ont subi l'excision complète du ganglion ; 
quant aux six autres, je leur sectionnai le nerf moteur-ocu- 
laire commun au-dessus du ganglion ophthalmique. De 
plus, J'avais coupé deux branches des nerfs ciliaires courts 
chez l'un des chiens auxquels j'avais excisé le ganglion. 

Chez chacun des animaux l'opération n'avait été faite 
que d'un seul côté; l’autre restait intact pour pouvoir 
servir aux COMparaisons. 

Toutes les opérations ont été effectuées sous l’action du 
chloroforme. die 

Pendant: la durée de,,la «cicatrisation. .et- durant.la 
période suivante, on notait chaque jour tous les phénomènes 
observés dans l'œil de l'animal ; après un espace de trois 
semaines et parfois aussi après un temps plus long, on le 
soumettait aux expériences ou bien on le sacrifiait, mais 
dans tous les cas, les deux orbites étaient examinés au 
point de vue anatomique avec le soin le plus minutieux. 

Pour en donner un exemple, je citerai ici quelques 
résumés des expériences faites dans chacune des deux 
séries ; je parlerai d'abord de celle où le ganglion 
ophthalmique a été excisé; je passerai ensuite à l'examen 


GANGLION OPHTIHALMIQUE, 32 


[æ] 


des animaux auxquels on a coupé seulement le nerf moteur- 
oculaire. 


A. Expériences relalives à l'excision du ganglion ophthalmique. 


PREMIÈRE EXPÉRIENCE 


12 mars 1886. Chien. L’excision du ganglion ophthalmique du côté gauche 
est pratiquée chez un animal complètement sain, d’après la méthode décrite 
plus haut. Section du muscle droit externe. La pupille se dilate ad maximum 
après l’opération, de sorte qu’il en résulte une disparition presque totale de 
l'iris. Immobilisation de la pupille, On applique à la plaie des points de suture et 
on la panse ensuite. 

13 mars. (2e jour après l'opération.) L'animal a passé une nuit assez 
calme. Le pansement est enlevé et l’on découvre la conjonctive injectée et 
présentant un œdème assez considérable. La troisième paupière fait légè- 
rement saillie en avant et recouvre la portion interne de la cornée 
transparente. La pupille est très dilatée. Tension de Pœil presque 
normale (elle semble cependant être inférieure à la tension normale) et ne 
différant presque pas de celle de l’œil sain. La sensibilité persiste ainsi que la 
faculté de percevoir les sensations lumineuses. La plaie présente une inflam- 
mation agglutinative. (?) Plusieurs points de suture sont enlevés. On remarque 
une certaine déviation, bien que peu prononcée, du globe oculaire, en 
dedans. 

14 mars. (3e jour.) La plaie présente un processus inflammatoire insignifiant. 
Les phénomènes qui se produisent du côté de l'œil ne différent en rien de 
ceux des jours précédents. L'examen à l’ophthalmoscope semble dénoter une 
certaine hyperémie des vaisseaux de l’œil opéré en comparaison avec l'œil 
sain. : ! 

15 mars. (4e jour.). L’œil présente une tension normale. Les phénomènes du 
côté du globe oculaire sontles mêmes que ceux des jours précédents. Conser- 
vation de la sensibilité ainsi que des sensations lumineuses. 

17 #nars. (6e jour.) La pupille devient plus petite, car on peut apercevoir 
autour des bords de la cornée un anneau étroit formé par l'iris. Proéminence 
de la troisième paupière qui se trouve placée sur la cornée. La guérison de la 
plaie est en bonne voie. On éloigne le drain. Le chien est gai. 

19 mars. (8e jour.) La pupille se retrécit considérablement, mais elle ne 
semble pas réagir à la lumière. Cornée transparente et parfaitement sensible. 
La perception: des sensations lumineuses, ainsi que la tension de l'œil, sont 
normales. L'examen à l’ophthalmoscope révèle une replétion des vaisseaux 
égale à celle de l’œil droit. 

21 Mars. (10e jour.) Les phénomènes du côté du globe oculaire sont les 
mêmes. 

25 mars. (14e jour.) La cornée est limpide et sensible. La proéminence de la 


ARCH. SLAVES DE BIOL, 3 


326 JEGOROW. 


troisième paupière est un peu moindre. La pupille est large (dilatée ?) 
et ses dimensions sont égales dans tous les diamètres. La perception des sen- 
sations lumineuses ainsi que la tension de l’œil sont normales. L’animal est 
complètement remis. 

27 mars. (16e jour.) Tendence de la pupille à se retrécir sous l’influence de la 
lumière. D'ailleurs, l’état général reste le même. 

29 mnars. (18e jour.) La plaie s’est cicotrisée dans presque toute son étendue. 
Il ne reste qu'un îlot insignifiant de surface granuleuse qu’on cautérise avec 
du nitrate d'argent. On ne met plus de pansement. La pupille réagit à la 
lumière d’une façon assez prononcée. L'examen à l’ophthalmoscope ne révèle 
rien de particulier. La perception des sensations liminenses ainsi que la sensi- 
bilité sont normales. La cornée est limpide. Tension de l'œil, égale à celle 
de l'œil droit. 

rer avril. (21e jour.) Le diamètre de la pupille se rétrécit jusqu’à 5 mm. 
Conjonctive légèrement injectée; sa sensibilité, ainsi que celle de la troisième 
paupière sont parfaitement conservées. L’œil se meut dans toutes les direc- 
tions.Cependant les mouvements en bas et en dedans semblent particulièrement 
prononcés. La position de la troisième paupière ne présente point de modi- 
fications. La tension de l’œil est normale. Cet état de l’animal ne s’est pas 
modifié jusqu’au mois de mai. 

rer na. (51e jour.) Rien n’a changé dans l’état de l’animal; on le prépare pour 
l'expérience. Après l’avoir soumis à l’opération de la trachéotomie, on lui 
injecte dans la veine du pied une solution de trois centimètres cubes de curare 
(animal pèse 8,450 gr.). Point de narcotisme. On introduit encore deux 
centimètres cubes de curare. 

Midi et 8 minutes. On ouvre le crâne. Les portions antérieures du cerveau 
sont soulevées de manière à ce que l’on puisse arriver jusqu’au nerf moteur- 
oculaire. 

Midi el 30 minules. Le nerf moteur-oculaire gauche est sectionné aussitôt 
après sa sortie du cerveau. L’excitation de son bout périphérique à l’aide de 
l'électricité, pendant un espace de 10” (la distance entre les bobines est de 
30 mm.) provoque une contraction nette (bien que n’arrivant pas au maximum) 
de la pupille, ainsi qu’une commotion du globe oculaire. 

Midi el 40 minules. Dissection de l'orbite gauche. Blessure d’un gros 
vaisseau artériel. L'expérience est terminée de ce côté (gauche) par suite d’une 
abondante hémorrhagie. 

Midi et 50 minutes. Le nerf moleur-oculaire droit est sectionné aussitôt après 
sa sortie du cerveau. Excitation de son bout périphérique à l’aide d’un courant 
d’une durée et d’une énergie identiques à celles du courant employé précé- 
demment ; il en résulte une contraction de la pupille qui atteint presque le 
maximum, ainsi qu’une commotion du globe oculaire. 


Aulopsie. Une cicatrice formée d’un tissu assez dense remplace la plaie qui 
avait été faite précédemment. L/insertion du muscle.droit externe se trouve à 
4 mm. en arrière de l'insertion qui avait existé normalement au début. Au 
pourtour de la place cù se trouvait auparavant le ganglion ophthalmique, il y 
a et prolifération d’un tissu cellulaire compacte qui gêne beaucoup dans les 


I 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 32 


Û 


recherches anatomiques. On voit, après avoir disséqué le nerf moteur-oculaire 
commun, que son tronc avait été sectionné au-dessus du point de départ des 
rameaux destinés au muscle droit interne. Deux troncs nerveux assez volu- 
mineux, ainsi que deux autres filets relativement fins, partent de la cicatrice et 
cheminent le long du nerf optique pour se rendre au globe oculaire. En 
examinant toute cette région au microscope, à un faible grossissement (la 
préparation est faite suivant la méthode décrite plus haut), on aperçoit en deux 
points du tissu conjonctif de petites agglomérations de cellules nerveuses 
(restes de l’ancien ganglion) qui reçoivent des filets nerveux très fins, pro- 
venant du tronc du nerf moteur-oculaire. Ces agglomérations émettent des 
rameaux (dont nous avons déjà parlé) qui se dirigent vers le nerf optique, et 
qui contiennent un petit nombre de cellules nerveuses aux endroits où ils s'anas- 
tomosent avec les nerfs ciliaires longs. 

Le ganglion ophthalmique de l’œil droit est dédoublé et se trouve relié au 
tronc du nerf moteur-oculaire par deux ramuscules; un autre rameau, plus 
volumineux, sert à le rattacher à la branche destinée au muscle oblique 
inférieur. Les nerfs ciliaires longs émis par les deux petits ganglions sont au 
nombre de sept; quatre d’entre eux présentent un volume trois fois plus grand 
que celui des gros nerfs de l’œil gauche. La dissection permet d’apercevoir 
parmi les nerfs ciliaires courts de l’œil gauche, des filets ayant subi une dégé- 
nérescence granuleuse assez prononcée; de plus, leurs gaînes présentent un 
aspect moniliforme. 


DEUXIÈME EXPÉRIENCE 


3 mai 1880. Chien bien portant, de moyenne grandeur. Le ganglion ophthal- 


_mique de l'œil gauche est entièrement excisé suivant la méthode indiquée plus 


bas. Pas de lésion du muscle droit interne. La pupille présente une dilatation 
maxima à la suite de l’excision. La sensibilité de la cornée est conservée. 
Proëminence de la troisième paupière. 

4 mai. 2° jour.) Pupille largement dilatée. Cornée entièrement transparente. 
La sensibilité, ainsi que la perception des sensations lumineuses semblent 
normales, de même que la tension du globe oculaire. L’examen de l'ophthal- 
moscope révèle un certain degré d’hypérémie vasculaire. La conjonctive est 
injectée. Préominence prononcée de la troisième paupière. L'état de santé de 
l’animal est assez satisfaisant. La plaie va bien également. 

6 mai (4e jour.) La réunion de la plaie ne se fait pas par première intention. 
La tension de l’œil semble diminuée. Persistance de dilatation pupillaire. Il y 
a de la desquamation de l’épithelium à la surface de la cornée. Sensibilité nor- 
male. L'examen à l’ophthalmoscope permet de constater une certaine dilatation 
des vaisseaux. 

8 mai (6e jour.) La cornée devient trouble. La pupille se rétrécit, mais les 
impressions lumineuses ne provoquent aucune réaction. La tension de l'œil 
est diminuée, La sensibilité, ainsi que la perception des sensations lumineuses 


328 JEGOROW. 


sont conservées. Pas de modifications dans l’état de la troisième paupière. 
L’animal se porte assez bien. 

10 ai. (8e jour.) Pupille dilatée. Tension de l'œil droit presque normale. 
La cornée se trouble encore plus. Au niveau du bord de la paupière infé- 
rieure, on trouve une plaie de la grandeur d’une lentille. Pas de phénomènes 
inflammatoires. 

12 mai. (10e jour.) On distingue difficilement la pupille. Opacité diffuse de la 
cornée. La plaie devient plus grande. Sensibilité de l'œil conservée. Secrétion 
purulente. Lotions à l’acide borique. La perception des sensations lumineuses 
est un peu affaiblie. Il est impossible de distinguer les vaisseaux du fond 
de l’œil à l’aide de l’ophthalmoscope. La plaie résultant de l’opération pro- 
duit des bourgeons charnus de bonne apparence. L’animal se porte bien. 

14 7#1ai (12e jour.) Pupille fortement contractée. Cornée un peu plus limpide. 
La profondeur de la plaie augmente. Son fond devient atonique. Sensibilité 
et tension de l’œil normales. 

16 mai. (14e jour.) Pupille fortement dilatée, la lumière n’y provoque aucune 
réaction. La proéminence de la troisième paupière diminue. L’état de la plaie 
ne se modifie point; on la saupoudre avec de l’iodoforme. 

18 ai (16e jour.) La plaie résultant de l'opération se remplit de granulations 
et présente un aspect parfaitement sain. Perforation de la cornée à l’endroit 
où se trouve la plaie. Une portion de l'iris adhère à l’orifice résultant de cette 
perforation. Pupille modérément dilatée. Tension de l’œil insignifiante. Sen- 
sibilité normale. Persistance de la perception des sensations lumineuses. 
Diminution de l'écoulement purulent. La cornée s’éclaircit un peu. 

20 mai. (18e jour.) Pupille assez rétrécie. Etat stationnaire quant au reste. 

22 mai. (20e jour.) La plaie de la cornée entre en voie de guérison. La 
troisième paupière fait une saillie un peu moins prononcée. Augmentation de 
la tension de l’œil. Conservation de la sensibilité. On n'aperçoit pas les 
vaisseaux du fond de l’œil. L’animal se porte assez bien et mange de bon 
appétit. 

24 mai. (22e jour.) Pupille un peu plus dilatée. La plaie de la cornée est en 
voie de guérison. Etat stationnaire quant au reste. 

26 mai. (24e jour.) Etat stationnaire. 

28 mai. (26e jour.) La plaie devient beaucoup plus petite. L'état de Ia 
pupille reste stationnaire. 

30 mai. (28e jour.) La plaie est en voie de guérison. 

On constate tous les jours des phénomènes identiques jusqu’au 10 juin. La 
plaie seule présente des modifications ; elle devient de plus en plus petite. 

10 juin. (39e jour.) La cornée présente une opacité diffuse; quant à la 
pupille, on la distingue d’une façon assez nette. La tension et la sensibilité de 
l'œil paraissent normales. La perception des sensations lumineuses semble un 
peu affaiblie, Proéminence toujours assez considérable de la troisième paupière. 
Suppuration tout à fait insignifiante. La plaie de la cornée n’est pas encore 
complètement cicatrisée. Pupille modérément dilatée. La lumière ne provoque 
aucune réaction. L'animal est gai. 

11 juin (40e jour.) Deux centimètres cubes de solution de curare sont injectés 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 329 


dans la veine du pied d’un animal ayant subi l’opération de la trachéotomie 
(le poids de l’animal est de 5,820 gr.). On lie les deux carotides. On ouvre le 
crâne et l’on soulève les portions antérieures du cerveau. La grosseur du nerf 
moteur-oculaire gauche est inférieure d'un tiers à celle du nerf correspondant 
du côté droit. Le nerf est sectionné à sa sortie du cerveau. L’excitation de 
son bout périphérique à l'aide de électricité, pendant 10/ (distance : 30 mm.) 
ne provoque aucune contraction de la pupille, bien qu'on remarque une com- 
motion assez forte de l'œil. L'animal est étranglé. 


Autopsie. Développement considérable de tissu conjontif dans la région où 
siégeait précédemment le traumatisme, ainsi qu’à l'endroit où se trouvait le 
ganglion ophthalmique. Une dissection minutieuse montre qu'il s'est produit 
un épaississement du tronc du nerf moteur-oculaire à l’endroit où l'on avait 
pratiqué autrefois la section. Cette dernière se trouve dans un point situé en 
avant de l’endroit d’où naissent les branches destinées au muscle droit interne. 
On remarque dans la masse du tissu conjonctif des rameaux nerveux qui 
arrivent jusqu’au nerf moteur-oculaire ; on peut les suivre dans leur trajet 
jusqu’au point où ils prennent naissance des branches musculaires émises par 
le nerf abducteur et destinées au muscle droit externe. Deux petits troncs 
nerveux très minces partent également de l’agglomération de tissu conjonctif 
dont nous avons parlé plus haut. Ce sont les nerfs ciliaires courts qui s’anas- 
tomosent aussitôt après s'être placés au-dessus du nerf optique, avec les nerfs 
ciliaires longs (émis au nombre de quatre par le nerf naso-ciliaire). Les nerfs 
ciliaires courts sont infiniment plus fins que les nerfs ciliaires longs (c’est le 
contraire à l’état normal). Il ne reste aucune trace du ganglion. La branche 
destinée au muscle oblique inférieur paraît atrophiée au plus haut point. Nous 
remarquons, en examinant toute cette région au microscope, qu'on trouve 
quelques cellules ganglionnaires dans les deux points où les nerfs ciliaires 
courts viennent s’anastomoser avec les nerfs ciliaires longs. Ces derniers 
contiennent un certain nombre de fibres nerveuses qui présentent une dégé- 
nérescense granuleuse. Les fibres des nerfs ciliaires longs, après s'être 
anastomosés avec celles des nerfs ciliaires courts, affectent dans ces dernières 
une direction périphérique aussi bien qu’une direction centrale. Le nerf moteur- 
oculaire présente un certain épaississement à l'endroit où l’on a pratiqué la 
section, il émet des filets nerveux très fins qui vont se perdre dans le tissu 
conjonctif environnant. On trouve, en dissociant de petits morceaux de la 
portion crânienne du nerf moteur-oculaire commun, des fibres ayant subi la 
dégénérescence granuleuse. Le ganglion ophthalmique du côté droit présente 
des dimensions de moyenne grandeur. Il s’anastomose avec le nerf moteur- 
oculaire à l’aide de quatre rameaux dont l’un, plus volumineux, sert à le 
rattacher à la branche destinée au muscle oblique inférieur. Il émet en tout 
cinq nerfs ciliaires courts; trois d’entre eux présentent une grosseur assez 
considérable; quant aux deux autres, ils sont plus fins. On remarque dans le 
voisinage du ganglion une anastomose entre un nerf ciliaire court et un nerf 
ciliaire long, et c’est dans ce point qu’on trouve un petit nombre de cellules 
nerveuses. 


330 JEGOROW. 


TROISIÈME EXPÉRIENCE 


21 nai 1886. Chien parfaitement sain, de moyenne grandeur. Le ganglion 
ophthalmique du côté gauche est excisé suivant la méthode indiquée plus 
haut. Le muscle droit externe n’a pas été sectionné. Deux nerfs ciliaires 
longs sont sectionnés au-dessus du nerf optique. Après l’examen du ganglion 
il y a dilatation de la pupille, mais non au maximum; de plus, cette dilatation 
n’est pas régulière. Le segment supero-externe de l'iris ne se contracte point, 
de sorte que la pupille semble déviée en bas et en dedans. La portion de la 
cornée qui correspond à la partie paralysée de l'iris a perdu sa sensibilité; 
cette dernière est cependant conservée dans tous les autres points de la 
cornée. Proéminence de la troisième paupière. 

22 mai (2e jour.) Cornée transparente. L'état de la pupille reste stationnaire. 
La tension de l’œil, ainsi que la perception des sensations lumineuses, 
semblent normales. L'examen à l’ophthalmoscope ne révèle pas une différence 
sensible dans la dilatation vasculaire des deux yeux. L’animal se porte bien. 

23 mai. (3e jour.) Etat stationnaire. La plaie est en voie de guérison. 

24 mai. (4° jour.) La cornée commence à se troubler. La pupille conserve sa 
forme. Pas de modifications dans la sensibilité de la cornée, dont l’état reste 
le même. Tension de l'œil presque normale (elle semble cependant diminuée). 
Il y a perception des sensations lumineuses. Proéminence de la troisième 
paupière. 

25 mai. (5e jour.) La cornée présente une desquamation de l’épithilium 
superficiel; elle devient de plus en plus trouble, de sorte qu’on ne distingue la 
pupille que grâce àun examen des plus attentifs. Suppuration de la conjonctive. 
Pas de modifications dans la tension et la sensibilité. Affaiblissement de la 
perception des sensations lumineuses. L'animal souffre de la fièvre. L'état de la 
plaie est assez satisfaisant. Lotions à l’acide borique. 

27 mai. (7e jour.) Des plaies se produisent par places sur la cornée, princi- 
palement aux endroits privés de sensibilité. L’iris est privé de son éclat 
ordinaire. L’œil présente un aspect maladif; sa tension est"presque normale. La 
perception des sensations lumineuses est faible. Pas de modifications dans 
l’état de la troisième paupière. L’animal est sombre et très agité, 

29 mai. (9e jour.) La plaie devient plus grande. L’état général reste station- 
naire, 

30 mai. (10e jour.) Etat stationnaire. 

2 juin. (13e jour.) La plaie de la cornée s'étend jusqu’à la membrane de 
Descemet. La cornée devient si trouble qu’on ne peut plus distinguer la 
pupille. L’œil paraît souffrant. Suppuration abondante de la cavité de la 
conjonctive. Tension de l’œil presque normale. Œdème des paupières. 
L'animal ne mange rien. Forte fièvre. 

5 juin. (16e jour.) Pas de modifications. L'animal est tué. 


Aulopsie. On trouve du tissu granuleux et du tissu conjonctif à l’endroit où 
lon avait produit le traumatisme. Jnflammation agglutinative de toute 


hé cote nd EE mit SE D SE OS D “dits 


PE RE ET OP EE 


RE rie ir mt à 


de t-on 


A J 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 331 


la région qui avoisine le ganglion ophthalmique. La section du nerf 
moteur-oculaire a été faite un peu au-dessus du point de départ des branches 
destinées au muscle droit interne. Le bout central du moteur-oculaire 
présente un certain épaississement au point où il a été sectionné. Les 
branches nerveuses qui naissent au-dessus du ganglion ne présentent rien de 
particulier. Trois nerfs ciliaires courts partent du tissu granuleux qui se 
trouve dans la région du ganglion ophthalmique. On remarque deux fragments 
de nerfs ciliaires longs (terminaisons centrales) sur le tronc du nerf optique; 
quant à leurs bouts périphériques, il ne sont pas visibles. Examinées au 
microscope, les fibres des nerfs ciliaires courts présentent une dégénérescence 
granuleuse très prononcée. Les fibres du nerf moteur-oculaire ont subi une 
dégénérescence analogue. Le ganglion ophthalmique du côté droit est de 
crandeur moyenne. Trois rameaux servent à le rattacher au nerf moteur- 
oculaire. De plus, on remarque encore deux autres branches qui se dirigent 
vers le ganglion ophthalmique : l’une d’elles tire son origine du nerf ciliaire 
long ; pour l’autre elle naît du sympathique qui longe la branche anasto- 
motique entre l'artère ciliaire longue et la carotide interne. Le ganglion émet 
cinq nerfs ciliaires courts : trois d’entre eux présentent un volume assez. 
considérable; quant aux deux autres, ils sont plus fins. L’épaisseur de ces 
nerfs est à peu près égale à celle des nerfs du côté gauche. 


Les résultats que nous exposons ici, ainsi que d’autres 
expériences faites dans le même but, tendent à nous démon- 
trer que l’excision du ganglion ophthalmique n'entraine pas 
nécessairement des modifications de l'œil d’une nature par- 
ticulière ; on n'en remarque point, en tous cas, dans le 
genre de celles qui ont été signalées par Claude Bernard. 
Les secrétions de l'œil ne semblent subir, également, aucune 
modification appréciable. 


Les faits suivants méritent cependant d'être signalés : 


1° Tous les animaux qui ont été soumis à l’excision du 
ganglion ophthalmique présentent des troubles passagers de 
la nutrition de la cornée correspondante ; celle-ci devient 
trouble et il se produit une plaie consécutive à sa surface. 
Les modifications survenues dans la nutrition de la cornée 
n'ont pas été durables, car la solution de continuité résul- 
tant d’une désagrégation des éléments de la cornée se 
remplit peu à peu de tissu cicatriciel, et celle-ci finit par 
redevenir transparente. Il est impossible de décider, à 


332 JEGOROW. 


l'heure actuelle, s'il y a lieu d'attribuer ce trouble de la 
nutrition à l'influence exclusive du ganglion ophthalmique 
ou à quelque autre cause. Toujours est-il qu'il faut accorder 
une certaine attention à ce phénomène qui se manifeste 
d’une façon constante dans la nutrition de la cornée; 

2° L’excision du ganglion ophthalmique entraîne des modi- 
fications dans la grandeur et dans la mobilité de la pupille 
de l'œil correspondant. Celle-ci se dilate au maximum, et 
devient immobile (elle n'est plus apte à se contracter) 
lorsqu'on extirpe le ganglion, de sorte qu'on n'observe plus 
aucune contraction de la pupille, quel que soit le degré de 
l'énergie de l'excitation lumineuse. Il n'y a d'exception que 
pour les cas où il s’est produit ultérieurement une réunion 
des restes du ganglion avec le tronc du nerf moteur-oculaire. 
Quant à la contraction de la pupille qu’on a observée parfois 
dans la période de la cicatrisation, elle diffère de la contrac- 
tion normale en ce qu'elle a constamment coïncidé avec 
une époque déterminée; plus tard, les excitations lumineuses 
ou l'opacité de l'œil n’ont pu y produire aucune modifica- 
tion. Cette forme de la contraction pupillaire résultait pro- 
bablement d'une compression des nerfs ciliaires courts par 
suite du développement du tissu cicatriciel ; 

3° L’excision du ganglion ophthalmique ne semble 
exercer qu'une influence minime sur la circulation de l'œil, 
bien qu'on remarque une certaine dilatation des vaisseaux 
du fond du globe oculaire; cependant ces vaisseaux ne 
tardent pas à revenir à leur volume primitif ; 

4° Il n'y a pas de changements appréciables dans la ten- 
sion de l'œil, bien qu'il y ait lieu de remarquer ici que la 
méthode même d’investigation employée dans ce cas (pal- 
pation avec les doigts) peut devenir une source de nombreuses 
erreurs ; 

»° Il se manifeste une dégénérescence des fibres nerveuses 
qui constituent les nerfs ciliaires courts, à la suite de l’exci- 
sion du ganglion; il y a, en même temps, atrophie de ces 
nerfs, de sorte que quelques-uns d’entre eux finissent par 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 333 


disparaître complètement. Une dégénérescence analogue 
des fibres nerveuses se remarque également dans le bout 
central du tronc du nerf moteur-oculaire ; 

6° Il se produit aussi un processus d’atrophie dans la 
branche du nerf moteur-oculaire destinée au muscle oblique 
inférieur ; dans quelques cas, il n'en reste qu'un filet d'une 
épaisseur tout à fait insignifiante ; 

7° Il semble possible, parfois, de voir s'établir des anas- 
tomoses entre les nerfs ciliaires courts et le tronc du nerf 
moteur-oculaire. Cela arrive surtout lorsque l'excision du 
ganglion a été incomplète et lorsqu'on en a laissé une 
portion même tout à fait insignifiante. Le rétablissement de 
l'anastomose produit aussi un rétablissement des fonctions 
du sphincter de la pupille et de l'influence du nerf moteur- 
oculaire sur la pupille; 

8° La section de quelques-uns des filets des nerfs ciliaires 
longs provoque une anesthésie locale de la cornée ainsi 
que des troubles de sa nutrition. De plus, la section de ces 
filets, dont les ramifications sont destinées à agir sur la pu- 
pille, ne produit pas la dilatation qui se manifeste à la suite 
de l’excision du ganglion ophthalmique (1). 


B. Expériences dans lesquelles le ganglion ophihalmique était séparé 
des parlies centrales. 


PREMIÈRE EXPÉRIENCE 


15 #1ars 18806. Chien bien portant d’assez grande taille. L’œil gauche est 
soumis à l’opération, d’après la méthode indiquée plus haut. Le muscle droit 
externe n’est pas sectionné. Le ganglion ophthalmique est séparé du tronc du 


(1) Annot. du trad. : Cette dernière phrase n’est pas traduite littéralement, 
car le manuscrit m’a paru obscur ; voici sa traduction mot à mot: 

« De plus, la pupille ne présente pas dans la région des ramifications des 
filets sectionnés, la dilatation qui doit se manifester à la suite de l’excision du 
ganglion ophthalmique. » ï 


334 JEGOROW. 


nerf moteur-oculaire; on coupe en même temps une branche destinée au 
muscle oblique inférieur. Dilatation de la pupille, non au maximum, toutefois. 

La sensibilité de la cornée et de la conjonctive ne présente aucune 
modification. On observe une légère proéminence de la troisième paupière. 

16 mai. (2e jour.) La cornée et la conjonctive ne présentent pas de taches 
et conservent leur sensibilité. Pupille modérément dilatée. La tension de l'œil 
et la perception des sensations lumineuses paraissent normales. L’examen à 
l’ophthalmoscope révèle une certaine dilatation des vaisseaux. L'animal est 
dispos. 

17 mars. (3e jour.) Pas de changements dans les phénomènes du côté de 
l'œil. La plaie est en voie de guérison. 

18 mars. (4 jour.) Cornée légèrement trouble. Pour le reste, état station- 
naire. Les vaisseaux du fond de l’œil paraissent un peu plus contractés et 
ne semblent pas différer des vaisseaux de l’œil droit. Les lèvres de la plaie 
se sont écartées. ù 

19 mars. (5e jour.) La dilatation de la pupille reste la même. La cornée et 
la conjonctive conservent leur sensibilité normale; il en est de même de la 
tension et de la perception des sensations lumineuses. La marche de la cica- 
trisation est normale. L'animal est gai. 

21 mars. (7e juin.) Etat stationnaire. L’opacité de la cornée s’est un peu 
dissipée. 

24 mai. (10e juin.) Etat stationnaire. La plaie se cicatrice très bien. Très peu 
de pus. Il se produit une secrétion dans le cul de sac de la conjonctive. 

27 mars. (13e jour.) Contraction légère de la pupille. Transparence et sensi- 
bilité de la cornée, ainsi que de la conjonctive. Les vaisseaux du fond de 
l'œil ne présentent rien de particulier. L'animal est gai. 

20 mars. (15e jour.) Contraction plus prononcée de la pupille. Une lumière 
vive et soudaine provoque une très légère contraction pupillaire. Etat 
stationnaire du reste. 

1er avril. (18e jour.) La lumière provoque une réaction assez prononcée de 
la pupille. La marche de la cicatrisation de la plaie est satisfaisante. L'animal 
est gai. La troisième paupière proémine légèrement en avant. Cet état de 
l’animal reste stationnaire jusqu’au 10 mai. 

10 mai. (57e jour.) La lumière provoque une réaction rapide et complète de 
la pupille. Cependant, la pupille de l’œil gauche paraît être un peu plus large, 
à l’état de repos, que celle de l'œil droit. Tension de l’œil, ainsi que la 
perception des sensations lumineuses parfaitement normales. La plaie s’est 
complètement cicatrisée. La troisième paupière proémine toujours un peu en 
avant, bien que cette saillie ne soit plus aussi prononcée qu'auparavant. 
L'animal est soumis à l'expérience. Son poids est de 9,650 grammes. 

11 4. 35 minules. Trachéotomie. On injecte dans la veine crurale trois 
centimètres cubes d’une solution de curare. 

11 M. 45 minutes. On lie les deux carotides. Pas de modifications dans les 
pupilles. On ouvre le crâne et l'on soulève légèrement les portions anté- 
rieures du cerveau pour pouvoir atteindre le nerf moteur-oculaire. 

Midi et 8 minutes. Le nerf moleur-oculaire gauche est sectionné à sa 
sortie du cerveau. La pupille se dilate presque au maximum! 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 335 


Midi et 32 minutes. Excitation du bout périphérique du nerf moteur-oculaire, 
à laide d’un courant, pendant 10” (distance 30 mm.). Il se produit une 
contraction assez vive de la pupille (jusqu’à 3 mm. de diamètre). 

Midi et 45 minutes. On commence la dissection dans l’orbite gauche; mais 
bientôt on suspend l’expérience par suite de la blessure d’un tronc artériel 
volumineux. 


Aulopsie. Du tissu conjonctif très développé a envahi la région où se 
trouve certes le ganglion ophthalmique. Le nerf moteur-oculaire a été sec- 
tionné un peu au-dessus du point de départ des rameaux destinés au muscle 
droit inférieur. Le volume du ganglion est peu considérable en comparaison 
avec celui du ganglion de l'œil droit; il a diminué de moitié. Ce ganglion 
émet trois nerfs ciliaires courts, assez volumineux, et deux autres qui sont 
très fins. On ne remarque point un degré particulier d’atrophie après avoir 
comparé ces nerfs à ceux de l'œil droit qui sont au nombre de quatre 
seulement, mais dont le volume est comparativement bien plus considérable, 
L'examen au microscope ne révèle rien de particulier, il faut remarquer 
cependant qu’il est fort difficile de procéder à des recherches minutieuses par 
suite de la grande quantité de tissu conjonctif. 


DEUXIÈME EXPÉRIENCE 


23 avril 1886. Chien bien portant, de taille moyenne. L'opération est faite 
du côté gauche, suivant la méthode indiquée; le nerf moteur-oculaire est 
sectionné au-dessus du ganglion ophthalmique; ce dernier est saisi à l’aide 
d’une pince et. tiré un peu en avant. Après la section du nerf moteur-oculaire, 
il y a dilatation de la pupille qui n’atteint cependant pas le maximum. Proémi- 
nence de la troisième paupière. L’animal à bien supporté l’opération. 

24 avril. (2e jour.) Etat stationnaire de la dilatation pupillaire. La cornée, 
ainsi que la conjonctive conservent leur sensibilité. La tension de l’œil ainsi 
que la perception des sensations lumineuses semblent normales. Légère dila- 
tation des vaisseaux du fond de l’œil. L’animal est gai. 

25 avril. (3e jour.) Etat stationnaire. Pas de modifications dans l’état de la 
troisième paupière. 

26 avril. (4e jour.) La plaie s’est à moitié réunie par première intention. On 
enlève le drain. | 

28 avril. (9e jour.) Dilatation de la pupille égale à celle des jours précédents. 
La replétion des vaisseaux du fond de l’œil est égale à celle des vaisseaux de 
l'autre côté. En général, pas de modifications. 

30 avril. (8e jour.) On remarque une légère opacité diffuse de la cornée. La 
pupille est un peu plus contractée, mais ne réagit point à la lumière. Etat 
stationnaire quant aux autres phénomènes. La marche de la cicatrisation est 
normale. 

2 mai. (10e jour.) Le degré d’opacité reste le même. La pupille se contracte 
un peu plus (5 mm. environ), sans réagir à la lumière. La sensibilité de l’œil, 


3306 JEGOROW. 


ainsi que sa tension sont normales. Il en est de même de la perception des 
sensations lumineuses. Pas de modifications dans la position de la troisième 
paupière. 

7 mai. (15e jour.) Cornée transparente. Pupille dilatée; pas de réaction à la 
lumière. Etat stationnaire quant aux autres phénomènes. 

o mai. (17e jour.) La cornée est claire. Pupille dilatéc. Etat stationnaire 
quant aux autres phénomènes. 

12 mai. (20e jour.) Etat stationnaire. Jusqu'au 29 mai l'œil de l’animal ne 
présente aucun phénomène qui diffère de ceux qui ont été signalés précé- 
demment,. | 

29 mai. (36e jour.) La cornée et la conjonctive sont sensibles. La pupille est 
dilatée et ne réagit point à la lumière. La tension de lœil, ainsi que la 
perception des sensations lumin2uses sont parfaitement normales. Rien de 
particulier à signaler au sujet de la replétion des vaisseaux du fond de l'œil. 
Proéminence un peu moindre de la troisième paupière. L’animal se porte très 
bien. | 

Midi et 50 minutes. L'animal est soumis à l’opération de la trachéotomie ; on 
lui injecte dans la veine de la jambe une solution de 2 1/2 centimètres cubes de 
curare. Ligature des deux carotides. Pas de modifications dans les pupilles. 

1 À. 10 sninutes. On ouvre le crâne. Les portions antérieures du cerveau sont 
soulevées. Le nerf moteur-oculaire gauche est sectionné aussitôt après sa 
sortie du cerveau. 

1 L. 13 minutes. La dissection de l’orbite gauche est commencée suivant la 
méthode indiquée plus bas. Une quantité très considérable de tissu conjonctif 
rend la recherche du ganglion ophthalmique très difficile. 

1 4. 20 minutes. L’excitation du bout périphérique du nerf moteur-oculaire, 
par un courant pendant 10” (distance 30 mm.) ne produit aucune action sur la 
pupille. 

