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Librarp of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Founded bp private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


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r ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


UND 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN, 


IN VERBINDUNG MIT MEHREREN GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


voN 


D*. JOHANNES MÜLLER 


ORD. ÖFFENTL. PROF. DER ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNICL 
ANAT. MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS ZU BERLIN. 


Jahrgang 1858. 


“Mit vierundzwanzig Kupfertafeln. 


BERLIN 


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Inhaltsanzeige. 


Beitrag zur Anatomie des Cyelostioma elegans.. Von Edouard 
= Glaparede aus Genf. (Hierzu Taf. Lund Il). ...%.. ; 
Ueber die Entwickelung der Phyllirhoe Nr Von A. 
- Schneider; (Hierzu Taf. IL). . „. % 2); 35 
Ueber 2 neue Thalassieollen von Messina. Von A. Schneider. 
Gerz BIFRDERN SE IMPRIMERIE IB NED 38 
Mittheilungen über ‘die Organisation von Phyllosoma und Sapphi- 
rina Von Prof. Dr. ©. Gegenbanr zu Jena. (Hierzu Taf. 
BesundaVr).: 2.612 ISA UST) „ISIN AI OT 743 
Zur Kenntniss der Krystallstäbchen im Krustenthierauge. Von Prof. 
' Dr.:C, Gegenbaur zu Jena. (Hierzu Taf. IV. Fig. 6). .! 82 
Einige’eonchyliologische Beobachtungen. Von Dr. Guido Sand-' 
:berger; Gymnasiallehrer zu ‚Wiesbaden . . ! 2... 8 
Geschichtliche und kritische Bemerkungen über Zoophyten und 
Strahlthiere. - Vou Dr. Joh. Müller: ..... 2 2 Wr 90 
Blick auf den gegenwärtigen Standpunkt der Ethnologie in Bezug 
auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. Von’ Prof. 
"Dr.-A. Retzius-in Stockholm : > 5 2 2. (we) 78 106 
Einige Beobachtungen’ über das ausgedehnte Vorkommen von Ner- 
 * venanastomosen im Tractus intestinalis. Von Dr. Theodor 
Ballgovh. „(Hierzu Taf VID) sw srad ei di sarrarıer 143 
Ueber. die Epithelialzellen der Froschzunge, sowie über den Bau 
der ‚Oylinder-; und Flimmerepithelien und ihr Verhältniss zum 
Bindegewebe. Von Dr. TheodorBillroth. (Hierzu Taf. VII.) 159 
Ueber: die Theilung der Blutzellen beim Embryo: Von Robert 
ermak. (Hierzu Taf. VOL)... - 32021 2783047178 


Ueber 'peripherische Ganglien an den Nerven des Nahrungsrohrs. 


EC VonBöbertlRemakvzızill) alpelausyn T-ze)&. Hs bgu 189 _ 


Zur Kenntniss des den electrischen Organen verwandten Schwanz- 
‚organes von Raja clavata. Von Prof. Max Schultze in 


BE (Hierzu PacaEX yo las ar Dr Wen einre 198 
Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. Von A. 
Werk ann. (Hierzu: Tat. X) er E. a ar 


Ueber Pilidium und Actinotrocha. Von Dr. A. Krohn. „. . 239 


Iv A 
Ueber Töne bei Knorpelfischen.. Von Dr. C. Mettenheimer. 
(Briefliche Mittheilung an den Herausgeber). . . . . ».. .. 302 
Das Nebenthränenbein des Menschen. Von Prof. H. Luschka 
in Tübingen. (Hierzu Taf. XL). ....-.. nn 0 a are ee ZH, 
Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. Zweiter Ar- 
Gkel won’d. Schlossberger in Tübingen. ....'... . „e,809 
Bemerkungen über die Entstehung der bei manchen Vögeln und 
den Krokodilen vorkommenden unpaarigen gemeinschaftlichen 


e. »Barotis., Von Heinr.TRathke in). ad. 5} #451.) 315 
Uebeneinige Parasiten der Hololhuria tubulosa von Dr. A. Schnei- 
er... (Hierzu Tat. XI)...297 ST wait re 2 


Innere Bewegungserscheinungen bei Diatomeen der Nordsee aus 
den Gattungen Coscinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. Von 
Prof. Max Schultze. (Hierzu Taf. XII) . .......330 

Ueber die. Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. Von 
Prof. Max. Schultze.. (Hierzu Taf. XIV) . ., “YVohan. 21348 

Einige-Bemerkungen über die Beckenknochen der beschuppten Am- 
phibien, Von,Constantin Gorski, Mag. phil. . 2... 382 


Beiträge zur. Osteologie des surinamischen Manatus. Von Prof. 


Dr.. Krauss: in Stuttgat 4.,W yx- wrkslinieseuer d sans .. 390 
Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. : Von 
A. Schneider. (Hierzu Jbaf: RW.) 44 207 - aeihldan 426 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels. Von Dr. 
Rudolf Heidenhain und Dr. August Colberg in Halle. 
(Hierzu Paf. XVL).... 2.2.2. aetodlua ses A AT 

Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. Von Prof. D. Schaaff- 
hausen in Bonn (Hierzu Tafel XVIL) .. . 2... . .,453 

Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. ‘Von Dr. 
Rad odf; Heidenhain;in ‚Halle eb. nallsshotsschtiale Sl rad 

Ueber ‘die Elasiieität der Muskeln, eine Erwiderung auf Volk- 

‘© mann’s Aufsätze, ‚Versuche über Muskelreizbarkeit und Ver- 
suche ‚und Betrachtungen über Muskelcontractilität. Von 
Bduard Weber ».., :, .... 2..CH% et nah "1 2.1506 

Untersuchungen über niedere Seethiere. Von Dr. Rud. Leuckart 
und Dr. Alex. Pagenstecher. (Hierzu Taf. XVIIL.—XXIIL) 558 

Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. Von Wilhelm Boceius. 
(Biiesau Taf, XXIM) . 1014 “a Nopioasis Diesk mon wermtu6l4 


Beitrag zur Anatomie des Cyelostoma elegans') 
von - 


EDOUARD ÜLAPAREDE 


aus Genf. 


(Hierzu Taf. I. und II.) 


— 


Feker die Anatomie der Pulmonata operculata besitzen 
wir bis jetzt nur sehr mangelhafte Angaben. Es ist freilich 
schon längst bekannt, dass diese Thiere getrennten Geschlechts 
sind, aber genauere Untersuchungen über diesen Gegenstand 
sind nicht vorhanden. Troschel?) hat zwar eine Abhand- 
lung über die anatomischen Verhältnisse der Ampullaria 
urceus geschrieben, seine Beobachtungen aber mussten sich 
auf das Seciren einiger Spiritusexemplare beschränken, daher 
ist es gekommen, dass er sich mit den Geschlechtstheilen 
kaum hat beschäftigen können. Ausserdem sind Gründe da, 
um zu vermuthen, dass die Ampullariae von den anderen 
Pulmonata operculata bedeutend abweichen möchten, 
Ausser Troschel’s Untersuchungen sind mir' nur diejenigen 
Moquin-Tandon’s über Cyclostoma elegans°) bekannt, 


1) Die untersuchten Cyclostomen wurden am Hügel Pinchat bei 
Genf gesammelt. 

2) Anatomie der Ampullaria urceus und über die Gattung 
Lanistes Montf£f., in Erichson’s Archiv für Naturgeschichte 1845. 
„S. 197 — 216. Tab. 8. ! 

3) Histoire naturelle des mollusques Huviatiles et terrestres de 
France. 1855. ; 

‚Müller’s Archiv. 1858. 1 


2 Edouard Claparede: 


die im Laufe des vorigen Jahres in dem grossen Werke 
dieses Forschers über Land- und Süsswassermollusken er- 
schienen sind. Moquin-Tandon’s Beobachtungen sind aber 
hier, wie bei Neritina, sehr unvollständig, um so mehr, als 
er bekanntlich mikroskopisch niemals untersuchte, so dass 
einige neue Beiträge zur Anatomie der Gattung Cyclostoma 
nicht unerwünscht sein dürften. 

Von der Haut selbst des Cyclostoma elegans ist kaum 
etwas Bemerkenswerthes anzuführen, bloss dass sie nirgends 
flimmert. Siebold und Leydig haben schon gezeigt, dass 
die Beflimmerung keinesweges eine allgemeine Erscheinung 
auf dem Mantel der Landcephalophoren ist!). Kalkablagerungen 
unter der Gestalt von braunen Körnchenhaufen sind überall 
in der Haut zerstreut und zwar liegen dieselben zwischen der 
Oberhaut und der darunter liegenden Muskelschicht. Diese 
gefärbten Kalkkörner verleihen der Haut die braungrünliche 
Färbung, wodurch dieselbe sich auszeichnet. Die durch 
Säuren isolirte Schalenepidermis zeigt kein Balkennetz wie 
bei Neritina, sondern erscheint als eine strukturlose, farblose 
Membran, worin braune längliche Haufen einer ungeformten 


1) Ich habe neulich auf den Fühlern von Neritina fluviatilis 
starke unbewegliche Borsten beschrieben (M üller’s Archiv 1857, p. 115), 
die eine grosse Aehnlichkeit mit den borstenartigen 'Gebilden ver- 
schiedener Turbellarien, Naiden und anderer Annulaten haben. Ich 
habe seitdem gefunden, dass diese Borsten bei den meisten unserer 
Süsswasserschnecken, vielleicht gar bei allen vorkommen. Ich finde 
sie bei Limnaeus pereger, L. palustris, L. auricularis, L. 
stagnalis, Planorbis albus, Pl. marginatus, Pl. carina- 
tus, Bythinia impura, B. similis u. s. w. auf der ganzen Haut 
zerstreut, Leydig hat sie schon bei Limnaeus stagnalis be- 
schrieben (Lehrbuch der Histologie 1857 p. 106.): „Auch bei Neritina 
kommen sie überall auf der freien Haut vor, nur sind sie auf den 
Fühlern bedeutend stärker und sie treten an dieser Stelle, wegen des 
Mangels der Flimmercilien, deutlicher hervor. Diese Borsten scheinen 
nicht einziehbar zu sein, wenigstens ragen sie überall aus der Haut 
hervor, selber wenn das Thier nicht beunruhigt wird, wie man es bei 
jungen Individuen leicht beobachten kann“. — Diese Borsten scheinen 
von den s. g. Nesselorganen der Aeolidien und Tergipeden gänzlich 
verschieden zu sein. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 3 


Substanz in ganz regelmässigen Reihenfolgen eingestreut sind. 
Diese Reihen entsprechen den Längsrippen, welchen die 
Schale ihre zierliche Streifung verdankt, und in der That be- 
stehen dieselben aus einer grossen Anzahl kleiner, sehr nahe 
an einander gelegener Höckerchen, deren grösster von vorn 
nach hinten gerichteter Durchmesser 0,20 bis 0,23 und der 
andere quere 0,050 bis 0,085 Mm. beträgt. Diese Höckerchen 
allein sind gefärbt und dadurch entsteht die scheinbar gleich- 
förmige braunviolette Färbung der Schale. 

Der Deckel besteht aus drei Schichten: die äusserste und 
dünnste ist eine homogene Oberhaut, die sehr faltenreich ist, 
indem die Zuwachsstreifen sich in der Epidermis durch eine 
Falte kundgeben. In der Membran, die eigentlich farblos 
ist, sind hie und da braun gefärbte Strecken vorhanden. Die 
mittlere sehr dicke Schicht besteht aus lauter kohlensaurem 
Kalk und löst sich bei Einwirkung von Säuren ohne merk- 
lichen Rückstand auf, Die dritte hornartige (nicht aus Chitin 
bestehende) Schicht zeigt keine Spur der bei Neritina vor- 
handenen faserigen Struktur, sie ist vielmehr an und für sich 
strukturlos und braun gefärbt. Sowohl die Dicke, wie die Fär- 
bung der inneren Schicht des Deckels sind je nach den 
Theilen sehr ungleich. Am dicksten ist die dem Mittelpunkt 
der Spirale am nächsten gelegene Gegend. Dieser Theil ist 
auch meistens sehr uneben. Die braune Farbe erreicht eben- 
falls an dieser Stelle ihre grösste Intensität. Diese dritte 
Schicht wird selbst nach innen von einem aus polygonalen 
Zellen bestehenden Epithel bekleidet. Dasselbe wird gewöhn- 
lich nur auf der Hälfte der Spirale, welche am entferntesten 
vom Mittelpunkt liegt, also auf dem jüngeren Theile gefunden. 
Diese Zellen haben meistens eine längliche Gestalt (Fig. I. A.), 
indem der eine Durchmesser zwischen 0,007 und 0,015 und 
der andere zwischen 0,003 und 0,007 Mm. schwankt. Die 
Kerne sind sehr schmal, so dass sie bei einer Länge von 
0,002 bis 0,005 Mm. nur eine Breite von 0,001 Mm. be- 
sitzen. In der Nähe des dünnsten Deckelrandes, also des 
leiztgebildeten Theiles, sind diese polygonalen Zellen weniger 
in die Länge gezogen (Fig. I. B.), 0,005 bis 0,006 Mm. breit 

1* 


4 Edouard Claparede: 


und. mit einem grossen runden 0,003 bis 0,005 breiten Kerne 
versehen. Beide Zellformen gehen natürlich allmälig in ein- 
ander über. Dass diese Epithelzellen gerade nur auf den 
jüngeren in der Bildung begriffenen Theilen der angewachsenen 
Deckelseite vorkommen, möchte wohl darauf hinweisen, dass 
sie eine Rolle bei der Bildung des Deckels spielen. Ob 


letzterer von ihnen abgesondert wird, oder ob sie selbst zur 


Deckelsubstanz verhornen, muss aber dahin gestellt bleiben. 
Jedenfalls entbehrt die von Moquin-Tandon aufgestellte 
Ansicht, dass alle schneckenförmigen Deckel (opercules cochlei- 
formes), wohin auch das Operkel der Cyclostomen gehört, 
von dem Mantelrande abgesondert werden sollten, jeden Grund. 


Ueber die mikroskopische Struktur der Muskeln bei Mol- . 


Jusken stehen zwei Hauptansichten einander gegenüber: Einer- 
seits nehmen Lebert und Robin') als letztes Muskelelement 
feine Primitivfasern an, deren Dünnheit ausserordentlich sein 
kann. Andererseits betrachtet Leydig?) als eigentlichen 
Elementartheil des Muskels eine Röhre, welche aus einer 
Reihe hintereinander gelegener und verschmolzener Zellen 


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entstehen soll. Dabei ist übrigens nicht unwahrscheinlich, dass 


grosse Verschiedenheiten im Muskelbau je nach den Mol- 
luskengruppen vorkommen. In der That könnten die Mus- 
keln von Cyelostoma für beide Theorien ausgebeutet werden. 
Sie zerfallen in Fasern, die im Fusse eine Breite von 0,006 
bis 0,02 Mm. erreichen: in der Muskelschicht des Speise- 
kanals sowohl, wie in der Ruthe und auch in der Lungen- 
böhle sind die Fasern durchschnittlich etwas dünner. Solche 
Fasern stellen die Leydig’schen Röhren vor, denn man 
kann durch Essigsäure den Inhalt auflösen oder wenigstens 
ganz durchsichtig machen und es bleibt eine farblose Scheide 
zurück. Der Röhreninhalt zeigt aber sonst eine feine, nicht 
immer sehr leicht wahrnehmbare Längsstreifung, welche durch 


1) Kurze Notiz über allgemeine vergleichende Anatomie niederer 
Thiere. Müller’s Archiv 1836, p. 126. 

2) Ueber Paludina vivipara. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoo- 
logie. Bd. II, p. 191. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 5 


Fibrillen wirklich hervorgebracht wird, denn nicht selten be- 
‘ kommt man bei Zerreissung eines Muskels isolirte Röhren, 
wo an beiden Enden die Faserchen auseinander gehen und 
in einem Büschel heraussehen. Diese Fibrillen werden wohl 
Lebert und Robin’s Primitivfasern entsprechen. Ob die 
Bildung dieser Röhren auch bei Cyclostoma wie bei Paludina 
vor sich geht, steht dahin; niemals aber wurden zerstreute 
Kerne auf denselben angetroffen. Ebensowenig haben wir 
auf diesen Muskelröhren die Querstreifung wahrgenommen, 
die Lebert und Robin ganz constant bei gewissen Mollusken 
sehen. Diese Forscher sprechen auch von einem „Zell- 
gewebe“, wodurch die Fasern zu Bündeln vereitigt sein sollen, 
; welches aber bei Cyclostoma nicht vorkommt. Eine Sub- 
stanz ist wohl zwischen den Röhren vorhanden, es ist aber 
nicht möglich, irgend eine Struktur daran zu erkennen. 

Das Nervensystem von Cyclostoma elegans wurde 
schon von Moquin-Tandon abgebildet, aber die von ihm 
gelieferte Figur ist vollständig unbrauchbar, da er theils die 
wichtigsten Theile übersah, theils die andern zu ungenau 
abbildete. Cyclostoma elegans besitzt zwölf Nerven- 
knoten, deren nur acht dem eigentlichen centralen Nerven- 
system, während zwei andere dem sympathischen System 
und die beiden letzteren einem Sinnesorgane angehören. 

Der Schlundring selbst besteht aus sechs Ganglien. Die 
oberen Schlundganglien (Fig. 7a.) sind birnförmig und dicht 
hinter dem Schlunde auf der Speiseröhre so gelagert, dass 
der verjüngte Theil derselben nach vorn und aussen sieht. 
Bei einem ausgewachsenen Exemplar sind diese Ganglien 0,6 
Mm. lang und etwa 0,4 breit. Es entspringt aus denselben 
eine sehr grosse Anzahl von Nerven, die theils Sinnesnerven 
— der Seh- und der Fühlnerv nämlich — sind, theils den 
Schlundkopf und die benachbarten Theile versorgen. Sie 
werden durch eine etwa 0,17 Mm. lange und 0,15 Mm. breite 
Commissur verbunden. Die Schenkel, welche den Oesophagus 
umfassen, sind auf beiden Seiten einfach, jedoch einander 
nicht gleich. Jederseits der Speiseröhre nämlich befindet sich 
dicht neben derselben ein kleiner Nervenknoten, welcher aber 


6 Edonard Claparede: 


auf der rechten Seite (b’) weit tiefer gelegen ist als auf der 
linken (b), indem die Oommissur (h), welche das rechte kleine 
Nervenganglion mit dem entsprechenden oberen Schlund- 
knoten vereinigt, gegen 0,54 Mm. lang ist, während die Com- 
missur (g) zwischen dem linken und dem Schlundknoten der- 
selben Seite kaum eine Länge von 0,10 bis 0,12 Mm. erreicht. 

Unter der Speiseröhre ist nicht wie bei den ächten Pul- 
monata und so vielen anderen Schnecken ein Nervenring 
vorhanden: derselbe wird durch zwei grosse kolbenförmige, 
etwa 0,78 Mm. lange und 0,27 Mm. breite Ganglien ersetzt. 
Es sind dieselben die Ganglia pedalia (Fig. 7c.)!), welche 
aber nicht nur eine grosse Anzahl Nervenäste in den Fuss 
schicken, sondern auch die Gehörorgane versorgen. Da sie 
gerade auf der Mittellinie liegen, so versteht sich von selbst, 
dass die zwischen dem linken unteren Ganglion und dem 
entsprechenden Nervenknoten befindliche Commissur (i) viel 
länger sein muss als diejenige, welche das rechte untere 
Schlundganglion mit dem rechten seitlichen Nervenknoten ver- 
bindet. Damit würde also der Schlundring aus zwei oberen, 
zwei seitlichen und zwei unteren Ganglien bestehen. 

Von jedem seitlichen Schlundganglion geht ein Nerven- 
strang ab, welcher noch einmal zu einem Knoten anschwillt. 
Beide Stränge aber verhalten sich in ihrem Verlauf nicht 
gleich. Vom rechten seitlichen Schlundknoten entspringt ein 
Nervenstrang, der sich zuerst nach oben richtet und die 
Speiseröhre nebst der Zunge umgehend, quer über dieselbe 
von vorn und rechts nach links und hinten läuft, dann wieder 
in die Tiefe steigt und an der Stelle, wo er die muskulöse 
Bauchwand trifft, einen Knoten (Fig. 7e.) bildet. Der aus 
dem linken seitlichen Schlundganglion entspringende Nerven- 
strang läuft nicht wie der andere über, sondern unter dem 


1) In der Figur wurden diese Ganglien, der leichteren Uebersicht 
wegen, etwas verschoben. Die Spitze der beiden Ganglien nämlich 
sieht in der That nicht nach hinten, sondern nach unten oder gar 
etwas nach vorn. Es hat also in der Figur eine kleine Umdrehung 
um eine quere horizontale Achse stattgefunden. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 7 


Oesophagus hinweg, indem er schräg nach rechts und hinten 
strebt. Auf der Bauchwand der rechten Thierhälfte schwillt 
er zu einem Nervenknoten (f) an. Beide Nervenknoten können 
Bauchganglien genannt werden, da sie die Bauchwand mit 
Nervenästen versorgen. Die beiden Nervenstränge kreuzen 
also einander und zwar so, dass die Zungenscheide und die 
Speiseröhre zwischen beide zu liegen kommen, und das linke 
seitliche Schlundganglion steht mit dem rechten Bauchknoten 
und umgekehrt das rechte mit dem linken in unmittelbarer 
Verbindung. 

Somit wären die acht Ganglien des centralen Nerven- 
systems abgehandelt. 

Das Eingeweidenervensystem wird durch zwei kleine 
Nervenknoten vertreten, die jederseits der Mittellinie unter 
dem Schlunde und demselben dicht ansitzend gelegen sind. 
Sie wurden schon von Moquin-Tandon richtig gesehen. 
Beide Ganglien sind durch dünne Nervenstränge mit einander 
verbunden und senden Nervenäste an die hintere und untere 
Fläche des Schlundkopfes. Einige Male glaubte ich feine 
Verbindungsstränge zwischen diesen sympathischen Knoten 
und den oberen Schlundganglien wahrzunehmen, aber mit 
Gewissheit konnte es nicht konstatirt werden. Das Vor- 
handensein dieser Verbindungsstränge ist ührigens schon 
a priori wahrscheinlich. 

Endlich sind noch zwei kleine Ganglien anzuführen, die 
wohl einem Sinnesorgane angehören werden. Der Fühler- 
nerv schwillt nämlich an der Spitze des Fühlers ganglion- 
artig an, wie dieses schon von mehreren Limaecinen und 
Helicinen bekannt ist. Wir verweisen auf Moquin’s Ab- 
bildung, die in dieser Beziehung ganz vortrefflich ist. 

Die Gehörkapseln sitzen hinter den unteren Schlund- 
ganglien und stehen mit denselben durch einen kurzen Stiel 
in Verbindung. Es sind runde Kapseln, deren Membrana 
propria eine Dicke von 0,003 bis 0,005 Mm. erreicht und mit 
einem schönen Epithel bekleidet ist. Die Flimmereilien 
konnten nicht wahrgenommen werden, auch wurde kein Zit- 
tern des Otolithen beobachtet. Letzterer ist immer einzeln 


8 Edouard Claparede: 


und erinnert sehr an den von Leydig abgebildeten Gehör- 
stein der Carinariae. Er stellt eine stark lichtbrechende, aus 
concentrischen Schichten gebildete, gegen 0,10 bis 0,12 Mm. 
grosse Kugel dar (Fig. 3a.). Er besteht aus kohlensaurem 
Kalk und sieht aus, als ob er in seiner Mitte eine mit Flüssig- 
keit erfüllte Höhle enthielte. 

Es konnte nicht ermittelt werden, ob der Stiel (Fig. 8d.) 
der Gehörkapseln bei Cyclostoma elegans wie bei Neri- 
tina fluviatilis und bei den von Schmidt untersuchten He- 
lix- und Physaarten hohlfist, Glücklicher war der Erfolg bei 
der verwandten Gattung Pomatias. Bei Pomatias macula- 
tum enthält jedes Hörbläschen (Fig. 9.) eine grosse Anzahl 
krystallinische Otolithen, welche einander an Grösse ganz 
gleich sind (0,02 Mm. lang, 0,01 Mm. breit). Durch leisen 
Druck wurden einmal die Steinchen in den Stiel hineingetrieben 
(Fig. 9c.) und zwar so, dass sie der Achse nach hinterein- 
ander regelmässig lagen, da ihr Querdurchmesser das Lumen 
des Kanales gerade erfüllte. — DBeiläufg wollen wir noch 
bemerken, dass bei Pomatias sowohl die Flimmercilien selbst 
wie das Zittern der Otolithen beobachtet wurden. 

Die ganze Gehörblase wird bei Cyclostoma von einer 
Schicht schöner farbloser, durchsichtiger Zellen umgeben 
(Fig. 8e.). Dieselben sind mit einem grossen Kern versehen 
und kommen auch anderswo vor, so z. B. zwischen den Win- 
dungen des Darmkanals (Fig. 11d.) am Magen, und nament- 
lich um den Eierstock und manchmal auch zwischen den 
Leberlappen. Diese Zellen scheinen dieselben zu sein, welche 
Leydig bei Paludina schon beobachtete und mit dem Namen 
„Bindesubstanz“ belegte und welche von Semper bei den Pul- 
monata ebenfalls gefunden wurden. Die Art des Vorkommens 
spricht wohl für die Beibehaltung der Leydig’schen Bezeich- 
nung, ohne dass damit eine Uebereinstimmung dieser Substanz 
mit dem Bindegewebe der höheren Thiere ausgedrückt werden 
sollte. — Diese Zellen erreichen eine Grösse von 0,03 bis 0,06 
Mm. und ihre Kerne messen etwa 0,006 bis 0,009 Mm. in der 
Breite. Manchmal finden sich unter denselben einige, welche 
mit kleinen, lichtbrechenden, bei durchfallendem Licht schwärz- 


Beitrag zur Anatomie des Cyelostoma elegans. 9 


lichen, bei auffallendem Licht aber weisslichen Körnchen 
erfüllt sind, auch findet man unter ihnen zerstreut, nament- 
lich in der Nähe der Geschlechtstheile, kleinere, 0,020 bis 
0,026 breite Zellen, die einen gelben körnigen Inhalt ein- 
schliessen, 

Das Auge ist eine runde, durch Selera und Hornhaut ge- 
bildete Kapsel. An der Sclerotica liegt eine aus 0,006 bis 
0,009 Mm. breiten Pigmentzellen bestehende Chorioidea an. 
Diese Zellen sind so dicht an einander gedrängt, dass sie 
nur mit Schwierigkeit von einander zu trennen sind und dass 
die Kerne nicht wohl darstellbar sind. Unter der Chorioidea 
verbreitet sich die Retina, eine sehr zarte, leicht zerstörbare 
Membran, die aus Zellen besteht. Letztere sind aber sehr 
vergänglich und konnten nie isolirt werden. Ihre Kerne je- 
doch sind immer sehr schön sichtbar: sie erreichen einen 
Durchmesser von 0,002 bis 0,005 Mm., werden aber wie die 
Membran selbst durch Essigsäure zerstört. Die Höhle des 
Auges wird endlich vom Glaskörper mit der Linse einge- 
nommen. Ersterer zeigte sich beim frischen Thiere voll- 
kommen strukturlos und durchsichtig. Er ist am vorderen 
Theile zur Aufnahme der Linse ausgehöhlt. Durch einen 
leisen Druck lässt sich die Linse aus dem Glaskörper her- 
vortreiben und die zurückgebliebene Höhle erscheint wie ein 
Loch im Glaskörper. — An der Linse wurde keine Struktur 
wahrgenommen. Sie ist vollkommen klar und durchsichtig. 
Bei Behandlung mit Essigsäure löst sie sich sehr rasch und 
ohne Rückstand auf. Der Glaskörper geht ebenfalls dabei 
zu Grunde. 

‘Mund und Rüssel von Cyeclostoma sind hinlänglich bekannt, 
so dass wir uns nicht unnütz dabei aufzuhalten brauchen. — 
Die Radula wird durch vier Knorpelstücke getragen, wie wir 
es schon anderswo auseinandersetzten und Moquin-Tandon 
es richtig gesehen hat. Die hinteren Knorpelstücke (Fig. 5b. 
— Fig. 5A, stellt ein hinteres Knorpelstück isolirt dar) sind 
verhältnissmässig sehr klein und deren vorderer Theil ist in 
eine tiefe Rinne ausgehöhlt, die zur Aufnahme der grossen 
vorderen Knorpelstücke bestimmt ist. Letztere sind am 


10 Edouard Claparede: 


äusseren Rande zum Ansatz mehrerer Muskeln beträchtlich 
verdickt. Nach vorn laufen sie in eine stumpfe Spitze aus. 
Der innere Rand derselben ist sinuös und mit einer am 
zweiten Drittheil der Länge gelegenen Spitze versehen. Es 
dient diese Spitze, wie überhaupt die Ränder der Knorpel- 
stücke zum Ansatz der Muskeln des Zungenapparates. 

Die Reibmembran (Fig. 2.) ist dadurch sehr interessant, 
dass sie eine unverkennbare Annäherung an den Typus von 
Bythinia und Paludina zeigt. Es ist ein langes, schmales, 
membranöses Band, welches sieben Längsreihen von Zähnen 
oder Haken trägt. Letztere sind eigentlich kleine Chitinplatten, 
deren vorderer Theil verdickt ist und sich nach oben und 
hinten umbiegt, indem er zackig und gezahnt wird. Die 
mittlere Chitinplattenreihe besteht aus dünnen Platten, die 
nach hinten breit sind und sich nach vorn verjüngen. Der 
verdickte vordere Rand ist dreifach gezahnt und zeigt nicht 
selten noch ausserdem auf jeder Seite ein kleineres Zähnchen. 
Jederseits der Mittelreihe befindet sich eine Reihe von etwas 
schmäleren, in ihrer ganzen Länge ziemlich gleich breiten 
Chitinplatten, die sich in einen ungeheuren Zahn verlängern 
und umbiegen. Dieser ist die stärkste Bewafinung der Zunge. 
An der inneren Seite desselben befindet sich ein kleiner Zahn 
und an der äusseren ein Paar andere etwa von derselben 
Grösse. Diese Nebenzähne gehören derselben Platte an, wie 
der Hauptzahn. Die zunächst nach aussen jederseits befind- 
liche Chitinplatte ist noch schmäler als die vorige. Ihre Be- 
waffnung besteht aus drei Zähnen, deren innerster an der 
Spitze durch eine mittlere Furche in zwei Haken getheilt 
wird. Die letzte Reihe endlich besteht auf jeder Seite aus 
grossen, dreiseitigen, an den Ecken abgerundeten Platten, 
deren nach vorn gerichteter Rand sich nach oben und hinten 
umbiegt und mit einer grossen Anzahl kleiner Häkchen be- 
setzt ist. Diese Häkchen werden um so kleiner, je weiter 
man nach aussen tritt und verschwinden endlich vollständig. 

Die Gattung Pomatias, die man früher mit Cyclostoma ver- 
einigte und welche noch heutzutage für ihre nächstverwandte 
gehalten wird, besitzt eine ganz andere Bewaffnung der Reib- 


Beitrag zur Anatomie des Cyelostoma elegans, 11 


membran, so dass man, sowohl aus diesem Grunde, wie aus 
mehreren anderen, die Gattungen für keinesweges so nahe 
verwandt halten möchte. Bei Pomatias maculatum besteht 
die Bewaffnung der Reibmembran (Fig. 3A.) zwar auch aus 
sieben Chitinplattenreihen, aber diese Chitinplatten sind ein- 
ander beinahe vollständig gleich. Eigentlich sind nur fünf 
Haupt- und zwei Nebenreihen vorhanden. Die Mittelreihe 
wird durch Chitinplatten gebildet, deren vorderer Rand be- 
deutend verdickt ist und sich nach oben und hinten krümmt. 
Der Rand des so gebildeten Hakens ist scharf und nicht ge- 
zähnelt. Die vier anderen Hauptreihen bestehen aus ganz 
ähnlichen Chitinplatten, nur ist die Spitze etwas nach aussen 
gebogen. Die Platten der Nebenreihen endlich, d.h. der am 
weitesten nach aussen liegenden, sind ebenfalls ganz gleich 
gebildet, nur kleiner und wie verkümmert. Zwischen den 
Chitinplatten kommen Wülste zum Vorschein, die den Falten 
der Grundmembran ihren Ursprung verdanken. Merkwürdiger 
Weise fanden sich ein Paar Exemplare, wo die Mittelreihe 
ganz verkümmert und durch kleine, wahrscheinlich aus Chitin 
bestehende Körperchen ersetzt war (Fig. 3B.). Dieses Ver- 
kümmern wird dadurch interessanter, wie Prof. Job. Müller 
es mir bemerkte, dass bei mehreren Pteropoden die Mittelreihe 
der Reibplatte beinahe vollkommen zu verschwinden scheint.') 
Seitdem habe ich vom Pastor Ad. Schmidt erfahren, dass 
die Mittelreihe bei den Daudebardien regelmässig fehlt. 

Die hintere Zungenpapille ist bei Cyclostoma nicht beson- 
ders entwickelt, noch wie bei Neritina der Mittellinie nach 
gespalten. Bei Pomatias ist sie ungemein breit, und zwar 
zwei Mal breiter als die Zunge selbst; letztere ist ausserdem 
ebenso lang wie das Thier selbst. 

Sowohl die Reibmembran von Pomatias wie diejenige 
von Cyelostoma breiten sich in zwei membranöse Flügel 


1) Eben erschien die erste Lieferung von Troschel’s Werk über 
das Gebiss der Schnecken, worin die Reibmembran von Cyclostoma 
abgebildet ist. Die Reibmembran einer andern Species von Pomatias 
als die unsrige, von P. patulus nämlich, wird auch abgebildet und 
stimmt mit derjenigen von P. maculatum überein. 


12 Edouard Claparede: 


aus, was ebenfalls bei Neritina, Bythinia und vielen 
anderen Schnecken der Fall ist. Dr. Bergh hat schon 
früher ein ähnliches Epithel bei den Coriocellen beschrieben.t) 
Es sind dieselben strukturlos, doch mit einem Pflasterepithel 
überkleidet. Auf dem ganzen Gaumen von Cyclostoma 
wird das Cylinderepithel der Speiseröhre durch ein schönes 
Pflasterepithel ersetzt, welches meistens aus länglichen, 0,009 
bis 0,015 Mm. langen und 0,003 bis 0,006 Mm. breiten sechs- 
' eckigen Zellen (Fig. 6A.) besteht. Hie und da gehen diese 
Zellen in mehr rundliche, 0,009 bis 0,010 Mm. breite (Fig. 6B.) 
über. Bei Pomatias findet man am Gaumen an der Stelle 
dieses Epithels eine eigene braune hornartige Membran, die 
durch regelmässige Linien in viereckige Felder eingetheilt 
wird (Fig. 4A. und B.) Man könnte beinahe sagen, es sei 
eine obere Reibmembran, denn der Zweck dieser Einrichtung 
ist offenbar der, dass die Nahrungsmittel zwischen dieser 
Gaumenplatte und der eigentlichen Reibmembran zerrieben 
werden. Längs der Mittellinie wird die Gaumenmembran 
durch eine 0,007 bis 0,010 Mm. breite Furche in zwei sym- 
metrische Hälften getheilt. Rechts und links derselben be- 
findet sich eine dünne Leiste, die durch sehr zahlreiche Quer- 
linien in äusserst kleine viereckige Felder zerfällt. Von diesen 
Leisten gehen auf beiden Gaumenhälften schief nach vorn 
Plattenreihen ab. Dieselben bestehen aus kleinen, rhombischen, 
wahrscheinlich aus Chitin bestehenden Tafeln, deren längere 
Seite 0,0094 und die kürzere 0,0065 Mm. misst. Diese Platten- 
reihen sind nicht alle gleich lang, sondern nachdem einige 
nach vorn sehr bald wie plötzlich abgeschnitten aufhören, 
reichen die benachbarten weiter hinaus, um jedoch bald 
ebenfalls aufzuhören und von den weiter nach aussen liegen- 
den überragt zu werden. Von der Mittellinie ab gerechnet 
nehmen die Plattenreihen bis zur fünfzehnten oder zwanzigsten 
an Länge zu; weiter nach aussen werden sie wiederum kürzer. 
Uebrigens nehmen sie an beiden Enden zugleich ab, so dass 
ihr hinteres Ende die Mittellinie nicht mehr erreicht. Dabei 


1) Bidrag til en Monographi af Marseniaderne. Kjöbenhavn 1853. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 13 


werden die Platten dünner, blasser und endlich gehen sie 
sowohl nach links wie nach rechts und auch nach hinten in 
das Epithel der Mundschleimhaut über. 

In der eben erschienenen ersten Lieferung seines Werkes 
über das Gebiss der Schnecken hat Troschel eine ganz 
ähnliche Gaumenplatte wie bei Pomatias bei COraspedopoma 
lucidum kennen gelehrt. Er hat sie aber als Kiefer aufge- 
‚fasst. Indessen glauben wir dieses Organ seiner Lage nach 
nicht mit dem Kiefer, sondern mit der Gaumenplatte anderer 
Gattungen vergleichen zu müssen. An und für sich ist schon 
das fragliche Gebilde sehr ungeeignet, die Funktion eines 
Kiefers zu verrichten. Dagegen mag es von grossem Nutzen 
bei der Zerreibung der Nahrungsmittel werden, indem letztere, 
so zu sagen, zwischen zwei Raspeln, die Gaumen- und 
Reibplatte, gerathen und dadurch sehr bequem zerkleinert 
werden können. Die halbverhornten pflasterartigen Epithel- 
zellen des Gaumens bei Cyclostoma sind eine Annäherung an 
eine solche Gaumenplatte, und noch mehr die Gaumenmem- 
bran der Helices, welche ausser dem Kiefer vorkommt. Ich 
finde in der That eine solche Membran bei mehreren Helix- 
arten und am schönsten habe ich noch dieselbe bei Heli x 
pomatia getroffen, wo sie eine dünne, strukturlose, horn- 
_ artige Membran vorstellt. Diese Membran ist gelblich gefärbt 
und mit einem regelmässigen Pflasterepithel bekleidet. — 
Ueber die Existenz einer solchen Gaumenmembran finde ich 
in der Literatur mit Ausnahme einer Zeile in-Moquin- 
Tandon’s Werk!) gar keine Angabe. Moquin bemerkt, 
dass bei den meisten Schneckenspecies der Gaumen mit einer 
dünnen, guillochirten, mit der Reibmembran der Helices ver- 
gleichbaren Membran ausgekleidet ist. Diess ist auch, wie 
man sieht, wirklich der Fall, bloss zeigt diese Gaumenplatte 
bei den meisten keinen so ausgezeichneten Bau wie bei Po- 
matias und Craspedopoma; das guillochirte Ansehen rührt sonst 
vom Epithel her. — Troschel giebt an, dass Pomatias 
patulus auch eine solche Platte besitzt und Schmidt in 


1) A. 2.0. p. 41. 


14 Edouard Claparede: \ 


Aschersleben soll vor uns selbst die Gaumenplatte von P. 
maculatum gekannt haben, ohne seine Entdeckung zu ver- 
öffentlichen. 

| Der eigentliche Tractus intestinalis besteht aus einer Speise- 
röhre, einem grossen Magen und einem Darm. Die Speise- 
röhre verläuft ziemlich in der Körperachse, erreicht kaum 
eine Länge von 9 bis 10 Mm. und mündet seitlich in den 
Magen. Letzterer bildet einen 15 bis 18 Mm. langen, breiten 
Schlauch, der nach hinten blind endigt und nach vorn in 
den Darm übergeht. Der Magenblindsack steckt ganz in der 
Leber und der Geschlechtsdrüse. Der Darm windet sich 
mehrfach zusammen, geht bei der Niere rechts von derselben 
vorbei und läuft dann ‘geradlinig dicht unter dem Boden der 
‘ Lungenhöhle bis zum After, welcher sich auf der rechten 
Seite nach aussen von der Geschlechtsöffnung, also unter 
dem Mantelrande befindet. | 

Am Darmkanal sind immer drei Schichten zu unter- 
scheiden: Zunächst eine Cylinderepitbelschicht, die in dem 
Oesophagus und dem Darme mit Flimmercilien ausgerüstet 
ist, dann eine Muskelschicht und endlich ein Lager von 
Zellen, die der Leydig’schen Bindesubstanz angehören. Die 
Muskelschicht ist namentlich am Magen sehr entwickelt und 
lässt sich leicht isolirt darstellen. Sie besteht namentlich 
aus Ringfasern. Die Zellen der s. g. Bindesubstanz sind wie 
im übrigen Körper blasse, wie Fettzellen aussehende, manch- 
mal bis 0,078 Mm. grosse- Zellen. Der grosse Kern ist 
meistens ohne Zusatz von Essigsäure sichtbar. An den Ge- 
fässen, welche ein Netz auf dem Magen bilden und Aeste an 
den Darm abgeben, sind diese Zellen durch andere ähnliche 
ersetzt, die nicht mehr farblos, sondern mit einem bei durch- 
fallendem Lichte schwärzlichen Inhalt erfüllt sind. Wir haben 
schon ihrer Erwähnung gethan. Sie kommen auch an dem 
Lungengefässnetz und überhaupt an den Gefässen vor. 

Der ganze Darmkanal ist mit eigenthümlichen Drüsen 
ausgestattet, die zwischen den Epithelzellen stecken. Es sind 
dies spindelförmige Organe, die wir aus dem Darme selbst 
abgebildet haben (Fig. 11.). Es kommen aber ähnliche Ge- 


Beitrag zur Anatomie des Oyclostoma elegans. 15 


bilde am Magen und an der Speiseröhre, sowie auch in der 
äusseren Haut vor. Im Darme erreichen sie wie die Epithel- 
zellen selbst eine Länge von 0,065 Mm. und sind verschieden 
breit, je nachdem sie mehr oder weniger vom Sekret erfüllt 
sind. Ob diese Drüsen eigene Räume zwischen den Epithe- 
lialzellen, oder ob sie selbst blosse Epithelzellen sind, die 
sich mit einem besonderen Sekret erfüllt haben und nach dem 
Darmkanale zu platzen, um dasselbe zu entleeren, konnte 
nicht ausgemacht werden. Letztere Annahme möchte noch 
die wahrscheinlichere sein, obgleich niemals ein Kern an 
diesen Gebilden wahrgenommen wurde. Ein leiser Druck 
genügt, um die grösste Menge des Sekretes nach aussen zu 
entleeren. Dasselbe besteht im Darme aus rundlichen Körper- 
chen, deren Durchmesser zwischen 0,001 und 0,005 Mm. 
schwankt. Man bekommt übrigens kaum einen Augenblick 
diese Körperchen frei zu sehen, da sie sich gleich darauf in 
Wasser auflösen. Das Drüsensekret am Magen und in der 
Speiseröhre besteht aus viel kleineren Körnchen. Im oberen 
Theil des Oesophagus sind die Drüsen meist etwas anders 
gestaltet, indem sie einer Flasche mit einem langen Halse 
ähneln. Wir hätten gerne diese Gebilde im Darme für Zellen 
gehalten, welche ähnlich wie die Zotten am Darmkanale der 
Wirbelthiere die Nahrungsmittel in sich aufnehmen, wenn 
nicht ihre Analogie mit den ähnlichen Gebilden aus dem 
 Oesophagus dagegen gesprochen hätte. | 

Mit dem blossen Auge betrachtet stellen die Speicheldrüsen 
zwei lange, gewundene, milchweisse Schläuche vor. Jeder 
Schlauch (Fig. 16.) ist nach hinten dicker, verjüngt sich nach 
vorn zu und bildet ein Convolut an der Seite der Speiseröhre. 
Der dünne vordere Theil (Fig. 16b.) dringt unter dem Schlund- 
ring durch und mündet in den Schlund durch die Wand des- 
selben. Die mikroskopische Struktur der Speicheldrüsen 
weicht jedoch vom gewöhnlichen Bau dieser Organe bei den 
anderen Schnecken nicht ab. Der dickere Theil des Schlauches 
nämlich besteht aus lauter Follikeln, die durch eine breite 
Oefinung mit dem centralen Kanal (a) der Drüse zusammen- 
hängen, in welchem sie ihr Sekret entleeren. Dasselbe be- 


16 Edouard Claparede: 


steht aus sehr kleinen Körnchen, und aus nur 0,005 bis 0,009 
grossen Zellen, welche ebenfalls solche Körnchen enthalten. 
Es sind dieselben Zellen, welche die Wand der Follikel aus- 
kleiden. 

Die Grösse der Leber ist ohne Zweifel je nach der Jahres- 
zeit eine sehr verschiedene und ihr Entwickelungsgrad scheint 
im umgekehrten Verhältniss zu dem der Geschlechtsdrüse zu 
stehen. Zur Zeit meiner Beobachtungen, d. h. im September 
und im October, war der Hoden bei den Männchen sehr 
gross und erfüllte die letzten Schalenwindungen vollständig. 
Die Leber erschien dann als kleine bräunliche Inseln mitten 
in der gelben Substanz des Hodens (Fig. 17a.). Die Anzahl 
dieser Inseln war eine sehr verschiedene. Immer aber befand 
sich ein grösserer Leberlappen dicht am Magen und vor dem 
Hoden auf der linken Seite des Thieres. Bei dem Weibchen 
war die Leber viel mehr entwickelt, der Eierstock dagegen 
winzig klein: die Leber erfüllte die letzten Schalenwindungen 
vollkommen, d. h. nahm gerade denselben Raum ein, wie 
der Hoden beim Männchen. Auch verlängerte sie sich auf 
der linken Seite in einen besondern, dem Magen dicht an- 
liegenden Lappen. Der Eierstock kam auf der Convexität 
der Leber gar nicht zum Vorschein und war nur auf deren 
Concavität als ein dünner Strang zu sehen. Schon gegen 
das Ende des Octobers war der Unterschied zwischen den 
beiden Geschlechtern bezüglich des Entwickelungsgrades der 
Leber keinesweges so gross. Der Hoden war sehr zurück- 
getreten und demgemäss hatte die Leber beträchtlich zuge- 
nommen, so dass das umgekehrte Verhältniss eingetreten war: 
der Hoden nämlich bildete gewissermassen gelbe Inseln in 
der dunkelbraunen Substanz der Leber. Sonst stehen die 
verschiedenen Leberinseln oder Leberlappen durch besondere 
Ausführungsgänge mit einem gemeinschaftlichen Lebergang 
in Verbindung, welcher neben dem Ausführungsgang der Ge- 
schlechtsdrüse auf der Concavität der beiden Drüsen läuft. 

In den Leberfollikeln sind nicht wie bei den anderen in 
dieser Beziehung untersuchten Schnecken zwei verschiedene, 
in eigenen Zellen abgesonderte Stoffe, sondern drei vorhanden. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 17 


Schon bei einfacher Betrachtung der Follikel mit dem blossen 
Auge oder mit einer schwachen Lupe fallen dem Beobachter 
kleine röthlich-braune Pünktchen auf, die sich bei etwas 
stärkerer Vergrösserung als runde Klumpen von Gallenfarb- 
stoff zu erkennen geben (Fig. 12), deren Durchmesser 
zwischen 0,015 und 0,040 schwankt. Die grösseren sind zabl- 
reicher als die kleineren. Die meisten sind kugelrund (Fig. 
13a), einige aber unregelmässig gebildet. Sehr oft werden 
diese Klumpen von einer helleren, gelben Schicht umgeben 
und sind dann ebenfalls bald vollkommen sphärisch (b), 
bald unregelmässig (c) gestaltet. Dass diess keine Tropfen 
sind, steht fest, denn die braunen Massen können durch 
Druck in eckige Stücke zerspalten werden (f). Da, wo 
eine gelbe Schicht vorhanden ist, zeigt ebenfalls dieselbe 
beim Zerbrechen scharfe Kanten. Hier und da, doch im 
Ganzen ziemlich selten, werden solche Klumpen in Zellen 
gefunden (e), woran ein grosser wandständiger Kern zu 
sehen ist. Die gelbe Schicht ist meist in diesen Fällen sehr 
blass gefärbt und erscheint dann durch eine dünne, mit 
Flüssigkeit erfüllte Membran gebildet. Dieses wäre also 
Meckel’s!) Sekretbläschen, nur bemerkt Meckel, dass das 
Sekretbläschen bei den von ihm untersuchten Molluskenlebern 
erst dann sich zu bilden scheint, wenn viel Gallenstoff in 
der Zelle niedergeschlagen ist und dass erst dann der Nieder- 
schlag vom Sekretbläschen aufgenommen wird, während wir 
dagegen kein einziges Mal eine Zelle trafen, die von der 
hellen gelben Substanz erfüllt gewesen wäre, ja nicht einmal 
eine solche, wo das Sekretbläschen nur den gelben und nicht 
den rothbraunen Stoff enthalten hätte. — Schon öfters wurde 
die Ansicht ausgesprochen, dass sehr verschiedene Stoffe 

unter dem Begriff Zellenfarbstoff vereinigt sind, eine Ansicht, 
_ die wir auch für sehr wahrscheinlich halten. Bei Lymnaeus. 
Planorbis, Paludina, Dreissenasah Meckelden braunen 
Leberfarbstoff sich durch Alkalien dunkler und durch Mineral- 


1) Monographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere. — 
Müller’s Archiv 1846. => 
Müller’s Archiv. 1858. 2 


a 


18 Edouard Claparede: 


säuren grün färben, während bei Helir, Ostrea, Cyclas 
derselbe durch Mineralsäuren nicht grün, sondern nur heller 
ward. Das Verhalten des braunen Zellenfarbstoffes von Cy- 
clostoma gegen Reagentien ist aber ein ganz anderes. Durch 
Zusatz von Ammoniak löst sich derselbe auf, ohne dunkler 
gefärbt zu werden, und dabei schiessen Krystalle in der Flüs- 
sigkeit an, die zum Theil farblos, zum Theil gelb sind. Die 
gelben Krystalle sind meist unregelmässiger und undeutlicher 
krystallinisch, als die farblosen, obgleich sie derselben Form 
anzugehören scheinen. Durch Salzsäure behandelt wurden 
die Zellenfarbstoffkugeln nicht grün, sondern sie lösten sich 
auf; dabei aber blieb die Membran unverletzt, welche vom 
Ammoniak mit aufgelöst worden war. Es zeigte sich, dass 
jede Kugel eine eigene braune Membran besitzt, welche so- 
gar eine Dicke von etwa 0,0015 bis 0,0020 Mm. erreicht. 
Innerhalb dieser Membran wurde gewöhnlich noch eine andere 
kleinere gefunden, welche wahrscheinlich an der Grenze der » 
gelben Schicht und der dunkleren Mittelsubstanz sich befand 
(s. Fig. 135g). Mithin wären also hier zwei Sekretbläschen 
ineinandergeschachtelt. 

Die zweite Art Zellen der Leberfollikel stellt ganz farb- 
lose Zellen (Fig. 13a) dar, deren grösste einen Durchmesser 
von etwa 0,036 Mm. erreichen. Diese Zellen sind mit runden 
blassen, sehr verschieden grossen Körnern gefüllt. Gegen 
Reagentien verhalten sich diese Zellen ziemlich wie die Farb- 
stoffkugeln. Bei Ammoniakzusatz nämlich lösen sich die Mem- 
bran und gleich hernach mit einem Ruck, als ob sie platzten, 
die Körner selbst auf. Durch Salzsäure behandelt lösen sich 
ebenfalls Membran und Körner auf, nur lassen letztere eine 
dicke Membran zurück, so dass sie wahrscheinlich selbst als 
Tochterzellen in einer Mutterzelle zu betrachten sind. Je- 
doch konnte niemals ein Kern daran entdeckt werden, wäh- 
rend die Hüllmembranen selbst mit einem ovalen, 0,0078 Mm. 
langen Kerne versehen sind. 

Das dritte Gallenelement besteht aus runden, fettähnlichen, 
stark lichtbrechenden Körnern oder Tropfen (Fig. 13b), die 
man gern für@@allenfett halten möchte: sie sind aber in Al- 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 19 


kohol nicht löslich, selbst in heissem Alkohol nicht. Niemals 
wurden dieselben in Zellen eingeschlossen gefunden. Jedoch 
halten wir für wahrscheinlich, dass sie gleich wie die anderen 
Gallenbestandtheile in Zellen abgesondert werden. Meckel 
bemerkt in Betreff der Fettzellen der Leber, dass sie sich 
schwieriger als die Farbstoffzelleer von der Tunica propria 
lostrennen, sie sollen zarter und zerreisslicher sein und des- 
halb selten frei gefunden werden. Dasselbe Verhältniss möchte 
also sehr wohl bei den die fraglichen Tropfen bildenden 
Zellen eintreten. Letztere verdienen aber ihres chemischen 
Verhaltens wegen den Namen Gallenfett nicht. Die Gallen- 
fetttröpfchen nämlich sollen sich langsam in kaustischem Kali 
auflösen und durch die Säuren unverändert bleiben. Dagegen 
bleiben die Alkalien ohne Wirkung auf die fettähnlichen 
Tropfen der Cyelostomaleber, während diese sich sehr leicht 
in Essigsäure auflösen. 

Wenn wir diese verschiedenen Ergebnisse der Beobachtung 
zusammenfassen, so können wir uns kaum des Gedankens 
erwehren, dass niemals bei Cyclostoma eine eigentliche Galle, 
d. h. eine aus diesen verschiedenen Elementen bestehende 
Flüssigkeit gebildet werde. Es müssten sonst zuerst die 
festen Gallenfarbstoffkugeln aufgelöst werden, was zwar durch 
den Magensaft geschehen könnte. Niemals fanden wir solche 
im Magen, sondern bloss eine schwach gelbliche Flüssigkeit 
enthalten. Dagegen trafen wir ein paar Mal ganz unveränderte 
Gallenfarbstoffkugeln im Rectum selbst. Diese mussten also 
durch Magen- und Darmsaft gar nicht angegriffen worden 
sein. Demnach dürfte man wahrscheinlich diesen Theil des 
Lebersekretes für einen rein exkrementitiellen Stoff halten. 

Was die zweiten beschriebenen Gallenelemente betrifft, so 
dürfte es nicht unwahrscheinlich sein, — wenn eine Hypothese 
darüber erlaubt ist, dass sie nur die Mutterzellen des Gallen- 
farbstoffes sind. Das chemische Verhalten beider Elemente 
gegen Alkalien und Säuren ist dasselbe, jedoch lösen sich 
die blassen Zellen in Alkohol leicht auf, die Farbstoffkugeln 
aber nicht. Gründe, die für unsere Hypothese sprechen, 
möchten noch darin gefunden werden, dass kleine Farbstofi- 


9 


20 Edouard Claparede: 


zellen gar nicht vorkommen (die kleinsten gefundenen erreichten 
noch immer eine Grösse von 0,013 bis 0,015 Mm.). Ausser- 
dem kommen nicht selten unter den blassen Zellen solche vor, 
welche in einem Theile der Zelle eine geringe Menge gelben 
Farbstoff enthalten. Derselbe befindet sich dann immer zwi- 
schen den Tochterzellen und nicht in denselben. 

Die Tunica propria der Leber ist selbst strukturlos und 
ein anderes Epithel als die Drüsenzellen selbst wurde nicht 
daran gefunden. Im Innern flimmern die Follikel und deren 
Ausführungsgänge nicht. Die ganze Leber wird von einer 
dünnen muskulösen Membran umgeben, welche nur die Fort- 
setzung der dem Mantel angehörigen Muskelschicht ist. 

Ueber das Circulationssystem haben wir nicht Vieles an- 
zuführen. Das aus einem Vorhof und einer Kammer be- 
stehende Herz liegt in seinem Pericardium eingeschlossen im 
Grunde der Lungenhöble, dicht an der Niere und auf der 
rechten Seite des Thieres. Die in die Vorkammer mündende 
Lungenvene verästelt sich auf der Wandung der Lungenhöhle 
und giebt hauptsächlieh Zweige ab, die ziemlich geradlinig 
quer von rechts nach links, also senkrecht auf die Richtung 
der Körperachse verlaufen, was der Lungenhöhle von Cy- 
clostoma einen überaus schönen Anblick verleiht. Das Ge- 
fässnetz wird immer von den eigenthümlichen, bei auffallen- 
dem Lichte weiss erscheinenden Zellen mit körnigem Inhalt, 
die wir schon einige Male erwähnten, umgeben. Sonst haben 
die Gefässe keine eigenen Wandungen und sind blosse durch 
die Gewebe selbst der Organe laufende Kanäle. Diess ist 
namentlich in der Lungenwand sehr schön zu sehen, wo die 
Gefässe nur von den einander kreuzenden Muskelfasern und 
den gelblich braunen Kalkkörnern begrenzt werden. Letztere 
sind namentlich an den Gefässen zahlreicher vorhanden als 
im übrigen Gewebe. — Die Struktur des Herzens kann beim 
frischen lebenden Thiere absolut nicht studirt werden. Bei 
der Untersuchung in kochendem Wasser getödteter Thiere 
stellt sich jedoch diese Struktur ganz wunderschön heraus. 
Die Kammerwandungen zeigen sich dann aus einem herrlichen 
 Balkennetz, von sich in den. verschiedensten Richtungen 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. »] 


durchkreuzenden Muskelbündeln gebildet. Ueberall finden 
zwischen den vielen Balken Anastomosen statt, indem eine 
oder mehrere Fasern von dem einen in den andern über- 
treten. Die Primitivfasern selbst besitzen im Durchschnitt 
eine Dicke von 0,003 bis 0,006 Mm. 

Die Blutflüssigkeit ist nicht leicht ganz rein zu bekommen, 
der Kleinheit des Thieres wegen. Sie besteht aus einer kla- 
ren Flüssigkeit, worin nur sehr sparsam Blutkügelchen vor- 
handen sind. Durch längeres Stehen bildet sich ein ebenfalls 
spärliches Fadengerinnsel in der Flüssigkeit. Die Blutkügel- 
chen kommen bald einzeln, bald zu Klumpen zusammenge- 
backen vor. Sie sind mit kleinen, meist auf einer einzigen 
Seite stehenden Ausläufern versehen, wie Leydig dieses 
schon bei Palıdina angab. Ein deutliches Einziehen oder eine 
deutliche Formveränderung der Fortsätze, wie beiden Lieber- 
kühn’schen amoebenartigen Körpern wurde nicht mit Be- 
stimmtheit wahrgenommen. Jedenfalls finden solche Ver- 
änderungen nur höchst langsam statt. Durch Zusatz von 
Essigsäure verschwinden die Fortsätze meist. vollständig. Die 
Blutkörperchen blähen sich dann auf und stellen runde Bläs- 
chen mit einem körnigen Inhalt, ohne deutlichen Kern dar. 
Ihr Durchmesser beträgt 0,0078 bis 0,0090 Mm. Zugleich 
bildet sich in der Flüssigkeit bei Zusatz von Essigsäure ein 
feiner Niederschlag von unmessbaren Körnchen. 

Die Niere bildet eine dreieckige olivengrüne Drüse am 
‘Grunde der Lungenhöhle und an der linken Seite des Rectum, 
dicht vor den vielen durch den Darm gebildeten Windungen. 
Das Herz liegt der inneren Fläche derselben auf. Die Nieren- 
zellen (Fig. 15) sind runde helle Bläschen, deren Durch- 
messer zwischen 0,010 und 0,037 Mm. schwankt. Hie und da 
findet man jedoch zwischen denselben viel kleinere (a), die 
- kaum breiter als 0,006 Mm. sind und keine Harnconcremente 
enthalten. Es wachsen wahrscheinlich dieselben zu den 
eigentlichen Nierenzellen heran. Die Harnconcremente sind 
keine regelmässig runde Körner, wie bei den meisten ächten 
Pulmonaten, sondern werden von unregelmässigen Haufen 
kleiner, gelber, eckiger Körperchen ‚gebildet. Meistens sind 


22 Edouard Claparede: 


diese Haufen sehr klein im Verhältniss zur Grösse der Zelle. 
Nur sehr selten werden Zellen mit einem Kerne und Sekret- 
bläschen gefunden (Fig. 15a). Gewöhnlich aber stellen die 
Nierenzellen ganz einfache Bläschen dar. Ob vielleicht in 
. denselben das Sekretbläschen die Zelle vollständig erfüllte, 
konnte nicht ermittelt werden, da durch keine Reagentien 
ein Kern sich daran nachweisen liess. Vielleicht auch platzt 
die Nierenzelle in einem gewissen Stadium und bleibt dann 
das Sekretbläschen allein zurück. Die Nierenbläschen sind 
übrigens äusserst zart, diffluiren sehr leicht und werden durch 
die meisten Reagentien zerstört. Durch Alkohol werden sie 
aufgelöst. Bei Essigsäurezusatz schrumpfen sie erst zusammen 
und lösen sich ebenfalls langsam auf. _ Wenn: man eine Falte 
der Nierenmembran in der Seitenansicht zu sehen bekommt, 
so sieht man, wie die Zellen in mehreren Schichten überein- 
ander liegen, die grösseren an der Oberfläche, die kleineren 
darunter. Bei Anwendung von Druck lösen sich die ober- 
flächlichen Zellen nicht leicht ab, sondern ziehen sich in eine 
Art Stiel aus, der zwischen den kleineren Zellen der unteren 
Schicht stecken bleibt. Die Oeffnung der Niere nach aussen 
konnte zweifelsohne nur der Kleinheit des Gegenstandes 
wegen nicht gefunden werden. 

Wir kommen jetzt zu einer merkwürdigen Drüse, wofür 
sich bis jetzt, so viel wir wissen, gar kein Analogon weder bei 
den Mollusken noch überhaupt finden lässt. Es ist dies eine 
meist sehr entwickelte, zwischen den Darmwindungen steckende 
Drüse, die sich auch zwischen Niere, Herz und Darm bis 
zum Grunde der Lungenhöhle hineinschiebt. Beim Heraus- 
nehmen des Cyclostoma aus seiner Schale fällt gleich auf dem 
Rücken des Thieres eine hübsche, hinter der Niere gelegene, 
zickzackförmige,, weisse Zeichnung auf. Dieses ist die frag- 
liche Drüse, und die ziekzackförmige Figur kommt dadurch 
zu Stande, dess die Windungen des Darms bis zur Ober- 
fläche herausgedrängt sind, so dass die Drüse selbst nur 
in den Zwischenräumen Platz findet. Schon mit dem blossen 
Auge bemerkt man, dass dieses Organ seine Farbe einer 
grossen Anzahl runder, bei auffallendem Lichte blendend 


Beitrag zur Anatomie des Uyclostoma elegans. 23 


weiss erscheinender Körner verdankt. Diese Körner sind 
meist kugelrund: ihr Durchmesser schwankt gewöhnlich 
zwischen 0,013 und 0,10 Mm. Bei auffallendem Licht, unter 
nicht zu starker Vergrösserung, gewährt diese Drüse einen 
überaus schönen Anblick: die schön weissen Körner glänzen 
wie eben so viele Sterne auf dunklem Grunde. Bei der Be- 
handlung mit Essigsäure merkt man zuerst durchaus keine 
Wirkung, so dass ich anfangs annahm, die Säure bleibe voll- 
kommen wirkungslos. In Salzsäure lösen sich die Concre- 
mente ohne, in Schwefel- oder Salpetersäure dagegen mit 
Aufbrausen auf. Werden sie sorgfältig geglüht, und wird 
dann der Rückstand durch Essigsäure behandelt, so löst sich 
sogleich derselbe mit Gasentwickelung auf. Daraus glaubte 
ich schliessen zu dürfen, dass ich mit einem kleesauren Salze 
und also wahrscheinlich mit kleesaurem Kalke zu thun hätte. 
Es zeigte sich aber bald, dass die kleesauren Salze sich nicht 
mit Kohlensäureentwickelung in Schwefel- und Salpetersäure 
auflösen. Es zeigte sich auch, dass bei längerem Verbleiben 
(3—12 Stunden) in Essigsäure die Körner sich wie in der 
Salzsäure ohne Aufbrausen und mit Zurücklassung eines zarten 
organischen Skelettes auflösen. Nun sind bekanntlich die 
Oxalate in Essigsäure nicht löslich, so dass hierbei an ein 
kleesaures Salz nicht zu denken ist. Es wurde ausserdem 
bald festgestellt, dass eine gewisse, bald grössere, bald 
kleinere Menge kohlensauren Kalkes in den Concrementen be- 
ständig enthalten ist. Es fanden sich nämlich zahlreiche In- 
dividuen vor, deren weisse Körner bei der Versetzung mit 
Salzsäure ein lebhaftes Aufbrausen zeigten. Bald jedoch hörte 
das Aufbrausen auf, und die Körner waren noch da und be- 
hielten dasselbe Aussehen wie zuvor. Sie können dann ab- 
gewaschen und wieder mit Salzsäure versetzt werden, ohne 
. dass Gasblasen sich wieder bilden, aber nach und nach lösen 
sie sich in der Säure auf, mit Ausnahme eines zarten zurück- 
bleibenden Gerüstes. Durch Schwefel- oder Salpetersäure 
aber werden sie augenblicklich unter lebhafter Blasenbildung 
zerstört. Auch ist zu bemerken, dass ein verhältnissmässig 


24 Edouard Clapare&de: 


nur sehr geringer Rückstand beim Verbrennen der Conecre- 
mente als Asche zurückbleibt. Aus alle dem geht es hervor, 
dass die Concremente eine gewisse Menge kohlensauren Kalk 
und ausserdem eine organische, in Salzsäure lösliche, durch 
Schwefel- und Salpetersäure unter Gasentwickelung zersetz- 
bare Verbindung enthält. 

Unter dem Mikroskop erscheinen die Körner bei durch- 
fallendem Lichte, ihrer Undurchsichtigkeit wegen, intensiv 
schwarz. Bei Zusatz von Ammoniak oder kaustischem Kali 
werden sie allmälig von der Peripherie nach dem Mittelpunkte 
zu halbdurchsichtig, ohne Zweifel dadurch, dass die ebeu 
besprochene organische Verbindung eine Veränderung erleidet. 
Man vermag dann schon an den dunkelbraunen Kugeln (Fig. 
10A) einen concentrischen Bau zu erkennen. Dieser Bau 
tritt erst bei der Behandlung mit Salzsäure ausgezeichnet 
hervor. Die incrustirende Substanz wird, wie gesagt, da- 
durch vollständig aufgelöst und das jetzt farblose, in höchstem 
Grade durchsichtige organische Gerüst zeigt sich aus einer 
grossen Anzahl zarter concentrischer Membranen zusammen- 
gesetzt (Fig. 10B). Mitunter ist der Mittelpunkt dieser mem- 
branösen Sphären ein einziger. Meistens aber sind der Mittel- 
punkte mehrere, gewöhnlich zwei oder drei, hin und wieder 
noch mehr. - Um jeden Mittelpunkt bildet sich ein besonderes 
System von mehr oder weniger zahlreichen, concentrischen 
Membranen und diese verschiedenen Systeme bilden dann den 
Mittelpunkt zu einem neuen System von dieselben gemein- 
schaftlich umhüllenden Membranen. Wie die Bildung dieser 
Kugeln vor sich geht, ist nicht ganz klar geworden. Meistens 
trifft man ihrer mehrere, oft eine grössere und einige viel 
kleinere in einer gemeinschaftlichen Membran eingeschlossen. 

Ueber die wahrscheinliche Funktion dieses merkwürdigen 
Organes lässt sich kaum etwas sagen. Wenn die Niere nicht 
schon vorbanden wäre, so würden wir in der Absonderung 
dieser Concremente einen Ersatz dafür suchen. Es wurde an 
die provisorische Drüse, die bei den Embryonen von ver- 

schiedenen Landgasteropoden vorkommt, gedacht, diese Drüse 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 25 


aber, die Oskar Schmidt!) mit den Müller-Wolff’schen Kör- 
pern verglich und die von Gegenbaur?) „Vorniere“ genannt 
wurde, enthält wirkliche Nierenzellen, was bei dem fraglichen 
Organ nicht der Fall ist. Jedenfalls dürfte noch die Ansicht 
die meiste Wahrscheinlichkeit haben, dass wir es hier mit 
einem rein excrementitiellen Stoff zu thun haben und dass 
diese sonderbare Drüse mit der Niere zu parallelisiren sei. 
Es ist durchaus nicht zulässig, dieses Organ mit der Con- 
cremententasche zu vergleichen, die ich neuerdings bei den 
Neriten kennen lehrte. Da dieses Organ bei den Neriten nur 
bei den Weibchen auftritt, so ist eine Beziehung desselben 
zum Geschlechtsleben nicht zu verkennen. Es ist aber kein 
Grund vorhanden, um eine solche Beziehung bei Cyclostoma 
zu vermuthen, da das Organ beiden Geschlechtern zukommt. 
‚Ausserdem deutet die Lage keinesweges auf einen Zusammen- 
hang mit dem Geschlechtsapparat hin. | 
- Bei Cyclostoma costulatum Ziegl. aus dem Banat 
fand sich dieselbe Drüse wieder. Die Concremente enthielten 
aber gar keinen kohlensauren Kalk. Auch erschienen sie 
unter dem Mikroskop nicht schwarz, wie diejenigen von Cy- 
clostoma elegans, sondern braun. Sonst zeigten sie den- 
selben concentrisch geschichteten Bau. Durch Schwefel- und 
Salpetersäure wurden sie ohne Gasentwickelung aufgelöst. 
Sowohl bei Pomatias maculatum, wie bei Ampullaria 
urceus Fer. und Ampullaria effusa Lam. (beide aus 
Guyana) wurde vergebens nach einer solchen Drüse gesucht. 
Eine Oeffnung dieser Drüse nach aussen konnte nicht ent- 
deckt werden. Ein Theil der Drüse schiebt sich, wie schon 
angegeben, zwischen Darm, Herz und Niere bis zum Grunde 
der Lungenhöhle. Es wurde jedoch niemals eine Oeffnung 
an dieser Stelle wahrgenommen, auch wurden niemals freie 
Körner in der Lungenhöhle gefunden. 


1) Ueber die Eniwickelung von Limax agrestis. — Müller’s 
Archiv 1851. 
2) Zur Entwickelungsgeschichte der Landgasteropoden. — Zeit- 


schrift für wiss. Zool. Bd. IH. 1851. 


26 Edouard Claparede: 


Auffallender Weise hat Moquin-Tandon in seiner flüch- 
tigen Anatomie des Cyclostoma elegans die Concrementen- 
drüsen ganz übersehen oder vielmehr mit der Niere zusammen- 
geworfen. Er beschreibt nämlich die Niere (seine „Prae- 
cordialdrüse*) als eine ovale, olivengrüne Drüse!), aber einige 
Seiten weiter kommt er wieder auf dieselbe zu sprechen und 
sagt, deren Wandung sei mit weisslichen, undurchsichtigen 
Körnern besetzt?). Offenbar hat er also ein Mal die wirk- 
liche Niere und das zweite Mal die Uonerementendrüse als 
Praecordialdrüse aufgefasst. | 

Die Concrementendrüse wurde schon von Brard?) gesehen, 
indem er angiebt, dass bei Cyclostoma eine Menge kleiner, 
gelblicher Kalkkörner zwischen den Tegumenten unregelmässig 
zerstreut seien. Darunter hat er jedenfalls nicht die in der 
Haut zerstreuten Kalkkörner gemeint, denn dieselben sind 
viel zu klein, als dass Brard, welcher nicht mikroskopisch 
untersuchte, sie hätte sehen N 

Es ist endlich noch ein anderer Sekretions- oder a 
scheinlich ExcretionsapparatbeiCyclostoma vorhanden, muth- 
masslich von gleicher Bedeutung, wie der, welchen Delle 
Chiaje und Kleeberg am Fuss verschiedener Pulmonaten 
kennen lehrten. Bekanntlich besteht dieses Organ bei den 
Limacinen aus einem geraden Kanal, an dessen Seite zahl- 
reiche Drüsenbälge liegen und welcher unterhalb des Mundes 
nach aussen mündet. Bei Cyclostoma ist die Beschaffenheit 
desselben eine andere: dicht unter der Haut, zwischen dem 
Munde und dem Fusse, befindet sich ein ovaler breiter Sack, | 
‚der mit einem weissen Sekret erfüllt ist, so dass dessen Farbe 
durch die Haut selbst durchschimmert. Von diesem Sacke 
gehen zwei lange Schläuche aus, die sich vielfach winden und 
einen dichten Knäuel um die unteren Schlundganglien und 
die Gehörbläschen bilden. Die Ganglien sind sogar von 


DA a. ON p-.6B: 

2) Ibid. p. 69. 

3) Histoire des coquilles terrestres et fluviatiles qui vivent aux en- 
virons de Paris. — Paris et Geneve 1815. p. 106. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 97 


diesen Schläuchen so umwunden, dass es eine Unmöglichkeit 
ist, den Knäuel ohne Zerreissung auseinanderzuwickeln und 
desshalb hat es grosse Schwierigkeit, die Gehörorgane in 
ihrem Zusammenhange mit dem Nervensystem rein zu prä- 
| pariren. Es konnte natürlich die Länge der Schläuche nicht 
geschätzt werden, da ihr Verlauf so verwickelt ist und wir 
vermochten leider nicht einmal mit Gewissheit zu ermitteln, 
ob sie blind endigen, wie dies wahrscheinlich ist. Jeder 
Schlauch hat eine gleichmässige Breite von 0,10 Mm., da je- 
doch die Wandungen ziemlich dick sind, so ist das Lumen nur 
0,068 Mm. breit. Diese Schläuche sind mit einem Epithel 
ausgekleidet, dessen Zellen die Absonderung des Drüsen- 
sekretes übernehmen. Wenn sie einmal mit letzterem erfüllt 
sind, so werden sie in’s Lumen des Schlauches abgestossen 
und bis in den unteren Sack fortgeführt. Dieser ist also 
voll Zellen, deren Beschaffenheit mit derjenigen der Epithel- 
zellen des Schlauches übereinstimmen. Es sind dieselben 
0,007 bis 0,018 Mm. breit und gewöhnlich so mit dem Se- 
kret erfüllt, dass der Kern nicht wahrgenommen wird (Fig. 
14a). Hier und da kommen jedoch weniger strotzend erfüllte 
Zellen vor (Fig. 14c), die einen ovalen Kern von 0,003 bis 
0,006 Mm. Durchmesser zeigen. Das Sekret (Fig. 14b), 
welches aus blassen runden 0,002 bis 0,005 Mm. grossen 
Körnern besteht, befindet sich sowohl ganz frei im Sacke, 
wie in den Zellen selbst eingeschlossen. Es kommen auch 
im Inhalt des Sackes vereinzelte 0,006 bis 0,026 Mm. — also 
ziemlich wie die gewöhnlichen Drüsenzellen — breite Zellen 
vor (Fig. 14d), die einen ganz anderen Zellinhalt einschliessen. 
Derselbe besteht aus sehr kleinen, unmessbaren Körnchen, 
die beständig in lebhafter Molekularbewegung begriflen sind. 
Möglicher Weise werden diese Körnchen durch eine blosse 
Zersetzung oder sonstige Umwandlung des gewöhnlichen 
Zellinhaltes erzeugt. — Ohne Zweifel wird dieses Sekret beim 
Gehen vor dem Fusse entleert und dient dazu, die Bahn’ 
schlüpfrig zu machen, 

Die Geschlechtsorgane von Cyclostoma, namentlich die 
männlichen, wurden der Hauptsache nach von Moquin- 


28 Edouard Claparede: 


ud 


' Tandon richtig dargestellt, da er sich aber mit der mikro- 
skopischen Untersuchung nicht abgab, so ist ihm vieles In- 
teressante entgangen, was wir nachtragen wollen. 

Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem 
Hoden, einem Ductus deferens, einer Drüse von unbekannter 
Bedeutung (Moquin’s Samenblase) und Copulationswerk- 
zeugen. 

Der Hoden (Fig. 17a) nahm zu der Zeit unserer Unter- 
suchungen die letzten Schalenwindungen ganz und gar ein, 
wie wir es schon bemerkten, so dass die Leber nur insel- 
artig in dessen Substanz auftrat. Bei einigen im November 
untersuchten Männchen war aber das Verhältniss gerade um- 
gekehrt: die Leber hatte die Oberhand gewonnen und der 
Hoden war zurückgetreten und zeigte sich nur als kleine 
gelbe, zwischen den Leberfollikeln zerstreute Flecke. 

Die Hodenfollikel bestehen aus einer strukturlosen Mem- 
bran, die nach innen mit einem aus 0,009 bis 0,026 Mm. 
breiten kernhaltigen Zellen (Fig. 19a) bestehenden Epithel 
ausgekleidet ist. Diese Zellen lassen sich leicht abschaben 
und es zeigt sich dann, dass der Hoden ihnen seine safran- 
gelbe Färbung verdankt, indem kleine gelbe Körnchen in 
ihnen zerstreut sind. Manche Zellen enthalten kaum einige 
solche Körnchen, während andere damit strotzend erfüllt 
sind und erstere sind von den Mutiterzellen der Bildungszellen 
der Zoospermien gar nicht zu unterscheiden. In der Höhlung 
des Follikels wird ein sehr mannigfaltiger Inhalt angetroffen. 
Zuerst zeigen sich durchsichtige, mit einem grossen Kern 
versehene Zellen (Fig. 19b). Oft wird der Kern im Augen- 
blick der Einschnürung und Theilung getroffen (b‘) und die 
Zellen mit drei oder vier Kernen (b‘) 'sind ziemlich häufig. 
Letztere erreichen nicht selten einen Durchmesser von selbst 
0,013 Mm. Jeder Kern enthält ein Kernkörperchen. Am 
zahlreichsten aber sind Gebilde vorhanden (d), die mit den 
grossen Kernen der eben besprochenen Zellen völlig über- 
einstimmen, einen Durchmesser von 0,005 bis 0,007 Mm. be- 
sitzen und in die Bildungszellen der Zoospermien übergehen. 
Deshalb halten wir sie wirklich für solche Bildungszellen und 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 99 


_ die anderen für deren Mutterzellen. Sie sind vollkommen 
farblos und nicht scharf contourirt. Es kommen aber andere 
vor, welche gleich gross und gleich gestaltet sind, deren Con- 
tour jedoch scharf und deren Inhalt körnig ist (ce). Diese sind 
‚offenbar frei gewordene Kerne der das gelbe Pigment ent- 
haltenden Epithelzellen, deren Kern ebenfalls körnig und 
mit einem scharf markirten Rande versehen ist. Aus dem 
Kernkörperchen der Kerne in den Mutterzellen wird der 
Kern der Bildungszellen. Derselbe verwandelt sich in jeder 
Bildungszelle in ein Zoospermion, indem er sich nach einer 
Richtung hin verlängert und allmälie zu einem wandständigen 
gewundenen Faden heranwächst (Fig. 19e, f,g). Während 
der Bildung des Zoospermions nimmt noch die Zelle an Di- 
mensionen zu, so dass ihr Durchmesser während dieses Sta- 
diums zwischen 0,009 und 0,015 Mm. schwankt. Dieses 
Schema stimmt, wie man sieht, mit demjenigen der Ent- 
stehung der Zoospermien bei Neritina vollkommen überein. 
Deshalb kommen auch die Zoospermien von Cycelostoma nie- 
mals zu schopfartigen Bündeln vereinigt vor. Die Kölliker- 
sche Ansicht der Bildung der Zoospermien durch Verlängerung 
des Kernes trifft auch hier genau zu. 

Der Hodenausführungsgang (Fig. 17b) stellt einen milch- 
weissen, gewundenen, dicken Schlauch dar, dessen Windungen 
an der Bauchfläche des Thieres und also gegen die Columella 
hin, dicht an einander gedrängt liegen. Es wurde derselbe 
immer voll Zoospermien gefunden. An und für sich sind die 
Wandungen des Ganges farblos und die milchweisse Färbung 
wird ganz einfach durch die durchschimmernde dickliche 
Samenflüssigkeit erzeugt. Das Epithel des Ganges besteht 
aus 0,009 bis 0,015 Mm. breiten Zellen, deren jede mit einem 
grossen, 0,004 bis 0,007 Mm. breiten Kern versehen ist. Der 
Gang senkt sich nach unten in ein eiförmiges, auf der rechten 
Seite des Thieres, dicht unter dem Darme liegendes Organ - 
(Fig. 17e), welches Moquin-Tandon richtig gesehen und 
für eine Samentasche erklärt hat. Gegen diese Deutung 
streitet der Umstand, dass wir niemals Zoospermien in der 
Höhle des Organes trafen. Es stellt dasselbe eine geräumige 


30 Edouard Clapare&de: 


Tasche dar, deren dicke, drüsige Wandungen aus zahlreichen 
Blättern bestehen. Diese Blätter liegen, der Quere nach, 
senkrecht auf der Achse der ovalen Tasche. Das Sekret, 
welches von diesen Blättern geliefert wird, ist in runden, 
0,005 bis 0,02 Mm. breiten Zellen (Fig. 20) enthalten und be- 
steht aus kleinen farblosen, das Licht ziemlich stark brechen- 
den Körnchen, deren grösste einen Durchmesser von 0,0026 
Mm. kaum erreichen. Gewöhnlich ist an den Zellen kein 
Kern zu sehen, weil sie vom Sekret überfüllt sind; hier und 
da nur schimmert ein heller, bei den grösseren Zellen 0,005 
Mm. breiter Kern durch. Am besten lässt sich dieses Organ 
mit demjenigen vergleichen, welches wir bei Neritina als 
Nebendrüse des männlichen Geschlechtsapparates kennen 
lernten. Ueber dessen Bedeutung lässt sich sonst keine 
andere Vermuthung aufstellen, als dass das Sekret bei der 
Copulation dem Samen beigemischt wird. Vom unteren 
Theile des Organes geht der Ausführungsgang weiter, bildet 
eine Schleife (Fig. 17d) und erreicht die Basis der Ruthe (e). 
Die drüsige Tasche ist also in die Mitte des Leitungsapparates 
der Geschlechtsprodukte eingeschaltet. 

Die Rutbe selbst von Cycelostoma elegans wurde schon 
vielfach abgebildet und namentlich ist die von Moquin- 
Tandon gegebene Figur ganz gut. Nur wollen wir bemer- 
ken, dass die Ruthe, nicht wie diess gewöhnlich dargestellt 
wird, ein breiter Schlauch ist. Obgleich selbst gewaltig gross, 
so enthält sie doch einen nur sehr schmalen, etwas gewun- 
denen Kanal (Fig. 18) zur Leitung der Samenflüssigkeit. 
Die Masse der Ruthe wird durch eine starke Muskelschicht 
gebildet, welche sowohl aus Längs-, wie namentlich aus 
Querfasern besteht. Die Muskelfasern des Penis sind ver- 
hältnissmässig viel dünner,als diejenigen des Fusses. 

Der weibliche Geschlechtsapparat zerfällt in einen Eier- 
stock, einen Eileiter und angehörige Drüsen. 

Der Eierstock (Fig. 21a) war offenbar zur Zeit unserer 
Beobachtungen ausser Thätigkeit, da reife Bier niemals an- 
geıroffen wurden. Er stellte einen gekrümmten, gelblich ge- 
färbten Schlauch dar, welcher in der Ooncavität der Leber 


Beitrag zur Anatomie des Oyclostoma elegans. 31 


neben dem Lebergang verborgen lag. Bei stärkerer Ver- 
grösserung zeigte sich jedoch, dass dieses kein einfacher 
Schlauch, sondern eine in zahlreiche Follikel zerfallene Drüse 
war (Fig. 22). Eine leichte, sehr durchsichtige Membran 
ging über die Follikel hinweg und umhüllte den ganzen Eier- 
stock. Jeder Follikel war mit einem zierlichen, aus sechs- 
eckigen 0,006 bis 0,02 Mm. breiten Zellen bestehenden Pflaster- 
epithel (Fig. 23) ausgekleidet. Jede Zelle besass einen breiten 
ovalen Kern mit Kernkörperchen. Die Eichen waren nur 
höchst spärlich vorhanden und stellten helle etwa 0,02 Mm. 
breite Bläschen (Fig. 24.) dar, die mit einem runden stark 
lichtbrechenden Fleck verschen waren. Wir halten dieselben 
für die blossen Keimbläschen. Von A Re Ben 
‚war zu dieser Zeit gar keine Rede. 

Der vielfach gewundene Eileiter (Fig. 21b) enthielt in 
allen Fällen einige, doch nicht sehr viele Zoospermien und 
ging nach unten in ein Organ über, welches von Moquin- 
Tandon als Gebärmutter aufgefasst wurde, in welchem wir 
aber dreierlei unterscheiden müssen. — Es stellt das Ganze 
einen wurmförmigen Körper dar, der nach hinten breiter 
und nach vorn schmäler wird. Dieser Körper liest längs der 
Lungenhöhle auf der rechten Seite des Tbieres und der 
Darm verläuft auf dessen oberer Fläche. Der obere oder 
hintere kolbenförmig angeschwollene Theil dieses Körpers 
(Fig. 21d) ist aussen glatt, während der übrige Theil auf 
der äusseren Fläche ringförmige quere Falten besitzt (Fig. 
218). Oben an der linken Seite des platten Theiles ist end- 
lich eine eiförmige kleine Anschwellung (ce) vorhanden, die 
mit dem Eileiter zusammenhängt. Letztere ist wohl als eine 
einfache Erweiterung des Eileiters zu betrachten und spielt 
wahrscheinlich die Rolle einer Samentasche, da wir Zoosper- 
mien, obgleich nicht in grösserer Anzahl als im Eileiter selbst, 
in derselben trafen. Diese Samentasche führt in den aus 
dem glatten und dem faltigen Theile bestehenden Uterus. 
Von innen betrachtet zeigt der untere, faltige Theil eine 
blätterige Struktur, die namentlich sehr schön hervortritt, 
wenn man die Tbiere ein Paar Minuten lang in Wasser 


32 Edouard Claparede: 


kocht. Die weichen ÜUteruswandungen erhärten dabei und 
zeigen ausgezeichnet ihre blätterige Beschaffenheit, wie die- 
jenige eines Buches. Auf dieselbe Weise kann man sich von 
der blätterigen Struktur der drüsigen Tasche des Männchens 
überzeugen. Der obere glatte Theil des Uterus zeigt inwen- 
dig keine Blätter, ist aber mit einer dicklichen Flüssigkeit 
erfüllt. Unter dem Mikroskop betrachtet besteht diese Flüssig- 
keit beinahe nur aus blassen, ovalen, Nachen Körperchen 
(Fis. 25), deren Gestalt.an diejenige der Blutkörperchen des 
Frosches erinnert. Es sind jedenfalls dieselben so zahlreich, 
dass das dieselben enthaltende Menstruum kaum bemerkbar 
ist. Die farblosen Körperchen sind ganz durchsichtig, ver- 
ändern etwas ihre Gestalt, wenn sie an einander gleiten, und 
abgesehen von ihrer Form erinnern sie an Sarkodetropfen. 
Diese Körperchen besitzen eine durchschnittliche Länge von 
0,009 bis 0,010 Mm. Obssie in Zellen gebildet werden, kön- 
nen wir nicht angeben; es wurden aber kein einziges Mal 
solche Körperchen enthaltende Zellen gesehen. Ob die Kör- 
perchen selbst eine Membran besitzen, steht ebenfalls dahin, 
denn es gelang durch kein Mittel, eine solche darzustellen. 
Bei Behandlung mit Essigsäure bildet sich ein fadenförmiges 
Gerinnsel im Menstruum, und die Körperchen bleiben in den 
Maschen gefangen; einige werden dabei körnig. Allmälig 
aber werden in der Säure sowohl das Gerinnsel, wie die 
Körperchen selbst im höchsten Grade durchsichtig 


ok) 
jedoch aufzulösen. Die Alkalien lösen die Körperchen voll- 


ohne sich 


ständig auf, ohne dass eine Membran dabei zum Vorschein 
kommt. 

Die Blätter des unteren Theiles oder des eigentlichen 
Uterus bestehen aus Zellen (Fig. 26), die ein grobkörniges 
Sekret absondern. Diese Zellen sind im Durchschnitt 0,009 
Mm. breit und das Sekret besteht aus runden, durchsichtigen, 
0,002 bis 0,006 Mm. grossen Körnern oder Tropfen. Gegen 
Säuren und Alkalien verhalten sie sich gerade wie die ovalen 
Körperchen des vorigen Organes. Nicht nur die einge- 
schlossenen Tropfen, sondern auch die Zellen lösen sich in 
einem Nu in Alkalien auf. Die Höble des Organes flimmert. 


Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 23 


Ueber die Funktion dieser Organe können wir nichts an- 
führen. Eine Beobachtung der Eier, bevor sie durch den 
8. g. Uterus durchgehen, und nachdem sie gelegt worden sind, 
würde uns vielleicht hierüber belehren. 


Zum Schluss wollen wir erwähnen, dass wir mehrere 
Male sowohl im Uterus wie in der Lungenhöhle und nament- 
lich im Darme von Cyclostoma einen merkwürdigen Schma- 
rotzer massenhaft fanden. Es ist ein Infusorium, dessen 
äussere Gestalt an die Trichodinen sehr erinnert. Das Thier 
besitzt denselben Haftapparat hinten wie die ächten Tricho- 
dinen, auch verweist es die Mundspirale unter die Vorti- 
cellinen. Andererseits aber ist das Thierchen auf der ganzen 
Oberfläche bewimpert, was sonst bei keiner Vorticelline be- 
kannt ist. Diese Wimpern sind sehr lang und vollführen 
sonderbare, wellenförmige Bewegungen, die an den Schlag 
der Wimpern bei den Opalinen erinnern. Der Mund und der 
Kern bieten ausserdem mehreres Merkwürdige, was wir aber 
für den Augenblick aufsparen, wo wir das Thier genauer 
beschreiben werden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1A. und B. Pflasterepithel aus der innern Fläche des Dek- 
kels von Cyelostoma elegans. 

Fig. 2. Zwei Glieder aus der Radula von Cyclostoma. 

Fig. 3. Radula von Pomatias maculatum: A. Zwei normale 
Glieder; B. Zwei Glieder auseiner Radula, deren Mittelreihe atrophirt war. 

Fig. 4A.: Gaumenplatte von Pomaiias maculatum. B. Ein 
Stück einer Plattenreihe aus derselben, stärker vergrössert. 

Fig. 5. Zungenknorpel von Cycelostoma: a. vorderes, b. hinteres 
‘ Knorpelstück. — A. Das hintere Knorpelstück allein für sich. 

Fig. 6A. und B. Pflasterepithel aus dem Gaumen von Cyclostoma. 

Fig. 7. Centrales Nervensystem von Cyelostoma: a. obere Schlund- 
ganglien; b. linkes, b'. rechtes seitliches Schlundganglion; c. untere 
Schlundganglien, Ganglia pedalia; e. linkes, f. rechtes Bauchganglion; 
g. linke, h. rechte obere seitliche Commissur; i. linke, k. rechte untere 
seitliche Commissur; 1. Gehörbläschen; $. giebt den Verlauf der Speise- 
röhre an. 

Müller’'s Archiv. 1858, 


[23] 


34 Ed. Claparede: Beitrag zur Anatomie des Cyclostoma elegans. 


Fig. 8. Gehörbläschen von Cyelostoma: a. Otolith; b. Epithel 
der Kapsel; ce. Membrana propria der Kapsel; d. Stiel; e. Zellen der 
Leydig’schen Bindesubstanz. 

Fig. 9. Gehörbläschen von Pomatias maculatum: a. Epithel; 
b. Kapsel; e. der hohle Stiel mit Otolithen darin. 

Fig. 10. Concremente aus der kreideweissen Drüse: A. ein durch 
Ammoniak behandeltes Conerement; B. drei durch Salzsäure ausgezogene 
Coneremente. 

Fig. 11. Längsschnitt des Darmes; a. Epithelzellen; b. Drüsen; 
c. eben entleertes Sekret; d. Zellen der Leydig’schen Bindesubstanz. 

Fig. 12. Ein Leberfollikel bei schwacher Vergrösserung. 

Fig. 13. Inhalt der Leberfollikel: a., b., c., d. Gallenfarbstoff- 
kugeln; e. eine solche in ihrer Bildungszelle eingeschlossen; f. eine 
durch Druck zerbrochene Gallenfarbstoffkugel; g. eine solche durch 
Salzsäure behandelt. — A. Zweite Art von Drüsenzellen der Leber; 
a. Zellkern. — B. Das dritte fettähnliche Element des Lebersekretes. 

Fig. 14. Inhalt der Brustdrüse: a. die gewöhnlichen Drüsen- 
zellen; b. frei gewordene Sekretkörner; c. mit dem Sekret wenig er- 
füllte Zelle, * Zellkern; d. eine mit feinem, Molekularbewegung zei- 
gendem Inhalt erfüllte Zelle. 

Fig. 15. Nierenzelle von Cyclostoma: a.junge Zellen, die noch keine 
Hornkonkremente enthalten; A. Nierenzelle mit Kern und Sekretbläschen. 

Fig. 16. Eine Speicheldrüse: a. innerer Kanal in der Drüse; 
b. Ausführungsgang; c. mit dem Sekret erfüllte Drüsenzellen. 

Fig. 17. Möännlicher Geschlechtsapparat: a. Hoden mit den Leber- 
inseln; b. Ductus deferens; c. drüsige blätterige Tasche; d, die Schleife 
des Ausführungsganges; e. Ruthe. 

Fig. 18. Ruthe mit dem Canal für die Samenflüssigkeit. 

Fig. 19. Inhalt der Hodenfollikel: a. Epithelzellen mit gelben 
Farbstoff; b, b‘, b‘’ Mutterzellen der Bildungszelle der Zoospermien; 
e. isolirte Kerne der Epithelzellen; d. Bildungszellen der Zoospermien 
e., f., g. Entwickelung eines Zoospermions. 

Fig. 20. Drüsenzellen aus den Wandungen der blättrigen Tasche; 
des Männchens. 

Fig. 21. Weiblicher Geschlechtsapparat: a. Eierstock; b. Eileiter; 
c. Samentasche; d. das Organ, welches die den Froschblutkörperchen 
ähnelnden Körper enthält; e. sog. Uterus mit dem blätterigen Bau; 
f. Mündung des Apparates nach aussen; g. Rectum; h. After. 

Fig. 22. Eierstock, etwas stärker vergrössert. 

Fig. 23. Epithelzellen aus den Eierstockfollikeln. 

Fig. 24. Ein Eichen (Keimbläschen) aus dem Eierstock. 

Fig. 25. Inhalt des Organes, welches die den Froschblutkörperchen 
ähnelnden Gebilde enthält. 

Fig. 26. Drüsenzellen aus den Blättern des Uterus. 


A. Schneider: Ueber die Entwickelung der Phyllirhoe bucephalum. 35 


Ueber die Entwickelung der PAyllirhoe bucephalum 
von 
A. SCHNEIDER. 
(Hiezu Taf. III.) 


Die Entwickelung der Phylürhoe bucephalım war bis jetzt 
unbekannt. Da sich ein während meines Aufenthalts in Mes- 
sina im Mai d. J. gefangenes Exemplar zum Eierlegen herbei- 
liess, so war es möglich, diese Lücke wenigstens theilweise 
auszufüllen. Im Verlauf von 24 Stunden legte jenes Indivi- 
duum einige 20 durchsichtige Eischnüre, deren jede eine Reihe 
von 10—15 Eiern enthielt. 

Die Eier hatten eine Länge von 1,5 Mm. Die gelegten 
waren schon sämmtlich gefurcht in 8 und mehr Furchungs- 
kugeln. Das reife Ei, wie es sich bei der Zergliederung im 
Uterus findet, ist Fig. 1. abgebildet. Am zweiten Tage stellt 
der Embryo eine homogene Masse dar, von sehr mannich- 
faltigen Formen. Einige (Fig. 4.) zeigten jene Gestalt, wie 
sie von Vogt bei Actäon genau untersucht und abgebildet 
ist. Sie resultirt nach Vogt’s Anschauungsweise aus einem 
verschiedenen Verhalten centraler und peripherischer Fur- 
chungskugeln. Hier war jedoch weder in früheren Stadien, 
"noch bei allen Eiern aus dem gleichen, noch auch bei einem 
aus dem folgenden ein Gegensatz zwischen centraler und peri- 
pherischer Masse zu bemerken. Doch war es mir bei der 
Kargheit des Materials nicht möglich, darüber vollständig in’s 
Klare zu kommen. Am döten Tage bildete sich ein Wimper- 
kranz an dem einen Ende des cylindrischen Körpers aus. 

| 3% 


36 A. Schneider: 


Alles übrige war unbewimpert und am hintern Ende schier 
sich, nach der scharfen Kontur zu urtheilen, schon die Schaale 
zu bilden. Am 4ten Tage war der Mantel gebildet und die 
2flüglige Gestalt des Segels deutlich. Die Schaale war zer- 
brechlich und wurde durch Essigsäure heller. Die Gestalt 
der Schaale bei seitlicher Ansicht Fig. 6b. Am öten Tage 
hatte sich der deckeltragende Fortsatz mit dem Deckel und 
die beiden Otolithen gebildet. Der deckeltragende Fortsatz 
trug vorn feine Wimpern und dazwischen einige längere steife 
Borsten. Die Anlage des Magens und Darmkanals war er- 
kenntlich. 

Am 6ten und 7Tten Tage durchbrachen einige Larven die 
Eihülle und schwammen frei. Die meisten starben jedoch 
noch vorher, auch die freischwimmenden erlebten nur noch 
den folgenden Tag. An den am weitesten entwickelten Exem- 
plaren liess sich noch folgendes ermitteln (Fig. 9... Der 
Mund (f) bildete eine längliche Spalte, der Oesophagus ein 
gerades Rohr mit dicken Wänden, der Magen einen länglichen 
Sack. Reehts sehlofs sich der Darmkanal an, welcher nach 
einer kleinen Windung nach unten gerade aufstieg, um rechts 
zu münden. Links neben der Einmündung des Oesophagus 
lag die Leber. Der ganze Tractus wie auch die Leber war 
mit zarten Wimpern besetzt. Am After lagen 2 kleine scharf 
umsehriebene Körper von unbekannter Bedeutung. Ein Rück- 
ziehmuskel ist vorhanden wie bei andern Larven. Spindel- 
förmige und verästelte Zellen durchsetzten das Segel und 
gingen von den Eingeweiden zum Mantel. Die Schaale brauste 
bei Essigsäure-Zusatz auf. 

Die pelagische Fischerei, die um diese Zeit überhaupt 
unergiebig war, lieferte keine Larven. Das weitere Schicksal 
der Phyllirhoe bleibt also noch zu erforschen. Von Hrn. Dr. 
Krohn, dem ich nicht nur bei dieser Beobachtung, sondern 
während meines ganzen Aufenthalts in Messina, für die viel- 
fache freundliche Belehrung zum herzlichsten Danke verpflichtet 
wurde, habe ich die Bemerkung erhalten und theile sie mit 
seiner Bewilligung mit, dass ein bei Funchal gefangenes 


Ueber die Entwickelung der Phyllirhoe bucephalum. 37 


Exemplar von 2“' Länge in allen Stücken dem ausgewachsenen 
Thiere glich. 

In der Monographie von H. Müller und Gegenbaur 
‚über dieses Thier (Sieb. u. Kölliker. Zeitschrift, Bd. V.) 
vermisse ich die Angabe, dass die Oberfläche wimpert, Die 
Wimpern sind in Häufchen auf der Oberfläche vertheilt. 


Erklärung der Abbildung. 


Fig. 1: Reifes Ei. Fig. 2: Gefurchtes Ei, Ister Tag. Fig. 3. 
u. 4: Embryo vom 2ten Tage. Fig. 5: Embryo vom 3ten Tage. 
Fig. 6: a. Embryo vom 4ten Tag. b. seitliche Ansicht der Schaale. 
Fig. 7 u. 8: Embryo vom öten Tage. Fig. 9: Freischwimmende 
Larve. a. Rückziehmuskel. b. Magen. c. Leber. d. Darm. e. After 
u. fragliche Körperchen. f. Mund. Fig. 10: Schaale, 


385 A. Schneider: 


Ueber 2 neue Thalassieollen von Messina 
von 
A. SCHNEIDER. 


(Hiezu Taf. III. B.) 


I. Physematium Mülleri. (Fig. 1—4.) 


Diese Species kam während des Mai und Juni häufig zur 
Beobachtung. Sie ist kugelrund von 5 Mm. Durchmesser 
und kleiner. In der Mitte liegt stets eine runde Zelle von 
0,5 Mm. Durchmesser. Die Wand derselben hat einen leichten 
grünlichen Schein und ist von zahlreichen Kanälchen durch- 
bohrt. Im Innern sind eine oder mehrere blasse Kugeln zu 
unterscheiden. Nach aussen liegt eine Schicht der schleimigen 
Substanz, welche nach allen Seiten in stärkere Strahlen aus- 
läuft, die sich wiederum in Fäden zerästeln. Nur in seltenen 
Fällen waren die Strahlen von solcher Solidität und Stärke, 
wie sie Fig. 2 abgebildet sind.. Man konnte dann die 
Strahlen schon mit blossem Auge am unverletzten Thiere 
erkennen. Zwischen den Strahlen und Fäden und mit 
denselben vielfach kommunizirend liegen die hellen Kugeln, 
welche Huxley — wohl nicht mit Recht — den Vacuolen 
der Infusorien vergleicht und für die wir den passenderen 
Namen J. Müllers Alveolen beibehalten wollen. Die 
äussere Begrenzung bildet eine zarte Haut, die jedoch so 
fest ist, dass sie bei Verletzung die innere Masse ausfliessen 
lässt und als zusammenhängende Membran zurückbleibt. An 


Ueber 2 neue Thalassicollen von Messina. 39 


der äussern Schicht liegen die Nester. Sie unterscheiden sich 
von den Nestern des Sphärozoum und der Collosphära da- 
durch, dass sie keine besondere Membran haben. Jedes Nest 
besteht aus 4—5 keilförmigen Stücken, die mit der breiten 
Basis an die äussere Haut stossen und nach innen in feine 
Fäden auslaufen. Zu jedem Nest gehört eine fettartige braune 
oder orangerothe Kugel, von einer Gallertkugel umschlossen 
(Fig. 1 und Fig. 4a). Ueber der Membran stehen dig Pseu- 
dopodien. Dieselben sind vorzüglich nach der Basis zu mit 
Knötchen und Kügelchen besetzt und umschliessen in ihrem 
Haarwerk viele Körnchen fremder Substanzen. An der Spitze 
habe ich die Strahlen vielfach zusammenfliessen sehen. Ein 
Zurückziehen der Strahlen war trotz vieler Beobachtung nicht 
wahrzunehmen. Die Bewegungen der Knötchen der Strahlen 
und der Körnchen längs der Strahlen waren zu beobachten, 
wie sie Müller (Monatisberichte der Berliner Academie 13. 
Nov. 1856) und Huxley beschrieben haben. Die Spicula 
sind längliche Nadeln , S- oder C-förmig leicht gebogen (Fig. 3). 
Beim Zerquetschen fanden sich manchmal kurze Stäbchen in 
einer Kugel der Gallertmasse gehüllt (Fig. 4b). Ob es junge 
Spicula oder Krystalle waren, liess sich nicht entscheiden. 
GelbeZellen finden sich spärlich zwischen den Nestern zerstreut. 

Einmal wurde mir eine Anzahl sehr kleiner Exemplare 
gebracht, die ich glaube als Jugendzustände hierherziehen 
zu dürfen. Dieselben besassen keine centrale Zelle. Die 
Form der Nester war gleich. Die kleinsten hatten nur 4 
oder 5 Alveolen, während die erwachsenen deren hundert 
haben. Obgleich die äussere Gestalt nicht ganz regelmässige 
Umrisse hat, so ist jedoch nicht daran zu denken, dass es 
abgerissene Stücke waren, da die älteren Exemplare beim 
Zerreissen sich ganz anders verhalten. 

Es bleibt noch zu erörtern, ob wir hier eine neue Species vor 
unshaben oder das Physematium atlanticum(Meyen). Act. Acad. - 
C.L. Nat. Cur. Vol. XVI, Suppl. — Bei der mangelhaften Ana- 
lyse, welche Meyen giebt, lässt sich dies nicht ganz genügend 
entscheiden. In vielen Punkten stimmt Meyen’s Beschrei- 
bung mit der unsrigen, zunächst das Vorhandensein einer 


40 A. Schneider: 


umschliessenden weichen Membran, dann der Besitz einer 
centralen Zelle. Da dieselbe 0,5 Mm. Durchmesser nach 
unserer Angabe hat, so lässt sie sich zur Noth mit blossem 
Auge oder unter der Loupe erkennen. Eine mikroskopische 
Analyse derselben hat Meyen nicht gemacht. In andern 
Punkten weichen wir ab. Meyen fand sein Physematium bis 
zu 6“' Durchmesser. Dies wäre nur ein Beweis, dass Meyen 
grössene Exemplare vor sich hatte. Nach Meyen treten 
ferner einzelne Blasen über die Haut hervor. Ein Hervor- 
treten der Alveolen fand ich bei Sphärozoum, aber nicht bei 
diesem Thiere. Möglich, dass es bei älteren Exemplaren 
auch vorkommt. Dass die Angaben Meyen’s über die Eigen- 
 bewegungen von Sphärozoum nicht sicher sind, hat J. Müller 
schon gezeigt. Dasselbe kann man auch auf Physematium 
atlanticum anwenden. Bewegungen fand ich nur insofern, als 
dasselbe Thier sich bald am Grund, bald an der Oberfläche 
des Gefässes befand. Auch will ich nicht unerwähnt lassen, 
dass ein längliches Sphärozoum in einem kleinen Gefässe 
welches vor Erschütterung sorgfältig geschützt war, lebhaft 
auf und nieder stieg und dabei seine Stellung im Raume viel- 
fach änderte. Ob dies active oder passive Bewegungen sind, 
möge ein glücklicherer Beobachter entscheiden. Es scheint 
nach alledem wohl gerechtfertigt, die ältere Bezeichnung 
Meyen’s beizubehalten; um aber dem Ph. atlanticum sein 
Recht zu wahren, wollen wir unser Thier als neue Species 
aufstellen, als Physematium Mülleri. 


II. Thalassicolla caerulea. (Fig. 9 — 7.) 


Diese Species war minder häufig als die vorhergehende. 
Die theilt im Bau die wesentlichen Eigenschaften der Th. 
nucleata, so auch die feste Consistenz derselben. Der cen- 
trale Kern ist von einer dicken Schicht blauen Pigments um- 
lagert. Darauf folgen die Alveolen, welche dicht gedrängt 
stehen und sich gegenseitig polyedrisch zusammendrücken. 
Auf den Alveolen ist bis in die Mitte dieser Schicht ebenfalls 
blaues Pigment abgelagert. Die Alveolarschicht ist nach 
aussen Scharf begrenzt. Darauf erheben sich die Pseudo- 


Ueber 2 neue Thalassicollen von Messina. 41 


podien.  Dieselben waren einmal zu einem Netzwerk ver- 
flochten, welches nach aussen scharf abschnitt und nirgends 
die freien Enden der Pseudopodien wahrnehmen liess. Spi- 
cula wurden nicht gesehen. Die Membran der centralen Zelle 
ist meist getüpfelt, wie man auch bei Th. nucleata findet‘ 
Manchmal ist die Membran mit regelmässigen polyedrischen 
Zeichnungen bedeckt, deren Oontur von stellenweiser Ver- 
dickung nach innen herzurühren scheint. Die Tüpfel waren 
dann vorzüglich deutlich. 

Der Inhalt der Zelle war sehr ungleichartig in den ver- 
schiedenen Exemplaren. Stets enthielt dieselbe: eine 2te 
Blase mit einer das Licht ziemlich stark brechenden Membran, 
dann Eiweisskugeln mit verschiedenen Einschlüssen. Die- 
selben waren entweder Fettkugeln oder Concretionen, oder 
Häufchen kurzer Krystallspiesse von unbestimmter Form, 
Nebenbei enthielt die Kugel mitunter ein 2tes kleineres Bläs- 
chen. Die Concretionen sind von blauschwarzer Farbe und 
von kugelförmiger oder doppelkugelförmiger Gestalt. Die- 
selben besteben aus mehreren Schichten. In Essigsäure sind 
sie unlöslich, löslich in Salzsäure unter Zurücklassung eines 
hellen Bläschens. Aehnliche Ooncretionen finden sich auch 
in der Th. nucleata. Der grösste Theil der Zelle war jedoch 
erfüllt mit Ballen einer krümlichen Substanz, welche dicht 
gedrängt an einander zu liegen schienen. Diese Ballen um- 
schlossen helle Körperchen , welche eine schwache zitternde 
Bewegung zeigten. Bei starker Vergrösserung sah man so- 
wohl kleinere Fortsätze auftreten und verschwinden, als auch 
constante längere fadenföürmige Fortsätze, welche sich geissel- 
artig bewegten. Von diesen Einschlüssen fanden sich die 
Krystalle nur einmal, die amöbenartigen Körperchen fehlten 
manchmal ganz. Die Concretionen und Fettkugeln fanden 
sich in sehr verschiedenen Mengen und schienen sich vertreten 
zu können. 


42 A. Schneider: Ueber 2 neue Thalassicollen von Messina. 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 1. Stück von Physematium Mülleri. Strahlen, Randschicht 
. und Nester. 
Fig. 2. Centrale Zelle mit der Gallerthülle und den soliden 
Strahlen. ' 
Fig. 3. Spicula des Physematium Mülleri. 
Fig. 4a. Fettkugel eines Nestes von einer Gallerthülle umgeben. 
b. Krystalle. 
Fig. 5. Thalassicolla caerulea bei schwacher Vergrösserung. 
Fig. 6. Stück der Membran der centralen Zelle mit Tüpfeln und 
polygonaler Zeichnung. 
Fig. 7. Verschiedene Einschlüsse der centralen Zelle. 
a. Eiweisskugel mit Concretion und hellen Bläschen. 
b. Ballen krümlicher Substanz. 
e. Amöbenartige Körperchen bei 450maliger Vergrösserung. 
d. Concretionen. 


C. Gegenbaur: Mittheilungen üb. Organisation v. Phyllosoma etc. 43 


Mittheilungen über die Organisation von 
Phyllooma und Sapphirina 
von 


Prof. ©. GEGENBAUR 
zu Jena. 


(Hiezu Taf. IV. und V.) 


I. Ueber Phyllosoma. (Hiezu Taf. IV, Fig. 1—5.) 


In der Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. V pag. 352 wurde 
von mir eine kurze Skizze über einige Organisationsverhält- 
nisse der Phyllosomen niedergelegt, bei welcher Mittheilung 
jedoch manches Wichtige nur flüchtig angedeutet, anderes 
ganz übergangen werden musste. Da nun inzwischen die von 
mir gehegte Hoffnung, dass vielleicht andere Forscher in der 
Untersuchung dieser höchst interessanten Krustenthiere zu voll- 
ständigeren Resultaten gelangen würden, nicht in Erfüllung 
ging, fand ich um so mehr Veranlassung, den Gegenstand 
wieder aufzunehmen und meine Beobachtungen hier vollständig 
wiederzugeben. 

Es lagen mir zur Untersuchung zwei Formen vor, die 
ich, obgleich sie sich durch die Länge und Breite des Ab- 
domens von einander unterschieden, dennoch vorläufig zu 
einer Species rechnen muss, da die angegebenen Differenzen- 
möglicherweise, ja sogar wahrscheinlich, nur auf Geschlechts- 
verschiedenheiten sich beziehen. Die Art erkenne ich als 
Phyllosoma mediterraneum, obgleich zwischen meinen Thieren 
und der von Risso gegebenen Darstellung besagter Species 


44 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


keine so ganz vollständige Uebereinstimmung herrscht. Es 
ist aber namentlich die allgemeine Körperform, die Gestalt 
des Abdomen, die Zahl der Füsse und die fussartigen An- 
hänge des Postabdomen, sowie endlich die Sculptur des 
Schwanzes, wodurch sich die Art nicht wohl verkennen lässt, 
während dagegen alle bis jetzt beschriebenen Phyllosomen sich 
eben dadurch sicher ausschliessen lassen. 

Eine specielle Schilderung der äussern Form, der Anhänge 
u. s. w. liegt hier nicht in meinem Plan. Ich muss diese 
Dinge auch um so eher übergehen, als ich eine Untersuchung 
und Vergleichung der von mir gesammelten Exemplare nicht 
mehr vornehmen konnte, und will nur noch bemerken, dass 
meine sämmtlichen Beobachtungen an unverletzten, ja sogar 
an lebenden Thieren angestellt sind, die ich zur Conservirung 
der äusseren Theile nicht zergliedern wollte!) Manches 
anatomische Detail ist desshalb von mir unberücksichtigt ge- 
blieben. 


Nervensystem. 


Von diesen Organen der Phyllosomen besitzen wir zwar 
schon von Audouin und Milne-Edwards genaue Beschrei- 
bung und Abbildung, allein ich darf doch, obgleich meine 
Untersuchungen hierüber nichts weniger als ausgedehnt sind, 
die Angabe des von mir Gesehenen nicht übergehen. 

Das Gehirn (Fig. la) stellt eine verhältnissmässig be- 
trächtlich grosse, aus zwei fast dreieckig erscheinenden Seiten- 
hälften verschmolzene Masse dar, die von heller Bindesubstanz 
umgeben und von einem zierlichen Gefässplexus umsponnen, 
zum Theil auch durchsetzt wird. Sowohl die zelligen als 
auch die faserigen Parthien sind selbst bei nicht starken Ver- 
grösserungen, und im unverletzten Thiere mit einer Deutlich- 
keit zu erkennen, dass ich nur bedauern muss, dieses Organ 
nicht zum Object einer sorgfältigeren Prüfung gemacht zu 
haben. 


1) Meine Sammlung ist seitdem in andere Hände übergegangen. 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 45 


In jeder Hälfte sind vier grössere Gangliengruppen er- 
kennbar, von denen drei scharf von einander abgegrenzt sind 
und auch bestimmten Nerven, — dem Opticus und den Fühler- 
nerven — den Ursprung geben. 

Die beiden Sebganglien nehmen den vordersten und mitt- 
leren Theil des Gehirnes ein, sie sind von ovaler Gestalt 
und vor den übrigen ganglionären Abtheilungen des Gehirns 
durch ihre geringere Undurchsichtigkeit ausgezeichnet. Dabei 
lagern sie so dicht bei einander, dass eine zwischen ihnen 
bestehende faserige Commissur kaum erkennbar ist. Beson- 
ders nach vorn bilden sie fast eine einzige Masse, welche 
in Form einer nach vorne und unten gerichteten Protuberanz, 
selbst in den Contouren des Gehirns sich leicht kenntlich 
macht. Von der äusseren, resp. seitlichen Parthie dieser 
Ganglien entspringen die starken Optiei (Fig. 1b), welche 
nahe am Ende des langen Augenstiels, dicht hinter dem Auge 
selbst nochmals in ein Ganglion eintreten. 

Die beiden bei durchfallendem Lichte viel dunkleren Fühler- 
Sanglien liegen jederseits gleichfalls dicht neben einander, 
sind eben durch eine dünne Schicht von Zwischensubstanz 
doch deutlich genug geschieden. Sie nehmen vorzüglich die 
seitlichen Parthien des Gehirns ein, dessen Entwickelung in 
die Queere wesentlich durch diese beiden Ganglienpaare be- 
dingt erscheint. Ihre Gestalt ist birnförmig und ihre Lagerung 
der Art, dass der abgerundete, breitere Theil bei den grösseren 
äusseren Ganglien schräg nach hinten, bei den kleineren 
inneren nach innen gerichtet ist. Von den gleichfalls eine 
Protuberanz bildenden Spitzen der Ganglien gehen die an- 
fänglich von gemeinsamer Scheide nmhüllten Fühlernerven 
ab die bald nach dem Austritte etwas divergirend zu ihren 

‚betreffenden Organen gehen (c). Diese drei Paar Ganglien 
“ sind so zu einander gelagert, dass sie eine’ Bogenlinie be- 
schreiben, deren nach hinten sehende Concavität zwei gleich- - 
falls grosse, aber nur wenig deutlich abgegränzte und ziem- 
lich helle Ganglien umschliesst. Zwischen diesen beiden ist 
die Commissurverbindung exquisit, und diese bildet auch den 
hinteren Gehirnrand. In der Substanz der Ganglien sind ein- 


46 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


zelne, symmetrisch angeordnete dunklere Stellen auffallend, 
die aus kleineren Zellen zusammengesetzt mir scheinen 
wollten. Von jedem der beiden hinteren Ganglien entspringt 
einer der langen Commissurstränge (Fig. 1d), welche den 
ganzen Brustschild und einen Theil des Abdomens durchlaufen, 
um sich in gleicher Höhe mit dem Kaumagen in die Bauch- 
kette einzufügen. Eine Queerverbindung beider Commissuren 
vor ihrer Einsenkung in die Bauchkette, wie solches bei 
mehreren Macruren u. s. w. bekannt ist, wurde nicht von mir 
beobachtet. 

Nach Andouin und Milne-Edwards besteht der Bauch- 
nervenstrang aus ld Ganglienpaaren, nämlich der Brusttheil 
aus 3, der Theil des Abdomens aus 6 und jener des Post- 
abdomens wiederum aus 6 Paaren. Ich finde nun den gleich- 
falls in’s Abdomen gerückten Brusttheil ebenfalls aus 6 Ganglien- 
paaren bestehen, die allerdings, wie dies auch die beiden 
französischen Forscher für die von ihnen gesehenen drei 
Paare angeben, dicht an einander gerückt, eine einzige Masse 
zu bilden scheinen. Ohne desshalb die an meinen Phyllosomen 
gemachte Beobachtung zu einem Schlusse auf die von jenen 
Anderen untersuchten Thiere ausbeuten zu wollen, muss ich 
demnach für Ph. mediterraneum eine aus 18 Ganglienpaaren 
bestehende Bauchkette statuiren, eine Zahl, die, mit Aus- 
nahme bei den Phyllopoden, sonst bei den Crustaceen nicht 
erreicht wird. | 

Die scheinbare Verschmelzung der erwähnten ersten sechs 
Ganglienpaare (Fig. le.) wird nach meinem Dafürhalten 
wesentlich durch eine gemeinsame Umhüllung der sich ge- 
näherten einzelnen Ganglien, mittelst Bindesubstanz (dem 
Neurilemma) hervorgebracht, denn bei durchfallendem Lichte 
erkennt man nicht allein jedes einzelne Ganglion völlig klar, 
sondern auch jeden von ihm -abgehenden Nerven, und end- 
lich auch die Faserung der Queer- und Längscommissuren. 

Der Verlauf der erwähnten Nerven ist mir nicht genau 
zu verfolgen gewesen, nur das sah ich bestimmt, dass die 
ersteren 3 Paare zu den Mundwerkzeugen treten, Die nächst- 
folgenden 6 Ganglienpaare (Fig. 1f.) bilden die bedeutendste 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 47 


Masse der ganzen Bauchkette. Das erste Paar schliesst sich 
direet an das letzte der vorhergehenden Gruppe an, und die 
übrigen folgen in gleichen Abständen auf einander. Die deut- 
lichen Längs- und Queercommissuren sind von gleicher Länge, 
so dass zwischen je zwei Ganglienpaaren eine rundliche Oeff- 
nung im Bauchstrang bleibt; durch die vierte davon (f’) biegt 
sich die grosse Baucharterie nach abwärts unter den Nerven- 
strang. 

Die Nerven dieser Abtheilung verlaufen ausschliesslich zu 
den Füssen, und zwar das erste Paar zu jenen, die ich als 
drittes oder letztes Paar der Kieferfüsse bezeichnen möchte, 
wenn sie auch in ihrer Gestaltung nur wenig von den fol- 
genden abweichen. Die übrigen fünf Nervenpaare gehen dann 
zu den fünf anderen Fusspaaren. 

Aus dieser Gangliengruppe hervorgekommen vereinigen 
sich die beiden Commissurstränge unter starker Convergenz 
zu einem nunmehr scheinbar einfachen Strange, durch dessen 
Hülle man eben die beiden getrennt neben einander ver- 
laufenden Stränge von Ganglion zu Ganglion hindurch er- 
kennt. Die sechs Ganglienpaare dieses letzten Abschnittes 
(Fig. 18.) der Bauchkette sind alle gleich gross und liegen 
in viel grösseren Entfernungen von einander als die früheren. 
Wie die Längsstränge durch Vereinigung in eine gemeinsame 
Scheide scheinbar verschmolzen sind, so zeigen sich auch 
die Ganglien jedes Paares einander so genähert, dass eine 
sie verbindende Queercommissur nicht leicht unterscheidbar ist. 

Jedes Ganglion schickt zwei Nervenstämmchen nach seiner 
Seite ab, die stärkeren Aeste davon gehen nach den gabel- 
förmigen Anhängen des Postabdomens, die des letzten Gang- 
lions vorzüglich in die Seitentheile des Schwanzes. 

Der histiologische Bau der Ganglien konnte von mir nicht 
- näher berücksichtigt werden, dagegen ward am peripherischen 
Nervensysteme überall wahrgenommen, dass die Fasern des- - 
selben, — wenn man einen von glasheller Scheide umgebenen 
Nervenzweig oder Stamm mit diesem Namen bezeichnen darf — 
eine fibrilläre Streifung besitzen, die bis zu ‘den feinsten, 
homogen erscheinenden Verzweigungen hinreicht. Kernge- 


48 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


bilde waren nur im Neurilemma vorhanden, wo dieses diffe- 
renzirt erschien. Ueber die Endigungsweise der Nerven liegen 
mir speciellere Beobachtungen vor, die an den Nerven des 
Cephalothorax gemacht wurden. Die grösseren hier anzu- 
treffenden Stämmchen verzweigen sich unter der weichen, aus 
mosaikartigen Zellen gebildeten Hautschichte, oder vielmehr 
zwischen ihr und den im Üephalothorax liegenden Organen 
zu einem reichen Geflechte, dessen Ende ein Netzwerk feiner 
Fäserchen ist. Die Maschen dieses Netzes sind nur von 
solchen Elementen gebildet, welche bereits die Streifung ver- 
loren haben oder statt derselben mit einer feinen Punktirung 
‚versehen sind, die letztere erscheint vorzüglich an den Thei- 
lungswinkeln, welche Stellen dann ein fein granulirtes Aus- 
sehen darbieten und immer mit einem, manchmal sogar mehren 
Kernen, versehen sind, so dass diese Bildungen fast ganz 
mit jenen Nervennetzen übereinstimmen, wie sie zuerst Ley- 
dig bei Carinaria beschrieben hat. Nur einen Unterschied 
muss ich hier hervorheben, nämlich das Vorkommen von einer 
Nervenscheide, einem Neurilem selbst an den feinsten Ver- 
zweigungen, welche Hülle nur durch ihren geringeren Durch- 
messer von jener der stärkeren Stämmchen differirt. 

. Bezüglich der Sinneswerkzeuge sind meine Beobachtun- 
gen nicht vollständig, und ausser der Ganglienbildung am 
Sehnervenende, welche nach übereinstimmenden neueren Unter- 
suchungen bei allen Arthropoden mit zusammengesetzten Augen 
sich zu finden scheint, habe ich nichts Näheres über dieses 
Organ zu berichten. Von Gehörorganen ist keine Andeutung 
vorgekommen, weder an der innern Antennenbasis, noch sonst 
wo im Körper. (Auch Leuckart hatte schon vergeblich 
— an Weingeistexemplaren — nach diesen Organen gesucht. 
Archiv für Naturgesch. 1853, p. 259.) Um so auffallender 
musste mir eine Notiz von Kröyer (Nogle Bemärkninger om 
Kraebsdyrenes Höreredskaber etc. in Kongelige Danske 
Vidensk. Selsk. Skrifter 1856) sein, in welcher über die Gehör- 
organe der Phyllosomen ziemlich bestimmte Angaben gemacht 
sind. Es heisst dort, dass man in der Hirnmasse, aber „erst 
durch starkes Pressen mittels einer Glasplatte“ Hörsteine 


# 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 49 


zum Vorscheine kommen sieht. Dennoch scheint Kröyer 
seiner Sache nicht ganz sicher gewesen zu sein, da er aus- 
drücklich bemerkt, dass ihm nur schlecht conservirte Exem- 
plare zu Gebote standen. 


Nahrungskanal. 


Der Eingang in den Nahrungskanal, der Mund, findet 
sich wie bei den Decapoden auf der Unterfläche ’des Cepha- 
lothorax, aber soweit nach hinten gerückt, dass er fast am 
hinteren Rande desselben liegt. Er bildet eine kurze Längs- 
spalte, welche seitlich von ein Paar wulstig vorstehenden 
Kiefern und von oben her durch eine gleichfalls gewulstete 
Oberlippe überragt ist. Ausserdem sind noch einige kurze, 
mit 3 scharfen Zacken geendete Kiefern jederseits um die 
Mundöffnung angebracht. Sowohl an die beiden als Kiefer 
wirkenden seitlichen Wülste, als an die Oberlippe inseriren 
sich starke trianguläre Muskeln, welche mit ihrer Basis an 
die Innenfläche des Kopfbrustschildes befestigt sind. Diese 
Muskulatur zeigt sich im Allgemeinen kleeblattförmig ange- 
ordnet, indem sie in 3 Hauptmassen von den 3 beschriebe- 
nen Kiefertheilen ausstrahlt. In Fig. 1 a sind die beiden 
seitlichen Kiefer und die Oberlippe gezeichnet. Von diesen 
Theilen umfasst steigt der Anfangstheil des Nahrungskanals 
gerade nach aufwärts und bildet daselbst, im rechten Win- 
kel gebogen, eine Oesophagealerweiterung, um gerade am 
Ende des Cephalothorax in einen grösseren, äusserlich rund 
geformten Abschnitt überzugehen. Dieser Abschnitt zeigt 
keine Erweiterung des Lumens, da seine muskulösen Wan- 
dungen zwei seitliche Vorsprünge bilden, deren Oberfläche 
Kauplatten vorstellen. Die strukturlose Chitinhaut des Oeso- 
phagus geht nämlich hier in eine plattenartige Verdickung 
über, welche durch gelb-bräunliche Färbuug ausgezeichnet 
ist. Die Muskelfasern der Wandung dieses Abschnittes for- 
miren zwei seitliche starke Bündel, durch welche der plat- 
tenbedeckte Vorsprung vorzüglich gebildet wird. Es ist die- 
ser Abschnitt (Fig. 1b), den ich als Kaumagen betrachten 
darf, nur einer geringen Erweiterung fähig, die im höchsten 

Müller’s Archiv, 1858, 4 


50 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


Falle dem Lumen des Oesophagus gleichkommt, vom übri- 
gen Darmkanale aber immer übertroffen wird. Ein falten- 
. förmiger Vorsprung grenzt den Kaumagen von dem nächst- 
folgenden weiteren Abschnitte ab, den ich gleich als Chylus- 
magen (Fig. 1 c) bezeichnen will. Es besteht dieser aus 
einem mittleren Theile, der sich nach beiden Seiten hin in 
einen weiten, nach vorne gerichteten Schlauch (den Leber- 
gang) fortsetzt, und aus einem weiter nach hinten gelegenen 
Theile, der sich anscheinend kontinuirlich in den eigentlichen 
Darm fortsetzt. Dieser letztere verläuft völlig gerade als ein 
im leeren Zustande nur 1/,'" dicker Cylinder bis zum letzten 
Körpersegmente, auf dessen Unterfläche er mit einer Längs- 
spalte, dem After, sich öffnet (e). Nur hier am After ist 
das Darmrohr inniger mit dem Integument verbunden, und 
zwar vorzüglich durch einen Muskelapparat. Seitlich an der 
Afterspalte entspringen zwei Flügelmuskeln, die mit conver- 
girenden Bündeln an der Wand des letzten Segmentes (wel- 
ches das mittlere Glied der Schwanzflosse bildet) sich inse- 
riren. Sie wirken als Dilatatoren des Anus. Zwei längere 
Muskeln entspringen etwas über den vorigen und fügen sich 
dem Rückentheile des vorletzten Segmentes an; es sind die 
levatores ani. — 

In histiologischer Beziehung verhält sich der Darmkanal 
ziemlich einfach. Er lässt zu äusserst eine helle Schicht von 
sehr geringem Durchmesser erkennen, in welcher einzelne 
Kerne vorkommen. Zellen habe ich nicht erkannt. Nach in- 
nen von dieser Peritonealhülle folgt eine Muskelschicht, aus 
eng an einander liegenden Ringfasern bestehend, welche bis 
zum Ende des Kaumagens verfolgt werden kann und schon 
vorher vor der Einmündung der Lebergänge in den Chylus- 
magen ihre Fasern unter unregelmässigen Durchkreuzungen 
netzförmige Anastomosen bilden lässt, die im übrigen Darm- 
kanale fehlen. 

Ob auch der Länge nach verlaufende Muskelelemente in 
der Darmwand vorkommen, muss ich dahin gestellt sein las- 
sen, da in meinen Notizen davon keine Erwähnung geschieht. 
Innen findet sich ein Epithelialüberzug, der bei weitem die 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 51 


wichtigste aller Darmschichten bildet, indem seine Dicke 
0,010— 1,014‘' beträgt. Es sind viereckige, mit gewölbter 
Oberfläche im Darmlumen vorspringende Zellen, die eine so 
verschiedene Grösse besitzen, dass sie bei weitem nicht jenes 
hübsche Mosaik bilden, wie diess von den Epithelien ver- 
wandter Arthropoden bekannt ist. 

Eng der Oberfläche des Epithels angelagert, alle Furchen 
und Falten überziehend, findet sich eine glashelle Chitinhaut, 
welche von den Kauplatten des ersten Magenabschnitts in 
den zweiten verfolgt werden kann und im Anfangstheile des 
letzten mit langen nach rückwärts gerichteten Borsten und 
borstenartigen Auswüchsen besetzt ist. Dieser Besatz be- 
schränkt sich vorzüglich auf das Mittelstück und grenzt sich 
ziemlich scharf gegen die Seitentheile des Chylusmagens ab, 
während er nach hinten, gegen den Darm, nur allmälig 
schwindet, indem die Borsten nach und nach in immer klei- 
nere Höckerchen übergehen. Weiterhin, im eigentlichen Dar- 
me, ist die Chitinhaut völlig glatt, und zeigt bei stärkerer 
Vergrösserung nur eine fein polygonale oder quadratische 
Zeiehnung, die sich mit grosser Sicherheit auf die als Matrix 
dienenden Epithelzellen zurückführen lässt. Durch diese ver- 
schiedene Bildung der Chitinhaut werden somit die einzelnen 
Abschnitte des gesammten Darmkanals ebenso genau unter- 
scheidbar, als durch ihre äussere Configuration. 

Von ganz überraschendem Baue erscheint die Leber. Sie 
ist nämlich von glasartiger Durchsichtigkeit, wie fast sämmt- 
liche übrigen Organe des Thieres, zeigt sich genau der ab- 
geflachten Körperform adaptirt, also gleichfalls flächenartig 
ausgebreitet, und nimmt, aus zwei gleich grossen Büscheln 
bestehend, fast den ganzen Hohlraum des Kopfbrustschildes 
ein. Zwischen ihren beiden Hälften (Fig. 1f) bleibt nur ein 
verhältnissmässig schmaler Raum übrig, der nur vorne zur 
Aufnahme des Gehirns sich etwas erweitert zeigt. 

Es sind dies die „zahllosen Kanäle“, welche Guerin 
(Magasin de Zoologie 1855) zum Kreislaufsysteme rechnen 
möchte, welche Ansicht aber schon bald darauf von Milne- 
Edwards (Hist. nat. des Crustacdes T. li. p. 475) verwor- 

4* 


58 C. Gegenbaur:; Mittheilaungen über die 


fen wird, indem er in diesem Apparate, jedoch ohne Nähe- 
res über seinen Bau zu melden, das „Analogon der Leber“ 
richtig vermuthet hat. 

An jeder Leberhälfte zähle ich 45— 50 Schläuche, deren 
geschlossene, abgerundete oder schwach zugespitzte Enden 
sämmtlich am Seitenrand des Cephalothorax liegen, und die 
alle einen bogenförmigen Verlauf nach innen nehmen, um 
sich nach und nach unter einander zu vereinigen, und end- 
lich jederseits in einem gemeinschaftlichen Gange aufzuge- 
hen, von dessen Einmündung in die Seiten des Chylusma- 
gens schon oben gesprochen ward. — Der Verlauf der ein- 
zelnen Blindschläuche, die sämmtlich in einer Ebene liegen, 
ist etwas wellenförmig, und zwar kann man grössere solcher 
Biegungen unterscheiden, die schon dem unbewaffneten Auge 
deutlich sind und an denen sich grössere Strecken der Ka- 
näle betheiligen, sowie noch kleinere wellige Biegungen, die 
in sehr kurzen Zwischenräumen in jedem Blindschlauche sich 
darstellen, und die um so mehr abnehmen, je näher man 
der Vereinigungsstelle kommt. Da wo schon mehrere Blind- 
schläuche zusammengeflossen, sind nur noch die grösseren 
Schlängelungen sichtbar. | 

Zwischen den einzelnen Schläuchen sind zahlreiche Ver- 
bindungsbrücken vom Rücken zum Bauchtheile des Kopf- 
brustsehildes angebracht, die unter dem Mikroskope durch 
ihre dunkle Färbung sich auszeichnen und in ihrem Innern 
Fortsätze des Chitinskelets einschliessen. Es wird durch diese 
Pfeiler — oder säulenartigen Bildungen — eine Verbindung 
der obern und untern Lamelle des Kopfbrustschildes bewerk- 
stelligt, wie auch durch sie eine allzu beträchtliche Annähe- 
rung oder gar Berührung der ohnediess schon einander sehr 
nahe liegenden Platten verhütet wird. 

Der feinere Bau der Blindschläuche zeigt sich ziemlich 
einfach; zu äusserst erkannte ich eine einfache Lage ringför- 
mig angeordneter Muskelfasern, welche, wie die der übrigen 
Organe, deutlich quergestreift sind und so dicht neben ein- 
ander liegen, dass Verästelungen oder Anastomosen zu feh- 
len scheinen. Ihre Verbreitung ist über das gesammte Le- 


Organisation von Phyliosoma und Sapphirina. 53 


berorgan von den äussersten Enden der Blindschläuche an 
bis zur Einmündung der Lebergänge in den Darm, wo die 
Anordnung der Muskelfasern eine mehr unregelmässige wird 
und im Uebergang in die jenem Darmabschnitt (dem Chylus- 
magen) zukommende Muskulatur beobachtet werden kann. 

Nach innen von der Muskelschicht folgt eine, die Grund- 
membran vorstellende homogene Schicht, ein dünnes stark 
lichtbrechendes Häutchen, dessen Contouren bei gewissen Fo- 
cuseinstellungen besonders an den Theilungsstellen der Schläu- 
che sichtbar werden. Die innerste Lage bildet das Epithel, 
es ist die eigentlich drüsige Parthie der Leberschläuche und 
wird von mehr platten und pflasterartigen Zellen gebildet, 
deren Grösse zwischen 0,010 —0,018"' schwankt. Bei leben- 
den Thieren ist diese Epithelschicht fast durchsichtig, sie ent- 
halten fast immer nur wenige kleine Körnchen und einen 
nicht schwer erkennbaren Kern. Bei todten Thieren trübt 
sich der Inhalt etwas, ohne aber bedeutend undurchsichtig 
zu werden. Eine Cuticularbildung, wie sie Karsten beim 
Flusskrebs, Leydig bei Gammarus, Argulus u.s.w. beschreibt, 
ist mir nicht zu Gesicht gekommen. | 

Die einfache Lage der Zellen — denn so muss ich das 
Beobachtete auffassen — sowie ihr spärlicher Inhalt an Körn- 
' chen, besonders aber an Fett und Farbstoffen, die soust in 
der Leber der Crustaceen überall vorzukommen scheinen, 
diess deutet Alles auf eine geringe Absonderungsthätigkeit 
des Organes, und dem entsprechend ist auch nur selten im 
Lumen der Kanäle ein geformter Inhalt erkennbar. Man trifft 
nur auf einzelne spärliche Körnchen, die gegen das blinde 
Ende der Schläuche häufiger werden und dort manchmal zu 
kleinen Klumpen zusammengeballt sind. Durch die gar nicht 
selten vorkommenden Contractionen, die oft wellenförmig 
über eine grössere. Strecke hinschreiten, werden diese ge- 
formten Bestandtheile des Inhalts in der reichlich vorhande- 
nen Flüssigkeit umhergetrieben. 

Man könnte, auf meine eigenen Angaben gestützt, die 
Deutung des von mir schon von vorne herein als „Leber“ 
angeführten und näher beschriebenen Organes beanstanden, 


54 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


‚und mag vielleicht auch darin noch einen Gegengrund finden, 
wenn ich weiter berichte, dass auch Darmeontenta oder Par- 
tikelchen davon in dieBlindschläuche eintreten können, so dass 
also diess Organ fast nur als eine Ausstülpung des Magens, 
wenn auch in ganz eigenthümlicher Weise sich herausstellte. 
Ein ähnlich gebautes und verästeltes Organ hat ja auch Ley- 
dig bei Argulus foliaceus (Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. II, 
p. 12) für eine Divertikelbildung des Darmkanals erklärt und 
ihm seine Bedeutung als Leber abgesprochen. Die farblosen 
oder wenig gefärbten Wandungen, die Uebereinstimmung im 
Baue mit den Magenwänden selbst, sowie das Vorkommen 
von Ingestis in den schlauchartigen Verzweigungen haben 
Leydig zu dem besagten Urtheile bestimmt, und man kann 
wohl auch sagen theilweise berechtigt. Obgleich nun bei 
Phyllosoma der Bau des fraglichen Organes in den meisten 
Theilen mit dem des Magens, oder im Allgemeinen des Darm- 
kanals übereinkommt, obgleich auch die Absonderungsthätig- 
keit sicherlich eine höchst geringe ist, keinesfalls aber far- 
bige Excrete, analog wie in den Leberorganen verwandter 
Thiere, in den Epithelien der Blindschläuche gebildet wer- 
den, und obgleich ferner zwischen dem Magen und dem Lu- 
men der Ausführgänge des Organes eine stets offene Kom- 
munikation besteht, so muss ich doch bei meiner Bezeichnung 
des in Rede stehenden Organes stehen bleiben, indem vom 
anatomischen Standpunkte aus diese die allein gerechtfertigte 
ist, selbst wenn auch die Funktion weniger entschieden nach 
dieser Richtung hin sich entwickelt !). 

Es besteht hier eine grössere Reihe von Homologien, die 
etwa von der entwickelten Leber des Flusskrebses, durch 
mannichfache Uebergangsstadien hindurch, die bei PAyllo- 
soma. gesehene Bildung umfassend, bis zu den verästelten‘ 
Magenschläuchen des Argulus reicht, und innerhalb welcher 


1) Auch Leydig scheint von seiner früher (l. ec.) bei Argulus fest- 
gehaltenen Ansicht zurückgekommen zu sein, da er neuerlich in sei- 
nem Lehrbuche der Histologie pag. 363 von der Leber des Argulus 
spricht, unter der er wohl nur die verästelten „Magenanhänge“ mei- 
nen kann. | 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 55 


Reihe. ein bedeutender Grad der funktionellen Deklination 
möglich sein kann, ohne dass das Organ morphologisch auf- 
hört dasselbe zu sein. Es ist gerade eine wesentliche Auf- 
gabe der vergleichenden Anatomie, den Typus selbst dann 
noch zu erkennen, wenn die physiologische Bedeutung ihn 
verhüllt hat. 

Von anderen Drüsengebilden des Darmkanals ist nichts 
mir zur Beobachtung gekommen. Die von mir in der früher 
segebenen kurzen Notiz angeführten Drüsen, welche ich da- 
mals, durch ihre Lage und die Richtung ihres Ausführgan- 
ges geleitet, mit Speicheldrüsen verglichen hatte, gehören 
wohl schwerlich dem Verdauungsapparate an. 


Gefässsystem. 


Die einer mikroskopischen Untersuchung des lebenden 
Thiers so günstigen Körperverhältnisse der Phyllosomen er- 
Jaubten bezüglich des Blutkreislaufes und seiner Bahnen eine 
vollständigere Reihe von Beobachtungen, wie sie bei nur we- 
nigen anderen Krustenthieren angestellt werden können. 

Das Herz (Fig. 3 A) liegt als ein länglicher oder längs- 
ovaler Schlauch in der Mitte des Abdomens, etwa in glei- 
cher Breite mit dem ersten und zweiten Paare der wahren 
Füsse und oberhalb der ersten 6 Ganglienpaare der Bauch- 
kette. In seiner Lage befestigt wird es ausser durch die von 
ihm abgehenden Arterien noch durch eine jederseits sich an 
ihm inserirende Membran, die sich von der Mitte des Her- 
zens aus in etwas bogigem Verlaufe nach vorne und aussen 
begiebt. Endlich schien mir noch hinter der Insertionsstelle 
der letzteren an jeder Seite eine Befestigung stattzuhaben, 
deren Art nicht näher zu ermitteln war. Bei der Systole 
bildet sich nämlich hier jedesmal ein kleiner Vorsprung, der 
"nieht wohl anders als durch ein hier sich inserirendes Liga- 
ment zu erklären war. 

Die Form des Herzens. wechselte nach der Thätigkeit, 
breiter und kürzer war es bei der Diastole, beim Akte der 
Systole länger und schmaler. Die grösste Breite während 


3 


56 C..Gegenb aur: Mittheilungen über die 


der Diastole trifft besonders die vordere Hälfte, während die 
hintere sich mehr zugespitzt zeigt. 

Hinsichtlich des feineren Baues der Herzwand bemerke 
ich das Vorkommen verästelter Muskelfasern, die sich viel- 
fach unter einander verflechten, dabei aber den ringförmigen 
oder schrägen Verlauf vorwalten lassen. Es zeichnen sich 
diese Fasern vor denen der übrigen Organe durch ihre grös- 
sere Feinheit und Blässe aus, wie sie denn auch die Queer- 
streifung weit weniger ausgeprägt besitzen und dieselbe oft 
nur durch feine Punktreihen angedeutet ist. 

Ausser den mit den arteriellen Bahnen zusammenhängen- 
den Oeffnungen sind noch 6 symmetrisch gelagerte Spalten, 
die venösen Ostien des Herzens. Vier davon sind auf der 
oberen und zwei auf der unteren Fläche befindlich. Die vier 
oberen (Fig. 50) sind von vorne und aussen hach hinten 
und unten gerichtet, und sind paarig auf die vordere und 
hintere Hälfte des Herzens vertheilt. Das hintere Spalten- 
paar kann auch als seitliches aufgefasst werden, indem der 
eine Winkel der Spalte sich auf der Seite nach vorne und 
unten herüberbiegt. Die beiden unteren Spalten (Fig.1 a) 
sind mit ihrem inneren vorderen Winkel gegen einander ge- 
richtet, während der hintere schräg nach aussen sieht. Die 
Uebereinstimmung des Baues des Herzens und der Anord- 
nung seiner Spaltöffnungen mit den bei den Decapoden be- 
kannten Einrichtungen, besonders wie sie von Lund (Isis 
1825) und Schultz (Isis 1829) beim Hummer und bei der Maja 
beschrieben wurden, ist demnach eine überraschende. Viel- 
leicht kann auch diese meine Beobachtung an Phyllosoma 
dazu dienen, den von obigen Forschern entdeckten Thatsa- 
chen, namentlich gegen die Angaben von Milne-Edwards, 
eine neue Stütze zu sein. 

Jede der beschriebenen Spalten wird theils durch die An- 
näherung ihrer Ränder, theils durch das Vortreten einer’ je- 
derseits vom Rande entspringenden Membran, also durch 
eine wahre Klappenbildung, geschlossen, und öffnet sich bei 
der Diastole, indem theils die Ränder aus einander weichen, 
theils die vorliegende Klappenmembran sich nach innen schlägt. 


u 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 57 


Die Klappe legt sich dabei nicht an die Innenseite der Herz- 
wand an, sondern steht frei ins Lumen vor, um bei der 
nächsten Systole sich wieder verschliessend der Spalte vor- 
zulegen. 

Nach vorne entsendet das Herz drei Arterien und die- 
selbe Zahl auch nach hinten. 

Die ersteren sind beinahe sämmtlich von gleicher Stärke. 
Eine mittlere (Fig. 3 a) liegt in Verlängerung der Längsachse 
des Herzens, verläuft gerade nach vorne und gelangt, den 
Cephalothorax durchsetzend, ohne irgend eine Verzweigung 
einzugehen, zum Gehirne, an welches sie zwei dicht neben 
einander entspringende Aeste (b) giebt. Bei einem Exem- 
plare hatten diese beiden Aeste einen gemeinsamen Ursprung, 
und die Theilung fand erst dann statt, nachdem die Kom- 
missur durch die beiden Hirnhälften hindurchgedrungen und 
auf der entgegengesetzten, der oberen, Fläche angelangt war. 
Das Ende der Arterie verläuft unter dem Gehirne, also durch 
“den Sehlundring hindurch zu den Augenstielen, spaltet sich 
hier in zwei gleiche Aeste, deren jeder in den betreffenden 
Augenstiel eintritt und darin noch eine Strecke weit beob- 
achtet werden kann. Der Verlauf und die Verzweigung die- 
ser mittleren Arterie thut dar, dass sie der „artöre ophthal- 
mique“ der französischen Autoren analog ist. 

Die beiden seitlichen Arterien (Fig. 3 a’a’) gehen zwar 
dicht neben der mittleren aus dem Herzen hervor, divergiren 
aber alsdann etwas, so dass sie einen schwachen nach aus- 
sen gerichteten Bogen beschreiben. Hierauf verläuft jede pa- 
rallel der mittleren in den Gephalothorax, divergirt über dem 
Munde von neuem nach aussen, um erst im vorderen Dritt- 
iheile des Cephalothorax wieder den Parallelverlauf mit der 
mittleren zu beginnen und dann ihre Endverzweigung in dem 
_ äusseren und inneren Fühlerpaare zu finden. Der innere Füh- 
ler empfängt nur einen einzigen Zweig (g), der äussere de- 
ren zwei(h). Ausserdem haben noch zahlreiche Aeste auf dem 
ganzen Wege der Arterie ihren Ursprung genommen, so dass 
die terminalen Fühlerzweige schon zu den dünneren gehören. 


58 C: Gegenbaur: Mittheilungen über die 


Alle abgehenden Aeste entspringen von der äusseren Seite 
der Arterie; es sind folgende: 

a) Ein nach rückwärts verlaufender Zweig entspringt gleich 
nach der ersten Bogenbildung und tritt zu einem spä- 
ter zu erwähnenden Drüsenpaare (Fig. 3 d). 

b) Ein starker Zweig nach vorne und rückwärts verlau- 

‘ fend gelangt zu den Mundtheilen, namentlich zu den 

Kiefern (e). 

c) Vier bis sieben im Cephalothorax abgehende Zweige 
versorgen vorzüglich die Leber (f, f’, £, £"). 

d) Nahe vor der Endverzweigung in die Antennen gehen 
noch einige kleine Gefässe zum Gehirn ab und bilden 
mit den von der Medianarterie kommenden Aesten den 
das Gehirn umspinnenden Plexus. i 

Im Endverbreitungsbezirk stimmt diese Arterie mit der 

von Milne-Edwards und Audouin als art. antennaire beim 
Hummer beschriebenen überein, sie unterscheidet sich aber 
von jener dadurch, dass sie zahlreiche Leberäste abgiebt, 
welche beim Hummer einer besonderen Arterie entstammen. 
Die vom hinteren Ende des Herzens entspringenden drei 
Arterien lassen sich wieder als eine mittlere und zwei seit- 
liche betrachten. i 

1) Die mittlere, der „artere abdom. superieure* nachAu- 
douin und Milne-Edwards entsprechend, setzt sich über 
dem Darmkanale gerade nach hinten fort, verläuft hier bis 
in die Höhe des ersten Ganglion des Postabdomens ohne 
Aeste abzugeben (i), und nimmt von hier an einen etwas 
geschlängelten Verlauf, auf welchem sie in jedem Segmente 
des Postabdomens nach beiden Seiten einen Ast abgiebt. Es 
sind diese Arterien (k'— kV!) immer in constanter Zahl vor- 
handen und für die Muskulatur des Schwanzes bestimmt. Sie 
nehmen von vorne nach hinten allmälig an Dicke ab, wie 
auch das Endstück des Stammes bei seiner dreitheiligen En- 
digung im letzten Schwanzsegmente äusserst unbeträchtlich 
geworden ist. 

2) Die etwas links von der vorigen, aber dicht an ihr aus 

dem Herzen hervorgehende zweite. Arterie ist die stärkste; 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 59 


sie wendet sich, bogenförmig den Darm umgreifend (]), nach 
unten, und tritt zwischen dem 10ten und 11ten Ganglienpaare 
(dem 4ten und Öten Paare der grösseren Ganglien) des Ab- 
domens, durch den Bauchstrang hindurch, bis dicht über die 
Bauchfläche des Körpers, wo sie in eine nach vor- und rück- 
wärts der Medianlinie des Abdomens und Postabdomens ent- 
lang verlaufende Arterie (m, m’) sich fortsetzt. Von dieser 
werden vornehmlich die Füsse versorgt; sie entspricht der 
artere abdom. inferieure von Aud. und M. Edw. — Wir kön- 
nen sie als Baucharterie bezeichnen. Ihr vorderes Ende: liegt 
unter und hinter dem Munde und zeigt eine gabelförmige 
Theilung, durch welche je zwei zu den vorderen Kieferfuss- 
paaren gelangende Aeste (n’) entstehen. Ein Seitenast da- 
von (n) geht an die Mundorgane. Hinter dieser Gabelthei- 
lung der Baucharterie geht ein zweites Paar von Aesten (n‘‘) 
zum zweiten Kieferfusspaare, und nun folgen noch fünf Paare 
(0'—0V), welche in gleichmässigen Abständen zu den fünf 
Fusspaaren'!) gehen. Die Arterien des dritten Fusspaares 
entspringen genau da, wo der Stamm in den nach vorne (m‘) 
und rückwärts (m) verlaufenden Theil sich spaltet. Nach dem 
Abgange der letzten Fussarterien sind es nur noch unbedeu- 
tende Zweige, die von dem nun bedeutend schwach gewor- 
denen Endstücke der Baucharterie abgehen und die fussarti- 
gen Anhänge des Postabdomens mit Aestchen versehen und 
sich in der Körperwand auflösen. Das Ende der Bauchar- 
terie reicht so bis an das letzte Schwanzsegment. Sämmtliche 
zu den Füssen verlaufende Arterienäste geben kurz vor ihrem 
Eintritte in erstere einen Zweig für die Muskeln ab. — 

3) Die dritte rückwärts verlaufende Arterie (q) verhält 


1), Ich muss mich hier wegen meiner Terminologie der Füsse recht- 


. dertigen, da ich von der bisher üblichen Weise abweichend den Phyl- 


losomen nur 5 Fusspaare zuschreibe und die beiden anderen davor 
gelegenen schwächeren Fussbildungen als „Kieferfüsse“ auffasse. Ich‘ 
wurde hiezu durch die Grössenverhältnisse der Anhänge, vorzüglich 
aber durch die obwaltende Analogie mit den Decapoden bestimmt. 
Wem bekannt ist, wie wenig streng die Natur selbst die Form und 
Bedeutung der einzelnen gegliederten Anhänge der Urustaceen geschie- 
den hat, der wird sich hiedurch nicht stören lassen. 


:60 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


sich bezüglich ihres Ursprungs völlig symmetrisch mit den 
vorigen, ist aber um vieles kleiner und überhaupt das unbe- 
deutendste aus dem Herzen hervorkommende Gefäss. Sie 
wendet sich gleichfalls nach unten, bleibt aber hier am Darm- 
kanale, den sie sowohl auf- als abwärts mit Zweigen versorgt. 
Bezüglich des Verhaltens der feinsten Gefässe lieferten an 
verschiedenen Körperstellen angestellte Beobachtungen das 
bestimmte Resultat, dass durch zahlreiche Anastomosen der 
immer kleiner gewordenen Arterien ein Capillarnetz her- 
gestellt werde, welches mit seinen Maschen die verschiede- 
nen Organe umzieht. Solches ward gesehen in der Musku- 
latur, so namentlich an den Muskeln der fussartigen An- 
hänge des Postabdomen (wovon Fig. 4 eine Skizze giebt), 
dann am Bauchstrange des Nervensystems, und endlich noch 
am Gehirne, von welchem schon oben der Plexusbildung der 
grösseren Arterien gedacht ward. Einen Uebergang dieser 
feinsten Gefässnetze in Venen habe ich nie gesehen, und muss 
auch an der Wahrscheinlichkeit zweifeln, dass im Falle letz- 
tere vorkämen sie mir entgangen wären, da ich lange und 
eifrig mit dem Studium der rückleitenden Blutbahn mich be- 
schäftigt hatte. Eben dies Bestreben leitete mich vielmehr zur Er- 
kenntniss von freien Mündungen in die Leibeshöhle, von Oeff- 
nungen, welchesowohlandemNetzederfeinen Arte- 
rien-Capillaren, alsaucham Ende grössererGefäss- 
zweige sich finden, und aus denen der. hervorkom- 
mendeBlutstrom sichindielacunäre Bahn begiebt. 
Ich habe den Lauf des Blutes auf diesen wandungslosen 
Wegen im ganzen Körper verfolgen können, und fand, dass 
auch bei Phyllosoma eine regelmässige Strombildung geschieht, 
und dass selbst dann, wenn manchmal eine Aberration statt 
hat, und einzelne Seitenströme sich auf kurze Momente ab- 
 zweigen, immer wieder eine Sammlung im Hauptstrome statt 
hat. Diese rückkehrende Strömung stellt sich der Haupt- 
sache nach in folgender Weise dar: das aus den Antennen, 
den Augen und dem Kopfganglion (Gehirne) kommende Blut 
sammelt sich vorne im Oephalothorax in zwei Hauptströmen, 
welche jederseits am Rande des Cephalothorax nach rück- 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 61 


wärts verlaufen und einen Theil des Blutes, welches hier aus 
den zahlreien Leberarterien ergossen wird, mit sich ver- 
einigen. Der Haupttheil dieser seitlichen Ströme gelangt am 
hinteren Ende des Cephalothorax ins Abdomen, ein anderer 
nicht unbeträchtlicher Theil zweigt sich auf diesem Wege be- 
ständig vom Seitenstrome ab, wendet sich, sowohl über als 
unter der Leber, demnach immer dicht unter der Körperbe- 
deckung verlaufend, nach innen, und formirt auf diese Weise 
jederseits eine Anzahl von kleineren Strömen, welche in ge- 
bogenem Verlaufe von aussen und vorne nach innen und hin- 
ten gehen, also die Bahnen der Leberarterien, sowie auch 
die Leberschläuche selbst, in schiefer Richtung kreuzen. Der 
Rückentheil dieser Bahn nimmt noch einen Theil des Blutes 
der Leberarterien auf, und bildet endlich noch einen mittle- 
ren Hauptstrom, der um die Kopfarterie rückwärts läuft. An 
der Vereinigung des Cephalothorax mit dem Abdomen tritt 
alles Blut nach hinten und gelangt in die Nähe des Herzens. 
Im hinteren Körpertheile, wo die Muskulatur der Füsse 
u.s. w. das Studium des Blutlaufs sehr erschwert, bemerkte 
ich nur, wie das Blut aus dem Postabdomen und aus den 
Füssen sich wieder in zwei Ströme sammelt, welche nach 
vorne gewendet gleichfalls zum Herzen gehen. Das gesammte 
rückkehrende Blut tritt hier in einen sinusartigen Behälter ein, 
der aber nur nach hinten zu eine bestimmte Grenze besitzt, 
indem eine dünne Membran von den Seiten des Herzens aus 
eine Strecke weit nach vorne sich ausspannt. Es wurde die- 
ser Membran schon oben gedacht, da von der Befestigung 
des Herzens gesprochen ward. Ihre Lage und Ausdehnung 
zeigt, dass sie ebenso zur Ansammlung des Blutes dient, 
wie sie auch dem senkrechten Aufeinandertreffen der von 
vorne und hinten dem Herzen zueilenden Ströme begegnet. 
“ Sie entspricht dem sogenannten Pericardium der höheren De- 
capoden, welches ebenfalls einen Blutbehälter umschliesst 
und die von den Athemorganen kommenden Venenstämme 
aufnimmt, welches aber aus eben diesem Grunde in seiner Be- 
deutung für den Kreislauf ebenso gut einem Vorhofe, Atrium, 
zu vergleichen ist. Die geringe Ausbildung dieser Vorhofwan- 


62 0. @egenbaur: Mittheilungen über die 


dung bei Phyllosoma geht Hand in Hand mit den eigenthüm- 
lichen Verhältnissen der Respiration und mit dem mangeln- 
den Venensystem, von welchem die Vorhofbildung immer 
einen Theil ausmacht. Das aus den Körperarterien entleerte 
Blut wird hier nicht in besonderen Bahnen Athemorganen 
zugeführt, sondern tritt alsbald wieder seinen Weg zum Her- 
zen an, wo der von vorne kommende Strom direkt vom Sinus 
empfangen wird, während der an dem hinteren Körpertheile 
rückkehrende erst seitlich die Sinuswand umfliesst. — 

Die Vergleichung des geschilderten arteriellen Gefässsy- 
stems mit dem anderer Urustaccen, zeigt, wie bis auf einige 
ganz untergeordnete Punkte derselbe Typus obwaltet, den 
wir von den Decapoden, und zwar von den Macruren ken- 
nen, welches Verhältniss ich schon bei den einzelnen Arte- 
rienstämmen hervorhob, so dass es eigentlich nur das bei 
jenen entwickelte Venensystem !) ist, welches uns hindert, 
den gesammten Cirkulationsapparat der Phyllosomen jenem 
der langsehwänzigen Decapoden innig anzureihen. Es kann 
dies aber dann geschehen, wenn wir bei den Flachkrebsen 
die niedere Organisationsstufe nicht verkennen, die, von dem 
Fehlen besonderer Athemorgane aus, auch modificirend auf 
die Kreislauforgane einwirkt. 


Athemorgane. 


Wie aus dem Vorstehenden mehrfach zu ersehen ist, wird 
die Athmung durch die Integumente vermittelt, die hiezu durch 
ihre geringe Dicke, sowie durch grosse Flächenentwickelung, 
besonders am Üephalothorax, geeignet sind. Es fehlen aber 
dennoch die Theile nicht, welche als die morphologischen Ana- 
loga der Kiemen angesehen werden müssen, es sind gefie- 
derte Anhänge der Füsse. 


1) In der trefflichen Dissertation von E.Haeckel: De telis qui- 
busdam Astaci fluviatilis, Berol. 1857, wird dieser geschlossene Kreis- 
laufapparat der Decapoden, wie ihn Joh. Müller nachweisen-konnte, 
beschrieben. Die Bestätigung dieser von Milne-Edwards und Au- 
douin (Ann. des sc. nat. 1827) gemachten Entdeckung, welche von 
ersterem zum Theile wieder aufgegeben ward, ist auch von Joh. Mül- 
ler’s Handbuch d. Physiologie angeführt (vgl. Ate Aufl. 1.Bd. p. 157). 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 63 


z 
« 


Geschlechtsorgane sind bei keinem der untersuchten 
Individuen aufzufinden gewesen. Dagegen habe ich noch einer 
Drüse zu erwähnen, die paarig jederseits in der Nähe des 
Magens vorkömmt (Fig.1h). Sie besteht aus einer Anzalıl 
von rundlichen Läppchen, die eng mit einander verbunden 
sind und je einen kurzen Ausführgang in den gemeinsamen, 
die ganze Länge der Drüse durchziehenden rechtwinklig ein- 
senken. Aus der Drüse hervorgekommen neigt sich der Gang 
gegen die Medianlinie des Körpers, lagert nahe an dem Aus- 
führgange der Leber und entzieht sich hier der ferneren Be- 
obachtung. Die nähere, Erörterung der Frage von der Be- 
deutung dieser Drüsen muss ich offen lassen. — 

Aus der inneren Organisation der Phyllosomen lassen sich 
für die systematische Stellung nicht unwichtige Resultate zie- 
hen. ‘Man sieht überall den Decapodentypus, wenn auch in 
einem niederen Stadium der Ausbildung, aber doch deutlich 
genug, um erklären zu dürfen, dass hier nichts vorliegt, wel- 
ches eine Vereinigung mit den Stomapoden — den Sguilli- 
nen nämlich — rechtfertigte. Es haben auch schon Andere 
sich über die nothwendige Trennung der Phyllosomen von 
den Stomapoden ausgesprochen, und den Decapodentypus 
erkannt. So Milne-Edwards, Leuckart und Kröyer. 
Wenn diese Forscher vorzüglich durch die Verwerthung der 
äusseren Charaktere zu jenem Resultate kamen, so kann 
diess in den von mir gegebenen anatomischen Thatsachen 
nur eine Stütze finden. —. 


II. Ueber Sapphirina. (Hiezu Taf. V.) 


Wenn man bei ruhiger See von der Barke aus in die Tiefe 
“ spähet, so wird das Auge nicht selten ein Schauspiel ge- 
wahr, welches zwar an Grossartigkeit von gar vielen Er- 
scheinungen der Meereswelt übertroffen, an Lieblichkeit, aber 
und an Reiz von vielleicht nur wenigen erreicht wird. Zahl- 
lose Lichtfunken tauchen auf, scheinbar leicht zu erreichen, 
aber in Wirklichkeit oft noch fadentief unter dem Spiegel. 


64 C. Gegenbaur: Mitth eilungen über die 


Bald hieher, bald dorthin, höher oder tiefer auch, bewegt 
sich in kurzen aber raschen Sätzen jeder einzelne Funken, 
dessen Farbe bald sapphirblau, bald goldgrün, bald wieder 
purpurn leuchtet, und dieses wechselvolle Spiel wird noch 
durch veränderte Intensität erhöht. Ein Meerleuchten bei 
hellem Tage! Jede Bewegung bringt eine andere Erschei- 
nung hervor, und jeder Ruderschlag führt die Barke über 
neue Schaaren hin, bis irgend ein Wind die Oberfläche des 
Meeres kräuselt und zu Wellen erhebt, und das ganze Schau- 
spiel sinkt in’ die Tiefe. 

Solches war zu beobachten an einigen Tagen des Januar 


1853. Sonst war dieses Leuchten der Tiefe nur spärlich und. 


selten. Seine Ursache ist bekanntlich ein doppeläugiger Co- 
pepode, Sapphirina fulgens Thomps. 

Bezüglich der zoologischen Merkmale dieses interessan- 
ten Thierchens habe ich nur für die Körperform und Zahl 
der Segmente Einiges zu bemerken. Der äusserst flache, bis 
zu 1'/,'' lange Körper ist elliptisch geformt, vorne breiter, 
‘ nach hinten zu sich verschmälernd. Männchen und Weibchen 


zeigen jedoch in der Körperform merkliche Unterschiede, so. 


dass man mir vielleicht den Vorwurf machen könnte, nicht 
Zusammengehöriges vereinigt zu haben, zumal auch die Leucht- 
erscheinung nur dem Männchen zukömmt, und auch in der in- 
neren Organisation einige Differenzen zwischen beiden Ge- 
schlechtern ersichtlich sind. Ich erkläre aber gleich von vorne 
herein, dass ich für meinen Ausspruch triftige Gründe besitze, 
indem die bestehenden Unterschiede für zu unbedeutend, die 
übereinstimmenden Beziehungen aber, so besonders die ganz 
gleiche Skulptur der Körperanhänge (Füsse u. s. w.) als be- 
stimmend angesehen werden muss. Auch kann ich noch bei- 
fügen, dass an jenen „Leuchttagen“ immer die beiden Formen 
der Sapphirina fast in ganz gleicher Anzahl vertreten waren. 

Was zuerst die bisher, wie es scheint, allein bekannten 
Männchen angeht, so kommt der Körper derselben in sei- 
nen Umrissen mit der von Thompson!) gegebenen Skizze 


1) Die „Zoological Researches“ dieses Autors waren mir unzugänglich. 


[zZ 


“ 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 65 


überein, nur schienen die von mir untersuchten etwas schlan- 
ker. Körpersegmente zähle ich indessen 10, während der 
englische Beobachter deren nur 9 angiebt, was ich mir dar- 
aus erkläre, dass das letzte Körpersegment unrichtig aufge- 
fasst ward. Statt desselben sind nämlich zwei getrennt ne- 
ben einander stehende Gliedchen angegeben, deren jedes eine 
ovale Platte trägt; ich finde aber die Gliedchen an der Basis 
mit einander vereinigt, so dass sie das letzte, allerdings nur 
wenig entwickelte Segment bilden, welches auch die After- 
Spalte trägt!). Der letztere Umstand muss als entscheidend 
angesehen werden. Das Weibchen ist schmaler, schlanker 

und auch länger. — Die Körpersegmente verlieren rascher an 

Breite, gewinnen- aber an Länge und nähern sich dadurch 
auffallend den verwandten Cyclopiden. Während so die auf 
den ersten grösseren Körperabschnitt folgenden 4 Segmente 
(Fig. 2, 2—5) graduell abnehmen, folgt mit dem sechsten 
Segmente eine plötzliche Verschmälerung. Dieses Stück trägt 
an einem fussartigen Anhange seiner ersten Hälfte die Eier- 
säcke, in seiner letzten Hälfte die Genitalöffnungen, und ist 
doppelt so lang als einer der übrigen Abschnitte (7. 8. 9. 10), 
die alle von nahebei gleicher Gestalt erscheinen, vorne im- 
mer etwas verengert, hinten dagegen breiter werdend und 
mit seitlichen Zacken vorragend. Das letzte, 10te Segment 
ist von dem des Männchens vorzüglich durch seine Grösse 
untersckieden und zeigt, anstatt einer beim Männchen sich 
findenden Einkerbung am Hinterrande, hier einen stumpfen 
Vorsprung, der die Ansatzstelle der beiden blattförmigen 
Schwanzanhänge trennt, — 


Körperbedeckung. 


Unter dem glashell durchsichtigen Chitinpanzer, der nur 
hie und da einzelne Streifungen zeigt, liegt eine Schicht plat- 
ter, polygonaler Zellen, welche über den ganzen Körper zu 


Ich kenne die Abbildung der Sapphirina nur aus der in der Hist. 
nat. des Crustaces enthaltenen Copie. 
1) Ebenso verhält sich auch eine andere Sapphirina-Art, die statt 
der beiden Schwanzplatten nur ein” Borstenpaar besitzt. 
Müller’s Archiv. 1358. Swen 


66 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


verfolgen ist. Es ist die Matrix der Chitinhülle, über deren 
histiologische Bedeutung wir bekanntlich Leydig die wich- 
tigsten Aufschlüsse zu danken haben. Meine Erfahrungen in 
diesem Punkte lassen mich ganz den Anschauungen dieses 
Forschers folgen, und das was ich speciell hier bei Sapphi- 
rina — auch bei Phyllosoma — gesehen habe, kann jene An- 
gaben nur bestätigen. | 

Die Elemente dieser Schicht sind überaus denilich und 
lassen über das Vorkommen einer besonderen Wandung durch- 
aus keinen Zweifel übrig, da sie durch Präparation nicht un- 
schwer zu isoliren sind und sich dabei gruppenweise von der 
Chitinschicht ablösen !). 

Es bieten diese Zellenelemente noch ein Andere: Interesse 
dar, denn in ihnen ist der Sitz der oben erwähnten 
Farbenerscheinung beim Männchen, während dieselbe 
Zellschicht, obgleich bistiologisch nicht verschieden, beim 
Weibchen nichts weiter Bemerkenswerthes aufzeigt. Unter- 
sucht man todte Exemplare, so findet man bei beiden Ge- 
schlecbtern die bewussten Zellen einfach und mosaikartig ne- 
ben einander geordnet und von einer Grösse von 0,03 — 0,06 
bestehen. Ein trüber, krümlicher oder fein molekulärer In- 
halt hat sich mehr nach der Mitte zusammengeballt (Fig. 3) 
und verbirgt dort oft vollständig den runden, hellen Kern 
(Fig. 3 a). In einem jeden Segmente aus den hinteren Kör- 
pertheilen finden sich 2—3 Querreihen dieser Zellengebilde, 
an denen, wie mich meine Zeichnungen lehren, Theilungen 
nicht selten sind. 

Beim Weibchen ist der Zellinhalt während des Lebens 
durchaus hell, so dass das Studium der inneren Organe nicht 
im mindesten beeinträchtigt wird. Das Männchen dagegen 
lässt im Leben beinahe dieselben Erscheinungen an jenen 
Zellen unter dem Mikroskope erkennen, wie man sie am 
frei lebenden Thiere beobachten kann, ja ich möchte sogar 


1) Von Leydig sind in mehreren Fällen die Zellmembranen die- 
ser Schicht nicht erkannt worden, so namentlich bei Asiacus, was 
neuerdings von Häckel (Op. cit.) berichtigt ward. 


Organisation von Phyliosoma und Sapphirina. 67 


das katoptrische Phänomen unter dem Mikroskope betrachtet 
noch brillanter nennen. Bei durchfallendem Lichte sowohl 
als bei auffallendem ist der Wechsel des Farbenspiels von 
Zelle zu Zelle zu beobachten, und während im letzteren Falle 
nur Metallglanz funkelt, so ist bei ersterem neben dieser Er- 
scheinung noch ein dioptrisches Farbenspiel sichtbar. Oft 
grenzt sich eine Zelle von der benachbarten mit grösster 
Schärfe durch Farbe oder Metallschimmer ab, erscheint gelb, 
roth oder blau mit den verschiedensten Nuangirungen von 
einer Farbe in die andere übergehend, jedoch ohne alle Mit- 
telfarben, ohne Grün, Violet oder Orange. Die: beiden er- 
sten Farben kommen dagegen bei dem katoptrischen Phäno- 
men vor, bei welchem Blau die erste Rolle spielt. 

Betrachtet man die Erscheinung an einer einzelnen Zelle, 
so findet man den Uebergang von Blau in Roth ohne die 
Mittelfarbe dadurch zu Stande kommen, dass an einem Theile 
der Zelle, etwa in einer Ecke derselben, das Blau erblasst, 
fast grau wird, und dann plötzlich an dieser Stelle ein ro- 
ther Saum auftritt, der, breiter werdend, über die Zelle in 
dem Maasse sich ausdehnt, als das Blau gewichen ist, so 
dass alsbald die ganze Zelle blau erscheint. Dasselbe gilt 
von Gelb. 

Die Qualität der Farbe einer Zelle ist völlig unabhängig 
von den benachbarten Zellen. So erscheinen gelbe mitten im 
Roth, rothe mitten im Blau. Doch kann auch die Erschei- 
nung auf benachbarte Zellen überschreiten; vom Rande einer 
blauen Zelle geht Blau auf die Nachbarzelle über, die eben 
noch roth war, und so dehnt sich zuweilen eine Farbe über 
eine grosse Strecke aus. 

Zuweilen tritt plötzlich in einer und derselben Zelle ein 
farbloser Fleck auf, in der Mitte oder am Rande, grösser 
oder kleiner, während der übrige Theil noch iu voller Farbe 
prangt. Verwandelt man jetzt das durchfallende Licht in auf- 
fallendes, so leuchtet der Fleck in vollem Metallglanze, wäh- 
rend die übrigen vorher und nachher gefärbten Parthien dun- 
kel sind. | 

Die Zeiträume, innerhalb welcher diese Phänomene ver- 

5* 


68 '»C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


‚laufen, sind verschieden lang, oft wechselt in einer Secunde 
die Farbe dreimal, ' oft währt eine Farbe mehrere Secun- 
den lang. | 

Mit dem Tode des Thierchens, wo sich der feinkörnige 
Inhalt jedesmal gegen die Mitte hin zusammendrängt, ist die 
ganze Erscheinung erloschen. Bei diesem Erlöschen ist auch 
zu beobachten, dass der Sitz des Leuchtens und der Farbe 
in den Körnchen ist, nicht in dem übrigen Inhalt der Zelle. 

Ich brauche hier nicht besonders anzugeben, dass die eben 
beschriebenen Phänomene aus reflectorischen Lichterscheinun- 
gen, die durch eine eigenthümliche Fähigkeit jener Zellen- 
schichte modifieirt erscheinen, ihre Erklärung finden können, 
und dass eben deshalb eine Verwechselung mit dem selbst- 
ständigeren Leuchten gewisser Thiere unstatthaft ist. Wahre 
Leuchterscheinung im Dunkeln habe ich nicht beobachtet, ob- 
gleich ich auch hierauf meine Aufmerksamkeit gelenkt hatte; 
doch darf ich deshalb diese Eigenschaft der Sapphirina ful- 
gens nicht absprechen !). 


Muskelsystem. 


Die Flachheit des Körpers gestattet eine vollständige Ein- 
sicht in die Anordnung der Muskulatur. Diese besteht erst- 
lieh aus zwei breiten Muskelschichten, die sich, sowohl am 
Rücken als am Bauche herab, durch den ganzen Körper er- 
strecken, und aus theils durchgehenden, theils an den Rand 
der einzelnen Segmente sich anheftenden Bündeln bestehen. 
Es sind die Strecker und Beuger des Körpers. Ein anderer 
Theil von Muskeln hat seinen Verbreitungsbezirk in den ein- 
zelnen Segmenten. Es entspringt nämlich je ein Muskelbün- 
del in der Medianlinie jedes Segmentes und geht von hier 
aus unter radiärer Vertheilung theils an die beiden nächst- 
liegenden Segmente, theils (mit seinem mittleren Theile) zu 
den Füssen. 


1) Es ist. möglich, dass früher beide Erscheinungen zusammenge- 
worfen wurden. So führt Ehrenberg (das Leuchten des Meeres 
p. 94) unter den von Thompson entdeckten Leuchtthierchen auch 
eine Sapphirina an. SS. Indicator. 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 69 


Die beiden blattförmigen Anhänge des letzten Körperseg- 
mentes zeigen in ihrer Mitte eine grosse Muskelzelle, die 
sich nach dem Rand hin verästelt und kleine Zweige, nament- 
lich an einige dort inserirte Borsten schickt. Beim Weibchen 
geht diese Muskelzelle noch in das letzte Segment ein und 
zeigt hier gleiche Verästelung. 

Die Elemente der Muskulatur sind im Allgemeinen queer- 
gestreift, doch sind mit diesen auch andere — so z.B. an 
den Muskeln der Füsse — zu beobachten, die völlig glatt er- 
scheinen. Auch fand ich die Queerstreifung zuweilen nur in 
der Mitte einer Faser ausgeprägt und gegen die beiden En- 
den zu völlig verschwinden. 


Nervensystem. 


Der centrale- Theil desselben zeigt hier eine so beträcht- 
liche Verschmelzung, wie sie unter den Ürustenthieren aus- 
ser manchen Siphonostomen etwa nur bei Brachyuren und 
Poecilopoden sich fiudet. Es besteht nämlich nur eine ein- 
zige, im Kopfbrustsegmente gelegene längs-ovale Masse 
(Fig.1 a,b), welche vor ihrer Mitte von einer den Oesopha- 
gus durchlassenden runden Oeffnung durchbohrt ist, und so- 
mit Kopfganglion (Gehirn) sowie Bauchkette zugleich reprä- 
sentirt. Auch die Andeutungen der einzelnen Ganglienab- 
schnitte fehlen, und nur durch die Schlundringöffnung erge- 
ben sich Anhaltpunkte zur Unterscheidung der als Kopfgan- 
glion und als Bauchmark anzusehenden Theile. 

Wie aber aus dem Abgange der peripherischen Nerven 
zu erkennen ist, kann kein Theil mit Bestimmtheit als Com- 
missur angesehen werden. Auch mit stärkeren Vergrösse- 
rungen nimmt man überall eine zellige Struktur wahr, mit 
Ausnahme am vorderen Rande des als Bauchmark zu deu- 
tenden Abschnittes, wo durch Queerfaserung eine’ Commissur 
erkennbar ist. — Durch das Hervortreten einzelner Stellen, 
von denen stärkere Nerven abgehen, wird die Gestalt des 
Nervencentrums einem langgestreckten Sechsecke ähnlich, von 
dem eine kleine Seite vorne liegt und zwei gleich lange schräg 
verbindet. An diese schliessen sich zwei beträchtlich längere 


70 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


nach hinten an, die gegen einander convergiren und die we- 
gen der hier abgehenden grossen Nervenstämme nur durch 
eine kurze Seite verbunden sind. . 

Von Nerven geht in der Mitte des Gehirnabschnittes ein 
zartes unpaares Stämmchen zu einem nahe davor liegenden, 
später noch zu berücksichtigenden Organe. Nach aussen fol- 
gen dann die beiden Augen, dem Gehirn so dicht aufsitzend? 
dass kein Opticus unterscheidbar wird, und endlich entspringt 
noch weiter nach aussen ein starker Ast für die Antennen 
(d). Von den mehr seitlichen Parthien des Nervenringes ab- 
gehend findet man 2—3 feinere Stämmchen, sowie ein stär- 
keres (e), welche sich im Kopfbrustschilde verbreiten und 
verzweigen, und darauf, nach aussen und hinten gerichtet, 
3—4 in regelmässigen Abständen entspringende kleinere Ae- 
ste (f), die gleichfalls im Kopfbrustsegmente ihre Endigung fin- 
den. Der Theil, von dem sie abgehen, muss schon als Bauch- 
mark betrachtet werden. Nach rückwärts läuft derselbe Theil 
jederseits in einen starken Nervenstamm (Fig. 1 g) aus, der 
alle für die übrigen Körpersegmente bestimmten Nerven ein- 
schliesst. Beide Nervenstämme laufen nur wenig divergirend 
nach hinten und geben für jedes Körpersegment einen be- 
sonderen Zweig (h,h...) ab, der sich schon im je vorherge- 
henden Segmente vom Stamme ablöste. Das Ende der auf 
diese Weise beträchtlich reduzirten Nervenstämme tritt als 
ein feines Fädchen in die beiden blattförmigen Schwanz- 
anhänge. 


Sinnesorgane. 


Die verhältnissmässig mächtig entfalteten Sehwerkzeuge 
sind zwar in beiden Geschlechtern übereinstimmend gebaut, 
besitzen aber eine etwas verschiedene Lage, indem sie bei 
dem Männchen oben auf dem Kopfbrustschilde angebracht 
sind (Fig. 1 c,c), während sie bei dem Weibchen am vorde- 
ren Rande desselben liegen (Fig. 2c,c). Auch die Entfer- 
nung beider Augen von einander ist eine verschiedene, wie 
man sich aus einer Vergleichung der gegebenen Abbildung 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 1: 


veranschaulichen kann. Jedes Auge stellt einen Conus vor, 
dessen Spitze dicht dem Gehirne aufsitzt und dessen Basis 
von einer mässig gewölbten Öornea gebildet wird. Beim 
Männchen erscheint die Aequatorialebene der Cornea schräg 
zur Achse des Augenconus gestellt, d.h. der Kegel besitzt 
eine schräg abgeschnittene Basis. Die Cornea ist in beiden 
Geschlechtern gleich gestaltet, linsenförmig, mit vorderer we- 
niger, hinterer stärker gewölbter Fläche. Ihr Queerdurch- 
messer beträgt 0,08“. An ihrem Aequator setzt sie sich in 
den umgebenden Chitinpanzer (Fig. 4 b) fort, entspricht also 
genau jenen Bildungen, welche vor kurzem Leydig (Archiv 
für Anat. und Physiol., 1855, p.;376) bei Arthropoden be- 
schrieben hat, und bei denen er die histiologische Bedeu- 
tung der Cornea als einer Modification des Chitinpanzers ans 
Licht setzte. Hinter dieser auch als Linse functionirenden 
Cornea folgt ein 0,11‘ — 0,12‘ langer Abschnitt des Augen- 
kegels, der durch eine gallertartige Substanz eingenommen 
wird, die keine weitere Struktur zeigt und auch ganz gerin- 
ges Lichtbrechungsvermögen besitzt. Mit Essigsäure behan- 
delt wird sie trübe. Einen zelligen Bau, oder überhaupt eine 
etwa durch Kerne angedeutete Zugehörigkeit zu Zellen habe 
ich nicht beobachten können. Ich vergleiche diese hier mehr 
als bei irgend einem anderen Arthropoden entwickelte Sub- 
stanz mit einem Glaskörper, in dessen vorderen Theil die 
Cornea mit ihrer hinteren Wölbung sich einsenkt, während 
der hintere Theil gegen einen lichtbrechenden Körper stösst, 
den ich als Krystallkegel bezeichne (Fig. 4k). Er ist an 
Seiner der Cornea zugewendeten Basis sphärisch abgerundet, 
spitzt sich nach hinten zu und sitzt daselbst direkt dem Kopf- 
ganglion auf. Seine Länge misst 0,13°. Zu 24% seiner Länge 
.wird der Krystallkegel von einer roth-braunen Pigmentscheide 
(Fig. 4 p) umgeben, welche innen weiter reicht als aussen, 
so dass von dem der Aussenseite zugekehrten Abschnitte des 
Krystallkegels ein grösserer Theil unbedeckt ist, als vom 
inneren, der dem andern Auge sich zuwendet. [Der freie, 
aus der Pigmentscheide hervorragende Abschnitt des Krystall- 


72 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


kegels st es wohl, den Dana!) bei Sapphirina u.a. als 
Linse bezeichnet, und von dem er auch hervorhebt, dass er 
weit von der Öornea abstehe.] 