1 . 40 minutes. On applique les électrodes à l’endroit où se trouve approxi- 
mativement le ganglion ophthalmique, pendant uue durée de 10”. L'intensité du 
courant est la même que celle du courant employé précédemment. Il se produit 
une contraction de la pupille qui atteint le diamètre de quatre mm. et demi. 
L’excitation est répétée plusieurs fois. 


Aulopsie. Un tissu conjonctif très abondant a envahi la région occupée par 
le ganglion ophthalmique; ce dernier est de petite dimension en comparaison 
avec le ganglion du côté droit. Le ganglion ophthalmique émet trois nerfs 
ciliaires courts dont l'épaisseur, comparée à celle des nerfs du côté opposé est 
moindre (d’un quart à peu près) que celle de ces derniers. De plus, on 
remarque encore un autre filet naissant également du même ganglion. Epaissis- 
sement de la portion terminale du bout central du nerf moteur-oculaire. Le 
rameau destiné au muscle oblique inférieur parait légèrement atrophié. 
L'examen au microscope révèle un certain degré (bien que peu considérable) 
de dégénérescence granuleuse dans les fibres des nerfs ciliaires courts aussi 
bien que dans celles du tronc du moteur-oculaire. 


Nous remarquons, en nous fondant sur les résultats 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 937 
fournis par cette deuxième série d'expériences, qu'il ne se 
manifeste pas de modifications particulières dans la nutrition, 
ni dans les fonctions du globe oculaire, si l'on abolit 
la communication entre le ganglion ophthalmique et les 
centres nerveux, tout en conservant les connexions de ce 
ganglion avec les nerfs qu'il émet. 

Voici en quoi consistent les changements qui avaient été 
observés sur les animaux soumis aux expériences dans cette 
direction : 

1° Lorsqu'on détruit la communication entre le ganglion 
ophthalmique et les centres nerveux, il se produit une ces- 
sation de l’activité des nerfs présidant à la contraction de 
la pupille. Cette cessation se manifeste par la dilatation (qui 
cependant est loin d'atteindre le maximum) et l’immobilité 
de la pupille. Ces changements persistent, et ce n'est que 
dans le cas où il se produit un rétablissement progressif de 
la communication mentionnée plus haut, que les fonctions 
des nerfs présidant à la contraction de la pupille se réta- 
blissent de nouveau jusqu’à un certain point. De plus, il y a 
lieu de remarquer encore que le rétablissement de la com- 
munication du ganglion avec les centres nerveux se produit 
dans ce genre d'expériences beaucoup plus vite, paraît-il, 
que dans les expériences de la série précédente ; 

2° Il s'est produit des modifications dans la nutrition de 
la cornée, qui se manifestèrent par une opacité diffuse de 
cette dernière. Quant à d’autres troubles plus graves, tels 
qu'une désagrégation des éléments qui constituent la cornée 
(plaies, etc.) on ne les observa jamais ; 

3° Après qu'on a aboli la communication entre les 
centres nerveux et le ganglion ophthalmique, ce dernier 
s'atrophie peu à peu, car son volume est inférieur, dans 
tous les cas sans exception, à celui du ganglion du côté 
sain. La différence de volume devient d'autant plus appré- 
ciable que le ganglion du côté gauche est un peu plus 
grand à l'état normal que celui du côté droit, ainsi que 
nous l'avons vu dans notre étude anatomique ; 


338 JEGOROW. 


4 Bien que les nerfs émis par le ganglion subissent la 
dégénérescence granuleuse, celle-ci se produit à un de- 
gré bien inférieur que dans les expériences de la première 
série ; 

5° On remarque les mêmes manifestations dans la branche 
qui se rend au muscle oblique inférieur ; 

6 Le bout central du nerf moteur-oculaire présente les 
modifications observées dans les expériences du premier 
STOUPE ; 

7° Les modifications de la circulation dans l’intérieur de 
l'œil, ainsi que les changements qui surviennent dans sa 
tension n'offrent rien de constant et sont peu apparents, de 
sorte qu'il est fort difficile de les constater à l’aide de la 
palpation et de l'ophthalmoscope. 


En comparant tous les résultats fournis aussi bien par 
les expériences que nous venons de citer, que par les 
recherches indiquées plus haut, nous voyons qu'ils ne pré- 
sentent pas de différences d’une nature particulière par rapport 
à la nutrition et aux fonctions du globe oculaire. Ces résul- 
tats présentent une distinction bien plus considérable, quant 
à l’état des nerfs qui traversent le ganglion ophthalmique. 

Cependant, voici ce qu'il y a lieu de remarquer, en tous 
cas dans les expériences de la deuxième série : 

io Les troubles de la nutrition de la cornée n'arrivent 
jamais au degré qu'ils atteignent lors de l’excision totale 
du ganglion ; 

2° La dilatation de la pupille, bien qu'elle constitue un 
phénomène constant, ne présente jamais les dimensions 
observées dans les expériences de la première série ; 

- 8° Enfin une dernière différence très nette consiste en ce 
que la dégénérescence des nerfs traversant le ganglion est 
très peu prononcée lorsqu'on a aboli la communication 
du ganglion avec les centres nerveux seulement ; elle est 
au contraire très accentuée après l’excision du ganglion. 
Dans ce dernier cas, les fibres ne se retrouvent intactes 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 339 


qu'aux endroits où il se produit des anastomoses entre les 
nerfs ciliaires longs et les nerfs ciliaires courts, avec for- 
mation d'éléments ganglionnaires dans les points où ils se 
rencontraient. Dans toutes les autres circonstances, il y 
a toujours dégénérescence granuleuse et désagrégation des 
fibres nerveuses dont il est question. 

Nous voyons ainsi que l’une des propriétés essentielles 
du ganglion ophthalmique, c'est l'influence qu'il exerce sur 
l'état des nerfs ciliaires courts, ou pour mieux dire, des nerfs 
qui le traversent, qu'ils soient ciliaires ou non. C'est pour 
cette raison que le ganglion ophthalmique offre une grande 
analogie avec les ganglions spino-cérébraux, dont la fonc- 
tion consiste également, ainsi que l’ont démontré les expé- 
riences de Waller, à présider à la nutrition des nerfs qui 
les traversent. Cependant, dans tous les cas, ni le nombre 
des expériences, ni la majorité des résultats obtenus (d’un 
caractère plutôt négatif à ce qu'il semble), ne donnent 
encore le droit de se prononcer définitivement au sujet de la 
signification du ganglion ophthalmique. Il parait cependant 
très vraisemblable après tout ce que nous venons de dire 
sur ce sujet que la fonction du ganglion consiste à présider 
à la nutrition des nerfs qui le traversent. 

Ces résultats, encore fort incertains, ne me permettent 
donc pas de considérer mes recherches actuelles comme 
complètement achevées. Je m'abstiendrai pour le moment, 
jusqu'à nouvel ordre, de toute espèce de déductions ou de 
conclusions, d'autant plus que je me propose de reprendre 
mes études au sujet de cette question aussitôt que j'en 
aurai l’occasion, car la voie que j'ai choisie promet de 
donner plus tard des résultats plus favorables et plus 
positifs, à condition d'introduire peut-être certaines modifica- 
tions dans le mode opératoire des expériences mêmes. 

Quant aux changements qui surviennent dans la position 
de la troisième paupière, il est probable qu'ils se produisent 
à la suite de la lésion de l'angle externe de l'œil, 


340 JEGOROW. 


III 


C'est ainsi que nous sommes autorisés à formuler cer- 
taines déductions en nous basant sur les données qui nous 
ont été fournies par nos recherches anatomiques, ainsi que 
par des considérations d'ordre physiologique. J'exposerai 
ici à part quelques-unes de ces déductions pour en donner 
un aperçu plus clair au lecteur : 

1° Le ganglion ophthalmique est une formation constante, 
propre pour ainsi dire à tous les animaux qui présentent 
un certain degré de développement de l'appareil de la vision : 

1° La présence du ganglion ophthalmique n’a pas encore 
été constatée chez certains animaux; mais ce serait faire 
preuve d'une trop grande hâte que de nier son existance en 
s'appuyant sur ce fait, car il est probable qu'il faut attribuer 
a l'insuffisance de la méthode d'investigations employée de 
nos jours les résultats négatifs des recherches faites dans 
cette direction ; 

2° La grandeur ainsi que la forme du ganglion ophthal- 
mique n'offrent rien de constant; elles peuvent varier non 
seulement chez les animaux appartenant à des espèces diffé- 
rentes, mais aussi chez des animaux de la même espèce, 
d'individu à individu, et même dans les deux yeux du même 
animal, bien que la différence soit ordinairement minime 
dans ce dernier cas. Quant à la grandeur du ganglion, elle 
paraît dépendre du développement des ramifications ner- 
veuses qui innervent le globe oculaire ; 

3° Le nombre des ganglions ne se réduit pas constam- 
ment à un seul pour chaque œil; il s’accroit parfois par 
suite de la formation des ganglions secondaires ou complé- 
mentaires, ce qui a lieu très fréquemment et dans toutes les 
espèces d'animaux que j'ai eu l'occasion d'étudier. Le 
nombre, l'organisation et les anastomoses des ganglions 
complémentaires sont très variables. Le nombre de tous les 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 341 


ganglions de chaque côté, chez le même individu, peut 
varier de un à quatre. Certains animaux, le lapin, par 
exemple, peuvent en présenter un nombre encore plus 
considérable ; | 

4 La participation des fibres nerveuses motrices, sensi- 
tives et sympathiques est indispensable, paraît-il, à la forma- 
tion du ganglion ophthalmique. Il est toujours possible de 
démontrer la participation des fibres des deux premières cate- 
gories (les exceptions ne s’observent que fort rarement); 
quant à la participation des fibres sympathiques, elle 
devient évidente dans quelques cas seulement. Voici les nerfs 
qui prennent part constamment à la formation du gangiion 
ophthaimique : ce sont le nerf moteur-oculaire commun, ct 
la première branche du nerf trijumeau; quant aux fibres 
du nerf sympathique, elles proviennent, dans le cas où ce 
nerf envoie un rameau isolé au ganglion ophthalmique, du 
plexus logé dans le sinus caverneux ou de ses ramifications. 
La participation des nerfs mentionnés plus haut se manifeste 
par les anastomoses qui les relient au ganglion ophthalmique, 
c'est-à-dire par la formation de petits troncs nerveux dits 
racines du ganglion ophthalmique; 11 y a heu de remarquer, 
au sujet de ces dernières, que leur forme ct leurs dimensions 
sont très variables: 

5° Les connexions plus ou moins intimes du ganglion avec 
tel ou tel nerf ne suffisent pas encore à prouver que le gan- 
glion constitue la propriété exclusive de ce nerf. De même, 
la présence d'agglomérations ganglionnaires (1) dans le 
tronc du nerf moteur-oculaire commun ne peut être consi- 
dérée comme une preuve suffisante du fait que le ganglion 
ophthalmique n'appartient qu'au moteur-oculaire, car on 
rencontre aussi des agglomérations analogues dans le #erf 
naso-ciliaire, branche du trijumeau ; 

6° On trouve presque toujours des cellules nerveuses 


(1) Lune des formes des ganglions complémentaires, 
ARCH, SLAVES DE BIOL, ; À 


342 JEGOROW. 


dans les anastomoses du nerf moteur oculaire avec la pre- 
mière branche du trijumeau, dans le voisinage du ganglion 
ophthalmique; ces cellules se disposent soit entre les fibres 
nerveuses, soit en affectant la forme de productions à part, 
isolées. L’anastomose de deux nerfs ne parait cependant pas 
constituer une condition essentielle de la production des 
cellules nerveuses, car on les rencontre en dehors des anas- 
tomoses. Il est donc probable qu'il existe encore une autre 
condition indispensable à la production des éléments cellu- 
laires nerveux. C’est pour cette raison qu'on n'est pas au- 
torisé à considérer les agglomérations qu'on trouve dans le 
tronc du moteur-oculaire et du nerf naso-ciliaire comme des 
productions constituant la propriété exclusive de ces nerfs, 
vu qu'on trouve dans le tronc de chacun d'eux des fibres 
appartenant au moteur-oculaire aussi bien que d'autres nais- 
sant du nerf naso-ciliaire; cela tient, ainsi que nous le 
savons, à l'échange de fibres qui a lieu entre ces deux nerfs 
soit dans la fissure orbitaire, soit un peu plus haut. La 
manière dont se forment les ganglions supplémentaires, 
jette une certaine lumière sur le mode de formation du 
ganglion principal ou ganglion ophthalmique véritable ; 

7° Les anastomoses qui relient les fibres du nerf moteur- 
oculaire et celles de la première branche du trijumeau pré- 
sentent une particularité qui mérite d'être signalée; elle 
consiste en ce que les fibres de la première branche du 
trijumeau prennent deux directions différentes après avoir 
rejoint une branche quelconque du moteur-ocuiaire; elles 
cheminent en partie dans la direction centrale et en partie 
dans la direction périphérique dans l'intérieur de cette 
branche. Il se forme ainsi, entre les branches des deux 
nerfs, des sortes de boutonnières très apparentes chez 
certains animaux. Des éléments ganglionnaires se trouvent 
souvent interposés dans l'espace situé entre les fibres 
formant boutonnière et celles qui se dirigent vers la péri- 
phérie. On observe, chez certains animaux (veau), dans la 
région du ganglion ophthalmique, un passage immédiat des 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 349 
fibres provenant des branches du nerf trijumeau dans les 
branches du nerf moteur-oculaire ; il se forme, dans ce cas, 
des boutonnières analogues à celles qui ont été décrites plus 
haut; leur grandeur est seulement beaucoup plus considé- 
rable. (Moy. pl. 3; fig. 7, a.) 

Les fibres que le ganglion ophthalmique reçoit du nerf 
moteur-oculaire ne cheminent pas dans ce dernier en affec- 
tant la forme d’un faisceau isolé (Schwalbe) ; elles s'épar- 
pillent, au contraire, dans toute l'épaisseur du tronc de ce nerf. 
Elles se réunissent ensuite à une certaine distance du gan- 
ghon et viennent aboutir à ce dernier, soit directement, soit 
en formant préalablement des petits troncs nerveux, plus ou 
moins longs (radix brevis s. motoria, racine courte ou mo- 
trice des auteurs). 

Dans le premier cas, le ganglion est solidement fixé au 
nerf, moteur-oculaire commun ; dans le second, il se trouve 
à une certaine distance de ce dernier. 

Le nombre des petits troncs nerveux qui rattachent le 
ganglion au nerf moteur-oculaire est variable; on en 
trouve de un à cinq et parfois même un nombre plus consi- 
dérable. 

9° L'anastomose du ganglion ophthalmique avec l’une des 
branches du nerf trijumeau se fait de deux façons : tantôt 
les fibres de ce nerf se portent directement vers le ganglion 
en se détachant de la première branche du trijumeau et en 
formant un petit tronc nerveux d’une longueur assez consi- 
dérable; (radix longa seu sensiliva : racine longue ou sen- 
sitive des auteurs), tantôt il arrive que les fibres nerveuses 
viennent se joindre d’abord au tronc du nerf moteur-oculaire 
après s'être détachées de la première branche, pour aboutir 
finalement au ganglion ophthalmique au nombre des petits 
troncs servant à rattacher ce ganglion au nerf moteur-ocu- 
laire. Enfin, ces fibres peuvent se joindre à l'un des nerfs 
ciliaires courts et parviennent au ganglion en cheminant 
dans une direction opposée à celle des fibres de ce nerf 
(chat, oiseaux, etc.); 


344 JEGOROW. 

10° Il y a deux espèces de cellules nerveuses dans le gan- 
glion ophthalmique : 

a La première de ces espèces comprend les cellules à 
capsule fort épaisse, pourvue d'un nombre considérable de 
noyaux et entourée d'un réseau serré de fibres nerveuses. 

b Les cellules de la seconde espèce possèdent une mem- 
brane très fine pourvue d'un très petit nombre de noyaux 
et de (fibres) nerveuses; ces cellules sont adossées l’une 
a l'autre et forment des agglomérations plus ou moins 
considérables. Les cellules des deux espèces sont munies de 
prolongements dont le nombre varie de un à trois. Ces 
prolongements semblent d'abord constitués par un prolonge- 
ment de protoplasma qui se transforme plus tard en un 
cylindre d'axe. Ces prolongements se divisent parfois et 
cette division a tantôt lieu dans le voisinage de la cellule, 
tantôt à une distance assez considérable de cette dernière ; 

119 Les cellules qu'on trouve dans les ganglions complé- 
mentaires ne diffèrent en rien de celles du ganglion ophthal- 
mique. 

120 Les cellules du ganglion ophthalmique ressemblent, 
par leur forme, par leur structure et par leur grandeur, aux 
cellules des ganglions cérébro-spinaux et non à celles des 
ganglions sympathiques. Ce qui parle en faveur d’une telle 
supposition, c'est le caractère de leur réaction histo- 
chimique ; 

13° La tortue possède, ainsi que les autres animaux, des 
nerfs ciliaires longs qui naissent de l'un des rameaux de la 
première branche du nerf trijumeau; le trajet de ces nerfs 
est analogue à celui qu'on observe chez les autres espèces. 

149 On n'est pas encore autorisé, à l'heure actuelle, à 
considérer la signification physiologique du ganglion 
ophthalmique comme un point suffisamment élucidé. 

Cependant, les données qui nous sont fournies à ce sujet 
par les résultats des expériences citées plus haut, nous per- 
mettent de penser que le ganglion ne préside pas directement 
à la nutrition et aux fonctions de l'œil, ainsi que le croyaient 


GANGLION OPHTHALMIQUE. 345 


Bichat et Claude Bernard, qui se prononçaient même d’une 
façon affirmative à ce sujet. Suivant nous, le ganglion 
ophthalmique préside plutôt à la nutrition des nerfs qui le 
traversent. 

De plus, on peut supposer, avec beaucoup de vraisem- 
blance, que le ganglion augmente l’activité des nerfs qui le 
traversent et qu'il préside, peut-être, en partie, à la nutri- 
tion de la cornée. Quant à ses propriétés réflexes, il ne 
saurait guère en être question. 

159 Nous devons considérer le ganglion ophthalmique 
comme faisant partie des ganglions cérébro-spinaux, en 
nous fondant sur des données anatomiques et aussi, en 
partie, sur des considérations d'ordre physiologique. Le 
mode. de formation de ce ganglion, le caractère de ses 
cellules et enfin quelques-unes de ses fonctions physiolo- 
giques parlent en faveur de cette hypothèse. 


340 DOURDOUFFI. 


III 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA 
PRODUCTION DE L'ŒDÈME 


ÉTUDE CRITIQUE ET EXPÉRIMENTALE 
PAR 


G.-N. DOURDOUFFI. 


(Travail de l'Université de Moscou.) 


On considère généralement le liquide de l'œdème comme 
provenant de la filtration excessive du plasma sanguin à 
travers les parois des vaisseaux. Cet excès de filtration 
dépendrait soit de modifications dans la différence de pres- 
sion entre les diverses parties du système vasculaire (ædème 
mécanique) soit de changements dans la composition 
du liquide filtré, c'est-à-dire du sang (ædème dyscrasique). 

Un œdème est dit mécanique quand les changements dans 
les rapports normaux des différentes parties du système 
vasculaire proviennent de la difficulté du reflux du sang. 
Un œdème résultant de l'augmentation de l'afflux du sang 
est dit congestif (1). 

C'est sur ce dernier genre d'œdème que je voudrais attirer 
l'attention des savants et c'est à propos de lui que je 
parlerai de l'influence des nerfs sur la production de 
l'œdème. 

La première question qui se présente est de savoir s'il 


(Ga) Recklinghausen : Allgem, Pathologie, P, 96: 


A À 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDÈME. 347 


existe un œdème congestif, c'est-à-dire un œdème ayant 
pour cause unique l’afflux surabondant du sang vers une 
partie quelconque du corps. L'afflux du sang pourrait-il à 
lui seul augmenter la transsudation du liquide à travers les 
parois vasculaires? Pour éviter tout malentendu, je m'em- 
presse de dire que je ne prends en considération que 
l'œdème sensu striclu, c'est-à-dire le phénomène qui se 
caractérise exclusivement par une filtration excessive à tra- 
vers les capillaires et que, eo ipso, l'œdème inflammatoire 
reste en dehors de la discussion, comme un processus 
ayant pour base un tout autre substratum physio-patho- 
logique. | 

« [Il existe, dit Conheim (1), une seule région où se pro- 
duise l’æœdème de la congestion artérielle : c'est la langue du 
chien. » Conheim tire cette conclusion de l'expérience sui- 
vante du prof. Ostroumow : quand on excite le nerf lingual 
par un courant faradique dont l'intensité augmente pro- 
gressivement, on obtient d'abord uné hypérémie de plus en 
plus marquée et de 10 à 20 minutes après, un gonflement de 
la moitié correspondante de la langue. Le gonflement est 
surtout prononcé à la surface inférieure de la langue, près 
du frein. Cette expérience est un développement de l’expé- 
rience très connue de Vuwlpian (2) qui démontre que le nerf 
lingual du trijumeau envoie des fibres vaso-dilatatrices dans 
la moitié correspondante de la langue et que ces fibres 
viennent rejoindre la branche linguale de la corde du 
tympan. Le gonflement de la langue observé dans ces 
conditions, résulte non seulement de l'augmentation de la 
quantité du sang dans l'organe, mais aussi d’une transsu- 
dation excessive à travers les parois vasculaires : une canule 
introduite dans un lymphatique du cou donne beaucoup 
plus de lymphe pendant l'irritation qu'avant celle-ci. 


(1) Vorlesung über die Allg. Pathol., p. 495, Bd. 1, 2e édition, 
(2) Leçons sur l'appareil vasomoteur. P, 150-158, 


348 :-DOURDOUFFI. 


De cette expérience nous devrions conclure à l'existence 
d'un rapport de causalité entre la production de l'œdème et 
l'afflux artériel. Or, d’après les recherches de Pachoutine (1) 
et d'Ermmingshaus (2) au laboratoire de Ludwig, Îa 
fluxion artérielle produite par la section des vasoconstric- 
teurs n’augmenterait pas la secrétion de la lymphe. 

En présence de cette contradiction il Ctait nécessaire de 
vérifier l'expérience du prof. Osiroumow et expliquer, 
s'il est possible, le mécanisme du phénomène observé. 
Arturo Marcacci (3) est parvenu (dans le laboratoire de 
Heidenhain) à introduire directement la canule dans un 
vaisseau lymphatique qui recueille la lymphe de la langue 
et a prouvé que pendant l'excitation du nerf lingual la 
quantité de lymphe secrétée par la langue est effectivement 
augmentée. L'expérience du prof. Osiroumow a aussi été 
confirmée par M. Rogowicz (4) dans son travail du labora- 
toire de Feidenhain. La méthode adoptée par Rogowics est 
originale et d'une grande valeur, à mon avis. On injecte 
dans une veine, la saphène, par exemple, une solution au 
centième d'indigo-sulfate de soude (lindigo-carmin du 
commerce) et l’on excite ensuite le nerf lingual: la moitié de 
la langue du côté de l'irritation bleuit alors plus vite que 
l'autre moitié de l'organe et se décolore aussi plus rapide- 
ment. Donc l'excitation du nerf lingual augmente la pro- 
duction de la lymphe dans la langue. Au moyen de cette 
méthode, M. Rosowicz réussit également à démontrer 
l'augmentation de la lymphe dans l'oreille du lapin après la 
section du sympathique cervical. L'auteur ne s'arrête pas là 
et admet en général un rapport entre l'augmentation de la 
lymphe et l’afflux artériel. Quand on introduit dans un 


(1) Ludwig’s Arbeilen, 1872. 

(2) Idem, 1873. 

(3) Archives ilaliennes de biologie. Vol. IV, fasc. II, p. 234. 
(4) Pfluger's Arch. Vol. XXX VI, fasc. 5 et 6, p. 252. 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDÈME. 349 


lymphatique du membre postérieur une canule, munie 
d'un tube presque capillaire (pour observer les moindres 
changements dans la quantité de la lymphe), on voit letube 
contenir plus de lymphe après la section du nerf sciatique. 
J'ai eu l'occasion d'observer ce fait l'hiver passé avant la 
publication du travail de Rogowicz. Chez un chien curarisé 
je découvre sur les deux membres postérieurs les vaisseaux 
lymphatiques qui accompagnent la veine saphène et j'y 
introduis des canules. Je fais ensuite la section de l’un des 
sciatiques; après 5 où 6 minutes, j'injecte simultanément 
sous la peau des deux extrémités, de 3 à 4 cc. de lait. Du 
côté de la section le lait apparaît toujours 2 ou 3 minutes 
plus tôt que du côté opposé. Par conséquent, la fluxion arté- 
rielle produite par la section du nerf augmente la production 
de la lymphe. 

Mais cet excès de lymphe obtenu par la section du nerf 
sciatique ne peut être assimilé au gonflement de la langue 
après l'excitation du nerf Hingual. Dans ce dernier cas, au 
bout de 15 à 20 minutes apparaît un œdème de l'organe, 
tandis que dans l'autre cas une congestion de plusieurs 
heures et même de plusieurs jours ne produit pas d'œdème. 
On sait que dans l'expérience classique de CZ. Bernard, la 
section du sympathique cervical chez le lapin n'est pas 
suivie d'œdème dans les parties correspondantes du cou et 
de la tête. 

Il est clair que la question de l'influence de la congestion 
artérielle sur la production de l'œdème n'est pas encore 
résolue et que de nouvelles recherches expérimentales à ce 
sujet sont nécessaires. 

Les faits cliniques semblent plaider en faveur d'un rapport 
direct entre l’œdème et la fluxion artérielle. En effet, 
l'œdème des névralgies (de celle du trijumeau, par exemple; 
Rombero), l'œdème des lésions traumatiques du système 
nerveux central et périphérique (observations de Wew-- 
Mitchell et autres), l'œdème dit réflexe des maladies de 
l'appareil urogénital de la femme (hydropisies articulaires 


350 DOURDOUFFI. 


intermittentes, œdème fugace) — tous ces œdèmes ne 
peuvent-ils pas s'expliquer par des influences vasculaires, 
par l’afflux du sang vers une certaine région du corps? En 
général, on admet cette explication, et tous ces phénomènes 
portent le nom d’angionevroses. Ainsi, Sirübing (1) en 
décrivant les symptômes de l'æœdème aigu, suite de refroi- 
dissement et de fatigue corporelle, en fait une angione- 
vrose. Mais, à mon avis, les phénomènes cliniques sont si 
compliqués, leurs rapports si obscurs et leur substratum 
physio-pathologique si peu accessible à l'analyse, qu'il me 
paraît douteux qu'on puisse fonder une théorie de l'œdème 
congestif basée sur des faits cliniques. Pour prouver que la 
cause de l’œdème est dans l’afflux artériel, 1l faut une expé- 
rience décisive qui n'admette qu'une seule et unique inter- 
prétation. 

Pour élucider cette question, il m'a paru commode et 
opportun de m'adresser à un organe qui nous a déjà si 
souvent rendu service, et dont les fonctions jouent un rôle 
capital dans l’histoire des recherches sur les nerfs vaso- 
moteurs : je veux parler de la glande sous-maxillaire du chien. 

Mes expériences sont la répétition de celles de Giannuzzi (2) 
(du laboratoire de Ludwig) et de celles de Heidenhain (3) 
modifiées d’après le but spécial que je poursuivais. 

Voici quelles sont ces expériences : 

1° Le conduit de Wharton est lié d'un côté; ensuite les 
deux cordes du tympan sont excitées pendant une heure et 
demie par un courant faradique d'intensité constante et avec 
des interruptions de 1 à 2 minutes toutes les 5 minutes. La 
glande du conduit lié devient deux fois plus volumineuse que 
celle du côté opposé ; elle est œdémateuse sur la coupe; 


(1) Ueber acutes Œdem, Zeilschr. f. Klin. Med. IX, 5. 1885, 

(2) Bericht der Sächs. Gesellschaft d. Wissenchaft. 1805. 

(3) Pflüger's Archiv. XI, 1874, p. 335-353. Voir aussi Hermann. Hanñdb. d, 
Physiol. T. V.S, I, p, 73 et suivantes, 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDÈME. 43951 


2° L'animal est atropinisé (1 milligramme); le nerf est 
excité comme dans l'expérience précédente : les glandes 
restent de volume égal des deux côtés (1). 

3° Ou découvre les deux conduits de Wharton; l'un est 
lié et une canule est introduite dans l’autre. On injecte dans 
le sang de 3 à 5 centigrammes de chlorhydrate de pilocarpine. 
En une demi-heure, la glande du conduit lié devient plus 
volumineuse que celle du côté opposé ; elle est œdémateuse 
sur la coupe. Une expérience de contrôle démontre que la 
pilocarpine n’a pas d'influence sur la circulation dans la 
glande, c'est-à-dire qu'il n'y a ni augmentation, ni diminu- 
tion de la quantité du sang dans les veines de la glande; 

4° Après introduction par le conduit salivaire d'environ 
4 centigrammes d'une solution au vingtième de carbonate de 
soude, l'excitation de la corde du tympan n’augmente quel- 
quefois pas la secrétion de la salive; d’autres fois, au 
contraire, l'excitation du même nerf par un courant faradique 
et par la pilocarpine augmente la secrétion salivaire. Dans 
les deux cas la glande augmente de volume et devient 
œdémateuse. 

Quelle est la sigmification de ces expériences ? 

Après les travaux de Lower (1680) et les observations 
cliniques de Bouillaud (1828), la stase veineuse était consi- 
dérée comme la cause principale de l'œdème (2). Cette 
opinion régna dans la science jusqu'en 1869, quand 


Ranvier (3), répétant les expériences de Lower, en tira des 


conclusions opposées. Lower avait observé, après la liga- 
ture de la veine cave inférieure chez le chien, la production 
de l’ascite et une mort rapide de l'animal. Or, dans les 


(1) Une expérience de contrôle démontre que l'excitation de la corde du 
tympan active la circulation dans la glande, avec ou sans atropinisation, car 
une canule, placée dans la veine qui réunit le sang de la glande, y indique 
une augmentation de la quantité du sang. 

(2) Voir Vulpian : Leçons sur l'appareil vasomoteur, t. I, p. 580-581: 

(3) Comptes-rendus de l'Académie des sciences, 1860: 


352 DOURDOUFFI. 


mêmes conditions, ÂRanvier n'avait jamais obtenu ni 
d'ascite, ni d'œdème des membres postérieurs; mais 
quand à la ligature de la veine cave, il ajoutait la section du 
nerf sciatique, il obtenait toujours un œædème considérable 
du membre correspondant. Ranvier conclut de cette expé- 
rience que c'est la fluxion artérielle qui doit être considérée 
comme cause de l’œdème. Je ne veux pas discuter ici 
pourquoi l'expérience de Ranvier n'est pas absoïument 
concluante. Tout le monde connaît l'argumentation de 
Conheim (1), qui démontra que la cause essentielle de 
l'œdème dans l'expérience de Ranvier était précisément la 
stase veineuse. Ajoutons que la ligature de la veine cave 
inférieure produit quelquefois, à elle seule, l'œdème des 
membres postérieurs chez le chien (2). L'opinion de Ranvier 
sur le rôle principal de l'afflux artériel dans la production 
de l'œdème est aussi appuyée par l'expérience suivante : 
l'excitation prolongée (pendant plusieurs heures) du nerf 
tympano-lingual produit l'œdème de la glande sous-maxil- 
laire (3). En effet, l'œdème survient, mais à une condition 
qui, paraît-il, n'avait pas suffisamment attiré l'attention de 
l'expérimentateur : pendant l'expérience, le conduit salivaire 
était réuni à un manomètre à mercure, ce qui équivalait à 
une ligature du conduit. Que le conduit soit lié ou mis en 
communication avec un manomètre, dans les deux cas 
l'excitation un peu prolongée de la corde du tympan pro- 
duira l'œdème de la glande et avec cette seule différence que 
dans le premier l'œdème atteindra des proportions considé- 
rables après une heure et demie, tandis que dans le second 
cas, comme dans l'expérience de Ranvier, cet effet ne sera 
obtenu qu'au bout de quelques heures. Il est donc incontes- 


(1) Vorlesung. t. I, p. 152. 

(2) Vulpian, L. c. p. 501. 

(3) Recklinghausen, Ally: Pathol., p. 106. Vulpian, L. e., p. 589 et les 
suivantes. 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDEME. 9353 
table que l'excitation prolongée de la corde du tympan 
produit un œdème de la glande sous-maxillaire du chien à 
la condition que le liquide secrété n'ait pas d'issue libre. 
Mais s’il en est ainsi, si à la première cause, à l’afflux arté- 
riel vient s'en Joindre une autre, la rétention du liquide 
secrété, l'expérience de Ranvier perd de son importance. 
Nous sommes en état de réfuter les conclusions de Ranvwier 


par une expérience directe. Les recherches de Ludwig (1) 


et de CZ. Bernard (2) ont montré que la corde du tympan 
fournit à la glande sous-maxillaire des fibres secrétoires et 
vasodilatatrices. Le courant faradique met en action l£s unes 
et les autres ; mais nous avons un moyen de supprimer les 
fonctions secrétoires de la corde en ne modifiant en rien ses 
fonctions vasomotrices. Le lecteur se souvient que l’exci- 
tation de la corde reste sans influence sur l’état de la glande 
relativement à la formation de l’œdème, si l'animal est 
préalablement atropinisé. Il s'en suit que l’afflux artériel, à 
lui seul, ne produit pas d'œdème, c'est-à-dire n’augmente 
pas la quantité de lymphe où au moins ne l’'augmente pas 
considérablement. L'expérience avec la pilocarpine complète 
celle de l’atropine. La pilocarpine active la secrétion de la 
glande sans en modifier la circulation. Eh bien, si l’on 
injecte dans le sang de l'animal de la pilocarpine en liant 
préalablement le conduit salivaire, l'œdème ne tarde pas à 
apparaître dans la glande (en une heure environ). Par 
conséquent, la stagnation du liquide secrété peut à elle 
seule produire l'œdème de l'organe. Il me reste à parler 
d'une expérience souvent citée comme preuve de l’augmen- 
tation de la secrétion de la lymphe et de la production de 
l'œdème par la fluxion artérielle. Si l’on détruit les cellules 
secrétantes par l'introduction dans le conduit de la glande 
salivaire de 4,9 o/o de carbonate de soude ou de 0,5 d'acide 


(1) Zeitsch. f. ration Med. 1851. 
(2) Vulpian. L, c. 151 p. 


= 


394 DOURDOUFFI. 


chlorhydrique, comme l'a fait Giannuzzi (1), l'excitation 
de la corde du tympan ne produit plus de salivation, mais 
l'œdème de la glande survient quand même. Il est plus 
simple, à notre avis, d'expliquer l’œdème après une injec- 
tion de 4,9 o/o de carbonate de soude ou de 0,5 d'acide 
chlorhydrique par des phénomènes de diffusion, d'autant 
plus qu'il n’est pas toujours possible de supprimer la secré- 
tion salivaire, ainsi que l’a démontré Heidenhain et ainsi que 
l'ont confirmé mes propres recherches faites d’après la 
méthode de Giannuzzi. (2) 

En comparant entre elles toutes ces expériences, nous 
devons conclure qu'il n'y a jusqu'à présent aucune raison 
pour considérer la fluxion artérielle comme la cause de 
l'æœdème. 

Mais comment expliquer dans ce cas l'expérience de 
l'excitation du nerf lingualè Après cette excitation, la 
langue, comme nous l'avons vu, se remplit de sang ; mais 
est-ce là la cause du gonflement œdémateux de l'organe? 
N'y a-t-il pas un autre mécanisme inconnu qui serait la vraie 
cause de l'œdème après l'excitation du nerf lingual? Ne 
sommes-nous pas en présence d’un phénomène sui generis 
qui échappe à notre compréhension ? 

Si l’on curarise un chien en évitant l'excès de poison (3), 
l'excitation du nerf lingual, par un courant faradique, pro- 
voque sur la moitié correspondante de la langue, une rou- 
geur qui augmente progressivement. Mais cette rougeur est 
d'un caractère spécial : elle n'a pas la teinte rouge écarlate, 
propre au sang artériel ; on voit les petites veines se gonfler 
de plus en plus et la veine principale qui réunit le sang de 
la langue (veine linguale) faire saillie sous forme d’un gros 


(1) Bericht d. Sächs. Gesell, Wiss. 1885. 

(2) Pfüger's Arch. Vol. IX, 1874, p. 335-353. 

(3) Vulpian. Leçons sur l'action des substances toxiques el médicamenteuses, 
1881, p. 321 et suivantes, 


| 
| 
) 
| 
| 
; 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDÈME. 3355 


cordon. L'aspect général fait penser que la congestion 
dépend principalement d'une accumulation de sang dans le 
système veineux. 

En 1883, Vulpian publia un travail (Comples rendus de 
la Soc. de Biol., XV, p. 365) dans lequel il conclut que 
l'excitation de l'extrémité périphérique du nerf lingual pro- 
voque la dilatation des veines de la langue du chien. Je 
regrette de n'avoir pu lire le travail original de l’auteur et de 
ne le connaître que d’après un extrait (Centralblait. f. d. 
MEdWaISS. n°7, pi 111) 

Comment prouver que l'excitation du nerf lingual date 
une dilatation des veines ? Les expériences suivantes faites 
par moi paraissent confirmer l'opinion de Vulpian. 


PREMIÈRE EXPÉRIENCE 


* Chien de grandeur moyenne. Injection sous-cutanée d’acétate de morphine 
(5 centigrammes). Excitation du nerf lingual par le courant faradique. Résul- 
tat : hypérémie peu prononcée de la moitié de la langue. 

L’animal est curarisé. Seconde excitation du nerf lingual. Résultat : rougeur 
prononcée de la moitié de la langue. ‘ 

La veine linguale est découverte et liée à 3 centimètres de distance de son 
entrée dans la langue, L’excitation du nerf lingual donne une rougeur pro- 
noncée de la moitié correspondante de la langue. — La ligature de la carotide 
primitive ne change en rien l'effet de l’excitation du nerf lingual.— Expérience 
de contrôle : on découvre la veine linguale et l’on y introduit une canule; 
la faradisation du nerf lingual provoque alors non-seulement une rougeur 
prononcée de la moitié correspondante de la langue, mais aussi une augmen- 
tation de la quantité de sang qui s’écoule de la veine. 


SECONDE EXPÉRIENCE 


Sur un chien curarisé, on obtient, dans le même ordte, les résultats de la 
première expérience. En outre, on observe le fait suivant : un fort courant 
faradique qu’on fait passer à travers le cœur au moyen de deux pointes 
métalliques, provoque l’arrêt du cœur et la pâleur des deux moitiés de la 
langue; 2 ou 3 minutes après l'arrêt du cœur, l’excitation du nerf lingual 
produit une rougeur nette d’une moitié de la langue. Cette rougeur est moins 
intense qu'auparavant, mais elle existe incontestablement. 

La troisième expérience n’est que la répétition de la seconde, 


350ù DOURDOUFFI. 


Pour bien interprèter les expériences décrites il ne faut pas 
perdre de vue que les artères linguales du chien sont des 
artères terminales, c'est-à-dire qu'elles ne s’anastomosent ni 
entre elles, ni avec d'autres artères, ce qui est très facile à 
démontrer en injectant dans la carotide primitive, après 
ligature de l'artère linguale, une substance qui a la pro- 
priété de se durcir. 


Il me paraît hors de doute que l'excitation du nerf lingual 


provoque la dilatation des veines, non pas indirectement, 
sous l'influence de l'augmentation de l’afflux artériel, mais 
en agissant directement sur les veines. 

On peut donc dire que le nerf lingual contient des fibres 
qui ne sont pas seulement vasodilatatrices dans le sens 
habituel du mot, mais quil possède des fibres véridila- 
tatrices ou phlébeuryntères. 

Un phénomène analogue s'observe sur la langue de la 
grenouille pendant l'excitation du nerf glosso-pharyngien. 
Dans Ludwig s Arbeiten (1876) se trouve un travail de 
Frey qui traite des modifications de la circulation dans la 
glande sous-maxillaire du chien sous l'influence de l'exci- 
tation simultanée de la corde du tympan et du nerf sympa- 
thique. Nous y rencontrons l'observation suivante : quand 
on excite par un courant faradique l'extrémité périphérique 
du nerf glosso-pharyngien d’une grenouille, immobilisée 
par la destruction du système nerveux, on peut voir à l'œil 
nu et mieux encore sous le microscope, une dilatation très 
prononcée des veines de la moitié correspondante de la 
langue. L'impression générale de l’auteur était que le glosso- 
pharyngien de la grenouille contient des fibres dont l'exci- 
tation produit la dilatation des veines. 

Il me semble que j'ai réussi à démontrer ce fait définiti- 
vement. On sait que le sang apporté à la langue par deux 
artères se réunit dans deux veines qui s’anastomosent 
vers le milieu de la langue. Cette anastomose n'est pas 
toujours la même. Le cas le plus important pour nous est 
celui où entre les deux veines principales il existe encore 


INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L'ŒDEME. 357 
une troisième veine indépendante qui pourrait être nommée 
veine médiane linguale. Si l'on excite par un courant fara- 
dique faible, le nerf glosso-pharyngien, on observe du côté 
de l'excitation non seulement une augmentation considé- 
rable du calibre des veines, mais aussi un autre fait très 
intéressant ; le sang de la veine médiane qui se dirige 
habituellement vers les deux veines latérales à la fois, se 
dirige maintenant dans sa totalité vers une seule veine, celle 
qui correspond au nerf excité. 

La dilatation des veines de la langue d'une grenouille 
pendant l'excitation du nerf glosso-pharyngien pourrait être 
considérée comme due à l'augmentation de l’afflux artériel ; 
mais cette hypothèse n’est pas admissible attendu que le 
diamètre des artères n’est pas sensiblement augmenté. Si la 
dilatation des veines dépendait de l'augmentation de l'afflux 
artériel, la pression veineuse collatérale devrait aussi être 
accrue : mais une telle supposition est contredite par le fait 
que le sang afflue vers les mêmes veines dans lesquelles il 
faudrait admettre une augmentation de la pression collaté- 


rale, une fois que l'on admet l'existence de la fluxion arté- 


rielle. 

Il faut donc conclure que nous avons là un exemple de 
l’action directe des nerfs sur les vaisseaux. Il se peut que 
des recherches ultérieures nous donnent une autre expli- 
cation ; mais le fait de l'existence d'une dilatation des veines 
sans dilatation simultanée des artères reste, selon moi, hors 
de doute, au moins pour ce qui concerne la langue du chien 
et celle de la grenouille. 

Les faits exposés démontrent, à mon avis, 1° que le méca- 
nisme de la production de l'œdème dans la langue du 
chien par suite d’une excitation du nerf lingual est encore 
inconnu et 2° qu'il est impossible d'affirmer, pour le 
moment, que la fluxion artérielle puisse à elle seule produire 
l'œdème. 


ARCH. SLAVES DE BIOL, ®) 


358 ANREP. 


IV 


ACTION DE L'URÉTHANE DANS L'EMPOISONNE- 
MENT PAR LA STRYCHNINE ET PAR QUEL- 
QUES AUTRES POISONS TÉTANISANTS. 


PAR 


le Prof. V. K. ANREP, 


de Kharkoff. 


L'Uréthane, ou plus exactement TÉthyl-uréthane, fut 
introduite dans la thérapeutique vers la fin de 1885, par 
Schmiedeberg, qui avait reconnu son effet narcotique par 
des expériences sur des animaux. Jaksh, Riecel, Huchard, 
Mairet et Combemale, Olto et Künig, d'autres encore, 
répétèrent ces essais sur l’homme et confirmèrent comple- 
tement les expériences de Schmiedeberg. Aussi dans ces 
derniers temps l’uréthane devint-il l’un des narcotiques les 
plus employés, ce qui s'explique par son innocuité relative, 
sa facile administration et la rapidité de ses effets. 

Mais on n'avait pas jusqu’à présent suffisamment étudié 
l'action physiologique de l’uréthane. Nous savions après les 
essais de Schmiedeberg, que ce corps produit un état hyp- 
notique chez tous les êtres vivants, que l’activité respiratoire 
et cardiaque n'est presque pas modifiée, que la pression 
sanguine ne s’abaisse pas, que les facultés réflexes ne sont 
pas diminuées, et qu'enfin l’uréthane paraît agir de préfé- 
rence directement sur le cerveau. Confirmant ces données 
. générales, Coze trouva que les muscles sous l'influence de 
l’uréthane ne subissent aucune modification, que le sang 
contient alors remarquablement plus d'oxygène qu'à l'état 
normal et que la température s’abaisse de 1 à 2°. Coze 


ACTION DE L'URÉTHANE, 359 


signale en outre une autre propriété très importante de 
l'uréthane, c'est qu'il est antidote de la strychnine. Des 
animaux empoisonnés par des doses mortelles de stry- 
chine, non-seulement survivaient, mais n'avaient même pas 
de convulsions si on leur avait administré de l'uréthane 
tout de suite après l'empoisonnement. C’est cette révélation 
de Coze qui ma poussé à rechercher par des essais per- 
sonnels si réellement l'uréthane est un antidote de la 
strychnine ; mais il devenait nécessaire d'observer aupara- 
vant l'action de l'uréthane sur le système nerveux des ani- 
maux. | 

Les phénomènes d’empoisonnement par l'uréthane sur 
une grenouille, un lapin, un chien, un pigeon, sont en 
général, toujours identiques et constants. Ce qui saute aux 
yeux tout d’abord, c'est une surexcitation plus ou moins 
grande se traduisant par une agitation exagérée et une 
plus grande fréquence des mouvements respiratoires et des 
battements du cœur. | 

Suivant la quantité d'uréthane absorbée, la période d’exci- 
tation dure plus ou moins, mais est toujours relativement 
courte ; plus forte est la dose, moins l'excitation a de durée. 
Après quoi l'animal revient a son état normal primitif ou 
bien entre dans la deuxième phase de l’empoisonnement, qui 
s'annonce par l'immobilité, l'affaiblissement des réflexes, 
une respiration lente, un abaissement de température et 
un sommeil plus où moins profond. Suivant la dose, ces 
phénomènes de la seconde phase s'exagèrent ou s’amendent 
GAS E prolongent plus ou moins. Le tempérament de 
l'animal a d’ailleurs sur tout ceci une très grande influence. 
Des chiens, par exemple, de même poids et de même sexe, 
approximativement de même âge, se comportent diffé- 
remment pour une même dose d’uréthane ; chez les uns le 
sommeil survient plus rapidement, est plus profond et plus 
prolongé, chez d’autres, on ne remarque que de l’assou- 
pissement. Les jeunes animaux succombent plus vite et 
plus complètement à l'envie de dormir. Après cette seconde 


360 ANREP. 


phase, peut commencer la troisième (ne survenant jamais 
qu'après l'absorption de très grandes quantités d'uré- 
thane) ; cette phase se traduit par une plus grande lenteur 
de la respiration. une anesthésie complète, absence des 
réflexes, abaissement énorme de la température. faibles et 
lents mouvements du cœur. Cette phase est généralement 
fort longue et conduit toujours à la mort par asphyxie. Les 
doses mortelles sont élevées pour tous les animaux : elles 
sont notamment de 0,4 gramme pour une grenouille, de 
7 grammes par kilo pour les chiens; quelques animaux 
meurent d'ailleurs avec de moindres doses. L'uréthane 
possède donc, d’après ce qu'on vient de voir, une toxicité 
presque insignifiante, et déjà son activité se manifeste 
assez vivement à petite dose sur le système nerveux des 
animaux. 

Son action sur les réflexes a surtout été étudiée chez les 
grenouilles. De petites quantités (0,03-0,1 gr.) n'ont aucune 
influence sur les réflexes ni sur les terminaisons nerveuses : 
des quantités moyennes (0,15-0,2 gr.) affaiblissent manifes- 
tement les facultés réflexes ; et enfin de grandes quantités 
(0,25-0,35 gr.) diminuent en outre à un haut degré l'irrita- 
bilité des terminaisons des nerfs moteurs. L’abolition des 
réflexes et l’affaiblissement de l’excitabilité des nerfs moteurs 
ne débutent jamais ensemble : la première précède la seconde. 
L'abolition des réflexes ne commence jamais avant l'expi- 
ration de la demi-heure qui suit l’'empoisonnement, c'est-à-dire 
quand l'effet général de l’uréthane est à son apogée (hypnose 
complète); elle se prolonge jusqu’au réveil de l'animal et 
au rétablissement de la motilité spontanée. La diminution 
de l'irritabilité des nerfs moteurs débute après l'aboli- 


tion des réflexes et dure autant qu'elle; 1l n'existe pas non 


plus de paralysie complète des nerfs moteurs après des 
doses mortelles. Avec de grandes doses, les réflexes 
disparaissent complètement, les mouvements respiratoires 
s'arrêtent, seuls de faibles battements du cœur viennent 
rappeler que la vie "se prolonge. Après ces grandes doses, la 


| 
| 


Tv 


ACTION DE L'URÉTHANE. 301 
prostration complète de l'animal débute assez rapidement, 
au bout d'une demi-heure ou d'une heure et demie, et dépend 
exclusivement de la paralysie de la moelle épinière, puisque 
des essais comparatifs ont montré qu'en séparant la moelle du 
cerveau, la paralysie (prostration) survenait avec la même 
rapidité que si l'axe cérébro-spinal était intact. On a pu, 
d’ailleurs, se convaincre facilement, par des essais immédiats, 
de l’action énergique de l'uréthane sur la moelle épinière, 
dont l'irritabilité s'abaisse plus ou moins; ainsi, par 
exemple, avec des doses moyennes non mortelles, on doit, 
environ une heure ou une heure et quart après l'empoi- 
sonnement, augmenter du double la force du courant pour 
obtenir la contraction des pattes de derrière par l'excitation 
directe de la moelle. 

Chez les animaux à sang chaud, on observe des phéno- 
mènes tout à fait analogues à ceux que nous venons de 
décrire. On peut même chez eux se convaincre de l'existence 
d'une période d'augmentation de l’activité réflexe, période 
évidemment peu prolongée. Une piqure d'épingle assez 
légère provoque une agitation générale et un frémissement 
de tout le corps; un bruit soudain produit le même effet en 
accélérant d’une façon remarquable les mouvements respira- 
toires. Pendant les premières minutes qui suivent l'empoi- 
sonnement par l'uréthane, les animaux sont constamment 
agités, mais peu à peu survient de l’assoupissement puis 
paraît le sommeil qui, avec des doses moyennes, n'est jamais 
profond ni prolongé : seules de grandes quantités d'uréthane 
peuvent provoquer une diminution notable de l’activité 
réflexe et de l’excitabilité médullaire. La démarche de l'animal 
se modifie, elle devient incertaine, chancelante ; les pieds 
de derrière quittent à peine le sol, ou bien l'animal les 
traine; les pattes fléchissent ; le chien écarte largement les 
pattes de devant comme s’il y cherchait un solide point 
d'appui. La tête penche jusqu’à terre; le tronc tout entier 
vacille de côté et d’autre ; le chien perd souvent l'équilibre, 
tombe ou est forcé de s'asseoir. La respiration est très 


362 ANBEP. 
accélérée ; la mâchoire inférieure relâchée est tombante. Si 
l'on donne au chien quelque chose à manger, il mange 
comme s'il était bien portant, mais en restant assis, ne 
pouvant se tenir debout. Si on l'appelle, il regarde et 
cherche à s'approcher. Le sommeil, d’après la dose d’uré- 
thane administrée, survient plus ou moins vite. Après 5 ou 
8 gr... il débute au plus tard au bout de 20 ou 40 minutes. Une 
fois endormi, le chien (ou le lapin) reste couché, absolument 
immobile pendant un temps très variable, de une demi-heure 
à 6 heures, mais on le réveille très facilement; on peut même 
le forcer à se lever et à faire quelques pas, mais de suite il 
se couche et se rendort. Il peut rester endormi quelques 
heures seulement ou bien deux ou trois jours. Au réveil, 
on remarque toujours de l'incertitude dans les mouvements, 
de la faiblesse générale, et du manque d’appétit. Après 
une dose de 10 gr., cette faiblesse persiste plusieurs jours 
après le réveil. Les facultés psychiques du chien, autant 
qu'il est permis d'en juger, se rétablissent rapidement après 
le réveil. La sensibilité est diminuée à un degré plus ou 
moins prononcé, déjà quelques instants avant le sommeil, 
pendant toute sa durée, et de 1 à 10 heures après le réveil. 
Sur les lapins et les chiens, je puis confirmer entièrement 
les observations de Coze relativement à l'abaissement de la 
température sous l'influence de l’uréthane. C'est une propriété 
sur laquelle il serait bon d'attirer l'attention par des appli- 
cations pratiques. Son action réfrigérante sur les animaux 
est assez constante. On sait déjà qu'on abaisse bien plus 
lentement la température normale que la température 
fébrile (nos moyens antipyrétiques avec le quinine en tête 
en sont témoins); aussi nous est-il permis de supposer que 
l'uréthane agirait d’une façon bien plus remarquable chez 
les fiévreux. Presque aussitôt après le début du sommeil la 
température décroit; d’abord peu sensible, son abaissement 
atteint bientôt 1 à 4° cent., et suivant la dose, elle se 
maintient à ce chiffre pendant 2 ou 6 heures, pour remonter 
rapidement au chiffre normal après le réveil. Mais on n'obtient 


ACTION DE L'URÉTHANE. 363 


un tel abaissement de température qu'avec d'assez fortes 
doses d’uréthane. Les doses mortelles occasionnent un écart 
de température comparable, à mon avis, à celui que peut 
produire le curare seul. Chez un lapin de 530 gr., quatre 
heures après l'absorption de 3,5 gr. d’uréthane, la tempéra- 
ture était descendue de 39°,7 à 32°,8 ; vingt-quatre heures plus 
tard elle était à 26°; la mort survint le quatrième jour. 

Il est très difficile de déterminer la quantité minima 
nécessaire pour provoquer le sommeil. Les chiens un peu 
vifs, nerveux, en exigent beaucoup plus que ceux qui sont 
flegmatiques, peu turbulents. On peut estimer en moyenne la 
dose soporifique à 0,5 gr. par kil. pour un chien ou un 
lapin. 

L'examen des organes psychomoteurs du chien a révélé 
une diminution remarquable de leur excitabilité sous 
l'influence de l’uréthane. En irritant le centre moteur des 
membres antérieurs sur l'écorce des hémisphères cérébraux, 
j'ai obtenu les résultats suivants : 


EXPÉRIENCE I. 


Un chien est trépané du côté droit. La contraction du membre antérieur 
gauche est provoquée par un écartement de 110 mm. des deux bobines de 
l'appareil à chariot de Du Bois-Reymond. Nouvelle excitation à deux reprises, 
à 10 minutes d'intervalle : 105-110 mm. d’écartement des bobines. On fait 
prendre à lanimal 3 gr. d’uréthane. Pendant 10 minutes, excitation remar- 
quable. Au bout de 20 minutes, il s’apaise ; au bout de 30, la contraction ne 
survient qu’à 90-95 mm. d’écartement des bobines. Une heure et demie après 
à 75-00 ; trois heures après, à 00-05. 


EXPÉRIENCE II. 


Un chien de 12 kilogr. est trépané à droite. Première excitation, 45 minutes 
après l’opération. Le membre gauche se contracte pour un écartement des 
bobines de 135-140 mm.; on laisse 8 minutes d'intervalle entre chaque 
excitation. On introduit dans l’estomac 5 gr. d’uréthane, on en injecte 3 gr. 
dans la cavité péritonéale, puis on laisse reposer le chien. Au bout de 
10 minutes, il commence à se lécher, à changer de place continuellement ; sa 
respiration s'accélère. 15 minutes plus tard, sa démarche commence à devenir 
chancelante ; il s'étend souvent, et bâille. Au bout de 20 minutes, il s'endort, 


304 di ANREP. 

mais se réveille fréquemment. La contraction du membre survenait à 100 mm. 
d’écartement des bobines; au bout de 6 heures, pour 100-110, ct de 9 heures 
pour 115-120 mm. 


EXPÉRIENCE III. 


Un chien de 14 kilogr. est trépané du côté droit. Première excitation au 
bout de 45 minutes. La contraction du membre survenait à 110-115 mm. On 


introduit dans l'estomac du chien r gr. d’uréthane. Au bout de 20 minutes, la. 


contraction survient pour 120-125 mm. d’écartement ; au bout de 40 minutes 
pour 130-130; au bout d’une heure pour 115; après 2 heures pour 115 mm. 
On introduit encore dans l’estomac 6 gr. d’uréthane en deux doses, par 
une sonde stomacale. Le chien descend de la table; 15 minutes après, il a 
des nausées, des envies de vomir sans vomissement, une grosse toux, une 
salivation abondante ; il bâille fréquemment ; sa démarche est chancelante ; il 
a de l’œsophagisme ; ses pieds se dérobent et il tombe sur le flanc. Au bout 
de 25 minutes il s’assoupit ; son sommeil est très léger ; le moindre bruit lui 
fait lever les yeux et soulever la tête; il change souvent de place ; sa démarche 
est incertaine, très chancelante; il traîne les pattes de derrière. Au bout de 
45 minutes, il ne dort pas beaucoup plus profondément. On l’étend de nou- 
veau sur la table. La contraction du membre gauche est produite pour 
un écartement des bobines de 80 mm.; 2 heures après l’empoisonnement 
pour un écartement de 70-75; au bout de 4 heures pour 75; au bout de 
6 heures pour 75; au bout de 9 heures pour go mm. Tout le temps, le 
chien a continué de dormir. 


Ces essais et d’autres analogues permettent de conclure 
que les centres psychomoteurs deviennent beaucoup moins 
excitables sous l'influence de l'uréthane, à la condition d’en 
absorber une quantité suffisante pour provoquer le sommeil. 


De petites doses (exp. III), loin de diminuer l’excitabilité de 


ces organes, l'augmentent plutôt un peu au bout de 
quelque temps, ce qui concorde parfaitement avec l'action 
excitante de l’uréthane au début. L'action déprimante de 
l'uréthane sur les centres psychomoteurs se prolonge pendant 
quelques heures, mais disparaît plus vite que certains autres 
effets de ce corps : par exemple bien avant le complet 
rétablissement de l'activité de la moelle épinière, quand 
l'animal a pris une grande quantité d’uréthane. 

Il ressort ainsi des phénomènes généraux d’empoison- 
nement que nous venons de décrire chez les animaux à sang 


a a. 


PERRET 


ACTION DE L'URÉTHANE, 365 


chaud, comme des expériences directes sur l'excitabilité 
médullaire des grenouilles, que l'action de l’uréthane sur la 
moelle, et principalement sur ses parties motrices, est très 
manifeste. En considérant cette propriété de l'uréthane 
comme une action antagoniste de la strychnine et de 
quelques autres poisons tétanisants, on pouvait espérer 
quelque succès. Dans ce but, j'ai donc expérimenté l'uré- 
thane dans des empoisonnements par la strychnine, la 
picrotoxine, la nicotine et la résorcine, en opérant pour les 
deux premiers poisons sur des grenouilles, des lapins 
et des chiens, et pour les deux autres, sur des grenouilles 
seulement. 


Strychnine el urélhane. 


Si on empoisonne une grenouille avec une quantité de 
strychnine juste nécessaire pour provoquer des convulsions 
tétaniques, et si, à la première menace de mouvements 
convulsifs on administre une quantité moyenne d'uréthane, 
on ne voit paraître chez l'animal, au bout de 15 ou 
30 minutes, ni grandes convulsions ni agitation. L'action 
du poison persiste pourtant et il faut 2 ou 3 jours à la gre- 
nouille pour se rétablir et reprendre ses allures normales. 

Quand on lempoisonne avec une quantité mortelle 
minima de strychnine, on peut, par l'ingestion de l'uréthane, 
retarder l'heure des convulsions, sans réussir pourtant à 
sauver la vie de l'animal, car la mort est inévitable, 

Dans le cas où on injecte une forte dose de strychnine 
puis une quantité moyenne d'uréthane, ce dernier n'a plus 
d'influence sur les convulsions comme dans les cas précé- 


dents et la mort survient plus vite que si on n'avait pas 


donné d'uréthane. 


Uréthane et strychnine. 


Si l'empoisonnement par l’uréthane précède l'empoison- 


366 . ANREP. 


nement par la strychnine, en administrant une dose d'uré- 
thane nécessaire pour agir sur la moelle et plonger l'animal 
dans la prostration, la strychnine ne provoque plus de 
convulsions. Quand on ne donne qu’une quantité d'uréthane 
suffisante pour provoquer l'état hypnotique, les convulsions 
surviennent aussi fortes que sans uréthane, peut-être pourtant 
avec un peu de retard. | s 

Par l'injection d'un mélange d'uréthane et de strychnine, 
suivant que l’une ou l’autre se trouve en plus grande 
quantité, on observe l'action de l'uréthane seule ou bien 
celle de la strychnine. 

Ainsi donc nous avons vu qu'on peut, à l'aide de 
l'uréthane, entraver les convulsions après empoisonnement 
par la strychnine chez des grenouilles, mais qu'il est impos- 
sible d'éviter l’agonie et de leur sauver la vie. Bien au 
contraire même, l’action simultanée de l’uréthane et de la 
strychnine provoque une mort plus rapide. On pouvait s'y 
attendre d’après les effets physiologiques de l’uréthane: elle 
agit en déprimant les fonctions médullaires, c'est pourquoi 
elle entrave les convulsions au début; mais par cette action 
même, elle doit, après la strychnine, amener une mort pré- 
maturée en tuant les grenouilles par la paralysie du système 
nerveux central. ; 

Chez les animaux à sang chaud, la mort survient souvent 
par asphyxie dans l'empoisonnement par la strychnine, à 
cause des contractions tétaniques du diaphragme et des 
muscles actifs du thorax. Aussi pourrait-on chez eux compter 
sur l’action heureuse de l’uréthane. 

On peut estimer à 0,01 gramme la quantité de strychnine (1) 
mortelle pour un chien de taille moyenne (10-15 kil.), 
bien qu'on en voie cependant expirer pour de moindres 


(1) D’après Falck, 0,00075 par kilgr. de chien. Cette quantité ne saurait 
être regardée comme faisant loi, attendu que bien des chiens la supportent; 
mais cela vient peut-être des différences de préparation, Ma strychnine venait 
de Tromsdorf êèt ne renfermaäit pas de brucinc: 


ACTION DE L URÉTHANE. 367 


quantités. Si on empoisonne un chien avec une petite dose 
de strychnine et si au début des convulsions on lui admi- 
nistre par la voie stomacale quelques grammes d’uréthane, 
on peut sûrement abolir les convulsions ultérieures ou les 
affaiblir dans une large mesure. Si on l'empoisonne avec 
une dose de strychnine, petite, mais mortelle, l'absorption de 
quantités notables et répétées d’uréthane peut sauver la vie 
de l'animal. Après de très fortes doses de strychnine, l’uré- 
thane peut retarder l'agonie, éloigner, retarder les convul- 
_ sions, mais elle ne sauve point la vie. | 

Si on empoisonne préalablement un chien avec une 
grande quantité d'uréthane et si on lui administre ensuite 
de la strychnine, alors même qu'on arrive à de fortes doses 
de cette dernière, on n'observe pas de convulsions pendant 
les premières heures qui suivent l'empoisonnement. On peut 
ainsi éloigner pour longtemps la mort, sans qu'il soit pour- 
tant permis de sauver l'animal. 

Ces résultats nous ont été fournis surtout par des expé- 
riences sur des lapins. Quelques-uns de ces animaux, 
empoisonnés avec des doses de strychnine inférieures à 
0,0035 gramme survivaient généralement et n'avaient même 
pas de convulsions violentes. Pour de grandes quantités de 
strychine, l'uréthane retardait de quelques heures l'issue 
mortelle. 


Picrotoxine et Uréthane. 


On peut, avec le même succès, éloigner ou conjurer les 
convulsions après la picrotoxine chez les animaux à sang 
chaud et chez les grenouilles, aussi bien que dans un cas 
d'empoisonnement par la strychnine. Après de petites quan- 
tités de picrotoxine, on peut agir avec d'aussi petites doses 
d'uréthane ; mais après de grandes, aucune quantité d’uré- 
thane ne saurait sauver de la mort: 


308 ANREP. 


Urélhane et ANicotine. 


On sait qu'après la nicotine les convulsions apparaissent 
très rapidement et durent peu ; aussi n'est-il pas possible de 
conjurer leur apparition par une ingestion consécutive 
d'uréthane, tandis qu'au contraire, chez des grenouilles préa- 
lablement empoisonnées par l’uréthane, la nicotine ne produit 
ni convulsions cloniques, ni contractions fibrillaires des 
muscles. Cette dernière particularité, absence des contractions 
fibrillaires des muscles, vient confirmer l'action paralysante 
de l’uréthane sur les terminaisons des nerfs moteurs; il 
n'est pas douteux, en effet, que les contractions fibrillaires 
observées après empoisonnement par la nicotine dépendent 
en partie de l'irritation même des terminaisons des nerfs 
moteurs. 

L'uréthane n'exerce aucune influence sur l'issue d'un 
empoisonnement par la nicotine, et des quantités mortelles 
minima de nicotine conduisent aussi rapidement à la mort, 
qu'on ait fait prendre ou non de l’uréthane. 


Résorcine el Urélhane. 


Les Dihydroxyphénols sont, comme on sait, au nombre 
des poisons qui provoquent de très fortes convulsions, d'un 
caractère clonique et tétanique, par leur action irritante sur 
la moelle. La encore l’uréthane est un bon antispasmodique, 
pourvu qu'on le donne à haute dose. Il n'a pas d'influence 
sur la marche et la terminaison d'un empoisonnement par 
une quantité mortelle de résorcine. 

Tous ces essais font ressortir les propriétés antispasmo- 
diques de l'uréthane et le parti utile qu'on en pourrait tirer 
comme antidote de la strychnine, de la picrotoxine, de la 
résorcine, et vraisemblablement encore d'autres poisons 
tétanisants. [1 est supérieur sous ce rapport à l'hydrate de 


ACTION DE, L'URÉTHANE. 309 


chloral, puisque, sans lui céder en force, il ne possède pas 
son action dangereuse sur les organes respiratoires et la 
circulation. Relativement à la paraldéhyde, je n'ai pas 
d'expériences personnelles, et ne puis donc la comparer 
à l’uréthane. D’après les essais faits sur des animaux, 
l'uréthane peut se donner à très hautes doses sans incon- 
vénients, et elle est, par cela même, on ne peut plus favo- 
rable pour traiter les empoisonnements. Son emploi dans 
diverses maladies convulsives apporterait peut-être un sou- 
lagement ; malheureusement on s'habitue à l’uréthane. 

De fortes doses ingérées troublent les fonctions diges- 
tives, et d'autre part les injections sous-cutanées sont très 
incommodes par la nécessité où on se trouve d'administrer 
une grande quantité de liquide; il est en revanche très 
facile de l’administrer par le rectum. La prescription de 
petites doses d’uréthane, au-dessous de 3 grammes, peut à 
peine produire d'effet sur les phénomènes d'un système 
nerveux quelque peu surexcité ; de fortes doses sont absolu- 
ment nécessaires, car non seulement les petites n'agissent 
pas comme calmant, mais elles excitent, au contraire, surtout 
au début. À en juger d’après les essais faits sur des chiens, 
la dose de 8 à 12 grammes pour un homme adulte ne 
peut présenter aucun danger et ne doit s'accompagner 
d'aucun phénomène accesoire désagréable. En cas d'empoi- 
sonnement, il faudrait prendre au moins ces doses là pour 
obtenir quelque soulagement. 


370 DANILEWSKY: 
ZOOLOGIE 
V 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE 
DU SANG (Suite) 


PAR 


B. DANILEWSKY 
Professeur à l'Université de Kharkoff. (Russie). 


(AVEC 2 PLANCHES) 
IV. — Les Hématozoaires des Tortues (Fin) (1). 


Elude des organes de la lorlue au point de vue des formes 
parasilaires. 


L'étude de la rate (par dissociation, réactifs et matières 
colorantes), ne m'a fourni, parmi ses éléments, rien de 
particulièrement intéressant. Les formes du parasite y ont 
été trouvées les mêmes que dans le sang et ne se distinguent 
ni par leur aspect, ni par leur nombre, ni par leur variété 
morphologique. Au point de vue du phagocylisme de 
Metchnikoff, il n'a pas été sans intérêt d'étudier les rapports 
des leucocytes amiboïdes et du parasite dans la rate. Mais, 
même à ce point de vue, les observations n’ont donné aucun 
résultat positif. Bref, tant chez les tortues jeunes que chez 
les tortues âgées, la rate semble être un organe indifférent 
pour la destinée ultérieure du parasite. C'est le contraire de 
ce que l’on voit chez les oiseaux chez lesquels cette glande 
joue un rôle des plus actifs dans l'existence des hémocy- 
tozoaires ; comme elle le fait, d’ailleurs, aussi chez la 
grenouille pour le Drépanidium. 


(1) Voir Archives Slaves t, I, p. 364 et t. IIT, p, 88. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 371 


_ Les mêmes procédés d'étude appliqués au rein frais ne 
laissent pas d’être féconds en résultats du plus haut intérêt. 
Tout d’abord,cet organe contient un nombrede parasites libres 
et mobiles beaucoup plus grand que le sang lui-même ; c'est 
donc lui qui constitue le terrain par excellence pour l'étude 
du processus d’excapsulation et en général, pour celle des 
mouvements du parasite. Il est évident que les conditions 
(chimiques) engendrées dans cet organe favorisent une 
manifestation plus prompte de la contractilité que cela n’a 
lieu dans la masse totale du sang. 

Mais ce que le rein de la tortue présente de plus remar- 
quable, c’est la rencontre qu’on y peut faire de spores 
authentiques de sporozoaires; particularité parfaitement ana- 
logue à ce que l’on voit chez les grenouilles et les lézards. Je 
les ai trouvés particulièrement chez les tortues jeunes, sous 
la forme d’une vésicule à parois très minces, d’une dimension 
à peu près égale à celle du globule sanguin et contenant 
deux germes falciformes. La capsule de la vésicule est 
mince, parfaitement transparente, d'épaisseur uniforme et à 
surface unie. Quant aux germes, j'en ai observé de deux 
sortes. Les uns, probablement les plus jeunes, étaient 
légèrement recourbés, en forme de boudin; leur substance, 
assez transparente, faiblement granuleuse, grise; les deux 
extrémités, quelque peu amincies, présentaient une teinte 
plus foncée, avec une striation transversale manifeste. Je 
n'ai pu constater avec certitude de tache claire bien distincte 
(nucleus). Entre les deux spores (pseudonavicella), à l'inté- 
rieur de la vésicule, je n'ai remarqué aucune granulation. — 
L'autre genre de spore falciforme, plus granuleuse, présente 
les mêmes dimensions (0,011-0,013 mm. de long.); mais 
elle se distingue nettement par son aspect. Observée de 
côté, cette spore est parfaitement falciforme, ses extrémités 
sont plus infléchies et plus effilées. Comme les premières, 
elles sont disposées deux par deux dans la vésicule et se 
regardent par leur bord concave. Leur contour est large, 
presque double; leurs extrémités contiennent une masse 


372 DANILEWSKY. 
ovale arrondie d'une substance indéterminée, dense et très 
brillante — (corpuscules polaires en forme de bouton). — La 
partie moyenne du corps, plus ou moins transparente, 
accuse une légère striation longitudinale à peine perceptible 
que l'on doit rapporter à l'enveloppe. L'intérieur de la 
vésicule contient un protoplasma à fines granulations. Je 
n'ai jamais rencontré dans le sang de la tortue de corpuscules 
analogues (1). Il est hors de doute que toutes ces formations 
parasitaires ne sont autre chose que des formes embryon- 
naires d'une grégarinide (Coccidia) quelconque. Eu égard 
à leur similitude avec les germes connus, je crois que l’on 
pourrait considérer ces formations falciformes comme des 
spores (pseudonavicella) contenant chacune un germe falci- 
forme isolé (monocystidées). Il serait, pour le moment, assez 
difficile de se prononcer sur l'existence d’un lien de parenté 
quelconque entre ces spores et le parasite du sang. Dans 
tous les cas, des observations analogues faites sur les 
tortues, les grenouilles et les lézards rendent nécessaire la 
conclusion que les organes urinaires servent de voie à 
l'introduction des grégarines du dehors. Ces organismes 
gagnent les reins où ils s'entrystent et produisent des spores. 
Lieberkühn a fait chez la grenouille une étude plus appro- 
fondie de ces phénomènes, et mes observations viennnent 
confirmer ses données. 