Dieser Beschreibung habe ich noch beizufügen, dass jedes 
Auge eine besondere aus einem durchsichtigen und leicht fa- 
serigen Gewebe gebildete Scheide besitzt, welche sich ko- 
nisch von dem Kopfganglion an bis zum Aequator der Cor- 
nea erstreckt und dort ihre Insertionsstelle hat. Am Kopf- 
ganglion ist sie in die Hülle desselben zu verfolgen. In- 
nerhalb dieses Gewebes verlaufen sehr zarte Muskelfasern 
(Fig. 4m) und zwar 4 an der Zahl, wie mit einer gewissen 
Beständigkeit zu beobachten war. Wo sie ihren Ursprung 
nehmen, ist mir nicht ganz. sicher geworden, doch habe ich 
sie vom Rande der Pigmentscheide an bis vorne an die Cor- 
nea hin stets angetroffen und auch ihre Contractionen häufig 
gesehen. Es wird dadurch der Krystallkegel der lichtbrechen- 
den Cornea genähert, also eine Accommodation im eigent- 
lichsten Sinne ausgeübt. Es kann bei dieser Beobachtung 
keine Täuschung mit unterlaufen sein. Das Zucken der Mus- 
kelfasern, die Ortsveränderung, sowie das Vorwärtsrücken 
der Krystallkegel (mit der sie umgebenden Pigmentscheide), 
diess alles ist in bestimmtester Weise gesehen worden. Auch 
beim zusammengesetzten Auge der Insecten mag ein ähnli- 
cher, wenn auch nicht gleicher Vorgang statt haben, da Ley- 
dig (Archiv f. Anat. u. Physiol., 1555, p. 421) dort gleichfalls 
Muskelfasern beschreibt, die einen ähnlichen Verlauf nehmen. 

Was die Deutung der einzelnen Theile des Auges angeht, 
so möchte ich von der von Leydig aufgestellten Theorie nur 
insofern abweichen, als ich (natürlich nur für den speziellen 
Fall) nicht alles, was hinter der lichtbrechenden Cornea la- 
gert, mit dem empfindenden Apparate, dem Krystallkegel, 
im Zusammenhang stehend ansehen kann. Der von mir als 
Glaskörper bezeichnete Abschnitt ist ohne ÜContinuität mit 
dem Krystallkegel, welch’ letzterer sich nicht nur scharf von 


1) Ist mir nur aus der Anführung im Jahresberichte für Zooto- 
mie von V. Carus bekannt. h 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 73 


ihm abgrenzt, sondern auch bei der Präparation sogleich sich 
trennt !), Ein anderer Grund ergiebt sich bei der Beobach- 
tung der Accommodation, wo mit der Näherung des Krystall- 
kegels an die Cornea zugleich ein Druck auf die dazwischen 
liegenden Theile ausgeübt werden muss, ein Umstand, der 
mit der Annahme einer sensorischen Befähigung nicht recht 
im Einklang steht. 

“Die beschriebene Form des einfachen Auges ist- von der 
bei Insecten und Arachniden vorkommenden wohl zu,unter- 
scheiden, indem bei diesen nur das lichtbrechende Organ (die 
Cornea) einfach, die percipirenden Elemente (Krystallkörper) 
dagegen in Mehrzahl vorhanden sind, daher auch die von 
Joh. Müller zuerst statuirte, vom Leydig wieder aufge- 
nommene Vergleichung dieses Auges mit jenem der höheren 
Thiere. Nicht so ist es bei Sapphirina, deren Auge nur durch 
die einfache Cornea mit dem Sehorgane besagter T'hiere über- 
einkommt, während der einfache Krystallkörper, einem ein- 
zigen Retinastäbchen vergleichbar, von den Formen der Seh- 
werkzeuge mit mehrfachen empfindenden Elementen sich un- 
terscheidet. — 

Zwischen den beiden Augen fällt in beiden Geschlechtern 
ein kleiner, dreigelappter Körper auf, der, wie schon er- 
wähnt ist, mit dem centralen Nervensystem sich durch ein 
Fädehen in Verbindung setzt. Beim Weibchen ist er zudem 
noch durch zwei seitliche Fädchen mit der Augenscheide in 
Verbindung (Fig. 1x, Fig. 4x). Es lassen sich in beiden Ge- 
schlechtern an diesem Organe kleine lichtbrechende Körper 
erkennen, beim Männchen zumeist 3, beim Weibchen 2, die 
durch eine dunkle Pigmentmasse vereinigt sind. Das Ganze 
hat somit eine Aehnlichkeit mit einem Auge, doch ist die Er- 


1) Bei dem zusammengesetzten und beweglichen Auge der Daph- 
niden, dann bei den einfachen durch Verschmelzung geminirten Augen- 
bildungen der Cyclopiden u. a. endet der Krystallkörper in ganz glei- 
cher Weise mit abgerundeter Fläche, und es ist hier nicht der min- 
deste Zweifel möglich, dass noch etwas vor dem Krystallkörper Lie- 
gendes zu demselben gehöre und etwa nur eine fernere Modification 
des Nervenendes sei. 


74 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


scheinung der lichtbrechenden Körper von jener der Krystall- 
stäbchen verschieden, sie stellen vielmehr nur einfache, rund- 
liche Bläschen oder Zellen dar. 

Durch sein Vorkommen bei einer grösseren Anzahl niede- 
rer Crustaceen erhält diess Gebilde einige Wichtigkeit. So 
ist es bei vielen Phyllopoden bekannt, wo ihm von Sie- 
bold (Vergl. Anatomie p. 445) ebenso wie dem schwarzen 
Punkte vor dem Auge mehrerer Daphniden die Bedeutung 
eines aus dem Jugendzustande übrig gebliebenen einfachen 
Auges zuschreibt, während Leydig das analoge Organ für 
Artemia, Branchipus und Argulus (Zeischr. f. wiss. Zool. Bd.Ill, 
p. 296) als einen blossen Pigmentfleck anspricht.. Mehr im 
Anschlusse an die ersterwähnte Auffassung äussert sich W. 
Zenker (Anatomisch-systemat. Studien über die Krebsthiere 
p. 27), der noch mehrfache treffende Belege für die Bedeu- 
tung dieser Organe als Larvenaugen anführt. Ich nehme kei- 
nen Anstand, dieser Theorie mich anzuschliessen, und halte 
das geminirte, einfache Sehorgan für das Auge der Larve, 
welches ausser seiner Einfachheit noch durch seine enge Ver- 
bindung mit dem Gehirne ausgezeichnet ist '!). So fand ich 
auch das Auge der Larve einer Lernaeonema, dann auch bei 
einer anderen Sapphirina, der die entwickelteren Sehwerk- 
zeuge abgehen. Es erhält dieses Auge niemals eine Linse 
(im Sinne Leydig’s), indem die Chitinhülle des Körpers 
ohne Theilnahme darüber hinweggeht. In dem Entwicke- 
lungsgrade können vielfache Schwankungen vorkommen, in- 
dem es oft nur durch Pigmentmasse angedeutet ist, wenn 
das spätere vollkommene Auge sehr frühe schon sich bil- 
det (Daphniden), oder indem es mit dem vollkommneren 
Auge zwar persistirend bleibt, aber eine regressive Metamor- 
phose erleidet. So bei Artemia, Branchipus, Argulus, Sapphi- 
rina fulgens u, s. w. Da wo das vollkommenere Sehorgan 
niemals sich entwickelt, übernimmt dann das Larvenauge 
dessen Rolle auch im späteren Lebenszustande (Cyclopen, 


1) Die Entfernung dieses Organes vom Gehirne bei 'Sapphirina 
muss wohl durch die Entwickelung erklärt werden. 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 75 


Sapphirina sp.). Demzufolge wären die beiden Augen der Sap- 
phirina fulgens morphologisch den Augen der Cyclopen nicht 
analog, sie entsprächen nur den vollkommneren Augen, wie 
sie in zusammengesetzterer Weise bei Argulinen, Daphni- 
den, Phyllopoden u. s. w. vorkommen, und wie sie Cyclops 
entbehrt. — 

Gehörorgane, die den Entomostraten im Allgemeinen 
zu fehlen scheinen, sind auch von mir nicht beobachtet wor- 
den, und wenn Leuckart (Arch. f. Naturgesch. 1853 p. 265) 
die eigenthümlichen Kugelbildungen im Leibe einer neuen von 
ihm beobachteten Sapphirina von Otolithen unterscheidet, so 
kann ich diesem nur beistimmen, indem auch ich diese Ku- 
geln, wenn auch nicht gerade aus Fett, so doch aus einer 
organischen weichen Substanz bestehend, erkannt habe. 


Verdauungsapparat. 


Derselbe beginnt mit einem in der Mitte des ersten Kör- 
perabschnittes (der Kopfbrust) gelegenen trichterförmigen 
Schlunde, der, sich steil nach oben erhebend, gegen das 
Nervensystem sich begiebt und hier enger werdend, durch 
den Schlundring hindurchtritt. Die enge Speiseröhre (Fig. 1i) 
geht in einen rautenförmigen Magen über, dessen seitliche 
Parthien sich zu zwei flügelförmigen Blindsäcken gestalten. 
Aeusserlich erscheinen diese abgerundet, innerlich aber wei- 
sen sie zwei starke vorspringende Zellenhaufen auf, welche 
von vorne und hinten her das Lumen der Blindsäcke veren- 
gern. Die Breite des Magens beträgt 0,20— 0,24", die Länge 
0,1“. Das Ende des Magens geht allmälig, ohne bestimmte 
Grenze, in einen den ganzen übrigen Körper gerade durch- 
laufenden Darm (1) über, der nach den Geschlechtern sich 
sehr verschieden verhält. Beim Männchen stellt er sich als 
ein schmaler Strang dar, mit kaum erkennbarem Lumen, 
während er beim Weibchen um das Vierfache weiter sich 
herausstellt; ein Unterschied, der gerade bei den Entomo- 
straten am wenigsten auffallen kann, da wir die Verkümme- 
rung des gesammten Ernährungsapparates bis zum gänzlichen 
Fehlen sowohl bei Siphonostomen- als Cirripedien-Männchen 


76 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


vielfach kennen lernten!). — Der im letzten Segmente lie- 
' gende After stellt eine Längsspalte vor. | 

Bezüglich der Struktur des Darmkanals habe ich überall 
eine äussere Ringfaserschicht beobachtet, die einer Längs- 
schicht aufliegt. Nur am Magen scheinen beide undeutlich, 
insofern sie hier ein Geflecht bilden; an den Blindsäcken 
ist dann die regelmässige Anordnung wieder erkennbar. Ueber 
der Ringschicht ist am eigentlichen Darmabschnitte eine helle, 
scheinbar homogene Hülle bemerkbar, in welcher an einzel- 
nen Stellen grössere Zellgruppen liegen und den Contour des 
Darms etwas uneben erscheinen liessen. Mit dem Innern 
des Darmrohrs stehen diese Zellenhaufen jedoch in keiner 
Beziehung. Als Epithel des Darms erkannte ich eine Schicht 
mosaikartig angeordneter Pflasterzellen, die vom Ende des 
Magens an — beim Weibchen — eine grünliche oder bräun- 
liche Färbung besitzen. Von einer Chitinhaut habe ich keine 
Aufzeichnung gemacht. | 

Der Darmkanal wird durch besondere Muskeln in seiner 
Lage fixirt. Zwei solcher Fasern setzen sich, schon an das 
Endtheil der Speiseröhre; ein ganzes Bündel einzelner vom 
Rücken kommender Fasern geht an die Enden der Magen- 
blindsäcke, und endlich sind noch am übrigen Darme flügel- 
förmige Muskeln angebracht, die auf beiden Seiten alterni- 
rend fast in jedem Körpersegmente zu finden sind, und in 
ihrem Baue an die des Insectenherzens erinnern, Durch ihre 
Contractionen erweitern sie das Darmlumen. | 

Als Leber möchte ich die beiden Magenblindsäcke an- 
sprechen, die mit den 'Leberschläuchen der Cycelopiden, 'der 
Cypridinen u. a. Aehnlichkeit besitzen, und auch die beiden 
Zellenhaufen in jedem Blindsacke sprechen hiefür. Sie kön- 


1) Auch bei der schon mehrmals erwähnten anderen Sapphirina- 
Art ist, dieses Verhalten sichtbar, Der Darm des Männchens zeigt auf 
dem trichterförmigen Pharynx einen kurzen ÖOesophagus ‚und darauf 
eine längliche Magenerweiterung, der die seitlichen Blindsäcke abge- 
hen. Auf der übrigen Strecke stellt sich der Darm fast wie ein Fa- 
den dar, an dem man nur schwer ein Lumen’ ausfindig macht. Ich 
habe auch nie Contenta in ihm gesehen, | 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 77 


nen als’ die absondernden Stellen betrachtet werden. Doch 
ist ihre Funetion nur unbedeutend im Vergleiche mit der 
übrigen, grünlich gefärbten Epithelfläche des Darmes, so 
dass man die Blindsäcke mehr als die rudimentären Analoga 
eines Leberorganes sich vorstellen muss. 


Circulationsorgane. 


Diese werden durch ein Herz repräsentirt, welches in 
Form eines rundlichen, dünnwandigen Schlauches über dem 
Oesophagus liegt, durch zwei seitliche Ligamente befestigt. 
Durch eine hintere Oeffnung wird. die wasserklare Blutflüs- 
sigkeit ins Herz aufgenommen und durch eine vordere wie- 
der ausgetrieben. Geformte Theile sind im Blute äusserst 
spärlich vorhanden; desshalb ist. es schwer seine Bahnen im 
Körper zu verfolgen. | 


Geschlechtsorgane. 


Der männliche Apparat besteht aus zwei mit einander 
verbundenen Hoden und zwei langen Ausführgängen, die 
kurz vor ihrem Ende zu Samenblasen erweitert sind. 

Die Hoden liegen über dem Magen und erscheinen als 
spindelförmige queergerichtete Schläuche (Fig. 5 a), mit dem 
inneren Ende gegen einander geneigt und zu einem unpaa- 
ren, nach rückwärts sehenden Fortsatze (b) verschmolzen. 
Dieser ist am Rückentheile des zweiten Körpersegmentes an- 
geheftet und wird von einer kleinzelligen Substanz erfüllt, 
‚welche das Lumen der beiden Hodenschläuche scheidet. Die 
Länge eines der letzteren beträgt 0,08". Das äussere Ende 
jedes Hodenschlauchs (ce) ist gleichfalls durch mehrere Fa- 
sern der Körperhülle angeheftet und geht in einen dünneren, 
spitzwinklig nach innen sich einbiegenden Kanal, das vas de- 
ferens, über, welches nach zweimaliger Biegung (Fig. 1m)‘ 
parallel mit dem der anderen Seite nach hinten verläuft, Vom 
dritten Segmente an schwillt es allmälig bis zu 0,01“ Durch- 
messer (Fig.1 m’) und zeigt im sechsten Segmente eine starke 
Einschnürung, auf welche eine ovale Erweiterung folgt. Diese 
(n) betrachte ich als Samenblase, denn ich habe sie sehr 


718 C. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


häufig mit Sperma prall gefüllt getroffen, selbst dann noch, 
wenn das vas deferens völlig leer erschien. Die Längsachse 
der Samenblase ist schräg nach innen gerichtet, ihre Aus- 
mündung liegt am Hinterende des sechsten Segmentes auf 
einer kleinen, ringförmig umwallten Papille.. Bezüglich des 
feineren Baues dieser Theile kann ich nur anführen, dass 
die Wandung der gesammten ausführenden Wege einen Ring- 
faserbelag aufweist, der sich bis an den Hoden erstreckt. 

Die Spermatozoiden der Sapphirina stellen 0,08‘ lange, 
anscheinend wenig bewegliche Fäden vor, die nach beiden 
Enden äusserst fein auslaufen und vor der Mitte ihrer Länge 
etwas dicker sind. 

Die weiblichen Organe zeigen im Ganzen denselben Ty- 
pus als die männlichen, obgleich sie in ihrer äusseren Con- 
figuration viel reicher entfaltet sind. Sie stellen zwei, vor- 
züglich die Seitentheile des Körpers einnehmende, gebogen 
verlaufende Schläuche vor, die sich sowohl nach vorne als 
auch nach den Seitenrändern des Leibes verästeln, und die 
in der Gegend des Magens durch eine queere, breite Brücke 
unter einander in Verbindung stehen. Von der Commissur 
(Fig.2d) der beiden Geschlechtsorgane gebt ein Fortsatz 
nach rückwärts (e), der an das Chitinskelett sich befestigt. 
Die Verästelungen der seitlichen Parthien sind nach dem Ent- 
wickelungszustande der Geschlechtsprodukte von verschiede- 
nem Umfange; ihre Verästelungen erstrecken sich im vorder- 
sten Segmente bis seitlich an die Augen, im übrigen Körper 
sind sie nur noch bis zum dritten Segmente vorhanden; von, 
da an beginnt der Ausführgang (g), der das vierte, fünfte 
und sechste Segment unter allmälicher Verengerung durch- 
zieht, um am hinteren Rande des sechsten Segmentes seit- 
lich nach aussen zu münden (h). 

Den sich verästelnden Theil der Geschlechtsorgane trifft 
man mit Eiern gefüllt, die sämmtlich auf gleicher Entwicke- 
lungsstufe stehen, der Reife näher oder ferner; sie füllen 
selbst die äussersten, blinden Enden der Verzweigungen und 
lassen niemals hier Uebergänge der jüngeren Zustände wahr- 
nehmen. (In der Abbildung Fig. 2 trifft man das Organ mit 


Organisation von Phyllosoma und Sapphirina. 79 


solchen noch nicht völlig ausgebildeten Eiern gefüllt, welche 
noch das Keimbläschen zeigen, d.h. nicht den grobkörnigen 
Dotter besitzen, der letzteres allemal verdeckt.) Dieser Um- 
stand veranlasste mich, die Bildungsstätte der Eikeime nicht 
in dem verästelten Organe zu sehen, wie denn auch die aus 
Ringfasern bestehende Muskulatur des Organs, sowie seine 
scharf abgegrenzte Epithelschicht der Bedeutung eines Eier- 
stockes gleichfalls nicht sehr günstig ist. Dagegen fand ich 
die, beide verästelte Organe verbindende Brücke (d) immer 
mit Zellenelementen angefüllt, welche nach aussen in Eier 
übergehen. Es muss also hier die Keimstätte der Eier, das 
Ovarium sein. Wenn die verästelten Schläuche leer erschie- 
nen, waren hier immer reiche Bildungen von Keimen ange- 
häuft, die sich mehr oder minder gegen das verästelte Or- 
gan hin erstreckten. Letzteres muss deshalb als eine Art 
Uterus betrachtet werden, in dem die Eier, frühzeitig einge- 
treten, ihre Reife erlangen und vorzüglich die Dottermasse 
sich anbilden. Man kann es auch als Eiergang mit verzweig- 
ten Divertikeln ansehen. 

Mit dem Ovidukte mündet zugleich jederseits ein Drüsen- 
schlauch (Fig. 2 i) nach aussen, der zum Theile noch in das 
nächstfolgende (Tte) Segment einragt, einen etwas ın förmig 
gebogenen Verlauf besitzt und in der Medianlinie des Körpers 
mit dem der andern Seite zusammenfliesst, ohne sich jedoch 
mit ihm zu vereinigen. Es ist diess die Kittdrüse, welche 
bei den Cyclopiden durch Zenker (l. c. p. 101) angedeutet, 
neuerdings aber durch Klaus (Archiv f. Naturgesch. 1857) 
in umfassender Weise nachgewiesen ward. Das analoge Or- 
gan der männlichen Cyclopen habe ich bei Sapphirina ver- 
misst, was vielleicht in der mangelnden Spermatophorenbil- 
dung seine Erklärung findet. 

Die Eier besitzen eine Grösse von 0,036‘ und sind im 
reifen Zustande himmelblau gefärbt. 

Nach der Entleerung aus dem Ovidukte werden sie, in 
zwei gegen 80 Stück enthaltende Säckchen vereinigt, an die 
beiden Füsschen befestigt, die vom ersten Abschnitte des Ge- 
nitalsegmentes enispringen. 


80 ©. Gegenbaur: Mittheilungen über die 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. IV. 


Fig. 1-5. Organisation von Phyllosoma mediter- 
raneum. 

Fig. 1— 3 bei gleich starker Vergrösserung, Fig. 4—5 stärker ver- 
grössert. 

Fig. 1. Nervensystem. a. Gehirnmasse. b. Sehnerven. c. Anten- 
nennerven. d. Die beiden Commissuren. e. Die vorderen 6 zu einer 
Masse verbundenen Brustganglienpaare. f. Die hinteren 6 Brustgan- 
glienpaare. £‘. Durchtrittsstelle der Baucharterie. &. Die 6 Schwanz- 
ganglien. 

Fig. 2. Verdauungsapparat. a. Muskulatur für die Kauwerkzeuge. 
b. Kaumagen. c. Chymusmagen. d. Darm. e. After. f. Leberschläuche. 
g. Ausführgang der Leber in den Magen. h. Drüsenorgane. 


Fig. 3. Geiässsystem. A. Herz. a. Augenarterie. a‘. Fühlerarte- 
rien.‘ b. Zweige für das Gehirn. c. Augenäste. d. Arterien für die 
problematischen Drüsenorgane, e. Kieferarterien. f, f‘, £“... Leber- 
arterien. g. Arterienast für die inneren, h. für die äusseren Fühler. 
i. Rückenarterie. kI—kVI, Seitliche Zweige derselben. 1. Stamm der 
Baucharterie. m. Hinterer, m‘. vorderer Theil derselben. n—.n‘“. 
Aeste für die Kieferfüsse. ol—oV. Aeste für die Füsse. p. Seitliche 
Aeste der Baucharterie im Postabdomen. 


Fig. 4 Eine Verzweigungs einer Arterie in einem Anhange des Post- 
Lo) oO bs) oO 
abdomens. a. Chitinhülle. b, b‘, b’, b“‘. Muskelbündel. c. Arterien- 
zweig in ein Capillarnetz übergehend. 


Fig.5. Herz von der Rückenfläche aus gesehen. o. Obere Spalten. 
u. Untere Spalten. 


TafaV: 
Organisation von Sapphirina fulgens. 


Fig. 1. Männchen, vergrössert. a. Nervenmasse, dem Kopfgan- 
slion entsprechend. b. Bauchmark, mit dem vorigen zu einem Ner- 
venringe vereint. c. Augen. d. Fühlernerven, e. f. Nerven für das 
erste Körpersegment. g, g. Nervenstämme, von denen Aeste h,h,... 
für die übrigen Körpersegmente abgehen. ji. Speiseröhre. k. Seitliche 
Blindsäcke des Magens. 1. Darm. m. Vas deferens. m‘. Angeschwol- 
lenes Ende desselben. n. Samenblase.. x. Rudimentäres Auge. 

Fig. 2. Weibchen, vergrössert. a, c. wie in Fig. 1. d. Ovarium. 
e. Rücklaufender Fortsatz desselben. f. Eiergang mit seitlichen Blind- 
schläuchen (Uterus). g. Eileiter. h, Vulva. i. Kittdrüse. 


Organisation von Phyllosoma tınd Sapphirina. 81 


Fig. 3. Stärker vergrössert. Zellen aus der weichen Hautschicht 
des Männchens. a. Kern. 

Fig.4. Augen des Weibchens, stärker vergrössert. a. Lichtbre- 
chende Cornea. b. Vorderrand des Körpers. s. Augenscheide. m. Mus- 
kelfasern. k. Krystallkegel. p. Pigmentscheide desselben. x. Rudi- 
mentäres Auge. 

Fig. 5. Stärker vergrössert. a, a. Die beiden Hoden. b. Unpaa- 
rer Fortsatz von der Vereinigungsstelle derselben. c. Anfang des Vas 
deferens. 


Fig. 6. Spermatozoiden. 


Müller’s Archiv, 1858, 6 


82 | [7 0. G@egenbaur: 


Zur. Kenntniss der Krystallstäbchen im Krusten- 
thierauge. 


Von 


Prof. Dr. C. GEGENBAUR. 


(Hiezu Taf. IV. Fig. 6.) 


Die Wichtigkeit der neuerlich vorzüglich durch Leydig’s 
Untersuchungen geförderten Kenntniss der feineren Struktur- 
verhältnisse des Arthropodenauges veranlasst mich zur Ver- 
öffentlichung einer im verflossenen Herbste gemachten Beob- 
achtung, die geeignet sein dürfte die vielleicht bei Manchem 
noch bestehenden Zweifel über den Zusammenhang der Kry- 
stallstäbchen mit dem Nervenapparat zu heben oder doch 
einer Lösung näher zu bringen. 

Ein am der normannischen Küste auf treibenden Fucus- 
massen in wenigen Exemplaren eingefangener Amphipode 
aus der Abtheilung der Hyperiden !) fiel mir ebenso durch 
den gänzlichen Pigmentmangel der sehr entwickelten Augen 
auf, als mich die durch eben diesen Umstand ungemein deut- 
lich erkennbare Struktur des ganzen Sehorganes überraschte. 

Unter der als Cornea zu deutenden Parthie der den Kopf 
überziehenden Chitinschichte, die wie bei den übrigen Ver- 
wandten völlig glatt, ohne Andeutung einer Facettenbildung 
erschien, fanden sich die Enden der „Krystallkegel“. Diese 
erschienen hier als kolbenartige, angeschwollene, sphärisch 


1) In Milne-Edwards, Hist. nat. des Crust., finde ich keine 
Gattung, auf die ich die erwähnte Hyperide beziehen könnte, 


Zur Kenntniss der Krystallstäbchen im Krustenthierauge, 83 


abgerundete Gebilde, mit stark lichtbrechender Eigenschaft. 
Sie stiessen mit diesem Ende bis dicht unter die Cornea, ohne 
aber mit ihr irgend verbunden zu sein, und setzten sich mit 
dem anderen Ende continuirlich in immer dünner werdende 
Fäden fort, die auf geradem Wege (für die beiden Augen 
zwei Bündel bildend) zu dem Kopfganglion und bis in 
dasselbe hinein zu verfolgen waren. 

Die Pigmentlosigkeit des Auges — auch der übrige Kör- 
per ist glasartig durchscheinend — gestattet hierüber nicht 
den mindesten Zweifel, sowie auch durch herauspräparirte 
Objecte unter besonderen Cautelen das ganze Verhalten klar 
erscheint. 

Die Beschaffenheit dieser Körper, deren für jedes Auge 
etwa 40— 50 treffen, zeigt sich in Uebereinstimmung mit den 
analogen Gebilden anderer Arthropoden. Der vordere, kol- 
bige Abschnitt (Fig. 6 a) misst 0,034— 0,036‘ im Queerdurch- 
messer; er ist stark lichtbrechend, von weicher, fast galler- 
tiger Consistenz, so dass er in frischem Zustande unter dem 
Deckgläschen zu zerfliessen beginnt. Eine Struktur, sei es 
Schichtung oder etwas, das auf einen zelligen Bau hinwiese, 
habe ich selbst bei starken Vergrösserungen nicht wahrneh- 
men können. In süssem Wasser löst er sich unter Imbibi- 
tionserscheinungen auf, nachdem er vorher in kleinere Klümp- 
chen zerfallen; im Seewasser bietet er grössere Resistenz. 
Mit Essigsäure behandelt treten Biegungen, wellige Faltun- 
gen auf, begleitet von einer Art von Gerinnung. Je weiter 
man das kolbige Vorderende gegen das Gehirn zu verfolgt, 
desto mehr findet man das Lichtbrechungsvermögen verrin- 
gert, und in gleichem Maasse auch eine grössere Resistenz 
auftreten, so dass der fadenförmige Abschnitt anstatt durch 
verdünnte Essigsäure zerstört zu werden, dadurch nur noch 
deutlicher und schärfer contourirt erscheint. 

Eine membranartige Hülle ist nur an dem Faden des Kıy- 
stallkörpers unterscheidbar, nach vorne verliert sie sich voll- 
ständig, ohne dass eine bestimmte Grenze angegeben werden 
kann. Sie geht oben’ in den scharfen Contour des lichtbre- 
chenden Abschnittes über. Das Innere des Fadens, der, wie 

6* 


84 C. Gegenbaur: Zur Kenntniss der Krystallstäbchen etc. 


_ erwähnt, bis ins Gehirn eindringt, erscheint nur etwas ge- 
trübt, ohne Körnchen oder Faserung. Die Dicke beträgt 
dicht vor dem Gehirne 0,0024. 

Wie sich die Enden im Gehirn verhalten ist mir unbe- 
kannt geblieben. Die Kleinheit des Gehirns und seiner zel- 
ligen Elemente setzte jeder weitern Forschung eine Schranke. 
Dessenungeachtet lässt sich aber der Zusammenhang über- 
sehen, und die direkte Verbindung der Stäbchen mit dem 
Nervencentrum ist hier ohne Dazwischentreten compliciren- 
der Elemente nachweisbar. In Weingeist conservirte Exem- 
plare lassen das Geschilderte eben so deutlich erkennen, ja 
die vorderen Enden der Stäbchen sind beträchtlich resistent, 
beinahe sogar brüchig geworden. 

Diese Form der „Krystallkegel“ entspricht den einfache- 
ren Bildungen, wie sie bei anderen Amphipoden, z. B. Gam- 
marus, dann bei Phyllopoden und Daphnoiden bekannt sind. 
Nur sind diese Krystallkegel beträchtlich kürzer, und das Pig- 
ment, in das sie eingesenkt sind, verhindert den offenen 
Nachweis des Zusammenhangs mit dem Nervensysteme, wäh- 
rend hier die Kegel in Fäden sich fortsetzen, die bündelför- 
mig vereinigt, einem Opticus vergleichbar, zum Gehirne ge- 
hen. Demgemäss kann man auch hierin eine vermittelnde 
Bildung erkennen zwischen jenen Augenformen, welche di- 
rekt dem Kopfganglion aufsitzen, und jenen, bei denen eine 
deutliche, meist noch mit einem eingeschalteten Ganglion ver- 
sehene Optieusbildung zu Stande kömmt. 


Guido Sandberger: Einige conchyliologische Beobachtungen. 85 


Einige conchyliologische Beobachtungen 


I 


von 


Dr. GUIDO SANDBERGER, 


Gymnsasiallehrer zu Wiesbaden. 


T. 
Das Schiffsboot, Nautilus Pompilius Linne. 
Aus Ostindien. 


A. Die Härte der verschiedenen Theile der Schale. 

a) Die Epidermisschicht, in welcher eine Spur Phosphor- 
säure nachweisbar ist, hat nach der Mobhs’schen Skala 
4,5 bis 5. 

b) Die Querscheidewand (Septum) = 3,5 bis 4. 

c) Der Verklebungskalk (Callus) des Nabels = 3 bis 4. 

B. Das specifische Gewicht, dessen Ermittelung ich 
der Güte des Hrn. Prof. Dr. Greiss verdanke, zeigte sich: 

a) für die Querscheidewand = 1,596. 

b) für den Verklebungskalk des Nabels = 2,669. 

C. Die Windungskurve des Gehäuses, welche Mose- 
ley und Naumann als ®/, angegeben haben, ist bei 3 wohl- 
erhaltenen Exemplaren von mir gemessen worden. Die Be- 
rechnung dieser Messungen, welche von Ober- Schulrath Dr. 
“Müller angestellt wurde, ergab aber nicht °/,, sondern ?/, 
und zwar bei zwei ausgewachsenen und einem jüngeren Exem- 
plare, so dass wohl kaum an der Richtigkeit dieses (uotien- 
ten %, zu zweifeln sein dürfte. | 

Die Messung und Berechnung des grössten der drei er- 
wähnten Exemplare ist von mir bereits in von Meyer und 


86 | Guido Sandberger: 


Dunker’s Palaeontographieis Band IV, p. 185 angegeben 


worden. 
Die beiden anderen Messungen nebst zugehöriger Berech- 


nung sind die folgenden: 


Das Exemplar 2. (Sammlung des Realgymnasiums zu 


Wiesbaden.) 
Axe I Axe II. Axe III. | Axe IV. 
Successive “ 5 : R % e= E “= 
Durchmesser. 2 E 7 = 2 = 2 = 
8 3 8 3 & 3 8 3 
alrelhlalhe 

5 Jalö J)al 8 lJal dla 
aa" 16-17 Cm, Mes, Hier >|; 1 | 10,96 | 7 
a db‘ 9,5 7 | BORN, | 736 |; I 6,355 |, 7 
b’ b‘ 554 2/ı | 4,8 Fı | 4,23 2/ 3,7 2/ı 
10% ce’ 3,25 2/1 | 2,8 %/ı 2,37 2/ı 1,90 2] 

ec’ ce“ 1,6.. 1,4 \ 1,09 0,8 


Bemerkung. Die Maasse sind mit Centimeter-Maass- 
stab ermittelt. 

Das dritte untersuchte jüngere Exemplar, in meinem eige- 
nen Besitz; konnte ich nur auf zwei rechtwinkligen Axen 


messen. Es ergab: 


| Axe I Bet 
Successive | . je 1 n. 
5 15) = © 
Durchmesser. | = E = = 
© S Ö = 
© (eb) © (eb) 
5 m oa 
| } 
Sad 1,05 | 7 | 5,14 | 7 
a’ ıp° 3,98 2/ı 3 3 2/ı 
b’ br 225 | 2, 177 7 
be 11,48], ji | 980 
ec 0,56 


D. Breitenzunahme. Um auch darüber Aufschluss zu 
erhalten, wurde ein viertes, in meinem Besitze befindliches 
Exemplar, fast ausgewachsene Schale, centrirt, senkrecht auf 


Einige conchyliologische Beobachtungen. 87 


die Windungsebene durchgesägt und auf einer Sandsteinplatte 
völlig geebnet. Durch Messung und Rechnung ergab sich: 


Breitezunahme. Breitezunahme. 
9,44 
ehe | 2 a | Andrädid PR 
n b) 1,85.) au 4b) 158 5, 
co) 0,83 co) 0,75 7 
Bemerkung. Der grösste Durchmesser a’ a” war = 


11,0 Centim, 

Es überraschte mich, dass auch hier der Quotient der 
Breitenzunahme mit demjenigen der logarithmischen Spirale 
der Windung übereinstimmt, nachdem ich vorher (vgl. Dun- 
ker und v. Meyer Palaeontogr. IV, p. 183 und 189) bei Ce- 
ratites nodosus diese Uebereinstimmung bei dem Quotienten 


3/, gefunden hatte. 


E. Ueber die Struktur der schwarzen Schicht dieses Con- 
chyls habe ich a. a. O. p. 184 nebst Fig. 1 der Taf. XXXVI 
meine Beobachtungen mitgetheilt. 


F. Auch habe ich bei mehreren jüngeren Exemplaren an 
der Innenseite, zwischen den Kammerscheidewänden am Ge- 
häuse fortlaufend, Längsstreifungen sehr deutlich wahrge- 
nommen, welche mir ähnlich bei Steinkernen von Orthoceras 
und Goniatites in Schwefelkies und Rotheisenstein schon frü- 
her aufgefallen sind. 


B: 
Das Gewinde zweier Conus-Arten: 

a) Con. marmoreus Lin. b) Con. litieratus Lin. 
Bemerkung. Dermalen konnte ich die Messung nur auf 
zwei senkrecht auf einander stehenden Axen bewerkstelligen. 

— Die. Berechnung, ist von Ober-Schulrath. Dr. Müller zu - 

Wiesbaden. | 


Bei a) wurde das kurze Gewinde auf einer Sandstein- 
platte völlig geebnet. 


88 Guido Sandberger: 

a) Conus marmoreus Lin. ”) ee suee 
| Axel. Axe Il. Axel. 
Successivell) 0-.(4 % - ‚s |Successive E ar, 

Durch- 8 2 5 3 Durch- ® 2 
messer. 2 ei) a E messer. 2 3 
E05 | 5 \Le a © 
SR = RE Be 
a a 2,70 v2 2,46 6 a’ a'' 3,25 7% 
a‘ b/‘ 2,30 5/4 2,03 77 a'' b‘ 2,78 > 
b‘ b“ 1,86 1,71 6), b’ b‘ 2,36 77 
b“ e° 1,95 6; 1,43 2 b4. 2,00 % 
ec 1,30 6% 1,18 76 ce ec" 1,67 67; 
cl 1,09 |, Is 1,00 | , /i cd 1,39| rn 
ar? 0,94 0,82 d’ d‘“ 1,18 2 
4“ 4 
a) Der Quotient ®/5 herrscht vor. a Br e/r 
U 44 RR} 
Logarithmische Spirale. URN 0,86 77 
ei f 0,70| z /a 
Ih 0,56| , " 
DB? 0,48 


b) Auch hier herrscht bei der lo- 
garithmischen Spirale Quotient 


6/- 


III. 


5 Vor, 


Axe Il. 
2,99 27 
2,96 6% 
lei, 
180.|, 
1,51 6, 
1,25 6% 
1,06 6% 
0,89 5% 
0,74 67% 
0,61 7/ 
0,52 


Die Spirale des Deckels von Turbo rugosus. 


Der Deckel des genanuten Turbo, früher officinell unter 
dem Namen Umbilicus marinus oder auch Venusnabel, hat 
wenige Spiralwindungen auf seiner ebneren Seite. Gute Ab- 
bildung vgl. in Bronn Johnston’s Conchyliologie Fig. 81a 


auf p. 518. 


Zwei Exemplare habe ich gemessen auf je 2 rechtwink- 
ligen Axen. Auch hier fand sich durch die von Ober-Schul- 
rath Dr. Müller gemachte Berechnung, wie folgt, die lo-. 
garithmische Spirale von dem Quotienten Yas-. GE bei 


Nr.2 nach °/, schwankt, 


Einige conchyliologische Beobachtungen, 39 


ne 1 ET TEE TS TEE REED 


Bestes Exemplar Nr. 1. Ziemlich gut Nr. 2. 
Axel. | Axel. | Axel. | Axe II 
Successive 1% | 5 | 3 = 3 | E | Er 
Durchmesser.| 2 E ne; er 2 = RE MN MER = 
© [3) © I! © © © | o 
EI = = 2 = IR = 
er arte af ala" 
al al 1,51 | 3 190 3 1,67 2 1,28 | 5, 
TS /2 /2 a /i /ı 
ar b 0,95 77 0,75 3,1% 7 0,66 2/ı 
b’ b’’ 0,58 3/2 0,46 3/2 FR 3/2 2/ı 3/2 
b 0,39 3/a 0,29 | 3/2 0,32 3/a 0,29 3/a Als 
ee Ua EYE RUE EV DE Ey KRZR 
ed‘ 0,16 0,14 | 0,12 


Die Härte dieser Deckel finde ich 4—5. Flussspath 
wird noch stark geritzt, Apatit greift nur wenig an. 

Bemerkung. Auf der sehr conyvexen Seite eines sonst 
nicht gerade vorzüglich entwickelten und mit minder scharf 
ausgebildeter Spirale versehenen Exemplares, welchem die 
Färbung auf der Convexität ganz fehlt und welches also ganz 
weiss auf dieser Seite erscheint, ist die höchste Erhebung 
dick granulirt, nach dem Rande hin findet sich aber wieder 
die Finger-Gyren -ähnliche Runzelleistenbildung, welche bei 
Cephalopoden und Gastropoden öfters vorkommt. (Des Nau- 
tilus schwarze Schicht, C/ymenia- und Ammoniten - Runzel- 
schicht, Smynthurus ater u. s. w.) 

Wiesbaden, 7. Juli 1857. 


90 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


Geschichtliche und kritis@He Bemerkungen über 
Zoophyten und Strahlthiere. 


an 


JOH. MÜLLER. 


(Gelesen in der Gesellschaft für Natur- und Heilkunde zu Berlin 
am 6. Januar 1857.) 


Aristoteles giebt im IV. Buch der Thiergeschichte das Sy- 
stem seiner blutlosen Thiere, der heutigen Wirbellosen. Das 
sind 1) die Weichthiere, Malakia (die jetzigen Cephalopoden), 
2) die Malacostraca, unsere Orustaceen, 3) die Insecten, En- 
toma, zu welchen er auch die Spinnen rechnet, und 4) die 
Schalthiere, Ostracoderma. Würmer als besondere Thierclasse 
kommen bei ihm nicht vor; er sah Würmer, Muss, in den 
Spongien, hist. anim. 5. 14!), auch erwähnt er Ilelminthen 
in den Thieren 5. 17. Er weiss aber seine Helminthen nicht 
von den Larven der Insecten zu unterscheiden. Seine See- 
skolopender, ozolonerdo«ı Yalcırıcı, sind ohne Zweifel Bor- 
stenwürmer, er erwähnt ihrer bei den Schlangen, hist. anim. 
2.10. Sie sind den Landskolopendern ähnlich, aber röther 
und um weniges kleiner, und haben zahlreichere und dün- 
nere Beine. Er weiss sie nicht von den Schlangen zu un- 
 terscheiden. Unter den Schalthieren, Ostracoderma, handelt 
er auch die Seeigel ab, hist. anim. 4. 5. und später die See- 
sterne d. 13. 

Den Seeigeln lässt er die Tethyen, unsere jetzigen Asci- 


1) Ich citire nach der Ausgabe von Schneider. 


über Zoophyten und Strahlthiere. 91 


dien, folgen, die sehr kenntlich beschrieben sind als festsit- 
zend, versehen mit zwei von einander getrennten Oeffnungen’ 
zur Aufnahme und Ausscheidung und deren Bedeckung zwi- 
schen Schale und Haut in der Mitte steht, hist. anim. 4. 6. 
Sie sind wenig von den Pflanzen verschieden, aber thieri- 
scher oder lebendiger, (onzwreo«, als die Spongien, de part. 
animal. 4.5. Cuvier, mem. sur les Ascidies, sagt, Ges- 
ner und Aldrovandi hätten angefangen die Geschichte der 
Ascidien zu verdunkeln, dass sie mit den Tethyen des Ron- 
delet diejenigen des Belon verbunden, welche nichts als 
Alcyonium seien. Dies ist unrichtig. Denn die Tethyen des 
Belon sind in der That etwas ganz Anderes als Alcyonium, 
vielmehr echte und gute Tethyen, d.h. Ascidien. Cuvier 
hat wahrscheinlich nur die Figur von Belon, nicht seinen 
Text beachtet, und jedenfalls die entscheidende Bemerkung 
Belon’s von dem Wasserspritzen und vom Verkauf auf dem 
Fischmarkt zu Venedig übersehen. Es handelt sich nach der 
Abbildung sowohl, als dieser Bemerkung, um Ascidia miero- 
cosmus, die auch in Marseille gewöhnlich auf dem Fischmarkt 
ist und gegessen wird. 

Auf die Tethyen lässt Aristoteles als etwas Eigenar- 
tiges die Meernesseln, zr,id«: Oder azehngeı , hist. anim. 4. 6, 
folgen, die gar keine Schale besitzen, sondern ganz fleischig 
sind. Auch hist. anim. 5. 14 unterscheidet er von den Schal- 
thieren, Ostracoderma, andere Thiere, die gar keine Schale 
besitzen, und nennt hiebei die Nesseln und die Spongien, 
welche daher bei ihm wieder eine besondere Classe, also 
fünfte Classe der blutlosen Thiere bilden, da er sie bei den 
Malakia, Weichthieren, niemals aufführt und vielmehr unter 
Malakia immer nur die ÖOephalopoden versteht. Jürgen 
" Bona Meyer in seinem Werke „Aristoteles Thierkunde, 
Berlin 1855“, worin das Aristotelische System vortrefflich 
analysirt ist, hebt es mit Recht hervor, dass beim Aristo- 
teles nur der Name für diese fünfte Classe fehle, welche 
Wotton Zoöphyta nennt. Arıstoteles hat sie indess selbst 
schon wenigstens als schalenlose, z« un &yovıa ootoaze, be- 
zeichnet, hist. anim. 5. 14. Er ist zweifelhaft, ob die Spon- 


\ 


92 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


gien empfinden, erwähnt die dafür angeführten Gründe und 


"sagt, dass Einige dies Empfindungsvermögen bezweifeln, hist. 
 anım. 1.1 und 5. 14. Sie haben die Kräfte der Pflanzen und 


verhalten sich ganz wie Pflanzen, insofern sie nur angewach- 
sen. leben können, de part. 4. 5. Er unterscheidet mehrere 
Arten von Spongien und unter diesen eine, die grössere 
Kanäle enthalte, sonst ganz dicht und zerschnitten dichter 
und zäher als die gewöhnlichen Spongien und ganz lungicht, 
ouvolov nvsvuovodes, Sei, und: von der man am meisten über- 
einstimme, dass sie Empfindung besitze, hist. anim. 5. 14. Ich 
führe dieses deswegen an, weil es das Einzige ist, was eini- 
gen Anhalt gewähren kann für die Vorstellung von der Form 
und Structur dessen, was er die Seelunge, zvevumv,. nennt. 
Er erwähnt sie übrigens nicht bei den schalenlosen, sondern 
hist. anim. 5. 13 unter den Schalthieren nach den Seesternen. 
...Von den Pflanzen wenig verschieden nennt er die soge- 
nannten Holothurien und Seelungen, z& JE zaAovueva öAohor.ore 
za of nveluorss. Sie unterscheiden sich von den Spongien, 
dass sie nicht angewachsen sind, aber sie haben keine Empfin- 
dung und leben wie Gewächse, die nicht angewachsen sind, 
de part. 4.5. alo9noıv ulv yao ordsular Eye, Ci dt woneo Ovre 
pura anolelvueve. An einer andern Stelle, hist. anim..1.]1, 
werden die Holothuria auch unter den unbeweglichen Thieren 
mit den Austern angeführt: noAA« de anols)uueve utv 2orır, - 
azivnre ÖE 0lov VoTgE«, zaL T& zu,ovusve 6Aodovgıe. Die Holo- 
thurien des Aristoteles sind also empfindungs- und bewe- 
gungslose, aber freie und nicht angewachsene Wesen. Es ist 
unmöglich zu errathen, was damit gemeint sein kann. Die 
Körper, an welche als anolsAvueva beiläufig zu denken ist, 
könnten etwa sein die Pyrosomen, Alcyonium domuncula, wel- 
ches leere von Krebsen bewohnte Schneckenschalen umhüällt, 
oder die im Meere umhergetriebenen leeren grossen Eierhül- 
senmassen von Buccinum undatum. Auch muss man hiebei 
an abgerissene Algen denken, wie das zur Algengattung Co- 
dium gehörende Alcyonium bursa von Liune und Pallas, 
welches die Fischer in Neapel Meerball palla marina nennen 
und welches nach Cavolini’s Bemerkung im Winter oft an 


über Zooplıyten und Stralilthiere. 03 


den Strand geworfen wird; welches Alles auch bei den See- 
lungen des Aristoteles in Betracht kommen würde. Ks 
könnte aber auch sein, dass Aristoteles unsere heutigen 
Holothurien, aber nur todt gesehen; denn manche Arten wer- 
den sehr oft nur starr und geschlossen gebracht, wie ich 
2. B. Pentacta doliolum in "Triest nie anders erhalten habe. 
Jedenfalls ist eine sichere Spur unserer heutigen Echinoder- 
mengattung Holothuria im Aristoteles nicht aufzufinden. 
Die Holothurien im letzten Sinne wurden schon im 16. Jahr- 
hundert zu den Zeiten des Belon im Süden Europa’s überall 
wie heute Meerpenis, Genitale marinum, Cazo marino genannt, 
und auch die Namengeber unter den Beschreibern blieben mög- 
lichst in diesem naiven und derben Vorstellungskreis, wie nicht 
bloss Belon’s Bezeichnung, genitale marınum, pudendum, mem- 
bre honteux marin, sondern auch das pudendum regale des 
Fabius Columna (Holothuria regalis) beweiset. Nun kömmt 
zwar beim Aristoteles, hist. anim. 4. 7. unter den Fischer- 
nachrichten von einigen eigenthümlichen mit der Angel auf- 
gezogenen Thieren, welche, wie er sagt, wegen ihrer Selten- 
heit nicht auf ihre Gattung bestimmt werden können, auch 
ein Meerpenis vor, aber dieser weicht von den heutigen Ho- 
lothurien gänzlich ab. Das ist nämlich ein doppelt geflügel- 
ter Meerpenis, an Gestalt und Grösse der menschlichen Ruthe 
‚gleich, mit dem Unterschiede, dass er statt der Hoden mit 
zwei Flügeln versehen ist: air d2 duoı« aldoim dvdoös 10 dR 
eidos zei 76 ueyedos, nAnv avi zov boysnv nıeovyas Eyeıv dvo. 
In dem geflügelten Meerpenis lässt sich mit der grössten Be- 
stimmtheit eine Seefeder, Pennatula, erkennen. Was sonst 
noch an dieser Stelle von Aristoteles unter den seltenen 
mit der Angel aufgezogenen Gegenständen erwähnt wird, ist 
-unbestimmbar. Darunter sind Dinge von balkenförmiger Ge- 
stalt, schwarz, drehrund und gleichförmig dick; öuore doxurs 
uelava orooyyulo 18 tooneyy, was an Holothuria tubulosa er- 
innert. Ferner: Anderes Schildern gleich, roth und mit vie- 
len Flügelfortsätzen versehen, &reo« JE donioıv Öuoıe 16 uiv 
zg90ua 2ov3oa nıeguyıa d’&yovıa nuzve, Welches letztere wieder 
auf eine Seefeder bezogen werden kann, wenn es nicht viel- 


94 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


leicht auf die von Bohadsch abgebildeten strahligen, gelb- 
rothen Eiermassen von Loligo zu beziehen ist. Doch verlas- 
sen wir lieber diese anderen seltenen, unbestimmbaren Sa- 
chen und bleiben wir bei der Gewissheit stehen, dass das 
ouoıov eidoim ardoös die Seefeder ist, Rondelet, welcher die 
Stelle des Aristoteles vom geflügelten Schamglied nicht 
beachtet zu haben scheint, wenigstens nicht anführt, bemerkt 
doch bei der Abbildung der Seefeder aquat. U, p. 129, dass die 
Fischer bei ihm zu Lande sie mentula alata nennen, Ob das 
in Späteren, z.B. Athenaeus, vorkommende «eidolov Ial«r- 
zıov, von dem nichts Bestimmtes ausgesagt ist, auch die See- 
feder oder etwas Anderes bedeutet, ist ungewiss. Denn beim 
Athenaeus liest man darüber nichts weiter, als dass Epi- 
charmus, wie Nikander sage, zö aldolovr Hakcızrov Colyb- 
daena nenne, eine Stelle, die an sich schon nur ein gelehrtes 
Hörensagen ist und nur durch gelehrtes Geschwätz erläutert 
werden könnte. 

Von einer nähern Verwandtschaft der Seeigel und See- 
sterne, welche an verschiedenen Orten der Thiergeschichte 
abgehandelt sind, hatte Aristoteles keine Ahnung, ebenso 
wenig Rondelet, der sie auch wieder an ganz verschiede- 
nen Stellen beschreibt, da die Seeigel im ersten Theile sei- 
nes Werkes, de pisc. marin. Lugd. 1554, die Seesterne im 
zweiten Theile desselben, universae aquatil. hist. pars altera, 
Lugd. 1555, abgehandelt sind. 

Rondelet ist derjenige, der die unbestimmbaren Holo- 
thuria des Aristoteles auf ein Thier der heutigen Holo- 
thurien angewandt und fixirt hat, a.a. O.1II, p. 125. Er ver- 
„mengt jedoch in der Holothuriorum secunda species ein an- 
deres nicht zu den Echinodermen und Holothurien gehöriges 
Thier. Eine Beziehung seiner Holothurien zu den Seeigeln 
und Seesternen hat er nicht geahnet. 

Die erste kenntliche Beschreibung einer wahren Holothu- 
rie unter dem Namen genitale marinum, membre honteux, 
cazo marino, findet sich bei Belon de aguatilibus, Paris 1593, 
p. 441. Er beschreibt die Füsschen, die Mundtentakeln, beide 
mit Acetabula, den Knochenring am Mund und den Darm, 


über Zoophyten nnd Strahlthiere. 95 


der wie bei Echinus ist. Es hat lange gedauert, bis der Name 
Holothuria nur auf einerlei Thiere und zwar die heutigen Ho- 
lothurien Anwendung gefunden hat. Sehr lange hat man da- 
mit sowohl die jetzigen Holothurien als die Actinien genannt, 
und Arten beider Gattungen standen zusammen zu einer Gat- 
tung Holothuria vereinigt, bis im vorigen Jahrhundert die 
skandinavischen Zoologen, zumal OÖ. F. Müller, den Namen 
auf die jetzigen Holothurien fixirten, nachdem schon Linne 
den Namen Actinia auf die .Actinien beschränkt hatte. In 
Linne’s System, welches die Abtheilung Vermes in Vermes 
intestina, Vermes mollusca, Vermes testacea und Vermes 200- 
phyta eintheilt, standen die Seesterne, Seeigel und Holothu- 
rien bei den Vermes. mollusca mitten unter den schalenlosen 
Schnecken, Anneliden, Medusen, Polypen. 

Wie schwierig die Auffassung des Unterschieds. der Ho- 
lothurien und Actinien war, und wie schwer die Erkenntniss 
der wahren Stelle der Holothurien im System neben den See- 
igeln und Seesternen war, geht daraus hervor, dass selbst 
Pallas diese Verwandtschaft nur in noch verschleierter Weise 
ahnete, Pallas spieil. 10. will die Holothurien nur als eine 
Abtheilung des Geschlechtes Actinia ansehen; er sagt, man 
kann sie von den Seeanemonen kaum mit hinlänglichem Grunde 
absondern, obgleich er bemerkt, dass sie ihre weichen Spit- 
zen gleich den Seesternen wie Füsse gebrauchen. Auch ist 
noch keine volle Klarheit in der tiefer blickenden Bemerkung, 
dass die Natur in diesen Actinige vagae s. Holotkuriee den 
Uebergang von den Seeanemonen zu den Seeigeln und See- 
sternen mache. 

In Blumenbach’s Handbuch der Nase lern 1779 
fehlen die echten Holothurien gänzlich. Seine Vermes cru- 
.stacea bestehen richtig aus gleichwerthigen zusammengehö- 
renden Bestandtheilen, wahren Echinodermen, den Gattun- 
gen Echinus, Asterias, Encrinus, und es ist die gleichwerthige 
Verwandtschaft der Encrinen mit den Seeigeln und Seester- 
nen hier zum erstenmal erkannt oder entdeckt. Erst in der 
12. Ausg. des Handbuchs der Naturgeschichte 1830 erscheint 
endlich die echte Holothurie, aber unter den Vermes mollusca, 


96 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


die Vermes crustacea heissen jetzt im Jahre 1830 erst Echi- 
nodermen. Blumenbach hatte es also selbst im Jahre 1830 
noch nicht dahin gebracht, einzusehen, dass die Holothurien 
Echinodermen sind. i 

Bei Bruguiere tableau eneyclopedique standen nach den 
Unterschriften der Kupfertafeln die Holothurien noch bei den 
Vers mollusques, die Seeigel und Seesterne sind Vers echi- 
nodermes genannt, und ist also der Name Echinodermata, 
den Klein zuerst für die Seeigel gebraucht hatte, hier vor- 
erst auf die Seesterne ausgedehnt. Die Erklärung der be- 
züglichen Abbildungen gehört bekanntlich einer viel spätern 
Zeit an und ist hier von mir nicht berücksichtigt. 

Die Vereinigung der Seeigel, Seesterne und Holothurien 
unter dem Namen Echinodermes ist das Verdienst Cuvier’s, 
der diese Olasse im Jahre 1795 in seinem tableau el&Ementaire 
de l’hist. nat. des animaux gegründet hat. Ich habe diess 
Verdienst nächst der Gründung der Anneliden und der Grün- 
dung und Begrenzung der Mollusken als eine der wichtigsten 
Reformen Cuvier’s bewundert. Ich bin aber sehr erstaunt 
gewesen, als ich in meinen historischen Studien über die Quelle 
der Erkenntniss und der Fortschritte auf diesem Felde auf 
Belon gestossen bin, der jetzt vor 300 Jahren schon ganz - 
die Uebereinstimmung der Seesterne, Seeigel und Holothu- 
rien und ihrer charakteristischen Organe, der ambulacralen 
Füsschen, erfasst hatte, welches man in dem folgenden Jahr- 
hundert nicht im Stande war zu verstehen und welches bis 
auf diesen Tag unbeachtet geblieben ist. Hätte Rondelet 
diese vor seinen Schriften schon richtig erkannten und pu- 
blicirten Thatsachen verstehen können, so hätte dieser grosse 
Mann Grund genug gehabt, statt auf Belon eifersüchtig und 
bitter zu sein, ihn zu bewundern. ' Denn das war offenbar 
der hervorragendste Fund in der Zoologie des 16. Jahrhun- 
derts und eine der wichtigsten Beobachtungen für die zoolo- 
gische Systematik aller Zeiten. Rondelet’s geharnischte 
Aeusserungen voll einer Kritik und Belastung der gehässig- 
sten Art, de pisc. marin. p. 115, sind theils gegen Belon, 
theils gegen Salviani deutbar. Er sei zu Rom und Paris 


über Zoophyten und Strahlthiere. 97 


angeführt worden. Ich habe des Conflicts dieser Männer, 
welche gleichzeitig grosse Werke über ähnliche Gegenstände 
vorbereiteten und publieirten, schon in meiner Abhandlung 
über den glatten Hai des Aristoteles gedacht und auch 
ihre Berührung in Rom besprochen. Gesner hat sich über 
diese Eifersucht und Zanksucht mahnend und warnend er- 
klärt, übrigens den Rondelet und Belon durch Abdurcken 
ihres Textes und ihrer originalen Abbildungen gleich behandelt. 

Belon beschreibt de aquatilibus p. 441 das Genitale ma- 
rinum also: Genitale marinum vulgus itallcum cazo marino, 
graecum psoli nuncupat. Exangue maris purgamentum. Suas 
promusecides quando vult exserit. Acetabulis quae in promu- 
scidibus habet, lapidibus haeret, in quibus plus quam quatuor 
millia nonnunquam annumeres. Ex anteriore autem capitis 
parte rursus cerinitas emittit veluti arbusculas acetabulis ple- 
nas, quibus quiequid palpat ad os adducit. — Os in gyrum os- 
 sieulis dentatum habet, praeterea nullis ossibus alibi praeditum. 

p. 386 heisst es von den Seeigeln : promuscides autem Echi- 
norum edulium linguis eicadarum vel muscarum similes sunt, 
stellarum et pudendorum marinorum modo, easque tam cre- 
bras habent, ut dinumerari nequeant, quibus undique eircum 
septi adhaerescunt, extrorsum autem non apparent, concidunt 
enim in se ipsos contracti. 

p. 388 dann von den Seesternen: proinde stellas natura 
iüsdem armaturis hoc est praemuscidibus munivit quibus pu- 
dendum et Erinaceum cet. In der französischen Ausgabe 
nennt er sie jambes, pieds. Belon la nature et diversite 
des poissons. Paris. 1555, p. 39. 

In dem ganzen grossen Zeitraum von Belon bis auf Cu- 
vier finde ich keinen, der die Verwandtschaften der Holo- 
thurien richtig aufgefasst hätte, ausgenommen Plancus, der 
in dem Werke de conchis minus notis Cap. 6 Tab. VI. Fig. D. 
E.F einen Echinus coriaceus abgebildet hat, in welchem eine 
Holothurie zu erkennen ist. 

Nachdem Cuvier diese Materie in die rechte Lage ge- 
bracht hatte, was bald Beifall und Nachahmung gefunden hat, 
‚and die Natur der Encrinen durch Blumenbach viel früher 
Müller’s Archiv. 1858 7 


98 Joh. Mülier:, Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


richtig erkannt war, haben Renier und Lamarck neue Üon- 
fusion in die Systematik dieser Thiere gebracht. Renier un- 
terscheidet in seinen Tavole per servire alla classificazione 
e conoscenza degli animali. Padova 1807: 

I. Classe. Politrimi (Spongia et Alcyonium). 

II. Classe; Polipi (amorfi oder Infusoria, Rotifera und 
Strahlpolypen, d. h. Polypen mit Encrinus). 

III. Classe. Radiati. Sie zerfallen in molli (Medusen incl. 
Beroe und Lucernaria) und Tubulati (Sipunculus und Holothu- 
ria und Echinodermi, Seesterne und Seeigel). 

Bei Lamarck ist .Encrinus unter den Polypen, Comatul« 
unter den Echinodermen aufgestellt, die er in Stelleriden, 
Echiniden und Fistuliden theilt, aber seine Fistuliden enthal- 
ten ausser den Holothurien auch die Actinien und die Gat- 
tungen Priapulus und Stipunculus. (Freilich haben wir es in 
einer noch viel spätern Zeit wieder erlebt, dass Peniacrinus 
unter die Polypen versetzt worden ist.) 

In den Ausgaben des regne animal von Cuvier von 1817 
und 1829 werden zu den Echinodermen gerechnet die Aste- 
‚rien, Encrinen, Seeigel und Holothurien, unter den fusslosen 
Echinodermen figuriren neben Molpadia, einer echten Holo- 
thurie, die den Echinodermen gänzlich fremden Gattungen 
Minias, Priapulus, 'Sipunculus wieder. Die inneren und äus- 
seren Theile der Sipunculiden und Echiuriden sind ohne alle 
Kalkabsätze, ein Echinoderm ohne echinoderme Kalkgebilde 
und auch ohne Füsse ist ebenso viel, als ein Echinoderm, 
dem Alles fehlt um ein Echinoderm zu sein. Es gleicht dem 
Lichtenbergischen Messer ohne Klinge, an dem der Griff fehlt. 

Blainville’s Echinodermes (Actinologie 1834) enthalten 
diese unechten oder fusslosen Echinodermen nicht mehr. 

Gehen wir jetzt wieder zu der andern Ulasse von Radia- 
ten zurück, von der Spuren in den Aristotelischen Schriften 
vorkommen, zu den Nesseln, die Aristoteles bald zvidaı, 
bald axaiygpeı nennt. Es sind, wie wir schon gehört haben, 
Thiere ohne alle Schale, ganz fleischig. Er theilt sie in fest- 
sitzende und freie, aroAsAvueve, welche umherwandern, uere- 


zwogovor. Eorı dE ı1wv zvıdav dvo y£yn. ei ulv yao Ev rois zollıoıs 


über Zoophyten und Strahlthiere. 99 


00x anoivovıcı ?x av neromv, ai Ö'Emı )eloıs zur nlaraundecıy 
_ gnokvdusvor usreywgovor. hist. anim. 5. 14. 

Eorı Ö? zal 10 av axulngov yEvos Ldıov" noosmepvze ÖR Teig 
nerocıs wonep Evıa av Dorgazod&oumv anokvsre Ö’viore, und 
weiter: za) dmolvsıcı d& yEvos Tı eizov. hist. anım. 4.6. Vergl. 
de part. anim. 4.5. 

Rondelet hat die Nesseln mit Recht auf die Actinien und 
Medusen bezogen und die Ansicht derer widerlegt, welche die 
Medusen in den Seelungen, zvevuoves, erkennen wollten, wie 
zuerst von Gyllius in seinem Werk de gallieis et latinis no- 
minibus piscium massiliensium (1533) und wieder von Belon 
geschehen. 

Das erste steinige, festgewachsene Zoophyt erscheint in 
der Eschara des Rondelet, welche nach der Abbildung eine 
Retepora war, dermalen der Classe der Bryozoen angehörend. 

Die Geschichte der Zoologie in den folgenden Jahrhun- 
derten ist mit den zahlreichen Entdeckungen der Polypen- 
gattungen ausgefüllt, von welchen Aristoteles nur die fest- 
sitzenden Nesseln, d. h. Actinien, und ohne Kenntniss der 
Beziehungen zu den Nesseln die Seefeder kannte. Es ge- 
nügt für unsern Zweck, nur einen Augenblick bei der Ent- 
deckung der Polypen an den Polypenstöcken der Lithophy- 
ten oder Corallen durch Peyssonell (1727) zu verweilen, 
und eile ich vielmehr den systematischen Arbeiten zu, welche 
in das ungeheure Feld der polypenartigen Zoophyten einige 
Uebersicht und zuletzt auch eine glücklichere Ordnung ge- 
bracht haben. | 

Linne hatte die Medusen und einen Theil der Polypen 

bei seinen Vermes mollusca, die übrigen Polypen bei seinen 
Vermes zoophyta untergebracht. 
. Die Zoophyten von Pallas (Elenchus ae Hag. 
1766) bestehen aus den Gattungen Hydra, Eschara, Cellula- 
ria, Tubularia, Brachionus, Seriularia, Gorgonia, Antipathes, 
Isis, Millepora, Madrepora, Tubipora, Alcyonium, Pennatula, 
Spongia. Die Actinien, Medusen und Echinodermen fehlen 
unter diesen Zoophyten. 

In den zoologischen Tabellen vom J. 1800, welche den 

7% 


100 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


lecons d’anat. comp. von Cuvier beigegeben sind, erschei- 
nen die Zoophyten mit den Mollusken, Würmern, Urusta- 
ceen, Insecten ais Olassen der Wirbellosen und noch unge- 
fähr wie in Cuvier’s tableau &l&mentaire d’hist. nat. des ani- 
maux. Sie bestehen aus: 

1) Echinodermen. 

2) Urticae (Aciinia, Medusa). 

3) Infusoria. 

‚4) Hydrae (Hydra mit Vorticella). 

‚3) Eigentliche Zoophyten (Floscularia, Tubularia, Capsu- 

larıa, Sertularia). 

6) Eschara. 

7) Ceratophyta. 

8) Lithophyta. 

9) Spongia. 

Dieser wenig glücklichen und sehr verworrenen Qlassification 
folgte 1812 in den ann. du mus. XIX. die Eintheilung des 
Thierreichs in 4 Abtheilungen: die Wirbelthiere, Mollusken, 
Articulaten und Zoophyten, und die Eintheilung der letz- 
teren in Intestins, Echinodermes, Radiaires, Polypes, Infu- 
soires, in dem beigefügten tableau aber in Echinodermes, 
Intestins, Polypes und Infusoires. Im regne animal von 1817 
sind die Zoophyten ebenso behandelt, die Polypen sind von 
den Acalephen unterschieden und diese in Acalephae liberae 
und fizae (Actinia, Zoantha,' Lucernaria) eingetheilt. Unter 
den Polypen befinden sich auch die Spongien. In der zwei- 
ten Ausgabe des regne animal (1829) sind dagegen die Aca- 
lephae ficrae mit den Polypen vereinigt und bestehen die Aca- 
lephae bloss aus den Medusen. 

In Lamarck’s Classe der Polypen bemerken wir einen 
Bruchtheil der Infusorien, ferner die Räderthiere friedlich zu- 
sammen mit den Polypen, Spengien und Encrinen. Seine 
Classe der Radiaria enthält: 1) die Medusen, 2) die Echino- 
dermen mit Einschluss von Priapulus und Sipunculus, 3) die 
Tunicata. Die Tunicaten hatte Cuvier in seiner meisterhaf- 
ten Begrenzung der Mollusken, welche mit Ausnahme der 
Cirripeden noch heute Bestand hat, als Mollusken erkannt, 


» 


über Zoophyten und Strahlthiere. 101 


worüber schon die Homologie der Ingestions- und Egestions- | 
röhre der Ascidien mit den Athemröhren der Muscheln und 
die Stigmata an den Kiemen der Muscheln und mancher 
Aseidien entscheidend sind. 

In Blainville’s Actinologie (1834) sind voran unter der 
Bezeichnung als falsche Zoophyten die physograden und cilio- 
graden Medusen, die Entozoen, Räderthiere und Infusorien 
abgesondert. Dann werden die übrig bleibenden als echte 
Zoophyten bezeichnet und in Strahlthiere (Actinozoaires) und 
Spongien (Amorphozoaires) eingetheilt. Die Strahlthiere be- 
stehen aus den Echinodermen, Medusen und verschiedenen 
anderen Abtheilungen, welche grösstentheils künstlich gebil- 
dete Gruppen von Polypen enthalten. 

Da eine vollständige Uebersicht über die fruchtlosen Ver- 
suche in diesem Theile der Wissenschaft nicht beabsichtigt 
wird, so will ich hier abbrechen mit der Bemerkung, dass 
alle diese unglücklichen Versuche, eingeschlossen Schweig- 
ger und so viele Andere, keine bemerkenswerthe Spur von 
Dauer in der Wissenschaft zurückgelassen haben. 

Die Polypen in der einen oder andern Auffassung blieben 
immer eine unglückliche Vereinigung verschiedenartiger Ge- 
schöpfe, bis Ehrenberg sie in Anthozoen und Bryozoen 
zersetzte und die Bryozoen zuletzt ganz aus den Polypen 
ausgeschieden wurden und eine selbstständige Classe von 
Thieren bilden, welche sich von den Polypen durch den Be- 
sitz eines vollständigen Darms unterscheiden. Es fehlte jetzt 
weiter nichts, als die Acalephen oder Medusen mit dem Rest 
der Polypen, d.h. den Anthozoen zu vereinigen, um wieder 
zu den Acalephen des Aristoteles und ihren beiden For- 
men Urticae fixae und liberae. zurückzukehren, mit dem Un- 
terschied, dass dem Aristoteles die srehtsten Nesseln noch 
unbekannt waren. In der That, die Entdeckungen über das 
Verhältniss der Hydroiden zu ‘den Medusen, dass einige der 
Hydroiden nur Generationsstufen zu Medusen sind, haben es 
nöthig gemacht, entweder die Hydroiden aus den Polypen 
oder Anthozoen ganz zu den Medusen herüberzunehmen, wie 
Agassiz und Vogt thun, oder mit Leuckart die Acalephen 


- 


102 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


Cuvier’s und die Anthozoen in einer Classe der Coelente- 
rata zu vereinigen, welche vollkommen berechtigt ist. Man 
sieht jetzt, wie wenig Grund Blainville hatte, es zu ta- 
deln, dass Aristoteles die Actinien und Medusen vermenge. 
In dieser Classe der Coelenterata giebt es nur Thiere von 
sehr übereinstimmender Organisation, aber grossen Entwik- 
kelungsverschiedenheiten; es giebt darin eine Menge festsit- 
zender Polypen ohne Generationswechsel, neben freien Me- 
dusen mit polypenförmiger Generationsstufe und dem von 
Sars entdeckten Generationswechsel der Medusen und ne- 
ben.diesen wieder andere Medusen aus derselben Abtheilung 
der Discophoren, welche keine solche polypenförmige Gene- 
rationsstufe, keinen Generationswechsel besitzen, nach den 
Beobachtungen von mir, von Gegenbaur und Krohn, 


gleichwie. auch die Otenophoren nach mir und die Siphono-. 


phoren nach Gegenbaur keinen Generationswechsel zu be- 
sitzen scheinen. Alle Coelenteraten sind mit Nesselorganen 
versehen. Charakteristisch für die Coelenteraten, aus verschie- 
denen Abtheilungen sind auch die in der Jugend vorkommen- 
den vorstreckbaren Magenlappen, zwei solche. besitzt der 
junge Cereanthus (Dianthaea nobilis Busch), zwei ähnliche 
Gebilde sind bei Gegenbaur an einer jungen Cydippe be- 
obachtet. An jungen Actinien sah ich ähnliche Fleischlappen 
in der Körperhöhle sich auf und ab treiben, und ich möchte 
hieher auch die vier Fortsätze im Magen der jungen Medusa 
aurita rechnen, welche Sars beschrieben und abgebildet hat. 
Ich besitze Zeichnungen von manchen der Dianthaea naheste- 
henden, aber davon verschiedenen jungen Polypen, die mit 
zwei vorstreckbaren Magenfortsätzen versehen sind. 

Auch Cuvier’s Eintheilung der Thierwelt in 4 Abthei- 
lungen (1812): Vertebrata, Mollusca, Articulata, Zoophyta oder 


Radiata ist dermalen schon gänzlich veraltet. Es war will- 
kürlich, die Anneliden unter die Articulata, die übrigen Wür- 


mer (Intestina) unter die Zoophyta zu bringen. Ein Nemertes 
besitzt so gut Blutgefässe und Herzen wie ein Blutegel, und 
ist ihm wenigstens soweit verwandt, dass er nicht in einer 
anderen grösseren Abtheilung des Thierreichs stehen kann, 


über Zoophyten und Strahlthiere. 103 


wenn es dergleichen giebt, d. h. wenn Gliederthiere, Mollus- 
ken, Zoophyten den Wirbelthieren gleichwerthige Abtheilun- 
gen sein sollen. Ein Nemertes hat ferner ebenso wenig etwas 
radiäres an sich, als andere Intestins, eine Planarie, ein Ce- 
stode, ein Trematode. 

Ich will übrigens hier nicht in die bei dem dermaligen Zu- 
stande der Wissenschaft unlösbare Aufgabe eingehen, wie 
man sich die Verhältnisse der verschiedenen wurmförmigen 
Wesen, der Anneliden, Turbellarien, Helminthen, Sipuncu- 
liden und Echiuriden zu einander zu denken habe. Ich be- 
schränke mich auf die Bemerkung, dass die Wurmform allein 
kein Princip zu Verbindungen sein kann, wie man deutlich 
an dem Beispiel der Holothurien sieht, welche trotz ihrer 
Wurmform dermalen so entschieden alle fremden Einmen- 
gungen aus den Würmern, wie ehemals aus den Seeanemo- 
nen überwunden haben. Die Natur hat oft deutlich genug 
die Bewegungsorgane als bindende Unterschiede an die Spitze 
gestellt. So lässt sich als Wurmtypus hinstellen, dass die 
Bewegungsorgane hauptsächlich in einer allgemeinen subcu- 
tanen Museulatur bestehen, ohne die besonderen fleischigen 
Organe der Mollusken (Fuss, Arme, Flossen), ohne die Glie- 
derfüsse der Arthropoden, ohne die ambulacralen Röhren der 
Echinodermen, ohne die Rhizopodie der Polythalamien. Die 
Natur hat aber die allgemeinen Typen der Bewegungsorgane 
hier mit sehr verschiedenen Graden von Complication der Or- 
gansysteme verwirklicht und es wird, indem man dem Prineip 
der Bewegungsorgane allein folgt, hier das nach der Compli- 
cation der Organsysteme weit aus einander Liegende leicht 

. mehr künstlich als natürlich vereinigt werden. Bei allen For- 
men der Echinodermen sind die constituirenden Organsysteme 
überall in sehr übereinstimmender Weise angelegt, das Ner- 
vensystem, Blutgefässsystem, Wassergefässsystem der Am- 

 bulaera u. s. w., und sind die Echinodermen das vollkommen- 

2 sie Beispiel einer gleichen Organisation und Zusammensetzung 

B in einer Olasse. Bei den Würmern stösst man von den An- 

neliden abwärts überall auf Beispiele grosser Abweichungen. 

"Welche Wurmabtheilungen den Anneliden gegenüberzustel- 


104 Joh. Müller: Geschichtliche und kritische Bemerkungen 


ien, ob die Würmer mit Blutgefässsystem, Anneliden, Ne- 
mertinen, Sipunculiden und Echiuriden, als Gefässwürmer, 
Angielminthen, zu vereinigen und den gefässlosen gegen- 
überzustellen, ob diese Unterschiede oder diejenigen vom 
Nervensystem an die Spitze zu stellen, darüber sind jetzt 
dermalen verschiedene Ansichten offen und ist die entschei- 
dende Kiarheit der Zukunft der Wissenschaft anheimgegeben. 

Auch die Infusorien, welche unter Cuvier’s Zoophyten 
als Classe erscheinen, haben zum grossen Theil nichts Ra- 
diales an sich, viele, sogar die meisten sind gerade durch 
den Mangel der Symmetrie, sowohl der bilateralen als ra- 
dialen und spiralen, ausgezeichnet. 5 

Die erst in neuerer Zeit entdeckten Thalassicollen, Poly- 
eystinen und Acanthometren, mehrentheils mit Kieselgerüsten 
versehen, sind den kalkschaligen Polythalamien durch ihre 
rbizopoden Füsschen zunächst verwandt. Diese Verwandt- 
schaft ist dermalen nach den Beobachtungen der letzten Jahre 
so wohl begründet, als es die Verwandtschaft der Seeigel, 
Seesterne und Holothurien nach den Beobachtungen über die 
Füsschen derselben war, Während nun in den Thalassicollen, 
Polyceystinen und Acanthometren überall der vollendetste ra- 
diäre Typus, die vollkommenste radiäre Symmetrie herrschend 
ist und dadurch eine Abtheilung von Rhizopoden mit radiärer 
Symmetrie, Rhizopoda radiaria, begründet wird, so ist da- 
gegen der radiäro Typus in den nächstverwandten ARhizopoda 
polythalamia gänzlich untergeordnet und tritt vielmehr nur sel- 
ten, wie in den Orbulinen, hervor, dagegen unter den mehr- 
sten der übrigen gewöhnlich der spirale oder schneckenför- 
mige Typus herrschend ist. 

Beispiel genug einzusehen, dass sich die gestrahlten Thiere 
nicht sämmtlich in einer aus mehreren Olassen bestehenden 
Abtheilung des Tbierreichs im Sinne von Ouvier verbinden 
lassen, und dass zumal die Vorstellung von Radiaten oder 
Zoophyten als letzter Grundform im Thierreich, sofern sie 
alle niederen Thiere umfassen sollte, gänzlich aufgegeben 
werden muss. Eine solche Abtheilung ARadiaria ist auch in 
der Weise von Lamarck verfehlt, bei dem zwar die Infu- 


über Zoophyten und Strahlthiere. 105 


sorien und Polypen darin fehlen sollen, aber in der That 
nicht darin fehlen, während dagegen die Echinodermen bei 
den Polypen fehlen sollen, aber in der That nicht darin feh- 
len. Der grösste Mangel liegt aber schon in dem Ausschluss 
der Polypen, als wenn diese weniger radiär als die Medusen 
wären. Eine Abtheilung Radiaria als grössere Abtheilung 
des Thierreichs müsste daher heut zu Tage mindestens die 
Echinodermen und Coelenteraten, und könnte ausserdem höch- 
stens noch die echten Bryozoen umfassen. Aber man muss 
gestehen, dass die Grundform Radiata an ihrem Werthe über- 
haupt das Meiste verliert und künstlich angewandt erscheint, 
da sie, wie wir oben gesehen, in den nächsten Verwandten 
der Polythalamien wiedererscheint. 

Ob übrigens die rhizopoden Infusoriengattungen mit den 
Polythalamien, Thalassicollen, Polycystinen und Acanthome- 
tren in eine Reihe gehören, bleibt so lange zweifelhaft, als 
es nicht gelingt, die für die Infusorien so charakteristischen 
Organe, welche den rhizopoden Infusorien mit den anderen 
Infusorieu gemein sind, die contractilen Blasen und ihre Aus- 
läufer in den Polythalamien, Thalassicollen, Polycystinen und 
Acanthometren wiederzufinden. 


106 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


Blick auf den gegenwärtigen Standpunkt der Eth- 


nologie in Bezug auf die Gestalt des knöchernen 


Schädelgerüstes. 


° Von 


Professor A. RETZIUS in Stockholm: 


(Vorgetragen bei der 7ten Versammlung skandinavischer Naturforscher 
in Christiania 1856. Aus dem Schwedischen übers. von W. Peters.) 


Ex 


Aıs der geehrten Versammlung vor zwölf Jahren eine Dar- 
stellung gegeben wurde „von der Schädelgestalt bei 
verschiedenen Völkern“, welche sich auf dasjenige 
stützte, was zwei Jahre ‘vorher bei der Versammlung der 
skandinavischen Naturforscher in Stockholm vorgelegt wurde, 
war diese Lehre noch ganz neu und ungeprüft, von unge- 
wisser Zukunft und sehr lückenhaft. Seit dieser Zeit hat die 
dort angenommene Formeintheilung sowohl an Bestimmtheit 
als an Umfang zugenommen. Um hiervon eine kurze Rechen- 
schaft abzulegen, habe ich gewagt, einige Augenblicke die 
Zeit der geehrten Versammlung in Anspruch zu nehmen. 


A. Europas Schädelformen. 


Ich zeigte früher, dass die Mehrzahl der westeuropäi- 
schen Völker Dolichocephalen, dagegen die Brachycephalen 
auf der grossen Strecke von Osteuropa vorherrschend seien. 
Ich habe diess seitdem von vielen Seiten bestätigt gefunden. 


B- 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. ]07 


Europas Dolichocephalen. 


Norweger und Normannen in Frankreich 
und England, 
Schweden, 
Dänen, 
Holländer, 
Germanen { Flamänder, 
Burgunder, _ 
Deutsche von germanischem Stamm, 
Franken, 
Angelsachsen, 
Gothen in Italien und Spanien. . 
Oeltische Schotten, 
= Irländer, 


Orthognathen. 


- Engländer, 
Wallonen, 
Gallier in Frankreich und der Schweiz, 
Deutschland u.a. O., 
die eigentlichen Römer, 
die alten Hellenen und ihre Abkömmlinge, 


Celten 


Seitdem ich das erste Mal die Darstellung mittheilte, welche 
sich in den Verhandlungen der ersten Versammlung zu Chri- 
stiania befindet, habe ich eine beträchtliche Anzahl von In- 
dividuen untersucht, welche von Normannischen Familien 
in Frankreich und England abstammen. Ohne Ausnahme hat- 
ten diese Individuen dieselbe ovale Schädelform behalten, 
welche den eigentlichen Norwegern in Norwegen zukommt. 

"Schwedische Schädel habe ich ferner zu Hunderten unter- 

sucht, sowohl aus alten Gräbern und Kirchhöfen, als im Ana- 
tomiesaale, und ebenfalls die bereits beschriebene Form vor- 
herrschend !) gefunden. 

Bei der Planirung des Ritterholms stiess man vor einigen 
Jahren auf einen ganzen Kirchhof, aus welchem Schädel und 


1) S. dieses Archiv 1845 p. 84. 


108 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


Ueberbleibsel von Skeletten ausgegraben wurden, von denen 
einige sehr gut erhalten waren — alle Schädel zeigten fast 
ohne Ausnahme den germanischen Typus. Ebenso verhielt 
es sich bei einer Ausgrabung in der Stadt in der s.g. Seelen- 
hofsgasse, neben welcher sich ein Klosterkirchhof befand. 

Ich habe auch seitdem Kopenhagen besucht, eine Menge 
Schädel in den dortigen Sammlungen gesehen, auch Gelegen- 
heit gehabt die Schädeiform einer grossen Anzahl dänischer 
Individuen zu betrachten, und gefunden, dass sie ihre ger- 
manische dolichocephalische Form ganz behalten haben. So 
habe ich es auch in Holland, im flämischen Belgien und Nlä- 
mischen Frankreich gefunden; ausserdem habe ich vom Prof. 
Vrolik in Amsterdam verschiedene Schädel von derselben 
Form aus alten Gräbern erhalten. | 

Während einer Reise nach Grossbrittannien im Jahre 1855 
hatte ich wieder Gelegenheit mich von der allgemein herr- 
schenden dolichocephalischen Form zu überzeugen, sowohl 
in dem eigentlichen England und Wales, als in Irland und 
Schottland. Die meisten dieser Dolichocephalen sind schwarz- 
haärig und wahrscheinlich Celten. 

Durch die Güte des ausgezeichneten eifrigen Archäologen 
F. Troyon habe ich für das Museum zu Stockholm mehrere 
Schädel von Burgundern erhalten, die Hr. T. aus alten bur- 
gundischen Gräbern in seiner Nachbarschaft herausgenommen 
hat. Alle haben die germanische Form. 

Der erste Römerschädel, den ich zu sehen Gelegenheit 
gehabt habe, wurde mir von dem verstorbenen Dr. Prichard 
zugesandt. Dieser Schädel war von einem Schlachtfelde (das 
Lager des Kaisers Severus) in der Nähe von York, nebst einem 
andern Mannesschädel von anderer Form, genommen worden. 
Dr. Prichard wünschte meine Meinung über die Nationalität 
dieser zwei Schädel, ohne meinem Urtheil in der Sache den ge- 
ringsten Anhaltspunkt zu geben. Ich fand, dass der erstge- 
nannte Schädel eine ganz besondere dolichocephalische Form 
hatte, welche unter den europäischen Schädeln des Carolini- 
schen Instituts vorher nicht repräsentirt war. Dagegen fand 
ich, dass er besonders gut zu den Beschreibungen und Abbil- 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 109 


dungen passe, welche Blumenbach und Sandifort von 
den Schädeln der Römer gegeben haben. Der andere Schädel 
war kleiner, von der sehr langen, schmalen und niedrigen 
Art, und handgreiflich von einem Öelten. Mein Urtheil war 
daher, dass der eine Schädel der eines Römers, der andere 
von einem Celten sei. Dieses Urtheil freute Prichard sehr, 
da, wie er erklärte, beide Schädel auf einem Felde bei York 
gefunden waren, welches früher Kaiser Severusfeld genannt 
wurde, wo die Celten (Belgae Brittannorum) von den Rö- 
mern geschlagen wurden. Der Üeltenschädel hatte auch das 
Zeichen eines tödtlichen, wahrscheinlich während der Flucht 
erhaltenen Schlages im Nacken, während der Römerschädel 
seinen Schlag vorn durch die Orbitae hatte (s. dies. Arch. 1849 
p. 574 u. 577). Seit dieser Zeit sind durch die Doctoren Bar- 
nard Davis und Thurnam mehrere authentische römische 
Schädel gefunden und untersucht worden. Einige derselben 
wurden vorgezeigt bei „the british association for ad- 
vancementofscience“ Versammlung in Glasgow 1855, und 
ein sehr vollständiger römischer Schädel aus einem Columba- 
rium von der Via Appia bei Rom ist von Dr. Davis dem 
Museum des Oarolinischen Instituts in Stockholm geschenkt 
worden. Alle diese Schädel zeigen eine merkwürdige Ueber- 
einstimmung in Form und Grösse. Sie sind von dolicho- 
cephalischer Form, aber ungewöhnlich breit, besonders über 
den Ohren, mit starken Scheitelhöckern und beträchtlichem 
Hinterhauptshöcker, und im Ganzen von ziemlich beträcht- 
licher Grösse. 

Ich habe auch die Hellenen in der Reihe europäischer Do- 
lichocephalen angeführt. Die Gründe hierfür habe ich bereits 
im J.1847 (Öfvers. af K. Akad. Förhandl. 8. Sept. 1847. Stock- 
'holm) auseinandergesetzt. Nach Allem, was ich erfahren, hat 
die dolichocephalische Form unter den Griechen niemals der 
Mehrzahl der Nation angehört, welche die brachycephalische 
Form hat. Diese letztere gehört sowohl den griechischen Sla- 
ven als den meisten Levantinern und Pelasgern, den jetzigen 
Albanesern an. In meiner oben erwähnten Darstellung habe 
ich darauf aufmerksam gemacht, dass unter den antiken Bild- 


110 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


werken Apollo, Venus und mehrere der ältesten Charaktere 
die dolichocephalische Form zeigen, während dagegen andere, 
wie Jupiter und Herkules, brachycephalisch sind, wahrschein- 
lich wegen der Verschiedenheit des Stammes der Individuen, 
welche der Künstler hat darstellen wollen. 


Zu Europas Brachycephalen gehören: 


Samojeden, 
Lappen, 
Wogulen, 
Ostiaken, 
Permier, 
Wotiaken, 
Ugern .... Tschereminen, 
(Müller, Latham,) | Mordwinen, 
Tschuwaschen, 
Magyaren, 
Finnen, 


Orthognathen. 


Finnen / Esten, 


Liven, 

Türken. 

Czechen, 

Wenden, 

Slowaken, 

Morlacken, 
Slaven .... 2 Croaten, Orthognathen. 

Serbier, 

Polen, 

Russen, 

Neugriechen, 


Letten oder Litthauer, 
Albanier, 
Etrurier, Orthognathen. 
Rhätier, 
Basken, 
Von mehreren der hier aufgezählten Stämme habe ich 
die Schädelform nicht selbst untersuchen können, aber nach 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerästes. 11] 


mehrseitigen Angaben wage ich mit Bestimmtheit anzunch- 
men, dass sie die brachycephalische sei. Es scheint auch zu 
der grossen Weltordnung zu gehören, dass die vorherrschen- 
den Volksstämme im östlichen Europa, zu welchem, wie wir 
wissen, das weite europäische Russland und die Türkei nebst 
Griechenland und ein grosser Theil des österreichischen Kai- 
serstaats gehören, Brachycephalen sind. 

Mehrere interessante Schädel der hier aufgezählten Völ- 
ker haben wir später für das Museum in Stockholm erhal- 
'ten. — So habe ich von dem ausgezeichneten Professor der 
Anatomie in Wien, Hyrtl, einen Oroatenschädel von der 
Militairgrenze erhalten, der sich durch seine Höhe, Grösse 
und fast cubische Form auszeichnet; einen Morlackenschä- 
del aus Dalmatien, breit, hoch und brachycephalisch; meh- 
rere sSlowakische von Olmütz, zwei esthische, einen 
türkischen und mehrere finnische vom Prof. Bonsdorff 
und zwei karelische vom Prof. Willebrand in Helsingfors. 
Von Rhätiern!) habe ich mehrere lebende Individuen zu un- 
tersuchen Gelegenheit gehabt; auch habe ich mehrere Bas- 


1) Die Rhätier sind den brachycephalen Europäern durch Dr. L. 
Steub’s Schrift: „Zur rhätischen Ethnologie (Stuttgart 1854)“, hin- 
zugefügt worden. Der Verf. dieser interessanten Schrift hat historisch- 
linguistisch festgestellt, dass die Rhätier Etrurier waren, welche vom 
nördlichen Italien nach Tyrol und in die Schweiz einwanderten. Dass 
die Etrurier Pelasger, sowie dass die Pelasger ein turanischer bra- 
chycephalischer Volksstamm waren, glaube ich mit Bestimmtheit an- 
nehmen zu können. 

Bereits vor längerer Zeit hatte ich Grund anzunehmen, dass die 
brachycephalische Form in gewissen Theilen der Schweiz vorkomme, 
aber in diesem Sommer während einer Reise durch Bayern, Württem- 
berg, Baden und die Schweiz bin ich überzeugt worden, "dass diese 
 Schädelform die vorherrschende in allen diesen Ländern ist. In dem 
anatomischen Museum in Basel, welches eine sehr reiche Schädelsamm- 
lung besitzt, die ich durch Herrn Professor Meissner’s Güte genau 
durchsehen konnte, befand sich auch eine bedeutende Anzahl von 
Schweizerschädeln; sämmtlich von ausgezeichnet brachycephalischem 
Typus. Besonders ausgezeichnet unter diesen war einer von Grau- 
bündten durch sein kurzes, flaches Hinterhaupt, fast gleich einem Schä- 
del eines peruanischen Incas. 


I) 


112 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


ken untersucht und werthvolle Schädel derselben von Dr. 
Eugene Robert in Paris erhalten. Einige Mal bin ich bra- 
chycephalischen Schotten aus den nördlichen schottischen In- 
seln und dem nördlichen Schottland begegnet. Während mei- 
nes letzten Aufenthalts in Schottland traf ich wieder verschie- 
dene Individuen desselben Typus. Sie haben einen eigenthüm- 
lichen Ausdruck, ein auffallend kurzes, etwas breites Gesicht, 
rothes Haar, eine etwas sommersprossige Gesichtshaut. Ich 
habe seitdem von Reisenden gehört, dass dieser Typus nicht 
selten in den Hochländern vorkommen und dort von alter 
Zeit her einheimisch sein soll. Ich denke, dass sie entweder 
von Finnen oder von Basken abstammen. 


B. Asiens Schädelformen. 


Asiens Dolichocephalen. 
Hindus, 
Arische Perser, 
Araber, 

Juden, 
Tungusen, 
Chinesen, 

Die Gegenden, welche diese Völker bewohnen, sind so 
auf die südlichen Theile des grossen asiatischen Continents 
beschränkt: nämlich Arabien, Persien, Hindostan und China 
(wozu ich hier weder die Mongolei, noch die chinesische 
Tartarei rechne). Sowohl nördlich als südlich von dieser 
Gegend grenzen sie an brachycephalische Völker, sowie diese 
letzteren auch fast überall unter den asiatischen dolichoce- 


Orthognathen. 


\ Prognathen. 


phalischen Stämmen zerstreut sind. 

. Ich habe hier die Chinesen sammt den Tungusen unter den 
Dolichocephalen aufgeführt. Sie sind sonst gewöhnlich zu den 
Mongolen gezählt worden., Mehr und mehr Schädeluntersu- 
chungen haben jedoch die Erfahrung bestätigt, welche ich be- 
reits lange ausgesprochen hatte und welche auch von Latham 
(The natural history of the varieties of man. Lon- 
don. 1850 p.16 „Physicalconformation“) eitirt wird, dass 
die eigentlichen Chinesen lange Schädel mit vorspringendem 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 1]3 


Hinterhauptshöcker haben; aber neben diesem Hinterhaupts- 
höcker haben sie auch beträchtliche Scheitelhöcker (Tubera 
parietalia) wodurch der Umkreis ihrer Schädel sich mehr ei- 
nem länglichen Fünfeck nähert, als einem ovalen Umkreise. 
Ich habe nämlich mehrere Chinesenschädel, theils Originale, 
theils Abgüsse, aus England (Dr. Bd. David), aus Hol- 
land (Prof. v.d. Hoeven), aus Petersburg (v. Baer), theils 
durch die Weltumsegelung der Fregatte Eugenie (Anders- 
son, Kinberg und Ekströmer) erhalten; alle haben, wie 
mir scheint, dieselbe charakteristische Gestalt. Was die Tun- 
gusen anbelangt, so muss ich gestehen, dass ich nur einen 
einzigen Schädel für meine Entscheidung gehabt habe. Die- 
ser ist ein Gipsabguss, welcher mir im Tausch von Prof. 
Purkinje in Prag zugesandt ist. Ich habe allen Anlass zu 
glauben, dass dieser Abguss von dem Tungusenschädel ist, 
welchen Blumenbach beschrieben und in der Decas Col- 
leetionis suae craniorum diversarum gentium etc. 
II a. Taf. XVI abgebildet hat, von welchem er sagt: „habi- 
tus perfeete mongolicus: facie plana ad arcus zygomaticos 
latissima, fronte depensa etc. olfactus officina amplissima, oc- 
ciput mirum in modum retro eminens ita ut protuberantiae 
occipitis externae distantia a dentibus incisoribus superioribus 
9 pollices aequaret.*“ Die Blumenbachsche Schädelsamm- 
"lung gehört nunmehr dem Museum des physiologischen Insti- 
tuts in Göttingen und steht unter der Obhut ihres verdienst- 
vollen Directors, des Professor Rudolf Wagner. Er hat 
einen geschickten Gipsgiesser mehrere der merkwürdigsten 
Schädel abgiessen lassen, um damit andere Museen zu ver- 
sorgen. 

Eine höchst merkwürdige Uebereinstimmung findet zwi- 
schen diesem Tungusenschädel und dem des Eskimos statt. 
Die, Gesichtsbildung ist ganz dieselbe, das Gesicht platt, 
sehr breit über den Jochhöckern, der Oberkiefer breit vor- 
stehend, der Bogen, welcher von den Alveolarfortsätzen und 
den Zähnen gebildet wird, sehr weit, ganz so wie bei den Es- 
kimos und Grönländern; ebenso gleichen sie einander in der 


„ Capaeität, Verlängerung und Grösse des Hinterhauptshöckers 
Müller’s Archiv. 1858. 8 


114 A. Retzius: Blick auf den gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


des Schädels. Dieselben Charaktere kommen auch grössten- 
theils den Chinesenschädeln zu, welche sich in unserer Samm- 
lung befinden, und ich habe desshalb geglaubt, in diesem 
Tungusenschädel ein Verbindungsglied zwischen der Schädel- 
form der Chinesen und Eskimos zu finden. 


Asiens Brachycephalen. 


Ugern (Samojeden, Jakuten u. s. w.), 

Türken, 

Circassier, und wahrscheinlich die Mehrzahl der zahl- 
reichen Volksstämme im Caäucasus, 


Turkomannen, 

Afghanen, 

Laskaren, 

Tartaren, auch sämmtlich Pro- 
Mandschu-Tartaren, gnathen. 


Mongolen, sowohl im asiatischen 
Russland als in der Mongolei, 
Malaien, | 
„Indian Mongolidae* in Dr. Lathams „The varieties 
of man“ gehören wahrscheinlich auch zu dieser Olasse. 
Diese Völker nehmen den ganzen grossen asiatischen Con- 
tinent ein, ausgenommen nur die oben erwähnten Dolichoce- 
phalen in Indien, Persien, Arabien, China und einem klei- 
nen Theile von Sibirien; aber, wie oben bemerkt worden, 
wohnen auch unter diesen an manchen Stellen die so eben 
aufgeführten Brachycephalen in kleineren zerstreuten Staaten. 
In Asien sowie in Europa ist so die brachycephalische Kopf- 
form die überwiegende; aber mit dem Unterschiede, dass die 
asiatischen Brachycephalen grösstentheils Prognathen sind. 


©. Australiens Schädelformen. 


Australiens Dolichocephalen. 
Australneger — sämmtlich Prognathen. 
Die genauere Kenntniss von diesen ist noch so unvollstän- 
dig, dass ich mir hier nicht erlaube, irgend Namen zusam- 
menzustellen, sondern mich beschränke anzuführen, dass ich 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. ]1]5 


theils im Museum des Carolinischen Instituts, theils in an- 
deren Sammlungen und mehreren gedruckten Arbeiten die 
Gewissheit erhalten habe, dass dolichocephalische Volks- 
stämme fast auf allen australischen Inseln vorkommen. — 
Auf dem eigentlichen Continent von Australien, oder dem 
sogen. Neuholland, wie auf Van Diemensland, scheinen alle 
wilden Volksstämme prognathische Dolichocephalen zu sein. 
Auf den übrigen Inseln kommen auch Brachycephalen (Ma- 
layen, Polynesier und Papus) vor: Quoy und Gaimard. 
Auf den meisten Inseln sind sie schwarz oder schwärzlich 
und sind desshalb Australneger genannt worden, so wie 
sie auch in der Schädelform ganz den Negern gleichen. Viele 
Stämme haben feingekräuseltes aber langes Haar, gleichsam 
zu langen Zöpfen verfilzt; bei anderen ist das Haar straff. 
Unsere Sammlungen haben dergleichen Schädel von vielen 
Inseln der Südsee und des stillen Oceans; sie gleichen ein- 
ander auf eine merkwürdige Weise. Sie sind im Allgemeinen 
klein, aber dick, und gleichen auch hierin denen der Neger. 
Ihre Schädel sind viel kleiner als die der Chinesen, haben 
aber wie diese grosse Scheitelhöcker, welche selten bei den 
Negern vorkommen; der Hinterhauptshöcker ist gross und 
seitlich etwas zusammengedrückt. Die Weite des Jochbogens 
ist nicht so gross, die Nase ist nicht so platt wie bei dem 
Neger, die Stirn schmal und niedrig. Neuerdings habe ich 
durch Professor Bonsdorff in Helsingfors dergleichen Schä- 
del von der Insel Oahu von der Gruppe der Sandwichsin- 
seln erhalten. Die dänische Fregatte Galathea brachte meh- 
rere dergleichen Schädel von den Nikobarischen Inseln heim; 
Prof. Ibsen hielt über diese Schädel einen interessanten Vor- 
trag bei der Versammlung der skandinavischen Naturforscher 
in Stockholm im Jahre 1851 und hatte die Güte, ein Speci- 
men unserm anatomischen Museum zu überlassen. 

Durch Dr. Robert Glordon Latham hat unser Museum 
auch einen sehr werthvollen Schädel eines sog. Dayak aus 
Borneo erhalten. Dieser ist auch dolichocephalisch. — Die 
Hälfte eines solchen wird in der Universitätssammlung in 
Christiania aufbewahrt, ganz übereinstimmend in der Gestalt, 

g* 


116 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


und ausserdem habe ich mehrere andere gleiche in London 
gesehen. Diese Dayakschädel siud auch alle klein aber 
stark gebaut; die Scheitelhöcker sind etwas kleiner als bei 
den Australnegern. Alle Dayakschädel, welche ich gese- 
hen habe, waren verziert mit eingegrabenen symmetrischen 
ÖOrnamenten an der Stirn, am Scheitel und den oberen Schlä- 
fengegenden bis zur Spitze der Lambdanaht; mehrere Felder 
in den Figuren sind dunkelbraun gefärbt, hie und da befinden 
sich kleine Stellen mit hellen blauen oder rothen Farben. 

Latham führt von ihnen an: „Bevor ein junger Mann 
heirathen kann, muss er zu den Füssen seiner Braut das 
Haupt eines zu einem andern Stamm Gehörigen legen, den 
er selbst erschlagen hat. Hiernach erfordert jede Ehe einen 
Mord. Ich glaube jedoch nicht, dass der Gebrauch so all- 
gemein ist, wie es die Sitte verlangt. Auch ein anderer eigen- 
thümlicher Zug kommt den Dayaken zu, nämlich die Pas- 
sion, Schädel zu besitzen. So machen die Schädel den Haupt- 
schmuck eines Dayakhauses aus und der Besitz derselben 
giebt den besten, prima facie, Beweis von Mannheit.“ l.c.p. 166. 
Nach dem, was ich aus mehreren Angaben habe entnehmen 
können, sind die Dayaks wie die Mehrzahl der Australier 
von schwarzer Farbe. Alle die Stämme, welche Alfourous 
und Haroforous genannt werden, halte ich für prognathi- 
sche Dolichocephalen, sowie die Mehrzahl der gewöhnlich 
sogen. Papus, welche jedoch nicht mit den brachycephali- 
schen Papus verwechselt werden dürfen, welche von Quoy 
und Gaimard beschrieben wurden. Viele Stämme dieser Au- 
stralneger oder sogen. Papuas führen ihre Wohnungen über 
dem Wasser auf Pfählen auf. Herr Troyon hat gezeigt, 
dass die Ureinwohner der Schweiz ähnliche Wohnungen wie 
die Päoner in Macedonien nach Herodot (5. B. Cap. 16) 
gehabt haben. Die Mehrzahl der Australneger wohnt im In- 
nern der Inseln, viele Stämme sind Gebirgsbewohner. 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 117 


Australiens Brachycephalen. 
Malayen, 
Polynesier: Dieffenbach, 
Papus: Quoy und Gaimard, 


sämmtlich Pro- 
gnathen, 


Völker, welche nach meiner Meinung mit Latham’s Be- 
nennung Ocean-Mongolen benannt zu werden verdienen. 

Die wohlbekannten Malayen mit ihrer gelben Haut, schwar- 
zem, starken, glänzenden Haupthaar und vorstehenden Kie- 
fern gehören auch der Halbinsel Malacca an und sind übri- 
sens so bekannt als die intelligentesten und — in ihrer Weise 
— gebildetsten unter den Eingebornen des Südmeers, dass 
sie in dieser kurzen Uebersicht nicht weiter besprochen zu 
werden brauchen. Ihre Schädel fehlen selten in irgend einer 
ethnographischen Sammlung. — 

Zu den Polynesiern zähle ich die mehr bronzefarbigen 
oder bräunlichen auf den Tongainseln, Neuseeland, Ota- 
heiti, den Sandwichsinseln und einer Menge kleinerer Insel- 
_ gruppen im stillen Meere, welche zu dem mikronesischen 
Archipel gehören. Die Schädel der Polynesier haben meh- 
rentheils noch flachere Nacken als die der Malayen, ihre 
Kiefer und Zähne sind nicht so vorstehend; die Schädel 
selbst sind im Allgemeinen grösser als die der eigentlichen 
Malayen. Die Polynesier haben im Allgemeinen einen grös- 
sern, schönern, muskulösern Körperbau und sind hinsicht- 
lich des Charakters besser und von gutartigerem Tempera- 
mente als die Malayen. — In der ethnographischen Schädel- 
sammlung des K. Carolinischen Instituts befinden sich Schä- 
del von Sandwichsinsulanern und Neuseeländern, welche der 
Grösse und besonders der Höhe nach zu der ersten Ordnung 
gehören. (A. Retzius, Schädel von den Sandwichsin- 
seln ete. Öfversigt af K. Vet. Acad. Förh. 1845.) 


Papus: Quoy, Gaimard (Mops-Papus: Dampier). 
Dampier, Forrest und mehrere ältere Reisende spre- 
chen von einem eigenen schwarzbraunen Volk an den Küsten 
der Inseln in der Nähe der nördlichsten Küste von Neu- 


118 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


guinea, welches sich in manchen Beziehungen von den übri- 
gen Südseenegern unterscheidet und unter andern durch sein 
dickes, schwarzes, feingekräuseltes, wie frisirt aussehendes 
Haar. Quoy und Gaimard, welche Hrn. de Freyecinet 
auf den Üorvetten Uranie und Physicienne begleiteten, ha- 
ben uns genauer mit diesem Volk und besonders mit der 
Schädelbildung desselben bekannt gemacht. (Observations 
sur la constitution physique des Papous, qui ha- 
bitent les iles Ravak et Vaigiou, lues & !’Academie 
des sciences de VInstitut, le 5 Mai 18253. — Ann. des 
Sc. nat. T.7.) Das Wichtigste hiebei ist, wie mir scheint, 
dass ihre Schädel gänzlich von denen der Australneger ab- 
weichen. Während deren Schädel, wie oben angeführt, ziem- 
lich niedrig, schmal, länglich oval, mit hervorstehendem Hin- 
terhauptshöcker versehen sind, so sind nach Quoy und Gai- 
mard die Schädel dieser Papus hoch, kurz, breit, am Hin- 
terhaupt flacher. Quoy und Gaimard sagen von ihnen: 
„Der Kopf der Papuas zeigt eine Abplattung sowohl vorn 
als hinten und eine starke Entwickelung der Gesichtstheile 
(der Kiefer). Der Schädel ist sehr hoch; die Scheitelhöcker 
sind hervorragend, die Schläfen sehr convex, der vordere 
Theil der Schläfen, durch welche die sutura coronalis sich 
unter der Linea semicircularis temporum fortsetzt, zeigt eine 
eigenthümliche beträchtliche Hervorragung '). Die Nasenbeine 
stehen fast senkrecht, fast nach hinten gedrückt, die Nasen- 
oder Stirnfortsätze des Oberkiefers sind breit und stehen we- 
gen der Beschaffenheit der Nasenbeine weiter vor, Die Ober- 
kiefer sind weit grösser als bei den Europäern wegen ihrer 
grössern Zahnfortsätze, wodurch das Gesicht dieser Insula- 
ner eine beträchtliche Breite erhält. — Die vorderen Nasen- 
Öffnungen sind unten sehr weit, zuweilen weiter als bei den 
Negern. Die Kieferbeine sind dabei sehr hervorragend und 
ihre Jochfortsätze. grösser, mehr hervorragend als bei den 
Negern. Der Alveolarfortsatz ist seitlich, wo die Backzähne 


1) Diese eigenthümliche Hervorragung habe ich auch allgemein bei 
den Schädeln von Malayen und Polynesiern gefunden. 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. ]19 


sitzen, sehr dick, das Gaumengewölbe breiter als lang — 
das Foramen ineisivum gross.“ 

In dem Museum des Carolinischen Instituts haben wir vier 
Specimina brachycephalischer Papus; drei habe ich durch 
die Güte des Dr. Wise in Edinburg erhalten, welcher sie 
selbst nach Europa gebracht hat; das vierte ist ein Gipsab- 
guss eines der Exemplare, welche von Quoy und Gaimard 
heimgebracht und abgebildet wurden. Alle vier Schädel zei- 
gen eine merkwürdige Uebereinstimmung unter einander und 
mit der obengenannten Beschreibung, welche ich auch aus 
diesem Grunde glaubte anführen zu müssen, um so mehr, 
da sie auch von anderen Autoren benutzt, obgleich an eini- 
gen Stellen unrichtig verstanden ist. 

Ich erlaube mir nur noch kurz anzuführen, dass diese 
Schädel durchaus sehr denen der oben erwähnten Polynesier 
gleichen und sich von diesen durch den niedrigen Nasen- 
rücken, die weiten Jochbogen, die breite Nasenöffnung und 
den breiten Alveolarbogen auszeichren. 

Quoy und Gaimard beschreiben diese Papus nur von 
den beiden Inseln Vaigiou und Ravak. Sie sagen, dass 
die Einwohner dieser und der nächsten Inseln sich selbst 
Papua nennen und sich auf das Bestimmteste von den 
schwarzen Einwohnern Neuguineas unterscheiden, welche 
den ost-afrikanischen Negern sehr gleichen. — Sie äussern 
an einer Stelle, dass diese Papuas an den Küsten wohnen, 
vorzüglich von Fischen und Schalthieren leben und ihre Woh- 
nungen auf Pfählen im Wasser aufführen; — an einer an- 
dern Stelle äussern dieselben: „Die Papuas, welche in den 
Bergen auf der Insel Vaigiou wohnen, nennen sich Alifurus, 
welche andere Reisende als Alfoirs, Alfurs, Alfurus, Alfo- 
reses und Haraforas angeführt haben. Aber es scheint auch, 
als wenn sie dieselben nicht mehr kannten als dem Namen 
nach. Man hat daher keinen Beweis dafür, dass sie demselben 
Volksstamm angehören.“ — Das Museum des Carolinischen 
Instituts hat von den Inseln in diesen Gegenden einige Schä- 
del von Dr. Wise, mit der Aufschrift: „Mounteneers“, und 
diese haben die obenerwähnte dolichocephalische Negerform, 


Kr 


120 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


sind schmal, niedrig, länglich mit hervorstehendem Hinter- 
hauptshöcker. 

Georg Windsor Earl, der eine interessante Arbeit ver- 
fasst hat: „The native Races of the Indian Archipelago, Pa- 
puans.“ London 1853. (The ethnological library conduc- 
ted by Edwin Norris. Vol.I.), führt eine interessante Beschrei- 
bung von wahrscheinlich dieserartigen Papuas aus diesen Ge- 
genden von dem Königl. holländ. Marine-Lieut. Bruijn Kops 
an, der bei der Expedition angestellt war, welche die holländi- 
sche Regierung unter der Führung der Herren van den Dun- 
sen, Gronovius und Lieut. Brutel de la Riviere auf 
dem Kriegsschoner Circe nebst mehreren kleineren Kriegs- 
fahrzeugen des holländischen Vasallen-Sultans auf Tidore von 
den Mollukken im Jahre 1850 nach der nördlichen Küste von 
Neuguinea absandte. (Natuurkundige Tijdschrift voor Neder- 
landsch Indie for 1851.) Diese Expedition landete bei Dori 
an der Nordküste; der Verfasser nennt die Einwohner der 
Gegend Dori-Papus. Bruijn Kops beschreibt sie als klein- 
gewachsen von 5!/, Fuss Höhe (zuweilen ö!% Fuss), von dun- 
kelbrauner Farbe, zuweilen fast schwarz, das Haar schwarz, 
kraus, oft sehr lang, zuweilen als wenn es geschoren wäre. 
Er beschreibt ferner ihre Haarbekleidung und Gesichtsbil-. 
dung, aber so unvollständig, dass man daraus nicht mit eini- 
ger Sicherheit schliessen kann, ob diese Papus den eben 
erwähnten Brachycephalen angehören, — Ich kenne leider 
die holländische Arbeit nur durch Earls Werk; Earl hat 


eine Zeichnung, welche einen Dori-Papu mit seinem Hund 


er) 
in einem Boot auf der Wildschweinjagd darstellt. Ebenso hat 
er eine Zeichnung eines Dori-Papuhauses, welches auf Pfäh- 
len im Wasser gebaut ist. — Diese beiden Zeichnungen sind 
wahrscheinlich aus Bruijn Kops Bericht entnommen. — An 
dem Papumanne im Boote sieht man das turbanartig her- 
vorstehende Haar, welches diesen Papus den Namen Mops- 
Papus gegeben hat. Ich vermuthe, dass Prichard’s Figur 
eines solchen Papus nur von Bruijn Kops entlehnt ist. 
Bruijn Kops erzählt, dass das Volk auf Neuguinea sich 
selbst in Papus und Alforen eintheilt, von welchen die 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 2] 


ersteren die Küsten bewohnen, die letzteren das Gebirge und 
Binnenland. Er hat jedoch, wie es scheint, keine genauere 
Rechenschaft von dem ethnologischen Verhalten dieser Völ- 
ker gegeben, wesshalb man nur als wahrscheinlich annehmen 
kann, dass sie verschiedene Stämme bilden. Lieut. Bruijn 
Kops rühmt die Papuas sehr als ein im Grunde gutes Volk. 
Diebstahl ist unter ihnen ein schweres und seltenes Verbre- 
chen. Sie waren mehrere Tage an Bord auf oder neben den 
Fahrzeugen der Expedition, ohne dass von ihnen irgend 
etwas entwandt wurde. Sie hegen Achtung für das Alter, 
Liebe zu den Kindern und Treue unter Gatten. Keuschbeit 
wird sehr hochgeachtet und selten gebrochen. Ein Mann kann 
nur eine Frau haben und ist an sie auf Lebenszeit gebunden. 
Das Coneubinat ist nicht erlaubt. Sie lieben besonders starke 
Getränke, welche sie aber nicht selbst bereiten, zufolge dem, 
was Herr Bruijn Kops erfahren konnte. Kinder zu stehlen 
und sie zu verhandeln ist jedoch nicht unrühmlich; die so 
Gefangenen werden jedoch gut behandelt und gegen Löse- 
geld freigelassen. Sklavenhandel ist allgemein, aber die Skla- 
ven werden gut behandelt. Derselbe Offizier führt über ihre 
Sitte Verbrechen zu bestrafen, Folgendes an: Ein Mordbren- 
ner verfällt mit seiner ganzen Familie dem Eigenthümer des 
'verbrannten Hauses als Sklave. — Ein Mann, der vorsätz- 
lich einen andern verletzt, hat einen Sklaven als Busse zu 
bezahlen. — Ein Dieb ist verpflichtet das Gestohlene nebst 
einer Zugabe zurückzustellen. — Wenn einem Garten oder einer 
Pflanzung Schaden zugefügt ist, muss er erstattet werden. — 
Der Bruch des sechsten Gebots wird mit dem Tode bestraft 
oder, wenn die Vergütigung möglicherweise stattfinden kann, 
mit schweren Bussen. Ein Mann, der einem Weibe Gewalt 
‚anthut, ist verpflichtet sie zu heirathen und den Eltern die 
gebräuchliche Gabe von zehn Sklaven zu geben. Im Fall 
eines unerlaubten Zusammenlebens ist das Weib straffrei und 
wenn unverheirathet frei von aller Unehre. — Alles wird ab- 
geschätzt nach dem Werth eines Sklaven. 

Die Mehrzahl der Dori-Papus sind Heiden, eine gerin- 
gere Zahl Muhamedaner unter Priestern von Ceram und Ti- 


122 A.Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


dore. Das Götzenbild der Heiden „Karwar“ ist grob von Holz 
geschnitzt, etwa 18 Zoll hoch, schlecht geformt, mit sehr 
grossem Kopfe, mit langer, spitzer Nase und weitem, wohl 
mit Zähnen versehenem Munde. Der Körper ist gewöhnlich 
mit einem Stücke Kaliko bekleidet und der Kopf mit einem 
Taschentuch bedeckt. Jeder Haushalt hat sein Bild. Das 
Bild muss bei allen wichtigen Gelegenheiten zugegen sein 
und wird wie ein Orakel befragt. Sie haben auch „Fetische,,, 
meistens geschnitzte Bilder von Amphibien (Schlangen und 
Eidechsen), an der Decke aufgehangen oder in Thürpfosten 
- ausgeschnitten. Sie haben eine Art Priester, welche zugleich 
ihre Aerzte und Wahrsager sind. Ihre Häuser bauen sie auf 
Pfählen in Seen, die Aussenwände bestehen aus Brettern. Nach 
der Zeichnung, welche Earl mittheilt, gleichen sie unseren 
grossen Seeböten mit Guckfenstern. In der Mitte befindet 
sich ein Gang, an dessen Seiten die Zimmer sind. Die Zwi- 
schenwände bestehen aus Matten, der Fussboden aus zusam- 
mengebundenen Sparren. 

Diese Papus bearbeiten Eisen und andere Metalle, und 
treiben einen beschränkten Ackerbau oder richtiger Garten- 
bau; aber von einer Zucht von Hausthieren ist keine Rede; 
Jagd und Fischerei ist die vorzüglichste Beschäftigung der 
Männer; die Weiber besorgen die häuslichen Geschäfte. So- 
wohl auf der Jagd wie im Kriege gebrauchen sie Bogen und 
Pfeile; vergiftete Pfeile gebrauchen sie nicht. Auch Fische 
werden mit Pfeilen geschossen und mit Spiess und Leine 
oder auch in Zäunen gefangen. 

Da die Papus einen so grossen Theil der Zeit auf der See 
zubringen, macht das Canoe einen wichtigen Theil ihres Be- 
sitzthums aus. Sie haben kleine Canves für Kinder, andere 
grössere für eigenen täglichen Gebrauch und andere grosse 
Canoes für zwanzig Ruderer. Alle solche Fahrzeuge sind 
aus einem Baumstamm gemacht; die grossen Canoes haben 
einen Mast und Segel aus Matten. Mit diesen unvollständi- 
gen Fahrzeugen können sie jedoch keine längeren Reisen 
unternehmen, wesshalb der Handel dieser Inseln sich in den 
Händen von Fremden, vorzüglich von Chinesen befindet. Die 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 123 


holländische Regierung hat 1852 eine Factorei in Port Hum- 
boldt auf der nördlichen Küste von Neuguinea angelegt, wo- 
her wir hoffentlich genauere Kenntniss von den Einwohnern 
des Landes erhalten werden. 

Ich habe mir hier eine so grosse Weitläufigkeit in Bezug 
auf die Papuas an der Nordküste von Neuguinea erlaubt, 
weil ihre genauere Kenntniss noch von so viel Dunkel um- 
geben ist. Wir sehen inzwischen, dass auch Herr Bruijn 
Kops sie für eine ganz andere Rasse hält als die Alfurus, 
— Obgleich die Namen Papu und Alfor oder Alfuru wahr- 
scheinlich ohne streng ethnographische Bestimmung angewandt 
werden, so scheint man sie doch allgemein so zu verstehen, 
dass unter Papus Küstenbewohner und unter Alfurus Binnen- 
land- oder Gebirgsbewohner gemeint sind. Das Wort Pa- 
pus soll von der malaiischen Benennung eines krausen oder 
wolligen Haars „rambut pua pua“ herkommen, woher puapua 
oder papua auf diese Küstenvölker mit wolligem, krausem 
Haar angewandt worden ist. Alfurus kommt von dem portugie- 
sischen Worte Alforas, welches eigentlich freigewordene Skla- 
ven bezeichnet. Die Portugiesen wandten diese Benennung in 
Ermangelung einer andern auf die freien Landbewohner der 
molukkischen Inseln an, zur Unterscheidung von denen, wel- 
che in den Städten wohnten. Indessen werden diese Aus- 
drücke jetzt, wie erwähnt, auf Küstenbewohner und Bin- 
nenlandbewohner angewandt, welche, wie wir oben gese- 
ben haben, als ganz verschiedene Rassen betrachtet werden. 
— Ich erlaube mir hier eine wichtige Aeusserung Prichards 
über die Alfurus in diesen Gegenden anzuführen: „Was soll 
man aus der Alforischen Rasse machen, welche als eine eigene 
bestimmte Völkerschaft mit eigenthümlichem Typus und eigen- 
"thümlicher Schädelbildung beschrieben worden ist. Sie bleibt 
doch immer eine der merkwürdigsten Varietäten des Men- 
schengeschlechts. Wir müssen zu denselben die Bergbewoh- 
ner von Arsak in Neuguinea zählen, welche Lesson gese- 
hen und, wie es scheint, sehr wohl beschrieben hat, wie 
auch die übrigen Eingebornen des grossen Festlandes von 
Australasien.*“ 


124 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


"'Latham hat in seinem so höchst lehrreichen, vorher eci- 
tirten Werke (p. 213) unter seiner Abtheilung „the papua 
branch of the Kelonaesian stock“, „New Guinea“, zwei Va- 
rietäten angenommen und ausgezeichnet gute Profilfiguren 
von ihren Schädelformen mitgetheilt, aus der „Voyage sur 
l’Uranie et la Physicienne“, von denen der eine Schädel ne- 
gerartig-dolichocephalisch, der andere brachycephalisch ist, 
wie es bei den obengenannten brachycephalischen Papus 
vorkommt. — Sehen wir nicht wiederum in diesen Figuren, 
in dem dolichocephalischen Schädel den eines Alfuru, in dem 
brachycephalischen den eines Papus? — Der Verf. legt jedoch 
dem Dolichocephalen frisirtes und dem Brachycephalen auf- 
gebundenes Haar bei. | 

Was die Stelle der brachycephalischen Papus anbelangt, 
warum es sich eigentlich hier frägt, so erlaube ich mir schliess- 
lich die Meinung aufzustellen, dass sie am nächsten mit den 
braunen Polynesiern verwandt und entweder der ältere Stamm 
derselben oder ihre Abkömmlinge sind, welche durch eigen- 
thümliche Lebensweise, Klima u. s. w. eine eigenthümliche 
Beschaffenheit erbalten haben. Earl verwirft ganz und gar 
die Meinung, dass sie Hybriden seien und wie es scheint 
aus sehr guten Gründen. 


D. Afrikas 


Völker sind sämmtlich Dolichocephalen. Dieses Verhältniss, 
auf welches ich früher bei mehreren Anlässen aufmerksam 
gemacht habe, und welches, soviel ich weiss, von keiner 
Seite bestritten wurde, ist diesem Welttheil ganz eigenthüm- 
lich. — Europa, Asien, die Südsee und Amerika hatten Völ- 
kerschaften beider Formen. Europa und besonders Asien hat 
ein grosses Uebergewicht von brachycephalischer Bevölke- 
rung; die Südseeinseln haben, wie ich anzunehmen wage, 
beide Formen in ziemlich gleicher Anzahl, aber mit mora- 
lischem Uebergewicht der Brachycephalen; Afrika entbehrt, 
nach dem was man bisher weiss, jeder Spur brachycephali- 
scher Bevölkerung. 

Das Carolinische Institut besitzt eine nicht geringe Samm- 


\ 
in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 195 


lung afrikanischer Schädel; aus Nordafrika von Abyssiniern, 
Kopten, Berbern und Guanchen; sie haben alle dieselbe Schä- 
delbildung: grosse, geräumige, ovale Schädel, sehr denen 
der Araber gleichend. Der abyssinische, für welchen wir 
unserm Landsmann, Dr. Behm in Marseille, zu danken ha- 
ben, ebenso wie der koptische sind etwas prognathisch. 
Die Guanchenschädel, deren wir vier besitzen, von denen 
wir zwei durch Dr. Davis erhielten, sind sämmtlich von 
alten Individuen, welche ihre Zähne verloren und desshalb 
zusammengefallene Alveolarfortsätze haben, so dass der 
Prognathismus wenig merkbar ist. 

An allen diesen Schädeln, sowohl der Abyssinier wie 
der Egypter undGuanchen, setzt sich das Schädelgewölbe 
in einem langgestreckten Bogen plötzlich gegen den hervor- 
stehenden grossen Hinterhauptshöcker ab, welcher auch an 
den Seiten etwas zusammengedrückt ist; die Scheitelhök- 
ker ragen wenig hervor. Diese Schädelform lässt sich als 
die herrschende im Küsten- und Hochlande, sowie im Flach- 
lande des nördlichen Afrikas betrachten; und findet sich wie- 
der auf der andern Seite des atlantischen Meeres unter den 
Ureinwohnern auf den caraibischen Inseln wie auf den öst- 
lichen Theilen des amerikanischen Continents. Aus Südafrika 
hat das Museum eine bedeutende Anzahl von Schädeln ver- 
schiedener Kaffernstämme, welche theils von dem schwedi- 
schen und norwegischen General-Consul in Südafrika, Herrn 
Letterstedt, theils von Professor van der Hoeven in 
Leyden, theils von meinem Schwager, dem Ingenieur J. 
Wahlberg geschenkt sind. Sie gleichen sehr den Neger- 
schädeln; einige sind etwas grösser als die Mehrzahl der Ne- 
gerschädel, aber die meisten haben entsetzlich vorstehende 
“ Kiefer und Zähne. Einer von einem sogenannten Basuto- 
kaffer aus dem innern Hochlande von Port Natal ist aus- » 
gezeichnet durch seine Kleinheit, durch den vollkommenen 
Mangel jeder Spur der Scheitelhöcker und ein fast spitzes 
Hinterhaupt. Von Hottentotten besitzt das Museum ein gan- 
zes Skelet, geschenkt vom General-Consul Letterstedt; 
weder am Schädel dieses Skelets, noch an den guten Figu- 


126 A.Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


ren, welche Blumenbach und Sandifort von Hotten- 
totten- und Buschmannsschädeln geliefert haben, kann ich 
irgend einen wesentlichen Unterschied in der Gestalt von. 
der Schädelform der Neger im Allgemeinen finden. Mehrere 
Ethnologen haben die Australneger als am nächsten mit 
den Hottentotten verwandt angesehen; ihre Schädel zeigen je- 
doch im Allgemeinen den Unterschied, dass die Australneger 
meistens, soweit ich gefunden babe, deutlichere Parietalhöcker 
besitzen als die Hottentotten. Jedoch fehlen diese Höcker auf 
dem Schädel des Dayak aus Borneo, den das Museum besitzt. 


E. Amerika. 


In ethnologischer Beziehung kann hier natürlich nur von den 
wilden oder halbwilden Volksstämmen und denjenigen, welche 
diesen Welttheil vor der Entdeckung der Spanier bewohnten, 
die Rede sein. Es giebt, wie wir wissen, mehrere Hunderte 
dieser verschiedenen Volksstämme; ein grosser Theil derselben 
ist bereits verschwunden, der Rest wird mit jedem Jahr dün- 
ner. Die Hoffnung, sie mit Sicherheit zu bestimmen und zu 
ordnen, verschwindet auch mehr und mehr. Aeusserst schwie- 
rige und ausgedehnte Untersuchungen sind über diese Völ- 
ker, aber besonders über ihre Sprachen angestellt worden. 
Kein europäischer Gelehrter hat nach Blumenbach irgend 
eine so reichhaltige Arbeit über ethnologische Craniologie hin- 
terlassen, wie Dr. Morton in Philadelphia in seinen „Cra- 
nia americana“; dessenungeachtet findet man sich wenig 
befriedigt durch die Resultate. Morton selbst, welcher so 
mannichfaltige Facta von hohem Werthe dargelegt hat, ist, 
wie die ausgezeichneten Sprachforscher, welche mit so un- 
ermüdlicher Mühe die amerikanischen Sprachen studirt ha- 
ben, hauptsächlich zu dem Resultat gekommen, dass die 
Rasse sowohl wie die Sprache eine und dieselbe sei. Es setzt 
mich fast in Verlegenheit, bekennen zu müssen, dass ich 
durch die Thatsachen, welche Morton zu Tage gebracht 
hat, und die vielen Schädel, durch welche er so gütig die 
Sammlungen in Stockholm bereichert hat, zu einem ganz an- 
dern Resultat gelangt bin. Ich kann dieses nicht anders erklä- 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 197 


ren, als dadurch, dass der ausgezeichnete Mann sein ausgebrei- 
tetes Sprachstudium und seine grosse Gelehrsamkeit auf sei- 
nen naturforscherischen Blick hat einwirken lassen. Soll die 
Gestalt der Schädel bei der Frage über die Menschenrassen in 
Betracht kommen, so finden sich wohl kaum in irgend einem 
Theil der Welt solche Gegensätze zwischen Dolichocephalen 
und Brachycephalen wie in Amerika; und so treten sie auch 
für die Augen des Naturforschers in Mortons „Crania 
americana“ hervor. Ich erlaube mir, in dieser Beziehung 
hinzuweisen auf Taf. 2. „Peruvian Child from Atacama*; 
Taf. 32 Lenni Lenape; 53 Pawnee; 40 Cotonay, Black- 
foot; 64 Charib of Venezuela; 65 Charib of St. Vincent, alle 
mit den ausgezeichnetsten dolichocephalischen Formen, und 
andererseits auf Taf. 30, 31 Natches, nebst der grossen 
Mehrzahl von Abbildungen der Schädel von Chili, Peru, 
Mexico und Oregon etc. von ebenso ausgezeichnet brachy- 
cephalischer Form. Wie viel auch diese Tafeln selbst be- 
weisen, so würde ich doch kaum gewagt haben, eine solche 
Bemerkung zu machen, wenn nicht eine sehr reiche Reihe 
in unseren eigenen Sammlungen, sowie mehrere Abbildun- 
gen von Blumenbach, Sandifort, van der Hoeven u. 
A. für meine Meinung sprächen. 

Nach dem, was ich aus den amerikanischen Schädeln 
habe schliessen können, die ich theils in natura, theils in 
Abgüssen und theils in Abbildungen gesehen habe, bin ich 
zu der Ansicht gelangt, dass die dolichocephalische Form 
die vorherrschende auf den caraibischen Inseln und in den 
östlichen Gegenden des grossen amerikanischen Continents 
ist, grade fort von Amerikas höchster nördlicher Grenze bis 
Paraguay und Uruguay, die brachycephalische dagegen 
“auf den kurilischen Inseln und auf dem Festlande, gerade 
herab von der Höhe der Behringsstrasse im russischen Ame- 
rika, in Oregon, Mexico, Ecuador, Peru, Bolivia, Chili, Ar- 
gentina, Patagonien und dem Feuerlande, 

Blumenbach hat Abbildungen von zwei Caraibenschä- 
deln von St. Vincent geliefert, Morton ebenfalls, wie ich 
oben angeführt habe; unsere Sammlungen besitzen den Ab- 


128 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


guss von einem Oaraibenschädel, dessen Original in Galls 
Besitz war (ich bin nicht ganz sicher, ob es nicht derselbe 
Schädel ist, den Morton Taf. 65 aus dem Pariser Museum 
hat abbilden lassen); alle diese sind dolichocephalisch. Ich 
habe in fremden Museen auch mehrere Schädel von den west- 
lichen Inseln gesehen, und fand, dass die meisten dolicho- 
cephalisch waren. Prof. Rasch in Christiania zeigte mir vor 
einigen Jahren einen Schädel aus Newfoundland, angeblich 
von einem sogen. rothen Indianer; dieser war auch doli- 
chocephalisch. Es scheint unzweifelhaft zu sein, dass die 
Caraiben die vorherrschenden Bewohner der kleinen Antillen 
ausmachten, sowie dass dieselbe Rasse dem innern Festlande, 
dem jetzigen Venezuela und Guiana angehört. Morton sagt 
von den Öaraiben: „Der Theil der amerikanischen Rasse, 
welcher Charibs genannt wird, bildete zu einer Zeit ein 
zahlreiches und weit verbreitetes Volk. Ihre Heimath waren 
. die nördlichen Regionen Südamerikas fast vom Amazonen- 
flusse im Norden bis zu dem Theil des Meeres, welcher das 
grosse Orinocothal umfasst, nebst einem grossen Theil der 
jetzigen Länder Guiana und Venezuela. Von hier haben sie 
ihre Ansiedelungen ausgedehnt über alle Antillen, von Trini- 
dad bis Santa Cruz (zu den caraibischen Inseln rechnete man 
Trinidad, Grenada, St. Vincent, Dominica, Guadeloupe, Mar- 
tinique, Santa Cruz, St. Thomas, Nevis, Montserrat, Antigua, 
St. Kitts und die Virgin-Islands)“, 1. c. p. 236. — Er hat eine 
schöne Zeichnung und Beschreibung des Schädels eines „Cha- 
rib of Venezuela“, Pl. LXIV, von Dr. Joseph Maria 
Vargas in Caracas geliefert. Man kann kaum einen mehr 
charakteristischen dolichocephalischen Schädel finden. Zwei 
andere Indianerschädel, ebenfalls von Venezuela, sind abge- 
bildet und beschrieben von Prof. van der Hoeven (Tijd- 
schrift voor de Wis- en Natuurkundige Wetenschapen uit- 
gegeven door de Eerste Klasse van het Kon. Ned. Institut. 
Deel V. p. 386), nämlich von den Ufern des kleinen Rio de 
la Hacha. Van der Hoeven sagt hiervon: „Der Volks- 
stamm, zu welchem sie gehören, ist der der Goahiros, Guai- 
ras, Guajiros, Guaigniros, unter welchen Namen ich den- 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. ]99 


selben in den mir zu Gebote stehenden Arbeiten erwähnt 
finde.“ — Diese Schädel stimmen mit dem obengenannten 
von Morton überein. Van der Hoevens Ausspruch ist: 
„De schedel der Guahiros behoort ongetwijfeld tot den do- 
lichocephalischen vorm.“ Alle Nachrichten von Guiana be- 
kräftigen, dass die dortigen Indianer zu demselben Volks- 
stamm wie die von Venezuela gehören, d.h. sie sind von 
dem grossen, ehemals mächtigen caraibischen Stamme. Was 
die Mehrzahl der weit verbreiteten Indianer Brasiliens anbe- 
trifft, sowie die von Paraguay, so theilt man allgemein die 
Ansicht, dass sie zu dem grossen Tupi- oder Guaranistamme 
gehören; er wurde in Brasilien von den Portugiesen Tupi, im 
Süden von den Spaniern Guarani genannt. Prichard sagt 
an einer Stelle: „Der grosse Tupi- oder Guaranistamm ist 
über die ganze Östliche Küste von Südamerika verbreitet, 
von der Mündung des Platastromes oder von der Mündung 
des Uruguay, welcher in denselben hineinfällt, bis zur Mün- 
dung des Amazonenstromes.“ — Wahrscheinlich dehnt er sich, 
wie Azara annahm, bis nach Guiana aus. Die meisten 
Schriftsteller nehmen an, dass der grösste Theil von Brasi- 
liens Ureinwohnern aus Stämmen besteht, welche mit den 
Guaranis verwandt sind. Südlicher kennen wir jedoch die- 
sen Stamm noch besser. Man kann nämlich in dieser Rich- 
tung denselben bis zum 16. Grad südl. Br. verfolgen bis Mon- 
tevideo und dem Plataflusse. Ueber diese Länderstrecke war 
der Stamm an verschiedenen Punkten zerstreut. Er hatte bei 
Buenos Ayres einen Theil von Ysidro und die Inseln in Parana 
inne. Am obern Paraguay hatte er sich fast über den ganzen 
centralen Theil des Continents ausgebreitet; in der Provinz 
Chiquitos; in Chaco hatte er sich bis zum östlichen Fusse 
‘der Anden ausgedehnt und sich in den Thälern dieser gros- 
sen Bergkette verbreitet. Er hatte vor der Regierung des 
berühmten Eroberers Inca Llogue Yupangui grosse Di- 
striete dieser Landstriche inne.‘ (Naturgesch. des Menschen- 
geschlechts von J. C. Prichard, herausgegeben von Dr. Ru- 
dolph Wagner und Dr. Fr. Will, 4. Bd. p. 519.) — An 


anderen Stellen werden die Guaranis in ÜCorrientes, Bo- 
Müller’s Archiv. 1858. 9 


130 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


livia, Neu-Granada und anderen Orten erwähnt. In meiner 
Beschreibung der Guaranischädel in der Kön. Akademie der 
Wissenschaften (Öfversigt af K. W. Ak. Förh. 6. Jahrg. Nr. 5) 
habe ich zu zeigen gesucht, dass die Aymaras in Peru 
ebenfalls vom Guaranistamme sind. Wir haben im Museum 
des Oarolinischen Instituts zwei vollständige Mumien von Ay- 
maras. Ihre Schädel sind ganz gleich den Schädeln der Gua- 
ranis; wahrscheinlich sind Mortons „Ancient Peruvians* 
und die sog. Huanchas (Tschudi) auch vom Guaranistamme, 


obgleich ihre Schädel offenbar durch Druck so unförmlich 


lang geworden sind. Bekanntlich trägt ein brasilianischer 
Guaranistamm den Namen Aymores. 

Wir besitzen im Üarolinischen Institut 6 Guaranischädel 
von Dr. Abbot in Bahia, einen von Dr. Langgaard in Rio 
Janeiro, einen von Hrn. Oonsul Billberg in Buenos Ayres, 
einen aus Bolivia von Hrn. Liljedahl, und zwei Aymaras 
aus Peru, geschenkt von Hrn. Chaumette des Fossedes 
in Lima. Auch diese sind von mir besonders beschrieben 
worden (Öfversigt af K. V. Akad. Förk. Sept. 1848). Alle 
diese Schädel nebst den übrigen des Guarani- und Caraiben- 
stammes sind dolichocephalisch mit ziemlich geräumigem Schä- 
deltheil und ziemlich grossen Kiefern. 

Gehen wir nun weiter nach Norden, so treffen wir in den 
vereinigten Staaten und Canada, an der atlantischen Seite, 
auch die dolichocephalische Form als die vorherrschende an, 
nämlich unter den vielen Stämmen, welche gewöhnlich zu 
den sog. rothen Indianern gezählt werden, wie die Algonkins 
nebst der Iroquis-Classe (Latham, „the varieties of the hu- 
man species“; Orr’s „Circle of the Sciences“). 

Morton hat vortreffliche Abbildungen geliefert von doli- 
chocephalischen nordamerikanischen Indianern von Cherokee, 


Chippeway, Miami, Ottigamie, Lenni-Lenape, Naumkeag, 


Potowatomie, Cayuga (besonders ausgezeichnet), Oneida, Hu- 
ron, Pawnee, Cotonay (Blackfoot). Ich selbst habe von Dr. 
Morton vier dolichocephalische Schädel aus Missouri (Sae 
Indian), Michigan (Ottava und Miami), Rhode Island (mit 
der Aufschrift „Narraganset“) zum Geschenk erhalten. Nach 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 13] 


allen diesen Specimina nebst dem vorher angeführten aus Chri- 
‘stiania glaube ich wohlberechtigt annehmen zu können, dass 
die dolichocephalische Schädelform auch die vorherrschende 
' an der atlantischen Seite von Nordamerika gewesen sei. 
Hierzu kommt noch, dass die Eskimos, welche auch an die- 
selbe Seite grenzen, ebenfalls zu den dolichocephalischen 
Völkern gehören, obgleich sie unter diesen eine ganz eigen- 
_ thümliche Stelle einnehmen. 

Viele Verfasser betrachten die Eskimos als verwandt 
mit den Tschjuden sowie mit den Mongolen. Selbst Morton 
bringt sie in seinem allgemeinen ethnographischen Theil (Cr. 
Amer. p. 50) in eine und dieselbe Familie mit den Lappen 
und Samojeden ünter dem Namen „The Polar Family“, von 
der er l.c. sagt: „This singular race is exclusively seen on 
the northern skirts of the continents of Europe, Asia and 
America.“ In dem speciellen Theil, p. 247, benennt er sie 
„Mongol-Americans“. Nichts kann, insofern man annimmt, 
dass die Schädelform ein Zeugniss in der Frage über Stamm- 
verwandtschaften in sich trägt, unrichtiger sein. Bereits bei der 
Versammlung der skandinavischen Naturforscher 1842 habe 
ich in meiner ersten Darstellung: „Ueber die Gestalt der 
Schädel der Nordländer“, die Grönländer unter die progna- 
thischen Dolichocephalen gestellt und die Beschreibung von 
zwei Grönländerschädeln geliefert, welche mir von dem grön- 
ländischen Naturforscher Vahl mitgetheilt wurden. Diese 
Darstellung wurde in Gegenwart von so competenten Rich- 
tern wie Eschricht, van der Hoeven, Ibsen und Nils- 
son gemacht; sie theilten vollkommen dieselbe Ansicht. Eine 
fernere Bestätigung hiervon lieferte Eschricht bei der Ver- 
sammlung skandinav. Naturf. in Christiania 1544 in seinem 
Vortrage: „Die Bedeutung der Formverschiedenheit des Hirn- 
“schädels und des ganzen Kopfes“. Er äusserte ‚dabei: „Die 
Grönländer und Eskimos gehören zu den Völkern, deren 
Kopfform besonders charakteristisch ist, und ich erlaube mir 
dieses an einigen Grönländerköpfen aus dem physiologischen 
Museum der Kopenhagener Universität zu erläutern.“ (Verh. 
der skandinav. Naturf. in Christiania 1844.) Die Grönländer- 

g* 


132 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


schädel, welche mein gelehrter Freund dort vorzeigte, hat- 
ten ganz dieselbe Form, wie die, welche ich von Dr. Vahl 
erhalten hatte. Ich bin der Meinung, dass wenige Naturfor- 
scher in diesem Theil sichereres Zeugniss geben können, als 
die Herren Eschricht und Ibsen, welche beide mehr Ge- 
legenheit gehabt haben, Grönländerschädel kennen zu lernen, 
als die meisten übrigen Physiologen unserer Zeit. — Blu- 
menbach hat zwei Eskimoschädel von Labrador abgebildet; 
der eine (XXIV.) ist jedoch in schiefem Profil dargestellt, 
so dass man das Hinterhaupt nur unvollständig sieht; aber 
er sagt dagegen im Texte: „Oceiput protuberum“ (Dee. cran. 
112. p.9); der andere (XXV.) ist in vollem Profil dargestellt und 
zeigt den vorspringenden Hinterhauptshöcker. — Auch Sandi- 
fort hat eine Figur eines Grönländerschädels von Vahl ge- 
liefert, mit denselben Charakteren wie der obige. Ebenso 
hat Morton Abbildungen von vier Eskimoschädeln aus den 
nördlichsten Theilen Amerikas und von der Insel Disco an 
der Küste von Grönland; alle von der charakteristischen 
Form. Im Texte äussert er, dass sie constant charakteri- 
stisch seien, dass sie auf das Bestimmteste verschieden seien 
von den Schädeln der amerikanischen Indianer, fügt aber, auf- 
fallend genug, hinzu, dass diese (Eskimos) die einzigen Ame- 
rikaner seien, welche asiatische Charaktere hätten. Es ist 
klar, dass der ausgezeichnete Mann hier mehr durch seine 
bereits feststehenden Ansichten als durch die strenge Prü- 
fung von Thatsachen geleitet ist. Er sah in der Gesichtsbil- 
dung der Eskimos etwas Mongolisches, d.h. Asiatisches, 
aber er übersah das vorspringende Hinterhaupt und auch an- 
dere Charaktere, welche niclt mongolisch sind; aus demsel- 
ben Grunde vergass er gleichsam die schönen Figuren, wel- 
che er selbst in seinem schönen Werke von den dolichocephali- 
schen amerikanischen Indianern geliefert hatte, von denen be-' 
sonders einige, wie Cotonay (Blackfoot), Cherokee, Chippeway 
und vor allen Oayuga (Taf. 35), durch grosse Alveolarränder 
und vorspringendes Hinterhaupt sich der Form der Eskimo- 
schädel annähern. Auch ich bin geneigt, die Verwandtschaft 
der Eskimos in Asien zu suchen. Jedoch habe ich hiefür 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 133 


nur noch schwache Gründe. Ich habe nämlich an einer an- 
dern Stelle aufmerksam gemacht auf die grosse Aehnlichkeit 
zwischen der Schädelform der Eskimos und des Tungusen, 
welchen wir in den Sammlungen des Carolinischen Instituts 
besitzen, sowie auf Blumenbach’s Beschreibung des Tun- 
gusenschädels, welche vollkommen übereinstimmt mit den 
Charakteren der Eskimos (Dee. 112 p. 12), nämlich: „facie 
plana, ad arcus zygomaticos latissima, fronte depressa etc. 
— oceiput mirum in modum eminens ita ut protuberantiae 
oceipitalis externae distantia a dentibus incisoribus superiori- 
bus 9 poll. Lond. aequaret.* —-Blumenbach hat auch einen 
Schädel Sinensis Daurici beschrieben und abgebildet, von 
dem er im Anfange sagt: „Cranium est genuini Tungusae 
Dauriei s. Sinensis tribus Saradulicae* Nur Schade, dass 
das Hinterhaupt und das Längenverhältniss weder in der Be- 
schreibung besprochen wird, noch in der Figur im Halbprofil 
zu sehen ist. Ich habe indessen vorher angeführt, dass das 
Carolinische Institut eine nicht unbedeutende Sammlung von 
Chinesenschädeln besitzt, welche sich an Gestalt sehr den 
tungusischen und den grönländischen Schädeln nähern. Nach 
dieser Ansicht würde so der Volksstamm, zu dem die Eski- 
mos gehören, nur in Nordamerika Polarstamm sein, aber 
sich in einer dünnen Ausbreitung auf den Inseln des Polar- 
meeres und in den nördlichsten Theilen von Amerika von 
Westen nach Osten über Asien, nach China hin, erstrecken 
und dort die eigentliche chinesische Bevölkerung ausmachen, 
welche kaum von der tartarisch-chinesischen getrennt wer- 
den darf. Der Uebergang von Amerika nach Asien wird 
nach meiner Ansicht von den sogen. Aleuten gebildet, deren 
Schädel ich nicht genug kenne, aber deren Charaktere von 
. Mehreren als am meisten übereinstimmend mit denen der Es- 
_ kimos beschrieben werden. 

In Bezug auf die übrige dolichocephalische Urbevölkerung 
in Amerika erlaube ich mir hier eine vielleicht noch gewag- 
tere Vermuthung, indem ich sie als verwandt mit den Guan- 
chen auf den canarischen Inseln und mit den atlantischen 
Völkern in Afrika, wie Mohren, Berbern, Tuariks, Kopten 


134 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


u. a. betrachte, welche von Latham (The natural history 
of man, London 1850) als „the Amazirg- und Aegyptian- 
Atlantidae* zusammengefasst werden. 

Ich habe oft während der Betrachtung unserer Sammlung 
von Nationalschädeln bei der Aehnlichkeit verweilt, welche 
stattfindet zwischen den Schädeln der Guanchen und Kopten 


und denen der Guaranis von Brasilien, von denen wir, wie -» 


bereits erwähnt, in Stockholm eine sehr gute Sammlung be- 
sitzen. Dass diese Guaranis von einem mit den ehemaligen 
Caraiben auf den Antillen verwandten Stamm sind, ist auch 
im Vorhergehenden ausgesprochen worden. Wir finden so auf 
den canarischen Inseln an der afrikanischen Küste und den 
Antillen oder caraibischen Inseln auf der afrikanischen Seite 
ebenfalls ähnliche Schädelformen. Die Hautfarbe bei den in 
Rede stehenden Völkerstämmen wird zu beiden Seiten des 
grossen atlantischen Meeres als röthlich braun angegeben, 
etwas ähnlich braungegerbtem Leder; das Haar ist gleich, wor- 
aus ich anzunehmen wage, dass die Gesichtszüge und der 
Körperbau auch Uebereinstimmung zeigen. 

Dieses Verhältniss hat die Gedanken auf die Nachricht 
von der ehemaligen Atlantis in Plato’s Timaeus gerichtet, 
welche aussen im Meere vor dem nördlichen Afrika gelegen 
haben und durch eine grosse Veränderung in der Oberfläche der 
Erde und des Meeres verschwunden sein soll. Es wird be- 
richtet, dass Solon diese Nachricht von einem ägyptischen 
Priester gehört habe, während der Zeit, wo der griechische 
Gelehrte sich in Aegypten aufhielt, um den Unterricht der 
Weisen dieses Landes zu geniessen. Diese Nachricht ent- 
hält Verschiedenes, welches ihr den Charakter einer blossen 
Dichtung verleiht. Aber sollte die Nennung des ägyptischen 
Gelehrten an dieser Stelle als eigentlichen Erzählers nicht 
wenigstens den Werth haben, dass etwas daran haftet, ‘da 
man in unseren Tagen immer mehr und mehr Aegypten als 
die uralte Heimath der Wissenschaft und Kunst hat schätzen 
lernen (s. Vorlesungen über Geschichte der Mediein 
von1.V.Broberg. I. Stockholm 1846)? Herr Hellebersg, 
ein schwedischer Landvermesser, weicher seit vielen Jahren 


in Ohio ansässig war, hat eine Arbeit herausgegeben, ge- 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 135 


nannt: Beschreibung der Indianer der Nordamerika- 
nischen Freistaaten (Gothenburg 1848), worin der von 
mehreren Seiten unterstützten Meinung gehuldigt wird, dass 
die nordamerikanischen Indianer von Israels Stämmen ab- 
stammen sollen; dass „die Indianer bestimmt jüdische Gesichts- 
züge haben“; dass Mac-Kenzie bei den Chippeway -India- 
nern die Sitte der Beschneidung beobachtet hat u. s. w. Ohne 
in die vielen Gründe, welche für diese Ansicht angeführt 
werden, einzugehen und ohne einmal selbst derselben zu hul- 
digen, führe ich sie hier an als für die Muthmassung spre- 
chend, welche ich oben aufgestellt habe; dass nämlich die 
sogen. rothen Indianer nebst den Caraiben- und Guarani- 
stämmen mit den ehemaligen Guanchen auf der andern Seite 
des atlantischen Meeres und den mit ihnen verwandten Stäm- 
men in Nordafrika verwandt sein dürften, welche sowohl in 
der Gesichts- als Schädelbildung den Juden ganz nahe ste- 
ben und die stärksten Gegensätze zu dem mongolischen 
Typus bilden, welcher der asiatischen Seite angehört. — 
Morton sagt von den alten Aegyptern (Crania Egyptiaca 
p. 65): „Ihese primeval people, since called Egyptians, were 
the Mizraimites of scripture, the posterity of Ham and di- 
rectly affliated with the Libyan family of nations. — In 
their physical character the Egyptians were intermediate be- 
tween the Indo-European and Semitic races.“ — Nach der 
Richtung, welche die Geologie in späteren Zeiten genommen, 
und den vielen Beweisen, welche sie zu Tage gefördert hat, 
dass Länder in die Meerestiefe versunken sind, andere sich 
erhoben haben und noch erheben, scheint die Ansicht nichts 
Ungereimtes zu enthalten, dass Amerika ehemals in näherer 
Verbindung sowohl mit Afrika als mit Asien gestanden habe. 
Unter Amerikas Indianern sollen auch hierauf hindeutende 
dunkle Traditionen an vielen Orten noch fortleben. 


Die brachycephalischen amerikanischen Stämme 
gehören vornehmlich dem gegen Asien, das stille Meer und 
die Südsee zugewandten Theile von’ Amerika an und sind 
wahrscheinlich verwandt mit den mongolischen Völkern. Für 


136 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt’ d. Ethnologie 


diese Ansicht, welche bereits von dem Ersten der jetzt lebenden 
Naturforscher, Alexander von Humboldt, ausgesprochen 
wurde , treten mehr und mehr sprechende Beweise zu Tage; 
und da einige dieser amerikanisch-brachycephalischen Völker 
während der letzten Perioden vor Amerikas Entdeckung die 
höchste sociale Cultur dieses Erdtheils besassen, so scheint 
diese so mächtig auf die Einwohner des grössten Theils des 
grossen Oontinents eingewirkt zu haben, dass in Folge des- 
sen die ausgezeichnetsten Ethnologen unserer Zeit die Ein- 
heit der amerikanischen Rasse annehmen zu müssen glaubten. 
Aus demselben Grunde dürfte erklärt werden können, dass 
der ausgezeichnete Dr. Latham so sinnreich die Benennung 
„American-Mongolidae“ (].c.) eingeführt hat, welche Be- 
nennung er jedoch weiter ausdehnt als die ethnologische Ora- 
niologie zugeben kann. Ich habe bereits bemerkt, dass der 
unvergessliche Morton die reichsten craniologischen Beweise 
für diese Ansicht aufgedeckt hat und dass die Charaktere der 
brachycephalischen amerikanischen Völker ihm Veranlassung 
gaben, sie als die für die amerikanischen Indianer im Allgemei- 
nen herrschenden anzusehen. Ich selbst bin auf Grund der Spe- 
cimina in den Sammlungen, welche unter meiner Obhut stehen, 
längst von der Verwandtschaft der brachycephalischen ame- 
rikanischen Völker mit den Brachycephalen Asiens und der 


Südsee überzeugt gewesen. In meinem Vortrage bei der Na- 


turforscherversammlung in Kopenhagen 1847 sagte ich: „Die 
brachycephalischen Stämme in Amerika bilden eine fast un- 
unterbrochene Kette durch den ganzen westlichen Theil die- 
ses Welttheils bis hinab zum Cap Horn und dem Feuerlande.* 
— Ich eitirte in demselben.Vortrage Pöppigs zuverlässige 
Angabe über die chilenischen Cholos: „sie sind von Oliven- 
farbe und ausgezeichnet durch schiefe Stellung der Augen- 
spalten, eine Eigenschaft aller südlichen Indier in einem ho- 
hen Grade.“ (Reise in Chili p. 201.) (Verhandl. bei der 
5ten Versamml. skandinav. Naturf. Kopenhagen 1849. p. 193. 
194.) Auch in meinem Aufsatze „Ueber die Schädel der 
Pampas-Indianer“ (Öfvers. af K. Vet. Akad. Förh. 1855 
No. 1 p.5 u. 6) habe ich meine oben geäusserte Ansicht über 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. ]37 


die Vertheilung der dolichocephalischen und brachycephali- 
schen Indianer ausgesprochen, sowie über die Verwandtschaft 
der ersteren mit den Guanchen und den atlantischen Völkern, 
wie die der Brachycephalen mit den mongolischen. Für die 
letztere Frage haben wir nun auch in Herrn Rector Daa’s 
gelehrter Arbeit über die Sprachverwandtschaft der in Rede 
stehenden Völker so viele sprechende Beweise erhalten. Ich 
glaube jedoch hier vorzugsweise die ferneren Bestätigungen an- 
führen zu müssen, welche wir durch die ethnologischen Un- 
tersuchungen erhalten haben, die ganz neuerdings über die 
Eingebornen in den südlichen Theilen des hoch im Norden 
gelegenen russischen Amerikas bekannt geworden sind. Ich 
habe hiebei nämlich hinzuweisen auf eine neulich erschienene 
vortreffliche Arbeit von Hrn. H. J. Holmberg: Ethnogra- 
phische Skizzen über die Völker des russischen Ame- 
rikas. lste Abth. Aus den Acten der Finnl. Soc. der Wis- 
senschaften besonders abgedruckt. Helsingfors 1855. — Hr. 
Holmberg, welcher sich längere Zeit in diesem entlegenen 
Lande aufgehalten und sich wohl vertraut gemacht hat mit 
der reichen russischen Litteratur über dasselbe und seine Be- 
völkerung, theilt diese in vier Hauptstämme ein, nämlich: 
Thlinkithen (welche nach dem russischen Namen Koljusch 
von den meisten Ethnologen Koluschen genannt werden), 
Konjagen, Thnaina und Aleuten, welche je ferner in 
eine bedeutende Anzahl kleinerer Stämme zerfallen. In dem 
erschienenen Theile werden die zwei erstgenannten oder die 
Koluschen und Konjagen abgehandelt. Was die Koluschen 
anbetrifft, so zeigt sich der Verf. mit Wrangel geneigt, die- 
selben als verwandt mit den Azteken zu betrachten, obgleich 
ihre Sprache noch so wenig bekannt ist. Ihre Schädelform 
beschreibt der Verfasser nicht. 

Von den Konjagen, welche von den Russen Kadjaken 
oder Kadjaksche Aleuten genannt werden, führt der Verf. 
Folgendes in Bezug auf ihre Schädelbildung an: „Im Aeus- 
sern der Konjagen finden sich einige charakteristische Kenn- 
zeichen, welche sie von den übrigen Völkern der nordame- 
rikanischen Westküste unterscheiden; zu diesen Kennzeichen 


138 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


gehört besonders die Bildung des Schädels, welcher im Nak- 
ken nicht gewölbt, sondern abgeplattet ist * 


ne a 


Schon nach diesen Angaben hatte man Veranlassung zu 


schliessen, dass diese beiden Stämme brachycephalisch und 
somit keine Eskimos seien. Dieses habe ich später zu be- 
stätigen Gelegenheit gehabt durch Erläuterungen des so hoch 
verdienten Gründers des anatomischen Museums in Helsing- 
fors, Prof. Evert Bonsdorff. Durch seine Güte habe ich 
nämlich Schädel beider genannten Stämme zur Untersuchung 
erhalten. 

Der Thlinkithen- oder Koluschen-Schädel ist länger 
als der der Konjagen. Das Hinterhaupt ist mehr platt als 
gewölbt, doch nicht so platt wie bei dem Konjagen; sehr 
breit. Die Scheitelebene ist breit und flach, aber längs der su- 
tura coronalis erhöht. Die Scheitelhöcker sind fast eckig her- 
vorstehend, die Entfernung zwischen ihnen ist bedeutend, die 
Seiten sind plötzlich abfallend, die Schläfen gewölbt; die bo- 
genförmigen Schläfenlinien steigen bis zur Scheitelfläche hin- 
auf; der Abstand zwischen den Schläfen, so wie zwischen den 
Mastoidalregionen, sehr beträchtlich. Die ganze Breite des 
Schädels ist wie bei den Buräten sehr in die Augen fallend. 
Der Grund des Schädels ist gleichsam eingedrückt nach oben 
gegen die Hirnhöhle, so dass die Gelenkhöcker am Hinter- 
hauptsbein gleichsam in fossae condyloideae vertieft sind; die 
Pars basilaris ossis oceipitis ist flach und horizontal. Die 
Breite über den Jochbogen ist bedeutend, sowie die des Kinn- 
ladenbogens; der ganze Knochenbau ist sehr stark und das 
Gewicht des Schädels ungewöhnlich gross. 

Betrachtet man ihn im Profil, so möchte man leicht schlies- 
sen, dass dieser Schädel zu der dolichocephalischen Form ge- 
höre, aber wenn man ihn von unten betrachtet oder seine Pe- 
ripherie ansieht, zeigt sich deutlich der mongolische oder bra- 
chycephalische Typus. Die Gesichtsbildung bat jedoch einige 
‚Aehnlichkeit mit‘der der Eskimos, so dass er im Ganzen eine ÜUe- 
bergangsform bildet zwischen der Schädelform von diesen und 
der der Konjagen, welche mehr aztekisch ist. Sowohl Blu- 
menbach (l.c. Pl. LV.) als Sandifort (l. ce. F. IH.) haben 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 139 


Thlinkithenschädel unter dem Namen Ör. Schigitana, von 
derselben Form wie der hier besprochene, beschrieben und ab- 
gebildet; sowohl der Blumenbachsche wie der Sandifort- 
sche sind durch die Krusensternsche Expedition von der Nor- 
folksbai heimgebracht. Der Schädel des Konjag ist vor- 
züglich ausgezeichnet durch seine Kürze, sein flaches, breites, 
schräg hinten abschüssiges Hinterhaupt, seine hohen Schlä- 
fenbogenlinien, seine kurze, trapezoidale, viereckige Scheitel- 
fläche, seine breiten Jochbogen, den schmalen, scharfen Na- 
senrücken, sowie eine kleine, birnförmige Nasenöffnung. Die 
Zähne dieses Schädels sind ausgefallen und die Alveolen zu- 
sammengefallen, so dass man nicht urtheilen kann, wie der 
Alveolarbogen beschaffen war während der Zeit, wo die 
Zähne noch zugegen waren. Auch an diesem Schädel ist 
die Scheitelebene längs der Pfeilnakt erhöht.. Durch seine 
Kürze und sein flaches Hinterhaupt bat dieser Schädel Aehn- 
lichkeit mit dem der Atzteken. 

Durch eine besondere Güte des Herrn Henry Ühristy 
hat unser Museum zwei ähnliche Schädel erhalten, welche 
aus einem atztekischen Begräbnissplatze bei Mexico ausge- 
graben wurden. Dieser Begräbnissplatz wurde entdeckt, als 
man 1849 für die Befestigung der Stadt Mexico Wälle und 
Gräben um die Stadt zog, um sie gegen die Kriegsheere der 
vereinigten Staaten vertheidigen zu können. Man fand bei die- 
sen Ausgrabungen ausser den Schädeln eine Menge atztekischer 
Geschirre, Geräthschaften und Bilder, von denen ein grosser 
Theil von Hrn. Young in Mexico aufbewahrt wurde. Der 
Schädel, welche ich von Hrn. Christy erhielt, waren vier an 
Zahl; der eine wurde, in Üebereinstimmung mit ihm, der 
.ethnologischen Gesellschaft in London durch ihren Secretär, 
Hrn. Cull überlassen. Alle vier Schädel wurden in der eth- 
nologischen Section der British association in Glasgow 1855 
vorgezeigt und sind in den Verhandlungen der Versammlung 
erwähnt worden („on Celtic, Slavie and Azteec crania. 
By Prof, Retzius.* The report of the British association 
ete. Glasgow 1355 p. 145). Sie haben viel Aehnlichkeit mit 
den brachycephalischen peruvianischen Schädeln, welche Mor- 


140 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


ton abgebildet hat, sowie mit denen, welche ich unter dem 
Namen Inca-Peruvianer beschrieben habe. (Öfvers. af K. V, 
Ak. Förh. No.7. 1848. p. 140.) 

Diese Aztekenschädel sind alle kleiner als der Konjag- 
Schädel, nicht so breit und haben nicht so hervorragende 
Schläfen. Sie sind auch ausgezeichnet durch ihre Kürze, 
durch ihr breites, flaches, schief nach hinten abschüssiges 
Hinterhaupt, hohe Schläfenbogenlinien, kurze, trapezoidale 
Scheitelfläche; mit einer kleinen Erhöhung oder Firste längs 
der Sutura sagittalis; die Basis cranii ist sehr kurz; das Ge- 
sicht ist schwach prognathisch wie bei kalmuckischen Mongo- 
len; die Alveolarbogen breit; die Nasenöffnungen sind ziem- 
lich klein, aber die Nasenbeine hervorstehend wie bei Euro- 
päern. — Das Gesicht im Ganzen ist flach mongolisch; die 
Kinnladenbogen ziemlich weit. 

Zwischen dem russischen Amerika und Mexico liegt das 
Oregongebiet. Die Schädelform der Bewohner desselben ist 
wohl bekannt durch Morton (Cr. Am.), welcher so gute 
Abbildungen der Chinoak, Klatstoni, Killemook, Clat- 
sap, Kalapooyah, Clickitat u. s. w. geliefert hat. Wir 
haben drei interessante Oregon-Indianer-Schädel in unserm 
Museum, zwei von Dr. Morton und einen von Prof. Mughs 
in Philadelphia. — Die ersteren habe ich bereits vor langer 
Zeit beschrieben (Öfvers. K. V. Ak. Förh. 1847, No 1. p. 27) 
und ihren brachycephalischen, mongolischen Typus gezeigt, 
welcher besonders deutlich  hervortritt, indem der Schädel 
nicht der verticalen Abplattung unterworfen worden ist, wel- 
che unter diesen Indianerstämmen gebräuchlich ist. Dass die 
Araukaner in Chili Brachycephalen sind und eine mit der 
der Peruaner und Mexicaner verwandte Schädelform besit- 
zen, dürfte ohne allen Zweifel sein. — Die Araukanerschä- 
del, welche Morton beschrieben, sind deutlich brachycepha- 
lisch, mit breiten Kinnladenbogen. Eine besondere Bestäti- 
gung hiervon erhielt ich vor einigen Jahren, als mein frühe- 
rer Gehülfe und Prosector, Herr Ehrenfried Ekströmer, 
welcher als Schiffsarzt die Fregatte Eugenie auf der Reise 
um die Welt begleitete, Chili besuchte. Herr Ekströmer 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 141 


hatte besonderen Auftrag, die Schädelform bei den Arau- 
kanern zu beobachten, und gab auch den Bescheid, dass sie 
ausgemacht Brachycephalen seien. Von Chili haben die bra- 
chycephalischen Stämme sich bis in die Pampas der Republik 
Buenos Ayres, sowie über ganz Patagonien und bis zu dem 
Feuerlande ausgedehnt. Von den Pampas-Indianer -Schädeln 
hat unser Museum drei besonders gute Specimina von in Süd- 
amerika ansässigen Schweden erhalten; einen von Hrn. Wil- 
helm Smitt, ehemals Besitzer grosser Güter in der Banda 
oriental, einen von Dr. Michaälson, Artis obstetriciae Pro- 
fessor in Montevideo, und einen von Dr. Ernst Äberg, 
praktisirendem Arzte in Buenos Ayres. Ausserdem haben wir 
den Gipsabguss eines 13jährigen Mädchens vom Puelches- 
stamme. Dieses Mädchen befand sich unter den Indianerkin- 
dern, die als Kriegsgefangene in einem der Ausrottungskriege 
ergriffen waren, welche unter General Riberas gegen die 
Pampas-Indianer geführt wurden, und wurde als eine Cu- 
riosität nach Schweden gebracht. Eine nähere Beschreibung 
desselben ist von mir verfasst und in Herrn Tarras Ab- 
handlung: „Ueber die Indianerstämme in den Plata- und 
Oriental-Republiken“ in der K. Vet. Akad. n. Handl. 1845 
mitgetheilt worden, nebst einem vortrefflichen Portrait, so- 
wohl in Profil wie en face, ausgeführt von Hrn. Wilhelm 
von Wright. Während meines Aufenthalts in Paris 1833 
langte dort ein ganzer Trupp von Pampas-Indianern an, von 
den sog. Charrua’s, und unser Museum besitzt einen Gips- 
abguss von einem der Männer, einem alten Caziken. Latham 
hat in seiner kleinen interessanten Schrift: „The varieties 
ofthe human species“ in „Orr’s eircle of sciences“ 
gute Profilfiguren geliefert von der Büste sowohl des Char- 
rua wie des Puelches-Mädchens. Von dem letzteren hat er 
auch eine Figur en face nach von Wrights erwähntem Por- 
trait in seinem grössern Werke: „The varieties of man“ 
mitgetheilt. 
Morton hat in seinem oft ceitirten grossen Werke einen 
Schädel eines Charrua (aus Brasilien) sowie eines Puelches 
dargestellt, beide nach Originalen in den Museen des Jardin 


142 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


des Plantes in Paris. — Er sagt von dem. Puelchesschädel: 
„Wir sind erstauut über das breite Gesicht, den hervorragen- 
den Oberkiefer, den gewölbten Jochbogen, das flache Stirn- 
bein, das abgeplattete Hinterhaupt und die starke Ent- 
wickelung über den Ohren. Die Grösse des Unterkiefers und 
die Vollkommenbheit der Zähne sind auch charakteristisch.“ 
(We are at once struck with the broad face, the projecting 
upper jaw, the arching of the zygoma, the low os frontis, 
the flattened occiput, and the fullness of development above 
the opening of the ears. The size of the lower jaw and the 
perfection of the teeth are also characteristie.) 1. c. p. 137. — 
Den Pampas- oder Puelches-Schädel, den unser Museum 
von Herrn Smitt erhalten hat, habe ich genauer beschrie- 
ben und abgebildet (in Öfversigt af K. Vet. Akad. Förh. 
No. 1. 1855). Er stimmt sehr wohl mit Mortons Beschrei- 
bung überein, aber der Unterkiefer und die Zähne fehlen. 
Diese finden sich dagegen an dem Schädel, welcher uns von 
Dr. Michaelsson zugesandt wurde und sind, wie Morton 
sagte, sehr entwickelt, sowie auch die Ohröffnungen gross 
und fast rund sind. 

Von Indianern aus dem Feuerlande habe ich keine Schä- 
del gesehen, wohl aber die vortrefflichen Profilportraits, wel- 
che in Capitain Fitzroy’s Reise aufgenommen sind (Narra- 
tive of the surveying voyage etc. 1839). Aus diesen Por- 
traits sieht man, dass die in Rede stehenden Indianer, die 
Fugier, in fast noch höherem Grade brachycephalisch sind 
als die Pampeaner. 

Es scheint, dass wir so überall bei diesem Ueberblick 
volle Bestätigung gefunden haben, dass die brachycephalische 
und prognathische Kopfform von den Küsteu des russischen 
Amerikas bis zum Cap Horn und dem Feuerlande die vorherr- 
schende ist; eine Ansicht, welche man in seiner Weise auch 
sehr wohl von Morton selbst in einem nach seinem Tode 
herausgegebenen Werke ausgedrückt findet, worin er sagt: 
„Jeder, welcher diese Sache mit Aufmerksamkeit studirt hat, 


weiss, dass der peruanische Schädel eine runde Gestalt hat, 


mit abgeplattetem, fast senkrechtem Hinterhaupt. 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. 143 


Er ist zugleich ausgezeichnet durch einen erhöhten Scheitel, 
grosse Interparietalweite, schweren Knochenbau, vorstehende 
Nase, und breite, prognathische Maxillargegend. Dieses ist 
der Typus der Schädelform bei allen Stämmen vom Cap Horn 
bis Canada, in höherem oder geringerem Grade. (Morton’s 
inedited Mss. in Types of Mankind etc. by J. ©. Nott and 
Geo. R. Gliddon, London and Philadelphia 1554, p. 325.) 
Wie bekannt ist, verwarf Morton die Idee, dass diese In- 
dianerstämme mit den Mongolenstämmen verwandt seien, ein 
Verhältniss, welches er nur den Eskimos beilegte. Ebenso 
nahm er als eine abgemachte Sache an, dass mit Ausnahme 
der Eskimos alie Amerikaner von derselben Race seien. In 
einer seiner letzten Abhandlungen sagt er jedoch hierüber: 
„Ich kann versichern, dass ich nach 16jährigen fast täglichen 
Vergleichungen nur die Bestätigung der Schlusssätze gefun- 
den habe, welche ich in meinen Urania americana hin- 
stellte, dass alle amerikanischen Volksstämme, mit Ausnahme 
der Eskimos, von einer Race sind und dass diese eigen- 
thümlich und verschieden von allen anderen ist. Der 
erste dieser Sätze kann als ein Axiom in der Ethnographie 
betrachtet werden; über den andern finden noch verschiedene 
Meinungen statt und von diesen ist die überwiegendste die- 
jenige, welche die amerikanische zu der mongolischen Race 
versetzt.“ (Some observations on the Ethnography 
and Archaeology of the American Aborigines. Extr. 
from the amer, Journ. of science. Vol. II. 2.Sec, New-Haven, 
1846. p. 9.) 

Wir sind in dem Vorhergehenden diesen Volksstämmen, 
welche wir mit Latham vorziehen „American-Mongo- 
lidae* zu nennen, vornehmlich längs den Küstenstrichen 
gefolgt. Sie haben sich jedoch auch weit landeinwärts in öst- 
licher Richtung erstreckt. Man findet so nach Morton’s 
grossem Werke (Urania americana) dieselben an den Ufern 
des untern Missisippi als Nachez, in Louisiana als Cheti- 
machies, in Georgien, Alabama und Florida als Musco- 
gees oder Creeks, in Florida als Uchees und Semiolen, 
in Wisconsin als Menomindes und Ottigamees, in Arkan- 


144 A. Retzius: Blick auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie 


sas als Osage. Ausserdem hat Morton Schädel derselben 
Form aus alten Gräbern in Virginia, Ohio und Teness&e be- 
schrieben und abgebildet. In dem Museum des Carolinischen 
Instituts besitzen wir zwei solcher mongolenförmiger Schädel, 
geschenkt von Morton, nämlich eines Sac-Indianers aus 
Missouri und eines Menomine aus Michigan. Das Eindringen 
dolichocephalischer Stämme in westlicher Richtung bis nach 
Peru ist in dem Vorhergehenden berührt, aber die eigent- 
lichen Stammsitze sind stets seit der Eroberung des Landes 
durch die Europäer und grossentheils bis zu unserer Zeit un- 
verändert beibehalten worden. 


Bevor ich diese Uebersicht über den Einfluss, welchen 
das Studium der Schädelform bei den verschiedenen Volks- 
stämmen auf die Entwickelung der Ethnologie ausgeübt hat, 
schliesse, dürfte es nicht unpassend sein, hier die Frage: 
über die künstliche Umformung des Schädels zu 
berühren. Diese ehedem von’ mehreren orientalischen, grie- 
chischen und römischen Autoren besprochene oder beschrie- 
bene heidnische Sitte war lange ganz in der civilisirten 
Welt vergessen, bis man entdeckte, dass die wie ein Wun- 
der erscheinende Eigenthümlichkeit bei mehreren amerikani- 
schen Indianerstämmen stattfinde. Blumenbach, welcher 
bei der Beschreibung eines Caraibenschädels von St. Vincent 
zur Anregung dieser Frage veranlasst wurde, erinnert daran, 
dass Sabatier, Camper und Arthaud die Möglichkeit einer 
solchen künstlichen Bildung des Schädels leugnen, widerlegt 
aber selbst diese Ansicht ganz vollkommen (Dee. la. p.27). In 
seiner Beschreibung des Schädels eines Türken (l. cc. p. 16) 
führt er ein langes Citat aus Vesalius (De corp. hum. fabr. 
p. 23 ed. 1555) an, welches wohl werth ist, auch hier wie- 
der in Erinnerung gebracht zu werden: „plerasque nationes 
peculiare quid in capitis forma sibi vindicare constat. Genuen- 
sium namque, et magis adhuc Graecorum et Turcarum ca- 
pita globi fere imaginem exprimunt, ad hance quoque. 
(quam illorum non pauci elegantem et capitis quibus varie 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes. |45 


utuntur tegumentis accomodatum censent) obstetrieibus non- 
numquam magna matrum solieitudine ferentibus.* — Lange 
Zeit nachher erregte diese Sache wenig Aufmerksamkeit, bis 
Pentland die merkwürdigen Schädel aus Peru heimbrachte, 
welche von Tiedemann (Zeitschrift für Physiologie Bd. 5. 
H.1.p.107) beschrieben, in Gips abgegossen und in so viele 
öffentliche und private Sammlungen zerstreut wurden. Viele 
andere künstlich geformte Schädel kamen nun aus demsel- 
ben Welttheil von mehreren verschiedenen Formen nach, bis 
wir in Morton’s „Crania americana“ eine ganze Geschichte 
dieser Sitte und der Weise, in welcher die Formung bei 
mehreren Indianerstämmen geschah , zu sehen bekamen. 
Die mannichfachen und gründlichen Nachrichten, welche 
wir so aus Amerika erhielten, machten, dass diese unge- 
reimte und heidnische Sitte, den Schädel künstlich umzu- 
formen, fast allgemein als ur-amerikanisch angesehen wurde. 
Ueber die künstliche Formung blieben jedoch die Meinungen 
lange getheilt. So wurde wiederum selbst von dem ausge- 
zeichneten Anatomen Tiedemann (l.c.) erklärt, dass die 
sonderbare Form nicht künstlich, sordern eine natürliche 
Bildung sei. Derselben Meinung war der Schweizer Natur- 
forscher und Reisende Tschudi. 

Im J. 1844 beschrieb ich einen Avaren-Schädel, von dem 
mir durch Prof. J. Hyrtls Güte ein Gipsabdruck mitgetheilt 
war. Dieser Avaren-Schädel war künstlich geformt, mit einer 
nach hinten gerichteten, sehr verlängerten Seheitelgegend, 
zeigte aber im Uebrigen alle Merkmale, dass er einem tura- 
nischen, d. h. brachycephalischen Individuum angehört habe. 
Dieses bestätigte die bereits erweckte Vermuthung, dass er 
einem Avaren angehört habe, da die Avaren ein Zweig des 
uralisch-türkischen Stammes sind. Tschudi hatte bekanntlich 
erklärt, dass dieser Schädel einem Peruaner angehört habe. 
— Im vorhergehenden Jahre erschien eine merkwürdige Ab- 
handlung von Rathke (Müller’s Arch. 1843, p. 142), wor- 
aus man ersah, dass ganz ähnliche Schädel bei Kertsch in 
der Krimm ausgegraben waren. Rathke verwies auf Hip- 


pokrates Buch: „De aöre aquis et locis* L. IV., und auf 
Müller’s Archiv, 1858. 10 


146 A. Retzius: Bliek auf d. gegenwärtig. Standpunkt d. Ethnologie i 


Strabo, welche von der Sitte der makrocephalischen Sey- 
then, durch Binden und Druck künstlich den Schädel zu bil- 
den, berichteten. Mehrere ähnliche Schädel aus der Gegend 
von Kertsch sind später beschrieben von Dr. Carl Meyer 
(Müller’s Arch. 1850). 


1854 lieferte Dr. Fitzinger in Wien eine besonders reich-\ 


haltige und gelehrte Abhandlung: „Ueber Schädel der 
Avaren“ etc. in den Denkschriften der Kais. Akademie der 
Wiss. V.I. Wien 1354, worin er zeigt, dass die Umformung 
des Schädels in den Schriften älterer Autoren von mehreren 


Landstrichen des ehemaligen oströmischen Kaiserreiches be- 
sprochen wird, und zugleich einen später in Niederösterreich 


gefundenen gepressten antiken Schädel beschreibt. Im Jahre 
1852 erhielt ich von Herrn Troyon, in der Schweiz, Zeich- 


nungen und Beschreibung zweier ähnlicher, gepresster, an- 


tiker Schädel aus der Schweiz und Savoyen, nach denen ich 
eine Darstellung in K. Vetensk. Akad. Förh. Öfv. 1854 gab, 
Durch wichtige Aufschlüsse des gelehrten französischen Aka- 
demikers Amadee Thierry (Attila etc.) hatte ich gefun- 
den, dass die Sitte, künstlich den Schädel zu formen, in der 


- 


Vorzeit von den Mongolen ausgegangen sei und die Hunnen 


sie von ihnen gelernt haben; auch dass diese Operation aus- 
geführt wurde, um den Individuen eine aristokratische Aus- 
zeichnung zu geben, wie Hippokrates von den makroce- 
phalischen Scythen angedeutet hat und wie es noch der Fall 
bei den Oregon-Indianern ist. Aber zugleich hatte ich Ge- 
legenheit zu zeigen, dass diese Sitte noch in Frankreich be- 
stehend gefunden wird, wahrscheinlich übrig geblieben aus 


den entlegenen Zeiten, wo die Hunnen Herren des Landes 


waren. Diese in gewissen Strichen von Frankreich noch be- 
stehende Sitte findet sich nämlich besprochen und beschrie- 
ben in Dr. Fovilles Arbeit über die Anatomie des Gehirns 
(Traite complet de l’anatomie, de la physiologie et de la 


pathologie du systeme nerveux cerebrospinal. Paris 1844, 


p. 632. Atlas. Pl. 23. Fig. 1,2), ohne dass jedoch der Ver- 


fasser irgend eine Ahnung von dem historischen Grund und 
der Bedeutung der Sitte gehabt zu haben scheint. Die Sache 


in Bezug auf die Gestalt des knöchernen Schädelgerüstes, 147 


wird hier als eine Unsitte erwähnt, welche zur Störung der 


Seelenfunetionen beiträgt. — Nicht lange darauf erhielt ich 
von Professor Geffroy in Bordeaux die Bestätigung, dass 


diese Sitte noch im südlichen Frankreich, nicht weit von Mar- 
seille besteht. Sie soll sich auch noch an mehreren Stellen 
in der Türkei finden, wie oben aus Vesal u. A. angeführt ist. 