L'étude de la moelle osseuse de la tortue est féconde en 
enseignements. On y trouve, avant tout, — et beaucoup 
mieux que sur les animaux à sang chaud, — un tableau des 


(1) Notons, à ce propos, que j'ai trouvé dans la vessie urinaire de la tortue, 
des vésicules une fois et demie ou deux fois plus grandes que les globules 
sanguins, de forme sphérique, munis d’une enveloppe homogène à double 
contour et à contenu grossièrement granuleux. A l'extrémité opposée de la 
capsule, on remarquait deux saillies infundibuliformes de substance homo- 
gène (épaississement de la capsule) munies d’un opercule d'entrée rappelant 
un micropyle. Ce sont probablement les vésicules d’un sporozoaire quel- 
conque, 


À 


in 


a 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 373 
plus démonstratifs de la formation des globules (héma- 
topoièse), selon les stades morphologiques de leur déve- 
loppement progressif, à partir du leucocyte à grosses 
granulations jusqu'aux hématoblastes. Mais cette. étude 
fournit encore les données sur lesquelles s'édifie la juste 
interprétation du développement et de la destinée du parasite 
dans le sang. Pour ce genre de recherches, c’est à la moelle 
osseuse rouge qu'il faut s'adresser de préférence; on la 
prendra donc sur les sujets jeunes, dans les épiphyses, les 
os longs, dans ceux du bassin et de la carapace, etc. Les 
tortues adultes présentent une moelle jaune, fort riche en 
graisse et, de plus, très peu abondante ; car le canal médul- 
laire se réduit peu à peu. La partie de la moelle rouge la 
plus intéressante se trouve sous les cartilages articulaires ; 
car la moelle du centre de l'os donne, quand on l'exprime, 
une masse blanchâtre de gouttelettes graisseuses qui entrave 
l'observation. — Le procédé que j'employais consistait à 
dissocier la préparation, soit dans une solution de chlorure 
de sodium (0,6 0/0) à laquelle, suivant le besoin, j'ajoutais 
une parcelle insignifiante d'une matière colorante quelconque 
(safranine, gentiane, éosine, ou autre), soit aussi dans une 
solution d'acide osmique ou dans la liqueur bien connue de 
Pacrni (avec 1/2 o/o de sublimé). J'obtenais l'éclaircissement 
des parasites par un mélange de vert malachite et d'acide 
acétique, par le violet de méthyle, etc. 

Ce qui nous frappe tout d’abord à l'examen de la moelle 
osseuse, c'est l'abondance et la diversité que présentent ici 
par leur aspect, leurs dimensions, leur situation et leur 
structure, les formes parasitaires d’hématogrégarines. On y 
rencontre des individus très jeunes, des phases primitives 
de développement, des formes adultes, et, enfin, des formes 
libres et mobiles. Jamais le sang pur du même animal n'offre 
un tableau aussi varié. Lors même que dans le sang, 
dans les autres organes, — foie, poumons, rate et autres, — 
les parasites sont presque introuvables, la moelle osseuse, 
tout au contraire, contient chez le même animal presque 


ARCH, SLAVES DE BIOL. 6 


34 | DANILEWSKY. 

constamment des parasites à diverses périodes de leur 
développement et en nombre considérable. D'un autre côté, 
le sang contient presque exclusivement des formes déjà 
adultes, ployées:; tandis que les formes jeunes ne s'y 
rencontrent que fort rarement. La moelle, — et la moelle 
seule — renferme des formes jeunes intermédiaires les plus 
variées. C’est ici, de même, que l’on rencontre quelquefois 
des globules renfermant deux parasites dans leur intérieur, 
ce qui, dans le sang, est un fait exceptionnel. Enfin, c’est la 
moelle osseuse qui contient ces vésicules ou spores d’héma- 
togrégarines, spores étranges entre toutes, dont l'habitat 
est le globule sanguin. 

Nous examinerons d’abord les formes jeunes d'hémato- 
grégarines dans des globules rouges. 

Un fait qui, avant tout, fixe notre attention, c'est l'absence, 
dans les globules complètement formés, de formes para- 
sitaires que leurs dimensions wminimales permettraient de 
considérer comme forme primitive embryonnaire; le moindre 
parasite qu'on puisse y observer atteint déjà, ou peu s'en 
faut, la grosseur du noyau globulaire. C’est une tache claire 
et transparente (« pseudovacuole »), à contours plus ou 
moins nets, qui se dessine d’une façon tranchée à l'intérieur 
du globule coloré. La forme de cette production est ovale 
d'ordinaire, rarement ronde. La pseudovacuole ronde 
appartient à des phases plus primitives de développement ; 
communément petite, elle n'atteint jamais la taille de la 
forme elliptique. De plus, le contour en est moins nettement 
tracé et son contenu n'offre pas la disposition régulière des 
granulations (V. plus loin). Ces formations rondes se 
rencontrent principalement à l’intérieur des jeunes microcytes 
(microhémacytes) arrondis, Les parties marginales de la 
pseudovacuole, surtout aux extrémités, présentent un aspect 
granuleux; certaines granulations sont très ténues et peu 
prononcées; d'autres, plus grosses, réfractent fortement la 
lumière et sont brillantes; on en trouve de cinq à dix. 
Quant à la partie médiane de cette formation, elle présente 


RÉCHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG, 375 
une forme régulièrement arrondie et, d'ordinaire, une 
transparence claire sans une seule granulation. A l’aide des 
réactifs et des substances colorantes dont 1l a déjà été fait 
mention, on n'a pas de difficulté à démontrer que cette 
« pseudovacuole » n'est autre qu'une formation proto- 
plasmique, un stade jeune du parasite (1). Si petite que 
soit la pseudovacuole au sein du globule, on peut toujours 
y percevoir une macule centrale claire, relativement grande 
(noyau); elle est dessinée avec relief, par une couronne de 
granulations voisines. 

Chez les tortues jeunes, — (de 6-8 cent. de long.) — 1! 
n'est pas rare de rencontrer dans la moelle osseuse deux 
pseudovacuoles à l'intérieur du même globule sanguin 
définitivement formé, globule qui, sous tous les autres 
rapports, ne s'écarte en rien de l’état normal. Ces parasites 
sont installés à côté du noyau globulaire qui, jusqu’à nouvel 
ordre, occupe le centre du globule. Dans la phase suivante de 
son développement, le parasite égale en grosseur le noyau du 
globule (0,005-0,007 mm.) et le surpasse même un peu en lon- 
gueur ; il n'en garde pas moins l'aspect d’une pseudovacuole 
claire. Par sa forme elliptique allongée, par ses contours nets, 
par ses granulations, très brillantes et de différente grosseur ; 
enfin, par la tache centrale claire (noyau) qu'il contient, et 
même par ses dimensions, le parasite présente dans cette 
phase la plus grande analogie avec l’hémocytozoaire du 
lézard (Z. c., fig. 45, 50, 51). À cet âge, le premier commence 
vraisemblablement à refouler le noyau du globule que l’on 
trouve souvent déjà déplacé latéralement. Dans le sang, on 
peut, de loin en loin, rencontrer ces formes ; elles y sont toute- 
fois beaucoup plus rares et plus petites que dans la moelle 
osseuse. Dans la période suivante de son développement, le 


(1) On constate un rapport identique pouf les stades jeunes intracellulaires 
du Drepanidinm ranarum dans le globule de la grenouille où elles apparaissent 
aussi sous forme de pseudo-vacuole: 


3-6 DANILEWSKY. 

parasite prend l'aspect d'un corps vermiforme, rectiligne, 
déjà plus sombre que dans les périodes précédentes; ce qui 
le prive de son caractère de pseudovacuole. Ses bouts sont 
arrondis, son noyau est facile à découvrir, les granulations 
brillantes sont encore cantonnées principalement aux parties 
terminales. On voit souvent autour du parasite une fissure 
étroite qui le sépare de tous côtés de la substance du globule 
et le place, pour ainsi dire, comme dans une cavité. Dans 
cette phase, on peut déjà voir le commencement de l'invo- 
lution ou de la flexion qui précède la formation du deuxième 
article du vermicule. — Poursuivant sa croissance, il perd 
par degrés ses granulations brillantes dont le nombre se 
réduit à 2 ou 4. Le corps devient plus manifestement 
homogène, mais prend, en revanche, une teinte plus sombre. 
J'ai trouvé dans la moelle osseuse d'une jeune tortue 
(10 1/2 cent. de long.) des formes jeunes du parasite, à la 
même phase que celle dont il est question; formes chez 
lesquelles on ne distinguait ni noyau, ni granulations 
brillantes. Ces formations étaient remplacées dans le corps 
du parasite par 2 ou 4 corpuscules homogènes d'un gris mat, 
de dimensions beaucoup plus petites que celles du noyau 
globulaire. Ces corpuscules, disposés en ligne longitudinale 
ou par paires, peuvent être considérés, vu leurs propriétés, 
comme des « #icronuclei »; leur grosseur varie du tiers au 
huitième du noyau globulaire. — A l'intérieur de ces 
inicronuclei apparaissaient, à leur tour, de très petites 
sranulations punctiformes et sombres. Ces parasites multinu- 
cléaires se rapportent à la forme rectiligne et grosse dont 
la description va suivre. Dès lors, la marche utérieure du 
développement du parasite devient moins obscure. Le 
deuxième article subit un accroissement progressif de pair 
avec la masse générale du corps: celle-ci devient moins 
transparente, la cuticule se différencie, peut-être aussi l'ecto et 
l'entoplasma ; le caractère grossièrement granuleux s'efface, 
et l'on n'aperçoit plus de granulations brillantes dans le 
parasite adulte et recourbé. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIÉ DU SANG. 377 


On rencontre encore, dans la moelle osseuse, des formes 
rectilignes et vermiculaires (sans involution, par conséquent) 
qui, par leur épaisseur considérable, surpassent les parasites 
adultes, déjà libres et mobiles. Leur forme est en boudin, à 
bouts obtus et arrondis; à leurs parties terminales, ils 
contiennent quelques granulations plus ou moins grosses et 
brillantes (3-5 et plus). Quant à la substance qui forme leur 
corps cylindrique, elle est plus claire et transparente que 
celle des parasites adultes recourbés et réfracte plus faiblement 
la lumière. Le double contour de la cuticule est invisible ; 
on napercoit pas de noyau distinct sans le secours des 
réactifs. Mais sous l’action des matières colorantes, du violet 
de gentiane, par exemple, on voit se dessiner un gros noyau 
rond qui, dans la plupart des cas, n'occupe pas le centre 
du corps, mais bien l’une des extrémités. Le parasite, à 
l'intérieur du globule sanguin, est confiné dans une cavité; 
autrement dit, il semble entouré d’une fissure. Il est 
d'apparence identique à l'hématogrégarine du lézard 
(cytozoon (a)). Chez les tortues jeunes elles-mêmes, dont la 
moelle osseuse renferme une quantité immense de ces 
parasites « rectilignes et gros », le sang n'en contient que 
très rarement et à titre d'exception. IL est à supposer que 
cette variété parasitaire est confinée dans la moelle osseuse 
et ne passe que difficilement dans le torrent de la circulation 
générale. C'est dans la moelle que s'effectue, selon toute 
vraisemblance et se poursuit le développement de cette forme; 
développement dont le caractère est différent de celui qui a 
été décrit plus haut. En effet, dans cet organe, j'ai trouvé de 
ces parasites « rectilignes et gros » dont l’un des bouts s'était 
séparé du reste du corps par une fente latérale oblique qui 
allait en s'approfondissant. Ce bout représentait ainsi une 
involution, probablement premier rudiment du deuxième 
article du parasite. Le bout, obtus et comme recourbé, 
s'accroit aux dépens de la substance même du parasite qui, 
pour cette raison entre autres, devient quelque peu plus 
étroit. Ainsi se constitue un parasite adulte et recourbé; En 


378 DANILEWSKY. 


même temps, comme je l'ai déjà dit, la substance du corps 
devient de plus en plus sombre, de moins en moins transpa- 
rente et acquiert, probablement, une densité plus grande; 
(on le croirait, du moins, vu la résistance plus énergique 
qu'elle oppose aux violences mécaniques et à la pression 
qui en amène plus difficilement l'aplatissement et la rupture). 
Cependant, le noyau clair transparent, imperceptible 
jusqu'alors, se manifeste peu à peu; les #icronuclei dispa- 
raissent ; il en est de même des granulations brillantes qui, 
jusqu'à ce moment, existaient à toutes les phases de déve- 
loppement du parasite. — Quelques réactions indiquent 
que ces granulations contiennent des corps gras, mais. 
dans une proportion qui paraît relativement peu considé- 
rable; une partie de la masse est probablement composée de 
nucléine. 

Ainsi, il me semble nécessaire d'admettre deux modes de 
formation pour le deuxième article du parasite, ou pour 
mieux mexprimer, deux moments dans cette formation : 
1° chez les uns, la différenciation de ce nouvel article a lieu 
dans une période précoce, quand le parasite encore relati- 
vement fort jeune, n'a qu'une longueur minime et présente 
une consistance granuleuse; il se forme un sillon obli- 
quement longitudinal, une fente, qui sépare le nouvel article 
du corps total primitif devenu deuxième article; 2° chez les 
autres, cette différenciation ne débute que quand le parasite 
a acquis des dimensions déja considérables, presque la 
longueur du globule sanguin, et après la constitution de la 
fissure limitrophe. Mais, quoi qu'il en soit, on comprend 
que, dans un cas comme dans l’autre, il ne s'effectue, en 
fait, aucune inflexion réelle dn corps vermiculaire déjà 
formé ; pendant la formation du deuxième article, la lon- 
gœueur du parasite ne diminue pas, mais continue, au 
contraire, à s'accroitre, — Ce deuxième article est beaucoup 
plus rétréci que le premier, dont le bout gros et obtus 
devient antérieur, l'excapsulation une fois terminée. C'est 
donc la partie postérieure plus mince qui se forme la 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG, 379 


dernière. À mesure qu'il croît, cet article, au lieu de se 
placer côte à côte et parallèlement au corps, se porte, par 
une involution oblique, derrière le bout large antérieur. 
Quant au noyau, il se déplace lors de la formation du 
deuxième article; situé au début vers le milieu du corps 
(article primitif) il se trouve bientôt refoulé petit à petit dans 
la courbe même de l'inflexion, au milieu, par conséquent, 
du corps du parasite. Les granulations brillantes, au 
contraire, demeurent pour la plupart dans le segment primi- 
tivement antérieur, pour disparaitre par degrés, probablement 
en vertu de leur disposition diffuse. 

Dans les formes parasitaires décrites, où le deuxième 
article est en voie de formation, la cavité qui l’entoure se 
montre parfois beaucoup plus large que lecorps lui-même. La 
fissure est étroite du côté convexe ; mais du côté concave où 
s'opère la formation du deuxième article l'intervalle entre le 
parasite et cette cavité est assez large. Là, il m'estarrivé, dans 
quelques cas assez rares, de découvrir un corps rond, de 
forme nucléaire, assez sombre, et qui parait dense. Ce corps 
prend facilement les matières colorantes ; sa longueur est 
2 ou 3 fois inférieure à celle du noyau du globule sanguin. 
Dans d’autres cas j'y ai trouvé, également en dehors du 
parasite, un petit amas de granulations ténues et sombres. 
Les cavités en question s'étant formées du fait exclusif du 
parasite en voie de croissance, il est, naturellement, fort 
possible que les productions, pour ainsi dire hétérogènes 
qu'on y rencontre se trouvent en liaison génétique avec les 
formes embryonnaires du parasite. Non moins curieuses sont 
les observations rares où la cavité claire que renferme le 
globule, tout en reproduisant exactement le contour en boudin 
du parasite, n'est pas remplie par son corps dans foule sa 
longueur. Dans ces observations, on voit souvent la portion 
terminale de cette cavité rester libre ou mieux remplie d'un 
liquide clair et transparent dans lè quart ou le tiers de sa 
longueur. Il n'y aurait, pour cet étrange phénomène, que : 
deux explications admissibles : 1° une contraction, ou rétré- 


380 DANILEWSKY. 


cissement (post mortem ?) du parasite, ou bien 2° une prédo- 
minence de l'accroissement du globule entraînant l’'augmen- 
tation progressive de la cavité pendant que le développement 
du parasite est retardé ou entrave. Il est à regretter que la 
rareté du phénomène ne m'ait pas permis de donner à ce 
problème une solution plus complète. 

Quant aux formes adulles du parasite, elles ne diffèrent, 
dans la moelle osseuse, ni par leur aspect, ni par leur 
structure des mêmes formes trouvées dans le sang. Plus 
haut, j'ai déjà fait la remarque que le nombre de parasites 
libres est, dans cet organe, plus élevé que dans le sang. 
Entre ces deux états, — état intracellulaire et état libre et 
mobile, — il en est encore un intermédiaire, que l'on trouve 
principalement dans la moelle osseuse, c'est celui d’un para- 
site déjà dégagé, flottant librement, mais encore immobile, 
autour duquel on aperçoit une enveloppe hyaline qui l'envi- 
ronne de tous côtés, ou à peu près (v. plus haut). Ce qu'il y 
a de plus probable quant à la nature de cette forme, c'est 
qu'elle résulte de la désagrégation presque complète du 
globule qui a servi de milieu au développement de l'hémo- 
grégarine ; une marche énergique et précoce de la désinté- 
gration totale du globule peut déterminer la disparition 
définitive de son noyau ou simplement sa chute. Cette suppo- 
sition est basée sur les cas fréquents où l'on trouve de ces 
parasites recourbés, encore immobiles, autour desquels 
apparait avec une netteté parfaite une capsule transparente 
et incolore qui enveloppe assez étroitement et de tous côtés 
le parasite adulte; à côté de lui et dans la capsule, on 
aperçoit un corps dénudé, sombre et ovale qui se colore 
facilement par le carmin. Comme on l’a déjà décrit plus 
haut, cette capsule n’est autre qu'un vestige du stroma — 
(de l'okoïde) — du globule, et le corps en question, son 
noyau. 

Ainsi l'on voit par ce qui précède, que la moelle osseuse 
renferme des globules sanguins elliptiques au terme de leur 
développement, munis de leur noyau caractéristique et qui 


| 


D 


en de Stiis Mamnsdtr 


brin. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 381 


contiennent dans leur substance des hémogrégarines aux 
divers degrés et phases de leur formation. C'est dans les 
dimensions, les contours, la structure et les propriétés 
optiques que réside la diversité de ces formes ; et cette diver- 
sité trouve une explication aussi complète que simple dans 
la différence d'âge du même parasite et dans les conditions 
de son développement. 

Mais indépendamment des faits déja relatés, la moelle 
osseuse présente encore un sujet d'étude des plus inté- 
ressants pour l'histoire de notre parasite : ce sont les kéma- 
toblastes. Quoique présentes dans le sang, ces formations y 
sont infiniment moins abondantes ; ajoutons que c’est la 
moelle rouge et non le sang ou la rate qui a le privilège 
presque exclusif de renfermer les stades les plus jeunes des 
hématoblastes (1). On sait que Bizzozero et Torre ont 
établi que chez les tortues, la moelle osseuse était à peu 
près le seul organe où s'opérait la formation des globules 
sanguins; le rôle de la rate est nul dans l'hématogénèse. 
Mes recherches sur ces organes sont venues pleinement 
confirmer l’assertion de ces savants italiens, — du moins 
quant à la {ocalisation de l’hématopoièse. Chez les jeunes tor- 
tues, j'ai trouvé dans la moelle osseuse des hématoblastes de 
forme variée, caractérisés par leur noyau relativement volu- 
mineux, d’un gris mat et flanqué de 1 ou 2 nucléoles. Les 
hématoblastes très jeunes, dépourvus encore de leur colo- 
ration hémoglobique, présentent des formations à mouve- 
ments amiboïdes parfaitement distincts, munies de prolon- 
gements (pseudopodes)et formées précisément d'hyaloplasma 
clair et transparent; leur multiplication se fait par segmen- 
tation (2). En comparant entre elles les différentes formes 


(1) De l’origine des corpuscules sanguins rouges... Archives italiennes de 
Biologie, 1893, t. IV, p. 300. 

(2) L’hématogénèse chez la tortue sera décrite dans la suite d’une façon 
plus complète dans un article spécial: 


382 DANILEWSKY. 


des hématoblastes, on arrive à déterminer le mode d'après 
lequel s'effectue leur transformation en globules sanguins. 
On constate que la forme intermédiaire est un « microcyte » 
régulièrement ovalaire, faiblement coloré, homogène, qui se 
distingue du globule parfait par ses dimensions moindres et 
sa coloration hémoglobique plus faible. ù 

_ Inutile d'insister sur l'intérêt immense que renferme, au 
point de vue de notre problème, l'analyse des rapports entre 
les hématoblastes et les parasites. Il n'y a, en effet, que cette 
voie qui nous permette d'aborder la solution de la question : 
comment s'opère l'introduction du parasite dans la substance 
gélatino-élastique et assez dense du globule sanguin? 
Même a priori, on aurait peine à croire qu'un embryon para- 
sitaire parvienne à se frayer activement un passage dans la 
substance du globule adulte. L'hypothèse que l’on serait le 
plus porté à admettre, c’est leur jonction au cours du déve- 
loppement primitif du globule, à partir du leucocyte où, si 
l'on veut, du corpuscule lymphatique ou lymphoïde. La 
recherche de ces germes parasitaires dans ces corpuscules 
présente des difficultés si grandes, que dans la majorité des 
cas on doit se borner à supposer la présence d'un embryon. 
Pourtant, dans certaines circonstances, où le protoplasma du 
corpuscule lymphoïde est plus ou moins homogène, on 
réussit à apercevoir 2 ou 3 granulations brillantes et jaunâtres 
qui pourraient avec beaucoup de probabilité être attribuées 
précisément à l'embryon parasitaire. Pour les hémato- 
blastes, on a déjà démontré par les premières observations 
que ces productions contiennent assez fréquemment des 
corps étrangers de nature parasitaire. On peut, dans 
quelques circonstances, prêter la plus grande évidence à ce 
fait par l'emploi de bons systèmes d'immersion (13 de 
Kartnack ; K” de Zeiss) et sans user d'aucun réactif ni 
matière colorante. Dans d'autre cas, ces auxiliaires devien- 
nent indispensables ; c'est quand l'hématoblaste, ainsi que 
le parasite se trouvent encore dans une période très jeune 
de développement. Dans ces conditions, en effet, le proto- 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 383 


plasma de l'hématoblaste conserve encore son caractère lége- 
rement et finement granuleux; sa substance est d'un gris 
mat ou d'une nuance faiblement jaunâtre. Le parasite a des 
contours très indécis ; il est très petit et de la même nuance 
gris mat, quoi qu'il paraisse un peu plus clair et transparent 
que le protoplasma de l'hématoblaste. Parfois, le seul indice 
par lequel se révèle sa présence sont quelques granulations 
brillantes disposées en série ou en amas à côté du noyau de 
l'hématoblaste. Mais il y a des cas où, avec des grossissements 
moyens, on ne parvient pas à apercevoir ces embryons. Et 
ce n’est qu'à un bon grossissement de 1,000 ou 1,500 que l'on 
constate qu'une partie de ce protoplasma se distingue par 
des granulations plus fournies. — On a pu quelquefois saisir 
un mouvement moléculaire des granulations.) — Mais il 
est extrêmement difficile de se rendre compte des limites, 
c'est-à-dire d'établir une délimitation nette de cette partie 
d'avec le reste du protoplasma. La seule ressource que l'on 
ait pour élucider la signification de cette granulation à titre 
d'embryon parasitaire, c'est un rapprochement parallèle de 
tous les stades intermédiaires des hématoblastes et des para- 
sites. Un signe différentiel important réside dans la dispo- 
sition de ces granulations qui ne sont pas diffusément 
éparses dans tout le protoplasma de l’hématoblaste, mais 
sont plus groupées. Néanmoins les limites de l'embryon para- 
sitaire restent invisibles ; elles sont, pour ainsi dire, confon- 
dues avec le protoplasma de l'hématoblaste, et les matières 
colorantes elles-mêmes, ne dévoilent pas leurs contours. Le 
développement du parasite débute par une sorte de concen- 
tration de sa substance, par une augmentation de son 
caractère granuleux; mais son contour linéaire n'en reste 
pas moins caché ; sa substance n’est pas encore suffisamment 
différenciée du protoplasma du globule sanguin. Pourtant, 
déjà dans cette période, on distingue au centre de la 
substance granuleuse une tache ronde et claire (noyau) déjà 
individualisée. Plus la transformation de l'hématoblaste en 
globule sanguin fait de progrès, plus s'accroît en largeur 


384 DANILEWSKY. 

la ceinture de protoplasma homogène qui environne le 
noyau, plus la présence du parasite s'accuse nettement. Et, 
comme pour favoriser cette netteté, survient la coloration 
jaune hémoglobique qui va en s'accentuant, tandis que le 
parasite reste toujours incolore. Sa longueur minimale 
demeure inférieure au diamètre du noyau (0,004 mm. environ); 
il apparaît au sein du protoplasma du globule sanguin 
comme une tache plus claire et incolore, munie de 2 ou 4 gra- 
nulations brillantes ; ses contours sont confus ; sa forme, — 
autant que l’on peut s'en rendre compte, — est irréguliè- 
rement ovalaire, même vermiforme ; dans ce cas, il adhère 
au noyau de l'hématoblaste par son bord déprimé. Il n’est 
pas rare de rencontrer, déjà dans cette période, des jumeaux 
parasitaires et le déplacement latéral du noyau. Au gré de 
la production de l'hémoglobine, l'isolement optique du 
parasite diminue. Pendant que le protoplasma du globule 
sanguin va en perdant son caractère granuleux initial, le 


parasite, au contraire, tout en se développant où en s'indivi-. 


dualisant d’une façon de plus en plus prononcée, garde 
longtemps encore sa constitution granuleuse. Celle-ci 
dépend de la présence de très petits grains peu distincts et 
de ces grains volumineux, brillants et jaunâtres, très appa- 
rents dont nous avons déjà parlé (1). Ce sont précisément 
ces derniers qui sont, à mon avis, fort caractéristiques pour 
les stades jeunes de toutes les grégarinides du sang des 
tortues et des lézards: jamais diffusément épars dans tout le 
protoplasma de l’hématoblaste, ces grains sont, au contraire, 
toujours groupés dans l'endroit le plus clair. C'est là 
l'embryon intracellulaire de l'hématogrégarine. Les diffi- 
cultés attachées à la détermination de sa structure microsco- 
pique sont immenses, car, même à l'aide des réactions 


(1) Par leurs rapports envers les réactifs, ces grains ressemblent à ceux 
que l’on trouve dans le corps des grégarines adultes appartenant aux mono* 


ct polveystidécs. 


ES 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 335 
chimiques et des chromo-réactifs, il est extrêmement 
difficile d'isoler optiquement cet embryon parasitaire au 
milieu de la masse totale de l’hématoblaste. Pour mon 
compte, je serais porté à voir la cause de cette difficulté 
dans le fait, déjà mentionné d'ailleurs, que le jeune hémato- 
blaste et cet embryon se comportent envers les réactifs et la 
réfraction de la lumière d'une facon très analogue. Par 
contre, dans la suite de la croissance, il s'établit une diver- 
gence de plus en plus grande qui s'explique par la diffé- 
renciation optique plus prononcée du parasite. Bref, tandis 
que dans les phases initiales il s'opère une sorte de fusion 
entre la substance de l'hématoblaste et celle du parasite, on 
voit, dans la suite, s'opérer entre eux une séparation et une 
isolation mécanique. 

Dans les microcytes ovalaires ou arrondis, il est aisé de 
déceler la présence du parasite. Il y prend quelquefois, — 
moins souvent chez les tortues jeunes, — une forme distinc- 
tement vermiculaire, à dépression tournée vers le noyau 
du globule; sa substance, transparente et claire ou d’un 
gris mat, se détache bien sur la coloration hémoglobique 
du microcyte. Le long du corps et dans son intérieur sont 
disposés en série des grains volumineux et brillants (au 
nombre de 3 ou 5). Jamais je n’ai remarqué de mouvements 
de ce parasite; ses contours ne sont pas encore nettement 
délimités par une ligne sombre, mais le corps cylindrique et 
étroit n'en est pas moins bien distinct. Au centre du corps 
l'on trouve une formation arrondie et claire, c'est le noyau. 
La dimension de cette forme vermiculaire, que l'on rencontre 
aussi dans le sang, varie d’une longueur inférieure à celle 
du noyau globulaire, — variété petite, — à celle des 3/4 du 
globule sanguin et au-dessus (v. plus haut : parasites dans 
le sang); ce qui fait, en chiffres, de 0,004-0,005 mm. à 
0,016 mm. et plus. Au cours de sa croissance ultérieure, 
cette forme se montre identique à une pseudovacuole des 
plus larges ; on l'observe non seulement dans les microcytes 
mais encore dans les globules sanguins adultes, Enfin, j'ai 


586 DANILEAVSRY, 
eu occasion d'observer de ces petits embryons vermicu- 
laires d'hématogrégarines munis de 2 ou 3 granulations 
fortement brillantes à l'intérieur d’hématoblastes fusiformes 
doués d’une coloration hémoglobique manifeste. — L'on 
rencontre, en outre, dans la moelle osseuse des microcytes 
régulièrement elliptiques, mais de dimensions très réduites 
(environ 0,012 mm. de long), clairs, transparents et d’une 
grande délicatesse. L’embryon du parasite y est visible sous 
l'aspect d'une tache finement granuleuse, située le plus 
souvent vers l’une des extrémités de l’ellipse ; cette recherche 
exige un fort grossissement. Toutefois, comme il a déjà été 
dit, le parasite apparaît dans la plupart des cas sous l’aspect 
d'une large pseudovacuole qui se détache assez bien à 
l'intérieur des cellules sanguines, soit pyriformes ou fusi- 
formes (1) (hématoblastes), soit ovalaires ou arrondies 
(microcytes). Au sein des microcytes ovalo-elliptiques colorés 
de très petite taille, on voit souvent toute la partie médiane 
occupée par une grande pseudovacuole granuleuse allongée, 
dont les contours sont cependant fort indécis. Le prato- 
plasma de ce genre de microcytes, quoique déjà coloré, est 
néanmoins encore faiblement granuleux, ou plutôt trouble 
et non homogène, ce qui, naturellement, ne rend pas plus 
hole et détermination des contours de la pseudovacuole. 
Ainsi, d' api ès ce qui précède, on peut clairement se rendre 
compte de l'import fance prépondérante en comparaison du 
sang qui est dévolue : la moelle osseuse en ce qui concerne 
le développement et la multiplication des hématozoaires. Si 
c’est en elles que viennent se concentr er ces phénomènes, il 


L 


x 


(1) On voit déjà par ces données que le däveloppement initial du parasite a 
lieu à l'intérieur du globule sanguin jeune qui, pendant ce temps, est le 
théâtre d’énergiques processus bioplastiqueS- La même concordance de 
croissance et de développement de la cellule qlui le renferme, a été observée 
par le développement de la spore du Moncystlis lumbrici agr. au sein de 
la spermoblastosphère encore jeune et douée de propriétés amiboïdes 
(Ruschhaupl); 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIÉ DÜ SANG. 387 
faut en chercher la raison dans le fait que c'est précisément 
en elle aussi que se concentrent les processus de l’héma- 
togénèse. Le torrent sanguin qui vient baigner cet organe 
s'empare des globules parasitaires et les entraîne mécani- 
quement. Le rôle principal de ce liquide consiste, dans 
l'espèce, à charrier les embryons primitifs venus du dehors, 
c'est-à-dire de l'appareil digestif et, peut-être, des voies 
urinaires. Ces embryons, une fois introduits dans la moelle 
osseuse, sy multiplient, s'y développent et s’insinuent à 
l'intérieur des globules sanguins. Dans cet organe, les 
parasites sont favorisés par la lenteur du courant sanguin, par 
l'abondance des leucocytes et des hématoblastes, ainsi que 
par les conditions chimico-physiologiques qui y règnent et 
qui sont indispensables à l’accomplissement de phénomènes 
bioplastiques d’une certaine énergie. Dans l’article suivant, 
j'espère prouver que ce rôle de la moelle osseuse doit 
s'exercer à l'égard de beaucoup d’autres formes de para- 
sitisme, même chez les animaux à sang chaud. 

Il n'est pas ici hors de propos de faire la remarque que 
les éléments spéciaux de la moelle osseuse, les myéloplaxes 
ne renferment, en général, jamais de formes parasitaires,. 
ni jeunes, n1 adultes. Et pourtant le corps multinucléaire 
protoplasmatique de ces cellules — dépourvues d’enveloppe, 
— semblerait devoir se prêter aisément à l'introduction 
active de l'embryon. 


Cylocysles grégariniques dans la moelle osseusé. 


Les résultats de l'examen microscopique de la moelle 
osseuse relatés plus haut ont fourni des données suffisantes 
pour pouvoir résoudre la question de l'introduction du 
parasite dans l’intérieur du globule sanguin et de son déve- 
loppement intracellulaire. Néanmoins, avant d'aborder la 
discussion de ces résultats, je crois opportun de donner la 
description des formes parasitaires qui, indépendamment 


30 DANILEWSKY. 

des précédentes, ont été découvertes par moi dans la moelle 
osseuse des jeunes tortues. Ce sont précisément les spores 
remarquables d'hématogrégarines que j'ai trouvées à l’indc- 
rieur des globules rouges sanguins qui feront l'objet de 
cette description. 

Dans la moelle osseuse, fémorale de préférence, prise sur 
des tortues de taille moyenne (16 cent. de longueur, et moins), 
on observe parfois un corps ovalaire surpassant quelque 
peu le globule sanguin en dimensions (environ 0,026 mm. de 
long) et constitué par une bordure périphérique jaune plus 
ou moins large et une cavité intérieure. Dans cette dernière 
on distingue un corps ovalaire allongé (oviforme), forte- 
ment granuleux, sombre, muni d'un assez grand noyau 
rond. Ce corps ne remplit pas complètement la cavité, mais 
il est entouré d’une fissure, distincte surtout sur les bords 
latéraux. Dans la bordure périphérique jaunâtre, plus 
souvent dans sa portion la plus large, on remarque un gros 
noyau allongé et légèrement infléchi qui appartient à 


l'ancienne cellule transformée désormais en capsule du 


parasite. C’est donc, comme le montre la description, à un 
globule sanguin dilaté par un parasite occupant la cavité 
intérieure que nous avons affaire; Son noyau, mécanique- 
ment déplacé, est comprimé et déformé; mais la coloration 
hémoglobique persiste dans toute son intégrité même dans 
les cas où la bordure périphérique est très étroite, par 
exemple de moitié plus étroite que le noyau (0,0025 mm). Ilest 
évident qu'ici nous nous trouvons en présence d’une métamor- 
phose consécutive de la même forme parasitaire d'hémogré- 
garine, parfaitement adulte qui, dans l'espèce, est passée à 
l'état de repos, autrement dit s'est enkysiée. Cette forme 
rappelle beaucoup les grégarines encapsulées, surtout les 
psorospermes oviformes ou coccidies (par exemple, la 
Klossia, (A. Sohn),\ Eimeria ou Coccidium ovif.). Le globule 
sanguin lui tient lieu de capsule et, dans le cas présent, elle 
correspond à une spore isolée. (V. plus loin). On rencontre 
encore le stade consécutif; le protoplasma granuleux du 


| 
| 
. 
4 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 389 
corpuscule interne augmente, la capsule globulaire externe 
s’amincit de plus en plus et perd déjà visiblement sa colo- 
ration jaune; le noyau de l’ancien globule, c'est-à-dire celui 
de la capsule actuelle, va:en s’amincissant, devient moins 
net et nest rendu manifeste et bien visible que grâcé aux 
substances colorantes. Au même rang que ces formations 
on en observe d’autres qui n'en diffèrent que par la surface 
de la masse granuleuse qui n’est plus lisse, mais mame- 
lonnée, comme parsemée de saillies sphériques (au nombre 
de 8, 16 et plus, suivant la grosseur). Cette différenciation 
s'accentue, gagne la profondeur, jusqu’à transformation de 
la masse toute entière en embryons falciformes. 