Da es so vollständig nachgewiesen ist, dass der in Rede 
stehende Gebrauch, den Schädel künstlich umzuformen, von 
der entferntesten Vorzeit her einem [heil der östlichen Völ- 
ker angehört hat und dass derselbe nach Thierry als 
eigentlich mongolisch erklärt wurde, so warf ich auch in 
derselben Schrift die Frage auf, ob nicht auch diese Sache 
für ehemalige Verbindungen zwischen der alten und neuen 
Welt spräche? Diese Sache scheint nunmehr ausser Zweifel 
gesetzt zu sein durch die zahlreichen Argumente, welche 
nach und nach, ausgegangen von so vielen und so gründ- 
lichen Forschern, hervorgetreten sind. Wahrscheinlich ist die 
Sitte mit den Mongolen nach Amerika hinübergekommen und 
hat sich von ihnen auch über das nicht mongolische Volk 
auf dem amerikanischen Continent zerstreut. Es scheint klar, 
dass die Pressung bei der grössten Anzahl der Stämme auf 
das Hinterhaupt geschah, um diesen Theil flach und kurz 
zu machen. Diese Pressungsweise ist die allgemeinste bei 
den amerikanischen Mongolen oder den brachycephalischen 
Indianern gewesen. Die Pressung von oben (unter den Flat- 
heads) kommt wahrscheinlich von der nähern Nachbarschaft 
der Oregon-Indianer mit den Eskimos her, welche grosse 
und breite Köpfe haben. Die Pressung von vorn (Huanchas, 
Caraiben) scheint den Schädel noch mehr dolichocephalisch 
haben machen sollen und gehört daher den Dolichocephalen 
an, für welche ich mir hier nach des ausgezeichneten La- 
thams Beispiel den Namen Amerikanische Semiten vor- 
zuschlagen erlaube, und so schliesst diese Mittheilung mit dem 
Vorschlage, die zwei grossen Hauptabtheilungen der soge- 
nannten amerikanischen Indianer Amerikanische Mongo- 
len und Amerikanische Semiten zu nennen. 


10* 


148 Theodor Billroth: Einige Beobachtungen üb. d. ausgedehnte 


Einige Beobachtungen über das ausgedehnte Vor- 
kommen von Nervenanastomosen im Traetus in- 
testinalıs. 


Von 


Dr. TuEoDor BILLROFH. 


(Hiezu Taf. VI.) 


Die Nervenanastomosen, welche man im ersten Beginn der 
mikroskopischen Anatomie ruhig hingenommen hatte, erreg- 
ten nach der Entwicklung der modernen Nervenphysiologie 
grosses Aergerniss, und der heftige Kampf, welcher sich ge- 
gen dieselben erhob, ward mehr oder weniger bis jetzt noch 
fortgekämpft. Durch R. Wagner’s rastlose Bemühungen auf 
dem Felde der Nervenhistologie gelang es, für einige Ge- 
webe, wo man früher Anastomosen angenommen hatte, die 
freien Enden (im elektrischen Organ der Zitterrochen) oder 
Endigung in besonderen Organen (Tastkörperchen) zu con- 
statiren. Hieran schlossen sich die neuen Untersuchungen 
der Retina von H. Müller, die Corti’schen Untersuchun- 
gen über das Gehörorgan, die Entdeckungen von Eckhardt, 
Ecker und Schultze über die Endigung der Geruchsner- 
ven, die Veröffentlichungen von Leydig über eigenthüm- 
liche nervöse Organe in der Haut bei Fischen etc., und Alles 
dies trug dazu bei, den Gedanken an Nervenanastomosen, 
und nun gar an Nervenendplexus völlig in den Hintergrund 
zu drängen, ja die Meisten perhorrescirten die blosse Idee 
eines Nervenplexus als etwas längst Abgethanes, als etwas 
physiologisch Unmögliches. 


Vorkommen von Nerveuanastomosen im Tractus intestinalis. ]49 


Nur ein Histolog hielt besonders fest an den Nervenana- 
stomosen: Kölliker hat bis auf die allerneueste Zeit immer 
wieder darauf aufmerksam gemacht, dass Nervenendplexus vor- 
kommen; ausser seinen früheren Abbildungen hat der genannte 
Forscher neue Zeichnungen von Nervenanastomosen aus der 
Haut der Maus (Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd, VII. 
Taf. XIV. Fig. 10), aus der Riechschleimhaut von Scylikum 
canicula (Würzburger Verhandl. Bd. VIII. Taf. 1. Fig. 4) und 
aus dem elektrischen Organ des Zitterrochen (ibid. Fig. 1) 
gegeben. His hat ferner in der bekannten Arbeit über die 
Cornea wieder mit Bestimmtheit die Existenz von Anasto- 
mosen behauptet und letztere abgebildet; die Nervenplexus 
in der Cornea sind mir um so unzweifelhafter, als ich His’s 
Präparate kenne und ihre Beweiskraft zu klar ist, als dass 
es sich der Mühe lohnute, die dagegen gemachten Einwendun- 
gen weiter zu berücksichtigen. 

Die nachfelgenden Beobachtungen, wonach ausgedehnte 
Nervenanastomosen in der Submucosa des ganzen Tractus 
intestinalis vorkommen, entstanden dadurch, dass ich mit 
verschiedenen Methoden die Zungen- und Gaumenschleimhaut 
von Wassersalamandern, Fröschen, Schildkröten, Fischen, 
Vögeln ete. untersuchte, allerdings um gegen die Nerven- 
plexus zu arbeiten und die Endigung der Geschmacksnerven 
in specifischen Zellen zu ünden, wie ich etwas der Art beim 
Frosch gesehen zu haben glaubte. 

Die ersten unzweifelhaften Nervenplexus fand ich in der 
Schlundschleimhaut des Wassersalamanders bei folgender Un- 
tersuchungsmethode: von dem frisch abgeschnittenen Kopf 
wurde der Unterkiefer mittelst Durchschneidung der Mund- 
winkel an beiden Seiten getrennt und in ein Näpfchen mit 
gewöhnlichem Kochessig geworfen; hierin quellen in 6 - 8 
Stunden die Weichtheile auf, so dass alles Bindegewebe gal- 
lertig durchsichtig ist und nur die Bindegewebskörperchen 
zeigt. Mit einem weichen Tuschpinsel pinselt man leicht die 
ganze Epitheliallage von Zunge und Gaumenschleimhaut ab, 
und nimmt nun von der Oberfläche der letzteren dicht hinter 
dem vorderen kleinen musculösen Theil der Zunge, zwischen 


150 Theodor Billrotk: Einige Beobachtungen üb. d. ausgedehnte 


ihm und dem Eingang in den Larynx einen Abschnitt von 
der Fläche. In diesem findet man immer eine grosse Menge 
feiner Nervenfasern, die ein sehr verschieden enges und wei- 
tes Netz bilden. Wenngleich diese Fasern von jedem, dem 
feine Nervenelemente aus eigenem Augenschein bekannt sind, 
für nichts Anderes gehalten werden können, so hebt der 
hier leicht nachzuweisende Zusammenhang mit kleinen evi- 
denten Nervenstämmchen jeden Zweifel (Fig. 1). — 

Die feinsten Nervenfäden, welche die reichsten Anasto- 
mosen bilden, sind blasse, leicht glänzende Fäden, an de- 
nen durchaus keine verschiedenen Schichten zu unterschei- 
den sind; in ihnen sind grosse Kerne mit mehreren Kern- 
körperchen eingelagert; diese Kerne liegen zum Theil in den 
Knotenpunkten der Netze, zum Theil aber auch in den Fa- 
sern während ihres Verlaufs. Der gestreckte starre Verlauf 
dieser blassen Nervenfasern macht sie ebenfalls leicht kennt- 
lich vor. anderen Faserarten, mit denen sie an den genann- 
ten Orten gar nicht verwechselt werden können, da hier, 
ausser den später zu erwähnenden Ausläufern grosser Stern- 
zellen, keine anderen Fasern vorkommen. Diese feinsten 
Nervenelemente vereinigen sich zuweilen zu kleinen Stämm- 
chen, zuweilen entspringen sie direct aus Nervenstämmchen 
mit doppelt contourirten Fasern; wie dies geschieht, darüber 
habe ich mir keine klare Anschauung verschaffen können, 
ob diese feinen Nervenfasern in unmittelbarem Zusammen- 
hang mit dem Axencylinder stehen oder nur mit der Scheide 
der Primitivfaser zusammenhängen; ich habe dıes Verhältniss 
so gezeichnet, wie ich es gesehen habe. Nach längerer Ein- 
wirkung des Essigs verändern sich die in den kleinen Ner- 
venstämmen oft sehr fein contourirten Primitivfasern, doch 
so, dass man eben über diese Verhältnisse keine völlige 
Klarheit gewinnt. Die grossen Kerne, die man in den Ner- 
venstämmchen in grosser Menge sieht, schienen mir zuweilen 
in den Axeneylindern zu liegen, wie kleinste Ganglienzellen, 
was bei anderen Thieren, z. B. beim Flusskrebs beobachtet 
ist und was ich später bei der Schildkröte ganz evident deut- 
lich fand. 


Vorkommen von Nervenanastomosen im Tractus indestinalis. 15] 


Dass die feinen Nervenfasernetze von bezeichnetem Orte 
als Endplexus anzusehen sind, scheint mir ziemlich zweifel- 
los; ich habe von diesen Fasern aus nie frei endigende Aus- 
läufer gesehen (natürlich mit Ausnahme der Grenzen des 
Präparats), sondern alle Fasern standen hier in continuir- 
lichem Zusammenhang unter einander. Da man nun hier 
eine Oberfläche völlig frei übersieht, so könneu diese Ner- 
vennetze wohl als nichts anderes als Nervenendplexus an- 
gesehen werden; es ist dies übrigens auch in dieser Bezie- 
hung das günstigste Beobachtungsobject, was mir bisher be- 
kannt ist. 


Ehe ich weiter auf die Nervenplexus bei anderen Thieren 
übergehe, will ich hier noch einiger höchst auffallender und 
eigenthümlicher Zellen und Fasern erwähnen, die ich bei an- 
deren Tbieren an denselben Orten bisher vergeblich gesucht 
habe. Wenn man die Präparate nach oben genannter Me- 
thode untersucht, findet man nämlich in der Schleimhaut 
ausser den Nervennetzen immer noch eine verschieden grosse 
Anzahl von sehr verästelten grossen Sternzellen (Fig. 2) mit 
sehr vielen Ausläufern, die vielfach unter einander anasto- 
mosiren und dadurch an manchen Stellen ebenfalls ein deut- 
liches Netz bilden. Diese Zellen. besitzen bestimmt keine 
Membranen; ihre Contouren, sowie die ihrer Ausläufer, sind 
nicht scharf und ihre Substanz ist blass grobkörnig. Meist 
sieht man einen grossen Kern im Zellkörper, in anderen 
Fällen kommt ein solcher nicht zur Beobachtung. In Form 
und Oharakter machten diese Zellen zuerst den Eindruck auf 
mich wie Pigmentzellen ohne Pigment; hie und da findet 
‚man auch einzelne dunklere Körnchen wie Fett darin. Mit 
den übrigen in der Substanz der Schleimhaut liegenden Binde- 
gewebskörperchen haben sie nichts gemein, sie sind viel grös- 
ser und noch besonders durch ihre enorm leichte Zerstörbar- 
keit charakterisirt. Schon ‘nach 6stüudiger Maceration des 
Präparats in Essig findet man in der Regel eine Menge von 
zerfallenen Zellen der Art, besonders aber viele zerfallene 


152 Theodor Billroth: Einige Beobachtungen üb. d. ausgedehnte. 


‚Ausläufer und Fasern; nach 24stündiger Maceration sieht man 
fast nichts mehr von ihnen. 2 
Es liegt dies System von Zellen und Fasern der Ober- 
fläche sehr nahe; die Zellen liegen nicht selten dicht an den 
Capillargefässen, an den Nervenstämmchen, auch ‚zwischen 
den Muskelfasern, und umklammern diese Elemente mit ibren 
Spinnenbeinen ähnlichen Ausläufern. Dass dies Zellensystem 
unter einander zusammenhängt, habe ich bereits erwähnt, 
einen Zusammenhang mit anderen Theilen babe ich trotz der 
ausdauerndsten Untersuchung nicht finden können; sie hän- 


gen weder mit den Muskeln noch mit den Nerven zusammen. , 


Ihre Wesenheit ist mir demnach nicht völlig klar geworden. 

Im Allgemeinen ist der erste Eindruck, dass es Zellen 
analog den Pigmentzellen sind, überwiegend bei mir geblie- 
ben; gerade die Pigmentzellen umgreifen oft so die Gefässe 
und Nerven sowohl bei Salamandern, als bei Schildkröten 
und bei Nattern. 

Die grosse Zerstörbarkeit dieser Elemente spricht etwas 
für nervöse Natur; dann müsste dies aber ein isolirtes peri- 
pherisches Nervensystem sein, was sich doch gewiss auch 
bei anderen Thieren vorfinden würde; freilich sind dort die 
Schwierigkeiten der Untersuchung weit grösser; Gehalt an 
Pigment und kleinen Fettkügelchen spricht nicht direct ge- 
gen die nervöse Natur dieser Zellen. 

Sollten die Ausläufer dieser Zellen dennoch mit Muskel- 
fasern oder mit den Ausläufern der Epithelialzellen in Ver- 
bindung stehen? ich habe nichts davon auffinden können. 


Bei weiterer Untersuchung fand ich zunächst in der Schleim- 
haut des Schlundkopfes vom Frosch, sowie auch in der Ma- 
genschleimhaut desselben Thieres und später auch des Was- 
sersalamanders ausgedehnte Anastomosen und Verästelungen 
feinster Nervenfasern. Die Untersuchungsmethode ist dieselbe, 
nur dass man den Präparaten, wenn sie zu schleimig weich 
sind, durch geringes Erhärten in Chromsäure (in ‚weingelber 
Lösung 24 Stunden) wieder eine augenebmere ÜConsistenz 


SSE TE 


‘Vorkommen von Nervenanastomosen im Tractus intestinalis. ]53 


giebt, wobei das Bindegewebe seine durchsichtige Beschaf- 
fenheit behält. Von diesen Präparaten habe ich jedoch nur 
Querschnitte mit der Scheere machen können, da man die 
oberste Schicht der Schleimhaut mit den dicken Drüsen nicht 
ohne Zerstörung der Submucosa, in der die feinen Nerven- 
fäden liegen, herunterbringt. — Es finden sich hier nur blasse 
Nervenfasern und feinste Fäden mit eingelagerten Kernen 
diese laufen, wenn sie aus der Muscularis herausgetreten 
sind, ziemlich gerade auf die Drüsenschicht los, geben jedoch 
auf diesem Wege Aeste ab und anastomosiren mit anderen 
zu ihnen tretenden.‘ Zu verwechseln wären diese Fäserchen 
hier nur mit den Faserzellen der Muskelschicht, die unmit- 
telbar die Drüsen umspinnen; diese sind hier ziemlich lang 
und können, wenn sie aus einander gedrängt werden, Zweifel 
über ibre Natur erregen; wenige Präparate genügen hier zur 
Orientirung. 

Ein anderes von mir beobachtetes Object ist die Schlund- 
schleimhaut der Schildkröten; diese eignet sich weniger zum 
Studium der Nervenplexus, weil hier die Oapillaren enorm 
reichlich und ziemlich eng und kernreich sind, nnd weil die 
Menge der Bindegewebskörperchen so sehr gross ist. Auch 
hier kommen Nervennetze vor, doch noch schöner sieht man 
hier deutlich Zellen in die doppelt contourirten Nervenfasern 
eingeschaltet, die wohl zweifellos als Ganglienzellen zu be- 
trachten sind, zuweilen mehrere Zellen an einer Primitivfa- 
ser; diese Verhältnisse sind hier weit leichter zn unterschei- 
den wie beim Salamander, weil bier die Kerne in den Ner- 
venscheiden soviel kleiner sind (Fig. 3 a). Zum Vergleich 
habe ich daneben ein Stück einer breiten Nervenfaser aus 
der Zunge vom Wassersalamander gezeichnet (Fig. 3 b); soll- 
ten diese grossen Kerne und vielleicht die Kerne der Ner- 
venscheiden überhaupt nicht in einer genaueren Beziehung 
zur Nerventhätigkeit stehen? Es ist auffallend, dass die Kerne 
in den Scheiden der Primitivfasern um so häufiger werden, 
je dünner der Nervenstamm wird, und dass sie endlich in 
den feinsten Fasern allein übrig bleiben; hier. haben sie doch 
wohl ausser der Ernähruug der specifischen Faser auch noch 


154 Theodor Billroth: Einige Beobachtungen üb. d. ausgedehnte 


die Bedeutung von kleinen Nervencentren, kleinen Ganglien, 
wie dies His a.a. O. bereits früher ausgesprochen hat. Bei 
der grossen Gleichartigkeit der Faserelemente und ihren fein- 
sten Theilen bleibt fast nichts Anderes übrig, als die Diffe- 
renz der physiologischen Function dieser Fasern in ‘einer 
specifischen Thätigkeit ihrer Kerne zu suchen. 

In dem muskulösen Theil der Zunge der oben erwähnten 
"Thiere habe ich ebenso wenig wie in der Froschzunge Ner- 
venplexus auffinden können. Die Objecte sind zu ungünstig. 
Auch Zungen von Säugethieren und vom Menschen habe ich 
nach verschiedenen Methoden vielfach in Bezug auf diese Ver- 
hältnisse untersucht, jedoch nichts mehr als bekannt in Be- 
zug auf die Nerven herausgebracht. 


Soweit waren diese Untersuchungen, als mir durch Meiss- 
ner brieflich die Mittheilung von der Existenz einer Menge 
von mikroskopischen Ganglien in der Submucosa des Darms 
gemacht wurde, eine Entdeckung, die jetzt bereits veröffent- 
licht ist (Zeitschrift für rationelle Medicin Bd. VIII. Heft 2 
p- 364). Nach Meissner’s Untersuchungsmethode (Macera- 
tion in verdünntem Holzessig) constatirten sich leicht die an- 
gegebenen Verhältnisse. Ausserdem aber fand ich bei dieser 
Methode auch, wenngleich sehr spärlich, äusserst blasse, sehr 
feine körnige Fasern von gestrecktem Verlauf, mit eingela- 
gerten ovalen Kernen, deren nervöse Natur ich nach meinen 
früheren Beobachtungen zwar vermutbete, doch nicht bewei- 
sen konnte. Ein durch Zufall glücklich gewähltes Object er- 
gab auf einen Schlag alle diese Verhältnisse mit solcher Evi- 
denz, dass die vorigen Beobachtungen dagegen nur als Ana- 
logien noch Interesse behalten. 

In dem Dünndarm eines 6 Tage alten Kindes zeigten sich 
die Ganglien und Nerven in solcher Masse und in so dichten 
Anastomosen, dass man sich kein schöneres Bild wünschen 
kann, An den Nervenstäimmen waren weder einzelne Pri- 
mitivfasern, noch in den feineren Fasern einzelne Schichten 
zu unterscheiden, sondern sie bestanden alle aus einer kör- 


Vorkommen von Nervenanastomosen im Tractus intestinalis. 155 


nigen, blass glänzenden Substanz. Die dickeren hatten eine 
Art von Adventitia, oder vielmehr Adventitialzellen, die nach 
den feineren Enden weiter aus einander lagen und dann ganz 
fehlten; dies ist gewiss als Bindegewebe (Neurilemm) aufzu- 
fassen und entspricht nicht etwa der Scheide der Primitiv- 
faser. Die Ganglien zeigten keine Zellen, sondern in der 
mit den Nerven in unmittelbarer Fortsetzung stehenden fein 
granulirten Masse nur Kerne, die in den grösseren Gan- 
glien bereits zu einzelnen Gruppen vereinigt waren; viele ein- 
zelne Kerne der Art bildeten kleinste Auschwellungen in den 
feineren Fasern (Fig. 4). Die feinsten Nervenfäden bilden 
(ebenso wie die diekeren) Anastomosen und Netze, die je- 
doch alle der Schleimhautoberfläche näher liegen. — Die Ca- 
pillaren waren bereits völlig ausgebildet und konnten nicht 
leicht mit diesen Nervennetzen verwechselt werden. — In 
den feinsten Nervenfäden liegen sehr häufig Kerne einge- 
schaltet, sowohl im Verlauf der Fasern, als in den Knoten- 
punkten der Netze. Die Kerne alle von rundlicher oder ovaler 
Form scharf contourirt mit mehren Kernkörperchen. — Diese 
Verhältnisse zeigten sich an frischen Präparaten ebenso, wie 
an den Holzessigpräparaten, wenngleich dort Alles nur müh- 
sam aufgefunden wurde. Diese ausgebreiteten Netze der fei- 
neren und feinsten Nervenfasern sind in der gezeichneten 
Weise nur beim Kinde sichtbar. Meissner giebt an, dass 
die kleinen Nervenstämmchen, in denen die Ganglien liegen, 
ein ausgebreitetes Netz bilden, doch erwähnt er nicht der 
feinen Nervenplexus, die unmittelbar unter der Drüsenschicht 
der Schleimhaut besonders ausgebildet sind. Auf Querabschnit- 
ten des Darms, die mit Messer oder Scheere genommen sind, 
kann man diese Nervenverbreitung nur höchst unvollkommen 
“ sehen, da man natürlich die meisten Netze trennt, man muss 
daher die ganze Submucosa der Fläche nach übersehen kön- 
nen. Hiezu lasse man ein Stück aufgeschnittenen Dünndarm 
vom Kinde 3—4 Tage in halb mit Wasser verdünntem Holz- 
essig liegen: nun kann man die ganze Drüsenschicht mit dem 
Scalpellrücken leicht abschaben und mit der Scheere der Flä- 
che nach leicht einen Abschnitt vou der stark aufgequollenen 


156 Theodor Billroth: Einige Beobachtungen üb. d. ausgedehnte 


Submucosa machen. Aus einem solchen Abschnitt ist die 
beigegebene Zeichnung entnommen. — An Querschnitten sieht 
man einige der obigen Verhältnisse ebenfalls sehr gut; auch 
einige Verbindungen der feineren Fasern lassen sich leicht 
nachweisen; in der Muscularis der Drüsen aber verlaufen sich 
eine Menge von Aesten, die man nicht weiter verfolgen kann, 
so dass man hier den Nachweis nicht liefern kann, dass die 
‘ vorliegenden feinen Nervenplexus wirklich Endplexus seien. — 
Es sind den Herren J. Müller, Virchow, Reichert, Du- 
bois, G. Wagener, Grohe, M. Schultze, His, Bar. de 
La Valette, sowie einer grössern Anzahl meiner Schüler 
diese Präparate bereits vor einigen Wochen vorgelegt. — 

Die hier beschriebenen Nervenelemente sind jedenfalls als 
noch in der Entwicklung begriffen zu betrachten; es wäre ge- 
wiss sehr dankbar, durch eine Reihe von Untersuchungen 
herauszubringen, wie sich die späteren Stadien aus den vor- 
liegenden entwickeln und wie letztere entstehen. Die jetzt 
noch körnige Masse in den Ganglien wird sich wahrschein- 
lich um die einzelnen Kerne als Zellsubstanz concentriren, 
und gleichzeitig wird in den dickeren Stämmen die Differen- 
zirung der einzelnen Primitivfasern zu Stande kommen. 

Am Darm des Erwachsenen kommen nun alle diese Ver- 
hältnisse aus folgenden Gründen nicht zur Anschauung: die 
Drüsenschicht lässt sich nicht so leicht herunterschaben; das 
Bindegewebe ist viel fester, die Bündel mit den elastischen 
Fäserchen bleiben bei der Maceration in Holzessig gesondert 
und körnig trüb, das Object bekommt daher nie die Klar- 
heit wie beim Kinde und bei niederen Thieren, wo das 
Bindegewebe bis zur Gallertconsistenz aufquilit und völlig ho- 
mogen wird; endlich liegen beim Erwachsenen alle Elemente 
so viel weiter aus einarder, dass man deshalb an einem Schnitt 
viel weniger Beobachtungsmaterial hat. — Schon vor der 
Meissner’schen Entdeckung waren mir in der Submucosa 
des Dickdarms zwischen den Bindegewebsbündeln die Menge 
von Bindegewebskörperchen aufgefallen, von denen sich ein- 
zelne durch ihren scharf ovalen Kern, durch deutlichen Zell- 
körper und starr verlaufende Ausläufer auszeichneten; ich 


Vorkommen von Nervenanastomosen im Tractus intestinalis, | 57 


sahe diese Zellen besonders schön an einem Stück Dickdarm 
vom Menschen, welches folgendermassen zubereitet war: eg 
batte zuerst 24 Stunden in Essig gelegen und war dann 14 
Tage lang in dünner Chromsäure allmählig erhärtet; dies Prä- 
parat hat eine ausgezeichnet schöne ÜOonsistenz, um Durch- 
schnitte davon zu machen. Diese kleinen Bindegewebskör- 
perchen ähnlichen verästelten Zellen halte ich zum Theil für 
Elemente, welche den feineren Nervenplexus angehören und 
die Bindegewebsbündel umstricken. — Wie schon früher oben 
erwähnt, findet man auch bei Erwachsenen an Holzessigprä- 
paraten zuweilen ausserordentlich feine, gestreckt verlaufende, 
sehr feinkörnige Fäden mit eingelagerten Kernen, die ich 
ebenfalls nach dem jetzigen Stand der Dinge für feinste Ner- 
venfäden halte; doch die Untersuchung ist unsicher und der 
Beweis in den meisten Fällen nicht zu führen, indem ich 
einen Zusammenhang dieser Fäden mit unzweifelhaften Ner- 
ven nicht habe constatiren können. 

‚ Auf die Meissner’schen Ganglien gehe ich nicht weiter 
ein; die Sache an sich ist so einfach zu sehen, und einen 
genauern Verfolg des Gegenstandes hat der Entdecker selbst 
übernommen. Ich will hier nur erwähnen, dass ich Ganglien- 
zellen in den Nerven der Schlundschleimhaut der Schildkröte 
sah (wie oben erwähnt), ausserdem bei Eulen zwischen den 
Muskellagen des Magens, beim Kaninchen im Rectum; die 
Verbreitung erstreckt sich also sicher auf den ganzen Tractus 
intestinalis. Ausserdem sind diese Ganglien leicht aufzufin- 
den in der Harnblase des Frosches und der Schildkröte; beim 
Frosch sind die Ganglienzellen hier zuweilen hellgelb pig- 
mentirt. Man untersucht es am besten so, dass man nach 
der Maceration in Kochessig oder dünnem Holzessig ein Stück 
Harnblase herausschneidet, von dieser das Epithel abpinselt, 
und nun die ganze Muscularis durchsucht; fast an jedem Ner- 
venstamm wird man eine Menge Ganglien finden; nach Ner- 
venplexus habe ich vergeblich gesucht; das Object ist un- 
günstig. — 

Die Nervenplexus der Submucosa erstrecken sich beim 
Kinde bis in den Schlund, bis an die Zungenwurzel; wo die 


158 Th. Billroth: Einige Beobachtung. üb. d. ausged. Vorkommen etc. 


Zungenpapillen und die Drüsen anfangen, ist kein deutliches 
Bild mehr zu gewinnen. — | 

Es mögen die obigen Beobachtungen dazu dienen, weitere 
Nachforschungen über die Nervenplexus anzuregen. Wenn- 
gleich es denkbar wäre, dass die Nervenplexus im Tractus 
intestinalis eine specifische Beziehung zur peristaltischen Be- 
wegung der organischen Muskeln hätten, so spricht doch die 
Beobachtung von Nervennetzen an anderen Orten (Üornea, 
His; Häute, elektrisches Organ, Muskel, Froschlarvenschwanz, 
Kölliker) sehr für ein allgemeineres Vorkommen derselben. 
Die neusten Mittheilungen von Jacubowitsch bringen die 
ausgedehnte Verbreitung von Anastomosen und Ganglienzel- 
lenplexus in den Centralorganen zur nähern Kenntniss. Alles 
drängt jetzt wieder zu der Annahme, dass die Nervenanasto- 
mosen doch recht häufig vorkommen. 

Berlin im August 1857. 


Erklärung der Abbildungen. 


Vergrösserung 350 — 400. 

Fig. 1. Nervenplexus aus der Schlundschleimhaut des Wassersa- 
lamander. 

Fig. 2. Sternzellen ebendaher von zweifelhaftem Charakter. 

Fig. 3. a. Nervenfaser mit Ganglien aus der Schlundschleimhaut 
der Schildkröte. b. Breite Nervenfaser aus der Zunge des Wassersa- 
lamander mit grossen Kernen in der Scheide der Primitivfaser. 

Fig. 4. Nervenplexus und Ganglien aus der Submucosa des Dünn- 
darms eines 6 Tage alten Kindes. 


Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge etc, ]59 


Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, sowie 
über den Bau der Oylinder- und Flimmerepithelien 
und ihr Verhältniss zum Bindegewebe. 


Von 


„Dr: THEODOR BILLROTH. 


(Hiezu Taf. VII.) 


v. 


In einer früheren Notiz über die Epithelialzellen der Zunge 
(Deutsche Klinik 1857. No. 21) habe ich aus Beobachtungen, 
die zunächst an der Froschzunge gemacht waren, zu dedu- 
eiren gesucht, dass es höchst wahrscheinlich sei, dass die 
Epithelialhäute von dem Bindegewebe aus fortwährend repro- 
dueirt würden, und dass somit den Epithelialgebilden über- 
haupt jene exclusive Stellung nicht mehr gebühre, die sie 
bisher einnahmen. 

Im Folgenden will ich eine genauere Beschreibung des 
von mir Beobachteten geben, um die Thatsachen von den 
daraus gemachten Schlüssen strenger zu sondern; ich gehe 
auch hier wieder von dem Epithelialüberzug der Froschzunge 
aus und werde daran einige weitere Beobachtungen über den 
Bau der gestielten Epithelialzellen überhaupt anschliessen. 

An der Froschzunge lassen sich drei verschiedene Arten 
von Papillen unterscheiden: die meisten sind spitz und haben 
keine Gefässe; eine zweite Art ist etwas grösser und breiter 
und hat eine einfache oder nur wenig complicirte Gefäss- 
schlinge; die dritte Art ist noch einmal so breit wie die vo- 
rige, enthält in der Mitte einen starken Nervenstamm, eine 
ziemlich zusammengesetzte Gefässschlinge und ausserdem Mus- 


‘ 


160 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


keln. Alle drei Arten von Papillen haben flimmertragende 
gestielte Epithelialzellen; nur die Nervenpapillen besitzen auf 
ihrer stumpfen Oberfläche eigenthümliche zellige Gebilde, die 
später besonders beschrieben werden sollen. 

Die Untersuchung an frischen Präparaten zeigt schon, dass 
die Epithelialzellen gestielt sind, doch sind sie so schwer 
unversehrt von den Papillen herunterzubringen, dass man 
auf diese Weise nicht zu genauerer Einsicht kommt. 

Lässt man eine Froschzunge 18— 24 Stunden in äusserst 
dünner (ganz hellgelb gefärbter) Chromsäurelösung liegen und 
nimmt man nun mit der Scheere Querschnitte von der Ober- 
fläche, so wird sich Folgendes zeigen: die obersten Zellenlagen 
mit den Flimmern sind meist abgelöst und schwimmen im Zu- 
sammenhang oder einzeln umher (Fig. 2u.7); die Papillen ha- 
ben ein höchst merkwürdiges Ansehn: sie sind ganz aus 
spindelförmigen Zellen zusammengesetzt, deren eines Ende 
frei hervorragt, deren anderes an der Substanz der Papille 
fest anhaftet, in ihrem Zelikörper ein glänzender ovaler 
Kern mit ein oder zwei grossen Kernkörperchen (Fig.1 a). 
Sucht man durch Manipulationen mit dem Deckgläschen die 
Zellen von der Papille abzureissen, so bleiben zuweilen 
einige mit langen Stielen haften, und diese Zellenausläufer 
setzen sich in die Papillen fort, wo sie sich unter den fei- 
nen Fibrillen, aus denen letztere zusammengesetzt sind, ver- 
lieren (Fig.1 b). Bringt man ohne zu starke Verschiebung 
und Drehung des Objects die Zellen grösstentheils herunter, 
so sieht man die Oberfläche der Papille rauh, mit einer Un- 
zahl feiner Fäserchen besetzt, in der Substanz der freien 
Papille einige Kerne (Fig. 1ec). Die Fibrillen der Papillen 
unterscheiden sich durchaus nicht von den Bindegewebsfibril- 
len, aus welchen übrigens der obere Theil der Zunge zwi- 
schen den Muskeln zusammengesetzt ist, und sind wohl ohne 
Weiteres für Bindegewebe zu halten. — Die Spindelzellen, 
welche man auf diese Weise an den Papillen anhängen sieht, 
scheinen mir fast ausschliesslich als tiefere Lagen der Epi- 
thelialschicht angesehen werden zu müssen; die Zellen der 
oberflächlichen Lagen, an denen sich zuweilen die Flimmern 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien etc. ]6] 


wundervoll erhalten, schwimmen, wie bemerkt, meist umher, 
nur selten sieht man einige von ihnen noch mit ihren Stielen 
zwischen die tieferen Lagen eingreifen (Fig. 1 a). Die freien 
Enden der Spindelzellen sind allerdings zuweilen etwas ab- 
gestumpft, doch habe ich nie Wimpern darauf gefunden. 

Es lag bei diesen Bildern wohl sehr nahe, daran zu den- 
ken, dass die Epithelialbekleidung hier in einem höchst inni- 
gen Zusammenhang mit dem fasrigen Gewebe der Papillen 
selbst stehe. Die Spindelform der Zellen wies einerseits auf 
die Bindegewebszellen hin, andrerseits macht die ganze An- 
ordnung der Zellen den unzweifelhaften Eindruck des Hervor- 
wachsens aus der Papille selbst. Es ist die Frage, in wie- 
weit der in den Fibrillen der Papille sich verlaufende Zellen- 
stiel mit den Fibrillen selbst identisch ist; beide feine Fasern 
schwinden nach Einwirkung von Essigsäure, erhalten sich 


‚jedoch in Chromsäure und haben somit wenigstens einige 


_ chemische Verwandtschaft. Dass die tieferen Epithelialzellen 


nachträglich mit ihren Stielen in die Papillen hineinwachsen 
sollten, ist höchst unwahrscheinlich, da die ganze Richtung 
des Regenerationswachsthums der Epithelialhäute von unten 
nach oben geht; es ist somit am natürlichsten, anzunehmen, 
dass die tieferen Epithelialzellen an den Stielen aus den Pa- 
pillen hervorwachsen, und von hier aus regenerirt werden, 
wenn die oberen Lagen abgestossen sind. Hierbei ist jedoch 
wohl zu bedenken, dass dennoch die Zellenstiele nicht voll- 
ständig gleichartig mit den Papillenfäserchen zu halten sind, 
sondern dass sie sich dadurch wesentlich von einander un- 
terscheiden, dass letztere als zerfaserte Intercellularsubstanz, 


als Parenchymfasern, erstere als Zellsubstanz, als Cy- 


toblastemfasern zu betrachten sind, ein Unterschied, auf 
den bekanntlich Luschka besonders aufmerksam machte. 
Die Zellausläufer sind den Ausläufern der Bindegewebszellen 
analog, die Papillenfäserchen den Bindegewebsfibrillen. Beide 
Faserarten gelten vorläufig noch als gleichwerthige Bestand- 
theile des Bindegewebes und wir wollen sie hier zunächst 
nicht weiter trennen. — 

Diese Entwickelung von Epithelialzellen von dem Binde- 
Müller’s Archiv. 1858. 11 


162 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


gewebe aus, wie ich sie aus den mitgetheilten Beobachtun- 
gen zunächst für das vorliegende Object gesichert halte, steht 
mit den bisherigen Anschauungen in directem Widerspruch, 
indem man wohl allgemein annahm, dass die Epithelialzellen 
zu dem Bindegewebe, dem sie aufliegen, in keiner weiteren 
Beziehung stehen, als dass sie von den oberflächlichen Ge- 
fässen aus ihr Ernährungsmaterial beziehen; übrigens scheint 
man sich in neuerer Zeit stillschweigend darüber geeinigt zu 
haben, dass in den tieferen Lagen- der Epithelialhäute der 
Zellennachwuchs durch Theilung unterhalten werde. — So- 
wohl in der normalen als pathologischen Entwickelungsge- 
schichte hat man die selbstständige Ausbreitung des soge- 
nannten Epithelialblattes in neuerer Zeit besonders urgirt und 
hat demselben im Verhältniss zum Bindegewebe eben nur 
eine rein appositionelle Stellung gegeben. Remak hat dies 


mit vewundernswerther Uonsequenz durcLgeführt. Es giebt , 


wohl kaum ein schöner abgerundetes Feld in der Entwick- 
lungsgeschichte als die Bildungsgeschichte der Drüsen; für 
diese glaube ich auch die Selbstständigkeit der Epithelialge- 
bilde in gewisser Weise aufrecht halten zu müssen; es ist 
kaum denkbar, dass diese schöne Theorie von dem Hinein- 
wachsen der Epitheliallage in Form solider Zellenceylinder 
und von den daraus resultirenden Drüsenschläuchen und Drü- 
senbläschen Hirngespinnste sein sollten; ich selbst habe diese 
Beobachtungen so oft nachuntersucht und in allen Theilen 
stets so überzeugend gefunden, dass ich zugeben muss, dass 
hier die Epithelialzellenlage sicherlich eine grosse Selbststän- 
digkeit besitzt. — Nur für die Bildung der Milchdrüsenbläs- 
chen ist Langer der herrschenden Ansicht entgegengetreten, 
indem er, so weit ich es aus Kölliker’s Mitiheilung (II. 2 
p- 474) entnehmeu kann, die Drüsenbläschen aus dem Binde- 
gewebe entstehen lässt; doch ist eine so isolirte Entwick- 
lungsweise einer Drüse höchst unwahrscheinlich; auch hält 
. Kölliker für die Bildung der Milchdrüse denselben Typus 
aufrecht, wie für die übrigen Drüsen mit Ausführungsgang. 
Der oben erwähnte Regenerationsprozess kann nicht wohl 
als ein isolirtes Phänomen an der Froschzunge angesehen 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien ete. 163 


werden, sondern hat sicher viele Analogien: man kann zu- 
nächst daran denken, dass sich etwas Aehnliches bei allen 
Epithelialhäuten finden muss, die aus deutlich gestielten Zellen 
bestehen. Hierhin gehören auch die tieferen Epitheliallagen 
der menschlichen Zunge, die bei einer im Allgemeinen platten 
Form deutliche Stiele besitzen, was von vielen Beobachtern 
bereits gesehen ist. Es ist mir jedoch nie gelungen, hier ähn- 
liche Bilder zu bekommen wie an der Froschzunge; es fehlt 
hier au der Methode: die Maceration in Chromsäurelösungen 
verschiedener Concentration hat mich zu nichts geführt, Trock- 
nen und Wiederaufquellen, sowie Anwendung vou Essigsäure 
bringen zu keinem Resultat. Die chemischen Verschiedenhei- 
ten des Bindegewebes der Papillen und der Epithelialfortsätze 
scheinen hier zu verschieden zu sein. Nach der Maceration 
bekommt man nur die rauhen .Öberflächen der Papillen, nach 
Anwendung von Essigsäure oder schwachen Alkalien die glat- 
ten Papillenoberflächen mit den massenhaften elastischen Fa- 
sern und Bindegewebskörperchen. Letzteres begegnet uns übri- 
gens bei Untersuchung der Froschzunge nach Anwendung von 
Essigsäure ganz ebenso. Lässt man eine Froschzunge einige 
Zeit in Essig quellen, pinselt dann das Epithel herunter, er- 
härtet das Präparat wieder in Chromsäure, um genügend feine 
Querschnitte machen zu können, so bekommt man ebenfalls 
Bilder wie von Papillen anderer Theile (Fig. 3), und es ist 
kaum zusammenzureimen, wie sich in einem Fall die Epithe- 
lialzellen so scharf von den Papillen ablösen, in dem andern 
so fest daran haften, dass man sie nur mit Mühe herunter- 
bringt '); es kann dies wohl nur in ganz besonderen chemi- 


1) In meinen früheren oben erwähnten Mittheilungen hatte ich der 
eigenthümlichen Art und Weise erwähnt, wie die nach oben aufstei- 
genden und sich vielfach verästelnden Muskelfasern sich oft ziemlich 
plötzlich, oft sehr allmählich zuspitzen und dann in sternförmigen‘ 
Zellen mit grossem Kern und vielen mit einander anastomosirenden 
Ausläufern endigen (Fig. 3). Diese Muskelendigungen in Bindegewebs- 
körpern hielt ich für neu, doch habe ich durch Herrn J. Müller er- 
fahren, dass Herr Dr. Lachmann vor einiger Zeit bereits dasselbe 
an der Froschzunge beobachtete; auch hat mir Hr. R. Virchow eine 


i1> 


164 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


schen Verhältnissen der beiden betreffenden Faserelemente lie- 
gen, die eben bei der Froschzunge so günstige Resultate ge- 


Arbeit von Huxley (British and foreign Medico - Chirurgical Review 
Octobr. 1853 No. XXIV. p. 312) mitgetheilt, nach welcher dieser die- 
selben Theilungen der Muskelfasern und Endigung in Bindegewebs- 
körperchen in der Oberlippe der Ratte beobachtet und abgebildet hat. 
— Später habe ich noch andere Objecte untersucht und zwar zunächst 
die menschliche Zunge. ‘Die Methode des Aufquellens in Essig und 
nachträglichen Erhärtens in Chromsäure giebt auch hier die vortrefi- 
lichsten Bilder, wenngleich für die meisten Fälle die Anwendung des 
gereinigten Holzessigs genügt. Die nach oben aufsteigenden Muskel- 
fasern verlieren sich dicht unter der Oberfläche in dem Gewirr von 
Bindegewebskörperchen ziemlich plötzlich; am leichtesten übersieht 


man die Verhältnisse noch an Kinderzungen: hier zerspalten sich die 


Muskelfasern ziemlich plötzlich in eine grössere Anzahl spitzer Enden 
und diese endigen in den Ausläufern der Bindegewebskörperchen. — 
In der Zunge des Wassersalamander sind dieselben Verhältnisse wie 
in der Froschzunge, doch sind die Theilungen der Muskelfasern spar- 
sam und die Endigung der contractileu Substanz sehr plötzlich, so 
dass es ein stumpf zugespitztes Ende giebt, ähnlich wie beim Ueber- 
gang der Muskelfasern in ein Sehnenbündel. — Ich untersuchte ferner 
die Verbindung sehr feiner Muskeln mit Sehnen, wie die Augenmus- 
keln junger Kaninchen, und fand hier, dass die Muskelfasern sich zu- 
weilen ebenfalls sehr fein zuspitzen und in äusserst feinen Fäden en- 
digen, wie in der Froschzunge; gewiss kommt dies noch an vielen 
Muskeln mit feinen Primitivfasern vor und scheint mir von dem Grade 
der Zusammensetzung der einzelnen Muskel- und Sehnenfasern abzu- 
hängen. Ich zweifle nicht, dass es sich mit der Zeit immer mehr her- 
ausstellen wird, dass die Kerne der Muskelfasern mit ihren punktför- 
migen Fortsätzen nach oben und unten vollständige Analoga der Zellen 
im Bindegewebe sind, so dass sich die meisten Muskelprimitivfasern 
als kleinste Muskelbündel herausstellen werden, ‚wie es Leydig be- 
reits ausgesprochen und vielfach durchgeführt hat. Die Complication 
der Sehnenbündel wird demzufolge stets derjenigen des dazu gehörigen 
Muskelbündels entsprechen; es tritt wirklich die Bindesubstanz an Stelle 
der contractilen Substanz, letztere muss demnach ebenso als Zellen- 
ausscheidung betrachtet werden, als erstere. Nur neue Untersuchung 
über Entwicklung der Muskelbündel kann diesen Punkt, sowie den im- 
mer noch unerklärten Modus der Muskelhypertrophie aufklären. Nach 
obigen Bemerkungen stehe ich nicht mehr an, die Fasern und Zellen, 
in denen die Muskeln endigen, als kleinste Sehnen anzusprechen. — 


sowie über den Bau der Öylinder- und Flimmerepithelien ete. 165 


winnen lassen, wie man sie unter gleichen Umständen an an- 
deren Objecten nicht erzielt. 

Es lag ferner nahe, diejenigen Häute zu untersuchen, auf 
- welchen gestielte Cylinderepithelien vorkommen. Ich habe, so 
weit ich die betreffenden Objecte nach verschiedenen Methoden 
untersuchte, nirgends weiter ein tieferes Eindringen der Zel- 
lenausläufer zwischen den Bindegewebsfibrillen der Papillen 
nachweisen können. VonLuschka erschien gleich nach mei- 
ner ersten Notiz über diesen Gegenstand eine hieher gehörige 
Beobachtung über den Zusammenhang der Bindesubstanzzellen- 
Ausläufer mit den Stielen der Epithelialzellen am Endocardium 
(Virehow’s Archiv Bd. XI. Heft 6 p. 567). Luschka ver- 
weist dabei auf ähnliche, früher bereits veröffentlichte Beob- 
achtungen, die mir leider nicht bekannt waren. Die langen 
Stiele an den Zellen der Naseuschleimhaut sind neuerdings oft 
besprochen. Auch die Zellen der Laryngeal- und Tracheal- 
Schleimhaut haben lange Fortsätze, zuweilen in diesen einen 
zweiten Kern, auch findet man die Fortsätze verästelt (Fig. 4). 
Sehr lang gestielt sind die Darmepithelien von Anodonta 
(Fig. 5); die Fortsätze dieser Zellen haben zuweilen exquisite 
Varicositäten, ohne dass dies auf nervöse Natur zu beziehen 
wäre. Höchst auffallend und langgestielt sind die Darmepi- 
thelien beim Frosch gebaut, ebenso auch beim Wassersala- 
mander. Hier sieht man an dem spitzen Ende der Ausläufer 
nicht selten eine auch schon anderweitig bekannte Erscheinung, 
nämlich eine beinahe dreieckige Anschwellung, die zunächst 
auf der Darmhaut aufliegt (Fig.6aa). Kölliker bildet das- 
selbe an Epidermiszellen von Ammocoetes ab (Würzburger 
Verhandlungen Bd. VII. Heft I. Taf. III. Fig. 31). Diese drei- 
eckigen Enden an den Epithelialzellen des Froschdarms haben 
‚nach unten stets einen etwas verwischten Contour, so dass sie 
wie abgerissen erscheinen; gerade diese Art der Begrenzung 
könnte man für die vollkommene Isolirtheit der Epitheliallage 
in Anspruch nehmen; doch sehen, wie bemerkt, die unteren 
Enden der dreieckigen Anschwellungen stets unregelmässig ab - 
gerissen aus, so dass sie doch in einem innigeren Zusammen- 


166 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


hange mit dem darunter liegenden Bindegewebe gedacht wer- 
den können. 

Die Ergebnisse der neueren Untersuchungen über die Epi- 
thelialzellen im Canalis centralis des Rückenmarks, in den Ven- 
trikeln, in Aquaeductus Sylvii (Gerlach) und an der Ober- 
fläche des kleinen Gehirns (Bergmann) scheinen mir :sehr 
dafür zu sprechen, dass die gestielten ceylindrischen Epithelial- 
zellen mit dem Bindegewebe in näherem Zusammenhang ste- 
hen und also eines solchen Zusammenhangs zu ihrer Existenz 
und Regeneration benöthigt scheinen, wenngleich für die ge- 
nannten Objecte der directe Zusammenhang der Zellausläufer 
mit Bindegewebsfasern noch nicht vollständig nachgewiesen ist, 
Die stumpfen Cylinderzellen des Darms der meisten Säuge- 
thiere geben vorläufig noch keine weitere Aufklärung über die 
angeregten Fragen, - 

Die menschliche Haut würde sich vielleicht am llkresten 
zu diesen Untersuchungen eignen, wenn man nicht dabei an 
dem Mangel: einer passenden Methode scheiterte. Die Zellen 
der untersten Schicht des Rete Malpighii haben eine so ent- 
schieden längliche, oft völlige Spindel-Form, und sitzen der 
Cutis so durchaus senkrecht auf, dass die Verhältnisse sich 
sehr analog denen an der Froschzunge gestalten. Kölliker 
hat diese verschiedene Anordnung der Zellen in der Epidermis 
so naturgetreu abgebildet (II.1. Taf. I. Fig. 2, 3, 4,5), dass 
es nur weniger neuer Zeichnungen bedarf. Am meisten kommt 
unserer Anschauung die Beschreibung des Nagelbettes nahe, 
wie sie von Virchow gegeben ist (,‚Zur normalen und pa- 
thologischen Anatomie der Nägel‘‘ Würzburger Verhandl. V. 
p- 84); es heisst dort: „Macht man durch den vordern Theil 
(das Nagel-Corium) einen Querschnitt, so erkennt man zu- 
nächst unter dem Rete Malpighii einen hellen, homogenen, 
glänzenden Saum von geringer Dicke, der jedoch nicht als 
eine besondere Membran zu betrachten ist, vielmehr continuir- 
lich in das Bindegewebe der tieferen Lagen übergeht. Dieser 
Saum tritt namentlich an der Oberfläche der Leisten, sowohl 
der mehr zugeschärften, kleineren, als der mehr abgerunde- 
ten, grösseren hervor. Der innere Theil der einzelnen Leisten 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien ete. 167 


a 


sieht trübgelblich aus in Folge einer feinen und dichten Strei- 
fung, welche namentlieh nach Behandlung mit Reagentien durch 
die Anwesenheit sehr feiner, senkrecht gegen die Oberfläche 
ansteigender,, etwas gekräuselter, im Ganzen jedoch mehr ge- 
streckt verlaufender elastischer Fäden bedingt erscheint. Auf 
dem Querschnitt (des Nagelbettes) bilden diese gewöhnlich ein 
kegelförmiges, von unten nach oben sich verjüngendes Bün- 
del, gleichsam einen Grundstock. Indess sieht man bei ge- 
nauer Verfolgung der einzelnen Fäden, zumal an den breite- 
ren, mehr abgerundeten Leisten, gegen die Oberfläche hin sich 
mehr und mehr solcher Fäden von dem Bündel ablösen und 
sich zuweilen garbenförmig gegen den homogenen Grenzsaum 
vertheilen. Wie weit sie hier gehen, ist schwer auszumachen. 
Nicht selten fand ich an der Oberfläche der Leisten selbst 
kleine dunkle, mit einem hellen Centrum versehene Punkte, 
von denen aus sich in leichten Windungen ein solcher Faden 
fortsetzt:, gleichsam als wären jene Punkte die freien Mündun- 
gen oder Enden der Fäden. Andrerseits ist es ziemlich leicht, 
diese Fäden von der Basis der Leisten aus in die tieferen La- 
gen zu verfolgen: sie laufen in ziemlich senkrechter Richtung 
nach unten und verlieren sich hier in dem grossen Netz der 
noch zu beschreibenden sternförmigen Elemente,‘* 

„Ausser diesen Fäden zeigt die Anwendung von Reagen- 
tien in den oberflächlichen Schichten noch eine ziemlich grosse 
Menge von Kernen. Ein Theil derselben gehört den Gefäss- 
schlingen an, welche im Innern des Bündels eingeschlossen 
sind und, soweit ich sah, normal nicht darüber hinausgehen. 
Ein anderer Theil dagegen liegt mehr nach aussen und ragt 
zum Theil noch in die homogene Schicht hinein. Es sind dies 
ziemlich grosse granulirte, auf der Fläche rundlich -ovale, auf, 
‘der Kante länglich -spindelförmige Kerne, die im Allgemeinen 
der Oberfläche parallel liegen, und daher in regelmässigen 
Zügen den Bergen und Thälern derselben folgen. Um sie er- 
kannte man an feinen Durchschnitten helle, meist etwas zak- 
kige Höfe, die darauf hinzudeuten schienen, dass wirkliche 
Zellenbildungen vorliegen. Nach innen reichen diese Gebilde 
bis zwischen die Endausstrahlungen der elastischen Fäden hin- 


168 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


' ein und zuweilen glaubte ich die letzteren bis in die Nähe der 
Kerne verfolgen zu können.‘ ö 

Diese Beschreibung Virchow’s passt in Bezug auf das, 
was über den Bau der obersten Schichten der Cutis und ihr 
Verhältniss zum Rete Malpighii gesagt ist, fast auf alle Theile 


der Haut. Nur die Unterschiede der verschiedenen Faserarten 


scheinen mir nicht genügend hervorgehoben. Wir gehen durch- 
aus davon aus, dass die Bindegewebsfibrillen, für welche wir 
die Hauptmasse der feinen Fäserchen der Papillen ansprechen, 
als Intercellularsubstanz zu betrachten sind, als Parenchy m- 
fasern; es ist hierbei für den vorliegenden Gegenstand gleich- 


gültig, wie wir diese Intercellularsubstanz entstanden denken, 


wenngleich es wohl nach dem jetzigen Standpunkt zweifellos 
ist, dass sie als ein Secret der Zellen zu betrachten ist, oder, 
was auf dasselbe herauskommt, als modifieirte Zellsubstanz. 
Mit diesen Parenchymfasern können wir die Zel- 
lenausläufer nichtincontinuirlichemZusammen- 
hang denken. — Ausser diesen Fasern existiren freilich in 
viel geringerer Anzahl im Bindegewebe die Ausläuferfasern der 
Bindegewebszellen; diese sind, wie auch die Ausläufer der 
Hornhautkörperchen, äusserst feine, blasse und im Bindege- 
webe schwer zu verfolgende Fasern, die wie die Bindegewebs- 
zelle selbst mit ihrem Kern durch Essigsäure so blass wird, 
dass sie nur mit Hülfe von Färbung (z.B. Jod) in allen ihren 
Theilen deutlich wird. Diesen Cytoblostemfasern müs- 


sen die Ausläufer der tiefen Epithelialzellen entsprechen; sie . 


müssen folglich zwischen die Parenchymfasern eingreifen. So 
ist das Verhältniss von Meissner angegeben, und ich halte 
dies jetzt für völlig richtig, wenngleich ich nach meiner frü- 
hern Notiz (l. ec.) darüber noch keine sichere Anschauung hatte. 

In welchem Verhältniss die elastischen Fasern nun zu den 
Zellen zu denken sind, das ist eine meiner Ansicht nach immer 
noch nicht völlig festgestellte Sache; es sind die Beobachtun- 
gen, nach welchen sie sich als modificirte Zellen oder Zell- 
ausläufer verhalten, bisher noch gleichwerthig denen, nach 
welchen sie als modificirte Ausscheidungs- oder Parenchym- 


f { 
we 4 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien etc. 169 


fasern aufgefasst werden, welche letztere Ansicht eine neue 
Stütze in der Autorität Leydig’s gefunden hat. 

Dem Gesagten zufolge ergiebt es sich leicht, was wir von 
den Untersuchungen der tieferen Epithelialschichten der Outis 
zu erwarten haben. Von allen von mir untersuchten Objecten 
der Art erschienen mir junge Narbenränder in der Nähe von 
Wunden oder Ulcerationen, sowie Narben mit äusserst feiner 
Epidermis besonders geeignet; am zweckmässigsten ist es, sol- 
che Hautstücken entweder einfach an der Luft zu trocknen, 
dann Durchschnitte zu machen und sie mit äusserst verdünnter 
Essigsäure wieder aufquellen zu machen, oder die Stücke in 
doppelt kohlensaurem Kali völlig auszutrocknen, dann die 
Schnitte mit Wasser einfach anzufeuchten, eine Methode, die 
mir besonders von Herrn J. Müller empfohlen wurde. — Die 
so zubereiteten Präparate zeigen in günstigen Fällen Bilder 
wie in Fig. 9: man sieht die tiefsten Zellen des Rete Malpi- 
ghii mit ein oder mehreren Fortsätzen, soweit sie von dem 
Bindegewebe losgerissen sind; die Papillen selbst mit blassen 
frei endenden Fäserchen besetzt; die Zellen des Rete sind nicht 
streng von einander isolirt, sondern die Kerne scheinen in einer 
frei granulären Masse eingeschaltet, wie man das gewöhnlich 
nach Zusatz von Reagentien wahrnimmt; diese jungen Zellen 
haben hier gewiss noch keine von dem Zellinhalt modifieirte 
Aussenschicht,, keine Zellmembran. 

Am Bindegewebe, wo die Intercellularsubstanz zum Theil 
noch homogen ist, stellt sich das Verhältniss natürlich noch 
etwas anders dar; so habe ich in Fig.10 die Zeichnung eines 
Präparats hingesetzt, welches einem Cystosarkom der Brust- 
drüse mit theilweisem Schleimgewebe entnommen ist. Das 
geschichtete Cylinderepithel der Cysten sitzt hier dem Schleim- 
gewebe unmittelbar auf, die Fasern des letztern bilden eine 
strenge Begrenzung, doch hängen die unteren Epithelialschich- 
ten mit der interfibrillären gallertigen, in dem getrockneten 
Präparat feinkörnigen Substanz, in der die Kerne liegen, um- 
geben mit Zellsubstanz, oder Zellatmosphäre, wie es H. von 
Meckel so treffend nennt, — innig zusammen. Ich komme 
auf dies Präparat wieder zurück. — 


170 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


Nach welchem Modus der Zellvermehrung der Nachwuchs 
in den tieferen Epithelialschichten erfolgt, ist mir nicht ge- 
lungen zu eruiren. Ich habe geglaubt, dass man durch Expe- 
rimente an der Froschzunge leicht darüber in’s Klare kommen 
müsste; ich ätzte Froschzungen mit Argent. nitric., um so eine 
Abstossung und Regeneration zu erzielen, doch machte dieser 
Reiz bald zu tiefe, bald zu oberflächliche Eingriffe; es gehö- 
ren eine Menge von Vorexperimenten dazu, um zu ermitteln, 
wie rasch hier die Zellbildungsprozesse vor sich gehen, so 
dass meine Geduld bei beschränkter Zeit an diesen Versuchen 
scheiterte, die ich dennoch dringend zur weitern Feststellung 
und schliesslich als Hauptstütze meiner neu aufgestellten An- 
sicht denjenigen empfehle, welche diesen Gegenstand weiter | 
bearbeiten wollen. 

Ich wiederhole hier, dass nach den obigen Beobachtuugen 
es höchst wahrscheinlich ist, dass die Epithelialzellen vom 
Bindegewebe her nachgebildet werden, und dass sich die tie- 
fen Lagen derselben zu den Parenchymfasern des Bindegewe- 
bes ebenso verhalten, wie die Bindegewebszelien selbst. 

Dass bei dieser Auffassung es sich viel leichter als früher 
erklärt, wie aus den Bindegewebszellen, unabhängig von den 
epithelialen Flächen, Epithelien -gleiche Zellen entstehen kön- 
nen (ich erinnere hier nur an den von Virchow gelieferten 
Nachweis über die Entwickelung der Cholesteatome, Can- 
croide etc.), liegt auf der Hand; auch begreift sich dabei leicht, 
dass bei allen die Epithelialflächen zunächst oder vorzüglich be- 
treffenden Krankheiten der Schleimhäute und der Cutis (chro- 
nische Catarrhe, chronische Eczeme etc.) die Bindegewebs- 
häute selbst in Mitleidenschaft gezogen werden müssen, oder viel- 
leicht immer als Hauptsitz der Affection zu denken sind. 


Bei den mannichfachen Methoden, nach denen ich viele 
Schleimhäute auf den Bau ihrer Epithelialschichten untersuchte, 
und bei dem intensiven Interesse, welches ich eine Zeit lang 
für diesen Gegenstand hegte, stiessen mir beiläufig manche 
Eigenthümlichkeiten der ceylindrischen Epithelialzellen selbst 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien ete. 17] 


auf, deren feinere Structurverhältnisse in neuester Zeit oft die 
Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gezogen haben; es liegt 
in dem Bau der Oylinderzellen, namentlich derer mit deutlicher 
Cutieula und Flimmern, viel Eigenthümliches, was gewiss mit 
der Resorption und Secretion vom Eiweiss und Fett zusam- 
menhängt. Ich gebe hier die einzelnen mir auffallenden Er- 
scheinungen an, ohne dass ich ihnen vorläufig eine zusammen- 
hängende Deutung zu geben wüsste, e 

Quellungserscheinungenan den Kernen (Fig. 11). 
In sehr dünnen, eben gelb gefärbten Chromsäurelösungen neh- 
men die Kerne der Epithelialzellen zuweilen höchst eigenthüm- 
liche Formen an, deren Bedeutung ich nicht zu erklären weiss, 
die aber wohl zweifelsohne durch Quellung hervorgebracht 
werden; es bildet sich nämlich an einer Längsachse des ovalen 
Kerns ‘ein heller, das Licht leicht röthlich brechender Kreis 
(Fig 11), der meist der freien Fläche zu liegt; es ist eine ähn- 
liche Erscheinung wie die austretenden sogen. Eiweisstropfen 
an den Zellen, auch kann es zuweilen den Eindruck machen, 
als habe der Kern hier eine Abplattung oder ein Loch. Man 
sieht dies zuweilen, wenngleich seltener, unter gleichen Um- 
ständen an anderen Cylinderzellen , z. B. der menschlichen 
Trachea, auch der Nasenschleimhaut, auch an den Zellen aus 
dem Traet. intestin. des Frosches (Fig. 6. b). 

Lagenverhältniss des Kerns in der Zelle. Bei 
starker Quellung der Zellen in dünnen Chromsäurelösungen 
findet man den Kern der Zelle in der Regel sehr nach dem 
untern Theil hin verdrängt (Fig. 7. a, a,a), so dass er mehr 
weniger in dem Fortsatz zu liegen und die Zelle selbst, sack- 
artig aufgebläht, davon getrennt zu sein scheint (Fig. 7. b, b). 
Der Kern haftet jedenfalls an einer Stelle sehr fest in der Zelle 
oder an ihrer Membran. Zuweilen liegen zwei Kerne in einer 
Zelle hinter einander, zwischen beiden ist immer eine Ver- 
schmälerung des Zellfortsatzes (Fig. 4. a, 5. a); in gleicher 
Weise ist der Zusammenhang mit den tiefer im Bindegewebe 
liegenden Zellen zu denken und durch diese Verschmälerung 
des Zellfortsatzes zu verstehen, warum in den meisten Fällen 
diese F'ortsätze so leicht abreissen. 


172 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


Die Fortsätze sind theils sehr kurz, theils sehr lang, 


theils breit, theils schmal, zuweilen verästelt, zuweilen vari- A 
cos, an ihrem untern Ende manchmal deutlich dreieckig. (Fig. 6). 
Wenngleich die Zellkörper überall deutliche Membranen haben, 


so kann man nach einigen Beobachtungen in Zweifel stellen, 
ob die Fortsätze sich deshalb stets als geschlossene Röhren 
verhalten müssen. An den Zellen Fig.”7. b,b sieht man die 
Membran durch deutliche doppelte Oontouren an dem Zellkör- 
per, doch zeigt der Fortsatz nichts davon, ebenso wenig an 
den Zellen in Fig. 8; vielleicht ist hier die Membran nach un- 
ten hin, nicht geschlossen. — Es ist eine bekannte Sache, dass 
man bei sehr ausgehungerten Fröschen in den Darmepithelien 
stets eine sehr grosse Menge von Fettkörnchen findet. Auch 
hier begegnet es nicht selten, wie es Virchow (Archir XI.6 
p- 574) bei den Gallenblasenepithelien beschreibt, dass man die 
Fettkörnchen in der Zelle reihenweise hinter einander liegen 
sieht; ich wage es nicht zu entscheiden, ob dies in einer etwa 
fibrillären Anordnung des Innern der Zelle liegt, oder ob es 
nur durch zufällige Faltungen der Membran bedingt sein mag. 
Vorwiegend findet man das Fett in den Fortsätzen (Fig. 6); 
hier verhalten sich demnach letztere sehr wahrscheinlich als 
feine Röhren, die jedoch .nach unten offen sein können; ich 


habe schon oben wiederholt bemerkt, dass die dreieckige Ba- 


sis hier ein wie abgerissenes Ansehn bietet; wenn die Zellen 
hier unten offen sind, so könnten die resorbirten und durch 
die Zellen transportirten Substanzen von hier zwischen die 
Bindegewebsfasern der Darmschleimhaut gelangen, wo die An- 
fänge der Chylusgefässe sich dann zunächst als interfibrilläre 
oder interstitielle Räume verhalten würden, aus denen sich im 
weitern oder kürzern Verlauf wirkliche Chylusgefässe hervor- 
bilden. Die Bindegewebskörper sind als äusserst platte Kör- 
per zunächst an den Wandungen der interstitiellen Räume lie- 


gend zu denken, später setzen sie selbst bei hinzukommender, 


ibnen nun speciell als Gefässzellen angehörender Intercellular- 
substanz (structurlos oder faserig) die geschlossenen Gefässca- 
näle zusammen. 

Die oberen freien Enden der Cylinder- und 


a N. 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien etc. 173 


Flimmerzellen geben bei den Chromsäurepräparaten der 
Zungenepithelien vom Frosch, Salamander, Natter, Schild- 
kröte etc. sehr häufig das Ansehn,, als sähe man in die Zelle 
hinein, als habe die Zelle hier ein Loch; auch bei anderen 
Epithelien, z. B. an der Luftröhre vom Menschen, auch bei 
den Darmepithelien von Anodonta hat man manchmal den Ein- 
druck, als sei die Zelle oben offen (Fig. 4, 5, 7, 8). An den 
Flimmerzellen sieht man sehr häufig in der Cuticula eine feine 
Strichelung, die zweifelhaften Porencanäle oder Prismen; doch 
glaube ich mich hier mit Bestimmtheit überzeugt zu haben, 
dass diese Strichelung durch nichts Anderes als durch die 
bei manchen Lagen der Zelle von unten durchscheinenden 
Flimmern verursacht wird, da sie bei Lagenveränderung der 
Zelle verschwindet und auch an den der Flimmern beraubten 
Zellen mit Cuticula nicht wahrgenommen werden konnte. In 
manchen Fällen sieht man ganz deutlich, wie die Zellmembran 
höher hinaufreicht als die Basis der Wimpern, letztere schei- 
nen dann wie in einer Trichtermündung zu stecken (Fig.7.b,b). 
Es ist höchst merkwürdig, dass es auch an diesen grossen 
Zellen nicht völlig klar zu sehen ist, wie eigentlich die Ver- 
hältnisse sind, die Bilder gestalten sich so mannichfach, dass 
ich keine Entscheidung wage. Wenn die Zellmembran oben 
auch geschlossen ist, wie es aus vielen Analogien wahrschein- 
lich ist, so muss der obere flache Theil dieser Membran hier 
eingeschaltet sein, wie ein Tonnendeckel in die Tonne, da 
man den obern Rand fast immer zweifellos etwas überstehend 
sieht. Nach den Beobachtungen an einigen Fischeiern existirt 
unter der secundären, aus isolirbaren Prismen bestehenden 
Membran immer noch die eigentliche Zellmembran. Da man 
nun auch unter der Basis der Flimmern, sowie unter den frag- 
lichen Prismen der Darmepithelien immer noch eine helle, vom 
Zellinhalt trennende Linie sieht, so ist diese wohl als obe- 
rer Theil der Zellmembran anzusehen, die Flimmern aber als- 
secundäre Ausscheidung dieses Theils der Zellmembran; von 
diesem Gesichtspunkt aus ist es allerdings sehr wahrschein- 
lich, dass die feinen Strichelungen in der Cuticula der Darm- 


174 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


epithelien als Prismen und somit als Analcga der Wimpern an- 


zusehen sind. 
Contractionserscheinungen an den Epithelial- 
zellen. Wenn man ein feines Stück von der Mundschleim- 
haut einer eben getödteten Natter ausschneidet und dies sofort 
ohne Zusatz beobachtet, so wird man finden, dass die oberen 
Enden der flimmertragenden Epithelialzellen alle zugespitzt und 


dadurch von einander an ihren Rändern leicht isolirt erschei- 


nen; erst allmählig gleicht sich dies theilweise aus, so dass 
der Rand gleichmässig glatt wird. Sieht man diese Zelien iso- 
lirt einige Zeit nachher in oder nach Maceration in Chrom- 
säure, so wird man finden, dass die Zellen oben alle platt 
sind und sich nicht von anderen cylindrischen Wimperzellen 


unterscheiden. Aehnliches nimmt man zuweilen beim Frosch 


wahr. Zu den auffallendsten Bildern kommt es jedoch bei den 
Mundepiihelien der Wassersalamander. .Hier contrahirt sich 
nämlich der obere Rand der Zelle oft so bedeutend, dass 
letztere völlig das Ansehn einer Urne bekommt. Die Flim- 
mern werden dabei zuweilen zum Theil in die Zelle hinein- 
reträhirt und die Randwimpern scheinen in die Zelle hineinzu- 
wimpern. Sind diese Zellen gestielt und etwas stärker hervor- 
ragend, so machen sie täuschend den Eindruck von Vorticel- 
len. Leydig hat dieselbe Beobachtung an den Wimperzellen 
‚Im Gehirn desselben Thieres gemacht, und hebt ebenfalls die 


Aehnlichkeit mit Vorticellen hervor. Selten erhalten sich die 


Formen ungefähr in Chromsäure (Fig. 8. a). Nach dieser Be- 
obachtung glaubte ich gar nicht zweifeln zu dürfen, dass diese 
Zellen oben offen seien; doch es ist mir bei vielen Versuchen 
nicht gelungen, etwas in die Zellen hineinwimpern zu lassen, 
auch ist aus den oben bereits erwähnten Gründen die Annahme 
von grossen Oeffnungen in diesen Zellen bis jetzt höchst un- 
wahrscheinlich. 

Bedeutung des Epithelialwechsels unter patho- 
logischen Bedingungen. Vor einiger Zeit untersuchte 
ich ein grosses Cystosarcom der weiblichen Brustdrüse, in 
welchem sich eine grosse Menge sehr kleiner theils mikrosko- 
pischer Cysten vorfanden. Alle diese kleinen und grossen 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien ete. 175 


Hohlräume waren mit einer sehr zähschleimigen dicken, äus- 
serst eiweissreichen Substanz angefüllt. Es fiel mir bei der Un- 
tersuchung auf, dass alle Oysten mit einem sehr schön ausge- 
bildeten Cylinderepithel ausgekleidet waren, welches zum Theil 
auch Flimmern zu tragen schien (ich konnte das Präparat lei- 
der nicht ganz frisch untersuchen). Die Cylinderzellen hatten 
alle eine sehr deutlich ausgesprochene Cuticula, in der ich 
jedoch keine Streifen zu erkennen vermochte, Die Formen 
waren theils stumpf (Fig. 10), theils gestielt mit mehr weni- 
ger langen Fortsätzen. Bei der weitern Untersuchung war es 
auffallend, dass auch in den kleinsten mikroskopischen Cysten, 
die sich aus den Drüsenbläschen hervorbildeten, dies Cylinder- 
epithel bereits ausgebildet war, sowie überhaupt schon ein 
schleimhaltiger Secretionsraum existirte.e Da nun die Acini 
der Brustdrüse bekanntlich mit kleinen rundlichen Zellen aus- 
gekleidet sind, so war dieser Wechsel ebenso auffallend, wie 
das Vorkommen von Flimmerepithel auf Ohrpolypen (Baum, 
Meissner), in Ovarialeysten (Luschka, Virchow), in 
Lebereysten (Friedreich). — Alle Oysten, in denen bisher 
diese Art des Epithels vorgefunden ist, besassen einen zäh- 
schleimigen, sehr eiweissreichen Inhalt, und es liegt somit 
sehr nahe, daran zu denken, dass die Uylinder- und Flim- 
merepithelien mit der Seeretion sehr concentrirter Eiweisslö- 
sungen in innigstem Zusammenhange stehen, in ähnlicher 
Weise, wie man die Besonderheiten ihrer feinern Structur für 
die Resorption von Fett in Anspruch genommen hat. — 


Kehren wir jetzt wieder zur Froschzunge zurück, so er- 
übrigt es mir noch, eine genauere Beschreibung von den eigen- 
thümlichen Zellen zu geben, welche den Nervenpapillen auf- 
sitzen. In diesen Papillen steigt ein Nervenstamm, aus breiten 
doppelt contourirten Nervenfasern bestehend, bis dicht an die 
Oberfläche empor, und hier endigen plötzlich die Nervenpri- 
mitivfasern stumpfspitz. Zu beiden Seiten steigen Capillarge- 
fässe und Muskeln in der Papille in die Höhe; erstere bilden 
oben einen Kranz um die Papillen, letztere verlieren sich in 


176 Th. Billroth: Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge, 


einer Masse von Kernen auf nicht deutliche wahrnehmbare 
Weise. Die Flimmerzellen bedecken die Papille bis zu ihrer 
Höhe, so dass bei Untersuchung des frischen Präparats der 
freie Rand flimmert; dies veranlasste mich gegen Leydig 
zu behaupten, dass alle Zellen auf diesen Papillen mit Flim- 
mern besetzt seien. Ich muss es jedoch jetzt zurücknehmen: 
die auf der breiten Oberfläche dieser Papillen aufsitzenden 
Zellen haben keine Wimpern, sondern einen ganz besonde- 
ren Bau. Nach Behandlung mit Chromsäure wird man fin- 
den, dass, wenn alle oberflächlichen Lagen der Epithelial- 
zellen abgelöst sind, auf diesen Papillen eine Zellenkrone 
sitzen bleibt, die nur mit grosser Mühe loszumachen und mit 
noch grösserer in ihren Elementen zu analysiren ist. Was 
ich darüber herausgebracht habe, ist Folgendes: Diese Zellen 
haben eine im Allgemeinen längliche Gestalt und einen den 
Zellkörper fast allein ausfüllenden Kern (Fig. 12). Nach der 
freien Fläche zu zeigen sich verschiedene Formen: zum Theil 
sieht man verästelte, an ihren Enden leicht geknöpfte Fäden, 
theils stäbchenartige Körper, theils trichterförmige membra- 
nöse Aufsätze. Ich weiss diese verschiedenen Formen nicht. 
weiter zu deuten und muss auf die Zeichnungen verweisen; 
wahrscheinlich sind es durch das Reagens bedingte Derivate 
einer Grundform, doch kann ich diese nicht bestimmen, zu- 
mal da man ohne Anwendung der Uhromsäure nichts von den 
beschriebenen Formen deutlich erkennt. 

Nach der Papille zu haben die Zellen einen Fortsatz, der 
in ein verästeltes, zasriges, wurzelähnliches Gewebe ausgeht, 
durch welches die Zellen unter einander in Verbindung ste- 
hen und enorm fest an einander gehalten werden; dies Wur- 
zelgewebe adhärirt wieder ebenso innig mit der Papillarober- 
fläche. Ob die Nervenenden "mit diesen Zellen zusammen- 
hängen, dafür habe ich keinen directen Nachweis liefern kön- 
nen, doch ist es wahrscheinlich, wenn sich die Beobachtun- 
gen über die Endigungen des Geruchsnerven weiter bestäti- 
gen sollten. 

Die Frage, ob die betreffenden Nerven und respective die 
beschriebenen Zellen als Geschmacksnerven und Geschmacks 


sowie über den Bau der Cylinder- und Flimmerepithelien etc. 177 


zellen zu betrachten sind, habe ich schon früher besprochen. 
Wenn dies der Fall wäre, so würde dies der einzige Fall 
sein, wo ein höherer Sinnesnerv bis in seine letzten Enden 
seine doppelt contourirten Nervenfasern behält, eine Eigen- 
thümlichkeit, die bisher nur bei den Tastorganen bekannt. 
Ich bekenne, dass ich durch meine Beobachtungen, betref- 
fend das reichliche Vorkommen von Nerven-Endplexus im 
Tractus intestinalis, über die Endigungen der Sinnesnerven 
so zweifelhaft geworden bin, dass ich glaube, dass sich hier 
vielleicht noch Manches in unvermutheter Weise umgestalten 
wird. Ich wage daber um so weniger, mich jetzt über die 
Bedeutung der beschriebenen eigenthümlichen Zellen zu ent- 
scheiden. -- | 
Berlin im August 1857. 


Erklärung der Abbildungen. 


Vergrösserung 350 — 400. 


Fig. 1. Papillen der Froschzunge nach Maceration in Chromsäure. 
Fig. 2. Epithelialzellen der Froschzunge. 
Fig. 3. Papillen der Froschzunge nach Behandlung mit Essig und 
Chromsäure. Endigung der Muskelfasern in verästelten Zellen. 
Fig. 4. Epithelialzellen der menschlichen Luftröhre. 
Fig.5. Epithelialzellen des Darms von Anodonta. 
Fig. Epithelialzellen des Froschdarms. 
Fig. Epithelialzellen der Froschzunge. 
"Fig. 8. Epithelialzellen von der Mundschleimhaut des Wassersa- 
lamander. 
Fig. 9. Tiefste Zellenlage des Rete Malpighii auf einer jungen Narbe 
der Cutis vom Menschen. 
Fig. 10. Epithel aus einer Cyste einer Brustdrüsengeschwulst. 
Fig. 11. Papille der Froschzunge mit eigenthümlicher Veränderung 
der Kerne in den Epithelialzellen. 
Fig. 12. Zellen von dem obern Theil der Nervenpapillen der Frosch- 
zunge. 


um 


Müller’s Archiv. 1858. _ 12 


178 Robert Remak: 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 


Von 
ROBERT REMAR. 
(Hiezu Taf. VIII.) 


Am Schlusse meiner Untersuchungen über die Entwickelung 
der Wirbelthiere (Berl. 1855. pag. 164-179) babe ich eine Ge- 
schichte der Zellentheorie gegeben und in derselben mitgetheilt, 
wie ich durch Zweifel gegen die von Schwann vertheidigte 
Generatio aequivoca der Zellen dahin gelangt bin, schon im 
Jahre.1841 zunächst an den embryonischen Blutzellen bei 
Vögeln und Säugethieren Vermehrung durch Theilung zu er- 
mitteln. Diese Beobachtungen wurden zwar von Kölliker 
(1845) und Gerlach (1847) bestätigt; doch standen sie viele 
Jahre lang als vereinzelte Beispiele von Zellentheilung da, 
bis es mir im Jahre 1852 gelang zu erkennen (vergl. meinen 
Aufsatz über extracellulare Entstehung thierischer Zellen und 
über Vermehrung derselben durch Theilung, in Müll. Ar- 
chiv 1852. p. 47), dass die aus der Furchung hervorgehen- 
den Zellen sich sämmtlich bei ihrem Uebergange in Gewebe 
durch Theilung vermehren und dass die von mir früher beob- 
achtete Theilung der Blutzellen (und der Muskelfaserzellen) 
nur vereinzelte Glieder in der Reihe dieser zusammenhän- 
genden Erscheinungen waren. Die Auffindung der Eizellen- 
membran an dem sich furchenden Froscheie (Müller’s Ar- 
chiv 1854) und der Nachweis, dass die Furchung in einer 
fortschreitenden Theilung der Eizelle besteht, bildeten den 
Schlussstein jener Bemühungen, aus welchen eine vollstän- 
dige Reform der Zellentheorie hervorging, die sich so- 
gar durch meine Untersuchungen über die Entwickelung der 
krebshaften Geschwülste (Deutsche Klinik 1854) auf die pa- 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 179 


thologischen Gewebe erstreckte. Das im Januar 1855 aus- 
gegebene Schlussheft meiner embryologischen Untersuchun- 
gen, auf welches ich in dieser Hinsicht verweise, darf bis 
zur Stunde als der Ausdrnck des Standes dieser Fragen an- 
gesehen werden. 

Während mehrere ausgezeichnete und thätige Histologen, 
namentlich Leydig, Max Schultze und Virchow sich 
für die von mir über Zellenbildung erlangten Ergebnisse und 
Ansichten aussprechen, scheinen andere Beobachter, wie 
Reichert und Henle, sich gegen die neuen Lehren skep- 
tisch zu verhalten. Reichert hatte schon vor Jahren sich 
in absprechender Weise über die Theilung der Blutzellen ge- 
äussert, nnd neuerdings glaubt Henle, gestützt auf einige 
Angaben von Billroth, sich diesen Zweifeln anschliessen 
zu müssen !). 

Da die Theilung der Blutzellen ein wichtiges Glied in der 
Reihe der Beobachtungen bildet, ‘auf welchen die Theorie 
der Vermehrung der Zellen durch fortschreitende Theilung 
beruht, so habe ich in den Monaten Mai und Juni 1856 neue 
Untersuchungen an Hühner - Embryonen unternommen, um 
die gegen die Theilung der Blutzellen aufgestellten Beden- 
ken zu prüfen. Es hat sich hierbei nicht blos, wie sich vor- 
aussehen liess, die seit so vielen Jahren und so häufig ge- 
machte Beobachtung bestätigt, sondern ich habe mich auch 
von Neuem überzeugt, dass bei einem geübten Beobachter 
ein sehr grosser Mangel an Vorsicht oder Umsicht oder sehr 
grosses Missgeschick dazu gehört, wenn es ihm nicht glücken 
soll, die Theilung der Blutzellen zu beobachten. 

Man braucht nur ein Ei zwischen dem dritten und sech- 
sten Brüttage an einer Seite zu öffnen und so lange auf die 
unverletzte Seite zu legen, bis sich der Embryo über der 
“ Dotterflüssigkeit erhoben hat, alsdann ein Blutgefäss anzu- 
schneiden und den ausfliessenden Tropfen auf einer trocke- 
nen Glasplatte aufzufangen, so wird man, mag ein Deck- 


1) Neuerdings zieht es Reichert vor, meine Untersuchungen, so- 
gar im Jahresberichte, mit Stillschweigen zu übergehen, und dafür phi- 
losophische Betrachtungen über Zellenbildung anzustellen. 


128 


180 i Robert Remak: 


gläschen aufgelegt werden oder nicht, in der Regel sofort 
eine Anzahl eingeschnürter, d.h. in der Theilung begriffener 
Zellen neben runden oder ovalen Zellen finden, und zwar 
alle diese verschiedenen Formen so regelmässig und zierlich, 
dass der Verdacht einer künstlichen Entstehung jener Ein- 
schnürungen kaum erwachen dürfte. 

Man muss jedoch, um dieses Bild zu erlangen, sich da- 


vor hüten, dass das Ei nicht allzusehr erkalte: denn zahl- 


reiche vergleichende Beobachtungen haben mir keinen Zweifel 
darüber gelassen, dass während des Erkaltens des Embryo 
die in der Theilung begriffenen Zellen ihre Theilung vollen- 
den können, und dass man deshalb alsdann in einem Bluts- 
tropfen nur wenige eingeschnürte Zellen, dagegen viele kleine 
Zellen findet, die eben aus der Theilung hervorgegangen. Ja 
man kann sogar zuweilen, während der warme Blutstropfen 
auf dem Glase erkaltet, unter dem Mikroskop die Abschnü- 
rung oder Theilung vor sich gehen sehen. Um diesen Vor- 
gang nach Kräften zu verspäten, thut man daher wohl, bei 
sehr warmem Wetter die Untersuchung anzustellen, das Ei 
auf warmem Wasser und unter einer Glasglocke liegen zu 
lassen, sowie endlich die Glasplatte, mit der man den Tro- 
pfen auffängt, auch das Deckgläschen, dessen man sich etwa 
bedient, vor dem Gebrauch in warmem Wasser oder durch 
starkes Reiben zu erwärmen. 

Hat man sich die Fertigkeit erworben, die eingeschnürten 
Blutzellen in unversehrtem Zustande darzustellen, dann kann 
man dazu schreiten, die innere Beschaffenheit dieser Zellen 
zu prüfen. Ist der die Zellen erfüllende Farbestoff weniger 
dicht und die Beleuchtung günstig, so wird in jeder Hälfte 
einer eingeschnürten Blutzelle der Kern als eine runde was- 
serhelle Blase bald in der Nähe der Einschnürung, bald 
auch ganz entfernt davon erscheinen, und es wird sogar ge- 
lingen, innerhalb des Kerns ein oder auch zwei Kernkörper- 
chen zu unterscheiden. Sobald aber der farbige Inhalt sehr 
dicht ist und die Kerne verdeckt, muss man zu Verdün- 
nungsmitteln schreiten. Eine schwache erwärmte Zuckerlö- 
sung 0,5 pCt. oder eine schwache Lösung von doppeltchrom- 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 181 


saurem Kali 0,6 pCt. werden das Gewünschte leisten, näm- 
lich die Kerne in den beiden Zellenhälften sichtbar machen, 
und wenn man die Diffusion noch weiter treibt, d. h. mittelst 
eines an den Rand des Deckgläschens gelegten Streifens von 
Filtrirpapier die hinzugesetzte Flüssigkeit durch den Bluts- 
tropfen langsam hindurchzieht, so wird man allmählig dahin 
gelangen, die in der Einschnürung begriffene Zellenmembran 
in ihrem ganzen Umfange soweit wieder aufzublähen, dass 
die Doppelzelle nunmehr als eine einfache, ovale 
oder runde, Zelle mit zwei Kernen erscheint. Es 
kann aber auch geschehen, — wenn der Blutstropfen schon 
erkaltet oder die Flüssigkeit nicht erwärmt oder die Theilung 
zu weit vorgeschritten ist, — dass durch den erregten Strom 
die Doppelzelle an ihrer Theilungsstelle zerbricht,. und man 
könnte dann glauben, dass man es mit zwei an einander kle- 
benden Zellen zu thun gehabt habe, wenn nicht die Verglei- 
chung mit den anderen doppelkernigen, sich aufblähenden 
Doppelzellen diese Deutung vollständig beseitigen würde. 
Unter den Doppelzellen, welche im frischen Zustande zur 
Beobachtung kommen, giebt es zwei Arten. Bei den einen 
ist bloss eine seichte Einschnürung sichtbar, welche der Zelle 
die Gestalt eines Semmelpaares giebt, ohne dass der ge- 
färbte Inhalt an der Stelle der Einschnürung eine Unterbre- 
chung erleidet. Bei anderen zeigt sich an der Einschnürungs- 
stelle eine quere, feine, dunkele Linie oder gar ein heller 
Streifen; das will sagen: der Farbestoff ist hier unterbrochen 
und durch eine helle Substanz getrennt, welche sich in den 
Umfang der beiden Zellenhälften, d.h. -in die Zellenmembran 
fortsetzt. Vergleicht man diese Beobachtung mit den von 
mir über die Zellenbildung im Froscheie erlangten Ergeb- 
- nissen (worüber ich meine embryologischen Untersuchungen 
nachzulesen bitte), so wird es sehr wahrscheinlich, dass die 
Theilung auch hier vor sich geht durch das Hineinwachsen 
von Fortsetzungen der Zellenmembran, welche als doppelte 
Scheidewände den gefärbten Inhalt (Protoplasma) in zwei 
Abtheilungen scheiden. Damit soll nicht behauptet werden, 
dass däs Protoplasma bei der Theilung eine durchaus pas- 


182 Robert Remak: 


sive Rolle spiele. Denn es kommt sogar vor (Fig.4.x), dass 
die Zellenmembran bei der Diffusion sich auf einer Seite ab- 
hebt, ohne dass das Protoplasma seine Einschnürung anf- 
giebt, und man erhält dann das Bild der trügerischen endo- 
genen Zellenbildung, über welche ich an den Zellen des 
Froscheies die nöthigen Aufklärungen gegeben habe. (Unters. 
über die Entw. d. Wirbelihiere p. 134.) 

Zu dieser Ansicht, dass nämlich die Theilung vor sich 
gehe mittelst Einschnürung des Protoplasma und Scheide- 
wandbildung Seitens der Zellenmembran, gelangt man auch, 
wenn man zur Entfärbung oder Erhärtung der Blutzellen sich 
anderer Agentien, z. B. Essigsäure 0,02 pOt., Sublimatlösung 
0,03 pCt., Chromsäure 0,03 pCt. bedient. Während schwache 
Essigsäure die Zellenmembranen aufbläht und die Kernkör- 
perchen rasch sichtbar macht, dient Sublimat und Chrom- 
säure dazu, die Zellenmembran zu erhärten und den Ab- 
schnürungsvorgang deutlich zu machen. 

Um die am Kerne und Kernkörperchen sichtbaren Thei- 
lungsvorgänge zu prüfen, eignen sich die Blutzellen des drit- 
ten und vierten Brüttages weit besser, als die der späteren 
Brützeit, weil alsdann sich eine grosse Zahl von Blutzellen 
zur Theilung vorbereiten, auch der Farbstoff in den Zellen 
noch nicht so dicht ist und die Kerne weniger verdeckt. Um 
jene Zeit gelingt es sogar, selbst ohne Zusatz von ausspü- 
lenden Flüssigkeiten, in der Theilung begriffene Kerne oder 
Kernkörperchen innerhalb der Zellen zu sehen. Doch wird 
man die oben genannten chemischen Agentien zu diesem 
Zweck kaum entbehren können. Alsdann wird man aber 
auch die verschiedensten Uebergangsstufen der Theilung des 
Kerns sowohl wie der Kernkörperchen zur Anschauung be- 
kommen. Ich verweise in dieser Hinsicht auf die Abbildun- 
gen, welche zum Theil sogar nach eingekitteten Präparaten 
gemacht sind. Denn man kann, wenn man chemische Agen- 
tien angewendet hat, den Tropfen unter einem Deckgläs- 
chen, das man mit einem Lack umzieht (am besten mit 
dem von Dr. Oschatz bereiteten) ziemlich lange Zeit auf- 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 183 


bewahren und die Theilungsvorgänge Anderen zur Anschauung 
bringen, wie ich selbst gethan habe'). 

Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass die Thei- 
lung der Blutzellen mit der Theilung des Kernkörperchens 
beginnt. Zu Anfang oder um die Mitte des dritten Tages 
sieht man zuweilen nur wenige Zellen mit doppelten Kernen, 
dagegen in fast allen Kernen Kernkörperchen, die in der 
Einschnürung begriffen, oder doppelt oder drei- auch vier- 
fach vorhanden sind (Fig. 2 u. 4). Zwölf Stunden später da- 
gegen sind viele Zellen mit doppelten Kernen und einfachen 
oder doppelten Kernkörperchen sichtbar. Die Theilungsvor- 
gänge der Kernkörperchen ereignen sich demnach gleichzei- 
tig in vielen Zellen und ebenso die nachfolgenden Theilun- 
gen der Kerne. Alle diese Acte sind nur die Vorbereitungen 
für die lebhafte Vermehrung der Zellen durch Theilung, wel- 
che am vierten und fünften Tage stattfindet, wenn die Blut- 
gefässe sich mit Blut füllen, um dem Bedarf der Allantois 
zu genügen. 

Die Regel ist, dass das Kernkörperchen sich in zwei 
Theile abschnürt, und ebenso der Kern in zwei Kerne. Wie 
es aber zuweilen vier Kernkörperchen giebt, so finden sich 
auch zuweilen vier Kerne in einer Zelle. Und zwar 
habe ich sie sowohl am dritten, wie am achten Brüttage ge- 
funden. Bei den Säugethieren ist, wie ich schon in meinen 
ersten Mittheilungen vom Jahre 1841 (Med. Vereins-Zeitung 
1841 No. 27 und Canstatt’s Jahresbericht) gesagt habe, 
das Vorkommen von vier Kernen in einer Zelle sehr häufig. 
Bei dem Hühnchen habe ich diese Erscheinung erst nun- 
mehr ermittelt. 

In der Regel sind die aus der Theilung des Kernkörper- 


1) Die Theilung der Blutzellen aus frischen Hühner - Embryonen 
vorzuzeigen, war in meinen histologischen Vorträgen, welche seit einem 
Jahre durch meine therapeutische Thätigkeit unterbrochen worden, wäh- 
rend des Sommers immer Gegenstand der Demonstration. Auch Herr 
Prof. Gerlach aus Erlangen sagte mir vor kurzem, dass er die Thei- 
lung der Blutzellen aus frischen Embryonen seinen Zuhörern zu demon- 
striren pflegt. 


184 Robert Remak: 


chens, des Kernes und der Zelle hervorgehenden Theile un- 
ter einander gleich. Zuweilen findet man jedoch Zellen, wel- 
che in zwei ungleiche Theile zerfallen. Diese Erscheinung 
ist sehr auffallend an dem Blute eines in Chromkali aufbe- 
wahrten Embryo von Coluber natriz, aus welchem ich (Fig. 15) 
eine Anzahl von Zellen abgebildet habe. Allein sie findet 
sich auch gar nicht selten beim Hühnchen an den verschie- 
densten Brüttagen. Da nun manche Zellen sich zu grossen 
abgeplatteten, ovalen Scheiben ausbilden, während andere 
sich theilen, so entsteht eine überraschende Ungleichheit der 
Blutzellen, welche namentlich nach dem sechsten Tage sehr 
auffallend wird und in den beiliegenden Zeichnungen sich 
kenntlich macht. So kann es neben einander gefärbte Zellen 
geben, welche um das Sechsfache und darüher in ihrer Grösse 
von einander abweichen, so zwar, dass die kleinsten kaum 
!/30 L. messen. Sehr kleine gefärbte kernhaltige Zellen habe 
ich auch bei einem Embryo vom 18ten Brüttage, also kurz 
vor dem Auskriechen gefunden (Fig. 14). 

Die an den Blutzellen im Verlaufe des Eilebens des Hühn- 
chens beobachteten Theilungen gefärbter Blutzellen finden 
sich am häufigsten an denjenigen Brüttagen, an welchen eine 
sichtliche Vermehrung des Blutes stattfindet, namentlich zwi- 
schen dem dritten und achten Tage. Bis zum zwölften Tage 
nehmen sie allmälig an Häufigkeit ab, genau in dem Ver- 
hältnisse, in welchem auch die Vermehrung der Blutmasse 
abnimmt. Nach dem zwölften Tage habe ich bisher keine 
normale Theilung wahrgenommen. Da sich am Schlusse des 
Eilebens sämmtliches in der Allantois und im Dottersack be- 
 findliche Blut in den Embryo zurückzieht, so bestätigt sich 
auch auf dieser Entwickelungsstufe, dass das Auftreten der 
Theilungen proportional ist einer nachweislichen Vermehrung 
der Blutmasse. 

Damit will ich keinesweges behaupten, dass während der 
Brütung keine neuen farblosen Blutzellen hinzukommen, die 
sich in farbige umwandeln. Doch muss ich in dieser Hin- 
sicht auf dasjenige verweisen, was ich in meinem grösseren 
Werke über diesen Gegenstand gesagt habe, da ich diesmal 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 185 


nur die Absicht hatte, auf die bestrittenen Theilungen der 
gefärbten Blutzellen einzugehen. 

Der Vollständigkeit wegen habe ich noch einiger Erschei- 
nungen zu gedenken, welche vielleicht mehr ein pathologi- 
sches, als physiologisches Interesse haben, aber für die Ent- 
„wickelungsgeschichte der Blutzellen von Bedeutung sind. 

Bei meiner ersten Mittheilung (Med. Zeit. 1841. No. 27) un- 
terschied ich im Hühner- Embryo aus der dritten Brütwoche 
„biscuitförmige Blutkörperchen, deren dicke Enden roth ge- 
färbt und jedes mit einem Kerne versehen waren; diese bei- 
den Kerne waren. durch einen dünnen Faden mit einander 
verbunden.“ — Allein schon in dem von mir (für Canstatt) 
verfassten Jahresberichte über die Fortschritte der Physio- 
logie im Jahre 1841 (Separatabdruck p. 17) sagte ich in einer 
Anmerkung: „Weitere Untersuchungen haben mich zweifel- 
haft gemacht, ob die biscuitförmige Gestalt mancher Blut- 
körperchen eine normale Entwickelungsstufe derselben bildet 
und ob sie nicht bloss einer Dehnung ihr Entstehen verdankt. 
Dagegen habe ich neuerdings von dem dritten Brüttage an 
rothe Blutkörper gesehen, welche die des erwachsenen Thie- 
res bei weitem an Grösse übertrafen und doppelte Kerne 
entbielten. Bei Schweins- Embryonen von 1 Zoll Länge wa- 
ren die Blutkörperchen 4—6mal grösser, als die von er- 
wachsenen Schweinen; sie zeigten doppelte und vierfache 
Kerne, welche offenbar verschiedenen, durch blasse Zwi- 
schenlinien markirten Abtheilungen des Blutkörperchens an- 
gehörten.“ — 

In meinem ewbryologischen Werke (p. 107) habe ich noch 
einmal meine Zweifel darüber ausgesprochen, ob die von Köl- 
liker (Gewebelehre 1852. p. 21) abgebildeten biscuit- oder 
hantelförmigen Blutzellen normale Bildungen seien. Meine 
letzten Untersuchungen hahen diesen Zweifeln neuen Boden 
gegeben. Denn ich habe gar häufig, wie die Abbildungen 
zeigen, in der letzten Brütwoche solche Körper gefunden 
in welchen nur die eine Hälfte einen Kern enthielt (Fig. 12), 
die andere dagegen kernlos war. Beide Hälften hingen durch 
einen farblosen, schlauchförmigen Theil mit einander zusam- 


186 | Robert Remak: 


men, welcher offenbar nichts weiter als die ausgedehnte Zel- 
lenmembran war. Kurz diese auffallenden Gebilde machen 
ganz den Eindruck, als seien sie durch einen abortiven Thei- 
lungsvorgang entstanden, bei welchem eine normale Kern- 
theilung nicht zu Stande gekommen und deshalb eine nor- 
male Zellentheilung nicht von Statten gehen will, Für diese 
Deutung spricht auch, dass schon vom sechsten Tage ah 
(Fig.3z u.9z) Zellen mit Einschnürungen vorkommen, bei wel- 
chen nur die eine Hälfte einen Kern (Fig. 8 z), zuweilen so- 
gar mit zwei Kernkörperchen enthält, während die andere 
kernlos ist. Diese Zellen kenne ich seit vielen Jahren, aber 
ich glaubte, dass der Kern vielleicht noch später in die Mitte 
rücke und seine Theilung . vollbringe. Allein nachdem ich 
jetzt diesem Gegenstande besondere Aufmerksamkeit gewid- 
met, scheint es mir unzweifelhaft, dass es sich hier um einen 
abnormen Theilungsvorgang handelt, bei welchem die Zellen- 
einschnürung beginnt, bevor die Kerntheilung zu Stande ge- 
kommen. Eine solche in abnormer Theilung begriffene Zelle 
kann es, wie der Erfolg lehrt (Fig. 8, 9, 12, 15), dahin brin- 
gen, dass das Protoplasma in beiden Hälften der Doppel- 
zelle, sowohl in der kernhaltigen wie in der kernlosen, sich 
abrunde und gewissermassen selbstständig mache; allein sie 
vermag nicht zu einer Theilung der Zellenmembran zu ge- 
langen, sondern diese wird zu einem langen Zwischenschlau- 
che ausgedehnt. Mindestens habe ich niemals Zellen ohne 
Kerne gefunden, wenngleich es nicht selten vorkommt, dass 
der Kern nicht die gewöhnliche blasige Beschaffenheit dar- 
bietet, sondern wie ein verschrumpfter fester Körper aussieht, 
in welchem man das Kernkörperchen vermisst (Fig. 6. y, z). 

Die beschriebenen hantelförmigen, nach meiner Deutung 
in misslungener Theilung begriffenen Zellen finden sich, wie 
ich schon im Jahre 13841 bemerkte (in Oanstatt’s Jahres- 
bericht), nicht in allen Embryonen und nicht zu allen Brüt- 
zeiten, sondern am zahlreichsten in der letzten Brütwoche, 
namentlich bei solehen Embryonen, bei welchen die Aufsau- 
gung; des Dotters und die Hereinziehung des Dottersackes 
in die Bauchhöhle nicht in normaler Weise von Statten geht, 


Ueber die Theilung der Blutzellen beim Embryo. 187 


und welche aus diesem Grunde nicht lebensfähig zu sein pfle- 
gen. Ich vermuthe, dass diese krankhaften Zustände der Blut- 
zellen abnormen Schwankungen der Temperatur oder anderen 
ungünstigen Einflüssen im Brütofen ihr Entstehen verdanken. 


Erklärung der Tafel. 


Sämmtliche Figuren sind bei 450facher Vergrösserung gezeichnet und 
betreffen mit Ausnahme der Fig. 15 den Hühner - Embryo. 


Fig. 1. Zwei mattgefärbte (a u. b) uud eine grössere farblose, gra- 
nulirte, mit zwei hellen Kernen versehene Zelle innerhalb der Gefässe 
der Area vasculosa eines 48 stündigen Embryo beobachtet. 

Fig. 2. Die aus einem Gefässe eines 60stündigen Embryo ausflies- 
senden Zellen, welche sehr weich sind und unter den Augen des Be- 
obachters kleine beulenförmige oder auch cylindrische Ausbuchtungen 
bekommen. 

Fig. 3. Blutzellen vom dritten Tage im frischen Zustande mit einer 
Mischung von doppeltchromsaurem Kali (2 Gran) und doppeltschwefel- 
saurem Kali (1 Gran auf die Unze Wasser) behandelt. Man sieht ent- 
färbte Zellen mit einfachen und doppelten Kernen und Kern 
ehen, zum Theil in der Einschnürung begriffen. 

Fig. 4. Zellen vom Ende des dritten Tages mit derselben chrom- 
sauren Mischung behandelt. Bei x eine Doppelzelle, auf welcher sich 
an einer Seite die Membran erhebt, ohne dass das Protoplasma die 
Einschnürung verliert; in der einen Hälfte ein in der Einschnürung be- 
griffener Kern. Die übrigen Zellen sind entfärbt nud zeigen zwei, 
. auch drei (p), sogar vier (y) zum Theil noch nicht ganz von ein- 
ander abgeschnürte Kerne. 

Fig. 5. Vom 4ten Tage mit einer lauwarmen Zuckerlösung behan- 
delt, in welcher die Kerne, aber nicht überall die Kernkörperchen 
sichtbar werden. 

Fig.6. Vom 5ten Tage mit einer lauwarmen Lösung von doppelt- 
chromsaurem Kali 0,2 pCt. behandelt; Zellen von der verschiedensten 
Beschaffenheit. Die Doppelzelle A zeigt auf der Theilungsstelle einen 
hellen Streifen und theilt sich während der Beobachtung (A‘). Die 
Zellen y und z zeigen verschrumpfte Kerne. 

Fig. 7. Vom öten Tage; Blutzellen im frischen Ze bei lang- 
samer Einwirkung von Zuckerlösung. 

Fig. 8. Vom 6ten Tage; nach längerer Einwirkung von doppelt- 
chromsaurem Kali 0,4 pCt. treten die Contouren der Zellenmembranen 


S 


188 Robert Remek: Ueber die Theilung d. Blutzellen beim Embryo. 


scharf hervor, so dass man bei y die Einschnürung der Zellenmembran 
deutlich unterscheiden kann 

Bei z eine eingeschnürte Zelle, in welcher nur die eine Hälfte 
einen Kern zeigt. x 

Fig. 9. Vom 8ten Tage; Zellen von sehr ungleicher Grösse und 
Beschaffenheit (Zusatz von Kali bichromicum gr. jjj, Acid. sulf. gr.j 
auf 1 Unze Wasser). 

z, mehrere Zellen mit abnormer 'Theilung. 


\ 
a, Zelle mit einem Kern, der sich in vier Abtheilungen scheidet. 


b, Zelle mit vier kleinen Kernen. 

Fig. 10. Vom 9ten Tage; sehr grosse (a) und sehr kleine (b) ge- 
färbte Zellen, auch farblose Zellen (c), aber keine Theilungen 
zu finden. 

Fig. 11. Vom 10ten Tage; Zellen frisch und weich, zum Theil 
während der Beobachtung Ausbuchtung zeigend; Doppelzellen (x) 
sehr selten, kaum auf tausend Zellen eine; die Zellen im Ganzen weit 
kleiner, als am 8ten Tage; keine hantelförmigen Zellen zu finden. 

Fig. 12. Vom 12ten Tage; mit Zuckerwässer und Essigsäure. Keine 
normale 'Theilung zu finden, wohl aber die beschriebenen hantelför- 
migen Zellen. 


Fig. 13. Vom 16ten Tage; wie oben, auch farblose granulirte 


Zellen (x). 

Fig. 14. Vom 18ten Tage; sehr grosse und sehr kleine gefärbte 
Zellen. 

Fig. 15. Aus einem drei und eine halbe Windungen zeigenden Em- 
bryo von Coluber natriz, der ein Jahr läng in einer Lösung von dop- 
peltchromsaurem Kali (6 Gran auf die Unze) aufbewahrt war. Die 
Zellen sind zwar entfärbt und brüchig, aber die verschiedenen Thei- 
lungsstufen sehr deutlich. Nur die Kernkörperchen sind in den sehr 
festen und dunkeln Kernen in der Regel nicht zu unterscheiden. 


Robert Remak: Ueber peripherische Ganglien etc. 189 


Ueber peripherische Ganglien an den Nerven des 
Nahrungsrohrs. 


Von 


ROBERT REMAR. 


In Henle’s und Pfeuffer’s Zeitschrift für rationelle Medi- 
ein (Bd. VIII. Heft 2) hat G. Meissner vor kurzem eine Mit- 
theilung über mikroskopische Ganglien gemacht, welche er 
bei Säugethieren in der Darmwand aufgefunden. Es scheint 
mir zweckmässig, bei dieser Gelegenheit Folgendes hervor- 
zuheben. 

An dem Mund- und Schlundtheile des Nahrungsrohrs habe 
ich bereits im Jahre 1840 mikroskopische Ganglien im Ver- 
laufe der Nerven aufgefunden und zwar damals bloss an den 
Zungen- und Schlundästen des N. glossopharyngeus (Medic. 
Zeit. des Vereins f. Heilk. in Preussen 1840. No. 2). Später 
_ ergänzte ich diese Beobachtungen dadurch, dass ich auch an 

den Aesten des N. lingualis in der Zunge bei Menschen und 
Säugethieren Ganglien auffand (Müller’s Arch. 1852. p. 58). 
Diese Wahrnehmungen sind nicht unbemerkt geblieben. We- 
niger beachtet scheint aber zu sein, dass ich bei der Ver- 
sammlung der Naturforscher und Aerzte in Wiesbaden (Sep- 
tember 1852) Beobachtungen „über mikroskopische Gan- 
glien an den Aesten des N. vagus in der Wand des 
Magens bei Wirbelthieren“ mitgetheilt habe. Der in 
dem „amtlichen Bericht* (p. 183) abgedruckte Auszug aus 
dem Vortrage lautet also: „Um für die Deutung der von mir 
am Herzen, in der Wand der Bronchien und des Kehlkopfs, 


190 . Robert Remak: Ueber peripherische Ganglien 


in der Zunge, im Schlunde, in der Wand der Harnblase und 
des Uterus aufgefundenen Ganglien weitere anatomische An- 
haltspunkte zu gewinnen, hatte ich schon früher die Magen- 
äste des N. vagus auf Ganglien untersucht. Doch ist es mir 
erst vor kurzem bei Salamandra maculala geglückt, an den 
Aesten des N. vagus kurz nach ihrem Eintritte in die Wand 
des Magens Ganglien zu finden. Seitdem habe ich ähnliche 
Ganglien auch beim Frosch, bei der Taube (in der Wand 
des Drüsenmagens), beim Schweine, beim Schafe, bei der 
Katze, beim Kaninchen gesehen.“ 

Ich muss noch hinzufügen, dass ich bei den genannten 
Thieren auch an den Speiseröhrenästen zuweilen Ganglien 
wahrgenommen habe. Ueber die Frage, zu welchen histolo- 
gischen Bestandtheilen die aus den Ganglien hervorgehenden 
Nerven sich begeben, bin ich bei meinen dermaligen Unter- 
suchungen zu keinem vollen Abschlusse gekommen. Die Gan- 
glien lagen in der Magenwand an der Innenfläche der Tunica 
muscularis und die austretenden Nerven schienen bald zur 
Schleimhaut, bald zur Tunica muscularis oder auch zu bei- 
den sich zu begeben. Was die Untersuchung in dieser Hin- 
sicht sehr erschwerte, war der Umstand, dass die Ganglien 
zumeist zu derjenigen Classe gehörten, welche ich an einer 
andern Stelle (Müller’s Arch. 1852 p. 60) mit dem Namen 
Hemiganglia belegt habe, weil nicht alle Fasern an die 
Ganglienzellen treten, snndern Faserbündel an der Gruppe 
der Ganglienzellen vorbeistreichen. Hologanglia, d.h. sol- 
che Ganglien, in welchen sämmtliche Fasern an die Gan- 
glienzellen treten, fand ich hier weit seltener, als z. B. in 
der Zunge. Die Hemiganglia bilden nicht selten grosse bau- 
chige Vorsprünge am Rande des Nervensträngehens, wie in 
der Zunge. Wenn man solche feine gangliöse Nerven lange 
Strecken weit verfolgt, so beobachtet man, dass solche Fa- 
sern, welche an einem Hemiganglion vorbeigeben, in ihrem 
weitern Verlauf in ein Ganglion eintreten. Daraus wird es 
wahrscheinlich, dass sämmtliche Fasern mit der Zeit mit 
Ganglienzellen in Verbinduug treten. Auch habe ich die Skizze 
einer Zeichnung aus der Wand des Drüsenmagens der Taube 


Den 
az 


ee ar 


an den Nerven des Nahrungsrohrs. 191 


vor: mir, eus welcher sich deutlich ergiebt, dass die aus einem 
Hemiganglion hervortretenden Fasern nach kurzem Verlauf 
wieder in ein Hemiganglion eintreten können, dass sich also 
im Verlaufe einer Nervenfaser nicht blos eine Ganglienzelle, 
sondern auch mehrere Ganglienzellen hinter einan- 
der finden können. 

Eine Zerlegung dieser kleinen, in der Regel aus 10 bis 
50 Zellen bestehenden Ganglien in multipolare Ganglienzel- 
len ist mir nicht gelungen, und ich bin daher zweifelhaft ge- 
blieben, ob diese Ganglien in die Reihe der sympathischen 
Ganglien gehören, in welchen ich im Jahre 1837 multipolare 
Ganglienzellen entdeckt habe. (Vergl. meinen Aufsatz „über 
multipolare Ganglienzellen* in dem Monatsberichte der K. 
Preussischen Academie der Wissensch. 1854.) 

Au den Nerven des Darmrohrs und zwar bei Vögeln an 
dem von mir in dieser Thierelasse entdeckten gangliösen 
Darmnerven habe ich bereits im Jahre 1843 (Müll. Arch. 
1843 p. 431) zahlreiche kleine Ganglien entdeckt Dieser 
Nerv löst sich, wie ich ausführlicher in meiner Monographie 
„über ein selbstständiges Darmnervensystem“ (Berl. 1847. Fol. 
mit 2 Tafeln) beschrieben und durch Abbildungen erläutert 
habe, beim Embryo von der Darmwand ab, entfernt sich 
von derselben eine Strecke weit und bleibt mit ihr’ mittelst 


feiner Nerven in Verbindune 


g, die von seinen Ganglien aus- 


gehen. Der Nerv und seine Ganglien sind am dicksten in 
der Gegend des Mastdarms, und er verdünnt sich, während 
er den Darm bis zum Magen hin begleitet. Diesen Darmner- 
ven habe ieh von den Mittelnerven unterschieden, welche 
von dem Plexus coeliacus kommend mit den Blutgefässen zu 
dem Darm verlaufen. Da bei anderen Wirbelthieren kein 
solcher die Mittelnerven kreuzender gangliöser Darmnerv vor- 
kommt, so vermuthete ich einerseits, dass bei anderen Wir- 
belthieren das Analogon des Darmnerven in der Darmwand 
selbst zurückbleibe (l.c. p.28 8.53), andererseits glaubte ich 
in dem N. haemorrhoidalis internus ein abortives Stück des 
Darmnerven bei Säugethieren zu ermitteln. 

In den letzten Jahren habe ich meine Aufmerksamkeit be- 


IN 


192. Robert Remak: Ueber peripherische Ganglien etc. 


sonders den Nerven zugewendet, welche von dem N. vagus 
zu dem Darmrohr gehen. Von Fischen und Amphibien kennt 
man schon durch Müller und Weber die Verbreitung des N, 
vagus an den Darm. Bei Säugethieren und beim Menschen 
sind die Anschauungen der Anatomen in dieser Hinsicht we- 
niger sicher, Ich wurde auf die Darmäste des N. vagus durch 
physiologische Versuche geführt, bei welchen ich Gelegen- 
heit hatte, den schon von Ed. Weber bemerkten Einfluss 
des N. vagus auf die Darmbewegung und zwar auf die Be- 
wegung des ganzen Dünndarms bei Hunden und Katzen zu 
bestätigen (vergl. Ernst Wolff, De functionibus Nervi vagi, 
Diss. inaug. Berol. 1856). Bei denselben Thieren bemerkte 
ich, dass von den Aesten, welche nach der Beschreibung 
der Anatomen zu dem Ganglion coeliacum gehen sollen, nur 
ein einziger in dasselbe eintritt, die übrigen graden Weges 
sich feiner verästelnd in das Mesenterium ausstrahlen und zu 
den Wänden des Dünndarms sich hinbegeben. Diese Aeste 
sind ungemein fein und zahlreich, bestehen zum grossen Theil 
aus grauen kernhaltigen Fasern und enthalten nur wenige 
dunkelrandige Fasern. Bei einem mageren neugeborenen 
Kinde gelang es mir, diese Darmäste des Vagus noch zahl- 
reicher als bei Hunden und Katzen zu beobachten. 

In Betreff der jetzt von Meissner in der Darmwand ge- 
fundenen Ganglien stellt sich demnach die Frage, ob sie im 
Verlaufe der Darmäste des N. vagus vorkommen, und als- 
dann wären sie analog den von mir in der Magenwand ge- 
fundenen Ganglien. Oder sie sind so unter einander verbun- 
den, dass sie ein Analogon des bei den Vögeln ausserhalb 
des Darmes im Mesenterium verlaufenden gangliösen Darm- 
nerven darstellen. Oder sie finden sich im Verlaufe der vom 
Plexus coeliacus kommenden Mittelnerven (Mesenterialner- 
ven). Oder endlich sie bilden Verbindungen zwischen dem 
einen oder andern der genannten Nerven. Nur die verglei- 
chende Untersuchung der übrigen Wirbelthiere dürfte über 
diese Fragen vollen Aufschluss geben. 


ur 


u 


! 


Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen Organen etc, 193 


- 


Zur Kenntniss des den electrischen Organen ver- 
wandten Schwanzorganes von Raja clavata. 


Von 


Prof. Max ScHuLTzE in Halle. 


(Hierzu Taf. IX.) 


Das in seiner Bedeutung immer noch unklare nervenreiche 
Schwanzorgan der Rochen aus der Gattung Raja, welches 
neuerdings öfter als pseudoelectrisches Organ bezeich- 
net wurde, ist mehrfach Gegenstand genauer mikroskopischer 
Untersuchungen gewesen, ohne dass doch alle Structurver- 
hältnisse genügend erförscht wären. Namentlich ist die Be- 
stimmung der Art der Nervenendigung allen Bearbei- 
tern so schwierig erschienen, dass unter Anderen Ecker'), 
Leydig?), Remak°) und Kölliker*), welche das Organ 
frisch untersuchten, und welchem letzteren wir die ausführ- 
lichste Darstellung und richtigste Auffassung seiner Structur 
verdanken, zu einem befriedigenden Resultat nicht gelangen 
konnten. Was mich zu einer längeren Beschäftigung mit die- 
sem Organe während eines Ferienaufenthalts auf Helgoland 
veranlasste, war ausser dem eben angedeuteten zweifelhaften 
Punkte noch die Beschaffenheit der die Kästchen des ge- 
“ nannten Organs zum Theil ausfüllenden Scheibchen, welche 


\ 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. I, p. 41. Anm. 
2) Müller’s Archiv 1854 p. 314. 
3) Ebend. 1856 p. 471. 
4) Verhandl. der physik, mediein. Gesellschaft in Würzburg von 
13. Dec. 1856 p. 12. 
Müller’s Archiv, 1858, 13 


ex > 


oe 


194 Max Schultze: Zur Kenntniss des den eleetrischen 


bei 


| Kölliker mit dem Namen Schwammkörper belegte, und 
über deren histiologische Auffassung die Ansichten der For- 
scher sehr weit aus einander gehen. Von Robin!) als en 
eigenthümliches Gewebe (tissu eleetrique) bezeichnet, glaubte 
Stannius?) quergestreifte Muskelfasern in demselben zu er- 

kennen. Leydig spricht dasselbe als dem Knorpel zunächst 

verwandtes Bindegewebe an, und Kölliker kehrte endlich, 
wenn auch bedingt, zu der Robin’schen Anschauung zurück. 
Dank den allumfassenden Arbeiten der Mikroskopiker begeg- 

net es einem heutzutage nicht oft mehr, solche Meinnngsver- | 
schiedenheiten in der Deutung eines Gewebes anzutreffen! 

Die Resultate, zu welchen ich durch meine Untersuchun- 
gen gelangte, sind zum Theil abweichend von denen meiner 
Vorgänger. Ich fand zumal die Nerven in einer so innigen 
Beziehung zum Schwammkörper, dass ich letzteren, gestützt 
auch auf seine chemische Beschaffenheit, geradezu als eine 
Fortsetzung der ersteren anzusehen genöthigt wurde, als flä- 
chenhaft ausgebreitete Nervensubstanz, aus einer 
Verschmelzung sämmitlicher Nervenenden hervor- 
gegangen. 

Wenn ferner die Art der feineren Nervenausbreitungen in 
dem Schwanzorgane der Rochen, welche nach meinen zum 
Theil mit Kölliker übereinstimmenden Beobachtungen in 
der Bildung ganz ähnlicher Nervennetze besteht, wie Letz- 
terer solche bei Torpedo kürzlich nachwies ?), zu einer aus- 
gedehnteren Vergleichung mit dem electrischen Organe dieser 
Rochen aufforderte, so mussten die ausführlichen Angaben 
von Bilharz) über Malapterurus und von Ecker?) über 
Mormyrus, welche einen Uebergang der Nerven in eine dem 
Schwammkörper von Raja nicht unähnliche Platte lehren, 
mir eine Vergleichung der betreffenden Organe sämmtlicher. 
electromotorischen Fische wünschenswerth machen. Durch 


1) Annales d. sciences natur. 1847. 3. ser., tom. VII, p. 242, 254. 
2) Vergl. Anatomie, 2. Aufl. 1854, p. 120. | 
DM €: P.I2. 

4) Das electrische Organ des Zitterwelses ete. Leipzig 1857. 

5) Untersnehungen zur Ichthyologie. Freiburg 1857. p. 29. 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 195 


die zuvorkommende Bereitwilligkeit der Herren du Bois Rey- 
mond, V. Carus, Ecker, Freyer, J. Müller, Peters, 
wie meines Vaters erhielt ich zu einer solchen das genügende 
Material. Auf die vergleichenden Untersuchungen hin, über 
welche ich an anderen Orten berichten werde, stütze ich 
meine Ansicht von der Bedeutung des Schwanzorganes der 
Rochen als eines electrischen. Ohne Multiplicator oder 
stromprüfende Froschschenkel konnte ich directe Versuche 
auf electromotorische Eigenschaften an dem genannten Or- 
 gane nicht ausführen. Alle aber, welche mit diesen Hülfs- 
mitteln ausgerüstet Helgoland besuchen sollten, mache ich 
darauf aufmerksam, dass die von den Blankeneser Fischern 
_ dort leicht zu erhaltenden Rochen soviel mir bekannt wurde 
stets an dem Schwanze angebunden in den grossen Wasser- 
behältern der Schiffe aufbewahrt werden, und dass die Su- 
gillationen, welche in Folge dieser Behandlung eintreten, mög- 
licherweise auch die Leitungsfähigkeit der Nerven beeinträch- 
tigen könnten. 

Die eleetrischen Organe des Schwanzes der Raja 
sind cylindrische, vorn und hinten zugespitzt endigende Kör- 
per, deren jederseits einer neben der Wirbelsäule hegt. Sie 
beginnen im ÜOentrum des Musculus sacrolumbalis etwa an 
der Grenze vom ersten und zweiten Drittheile des Schwan- 
zes, verdicken sich allmählig und liegen nach vollständiger 
Verdrängung des Muskels dicht unter der Haut die ganze 
Dicke des ebenfalls cylindrischen Muskels fortsetzend, und 
reichen bis in die äusserste Spitze des Schwanzes. Durch 
ihre dünne Bindegewebshülle schimmern die ein fast durch- 
sichtiges Gallertgewebe umschliessenden Längs- und Quer- 
- scheidewände. Erstere mögen den Verhältnissen bei anderen 
eleetrischen Organen analog die primären, letztere die se- 
eundären Scheidewände heissen. Die primären sind doppel- 
ter Art. Die einen, deren Verlauf bisher noch nicht näher 
gewürdigt worden, stellen nach vorn zugespitzte Kegel dar, 
welche alle unter sich parallel in einander stecken. Die ab- 
gerundeten Spitzen dieser Kegel liegen ziemlich genau in der 
- Axe der Cylinder. Dies Verhältniss, welches auf Längs- 
13% 


196 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


schnitten, wie in Fig. 1 und 2, zu übersehen ist, stellt eine 
Wiederholung der sehnigen Scheidewände des Musc. sacro- 


lumbalis dar, wie sie Robin schon kannte und in den Ann. £ 


d. sc. nat. 1847 tab. 3, fig. 1 gut abbildete. Zu einer klaren 
Anschauung über die Richtung der Längsscheidewände des 
electrischen Organes gelangte er jedoch so wenig als Stan- 
nius!). Fig. 2 erläutert das Verhältniss der vordern Spitze 
des electrischen Organes zu dem umgebenden Muskel. Aus 
dem Vorhandensein der in einander steckenden sehnigen Tu- 
ten erklären sich auch die von Robin und Stannius er- 
wähnten zwischen der Oberfläche des electrischeu Organes 
und der inneren Hautfläche verlaufenden sehnigen Bänder. 
‘Wo nämlich die Basen der Kegel die Oberfläche des electri- 


schen Organes erreichen, setzen sich die Mäntel noch als 


freie Bänder über die Oberfläche nach hinten fort und heften 
sich nach längerem Verlaufe an die innere Oberfläche der 
Haut ganz in derselben Weise wie es bei den weiter nach vorn 
gelegenen sehnigen Muskelscheidewänden auch der Fall ist. 

Betrachtet man die äussere Fläche des isolirten Schwanz- 


UNE: 


organes aufmerksam, so bemerkt man andere Längsscheide- E 


wände, welche von der fibrösen Umhüllungshaut in rechtem 
Winkel zur Tiefe streben und die Zwischenräume zwischen 
den in einander steckenden fibrösen Kegeln in Säulen thei- 
len, deren Längsaxe einmal durch die Richtung der Kegel 
bedingt ist, ferner aber von der Richtung dieser zweiten Art 
von Längsscheidewänden abhängt. Sie verlaufen aber in der 
Richtung sehr langgezogener Spiralen in dem cylindrischen 
Organe, wie Robin gut abbildet (l. c. tab. 3, fig. 2), wobei 
sie jedoch durch Anastomosen vielfach unter einander con- 
fluiren. 


Die Zwischenräume zwischen den primären Scheidewän- 


den oder die erwähnten Säulen werden nun durch zahlreiche 
in der Quere verlaufende oder secundäre Scheidewände in 


platte Kästchen abgetheilt. Diese Querscheidewände durch- 


setzen nicht die ganze Dicke des electrischen Organes in 


1) Vergl. Anatomie 2. Aufl, 1854 p. 120. 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. ]97 


einer Ebene, sondern weichen, von einer Säule auf die an- 
dere übersetzend, von ihrer ursprünglichen Richtung mehr- 
fach’ ab, dass ein Querschnitt des Organes nicht alle Käst- 
chen in gleicher Höhe treffen kann, sondern an dem einen 
die vordere, an dem anderen die hintere Fläche der Scheide- 
wand blosslegen und an noch anderen den Inhalt der Käst- 
chen selbst in verschiedenen Ebenen treffen wird. Von den 
Wänden dieser Kästchen sind die vordere und hintere durch 
die Querscheidewände gebildet, während die übrigen von den 
zwei Arten!in der Längsrichtung verlaufenden Septa und bei 
den an der Oberfläche des Organes gelegenen noch von der 
fibrösen Hülle geliefert werden. Die Gestalt der Kästchen, 
welche im Allgemeinen eine platt vierseitige ist, varlirt nach 
verschiedenen Seiten sehr. Wie aus einer Betrachtung der 
in dreimaliger Vergrösserung gezeichneten Längsschnitte Fig.1 
und 2 hervorgeht, muss die Höhe der oberflächlichen Käst- 
chen an solchen Stellen, wo die sehnigen Tuten sich eben 
von der fibrösen Aussenhaut ablösen, eine sehr geringe sein, 
und dasselbe findet statt in den centralen Kegelspitzen. Aber 
auch ihre Ausdehnung von rechts nach links varürt sehr nach 
der Richtung der zweiten Art von Längsscheidewänden (vgl. 
Robin l. e. tab. 3, fig. 2). Nur der kurze von vorn nach 
_ hinten gerichtete Durchmesser ist weniger bedeutenden Schwan- 
kungen unterworfen, und hält sich derselbe zwischen !/; und 
1, P. Linie. Am kleinsten sind die Kästchen in der Schwanz- 
spitze des Organes. 

Was den Inhalt der Kästchen betrifft, so sind die Ro- 
bin’schen Angaben von Kölliker dahin bestätigt und be- 
richtigt worden, dass derselbe zunächst ein doppelter sei: 
1) der hinteren Fläche der vorderen Querwand anliegend ein 

scheibenförmiger Körper von schwammiger Beschaffenheit 
-(Schwammkörper Köll.), welcher etwa den dritten Theil 
des inneren Raumes des Kästchens ausfüllt, und 2) gallert- 
artiges Bindegewebe, Gallertmasse mit Sternzellen, nebst: Blut- 
gefässen für den übrigen Raum. Die Gallertmasse geht an 
der hinteren Wand wie an den Seiten allmählig in das fibril- 
läre Bindegewebe der Kästchengrenze über, indem sich die 


198 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


Intereellularfasern nach und nach vermehren und endlich sie 
ganz und gar erfüllen, während der Schwammkörper überalj 


scharf gegen die Bindegewebsgebilde abgegrenzt ist. Ich muss 5 


in der Auffassung dieser Theile und ihrer Lagenverhältnisse Ei 
zu den gleich näher zu beschreibenden Nervenausbreitungen 
auf die Seite Kölliker’s gegen Leydig treten, und die Ab- 
bildung des Ersteren |. c. Tab. I, Fig. 2 für eine naturgetreue 
erklären. R 

' Die Nerven für die einzelnen Kästchen des electrischen 
Organes treten, wie Kölliker am ausführlichsten angiebt, 
jedesmal von der vorderen Wand derselben gegen den 
 seheibenförmigen Schwammkörper. Sie bilden hier eine in 
der Verticalebene zwischen bindegewebigem Septum und 
Schwammkörper ausgebreitete ziemlich dicke Schicht, „Ner- 
venplatte“ Köll., doch ohne mit dem Schwammkörper 
„irgend eine Verbindung“ einzugehen. Ueber die letzte 
Endigung der Nerven konnte Kölliker so wenig als seine 
Vorgänger Ecker und Leydig ganz ins Klare kommen. 
Des Ersteren hierauf bezügliche Worte lauten: „Soviel habe 
ich bestimmt ermittelt, dass die letzten Enden der Nerven- 
fasern, die kaum mehr als 0,0005'' messen, gegen die Ober- 
fläche der Nervenplatte zu sich alle senkrecht stellen und 


bis an die äusserste Fläche derselben hinanreichen. In eini- 


genPräparaten nun endeten dieselben hier, dicht am Schwamm- 
körper, frei mit leichten’ knopfförmigen Anschwellungen, in 
anderen von frischen Thieren bildeten sie nach allem, was 
ich zu sehen vermochte, ein horizontal ausgebreitetes Netz, 
dessen Fasern und Maschen um ein ziemliches grösser wa- 
ren, als im electrischen Organe der Zitterrochen, und schei- 
nen demzufolge ähnliche Verhältnisse hier obzuwalten wie 
bei den Torpedines; doch wage ich bei der Schwierigkeit des 
Gegenstandes, indem die dicke Nervenplatte der gewöhnli-- 
chen Rochen weder bei Flächen- noch bei Seitenansichten 
eine ganz klare Einsicht in ihre Verhältnisse gestattet, nicht, 
für die eine oder andere Anschauung mit Bestimmtheit mich % 
zu entscheiden. Nur soviel ist sicher, dass auch hier eine N 
äusserst reiche Nervenästelung vorhanden ist, die derjenigen 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 199 


der Torpedines wenig nachsteht, sowie dass kein Nervenfäd- 
chen in den Schwammkörper selbst hineingeht.“ 

Diese Angaben kann ich zunächst dahin ergänzen und be- 
richtigen, dass auf das in der That vorhandene, der vordern 
Fläche des Schwammkörpers parallel in der Verticalebene 
äusgebreitete Nervennetz, dessen Fasern und Maschen um 
ein ziemliches grösser sind als das von Kölliker bei Tor- 
pedo entdeckte, ein anderes bei weitem feineres folgt, des- 
sen Feinheit dem erwähnten von Torpedo vollständig 
gleicht, ja in seinen Endausbreitungen vielleicht noch über- 
_ frifft, und dass dasselbe ferner in einem so innigen Zu- 
sammenhange mit dem Schwammkörper steht, dass 
ein allmähliger direeter Uebergang der Nerven in 
die Substanz desselben angenommen werden muss. 

Man kann die Nervenausbreitungen auf Querschnitten wie 
auch auf Längsschnitten des electrischen Organes studiren. 
Längsschnitte geben ein vortreffliches Bild der gröberen Ver- 
hältnisse in der Anordnung der verschiedenen Gewebe, und 
es ist nicht schwer bei stärkerer Vergrösserung die allmäh- 
lige Verschmälerung der markhaltigen Fasern durch Thei- 
lung, den Uebergang derselben in marklose, sowie auch de- 
ren Theilung und schliessliches Anlegen der feinsten Fäser- 
chen an die vordere Fläche des Schwammkörpers zu sehen. 
Zu einer klaren Einsicht über die Endigungsweise der Fa- 
sern und namentlich des in der Fläche ausgebreiteten feinen 
Nervennetzes werden solche Schnitte nicht leicht führen. Zu 
diesem Zwecke sind Querschnitte des Organs nöthig. Bei 
der bedeutenden, oft '/; Linie betragenden Dicke der Käst- 
chen aber werden solche in grösserer Zahl anzufertigen sein, 
bis der Zufall-einen genau in die Ebene der vorderen Fläche 
' des Schwammkörpers fallenden und zugleich noch die grö- 
beren Nervenausbreitungen zeigenden Schnitt beut. 

An einem solchen wird man durch Heben oder Senken 
des Tubus von vorn nach hinten durch die Dicke des Schnit- 
tes vorschreitend Folgendes gewähren: Zunächst an der bin- 
degewebigen Scheidewand oder vielmehr noch in ihr selbst 
liegen die Nervenstämmcehen, die von verschiedenen Seiten 


200 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


herantreten und sich bald in einzelne aus einander laufende hi 
Primitivfasern scheiden. Hiemit haben sich die Nerven schon 
aus dem exquisit faserigen Theile der Scheidewand in ein 
zwischen ihr und dem Schwammkörper befindliches gallerti- 
ges Bindegewebe begeben, in welchem jedoch immer noch % 
wellig geschlungene Intercellularfasern verhanden sind. Hier 
verlaufen die breiten markhaltigen Primitivfasern in einer der 
Querscheidewand und also auch der vorderen Fläche des 
Schwammkörpers parallelen Verticalebene und sind durch 
häufig vorhandene -dichotomische, auch drei- und vierfache 
Theilungen ausgezeichnet. Die Zahl der Fasern ist nicht 
gross, so dass bedeutende Zwischenräume vorhanden sind, 
welche von dem fibrillären halb gallertigen Bindegewebe aus- 
gefüllt werden. Mit der hier eintretenden Theilung vermehrt 
sich die Zahl der Fasern, und nähern sich dieselben zu- 
gleich um ein weniges dem Schwammkörper, um nach län- 
gerem Verlaufe neue Theilungen einzugehn. 

Während die erste Theilungsstelle, wie von Nerventheilun- 
gen an anderen Orten hinreichend bekannt ist, durch eine 
geringe Einschnürung der Primitivfaser bezeichnet ist, findet 
bei der zweiten Theilung eine förmliche Unterbrechung des 
Nervenmarkes auf eine grössere Strecke hin statt. Die Pri- 
mitivfaser verschmälert sich gegen die Theilungsstelle all- 
mählig, und der stark lichtbrechende Inhalt schwindet end- 
lich ganz, so dass die Faser jetzt nur noch aus dem Axen- 
eylinder zu bestehen scheint. Dieser schwillt an der Thei- 
lungsstelle selbst oft zu einer dreieckigen aber kernlosen, 
ganz homogenen Platte an. Bei dem der Theilung vorher- 
gehenden vollständigen Schwund des Nervenmarkes nimmt 
es sehr Wunder, eine Strecke nach derselben .an den Theil- 
ästen das Mark wieder auftreten zu sehen. Die Faser ver- 
diekt sich dabei allmählig, um nach kurzem Verlaufe eine 
neue Verschmälerung zu erfahren, bleibt nun aber nach noch 
einmal wiederholter Theilung meist definitiv marklos. (Vergl. 
biezu Fig. 4) Nur ausnahmsweise tritt nach einer dritten 
oder gar vierten Theilung auf kurze Strecken noch eine Spur 
stark lichtbrechenden Nervenmarkes an den Aesten auf. Bis 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 901 


dahin fehlt eine netzförmige Verbindung benachbarter Primi- 
tivfasern,, wie sie Robin gesehen zu haben glaubt, durch- 
aus. Eine solche tritt nun aber an den sich fortgesetzt thei- 
lenden feinen marklosen Fasern ein. Dieselben verschmel- 
zen in einer der vordern Fläche des Schwammkörpers fast 
unmittelbar anliegenden Verticalebene zu einem dichten eng- 
 maschigen Netze, dessen Maschenräume etwa den halben bis 
ganzen Durchmesser eines menschlichen Blutkörperchens be- 
‚sitzen und dessen Fasern 4—5mal feiner als die Zwischen- 
räume sind. Kurz vor dem Uebergange in dieses Netz oder 
nach bereits begonnener anastomotischer Verbindung zeigen 
sich, wie Kölliker (l.c. p. 19) auch schon erkannte, spin- 
delförmige oder eckige Verbreiterungen der marklosen Ner- 
venfasern mit rundlichen oder ovalen stark glänzenden Ker- 
nen. Sie sind in ziemlich regelmässigen Abständen durch 
diese Schicht der Nervenausbreitung vertheilt und kommen 
nur in ihr vor. Unter gewissen Umständen gleichen sie 
in ihrer Verbindung mit dem Fasernetz verästelten und ana- 
stomosirenden Bindegewebskörperchen. Ueber ihre Verbin- 
dung mit den Nerven und folglich ihre Bedeutung als Ner- 
venzellen kann jedoch kein Zweifel sein. Noch sind wir aber 
nicht am Ende der Verästelung der Nerven angelangt. Aus 
dem beschriebenen Netze erheben sich vielmehr neue und 
feinere Fasern in der Richtung gegen den Schwammkörper, 
an dessen vorderer Fläche angelangt sie sich zu einem noch 
viel feineren Netze verbinden, um endlich mit der Substanz 
des Schwammkörpers zu verschmelzen. 

Bei horizontaler Lage eines der hinteren Fläche des 
Schwammkörpers parallelen Verticalschnittes durch diese 
'Nervenausbreitung erscheint das gröbere Nervennetz von 
dem feineren oder umgekehrt so gedeckt, dass über die Ver- 
bindung beider ein überzeugendes Bild nicht leicht zu gewin- 
nen ist. Beide Netze liegen hinter einander in parallelen 
Ebenen, und beim Heben und Senken des Tubus erscheint 
einmal das Gesichtsfeld ausgefüllt von den Maschen des grö- 
beren Netzes, während gleich darauf mit dem Verschwinden 
des gröberen das feinere zum Vorschein kommt. Ein Längs- 


302 Mäx Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


schnitt in der Verticalebene, Fig. 5, erklärt diese Erschei-. 


NE 
h) 


nung. Die Verbindungsfäden von dem gröberen Netzwerk zu 


dem feineren sind ziemlich lang, so dass bei horizontaler 


Lage derselben eine verhältnissmässig bedeutende Verände- 7 | 


rung in der Tubusstellung eintreten muss, um von dem einen 
zum anderen zu gelangen. So ist es denn auch verständ- 
lich, dass bei genau horizontaler Lage dieser in verschiede- 
nen Ebenen gelegenen Nervennetze die Verbindungsfäden 
nicht leicht wahrzunehmen sind. Dieselben lassen sich aber 
bei schief durch die -Nervennetze gelegten Schnitten oder 
beim Zerzupfen derselben und dadurch herbeigeführten man- 
nigfachen Lagenveränderungen in einer Weise wie Fig. 4 an- 
deutet, erkennen. Diese Figur mag zugleich einen Begriff 
von der ausserordentlichen Feinheit des dem Schwammkör- 
per zunächst anliegenden Nervennetzes geben. Bei 2—300ma- 
liger Vergrösserung einer dünnen Schicht feinkörniger Sub- 
stanz gleichend gewinnt diese Nervenmembran erst bei 4— 
500maliger das Ansehn eines feinen Netzwerkes, über des- 
sen Bedeutung immerhin aber erst die Wahrnehmung des 
Zusammenhanges mit dem gröberen Netze vollständige Klar- 
heit verschafft. Es gleicht dieses Netz demjenigen, welches 
Kölliker in dem electrischen Organ von Torpedo entdeckte 
und als Endausbreitung, als Tunica nervea beschreibt. Das- 
selbe ist beim Zitterrochen jedenfalls leichter wahrzunehmen 
und in seiner ‘Verbindung mit den gröberen Nervenästchen 
klarer zu übersehen, da hier die ganze Nervenausbreitung 
in einer viel dünneren Schicht, mehr in einer und derselben 
Ebene liegt als bei Raja. Dennoch ist das Verhältniss bei 
beiden wesentlich dasselbe. 

Haben wir demnach 2 unter einander zusammenhängende, in 
parallelen Verticalebenen vor der vordern Fläche des Schwanım- 
körpers gelegene Nervennetze, ein vorderes gröberes, ein hin- 
teres feineres, so kommen wir bei noch weiterer Verfolgung 
der Nervenausbreitungen auf den Schwammkörper selbst, wel- 
cher als eine im vorderen Theil solide, im hinteren von 
Maschenräumen durchbrochene, unregelmässig eckige, fast 
kreisrunde Platte mit ersterem sich unmittelbar an das feinste 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 9203 


_ 


Nervennetz anschliesst. Das Studium der Nervennetze und 
ihres Zusammenhanges mit dem Schwammkörper, entschie- 
den des schwierigsten Punktes in der Anatomie unserer elec- 
trischen Organe, wird einigermassen dadurch erleichtert, dass 
beim Zerzupfen der betreffenden Gegend sich eine deutliche 
Neigung zum Zerfall in Platten zu erkennen giebt, welche 
den beschriebenen Nervennetzen entsprechen, der Art, dass 
es namentlich bei bereits seit einigen Stunden todten Thie- 
ren (die Untersuchung immer in Liquor cerebrospinalis) öfter 
gelingt, das erstere gröbere Nervennetz von dem feineren 
abzuspalten, und dieses wieder von dem Schwammkörper 
oder der zunächst zu erwähnenden vordersten Schicht des- 
selben. Es erklärt sich die Trennung der beiden Schichten 
von Nervennetzen, von denen das vordere mit den gröberen 
Nervenästen in Zusammenhang bleibt, das hintere für sich 
oder mit dem Schwammkörper zusammen sich ablöst, dar- 
aus, dass die Cohärenz des in eine Platte ausgebreiteten 
Nervennetzes in sich eine weit grössere ist, als die der Ver- 
bindungsfäden mit dem vorhergehenden. Hat mar auf diese 
Weise die beschriebenen Nervennetze von der vordern Flä- 
che des Schwammkörpers abgelöst, so zeigt sich die letztere 
von der Fläche betrachtet fein granulirt und in ziemlich wei- 
ten Abständen mit blassen ovalen, einen deutlichen runden 
Kern führenden Zellen durchsetzt. Die Granulirung und die 
Zellen liegen nur in einer äusserst dünnen Schicht, welche 
die vordere Fläche des in seinen folgenden Schichten ganz 
anders aussehenden Schwammkörpers überzieht, und auch 
wieder für sich ablösbar ist, so dass. dieselbe eine Wieder- 
holung der .beiden vorhergehenden Nervennetzplatten er- 
scheint. Und in der That lassen Schrägschnitt und günstige 
Zerzupfungspräparate kaum einen Zweifel, dass diese granu- 
lirte Schicht mit den eingebetteten ovalen Zellen nur eine 
weitere Verfeinerung des vorhergehenden Nervennetzes dar- 
darstellt. Es ist ein allmähliger Uebergang der noch deut- 
lichen Netze in die körnige Substanz, wie Fig. 4 wiederzu- 
geben versucht. Auf Längsschnitten, wie in Fig. 3, erscheint 
diese körnige Schicht als eine von der des feinsten Netzes 


204 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


nicht bestimmt unterscheidbare dünne äusserste Lage des 
Schwämmkörpers,. 

Wir haben nun das Gewebe dieses letzteren einer nähe- 
ren Prüfung zu unterziehen. Trotzdem dass Robin, Stan- 
nius, Leydig, Kölliker sich eingehend mit demselben be- 


schäftigt baben, ist noch nicht einmal, wie oben angedeutet 


wurde, die erste und wichtigste Frage mit Sicherheit ent- 
schieden, welcher grösseren Gruppe von Geweben dasselbe 
zuzurechnen sei. Robin, welcher mit grosser Genauigkeit 
das Schwanzorgan der Rochen untersuchte, stellt das Ge- 


er 


webe als ein eigenthümliches dar und nennt es Tissu elec- 


trique. Leydig glaubt es als ein Bindegewebsgebilde, dem 


Knorpel am verwandtesten, ausprechen zu müssen, während 


Kölliker sich wieder mehr der Robin’schen Anschauung 
nähert, doch eine wenn auch entfernte Aehnlichkeit mit dem 
Muskelgewebe zugiebt, aus welchem Stannius geradezu 
einen Theil der Schwammkörper bestehend glaubte. 

Ich muss in der Auffassung desselben zunächst Leydig 
Recht geben, "welcher eine Intercellularsubstanz und 
in dieselbe eingebettete kernhaltige Zellen unterscheidet, 
doch mit Kölliker mich entschieden gegen die Verwandt- 
schaft mit Knorpel oder anderen Bindegewebsgebilden aus- 
sprechen, vielmehr die Robin’sche Ansicht, dass hier ein 
ganz eigenthümliches und daher auch mit einem neuen Na- 
men zu bezeichnendes Gewebe vorliege, in ihrem ganzen 
Umfange wiederherstellen. 

Die Grundsubstanz des Schwammkörpers ist in dem hin- 
teren löcherigen Theile feinkörnig, punktirt, wie in einem 
älteren Hyalinknorpel des Kehlkopfes oder der Rippen, in 
dem vorderen soliden Theile dagegen glasartig durchsichtig, 
doch von zahllosen mäandrisch verschlungenen Liniensyste- 
men durchzogen, welche die an sich bier seltener einge- 
sprengten Zellen oft schwer erkennen lassen. Beide Formen 
von Intercellularsubstanz gehen ganz allmählig in einander 
über und liegt die Grenze zwischen beiden bald weiter vor, 
bald mehr zurück, bald im soliden, bald im löcherigen Theile 
des Schwammkörpers. Sie sind chemisch, soweit sich feststel- 


| 
| 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 9205 


len liess, einander gleich, und beruht die Verschiedenheit nur 
auf einer einmal mehr homogenen, das andere Mal mehr oder 
minder vollständig lamellösen Beschaffenheit. Die Zellen 
sind oval, mit grossem runden Kern versehen, mit im fri- 
schen Zustande deutlicher Membran, und entweder ganz ho- 
mogenem wasserhellem Inhalte oder mit Körnchen zum Theil 
ausgefüllt, welche öfter ein starkes Lichtbrechungsvermögen, 
wie Fetitröpfchen besitzen. Kölliker hat auffallender Weise 
diese Gebilde als Zellen nicht anerkennen wollen, sondern 
glaubte nur freie Kerne zu sehen. Allerdings ist die Zell- 
membran, von welcher übrigens Robin bereits eine Andeu- 
tung gehabt hat, oft schwer und überhaupt nur im frischen 
Zustande, doch auch noch beim Zusatz von Essigsäure und 
Aetznatron wahrzunehmen. Die runden Kerne dagegen sind 
sehr resistent, halten sich in allen möglichen conservirenden 
Flüssigkeiten Jahre lang sehr deutlich, werden stark granu- 
birt und scheinen allerdings an solchen älteren Präparaten 
direct in der Grundsubstanz zu liegen. 

Nach diesen Angaben kann, abgesehen von der mäandri- 
schen Streifung eines Theiles der Intercellularsubstanz, eine 


- Vergleichung des Gewebes der Schwammkörper mit den 


Bindegewebsgebilden und zunächst mit dem Knorpel nicht 
ungerechtfertigt erscheinen. Gegen eine solche spricht aber 
ganz entschieden die chemische Beschaffenheit, zunächst das 
Verhalten gegen kochendes Wasser und kochende verdünnte 
Säuren. 

Aufkochen in Wasser macht die im frischen Zustande und 
bei Betrachtung mit blossem Auge fast ganz durchsichtig er- 
scheinenden Schwammkörper undurchsichtig, weiss wie ge- 
ronnenes Eiweiss. Das Gewebe verdichtet sich, schrumpft 
etwas ein, wird härter und lässt sich leichter zu dünnen 
Schnitten verarbeiten. Die wellige Streifung in der vorderen 
Hälfte hat sich erhalten, von den Zellen sind nur noch die 
stark glänzenden Kerne deutlich. Das angrenzende Gallert- 
gewebe, welches die hintere Hälfte der Kästchen des elec- 
trischen Organes ausfüllt, ist dagegen ganz durchsichtig ge- 
blieben. Nach 4--6stündigem Kochen eines Stückes der 


206 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


electrischen Organe ist im Gewebe der Schwammkörper eine 
wesentliche Veränderung nicht weiter eingetreten. Schon nach 
2stündigem Kochen beginnt das Bindegewebe der Scheide- 
wände sich zu lösen, und bald fällt das ganze Organ in lau- 
ter einzelne Plättchen aus einander, welche aus den meist 
ziemlich gut erhaltenen Nervenausbreitungen und den angren- 
zenden Schwammkörpern bestehen, die sich auf diese Art 
von allen angrenzenden Bindegewebsgebilden vollständig iso- 
liren lassen. Während die Intercellularsubstanz etwas trüber 
geworden, sind von den Zellen nur noch die Kerne sichtbar, 
die wellige Streifung aber hat sich erhalten. Die Oonsistenz 
der geschrumpften Schwammkörper ist eine ziemlich bedeu- 
tende. Durch Zerzupfen derselben ergiebt sich jetzt deut- 
lich, dass die eigenthümlichen Liniensysteme der Intercellu- 
larsubstanz auf geschichtete, auf kürzere Strecken von 
einander ablösbare Membranen zurückzuführen sind '). 
Eine geringe Menge von Zwischensubstanz, welche dieselben 
an einander kittete, scheint durch das anhaltende Kochen ge- 
löst zu sein. Die Plättehen selbst erscheinen theils körnig, 
theils glashell. Ein ganz ähnliches Verhalten zeigt das elec- 
trische Organ beim Kochen in verdünnter Essigsäure. Das 
Bindegewebe löst sich nur viel schneller als in blossem Was- 
ser, die Schwammkörper mit den Nerven bleiben jedoch auch 
bier ungelöst zurück. Dagegen übt verdünnte Natronlauge 
im kochenden Zustande eine lösende Wirkung auf dieselbe 
aus. Den frischen Schnitt macht Zusatz von kalter Natron- 
lauge durchsichtiger, ein Aufquellen oder Lösen der Balken 
des Schwammgewebes findet zwar nicht statt, doch schwin- 
den nach längerer Einwirkung die mäandrischen Liniensy- 
steme. Viel resistenter gegen dieses Reagens zeigen sich die 
. vorher in kochendem Wasser erhärteten Schwammkörper. 
Geht aus allem diesen mit grosser Wahrscheinlichkeit her- 
vor, dass wir in dem Schwammkörper des electrischen Or- 
ganes ein aus eiweissartiger Substanz gebildetes Gewebe vor 


1) Eine solche Schichtung glaubte auch Leydig (Müll. Arch. 1854 
p. 318) als Grund der eigenthümlichen Streifung annehmen zu müssen. 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 207 


uns haben, so wird dies zur (Gewissheit durch die von mir 
früher zur mikrochemischen Prüfung empfohlene Behandlung 
mit Zucker und Schwefelsäure. Der frische sowohl wie der 
gekochte Schwammkörper nimmt durch diese Behandlung 
eben so wie die angrenzenden Nervenfasern eine intensiv 
rothe Farbe an, während die Bindegewebsgebilde unge- 
färbt bleiben. 

Durch diese Reactionen wäre denn auch in Verbindung 
mit den Angaben über die histiologische Beschaffenheit das 
Eigenthümliche des vorliegenden Gewebes hinreichend erwie- 
sen. Nirgends kennen wir im menschlichen oder thierischen 
Körper einen Bestandtheil, welcher aus fester, reichlicher 
Grundsubstanz und eingebetteten Zellen bestehend wie Knor- 
pel, doch chemisch mit den leimgebenden Geweben und allen 
normalen oder pathologischen Bindegewebsgebilden Nichts ge- 
mein hat, sondern exquisit eiweissartiger Natur ist. Nur ein 
Gewebe können wir dem vorliegenden vergleichen, über wel- 
ches freilich erst die allerneueste Zeit Aufschlüsse gewährt 
hat und ein Abschluss noch keinesweges erreicht ist; es ist 
dasjenige der eleetrischen Platten der electromotorischen 
Organe von Malapterurns, Gymnotus, Torpedo, Mormyrus. Wie 
Bilharz ') zuerst gezeigt hat, geht bei Malapierurus die in 
jedes Kästchen des genannten Organes eintretende Nerven- 
primitivfaser in eine Platte über, ‘welche aus einer homoge- 
nen Grundsubstanz und sparsam eingebetteten Kernen be- 


steht, Pacini?) beschrieb eine mit ersterer vergleichbare 


Platte von Gymnoius und deutete auch für Torpedo schon 
etwas Aehnliches an. Ecker°) erkannte endlich verwandte 
Platten bei Mormyrus. Meine Eingangs erwähnten, auf die 
sämmtlichen hier genannten Fische sich beziehenden Unter- 
suchungen, über welche ein kurzer vorläufiger Bericht in den 
Abhandlungen der naturforsch. Ges. in Halle (Bd. IV, Heft 2 


1) Das electr. Organ des Zitterwelses 1857. 

2) Sulla struttura intima dell’ organo elettrico del Gimnoto etc. 
Firenze 1852. 2 

3) Untersuchungen zur Ichthyologie 1857. 


208 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


u. 3, 1858, Sitzungsberichte aus dem J. 1857, vour 28. Nov.) 
abgedruckt ist, haben zunächst erwiesen, dass die electrische 
Platte von Malapterurus und das bei Gymnotus von Pacini 
als corpo cellulare beschriebene Gebilde histiologisch unter 
sich vollständig übereinstimmen, und aus einer eiweissarti- 
gen, durch Kochen erhärtenden, durch Zucker und Schwefel- 
säure roth färbbaren Substanz gebildet sind, welche sich von 
dem Gewebe des Schwammkörpers von Raja nur dadurch un- 
terscheidet, dass die Grundsubstanz noch mehr homogen, fast 
wasserhell erscheint, und statt der Zellen nur Kerne enthält, 
wie für Malapterurus wenigstens an ganz frischen Präparaten 
festgestellt werden konnte. Bei Torpedo, wo die einzelnen 
Septa so dünn sind und so dicht auf einander liegen, dass 
man nicht erwarten darf, ähnlich dicke electrische Platten 
wie bei Malapterurus und Gymnotus zu finden, ist doch eine 
analoge Substanz da, welche die Rückenseite jeden Septum’s 
einnimmt und als „Bindegewebsschicht* von Kölliker be- 
schrieben wurde. Ihr liegen an der Bauchseite die Nerven- 


ausbreitungen an. Diese dorsale Schicht jeder Scheidewand 


ist eine dünne Lage homogener, wenig körniger, eiweissarti- 
ger Substanz mit eingestreuten grosskernigen blassen Zellen. 
Sie entspricht ganz dem Gewebe des Schwammkörpers von 
Raja. Bei Mormyrus endlich ist die die Nervenenden aufneh- 
mende electrische Platte wieder der von Gymnotus und Ma- 
lapterurus ähnlicher, indem hier in feinkörnige Grundsubstanz 
nur Kerne eingebettet erscheinen. Nach diesem stehe ich 
nicht an, mit Berücksichtigung auch der sonstigen Verwandt- 
schaft des Schwanzorganes von Raja mit den echten electri- 
schen Organen, das Gewebe des Schwammkörpers dem der 
electrischen Platten an die Seite zu stellen. 

Im Grunde ist dieser Ausspruch nur eine Wiederholung 
der schon von Robin 1847 aufgestellten Ansicht. Robin 
nennt das Gewebe des Schwammkörpers Tissu electrigue und 
bezeichnet es als ein eigenthümliches, bei allen electri- 
schen Fischen sich wiederholendes, indem bei Torpedo, Gym- 
notus und Malapterurus in den Kästchen der electrischen Or- 
gane Scheibchen, disques &lectriques, aus ein und derselben 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 209 


Substarz gebildet vorkämen (Robin l.c. p. 242). Ihre eigen- 
thümliche Function sei (l. c. p. 254) „de produire de Pe- 
leetrieite sous linfluence de Jinflux nerveux, au 
me&me titre que le tissu musculaire a la propricte 
de se contracter sous linfluence de linflux ner- 
veux moteur, etc.“ Jedenfalls stützte sich Robin mit der 
Behauptung, dass alle electrischen Fische ähnliche disques 
elecetriques besässen wie Raja, auf eigene Untersuchungen, 
denn nirgends war früher etwas dem Aehnliches bekannt 
geworden. Um so auffallender ist es, dass dieser Fund 
nur beiläufig von ihm erwähnt wird und weitere Aussagen 
über die Beschaffenheit dieser electrischen Platten gänzlich 
fehlen. Diesem Umstande muss es denn auch zugeschrie- 
ben werden, dass keiner der Anatomen, welche sich später 
mit dem feineren Baue der electrischen Organe beschäf- 
tigten, auf die Aussagen Robin’s Rücksicht nahm. Unbe- 
greiflich muss es aber erscheinen, wie Kölliker ganz kürz- 
lich nach ausführlicher Untersuchung des Schwanzorganes von 
Raja, der electrischen Organe von Torpedo und Ansicht von 
Spiritusexemplaren des Malapterurus und Gymnotus behaupten 
konnte, es finde sich bei den drei letztgenannten Fischen 
kein Tissu electrique im Sinne Robin’s (Kölliker l.c. p.23). 
Es ist dasselbe nach dem Vorstehenden bei allen drei Fischen 
vorhanden. ? 

Die electrische Platte von Raja besitzt aber eine Eigen- - 
thümlichkeit, welche den entsprechenden Gebilden anderer 
eleetrischen, Fische abgeht. Es ist dies die eigenthümliche 
mäandrische Linienzeichnung, welcher bereits mehrfach Er- 
wähnung gethan wurde und über welche noch Einiges zu be- 
merken übrig ist. Die mäandrischen Liniensysteme des vor- 
deren Theiles des Schwammkörpers lassen sich am besten 
im ganz frischen Zustande des Organes untersuchen, sie er- 
halten sich aber auch nach der Behandlung mit Chromsäure, 
doppelt chromsaurem Kali, Sublimat, Alkohol, Holzessig, 
Goadby’scher Flüssigkeit, in denen allen der Schwammkör- 
per, vorausgesetzt, dass die Flüssigkeiten nicht zu verdünnt 
angewandt wurden und nur kleinere Stücke des Organes ent- 

Müller’s Archiv. 1858, . - 14 


210 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


& s a . 
hielten, Monate lang seine Structur unverändert zeigt. Wie 


sich ‚durch längeres Kochen in Wasser dieser Theil des 
Schwammkörpers in Lamellen spalten liess, welche in ihrer 


Schichtung das streiige Ansehn bedingten, so beobachtet 
man ein Gleiches nach längerer Maceration in dünneren Lö- 
sungen der oben angeführten conservirenden Flüssigkeiten. 
Die isolirten Lamellen zeigen auch auf der Fläche oft eine 
äusserst feine netzförmige Zeichnung, deren Ursache mir un- 
bekannt geblieben ist. Sie erinnert an die feinsten Nerven- 
netze der vorderen Fläche des Schwammkörpers. Die Un- 
tersuchung des Verlaufes dieser Lamellen ist sehr sehwer, 
Ein Theil derselben streicht oft der genannten Fläche des 
Schwammkörpers parallel, andere erheben sich in einer Rich- 
tung senkrecht auf diese und biegen bald wieder bogenförmig 
um. Es sind immer Gruppen von Lamellen, welche eine 
Strecke denselben Verlauf einhalten, dann aber oft nach ver- 


schiedenen Richtungen aus einander weichen, indem sieh neue 


zwischen dieselben einschieben. So entsteht auf Längsschnit- 
ten eine Zeichnung, wie Fig, 3 sie wiederzugeben versucht, 
die aber an jeder anderen Stelle des Schwammkörpers wie- 
der anders gefunden wird. Im frischen Zustande sah ich die 
Linien nicht bis in die Balken des löcherigen Theiles des 
Schwammkörpers hineinreichen. Doch scheinen sich verschie- 


dene Species von Raja in diesem Punkte verschieden zu ver- . 
halten. Sie hörten bei Raja clavata immer ganz allmählig 


sich verlierend in der hier feinkörnigen. Intercellularsubstanz 
auf. Durch Behandlung mit Liquor conservativus oder Su- 
blimatlösung nimmt jedoch ein Theil dieser feinkörnigen Sub- 
stanz auch noch ein gestricheltes Ansehn an, so dass jetzt 
die Liniensysteme sich weiter nach hinten erstrecken, als im 
frischen Zustande sichtbar war. Robin meinte '!), dass die 
beschriebenen Linien überhaupt erst bei Zusatz von Alkohol 
oder Wasser zum Vorschein kämen; das ist, wie Leydig 
und Kölliker schon erwiesen, nicht der Fall, gilt für einen 
Theil derselben jedoch in der eben angeführten Weise. 


1) Ann. d. sc. nat. 3. ser. 1847, tom. VII, p. 253. 


. 


ä 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 2]] 


Wir verliessen die Nervenausbreitungen oben mit der Be- 
sehreibung der bereits zum Schwammkörper zu rechnenden 
vordern feinkörnigen, mit eingebetteten Zellen versehenen 
Schicht, und suchten nachzuweisen, dass diese nichts als 
eine weitere Verfeinerung des Netzes der vorhergehenden 
Schichten, oder eine flächenhafte Ausbreitung der Nerven- 
substanz selbst sei. Ihre Zellen gleichen, wie jetzt nachzu- 
tragen, denen der hinteren Partien des Schwammkörpers voll- 
ständig, die Granulirung der Intercellularsubstanz ist aber eine 
grobkörnigere als die der Balken des Schwammkörpers, sie 
gleicht mehr derjenigen, welche die Substanz des vorherge- 
henden feinen Nervennetzes bei nicht hinreichend starken 
Vergrösserungen dem Beschauer darbietet, d.h. es sind stär- 
kere Unterschiede in der Lichtbrechung zwischen den Körn- 
chen und der Zwischensubstanz, als sie in. der weit feiner 
granulirten Substanz der Balken existiren. 

Wie geht nun aus dieser Masse die mäandrisch gezeich- 
nete, lamellös geschichtete Schwammkörpersubstanz hervor? 
Es ist ein direeter Zusammenhang beider da, aber eben in 
diesem Zusammenhange liegt das Schwierige, eine genügende 
Antwort auf diese Frage zu geben. 

Es wurde oben erwähnt, dass die dem Schwammkörper 
unmittelbar anliegenden Nervenausbreitungen sich in dünne, 
der vorderen Fläche des letzteren parallele, im natürlichen 
Zustande also in einer Verticalebene ausgebreitete Platten 
spalten lassen, deren eine ein gröberes, die andere ein fei- 
neres Netz darstellen. Auf letztere folgt, wie auch bereits 
angeführt wurde, die äusserste granulirte Lage des Schwamm- 
körpers, welche auch mit den stärksten Vergrösserungen zwar 
nieht mehr als Netzwerk erkannt werden konnte; dennoch 


- aber als eine weitere Verfeinerung des Nervennetzes der vor- 


hergehenden Schicht, aus der sie unmittelbar hervorgeht, be- 

trachtet wurde, sich von derselben aber durch die in ziem- 

lich grossen Abständen eingebetteten ovalen Zellen unter- 

schied. Auch diese Schicht nun lässt sich von der folgenden 

Abtheilung des Schwammkörpers abspalten, entweder für 

sich, oder in Verbindung mit den Nervennelzen., Sie grenzt 
14° 


312 Max Schultze: Zur Kenntniss des den electrischen 


unmittelbar. an die mäandrisch gezeichnete Intercellularsub- 
stanz. Von ihr löst sie sich aber nicht rein ab, sondern stets 
mit den ersten Anfängen der folgenden so eigenthümlich ge- 
schichteten Substanz, der Art, dass sie nach dem Abspalten 
horizontal gelegt und von ihrer hinteren Obertäche betrach- 
tet stets einen Anflug der mäandrischen Liniensysteme zeigt. 
Diese: nun erheben sich unmittelbar und allmählig aus der 
körnigen Intercellularsubstanz, und zwar in der Weise, dass 
es scheint, als legten sich die vorher ungeordneten Körn- 
chen zu Linien zusammen, die eine Strecke noch körnig sind, 
dann aber als scharfe Striche weiter verlaufen. Solche Bil- 
der, welche einen’ allmähligen Uebergang der feinkörnigen 
Intercellularsubstanz in die lamellös geschichtete andeuten, 
geben auch die Längsschnitte des Organes. Auf solchen sieht 
man, wie oben angeführt wurde, streckenweise die Linien der 
vorderen Grenze des Schwammkörpers parallel verlaufen, 
öfter aber ist der Verlauf ein unregelmässig gebogener, ja 
einzelne Gruppen der Linien stellen sich senkrecht gegen die 
Oberfläche des Schwammkörpers. An diesen nun ist wieder 
‚die’allmählige Hervorbildung aus der körnigen Intercellular- 
substanz deutlich. 

Nach den an gekochten und macerirten Schwammkörpern 
angestellten Zerlegungsversuchen haben wir als Ursache der 
eigenthümlichen Streifung der Schwammkörpersubstanz über 
einander 'geschichtete Lamellen zu betrachten.  Dieselben 
konnten, wenn auch nur auf kurze Strecken, isolirt werden. 
Zwischen den Lamellensystemen fanden sich Zellen eingela- 
gert, denen der nicht geschichteten Balken des Schwammkör- 
pers gleichend. Die feinkörnige Intercellularsubstanz der Bal- 
ken, darüber kann kein Zweifel sein, setzt sich continuirlich 
in die geschichtete des soliden Theiles des Schwammkörpers 
fort, ebenso wie wir den feinkörnigen vordern Ueberzug des 
Schwammkörpers, der seinerseits wieder mit den Nerven- 
netzen im innigsten Zusammenhange steht, in die geschich- 
tete Substanz verfolgen konnten. Die Ansicht, welche dem- 
nach ‘über die Structur des Schwammkörpers gewonnen, ist 
die, dass die Intercellularsubstanz des Schwamm- 


Organen verwandten Schwanzorganes von Raja clavata. 213 


körpers eine directe, Fortsetzung der Nerven sei, 
welche vor ihrem Uebergange in erstere in Form feinster 
Netze auftreten, die sich dann unter Wegfall der Maschen 
zu einer soliden Masse umwandeln. Diese solide Nerven- 
masse ist theils in Plättchen spaltbar als Wiederholung der 
schon in den Netzen ausgesprochenen Tendenz zur Plätt- 
chenbildung, theils feinkörnig solide. Welche Bedeutung die 
in die Intercellularsubstanz eingebetteten Zellen haben, bleibt 
dabei vor der Hand ganz dunkel; möglich, dass sie nur ge- 
netisch wichtig sind, indem unter ihrem Einfluss als ein Se- 
eret derselben die umgebende Substanz ihren Ursprung nahm. 

Wenn nach diesem der Schwammkörper nicht bloss in 
seinem chemischen und histiologischen Verhalten, sondern 
auch in seinem Zusammenhange mit Nerven durchaus den 
electrischen Platten der electromotorisch wirksamen Or- 
gane der Gymnotus, Malapterurus und Torpedo entspricht, so 
wäre jetzt wohl ein Grund mehr gewonnen, electromotori- 
sche Kräfte auch in diesem Organe vorauszusetzen,, und 
möchte nach der gegebenen Darstellung des feineren Baues 
die Aussage der Fischer, welche James Stark!) zur Ent- 
deekung des hier beschriebenen Organes führte, dass man 
nämlich beim Anfassen des Schwanzes eines lebendigen Ro- 
chen einen electrischen Schlag erhalte, glaubwürdiger erschei- 
nen, als von mancher Seite behauptet worden ist. Die Rich- 
tung des Stromes würde in solchem Falle im Organ von vorn 
nach hinten gehend zu vermuthen sein, nach der Analogie 
von Torpedo, Gymnotus und Malapterurus, bei welchen Fi- 
schen sich constant diejenige Seite, welcher die mit den Ner- 
ven in Verbindung stehenden Oberflächen der electrischen 
Platten zugekehrt sind, negativ gegen die entgegengesetzte 
gezeigt hat. | 


1) Annals and Mag. of nat. hist. vol-.XV, p. 121. 


914 Max Schultize: Zur Kenutniss des den electrischen Organen ete. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Längsschnitt des electrischen Schwanzorganes von ARaja 
clavata in seinem vorderen, zwischen den Blättern des Musculus sa- 
erolumbalis verborgenen Ende bei Smaliger Vergrösserung. Die seh- 
nigen Zwischenblätter des Muskels setzen sich als freie Bänder über 
die Oberfläche des Muskels fort, um mit der inneren Oberfläche der 
Haut des Schwanzes zu verschmelzen. 


Fig. 2. Längsschnitt aus der Mitte des electrischen Schwanzorga- 
nes von Raja clavata, wo dasselbe frei unter der Haut liegt, eben- 


falls bei 3maliger Vergrösserung. Der vorderen Wand jeden Käst- 


ehens liegt, wie in der vorigen Figur, die electrische Platte (der 
Schwammkörper) an. « 

Fig. 3. Längsschnitt einer der electrischen Platten (Schwammkör- 
per), vorn mit den ans der bindegewebigen Scheidewand stammenden 
Nerven in Verbindung, hinten an das gallertige Bindegewebe gren- 
zend, welches den übrigen Raum des Kästchens ausfüllt. Vergr. 300. 


Fig. 4 Theil der Nervenausbreitung, welche an der vorderen 
Fläche jeden Schwammkörpers sich befindet, nach einem Schnitt ge- 
zeichnet, welcher der vorderen Fläche des Schwammkörpers parallel 
gelegt war, doch die Oberfläche des letzteren selbst etwas schief ge- 
troffen hatte; a. mäandrisch gezeichnete Schwammkörpersubstanz, b. vor- 
dere granulirte Grenze derselben, an die feinen Nervennetze c. stos- 
send; d. gröbere Nervennetze weiter nach vorn. Vergr. 300. 


A. W. Volkmann: Versuche n. Betracht. üb. Muskelcontractilität. 215 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcon- 
tractilität. 


Von 
A. W. VOLKMANN. 


(Hiezu Taf. X.) 


Ich habe in diesem Archiv 1857 p. 27 und in den Berichten 
über die Verhandlungen der Königl. Sächsischen Gesellschaft 
der Wissenschaften 1856 Beobachtungen mitgetheilt, welche 
die bekannten Untersuchungen E. Weber’s über die Muskel- 
thätigkeit zn ergänzen bestimmt waren. Dieselben bestätigen 
Weber’s Angaben, soweit sie sich auf Thatsachen. beziehen, 
vollständig, aber sie erregen Bedenken gegen die Zulässig- 
keit seiner theoretischen Betrachtungen, indem sie auf Er- 
scheinungen aufmerksam machen, die sich denselben nicht 
fügen wollen. Obschon das Gefühl der persönlichen und wis- 
. senschaftlichen Hochachtung, welches ich für Weber hege, 
mir viel zu natürlich ist, als dass es sich in meinen beiden 
Mittheilungen hätte verleugnen können, so scheint mein ge- 
ehrter Freund gleichwohi durch die Bekanntmachung dersel- 
ben verstimmt zu sein und hat in den Leipziger Berichten 
eine Kritik veröffentlicht, welche unter dem Einflusse dieser 
Verstimmung abgefasst sein dürfte '). 


1) E.F. Weber kritische und experimentelle Widerlegung der von 
Volkmann gegen die Untersuchungen des Verfassers über die Elasti- 
eität der Muskeln aufgestellten Eihwürfe und Beöobächtungen a.a. O. 
1856 p. 167. 


216 A. W. Volkmann: 


Er behauptet, dass ich bei Berechnung der Muskeldebn- 


barkeit ein falsches Verfahren befolge und wirft mir vor, dass 
meine Beobachtungen, weil sie unter falschen Verhältnissen 
angestellt seien, zu unhaltbaren Resnltaten führen. Vorwürfe 
wie diese und andere, die mir gemacht werden, unbeantwortet 
lassen, hiesse einräumen, dass ich unvorsichtig, gedankenlos 
und ohne Sachkenntniss gearbeitet, Zugeständnisse, zu. de- 


nen ich mich um so weniger veranlasst fühle, als ich bewei- 


sen zu können glaube, dass in der Streitfrage zwischen mir 
und Weber das Recht vollkommen auf meiner Seite ist. 
Vor Allem die Frage: worum handelt es sich? Bekannt- 
lich hat Weber die Hypothese vertheidigt, die Bewegung 
der Muskeln werde durch elastische Kräfte und zunächst nur 
durch diese vermittelt. Er nimmt an, der thätige Muskel 
habe als solcher eine ihm zukommende oder natürliche 
Form, welche sich dureh geringere Länge und grössere Dicke 
von der des ruhenden Muskels unterscheide. Diese Form des 
thätigen Muskels werde durch die Elastieität hergestellt, so- 
bald die Ruhe der Fasern in Thätigkeit umschlage, und werde 
durch eben dieselbe vertheidigt, sobald äussere Kräfte sie 
angreifen. Mittels der elastischen Kraft, wird weiter ange- 
nommen, kann der Muskel auch Gewichte heben, und ist 
hierzu nur nöthig, dass jene Kraft, welche die natürliche 
oder kurze Form des thätigen Muskels herzustellen strebt, 
mehr leiste als die Zugkraft des Gewichtes, welches ihn zu 
verlängern sucht. Daher der Lehrsatz: die Grösse des 
Gewichtes, welches der thätige Muskelheben kann, 


hängt, wenn die natürliche Form desselben gege- 


ben ist, von der Grösse seiner Elasticität ab. (Mus- 
kelbewegung in R. Wagner’s Wörterbuch III. B. p. 111.) 
Folgt man diesem Gedankengange, so stellt sich die Länge 
eines belasteten thätigen Muskels als eine zweigliedrige Grösse 
dar, bestehend aus der natürlichen Länge des thätigen Mus- 
kels und einem durch die Dehnung bewirkten Zuschusse zu 
derselben. Natürlich hängt dann die Grösse dieses Zuschus- 
ses zunächst nur von zwei Umständen, nämlich von der 
Grösse des Gewichtes und von der Grösse der elastischen 


Versuche und Betrachtungen über Muskeleontracetilität. 2]7 


Kraft ab. Die Aufgabe der Experimentalphysiologie wird 
hiernach eine rein physikalische, Sie hätte im Allgemeinen 
das Gesetz zu entwickeln, nach welchem ein Muskel bei zu- 
nehmender Belastung verlängert wird, und im speciellen Falle 
den Elastieitätsmodulus desselben nachzuweisen, Von einer 
specifischen Contractilität der Muskelfasern wäre gar nicht 
mehr die Rede, also auch davon nicht, dass die Bewegung 
der Muskeln eine Resuitante aus ÜOontractilität und Elasti- 
eität sei, wie wohl die Mehrzahl der Physiologen bis dahin 
annahm. Die Aufgabe der Physiologie schiene demnach einer 
ausserordentlichen Vereinfachung fähig, und Niemand ist be- 
reiter als ich, anzuerkennen, dass Weber’s Versuch eine 
solche herbeizuführen ein sehr ingeniöser war. 

Aber auch ingeniöse Hypothesen können sich als unhalt- 
bar erweisen, und die Physiologie hat das Recht und die 
Verpflichtung zu fragen, durch welche Gründe Weber die 
seine stützte. Wer auf die Beantwortung dieser Frage näher 
eingeht, dürfte finden, dass von einer speciellen Begründung 
der Grundansichten in der Weber’schen Arbeit nur wenig 
die Rede ist. Vielmehr wird die Behauptung, dass der Mus- 
kel durch Elastieität und zunächst nur durch diese wirke, aus 
allgemeinen Prineipien abgeleitet, und die Trennbarkeit der 
Blastieität und Contractilität wird als eine den az 
Grundbegriffen widerstreitende abgefertigt. 

Der Gedankengang Weber’s dürfte folgender sein): 
„Man nennt Rlastieität bei einem festen Körper die Ursache 
der inneren Kräfte, welche den äusseren auf den Körper 
wirkenden Kräften (Anziehung der Erde, Druck- und Zug- 
kräfte an der Oberfläche) Widerstand leisten. Hiernach hän- 
gen alle inneren Kräfte zunächst von der Elastieität ab, was 


= 


1) Bemerkt werde, dass der nachstehende Passus, abgesehen von 
ein paarıganz unwesentlichen Wortveränderungen, aus einem Briefe 
Wilhelm Weber’s an mich entnommen ist. Ich hoffe durch Mit- 
theilung seines Schreibens etwaigen Missverständnissen von meiner Seite 
am sichersten vorzubeugen, indem ich annehmen darf, dass die An- 
sichten des berühmten Physikers und Bruders für E. Weber als mass- 
gebend gelten. 


218 A. W. Volkmann: 


nicht hindert, dass die Elastieität selbst wieder von anderen 


Ursachen abhängig gemacht werde, z. B. von den Reizen. 
Reize modificiren die Elastieität und durch dieselbe die ela- 
stischen Kräfte ebenso wie die Temperatur. Sowie man aber 
bei einem elastischen Drahte nicht unterscheiden kann zwi- 
schen Temperaturspannung und elastischer Spannung des 
Drahtes, sondern die ganze Kraft der Spannung zunächst 
auf Rechnung der RBlasticität setzen muss, die aber selbst 
wieder in Abhängigkeit von der Temperatur steht, ebenso 
darf man nicht beim Muskel zwischen contractiler und ela- 
stischer Kraft unterscheiden, sondern muss stets die gauze 
Kraft der Muskelspannung zunächst auf Rechnung seiner Ela- 
sticität setzen, kann letztere aber schr wohl nach gewissen 
Gesetzen der Contractilität von der Reizung der Muskeln ab- 
hängig denken. — Wenn man ein Gewicht an einem Draht 
aufhängt, alsdann aber das Gewicht unterstützt, so dass der 
Draht von dem Gewichte gar nicıt gespannt wird, so kann 
man es durch Abkühlung des Drahtes dahin bringen, dass 
derselbe, bei unveränderter Länge, das ganze Gewicht trägt. 
Es ist nun physikalisch unzulässig, die Kraft, welche der 
Drabt dann ausübt, Temperaturkraft zu nennen, sondern 
diese Kraft muss als elastische bezeichnet werden, die aber 
nicht von der ursprünglichen Elasticität, sondern von der 
durch den Temperatureinfluss hervorgebrachten Elastieitäts- 
veränderung abhängt.“ 

Bei aller Hochachtung vor der Quelle, aus welcher diese 
Darstellung geflossen, muss ich bekennen, dass sie mich 
keineswegs überzeugt hat. Dass man zwischen Kräften der 
Temperaturspannung und elastischen Spannung nicht unter- 
scheiden könne, ist mir einleuchtend, dass man aber eben 
so wenig zwischen contractiler und elastischer Kraft des 
Muskels unterscheiden dürfe, ist eine Behauptung, die ich 
für unbegründet halte. Offenbar würden wir zwischen beiden 
Kräften unterscheiden müssen, wenn jede derselben einem 
andern Gesetze folgte, und ich wüsste nicht, welche physi- 
kalischen Grundansichten uns zwingen könnten, anzunehmen, 
dass beide Kräfte demselben Gesetze folgten. 


‘ Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 219 


Man stelle "sich vor, durch die Windungen einer Spiral- 
feder werde ein elektrischer Strom geleitet. Dann werden 
die verschiedenen Windungen gegen einander gezogen, aber 
nieht durch Vermittelung ihrer elastischen Kraft, sondern 
trotz dieser, Denn die Elastieität widersetzt sich jener An- 
näherung. So könnte die Oontractilität den Muskel verkür- 
zen, im Widerspiel gegen die elastische Kraft, welche ihrer- 
seits die natürliche Form des Muskels, d.h..diejenige, wel- 
che er vor der gewaltsamen Verkürzung hatte, zu erhalten 
bemüht wäre !). 

Wer sich der schönen Entdeckungen Dubois Reymond's 
erinnert, wird zugeben müssen, dass der Gedanke, elektri- 
sche und contractile Kräfte der Muskeln zu identifieiren, uns 
nicht mehr zu fern liege; gleichwohl hat das Beispiel, wel- 
ches ich im Vorstehenden aufführte, mehr nicht als ein Bei- 
spiel dessen sein sollen: was mit physikalischen Kräften sich 
leisten lasse. | 

Die Ansicht, dass alle Muskelbewegung zunächst von der 
Elastieität ausgehe, ist also mehr nicht als eine Hypothese, 
welche noch der Bestätigung bedarf. Weber hat seine zahl- 
reichen Erfahrungen über Muskelthätigkeit bereits im Sinne 
jener Ansicht geordnet, und hat die Zulässigkeit derselben in 
vielen Fällen mit Klarheit nachgewiesen. Gleichwohl findet 
sich schon in seinem Erfahrungsmaterial Manches, was der 
Elasticitätstheorie keineswegs günstig ist. Indem dies bisher 
ganz unberücksichtigt geblieben, dürften einige Andeutungen 
hierüber wohl am Platze sein. 

Um mit dem minder Wichtigen zu beginnen, so ergiebt 
sich ans den Versuchen Weber’s, dass das Verhältniss der 
Länge des belasteten Muskels zu der des unbelasteten im 
Zustande der Thätigkeit grösser ist, als im Zustande der 
Ruhe. Hieraus wird consequenter Weise geschlossen, dass 


1) Dieses schlagende Beispiel suppeditirte mir Helmholtz, wel- 
cher nach einem ausführlichen Gespräche über die vorliegende Streit- 
frage mir vollkommen beistimmte, dass eine Trennung der contrac- 
tilen und elastischen Kräfte in den Muskeln den physikalischen Grund- 
begriffen nicht widerspreche. 


220 A. W. Volkmann: 


der Muskel beim Uebergange aus dem Zustande der Ruhe in 
den der Thätigkeit dehnbarer werde, oder, was dasselbe sagt, 
an elastischer Kraft verliere. Nun soll aber der Hypothese 
zufolge die elastische Kraft diejenige sein, welche die Ver- 
kürzung des Muskels vermittelt. Bedenkt man, dass der 
Zweck des Muskels eben der ist, durch Verkürzung seiner 
Fasern Bewegung zu vermitteln, so prätendirt die Weber- 
sche Lehre, dass der Organismus in dem Augenblicke, wo 
es sich um Bewegung handelt, die bewegende Kraft ab- 
schwäche. Ich habe, ohne aus meinem Urtheile weitere Fol- 
gen abzuleiten, ein solches Verhalten des Organismus ein un- 
zweckmässiges genannt. Weber replicirt hiergegen, dass er 
meine Betrachtung nicht von jenen trivialen teleologischen 
Betrachtungen zu unterscheiden wisse, mit welchen so gros- 
ser Missbrauch getrieben worden, dass man teleologische 
und exacte Naturbetrachtung fast als einen Widerspruch an- 
zusehen pflege. 