Ainsi, comme on peut le voir, la masse granuleuse n'est 
autre quune grégarine en voie de multiplication, et sa 
substance est le cytoplasma. Au lieu de prélever sur sa 
propre substance une enveloppe pour la vésicule, elle a 
utilisé à cette fin le globule même au sein duquel la méta- 
morphose s'est opérée. Comme cette masse parasitaire se 
transforme en totalité et directement en embryons, on peut, 
jusqu'à un certain point, l'assimiler à une spore (sporo- 
plasma). C'est donc de plein droit que l’on appellera le 
corps que je viens de décrire cytocyste ou cyslospore (d'une 
facon correspondante à la dénomination de cy{ozoaire.) 

Pour nous reporter à la formation mentionnée de mamelons 
à la surface du cytoplasma, disons que ce processus 
correspond, sous tous les rapports, à la sporulation et 
rappelle beaucoup, par son aspect, le processus analogue, 
observé, par exemple, chez l'Urospora sæniricles de 
Kôlliker (1). Néanmoins, comme ce ne sont pas des spores, 
qui se produisent au sein du cytocyste, mais d'emblée des 
embryons falciformes, c'est-à-dire de jeunes grégarines 
mobiles, on comprendra sans peine que ce processus revêt 


(1) V. Bülschli : Prolozoa, pl. XXXIV (Bronn's Klassen u. Ordnungen des 
Thierreichs. 


ARCH. SLAVES DE BICL, 


I 


390 DANILEWSKŸ. 

ici une signification toute autre que dans les véritables 
vésicules de monocystidées ; cela ne saurait être une sporu- 
lation au vrai sens du mot, mais bien wne différenciation 
segmentative des embryons directement du cytoplasma. 
Bref, si ce processus, par la forme (muriforme) qu'il revêt, 
rappelle la sporulation, il est, en revanche, parfaitement 
identique, quant au fond, à la formation d’embryons 
falciformes dans les spores, ou de vésicules chez les 
Coccidies. 

Nous considérons donc, de plein droit, cette métamor- 
phose au sein du globule sanguin comme un mode 
simplifié ou abrégé de multiplication chez les hémogré- 
garines. Au lieu d’une décomposition du cystoplasma en 
sporoblastes, autrement dit en spores, par la voie d’une 
sporulation véritable, en place d’une transformation consé- 
cutive du sporoplasma en embryons falciformes, nous 
assistons ici à la métamorphose intracellulaire de la gréga- 
rine, à l'instar de celle de la Monosporea (Aïmé Schneider), 
en cytoplasma et à la décomposition consécutive de celle-ci 
en quelques embryons mobiles, ou, pour mieux s'exprimer, 
en jeunes grégarines. C’est ici le seul cas que je connaisse 
de multiplication des grégarines s’effectuant,sans enkystement 
propre, c'est-à-dire sans que cet organisme produise par 
lui-même une capsule qui constitue une défense sûre contre 
les injures extérieures de toute nature. Logé dans le glo- 
bule sanguin, le parasite s’en fait une enveloppe, phénomène 
qui n’a jamais lieu dans les cellules épithéliales des 
instestins, dans les canaux biliaires, etc. 

Comme confirmation de ce qui précède, je citerai l’obser- 
vation suivante. Nous avons déjà vu que la différenciation 
ultérieure du cystoplasma granuleux se fait par production 


de saillies à la surface de sa masse ellipsoïde intracellulaire 


(saillies qui prennent l'aspect d'une müre), et par différen- 
ciation progressive des embryons vermiformes. Dans cette 
phase de développement, la capsule globulaire s’amincit de 
plus en plus: dans sa cavité, une portion de la masse 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DÜ SANG. 391 
granuleuse s’est déjà transformée en embryons falciformes, 
tandis que l’autre n’a pas encore varié. La vésicule affecte 
une forme sphérique, quoique j'aie observé parfois des 
cytocystes qui avaient gardé la forme ovalaire du globule 
sanguin en même temps qu'une bordure périphérique jaune 
assez large (capsule). La cavité interne, ovale, allongée, 
était entièrement bourrée d’embryons falciformes, sans 
qu'il restât le moindre vestige de la masse granuleuse. Les 
autres cytocystes étaient considérablement accrus; leur 
longueur était, notamment, de 0,025 à 0,030 mm. et leur 
largeur de 0,016 à 0,018 mm., ce qui les faisait surpasser de 
beaucoup les dimensions du globule sanguin. La capsule 
globulaire, uniformément mince, ne formait un certain 
renflement qu'au point d’inclusion de son noyau. La cavité 
estremplie d'embryons falciformes au nombre de 8, 12,16; ces 
derniers occupent des plans méridiens longitudinauxcommeon 
le voit communément pour les monocystidées et les coccidies 
dans la pseudonavicelle; mais la disposition de nos 
embryons manque de régularité; elle est en groupes de 
plusieurs, placés parallèlement ; ainsi les uns sont disposés 
en long, et les autres obliquement, ou même en travers. 

Quant aux embryons eux-mêmes, ils présentent, à l'état 
jeune, une forme ovale allongée, pas toujours régulière — 
(ainsi une des faces latérales peut se trouver légèrement 
concave).— On distingue, vers les extrémités, des grains plus 
gros; la substance de l'embryon est grise mate, légèrement 
colorée par le bleu d’aniline. Par ses dimensions, l'embryon 
ne peut pas dépasser beaucoup celles du noyau d’un globule 
normal (environ 0,008 mm.). Dans la suite de leur crois- 
sance les embryons augmentent; ils prennent une forme 
vermiculaire, mais sont encore relativement courts : leur 
longueur ne dépasse pas 0,012 ou 0,014 mm; mais leur lar- 
geur pourrait peut être être dès lors rapprochée de celle 
d'une hématogrégarine adulte et recourbée (0,004 mm. 
environ). On nest, naturellement, pas sans trouver des 
embryons plus étroits qui occupent. paraîtrait-il, des cavités 


392 DANILEWSKY. 
de moindre étendue (1). Le degré de différenciation de ces 
embryons est encore insignifiant et leur structure est des 
plus simples. Leur corps est entièrement constitué par une 
substance gris-mat faiblement granuleuse, assez transpa- 
rente, peu réfringente, cette substance contient, surtout vers 
les extrémités, de 3 à 5granulationsplus grosses et brillantes. 
On n'aperçoit encore ni noyau n1 cuticule. Chez les embryons 
de grosseur plus considérable dont un des bouts est retréci, 
tandis que l’autre est obtus et arrondi, j'ai pu remarquer 
que les parties terminales refractent plus fortement la 
lumière, sont quelque peu brillantes, et contiennent appa- 
remment une substance plus dense (ces embryons ne sont pas 
sans quelque analogie avec les formes embryonnaires que 
j'ai trouvées dans les reins; V. plus haut.) Il s'en faut 
cependant que cette particularité de leur structure soit 
toujours aussi accusée. Les embryons inclus dans le cyto- 
cyste sont immobiles; je n'ai jamais observé chez eux de 
mouvements spontanés. Mais il est fort probable que dans 
certaines conditions favorables les embryons adultes 
commencent à se mouvoir dans le cytocyste même, à 
l'instar de ce qui a lieu dans la pseudonavicelle ; mouve- 
ment qui a pour résultat la rupture de la capsule et l'exode 
du parasite. Quelles sont les conditions favorables à ce 
phénomène ? Quels sont les organes qui en sont le théâtre ? 
Ces questions ne sauraient, provisoirement, trouver de 
réponse que dans des hypothèses. La mienne est que ce 
processus s'opère dans la moelle osseuse et en partie dans 
les reins, organes dans lesquels des cytocystes pourraient 
être entraînés par le courant sanguin. 

Pendant l'été de 1886, au cours de mes études sur le sang 
des lézards, il m'a été donné d'observer un phénomène 
entièrement analogue. J'ai trouvé des cytocystes parfaite- 


(1) Voyez pour une relation analogue entre les dimensions de la spore et 
des embryons chez le lézard; Z, c,, p, 839, 


th te tnt tt dm etc 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 393 


ment semblables à diverses périodes de leur développement 
parfois avec un nombre considérable d’embryons falciformes 
(plus de vingt.) J'ai, d’ailleurs, l'intention de communiquer 
ultérieurement ces résultats avec tous les détails. 

L'observation suivante que j'ai repetée plusieurs fois avec 
le même succès, pourrait servir de preuve indirecte à ce 
que je viens d'avancer. Si l'on appuie avec précaution sur 
la lamelle recouvrante de la préparation, on peut remarquer 
avant qu'aucune rupture ne se soit produite dans la capsule 
cystique, que les embryons, dans son intérieur, s’animent 
d'un mouvement actif; ils se contractent, et les mouvements, 
fort lents au début, augmentent peu à peu d'énergie. Dans 
aucun cas l'on ne saurait confondre ces contractions actives 
avec des contractions passives qu'entrainerait une violence 
mécanique. Ils en diffèrent tant par leur mode que par 
leur durée. Pour une durée de pression n'excédant guère 
5 ou 10 secondes, les mouvements persistent pendant une 
période incomparablement plus longue, pendant des minutes 
entières. Un fait qui a une grande valeur, c'est, en outre, 
que les mouvements actifs ne débutent que 2 ou 3 minutes 
après la fin de la pression, quand (si c'était l’élasticité seule 
qui en était la cause) l'équilibre mécanique à l'intérieur du 
cytocyste aurait eu amplement le temps de se rétablir. 

Il est donc incontestable que la violence mécanique joue 
le rôle de stimulant qui réveille la contractilité active des 
embryons de grégarines ; autrement dit, leur proloplasma 
est doué d'impressionabilité envers les excitations -méca- 
niques du dehors (pression, serrement, etc.). Ainsi, outre la 
contractilité, le protoplasma est doué d'excitabilité, comme 
d’ailleurs, on devait s'y attendre. Je serais porté à croire que 
cette conclusion pourrait servir à la solution du problème : 
quelle est la cause qui détermine dans la spore adulte le 
mouvement spontané des embryons falciformes ? La suppo- 
sition la plus naturelle, — en dehors de tout mobile exté- 
rieur—, seraitcelle d’une pressionintracellulairequiréveillerait 
la contractilité active, ou, pour s'exprimer autrement, que 


394 DANILEWSKY. 


l'excitabilité du protoplasma, augmentant avec la croissance, 
trouverait dans cette pression une stimulation suffisamment 
énergique. Si l’on accentue la pression sur la lamelle recou- 
vrante, on voit se former à un endroit quelconque de la 
capsule une rupture à travers laquelle les embryons 
commencent à sortir lentement pour se mouvoir en liberté 
dans le plasma. Cependant, au bout de 3 ou 5 minutes, la 
contractilité augmente, les mouvements deviennent plus 
énergiques et plus vifs, tout en restant néanmoins beaucoup 
plus lents que ceux des hémogrégarines adultes, et princi- 
palement que ceux du Drepanidium ranarum. Une quantité 
d'embryons sortent de la vésicule, mais il en est qui, doués 
d'une motilité plus faible, ne parviennent pas à s’en libérer. 
C’est, on le dirait, une sorte d’avortement qui a lieu dans 
ce cas. Les embryons falciformes ainsi délivrés sont rela- 
tivement courts, vermiculaires, d’un gris à reflets bleuâtres; 
le noyau est invisible sans le secours des réactifs. Les mou- 
vements consistent en flexions et extensions et en mouve- 
ments de progression en ligne droite, le bout rétréci en 
avant. Je n'ai observé, dans les contractions, aucun caractère 
amiboïde, en dépit des indications directes que l’on trouve 
dans beaucoup d'auteurs sur les modifications amiboïdes 
que présente la forme des corpuscules falciformes chez 
plusieurs grégarinidées (Coccidies). Je n'ai pas remarqué 
non plus de contraction sous forme de raccourcissement 
appréciable de la longueur du parasite avec épaississement 
correspondant du corps, phénomène qui, d’ailleurs, 
s'observe fréquemment chez les formes jeunes embryonnaires 
de grégarines. Quelques minutes après la sortie des 
embryons hors du cytocyste rompu, on voit apparaitre 
sur leur corps des étranglements transversaux et annulaires 
(V. plus haut) qui cheminent lentement le long du corps 
d'avant en arrière; ces dépressions, quoique assez profondes, 
se déplaçaient néanmoins avec beaucoup plus de lenteur 
que chez la grégarine adulte et chez le Drepanidium de la 
grenouille et celui du lézard. Notons en outre que chez les 


. 
L 
1 
\ 
k 
| 
É 


CA 
’ 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 395 


embryons décrits on n'observe d'ordinaire qu'un seul 
étranglement, et ce n'est que dans des cas fort rares que 
deux de ces formations passent à la fois. 

Ces faits démontrent de la façon la plus claire que ces 
embryons n'avaient pas encore atteint le terme de leur déve- 
loppement ; c'était avant terme et par voie artificielle qu'ils 
avaient été placés dans des conditions de vie indépendante. 
Mais malgré cela il ne se passait pas 5 ou 10 minutes, et la 
formation ainsi que les mouvements des étranglements 
devenaient plus énergiques par degrés et à vue d'œil; les 
embryons circulaient librement entre les globules sanguins 
en les écartant, mais je n'ai jamais vu ces organismes percer 
les globules et les déchirer sur leur passage comme le fait 
le Drepanidium de la grenouille, muni, il est vrai, d’un 
bout antérieur plus effilé. En procédant à l'écrasement 
complet du cytocyste, il est facile d'observer séparément 
la capsule globulaire homogène et transparente avec son 
noyau. 

Celui-ci présente une coloration sombre et un contour 
très prononcé, l'on dirait même double; il contient un 
caryoplasma clair et transparent, légèrement granuleux, et 
un nucléole. En présence de l'aspect du noyau, on ne sauraitse 
méprendre sur les altérations posthumes auxquelles il est déjà 
en proie. 

Indépendamment des embryons de grégarines dont la 
description précède, j'ai eu l'occasion d'en voir dans la 
moelle osseuse, qui affectaient des dimensions de beaucoup 
inférieures (0,004 mm.). De forme allongée, ces embryons 
sont munis d'un bout plus étroit que l'autre qui est 
large et obtus; leur substance est grisâtre, transparente; 
vers les extrémités on aperçoit des granulations brillantes, 
comparativement volumineuses ; dans la partie dilatée gît un 
gros noyau. La grosseur de cet embryon parasitaire est sen- 
siblement égale à celle du noyau d’un globule adulte; on en 
rencontre toutefois qui sont un peu plus grands ou un peu 
plus petits. La mobilité est faible; les déplacements sont 


396 DANILEWSKY. 


très lents. On est, à n'en pas douter, en présence d'embryons 
très jeunes de grégarines issus d'un cytocyste rompu. Du 
reste, ces corpuscules sont rares et peu nombreux. Dans 
certains cas on rencontre des embryons encore plus jeunes, 
présentant une largeur plus considérable et privés de 
tache nucléaire claire. Il est à supposer que l'état de liberté 
dans lequel ils apparaissent a été provoqué par quelque 
violence mécanique produite pendant la confection de la 
préparation, comme une déchirure au cytocyste, mais dans 
aucun cas par leur sortie spontanée hors de cette vésicule. 

Par un rapprochement parallèle de tout les cytocystes et 
de tous les embryons que je viens de décrire on arrive aisé- 
ment à conclure que toutes ces formations variées ne repré- 
sentent, à n'en pas douter, que les différents stades de 
développement d'une seule et même forme parasitaire — 
Hemogrégarine. — Quoiqu'il en soit, on ne saurait perdre 
de vue que le développement solitaire dans la cellule et la 
croissance simultanée dans la vésicule présentent des condi- 
tions biologiques différentes, dont l'étude exige des 
recherches ultérieures. 


Conclusions générales el déduclions. 


Après avoir exposé ainsi les données matérielles, puisées 
dans l'étude microscopique de la moelle osseuse des jeunes 
tortues, nous allons aborder la discussion des résultats 
acquis, au point de vue des questions les plus intéressantes. 
Nous examinerons d’abord celle du mode d'introduction du 
parasite à l’intérieur du globule sanguin, et nous recherche- 
rons ensuite la façon dont s'opère son développement 
solitaire dans la cellule. 

Les faits relatés plus haut attribuent au parasite un déve- 
loppement solilaire dans le globule sanguin ; et la question 
qui surgit la première, c'est de savoir jusqu'à quel point ce 
phénomène concorde avec la définition de grégarine que 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 397 


nous avons appliquée à l'organisme qui nous occupe. On 
sait que les grégarines prolifèrent par spores, et, le plus 
souvent par spores multiples, — d'où leur nom de « sporo- 
zoaires » — ; leurs embryons falciformes ne se dispersent 
pas avant d’avoir atteint un certain degré de développement 
(en dimension, structure, contractilité). On comprend que 
sous cet aspect, leur insinuation dans le globule sanguin 
est de toute impossibilité. Donc, comme je l'ai déjà indiqué 
dans l’article sur l'hématozoaire du lézard, le développement 
solitaire de la grégarine à l'intérieur du globule sanguin 
est un phénomène anormal. On pourrait, il est vrai, trouver 
une certaine analogie à ce fait dans le développement de 
l'embryon falciforme solitaire dans la spore du Coccidium 
oviformis du foie du lapin, par exemple (Leuckarl). 

J'ai déjà, dans cette étude, exprimé l'opinion que l'hypo- 
thèse de l'introduction directe dans le globule adulte 
d'un parasite dans une phase très jeune était inadmissible, 
même à priori. Il faut donc que chaque globule qui renferme 
dans son intérieur une hémogrégarine l'ait reçue de son 
générateur. On sait que les globules rouges proviennent des 
hématoblastes qui, eux, proviennent des leucocytes ou 
corpuscules lymphoïdes. Ces derniers sont doués de mou- 
vement, ils exécutent des pérégrinations variées à travers 
les tissus de l'organisme ; ils viennent à contact intime avec 
le contenu des cavités en s'insinuant entre les cellules 
épithéliales, à l'intérieur desquelles ils s'introduisent même ; 
de plus, ils ont la faculté d'englober les particules menues 
qu'ils trouvent sur leur chemin. Eu égard à toutes ces 
raisons, rien ne serait plus naturel que de supposer l'englo- 
bement des germes primitifs d'hémogrégarines par ces 
mêmes leucocytes ; englobement initial qui pourrait avoir 
lieu dans le canal digestif (intestins) ou dans l'appareil 
urinaire, ou enfin dans les voies biliaires, lymphatiques, etc. 
Il ne faut pas, à ce sujet, perdre de vue que les grégarines 
parasitaires sont en état de s’insinuer dans l’épithélium, et 
même sous lui. D’autre part, nous avons déjà montré que 


398 DANILEWSKY. 


les stades de transition entre les leucocytes et les hémato- 
blastes manifestent encore dans la moelle osseuse la faculté 
d'émettre des pseudopodes et seraient encore, par 
conséquent, aptes à englober des molécules dans leur 
substance. Munies autour d’un gros noyau, d'une masse de 
protoplasma relativement peu considérable, ces cellules ne 
peuvent s'approprier que les particules fort petites charriées 
par le sang et la lymphe jusque dans la moelle osseuse 
(remarque qui s'applique dans une certaine mesure aux 
corpuscules lymphoïdes). Mais, pour admettre ce deuxième 
procédé, — ce deuxième moment pour mieux dire, — 
d'introduction du parasite, nous supposons implicitement 
l'introduction dans le sang, par une voie ou par une autre, 
de germes très minimes d'hématogrégarines, germes qui, 
même en très petit nombre, circuleraient avec ce liquide. 

Toutefois, avant d'aborder la solution de cette question, il 
est nécessaire d’élucider la nature de ces germes primitifs 
d'hémogrégarines. Sous quelle forme sont-ils introduits 
dans les générateurs du globule sanguin? 

Dans mon article sur les Hématozoaires du Lézard,j'ai émis 
l'hypothèse que le parasite était introduit, n'importe par 
quelle voie, dans le globule, sous la forme d’un sporoblaste 
mobile et menu, par exemple d’une dimension de 0,006 mil- 
limètre qui appartient au AXlossia soror (Aimé Schneider). 
Néanmoins, je suis aujourd’hui forcé de convenir que l'étude 
de l’'hémogrégarine de la tortue, sujet d'étudeplusavantageux, 
ne m'a pas fourni la confirmation matérielle de cette suppo- 
sition. En dépit des observations soutenues que j'ai 
instituées avec de puissants objectifs (1/12 et,, R°” de Zeiss, 
13° de Hartnack), je n'ai pu démontrer avec certitude la 
présence de petits sporoblastes sphériques (dans l’acception 
d'Aimé Schneider) ni dans le sang, ni dans les générateurs 
du globule. De plus, il semblerait que la possibilité même 
de cette introduction est en désaccord avec leurs dimensions 
relatives (j'ai établi la comparaison entre la grandeur des 
sporoblastes de la vésicule du WMonocystis agilis provenant 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 399 


du testicule du Lumbricus terrrestre); et ceci d'autant plus que 
les embryons d’hémogrégarine sont contenus dans la couche 
mince de protoplasma des jeunes hématolbastes; or, la 
largeur de cette couche à l'endroit de la localisation visible 
de l'embryon atteint au minimum de 0,001 à 0,002 millimètre. 
Ainsi, la dimension minimale de l'embryon visible au sein de 
l’hématoblaste, — autant que l'on peut distinguer les limites 
du premier, — peuvent aller jusqu'à 0,002 ou 0,003 millimètre 
de long sur 0,001 ou 0,002 millimètre de large. Une autre 


_ objection à cette hypothèse réside dans le fait que le sporo- 


blaste protoplasmique serait exposé dans le leucocyte à la 
digestion intracellulaire dans le sens du phagocytisme de 
Meichnikoff. J'ai toujours considéré cette dernière cir- 
constance comme étant de la plus haute gravité pour la 
détermination des propriétés du leucocyte en tant que 
phagocyte et véhicule par rapport aux germes parasitaires. 
Pour peu que les propriétés chimiques de ces germes en 
rendent la digestion intracellulaire pratiquable et facile, 
l'infection de l'organisme devient, de ce fait, irréalisable ; 
si c'est le contraire, le germe parasitaire se maintient et 
conserve sa vitalité. Le développement du parasite restant 
stationnaire dans le leucocyte, ce qui découle de la non 
existence de leucocytozoaires correspondants, — il est clair 
que la métamorphose progressive de ce corps, — transior- 
mation en hématoblaste puis en globule sanguin, — trouve 
ce germe parasitaire également apte à un développement 
ultérieur. De pair avec la transformation du protoplasma de 
l'hématoblaste et avec l'apparition de l’hémoglobine, de pair 
avec la perte par le leucocyte des propriétés phagocytiques 
etamiboïdes, s'engendrent de nouvelles conditions intra- 
cellulaires qui favorisent le développement utérieur de 
l'embryon. Le leucocyte vient-il à se soustraire à cette méta- 
morphose progressive, le germe parasitaire s'arrête dans son 
développement et finit, sans doute, par succomber avec le 
temps. C'est ainsi que la transformation du leucocyte en 
globule sanguin préserve le germe parasitaire de la mort ou, 


400 DANILEWSKY. 


pour le moins, d'un état stérile et stationnaire. Les globules 
sanguins ne font qu'ofirir à ces germes le milieu le plus 
propice à leur métamorphose progressive; mais il est 
douteux que l’on puisse en faire un milieu « spécifique ». Si 
ces organismes, sortant du leucocyte, pouvaient s'installer 
dans un autre milieu, — dans un tissu quelconque, — où 
ils fussent aussi sûrement à l'abri de la destruction que dans 
les globules sanguins, ils s'y seraient probablement tout 
aussi bien développés progressivement. | 

Des considérations précédentes, il semble résulter que les 
germes primitifs du parasite dont il vient d’être fait mention, 
constitueraient une formation plus stable que les sporo- 
blastes contractiles. J'ai déjà mentionné dans ma courte 
communication préliminaire (1), que dans les globules 
sanguins l'on rencontre près du noyau de très petits corps 
en batonnets qui paraissent être des corps étrangers. Néan- 
moins, jusqu'à ce jour, je n'ai pas réussi à dévoiler leur 
rapport avec les hémogrégarines. Indépendamment de ces 
productions, j'ai eu assez souvent l'occasion de constater 
dans le sang des tortues la présence de corpuscules menus 
et flottants qui, par leur aspect extérieur, rappellent les 
germes parasitaires et sont, de plus, similaires aux grains 


ou vésicules de Monocystidées et de Coccidies. Ces germes 


supposés sont allongés, ovalaires ou fusiformes, à bouts 
rétrécis ; leur substance est homogène, dense, — du moins 
en apparence, — fortement réfringente, brillante et de 
nuance jaunâtre : point de mouvement actif nettement 
visible; leurs mouvements oscillatoires sont, à nen 
pas douter, de nature moléculaire. Leur longueur 
(0,002-0,004 mm.) égale sensiblement la largeur du noyau 
globulaire ; on en trouve, néanmoins, de dimension moindre 
et d'aspect plus bacillaire. — Notons, à ce propos, que chez 
ces mêmes tortues on a trouvé des globules sanguins dont 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 4OT 


le noyau portait 2 ou 4 de ces corps étrangers dont il a été fait 
mention; leur grandeur, et jusqu'à un certain point leur 
forme, les rapprochaient des germes supposés ; cependant 
ceux-ci étaient fusiformes, tandis que les corpuscules prénu- 
cléolaires ont souvent une apparence bacillaire plus nette. 
— C’est surtout dans le sang des jeunes tortues que j'ai 
rencontré ces germes. Chez l’une d’entre elles (de 10 cent. 
environ) Jai trouvé un grand nombre de « germes » ana- 
logues de très petite dimension qui présentaient deux 
particularités : 1° les unes avaient leurs bouts rétrécis et 
effilés très fortement étirés: 2° chez les autres, de forme 
allongée, à bouts plus obtus, les deux portions terminales 
semblaient brillantes, tandis que la portion médiane affectait 
une teinte plus claire et transparente. Indépendamment du 
parasitisme, la provenance de ces corpuscules comporte une 
autre explication; on pourrait notamment y voir des grains 
en bâtonnets appartenant au leucocyte et mis en liberté par 
l'écrasement de ces derniers corps qui se produit facilement 
pendant la confection de la préparation. Mais, dans la 
plupart des cas, la comparaison des deux genres de 
corpuscules dévoile suffisamment leur différence. On trouve 
cependant dans la moelle osseuse des jeunes tortues de gros 
corpuscules en forme de leucocyte, à l'intérieur desquels on 
distingue un noyau rond et une volumineuse formation 
centrale sphérique, quelque chose d’analogue à une vésicule. 
Le tout est environné d'hyaloplasma qui manifeste un mou- 
vement amiboïde énergique traduit par l'émission et le dépla- 
cement de prolongements hyalins.C'est dans cet hyaloplasma, 
à côté de la vésicule centrale, que l’on trouve de 5 à 10 des 
« germes » fusiformes brillants et jaunâtres dont il a été 
question. Ils sont doués d'un mouvement moléculaire 
très intense; c'est de là qu'ils s'introduisent dans le 
plasma sanguin. 

Sans m'engager, pour le moment, dans la solution pré- 
maturée de la question concernant les liens génétiques 
qui rattachent ces «germes », à l'infection par l'hémogré- 


402 DANILEWSKYŸ. 

garine, j'estime qu'il n'est pas inutile d'indiquer d'abord que 
des granulations analogues se rencontrent dans les vésicules 
des grégarines (Wonocystis). Quand, à l'intérieur du cysto- 
plasma d’une grégarine encapsulée débute le phénomène de 
la sporulation, on trouve parfois, en écrasant cette vésicule, 
dans la couche externe, d’autres sporoblastes protoplasmiques 
volumineux, et plus à l'intérieur, une masse à grosses 
granulations dont la structure n’a pas encore été l’objet d'une 


étude précise. Il est hors de doute que les granulations, déjà 


connues, de grégarine primitive entrent dans sa composition ; 
en outre, elle contient vraisemblablement une portion semi- 
liquide et homogène. On ne saurait dire, jusqu'à présent, si 
cette masse subit ou non quelque modification physiologo- 
morphologique pendant et après l'enkystement. Quoi qu'il 
en soit, cette masse représente évidemment une matière de 
formation pour les sporoblastes, et, à mon avis, elle doit 
être d’une importance considérable pour élucider le mode 
d'importation de l'infection par grégarines parasitaires. 
Autant que j'en ai connaissance, on n'a pas, jusqu'à ce Jour, 
donné d’explication précise du procédé d’après lequel les 
sporoblastes proviennent de cette masse granuleuse; on 
avance communément que ces corps apparaissent à la surface 
externe des masses sphériques granuleuses, — sous la 
capsule cystique, — comme des bourgeons de substance 
protoplasmique claire (Lieberkühn, pour le Monocystis 
lumbrici.) Par contre, Ruschhaupt affirme que les sporo- 
blastes prennent naissance dans la partie moyenne de la 
masse génératrice granuleuse près du noyau de la vésicule 
et principalement dans la substance finement granuleuse ; ce 
n'est que dans la suite que les sporoblastes se déplacent — 
passivement — vers la périphérie. Les grains qui entrent 
dans la composition du sporoblaste jeune, encore dépourvu 
d’enveloppe, sont variés dans leur configuration et leur 
grandeur (vorwiegend länglich oval) et sont parfaitement 
similaires aux grains d’une grégarine adulte. On peut voir, 
après ces données, que c'est à la substance granuleuse que 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 403 
revient le rôle principal dans la sporulation. En exami- 
nant des vésicules de Monocyslis, pendant ce processus, 
j'ai rencontré de jeunes sporoblastes ronds composés de 
substance hyaline et d'un petit nombre de grains de diffé- 
rente grandeur ; je n'ai pas besoin d'ajouter que l'enveloppe 
manquait encore. À côté de ces sporoblastes : mais un peu 
plus en dedans, j'ai trouvé de gros amas sphériques formés 
de plusieurs gros grains brillants, à nuance jaunâtre, parfai- 
tement homogènes et de forme ovalaire, ces grains repré- 
sentaient comme grandeur le 1/4 ou le 1/8° d’un hémato- 
blaste. Toute une série de questions surgit à propos de ces 
productions. Doit-on attribuer la formation des hémato- 
blastes uniquement à des grains analogues issus de la 
masse génératrice du cytoplasma? Ces grains se fusion- 
nent-ils entre eux? Tous les grains de cette masse offrent- 
ils des propriétés identiques? Et enfin, les grains isolés ou 
leurs groupes sont-ils aptes à engendrer des sporoblastes 
dans le cas d'un développement libre, hors de la vésicule ? 
— Questions qui, avec d’autres analogues, attendent encore 
leur solution. Pour nous, c'est surtout la dernière qui nous 
intéresse. En effet, étant donnée la similitude de ces grains 
avec ceux que l'on trouve dans le plasma du sang, c'est là 
que nous pourrions trouver la clef du problème concernant 
non seulement le développement solitaire de l'hémogréga- 
rine dans le globule sanguin, mais, en général, celui des 
autres grégarines hémocytozoaires de divers animaux (1). 
Nous pouvons toujours nous représenter que dans une 
région quelconque du canal intestinal ou des voies génito- 
urinaires, une grégarine apportée du dehors peut s'enkyster 


(1) Chez l’homme, les mêmes rapports peuvent aussi s'établir, fait confirmé 
par les récentes observations de Laveran, Marchiafava et Celli, sur les 
globules sanguins dans linfection paludéenne. Dans le prochain article 
on trouvera des détails sur les hématozoaires des oiseaux. De plus, pour 
les rapports entre l'hémo-parasitisme chez les animaux et chez l’homme, 
voyez ma communication dans le dernier numéro de ces Archives. 


404 DANILEWSKY. 
(à l'instar du Coccidium ovif. dans l'épithélium des canaux 
biliaires) et que pendant la sporulation, la cellule, — sous 
l'action d'une violence mécanique, par exemple, — vient à 
éclater en donnant issue au contenu «générateur » à 
grosses granulations. Ces dernières, englobées par les 
leucocytes, sont versées dans le torrent circulatoire, si 
elles ne s'y introduisent pas passivement par la voie des 
orifices et stomates, tant naturels qu'accidentels que leur 
offrent les revêtements épithéliaux et les parois des 
vaisseaux sanguins et lymphathiques des cavités viscé- 
rales, etc. Un processus analogue, secondaire cette fois, 
peut se reproduire dans la moelle osseuse et d'autres 
points de l'organisme. Je pense que cette hypothèse — 
qui admet l'apparition spontanée dans le sang des gros 
grains brillants, déjà connus, provenant de la masse sporo- 
blastique génératrice, je pense, dis-je, que cette hypo- 
thèse pourrait se prêter à une vérification expérimentale. 
Ajoutons à cela que les « pseudonuclei » (Nebenkern, 
d'après Gaule) des globules sanguins chez la grenouille 
et chez certains poissons, — formations qui sont en relation 
la plus intime avec le développement des cytozoaires, — 
affectent par leur aspect de la ressemblance avec les grains 
mentionnés, issus du cytoplasme. ou, ce qui revient au 
même, du sporoplasme. Cette considération attacherait 
aux recherches poussées dans cette direction un carac- 
tère d'urgence encore plus grande. Il ne faudrait cepen- 
dant point perdre de vue, comme je l'ai d’ailleurs in- 
diqué plus haut, que les propriétés physiologiques du 
sang comme milieu nutritif peuvent exercer une influence 
activement modificatrice sur la marche normale de la méta- 
morphose de ces sporozoaires; ce qui fait qu'une culture 
dans le sang vivant pourrait donner des résultats qui ne 
s'observeraïeni pas communément pour le développement 
naturel ou pour des cultures artificielles d’un autre genre (1). 


——————__—_—_————— mm 


(1) Le parallèle suivant est fait pour montrer une influence analogue des 


| 
| 
| 
| 


Le pbs st cHÉdÉ à os) 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 405 


Cette influence du sang est particulièrement manifeste dans 
les observations sur la multiplication des Trypanosoma de 
la grenouille, de l'oiseau et de la souris. Si l’on procède à 
leur culture dans un mélange artificiel d’une autre nature, 
la multiplication n'a pas lieu, ou n'arrive pas à une évolu- 
tion complète, ou enfin, prend une voie anormale. 

On est ainsi autorisé à admettre, par hypothèse, que les 
corpuscules fusiformes brillants dont il s’agit, et qui flottent 
librement dans le sang, sont des productions parasitaires 
analogues, (si ce n’est même congénères), aux grains simi- 
laires du contenu sporoblastique générateur de la vésicule 
grégarinaire (1). Nous admettons en même temps que ces 
mêmes germes sont introduits à l'intérieur du leucocyte (et 
peut-être de l'hématoblaste) où ils subissent solitairement 
une métamorphose progressive, pendant la transformation 
de ces cellules en globules sanguins parfaits. Quoique je 
n'aie pas observé dans les hématoblastes de ces gros grains 
fusiformes et brillants, cela ne saurait ébranler notre hypo- 
thèse, car les propriétés du germe parasitaire supposé ont 
pu se modifier pendant son séjour dans le leucocyte. 

Généralement parlant, la recherche des germes parasi- 
taires primitifs au sein des éléments cellulaires, n'est pas 
sans présenter de grosses difficultés, même s'il s'agit de 
formes stationnaires de cellules. Leuchart, entre autres, s’est 


conditions ambiantes : Dans le sang et la moelle osseuse, la prolifération et 
le développement des embryons de grégarines a lieu en toute liberté au sein 
d’une cytospore, formée par la masse délicate, mollement élastique du glo- 
bule sanguin; dans les autres tissus et organes, au contraire, ce processus a 
lieu à l’intérieur de la pseudonavicelle ou de la psorospermie, dont l'enveloppe 
est très résistante. Elle résiste à l’action de l’alcool et de l'acide chromique 
pendant des mois entiers! Leuckart affirme que dans ces liquides de conser- 
vation la métamorphose progressive dans les spores peut même se poursuivre 
un certain temps. 

(1) Pour éviter toute équivoque, je crois utile de remarquer, que sous ces 
grains il faut toujours entendre un corpuscule protoplasmique, à savoir une 
particule du cyto- ou sporoplasma. 


ARCH, SLAVES DE BIOL. ô 


400 DANILEWSKY. 

heurté à des difficultés semblables dans la recherche des 
embryons de Coccidium ovif. dans les cellules épithéliales 
des voies biliaires chez le lapin. Lés formes embryonnaires 
intracellulaires les plus petites qu'il ait rencontrées se pré- 
sentaient sous l'aspect d’un sphérule protoplasmique fai- 
blement granuleuse, d'une dimension qui atteignait déjà 
0,010 millimètre, munie d’un assez gros noyau clair avec 
un nucléole; ce germe était dépourvu d'enveloppe propre. 
Il est évident que cet embryon correspond à la pseudova- 
cuole du globule sanguin ; mais il n'est pas la forme primi- 


tive qui, elle, — vraisemblablement, — présente des 
dimensions encore moindres et une structure encore plus 
simple. 


Quoiqu'il en soit, il reste hors de doute que le dévelop- 
pement des hémogrégarines est isolé, intracellulaire, et 
s'opère dans les hématoblastes en partant desdits germes 
extrêmement petits. Dans toutes les phases du développe- 
ment, de la génération et de la métamorphose des spo- 
rozoaires, ce n’est qu'au milieu de la masse sporoblastique 
génératrice granuleuse que nous rencontrons des éléments 
menus analogues qui, par leur taille, correspondent aux 
embryons grégariniques trouvés dans les jeunes hémato- 
 blastes ainsi que dans le plasma sanguin. (Dans l'accep- 
tion indiquée, la signification des éléments générateurs du 
cyloplasma et du sporoplasma a la même valeur pour 
notre hypothèse). Du reste, il va de soi que pour se pro- 
duire, le tableau d’un parasitisme aussi généralisé n'a pas 
besoin que la voie indiquée pour l'introduction de l'infection 
prenne, chez la tortue, des proportions étendues ou s'ouvre 
à plusieurs reprises. Le fait est que dans la moelle osseuse, 
nous avons observé des phénomènes de prolifération de 
l'hémogrégarine chez les sujets jeunes, parallèlement à la 
réduction de la masse de la moelle osseuse ; avec l’âge, la 
prolifération du parasite diminue de son côté; c'est ce qui 
me fait présumer que chez les sujets vieux le nombre des 
parasites intracellulaires doit rester stationnaire, 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 407 
Quant à la destinée ultérieure du germe de Grégarine (1) 
dans le globule sanguin, elle est facile à comprendre : de 
pair avec la croissance et la transformation de ce globule, 
s'avance l'accroissement du parasite, si bien qu’à l’intérieur 
des hématoblastes à peine jaunâtres, pyriformes et fusi- 
formes, le parasite prend bientôt l'aspect d’un vermicule 
clair ou d’une pseudovacuole moins bien différenciée. 
Jamais cependant on n’a rencontré de grandes hémogréga- 
rines adultes dans de semblables hématoblastes. D'autre 
part, dans les globules sanguins, surtout dans les jeunes à 
forme plus arrondie, on voit plus souvent de jeunes stades 
d'hémogrégarine sous l'aspect de petits vermicules ou de 
pseudovacuoles ovales arrondies. Par contre, les hémogré- 
garines adultes, vermiformes, situées dans toute la longueur 
du globule, et à fortiori celles qui sont munies d'étran- 
glements, se retrouvent principalement dans les globules 
adultes elliptiques. 

C'est donc dans cette période d’existence intracellulaire 
que se déroulent pour l'hémogrégarine les stades de germe 
primitif, d'embryon ou pseudovacuole, de corpuscule falci- 
forme et, enfin, le stade adulte et mobile. Ces données 
mettent ainsi en pleine lumière le fait, sur lequel j'ai déjà 
attiré l'attention, de la simultanéité et du parallélisme qui 
préside au développement du parasite et du globule san- 


(1) Pour la solution de la question de l’embryon primitif d’hémogrégarine 
et de sa genèse, une importance de premier ordre doit être attachée à l’asser- 
tion de Rivolta. Cet auteur avance qu’au sein de la spore du Coccidium on 
voit se développer des embryons authentiques — micrococci psorospermici — 
sous la forme de petits corpuscules brillants. Ils sortent de la spore, pré- 
sentent des mouvements amiboïdes, croissent et se multiplient par segmen- 
tation; ils sont aptes à s’insinuer dans l’épithélium. — Je regrette de n’avoir 
eu connaissance des résultats de Rivolta que d’après Bütschli (L. c.); il m'a 
été impossible de me procurer le travail original et c’est pourquoi je n’ai pu 
profiter de ses données pour cette étude. Il est de haute importance que 
l'embryon des grégarines hématozoaires corresponde au stade #”icrococci 
psorospermici: 


408 DÂNILEWSKY. 

guin. On n'est pas, il est vrai, sans rencontrer des globules 
adultes et elliptiques contenant des stades très jeunes du 
parasite, mais ce phénomène est comparativement très peu 
fréquent. Il faut néanmoins convenir que, même dans ces 
conditions, la croissance du parasite se poursuit sans 
encombre ; c’est que la substance globulaire étant elle-même 
consommée pour les besoins de la masse croissante de 
l'hémogrégarine, la résistance intracellulaire est, par ce fait, 
réduite au minimum. 

Ainsi, sous ce rapport encore, l’hémogrégarine se dérobe 
d'une façon remarquable à la marche régulière du déve- 
loppement des Monocystidées et des Coccidées. En effet, 
chez ces grégarines la masse du sporoblaste ou le sporo- 
plasma, en qualité de matière spécifiquement nutritive et 
généraitrice, est consommée dans sa lotalilé pour suffire à 
différenciation simultanée des embryons falciformes (à 
l'exception du noyau de reliquat d'Aîmé Schneider). Ces 
derniers, formés tous d’un coup par ce procédé, accusent 
dès le début une longueur plus ou moins considérable. 
L'hémogrégarine, au contraire, s'accroît à l'intérieur du 
globule sanguin à partir du germe imperceptible jusqu'à sa 
taille maximale ; et de plus, l'hémogrégarine s'accroît aux 
dépens d'une matière nutritive parfailement étrangère. 
C'est là que se concentre la signification particulièrement 
remarquable, au point de vue biologique, de ce mode de 
développement intracellulaire isolé de l'hémogrégarine dans 
un milieu hétérogène. 

En général, les rapports et les affinités entre le dévelop- 
pement du globule sanguin et celui de l'hémogrégarine qu'il 
recèle constituent une question du plus haut intérêt qui n'est 
pas sans influer sur celle des propriétés bioplastiques géné- 
rales des globules du sang. Nous constatons, en effet, 
qu'en dépit du parasite auquel ils donnent abri, la croissance 
de ces éléments à partir de l’hématoblaste suit son cours 
avec la même régularité et la métamorphose progressive 
n'en est nullement troublée, Le globule rouge atteint ses 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 409 


dimensions normales; sa substance, de mate et granu- 
 leuse, prend un aspect demi-transparent et homogène ; 
lhémoglobine se constitue ; il acquiert sa consistance géla- 
tino-élastique, son noyau rond et gros prend une forme 
ovale et une grosseur relativement moindre, etc. Et, fait 
dont l'intérêt est capital, cette forme, régulièrement elliptique, 
s'établit dans toute sa régularité, malgré le parasite relati- 
vement volumineux qui occupe son intérieur. On a déjà vu 
plus haut les cas de globules rouges contenant un gros 
parasite adulte et même deux jumeaux; toute minime que 
soit alors la masse qui reste de la substance propre du 
globule, ni la forme elliptique, ni les propriétés de ce corps 
ne dévient aucunement de la normale : /a présence de 
parasites en croissance n'ont pas altéré la bioplastie du 
olobule sanguin en croissance. L'explication la plus simple 
que l'on puisse donner de ce fait serait, vraisemblablement, 
d'admettre pour le parasite un développement postérieur à 
la période où le globule atteint sa croissance définitive. Mais 
les données déja mentionnées viennent infirmer cet hypo- 
thèse. Nous sommes donc forcés d'adopter, comme présen- 
tant le plus de vraisemblance, une croissance simullanée 
pour les deux : globule et parasite. Toutefois, on s’avan- 
cerait trop si l’on voulait ériger en règle un parallélisme 
complet : il arrive en effet de-trouver dans des globules 
adultes des stades très jeunes d'hémogrégarines, et, inver- 
sement, des globules jeunes contenant des parasites assez 
volumineux (cas rare). Dans la dernière éventualité on doit 
admettre que la croissance de l'hémogrégarine suit une 
marche plus rapide que le développement de l’hématoblaste ; 
si malgré tout cet élément arrive à atteindre la forme et les 
propriétés du globule adulie, ce n'est qu'un argument de 
plus en faveur de l'énergie bioplastique considérable dont 
Cstdouéreere cellule  EnNdépiidemañ présence dans sa 
partie centrale d’un parasite volumineux en pleine voie 
d'accroissement, en dépit du déplacement de son noyau et 
de l'équilibre mécanique intracellulaire gravementcompromis,. 


410 DANILEWSKY. 


la masse annulaire périphérique du globule n’en continue 
pas moins à croître et à suivre son développement pro- 
cressif, jusqu’à la forme typique achevée. Les conditions 
sont-elles inverses, et un globule adulte est-il Le théâtre du 
développement tardif d’un parasite, il en résulte alors la 
diminution de la masse interne propre du globule, aux 
dépens de laquelle augmente la masse du parasite en crois- 
sance. Quant à l'hémoglobine, tout ce que l'on sait d'une 
manière certaine, c'est qu'elle ne subit pas de métamorphose 
régressive ; du moins il ne se produit pas de mélanine dans 
le globule (production qui, au contraire, a lieu dans les 
mêmes conditions chez les oiseaux ainsi que chez l’homme 
dans l'infection paludéenne). | 

J'ai déjà eu l’occasion de dire que le noyau des globules 
parasitaires est loin de présenter les altérations morpholo- 
giques (monstruosités) que l'on retrouve à un degré si 
marqué dans des circonstances analogues chez le lézard. 
Chez la tortue, en effet, tout se borne au déplacement 
latéral du noyau, et ce n’est que dans des cas rares que l’on 
observe une compression, un rétrécissement de cet organe. 
Il n'est pas sans intérêt de remarquer que de forts dépla- 
cements du noyau se rencontrent même chez les hémato- 
blastes et les microcytes, sans que pour cela la croissance de 
ces cellules s'arrête avant d'avoir atteint sa limite normale. 
Ainsi la lésion mécanique, et sans doute également physio- 
logique que subit le noyau n'apporte aucune entrave mani- 
feste à la bioplastie du globule sanguin en voie de crois- 
sance. Ne pourrait-on pas trouver, dans ce fait, un argu- 
ment pour établir que le noyau cellulaire ne joue aucunement, 
dans l'espèce, le rôle de centre fondamental des forces 
histologiques de la cellule. Tout essentiel que soit le noyau 
dans les phénomènes de multiplication de la cellule, la 
croissance et le développement ultérieur de celle-ci peut, en 
revanche, se dérouler d'une façon plus indépendante de 
l'influence de cet organe. 

Un intérêt prépondérant dans la question des rapports 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 4II 


de croissance entre le globule sanguin et son parasite, s’at- 
tache au cas de parasitisme double, quand, à l’intérieur de 
cet élément sanguin trouvent place deux hémogrégarines à 
la fois. Quand les deux parasites sont de même dimension et 
partant du même âge, rien n'est plus simple que l’explica- 
tion de cette dualité: le jeune hématoblaste, au lieu de 
recevoir de son générateur, le leucocyte, un seul germe para- 
sitaire, en reçoit deux simultanément. Les deux ont une 
croissance parallèle, déplacent fortement le noyau et attei- 
gnent la forme adulte ordinaire. Mais dans le cas où les 
deux parasites sont d'âge différent, le problème de leur 
genèse devient plus compliqué. L'un des parasites se trouve 
encore dans la période de pseudovacuole de petites dimen- 
sions, pendant que son cohabitant affecte déjà l'aspect d’un 
vermicule assez gros d’une longueur double ou triple ; ou 
bien un des deux parasites est à l'état de vermicule à 
extrémités encore granuleuses, tandis que l’autre est déjà 
adulte, porteur d’un étranglement annulaire, et ainsi de 
suite. Si le noyau est resté enclavé entre les deux parasites, 
on le trouve amoindri par la pression, fortement aminci. Je 
dois, toutefois, faire remarquer que je n'ai jamais rencontré 
de parasitisme double avec désaccord maximal entre les 
âges ; ainsi, pour un parasite déjà adulte et à étranglement, 
il y en avait un autre sous forme de pseudovacuole très 
petite. Deux explications sont seules plausibles pour les cas 
précités : d’abord, les deux germes auraient pu être englobés 
par le leucohématoblaste simultanément, mais quelle qu'en 
soit la cause, l'un d'eux a eu, dans son développement 
ultérieur, une croissance plus lente que l'autre. D'après 
l’autre explication, on admettrait deux époques différentes 
pour l'entrée de chaque germe dans le globule sanguin (ou 
son générateur). L'un des deux germes aurait eu le temps 
de subir une adaptation physiologique aux nouvelles 
conditions de son habitacle ; il est entré en échange biochi- 
mique avec le protoplasme de l'hématoblaste et a commencé 
à croître. C’est alors qu’un nouveau germe d'hémogrégarine 


A12 DANILEWSKY. 


a été introduit. Ces deux explications sont douées l’une 


comme l’autre d’un degré considérable de vraisemblance et 
concordent avec les faits. Bien moins plausible serait l'hypo- 
thèse d’une division du germe en croissance, d'une espèce 
de bourgeonnement, etc. ; explication qui a précisément été 
proposée par Woldenburg et Rivolla pour le cas de para- 
sitisme multiple dans la cellule épithéliale (germes de 
Coccidium ovif.]. Leuchart a même trouvé de ces embryons 
(jusqu'à 5-6 dans la même cellule!) d'âge différent, 
c'est-à-dire de différente taille. Le point par lequel cette 
troisième explication, quant à sa vraisemblance, cède le pas 
aux autres, c'est l'absence d'indications expérimentales sur 
la division des embryons parasitaires de grandeur minimale. 
(J'ai déjà dit pourquoi je suis hors d'état de me prononcer 
sur l’appui que pourrait trouver la troisième explication dans 
les données de Rivolla sur la division de ses #icrococci 
psorosperimici.) 

Nous n'avons plus, maintenant, qu'à examiner la question 
de la durée du développement et de la vie de l'hémogré- 
garine dans les globules sanguins. Quant à la croissance, 
des observations minutieuses n’ont permis, pendant plusieurs 
jours, de ne constater aucune augmentation sensible de la 
longueur de jeunes parasites dans des cultures capillaires. 
La croissance de cet organisme suit une marche très lente, 
ce dont on n'aurait du reste pas pu douter, même a priori, 
quoique rien ne soit plus difficile que d'en établir la preuve 
par mensuration directe du même parasite. Cette manipu- 
lation exigerait une culture capillaire où se maintiendraient 
invariablement pendant des semaines et des mois les pro- 
priétés vitales du sujet. Quoi qu'il en soit, en se basant sur 
l'analogie seule avec le développement des autres parasites 
sporozoaires (par exemple les coccidées) on est forcé d'at- 
tribuer aux hémogrégarines un développement fort lent. 
Cette déduction est encore corroborée par la comparaison 
de nos parasites chez les tortues jeunes et chez les vieilles 
dont la moelle osseuse est arrivée, par atrophie, au minimum 


J 
| 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. 413 


de son activité génératrice. En outre, une considération qui 
s'impose, c'est que pendant l'hiver le développement et la” 
prolifération des hémogrégarines sont probablement inter- 
rompus par la chute considérable de la température. (Une 
observation analogue a été instituée sur les Trématodes 
parasitaires dans les branchies des poissons, ainsi que sur 
le Disloma de la chauve-souris pendant le sommeil 
hibernal. — Æd. Van Beneden.) 

Mais ces déductions ont encore leur côté intéressant au 
point de vue des globules sanguins: ces organes sont 
désormais loin d'être les cellules aussi friables, à existence 
aussi éphémère que les représentaient certains histologistes. 
Tout au contraire, malgré la présence intracellulaire du 
parasite le globule n'en continue pas moins à vivre des mois 
entiers, gardant plus ou moins intactes ses propriétés histo- 
physiologiques et sans subir de dégénérescence (ce qui, au 
contraire, se voit chez le lézard). Cette stabilité, cette force 
de résistance des globules sanguins n'est pas le privilège 
exclusif des vertébrés à sang froid ; on observe les mêmes 
propriétés chez les oiseaux par rapport aux hématozoaires. 
Le parasite, par sa présence, constitue au globule qui le 
contient, un insigne, une sorte de marque distinctive qui 
permet de l’observer pendant un temps assez long ; condition 
fort importante, notamment dans le cas où la production 
des hémo-cytozoaires, autrement dit leur génération et leur 
introduction dans les hématoblastes n'a plus lieu, par 
exemple, dans l’âge senile, dans des conditions expérimen- 
tales artificielles, etc. 

La présence du parasite intracellulaire ne porte pas 
d’entrave à la continuation par le globule de sa fonction 
physiologique par rapport à la respiration des tissus, en tant 
que le globule a conservé de l'hémoglobine active. Mais la 
métamorphose chimique propre à la substance du globule 
doit être relativement très faible, si l’on considère la conte- 
nance colossale d’hémoglobine. Ce qui prouve que sous le 
rapport et pendant tout le temps de la croissance et du 


414 DANILEWSKY. 


développement du parasite le globule sanguin lui offre un 
habitat des plus favorables, 


Jusqu'à présent, nous n'avons pas encore abordé la 
question des modes d'introduction de la grégarine para- 
sitaire dans le corps même de la tortue. Mais comme je n'ai, 
malheureusement, pas fait de recherches dans cette direction, 
je suis réduit à me borner à de simples conjectures. Des 
trois voies concevables pour cette introduction — voie 
pulmonaire, génito-urinaire et digestive, — la dernière, on 
en conviendra sans peine, est la plus vraisemblable. Nous 
avons, comme preuve à l'appui, l'analogie de la contagion 
chez beaucoup d’autres animaux (sporozoaires). Cette voie 
une fois admise, il nous est désormais facile de tracer la 
suite, le trajet du parasite (adulte, ou plus exactement de ses 
embryons) à travers les enveloppes épithéliales jusqu'aux 
vaisseaux lymphatiques et sanguins. C'est ce qu'en effet ont 
montré les recherches de ces dernières années : les leuco- 
cytes, passant dans les interstices des cellules épithéliales, 
entrent en contact immédiat avec le contenu du canal 
intestinal. 

De leur côté, les sources de contagion sont généralement 
abondantes : quantité d’animacules (insectes, myriapo- 
des, etc.), qui servent de pâture à la tortue, contiennent 


des grégarines parasitaires dans leur corps (Moncystidées . 


striclo sensu et Coccidies). Par exemple, les vaisseaux de 
Malpighi du Glomeris donnent abri à l'Eimeria nova (Aimé 
Schneider), parasite fort proche de l'Hémogregarina step. 
L'Eimeria Schneideri habite l'épithélium intestinal du 
Lilhobius ; enfin, chez les poissons et les grenouilles, Eimer 
signale des coccidées, analogues à l'Eimeria falciformis 
(de la souris domestique) ; chez les crapauds, Grassi a trouvé 
des Coccidies (Rivolla); quelques parasites de ce genre 
habitent l'Hc/ix limax; même chez les chrysalides d'insectes, 
on a trouvé des grégarines, etc. — Bref, si une hémogré- 


garine identique à la nôtre n’a pas encore été découverte 


ti tn M ren mnt dé dé Éd à dd ee 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG. A15 


chez ces animaux, en revanche, les formes alliées (Cocci- 
dies) ne font pas défaut. 


EXPLICATION DES FIGURES. 
(PI. I et II du fasc. 2 du tome III.) 


Fig. 1. — Hémogrégarine adulte au sein d’un globule rouge; le 
noyau du globule est refoulé en bas ; la grosse extrémité du parasite 
est homogène. 

Fig. 2. — Parasite adulte ; on aperçoit le nucléole. 

Fig. 3. — Hémogrégarine entourée d’une fissure; le noyau du 
globule rouge est difforme et allongé. 

Fig. 4. — Sur le côté du parasite, à l’intérieur de la cavité, on voit 
un corpuscule arrondi, (par erreur, le noyau du globule est figuré trop 
petit) ; les fig. 3 et 4 montrent la formation du deuxième article du 
parasite. 


Fig. 5. — Parasite adulte dans la dépouille d’un globule rouge 
(pseudo-capsule). 
Fig. 6-9. -- Locomotion du parasite par étranglements trans- 


versaux ; modification de la forme du noyau à la suite de cet étran- 
glement. 

Fig. 10. — Hémogrégarine fixée pendant la locomotion en spirale. 

Fig. 11-16. — Périodes successives de l’excapsulation; dans les 
fig. 11, 12, 13 et 14, la mince pellicule qui recouvre le parasite n’est 
pas colorée; mais dans les fig. 15 et 16, ce sont les rides et les plis 
du globule rouge qui masquent la couleur grise de l’hémogrégarine. 
— Fig. 15 et 16; — Sortie du parasite du globule rouge. 

Fig. 17. — Hémogrégarine épaisse et droite, avec un gros noyau et 
un nucléole; correspond à l’hématozoaire (a) des lézards. 

Fig. 16. — Parasite analogue, avec plusieurs noyaux. (Anomalie). 


Fig. 19. — Commencement de la formation d’un deuxième article 
chez le même parasite. 
Fig. 20. — Séparation spontanée du zooïde et de l’okoïde; le 


premier est sorti sous forme d’aiguilles ; le jeune parasite est resté 
immobile dans le stroma du globule rouge. 

Fig. 21. — Forme monstrueuse (par involution) d’une hémogréga- 
rine provenant du sang d’une tortue épuisée. 

Fig. 22. — Parasite jeune et à grosses granulations. 

Fig. 23-24. — Jeunes parasites vermiculaires ; le noyau n’est pas 
visible ; cette forme semble correspondre par son aspect au parasite 
(b) des lézards ; fig. 23, le parasite est de couleur grise. 


416 DANILEWSKY. 


Fig. 25. — Forme analogue d'hémogrégarine avec un noyau 
distinct. 
Fig. 26.-30. — Stade jeune d’hémogrégarine ; dans les fig. 26 et 29 


elle a l’aspect d’une pseudovacuole ; dans la fig. 30, les limites du 
parasite sont très peu distinctes; le noyau est apparent dans les 
fig. 27, 28, 30. 

Fig. 51-34. — Double parasitisme intra-cellulaire. Les parasites 
sont d'âge différent (fig 32-33); dans la fig. 33, le noyau du globule 
est serré entre les parasites. 

Fig. 35. — Microcyte arrondi avec un parasite très jeune. 

Fig. 36.— Microcyte ovale contenant une hémogrégarine plus âgée, 
dont les limites se confondent encore optiquement avec la substance du 
globule rouge. Ù 


Fig. 37. — Hématoblastes fusiformes contenant des embryons de 
parasite ; en (b) les limites du parasite sont vagues. 
Fig. 38. — Hématoblastes plus jeunes (à un fort grossissement) ; 


coloration hémoglobique encore incomplète; en (b), la substance du 
parasite se confond encore avec le protoplasma du globule sanguin. 

Fig. 39.— Hématoblastes encore plus jeunes ; la coloration hémo- 
globique est à peine apparente en (a); le globule (b) a encore 
l'aspect d’un globule lymphatique ou d’un leucocyte. L’embryon du 
parasite a l’aspect d'une masse diffuse et à grosses granulations. 

Fig. 40. — Hémogrégarine avec deux micronuclei; on voit le com- 
mencement du processus de formation d’un deuxième article (comparez 
les fig. 3,4, 18 et 19). 

Fig. 41. — Hémogrégarine adulte morte, (à un fort grossissement ; 
le noyau est trop petit sur le dessin). 

Fig. 42. — Globule rouge modifié, contenant un parasite, après 
l’action du chloroforme ; le parasite est entouré de l’okoïde ; à côté de 
lui se trouve le noyau du globule sanguin; le zooïde est détruit. 

Fig. 43-44. — Corpuscules composés provenant de la moelle 
osseuse; la substance hyaline périphérique est très mobile et émet de 
larges prolongements en spatule qui changent rapidement. 

Fig. 45-46. — Formes intermédiaires des corpuscules lympha- 
tiques et des hématoblastes provenant de la moelle osseuse; (b) et (c), 
fig. 45, formation de larges pseudopodes mobiles dans le plasma 
hyalin ; en (b) et (c), fig. 46, on voit se former un dépôt d’hémoglobine 
(faible grossissement). 

Fig. 47. — Vésicule provenant de la vessie de la tortue. 

Fig. 49-50. — Cytocyste (ou cytospore) avec des embryons de 
parasites; dans les capsules globulaires on aperçoit le noyau du 
globule (fig. 48, 49-a); dans la fig. 48, ce noyau est fortement comprimé, 
aplati ; les embryons falciformes sont immobiles. 


RECHERCHES SUR LA PARASITOLOGIE DU SANG, AT 


+ Fig. 51. — Psorospermie du globule rouge. L’hémogrégarine pré- 
sente la forme typique d’une Coccidie intracellulaire avant la segmen- 
tation ; le parasite est dépourvu de capsule propre. 

Fig. 52. — Début de la segmentation ; la masse parasitaire affecte la 
forme d’une framboise. 

Fig. 53. — Cytocyste avec de très jeunes embryons (b); les 
embryons séparés ont été obtenus par écrasement de la vésicule; ils 
ne sont pas encore mobiles. 

Fig. 54. — Cytocyste (fig. 49) écrasée ; (a) — noyau dans la capsule 
globulaire. 

Fig. 55. — Embryons falciformes, mobiles, avec étranglement 
transversaux (comparer les fig. 6-0) provenant de la vésicule (fig. 54) 
écrasée ; formes prises à divers moments du mouvement. 

Fig. 56. — Embryons grégariniques provenant de la moelle osseuse 
(probablement d’une vésicule écrasée) ; (c) — fort grossissement; les 
noyaux sont très apparents. 

Fig. 57. — Corpuscules libres dans le sang. (Comparer les fig. 43 
et 44.) 

Fig. 58. — Spores de Mydosporidiuin, ou psorospermies provenant 
des reins de la tortue ; (c) de face, (d) de profil. 


jola. — On à donné, dans le dessin, des dimensions trop petites aux 
noyaux clairs, vésiculaires des hémogrégarines dans les fig. 1, 2, 5. 32 et 34. 
— Dans les fig. 35, 36, 56 et 57, j'ai placé des globules sanguins normaux en 
regard pour permettre de juger des dimensions relatives (la longueur 
moyenne du globule sanguin de la tortue égale 0,023 mm.) 
Les dessins sont exécutés à des grossissements variés. 


416 HLAVA. 


SCIENCES MÉDICALES 


VI 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L'INFECTION 
HÉMORRHAGIQUE (Suite et Fin) (1). 


PAR 


HLAVA 


Professeur et directeur de l’Institut pathologique à l’Université Tchèque 
de Prague. 


Le quatrième groupe ne représente qu'un symptôme 
principal subordonné ou bien à une autre maladie fonda- 
mentale, ou bien à une altération des parois des vaisseaux. 
Au troisième groupe appartiennent des cas qui ne s'accordent 
ni avec ceux du premier et du deuxième, ni avec ceux du 
cinquième groupe; mais ils présentent quelques analogies 
avec nos cas, c'est pourquoi nous en citerons quelques-uns. 

I. Alix. Deux observations de Purpura hémorrhagique 
aigu, Lyon med., n° 14, 1878, d'après V.-H. Jahres- 
berichte. 

Deux soldats, bien portants antérieurement, tombent ma- 
lades : fièvre, conjonctivite et érythème diffus présentant des 
analogies avec un exanthème de la scarlatine. Bientôt après, 
apparition des pétéchies, avec hémoptysies et épistaxis. Les 
deux soldats sont morts deux jours après. A l’autopsie, on 
a reconnu à côté de nombreuses hémorrhagies internes, 


(1) Voir Archives slaves, t. III, p. 130. 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 419 


une dégénérescence parenchymateuse du foie et des reins. 
L'auteur considère ces deux cas comme un purpura h&mor- 
rhagica aigu. 

Il. Bourrciff. Observation d'un cas de maladie de Werl- 
hoff à marche foudroyante. Rev. M. de med. milit., avril, 
mai, 1878, d'après V.-H.-]J. 

Un soldat de 22 ans devient malade en présentant des 
pétéchies étendues ; bientôt après, hématurie, hémorrhagies 
dans la muqueuse buccale, hémoptysies ; mort après l'appa- 
rition de la première hématurie, donc assez promptement. 
A l’autopsie, on a trouvé de nombreuses hémorrhagies dans 
tous les organes. Les capsules surrénales sont agrandies et 
traversées par des foyers d’altération. L'auteur fait provenir, 
assurément.à tort, toutes les modifications de l’affection des 
capsules surrénales. 

Il. Wolff A. Un cas de purpura à marche rapide, suivi 
de décès. Berl. KI. Woch, n° 18, 1880. 

Un enfant de 2 ans et 9 mois tombe malade. Premiers 
symptômes : fièvre et vomissements. Six heures après : appa- 
rition d’un exanthème et des pétéchies, et 15 heures après, la 
mort. À l’autopsie, on voit des hémorrhagies dans tous les 
organes et une infiltration dt du dans les capsules 
surrénales. 

IV. Boardimann W.-E. À case of M. M. Werlhofii. 
Boston Med. and Surg. Journal, n° 23, cité d'après 
V.-H.-]., 1882, p. 257. | 

Dans ce cas, on voit apparaître des douleurs dans les 
articulations, des hémorrhagies du nez, de la cavité buccale, 
des intestins ; marche rapide, mort. 

Ce cas que nous ne citons que d’après une courte 
analyse, rappelle Die une peliosis rhumalica à marche 
aiguë. 

V. Spada. Caso gravissimo di Morb. Hæmorrhag. 
Werlhofii sequito da morte. Rawylit. med., octobre 1882, 
cité d’après V.-H.-J., p. 257. 

Une femme de 41 ans est affectée d’un exanthème pur- 


420 HLAVA. 
puroïde à grandes taches, accompagné des troubles gas- 
triques. Mort après 8 jours. 

Cette notice est trop succincte pour qu'on puisse déter- 
miner ce cas avec précision : il serait peut-être à ranger 
dans le deuxième groupe. 

VI. Waison Cheyne, W. Two cases of idiopathic purpura 
khæmorrhagica, in which microorganisms were present. 
Transactions of the Path. Soc. of London, 1884, vol. 35, 
p. 408. 

1. Le cas du D* Russel. — Une enfant de 12 ans tombe 
malade. Premiers symptômes: des taches purpuroïdes sur 
le corps et de faibles douleurs rhumatismales. Elle est trans- 
portée à l'hôpital, où l’on voit apparaître des hémorrhagies ; 
perte de connaissance, température élevée (104°6 F.), mort. 
À l’autopsie, on a constaté presque partout des hémor- 
rhagies ponctiformes, une tuméfaction de la rate, hémor- 
rhagie cérébrale. À l'examen microscopique, W. Cheyne 
trouva dans ce cas, dans le sang et dans les capillaires 
des bacilles petits et fins dont quelques-uns présentaient 
des spores. 

2. Le cas du D' Smith. — Le 26 août 1883, on a envoyé 
à l'hôpital de Guy, un garçon de 14 ans, d'une forte consti- 
tution tombé malade 10 jours avant son envoi à l'hôpital. 
Premiers symptômes: un furoncle sur le cou et après 
la rupture de celui-ci une hémorrhagie assez forte. 

Un jour auparavant, une dent devint mobile et tomba sans 
aucune douleur; une autre dent tomba le jour suivant, En 
même temps, apparition des pétéchies, hémorrhagie de Ia 
gencive aux hémorrhagies punctiformes, étendues sur le 
corps tout entier, température 08° F. Mort le 24 août. 

A l’autopsie, on constate une anémie excessive, des éro- 
sions hémorrhagiques et quelques petits ulcères dans la 
muqueuse stomacale. Ecchymoses dans la plèvre, le péri- 
carde, dans la muqueuse des conduits digestif et respira- 
toire. Hémorrhagies dans les poumons, dans les deux 
amygdales; le sang des testicules n’était pas leucémique ; 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 421 
le foie, la rate et les glandes lymphatiques, normaux. A 
l'examen microscopique, W. Ch. a constaté la présence de 
streptococcus en longues chaînes, qui obstruaient les 
capillaires. 

W. Cheyne croit qu'on ne se trouve pas ici en présence 
d'un purpura, mais que ces cas constituent des maladies 
parfaitement distinctes et particulières. Ou bien ce sont 
des maladies secondaires, en admettant que le scorbut — 
dans le cas où l’on reconnaîtrait la nature scorbutique de ces 
maladies — s’est compliqué d’une autre infection, due en 
partie aux bacilles, en partie aux streptococcus, et alors 
cette dernière infection produirait des hémorrhagies, non 
seulement par des embolies de micrococcus, mais aussi 
par la vie et la multiplication de ces derniers dans le sang 
même. 

Les cas cités diffèrent tellement des groupes I, IE, V, 
qu'il nous est impossible de les considérer, commé l'ont 
fait les auteurs, comme du purpura aigu où comme un A7. M. 
Werlhofii aigu. Il est certain qu'on ne peut pas rejeter 
a priori l'opinion que le M. M. Werlhofii, — que beau- 
coup d'auteurs considèrent comme une maladie infectieuse 
— peut prendre une marche aussi aiguë et même 
mortelle, à l’égal des autres maladies infectieuses. Mais 
jusqu'à présent on n'en a pas fourni de preuves suffi- 
santes, et la présence des microbes dans le M. M. Wer- 
lhofii, comme l'indique Petrone (1), n'a pas été confirmée, 


(1) Petrone (L.-M.) (Swlla scoverla del infezsione nel morbo di Werlhof, 
Revista clin. di Bologna,n° 7. 1283. Centralblait f. 4. med. Wissenschaft.), 
observa deux cas dans lesquels il constata en dehors de la fièvre, l'épistaxis, 
l’hématurie, l'hématemèse. Il trouva aussi dans le sang des micrococcus ct 
des bacilles (!); les injections sous-cutanées du sang faites aux lapins 
auraient également provoqué des hémorrhagies dans la dure-mère, dans les 
cavités séreuses, dans les muscles et dans le tissu conjonctif. Dans le sang 
des animaux ainsi inoculés, il trouva aussi des micrococcus et des bacilles. 
Même dans un purpura simplex le sang doit posséder des propriétés infec- 

ARCII. SLAVES DE BIOI. 9 


422 HLAVA. 


et les observations de cet auteur ont même été contestées 
par Hrynischak (1). 

Il n’est pas possible de poser un diagnostic sûr et certain 
de tous ces cas à cause de l'insuffisance des données ; mais, 
d'après leur ressemblance avec nos deux cas, il nous est 
possible de décider dans quel groupe de maladies ils pour- 
. raient être rangés. 