Ich finde in dieser Entgegnung nur den Ausdruck einer, 
wie ich hoffe, vorübergehenden Verstimmung des Verfassers, 
und habe keine Veranlassung, meine Ansicht zurückzuneh- 
men. Ist die Bestimmung des Muskels die, sich zu contra- 
hiren, wie unzweifelhaft, und ist die Elasticität die Kraft, 
durch welche die Contraction zu Stande kommt, wie Weber 
versichert, so wäre es ohne Widerrede etwas Zweckwidriges, 
wenn die Elastieität in dem Momente, wo sie die Oontrac- 
tion vermitteln sollte, eine Verminderung erführe. Nun ist 
mir nicht eingefallen zu behaupten, dass um dieser Zweck- 
widrigkeit willen die Weber’sche Hypothese schlechthin un- 
möglich sei; denn es lässt sich denken, dass die Vernach- 
lässigung eines uns sichtbaren Zweckes die Grundbedingung 
der Erreichung eiues wichtigern, uns nicht sichtbaren, ent- 
bielte; wohl aber scheint mir jene Zweckwidrigkeit zu be- 
weisen, dase die Weber’sche Hypothese nicht so glatt und 
so fertig ist, dass man sie pure zu acceptiren habe. Im 
Allgemeinen findet sich das Prineip der Zweckmässigkeit in 
der Anordnung organisirter Körper so festgehalten, dass, wo 
wir auf vermeinte Zweckwidrigkeiten stossen, ein Zweifel 


Versuche und Betrachtungen über Muskeleontractilität, 29] 


darüber, ob die Natur aus der Noth eine Tugend gemacht, 
oder ob wir sie missverstanden, vollkommen am Orte sein 
_ dürfte. — So viel zur Erläuterung meines Bedenkens, dem 
ich selbst keine grosse Wichtigkeit beigelegt habe. Weit er- 
‚heblicher ist Folgendes. 

Nach Weber’s Darstellung ist die Länge L eines bela- 
lasteten thätigen Muskels von drei Bedingungen abhängig: 
l) von seiner natürlichen Gestalt oder natürlichen Länge |, 
2) von seinen elastischen Kräften e, und 5) von dem Bela- 
stungsgewichte p. Wenn man also Versuche in der Weise 
einrichtete, dass die Belastungsgewichte sich änderten, wäh- 
rend die beiden anderen Bedingungen der Muskellänge, näm- 
lieh e und 1, sich gleich blieben, so würden die Messungen 
des belasteten thätigen Muskels uns belehren, wie die Länge 
L mit der Belastung wachse, oder mit anderen Worten: sie 
würden das Gesetz der Dehnbarkeit ergeben. 

Weber hat nun Versuche angestellt, welche dieser Auf- 
gabe genügen sollen. Um nämlich die Werthe e und | als 
eonstante betrachten zu dürfen, obschon dieselben von der 
Ermüdung abhängen, ordnet er die Versuche in der Weise, 
dass seiner Meinung nach die verschiedenen Ermüdungsein- 
flüsse sich durch Rechnung gegen einander ausgleichen las- 
sen. Wäre dieses Verfahren ausreichend, die zu einer Ver- 
suchsreihe gehörigen Messungen vergleichbar zu machen, wie 
Weber annimmt, so wären seine Versuche auch geeignet, 
uns über das Gesetz der Dehnbarkeit thätiger Muskeln auf- 
zuklären. Bemerken wir beiläufig, dass eine Aufklärung der 
Art von der Blasticitätstheorie allerdings verlangt werden 
muss. Denn da wir die Elastieität nur aus Versuchen über 
die Dehnbarkeit kennen, so kann von einer Ableitung der 
Muskelbewegung aus elastischen Kräften, so lange das Ge- 
setz der Dehnbarkeit unbekannt ist, nicht die Rede sein. 

Eine vollkommen gerechtfertigte Skepsis veranlasst uns 
zu der Frage: lassen die von Weber gefundenen Werthe der 
Dehnbarkeit voraussetzen, dass er das Gesetz der Dehnbar- 
keit auch wirklich gefunden? Diese Frage müsste sofort ver- 
neint werden, wenn die Dehnbarkeit unorganischer Körper 


222 A. W. Volkmann: 


für die Muskeln massgebend wäre. Bekanntlich ist erstere 
innerhalb der Elastieitätsgrenzen constant, das will sagen: 
gleiche Zuwüchse der Belastung verursachen gleiche Verlän- 
gerungen. Für die Muskeln gilt jedoch dieses Gesetz, nach 
Weber’s ausdrücklicher Angabe, nicht, vielmehr sollen die 
relativen Verlängerungen mit zunehmender Belastung stets 
abnehmen. 

Die Brauchbarkeit der von Weber gemachten Versuche 
über die Dehnbarkeit der Muskeln ist also durch das Gesetz 
der Dehnbarkeit unorganischer Körper nicht controlirbar. Das 
Gesetz der Muskeldehnbarkeit wird erst gesucht, und die von 
uns aufgeworfene Frage: entsprechen die von Weber ge- 
machten Messungen dem Gesetze der Dehnbarkeit? muss 
demnach vielmehr so gestellt werden: folgen die von Weber 
gemessenen Werthe der Dehnbarkeit einem nachweislichen 
Gesetze und erhalten sie durch dasselbe die nöthige Beglau- 
bigung? Dies ist nicht der Fall. Indem.ich hierauf Gewicht 
lege, sind die Ansprüche, welche ich an den Nachweis eines 
Gesetzes mache, äusserst mässige. Ich verzichte auf mathe- 
matische Präeision in diesem Nachweise vor der Hand gänz- 
lich, und verlange mehr nicht, als dass die Veränderungen 
der Dehnbarkeit, die caeteris paribus von den Gewichten ab- | 
hängen soll, irgend welche Tendenz erkennen lassen, eine 
Tendenz, die, gleichviel welche, durch die Versuchs- und 
Beobachtungsfehler, die freilich nicht fehlen können, hin- 
 durchschimmert. Aber auch dies ist nicht der Fall. 

Wenn man die von Weber gefundenen Werthe der Dehn- 
barkeit als Ordinaten auf die Abseisse der Gewiehte aufträgt, 
so erhält man Curven, welche die Richtung ihres Ganges 
wiederholt wechseln, und wenn man Ourven, die an demsel- 
ben Muskel, nur bei verschiedenen Ermüdungsgraden, erhal- 
ten wurden, auf demselben Curvenpapier verzeichnet, so er- 
hält man durchaus unähnliche Linien, welche sich in auffal- 
lendster Weise schneiden und kreuzen. Um dies deutlich zu 
machen, habe ich Weber’'s Tabelle über den Verlauf der 
Dehnbarkeit in thätigen Muskeln (s. p. 114 seiner Monogra- 
phie) benutzt, um Üurven zu- zeichnen. Die Distanz der 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 293 


_—— 


Striche dieses Curvenpapiers hat für die Gewichte die Bedeu- 
tung von 0,5 Gramm, für die Dehnbarkeit den Wertli von 
0,001 der Längeneiriheit des Muskels, nach welcher die Deh- 
nung bemessen wurde. Wenn demnach Weber angiebt, die 
Dehnbarkeit des Muskels habe bei 7,5 Grammen Belastung 
0,0127 betragen, so erhebt sich die Curve in meiner graphi- 
schen Darstellung 12,7 Theilstriche über die Abseisse. Die 
zu jeder Curve beigeschriebene Nummer bezeichnet die zu 
derselben gehörige Ermüdungsstufe, nach Weber’s Angabe, 
so dass die Curve Nr. 8 die Werthe der Dehnbarkeit eines 
Muskels angiebt, welcher in sämmtlichen Parallelversuchen 
in gleicher Weise von der Ermüdung ergriffen zu denken ist, 
als er es bei dem Sten Versuche der bezüglichen Reihe war. 
Die Curven für Ermüdungsstufe Nr. 38 und Nr. 43 habe ich 
weggelassen, um nicht durch Aufzeichnung zu vieler sich 
kreuzender Linien die Uebersichtlichkeit zu stören, dagegen 
habe ich unter der Bezeichnung u. M. noch eine Curve für 
die Dehnbarkeit des unbelasteten Muskels aufgenommen, die 
des Vergleiches wegen mir wichtig schien. Dieselbe reprä- 
sentirt die von Weber p. 113 mitgetheilten mittleren Werthe 
der Dehnbarkeit des rubenden Muskels nach Berichtigung der 
in der bezüglichen Tabelle vorkommenden Rechnungsfehler. 

Der flüchtigste Blick auf meine Tafel lehrt, dass weder 
die verschiedenen Curven, welche unter differenten Ermü- 
dungseinflüssen an demselben Muskel gewonnen wurden, un- 
ter einander übereinstimmen, noch auch die einzelnen Cur- 
zen, welche die Dehnbarkeit bei constanter Ermüdung reprä- 
sentiren, den einmal’ begonnenen Verlauf festhalten. Von 
einer Gesetzlichkeit im Gange der Dehnbarkeit ist gar keine 
Spur vorhanden, und inwiefern ein Ausdruck derselben in 
den Curven allerdings erwartet werden durfte, sind sie der 
Annahme, dass man es mit Wirkungen elastischer Kräfte 
und nur mit solchen zu thun habe, ungünstig. 

Sind Bedenken wie die eben erörterten nicht wohl abzu- 
weisen, so dürfte eine Wiederaufnahme und weitere Ausdeh- 
nung der von Weber begonnenen Untersuchungen im In- 
teresse der Wissenschaft sein. 


224 A. W. Volkmann: x 


Nach zahlreichen und sicheren Experimenten, die ich an- 
gestellt habe, muss ich annehmen, dass der Muskel durch 
die Last, die er hebt, nicht nur äusserlich, sondern auch in- 
nerlich, das will sagen in seinen Molecularverhältnissen, ver- 
ändert werde. Diese Veränderung ist möglicher Weise ana- 
log, aber keinesfalls gleich gewissen Veränderungen, die 
schon Weber berücksichtigt und als Folgen der Ermüdung 
aufgeführt hat. 

Wenn man an demselben Muskel eine Reihe von Reiz- 


versuchen :anstellt, so variiren die Erscheinungen mehr oder 


weniger, auch wenn die äusseren Bedingungen derselben sich 
gleich. bleiben. Die Verkürzung der Fasern wird allmählig 
geringer, die Bewegung langsamer, das Heben von Gewich- 
ten schwieriger. Diese Veränderungen haben also einen der- 
artigen Verlauf, dass sie in der Folgenreihe der Versuche 
zunehmen. Mit jedem neuen Veruche entsteht ein Zuwachs 
zu den schon vorhandenen Veränderungen, und in wiefern 
man das Gesetz desselben kennt, ist es möglich, Versuche, 
die unter merklich verschiedesen Einflüssen entstanden, mit 
Hülfe der Rechnung vergleichbar zu machen. 

Ganz anderer Art sind gewisse Veränderungen des Mus- 
kels, die meinen Versuchen zufolge in der Anstrengung des 
Contractionsactes ihren Grund haben. Diese Veränderungen 
bestehen selbstständig neben den vorigen, wie zunächst der 
Umstand beweist, dass sie nach Ausgleichung der von We- 
ber berücksichtigten Ermüdungseinflüsse übrig bleiben. Ihr 
wichtigstes Merkmal ist eben, dass sie im Verlaufe einer und 
derselben Muskelcontraction entstehen und wieder verschwin- 
den. Um dieser Eigenthümlichkeit willen müssen sie vor- 
läufig von den Veränderungen der Ermüdung gesondert blei- 
ben, und. nur an letztere hat man zu denken, wenn von Er- 
müdung im Nachfolgenden die Rede ist. no. 

Die Versuche, welche das Vorkonımen so eigenthümlicher 
Verhältnisse bewiesen, hatte ich so eingerichtet, dass bela- 
stete thätige Muskeln unter Umständen verglichen wurden, 
welche in allen Beziehungen gleich und nur darin verschie- 
den waren, dass das Aufheben des Gewichtes in dem einen 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 295 


Falle eine Erleichterung erfuhr, die in dem andern Falle nicht 
eintrat. Diese Erleichterung wurde durch Abkürzung der Hub- 
arbeit vermittelt. Ich liess denselben Muskel sich zweimal 
hinter einander contrahiren, und sorgte dafür, dass er im er- 
steu Falle während der ganzen Dauer der Contraction, im 
zweiten Falle nur während eines Theiles dieser Dauer das 
Gewicht zu heben hatte, und verglich dabei die Längen der 
Fleischfasern im Maximum ihrer Verkürzung. 

Hierbei fand ich ohne Ausnahme, dass der Muskel im 
zweiten Versuche stärker verkürzt wurde als im ersten, Dies 
Resultat ist vollkommen entscheidend. Denn, wie schon We- 
ber gezeigt, hat die Ermüdung, welche durch mehrere auf 
einander folgende Contractionen entsteht, den Einfluss, die 
Hubhöhen des Muskels zu vermindern. Hiernach hätte der 
Muskel in einem zweiten Versuche sich weniger verkürzen 
sollen als im ersten. Er contrahirte Jich aber im zweiten 
mehr, bisweilen beträchtlich mehr, und diese grössere Ver- 
kürzung, die trotz der wachsenden Ermüdung sich geltend 
macht, sie kann nur davon abgeleitet werden, dass Erleich- 
terung der Hubarbeit die Oontraction begünstigt. Natürlich 
kann man den Ausdruck auch umkehren und sagen: die grös- 
sere Länge des thätigen Muskels im ersten Versuche, in wel- 
chem er nach Massgabe seiner geringeren Ermüdung um ein 
Mehreres hätte verkürzt sein müssen, war eine Folge der an- 
haltenderen und darum schwereren Arbeit. 

Ich ersuche den Leser, sich nicht entgehen zu lassen, 
was Weber entgangen, dass bei dem so eben beschriebenen 
Experimentalverfahren eine derartige Anordnung der Versu- 
che nicht nöthig ist, wie solche zu einer Ausgleichung der 
"Ermüdungseinflüsse erfordert werden würde. Die von We- 
ber benutzte Ansgleichungsmethode ist unter Umständen recht 
schätzbar, aber nie mehr als ein mangelhafter Nothbehelf. 
Meine Versuche sind so geordnet, dass die von der Ermüdung 
ausgehenden, nie ganz ausgleichbaren, Störungen zur festern 
Begründung meines Lehrsatzes verwendet werden können. 
Ich will beweisen, dass die mit dem Contractionsacte ver- 
bundene Anstrengung die Verkürzung des Muskels beein- 
Müller’s Archiv. 1858. 15 


pP ee 
Be ! 
apa 


296 A. W. Volkmann: 


trächtige. Um den Beweis vollkommen bündig zu machen, 
experimentire ich also in der Weise, dass Öontractionen, 
welche meiner Behauptung nach die ausgiebigern sein müs- 
sen, auf Versuche fallen, in welchen sie, nach Massgabe der 
Ermüdung, geringfügiger sein sollten. Dabei ergiebt sich, 
dass selbst unter diesen ungünstigsten Verhältnissen der Ein- 


fluss der Anstrengung auf die Muskelverkürzung, in der von 


mir angegebenen Weise, bemerklich bleibt. 

An diese Bemerkung über die Methode meiner Versuche 
schliesst sich eine zweite. Es ist zum Beweise des Einflus- 
ses der Arbeit auf die Muskellängen weiter nichts nöthig, als 
eine Reihe von Versuchen anzustellen, in welchen abwech- 
selnd dem Muskel eine schwerere ‘und eine leichtere Arbeit 
zugemuthet wird. Es sind weder Parallelversuche über den 
Einfluss verschiedener Gewichte, noch über die Länge des 
unbelasteten thätigen Muskels erforderlich, wenn es sich um 
weiter nichts handelt, als zu ermitteln, ob die Hubarbeit und 
im specielleren Falle deren Dauer, einen Einfluss auf die Con- 
tractionsgrössen habe, wie ich behaupte, oder nicht habe. 

Ich habe in Müller’s Archiv 1857 vier Experimentalme- 
thoden beschrieben, welche der Kürze wegen mit den Buch- 
staben a, b, c, d bezeichnet wurden, Methoden, welche auch 
bei constanter Belastung des Muskels die Grösse seiner Ar- 
beit in der Reihenfolge der vorstehenden Buchstaben vermin- 


dern. In dem bezüglichen Aufsatze sind nur die Resultate 
meiner Untersuchungen angegeben, nicht die Beobachtungen ı 
selbst vorgelegt; ich will nun, da die Beweiskraft derselben 


angefochten wird, wenigstens einige derselben zur Beurthei- 
lung vorlegen. 
Bei der einen Methode, die ich mit a bezeichne und wel- 


che Weber in allen seinen Versuchen benutzte, wird die‘ 
Länge eines thätigen Muskels gemessen, welcher schon vor! 


dem Versuche belastet worden und welcher in Folge dessen ı 
'eine Dehnung erfahren, die ihn über sein natürliches Mass; 
verlängert hat. Bei Anwendung der b Methode wird der Mus- 
kel zwar ebenfalls schon vor der Reizung belastet, aber die 
unnatürliche Verlängerung desselben wird durch Anbringung 


| 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 297 


einer geeigneten Stütze unter dem Belastungsgewichte ver- 
hindert. Sollten nun beide Muskeln im Zustande der Verkür- 
zung dieselbe Länge gewinnen, so müsste der a Muskel be- 
trächtlich mehr arbeiten, denn er müsste das ihm angehan- 
gene Gewicht nicht nur eben so hoch heben, als der b Mus- 
kel, sondern um den Werth seiner erlittenen Verlängerung 
höher. Beide Versuche unterscheiden sich also dadurch, dass 
dem a Muskel mehr Arbeit zugemuthet wird als dem b Mus- 
kel, worauf es nach dem Plane der Untersuchung eben an- 
kommt. Wir werden, um jede Art der Ungleichheit aus den 
Versuchen auszuschliessen, mit demselben Muskel arbeiten, 
werden bei constanter Belastung die beiden Methoden ab- 
wechselnd anwenden und zusehen, ob die Veränderung der 
Arbeitsgrösse, die wir vornehmen, die Längen des thätigen 
Muskels influenzire oder nicht. 

Eine derartige Versuchsreihe, die ich Herrn Professor We- 
ber auf seinen Wunsch mittheilte, ist in der nachstehenden 
Tabelle enthalten. Als Muskel diente die Zunge eines sehr 
grossen Frosches. Ich hing dieselbe neben dem Cylinder des 
Myogsraphion an einem Häkchen auf, indem ich mich der 
Glottis, die ich an. der Zunge sitzen liess, als Henkel be- 
diente. Am untern Ende der Zunge, von welcher indess die 
sich gabelförmig theilende Spitze abgetragen ist, wird der 
Federhalter angebunden, welcher mit seiner Spitze jede Be- 
wegung des Muskels auf dem berussten Cylinder graphisch 
darstellt. Nachdem ich den Federhalter, von 2,7 Gramm 
Schwere, am untern Ende der Zunge befestigt, messe ich 
deren Länge und benutze dieselbe als die natürliche Länge 
des Muskels. Bemerkt werde, dass überall, wo ich im Fol- 
senden von unbelasteten Muskeln spreche, ein durch den 
anhängenden Federhalter beschwerter gemeint ist !). Gereizt 
wurde mit, dem Inductionsapparate von Dubois, aber nicht 


1) Ich überlasse es dem Leser zu bedenken, bei welchen Fällen 
er auf diese kleine Belastung des Muskels zu reflectiren habe. In der 
von mir behandelten Frage, ob die Länge des thätigen Muskels durch 
die a und b Methode influenzirt werde, ist die constante Zugkraft des 
Federhalters etwas Gleichgültiges. 


i5* 


228 A. W. Volkmann: 


durch Tetanisirung, sondern durch einmaliges Oeffnen der 
Kette. Das Weitere ergiebt sich aus der Tabelle: | 


Versuchsreihe I. 


Länge des Muskels 
Beobachtung. Belastung. ruhend, thätig. Hubhöhe. Methode. 


Gramm. Mm. Mm. Mm. 
1 0 55,0 39,4 15,6 _— 
2 10 29,0 49,2 9,8 b 
3 10 11,5 65,6 9,9 a 
4 10 59,2 52,95 6,25 b 
5 10 12 67,9 4,4 a 
6 10 ,SDNB3.95 9,9 b 
7 10 Du. 68,0 4,7 a 
& 10 60,5 94,5 6,0 b 
9 10 [ERN 69,75 8,25 a 
10 10 61,75 56,05 5:7 b 
11 0 60,9 44,4 16,5 —_ 


Die Tabelle zeigt, dass die Längen des thätigen Muskels 
beträchtlich differiren und in den a Versuchen um Vieles 
grösser als in den b Versuchen ausfallen. Was ist die Ur- 
sache dieses Unterschiedes? Sie kann weder in der Belastung 
gesucht werden, denn diese ist constant, noch in der Ermü- 
dung, denn selbst im 10ten Versuche, welcher nach dem 
Schema der b Methode ausgeführt wurde, ist die Länge des 
thätigen Muskels viel geringer als im 3ten Versuche, bei 
welchem die a Methode in Anwendung kam. Es bleibt nichts 
übrig, als an die Arbeitsgrössen zu denken, denn nur diese 
differiren, während alle übrigen Bedingungen des Versuches 
entweder sich gleich sind, wie der Muskel und die Gewichte, 
oder wenn sie ungleich sind, wie die Ermüdungszustände, 
gerade die entgegengesetzten Phänomene bewirken müssen, 
als die wahrgenommenen. 


Ueber diesen Versuch äussert sich Weber p. 188 wie 
folgt: „Es fällt in dieser Tafel zunächst auf, dass nicht nur 
die Längen des thätigen Muskels in der 4ten Columne dem 
beigesetzten a oder b entsprechend beträchtlich differirer, 
sondern dass das in gleichem Masse auch von den Längen 
des rubenden Muskels in der dten Columne gilt, ungeachtet 


| 1m 
« 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität.. 229 


jene Methoden auf diese letzteren Messungen prineipiel kei- 
nen Einfluss ausüben können. Bei genauerer Betrachtung er- 
kennt man aber, dass die jedesmal b gegenüber liegenden 
Längen des ruhenden Muskels, ungeachtet der beigesetzten 
Belastung von 10 Gramm, genau Uebergangsgrössen der An- 
fangs- und Schlussmessung bei 0 Gr. Belastung sind. Es 
scheint demnach, dass Volkmann jene Stützung des Ge- 


‚wichtes nicht nur bei den Messungen des thätigen, sondern 


auch des ruhenden Muskels für nöthig erachtet hat, wobei 
es denn freilich auch gleichgültig ist, ob 0 Gr. oder 10 Gr 
aufgelegt werden. Keinesfalls durften dann aber die Längen 
des ruhenden Muskels, welche bei 10 Gr. Belastung bald mit 
bald ohne Stützung gewonnen wurden, als gleichartige be- 
trachtet und zur Rechnung benutzt werden, was Volkmann 
bei Berechnung der nebenstehenden Hubhöhen gethan hat.“ 

Diese Kritik enthält von Anfang bis zu Ende nichts als 
Missverständnisse und beweist, wie wenig es Weber der 
Mühe werth geachtet, über meine Arbeit nachzudenken. Es 
scheint, sagt Weber, dass Volkmann jene Stützung des 
Gewichtes nicht nur bei den Messungen des thätigen, son- 
dern auch des ruhendeu Muskels für nöthig erachtet hat. 
— Hierauf ist zu antworten, dass mir nie eingefallen ist, die 
Stützung des Gewichtes bei Messungen des thätigen Muskels 
für nöthig oder auch nur für möglich zu halten, während 


andrerseits die Stützung desselben im ruhenden b Muskel 


nicht als ein Schein betrachtet werden kann, da dies, der 


“ausdrücklichen Definition zufolge, in der b Methode immer ge- 


schieht und mit Bezug auf den Zweck meiner Untersuchung 
geschehen musste. — Weber fährt fort, dann freilich sei es 
gleichgültig, ob dem ruhenden Muskel ein Gewicht von 10 Gr- 
oder gar keins angehangen worden. — Hierauf entgegne ich: 
gleichgültig war dies insofern allerdings, als 10 Gr., wenn 
sie gestützt sind, so wenig als O0 Gr. die natürliche Form des 
ruhenden Muskels in eine unnatürliche umwandeln, was in 
Weber’s a Versuchen geschieht und angegebenermassen ver- 
mieden werden sollte; aber keineswegs gleichgültig war es 
insofern, als nur, wenn dem ruhenden b Muskel 10 Gr. an- 


230 A. W. Volkmann: 


gehangen und gleichzeitig von unten her gestützt wurden, die 
aufgeworfene Frage: ob a und b Methode zu gleichen Resul- 
taten führten, gelöst werden konnte! — Keineswegs, fährt 
Weber fort, dürften dann die Längen des ruhenden Muskels, 
welche bei 10 Gr. Belastung bald mit bald ohne Stützung ge- 
wonnen wurden, als gleichartige Grössen betrachtet und 
zur Rechnung benutzt werden, was Volkmann bei Berech- 
nung der daneben stehenden Hubhöhen gethan hat. 

Wohin diese Einwürfe zielen, dürfte schwer zu sagen sein. 
Niemand kann besser wissen als ich, dass ein’ruhender Mus- 


kel, der nach Weber’s Methode in die Länge gezerrt wor- 


den, etwas Anderes ist, als ein nach meiner Methode, näm- 
lich durch Stützung des Gewichtes, in seiner natürlichen Form 
belassener; denn die Parallelversuche mit der a und b Me- 
thode sind von mir eben nur in der Absicht ersonnen und 
ausgeführt worden, um die Ungleichartigkeit in den Be- 
dingungen beider nachzuweisen und die erheblichen Folgen, 


die hieraus für die Muskelbewegung resultiren, darzustellen. 


Nachdem ich zuerst erwiesen, dass ein ausgedehnter und nicht 
ausgedehnter Muskel sich nicht bloss während der Ruhe, son- 
dern auch im Maximum der Contraction durch ihre Längen 
‚unterscheiden — und ferner gezeigt hatte, dass Weber in 
Unbekanntschaft mit diesem Unterschiede aus seinen Versu- 
chen an gezerrten Muskeln Folgerungen ableitet, die auf nicht 
gezerrte keine Anwendung gestatten, nach allem diesen be- 
greife ich nicht, wie man mir vorwerfen könne, ich behandle 


jene Grössen als gleichartige. Weiter benutze ich die von 


mir angeblich für gleichartig gehaltenen Grössen keineswegs 
zum Berechnen der Hubhöhen. Vielmehr sind diese durch 


die Linien, welche der sich contrahirende Muskel am Kymo- 


graphion selbst verzeichnet, direct gegeben. Sie stehen, wenn 
auch nicht schwarz auf weiss, doch weiss auf schwarz auf 
dem berussten Papiere, mit welchem der Cylinder überzo- 
gen ist, und brauchen nur gemessen zu werden. 

Mit Vorstehendem ist Weber’s Kritik meines Versuches 
noch nicht geschlossen, vielmehr findet er den Hanptverstoss 
desselben in dem Umstande, dass ich den Federhalter am 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilitä. 23] 


Ende der Zunge befestigt habe. Dadurch wird, wie Weber 
meint, die Contraction, auf deren Messung es ankommt, we- 
sentlich gestört. Ich werde auf die Beleuchtung dieses Vor- 
wurfes später zurückkommen, uud will jetzt, um die Dar- 
stellung nicht aufzuhalten, Versuche vorlegen, auf wel- 
che das von Weber erregte Bedenken keine Anwen- 
dung leidet. 

Ich benutze also in der nächstfolgenden Versuchsreihe den 
Musculus hyoglossus eines grossen, frisch eingefangenen Fro- 
sches, welcher frei präparirt und da, wo er in der Zunge 
sich ausbreitet, abgeschnitten ist. Der Federhalter, diesmal 
nur 1,2 Gr. schwer, wird am Ende desselben angebunden und 
wie im vorigen Versuche mit Inductionsschlägen gereizt. 


Versuchsreihe Il. 
Länge des Muskels 


Beobachtung. Belastung. ruhend. thätig. Hubhöhe. Methode. 
Gramm. ' Mm. Mm. Mm. 


1 0 36 18,6 17,4 — 
2 4 36 23,6 12.4 1. 
3 0 36 18,8 17,2 En 
4 4 44 27.8 16,2 a 
5 0 36 19,4 16,6 
6 12 36 29,0 7 b 
ri 0 36 20.2 15,8 _ 
8 12.‘ 47 39 a 
9 0 36 20 16 _ 
10 12 36 29,8 6,2 b 
11 0 36 19,8 16,2 _ 
12 4 33.912112 95 15,4 a 
18,1 0 ee 20,6 15,7 _ 
14 4 36.3 ,. 218 11,5 b 
15 0 30:05 20.2 15,8 — 
16 4 44,7 30,0 14,7 a 
17 0 56.0557120,9 15,1 _- 
18 12 36.12 „304 DT b 
19 0 30 21.6 14,4 En 
20 12 47,4 40,0 7,4 a 
21 0 36,1 21.4 14,7 — 
22 12 36,0 30,9 Sa b 
23 0 36.0.,,.,22,8 13.9 — 
24 4 45,0 31,3 13,7 a 
25 0 36,2... 21,8 14,4 — 


‚232 - A. W. Volkmann: 


Länge des Muskels 
Beobachtung. Belastung. ruhend. thätig. Hubhöhe. Methode. 


Gramm. Mm. Mm. Mm. 
26 4 36.1 26,1 10 b 
27 0 36,2 7 21,5 14,7 di 
28 4 45. 2 '5154 13,6 a 
29 u) 36 22 14 — 
30 12 56.1. 316 4,5 b 
31 N) 36,2. .22 14,2 r 
2 12 47,6 41,9 7 a 
33 0 362 29,8 sat. 2ulsnpt 
34 12 36,1 3241 4 b 
39 N) 36,3 22,7 13,6 _ 
36 4 45 3alT, 125 a 
31 0 56,1 DER 13 — 
38 4 36,2 27,8 8,4 b 
39 0 39,9 22,8 13 — 
40 4 44,9 33,5 11,4 a 
41 0 36 23,8 12,2 a 
42 12 38: >auigh A 2,6 b 
43 N) 36.249 11,1 Hi 
44 12 47,5 43,5 4 a 
45 0 36,5 24,3 12 —_ 
46 12 36,1 34,2 1,9 b 
47 0 36 94,2 11,8 — 
48 4 a5 ORT a 
49 0 36 35 11 — 
50 4 36.1 29,9 6,2 b 
51 ) 36 94,6 11,4 Yi 


Auch in dieser langen Versuchsreihe, in welcher das, was 
Weber als Fehler meiner Methode bezeichnet, vermieden 
wurde, zeigt sich, dass bei gleicher Belastung der thätige 
a Muskel stets und merklich länger ist, als der b Muskel. 
Dies lässt sich, auch ehe man die Versuche auf gleiche Er- 
müdungsstufen gebracht hat, leicht überseben. Für alle die 
Fälle, wo der a Versuch früher angestellt ist, als der cor- 
respondirende b Versuch (vgl. z.B. Versuch 12 und 14, oder 
16 und 18), ergiebt sich dies aus den Längenwerthen unmit- 
telbar. In den Fällen freilich, wo der a Versuch dem b Ver- 
suche folgt (vgl. z.B. Versuch 2 und 4, oder 6 und 8), könnte 
fraglich sein, ob die grössere Länge des a Muskels nicht eine 
Folge der Ermüdung sei. Indess zeigt sich die Unzulässigkeit 
einer solchen Vermuthung augenblicklich, wenn man berück- 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 233 


sichtigt, dass die in meiner Versuchsreihe eintretenden Er- 
müdungseflecte viel zu gering sind, um die grossen Längen- 
unterschiede des a und b Muskels bewirken zu können. Der 
unbelastete Muskel (d.h. der nur mit dem Federhalter von 
1,2 Gr. Schwere belastete) verlängert sich in 50 Versuchen, 
vom Isten bis zum ölsten, nur um 6 Mm., der mit 4 Gr. be- 
lastete b Muskel verlängert sich in 48 Versuchen, vom 2ten 
bis zum 50sten, nur um 6,3 Mm. u.s, w. Hiernach muss die 
von der Ermüdung ausgehende Verlängerung in 2 Versuchen, 
welehe nur durch einen einzigen dazwischen gelegenen ge- 
trennt sind, kaum merklich und jedenfalls sehr viel kleiner 
als der zwischen dem a und b Muskel bemerkliche Längen- 
unterschied sein !). 

‚Noch anschaulicher wird aber der Einfluss der a und 
b Methode, wenn man die Versuche der vorstehenden Reihe 
auf gleiche Ermüdungsstufen reducirt. Dies ist in nachste- 
hender Tabelle geschehen. Sämmtliche Versuche lassen sich 
in 4 Gruppen zusammenstellen, deren Ermüdungsgrad annä- 
herungsweise dem .der öten, 20sten, 32sten und 44sten Be- 
obachtung entspricht. | 


Längen des thätigen Muskels 
Ermüdung. unbelastet. mit 4 Gr. belastet. mit 12 Gr. belastet. 


b Muskel. aMuskel. b Muskel. aMuskel. 
Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. 
8 19,7 220 23865 294 39,0 
PN) 212 545 30,65 30,65 40,0 
3 92,3 26.95 33206. :8185 AM 
44 24,1 5 0 Ben 


1) Die ausserordentliche Kleinheit der Ermüdungseffecte und ihr 
wenigstens relativ gleichmässiges Fortschreiten im Verlaufe der Zeit 
sind nur zu erzielen, wenn man den Muskel durch Inductionsschläge 
reizt, nicht wenn man ihn tetanisirt. Für das Studium der Muskel- 
bewegung sind beide Umstände sehr wichtig. Aber freilich lassen sich 
Untersuchungen über die Längen zuckender Muskeln nur am Myogra- 
phion ausführen. Für die Unentbehrlichkeit dieses wichtigen Instru- 


ments für die weitere Ausbildung der Muskellehre könnte ich viele _ 


Belege angeben. 


234 A. W. Volkmann: 


Das Resultat der zahlreichen Versuche bestätigt meine An- 
gaben auf das vollständigste. Ein schlagender Beweis für den 
auffallenden Einfluss der verglichenen Versuchsmethoden auf 
die Mnskelbewegung Jiefert der Umstand, dass bei gleicher 
Ermüdung der mit 12 Gr. belastete b Muskel fast genau eben 
so lang ist, als der nur mit 4 Gr. belastete a Muskel. 

Die nächstfolgende Versuchsreihe ist mit einem Oberschen- 
kelmuskel des Frosches (vielleicht semitendinosus?) angestellt. 
Die Muskelfasern liegen vollkommen parallel und sind von 
gleicher Länge. Sie setzen sich an jedem Ende an einer 
Sehne an, welche zur Befestigung des Muskels benutzt wurde. 
Selbstverständlich fallen nun alle die Einwürfe, welche We- 
ber gegen meine Benutzung der Froschzunge machte, weg. 
Zum Reizen wurden Inductionsschläge benutzt. Das Weitere 
ergiebt sich aus der Tabelle. 


Versuchsreihe Ill. 
Länge des Muskels 
Versuch. Belastung. untbätig, thätig. Hubhöhe. Muskel. 


Gramm. Mm. Mm. Mm. 

l 0 39 31,8 12 — 
2 20 39,9 33,9 9,6 b 
B) 20 . 44 37,1 6,3 a 
4 20 40,6 35,2 9,4 b 
5 0 40,5 83 2) — 
6 ‚20 40,3 35,9 5.» b 
7 20 44,3 38,3 6 a 
6) 20 41,2 35,7 5.5 b 
=, 0 41 33,9 7.9 — 
10 20 41,5 36 8,9 b 
11 20 44,6 38,9 5,7 a 
12 20 41,4 37,4 4,0 b 
15 0 41,9 34,9 7,0 — 
14 20 41,4 37,3 4,1 b 
15 20 44,5 39,6 4.9 3 
16 20 41,6 37,8 3,8 b 
17 Ö 42,2 35,4 6,8 —- 
18 20 41,8 37,9 3,9 b 
19 20 44,6 40,1 4,5 a 
20 20 42,4 38,6 3,8 b | 
21 Ol 41,6 36,0 9,6 pe | 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 235 


Länge des Muskels 
Versuch. Belastung. unthätig. thätig. Hubhöhe. Muskel. 


Gramm. Mm. Mm. Mm. 
22 20 41,6 38,3 3,0 b 
23 20 44,5 40,5 4,0 a 
24 20 42 39 3,0 b 
25 0 42 36,9 9,9 _ 
26 20 41,6 39 2,6 b 
21 20 44,6 41,2 3,4 a 
28 20 42.2 39,6 2,6 b 
29 0 42,1 a 4,8 zL 


r 
v 


In der nachstehenden Tabelle sind diese Versuche auf 
gleiche Ermüdungsstufen zurückgeführt, auch habe ich, um 
ihre Beziehung zur Weber’schen Elasticitätslehre hervorzu- 
heben, in den letzten beiden Columnen die relativen Werthe 
der Dehnbarkeit des a und b Muskels aufgenommen. 

Anlangend die Berechnung dieser Werthe, so beruhet sie 
ganz eiufach darauf, dass man die Verlängerung, welche der 
Muskel durch das ihm angehangene Gewicht erfährt, mit sei- 
ner Länge vor erfolgter Dehnung dividirt. 


Ermü- Längen des thätigen Muskels Dehnbarkeit. 

dung. Ünbelastet. d.b Muskels. d.a Muskels. b Muskel. aMuskel. 

Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. 

3 32,4 34,55 =» 36.1 0,066 0,163 

7 33,25 35,9 38,3 0,067 0,152 

11 34,2 36,7 38,9 0,073 0,137 

15 33.2 30.33 39,6 0,067 0,125 

19 89,1 38.29 40,1 0,071 0,123 

3) 36,25 38,65 40,5 0,066 0,117 

a 36,9 39,3 41,2 0,065 0,116 


Nachdem sich auch in dieser Versuchsreihe meine Anga- 
- ben vollständig bestätigt haben, will ich eine vierte mitthei- 
len, in welcher der Muskel nicht durch Inductionsschläge ge- 
reizt, sondern tetanisirtt wurde. Zu diesem Zwecke wurde 
der Schlitten von Dubois benutzt. Als Muskel dient wie- 
der der Hyoglossus des Frosches, welcher frei präparirt 
und mit dem von der Zunge abgelösten Ende an den Feder- 
halter angebunden wird. Das in der ersten Hälfte des Ver- 


9256 A. W. Volkmann: 


suchs henutzte Gewicht von 20 Gramm wird in der zweiten 
Hälfte (vom 12ten Versuche an) gegen 5 Gramm vertauscht, 
. auch wird der Reiz von da an durch weiteres Uebereinan- 
derschieben der Inductionsrollen verstärkt. 


Versuchsreihe IV. 


Länge des Muskels 
Versuch. ruhend. thätig. Hubhöhe. Muskel. Bemerkungen. 


Mm. Mm. Mm. 
1 42 29 13 b 
2 5425 44,05 102 a 
3 45,3 35,3 10 b- | 
4 55 46,2 8,8 a Belastung mit 
d Al, 39,6 7,4 b 20 Gramm, „ 
6 96 49 7 a 
7 A725 210,5 5,75 b schwach 
8 96,25 81,25 d a tetanisirt. 
I 47,19 44,58 3,91 b 
10 96,25 92,75 3,9 a 
ja „Indie 1doivagB su» gundar bJ 
12 42,5 24,1 18,4 b 
13 47,9 25,8 21,7 a 
14 42.25 27 15,25 b 
15 46 99 17,0 a Belastung mit 
16 225 2995 193 le 
17 46,5 32,9 14,0 a 
18 42 33,18 8,25 b kräftiger 
19 46,9 37,9 ) a En 
0 49 38,5 35 “ tetanisirt. 
21 164 415 4,9 a 
22 42 42 0 b 


Auch bei Tetanisirung des Muskels bestätigt sich, dass 
die Länge des thätigen a Muskels beträchtlich grösser ist, 
als die des b Muskels.. Um dies zu finden ist nicht noth- 
wendig, eine Reduction der Versuche auf gleiche Ermüdung 
vorzunehmen, obschon die Anordnung der Beobachtungen eine 
solche gestattet. Der sicherste Beweis für die Richtigkeit 
meiner Behauptung liegt in dem Umstande, dass die Länge 
des a Muskels ohne Ausnahme grösser ist als die des b Mus- 
kels im nächstfolgenden Versuche, obschon sie, mit Bezug 
auf die Ermüdungseinflüsse, kleiner sein sollte. 

Es dürfte überflüssig sein, die empirischen Unterlagen zu 


Versuche und Betrachtungen über Muskeleontractilität.. 937 


meinen Behauptungen noch mehr zu häufen, obschon ich 
Versuchsreihen, die den vorstehenden entsprechen, in sehr 
grosser Anzahl vorlegen könnte. Dagegen ist wichtig zu zei- 
gen, wie die vorgelegten Beobachtungen den Beweis ihrer 
Glaubhaftigkeit in sich selbst tragen. Mit Bezug hierauf ist 
Folgendes zu bemerken. 

Wenn man Längenmessungen an belasteten thätigen Mus- 
keln anstellt, so wird man auch bei Benutzung desselben 
Muskels und eines constanten Reizes verschiedene Grössen 
erhalten. Der Muskel ermüdet nämlich im Verlaufe der Ver- 
suche, zieht sich in Folge dessen immer weniger zusammen 
und wird also immer länger. Belastet man überdies den 
Muskel mit verschiedenen Gewichten, so unterscheiden sich 
die Längen der tliätigen Muskeln, auch mit Bezug auf die 
Grösse der erlittenen Dehnung. Der Längenunterschied eines 
und desselben Muskels in zwei verschiedenen Versuchen wird 
also der Summe D+E gleich sein, wenn wir mit E die Ver- 
längerung bezeichnen, welche in dem später angestellten Ver- 
suche durch die Ermüdung bedingt ist, mit D aber die 


Verlängerung, welche von der Zugkraft des schwereren 


Gewichts abhängt. 

Gesetzt, die Länge des thätigen Muskels wüchse wie die 
Zahl der Versuche, eine Hypothese, mit welcher die Mög- 
lichkeit einer Ausgleichuug der Ermüdungseffecte steht und 
fällt, so wäre die von der Ermüdung abhängige Verlängerung 


. =m+e, wenn e die von einem Versuche abhängige Verlän- 


gerung und m die Zahl der Versuche bedeutet, welche zu 
dem Entstehen jener Verlängerung Anlass geben. , 

Man kann nun auf dem Wege der Gleichung den Einfluss 
der Ermüdung und Dehnung aus 3 gegebenen Fällen berech- 
nen und prüfen, in wieweit die gefundenen Werthe zu ande- 
ren, analogen Fällen passen. Gegeben sei in Versuch 1 die 
Länge des unbelasteten thätigen Muskels mit 1, ferner in 
Versuch 2 die Länge des mit p belasteten Muskels =), und 
endlich in Versuch 3 die Länge eines wiederum mit p bela- 
steten Muskels =4“. Bezeichnen wir weiter den Grössenun- 


238 A. W. Volkmann: 


terschied 4—1 mit u und den Grössenunterschied }°-1 mit 
u‘, so hat man | 
u =D+2e 
u=Dr e 
uv-u=e und D=2u-u‘. 


Offenbar muss nun der gefundene Werth e zur Berechnung 
der Verlängerung jedes Falles passen, welcher zu der Gruppe 
von Versuchen gehört, deren verschiedene Ermüdungszustände 
mit Hülfe der Weber’schen Methode gegen einander ausge- 
glichen werden sollen. Denn dieses Ausgleichungsverfahren 
stützt sich ja eben auf die Voraussetzung, dass ein erster 
Versuch a, der um m Fälle früher angestellt wurde als der 
Versuch b, um eben so viel weniger von der Ermüdung an- 
gegriffen sei als der Schlussversuch c, der um m Versuche 
später angestellt wurde als b,-mehr angegriffen ist als b. 

Ich habe nun die sämmtlichen Versuche der oben mitge- 
theilten Versuchsreihe II benutzt, um einerseits den mittle- 
ren Werth der Ermüdung, andrerseits die mittleren Werthe 
der Dehnungen zu ermitteln, welche nicht nur nach Mass- 
gabe der Belastung mit 4 oder 12 Gramm, sondern mit Rück- 
sicht auf die a und b Methode verschieden ausfallen. Da- 
bei fand sich: 

Die Verlängerung des Muskels durch Ermüdung für einen 
einzelnen Fall = 0,12 Mm., die Dehnung bei 4 Gr. Belastung, 
und Anwendung der b Methode = Db = 4,54 Mm. — Die 
Dehnung bei 4 Gr. Belastung und Anwendung der a Methode 
= D* = 9,59 Mm. Die Dehnung bei 12 Gr. Belastung und 
Anwendung der b Methode = Di = 9,5 Mm. Die Dehnung 
bei 12 Gr. Belastung und Anwendung der a Methode = D!a 
— 19,28 Mm. Unter Dehnung ist aber die mittlere Verlänge- 
rung des belasteten thätigen Muskels im Vergleich zur mitt- 
leren Länge des unbelasteten thätigen Muskels verstanden. 

Die Länge eines thätigen Muskels würde nun zu berech- 
nen sein nach der Formel: 1+ me+D, wenn | die Länge 
des unbelasteten thätigen Muskels im ersten Versuche und 
m die Ordnungszahl des zu berechnenden Versuches —1 be- 
deutet. Um das Gesagte an einem Beispiele zu erläutern, 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 239 


so soll die Länge des thätigen Muskels im 38sten Versuche 
berechnet werden. Dieselbe ist, wenn wir fürl+ m-e+D» die 
gegebenen Werthe einsetzen = 18,6 + 37 - 0,12 + 4,54 = 27,58 
Mm. In der Tabelle findet sich 27,80. 


Controle der Versuchsreihe II. 


Ver- Länge des Muskels Diffe- Ver- Länge des Muskels Diffe- 
- — 
such. BEE 'Berech- renz. such. Benbirt Deronk) renz. 
achtet. net. achtet. net. 
Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. 


ss. ,— 7 215 2172 +0,22 

Br a  TTTTTR 
3 188° 18,84 +0,04 | 29 22,0 21.96 0,04 
rt 51,650 
ar 1908 _-.0,32..|31,,.22 2220 +020 
E30 39,00 "0,00 182° 41,9 "41,917 0,01 
7 202 1932 -088 | 33 98° 24 - 0,36 
or .38.721.220,28: 34 18%,11 5.393617 40,26 
9 200. 19,56 -- 0,44 | 35. 22,7. 2,68 - 0,02 
Bas, 9945 -0,39 | 36. 39,2° "39,59 0,31 
11 198 198 0,00 | 37 231 2,92 - 0,18 
2295 2951 +0,01 | 38 278 2758 -02 
E306..,2004 0,56...) 39 22,8., 2316 +0,36 
9 00 1.10 335 ir" >06 
5 202 2,28 +0,08 | 41 238 34 - 0,40 
16 30,0. 29,99 .-0,01 | 42 334 3332. - 0,08 
E592.9052:; - 038 ! 43. 249 , 23.64 — 0,26 
8 304 3044 1004 | 4 435° 4304 -046 
7 216 206 +06 | 43 38 -02 
20 140.0. 40,16: +0,16 146. 34,2 33,80. — 0,40 
Be 910.,.040 | 47.242 2412 , — 0,08 
ns 50,098 10.02 | AB. Bar 8385 207 
23a 9 2086| 29 25,0 2436 0,64 
24 31,3: 30,95 0,35 | 50° 29,9. 29,02: — 0,88 
00218 -,2148 0,32. |:51::.246 . 24,60 .. 0,00 
%6 26,1 26,14 + 0,04 


Die Abweichung der berechneten Zahlen von den gefun- 
denen beträgt im Mittel 0,27 Mm., und da der thätige Mus- 
kel in den öl Versuchen der 2ten Versuchsreihe eine mittlere 
Länge von 26,09 Mm. besitzt, so ist der Fehler der Längen- 
messungen, wiederum im Mittel, nicht grösser als \/,! — 
Wer sich die Mühe nehmen will, die dritte meiner Versuchs- 
reihen zu berechnen, wird eine ähnliche Uebereinstimmung 


240 A. W. Volkmann: 


zwischen den beobachteten und iberechneten Längen finden. 
Hiermit glaube ich bewiesen zu haben, dass die von mir an- 
gestellten Messungen das vollste Vertrauen verdienen'). Meine ı 
Behauptung, dass der b Muskel bei gleicher Belastung sich | 
mehr verkürze als der a Muskel, beruht auf unumstösslichen " 
Thatsachen, jeder richtig angestellte Versuch bestätigt sie. | 


£ 


Die empirischen Beläge zu meiner c Methode will ich, um I 
Zeit und Raum zu sparen, übergehen. Betrachten wir sofort I 
die Ergebnisse der d Methode. Das Wesentliche derselben j 
besteht darin, dass der Muskel nicht während der ganzen 
Zeit seiner Contraction, sondern nur während eines Theiles 
derselben mit dem Gewichte belastet ist. Ich vermittle dies: 


auf folgende Weise: die Gewichte sind mit Henkeln verse- 


hen, ungefähr wie ein Henkelkörbcehen. Unter dem Feder- ı 
halter ist die schon beim b Versuche erwähnte Stütze ange- | 
bracht. Dieselbe besteht aus einem Tischchen, welches mit- 
tels einer Schraube in der Richtung des Perpendikels ver-- 
stellbar ist. Bei dieser Einrichtung kann ich nach Gutdün- 
ken dem Gewichte eine solche Stellung geben, dass dessen 
Henkel auf dem Häkchen des Federhalters aufsitzt, dann er- 
halte ich bei Reizung des Muskels einen b Versuch, oder ich 
kann das Gewicht auch so stellen, dass zwischen dem Hen- 
kel und dem Häkchen ein freier Raum bleibt (ich nenne ihn 
Flucht), dann erhalte ich einen d Versuch. Erst nachdem 
der Muskel sich soweit verkürzt, dass Häkchen und Henkel 
zusammentreffen, entwickelt er seine Tragkraft. 

Ich werde nun durch Vorlegung von Versuchen beweisen, 
was ich bisher nur als Resultat meiner Erfahrungen bekannt 


gemacht, dass ein Muskel sich um so mehr verkürzt, je mehr 
dem gehenkelten Gewichte Flucht gegeben und je mehr hier- 
mit die Arbeit des Hebens erleichtert wird. Die in den Ta- 

bellen. vorkommende Bezeichnung Flucht = 0 bedeutet: dass ı 


1) Ich ersuche den Leser, sich dieser Controle meiner Versuche zu 
erinnern, wenn ich später eine Versuchsreihe Weber’s vorlegen werde, 
welche die Widerlegung meiner Angaben zur Aufgabe hat. Man ver- 
gleiche also in seinen uud meinen Versuchen die Grösse der vorkom- 
menden Fehler. 


x u -- 


Versuche und Betrachtungen über Mnskeleontractilität 241 


der Henkel auf dem Häkchen aufsitzt und dass also ein b Ver- 
such vorliegt. In der‘ nächstfolgenden Versuchsreihe ist der 
Federhalter von 2,7 Gr. Schwere am Ende der Zunge selbst 
angebunden. Gereizt wird mit Inductionsschlägen. Länge 
der Zunge — 60 Mm,, Belastung in allen Versuchen = 5 Gr. 


Versuchsreihe V, 


Versuch Grösse d. Flucht. Hubhöhe. Länge d, thätigen Musk. 


Mm. Mm. Mm. 

1 0 Te, 50,25 
2 3/8, 10,4 49,6 

> 10,75 11,25 48,75 

4 N 11778 48,25 
5 12,75 12,9 47,1 
6 13,15 13,7 46,3 
7 14,75 15,0 45,0 
8 E75 16,0 44,0 
9 16,75 27.0 43,0 
10 17,75 17,0 43,0 


Das Resultat der Versuchsreihe ist vollkommen klar. Statt 
im Verlaufe der Versuche immer länger zu werden, wie dies 
mit Rücksicht auf die Ermüdung erwartet werden musste, 
wird der Muskel allmählig immer kürzer. Als offenbare Ur- 
sache der zunehmenden Verkürzung ergiebt sich die allmäh- 
lig abnehmende Grösse der Arbeit. 


Obschon der Einwurf, welchen Weber gegen die Be- 
festigung des Federhalters am Ende der Zunge erhebt, auf 
die d Versuche gar keine Anwendung leidet, so habe ich 
doch auch Versuche anstellen wollen, in welchen diese Be- 
festigungsweise vermieden wäre. In der nächstfolgenden Reihe 
ist also der Federhalter am Ende des frei präparirten M. 


“ hyoglossus angebunden. Eine zweite Abänderung des Ex- 


perimentalverfahrens bestand darin, dass ich zwischen je 2 
d Versuche überall einen Versuch mit einem unbelasteten 


Muskel einschob. Im Uebrigen sind die Bedingungen des 


Versuches sich gleich geblieben. 


Müller’s Archiv, 1858. 16 


242 A. W. Volkmann: | $ 
Versuchsreihe VI. 
Versuch. Belastung. Flucht. Länge des Muskels Hubhöhe, 


ruhend. thätig. 


Gramm. Mm. Mm. Mm. Mm. 
1 0 — 44,0 PA) 16,5 
2 5 0 44,9 34,9 10 
3 ) 5 450 28,3° 16,7 
4 5 3 44,8 33,9 113 
d 0 — 44,4 27,9 16,5 
6 5) 5 45,1 33.2 118 
7 0 = 45,1 28,4 16,7 
8 5 6 45,9 33,0 12,55 
9 0 — 45,9 28,1 17,4 
10 5 7 45,6 33,0 12,6 
11 0 a 258 384 17,4 
12 5 8 161 32,6 13,5 
13 0 ei 46,0 284 17,6 
14 5 9 46,1 82,4 13,7 
15 0 gs 46,6 28,1 18,5 
16 5 10 46,1 31,8 14,3 
17 0 — 46,4 28,9 17.3 


Die Resultate dieser Versuchsreihe stimmen im Wesent- 
lichen mit denen der 5ten vollkommen überein. Obschon die 
Ermüdung nicht ohne Einfluss ist, denn die Länge des un- 
belasteten thätigen Muskels wächst im Verlaufe der Reihe 
um 1,4 Millim., so nehmen demohngeachtet die Längen der 
d Muskeln mit Vermehrung der Flucht unablässig ab, Man 
übersieht dies bequem in der folgenden Tabelle, welche 
sämmtliche Versuche auf acht Ermüdungsstufen zurückführt. 
Die letzte Columne derselben bestimmt die Grösse der Dehn- 
barkeit, welche nach dem oben angegebenen Verfahren be- 
rechnet ist. Es bedarf kaum der Bemerkung, dass die aus- 
geworfenen Werthe sich auf kein bestimmtes Mass beziehen, 
sondern nur die Progression der Dehnbarkeit im Verlaufe 
der Versuche darstellen. ! 


m m nn el EL rn a a nn iin Zus tn 


| 
i 
! 
} 


| 
| 
| 


I 
i 
| 
i 
i 
| 
| 
| 
i 
i 
| 


Te une u 


a Tr 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 243 


Reduction der Versuchsreihe VI. 


Ermüdungs- Flucht. Länge des Muskels Dehnbar- 
stufe. unbelastet, "belastet, keit. 
ruhend. thätig. thätie. 

Mm. Mm. Mm. Mm. Mm, 

2 0 44,5 27,9 34,5 0,237 
4 5) 44,8 28.1 BRENZ, 0,203 
6 5 45,1 28,15 33,2 0,179 
8 6 45,5 28,25 33,0 0,168 
10 7 45,6 28,40 33,0 0,158 
3 8 46,1 28,40 32,6 0,148 
14 9 46,1 28.25 32.4 0,146 
16 10 46,1 28,50 31,8 0,115 


Diese Versuche beweisen unmittelbarer als die mit Hülfe- 
der a und b Methode angestellten, dass die Dehnbarkeit und 
folglich die Elastieität des Muskels eine Function der Arbeit 
ist. Dieses Resultat ist für die Beurtheilung der Weber- 
schen Lehre so wichtig, dass ich noch eine hierher gehörige 
Versuchsreihe mittheile. 

Derselbe wurde wieder am M. hyoglossus eines frisch ein- 
gefangenen Frosches angestellt. Der 1,2 Gr. schwere Feder- 
halter wurde am Ende des frei präparirten Muskels angebun- 
den und dieser durch Inductionsschläge gereizt. 


Versuchsreihe VII. 


Muskellänge 
——— 
Versuch. Belastung. Flucht. ruhend. thätig. Hubhöhe, 
| Gramm. Mm. Mm. Mm. Mm. 
1 0 . 33 14,7 18,3 
2 5 0) 32,8 20,9 11,9 
3 0 = 32.9 14,9 18 
4 3, 5 35 18,8 14,2 
5 0 = 32,8. 14,8 18 
6 5 7 33 18,8 14,2 
7 0 — 33 15,3 17.7 
8 5 5 39 21 12 
9 0 —_ 33 15/2 17,8 
10 9 3 33 21,6 11,4 
11 0 Bei 


33. 17,1 15,9 
| 16* 


DA4 A, W. Volkmann: 


Muskellänge s 
Versuch. Belastung. Flucht. ruhend. thätig. Hubhöhe. 

' Gramm. Mm. Mm. Mm. Mm. 
12 5 0 33 22,4 10,6 
13 0 — 33 17 16 
14 d 3 33 22; ui 
15 0 — 33 16,5 16,5 
16 5 5 3 21,4 11,6 
17 0 -- 33 17,1 15.9 
18 a) 7 33 2,185 11:5 
19 0 — 33 el 15.9 
20 5 5 33 21,6 11,4 
21 0 — 32,8 12 15,6 
22 5 3 93 22,5 10,5 
23 0 > 33 brfe9) 15,5 
24 5 0 33 23,6 9,4 
25 0 — 33 10.5 15,5 
26 5 3 Ba 22,8 93 
27 0 — 33 17,6 15,4 
28 5 5 35 22,7 10,3 
29 0 — 33 17,6 15,4 
30 5 q 33 22.5 10.5 
31 0 = 32,6 17,7 14,9 
32 5 5 32,6 23 9,6 
33 0 — 32,7 18,2 14,5 
34 5 3 33 23,6 9,4 
35 0 — 33 1745 1949 
36 5 0 an 24,5 8,5 
37 0 =: 32,8 18,4 14,8 
38 5 3 33 23,9 8,3 
39 0 == 33 19 14 
40 5 5 33 23,7 93 
41 0 — 33 18 1) 
42 5 7 33 23,5 9,5 
43 0 ze 33 19:3 15,7 
44 5 5 38 24 9 
45 0 er 33 19,3 158 
46 > 3 32,8 24,5 8,3 
47 0 — 33 19,7 13:3 
48 5 0 32,1 25,2 71,5 
49 ) eu 33 19,4 13,6 


Auch in dieser Reihe ist jeder Versuch an einem bela- 
steten Muskel von 2 Versuchen an unbelasteten eingeschlos- 
sen. Summirt man die Längen der letzteren und dividirt durch 
2, so erhält man die Länge, welche der belastete Muskel ge- 
habt haben würde, wenn er nicht belastet worden wäre. Man 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität.. 245 


erhält also die Länge des belasteten und nicht belasteten thä- 
tigen Muskels bei gleicher Ermüdung, und gewinnt durch 
Subtraction der einen von der andern die durch das Gewicht 
verursachte Dehnung. Aus dieser ist dann wieder die Dehn- 
barkeit berechenbar, über deren Veränderungen die nachste- 
hende Tabelle Aufschluss giebt. 


\ 


Berechnung der Dehnbarkeit aus Versuchs- 


reihe VII. 
Ermüdung Flucht. Länge des thätigen Muskels Debn- 
in Versuch. - "unbelastet. belastet mit 5 Gr. barkeit. 
Mm. Mm. Mm. Mm. 
3 0 14,8 20,9 0,412 
4 > 14,85 18,8 0,266 
6 7 15,05 18,7 0,242 
8 Hi) 15,25 21 0,377? 
10 3 16,15 21,6 0,337? 
12 0 17,05 22,4 0,314 
14 3 16,75 22 0,315 
-16 5 16,80 21,4 0,274 
18 7 17,1 25 0,256 
20 5 17.19 21,6 0,259 
22 3 17:35 22,9 0,297 
24 0 1:46,58 23,6 0,349 
26 3 17.93 22,8 0,299 
28 A 17,6 22,4 0,289 
30 7 17,65 22,9 0,275 
32 5 17,95 3 0,281 
3 3 17,85 23,6 0,322 
36 0 17:99 24,5 0,364 
38 3 EST 23,9 0,278 
40 5 18,5 2357 0,281? 
42 7 18,65 29:9 0,260? 
44 5 19.3 24 0,248 
46 3 19,5 24,5 0,256 
48 0 19:53 25,2 0,288 


Hıernach ist unzweifelhaft, dass die Dehnbarkeit des Mus- 
kels von seinem Kraftverbrauche beim Heben abhänge. Mit 
allmähliger Vergrösserung der Flucht, das heisst mit zuneh- 
wenderErleichterung der Hubarbeit wird der Werth 
der Dehnbarkeit immer geringer, und umgekehrt. 
Von diesem Gesetze finden sich in der langen Reihe nur ein 


246 | A. W. Volkmann: 


paar Ausnahmen, welche ich in der Columne der Dehnbar- 
keit durch Fragezeichen bemerklich gemacht habe Um w- 
dess den Einfluss der Arbeit auf die Längen der thätigen 2 


Muskeln und auf die Dehnbarkeit, die mit diesen Längen 


> 
= ya => 
zu Ben NE a 


zusammenhängt, noch schärfer hervorzuheben, habe ich die 
Einwirkungen der Ermüdung nach Weber’s Methode ausge- 


glichen. 


Nachweis des Einflusses, 
welchen die Erleichterung der Hubarbeit auf die 
Länge des thätigen Muskels ausübt. 


Ermüdung Länge des Muskels 
® Te Te — er - 
in Versuch nbe- Flucht=0. Flucht=3. Flucht=5. Flucht=. 
lastet. ra 
Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. 


12 16,36 22,40 21,80 21,20 20,15 
18 17,06 23,00 22,25 21,50 21,50 
24 17,41 23,60 22,65 22,15 22,00 
30 17,68 24,05 23,20 22,85 22,50 
-36 18,13 24,50 23,75 23,35 23,00 
49 18.95 24,85 24,20 93,85 23,50 


im Mittel 17,60 23,73 22,97 22,48 92,11 


Nachweis desselben Einflusses 
auf die Dehnbarkeit des thätigen Muskels. 


"A 


eng iucht 20. Flucht=3.. Flucht-5. Fincht = 

Mm. Mm. Mm. Mm. 
12 0,369 0,332 0,296 0,232 
18 0,348 0,304 0,261 0,261 
24 0,355 0,301 0,272 0,264 
30 0,360 0,312 0,298 0,272 
36 0,351 0,310 0,288 0,268 
42 0,312 0,277 0,258 0,240 


Ich darf die Darstellung der d Methode nicht schliessen, 
ohne ausdrücklich hervorzuheben, dass in den Resultaten, 


welche sie liefert, eine gewisse Unbeständigkeit vorkommt. 


Bisweilen hat die Grösse der Flucht auf die Verkürzung des 


Muskels den auffallendsten Einfluss, bisweilen ist letzterer 


kaum merklich. Ich habe Fälle gesehen, wo mit allmähliger 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 247 


Vergrösserung der Flucht die Contraetion in dem Grade 
wuchs, dass schliesslich die Länge des belasteten thätigen 
Muskels nur sehr wenig grösser war als die des unbelaste- 
ten. Unter solchen Umständen kommt es vor, dass die 
Dehnbarkeit des thätigen Muskels geringer ist als die des 
ruhenden. Warum nun die Vergrösserung der Flucht, das 
heisst also die Erleichterung der Arbeit, die Öontractionen 
bisweilen so auffallend begünstige, während sie in anderen 
Fällen einen kaum merklichen Einfluss ausübt, davon kann 
ich den Grund bis jetzt nicht angeben. Vielleicht machen 
sich individuelle Verschiedenheiten der Muskeln geltend, wel- 
che an die Erfahrung Weber’s erinnern, dass ein Muskel, 
der bei geringer Belastung mehr leistet als ein anderer, bei 
grosser Belastung möglicher Weise weniger leistet als die- 
ser andere. Indess zweifele ich, dass die von mir bemerkten 
Versehiedenheiten in derartigen individuellen Zuständen der 
Muskeln ihren alleinigen Grund haben. Es sind mir Zeiten 
vorgekommen, wo die d Versuche ohne Ausnahme sehr gut 
gelangen, d.h. ohne Ausnahme den Einfluss der Flucht auf 
die Grösse der Contraetionen sehr merklich machten, wäh- 
rend ich mich andrerseits auch solcher Perioden erinnere, 
wo zahlreiche und hinter einander angestellte Versuche jenen 
Einfluss nur kümmerlich erkennen liessen. So habe ich wäh- 
rend der grossen Hitze des vorigen Sommers öfters vergeblich 
gearbeitet. Auf jeden Fall hüte man sich, auf das vorkom- 
mende Misslingen der Versuche ein grosses Gewicht zu legen. 
Wenn irgendwo das Princip gilt, dass ein positives Resultat 
mehr beweist als zehn negative, so ist es hier. Eine Ver- 
suchsreihe wie die oben mitgetheilte VII (und ich besitze de- 
ren noch zwei fast gleich vorzügliche) beweist durch den 
strengen Zusammenhang zwischen den Muskellängen und 
Fluchtgrössen das Dasein einer ursächlichen Beziehung zwi- 
schen jenen und diesen ohne Widerrede. 

Bei Anstellung und Berechnung aller bisher mitgetheilten 
Versuche bin ich von zwei Voraussetzungen ausgegangen. 
Erstens nämlich habe ich mit Weber angenommen, der 
Längenunterschied des belasteten und nicht belasteten thä- 


. ) 
Br 


tigen Muskels sei Folge einer Debnung, deren Grösse, cae- 


2A8 A. W. Volkmann: 


teris paribus, von den elastischen Kräften und nur von die-- 
sen abhänge. Zweitens aber habe ich angenommen, dass“ 
unter übrigens gleichen Bedingungen die natürliche Länger 
des thätigen Muskels der Stärke des Reizes entspreche und! 
also bei Anwendung gleicher Reize gleiche Werthe habe. 

So lange man an diesem von Weber begründeten Stand-I 
punkte festhält, muss man die verschiedenen Längen, wel-. 
che ein thätiger Muskel, je nach Anwendung der a, b, c oder r 
d Methode, unter übrigens gleichen Bedingungen ausweist, 
für die Folgen einer verschiedenen Dehnbarkeit ansehen und | 
annehmen: dass die eben genannten Experimentalmethodens 
eine Veränderung der elastischen Kräfte herbeiführen. Aberı 
freilich bleibt fraglich, ob auch die Voraussetzungen, von de-* 


nen wir ausgingen, Stich halten. Es ist sehr wohl denkbar, 


eben so von anderen Umständen, als von der Stärke der Er- 
regung abhängen können? Wäre nun die natürliche Länge‘ 
von den Experimentalmethoden abhängig, die wir in Anwen. 
dung bringen, so dürften die verschiedenen Längen des be- 
lasteten thätigen Muskels, die wir unter Zuziehung dieser‘ 
Methoden erhalten, nicht ohne Weiteres auf die Dehnbarkeit‘ 
bezogen werden. — | 

Nach Weber ist die Länge eines belasteten thätigen Mus- 
kels eine zweigliederige Grösse. Sie ist die Summe seiner‘ 
natürlichen Länge und der durch die Dehnung bewirkten Ver- 
längerung. Finden sich nun in den a, b, e und d Versuchen‘ 


Ni 


diese Summen verschieden, während die Grösse der Bela- - 


BE. En. AHEAD. SEEEERRERE 


stung sich gleich bleibt, so ist zu untersuchen: welcher der‘ 
beiden Summanden, oder ob beide verändert worden? Ich‘ 
will nun durch Experimente beweisen, dass die Länge des‘ 
thätigen Muskels bei constantem Reize nicht constant, son- 
dern wiederum abhängig von der Grösse der Arbeit ist. Die N 


hierher gehörigen Versuche, von welchen ich einige bereits 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 249 


in einem lateinischen Programm bekannt gemacht habe, mö- 
gen die e Versuche heissen '). 

Der Gedankengang, welcher diesen neuen Versuchen zu 
Grunde liegt, ist folgender: Vorausgesetzt, die Länge des 
belasteten thätigen Muskels entspräche der Summe l+d, wo 
l dessen natürliche Länge und d die vom Gewichte abhän- 
gige Verlängerung bedeutet, so muss man experimentel auf 
l kommen, wenn man das Gewicht, welches die Dehnung 
verursacht, vom Muskel abnimmt. Ich reize also den bela- 
steten Muskel durch Tetanisiren, lasse die Hubhöhe ‚dessel- 
ben am Myographion aufzeichnen, und entferne in dem Mo- 
mente, wo er die grösste Verkürzung erreicht, das Gewicht. 
Nun eontrahirt sich der Muskel von neuem umd verzeichnet 
auch die Hubhöhe, die ihm als nicht belastetem zukommt. 
Ermittelt soll werden, ob die letztere Hubhöhe derjenigen 
gleich sei, die man erhält, wenn der Muskel sich contrahirt, 
ohne vorher ein Gewicht gehoben zu haben. Es wird also 
ein zweiter Versuch an einem von vorn herein unbelasteten 
Muskel angestellt, und um die Einflüsse der Ermüdung aus- 
gleichen zu können, wechselt man mit den Versuchen am 


‚belasteten und unbelasteten Muskel regelmässig. Findet sich 


nach vorgenommener Ausgleichung, dass die Länge des un- 
belasteten Muskels eine andere ist als die des nachträglich 
entlasteten, so ist erwiesen, dass die sogenannte natürliche 
Länge des thätigen Muskels unter dem Einflusse der Ar- 
beit stehe. 

In der nachstehenden Versuchsreihe ist der Federhalter 
von 1,7 Gr. Schwere am Ende der Zunge befestigt. Das zur 
Belastung des Muskels benutzte Gewicht beträgt 5 Gr. Te- 
tanisirt wird (wie in allen folgenden Versuchen) mit dem 
Inductionsapparate von Dubois. Zum Verständniss der Ta- 


. bellen werde bemerkt, dass dieselben für die Länge des thä- 


tigen Muskels zwei Columnen enthalten. Die erste dersel- 


1) Commentatio de elastieitate musculorum, quaestiones novas lite- 
rarias in annum MDCCCLVI positas promulgandi causa edita. Halis S. 


250 A. W. Volkmann: 


ben, mit der Ueberschrift 2, giebt die Länge des thätigen 
Muskels an, welche dieser, mag er belastet sein oder nicht, 
im Momente der grössten Verkürzung ausweist. Die zweite 
dagegen mit der Ueberschrift A' giebt ausschliesslich die Länge 
an, welche dem thätigen Muskel zufällt, wenn er nach Ent- 
fernung des ihm anhängenden Gewichtes sich zum zweiten 
Male vollständig verkürzt hat. 


Versuchsreihe VII. 


Versuch. Belastung. Muskellänge 
nn — 
'ruhend. thätig 
m 
x: KRRE 
* Gramm. Mm. Mm. Mm 
1 h) 99,8 19,9 16,9 
2 0 45,9 15,1 
3 5) 96 21,9 is, 
4 0 4 16,1 
d 5) 99 26,4 21,7 
6 0 44 18,2 
7 5) 59 39,9 26 
8 0 4 22,3 
B) h) 95 49,2 29 
10 - 0 44,5 27 
11T d 59,1 92,7 39,8 
12 0 45,9 33 
13 5) 59,2 99,8 42,1 
14 OR 46,1 37,2 
15 5) 90,0 94,5 44,4 _ 
16 0 47 41,3 
IM h) 90,8 BB) 45,9 
18 0 47,3 42 
19 5) 90,9 90,9 46,5 
20 0 47,8 44,7 
21 h) 86 99,7 46,7 


Die Resultate der Versuchsreihe sind derartige, dass eine 
Ausgleichung der Ermüdungseinflüsse unnöthig ist. Wenn man 
den Werth 4‘ eines beliebigen Versuchs mit dem Werthe A 
des auf ihn folgenden vergleicht, so findet sich, dass 471, 
da doch mit Bezug auf die Ermüdung 7° / 4 sein sollte. Dies 
beweist, dass der Einfluss der Arbeit auf die sogenannte na- 
türliche Länge des thätigen Muskels ein sehr mächtiger ist 
und auf eine Vergrösserung derselben hinausläuft. 


+ 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 251 


Die nächstfolgende Versuchsreihe ist eine einfache Wie-. 
derholung der vorhergehenden unter Anwendung eines Ge- 
wichtes von 20 Gramm, 

Versuchsreibe IX, 

Versuch. Belastung. Muskellänge 

EEE SERERE 


ruhend. thätig 
FE FL 
Gramm. Mm. Mm. Mm. 
1 20 54,2 32 2159 
P/ 0 45,9 17,2 
b) 20 3) 45,9 23,9 
4 0) 45,9 20 
d n.80 99,9 49,8 24,8 
6 0 46 22,1 
f/ 20 96 53.3 25,3 
8 0 46,8 24,3 
9 20 a! 55 231 
10 0 47 27,9 
11 20 96,7 90959 al 
12 0 47,2 29,2 
13 20 57 96,5 38,7 
14 0 47,8 3 
15 20 91,8 3448 42,8 


Die Erfolge entsprechen den vorher erhaltenen. 

In der Sten und 9ten Versuchsreihe sind a Muskeln mit 
unbelasteten verglichen worden. Von grossem Interesse wird 
sein, unter Anwendung der e Methode die a und b Muskeln 
zu vergleichen. Dies ist im Nachstehenden geschehen. Der 
Federhalter von 1,2 Gr. Schwere wurde diesmal am untern 
Ende der Zunge angebunden, zur Belastung dienten 10 Gr. 


Versuchsreihe X. 


Versuch. Muskellängen Muskel. 
ruhend. thätig 
nn mn mn 
2. An 
Mm Mm. Mm 
1 54,4 18,1 13,6 a 
9 44,3 16,9 132 b 
3 55 20.5 15 a 
4 41 17,7 14,9 b 


252 A. W. Volkmann: 
Versuch. Muskellängen Muskel. 
Be ee 
ruhend thätig 
A. 2 
Mm. Mm. Mm. 

B) 56 23,6 16,4 a 

6 40,5 19 15,6 b 

7 99,6 28:1. 1956 a 

8 40,6 21,6 17,8 b 

I 95,4 39,4 21,9 a 
10 41 26 19,6 b. 
11 55,7 41,7 23,7 a 
12 41,3 31,6 21,7 b 
13 6 49,7 26 a 
14 41,9 39,7 23,8 b 
15 96,2 53,7 28,2 a 
16 42,4 41,4 26,9. ® b 
17 96,4 99,9 31,1 a 
15 42,4 42,2 30,2 b 


Die Resultate dieser Versuchsreihe sind sehr schlagend 
und bedürfen um anschaulich zu werden nicht erst einer vor- 
läufigen Ausgleichung der Ermüdungseinflüsse. Die Länge 
des entlasteten Muskels = }‘ ist in jedem b Versuche merk- 
lich kleiner als in dem nächst vorhergehenden a Versuche, 
da sie doch mit Rücksicht auf die Ermüdung merklich klei- 
ner sein sollte. Diese geringere Länge des b Muskels ist die 
Folge einer wirksameren Contraction, und die grössere Wirk- 
samkeit der COontraction ist wieder Folge ersparter Kraft. 
Denn erspart hat der b Muskel so viel Kraft, als der a Mus- 
kel vergeudet, um die Länge wieder zu gewinnen, welche 
er vor seiner unnatürlichen Verlängerung schon hatte. 


Die in den 3 letzten Versuchsreihen zusammengestellten 
Erfahrungen beweisen, dass die Länge, welche der tbätige 
Muskel im Maximum der Verkürzung annimmt, abhängig von 
einer Kraft ist, deren contractile Wirkung ihrerseits wieder 
durch die Grösse der Arbeit im Üontractionsacte bedingt ist. 
Je schwieriger die den contractilen Kräften zugemutbete Ar- 
beit, um so weniger sind sie im Stande, eine beträchtliche 
Verkürzung der Fasern hervorzubringen, oder mit anderen 
Worten, um so grösser ist die Länge des Muskels in seiner 
grössten Contraction. Da nun mit Vermehrung des Bela-, 


Mn 


| 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 253 


stungsgewichts die Arbeit zunimmt, so müsste gleichzeitig 
die Verkürzung des Muskels abnehmen (also ein entlasteter 
Muskel sich um so weniger verkürzen, je grösser das Ge- 
wicht gewesen, welches er zu heben hatte), wenn die Grösse 
der Arbeit lediglich von der Grösse des gehobenen Gewich- 
tes abhinge. Dies ist jedoch nicht annehmbar. Offenbar muss 
die Arbeit, oder genauer die aus der Arbeit resultirende Ver- 
änderung des Muskels und seiner Functionen, auch von der 
Höhe abhängen, bis zu welcher er das Gewicht vor seiner 
Entlastung gehoben, ferner von der Zeit, die er zum Con- 
tractionsacte verwendet, und endlich von der Geschwindigkeit 
der contractilen Bewegung. Wenn alle diese Umstände auf 
die Wirksamkeit der Oontraction, und folglich auf den von 
ihr abhängigen Werth 1, einen Einfluss ausüben, so ist im 
Voraus unwahrscheinlich, dass sich zwischen diesem und der 
Grösse der Belastungsgewichte ein gesetzliches Verhältniss 
werde finden lassen. Auch sind meine Bemühungen, ein sol- 
ches zu entdecken, vergeblich gewesen. Von den Versuchen, 
welche ich mit Rücksicht hierauf angestellt habe, will ich 
nur einen mittheilen, der dadurch auffällig ist, dass die 
Grösse der Contraction nicht umgekehrt wie das Gewicht, 
sondern umgekehrt wie das Product aus der Hubhöhe in das 
Gewicht, also wie die Arbeit im Sinne der Mechanik, zu- 
nimmt. 

Der Federhalter von 1,2 Gr. Schwere wurde am untern 
Ende des M. hyoglossus eines Frosches befestigt und hatte 
in den verschiedenen Versuchen abwechselnd 5 Gr. und 20 Gr. 
zu tragen. Die Tetanisirung des Muskels wurde mit Hülfe 


_ des Dubois’schen Inductionsapparats ausgeführt. Hatte der 


belastete Muskel sich vollständig contrahirt, so wurde plötz- 
lich das Gewicht entfernt und dadurch eine neue Contraction 
veranlasst. In der nachstehenden Tabelle bedeutet p die Be- 
lastung, L die Länge des belasteten unthätigen Muskels, h 
die Hubhöhe des belasteten Muskels, } die Länge des be- 
lasteten Muskels im Maximum der Contraction, h‘ die Hub- 
höhe des entlasteten Muskels, }' die Länge eben desselben 
bei grösster «Verkürzung. 


254 A. W. Volkmann: 


Versuchsreihe XI]. 


Versuch. p- ba h. Pi BAR 4. 
Gramm. Mm. Mm. Mm. Mm. Mm. 
1 Bin (ENIN A836 nn 6er 
2 20 60 17,4 42,6. 42,4 17,6 
3 5 54 34,5 SE 37 17,0 
4 20 60 75 52,9 42,1 17,9 
5 5 54,4 31,6 22,8 39 19,4 
6 20 60,5 IL 96,8 40,4 20,1 
7 3 55 20.0 27,3 3,4 20, 
6) 20 60,7 2 58,7 39,3 21,.# 
9 5 55,2 20,6 34,6 27 28,2 

4%. 20 60,8 | 33, 36,8 24 
11 5 553. 1040: 208. 100 


Diese Beobachtungen sollen beweisen, dass im vorliegen- 
den Falle das Product aus der Hubhöhe in das gehobene 
Gewicht den Werth A‘ bedinge. Es müssen also die Versu- 
che, die in Vergleich gestellt werden sollen, auf gleiche Er- 
müdung reducirt werden. Erst wenn dies geschehen, lässt 
sich die Arbeitsgrösse = h-p berechnen. In nachstehender Ta- 

belle ist diese Rechnung ausgeführt. 


Berechnung der Versuchsreihe XI. 


Ermü- Länge des ent- 


dungs- Hubhöhe h, Arbeitsgrösse h+p. lasteten Muskels 

——— __{{o———— ———n 

stufe. 5.5 Gr. bei 20Gr. bei 5Gr. bei 20Gr. bei5Gr. bei 20Gr. 
Mm. Mm. Mm, Mm. 


2. 355 IT RE AD ER ENTE 
BEN Us paar Dana 25,1 Ba 5 ak lea. 
6:96 37014825 74 0021,95 20,7 
Adi 120,5 40.235,65 21,4 
10 16,65 11 FE 7 7 


Das Resultat ist auffällig genug. Im Anfange der Ver- 
suchsreihe ist der Nutzeffect grösser, wenn der Muskel stark 
beladen ist, am Ende der Versuchsreihe dagegen ist er grös- 
ser, wenn er nur wenig beladen ist. Diesem Wechsel des 
Nutzeffects entspricht ein Wechsel in den Längenverhältnis- 
sen der beiden entlasteten Muskeln. Je grösser die Arbeit, 
die dem Muskel zufällt, um so weniger verkürzt er sich. Dies 
zieht die sonderbare Folge nach sich, dass von der 4ten Er- 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilitä. 255 


müdungsstufe an gerade der Muskel sich am wenigsten ver- 
kürzt, welcher das leichtere Gewicht, nämlich 5 Gramm, ge- 
hoben hat. 

Unter den Versuchsreiben, welche ich anstellte, um zu 
ermitteln, wie die natürliche Länge des thätigen Muskels von 
der Grösse der vorausgegangenen Leistungen abhänge, fin- 
den sich noch zwei, welche ähnliche Resultate lieferu, als 
die so eben speciell nachgewiesenen. In einigen Fällen wa- 
ren die Werthe ' bei sehr verschiedener Belastung des Mus- 
kels fast gleich, und die Messungen erwiesen, dass die Nutz- 
effecte h-p sich ebenfalls sehr nahe standen. Derartige Er- 
fahrungen sind mit den Resultaten der Versuchsreihe XI wie- 
derum in Einklang. Aber ich habe auch Fälle gesehen, wel- 
che zu der Annahme, dass die Nutzeffeecte und die Verkür- 
zungen der Muskeln im umgekehrten Sinne wachsen, durch- 
aus nicht passten. Wahrscheinlich ist die Kraft, welche den 
Muskel verkürzt und ihm die Form giebt, welche Weber 
die natürliche des thätigen Muskels nennt, noch von Um- 
ständen abhängig, die wir nicht in Rechnung zu bringen im 
Stande sind. 

Ich darf die Besprechung der e Versuche nicht schliessen, _ 
ohne auf die Frage zurückzukommen, von der wir ausgin- 
gen. Mit der Grösse der Arbeit wächst die Länge des be- 
lasteten thätigen Muskels, welche die Summe zweier Glieder 
l+d.ist. Sie wächst nachweislich, weil l, die natürliche 
Länge des thätigen Muskels, unter dem Einflusse der An- 
strengung eine Vergrösserung erfährt. Ob sie auch durch d 
wachse, d. h. durch die Dehnung, welche nur wachsen kann, 

_ wenn die elastischen Kräfte eine Verminderung erfahren, ist 
"durch meine Versuche nicht angedeutet. Es ist wahrschein- 
lieh, dass Veränderungen der natürlichen Länge, die wie im 
vorliegenden Falle von chemischen Vorgängen abhängen, mit 
Veränderungen der elastischen Kräfte Hand in Hand gehen, 
aber es wäre voreilig, eine Vermuthung zu äussern, nach 
‚ weleher Seite hin diese Veränderungen fortschreiten. 

| So weit die Darstellung meiner Versuche. Wir wollen die 
‚ Frage, was sich theoretisch aus ihnen ableiten lasse, gar 


Inn ten N: N EAN ÄNEN 


256 A. W. Volkmann: 


nicht aufwerfen, bevor nicht die Vorfrage erledigt worden, 
in wieweit sie im Gebiete des Thatsächlichen auf sicherem 
Boden stehen. In diesem Bezuge könnte ich zunächst be- 
merken, dass ich im Vorstehenden nur einen sehr kleinen 
Theil meiner Versuche bekannt gemacht habe, und dass die 
zurückgehaltenen mit den hier mitgetheilten übereinstimmen. 
Ich könnte zweitens darauf aufmerksam machen, dass die 
meisten der von mir vorgelegten Versuchsreihen eine beträcht- 
liche Anzahl von Beobachtungen umfassen, die sich gegen- 
seitig tragen und stützen. Die Erscheinungen, die ich unter 
bestimmten Bedingungen beobachtet habe, wiederholen sich, 
wenn dieselben Bedingungen wiederkehren, sie wiederholen 
sich, wenn nicht vollständig doch theilweise, wenn die Be- 
dingungen zwar nicht gleiche, aber doch ähnliche sind. In- 
dess hat Weber, der freilich von meinen Arbeiten wenig 
mehr als die allgemeinen Resultate kannte, gegen die Zuläs- 
sigkeit meiner Versuche und Rechnungen Bedenken erhoben, 
Bedenken, von denen ich nun zu zeigen habe, dass sie 
grundlos sind. Ich glaube am schnellsten zum Ziele zu kom- 
men, wenn ich 


die Vertheidigung meines Rechnungsverfahrens 


vorausschicke. 

Die Verstösse, die mir schuld gegeben werden, soll ich 
bei Berechnung der Dehnbarkeit des thätigen Muskels began- 
gen haben. Aber meine Rechnungen sind vollkommen in Ord- 
nung. 'Bezeichnet man die Länge des unbelasteten thätigen 
Muskels mit 2, die des belasteten mit A, so ist (wenn man 
sich auf den Standpunkt der Weber’schen Hypothese stellt) 
der Unterschied _7—ı die Folge einer Dehnung, deren Grösse 
natürlich von der Kraft der Elastieität abhängt und dieser 
umgekehrt proportional ist. Wird dieser Unterschied als Deh- 


nung aufgefasst und mit d bezeichnet, so ist z die Dehn- 


barkeit des Muskels für das im speciellen Falle benutzte Ge- 
wicht. Nach dieser Formel habe ich die Dehnbarkeit be- 
rechnet, und meine Formel ist richtig. 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität., 257 


Weber freilich leugnet dies und kritisirt einen Fall, wo 
ich die Dehnbarkeit eines Froschmuskels für 10 Gr. Bela- 
stung berechnet hatte, in folgender Weise (Berichte p. 174). 

„Volkmann durfte, um das Mass der Ausdehnbarkeit des 
Muskels zu erhalten, die Verlängerung, welche derselbe durch 
Vermehrung der Belastung erfuhr (die er als Dehnung d be- 
zeichnet), nicht durch die Länge des unbelasteten Muskels, 
sondern musste sie vielmehr durch das Mittel seiner Länge 
bei O und 10 Gramm Belastung dividiren (da beide Grössen 
ja vollkommen gleich berechtigt sind) und den so erhaltenen 
Quotienten dann nochmals (in diesem Falle) durch 10 dividi- 
ren, was er gleichwohl nicht gethan hat. Das so erhaltene 
richtige Mass der Dehnbarkeit des Muskels gilt endlich 
nicht, wie Volkmann sagt, für die Spannung des 
Muskels bei 10 Gr. Belastung, und zwar eben so we- 
nig für die Belastung bei 0 Gr., sondern, da beide 
gleichmässig in Rechnung gekommen sind, für die 
mittlere Spannung von beiden, d.h. für die Span- 
nung bei 5 Gramm Belastung.“ — 

Mag mein verehrter Kritiker mir verzeihen, wenn ich in 
seiner Zurechtweisung etwas Komisches finde. Er sagt mir: 
du darfst nicht so, sondern musst so rechnen, dann findest 
_ du nicht das, was du gesucht, sondern etwas ganz Ande- 
res! — Indess habe ich begreiflicher Weise eben das finden 
wollen, was ich suchte, nicht aber das, was Weber mir oc- 
troyiren und zu suchen mich lehren will. — 

Verschiedene namhafte Physiker, welche ich was 
die gegen mich erhobene Opposition eigentlich wolle, haben 
dies so wenig verstanden als ich, und ich kann mich daher 
“ nicht auf eine Widerlegung derselben einlassen (wenn in dem 
eben Bemerkten die Widerlegung nicht schon liegt), sondern 
kann nur zeigen, dass mein Rechnungsverfahren richtig ist. 
Offenbar handelt es sich hier von der Rechtfertigung des An- 
satzes der Rechnung, und ein Streit um diesen ist einfach 
ein logischer. 

Gesucht wird die Dehnbarkeit eines Muskels. Was ver- 


steht man unter Dehnbarkeit? Offenbar das Vermögen eines 
Müller’s Archiv, 1858, Ft 


258 A. W. Volkmann: 


A 
Aa 


\ 
dB. 

e 
107, 


Körpers, durch Zugkräfte verlängert zu werden. Will man 
wissen, ob ein Körper dehnbar ist, so muss man eine Zug- 
kraft an ihm anbringen und durch Messung ermitteln, ob er 
unter dem Einflusse derselben länger geworden. Man sucht 
also den Unterschied zwischen der durch die Zugkraft pro- 
ducirten künstlichen Länge (nach Obigem =_4) und der na- 
türlichen, das will sagen derjenigen Länge, die vorhanden 
war noch ehe die Zugkraft wirkte (nach Obigem =4). Schon 
bemerkt wurde, dass wir 1-14 =d setzen. 

Nun soll aber die Untersuchung nicht bloss das Dasein 
der Dehnbarkeit, sondern überdies noch ihre Grösse bestim- 
men. Dies kann in doppelter Weise geschehen. Es kann 
nämlich für die Dehnbarkeit entweder ein absolutes Mass 
gesucht werden, dessen Gewinnung umständlich und oft sehr 
schwierig ist, oder nur ein relatives, welches viel leichter 
zu beschaffen und eben deshalb überall vorzuziehen ist, wo 
es den Zwecken der Messung Genüge leistet. | 

Handelt es sich um weiter nichts, als um eine Verglei- 
chung der Dehnbarkeit, entweder zweier Körper unter glei- 
chen Bedingungen, oder eines und desselben Körpers unter 
verschiedenen, so versteht es sich von selbst, dass die Auf- 
stellung relativer Werthe ausreiche. Wie nun solche zu su- 
chen, wollen wir an einem concreten Falle erläutern. 

Gesetzt man hätte eine Partie Draht, von welcher die 
eine Hälfte auf einem heissen Ofen gelegen. Nun will man 
wissen, ob die Elastieität des erhitzten Drahtes eine Veıän- ! 
derung erfahren: wie lässt sich dies ermitteln? Sehr einfach 
dadurch, dass man von beiden Drahtsorten ein Stück mit 
demselben (gleichviel welchem) Gewichte belastet und die 
durch die Belastung hervorgebrachte Verlängerung eines jeden 
durch die Länge, welche es von vorn herein, d. h. vor der 
Belastung, hatte, dividirt. Der gefundene Quotient (entspre- 


chend dem n meiner Formel) besagt, um den wievielsten 


Theil seiner ursprünglichen Länge jedes Drahtstück unter 
dem Einflusse einer gleichen Zugkraft verlängert worden, 
und beantwortet die aufgestellte Frage unmittelbar. Denn 


’ 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 9259 


wenn dieselbe Zugkraft den Draht a beispielsweise um !/,0, 
dagegen den Draht b um ?/,.. Seiner ursprünglichen Länge 
ausdehnt, so ist nicht bloss klar, dass b dehnbarer als a, 
sondern auch evident, dass es doppelt so dehnbar als a sei. 

Hiernach kann kein Zweifel sein, dass wir die Dehnbar- 


keit der Muskeln überall nach der Formel n berechnen 


dürfen, wo es sich um weiter nichts, als um eine Verglei- 
chung ihrer Werthe handelt. Nun aber ist in allen Fällen, 
wo ich die Dehnbarkeit bestimme, von etwas Anderem als 
relativen Bestimmungen gar nicht die Rede, was damit zu- 
sammenhängt, dass ich die elastischen Kräfte der Muskeln 
nur in ihrer Beziehung zu meinen Experimentalmethoden und 
namentlich in ihrer Abhängigkeit von diesen zu untersuchen 
bezweckte. 

Weber hat alle seine Versuche über die Dehnbarkeit 
nach der a Methode angestellt, das will sagen, er belastete 
den Muskel ehe er ihn reizte und verlängerte ihn dadurch 
über sein natürliches Mass. Er behauptet, es sei ganz gleich- 
gültig, ob man den Muskel erst belaste und dann reize, oder 
erst reize und dann belaste. Diese Behauptung kann dem 
Zusammenhange nach keinen andern Sinn haben, als den: 
welches von beiden Verfahren man auch verfolge, bei Be- 
stimmung der Dehnbarkeit führen beide zu demselben Resul- 
tate. Es ist evident, dass die Kritik hier keine andere Auf- 
gabe habe, als die Werthe der Dehnbarkeit, die man bei 
dem einen oder andern Verfahren erhält, zu vergleichen, wie 
ich gethan; ihre Schätzung nach einem absoluten Masse war 
überflüssig, | 

So erklärt sich Webers Polemik gegen mein Rechnungs- 
verfahren daraus, dass er den Sinn desselben nicht verstan- 
den hat. Leider ist dieses Missverständniss die Quelle eines 
Stromes geworden, der scheinbar alles von mir Aufgebaute 
spielend mit fortreisst. Man gestatte mir auch hierüber einige 
Erörterungen. 

‚Die Berechnung meiner zahlreichen Versuche hatte erge- 
ben, dass die Dehnbarkeit des b Muskels constant kleiner 

EN 


260  . A. W. Volkmann: 


sei als die des aMuskels. Da nun die Contraction des bMus- 
kels unter naturgemässen Bedingungen, die des a Mus- 
kels dagegen, wie oben angegeben, unter naturwidrigen 
erfolgt, so bemerkte ich, dass Weber, der überall die a Me- 
thode benutzt, die Dehnbarkeit des thätigen Muskels nicht 
richtig bestimmt, und zwar dieselbe durchweg überschätzt habe. 


Gegen diese Bemerkung remonstrirt Weber p. 171 sei- 
ner Kritik mit folgenden Worten: 


„Ich habe das Mass der Ausdehubarkeit des in Thätig- 
keit befindlichen Musc. hyoglossus p. 114 meiner Abhand- 
lung aus der Versuchsreihe © für 5 verschiedene Spannungs- 
grade (nämlich bei 7,5 Gr., 12,5 Gr., 17,5 Gr., 22,5 Gr., 
27,5 Gr. Belastung) und für 10 verschiedere Ermüdungsstu- 
fen berechnet. 


Hiernach beträgt dasselbe für die Belastung von 7,5 Gr. 
und 12,5 Gr. 0,0127 0,0082 
und wächst durch Ermüdung nur bis auf: 0,1675 0,0455 
während Volkmann den Werth desselben in Thätigkeit be- 
findlichen Muskels bei 10 Gr. Belastung (man bemerke, dass 
diese in der Mitte zwischen den von Weber benutzten Bela- 


stungen liegt) . 
im Mittel 
aus seinen a Versuchen = 0,618 0,379 0,673 0,721 
a s...b Versuchen = 0,273 0,527 — 0,400 
ä „. ec Versuchen = — 0,590 — 0,390 
“ »..d Versuchen = — — 0;107 ,.. 0.107 
erhält. 


Vergleicht man nun ersteres von mir gefundenes Mass der 
Ausdehnbarkeit des thätigen Muskels (im Mittel = 0,010) mit 
den letzteren Angaben, welche Volkmann als Mass der Aus- 
dehnbarkeit desselben thätigen Muskels bei ungefähr dersel- 
ben mittleren Belastung gefunden hat, so ergiebt sich, dass 
meine Messungen nicht allein von Volkmann’s a Messungen 
differiren und nicht nur nicht grösser als seine b, ec, d Mes- 
sungen sind, sondern vielmehr 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 261 


l1mal kleiner als Volkmann’s d Messungen, 


39mal „ u 5 ce Messungen, 
40mal „ , by b Messungen, 
72mal „ .i 5 a Messungen sind, 


Diese letzten a Messungen sind es eben, welche Volkmann 
mit den meinigen identificirt hat. — Demnach findet Volk- 
mann’s Vorwurf, dass nach der von mir angewandten Me- 
thode die Ausdehnbarkeit des thätigen Muskels zu gross aus- 
falle, auf meine Versuche keine Anwendung. Es leuchtet 
vielmehr ein, dass Volkmann in der Ausführung seiner a Ver- 
suche oder (!) in der Berechnung der Ausdehnungscoefficien- 
ten von mir abgewichen sein müsse, wiewohl er dieselbe 
Methode angewendet zu haben behauptet.* — 


Ich halte für fraglich, ob unter den Lesern der Kritik 
sich auch nur Einer befunden, der über die Tragweite die- 
ser Opposition vollkommen ins Klare gekommen. Die Sache 
steht so: Unrichtig ist die Annahme, dass ich bei Ausfüh- 
rung der a Methode von Weber abgewichen sein möge, wie 
sich aus der Beschreibung des von mir eingeschlagenen Ver- 
fahrens zur Genüge ergiebt; — unrichtig ist die Behauptung, 
dass meine Messungen der Dehnbarkeit auf Weber’s Ver- 
suche keine Anwendung gestatten, wie ich gleich zeigen 
werde; richtig dagegen die Vermuthung, dass ich die Aus- 
dehnungscoefficienten nicht in der Weber’schen Weise be- 
rechnet, nur dass hier nicht der Ort zu Vermuthungen war, 
da ich durch Angabe der Formel, nach der ich gerechnet, 
über das Abweichende meines Verfahrens keinen Zweifel ge- 


- lassen hatte. 


Ich bestimme den Werth der Dehnbarkeit so, dass ich 
nachweise: um den wievielsten Theil seiner ursprünglichen 
Länge ein Muskel verlängert werde, wenn ihm ein ziemlich 
beträchtliches Gewicht, resp. 10 bis 20 Gramm angehangen 
werden. Weber dagegen bestimmt die Dehnbarkeit in der 
Weise, dass er angiebt, um den wievielsten Theil seiner 
Länge ein Muskel, der bereits belastet und in Folge dessen 


262 A. W. Volkmann: 


gedehnt ist, verlängert werde, wenn zu der Last, die er 


schon trägt, noch ein Gramm hinzugefügt wird. 
Es ist einleuchtend, dass so ganz verschiedene 
Berechnungennicht zu vergleichbaren Werthen füh- 


ren können. Aber eben weil die gefundenen Werthe einen 


Vergleich gar nicht zulassen, ist die Nebeneinanderstellung 
derselben, welche Weber gegeben, nicht bloss ganz zweck- 


los, sondern für solche Leser, die dem Gegenstande nur 


mit Schwierigkeit folgen, in hohem Grade verwirrend. In 
der That, wenn ein Sachkenner wie Weber es nur als Mög- 
lichkeit hinstellt, dass die enormen Differenzen unserer bei- 
derseitigen Angaben über die Dehnbarkeit von einer Ver- 


schiedenheit der Berechnung abhängen könnten, so dürften 


viele minder kundige Leser es°nicht einmal bis zu dem Ge- 
danken an diese Möglichkeit gebracht haben. Sie Alle müs- 
sen den Passus: „So ergiebt sich: dass meine aMes- 
sungen nicht nur nicht grösser, sondern 72malklei- 
ner als Volkmann’s aMessungen sind“, für den klar- 
sten Beweis gehalten haben, dass von einer Ueberschät- 
zung der Dehnbarkeit bei Weber, inwiefern er die a Me- 
thode benutzte, nicht die Rede sein könne, und dass meine 


Bemerkung, es habe eine solche stattgefunden, auf einem 


groben Irrthume beruhe! — 


Dies führt mich auf die zweite von mir bestrittene Be 
hauptung, dass mein Vorwurf: die a Methode führe zu einer 
Ueberschätzung der Dehnbarkeit, auf Weber’s Versuche 


keine Anwendung finde. Diesen Vorwurf muss ich festhal- 
ten. Lassen wir die Frage über die Berechnung der Dehn- 


barkeit ganz aus dem Spiele, wir können die Grösse der- 


selben beurtheilen auch ohne zu rechnen. Wenn ein Körper 
unter dem Einflusse einer und derselben Zugkraft im ersten 


Falle sich länger ausweist als im zweiten, so ist er im er- 


sten Falle dehnbarer als im zweiten. Nun ist aber That- 


sache, dass ein thätiger Muskel unter dem Einflusse dessel- 


ben Gewichtes bei Anwendung der a Methode länger befun- 


den wird, als bei Anwendung der b Methode; folglich ist er 


dehnbarer bei Anwendung der a Methode. Diese grössere ı 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 263 


Dehubarkeit (um Weber’s Terminologie beizubehalten) hängt 
aber von einem Umstande ab, der unter den natürlichen Ver- 
hältnissen nicht vorkommt, folglich kann sie für Muskeln, die 
sich in natürlichen Verhältnissen befinden, nicht massgebend 
sein, sondern ist für solche zu gross. 

Weber hat die grosse Differenz in den Werthen der 
Dehnbarkeit, auf welche wir gekommen, so oft erwähnt, und 
hat mit so grossem Nachdruck hervorgehoben, dass er bei 
Revision seiner Versuche die in seiner frühern Arbeit gefun- 
denen Werthe wiedererhalten, dass ich mich wohl nicht täu- 
sche, wenn ich annehme, dass er meine sehr viel grösseren 
Werthe mit Misstrauen angesehen habe. In dieser Vermu- 
thung bestärken mich die im Eingange der „kritischen Wi- 
derlegung* befindlichen Worte: „Volkmann hat nicht 
bloss die Richtigkeit meiner Ansichten, sondern 
auch meiner Beobachtungen und Messungen in 
Zweifel gezogen. Da mir Letzteres gar nicht in den 
Sinn gekommen, noch in den Sinn kommen konnte, weil 
unsere beiderseitigen Beobachtungeu und Muskelmessungen 
unter gleichen gegebenen Bedingungen recht gut zusammen- 
stimmen, so kann ich die Begründung der vorstehenden 
Worte nur darin suchen, dass Weber voraussetzte, das 


Mass der Dehnbarkeit gestatte Rückschlüsse auf die Messun- 


gen der Muskeln, und die ganz anderen Werthe der Dehn- 
barkeit, die ich bekannt gemacht, ineludiren eine Opposition 
gegen die Beobachtungen, aus welchen Weber die seinigen 


‚abgeleitet. 


Verhielte sich die Sache in dieser Weise, so wäre We- 


“ ber’s Misstrauen vollkommen gerechtfertigt, aber sie verhält 


sich nicht so, weil unsere Dehnbarkeiten, wie oben bemerkt, 
unvergleichbare Grössen sind. Dass die von mir ver- 
zeichneten Werthe der Dehnbarkeit so sehr viel grösser sind 
als die Weber’schen, liegt hauptsächlich in der Differenz 
des Rechnungsverfahrens, und die Differenz von diesem liegt 
wieder an der Verschiedenheit der Aufgaben, die wir lösen 
wollten, und nicht etwa an einem Rechnungsfehler, in welchen 
Einer von uns Beiden verfallen. Wer die Formeln, nach 


264 | A. W. Volkmann: 


welchen wir die Dehnbarkeit berechnet, vergleicht, wird sich W 
überzeugen, dass ich zu sehr viel grösseren Werthen kom- 
men musste als Weber, und wer sich die Mühe geben will, 
einige meiner Beobachtungen nach Weber’s Formeln zu 
berechnen, der wird finden, dass er auf Werthe kommt, die 
- denen Weber’s ziemlich nahe stehen. Eine gewisse Diffe- 
renz zwischen unsern beiderseitigen Bestimmungen musste 
aber von vorn herein erwartet werden, ‘da Weber seine 
Muskeln tetanisirte, ich durch Inductionsschläge reizte, 

Das Vorstehende wird hoffentlich ausreichen zu zeigen, 
dass Weber’s Opposition gegen mein Rechnungsverfahren 
eine ganz unbegründete war, und dass die Folgen des Miss- 
verständnisses, in welches er bei dieser Gelegenheit verfallen, 
sich in ansehnlicher Breite geltend machen. 

Die gegen mich gerichtete Schrift führt den Titel: „Kri- 
tische und experimentelle Widerlegung“. Untersuchen 
wir nun, in wie weit es Weber gelungen, mich experimen- 
tell zu widerlegen. — Seiner Meinung nach sind meine Ver- 
suche so fehlerhaft angestellt, dass dadurch die Längen- 
unterschiede der a bc und d Muskeln, die ich beobachtet 
und der Elasticitätstheorie entgegengehalten habe, hinreichend 
erklärt werden. Der Missgriff, den ich begangen und der so 
schwere Folgen nach sich gezogen, soll in der Befestigung 
des Federhalters am untern Ende der Zunge liegen. Es heisst 
S. 185: „Während ich den als Zeiger dienenden Coconfaden 
am Ende des aus parallelen Fasern bestehenden Theils des 
byoglossus, also über der Zungenwurzel befestigt habe, bin- 


det Volkmann den Federhalter, der am Kymographion zeich- 


net, an der Spitze der Zunge, ganz nahe über der Stelle, 
wo sie sich in zwei Spitzen theilt, an. Dadurch wird aber 
eines Theils die Zunge, welche ausser den zur Messung die- 
nenden Muskelbündeln viele andere enthält, die sich auch 
contrahiren und die Gestalt der Zunge ändern, in das zur 
Messung dienende Muskelstück mit eingeschlossen, und wird 
daher auf die Messung störende Einflüsse ausüben, die sich 
gar nicht berechnen lassen; andern Theils wird zugleich 
Volkmann genöthigt, den Gewichtsträger, den ich in die 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität.. 265 


dicke Zungenwurzel einhake, an die dünne (??) Zungenspitze 
zu befestigen, die von vielen Bündeln des m. hyoglossus gar 
nicht erreicht und durch angehängte Gewichte thatsächlich 
(2?) so ausgedehnt wird, dass wahrscheinlich der Durchgang 
des galvanischen Stromes sehr geschwächt und demnach auch 
der Muskel weniger contrahirt wird!). Hieraus würde sich 
wenigstens die Differenz der Resultate von Volkmann’s a b 
c d Versuchen erklären: denn lässt man unter diesen Ver- 
hältnissen, wie in Volkmann’s_ b c und d Versuchen, den 
Muskel sich vor Auflegung des Gewichts contrahiren, so 
können die äusserst kräftig contrahirten Muskelbündel sehr 
leicht die bemerkte Ausdehnung der Zunge durch das Ge- 
wicht verhindern, während sie das nicht zu leisten im Stande 
sind, wenn, wie in seinen a Versuchen, die vorher aufge- 
legten Gewichte die Zunge bereits ausgedehnt haben und der 
deshalb schwach einwirkende Strom keine kräftige Contrac- 
tion zu erzeugen vermag.“ — 

Gegen diese Darstellung hätte ich so Manches im Einzel- 
nen zu erinnern, indess soll sich meine Antwort auf die Be- 


leuchtung nur zweier Punkte beschränken. 

1) Gesetzt Weber’s Vermuthung wäre begründet, dass 
die Befestigung des Federhalters am Ende der Zunge Nach- 
theile mit sich brächte (eine Vermuthung, die durch die vor- 
stehende Anmerkung über die Zungenbreite bereits ihrer 
Stütze beraubt ist), gesetzt weiter die Nachtheile, welche 
diese Befestigung mit sich brächte, verhielten sich genau so 


1) Bei den hiesigen Fröschen erstreckt sich die Spaltung der 
‚- Zungenspitze bis in den Theil der Zunge, welcher ungefähr doppelt 
so breit ist als die neben einander liegenden musculi hyoglossi zu- 
sammengenommen. Wenn ich daher den Federhalter nach meiner 
Weise befestige und selbst mit einem schweren Gewichte belaste, bleibt 
die Zunge in ihrer ganzen Länge um ein Ansehnliches breiter als jene 
Muskeln, und zwar in dem Grade, dass ich darin einen Missstand 
erblicke. Um Präparate von ungefähr gleicher Breite zu erhalten, 
pflege ich daher die häutigen Seitenränder der Zunge mit der Scheere 
abzutragen. Hat Weber den Fall, den er schildert, wirklich gesehen, 
so muss er jeden Falls das Gewicht, statt über der Spaltung der Zunge 
an das äusserste Ende einer ihrer Spitzen angebunden haben. 


266 A. W. Volkmann: 


wie Weber sie sich ausgedacht, so würden dieselben doch 
nur einen Theil der von mir angestellten Messungen un- 
gültig machen. Wenn nämlich das Anbinden des Federhal- 
ters am Ende der Zunge zur Folge hat, dass ein Muskel, 
welcher erst belastet und dann gereizt wird, sich weniger 
contrahirt als ein Muskel, der erst gereizt und dann belastet 
wird, so folgt hieraus weiter nichts, als dass ich die Längen- 
differenz, welche auf solche Weise behandelte Muskeln im 
maximum der Contraction ergeben, nicht als Folgen der vor- 
ausgegangenen grösseren oder geringeren Arbeit auffassen 
darf. Ich hätte also, um mich einer nun hinreichend bekann- 
ten Terminologie zu bedienen, die Längendifferenzen zwischen 
den a Muskeln einerseits und den b ce d Muskeln anderer- 
seits bei Discussion der Weber’schen Lehre zunächst aus 
dem Spiele zu lassen. Aber die Längendifferenzen, die ich 
urgire, beschränken sich nicht auf die Fälle, wo ich den 
einen Muskel zuerst belastet und dann gereizt, den andern 
zuerst gereizt und dann belastet habe, also auf Fälle, welche 
angeblich unter dem Einflusse meiner Befestigungsweise des 
Federhalters stehen, sondern sie erstrecken sich auch auf 
eine grosse Anzahl von Fällen, wo beide in Vergleich ge- 
stellte Muskeln zuerst gereizt und dann belastet wurden. 
Dies gilt von den wichtigen d Versuchen, deren Resultate 
von der Befestigungsweise des Federhalters unabhängig sind. 
Auch die Erfahrung, dass ein b Muskel im maximum der 
Contraction und bei gleicher Belastung länger als ein ce Mus- 
kel oder d Muskel, und weiter die Beobachtung, dass e Mus- 
keln, deren Gewicht vor dem Eintritte des Reizes gestützt 
gewesen, nach vorgenommener Entlastung sich weniger con- 
trahiren als ein nicht belastet gewesener Muskel, werden von 
den Einwürfen, die Weber macht, nicht getroffen. | 
Zweitens aber lässt sich erfahrungsmässig erweisen, dass 
die von Weber gefürchteten Nachtheile der Befestigung des 
Federhalters am Ende der Zunge überhaupt nicht stattfinden. 
Die Belege hierzu finden sich zum grössten Theile schon in 
dem Vorausgehenden. Ich habe eine beträchtliche Anzahl 
von Versuchsreihen mitgetheilt, in welchen der von Weber 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität.. 267 


gerügte Fehler absichtlich vermieden ist, und welche die Län- 
gendifferenzen der a und b Muskeln, auf deren Nachweis es 
ankommt, eben so unverkennbar darstellen, als die früheren 
Versuche, in welchen der angebliche Fehler begangen wurde. 
Es besteht also ein beträchtlicher Längenunterschied zwischen 
a und b Muskeln, welcher von der Befestigung des Feder- 
halters (mehr aufwärts oder mehr abwärts) unabhängig ist. 
Um die Berechtigung dieser Behauptung noch fester zu be- 
gründen, habe ich eine besondere Versuchsreihe in folgender 
Weise angestellt. . | 

Der Federhalter, welcher bereits an seinem unteren Ende 
mit einem Häkchen zum Anhängen des Gewichtes ausgerüstet 
ist, wird auch an seinem obern Ende mit einem solchen ver- 
sehen, um mittels desselben an der Zunge befestigt zu wer- 
den. Dieses Häkchen wird in der einen Hälfte der Versuche 
durch die Wurzel der Zunge. hindurchgestossen, in der an- 
deren Hälfte der Fälle durch die Zungenspitze, d. bh. durch 
die Stelle, welche unmittelbar über der Spaltung der Zunge 
in 2 Spitzen gelegen ist. Es ist einleuchtend, dass im erste- 
ren Falle den Weber’schen Ansprüchen Genüge geschieht, 
im zweiten mein angeblicher Fehler wiederkehrt. Die Rei- 
zung wurde durch Inductionsschläge vermittelt. Das Bela- 
stungsgewicht betrug in allen Versuchen 5 Gramm; die Zunge 
war ganz frisch aus einem soeben gefangenen Frosche ent- 
nommen. Das Nähere ergiebt sich aus der nachstehenden 
Tabelle. 

Die erste Columne derselben bezeichnet mit u den unbe- 
lasteten Muskel, d. h. nach früherer Definition, den nur mit 
dem Federhalter belasteten Muskel, mit a und b dagegen 
die mit 5 Gr. belasteten und respective nach der a oder b 
Methode behandelten Muskeln. Die letzte Columne mit der 
Ueberschrift: Befestigungsweise bezeichnet mit W diejenigen 
Fälle, in welchen die Befestigung des Federhalters an der 
Zungenwurzel, den Weber’schen Anforderungen Genüge 
leistet, mit V aber die Fälle, wo letzteres nicht stattfindet, 
in so fern der Federhalter am Ende der Zunge angehan- 
gen ist. 


268 A. W. Volkmann: 


Versuchsreihe X. 
Versuch. Muskel. Hubhöhe. Länge des thä- Befestigungs- 


tigen Muskels. weise. 
Mm. Mm. 
1 u 17,8 11,2 
2 b 11,3 18,4 | 
9 a 11,5 20,5 W. 
4 b 10.6 20.7 | 
ö u 15,6 15,6 
6 u 21,4 29,6 
X b 12,0 39 | 
8 a 11,3 46,5 V. 
9 b 11,3 43,3 | 
10 u 21,6 33,0 
11 u 14,7 17,0 
12 b 8,7 23,3 
13 a 9,2 24,8 W. 
14 b 7,9 24,6 
15 u 13,5 19,1 
16 u 17,9 35,5 
17 b 8,4 45 | 
18 a 8,1 50,7 V. 
19 b 7,5 18,3 | 
20 u 16,8 38,7 
21 u 11,5 21,2 
22 b 6,0 26,5 
25 a 6,2 28,9 W. 
24 b 5,0 27,8 
29 u 10,0 23,1 
26 u 13,4 40,7 
27 b 3,4 51,1 
28 a 4,0 95,6 v: 
29 b 2,6 53,9 
30 u 12,0 44,5 
31 u 8,5 34,5 
32 b 17 31,2 | 
33 a 2,4 32,6 W. 
34 b 1,7 32,2 | 
39 u 6,8 26,1 


R 7 
Um das gewonnene Resultat übersichtlicher zu machen, . 


habe ich die verschiedenen Einwirkungen der Ermüdung gegen 
einander ausgeglichen. 


WA SEEBESEEESEEEEEE AU: AENENE I Tu 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 269 


Berechnung der Versuchsreihe XII. 


Ermüdung nach Befestigungs- Länge desthäti- Verhältniss, 


Versuch. weise, gen Muskels. 
u b a a:b 
Mm. Mm. Mm. 
3 W, 13.42.1955. 20,5 1,048 
8 we 31,3 al,ie 20,9 1,130 
13 | W. 18,05 23,95 24,8 1,036 
18 Y. 37,1 5246.65. 30,7 1,087 
23, W. 22,1. 271.15., 28,9 1,050 
28 is 49.6 292.5 55,6 1,059 
33 W. 230, Wollt 32,6 1,028 


Es ergiebt sich also, dass die Länge des thätigen a Mus- 
kels constant grösser ist als die des b Muskels, und zwar 
unabhängig von der Befestigungsweise des Federhalters!). 
Mit diesem Resultate stimmen nachstehende Versuche, welche 


ich genau unter denselben Bedingungen anstellte, vollkom- 


men überein: 
Versuchsreihe XIM. 
Versuch. Muskel. Hubhöhe. Länge des thä- Befestigungs- 


tigen Muskels. weise. 
Mm. Mm. 
1 u 10,1 5.3 
2 b ‚0 20,1 
3 a 6,4 22,4 w 
4 b 8,6 20,8 
5) u 9,4 EV 
6 u 13,4 31,6 
7 b 6,5 38,1 
8 a 6,1 47,1 V. 
9 b 5.9 43,1 
10 u 14,9 33,7 


1) Bei meiner. Befestigungsweise (V.) ist der Längenunterschied 
des a und b Muskels allerdings merklicher, als bei der Weber’schen 
Befestigungsweise (W.). In wie fern nun die Absicht ist den Einfluss 
der Methoden a und b auf die Muskelbewegungen zu untersuchen, 
ein Einfluss, der sich eben durch jene Längenunterschiede zu erkennen 
giebt, scheint Weber’s Befestigungsweise die minder zweckmässige, 
denn die minder zweckmässige von 2 Versuchsmethoden ist diejenige, 
welche das was man sucht, weniger hervorhebt. 


270 A. W. Volkmann: 


® 
Versuch. Muskel. Hubhöhe. Länge des thä- Befestigungs- “ 


tigen“ Muskels. weise, 
Mm. Mm. 
11 u 7,5 20,2 
12 b 3,8 23,9 
13 a 4,7 25.2 W 
14 b 4,5 23,8 
15 u 8,0 20,3 
16 u 13,4 33,7 I 
17 b 6,2 40,9 
18 a 9,8 48,6 V 
19 b 9,6 44,6 
20 u 14,5 39,0 
21 su 7,4 20,1 
22 b 3,2 24,3 
23 a 3,7 26,1 W. 
24 b 3,3 25,0 
25 u 7,0 21,3 
26 u 12,0 39,9 
27 b 4,6 42,7 
23 ä 5,0 49,6 V. 
29 b 4,2 45,8 
30 u 12,8 36,8 
al u 6,2 21,9 
32 b 2.2 25,9 
33 a 2.6 27,4 W. 
34 b 159 26,0 
835 u 9,9 21,2 
36 u 11,2 27,2 
37 b 3.6 45,3 
38 a 4,1 50,6 V., 
39 b 3,4 46,9 
40 u 11,8 38,0 
41 u 9,9 22,9 
42 b L,7 26,8 
45 a 2,0 28,3 w 
44 b 1,2 27,3 
45 u 9,0 23,3 


Nach Ausgleichung der Ermüdung finden sich folgende | 
Verhältnisse:: 
Berechnung von Versuchsreihe XI. 
Ermüdung nach Befestigungs- Länge des thäti- Verhältniss. 


Versuch. weise, gen Muskels. 
een u m nn ern 
u b a a:b 
Mm. Mm. Mm. 
3: W. 16.45 20,45 224 1,09 
8 V. 32,65 . 40,6 47,1 1,160 


En 


‚A 
Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 271 


Ermüdung nach Befestigungs- Länge des thäti- Verhältniss. 
Versuch. ' weise. gen Muskels. 
lost % a a:b 
Mm. Mm. Mm. 


13 W. 2025 23,85 25.2 1,056 
18 V. 3435 42,75 486 1,136 
23 W. 27 46 261 1,061 
28 V. 36,05 425 49,6 . 1,120 
33 Ww. 21,35 25,75 274 1,064 
38 ve 9 FAT Erg 
43 Ww. 31 27.05 283 1,046 


Die von Weber benutzte a Methode, nach welcher der 
Muskel schon vor seiner Erregung belastet und dadurch un- 
natürlich verlängert wird, hat also auf die Längenmessung 
des thätigen Muskels einen merklichen Einfluss. Der a Mus- 
kel ist constant länger als der b Muskel, nicht blos wenn 
der Federhalter am Ende der Zunge befestigt ist, so dass 
die Zunge in ihrer Totalität am Contractionsacte Theil nimmt, 
sondern auch wenn die Befestigung desselben höher oben an 
der Zungenwurzel vorgenommen wird, so dass die Verkür- 
zung der Zunge selbst in die zn messenden Üontractionen 
nicht mit eingeht. Die vorwiegende Länge des aMus- 
kels wird durch die Befestigung des Federhalters 
am untern Zungenende begünstigt. aber sie wird 
keineswegs durch dieselbe hervorgebracht. 

Letzteres behauptet aber Weber, der sich ebenfalls auf 
Versuche stützt. Der Leser wird fragen, wem er nun glau- 
ben solle? Zur Entscheidung hierüber diene Folgendes: 

1) Stützt sich meine Angabe auf eine überaus viel grössere 
Anzahl von Beobachtungen als die Weber’s. Ich verweise 
in dieser Beziehung auf die Versuchsreihen I. I. III. IV. X. 
XU. XIH. und XIV. Weber’s Gegenschrift enthält über- 


‚ haupt nur 3 wenig umfangreiche Reihen. Von diesen ist die 
dritte und grösste nach meiner Methode angestellt, führt genau 


zu denselben Resultaten, die ich angegeben, und kann also 
selbstverständlich nicht gegen mich sprechen. Es bleiben 
demnach nur zwei kleinere Reihen übrig, welche im besten 
Falle als Belege für die Behauptung gelten könnten, dass 
bei einer zweckmässigeren Befestigung des Federhalters, als 


9123 A. W. Volkmann: 


die von mir ursprünglich benutzte, ein Längenunterschied 
zwischen den a und b Muskeln nicht merklich sei. 

2) Während die 8 Beobachtungsreihen, welche ich vor- 
lege, sowohl unter sich als mit den Resultaten meiner früher 
publicirten Arbeit vollkommen übereinstimmen, ist zwischen 
den 2 Reihen, die Weber mittheilt, keine Uebereinstimmung, 
Nur die erste seiner Versuchsreihen entspricht scheinbar seiner 
Behauptung, die zweite (S. 181 u. S. 182) dagegen nicht, indem 


nach letzterer der a Muskel allerdings länger ist als der 


b Muskel. Weber findet in diesem Widerspruche nichts An- 
stössiges, weil einerseits die Längendifferenzen merklich klei- 
ner waren, als in den von mir beobachteten Fällen, andrer- 
seits ihm wahrscheinlich vorkam, dass an den Längenunter- 
schieden, welche sich nicht wegleugnen liessen, die Ermüdung 
des Muskels einen Antheil hatte. Indess liegt das Gewicht 
des von mir ausgesprochenen Satzes: der a Muskel ist im 
maximum der Contraction länger als der b Muskel, lediglich 
darin, dass der bestehende Längenunterschied ein constan- 


ter, nicht darin, dass er ein grosser ist. Was aber den 


von Weber urgirten Ermüdungseinfluss anlangt, so muss 
ich erstens in Abrede stellen, dass ein solcher Einfluss ge- 


nügend erwiesen oder gar erklärt sei, andrerseits darauf auf- 


merksam machen, dass es für die Beurtheilung der Weber’- 


schen Versuche gleichgültig sein dürfte, ob die zu grosse 


Länge der thätigen a Muskeln von der in Anwendung ge- 


nommenen Versuchsmethode unmittelbar, oder vielmehr mit- 


telbar und unter Mitwirkung von Ermüdungseinflüssen statt- 


finde. Denn man bedenke, dass in jeder Versuchsreihe We- 
ber’s jeder Versuch mit Ausnahme des ersten von der Er- 
müdung afficirt ist. Wenn also die a Methode der Ermüdung 
einen Angriffspunkt gestattet, welchen die b Methode nicht 


gestattet, mit andern Worten: wenn der a Muskel durch die ı 


nie ausbleibenden Ermüdungseinflüsse mehr gedehnt wird, | 


als der b Muskel, so. bleibt richtig, was ich- behauptet, dass 


die von Weber berechneten Werthe der Dehnbarkeit nur ' 


auf die a Muskeln passen, mit denen er experimentirte, nicht 


— 


Eu 
. ta 


> | 
Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 273 
7 
aber auf b ‚Muskeln, noch auf die Muskeln des lebenden 
Körpers, die den Prineipien der b Methode folgen. 

3) Weber besitzt daher nur eine Versuchsreihe, die er 
zu Gunsten seiner Behauptung anführen kann. Es ist dies 
die S. 178 seiner Schrift mitgetheilte Versuchsreihe 1. Eine 
genauere Untersuchung derselben wird ergeben, dass sie zur 
Ableitung gewichtiger Folgerungen durchaus nicht geeig- 
net ist. 

Als Object der Untersuchung diente die Froschzunge. 
Ein durch die Wurzel derselben gezogener Coconfaden diente 
beim Messen der Muskellängen als Weiser. Als Belastungs- 
gewichte dienten abwechselnd 5 Gr. und 10 Gr. Zur Auf- 
nahme dieser war am untern Ende des Zungenmuskels eine 
Wagschale angebracht, welche unter Zurechnung des Muskel- 
gewichtes 3 Gramm wog. Da nun bei jeder Contraction nicht 
nur die belastete Wagschale, sondern auch die Masse des 
Muskels zu heben war, so betrugen die Belastungsgewichte 


abwechselnd 8 Gr. und 13 Gr. 


DE EEE EEE ER 
« 


Die Messung des thätigen Muskels bei 8 Gr. Belastung 
wurde stets so ausgeführt, dass das 5 Gramm-Stück zuerst 
auf die Wagschale gelegt und dann der Muskel gereizt wurde. 
Hatte der Muskel sich verkürzt und das gehobene Gewicht 
äquilibrirt, so wurde die Länge desselben an der nebenste- 
henden Scala mit Hülfe eines Fernrohrs abgelesen. Die 
Messung des thätigen Muskels bei 13 Gr. Belastung wurde 
abwechselnd nach zwei verschiedenen Methoden ausgeführt, 
einmal wie oben angegeben (also nach der a Methode), das 
andre Mal so, dass der Muskel erst in Contraction versetzt, 
dann das 10 Gr.-Gewicht auf die Wagschale gelegt, und 


ı wenn sich beide ins Gleichgewicht gesetzt hatten (?), die 


Ablesung gemacht wurde. Weber bezeichnet in seiner Ta- 
belle das erstere Verfahren mit a, das zweite mit b, und 
folgt demnach im ersteren Falle meiner Terminologie, wäh- 


' rend er im zweiten sie aufgiebt. Sein b Verfahren hat mehr 


Aehnlichkeit mit meiner ce Methode. Noch ist zu erwähnen, 

dass die Reizung des Muskels durch Tetanisiren vermittelt 

wurde, und dass die Ausführung der Versuche das Zusammen- 
Müller's Archiv. 1858. 13 


a el A, W. Volkmann: 


wirken zweier Personen erforderte. Prof. Weber besorgte 
die Reizung und Belastung des Muskels, Prof. Hankel die 
Ablesungen durch das Fernrohr. Das Resultat war Folgendes: 


Weber’s Versuchreihe 1. (S. 178). Br 

auge des Muskels >38 

Versuch. Belastung. ruhend. thätig. Methode, 
i Gramm. Mm. Mm. Zi 
1 8 43,2 22,0 _— 

2 13 44,5 23,0 be 

3 8 43,1 22,1 — A 

4 13 44,5 23,0 a 
5 8 43,3 22,5 Sr 

6 13 43,9 22,7 be 

7 8 43,0 23,0 Be 

8 13 44.0 25,0 a’ 

9 8 42,9 24,0 _— 

10 13 43,8 25,0 by 
11 8 42,8 25,2 _— 


Hierzu bemerkt Weber: „Aus dieser Versuchsreihe er- 
giebt sich, wie man unmittelbar erkennt, kein Unterschied 
des Erfolges je nachdem die Belastung vor oder nach der 
Contraction aufgelegt war, da die Messungen des thätigen 
Muskels bei a und b sich vollkommen entsprechen, mit Aus 
nahme der im ‚6ten Versuche, welche aber offenbar durch 
einen Versuchsfehler zu klein ausgefallen ist, da sie nicht 
nur kleiner als das Mittel der nächst höhern und tiefern b 3 
Messung (in Versuch 2 und 10) ausgefallen ist, sondern s0r 
gar beträchtlich kleiner, als die höhere Messung (in Ver- ® 
such 2) ist, ungeachtet letztere um 4 Ermüdungsstufen höher 
steht.“ ‚Hl 

Mit Bezug hierauf streicht Weber die 6te Beobachtung 
und findet dann durch Rechnung, dass die Länge des thäti- 
gen a Muskels der .des thätigen b Muskels gleich, nämlich i 
im Mittel aller Versuche 24 Millimeter sei! — iR 

Ich gestehe, dass mich weder die Versuche, noch die u 
sie gegründeten Rechnungen befriedigen, und glaube beweisen“ 
zu können, dass hierzu hinreichende Gründe vorliegen. Schon 
oben wurde angegeben, dass Weber’s b Versuche eine Art 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 275 


"Nachahmung meiner c Versuche sind; nur ist die Nachahmung 
eine unvollkommene. Meine ce Versuche sind mit Zuziehung 
des Kymographion angestellt, Weber’s b Versuche nicht, 
und eben deshalb sind sie unzuverlässig. Der Grund ist leicht 
einzusehen, Der Muskel wird tetanisirt und im Momente 
der grössten Verkürzung belastet. Bemerke man beiläufig, 
dass die Wahrnehmung des rechten Zeitpunktes für die Be- 
lastung bei der hier stattfindenden Concurrenz zweier Expe- 
rimentatoren sehr schwierig sein muss. Der Eine steht am 
Fernrohr und beobachtet die Verkürzung, der Andere legt 
‚das Gewicht auf, sobald dieselbe erfolgt. Dies setzt eine 
 wechselseitige Verständigung zwischen den Beobachtern vor- 
aus, welche zur Quelle so mancher Irrthümer werden dürfte. 
‚Die Hauptsache aber ist folgende. In dem Augenblicke, wo 
der Muskel belastet wird, erfolgt eine plötzliche Ausdehnung 
desselben. Die Expansionsbewegung des zarten Zungenmus- 
|kels ist bei Anhängung von 10 Gr. so schnell, dass derselbe 
beträchtlich über die vom Gleichgewicht geforderte Länge 
hinausgerissen wird, und in Folge dessen eine secundäre 
\elastische Contraction macht, die jedoch wiederum so heftig 
ist, dass sie den Muskel ein zweites Mal über die Lage des 
"Gleichgewichts hinaustreibt und ungebührlich verkürzt. Auf 
diese Verkürzung folgt unmittelbar und anfänglich mit ziem- 
licher Schnelligkeit eine anhaltende Verlängerung. 

| Nun sagt Weber, es sei die Länge des b Muskels ge- 
messen, worden, wenn dieser das Gewicht äquilibrirt habe, 
aber die Methode des Versuches machte eine auch nur einiger- 
massen genaue Beurtheilung des Momentes, in welchem der 
Muskel die Gleichgewichtslage passirte, geradezu unmöglich'). 
Nach zahlreichen eignen Erfahrungen über diesen Gegenstand 
muss ich annehmen, dass den von Weber und Hankel aus- 
|geführten Messungen der thätigen b Muskeln beträchtliche 
Fehler anhaften. 


ei 


| 
4 


1) Die am Kymographion gezogenen Muskelceurven erlauben die 
hier erwähnte Schwierigkeit zu besiegen, wie ich in Müller’s Archiv 
1857 S. 34 gezeigt habe. 


wenns an mine Zitee 


18* 


nern 


276 A.W. Volkmann: 


Hätte nun Weber eine sehr grosse Anzahl von Versuchen 
angestellt, so liesse sich hoffen, dass diese Fehler sich gegen 
einander ausgleichen und die Aufstellung eines mittleren Län- 
genwerthes gestatten würden, aber zwei Beobachtungen an | 
a Muskeln und drei an b Muskeln lassen sich zu diesem 
Zwecke nicht verwerthen. 

Gleichwohl hat Weber nicht nur seine paar Beobachtun- 
gen zur Berechnung von Mittelwerthen benutzt, sondern er 
hat sogar noch eine Beobachtung, die seinen Betrachtungen 
ungünstig war (die 6te) gestrichen! Dies Verfahren rechtfer- 
tigt er höchst unzulänglich dadurch, dass Beobachtung 6 zu 
Beobachtung 2 und 10 nicht passe. Nur wo zahlreiche Beob- 
achtungen vorliegen, ist das Wegwerfen einzelner, die aus 
der Reihe fallen, zulässig. Freilich ist Beobachtung 6 höchst 
wahrscheinlich falsch, aber dies berechtigt nicht sie zu elimi- 
niren, denn die Versuchsreihe enthält noch mehr Fälle, die 
höchst wahrscheinlich falsch sind!). Wenn Weber mit Be- 
zugnahme auf gewisse Wahrscheinlichkeitsgründe einen Fall, 
der ihm unbequem ist, eliminirt, und dann zu dem gewünsch- 
‘ten Resultate kommt, es sei gleichgültig für den Erfolg, ob 
der Muskel vor oder nach der Contraction belastet werde, 
so brauche ich nur seinem Beispiele zu folgen, um aus der- 
selben -Versuchsreihe das Gegentheil abzuleiten. 

Ich sage: die Länge des thätigen a Muskels in Versuch 4 
ist durch einen Versuchsfehler zu klein. Denn sie ist nicht Y 
grösser als die Länge des thätigen b Muskels in Versuch 2, 
obschon sie durch die Ermüdung einen merklichen Zuwachs 
erhalten haben musste. Eine zweite Andeutung, dass die in 
Frage gestellte Länge zu klein sei, liegt in Folgendem. Der 
Längenunterschied der thätigen Muskeln in Versuch 2 und 10 
beträgt 2 Millimeter, und ist die Fulge der durch 8 Versuche 
bedingten Ermüdung. Aller Wahrscheinlichkeit entgegen un- 
terscheiden sich der Tabelle zufolge die Längen der beiden 
a Muskeln ebenfalls um 2 Millimeter. Dies sollte nicht sein, 


1) So lässt die viel zu grosse Länge des thätigen Muskels in Ver- | 
such 11 auf ein starkes Versehen schliessen. | 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilitä. 277 


da sie nur um 4 Ermüdungsstufen aus einander liegen, und 
der offenbar zu grosse Unterschied fiele weg, wenn a im 
4ten Versuche länger wäre. Wir wollen also die handgreif- 
lich falsche Beobachtung 4 streichen, und, wie nun die Noth 
gebietet, nur die Beobachtungen 5—11 in Rechnung bringen. 
Dann ist‘ die Länge des thätigen a Muskels = 25 Mm., da- 
gegen die Länge des thätigen b Muskels (im Mittel von Ver- 
such 6 und 10) nur 23,3 Mm.! | 

Kommen wir zum Schlusse. Da das unvollkommene Ex- 
perimentalverfahren, dessen sich Weber bediente, zu ansehn- 
lichen Versuchsfehlern Anlass geben musste, und nachgewie- 
sener Massen Anlass gegeben hat (denn der von Weber 
selbst urgirte Messungsfehler in Versuch 6 beträgt '/,; der. 
Muskellänge), so hindert nichts anzunehmen, dass der Län- 
genunterschied des a und b Muskels, dessen heständiges Da- 
sein von mir auf das Bündigste erwiesen worden, sich in der 
Weber’schen Versuchsreihe hinter den Beobachtungsfehlern 
verstecke. 

Freilich müsste dann der bezügliche Längenunterschied 
ein sehr geringer gewesen sein, indess kann ich nachweisen, 
dass die von Weber benutzte Experimentalmethode in der 
That die Werthe jener Längenunterschiede ausserordentlich 
herabdrückte. Weber hat die Muskeln, an welchen er ex- 
perimentirte, tetanisirt, während ich durch Inductions- 
schläge reizte, und nur hieran liegt es, dass seine Resul- 
tate von den meinigen abweichen. Ich darf erwarten, dass 
die nähere Begründung dieses Ausspruches für alle Fachge- 
nossen von Interesse sein werde. 

Versuche, welche nach den verschiedensten Methoden an- 
gestellt worden, haben ganz allgemein bewiesen, dass die 
Länge des thätigen belasteten Muskels eine Funetion der 
Arbeit sei. Je mehr der Muskel im Contractionsacte ange- 
strengt worden, um so weniger contrahirt er sich, oder mit 
andern Worten, um so länger ist er im Momente der gröss- 
ten Verkürzung. 

Da die a Methode den Muskel mehr anstrengt als die b 
Methode, wie früher erörtert worden, so war vorauszusehen, 


b 
Y 


My: 


278 A. W. Volkmann: 


dass die Länge des thätigen a und b Muskels verschieden 
ausfallen und dass die des ersteren überwiegen müsse. Da- 
gegen ist fraglich, ob unbeschadet meiner Grundansicht diese 
von der Experimentalmethode abgeleitete Längendifferenz 
unscheinbar werden, vielleicht sogar gänzlich fehlen könne, 
Offenbar hat Weber diese Frage bei sich selbst verneint, 
während ich sie bejahe. Ich behaupte, dass die Grösse jener 
Längendifferenzen, welche von den Anstrengungen der Ver- 
suchsmethoden a und b abhängen, in einem reciproken Ver- 
hältnisse. zu einer zweiten Anstrengung stehn, welche ihrer- 
seits unabhängig von diesen Versuchsmethoden ist. 

Ganz unabhängig vom Experimentalverfahren a und b ist 
nämlich die Anstrengung, welche vom Reize ausgeht. Reizt 
man den Muskel durch :Inductionsschläge, so ist diese An- 
strengung sehr klein, und folglich machen sich die Anstren- 
gungen der Versuchsmethoden nebst ihren Folgen sehr gel- 
tend; reizt man dagegen durch Tetanisirung, so ist die An-| 
strengung des Muskels (mit Bezug auf die Menge der unab- ı 
lässig wiederkehrenden Reize) sehr gross, demnach werden | 
die von dem Experimentalverfahren a und b abhängigen An-ı 
strengungsdifferenzen in den Hintergrund treten, Der Fall! 
verhält sich ganz ähnlich wie folgender: Wenn man in ein‘ 
Zimmer, welches von einer Kerze beleuchtet wird, eine zweite 
bringt, so ist der Unterschied der Helligkeit in beiden Fällen - 
sehr auffallend. Ob man aber in ein Zimmer, welches von‘ 
100 Kerzen beleuchtet wird, noch eine oder noch zwei andre‘ 
bringe, wird kaum bemerkt werden. Ist also meine Lehre‘ 
von dem Einflusse der Arbeit auf die Länge der thätigen ® 
Muskeln in der Natur begründet , so versteht sich von selbst, ' 
dass der Längenunterschied der a und b Muskeln beim Te- 
tanisiren dieser abnehmen und bei heftigster Reizung unmerk- \ 
lich werden müsse. | 

Um diese Betrachtungen zu rechtfertigen, werde ich Er-ı 
fahrungen vorlegen. Ich habe an einem frisch eingefangenen, \ 
sehr grossen nnd kräftigen Frosche eine lange Versuchsreihe ı 
in zwei Abtheilungen angestellt. In den ersten 33 Versuchen N 
wurde die Reizung des Muskels durch Inductionsschläge ver-! 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 279 


mittelt, in den folgenden 21 Versuchen durch Tetanisirung. 
Der Federhalter, von 2,7 Gr. Schwere, war am m. byoglossus 
in der Gegend der Zungenwurzel befestigt. 


Versuchsreihe XIV. 


Abtheilung 1, durch Inductionsschläge gereizt. 


Muskellänge 
Versuch. Belastung. unthätig. thätig. Hubhöhe. Muskel. 
Gramm. Mm. Mm. Mm. 

1 0 - 42,5 27.0 139 u 
2 hi) 42,5 29,8 12,7 b 
3 5 48,1 38,7 9,4 a 
4 5 42,8 Sa ri b 
d 0 42,9 27,0 15,9 u 
6 H) 42,6 82,6 10,0 b 
Z hi) 48,2 38,9 akt a 
8 h) . 42,5 32,9 9.6 b 
"gs 0 42,6 za. 15,5 u 
10 5 42,6 32.2 10,4 b 
11 3 48,0 B>P%) 3.9; 2) 
12 5 20 .:.708.0 3 b 
‚13 0 42,9 27.0 39:5 u 
14 8 42,8 32,4 10,4 b 
15 5 48,2 36,4 11,8 a 
16 d 42,8 9359 375 b 
17 0 42,6 27,6 15,0 u 
18 5 43,0 322 10,8 b 
19 5 48,4 38.9 2 a 
20 d 43,0 34,4 8,6 b 
21 0 43,0 28,5 14.5 u 
„22 d 43,0 EL. 93 b 
23 d 48,3 388 9,9 a 
24 3 43,1 34,6 8.5 b 
25 0 43.1 26,6 16,5 u 
26 d 45,1 54,9 8,8 b 
27 d 48,5 38,9 9.6 a 
28 hi) 43,3 34.7 8.6 b 
29 0 43,2 27,8 15,4 u 
30 h) 43,6 34,1 9,5 b 
31 > 48,8 38,8 10,0 a 
32 b) 43,6 34,6 9,0 b 
33 0 43,4 27,4 16,0 u 


280 A.W. Volkmann: 


. | ron 
Abtheilung 2, durch Tetanisiren gereizt. ti9 
Muskellänge N 4 
Versuch. Belastung. unthätig. thätig. Hubhöhe. Muskel. 
Gramm. Mm. Mm. Mm. e B 
34 0 43,4 79 35,5 u 
35 5 43,4 13:9 29:5 be 
3b. 5 46,9 15,4 31:5 a 
37 5 43,4 16,2 27.2 b 
38 0 43,4 9,8 33,6 u V 
39 5 43,6 19,0 24.6 b 
40 5 45.2 20,8 24.4 am 
4l Be 43,4 22,6 30,8 b 
42 0 41.4 16,0 25,4 u 
43 5 41,4 26,9 14,5 b 
44 5 44,5 28,6 15,9 u 
45 5 42. 222.8 11,4 b 
46 0 40,7 20,2 20,5 u 
47 5 40,9 32.2 8,7 bie 
48 5 44,0 33,5 10,5 a 
49 5 40,4 33,0 7,4 b 
50 0 40,0 24,3 19,7 u 
51 5 40,4 39.2 5,2 b 
2 h) 44.2 36,7 1.9 a 
53 5 40,4 36,6 3,8 b 
54 0 40,3 27,3 13,0 0% 


Nach Ausgleichung der Ermüdungseinflüsse erhält man 
folgende Werthe. u 


Berechnung der Versuchsreihe XIV. 


Ermüdungsstufe Länge des thätigen Verhältniss. Reiz. 


nach Versuch. Muskels. Y- 
u bat, Eka sicher 4 

Mm. Mm. Mm. * 

3 27,0 31.5:07738.7 1,219 ) Si 
7 27.05... 83,75 238.5 1176: = 
11 05 99 0 m9sg5 1.181 = 
15 27,30. 32,85 36.4 1,108 2 
19 28,05... 33,3 38,9 1,168 S. 
23 97.55,°2.34.15, 38,8 1,136 | Su 
27 97,02 34,50 38,9 1,127 5 
3] 27.60 34.35 38,8 130 ) VE 


1 Versuche und Betrachtungen über Muskelcontraetilität. 281 


Ermüdungsstufe Länge des thätigen Verhältniss. Reiz, 


nach Versuch. Muskels. 
rn, 
u b a »:b 
Mm. Mm. Mm. 

36 8,85 15.05 15,40 1,023 
40 12.9 20,8 20,80 1.000 4 ch 
44 It 28,35 28.60 1.009 S = 
48 22.25 32,60 33,90 1,028 & ‘= 
ap} 25.80 39,90 36,70 1.022 


Die Versuche bestätigen also die von mir angestellte Be- 
trachtung aufs vollständigste. Die Längendifferenzen der a 
und b Muskeln sind in der Abtheilung, wo wir tetanisirten, 
ohne Ausnahme viel kleiner als in der Abtheilung, wo wir 
durch Inductionsschläge reizten; ja es kommt sogar ein Fall 
vor, wo die Differenz ganz schwindet (Ermüdungsstufe 40). 
Da nun Weber die Muskeln stets tetanisirte, so ist begreif- 
lich, dass er in seiner Versuchsreihe 2 kleine Differenzen 
erhielt, desgleichen nicht auffallend, dass in seiner Versuchs- 
reihe 1 die sehr kleinen Differenzen sich hinter den grossen 
Beobachtungsfehlern verstecken. Vollständig widerlegt end- 
lich ist Weber’s Vermuthung, dass die Längendifferenzen 
der a und b Muskeln, in wiefern sie vorkämen, nur in Folge 
der Ermüdung auftreten. Meine Versuche sind an einem 
frisch eingefangenen und äusserst kräftigen Frosche gemacht, 
und die Tabelle lehrt, dass gerade in den ersten Beobach- 
tungen, wo der Muskel am wenigsten angestrengt war, die 
in Frage stehende Differenz am deutlichsten hervortritt, wäh- 
rend sie in der zweiten Abtheilung der Versuche, wo die be- 
trächtliche Verminderung der Hubhöhen auf eine grosse Er- 
müdung des Muskels zu schliessen gestattet, der Einfluss 
der a und b Methode auf die Muskellängen kaum merk- 
lich ist. 

Fast überflüssig ist es zu bemerken, dass die ausseror- 
dentlich geringen Längenunterschiede der a und b Muskeln, 
welche in der zweiten Abtheilung der Versuchsreihe XIV. 
zum Vorschein kommen, nicht etwa massgebend für alle 
Fälle sind, in welchen die Reizung des Muskels durch Te- 
tanisiren bewirkt wird. Auch in tetanisirten Muskeln können 


282 A. W. Volkmann: 


die von der a und b Methode abhängigen Längendifferenzen 
deutlich hervortreten, man braucht, um sich hiervon zu über- 
zeugen, nur mit recht geringer Stromstärke zu arbeiten. 
(Vgl. Versuchsreihe IV.) 

So viel zur Abwehr der gegen mich gerichteten Angriffe. 
— Wer sich die Mühe genommen, meinen vorstehenden, 
freilich etwas weitschichtigen Auseinandersetzungen zu fol- 
gen, der muss sich überzeugt haben, dass die von Weber 
verheissene experimentelle Widerlegung meiner Versuche 
verunglückt ist. Weber hat nur einen Theil der Versuche, 
auf welche sich meine Betrachtungen stützen, nachgemacht, 
er hat keinen einzigen derselben streng wiederholt, sondern 
sich in jedem Falle Modificationen, zuweilen höchst einfluss- 
reiche, gestattet: wie hätte ich auf diesem Wege widerlegt 
werden können? Ueberhaupt hat Weber von den Erschei- 
nungen, die ich behandle, zu wenig gesehn, um ein entschei- 
dendes Urtheil zu haben. Dafür spricht nicht blos seine an 
Beobachtungen arme Gegenschrift, sondern viel bestimmter 
der Umstand, dass ihm die Bedeutung, welche die verschie- 
dene Stärke und Dauer des electrischen Reizes in unserer 
Streitfrage haben, ganz entgangen ist. 

Die von mir gegebenen experimentellen Beweise, dass 
die Länge der ihätigen Muskeln merklich von der Grösse 
ihrer Arbeit abhänge, stehn also unerschüttert fest, und es 
kann demnach nur fraglich sein, ob die von mir ermittelten 
Thatsachen für die Kritik der Elastieitätstheorie von Be- 
lang sind. | 

Weber selbst äussert in dieser Beziehung (S. 169), dass, 
die Richtigkeit der von mir gewonnenen Resultate voraus- 
gesetzt, dieselben mit seiner Lehre allerdings vereinbar wä- 
ren. Die Ermüdung des Muskels sei nämlich nicht 
blos von der Dauer des thätigen Zustandes, Son- 
dern auch von der Grösse der Anstrengung des 
Muskels während derselben abhängig, und wiederum 
habe er den Einfluss der Ermüdung auf die elastischen Kräfte 
ausdrücklich hervorgehoben. 

Dies Alles scheint mir vollkommen begründet und ist 


Versuche und Betrachtungen über Muskeleontractilität. 7283 


nirgends von mir in Abrede gestellt worden. Im Gegentheil! 
obschon ich geneigt war zu zweifeln, dass die Längendiffe- 
renzen thätiger Muskeln, die ich bei Anwendung verschie- 
dener Experimentalmethoden beobachtet hatte, nur auf Er- 
müdungsvorgängen beruhen sollten, so habe ich sie doch in 
meiner Abhandlung als solche dargestellt; denn bei der An- 
erkennung, welche die Betrachtungen Weber’s bereits errun- 
gen, schien es mir angemessen, meine eigenen, noch keines- 
wegs abgeschlossenen Ansichten denselben vorläufig unter- 
zuordnen. 

Mit Rücksicht auf Weber’s Annahme, dass eine Verein- 
barung meiner Versuche mit seiner Lehre möglich sei, wenn 
nur die Ermüdungseinflüsse in ihrem ganzen Umfange in 
Anschlag gebracht würden, hatte ich das Zugeständniss ge- 
macht, dass eine Ermüdung vorkomme, die in jedem einzel- 
nen Versuche rasch entstehe und eben so rasch verschwinde, 
weil die zwischen je 2 Oontractionen eintretende Ruhe eine 
fast vollständige und merkwürdig rasche Wiederherstellung 
der verbrauchten Kraft vermittlee — Nämlich so, und nur 
so, liess sich begreifen, dass ein Effect der Anstrengung, 
welchen Weber in die Kategorie der Ermüdung zu bringen 
wünschte, einem ersten Versuche anhaften, und einem zwei- 
ten, unmittelbar folgenden, fehlen konnte. Man erinnere 
sich, um das Gesagte zu verstehen, der d Versuche mit ge- 
henkelten Gewichten. Wird das Gewicht dem Federhalter 
einfach angehangen, so dass es vom Beginn der Verkürzung 
an als Last wirkt, so contrahirt sich der Muskel verhältniss- 
mässig wenig und nimmt eine Länge an, die wir mit 1 be- 
zeichnen wollen. Wird dann in einem zweiten und unmittel- 
bar folgenden Versuche dem Gewichte eine Flucht gestattet, 
so dass der Muskel sich eine Zeit lang contrahirt ohne die 
Mühe des Hebens zu haben, so verkürzt er sich kräftiger 
und gewinnt nicht die Länge 1, sondern die Länge 1—m, 
d.h. er wird im zweiten Versuche um m kürzer als im ersten. 
Soll dieser Unterschied der Erfolge durch Ermüdung erklärt 
werden, und dies beabsichtigt ja Weber, um meine Ver- 
suche mit seiner Lehre in Einklang zu bringen, so bleibt 


284 A. W. Volkmann: 


nichts übrig als zu sagen: der Muskel im zweiten Versuche 
hat sich kräftiger contrahirt, weil ihm eine Ermüdung erspart 
wurde, und weil er sich kräftiger contrahirte, ist er um m 
kürzer. Selbstverständlich muss man hiernach auch sagen: 
der Muskel im ersten Versuche ist um m länger, als‘ der 
Muskel im zweiten, weil er mehr ermüdet wurde, und sein 
Längenüberschuss = m ist der Effect der Ermüdung. Nun 
fehlt aber dieser Längenüberschuss im zweiten Versuche, und 
folglich ist der Ermüdungseffect zwischen dem ersten und 
zweiten Versuche beseitigt worden. 

Gleichwohl rügt die Gegenschrift (S. 183), dass ich der 
Ermüdung nicht nur übertriebene Wirkungen, sondern auch 
besondere, ganz wunderbare Eigenschaften zuschreibe. 


Aber Weber dürfte nur die Wahl haben, ob er meine son- 


derbare Ermüdung acceptiren, oder auf die Hinterthür der 
Ermüdung, die er sich öffnet, verzichten will. ‚Ich sehe hier 
kein tertium. 

Um den oppositionellen Charakter meiner Arbeit näher 
zu bezeichnen, so habe ich nicht behauptet und noch viel 
weniger behaupten wollen, dass meine Versuche geeignet 
wären, die Weber’sche Theorie zu widerlegen, sondern 
ich habe mit Bezugnahme auf meine Versuche zu erweisen 
gesucht: 

Erstens: dass die Experimente Weber’ s über die Mus- 
keldehnbarkeit der Vergleichbarkeit unter sich entbehren, 
und eben deshalb zur Ableitung allgemeiner Folgerungen 
unbrauchbar sind, und 

Zweitens: dass die Elastieitätstheorie, welche Weber 
als die einzig zulässige voraussetzt, einer derartigen Ausbil- 
dung, wie die exacten Wissenschaften sie beanspruchen, un- 
fähig scheine. — 

Anlangend den ersten Punkt, so spreche ich in Uehiik 
einstimmung mit Weber (s. dessen Gegenschrift S. 194) phy- 
sikalischen Versuchen die Vergleichbarkeit unter sich dann 
ab, wenn einflussreiche Verhältnisse auf die einen eingewirkt 
haben, auf die andern nicht. Dass Versuche, welchen die 
Vergleichbarkeit abgeht, nicht zur Begründung allgemeiner 
Folgerungen dienen können, versteht sich von selbst, und es 


- 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 285 


bleibt also nur die Frage übrig, ob die von mir angegriffenen 
Versuche unter dem Einflusse gleicher Verhältnisse angestellt 
wurden, oder nicht. 

Die Frage, welche gelöst werden sollte, war die: ändert 
sich die Dehnbarkeit thätiger Muskeln mit den Gewichten, 
und wie ändert sie sich? Um diese Frage zu lösen, wird ein 
und derselbe Muskel in einer Reihenfolge von Versuchen mit 
verschiedenen Gewichten belastet, nachdenı er durch die 
Belastung eine Verlängerung erfahren, tetanisirt und im Mo- 
mente der grössten Verkürzung gemessen, 

Dass nun aus derartigen Unterlagen nicht ohne Weiteres 
auf die Dehnbarkeit des thätigen Muskels gefolgert werden 
könne, lag auf der Hand. Die Versuche waren unvergleich- 
bar, weil der Einfluss der Ermüdung, welcher beim Tetani- 
siren sehr beträchtlich ist, sich in den verschiedenen Ver- 
suchen in sehr verschiedenem Grade geltend machen musste. 
Um diesem Uebelstande zu begegnen, benutzte Weber sein 
bekanntes Verfahren zur Ausgleichung der Ermüdungseffecte, 
ein Verfahren, welches im günstigsten Falle bewirken kann, 
dass die Ermüdungseffecte, die in einer Versuchsreihe von 
einem Falle zum andern continuirlich wachsen, zwischen alle 
Versuche gleichmässig vertheilt werden. Mit derartigen Aus- 
gleichungen glaubte Weber alles Ungleichartige, was seinen 
Versuchen anhaftete, beseitigt zu haben, täuschte sich aber 
indem die Ungleichheiten übrig blieben, welche der Grösse 
der Anstrengung entsprachen, die der Muskel in jedem neuen 
Versuche von neuem zu machen hatte. 

Es kann nämlich nach allen von mir vorgelegten Erfah- 
rungen kein Zweifel sein, dass die Arbeit des Hebens Ver- 
änderungen in dem Muskel hervorruft, welche nicht wie die 
Ermüdungseffecte von einem Versuche zum andern fortwach- 
sen, sondern ihre Wirksamkeit auf die Dauer der Periode 
beschränken, innerhalb welcher der Contractionsact seinen 
Ablauf nimmt. Solche Veränderungen entstehen in Folge 
der geringsten Differenzen der Anstrengung und erstrecken 
ihre Wirksamkeit bis auf 'die Molecularverhältnisse, von wel- 
chen die elastischen Kräfte abhängen. So fand sich in den 
d Versuchen, dass die kleinste Vergrösserung der Flucht, 


286 A. W, Volkmann: 


die man dem gehenkelten Gewichte gestattet (also die kleinste 
Erleichterung der Arbeit) auf die Grösse der Dehnbarkeit 
einen merklichen Einfluss ausübte. Weiter: ein Zungenmus- 
kel, welcher das kleine Gewicht von 5 Gramm, eine fast 
verschwindend kurze Zeit getragen, vermag, nachdem er ent- 
lastet worden, sich nicht in dem Grade zu verkürzen, als er 
dies in einem zweiten und folgenden Versuche vermag, in 
welchem diese unbedeutende Arbeit ihm erspart wird. Es 
ist also einleuchtend, dass ein Muskel, welcher sich in dem 
einen Falle durch das Aufheben eines grösseren Gewichts 
mehr angestrengt hat, als in einem andern Falle, durch Auf- 
heben eines kleinern, sich in jedem dieser Fälle unter dem 
Einflusse anderer Verhältnisse befindet, und Versuche, in 
welchen derartige Verschiedenheiten sich geltend machen, 
hatte Weber selbst unvergleichbar genannt. 

Auf diese Unvergleichbarkeit der Weber’schen Versuche 
hatte ich in meiner kleinen Abhandlung aufmerksam gemacht, 
und ich kann mein Befremden nicht unterdrücken, dass We- 
ber dem Einwurfe, der hierin lag, allen logischen Zu- 
sammenhang abspricht. Er urgirt, dass er in seinen Ver- 
suchen sich immer derselben Methode (der a Methode) be- 
dient habe, Gesetzt — sagt er — dieselbe brächte Nach- 
theile mit sich, so müssten dieselben alle Versuche gleichmässig 
treffen und folglich die Vergleichbarkeit derselben unberührt 
lassen. — Ich muss nochmals beklagen, dass Weber sich 
durch meine Einwürfe in einem Grade verstimmen lässt, wel- 
cher der Unbefangenheit seines Urtheils wesentlich schadet. 
Der Vorwurf der Unvergleichbarkeit, welchen ich seinen 
Versuchen gemacht habe, steht mit der a Methode und ihrer 
constanten Benutzung in gar keinem Zusammenhange, son- 
dern bezieht sich lediglich auf den Wechsel der Belastung 
und die den verschiedenen Belastungen inhärirenden Diffe- 
renzen der Anstrengung. Dies ergiebt sich aus dem Wort- 
laute meiner Abhandlung so unmittelbar, dass ich nicht be- 
greife, wie Missverständnisse in dieser Hinsicht möglich waren. 

So. schlimm dies klingt, so berechtigt scheint mir's, zu 
sagen, dass die von Weber ausgeführten Messungen thätiger 
Muskeln, mit Rücksicht auf den Zweck, den er im Auge 


Versuche und Betrachtungen über Muskelcontractilität. 287 


hatte, zu gar nichts geführt haben. Die Frage: „ob die Dehn- 
barkeit der thätigen Muskeln mit den Gewichten sich ändere, 
“und wie?“ ist durch Versuche, denen die Vergleichbarkeit 
abgeht, ihrer Lösung nicht näher gerückt worden. 

Anlangend den zweiten von mir gemachten Einwurf, so 
bin ich der Ansicht, dass die im Vorhergehenden erläuterten 
Uebelstände unheilbarer Art sind, in welchem Falle der 
Elastieitätslehre alle Lebensfähigkeit vollständig abzusprechen 
sein würde. 

Die Erscheinungen, an welchen wir die Dehnbarkeit stu- 
diren, hängen den Versuchen zu Folge auch von der Grösse 
der Arbeit ab, welche mit der Contraction des Muskels ver- 
bunden ist. In sofern es sich nun um die Dehnbarkeit thä- 
tiger Muskeln handelt, ist dieser Einfluss der Arbeit nicht 
eliminirbar. Das würde an sich nichts schaden, wenn die 
von ihm ausgehenden Störungen eine Ausgleichung gestatte- 
ten. Aber dieselben Gewichte, mit welchen wir den Muskel 
belasten um seine Formveränderungen als ‚dehnbarer Körper 
kennen zu lernen, verändern gleichzeitig die Form desselben 
durch den Einfluss der Anstrengung, und weiter: dieselben 
Variationen der Belastungsgewichte, die wir herbeiführen, 
um den Einfluss der Anstrengung auf die Muskellänge zu 
ergründen, verändern diese Länge durch das Mittel der Zug- 
kraft, Indem wir weder die Wirksamkeit verschiedener Zug- 
kräfte bei gleicher Arbeit, noch die Einwirkung der von den 
Gewichten abhängigen Anstrengung bei gleichen Zugkräften 
beobachten können, muss uns das Gesetz, nach welchem 
die Zugkraft einerseits und die Anstrengung andrerseits die 
Form des Muskels verändert, stets unbekannt bleiben. 

Ich will diese wichtige Behauptung‘ noch in anderer Form 
begründen. Untersuchen wir zunächst, unter welcher Vor- 
aussetzung die Ableitung des Dehnbarkeit- Gesetzes aus den 
uns gegebenen Thatsachen denkbar wäre. Gegeben sind 
nämlich Längenniessungen thätiger Muskeln, welche in nach- 
weislich verschiedenem Grade belastet sind. Die Längen 
L dieser Muskeln sind abhängig: 

1) von der natürlichen Länge des thätigen Muskels = 1. 

2) von den elastischen Kräften des Muskels = e. 


i 


288 A. W. Volkmann: Versuche u. Betracht. üb. Muskelcontractilität. 


'3) von den Belastungsgewichten = p. 

Es ist also die Länge des thätigen Muskels, welche durch 
die Versuche gegeben ist, eine zusammengesetzte Function: 

L=g(l, e, p). 

Nun ist einleuchtend, dass das gesuchte Gesetz: wie die 
Längen des thätigen Muskels mit den Belastungsgewichten 
wachsen, sich würde finden lassen, wenn l und e constante‘ 
Grössen wären. In diesem Falle wären nämlich die Längen- 
veränderungen nur abhängig von dem variabeln Gewichte, 

Eben so einleuchtend ist andrerseits, dass, wenn l und e 
variabel sind, die mit der verschiedenen Belastung eintreten- 
den Veränderungen des Werthes L uns keinen Aufschluss 
über das gesuchte Gesetz geben, wofern nicht die Werthe 
l und e gegeben und das functionale Verhältniss zwischen L 
und diesen beiden Gliedern der Gleichung bekannt ist. . Bei- 
des ist nicht der Fall. Sowohl 1 als e sind meinen Versu- 
chen zufolge wieder Functionen von p, d. h. abhängig von 
der Anstrengung, die mit dem Heben des Gewichtes verbun- 
den ist. In welchem functionellen Verhältnisse zum Ge- 
wichte sie stehen, weiss man aber nicht, und was die Haupt- 
sache ist, die Elasticitätslehre besitzt keine Mittel, diese Lücke 
unseres Wissens auszufüllen. 

Dies der Grund, weshalb ich die Weber’sche Elasticitäts- 
lehre keiner derartigen Ausbildung fähig erachte, wie sie die 
exacten Naturwissenschaften beanspruchen. Eine Theorie 
soll zeigen, wie das, was geschieht, die gesetzliche Folge 
der gegebenen Bedingungen ist. Sie soll aber durch diesen 
Nachweis erklären was geschieht, und vorauszusehen ge- 
statten, was geschehen wird. Freilich besitzen wir im Ge- 
biete der physiologischen Wissenschaften noch keine Theo- 
rien, welche diesem Anspruche genügen, und müssen in 
Hoffnung einer Reife, die sie noch gewinnen werden, die 
Unreife, die sie jetzt haben, geduldig hinnehmen. Lässt sich 
aber nachweisen, dass eine physiologische Theorie ihrer Na- 
tur nach unfähig ist sich zu Dem zu entwickeln, was sie 
werden sollte, so ist es gerathen, sie aufzugeben und an 
eine andere zu denken. 


i 


Dr. A. Krohn: Ueber Pilidium und Actinotrocha. 289 


Ueber Piliddium und Aectinotrocha. 


Von 
Dr. A. Kronn. 


Pilidium. 

Das fast constante Vorkommen einer jungen Nermertine (des 
Alardus Busch) im Innern des Pilidium, hat zu zwei ent- 
gegengesetzten Deutungen Anlass gegeben. Nach der einen 
liegt dieser Erscheinung möglicherweise ein (Tenerations- 
wechsel zu Grunde. Das Pilidium erzeugt die Nemertine 
und hätte sonach die Bedeutung einer Amme. Nach der 
andern Ansicht liesse sich das Verhältniss aus einem nur zeit- 
weiligen Aufenthalte der Nemertine in der nach aussen offe- 
nen Leibeshöhle des Pilidium erklären. Die Einwanderung 
des Wurms sei um so eher denkbar, als beide Thiere 
durch die Art des Einfangens mit dem feinen Netz von weit 
her zusammengebracht, und mit dem ganzen Auftrieb des 
Fischens auf eine verhältnissmässig kleine Wassermenge ver- 
seizt seien. (J. Müller: über verschiedene Formen von 
Seethieren. Arch. f. Anatom. u. Physiol. 1854 p. 81).') 


agus einem Briefe an mich vom 13. October 1854 ersehe ich, 
dass J. Müller diese Ansicht seit seinem letzten Aufenthalte in Hel- 
goland aufgegeben hat. Ich erlaube mir folgende darauf Bezug ha- 
bende Stelle aus jenem Briefe hier mitzutheilen: „Von Pilidium kamen 
zwei Arten vor. Beide enthielten bei einer gewissen Ausbildung und 
Grösse in der Regel einen Nemertinen, und bei der einen Art war 
es wieder der Alardus caudatus. Exemplare von gleicher Grösse, 
welche keinen Wurm enthielten, waren etwas verschrumpft und hatten 
den Federbusch verloren, sie bewegten sich wie die andern, etwas 
langsamer. Alies dies ist der Ansicht vom Generationswechsel dieser 
Thiere günstig.“ 

Müller’s Archiv. 1868. 19 


990 Dr. A. Krohn: 


Dass die Nemertine im Innern des Pilidium entsteht und # 
sich entwickelt, dafür spricht nach meinen neuerdings ange- 
stellten Untersuchungen sowohl der innige Zusammenhang 
beider mit einander, als auch das Schicksal, das dem Pilidium 
zur Zeit der vollendeten Reife des Wurms bevorsteht. Nach 
einzelnen Beobachtungen möchte ich vermuthen, dass der 
Wurm schon frühe, ehe noch das Pilidium seine völlige Aus- 
bildung erreicht hat, angelegt werde. 

Die deutlich abgegrenzte Höhle, in welcher der Wurm 
zur Zeit der herannahbenden Reife liegt, mündet keineswegs, 
wie man bisher angenommen hat, durch die runde, von einem 
flimmernden Wulste umgebene Oeffnung an der Unterseite 
des Hutes oder Schirms, nach aussen. Dieser Eingang führt 
vielmehr direct in den Darm des Wurms, ist mithin die Mund- 
öffnung des letztern. Um den Mund herum steht nun der 
Wurm, der sonst so frei in der Höhle liegt, dass man ihn 
zu Zeiten: lebhaft sich bewegen sieht (J. Müller ]. c. p. 80, 
Sl), in festem Verbande mit dem Pilidium. | 

Auf der Innenseite jedes der beiden abwärts gerichteten 
Sehirmlappen findet sich ein schmaler flimmernder Streifen, 
welcher in bogenförmiger Krümmung gegen den Mund aufsteigt 
und zuletzt mit dessen wimpernder Umwallung zusammen- 
trifft. Ohne Zweifel wird durch diese Vorrichtung dem Wurme 
die im Wasser vertheilte nöthige Nahrung zugeführt. 

Wenn der Wurm seine völlige Reife erlangt hat, so durch- 
bricht er den obern oder gewölbten Theil des Schirms, wel- 
cher alsbald zusammenfällt und einschrumpft, während die 
Schirmlappen keine sichtliche Veränderung erleiden. Der 
auf solche Weise frei zu Tage getretene Wurm hängt.dann 
nur noch in der oben angeführten Gegend um den Mund, 
dem Ueberreste des Pilidium an, Ob nun dieser Ueberrest 
obne Weiteres abgestossen wird, oder ob er, wie ich es in 
einem Falle gesehen, von dem Wurme verschlungen wird, 
darüber mögen künftige Beobachtungen entscheiden. Ich be- 
merke nur noch, dass der Wurm mit dem Hinterleibe zu- 
nächst aus dem Schirm hervortritt.!) 


I) Max Müller hat einen Fall beobachtet, wo der Schwanzan- 
hang des sich fortwährend bewegenden Alardus, nach dem Gipfel des 


Ueber Pilidium und Actinotrocha, 291 


'Es scheint jedoch, dass der Wurm nicht immer auf dem 
eben angedeuteten Wege sich freimacht. Es mag Fälle ge- 
ben, wo er von der Unterseite des Schirms aus zu Tage 
tritt. Es sprechen dafür die von J. Müller (l. e, p. 80) er- 
wähnten herumkreisenden Pilidien, die keinen Wurm in ihrem 
Körper enthalten. Derartige Exemplare habe auch ich, wenn- 
gleich selten, angetroffen, Ueber das endliche Loos dieser 
Pilidien kann nach der oben (Anmerk. 1) angeführten Beob- 
achtung von J. Müller kein Zweifel sein. Sie gehen all- 
mählig zu Grunde. 

Die von Desor und M.Schultze beobachtete Entwicke- 
lung einer wahrscheinlich mit Nemertes olivacea Johnst. iden- 
tischen Art, unterscheidet sich von der hier zur Sprache 
gebrachten, wie es scheint, nur darin, dass die Larve nicht 
zum Pilidium sich ausbildet, vielmehr auf dem Embryonen- 
zustande verharrt. Im Uebrigen ist aber die Analogie un- 
verkennbar. In dem letzten, dem Ausschlüpfen der jungen 
Turbellarie vorausgebenden Stadium, liegt diese auch hier 
ganz frei im Innern der Larve, und steht nur noch um den 
Mund herum, den man an der wimpernden Oberfläche der 
Larve deutlich als eine von wulstigen Lippen begränzte Oeff- 
nung unterscheidet, mit ihr in Verbindung. Beim Hervor- 
schlüpfen des Wurms löst sich die Larve in einzelnen Bruch- 
stücken bis auf die gedachte Stelle um den Mund, die erst 
später sich lostrennt, ab (M. Schultze in der Zeitschr. f. 
wissenschaftl. Zoologie Bd. 4 p. 181 sq.). 

Bei der grossen Einförmigkeit der Pilidien im Aeussern, 
. lassen sich die verschiedenen Arten meist nur an dem in 
ihnen eingeschlossenen Wurme erkennen. Bald ist der Wurm 
mit einem Schwanzanhange versehen, bald wieder nicht, wie 
schon J. Müller (Anmerk. 1) nachweist. Im letztern Falle 
zeigte er sich mir entweder spindelförmig oder hinten breiter 
und abgerundet. Bei manchen Pilidien besitzt er zwei Augen- 


Schirms gerichtet war (s.J.Müllerl.c. p. 81 Tab. IV. Fig. 4). Wahr- 
scheinlich war der Wurm in diesem Falle nahe daran den Schirm zu 
durchbrechen. ei 


r9° 


299 | Dr. 3 Krohn: 


punkte; bei andern: ist er augenlos. . Der Darm des: Wurms 
ist bald gelb oder braun gefärbt, bald farblos. 

Zuweilen spricht sich jedoch die Artdifferenz schon im 
Aeussern aus. So habe ich ein kleines Pilidium beobachtet, 
das von den gewöhnlichen Formen sichtlich abweicht. Die 
beiden senkrecht nach unten gerichteten Schirmlappen sind 
nur von geringem Umfang, viel länger als breit. Von den 
beiden  wagerechten Lappen ist der eine viel stärker ausge- 
bildet als der gegenüberstehende. Es erinnert mich dies 
Pilidium ganz an eine von Busch beschriebene Form (Beob- 
achtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbel- 
losen Seethiere,, p. 107 Tab. XVI. Fig. 1.u. 2). Busch hält 
sie für noch nicht völlig entwickelt, indem er ihren Ueber- 
gang in das Pilidium gyrans beobachtet haben will. Wie dem 
auch sei, das von mir geschene Pilidium war gewiss vollkom- 
men ‚ausgebildet. Es enthielt einen nahezu reifen Wurm. 
Als ich diesen herauslöste, schwamm er burtig davon. Sein 
Leib zeigte sich vorne breit und abgerundet und lief, allmäh- 
lig sich verschmächtigend, in eine stumpfe Spitze aus. 

Nach J. Müller’s interessanter Beobachtung unterschei- 
den sich einzelne Pilidien noch dadurch, dass sie in einem 
spätern Entwickelungsstadium zwei bis vier napfartige Or- 
gane erhalten (J. Müller I c. p.82 Tab. IV. Fig. 5— 8). 

An den aus den verschiedenen Pilidien künstlich heraus- 
beförderten Nemertinen, lassen sich zuweilen schon die bei- 
den Kopffurchen, die Wimpergrübchen mit ihren abwech- 
selnd sich öffnenden und schliessenden Mündungen, so wie 
zwei helle zu den Seiten des Rüssels nach dem Kopfende 


zu sich erstreckende Streifen, die ich für Wasserkanäle hal- 


ten möchte, unterscheiden. In einem dieser Würmer be- 
merkte ich auf jeder Seite zwei hinter einander gelagerte, 
unverhältnissmässig grosse Kopfganglien. Die Innenwand 
des Rüssels enthielt zahlreiche runde Haufen sehr kleiner, 
dichtgedrängter, stabförmiger Körperchen. 

Ueber die Bedeutung dieser stabförmigen Körperchen ist 
man, selbst nach den schätzenswerthen Untersuchungen von 
M. Müller (Observationes anatomicae de vermibus maritimis 


Ueber Pilidium und Actinotrocha. 293 


p. 27), noch immer nicht im Reinen. J. u. M. Müller er- 
wähnen einer mit dem Netz eingefangenen Nermertine von 
on — 0", in deren Rüssel diese Körperchen zerstreut vor- 
gefunden wurden (M. Müller l.c. p. 29 Tab. I. Fig. 28). 
Ganz ähnliche Körperchen habe ich im Rüssel einer jungen 
Nemertine, die in mehreren Exemplaren vorkam, angetroffen. 
Die Körperchen ragten mit dem einen Ende (wahrscheinlich 
dem spitzern) auf der Innenwand des Rüssels hervor. Zwi- 
sehen ihnen fanden sich noch äusserst kurze, steife, borsten- 
ähnliche Spitzen. Ich habe mich zu wiederholten Malen über- 
zeugt, dass die Körperchen Nesselorgane sind. Bei der Com- 
pression schnellen sie einen ziemlich langen Faden hervor. 


Actinotrocha. 


Die Aectinotrocha, um die es sich hier handelt, ist im Meere 
bei Messina von Gegenbaur aufgefunden worden (Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie Bd. 5 p. 347). 

Von Actinotrocha branchiata unterscheidet sie sich durch 
folgende Merkmale. Die hintere, den Enddarm enthaltende 
Leibesöffnung ist verhältnissmässig kürzer und zugleich dicker, 
demgemäss das Räderorgan von grösserm Umfang. Der 
gewöhnlich als Magen gedeutete Mitteldarm ist gelbroth oder 
schwefelgelb gefärbt. Es fehlen die Pigmentflecken, die man 
bei Actinotrocha branchiata in der Nähe des Räderorgans, 
an dem flimmernden Rande des Deckels oder Schirms und 
längs den Wimpersäumen der Cirren oder Tentakel wahr- 
nimmt (J. Müller im Arch. f. Anatom, u. Physiol. 1846, 


‚- p. 101). Die Leibeswandung ist überhaupt trüber, weniger 


) 


i 


durchscheinend. Die letzte Hälfte der hintern Leibesabthei- 
lung, an dessen äusserstem Ende die langen, das Räderorgan 
zusammensetzenden Cilien sitzen, ist sogar fast undurch- 
sichtig, von mattweisser Färbung. Ausgewachsene Exem- 
plare messen etwa 1", 

Hinter dem Schlunde, am Beginn des Mitteldarms, sieht 
man an drei blutrother, scharf umschriebener Anschwellungen 
durch die Leibeswand .hindurchschimmern. Die rothe Farbe 
hat ihren Sitz in rundlichen Körperchen, die das Innere der 


294 Dr. A. Krohn: 


Anschwellungen dicht ausfüllen. Diese Anschwellungen sind 


schon von Gegenbaur (Il. e. p. 348) beobachtet und für 


Zellenhäufchen (Leberzellen?) angesehen worden. Ihre wahre 
Bedeutung. wird sich weiter unten ergeben. 

Unter dem Nahrungskanale findet sich ein räthselhaftes 
Organ, das sich zum grössten Theil herauslösen lässt und 
dann wohl um’s Doppelte länger als das ganze Thhier er- 


scheint. Es ist ein mehr flachgedrücktes als gewölbtes Ge- 


bilde von. weisslicher Farbe, das mit einer breitern, mannig- 
fach zusammengefalteten und gerunzelten Abtheilung dicht 
hinter dem Mitteldarm beginnt, hierauf allmählig verschmä- 
lert bis weit nach vorne sich erstreckt, wo es sich irgendwo 
in die Leibeswandung zu inseriren scheint. Ob dies Organ 
durchweg solid oder ob es hohl sei, darüber konnte ich mir 
keine Gewissheit verschaffen. Ist das Organ hohl, so möchte 


ich nicht anstehen, es dem gewundenen von J. Müller und 


G. Wagener beschriebenen Schlauche der Actinotrocha bran- 
chiata gleichzustellen, obwohl der Schlauch hier an der Bauch- 
seite, am Anfange des Hinterleibes, nach aussen mündet, 


und mit seinen Windungen oft bis zum After reicht (Wa- 


gener im Arch. f. Anatom. u. Physiol. 1847 p. 206). . Ob 
die dunkele Masse, die Gegenbaur bei einem noch nicht 
ausgewachsenen Exemplare (es mass nur 0,5‘) unter dem 
Darm entstehen sah, und welche während ihrer Vergrösse- 
rung nach und nach in mannigfache Biegungen sich zusammen- 
legte, auf das besagte Organ zu beziehen sei, muss ich eben 
so unentschieden lassen. 

Die Actinotrochen, über deren Endziel man so lange in 
Zweifel gewesen ist, sind Larven, die in ein wurmförmiges 
Wesen sich umwandeln. Leider war es mir nicht vergönnt, 
den nähern Hergang bei der ziemlich rasch ablaufenden Me- 
amorphose zu beobachten. Ich kann daher nur über das 
tResultat derselben berichten, das der Hauptsache nach darin 
besteht, dass der Schirm und das Räderorgan eingehen, wäh- 
rend die Cirren oder Tentakel zu einem den Mund umkrei- 
senden Kranze sich zusammendrängen. 

Ausgestreckt misst der Wurm ungefähr 2!/5'“, ist walzen- 


_ Ueber Pilidium und Actinotrocha. 295 


förmig hinten aufgetrieben, nach vorne zu verschmächtigt 
und so gewissermassen einer Keule ähnlich, Mitten auf dem 
wie abgestutzten, von dem Tentakelkranze begränzten Vor- 
derende findet sich der Mund und dicht neben und über dem 
Munde ein rundlicher Hügel, der mit zwei ganz kurzen, an 
den Enden abgerundeten Vorsprüngen besetzt ist. Die Ten- 
takel erscheinen kürzer als bei der Larve, sind jedoch unter 
sich sämmtlich von gleicher Länge, was bei der Larve be- 
kanntlich nicht der Fall ist. Es lässt sich an ihnen noch der 
frühere Ciliensaum unterscheiden, obwohl die Cilien selbst 
nicht mehr in so scharfen Umrissen erscheinen. 

Das angeschwollene Hinterstück des Wurms zeigt sich 
undurchsichtig, von mattweisser Farbe, ist also offenbar aus 
der letzten Hälfte des Hinterleibes der Larve hervorgegangen. 
Seine unebene, gleichsam warzige Oberfläche scheint von 
einem klebrigen Schleim überzogen, in den sich leicht fremde 
Körper einbetten. 

Am Nahrungsschlauche ist noch die frühere Gliederung 
in Schlund, Mitteldarm und Enddarm zu unterscheiden. Den 
After habe ich nicht gesehen, muss aber aus seiner Stellung 
in der Larve schliessen, dass er genau im Centrum des hin- 
tern Leibesendes liege. 

Ich habe bei der Beschreibung der Larve dreier Anschwel- 
lungen gedacht, deren Inhalt aus rothen Körperchen besteht. 
Diese Anschwellungen sind die Anlagen eines erst nach der 
Metamorphose deutlich ausgewirkten Gefässsystems, in wel- 
chem man die früher ruhenden Körperchen nun ganz deutlich 
. hin und her strömen sieht. Es sind die rothen Körperchen 
demnach nichts anderes als Blutkörner. 

Es giebt, wie es scheint, nur zwei Gefässstämme, von 
denen der eine etwas weitere über, der andere unter dem 
Nahrungskanale verläuft. Beide reichen bis an’s Vorderende 
des Leibes und scheinen hie und da Zweige zu entlassen. 
In der Gegend, wo der Mitteldarm in den Enddarm über- 
geht, nimr.t man noch eine gewisse Zahl kleinerer, von 
einem gemeinsamen Punkte abgehender, frei in die Leibes- 
höhle herabhängender Gefässe wahr. Diese Gefässe zeigen 


296 Dr. A. Krohn: 


durchaus keine Verzweigung und endigen bliud!), Sie schei- 
nen an der Stelle ihres gemeinsamen Ursprungs mit dem 
obern Längsgefässe zusammenzuhängen. 

Was die Bewegung des Blutes betrifft, so muss ich mich 
auf folgende nicht minder dürftige Angaben beschränken. 
Die Motoren bei dieser Bewegung sind die Gefässe, die sich 
abwechselnd contrahiren und expandiren. Eigenthümlich ist 
hierbei das Verhalten der kleineren blind endigenden Ge- 
fässe. Bei der Contraction sieht man sie unter mannigfalti- 
gen Schlängelungen sich plötzlich verkürzen, bei der Expan- 
sion strecken sie sich wieder gerade. Doch sind nicht alle 
diese Gefässe zugleich thätig, sondern in stetem Wechsel 
bald die einen, bald die andern. Demzufolge schwankt auch 
das Blut in diesen Gefässen immerfort hin und her. In den 
Stämmen ist das Blut ebenfalls in fortwährender Ösecillation. 
Strömt es nach vorne, so dringt es auch in die hohlen Ten- 
takel, von welchen aus es im nächsten Moment wieder in 
die Stämme zurückfliesst ?). 

Ich habe den Wurm nie von der Stelle rücken sehen. 
Die einzigen äusserlich wahrnehmbaren Lebensäusserungen 
sind theils Verkürzungen des Leibes, theils hie und da ein- 
tretende Zusammenschnürungen, wobei die Gegenden zwischen 
den eingeschnürten Stellen meistens sich aufblähen°). 

Was nun das fernere Schicksal des Wurms anlangt, so 
vermuthete ich anfangs, auf die Anwesenheit eines den Mund 


1) Sie erinnern an die coecumartigen Gefässausläufer bei manchen 
Lumbrieinen (Euaxes, Lumbriculus). Vergl. v. Siebold’s vergl. . 
Anatom. p. 212 Anmerk. 9. 

2) Von mehreren zu verschiedenen Zeiten eingefangenen Larven, 
ist es mir nur bei zweien geglückt, den Uebergang zum Wurme zu 
beobachten. Es haben also diese beiden Exemplare allein das Mate- 
rial zu den vorstehenden, in vieler Hinsicht noch so mangelhaften 
Beobachtungen geliefert. 

3) Zusammenschnürungen des Leibes sind schon von J. Mülleran 
der Actinotrocha branchiata gesehen worden. J. Müller drückt sich 
in folgender Weise darüber aus. „Die Körperwandungen enthalten 
Cirkelfasern, welche die Gestalt des Körpers verändern, der bald 
dicker, bald dünner, bald hie und da eingeschnürt ist,“ 


Ueber Pilidium und Actinotrocha. 297 


umkreisenden Tentakelkranzes mich stützend, es könnte der- 
selbe zu einer zur Familie der Terebellaceen Gr. gehörenden 
Annelide auswachsen. Von dieser Meinung bin ich bei sorg- 
samerer Erwägung ganz zurückgekommen. Ich halte es jetzt 
für wahrscheinlicher, dass der Wurm mit Verlust des Ten- 
takelkranzes, zu einer den Echiuriden oder Thalassemaceen 
verwandten Thierform sich entwickeln dürfte. Die durch 
abwechselndes Einschnüren und Auftreiben des Leibes zu 
Wege gebrachten Gestaltveränderungen, die Lage des Mun- 
des und des Afters in der Längsachse, die Zahl und Anord- 
nung der Gefässstämme, endlich die Gliederung des Nah- 
rungsschlauches, alles das sind Verhältnisse, die zusammen- 
genommen dieser Ansicht günstig zu sein scheinen. Demzufolge 
glaube ich denn auch den Höcker über dem Munde, für die 
Anlage des künftigen Rüssels ansprechen zu dürfen'). 

In Betreff des problematischen Organs in der Larve, muss 
ich noch anführen, dass ich es nach der Metamorphose nicht 
mehr auffinden konnte. Es schien bis auf einen geringen 
Rest unter dem Schlunde, eingegangen. Dagegen enthielt 
die Leibeshöhle des Wurms eine zahlreiche Menge heller, 
oft in Haufen zusammengeballter, hin und her wogender 
Körnchen, und es hatte ganz den Anschein, als wären diese 
Körnchen die Residua des problematischen Organs. Ob nun 
dies Zerfallen in Körnchen normal oder, wie ich es für wahr- 
scheinlicher halten möchte, krankhafter Art sei, darüber ist 
vorläufig nicht zu entscheiden. Was aber den gewundenen 
Schlauch der Actinotrocha branchiata betrifft, so ist an sein 
Eingehen während der Umwandlung wohl nicht zu denken. 
Er wird ohne Zweifel in den Wurm mit hinübergenommen, 


1) Die von Busch (l. c. p. 73 sq. Tab. X. Fig. 5 — 13) beobachtete 
Entwickelung eines mit weit grösserer Wahrscheinlichkeit auf eine 
Echiuride zu deutenden Wurms ist, wie ich sehr wohl einsehe, mei- 
nen Vermuthungen wenig günstig. Auch gleicht die Larve nicht im 
Entferntesten einer Actinotrocha. Immerhin fragt es sich noch, ob 
diese Entwickelung als typisch für sämmtliche Gattungsrepäsentanten 


der Thalassemaceen anzusehn, worüber künftige Uutersuchungen ent- 
scheiden müssen. 


298 | Dr. A. Krohn: 


wo er sich höchst wahrscheinlich zum Zeugungsorgan ent- 
wickelt: eine Vermuthung, die mit der bereits von J, Müller 
ausgesprochenen Ansicht über die Bedeutung des Schlauches 
in der Larve, ganz zusammentriftt. 
Schliesslich möchte ich noch auf einen jungen Wurm von 
4'" Länge aufmerksam machen, der von J. Müller nur ein- 
mal in Helgoland angetroffen, und in der dritten Abhandlung 
über die Larven und die Metamorphose der Echinodermen 
(Separatabdruck p. 86) erwähnt worden ist. Er stimmt in 
vieler Beziehung mit dem aus der Actinotrocha hervorgehen- 
den Wurme überein. Wie dieser ist er borstenlos, halbdurch- 
sichtig und mit Mundtentakeln versehen. Im Innern des 
Leibes verläuft ein rothes Blut führendes Längsgefäss. Das 
Blut enthält runde Blutkörperchen. Bei all dieser Ueberein- 
stimmung ist jedoch Müller’s Angabe nicht zu übersehen, 
dass das Längsgefäss auf die Mundtentakeln sich verzweigt, 
in denen die Gefässe Schlingen bilden. Dieser Umstand allein 
spricht schon zu Gunsten der Vermuthung Müller’s, dass 
der Wurm eher von einer Sipunculide abstammen möchte. 


Anmerkung des Herausgebers. 


In Helgoland sah ich 1854 mehrere Arten von Pilidium. 
Eine derselben mit röthlichem Rande des Schirms ohne be- 
sondere Flecken war mit zwei Saugnäpfen versehen, wie 
andere im mittelländischen und adriatischen Meere beobach- 
tete. Diese saugnapfförmigen Organe waren schon bei In- 
dividuen von !/,,‘' vorhanden und ebenso bei !/%,'". Dagegen 
fehlten diese Organe bei einem grossen, sonst ähnlichen Pi- 
lidium ohne besondere grosse Flecken am Rande, das über 
2/0‘ Grösse hatte, und einen Nemertes mit zwei Augen und 
Schwanzanhang enthielt. Der Schwanzanhang wird an den 
mehrsten Nemertinen von Pilidien beobachtet, und wird nur 
selten vermisst oder entzieht sich der Beobachtung. 

Die Nemertinen mit Schwanzanhang gehören zu der Gat- 
tung Mierura Ehr., womit Alardus Busch identisch ist. 

In der Nordsee giebt es mehrere Arten von Micrura, wie 


Ueber Pilidium und Actinotrocha. 299 


man aus der folgenden Zusammenstellung aller auf die Arten 
geschwänzter Nemertinen bezüglichen Beobachtungen an er- 
wachsenen Würmern ersehen wird. 

Die erste hierher gehörige Beobachtung ist von O. Fr. 
Müller, es ist seine Plunaria filaris Zool. Dan. Tab. 68 Fig. 
18 — 20; Planaria linearis cauda filiformi contract. Oersted 
hat diesen Wurm schon für eine Nemertine genommen und 
ohne Grund zur Gattung Nemertes gezogen, indem die Plana- 
ria filaris Müll. fraglich als Synonym bei Nemertes pusilla 
angeführt wird. Kroyer’s naturhist. Tidschr. IV. B. p. 578. 
Oersted’s Entwurf einer syst. Eintbeilung und speciellen Be- 
schreibung der Plattwürmer. Copenh. 1844 p. 90. Diesing 
ist Oersted gefolgt. ©. Fr. Müller hat 2 Augenpuncte an- 
gegeben und abgebildet. 

Die zweite Beobachtung einer Nemertine mit Schwanz- 
anhang war die Mierura fasciolata Hempr. et Ehr., symb. 
phys. animalia invertebrata Phytoz. turbell. n. 15 Taf. IV. Fig. 
4. Dass die Micrura fasciolata zu den Nemertinen gehört, 
deren wesentlichen Character sie besitzt, wurde schon von 
Oersted erkannt und ausgesprochen; sie hat aber wieder das 
Schicksal gehabt, von Oerstied zur Gattung Nemertes gezo- 
gen zu werden. Diesing hat die Gattung Micrura unter 
den Nemertinen als eigenthümliche und berechtigte mit der 
einen adriatischen Art M. fasciolata. aufgeführt. Dies Thier, 
in Triest beobachtet, ist 16‘ lang, sein Körper ist schwarz- 
braun mit queren schmalen weissen Binden. Die Augen- 
puncte liegen in 2 Längsreihen, 5 auf jeder Seite. Der Un- 
terschied von den jungen Nemertinen in den Pilidien in der 
Zahl der Augen scheint nicht von Gewicht. Die jungen Ne- 
mertinen, welche im Meere durch das feine Netz gefischt 
werden, sind, wenn mit Augen versehen, in der Regel 
zweiäugig, und es mag sich wie bei andern Würmern die 
Zahl der Augen bei weiterer Entwickelung der kleinen We- 
sen vermehren. So bei den Larven der marinen Planarien, 
welche im allerjüngsten Zustande nur 2 Augenpuncte be- 
sitzen. 


In dem Werke von Dalyell the powers of the crea- 


300 Dr. A. Krohn: 


tor, observations on life amidst the various forms of the 
humbler tribes of animated nat. Vol. II. London 1853. 4., 
kommen nicht weniger als 4 Nemertinen vor, welche zur 
Gattung Micrura gehören. Die Nemertinen sind in diesem 
Werke mit dem Namen Gordius bezeichnet und werden in 
mehrere Unterabtheilungen oder Untergattungen gebracht, 
welche durch eine ungewöhnliche und sonderbare Nomen- 
clatur angedeutet werden. So giebt es dort eine Abtheilung 
Gordius fragilis mit mehreren Arten, desgleichen eine andere 
Gordius simplex und eine dritte Gordius spinifer. Die letztere 
Bezeichnung umfasst die Nemertinen mit Schwanzanhang. 
Von diesen sind 4 Arten beschrieben und Vol. II. Taf. XI. 
abgebildet. Gordius viridis spinifer, G. purpureus spinifer, @. 
fragilis spinifer, @. fasciatus spinifer. Der letztere, dessen 
in 2 Längsreihen stehende Augen auch abgebildet sind, ist 
mit der Micrura fasciolata identisch, die also auch in der 
Nordsee und an der Schottischen Küste lebt. Jedenfalls 
giebt es in der Nordsee mehrere Arten von Micrura, deren 
Jugendgestalt ein Alardus caudatus sein wird. Der Gordius 
fragilis spimifer Dalyell ist identisch mit der Planaria filaris 
Zool. Dan. Es sind nunmehr 4 Arten von Micrura bekannt: 
l. Micrura fasciolata, Hempr. et Ehr. 

Symb. phys. Phytoz: turbell. n. 15 Tab. IV. Fig. 4. 

Gordius fasciatus spinifer Dalyell powers of the crea- 

tor, Vol. II. p. 80 pl. XI. Fig. 6 —9. 

Nemertes fasciolata Dersted, Entwurf e. syst. Einthei- 

lung d. Plattwürmer p. 91. 

2. Micrura filaris Nob. 
Planaria filaris Zool. Dan. Tab. 68 Fig. 18 —20. 


Gordius fragilis spinifer Dalyell a. a. O. p. 79 pl. XI 


Fig. 5. 
3. Micrura viridis Nob. 
Gordius viridis spinifer Dalyell p. 78 pl. XI. Fig. 1. 
4. Micrura purpurea Nolb. 
Gordius purpureus spinifer Dalyell p. 73 pl. XI. Fig. 
2 —4. | 
Das Weık von Dalyell enthält auch Beobachtungen über 


Ueber Pilidium und Actinotrocha. 301 


die Entwickelung und Metamorphose einer marinen Planarie, 
angestellt an dem Laich der Eurylepta cornuta (Planaria cor- 
nuta Müll. Zool. Dan.). Dalyell a. a. O. Vol. II. p. 99 
pl. XV. Fig. 1—3. Die Beobachtungen sind nicht ganz voll- 
ständig und nicht hinreichend genau, so dass eine specielle 
Vergleichung mit den meinigen (Archiv 1850 u.1854) schwer anzu- 
stellen ist. Sie stimmen aber zu den meinigen viel mehr als 
‚die Beobachtungen von Girard, proceed. Amer. Assoc. Cam- 
bridge 1550. Girard researches upon nemerteans and pla- 
narians 1. development of planocera elliptica. Philadelphia 
1854. 4, Ich vermuthe, dass die von Dalyell beobachteten 
Larven ganz und gar mit der von mir an zwei Arten, wor- 
unter eine Art der Gattung Stylochus, beschriebenen und 
festgestellten Larvenform übereinstimmen wird und dass das 
Fehlende in der Zahl und Stellung der Fortsätze auf Mängeln 
in der Beobachtung Dalyell’s beruht. Diese Mängel wer- 
den um so leichter möglich, als das beständige Umwälzen 
dieser Thierchen der Beobachtung grosse Hindernisse ent- 
gegensetzt. | 


302 Dr. C. Mettenheimer: 


Ueber Töne bei Knorpelfischen. 


Von 
Dr. C. METTENHEIMER. 


Briefliche Mittheilung an den Herausgeber. 


Frankfurt a. M. 22. Nov. 1857. 


In Ihrem Aufsatz über die Töne der Fische finde ich eine 
Stelle aus der bist. anım. des Aristoteles erwähnt, nach 
welcher auch die Knorpelfische Töne von sich geben sollen. 
Die Stelle heisst nach der Schneider’schen Ausgabe so: 
zei ı0v oshlaywdwv ÖErıa Tolleıvy doxrei. alla Teva gwveiv ulv 
oVx 6o9wg Eysı yarvaı, wogeiv de. 

Aristoteles geht nicht weiter ins Einzelne ein, spricht 
aber, wie man sieht, deutlich aus, dass die Töne der Knor- 
pelfische nicht eigentlich einer Stimme, sondern mehr einem 
Geräusch gleichen. 

Ich hatte vor einigen Wochen Gelegenheit, die Richtigkeit 
der Angaben des Aristoteles in Bezug auf die Raja cla- 
vata der Nordsee zu bestätigen, und erlaube mir, Ihnen die 
Beobachtung mitzutheilen, indem ich es Ihrem Ermessen 
überlasse, sie in dem Archiv zu veröffentlichen. — 

Am 23. September ging ich mit einem Scheveninger Fahr- 
zeug (Pinke) in See, um dem Fischfang mit dem Schleppnetz 
auf dem hohen Meere beizuwohnen. Der Fischzug war nicht 
sehr ergiebig, jedoch wurden einige Fässer voll Plattfische, 
und zwar drei Sorten, welche von den Fischern als Tonge, 
Scharre und Scholle bezeichnet wurden, sowie eine Anzahl 
grosser Rochen, eingefangen. 


Ueber Töne bei Knorpelfischen. 303 


Die letzteren geberdeten sich ganz wüthend, als sie auf's 
Verdeck gezogen wurden, und ihre Wuth nahm zu, als die 
Fischer sie reizten, ihnen auf die Augen drückten u. s. w. 
Sie hoben den Kopf in die Höhe, indem sie sich auf ihre 
breiten Flossen stützten, klappten mit den Kiefern und gaben 
in kurzen, rasch auf einander folgenden Stössen einen Ton 
von sich, den ich am passendsten dem Schnarchen des 
Menschen vergleichen kann. Wenn ich mich nicht sehr ge- 
täuscht habe, so ist dieser Ton in den Spritzlöchern hervor- 
gebracht worden, deren häutige Ränder ich bei Erzeugung 
des Tones lebhaft schwingen sah. Dies eigenthümliche Ge- 
räusch ist höchst kräftig und drückt offenbar den Zorn des 
Thieres aus, einer. Stimme ist es aber durchaus nicht zu 
vergleichen. 

Diese kleine Beobachtung ist ein recht deutlicher Beleg» 
welche Fülle von selbst Gesehenem und selbst Erlebtem den 
oft kurzen und nicht in die Einzelnheiten eingehenden Be- 
merkungen des Aristoteles zu Grunde liegt. 


304 Prof. H. Luschka: 


Das Nebenthränenbein des Menschen. 
Von 


Pror. H. LuscHakA in Tübingen. 
(Hierzu Taf. XI.) 


— 


indes: ich die Aufmerksamkeit auf dieses kleine, beim Men- 
schen nicht regelmässig jedoch keineswegs selten vorkommende 
Beinchen hinlenke, geschieht es nicht seinetwillen allein , son- | 
dern zugleich um einen, mit diesem Gegenstande concurriren- 
den Irrthum einiger Schriftsteller zu berichtigen, welcher die 
sog. Sutura longitudinalis imperfecta des Stirnfort- 
satzes der oberen Kinnlade betrifft. Zunächst muss ich aber 
die Bemerkung vorausschicken, dass unser Nebenthränenbein 
nach Lage und Gestalt nichts gemein hat, mit dem von 
Rousseau!) entdeckten und os lacrymale externum genann- 
ten Knöchelchen, welches später von W. Gruber?) als os 
canalis nasolacrymalis von Neuem ausführlich beschrieben 
worden ist. Dieses nunmehr zur Genüge bekannte Beinchen, 
welches übrigens nicht viel häufiger als jenes gefunden wird, 
liegt nämlich an der Grenze vom Körper und Stirnfortsatze 
des Oberkiefers, und besteht aus zwei dünnen, unter rechtem 
Winkel verbundenen Blättchen, von welchen sich das eine, 
horizontal liegende, am vorderen inneren Ende des Planum 
orbitale befindet, das andere die äussere Wand des Thränen- 
kanales bilden hilft. 

Das Nebenthränenbein — os lacrymale accesso- 
rium —, liegt am vorderen Ende der inneren Wand der Augen- 


1) Ann. des sciences natur. T. XVII. 1829 p. 86. 
2) Bulletin physico -mathematique de l’academie des sciences de 
Petersbourg. T. VIII 1850. 


Das Nebenthränenbein des Menschen. 305 


höhle, vor dem eigentlichen Thränenbeine, und betheiligt 
sich an der Herstellung desjenigen Abschnittes der Thränen- 
grube, welcher in gewöhnlichen Fällen durch den Stirnfort- 
satz des Oberkiefers erzeugt wird. Das Beinchen befindet sich 
hinter der Crista lacrymalis des Stirnfortsatzes und greift nur 
höchst selten auf dessen Antlitzfläche über. Es ist also in der 
Weise gelagert, dass es nur in der Profilansicht des Schä- 
dels ganz zur Anschauung gebracht werden kann. Dasselbe 
hat gewöhnlich eine ungleichseitig viereckige Gestalt und 
glatte oder nur sparsam ausgezackte Ränder. Mit diesen 
grenzt es an den vorderen Rand des Thränenbeines, an die 
Pars orbitalis des Stirnbeines und an. den Stirnfortsatz des 
Oberkiefers jedoch meist so lose an, dass es sich leicht 
aus seinem Zusammenhange herauslösen lässt. Dieser Um- 
stand mag insofern einiges practische Interesse haben, als 
das Beinchen bei verschiedenen in seinem Bezirke auftretenden 
pathologischen, zumal cariösen Processen leicht abgestossen 
werden kann. Bisweilen verlängert sich das Nebenthränen- 
bein zu einem dünnen, griffelartigen Fortsatze, welcher dem 
vorderen Rande des Thränenbeines entlang dahin zieht. 

Die Grösse des Knochens ist ziemlich variabel; durch- 
schnittlich hat er eine Länge von 1 Oentim. uud eine grösste 
Breite von 3 Millimetres. Ich habe jedoch auch Beispiele 
vor Augen, in welchen er nur 4 Millim. lang und 2 Millim. 
breit ist, und ein anderes, in welchem die obigen Maasse 
um 1!/, Millim. überschritten sind. 

Nach meinen bisherigen Erfahrungen kommt das Neben- 
thränenbein neben einem nach Anordnung, Grösse und Ge- 
“ stalt ganz vollständigen os lacrymale, als ein, aus seinem 
Zusammenhange leicht trennbarer Skelettheil nicht selten 
vor und muss daher, und weil es in den Fällen seiner Exi- 
stenz constant dieselbe Lage, sowie eine im Wesentlichen 
gleiche Form darbietet, unter allen Umständen die Aufmerk- 
samkeit des Morphologen in Anspruch nehmen. Bis jetzt 
ist das Bein mindestens ein dutzendmal zu meiner Beobach- 
tung gekommen und finde ich dasselbe unter 60 der hiesigen 


anatomischen Sammlung angehörigen Schädeln erwachsener 
Müller's Archiv. 1858. 20 


306 Prof. H. Luschka: 


Menschen 7 mal; bei zweien derselben beiderseits fast 


ganz übereinstimmend, bei den übrigen nur auf einer Seite. 
Unter den früheren Beobachtern ist, wie ich aus der mir 
zu Gebote stehenden Literatur abnehmen muss, nur J. Chr. 
Rosenmüller') auf das Nebenthränenbein aufmerksam ge- 
worden, wie sich unzweifelhaft aus nachstehender Bemer- 
kung ergiebt: „Sunt penes me quinque orbitae, in quibus ea 
pars ossis maxillaris superioris, quae facit ad conformandam 
canalem lacrymalem, singularis est particula ossis, 
quae in duabus harum orbitarum universa possit ab osse 


maxillari superiore separari cum quo per harmonias con- 


juncta est.“ Neuere Schriftsteller haben, wie es scheint, das 
Nebenthränenbein nicht kennen gelernt, und ist namentlich 
auch Henle, welcher übrigens durch seine umsichtigen lite- 
rarhistorischen Nachforschungen auf diesen Gegenstand hin- 
geführt wurde, nicht zu eigenen Beobachtungen gelangt. 

In gar keiner näheren Beziehung zum Nebenthränenbeine 
steht eine vonMaxJos. Weber ?) gemachte und von Henle°) 
für richtig befundene Angabe, die jedoch auch ihrerseits einer 
naturgemässen Begründung gänzlich entbehrt. Es lehrt näm- 


lich M. J. Weber: der Stirnfortsatz des Oberkiefers habe in 


der Nähe des Augenhöhlenrandes in den meisten Fällen eine 


£ 


von oben nach unten und hinten verlaufende Spalte oder 


unvollkommene Naht — sutura longitudinalis 


imperfecta — welche die frühere Trennungdieses | 


Fortsatzes in den Nasen- und Augentheil noch an- 
zeige, und wodurch gleichsam ein zweites Thränen- 
bein auch beim Menschen sich kund gebe. 

Diese vermeintliche Naht ist nichts Anderes als eine mehr 
oder weniger tiefe, öfters stellenweise überbrückte,  aller- 
dings bisweilen suturenartig aussehende, mit einer Anzahl 
feiner Oeffnungen versehene Gefässfurche, in welcher eine 
Vene liegt, in die kleinere, durch jene Oeffnungen hervor- 


1) Organorum lacrymalium partiumque externarum oculi humani 


descriptio anatomica. Dissert. inauguralis. Lipsiae 1797 p. 77. 
2) Handbuch der Anatomie des Menschen. Bd.I. S. 148. 
3) Handbuch der Knochenlehre des Menschen. 1855. S. 162. 


Das Nebenthränenbein des Menschen. 307 


tretende, aus der Substanz des Stirnfortsatzes hervortretende 
Zweige sich einsenken. Dieselbe steht nicht mit irgend wel- 
chem normalmässigen Bildungsvorgange des Stirnfortsatzes 
vom Oberkiefer im Zusammenhange, indem dieser zu keiner 
Zeit des foetalen Lebens in zwei Stücke getrennt ist. Nach 
Untersuchungen sowohl an ganz jungen, als auch an älteren 
menschlichen Embryonen muss ich eine normalmässig ge- 
trennte Entwickelung eines Nasen- und Augentheiles des Stirn- 
fortsatzes entschieden in Abrede stellen. Die Annahme, dass 
jene Gefässfurche die Spur einer früheren Trennung ausdrücke, 
kann durch den nächsten besten Schädel eines Neugeborenen 
widerlegt werden. Es begreift sich leicht, dass, wenn jene 
Furche wirklich einen suturenärtigen Bildungsrest darstellte, 
sie um so dentlicher ihre wahre Natur zu erkennen geben 
müsste, je weiter man zur Quelle ihrer Entstehung zurück- 
geht. Nun findet man aber gerade umgekehrt um so weni- 
ger etwas darauf Bezügliches, je jünger der Mensch war. 
Dagegen zeigt sich, ganz im Einklange damit, dass Gefüsse 
im Verlaufe einer längeren Zeit ihrer Lage entsprechende 
Vertiefungen an Knochen erzeugen, jene Furche erst beim 
Erwachsenen in jener bestimmten Ausprägung, dass sie über- 
haupt die Aufmerksamkeit auf sich zieht. 

Bei der Beurtheilung jener Gefässfurche darf man sich 
dadurch nicht irre leiten lassen, dass sie bisweilen in eine 
wirkliche Naht ausläuft. Es findet sich nämlich an man- 
chen Schädeln, dass das untere Ende dieser Furche sich bis 
zu dem äusseren Ende der Crista lacrymalis des Stirnfort- 
satzes hinerstreckt, mit welchem sich das vordere Ende des 
Oberkieferfortsatzes vom Jochbeine, unter Erzeugung einer 


“ feingezähnelten Naht verbindet. An diese Naht schliesst sich 


zwickelähnlich dasjenige Segment der Antlitzfläche des Ober- 
kieferkörpers an, welches von dem Foramen infraorbitale 
durchsetzt wird. In selteneren Fällen greift dieses Segment 


in grösserer oder geringerer Breite zwischen jene beiden 


Enden durch, um sich auf den Boden der Augenhöhle fort- 
zusetzen. Die Ränder dieser Fortsetzung müssen dann am 


_ Margo infraorbitalis mit den nachbarlichen Küochentheilen 


20. 


308 Prof. H. Luschka: Das Nebenthränenbein des Menschen. = 


nothwendig die Bildung von zwei Suturen veranlassen, welche 
also jenes in das Planum orbitale übergehende, der Breite 
des Foramen infraorbitale gemeinhin entsprechende und dieses ı 
enthaltende Knochensegment zwischen sich fassen. vi 

Die Entstehung des Nebenthränenbeines lässt sich auf kei- h 
nen normalen Entwickelungstypus zurückführen und kann dem- . 


nach dasselbe auch nicht in diesem Sinne als das Ergebniss einer # 
Bildungshemmung betrachtet werden. Dagegen ist es im 3 
höchsten Grade wahrscheinlich, dass dasselbe nach Art eines i 
Schaltknochens auftritt, wofür es denn auch bis auf Wei- 
teres angesehen werden mag. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. a. Nebenthränenbein an der rechten Seite des Schädels ı 
eines 40 jährigen Mannes; b. Eigentliches 'Thränenbein; c. Stirnfortsatz 4 
der Oberkinnlade, mit der an seiner Antlitzfläche verlaufenden © 
Furche *. DR 

Fig. 2. Nebenthränenbein der linken Seite des Schädels eines 36-4 
jährigen, wegen Mordes hingerichteten Mannes. Das Beinchen war” 
auf beiden Seiten vorhanden und fast ganz übereinstimmend nach Form ® 
und Grösse; b. Eigentliches os lacrymale; .c. Stirnfortsatz des Ober- 
kiefers mit der Gefässfurche *. N 

Fig. 3. a. Nebenthränenbein der rechten Seite des Schädels eines» 
100jährigen Weibes, bei welchem alle Nähte des Schädels, unter die- 
sen eine vollständige Stirnnaht, erhalten waren; b. Eigentliches 'Thrä- 
nenbein; c. Stirnfortsatz des Oberkiefers mit der Gefässfurche *. 

Fig. 4. Stirnfortsatz und vorderer Abschnitt des Körpers vom. lin- 
ken Oberkieferbeine. Sehr schön ist an der Antlitzfläche des Processus 
frontalis die Gefässfurche *, die sogenannte Sutura longitudi- 
nalis imperfecta ausgebildet. Die feinen Oeffnungen in derselben 
sind durch Borsten bezeichnet, welche in das bloss gelegte spongiöse " 
Gewebe herabgeführt wurden. Die Furche läuft in eine Naht a. aus, 
welche hier den Zusammenstoss des Endes der Crista lacrymalis des“ 
Stirnbeines mit der in das Planum orbitale übergehenden b. vorderen 
Knochenplatte des Körpers vom ÖOberkiefer bezeichnet. An den äusse- 
ren Rand dieser übergreifenden Platte stösst das Ende des Oberkiefer- ! 
fortsatzes vom Jochbeine e. an. 


J. Schlossberger: Beitr. zur chem. Kenntniss des Fötuslebens. 309 


” 
Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 


Zweiter Artikel 


von 


J. SCHLOSSBERGER in Tübingen. 


Zu diesen Studien über verschiedene chemische Verhältnisse 
des Fötus, welche ich vor 2 Jahren mitgetheilt (s. dieses 
Archiv 1855), kann ich diesmal eine Fortsetzung beifügen. 
Dieselbe wurde unter meiner Leitung von den zwei geüb- 
testen und genauesten Practikanten des hiesigen Laborato- 
riums, meinem Assistenten Hrn. Vogtenberger und med. 
eand. Binder ausgeführt. 

Die untersuchten Embryonen stammten wieder alle von 
Kühen ab und waren uns völlig frisch in den unverletzten 
Eihäuten übergeben worden. Zur möglichst genauen Erui- 
rung ihres Alters wurde das Gewicht der isolirten Fötuse 
sorgfältig bestimmt uud Hrn. Med.-Ratb Dr. Hering mit- 
getheilt. Derselbe taxirte daraus nach seinen reichen Erfah- 
rungen die Altersperioden in der nachstehenden Weise: 
Fötus I. Alter v. 30 Wochen. Fötus IV. Alter v. 7-8Wochen. 


(Zwillinge.) 
Zeh, nl 5 re ee N 
BH n, 14.19.47, ae 


I. Trocknungen einzelner Fötustheile bei 120°. 


Es enthielten 100 Th. frischer Substanz folgende Wasser 
mengen: 


Bei Fötus 1. Fr. HR 
= 2.000 9200 WE hs ren 89 NIE 
82,17 
82,28 
Beim snasses,. une, lea. 89,90 | 91,23 99.59 
= BIEnES lan a Bush {dk 87,90 90,87 E 
5 kleines mit med. oblong. . . | 86,59 


» med. oblong. allein... . . | 85,67 | | 


10 J. Schlossberger: 


Bei Fötus I. LI. IM: 
Jane. aa. 0 ee 89,24 88,68 89,02 
Herz (blutleer): 
Rech#er Ventrikel... 2. . Ne NS, Ob 
Linlkdr- Venhükel, !x surrd ser 2 4 84,50 Iso Isnzo 
Bbride Vorhöte a... u < 1° 81,306 
1 DE PAR Se BE TE a a a N 1 81,95 
81,10 
A yaRaSIa a Ra ana aan Se ee ae 83,06 86,11 
82,69 
kumpfmuskel. u ; signal 84,66 89,76 90,94 
84,69 
ET ee I 01290 89,13 
Nierek si al Er lern 85 88,08 
Ießersid 7 PHISHIDIND, DRZDFINIETT 83,69 roy ur 82,74 
Giaskörpenis Haan Aarich © -4s 37,61 
Ganzer Nbulbtisz 2 an 2 wa Sr 91,56 93,41 
Ense , AHASINSIIN Z. DMIO, ADIBASEE 70,21 
Galldlyan sah Ynaor srjkacl »rarkace 99592 
Eng a PN ER 98,94 
MAR. SER ENDTER:., BAM; FELD HE ARAR AAN 91,10 


Als wichtigstes Resultat dieser Trocknurgen betrachte ich \ 


die Bestätigung der bereits von mir mitgetheilten Erfahrung, 
nämlich derjenigen: dass das Blut das wasserärmste 


Fötusgewebe ist. Diejenigen Organe, welche am frühe- 


sten in wirkliche Funktion treten und sehr blutreich sind, 


stellen sich auch als die an festen Bestandtheilen reichsten 


heraus (so Leber, Milz, Thymus). Umgekehrt sind die Lun- 


a 


gen und das Gehirn überaus wasserreich; das verlängerte " 


Mark ist ansehnlich wasserärmer als das letztere. Dieselben 


Organe bei verschiedenen Embryonen sind um so trockenen, 


je älter das Thier ist. 

II. Untersuchungen ganzer Fötuse. 

Fötus IV. V. VI. \der FötusIV. wog 21,28Grm. 
Wassergehalt „91,77 .92,06.. 32,76, 2:.V. 2156,90 5 
Fettgehalt. . .. 0,53. 0,60 min ann A 
Asche shi 1 2 

Also organi- 
sche gewebbil-\ 6,43. 6,27 


dende Substanz 
Die Asche ent- ! 
hielt: 0,669 0,509 in Wasser lösliche 
0,601 0,498 unlösliche Bestandteile, Y 
1.270: 107 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 311 


1. Fettbestimmungen einzelner Fötustheile. 


. (Aetherextrakt): e 
100 Th. frischer Substanz enthielten: y 
Fötus . IL. IM. Fötus I. I IU. 

ca: Bar a 0,05 | Thymus .'. ‘ „11,187 0,79 
Gehirn, grosses. | 2,94 | 2,60|1,60| Herz .... . 0,89 

“ kleines. | 3,72 | 2,70 Rumpfmuskel.. . 0,36 
2: Zr a 0,59 | 0,87 |0,63 | Leber . . .. . 0,93 1,00 | 0,70 
hen 10,95 0,43 Galle. +nAT zab 0,23 


| 


Zu bemerken ist, dass ich in dem Aetherauszug aus der 
Milz neben Fetttropfen und den moosförmigen Stearinkry- 
stallen sehr schöne Cholesterintafeln wahrnahm, beson- 
ders bei Fötus Il. 


IV. Einiges über das Fötalblut. 


Dasselbe war auffallend schwach alkalisch (2 Fälle) oder 
gar neutral (2 Fälle), und gerann desshalb schon beim Auf- 
kochen ohne Zusatz von Essigsäure sehr vollkommen, indem 
sich das graubraune Gerinnsel leicht von der völlig klaren 
Flüssigkeit durch das Filter trennen liess. Wurde aber das 
so erhaltene Filtrat abgedampft, so erzeugten sich aus einem 
Proteinkörper bestehende Häute auf der Oberfläche, gewiss 
unter diesen Verhältnissen, bei der neutralen Reaktion ein 
sehr eigenthümliches Verhalten. 

Das Blut des Fötus I. lieferte in 100 Theilen: 

15,96 pOt. Gerinnsel (beim Kochen) 
0,05 „ Fett 

0,96 „ Asche 

81,90 „ Wasser 

08,71. 

Der Verlust besteht wohl hauptsächlich aus dem Protein- 
körper, welcher sich dem Gerinnen durch Kochen entzog 
und auch mit Essigsäure nicht ganz abscheiden liess. 

Die Blutasche I. bestand aus 

0,61 in Wasser löslichen 
0,35 „ , unlöslichen 
Die Menge ihres Eisens wurde besonders bestimmt zu 0,13. 


Theilen. 


312 \ J. Schlossberger: 


Die Blutasche des Fötus 1l.: 0,53 lösliche 
0,19 unlösliche “ 
In Betreff des Faserstoffgehaltes kann ich meine erste # 
Angabe, dass sich weder im Herz noch in den grossen Ge- 
fässen irgend ein Coagulum finden liess und dass auch nach N 
24 Stunden sich in dem Blut noch kein Gerinnsel gebildet 
hatte, wiederholen. Dagegen wurde diesmal das Blut län- 
gere Zeit hingestellt, und so bei den 3 älteren Fötusen nach 
2—4 Tagen in der That ein, freilich sehr kleines und wei- 
ches, Fibringerinnsel doch aufgefunden. Der Fötus enthält 


Theile. 


demnach spätgerinndes Fibrin. 


V. Die Eihautflüssigkeiten hi? 
sammt einigen Bemerkungen über. die Wharton’sche Sulze 
und die Magenflüssigkeiten. 


Die Eihautflüssigkeiten reagirten in verschiedenem Grad R 
alkalisch, waren bald deutlich fadenziehend bald mehr dünn- 
flüssig. Mehreremale wurde an ihnen, im völlig frischen .. 
Zustande beim Uebersättigen mit Salzsäure ein starkes Auf. & 
brausen bemerkt. | # 

Alle gaben bei der Prüfung mit der Trommer’schen 
Probe deutliche Abscheidungen von Kupferoxydul. Obgleich 
es nicht gelang, den Zucker in Substanz zu isoliren, so liessen 
doch die Proben mit Galle, mit Kalilauge allein, mit Ma- 
gister. Bismuth. und Soda etc. keinen Zweifel darüber, dass 
die reduzirende Substanz in der That Zucker war, wahr- 
scheinlich Traubenzucker, denn die Boettger’sche Probe 
giebt mit Rohrzucker kein Resultat. | 

Die Amniosflüssigkeit des 


Roms IV: enthielt. ...2. 0,092 pCt. RE a 
Die Allantoisflüssigkeit des Nanı itrirung 
Fötus IV. enthielt ....... A ae 


Künftige Forschungen müssen entscheiden, ob eine der- 
artige auffallende Differenz zwischen dem Zuckergehalt der 
beiden Fluida constant stattfindet; vielleicht dass dadurch 
auch einiges Licht auf die Bedeutung dieses Zuckergehaltes 
der Eihautflüssigkeiten geworfen wird, der um so merkwür- 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 313 


diger erscheint, als die Fötusnahrung (Üterinmilch) nach 
meinen Versuchen durchaus keinen Zucker enthält. 

Beim Fötus II, wurden aus dem alkoholischen Auszuge 
der Amniosflüssigkeit liniengrosse Krystalle von Harnstoff 
erhalten. Die Untersuchung auf Harnsäure, Leucin und Tyro- 
sin ist noch nicht vollendet. 

Ehe über die Proteinkörper dieser Flüssigkeiten das Nö- 
thige gesagt wird, mögen noch einige Bestimmungen ihrer 
festen Substanz und Asche folgen: 


Fötus | 1. | |. |ıw.|v. | vLls3#%4 
Amniosflüssigkeit _ °5 22 
Wasser. . . . . |97,1897,28198,96198,67 — 98122723 
Asche2.'% . *; 0,72) 1502 0,89 = 22 
in Wasser lösl. }Theiled. 0,694) 1,00 0,86) un 55 
»  ». unlösl. (Asche. 0,026| 0,02 0,03 =B: 72 
Allantoisflüssigkeit | .3°2 
Wasser... .e 97,38 98,76197,35 7 , 4% 
Asche . 4 ....% 0,93 0,73) 0,7155 =: 
in Wasser lösl. NTheiled. 0,91 0,70 a & B= = 
» » unlösl. (Asche, 0,02 0,03 E22 


Die Proteinstoffe der Eihautflüssigkeiten zeigten bei den 
verschiedenen Embryonen mancherlei Abweichungen unter 
einander, und daneben, wie ich auch schon im ersten Artikel 
beschrieb, manches ungewöhnliche Verhalten, besonders zu 
Alkohol, Sublimat und Ferrocyankalium. Ich habe die wich- 
tigeren Reaktionen derselben, die zwischen den Katego- 
rieen: Albumin, Casein, Schleimstoff, Pyinetc. man- 
cherlei Uebergänge und Zwischenformen erlauben, 
in der nachstehenden Tabelle in übersichtlicher Weise, und 
verglichen mit denen der Wharton’schen Sulze des Na- 
belstranges und der Magenflüssigkeiten, zusammen- 


- gestellt: 


hen Kenntniss des Fötuslebens. 


1SC 


hem 


äge zur c 


Beiträ 


J. Schlossberger 


3l4 


U ee - 


2  IOPUR.IOA IUDIN | | "puma 3qdıNn | | ‘JIapuRIoA Iydın | -1dopuUB.1oA ayoıu *IJI nn I | unevy 
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“ToyonziajgT wIOAq so1ıdod uoJsSıu -TO]EL MULIOP UaIS -uogune . nm. "ug 5 a, © 
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‘Zungnap "III ‘opug.I9A a 
-SeiyasıopeıN Joyoemyos "I ygoru’J[J’n‘J] | -Suniopukıa A Suloay "II "u9NPOLT Pula] Uay> I0°H 
-Oyf wıiaq ‘SungnıL 93u11ad °I 
"uUSY9OLT 4 
‘osuaga "III SumIoneBsuy : "u9N90LJ ER UNGERN orttareT V H 
-SepyosıopsıN AaZuLIded uones |dop ypeu 'IJJT | Sunıangesuy A0p yoeu II uoA Zyesnz ypeu ‘osu9qd 'IJI Ei 
-uY wop ypeu :J19PpueIsAun °T IOPUE.IAA -ZundapueioA auray "II -SundopugıoA 9uroy ‘I -0a0d 
3yotu-JITnII & 
'q[95 "q[93 Iydıu uayd 
wney uayd -SungıgT 99[9% uoypoy | -oy} wıag ‘“Sungn.ız ouroy "III 
uogungnI] oydeMmyos JJI 0 °I -Oyy mwıaqyone |wıag pun SepyosıapaıN "III "puopummnygos | «ON 
“JAOPUBAIIA -uaaıısı[edo wney °JI -194 jjouyds ON PSıssnyos 
-un JJI 'n II -zaqn ur “Sungnaı] 93u1eod °I 
"UONOOL A 


JIOPUBAI9A IydLu “III 


usaypoyy wıoq "u9sQ] 104 


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US apa nen. Zurein 3 “JungnAL Im -SundopurIaA euloy II yaIs UOUISEMSnYy mg aasseq | -ONIV 
| ‚Iaop wWOWIeMm Ur OLlp *U9N9OL TIEF "I 
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yım pun Fruom gm “ydıs nF uayo 
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SPOISWEIOLTSOPTIOYLSISSOAI OT | -oy 
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un mnnmı,manamma, aaa, —— 


Heinr. Rathke: Bemerk. über die Entstehung der bei etc. 315 


Bemerkungen über die Entstehung der beı manchen 
Vögeln und den Krokodilen vorkommenden unpaa- 
rigen gemeinschaftlichen Carotis: 


Von 
HEINR. RATHKE. 


Schon längst war es bekannt, dass viele Arten von Vögeln, 
wie die Säugethiere im Allgemeinen, mit zwei gemeinschaft- 
lichen Carotiden versehen sind, diese Gefässe aber bei ihnen 
in der Regel nicht fern von einander neben den Neryi vagi 
und Venae jugulares, sondern grösstentheils dicht neben ein- 
ander unter den Körpern der Halswirbel verlaufen. Später 
fanden Fr. Bauer, J. Fr. Meckel und Nitzsch, dass bei 
manchen andern Arten von Vögeln nur eine einzige gemein- 
schaftliche Carotis vorkommt, welche in der Regel aus einer 
linken, höchst selten aus einer rechten Arteria anonyma ent- 
springt, jedenfalls aber bald nach ihrem Ursprunge in die 
Mittelebene des Halses gelangt, unter den Körpern der mei- 
sten Halswirbel nach vorn läuft, und sich in der Nähe des 
Kopfes in 2 auf die beiden Seitenhälften desselben vertheilte 
symmetrische Aeste spaltet. 

Aber auch bei manchen andern Wirbelthieren, und zwar 
bei mehreren Arten von Krokodilen, wurde in der neuern 
Zeit nur eine einzige gemeinschaftliche Oarotis gefunden, die 
aus einer linken Arteria anonyma entspringt, sich der Mittel- 
ebene des Körpers zuwendet, unter den Halswirbeln nach 
vorn läuft und sich nach dem Kopfe für die beiden Seiten- 
hälften desselben in zwei Aeste spaltet. J. Fr. Meckel, der 
diese Arterie der Krokodile entdeckte, sah sie bei 6 Exem- 
plaren von Alligator lucius. Nachher haben Hyrtl bei der- 
selben Art von Krokodilen, van der Hoeven bei eben der- 


316 Heinr. Rathke: Bemerk. üb. die Entstehung der bei manchen 


selben Art und bei Alligator sclerops, Owen bei Crocodilus 
acutus und ich ausser bei diesen drei Arten von Krokodilen 


noch bei neun anderen (aus den Gattungen Alligator, Croco- 
dilus und Gavialis) eine solche unpaarige und von einer lin- 


ken Arteria anonyma abgehende gemeinschaftliche Carotis 
gesehen. Bei keinem Krokodil aber habe ich zwei gemein- 
schaftliche Carotiden bemerkt, die geschieden von einander 
durch den Hals hindurchgegangen wären, obgleich ich mehr 
als 40 Exemplare von diesen Thieren zergliedert habe, und 
ich glaube daher mit ziemlicher Gewissheit annehmen zu 
können, dass bei allen Krokodilen nach der Beendigung des 
Fruchtlebens, sofern sich bei ihnen die Halsarterien normal- 
gemäss entwickelt haben, nur eine unpaarige, aus der linken 
Arteria anonyma entspringende und grösstentheils in der 
Mittelebene unter den Halswirbeln verlaufende Oarotis vor- 
kommt. 

Es fragt sich nun, ob bei denjenigen Vögeln, bei welchen 
zwei gemeinschaftliche Carotiden grösstentheils dicht neben 
einander unter den Halswirbeln liegen, diese Arterien eine 
solche Lage schon gleich nach ihrer Entstehung haben, oder 
sie erst später annehmen, und auf welche Weise die unpaa- 
rige Carotis anderer Vögel und der Krokodile (die von Bar- 
kow und Stannius nicht ganz passend ÜOarotis primaria 
genannt worden ist) gebildet wird. Zur Lösung der erstern 
Frage habe ich bereits vor einigen Jahren an dem Hühnchen 
Untersuchungen angestellt, bei denen sich dann ergab, dass 


die gemeinschaftlichen Carotiden des Huhnes anfänglich weit 
von einander neben den Nervi vagi und Venae jugulares ver- 
laufen, sich darauf nach oben und innen ausbiegen, wobel 


sie jene Nerven und Venen auf einer immer grössern Strecke 
verlassen, mit ihrem mittlern Theil einander immer näher 
kommen und schon am eilften Tage der Bebrütung auf einer 
ziemlich grossen Strecke dicht neben einander liegen (S. diese 
Zeitschrift, Jahrgang 1852, S. 372 — 374). Was aber die 
Bildungsweise der bei vielen andern Vögela vorkommenden 
unpaarigen gemeinschaftlichen Oarotis anbelangt, so habe ich 
unlängst Gelegenheit gehabt, an Eiern des Haus- Sperlings 


Vögeln etc. vorkommenden unpaarigen gemeinschaftl. Carotis. 3]7 


(Fringilla domestica),, die aus mehreren Nestern ausgenommen 
waren und verschiedentlich weit entwickelte Embryonen ent- 
hielten, eine darauf gerichtete Untersuchung anstellen zu 
können, nachdem ich einige Zeit vorber in einer Abhandlung 
über die Aortenwurzeln und die von ihnen ausgehenden Ar- 
terien der Saurier, die in den Denkschriften der mathema- 
tisch-naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie der Wis- 
senschaften zu Wien (Bd. XIII, Wien 1857) veröffentlicht 
worden ist, die Hypothese aufgestellt hatte, dass bei vielen 
Vögeln und den Krokodilen zwei auch bei ihnen entstandene 
gemeinschaftliche Carotiden in dem mittlern Theil des Halses 
ebenso, wie bei dem Hühnchen, zusammenrücken, darauf 
zwischen beiden, wo sie einander am nächsten zu liegen ge- 
kommen sind, eine Anastomose entsteht, diese dann sich 
immer mehr verkürzt, bis jene Gefässe an einer Stelle in 
einander selbst übergehen und in eine unmittelbare Höhlen- 
gemeinschaft gelangen, nunmehr die Stelle, an der dieselben 
in eine solche innige Verbindung gerathen sind, während der 
Verlängerung des ganzen Halses zu einem langen einfachen 
Canal ausgesponnen wird und schliesslich der hinter diesem 
Canal befindliche Theil des einen von jenen beiden Gefässen 
schwindet und aufgelöst wird (a. a. ©. S. 122). 

Bei der letzterwähnten Untersuchung hat sich nan die an- 
geführte Hypothese einestheils als zutreffend, anderntheils 
aber als verfehlt erwiesen. Näher angegeben, so kamen bei 
solchen Sperlings-Embryonen, deren Gliedmassen noch nicht 
Andeutungen von Zehen und Fingern bemerken liessen, son- 
dern nur erst meisselförmig waren, und die überhaupt in ihrer 
Gestalt eine grosse Aehnlichkeit mit einem Hühnchen von 
dem Ende des fünften Tages der Bebrütung hatten, zwei 
kurze gemeinschaftliche Carotiden vor, die weit von einander 
entfernt und fast parallel zu beiden Seiten des Halses neben 
der Speiseröhre verliefen. Bei ein wenig älteren Embryonen 
hatten diese Arterien nicht nur eine etwas grössere Länge 
erreicht, sondern aucheihren Verlauf so verändert, dass sie 
zwei einander zugekehrte schwache Bogen bildeten und mit 
ihrem mittleren Theile zwischen der Speiseröhre und den 


318 Heinr. Rathke: Bemerk. üb. die Entstehung der bei manchen 


Halswirbeln lagen, jedoch nirgends einander berührten. Bei 
wieder andern Embryonen, die um ein Geringes weiter, als 
jene, entwickelt waren, lagen sie mit der Mitte der von ihnen 
gebildeten Bogen auf einer mässig grossen Strecke unter den 
Halswirbeln dicht neben einander. Bei zwei noch ältern 
Embryonen, die in ihrer Gestalt mit einem Hühnchen von 
dem siebenten Tage der Bebrütung übereinstimmten und an 
deren Beinen die Zehen (wie an den Flügeln die Finger) 
zwar schon deutlich zu erkennen, doch mit einander durch 
eine verhältnissmässig noch sehr dicke Lage von Substanz 
verbunden waren, gingen die beiden gemeinschaftlichen Ca- 
rotiden nicht fern von ihrem Ursprunge unter einem ungefähr 
rechten Winkel zusammen, erschienen unter einer Lupe von 
dieser Stelle aus auf einer mässig langen Strecke mit einan- 
der verschmolzen und gingen dann unter einem sehr spitzen 
Winkel wieder aus einander. Die Strecke, auf der sie ver- 
schmolzen erschienen, betrug ungefähr den dritten Theil 
ihres Verlaufes von der Stelle ihres Zusammentreffens bis 
zu dem Kopfe hin. Um jedoch zu erfahren, ob sie auf die- 
ser Strecke nicht etwa mit einander nur verklebt waren, 
schnitt ich mit einer Scheere, nachdem ich schon vorher die 
Speiseröhre und Luftröhre entfernt hatte, den Kopf von dem 
Halse und den Hals von dem Rumpfe ab, löste unter Wasser 
die Carotiden von den Halswirbeln und deren Muskeln ab, 
schob sie ebenfalls unter Wasser auf eine Glasplatte, be- 
schwerte sie mit einem Deckplättchen und brachte sie unter 
ein Mikroskop, das sie 40 mal vergrösserte. Deutlich aber 
ergab sich nunmehr, dass sie sich auf der erwähnten Strecke 
wirklich mit einander so vereinigt hatten, dass sie auf ihr 
nur eine einfache Höhle enthielten, also auf derselben nur 
ein einziges Gefäss darstellten. Bei drei andern Embryonen, 


die sich etwas weiter entwickelt hatten, war die Verschmel- 


zung der beiden gemeinschaftlichen Carotiden schon bis in 
die Nähe des Kopfes vorgeschritten, wo dann diese Gefässe 
unter einem nur wenig spitzen Winkel aus einander gingen. 
Auch war bei ihnen, was ich bei jenen zuletzt angeführten 
Embryonen noch nicht bemerkt hatte, der hinter dem Ver- 


=. u 


Vögeln ete. vorkommenden unpaarigen gemeinschaftl. Carotis. 319 


einigungswinkel der beiden gemeinschaftlichen Carotiden ge- 
legene Theil der rechten viel dünner, als der ihm der Lage 
nach entsprechende Theil der linken. Bei mehreren noch 
weiter entwickelten Embryonen aber, die über den Rücken 
gemessen von der Schnabelspitze bis an das Schwanzende 
eine Länge von 10 bis 11 Linien hatten, zwischen ihren 
Zehen nur noch eine mässig dicke Verbindungshaut besassen 
_ und in ihrer ganzen Gestalt einem Hühnchen von dem neunten 
Tage der Bebrütung ähnlich waren, liess sich nicht mehr 
zwischen dem Gefässstamm, der durch die Verschmelzung 
zweier gemeinschaftlichen Carotiden gebildet worden war, 
und der rechten Arteria anonyma eine Verbindung auffinden, 
vielmehr war bei ihnen die rechte gemeinschaftliche Oarotis 
vor der Stelle, wo sie eine Arteria vertebralis profunda aus- 
gesendet hatte, und wo nach innen von ihr eine kleine Blut- 
gefässdrüse entstanden war, vollständig aufgelöst worden. 
Nach den gemachten Mittheilungen entsteht also die bei 
manchen Vögeln vorkommende unpaarige Halsarterie, für die 
ich übrigens in der vorhin erwähnten Abhandlung die Be- 
nennung Carotis subvertebralis gewählt habe, durch eine Ver- 
schmelzung zweier gemeinschaftlichen Carotiden. Die Ver- 
einigung dieser beiden Arterien erfolgt jedoch auf eine andere 
Weise, als ich vermuthet habe, nämlich dadurch, dass sich 
dieselben in der Richtung von hinten nach vorn immer mehr 
an einander legen und mit einander verwachsen, und dass 
ihre Wandungen an den Stellen, an denen sie mit einander 
verwachsen sind, gleich darnach, als dies geschehen ist, in 
Folge einer in ihnen eingetretenen Resorption vergehen. 
Denn was insbesondere den erstern Umstand anbetrifft, so 
gingen die gemeinschaftlichen Carotiden bei denjenigen unter- 
suchten Sperlings-Embryonen, bei welchen die aus ihnen 
entstandene unpaarige Halsarterie schon eine ziemlich grosse 
Länge hatte, von dieser Arterie unter einem sehr viel weni- 
ger spitzen Winkel aus einander und waren in ihrem Verlauf 
von ihr zum Kopfe hin nicht nur im Verhältniss zu derselben, 
sondern auch an und für sich viel kürzer, als bei solchen 
weniger weit entwickelten Embryonen, bei denen sich diese 


320 Heinr. Rathke: Bemerk. üb. die Entstehung der bei manchen 


unpaarige Arterie nur erst zu bilden angefangen hatte, Es 
beruht demnach in der Klasse der Vögel die Bildung einer 
Carotis subvertebralis auf ähnlichen Vorgängen, als nach 
Remak’s Beobachtungen an dem Hühnchen bei den Vögeln 
(und auch wohl bei den übrigen Wirbelthieren) die Bildung 
der Aorta descendens, da nach diesen Beobachtungen bei 
dem Hühnchen zwei Arterien, die bei ihm in frühester Zeit 
des Fruchtlebens unter der Rückenwand der Leibeshöhle 
neben einander verlaufen (die primitiven Aorten nach Re- 
mak), allmählig zusammenrücken und mit einander zu der 
absteigenden Aorte verschmelzen '!). 

Aus der beschriebenen Entstehungsweise der bei manchen 
Vögeln vorkommenden Carotis subvertebralis ist auch, bei- 
läufig bemerkt, die sonst räthselhafte Verschiedenheit erklär- 
lich, die man bei verschiedenen Exemplaren der Ardea stella- 
ris in der Anordnung ihrer Halsarterien angetroffen bat, 
Barkow fand nämlich bei zwei Exemplaren dieser Vogelart 
zwei gemeinschaftliche Carotiden, die nach dem grössten 
Theil ihrer Länge unter den Halswirbeln dicht neben einan- 
der verliefen und nirgends mit einander vereinigt waren?) 
Von Meckel aber wurde bei derselben Vogelart: zweimal?) 
und von mir viermal eine Carotis subvertebralis gefunden, 
die mit zwei Wurzeln aus den beiden Arteriae anonymae 
entsprang. In dem einen von mir beobachteten Falle machte 
ich an diesem Gefässe mittelst einer Scheere-eine Menge von 
Querdurchnitten, und überzeugte mich dabei vollständig, dass 
es ein durchaus einfacher Oanal war. Nach diesen Beobach- 
tungen darf man also wohl annehmen, dass bei der Ardea 
stellaris in einigen Fällen eine Verschmelzung ihrer beiden 
gemeinschaftlichen Carotiden zu einer Carotis subvertebralis 
vor sich geht, in andern Fällen aber ausbleibt, und dass mit 
dieser Unbeständigkeit in dem Verhalten ihrer gemeinschaft- 
lichen Carotiden die Erscheinung in einem Zusammenhange 


1) Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin 
1855, $. 35, 79 u. 108. 

2) Meckel’s Archiv, Jahrgang 1829, S. 270 u. 461. 

3) System der vergleichenden Anatomie Theil V., S. 279. 


Vögeln etc. vorkommenden unpaarigen gemeinschaftl. Carotis. 32] 


steht, dass in den ersteren Fällen der hintere Theil ihrer 
rechten gemeinschaftlichen Carotis nicht aufgelöst wird, son- 
dern bestehen bleibt. ' 

"Bei den Krokodilen zeigt die Oarotis subvertebralis, wenn 
‘sie sich der Norm gemäss entwickelt hat, im Wesentlichen 
ein eben solches Verhalten, wie die gleichnamige Arterie der 
meisten damit versehenen Vögel: denn wie diese, entspringt 
auch sie aus einer linken Arteria anonyma, verläuft grössten- 
theils in der Mittelebene des Körpers unter den Halswirbeln 
nach vorn und theilt sich hinter der Hirnschale in zwei haupt- 
sächlich für die Seitenhälften des Kopfes bestimmte Aeste. 
Schon der Analogie nach darf man daher annehmen, dass 
bei den Krokodilen die Oarotis subvertebralis auf dieselbe 
Weise, wie bei den mit einer solchen Arterie versehenen Vö- 
geln gebildet wird. Noch einen andern Grund zu einer sol- 
chen Annahme aber gewährt der Umstand, dass ich bei zwei 
Embryonen von Alligator sclerops und Crocodilus acutus die 
angeführte Arterie habe mit zwei Wurzeln, wie bei noch sehr 
Jungen Embryonen des Sperlings, von den beiden Arteriae 
anonymae abgehen sehen. Der Embryo des Alligator scle- 
rops war noch sehr jung, wie überhaupt der jüngste Kroko- 
dil-Embryo, den ich zergliedert habe, und bei diesem mochte 
wohl die rechte Wurzel der Carotis subvertebralis eben wegen 
seiner nicht besonders weit vorgeschrittenen Entwickelung 
noch nicht aufgelöst worden sein. Der Embryo des Croco- 
dilus acutus aber war schon völlig reif und bei ihm konnte 
deshalb, weil ich bei viel jüngeren Embryonen derselben Art 
das in Rede stehende Gefäss nur als eine gerade Fortsetzung 
. der linken Arteria anonyma gefunden hatte, das Vorhanden- 
sein einer rechten Zweiten Wurzel dieses Gefässes, wie bei 
solchen Exemplaren der Ardea stellaris, die eine Carotis sub- 
vertebralis besitzen, für nichts Anderes, als für ein Stehen- 
bleiben desselben auf einer niedern Entwickelungsstufe be- 
trachtet werden!), Auch dürfte höchst wahrscheinlich die 


1) Auch der von Meckel bei einem Psittacus sulphureus gefun- 
dene Fall, in dem eine mit zwei Wurzeln von zwei Arteriae anony- 
mae abgehende Carotis subvertebralis vorkam (System der vergleich. 

Müller’s Archiv. 1858. 21 


339 Heinr. Räthke: Bemerk. über die Entstehung der bei ete. 


von van der Hoeven bei einem Crocodilus biporcatus beöb- 
achtete Bildung der Carotis subvertebralis, die als ein kurzer, 
aus der linken Arteria anonyma entsprungener Stamm sich 
in zwei, in ‚der Mitte des Halses dicht beisammen liegende 
Aeste spaltete'!), in einem Stehenbleiben auf einer niederen 
Entwickelungsstufe ihren Grund gehabt haben: denn nach 
den von mir gemachten Wahrnehmungen theilt sich bei dem 
Crocodilus biporcatus die Carotis subvertebralis, wenn sie sich 
der Norm gemäss entwickelt hat, wie bei anderen Kroko- 
dilen, erst ganz in der Nähe des Hinterhauptes. 


Anatomie Theil V., S. 279) ist so zu deuten: denn bei einem Exem- 
plar derselben Vogelart, das von mir zergliedert wurde, entsprang 
dieses Gefäss einfach aus der linken Arteria anonyma. 

1) Van der Hoeven en de Vriese Tijdschrift voor natuurlijke 
geschiedenis en physiologie. Deel VI. (Leiden 1836) Pag. 166 u. 167. 


Dr. A. Schneider: Ueb, einige Parasiten d, Holothuria tubulosa, 323 


Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa 


yon 


Dr. A. SCHNEIDER. 


(Hierzu Taf. XII.) 


Leydig (Müller’s Archiv 1852, 8. 517), Joh. Müller 
(Anmerk. z. erwähnten Aufsatz) und Berlin (Ebd. 1853, 
S. 442) haben in Synapta digitata frei in der Leibeshöhle 
flottirende, braune, planarienartige Körperchen beobachtet, 
Leydig fand sie zusammengesetzt aus einer Grundmasse von 
zelligen, mit Pigmentkörnchen erfüllten Elementen, in welche 
Psorospermeysten und verschiedene eiähnliche Gebilde einge- 
bettet sind. Berlin ist im Ganzen mit Leydig’s Beschrei- 
bung einverstanden, nur hat er die Psorospermeysten nicht 
wiedergefunden und in einem Theile der eiähnlichen Gebilde 
Leydig’s abgefallene und in besonderer Weise metamorpho- 
sirte „pantoffelförmige Organe“ zu erkennen geglaubt. Die 
Körperchen der Synapta kenne ich zwar nicht, aber wenig- 
stens nach Leydig’s Beschreibung müssen sie anderen, von 
mir und vielleicht auch von Delle Chiaje (siehe J. Mül- 
ler’s oben citirte Bemerkung) in Holothuria tubulosa gefun- 
denen, sehr ähnlich sein. Der vorzüglichste Fundort in der 
. Holothurie ist zwischen den Häuten, welche von der Kloake 
zur Leibeswand gehen. Die Grundmasse derselben besteht 
aus stark konturirten amöbenartigen Körperchen. Darin fin- 
det eine noch reichere Anhäufung anderer Wesen, als in den 
Körperchen der Synapta Statt. Nämlich 1. freie Gregarinen, 
encystirte Gregarinen und Psorospermeysten; 2. Orustaceen 
und ihre Eier; 3. braune, flaschenförmige Eier eines in der 
Leibeshöhle schmarotzenden Turbellarium. Mit Uebergehung 
der Crustaceen wollen wir zuerst das Turbellarium betrachten 
21* 


324 nut aka Dr. A. Schneider: 


und dann die Gregarinen, wobei sich auch einige Bemerkun- 
gen über die Bedeutung jener Körperchen ergeben werden. 


I. Anoplodium parasita (mihi). 

Das Vorkommen dieses Turbellar’s war nach-einer münd- 
lichen Mittheilung, dem gründlichen Kenner der wirbellosen 
Meeresthiere, Hrn. Dr. Krobn, schon vor mir nicht entgan- 
gen. Man wird auch stets einige Exemplare finden, wenn 
man die beim Aufschneiden einer Holothurie ausströmende 
Flüssigkeit auffängt und genau durchmaustert!). 

Die Grösse derselben beträgt 1—2'', Ihre Anatomie liess 
sich ziemlich vollständig ermitteln. Fig.l. gt 

Der Darmkanal der rhabdocoelen Turbellarien wird gewöhn- 
lich als ein einfacher Blindsack angegeben. Diese Angabe 
scheint mir jedoch nicht ganz richtig zu sein. Denn sobald 
ein Turbellarium hinreichende Nahrung zu sich genommen 
hat, ist es schwer, die Begränzung des Darmes anzugeben, 
weil sich derselbe dann mit schleimigen Kugeln erfüllt, welche 
das Leibesparenchym täuschend nachabmen. Füllt sich aber 
nach längerem Fasten der Darm mit einer röthlichen klaren 
Flüssigkeit, so wird seine Gestalt deutlich, er zeigte in un- 
serm Falle, wenigstens in der vorderen Parthie, regelmässige 
Ausbuchtungen. (Fig.1b.) 

Während die Penisröhre der Derostomeen, denen unsere 
Turbellarie nach der Stellung des Mundes angehört, stets 
bewaffnet, oder wenigstens hart ist, ist sie hier weich. Ich 
habe mir deshalb erlaubt, das neue Genus Anoplodium auf- 
zustellen. | 

An der Scheide (Fig. 1g.) sind Ring- und Längsfasern, 
so wie ein Pflasterepithelium zu erkennen. Bei h findet sich 
ein Kragen stärker konturirter Falten, welcher vielleicht die 
Scheide periodisch verschliesst. In dem Receptaculum seminis 
fand ich nie Spermatozoen, wahrscheinlich weil sie sich nur 
vereinzelt und kurze Zeit darin aufhalten, öfter sah ich sie 


1) So wenigstens in den Holuthurien, die ich während der Winter- 
monate in Neapel untersuchte, 


Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa. 325 


in der Scheide. Das Thier trägt immer nur ein Ei bei sich. 
Dasselbe liegt in der Längsaxe des Körpers und haftet mit 
dem spitzen, etwas gekrümmten und zerschlissnen Ende in 
den zelligen Wänden des Uterus. Das Chorion des fertigen 
Eies lässt sich durch Rollen in 2 Schichten trennen, eine 
innere, dickere braune und eine äussere, dünnere farblose, 
An letzteren erkennt man oft Zeichnungen gleich Zellen mit 
Kernen (Fig. 3). Da sie nicht constant sind, kann man sie 
wohl für Abdrücke des muthmasslichen Epitheliums der Eier- 
tasche halten. 

Die Eier, welche man in den braunen Körperchen findet, 
enthalten neben Resten des Nahrungsdotters einen zellig ge- 
bauten, bewimperten Embryo von der Gestalt eines, an dem 
einen Ende spitz ausgezogenen Ovals. Trotz sorgfältiger 
Untersuchung fand ich ihn nie freischwimmend in der Flüs- 
sigkeit der Leibeshöhle. Es wäre also die Vermuthung, dass 
sich die Eier erst ausserhalb, im Seewasser, öffnen, nicht 
von der Hand zu weisen. Ich bedauere, darüber keine Ver- 
suche angestellt zu haben. Auf eine complizirtere Entwicke- 
lungsgeschichte glaubte ich aus einem Wesen schliessen zu 
dürfen, welches ich in den braunen Körpern, leider nur ein- 
mal, fand. Zu der Abbildung (Fig. 5) kann ich nichts weiter 
hinzufügen, als dass die umschliessende Oyste mit einem Ei 
keine Aehnlichkeit hatte. Möglicherweise war es auch ein 
encystirter Trematod. | 

Als anomale Chorionbildungen oder verunglückte Eier, 
betrachte ich gewisse längliche Körperchen, welche sich eben- 
falls an dem oft erwähnten Orte finden. Es sind mitunter 
abenteuerliche Gestalten bis zur Länge 1‘ und darüber, 
bestehend aus Lamellen einer ähnlichen Substanz, wie die 
des Chorion. Eins der einfachsten ist Fig. 4 abgebildet. 


II. Gregarina Holothuriae. 


Die Gregarinen der Holothurie finden sich auch im Darm- 
kanale, in den Blutgefässen und freischwimmend in der Flüs- 
sigkeit der Leibeshöhle. Sie sind elliptisch oder kugelrund, 
enthalten feine Körnchen und einen bläschenartigen Kern 


326 Dr. 3. Böhme 


mit Nucleolus, Die in dem Gefässnetze befindlichen buchten 
die Gefässwandung allmählig immer weiter aus, bis die Aus- 


buchtung schliesslich eine gestielte Blase bildet (Fig. 6). Auch 


Kölliker hat mittlerweile diese Erscheinung beschrieben, 
ohne dass er sich über die Natur der eingeschlossenen Kör- 
per auszusprechen wagt (Zitschrft. f. w. Z. Bd. IX. S. 138). 

An allen aus den Gefässen genommenen beobachtete ich 
in Uebereinstimmung mit Kölliker 2 Kerne, ebenso auch 
an vielen aus der Leibeshöhle. Bei den letzteren bemerkt 
man unter dem Drucke des Deckgläschens eine lichte Furche, 
welche den Inhalt in 2 Theile, jeder mit einem Kerne, trennt; 
bei den ersteren kann man wahrscheinlich wegen der Resi- 
stenz der Gefässwand diese Furche nicht zur Anschauung 
bringen. Abweichend von Kölliker fand ich auch die ge- 
stielten Blasen stets bewimpert. Es ist jedoch möglich, dass 
mir einige unbewimperte entgangen sind. Denn da dieselben 
zuletzt in die Leibeshöhle abfallen, so mögen sie wohl in 
einem bestimmten Zeitpunkte vorher zu wimpern aufhören. 
Das Abfallen erschliesse ich aus dem Vorkommen frei schwim- 
mender Gregarinen, welche eine besondere Hülle von zellu- 
larer Zusammensetzung haben. 

Die Einschliessung dieser Gregarine in eine blasige Aus- 
stülpung der Gefässe wird wohl in Jedem die Vermuthung 
anregen, ob nicht der Schlauch der Entoconcha mirabilis auch 
in einer‘ Ausstülpung des Darmgefässes eingeschlossen sei, 
In der That würde sich z. B. das Hineinragen des offnen 
Endes in die knopfartige Anschwellung des Gefässes mit die- 
ser Vermuthung wohl vertragen. Allein allen Conjecturen 
steht die bestimmte Angabe J. Müller’s entgegen, dass. die 
Bewimperung des Gefässes nie auf den Schlauch übergeht. 

Wir übergehen die Eneystirung und Psorospermbildung, 
zu deren Beobachtung sich gerade hier das reichste Material 
darbietet, und wenden uns gleich zu den späteren Stadien 
der Entwickelung der Gregarinen. Die Gestalt des fertigen 
Psorosperms siehe Fig. 7. 

Durch die Untersuchungen N, Lieberkühn’s (Acad. R, 
d. Belgique. Tom. XVI. d. Memoires couronne&s etc. Evolutiou 


Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa. 327 


d. Gregarines u. Müller’s Archiv 1354) steht fest, dass aus 
dem Psorosperm durch Zerfall der Schaale ein amöbenartiges 
Wesen frei wird, welches je nach der Species Kern und 
Membran bekommt oder nicht. Das Freiwerden der Amöben 
habe ich zwar in unserm Falle nicht beobachtet, es scheinen 
sich aber einige der in Holothurien vorkommenden Amöben 
als Entwickelungsstufe der Gregarine bestimmen zu lassen. 

Man kann die hier vorkommenden amöbenartigen Wesen 
in 2 Klassen bringen. Die der ersten Klasse sind identisch 
mit den von Leydig (l.c,) in den Gefässen der Synapta 
digitata gefundenen und als Blutkörperchen beschriebenen 
Wesen, an denen er aber die amöbenartigen Bewegungen 
nicht erkannte. Sie bestehen aus einer hellen Substanz mit 
einer kleinen centralen Anhäufung dunklerer Körnchen, die 
man wohl als Kern bezeichnen kann, dem aber die bläschen- 
artige Structur echter Kerne fehlt. Ausser den gezackten 
Formen, welche Leydig erwähnt, kommen auch solche mit 
kugligen Fortsätzen vor (Fig. 12), deren Bewegungen eigen- 
thümlicher, kaum zu beschreibender Art sind, ähnlich dem 
Auftreten und Verschwinden der Blasen, wenn man Luft in 
Seifenwasser bläst. Man kann diese Bewegnngen oft stun- 
denlang beobachten. Diese Körperchen kommen vor in der 
Flüssigkeit der Leibeshöhle, im Wassergefässsysteme (unter- 
sucht aus der Polischen Blase und den Ampullen der Mund- 
tentakel), in den Blutgefässen und ausserdem in der Flüssig- 
keit aus der Leibeshöhle des Echinus esculentus. Den letzt- 
genannten Ort habe ich vielfältig untersucht, ohne darin je 
_ eine Gregarine, überhaupt irgend einen Schmarotzer und ins 
Besondere etwas, den brauen Körperchen Aehnliches zu fin- 
den. Es ist deshalb unwahrscheinlich, dass diese Körperchen 
in den Entwickelungskreis der Gregarinen gehören. Sollen 
wir sie nun als Blutkörperchen betrachten oder als Schma- 
rotzer ähnlich andern Hämatozoen? 

Um uns für die Blutkörperchen zu entscheiden müssten 
wir annehmen, dass die Holothurie zwei getrennte Blut- 
systeme hat: das Gefässsystem und die Leibeshöhle, welche 
beide dieselben Körperchen enthalten. Dies wäre schon 


328 | ’ Dr. A. Schneider: 


) 


möglich, da die Flüssigkeit der Leibeshöhle einen Eiweiss- 
stoff gelöst hält, welcher an der Luft faserstoffartig gerinnt. 
Das gleichzeitige Vorkommen dieser Körperchen im Wasser- 
gefässsystem ist natürlich, da. dasselbe gerade bei den Holo- 
thurien in die Leibeshöhle mündet. Fänden sie sich in dem 
nach Aussen mündenden Wassergefässsysteme der Seeigel, 
so wäre dies schon ein Grund sie als Schmarotzer zu be- 
trachten. Leider habe ich dies nicht entschieden. Ueber- 
haupt muss ich bekennen, dass mir die Schwierigkeit des 
Gegenstandes erst klar geworden ist, als es zu spät war. 

Wir kommen jetzt zu der andern Klasse von Amöben. 
Es sind die, welche die Hauptmasse der braunen Körper- 
chen bilden. Sie sind homogen, ohne Kern, von fettartigen 
Konturen (s. Fig. 11 bei 450m. Verg.). Die Bewegungen 
sind schwer zu erkennen, da sie meist langsam oder gar 
nicht, selten schnell stattfinden. Ich hätte sie deshalb leicht 
für fett- oder kalkartige Körper halten können, wären sie 
nicht in Natronlauge heller geworden und in Essigsäure un- 
löslich geblieben, Zwischen den eben beschriebenen kommen 
einzelne grössere vor in allen Abstufungen bis zur Grösse 
der kleineren und mittelgrossen Gregarinen, welche aus der- 
selben Substanz bestehen, aber noch dunklere fettartige, fei- 
nere und gröbere Körnchen einschliessen. Bewegungen der- 
selben habe ich zwar nicht gesehen, vermuthe sie aber aus 
den mannichfaltigen Umrissen, welche diese Körper darbie- 
ten (Fig. 8, 9, 10). Auch ein Kern war noch nicht zu fin- 
den, wenn nicht eine helle Kugel, wie in Fig. 10, dazu der 
Anfang ist. Gregarinen mit Kern waren stets drehrund ohne 
Fortsätze. Ein Uebergang der Amöben in Gregarinen ist 
somit hier nur sehr unvollständig nachzuweisen. Sollte er 
aber dennoch stattfinden, so würden sich die braunen Kör- 
perchen mit den Anhäufungen von Amöben vergleichen lassen, 
welche Lieberkühn (s. Evolution d. Greg. pag 25) in der 
Leibeshöhle der Regenwürmer fand und welche sogar noch 
die Grösse und Gestalt der Psorocysten haben, aus denen 
sie hervorgingen. 


Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa, 329 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Anatomie von Anoplodium parasita. 
a. Mund. b. Theilweise Umrisse des Darmkanals. bc. Hoden. 
d. Penis. e. Dotterstöck, der Einfachheit wegen nur auf einer 
Seite gezeichnet. f. Eierstock. g. Vagina. h. Eigenthümlicher 
Kragen von Falten. i. Receptaculum seminis. k. Uterus mit 
darin befestigtem Ei. 

Fig. 2. Ei desselben, darin der Embryo. 


Fig. 3. Stück der äussern Schicht des Chorion mit a Zeichnung. 
Fig. 4. Anomale Chorionbildung. 

Fig. 5. Räthselhaftes Wesen in einer Cyste eingeschlossen. 

Fig. 6. Gregarine im Gefässe der Holothurie sitzend (Verg. 120m). 


Fig. 7. Psorosperm. 

Fig. 8, 9, 10. Amöbenartige Wesen aus den braunen Körpern. 

Fig. 11. Amöbenartige Wesen, welche die braunen Körper vor- 
zugsweise bilden. 

Fig. 12. Andere amöbenartige Wesen, vielleicht Blutköperchen. 


330 Prof. Max Schultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der 


Innere Bewegungserscheinungen bei Diatomeen der 
Nordsee aus den Gattungen Coseinodiscus, Denticella, 
Rhizosolenia. | 
Von 
Prof. Max SCHULTZE. 
(Hierzu Taf. XIII.) 


Das Meer um Helgoland ist reich an grossen Diatomeen, 
welche mit dem feinen Netze oft in ansehnlicher Menge auf- 
gebracht werden. Mehrere der dort sehr häufigen Arten sind 
von Ehrenberg bei Cuxhaven gefunden worden, als. Cos- 
cinodiscus, Triceratium, Zygoceros, Eucampia (Abhandl. d. Akad. 
d. Wiss. z. Berlin 1839). Andere sind noch nicht aus der 
dortigen Gegend bekannt, wie Chaetoceros (vergl. Bright- 
well Quart. journ. of. mier. science 1856 p. 105 Tab. VII.), 
Denticella, Rhizosolenia. 
Bei weitem am häufigsten kamen im vergangenen Herbste 
Formen der letztgenannten Gattung vor. Die Rhizosole- 
nien sind mit blossem Auge schon zu erkennen und fehlten 
auf den, gemeinschaftlich mit meinem Vater und den Herren 
G. Wagener, Lieberkühn, Kupfer unternommenen Ex- 
cursionen, keinen Tag. In dem Glase, welches sie enthält, 
bemerkt man namentlich bei durchgehendem Sonnenlichte 
ein Glitzern, von haarfeinen Stäbchen herrührend, die wie 
Cholestearinkrystalle, doch stärker, das Licht brechen und 
beugen, dass sie in allen Regenbogenfarben spielen. Die 
Länge der Stäbchen beträgt nicht selten 2—3 Linien, 
Vollständige Exemplare der Gattung Rhizosolenia Ehrb. 
sind bisher, soviel mir bekannt, nur von Brightwell gefun-. 
den und zuerst im 20sten Hefte des Quart. journ. of mier. 
sc. 1857 p. 191 erwähnt, dann in dem letzterschienenen Hefte. 


5 = ER 


Nordsee aus den Gattungen Coscinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. 331 


derselben Zeitschrift vom Januar d. J. abgebildet worden. 
Dieselben stammten alle aus dem Magen von Aseidien, Sal- 
pen und aus Noctiluca, wurden zum Theil zwar mit organi- 
scher Erfüllung, aber selbstverständlich nicht lebend gesehen. 
Doch führt Brightwell an letztgenanntem Orte (ob aus 
eigener Erfahrung?) an, dass Rhizosolenia setigera eine Be- 
wegung wie andere Diatomeen zeige, indem sich die Röhren 
langsam vor und rückwärts schöben. Auch wird hier erwähnt, 
dass Rhizosolenien frei schwimmend im Meer warmer Breiten 
vorkämen. | 

Herr G. Wagener machte mich zuerst auf eigenthümliche, 
in den Rhizosolenien vorkommende Körnchenströme auf- 
merksam, die mich dann zu weiterem Nachsuchen auch bei 
anderen Diatomeen veranlassten, wo sie bei Coscinodiscus 
auch von G. Wagener zuerst gesehen wurden, und mir end- 
lich noch bei einer grossen Denticella aufflielen. Zu einer 
deutlichen Beobachtung der Körnchenströme ist möglichst 
grosse Durchsichtigkeit des Kieselpanzers nöthig, Diejenigen 
Formen von Üoscinodiscus also, deren Schalenzeichnung eine 
verschwindend feine, wie Cosc. centralis Ehrbg. (Microgeo- 
logie Tab. XXII., Fig. 1), mit der eine bei Helgoland häu- 
fige Form übereinstimmen wird, sind geeigneter als andere, 
die als Cosc. radiatus und patina Ehrbg. bestimmt wurden, 
und eine undurchsichtigere, sehr scharf gezeichnete Schale 
besitzen. Aus demselben Grunde ist Triceratium, deren meh- 
rere Arten bei Helgoland vorkommen, zur Beobachtung nicht 


einladend. Uebrigens hätte sich die Körnchenbewegung, wie 


ich überzeugt bin, noch bei manchen anderen Arten beob- 
achten lassen, wenn mehr Zeit auf die Aufsuchung verwendet 
wäre. An mehreren der massenweise lebend in liquor con- 
servativus, wie er zur Aufbewahrung der Medusen geeignet!), 


1) Diese aus Kochsalz 3 iv, Alaun 3 ij, Sublimat gr. iv in. zwei 
Quart destillirtem Wasser gelöst bestehende Flüssigkeit ist zur Auf- 
bewahrung der kleinen Organismen, welche die Fischerei mit dem fei- 
nen Netze im Meere liefert, vortrefflich geeignet. Man spüle den 
Zipfel des Netzes statt in Seewasser in einem mit dieser Salzlösung gefüll- 
ten Glase aus. So erhält man nach mehrmaliger Wiederholung einen 


#4 


339 Prof. Max Schultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der 


gesetzten Diatomeen konnte nachträglich eine strahlig fadige 
Anordnung des organischen Inhaltes beobachtet werden, mit 
derjenigen übereinstimmend, welche andere zeigten, bei wel- 
chen im Leben die Körnchenströme gesehen wurden. So 
z. B. bei der grossen durchsichtigen Navieula angulata. 
Totalbewegungen habe ich weder bei Rhizosolenia noch 
bei Coscinodiscus und Denticella gesehen. Die inneren Be- 
wegungserscheinungen aber sind folgender Art: 
Coscinodiscus und Denticella (Fig. 11—15) zeigen im le- 
benden Zustande einen meist central gelegenen, doch der 
einen der Seitenwände genäherten Kern, ein farbloses rundes 
Bläschen von der Grösse eines menschlichen Blutkörperchens, 
mit starklichtbrechendem grossen Kernkörper — könnte auch 
für eine Zelle mit Kern gehalten werden, welchem letzteren 
dann aber das Kernkörperchen fehlt. Um diesen Körper 
findet sich eine Anhäufung feinkörniger, farbloser Masse, 
von welcher strahlig eine Menge gröberer und feiner Stränge 
ausgehen, und den wasserklaren inneren Raum der Diatomee 
nach allen Richtungen durchsetzen. Sie finden sämmtlich 
ihr Ende in einer der inneren Oberfläche des Kieselpanzers 
ringsanliegenden äusserst zarten Schicht derselben feinkörni- 
gen Substanz. In letzteres wie der den Kern umhüllenden 
und bei nicht vollständiger Wandständigkeit desselben ihn 
oft ganz verdeckenden feinkörnigen Masse sind Farbstoff- 
bläschen eingebettet. Diese sind ockergelb, rund oder etwas 
zackig, in letzterer Form namentlich bei Denticella. Sie lie- 
gen entweder in ganz gleichförmiger Vertheilung in gleichen 
Abständen von einander der Kieselhülle an, wie in den ge- 


Bodensatz, der jahrelang als Fundgrube dienen kann. Noctiluca-, 
Echinodermen- und Annelidenlarven, Entomostraca, Diatomeen, Poly- 
thalamien, Polycystinen erhalten sich in ihren Weichtheilen wie Hart- 
sebilden vortrefflich. Zum Durchsichtigmachen wende man später 
Glycerin an. Einige solcher Gläser, bei Weltumsegelungen einzeln 
für sich an verschiedenen Stellen gefüllt und bezeichnet, werden rei- 
cheres und besser erhaltenes Material zum Studium der geographischen 
Verbreitung. und des Formenreichthums der betreffenden Organismen 
liefern, als das Durchsuchen von Thiermägen oder das Filtriren einiger 
weniger mitgebrachten Flaschen voll Seewasser. 


Nordsee aus den Gattungen Coseinodiscus, Denticella, Rhizösolenia. 333 


zeichneten Exemplaren, oder sind, wie das bei Coscinodiscus 
mehrmals gesehen wurde, in netzförmig unter einander ver- 
bundenen Strängen angeordnet. In den Fäden und in der 
feinkörnigen Rindenschicht finden sich Strömungs- 
erscheinungen. Frisch aus deu Meere eingebrachte Exem- 
plare, höchstens einige Stunden im Glase gehalten, sind allein 
geeignet zur Beobachtung derselben. Von der den Kern 
umhüllenden feinkörnigen Masse geht die Strömung in und 
an den, aus einer, wie es scheint mehr homogenen, wenn 
auch nicht structurlosen Masse bestehenden Fäden nach der 
Peripherie, und in denselben Fäden oder in anderen laufen 
andere Körnchen zurück nach dem ÜUentrum, Die Fäden 
sind in der Nähe des Kernes am dicksten, verschmälern 
sich auf ihrem Wege durch Tbeilung, verbinden sich netz- 
förmig unter einander, bis sie in feiner Vertheilung ein zar- 
tes, der Kieselhülle eng anliegendes Gespinnst darstellen, in 
welches oder nach aussen von welchem in einer mehr ho- 
mogenen Schicht die Farbstoffbläschen eingebettet sind. 
Nicht immer liegt der Kern der Kieselhülle an, er kann 
auch in die Mitte des inneren Raumes rücken. Coscinodiscus 
besitzt eine Form wie eine flache runde Schachtel, deren 
Boden und Decke uhrglasförmig gewölbt sind. Sieht man 
einen solchen Körper von der Seite, und der Kern mit der 
ihn umhüllenden Körnchenmasse befindet sich in der Mitte 
zwischen beiden Seitenwänden, so geht öfter ein stärkerer 
Strang körniger Substanz von ihm aus nach dem Centrum 
der letzteren. So erscheint die Mitte eingenommen von einem 
dunkleren Axenstrang. Eine solche mittlere Lage scheint 
der Kern einzunehmen vor der beginnenden Fortpflanzung 
durch Theilung. Nach dem Auftreten zweier neuen mit ihren 
eonvexen Oberflächen einander zugekehrten uhrglasförmigen 
Wände im Innern besitzt jeder Theilsprössling einen Kern 
an der neugebildeten Wand anliegend. So auch bei Denti- 
cella, wie Fig. 12 lehrt, wo freilich nur aus der Anhäufung 
dunklerer Körnchenmasse als Centrum der strahligen Fäden 
die Lage der Kerne erschlossen wurde. Die Farbstoffbläs- 
chen sind in dieser Abbildung weggelassen; sie zeigten die- 


334 Prof. Max Schultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der 


selbe gleichförmige Vertheilung wie in Fig. 11, so dass eine 
wesentliche Verschiebung derselben mit dem Eintreten der 
Theilung nicht vorzukommen scheint. 

Etwas anders verläuft die Körnchenströmung Hei Rhizoso- 
lenia. Die langen, vollständig durchsichtigen, sehr zarten 
Kieselröhren besitzen, wie schon Brightwell sah, einen 
gelben Inhalt, und zwar ist die gelbe Farbe bedingt durch 
Farbstoffbläschen von längsovaler, fast stäbchenförmiger Ge- 
stalt, in ihrem Längsdurchmesser die von Coscinodiscus und 
' Denticella etwa erreichend. Sie liegen eingebettet in eine 
farblose, feine Körnchen enthaltende Substanz, welche wie- 
der Sitz der Strömungserscheinungen ist, an welchen hier 
jedoch, abweichend von den zuerst beschriebenen Diatomeen, 
auch die Farbstoffbläschen lebhaften Antheil nehmen. Eine 
bald in der Mitte bald mehr einem Ende des Fadens näher 
gelegene dichtere undurchsichtige Anhäufung der Körnchen- 
masse und Farbstoffbläschen, in welcher ein Kern, wie bei 
Coscinodiscus und Denticella, nicht gesehen werden konnte, 
lässt sich als Centrum der Ströme bezeichnen. Diese gehen 
aber nicht strablig nach allen Richtungen durch die Mitte der 
Röhre, sondern schliessen sich vom Beginn an eng an die 
Oberfläche der Kieselwand, und verlaufen als feine, gestreckte, 
parallele Fäden gewöhnlich bis in die zugespitzten Enden 
der Röhre, wo sie sich wieder zu einer meist wenig ausge- 
dehnten undurchsichtigeren Masse vereinigen. Solcher Körn- 
chenfäden zählte ich einmal im Umkreis der Röhre 16, pa- 
rallel neben einander verlaufende. Die Strömung aber ist 
in jedem der Fäden eine doppelte. Kleine Körnchen fliessen 
in einer mehr homogenen Grundsubstanz bald schneller bald 
langsamer, häufen sich hier zu einem Klümpchen, sind dort 
nur einzeln zu erkennen, ragen am Rande über die Ober- 
fläche des Fadens hinaus oder sind scheinbar ganz in ihn 
eingebettet. Oft werden einzelne oder viele der Farbstoff- 
bläschen mit von dem Strome ergriffen und eine Strecke 
weit fortgeführt, andere liegen ruhig zwischen den Strömchen 
in einer äussersten nicht bewegten Schicht. Auch brücken- 
förmige Verbindungen, Verschmelzungen, Theilungen kommen, 


Nordsee aus den Gattungen Coscinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. 335 


so viel ich mich erinnere, vor. Genauere Aufzeichnungen 
fehlen mir leider. Es sei die Erscheinung daher Anderen 
zur weiteren Verfolgung empfohlen. 

Die beschriebenen Körnchenströme, namentlich die im 
Innern der Coscinodiscus und Denticella gleichen vollständig 
den in der Noctiluca bekannten. Hier gehen sie von einer 
dunkelen Masse aus, welche excentrisch die Stelle einnimmt, 
an welcher der kugelige Körper eine busenförmige Vertiefung 
besitzt, und strahlen nach allen Seiten ins Innere des von 
einer klaren Flüssigkeit erfüllten Körperhohlraumes, um un- 
mittelbar unter der Haut in ein verschwindend feines Netz 
von Strömchen überzugehen, und endlich mit der Haut selbst 
zu verschmelzen, welche, wenn wir ein Bild von den Pflanzen- 
zellen auf die Noctiluca übertragen wollen, nur die äusserste, 
die Rindenschicht des Protoplasma darstellt, eiweissartiger 
Natur ist, auch bei Coscinodiscus nicht zu fehlen scheint, 
hier aber von der Kieselhülle noch überzogen wird, wie. bei 
den meisten Pflanzenzellen von der Cellulose-Haut. Die 
Körnchenströme gleichen aber auch vollständig denen in den 
hervorgestreckten Fäden der Gromien, Polythalamien 
und Polyeystinen. Unger hat kürzlich (Anatomie und 
Physiologie der Pflanzen 1855 p. 282), eine früher schon von 
Cohn (Nachträge zur Naturgeschichte des Protococcus plu- 
vialis. Aus d. Leopoldinischen Akademie-Schriften) ausge- 
sprochene Ansicht ‚gpecieller formulirend, die Saftströmungen 
(Rotationen) in den Pflanzenzellen, z. B. den Staubfäden- 
haaren der Tradescantia mit den Erscheinungen, welche die 
Fäden der Amoeba porrecta zeigen oder die Polythalamien, 
wie ich sie beschrieben, zusammengestellt, und die Bewe- 
gungen des Protoplasma für gleich denen der sogenannten 
Sarkode der Rhizopoden erklärt. Ich habe die oft beschrie- 
benen Erscheinungen in den Staubfädenhaaren von Trades- 
cantia verglichen, und muss danach die grosse Uebereinstim- 
mung derselben mit den Strömungen bei den Diatomeen so- 
wohl, als auch in den Fäden der Rhizopoden anerkennen. 
Ich wählte zur Beobachtung Tradescantia procumbens, deren 
Filamentenhaare sehr durchsichtige Zellenwände und voll- 


336 Prof.MaxSchultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der 


ständig farblosen Inhalt besitzen, der bei Tr. zebrina z. B. 
mehr oder weniger roth die Deutlichkeit der Bewegungser- 
scheinungen etwas beeinträchtigt. Auch sind die Körnchen 
bei ersterer grösser und die Grundsubstanz der Fäden schein- 
bar mehr homogen. Von der den Kern umhüllenden Proto- 
plasmaschicht gehen mehrere dickere und dünnere Fäden 
aus, nach allen Richtungen die Zelle durchsetzend, auch 
öfter der Zellenwand (wie bei Rhizosolenia) dicht anlitgend. 
Sie bestehen deutlich aus einer Grundsubstanz und einge- 
betteten, stark lichtbrechenden Körnchen. Letztere laufen 
im Innern oder wie auf der Oberfläche der Fäden hin, ent- 
weder nur nach einer Richtung oder, wie nicht selten ge- 
sehen werden kann, nach entgegengesetzten Richtungen zu- 
gleich an einem und demselben Faden. An den breitesten 
ist die doppelte Strömungsrichtung fast constant, sie kommt 
aber auch an den feinsten, kaum noch erkennbaren Fäden 
vor. Begegnen sich Körnchen, so gehen sie meist ungestört 
an einander vorbei, oder es kommt vor, dass die einen die 
anderen mit zurücknehmen — ein Beweis, dass nicht zwei 
getrennte Fäden die Ursache der doppelten Stromesrichtung 
waren. An demselben Faden überholen einzelne in schnellem 
Laufe andere langsamere und können dann, wie ich einmal 
sah, plötzlich zurücklaufend gemeinschaftlich umkehren. Die 
Fäden theilen sich öfter gabelig, und ein Körnchen, an die 
Theilungsstelle gelangt, stockt ehe es sich dem einen oder 
anderen Wege anvertraut. Die Gestalt und Richtung der 
Fäden ist aber fortwährendem Wechsel unterworfen. Die 
gabelige Theilung z. B. rückt von der Basis des Fadens am 
Zellenkern dem anderen, an der inneren Oberfläche der Zel- 
lenwand sich befindenden Ende entgegen. Oder es bildet 
sich aus der gabeligen Theilung eine Brücke zu einem neben- 
anliegenden Faden, indem der eine Theilast mit diesem ver- 
schmilzt. Die Brücke läuft dann abwärts oder aufwärts zwi- 
- schen beiden Fäden hin, verkürzt sich, indem letztere sich 
einander nähern, endlich verschmelzen sie vollständig mit 
einander zu einem einzigen, so dass jetzt ein breiter Strom 
fliesst, wo vorher einzelne feine Fäden waren. _ 


Nordsee aus den Gattungen Coscinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. 337 


An der inneren Oberfläche der Zellenwand befindet sich 
eine zusammenhängende, dünne Protoplasmaschicht. So er- 
scheint es nach der Anwendung von Reagentien, welche 
dieselbe (den Primordialschlauch) einschrumpfen machen. 
Durch Zuckerlösung konnte ich hier dasselbe hervorrufen, 
was A. Braun bei den Characeen gelang (Monatsberichte 
der Berliner Akademie d. Wiss. 1852, p. 225). Der Zellen- 
inhalt zog sich scharf begränzt von der Zellhaut zurück, 
dabei dauerten die Strömungserscheinungen im Innern noch 
eine Zeit lang fort. Hiebei kann man sich auch überzeugen, 
dass die in der Rindenschicht des Protoplasma vorkommen- 
den Strömehen und Körnchenschwankungen (denn solche 
sind hier stellenweise oft allein vorhanden) nicht die äusserste 
Schicht des Protoplasma (Hautschicht Pringsheim) betref- 
fen, sondern nur eine innere Lage an der Rindenschicht 
(Körnerschicht) (ebenso bei Noctiluca vergl. oben). 

In destillirtem Wasser sah ich die Strömungserscheinun- 
gen in einzelnen Zellen sich 12 Stunden, in dünnem Zucker- 
wasser bis 24 Stunden erhalten. Es verlohnte sich wohl der 
Mühe, eine Reihe von Lösungen in ihrem Einflusse anf die 
beschriebenen Bewegungserscheinungen zu prüfen, etwa wie 
_ dies von Kölliker bei den Samenfäden geschehen. Auf 
diesem Wege dürften interessante Aufschlüsse erwartet werden. 

Die geschilderten Bewegungen des Protoplasma der Pflan- 
zenzellen können nach meiner Meinung nicht unberücksichtigt 
‚bleiben, wenn es sich um eine Deutung der räthselhaften 
\ Lebenserscheinungen der Sarkodefäden bei den Rhizopoden 
‚ handelt, und empfehle ich das vergleichende Studium der 
| Bekteren namentlich denen, welche eine Zusammensetzung 
| z. B. der Polythalamienfäden aus kleinen Zellen für möglich 
| und wahrscheinlich halten, Bei Tradescantia verlaufen, wie 
. es scheint dieselben Erscheinungen, welche dort auf thieri- 
‚sches Leben bezogen werden müssen, an unzweifelhaftem 
' Zelleninhalt. 

Von Rhizosolenien habe ich zwei verschiedene Species 
| beobachtet. Die bei weitem häufigste und grösste ist zwei- 


felsohne identisch mit Brightwell’s im Quart. journ, of 
Müller’s Archiv, 1855. 223 


| 
| 
) 
| 
i 


338 Prof. Max Schultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der 


mier, seience. Jan. 1858, XXII. p. 94 beschriebenen und 
Tab. V. Fig. 5 abgebildeten Rh. styliformis. Die Röhren sind 
cylindrisch, an beiden Enden ziemlich plötzlich zugespitzt 
und mit einem kleinen, wie es scheint soliden oder wenig- 
stens sehr dickwandigen, von der Höhle des Cylinders scharf 
abgesetzten Kieselstachel an der Spitze versehen. Die Zu- 
spitzung ist der Art, dass nach der verschiedenen Lage der 
Röhre beim Umrollen die Bilder, wie Fig. 1, 2, 3, 4 sie bie- 
ten, entstehen, also etwa wie bei einer zugeschnittenen Fe- 
der. Die Länge und Dicke der Röhren variürt sehr. Ich 
sah sie von 0,4 bis 0,7‘ Par. Länge und 0,025 — 0,04'' Dicke. 
Die meisten Exemplare fanden sich in der Theilung, welche 
eine Quertheilung ist, und einzelne bestanden aus 3—6 unter 
. einander zusammenhängenden Individuen. Solcher habe ich 
einige gemessen. A. 4 zusammenhängende Individuen. 
Länge derselben 0,68'', 0,42‘, 0,4'', 0,46‘; B. 3 zusam- 
menhängende Individuen von 0,7'', 0,76'', 0,68‘ Länge; 
C. 3 zusammenhängende Individuen von 0,72, 0,94, 
0,52 Länge; D. 6 zusammenhängende Individuen von 
0,52, 0,74", 0,5'', 0,92'', 0,5 Länge, das letzte abgebro- 
chen; ganze Länge der Röhre 3 Characteristisch für Rh. 
siyliformis ist die Ringzeichnung, welche die Schale besitzt. 
Im Wasser fällt dieselbe wenig auf, tritt aber nach dem 
Glühen oder Trocknen nach vorgängiger Behandlung mit 
Säuren sehr scharf hervor. Ich habe mich bemüht, in Fig. 4 
ein möglichst getreues Bild derselben zu geben, wie sie bei 
derjenigen Lage der Rhizosolenie erscheint, welche der einer 
geschnittenen Schreibfeder, die angeschnittene Fläche dem 
Beschauer zugekehrt, entspricht. Das obere Stück der bei- 
den in Fig. 3 gezeichneten, nach der Theilung noch zusam- 
menhängenden Individuen um 90° um seine Längsaxe links 
herumgedreht, würde zu dem in Fig. 4 dargestellten werden. 
Die dem Beschauer zugekehrte Seite des verjüngten Endes 
ist die schief abfallende. Auf ihr befindet sich in der. Mitte 
eine Zeichnung wie eine Lanzenspitze. Sie ist gewisser- 
massen als Abdruck des früher einmal hier anliegenden En- 
‚des eines anderen Individuum zu betrachten. Hier dürfte bei 


Nordsee aus den Gattungen Coseinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. 339 


der Theilung ein Verschluss der Schale am spätesten einge- 
treten sein, vielleicht persistirt in den dunkelen Linien a a 
gar eine Oeffnung des Kieselpanzers, deren ich sonst nir- 
gends eine entdecken konnte. Die Ringelung der Schale 
kommt durch linienförmige Einschnitte zu Stande, desshalb 
bricht die Schale gern in den Ringen. Eine weitere feinere 
Zeichnung der Kieselschale ist auch im geglühten Zustande 
und bei Anwendung schiefen Lichtes nicht entdeckt worden. 

Die zweite, bei Helgoland seltenere Art nenne ich Rh. 
calcar avis (Fig. 5— 8). Dieselbe ist kleiner als erstere und 
kommt fast immer nur in einzelnen, nicht in zahlreich zu- 
sammenhängenden Individuen vor. Länge 0,20 —0,25'', Dicke 
0,025''. Exemplare von 0,25“' Länge können schon Quer- 
theilung in der Mitte zeigen. Ein einziges Mal sah ich 3 In- 
dividuen an einander hängen, von denen eines schon wieder 
in der Quertheilung begriffen war. Länge der Einzelthiere 
0,15, 0,15 und 0,225'. An der Kieselhülle habe ich eine 
Ringelung nicht wahrnehmen können. Die Zuspitzung an 
den Enden ist, geschweift und die äusserste, wie bei Rh. sty- 
hformis scharf abgesetzte Spitze Vogelklauen ähnlich umge- 
bogen. Die Krümmungsebenen. dieser Spitzen sind für die 
beiden Enden eines Individuums nicht parallel, sondern schnei- 
den sich unter einem spitzen Winkel. 

Eine vorläufig nicht sicher zu deutende Eigenthümlichkeit 
zeigen die beiden in Fig. 8 abgebildeten Exemplare. Sie 
wurden ohne organische Erfüllung gefunden. Beide hingen 
fest an einander, wie sie gezeichnet sind, ohne dass die Ur- 
sache des Zusammenhanges entdeckt werden konnte. Das 
- links gezeichnete Exemplar hatte eine Länge von 0,2", das 
rechte von 0,25". An beiden war die obere Spitze etwa bis 
zur Mitte der Verjüngung abgebrochen, aber eine Art von 
Verschluss durch eine sehr zarte Haut wieder herbeigeführt. 
Im Innern enthielten beide, dem einen Ende ziemlich nahe, 
zwei in umgekehrter Richtung an einander befestigte Spitzen 
neuer Individuen. Ich vermutbe, dass diese. Exemplare in 
der Theilung begriffen waren, zu welchem Behufe sich in 
der Mitte die neuen Spitzen gebildet hatten. Sie mögen 


228 


340 Prof.MaxSchultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen der | 


'E 


später mit dem Tode und der darauf folgenden Maceration 
des Inhaltes von ihrem ursprünglichen Sitze losgerissen sein. 
Uebrigens zeigten die jungen Spitzen eine Verschiedenheit 
unter sich. Wie aus den Fig. 9u. 10 (dieselben bei 330 facher 
Vergr.) erhellt, ist der Dorn ersterer doppelt contourirt, stark- 
lichtbrechend, der Dorn an der zweiten blasser, zarter. Fig. 
9 lag in dem rechtsgezeichneten Exemplar oben bei a, im 
linken unten, wieder bei a, die in Fig. 10 abgebildete umge- 
kehrt, bei b also. 

Nach der Theilung bleibt bei den Rhizosolenien, ebenso 
wie auch bei Coscinodiscus und Denticella, noch eine Zeit 
lang an der Theilungsstelle die Kieselhülle des mütterlichen 
Individuums unversehrt (vergl. Fig. 6 u. 12). Mit dem Ab- 
sprengen derselben haften die Theilsprösslinge aber stets 
noch einige Zeit an einander. So namentlich bei Rhizosolenia 
siyliformis, wie in Fig. 2, wo die punktirten Linien die ur- 5 
sprüngliche Verbindung durch die hier jetzt fehlende Kiesel- 
hülle andeuten. Oft sieht man auch Exemplare, an deren 
freien Spitzen noch Stücke der meist schon früher abfallen- 
den Kieselhülle des mütterlichen Individuums haften. Abge- 
brochene Rhizosolenien schliessen die Oeffinung mit einer uhr- 
glasförmig gewölbten Kieselplatte. Doch scheinen sie nach- 
träglich unmittelbar hinter dem Verschluss eine neue regel- 
rechte Spitze zu bilden. Ich habe wenigstens Exemplare der’ 
Art gesehen, die freilich, wenn auch etwas künstlich so ge- 
deutet werden könnten, dass die abgebrochene Spitze in das 
Innere der Röhre gerathen, und bei dem folgenden Verschluss 
eingekerkert worden. | 

Die in Fig. 11 u. 12 abgebildete Diatomee wird der Gat- 
tung Denticella zugerechnet werden müssen, wenn wir die 
Ehrenberg’sche D. aurita (Microgeologie Tab. XXXV. A,, 
Fig. 23, 7) als typische Form betrachten. Sie stimmt sehr 
nahe mit der von Bailey Zygoceros (Denticella?) mobiliensis 
genannten Form überein (Microsc. observ. made in S. Oaro- 
lina, Georgia and Florida. Smithson. Contrib. vol. II. pag. 
40 des Separatabdruckes, Tab. II., Fig. 34 u. 35), welche 
aber ein Zygoceros nicht sein kann, sondern eine echte Den- 


- 


Nordsee aus den Gattungen Coseinodiscus, Denticella, Rhizosolenia. 341 


ticella ist, wie mir auch Herr J. Müller auf eine an ihn 
gerichtete Anfrage schrieb. Man könnte die Verschieden- 
heiten unserer Arten auf Ungenauigkeiten der etwas rohen 
Bailey’schen Zeichnung schieben. Die Grösse giebt Bailey 
nicht an. Das in Fig. 11 abgebildete Exemplar mass ich zu 
0,11“' Länge (ohne die Stacheln) und 0,065“ Breite. Ein 
anderes Exemplar zeigte 0,095 Länge und 0,085‘' Breite. 
Fig. 12 besass 0,125'' Länge und 0,098 Breite, die Länge 
der einzelnen Theilsprösslinge 0,055 und 0,065‘, also viel 
geringer als ihre Breite, was in Verbindung mit den anderen 
Maassen schon eine grosse Varietät der Formen ergiebt. 
Junge, aber erst aus der Theilung hervorgegangene Exem- 
‚ plare werden breiter als lang, ältere länger als breit erschei- 
nen. Es kommen übrigens noch viel kleinere Denticellen bei 
Helgoland vor, welche entweder Junge, auf andere Weise 
als durch Theilung entstanden, von unserer Art oder eine 
neue darstellen. Der Querschnitt unserer Denticellen ist 
gerstenkornförmig, der natürliche, oben und unten, geht in 
die beiden äusseren Zapfen aus. Die Stacheln nach innen 
von den Zapfen stehen nicht in der beide Zapfen mit einan- 
‚der verbindenden Linie, sondern der eine rechts, der andere 
links von derselben. Daher die ungleiche Uebereinander- 
schiebung derselben an die in der Theilung begriffenen In- 
\dividuen (vergl. Fig. 12). 

In Wasser erscheint der Kieselpanzer ohne alle feinere 
|Struetur. Nur mit grosser Mühe nimmt man zwei quer über 
‚denselben hinlaufende parallele Linien wahr, welche auch 
‚auf unseren Zeichnungen angedeutet sind. Dieselben haben 


EEE 


immer die gleiche Entfernung von dem vorderen und hinteren 


|Ende und stehen also einander um so näher, je kürzer das 
Individuum. Nach dem Glühen und bei Anwendung schiefen 
Lichtes kommt auf der Oberfläche eine feine Strichelung 


Punctirung) zum Vorschein, wie sie Navicula angulata zeigt. 
|Eine solche feine Punctirung soll nach Bailey auch D. mo- 
|biliensis von der Küste Florida’s zeigen. 

|; Nach allem Angeführten wird unsere Denticella leicht wie- 
‚der zu erkennen sein. Ich benenne sie Denticella regia. 


| 
| 
1 
7 


— 


342 Prof. Max Schultze: Innere Bewegungsersch. bei Diatomeen etc, 


Erklä rung der Abbildungen. 


Pro Eu: es 


| \ ‘ 
Dieselben sind sämmtlich mit der Nobert’schen camera clara gezeichnet. 


Fig. 1—4. Rhizosolenia styliformis Brightwell. 
1. Ein vollständiges Exemplar lebend bei 72maliger Vergrösse- 
“+ Tune) 


2 u.3. Die Enden zweier nach der Theilung noch mit einander 


in Zusammenhang stehender Exempläre in verschiedener Lage, 
bei 180 mal. Vergr. 

4. Das Ende eines geglühten Exemplares mit der characteristi- 
schen Zeichnung der Oberfläche. Bei a a Stellen, welche 
möglicherweise Löcher der Schale sind. Vergr. 180. 

Fig. 5— 10. Rhizosolenia calcar avis mihi. 

5. Ein Exemplar lebend. Vergr. 72. 

6. Ein ebensolches in der Theilung. Vergr. 72. 

7. Die.beiden Enden eines Exemplares. Vergr. 330. 


8. Die unteren Enden zweier an einander klebender Exemplare, 
in deren Innerem neugebildete Spitzen liegen. Vergr. 180. 
9a. Eine der neugebildeten Spitzen, in Fig. 8 mit a, a bezeichnet,‘ 


Vergr. 830. 


10b. Eine der in Fig. 8 mit b b bezeichneten Spitzen. Vergr. 330. 


Fig. 11 u. 12. Denticella regia mihi. 


Erstere lebend, letztere ohne organischen Inhalt gezeichnet, in der 


Theilung begriffen. Nur die Lage des Kernes ist durch die dunklere, 


strahlig sich ausbreitende Körnchenmasse angegeben. Vergrösserung 


bei beiden 180. 


Fig. 13. Coseinodiscus centralis Ehrbg. lebend, bei 180 mal. Ver- 
grösserung. Die Schalenzeichnung ist so fein, dass sie bei dieser Ver- 


grösserung nicht erkannt werden kann. Passt auch auf den organi- 


schen Inhalt der anderen bei Helgoland vorkommenden Cosecinodisci. 


Prof. Max Schultze: Ueber die Endigungsweise des etc. 343 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im 
Labyrinth 
von 
Prof. Max. SCHULTZE. 
(Hierzu Tafel XIV.) 


Steifensand machte in einem Aufsatze dieses Archivs Jahrg. 
1835 pag. 171 darauf aufmerksam, dass die zu den Ampullen 
der halbeirkelförmigen Kanäle des Ohres tretenden Nerven 
sich in einen in die Höhle der Ampulle wie eine Scheidewand 
ragenden Vorsprung einsenken, und bildete dies Verhältniss 
von verschiedenen Thieren und vom Menschen ab. Die That- 
sache war schon Scarpa in ziemlich derselben Ausführlich- 
keit bekannt, wie in dessen vortrefflichem Werke Anatomicae 
disquisitiones de auditu et olfactu 1789 zu lesen. Diesem so 
sorgfältigen Beobachter war auch nicht entgangen, was Stei- 
fensand später bestätigte, dass die innere Bekleidung dieses 
Vorsprunges, den er septum nerveum nennt, eine andere sei 
als die übrige Auskleidung der Ampullen und der halbeirkel- 
förmigen Kanäle, nämlich weicher, dicker, undurchsichtiger, 
einer breiigen Nervenmasse ähnlich. Als solche spricht er 
den Ueberzug des genannten septum geradezu an und lässt 
in ihm den Hörnerven endigen wie den Sehnerven 
in der retina (ef. I. c. pag. 14, 15, 19, 61lu.a.). E.H. 
Weber bestätigte später (de aure et auditu hominis et ani- 
malium, Lips. 1820 pag. 58, 102) die Angabe Scarpa’s über 
das Verhalten der Ampullennerven beim Rochen und bei der 
Schleihe. 

In der That ist es nicht schwierig, bei verschiedenen Thie- 
ren sich schon unter Anwendung mässiger Vergrösserungen 
davon auf das bestimmteste zu überzeugen, dass kein Nerven- 
fädchen über das. „septum nerveum“* hinaus zu anderen Thei- 


344 Prof. Max Schultze: 


len der Ampullenwand sich verbreitet. Die Stelle, an wel- 
cher die Endigung der Ampullennerven zu suchen, ist dem- 
nach eine scharf begrenzte und sehr wenig ausgedehnte. In 
sehr kleinem Raume müssen sehr zahlreiche Nervenenden zu- 
sammengedrängt liegen. Die bisherigen Versuche aber, den- 
selben hier auf die Spur zu kommen, können nicht als ge- 
lungen bezeichnet werden. 

Zwar ist die lange eines besonderen Beifalls sich erfreuende 
Ansicht von dem Vorkommen von Endschlingen an diesem 
Orte der Annahme freier Nervenendigungen immer mehr ge- 
wichen, Wie aber diese stattfinden, ob durch ein fast plötz- 
liches Aufhören der markhaltigen Nervenfasern, oder ein all- 
mähliches spitzes Auslaufen der aus den markhaltigen her- 
vorgetretenen marklosen Fasern oder Axencylinder, oder end- 
lich nach einer oft citirten einzelnen Beobachtung von Meiss- 
ner beim Karpfen (R. Wagner Neurologische Untersuchun- 
gen in den Nachr. v. d. K. Ges. d. Wiss. z. Göttingen 1853, 
April 11, No. 6. p. 61), einer ähnlichen von Stannius bei | 
Pleurnectes platessa (Handb. d. Zootomie, 2. Aufl. p. 163), 
und den ausführlicheren Angaben von Leydig (Histologie 
p. 270) vor ihrem Ende in Zellen übergehen, oder endlich 
neben diesen auch noch Schlingen vorkommen, wie R. Wag- 
ner und Stannius z. B. annehmen, kann als endgültig 
entschieden vornehmlich deshalb nicht angesehen werden, weil 
eine befriedigende Darstellung der Anordnung aller bier in 
Betracht kommenden Elementartheile noch von keinem ein- 
zigen Thiere gegeben, eine genaue topographische mikrosko- 
pische Anatomie der Ampulle durchaus fehlt. Als ein werth- 
voller Versuch in dieser Richtung ist die Darstellung des fei- 
neren Baues des Gehörorganes von Petromyzon von H. Reich 
(Untersuchungen zur Ichthyologie von A. Ecker P- 24) zu 
betrachten, auf welche wir unten zurückkommen, 

Mich verlockten während eines Aufenthaltes auf Helgo- 
land die grossen und leicht zu präparirenden Ampullen der 
Rochen und Haie zu einer genaueren Beschäftigung mit dem 
beregten Gegenstande. Zwar ist der bezeichnete Raum der 
Ampullen, in welchem die Nerven endigen, trotz seiner ge- 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 345 


ringen Ausdehnung, doch noch gross genug, um zu einer 
vollständigen mikroskopischen Durchforschung wohl mehr als 
einige Wochen in Anspruch zu nehmen, und haben meine 
Beobachtungen, die auch auf die anderen Theile des La- 
byrinthes der genannten Fische ausgedehnt und später an 
einigen einheimischen Thieren fortgesetzt wurden, einen voll- 
ständigen Abschluss in die Frage über die Endigungsweise 
des Hörnerven nicht gebracht; doch ergaben sie Einiges, was 
ich der Veröffentlichung für wertl halte. 

Ueber das Gröbere bei Raja clavata zur Erläuterung des 
Folgenden nur so viel: Der Nervus acusticus (fig. 1, h) ver- 
lässt das Gehirn kk dicht hinter dem trigeminus cum faciali, 
und theilt sich in einen vorderen stärkeren und einen hinte- 
ren feineren Ast. Ersterer versorgt den kleineren Otolithen- 
sack d und zwei Ampullen, a die des vorderen, und c die 
des unteren halbeirkelförmigen Kanales. Der hintere feinere 
Zweig breitet sich an dem grossen Otolhitensack e und sei- 
nem Divertikel f aus, nimmt dabei den in seine Bahn laufen- 
den nervus glossopharyngeus g auf, „welcher sich zwar bald 
wieder von ihm lossagt, doch aber eine Strecke weit in so 
innigem Zusammenhange mit ihm steht, dass ein Austausch 
von Fasern sicherlich stattfindet, und endigt schliesslich an 
der Ampulle b, dem hinteren halbeirkelförmigen Kanale an- 
gehörend. 

Von den Ampullen erhalten zwei ihren Nerven ziemlich 

genau in der Richtung der Längsaxe, d.h. einer Linie, welche 

beide Ampullenöffnungen mit einander verbindet; es sind das 

die des vorderen und hinteren halbeirkelförmigen Kanales 
F (ig. 1, a u. b); die dritte, dem unteren halbecirkelförmigen 
 Kanale angehörige dagegen in der Richtung der Queraxe. 
, Die Nerven der ersten beiden, welche mehr bandförmig 
| sind, lassen bei mässiger Vergrösserung folgendes Verhalten 
ihrer Endausbreitung erkennen. Sobald dieselben die äussere 
Wand der Ampulle erreicht haben, treten sie in das durch- 
sichtige sehr feste Bindegewebe derselben ein, und verlaufen 
‚ In die dünne Wand eingebettet weiter. Die breiten markhal- 
| tigen Primitivfasern, denen hier nirgends, so viel ich sehen 


| i) 


346 one 00 Prof.’ Max Schultze: 


konnte, bipolare Ganglienzellen eingebettet sind, die sonst 
an peripherischen Acusticus-Zweigen so häufig sind, treten 
fächerförmig auseinander, wodurch die bei auffallendem Lichte 
ursprünglich weisse Farbe des Nerven lichter grau wird, und 
gelangen bis zur Mitte der Ampulle, bis zur Aequatorialzone. 
Hier ist der Nerv so breit geworden, dass derselbe die Hälfte 
des grössten Kreises der Ampulle umfasst. Ueber diese Stelle 
geht in der bisher verfolgten Richtung keine Nervenfaser 
hinaus. Ihr entsprechend befindet sich an der inneren Wand 
der Ampulle ein leistenförmiger Vorsprung, welcher durch 
gelbliche Farbe und Undurchsichtigkeit von der farblosen 
durchsichtigen übrigen Ampullenwand absticht, wie am deut- 
lichsten erkannt wird, wenn die Ampulle von der dem Ner- 
ven gegenüberstehenden Seite geöffnet wird. Ein so gezeich- 
netes Bild dieser Gegend giebt fig. 2. | | 

Die Leiste, welche ich erista acustica nenne, verbrei- 
tert sich nach den Enden und geht hier jederseits in einen 
gelblich gefärbten Knopf über, welcher, an der Peripherie 
sich allmählig abflachend, sich in das Niveau der inneren 
Oberfläche der übrigen durchsichtigen, farblosen Ampullen- 
wand verliert. Nach diesen einander diametral gegenüber- 
stehenden knopfförmigen Anschwellungen der crista acustica 
streben die meisten Nervenfasern, wie bei der Betrachtung 
der ungeöffneten Ampulle schon deutlich wird. Nur in der 
Mitte zwischen den beiden Knöpfen ist der fächerförmig aus- 
gebreitete Nerv so durchsichtig und dünn geworden, dass 
man ohne Präparation die Primitivfasern deutlich einzeln ver- 
folgen kann; nach den Ecken des Fächers zu liegen dieselben 
noch in mehreren Lagen über einander. Sucht man bei mässi- 
ger Vergrösserung den Verlauf der mittleren, dünngesäeten 
Primitivfasern in der Ampullenwand zu verfolgen, so sieht 
man, dass dieselben nicht da endigen, wo die fächerförmige 
Ausbreitung des Nerven aufhört, sondern zum Theil nach 
rechts und links umbiegend den Ecken des Fächers zustreben, 
zum Theil sich gerade nach abwärts biegen, um in den mitt- 
leren Theil der crista acustica einzutreten. Diese Umbiegun- 
gen der markhaltigen Primitivfasern, welche an der ent- 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 347 


sprechenden Stelle bei vielen Thieren von mir gesehen wurden, 
wie auch die Ausbreitung der Ampullennerven überall eine 
wesentlich gleiche zu sein scheint, sind es, welche für End- 
schlingen genommen werden können und genommen worden 
sind. Solche kommen aber an den Ampullen in der That 
nicht vor. Alle Fasern vielmehr senken sich in die crista 
acustica ein, In dieser verlaufen sie aber gestreckt, ihre ur- 
sprüngliche Dicke beibehaltend oder durch Theilung sich ver- 
schmälernd, bis unter den Epithelialüberzug. An feinen Quer-' 
schnitten der crista acustica lässt sich dieser Verlauf der Ner- 
ven leicht verfolgen und giebt unsere fig. 3 ein Bild eines 
solehen Schnittes zugleich mit dem Epithelialbelag aus der 
Mitte der crista. Dieselbe Art der Nervenausbreitungen fin- 
det sich in den Seitentheilen. Es hat den Anschein, als wenn 
die Primitivfasern unter dem Epithel des Kammes der crista 
scharf abgeschnitten endigten. Genauere Betrachtung bei 
starker Vergrösserung lehrt aber 1) dass die Nervenfasern, 
kurz ehe sie die Grenze des Bindegewebes erreichen, ihr 
Mark verlieren und sich bis auf den Axeneylinder verschmä- 
lern, und 2) dass der Axencylinder die homogene, 
knorpelharte, gegen das Epithel scharf abgesetzte 
Bindegewebslage durchbricht, und nacktin den hier 
sehr dicken Epithelialüberzug eindringt. Entfernt 
man an günstig erhärteten Präparaten das sich hier schwer 
lösende Epithel mit der Nadel, so gelingt es oft, einen Wald- 
von frei aus dem Bindegewebe hervorragenden Axencylindern 
in unmittelbarer Fortsetzung der markhaltigen Fasern an der 
Stelle des abgelösten Epithels zu erkennen (vergl. fig. 8). 
Diese sind je nach der Dicke der Nervenfaser, der sie ange- 
hörten, bald breiter, bald schmaler, verlaufen entweder noch 
eine kurze Strecke in der ursprünglichen Richtung weiter, 
oder biegen seitlich ab und lassen sich in solchem Falle oft 
auf recht ansehnliche Strecken isoliren. Sie theilen sich aber 
immer bald in feinere und feinste Fädchen und verschwinden 
als solche zwischen den Zellen des schwierig zu zerlegenden 
Epithelialüberzuges. 

Die aus dem Bindegewebe hervortretenden Nervenfasern 


348 | Prof. Max Schultze: 


nenne ich nackte Axencylinder. In der That besitzen diesel- 
ben eine Hülle, welche als Fortsetzung der Schwann’schen 
Scheide der markbaltigen Fasern (Schwann Untersuchungen 
etc. p. 174) angesehen werden könnte, nicht. Es geht dem- 
nach an der Grenze von Bindegewebe und Epithel nicht bloss 
die Markscheide, sondern auch die structurlose, glashelle 
Hülle verloren. Dass dem in der That so sei, lehrt einmal 
die Vergleichung der zwischen den Epithelialzellen liegenden 
Nervenfasern mit den durch Zerzupfen desselben Präparates 
aus den markhaltigen Ampullarnerven isolirten Axencylindern. 
Beide gleichen sich auf ein Haar in Farbe, Art der Licht- 
brechung und feingestrichelt körnigem Ansehen. Nicht selten 
gelingt es aber auch, beide isolirt in Continuität zu sehen. 
Beim Zerzupfen des Epithels der crista ereignet es sich nicht 
selten, dass mit dem Isoliren der feinen Nervenfäserchen der 
sie liefernde Axencylinder auf eine lange Strecke aus der 
zugehörigen Markscheide herausgezogen wird, welche letztere 
im Bindegewebe liegen bleibt. Wie es weder beim Axeney- 
linder gelingt, durch irgend welche Behandlungsweise eine 
abhebbare Membran darzustellen, so auch nicht bei den aus 
dem Bindegewebe der crista hervorgetretenen marklosen Fa- 
sern. Zum zweiten ziehe man solche marklose Nervenfasern 
zur Vergleichung heran, welche in der That aus Axencylin- 
der und glasheller Scheide bestehen, und zwar, um sie von 
einer möglichst analogen Stelle zu gewinnen, den nervus 
acusticus von Petromyzon. Wie bei allen Nerven dieser Fische, 
fehlt auch hier das Mark vollständig. Die Primitivfasern be- 
stehen nur aus Axencylinder und dünner kernhaltiger Scheide. 
Diese lässt sich an den Aesten des Hörnerven sehr leicht 
nach mehrtägiger Behandlung mit starken Lösungen von 
doppelt chromsaurem Kali als etwas Selbstständiges von dem 
wenig contrahirten Axencylinder Abgehobenes erkennen. Von 
solcher besitzen nun aber die aus dem Bindegewebe der 
crista acustica hervorgetretenen Fasern nicht die geringste 
Spur. Ich glaube danach ein Recht zu haben, letztere als 
freie Axencylinder zu bezeichnen im Gegensatze zu denjenigen 
marklosen‘Nervenfasern, welche deutlich aus mit Schwann- 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 349 


scher Scheide umgebenen Axencylindern bestehen, 
wie sie bei Peiromyzon, wie sie im Olfactorius aller Wirbel- 
thiere und als Remak’sche Fasern im Sympathicus vorkommen. 

Ich erwähne hier noch, dass auch ganz frische Präparate 
dazu dienen können, wenn auch auf anderem Wege die 
Ueberzeugung zu befestigen, dass die Nervenfasern das Binde- 
gewebe verlassen, um in die Epithelialschicht überzugehen. 
Bei Behandlung einer frei herausgeschnittenen, auf die platte 
Seite gelegten crista acustica des Hechtes mit Wasser quillt 
das gelbliche Epithel des Kammes bald sehr bedeutend an 
und wird durchsichtiger, blasser. Die vorher nicht deutlich 
erkennbare Grenze des Bindegewebes wird sehr deutlich, das 
Aufsteigen der markhaltigen Nervenfasern in der crista bis 
unter das Epithel kann vortrefflich erkannt werden. Mit dem 
fortschreitenden Aufquellen des Epithelialüberzugs sammelt 
sich nach und nach eine grosse Menge in den bekannten 
"Formen austretendes Nervenmark frei auf der Oberfläche 
des Bindegewebes zwischen und unter den Epithe- 
lialelementen an. Diese constant zu beobachtende Er- 
scheinung kann wohl nur erklärt werden mit der Annahme, 
dass die die Nervenfasern enthaltenden cylindrischen Sub- 
stanzlücken des Bindegewebes auf dem Kamme der crista 
frei ausmünden. Wie käme sonst das Nervenmark auf die 
Oberfläche der crista? 

Das Epithel der inneren Oberfläche der Ampullen und 
halbeirkelförmigen Kanäle ist nach den übereinstimmenden 
Beobachtungen Vieler ein einschichtiges Pflasterepithel, das 
sich namentlich an erhärteten Präparaten sehr leicht in grösse- 
ren Fetzen ablösen lässt. Die Zellen sind fest an einander 
geheftet, haben entweder eine regelmässig sechseckige Ge- 
stalt, oder sind unregelmässig nach einer oder der anderen 
Richtung in die Länge gezogen, oft spindelförmig. Gegen 
die crista acustica hin und an ihrer Basis ist die Form der 
Zellen immer die sechseckige und bilden sie ein schönes, re- 
gelmässiges Mosaik. Die Kerne sind gross und rund oder 
wenig oval mit deutlichem Kernkörperchen. Die Zellen sind 
wenig abgeplattet, fast kubisch.. Gegen die crista hin und an 


350 Prof. Max Schultze: 


der Basis derselben wird die Dicke bedeutender und die Zel- 
len treten durch die vollkommen kubische Form endlich ge- 
gen den Kamm der crista in die Cylinderform über. Jetzt 
nimmt das bis dahin farblose Epithel eine deutlich gelbliche 
Färbung an. Es sind andere und neue Zellen, welche sich 
den vorhandenen auf- und zwischenlagern. Das Epithel 
wird ein mehrfach geschichtetes von sehr bunter Zu- 
sammensetzung. Hier finden sich zwischen den Zellen die 
Axencylinder der darunter auslaufenden Nerven. Wo die 
Umwandlung der dünnen in die dicke Epithelialschicht vor 
sich geht, besitzt die bindegewebige Grundlage der crista 
acustica bei Spinar acanthias einen Falz, eine Einbiegung 
nach innen, um den sich verlängernden und über einander 
geschichteten Zellen mehr Platz zu gewähren, ihnen gewisser- 
massen ausweichend (fig. 3). Es reicht dieselbe aber nicht 
aus, die bedeutende Vermehrung der Dicke des Epithels 
nicht auch an der freien Seite hervortreten zu lassen, und 
sieht ein feiner Schnitt der Mitte der crista mit seiner dicken 
Epithelialkrone einem Pilz mit seinem Hute nicht unähnlich. 
Diese Verdickung des Epithels nach aussen ist noch auffal- 
lender bei Raja clavata, wo der Falz der bindegewebigen 
Grundlage fast gänzlich fehlt. Die cylindrische Form der 
Zellen in der Gegend der Nervenendigung, wie ihre geibliche 
Farbe, erwähnt schon Leydig von Scymnus lichia (Beiträge 
zur Anat. d. Rochen u. Haie 1852. p. 32) und vom Stör 
(Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und 
Reptilien. 1853. p. 10). | 

Die Enden der Ampullennerven sind nach dem Voran- 
stehenden also in dem geschichteten gelblichen Epithelial- 
überzug der crista acustica zu suchen und stellt sich eine 
möglichst genaue Kenntniss der Elemente desselben demnach 
als nächstes Bedürfniss heraus. Im frischen Zustande ist eine 
Zerlegung dieser Elemente nicht möglich wegen der ausser- 
ordentlichen Weichheit und Zersetzbarkeit derselben. Scarpa 
schon und Steifensand bezeichneten den Ueberzug der 
erista als pulpa nervea, als weiches Nervenmark, in welches 
die Nerven sich an der Oberfläche auflösen sollten, und in 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 351 


der That gleicht die weiche Beschaffenheit des Epithels etwa 
der der retina und bietet einer genaueren Durchforschung 
ähnliche Schwierigkeiten dar. Besser noch lässt sich der 
epitheliale Ueberzug der regio olfactoria der Nasenschleim- 
haut zum Vergleich heranziehen; denn wie in jenem finden 
wir auch hier ein Gemisch von nervösen Gebilden und Epi- 
thelialzeilen, und stimmen beide in ihrer breiigen Beschaffen- 
heit wie in ihrer Lage, als Ueberzug einer zur Ausbreitung 
eines Sinnesnerven dienenden Bindegewebshaut, mit einander 
überein, 

Die Untersuchung des frischen Epithels der crista acustica 
in liquor cerebrospinalis oder perilympha, welche beide man 
sich bei Rochen und Haien leicht in grösserer Menge ver- 
schaffen kann, ebenso beim Hecht, wo kein Fett in die 
bindegewebigen Hüllen des Hirns eingelagert ist, wie das z. B. 
bei den Cyprinen der Fall ist, so wenig belohnend sie für 
die Erkennung der zelligen Elemente selbst ausfällt, giebt 
doch eine Auskunft über die Beschaffenheit der freien Fläche 
derselben. In der That war mein Erstaunen nicht gering, 
als ich an den ersten Präparaten gleich das ziemlich undurch- 
siehtige gelbliche Epithel von einem Wald langer, feiner, 
steifer Härchen überragt fand (vgl. fig. 4). Diese Haare ha- 
ben bei Kochen eine Länge bis zu 0,04 '' P,, übertreffen alle 
gewöhnlichen Wimperhaare wohl um das Zehnfache, stehen 
vollständig regungslos und lassen sich nur mit den von mir 
in der regio olfactoria gewisser Amphibien und Vögel ent- 
deckten steifen Härchen vergleichen, die ziemlich dieselbe 
Länge erreichen können und die ich Riechhärchen genannt 
habe, von denen sie jedoch in ihrer chemischen Beschaffen- 
beit wesentlich abweichen. Sie besitzen an der Basis eine 
gewisse messbare, wenn auch sehr geringe Dicke, laufen zu- 
‘gespitzt aus und verlieren sich endlich in solcher Feinheit, 
dass das letzte Ende nicht genau bestimmt werden kann. 
Sie stehen alle ganz gerade neben einander, sind steif, lassen 
sich zwar biegen, brechen aber dabei nicht selten ab, es kann 
ein Härchen selbst in mehrere Bruchstücke zerfallen. Auf 
Zusatz von Seewasser und Brunnenwasser sah ich sie längere 


\ 


352 Prof. Max Schultze: 


Zeit deutlich erhalten, wogegen sie in verdünnter Essigsäure 
und Natronlauge augenblicklich einschmelzen. Auch zeigen 
sie sich ziemlich resistent in gewissen Chromsäurelösungen 
und solchen von doppelt chromsaurem Kali, doch schrumpfen 
sie in denselben immer etwas ein, und kann ihre ursprüng- 
liche Länge nur im frischen Zustande gemessen werden. 
Diese eigenthümlichen Haare finden sich übrigens nicht 
bloss bei Rochen und Haien. Beim Hecht habe ich sie den 
ganzen Kamm der ebenfalls gelblich gefärbten crista acustica 
gleichmässig dicht bedeckend gesehen, wenn auch nicht ganz 
so lang wie bei den Plagiostomen, ebenso bei der Taube 
und Krähe; und Leydig fand sie (Lehrbuch d. Histologie 
p- 270) in den Ampullen eines Aales, dessen Kopf in einer 
Lösung von doppeltchromsaurem Kali aufbewahrt war. Ley- 
dig bildet dieselben viel kürzer und mehr isolirt ab, als sie 
im frischen Zustande von mir bei den genannten Thieren ge- 
sehen wurden. Wahrscheinlich waren dieselben unter dem 
Einfluss des doppelt chromsauren Kalis geschrumpft. '). 
Beim Hecht sind die Härchen der crista acustica leicht zu 
sehen, wenn man die ganze crista vorsichtig ausschneidet und 
auf eine der beiden Seiten legt. Es präsentirt sich dann der 
freie Rand, der Kamm derselben mit seinem Härchenwald. 
Zusatz von destillirtem Wasser verändert auch hier die Här- 
chen nicht. Es kann dasselbe vielmehr ein Mittel abgeben, 
die Gebilde, auf welchen die Härchen aufsitzen, innerhalb 
der übrigen Elemente des Epithels einigermassen deutlich zu 
machen. Bei längerer Berührung mit Wasser nämlich quillt 
unter den bekannten Erscheinungen des Hervortretens glas- 


1) Die von Leydig (Histologie p. 269) gegebene Darstellung einer 
Ampulle der Taube entspricht, wie ich hier bemerken will, nicht 
ganz der Natur. Die „besondere Haut, welche von der Basis des 
Nervenvorsprungs ausgehend sich über den Nervenknopf in bestimmter 
Faltung gleich einer Kapuze herüberzieht“, kann nach meiner Ueber- 
zeugung nur das dunkle geschichtete Epithel des Nervenvorsprungs 
selbst sein, welches sich an dem abgebildeten Präparate „oben und 
unten“ etwas abgehoben hatte, so dass dadurch der im natürlichen 
Zustande nicht existirende freie Raum entstanden war. Ich finde das 
Verhältniss hier ganz gleich dem bei den Fischen. 


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nn En en tn Tan 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 353 


heller Tropfen das. Epithel auf, die eigenthümlich glänzende 
Beschaffenheit desselben verliert sich, eine zerfliessende, 
breiige, feinkörnige Masse mit eingebetteten sehr blassen 
Kernen tritt an seine Stelle. In ihr und über dieselbe hinaus- 
zagend sind aber die Haare, wenn auch etwas verkürzt, 
deutlich geblieben, und an der Basis einzelner der- 
‚selben kommt ein vorher unsichtbar zwischen den übrigen Epi- 
thelial - Elementen eingebetteter, stark lichtbrechender, 
wurstförmiger Körper zum Vorschein, welcher, in 
seiner Form einer schmalen Cylinderepithelzelle gleichend, 
hinten abgestutzt zu enden scheint, vorn sich schnell: zu- 
spitzend in das Haar übergeht. Die Art der Lichtbrechung 
ist eigenthümlich und erinnert an die beim Zerzupfen einer 
frischen retina ähnliche wurstförmige Körper darstellenden 
Stäbchen, Einen Kern konnte ich in diesen Gebilden, welche 
bei Wiederholung des Versuches übrigens nicht jedesmal sicht- 
bar wurden, nicht wahrnehmen. Nach stundenlanger Einwir- 
kung von Wasser — ohne dass an dem Präparate durch Zer- 
zupfen oder sonstige Manipulationen etwas, geändert worden 
— sind die wurstförmigen Körper zu birnförmigen angeschwol- 
len, deren verschmälertes Ende sich in das lange Haar fort- 


setzt. Durch die starke Lichtbrechung unterscheiden sie sich 
‚sehr auffallend von der umgebenden aufgequollenen übrigen 


Epithelmasse. Nach kurzem Verweilen einer Ampulle in con- 
eentrirter Lösung von doppelt chromsaurem Kali oder sehr 


dünner Chromsäurelösung (!/,—!/, Gran auf die Unze Wasser) 


findet man die mit einem Haare versehenen birnförmigen 
Blasen meist auf der freien Fläche des Epithels aufliegend, 
wie; wenn sie durch Zusammenziehung der. Epithelialschicht 
"hervorgepresst wären. Ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, 
welches sie bei Behandlung mit blossem Wasser zeigten, ha- 
ben sie dabei eingebüsst; es sind blasse, leicht granulirte 
‚Blasen, in deren Inneren ein Kern nicht erkannt wurde (fig. 
9. ec). An längere Zeit in den genannten Lösungen aufbe- 


‘ wahrten, erhärteten Präparaten von Rochen und Haien fand 
‚ ich die die Härchen tragenden Körper auch meist auf die 
‚ freie Fläche des Epithels der :crista acustica hervorgetreten. 


Müller’s Archiv. 1858. 28 


354 Prof. Max Schultze: 


Dabei zeigten sie aber meist wieder die ihnen ursprünglich 
eigene starke Lichtbrechung, und, was bei den früher er- 
wähnten Behandlungsmethoden nicht gesehen wurde, einen 
dünnen Stiel, einen central abgehenden freien Fortsatz, wel- 
cher in dem erhärteten und undurchsichtigen Epithelialbelag 


verschwand, ohne dass über sein weiteres Schicksal etwas 
ausgemittelt werden konnte (vgl. fig. 6). Aber auch hier 


machen die runden Blasen mehr den Eindruck einer durch 
Quellung entstandenen Bildung, als einer ursprünglich vor- 
handenen. ' 


% .. . . 
Die Härchen bedecken den Kamm der crista acustica, 


wie auch die oben erwähnten seitlichen knopfförmigen An- 


schwellungen derselben. Diese letzteren gehen, wie beschrie- 
ben wurde, allmählich sich abflachend, in das Niveau der ° 
Ampullenwand über. Die Härchen aber hören in scharf ab- 


gesetzter Linie auf diesen seitlichen Knöpfen der erista auf, 


die früher als diese selbst sich in das Niveau der Ampullenwand 


— 


verloren haben. Beim Hecht ist dieses Verhältniss leicht zu 


constatiren. Hier fallen an den ungeöffneten Ampullen schon 


- 


bei Betrachtung mit blossem Auge oder mit der Loupe die ı 


seitlichen Verbreiterungen der crista acustica als ein Paar 
gelbbraune einander diametral gegenüberstehende Flecke auf, 


welche sich nach aussen hin ganz allmählich verlieren. Bei 
Betrachtung der betreffenden Stelle von innen unter dem Mi- 


kroskope sieht man die weit weniger intensiv gefärbte crista 
selbst mit kleiner knopfförmiger Anschwellung endigen. Diese 
fällt mit scharfem Rande steil ab, um nun erst in den dun- 
kelbräunlichen Hof überzugehen, welcher in weiter Ausdehnung 
die allmähliche vollständige Ausgleichung der Niveauverhält- 


nisse übernimmt. Auf dem steil abfallenden seitlichen Knopfe 
der crista stehen die Haare noch eben so dicht, wie auf der 


crista selbst, hören aber mit demselben vollständig auf, so 
‚dass an der nun folgenden bräunlichen Abflachung kein ein- 
ziges Härchen mehr vorkommt. 


Was die übrigen zelligen Elemente des Kr | 


der crista acustica betrifft, so lassen sich dieselben nach ein- 
bis zweitägiger Behandlung mit dünnen Lösungen von Chrom- 


| 
| 
| 
| 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 355 


säure oder mit concentrirter von doppelt chromsaurem Kali, 
wenn auch schwer, zerlegen. Bei weitem überwiegend an 
Zahl finden sich Zellen, welche aus einem sehr kleinen run- 
den oder ovalen Zellenkörper und zwei diametral gegenüber- 
stehenden langen feinen Fortsätzen bestehen, von denen der 
eine peripherisch aufsteigend an der freien Fläche des Epithels 
abgestutzt endet, der andere feinere, ein verschwindend fei- 
nes Fädchen, in entgegengesetzter Richtung der bindegewebi- 
gen Unterlage zuläuft (fig. 7. aa). Die Körper dieser Zellen, 
welche ich mit dem Namen Fadenzellen belege, liegen 
dicht gedrängt in verschiedenen Ebenen des dicken Epithe- 
lialbelages, bald der freien Fläche, bald dem Bindegewebe 
näher, und variirt die Länge ihrer Fortsätze nach dieser Ver- 


schiedenheit der Lage. Die Fadenzellen haben nach ihrer 


Gestalt und Anordnung grosse Aehnlichheit mit den zwischen 
den Epithelialzellen der regio olfactoria der Nase aller Wir- 
belthiere gelegenen, von mir sogenannten Riechzellen. 

Die peripherischen Fortsätze derselben kommen zu Tage 
zwischen grösseren anderen Zellen, welche in der Form Cy- 
linderepithelialzellen gleichen (fig. 7. bb). Diese haben ein 
freies abgestutztes, unter Umständen einen schmalen Raum 
als Verdickung der vorderen Wand zeigendes Ende und sind 
nach der bindegewebigen Unterlage zu, welche sie aber meist 
nicht zu erreichen scheinen, abgestutzt oder zugespitzt. Im 
Querschnitt sind diese Zellen kreisrund, zur Aufnahme des 
runden Kernes besitzen sie oft eine geringe bauchige An- 
schwellung etwa in ihrer Mitte. Sie scheinen der Sitz der 
schwach gelblichen Färbung zu sein, welche dem Kamme der 


.erista acustica zukommt. Im frischen Zustande in liquor ce- 


rebrospinalis untersucht, lassen sie sich nur schwer isoliren 
und zeigen dann einen stark lichtbrechenden glänzenden blass- 
körnigen Inhalt; in erhärtenden Flüssigkeiten verliert sich der 
Glanz und tritt ein stark körniger Inhalt hervor. 

Endlich kommen in dem Epithel der crista acustica neben 


den beschriebenen Gebilden noch Zellen vor, welche mit ab- 
‚ gestutzter Basis dem knorpelartigen Bindegewebe der crista 


aufruhen , und nach der Peripherie zugespitzt zwischen den 
23* 


356 Yan mi Prof-M&x-Schultzie: 


übrigen Elementen endigen. Diese 'Basalzellen, welche ich 
bei Rochen und Haien deutlicher, als beim Hecht wahrnahm, 
scheinen jedoch nicht gleichmässig über den ganzen Kamm der ı 
erista acustica verbreitet vorzukommen, sondern mehr in den | 
Randpartien, wo die Zahl der Fadenzellen zwischen den Epi- ' 
thelialzellen nicht so gross ist, als in der Mitte.‘ Das sind | 
die Elemente der Epithelialschicht, welche die Endausläufer ı 
der Ampullennerven in sich aufnimmt. 

Ein ganz ähnliches Verhalten der Nervenenden und der ' 
Epithelialgebilde, wie in den Ampullen, kommt auch in den | 
Otolithensäcken der Fische vor, und zwar wesentlich ' 
gleich im grossen wie im kleinen Otolithensack der Ro- 
chen und Haie von Helgoland und des Hechtes. | 

Die zu diesen Säcken tretenden ansehnlichen Nerven ver- » 
breitern sich, indem die Primitivfasern auseinanderweichen, , 
und endigen in einer Zone, welche wie bei den Ampullen N 
ungefähr der Hälfte des grössten Kreises der genannten Säck- - 
chen entspricht. Hier findet sich innen eine in die Höhlung ; 
wenig vorspringende Leiste, breiter und viel niedriger als in u 
den Ampullen, welche mit einem undurchsichtigen gelblichen j 
Epithel bekleidet ist, während die übrigen Theile der Wan-' - 
dung gleichförmig durchsichtig erscheinen. Ein einschichtiges 
Pflasterepithel bekleidet innen die Otolithensäckchen mit Aus- 
nahme der Nervenleiste, welche ein geschichtetes Epithel be-. 


sitzt. In letzterem finden sich wieder 1) die schon bei den“ 
Ampullen erwähnten Oylinderepithelialzellen mit run.“ 
dem Querschnitt, grossem runden Kern und nach der Er-ı 
‚härtung stark körnigem Inhalt, in fig. 12 aus dem kleinen," 


in fig. 13 aus dem grossen Otolithensack von Raja clavatal, 
dargestellt, und zwar vom Rande der Nervenleiste und ve 
ohne die an anderen Stellen zwischengelagerten anderen Ge- 
bilde; 2) die sehr viel zahlreicheren kleinen Fadenzellen: ) 
mit zwei feinen Ausläufern, einem peripherischen etwas dicke-: 


ren und einem centralen verschwindend feinen; endlich 3). 


Bindegewebe aufruhendem centralen und zugespitztem ve 


Basalzellen in wechselnder Menge mit abgestutztem, dem 


pherischen, zwischen den übrigen Elementen verschwindendene 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 357 


Fortsatze. Dagegen fehlen die Härchen, welche in den 
Ampullen über die Oberfläche des Epithels hinausragen, in 
den Otolithensäcken entweder gänzlich, wie beim Hecht, ') 
oder finden sich nur an einigen wenigen ganz beschränkten 
Stellen, wie bei Raja clavata, wo ich diese Stellen allerdings 
leider nicht genau zu bezeichnen vermag, 

Die markhaltigen Nervenfasern steigen hier wie in der 
erista acustica der Ampullen sämmtlich in der mit undurch- 
sichtigem Epithel bekleideten Zone gegen dieses letztere auf 
und verlieren ihr Mark an der Grenze des Bindegewebes, 
während die Axencylinder sich in das Epitbel einsenken und 
zwischen den Elementen desselben in eine grosse Zahl feiner 
Fäserchen zerfallen, welche nach dem vorsichtigen Entfernen 
der Epithelialgebilde frei und in unmittelbarem Zusammen- 
hange mit den markhaltigen Fasern gesehen werden können. 
Erst nach wiederholter Theilung und äusserster Verfeinerung 
entziehen sie sich der weiteren Beobachtung. 

Der grosse Otolithensack des Hechtes besitzt an der Ner- 
venleiste noch eine hinreichende Durchsichtigkeit, um im fri- 
schen Zustande eine Betrachtung der inneren Fläche bei durch- 
fallendem Lichte zu gestatten. Es wurde oben bei Beschrei- 
bung der Epithelialgebilde der cerista acustica der Ampullen 
behauptet, dass, abgesehen von den Härchen tragenden Ge- 
bilden, die freie Fläche des Epithelialüberzuges nicht nur von 
den eylindrischen Epithelialzellen, sondern auch von den ab- 
gestutzten Enden der peripherischen Ausläufer der zahlreich 
zwischen ersteren gelegenen Fadenzellen eingenommen werde. 
Die Anordnung dieser Zellenenden, deren sehr verschiedener 
-Querschnitt bei Flächenansichten ein eigenthümliches Mosaik 
geben muss, lässt sich in den Ampullen sowohl wegen Un- 
durchsichtigkeit der crista acustica, als auch der Härchen we- 
gen nicht studiren. Dagegen sind an der Nervenleiste des 


1) Neuerdings habe ich an einigen Stellen des grossen Otolithen- 
sackes vom Hecht an schwach erhärteten Präparaten kurze Härchen 
über die Oberfläche des Epithels hinausragen sehen, welche möglicher 
Weise auch im frischen Zustande schon vorhanden waren, wonach 
das Obige zu berichtigen wäre, 


358 | Prof. Max Schultze: h 


genannten Otolithensackes solche Flächenansichten zu gewin- 
nen, und stellt sich bei solchen das eigenthümliche, in fig. 13 

wiedergegebene Bild dar, dass grössere runde Kreise, die 

natürlichen Querschnitte der Oylinderzellen, umgeben von sehr 
zahlreichen kleinen runden Kreisen, welche unter Vergleich 
der durch Schnitte und Zerzupfungspräparate gewonnenen 
Anschauungen nur als die freien Enden der Ansläufer der 
Fadenzellen angesehen werden können. Das Bild ist einiger- 
massen ähnlich dem der Flächenansicht der retina von der 
Chorioidealseite her, wo das Mosaik der freien Enden von R 
Stäbchen und Zapfen gesehen wird. Das Zahlenverhältniss ‚ 
der kleineren und der grösseren runden Kreise ist nicht an j 
allen Stellen des Nervenvorsprunges dasselbe An seinen 
Rändern finden sich wenige kleine Kreise im Vergleich mit | 
der Mitte, welcher die Abbildung entnommen ist, wo sich 


-_ 


zwischen die weiter auseinanderrückenden grösseren zahlrei- 


chere kleine Kreise eindrängen. 
Auf der crista acustica der Ampullen von Rochen und ' 
Haien ist der Uebergang des durchsichtigen einfachen Pflaster- 
epitheliums in das geschichtete undurchsichtige, welches die ı 
Nervenenden enthält, ein so plötzlicher, dass nach dem Ab- 
heben des Epithelialmantels der crista im Zusammenhange | 
an erhärteten Präparaten und dem Ausbreiten desselben in 
eine Ebene ein undurchsichtiges mittleres Band scharf abge- 
setzt erscheint gegen das durchsichtige Mosaik sechseckiger ' 
Pflasterzellen, welche die Abhänge der crista bekleideten. | 
Aehnlich ist das Verhältniss in den Otolithensäcken derselben 
Fische. Etwas anders dagegen beim Hecht. Hier findet man! 
bei Flächenansichten wie bei Querschnitten des Epithels der 
Ötolithensäcke eine Zone zu beiden Seiten des Nervenvor- 
sprunges, welche ausser den Pflasterzellen noch andere grössere \ 
eigenthümliche Zellen, vielleicht Uebergangselemente zu den ı 
Zellen der Nervenleiste enthält. Diese Zone ist jederseits * 
mindestens eben so breit, als die Nervenleiste selbst. In ihr ® 
treten zwischen den kürzere oder längere Prismen darstellen- 
den Pflasterzellen ansehnlich grössere, unregelmässig gestal- | 
tete Zellen auf, welche ich Oylinderzellen mit sternför-" 


* Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 359 


migem Querschnitt nenne, zuerst mehr vereinzelt, gegen 
_ die Nervenleiste hin aber dichter-und eine fast continuirliche 
Lage darstellend. Diese neu auftretenden Zellen erscheinen 
frisch in liquor cerebrospinalis farblos, blasskörnig, ziemlich 
stark lichtbrechend, mit grossem, oft doppelt vorhandenem, 
vollkommen rundem Kern und Kernkörper. In dünnen Chrom- 
säurelösungen werden sie dunkel und heben sich scharf gegen 
die helleren zwischengelagerten Pflasterzellen ab. An Grösse 
und Gestalt sind sie sich sehr ungleich. Die meisten über- 
treffen in ihrem Querschnitte, den man bei Flächenansichten 
natürlich allein sieht, die Pflasterzellen um das Drei- bis 
Vierfache. Die Form dieses Querschnittes ist meist sternför- 
mig mit ausspringenden Ecken und Ausschnitten dazwischen, 
in welche letztere sich entweder eine andere Zelle derselben 
Art einfügt, oder gewöhnliche Pflasterzellen eingeschoben 
sind (vgl. fig. 10). Liegen sie dicht an einander, so lassen 
sie doch immer die Grenzlinie deutlich erkennen; sind sie wei- 
ter von einander gerückt, so schicken sie nicht selten von 
ihren Seitenflächen aus schmale Ausläufer einander entgegen, 
 Kämme oder vorspringende sich immer mehr verschmälernde 
| Leisten, welche vielleicht auch in anastomotische Verbindung 


treten. Mehrere solcher mit Ausläufern versehenen Zellen 
können ein Feldchen vollständig umschliessen, in welchem 
ausschliesslich gemeine Pflasterzellen liegen (fig. 10). Diese 
Zellen haben eine ansehnliche Dicke. Sie ruhen mit breiter 
‚ abgestutzter Basis dem Bindegewebe auf (fig. 11) und behal- 
' ten die an der Basalfläche ihnen zukommende Breite entwe- 


J 
| 
} 
| 
| 


| der bei, oder verschmälern sich nach der freien Fläche zu. 
ı Letztere ragt frei aus den zwischenliegenden Pflasterzellen 
‚ hervor. Oefter haben sie auch eine schiefe Lage der Art, 
‚ dass ein Loth, errichtet in der Mitte der oberen freien Fläche 
| gegen die Basalfläche hin verlängert, diese gar nicht oder am 
‘ Rande treffen würde. Bei solcher Lage schieben sich vom 
Rande her Pflasterzellen über die andere Zelle herüber, und 
| Flächenansichten können Zweifel erwecken, ob nicht die ganze 
ı Zelle von einer Lage Pflasterzellen bedeckt sei. Dem ist 
| aber nicht so: ein Theil ragt immer als freie Fläche aus den 


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360 nydal mi mProfte Mia iS chuleizarygihalt. sib 90 “ 


Pflasterzellen hervor. Die zackige, unregelmässig sternför- 
mige Gestalt’ der Zellen, ihre Grösse, die starkkörnige Be- 
schaffenheit ihres Inhaltes und endlich der kugelrunde, ver- h 
hältnissmässig grosse Kern geben den Zellen eine gewisse 
Aehnlichkeit mit Ganglienzellen. Ein Zusammenhang mit 
Nervenfasern existirt aber, soviel ich mich überzeugen konnte, 
nicht. Abgesehen davon, dass die bei Flächenansichten er- 
scheinenden kurzen Ausläufer der betreffenden Zellen nicht 

Ausläufer wie bei Ganglienzellen darstellen, sondern an den 
ganzen Seitenflächen der Zellen herablaufende Kämme, auch 
bei verhältnissmässig leichter Isolirbarkeit derselben nie in 
einen längeren Faden verfolgt werden konnten, so liegen vor 
allen Dingen die beschriebenen Zellen in Zonen, in welche 
nachweisbar vom Bindegewebe aus Nervenprimitivfasern nicht 

gelangen. Querschnitte der Wand der Otolithensäckchen leh- 
ren zur Ueberzeugung, dass der Verbreitungsbezirk der Ner- 


venfasern ganz bestimmt mit der eigentlichen Nervenleiste | 
abschliesst. Diese ist aber mit einem sehr kleinzelligen, ge- 
schichteten Epithel bedeckt, in welchem keine der grossen - 
Cylinderzellen mit sternförmigem Querschnitt mehr gefunden | 
wird, wie sie sich zu beiden Seiten der Nervenleiste zwischen’ 
die Pflasterzellen einschieben. Wäre es auch immerhin mög-+ 
lich, dass einzelne marklose Fäserschen zwischen den Ep 
thelzellen sich über die Nervenleiste hinaus vers 
liefen, um in die Zone der Sternzellen einzutreten, so 
scheint doch die Zahl der letzteren viel zn gross, als dass, 
wenn jede derselben mit einer Nervenfaser in Verbindung 
stände, diese dem aufmerksamen Forscher hätten. entgehen 
können. Wir müssen aus diesen Gründen den fraglichen Zel- 
len, die übrigens beim Hecht nicht bloss in .den Otolithen- 
säckchen, sondern auch in den Ampullen in der Nähe 
des Kammes der Nervenleiste vorkommen, die ‚Bedeu- 
tung von Nervenzellen absprechen. | 

Die Cylinderzellen mit sternförmigem Querschnitt besitzen 
weniger in Form und Grösse, als in Betreff ihres körnigen 
dunkeln Inhaltes und des grossen runden Kernes eine gewisse 
Verwandtschaft mit den Cylinderepithelialzellen der Nerven+ 


er Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 361 


leiste der Otholithensäcke oder des Kammes der crista acu- 
stica der Ampullen, wie aus einer Vergleichung der fig. 11, 
12 und 13 hervorgeht. Es wäre möglich, dass erstere die 
Vorbereitungsform zu den letztgenannten Zellen darstellen. 
Die Ansicht gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit, dass die 
Pflasterzellen, welche neben der Nervenleiste, wo sie in fig. 11 
gezeichnet sind, zwischen den Cylinderzellen liegen, auf 
der Nervenleiste in die Basalzellen überzugehen scheinen, 
welche wie in fig. 12 u. 13 die Cylinderzellen tragen. Neben 
der Nervenleiste würden danach beide Arten von Zellen — 
Stern- und Pflasterzellen — neben einander, auf der Ner- 
venleiste über einander zu finden sein. 

Bei dieser Betrachtung, welche ich übrigens nur als eine 
Vermuthung aufstelle, würde dann die dritte Art von Zellen, 
die Fadenzellen, in-dem geschichteten, die Enden der 
Hörnervenfasern enthaltenden Epithel allein als etwas ihm 
ausschliesslich Zukommendes übrig bleiben, wozu auf dem 
Kamm der cerista acustica der Ampullen noch die Härchen 
tragenden Gebilde sich gesellen. Wir würden, wenn wir die 
Endigung der Nerven in der Epithelialschicht nicht in den 
frei zwischen den Zellen auslaufenden feinsten Fädchen, wie 
fig. 8 sie darstellt, finden wollen, sondern die endliche Ver- 
bindung mit zelligen Gebilden als wahrscheinlich annehmen, 

wozu wir nach der Analogie anderer Sinnorgane wohl allen 
Grund haben, demnach in den Otolithensäcken des Hechtes 
die Fadenzellen allein, in den Ampullen ausserdem noch die 
_ Härchen tragenden Gebilde als möglicher Weise mit den Ner- 
 venfasern in Verbindung stehend zu betrachten haben. Di- 
.recte Verbindung ist nie geseben worden. Die Theilfasern 
der in die Epithelialschicht eingetretenen Axencylinder be- 
sitzen eine solche Feinheit und sind so zerreisslich, während 
andererseits die sämmtlichen Epithelialgebilde immer so fest 
an einander hängen und sich bei Zerzupfen mitsammen ab- 
lösen, dass ich nach unzähligen Versuchen die Hoffnung auf 
Beobachtung eines wenn wirklich bestehenden directen Zu- 
ı sammenhanges vorläufig aufgeben musste. Es fragt sich nun, 
‚ welche Gründe für einen direeten Zusammenhang zunächst der 


362 Prof. Max Schultze: 


Nervenfasern mit den Fadenzellen sprechen. Ein Vergleich 
der feinen centralen Ausläufer der Fadenzellen mit den letz- 
ten noch im Zusammenharge beobachteten Nervenfäserchen 
ergiebt keine andere Verwandtschaft, als die übereinstimmende 
Feinheit beider und ihre ausserordentliche Zerstörbarkeit. 
Andere Zellen des Epithelialbelages besitzen ähnliche Aus- 
läufer, wie ich glaube, nicht. Dass die Fadenzellen übrigens 


auch in eine nahe räumliche Beziehung zu den Nervenfasern 


treten, lehrte ein Präparat von der crista acustica des Rochen, 
von welchem ich einen Theil in fig. 9 abgebildet habe. Hier 


sah ich mehrere der das Bindegewebe verlassenden Axeney- 


linder nach vorsichtiger Entfernung des Epithelialbelages von 
einer Anzahl der kleinen Fadenzellen dicht umgeben, welche 
offenbar in einer innigeren Verbindung mit der Nervenfaser 
standen, als die übrigen benachbarten Zellen, die sich alle 
vollständig abgelöst hatten. Die grosse Weichheit des nur 
unvollständig erhärteten Präparates liess eine Isolirung der 
feinen Endfäserchen leider nicht zu, während sie andern- 
iheils der Herstellung des Präparates günstig gewesen, in- 
dem bei stärkerer Erhärtung voraussichtlich ein Abreissen 
der Fadenzellen mit den Epithelialzellen statt gefunden ha- 
ben würde. 

Die grosse Aehnlichkeit der Fadenzellen mit den von 


Eckhard beim Frosch entdeckten !), von mir näher beschrie- 


benen?), den Wirbelthieren in der regio olfactoria, wie es 


scheint, durchweg eigenen Riechzellen veranlasst zu der 


Frage, ob denn hier die Varicositäten, auf welche ich bei 
den Fortsätzen der Riechzellen so hohes Gewicht gelegt 
habe, auch nicht vorhanden seien. Allerdings sind an den 
' Endfäserchen des acusticus, wie an den Ausläufern der Fa- 
denzellen von mir in einzelnen Fällen Varicositäten gesehen 
worden, doch als charakteristisches und constantes Merkmal 


kommen sie den genannten Fasern bei den Fischen nicht zu 


1) Beiträge zur Anatomie und Physiologie Heft 1, p. 81. 
2) Monatsberichte der K. Akademie der Wiss. z, Berlin Novem- 
ber 1856 p. 506. 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 363 


Es fragt sich, ob wir überhaupt berechtigt sind, Varicosi- 
täten bei allen marklosen Nervenendfäserchen und unter allen 
Umständen zu erwarten. Die Antwort mag aus Folgendem 
entnommen werden. Zunächst ist festzuhalten, dass die Va- 
ricositäten immer ein Kunstproduct sind und nur bei gewissem 
Concentrationsgrade der angewandten conservirenden Flüssig- 
keiten vorkommen. Hiervon kann man sich an den reichen 
Lagern markloser Nervenfasern in der Opticus-Schicht der 
retina überzeugen. Ferner zeigen die betreffenden Fasern 
verschiedener Thiere eine verschieden ausgebildete Neigung 
zur Varicositätenbildung. Man benutze wieder die retina 
zur Prüfung dieses Satzes. Bei Fischen und Amphibien 
können die Varicositäten an den ÖOpticus- Fasern der re- 
tina nur bei Anwendung von ganz bestimmt zusammenge- 
seizten Lösungen und nach Verlauf einer bestimmten Zeit 
beobachtet werden, (Hecht: Chromsäure gr. l auf die Unze 
Wasser, das Auge geöffnet eingelegt, 438 Stunden nach dem 
Einlegen untersucht; bei vielen anderen Lösungen sind keine 
Varicositäten gesehen worden, trotzdem die Opticus-Fasern 
gut erhalten waren), während bei Vögeln, Säugethieren, Mensch, 
die Opticus- Fasern in vielen verschiedenen, nur nicht zu con- 
centrirten Flüssigkeiten erhärtet immer Varicositäten zeigen. 
Die Varicositäten entstehen offenbar durch eine gewisse, die 
Nervenfaser ungleich ausdehnende Diffusionswirkung. Welche 
Structurverhältnisse eine Faser haben muss, um zur Varico- 
sitätenbildung geneigt zu sein, lässt sich freilich nicht ange- 
ben. Aufmerksame Beobachter werden aber die exquisite 
Form derselben, welche, wie ich behaupte, nur marklosen 


. Nervenfasern ohne Sch wann’sche Scheiden, also freien Axen- 


eylindern, oder unter gewissen Umständen den aus markhal- 
tigen Nervenfasern künstlich isolirten Axencylindern zukommt, 
von zufälligen Varicositäten z. B. der Epithelialzellenfortsätze 
unterscheiden lernen. 


Dass Varicositäten feinster Fäserchen demnach nur eine 


‚ relative Bedeutung für die Unterscheidung nervöser und nicht- 
 nervöser Elemente haben können, leuchtet ein. Nur bei ganz 
regelmässig im Verlauf einer Faser auftretender Wiederho- 


364 in Prof Max Schultze: 


lung derselben, und wenn sie allen in derselben Flüssigkeit 
erhärteten Fasern constant in gleicher Weise zukommen, dür- 
fen dieselben eine diagnostische Bedeutung gewinnen. Ihre ’ 
Abwesenheit darf aber nie gegen die nervöse Natur ent- } 
scheiden. Möglich, dass sie an den Fadenzellenfortsätzen 
der regio auditoria der Labyrinthsäckchen der Fische unter 


gewissen Umständen erzeugt werden können, wie es mir nach 


längeren vergeblichen Versuchen an den Opticus-Fasern der ; 


retina des Hechtes gelungen ist, wo sie gewöhnlich fehlen. 
Möglich ferner, dass bei Vögeln und Säugethieren die Faden- 
zellen, wenn sie anders dort vorkommen, was zu untersuchen 
ich zunächst unterlassen habe, Varicositäten ihrer Fortsätze 


so constant zeigen, wie es die Retina-Fasern dieser Thiere 


und des Menschen thun. 
Schliesslich noch einige Worte über die Härchen tragen- 


den Gebilde der crista acustica. Die Natur derselben ist durch L 


meine Untersuchungen keineswegs aufgeklärt worden. Die 


ursprüngliche Form derselben scheint nach den Quellungs- R 
versuchen in Wasser die eines stark lichtbrechenden Stäb- 
chens zu sein. Allmählich nimmt dasselhe unter Wasserauf- 


nahme die Gestalt einer birnförmigen Blase an. In solcher 
Form habe ich sehr oft an erhärteten Präparaten die Gebilde 
ausserhalb der Epithelialschicht, ihr aussen aufliegend gesehen 


(fig. 5, c), ohne dass ein weiterer Zusammenhang mit derselben i 
statt hatte. Die Gebilde schienen unter den Erscheinungen des 
Zusammensinterns der Epitbelialelementenach aussen hervorge- 
presst zu sein. Dabei fanden sich stets bedeutende Variationen 


in der Grösse der wie durch Quellung entstandenen kernlosen 
Blasen. In einzelnen Fällen war, wie fig. 6 zeigt, ein Theil 


dieser Gebilde mittelst eines deutlichen central abgehenden ’ 


Fadens in der Masse des undnrchsichtigen Epithels befestigt. 


Niemals aber zeigten sich zwischen den Epithel- und Faden- 


zellen an erhärteten Präparaten noch Härchen tragende Zel- 
len eingebettet, wie man hätte erwarten können. Wo die 
Härchen fehlen oder sehr kurz sind, wie in den Otolithen- 


säcken, kommen an erhärteten Präparaten durch Quellung r 


hervorgetretene Zäpfchen und kleinere gestielte ‚Bläschen zum 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 365 


‚Vorschein, welche in ihrer eigenthümlichen Lichtbrechung 
sehr an die grösseren Härchenblasen der Ampullen erinnern. 
‚Sind diese (fig. 15) durch Quellung der peripherischen Fort- 
sätze der Fadenzellen entstanden, deren natürliche Quer- 
schnitte im frischen Zustande mit den grösseren Epithelial- 
zellen abwechselnd fig. 14 zeigt, so liegt es nahe, daran zu 
denken, auch in den Ampullen die mit den Härchen in Ver- 
bindung stehenden, durch Quellung entstandenen Blasen auf 
die peripherischen Fortsätze der Fadenzellen zu beziehen. 
‚Dennoch hat mir eine solche Anffassung nicht ganz zusagen 
wollen, da ich isolirte Fadenzellen, wie fig. 7 sie zeigt, nie 
in ein Haar verlängert sah. Auch machen es Leydig’s 
Angaben von dem Vorkommen besonderer Haare tragender 
‚Zellen (Stachelzellen) in der Gegend der Hörnervenendigung 
bei Thieren (Histologie p. 270) nicht unwahrscheinlich, dass 
‚auch hier doch noch besondere, die Haare tragende Zellen 
‚neben den beschriebenen Epithelialgebilden vorkommen. 
Hier ist endlich der Ort, auf die kürzlich von Reich pu- 
blieirten Beobachtungen zurückzukommen, welche die Endi- 
gung des Hörnerven im Labyrinth bei Petromyzon Planeri be- 
treffen. Reich unterscheidet 3 Arten von Epithelzellen im 
‚Labyrinth der gedachten Thiere: Pflaster-, Flimmer- und Cy- 
linderzellen. Letztere sollen in einfacher Lage als auf beiden 
Seiten abgestutzte Zellen die „vorspringenden Falten des Vesti- 
'bulum und der Ampullen“ bekleiden und zwischen sich‘ die 


‚ Nervenenden aufnehmen. Jede Nervenprimitivfaser zeigt, ehe 
‚sie das Bindegewebe verlässt, eine kernhaltige, spindelför- 
 mige Anschwellung und eine zweite gleich nach dem Austritt 
aus dem Bindegewebe zwischen den Basen der: Epithelial- 
zellen, steigt: dann zwischen den Uylinderzellen auf, um als 


” 


feiner Faden endlich über die freie Fläche des Epithels hinaus- 
zuragen und hier eine dritte kernhalitige Anschwellung zu 
‚bilden, welche sich schliesslich noch in. ein 'feinzugespitztes 
Fädchen fortsetzt. Danach wäre von Reich der Uebergang 
‚der Nervenfasern in zwischen den Epithelzellen gelegene zel- 
‚lige Elemente, den wir nur ahnen konnten, mit Sicherheit 


‚ erwiesen, und die bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit noch 
| 
| 


366 Prof. Max Schultze: 


hinzugefügt, dass die Nervenfäden aus dem Epithel weit her- N 
vor und in die Endolympha hinein ragen, und zwar mittelst 
mit klöpfelartigen, kernhaltigen Anschwellungen versehener 
-Fäden. Reich hat seine Untersuchungen nur an längere Zeit 
in Chromsäure und Lösungen von doppelt chromsaurem Kali 
aufbewahrten Tbieren gemacht, frische Präparate aber nicht 
verglichen. Es muss das um so mehr bedauert werden, als 
wir bewiesen haben, dass unter Anwendung der genannten 
conservirenden Flüssigkeiten durch Quellungsvorgänge die 
Oberflächenverhältnisse der regio auditoria mannigfach ver- 
ändert werden. Wie bei allen histologischen Untersuchungen 
vor einer einseitigen Anwendung in irgend welchen conservi- 
renden Flüssigkeiten aufbewahrter Präparate auf das Nach- 
drücklichste gewarnt werden muss, so gilt das doch vor Al- 
lem für solche Gewebe, welche, wie peripherische Nerven- 
enden, als die empfindlichsten gegenüber dem Einfluss schon 
solcher Flüssigkeiten, welche nur wenig"von der Zusammen- 
setzung des sie normal durchtränkenden Plasma abweichen, 
bekannt sind. 

Ich erhielt kürzlich lebende Exemplare von Petromyzon 
fluviatilis durch die Güte des Herrn Dr. Robitsch in Dessau. 
Das Labyrinthsäckchen ist hier zu undurchsichtig, um unge- 
öffnet die Wahrnehmung der Verschiedenheiten des Epithels 
an verschiedenen Stellen zu gestatten. Nach einigen Ver- 
suchen gelang es mir, durch Schnitte Nervenleisten so bloss- 
zulegen, dass die freie Fläche des hier ansehnlich dicken, eine 
feinstreifige Masse darstellenden Cylinderepithels unverletzt be- | 
obachtet werden konnte. Die Untersuchung geschah in Eiweiss- 
lösungen, in denen sich das Spiel der von A. Ecker im La- 
byrinthsäckchen der Neunaugen entdeckten ansehnlichen Wim- 
perhaare längere Zeit erhielt. Es fand sich auf einer nicht 
wimpernden Nervenleiste keine Spur freier Fortsätze, dage- 
gen konnte, wie in den Otolithensäcken des Hechtes, sehr 
gut das Mosaik abwechselnder grösserer und kleinerer kreis- 
förmiger Zellenquerschnitte wahrgenommen werden. Die klei- 
neren Kreise standen in einfachem Kranze um jeden der 
grösseren Kreise, wie das an manchen Stellen der Nerven- 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 367 


leiste des Otolithensackes des Hechtes auch gesehen wird, 
ähnlich also, wie fig. 14 andeutet, nur die Zahl der kleinen 
Kreise weit geringer. Auf einer anderen an einem Chrom- 
säurepräparat isolirten Nervenleiste fand ich deutliche Spuren 
von Härchen und solchen Härchen tragenden Blasen, wie 
wir von anderen Fischen kennen gelernt haben. Das geringe 
mir zu Gebote stehende Material erlaubte noch nicht, zu ent- 
scheiden, ob letztere, wie ich vermuthe, einer Ampulle, jene 
Nervenleiste ohne Haare dem Vestibulum angehörte. Jeden- 
falls bedarf aber die Darstellung von Reich sowohl in Be- 
 tracht der feinsten Nervenendfädchen, als auch des Epithels 
in der Nähe der Nervenendigungen einer wesentlichen Berich- 
| tigung, welche ich mir in Erwartung weiteren Materials für 
einen Nachtrag zu diesem Aufsatz verspare. 
Eine sehr bemerkenswerthe Beziehung findet bei den Fi- 
schen statt zwischen den Otolithen und den Nerven- 
leisten der Otolithensäcke. Erstere stellen bei den Kno- 
chenfischen bekanntlich zum Theil ansehnlich grosse harte 
Körper dar, deren etwas unregelmässige Gestalt sich mehr 
weniger leicht auf die eines convex-concaven Scheibchens re- 
dueiren lässt. Die convexe Fläche stellt den Abdruck eines 
| Theiles der inneren Wand des Otolithensäckchens dar, wel- 
| eher der Otolith stets eng anliegt. Die concave Seite sieht 

frei in die Endolympha. Die Stelle der Otolithensäckchen 
‚ nun, an welche die Hörsteine mit ihrer convexen Seite sich 
| anlegen, begreift stets die Nervenleiste in sich. Der Längs- 
| durchmesser des Otolithen stimmt mit der Länge der Nerven- 
| leiste genau überein, Der Querdurchmesser übertrifft aber 
‚die Breite der Nervenleiste um das Zwei- bis Dreifache. In- 
| dem sich der Otolith genau der inneren Oberfläche des Oto- 
| lithensäckchens anschmiegt, erhält er zur Aufnahme der 
|hier vorspringenden Nervenleiste constant eine an 
| jedem grösseren Otolithen wahrnehmbare Längsfurche. 
ı Dieselbe ist beim grossen Otolithen des Hechtes ansehnlich 
‚tief und tiefer sogar, als dass die Nervenleiste sie ganz aus- 
| füllte. Beim Dorsch stellt sie ein nur sehr wenig vertieftes, 
| über die Mitte der convexen Fläche in der Längsrichtung 


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u 


368 ‚Soirydal m dreh, Max, Schultze;, 


verlaufendes, scharf abgesetztes Band dar, ‚welches genau 
den Reliefverhältnissen der innern Wand des Otolithensäck- 
chens entspricht. Beim Barsch gleicht sie wieder mehr den 
Verhältnissen beim Hecht. Krieger hat in seiner Disserta- 
tion über Otolithen (Berlin 1840) diese Nervenleistenfurche 
an allen grösseren von ihm abgebildeten Hörsteinchen ange- 
geben. Ihm war auch bekannt, dass die Otolithen derjeni- 
gen Stelle der Wand der Säckchen anliegen, welche die Ner- 
venendverzweigungen enthalten. „Discedunt enim generatim 
tenerrimi nervi acustici exitus in iis praecipue locis, ubi oto- 
lithi positi sunt“, wie p. 22 der angeführten Dissertation zu 
lesen. Seine Ansicht über die Art der Endausbreitung der 
‚Nerven, ihr Verhältniss zum Otolithen und namentlich seiner 
Längsfurche ist allerdings nicht die richtige. Er sagt darüber 
auf derselben Seite: „Huc accedit, quod e nervis acusticis 
adeat ramulus sagittam (der grösste der Hörsteinchen 
nach der Terminologie von Huschke), in cuius fossa aut 
fovea positus inde tenuissima emittat fila, quae in fossulis et 
rimis expansa totum reticulo circumdent subtilissimo. Haeec 
praesertim in Cyprinis, in Perca fluviatili aliisque- cerni pos- 
sunt. Apud ceteros tenerrimi nervorum fines ad membranae 
‚instar in superficie interna labyrinthi membranacei ostendun- 
tur.“ Die Ansicht, dass die Nerven aus der Wandung der 
Säckchen heraus zu den Otolithen treten und diese umspin- 
nen, welche auch Stannius aufgenommen hat (Handb. d. 
.Zootomie. Fische. 1854. p. 169), verdankt ihren Ursprung der 
in der That vorhandenen innigen, nur mit einiger Gewalt zu 
.zerstörenden Verbindung von Otolith und Labyrinthsäckchen. 
Die Reliefverhältnisse der Hörsteinchen rühren. aber nach- 
weisbar nicht von sie umspinnenden Nerven her, sondern 
sind einmal der Abdruck der beschriebenen Nervenleiste, an- 
derntheils sind sie zurückzuführen auf die nach Krieger’s 
Entdeckung die Coneretionen zusammensetzenden strahlig ge- 
ordneten prismatischen Stäbchen, welche an der Oberfläche 
Erhabenheiten erzeugen, zwischen denen rinnenartige Vertie- 
fungen zurückbleiben. 

Es fragt sich, welcher Vorrichtung die feste unverrückbare 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 369 


Lage der Otolithen in den Säckchen zuzuschreiben, durch 
welche Anordnung erstere in der genauen Apposition an die 
Nervenleiste gehalten werden, in der sie sich bei Untersu- 
chung frischer Präparate stets finden. Ich kann dies Verhält- 
niss nur auf Rechnung der eigenthümlichen Consistenz des 
Inhaltes der Otolithensäckchen bringen. Die Inhaltsmasse ist 
eine schleimig gallertartige Substanz, welche namentlich in 
der unmittelbaren Umgebung des Otolithen eine ziemlich 
grosse Consistenz besitzt. Eine besondere, den Otolithen 
umgebende Membran fehlt aber, sowie auch ein, epithelarti- 
ger Zellenbelag, gänzlich. Von besonderen Aufhängebändern 
des Otolithen ist ebenfalls keine Spur da. Derselbe ist frei 
eingebettet in die glaskörperähnliche Inhaltsmasse, und da er 
seine Stelle ursprünglich genau der Nervenleiste anliegend 
fand, so kann er sie nachher, umgeben von der halbconsisten- 
ten Gallertmasse, auch nicht mehr verlassen. Das Wachsthum 
desselben findet statt wie bei anderen geschichteten Concre- 
tionen durch Apposition von aussen. Die Glaskörpermasse 
in seiner Umgebung verdichtet sich an seiner Oberfläche und 
bildet die organische Grundlage für die weiteren Ansatzschich- 
ten, in denen so wenig Zellen zu erkennen sind, wie in der 
ihn umgebenden Substanz. Schleimfäden, vielleicht Zellen- 
reste, wie sie auch im Glaskörper des Auges, abgesehen von 
den Epithelzellen der Scheidewände vorkommen, sind das 
Einzige, was von Structur in der umgebenden Gallertmasse 
aufgefunden wurde. 

Die Frage liegt nahe, ob die Gehörsteine so dicht an der 
Nervenleiste anliegen, dass, vorausgesetzt, die Nervenenden 
finden sich au niveau mit der freien Fläche der Epithelial- 
zellen, etwa in den peripherischen Enden der Fadenzellen, 
eine unmittelbare Berührung von Otolith und Nerv 
stattfinde. Ueber die Oberfläche des Epithels hinausragende 
lange Haare, wie sie in den der Otolithen entbehrenden Am- 
pullen vorkommen, finden sich in den Otolithensäcken des 
Hechtes bestimmt nicht, während sie allerdings bei Rochen 
und Haien an einigen beschränkten Stellen vorhanden sind. 