Les connaissances cliniques au éaét de la forme hémor- 
rhagique de la scarlatine sont très restreintes, cette forme 
est en effet rarement signalée. On signale dans tous les 
manuels (Jaccoud, Niemcyer, Ziemssen, Heubner, Strüm- 
pell, Eichhorst) de même que dans les traités, le fait qu'il 
existe parmi les formes dangereuses de scarlatine, une forme 
caractérisée par l'apparition d'hémorrhagies. Cette forme 
hémorrhagique présente une marche aiguë ou bénigne; 
mais ces formes présentent-elles une analogie avec le 
purpura variolosa et la variole hémorrhagique (Æaposi, 
Zuelzer), de manière à ce qu'il y aurait à distinguer un 
purpura scarlatineux d'avec une scarlatina hémorrhagica, 
violà ce que nous savons. Pour faire le diagnostic d'un pur- 
pura variolosa, il nous faut d’abord l'état de l'exanthème 
hémorrhagique caractéristique et ensuite l'état du stade 


tieuses ct provoque des hémorrhagies chez les cobayes. Ces faits, croit 
Pelrone, seraient de nature à prouver l’infectiosité de la purpura pour quelques 
cas. Il est certain que les observations de Petrone ne sont pas suffisamment 
précises — peut-être pas assez sûres — parce que, comme il ressort de 
l’état des différents microbes, ses expériences n'étaient pas faites dans des 
conditions de propreté nécessaires. Mais il est aussi possible que ses cas 
soient analogues au nôtre ct à celui de Cecz et alors ils n’appartiendraient 
pas au groupe de WM. M. W, ou de purpura. 

(1) Hryntschak (Beitrag sur Infecliosität des Morbus Maculosus W,, Arch. 
Jür THoeilkunde, V, nos 11 ct 12, 1884) conteste, avec raison en général, les 
observations de Pelrone, mais il nous est difficile d'admettre qu’il puisse y 
être suffisamment autorisé par le cas qu'il signale lui-même, cas qui présente 
beaucoup plus d’analogie avec le scorbut qu'avec le M. M. W. et dans lequel 
on n’a pas trouvé des bactéries; 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 436 
prépustulaire ou des pustules #microscopiques dans la 
peau (1). 

On devrait également exiger que pour le diagnostic 
scarlalina hæmorrhagica, on pût constater ces altérations 
cutanées caractéristiques. Mais cela est difficile car les 
altérations cutanées de la scarlatine ne sont pas aussi 
caractéristiques que celles de la variole. 

Nous sommes donc obligés de prendre principalement en 
considération les symptômes cliniques de la scarlatine, et 
s'il y avait dans certains cas l'apparition d'un exanthème 


_ (1) Le cas suivant nous montrera qu'après de longues recherches sur des 
nombreux fragments, il est possible de trouver dans le purpura variolosa dans 
la peau, le stade prépustulaire et même des pustules microscopiques. 

Un homme de 36 ans, Joseph T..., de Kosir, est tombé malade il y a 
quatre jours (les premiers symptômes me sont inconnus : je pus seulement 
apprendre du Dr Prosick, qu’une variole régnait dans la famille); le troisième 
jour, lorsque des hémorrhagies ont fait leur apparition dans la peau et 
dans les deux conjonctives, il fut transporté dans l’hôpital, où il mourut 
quelques heures après. : 

La nécropsie fut faite le 24-xr 1885, Un examen rapide nous permet de 
constater dans la peau de nombreuses hémorrhagies en forme de raies et 
des points surtout sur l'abdomen et dans les plis de l’aine; de nombreuses 


_ hémorrhagies dans les conjonctives, les muscles, Ics poumons, le cœur, Ja 


muqueuse intestinale, dans la rate un peu agrandie mais d’une consistance 
ferme, dans les reins, le foie, dans le tissu conjonctif sous cutané, péri- 
œsophagien et péri-trachéal, dans le pharvnx et dans le larynx. L'examen 
microscopique de la peau ne nous a pas révélé de pustules de Ia variole, 
mais l’aspect général de l’exanthème produisait l'impression d’une variole. 

Le diagnostic fut le suivant : 

Purpura variolosa. Pneumonia lobular. hwmorrhagica, bilaléralis. Œdema 
pulmon. Tumor lienis levis. 

En examinant la peau, je n’ai trouvé qu'après de longues recherches le stade 
prépustulaire de même que le stade caractérisé par l'apparition des cavernes 
dans le s{ratum papillare agrandi, comme le décrit Weigert. Ces faits nous 
ont permis de conclure avec certitude à un purpura variolosa. 

En ce qui concerne l’observation de Zuelzer (Eulenberg's Realencyclopedie : 
Variola) qui a, à ce qu’il paraît, trouvé dans le srafum papillare, dans tous 
les cas de purp. var., en n’employant qu’une simple méthode de coloration, 
une embolie capillaire mycotique, je dois remarquef que je n'ai pas trouvé 
de micro-organismes, malgré l'emploi des différentes méthodes de coloration: 


124 HLAVA. 

scarlatineux et ensuite des hémorrhagies, alors nous pour- 
rions conclure à un purpura scarlatinosa. Naturelle- 
ment ce ne sont là que des pia desiderata, car il y a une 
grande analogie, même dans les exanthèmes initiaux. Nous 
n’arriverons à pouvoir trancher cette question que quand 
nous aurons appris à connaître les bactéries spécifiques de 
chaque processus infectieux. Jusqu'à présent, nous ne con- 
naissons pas la bactérie spécifique de la scarlatine on de la 
variole, bien qu'il y ait déjà des opinions émises à ce sujet. 

Ainsi Pohl-Pincus a trouvé des micrococcus dans la peau 
qui s'écaille après la scarlatine, mais cette découverte ne 
peut avoir beaucoup de valeur parce que Bardoni-Ujfre- 
dugi et Bizzozero ont constaté la présence de plusieurs 
espèces de bactéries et entre autres des micrococcus dans 
la peau normale. 

Les données sur la variole sont également peu sûres ; en 
effet, Wezicert et Cormil ont réussi à trouver dans cette 
maladie cinq espèces différentes de bactéries, et Zwelzer dit 
qu'il a trouvé dans un purpura varioleux, surtout dans les 
anses terminales des capillaires, des embolies mycotiques, 
ce que je n'ai pu constater dans le cas de purpura varioleux, 
cité plus haut. 

Mais comme les Streptococcus qui ont été trouvés dans 
nos deux cas et dans ceux de Walson Cheyne, dans tous les 
organes, ne ressemblent pas aux microorganismes qui pro- 
voquent la scarlatine ou la variole, comme, en outre, on n'a 
pas pu trouver de symptômes cliniques précis qui sufi- 
raient pour caractériser la scarlatine ou le A. M. Werlhojii, 
les maladies que nous venons de décrire, peut-être 
aussi le cas de Wafson Cheyne et les cas cités sous les 
n° 1, 2 et 3, ne peuvent, en aucune facon, être considérés 
comme des cas de scarlatine ou de variole hémorrhagique. 

Comme nous l'avons dit plus haut, il nous semble dou- 
(ÉUX, QUE JS CAS ©, 5 Erb AT MeDIÈnt CÉSACASAUE 
M. M. W. ou de purpura hémorrhagique aigu. 

La supposition que nous nous trouverions devant un 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 425 


scorbut est, au moins pour deux cas, également inadmis- 
sible. 

À quel groupe de maladies appartiennent donc nos cas 
et ceux que nous avons signalés sous les n° 1, 2, 3 et 6? 

Nous avons indiqué plus haut que Ceci considérait son 
cas comme une maladie infectieuse particulière et l’appela : 
infection hémorrhagique. Mais il faut remarquer ici, — 
ce que l’auteur reconnait, du reste, lui-même — que cette 
dénomination ne suffit pas pour caractériser la maladie en 
question. 

Nous avons également mentionné plus haut que Ceci n'a 
pas suffisamment insisté sur l'affection du pharynx et des 
amygdales. Lorsque nous avons trouvé dans notre cas, 
— qui est entièrement semblable à celui de Ceci, — la 
même affection du pharynx et des amygdales, et en même 
temps un développement énorme des hémorrhagies, il nous 
est plus difficile de ne pas admettre que l'affection des 
amygdales a une signification plus importante que celle 
d'une simple complication. 

Nous avons la conviction que c'est dans cette affection 
des amygdales, que nous pourrions appeler, d'après 
Weigert, une pseudodiphtérie, parce qu'on ne trouve pas 
ici des altérations qui caractérisent la vraie diphtérie, que 
nous trouverons l'explication de toute cette question. Il 
nous semble que c'est la lésion des amygdales qui est 
l'endroit par lequel les streptococcus ont pénétré dans 
l'organisme tout entier. 

Nous croyons que ce processus doit être considéré comme 
uue maladie septique et nous l'appellerons : Sepsis aculis- 
sima hæmorrhagica. — Nous pourrons ajouter encore 
quelques considérations en faveur äe cette opinion (1). 


(r) Nous avons réussi à cultiver des S/aphylococcus pyogenes, aureus, pro- 
venant de trois cas d’Endocardite maligne qui se sont présentés dans le 
service de M. le prof. Æiselt. Les cultures nous ont tout aussi bien réussi en 


420 ; HLAVA. 

Déjà une septicèemie ordinaire aiguë ou chronique est 
accompagnée d'hémorrhagies punctiformes dans la peau 
et dans les organes internes. Les hémorrhagies sont surtout 
fréquentes dans l'endocardite maligne, dans laquelle 
Klebs, et plus tard, d'une manière plus précise Wyso- 
kowitsch et Ribbert ont constaté la présence de micrococcus, 
et spécialement de staphylococcus de même que de strepto- 
coccus ; il n'y a là, par conséquent, qu'une forme parti- 
culière de la septicémie. 

Ensuite, Virchow attira l'attention (Annales de la Cha- 
rité des dernières années), sur une forme particulière de 
l'hépatite hémorrhagique qui apparaît dans quelques cas de 
septicémie puerpérale. 

Les hémorrhagies sont produites dans ces cas, le *. 
souvent, par l'obstruction des capillaires par des microor- 
ganismes. 

Mais il se peut que ce ne soient pas uniquement les 
embolies mycotiques qui produisent les hémorrhagies; en 
effet, les hémorrhagies étendues dans l'hépatite hémor- 
rhagique de Virchow et surtout dans nos deux cas peuvent 
reconnaître encore d'autres causes. Il est bien possible 
qu'une grande quantité de micro-organismes se développe 
dans le sang, et que par l'accumulation des micrococcus, qui 
se trouvent en partie libres dans le sang, en partie, suspen- 
dus dans les leucocytes, en partie, attachés aux parois des 
vaisseaux, il se produise un ralentissement du courant san- 
ouin, ralentissement qui devient de plus en plus prononcé 
par la multiplication rapide des bactéries, jusqu'à ce qu'il 
amène un arrêt complet et la désorganisation des globules 
rouges du sang. Nous pouvons admettre également, et ceci 
paraitra certainement encore plus vraisemblable, que ces 
bactéries produisent des modifications des parois des vais- 


prenant les bactéries dans les excréments que quand nous les prenions dans 
le sang ct dans la rate: 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 427 


0 


seaux, modifications qui les rendent plus perméables aux 
bactéries. Ces circonstances sont réalisées dans nos deux 
cas et dans celui de Watson Cheyne; ilest évident que cette 
invasion des streptococcus dans le sang produit l’'embolie 
et l'arrêt du courant que nous avons signalé plus haut, ce 
qui amène des hémorrhagies très étendues. 

2. Comme nous l'avons déjà remarqué plus haut, l’affec- 
tion des amygdales ne peut pas être considérée comme une 
affection primaire. 

Il paraît que la fonsillitis nécrotica, est une maladie 
exanthématique, comme on en trouve dans presque toutes 
les maladies exanthématiques, mais surtout dans la scar- 
latine. Est-il donc possible qu'une infection secondaire 
puisse s'ajouter à une infection primaire par l'intermé- 
ae du Apharynxe, Certainement, Car le fait, qua 
quelques maladies exanthématiques s'ajoute la septicémie 
accompagnée très souvent d'exsudations hémorrhagiques et 
d'hémorrhagies, est bien connu. K 

La présence de micrococcus dans la scarlatine a dejà 
été démontrée par Heubner (1) et Loeffler (2), et derniè- 
rement aussi par Crooke (3), qui considère cet état, surtout 
au point vue clinique, comme une infection. septique 
secondaire. 

Fränkel et Frendenbero (4) considéraient de la même 
manière la présence des streptococcus dans une scarlatine, 
comme une infection secondaire qui pénètre dans le corps 
sans doute par le pharynx; ce dernier étant affecté dans 
la scarlatine d'une manière spécifique. Nous aussi, nous 
pouvons signaler un cas de variole chez un enfant, qui est 


(1) Heubner, cité d’après Fränkel et Freudenberg. 

(2) Lœffler, cité d’après Fränkel et Freudenberg. 

(3) Crooke (G.). Zur pathologischen Anatomie des Scharlachs. Fortschritte 
der Medizin, no 20, 1885. 

(4) Fränkel (A.), Freudenberg (A.). Ueber secunaer infection bei Scharlach. 
Centralbl. für Klin. Medizin, n° 15, 1885. 


\ 
420 HLAVA. 


mort dans le stade de formation des pustules par suite 
d'une infection septique secondaire (invasion des strepto- 
COCCUS) (1). , 

Nous pouvons encore signaler le travail bien connu 
de Peiersen sur la syphilis hémorrhagique, qu'il considère 
comme une septicémie secondaire. 


(1) Le 13 mars, 1886, un enfant de un an et demi cst mort d’une variole 
dans la maison des Enfants Trouvés. 

A l’autopsie, faite quelques heures après la mort, on trouva dans la peau de 
nombreuses pustules remplies d’un liquide clair, en même temps que l'existence 
du stade prépustulaire. Sur l’abdomen les pustules étaient confluentes. La 
muqueuse du pharynx est considérablement injectée, la paroi postérieure de ce 
dernier, de même que les cordes et la paroi antérieure et postérieure de 
lépiglotte est recouverte de la membrane caractéristique du croup qui s'étend 
jusque sur les fausses cordes vocales et adhère assez fortement. Dans les 
poumons, pneumonie lobulaire de deux côtés. Rate sensiblement agrandie, 
molle, riche en pulpe. Reïns, foie pâles, cassants. Rien d’anormal dans les 
autres organes. Notre diagnostic fut donc : Sepsis acuta in variola. Croup 
larynkis et pharynois septicus. Tumor lienis acut. Degeneratio parenchyma- 
1osa hepatis et renum. Pneumonia lobularis bilateralis. 

L'examen bactériologique nous a fourni des preuves pour justifier notre 
diagnostic. Nous avons fait avec le Dr Percika des cultures directes sur 
agar-agar, gélatine, ct dans le sérum du sang de l’homme en prenant des 
bactéries dans le sang, dans le poumon, dans la membrane du croup et dans 
la rate. (Nous n'avons pas procédé de la manière indiquée par Blum. En 
suivant le conseil du Dr Rubeska, nous avons introduit du sang rétroplacen- 
taire dans des vases stérilisés que nous avons laissé séjourner dans la glace. 
Nous avons obtenu, de cette façon, une assez grande quantité d’un sérum 
extrémement pur. Ensuite nous avons maintenu ce sérum pendant 6 jours 
à une température de 62° C. ct le septième jour pendant deux heures à une 
température variant entre 7o ct 800 C. Le sérum du sang de l’homme 
devient en effet plus difficilement solide que le sérum du sang du bœuf ou du 
mouton.) 

Dans chaque culture sur gélatine et agar-agar, nous avons trouvé des strep- 
tococcus qui végétaient sur les plaques d’une manière caractéristique et 
nous avons pu constater qu'ils ne diffèrent en rien du s/reptococcus pyogènes 
(Rosenbach, Panel), ou du streptococcus puerperalis (Fränkel). 

Les expériences faites avec ces streptococcus nous ont montré qu'il pro- 
voque des phlegmons chez les lapins et cobayes après une inoculation sous- 
cutanée, ct, qu’au contraire, après une inoculation intraveineuse les animaux 
meurent dans l’espace de deux à trois jours en présentant les symptômes 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 429 


De même que dans le cas de variole que nous citons en 
note, la scarlatine constitue aussi un cas de prédisposition. 
Cette prédisposition, nous croyons pouvoir l'expliquer en 
partie par l'état de fièvre qui facilite un développement 
extrêmement rapide des microbes, en partie par les #10d1- 
Jicalions que l'infection primaire produit peut-être dans les 
tissus, isolément, ou dans l'organisme tout entier, qui 
devient ainsi bien plus facilement attaquable par une 
deuxième infection. 

En outre des maladies exanthématiques aiguës, la tuber- 
culose, la fièvre typhoïde et la diphtérie se combinent 
aussi avec des processus septiques ; il est donc très facile 
de comprendre que dans ces conditions, la marche du pro- 
cessus septique secondaire peut devenir beaucoup plus 
violente, et que des hémorrhagies étendues peuvent se 
produire, d'un côté. par des embolies, d'un autre côté par 
la multiphcation directe des bactéries dans le sang. 

Si maintenant, nous nous demandons quels renseigne- 
ments nous pouvons tirer de ces faits par rapport à notre 
cas et à celui de Ceci, — où la tonsillitis necrotica constitue 
le seul substratum anatomique saisissable, mais ne peut 
être regardé comme une affection primaire, et doit être 
rangé parmi les affections pseudodiphtéritiques (Weigerti, 
croup septique, Eppinger), nous nous croyons autorisés à 
considérer notre cas et celui de Ceci, comme des cas 
d'affection septique secondaire, celle-ci étant venue s'ajouter 
à une infection existant précédemment, peut-être à une 
scarlatine ou à un autre processus exanthématique (1). 


d’une septicémie générale. Nous nous croyons obligés de conclure de ces 
faits que notre cas de variole était, de même que le scarlatine de Fraenkel- 
Freudenberg, accompagné d’une infection septique secondaire et que, peut: 
être, ici — de la même manière que dans la scarlatine — l’endroit par lequel 
s’est faite l'invasion des streptococcus était l'affection du pharynx et des 
amygdales. 

(1) On ne peut pas déclarer d’une manière précise quel est le processus 
exanthématique qui a précédé l'infection secondaire : les symptômes anato- 


430 HLAVA. 


Notre diagnostic serait donc : 

Sepsis acultissima hæmorrhagica in morbo infectioso (1). 

Un cas de Watson-Cheyne appartient certainement à 
cette catégorie, et il est possible que le second cas de 
Watson Cheyne (injection bacillaire) de même que les cas 
indiqués plus haut sous les n° 1, 2 et 3 doivent être rangés 
dans le même groupe. 

3. [1 nous reste encore à prouver que les streptococcus 
observés dans nos cas appartiennent réellement à l'espèce 
Streptococcus pyogenes ou Sireplococcus puerperalis, et que 
ce nest pas un streptococcus spécial, par exemple un strep- 
tococcus hémorrhagiogène. Cette dernière preuve nous 
permettrait de démontrer la justesse de notre interprétation 
(Sepsis acutissima hæmorrhagica). Dans les cultures que 
nous avons faites directement ou bien sur des plaques, il se 
développa à la température de 20° c. en deux ou trois 
jours en moyenne, des colonies composées de streptococcus. 
Transportées sur de la gélatine, ces bactéries ne se déve- 
loppèrent que lentement. Des expériences de contrôle 
(cultures des streptococcus provenant d’un phlegmon et d'un 
cas d'injection septique secondaire dans une variole) (voyez 
en note) ont montré que le streptococcus, pris dans ces 
deux cas, se développe de la même manière. L'examen 


L 


miques et cliniques ne permettant pas de porter un diagnostic précis. Remar- 
quons encore ici qu’on a voulu voir dans ce cas une infection dophthéritique 
secondaire; mais on n’a pas réussi à trouver les bacilles de la diphthérie de 
Loeffter, et les streptococcus que nous avons trouvé ne ressemblait pas, en ce 
qui concerne son action sur l'organisme de l’animal inoculé au S/replococcus 
articulorum. 

(1) Nous croyons aussi que quelques cas signalés par Zuelzer (Realencyclo- 
pédie d'Eulenburg : Variola) comme purpura hæmorrhagica, et dans lesquels 
il a trouvé des embolies mycotiques surtout dans les capillaires entre les 
papilles, appartiennent également à notre catégorie : sepsis aculissima hæmor- 
rhagica in morbo infectioso, parce que, comme nous l'avons remarqué plus 
haut, on ne trouve pas ces embolies dans d’autres cas de purpura variolosa 
comme dans le nôtre: 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 431 


microscopique ne nous a pas permis, non plus, de trouver 
une différence quelconque entre ces deux streptococcus. 

Ensuite nous avons fait des expériences sur des ani- 
maux : 

1. Nous avons inoculé à trois lapins des streptococcus de 
notre Cas : 

a) Une injection sous-cutanée sur le dos, à un lapin 
blanc ; 

b) Une injection sous-cutanée sur l'abdomen à un lapin 
noir ; 

c) Une injection intraveineuse dans la jugulaire à un lapin 
gris. | 

Chez le premier lapin (a), un phlegmon se développa au 
point d’inoculation 4 jours après ; le huitième jour, l'animal 
est mort : phlegmons étendus sur toute la face dorsale, 
tumeur de la rate. Dans le sang, dans la rate et dans le pus, 
des streptococcus ; pas d’hémorrhagies dans la peau ni dans 
la musculature. 

. Le deuxième lapin (b) a succombé le troisième jour à 
une péritonite aigüe. 

Le lapin (c) est mort le troisième jour en présentant les 
symptômes d'une septicémie générale ; tumeur de la rate, 
faibles hémorrhagies dans les membranes séreuses. 

La même expérience a été faite dans les mêmes conditions 
une seconde fois : le résultat a été identique. 

Pour avoir un terme de comparaison, nous ävons fait 
des expériences avec le streptococcus du cas de variole. 

Nous avons obtenu toujours tantôt une péritonite diffuse 
ou une septicémie générale. Les hémorrhagies étaient rares, 
et ne se montraient que quand l'animal restait vivant 
pendant plus longtemps. 

De la sorte, puisque le mode de végétation et l'effet 
pathologique étaient identiques, nous étions autorisés à 
admettre que le streptococcus de notre injection hémorrha- 
gique était identique au Streptococcus pyogène et à celui 
de la variole, et par conséquent, notre maladie hémor- 


432 HLAVA. 


rhagique était de nature septique. Mais comment pour- 
rons-nous concilier avec ces faits les données de Ceci et de 
Petrone. L'injection du sang du premier cas produisit chez 
un lapin également une maladie hémorrhagique. 

Nous avons déjà indiqué que la maladie du lapin n'était 
pas la même que celle de l’homme ; comme l’a reconnu Ceci 
lui-même, l'inoculation du sang d’un animal à un autre n’agit 
que jusqu à une certaine limite (elle cesse d'agir à la 
6° inoculation), et si les animaux inoculés en premier 
présentaient des hémorrhagies, elles étaient bien rares 
chez les animaux inoculés en dernier. Les résultats de 
Petrone ne présentent aucune valeur parce que cet auteur 
faisait des injections de sang sans prendre aucune pré- 
caution. 

On pourrait nous objecter, il est vrai, que nous avons 
cultivé les streptococcus de notre cas, mais que ce strepto- 
coccus n'est pas spécifique; mais quand on pense que 
l'examen microscopique nous a révélé partout la présence 
de ces seuls streptococcus; qu'en ce qui concerne leurs 
dimensions il n'y avait aucune différence entre les micro- 
coccus de nos cultures et ceux de nos préparations, nous 
sommes obligés de reconnaître que ce sont eux qui, au 
point de vue étiologique, ont produit la maladie, et nous 
devons tâcher d'expliquer, d'une autre manière l'absence 
d'hémorrhagies chez les animaux inoculés. 

A cet effet,nous avons cherché à reproduire dans nos 
expériences l'état de prédisposition que nous avons men- 
tionné plus haut, et, dans ce but, nous avons injecté tout 
d'abord le slaphylococcus albus ou aureus, — (la pro- 
duction artificielle d'une maladie exanthématique étant 
jusqu'à présent impossible) — et ce nest qu'après que 
nous faisions une inoculation intraveineuse de strepto- 
coccus. Mais ces expériences non plus ne nous ont pas 
conduit pour le moment au but désiré. Une expérience con- 
sistant dans une injection de bacilles de la fièvre typhoïde 
à un lapin auquel on a fait cinq jours après une injection 


TN 


ÉTUDE DE L'INFECTION HÉMORRHAGIQUE. 433 
intraveineuse de streptococcus, ne nous a pas mieux réussi 
que les précédentes. 

Ces résultats négatits ne nous permettent certainement 
pas de conclure que le streptococcus cultivé de notre cas, 
n'était pas la cause des hémorrhagies ; bien plutôt, nous 
pouvons admettre que si nous n'avons pas réussi à pro- 
voquer une maladie analogue, c'est peut-être parce qu'une 
certaine condition, — et celle-ci doit être considérée comme 
la plus importante, — à savoir l'inoculation primaire et 
fondamentale, ne peut pas être provoquée de la même 
manière chez les animaux que chez l'homme. 

En résumant brièvement les résultats de nos observa- 
tions, nous voyons : 

1. Qu'au stade d'incubation des maladies infectieuses 


.(scarlatine, peut-être aussi variole, fièvre typhoïde, 


diphtérie) peut venir s'ajouter une autre infection, caracté- 
risée par une marche aiguë et mortelle, et par des 
hémorrhagies nombreuses dans tous les organes et princi- 
palement dans la peau. 

2. Mais ce n'est ni une scarlatine hémorrhagique ni un 
purpura variolosa, n1 un cas aigu de Morbus Maculosus 
Werlhofii un purpura hæmorrhagica : même le nom d'in- 
fection hémorrhagique (Ceci), n’est pas acceptable. 

3. C'est une infection hémorrhagique septique secondaire. 
causée par des quantités énormes de streptococcus 
(pyogènes) qui se développent principalement dans le sang 
et qui produisent des hémorrhagies, le plus souvent par des 
embolies, ou, d'un autre côté, par des altérations du: 
sang. 

4. Cette infection est introduite dans l'organisme, proba- 
blement par l'endroit qui a été altéré par l'affection pri- 
maire, donc le plus souvent par les amygdales et par le 
pharynx, qui sont les premiers atteints dans les processus 
exanthématiques. 

5. Ainsi la maladie peut être appelée : Sepris acutissima 


_hæmorrhagica in morbo infectioso. 


434 HLAVA. 

6. On a donc pu distinguer dans les maladies infec- 
tieuses, et, surtout, dans les maladies exanthématiques, 
une infection septique double : 

1° La première suit la marche d'une Sepiis acutissima 
hæmorrhagica ; 

2° La seconde suit la marche d’une septicémie ordinaire. 


LE FER ET L'HÉMOGLOBINE DANS LES MUSCLES. 435 


TRADUCTITOIM,S 


PHYSIOLOGIE 


= FER ET L'HÉMOGLOBINE DANS LES MUSCLES 
DÉPOURVUS DE SANG 


PAR 


Le D' ST. SZCZ. ZALESKI 


Docent à l’Institut Vétérinaire à Dorpat. 
(Cenir. f. d. med. Wiss., ns et 6, 1887.) 


En raison de la grande importance qu'a le fer dans la 
physiologie des animaux, et peut-être même, des plantes, 
il est une question dont la solution paraît être particulière- 
ment importante, c'est la question de savoir si le fer existe 
dans tout tissu normal et dans tout organe normal, et en 
quelle proportion. 

Comme le foie joue, selon toutes les probabilités, un certain 
rôle dans la formation du sang, ou sa décomposition, ou 
même dans l'exercice de ces deux fonctions, ce qui est éga- 
lement possible; j'ai porté, avant tout, mon attention sur 
la question de l'existence du fer dans le foie normal et com- 
plètement débarrassé de sang. Dans mes expériences (1) 


(x) St: Szez. Zaleski : Sludien über die Leber : I. Das Eisen der Leber. Zeil- 
schrift für physiologiséhe Chemie, 18804 


430 ZALESKI. 

se rapportant à cette question, et qui ont déjà été publiées 
en partie, j'ai réussi à prouver que le fer fait partie des 
éléments physiologiques constants de cet organe, à indi- 
quer les combinaisons de ce métal existant dans le foie, et 
déterminer les quantités contenues dans le foie de différents 
animaux. 

Les méthodes que jai appliquées dans le travail men- 
tionné, m'ont permis de résoudre la question suivante: 
Le muscle d'un animal en état normal, complètement débar- 
rassé de sang, contieni-il du fer? J'a1 pu, en même temps, 
déterminer la quantité de fer qui est contenue dans ce sang. 

A cet effet, j'ai pris un chat âgé de 3 mois, j'en ai extrait 
tout le sang possible, par la section de la carotide. J'ai 
introduit ensuite deux canules, l'une dans la partie supé- 
rieure de l'aorte et l’autre dans la partie voisine de la veine 
cave inférieure. L'animal était à ce moment encore chaud, et 
les contractions du cœur, quoique faibles et rares, prou- 
vaient que les fonctions vitales n'avaient pas encore entière- 
ment cessé. Je fis passer à travers l'animal une solution de 
sucre de canne, au moyen de l'appareil, qu'ont décrit 
dernièrement Sort (1) et Thomson (2), et construit sur le 
modèle de l'appareil de l'Institut Schmiedebero, à Strasbourg. 

Renvoyant le lecteur en ce qui concerne les détails de 
cette opération et de l'appareil lui-même, aux travaux que 
je rappelle en note, je désire seulement mentionner ici que 
toutes les conditions physiologiques, telles qu'une tempé- 
rature constante de 38° 6. et une pression constante .et 
modérée de 120 mm. de mercure, ont été strictement 
remplies. 

Par ce procédé, j'ai réussi à enlever le sang, non seule- 


(1) Sorht : Pharmacostherapeutische Studien über das Hyoscin. Diss. Dorpat, 
1886. 

(2) H. Thomson : Ueber die Bevinflussung der peripheren Gefässe durch 
pbharmakologische Agentien, Thèse Dorpat, 1886. 


LE FER ET L HÉMOGLOBINE DANS LES MUSCLES. 437 
ment des muscles de la partie postérieure du corps, mais 
aussi de tous les intestins de la cavité abdominale. Un 
examen spécial au microscope et une analyse spectrale, 
ainsi que la non production des cristaux de Teichmann. 
m'ont convaincu du succès. | 
. J'ai pris pour l'incinération, d'après la méthode que j'ai 
déjà employée à diverses reprises autrefois (1), 52 gr. 05 
des muscles fessiers, lombaires, et des muscles du bassin, 
qui, après le lavage, étaient devenus complètement incolores, 
et dont J'avais, autant que possible, enlevé les tendons, la 
graisse et les troncs nerveux. L’estimation de la substance 
sèche eut lieu à une température constante de 115° c. Pour 
la détermination du fer on a employé la méthode volumé- 
trique. 


L'analyse a donné les résultats suivants : 


A. Evaluation de la substance sèche. 


e . C 
POSER AReNE 2 ST. 2099 
Perte d'humidité.:. 2 0314 
Substance sèche. "Om. 2081 OÙ 11,6010/0 


B. Evaluation du fer. 
Bords ncinene. DT 2110 

Manganate de potasse titré pour fer métallique 0,000457 gr. 

Quantité de manganate de potasse employée, 2,70 cm. c. 
ce qui correspond à 0,00123 Fe; donc dans la substance 
fraiche du muscle 0,0024 ojo Fe; donc dans la substance 
sèche du muscle 0,0206 0/0 Fe. 

Afin de me rendre compte à quel point le lavage du 
muscle peut être parfait, et si les quantités de fer trouvées 
se rapportent, en effet, entièrement à la substance muscu- 


(1) St. Szez. Zaleski, /. ce. et Zur Pathologie der Zuckerharnruhr und zur 
Eïsenfrage. Archives de Virchow, 1886, 


ARCH, SLAVES LE BIOL. 10 


458 - ZALESKI. 
laire d'une façon absolument indépendante du sang, j'ai 
fait l'essai suivant pour me servir de contrôle. 

Je fis une injection intravasculaire de 17,5 cm. c. de fer 
sodo-tartrique, en trois portions, à un chat de 3 mois, de la 
même portée que le premier et nourri et élevé de la même 
manière que celui-ci. Un centimètre cube de cette prépara- 
tion, qui avait été expressément faite par moi dans ce but, 
et qui, comme on le sait, n'occasionne pas d'embolies dans 
les vaisseaux, contenait o gr. 0032 Fe. De cette facon, cet 
animal, qui pesait à peine quelques centaines de grammes, 
reçut dans l’espace de 8 heures 0,0560 Fe. Si le lavage des 
muscles n'était pas complet, on devait s'attendre à ce 
qu'après l'introduction artificielle d’une pareille quantité de 
fer dans le sang, il se trouvât une plus grande quantité de 
fer dans le muscle lävé, que dans les muscles du sujet pré- 
cédent. L’arrière train de ce second chat a été soumis au 
même examen et au même lavage intérieur que celui du 
premier. Mais les résultats d’une analyse chimique, faite 
dans des conditions analogues, ne confirmèrent nullement 
l'attente que nous avons exprimée; les quantités de fer 
furent, au contraire, beaucoup moindres que celles du 
premier cas, comme on peut le voir par le résumé suivant: 


A. Évaluation de la substance sèche: 


ON NON SARA AND SA 
Pérre(dihonidité in 6351 
Substance sèche... o gr. 2883 ou 14,99 0/0 


B. Evaluation du fer: 
IMPNÉEEeCeCLRe O1 £T. 09 

Caméléon titré pour fer métallique 06,000457. 

Quantité de caméléon employée, 2,20 cm. c., ce qui cor- 
respond à 0,00100 Fe; donc dans la substance fraiche du 
muscle, il y a 0,0011 oJo fe; donc dans la substance sèche 
du muscle, il y a 0,0073 oJo f'e. 


nr 1 D 


LE FER ET L'HÉMOGLOBINE DANS LES MUSCLES. 499 

J'en conclus que le lavage des muscles élait dans les 
deux cas parfait et que les quantités de fer trouvées appar- 
tenaient exclusivement à la substance musculaire. 

Dans quelle connexion (ou dans quelles connexions) le 
fer se trouvait-il dans les deux cas dont il est question ici? 
— Cela est difficile à dire. — Dans l'application directe des 
réacuis “du fer sur. de petites parties détachées. des 
muscles mentionnés, je n'ai pu remarquer aucun changement 
de couleur. L'alcool chlorhydrique (10 em. c. H CI à 25 ojo 
avec 90 cm. c., alcool à 96 o/o) ne prenant pas de ïer à la 
masse musculaire entièrement broyée — même après plu- 
sieurs jours et après agitation fréquente, on peut en con- 
clure, soit que le fer contenu dans les muscles s'y trouve 
dans une combinaison ou dans des combinaisons telles, 
qu'on ne peut démontrer son existence que par l'incinéra- 
tion ; soit qu'en dehors de cette combinaison stable, ce fer 
existe aussi dans des combinaisons moins solides, mais en 
quantité si faible qu'il est impossible de le découvrir dans 
les tissus par l'emploi direct des réactifs. 

L'emploi de l'alcool chlorhydrique constitue une preuve 
de plus que le lavage était parfait, car autrement le fer, 
ajouté au sang, passerait certainement dans l'extrait. Des 
analyses spéciales m'ont donné la conviction que le fer 
introduit artificiellement dans le sang, ne disparait qu'incom- 
plètement, même après plusieurs heures. La coordination 
des résultats que j'ai obtenus avec les résultats d'autres 
savants, qui, cependant, n'ont jamais évalué l'existence du 
fer dans les muscles débarrassés du sang, peut être cons- 
tatée par la table qui va suivre. Dans cette table, j'ai fait des 
calculs spéciaux pour les cas où le fer a été déterminé et 
calculé comme phosphate (Joly) ou comme oxyde (Bunge). 