Bei letzteren haben die Otolithen eine breiweiche Beschaffen- 
Müller's Archiy. 1858, 24 


° 


# 


Bo 0) m, Prof. Max Schultze:: 


heit, sie sind zusammengesetzt aus zahlreichen, durch eine 
schleimige Grundmasse zusammengehaltenen mikroskopisch 
kleinen Ooncretionen von meist citronenförmiger Gestalt (vgl. 
Leydig Histologie p. 271, fig. 142 b). Wie ich mich über- 
zeugt habe, liegt auch hier die Otolithenmasse der Nerven- 
leiste unmittelbar an, doch besitzt sie weder eine deutliche 
Furche zur Aufnahme der letzteren, noch schmiegt sie sich 
überhaupt den Reliefverhältnissen der inneren Oberfläche des 


Säckchens so genau an, wie dies bei den Otolithen der 


Knochenfische der Fall ist. Das Vorkommen von Haaren 
könnte hier in Verbindung gebracht werden mit der offenbar 
vorhandenen geringeren Correspondenz der Flächen des Sackes 
und der Coneretion. Die Haare könnten, da sie nur an ge- 
wissen Stellen vorkommen, an anderen fehlen, die mangelnde 
Berührung beider Flächen ergänzen, als gleichsam über den 
Zwischenraum zwischen Nervenleiste und Otolith ausgestreckte 
Fühlfäden. Nur weiter ausgedehnte Untersuchungen können 
diesen Punkt in’s Reine bringen. Zunächst glaube ich mich 
für den Hecht gegen eine jeden, auch den geringsten Zwi- 
schenraum ausschliessende Apposition von Otolith und Nerven- 
leiste entscheiden zu müssen. Die Nervenleistenfurche ist 
thatsächlich zu tief, als dass überall eine innige Berührung 


zu Stande kommen könnte, so dass eine directe Uebertra- 


gung der Schwingungen des Otolithen auf die Nervenenden 
zur Erzeugung eines mechanischen Tetanus im Nervus acu- 
sticus (sit venia verbo) nach Art der Wirkung des von Hei- 
denhain construirten Tetanomotors nicht in dem grob me- 
chanischen Sinne angenommen werden kann, Im Wesent- 


lichen dürfte freilich die Sache ziemlich gleichgültig sein, ob 


es die Schwingungen des festen Körpers sind, die direct den 
Nerven tetanisiren, oder die Flüssigkeitswellen, welche unter 
dem resonirenden Einflusse des Otolithen entstanden. 


Nach den Angaben von Steifensand über in den Am- 


pullen zahlreicher Wirbelthiere und des Menschen vorkom- 
mende, unserer crista acustica entsprechende Vorsprünge und 
ihren eigenthümlichen breiigen Epithelialüberzug, wie nach 
Leydig’s Bemerkung (Histologie p. 269), dass die Zellen 


1 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth, 371 


in der Umgebung der Nervenendigung in Vorhof und den 
Ampullen bei allen von ihm darauf untersuchten Tbieren einen 
gelbkörnigen Inhalt besässen, kann es kaum einem Zweifel 
unterliegen, dass, was von mir ausführlich für einige Fische 
erwiesen worden, für die Endigungsweise des Hörnerven bei 


den übrigen Wirbelthieren in ähnlicher Weise Geltung haben 


werde. Einige von mir in dieser Beziehung gemachte, die 
Ampullen betreffende Beobachtungen wurden oben erwähnt. 
Im vestibulum von Hund und Katze finde ich bei Untersu- 
chung in humor aqueus die dunkleren mit undurchsichtigerem 
Epithel bekleideten Nervenendstellen auch von Härchen über- 
ragt, welche aber viel kürzer als die in den Ampullen sind. 

Ganz exceptionell scheint dagegen die Schnecke der 
Säugethiere dazustehen. Es seien mir noch einige wenige 
Bemerkungen über die Endigungsweise der Nerven in diesem 
Organe und über die in Betreff ihrer schwebenden Streitfra- 
gen gestattet. Die grosse Schwierigkeit der Untersuchung 
und die merkwürdige Complication der hier in Betracht kom- 
menden Elementartheile rückt die Aussicht auf eine nach allen 
Seiten befriedigende Kenntniss derselben noch in weite Ferne. 
Die neueste Zeit hat seit Corti’s!) glänzender Entdeckung 
auf diesem Gebiete manche werthvolle Fortschritte enthal- 
tende Arbeiten gebracht, aber das Problem der Nervenendi- 
gung in dem in Rede stehenden Organe haben weder Köl- 
liker’s,?) noch Böttcher’s,?) noch Leydig’s*) Unter- 
suchungen gelöst. Nachfolgende Bemerkungen gründen sich 
auf eine Reihe von Untersuchungen, welche ich ausführlicher 
am Menschen, an Hund und Katze anstellte. Eine mit Ab- 
bildungen erläuterte Darstellung des von mir Gesehenen be- 
absichtige ich erst später zu geben; hier folgen nur einige wich- 
tigere bisher schon sicher erkannte Thatsachen. 


1) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 3, p. 109, 

2) Gratulationsschrift für Tiedemann und Mikroskopische Ana- 
tomie. Bd. 2, p. 749. ? 

3) Observationes micros. de ratione qua nervus cochleae mamma- 
lium terminatur. Dorpat. 1856. 

4) Lehrbuch der Histologie p. 263. 


372 Prof. Max Schultze: 


Die Gebilde, welche Corti Zähne zweiter Reihe nennt, 
die Fasern, welche nach ihrem Entdecker in ein vorderes 
Stück (branche anterieure), zwei Gelenkstücke (coins articu- 
laires) und ein hinteres Stück (branche posterieure) zerfallen ii 
und welche Kölliker in ihrer Gesammtheit als Oorti- 
sches Organ bezeichnet, sind sämmtlich kernlose, wie es 
scheint, ganz solide faserartige Gebilde, von denen die hinte- 
ren, wie schon bekannt ist, sich leicht namentlich an ihrem 
verbreiterten Ende fein zerfasern. Die am Anfange des vor- 
‚deren Stückes beschriebene kernhaltige Anschwellung existirt 
nicht, dagegen liegt unter diesem allerdings etwas verbreiter- 
ten Theile eine kernhaltige kleine Zelle eingeklemmt zwischen 
der Cortischen Faser und der membrana basilaris laminae 
spiralis membranaceae, wie ich nach Claudius!) die das 
Corti’sche Organ tragende Lamelle nenne. Sie löst sich‘ 
oft aus der Verbindung mit der Faser, in andern Fällen ad- ” 
härirt sie fester. Kölliker erkannte die Lage dieser Zelle 
beim Ochsen richtig (Mikroskop. Anatomie II. p. 755, fig. 
435 c''), hielt sie aber für einen kernhaltigen Theil der Fa- 
ser selbst. Die Zelle selbst ist sehr vergänglich, der Kern 
weniger, die Corti’sche Faser am allerwenigsten. Was die 
übrigen Elemente des Corti’schen Organes betrifft, so stimme 
ich A. Böttcher bei, dass die Gelenkstücke nicht immer 
scharf trennbare Gebilde seien, sondern das vordere zur vor- 
deren Faser, das hintere zur hinteren Faser gehören, wie 
Claudius auch von der Katze und Kölliker vom Ochsen 
abbilden, bei welchem letzteren Thiere die Gelenkstücke al-, 
lerdings die bei Hund und Katze bei Betrachtung von oben 
auffallende Trennungslinie, welche Corti zu der von ihm 
aufgestellten Ansicht führte, und welche durch eine Knickung 
zu Stande kommt, nicht zu besitzen scheinen. Danach be- 
stände jede Corti’sche Faser nur aus zwei trennbaren 
Stücken, deren sich berührende Mitteltheile statt Gelenk- 
stücke Gelenkenden heissen mögen. 

In Betreff der Zahl wie der Lage dieser Fasern kann ich 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 7, p. 154. 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 373 


für Hund und Katze Claudius’ und Bötticher’s Angaben 
bestätigen. Die inneren Stücke verhalten sich an Zahl zu 
den äusseren etwa wie 3 zu 2. Die Lage derselben ist, wie 
Böttcher im Gegensatz zu Corti und Kölliker zeichnet, 
nicht parallel der Oberfläche der membrana basilaris, sondern 
der Art, dass die inneren Stücke gleich nach ihrem Anfange 
sich aus der Ebene der membrana basilaris in einem nach 
aussen mässig convexen Bogen ansehnlich erheben, die äusse- 
ren Stücke aber in nach aussen concaven Bogen in die Ebene 
der membrana basilaris wieder zurückkehren, an welcher sie 
befestigt sind, wie Olaudius richtig angiebt. Die beiden 
Gelenkenden aber bilden eine schmale Hochebene parallel 
der lamina, indem sie in scharfem Winkel von den zugehö- 
rigen Stücken sich abknicken. Der zwischen dem Corti’schen 
Organe und der membrana basilaris gelegene Raum hat da- 
nach eine ungefähr trapezförmige Gestalt mit nach innen ge- 
bogenen Seitenwänden. Danach’ wäre auch Leydig’s Auf- 
fassung der betreffenden Gebilde (Histologie p. 263) zu ver- 
bessern. 

Obgleich Corti und Böttcher das in Rede stehende Or- 
gan vorzugsweise bei Hund und Katze untersuchten, sind 
ihnen einige in unmittelbarem Zusammenhange mit den be- 
schriebenen Stücken stehende Gebilde, welche dem Corti- 
schen Organe fernerhin zuzurechnen sind, entgangen. Löst 
man die äusseren Stücke von den inneren, da wo sie mit 
ihren Gelenkenden an einander stossen, so kommen Plätt- 
chen zum Vorschein, welche bei Betrachtung von oben unter 
den äusseren Stücken lagen und durch sie verdeckt wurden. 


"Es sind das Stücke etwa von der Länge der beiden Gelenk- 


enden zusammengenommen. Dieselben sitzen alle in einer 
Ebene den äusseren Enden der inneren Stücke an, denen sie 
auch an Zahl entsprechen, und ragen schief nach “abwärts 
geneigt in den freien, von dem Oorti’schen Organe und der 


' membrana basilarıs umschlossenen Raum, in welchem sie alle 


in gleicher Länge gerade abgestutzt enden. Sie haben wie 
die folgenden die gleiche chemische Beschaffenheit wie die 
eigentlichen Corti’schen Elemente. Die zweite Art der ac- 


374 ro ! Prof? M 4% Schultze: 


cessorischen Gebilde besteht aus Faserstückchen, welche we- 
niger plättchenartig, in ihrem Anfang wenigstens mehr stiel- 
rund zu sein scheinen, und verbreitert oder löffelartig ausge- 
breitet endigen, ähnlich wie die äusseren Stücke bei ihrem 
Ende auf der membrana basilaris. Diese sitzen den Gelenk- 
enden der äusseren Stücke an ihrer oberen Fläche an und 
gehen in derselben Ebene wie die Gelenkenden, denen sie 
auch an Zahl entsprechen, nach aussen, biegen sich also nicht 
zur membrana basilaris nach abwärts, wie die äusseren Stücke 
es thun. Sie sind auch viel kürzer und zarter als die letzte- 
ren. Hier und da kommen brückenförmige Verbindungen 
zwischen ihnen vor. Beim Ochsen hat Kölliker'!) offenbar 
diese accessorischen Gebilde zweiter Art gesehen. Dieselben 
sind sehr schwer in ihrer Gesammtheit zu isoliren, da an sie 
diejenigen Zellen sich anlegen, welche Oorti zu je dreien 
hinter einander auf den äusseren Stücken aufsitzen lässt. 
Kölliker vermuthet, dass sie ein Netzwerk unter sich bil- 
den, um die drei Zellen zu tragen, und habe ich Bilder ge- 


habt, welche diese Ansicht bestätigen. Jedenfalls liegen auch 
bei der Katze, der Corti seine Darstellung entlehnte, die 


Zellen nicht den äusseren Stücken der Fasern auf, sondern 
höher, gestützt von den accessorischen Gebilden zweiter Art. 

Wenden wir uns jetzt der wichtigen Frage zu, ob die 
Corti’schen Fasern nervöser Natur seien, wie Kölliker 
behauptet, oder nicht, der Ansicht von Corti, Claudius, 
Böttcher und Leydig gemäss, so muss ich mich auf Grund 
meiner Untersuchungen auf die Seite der letzteren Forscher 
stellen. Es sind zwei Punkte, welche hier in Betracht: zu 
ziehen sind: einmal die chemische Beschaffenheit der 
Elemente und dann die Frage nach dem etwaigen directen 
Zusammenhange mit den Nervenfasern der lamina 
spiralis. Aus beiden glaubt Kölliker Beweise für die ner- 
vöse Natur der Elemente herleiten zu können. Aus der che- 
mischen Beschaffenheit irgend eines fraglichen Gebildes einen 
Schluss auf die nervöse oder nicht nervöse Natur desselben 


1) Mikrosk. Anatomie II. p. 756. 


er 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 35 


zu ziehen, hat bei dem dermaligen Standpunkte der Mikro- 
chemie viel Missliches. Wichtige Fragen, welche die Mikro- 
skopiker unserer Tage beschäftigen, konnten ihre Erledigung 
nicht finden wegen Mangels sicherer chemischer Kennzeichen 
für nervöse Gebilde, Ob solche überhaupt jemals aufgefun- 
den werden, muss sehr zweifelhaft erscheinen, da zum Auf- 
bau von Nervenzellen und Fasern andere Eiweisskörper nicht 
immer zu dienen scheinen, als sie auch in entschieden nicht 
nervösen Theilen des thierischen Körpers sich vorfinden. Nur 
in Verbindung mit rein anatomischen Kennzeichen, welche in 
aller nur möglichen Schärfe zu Hülfe zu nehmen sind, kön- 
nen wir in schwierigen Fällen entscheiden. So lege ich denn 
auch den Resultaten mikrochemischer Versuche an den Cor- 
tischen Fasern an sich nur einen relativen Werth bei. 
Wenn markhaltige Nervenfasern an der Peripherie ihre 
Markscheide verlieren, auch die bindegewebige Schwann- 
sche Scheide einbüssen, also zu freien Axencylindern werden, 
wie dies bei den jenseits des Bindegewebes gelegenen Ner- 
venendfasern der Ampullen nach meinen Angaben der Fall 
ist, oder ungleich deutlicher und leichter zu beobachten an 
der Uebergangsstelle der weissen ÖOpticus - Fasern in die 
durchsichtigen Retina-Fasern vorkommt, so erhalten die- 
' selben einen so hohen Grad von Vergänglichkeit, dass eine 
Isolirung derselben im frischen Zustande fast zu den Unmög- 
lichkeiten gehört. Nur die Untersuchung in einer, dem nor- 
mal das Gewebe tränkenden Plasma möglichst ähnlichen Flüs- 
sigkeit macht es z. B. bei der retina möglich, die wasserhel- 
len Fasern der Opticus-Schicht einzeln zu erkennen. Zusatz 
von Wasser stört augenblicklich die Beschaffenheit derselben 
der Art, dass nur eine undeutlich streifige, körnige, breiige 
Masse sichtbar ist, wo vollständig isolirt verlaufende, scharf 
von einander abgesetzte Fasern in der That vorhanden waren. 
Nach Kölliker’s Entdeckung verlieren die markhaltigen 
Acusticus-Fasern der lamina spiralis ossea ihre Markscheide 
am Anfange der lamina spiralis membranacea und treten aus 
dem knöchernen Kanal auf die der scala vestibuli zugewandte 
obere Seite der lamina spiralis (besser membrana basilaris 


376 ra Prof. Max Schultze: 


Claudius), um als marklose Fäserchen weiter zu laufen. 
Ich kann diese Angaben vollständig bestätigen. Der freie 
Rand der lamina spiralis ossea ist für die Acusticus- Fasern 
dasselbe, was der colliculus nervi optiei für die retina der 
meisten Säugethiere, !) das heisst, sämmtliche markhaltige 
Fasern gehen hier plötzlich in marklose Fäserchen oder, da 
ihnen die Schwann’sche Scheide fehlt, besser gesagt in 
freie Axencylinder über. Ich habe dieselben in der Schnecke 
auf grössere Strecken verfolgt und finde sie frisch wie nach 
Chromsäurebehandlung den feinen und feinsten Retina-Fasern 
vollständig gleich gebildet, auch unter gewissen Umständen 
mit jenen exquisit kleinen spindelförmigen Varicositäten ver- 
sehen, welche so charakteristisch für die Retina - Nervenfa- 
sern sind. ( 

Mit diesen marklosen Endausläufern der Acusticus-Fasern 
sollen nun nach Kölliker die inneren Enden der Corti’schen 
Fasern in Verbindung treten, Abgesehen davon, dass ich 
auf keine Weise einen solchen Zusammenhang wahrnehmen 
konnte, worauf ich einem so erfahrenen Beobachter gegen- 
über keinen Werth legen will, muss ich zunächst die Gültig- 
keit der von Kölliker aus den chemischen Eigenschaften 
der Corti’schen Fasern für ihre nervöse Natur entlehnten 
Gründe bestreiten. Meine Versuche sind folgende. Aus eben 
getödteten Hunden und Katzen entnommene und in humor 
aqueus untersuchte Corti’sche Fasern wurden mit Wasser 
ausgewaschen. Durch Aufquellen und schnelles Schwinden 
des grössten Theiles der ihnen anhängenden Zellen wurden 
dieselben in allen ihren Theilen deutlicher, ohne ihre Gestalt 
zu verändern und hielten sich viele Stunden in gleicher Weise. 
Zu solchen mit Wasser ausgewaschenen Corti’schen Fasern, 
an welchen ich, beiläufig gesagt, weder Varicositäten nach 
Kölliker, noch das Austreten einer körnigen Masse wie 
Claudius bemerken konnte, setzte ich verdünnte Essigsäure 


1) Beim Kaninchen erstrecken sich bekanntlich die markhaltigen 
Fasern noch eine Strecke weit über die Umgegend des Opticus -Ein- 
trittes. Diese Thiere müssen demnach einen besonders grossen blin- 
den Fleck im Auge haben. 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 377 


und verdünnte Salzsäure. In beiden Flüssigkeiten löste sich 
unter Gasentwickelung der Kalk der lamina spiralis ossea, 
aber die Corti’schen Fasern blieben mehrere Stunden unver- 
ändert deutlich, erhielten unter den Erscheinungen einer kaum 
merklichen Verkürzuug aller ihrer Dimensionen sogar noch 
schärfere Contouren als sie vorher besassen. Die gleichen 
Versuche wiederholte ich an der Schnecke einer Katze, deren 
Kopf 24 Stunden nach der Decapitation bei einer Tempera- 
tur von 15° R. aufbewahrt worden war. Solche nicht mehr 
ganz frische Präparate sind allerdings, wie Kölliker hervor- 
hebt, zum Studium des Corti’schen Organes nicht sehr 
brauchbar, da sich dasselbe auch bei grösster Vorsicht der 
Behandlung immer von der lamina spiralis mehr oder weni- 
ger vollständig ablöst und in seine einzelnen Stücke zerfällt, 
die dann isolirt in der umgebenden Flüssigkeit schwimmen, 
Auch erscheinen sie ein wenig blasser als gleich nach dem 
Tode. Dennoch kann man sich leicht davon überzeugen, 
dass sie alle wohlerhalten sind, und Zusatz von Essigsäure 
oder Salzsäure trägt wieder, statt sie verschwinden zu machen, 
vielmehr dazu bei, sie deutlicher und schärfer contourirt her- 
vortreten zu lassen. 

Ich kann nach diesem Kölliker’s Ausspruch, dass die 
Corti’schen Fasern „äusserst zarte und leicht zerstörbare 
Gebilde“ seien, nicht bestätigen, und noch weniger die nahe 
chemische Verwandtschaft mit den marklosen Fasern des 
acusticus, mit denen sie zusammenbängen sollen, oder mit 
den Opticus-Fasern und Stäbchen der retina, zugeben. Aller- 
dings schwinden sie augenblicklich in kaustischen Alkalien. 
Hierin schwindet aber unter Aufquellen auch ebenso schnell 
die feine Streifung der membrana basilaris der lamina spira- 
lis membranacea, und scheint mir die Ansicht Corti’s, die 
Zähne zweiter Reihe mit dieser Membran in chemische Ver- 
wandtschaft zu bringen, welcher auch im Wesentlichen Bött- 
cher und Leydig auf Grund ihrer mit den Corti’sschen 
übereinstimmenden Angaben über die chemische Natur der 
Fasern beipflichten, weit naturgemässer als Kölliker’s 
Ansicht. 


378 Prof. Max Schultze: 


Wenn es hiernach mehr als zweifelhaft erscheinen muss, 
dass die Corti’schen Fasern die Endausläufer der Acusticus- | 
Fasern in der Schnecke seien, so kann ich endiich noch 
weitere Beobachtungen über den Verlauf der marklosen Ner- 
'venendfäserchen auf der lamina spiralis beibringen, welche 
zur Auffindung der wirklichen Endgebilde dieser Nerven füh- 
ren dürften. Nach dem Abheben oder Abspülen des Corti- 
schen Organes, welches bekanntlich nur sehr lose mit der 
membrana basilaris verbunden ist, kommt unter demselben 
ein im natürlichen Zustande von ihm bedecktes reiches La- 
ger von Nervenfasern zum Vorschein, welche der genannten 
Membran unmittelbar aufliegen. Die Fasern lassen sich bei 
einiger Uebung frisch in humor aqueus trotz ihrer Durchsich- 
tigkeit und Feinheit erkennen, deutlicher nach Erhärtung in 
Chromsäure. Dieselben verlaufen nicht in der Richtung der 
markhaltigen Fasern der lamina spiralis ossea, sondern senk- 
recht. auf diese in der Richtung der Schneckenwindung, also 
parallel der Grenze zwischen lamina spiralis ossea und mem- 
branacea. Sie zeigen an Präparaten, welche aus Felsenbei- 
nen gewonnen wurden, die einige Wochen in Chromsäure- 
lösungen, 1 Gr. auf die Unze Wasser, gelegen hatten, ganz 
das Ansehen der Opticus-Fasern, d. h. sind dicht von klei- 
nen spindelförmigen Varicositäten unterbrochen und stehen 
mit zahlreichen kleinen Zellen, die einen grossen Kern füh- 
ren, in Verbindung, die sich in den Verlauf derselben ein- 
fügen. Aber auch frisch in humor aqueus lassen sich schon 
die Varicositäten an denselben erkennen, wie die kleinen bi- 
polaren Zellen, mit denen sie zusammenhängen. In der un- 
teren grössten Schneckenwindung sind sie am zahlreichsten 
und deshalb am leichtesten zu finden. Die Zone, in welcher 
sie liegen, erscheint breiter als der Raum, welchen das 
Corti’sche Organ einnimmt. Dass diese Fasern zum Theil aus 
einer Umbiegung der aus den Löchern der habenula perfo- 
rata hervorgetretenen Axencylinder entstehen, davon habe ich 
mich beim Menschen direct überzeugen können.!) Dieselben 


1) Aber auch auf der unteren der scala tympani zugewandten Seite 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 379 


liegen aber nicht bloss unter dem Oorti’schen Organe, son- 
dern sie erheben sich auch zum Theil zwischen die Faser- 
stücke desselben und flechten sich zwischen diese ein. Auch 
hier stehen sie mit kleinen Zellen in Verbindung, welche zum 
Theil eine regelmässig an den einzelnen Stücken des Corti- 
schen Organes sich wiederholende Lage besitzen. Zu diesen 
gehören die bereits erwähnten kleinen Zellen unter dem An- 
fange der inneren Faser des Corti’schen Organes, welche 
-für Kerne in denselben genommen wurden; ferner Zellen, 
welche in gleich regelmässiger Entfernung von einander unter 
den Gelenkstücken der äusseren Fasern sich befinden, einge- 
klemmt zwischen ihnen und den accessorischen Stücken er- 
ster Art. Endlich gehören hierher vielleicht diejenigen Zellen, 
welche von den accessorischen Stücken zweiter Art getragen 
werden, von denen oben bereits die Rede war. An ganz 
frischen Präparaten zeigen sie sich in der von Oorti abge- 
bildeten regelmässigen Folge. Doch sind dieselben nicht alle 
von gleicher Gestalt; die äussern sah ich bei Hund und 
Katze constant lang gestreckt wurstförmig, andere weiter 
noch nach aussen gelegene in ein ansehnliches frei hervorra- 
gendes Haar verlängert. Alle diese Zellen gleichen sich in 
ihrer grossen Vergänglichkeit. Weasserzusatz zerstört sie 
schnell und unter vielen conservirenden Flüssigkeiten habe ich 
noch keine gefunden, welche sie in ihrer natürlichen Form 
erhielte. Die Untersuchung in humor aqueus muss hier jeder 
anderen vorgezogen werden. 

Glaubte ich ein Recht zu haben, den Angaben Kölli- 
ker’s über die nervöse Natur der. Corti’schen Fasern einige 
Zweifel entgegenzustellen, so beziehen sich diese nach dem 
Vorstehenden doch nicht auf die zelligen Gebilde, welche 


der membrana basilaris kommen solche quere Faserzüge markloser 
Nervenfädchen vor. Hier liegen sie aber seltener und mehr zurück, 
zum Theil geradezu unter der lamina spiralis ossea. Die von A. Bött- 
cher I. c. fig. IV. B, B abgebildeten Faserzüge, welche auch er für 
nervöser Natur erklärt, gehören hierher. Wie sie an diese Stelle ge- 
langen und über das weitere Schicksal derselben vermag ich nichts 
auszusagen. 


380 Prof. Max Schultze. 


denselben anhängen und zum Theil eng mit ihnen verbunden 
sind. Sie bleiben nach obigen Angaben einige als sicher, an- 
dere als höchst wahrscheinlich nervöser Natur bestehen. Die 
Corti’schen Fasern mit den von mir hinzugefügten accesso- 
rischen Gebilden gleicher Natur können als ein Stützapparat 
für die eingewebten und aufgelagerten zelligen Gebilde und 
zuleitenden Nervenfasern betrachtet werden. Aber nicht bloss 
als einen Stützapparat möchte ich die Cortischen Fasern 
betrachtet wissen; es dürfte denselben eine höhere Bedeu- 
tung zuzuschreiben sein. Offenbar begünstigt die eigenthüm- 
lich gebogene Lage dieser Fasern, ihre Befestigung auf der 
membrana basilaris mit einem Ende, ihre Steifigkeit und Ela- 
stieität, welche sie nach allem, was man sehen kann, besitzen, 
das Zustandekommen von Schwingungen derselben, welche 
die Perception der Schallwellen begünstigen können, wenn 
die pereipirenden Elemente in möglichst nahe Verbindung mit 
denselben gebracht werden. Die eigenthümliche Lage ge- 
wisser Nervenzellen in den Winkeln gabelförmig sich theilen- 
der Stäbchen, oder eingeklemmt zwischen lamina spiralis und 
gebogene Faser dürfte eine solche Annahme noch mehr recht- 
fertigen, welche zunächst freilich noch, so lange die anato- 
mischen Verhältnisse nicht genauer erforscht sind, ganz in 
das Gebiet der Hypothese gehört. Wo aber weder das Ex- 
periment heranreicht, noch auch, wie hier vorauszusetzen, 
Erfahrungen über pathologische Verhältnisse bald eine Auf- 
klärung geben dürften, mag eine solche, wenn sie das betref- 
fende Gebilde aus dem Zustande des rein Curiösen heraus- 
hebt, am Platze sein. | 


Erklärung der Tafel XIV. 


Fig. 1. Gehörsäckchen in Verbindung mit den Nerven von Raja 
clavata bei nicht ganz doppelter Vergrösserung von der Bauchseite 
gezeichnet; a. Ampulle des vorderen; b. Ampulle des hinteren; c. Am- 
pulle des unteren halbeirkelförm. Canales; d. kleiner Otolithensack; 
e. grosser Otolithensack; f. kleiner Anhang desselben; g. nervus glos- 
sopharyngeus; h. nervus -acusticus; i. nervus trigeminus cum faciali; 
kk. Gehirn. 


Ueber die Endigungsweise des Hörnerven im Labyrinth. 381 


Fig. 2. Ampulle von Raja clavata geöffnet mit dem Nerven a und 
der cerista acustica b. Vergrösserung etwa 20. 

Fig. 3. Durchschnitt durch die Mitte der crista acustica von Spi- 
naz acanthias, aa’ Ampullenwand, bei a‘ tritt der Nerv in einzelne 
Primitivfasern auseinander, welche sich in der crista acustica bis un- 
ter das gelbe Epithel des Kammes derselben erheben. WVergröss. 100. 

Fig. 4. Freie Oberfläche des Epithels des Kammes der crista 
acustica mit den Härchen von Raja clavata in liquor cerebrospinalis. 
Vergr. 330. 

Fig. 5. Die Härchen tragenden Blasen aus dem Epithel der crista 
acustica; a u. b vom Hecht, erstere nach ‚kürzerer, letztere nach län- 
gerer Einwirkung von Wasser; c. von Raja clavata nach mehrstündi- 
ger Behandlung mit concentrirter Lösung von Kali bichrom. Vergr. 330. 
Fig. 6. Theil des Epithelialüberzuges der crista acustica von Raja 
clavata nach längerer Erhärtung in Kali bichrom. Die Härchen tra- 
genden Gebilde stehen zum Theil als gestielte Blasen über die Ober- 
fläche des Epithels hinaus. Vergr. 330. 

Fig. 7. Epithelialgebilde des Kammes der crista acustica dem von 
3 markhaltigen Nervenfasern durchsetzten Bindegewebe d aufruhend. 
aa. Fadenzellen, bb. Cylinderzellen, c. Basalzellen. Vergr. 330. 

Fig. 8. Theil des vom Epithel entblössten Kammes der crista 
acustica von Raja mit den zwischen den Epithelzellen sich in feinste 
Fäserchen auflösenden Axencylindern dreier markhaltiger Nervenfasern. 
Vergr. wie vorher. 

Fig. 9. Ebendasselbe, der über das Bindegewebe hinausragende 

Theil der Nervenfaser ist von Zellen eingehüllt, welche den Faden- 
zellen der fig. 7 gleichen. 
. Fig. 10. Theil des Epithelialüberzuges der im grossen Ötolithen- 
sack des Hechtes neben der Nervenleiste gelegeren Zonen mit Pflaster- 
zellen und Cylinderzellen mit sternförmigem Querschnitt, von der 
Fläche gesehen. 

Fig. 11. Dasselbe von der Seite gesehen. Vergr. 330. 

Fig. 12. Theil des Epithelialüberzuges vom Rande der Nerven- 
leiste vom kleinen Otolithensack des Rochen. 

Fig. 13. Ebenso vom grossen Otolithensack des Rochen. Vergr. 330. 

Fig. 14. Flächenansicht der Mitte der Nervenleiste aus dem grossen 
Otolithensack vom Hecht, abwechselnd die Enden der Cylinderzellen 
und der Fadenzellen zeigend. In liquor cerebrospin. Vergr. 330. 

Fig. 15. Oberfläche des grossen Otolithensackes vom Hecht nach 
Chromsäurebehandlung im Querschnitt mit vorragenden kleinen Zapfen 
und gestielten Bläschen, welche durch Quellung der peripherischen 
Enden der Fadenzellen entstanden zu sein scheinen. Vergr. 330. 

- Fig. 16. Querschnitt des grossen Otolithensackes vom Hecht bei 
3maliger Vergrösserung mit dem Nerven und seiner Endausbreitung 
aa und dem Ötolithen c; bb ist die Wand des Otolithensackes. 


382 | | Constantin Gorski: 


Einige Bemerkungen über die Beckenknochen der 
beschuppten Amphibien. 
on > 
CONSTANTIN GORSKI, Mag. phil. 


In einer von mir im Jahre 1852 veröffentlichten vergleichend- 
anatomischen Abhandlung (Ueber das Becken der Saurier. 
Dorpat. 4 H. Laakmann. Mit 2 lithographirten Tafeln.) 
habe ich aus den anatomischen Verhältnissen der Hart- und 


Weichgebilde eine neue, von der bisherigen verschiedene 


Deutung der Beckenknochen der Saurier entwickelt. Dieselbe 
besteht in Folgendem: Den von den Anatomen als os pubis 
angesehenen und mit dem gleichnamigen der Säugethiere und 
Vögel verglichenen Knochen halte ich für ein den Sauriern 
eigenthümliches os ileopectineum, welches dem tuber 
ileopectineum (eminentia ileopectinea) morphologisch ent- 
spricht, und hier, so wie das sonst als Fortsatz des Schul- 


terblattes vorkommende os coracoideum bei den Monotremen 


und Vögeln, als ein besonderer Knochen auftritt. Ferner be- 


trachte ich das sogenannte os ischii der Saurier für ein os | 


pubis und das os ilium derselben für denjenigen Theil des 
entsprechenden Knochens der Säugethiere, der zur Bildung 
der Gelenkpfanne beiträgt, hier aber sich besonders nach 
hinten entwickelt hat und somit zum Theil die Bedeutung 
des Ramus descendens ischii gewinnt. Das os ischi 


fehlt gänzlich und wird (mit Ausnahme des Krokodils) zum 


Theil durch ein ihm morphologisch-homologes Gebilde, näm- 
lich durch das von mir so genannte Ligamentum ischia- 
dicum ersetzt, welches nach seinem Verlauf und seiner Lage 
zu den es umgebenden und von ihm entspringenden Muskeln 


‘hauptsächlich dem Ramus ascendens ischii entspricht. 


\ 


Einige Bemerk. üb. die Beckenknochen d. beschuppten Amphibien. 383 


Das Vorkommen dieses Ligaments, welches ich damals nur 
bei Monitor niloticus L.undPodinema Teguixin Wagl, 
zu beobachten Gelegenheit hatte, ist wahrscheinlich bei allen 


mit einem ausgebildeten Becken versehenen Schuppenechsen 
.(Saurii squamati) vorhanden; denn ich habe es in Folge späterer 
‚Untersuchungen bei Polychrus marmoratus Cuv., Tropidurus 


torquatus Maxim., Phrynocephalus helioscopus Wagl., Jguana 
delicatissima Laur., Lacerta agilis Lin., Lacerta viridis Lin., 


‚Agama colonorum Daud., Draco volans Lin., Ptatydactylus 


guitatus Cuv., gefunden. 

In Folge dieser meiner Deutung der Beckenknochen der 
Saurier ist auch der, zwischen den ossa ileopectinea (ossa 
pubis Aut.) und den ossa pubis (ossa ischii Aut.) einge- 


‚schlossene, oft durch einen knöchernen oder ligamentösen 
‚Fortsatz in zwei Hälften getheilte Raum, nicht als foramen 


obturatorium wie bisher, sondern als ein besonderes, von 
mir foramen cordiforme genanntes, aufzufassen. Als 
das foramen obturatorium würde man allenfalls den, zwischen 
dem hintern Theile des os ilium, dem ligamentum ischiadicum 
und dem hinteren Rande des os pubis (os ischii Aut.) sich 
befindenden Raum, ansehen können. 

Die Gründe, die mich bewogen haben, zu einer von der 
allgemein üblichen so ganz verschiedenen Ansicht über die 
Beckenknochen der Saurier zu gelangen, habe ich in meiner 
Abhandlung genau und ausführlich auseinandergesetzt, wobei 


ich als Grundlage meiner Beweisführung sowohl die Hart- 


als Weichgebilde in Betracht gezogen habe. Keine apriori- 
stische Idee, keine vorgefasste Meinung hat meine  Unter- 


“ suchungen geleitet. Ein blos oberflächlicher osteologischer 


Vergleich der Becken der Saurier mit denen der Säugethiere 
und Vögel erweckte in mir anfänglich das Misstrauen gegen 
die angenommene Deutung dieses Skelettheils bei den Sau- 
riern, und die Lage der sogenannten ossa ischii und ossa 
pubis schien mir so wenig der Lage gleichnamiger Knochen 
bei anderen mit einem ausgebildeten Becken versehenen Wir- 
belthieren zu entsprechen, dass ich mich bewogen fühlte, 
das Becken der Saurier Rinsichtlich der es umgebenden Weich- 


384 Constantin Gorski: 


theile, als Muskeln, Gefässe und Nerven einer genauen Prü- 
fung zu unterwerfen. Dieselbe war aber in Folge des Mangels 
sowohl an speciellen Vorarbeiten auf diesem zootomischen Ge- 
biet, als auch des dazu nöthigen Materials mit vielen Schwie_ 
rigkeiten verknüpft. Herr Professor Dr. Carl Reichert, 
mein damaliger hochverehrter Lehrer, forderte mich seiner- 
seits zu diesen Untersuchungen auf; indem er alles darauf 
bezügliche zootomische Material der Dorpater Sammlung mir 
zur Verfügung stellte. Ihm hauptsächlich habe ich es zu ver- 


danken, dass es mir möglich gewesen ist, meine Aufgabe 


vermittelst einer Methode zu lösen, die bei der Entscheidung 
solcher Fragen von den wissenschaftlichen vergleichenden 
Anatomen unserer Zeit angewandt wird. 

Es war mir höchst erfreulich, als ich, bei Beibehaltung 
der bisher angenommenen Deutung der Beckenknochen der 
Saurier, die Weichtheile am Becken der Saurier mit denen 


anderer Wirbelthiere verglich, auf merkwürdige Anomalien 


hinsichtlich der Lagerungsverhältnisse zu stossen; denn meine 
in Folge osteologischer Beobachtungen entstandenen Zweifel 
über die Richtigkeit dieser Deutung gewannen dadurch immer 
mehr Gewissheit. Es handelte sich jetzt bloss darum, welche 
neue Deutung die alte am richtigsten ersetzen würde? Eine 
genaue Analysis des Beckens mit seinen Weichtheilen bei 
den Wirbelthieren, den Menschen nicht ausgeschlossen, führte 
mich bald zu der Erkenntniss, dass das Vorkommen des os 
ileopectineum als besonders stark entwickelte Eminentia ileo- 
pectinea, so wie das Fehlen des os ischii, welches bei den 
meisten Sauriern durch das Ligamentum ischiadicum ersetzt 
wird, durchaus charakteristische und in der Natur begründete 
Merkmale seien. Vorurtheilsfrei, ohne weiteres Bedenken 
babe ich auch diese Ansicht hinsichtlich der Deutung der 
Beckenknochen der Saurier ausgesprochen, und dieselbe durch 
das Veröffentlichen meiner Abhandlung der gelehrten Welt 
zur Prüfung und Kritik vorgelegt. 

Einige Jahre sind seitdem vergangen, und es ba sich 
meine Ansicht noch wenig Eingang in die zoologischen und 
vergleichend-anatomischen Schriften ‘verschaffen können. Das 


Einige Bemerk. üb. die Beckenknochen d. beschuppten Amphibien. 385 


einzige Werk, in welchem der Verfasser mit mir übereinzu- 
stimmen scheint, ist das ausgezeichnete, allgemein anerkannte 
Handbuch der Zoologie von J. van der Hoeven (deutsche 
Uebersetzung nach der II. holländischen Ausgabe. 8. Leipzig. 
Voss, 1852 — 1856). — Der Verfasser sagt bei Beschreibung 
_ des Beckens der Eidechsen (II. B. pag. 220 unten): „Nach 
den Untersuchungen von Constantin Gorski über das 
Becken der Saurier, Dorpat 1852. 4., entsprechen übrigens 
diese sogenannten Sitzbeine der Eidechsen morphologisch den 
Schambeinen der höheren Wirbelthiere, während die soge- 
nannten Schambeine als eigenthümliche ossa iliopectinea an- 
zusehen sein möchten. Das Sitzbein fehlt bei den Eidechsen 
wenigstens als Knochen. Es ist vom sogenannten Ligamen- 
tum ischiadicum vertreten.“ Die übrigen Schriftsteller gingen 
mit Stillschweigen darüber hinweg, ohne meine Untersuchun- 
gen zu prüfen und irgend welchen Gegenbeweis zur Wider- 
legung meiner Ansicht zu führen, sofern sie dieselbe etwa 
nicht begründet genug finden sollten. 

Als aber die langersehnte zweite Auflage des Handbuches 
E Zootomie von Siebold und Stannius 1856 erschien, 
war ich ‚nicht wenig erstaunt zu lesen, dass Stannius die 
alte Deutung der Beckenknochen der Saurier beibehalten 
hat, und, obgleich ihm meine Abhandlung bekannt ist, ohne 
Thatsachen- oder anderweitige Gründe beizubringen, sich fol- 
gendermassen darüber äussert: „eine unter Reichert’s Lei- 
tung erschienene Abhandlung von Constantin Gorski, über 
das Becken der Saurier, Dorpat 1852. 4., mühet sich ab, 
den Beweis zu führen, dass die ossa pubis als ossa iliopec- 
" tinea, die ossa ischii als ossa pubis aufzufassen seien (s. 2tes 
Heft $. 43 pag. 78. 2) unten). - 

In dieser Aeusserung, welche noch dazu in einem so 
hochgeschätzten Handbuche gemacht wurde, liegt etwas 
polemisches, was mich um so mehr befremden$musste, als 
ich mir nicht bewusst bin in meiner Abhandlung Herrn Stan- 
nius irgendwie zu nahe getreten zu sein. Das Verletzende der 
Aeusserung scheint aber eine noch grössere Tragweite in sich 


zu enthalten, da sie zugleich der Beziehungen meines hoch- 
Müller’s Archiv. 1858, 25 


386 Nee : Constantin Gorski: 


geehrten Lehrers zu der Arbeit gedenkt. Man mag mir, dem 
dankbaren Schüler, gestatten, über diesen letzten Punkt still- 
schweigend um so mehr hinwegzugehen, als das allgemeine 
Urtheil über die wissenschaftlichen Leistungen des Professors 
Dr. Reichert dadurch keinesweges beeinträchtigt werden 
kann. | 5: | 

Was mich persönlich anbetrifft, so wird jeder vorurtheilsfreie 
Leser mir zugestehen, dass ich Grund habe, die angeführte 
Aeusserung des Prof. Stannius als eine wenigstens un- 
passende zu bezeichnen. Sie kann unmöglich auf den Charakter 
eines wissenschaftlichen Urtheils Anspruch machen; denn sie 
enthält in sich viel eher die Tendenz, meine: neue Ansicht 
zu tadeln und als werthlos ohne weiteres zu verwerfen, als 
- die Intention, dieselbe einer Prüfung zu unterwerfen — was 
doch bei jeder wissenschaftlichen Kritik der allein mögliche 
Weg ist, auf dem Forscher, bei den Verschiedenheiten ihrer 
Meinungen, zu einer Ausgleichung und einem gegenseitigen 
Verständniss gelangen können. Indem ich die Hoffnung habe, 
dass die Naturforscher meine Abhandlung einer möglichst 
genauen und gerechten Kritik unterwerfen werden, hege ich 
in mir das Bewusstsein, mich nicht umsonst „abgemüht* 


zu haben, sondern auf gewissenbaftem Wege, durch einen. 


geschickten Forscher geleitet, zur Lösung nteiner Aufgabe 


geschritten zu sein, und dadurch einen, wenn auch kleinen 
Beitrag zur Erweiterung unserer Kenntnisse auf diesem Ge- 


biete der vergleichenden Anatomie geliefert zu haben. 
Hinsichtlich der Aehnlichkeit des Beckens ‚der Saurier mit 
dem der Chelonier habe ich schon damals die Vermuihung 
ausgesprochen, dass sich die Beckenknochen der letzten auf 
dieselbe Weise würden deuten lassen. Jetzt aber, nachdem 
ich die Lagerungsverhältnisse der Hart- und Weichgebilde 
am Becken der Chelonier untersucht habe, bin ich zu der 
Ueberzeugung gelangt, dass meine oben genannte Deutung 
auch auf diese Amphibienordnung passt. Die Verschieden- 


heiten, die man wahrnimmt, beeinträchtigen keinesweges die 


Uebereinstimmung, denn sie hängen bloss mit: gewissen Ua- 


Einige Bemerk. üb. die Beckenknochen d, beschuppten Amphibien. 387 


terschieden in der Bewegungsart beider Amphibienordnungen 
zusammen. 1 

Was nun zunächst die Hartgebilde anbetrifft, so ist das 
Becken der Chelonier insofern von dem der Saurier verschie- 
den, als bei den Fluss- und Landschildkröten die ossa ilio- 
pectinea (ossa pubis Auct.), welche sich bedeutend nach 
vorn und innen ausgebreitet haben, nicht nur mit einander, 
sondern auch mit den an der Symphysis ossium pubis her- 
vortretenden Fortsätzen der ossa pubis (os.ischii Auct.) ver- 
bunden sind, und somit wird das sonst einfache foramen 
cordiforme (for. obturatorium Auet.) in zwei rundliche Oeff- 
nungen getheilt. Bei den Seeschildkröten, bei welchen das 
08, iliopecetineum die höchste Ausbildung erreicht und an 
Grösse alle übrigen Beckenknochen übertrifft, ist dagegen 
das foramen cordiforme wie bei vielen Sauriern nur durch 
ein Ligament getheilt. Sonst tragen bei den Schildkröten 
wie bei den Schuppenechsen alle drei Knochen zur Bildung 
der Gelenkpfanne bei, und die ossa iliopeetinea haben an 
ihren äussern Rändern die ihnen eigenthümlichen Fortsätze, 
die ich. bei der Beschreibung des Beckens der Saurier pro- 
cessus der 0ssa iliopectinea genannt habe. 

Das Ligamentum ischiadieum ist zwar in der Art wie bei 
den Sauriern nicht ausgebildet — aber wenn man das Brust- 
bein einer Schildkröte abgenommen hat, so erblickt man an 
der Stelle, wo die Schenkelmuskeln durch eine gebogene, von 
mir Schenkeldammbuge genannte Furche von den Schwanz- 
muskeln abgegrenzt werden, eine breite starke Fascia. Diese 
geht nach vorn in ein kräftiges Faserband (Ligament)!) über, 
. welches von der Spitze des processus ossis iliopectinei nach 
innen und hinten zum hinteren Fortsatz des os pubis (08 
ischi Auct.) und sogar bis zur Symphysis oss. pubis (088. 
ischii Auct.) verläuft. Mehrere Muskeln entspringen von die- 
sem Ligament und hauptsächlich die Beuger des Unterschen- 


1) Dieses Ligament ist von Meckel in seinem „System d. vergl, 
Anatomie“, 8. 1828. Halle III. Band p. 259 beschrieben. Bojanus 
(Anatome Testudinis Europaege) nenntes Ligamentum pubis iischia- 
dieum. " 


25” 


388° ERE 14 Constantin Gorski:' 


kels. Für meine Behauptung ist es wichtig, dass es wieder 
in ähnlicher Weise wie bei den Sauriern Muskeln sind, die 
sich an die innere Fläche der Tibia ansetzen, und somit 
den M. semimembranosus und semitendinosus entsprechen. 
Wir wissen ferner, dass bei den Wirbelthieren mit einem 
ausgebildeten Becken diese Muskeln gewöhnlich vom Tuber 
ischii entspringen. Es haben sich also dieselben, zum Ersatz 
für das nicht vorhandene os ischii und das Tuber, hier das 
genannte Ligament zur Anheftungsstelle gewählt. 

‘Zieht man in Betracht, dass ganz ähnliche Muskeln bei 
den Sauriern vom Ligamentum ischiadicum entspringen, und 
dasselbe dort auch zur Symphysis oss. pubis (oss. ischii Au ct.) 
nach vorn heraufgeht — so habe ich kein weiteres Bedenken, 
dieses,‘ am Becken der Chelonier vorkommende Ligament, 
und namentlich seinen hinteren aponeurotischen Theil, für 
ein JAnalogon des Ligamentum ischiadieum der Saurier zu 
halten. ef 

Vergleicht man die Beckenmuskeln der Chelonier mit denen 
der Saurier, so zeigen sie nicht nur in Bezug auf ihre Ur- 
sprungs- und Anheftungsstellen, sondern auch auf ihren Ver- 
lauf und sogar ihre Zahl, sehr viele Uebereinstimmungen 
mit einander, wenn auch die Anordnung, namentlich der 
Unterschenkelmuskeln bei den Sauriern — was schon Meckel 
hervorhebt — compliecirter als bei den Cheloniern ist. 

Es wäre überflüssig, wollte ich eine detaillirte Beschrei- 
bung der Muskeln am Becken der Schildkröten geben, denn 
wir besitzen schon ganz genaue Angaben über dieselben in 
den anatomischen Werken von Wiedemann, Meckel und 
namentlich von Bojanus. — Der Uebersicht wegen werde 
ich aber einige für meine Beweisführung wichtige Muskeln 
anführen. | 

Was nun zunächst die Beuger des Oberschenkels anbe- 
trifft, so haben wir bei den Cheloniern wie bei den Sauriern 
starke Muskeln, die dem iliacus internus analog sind, und 
zum Theil vom os ilium, zum Theil von der-oberen Fläche 
des os pubis (os ischii Auct.) entspringen. Die Analoga des 
M. pectineus nehmen ihren Anfang von der ganzen unteren 


Einige Bemerk, üb. die Beckenknochen d. beschuppten Amphibien. 389 


Fläche des os iliopectineum (os pubis Auct.), wie bei den 
Sauriern. 

Die Adductoren des Oberschenkels entspringen von der 
Symphysis oss. pubis (ossa ischii Auct.) und von einer Mem- 
bran, die das von mir sogenannte foramen cordiforme (fora- 
men obturatorium A uct.) überzieht. | 

Die Beuger des Unterschenkels, Analoga der M.M. biceps, 
semitendinosus und semimembranosus, entspringen von dem 
vorderen Theile der dem Ligamentum ischiadicum der Sau- 
rier entsprechenden Fascia, welche daselbst als faseriges Band 
(Ligamentum pubis ischiadicum Bojanus) ausgebildet ist. 

Die Adductoren und Roller des Unterschenkels, Analoga 
des Gracilis, nehmen vom os pubis (os ischii Auct.) ihren 
Anfang. 

Zieht man alle diese Momente in Betracht, so ist zu er- 
sehen, dass, wenn man die alte Deutung der Beckenknochen 
der Chelonier beibehalten wollte, man auf dieselben Incon- 
sequenzen und Anomalien, hinsichtlich der sonst bei Wirbel- 
thieren vorkommenden Anordnung der Beckenmuskeln stossen 
würde, wie ich es bereits bei der Beschreibung der Becken- 
knochen der Saurier ausführlich besprochen habe. 

Schliesslich müssen, als nothwendige Folge meiner Deu- 
tung der Beckenknochen der beschuppten Amphibien, beim 
Vergleich des Schultergürtels mit dem Beckengürtel die Ho- 
mologien anders ausfallen als nach der bisherigen Deutung. 
Ein Blick auf die beiden Gürtel dieser Amphibien lehrt, dass 
die Schulterblätter den ossa ilii — die furcula (ossa. elavicu- 
laria) den ossa iliopectinea, und die ossa coracoidea den 
08sa pubis entsprechen. 


390 | Prof. Dr. Krauss: 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 


Von 
Prof. Dr. Krauss in Stuttgart. 


Schon seit vielen Jahren werden mir durch einige Sammler 


naturhistorische Gegenstände aus entfernten Ländern zuge- 
schickt, die theils für das k. Naturalienkabinet in Stuttgart ° 
bestimmt, theils durch meine Vermittelung an mehrere natur- 


ta nn 


historische Anstalten gelangt sind. Die reichhaltigste Aus- 


beute im Gebiete der Zoologie lieferte Herr A. Kappler 
aus der holländischen Kolonie Surinam. Seinen Bemühungen 
ist es zu danken, dass in dem Zeitraum von zwölf Jahren 


sieben Museen mit Manatus aus den surinamischen Flüssen, 


namentlich aus dem Marowynefluss, versehen werden konnten, 


und dass es mir möglich geworden ist, die nachstehenden 
Untersuchungen und Messungen an diesem immer noch ve Ex 


nen Thier zu geben. 


Die Schädel und Skelette der Manatus, welche ich nen z 


benutzen konnte, habe ich mit Nummern versehen und werde 
nun, wenn eine Vergleichung vorgenommen werden sollte, 
angeben, in welchen Museen sie zu finden sind. Es ist ein 


ausgestopftes Thier, ein Männchen nach Kappler*), ein, 


übrigens nicht zu diesem ausgestopften Exemplare gehöriges 


*) Wegen des Geschlechtes muss ich mich auf die Angaben von 


Kappler beschränken, da es an den getrockneten Bälgen nicht mehr 


zu-erkennen war, weshalb es sehr zu bedauern ist, dass es nicht bei 
allen angegeben werden kann. Die bestimmten Angaben bei einigen 


Thieren können aber als zuverlässig angenommen werden, weil 


Kappler bei diesen auch die Geschlechtstheile in Weingeist mitge- 
schickt hat, 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 391 


Skelet eines alten Thieres (in nachstehendem Aufsatz mit 
Nr. I. bezeichnet) und ein Schädel eines jungen Thieres 
(Nr. IV.) in dem k. Naturalien-Kabinet in Stuttgart, ferner 
ein ausgestopftes altes Thier sammt Skelet (Nr. II.) im Mu- 
seum in St. Petersburg, das dritte (Nr. III.), wahrscheinlich 
ein Männchen, in dem zoologischen Museum der Universität 
in Kopenhagen, das vierte, dessen Skelet (Nr. V.) nach 
Kappler ein Männchen ist, und ein Schädel eines jüngeren 
Thieres (Nr. VI.) in Tübingen, das fünfte, ein Weibchen 
(Nr. VII), in Würzburg, das sechste (Nr, VII.) und ein 
einzelner Schädel ohne Schläfenbein (Nr. IX.) in Freiburg. 
i. B., das siebente (Nr. XI.) im Museum in Berlin und noch 
ein einzelner schadhafter Schädel (Nr. X.) im Museum in 
Wiesbaden aufgestellt. 

Von diesen aufgezählten, sämmtlich surinamischen Ma- 
natus habe ich die drei ersten Skelette und die Schädel Nr. 
I. bis X. selbst untersucht, was mir nur durch die Gefällig- 
keit der Herren Professoren Dr. Leydig, Kölliker, Ecker 
_ und Kirschbaum ermöglicht wurde, indem sie mir die 
Schädel Nr. V. bis X., welche sie früher durch mich bezogen 
hatten, auf’s Bereitwilligste überschickten, und sowie Hr. 
Dr. E. v. Martens mir die hier angeführten Maasse und 
Notizen über die Skelette Nr. V., VII, VIII. und XI. mit- 
theilten. Die Maassverhältnisse über die einzelnen Theile des 
Schädels und des Skelets sind in der angeschlossenen Tabelle 
gewissenhaft niedergelegt. 

Ueber die Grösse der ausgestopften Manatus will ich hier 
angeben, dass das ausgestopfte Thier Nr. I. 227, Nr. II. 210, 
Nr. III. 217, Nr. V. 206 Centimetres lang ist. . 

‚Bei der Schwierigkeit, diese Thiere in einem heissen Lande 
zu conserviren und nachher die dicke, sehr schwer zu be- 
handelnde Haut auszustopfen, ist es nicht möglich, die na- 
türliche Gestalt wieder genau herzustellen, daher ich die An- 
gabe der übrigen Maasse unterlassen kann. Ich wollte nur 
die Länge angeben, um zu zeigen, welche Grösse die Hana- 
tus in Surinam erreichen, da nach dem Skelet und dem Ge- 
biss der hier beschriebenen Thiere anzunehmen ist, dass 


392 Prof. Dr: Krauss: 


einige davon erwachsenen, zum Theil sogar alten Thieren 5 
angehört haben. Nach Kappler wird Hanatus 8, höchstens 
9 (holländische?) Fuss lang, hält sich nicht im Meer, son- 
dern im süssen Wasser auf und nährt sich von den am Ufer 54 
herabhängenden Zweigen einer stacheligen Papilionacee mit 
violetten Blüthen (Brandimakka der Indianer) und von den x 
Früchten von Caladium arborescens, das ebenfalls am Lfer 4 
wächst. ie 
Zu annähernder Bestimmung des Alters der. udtersncheäl 
Thiere giebt vielleicht das Getrennt- oder Verwachsensein 
des Hinterhaupts-, Scheitel- nnd Keilbeins einige Anhalts- 
punkte. An allen Schädeln sind die Scheitelbeine nicht nur 
unter sicb, sondern auch mit dem Hinterhauptstheil des Hin- 
terhauptsbeins vollständig und wahrscheinlich sehr frühzeitig 
verwachsen, da nur an dem Schädel Nr. VI. und selbst an 
dem jüngsten Nr. IV. die frühere Trennung nur noch an den 
Seiten der Hinterhauptsleiste, welche unmittelbar an der 
Lambda-Naht liegt, angedeutet ist. Dagegen bleibt der Hin- 
terhauptstbeil von dem Gelenktheil des Hinterhauptsbeins 
vollkommen getrennt, nur an den Schädeln Nr, IX. und X. 
sind sie in der Mitte der Hinterhauptsschuppe vollständig 
verwachsen, an dem Schädel Nr. III. im Verwachsen begriffen. 
Ferner ist der Gelenktheil an den Schädeln Nr. IV., V., VIE 
und VIII. nicht nur in seiner Mittellinie für sich, sondern 
auch von dem Grundtheil getrennt, an Nr. VI. in der Ver- 
wachsung begriffen und an Nr. I., IL, III, IX. und X. vell- 
ständig verwachsen; ebenso ist der Grundtheil mit dem Keil- 
bein, mit Ausnahme des jüngsten Schädels Nr. IV. und des 
jüngern Nr. VIII, bei welchen die Trennung noch vollkommen 
ist, an allen übrigen Schädeln vollständig verwachsen. Hier- 
durch wird die Ansicht von Cuvier, dass der Grundtheil 
früher mit dem Körper des Keilbeins als mit dem Gelenktheil de 
verwächst, bestätigt. | 
Wollte man nach der Verwachsung der eben beschrieheuiil 
Schädelknochen eine Eintheilung des Alters der Thiere unter- 
nehmen, so würden die Schädel Nr, IX. und X., hierauf Nr. 
I., ID. und IH. den ältesten Thieren angehören, dann würden 


nn Un U U 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 393 


Nr. VI. (was freilich zu der später nach dem Gebiss aufge- 
stellten Reihenfolge nicht ganz passt), hernach Nr. VdI. und 
V. folgen und nach einem grösseren Zwischenraum Nr. VIII. 
und zuletzt Nr. IV. kommen. Mit dieser Eintheilung würde 
das später erwähnte Längenverhältniss des Gesichtstheils 
ebenfalls übereinstimmen. 

Ich lasse nun die Beschreibung und Vergleichung der oben 
aufgezählten Schädel folgen, womit es mir vielleicht gelungen 
ist, einen Beitrag zur Lösung der verschiedenen Ansichten 
über ‚einzelne Knochen, sowie der immer noch nicht ent- 
schiedenen Frage, ob eine oder zwei Arten von amerikani- 


schen Manatus anzunehmen sind, geliefert zu haben. In der 
"Beschreibung der einzelnen Theile des Skelets kann ich mich 


kurz fassen, da diese durch G. Cuvier und andere Gelehrte 
und zuletzt mit anerkannter Sachkenntniss durch meine hoch- 
verehrten Freunde, H. Stannius und W. Vrolik in ihren 
vortrefllichen Arbeiten: Beiträge zur Kenntniss der ameri- 
kanischen Manati’s, Rostock 1845* und „Bijdrage tot de Na- 
tuur- en ontleedkundige Kennis van den Manatus americanus 
(Bijdragen. tot de Dierkunde. Amsterdam 1848-1854) ge- 
geben sind. ; 

Zu den Untersuchungen über 2 Schädel und: 2 Skelette 
des amerikanischen Manatus, welche Dr. G. v. Jäger in 
seinen osteologischen Bemerkungen (Nov. Acta Acad. Natur. 
Curios. Vol. XXVI. P. 1.) veröffentlicht hat, habe ich zu 
bemerken, dass der daselbst beschriebene Schädel A. in 
dieser Arbeit mit Nr. IV., das Skelet D. mit Nr. I. bezeich- 
net ist. Der Schädel B. ist, seinen Maassbestimmungen nach, 
der nach Wiesbaden abgegebene, hier mit Nr. X. bezeichnete, 
das Skelet eines Weibchens C. kann wohl kein anderes als 
das Würzburger (Nr. VII.) sein, obwohl die Maase nicht ganz 
übereinstimmen. Ueber das Geschlecht des Skeletes D. (Nr. 
1.) muss ich noch hinzufügen, dass dieses Skelet nicht zu 
dem ausgestopften männlichen Thier des k. Naturalien-Kabi- 
nets, sondern zu dem ausgestopften Thier in Tübingen gehört, 
von dem das Geschlecht nicht bekannt ist. 


394 Prof. Dr. Krauss: 


Die Schädel des Manatus zeichnen sich durch ihr grosses 
Gewicht und durch die Veränderlichkeit der einzelnen Knochen 
in Gestalt und Grösse aus. Schon beim flüchtigen Ueberblick 
ist es auffallend, dass die grösste Höhe der Schädel mit 
Unterkiefer, bei Nr. I. mit 20, bei Nr. HI. mit 19 und Nr: X. 
mit 18,5 ©. M.!), auf die leistenförmigen Fortsätze des Schei- 
telbeins, welche auf dem Schädeldach den hintern Rand der 
Stirnbeine umfassen, fällt, während die grösste Höhe bei 
allen übrigen Schädeln, die 18 bis 19, bei dem jüngsten Nr. 
IV. nur 16 C.M. ist, an der hervorragenden knorrigen Quer- 
leiste der Verbindung des Hinterhauptsbeins mit dem Scheitel- 
bein liegt. 

Da die Ober- und Unterkiefer mit ihren Zahnreihen und 


Gelenken ohne Gelenkknorpel nicht genau zusammenge-- E 


passt werden können, so können auch an den macerirten 
Schädeln keine richtigen Höhenmaasse genommen werden, 
ich habe daher den Schädel auch ohne Unterkiefer, auf dem 
Zwischenkiefer und dem Flügelfortsate des Keil- und Gaumen- 


beins ruhend, gemessen.?2) Daraus hat sich ergeben, dass 


die Schädel Nr. I., III. und X. ohne Unterkiefer vorn am 
Scheitelbein 14,0 und 12,5 C. M. hoch, die übrigen an der 
Hinterhauptsleiste, und zwar bei Nr. II. 13,4, Nr. IV. 12,3, 
Nr. V. 11,9, Nr. VI. 13,0, Nr. VII. 11,4, Nr. VIH. 11,7 und 
bei Nr. IX. 13,3 C. M. hoch sind. 

Ebenso veränderlich ist das Schädeldach sowohl in der 


Breite, als auch in der Wölbung, 


1) Die Maasse sind durchgehend nach Oentimetres angegeben. 


2) Die Schädel wurden nämlich auf einen Maassstab in eine vier-- 


eckige, hochwandige Schieblade gelegt, mit der Oberfläche der beiden 


wahrscheinlich je nach dem K“ 


u nd ne AZ u 


- Gelenksköpfe des Hinterhaupts an die eine, mit der äussersten Fläche $ 


des Jochfortsatzes des Schläfenbeins an die andere Seite der Schieb- 
lade rechtwinkelig angepasst. Durch senkrecht auf den Maassstab ge- 
zogene Linien: könnte alsdann die Länge und Breite. der Schädel ganz 


genau abgelesen werden. Für alle übrigen Maasse bemerke ich zu 
gleich, dass sie mit einem Kaliber-Maassstab genommen wurden, und 


dass ich bei den paarigen Knochen, die fast immer unter einander 
ungleich sind, stets den grösseren Knochen gemessen habe, 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 395 


‚Alter und Geschlecht der Thiere. Was die Wölbung betrifft, 
8o ist der auch in anderer Beziehung merkwürdige Schädel 
Nr. II. von allen am meisten verflacht. Ihm zunächst stehen 
die Schädel Nr. V. und dann Nr. IX. und X.; am meisten 
gewölbt sind die Schädel Nr. I., III., IV. und VI. In welcher 
Weise das Schädeldach in der Breite variirt, ist auf der Ta- 
belle aus den Maassverhältnissen der Breite der Stirnbeine 
ersichtlich, auf die ich überhaupt für alle übrigen Maase hin- 
weise. Nach diesen hat das jüngste Thier Nr. IV. und das 
ältere Thier Nr, VI. das breiteste, das Weibchen Nr. VI. 
und das ausgewachsene Thier Nr. III. das schmalste Dach 
des Hirnkastens.. Will man noch nach den in der Tabelle 
gegebenen Maassen der Länge der Schädelhöhle, der Höhe 
des Hinterhauptsbeins und vielleicht der Breite des Keilbeins 
zwischen beiden Schläfenbeinen annäherungsweise auf die 
Grösse der Schädelhöhle einen Schluss ziehen, so würden 
die Schädel Nr. I., IH., IV. und X. die grösste, Nr. V. und 
VIII. die kleinste Schädelhöhle haben. 

Nach diesen allgemeinen Angaben über den Schädel dürfte 
es angemessen sein, einige Bemerkungen über das Hinter- 
hauptsbein selbst vorauszuschicken, ehe ich die Abweichungen 
dieses Knochens an den verschiedenen Schädeln zusammen- 
stelle. Die schmale Pars occipitalis bildet den obern Theil 
der hintern Fläche des Schädels und legt sich bei den meisten 
Schädeln mit einem convexen Rand an den Gelenktheil an, nur 
an den Schädeln Nr. VII. und VIII. reicht sie mit einer Spitze 
zwischen die seitlichen Hälften des Gelenktheils herein, Nr. 
VII. sogar bis fast an den obern Rand des Hinterhauptsloches 
herab. Von ihrem untern Rand steigt in der Mittellinie eine 
starke Leiste aufwärts und geht oben in die stark hervor- 
ragende Querleiste über, welche bis zum äussern abgerundeten 
Rand verläuft. Vor dieser Querleiste nimmt die P, oceipitalis 
noch mit einem sehr schmalen Theil an der Bildung des 
Schädeldachs Theil und verwächst sehr früh mit den Scheitel- 
beinen. Der äussere Rand der P. oecipitalis legt sich mit seinem 
vordern Theil an das obere Ende der Schläfenbeinschuppen an, 
während der hintere Theil durch ‚das an allen Schädeln vor- 


396 Prof. Dr. Kraüss: 


handene Loch frei bleibt, welches, bis 4 C. M. lang und 
1'/, ©.M. breit, nach hinten durch einen kleinen Theil des 
oberen Randes der Pars condyloidea, nach aussen durch das 
Felsenbein und nach vorn durch einen sehr kleinen Theil des 
hintern Randes der Schläfenbeinschuppe begränzt ist. Die 
beiden sehr breiten Part. condyloideae bilden mit ihrer mitt- 
leren Platte den untern Theil der hintern Fläche des Schädels, 
Die Process, condyloidei sehen nach hinten und divergiren 
nach oben. Die Pars basilaris ist schmal und nur durch den 
vordern 2,1 bis 3,0 ©, M., breiten Theil mit dem Keilbein und 
durch 2 hintere divergirende Aeste mit der Pars condyloidea 
verbunden. 

Das Hinterhaupt der auf dem Unterkiefer ruhenden Schä- 
del dacht sich am steilsten bei Nr. III, V., VII und X,, 
am geringsten bei Nr. I. und IX. ab. Das Hinterhauptsloch 
ist am weitesten an den Schädeln Nr. III., VII. und X., am 
kleinsten an Nr. I., II. und VIII.; es ist an Nr. III, VI. und 
besonders an Nr. X. am meisten nach unten gerichtet, an 
Nr. I., II. und IX. am höchsten stehend und daher gerade nach 
hinten gerichtet. Der untere Rand des Hinterhauptsloches, 
durch den hinteren Rand des Grundtheils gebildet, zeigt ge- 
wöhnlich einen abgerundeten Ausschnitt, bei Nr. II. aber eine 
_ schmale tiefe Bucht. 

Die Querleiste des Hinterbaupts ist nicht an allen Schädeln 
gleich gestaltet. An den meisten ist nämlich, wie auch die 
Abbildungen von Schlegel, Blainville und Vrolik zeigen, 
zu jeder Seite des mittleren stärksten Höckers noch eine 
Hervorragung vorhanden, die aber an den Schädeln Nr. V. 
und VI., bei welchen die Hinterhauptsleiste einfach bogen- 
förmig ist, fehlt. 

Das Schädeldach wird durch die unter sich verwachsenen 
Scheitelbeine und durch die Stirnbeine gebildet. Beide nehmen 
durch eine steil abfallende Wand an der Bildung der Schläfen- 
grube Theil. Das Scheitelbein ist nämlich mit seinem drei- 
eckigen absteigenden Theil zwischen die Schuppe des Schläfen- 
beins und den absteigenden Theil des Stirnbeins eingekeilt 
und stösst mit seinem untern Rand, der von. l-bis 3 C,M. 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 397 


breit ist, an den grossen Flügel des Keilbeins. Das Stirn- 
bein steht an seinem hbintern Rand mit dem Scheitelbein, an 
seinem untern Rand mit dem grossen Flügel und dem schwert- 
förmigen Fortsatz des Keilbeins, mit dem Gaumenbein und 
mit einer vom Alveolarfortsatz des Oberkiefers aufsteigenden 
Lamelle in Verbindung. Bald im vordern Theil des Schläfen- 
fortsatzes des Gaumenbeins, bald an dessen vorderem Ende 
ist ein grosses Loch, das in die Rachenhöhle führt. 

Das Schädeldach ist auf seiner ganzen Länge jederseits 
durch eine Leiste eingefasst, welche von der äussern Ecke 
der Querleiste des Hinterhaupts am Rande des Schädeldachs 
bis zum Augenhöhlenfortsatz des Stirnbeins läuft und nach 
dem Alter, vielleicht auch nach dem Geschlecht der Thiere 
sehr verschieden ist. Am stärksten sind diese Leisten an 
den Schädeln Nr. I., weniger erhaben an Nr. II, II., IX. 
und X., am schwächsten an den jüngeren Schädeln Nr. VI., 
IV. und VIII. Aber auch ihr ‚Verlauf ist verschieden, denn 
an den Schädeln Nr. I., II., VIIL. und X. laufen die Leisten 
auf den Scheitelbeinen nach vorn in. stark convergirender 
Richtung, indem sie sich bis auf eine Entfernung von 1!/, bis 
2 C.M. nähern, divergiren alsdann bis zur Spitze der Fort- 
sätze der Scheitelbeine und verlaufen an den alten Schädeln 
parallel, an den jüngern etwas nach vorn divergirend bis zur 
Nasenhöhle. Mit dieser Verschmälerung des Schädeldachs 
stehen ohne Zweifel die am hintern Rand in eine Spitze aus- 
laufenden Stirnbeine in Einklang, wie sie nur die Schädel 
Nr. IL, H., VO. und X. aufweisen, und Blainville bei M. 
australis>(Östeogr. pl. III.) abgebildet hat. An allen übrigen 
Schädeln ist der hintere Rand der Stirnbeine gerade abgestutzt . 
und das Schädeldach an dieser Stelle bedeutend breiter, am 


‚breitesten (4 CM.) an den jüngeren Nr. IV. und VII. Ueber 


die Breite der Stirne und der Stirnbeine zwischen der Spitze 
der beiden Fortsätze des Scheitelbeins giebt die Tabelle nähe- 
ren Aufschluss. 

Hier möge denn auch der Knochenschuppe auf dem Schädel- 
dach zwischen den Scheitel- und Stirnbeinen Erwähnung ge- 
schehen, welche Dr. G. v. Jäger in seinen osteol, Bemer- 


398 Prof. Dr. Krauss: 


kungen 1. c. p. 98. an dem Schädel unseres jüngsten Thieres 
IV. besehrieben und auf Taf. 6 fig. 1b. abgebildet hat. Dieses 
Zwickelbein ist zwar schon mit den Seheitelbeinen verwachsen, 
aber die Sutur ist noch deutlich zu erkennen. Das Vor- 
handensein eines Zwickelbeins scheint indessen bei jungen 
Manatus nichts Ungewöhnliches zu sein, denn eine durch eine 
schwache Vertiefung umgrenzte Stelle an den jüngern Schä- 
deln Nr. V., VE. und VII. weist darauf hin, dass daselbst 
früher ebenfalls ein Zwickelbein vorhanden gewesen ist. 


Weniger erklärlich ist es mir, warum die Stirnbeine gerade 


an den Schädeln der jüngeren Thiere mehr oder weniger 
unter sich verwachsen sind, während sie doch an den ältesten 
Nr. I., H., IX. und X. so sehr getrennt sind, dass sie klaffen 
und etwas beweglich sind. An dem jüngern Schädel Nr. VII. 
ist diese Naht wohl noch sichtbar, aber dessen Stirnbeine 
sind bis. auf eine kleine Strecke hinter dem vordern Rand 
und an dem jüngsten Nr. IV. vor und hinter dem durch @. 
v. Jäger beschriebenen Lach verwachsen; noch mehr aber 
ist dies der Fall an dem durch Vrolik (l. e. fig. 11) abge- 
bildeten Schädel eines jüngern Thiers, bei welchem die Naht 
hinten gar nicht mehr zu erkennen ist. 

Noch grössere Abweichungen zeigen aber die Stirnbeine 
an ihrem Augenhöhlenfortsatz, und es könnte die Frage ent- 
steben, ob hier nicht ein Anhaltspunkt zur Unterscheidung 
der Species oder des Geschlechtes zu suchen ist. Dieser 
Fortsatz, der von dem platten Theil der Stirnbeine nach 
aussen tritt und unter verschiedener Gestalt das Dach der 
'Augenhöhle bildet, zeichnet sich nämlich an dem Schädel 
Nr. H. vor allen andern durch seine Grösse, Gestalt, Flach- 
heit und Verbindung mit den andern Fortsätzen, welche die 
Augenhöhle bilden, auf eine merkwürdige Weise aus. Aus 
der Entfernung von einer hintern Ecke der beiden Orbita- 
fortsätze der Stirnbeine zur andern (siehe Tabelle); ist schon 
ersichtlich, dass der Schädel Nr. II. an dieser Stelle viel 
breiter ist, als alle übrigen, hauptsächlich weil der Orbital- 
fortsatz des Schädels Nr. II. von der hinteren Eeke bis zu 
seinem innern, die Nasenhöhle begränzenden Rand 4,5 C.M,, 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 399 


dagegen bei Nr. I. und III. nur 3,2, bei Nr. IV. und V. 2,6, 


_ 


bei Nr. IX. 2,4 und bei Nr. VII. sogar nur 2,0 bis 2,2 C.M. 
breit ist. In der Breite dieses Fortsatzes weicht Nr. IV. von 
dem durch Vrolik auf Taf. IV. fig. 11. abgebildeten jüngern 
Schädel, mit welchem er sonst äusserst viel Aehnlichkeit hat, 
bedeutend ab. Der Orbitalfortsatz von Nr, II. ist ferner auf 
seiner Oberfläche ganz flach, glatt und von fast gleichseitig- 
dreieckiger Gestalt, bei den andern dick, gewölbt, rauh und 
länglich, gewöhnlich mit wenig entwickelter hinterer Ecke. 
Zwischen diesen beiden Extremen steht der Schädel Nr. VI. 
mit seinem 3,6 ©. M. breiten Orbitalfortsatz in der Mitte. Der 
Schädel Nr. II. unterscheidet sich aber noch vor allen andern 
dadurch, dass die hintere Ecke des Orbitalfortsatzes des 
Stirnbeins mit ihrem 1 ©. M, breiten rauhen Ende an die auf- 
steigende Zacke des Orbitalfortsatzes des Jochbeins stossend 
vollständig den knöchernen Augenhöhlenring schliesst, während 
er bei den übrigen Schädeln 1—2 C.M. von dem Jochbein 
entfernt ist. 

Das Schläfenbein besteht aus der Schuppe und dem Joch- 
fortsatz. Der hintere Rand der Schuppe verbindet sich unten 
mit der Pars condyloidea des Hinterhauptsbeins durch eine 
starke Naht, lagert sich in der Mitte an das Felsenbein und 
steigt nach oben mit einer scharfen Ecke bis zur Leiste des 


- Scheitelbeins herauf. Der vordere Rand der Schuppe gränzt 


oben an das Scheitelbein und unten an den grossen Flügel 
des Keilbeins. Von der obern Ecke der Schuppe läuft eine 
nach unten stärker werdende Leiste abwärts und’ endigt an 
ihrem untern Rande, der zur Aufnahme des Paukenbeins 
tief ausgebuchtet ist, mit einem starken Knorren. Von der 
Schuppe geht der ungewöhnlich aufgetriebene schwammige 
Jochfortsatz auswärts und an der äussern Seite der Schläfen- 
grube gegen die Augenhöhle vorwärts. Dieser ist, häufig an 
einem und demselben Schädel, in Gestalt, Höhe, Dicke und 


Länge verschieden. Er ist gewöhnlich birnförmig, hinten 


höher und dicker als vorn, hinten 4 bis 5, bei Nr. III. sogar 
5,90 C.M, hoch, nur am Schädel Nr. II. ist er hinten und vorn 
gleich, nämlich 4 C, M. hoch und in der Mitte eingedrückt. 


400 "Prof. Dr. Krauss: | 


Am längsten ist-er an den Schädeln I. und II., nämlich 10,8 
bis 11,4C. M., gewöhnlich beträgt seine Länge 9 bis 9,5, an 
der jüngern Nr. IV. und VII. nur 7,38 C.M. Am Ursprung 
des Jochfortsatzes ist auf der untern Fläche eine Grube und 
vor dieser eine schmale, längliche, schief nach vorn und 
aussen gerichtete Leiste als Artikulationsfläche für den Unter- 
kiefer. | 

Auf der untern Fläche und am äussern Rande des Joch- 
fortsatzes legt sich, ‘aber beweglich, das Jochbein mit seinem 
schmalen hintern Fortsatz und seinem hohen platten Mittel- 
stück an, welche zusammen die Schläfengrube nach aussen 
begränzen. Das hintere Ende des Jochbeins reicht bei Nr. 
III. bis zur Mitte des Jochfortsatzes des Schläfenbeins, bei 
der übrigen etwas weiter, bei Nr. I. und II. am weitesten 
nach hinten. Dadurch und durch die Gestalt des Jochfort- 
satzes kommt Nr. I. mit dem von Blainville abgebildeten 
M. australis (Osteogr. pl. Ill.) am meisten überein. Der vor- 
dere Theil des Jochbeins, der Orbitalfortsatz, bildet, unten 
und vorn auf dem äussern Rand des Jochfortsatzes des Ober- 
kieferbeins aufliegend, den äussern Theil des Augeuhöhlen- 
bodens. An seinem hintern Ende uud vor dem hohen platten 
Mittelstück des Jochbeins steigt eine Zacke aufwärts, die in 
Gestalt und Grösse sehr verschieden ist. Gewöhnlich ist sie 
einfach, dick, stumpf und 1,5 ©.M. lang, manchmal, wie an 
den Schädeln VI. und IX. und zwar auf der linken Seite aus 
einem eigenen vom Jochbein getrennten Knöchelchen beste- 
hend, bei Nr. IV. zugespitzt, bei Nr. I. gezähnt und kurz, 
an den Schädeln I., IV., VII. und IX. sogar doppelt, indem 
sie hinten und innen durch eine gezähnte, über das Jochbein 
'heraufsteigende Zacke dss Jochfortsatzes des Oberkieferbeins 
unterstützt wird. Die Entfernung der Zacke von dem Joch- 
fortsatz des Schläfenbeins ist ebenfalls sehr verschieden, ge- 
wöhnlich beträgt sie 1 bis 1,5 ©.M., am geringsten und nur 
0,3 ©.M. ist sie an dem Schädel VI., am grössten, nämlich 
2,5 ©. M. an dem Schädel II. Am merkwürdigsten und 
ausserordentlich entwickelt ist die Zacke an dem Schädel IH. 
Hier schliesst sie, wie schon bemerkt, nicht nur mit dem 


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« 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 401 


Orbitalfortsatz des Stirnbeins den Augenhöhlenring, sondern 
sie tritt auch mit einem noch höher und weiter rückwärts- 
steigenden Aste zwischen den Jochfortsatz des Schläfenbeins, 
den sie zugleich berührt, und den Orbitalfortsatz des Stirn- 
beins herauf. Dadurch unterscheidet sich der Schädel II. von 
allen mir bekannten Abbildungen, kommt aber in der Bildung 
des’ geschlossenen Augenhöhlenrings und des grossen drei- 
eckigen Orbitalfortsatzes des Stirnbeins mit dem von Blain- 
ville in seiner Osteographie pl. III. als M. senegalensis abge- 
bildeten Schädel, aber nicht mit dem von Cuvier (Recherch. 
1836. pl. 120 fig. 4. 5) überein, nur ist dessen Profil auf dem 
Schädeldach stark gewölbt und dessen Nasenhöhle verhält- 
nissmässig breiter. Ä 

Nach den eben beschriebenen Verschiedenheiten muss auch 
die Länge des knöchernen Augenhöhlenbogens des Jochbeins 
abweichen, wie sich denn auch ergab, dass die Entfernung 
von dem vordersten aufsteigenden Rand bis zum hintersten 
Ende der Zacke des Orbitalfortsatzes bei den Schädeln I. 
und X. 7,8, bei den übrigen 5,5 bis 6,3, bei Nr, IV. nur 4,7 
C.M. ist, oder wenn die innere Wandung des Augenhöhlen- 
bogens gemessen wird, diese bei Nr. II. und VI. 5, bei Nr. 
IV. und VIH. 3,6 bis 3,8, bei den übrigen 4,0 bis eh, bei Nr. 
X, 4,8 C.M. lang ist. 

Ueber das Vorhandensein der Nasenbeine bei Manatus sind 
die Ansichten immer noch verschieden, was wohl daher 
kommen mag, dass die Schädel, wie es wenigstens an den 
bis jetzt erhaltenen surinamischen Schädeln der Fall war, stets 
in der Nähe der Nasenhöhle und häufig auch an dem zwischen 
den Augenhöhlenfortsätzen liegenden vordern Rand der Stirn- 
beine beschädigt sind, und dass die Nasenbeine bei der Ma- 
ceration mit dem Knorpel der Nasenhöhle, in welcher sie 
häufig zu stecken scheinen, verloren gehen. Stannius (l.c. 
pag. 9) und W. Vrolik (l. e. pag. 63) haben die Ansichten 
von Cuvier, Blainville und Köstlin zusammengestellt. 
Blainville (Osteographie, pag. 44) und Köstlin (Bau des 
knöchernen Kopfes ete. Stuttg. 1844. pag. 78) sind nämlich 


der Ansicht, dass die Nasenbeine sehr frühzeitig unter sich 
Müller’s Archiv. 1858. 26 


402 2 Prof. Dr. Krauss: 


und mit den Stirnbeinen verwachsen; ersterer schickt (Osteogr. 
pag. 38) noch voraus, dass die Nasenknochen, fast rudimentär, 
nur eine einfache Apophyse des Stirnbeins zu bilden scheinen. 
W.Vrolik schreibt (l. e. p. 64) hierüber: „Mitihm (Stannius) 
bin ich völlig überzeugt, dass Nasen- und Stirnbeine nicht in 
Eins verschmolzen sind; in dem Foetus laufen die beiden 
Stirnbeine, ohne alle Andeutung von Nasenbeinen, in einen 
schiefen Rand aus, gegen welchen nach vorn der knorpelige 
Rücken der Nase anliegt, die in einen Punkt ausläuft und 
sich nach hinten seitwärts umkräuselt, um die knorpeligen 
Nasenflügel zu bilden, gegen welche die Muschelbeine (spons- 
benderen) anliegen. ‘Wenn ich nun auf Grund dieser Wahr- 
nehmung mit Stannius der Vermuthung einer solchen In- 
einsverschmelzung widerspreche, so kann ich mich doch nur 
ungerne mit seiner Vorstellung vereinigen, dass die knorri- 
gen, unter dem Nasentheil des Stirnbeins ganz hinterwärts 
verborgenen Knochen die Nasenbeine sein sollen. In den 4 
durch mich untersuchten Schädeln scheinen sie mir die Kenn- 
zeichen von den untersten Muschelbeinen zu haben.. Nach 
meiner Meinung giebt es daher keine Nasenbeine bei Manatus.* 
Diese Darstellung stimmt aber nicht mit der von Stannius 
gegebenen Beschreibung des Nasenbeins überein, denn Stan- 
nius (l. c. p. 10) schreibt, nachdem er die Lage und Gestalt 
dieses Knochens übereinstimmend mit Cüuvier. beschrieben 
hat, wie folgt: „Fast zur Hälfte liegt er unter. dem Stirnbein 
verborgen, bildet mit der vordern grössern freien Hälfte einen 
Theil der Seitenwand des offenliegenden Theiles der Nasen- 
‚höhle, grenzt nach unten an die völlig von ihm getrennte 
obere Muschel des Siebbeins und an das Oberkieferbein, nach 
vorne, wo er nicht ganz von der ‚Spitze des Nasenfortsatzes 
des Zwischenkieferbeines erreicht wird, an das Oberkieferbein, 
nach aussen an dieses und das Stirnbein. Dieser Knochen re- 
präsentirt ohne Zweifel das Nasenbein.* A. Wagner nimmt in 
Schreber’s Säugethiere, VIL Theil, pag. 109 ebenfalls das Vor- 
handensein der Nasenbeine an, welche Ansicht auch ich in 
meinem Thierreich in Bildern, Stuttgart 1851, S, 94 getheilt habe. 

Nach den Wahrnehmungen an den von mir untersuchten 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 403 


Schädeln muss ich mich der Ansicht von G. Cuvier (Re- 
cherches, 4e Edit. T. VIII. 1836, p. 21) und von Stannius 
vollkommen anschliessen, denn es trifft die genaue Beschrei- 
bung von Stannius über Lage und Gestalt des Nasenbeins 
ganz mit dem Schädel III, dem einzigen unter den 10 
Schädeln überein, an welchem der von Cuvier und Stan- 
nius beschriebene Knochen in dem Stirnbeinrand einge- 
keilt ist. Dagegen ist bei allen übrigen Schädeln in jeder 
Ecke des von den Augenhöhlenfortsätzen umfassten vor- 
deren Randes der Stirnbeine eine längliche Vertiefung, 
welche an den Schädeln IV., V. und namentlich an Nr. VI., 
wo sie 2°C. M. lang, 1 C. M. breit und fast ebenso tief ist, 
am deutlichsten ist, aber auch an den übrigen leicht zu er- 
kennen ist. Diese Vertiefung, die nur zur Aufnahme des 
Nasenbeins gedient’ haben kann, ist auch an den Abbildungen 
von Cuvier (Recherches,; pl. 220, fig. 3 et5), von Schlegel 
(Abhandlungen aus dem Gebiete der Zoologie und vergl. 
Anatomie Taf. V. fig. 3 und 5) und selbst von Blainville 
(Osteogr. pl, III.) nicht nur an den Abbildungen von M. 
latirastris (?), mit dem der Schädel Vl. sehr übereinstimmt, 
und von M. australis zu sehen, sondern es ist sogar der 
Knochen selbst an dem Gesichtstheil vom Lamantin du Sene- 
gal und, wie es scheint, an dem aus den Medical and phy- 
sical Researches copirten M. latirostris Harlan abgebildet. 
Blainville sagt auch in seiner Erklärung der Figur von 
L. du Senegal pag. 135: „Avec le cornet inferieur des narines 
en place, simulant un os du nez, prepare par moi-m&me sur 
une piece envoy&e du Senegal.“ 

' Das: Nasenbein scheint auch in seiner Lage und Anlage- 
rung an andere Knochen zu variren. In dieser Beziehung 
passen zu der schon oben citirten Stannius’schen Beschrei- 
bung die jüngeren Schädel IV. und VII., sowie auch die 
Schädel I., II., V., VIL, IX. und X., nur dass bei diesen die 
Spitze des Nasenfortsatzes des Zwischenkieferbeins mehr oder 
weniger weit entfernt ist, allein bei Nr. VI, wo eine nur 
vom Stirnbein gebildete Vertiefung die Grösse des Nasenbeins 
bezeichnet, und bei Nr. III, wo das Nasenbein selbst vor- 


26* 


404 | Prof. Dr. Krauss: 


handen ist, erreicht es weder nach unten, noch nach vorn 


das Oberkieferbein und stösst mit seinem untern Theil an 


die obere Muschel des Siebbeins. Da die Lage des Nasen- 
beins bei einer etwaigen Trennung der südamerikanischen 
Manatus von einiger Wichtigkeit werden könnte, so will ich 
die beiden an den 10 Schädeln beobachteten Extreme näher 
beschreiben. Am Schädel III. und ohne Zweifel auch an dem 
Schädel von Blainville’s Zamantin du Senegal steckt das 
Nasenbein mit seinem obern abgestutzten Rande beweglich 


in einer nach hinten sich verschmälernden Bucht des vordern 


ausgezackten Stirnbeinrandes und legt sich mit seiner äussern 
bauchigen Seite an eine schwache Vertiefung .der innern, der 
Nasenhöhle zugekehrten Wand des Stirnbeins und mit dem 
untern Theil seiner innern Seite an die oberen Muscheln an, 
an dem mittlern Theil seiner innern Seite und an. seinem 
ganzen vordern Ende aber steht er mit keinem Knochen in 
Berührung. An dem Schädel VI. dagegen, und sicherlich 
auch an dem Schädel von Blainville’s M. latirostris (2), 
ist keine so tiefe und scharf umgrenzte Bucht im Stirnbein- 
rand, aber die Wandung des Stirnbeins ist an dieser Stelle 


nicht blos eingedrückt, sondern dreht sich ein- und aufwärts 


aus, wodurch eine Grube entstanden ist, in welcher das 
Nasenbein ruht, während es am Schädel III. durch das Ein- 
gekeiltsein in den Stirnbeinrand gehalten wird. Das rechte 
Nasenbein bei Nr. III. ist vorn stumpf und 0,6 C©.M. dick, 
hinten von beiden Seiten zusammengedrückt und 0,2 ©. M. 
dick, im Ganzen 1,9 C. M. lang und 1,6 C. M. hoch. Das 
linke Nasenbein, das 2 C. M. lang, 1,6 C.M. hoch und 0,8 


C. M. dick ist, ist mit dem obern hintern Rand nur wenig 
in den Stirnbeinsrand eingekeilt und dagegen mit seiner 


äussern, ziemlich bauchigen Seite mehr in die Vertiefung der 
innern Fläche des Keilbeins gelagert. Es liegt etwas tiefer 
als das der andern Seite, und sein oberer fast gleich breiter 
Rand liegt nicht in gleicher Linie mit dem ‘Stirnbeinsrand, 
sondern senkt sich etwas nach vorn. A 

Die Nasenhöhle ist auf ihrer Basis durch ik merkwür- 


a 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 405 


digen Oberkieferbeine mit dem rinnenförmigen Vomer in der 
Mitte, vorn durch die Zwischenkiefer und hinten durch die 
Stirn- und Siebbeine begrenzt. — Das Oberkieferbein stösst 
auf seiner Gaumenfläche mit seinem Alveolartheil an die V- 
förmig eingekeilten Gaumenbeine und an den Flügelfortsatz 
des'Keilbeins, breitet sich in der Mitte mit einem grossen, 
ganz flachen Jochfortsatz nach aussen aus und nimmt daselbst 
in einer starken Rinne den Augenhöblenfortsatz des Jochbeins 


- ‚auf, an seinem vordern breiten concaven und porösen Theil 


ist es durch die Zwischenkieferbeine und das Foramen inci- 
sivum begrenzt. Mit seinem obern Rand stösst das Ober- 
kieferbein hinten an den zungenförmigen Fortsatz des Gau- 
‚menbeins und weiter vorn an die absteigende dünne Seiten- 
‘wand des Stirnbeins, schickt alsdann nach aussen den Joch- 
fortsatz zwischen das vordere Ende des Jochbeins und des 


"Orbitalfortsatzes des Stirnbeins in die Augenhähle und nach 


innen den Stirnfortsatz zwischen das Stirnbein und den lan- 
gen schmalen Nasenfortsatz des Zwischenkieferbeins herauf; 
vorn wird es durch die Zwischenkieferbeine eingeschlossen. 
Der Jochfortsatz des Oberkieferbeins, gewöhnlich 5,5 bis 6,5 
‘C. M. lang, stellt unten eine dünne, häufig durchlöcherte, 
flache Platte dar, auf welcher aussen der ganze kaum weiter 
nach aussen reichende Augenhöhlenfortsatz des Jochbeins 
liegt, nur am Schädel II., wo der Jochfortsatz über 7 C.M. 
lang ist, ragt das Jochbein stark über den Rand der Platte 
hinaus. Vorn und auf der innern Seite wird der Jochfortsatz 
durch das Unteraugenhöhlenloch durchbohrt, das bald läng- 
lieh, bald rund, bei Nr. IV., V. und VII. 1,,, bei den älteren 
2,0 bis 2,1 C.M. weit ist. 

"Die Zwischenkieferbeine sind sehr gross, lang und enden 
vorn mit einem ungewöhnlich. hohen und verdickten, gewölb- 


'ten, nach vorn sich schief abdachenden, bei alten Thieren 


oben rauhen Theil, der an der Symphysis nie verwachsen, 
auf der untern Fläche am Rande scharfkantig und durch das 
grosse längliche Foramen ineisivum verschmälert ist. Das 
Zwischenkieferbein steigt mit seinem Nasenfortsatz an dem 


406 | Prof. Dr. Krauss: 


innern Rand des Augenhöhlenfortsatzes des Stirnbeins ge- 
wöhnlich bis zu dessen Mitte, nämlich 2,5 bis 3 C. M., bei 
.dem Schädel VI. sogar 4 ©. M., dagegen bei Nr. III. und 
VI, nur bis hinter dessen Spitze, nämlich 1 C. M, herauf. 
Die Symphysis ist an den ältern Schädeln ‚am meisten ent- 
wickelt, und zwar oben gemessen an'Nr. II. 6, an Nr. L, 
Ill., VL, IX. und X. 5 bis 5,5, oben an Nr. IV. und VII. 4,4 


undan Nr. VIII. nur 3,3 C.M. lang. Das Foramen ineisivum _ 


ist an dem Schädel II. 1,5:0.M. breit und 3.C.M. lang, an 
Nr. IX. 2 C. M. breit und 3,5 C. M. lang. 

Die Nasenhöhle ist.im Verhältniss der Länge zur Beil 
ebenfalls sehr veränderlich,. Am längsten ‚ist sie an ‘den 


ältesten Schädeln I. und X. mit 14,3 bis 14,7 C..M. (an Nr. 


I. wohl wegen des tief aufgeschnittenen vordern Stirnbein- 
randes), am kürzesten an Nr. IV. mit 8,8 und an. Nr. VII. 
mit 9,3 C.M.; am breitesten ist sie aber am Schädel VI. mit 
8,7, dann an Nr. I. und X. mit 7,6 C. M., am schmälsten 
an Nr. VII. und VIII, mit 6,3 bis 6,5 C.M.. Auffallend bleibt 
die grösste Breite der Nasenhöhle am Schädel VI., alsdaon 
die verhältnissmässig grosse Breite am jüngsten Schädel IV,, 
welehe mit der Breite an’ den alten Schädeln II., IIL, IX. 
und X. ziemlich übereinkommt.. Dennoch dürfte diese Breite 
der 'Nasenhöhle nicht als Kennzeichen zur Annahme einer 
eigenen Art berechtigen, da der ebenfalls junge Schädel VIII, 
der mit Nr. IV. in der Form sehr ähnlich ist, viel weniger 
breit ist. In der Jugend erscheint die Nasenhöhle überhaupt 
breiter, weil der Gesichtstheil noch nicht so sehr entwickelt 
und in die Länge gezogen ist, Dies beweist die Länge der 
Zwischenkieferbeine, deren Nasenfortsatz nur wenig kürzer 
ist als die Oberkieferbeine, obgleich auch dieses Verhältniss 
bei den älteren sehr varürt, denn am Schädel V. und IX. ist 
das Zwischenkieferbein nur um 2 ©: M., an Nr. II., VII. und 
X. aber um 3 bis 3,5 C.M. länger als das Oberkieferbein. 
Das Gaumenbein legt sich ‚mit seinem aufsteigenden per- 
pendiculären Theil an, den vordern Theil des Keilbeins und 
an'das. Pflugscharbein an; vor ihm läuft an der innern Seite 


nz 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus,. 407 


des nach hinten. sich verschmälernden Gaumenfortsatzes des 
Oberkieferbeins der schmale Gaumenfortsatz bis zum letzten 
oder. vorletzten entwickelten Backenzahn convergirend vor- 
wärts und vereinigt sich gewöhnlich vorn an seinem innern 
Rande mit dem der andern Seite, oder bleibt von demselben 
wie an den Schädeln I. und IV. durch eine schmale Spalte 
getrennt. Von dem aufsteigenden Theil tritt der Schläfen- 
fortsatz des Gaumenbeins nach aussen und vorn in die Schlä- 
fengrube und erstreckt sich, oben mit dem schwertförmigen 
Fortsatz des Keilbeins und dem absteigenden Theil des Stirn- 
beins, unten mit dem Alveolarfortsatz des Oberkieferbeins 
verbunden; zungenförmig mehr oder weniger nach vorn. Der 
absteigende Flügelfortsatz bildet mit dem Keilbein den Flügel- 
fortsatz, indem: er dessen äussere Flügel überlagert und sich 
an dessen innern Flügel anlegt. 

Das Keilbein ist, was die jüngern Schädel, insbesondere 
IV.,. dessen Naht noch ganz deutlich ist, beweisen und auch 
einige ältere Schädel andeuten, früher in zwei Theile getheilt. 
Der hintere Theil besteht aus dem Grundtheil, der sich mit 
dem Grundtheil des Hinterhauptsbeins verbindet, und aus 
dem innern Flügel, der nach hinten und oben mit einem 
breiten Rand frei endet und unten einen sehr starken Haken 
für die Sehne des pterygoid. intern. trägt. Der vordere Theil 
besteht aus dem äussern, durch das Gaumenbein bedeckten 
Flügel, dem aufsteigenden, vom Schläfen-, Scheitel- und Stirn- 
bein begränzten grossen Flügel, der niedrig ist, und dem 
schwertförmigen Fortsatz, der sich zwischen dem absteigenden 
Theil des Stirnbeins, dem Schläfenfortsatz des Gaumenbeins 
und dem Alveolarfortsatz des Oberkieferbeins in die Schläfen- 
grube erstreckt. 

Auf der untern Fläche des Schädels bleibt zur Seite des 
schmalen Grundtheils eine grosse Oeffnung, die nach hinten 
durch den Gelenktheil des Hinterhauptsbeins, nach aussen 
durch das Schläfenbein, nach vorn durch den hintern Rand 
des Keilbeinflügels begränzt wird. In dieser Oeffnung liegen 
hinten das Felsenbein und aussen das Paukenbein, der vor- 
dere und innere Raum bleibt frei. 


408 . Prof. Dr. Krauss: 


Zwischen dem hintern Rand des schwertförmigen Fort- 
satzes, der Basis des grossen Flügels und dem Ursprung 
des äussern Flügels des Keilbeins befindet sich das Loch, 
durch welches die Nerven an der innern Wand der Schläfen- 


grube vorwärts zur Augenhöhle treten. aba 


Ueber die Gehörknöchelchen verweise ich auf = aus- 
fübrliche Beschreibung von W. Vrolik. | 

Das Pflugscharbein ist an seinem hintern Ende sehr nie- 
der, geht von da brückenförmig auf dem Boden der Nasen- 
höhle vor und bildet eine tiefe Rinne, in welche 'hinten der 
untere Rand der perpendikulären knöchernen Scheidewand 
des Siebbeins tritt und von ihr ganz eingeschlossen ist. Nach 
vorn breitet sich das Pflugscharbein allmählig platt aus und 
endet sich nach vorn zuspitzend am hintern Rand des Fora- 
men incisivum. Zur Anlagerung dieses Pflugscharbeins ist 
bei einigen Schädeln in der Mitte der der Nasenhöhle: zu- 
gekehrten Fläche des Oberkieferbeins ‘eine Rinne mit er- 
habenen Rändern, in welcher dasselbe liegt, aber nicht ver- 
wachsen ist. ( 7 

Das Siebbein hat eine deutliche Siebplatte mit stark erha- 
benem Hahnenkamm, der sich gegen das Keilbein verlängert. 
Die perpenrdikuläre Scheidewand ragt an’den Schädeln I. und 
IX. über den vordern Rand der Stirnbeine etwas hervor, an 
den übrigen, namentlich den jüngern Schädeln IV., V., VIL, 
VIII. ist sie dagegen, obwohl ihr vorderer Rand unversehrt 
ist, sehr verkürzt: und steht hinter dem vordern Stirnbeinrand 
und den obern und untern Muscheln zurück. Zu beiden Sei- 
ten der Scheidewand liegen nämlich die "oberen Muscheln, 
die immer über den Stirnbeinrand hervorstehen, während 
die unteren Muscheln viel kürzer sind. Der poröse Kern 
der Muscheln ist mit einer festern Knochenplatte überzogen. 
Der seitliche Theil des Siebbeins wird durch eine von dem 
Orbitalfortsatz des Stirnbeins absteigende Platte, die bis zum 
Oberkieferbein und dem schwertförmigen Fortsatz des Keil- 
beins reicht, bedeckt. Die Lamina papyraceä fehlt. 

Ueber das Thränenbein geben die vorhandenen Schädel 
keinen Aufschluss. | | 


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Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus, 409 


"Der Unterkiefer der vorhandenen Schädel ist hauptsäch- 
lich in der ganzen Länge, in dem Abstand und der Höhe 
des aufsteigenden Astes und in der Länge und Breite der 
Platte der Symphysis verschieden. Diese Abweichungen liegen 
ohne Zweifel in der Verschiedenheit des Alters, denn an den 
jüngsten Schädeln IV. und VIII. haben sich alle Maasse am 
geringsten, an den älteren I,, II., III., IX, und X. am grössten 
herausgestellt. Nach der Trennung und dem Verwachsensein 
der beiden Unterkieferhälften würden die Schädel in folgender 
‚Ordnung stehen. Der jüngste wäre auch hier Nr. IV., dessen 
beide Hälften noch vollständig getrennt und sogar noch 
'etwas beweglich sind, dann würde Nr. VI., dessen Naht noch 


‚überall sichtbar ist, hierauf VIII. folgen, bei dem die Naht 


am innern Winkel’ hinter der Platte theilweise noch zu er- 
kennen ist, wie dies auch an den übrigen mehr oder weni- 
ger der Fall ist. An allen Unterkiefern aber ist noch eine 
starke Naht von der Kinnecke bis zur Spitze der Platte 
vorhänden. | | 

"Der Gelenkkopf des Unterkiefers ist in die Quere gestellt, 
hat eine kleine nach vorn, bei Nr. III. und X. nach oben 
gerichtete überknorpelte Artikulationsfläche, die aber nicht mit 
der Grube des Schläfenbeins, sondern vor dieser auf einer 
schmalen, von innen von aussen schiefen Erhabenheit arti- 
kulirt. Die Entfernung von einem Gelenkkopf zum andern, 
nämlich 14,4 bis 17,4 C. M., weicht unter den 10 Schädeln 


. nicht so bedeutend ab, als die Entfernung von dem untern 


"Winkel bis zum Gelenkkopf, die an den jüngeren Schädeln 


- IV. und VIII. verhältnissmässig sehr gering und nur 9,5 bis 


9,7 C.M., dagegen an Nr. I. 14,0 C©.M. ist. Mit dieser Höhe 
des Gelenkkopfes steht jedoch die Höhe des Kronenfort- 
satzes nicht im Verhältniss, indem letztere an den jüngern 
Schädeln weit grösser ist; indessen kommen auch hier einige 
auffallende Abweichungen vor, welche eine nähere Beschrei- 
bung verdienen. 

Der Kronenfortsatz ist gewöhnlich an seinem obern, meist 
convexen, schief nach vorn abgestutzten Rande durch einen 


410 » Prof. Dr. Krauss: 


hintern und einen: vordern Winkel breiter als an. der Basis 


er u Be 


und bat daher eine beilförmige Gestalt, Der vordere dickere 


Winkel liegt bei allen tiefer, der hintere scharfkantige und 


nach hinten schnabelförmig verlängerte, gewöhnlich ziemlich 


höher als der Geleukskopf, wie es auch durch Blainville 


bei M. australis und M. latirostris? (Osteogr. pl. III.) abge- 


bildet ist. An dem Schädel III. aber ist der Kronenfortsatz 
an seinem. obern, ohnehin weniger schief nach vorn abge- 
stutzten Rande nicht viel breiter als an seiner Basis und da- 
her auch der hintere Winkel nicht schnabelförmig verlängert, 
ferner steht sein hinterer Winkel kaum höher als der Gelenk- 
kopf. Hiedurch nähert er sich. ausserordentlich dem von 
Blainville (Osteogr. pl. III.) abgebildeten M:, senegalensis, 


würde aber die Ansicht von J, E. Gray in seinen Obser- 


vations on the Species of the genus Manatus (Annals & Mag. 


XX. October 1857,.p. 312) nicht ‘bestätigen, nach welcher 
diese Gestalt des Kronenfortsatzes, wobei auf die Blain- 
ville’sche Figur von M. senegalensis hingewiesen wird, wahr- 


scheinlich der Charakter der afrikanischen Art sei. Ich 


möchte vielmehr die Vermuthung aussprechen, ob in dieser 


Kürze : und gleichförmigen Breite des Kronenfortsatzes nicht 


ein Geschlechtsunterschied zu suchen ist, denn der Unter- 


kiefer des weiblichen Schädels VII, und der von Nr, IX, hat 


in. dieser Beziehung ungleich mehr Aehnlichkeit mit dem, von 
‚Nr. III. als mit den übrigen Schädeln. 


Der horizontale Theil des Unterkiefers, welcher an seinem 


untern Rande nur mit dem untern Winkel des aufsteigenden 
Astes und mit der Kinnecke aufliegt, ist sehr dick, massig 
und von seinem untern Rande bis an den Alveolarrand ge- 
messen, an den jüngern Schädeln IV. und VIII. nur 3,6 C.M, 
an dem Weibchen Nr. VII. nur 4, an Nr. III. 4,7 und an den 
alten Nr. L, I, X. 5 ©. M. hoch. Die. Kinnecke, ‘unten 


und hinten an der Vereinigung der Unterkieferhälften, bildet 


bei Nr. I., II. und V. eine hervorragende konische, durch die 
Nabt getheilte Ecke, während sie an den übrigen mehr oder 
weniger abgerundet ist; hiemit hängt zusammen, dass die 


} 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 411 


untere Naht der Symphysis von der Kinnecke bis fast zur 
Spitze an den .Schädeln I., II. und V. einen geraden, anfangs 
sogar etwas concaven, an den übrigen aber und insbesondere 
an Nr. IV., VIL, VII. und IX. einen stark convexen Rand 
zeigt. 

Die unregelmässig zerfressene, nach vorn sich abdachende 
Platte auf der obern Seite der vereinigten Unterkieferäste ist 
in der Breite und Länge verschieden. Am schmalsten und 
dadurch anscheinend am längsten ist sie bei Nr. II. und VII., 
am breitesten bei Nr. I., III. und X., bei keinem aber ist sie 
so lang und schlank, als Blainville’s Abbildung von M. 
australis (Osteogr. pl. III.) zeigt, wie ich deshalb anführe, 
weil die Länge des Gesichtstheils vom Schädel I. und X. 
sonst mit der des Gesichtstbeils von M. australis überein- 
stimmt. Die Länge dieser Platte scheint überhaupt nicht im 
‘Verhältniss zu der des Schnauzentheils am Schädel zu stehen, 
da dieser gerade bei Nr. I., III. und X. am längsten ist, was 
auch ‘mit der Länge der Nasenhöhle zusammentrifft. Die 
Platte zeigt vorn in der Mittellinie gerade zwischen den vor- 
dersten Zahnhöhlen einen kleinen Zapfen, der gewöhnlich 
an den älteren Schädeln stärker ist, aber auch wie am Unter- 
kiefer II., VI. und VII. ganz fehlt und schon an den beiden 
‚jüngern Nr. IV. und VIII. vorhanden ist. 

Wenn ich nun zur Beschreibung des Gebisses übergehe, 
so. kann es sich nur um die Backenzähne handeln, da auch 
am jüngsten Schädel keine Schneidezähne mehr vorbanden 
sind. Es ist zwar vorn am vordern Ende des Zwischenkiefer- 
beins aller Schädel jederseits eine Vertiefung, die nur an den 

' Sehädeln IV,, V. und VI. deutlich und rundlich, an Nr. I. 
deutlich länglich, an allen übrigen aber theilweise verwachsen 
oder zerfressen ist. In diese Vertiefung mündet ein Kanal, 
dessen hinteres Ende sich im Unteraugenhöhlenloch öffnet, 
folglich zum Durchtritt von Nerven und Gefässen dient. Im 
Unterkiefer fand ich ebenfalls keine Spur eines Schneidezahns, 
wohl aber ganz vorn an den meisten Schädeln ziemlich deut- 
lich jederseits eine, grössere längliche ‚Grube, deren Länge 
und Breite auf der vielfach zerfressenen Platte nicht genau 


412 ll" Prof. Dr. Krauss: 


angegeben werden kann und die an den Schädeln II. und III. 
kaum noch angedeutet ist. Noch schwieriger ist es aber, 
etwas Bestimmtes über das Vorhandensein der übrigen Zahn- 
höhlen anzugeben. Stannius hat nämlich beim neugebornen 
Manatus 5 ganz symmetrische Zahnhöhlen und hinter diesen 
noch einen Schneidezahn gefunden und nimmt also jederseits 
6 Schneidezähne an. Der einzige Unterkiefer, an dem noch 
einigermassen 6 Grübchen zu zählen sind, ist der des jüngsten 
Schädels IV., doch stehen nur die zwei vorderen und 2 hin- 
teren symmetrisch. An den übrigen Unterkiefern ist noch 
jederseits der zweite und einer oder 2 der hintersten Grüb- 
chen symmetrisch und deutlich zu erkennen. 

Die Backenzähne im Oberkiefer sind in der Zahl, Grösse 
und in der Anordnung der Reihen verschieden, alle dicht'an 
einander gereiht. Nach der Grösse der Backenzähne würden 
die Schädel in folgender Ordnung folgen: das jüngste Thier 
mit den kleinsten Zähnen ist. auch hier Nr. IV., dann folgen 
Nr. VIII und VI., bierauf Nr. V., dann VII, II., IX., I und 
zuletzt Nr. X. und III. Diese Reihenfolge stimmt nicht ganz 
mit der weiter oben aufgestellten nach dem Grad der Ver- 
wachsung der Schädelknochen. Die Zahnreihen laufen parallel 
bei dem Schädel I., divergiren mit geraden Linien nur sehr 
wenig nach vorn bei den Schädeln III., IV., IX. und X., nach 
hinten bei Nr. II.; dagegen bei Nr. V., VI., VO. und VII. 
divergiren die Reihen in der Weise, dass sie hinten etwas 
aus einander laufen, aber unter schwacher Krümmung nach 
vorn sich wieder nähern, so dass das vorderste Zahnpaar so 
nahe, bei‘ Nr. VII. sogar näher aneinander gerückt ist, als 
das hinterste Paar. 

Was die Zahl der Basherzäkhi im Oberkiefer betrifft, so 
werde ich diejenigen als vollkommen entwickelte Backenzähne 
bezeichnen 'und zählen, welche vollständig aus der Zahnhöhle 
herausgeschoben und in gleicher Höhe mit den übrigen stehen. 
Hienach hat der Schädel VI. jederseits 7 Backenzähne, ferner 
hinter diesen noch einen Zahn, der noch in der Alveole steckt, 
und einen Zahnkeim; vor dem ersten Backenzahn ist keine 
Spur: einer Lücke, und der Alveolarrand vollkommen ge- 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus, 413 


schlossen. Hierher muss auch der Schädel V. gestellt werden, 
obwohl er nur noch 6 vollkommen entwickelte Zähne hat, 
allein vor diesen ist eine so tiefe und scharf umgränzte Al- 
veole, dass man annehmen darf, dass der erste Zahn im 
Leben des Thieres vorhanden war und erst durch die Mace- 
ration verloren gegangen ist, es dürfen sonach 7 Zähne an- 
genommen werden. Hinter diesen ist ausserdem noch ein 
über die Alveole hervorgeschobener, aber nicht ganz in gleicher 
Höhe mit den übrigen stehender Backenzahn und noch zwei 
Zahnkeime. Jederseits 6 in gleicher Höhe stehende Backen- 
zähne haben die: Schädel IV. und IX. Die Zahnreihe bei Nr. 
IV. verhält sich vor und hinter den 6 Zähnen ganz wie bei 
Nr. VI., allein Nr. IX. hat hinten einen über die Alveole 
hervorgetretenen, aber nicht ganz in gleicher Höhe mit den 
übrigen stehenden Backenzahn und noch zwei Zahnkeime, 
ferner vorn noch 2 Alveolen, von welchen die vorderste ziem- 
lich ausgefüllt isi, die darauf folgende zeigt, dass der Zahn 
erst: durch die Maceration verloren gegangen ist. Die übrigen 
Schädel haben jederseits 5 Backenzähne und ausserdem hinten 
noch einen mehr oder weniger herausgeschobenen Zahn und 
zwei Zahnkeime; bei Nr. I., II. und X. ist es in Anbetracht 
der noch nicht ganz verwachsenen Zahnlücken vor dem ersten 
vorhandenen Backenzahn wahrscheinlich, dass der Zahn noch 
nicht ausgestossen war und noch im Zahnfleisch steckte. 
Dieses zu entscheiden, wird immer schwierig bleiben, so lange 
nicht der Schädel mit dem Fleisch untersucht werden kann, 
allein es bleibt keinem Zweifel unterworfen, dass im Ober- 
kiefer gewöhnlich jederseits 5 bis 6 vollständig entwickelte 
Backenzähne vorhanden sind und dass 7 solcher Zähne, wie 
sie Nr. V. und VI. aufweisen, weniger gewöhnlich sind und 
nicht bei den alten Thieren vorkommen. 

"Die Zahnkronen im Oberkiefer sind breiter als lang, bei 
Nr. II. und X. am grössten, nämlich 1,8 C. M. breit und 
1,5 ©.M. lang, gewöhnlich aber wie an den alten Thieren 
_ I, I., VIE, IX. 1,6 breit und 1,4 C.M. lang. Die Zahn- 
kronen dieser Schädel sind alle gleich gross, je jünger die 
Thiere aber sind, desto ungleicher sind sie in der Grösse, 


414 ' Prof. Dr. Krauss: 


denn bei Nr. V. sind die ersten Zähne nur wenig, bei Nr. 
VII. und VIII. um ein Drittel und bei Nr. IV. sogar um die 
Hälfte kleiner als der hinterste, ganz so wie sie W. Vrolik 
an dem Schädel der Figur 12 abgebildet hat. Am meisten 
abgenutzt sind die Zahnkronen unter den alten Thieren bei 
Nr. III. und X., auch die der jüngern Thiere 1V., V., VI. 
sind ebenfalls ziemlich abgenutzt. Die Abnutzung geschieht 
in der Weise, dass der vorderste immer am meisten, der 
letzte noch gar nicht abgenutzt ist, doch ist keine Krone 
unter den 10 Schädeln so tief abgenutzt, als sie Blainville 
an den 2 vorderen Zähnen von M. latirostris? (Osteogr. pl. 
VII.) abgebildet hat. Alle Backenzähne, selbst der kleinste 
des Schädels IV., haben mehr als eine Wurzel. 

Die Backenzähne des Unterkiefers sind kleiner, schmäler 
und länger als die des Oberkiefers, alle dicht an einander 
gereiht. Die Anordnung nach der Grösse der Zähne und 
nach den Altersstufen ist wie im Oberkiefer. Die Zahnreihen 
divergiren, den Schädel IV. ausgenommen, von vorn nach 
hinten an den Unterkiefern I., II., III, VIL, IX. und X. so 
stark, dass der hintere Zwischenraum fast noch einmal so 
gross ist als der vordere, an Nr. V., VI. und VIII. ist die 


Divergenz gering und an Nr. IV. laufen die Reihen sogar 


von hinten nach vorn zuerst auseinander, nähern sich aber 
unter schwacher Krümmung vorn wieder so weit, dass der 


Abstand vorn und hinten gleich ist. Die Zahl der vollständig 


aus der Alveole herausgeschobenen Backenzähne ist 5 oder 
6 oder 7 in jedem Unterkieferast. Fünf Zähne jederseits 


haben die Unterkiefer I., IL, III. und VIII., ausserdem je 


noch einen im Durchbruch begriffenen und zwei Zahnkeime, 
die in dem stark nach aussen gebogenen Ende des Alveolar- 
theils liegen; nur bei Nr. I. und Il. ist vor dem ersten Zahn 
noch eine kleine Lücke für einen Zahn, der wahrscheinlich 
kurz vorher ausgefallen ist, bei den beiden andern ist der 
Alveolarrand gänzlich geschlossen. Sechs vollständig ent- 
wickelte Backenzähne haben jederseits die Unterkiefer IV., 
VlU.:und X., und ausserdem hinten zwei noch ganz in der 
Alveole liegende Zahnkeime, zu welcher bei Nr. IV. ganz 


RR 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 415 


hinten noch ein ganz kleines zweizackiges Keimstück kommt. 
Entschieden 7 Backenzähne hat der Unterkiefer IX., der 
ausserdem vorn noch eine kleine Lücke und hinten 2 ganz 
in der Alveole verborgene Zahnkeime zeigt. Die Unterkiefer 
V. und VI, haben vor ihren 6 Backenzähnen eine so deutliche 
Lücke, dass sicherlich der hiezu gehörige Zahn erst durch 
die Maceration verloren gegangen ist, bei Nr. V. ist überdies 
hinten ein fast ganz aus der Alveole herausgeschobener Zahn 
und 2 Keime, bei Nr. VI. liegen beide noch in der Alveole. 
Die Zabnkronen im Unterkiefer sind länger als breit, am 
grössten bei Nr. II. und X., nämlich 1,6 C.M. lang und 1,4 
breit, dann folgen Nr. L, I. und IX. mit 1,4 Länge und 1,2 
Breite. An diesen 4 Unterkiefern sind alle Kronen ziemlich 
gleich gross, an Nr. V. und VII.’ist der vorderste nur wenig, 
an Nr. VI. und VIII etwa um !/,, an Nr. IV. gerade um 
die Hälfte kleiner als der hinterste. Die Abnutzung der 
Zahnkronen verhält sich wie im Oberkiefer, am meisten ge- 
braucht sind die Kronen bei Nr. III. und X. Alle Backen- 
zähne haben mehr als eine Wurzel. 

"Wenn ich hei der Angabe der Zahl der Backenzähne in 
beiden Kiefern nur diejenigen Zähne in erster Linie gezählt 
habe, welche in gleicher Höhe mit einander stehen und voll- 
ständig aus den Alveolen hervorgeschoben sind, so glaubte 
ich damit ein genaueres Resultat zu erhalten, als wenn ich 
alle, nämlich auch die hervorbrechenden und noch in der 
Alveole liegenden Zähne, sowie diejenigen zusammengezählt 
hätte, welche, nach den Lücken vor den Backenzähnen zu 
schliessen, erst zuletzt hinausgeschoben wurden, denn (die 
- wordersten, welche von Zeit zu Zeit wahrscheinlich ‚mit dem 
Wachsthum des Gesichtstheils des Schädels hinausgeschoben 
werden, werden bei Manatus ähnlich wie beim Elephanten in 
gleichem Maasse durch die hinten hervorbrechenden Zähne 
ersetzt, so.dass die Zahl wohl immer die gleiche: bleiben 
wird; überdies scheint diese Vorrathskammer von Zähnen 
selbst bei den Schädeln der ältesten Thiere, die ich ver- 
gleichen konnte, nicht geringer zu sein, als bei dem Schädel 
des jüngsten Thieres, Die Art des Hinausschiebens des vor- 


416 2 Prof. Dr. Krauss: 


“dersten Backenzahns zeigt der Unterkiefer III., noch schöner 
aber Nr. X., bei welchem auf der rechten Seite nur noch ein 
Wurzelrudiment in der Zahnhöhle haftet und der Zahn schon 
so schief gestellt ist, dass die Krone nicht mehr nach oben, 
sondern nach vorn gerichtet ist, daher denn auch der sechste u 
Backenzahn schon vollständig in gleicher Höhe mit den übri- & 
gen herausgeschoben ist. Auf der linken Seite dagegen ist 
die Lücke vor dem zuletzt ausgefallenen Backenzahn. noch Mi 


nicht ganz verwachsen, der erste noch nicht so lose und mit 


seiner Krone noch nicht so stark nach vorn geneigt, als auf 
der andern Seite und daher auch der sechste Zahn noch nicht 
ganz aus der Alveole herausgeschoben, obwohl er schon an 
der Spitze seiner vordersten Querzacke gefärbt ist.. Dadurch, 
dass dieser Prozess nicht gleichzeitig auf beiden Seiten statt- 
gefunden hat, stehen die Backenzähne auch nicht symmetrisch 
einander gegenüber. | 

Hier möge auch erwähnt werden, dass das freie abge- 
rundete hintere Ende des Alveolarfortsatzes des Oberkiefers, 
der die Zahnkeime enthält, bis über den untern Theil des 
Flügelfortsatzes des Keilbeins rückwärts reicht und noch in 
einer Grube dieses Fortsatzes an der innern Seite des äussern 
Flügels liegt. Am Unterkiefer reicht dasselbe, unten begränzt | 
durch eine Rinne, mit welcher das Foramen maxillare posterius 
beginnt, unter, einer Knochenplatte rückwärts und krümmt 
sich, an der innern Seite des aufsteigenden Astes anliegend, 
aufwärts. Auch muss ich hier bemerken, dass das hintere 
Ende des Alveolarfortsatzes der untersuchten Schädel bei 
den erwachsenen Thieren nicht kleiner ist als bei den jüngern, 
obwohl an den Unterkiefern Abweichungen vorkommen, denn 
bei Nr. II. und X. ist es klein, bei Nr. I. und IX. aber ent- 
schieden grösser als bei dem jüngsten Nr, IV. 

Schliesslich will ich noch ein paar Worte über die Stel- 
lung der Backenzahnreihen im Oberkiefer zu der im Unter- 
kiefer anführen. Wenn der Schädel, wie schon oben bemerkt; 
_ mit: der schmalen Erhabenheit vor der Grube des Schläfen- 
beins auf dem Gelenkkopf des Unterkiefers ruht, so passen 
die oberen Zahnreihen wohl hinten und in der Mitte auf die 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 417 


ünteren, aber vorn stehen sie gewöhnlich von einander ab, 
am wenigsten an den Schädeln I. und V., am meisten (1 C.M.) 
an den jüngern Schädeln VIII. und IV. Dieses Klaffen zwischen 
den vorderen Zähnen des Ober- und Unterkiefers wird, wenn 
die Artikulationsflächen noch mit ihren Knorpeln versehen 
sind und vielleicht bei den zuerst genannten und überhaupt den 
alten Schädeln geringer sein, allein bei den jüngern Schädeln 
muss es immer Statt finden. Die schon bei der Beschreibung 
der Backenzähne berührte verschiedene Divergenz der Zahn- 
reihen im Ober- und Unterkiefer weist darauf hin, dass die 
Reihen beider Kiefer nicht genau auf einander passen. An 
den Schädeln der alten Thiere, besonders an Nr. III. steht 
auch die Zahnreihe des Oberkiefers vorn über die äussere 
Wand der Zahnreihe des Unterkiefers um ein Bedeutendes 
hervor, während die Reihen an den jüngern Schädeln IV., V., 
VI. und VIII., die grössere Breite der Oberkieferzähne abge- 
rechnet, vorn gleich stehen. 

Von den Skeletten des surinamischen Manatus konnte ich 
selbst für diese Arbeit nur 3 vergleichen. Das eine (Nr. I.) 
ist künstlich zusammengesetzt und es fehlen ihm die letzten 
(wahrscheinlich 3—4) Schwanzwirbel, die 2 andern (Nr. LI. 
und Ill.) sind natürliche Skelette. Ueber die Länge der 
ganzen Skelette und der Skelettheile, sowie über die Zahl 
der Wirbel und Rippen verweise ich auf die Tabelle. Zur 
Beschreibung der Skelettheile kann ich nur Weniges hinzu- 
fügen, da diese durch W. Vrolik sehr genau und ausführlich 
gegeben ist. 

An allen Skeletten finden sich nur 6 Halswirbel. Der 
Querfortsatz des Atlas zeigt bei Nr. I. und II. kein Loch 
zum Durchtritt der Wirbelarterie, bei Nr. III. ist wohl ein 
Loch vorhanden, dessen Durchmesser aber kleiner ist, als 
der der Löcher an den andern Halswirbeln. Die Bögen des 
4ten und öten Wirbels sind an Nr. I. und II. in der Mitte 
durch Knorpel geschlossen, an Nr. III. sind sie, den ten 
Wirbel ausgenommen, verknöchert. Die Durchbohrung des 
Querfortsatzes der fünf andern Halswirbel für die Wirbel- 


arterie ist an allen 3 Skeletten verschieden. An dem Skelet 
Müller’s Archiv, 1858, 27° 


418 i ih Prof. Dr. Krauss: g 


1. hat der Querfortsatz des 2ten, dten und 4ten Wirbels statt 
des Lochs einen Ausschnitt und der öte und 6te Wirbel ist 
gar nicht durchbohrt. An Nr. II. ist der Querfortsatz des 
2ten, 3ten und 4ten Wirbels jederseits, des Öten nur auf der 
rechten Seite durchbohrt, der des 6ten hat zwar Auf der 
linken Seite ein Loch, das aber wohl nicht zum Durchtritt 
der Arterie dient; am Skelet III. hat der 2te jederseits einen 
Ausschnitt, der 4te und öte ist jederseits durchbohrt, der 6te 
obne Oeffnung. Der 6te Wirbel am Skelet I. ist mit einem 
den Querfortsatz um 2,5 C.M. überragenden Rippenrudiment 
versehen, das gerade wie die erste Rippe mit dem Querfort- 
satz und dem Wirbelkörper artikulirt. Auch das Skelet in 
Würzburg hat, wie mir Kölliker mitgetheilt hat, an dem 
6ten Halswirbel eine Rippe, die lang ist, aber das Brustbein 
nicht erreicht. Nach W. Vrolik ist diese Rippe an einem 
Skelet des Reichsmuseums in Leyden so verlängert, dass 
sie durch ein Band mit dem Knorpel des Brustbeins ver- 
bunden ist. 

Was nun die übrigen Wirbel und die Rippen betrifft, so 
fiel mir schon beim ersten Ueberblick der 3 Skelette die Ver- 
schiedenheit in ihrer Grösse und Stärke auf. An den Ske- 
letten I. und II. erschienen nicht allein der Schwanz im 
Ganzen, sondern auch die Wirbel selbst länger als bei Nr. IH. 
Ich mass daher einige Wirbel auf der untern Fläche und 
erhielt folgendes Resultat in Centimetres: 

Skelet Skelet Skelet 
Nr. I. Nr. II. Nr.IIoI. 
Länge desWirbelkörpers vom 1.Rückenwirbel 2,4 2,3 2,5 


29 % Le » 4,7 46 5,2 

8 “ 4 9 Ri 52 Nr 

x ei R zulRı ” 4,2:3:4,8 (Dd 

h ö R des 1.Lendenwirbels 44 4,7 4,8 

a 4 R d..7.Schwanzwirbels 3,7 3,5 3,8 
N 5 2 51% y 2;4::2,2. Dual 

nn.» 2) 


„20. 2 1,9. 1,3. ,.20 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 419 


' Ebenso sind am Skelet III. die Rippen verhältnissmässig 
stärker, als bei den beiden andern, obwohl die ganze Säule 
der rippentragenden Wirbel nicht viel länger und der Schädel 
fast gleich lang ist. Ich mass die Länge, indem ich einen 
biegsamen Fischbein-Maassstab an die innere Fläche der 
Rippen anlegte und den Querdurchmesser mit einem Kaliber- 
maassstab mass. Das Resultat war in Oentimetres: 


Skelet Skelet Skelet 
Nr.I. Nr. I. Nr. III. 


Banks der ersten. ‚Rippe sur 14 “scene. 182117001, 17 
Grösster Querdurchmesser derselben rn AO EAS 
Länge der neunten Rippe Yan el 


Grösster Querdurchmesser derselben INT Ra aee a e)  | 
Länge der sechszehnten Rippe . . . .„ 27,5 28 30 
Grösster Querdurchmesser derselben . . 19 1,9. 2,6 


An den 3 Skeletten ist die letzte (17te) Rippe von den 
übrigen verschieden. Sie ist am Skelet I. auf der linken Seite 
18,7 C. M. lang, von der Gestalt der vorletzten, aber nur 
etwas schlanker, auf der rechten Seite 18,5 C.M. lang und 
dieker. Beide sind frei und artikuliren nur mit einer rauhen 
Fläche an dem Ende des 1 ©. M. langen Querfortsatzes und 
gar nicht mit dem Wirbelkörper. Am Skelet II. ist sie auf 
der linken Seite 5,6, auf der rechten 10,4 ©. M. lang, beide 
sind schmächtig und bestehen eigentlich nur aus den verlän- 
gerten Querfortsätzen, die jedoch in einer Entfernung von 
etwa 5 C.M. durch eine knorpelige Masse unterbrochen und 
von dort an rückwärts gebogen sind. Bei Nr. II. ist diese 
Rippe ebenfalls nur der verlängerte, hier vollständig ver- 
knöcherte Querfortsatz, 18,5 C. M. lang, an der Basis breit, 
verschmälert sich von da allmählig, biegt sich über dem Ende 
des langen Querfortsatzes des Lendenwirbels rückwärts und 
reicht bis zur Spitze des deshalb schief abgestutzten Quer- 
fortsatzes des ersten Schwanzwirbels.. Es könnte vielleicht 
die Frage entstehen, ob diese sogenannten Rippen nach der 
eben beschriebenen Bildung nicht als einfache, sehr verlän- 
gerte Querfortsätze des ersten Lendenwirbels zu betrachten 

zur 


420 Prof. Dr. Krauss: 


wären, an welchen sich Bänder zur Unterstützung der Becken- 
knochen befestigen.) 
Am Skelet II. und nach Kölliker und Ecker an den 


in Würzburg und Freiburg aufgestellten Skeletten verbinden 
sich die 2, an Nr. III. die 3 ersten Rippen durch einen 


Knorpel mit dem breitesten Theil des Brustbeins. Nach 


Leydig gehen 6 Rippen, und zwar die 3 ersten unmittelbar, 
an das Brustbein, während die drei letzten sich durch Knor- 
pel an die dritte Rippe anschliessen. Das Brustbein istin den 


3 Skeietten nnsymmetrisch und mit dem hintern Ende bei Nr. 


I. und III. nach rechts, bei Nr. II. nach links gekrümmt. 
Bei Nr. I. ist sein vorderer Rand sehr tief ausgeschnitten, 


bei Nr. II. nur wenig ausgerandet, bei Nr. II. ist er sogar 


convex. Das Brustbein von Nr. ]J. ist 16,4 lang und 9,4 C.M. 


breit, von Nr. II. 15,3 lang und 10,1 breit, von Nr. II. 17C. 


M. lang und 9,7 ©. M. breit. 


Das Skelet I. und II. hat 2, Nr. IIl., das ein natürliches 
Skelet ist, nur 1 Lendenwirbel. An]. und II. hat der zweite 


Lendenwirbel den stärksten Querfortsatz unter allen Wirbeln, 
die keine Rippen tragen, an Nr. III. der erste Schwanz wirbel, 
dessen unterer Fortsatz auf der rechten Seite aus einer 


kleinen Platte besteht, während er auf der linken Seite mit 


dem des nachfolgenden Wirbels brückenförmig verwaehsen 
ist. An den beiden andern Skeletten ist der untere Fortsatz 


des ersten Schwanzwirbels von dem des zweiten Wirbels 
ebenso getrennt und gleich weit entfernt wie an den übrigen 


Wirbeln, nur zeichnet sich der erste untere Fortsatz durch 
eine starke Ecke am vordern Rande aus. Fortsätzetragende 
Schwanzwirbel sind am Skelet I. und II. 12, an Nr. III. 7 
vorhanden. . 3 
Das Schulterblatt ist von der untersten Ecke des Hinter- 


randes bis zum obern Rand der Gelenksfläche am Skelet I. 


27, an Nr. II. 24, an Nr. III. 23 C. M. lang. Die Gräte ist 


1) Nach Ecker hat auch der erste Lendenwirbel des Freiburger 
Skelets einen kleinen, durch Naht anhängenden rippenähnlichen Gun , 


fortsatz auf der einen Seite, 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 421 


einfach wie bei Nr. II., oder hat an ihrem hintern Ende nicht 
ganz in der Mitte des Schulterblatts eine starke, nach unten 
gerichtete Ecke, wie an den beiden andern Skeletten. Die 
Länge des Oberarmknochens von dem Gelenkkopf bis an 
den äussern Knorren ist an Nr. I. 13,3, an Nr. I. 17,7, an 
Nr. III. 16,5 C©.M. Der Gelenkkopf ist an dem ersten noch 
nicht, nn den beiden andern nur wenig verwachsen. Der 
Querschnitt des Mittelpunkts ist abgerundet dreieckig. Die 
Länge des Ellenbogenbeins ist an Nr. I. 13,4, an Nr. II. 12,5, 
an Nr. III. 12,9 ©. M. An allen drei Skeletten sind Ellen- 
bogenbein und Speiche am obern Ende mit einander ver- 
wachsen, am untern Ende bald getrennt, bald verwachsen, 
was selbst an einem und demselben Thier vorkommt, an 
allen sind noch die Epiphysen am untern Ende getrennt. Von 
den Handwurzelknochen ist nur an Nr. III. das Kahn- und 
Mondbein zu Einem Knochen verwachsen. Die Länge des 
 Mittelhand- und Fingerknochens des vierten und längsten 
Fingers zusammen ist am Skelet III. 12,5 C.M. Der Zeige- 
finger an Nr. III. und der an der rechten Hand von Nr. I. 
hat 3 Glieder, der dritte und vierte Finger von Nr. II. nur 
2, an Nr. I. und III. 3 Glieder. 


422 | Prof. Dr. Krauss; 


Maassverhältnisse des surinamischen 


1.|Länge des Schädels von der Oberfläche der ee bis z 


Spitze der Zwischenkiefer . .. .....:.. i spe 4 

2. Grösster Querdurchmesser des Schädels von der äussern Fläche des Jo 

fortsatzes des Schläfenbeins zur andern . . . . . 0 ’ 

8. Querdurchmesser des Schädels von der äussern Seite den Orbitalfortsatze as 

des Jochbeins zur anden . . . . RN RN 
4.\Querdurchmesser des Gesichtstheils, an er hihtern Sn Vereinigung de 

Zwischenkiefer gemessen . . RT ER AN RL DE A 

3.|Querdurchmesser des Euer umleloches 319 ge DI) HARHSERIE se A 

6.|Breite der Gelenktheile des Hinterhauisheine, von einem äussern Rand zum‘ 


and ern . . . ® . . . . . . . a 


7.\Höhe des heran von act Mitte der Hinterhanptsleiste bis zum‘ 
untern Rand des Hinterhauptsloches . . . I HR ke 


8.|Breite des Hinterhauptstheils des Hinterhauptsbeines sultelk Da ei i 


9.|Länge des Schläfenbeins von der Spitze “des ANERD RENNEN bis zu m 
“hintern Rand der Sehuppes ur ac. E P. 


RR 
10.|Grösste Länge des Stirnbeins, von der Spitze des Orbitälfortsatzes viel zum: 
; ‚Scheitelbein in der Mittellinie . +6 ld SENEEHISERN SIE 


111bange'der Stirnbemme‘im der Mittellinie‘ 29. wer. "Arena 


12.|Grösste Entfernung der Stirnbeine von einem hintern Winkel des Orbite | 
fortsatzes zum andern . .,:,.. N - 


13.|Breite der Stirnbeine zwischen der Spitze er Yan orale des Schläfen 
beins, auf dem Schädeldach . . . ... ET ENFUn . 


14.|Länge der Nasenhöhle, von der Mitte ‚des N Hundes de Stirnboi 
bis hinten an die Symphysis der Zwischenkiefer . . » . 2... 


15.|Breite der Nasenhöhle, von dem hintern Ende des einen Zwischenkieferbein 
zudem »dessandernfi Dawn. 2.0 VO NER 0 En re 


16.|Länge des Jochbeins . . . = 
17.|Höhe des Jochbeins hinter Ar Kusonhötlenforire ; y 
18.| Länge des Oberkieferbeins von seiner Dee bis zur Vereinigung mit dem 


“Gaumenbein, in der Mittellinie . . . x nn 
19.|Grösste Breite des Oberkieferbeins auf der untern lache von einem äussert 
Rand des Jochfortsatzes zum andern . . » ... 0 


20.|Länge des Oberkieferbeins, von dem hintern Ende des Alveolarfortsaiiii bis 
zur Vereinigung der Zwischenkiefer, am untern Rand gemessen . » 


21.|Länge eines Zwischenkieferbeins . . - ä STar: See Bi: 
22.|Breite der Zwischenkiefer auf der unteren Scer an de Vereinieune 
mit den Oberkieferbeinen  ..,. .. ........ alas a. 2 0 
23.|Länge des Schnauzentheils auf der untern Fläche, von der vordern Seite des 
ersten Backenzahns bis zur Spitze der Zwischenkiefer 1 


24.\Länge von dem hintern Ende des Keilbeinflügels bis zur a der Zwischen.‘ 
kiefer, in gerader: ‚Linie, gemessen, .. „1. 0080 2 


25.|Entfernung von der äussern Seite des Keilbeinflügels zur a N 
26.|Breite des Keilbeins, zwischen beiden Schläfenbeinen . . . 2... 
27.|Breite des Basilartheils des Hinterhauptsbeins zwischen den Felsenbeinen. 


28.|Länge der Schädelhöhle, von der Siebplatte bis zum obern Rand des Hinter«‘ 
hauptsloches [7 . . oe . ‘ ® « o [} ® ® o . . s e . + Ss au 


h ee 
% Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus. 423 
Manatus, in Centimetres. 
H Nr. Nr. Nr. Nr, | Nr. | Nr. Nr.:1: De Nr. 
. II. BI M\..IV. % VI. Vu. | vOIE.| IX, | X. 
Skelet |Skelet in | Skelet in | E’nzeln. Skelet in Einzelner ee Skelet Schädel Schädel 
St.Peters-| Kopen. | Schädei Tübingen Schädelin) "purg, | in in | in Wies- 
burg. hagen. gar. (Männch.) Tübingen.) (Weib- |Freiburg. Freiburg-| baden. 
chen.) | 
31.71, 39.4 | 26,2 28,9 30,0 | 28,7 25,6 31,2 33,1 
20,0 19,8 18,1 18,8 20,3 18,6 17,3 |schadhaft. 18,7 
16,0 |, 15,2 | 13,4 14,0 15,7}, 13,8. | ‚13,0 15,4 |schadhaft. 
4,7 3,9 3,6 3,8 4,3 | 3,8 824. 3,9 4,2 
al alas lt aa al ar as) 461 47 
14,5 15,5 | :14,2 14,9 Pi 14,5 13,8 15,1 15,1 
7,8 ER 7,8 9,0 7,6 7,4 fch 8,2 
Ba 95 83 92,0 
15,8 13,6 | 12,8 13,4 14,7 14,1 12,0 |schadhaft.. 14,2 
Bamıası IE) 138 Isc| 1839| 11 | 143168 
schadhaft, schadhaft,| ° 
ca.9,0 | 81 9,8 7,6 | ca.7,0 8,0 6,1 7,6 9,4 
; schadhaft,|schadhaft, 
: 13,8 25 5:10,8 a ca.19,2 | 9,6 3 10,0 |schadhaft. 
4,5 3,7 4,7 4,1 4,8 3,4 4,4 4,6 4,0 
., Ischadhaft, schadhaft, | 
. jea.11,6 12,5 8,8 11,0 jca.11,2 10,7 9,3 11,2 14,3 
9,8 ‚6,0 | 6,1 HR | 6;8 6,1 | 5,1 6,1 6,8 
1551.38 Lt.) eier he 14,4 
5,3 2931| 3,7 4,9 4,7 3,8 4,1 4,2 4,2 
12,0 | 11,9 9,0 11,4 10,5 11,0 9,0 11,8 13,0 
12,8 |. 13,6 |.13,0.| 12,4 14,3,| .135 1942,0 14,3 |schadhaft: 
Kerr 13,9 | 1150| 1582| 1601| 1351| 175 17,4 
15,4 ‘13,6 | 11,6 12,8 14,2 10,7 10,8 13,6 13,9 
4,1 2 |. 34 4,4: 4,1 3,5 3,8 3,5 4,1 
d.1. Zahn d.1. Zahn] d.1. Zahn 
fehlt. Zu 3 Re fehlt. fehlt. 
10,4 a.11,0 8,9 94| 102 9,2 8,3 !ca.10,0 |ca.11,5 
2 a mb 20 214 | 208 | 18,0| 234-| 23,6 
7,9 2 A 6,3 23 7,6 6,1 8,6 7,5 
3,0 94| 95 9,5 220101 9,3 9,8 9,6 
2,2 431 2 2,2 2,1 2,3 2,1 3,0 2,3 
30 | 100| 90 8,5 95| 9395| 85 9,0 | 10,0 


424: Prof. Dr. Krauss: 


Maassverhältnisse des surinamischen 


m 


.|Länge ass Unterkiefers, von dem hintersten Rahd des Winkeltheils bis zur A 
Spitze der Symphysis (auf der äussern Seite gemessen) . ». ...... 


‚Weite des Unterkiefers von einem äussern Rand des Gelenkkopfes zum andern. 
.|Weite von einer vordern Ecke des Kronfortsatzes zur andern 


.‚ Höhe des aufsteigenden Astes von der hintern Ecke des Kronfortsatzes bie " 
zum untern Winkel “ 


zum untern Winkel 
‚Höhe des Unterkiefers an der Kinnecke 


.‚Entfernung von der vorderen Ecke des Kronfortsatzes bis,zum hintern Rand 
des Gelenkkopfes ER RE ee lee ers neue Were 


.Grösste Breite der Platte der Symphysis RR Ch dl ne 
.‚Länge der Platte vom hintern Rand der Symphysis bis zur Spitze . 


‚Ganze Länge des Skelets von der Spitze der elelai bis zum letzten ı 
Schwanzwirbel, in geradergkinie 4.41... 2.t. su oa 


“| 
.‚Länge des Halstheils, von dem vordern Rand des Atlas bis zum Dornforte, 
satz des ersten Rückenwirbels 12 Fe 


\s| 
.‚Länge des Rückentheils, von dem vordern Rand des ersten bis zum 
Rand des letzten Rückenwirbelkörpers RE ur ic 
„Länge des Lendentheils, von dem vordern Rand des ersten bis zum hintern 
Rand des zweiten Lendenwirbelkörpers . !.Il. | BER... et N. Ve 
1 
‚Länge des Schwanztheils, von dem vordern Rand des ersten Schwanzwirbei 
bis zum) Brnde 1. "Eon na can hans u: 
43. Zahl der Halswirbel he 1 DE er SS a 
44.| Zahl ider Iuekenwirbel il u al de la alle a se 
45.'Zahl der Lendenwirbel, d. h. solche, die weder Rippen noch untere Fort-) 

sage haben“ „u. ann abe el ARTE 

46.|Zahl der Schwanzwirbel . 7. SB IR RR a BES 
Arlablderckippen er. an. le. e, Won. mean Sr aan 


LS 


Beiträge zur Osteologie des surinamischen Manatus, 425 


Manatus, in Centimetres. 


Nr. Nv.':l Nr, Nr. Nr. Br N Nr NE 1; Nr Mr 
E II. III. IV. V. VEN VEIT SU IN, | X, | XI. 


' Skelet | Skelet 


Skeletin |Einzeln. | Skelet | Schädel Kordel Skelet | Schädel | Schädel Skelet 
‚in Stutt- [in $t.Pe-| Kopen- aehadel in Tü- | in Tü-| purg, jin Frei-| in Frei-\in Wies-) in 
gart. |tersburg.| hagen. ar bingen, | bingen. | (Weib- | burg. | burg. | baden. | Berlin, 
j chen.) | 


03 2129:51 20,9. 17,5 |: 18,91 :20,0. 1) 19;0:|47,3141) 21,51 222 
16,3 | 15,7 | 164 | 14,5 | 15,7 | 16,0.| 16,4 | 14,4 | 17,4 | 16,2 
9,0 RUERHEN  Eeent e| 


128.1120|.136| 1072| 125.| 125 | 11,5 | 107 | 25 | 32,7 


140 | ı32| 1237| 95| 123 | 11a | 115 | 97) 1937| 129 
Ba ee te Bag gang 


102 ern 806 eo 8 
4,0 Rn 22 AB [ER De ER a Ze E10 1 een IE En 7270] Bee BE Ei 
5,6 3) 100 Dart Be RP 8 2 NEE 70 10 ERROR DEE IE 2 0 7E 7rr 73 Be. 


34 


| Schwanz- ——nen m —n nn | nenn —nn 
wirbel nach nach nach n.E,v. 
fehlen. Leydig. Kölliker| Ecker. Martens. 
ca.206 | 202 225 168 167 149 236 
10,3.‘ 160 | 13,0 7 85| 9 10,4 
80,5 | 80,7 | 88,5 62 A645 90 
n.1Len- 
denwirb 
9,6 | 100| 5,6 12 8 ) 
3 —4 
Schw.- 
irbel N 65 106 
fehlen R 
ca.75 | 70,0 | 82,0 | 55 57 
6 6 6 6 6 6 6 
17 17 17 16 16 16 17 
\ 
2 2 1 3 2 2: p) 
a2 24 | 28 24 24 | 24 | 26 


ee ea 16 16 | 16 17 


426 ar A. Schneider: 


Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem 
der Nematoden. 


Von 
A. SCHNEIDER. !) 
(Hierzu Taf. XV.) 


“ 


Bekanntlich verlaufen an der innern Fläche der Leibeswand 
der Nematoden durch die ganze Länge 4 Linien, 2 breitere 
Seitenlinien, 2 schmälere Medianlinien, die eine am 
‘ Rücken, die andere am Bauche, welche 4 Felder begränzen, 
die von den Muskeln eingenommen werden. Die Querschnitte 
an verschiedenen Stellen des Körpers sind also bei derselben 
Species wesentlich gleich. Vergleicht man aber die Quer- 
schnitte verschiedener Species, so findet man, dass, während 
die Breite der Medianlinien zum Leibesumfange immer in 
gleichem Verhältniss und verschwindend klein bleibt, die 
Breite der Seitenlinie sehr schwankt. So verhält sich z. B. 
die Breite der Seitenlinien zur Breite eines Muskelfeldes bei 
Ascaris marginata wie 1:8, bei Filaria papillosa wie 1:2, 
bei andern — und die Zahl derselben wird sich durch weitere 
Beobachtung wohl noch vermehren lassen — haben sie voll- 
kommen gleiche Breite, z. B. bei Leptodera flexilis (Duj.)?), 


1) Der wesentliche Inhalt dieses Aufsatzes wurde vorgetragen in 
der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin am 16. Februar 
1858. | 

2) Ich benutze diese Gelegenheit, um einen Irrthum zu berichtigen, 
der sich in dem Aufsatze „Ueber Bewegungen an den Samenkörperchen 
der Nematoden (Monatsbericht der Berliner Akademie, 10. April 1856) 
befindet. Das dort erwähnte Angiostoma Limacis (Duj.) ist identisch 
mit Angiostoma Limacis Will, (Wiegmann’s Archiv 1847 Bd. I. S. 
174) und mit Anguillula mucronata Grube, (Wiegmann’s Archiv 
1849, S. 361). Schon Will war unsicher geblieben, ob sein Angiostoma 
mit dem Dujardin’s übereinstimme. Auch mir war der Unterschied 


Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. A427 


Ozyuris spirotheca. (Györy, Juliheft der Sitzungsberichte der 
Akademie zu Wien, math. naturw. Klasse 1856), Hedruris 
androphora (Nitzsch). Denkt man sich einen der genannten 
Nematoden der Länge nach aufgeschnitten und den Oylinder- 
mantel aufgerollt, so ist derselbe in 6 gleiche Längsfelder 
getheilt.. 1 Seitenfeld, 2 dorsale Muskelfelder, 1 Seitenfeld, 
2 ventrale Muskelfelder, denn die Bezeichnung „Seitenlinie* 
kann dann nicht mehr festgehalten werden. Die 6-Zahl wird 
. in Zukunft um so mehr Beachtung verdienen, als sie sich 
auch in andern Theilen der Nematoden wiederfindet. Bei 
mehreren Strongylus und Spiroptera-Arten kommen 6 Mund- 
lippen vor und -aus den in den Lippen vieler 3-lippigen vor- 
kommenden 2 Zapfen lässt sich schliessen, dass jede Lippe 
in der That zweien entspricht. Der Querschnitt der innern 
Oesophagushöhle kann nicht nur Sseitig, wie meist ange- 
geben wird, sondern auch 6seitig sein. Ein Beispiel dafür 
ist Oxyuris spirotheca. Bei dieser Species senkt sich auch 
der Oesophagus mit 6 festen Zäpfchen in den Darm ein. 
Eine spätere Besprechung der Mundtheile wird mir Gelegen- 
heit geben, dieses morphologische Thema weiter auszuführen. 

Doch nicht blos durch die Grössenverhältnisse unterschei- 
den sich Medianlinien und Seitenfelder, sondern auch durch 
den anatomischen und histologischen Bau. 

Bis jetzt sind die Seitenfelder mikroskopisch noch wenig 
untersucht. Die älteren Angaben von Oloquet und Boja- 


aufgefallen, doch berührte ich ihn nicht weiter, da er von Will 
schon hinreichend erörtert war. Herr Guido Wagener, dem ich 
damals diesen Wurm mittheilte, bemerkte mir ebenfalls seinen Zweifel 
an der Richtigkeit der Diagnose (vergl. Claparede über Eibildung 
und Befruchtung der Nematoden, Ztschr. f. w.’Z. Bd. IX. 8. 127). 
Indess gab derselbe zu, dass sich die Sache nicht entscheiden lasse. 
Später habe ich nun das wahre Angiostoma L. (Duj.) gefunden und 
mich überzeugt, dass Will und ich im Irrthum waren. Ich halte des- 
halb das dort erwähnte A. für Dujardin’s Leptodera flezilis, welches 
ebenfalls in einer Limax-Art schmarotzt. Die Diagnose der Leptoder« 
flezilis ist bei Duj. zwar nicht hinreichend scharf, aber in keiner 
"Weise dieser Bestimmung entgegen. Ich muss jedoch die Begründung 
dieser Ansicht einem späteren Aufsatze überlassen. 


428 A. Schneider: 


nus sind richtig, aber unsern jetzigen Ansprüchen nicht ge- 
nügend. Walter (Beiträge zur Anatomie und Physiologie 
von Ozyuris ornata, Ztschr. f. w. Z. VII. S. 176) giebt an, 
dass bei Ozyuris ornata an Stelle der 4 Längslinien 4 Schläuche 
herablaufen, bestehend aus einer structurlosen Membran und 
einem Inhalt von feinen und gröberen Fettkörnern. Da Ozy- 
uris ornata hier nicht vorzukömmen scheint, kann ich leider 
diese ‚Angabe nicht prüfen. Doch 'habe ich bei einigen 20 
von mir untersuchten Nematoden nie die Date uselde den 
Medianlinien gleichgebildet gefunden. 

Meissner in seinen schönen Untersuchungen erwähnt 
von Mermis albicans und nigrescens 3 Zellenschläuche, welche 
er für entfernte Analoga der 4 Längslinien der Nematoden 
hält (Ztschr. f. w. Z., V., S. 220 und VII 8. 32). Bekannt 
sind mir dieselben aus eigener Anschauung nur bei M. ni- 
grescens. Obgleich Meissner im Text alle 3 Schläuche 
gleich behandelt, hat er doch einen nicht unwichtigen Unter- 
schied in seinen Figuren richtig wiedergegeben. 2 derselben 
unterbrechen in ihrer ganzen Breite die Muskelschicht, der 
öte, nämlich der bauchständige, liegt auf den Muskeln und 
senkt sich nur mit einem dünnen Fortsatz dazwischen. Der 
Unterschied ist in der That noch bedeutender, als schon an 
Meissner’s Querschnitten hervortritt (Bd. V. Taf, XL, 1 
und Bd. VII. Th. L, 1). Die 2 ersteren Zellenschläuche 
können daher wohl den Seitenfeldern der Nematoden verglichen 
werden, obgleich sie nicht genau lateral stehen. Auch durch 
die Betrachtung des feineren Baus ist dieser Unterschied zu 
rechtfertigen, doch muss ich dies Andern überlassen, denen 
dieser seltene Wurm in grösserer Menge zu Gebote steht. 

Das Seitenfeld besteht im Allgemeinen aus einem Wulste, 
welcher nach innen frei vorspringt oder mit der äussern 
Schicht des Darmes sich durch Membranen verbindet, nach 
aussen in eine körnige Schicht übergeht, welche zwischen 
Muskeln und Haut liegt. 

Durch einen Spalt ist dieser Wulst oftin 2 gleiche Hälften 
getheilt, so bei den grösseren Ascariden, Filaria piscium und 
andern. (Fig. 3B.) 


Ueber die Seilenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. 499 


Der histologische Bau zeigt verschiedene Modificationen., 
Bei Ozyuris spirotheca besteht dasselbe aus einer feinkörnigen 
Substanz, welche jederseits von einer Reihe Zellen eingefasst 
ist (Fig. 1). Zwei Reihen dicht aneinander liegender Zellen 
— oder vielmehr Kerne, da die Zellwände nicht sichtbar 
sind — zeigeu Ascaris acus und nigrovenosa, Cucullanus elegans. 

Bei den beiden Ascariden, besonders bei Ascaris acus liegt 
dazwischen noch eine dritte Reihe kleinerer Kerne (Fig. 2). 
Aus einer homogenen, feingranulirten Grundsubstanz mit 
vielen regellos eingestreuten Kernen besteht das Seitenfeld 
von Filaria piscium, papillosa und Dacnitis esuriens. Ohne 
Spur cellularer Zusammensetzung ist dasselbe bei Ascaris 
marginata, megalocephala, lumbricoides und Spiropteca oblusa. 
Dass aber ursprünglich jedes Seitenfeld in irgend einer Weise 
cellular zusammengesetzt war, kann man wohl vermuthen. 
In der That bemerkt man an älteren Exemplaren von Asca- 
ris acus, dass sich die Wände der grossen Kerne auflösen 
und die Nucleoli zerstreuen. Hiermit ist der Bau der Seiten- 
linie keineswegs erschöpft. 

Schon ältere Beobachter, Cloquet in seiner gekrönten 
Preisschrift: Anatomie des versintestinaux, Paris 1824, 
8.39, und Bojanus Isis, 1321, beschreiben ein im Seitenfelde 
der grösseren Ascariden verlaufendes Gefäss so deutlich, dass 
es wunderbar ist, wie es in neuerer Zeit hat so gänzlich ver- 
gessen werden können. Das Gefäss liegt in dem oben er- 
wähnten Spalt, welcher das Seitenfeld theilt. Besonders bei 
Ascaris megalocephala ist es sowohl an frischen, als in Chrom- 
säure erhärteten Exemplaren auf weite Strecken leicht zu iseliren 
und durch die ganze Länge des Thieres zu verfolgen. An Quer- 
schnitten kann man sich auch überzeugen, dass man nicht etwa 
einen soliden Strang vor sich hat. Das eigentliche Gefässrohr 
besteht aus einer gelblichen, das Licht stark brechenden Sub- 
stanz, welche nach aussen von einer hellen, fein granulirten 
Masse umgeben wird. 

Das Gefäss habe ich weiter gefunden an Ascaris acus!), 


1) Bojanus (l. ce.) glaubt an dem Seitengefässe der 4. acus 
Stigmata erkannt zu haben, welche sich zu öffnen und schliessen 


430 rl A. Schneider: 


marginata, lumbricoides, Spiroptera obtusa. Bei den kleineren 
Nematoden ist dasselbe so zart, dass es nur am unverletzten 
oder höchstens durch Quetschen entleerten Thiere, niemals 
aber an dem durch Aufschneiden freigelegten Seitenfelde, 
erkennbar ist. Es erscheint dann als ein scharf begränzter, 
gerade oder wellig laufender röthlicher Streifen, ähnlich dem 
Wassergefässsystem der Oestoden, Trematoden und Turbella- 
rien. In dieser Weise konnte ich es nachweisen bei Ascaris acu- 
minata, Strongylus auricularıs!), Angiostoma Limacis, Leptodera 
flezilis, Dacnitis esuriens (Duj.), Hedruris androphora (Fig. 
4—8). Noch eine weitere Beobachtung von Bojanus und 
Cloquet konnte: ich bestätigen und auf eine grössere Anzahl 
von Nematoden ausdehnen, nämlich die, dass die Gefässe am 
Vorderende anastomosiren. Bald vereinigen sich 4 Gefässe, 
deren 2 von vorn, 2 von hinten kommen, bald nur 2 von 
hinten kommende, so dass der vordere Theil des Seitenfeldes 
gefässlos ist. Der Gefässbogen liegt meist in einer eigen- 
thümlichen Brücke, welche entweder von faseriger Structur 
ist, wie bei Ascaris megalocephala (Fig. 3A.) oder aus einer 
homogenen Grundsubstanz mit eingestreuten Kernen besteht. 
wie bei Spiroptera obtusa. Auch scheint der Fall einzutreten, 
dass die Wulst des Seitenfeldes bei der Anastomose mit 
herüber tritt, wie bei Dacnitis esuriens (Fig. 8). 

Einen ferneren Schritt zur Aufklärung dieses Gegenstandes 
hat Siebold gethan, als er an der Bauchseite der Nematoden 
einen Querspalt der Haut entdeckte, von welchem sich in 
verschiedener Richtung Schläuche erstrecken, entweder 4 und 
zwar 2 nach hinten, 2 nach vorn oder nur 2 nach hinten, 
In der That hat damit Siebold die Mündung der Seitenge- 


scheinen. Diese Stigmata sind aber jene mit dem Gefäss verwachsene 
mittlere Kernreihe, deren wir oben gedachten. Wenn auch die beiden 
seitlichen Kernreihen aufgelöst sind, besteht die mittlere noch fort. 

1) G. Wagener (über Dicyema, Müller’s Archiv 1857 S. 368) 
erwähnt wahrscheinlich dieselben Gefässe von Strongylus auricularis. 
Die von dem geehrten Forscher angenommenen Seitenäste können wohl 
existiren, ich glaube aber nicht, dass sie aus dem Seitenfelde heraus- 
treten. 


Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. 431 


fässe gefunden. An Ascarismegalocephala gelingt es wirklich, 
den Ausführungsgang im Zusammenhange mit der Querspalte 
der Haut und dem Gipfel des Gefässbogens zu präpariren. 
Bei den andern Ascariden, so bei A. marginata, lumbricoides, 
ist dies schwieriger, man findet meist nur die Querspalte und 
den Ausführungsgang und nicht einmal diese fand ich bei 
Ascaris acus. In allen übrigen von mir genannten Fällen 
überzeugt man sich leicht von der Existenz des Ausführungs- 
ganges und seinem Zusammenhange mit dem Gefässbogen. 
Eine Anzahl Abbildungen siehe Fig, 4—3. 

Die Ausmündung liegt immer auf der Bauchlinie, bei den 
grösseren Ascariden 2" etwa vom hintern Lippenrand, bei 
den andern theils vor, theils etwas hinter dem Oesophagusende. 

Der Ausführungsgang zeigt 2 Modificationen. In allen 
von. mir untersuchten Fällen ist er, ein dünnwandiges Rohr. 
Nur bei Ascaris acuminata besteht er aus einer Ampulle, auf 
welcher der Gefässbogen aufsitzt, ohne dass man, um die 
Wahrheit zu sagen, die Einmündung sehen könnte. Ziehen 
wir aber noch die Fälle heran, in denen zwar der Ausfüh- 
rungsgang, nicht aber die Gefässe bekannt sind, so ist die 
letztere Modification noch bei Oryuris spirotheca, obvelata und 
vielleicht anch ornata!) zu finden. Bei Ozyuris spirotheca ist 
diese Ampulle schon von Göyry (l. c.) erwähnt. Dieselbe 
ist nach vorn in 2 Zipfel ausgezogen und besteht aus einer 
ventral gelegenen, beckenförmigen Hälfte von fester Substanz 
und einer darüber liegenden membranösen Blase. Noch 
eigenthümlicher ist die Ampulle der Ozyuris obvelata (Duj.). 
In gleichem Abstand von dem Oesophagusende und der Vulva 
befindet sich auf der Bauchlinie ein längliches rhomboidales 
Feld, welches in seiner Mitte durchbohrt ist, und auf dessen 
Rändern eine grosse faltige Blase — unsere Ampulle — 
aufsitzt. 

Bei dieser grossen Verbreitung des Gefässsystems darf 
man dasselbe wohl als ein nothwendiges Glied in der Orga- 


1) So wenigstens, deute ich mir die Beobachtung Walter’s (I. c.) 
und nicht als Saugnapf. 


” 


432 A. Schneider: 


nisation der Nematoden betrachten. Trotzdem habe ich’ bei 
einigen sorgfältig darauf untersuchten Species nicht ein Stück 
desselben finden können, z. B. Cucullanus elegans und Ozyuris 
vermicularis.‘) Aber gesetzt auch, dass es einzelnen Species 
oder ganzen Familien fehlte, braucht es noch nicht, wo es 
sich bis jetzt unserm Blick entzog, in Wirklichkeit zu fehlen, 
Selbst wenn man bei einer Species das Gefäss deutlich er- 
kannt hat, ist es an einzelnen Individuen nicht aufzufinden. 
Sollten nicht in bestimmten Nahrungsverhältnissen die Ge- 
fässwände collabiren? Wie oft sucht man bei Infusorien ver- 
geblich nach den contractisen Stellen. 

Schon oben haben wir die Aehnlichkeit unserer Gefässe 
mit dem excretorischen Wassergefässsystem der Trematoden 
u. Ss. w. berührt. Sehen wir von der Verschiedenheit der An- 
ordnung ab, so fehlte nichts, um diese Aehnlichkeit voll- 
ständig zu machen, als die Anwesenheit von Wimperlappen 
und einer Strömung. Weniger Gewicht würde auf die Wimper- 
lappen zu legen sein, da dieselben vielen Trematoden eben- 
falls fehlen (siehe darüber Aubert Ztschr. f. w. Z. Bd. VI. 
S. 357), auch ein eigentliches Wimperepithelium bei Nemato- 
den überhaupt nicht vorzukommen scheint.?) Wichtiger wäre 
es, in den Gefässen eine Strömung nachweisen zu können, 
doch ist dies bis jetzt nicht gelungen. Ein Stück des Seiten- 
feldes von Ascaris megalocephala wurde auf Harnsäure geprüft 
mit negativem Erfolge. 

Noch ein eigenthümliches Gefässsystem müssen wir 


1) Filaria papillosa, dessen Seitenfeld oben erwähnt wurde, habe 
ich leider nicht gehörig, untersucht. 

2) Bildungen, welche den Wimperepithelien sehr ähnlich sind, nur 
dass sie keine Bewegungen zeigen, kommen auch bei Nematoden vor. 
So unzweifelhaft an dem vordern Abschnitt des Vas deferens von 
Ascaris acus. Der dichtgedrängte Pelz feiner Härchen, welcher auf 
der innern Fläche des Darmes vieler Nematoden vorkommt, ist von 
Kölliker (Verb. d. phys.-med. Gesellschaft in Würzburg Bd. VII. 
über secundäre Zellmembranen etc.) für den Ausdruck von Porenka- 
nälen gehalten worden. Unter Einfluss von Wasser heben sich Stücke 
des Epithels blasig ab, die Härchen treten dadurch weiter auseinander 
und man erkennt, dass sie keiner continuirlichen Membran angehören. 


Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. 433 


besprechen, welches Siebold von Filaria piscium und 
Ascaris osculata beschrieben hat (Siebold vergl. Ana- 
tomie S. 135). Es ist mir aus eigener Anschauung nur 
von Filaria piscium bekannt. Die Beschreibung Siebold’s 
ist richtig, doch glaube ich dieselbe in einigen Punkten ver- 
vollständigen zu können. Durch die ganze Länge des Thieres 
läuft ein Band, bestehend aus einer feinkörnigen Substanz, 
in welche viele schöne bläschenartige Kerne mit Nucleolis 
eingestreut sind. In der Substanz unterscheidet man noch 
einen langen elliptischen Körper, welcher in einer Art Höhle 
liegt. Von vorn bis in die Mitte füllt es den Raum zwischen 
den beiden Seitenfeldern vollkommen aus, dann wird es 
schmäler und. man erkennt, dass es zwischen den beiden 
Wülsten (siehe oben) der rechten Seitenlinie festgeheftet 
ist. An dem freien Rand befestigt sich ein Frangenwerk von 
Zellen mit Ausläufern und Strängen (Fig. IA. c.). Durch 
dieses Band zieht sich ein Kanal, zwar ohne membranöse 
Wand, aber durch eine festere Schicht, von der umgebenden 
Substanz getrennt, bald gerade, bald leicht geschlängelt, 
bald Ausläufer rechts und links abgebend, bald sich theilend 
und wieder vereinigend.. Am Hinterende verschwindet er 
mit dem dünner werdenden Bande zwischen den Wülsten der 
Seitenfelder. Auch am vordern Ende konnte ihn Siebold 
nicht weiter verfolgen. Reisst man aber den Wurm mit einer 
scharfen Nadel der Länge nach auf, und dies gelingt vermöge 
einer besondern Eigenschaft seiner Haut sehr leicht, so er- 
kennt man, dass der Kanal am Vorderende aus dem Bande 
heraustritt, sich eine ziemliche Strecke erst nach hinten biegt, 
dann vorn an der Linie, wo die Lippen beginnen, die Haut 
durchbohrend nach aussen mündet. Ob die Mündung seitlich, . 
dorsal oder ventral liegt, konnte ich nicht ermitteln. Denn 
am unverletzten Thiere ist nichts von dem Kanal zu sehen. 
Trotzdem man sich durch eigene Präparation leicht von 
diesem Verhalten überzeugt, wäre es doch nicht gelungen, 
auf diese Weise eine überzeugende Abbildung zu verfertigen. 
Dies gelang mir aber vollständig, wie ich glaube, an einer 


Anzahl Filarien, welche über 2 Jahre in einer Mischung von 
Müller’s Archiv, 1858. 28 


434 A. Schneider: 


Glycerin und Alkohol gelegen hatten. Ich verdanke sie der 
Güte der Herren Claparede und Lachmann aus ihrer 
norwegischen Sammlung. Durch einiges Zupfen gelingt es 
hier leicht, den gesammten Muskeleylinder von der Haut 
zurückzuschieben, so dass der erwähnte Kanal, an seiner 
Mündung angeheftet, zurückbleibt. (Fig. IB.) 

Ob dieser Kanal ein besonderes Organ vorstellt oder zu 
dem eben beschriebenen Gefässsystem gehört, ist schwer zu 
sagen. Trotz sorgfältiger Untersuchung der Haut habe ich 
auf der Bauchseite keine Ausmündungsstelle gefunden. Wollte 
man diesen apagogischen Beweis gelten lassen, so sind immer 
noch zwei Fälle möglich. Entweder das linke Seitengefäss 
fehlte ganz oder es hat sich uns nur entzogen und anastomo- 
sirt mit dem rechten. In beiden Fällen repräsentirt das jetzt 
bekannte nur das auf einer Seite besonders stark entwickelte 
Seitengefäss, wofür ich noch als eine entfernte Analogie an- 
führen könnte, dass bei Spiroptera obtusa das eine Seitenfeld 
immer in der Dicke stärker entwickelt ist als das andere, 

Um die Beschreibung des Seitenfeldes zu vervollständigen, 
müssen wir noch 4 eigenthümlicher Organe gedenken, deren 
jederseits 2 in der Gegend zwischen Gefässmündung und 
Vulva auf den Seitenfeldern mehrerer Ascariden (Ascaris me- 
galocephala, lumbricoides, marginata) liegen. Dieselben sind 
schon von Bojanus als „büschelförmige Körper“ richtig be- 
schrieben und ihrer Lage nach abgebildet worden, seitdem 
aber, wie es scheint, ganz unbeachtet geblieben. Hr. N. 
Lieberkühn hat dieselben, ohne Bojanus’ Beobachtung 
zu kennen, vor mehreren Jahren wiedergefunden und über 
ihren Bau in der Gesellschaft naturforschender Freunde be- 
richtet. Hoffentlich wird derselbe seine Beobachtung bald 


veröffentlichen. 


Zum Schluss geben wir eine tabellarische Uebersicht 
unserer Kenntniss vom Gefässsystem der Nematoden, die 
sich durch genauere Durchsicht der älteren Litteratur viel- 
leicht noch vervollständigen liesse. 


‚ Ueber die Seitenlinien und das Gefässsystem der Nematoden. 435 


Gefäss.  Anastomose, Mündung. 
Ancylostomum duodenale (Dub.) 
Dubini u. Billharz (Ztschr, 
Be EV. SD) en, n EIHLAN ? BEN 


Angiostoma Limacis 8. . » ..— er Br 
Ascaris acuminata Sieboldu.S. — ae u 
ES helle lea. 0 0 
„  brevicaudata Siebold u. 
Hujardin)eiiua. ?. ? A 
„  dactyluris Siebold . . ? ? a 
»  paucipara Siebold ? ges 
lumbricoides Cloquet, 
Bojanus,S.. . . — u al 
„  megalocephala Cloquet, 
Bojanns, Susi ii im — u 
„  migrovenosa 8. 0 0 ya 
Cucullanus elegans 8. . . . . 0 0 0 
Hedruris androphora 8 . . . — a 28 
Leptodera flezilis S.. . - — = RS 
Ozyuris ornata Walter 0 0 ® 
„ obvelata 8. . a 0 0 ik 
„ spirotheca Györy u. 8. 0 0) a 
„  vermicularis 8... - 0 0 0 
Spiroptera oblusa 8. . . 2... — = er 
Tetrameres haemochrous 
Lieberkühn (Müller’s Ar- 
e,.18959. 8.315.) .. .0%.,....50 0 _ 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Seitenfeld der Oxyuris spirotheca. ab Seitenfeld, m Mus 
keln, cc Zellen. 

Fig. 2. Seitenfeld von Ascaris acus. Mit der mittleren Zellen 
reihe ist das Gefäss verwachsen. 

Fig. 3. Gefässmündung und Seitenfeld von Ascaris megalocephala. 


28 * 


436 A. Schneider: Ueber die Seitenlinien etc. der Nematoden. 


A. Die Anastomose und Mündung der Gefässe. Rechts und 
links sind die Seitenfelder weggelassen. v das Gefäss, p der Aus- 
führungsgang. 

B. Querschnitt des Seitenfeldes durch ein getrocknetes Präparat, 
mit Wasser aufgeweicht. v das Gefäss, f der Spalt durch das Seiten- 
geld, gg Körnchenschicht, welche zwischen Haut und Muskeln liegt. 

Fig. 4—8. Seitengefässe, deren Anastomose und Ausmündung. 
p und v wie Fig. 3. Nö 

\ Fig. 4 von Sirongylus auricularis. 

„ 9 „ Leptodera flexilis. 

» 6 „ Angiostoma Limacıis. 
„ 7 „ Ascaris acuminata. 
n„ 8 „ Dacnitis esuriens. 

Fig. 9. Gefäss von Filaria piscium. 

A. Stück des Bandes und seine Anheftung im Seitenfelde ab 
Seitenfeld, s gefässführendes Band, g Gefäss, c Zellen durch Stränge 
verbunden. 

B. Präparat von einem in Glycerin und Alcohol macerirten 
Exemplare. Der Muskelcylinder mit dem Oesophagus ist zurückge- 
schoben. &a Auskleidung des Oesophagus, d Zahn am Vorderende, 
b Gefässmündung. 


R. Heidenhain u. A. Colberg: Versuche üb. den Tonus etc. 437 


. 
* 


Versuche über den Tonus des Blasenschliess- 
| muskels. 


Von 


Dr. RupoLr HEIDENHAIN und Dr. August. ÜOLBERG 
in Halle. 


(Hierzu Taf. XVL) 


Vor zwei Jahren hat der Eine von uns !) durch Versuche 
nachgewiesen, dass die eine Zeit lang unter den Physiolo- 
gen sehr allgemein verbreitete Lehre vom Muskeltonus für 
die willkürlichen quergestreiften Muskeln abgewiesen werden 
muss. Untersuchungen von Auerbach?) und Wundt?) ha- 
ben seitdem das Resultat jener Experimentalarbeit bestätigt, 
welches dahin lautete, dass die animalen Muskeln keinen vom 
Nervensysteme abhängigen Tonus besitzen. 

Was die vegetativen Muskeln betrifft, so waren über einen 
etwaigen Tonus derselben keine directen Versuche angestellt 
worden, doch wurde aus mehreren Grüuden ein Tonus der 
Sphineteren für sehr wahrscheinlich gehalten. Die hierauf 
bezügliche Stelle der oben erwähnten Arbeit lautet: *) „Man 
hat das Verhalten der Sphincteren als Beweis für eine con- 
tinuirliche, unwillkürliche, vom Rückenmarke abhängige, also 


1) R. Heidenhain, Physiologische Studien. Berlin 1856. Art. I 
„Historisches und Experimentelles über Muskeltonus.“ | 

2) Jahresbericht der schlesischen Gesellschaft für vaterländische 
Cultur. 1856. 

3) Die Lehre von der Muskelbewegung von Wilh. Wundt. Braun- 
schweig 1858, p. 44 u. f. 

4) a.2a.0. p. 30, 


438 »  R. Heidenhain und A. Colberg: 


„tonische“ Action angeführt. Und es ist dies in der That ein 
Factum, dem sich Nichts entgegenstellen lässt..... Dem un- 
befangen Urtheilenden drängt sich die Annahme auf, dass die 
Sphincteren in einer continuirlichen unwillkürlichen Thätig- 
keit begriffen sind.“ 

L. Rosenthal!) eitirt in seiner unter v. Wittich’s Lei- 
tung geschriebenen Inaugural-Dissertation diese Sätze und 
veröffentlicht zur Widerlegung derselben Versuche, welche 
(wir halten uns an den Schliessmuskel der Blase) in folgen- 
der Weise an todten Thieren angestellt wurden. Nach Un- 
terbindung eines Harnleiters wurde in den andern eine Mes- 
singcanüle eingesetzt, die mit einem langen Gummischlauche 
in Verbindung stand. Der letztere war mit seinem andern 
Ende an einen Glastrichter befestigt, der mit Wasser ange- 
füllt wurde. Das Wasser drang in die Blase und füllte diese 
unter einem Drucke, welcher durch den jedesmaligen senk- 
rechten Abstand zwischen dem Wasserniveau in dem Trich- 
ter und derjenigen Horizontalebene, in welcher die Blase 
lag, gegeben war. Durch allmählige Vergrösserung dieses 
Abstandes konnte der Druck in der Blase so weit gesteigert 
werden, dass der Schliessmuskel sich öffnete und das Was- 
ser aus der Harnröhre herauszutröpfeln begann. Derjenige 
Druck, bei welchem das Wasser zuerst abfloss, gab das Maass 
für die Kraft, welche zur Eröffnung des Blasenschliessmus- 
kels nöthig war. Es fand sich nun an todten Kaninchen, 
dass ein Druck von 90 — 100 Centimeter Wasser nöthig war, 
um den Sphincter zu eröflnen. Daraus wurde geschlossen: 
„Da die Blase unter Umständen, wo von keinem Sphinete- 
ren-Tonus die Rede ist, Wasser unter einem Drucke zurück- 
halten kann, der im Leben kaum jemals übertroffen wird, 
ist die Annahme eines Sphincteren-Tonus überflüssig.“ Es 
wird die Ansicht aufgestellt, dass der Sphineter die Func- 
tion, die Blase zu schliessen, vermöge seiner blossen Ela- 
stizität vollzieht. 


1) De tono musculorum tum eo imprimis, qui sphincterum tonus 
vocatur. Diss. inaug. Regimonti Pr. 1857, 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels, 439 


Wären die Versuche, auf welche sich der obige Ausspruch 
stützt, tadelfrei, so würden sie allerdings ein Gewicht gegen 
den Tonus in die Wagschale legen, obschon sie die Frage 
nicht entscheiden können. Denn es bliebe immer noch die 
Annahme, dass der Sphincter im lebenden Thiere einen noch 
höbern Druck zu tragen im Stande ist, als jenen am todten 
Thiere gemessenen, — eine Annahme, welcher'a priori um 
so weniger etwas im Wege steht, als der Druck, bis zu 
welchem sich die Blase im lebenden Thiere füllen kann, nie- 
mals ermittelt worden ist. Wir werden nun aber im Folgen- 
den nachweisen, dass sich in jene Versuche selbst unbegreif- 
liche Irrthümer eingeschlichen haben, die ihnen jeden Werth 
in Bezug auf die obschwebende Frage nach dem Sphincteren- 
Tonus nehmen. 

Bevor wir zur Erörterung unserer Versuche übergehen, 
müssen wir noch einige Worte über die Bezeichnung „To- 
nus* vorausschicken. Wir werden darthun, dass der Schliess- 
muskel der Blase im lebenden Thiere einen beträchtlich hö- 
hern Druck zu tragen im Stande ist, als unmittelbar nach 
dem Tode, und glauben demnach diesem Muskel einen „To- 
nus“ zuschreiben zu dürfen. Diese Bemerkung ist nöthig ge- 
genüber einer Auslassung von Wundt, in welcher dieser For- 
scher sich über die Sphincteren-Thätigkeit ausspricht.!) So- 
weit wir ihn verstehen, nimmt er eine continuirliche, willkür- 
liche, vom Nervensystem abhängige Thätigkeit der Sphincte- 
ren an. Er bestreitet aber, dass diese Thätigkeit eine toni- 
sche genannt werden dürfe. Denn eine continuirliche Thä- 
tigkeit sei es nicht allein, die zum Wesen des Tonus gehö- 
ren soll, sondern es sei zugleich der geringe Grad der Er- 
regung für den Tonus charakteristisch. „Nun befinden sich 
aber die Sphineteren stets in dem gewöhnlichen Maasse 
ihrer Thätigkeit, es giebt bei ihnen keinen Wechsel zwischen 
der scheinbaren tonischen Ruhe und einem stärkern Grade 
der Zusammenziehung; der einzig mögliche Wechsel ist der 
Uebergang in den erschlafften Zustand, wie dies beim sph. 


1) 2.2.0, p. 45. 


440 ' »R. Heidenhain und A. Colberg: 


ani z. B. nach Verletzungen des Rückenmarkes, bisweilen 
auch in der Narcose stattfindet. Damit, dass die Contrac- 
tion der Sphincteren unwillkürlich und unbewusst vor sich 
geht, ist für ihre tonische Natur, wie sich von selbst ver- 
steht, gar Nichts bewiesen.* Wundt will also die Bezeich- 
nung des Tonus für eine continuirliche, unwillkürliche, vom 
Nervensysteme abhängige Thätigkeit der Muskeln nur dann 
gelten lassen, wenn die Muskeln zu gewissen Zeiten in eine 


stärkere Contraction gerathen, als es jene unwillkürliche Zu- . 


sammenziehung ist. Selbst wenn wir dieser Einschränkung 
des Tonusbegriffes beipflichten wollten, wüssten wir nicht, 
woher Wundt die Gründe nimmt, die Möglichkeit einer zeit- 
weiligen Verstärkung der Thätigkeit der Schliessmuskeln über 
das „gewöhnliche Maass“ zu bestreiten. Uns sind solche 
Gründe aus der Physiologie nicht bekannt. Es scheint im 
Gegentheile mehr als wahrscheinlich, dass zu gewissen Zei- 
ten, wenn den Schliessmuskeln grössere Leistungen zuge- 
muthet werden, eine Verstärkung ihrer Thätigkeit eintritt. 
Doch abgesehen hiervon können wir nach der ganzen histo- 
rischen Entwickelung des Tonusbegriffes es nicht zugeben, 
dass der relativ geringe Grad der Muskelthätigkeit ein we- 
sentliches Merkmal für die „tonische“ Action sei. Wesent- 
lich und für die allgemeine Nerven- und Muskelphysiologie 
wichtig sind zwei Momente, welche der „Tonus“ impliecirt, 
erstens die Fähigkeit der Gentralorgane, ununterbrochen ohne 
Willensimpuls erregend zu wirken, zweitens die Fähigkeit 
der Nerven und Muskeln, anhaltend thätig zu sein. Diese 
beiden Punkte sind bei jener Frage auch immer in den Vor- 
dergrund getreten; auf den Thätigkeitsgrad ist höchstens in- 
sofern ein Accent gelegt worden, als da, wo an Muskeln 
anhaltende unwillkürliche Thätigkeit neben der zeitweisen 
willkürlichen angenommen wurde, erstere evident geringer 
sein musste als letztere. Es ist aber nie ausgesprochen wor- 
den, dass wo nur jene erstere Thätigkeit vorkäme, diese des- 
halb nicht als „tonische* bezeichnet werden dürfe. Wir glau- 
ben demnach im Rechte zu sein, wenn wir von einem Tonus 
des Blasenschliessmuskels in dem Sinne reden, dass wir dar- 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels, 441 


I 
unter eine unwillkürliche, continuirliche, vom Nervensysteme 


abhängige Zusammenziehung des Muskels verstehen, — die 
eben manche Physiologen mit Rücksicht auf den Mangel des 
Tonus bei den animalen Muskeln zu leugnen geneigt sind. 

Unsere Versuche wurden nach zwei Methoden angestellt, 
von denen nur die zweite recht schlagende Resultate gab. 
Doch berücksichtigen wir auch die erste Methode, weil sich 
auch aus dieser schon gewisse brauchbare Schlüsse ziehen 
liessen. 

I. Die Tbiere wurden mit dem Rücken auf ein Brett ge- 
bunden, die Bauchdecken durch einen ausgiebigen Längs- und 
Querschnitt so weit getrennt, dass die Bauchpresse nicht 
mehr auf die Blase wirken konnte, dann der eine Harnleiter 
unterbunden und in den andern eine mit einem Zahne ver- 
sehene Canüle eingesetzt, die andrerseits durch einen Gum- 
mischlauch mit dem untern Ende einer nach Millimetern 
graduirten Glasröhre in Verbindung stand. Die letztere, 
vertikal an einem passenden Gestelle befestigt, diente als 
Wassermanometer. Wir füllten die Röhre mit Wasser von 
beiläufig 35—40° C. so hoch, dass die Blase unter eine 
stärkere Spannung gerieth, als der Schlussfähigkeit des 
Sphineter entsprach. Die Folge war, dass aus der Harn- 
röhre ununterbrochen Wasser abfloss. Da aber der Abfluss 
aus. der Blase durch Zufluss aus dem Manometerrohre ersetzt 
wurde, musste die Wassersäule in dem letzteren sinken. 
Wir hofften, es werde schliesslich ein fester Stand des Was- 
sermanometers eintreten, entsprechend dem Drucke, welchen 
der Schliessmuskel des lebenden Thieres vermöge seiner ela- 
stischen Kraft vermehrt um die von uns vorausgesetzte to- 
nische Contractionsgrösse zu tragen vermochte. War dies. 
erreicht, so beabsichtigten wir durch Blausäurevergiftung die 
tonische Action des Schliessmuskels zu vernichten, so dass 
er dem Wasserdrucke nur noch vermöge seiner Elastizität 
Widerstand leistete. War Tonus vorhanden, so musste mit 
dessen Wegfall nach der Vergiftung der Sphincter sich Öft- 
nen und so lange Wasser abfliessen, bis das Manometer zu 
demjenigen Drucke gesunken war, welcher der elastischen 


442 R. Heidenhain und A. Colberg: 


Kraft des Muskels gleich war. Dieser Gang der Dinge musste 
erwartet werden, wenn unsere Hypothese sich bewährte. 
War sie dagegen falsch, schloss der Sphincter, wie v. Wit- 
tich und Rosenthal aus ihren Versuchen ableiteten, nur 
vermöge seiner Elastizität, so musste er nach dem Tode im 
Stande sein, dieselbe Wassersäule zu tragen, die er während 
des Lebens getragen hatte, er durfte sich nach der Vergif- 
tung nicht Öffnen, das Manometer also nach dem Toode nicht 
sinken. — So einfach diese Betrachtung war, so lehrte die 
Erfahrung bald, dass wir einen Punkt übersehen hatten, 
welcher in den Verlauf des Versuches sehr störend eingriff. 
Die Thiere entleerten nämlich ab und zu während des Ex- 
perimentes die Blase mehr oder weniger vollkommen durch 
Contraetion des Detrusor. Die Wassersäule im Manometer 
sank, während das Wasser aus der Blase floss, sie sank 
aber auch noch, wenn der Sphincter wieder schloss, weil 
die entleerte Blase sich von Neuem auf Kosten des Mano- 
meters füllte, und dieses Sinken war ziemlich beträchtlich, 
weil das Lumen der Glasröhre ziemlich enge war im Ver- 
hältniss zum Rauminhalte der Blase. Kaum hatte sich ein 
eonstanter Manometerstand wiederhergestellt, so wiederholte 
sich der Vorgang von Neuem, bis das Thier durch mehrfache 
Entleerungen der Blase das Glasrohr zum grossen Theile 
gleichsam ausgepumpt hatte. Die Blasenentleerungen hörten 
erst dann auf, wenn die Druckhöhe im Manometer verhält- 
nissmässig sehr niedrige Werthe erreicht hatte, wie es scheint, 
weil erst dann die Spannung der Blase dem Thiere nicht 
mehr unbequem war. Auf diesem Punkte blieb dann die 
Druckhöhe längere Zeit constant. Wurde jetzt vergiftet, so 
öffnete sich nach einiger Zeit, ohne dass eine active Oon- 
traction der Blase bemerklich gewesen wäre, der Sphineter, 
und das Manometer sank noch etwas, doch meistens nur 
wenig, offenbar weil durch die voraufgegangenen Blasenent- 
leerungen die Druckhöhe schon der Grenze nahe gebracht 
war, welche dem elastischen Widerstande des Schliessmus- 
kels entsprach. 

Um trotz dieser störenden Schwierigkeiten wenigstens zu 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels, 443 


einer vorläufigen Ansicht über die obschwebende Frage zu 
gelangen, verfuhren wir folgendermaassen: die Manometer- 
röhre wurde bis zum Scalenstriche 500— 600 mit Wasser ge- 
füllt und dann in Zeiträumen von 30 zu 30 Seeunden die Ni- 
veauhöhe in derselben abgelesen und danach Curven con- 
struirt, wie sie auf der beigefügten Tafel verzeichnet sind. 
Nehmen wir zur Erörterung die Curve IIla. Die Ordinaten- 
theile entsprechen je 10 Mm., die Abseissentheile je‘ 30 See. 
Die Blase lag ungefähr im Niveau des 150sten Theilstriches 
der Scala (ganz genau ist dies Niveau der Blase natürlich 
nicht anzugeben, weil der Höhendurchmesser derselben einen 
Raum von mehreren Millimetern umfasste). In der ersten 
Minute der Beobachtung sank die Wassersäule schnell von 
500 Mm. auf 490 Mm., dann blieb sie eine Minute lang auf 
constanter Höhe, der Sphincter vermochte also einen Druck 
von 490 — 150 = 340 Mm. zu tragen. Dann erfolgte eine Ent- 
leerung der Blase, nach welcher sie sich allmählig auf Ko- 
sten des Manometers wieder füllte, während die Druckhöhe 
innerhalb der nächsten 7 Minuten schnell sank. Darauf blieb 
der Druck eine halbe Minute auf fast constanter Höhe, um 
nach neuer Blasenentleerung wiederum schnell zn sinken u, 
s.f. Ein fester Stand von längerer Dauer trat erst 24 Mi- 
nuten nach Beginn der Beobachtung ein, in der Höhe von 
244 Mm. Als dieser Druck 6 Minuten constant geblieben 
war, wurde das Thier vergiftet (das + bezeichnet die halbe 
Minute, in welcher die Blausäure in den Mund getröpfelt 
wurde). Das unbedeutende Sinken des Druckes unmittelbar 
nach der Vergiftung kommt wohl auf Rechnung einer gerin- 
gen Lagenveränderung des Thieres. 5 Minuten nach Darrei- 
chung der Blausäure — das Thier war bereits vollkommen. 
regungslos — öffnete sich der Schliessmuskel und nun sank 
das Manometer, während das Wasser allmählig aus der Blase 
auströpfelte, auf 208 Mm., um hier stehen zu bleiben. An 
der Blasenwand war keine Spur einer Contraction bemerk- 
lich, das Wasser wurde mithin nicht durch den Detrusor aus- 
getrieben. Der Sphincter des todten Thieres hatte in die- 
sem Falle die Fähigkeit, vermöge seiner blossen Elastizität 


444 R. Heidenhain und A. Colberg: 


einem Drucke von 208 — 150 =58 Mm. zu widerstehen. Wel- 
chen Druck konnte aber der Schliessmuskel des lebenden 
Thieres tragen? Jedenfalls mindestens den von 244 — 150 
— 94 Mm., denn auf 244Mm. war ja die Druckhöhe im Ma- 
nometer längere Zeit stehen geblieben. Die tonische Action 
‚des Sphincter würde also mindestens 94 — 58-36 Mm. gleich- 
zusetzen sein. Nun ist es aber augenscheinlich, dass diese 
Grösse eine durchaus unrichtige sein muss. Die Blase des 
‚lebenden Thieres steht gewiss sehr häufig unter höherem 
Drucke als dem von 94 Mm. Wir können aus der vorlie- 
genden Beobachtung nur schliessen, dass die Widerstands- 
fähigkeit, des lebenden und des todten Schliessmuskels eine 
verschiedene ist, ein Schluss auf die Grösse des Unterschie- 
des aber ist deshalb nicht erlaubt, weil die Blase durch Ent- 
leerungen vermittelst Zusammenziehung des Detrusor und die 
damit verbundene allmählige Auspumpung des Manometers 
sich selbst unter einen sehr geringen Druck setzte. Freilich 
haben wir im Verlaufe der Beobachtung zwei Punkte, wo der 
Sphincter eine kurze Zeit lang unter höherm Drucke schloss, 
bei 490 und 325 Mm. Allein wir wagen nicht, diese Zahlen zum 
Ausgange für die Berechnung der tonischen Action zu nehmen, 
einmal, weil die Zeit, während welcher jener Druck getra- 
gen wurde, sehr kurz ist und deshalb die Beobachtung nicht 
die wünschenswerthe Sicherheit hat, zweitens, weil in ande- 
ren Versuchen das Manometer bei höheren Druckwerthen 
gar nicht zu Ruhe kam, der abwechselnden Entleerungen 
und Wiederanfüllungen der Blase wegen. 

Immerhin dürfen wir schon nach dem Bisherigen die An- 
nahme machen, ‘dass ein Tonus vorhanden sei, und um so 
sicherer, wenn wir noch den folgenden Versuch in Betracht 
ziehen. Wir füllen nach dem Tode des Tbieres von Neuem 
das Manometer auf 550 Mm. und beobachten den Stand der 
Wassersäule in Zwischenräumen von je 30 Secunden. Da der 
Sphincter des todten Thieres nicht eher schliesst, bis der 
* Druck auf die der blossen Elastizität desselben entsprechende 
Grösse gesunken ist, fliesst das Wasser ununterbrochen aus 
der Blase ab, Die Curve II b giebt die Veränderungen des 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels. 445 


Manometerstandes. Sie geht mit sehr viel grösserer Steilheit 
abwärts, als die Curve Il a, und nicht eher der Abseisse auch 
nur annähend parallel, bis nahezu derjenige Druck erreicht 
ist, welcher dem Ende der letzteren Curve entspricht. Am 
lebenden Thiere hatte die Wassersäule im Manometer 24 Mi- 
nuten gebraucht, um von 505 Mm. auf 244 Mm. zu sinken, 
am todten Thiere waren nur 3!/, Minute zum Herabsinken 
von 550 auf 204 Mm, nöthig. Hieraus, wie aus der ganzen 
Form der Curven a u. b folgt, dass sich im lebenden Thiere 
dem Ausfliessen des Wassers aus der Blase Widerstände ent- 
gegengestellt haben, welche im todten Thiere nicht mehr vor- 
handen waren. Dass trotz jener srössern Widerstände das 
Manometer so tief herabsank, hatte seinen Grund darin, dass 
zur Ueberwindung derselben die zeitweilige Thätigkeit der 
Muskulatur der Blasenwand mitwirkte. 

Die Curven I und III sind auf ähnliche Weise gewonnen 
und nach den bisherigen Erörterungen selbstverständlich. Bei 
I lag die Blase in der Höhe des 140sten Scalenstriches, es 
sind also von den verzeichneten Druckwerthen 140 Mm. ab- 
zuziehen, bei III war der Blasenstand 50 Mm. Die Curve 
III b wurde nur soweit beobachtet, bis das Manometer den- 
jenigen Stand erreicht hatte, auf welchem es im lebenden 
Thiere constant blieb. 

Berechnen wir nach den vorliegenden drei Versuchen die- 
jenigen Druckwerthe, welche der (elastischen) Kraft des 
Sphineter am todten Thiere entsprechen, so erhalten wir für 

I 166 — 140 = 26 Mm. 
II 208 — 150 = 58 Mm. 
III 80 - 50= 30 Mm. 

Nach v. Wittich und Rosenthal soll der Blasenschliess- _ 
muskel todter Kaninchen 900— 1000 Mm. tragen. Die Diffe- 
renz zwischen diesen Zahlen und den unsrigen ist der Art, 
dass entweder bei jenen Forschern oder bei uns unbegreif- 
liche Irrthümer ins Spiel gekommen sein müssen. Wir be- 
rufen uns darauf, dass wir ausser jenen drei Versuchen noch 
8 Versuche an weiblichen Kaninchen angestellt haben, in 
welchen der Druck, der vom Sphincter des todten Thieres 


446 R. Heidenhain und A. Colberg: 


getragen wurde, 25—80 Mm. betrug, ferner zwei Versuche 
an männlichen Kaninchen mit dem Resultate 130 u. 150 Mm., 
einen Versuch an einem weiblichen Hunde mit dem Ergeb- 
nisse 130, endlich einen an einem männlichen Hunde, wel- 
cher 380 Mm. ergab. Wir sind also niemals auch nur annä- 
hernd zu Werthen gekommen, wie v. Wittich und Rosen- 
thal. Die Zahl unserer Versuche sichert uns vor Irrthümern 
und die Resultate jener Experimentatoren sind uns nach un- 
sern Erfahrungen unverständlich. Es wurde von ihnen nur 
an todten Thieren operirt; wir kamen auf die Vermuthung, 
dass vielleicht bei den Versuchen der Schliessmuskel im Ue- 
bergang zur Todtenstarre oder in diesem Zustande selbst be- 
findlich und deshalb einen so abnorm hohen Druck zu tra- 
gen im Stande gewesen sei. Allein das Kaninchen Nr. 6 der 
später aufzuführenden Tabelle, dessen Sphincter unmittelbar 
nach dem Tode sich schon unter einem Drucke von 25 Mm. 
öffnete, liessen wir 6 Stunden lang todt liegen. Um diese 
Zeit waren alle Extremitätenmuskeln in Starre begriffen; das 
Wasser tropfte nach wie vor aus der Blase bei 25 Mm. Druck 
ab. Ein anderes Kaninchen wurde getödtet und, ohne vor- 
gängige Versuche an der Blase, 20 Stunden lang liegen ge- 
lassen: der Sphincter öffnete sich bei 35 Mm. Druck. Ein 
seit 15 St. todter männlicher Hund gab 140 Mm. Aus die- 
sen Versuchen geht hervor, dass es nicht Veränderungen der 
Elastizität des Schliessmuskels nach dem Tode gewesen sein 
können, durch welche v. Wittich u. Rosenthal getäuscht 
wurden. Der Grund des Irrthums muss in andern Umstän- 
den liegen, die zn ermitteln wir ausser Stande waren. 

II. Die erste Untersuchungsreihe hatte es, um recht vor- 
sichtig zu sein, in hohem Grade wahrscheinlich gemacht, dass 
der Blasensphineter des lebenden Thieres einen Tonus be- 
sitzt, sie erlaubte aber keinen Schluss auf die Grösse der 
Kraft, mit welcher der tonisch contrahirte Muskel die Blase 
schliesst. Die Ursache, welche es verhinderte, zu dieser Be- 
stimmung zu gelangen, lag darin, dass das Thier durch häu- 
fige Contraction des Detrusor das Manometer allmählig ent- 
leerte und so die Blase im Laufe des Versuches auf einen 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels, 447 


sehr viel geringeren Druck setzte, als ihn der Schliessmus- 
kel in maximo zu tragen im Stande war. Zur Vermeidung 
dieser Uebelstände wurden zwei Abänderungen in den Ver- 
suchen getroffen. Erstens wurden die Thbiere nach Eröffnung 
der Bauchhöhle durch Injeetion von etwas Opiumtinctur in 
den Darm soweit narcotisirt, dass sie während des Versu- 
ches ruhig lagen und fast keine willkürlichen Bewegungen 
machten. In diesem Zustande der Thiere unterblieben in den 
meisten Fällen die durch Zusammenziehungen der Muskeln 
der Blasenwand hervorgebrachten Blasenentleerungen, womit 
ein grosses Hinderniss der früheren Versuche hinfortgeräumt 
war. Freilich wurde durch die Narcotisirung möglicherweise 
die tonische Thätigkeit des Schliessmuskels herabgesetzt. 
Wir müssen demnach die Möglichkeit offen lassen, dass die 
später anzugebenden Werthe für dieselbe zu gering sind. 
Zweitens wurde ein mehr zweckmässiger Druckapparat an- 
gewandt, von welchem aus sich die Blase füllen konnte, 
ohne dass eine in Betracht kommende Druckerniedrigung 
stattfand. Ein vertikal stehender, mit Millimeterscala verse- 
hener Holzpfeiler trug einen horizontalen, durch eine Schraube 
aufwärts und abwärts beweglichen Arm, in welchen ein recht 
weiter Glastrichter senkrecht eingeklemmt war. Von seinem 
unteren Ende führte ein langer Gummischlauch zu einem 
Habne, der an die in dem einen Harnleiter befindliche Ca- 
nüle angeschraubt werden konnte. Von dem Ausflussrohre 
des Trichters ging rechtwinklig eine horizontale Glasröhre 
ab, die an ihrem Ende vertikal aufgebogen war und bis zur 
Höhe des obern Trichterrandes reichte. Der vertikale Schen- 
kel war mit einer Millimeterscala versehen und diente als 
Druckmesser für den Trichter, um den Wasserstand in dem- 
selben genauer controlliren zu können, als dies unmittelbar ° 
an dem Trichter möglich gewesen wäre. Die im Verhält- 
nisse zum Blaseninhalte beträchtliche Weite des Trichters 
bedingte es, dass sich auf Kosten des in ihm enthaltenen 
Wassers die Blase füllen konnte, ohne dass das Wasserni- 
veau in dem Trichter merklich sank. Sobald sich an dem ver- 
tikalen Druckmesser eine Senkung des Wasserniveaus zeigte, 


448 R. Heidenhain und A. Colberg: 


wurde durch Nachfüllen das frühere Niveau wiederherge- 
stellt. Auf diese Weise hing der Druck in der Blase nur 
von der Höhe ab, in welcher der horizontale Arm stand, 
der den Trichter trug. 

Die Versuche wurden nun in folgender Weise angestellt. 
Zuerst wurde nach geschehener Anfüllung des Trichters mit 
warmem Wasser der am untern Ende des Gummischlauches 
befindliche Hahn offen neben der Blase des Thieres mit sei- 
ner Mündung senkrecht in die Höhe gehalten und durch Hin- 
‚und Herstellen des Horizontalarmes derjenige Theilstrich auf 
der Scala des vertikalen Pfeilers aufgesucht, bei welchem 
sich an der Mündung des Hahnes ein Wassertropfen zeigte. 
Bei diesem Stande musste das Wasserniveau im Trichter in 
gleicher Höhe mit der Blase befindlich sein, der gefundene 
Theilstrich gab also den Nullpunkt für die späteren Druck- 
ablesungen. Dann wurde der Hahn in die im Harnleiter be- 
findliche Canüle geschraubt, der Horizontalarm 50 Mm. hö- 
her gestellt und so die Blase unter dem Drucke von 50 Mm. 
gefüllt. Es wurde nun mit dem Horizontalarm in kleinen 
Sprüngen immer höher gegangen und bei jeder neuen Stel- 
lung desselben die vollständige Ausdehnung der Blase abge- 
wartet. Endlich kam ein Punkt, wo der Schliessmuskel sich 
öffnete und einzelne Wassertropfen aus der Harnröhre flos- 
sen. Um sicher zu sein, dass der gerade bestehende Druck 
und nicht zufällige Nebenumstände, etwa eine geringe Con- 
traction der Blase, die Oeffnung des Sphincter herbeiführten, 
wurde der Hahn geschlossen. Alsbald hörte das Tröpfeln 
auf, um bei Wiedereröffnung des Hahnes in kurzer Zeit von 
Neuem zu beginnen. Erst wenn dieses Experiment mehr- 
mals gelungen, hielten wir uns zu der Annahme berechtigt, 
dass der eben bestehende Druck den Blasenschliessmuskel 
zu öffnen im Stande war. Wurde der Druck noch weiter 
gesteigert, so vermehrte sich die Ausflussmenge des Wassers. 
Doch gehen wir auf den ersten Druck zurück, bei welchem 
das Ausfliessen eben begann. Wir schliessen den Hahn: 
nachdem noch wenige Tropfen ans der Blase ausgetreten 
sind, hält der Schliessmuskel wieder. Die Blase ist jetzt 


Versuche über den Tonus des Blasenschliessmuskels. 449 


so weit gespannt, dass der Sphincter des lebenden Thieres 
gerade der Spannung das Gleichgewicht hält. Das Thier 
wird getödtet durch Vergiftung mit Blausäure oder durch Ver- 
blutung aus den Halsschlagadern. Während des Todeskam- 
pfes geschieht es mitunter, doch beobachteten wir es nur in 
wenigen Fällen, dass die Blase sich kräftig zusammenzieht 
und den Harn im Strahle austreibt. In der Mehrzahl der 
Fälle findet während des Sterbens keine Harnaustreibung 
statt. Wenn das Thier aber nach dem letzten Athemzuge 
einige Minuten vollkommen regungslos gelegen hat, zeigt 
sich, ohne irgend welche sichtbare Spur von Contraction an 
der Blase, ein Tropfen an der Oeffnung der Harnröhre, dem 
bald mehrere folgen, so dass ein mehr oder weniger grosser 
Theil des Blaseninbaltes ausfliesst, während die Blase im er- 
schlafften Zustande zusammensinkt. Der Blasenschliessmus- 
kel kann also im todten Thiere nicht dem Drucke Wider- 
stand leisten, den er im lebenden Thiere trug. Aber wel- 
chen Druck hält er jetzt noch aus, ohne sich zu Öffnen? Zur 
Beantwortung der Frage entleeren wir die Blase vollends 
künstlich durch Druck, gehen mit dem horizontalen Arme, 
welcher den Trichter trägt, auf den Nullpunkt zurück, Öff- 
nen den Hahn wieder und verfahren nach derselben Weise 
wie am lebenden Thiere, indem wir unter allmähliger Druck- 
steigerung die Blase füllen. So wird der Druck gefunden, 
bei welchem am todten Thiere das Harnträufeln beginnt. 
Mehrmals wurde mehrere Stunden nach dem Tode das un- 
mittelbar nach demselben gefundene Ergebniss controllirt und 
stets bestätigt gefunden. 

Auf diese Weise sind wir nun zu Werthen gelangt, die 
ich in der folgenden Tabelle wiedergebe. 


Müller’s Archiv. 1858. 29 


450 R. Heidenhain und A. Colberg: 


Druck, bei welchem das ed 
Thier, aan begann, TERN der 
an welchem der Versuch SRLInGFSE, 
angestellt wurde: Ibenden,, Bl Be 
ee Contraction 
trug: 
1 | Weibl. Kaninchen . . | 335 Mm. 75 Mm. 260 Mm. 
2 | Weibl. Kaninchen . .| 210 „ 69.575 250,:,% 
3 | Weibl. Kaninchen . . 280 ; 304.5 230.5 
4 | Weibl. Kaninchen . . 330,5 30r, a0, 
5 | Weibl. Kaninchen . . 280,0, 50 5, 230. ,„ 
6 | Weibl. Kaninchen . . | 275 „ SER 250. > 
7 | Weibl. Kaninchen . . | 250 , 507 BODR. 
8 | Männl. Kaninchen . . 300 „ 190: 190.5 
9 | Männl. Kaninchen . . 280° ia I aa Tao 
39 Weib. Hund... = 680 „ 195025 550 „ 
17 Mann Fu RE HE? N, 180 350 Ws 
12 %Männl. Hund’ 79,2, 498160 :, 200 5 96048 


Die Zahlen dieser Versuche scheinen uns schlagend. Wir 
fügen nur noch folgende Bemerkungen hinzu: 

1) Der Druck, unter welchem sich der Schliessmuskel 
des todten Thieres öffnet, ist in allen unseren Versuchen 
ausserordentlich viel geringer, als ihn v. Wittich und Ro-. 
senthal fanden. Wir haben uns über diese Verschiedenheit 
der Ergebnisse schon oben ausgesprochen. Hier ist nur noch 
hinzuzufügen, dass jener Druck bei weiblichen Kaninchen 
(25— 80 Mm.) geringer ist, als bei männlicher (130 —150 Mm.), 
und bei einem weiblichen Hunde (150 Mm.) geringer als bei 
einem männlichen Hunde (380 Mm.). Dieser Unterschied bei 
den beiden Geschlechtern dürfte wobl eher mit den grösse- 
ren Widerstfänden zusammenhängen, welche die männliche 


1) Diesem Versuche trauen wir nicht ganz, weil sich nach dem 
Tode die Canüle verstopfte und deshalb der Hahn unmittelbar in die 
Blase eingebunden wurde. Leicht möglich und wahrscheinlich, dass 
dadurch der Schliessmuskel auseinander gezerrt wurde. 


Versüche über den Tonus des Blasenschliessmuskels. 451 


Harnröhre dem 'Ausflusse entgegensetzt, als mit einer Ver- 
schiedenheit der elastischen Kraft des Sphincters. Wenn dies 
aber richtig ist, so folgt daraus, dass die Berechnung der 
tonischen Action des Schliessmuskels für männliche Thiere 
zu gering ausfällt im Vergleich zu den weiblichen Thieren, 
In der That fallen die Zahlen für die letzteren grösser aus, 
‚als für die ersteren. 

2) Die Differenz der Widerstandsfähigkeit des Schliess- 
muskels im lebenden und im todten Thiere setzten wir auf 
Rechnung einer continuirlichen unwillkürlichen, also tonischen 
Contraction des Muskels. Dass sie in der That unwillkür- 
lich ist, ergiebt sich aus dem Fortbesteben derselben bei 
Thieren, die soweit narcotisirt sind, däss alle willkürlichen 
Bewegungen aufgehört haben. Wo liegt aber das Centralor- 
gan für die Thätigkeit des Schliessmuskels? Alle pathologi- 
schen Erfahrungen vereinigen sich zu beweisen, dass das- 
selbe im Rückenmarke gelegen ist und nicht etwa in peri- 
pherischen sympathischen Ganglien. Dieser Schluss wird un- 
terstützt dadurch, dass die tonische Oontraction des Schliess- 
muskels schon zu einer Zeit aufhört, wo die intestina, der 
uterus u.8S.f. noch in lebhafter Bewegung begriffen sind. — 
Einen weiteren Anhaltspunkt für die Ermittelung der Lage 
des Centralorganes giebt vielleicht die folgende Beobachtung: 
Wie Kölliker in seinen Untersuchungen über die Gifte be- 
merkt, beginnt der Tod nach Blausäurevergiftung im Gehirn 
und geht von hier allmählig auf das Rückenmark über. Wir 
beobachteten constant an mit Blausäure vergifteten Thieren, 
dass mit dem Aufhören der willkürlichen Bewegungen die 
Pupille zuerst ausserordentlich weit wurde, fast bis zum Ver- 
schwinden der Iris; gleichzeitig hatten die Augenlider aufge- 
hört, bei Reizung der Conjunctiva zu blinzeln. Etwas spä- 
ter verengt sich die Pupille wieder: erst noch später hört 
-die tonische Thätigkeit des Schliessmuskels auf. Es scheint 
somit, dass zuerst die Hirnnervencentra gelähmt werden: des- 
halb bewirkt der Facialis nicht mehr Schliessung des Auges. 
bei Reizung des Trigeminus, deshalb erweitert sich (in Folge 

29* 


452 R. Heidenhain u. A. Colberg: Versuche üb. den Tonus ete. 


der Lähmung des Oculomotorius) die Pupille. Die spätere 
Pupillenverengerung beruht auf Lähmung des Centrum cilio- 
spinale: wenn nämlich der Dilatator pupillae zu wirken auf- 
‚hört, stellt sich diejenige Pupillenweite her, welche den ela- 
stischen Verhältnissen der Iris entspricht. Wenn der Bla- 
sensphincter erst später als der Dilatator pupillae gelähmt 
wird, so scheint sein Centralorgan noch ferner dem Ge- 
hirne gesucht werden zu müssen, als das des Iris- Erwei- 
terers. Immerhin wagen wir aus diesen Beobachtungen kei- 
nen sichern Schluss zu ziehen, sondern sehen in ihnen nur 
Fingerzeige, die der Aufmerksamkeit werth sind. 


Halle, den 15. Juli 1858. 


D.Schaaffhausen: Zur Kenntniss d. ältesten Rassenschädel. 453 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 


Von 
Prof, D. SCHAAFFHAUSEN in Bonn. 


(Hierzu Taf. XVII.) 


Aıs zu Anfang des Jahres 1857 der Fund eines menschlichen 
Skeletes in einer Kalkhöhle des Neanderthales bei Hochdal 
zwischen Düsseldorf und Elberfeld bekannt wurde, gelang es 
mir nur einen in Elberfeld gefertigten Gypsabguss der Hirn- 
schale zu erhalten, über deren auffallende Bildung ich zuerst 
in der Sitzung der niederrh. Gesellsch. für Natur- und Heil- 
_ kunde in Bonn am 4. Febr. 1857 berichtet habe.!) Hierauf 

brachte Herr Dr. Fuhlrott aus Elberfeld, dem es zu dan- 
ken ist, dass diese Anfangs für Thierknochen gehaltenen Ge- 
beine in Sicherheit gebracht und der Wissenschaft erhalten 
worden sind, und dem es später gelang, die Knochen in sei- 
nen Besitz zu bringen, dieselben nach Bonn und überliess 
sie mir zur genaueren anatomischen Untersuchung. Bei Ge- 
legenheit der Generalversammlung des naturhist. Vereins der 
preussisch. Rheinlande und Westphalens in Bonn am 2. Juni 
1857 2) gab Herr Dr. Fuhlrott eine ausführliche Darstellung 
des Fundortes und eine Beschreibung der Auffindung selbst; 
er glaubte diese menschlichen Gebeine als fossile bezeichnen 
zu dürfen und legte in dieser Beziehung besondern Werth auf 
die von Herrn Geh, Rath Prof. Dr. Mayer zuerst beobach- 


1) Vergl. Verhandlungen des naturhist. Vereins der preuss. Rhein- 
lande und Westphalens XIV. Bonn 1857. 
2) Ebendaselbst,„Correspondenzbl. Nr. 2. 


454 fohäıfap, D.’Schasffhausen: n 


teten Dendriten, welche diese Knochen überall bedecken. 
Dieser Mittheilung liess ich einen kurzen Bericht über die 
von mir angestellte anatomische Untersuchung der Knochen 
folgen, als deren Ergebniss ich die Behauptung aufstellte, 
dass die auffallende Form dieses Schädels für eine natürliche 
Bildung zu halten sei, welche bisher nicht bekannt gewor- 
den sei, auch bei den rohesten Rassen sich nicht finde, dass 
diese merkwürdigen menschlichen Ueberreste einem höheren 
Alterthume als der Zeit der Oelten und Germanen angehör- 
ten, vielleicht von einem jener wilden Stämme des nordwest- 
lichen Europa herrührten, von denen römische Schriftsteller 
Nachricht geben und welche die indogermanische Einwande- 
rung als Autochthonen vorfand, und dass die Möglichkeit, 
diese menschlichen Gebeine stammten aus’ einer Zeit, in der 
die zuletzt verschwundenen Thiere des Diluvium auch noch 
lebten, nicht bestritten werden könne, ein Beweis für diese 
Annahme, also für die sogenannte Fossilität der Knochen, 
in den Umständen der Auffindung aber nicht 'vorliege. Da 
Herr Dr. Fuhlrott eine Beschreibung derselben noch nicht 
veröffentlicht hat, so entlehne ich einer brieflichen Mitthei- 
lung desselben die folgenden Angaben: „Eine kleine etwa 
15 Fuss tiefe, an der Mündung 7 bis 8 Fuss breite manns- 
hohe Höhle oder Grotte liest in der südlichen Wand der so- 
genannten Neanderthaler Schlucht, etwa 100 Fuss von der 
Düssel entfernt und etwa 60 Fuss über der Thalsoble des 
Baches. In ihrem früheren unversehrten Zustande mündete 
dieselbe auf ein schmales ihr vorliegendes Plateau, von wel- 
chem dann die Felswand fast senkrecht in die Tiefe abschoss, 
und war von oben herab, wenn auch mit Schwierigkeit, zu- 
gänglich. Ihre unebene Bodenfläche war mit einer 4 bis 5 Fuss 
mächtigen mit rundlichen Hornstein-Fragmenten sparsam ge- 
mengten Lehmablagerung bedeckt, bei deren Wegräumung 
die fraglichen Gebeine, und zwar von der Mündung der Grotte 
aus zuerst der Schädel, dann weiter nach Innen in gleicher 
horizontaler Lage mit jenem die übrigen Gebeine. aufgefun- 
den wurden. So baben. zwei Arbeiter, welche die Ausräu- 
mung der Grotte besorgt, und die von’ mir=-an Ort und Stelle 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel, 455 


darüber vernommen wurden, auf das Bestimmteste versichert. 
Die Knochen wurden anfänglich gar nicht für menschliche ge- 
halten, und erst mehrere Wochen nach ihrer Auffindung von 
mir dafür erkannt und in Sicherheit gebracht. Weil man aber 
die Wichtigkeit des Fundes nicht achtete, so verfuhren die 
Arbeiter beim Einsammeln der Knochen sehr nachlässig und 
sammelten vorzugsweise die grösseren, welchem Umstande 
es zuzuschreiben, dass das wahrscheinlich vollständig vorhan- 
dene Skelet nur sehr fragmentarisch in meine Hände gekom- 
men ist.* 

Das Ergebniss der von mir vorgenommenen anatomischen 
Untersuchung dieser Gebeine ist das folgende: 

Die Hirnschale ist von ungewöhnlicher Grösse und von 
lang elliptischer Form. Am meisten fällt sogleich als beson- 
dere Eigenthümlichkeit die ausserordentlich starke Entwick- 
‘lung der Stirnhöhlen auf, wodurch die Augenbrauenbogen, 
welche in der Mitte ganz miteinander verschmolzen sind, so 
vorspringend werden, dass über oder vielmehr hinter ihnen 
das Stirnbein eine beträchtliche Einsenkung zeigt und ebenso 
in. der Gegend der Nasenwurzel ein tiefer Einschnitt gebil- 
det wird. Die Stirn ist schmal und flach, die mittleren und 
hinteren Theile des Schädelgewölbes sind indessen gut ent- 
wickelt. Leider ist die Hirnschale nur bis zur Höhe der obe- 
ren Augenhöhlenwand des Stirnbeins und der sehr stark aus- 
gebildeten und fast zu einem horizontalen Wulst vereinigten 
oberen halbkreisförmigen Linien der Hinterhauptsschuppe er- 
halten; sie besteht aus dem fast vollständigen Stirnbein, bei- 
den Scheitelbeinen, einem kleinen Stücke der einen Schläfen- 
schuppe und dem obern Drittheil des Hinterhauptbeins. Fri- 
sche Bruchflächen an den Schädelknochen beweisen, dass der 
Schädel beim Auffinden zerschlagen worden ist. Die Hirn- 
 schale fasste 16876 Gran Wasser, woraus sich ein Inhalt von 
57,64 K.Z. = 1033,24 C.C.M. berechnet. Hierbei stand der 
Wasserspiegel gleich mit der obern Orbitalwand des Stirn- 
beins, mit dem höchsten Ausschnitt des Schuppenrandes der 
Scheitelbeine und mit den oberen halbkreisförmigen Linien 
des Hinterhaupts. Mit Hirse gemessen war der Inhalt gleich 


AdG& D. Schaaffhausen: 


3l Unzen Preuss. Med. Gew. Die halbkreisförmige Linie, wel- 
che den obern Ansatz des Schläfenmuskels bezeichnet, ist 
zwar nicht stark entwickelt, reicht aber bis über die Hälfte 
der Scheitelbeine hinauf. Auf dem rechten Orbitalrande be- 
findet sich eine schräge Furche, die auf eine Verletzung wäh- 
rend des Lebens deutet; auf dem rechten Scheitelbein eine 
erbsengrosse Vertiefung. Die Kronennaht und die Pfeilnaht 
sind aussen beinahe, auf der Innenfläche des Schädels spur- 
los verwachsen; die lambdaförmige Naht indessen gar nicht. 
Die Gruben für die Pachionischen Drüsen sind tief und zahl- 
reich; ungewöhnlich ist eine tiefe Gefässrinne, die gerade 
hinter der Kronennaht liegt und in einem Loche endigt, also 
den Verlauf einer vena emissaria bezeichnet. Die Stirnnaht 
ist äusserlich als eine leise Erhebung bemerklich; da wo sie 
auf die Kronennaht stösst, zeigt auch diese sich wulstig er- 
hoben, die Pfeilnaht ist vertieft und über der Spitze der Hin- 
terhauptsschuppe sind die Scheitelbeine eingedrückt. Die Länge 
des Schädels von dem Nasenfortsatz über den Scheitel bis zu 
den oberen halbkreisförmigen Linien des Hinterhaupts gemes- 
SEN SbEINAPt ... Wie te ‚ - SATIN DE 
der Umfang der N über die Ahugehbdtiche 

bogen und die oberen halbkreisförmigen Linien 

des Hinterhaupts so gemessen, dass das Band 


überall anlag . 2 a - 
Breite des St Arnbeink von dk Mitte des Schläfen- 

grubenrandes einer Seite zur andern. . . . 104 „ 
Länge des Stirnbeins vom Nasenfortsatz bis zur Kro- 

Bennahtı.. was .aı te es ee 
Grösste Breite der Stirnbeinhöhlen ee 23314 
Scheitelhöhe über der Linie, welche den höchsten 

Ausschnitt der Schläfenränder beider Scheitel- 

beine verbindet‘. ,. \ - TORE 
Breite des Hinterhaupts‘ von einem Scheitelhöcker 

zum. andern... 2... 138 


Die Spitze der Bchupfe ist von as Pe Halb 
kreisförmigen Linie des Hinterhaupts entfernt 51 
Dicke des Schädels in der Gegend der Scheitelhöcker 8 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel, 457 


an der Spitze der Hinterhauptsschuppe . . . . 9 Mm. 
in der Gegend der oberen halbkreisförmigen Linien 
des Hinterhbaupts . . . te 310 10 
Ausser der Hirnschale sind falkgäe Bihboheh vorhanden: 
1) Die zwei ganz erhaltenen Oberschenkelbeine; sie zeich- 
nen sich wie die Hirnschale und alle übrigen Knochen durch 
ungewöhnliche Dicke und durch die starke Ausbildung aller 
Höcker, Gräten und Leisten, die dem Ansatze der Muskeln 
dienen, aus. In dem anatomischen Museum von Bonn befin- 
den sich als sogenannte Riesenknochen zwei Oberschenkel- 
beine aus neuerer Zeit, mit denen die vorliegenden an Dicke 
ziemlich genau übereinstimmen, wiewohl sie an Länge von 
jenen übertroffen werden. 
Länge der Riesenknochen 542 Mm., Länge dieser 433 Mm. 
Dicke des Oberschenkel- 
kopfes im Durchmesser 54 „ bei diesen 33-h5 
Dicke des untern Gelenk- j 
endes von einem Üon- 


dylus zum andern . . 89 „ bei diesen 87205 
Dicke des Oberschenkel- 
knochens in der Mitte. 33 „ bei diesen 30. #3 


| 2) Ein ganz erhaltener rechter Oberarmknochen, dessen 
Grösse ihn als zu den Oberschenkelknochen gehörig erken- 
nen lässt. 
Länge des Oberarmbeins . . . . 312 Mm. 
Dicke in der Mitte desselben . . 26 „ 
Durchmesser des Gelenkkopfes . 49 „ 
Ferner eine vollständige rechte Speiche von entsprechender 
Grösse und das obere Drittheil eines rechten Ellenbogenbeins, 
welches zum Oberarmbein und zur Speiche passt. 

3) Ein linkes Oberarmbein, an dem das obere Drittheil 
fehlt, und welches so viel dünner ist, dass es von einem an- 
dern Menschen herzurühren scheint; ein linkes Ellenbogen- 
bein, das zwar vollständig aber krankhaft verbildet ist, in 
dem der proc. coronoideus durch Exostose so vergrössert ist, 
dass die Beugung gegen den Oberarmknochen, dessen zur 
Aufnahme jenes Fortsatzes bestimmte fossa ant, major auch 


458 en D. Sehaaffhausen: 


durch Knochenwucherung verschwunden ist, nur bis zum rech- 
ten Winkel möglich war. Dabei ist der proc. anconaeus stark 
nach unten gekrümmt. _Da der Knochen keine Spuren rha- 
chitischer Erkrankung zeigt, so ist anzunehmen, dass eine 
Verletzung während des Lebens Ursache der Ankylose war. 
Diese linke Ulna mit dem rechten Radius verglichen lässt auf 
den ersten Blick vermuthen, dass beide Knochen verschiede- 
. nen Individuen angehört haben, denn die Ulna ist für die Ver- 
bindung mit einem solchen Radius um mehr als einen halben 
Zoll zu kurz. Aber es ist klar, dass diese Verkürzung so- 
wie die Schwäche- des linken Oberarmbeins Folgen der an- 
geführten krankhaften Bildung sind. 

4) Ein linkes Darmbein, fast vollständig und zu dem Ober- 
schenkelknochen gehörig, ein Bruchstück des rechten Schul- 
terblattes, ein fast vollständiges rechtes Schlüsselbein, das 
vordere Ende einer Rippe rechter Seite und dasselbe einer 
Rippe linker Seite, ein hinteres Rippenstück von der rechten 
Seite, endlich zwei kurze hintere und ein mittleres Rippen- 
stück, die ihrer ungewöhnlichen abgerundeten Form und star- 
ken Krümmung wegen fast mehr _Aehnlichkeit mit den Rip- 
. pen eines Fleischfressers als mit denen des Menschen haben. 
Doch wagte auch Herr H.v. Meyer, um dessen Urtheil ich 
gebeten, nicht, sie für Thierrippen zu erklären, und es bleibt 
nur anzunehmen übrig, dass eine ungewöhnlich stark ent- 
wickelte Muskulatur des Thorax diese Abweichung. der Form 
bedingt hat. | 

Die Knochen kleben sehr stark an der Zunge, der Kno- 
chenknorpel ist indessen, wie die chemische Behandlung der- 
selben mit Salzsäure lehrt, zum grössten Theil erhalten, nur 
scheint derselbe jene Umwandlung in Leim erfahren zu ha- 
ben, welche v. Bibra an fossilen Knochen beobachtet hat. 
Die Oberfläche aller Knochen ist an vielen Stellen mit klei- 
nen schwarzen Flecken bedeckt, die, namentlich mit. der 
Loupe betrachtet, sich als sehr zierliche Dendriten erkennen 
lassen und: zuerst von Herrn Geh. Rath i’rof. Dr. Mayer 
hierselbst an denselben beobachtet worden sind, Auf der in- 
nern Seite der Schädelknochen sind sie am deutlichsten. Sie 


{ Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel, 459 


bestehen aus einer Eisenverbindung und ihre schwarze Farbe 
lässt Mangan als Bestandtheil vermutben. Derartige dendri- 
tische Bildungen finden sich nicht selten auch auf Gestein- 
schichten und kommen meist auf kleinen Rissen und Spalten 
hervor. Mayer theilte in der Sitzung der niederrheinischen 
Gesellschaft in Bonn am 1. April 1857 mit, dass er im Mu- 
seum zu Poppelsdorf an mehreren fossilen Thierknochen na- 
mentlich von Ursus spelaeus solche dendritische Krystallisa- 
tionen gefunden habe, am zahlreichsten und schönsten aber 
au den fossilen Knochen und Zähnen von Equus adam., Ele- 
phas primig. etc, aus den Höhlen von Balve und Sundwig; eine 
schwache Andeutung solcher Dendriten zeigte sich an einem 
Römerschädel aus Siegburg, während andere alte Schädel, 
die Jahrhunderte lang in der Erde gelegen, keine Spur der- 
selben zeigten.!) Herrn H. v. Meyer verdanke ich darüber 
folgende briefliche Bemerkung: „Interessant ist die bereits 
begonnene Dendritenbildung, die ehedem als ein Zeichen 
wirklich. fossilen Zustandes angesehen wurde. Man glaubte 
namentlich bei Diluvialablagerungen sich der Dendriten be- 
dienen zu können, um etwa später dem Diluvium beige- 
mengte Knochen von den wirklich diluvialen mit Sicherheit 
zu unterscheiden, indem man die Dendriten ersteren ab- 
sprach. Doch habe ich mich längst überzeugt, dass weder 
der Mangel an Dendriten für die Jugend noch deren Gegen- 
wart für höheres Alter einen sichern Beweis abgiebt. Ich 
habe selbst auf Papier, das kaum über ein Jahr alt sein 
konnte, Dendriten wahrgenommen, die von denen auf fos- 
silen Knochen nicht zu unterscheiden waren. So besitze ich 
auch einen Hundeschädel aus der römischen Niederlassung 
des benachbarten Heddersheim, Castrum Hadriauum, der 
von den fossilen Knochen aus den fränkischen Höhlen sich 
in nichts unterscheidet, er zeigt dieselbe Farbe und haftet 
an der Zunge wie diese, so dass auch dieses Kennzeichen, 
welches auf der frühern Versammlung der dentschen Natur- 
forscher in Bonn zu ergötzlichen Scenen zwischen Buck- 


1) Verh. des naturhist. Vereins in Bonn XIV. 1857. 


460 D. Schaaffhausen: 


land und Schmerling führte, seinen Werth verloren’ hat. 
Es lässt sich sonach in strittigen Fällen kaum durch die Be- 
schaffenheit des Knochens mit Sicherheit entscheiden, ob er 
fossil, eigentlich ob ihm ein geologisches Alter zustehe oder 
ob er aus historischer Zeit stamme.“ 

‘Da wir die Vorwelt nicht mehr wie einen ganz andern 
Zustand der Dinge betrachten können, aus dem kein Ueber- 
gang in das organische Leben der Gegenwart stattfand, so 
hat die Bezeichnung der Fossilität eines Knochens nicht mehr 
den Sinn wie zu Ouvier’s Zeit. Es sind der Gründe genug 
vorhanden für die Annahme, dass der Mensch schon mit den 
Thieren des Diluviums gelebt hat, und mancher rohe Stamm 
mag vor aller geschichtlichen Zeit mit den Thieren des Ur- 
waldes verschwunden sein, während die durch Bildung ver- 
edelten Rassen das Geschlecht erhalten haben. Die vorlie- 
genden Knochen besitzen Eigenschaften, die, wiewohl sie 
nicht entscheidend für ein geologisches Alter sind, doch je- 
denfalls für ein sehr hohes Alter derselben sprechen. Es sei 
noch bemerkt, dass, so gewöhnlich auch das Vorkommen di- 
luvialer Thierknochen in den Lehmablagerungen der Kalk- 
höblen ist, solche bis jetzt in den Höhlen des Neandertha- 
les nicht gefunden worden sind, und dass die Knochen un- 
ter. einem nur 4 bis 5 Fuss mächtigen Lehmlager ohne eine 
schützende Stalagmitendecke den grössten Theil ihrer orga- 
nischen Substanz behalten haben. | 

Diese Umstände können gegen die Wahrscheinlichkeit ei- 
nes geologischen Alters angeführt werden. Auch würde es 
nicht zu rechtfertigen sein, in dem Schädelbau etwa ..den ro- 
hesten Urtypus des Menschengeschlechtes erkennen zu wol- 
len, denn es giebt von den lebenden Wilden Schädel, die, 


wenn sie auch eine so auffallende Stirnbildung, die in der - 


That an das Gesicht der grossen Affen erinnert, nicht auf- 
weisen, doch in anderer Beziehung, z.B. in der grösseren 
Tiefe der Schläfengruben und den grätenartig vorspringenden 
Schläfenlinien und einer im Ganzen kleineren Schädelhöhle 
auf einer ebenso tiefen Stufe der Entwicklung stehen. Die 
stark eingedrückte Stirn für eine künstliche. Abflachung zu 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 461 


halten, wie sie bei rohen Völkern der neuen und alten Welt 
vielfach geübt wurde, dazu fehlt jeder Anlass, der Schädel 
ist ganz symmetrisch gebildet, während nach Morton an 
den Flachköpfen des Columbia Stirn und Scheitelbeine im- 
mer unsymmetrisch sind, und zeigt keine Spur eines Gegen- 
drucks in der Hinterhauptsgegend. Seine Bildung zeigt jene 
geringe Entwicklung des Vorderkopfes, die so häufig schon 
an sehr alten Schädeln gefunden wurde und einer der spre- 
chendsten Beweise für den Einfluss der Cultur und Civilisa- 
tion auf die Gestalt des menschlichen Schädels ist. Abbe 
Frere!), dessen Schädelsammlung aus den verschiedenen 
Jahrhunderten unserer Zeitrechnung jetzt in dem neuen anthro- 
pologischen Museum des Jardin des Plautes zu Paris aufge- 
stellt ist, kam zu dem Ergebniss, dass bei den ältesten Schä- 
deln das Hinterhaupt am stärksten, die Stirngegend am 
schwächsten entwickelt sei, und die zunehmende Erhebung 
dieser den Uebergang roher Völker zur Civilisation kund- 
gebe. Schon Blumenbach fand einen alten Dänenschädel, 
dessen Gesichtswinkel so gering war wie beim Neger. In 
den Grabhügeln bei Amberg in der Oberpfalz, bei Witters- 
wyl in der Schweiz und an anderen Orten in Deutschland 
sind Schädel mit auffallend geringer Entwicklung des Vorder- 
hauptes gefunden worden.?) Hyrtl beschreibt einen in Hall- 
stadt gefundenen Celtenschädel, es ist ein Langkopf mit 
geradem Gebiss, die Schneide- und Mahlzähne sind ganz 
abgenutzt, das Stirnbein stark nach hinten geneigt.?) Die in 
Nieder-Oesterreich bei Grafenegg und später zu Atzgersdorf 
gefundenen Schädel mit niederliegender Stirn werden für Ava- 
renschädel gehalten, aber ihre sehr abweichende Form, die 
sie den Peruanerschädeln ähnlich macht, und die sich auch 
an den von Rathke und Meyer in dieser Zeitschrift be- 
schriebenen Schädelbruchstücken aus der Krimm wiederfin- 


1) Vergl. Serres, gaz. med. de Paris 1852. Nr. 31. 

2) Jahresberichte der Sinsheimer Gesellschaft zur Erforschung der 
vaterländischen Denkmale der Vorzeit von K. Wilhelmi. 1831—46. 

3) Jahrbücher der K. K, geologischen Reichsanstalt. Wien 1850. 
I p. 352. . 


462 D. Schaaffhausen: 


det, ist durch künstliche Entstellung hervorgebracht.!) Auch 
in vielen Fällen, wo Menschenknochen als die ältesten Spu- 
ren von dem Dasein unseres Geschlechtes auf der Erde mit 
den Knochen ausgestorbener Thiere zusammenliegend gefun- 
‚den worden sind, zeigte sich eine unentwickelte primitive 
Schädelform. Unter den Schädeln, die Schlotheim aus den 
Gypshöhlen bei Köstritz sammelte, fand Link einen mit 
merkwürdiger Abplattung der Stirn. Lund fand in einer 
Knochenhöhle Brasiliens Menschenschädel mit vorweltlichen 
Thierknochen gemengt, die eine gleich vom Gesicht an zu- 
rückweichende Stirn zeigten, eine Bildung, die man auch auf 
alten mexikanischen Denkmalen dargestellt sieht. Oastel- 
nau hat in Felsenhöhlen der peruanischen Anden Menschen- 
schädel von ähnlicher stark nach hinten verlängerter Form 
uater denselben Verhältnissen entdeckt. Schmerling nennt 
den in der Höhle von Engis bei Lüttich mit fossilen Thier- 
knochen gefundenen Schädel länglich, mit geringer Erhebung 
und Schmalheit des Stirnbeins und einer Form der Augen- 
höhlen, die ihn mehr dem Negerschädel als dem des Euro- 
päers nähert. Spring hat in der Höhle von Chauvaux bei 
Namür unter zahlreichen zerbrochenen Menschenknochen die 
Hälfte eines Schädels gefunden, dessen Stirn so zurück wei- 
chend, die Alveolarbogen so vorstehend waren, dass der Ge- 
sichtswinkel nicht mehr als 70 ° betrug. Die Angaben Ra- 
soumovsky’s über die am ÜOalvarienberge bei Baden ge- 
fundenen angeblich fossilen Schädel, die bald mit dem Neger- 
bald mit dem Caraibenschädel verglichen wurden, hat Fit- 
zinger berichtigt und dieselben mit Hyrtl nach der von 
Retzius gegebenen Beschreibung des Ozechenschädels für 
Slavenschädel erklärt.?) 

In- und ausländische Zeitschriften brachten einen Bericht 
über die 1855 in Tübingen abgehaltene Versammlung deut- 
scher Naturforscher und Aerzte, wonach Fraas daselbst einen 


1) Fitzinger, Sitzungsber. der K. Akad. der Wissensch. Math. 
naturw. Kl. VII. B. 1851. p. 271. 
2) Denkschr. d. K. Akad. d. Wissensch. Wien 1853. VW: . 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 463 


versteinerten Menschenschädel aus der schwäbischen Alp von 
länglicher Form mit vorsprivgendem Gebiss, abgeriebenen 
Zähnen, zurückliegendem Stirnbein, starken Stirnhöhlen und 
'stark entwickelten Muskelansätzen vorgezeigt haben sollte.) 
Dieser Bericht ist irrig und beruht auf einer Verwechslung, 
Es wurden bei jener Gelegenheit alte Schädel aus keltischen 
Gräbern von Sigmaringen vorgezeigt, und dann war von den 
angeblich fossilen Menschenzähnen der Bohnerzgruben von 
Melehingen in der schwäbischen Alp die Rede.?) 

Die ungewöhnliche Entwicklung der Stirnhöhlen an dem 
:so merkwürdigen Schädel aus dem Neanderthale nur für eine 
individuelle oder pathologische Abweichung zu halten, dazu 
fehlt ebenfalls jeder Grund; sie ist unverkennbar ein Rassen- 
typus und steht mit der auffallenden Stärke der übrigen Kno- 
chen des Skeletes, welche das gewöhnliche Maass um etwa 
!/, übertrifft, in einem physiologischen Zusammenhange. Diese 
Ausdehnung der Stirnhöhlen, welche Anhänge der Athem- 
wege sind, deutet ebenso auf eine ungewöhnliche Kraft und 
Ausdauer der Körperbewegungen, wie die Stärke aller Grä- 
ten und Leisten, welche dem Ansatze der Muskeln dienen, 
an diesen Knochen darauf schliessen lässt. Dass grosse Stirn- 
höhlen und eine dadurch veranlasste stärkere Wölbung der 
untern Stirngegend diese Bedeutung haber, wird durch an- 
dere Beobachtungen vielfach bestätigt. Dadurch unterschei- 
det sich nach Pallas das verwilderte Pferd vom zahmen, 
nach Guvier der fossile Höhlenbär von jeder jetzt lebenden 
Bärenart, nach Roulin das in Amerika verwilderte und dem 
.Eber wieder ähnlich gewordene Schwein von dem zahmen, 
die Gemse von der Ziege, endlich die durch den starken 
Knochen und Muskelbau ausgezeichnete Bulldogge von allen 
andern Hunden. An dem vorliegenden Schädel den Gesichts- 
winkel zu bestimmen, der nach R. Owen auch bei den gros- 
sen Affen wegen der stark vorstehenden obern Augenhöblen- 
gräte schwer anzugeben ist, wird noch dadurch erschwert, 


1) Vgl. die Abbildung in der Leipz. Ill. Zeit. vom 26. Nov. 1853. 
2) Morgenblatt 1858 Nr. 4 u.5 „vom fossilen Menschen“. 


AbA- D. Schaaffhausen: 


weil sowohl die Ohröffnung als der Nasenstachel fehlt; be- 
nutzt man die zum Theil erhaltene obere Augenhöhlenwand 
zur richtigen Stellung des Schädels gegen die Horizontal- 
ebene und legt man die aufsteigende Linie an die Stirnfläche 
hinter dem Wulste der Augenbrauenbogen, so beträgt der 
Gesichtswinkel nicht mehr als 56°. Leider ist nichts von 
den Gesichtsknochen erhalten, deren Bildung für die Gestalt 
und den Ausdruck des Kopfes so bestimmend ist. Die Schä- 
delhöhle lässt mit Rücksicht auf die ungemeine Kraft des 
Körperbaues auf eine geringe Hirnentwicklung schliessen, 
Die Hirnschale fasst 31 Unzen Hirse; da für die ganze Hirn- 
höhle nach Verhältniss der fehlenden Knochen des Schädel- 
grundes etwa 6 Unzen hinzuzurechnen wären, so würde sich 
ein Schädelinhalt von 37 Unzen Hirse ergeben. Tiedemann 
giebt für den Schädelinhalt von Negern 40, 38 und 35 Un- 
zen Hirse an. Wasser fasst die Hirnschale etwas mehr als 
36 Unzen, welche einem Inhalt von 1053,24 C. C©.M. entspre- 
chen. Huschke führt den Schädelinhalt einer Negerin mit 
1127 C.C.M., den eines alten Negers mit 1146 C.C.M. an. 
Der Inhalt von Malaienschädeln mit Wasser gemessen ergab 
36 bis 33 Unzen, der der klein gebauten Hindus vermindert 
sich sogar bis zu 27 Unzen. 

Es musste von grösstem Interesse sein, zu erfahren, ob 
eine ähnliche Schädelbildung schon beobachtet sei, ob sie 
vielleicht auch gerade an Schädeln, denen ein hohes Alter 
zuzuschreiben ist, vorkomme, ob bei einem Funde dieser Art 
vielleicht Beobachtungen gemacht wurden, die im Stande sind, 
das Ergebniss der vorstehenden Untersuchung zu ergänzen, 
die daraus gezogenen Schlüsse zu bestätigen oder zu wider- ° 
legen. Starke Stirnhöhlen kommen freilich zuweilen an Schä- 
deln vor, aber das sind immer nur schwache Andeutungen 
der auffallenden Bildung, die dem vorliegenden Schädel einen 
so thierischen Ausdruck giebt. In den Museen des Oollegiums 
der Wundärzte in London, des Pflanzengartens in Paris, der 
Universitäten in Göttingen, Berlin und Bonn ist nichts vor- 
handen, was sich damit vergleichen liesse; die durch Ret- 
zius, Eschricht u. A. beschriebenen altnordischen Schädel 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 465 


zeigen auch eine solche Bildung nicht. Bemerkenswerth und 
für die Deutung dieser Bildung wichtig ist es indessen, dass 
ein, wenn auch viel geringeres Vortreten der Augenbrauen- 
bogen zumeist an den Schädeln wilder Rassen sowie an sehr 
alten Schädeln gefunden worden ist. So bildet Sandifort'!) 
einen Schädel von einem Nord- Amerikaner aus einem alten 
Grabe am New-Norfolksunde als Cranium Schitgagani ab 
mit ähnlichem aber weit unbedeutenderem Vortreten der Au- 
genbrauenbogen. In Morton’s Werke?) zeigen ungewöhn- 
lich stark entwickelte Augenbrauenbogen der Peruaner, tab. 6, 
die Mexikaner, tab. 16, 17, 18, der Seminole, tab. 24, und die 
Schädel anderer Stämme auf tab. 25, 34, 35, 36, 37, 52, 57, 
63 und 66, von diesen sind einige alten Gräbern entnommen. 
Lucae°) bildet einen sehr thierischen Papuschädel der Sen- 
kenbergischen Sammlung ab mit starken zusammenlaufenden 
Arcus superciliares. Schon Bory St. Vincent gab als Kenn- 
zeichen des celtischen Stammes eine verlängerte Schädelform, 
gegen die Schläfe etwas niedergedrückte Stirn, tiefe Einsen- 
kung zwischen Stirn und Nase, sehr ausgesprochene Augen- 
brauenbogen und abgenutzte Zähne an. Eschricht unter- 
suchte die Schädel aus den Hünengräbern der Insel Möen, ®) 
dieselben sind auffallend klein, besonders der Gesichtstheil, 
das Hinterhaupt sehr kurz, die Augenhöhlen ungewöhnlich 
klein, die Augenbrauenbogen dagegen ungemein gross, die 
Nasenknochen stehen stark hervor und zwischen Augenbrauen- 
bogen und Nasenknochen ist eine so tiefe Einsenkung, dass 
sie den Zeigefinger eines Erwachsenen in sich aufnehmen 
kann, die Spuren der Gesichtsmuskeln sind stark ausgeprägt, 
die Zahnhöhlenränder vorstehend, die Zähne quer abgenutzt. 
Später erhielt Eschricht aus den Hünengräbern von Möen 
ganz anders geformte Schädel von bedeutender Länge, vor-' 
tretendem Hinterhaupt, platt eingedrücktem Schädel, wenig 


1) Tabulae craniorum, Lugd. Bat. 1838. 
2) Crania americana, London 1839. 
3) Zur organischen Formenlehre, Frankfurt 1844. Taf. XI, 
4) Vgl. Amtl. Bericht üb. die 22ste Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte in Bremen, 1844, 
Müller’s Archiv. 1858, #290 


466 ‚19 D. Schaaffhausen: 


ausgeprägten Gesichtszügen; ein solcher von der dänischen 
Insel Työr hat am Hinterhaupt einen Knochenstachel, seine 
20°/,4 Zoll langen Schenkelknochen deuten auf eine Körper- 
länge von 6 Fuss 3 Zoll. Prichard hat einen runden Schä- 
del mit wulstigen Augenbrauenbogen 'aus der Sammlung des 
Collegiums: der Wundärzte als Cimbernschädel abgebildet. !) 
Ein zu Nogent les vierges, Oise Dep, in einem ‘alten Grabe 
gefundener Schädel hat wie ein ähnlicher von Auduze eine 
verlängerte Form, gegen die Schläfen niedergedrückte Stirn, 
starke Augenbrauenbogen, abgenutzte Zähne.) Der brachy- 
cephalische alte Brittenschädel aus Ballidon Moor, den Da- 
vis beschreibt,®) hat grosse Stirnhöhlen, vorragende Augen- 
brauenhöcker und starke Spuren der Muskelwirkung an den 
Gesichtsknochen; weniger stark ist das Vortreten der Orbi- 
talgegend an dem ebenfalls runden altbrittischen Schädel, den 
Retzius beschreibt; auch ein altirländischer Schädel von 
rundlicher Form zeigt ‚grosse vor die Stirn vorspringende 
und untereinander zusammenlaufende Augenbrauenbogen und 
eine niedrige Stirn.*) : Wie Nilsson für die Urbewohner 
Skandinaviens einen ältesten brachycephalischen ‚und einen 
jüngern dolichocephalischen Typus der Schädelbildung an- 
nimmt, indem die langovalen Schädel der ersten Art in Grä- 
bern mit metallenen Waffen gefunden werden, die kleinen 
rundlichen Schädel der zweiten Art aus ältern Gräbern mit 
Steinwaffen und Knochengeräthen stammen, so behauptet 
D. Wilson auch für Schottland zwei Rassen, die den Cel- 
ten vorausgegangen sein sollen, der von ihm beschriebene 
Schädel von Fifeshire ist länglich schmal, der dolichocepha- 
lischen Rasse Skandinaviens entsprechend, der von Montrose 
rund mit besserer Stirnbildung, beide zeigen starke Stirnhöh- 
len.5) Die in Oannstadt bei der Uffkirche vor einigen Jah- 


1) The natural List. of man, London 1845, pag. 206 pl. VIII. 

2) v. Leonhard und Bronn Jahrb. für Mineralogie u. s. w. 1833 
pag. 370. 

3) Vgl.Maury, Indig. races of the earth, London 1857, pag. 297. 

4) Retzius, Kraniologisches in Müll. Arch. 1849 pag. 554 u. 571. 

5) Maury a.a. O. pag. 294. 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 467 


ren: ausgegrabenen Schädel, die in germanischen Gräbern mit 
Thongefässen, Waffen und Schmuckgegenständen gefunden 
worden sind, welche keine Spur römischer Kunst zeigten, 
und von denen mir zwei durch die Güte des Herrn Hofrath 
Dr. Veiel zugesandt waren, sind von länglicher Form mit 
geradem Gebiss, stark vorstehendem Hinterkopf, grossen na- 
mentlich‘ von oben nach unten erweiterten Augenhöhlen, die 
Augenbrauenhöcker sind wulstig vorspringend, die Nasen- 
wurzel tief eingeschnitten. Fünf altdeutsche Schädel von Sel- 
sen, die sich im römisch-germanischen Museum von Mainz 
befinden, und von denen zwei prognathes Gebiss haben, zei- 
gen dieselben wulstigen Augenbrauenbogen, ebenso ein da- 
selbst befindlicher, in Oberingelheim ohne jede Zugabe von 
Waffen tief in der Erde gefundener sehr alter Schädel, sowie 
ein vor kurzem bei Engers am Rhein auf einer seit längerer 
Zeit bekannten alten Grabstätte gefundener Schädel germa- 
nischer Abkunft. In dem Museum zu Poppelsdorf befindet 
sich ein Schädel, auf dem von des verstorbenen Goldfuss 
Hand die Worte „aus vulkanischem Tuff* geschrieben ste- 
hen, ohne dass über dessen Herkunft irgend etwas Nähe- 
res zu ermitteln wäre. Er hat die beträchtliche Länge von 
198 Mm., von der Glabella bis zur vorspringenden Hinter- 
hauptsschuppe gemessen, die Stirn ist kurz und etwas zu- 
rückliegend, die Augenbrauenbogen wulstig und verschmol- 
zen, die Augenböhlen sehr weit, der Oberkiefer prognath, 
die Muskelansätze an den Gesichtsknochen stark ausgeprägt, 
von den Näkten ist nur die Pfeilnaht verwachsen, die Kno- 
chen sind dünn, theilweise kaleinirt, sie kleben stark an der 
Zunge, der Unterkiefer fehlt. Auch mehrere der bei, Sigma- 
ringen gefundenen, der fürstlichen Sammlung daselbst ange- 
hörigen und durch Vermittelung des Herrn Dr. Fuhlrott an 
mich gelangten germanischen Schädel haben starke Augen- 
brauenbogen, aber mehr oder weniger gut entwickelte Stirn- 
gegend ’und gute Gesichswinkel, wie denn auch die in der 
Stuttgarter Sammlung befindlichen Sinsheimer Schädel eine 
edle kaukasische Bildung zeigen. Es ist gewiss, dass schon 
im Alterthum die verschiedenen germanischen Stämme, je 
30* 


468: ‚5b .Ds Sehaaffhausen: 


nachdem sie ihre Abstammung rein erhalten oder mit den 
Resten ‚einer Urbevölkerung oder gar mit römischem Blute 
sich vermischt hatten und je nachdem sie eine rohe oder schon 
gesittetere Lebensweise führten, eine verschiedene Körperbe- 
schaffenheit sowie Gesichts- und Kopfbildung hatten. Die Ver- 
schiedenheit der Schädelbildung spricht sich am meisten in 
der stärkeren oder geringeren Entwickelung des Vorderkop- 
fes und in der Stellung des Gebisses aus, das zuweilen etwas 
vorspringend ist, wie es noch jetzt bei einigen deutschen 
Stämmen, z.B. in Hessen und dem Westerwald nicht selten 
gefunden wird. Huschke!) bildet einen unter der: Stadt 
kirche zu Jena mit mehreren anderen von derselben eigen- 
thümlichen Form gefundenen Schädel als Cimbernschädel ab, 
er ist dem Negerschädel ähnlich, von dem er sich aber durch 
das gerade Gebiss und die senkrechte Stirn unterscheidet, die 
Orbitalgegend ist wenig vortretend, die halbkreisförmige Schlä- 
fenlinie reicht bis 1 Zoll Abstand von der Pfeilnaht hinauf; 
seine Länge beirägt 196 Mm. Retzius?) beschreibt Schädel 
aus uralten, tausendjährigen skandinavischen Gräbern als lang- 
oval mit stark verlängertem Hinterhaupte, guter Stirn, gera- 
den Zähnen, mit dem heutigen Schwedenschädel fast über- - 
einstimmend; ein alter norwegischer und ein isländischer Schä- 
del hatten dieselbe Form. Später hat Retzius?) die klei- 
nen runden Schädel aus sehr ‚alten Gräbern mit steinernen 
Waffen als Schädel der Iberier beschrieben, er rechnet da- 
hin die von Eschricht und Nilsson in alten Grabhügeln 
gefundenen Schädel, auch den von Wilde abgebildeten an- 
geblich fossilen irländischen, der bei Dublin gefunden ist, 
und noch zwei andere ebendaselbst gefundene; auch die bei 
Meudon und Marly im Jahre 1845 von Serres mit steiner- 
nen Geräthen ausgegrabenen Schädel. Derselbe Forscher führt 
in seiner Abhandlung über die Schädelform der Nordbewoh- 


1) E. Huschke, Schädel, Hirn uud Seele des Menschen und der 
Thiere. Jena 1854. | 
2) Müller’s Archiv 1845 pag. 84. 
‚. 8) Ebend. 1847 pag. 499. 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 469 


ner an, dass die Augenbrauenhöcker bei den jetzigen Schwe- 
den, Slaven und Finnen stark entwickelt sind; von den Es- 
then sagt Hueck dasselbe; bei den Lappen fehlen sie oder 
sind wenig entwickelt, auch die der Grönländer sind klein. 
In dem neuesten Verzeichnisse der ehemals Morton’schen 
Sammlung !) werden als Schädel mit auffallend vortretender 
Orbitalgegend erwähnt der eines englischen Soldaten mit cel- 
tischem Typus, Nr. 21, der eines Norwegers, Nr. 1260, und 
der eines Finnen, Nr, 1537, beide nach Abgüssen von Ret- 
zius, ferner der von Davis und Squier im Sciotothale, 
Ohio, in einem rohen Steingrabe gefundene eines Urameri- 
kaners, Nr. 1512, von runder Form mit hohem Scheitel, der 
eines Calmücken, Nr.1533, und der eines Eskimo, Nr. 1558, 
abgebildet. 

Wenn nun aus den mitgetheilten zahlreichen Beispielen 
hervorgeht, dass am häufigsten an Schädeln roher und zu- 
mal nordischer Völker, denen zum Theil ein hohes Alter- 
thum zugeschrieben wird, ein starkes Vortreten der Augen- 
brauengegend sich findet, dessen Spuren sich bis in die Ge- 
genwart verfolgen lassen, so darf man vermuthen, dass eine 
solche Bildung der schwache Rest eines uralten Typus ist, 
(der uns in dem Schädel aus dem Neanderthale in der auf- 
fallendsten Weise entgegentritt und dem menschlichen Ant- 
litz einen ungemein wilden “Ausdruck gegeben haben muss. 
Man darf diesen Ausdruck einen thierischen nennen, weil der 
vorspringende obere Augenhöhlenrand auch für die Gesichts- 
bildung der grossen Affen bezeichnend ist, wiewohl er hier 
nicht durch die Ausdehnung der Sinus frontales bedingt wird. 
Diese hat R. Owen wie am Gorilla so auch an zwei Tasma- 
nen- und einem Australierschädel ganz vermisst, was dem 
schwächlichen Körperbau dieser Wilden entsprechend ist. 

Die Nachrichten, welche uns römische und griechische 
Schriftsteller von der Körperbeschaffenheit und den Sitten der 


rohen Völker des alten Europa hinterlassen haben, gewinnen 
» 


1) Aitken Meigs, catal. of human crania in the collection !of 
he Acad. of nat, science of Philadelphia. 1857. 


A7TO MER, D. Schaaffhausen: 


durch die Auffindung solcher Schädel ein unerwartetes Licht. 
Selbst von den Germanen sagt Caesar, dass die römischen 
Soldaten das Antlitz derselben und den Blitz.der Augen nicht 
ertragen konnten und plötzlicher Schreck das Heer ergriffen 
habe. Auch von den Galliern sagt Ammianus Marcelli- 
nus: sie sind schrecklich wegen der Wildheit ihrer Augen. 
Als viel roher werden uns aber die alten Britten und Irlän- 
der, die Belgier, die Finnen und Scythen geschildert, Nach 
Strabo sind die Irländer gierige Cannibalen, und halten es 
für etwas Löbliches, die Leichname ihrer Eltern ‚zu essen; 
so schildert sie auch Diodor; der h. Hieronymus will 'es 
sogar in Gallien gesehen haben, dass die Scoten Menschen- 
fleisch assen. Tacitus sagt von den Finnen, dass sie in 
einem Zustand von erstaunlicher Wildheit leben, ihre Nah- 
rung sind wilde Kräuter, ihre Kleider Felle, sie haben nur 
knöcherne Pfeilspitzen, und für ihre Kinder und Greise kein 
anderes Obdach, als eine Hütte raus. geflochtenen Zweigen. 
Adam von Bremen erzählt, dass noch im '11. Jahrhundert 
die sogenannten Jotunen, die älteste Bevölkerung Skandina- 
viens, in den Gebirgen und Wäldern wohnten, in  Thierfelle 
gekleidet, und Töne von sich gebend, die mehr dem Ge- 
schrei wilder Thiere als der menschlichen Sprache glichen; 
ihre Besiegung und Vertilgung wird .in den Gedichten der 
Skalden gefeiert.) Isigonus-von Nicäa, den Plinius?) 
anführt, sagt, dass ein Scythenstamm, der zehn Tagereisen 
vom Dnieper nordwärts wohne, ‘der Menschenfresserei erge- 
ben sei, aus. Menschenschädeln trinke, und die Haut mit dem 
Kopfhaar der Erschlagenen auf der Brust trage, Wie in den 
deutschen Sagen und Mährchen manche Züge des Lebens 
unserer Vorfahren aus der heidnischen. Zeit erhalten sind, 
so mag auch die Sage von dem Menschenfresser, die nach 
Grimm’s Untersuchungen, wie sie schon bei Homer in der 
Geschichte des Polyphem erzählt wird, so in den ‘Sagen fin- 


1) Vgl. J. C. Prichard Naturgeschichte des Menschengeschlechts, 
deutsch von R. Wagner und Will. Leipz. 1842. III. 1 pag. 301. 
2) Plinii Sec. hist. nat. VIL 2. | 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 471 


nischer, tatarischer und germanischer Völker viel verbreitet 
ist, in der wirklichen Erinnerung solcher Gräuel ihren Ur- 
sprung, haben. 

Die Betrachtungen, zu denen uns ein Vergleich des Schä- 
dels aus dem Neanderthale mit den ältesten Rassenschädeln 
geführt hat, finden aber auch noch eine Bestätigung in der 
nun zu erwähnenden Auffindung von Schädeln, die mit je- 
nen eine viel grössere Uebereinstimmung zeigen, als die bis- 
her genannten. 

In der Sitzung, der niederrheinischen Gesellschaft vom 
9. Juli 1857 theilte Geh. Oberbergrath Nöggerath mit, dass 
in den Verhandlungen der Kais, Russ. mineralogischen Ge- 
sellschaft zu St. Petersburg vom Jahre 1842 sich eine Nach- 
richt von Dr. S. Kutorga über zwei Menschenschädel aus 
dem Gouvernement :Minsk finde, und dass der eine der. dort 
abgebildeten Schädel ‚seine grosse Aehnlichkeit ‚mit dem im 
Neanderthale gefundenen zeige, Beide Schädel sind bei Bo- 
bruysk gefunden; der eine im sandigen Boden einer ‚Vertie- 
fung, die ein altes Flussbett zu sein.scheint. An dieser Stelle 
werden seit längster Zeit sehr, viele Menschenknochen gefun- 
den, und der Sage nach stand hier eine Stadt, die durch 
Ueberschwemmüng zerstört wurde, Dieser Schädel bietet nur 
das: Stirnbein und die beiden Scheitelbeine dar, das Stirnbein 
ist stark niedergedrückt, die Arcus superciliares ragen. sammt 
den oberen Augenhöhlenrändern wie zwei starke Wülste her- 
vor,. die beiden Seiten des Stirnbeins sind .unsymmetrisch, 
auch die Scheitelbeine ungleich und die Pfeilnaht sichtbar 
flach gedrückt., Kutorga hält es für sehr wahrscheinlich, 
dass künstlicher Druck diese Schädelform hervorgebracht hat; 
die beigegebene Zeichnung macht indessen nicht den bestimm- 
ten Eindruck einer künstlichen Entstellung. Der andere Schä- 
del aus einem alten Grabhügel derselben Gegend zeigt eine 
gut entwickelte Stirn, Stirn und Scheitelbeine sind aber noch 
unsymmetrischer als beim ersten Schädel; auf der rechten 
Seite ist ein sehr entwickeltes Tuber frontale, auf der: lin- 
ken feblt es ganz, auch das linke Scheitelbein ist kleiner 
als das rechte. 


472 D. Scehaaffhausen: 


Bald darauf, im September 1857 wurde ich in dem Rö- 
misch-germanischen Central-Museum zu Mainz von Herrn 
L. Lindenschmit auf den Gypsabguss eines ganz ähnlich 
gebildeten Stirnbeins aufmerksam gemacht, das von einem 
bei Plau in Mecklenburg gefundenen Schädel stammte, Bei 
Gelegenheit der Versammlung der deutschen Naturforscher 
und Aerzte in Bonn im September 1857 wurden diese eigen- 
thümlichen Schädelbildungen in Abgüssen vorgezeigt, die Ver- 
schiedenheit derselben von anderen niederen Rassenschädeln 
hervorgehoben, und die Ansicht wiederholt, dass diese bis- 
her unbekannte Schädelform wohl einem in Nordeuropa vor 
der germanischen Einwanderung ansässigen Urvolke angehöre. 
Nachdem ich mich hierauf an Hrn. Archivrath Dr. Lisch in 
Schwerin gewendet, wo die Schädel in der Grossherzoglichen 
Sammlung sich befinden, erhielt ich genaue Auskunft über 
den Fund in Plau und «ie Schädelbruchstücke wurden mir 
nebst ähnlichen in Schwaan.und an anderen Orten Mecklen- 
burgs gefundenen bereitwilligst zugesendet, worüber ein kur- 
zer Bericht in der Sitzung der niederrheinischen Gesellschaft 
vom 3. Februar 1858 gegeben wurde.!) Es wurde nämlich 
bei Plau?) im Kiessande 6 Fuss tief unter der Oberfläche ein 
menschliches Gerippe in hockender, fast knieender Stellung 
mit aus Knochen gearbeiteten Geräthschaften, einer Streit- 
axt aus Hirschhorn, zwei aufgeschnittenen Eberhauern und 
drei an der Wurzel durchbohrten Schneidezähnen vom Hirsch 
gefunden. Diesem Grabe wurde ein sehr hohes Alter zuge- 
schrieben, weil jeder Schutz desselben durch Steinbauten, 
jede Spur eines Leichenbrandes und jedes Geräthe aus Stein, 
Thon oder Metall fehlte. Herr Dr. Lisch, dem die unge- 
wöhnlich stark hervorragende Augenbrauengegend, die breite 
Nasenwurzel und die fast ganz hintenüberliegende Stirn auf- 
fiel, begleitet die Angabe des Fundes mit der Bemerkung: 


1) Verhandl. des naturhist. Vereins der preuss, Rheinl, u. Westph. 
1858. XV. sich 

2) Jahrb. des Vereins für mecklenburg. Geschichte und Alterthums- 
kunde, herausg. von G. C. F. Lisch, Schwerin 1847. XII pag. 400. 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel, 473 


„Die Bildung des Schädels weist auf eine sehr ferne Periode 
zurück, in welcher der Mensch auf einer sehr niedrigen Stufe 
der Entwickelung stand. Wahrscheinlich gehört dies Grab 
dem Autochthonenvolke an.“ Es gelang mir mit Mühe, den 
Schädel, der mit dem Gerippe von den Arbeitern zerschla- 
gen worden, aus den mir übersendeten 22 Bruchstücken wie- 
der zusammenzusetzen. So ähnlich die Stirnbildung dieses 
Schädels dem aus dem Neanderthäle ist, so ist der Wulst 
der Augenbrauenbogen bei dem letztern doch stärker und mit 
dem obern Orbitalrand ganz vershmolzen, was an jenem nicht 
der Fall ist; die Schädel unterscheiden sich aber wesentlich 
durch die allgemeine Form, die bei diesem langelliptisch, bei 
jenem abgerundet ist. Am Plauer Schädel ist ein Theil des 
Oberkiefers mit den Zähnen und der ganze Unterkiefer er- 
halten; das Gebiss ist gerade. Die Knochen sind dick, aber 
sehr leicht und kleben stark an der Zunge. Die Muskelan- 
sätze am Hinterhaupt über dem Zitzenfortsatz sind sehr stark 
entwickelt, die Nähte des Schädels noch ganz unverknöchert, 
der letzte obere Backzahn rechts ist noch nicht durchgebro- 
chen, die Zähne sind abgeschliffen, an einigen Mahlzähnen 
fast die ganzen Kronen verschwunden, die unteren Eckzähne 
sind viel grösser als die Schneidezähne und stehen über die 
Zahnreihe vor; das Foramen incisivum am Oberkiefer ist sehr 
gross, über 4 Mm. weit. Der aufsteigende Ast des Unter- 
kiefers geht rechtwinklig ab, ist breit und kurz; auch an dem 
Unterkiefer sind die Rauhigkeiten für die Muskelansätze stark 
ausgebildet. Auf dem rechten Scheitelbein ist ein länglicher 
Eindruck wie von einem Schlage. Die Grössenverhältnisse 
ergeben sich aus folgenden Maassen: 
Umfang des Schädels über die Augenbrauenbogen 
und obere halbkreisförmige Linien des Hinter- 
haupts gemessen. . . . 2.20. 445 Mm. 
Von der Nasenwurzel über don Scheitel bis zur 
obern halbkreisförmigen Linie . . . ini 320825 
Von der Nasenwurzel über den Scheitel bis zum 
Hiuterkauptslacha.:.4.9 sis # ne. 


474 "-000D. Schaaffhausen: 


Länge des Schädels von der Glabella bis zum 
Hiinterhäuptis#. 10x10. ius demmell. 3b. 1adolau al CM: 
Breite des Stirnbeins . . 2. 2 2A zab 
Schädelhöhe, von einer Linie, welchk “ Schlä- oh 
fenränder der Scheitelbeine verbindet, bis zur 
Mitte der Pfeilnaht . . . . „irgb: au, obBßr 4 
Vom: Hinterhauptsloche Bude BERN ET HRG ET HET Cr 
Breite des Hinterhaupts von einem Scheitelhök- 


‘ker zum andern ..'. . . ss wWad4Bßl. sol 

Breite der Schädelbasis von einem Zitzehkirhskkz 

oo zumwandern. . ©. iz 

Dicke des Stirnbeins und ei Scheitölbeine in a ir 
Mitte der Knochen . . . Dinbarsanda ding 


Der Schädelinhalt mit Bäköe gemessen beträgt 36 Unzen 
DH Drachmen Preuss. Med. Gew.‘ 

“'Ein'anderer Fund in Mecklenburg bietet noch einmal diese 
Schädelform; ‘die Umstände der Auffindung lassen wiederum 
ein hohes Alter dieser Ueberreste voraussetzen.!) Im Jahre 
1852 nämlich wurde in einem „der Herrberg“ genannten Ke- 
gelgrabe von Schwaan unter -einem mit einem Erdhügel: be- 
deckten Steinkegel ein menschliches Gerippe mit kupfernem 
Schwert gefunden; der Schädel desselben zeigte eine regel- 
mässige  kaukasische Form. Unter dem Steindamme,: auf 
dem diese Leiche ausgestreckt lag, fand man acht in gleicher 
Richtung liegende Schädel, das Gesicht nach Westen gerich- 
tet, unter diesen eine nicht zu zäblende Menge übereinander 
liegender Gebeine, die Armröhren anscheinend über den 
Schenkelknochen, als seien’ an dieser Stelle acht Leichen im 
Urboden in hockender Stellung beigesetzt. Diese Knochen 
waren so mürbe, dass nur wenige gerettet werden konnten. 
Ein Stirnbein, das mir ebenfalls: von Hrn. Dr. Lisch zuge- 
sendet worden, zeigte in der Erhöhung der Augenbrauen, 
der kurzen zurückliegenden Stirn, der:breiten Nasenwurzel 
grosse Aehnlichkeit mit dem Schädel von Plau; doch waren 


1) Jahrb. d. Vereins f. Mecklenb. Geschiehte und Alterthumskunde. 
1854. XIX pag. 297. 


Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 475 


diese Hervorragungen viel schwächer und der dünne Kno- 
chen mit verschmolzener Kronennaht schien von einem ju- 
gendlichen oder weiblichen Schädel herzurühren; er klebt an 
der Zunge wie jener von Plau. Die Annahme, dass die acht 
im Urboden bestatteten Leichen einer älteren Zeit angehö- 
ren, als die Hauptleiche, lässt sich durch die schlechtere Er- 
haltung jener Kuochen nicht rechtfertigen, denn diese hängt 
lediglich von der Art ihrer Lagerung ab; es liegt vielmehr 
nahe, in jenen acht Leichen die bei der Bestattung des Hel- 
den mitgeopferten Sklaven zu erkennen, Dass die Germa- 
nen bei ihrer Einwanderung in Deutschland eine Bevölkerung 
vorfanden, ist nach geschichtlichen und sprachlichen Andeu- 
tungen nicht zweifelhaft; die. Bestattung in hockender Stel- 
lung ist nicht germanisch, sie deutet auf ein höheres Alter- 
thum und mag sich mit den Resten der Urbevölkerung auch 
in der Zeit der Germanen noch erhalten haben. Wie die 
'Todten der Eskimos und Grönländer und vieler amerikani- 
schen Stämme in ihren Gräbern sitzen, so kommen nach 
Nilsson!) hockende menschliche Gerippe nur in den älte- 
sten Gräbern Skandinaviens vor, z. B. auf der Axevalla-Haide; 
diese Urgräber sind mit grossen Steinen bedeckt; im ihnen 
kommen nie Metalle, nie eine Spur des Leichenbrandes vor, 
nur knöcherne und steinerne Geräthe, Die Schädel dieser 
Leichen sollen durch die Kronennaht in'zwei gleiche Theile 
getheilt sein, von denen der hinterste breiter als der vordere 
ist; sie sind auffallend klein, kugelförmig fast rund, die Kiun- 
backenknochen und das Nasenbein stehen sehr weit vor, am 
‘meisten unterscheiden sie sich von den Schädeln anderer 
Stämme durch die niedrige sehr zurückgeschobene Stirn, 
Eschricht giebt eine damit übereinstimmende oben mitge-_ 
theilte Beschreibung der Schädel aus den Hünengräbern Dä- 
nemarks. A. G. Masch verweist auf einen solchen in einem Ur- 
grabe auf der Insel Möen gefundenen und in Dagen, dansk fol- 
keblad 15 Sept. 1855, abgebildeten Schädel, sowie auf eine bei 


1) Jahrbücher des Vereins f. Mecklenb. a u. 'Alterthums- 
ke 1849. XIV pag. 301. 


476 | D.'Schaaffhausen: 


-Fehrbellin‘) gefundene Hirnschale, die alle Zeichen des Schä- 
dels:von Plau tragen soll, und wahrscheinlich ein. Trink- 
schädel ist. : Auch J. Ritter ?) giebt Nachricht von einem 
bei Plau gefundenen Hünengrabe, der Schädel lag einen Fuss 
höher als das übrige Gerippe, dem Anscheine nach war die 
Leiche in sitzender Stellung beigesetzt. Die Stirnbildung des 
Schädels wird als auffallend flach angegeben. Wie in Skan- 
dinavien hat man auch in Frankreich und Deutschland in al- 
ten’Gräbern menschliche Skelete in hockender Stellung ge- 
funden. Tschudi hat bekanntlich solche Mumien aus Peru 
gebracht und Troyon sah dasselbe in den ältesten Gräbern 
des Kanton Wallis. Mit dem Schädel von: Plau und dem 
Stirnbein von Schwaan, die eine dem Schädel aus dem Ne- 
anderthale entsprechende Bildung zeigen, haben indessen die 
beiden ebenfalls in der Grossherzoglichen Sammlung in Schwe- 
rin befindlichen beiden Stirnbeine von Pisede: nur eine ent- 
fernte Aehnlickheit; das eine Stirnbein ist dick mit wulsitgen 
Augenbrauenbogen, niedriger zurückliegender Stirn, die Kno- 
chenleiste für den Schläfenmuskel geht hoch hinauf und reicht 
bis zur Kronennaht, das zweite Stirnbein hat glatte Augen- 
brauenbogen, aber: die Gegend‘ der Glabella ist auffallend 
vorspringend,, 'die Stirn etwas besser. gewölbt.' ' Ein alter 
Schädel derselben Sammlung, ‚der tief im Moore von Sülz 
gefunden worden, und von dem ich durch Herrn Dr. Lisch 
einen Gypsabguss erhielt, hat eine abweichende und sehr 
eigenthümliche Bildung, er ist klein und länglich, von der 
‚Seite gesehen: auffallend rund, er hat eine'schmale aber gut 
gewölbte Stirn, kleine aber wulstige Augenbrauenbogen, die 
Nähte sind ‚offen, die Gegend der Pfeilnaht kielförmig vor- 
springend, ‚wie an den sogenannten kahnförmigen Schädeln, 
das Hinterhaupt stark vorragend mit: einer sehr entwickelten 

scharfen Spina. an 

0: Als. schliessliches Ergebniss aus: der vorstehenden Unter- 
suchung möchten die folgenden Sätze zu. betrachten sein. 


1):Jahrb. d. Vereins £, Mecklenb. Geschichte 'ete.'1844. IX pag. 361. 
2) Ebend. 1846. XI. ; 


‚Zur Kenntniss der ältesten Rassenschädel. 477 


«««Die.Schädelbruchstücke von Schwaan und Plau dürfen mit 
Wahrscheinlichkeit sowohl der anatomischen Bildung wegen, 
als nach den Umständen ihrer Auffindung einem rohen Ur- 
volke zugeschrieben werden, welches vor den Germanen das 
nördliche Europa bewohnt hat, und wie die ähnlichen Funde 
von Minsk in Russland und in dem Neanderthale bei Elber- 
feld beweisen, eine weite Verbreitung hatte, und mit der 
Urbevölkerung von Britannien, Irland und Skandinavien, wie 
die Schädelform derselben vermuthen lässt, verwandt war. 
Während die Knochen von Schwaan in einem germanischen 
Steingrabe beigesetzt waren, also noch mit der geschicht- 
lichen Zeit in einer Beziehung stehen, wurden die Gebeine 
von Plau nur im Sande mit den knöchernen Geräthen der 
unvollkommensten Cultur gefunden, ebenso der eine Schä- 
del von Minsk im Sande eines alten Flussbettes. Die mensch- 
lichen Gebeine und der Schädel aus dem Neanderthale über- 
treffen aber alle die anderen an jenen Eigenthümlichkeiten 
der Bildung, die auf ein rohes und wildes Volk schliessen 
lassen; sie dürfen, sei nun die Kalkhöhle, in der sie ohne 
jede Spur menschlicher Oultur gefunden worden sind, der 
Ort ihrer Bestattung gewesen, oder seien sie wie ander- 
wärts die Knochen erloschener Thiergeschlechter in dieselbe 
hineingeschwemmt worden, für das älteste Denkmal der frü- 
heren Bewohner Europa’s gehalten werden. 


Erklärung der Abbildungen, 


' die nach photographischen Aufnahmen gezeichnet sind. 


Fig. 1. Ansicht des Schädels aus dem Neanderthale von vorn. 

Fig. 2. Seitenansicht desselben. 

Fig. 3. Ansicht der Schädeldecke von innen. 

Fig. 4. Ansicht des Plauer Schädels von vorn. 

Fig. 5. Seitenansicht desselben; dieser Schädel, an dem das linke 
Scheitelbein fehlt, ist in der Zeichnung einigermaassen 
ergänzt. 


“ 


478 D. Schaaffhausen: Zur Kenntniss d. ältesten Rassenschädel. 


" Fig. 6. Ansicht dieses Schädels von hinten, wobei derselbe etwas 
nach vorn geneigt ist, um die ganze Hinterhauptsge- 
gend sehen zu können. 


‘Die Figureu 1. 2. 4 und 5 sind nach der natürlichen Stellung des 
Schädels im Leben gezeichnet. 


Bemerkung. Da zur richtigen Beurtheilung des Gesichtswinkels 
der Schädel dieselben nicht, wie gewöhnlich der Fall ist, auf dem 
Unterkiefer und dem Hinterhaupte ruhen dürfen. sondern in die Stel- 
lung gebracht werden müssen, wie sie im Leben von der Wirbelsäule 
getragen werden, so ist für die Aufstellung der Schädel in Sammlun- 
gen ‚die einfache Vorrichtung, die Herr Bildhauer von der Launitz 
in Frankfurt am Main den ‘von ihm gefertigten Abgüssen seltener 
Schädel giebt, sehr empfehlenswerth. 


R. Heidenhain: Erörterungem über die Bewegungen etc. 479 


Erörterungen über. die Bewegungen des Frosch- 
herzens. | 


Von 


Dr. RuDoLF HEIDENHAIN in Halle. 


—I.. 


leir Professor Eckhard'in Giessen hat neuerdings einen 
„Beitrag zur Theorie der Ursachen der Herzbewegung“') her- 
ausgegeben, dessen Hauptinhalt in Widerspruch steht mit Ver- 
suehsresultaten, welche ich in einer früheren Arbeit veröffent- 
licht habe.?) Eckhard übergeht meine Versuche, ich weiss 
nicht aus welchem Grunde, mit Stillschweigen. Dass sie ihm 
bekannt sind, muss ich voraussetzen, weil er meine Disser- 
tation‘anderorts eitirt hat. Ich kann deshalb nur annehmen, 
dass Eckhard die Ergebnisse meiner Experimente nicht be- 
stätigen konnte. Eine neue Revision hat mich ‘davon über- 
zeugt, dass ich mich bei meinen früheren Angaben nicht ge- 
irrt habe, dass vielmehr Eckhard in Bezug auf sehr we- 
sentliche Punkte seines „Beitrages“ sich in einem: leicht nach- 
zuweisenden Irrthume befindet. Dieser Umstand veranlasst 
mich um so mehr, auf meine frühere und die jener wider- 
sprechende Arbeit Eckhard’s zurückzukommen, als: wahr- 
scheinlich meine Dissertation das Schicksal vieler Inaugural- 
schriften theilt, nur wenigen. Fachgenossen bekannt gewor- 
den zu sein. 


1) Beiträge zur Anatomie und Physiologie Heft II, p. 147. 

2) Disquisitiones de nervis organisque centralibus cordis cordumque 
ranae lymphaticorum, experimentis illustratae. Diss. inaug. Berolini 
1854. 


480 3 fie :R. Heidenhain: 


Zum Ausgangspunkte für Eckhard’s Untersuchungen 
dienten die bekannten Arbeiten von Stannius!) und von 
Bidder?), deren wichtigste Ergebnisse ich dem Leser in’s 
Gedächtniss zurückzurufen mir erlaube. Stannius fand fol- 
gende Thatsachen: 

I) Legt man eine Ligatur um die Uebergangsstelle des 
Hohlvenensinus in den rechten Vorhof, so steht das Herz in 
der Diastole stille, während die drei Hohlvenen und der si- 
nus venosus fortpulsiren. 

2) Geht man mit der Ligatur von dem Uebergange des 
Hohlvenensinus in den rechten Vorhof weiter nach dem 
ostium venosum der Kammer, so steht der abgeschnürte 
Theil der Vorhöfe mit dem Ventrikel immer stille, während 
der oberhalb der Ligatur gelegene Theil des Herzens fort- 
pulsirt. Selbst wenn man die Unterbindung in unmittelba- 
rer Nähe des Ventrikels vornimmt, erfolgt Stillstand des 
letzteren, vorausgesetzt, dass die äusserste Grenze des Ven- 
trikels nicht mit eingeschnürt ist. 

3) Legt man eine Ligatur hart um die Grenze des Ven- 
trikels, so bleiben beide von einander getrennte Herztheile 
in rhythmischer Contraction, doch kommen 2—3 Contractio- 
nen der Vorhöfe auf eine Contraction des Ventrikels. 

4) Hat man das Herz durch eine um die Grenze zwi- 
schen Hoblvenensinus und Vorhof gelegte Ligatur zum Still- 
stande gebracht, so kann man das Herz durch jeden mecha- 
nischen oder galvanischen Reiz in länger oder kürzer anhal- 
tende Contractionen versetzen, 

5) Legt man, nachdem das Herz durch die oben erwähnte 
Ligatur zur Ruhe gebracht ist, eine zweite Ligatur um die 
Atrioventriculargrenze, so zieht sich der Ventrikel lange Zeit 
hindurch zusammen, während die Vorhöfe in Ruhe verharren, 

6) Endlich sah auch Stannius noch, dass ein durch 
einen Queerschnitt durch die Herzfurche getrennter Ventrikel 
in seinen Contractionen fortfährt. 


1) Müller’s Archiv 1852 p. 85— 92. 
2) Ebendas. p. 163 — 177. 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens.. 481 


Stannius stellt'seine Entdeckungen einfach als nackte 
Thatsachen hin, ohne sie für eine Theorie der Herzbewegung 
zu verwerthen. Er deutet nur die Möglichkeit der Annahme 
an, dass die Centralorgane des Herzens verschiedener Natur 
seien, die einen die Contraction hemmend, die andern die- 
selbe fördernd. 

Bidder schloss aus seinen Beobachtungen ebenfalls auf 
eine verschiedene functionelle Bedeutung der Centralorgane 
des Herzens, doch in anderm Sinne als Stannius: diejenigen 
Ganglien, welche auf der Vorhofsscheidewäand liegen, sollen 
die spontanen Herzbewegungen vermitteln, die beiden zu- 
erst von ihm beschriebenen Ganglien aber, welche am obern 
Ventrikelrande liegen, sollen nur den reflectorischen 
Herzbewegungen dienen, welche man bei Reizung des auf 
irgend eine Weise (z. B. durch Vagus-Erregung) zur Ruhe 
gebrachten Herzens erhält. 

Eckhard experimentirt nun auf Grundlage der eben er- 
wähnten Arbeiten weiter. Ich werde aus seinem Aufsatze 
nur diejenigen Punkte hervorheben, denen ich zu widersprechen 
genöthigt bin. Die Hauptirrthümer finden sich in folgenden 
Sätzen:!) „Aus den Versuchen von Stannius, die ich be- 
stätigen kann, ergiebt sich, dass Vorhöfe und Ventrikel sich 
zur Ruhe verfügen, sobald nur ein Schnitt genau an der 
Uebergangsstelle des Venensinus in den rechten Vorhof oder 
der Sicherheit halber ein wenig über jene hinaus?) geführt 
wird. Nach diesem Schritte bleiben nachweislich eine ganze 
Menge von Ganglien in der Scheidewand der Vorhöfe unver- 
letzt, und da das Herz nunmehr ruht, kann nicht die 
gesammte, in der Scheidewand der Vorhöfe liegende 
Ganglienmasse als Erregungsorgan für die spon- 
tanen Herzbewegungen gelten. Es muss vielmehr 
hiernach, als solches nur jener Theil beansprucht 


1) A. a. O. S. 150. 

2) Es ist nicht recht klar, nach welcher Seite hin der Schnitt 
über die Uebergangsstelle hinausgeführt werden soll. Wahrscheinlich 
nach der ‚Seite des Vorhofes. 

Müller’s Archiv. 1858. al 


482 R. Heidenhain: 


werden, welcher in der Nähe der bezeichneten, für 
die Herzbewegung bedeutsamen Stelle liegt.“ 

Gegen diese wörtlich eitirte Stelle habe ich nun Fol- 
gendes zu erinnern: 

1) Eckhard sucht den Herzstillstand, welcher bei 
Durchschneidung der Uebergangsstelle des Flohlvenensinus 
in den rechten Vorhof eintritt, durch die Annahme zu er- 
klären, es würden durch die Operation die an jener Stelle 
gelegenen automatischen Herzganglien von dem untern Theile 
des Herzens getr@nnt. Mit dieser Erklärung tritt er in Wi- 
derspruch mit Stannius; denn Letzterer sieht — mit vollem 
Rechte — die Ursache der Wirkung der Ligaturen nicht in 
der Trennung der Theile, sondern in der Quetschung.  Ver- 
“mittelst Durchschneidung konnte er den Herzstillstand nur in 
zwei Fällen erzielen; er fügt sehr richtig binzu: „die Quet- 
schung beim Abschneiden muss die gleiche Wirkung gehabt 
haben wie die Unterbindung.* In der That, führt man die 
Durchschneidung mit einer recht scharfen Scheere und durch 
einen schnellen Schaitt aus, so sieht man nicht selten das 
Herz obne Pause fortschlagen. Nimmt man eine recht stumpfe 
Scheere zu der Operation, so kann man sicher sein, den 
Stillstand des Herzens herbeizuführen. 

2) Schon aus den Stannius’schen Versuchen ergiebt sich 
unmittelbar, dass die Behauptung Eckhard's, nur die in 
nächster Nähe der Grenze zwischen sinus venosus und Vor- 
hof gelegnen Ganglien seien automatische Oentralorgane, dass 
diese Behauptung nicht das Wahre trifft. ‘Wenn man (vgl. 
oben 3.) eine Ligatur hart um die Atrioventriculargrenze legt, 
so fährt nach Stannius nicht bloss der Vorhof, sondern 
auch der Ventrikel rhythmisch zu pulsiren fort. Esist schwer 
begreiflich, wie es Eckhard, der ja seiner Angabe nach die 
Versuche von Stannius bestätigte, entgehen konnte, dass 
die letzterwähnte Thatsache in vollem Widerspruche mit seiner - 
Ansicht steht: der Ventrikel pulsirt gewohnter Weise, ob- 
schon er von den automatischen Ganglien Eckhard’s durch 
‘die Ligatur getrennt ist. Er muss dazu doch wohl durch 
Ganglien befähigt sein, die unterhalb der Ligatur liegen. 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 488 


Ebenso steht:der oben sub b) angeführte Versuch von Stan- 
nius in Widerspruch mit der Eckhard’schen Theorie. 

3) Stannius und Eckhard irrten darin, dass sie den 
Herzstillstand, welchen man durch eine auf die Uebergangs- 
stelle des Hohlvenensinus in den Vorhof ausgeübte mechani- 
sche Einwirkung (Ligatur, Schnitt) bervorbringen kann, für 
einen dauernden hielten. Wenn man den weitern Verlauf der 
Erscheinungen nach Anlegung der Ligatur abwartet, so sieht 
man stets und ohne Ausnahme die Herzpulsationen nach 
längerer oder kürzerer Pause von selbst: wieder beginnen. 
Der anfängliche Herzstillstand kann also nicht, wie Eckhard 
annimmt,’ darauf beruben, dass durch den Schnitt oder die 
Ligatur die untern Herztheile mit den Ganglien des obern 
Vorhofsrandes ausser Zusammenhang gesetzt sind; es müssen 
auch die Ganglien, welche in den von der Sinusgrenze ge- 
trennten Herztheilen gelegen sind, mit automatischen Eigen- 
schaften begabt sein. Ich habe die hierher gehörigen That- 
sachen schon in meiner Dissertation S. 50— 52 erwähnt und 
stelle hier theils aus meinen älteren, theils aus meinen neueren 
Controll-Versuchen die folgenden zusammen, welche den Er- 
folg der Stannius’schen Ligaturen, namentlich mit Bezug 
auf den Applicationsort, erläutern: 

A. Bringt man die Ligatur hart an der Atrio-Ven- 
trieulargrenze an, so erfolgt meistentheils kein Stillstand 
der Ventrikelpulsationen, sondern nur eine Verminderung 
ihrer Frequenz. Die Augabe von Stannius, dass nach der 
Einschnürung der gedachten Stelle 2—3 Vorhofscontractionen 
auf eine Ventrikeleontraction komme, lässt es unentschieden, 
ob sich die Pulsfrequenz der Vorhöfe gegen die frühere Zahl 
vermehrt oder die des Ventrikels vermindert. Es ist das 
Letztere der Fall, wie folgende Beispiele zeigen, 

Pulsfrequenz des Ventrikels:!) 
I. Vor Anlegung der Ligatur: 17, 19, 19, 20, 19, 21,19. 
Nach Anlegung der Ligatur: 10, 10, 10, I2, 12, 13, 14, 15, 
13, 15, 12, 12, 11, 11. 

1) Es wird die Zahl der Schläge in 30 Secunden angegeben, wo 
nicht ausdrücklich etwas Anderes bemerkt ist. 

SL? 


484 | | R. Heidenhain: 


Pulsfrequenz des Ventrikels: 
II. Vor Anlegung der Ligatur: 28, 29, 26, 29, 28, 26. 
Nach Anlegung der Ligatur: 12, 10, 10, 8, 6, 1, 2,1, 2 
B. Geht man mit der Ligatur an dem Vorhofe hinauf, so 
erfolgt auf Anlegung derselben Stillstand des Herzens, der 
im Allgemeinen um so länger währt, je näher man der Ueber- 
gangsstelle zwischen sinus venosus und Vorhof rückt. Am 
längsten wird die Herzpause, wenn diese Grenze selbst er- 
reicht ist. Hierzu folgende Beispiele: 
II. Ligatur um die Vorhöfe dicht über der Atrio- 
Ventriculargrenze. 
Pulsfrequenz des Ventrikels: 
a. Vor Anlegung der Ligatur: 29, 30, 29, 31, 29, 30. 
b. Nach Anlegung der Ligatur 
Stillstand von 100 Sekunden, 
dannz Hl allaa, a 205,7, ON! 
IV, Ligatur um die untere Hälfte der Vorhöfe. 
Pulsfrequenz des Ventrikels: 
a. Vor der Umschnürung: 30, 33, 32, 33, 32. 
b. Nach der Umschnürung drei 
Schläge, dann Pause von 45 
Sekunden, darauf: . Wi8,9, 3,4358] 
-HV; Digatur ss um die Mitte der Vorhöfe. 
Pulsfrequenz des Ventrikels: 


a. Vor der Umschnürung: 24, 24, 26, 26, 26. 
b. Nach der Umschnürung 70 
Sekunden Pause, dann: 2, EI 


VI. Ligatur um die Mitte der Vorhöfe, 
Pulsfrequenz vor der Umschnürung: 30, 29, 32, 31 
Nach der Umschnürung stellte sich eine ausserordentliehe 
Verlängerung der Pause zwischen den einzelnen Herzschlägen 
ein; sie erfolgten in Zwischenräumen von 300, 115, 152, 253 
Sekunden. 
VI. Ligatur um die obere Hälfte der Vorhöfe. 
Pulsfrequenz vor der Umschnürung im Mittel 23. Nach 
der Umschnürung betrug die Pause zwischen den einzelnen 
Herzschläg en 115, 170,167, 91, 100, 115, 116, 132 Sekunden. 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens, 485 


VII. Ligatur um die obere Hälfte der Vorhöfe, 
 Pulsfrequenz vor der Umschnürung nicht bestimmt. Nach 
der Umschnürung in den ersten 57 Sekunden 4 Pulse, darauf 
Stillstand von 245 Sekunden. Dann: 
Pulse in 60 Sek. 


imgertersten Minute’. 4.0.7 yoi, ag inp u, Iyr4 
Inadersneanten4MMmnter 471.’ ii „aan 2925 
in den darauf folgenden 5 Minuten . 2.2... 23—24 
En Minuten spater? u ad Ar ap 18 
3 Minntenispätersl up 9.0 a 9 Band sure 
10 Minuten später . . . | R ae 


IX. Ligatur genau an der inneren, 
Pulsfrequenz vor der Umschnürung: 30, 28, 30, 31, 30. 
Nach der Umschnürung Stillstand von 14!/, Minute. 

Es wechselten jetzt kürzere Zeiten, in denen das Herz 
pulsirte, mit längeren, in denen es stillstand, ab. Die Herz- 
thätigkeit erstreckte sich sehr regelmässig über eine Minute, 
und zwar so, dass in den ersten 30 Sekunden dieser Minute 
beiläufig doppelt so viel Schläge gemacht wurden als in den 
zweiten 30 Sekunden. Die Zablen stellten sich folgender- 
massen: 

Nach der ER Pause von 14!/), Min. Darauf in je 
30 Sek. 11 und 5 Pulse. 
Dann Pause von 4 Min. Daraufin je 30 Sek. 8 und 3 Pulse. 


n » N 3 N ” oe ee. N 7 ” 4 N 
” ” N 3 » b2] EEE N ” 7 ” 2 ” 
”» N Ze 21/5 N b>] er) b>] 7 ” 2 » 
N » » 21; n ” NUN ” 6 N 3 » 
b7] N ” 21 la bp) N u) b2} 6 br) 3 ” 
” ” % 21], N N ER Eee, 6 ” 2 » 


Wenn in diesem Falle die erste Pause nach der Um-. 
schnürung schon beträchtlich war, so sah ich dieselbe in an- 
dern Fällen sich noch weiter ausdehnen, auf 17!/,, ja bis 
auf 25 Minuten. 

Die angeführten Versuche widerlegen nun direet die An- 
sicht Eckhard’s, nach welcher automatisch wirkende Gan- 
glien nur in der Nähe der Uebergangsstelle des sin. venosus 


A86 "R. Heidenhain:;: 


in den rechten Vorhof liegen sollen. Wäre dies der Fall, so 
müsste offenbar der Ventrikel um so sicherer zur Ruhe ge- 
bracht werden, je weiter man mit der Ligatur von jener 
Stelle nach der Atrioventriculargrenze hin. geht.. Denn ''je 
mehr man sich dieser nähert, desto sicherer und vollkomme- 
ner trennt man offenbar den Ventrikel von den automatischen 
Ganglien Eckhard’s. Der Versuch lehrt gerade das Gegen- 
theil: eine Ligatur unmittelbar an der Atrioventrieulargrenze 
bringt meist gar keinen eigentlichen Herzstillstand, sondern 
nur eine Verringerung, der Pulsfrequenz hervor, Der Still- 
stand tritt um so sicherer ein und und währt nun so länger, 
je weiter man sich vou der untern Grenze der Vorhöfe nach 
der obern hin entfernt, z 

Wenn sich aus dem. Bisherigen, entgegen Eckhard’s 
Ansicht, mit Sicherheit der Schluss ergiebt, dass automatische 
Ventrikelpulsationen auch ohne die am obern Vorhofsrande 
gelegenen Ganglienzellen zu Stande kommen können, so fragt 
sich, wie weit die Möglichkeit derselben von den weiter unten 
gelegenen Ganglienzellen der Vorhofsscheidewand abhängt, 
— eine Frage, die noch nicht durch jene Versuche beant- 
wortet ist, in welchen die Ligatur hart an der Atrioventricu- 
largrenze angelegt wurde. , Denn- man hat keine Garantie, 
bei diesem Verfahren die ganze Scheidewand von dem Ven- 
trikel zu trennen, Um den letzteren Zweck zu erreichen, ist 
es vielmehr nöthig, einen Schnitt durch die Herzfurche zu 
führen und die am Ventrikel gebliebenen Reste der Vorhofs- 
scheidewand mit der Scheere zu entfernen. Dann bleiben 
dem Ventrikel, so weit die anatomische Uutersuchung bisher 
gereicht hat, nur die beiden von Bidder am obern Ventri- 
kelrande entdeckten Ganglien. Nach dem letzteren geehrten 
Forscher soll ein auf diese Weise der Vorhofsganglien be- 
raubter Ventrikel zu dauernder Ruhe verurtheilt sein, so lange 
nicht äussere Reize auf denselben einwirken und Reflexpul- 
sationen auslösen. Dieser Erfahrung gemäss betrachtet denn 
Bidder die beiden Ventrikelganglien als nur reflectorisch 
wirksame Centralorgane, nicht begabt mit der Fähigkeit zu 
automatischer Thätigkeit. Die. Thatsache, auf welche sich 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 487 


diese Anschauung stützt, ist aber nicht richtig. Unmittelbar 
nach der Operation hören allerdings in den meisten Fällen 
die spontanen Ventrikelpulsationen auf, aber nur, um nach 
kürzerer oder längerer Zeit von Neuem zu beginnen. Ja, 
man kann einen nicht unbeträchtlichen Theil des Ventrikels 
selbst unbeschadet der automatischen Pulsationen mit der 
Scheere abtragen. Erst wenn man das obere Viertel oder 
Drittel des Ventrikels abgeschnitten hat, bleibt der Rest nun- 
mehr für immer unbeweglich liegen. Um sich von dem Er- 
löschen der spontanen Bewegungen zu überzeugen, muss man 
längere Zeit aufmerken. Ich habe einen seines obern Randes 
beraubten Ventrikel noch nach 24!/, Minuten die durch 
die Operation unterbrochenen Pulsationen wieder aufneh- 
men sehen. Hieraus geht hervor, dass Bidder nicht Recht 
hatte, den beiden Ventrikelganglien automatische Eigenschaften 
abzusprechen; der Ventrikel ist ja im Stande, ohne Beihülfe 
von Vorhofsganglien selbstständig zu pulsiren, so lange ihm 
sein oberer Theil mit den Bidderschen Ganglien gelassen 
ist. Diese Ganglien haben also nicht, wie es ihr Entdecker 
ursprünglich wollte, ausschliesslich reflectorische Bedeutung, 
sondern sie sind im Stande, auch ohne äussere Einwirkung 
Pulsationen einzuleiten. Wenn Eckhard in seiner Arbeit 
nachwies, dass die Ganglien der Vorhofsscheidewand, im 
Gegensatze zu den Ventrikelganglien, von Bidder mit Un- 
recht als nur automatische Centralorgane angesehen wurden, 
denen keine refleetorischen Functionen zukämen, so hört 
nach den obigen Erörterungen, die auch den Ventrikelganglien 
beiderlei Verrichtungen zuerkennen, jeder, wesentliche func- 
tionelle Unterschied zwischen den Vorhofs- und Ventrikel- 
ganglien auf: beiderlei Ganglienzellen sind im Stande, sowohl 
reflectorisch als automatisch zu wirken. 

Doch bedarf dieser Satz noch eines Zusatzes, Ich bezog 
soeben die automatischen Pulsationen des Ventrikels, die er 
nach Abtrennung der gesammten Vorhofsscheidewand aus- 
führt, auf die beiden Bidder’schen Ganglien. Es ist jedoch 
nicht leicht, sich über diesen Punkt volle Gewissheit zu ver- 
schaffen. Soviel sieht man ohne Schwierigkeit bei einer auch 


488 | R. Heidenhain: 


nur geringen Zahl von Versuchen, dass mit jenen Ganglien 
dem Ventrikel die Befähigung zu selbstständigen wie zu re- 
fleetorischen Pulsationen gegeben ist. Es könnte jedoch dem 
Einen oder dem Andern zweifelhaft sein, ob diese Befähigung 
mit der Abtragung jener Ganglien fortfällt. Die anatomische 
Ausbreitung der an der Anheftungsstelle der Vorhofsscheide- 
wand an den obern Ventrikelrand in der Substanz des letz- 
_ tern liegenden Ganglien lässt sich im einzelnen Falle mit un- 
bewaffnetem Auge nicht sicher feststellen und. deshalb nicht 
‚sicher entscheiden, wie viel von dem Ventrikelrande abzutra- 
gen sei, damit man die Ganglien vollständig entfernt habe. 
Man sieht oft, nachdem man ein ziemlich breites ringförmiges 
Segment des obern Ventrikelrandes mitsammt der Insertions- 
stelle der Vorhofsscheidewand abgeschnitten hat, den Ven- 
trikel selbstständige Pulsationen machen oder doch wenigstens 
bei Reizung reflectorisch pulsiren, und es kann fraglich er- 
scheinen, wie diese Leistungen des Ventrikels zu deuten 
seien. Alle Wahrscheinlichkeit spricht dafür, dass sie zurück- 
gebliebenen Resten der Bidder’schen Ganglien zuzuschreiben 
sind, welche, wenn der Veätrikel durch die Verstimmelung 
nicht zu sehr gelitten hat, sogar noch spontane Bewegungen 
veranlassen, die aber, wenn die Erschöpfung durch die Ope- 
ration eine zu bedeutende war, nicht mehr im Stande sind, 
in sich selbst die Bedingungen zur Erregung zu entwickeln 
und deshalb äusserer Anregung, eines reflectorischen Anlasses, 
bedürfen, um contractionserregend zu wirken, — gerade wie 
das ganze ausgeschnittene Herz auf einem gewissen Stadium 
der Ermüdung nicht mehr selbstständig, wohl aber noch’ re- 
flectorisch pulsirt. Freilich kaun ich nicht läugnen, dass 
es mir in nur verbältnissmässig seltenen Fällen gelang, Reste 
jener Ganglien microscopisch nachzuweisen, und dass ich 
solche Bewegungen öfters auch dann noch beobachtete, ‘wenn 
die sorgsamste microscopische Untersuchung durchaus keine 
Ganglienzellen am obern Ventrikeltheile mehr entdecken liess. 
Ich möchte hier aber eher an die Unzulänglichkeit der mi- 
eroscopischen Präparation glauben, als mich mit Eckhard 
zu der Annahme entschliessen, dass die reflectorischen Be- 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens,. 489 


wegungen des Ventrikels — nur diese allein kannte er — 
und die von mir beobachteten automatischen Pulse „einem 
Mechanismus zuzuschreiben seien, der kein bekanntes Analo- 
gon in der Muskelbewegung hat.“ Ich verkenne durchaus 
nicht, dass es stets ein Wagniss ist, anatomische Voraus- 
setzungen zu machen, die nicht anatomisch sicher nachge- 
wiesen werden können, Doch haben wir es einerseits mit 
einer der schwierigsten anatomischen Aufgaben zu thun, mit 
der Aufsuchung einiger von den Bidder’schen Ganglien 
zurückgebliebener Zellen in der Muskulatur des Ventrikels, 
— und wie leicht hier ein Uebersehen möglich ist, lehrt eine 
tausendfache Erfahrung. Auf der andern Seite sprechen mehr- 
fache physiologische Gründe durchaus für jene Annahme, wie 
bald nachgewiesen werden wird, und endlich ist meine Voraus- 
setzung keinenfalls gewagter, als Eckbard’s Annahme eines 
eigenthümlichen, den übrigen Muskeln fremden Mechanismus. 

Ich komme nunmehr zu einem Versuche Eckhard’s, 
welchem dieser Forscher ein ganz besonderes Gewicht bei- 
legt, um mittelst desselben über die Ursache der Pulsationen 
ins Klare zu kommen, die am Froschventrikel nach (ver- 
meintlich vollständiger) Abtragung der Bidder’schen Ganglien 
durch äussere Reize hervorgerufen werden können. Nachdem 
Eckhard sich dafür entschieden, jene Bewegungen könnten 
nicht reflecetorische im gewöhnlichen Sinne sein, fährt er fort: 
„sie müssen entweder durch Nerven vermittelte Reizbewe- 
gungen sein, deren scheinbar reflectorische Beschaffenheit 
vielleicht durch eine besondere Anordnung der Muskelbündel 
bedingt wird, oder sie kommen mit Hülfe eines Mechanismus 
zu Stande, in welchen mit dem Microscope erkennbare Ner- 
venelemente nicht eintreten und der möglicher Weise einem 
besonderen Gesetze folgt.“ Die erste Annahme zu prüfen, 
versucht Eckhard, ob sich jene Bewegungen durch Hin- 
durchleiten eines constanten Stromes verhindern ‘oder doch 
wenigstens schwächen lassen. Im Bejahungsfalle würden sie 
_ als „durch Nerven vermittelte Reizbewegungen“, im Ver- 
neinungsfalle als jenem „besonderen Mechanismus“ angehörig 
anzusehen sein. | 


490. Dr: ‘R. Heidenhain: it 


Hiergegen istnun vor Allem einzuwenden, dass Eckhard’s 
Versuch in der von ihm angestellten Weise zur Entscheidung 
der :aufgeworfnen Frage durchaus Nichts beitragen kann 
Pflüger!) hat durch seine trefflichen Untersuchungen über 
die Physiologie des Eleetrotonus nachgewiesen, dass auf einer 
von einem consianten Strome durchflossenen 'Nervenstrecke 
zwischen den Electroden weit complicirtere Verhältnisse ein- 
treten, als man es früherhin vermuthen konnte. ‘Die durch- 
flossene Strecke zerfällt in zwei Abtheilungen von entgegen- 
gesetztem Verhalten. Die Region des positiven Poles geräth 
in einen Zustand verminderter, die Region des negativen 
Poles in einen Zustand gesteigerter Erregbarkeit. Ein Reiz, 
der hinreichend stark war, um vor Schliessung der Kette 
Zuckung hervorzurufen, versagt dieselbe oder. wirkt doch 
wenigstens schwächer, wenn er auf die Region des positiven 
Poles angewandt: wird. Ein Reiz, gar nicht ‘oder doch nur 
in geringem Maasse fähig, bei offener Kette Muskelbewegung 
zu veranlassen, wird dessen in höherem Grade fähig, wenn 
er nach geschlossener Kette die Region des negativen Poles 
trifft. Weit entfernt also, dass auf einer durchflossenen Ner- 
venstrecke die Erregbarkeit überall herabgesetzt wird, zeigt 
sie sich unter gewissen Bedingungen sogar erhöht. Die Aus- 
dehnung der Zone verminderter und erhöhter Erregbarkeit 
ändert sich u. A. mit ‘der Stromstärke. Aus diesen wichtigen 
Ergebnissen Pflüger’s folgt nun ohne Weiteres, dass ‘der 
Versuch, welchen Eckhard unternahm, in der:Frage,: zu 
deren Erledigung er angestellt wurde, keine Entscheidung 
herbeiführen konnte. Ein positives wie ein negatives Resul- 
tat, beide waren möglich,. wenn es sich um durch Nerven 
vermittelte Reizbewegungen handelte. — 

Aber das Ergebniss des Versuches fiel noch: verwickelter 
aus, als es vorausgesetzt worden war. Der ruhende und nur 
auf äussere Reize mit Contraction antwortende Ventrikel ver- 
fiel in rhythmische Pulsationen, sobald die Kette geschlossen 


1) Monatsberichte der Königl. Akad. der Wissenschaften zu Berlin. 
Sitzung der physikalisch-mathematischen Klasse vom 1. März 1858. 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 49] 


wurde, Zusammenziehungen, die, wie Eckhard nachwies 
nicht von Stromesschwanknngen im gewöhnlichen Sinne her- 
rührten, sondern dem Einflusse des beständigen Stromes ihre 
Entstehung verdankten. Die Thatsache scheint beim ersten 
Anblicke sehr paradox und deshalb wohl geeignet, die Eck- 
hard’sche Anschauung zu unterstützen, dass es sich beim 
Herzen um einen ganz eigenthümlichen, im Bereiche der 
sonstigen Muskeln bisher nicht bekannten, einem besondern 
Gesetze folgenden Mechanismus handle. Doch sind es hier 
wiederum Untersuchungen von Pflüger, von denen aus- 
gehend man zu einer Erklärung der sonderbaren Erscheinung 
gelangt, ohne für das Herz specifische Eigenschaften und 
specifische Energieen in Anspruch nehmen zu müssen, 

In einem Aufsatze „Ueber die tetanisirende Wirkung des 
constanten Stromes und das allgemeine Gesetz der Reizung*') 
wies Pflüger nach, dass constante Ströme von der grössten 
Beständigkeit, die unsere galvanischen Vorrichtungen zu lie- 
fern vermögen, auf den motorischen Nerven erregend wirken 
können, vermöge innerer Molecularvorgänge, die an das Durch- 
strömtsein feuchter Leiter geknüpft sind (translatorische und 
chemische Wirkungen des Stromes), eine Betrachtungsweise, 
welche die lange bekannte Thatsache, dass die Sinnesnerven 
auf constante Ströme mit Empfindung reagiren, und die neuere 
Entdeckung Pflüger’s, dass schwache constante Ströme 
motorische Nerven tetanisiren, von einem gemeinsamen Ge- 
sichtspunkte aus erklärt. Eckhard kannte diese von Pflü- 
ger gefundenen Thatsachen zur Zeit seiner Versuche noch 
nicht, sonst wäre er- ohne Zweifel auf den richtigen Weg 
gekommen, für die von ihm am Froschherzen beobach- . 
teten Erscheinungen eine Deutung zu finden, welche die- 
selbe an andere allgemeine Thatsachen anreiht. Von der 
Voraussetzung ausgehend, dass in dem Versuche des letzteren 
Forschers der constante Strom im Sinne Pflüger’s erregend 
wirke, suchte ich den Beweis für diese Ansicht so zu liefern, 
dass ich mich zuerst über die Wirkung intermittirender, also 


1) Virchow’s Archiv Bd. XIII. 


492 | 7 5R. Heidenhainr: 


zweifelsohne erregend wirkender Ströme auf das Froschherz 
unterrichtete und dann damit die Wirkung constanter Ströme 
verglich. Dabei wurde zuerst in einer Reihe von Versuchen 
das ganze Herz sammt den Vorhöfen ausgeschnitten,, beobach- 
tet, sodann in einer zweiten Versuchsreihe Eckhard’s re- 
flectorisch wirksame Herzspitze, d. h. der Ventrikel, dessen 
oberer Rand so weit abgeschnitten ist, dass die spontanen 
Pulsationen aufgehört haben. — 

Schon Ed. Weber bemerkte, dass die Ströme einer 
Saxton’schen Maschine, durch das ganze Herz _geleitet, 
einen verschiedenen Erfolg haben können: wenn das Herz 
sehr kraftvoll wirkt, besonders im Sommer, bemerke man 
Verminderung der Schläge oder selbst allgemeinen Stillstand, 
unter andern Umständen trete Vermehrung der Pulsfrequenz ein. 
Die Erklärung findet Weber iu seiner Entdeckung zweier 
funetionell verschiedener Nervensysteme des Herzens, eines 
motorischen und eines hemmenden, von denen jenes im ar- 
teriellen Theile (Kammer, bulbus arteriosus) des Herzens das 
Uebergewicht habe, dieses im venösen Theile (sinus venosus, 
Vorkammer). Je nachdem der eine oder der andere dieser 
Nervenapparate der erregbarere ist, je nachdem der eine oder 
der andere von stärkeren Stromeszweigen getroffen wird, 
werde die Herzthätigkeit unter dem Einflusse galvanischer 
Ströme bald erhöht, bald herabgesetzt. 

Man schalte ein ganzes ausgeschnittenes Froschherz so 
in den Kreis der secundären Spirale des Magneteleetromotors 
ein, dass die electrischen Ströme an der Herzspitze und dem 
obern Ende der Vorhöfe ein- und austreten. Die secundäre 
Spirale sei zuerst von der primären möglichst entfernt, der 
Kreis der letzteren offen. Nachdem man die Pulsfrequenz 
des Ventrikels bestimmt hat, wird der primäre Kreis ge- 
schlossen und von Neuem die Pulsfrequenz festgestellt. Dann 
wird der primäre Kreis geöffnet, die secundäre Spirale der 
primären behufs Verstärkung der Inductionsströme genähert 
und dasselbe Verfahren wiederholt, d. h. die Pulsfrequenz 
zuerst an dem sich selbst überlassenen, dann an dem elec- 
trisch erregten Ventrikel festgestellt u. 3. f. Auf diese Weise 
schreitet man allmählig von den schwächsten zu den stärksten 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens,. 493 


Inductionsströmen fort. Die Erscheinungen, welche man am 
Ventrikel beobachtet, sind im Allgemeinen folgende: Bei den 
schwächsten Inductionsströmen siebt man gar keine Verände- 
rnng der Pulsfrequenz. Von einer gewissen Stärke der Ströme 
an steigert sich die Zahl der Ventrikelpulsationen, um so 
mehr, je stärkere Ströme man anwendet. Eudlich bei einer 
noch höheren Stärke der indneirten Ströme werden die Ventrikel- 
eontractionen so zahlreich, dass die einzelnen Pulse nicht 
mehr durch deutliche Ruhepausen von einander zu trennen 
sind. Die ganze Musculatur der Herzkammer geräth in un- 
aufhörliche Thätigkeit. Dabei ziehen sich jedoch in der Regel 
nicht alle Theile derselben gleichzeitig zusammen, es entsteht 
keine eigentliche Systole, sondern die Oontraction nimmt bald 
einen peristaltischen Verlauf von einem Ende des Ventrikels 
zum andern, bald verbreitet sie sich so unregelmässig über 
die Ventrikelwand, dass dieselbe in eine flimmernde, zitternde, 
wogende Bewegung geräth, die ich als einen tumultuarischen 
Tetanus bezeichnen möchte. Ja, in manchen Fällen sah ich 
den Ventrikel in eine vollkommen stetige 'tonische Contraction 
gerathen, in einen exquisiten Tetanus. Beiläufig gesagt kann 
ich hiernach der Behauptung Eckhard’s, das Herz kenne 
keinen Tetanus, nicht beipflichten. In der eben beschriebenen 
Weise sieht man zwar in überwiegend vielen, doch nicht in 
allen Fällen die Ventrikelcontractionen unter dem Einflusse 
intermittirender Ströme sich ändern. Mitunter tritt, wie schon 
Weber hervorhob, statt der bisher betrachteten, gerade die 
entgegengesetzte Wirkung ein, statt der Vermehrung der Con- 
tractionszahl eine Verminderung oder selbst ein diastolischer 
Herzstillstand. Ich bin nicht im Stande, genauer die Bedin- 
gungen anzugeben, unter welchen -der eine oder der andere 
Effect hervorgerufen werden kann. Für das Auftreten des 
einen oder des andern scheint, wenn man immer dieselbe 
physikalische Anordnung des Versuches festhält, in der That 
kein anderer Grund gefunden werden zu können, als das 
verschiedene Verhalten der Erregbarkeit der beiden Herz- 
nervensysteme, — 

Für das Spätere von Interesse ist noch folgender Versuch: 


— 
“ 


= 


494 | R. Heidenhain: 


Wenn man die Vorhöfe vom Ventrikel trennt und von dem 
letzteren gerade so viel seines oberen Randes abschneidet, 
dass die spontanen Zusammenziehungen aufhören und nur 
noch reflectorische Pulsationen zu erzielen sind, wenn man 
dann dieses für sich bewegungslose Stück in der oben be- 
‚, schriebenen Weise mit intermittirenden Strömen behandelt, 
so sieht man bei einer gewissen Stromstärke dasselbe in rhyth- 
mische Contractionen verfallen, ganz in der von Eckhard 
bei Anwendung constanter Ströme beobachteten Weise. Die 
Zahl der Contractionen ist eine beschränkte. Haben sie auf- 
gehört, so kann man in der Regel durch Verstärkung des 
Stromes dieselben wieder hervorrufen. Bei den stärksten 
Strömen treten die schon oben beschriebenen tumultuarischen 
Zusammenziehungen von tetanischem Charakter ein. Dieses - 
Experiment entspricht nun vollkommen dem oben erwähnten 
Hauptversuche Eckhard’s. Die nur noch refleetorisch wirk- 
same Herzspitze verfällt unter dem Einflusse intermittirender 
Ströme in rhythmische Contractionen, gerade wie sie Eck- 
hard bei Anwendung constanter Ströme beobachtete. Der 
Schluss wird sehr nahe gerückt, dass die constanten Ströme 
dieselbe physiologische Einwirkung auf das Herz ausüben, 
wie die unterbrochenen. Da nun von den letzteren feststeht, 
dass sie erregend wirken, so wird ohne Frage auch von den 
ersteren anzunehmen sein, dass sie das Herz erregen. Dieser 
Schluss wird zur Gewissheit, wenn man den Einfluss des 
eonstanten Stromes auf das ganze Herz untersucht: es stellt 
sich heraus, dass sich das Herz gegen jenen auf dieselbe 
Weise verhält, wie gegen intermittirende Ströme: schwache 
Ströme verändern die Pulsfrequenz des Ventrikels gar nicht, 
stärkere erhöhen dieselbe, von einer gewissen Grenze an 
tritt Tetanus ein, nicht selten von ausgezeichnet stetigem Cha- 
rakter. Doch bewirken in manchen Fällen auch die con- 
stanten Ströme, gerade wie die intermittirenden, diastolischen 
Herzstillstand durch vorwiegende Erregung des Hemmungs- 
apparates, Ich stellte die Versuche mit einer Batterie kleiner 
Grove’scher Elemente und unter Anwendung aller für die 
Beständigkeit des Stromes nothwendiger Vorsichtsmaassregeln 


B2 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 495 


(unpolarisirbare Electroden u, s. f.) an. Der Strom ging im 
Herzen von dem obern Ende der Vorkammern zur Spitze 
der Kammer. Zur Erläuterung mögen einige Beispiele dienen, 


I. Ganzes Froschherz ausgeschnitten. 
Zahl der Schläge des. Ventrikels 
in 30 Secunden. 
Vor der Schliessung . 10, 14, 18, 17. 
4 Elemente. Nach der Schliessung; 37, 51, 66, 65, 51. 


Oefnunet ....... 20, 20, 19. 
1 Minute später. . „ .„ 24. 
Schliessung. . .... . 48. 
Oefaune® suis. 23. 


6 Elemente. Schliessung ..... . Stillstand des Ventrikels, 
ala flimmerndeZusammenzie- 
hungen seiner einzelnen 
Muskelbündel. 
Demnaner.:y,..% 2“ 23. 
II. Ganzes Herz ausgeschnitten. 
Vor der Schliessung . 14, 16. 


4 Elemente. Schliessung ..... . 49. 
ST Ar 13, 20, 23. 
Sehliessuun...... 49. 
resume re 19, 20 

8 Elemente. Schliessung ...... Tetanus des Ventrikels. 
Vellnme . 2... . 21. 
SCHMESSUNG:. .. .., - 58. Die Pulse folgen so 


schnell aufeinander, dass 
der Ventrikel fast teta- 
nisch contrahirt erscheint. 
Delmume.... u. 24, 24. e 
4 Elemente. Schliessung ...... Tetanus, doch nicht ganz 
stetig, vielmehr so, dass 
‘die ganze Ventrikelmus- 
culatur in fortwährendem 
Flimmern begriffen ist. 
er um... 2... ; 23, 26. 
Schliessung ...... Tetanus. 


496 


R. Heidenhain: 


II. Ganzes Herz ausgeschnitten. 
Zahl der Schläge des Ventrikels 


in 30 Sekunden. 


Vor der Schliessuug . 14, 15, 25, 22, 20, 26. 


1 Element.  Schliessung 
Oeffnung 


4 Elemente. Schliessung 


Oeffnung . . 


6 Elemente. Schliessung 
Oeffnung 
Schliessung 
Oeffnung 


Schliessung 


8 Elemente. 


Kr Ze 7 


weni. te. 


2’.tg: ge Ne Nat iaite 


oe. 080.0. 


96. 
23, 24. 


1% 


Tetanische Zusammen- 
ziehung des Ventrikels. 


IV. Die grossen Venen werden in der Nähe des Herzens 
unterbunden und dann das Herz sammt den Ligaturen aus- 
‚ geschnitten, so dass dasselbe mit Blut gefüllt bleibt. 


Zahl der Schläge des Ventrikels 


in 30 Sekunden. 


Vor der Schliessung . 10, 12. 
2 Elemente. Schliessung ......15, 15. 
2 Elemente. Schliessung ...... 37. 
Ocfinung.s - Due 2: 15,9 
Schliessung .. 32. 
Deffnune as enie 16. 
8 Elemente... Schliessung ...... 38. 
U) efinung u: ar KULT, i 
Schliessung ...... 28. Die Pulse werden 
häufig durch unregelmä- 
ssige tetanische Contrac- 
tionen unterbrochen. 
Oefnung naher 17. 
Schliessung: .... wis .b. Unregelmässige tetani- 


sche Oontraction des 


Ventrikels. 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens, 497 


V. Unterbindung der Uebergangsstelle zwischen Vorhof 
und sinus venosus, Stillstand des Herzens. Exstirpation des 
ganzen Herzens. Dasselbe beharrt in diastolischem Stillstande. 


4 Elemente. Schliessung ...... Die Ventrikelcontractionen 
folgen so schnell auf ein- 
ander, dass sie nicht zähl- 


bar sind. 
Br EN RE Stillstand. 

2 Elemente. Schliessung ...... 36, 39. 
Oeffnung ...... . Stillstand. 

4 Elemente. Schliessung ...... 50, 43. 
DIENDURE ST. Nut, un. Stillstand. 


8 Elemente. Schliessung ...... 70, während der nächsten 
30Sekundenunregelmässig 
tetanische Oontractionen. 

Qeinnns, Au ei..r . Stillstand. 
Schliessung ..... . 68, 66, 66. Pulsationen 
sehr unregelmässig. 


In diesen Versuchen sieht man die constanten Ströme auf 
die Bewegungen des Herzens ganz in derselben Weise ein- 
wirken, wie es die intermittirenden Ströme thun. “Gleiche 
Wirkungen, gleiche Ursachen. Intermittirende Ströme be- 
schleunigen die Pulsfrequenz; weil sie den ‚motorischen Ner- 
venapparat des Herzens erregen. Da constante Ströme die 
Pulsfrequenz des ausgeschnittenen Herzens ebenfalls steigern, 
müssen sie, wie jene, erregend wirken. So lange die erre- 
gende Wirkung constanter Ströme auf motorische Nerven 
unbekannt war, konnten die unter dem Einflusse constanter 
Ströme auftretenden Erscheinungen als paradoxe Ausnahme- 
fälle erscheinen und zu der Annahme verführen, dass im 
Herzen ein ganz besonderer Mechanismus gegeben sei, ver- 
schieden von den sonstigen motorischen Nerven- und Muskel- 
apparaten. Pflüger’s Untersuchungen räumen diese Schwie- 


rigkeiten hinweg und führen zu einer mehr befriedigenden 
Deutung. 


P= 


Müller’s Archiv, 1858, n 32 


498 -R. Heidenhain: 


Wir sind im Laufe der Untersuchung zu einer Reihe vou 
Thatsachen und Schlüssen gelangt, welche den von Eckhard 
in seiner Arbeit vorgelegten widersprechen. Wir konnten vor 
Allem die Angabe jenes Forschers nicht bestätigen, dass 
nach Trennung der an der Uebergangsstelle des sinus venosus 
in den Vorhof gelegenen Ganglien die spontanen Herzbewe- 
gungen aufhören und demnach auch seinem Schlusse nicht 
beistimmen, dass nur jenen Ganglien automatische Eigen- 
schaften zukämen. Eckhard hatte einen vorübergehenden 
Herzstillstand für einen dauernden gehalten, daher seine von 
uns bestrittene Theorie. Hier wäre nun ’'noch nachträglich 
die Frage aufzuwerfen, die im Laufe der bisherigen Dar- 
‘stellung nicht berührt werden konnte, woher jene vorüber- 
gehende, mitunter freilich auf fast eine halbe Stunde sich 
ausdehnende Herzruhe hesrührt, die bei mechanischer Ein- 
wirkung (Ligatur, quetschender Schnitt) auf die Uebergangs- 
stelle des Venensinus in den Vorhof eintritt. Bewirkt die 
mechanische Insultation eine vorübergehende Erschöpfung des 
motorischen Herzapparates? Dem widerspricht der Erfolg 
der zweiten Stannius’schen Ligatur an der Atrioventricular- 
grenze, welche den durch die erste Ligatur zur Ruhe ge- 
brachten Ventrikel von Neuem in Thätigkeit versetzt. Wahr- 
scheinlicher ist es, dass die Ligaturen als kräftiger mechani- 
scher Reiz wirken, der die eingeschnürten Nerven erregt. 
An der obern Grenze der Vorhöfe und dem Venensinus | 
wiegt der Hemmungsapparat des Herzens vor, an der untern 
Grenze der Vorhöfe und dem Ventrikel der Bewegungsappa- 
rat, wie schon daraus hervorgeht, dass electrische Erregung 
dort Herzstillstand, hier Vermehrung der Pulsfrequenz her- 
beiführt. Deshalb sistirt die erste Stannius’sche Ligatur 
die Herzbewegung, während die zweite die aufgehobene Be- 
wegung wieder hervorruft. Ich suchte einen direkten Beweis 
für diese Erklärung am Herzen von _Fröschen, die mit Cu- 
rara vergiftet waren. Nach Kölliker sollte das Pfeilgift die 
peripherischen Vagusenden im Herzen ebenso lähmen, wie 
die Enden der Muskelnerven. Beruhte die Wirkung der ersten 
Stannius’schen Ligatur auf Reizung der peripherischen Va- 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 499 


gusenden, so musste sie am Curara-Herzen versagen. Der 
Versuch lehrte das Gegentheil, doch widerlegte sich dadurch 
die obige Hypothese keineswegs, denn es fand sich, dass 
auch electrische Reizung der peripherischen Endverbreitung 
jenes Nerven am pulsirenden Theile der Hohlvene das Herz zur 
Ruhe brachte, dass also, Kölliker entgegen, die peri- 
pherischen Vagusenden nicht gelähmt waren.') Ich 
durfte deshalb trotz des unerwarteten Resultates bei meiner 
Hypothese bleiben. So einfach diese nun auch scheint, so lässt 
sie doch einen wichtigen Pnnkt noch dunkel. Wenn man 
durch Umschnürung der Uebergangsstelle des Venensinus in 
den Vorhof die Herzthätigkeit sistirt hat, so beginnt dieselbe 
zwar bald wieder, doch hält sie nur verhältnissmässig kurze 
Zeit an, sehr viel kürzere Zeit, als das Herz eines getödteten 
Frosches fortschlägt. Noch auffallender ist es, dass die Ven- 
trikelpulsationen, die man an dem ruhenden Herzen durch 
Anlegung der zweiten Stannius’schen Ligatur hervorrufen 
kann, an Dauer ausserordentlich beschränkt sind. Oft sieht 
man nach 10— 12 Schlägen den Ventrikel seine Pulsationen 
einstellen, um sie nicht wieder zu beginnen. Wie diese ausser- 
ordentliche Herabsetzung der Lebensfäbigkeit des Herzens zu 
deuten sei, ist durchaus unklar. Wennschon hiernach unsre 
Erklärung der Stannius’schen Ligaturen nicht alle Erschei- 
nungen verständlich macht, so kommen wir mit derselben 
doch weiter als Eekhard mit seinen Anschaunngen, denen 
gegenüber wir die unsrigen im Folgenden kurz zusammen- 
fassen. 

Es liegt kein Grund vor, die Ganglien des Froschherzens 
in automatische und reflectorische zu sondern: alle haben, 
soweit die bisherigen Versuche reichen, sowohl automatische 
als refleetorische Bedeutung. Wenn nach Entfernung der 
Vorhofsscheidewand und selbst des obern Randes des Ven- 
trikels der letztere nicht immer automatisch, sondern oft nur 
noch reflectorisch pulsirt, so ist der Grund in der Erschöpfung 
durch die bedeutende Verstümmelung zu suchen, welche den 


1) Vgl. Medicinische Centralzeitung vom 11. August 1858. 
32* 


500 "R: Heidenhain: 


am Ventrikel bleibenden Rest der Bidder’schen Ganglien 
unfähig macht, in sich selbst hinreichende Spannkräfte zur 
Erzeugung der motorischen Impulse zu entwickeln. Die An- 
nahme eines specifischen Mechanismus für das Herz ist un- 
nöthig. Sie wird durch Eckhard’s Versuch mit dem con- 
stanten Strome nicht unterstützt. Constante Ströme wirken, 
wie intermittirende, erregend auf das Herz. Je nachdem der 
motorische oder der hemmende Apparat des Herzens durch 
dieselben vorwiegend erregt wird, tritt Beschleunigung oder 
Verminderung der Herzpulse ein: jene kann bis zum Tetanus 
steigen, diese bis zum diastolischen Stillstande sinken. Die 
Erregnng des motorischen Apparates vermehrt, wenn sie das 
noch pulsirende Herz trifit, die Pulszahl, wenn sie den des 
obern Randes beraubten ruhenden Ventrikel trifft, veranlasst 
sie ihn zu rhytmischen Contractionen, gleichviel ob die Er- 
regung durch constante oder durch intermittirende Ströme 
herbeigeführt wird. 
Halle, im September 1858. 


Nachschrift. 


Der vorliegende Aufsatz war bereits seit mehr als 8 Tagen 
nach Berlin an die Redaktion dieser Zeitschrift gesandt, als 
mir die in vieler Beziehung interessante Arbeit des Hrn. v. 
Bezold im Septemberhefte des Virchow’schen Archiv’s 
„zur Physiologie der Herzbewegungen“ in die Hand kam. 
Rücksichtlich der Stannius’schen Ligaturen ist v. Bezold 
im Allgemeinen zu denselben Versuchsergebnissen gelangt, 
die in meiner Dissertation veröffentlicht sind. Er glaubt aber 
_ meine Deutung der Wirkungsweise der Ligaturen verwerfen 
nnd an deren Stelle eine andere Hypothese setzen zu müssen. 
Da diese Opposition in meiner Arbeit nicht mehr berücksich- 
tigt werden konnte, erlaube ich mir nachträglich über die- 
selbe einige Worte zu sagen, 

Ich suche die wesentliche Wirkung der ersten Stannius- 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 501 


schen Ligatur, welche, um die Grenze zwischen Hohlvenen- 
sinus und Vorhof gelegt, diastolischen Herzstillstand berbei- 
führt, in der Erregung des Hemmungsnervensystems des 
Herzens durch die mechanische Einwirkung, von Bezold 
dagegen in der Trennung des Sinus von dem übrigen Her- 
zen, indem er folgende Hypothese aufstellt: das Herz enthält 
bewegende und hemmende Kräfte, und zwar derartig vertheilt> 
dass die Hauptheerde für die Erzeugung der rhytmischen Be- 
wegungen in den Sinusganglien und in den Bidder’schen 
Ventrieularganglien zu suchen sind, die hemmenden Central- 
heerde dagegen in den Vorhofsganglien. Die Summe der 
bewegenden Kräfte (Sinusganglien + Ventrikelganglien) ist im 
Herzen unter normalen Umständen grösser als die der hem- 
menden Kräfte (Vorhofsganglien), deshalb sind die ersteren 
im Stande, die Bewegung des Herzens zu unterhalten. Bei 
der Durchschneidung oder Unterbindung des Herzens an der 
Uebergangsstelle des Sinus in den Vorhof fällt der durch die 
Sinusganglien repräsentirte Antheil der bewegenden Kräfte 
für das Herz fort, die Summe der letzteren wird also ver- 
mindert und kann nunmehr durch die hemmenden Kräfte com- 
pensirt werden, so dass Ruhe eintritt. Während der Ruhe 
sammelt sich eine gewisse Kraftmenge in den Oentralorganen 
des Ventrikels an, welche das Gleichgewicht endlich zu Gun- 
sten der Bewegung stört. 

Abgesehen davon, dass diese complicirte Hypothese man- 
cherlei anderweitige Bedenken gegen sich hat (sie versetzt z. 
B. die bewegenden Kräfte des Herzens ausser in den Ven- 
trikel hauptsächlich in den Venensinus, die hemmenden haupt- 
sächlich in den Vorhof, obschon man bei electrischer Reizung 
des Venensinus mit einander sehr genäherten Poldräthen leicht 
Herzstillstand erreicht, der bei electrischer Reizung des Vor- 
hofes nicht erzielt wird; sie nimmt ferner an, dass während 
der Ruhe die Spannkräfte der motorischen Ganglien wachsen; 
die der hemmenden Üentralorgane nicht oder doch in schwä- 
cherem Verhältnisse, obschon sich beide unter wesentlich 
gleichen Bedingungen befinden, —) abgesehen hiervon stösst 
sie auf nicht unerhebliche experimentelle Schwierigkeiten, 


502 R. Heidenhain: 


denen gegenüber sie sich kaum halten dürfte. Es lässt sich 
durch den Versuch zeigen, dass es nicht bloss auf die 
Trennung des Sinus von dem übrigen Herzen an- 
kommt, wenn man Herzstillstand herbeiführen will, 
sondern vielmehr darauf, dass durch die Art der Tren- 
nung eine energische mechanische Reizung gesetzt 
wird. Wenn man an einer Anzahl von Fröschen mit einer 
recht scharfen Seheere die Sinusgrenze durchschneidet und 
sich es angelegen sein lässt, Quetschung möglichst zu ver- 
meiden, so sieht man nicht selten das abgetrennte Herz ohne 
Pause fortschlagen. Ist es doch Stannius bei Durchschnei- 
dung nur in zwei Fällen gelungen, den Herzstillstand herbei- 
zuführen. Dagegen misslingt dies niemals, wenn man statt der 
Scheere die Ligatur anwendet. Die blosse Trennung ver- 
sagt also oft, die mit möglichst starker Quetschung 
verbundene Trennung nie den Erfolg. Daraus folgt, dass 
das Wesentliche hei dem Versuche die Quetschung, d. h. die 
mechanische Erregung ist, und daraus wieder, dass von Be- 
zold’s Hypothese das Wahre unmöglich trifft. 

Ich halte nach wie vor an meiner Ansicht fest, dass die 
Stannius’sche Ligatur dadurch den Herzstillstand herbei- 
führt, dass sie die Hemmungsnerven des Herzens erregt. 
Von Bezold hält diese Anschauung aus zwei Gründen für 
unhaltbar: £ 

1) Es sei keine einzige Thatsache aus der Nervenphysik 
bekannt, welche zeigte, dass die einfache rasche Durch- 
schneidung (die v. Bezold statt der Unterbindung bei seinen 
Versuchen anwandte) eines Nerven, so lange er noch ein- 
facher Nerv ist, Tetanus oder eine irgendwie gestaltete Er- _ 
regung, die 5 Minuten lang andauert, in demselben hervor- 
rufe. — Es ist nun eine bekannte Thatsache, dass im Herzen 
die Vagusfasern mit Ganglienzellen in Verbindung stehen, die 
an und zwischen den Nervenstämmchen liegen. Deshalb ist 
eben der Vagus im Herzen nicht mehr „ein einfacher Nerv.“ 
Von Bezold kann mir unmöglich die Ansicht zugetraut 
haben, dass die Ligatur auf die Vagusfasern des Herzens 
wirke, ohne die zu ihnen gehörigen und ihnen eingelagerten 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 503 
Ganglienzellen mit zu treffen. Dies besonders hervorzuheben, 
habe ich keine Veranlassung gehabt, weil es in der Natur 
der Sache liegt, und weil über die Art und Weise, wie sich 
die Ganglienzellen etwa an den vorliegenden Erscheinungen 
betheiligen könnten, doch keine eingehendere Vermuthung 
von grösserem Werthe als dem einer unsicheren Hypothese 
zu äussern war. Deshalb habe ich ohne Distinction bald von 
der peripherischen Endverbreitung des Vagus, bald von dem 
Hemmungsapparate des Herzens gesprochen, ohne den letzte- 
ren näher zu analysiren. Soll ich mir eine Vermuthung über 
die Art der Betheiligung der Ganglienzellen an dem Erfolge 
des Stannius’schen Versuches erlauben, so würde diese 
allerdings vonder des Hrn. von Bezold abweichen. Wenn man 
das Rückenmark schnell unvollkommen zerstört, so kann man 
einenlänger anhaltenden Tetanus der Extremitäten erzeugen, und 
bei Zerstörung der medulla oblongata sieht man nicht selten 
das Herz in längeren diastolischen Stillstand verfallen, bei- 
läufig ein Versuch, der v. Bezold entgangen ist, wenn der- 
selbe behauptet, dass mechanische Einwirkung auf den Vagus 
nirgends als im Herzen den Stillstand herbeiführe. Jene Ver- 
suche sind so zu deuten, dass die Betheiligung der mit den 
motorischen resp. hemmenden Fasern in Verbindung stehenden 
centralen Ganglienzellenapparate an der Erregung der letzte- 
ren eine Dauer verleiht, weit länger als der mechanische 
Eingriff währt, und länger als es der Fall sein würde, wenn 
der Eingriff nur den Nervenstamm träfe. Gleichwohl wird 
Niemand etwas dagegen haben, wenn man sagt, der Tetanus 
beruhe in jenem Experimente auf Erregung der motorischen 
_ Nervenfasern der Extremitäten, In diesem Sinne würde ich 
mir nun auch die mit den Vagusfasern im Herzen in Verbin- 
dung stehenden Ganglienzellen bei dem Unterbindungsver- 
suche betheiligt denken. Zu einer weiter eingehenden Ana- 
Iyse der Function der Ganglienzellen des Herzens dürften je- 
doch unsere Erfahrungen schwerlich ausreichen. 

2) Ein zweiter Einwurf v. Bezold’s gegen meine Ansicht 
ist der, dass, wenn die Durchschneidung oder Unterbindung 
durch Reizung des Vagus wirken sollte, die Durchschnei- 


504 R. Heidenbhain: 


dung oder Uuterbindung eiuer beliebigen Stelle des Herzens 
Stillstand herbeiführen müsste. Dieser trete aber nur bei 
> Durchschneidung einer ganz bestimmten Stelle ein (der Ueber- 
gangsstelle des Hohlvenensinus in den Vorhof). — Dieser 
Einwurf ist deshalb nicht stichhaltig, weil das Thatsächliche 
nicht richtig ist. Ich habe in meinem vorstehenden Aufsatze 
gezeigt, dass, wie auch schon Stannius wusste, die Unter- 
bindung an jeder Stelle des Vorhofes von der Sinus- bis zur 
Ventrikelgrenze Stillstand der abgeschnürten Parthie zur Folge 
habe. Von Bezold hat dies vermuthlich deshalb übersehen, 
weil er die Durchschneidung statt der Unterbindung anwandte 
und jene weit weniger kräftig erregend wirkt als die Ligatur. 
Wenn sich aber herausstellte, dass der Stillstand im Allge- 
meinen um so kürzer wird, je mehr man von der obern Vor- 
hofsgrenze mit der Ligatur nach der untern Grenze hingeht, 
so liegt der Grund darin, dass vom Venensinus nach dem 
Ventrikel hin die hemmenden Elemente immer mehr gegen 
die bewegenden zurücktreten. — 


Gelegentlich des dritten sehr interessanten Abschnittes 
der von Bezold’schen Abhandlung, welcher die rhytmische 
Erregung des nv. vagus betrifft, sei mir eine kurze historische 
Bemerkung gestattet. v. Bezold hat in der rhytmischen Er- 
regung des nv. vagus diejenige Form des Hemmungsversuches 
wieder entdeckt, in welcher derselbe zuerst bekannt gemacht 
wurde, lange vor Ed. Weber’s Artikel über Muskelbewegung. 
In seinem Aufsatze „Von dem Baue und den Verrichtungen der 
Kopfnerven desFrosches“ (dieses ArchivJahrg. 1853) beschreibt 
Volkmann (8. 37 u. 88) folgende Versuche: „Nichts ist sonder- 
barer als der Einfluss des vagus auf die Herzbewegung.... 
Der nv. vagus eines Frosches wurde °/, Stunden nach dem 
Tode des Thieres mittelst einer galvanischen Säule von 8 Plat- 
tenpaaren zu 4 01Zoll gereizt durch unaufhörliche Schliessung 
und Oeffnung der Kette. Das Herz schlug 29 Mal in jeder 
Minute. Nach Reizung des Vagus schlug es in der zweiten 
Minute 11 Mal, in der dritten 31 Mal,..., In der zweiten 


Erörterungen über die Bewegungen des Froschherzens. 505 


Minute, wo nur 11 Schläge gezäblt wurden, fand keineswegs 
allgemeine Verlangsamung des Pulses statt, sondern ein un- 
verkennbares Intermittiren desselben, wobei 5— 6 Pulsschläge 
bintereinander ausfielen.... Zwei Stunden nach dem Tode 
sank die Anzahl der Contractionen von 25 in der dritten Mi- 
nute der Reizung auf 16, indem 8— 10 Pulse ganz aussetzten, 
so dass das Herz fast !/, Minute lang ganz in Ruhe blieb... 
Eine Viertelstunde später war die Pulsfrequenz 20. Nachdem 
der Vagus gereizt worden war, zeigten sich in der zweiten 
Minute 4 kaum merkbare Contractionen in den gewöhnlichen 
Intervallen, dann stand das Herz 1'/, Minuten lang vollkom- 
men still, worauf eine einzelne kleine Oontraction erfolgte. 
Als die Reizung ausgesetzt wurde, ergaben sich 26 grosse 
und regelmässige Contractionen in der Minute.* — 

Diese Beobachtungen sind in der Physiologie sonderbarer 
Weise unbeachtet verloren gegangen. Durch v. Bezold’s 
Versuche daran zurückerinnert, erlaube ich mir dieselbe als 
zur Geschichte der Physiologie des Vagus gehörig in’s Ge- 
dächtniss der Physiologen zurückzurufen. — 


506 Bd Webbr: 


Ueber die Elasticität der Muskeln , eine Erwiderung 

auf Volkmann’s Aufsätze, Versuche über Muskel- 

reizbarkeit und Versuche und Betrachtungen über 
Muskelcontractilität. 


Von 


EDUARD WEBER, 


z 


Volkmann’s Aufsatz „Versuche über Muskelreizbar- 
keit“ in den Berichten der Königl. Sächsischen Gesellschaft 
der Wissenschaften 1856, worin er meine Untersuchungen 
über die Blastieität der Muskeln!) angegriffen hatte, hatte 
mich zu einer Entgegnung „Kritische und experimen- 
telle Widerlegung der von Volkmann gegen die Un- 
tersuchungen des Verfassers über die Elasticität 
der Muskeln aufgestellten Einwürfe und Beobach- 
tungen“ veranlasst, welche eben daselbst erschienen war. 
Volkmann hat hierauf seinen Aufsatz mit einigen beigefügten - 
oder eingeschalteten Zusätzen in Müller’s Archiv der Anat. 
und Physiol. 1857 abermals abdrucken und eben daselbst 1858 
noch einen ausführlicheren Artikel unter der Ueberschrift 
„Versuche und Betrachtungen über Muskelcontrac- 
tilität“ als Erwiderung auf meine kritische und experimen- 
telle Widerlegung folgen lassen. Ich sehe mich dadurch ge- 
nöthigt, um diesen zweiten Aufsatz von Volkmann hier 
beantworten zu können, zunächst, entsprechend wie Volk- 
mann, erstjene „kritische und experimentelle Wider- 


1) In Wagners physiologischem Wörterbuch Art, Muskelbewegung. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 507 


legung“ seines ersten Aufsatzes vorans zu schicken und zwar 
unverändert, wie sie in den Berichten der K. S. Ges. d. W. 
erschienen war, da Volkmann’s zweiter Aufsatz sich we- 
sentlich auf dieselbe bezieht und ohne sie gar nicht beurtheilt 
werden kann, und erlaube mir daher nur derselben einige 
erklärende Bemerkungen, die sich auf diese neueste Gegen- 
schrift Volkmann’s beziehen, der Kürze halber gleich an 
den betreffenden Stellen in Nofen unter dem Texte beizufü- 
gen, während ich die Rechtfertigung alles Thatsächlichen für 
die nachfolgende Erwiderung auf Volkmann’s zweiten Auf- 
satz mir vorbehalte. 


I. 
Kritische und experimentelle Widerlegung der vou 
Volkmann gegen die Untersuchungen des Verfas- 
sers über die Elastieität der Muskeln aufgestellten 
Einwürfe und Beobachtungen.') 

Volkmann hat in einem am 12. April 1856 in der K. 
Sächs. Gesellschaft der Wissenschaften gehaltenen Vortrage 
und in der in den Berichten der Gesellschaft vom Jahre 1856 
Seite 1— 10 gedruckten Anzeige jenes Vortrages meine Un- 
tersuchungen angegriffen, worin ich die Anwendung der in 
der Physik für elastische Körper geltenden Gesetze auf 
die Muskeln im Zustande der Ruhe sowohl als während ihrer 
Thätigkeit erörtert habe, und in diesem Aufsatze nicht blos 
die Richtigkeit meiner Ansichten, sondern auch meiner Be- 
obaehtungen und Messungen in Zweifel gezogen. Zum bes- 
seren Verständuisse dieses Streites habe ich zuvörderst histo- 
risch über dessen Entstehung Folgendes zu bemerken. | 

Volkmann ist zu diesen Untersuchungen durch Zweifel 
geführt worden, die er überhaupt gegen die Anwendbarkeit 
der Elastieitätsgesetze auf die Erscheinungen des in Thätig- 
keit befindlichen Muskels hegte. Er ging nämlich von der 
Meinung aus, dass nur diejenigen Kräfte des Muskels als 


1) Aus den Berichten über die Verhandlungen der Königl. Sächsi- 
schen Gesellschaft der Wissenschaften 1856 pag. 167. 


508 Ed. Weber: 


_ 


elastische bezeichnet werden dürfen, welche ihn in der ihm 
während der Ruhe zukommenden normalen (natürlichen) Form 
zu erhalten und ihn, wenn er daraus entfernt worden ist, zu 
ihr zurückzuführen streben: dass dagegen die Kräfte, durch 
welche der Muskel verkürzt wird, ebenso wie die, welche er 
nach aussen ausübt, wenn er sich zu verkürzen verhindert 
wird, keine elastischen Kräfte seien. Er bezeichnete diesel- 
ben daher als contractile Kräfte und die Eigenschaft der Mus- 
keln, solche Kräfte auszuüben, als Contractilität im Gegen- 
satz zu ihrer Blasticität. Er leugnete daher auch, dass die 
verkürzte Form des thätigen und unbelasteten Muskels als 
die unter den veränderten Verhältnissen ihm zukommende 
normale (natürliche) Form betrachtet werden dürfe und hielt 
dieselbe vielmehr wie die des durch Gewichte gedehnten Mus- 
kels für eine ihm aufgedrungene Form. So wie nämlich ein 
Muskel von einem Gewichte mit Ueberwindung seiner elasti- 
schen Kräfte extendirt wird, auf ähnliche Weise, meinte Volk- 
mann, werde derselbe von den contractilen Kräften, eben- 
falls mit Ueberwindung seiner elastischen Kräfte, comprimirt 
und die verkürzte Form desselben sei das Resultat des hier 
zwischen den contractilen und elastischen Kräften hergestell- 
ten Gleichgewichts, ebenso wie dort die verlängerte Form 
das Resultat des zwischen den Gewichtskräften und elasti- 
schen Kräften wiederhergestellten Gleichgewichts ist. 

Von diesem Standpunkte ausgehend wünschte Volkmann 
die von ihm angenommenen contractilen Kräfte des Muskels 
getrennt von dessen elastischen Kräften zu beobachten. Er 
änderte deshalb die von mir in meiner Untersuchung über 
„Muskelbewegung“*!) beschriebenen zur Ermittelung der Elas- 
ticitätsverhältnisse der Muskeln angestellten Versuche dahin 
ab, dass er eine derartige Stützung der angehängten Gewichte 
anwendete, dass der Muskel über seine Normallänge hinaus 
nicht verlängert werden, wohl aber, wenn er sich verkürzte, 
unbehindert das Gewicht heben konnte. Er hoffte nämlich 
dadurch die Erscheinungen der Ausdehnung, bei welchen die 


1) R. Wagners Handwörterbuch d, Physiol. 5. Bd. 2. Abth. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 509 


elastischen Kräfte das Belastungsgewicht äqnuilibrirten, 
von den Erscheinungen der Contraction zu scheiden, bei wel- 
chen nach seiner Annahme die contractilen Kräfte dem 
Belastungsgewichte und den elastischen Kräften des Muskels 
“ zusammen das Gleichgewicht hielten. 

Wurde hierbei das Gewicht so gewählt, dass es der in 
Thätigkeit gesetzte Muskel eben trug, aber ohne sich verkür- 
zen zu können, oder hatte sich der verkürzte Muskel bei 
fortgesetzter Thätigkeit durch Ermüdung bis zu seiner Nor- 
mallänge wieder ausgedehnt, so betrachtete Volkmann die 
elastischen Kräfte als ganz ausgeschlossen und die contrac- 
tilen Kräfte des Muskels rein durch das anhängende Gewicht 
äquilibrirt. — Die abweichenden Resultate nun, welche Volk- 
mann nach diesem abgeänderten Verfahren (welches er die 
bMethode nennt) im Vergleich zu. denen, die er nach meinem 
ursprünglichen Verfahren (welches er als aMethode bezeich- 
net) aus seinen Versuchen erhielt, betrachtete er als eine Be- 
stätigung seiner Ansicht und zugleich als Widerlegung der 
von mir aufgestellten Elasticitätslehre. 

Diese Arbeit hatte Volkmann vor Weihnachten 1855 
zum Vortrage in der K. S. Gesellsch. d. W. angekündigt. Als 
er mir dieselbe vorläufig im Manuscripte zur Ansicht mittheilte 
und mich wiederholt aufforderte, die Resultate seiner Versuche, 
die er mit der Elasticitätslehre nicht zu vereinbaren wisse, zu 
erklären; antwortete ich ihm bei der Rückgabe des Manu- 
seriptes, dass ich allerdings hoffte meine Anwendung der 
Elastieitätslehre auf die Erscheinungen der Muskelthätigkeit 
rechtfertigen zu können und, was die Differenz seiner und 
meiner Versuche anlange, so glaubte ich, dass diese, ihre 
Richtigkeit vorausgesetzt, sich wohl erklären lassen werde:- 
es seinämlich die Ermüdung des Muskels nicht blos 
von der Dauer desthätigen Zustandes, sondern auch 
von der Grösse der Anstrengung des Muskels wäh- 
rend derselben abhängig. Da nun bei Anwendung der 
bMethode die Anstrengung des Muskels bei Hebung seiner 
Last geringer sei als bei Anwendung der aMethode, so er- 
fahre derselbe im ersteren Falle eine geringere Ermüdung 


510 2 Bd. Weber: 


während der Dauer jedes Versuchs als bei Anwendung der 
aMethode. Durch die Ermüdung werde aber die Elastieität 
des Muskels vermindert oder seine Dehnbarkeit vergrössert 
und es lasse sich daher wohl denken, dass man bei Anwen- 
dung der 5Methode kleinere Zahlenwerthe der Dehnbarkeit 
des Muskels erhalte als bei Anwendung der «Methode. 

Der Vortrag dieser Arbeit unterblieb aber vermuthlich in 
Folge des Urtheils, welches Volkmann indessen über. seine 
neue Lehre bei mehreren competenten Physikern eingeholt 
hatte. Statt derselben hielt er !/, Jahr später den Vortrag 
die „Versuche über Muskelreizbarkeit“* betreffend, in welchem 
er meine Untersuchungen von einer ganz andern Seite an- 
greift, indem er nämlich nun umgekehrt von dem oben er- 
wähnten von mir selbst ausgesprochenen auf der Elastieitäts- 
lebre beruhenden Satze als Grundlage ausgeht. Da aber die 
für ganz andere Zwecke bestimmten 6Versuche nur unvoll- 
kommen dem neuen Gesichtspnnkte entsprachen, so hat Volk- 
mann noch die Versuche der e und dMethoden, welche in 
der frühern Ausarbeitung fehlten noch hinzugefügt. 

Ich werde aber nachweisen, 1) dass die grosse Ver- 
schiedenheit der Resultate meiner und der Volk- 
mannschen Untersuchungen theils in Rechnungs- 
fehlern, theilsinexperimentalen FehlernihrenGrund 
habe; 2) dass diese Verschiedenheit der Resultate 
nicht von dem oben angeführten Satze (dass die Ermü- 
dung der Muskeln nicht blos von der Dauer des thätigen Zustan- 
des, sondern auch von der Grösse der Anstrengung der Muskeln 
während desselben abhänge) abgeleitet werden könne; 
3) dass aber dieser Satz selbst, so wie er aus Volk- 
mann’s Versuchen nicht hervorgegangen ist, auch 
nicht mit ihnen falle, sonderä seine volle Richtig- 
keit habe. 

Es wird demnach zunächst das Thatsächliche in dieser Ar- 
beit zu prüfen sein, worauf Volkmann seine Behauptungen 
gründet. Volkmann theilt keine Versuche mit!), sondern 


1) Die „Widerlegung“ bezieht sich, wie man sieht, auf Volkmann’s 
Artikel „Versuche über Muskelreizbarkeit“ in den Berichten 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 51l 


nur einige. Zahlen, von denen er sagt, dass er sie als Werthe 
der Dehnbarkeit des Musc. hyoglossus des Frosches bei einer 
Belastung von 10 Gramm gefunden habe. 
Volkmann’s Werthe der Dehnbarkeit d. M. hyoglossus bei 
10 Gramm Belastung. 

für den ruhenden Muskel 0,225 0,382 0,208 

für den thätigen aMuskel 0,615 0,572 0,673 

für den thätigen 5Muskel 0,275 0,527 — 

für den thätigen eMuskel — ...0,390 —_ 

für den thätigen dMuskel — — 0,107 
Von diesen Werthen der Dehnbarkeit sind seiner Angabe zu 
Folge die sub « nach meiner Methode, die sub b, c, d nach 
den von ihm modifieirten Methoden ausgeführt, die sämmtlich 
den Zweck haben, dem Muskel mehr oder weniger die An- 
strengung zu ersparen das zu seiner Spannung dienende Ge- 
‚wicht beim Uebergang von der Ruhe zur Thätigkeit heben 
zu müssen. Aus den grösseren Werthen nun, die er aus 
seinen Versuchen sub aim Vergleich zu denen, die er aus 
seinen Versuchen sub 5, c, d erhalten hat, schliesst Volk- 
mann, dass meine Versuche wegen Vernachlässigung des 
oben bezeichneten Einflusses eine zu grosse Dehnbarkeit 
des thätigen Muskels ergeben. Eine Vergleichung aber seiner 
nach abgeänderten Methoden gefundenen Resultate mit den 
von mir selbst in meiner Untersuchung gegebenen Resultaten 
findet sich nirgends in seinem Aufsatze. Volkmann sagt 
zwar Seite 2, „dass die elastischen Kräfte von mir nur nach 
ihrem- relativen Werthe bestimmt worden seien.“ Es würde 
aber für Volkmann ein leichtes gewesen sein, die von mir 
gegebenen relativen Werthe der Muskeldehnbarkeit in abso- 
lute zu verwandeln, da dazu nur noch die Reduction dersel- 
ben auf: die Einheit des Querschnitts des Muskels erforder- 
lich war, wozu ich die nöthigen Unterlagen gegeben habe: 


i 
d. K. Sächs. Gesellsch. d. W., welcher keine Versuche enthält, nicht 
auf dessen Wiederabdruck in diesem Archive, der erst nach ihrem Er- 
scheinen erfolgt ist und dem Volkmann allerdings nachträglich eine 
pag. 32 eingeschaltete Versuchstabelle, so wie einige Zusätze von pag. 
41 bis 45 beigefügt hat. \ 


512 Ed. Weber: 


denn ich habe bei jedem der gebrauchten Muskeln (siehe meine 
Abhandlung Seite 74 bis 73) das Gewicht des gemessenen 
Muskelstücks beigefügt, um jeden, der eine solche Verglei- 
chung auch bei verschiedenen Muskeln beabsichtigen sollte, 
in Stand zu setzen nach pag. 87 den Querschnitt des Muskels 
zu finden und mittelst desselben die Reduction auf absolute 
Werthe auszuführen. Selbst ohne diese Reduction würde sich 
aber jene Vergleichung unserer Resultate mit hinreichender 
Genauigkeit haben machen lassen, weil Volkmann sich des- 
selben Muskels (Muse. hyoglossus des Frosches) bedient hat. - 
Da nun Volkmann weder eine genaue noch ohngefähre 
Vergleichung mit meinen eigenen Resultaten angestellt hat, 
so treffen seine Folgerungen auch nicht meine Versuche, son- 
dern zunächst nur: seine eignen aVersuche. In der That er- 
giebt sich zwischen diesen und den meinigen eine sehr be- 
trächtliche Differenz, von der es unbegreiflich ist, dass sie. 
Volkmann hat entgehen können. Ich habe das Maass der 
Ausdehnbarkeit des in Thätigkeit befindlichen Musc. hyoglossus 
(siehe S. 114 meiner Abhandl.) aus der Versuchsreihe C für 5 
. verschiedene Spannungsgrade (nämlich bei 7,5 gr., 12,5 gr., 
17,5 gr., 22,5 gr., 27,5 gr. Belastung) und für 10 verschiedene 
Ermüdungsstufen berechnet. Hiernach beträgt dasselbe für 
die; Belastung; von vu ahiie -ibennd Aarau dr 
0,0127 0,0082 
und wächst durch Ermüdung nur bis auf 0,1675 0,0455 
während Volkmann den Werth desselben in Thätigkeit be- 


findlichen Muskels bei 10 gr. Belastung im Mittel 
aus seinen aVersuchen = 0,618 0,872 0,673 0,721 
aus seinen 5 Versuchen = 0,273 0,527 _ 0,400 
aus seinen cVersuchen = — 0,390 — .... 0,390 
aus seinen dVersuchen = — — 0,107 0,107 
erhält. 


Vergleicht man nun ersteres von mir gefundenes Maass 
der Ausdehnbarkeit des thätigen Muskels (im Mittel = 0,010) 


1) Zwischen diesen beiden Belastungsgewichten steht nämlich das 
von Volkmann gebrauchte gerade in der Mitte. 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 513 


mit den letzteren Angaben, welche Volkmann als Maass 
der Ausdehnbarkeit desselben thätigen Muskels bei ohnge- 
fähr derselben mittleren Belastung gefunden hat, so ergiebt 
sich, dass meine Messungen nicht allein von Volkmann’s 
aMessungen differiren und nicht nur nicht grösser, als seine 
b, c, dMessungen sind, sondern vielmehr 

llmal kleiner als Volkmann’s dMessungen, 

39 mal kleiner als Volkmann’s cMessungen, 

40 mal kleiner als Volkmann’s bMessungen, 

72 mal kleiner als Volkmann’s a Messungen sind. 
Diese letzten aMessungen sind es eben, welche Volkmann 
mit den meinigen identificirt hat. Demnach findet Volk- 
mann’s Vorwurf, dass nach der von mir angewand- 
ten Methode die Ausdehnbarkeit des thätigen Mus- 
kels zu gross ausfalle, auf meine Versuche keine 
Anwendung. Es leuchtet vielmehr ein, dass Volk- 
mann in der Ausführung seiner aVersuche oder in 
der Berechnung der Ausdehnungscoefficienten von 
mir abgewichen sein müsse, wiewohl er dieselbe 
Methode angewendet zu haben behauptet. Er sagt 
nämlich Seite 3: 

„Unter den verschiedenen Methoden, welche ich benutzte, 
um über die Dehnbarkeit der Muskeln, und somit über die 
elastischen Kräfte derselben, Aufschluss zu gewinnen, war 
die erste eben dieselbe, welche Weber anwendete Der 
ruhende Muskel wird lothrecht aufgehangen, bezüglich seiner 
Länge gemessen und, nachdem er durch ein angehangenes 
Gewicht gedehnt worden, zum zweiten Male gemessen. Be- 
zeichnet man die ursprüngliche Länge mit /, und die durch 
die Belastung vergrösserte Länge mit Z, so ist L-/!=D, wo 


D 
D die Dehnung bedeutet, und —- ist die Dehnbarkeit des ru- 


henden Muskels, für das in Anwendung gebrachte Gewicht p. 
Es kommt nun darauf an, auch die natürliche Länge und die 
Dehnbarkeit des thätigen Muskels zu bestimmen.“ 

„Weber nimmt an, der unbelastete Muskel stelle im Zu- 


stande der Thätigkeit seine natürliche Form her. Ist das rich- 
Müller's Archiv. 1858. 33 


5lA - Ed. Weber: 


tig, so braucht man nur den ruhenden Muskel zu reizen, und 
die Höhe Ah, bis zu welcher sein unteres Ende erhoben wird, 
zu messen, dann erhält man durch die Subtraction 7A die 
gesuchte natürliche Lage des thätigen Muskels, sie heisse 4. 
Um endlich die Dehnbarkeit des thätigen Muskels zu messen 
verfuhr Weber in folgender Weise. Er belastet den ruhen- 
den Muskel wieder mit dem Gewichte p und reizt ihn. Die 
Hubhöhe 4’ wird gemessen und von der ursprünglichen Länge 
des belasteten und ruhenden Muskels = _L abgezogen. Man 
erhält auf diese Weise Z-h'=4, wo A die Länge des be- 
lasteten aber thätigen Muskels bedeutet. Von diesem Werthe 
zieht Weber die Länge des unbelasteten thätigen Muskels 
‚ ab. und betrachtet den Unterschied 4-4=D' als die Deh- 
nung, welche der thätige Muskel durch das Gewicht p erlit-: 
ten hat. Unter diesen Voraussetzungen ist endlich = die 
Dehnbarkeit des thätigen Muskels.* , 
Diese Darstellung ist aber, soweit sie eine Relation meines 
Verfahrens das Maass der Dehnbarkeit des unthätigen und 
thätigen Muskels zu ermitteln sein soll, theils ungenau, theils 
unrichtig: denn 1) habe ich niemals die Länge des thätigen 
Muskels aus der Hubhöhe (wie Volkmann sagt) berechnet, 
sondern sie stets direct, durch Bestimmuug des oberen und 
unteren Endpunkts des Muskels an der Skale, gemessen: 2) 
habe ich niemals Elasticitätsversuche am thätigen Muskel ohne 
Belastung ausgeführt und kann daher auch nicht die Länge 
des unbelasteten thätigen Muskels von der Länge des be- 
lasteten thätigen Muskels abgezogen haben (wie Volkmann 
sagt): vielmehr habe ich bei allen derartigen Versuchen stets 
abwechselnd geringere und grössere Belastungsgewichte ge- 
braucht, und im Gegentheil (siehe meine Abhandl. S. 70) aus- 
drücklich vor solchen Elastieitätsversuchen ohne alle Be- 
lastung, als einer Quelle von Irrthümern, gewarnt. 3) Was 
endlich die Berechnung des Maasses der Ausdehnbarkeit des 
unthätigen, wie des thätigen Muskels betrifft, habe ich mit 
ganz bestimmten Worten in meiner Abhandlung Seite 112 
gesagt: „Man erhält, wenn man die Länge des (unthätigen 
oder thätigen) Muskels bei 5 gr. Belastung von der, welche 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 515 


ihm bei 10 gr. Belastung zukommt, abzieht, die Verlängerung, 
die er unter diesen Verhältnissen durch eine Vermehrung der 
Belastung um 5 gr. erfuhr. Dividirt man diese Verlängerung 
durch das Mittel der Länge bei 5 gr. und 10 gr. Be- 
lastung, so erhält man die Verlängerung in Theilen der 
Länge des Muskels ausgedrückt, und dividirt man noch- 
mals durch 5, so erhält man die Verlängerung des Muskels 
für 1 gr. Belastungszunahme, oder das Maass seiner Aus- 
dehnbarkeit unter diesen Verhältnissen.“ 

Volkmann durfte demnach, um das Maass der Ausdehn- 
barkeit des (unthätigen oder thätigen) Muskels zu erhalten 
die Verlängerung, welche derselbe durch Vermehrung der Be- 
lastung um 10 gr. erfuhr (die er als Dehnung D oder D’ be- 
zeichnet), nicht durch die Länge des unbelasteten Muskels, 
sondern musste sie vielmehr durch das Mittel seiner Länge bei 
O0 und 10 gr. Belastung dividiren (da beide Grössen ja voll- 
kommen gleichberechtigt sind), und. den so erhaltenen Quo- 
tienten dann nochmals (in diesem Falle) durch 10 dividiren, 
was er gleichfalls nicht gethan hat. Das so erhaltene rich- 
tige Maass der Dehnbarkeit des (unthätigen oder thätigen) 
Muskels gilt endlich nicht, wie Volkmann eine Seite später 
sagt, für die Spannung des Muskels bei 10 gr. Belastung und 
zwar ebenso wenig als für die Spannung bei 0 gr. Belastung, 
sondern da beide gleichmässig in Rechnung gekommen sind, 
für die mittlere Spannung von beiden, d.h. für die Spannung 
bei 5 gr. Belastung. 