440 ZALESKI, 


PROPORTION 


2 CHAIR DE TER NOM 

S sur 100 parties 

= DE MUSCLES SE .lso de REMARQUES 

2 Leslie 

& de ei 5 = 22 So LE L'AUTEUR 

Sos |S.0 0 | S 2 
[21 CA 0 

— mecs | CRETE | RUSSES mme | | 

HIChevAlN Aer — — |0.7 | Weber. 

LHIC-ÉNISSE FES RENE 0.0040| — — |Boussingault. 

— Lente = — | 0.68 |Stültzel. 

— | Jd.avecgraisse.|O.0241| — Ole 

— | Id. sansgraisse.|o.0148| — AGE 

— ||. jé Id. O0.0040| — — |Bunge 

SxINeau serrer — — |o.io [Staftel. Muscles conte- 
A) RE de PEAR ce 0.0027| — | — |Boussingault.{ nant du sang. 
A RO AE AR SPIEARE CAO ONE —. | Joly. 

AIICOCRON EAN ER — — 0.25 [Échevarria. 

HHIBOISSONS PETER O.0019| — — |Boussingault. 

ORIMONE REC MERE 0.0042|0.0372| — Id. 

— À LD Rec A A Le — — |0.38 |Zedeler. 

7 Escargot jaune... .[0.0012|0.0079| — |Bouchardat. | 

8 [Chat de 3 mois..|0.0014[0.0200| — AE Muscles débaras- 
— Id. O.0011|0.0073| — \ ses de sang. 

| 


Addition de Fe 


Le us des muscles nous met en présence de la ques- 
tion suivante : l’hémoglobine existe-t-elle oui ou non dans 
ce tissu? Æühne a répondu dans le sens affirmatif à cette 
question, en ce qui concerne les muscles de lapins, comme 
on le sait. Cette affirmation de Xühne a été confirmée plus 
tard par Lancaster pour les muscles de tous les mammifères 


et plusieurs autres animaux. Les expériences et les déduc- 


tions des deux savants cités ont cependant provoqué des 


doutes, sous divers rapports, de la part de différents autres 


savants : entre autres de  PBrozeit,\ PreyerWet"Hofpez 
Seyler. 

Dans les deux cas, je n'ai pu, en aucune manière, prouver 
l'existence de l’hémoglobine dans les tissus musculaires 
broyés. D'autre part, les quantités de fer que j'ai trouvées 
paraissent être, surtout dans le second cas, trop faibles pour 
qu'on puisse les attribuer à l'hémoglobine, qu'on suppose 
exister dans les muscles. 

Broseitl et Ranke font dépendre la présence de l'hémo- 
globine dans les muscles, de l'état de repos ou d'activité de 
l'organisme ; la conséquence en est qu'il faudrait croire que 


LÉ FER ET L'HÉMOGLOBINE DANS LES MUSCLES, 441 


selon l'activité du muscle, l'hémoglobine pourrait y diffuser 
en sortant du sang. 

Dans les deux cas dont nous parlons, l’activité de tous 
les muscles des animaux, par conséquent des muscles mêmes, 
destinés à l'analyse, était particulièrement énergique au 
moment de la mort; cela provenait, d'une part, de la résis- 
tance de ces animaux avant et après fixation sur la table 
d'opérations et, d'autre part, des crampes anémiques après 
l’hémorrhagie complète. Malgré cela, je n'ai pas réussi à 
prouver l'existence de l'hémoglobine dans les tissus muscu- 
laires. Ce fait doit être d'autant plus remarqué, que les 
muscles avec lesquels j'ai fait mes expériences font partie de 
la catégorie de ceux qu'on est convenu d'appeler les muscles 
spontanés, où suivant l'affirmation de Lancasier, l'hémo- 
globine devait exister d'une facon certaine. D'ailleurs, on 
trouve néanmoins dans l'organisme animal, en outre de 
l'hémoglobine, plusieurs autres composés organiques de fer, 
plus ou moins stables, comme cela a été indiqué souvent 
dans ces derniers temps. (Bunge, Giacosa, Zaleshi et 
autres). Pourquoi n'y aurait-il pas dans les muscles un 
de ces composés qui, tout en ayant de l’analogie avec 
l'hémoglobine, ne sont cependant nullement des matières 
identiques. 

Par suite des raisons que j'ai données, je suis disposé à 
croire que les tissus musculaires ne contiennent pas 
d'hémoglobine du tout. 

En ce qui concerne la question des composés de fer dans 
le muscle complètement dépourvu de sang, il est probable 
que les expériences micro-chimiques donneront bien des 
indications à ce sujet. 

Je m'occupe actuellement de ces expériences, et jai 
l'intention d'en publier les résultats dans un travail 
subséquent. 


AA2 REVUE CRITIQUE, 


RENDENT TPI@UIE 


ESQUISSE ANTHROPOLOGIQUE DES PERMIAKS 


(ANTROPOLOGITCHESKIL OTCHEKK, elc.) 
PAR 


N. MALIEFF 
(Travaux de la Sociélé des Naluralistes à l'Université de Kazan) 
(T. VI, fasc. 4, avec 2 planches, Kazan, 1887.) 


L'étuce des Permiaks présente un intérêt particulier à plusieurs 
titres. D'abord la question si souvent agitée de leur disparition restait 
toujours ouverte; ensuite leur place parmi les peuples finnois n’a pas 
de suite été indiquée avec précision; enfin leur parenté possible avec 
le peuple ancien de « Tchud » n’était pour ainsi dire que soupçonnée. 

M. Malieff a pu étudier la population permiaque la plus pure, celle 
qui habite le haut bassin de l’Inva, affluent droit de la Kama; il a fait 
en outre des observations dans le district de Tcherdyn et ailleurs. En 
complétant ses observations et ses mensurations par les renseignements 
obtenus auprès des gens du pays et en comparant les résultats de ses 
recherches avec le peu de ce qui a été écrit sur les Permiaks (1), 
l'auteur arrive à donner une monographie complète de ce peuple 
intéressant. 

Les Permiaks sont en général bien faits, d’une constitution suffisam- 
ment forte sans être trop robuste ; la blupart ont la circonférence de 
la poitrine plus grande que la moitié de la taille — comme en général 
tous les hommes qui se portent bien. Les traits de visage ne sont pas 
du tout repoussants, comme le disent la plupart des voyageurs : parmi 


(1) La bibliographie donnée par M. Malicff, la plus complète qui existe, 
comprend seulement 25 ouvrages ou notes se rapportant aux Permiaks, 


REVUE CRITIQUE, 443 


les femmes, on rencontre même souvent des figures très agréables; 
seulement les femmes sont en général assez maigres et leurs seins 
sont beaucoup moins développés que chez les femmes russes. 


M. Malieff a mesuré 100 hommes Permiaks, pour la’ plupart de la 
vallée de l'Inva. Sur ce nombre 63 ‘étaient blonds et 32 bruns. Les 
yeux sont presque toujours clairs : bleus (44) ou gris (42); 8 hommes 
sur 100 avaient les yeux foncés : la barbe est en général peu fournie 
(54 individus sur 100); parfois elle est assez longue (15), ou manque (12). 
La face est allongée (23), plate (22), plus rarement large (13) et arrondie. 
Le nez est droit (61) parfois large (17) et écrasé (16). La constitution 
en général est assez forte (66) plus rarement robuste (31). La circon- 
férence ge la poitrine, mesurée au niveau du 4 espace intercostal 
(l'individu ayant les bras élevés en haut), est de 657 mm. (max. 1000, 
min. 840) et dépasse de 87 mm. la moitié de la taille. La taille moyenne 
est de 1616 mm. (max. 1755,min. 1460 mm.) Sur 100 individus, 44 étaient 
de petite taille ( au-dessous de 1 m. 60), 33 avaient la taille au-dessous 
et 14 au-dessus de la moyenne (1m. 65) et 9 seulement étaient de haute 
taille (au-dessus de 1 m. 70). La circonférence de la tête est de 556 mm. 
en moyenne (max. 606, min. 510). L'indice céphalométrique (sans réduc- 
tion) est de 82.22 en moyenne. Voici en outre les valeurs moyennes de 
quelques mesures : diamètre biauriculaire, 130 mm; mastoïdien, 136 mm. ; 
hauteur de la face (racine du nez-menton), 112 mm.; largeur bizygo- 
matique (?), 130 mm.; diamètre frontal minimum, 100; largeur entre 
les angles externes des yeux, 104 mm.; ?d., entre les angles internes, 
33 mm. Pour le corps nous trouvons encore les mesures suivantes : 
longueur du membre inférieur (épine iliaque ant.-sup. au plancher — 
935 mm.) ; id. du membre supérieur, 741 mm.; largeur bi-acromiale — 
402 mm. Hauteur du corps, l'individu étant assis, 839 mm. 


Outre les mensurations sur les vivants, M. Malieff a fait l'étude de 
29 crânes recueillis par lui à Kondymker, dans la vallée de l’Inva, non 
loin de l'endroit où MM. /vanoff et Teplowkow ont trouvé une station 
et des crânes appartenant suivant eux au Tchoudes. Quant aux crânes 
de M./Malieff, ils appartiennent aux Permiaks modernes et proviennent 
d’un ancien cimetière. Dans plusieurs sépultures le savant professeur 
a pu recueillir certains objets (ceintures, boucles, etc.), absolument 
semblables à ceux qui sont encore en usage aujourd'hui chez les 
Permiaks ; il a même trouvé une pièce de monnaie au millésime de 1709 
dans la main d’un des squelettes. Sur 29 crânes, 14 étaient masculins, 
12 féminins, et trois crânes appartenaient à des enfants. Ce sont des 
crânes assez grands (circonférence horizontale, 514 mm. chez les 
hommes, 503 chez les femmes). L'indice céphalique est de 84. 1 chez 
les hommes, de 8o chez les femmes. Le rapport de la hauteur à la 


AAA REVUE CRITIQUE. 


longueur est de 78, chez les premiers, de 80 chez celles-ci. Le rapport 
de la hauteur à la largeur est de 04.1, pour les deux sexes réunis. La 
capacité crânienne est assez grande — 1436 cc. en moyenne (max. 1600 ; 
min. 1160). La face est basse (chamæprosope); l'indice facial (largeur 
bizygomatique — hauteur de la racine du nez au menton) est de 87.1 
(max. 102.5, min. 65.3.) Par l'indice nasal (52.3, chez les hommes, 
50.9 chez les femmes), ce sont des platyrrhiniens ; par l'indice orbi- 
taire (05.2 chez les hommes, 86.3 chez les femmes), ce sont des méso- 
sèmes. 

Les Permiaks jouissent en général d’une bonne santé : les maladies 
les plus communes sont ; la gale (scabies) et en général les maladies 
de la peau, les catarrhes d’estomac, les rhumatismes, etc., provenant 
pour la plupart dela mauvaise alimentation et des mauvaises conditiens 
hygiéniques. 

Parmi les 872 conscrits examinés en 1865, 229 ou 26 pour cent ont 
été refusés pour vice de cons‘itution. Près de 2/3 de ces derniers (17 0/0 
du nombre total) n'avaient pas atteint la taille réglementaire (1530 mm.). 

Le nombre total des Permiaks était de 90.000 en 1885, d’après la statis- 
tique officielle. Sur ce nombre 80.000 environ habitent la province (2ou- 
vernement) de Perm (district de Solikamsk et de Tcherdyn) et 10.000, 
la province de Viatka (district de Slobodsk et de Glasov). Loin de 
diminuer, le nombre des Permiaks augmente, du moins dans certaines 
régions, pour lesquels il existe une statistique sérieuse ; ainsi dans le 
district de Solikamsk la population Permiaque n'était que de 48.910, 
en 1883 ; elle a monté à 49.995 en 1884 et à 51.118 en 1885. Le nombre 
de personnes par famille est de 6.61, nombre supérieur à celui des 
Russes qui habitent dans le voisinage (5.27) ; c'est encore une preuve 
de l'accroissement de la population. Il est intéressant à noter que le 
nombre des femmes l'emporte de beaucoup sur celui des hommes. 


Les habitations des Permiaks sont les mêmes que chez les paysans 
russes et leur costume, sauf la coiffure spéciale des femmes (chach- 
mow) rappelle beaucoup celui de leurs voisins slaves. La couleur favo- 
rite pour les habits est le bleu. Les ornements et les broderies sur les 
chemises et les ceintures et les écharpes sont assez simples et d’un 
style particulier aux Permiaks (M. Malieff en donne des échantillons 
dans l'encadrement d'une des planches de son mémoire représentant 
deux hommes et une femme permiaks — ce sont les premières figures 
de ce peuple faites d’après les photographies). — L'alimentation est 
simple et même insuffisante. On ne mange presque jamais de viande ; 
le pain est souvent remplacé par certaines herbes. La boisson favorite 
est la « braga », une sorte de bière faite avec de la farine de seigle et 
de l’avoine; elle est légèrement alcoolisée. En général les Permiaks 


RÉVUE CRITIQUE. 445 


Sont très pauvres, et une bonne partie quitte le sol natal pour chercher 
la fortune en pays meilleurs, surtout en Sibérie. 


Les mœurs sont simples, quoique les jeunes filles sont très libres 
dans leurs relations avec les hommes. Ainsi d’après une vieille coutume, 
au moment du mariage, la fiancée, si elle apporte sa virginité, doit 
déposer un ruban rouge sur les pages de l’évangile ouvert; or, il 
arrive qu'à peine deux ou trois jeunes filles sur cent osent accomplir 
cette cérémonie, tellement leurs relations avec les hommes sont connues 


_ de tous les habitants du village. La véritable cause de cette conduite, 


soi-disant immorale, est que les parents gardent chez eux la fille le 


plus longtemps possible (il est rare qu'on la marie avant 25 ans), pour 


en profiter comme ouvrière ; il est évident que dans ces conditions ils 
doivent fermer les yeux sur ces fredaines amoureuses, car autrement 
ils la forceraient à une abstinence trop pénible et trop prolongée. Une 
fois mariée la femme permiaque a une conduite exemplaire. 


Baptisés en religion grecque-orthodoxe, les Permiaks n’en restent 
pas moins attachés à leurs anciennes croyances. Ils vénèrent encore en 
cachette des petits idoles, images grossières, en métal, d’un oiseau 
(hibou ?), de l’ours, des figurines humaines, etc., dont M. Malieff a pu 
se procurer des exemplaires à grande peine. Ils portent aussi en guise 
d’amulette des flèches en silex qu'ils trouvent par hasard. L’instruction 
se propage vite chez ce peuple ; en 1658 il n’y en avait, d’après Rogor, 
que 4 peur 1,000 qui savaient lire ou écrire. En 1863, le nombre des 
lettrés, parmi les conscrits, était déjà de 7.5 0/0; ce nombre ne fait 
que s’accroître, et très régulièrement (de 2 o/o) d'année en année; 
de sorte qu'en 1885 il a atteint 11.5 0/0, chiffre très fort si l’on le 
compare à celui de la population russe voisine (3.3 0/0 dans la province 
de Kazan, 12.7, dans celle d’Orenbourg, etc.). La langue permiaque 
ressemble à celle des Zirianes, elle est surtout caractérisée par sa 
pauvreté et par la multiplicité des cas dans la déclinaison (17, comme 
dans la langue esthoniene). , 

D'où et quand sont venus les Permiaks dans le pays qu'ils occupent 
aujourd’hui ? 

Tous les historiens les considèrent comme des habitants les plus 
anciens. du N.-E. de la Russie. Ils sont mentionnés dans leurs habi- 
tats actuels, déjà dans les chroniques de Nestor (x ou xxx siècle) 
et ils y seraient venus au ve siècle avant notre ère suivant Tactile. Ils 
forment avec les Zyrianes, les Ostiaks et les Voyoules, la branche 
septentrionale ou permienne du peuple Finnois. Comme tous les Finnois 
ils-ont donc dû venir à une époque fort reculée de l'Asie Centrale, 
des monts Sayanes et de l’Altai. D’après M. ÆEichwald (1), ils auraient 
apporté avec eux l’art minier et les « mines tchorides » de l'Oural, ne 


440 REVUE CRITIQUE. 


seraient autre chose que les restes de leurs galeries souterraines. Les 
Permiaks se disent eux-mêmes issus du Tchudes. La comparaison 
de leurs crânes avec ceux du Tchudes pourra seule établir si cette 
parenté existe réellement. 

Quoiqu'il en soit, nous avons des données historiques et archéolo- 
giques nombréuses sur la « Biannie » ou le pays des Biannes (Permiens); 
ces données prouvent que c'était un peuple puissant, industrieux et 
commerçant; il était en relations et faisait des échanges avec 
Bysance, l’Inde, la Perse par le Volga et la Kama, et avec les Norvé- 
viens, les Suédois et les Danois par la Petchora. Les nombreux objets 
provenant de ce pays que l’on trouve dans la province de Perm et dont 
certains remontent au ve siècle de notre ère en sont la meilleure preuve. 
Le commerce des Bianniens florissait encore au xive siècle et ne fut 
détruit que par l'invasion mongole. L’incorporation de la Biannie à 
l'Empire russe ne date que de 1472. D'ailleurs, à défaut de documents 
historiques, les noms géographiques suffiraient à soutenir la thèse de 
l'établissement fort ancien des Permiaks dans leur pays. La plupart des 
noms des rivières (/n-va du permien /n-femme et »a-eau); Eg-va de 
Eg boue, limon et va eau, etc.), ceux des villages (Och-1b de Och-ours 
et 1b plaine, etc.), sont évidemment d’origine permienne. 


J. DENIKER. 


CHRONIQUE. 447 


CPR O NTOUE 


FAITS DIVERS 


— Compte rendu des travaux de la Société des naturalistes de la 
Nouvelle-Russie. (Mém. de la Soc. néo-russ. des nal. d'Odessa, {. X,, f. 2.) 

Le 23 décembre 1469, le curateur des études classiques du district scolaire 
d’'Odessa, S.-P. Goloubtzoff recevait un télégramme du ministre de l'instruction 
publique, le comte D.-A. Tostoï, autorisant la création d’une Société de na- 
turalistes près l’Université de la Nouvelle-Russie. Ce télégramme engageait 
en même temps à choisir parmi les membres fondateurs un président provi- 
soire pour'inaugurer la nouvelle Société. 

Le choix tomba sur le Pr Lapchine, doyen de la Faculté physico-mathéma- 
tique, qui convoqua en séance préparatoire les membres fondateurs et les 
membres de l’Université. On décida tout d’abord de faire dans les journaux 
de la région de la publicité pour la nouvelle Société; aussi les demandes d'y 
participer soit comme membre actif, soi comme membre honoraire ne tardèrent 
pas à affluer. On fit parmi elles un choix et on nomma le 29 décembre 
11 membres actifs avec les membres de la Faculté physico-mathématique. La 
Société était définivement fondée, et le 2 janvier 1870 on nomma au scrutin 
L.-C. Cienkowski, premier président ; c’est de ce jour que commence la vie de 
la Société, qu’on dut, à cause de son importance diviser, sept ans plus tard, 
en deux sections : histoire naturelle ef physique mathématique, telle qu’elle 
est encore aujourd’hui. 

La Société des naturalistes de la Nouvelle-Russie se proposait un triple 
but : favoriser le développement des sciences naturelles en général; 20 les 
propager en Russie et 30 aider à l'étude de l’histoire naturelle de la Russie, 
principalement de ses provinces méridionales et des régions voisines, même 
en dehors des limites de l'Empire. 

Le premier point fut atteint, par les communications faites aux séances de 
la Société. les rapports scientifiques qu’on y lisait et qui pour la plupart 
venaient remplir les colonnes de l’organe de la Société, sous le nom de 
Annales de la Société des naturalistes de la Nouvelle-Russie. 

La zoologie tient dans ces Annales un rang honorable avec des travaux 
d'anatomie générale, d'anatomie comparée et d’embryologie sur différents 
grouves du règne animal, publiés par les Kovalewsky, les Melchnikoff, les 
Repiakoff et d’autres. On y publia le compte rendu d’excursions en Kherso- 
pèse, en Bessarabic, en Crimée, au Caucase, sur la mer Noire et dans la 


448 CHRONIQUE. 


baie d'Odessa, qui faisaient connaître la faune de ces régions ct enrichissaient 
les collections du muséum de l’Université de la Nouvelle-Russie. 

En même temps, Sredinski ct Lindemann faisaient dans les mêmes régions, 
et dans le bassin du Don de fructueuses herborisations, et publiaient dans les 
Annales leurs observations botaniques. Leurs riches herbiers sont encore 
aujourd’hui au cabinet botanique. 

Dans d’autres branches, il faut citer les travaux de Sintzoff sur les coquilles 
tertiaires de la Nouvelle-Russic, les ép=nges crétacées du gouvernement de 
Saratof et de Simbir. D'autres auteurs, Golorpkinski, Prendel, Androusoff, 
publiaient dans les Annales des observations géologiques et paléontologiques 
sur des points plus ou moins étendus de la Crimée, du Caucase ct de la 
Khersonèse. 

Enfin, la chimie organique, les mathématiques, la mécanique et l'astronomie 


étaient dignement représentées dans les Annales par les travaux de Mélikofÿ, 


Starkhoff, Schwédoff, Schapiro, etc. 

Pour propager le goût des sciences naturelles en Russie, la Société avait 
institué des cours publics, qui furent au début fort suivis, mais qu'on dut 
abandonner la troisième année, en 1874, faute de ressources. 

Enfin, pour aider à réaliser la troisième partie de son programme, faire 
connaître l’histoire naturelle de la Russie méridionale et des régions circon- 
voisines, la Société faisait faire de nombreuses excursions, votant même des 
subsides à Kovalewsky, pour un voyage au Caucase, d'où il rapportait de 
nombreux animaux vivants et les matériaux de son ÆEmbryologie des Scor- 
pions. D'autre part, Prendel faisait, aux frais de la Société, un voyage 
géologique en Crimée, pour étudier les roches cristallines de cette presqu'ile. 
Il faut dire ici que 11 étudiants eurent la bonne fortune d’être admis à 
accompagner le maître dans cette excursion géologique. Après leur débar- 
quement à Sébastopol, nos excursionnistes firent, dans les environs de cette 
ville, connaissance avec des couches tertiaires et une partie des dépôts cré- 
tacés de la Crimée; une promenade à Balaklava, par le village de Varnoutka, 
dans les Baïdara, les mit au courant des formations jurassiques. Puis, des- 
cendant vers la mer à Phoros, ils trouvèrent les schistes liasiques, qu’ils 
purent suivre jusqu'à Moukhalatka, où ils rencontrèrent chemin faisant les 
roches cristallographiques. Gravissant ensuite le Jaël, ils purent, à vol d'oiseau, 
embrasser tout le chemin parcouru et revoir, pour ainsi dire, dans leur 
ensemble, toutes les connaissances sur la constitution de la Crimée qu'ils 
avaient acquises en détail durant leur voyage. 

Nous ne saurions cependant, dans cette revue de l’histoire de la Société 
passer sous silence la fondation d’un établissement qui a avec elle une relation 
intime, et qui l’assiste même dans la réalisation de la troisième partie de son 
programme: je veux parler de la création de la station biologique de Sébas- 
topol. 

Le 26 janvier 1870, L.S. Cienkowski proposait de fonder une station d'ob- 
servation sur la mer Noire à Sébastopol. Cette proposition fut acceptée, et on 
résolut même de s'entendre à ce sujet avec d’autres Sociètés de Moscou. Le 
baron S/uart fut chargé de faire une enquête relative à l'établissement de la 
station ct d'acheter le nécessaire, microscopes, loupes et quelques livres. On 


CHRONIQUE. 449 


remit au printemps prochain (1871) la fondation de la station. Cet établis- 
sement, comme on le voit, est donc intimement lié à l’histoire de la Société. 
Il ne fut dans le principe qu’un laboratoire d'études ouvert à tous les ctu- 
diants, mais peu à peu, ses locaux furent modifiés, son matériel changé et 
augmenté, si bien qu'il finit par n'être plus fréquenté que par des personnes se 
livrant à des travaux spéciaux, ou préparant les matériaux de travaux ulté- 
rieurs, il devint donc, en définitive, exclusivement un laboratoire de recher- 
ches, ce qu’il est encore aujourd’hui. Mais nous ne pouvons rapporter ici. 
l'histoire complète de la vie active de la Société des naturalistes de la 
Nouvelle-Russie, qui prend chaque année une plus grande extension, témoin 
la liste si longue des travaux de ses membres dans les sciences naturelles ou 
physiques et mathématiques, parus dans les Annales pendant la seule 
année 1985. 

Rappelons enfin que la Société a entretenu des relations courtoises avec les 
autres sociétés scientitiques russes, et plusieurs sociétés étrangères, avec 
lesquelles elle correspond régulièrement et fait de nombreux échanges. 


. S: ARTAULT. 


Li 


— Rapport sur la Station Biologique de Sébastopol de 1880 à 1560. 
(Mém. Soc. néo-russ. des nat. d'Odessa, t. X, f. 2.) 

Par le concours qu'aura prêté à la science un établissement scientifique 
comme une station littorale, on pourra certainement mieux juger de l’activité 
même de cet établissement. Il va sans dire que ce concours se borne à la seule 
assistance matérielle, par les divers ordres de ressources scientifiques; c’est 
un rôle qu'impose à la station l’obligation d’augmenter, dans la mesure de ses 
forces, la quantité de ces ressources pour les travaux scientifiques indispen- 
sables. Aussi bien, pour mieux faire juger de l’activité de la station de Sébas- 
topol, donnerons-nous la liste des travaux qui s’y sont accomplis de 1880 
à 1885 inclusivement en examinant aussi ce qu'elle a acquis pendant ce temps 
pour faciliter les recherches scientifiques. 

On fréquente surtout la station pendant l'été, peu Fhiver. Dans le courant de 
ces six dernières années, les tables ne furent pas une seule fois inoccupées ; 
deux ou trois naturalistes venaient s'y asseoir chaque année. Voici la liste des 
travaux qui résultent de cette assiduite : 

10 Kovalewskey : Embryogénie du Chilon Poli (Philippi), Annales du Musce 
d'histoire naturelle de Marseille. 

— Embryogénie de la Lucernaire. Zoologischer Anxzeiger, 712 (1884). 

— Développement de la patelle. 

— Disposition du système nerveux dans les reins de Botryllus. 

Ces deux derniers travaux sont sous presse ; 

2 Salensky : Recherches sur le développement du Monopora vivipard. 
Archives de Biologie, t. V, 1884; 

80 Répiakhoff . Zur kenntniss der Bowerbankia Larven. Anz. (1880). 

— Embryogénie du Poligordius flavocapitatus et du Saccocirrus papilo- 
cercus, Zoolog. Anz., 518 (1881) ; 


450 CHRONIQUE. 


.4 Nassonoff : Ueber die ausholende Kraft und zum feineren Bau der Clione. 
Zoologischer Anzeiger, 459 (1881) ; 

5o Savinski: Faune des crustacés de la mer Noire. Trav. de la Soc. des 
nat. de Kiew (1884) ; 

6o Ostroumoff : Note sur la méthamorphose du Cyphonaute.. Zoolog. 
Anz., 219 (1885) ; 

— Remarques relatives aux recherches de M. Vigelius. Zoologischer 
Anseiger, 200 (1885). 

Extrait de son travail sur la morphologie des Bryozoaires marins. Zoologis- 
cher Anzeiger, 577 (1885) ; 

7° Michaïloff : Etude sur les couleurs des bêtes. (Dissertation inaugurale.) 

— Examen du sang des crabes et des ascidies. Non encore publié. mais 
communiqué à une séance de la Société péterbourgeoise ; 

8& Rheingard: Observations algologiques. Dissertation. 

La station expédie constamment à Kharkow et à l'Université de la Nouvelle- 
Russie des matériaux frais pour les travaux pratiques des étudiants. 

La station prête pour les travaux d’histoire naturelle, ses réactifs, ses 
instruments, ses ustensiles et ses livres. 

On y a toujours une réserve des réactifs généralement usités ; gt grâce aux 
versements des personnes qui fréquentent la station, on peut acquérir ou se 
procurer de suite les réactifs d'invention ou d'emploi récents. On y trouve 
tous les appareils et ustensiles nécessaires à des recherches zoologiques, bota- 
niques ou physicochimiques. 

La station a acheté le meilleur microtome de Yung et une loupe à prépa- 
ration, de même que les instruments que les naturalistes emportent toujours 
très incommodément avec eux. 

M. V.-N. Oulianine avait offert à la station l’ancien microscope Nachet et 
l’ancien microtome. 

Voici les actes de l’année 1885 : 

Ont travaillé à la station : M. Ostroumof] sur les Bryozoaires; 

M. Michaïlaff sur le sang des crabes et des ascidies ; 

Mme Pereïaslavlzeva sur le développement des Turbellariés. 

Quant aux dépenses de la stat on, en voici le détail : 


AAC NMSEEUIO NE PER EC UC Le 600 Tr. » 
LOVE Rabanne -nrne se Mer ln een ere 324 » 
D'ÉTAT Mann à nt es DATE EN ele ete ie ren = Ant le 220 » 
AGEN COS AMEN ERA SOA Mn a oc SAME 
CHENE ON a Po 00 db Dao Tune DONS 
ROlITe armee enr ANT ER ae a etat D 20 » 
REACH Tete enverra 20 » 
Publication duMournal 5200, serrer 258 » 

100.1 


La Directrice de la Slalion : 
8. PERÉIASLAVTZEVA. 


S. ARTAULT: 


CHRONIQUE. 451 


— Le 7 (19) mars a eu lieu une séance de la Société des naturalistes de 
Saint-Pétersbourg (section de zoologie et de physiologie). M. Tchersky a 
parlé des fouilles qu’il a faites dans la caverne de Nijni-Oudine. Il a présenté 
des restes du chien sauvage, présentant beaucoup de traits identiques avec le 
Canis alpinus, qui, d’après Pallus, vivrait encore maintenant à l’état sauvage 
en Sibérie. 


— M. Kôslenilch a communiqué les résultats de ses recherches sur le dé- 
veloppement de la rétine chez l'homme. Ces résultats viennent confirmer les 
observations de M. Ogneff relatives à ce sujet et faites dans le laboratoire de 
M. Babuchin à Moscou. 


— Dans la dernière séance de la Société psychologique de Moscou, Île 
prof. Grot a fait une très intéressante communication sur le libre arbitre. 
Dans la discussion qui s’en est suivie, le célèbre écrivain, le comte L. Tolsloï 
a pris une très vive part. 


— Dans la séance du 2 février de la Section botanique de la Société 
des naturalistes de Saint-Pétersbourg, M. L.-L. Heidenreich a fait une 


communication sur les microbes mcrbigènes chez l’homme. 
9 


— Communications faites à la séance du 5 (17) mars à la Sociéte des mé- 
decins russes de Saint-Pétersbourg : 

J.-J. Troussevitch : La nitroglycérine contre les différentes formes de la 
céphalalgie. 

J.-F. Sabaneeff : Une cloison nasale osteoplastique. 

A.-A. Kissel : Présentation d’un défaut de cœur congénital. 


— Le 31 janvier a eu lieu une séance des sections réunies de géographie 
physique et de géographie mathématique de la Société de géographie de 
Saint-Pétersbourg. Ont communiqué : 

1. M. AXraiïevitch : Sur un baromètre portatif de son invention. 

2. M. lvanoff : Sur le Mantych et les steppes attenantes du Caucase. 

3. M. Faussel : sur la nature des steppes de la pautie septentrionale du 
Caucase. 


— Dans la séance du 16 février de la mème Société, l’intrépide voyageur, 
M. lonatieff a rendu compte de son expédition à Khan-Fengri. 


— M. Nikolsky rapporte une description circonstancice de deux cas de 
longévité observés dans le gouvernement de Perm. Il s’agit de deux époux : 
le mari âgé de 104 ans 3 mois, la femme de 104 ans. L'examen physique a 
donné entre autres signes de sénilité un abaissement notable de la sensibilité 
cutanée et du réflexe rotulien, un affaiblissement de la vue dont le champ ne 


« 
à 


s'étend plus qu'à 4 mètres environ, la peïte presque totale de l’ouie. Ces 


452 CHRONIQUE. 


symptômes sont bsaucoup plus saillants chez la femme. Le rythme du pouls 
est de 84 et celui de la respiration de 30 chez l’homme; chez la femme, ces 
chiffres se réduisent à 60 et 26. Chez cette dernière. on observe une cataracte 
binoculaire au début. Quoique vivant depuis leur jeunesse dans une extrême 
misère et ne s2 nourrissant depuis des dizaines d’années que de pain noir 
presque à l'exclusion de tout autre aliment, ces centenaires, à part les signes 
ordinaires de la sénilité, ne sont affectés d'aucune maladie chronique. 


Le Gérant : HENRY DE VARIGNY. 


Le Mans, — Imprimerie Albert Drouin, rue du Porc-Epic, 5. 


TABLE DES MATIÈRES. 433 


TABLE DES MATIÈRES 


DERET ONTE AE 


MÉMOIRES ORIGINAUX ET TRADUCTIONS 


ANATOMIE ET ZOOLOUGIE 


Pages. 
BECHTEREW. — Le cerveau de l'homme dans ses rapports ct ses 
CONNÉXIONSE EEE ETES DE GP VS NME 21e a der RE M 20 
DaniLEwsky. — Les Hématozoaires des tortues............... 33-157-370 
fd. De la question de l'identité des parasites pathogènes 
_ du sang chez l’homme avec les hématozoaires chez 
le SFANMIMAURIS ASE MSA UD ANR ER EEE 25 
Danysz. — Ün nouveau Péridinien et son évolution................... 1 
JEGorow. Recherches anatomo-physiologiques sur le ganglion ophthal- 
M CIGARE AISNE MANN RENERC Ar RAI RIRE Se EE TEE 50-227-322 


PHYSIOLOGIE 


ANREP. — Action de l’uréthane dans l'empoisonnement par la strychnine 


* et par quelques autres poisons tétanisants.....,.......... 355 

ARCHAROW. — Effets physiologiques des bromhydrate et chlorhydrate de 
CONNUS Re ae der ee ANA ENT PRET RARES QE 253 

BECHTEREW. — Physiologie de la région motrice de la substance corti- 
CABNAULEE VE AU REA Re EMA A EETS Mr EUR à Ir 

Dourpourri. — Influence du système nerveux sur la production de 
à GE Cle mn CPE RE ER ERA Te A ee dE ARS EE LAN AD 
MaRÈs. — L'origine de l’acide urique chez l’homme... ................. 207 
NussBAUM. — Résistance vitale des organismes encapsulés........ 1: #20 
RocowirscH..— Contribution à la physiologie de la glande thyroïde... 240 
ZaAreskr. — Le fer et l'hémoglobinc dans les muscles privés de san2.... 5 


BOTANIQUE 


DrAaronow. — Sur la respiration dite intra-moléculaire des plantes...... (a 
SzxszLowiIcz. — La place de la famille des Trémandracées dans la classi- 
HeATIONeTAIUte ll OR 0e CR ES à PE 26 


AA TABLE DES MATIÈRES. 


SCIENCES MÉDICALES. 
Pages. 
HLava. — Contribution à l'étude de l'infection hémorrhagique..... 130-414 
WoLrowirscn. — Histologie et nature parasitaire du rhinosclérome.... 244 


REVUE CRIMIQUE 


CHimiEvirc. — Caractères et distribution du genre Astacus.......... 268 
Mauierr. — Esquisse authropologique des Permiaks.................. 442 
SzxszLOWICZ. — Monographie des Tiliacées...................,...... : 278 


ANALYSES: ET COMPTES RENDUS 


Koupassow. — De la phtisie et de son traitement microbicide.......... 270 
Masje. — L'irradiation du calorique chez l’homme............. ....... 282 
MercaxiKkorr. — Rôle des phagocytes dans les maladies contagieuses.. 280 
PASTERNATZKY. — Répartition du calorique dans l'organisme sous l'in- 
fluence de l’antipyrine, la thalline et l’antifébrine... 251 


Von STEIx. — Production des cataractes par les sons musicaux... .... 276 


© Le Mans. Imprimerie Albert Drouin, rue du Porc-Epic, », 


| 


per 


A