Da Volkmann sonach seine Werthe der Dehnbar- 
keit, das einzige Thatsächliche, waser giebt, falsch _ 
berechnet hat, die denselben zu Grunde gelegten 
. Versuche aber nicht vorliegen, um aus ihnen die 
wahren Werthe, die er durch eine richtige Berech- 
nung erhalten haben würde, zu berechnen; so kann 
auch nachträglich keine Vergleichung der Resultate 
seiner und meiner Versuche ausgeführt werden.) 


1) Hiergegegen erwidert Volkmann in seiner Gegenschrift, Mül- 
lers Archiv 1852 pag. 262. „Es ist einleuchtend, dassso ganz 


33* 


516 Ed. Weber: 


Es bleibt demnach in seinem ganzen Aufsatze nichts weiter 
Thatsächliches zu erörtern übrig, sondern nur die allgemeine 
Behauptung, dass der Dehnungscoefficient des thä- 
tigen Muskels sehr viel kleiner ausfalle, wenn bei 


verschiedene Berechnungen nicht zu vergleichbaren Wer- 
then führen können. Aber eben, weil die gefundenen Werthe einen 
Vergleich gar nicht zulassen, ist die Nebeneinandersteilung derselben, 
welche Weber gegeben, nicht blos ganz zwecklos, sondern für solche 
Leser, die dem Gegenstande nur mit Schwierigkeit folgen, in hohem 
Grade verwirrend.“ 

Es scheint hiernach Volkmann ganz vergessen zu haben, dass er 
in seinem ersten Aufsatze mit den oben angeführten klaren Worten 
gerade das Entgegengesetzte behauptet hat, dass er nämlich diese seine 
Dehnungswerthe thätiger Muskeln eben so berechnet habe, wie ich 
die Meirigen. Da ich mit der obigen Auseinandersetzung nichts an- 
deres, als die völlige Unvergleichbarkeit seiner und meiner Resultate 
gegen Volkmann’s Behauptungen habe nachweisen wollen, so 
nehme ich sein hier gemachtes Zugeständniss an, weise aber seine Vor- 
würfe als unbegründet gänzlich zurück. 

Der Unterschied zwischen meiner und Volkmann’s Berechnung 
liegt wesentlich darin, dass meine Werthe des Dehnungscoefücienten 
der Muskeln, zumal wenn man noch den Querschnitt des gebrauchten 
Muskels in Rechnung bringt, wozu ich die Methode und Mittel und 
sogar ein Beispiel gegeben habe, sich mit allen anderen richtig berech- 
neten Werthen desselben, auch wenn sie auf ganz verschiedenartigen 
Wegen gefunden worden sind, vergleichen lassen: dass dagegen die 
Volkmannschen Zahlen keine Vergleichung mit anderen gefundenen 
Wertlien des Dehnungscoefficienten und deshalb auch nicht mit den 
meinigen, sondern, wie er selbst auseinandersetzt, nur eine Verglei- 
chung unter einander gestatten und auch das nur in sofern sie ein und 
derselben und nicht verschiedenen Versuchsreihen angehören. Solche 
Zahlen aber, welche mit den klar entwickelten Resultaten einer Un- 
tersuchung, die sie widerlegen sollen, gänzlich unvergleichbar sind, zu 
denen die Messungen, aus denen sie berechnet sind, und andere An- 
gaben darüber, wie man zu denselben gekommen sei, fehlen und zu 
deren Beurtheilung und Prüfung daher, wie in Volkmann’s erster 
Schrift, nicht der geringste Anhalt gegeben ist, sind eben so, wie die 
darauf gegründeten Behauptungen, bis auf weiteres völlig bedeutungslos. 

Seite 257 sagt Volkmann: „Mag mein verehrter Kritiker mir ver- 
zeihen, wenn ich in seiner Zurechtweisung etwas Komisches finde. Er 
sagt mir: Du darfst nicht so, sondern musst so rechnen, dann findest 
du nicht das, was du gesucht, sondern etwas ganz anderes! — Indes- 


Ueber die Elastieität der Muskeln, 517 


den Versuchen die Belastungsgewichte nicht vor 
der Contraction, sondern nach vollendeter Contrae- 
tion aufgelegt würden, welche Behauptung er daraus ab- 
leitet, dass die von ihm berechneten Dehnnngscoefficienten 
um so kleiner ausgefallen seien, je weniger er das Belastungs- 
gewicht successiv in seinen a, b, c, d Versuchen von dem 
Muskel habe heben lassen. Ich werde dagegen durch 
Versuche nachweisen, dass jener Unterschied beim 
unermüdeten Muskel gar nicht vorhanden oder sehr 
gering sei und ohne wesentlichen Nachtheil ver- 
nachlässigt werden könne, und dass nur der Fort- 
schritt der Ermüdung bei längeren Versuchsreihen 
dadurch etwas verlangsamt werde. 

Folgende Versuche, welche ich zur Prüfung dieser Volk- 


sen habe ich eben das finden wollen, was ich suchte, nicht aber das, 
was Weber mir octroyiren und zu suchen mich lehren will.“ — 

Es scheint demnach, dass Volkmann abermals gänzlich verges- 
sen hat, dass er, um von seinen Versuchen Rückschlüsse auf meine 
Versuche, deren Resultate selbst er gar nicht in Betracht gezogen hatte, 
machen zu dürfen, von vorn herein mit den oben angeführten Worten 
versichert habe, seine «Versuche, wie ich die meinigen aus- 
seführt und berechnet zu haben, und dass er dem zu Folge 
Inconvenienzen, die er in den Resultaten seiner a Versuche gefunden, 
obne Weiteres auf Rechnung meiner Versuchsmethode gestellt habe: 
denn sonst würde er nicht so verwundert sein, dass ich nach den von 
ihm gemachten Prämissen und Folgerungen natürlich erwartet habe 
seine Versuche nun wirklich, wie die meinigen, ausgeführt und berech- 
net zu finden. — Es hat sich aber durch meine Untersuchungen und 
die späteren Mittheilungen Volkmann’s ergeben, dass seine @Ver- 
suche weder, wie die meinigen, berechnet noch ausgeführt sind, und 
dass namentlich die Inconvenienzen derselben, die er auf Rechnung 
meiner Versuchsmethode gestellt hat, von seinem fehlerhaften Verfahren 
beim Experimentiren‘herrühren, so dass ich mich daher genöthigt ge- 
funden habe, jede Anwendung von seinen a Versuchen auf meine Ver- 
suche gänzlich abzulehnen. Hätte Volkmann die Resultate meiner 
eignen Versuche irgend berücksichtigt und mit den seinigen verglichen, 
wie er mit sehr geringer Mühe konnte und wie es seine Pflicht war, 
wenn er meine Versuche angreifen wollte; so würde er sehr bald die 
Verschiedenheit beider erkannt und diese nothgedrungene „Zurechtwei- 
sung“ sich erspart haben. 


518 | Ed. Weber: 


mann'schen Behauptungen angestellt habe, werden zur Recht-. 
fertigung des Gesagten dienen. Der zu denselben gebrauchte. 
Apparat war mit kleinen Abänderungen, die ich angeben werde, 
derselbe, den ich in meiner Abhandlung über Muskelbewegung 
beschrieben und abgebildet habe. Zum leichtern Verständ- 
niss des folgenden werde ich daher die dort gegebene Figur 
hier wieder abdrucken lassen, verweise aber hinsichtlich der 
ausführlicheren Beschreibung des Apparates und seines Ge- 
brauches auf jene Abhandlung. 

Der Muse. hyoglossus wurde, wie die Figur zeigt, an sei- 
nem oberen Ende mittels der glottis am Haken a des Stativs 
aufgehangen, während an die am unteren Ende des Muskels 
befindliche Zunge ein kleines Gewichtschälchen mittelst eines 
Sförmigen Hakens befestigt war, der in die Mitte des dick- 
sten Theiles der Zungenwurzel eingehakt wurde. Statt des 


er = 


II FI 
EEE TE 
BT er 


=== 


See 
mm neg 


N u 


ee 
SUTNATTRT 


gr en TESTER 


msn 


M) 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 519 


Drathes d aber, der in unserer Figur vom Haken b ausgeht 
und sobald sich der Muskel zusammenziehen soll in das Queck- 
silbernäpfchen e durch Annäherung des letzteren getaucht 
wurde, hing gegenwärtig vom Boden des metallnen Gewichts- 
schälchens ein feiner Platindrath senkrecht herab und tauchte 
in ein bleibend darunterstehendes hohes cylindrisches Queck- 
silbergefäss, in welchem er bei der Bewegung des Muskels 
frei auf- und absteigen konnte, ohne das Quecksilber zu ver- 
lassen. Zur Erzeugung der Contraction diente ein galvani- 
scher Inductionsapparat, dessen einer Leitungsdrath bleibend 
am Haken a befestigt war, und dessen anderer Leitungsdrath, 
wenn der Muskel sich contrahiren sollte, in das Quecksilber- 
gefäss unter der Gewichtsschaale eingetaucht wurde. Um die 
Länge des Muskels zu messen diente, wie die Figur es zeigt, 
ein dicht neben dem Muskel senkrecht aufgehangener Milli- 
meterstab g und ein langer Ooconfaden hi, welcher, am Ende 
des Muskels über der Zunge befestigt und nach beiden Seiten 
hin horizontal und geradlinig ausgespannt, vor der Skale (wo 
er geschwärzt sein muss) vorbeilief, so dass er an derselben 
den jedesmaligen Stand des unteren Muskelendes und alle 
seine Bewegungen zeigte, welche mittelst eines Fernrohrs aus 
einiger Entfernung beobachtet und gemessen werden konnten. 
Nach Vollendung jeder Versuchsreihe wurde der Coconfaden 
am unteren beweglichen Ende des Muskels gelöst und, 
während der Muskel durch ein Gewicht gespannt blieb, an 
dessen oberem unveränderlichen Ende befestigt und so auch 
der Stand dieses letzteren an der Skale ein für allemal be- 
stimmt. 

Bei Ausführung der ersten Versuchsreihe wurden ein A gr. 
und ein 10 gr. Gewicht abwechselnd auf das Gewichtsschäl- 
chen gelegt, was mit dem Gewicht des Schälchens und der 
am Muskel hängenden Froschzunge (=3 gr.) S gr. und 13 gr. 
als die wirklich in Anwendung gebrachten Belastungsgewichte 
giebt, wie sie auch in der nachstehenden Versuchstabelle auf- 
geführt sind. Bei jedem mit der einen oder anderen Be- 
lastung ausgeführten Versuche wurde die Länge des Muskels 
erst während seiner Ruhe, dann, während er in Thätigkeit 


520 | Ed. Weber: 


gesetzt war, gemessen. Die Messung des thätigen Muskels 
bei der kleineren Belastung von 8 Gramm. wurde stets so 
ausgeführt, dass das 5 gr. Stück zuerst auf die Gewichts- 
schale gelegt und dann der Muskel in Contraction versetzt 
wurde und wenn dieser das Gewicht gehoben und äquilibrirt . 
hatte, die Ablesung gemacht wurde: die Messung des thätigen 
Muskels bei der grösseren Belastung von 13 Gramm. da- 
gegen wurde abwechselnd, das eine Mal auf dieselbe Weise, 
das andere Mal dagegen so ausgeführt, dass umgekehrt der 
Muskel erst in Contraction versetzt und dann das 10 gr. Ge- 
wicht auf die Gewichtsschale gelegt, und, wenn sich beide 
ins Gleichgewicht gesetzt hatten, die Ablesung gemacht wurde. 
Dieser Wechsel der Versuchsmethode bei der Messung des 
mit dem grösseren Gewichte belasteten thätigen Muskels ist 
in den nachfolgenden Tabellen, wenn die Belastung des Mus- 
kels vor der ÜÖontraction geschah durch ein neben der be- 
treffenden Messung stehendes a, wenn die Belastung nach 
der Contraction geschah durch ein 5 bezeichnet. 
Demnach enthält in der nachfolgenden Versuchstabelle A 
die 1. Columne die Reihenfolge der Versuche, 
die 2. Columne die in denselben abwechselnd gebrauchten 
Gewichte, 
die 3. Columne die Ablesungen des Standes des unteren 
Endes des Muskels an der Skale während der Ruhe, 
die 4. Columne die entsprechenden Ablesungen während 
der Thätigkeit des Muskels, 
die 5. Columne giebt an, ob die @ oder 5 Methode bei der 
nebenstehenden Messung des mit dem grösseren Ge- 
wichte belasteten thätigen Muskels gebraucht wurde. 
Endlich bezeichnet die unter der Tabelle stehende Ablesung 
der Skale den Stand des oberen Endes des Muskels an 
der Skale, nachdem der Coconfaden vom unteren Ende des 
Muskels gelöst und an das obere befestigt worden war, 
welcher, wie gesagt, wegen seiner Unveränderlichkeit nur ein 
für allem@l bestimmt zu werden braucht. 
Da nun die Differenz des Standes des oberen und unteren 
Endpunkts des Muskels an der Millimeterskale die Länge 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 521 


des Muskels in Millimetern giebt, so braucht man nur die 
unter der Tabelle stehende Ablesung von den sämmtlichen 
Ablesungen der 3. und 4. Columne der Tabelle abzuziehen, 
um die Längen zu erhalten, welche der Muskel successiv in 
den 11 Versuchen der Reihe während seiner Ruhe und 
während er in Thätigkeit gesetzt war, angenommen hatte. 
Die so berechneten Längen des Muskels sind in der Tabelle B 
entsprechend zusammengestellt worden. 


Versuchsreibe 1.') 


Tabelle A. | Tabelle 2. 
Ablesungen | | Länge 
=; an der Skale © = des Muskels © 
E 2 de 
a &n = 2 ED = 
= = an © 2 = ED ® 
al = Se a| = ge 
Nr 3 = Nr. S = 
zul : | 
gr. mm mm gr. mm mm 
1: 8| 763,2 742,0 1. 8] 43,2 22,0 
a a rl 9 ZI30. 1, Bj, 2.4.43 44,5 23,0 b 
3. ER A | 742,1 3% 8: 43,1 | 
aeg 765 I 730 la la) 3] a5 30 Ta 
5. 8| 763,3 742,5 5 84 43,3 22:5 
Baer 6 0 43,9 22,7 b 
De 3411:063,0:1|7743,0 7. 8:65 48:06415,123,0 
8 | 13.1 .764,0 7350|“, 8| 43 44,0 25,0 a 
9, 8I 762,9 | 744,0 9, 8ij 42,9 21,0 
10: ala 763,9 7450 | 5 110.| 13| 433 25,0 b 
IE 8 1.102811..749,2 u: 8 42,8 23,2 
| 


gr. mm 
13 | 720,0 Stand des oberen Endpunktes des Muskels. 


Aus dieser Versuchsreihe ergiebt sich, wie man unmittel- 
bar erkennt, kein Unterschied des Erfolges, jenachdem die 
Belastung vor oder nach der Contraction aufgelegt worden 


1) Die Beobachtungen an der Skale sind, da ich selbst mit der 
Ausführung der Versuche beschäftigt war, in dieser Versuchsreihe von 
Herrn Prof. Hankel gütigst übernommen worden, in den folgenden 
Versuchsreihen von D. Theodor Weber. 


522 | Ed. Weber: 


war; da die Messungen des thätigen Muskels bei « und bei 5 
sich vollkommen entsprechen mit Ausnahme der im 6. Ver- 
suche (17,7 Millim. 5), welche aber offenbar durch einen Ver- 
suchsfehler zu klein ausgefallen ist, da sie nicht nur kleiner, 
als: das Mittel der nächst höheren und tieferen 5 Messung 
- 19 Millim.), sondern sogar .auch noch beträchtlich kleiner, 
als die höhere Messung allein (= 18 Millim.) ist, ungeachtet 
dieselbe um 4 Ermüdungsstufen höher steht. Man kann dem- 
nach, um die Ausdehnungscoefficienten zu berechnen, den 
sechsten Versuch als fehlerhaft streichen, da die übrigen 
Messungen für sich schon vergleichbare Mittelwerthe geben. 
Nimmt man demnach zu dem letzteren Zwecke das Mittel 
der 4. und 8. a Messung des thätigen Muskels bei 13 gr. 
Belastung, das Mittel der 2. und 10. 5 Messung des thätigen 
Muskels bei 13 gr. Belastung und das Mittel der 3., 5., 7. 
und 9. Messung des thätigen Muskels bei 8 gr. Belastung 
und ferner das Mittel der 2., 4., 8. und 10. Messung des un- 
thätigen Muskels bei 13 gr. Belastung und das Mittel der 
3., 9., . und 9. Messung des unthätigen Muskels bei 8 gr. 
Belastung, so erhält man folgende mittlere Längen des thä- 
tigen und unthätigen Muskels bei 8 gr. und 13 gr. Belastung, 
welche ein und derselben Ermüdungsstufe entsprechen. 


_ 


Längen des Muskels der 1. Versuchsreihe 
auf ein und dieselbe Ermüdungsstufe reducirt 


unthätig thätig 


bei einer Belastung | j bei einer Belastung 
v. 8 gramm Iv. 13 gramm | v.8 gramm | v. 13 gramm 


a b 
24,0 mill. | 24,0 mill. 


43,1 mill. | 44,2 mill. | 22,9 mill. 


Die Länge des thätigen Muskels bei 13 gr. Belastung ist dem- 
nach sub a und sub 5 ganz gleich ausgefallen. 

Dividirt man nun die Differenz der jedesmaligen Länge 
des Muskels bei 3 gr. und bei 13 gr. Belastung durch das 
Mittel derselben Längen und dividirt den so erhaltenen Quo- 
tienten nochmals durch 5 (siehe Seite 515), so erhält man 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 523 


das Maass der Ausdehnbarkeit des Husc. hyoglossus 
während der Thätigkeit 


sub a und sub 5 identisch 
= 0,00504 = 0,0094 


während der Unthätigkeit 


Eine 2. Versuchsreihe habe ich mit der Abänderung an- 
gestellt, dass in den Versuchen sub b das Belastungsgewicht 
nicht nach Vollendung der Oontraction des Muskels aufgelegt, 
sondern von dem Muskel selbst, unmittelbar ehe er seine 
höchste Verkürzung erreichte, aufgehoben wurde. Am Sta- 
tive, an dem der Muskel hing, war nämlich ein gabelförmiger 
Träger verschiebbar befestigt, auf dem ein parallelepipedisches 
10 gr. Gewicht lag. Dieser Träger wurde nun so gestellt, 
dass die am Muskel hängende Gewichtsschaale bei der Con- 
traction des Muskels, kurz ehe er seine höchste Verkürzung 
erreichte, durch die Gabel hindurchsteigen und das Gewicht 
von ihr abheben musste. Dieses Verfahren, welches ohn- 
gefähr mit Volkmann’s 4. oder d Methode übereinstimmt, hat 
im Vergleich zu dem vorhergehenden mit d bezeichneten Ver- 
fahren den wichtigen Vorzug, dass, da der Muskel das Ge- 
wicht noch ein wenig zu heben hat, zwischen der Zeit, wo 
er sich durch Ermüdung wieder verlängert, stets ein Zeitraum 
des Gleichgewichts eintritt, der zur Messung benutzt werden 

kann, während bei dem vorhergehenden Verfahren, wenn der 
Muskel nicht sehr kräftig und unermüdet ist, kein solcher 
Ruhepunkt eintrat, sondern die durch Ermüdung herbeige- 
führte Verlängerung sich ununterbrochen an die durch die 
Belastung erzeugte anschloss, wodurch dann sehr oft die 
ganze Versuchsreihe nicht lange fortgesetzt werden konnte. 
Im Uebrigen ist die nachfolgende Versuchsreihe ganz’ ebenso 
wie ‚die vorhergehende angeordnet, nur wurden statt dort 5 gr. 
und. 10 gr. hier 5 gr. und 15 gr. abwechselnd auf die Ge- 
wichtsschaale gelegt, was mit dem zuzuaddirenden Gewichte 
der Gewichtsschaale und der Froschzunge (= 2 gr.) 7 gr. und 
17 gr. als die wirklich gebrauchten Belastungsgewichte giebt. 
Da die Bereehnung der Längen des Muskels ‚aus den: ur- 
sprünglichen Ablesungen dieselbe ist, wie in der 1. Versuchs- 


594 Ed. Weber: 


reihe, so sind die letzteren jetzt als überflüssig ganz weg- 
gelassen und nur die Tabelle der Längen mitgetheilt worden. 


Versuchsreihe 2. 


} 


Länge des Muskels 


| 
{eb} S Ze 
Se &D 
a» 3 = > e 
a = = = ® 
fa} = ra =) = B= 
Nr. gr. mm | mm 
1 7 40,6 9,0 
2 17 42,8 189° | 0 
3 7 40,8 9,8 
4 17 12,8 13,0 b 
5 7 40,4 10,4 
6 17 42,8 149. | a 
7 7 40,8 11,0 
8 17 ae |. 15.6: 28 
9 7 ae 115 
10 17 12,2 18,9 a 
11 7 39,7 13,0 
12 17 42,2 20,0 b 
13 7 39,6 16,0 
14 12 12,3 27,2 a 
15 ae 121,3 
16 17 DR 30,5 b 
17. 7 39,7 26,3 
13 1%, 42,3 3450 a 
19 2 10,6 | a6, 
20 90 
34,6 


2 | Az 


Diese 2. Reihe unterscheidet sich von der vorhergehenden 
dadurch, dass der hier gebrauchte Muskel seiner Natur nach 
einer rascheren Ermüdung unterworfen war, als in der 
ersteren, weshalb wir ihre Messungen zuvor, ehe sie weiter 
erörtert werden können, auf gleiche Ermüdungsstufen redu- 
ciren müssen, was bewirkt wird, wenn man die 4. Messung 
mit dem Mittel der 3. und 5. Messung und dem der 2. und 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 525 


6. Messung u. s. w. zusammenstellt, wie es die nachfolgende 
Tabelle ausweist. 


Längen des Muskels der Versuchsreihe 2. 
auf gleiche Ermüdungsstufen redueirt 


14.:| 39,4. | 423 
16. | 39,45 | 42,2 
18.| 10,15 | 223 


14. | 18,65 | 27% | 2,2 
16. | 2338... 32,35 |. 30,5 
18.) 38,95 | 


unthätig he thätig 
bei Belastung von ie bei Belastung von 
Nr. | Tor | 17 gr Miet 7 gr. 17 gr. 

| a b 
mm mm l mm mm mm 
4.| 40,6 42,8 4:7) 10,1 13,9 13,0 
6. | 40,6 42,8 6 10,7 14,9 14,3 
8.| 40,45 42,8 8. ul 16,9 15,6 
1027 89,9 42,2 10.1 12,19 18,9 17,8 
12. | 39,65 42,2 ” 12.217714,9 23,09 20,0 

| 


37,5- | 34,85 


Man ersieht nun aus der vorausgehenden Tabelle, dass sich 
in der zweiten Versuchsreihe im Gegensatz zur ersten Diffe- 
renzen, zwischen den entsprechenden Messungen sub a und 
sub 5b herausgestellt haben, welche in den zwei obersten 
Gliedern, die der vierten und sechsten Ermüdungsstufe ent- 
sprechen, nur sehr klein sind, abwärts aber in den tieferen 
Gliedern mit der zunehmenden Ermüdung wachsen. Durch 
dieses Ergebniss bestätigt sich aber der von mir ausge- 
sprochene Satz, dass die Ermüdung nicht blos von der Dauer 
des thätigen Zustandes, sondern auch von der Grösse der 
Anstrengung des Muskels während desselben abhänge (siehe 
Seite 169) und dass deshalb Messungen, in welchen dem 
Muskel, wie bei wechselweiser Anwendung der a und 5b Me-. 
thode bald grössere bald geringere Anstrengung zugemuthet 
wird, bei zunehmender Ermüdung etwas von einander 
diferiren müssen. In den Messungen der ersten Versuchs- 
reihe hatte man solche Differenzen der Messungen sub a und 
sub 5 nicht wahrnehmen können, weil einerseits zu denselben 
der Muskel eines sehr lebenskräftigen Frosches gedient hatte, 
so dass der verschiedene Ermüdungseinfluss der a und 5 Me- 


526 | Ed. Weber: 


thode bis zum 10. Versuche keinen Einfluss äusserte, und 
weil andererseits die Reihe über diese Grenze hinaus wegen 
Unsicherheit der Messung aus den 8. 523 angeführten Grün- 
den nicht fortgesetzt werden konnte. In der letzten oder 
zweiten Versuchsreihe dagegen haben nicht nur die Messungen 
länger fortgesetzt werden können, sondern auch die Wir- 
kungen der Ermüdungseinflüsse sind, weil der Muskel eines 
lange gefangen gehaltenen Thieres gebraucht worden war, 
viel zeitiger eingetreten. Aber auch in dieser Versuchsreihe 
sind die Differenzen, wie man wohl aus ihrer Geringfügigkeit 
noch auf der 4. und 6. Ermüdungsstufe schliessen darf, zu 
Anfang derselben ganz unmerklich gewesen. Es stellt sich 
demnach die zwischen den Messungen der a und 5 Methode 
wahrgenommene Differenz nur als eine Wirkung der bereits 
eingetretenen Ermüdung des Muskels heraus, die daher 
bei einem lebenskräftigen Muskel zu Anfange der Messungen 
nicht vorkommt. Volkmann hat aber jenen Satz falsch ge- 
braucht, wenn er die über alle Maassen grossen Differenzen, 
welche er am noch unermüdeten Muskel in seinen Versuchen 
erhalten hat, aus demselben herleitet und zu diesem Zwecke 
nicht nur dem bei Anwendung seiner verschiedenen Metho- 
den wegen der ungleichen Anstrengung des Muskels stattfin- 
_ denden ungleichen Ermüdungseinflusse eine übertriebene Wir- 
kung, sondern auch der aus dieser Quelle stammenden Er- 
müdung besondere ganz wunderbare Eigenschaften zuschreibt, 
indem er dieselbe (Seite 10) als „eine schnell fortschreitende 
„und sehr beträchtliche Ermüdung, die in dem nächst folgen- 
„den Versuche nur darum nicht merklich ist, weil die zwischen 
„Je 2 Contractionen stattfindende Ruhe eine eben so voll- 
„ständige als merkwürdig rasche Wiederherstellung der ver- 
„brauchten Kräfte vermittelt,“ bezeichnet. Hieran knüpft er 
noch. den Vorwurf gegen mich, diese von ihm hypothetisch 
angenommenen Ermüdungseinflüsse in meinen Messungen nicht 
eliminirt zu haben, indem er fortfährt: „Weber eliminirte die 
„kleinen Ermüdungseinflüsse , welche von einem Versuche 
„auf den nächstfolgenden übergehen, und liess die grossen 
„Einflüsse unberücksichtigt, welche innerhalb einer und der- 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 527 


„selben Contractionsperiode sich geltend machen. Es sind 
„nämlich bei Weber nicht eliminirt die Ermüdungseinflüsse, 
„welche von dem Heben verschiedener Gewichte als solcher 
„abhängen.* — Ich brauchte wohl eigentlich nicht hinzuzu- 
fügen, dass man überhaupt die Ermüdungseinflüsse nicht eli- 
miniren könne, sondern nur die Ungleichheiten der 
Messungen, welche durch deren successive Anstellung und 
die deshalb ungleichmässig einwirkende Ermüdung entstehen, 
dadurch auszugleichen suche, dass man eine Messung nicht 
direct mit einer anderen in der Reihenfolge höher oder tiefer 
stehenden Messung, sondern vielmehr mit dem Mittel aus 
einer höheren und einer gleichviel tieferen Messung vergleicht. 
Auch würde ein solcher durch Nachlässigkeit entstandener 
unrichtiger Gebrauch eines Wortes an sich ganz unverfänglich 
sein: allein Volkmann ist durch die Verwechselung dieser Be- 
griffe verleitet worden von mir die Eliminirung jener hypo- 
thetischen Ermüdungseinflüsse zu fordern, ungeachtet an den- 
‚selben, wenn sie wirklich vorhanden wären, gar nichts aus- 
zugleichen sein würde, da sie ja seiner eignen Hypothese 
zu Folge von einem Versuche zum anderen vollständig ver- 
schwinden sollen und demnach in jedem Versuche in gleicher 
Weise von neuem entstehen würden. Berechnet man nun 
aus der letzten Versuchsreihe die Dehnungscoefficienten des 
ruhenden Muskels und die des thätigen. Muskels für ver- 
schiedene Ermüdungsstufen sowohl aus den a Versuchen als 
aus den 5 Versuchen, indem man die Differenz der jedes- 
maligen Länge des Muskels bei 7 gr. und bei 17 gr. Be- 
lastung durch das Mittel aus diesen beiden Längen dividirt 
und den so erhaltenen Quotienten nochmals durch 10 dividirt; 
so erhält man folgende 


Maasse der Dehnbarkeit des Husc. hyoglossus bei 
einer 12 gr. Belastung entsprechenden Spannung 


598 Ed. Weber: 


für die Ermü-| während der 


\ während der Thätigkeit , 
dungsstufe Unthätigkeit 


sub @ | sub. b 
Nr. 4. 0,0053 0,0317 0,0251 
aß, 0,0053 0,0328 0,0288 
sadlg, 0,0056 0,0401 0,0324 
TE NE 0,0056 0,0427 0,0369 
SER ER 0,0062 0,0455 0,0319 
ah 0,0071. 0,0373 0,0301 
"16. 0,0067 0,0304 0,0247 
EB. 00053 0,0257 0,0185 


Aus der ersten Versuchsreihe berechnet (s. S. 523) betrug das 


Maass der Ausdehnbarkeit des Husc. hyoglossus 


bei einer 10 gr. Belastung entsprechenden Spannung 


während der während der Thätigkeit 
Unthätigkeit sub « und sub 5 identisch 
0,00504 0,0094 


und nach der früheren in meiner Untersuchung über Muskelbe- 
wegung gegebenen Berechnung (siehe a.a. O.S. 114) betrug das 


Maass der Dehnbarkeit des musc. hyoglossus bei 
der 12,5 gr. Belast. entsprechenden Spannung 


für die Er-| während während |/für die Er-| während während 


müdungs- der der müdungs- der der 
stufen | Unthätigkeit 'Thätigkeit| stufen | Unthätigkeit |Thätigkeit 
Nr. 4. 0,00304 0,0082 || Nr. 28. 0,00378 0,0301 
ED: 0,00412 0,0182 n 8». 0,00333 0,0362 
ne 0,00361 0,0229 BEN 3. 0,00376 0,0281 
a 0,00381 0,0365 m da: 0,00396 0,0239 
„23. 0,00424 0,0455 | » 48, 0,00352 0,0221 


Vergleicht man nun die ersteren aus den beiden obigen Ver- 
‚suchsreihen erhaltenen Wertbe der Dehnbarkeit des Muskels 
mit den letzten aus meiner Abhandl. hier wieder abgedruckten, 
so ergiebt sich, dass beide so vollkommen mit einander über- 
einstimmen, als man bei der verschiedenen Natur und dem 
ungleichen Querschnitte der gebrauchten Muskeln nur erwarten 


Ueber die Elasticität der Muskeln, 529 


. 


darf: 1) hinsichtlich der Grösse der Ausdehnbarkeit des thä- 
tigen Muskels; 2) hinsichtlich des Verhältnisses der Aus- 
dehnbarkeit des thätigen Muskels, zur Ausdehnbarkeit des 
unthätigen Muskels, welche schr viel geringer ist; 3) hin 
sichtlich der Variationen, welche die Ausdehnbarkeit des thä- 
tigen Muskels durch die Ermüdung erleidet. Man bemerkt 
nämlich, dass diese Variationen denselben gesetzlichen Gang 
darbieten, den ich damals beschrieben habe, dass nämlich die 
Ausdehnbarkeit des Muskels anfangs durch die Ermüdung 
zunimmt, bei weiterem Wachsthume der Ermüdung aber ein 
Maximum erreicht, und dann bei noch weiterer Fortsetzung 
der Versuchsreihe wieder abnimmt. Was nun die abwechselnd 
in Anwendung gebrachten a und 5b Methoden betrifft (wonach 
die Belastung das eine Mal vor, das andere Mal nach der 
Contraction des Muskels aufgelegt wurde) so haben dieselben 
in der ersten Versuchsreihe, zu welcher ein sehr lebens- 
kräftiger Muskel gedient hatte, bei den ersten 10 Versuchen, 
auf die sie beschränkt werden musste, gar keinen Einfluss 
geäussert: in der zweiten Versuchsreihe aber, in welcher ein 
minder kräftiger Muskel gebraucht und dem zu Folge ein 
solcher Einfluss wahrgenommen worden ist, beträgt die Diffe- 
renz der aus den a Messungen und der aus den 5 Messungen 
berechneten Werthe der Dehnbarkeit des Muskels eine geringe 
in allen Gliedern sich nahe gleichbleibende Grösse, so dass 
beiderlei Messungen zwei vollkommen parallele Reihen dar- 
stellen, in welchen sich alle schon früher beschriebenen Va- 
riationen des Ausdehnbarkeit des Muskels vollkommen ent- 
sprechend herausstellen. Es folgt daraus, da es sich hier 
nur um relative Bestimmungen handelt, dass jede der 
beiden Methoden für sich zu einem richtigen Re* 
sultate führe, dass aber die durch die eine und die 
andere Methode gewonnenen Messungen, als un- 
gleichartig, nieht mit einander combinirt werden 
dürfen. Demnach kann man sich auch nicht wundern, wenn 
Volkmann, der dies gethan bat, zu dem Resultate gelangt, 
dass die Versuche, die er unter einander verglichen hat, un- 
vergleichbar seien: sondern es ist nur wunderbar, dass er 
Müller’s Archiv. 1858, ' 34 


530 Ed. Weber: 


ES 


dieses von seinen Versuchen (die er ausschliesslich unter 
sich verglichen hat, siehe Seite 333) entnommene Urtheil auf 
meine Versuche überträgt, die er gar nicht in Betracht ge- 
zogen hat. 

Vergleicht man dagegen die aus beiden Versuchsreihen 
gewonnenen Werthe der Dehnbarkeit des Zungenmuskels mit 
den von Volkmann gefundenen Werthen der Dehnbarkeit des 
Zungenmuskels mit den von Volkmann gefundenen Werthen 
der Dehnbarkeit desselben Muskels, 

Volkmann’s Werthe der Dehnbarkeit des Musc. hyoglossus 
bei 10 gr. Belastung 

für den ruhenden Muskel 0,228 0,382 0,208 

für den thätigen «a Muskel 0,618 0,872 0,673 

für den thätigen 5 Muskel 0,273 0,527 

für den thätigen e Muskel — 0390  — 

für den thätigen d Muskel — —_ 0,107 
so sieht man, dass, ungeachtet in beiderlei Ver- 
suchen entsprechend die Belastungsgewichte ab- 
wechselnd vor und nach der Contraction des Mus- 
kels aufgelegt wurden, dennoch die Volkmann- 
schen Wertihe von den meinigen so durchaus ver- 
schieden sind, dass der Grund nicht bloss in dem 
schon erwähnten bei der Berechnung der Beob- 
achtungen begangenen Rechnungsfehler liegen 
könne, sondern dass Volkmann auch in seinem 
experimentellen Verfahren wesentlich von mir ab- 
gewichen sein müsse, woraus sich zugleich die überaus 
grossen Differenzen erklären würden, die sich in seinen 
Messungen bei Anwendung der verschiedenen Methoden ge- 
zeigt, sich aber bei der Wiederholung meinerseits nicht be- 
stätigt haben. Um dasselbe genauer kennen zu lernen, bat 
ich Volkmann brieflich, mir die seinen Berechnungen zu 
Grunde liegenden Versuchsreihen zu senden und zugleich um 
specielle Angabe, wie die Länge des zur Messung gebrauchten 
Muskelstücks bestimmt worden, namentlich, an welche Stelle 
der untere Endpunkt desselben gesetzt, oder wo der Zeiger 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 531 


(in meinen Versuchen der geschwärzte Coconfaden) befestigt 
worden ist. 

Ich erhielt hierauf von ihm die folgende Tabelle mit den 
beigefügten Bemerkungen mitgetheilt: 

„Ich hänge den Zungenmuskel des Frosches an einem 
Häkchen auf, indem ich mich der glottis, die ich an der Zunge 
sitzen lasse, als Henkel bediene. Am unteren Ende der Zunge 
ist der Federhalter angebunden, dessen Spitze entweder am 
Kymographion zeichnet, oder vor einer Skale emporsteigt, so 
dass die Grösse der Contraction mit dem Fernrohre abgele- 
sen wird. Angebunden wird der Federhalter in der Gegend 
der Zungenspitze, wo die Muskeln endigen, was sich natür- 
lich nicht mit Genauigkeit bestimmen lässt, in der Regel ganz 
nahe über der Stelle, wo sich die Zunge in zwei Spitzen 
theilt. Als Länge der Zunge nehme ich die Entfernung zwi- 
schen dem Ansatze des Zungenmuskels am Zungenbeine und 
der Ligatur, welche den Federhalter an die Zunge befestigt.“ 

„Eine Versuchsreihe, in welcher abwechselnd die Beob- 
achtungen nach Ihrer Methode (a) und nach der meinigen 
(5 nämlich mit derartiger Stützung des Gewichtes, dass eine 
Verlängerung des ruhenden Muskels nicht eintreten konnte) 
angestellt wurden, ergab Folgendes: !) 


Beobach- Last ruhend thätig Hubhöhe Methode 
tun 
EN 0Gr. 55,0Mill. . 39,4 Mill. 15,6 Mil. — 
2. 10, 9307, 49,2 „ an 5 b 
3. 10% 789, G3.0 *> 30m. a 
4, gr rar. 92,99 „ 6,29. . b 
5: lage Mask eo Ale 4,4 „ a. 
6. 10°, 59,85 „ 23.99, Do - b 
#. 10°, Bao. 68,0 „ 4,1 „ a 
ch Bu 605 , 54,5 „ 6.0, b 
IE ISLU. 73.0", BUT RN gg 
10. ing BETT 4 56,05 „ DE BR“ 
ti: 09 ae 444 „ 10:99, — 


re Sr 


1) Es ist dies dieselbe Versuchsreihe, welche Volkmann später 
j% '34* 


Ha Ed. Weber: 


Es fällt in dieser Tafel zunächst auf, dass nicht nur die 
Längen des thätigen Muskels, in der 4. Columne dem beige- 
setzten a oder b entsprechend beträchtlich differiren, sondern 
dass dies in gleichem Maasse auch von den Längen des ru- 
henden Muskels in der 3. Columne gilt, ungeachtet jene Me- 
thoden auf diese letzteren Messungen prineipiell keinen Ein- 
fluss ausüben können. Bei genauerer Betrachtung erkennt 
man aber, dass die jedesmal b gegenüberstehenden Längen 
des ruhenden Muskels, ungeachtet der beigesetzten Belastung 
von 10 gr., genau Uebergangsgrössen der Anfangs- und Schluss- 
messung bei O gr. Belastung sind. Es scheint demnach, dass 
Volkmann jene Stützung des Gewichtes nicht nur bei den 
Messungen des thätigen, sondern auch des rubenden Muskels 
für nöthig erachtet hat, wobei es dann freilich auch gleich- 
giltig ist, ob O gr. oder 10 gr. aufgelegt werden. Keinenfalls 
dürften dann aber die Längen des ruhenden Muskels, welche 
bei 10 gr. Belastung bald mit bald ohne Stützung gewonnen 
wurden, als gleichartige Grössen betrachtet und zur Rech- 
nung benutzt werden, was Volkmann bei Berechnung der 
gleich danebenstebenden Hubhöhen gethan hat. 

Es ergiebt sich aber ferner aus seinen diese Ver- 
suchsreihe begleitenden Bemerkungen hinreichen- 
der Grund zur Erklärung so abweichender Resul-. 
tate, in dem von Volkmann angewandten experi- 
mentellen Verfahren: denn während ich den als Zeiger 
dienenden Coconfaden am Ende des aus parallelen Fasern 
- bestehenden Theils des Ayoglossus, also über der Zungenwur- 
zel befestigt und dies sogar in der oben wieder abgedruckten 
Figur abgebildet habe, bindet dagegen Volkmann den „Fe- 
derhalter, der am Kymographion zeichnet oder vor der Skale 
emporsteigt, an der Spitze der Zunge ganz nahe über der 
Stelle, wo sie sich in zwei Spitzen theilt, an.“ Dadurch wird 
aber eines Theils die Zunge, welche ausser den zur Messung 
dienenden Muskelbündeln viele andere enthält, die sich auch 


auch dem Aufsatze „Versuche über Muskelreizbarkeit“ bei dessen Wie- 
derabdrucke in diesem Archiv. Jahrg. 1857 pag. 32. beigefügt hat, 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 533 


contrahiren und die Gestalt der Zunge ändern, in das zur 
Messung dienende Muskelstück mit eingeschlossen und wird 
daher auf die Messung störende Einflüsse ausüben, die sich 
gar nicht berechnen lassen: anderen Theils wird zugleich 
Volkmann genöthigt, den Gewichtsträger, den ich in die 
dicke Zungenwurzel einhake, an die dünne Zungenspitze zu 
_ befestigen, die von vielen Bündeln des M. hyoglossus gar nicht 
erreicht und durch angehängte Gewichte thatsächlich so aus- 
gedehnt wird, dass wahrscheinlich der Durchgang des galva- 
nischen Stromes sehr geschwächt und demnach auch der Mus- 
kel weniger contrahirt wird. Hieraus würde sich wenigstens 
die Differenz der Resultate von Volkmann’s a, b, c, d Ver- 
suchen erklären: denn lässt man unter diesen Verhältnissen, 
wie in Volkmanns 5, ce und d Versuchen den Muskel sich 
vor Auflegung der Gewichte contrahiren, so können die äusserst 
kräftig contrahirten Muskelbündel sehr leicht die bemerkte 
Ausdehnung der Zunge durch das Gewicht verhindern, wäh- 
rend sie das nicht zu leisten im Stande sind, wenn, wie in 
‚seinen aVersuchen, die vorher aufgelegten Gewichte die Zunge 
bereits ausgedehnt haben und der deshalb nur schwach ein- 
wirkende Strom keine kräftige Contraction zu erzeugen ver- 
mag. Jedenfalls schien es mir, um diese Verhältnisse auf- 
zuklären, das einfachste und sicherste zu sein, dasselbe expe- . 
‘ rimentelle Verfahren auch versuchsweise anzuwenden und zu 
sehen, ob ich damit zu ähnlichen Resultaten, wie Volkmann 
geführt würde. Ich führte demnach die folgende Versuchs- 
reihe ganz ebenso, wie die zweite Seite 524 beschriebene Ver- 
suchsreihe aus, nur mit dem Unterschiede, dass ich nicht, 
wie dort, den als Zeiger dienenden Coconfaden über der Zunge 
und den Gewichtsträger in der Zungenwurzel befestigte, son- 
dern beide, wie Volkmann, „in der Gegend der Zungen- 
spitze ganz nahe über der Stelle, wo sich die Zunge in 2 
Spitzen theilt, anband“ und dass ich auch nicht 5 gr. und 15 gr., 
sondern, wie Volkmann, O gr. und 10 gr. zur wechselweisen 
Belastung des Gewichtsträgers anwandte. 


534 Ed. Weber: 


Versuchsreihe 3, 


Länge des Muskels 


Er in Mill. 
& &n ® 
3 = ‘= 3 
er >= : © 
Ay ar: 5 E = 
gr. mm 
1. 0) 50,0 8,0 
2. 10 66,0 22,2 a 
3. 0 45,5 9,0 
4. 10 57,9 18,8 b 
5. ) 46.7.2.132.11.0 
6: 10 64,5 39,9 d 
2. 0) 51,2 9,4 
8 10 64,8 29,6 b 
%. 16) 47,0 17,0 
10. 10 65,8 44,0 a 
14 0 51,2 19,8 
12. 10 65,7 44,0 b 
13 10) "48,8 25,3 
14 10 65,2 | 588,5 ad 
15 0 De 987 


In der That ergaben die Versuche jetzt, da sie unter densel- 
ben fehlerhaften Verhältnissen, wie von Volkmann, ange- 
stellt wurden, auch ganz ähnliche Resultate, wie Volkmann 
beschreibt: denn, sieht man von den zufälligen V’erschieden- 
heiten ab, dass der Muskel in der obigen Versuchsreihe einer- 
seits sich stärker verkürzte, als in der Volkmann’schen (was 
von der verschiedenen Qualität der gebrauchten Muskeln ab- 
hängt) und dass er andererseits rascher ermüdete und des- 
halb in den tieferen Gliedern durch dis Gewichte verhältniss- 
mässig stärker ausgedehnt wurde, (weil ich zwischen den Ver- 
suchen bei 10 gr. Belastung stets solche bei 5 gr. Belastung 
eingeschoben habe, was Volkmann nicht gethan hat), so er- 
kennt man in dieser Versuchsreihe dieselben grossen Diffe- 
renzen zwischen den Messungen der aMethode und 5 Methode, 
welche in Volkmann’s Versuchsreihe gleich in die Augen 
fallen und auf die er eben seine Behauptungen gegründet hat. 
Die Aehnlichkeit der gegenwärtigen Versuchsreihe mit der 


1) Das Gewicht der Gewichtsschale und der am Muskel hängenden 
Zunge, welches hier nicht hinzygerechnet worden ist, betrug 2 gr. 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 


535 


Volkmann’schen in dieser Hinsicht wird sich am besten 
übersehen lassen, wenn, wie nachfolgend geschehen ist, die 
entsprechenden Zahlen beider Reihen neben einander gestellt 


werden. - 


Länge des thätigen mit 10 gr. belasteten Muskels 
| W. 


V. 
49,2 
65,6 
52,95 
67,9 
53,95 
68,0 
69,75 
56,0 
44,4 


m RR m 8 IS Sm 


22,2 
18,8 
39,5 
29,6 
44,0 
48,3 


nt RR NS 


Um nun auch die aus beiden Versuchsreihen sich erge- 
benden Werthe der Ausdehnbarkeit des Muskels berechnen 
und vergleichen zu können, reducirt man zunächst die Mes- 


sungen derselben, wie oben, auf gleiche Ermüdungsstufen. 


Messungen der 3. Versuchsreihe auf gleiche 


Ermüdungsstufen redueirt 


für dieEr- | Länge des unthäti- 
müdungs | gen Muskels bei der 


stufe Belastung von 
0 gr. 10 gr. 

mm mm 

No. 4. 46,1 97,9 
»..6. 48,95 64,5 
2 0- 49,1 64,8 


„920: 50,0 65,8 


Länge des thätigen 
Muskels bei der Belastung 


0 gr. 


mm 
10,0 
10,5 
13,2 
18,4 


von 


10 gr. 


[44 

mm 
30,85 
39,5 
41,75 
44,0 


b 

mm 
18,8 
24,2 
29,6 
36,8 


- 


Diese Reduction lässt sich aber mit Volkmann’s Versuchs- 
reihe nicht ausführen, weil er die Messungen bei O gr. Be- 
lastung nicht abwechselnd mit denen bei 10 gr. Belastung an- 


gestellt. sondern nur eine derselben am Anfange und eine am 
Ende der Reihe gegeben hat. Man wird daher als günstig- 
stes Verhältniss zu einer solchen Vergleichung die drei ersten 
Messungen seiner Reihe unmittelbar benutzen müssen. 


536 Ed. Weber: 


Volkmann’s Messungen 


der Länge des unthä- 
tigen Muskels bei der 
Belastung von 


der Länge des thätigen Muskels 5 
bei der Belastung von 


No. 0 gr. 10 gr. 0 gr. 10 gr. 
a b 
mm mm mm mm mm 
- 1. 55,0 _ 39,4 — u 
2. no — —_ — 49,2 
3. — 71,5 _ 65,5 | — 


Dividirt man nun bei beiderlei Messungen die Differenz der 
Länge des Muskels bei O gr. und bei 10 gr. Belastung durch 
das Mittel aus diesen beiden Längen und dividirt dann den 


so erhaltenen Quotienten nochmals durch 10, so erhält man als 
Maass der Ausdehnbarkeit des musc. hyoglossus 
einer Spannung durch 5 gr. Belastung entsprechend 


für die während der ı während der 
Ermüdungs- | Unthätigkeit Thätigkeit 
stufe a 
No. 4. 0,0227 0,1020 | 0,0611 | aus der 3. Versuchsreihe 
— 0,0260 0,0498 | 0,0221 | aus Volkmann’s Versuchs- 
reihe berechnet, 


Die Ausdehnbarkeit des thätigen Muskels ergiebt sich 
hiernach in beiden Versuchsreiben aus den a Versuchen nahe 
noch einmal so gross als aus den 5Versuchen. Da nun die- 
ser Unterschied des Erfolges, je nachdem die Belastung vor 
oder während des Versuchs aufgelegt wurde, am noch uner- 
müdeten Muskel nicht wahrgenommen werden konnte, wenn 
die im Volkmann’schen Verfahren nachgewiesenen Fehler, 
wie in der 1. und 2. Versuchsreihe (Seite 521 und 524) ver- 
mieden wurden: sich aber in gleicher Grösse wie in Volk- 
mann’s Versuchsreihe herausstellen, sobald man dasselbe 
Verfahren, wie Volkmann anwendet; so ergiebt sich, dass 
der Grund dieses ungleichen Erfolges in diesem Verfahren 
zu suchen sei. 

Ich glaube demnach bewiesen zu haben, dass die von 
Volkmann in seinen Versuchen über Muskelreizbarkeit mit- 
getheilten Resultate, auf welche er die Anklage gegen meine 
Untersuchungen der Elasticität der Muskeln bauet, ebenso 
wohl auf experimentellen als auf Rechnungsfehlern beruhen. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 537 


Nach der genauen Erörterung der Thatsachen und Beob- 
achtungen, die ich soeben gegeben habe, will ich zum Schlusse 
noch einige kurze Bemerkungen an einzelne Aeusserungen 
von Volkmann über die Verschiedenheit unserer Ansichten 
knüpfen. 

1) Volkmann sagt am a. OÖ. S. 1: 

„Bekanntlich leitet Weber die Bewegungserscheinungen 
der Muskeln zunächst von der Elastieität ab, während er ein- 
gesteht, dass die Elasticität schliesslich von dem Einflusse 
des Lebens abhänge.“ 

Volkmann schreibt den Muskeln ebenfalls Elasticität zu, 
von der also auch die Bewegungserscheinungen der Muskeln 
abhängen müssen: er hat aber die Ansicht, dass die letzteren 
nicht von der Elasticität allein abhängen, sondern dass ausser 
der Elastieität oder mit ihr zugleich das Leben wirke, und 
dass folglich die Muskeln von zwei von einander unabhän- 
gigen Kräften bewegt werden‘, nämlich von der elastischen 
Kraft und von der Lebenskraft, die, wenn sie auf den- 
selben Punkt wirken, sich zu einer Kraft zusammensetzen 
und wie eine Kraft zusammen wirken. 

Nach meiner Ansicht sind die Bewegungen eines Körpers 
nicht abhängig von zwei verschiedenen Arten von Kräften, 
nämlich erstens von Kräften, die auf jenen Körper von an- 
deren Körpern ausgeübt werden, zweitens von Kräften, die 
auf jenen Körper vom Leben ausgeübt werden, sondern es 
giebt nur eine Art von Kräften, von denen die Bewe- 
gungen jedes Körpers abhängen, nämlich die Kräfte, die von 
andern Körpern auf ihn ausgeübt werden, Jede Kraft aber, 
die zwei Körper auf einander ausüben, ist nach irgend einer 
Regel von den messbaren Verbältnissen beider Körper‘ 
abhängig. Das Wort Elasticität bezeichnet eine solche Re- 
gel für die Theile eines festen Körpers, aus welcher die elasti- 
schen Kräfte, welche diese Theile auf einander ausüben, be- 
rechnet wnrden. Diese Regel bleibt nun unveränderlich, so- 
lange die Körper, auf welche sie sich bezieht, unveränder- 
lich bleiben. Die Körper erleiden nun aber eine Veränderung 
durchs Leben, die nicht unmittelbar, ihrem Wesen nach, 


538 Ed. Weber: 


oder aus ihren Ursachen, sondern nur mittelbar aus ihren 
Wirkungen erforscht werden kann, nämlich aus der Aende- 
rung, welche jene Regel crleidet, z. B. aus der Aenderung, 
welche die Blasticität erleidet. Dieser Ansicht folgend war 
es der letzte Zweck meiner Untersuchung, den Einfluss 
des Lebens auf die Elastieität der Muskeln und 
durch die Elastieität auf die Bewegungserschei- 
nungen zu erforschen. Es leuchtet hieraus von selbst ‘ 
ein, dass Volkmann meine Ansicht nicht verstanden haben 
kann, wenn er es ein von mir gemachtes Eingeständniss nennt, 
dass die Elastieität des Muskels von dem Einflusse des Le- 
bens abhänge. 
2) sagt Volkmann Seite 4: 

„Benutzt man das eben beschriebene Verfahren zur Mes- 
sung der in Frage kommenden Grössen, so kommt man zu 
dem paradoxen aber constanten Resultate, dass die Dehnbar- 
keit des thätigen Muskels grösser und folglich seine elastische 
Kraft kleiner ist, als die des ruhenden Muskels. Die orga- 
nischen Kräfte machen sich einer Zweckwidrigkeit schuldig. 
Der thätige Muskel soll nämlich Gewichte heben, er soll sie 
durch Vermittelung elastischer Kräfte heben und diese Kräfte 
werden in dem Momente, wo sie in Anwendung kommen sol- 
len, d. h. in dem Momente, wo der Muskel aus dem Zustande 
der Ruhe in den Zustand der Thätigkeit übergeht, vermindert.“ 

Ich gestehe, dass ich diese von Volkmann zur Bekämpfung 
meiner Messungsmethode und des damit gefundenen Resul- 
tats gebrauchte teleologische Betrachtung nicht zu unter- 
scheiden vermag von den trivialen teleologischen Betrachtun- 
“ gen, mit welchen so grosser Missbrauch getrieben worden ist, 
dass teleologische und exacte Naturbetrachtung fast als 
ein Widerspruch angesehen zu werden pflegt.!) 

3) Volkmann sagt endlich zum Schlusse: 


1) Hiergegen erwidert Volkmann in seiner neuesten Schrift S. 
220: „Ist die Bestimmung des Muskels die, sich zu contrahiren, wie 
unzweifelhaft, und ist die Blastieität die Kraft, durch welche die Con- 
traction zu Stande kommt, wie Weber versichert, so wäre es ohne 
Widerrede etwas Zweckwidriges, wenn die*Elasticität in dem 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 539 


„Aus dem Vorstehenden dürfte sich ergeben, dass die 
Weber’scheu Versuche nicht nur mit den meinigen, sondern 
auch unter sich selbst unvergleichbar sind. Hieraus würde 
denn weiter folgen, dass sich jene Versuche zur Ableitung 


Momente, wo sie die Contraction vermitteln sollte, eine Verminderung 
erführe.* 

Hierzu erlaube ich mir folgende Bemerkungen zu machen: 

1. dass eine Contraction durch Verminderung der contrabirenden 
Kräfte zu Stande komme, nenne ich einen Widerspruch; eine teleolo- 
gische Betrachtung aber, die diesen Widerspruch blos als etwas 
Zweckwidriges dargestellt, habe ich trivial genannt. 

2. Volkmann behauptet, dass ich versichert hätte, die Eiasticität 
sei die Kraft, durch welche die Contraction zu Stande komme, was 
aber nirgends der Fall ist. 

Ich nenne, entsprechend dem in der Physik angenommenen Begriffe, 
dasjenige, was im lebendigen Muskel liegt und woraus die Kraft ent- 
springt, durch welche die Contractiou zu Stande kommt (oder durch 
welche die Theilchen des Muskels, die durch die stattgehabte Aende- 
rung seiner natürlichen Form aus ihrer natürlichen Lage versetzt er- 
scheinen, in ihre natürliche Lage zurückgeführt werden), die Elasti- 
eität der lebendigen Muskeln: ich bin aber gewohnt zwischen der Elas- 
tieität und den aus derselben entspringenden Kräften zu 
unterscheiden. Nach meinem Sprachgebrauche übt eine Feder von 
grosser Elasticität in ihrer natürlichen Lage oder bei sehr kleiner 
Beugung gar keine oder nur eine sehr geringe Kraft aus; eine Feder 
von geringer Elasticität kann aber bei sehr grosser Beugung 
eine ziemlich grosse Kraft ausüben. Die Anwendung auf den Muskel 
ist leicht zu machen: Während nämlich eine Muskelfaser im Zustande 
der Ruhe, ungeachtet ihrer grösseren Elasticität, an ihren 
Endpuncten, weil dieselben wenig oder gar nicht aus ihrer natürlichen 
Lage entfernt sind, geringe oder gar keine Spannkräfte ausübt, übt 
dagegen eine gleiche Muskelfaser, welche aber in Thätigkeit gesetzt 
worden ist und dadurch eine kürzere natürliche Form angenommen- 
hat, an ihren Endpuncten, die nun beträchtlich aus ihrer natürlichen 
Lage entfernt erscheinen, ungeachtet ihrer geringeren Elastiei- 
tät, ziemlich grosse Spannkräfte aus. 

Volkmann fährt aber fort: 

„Nun ist es mir nicht eingefallen zu behaupten, dass um dieser 
Zweckwidrigkeit willen die Weber’sche Hypothese schlechthin un- 
möglich sei; .... wohl aber scheint mir jene Zweckwidrigkeit zu be- 
weisen, dass die Weber’sche Hypothese nicht so glatt und so fer- 
tig ist, dass man sie pure zu acceptiren habe.“ 


540 ‚Ed. Weber: 


allgemeiner Schlüsse über die Dehnbarkeit der Fleischfasern 
und über den relativen Antheil, welchen die elastischen Kräfte 
einerseits und die Oontractilität andererseits an den Leistun- 
gen der Muskeln haben, nicht benutzen lassen.“ 

Dieser Schlussfolgerung fehlt aber der logische Zusam- 
menhang: denn man bezeichnet Versuche als unvergleichbar, 
wenn einflussreiche Verhältnisse auf die einen eingewirkt ha- 
ben, auf die andern nicht. Da nun die angeblichen Nach- 
theile, die Volkmann der von mir gebrauchten Methode zu- 
schreibt, wenn sie richtig wären, nicht diesen und jenen, 
sondern alle Versuche gleichmässig betroffen haben würden; 
so könnte durch dieselben, auch wenn sie sich bestätigt hät- 
ten, die Vergleichbarkeit meiner Versuche gar nicht be- 


Volkmann spricht immer und immer wieder von einer „Weber- 
schen Hypothese,“ ungeachtet ich nirgends eine Hypothese gemacht, 
sondern mich nur auf Feststellung von Thatsachen beschränkt habe. 
Ich habe nämlich die Elastieität des Muskels im Zustand der Ruhe 
für_sich und im Zustande der Thätigkeit für sich untersucht und dureh 
die Vergleichung beider Resultate die Aenderung, die dieselbe beim 
Wechsel dieser Zustände erfährt, festzustellen gesucht. Nirgends aber 
‘habe ich auch nur eine Meinung über die Ursache dieser Aenderung 
geäussert, geschweige denn eine Theorie aufgestellt. 

Da nun Volkmann in der oben angeführten Stelle seiner frühe- 
ren Schrift pag. 4 sagt: „Benutzt man das eben beschriebene Verfah- 
ren zur Messung der in Frage kommenden Grössen, so kommt man 
zu dem paradoxen aber constanten Resultate, dass die Dehnbarkeit 
des thätigen Muskels grösser und folglich seine elastische Kraft kleiner 
ist, als die des ruhenden Muskels;“ so scheint dieses Resultat des be- 
nutzten „eben beschriebenen Verfahrens zur Messung“, die in der eben 
angeführten Stelle von Volkmann’s neuester Schrift bezeichnete „We- 
ber’sche Hypothese“ zu sein: denn die gerügte Zweckwidrigkeit liegt 
nach Volkmann in der Verminderung der Elastieität des Muskels, 
welche nach obiger Stelle das Resultat meiner Messung war. — Nach 
meinem Sprachgebrauche nenne ich das Resultat einer Messung keine 
Hypothese und habe darin, dass Volkmann, statt in jenem Mes- - 
sungsverfahren einen Fehler nachzuweisen, das Resultat der Mes- 
sung mit teleologischen Betrachtungen bekämpft, einen Missbrauch 
teleologischer Betrachtungen gefunden, wodurch der Gang der exac- 
ten Forschung nur gestört werden kann, deren aus Beobachtungen 
und Messungen bestehende Grundlage von teleologischen Betrachtungen 
unabhängig sein soll. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 541 


einträchtigt worden sein. Aber hiervon abgesehen glaube ich 
in dem Vorstehenden gezeigt zu haben, dass meine Versuche 
wohl unter einander, aber nicht mit den Volkmann’schen 
vergleichbar 'sind, dass aber in letzterer Beziehung die Schuld 
keineswegs in meinen Versuchen liegt. 

Ich habe daher keinen Grund, etwas von dem zurückzu- 
nehmen, was ich über die Dehnbarkeit der Fleischfasern aus 
meinen Versuchen abgeleitet habe. Volkmann verlangt aber 
von meinen Versuchen, dass sie sich sollen benutzen lassen, 
um den Antheil, welchen die elastischen Kräfte einer- 
seits an den Leistungen der Muskeln haben, von demjenigen 
Antheil zu sondern, welchen die Gontractilität anderer- 
seits daran habe. Ebenso könnte der Physiker von seinen 
Versuchen fordern, dass sie sich sollten benutzen lassen, um 
den Antheil, welchen die elastischen Kräfte einerseits an der 
Bewegung der Luft haben, von demjenigen Antheile zu son- 
dern, welchen die Temperatur andererseits darau habe. Der 
Physiker, wenn er auch der Kürze halber einen Theil der 
Ausdehnung der Luft als Wärmeausdehnung bezeichnet, denkt 
aber nicht daran, die Ausdehnung der Luft in zwei Theile 
zu scheiden, von denen der eine die unmittelbare Wirkung 
der Blastieität, der andere die unmittelbare Wirkung der Wärme 
sei; der Physiker weiss, dass jede Ausdehnung, wie überhaupt 
jede Bewegung der Luft unmittelbar von den elastischen Kräf- 
ten abhängt, dass aber das Gesetz zur Bestimmung der elasti- 
schen Kräfte in der Luft durch den Einfluss der Wärme mo- 
difieirt werde. Ebenso sollte der Physiolog wissen, dass jede 
Contraction der Muskeln unmittelbar von den elastischen Kräf- 
ten des Muskels abhängt, dass aber das Gesetz zur Bestim- 
mung der elastischen Kräfte in den Muskeln durch den Ein- 
fluss der Nerven, wenn sie gereizt werden, modificirt werde. 

Nach einem allgemeinen Schema, welches für alle in der 
Physik betrachteten Kräfte gilt, darf eine Kraft niemals von 
qualitativen Eigenthümlichkeiten (von der physischen Be- 
schaffenheit) der Körper allein, sondern muss nothwendig 
stets zugleich auch von etwas quantitativ Messbarem (z. 
B. von der messbaren Entfernung oder Ausdehnung der Kör- 


542 „u Bd. Weber: 


\ 

per) als abhängig betrachtet werden. Durch solche Kräfte, 
welche von nichts quantitativ Messbarem, sondern blos 
von rein qualitativen Eigenschaften der Körper abhingen, 
würde, wenn sie existirten, der wissenschaftlichen Forschung 
aller Grund und Boden entzogen werden, ebenso wenn Kör- 
per existirten, die blos in Folge ihrer innewohnenden Eigen- 
thümlichkeit, ohne von messbaren Grössen getrieben zu wer- 
den, ihre Bewegungen wechselten. Solche wunderbare Kräfte 
müssten daher ebenso, wie die eben erwähnten wunderbaren 
Wechsel der Bewegungen, von exacten Forschungen ganz aus- 
geschlossen bleiben. Sollten daher die von Volkmann der 
Contractilität der Muskeln zugeschriebenen Kräfte zuläs- 
sig erscheinen, so müsste Volkmann ausser der mit dem 
Namen der Contractilität bezeichneten Qualität der Mus- 
keln noch etwas quantitativ Messbares angeben, wovon seine 
Kräfte ihrer Grösse und Richtung nach abhingen. Wahr- 
scheinlich würde er aber für letzteres auch nichts anderes fin- 
den, als die räumlich messbare Ausdehnung der Muskeln. 
Seine vermeintliche neue Theorie der Muskelbewegung würde 
dann aber, wenn sie auf diese Weise in’s Klare gebracht 
würde, nur auf eine neue Terminologie hinauslaufen. 


11, 

Erwiderung auf Volkmann’s zweiten Aufsatz „Ver- 
suche und Betrachtungen über Muskelcon- 
traetilität.“ 

Auf die vorstehende „kritische und experimentelle 
Widerlegung“ hat Volkmann mit einem 74 Seiten langen 
Aufsatze pag. 215 dieses Bandes des Archives geantwortet, 
Um nicht zu einer noch weiteren Ausdehnung des Streites 
beizutragen, werde ich mich rein auf das Thatsächliche be- 
schränken, womit ja der Streit begonnen hat und worin je- 
denfalls die Grundlage zu seiner Entscheidung zu suchen ist, 
und will, weil in dem Detail des Streites der Punct, um den 
sich derselbe eigentlich dreht, leicht verloren geht, erst den 
Gang des Streites seit seinem Beginne in kurzen Worten ge- 
fasst vorausschicken. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 543 


Volkmann hatte in seiner ersten Schrift!) die berechne- 
ten Resultate von Versuchen bekannt gemacht, welche darauf 
beruheten, dass mehrere Versuchsmethoden, deren jede den 
Muskel in einem anderen Maasse ermüdete, zugleich in der- 
selben Versuchsreihe abwechselnd in Anwendung gebracht 
worden waren. Aus diesen Versuchen hatte sich ergeben, 
dass die nach den verschiedenen Versuchsmethoden ausge- 
führten Messungen, auch wenn sie auf gleiche Ermüdungs- 
stufen redueirt worden waren, nicht allein selbst bei sonst 
gleichen Verhältnissen von einander differirten, sondern bei 
weiterer Berechnung auch zu verschieden Werthen der Dehn- 
barkeit führten, worauf denn Volkmann vielerlei Folgerun- 
gen über die Natur des thätigen Muskels und die durch ihn 
erzeugten Erscheinungen gegründet hatte. 

Gegen die Zweckmässigkeit dieser Versuche liess sich schon 
an und für sich das Bedenken erheben, dass die Operation 
der Reduction der Messungen auf gleiche Ermüdungsstufen, 
welche die Grundbedingung ist, wenn überhaupt die an sich 
wegen des stets wechselnden Ermüdungszustandes des Mus- 
kels unvergleichbaren Muskelmessungen mit einander vergli- 
chen werden sollen, die Gleichförmigkeit des Fortschritts der 
Ermüdung von Messung zu Messung voraussetze; dass aber 
die wechselsweise Anwendung verschiedener Versuchsmetho- 
den in derselben Versuchsreihe diese Gleichförmigkeit des 
Fortsebritts der Ermüdung störe und daher die Reduction 
der Messungen auf gleiche Ermüdungsstufen unvollkommen 
oder unter ungünstigen Verhältnissen selbst unmöglich machen 
könne. Aus diesem Grunde hatte ich daher auch gegen Volk- 
mann gleich anfangs und ohne seine Versuche näher zu ken- 
nen geäussert, dass ich wohl glaubte, dass er unter solchen“ 
Verhältnissen mit seiner « und 5 Methode zu differenten Re- 
sultaten habe kommen können. 

Demohngeachtet würde durchaus nichts gegen diese Ver- 
suche einzuwenden gewesen sein, wenn Volkmann sie nur zu 


1) Berichte d. K. Sächs. Ges. d. W. physische Classe 1856 p. 1 bis 
10 und Müllers Archiv 1857 p. 27 bis 45. 


544 Ed. Weber: 


dem Zwecke benutzt hätte, Methoden unter einander zu ver- 
gleichen z. B. um eine Methode zu ermitteln, bei deren An- 
wendung ohne Aufopferung anderer wichtigeren Vortheile der 
Muskel möglichst langsam ermüde und daher möglichst lange 
gebraucht werden könne, und dann versucht hätte, ob er durch 
selbständige Anwendung dieser neuen Versuchsmethode weiter 
käme, als die früheren Untersuchungen. Volkmann hat sich 
aber ausschliesslich auf die Ausführung dieser durch gleich- 
zeitige Anwendung mehrerer differenter Methoden compliecirter 
Versuche beschränkt und glaubt gerade in der Ungleichheit 
der Ergebnisse, welche doch auf einer fehlerhaften Basis be- 
ruht, bereits ein wesentliches Resultat erlangt zu haben, wel- 
ches ihn nicht blos über die vor ihm von mir gebrauchte Ver- 
suchsmethode abzusprechen, sondern auch zu neuen Folge- 
rungen über die Natur des thätigen Muskels und seine Er- 
scheinungen überhaupt berechtige. 

Ich hatte darauf in meiner gegen diese erste Volkmann- 
‚sche Schrift gerichteten „kritischen und experimentel- 
len Widerlegung“ etc. dargethan, dass die ausserordent- 
lich grossen Differenzen der Resultate der a und 5 Messungen, 
die Volkmann bei seinen Versuchen erhalten hatte, zum 
grösten Theile nicht einmal aus dieser Quelle stammten, son- 
dern von Fehlern, die bei Ausführung der Versuche begangen 
worden waren, namentlich von der unzweckmässigen Befesti- 
gung des Federhalters an der Zungenspitze statt über der 
Zungenwurzel (wodurch die Zunge selbst in die Messung mit 
eingeschlossen wird) herrührten; indem ich durch Versuche 
nachwies, dass, wenn der Zeiger oder Federhalter, wie stets 
in meinen früheren Versuchen geschehen ist, über der Zun- 
genwurzel und ohne Schnürung befestigt werde, bei 
Wiederholung der Volkmannschen Versuche mit wirklich 
lebenskräftigen und unermüdeten Muskeln die Resultate der 
a und 5b Messungen ‘ziemlich gleich, oft sogar völlig gleich 
ausfallen, (weil nämlich bei frischen kräftigen Muskeln über- 
haupt die Wirkung der Ermüdung anfangs gering ist und da- 
her auch Störungen ihres gleichförmigen Ganges wenig in 
Betracht koinmen) und dass sie erst bei höheren Ermüdungs- 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 545 ° 


graden der Muskeln beträchtlichere Differenzen zeigen, jedoch 
auch dann nie Differenzen von solcher Grösse, wie Volk- 
mann gefunden zu haben glaubte; dass man aber allerdings 
ähnliche grosse Differenzen der a und b Messungen, wie Volk- 
mann bei seinen Versuchen, erhalte, wenn man, wie er, den 
Zeiger oder Feederhalter an der Zungenspitze anbindet. 

Volkmann hat nun in seinem neuesten Aufsatze „Ver- 
suche und Betrachtungen über Muskelcontraction“, 
mit welchem ‘er meine „Widerlegung“* beantwortet hat, 
sowohl die seiner ersten Schrift zu Grunde gelegten Versuche, 
als auch neu yon ihm angestellte Versuche ausführlich mit- 
getheilt und auch über die Art und Weise, wie dieselben aus- 
geführt worden sind, weiteren Aufschluss gegeben. Aus die- 
ser Arbeit geht nun hervor, dass die in meiner Widerlegung 
beigebrachten Thatsachen sämmtlich durch Volkmann’s Ver- 
suche bestätigt und sogar noch wesentlich vervollständigt wer- 
den. Es stellen sich nämlich aus derselben folgende That- 
sachen heraus. | 

1. Volkmann's Versuche ergeben, dass, wenn er den 
Federhalter über der Zungenwurzel ohne Schnürung 
des Muskels befestigt (wenn er also die Zunge von der 
Messung ausschliesst), die abwechselnd in derselben Versuchs- 
reihe angestellten «a und 5 Messungen gleiche oder fast gleiche 
Resultate ergeben, was das Resultat meiner ersten und zwei- 
ten Versuchsreihe war. 

2. Volkmann’s Versuche ergeben ferner, dass, wenn er 
dagegen den Federhalter an der Zungenspitze anbindet 
(wenn er also die Zunge in die Messung mit einschliesst), die 
a und 5b Messungen und zwar unter übrigens ganz gleichen 
Verhältnissen wie vorhin, sehr differirende Resultate ergeben, 
was das Resultat meiner dritten Versuchsreihe war und wie 
diese beweist, dass die Befestigung des Federhalters an der 
Zungenspitze Ursache der von Volkmann beobachteten Dif- 
ferenz der a und 5 Messungen sei. 

3. Volkmann’s Versuche ergeben weiter, dass auch die 
neuerlich von ihm abgeänderte Befestigungsmethode des Fe- 


derhalters, wonach er denselben nun zwar über der Zungen- 
Müller's Archiv, 1858 35 3 


546 | Ed. Weber: 


wurzel, aber mit einem den Muskel schnürenden Faden be- 
festigt auch noch eine ähnliche Wirkung, wie die frühere Be- 
festigungsweise, äussert. 

4. Aus Volkmann’s Darlegung stellt sich endlich ausser 
dem besprochenen ein neuer bei der Ausführung seiner Blasti- 
eitätsmessungen begangener noch wichtigerer Fehler heraus: 
indem Volkmann statt den Muskel während der Messung 
in gleichförmiger Contraction zu erhalten ihn nur durch einen 
einzigen Inductionsstoss momentan in Zuckung versetzt hat, 
was ausser anderen Nachtheilen auch wesentlich zur Vergrös- 
serung der Differenz der a und 5 Messungen in seinen Ver- 
suchen beigetragen hat. 

1. Ich hatte durch die erste und zweite Versuchsreihe !) 
nachgewiesen, dass, wenn man den Zeiger oder Federhalter 
über der Zungenwurzel und ohne Schnürung des 
Muskels befestigt, die wie in Volkmann’s Versuchen, ab- 
wechselnd angestellten « und 5 Messungen, vorausgesetzt, dass 
der gebrauchte Muskel nur unermüdet und lebenskräftig ist, 
gleiche oder fast gleiche Resultate ergeben. Volkmann 
greift nun in seiner Gegenschrift diese Messungen nament- 
lich die erste von mir zusammen mit Prof. Hankel ausge- 
führte Versuchsreihe an: weil‘ich die mittelst 5 Messung (No. 
6 der Versuchsreihe, welche nicht nur beträchtlich kleiner, 
als das Mittel der nächst höheren und tieferen b Messung bei 
derselben Belastung von 13 Gramm und auch als die 4 Stellen 
nächst höhere 5b Messung allein ist, sondern sogar noch klei- 
ner als das ihr entsprechende Mittel der unmittelbar darüber 
und darunter stehenden bei der geringeren Belastung von 8 
Gramm ausgeführten Messung ist) als unzuverlässig bei der 
Berechnung der Versuchsreihe habe ausfallen lassen, und will 
statt dieser wohlbegründeten Auslassung willkührlich eine an- 
dere Messung (No. 4) streichen, um eine mittlere Differenz 
von 25,0 — 23,8 Mill. = 1,2 Mill. herausrechnen zu können, —- 
Da das Ausscheiden einer einzelnen Beobachtung bei Berech- 
nung der Versuchsreihen, auch wenn evidente Gründe für ihre 


1) Siehe Seite 521 und 5294. 


Ueber die Elastieität’der Muskeln. . 547 


Unzuverlässigkeit vorliegen, leicht den Verdacht der Willkühr 
erregt, so wollen wir jene Ausscheidung, an welcher Volk- 
man so grossen Anstoss nimmt, beseitigen und also das Mit- 
tel'aus allen 3 5 Messungen und das aus den zwischen ihnen 
symmetrisch vertheilien 2 « Messungen nehmen: wir erhalten 
dann die Differenz der « und 5 Messungen = 24,0 — 23,6 Mill. 
- 0,4 Mill., was sich nur wenig von dem oben gefundenen 
Resultate unterscheidet und gleichfalls genügt. 

Während sich. nun aber Volkmann erst herbeilässt, auf 
solche Weise meine Versuche anzufechten, erfahren dieselben 
schliesslich (was ihm wohl entgangen sein mag) durch seine 
eignen Versuche, welche genau dasselbe Resultat ergeben, 
die schlagendste Rechtfertigung. Volkmann theilt nämlich 
Seite 281 die nachfolgende Versuchsreihe (die zweite Abthei- 
lung der Versuchsreihe XIV) mit, welche im Gegensatz zu 
allen übrigen Versuchen so ausgeführt worden ist, dass einer- 
seits der Federhalter richtig über der Zungenwurzel und zwar 
ohne Schnürung, sondern mittelst eines Hakens befestigt, an- 
dererseits auch der Muskel während der Messung in stetiger ' 
Contraction erhalten wurde, welche demnach von den ge- 
nannten Fehlern frei ist. 


Volkmann’s Messungen 
der Versuchsreihe XIV. Abtheilung 2. 
bei 5 Gramm Belastung. 


Ermüdungs- Länge des thätigen Differenzen !) 


stufe nach  Muskels der a und 5 
Versuch Messungen 
a b 

Sie mm 
36. 15,05 15,40 0,35 
40. 20,8 20,80 0,0 
‚44. 28,39 28,60 BE 2 7\ 
48. 32,60 33,00 0,9 
52. | 35,90 36,70 0,8 


1) Da bei diesen Betrachtungen die Differenzen, nicht die geome- 
35* 


548 Ed. Weber: 


Das Resultat dieser Messungen ist aber, wie jeder sieht, das- 
selbe wie das meiner ersten von ihm so sehr angefochtenen 
Versuchsreihe, da die Differenz der a und 5b Messungen im 
zweiten Gliede völlig 0 ist, und auch auf den höheren Er- 
müdungsstufen nirgends 0,9 Mill. übersteigt, ungeachtet der 
Muskel vorher schon 33 Messungen der ersten Abtheilung 
derselben Versuchsreihe hatte aushalten müssen und deshalb 
keineswegs ganz frisch und unermüdet war. 

Da also gerade diejenigen Versuche Volkmann’s, die 
sich als fehlerfrei herausstellen, das gleiche Resultat, als die 
von Hankel und mir ausgeführten, ergeben haben, so wird 
jeder selbst ermessen, was von Volkmann’s Aeusserung:') 
„Nach zahlreichen eignen Erfahrungen über diesen Ge- 
genstand muss ich annehmen, dass den von Weber und 
Hankel ausgeführten Messungen der thätigen 5 Muskeln be- 
trächtliche Fehler anhaften“ zu halten sei. 

2. Ich hatte durch meine dritte Versuchsreihe?) nach- 
gewiesen, dass man im Gegensatz zu den vorhergehenden 
Versuchen, wie Volkmann, sehr grosse Differenzen der ab- 
wechselnd angestellten « und 5 Messungen erhält, wenn man 
den Zeiger oder Federhalter statt über der Zungenwurzel, 
wie Volkmann an der Zungenspitze anbindet. 

Volkmann hat zur Prüfung dieser Thatsache eigens zwei 
Versuchsreihen, die zwölfte und dreizehnte,°?) angestellt und 
dieselben sehr zweckmässig so eingerichtet, dass in jeder von 
ihnen der Federhalter abwechselnd über der Zungenwurzel 
(W Befestigung) und abwechselnd an der Zungenspitze (V Be- _ 
festigung) angehakt wird, wodurch sich der Einfluss der Be- 
festigungsweise allerdings noch reiner und sicherer, als in 
meinen Versuchen, wo beiderlei Befestigungsmethoden suc- 
cessiv an verschiedenen Muskeln angewendet wurden, heraus- 


trischen Verhältnisse der @ und 5 Messungen, welche Volkmann in 
seiner Tabelle gegeben hat, in Betracht kommen; so habe ich erstere 
diesen letzteren substituirt. 

1) Müller’s Archiv 1858, pag. 275. 

2) Siehe Seite 534. 

3) Müller’s Archiv 1858, pag. 260 und 271. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 549 


stellen musste. Er substituirt zwar den von mir gebrauchten 
anhaltenden Muskelzusamimenziehungen momentane durch ein- 
fache Inductionsstösse erzeugte Muskelzuckungen, was aber 
der Vergleichung der Wirkung der beiden Befestigungsweisen 
keinen Eintrag thut. 


Volkmann’s Messungen. 


der Versuchsreihe XII. 


der Versuchsreihe XII. 


‚2 | Länge des thätigen | 5” ı.2 | Länge des thätigen | &=. 
3 'o S = 5'0 3 S 2 
Dre Muskels inMm. |53 s£ Muskels in Mm. 25 
SH 58 || ES 
SE as|as = 
&n b a ä < &0 b a a? 
W | 19,55 205 |, w. | 20,45 224 | 1,9 
V 41,15 46,54 6385; |\, u: 340,6 47,1 | 65 
w 23,95 24,8 | 0,85| W. | 23,85 25,2 | 1,35 
v 46,65 50,7 |a05| v. | 22,5 48,6 | 5,85 
w 27,15 285 | 1355| w. | 2486 261 | 15 
v 52,5 56 |31 | v. | 445 49,6 | 5,35 
WW. 81,7 3236 l|0o9 | w. | 35,5 274 11,65 
bi v.| 461 50,6 14,5 
| w. | 27,05 283 | 1,35 


Man sieht sogleich, dass in beiden Volkmann’schen Ver- 
suchsreihen die Differenz der a und 5 Messungen durchgängig 
bei der V Befestigung nahe 4 Mal grösser, als bei der W 
Befestigung ist. Da nun beiderlei Versuche unter übrigens 
gleichen Verhältnissen ausgeführt sind, so ist die Ursache der 
Vervierfachung der Differenz ausschliesslich in der sub V von 
Volkmann angewendeten Befestigung seines Federhalters 
an der Zungenspitze zu suchen, was zu beweisen der Zweck 
meiner dritten Versuchsreihe gewesen ist, deren Resultat 
folglich durch Volkmann’s Versuche auf das evidenteste 
bestätigt wird. Unbegreiflich ist es aber, dass Volkmann 
gerade das Gegentheil gefunden zu haben behauptet und trotz 
der 4 Mal grösseren Differenz der « und 5 Messungen bei 
der V Befestigung „die Längen des thätigen « und 5b Muskels 


550 SEHE Ed. Weber: 


unabhängig von der Befestigung des Federhalters“ findet!) 
obgleich er in der Note selbst den Unterschied des a und d 
Muskels bei seiner (V) Befestigungsweise „merklicher“ als 
bei der Weber’schen (W) Befestignng nennt. Wenn er aber 
daselbst noch weiter hinzufügt: „In wiefern nun die Absicht 
„ist, den Einfluss der Methoden auf die Muskelbewegung zu 
„untersuchen, ein Einfluss, der sich durch jene Längenunter- 
„schiede zu erkennen giebt, scheint Webers Methode die 
„minder zweckmässige: denn die minder zweckmässige 
„von 2 Versuchsmethoden ist diejenige, welche das, 
„was man sucht, weniger hervorhebt“ (?!); so möchte 
dies in der T'hat ein sehr bedenkliches Prineip sein, dessen 
Beurtheilung füglich dem Leser überlassen bleiben kann. 

Wenn nun gleich diese Versuchsreihe vollkommen $enügt, 
den Einfluss der Befestigungsweise über der Zungenwurzel 
und an der Zungenspitze zu prüfen und namentlich die Diffe- 
renzen nachzuweisen, welche durch die letztere Befestigungs- 
weise zwischen den a und 5 Messungen erzeugt werden, so 
darf man doch auch die kleineren Differenzen der W Mes- 
sungen in dieser Versuchsreihe noch keineswegs schon als 
normal betrachten; da die Versuche dieser Tabelle, wie schon 
oben erwähnt worden ist, mit momentanen durch einzelne 
Inductionsstösse erzeugten Muskelzuckungen, statt mit anhal- 
tenden Muskelzusammenziehungen ausgeführt worden sind, 
was bei diesen Elasticitätsmessungen unstatthaft ist, und 
namentlich auch zur Erzeugung von Differenzen zwischen den 
a und 5b Messungen wesentlich beiträgt (siehe den Abschnitt 
sub 4) weshalb denn auch diese Differenzen weit grösser 
sind, als die, welche Volkmann in der oben sub 1 an- 
geführten, Abtheilung der Versuchsreihe XIV erhalten a 
in der auch dieser Fehler vermieden ist. 

3. Volkmann hat sich nun neuerlich zwar bemüht den 
eben erwähnten durch seine eigenen Versuche nachgewiesenen 
in ‘der Befestigung seines Federhalters gelegenen experi- 
mentellen Fehler zu beseitigen, indem er jetzt den Muskel 


1) Siehe Müller’s Archiv 1858, pag. 269. 


Ueber die Elasticität der Muskeln. 551 


an der Zungenspitze abschneidet und ihn über dem Schnitt- 
rande mit einem Faden umschnürt, an den er den Federhalter 
befestigt. Allein diese Abänderung allein dürfte, wie man 
leicht übersieht, noch nicht ausreichen: denn wenn nun auch 
die Zunge von der Messung ausgeschlossen ist; so weiss doch 
jeder, der mit lebenden Muskeln experimentirt hat, wie schlecht 
dieselben das Schnüren vertragen, weil ihre Fasern an der 
Schnürungsstelle gänzlich zerstört werden, wie denn auch der 
ganze Muskel zum Fingerzeig seiner Verletzung dadurch in 
tonischen Krampf geräth. Wenn man demnach schon über- 
haupt eine solche Gewaltthat dem Muskel gerne erspart, so 
möchte es doppelt bedenklich sein, die durch die Schnürung 
zerstörte Stelle des Muskels selbst, wie bei Volkmann’s 
neuerem Verfahren geschieht, in das zur Messung dienende 
Muskelstück mit einzuschliessen. Wenn es aber hieraus doch 
nur wahrscheinlich wird, dass auch diese neue Befestigungs- 
weise des Federhalters von Volkmann noch nicht genüge, 
und erst die Erfahrung lehren müsste, ob sich wirklich daraus 
störende Einflüsse für die Messung ergeben, so finden wir be- 
reits auch dafür in Volkmann’s Versuchen den experimen- 
tellen Beweis geliefert. In der Versuchsreihe IV!) giebt Volk- 
mann abwechselnd mit der a und 5 Methode ausgeführte Mes- 
sungen am Musc. hyoglossus des Frosches, der nach Volk- 
mann’s neuester Befestigungsweise des Federhalters über der 
Zunge abgeschnitten und über dem Schnittrande mit einem 
Faden umschnürt worden war, welcher den Federhalter trug: 
und in der schon oben erwähnten zweiten Abtheilung der 
Versuchsreihe XIV?) ganz entsprechende Versuche am Muse, 
hyoglossus, wo aber der Federhalter nicht mittelst eines schnü- 
renden Fadens, sondern mittelst eines Hakens über der Zunge 
befestigt worden war. In beiden Reihen wurde der Muskel 
während der Dauer jeder Messung in gleichförmiger Thätig- 
keit erhalten. = 


1) Müller’s Archiv 1858, pag. 236. 
2) Müller’s Archiv 1858, pag. 279. 


559 Ed. Weber: 
Volkmann’s Messungen. 


der Verkubhsneihe IV.) ‚der Versuchsreihe XIV. 
Abtheilung 2. 


der Federhalter war mittelst eines 5 gr. Belastung. 


 schnürenden Fadens oberhalb der Zun- 
genwurzel befestigt und die Zunge 
unterhalb abgeschnitten. 


der Federhalter ohne Schnürung 
mittelst eines Hakens oberhalb 
. der Zungenwurzel befestigt. 


| 


Länge des | 


. so |@ = Länge des > 
233 thätigen 32 je=3 inätiden SB 
Se Muskels orle 3 Muskels s? 
zu? ee as 
Er AsS|ISE> As 
g® a b 2 | ® a b > 

Ea[\ 2. | 32,15.| 44,05 [11,9 || 86. | 15,05..| -15,40.|.0,35 

BE 4. | 37,45 | 46,2 | 8,75]. 40. | ‚20,8 20,80 | 0,0 

as 6. | 40,55 | 49,0 | 8,45|| 44. | 28,35 | 28,60 | 0,25 

us 8.) 49,94 | 51,25 | 8,31|| 48. | 32,60 | 33,50 | 0,9 

83 l\- 10. 1 2584 | 52,75 | mau 58. 35,90 |. 36,70 | 0,8 

se ( 13. |. .25,55 | 25,8 | 0,25 

sa 15. | 2847 | 29,0 | 0,53 | 

ei 17. | 31,85.| 32,5 .| 0,65 

"51 2. | 3612 | 87,5 © 1,38 

Sal 21. | 4085 | 41,5 | 1% 


Die Vergleichung dieser beiden Versuchsreihen beweist, 
dass auch diese neue Volkmann’sche Befestigungsweise über 
der Zungenwurzel, aber mit Schnürung des Muskels und Ein- 
schliessung der Schnürungsstelle in das zur Messung dienende 
Muskelstück, beträchtlichen Einfluss auf die Messung und na- 
mentlich auch auf die Differenz der a und b Messungen äussere, 
da ungeachtet der übrigens gleichförmigen Ausführung beider 
Reihen die Differenz der a und b Messungen in der Versuchs- 
reihe IV., in welcher diese neue Befestigungsmethode des Fe- 
derhalters zur Anwendung gekommen ist, bei 5 Gramm Be- 
lastung doppelt so gross, als in der andern ist und bei Er- 
höhung der Belastung auf 20 Gramm sogar die 20fache Grösse 


1) Die Messungen dieser Versuchsreihe sind, um sie mit denen der 
Versuchsreihe XIV. vergleichen zu können, von mir ‚entsprechend auf 
gleiche Ermüdungsstufen reducirt worden. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 553 


derselben im Mittel erreicht, welches letztere beweist, dass 
dieser Einfluss, wie zu erwarten war, mit der Grösse der 
Belastung sehr zunimmt. 

4. Ausser dem eben betrachteten, wenn auch einflussreichen 
doch nur in‘ äusseren Verhältnissen, in der Befestigung des 
Zeigers oder Federhalters gelegenen experimentellen Fehler 
kommt aber jetzt bei der ausführlichen Darlegung, welche 
‚Volkmann in seinem neuesten ‚Aufsatze von seinen Ver- 
“ suchen gegeben hat, ein anderer viel tiefer eingreifender prin- 
eipieller Fehler der Volkmann’schen Elastieitätsversuche ar 
das Tageslicht, der zwar auch schon bei den älteren Ver- 
suchsreihen concurrirt hat, von mir aber wegen Mangel an 
Auskunft über die Art und Weise, wie dieselben ausgeführt 
worden waren, nicht hat in Betracht gezogen werden können. 
Volkmann versetzt nämlich den Muskel während seiner Mes- 
sungen nicht in gleichförmig fortdauernde Zusammenziehung, 
sondern nur durch einen einzelnen Inductionsstoss bei jeder 
‚Messung in momentane Zuckung, 
| l. In diesem Verfahren liegt eine zweite neue Quelle der 
grossen Differenzen der Elastieitätsmessungen, die Volkmann 
bei gleichzeitiger Anwendung seiner a, b, c, d etc. Methoden 
erhalten, die sich aber bei richtiger Ausführung der Messun- 
gen nicht bestätigt hatten. Volkmann scheint in der That 
auch nicht eine Ahnung davon gehabt zu haben, welchen Ein- 
fluss diese seine allerdings ganz unvermuthete Modification 
meines experimentellen Verfahrens auf seine Resultate haben 
könnte, da er in seinem ersten Aufsatze!) seine a Messungen 
ohne jede experimentelle Unterlage auf Treu und Glauben, 
als durch das von mir angewendete experimentelle Verfahren. 
gewonnen hingestellt, und selbst auf meine specielle Bitte 
um Mittheilung der Messungen und der Verhältnisse, unter 
denen sie angestellt waren, bei Uebersendung der pag. 531 
mitgetheilten Versuchsreihe diese. wichtige Abänderung auch 
nicht mit einem Worte erwähnt hat. 

Man braucht nicht 14 Versuchsreihen anzustellen, um der 
Welt zu beweisen, dass die durch eine momentane Zuckung 


1) Berichte der K. Sächs. Ges. phys. Cl. 1856, pag. 3. 


554 iR Tee: 


des Muskels erzeugte Kraft, welcher man abwechselnd ein 
tiefer und ein höher stehendes Gewicht zu heben giebt, nicht 
beide Gewichte zu demselben Niveau, sondern das höher ste- 
'hende zu einem höheren Punkte, das tiefer stehende zu einem 
weniger hohen Punkte hebe, was sich doch wirklich von selbst 
versteht: da die durch eine augenblickliche Muskelzuckung 
hervorgebrachte Kraftwirkung, die einem Stosse vergleichbar 
ist, durch das Heben des tiefer stehenden Gewichtes bis zum 
Niveau des höher stehenden schon theilweise consumirt wird. 
Aber selbst das handgreifliche Zeugniss seiner eignen Ver- 
suche nicht einmal hat Volkmann zu überzeugen vermocht, 
dass die Ursache der von ihm gefundenen grossen Differenz 
der Resultate der « und 5 Methode nicht in der Beschaffenheit 
der Muskeln, sondern in seinen Manipulationen zu suchen sei. 

Volkmann hat in dieser Hinsicht eine lange Versuchs- 
reihe abwechselnder a und 5 Messungen (No. XIV.!) ausge- 
führt, in deren erster Abtheilung von 33 Versuchen der Mus- 
kel durch einfache Inductionsstösse momentan in Zuckung, in 
deren zweiter Abtheilung von 21 Versuchen derselbe Muskel 
während jeder Messung in gleichförmig fortdauernde Zusam- 
menziehung versetzt wurde. 


Volkmann’s s Messungen der VersuchsreiheXlV. der Versuchsreihe XIV. 


der Muskel während der Messungszeit in 


der Muskel durch Intuctionsschläge in anhaltende zus mim dh Arien 


Roıhelans 1 ae nee I. Abtheilung 2. 
momentane Zuckung versetzt. verseizt. 
»,.@ | Längedesthätigen | „2 | &= Länge desthätigen | „_ 
= = © mit 5 ST. belaste- | = = Er S e mit 5 gr. belaste- = E 
3,2 ten Muskels es: |3,2 ten Muskels Sg 
3 © tame| = (eb) & 
JE As | 88> As 
gi ® b | a.| »|@” b 9% > 
-mm mm mm | anna 598 das mm mm 
3. 31,75 38,7 | 6,95 ‘36 15,05 15,4 40 0,35 
Tor 8375.01: 38;5069:]49,74 40 20, 8 20,80 | 0,0 
14. 32,6 38,9 . | 9,9 44 28,39 28,60 | 0,25 
15. 32,85 36,4 | 3,55 48 32,60 33,50 | 0,90 
19. 33,3 38,9 | 5,6 52 39,90 86,70 | 0,80 
23. 34,15 38,8 | 4,65 
27. 34,50 38,9 | 44 |- . 


31.1 34,35..| 38,8. | 4,45 


1) Müller’s Archiv 1858, p. 279. 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 555 


Die erste mit momentanen Muskelzuckungen ausgeführte 
Abtheilung dieser Versuchsreihe ergiebt demnach eine Diffe- 
renz der 4 und b Messungen im Mittel von 5,15 Millim., die 
mit anhaltenden Muskelzusammenziehungen ausgeführte zweite 
Abtheilung dagegen nur eine Differenz der a und b Messun- 
‚gen im Mittel von 0,46 Millim. Da nun die Versuche beider 
Abtheilungen von Volkmann zum Zwecke der Vergleichung 
übrigens völlig gleich ausgeführt worden sind, die unvermeid- 
liche Ungleichheit der Ermüdung in der ersten und zweiten 
Abtheilung aber im entgegengesetzten Sinne wirken musste, 
so rührt die Verzwölffachung der Differenz der a und 5 Mes- 
‚sungen in der ersten Abtheilung dieser Versuchsreihe aus- 
schliesslich von der Anwendung momentaner Muskelzuckun- 
gen statt dauernder Muskelzusammenziehungen her: ein Re- 
sultat, das freilich, wie gesagt, vorausgesehen werden konnte. 

2. Der eben erörterte störende Einfluss der von Volk- 
mann in Anwendung gebrachten Methode, die Muskeln in 
Thätigkeit zu versetzen, bedingt, wie beträchtlich er auch 
immer ist, eben so wie die unzweckmässige Befestigung des 
Federhalters an der Zungenspitze, doch nur Unvollkom- 
menheiten der Messungen, die nur deshalb ein grösseres 
Gewicht erhalten haben, weil Volkmann auf sie seine ganze 
Untersuchung gebauet hatte. Allein das eben genannte Ver- 
fahren schliesst einen principiellen Fehler ein, in Folge des- 
sen der eigentliche Zweck der gaszen Messungen, die Elas- 
ticität des thätigen Muskels zu bestimmen, gänzlich verfehlt 
worden ist, so dass die Messungen überhaupt aufhören noch 
Elasticitätsmessungen zu sein. 

Da alle Elastieitätsmessungen an fadenförmigen Körpern 
wie die Muskelfasern, auf Beobachtung der Lage des Gleich- 
gewichtes, welches ihre elastischen Kräfte mit der Schwer, 
kraft bekannter Gewichte oder mit andern bekannten Kräften 
herstellt, beruhen, so ist, man mag nun die hergestellte Gleich- 
gewichtslage selbst, oder die Schwingungen, durch welche 
sie hergestellt wird, beobachten, doch stets eine längere Zeit 
erforderlich, während welcher der Körper in demselben Zu- 
stande verharren muss, für den die Messung gitig sein soll. 


596 Ed. Weber: 


Die Entdeckung, die Muskeln durch. einen unterbrochenen 
electrischen Strom dauernd im thätigen (eontrahirten) Zustand 
erhalten zu können, bildet daher die Basis aller meiner Un- 
tersuchungen der Elasticität des thätigen Muskels ebenso wie 
die aller nachfolgenden. Da man vorher die Muskeln nur 
‚momentan in Zuckung, nicht dauernd in Thätigkeit zu setzen 
vermochte, so haben früher auch keine Elastieitätsmessungen 
am thätigen Muskel ausgeführt werden können. Da nun Volk- 
mann statt der von mir in Anwendung gebrachten stetig fort- 
dauernden Muskelzusammenziehungen momentane Muskelzuk- 
kungen substituirt hat; so hat er nicht die sich mit dem Ge- 
wichte in’s Gleichgewicht gesetzt habenden elastischen Kräfte 
des Muskels, sondern. nur die einem Stosse vergleichbare 
Wirkung einer durch eine augenblickliche Elasticitätsschwan- 
kung erzeugten Wurfbewegung: gemessen, hinterdrein aber, 
‚ungeachtet dieser Vertauschung des Messungsobjectes, die er- 
haltenen Grössen, als ob er jene gemessen hätte, verwendet. 
Es leuchtet demnach hieraus ein, dass alle auf diese Weise 
ausgeführten Blastieitätsmessungen, als solche, keinen Werth 
haben können. 

Es bleibt nun noch zu erörtern übrig, in wie weit die zahl- 
reichen Versuchsreihen Volkmann’s nun wirklich an den 
so ’eben erörterten Mängeln betheiligt sind. Von den 14 Ver- 
suchsreihen sind 9: mit: momentanen Muskelzuckungen, statt 
mit anhaltenden Muskelzusammenziehungen ausgeführt wor- 
den: nämlich No. 1. 2. 3. 5. 6. 7. 12. 13. und von No. 14, 
wenigstens die erste für Volkmann maassgebend gewesene 
Abtheilung Da in diesen Reihen die elastischen Kräfte des 
Muskels nicht einmal das Object der Messung gewesen sind; 
so'können wir sie gleich ohne weitere Rücksicht auf ihre Be- 
theiligung an der mangelhaften Befestigung des Federhalters 
ganz übergehen. Es bleiben also nur 5 und !/, Versuchsreihe 
übrig, in denen anhaltende Muskelzusammenziehungen von 
Volkmann in Anwendung gebracht worden, und in denen 
-daher: auch die elastischen Kräfte ‘wirklich das Object der 
Messung gewesen sind. Dies sind die Versuchsreihen No. 4. 
8. 9. 10. 11.’ und die zweite Hälfte von No. 14. Aber in den 


Ueber die Elastieität der Muskeln. 557 


m 


Versuchsreihen No. 8. 9. 10. 11. ist der Federhalter au der 
Zungenspitze befestigt und demnach die ganze Zunge in die 
Messung mit eingeschlossen worden, und in No.4. war der 
Federhalter zwar an den über der Zungenwurzel abgeschnit- . 
tenen Muskel selbst, aber mittelst eines schnürenden Fadens 
befestigt worden. Da wir nun den störenden Einfluss kennen 
gelernt haben, den nach meinen und Volkmann’s Versuchen 
die erste Befestigungsweise sowohl, als auch nach Volk- 
mann’s Versuchen die zweite Befestigungsweise auf die Mes- 
sungen und in’s Besondere auf die Erzeugung der von Volk- 
mann beobachteten Differenzen der Resultate seiner gleich- 
zeitig in Anwendung gebrachten a, b, c, d, e Methode habe; 
so sind auch diese 5 Versuchsreihen nicht brauchbar. Es 
bleibt demnach von allen 14 Versuchsreihen nur die zweite 
Abtheilung der letzten übrig, welche in der That gut und 
richtig ausgeführt ist. Diese ergiebt, ungeachtet der Muskel 
nicht frisch, sondern durch 53 Messungen der ersten Abthei- 
lung ermüdet war, ein mit meinen Messungen übereinstim- 
mendes Resultat, ist aber von Volkmann nach dem von ihm!) 
aufgestellten Principe für seine Zwecke nicht brauchbar be- 
funden worden. | | 

Nach dieser ausführlichen Darlegung der prineipiellen und 
experimentellen Mängel, an welchen sämmtliche Versuchs- 
reihen Volkmann’s mit Ausnahme der zweiten Abtheilung 
der vierzehnten, die er aber nicht benutzt hat, leiden, glaube 
ich überhoben zu sein, die Resultate derselben im Einzelnen, 
so wie das auf sie gegründete Raisonnement besprechen zu 
müssen, 


1) Siehe Müller’s Archiv 1858, S. 269 die Note. 


558 Rud. Lewekart u. Alex. Pagenstecher: 


Untersuchungen über niedere Seethiere, 
. Von 


Dr. Rup. Levckart und Dr. Arcex, PAcENSTECHER. 


(Hierzu Taf. XVIIL.—XXIII.) 


Amphioxus lanceolatus. 
(Taf. XVII.) 


Die Fischerei mit dem feinen Netze, welche wir, während 
einer Zeit von etwa fünf Wochen in den Monaten August und 
September um Helgoland, besonders in der Strömung zwi- 
schen der Insel und der Düne, fast täglich vornahmen, führte 
uns den grössten Theil der bisher dort beobachteten pelagi- 
‚schen Thierformen, vorzugsweise die interessanten Larvenge- 
stalten, der Echinodermen, Würmer und Mollusken vor Augen. 
Ziemlich ‚gemein war der Amphioxus lanceolatus in jugendli- 
chem Zustande, in einer Grösse von etwa 11/,—3''. Da sich 
während des nicht unbedeutenden Zeitraums nur Exemplare 
von verhältnissmässig geringer Grösse und Organisationsdiffe- 
renz fanden, und zwar gemischt ohne Rücksicht auf den Un- 
terschied der Beobachtungszeit, so scheint die Annahme fast 
erlaubt, dass der Amphiozus einen nur beschränkten Theil 
seiner Jugend in munterm Umherschwimmen an der Ober- 
fläche des Meeres zubringt. Vor und nachher lebt er in grös- 
serer Tiefe und zwar, wie man gewöhnlich annimmt, auf san- 
digem Grunde.) 


1) Nach den Mittheilungen von Lindsay hält sich der Amphiozus 
weniger im Sande, als auf reinem ungemischtem Kiesboden auf. Ann. 
and mag. of nat. hist. vol,XX. p. 339. Dass der Boden der See bei 


a a N) 


Untersuehungen über niedere Seethiere, 559 


Die jungen Amphioxen werden im Pokale leicht erkannt 
an der zartgrünen Färbung, welche diejeniren Stellen des 
sonst durchsichtigen Körpers auszeichnet, an welcher die Kie- 
men und jene, an welcher die hintern Partien des Darmes 
liegen. Sie sinken, wenn sie sich nicht bewegen, im Wasser 
unter, werden aber durch die heftig schlängelnden Krümmun- 
gen ihrer cylindrischen Körper an der Oberfläche erhalten. 
Ihre Sinne sind stumpf; sie sind leicht aus dem Gefässe aus- 
zufangen, und ihr zähes Leben erleichtert die Beobachtung. 
Selbst, wenn die Gewebe unter dem Mikroskope, während 
der Abdunstung des umgebenden Salzwassers, durch Was- 
serentziehung ihr Ansehn verändert hatten, kehrten die Thiere 
in frischer Flüssigkeit zu neuem Leben zurück. 

Die Untersuchung einer grossen Anzahl von Exemplaren 
ergab Resultate, welche Max. Schultze, der schon vor uns!) 
in Helgoland solche Jugendformen?) auffand, unmögllich aus 
der Beobachtung von zwei Thieren gewinnen konnte. Diese 
Resultate sind so frappant, dass sie selbst die Wiederholung 
der Untersuchung des erwachsenen Thiers zu dem bessern 
Verständniss einiger Punkte dringend wünschenswerth erschei- 
nen lassen. Das ungünstige Wetter während der letzten Zeit 
unsres Aufenthaltes setzte uns leider ausser Stande, Amphi- 
oxen zu Solcher Untersuchung zu erlangen. 

. Die Erscheinung, welche zunächst bei der Untersuchung 
der jungen Thiere in’s Auge fällt, und welche die gesammte 
Auffassung wesentlich erschwert, ist die Asymmetrie.  Iın er- 
wachsenen Thiere ist dieselbe nach Johannes Müller’s 
vortrefflicher Anatomie°) noch in geringem Grade am After 
und durch die Abwechslung in den Kiemenstäbchen; nach 


Helgoland nicht überall Sand ist, davon überzeugt man sich nicht allein 
bei der Grundfischerei, sondern darüber haben auch die Badenden Ge- 
legenheit zu klagen. 

1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1852 p.416. (Die An- 
gabe Schultze’s über das Vergrösserungsmaass seiner Abbildung be- 
ruht wohl auf einem Versehn). | 

2) Wie auch Joh. Müller (Berl. Monatsberichte 1851, p. 474). 

3) Abhandl. d. Berl. Academie 1842, p. 79 ff. 


560 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


seinen Zeichnungen (l. c. Taf. II. fig.6) anch durch den Ver- 
lauf des untern Kiels an der vordern Körperspitze ausge- 
sprochen. Von Kölliker ist sie für das Riechorgan, von 
Schultze im unreifen Zustande für das Auge erkannt wor- 
den. Es findet aber für das junge Thier die Asymmetrie eine 
viel ausgedehntere Anwendung. Sie besteht in ausgezeich- 
netem Grade für den Mund, sowie für’die von uns als vor- 
dere Kiemenspalte bezeichnete Oeffnung, für den After, das 
Riechorgan und das Auge, welche sämmtlich auf der linken 
Seite liegen, dann für die Kiemenwülste, welche von der Me- 
dianlinie aus sich nach rechts und links verschieden richten 
und vorn aus der Mittellinie nach rechts hinübergedrängt wer- 
den, und für die noch nicht vollkommen verstandenen, schlei- 
fenförmigen Organe zwischen Mundhöhle und Kiemen. Durch 
die mächtige Entwicklung des symmetrisch gebauten Rücken- 
theils wird diese Ungleichheit beim Heranwachsen des Thiers 
bis zu einem gewissen Grade verwischt. Maul und After 
rücken beinahe vollständig an die Bauchfläche und die un- 
paare seitliche Kiemenöffnung verschwindet, 

Erst die vollständige Auffassung dieser Asymmetrie macht 
das genauere Verständniss des jugendlichen Baues, eine kor- 
rekte plastische Vorstellung des T'hieres möglich. Untersu- 
chungen mit starken Loupen sind dabei sehr instruktiv. 

Der Bau des Thieres ist nach unseren Untersuchungen 
folgender: 

Durch den ganzen Körper (Taf. XVIII. Fig. I.) verläuft, bei- 
derseits gespitzt, die Uhorda, deren senkrechte Scheiben sich leicht 
von einander lösen. Die Angaben von Müller und Schultze 
sind richtig und nur, wenn ein Theil der Verbindung; zweier 
auf einander klebender Scheiben gelöst wird, entstehn Bilder, 
welche Quatrefages an die Zusammensetzung der einzel- 
nen Scheiben aus einer Anzahl platter Zellen glauben mach- 
ten. In Betreff der Durchschnittsfigur der Chorda gewannen 
wir eine Vorstellung, welche von der bisherigen abweicht. 
Die Chorda ist oben rinnenförmig vertieft, ihr Durchschnitt 
herzförmig und in ihre Rinne passt die untere Conyexität der 
Medulla, deren Durchschnitt ein senkrechtes Oval bildet. So 


° Untersuchungen über niedere Seethiere. 561 


stellt sich je nach der mikroskopischen Einstellung die Gränz- 
linie zwischen Rückenmark und Rückensaite verschieden hoch 
verlaufend dar und in Wirklichkeit ist der Canal des Rücken- 
markes viel mehr central als es beim ersten, oberflächlichen 
Bilde den Anschein hat. Ueber die Form und den Bau des 
Markes im Allgemeinen und die Pigmentflecken im Beson- 
dern ist nichts Weiteres zu erwähnen. Hinten verläuft das 
Mark vollkommen bis an das Ende der Chorda und des Kör- 
pers. In dem sanft gerundeten vordern, von der Körper- 
spitze bekanntlich entfernten, Ende des Rückenmarkes (v.Fig.2) 
liegt eine kleine Höhle, eine Art Ventrikel, in welche der 
Rückenmarkskanal einmündet, und genau vor diesem das un- 
paare Auge!) ein schwarzer unregelmässiger Pigmentflecken, 
dicht unter der Hautdecke der linken Seite. Gleich darüber 
entdeckt man (ibid.) die Riechgrube, eine seichte, schalenför- 
mige Vertiefung der Körperoberfläche mit lebhaft wimpern- 
‘ den feinen Härchen besetzt. Die Deutung Kölliker’s als 
Riechgrube scheint nach Lage und Einrichtung in der That 
sehr glücklich gewählt.?) Sind die Wimpern unthätig oder 
verloren, so wird die Grube sehr schwer erkannt, und so 
dürfte es sich erklären, dass M. Schultze dieselbe nicht zur 
Anschauung bringen konnte. Ueber der Chorda verläuft (ibid.) 
vom vordern Rückenmarksende aus unter dem Auge bhervor- 
tretend ein starker Nervenstamm, der ausser einem sehr klei- 
nen vordersten obern Zweige, nach unten wie nach oben von 
drei Punkten aus starke Aeste abgiebt, welche sich wieder- 
holt spalten. Bei den obern Aesten ist an jeder Theilungs- 


1) Quatrefages beschreibt, wie die ältern Beobachter, ein dop- 
peltes Auge und glaubt selbst eine rundliche Linse darin entdeckt zu. 
haben. Auch lässt derselbe das Auge einem besondern Nerv. opticus 
aufsitzen. (Ann. d. scienc. nat. 1845. T. N. p. 222). Wir haben von 
alledem Nichts gesehen und können uns weiter auch mit der von Q. 
gegebnen Darstellung der Nervencentra keineswegs einverstanden er- 
klären. Der oben erwähnte Ventrikel ist völlig übersehen oder doch 
in einer ganz andern, unsrer Ueberzeugung nach irrigen Weise gedeutet. 

| 2) Ohne damit über die Ideen Dume&ril’s über die Sinne der Fische, 
speciell der Verwendung der sogenannten Geruchshöhlen zum Schmek- 
ken aburtheilen zu wollen. (L’Institut 1858, p. 272.) 

Müller’s Archiv, 1858. 36 


j 


562 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


stelle eine Ganglienzelle eingeschaltet; hier und da erschien 
eine solche Zelle auch als Endpunkt eines der Zweiglein, !) 
welche als Endtheilungen jener Aeste bis in die Haut ver- 
folgt werden können. An dieser Stelle des Körpers findet 
man eine Wimperung der Oberfläche, welehe auch sonst, 
bald hier bald da mit grösserer oder geringerer Deutlichkeit 
beobachtet werden kann. Auch zeigt die äusserste Spitze 
des Körpers eine besondere Anordnung der Oberhaut, welche 
Beziehung zu der feinern Empfindung haben mag. Statt der 
sonst überall deutlichen, polygonischen, fein aber scharfge- 
kernten Epidermiszellen?) finden wir hier ein eigenthümliches 
Ansehn, wie wenn in geringen Entfernungen feine Grübehen 
oder Körnchen neben einander liegen. Dasselbe Bild bietet 
auch die mittlere Partie des oberlippenartigen Theils des 
Kopfwulstes vieler Antennaten und die Oberlippe der Sagitta. 
Diese Körperspitze zerreisst sehr leicht, so dass die Weich- 
theile zurückschnurren und die Chorda frei überragt; dabei 
erscheint sie je nach der Muskelthätigkeit mehr oder weniger 
gespitzt, so dass das Profil des Tbhieres, je nach diesen Ver- 
schiedenheiten ein abweichendes Ansehn darbietet. 

Nach der Anordnung der Sinnesorgane und muthmass- 
lichen höhern Sinnesnerven (nervus trigeminus?) kann man 
den Ventrikel am vordern Ende des Rückenmarkes mit seiner 
Umgebung vielleicht für eine Andeutung des Gehirns ansehn, 
obwohl speeifische vom Marke verschiedene Gestaltung oder 
besondre konstituirende Elemente sich nicht nachweisen las- 
sen.?) Hinter dem Ventrikel geht (ibid.) ein starker Ner- 


. 1) Wir müssen es dahin gestellt sein lassen, ob sich auf dieses Ver- 
halten die Angabe von Quatrefages bezieht, dass die Hautnerven 
von Amphiozus in besondre Zäpfchen ausliefen (l.c. p. 228). An an- 
dern Körperstellen wurde nichts Analoges gesehn. 

2) Beim ausgebildeten Thiere gelang es früher dem einen von uns 
(Leuckart), in diesen Zellen dieselben Porenkanäle wieder zu finden, 
die derselbe bei Ammocoetes nachgewiesen und die in gleicher Weise 
auch bei Petromyzon und Myzine vorkommen. Dieselben sind jedoch 
bei Amphiozus sehr wenig deutlich. 

3) Eine eigentliche, keulenförmige Anschwellung des vordern Mark- 
endes, wie Schultze sie annimmt, konnte von uns nicht aufgefun- 
den werden. _ 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 563 


venstamm zum vordern Mundrande hinab und verzweigt sich 
dort, weiterhin erhält jede Kieme, rechts wie links, ihren 
Nervenstamm, dessen anfänglicher Verlauf, zwischen den Mus- 
kelabtheilungen versteckt, schräg nach vorne zieht, um dann 
in eine senkrecht absteigende Richtung überzugehen. In glei- 
cher Weise geht zum Munde ein stärkeres und zu den ein- 
zelnen Kiemen jederseits ein schwächeres Faserbündel vom 
Rücken hernieder, um sich ausgebreitet anzusetzen. Ober- 
halb des Rückenmarks verläuft durch die ganze Länge des 
Thiers hindurch ein dünner, nicht, scharf markirter Kanal, der 
auch beim erwachsenen Thiere von Müller in der skelet- 
‘bildenden Schicht gefunden wurde. 

Die Anordnung der Muskein ist binlänglich bekannt. In 
der Flosse ist die Einlagerung zarter Strahlen schon bei der 
Flächenansicht zu erkennen (Fig. 1). Da, wo der Rand der 
Flosse gelitten hat und eingerissen ist, leisten die Strahlen 
mehr "Widerstand, als die feine über sie gespannte Haut und 
stehen frei mit den Spitzen über die Fetzen binaus. Unter 
der Ohorda schien bisweilen in stark lichtbrechenden Zellen 
das Material zur Bildung der Knorpelstähchen gegeben. 

Aehnliche senkrecht stehende neben einander gereihte Zel- 
len lagen bei ältern Thieren in. dem Saume der Mundöffnung zu 
einem Ringe geschlossen. Von Mundcirrhen fand sich keine Spur. 

Die besondern Schwierigkeiten, welche der richtigen Auf- 
fassung des Mundes und der Kiemen entgegen standen, konn- 
ten nur durch Beobachtung vieler Exemplare und zum Theil 
nur durch Lagerung der Thiere auf Rücken und Bauch be- 
wältigt werden. Die Resultate waren überraschend. Die 
Zahl der Kiemen betrug (Fig. 1) 11—17, ihre Vermehrung 
findet hinten statt; dort liegen die unvollkommensten Kie- 
men, aber auch die vorderste ist durch lokale Beengung ge- 
ringer entwickelt. Sie liegen an der untern Flüche des Darmes, 
welcher ohne Spalten über ihnen vom Munde aus nach hin- 
ten zieht, und entstehen aus und auf der Darmwand selbst, 
deren obere Begrenzung nahe dem untern Rande der Chorda 
deutlich und frei verfolgt werden kann. Eine wulstige Her- 
vorragung in der Mittellinie der untern Darmwand bezeichnet 

36 * 


564 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


die erste Anlage einer Kieme und erlangt (Fig. 3) durch Ein- 
ziehung der centralen Partie die Gestalt eines ringförmig ge- 
schlossenen Walles, welcher sich nach beiden Seiten an der 
äussern Darmwand hinauf ausdehnt. Im entwickelten Zu- 
stande liegen diese Wülste dicht einander an und die von 
jedem Ringe umschlossene Grube ist gleichfalls nur eine enge 
Furche. Der auf- und der absteigende Schenkel der einen 
Seite nehmen mehr die Richtung nach vorn, die der andern 
nach hinten; jeder Wulst faltet sich mehrfach quer und so 
erhält man, bei durchfallendem Lichte beide Seiten durch- 
musternd, schwer zu erklärende Bilder, welche leicht zu dem 
Glauben verleiten, dass die auf einander folgenden Kiemen- 
wülste bogenförmig in einander übergingen. So fasste wirk- 
lich Max Schultze die Lage auf und beschrieb die Kiemen 
als „eime im Zickzack gebogene häutige Schnur.!) (Vergl. 
Fig.1.) Vorn werden die Wülste dann durch die besondere 
Gestaltung der linken Seite nach rechts in der Art verscho- 
ben, dass nicht mehr die Mitte am tiefsten liegt, sondern die 
linke Umbiegung des Wulstes sich weit weniger erhebt als 
die rechte. Die Wülste sind mit reihenweise geordneten Wim- 
pern, sowohl an der innern, wie an der äussern Peripherie 
jeglichen Ringes besetzt. Diese Wimpern sind weit länger, 
als die der Epidermis und der innern Darmwand, gewisser- 
maassen einen Kamm bildend. 

Sehr auffallend ist ferner der Umstand, dass dieser ganze 
Kiemenapparat frei nach aussen in das umgebende Wasser 
hinabhängt. Die dicht gedrängte Kiemenreihe ist nämlich der 
konvexe Boden einer Rinne, deren Seitentheile durch die 
beiden Seitenlappen des hier gewissermaassen gespaltenen 
Körpers gebildet werden. (Eine Abbildung dieser Spalte bei 


1) Joh. Müller beschreibt bei dem von ihm beobachteten jungen 
Exemplare (21/2“' gross) zwei über einander angelegte Reihen von Kie- 
menspalten, von denen die unteren länglich und grösser, die oberen 
rund waren. Beide trugen Wimperschnüre. Wir beobachteten nie 
etwas Aehnliches und können Müller’s Angabe nicht deuten. Ist 
dort schon eine weitere Entwicklungsstufe der Kiemenwülste zu wirk- 
lichen Spalten vorhanden gewesen? 


Untersuchungen über niedere Seethiere, 565 


Rückenlage des Thieres haben wir in Fig. 3 gegeben.) Die 
lange Spalte zwischen diesen Lappen können wir wohl als 
hintere Kiemenspalte bezeichnen. Sie gestattet einen freien 
Abfluss des Respirationswassers,. Vorn und hinten wird die 
Spalte durch das Zusammentreten der immer mehr verstrei- 
chenden Seitenlappen begränzt. Die Seitenlappen sind hin- 
länglich entwickelt, um für gewöhnlich bei seitlicher Ansicht 
die Kiemenwülste ganz oder grösstentheils (Fig. 1) zu ver- 
decken, so dass die freie Lage der Kiemen nicht gleich beim 
ersten Anblicke erkannt wird. | 

Wenn die: Annahme richtig ist, dass aus diesen proviso- 
rischen Kiemen durch Einlagerung der Knorpelstäbehen und 
Durchbruch zwischen den Wülsten oder innerhalb derselben 
in’s Darmlumen hinein die spätern Kiemen entstehn, so darf 
man wohl den porus abdominalis Mülleri als den Rest dieser 
Spalte betrachten. In der That lässt die grössere Zartheit 
der die Kiemenhöhle beim erwachsenen Amphiozus unten 
deckenden Membran und das in den sogenannten Bauchfalten 
noch bemerkliche Ueberragen der Seitenwände eine Art Ueber- 
brückung der jugendlichen Kiemenspalte von vorne und den 
Seiten her sehr annehmbar erscheinen. Möglich wäre aller- 
dings auch ein vollständiges Schwinden dieser primären Kie- 
men und eine Neuentwicklung von Kiemen in viel grösserer 
Zahl innerhalb des bisherigen Darmkanals aber den Vorzug 
glauben wir dieser Ansicht a priori nicht geben zu dürfen, 
Die Beobachtung muss entscheiden. 

Der linke Seitenlappen besitzt (Fig. 1. 2) eine in der 
Längsaxe verlaufende Spalte, welche Schultze sah, ohne 
zur Klarheit über sie zu gelangen. Sie gestattet als vordere 
Kiemenspalte dem Respirationswasser den Eintritt, hängt- 
aber mit der äussern Mundöffnung so innig zusammen, dass 
sie nur in Verbindung mit letzterer verstanden werden kann, 
Da diese Theile sich abtrennen liessen, so dass der linke 
Seitenlappen gesondert zur Untersuchung kam, so konnte 
kein Zweifel über die wirkliche Natur der Seitenspalte blei- 
ben. Die genauern Verhältnisse sind folgende (Fig. 2). 

Hinter und unter dem Auge anfangend, wenig tiefer als 


566 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


die untere Gränzlinie der Chorda und derselben ziemlich pa- 
rallel nach hinten ziehend, bemerkt man den obern, dicken, 
muskulösen Rand der Spalte. Zu ihm biegt sich hinten der 
untere, schärfere Rand empor, aber derselbe geht nicht di- 
rekt in den obern über, sondern tritt unter ihn, so dass der 
obere Rand etwas schirmartig vorragt. Ein Gleiches gilt von 
dem vordern Theil des untern Randes, nur dass dieser noch 
mehr in die Tiefe’seine Richtung nimmt als der hintere. In- 
dem nun der obere Rand über die Spalte hinaus nach vorne 
sich fortsetzt, verschmilzt er mit dem obern Rande der gleich 
vor der Kiemenspalte gelegnen, ovalen Mundöffnung. So sind 
Mundöffnung und vordere oder seitliche Kiemenspalte nur 
durch eine Brücke getrennt, welche, unten in gleicher Ebene 
mit der äussern Körperfläche beginnend, oben sich mehr in 
der Tiefe ansetzt und von der schirmartig vorspringenden 
obern Lippe der Seitenspalte zum Theil überdacht wird. 
Ueber diese Brücke hinweg findet eine Kommunikation bei- 
der Oeffnungen statt. Der Eingang in die Mundhöhle: ist, 
besonders unten, mit mächtigen Flimmerhaaren besetzt, die 
nach innen schlagen und, wie man bei Indigozusatz sieht, 
das Wasser eben so gut in den Darmkanal, wie über jene 
Brücke weg, gleich wie durch eine Rinne, in die seitliche am 
Rande durchweg mit kleinern Wimpern besetzte Kiemenspalte 
treiben. Der so in die Kiemenspalte geführte Strom umspült 
die Kiemenwülste und fliesst durch die untere Kiemenspalte, 
oder Bauchspalte, wieder ab. Dadurch wird die Athmung 
lebhafter, als es die einfache Berührung der wimpernden Kie- 
men mit dem Seewasser gestatten würde. Die erwähnte Brücke 
ist muskulös und durch ihre, übrigens nicht rhythmisch statt- 
findende Zusammenziehung wird die Kiemenspalte verengt und 
geschlossen, eine Erinnerung an die Athmung höherer Thiere. 
Durch solche Kontraktion wird natürlich auch der Mund ver- 
engt. Durch Aktion andrer Muskeln ‘kann derselbe auch 
mehr nach vorn und unten 'gestellt werden, (fig. 4.) doch liegt 
er für gewöhnlich so seitlich, dass man frei in seine Höhle 
hineinsieht (Fig. 2) Der obere Theil des Bodens der Mund- 
höhle zeigt an der Uebergangsstelle in den Oesophagus ein 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 567 


eigenthümliches Organ, gleich einem Halbbogen mit radiärer 
Zeichnung. Wir müssen unentschieden lassen, ob dasselbe 
den Anfang des Müller’schen Räderorgans darstellt, oder 
ob hier ein Geschmacksorgan liegt, welches bestimmt, was 
aus dem vorübergeführten Strome aufgenommen werden soll. 
Die Uebergangsstelle zwischen dem hintern Theil der Mund- 
höhle und dem Darmkanal ist zwar der Einschnürung fähig, 
aber meist so dilatirt, dass eine scharfe Gränze zwischen 
Mundhöhle und Darm nicht stattfindet, beide vielmehr einen 
einzigen Sack bilden. Der ganze Theil des Darmkanals, wel- 
cher die Kiemen trägt, darf wohl als Speiseröhre betrachtet 
werden, und muss dies um so mehr, wenn man im erwach- 
senen Thiere mit Müller die Speiseröhre noch als über die 
Kiemen hinausgehend betrachten will. Man findet in der 
That nur in seltenen Fällen Speisetheile in diesem Rohre, 
dessen weitere Verhältnisse der Kiemen halber schwer zu 
erkenuen sind. } 

Von .den letzten Kiemen an geht der Verdauungskanal 
(Fig. 1) ohne einen Blinddarm zu besitzen, in gleicher Weise 
bis zum letzten Drittel des Thieres und ist mit feinkörnigen 
Epitelialzellen ausgekleidet. Nachdem er hier besonders starke 
Wimperung gezeigt, verengt er sich zunächt ein wenig und 
endet dann mit einem dünnen, gestreckten Afterdarm, aus 
dem sein strangförmig geordneter Koth entleert wird. Der 
After liegt links neben der Flosse, weicht aber bei der Fein- 
heit der letztern nur wenig vou der Mittellinie des Körpers ab. 

An der Stelle, wo später „die gefranzte Falte zwischen 
Mundhöhle und Kiemenhöhle“, sowie „der herzartige Aorten- 
bogen“ Müller’s liegen, bemerkt man auch schon jetzt (Fig. 4) 
zwei Organe, welche wohl nur durch weitere Verfolgung ihrer 
Entwicklung zu verstehen sind.') Beide liegen asymmetrisch 
zwischen dem Grund der Mundhöhle und den ersten Kiemen- 


1) Max Schultze sah bereits diese beiden einander dicht auflie- 
genden Organe, fasste sie aber, wie es scheint, als Theile eines einzi- 
gen zusammenhängenden Gebildes „von räthselhafter Beschaffenheit“ 
anf. Sie bilden den schwierigsten Punkt in der Anatomie des jungen 
Amphiozus. 


568 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


wülsten und umfassen den Schlund von unten. Während sie 
links nach oben bis zur Chorda emporsteigen und unter ihr 
sich umbiegend nach vorn spitz auslaufen, wenden sie sich 
rechts, wo sie weniger ausgedehnt sind, in einem leichten 
Bogen nach vorne. Das vordere dieser beiden Organe bildet 
gewissermaasseu den Boden der Mundhöhle und ist blasser, 
das zweite stärker gewundene ist kräftiger kontourirt und 
granulirt. Es enthält einen Kanal oder eine Rinne, so dass 
an der obern und untern Umbiegung nicht selten ein täu- 
schendes Bild einer Oeffnung nach Ausser ensteht,‘ welche 
aber nicht vorhanden ist. Zuweilen liegen in diesem Kanale 
einige Körnchen. 

Von einem Gefässsysteme ist, wie schon Sich ultze hervor- 
hebt, nicht die geringste Spur zu finden, wenn man nicht 
etwa jene räthselhaften schleifenförmigen Gebilde als erste 
Anlagen der sogenannten Aortenbögen deuten will. Ebenso 
wenig von einer Anlage der Geschlechtsorgane, wie denn 
überhaupt die ganze Leibeshöble vollständig von dem Darm- 
kanal in Anspruch genommen wird. Auch enthielten die Sei- 
tenwände des Körpers nicht jene später in den Bauchfalten 
verlaufenden Längskanäle. — | 


Bemerkung. 


Das Interesse, welches die vorstehenden Resultate der von Leuckart 
und mir gemeinsam gemachten Untersuchungen zu bieten schienen, be- 
wog mich, nachdem dieselben alsbald zum Drucke zusammengestellt 
waren, bei Gelegenheit der 34ten deutschen Naturforscherversammlung 
in Karlsruhe in der zoologischen Sektion einen Vortrag über diesen 
Gegenstand anzukündigen. Dasselbe geschah am folgenden Tage von 
Herrn Professor Meissner in der anatomisch-physiologischen Sektion. 
Die Verschmelzung der beiden Sektionen gab Gelegenheit zum voll- 
ständigen Austausch der Beobachtungen und Ansichten und bemerke 
ich darüber auf Wunsch des Herrn Professor Meissner, welcher vor- 
läufig keine Veröffentlichung beabsichtigt, das Folgende: „Meissner 
bat in Helgoland bereits vor vier Jahren die vordere Kiemenspalte 
und das Freiliegen der Kiemen am Bauche beobachtet. Nach seinen 
Untersuchungen entstehen die Kiemen beiderseits und wachsen einan- 
der entgegen, stehen auch in dem von Schultze gezeichneten Zusam- 
menhang. Ausser dem starken Nervenstamme geht vor dem Rücken- 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 569 


marke ein sattelförmig auf der Chorda aufsitzendes Gehirn bis an die 
Spitze des Körpers. Es würde misslich sein, genaner auf Ansichten 
einzugehen, die nur mündlich vorgetragen wurden. Nur soviel hier- 
über. Steht einerseits durch solche Beobachtung Einiges, und wohl 
das Interessanteste, aus unsern Mittheilungen doppelt fest, so bleiben 
doch ausserordentliche Differenzen. Meissner konnte keinen Mund 
erkennen, und wir sind sehr weit von seiner Auffassung des Gehirnes 
und der Kiemen entfernt. Meissner sprach die Vermuthung aus, 
dass einige Differenzen wohl durch den verschiedenen Zeitpunkt der 
Beobachtung erklärt werden dürften, da seine entscheidenden Beob- 
achtungen in den Oktober fielen, aber seine Amphioxen hatten dieselbe 
Grösse und Kiemenzahl wie die 'unsrigen. Für das Identische in un- 
sern Beobachtungen aber können wir nur bedauern, dass so wichtige 
Thatsachen der Oeffentlichkeit so lange vorenthalten wurden. Bei 
jener so überaus reichen Versammlung war es möglich von ältern Be- 
obachtern die Herren Rathke, Kölliker und Schultze persönlich 
zu Rathe zu ziehen. 

Heidelberg, 23 September 1858. 

| R Pagenstecher. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Junger Amphiozus in Profilzeichnung. 70mal vergrössert. 

Fig. 2. Vorderes Kopfende desselben mit Sinnesorganen, Mund- 
öffnung und seitlicher Kiemenspalte. 

Fig. 3. Untere und hintere Kiemenspalte mit Kiemenapparat zwi- 
schen den Seitenlappen, bei Rückenlage des Thieres. 

Fig. 4. Schleifenförmige Organe. 

Die drei letzten Abbildungen bei 140 maliger Vergrösserung. 


Pılidıum. 
Die Larve einer Nemertine, 


(Taf. XIX.) 


Ueber die endlichen Schicksale des schönen, bekanntlich 
zuerst von Joh. Müller (1847) auf Helgoland entdeckten 
Pilidium herrscht noch immer einiges Dunkel. Während 
Busch bemüht ist (Beobachtungen über Anatomie und Ent- 


570: Rud. Leucekart u. Alex. Pagenstecher: 


wicklung; 1851, 8. 107), dasselbe zu einer Echinodermenlarve 
zu stempeln, glaubt Gegenbaur auf Grund zweier Beob- 
achtungen (Zeitschr. für wissensch. Zoologie V. 1853, 8. 346), 
„dass im Innern des Pilidium, vielleicht analog mit gewissen 
Asteridenlarven, ein andres Thier sich entwickelt (aufammt).“ 
In “derselben Weise hat sich Krohn, der schon im Jahre 
1851 wusste, dass im Innern unsres Thieres sehr häufig 
„ein wurmförmiges oder turbellarienartiges Wesen“ vorkomme 
(Archiv für Anat. u. Physiologie 1856, S. 78), und schon da- 
mals an einen genetischen Zusammenhang dieser beiden Thiere 
dachte, neuerlich mit aller Entschiedenheit dahin ausgespro- 
chen, „dass das Pilidium eine Nemertine erzeuge und sonach 
die Bedeutung einer Amme habe.“ J. Müller verwirft die 
Ansicht von Busch über die Echinodermennatur des Pilidium, 
ist andrerseits eben so wenig geneigt, die Beziehungen der 
Nemertine zu dem Pilidium, die ihm gletchfalls schon seit 
1851 bekannt waren, unter dem Gesichtspunkt des Genera- 
tionswechsels aufzufassen. Der Aufenthalt der letztern im 
Innern des Pilidium macht Auf ihn „den Eindruck einer be- 
suchten und verlassenen. Herberge, welche der weit. offene 
Eingang in den Magen des Pilidiums gewährt. (Ebend. 1854, 
S.81.) Es scheint allerdings, dass J. Müller nach spätern 
Untersuchungen diese seine Ansichten geändert hat; er spricht 
sich wenigstens näch einer Bemerkung von Krohn im Herbste 
1854 gegen diesen brieflich dahin aus, dass gewisse neuere 
Beobachtungen „der Ansicht vom Generationswechsel dieser 
Thiere günstig seien“ (a. a. O. S. 289 Anm.), allein bestimm- 
tere Angaben feblen. 

Die Gründe, die Krohn für seine Behauptung, dass die 
Nemertine im Innern des Pilidium entstehe und sich entwickle, 
anführt, beruhen auf der Beobachtung, dass erstere nicht in 
dem Magen des Pilidium, sondern in einer eignen überall ab- 
geschlossenen Höhle liege, dass sie ferner im Umkreis des 
Mundes mit ihrem Wirthe in festem Zusammenhang stehe, 
und nach völliger Reife den Körper desselben durchbreche. 

Leider ist es Krohn nicht gelungen, die Entwicklung der 
Nemertine im Innern ‚des Pilidium zu beobachten und da- 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 571 


durch die Richtigkeit seiner . Auffassung aufser Zweifel zu 
stellen. Die Vermuthung, „dass der Wurm schon. früher, 
ehe noch das Pilidium seine völlige Ausbildung erreicht habe, 
angelegt werde,“ kann diese Lücke nicht ausfüllen. 
Trotzdem aber ist die Behauptung von Krobn vollkom- 
men richtig. Wir sind nicht bloss im Stande, die einzelnen 
Angaben desselben vollständig zu bestätigen; wir haben’ auch 
die Entwicklung der Nemertine im Innern des Pilidium Schritt 
für Schritt verfolgt und dadurch Einsicht in einen Vorgang 
gewonnen, dem bis jetzt nur die wundersame Entwicklung 
der Echinodermen als analog an die Seite gesetzt werden kann. 
Während unsers Aufenthalts in Helgoland kamen zwei 
Formen von Pilidium zur Beobachtung. Die eine war das 
bekannte, von J. Müller so trefflich abgebildete P. gyrans 
Müll. (Arch. für Anat. und Physiol. 1847, Taf. VII.), die au- 
dere eine neue, von P. gyrans und den verwandten mittel- 
meerischen Formen sehr auffallend verschiedene Art, die wir 
hier (Taf. II. Fig. 1.) als P. auriculatum aufführen wollen.?) 
Wenn man die erstere Form ganz passend mit einem Fech- 
terhute verglichen hat, dessen Schirm mit vier grossen Klap- 
pen versehen ist, einer vordern, einer hintern und zwei seit- 
lichen, dann kann man unser P. auriculatum mit Recht einem 
Helme ohne Visir und Aufsatz verglichen. Vorderer und hin- 
terer Lappen sind hinweg gefallen; sie werden durch die ent- 
sprechenden Ränder des glockenförmigen: Körpers vertreten, 
während die seitlichen Klappen auf ein paar kurze und schmale 
ohrförmige Fortsätze redueirt sind,‘ die hinter der. Mitte und 
den Seitenrändern hervorwachsen und in unbedeutender Krüm- 
mung nach vorn und unten zu gebogen sind. Die Wimper- 
schnur hat unter solchen Umständen natürlich eine nur ge- 
ringe Entwicklung; ein Umstand, der sich auch’ darin aus- 
spricht, dass unser Thier eine sehr viel langsamere Bewegung 
hat, als das in lebhaften Kreisen umherziebende P. gyrans. 
Dazu kommt, dass auch der Wimperbusch auf dem Scheitel 


1) Aehnliche Formen scheinen übrigens auch Busch (a. a. O. Taf. 
XVI. Fig. 1 und 2.) und Krohn (a. a. O. S. 292) gesehen zu haben. 


52 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


‚von P. gyrans hier nur durch einen dünnen Schopf von kur- 
zen Härchen vertreten ist. Der Leib unsers /. auriculatum 
ist hell und durchsichtig, wie der einer Qualle oder Noctiluca, 
mit welcher letzterer dasselbe mit unbewaffnetem Auge um 
so eher verwechselt werden kann, als der undurchsichtige 
Magen das Licht in ähnlicher Weise reflectirt, wie der Kern 
der Noctilucen. Die grossen Pigmentflecke, die bei P. gy- 
rans, besonders in ältern Exemplaren (Fig. $) an dem Rande 
der Schirmlappen vorkommen und augenblicklich den Cha- 
rakter des kreisenden Thieres verrathen, scheinen bei ?. auri- 
culatum beständig zu fehlen, dafür aber enthalten hier die 
einzelnen grossen und eckigen, scharf contourirten Epider- 
miszellen neben dem Kerne noch eine Menge kleiner Körn- 
chen, die möglichen Falles den Körnern jener Pigmentflecke 
analog sind.!) | 
Uebrigens kam das Pilidium auriculatum während unsers 
Aufenthalts in Helgoland so selten vor, dass wir über die 
Metamorphose desselben keine fortlaufende Entwicklungsreihe 
zusammenstellen konnten. Was wir über Nemertinenentwick- 
lung im Pilidium mitzutheilen haben, bezieht sich demnach 
zumeist auf P. gyrans. Auch der ausgebildete Nemertes des 
P. auriculatum ist uns unbekannt; wir wissen nur so viel, 
dass die einzelnen von uns beobachteten Wesen der Meta- 
morphose von P. auriculatum, in keinerlei auffallenden Weise 
von der Nemertesentwicklung des Pil. gyrans verschieden sind, 
Ueber den Bau des Pilidium gyrans haben wir nach den 
Bemerkungen Krohn’s nur wenig Neues mitzutheilen. Die 
Hauptmasse des Pilidiumkörpers besteht aus derselben hya- 
linen Zellgewebemasse, die unter den Larvenformen niederer 
Wirbelloser (Echinodermen, Anneliden, Ooelenteraten) so weit 


1) Das verhältnissmässig späte Auftreten dieser p. Pigmentflecke 
macht es bis zum bestimmten Grade wahrscheinlich, dass dieselben 
exerementitieller Natur sind, doch fehlt uns für diese Annahme ein 
direkter Nachweis. Ein speeifisches Pigment ist damit nicht verbun- 
den, denn die helle, mehr weisslich als gelbe Färbung derselben er- 
scheint einfach als Folge einer Zusammenhäufung zahlloser kleiner 
Körperchen. 


Untersuchungen über niedere Seethiere, 573 


verbreitet ist. Sie wird nach verschiedenen Richtungen von 
Fasersträngen durchsetzt, die eine vorzugsweise muskulöse 
Beschaffenheit haben und durch ihre Contractionen mannich- 
fache Veränderungen des Körpers hier herbeiführen, Verän- 
derungen, die nach dem Aufhören der Muskelthätigkeit durch 
die Elastieität des Parenchyms wieder ausgeglichen werden. 

Die bedeutendsten dieser Muskelstränge sind die schon 
von J. Müller gesehenen Fäden, die (Fig. 2 u. 8.) von dem 
vordern Rande der beiden Seitenlappen jederseits zum Schei- 
tel emporsteigen und sich unter handförmiger Verästelung 
hier an die schüsselförmige Verdickung der äusseren Bedek- 
kuugen ansetzen, in welcher der sg. Federbusch eingepflanzt 
ist. J. Müller hielt diese beiden Faserzüge für Nerven; 
man kann sich jedoch, wie auch Krohn hervorhebt, durch 
unmittelbare Beobachtung leicht von ihrer muskulösen Natur 
überzeugen.!) Uebrigens ist es immerhin möglich, ja sogar 
wahrscheinlich, dass diese Stränge auch zugleich nervöse Ble- 
mente in sich einschliessen. Wir haben wenigstens einmal ge- 
sehen, dass die kräftig schwingenden Cilien des Federbusches 
in demselben Momente stillstanden, als die betreffenden Stränge 
von dem durchbrechenden Nemertes zerrissen wurden.?) Aehn- 
liche Stränge, nur zahlreicher und stärker, besonders an der 
Peripherie, verästelt, finden sich auch (Ibid.) in den Seiten- 
klappen, und zwar wie es scheint, auf beiden Fläehen, der 
innern und äussern, so dass man die verschiedenen Stellun- 
gen dieser Klappen leicht aus der wechselnden Thätigkeit 


1) Gleiches gilt auch von den zwei seitlichen „Bändern“, die bei 
der schönen Actinotrocha von der Bauchseite emporsteigen und in der 
Mitte des „Schurzes“ sich inheriren. (Vgl. Wagener, Arch. für Anat. 
1857. S. 204. Fig. I., II.) R 

2) In andern Fällen sind solche Stränge entschieden nervös. So 
z. B. bei einer in Helgoland von uns beobachteten, schönen und gros- 
sen (Cels.) ganz durchsichtige Annelidenlarve vno scheibenförmiger 
Gestalt, deren Scheitelfläche in der Mitte ein unverkennbares Ganglion 
trug, von dem zwei Seitenfäden nach der Bauchfläche herabliefen. 
Die Oberfläche des Hirnganglions trug hier zwei Augenflecke und zwei 
helle, mit einem kernartigen Körper versehene Bläschen, vielleicht Ge- 
hörorgane. 


574 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


dieser Muskellagen ableiten kann. Vordere und hintere Klap- 
pen sind dagegen mit nur wenigen Fasern durchzogen; sie 
sind viel weniger beweglich, als die Seitenklappen und über- 
haupt (wie auch besonders P. auriculatum zeigt) mehr als 
schirmförmig vorspringenden Ränder des glockenförmigen 
Leibes, denn als selbstständige Anhangsorgane anzusehen. 
Die ganze Oberfläche des Körpers ist auch bei P. auri- 
culatum mit zarten Flimmerhaaren bedeckt, die den frühern 
Beobachtern entgangen sind. Sie sitzen unmittelbar auf dem 
Pflasterepithelium, welches die äussere Begrenzschicht der 
hyalinen Körpersubstanz bildet und an den Rändern der vier 
Lappen auch die bekannte rädernde Wimperschnur trägt. Am 
deutlichsten sind sie an der Oberfläche des Hutes, zwischen 
Wimperschnur und Federbusch. Die Wimperschnur der vor- 
dern und hintern Klappe greift über die der Seitenklappe eine 
Strecke weit hinüber, und ist somit klar, dass die Seitenklap- 
pen nicht genau von dem Rande, sondern von der Innen- 
fläche des Hutes ihren Ursprung nehmen uud unter dem 
Rande hervortreten.. In der That ist auch die Entfernung 
einer Seitenklappe von der andern wesentlich geringer als der 
Querdurchmesser des darüber liegenden Körpers. Dass diese 
Seitenklappen, ausser der die Ortsbewegung vermittelnden 
mächtigen Wimperschleier, auf der Innenfläche noch einen 
zweiten, von grössern Flimmern gebildeten Reif tragen, der 
die Nahrungszufuhr vermittelt ist, schon in den neuesten Mit- 
theilungen von Krohn (a. a. O. 5. 290) hervorgehoben.) 
Diese Flimmerreifen sitzen (Ibid.) an der Innenseite des wul- 
stig verdickten Randsaumes, sind also in einer der Wimper- 
schnur genau entsprechenden Weise angeordnet, aber ihre 
Haare schlagen nach innen und stehen niemals über den Rand 


1) Aehnliche Einrichtungen giebt es auch bei andern Larven mit 
loeomotiven Wimperreifen, besonders bei Annelidenlarven. Bei der 
oben erwähnten Larve finden sich unter dem peripherischen Wimper- 
kranze noch zwei andere schwächere Flimmerreifen, die eine Rinne zwi- 
schen sich machen, in der am Vorderende der Mund gelegen ist. 
Alles was durch die Thätigkeit dieser beiden Wimperreifen in die 
Rinne eingetrieben wird, gelangt schliesslich in den Mund. 


Untersuehungen über niedere Seethiere: ' 575 


der Seitenklappen nach aussen hervor, wie die Cilien der 
ortsbewegenden Wimperschnur. Der hintere Schenkel dieses 
Flimmerreifens gebt von der Basis der Seitenklappen auf die 
Unterfläche des Körpers über und lässt sich hier bis in den 
Schlund hinein verfolgen. | 

Eine eigentliche scharf begrenzte Mundöffnung kann man 
bei ?. gyrans kaum unterscheiden. Dafür aber ist (Fig.'2) 
der ganze zwischen den Seitenklappen gelegene Theil der 
untern Körperfläche nach oben zu vertieft und in einen trich- 
terförmigen Hohlraum verwandelt, der sich schliesslich in den 
Oesophagus und durch diesen in den kugligen Magen hinein 
fortsetzt. Die Basaltheile der Seitenklappen sind dabei ein- 
ander so stark angenähert, dass die Breite dieses Mundtrich- 
ters ungefähr nur ein Drittheil seiner Länge beträgt. (Bei 
P..aurieulatum, das an seiner untern Fläche eine sehr viel 
beträchtlichere Breite besitzt, fehlt ein soleher Mundtrichter. 
Kaum dass derselbe durch eine flache Vertiefung angedeutet 
ist. Der Oesophagus mündet hier zwischen ‚den Vorderrän- 
dern der Ohrfortsätze durch eine klaffende Mundöffnung nach 
Aussen.) 

Der Magen liegt beständig (Fig. 1 u. 2) in der einen Hälfte 
des Körpers, und zwar der Unterdäche angenähert. Wir 
bezeichnen diese Hälfte als die hintere und dürfen das wohl 
um so bestimmter thun, als sie später auch das Hinterleibs- 
ende der Nemertes in sich einschliesst. Wie schon oben er- 
wähnt wurde, bat der Magen eine kugelige Form. Er trägt 
im Innern eine dicke, gelb gefärbte Zellenlage, deren starke 
Flimmerung schon von den frühern Beobachtern hervorgeho- 
ben wurde. Besonders bei ältern Individuen sieht man darin 
meist auch eine Anzahl von Fetttröpfehen und schwarzen 
Pigmentkörnern. Ein Mastdarm und After fehlen. Der Oeso- 
phagus mündet am vordern Ende und wird von einem ziem- 
lich kurzen ceylindrischen Rohre gebildet, welches bogenför- 
mig nach unten herabsteigt und ungefähr in der Längsachse 
des Körpers mit dem: obern Ende des Mundtrichters ohne 
deutliche Grenzen sich vereinigt. Die Wandungen des Oeso- 
phagus scheinen von muskulöser Beschaffenheit zu sein, tra- 


576 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


gen aber auf der Innenfläche gleichfalls Wimpern, wie die 
Drüsenwandungen des Magens, während der Mundtrichter, 
wie schon erwähnt worden, sie nur auf seiner hintern Fläche zu 
zeigen scheint, da, wo die Flimmerreifen der Seitenlappen 
in denselben eintreten. Auch auf der Magenwand dürfte übri- 
gens der Muskelüberzug nicht fehlen; man sieht an derselben 
wenigstens mitunter dieselben zuckenden Zusammenziehungen, 
wie am Oesophagus. 

Zur Untersuchung dieser Verhältnisse eignen sich beson- 
ders solche Exemplare von Pilidium, in denen der Nemertes 
entweder noch gar nicht zur Anlage gekommen oder doch 
wenigstens noch nicht sehr weit entwickelt ist. Solche Exem- 
plare sind freilich selten und z. B. J. Müller bei seinen er- 
sten Untersuchungen gar nicht vor Augen gekommen, wess- 
halb dieser denn auch zu der Bemerkung sich gezwungen 
sah, dass ihm der innere Bau unseres Pilidium nicht gehörig 
klar geworden sei. Der von Müller gesehene und gezeich- 
nete „Wulst,“ der den Eingang in die Magenhöhle umgiebt, 
ist aber nichts Anderes, als der in seiner Entwicklung bereits 
weit vorgeschrittene ‚Vemertes. 

Wir wollen übrigens auch uns gar nicht rühmen, dass die 
Verhältnisse gleich von Anfang an uns verständlich gewesen 
seien. Es hat im Gegentheil einer langen und fortgesetzten, 
immer wieder von Neuem begonnenen Untersuchung, es hat 
auch vieler vergeblicher Erklärungsversuche bedurft, bevor 
wir, durch Vergleichung und Combination der einzelnen Ent- 
wicklungszustände und Bilder den Vorgang erfassten. Es 
würde nicht rathsam sein, dem Leser den ganzen Entwick- 
lungsgang unserer Erkenntnisse hier vorzuführen; wir wollen 
uns mit einer mehr dogmatischen Darstellungsweise begnügen. 

Der Nemertes, um mit wenigen Worten das Hauptresultat 
unserer Beobachtungen zur leichten und besseren Örientirung 
vorauszuschicken, entsteht im Innern des Pilidium, indem er 
zunächst mit seiner Bauchfläche zu den Seiten des Mundtrich- 
ters so wie unterhalb des Verdauungsapparates angelegt wird, 
den letzteren immer mehr umwächst und schliesslich völlig 
in sich aufnimmt. Oesophagus und Magen des Pilidium wer- 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 577 


den auf solche Weise zum Oesophagus und Magen des Ne- 
mertes, dessen Kopfende beständig nach vorn zu gerichtet ist. 
Wie der Seeigel oder Seestern, so nimmt also auch der Ne- 
mertes in der Körpersubstanz seiner Larve zwischen Darm- 
wand und äusserer Leibeshülle oder, wenn man lieber will, 
im Umkreis der erstern an seinen Ursprung. Ist derselbe völlig 
entwickelt, so durchbricht er das bis dahin noch immer un- 
veränderte Pilidium, um dann ein selbständiges Leben zu 
beginnen, während das Pilidium, d. h. die äussere darm- und 
magenlose Hülle der frühern Larve, zu Grunde geht. 

Hat man diese Entwicklungsweise einmal erkannt, dann 
ist es eben richt allzu schwer, die einzelnen Ansichten zu 
deuten, obgleich die Bildung und der Bau der Nemertesor- 
gane noch immer mancherlei Eigenthümlichkeiten besitzen. 
Was das Verständniss noch weiter trübt, ist der Umstand, 
dass der Nemertes nicht gestreckt im Innern des Pilidium 
liegt, sondern im Uebereinstimmung mit den räumlichen 
Verhältnissen sich zusammenknäuelt und das noch dazu in 
einer diagonalen Richtung, so dass die Symmetrie in hohem 
Grade gestört ist. 

Uebrigens darf man nicht meinen, dass die Entwicklung 
des Nemertes im Innern des Pilidium in allen Fällen genau 
mit der Grösse des letztern parallel geht. Wir haben Pili- 
dien gesehn, die trotz ihrer unbedeutenden Grösse (0,7 Mm.) 
bereits einen völlig oder fast völlig ausgebildeten Nemertes 
enthielten und andrerseits auch unter den grössesten Exem- 
plaren (0,9 Mm.) einzelne gefunden, bei denen eben erst die 
frühesten Anfänge der spätern Metamorphose zu erkennen 
waren. 

Ueber die Art und Weise wie diese ersten Anlagen des. 
Nemerteskörpers geschehen, wollen wir noch später einige 
Bemerkungen mittheilen. Bei unserer jetzigen Darstellung 
legen wir ein etwas späteres Stadium zu Grunde, jenes Sta- 
dium, an dem bereits die Bauchfläche unseres Wurmes ent- 
wickelt ist. Diese Bauchanlage hat (Fig. 2) eine nachenför- 
mige Gestalt und ist mit ihrer Ooncavität nach oben, dem 
Scheitel zu gerichtet. Die untere convexe Fläche liegt der 

Müller’s Archiv. 1858, 37 


573 Rud. Leuckardt u, Alex. Pagenstecher: 


äussern Körperhaut des Pilidium an und zwär der Art, dass 
sie mit ihren Seitentheilen den Mundtrichter umfasst und mit 
ihrer hintern Hälfte unter den Magengrund sich hinschiebt, 
denselben mehr oder minder tief in ihre nach oben sehende 
Concavität aufnehmend. Der nachenförmige Körper umgiebt 
auf diese Weise den Mundtrichter; man kann sich gewisser- 
maassen vorstellen, dass derselbe aus zweien Blastemstreifen 
zusammengesetzt werde, einem rechten und einem linken, die 
sich zu den Seiten des Mundtrichters „wulstartig“ entwickelt 
hätten und an den Enden desselben und über ihn hinaus zu 
einer gemeinschaftlichen Masse mit einander verschmolzen 
wären. Die histologischen Elemente dieser Masse sind von 
denen des Pilidium sehr auffallend verschieden; sie bestehen 
aus kleinen Kernzellen, die ohne merkliche Bindesubstanz 
zusammengehänft sind und deshalb denn auch vollkommen 
undurchsichtig erscheinen. 

Die beiden Seitentheile dieses nachenförmigen Körpers 
zeigen (Ibid.) einen starken und napfartigen, runden Vor- 
sprung mit einer lichten Grube im Innern, die auf spätern 
Stadien noch deutlicher ist und dann durch eine Bekleidung 
mit stark wimpernden Flimmerhaaren auffällt. Diese Grube 
ist aller Wahrscheinlichkeit nach in den Mundtrichter geöffnet 
und repräsentirt die erste Anlage der spätern Flimmerkanäle. 

Das nach vorn gekehrte Ende des nachenförmigen Kör- 
pers ist (Ibid.) beträchtlich dicker und massiger, als das hin- 
tere, welches den Magengrund umfasst und eine Strecke weit 
auf der Oberfläche desselben hinläuft, ohne dass man mit Be- 
stimmtheit seine jeweiligen Grenzen angeben könnte. Die An- 
lage des Nemertesleibes erscheint somit fast keulenartig. Einst- 
weilen aber ist dieses vordere, kopfförmig verdickte Ende 
noch ohne weitere Auszeichnung. Nur ein kleiner heller Fleck 
von dunkler Contour umgeben, wie eine wallartig gesäumte 
Grube, macht sich bisweilen in der Tiefe bemerkbar. 

Die nächsten Veränderungen bestehen (Fig. 3) darin, dass 
das vordere Ende der nachenförmigen Anlage unter gleich- 
zeitiger Massenzunahme sich stärker emporkrümmt und hin- 
ter dem vordern, aufgewulsteten Rande, aus der Tiefe der 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 579 


Concavität ein ziemlich dickes Zäpfchen hervortritt, welches 
sich bald, wie es scheint, um ein beträchtliches verlängert 
und dann als ein hohles Rohr erscheint, das auf der Rücken- 
fläche des. Mundtrichters allmählich bis zum. Magen des 
Pilidium emporsteigt und auch auf diesem noch eine Strecke 
weit sich fortsetzt (Fig. 4—6). Wahrscheinlicher Weise ist 
dieses Rohr die weitere Entwickelung des schon auf dem vor- 
hergehenden Stadium erwähnten Ringwalles. Ueber seine Be- 
deutung kann nach unsern Beobachtungen kein Zweifel sein; 
es ist der Rüssel unserer Nemertine. Freilich erkennt man 
das mit Bestimmtheit erst in einer spätern Zeit, wenn der 
Rüssel sich auf der Oberfläche des Magens vielfach schlän- 
gelt!) und in dichte Windungen zusammenlegt (Fig. 7—9), 
ohne jedoch jemals mit demselben in eine andere Beziehung 
als die der benachbarten Lage zu treten. 

Während der Entwicklung des Rüssels hat sich das Kopf- 
ende des Nemertes immer stärker emporgekrümmt und der 
vordern Fläche des Pilidiumdarmes allmählich angenähert 
(Fig. 4—6). Gleichzeitig ist auch das hintere Ende des Ne- 
mertes, das dicht auf der äussern Magenhaut des Pilidium 
liegt, beträchtlich gewachsen. Es erscheint (Ibid.) als eine 
Blastemschicht von mässiger Dicke, die sich am Blindsack des 
Magens allseitig, wie eine Kappe, hinaufzieht und auf der 
Oberfläche desselben bis in die Nähe des hintern Rüsselendes 
verfolgt werden kann (Fig. 5—6). Bei näherer Untersuchung 
überzeugt man sich sogar von der Anwesenheit einer dünnen 
Membran, die oberhalb des Rüssels hinläuft und die Ränder 
des Kopfendes mit denen des Schwanzendes verbindet; man 
überzeugt sich mit andern Worten davon, dass der frühere 


1) Offenbar hat schon Gegenbaur diesen Rüssel auf einer ziem- 
lich frühen, Entwicklungsstufe gesehen (G’s. „Sförmig ‚gewundener 
Schlauch)“, ohne aber seine Natur und Beziehung zur Nemertesent- 
wickelung zu erkennen. A. a. O. S, 346. (Der zweite, im Innern 
flimmernde ‚Schlauch, dessen G. Erwähnung thut, ist unstreitig der 
Oesophagus des Pilidium, dessen Organisation überhaupt nur sehr un- 
vollkommen erkannt wurde. Ganz irrthümlich ist u. a. die Angabe, dass 
Mund und Darm der frühern Stadien jetzt abwesend sei.) 


37* 


580 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


nachenförmige Primitivstreif jetzt den ganzen Datnappazat 
umwachsen hat. (Ibid.) 


Um diese Zeit beginnt auch eine stärkere Sonia des 


Nemertes von dem Körperparenchym des Pilidium. Allerdings 
ist die äussere Begrenzung desselben von Anfang an eine 
scharfe gewesen, aliein nichts desto weniger erschien der 
Körper des neugebildeten Wurmes doch bisher immer nur 
als eine Einlagerung in die Substanz des ursprünglichen 
Thieres. Nach der Umwandlung der nachenförmigen Anlage 
in eine geschlossene Hohlkugel weicht nun aber das Paren- 
chym des Pilidiums eine Strecke weit von der Oberfläche des 
Nemertes zurück, so dass der letztere jetzt (Fig. 7—9) im 
Innern eines eigenen Hohlraumes gelegen ist, in einer Leibes- 
 höhle, von der freilich auf den früheren Stadien keine Spur 
vorhanden war. Am deutlichsten ist diese Leibeshöhle ober- 
halb des Wurmes über jener dünnen Verbindungshaut, die 
wohl als erste Anlage der Rückenfläche zu betrachten ist. 
Die stark convexe untere Fläche des Wurmes liegt meist 
dicht an der Wand der Leibeshöhle und treibt diese nicht 
selten sogar in Form einer buckelförmigen Wölbung zwischen 
den Basaltheilen der Seitenklappen nach Aussen hervor. 

Es ist oben bemerkt worden, dass sich der Rüssel unseres 
Nemertes hinter dem aufgewulsteten Rande des Kopfendes 
aus der Tiefe der Concavität erhebe. Die Ursprungsstelle 
des Rüssels liegt übrigens (Fig. 5, 6) in einiger Entfernung 
von diesem Rande, ungefähr in der Mitte zwischen ihm und 
den seitlichen Flimmergruben. Von da läuft der Rüssel an- 
fänglich auf dem Boden des Primitivstreifens, also ziemlich 
parallel mit der Profilceontour des Kopfendes, bogeuförmig 
nach vorn und oben, um dann schliesslich, wie erwähnt, 
hinter dem wulstigen Kopfende nach Aussen hervorzutreten. 
Man sieht, wie auffallend sich diese Verhältnisse von der 
spätern Lage des Nemertinenrüssels unterscheiden. Während 
derselbe bei dem ausgebildeten Nemertes gradeswegs von 
vorn nach hinten verläuft, bildet er einstweilen mit der Bauch- 
fläche des Wurmes einen stumpfen Winkel. Doch so verhält 
es sich nur in der ersten Zeit der Entwickelung. Sobald der 


- 


{ 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 581 


Rüssel auf der vordern Fläche des Magens angekommen ist, 
gehen (Fig. 7) mit dem vordern Kopfende des Wurmes eine 
Reihe von Veränderungen vor, die eine andere Stellung des 
Rüssele zur Folge haben, und den Iusertionswinkel desselben 
allmählich in einen rechten und später sogar in einen spitzen 
verwandeln. Eine vollständige Streckung des Rüssels geschieht 
jedoch erst bei der Geburt, wenn der bis dahin zusammen- 
gerollte Leib des Nemertes sich entwickelt. 

Die eben erwähnten Veränderungen des Kopfendes stehen, 
wie es scheint, zunächst und vorzugsweise mit der Ent- 
wickelung des Hirnes im Zusammenhange. Die Bauchwand 
des Kopfendes, die sich von Anfang an durch eine ganz an- 
sehnliche Dicke vor den übrigen Theilen der Nemertesanlage 
ausgezeichnet hatte, erhebt sich auf ihrer concaven Ober- 
fläche (Fig. 5, 6) rechts und links, vor der Rüsselbasis, zu 
einem ansehnlichen oblongen Wulste, der nach Lage und 
Gestalt nur die erste Anlage der Hirnganglien sein kann. Je 
mehr sich diese Wülste entwickeln, desto mehr ebnet und 
streckt sich das Kopfende. Es entfernt sich mit seinem 
Rande immer mehr von dem Rüssel, der ursprünglich dicht 
dahinter zum Vorschein kam und verwandelt sich schliesslich 
in einen ziemlich platten und schaufelförmigen Fortsatz, der 
(Fig. 7—9) mit dem Rüssel einen ziemlich rechten Winkel 
bildet und nach hinten allmälich in die übrige gekrümmte 
Bauchfläche des Nemertes übergeht. Es fällt das ungefähr 
in jene Zeit, in welcher der Rüssel sich mit seinem äussern 
Ende zu schlängeln beginnt (Fig. 7). Um dieselbe Zeit be- 
merkt man auch die ersten Spuren einer weitern organolo- 
gischen Sonderung in der Bauchwand. Man sieht, wie die 
Masse der Körperwand, und zwar zunächst (Ibid.) die vor- 
dere Hälfte derselben, in zwei Schichten zerfällt, eine äussere 
dünnere, die Epidermis, und eine untere, dickere,-die sich viel- 
leicht als Muskelschicht bezeichnen lässt; man sieht auch vor 
den beiden Hirnwülsten ein Paar Pigmentflecke, die zwei 
Augen unseres Nemertes. 

Diese Umwandlungen des Kopfes müssen natürlich auch 
auf die Bildung der dünnen Rückenhaut, so weit diese sich 


582 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


an die Ränder des primitiven Kopfwulstes ansetzte, influiren. 
Sobald das Kopfende des Nemertes durch Streckung und Ab- 
flachung seine spätere Gestalt gewonnen haft, erkennt man 
auf der Rückenfläche desselben eine Scheiteldecke, die sich 
brückenartig über die Hirnwülste ausspannt und von da in 
einem fast rechten Winkel sich erhebend (Fig. 7) auf die 
Rückenfläche des Rüssels übergeht. Kein Zweifel, dass diese 
Scheiteldecke aus dem vordern Theile der frühern dünnen 
Rückenhaut hervorgegangen ist. Ein heller Raum, der unter 
derselben zwischen den beiden Hirnwülsten gefunden wird, 
erscheint als vorderer Theil der späteren Rüsselhöhle, die an 
der Spitze des Kopfendes schliesslich (als Rüsselöffnung) 
nach Aussen hindurchbricht. 

Wir haben eben erwähnt, dass die definitive Bildung des 
Kopfendes bei unserm Nemertes durch Streckung und Ab- 
plattung des ursprünglichen Blastemes herbeigeführt werde, 
Diese Vorgänge bleiben nun aber nicht auf das Kopfende be- 
schränkt, sondern setzen sich von da nach hinten auch weiter 
auf die Bauchfläche des Leibes fort, nur dass die Streckung 
hier, der beschränkten räumlichen Verhältnisse wegen, nicht 
so vollständig geschehen kann, als an dem Kopfende. Die 
nächste Folge dieser Veränderungen ist eine Einschnürung 
des Mundtrichters, der die Bauchwand des Nemertes Anfangs 
(Fig. 2—6) in einer langen Spalte durchsetzt hatte, jetzt aber 
(Fig. 7) unter dem Drucke seiner nächsten Umgebung sich 
zu einer verhältnissmässig nur engen ovalen Oeffnung ver- 
kleiner. Was oberhalb dieser Oeffnung in dem Innern des 
Nemertes liegt, ist der frühere Oesophagus des Pilidium, der 
noch immer, wie auch der Magensack, im Wesentlichen die 
frühern Verhältnisse darbietet, nur dass der letztere sich all- 
mählich etwas abgeplattet und nach hinten zipfelförmig ver- 
längert hat (Fig. 8,9). Der oberhalb des Oesophagus und Ma- 
gens gelegene Rüssel, der um diese Zeit eine bereits sehr 
ansehnliche Länge besitzt, zeigt nicht selten peristaltische Be- 
wegungen, die von den zuckenden Oontractionen des Darm- 
apparates ganz unabhängig sind. Wir brauchen wohl kaum 
zu bemerken, dass die von der Bauchwand umfasste Stelle 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 583 


des Mundtrichters die spätere Mnndöffnung des Nemertes 
darstellt. 

Zur Zeit der ersten nachenförmigen Anlage des Nemertes 
beobachtet man in den Seitentheilen desselben rechts und 
links, wie oben erwähnt ist, einen runden oder scheibenför- 
 migen Zapfen, der einen flimmernden Hohlraum im Innern ein- 
schliesst (Fig. 2). Es wurde damals die Vermuthung geäussert, 
dass dieser Hohlraum mit dem Mundtrichter communieire, 
So viel ist jedenfalls gewiss, dass der Wulst, der denselben 
in sich einschliesst, dem Mundtrichter anliegt. Während der 
spätern Entwicklung tritt dieser Wulst immer mehr und mehr 
zurück; es scheint, als wenn die Masse desselben mit den 
übrigen Theilen der Bauchwand allmählich bis zu einem 
gewissen Grade verfliesse. Diese Veränderung ist aber 
nicht die einzige, welche mit den beiden Wülsten vor sich 
geht. Während der Abplattung der Bauchwand verlieren die- 
selben auch ihre frühere geneigte Stellung; sie nehmen all- 
mählich eine Horizontallage an und rücken schliesslich 
(Fig. 7—9) in die Ebene der Bauchfläche, wo sie sich zu den 
Seiten des Mundes noch bei dem ausgeschlüpften Thiere auf- 
finden lassen (Fig. 10). 

Der fimmernde Hohlraum, den diese Wülste einschlossen, 
hat sich inzwischen immer mehr (Fig. 5, 6) zu einem Canale 
verlängert, der von seiner Ursprungsstelle in diagonaler Rich- 
tung nach vorz und aussen läuft und am Rande des Kopfes, 
dicht hinter den Ganglien mit einer Oeffnung ausmündet. 
Diese zweite, vordere Oeffnung (Fig. 7—10) ist die schon 
seit längerer Zeit bekannte Oeffnung des sg. Wassergefäss- 
systems, als dessen centraler Theil sich der betreffende Canal 
jetzt zu erkennen giebt. Die Oeffnung zeigt dieselbe starke 
Flimmerbewegung, die an dem hintern centralen Ende des 
Canals schon früher nachgewiesen werden konnte, Bei weiter 
entwickelten, reiferen Exemplaren sieht man (Fig. 8, 9) jeder- 
seits vor dieser Oeffnung bis zur Spitze des Kopfendes eine 
Rinne hinziehen, die von ein Paar schmalen Lippen begrenzt 
wird und sich durch Lage und stärkere Flimmerung als die 
bekannte sg. Wimperrinne (foveola) der Nemertinen zu er- 


584 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


kennen giebt. Um diese Zeit ist auch der übrige Körper des 
Nemertes mit deutlichen Flimmerhaaren überzogen; die äussere 
Körperhaut zeigt sich in ganzer Ausdehnung, auch auf den 
Rücken, verdickt, die Muskelschicht zu kräftiger Zusammen- 
 ziehung befähigt. 

Das Pilidium kreist noch immer in alter gewohnter 
Weise, während im Innern ein neues Leben erwacht ist. 
Der junge Nemertes (Fig. 8) reckt und streckt sich, er krümmt 
sein hinteres, besonders bewegliches Körperende auf und 
nieder, bis es ihm schliesslich gelingt, seine engen Hüllen 
zu sprengen und abzustreifen. Wir hatten nur ein- einziges 
Mal das Glück, diesen Vorgang des selbständigen Aus- 
schlüpfens vollständig zu beobachten. Der Nemertes durch- 
brach dabei zunächst die innere Begrenzung seines Brut- 
raumes im Hinterende des Pilidium; er gelangte durch die Riss- 
stelle hinein in das hyaline Körperparenchym des Hutes, 
durchwühlte dasselbe nach verschiedener Richtung und fand 
unter fortwährender kräftiger Bewegung schliesslich zwischen 
Federbusch und Vorderwand einen Ausgang. Der Körper 
des Pilidium collabirte hinter dem mit dem Kopfende voran 
gebornen Nemertes, der Federbusch stand still, aber die Cilien 
der Wimperschnur schlugen nach wie vor und trieben da- 
durch die Ueberreste des Muttertbieres vorwärts. Die Lösung 
des Nemeries war übrigens anfänglich eine nur unvollkommene, 
denn die Lippenränder des neugebornen Thieres waren in 
einen Canal verlängert, der durch den klaffenden Riss in den 
Körper des Pilidium übertrat und beide noch eine Zeitlang 
mit einander im Zusammenhang liess. Es leidet nach der 
Entwicklungsweise des Nemertes keinen Zweifel, dass dieser 
Canal trotz seiner Länge, die fast der halben Länge des 
Nemertes gleichkam, nichts als der strangförmig ausgezogene 
Mundtrichter des Pilidium war. Uebrigens scheint es nicht, 
als wenn die Verbindung zwischen dem jungen Nemertes und 
‚seinem Pilidium jedes Mal den Akt der Geburt überdauert, 
wenigstens sahen wir in zweien Fällen, in denen die Geburt 
unmittelbar nach der Uebertragung des Pilidiums auf den 
Objektträger stattfand, den Nemertes gleich von Anfang an 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 585 


ganz frei umherschwimmen. Auch konnte der Nemertes ohne 
Beschädigung frei präparirt werden. 

Der neugeborne Nemertes hat (Fig. 10) eine ovale Form 
und bei einer Länge von 0,6 - 0,7 Mm. eine ziemlich ansehn- 
liche Breite, besonders in der hintern Hälfte. Seine Farbe 
ist eine gelblich braune. Ein Schwanzfortsatz, wie er so 
häufig bei den in Pilidien gebildeten Nemertinen gefunden 
wird und nach J. Müller auch bei dem Sprösslinge eines 
Helgoländer Pilidium vorkommt, feblt unserm Thiere. Der 
Rüssel ist ohne Bewaffnung, auf seiner Innenfläche jedoch 
mit zahlreichen, scharf contourirten Körperchen versehen, 
die bei dem ersten Blick an Angelorgane erinnerten, bei näherer 
Untersuchung aber als weiche, fettartig glänzende Massen von 
vielfach wechselnder Form sich ergaben. Die zwei Augen- 
flecke sind obne brechende Medien. Ein After scheint einst- 
weilen noch zu fehlen. Ebenso scheint das Wassergefäss- 
system vorerst nur auf den schon oben beschriebenen Cen- 
traltheil mit seinen beiden (bei Alardus auch von Busch a, 
a. O. Tab. XI. Fig. 8 gesehenen) Oeffnungen beschränkt zu 
sein. Ob die eine dieser Oeffnungen späterhin oblitterirt, 
müssen wir dahin gestellt sein lassen, doch kennen wir bis 
jetzt bei den Nemertinen nur eine einzige Ausmündung des 
Wassergefässsystems, entweder am Ende der Flimmergrube, 
„oder (M. Schultze in Carus Icon. Zoot. Tab. VIII. Fig. 10) 
ungefähr in der Mitte des Körpers an der Bauchfläche, an 
Orten also, die unsern beiden Oeffnungen entsprechen. 

An der Südwestküste Helgolands lebt (nach ältern Beob- 
achtungen aus dem Jahre 1846) im Schlamme und unter 
Steinen eine fingerlange Borlasia (B. rubra n. sp.), die nach 
ihrer bräunlichen Färbung und der Zweizahl der Augenflecke 
möglicher Weise der ausgebildete Zustnad des eben be- 
schriebenen Thieres sein könnte. 

Ueber die Entwicklung und die ersten Zustände der 
Pilidien wissen wir Nichts. Wir kennen auch keine jüngere 
Larvenform, von der zu vermuthen wäre, dass sie in den Ent- 
wicklungskreis dieser Thiere hineingehöre. Die beobachteten 
Exemplare hatten obne' Ausnahme bereits die charakteristi- 


586 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


schen Form- und Bauverhältnisse des Pilidium; sie enthielten 
auch fast alle bereits eine mehr oder minder weit entwickelte 
Nemertesanlage. Unter mehr als hundert Exemplaren waren 
nur etwa drei oder vier, die dieser Anlage entbehrten, dafür 
aber ein Paar Gebilde erkennen liessen, die schon früher 
von J. Müller in Triest und Helgoland bei Pilidium gesehen 
und als Zeichen einer beginnenden weitern Entwicklung be- 
trachtet wurden. (Archiv f. Anat. 1854. S. 82.) Es sind dieses 
(Fig. 1) ein Paar napfartige Organe (Saugnäpfe J. Müller) 
oder, wenn man lieber will, ein Paar Ringwülste, die zwischen 
den Basaltheilen der beiden Seitenklappen, etwas mehr nach 
vorn, als nach hinten zu gelegen sind und den Seitenwänden 
des Mundtrichters angehören. J. Müller sah einige Mal 
ein doppeltes Paar solcher „Saugnäpfe,“ ein vorderes und 
ein hinteres; in den von uns beobachteten Fällen war jedoch 
immer nur ein einziges Paar vorhanden. Das spärliche Ma- 
terial, das uns zu Gebote stand, hat es unmöglich gemacht, 
die Metamorphose dieser Gebilde zu verfolgen, aber Lage 
und Aussehen derselben erinnert zu auffallend an die von 
uns oben beschriebenen scheibenförmigen Seitenwülste der 
nachenförmigen Nemertesanlage, als dass wir nicht mit sehr 
grosser Wahrscheinlichkeit annehmen dürften, es seien diese 
- letztern mit den Müllerschen Saugnäpfen identisch. Sollte 
sich unsere Vermuthung bestätigen, dann würde sich in dieser 
frühzeitigen Bildung des sg. Wassergefässsystems eine neue 
wichtige Analogie mit der Entwicklung der Echinodermen 
kund thun, 

Die Frage, ob wir es bei der Entwicklung unserer Ne- 
mertinen mit einem Generationswechsel oder einer Meta- 
morphose zu thun haben, wollen wir hier nicht näher er- 
örtern. Man kann am Ende für beide Auffassungsweisen 
eine Reihe von Gründen geltend machen, obwohl das Ge- 
wicht derselben, unserem Erachten nach, weit mehr der An- 
sicht einer Metamorphose sich zuneigt. So viel ist gewiss, 
dass die Frage nach der theoretischen Deutung der von uns 
beschriebenen Vorgänge mit der Auffassung der Echinoder- 
menentwicklung Hand in Hand geht. Die Entwicklung des 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 587 


Nemertes in seinem Pilidium ist, von den Einzelnheiten ab- 
gesehen, genau dieselbe, wie die Entwicklung eines Echinus 
oder einer Ophiure im Innern des Pluteus, nur vielleicht in 
sofern etwas einfacher, als bei unserm Nemertes nicht bloss 
der Magen, sondern auch der Oesophagus und gewisser- 
massen selbst der Mund in den ausgebildeten Zustand mit 
hinübergenommen wird. Verloren gehen nur diejenigen Or-: 
gane, die unsre Larve zu einer besondern, provisorischen Be- 

wegung und Nahrungsweise befähigen‘, die wir auch sonst 
bei der Metamorphose verschwinden und durch andere neu 
gebildete Organe sich ersetzen sehen.! 

Die Analogien, die sich andererseits zwischen der Ne- 
mertesentwicklung im Innern des Pilidium und.der einfachern, 
von Desor und Schultze (vgl. Ztschr. für wiss, Zool. IV, 
S. 181) beobachteten Entwicklung der Nemertes olivacea sich 
herausstellen, sind bereits von Krohn zur Genüge (a. a. O. 
S. 291) gewürdigt worden. Die flimmernde Umhüllungshaut, 
unter welcher die junge Nemertine hier ihren Ursprung nimmt, 
entspricht einem Pilidium, das gewissermassen beständig auf 
seinem Embryonenzustande verharrt. 

Es scheint auch Nemertinen zu geben, die sich ohne alle 
Metamorphose auf ganz direktem Wege entwickeln, d. h. 
solche, die bereits mit der spätern Gestalt und Bildung das 
Ei verlassen. So sah es M. Schultze (Beitr. zur Natur- 
gesch. der Turbellarien S. 62) bei dem viviparen Tetrastemma 
obscurum, so beachtete es auch Leuckart während seines 
Aufenthalts in Nizza bei einem in der Leibeshöhle von Phal- 
lusia mamillaris schmarotzenden, farblosen Tetrastemma, das 
in allen Stadien, als Ei, als Junges und geschlechtsreifes 
Thier parasitisch zu leben schien. 

Wir brauchen kaum hinzuzufügen, dass uns solche Kerr 
schiedenheiten der Entwicklung gegenwärtig, und namentlich 
nach den Erfahrungen über Echinodermenentwicklung, nicht 
mehr überraschen können. | 


588 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


Erklärung der Abbildungen auf Tab. XIX. 


Fig. 1. Pihdium auriculatum n. mit „Saugnapf.* 

Fig. 2. Pilidium gyrans, mit erster Nemertesanlage. 

Fig. 3—7. Allmähliche Entwicklung dieser Anlage im EN 
des Pilidiummagens. | 

Fig. 8. Pilidium mit völlig ausgebildetem Nemertes im Innern. 

Fig. 9. Ein eben solcher Nemertes, in seiner Bruthöhle. 

Fig. 10.  Neugeborner Nemertes von Pilid. gyrans. 

(Sämmtliche Figuren bei etwa 140facher Vergrösserung.) 


Tomopteris. 
(Bierzu Taf. XX.) 


Was wir über diese interessante und bis jetzt nur selten 
untersuchte Wurmform!) mitzutheilen haben, betrifft weniger 
die Organisation im Ganzen, als vielmehr eine Reihe von 
einzelnen Punkten, die von den frühern Beobachtern zum 
Theil übersehen, zum Theil auch unvollständig erkannt sind. 

Die untersuchten Exemplare gehören möglicher Weise 
zu zwei verschiedenen Arten. Die eine derselben (Fig. 1) ist 
die von Busch gleichfalls auf Helgoland gefundene und be- 
schriebene (Müller’s Arch. 1847, S. 180. Tab. VII. Fig. 5.) 
T. onisciformis, die freilich kaum mit der von Eschscholtz 
unter diesem Namen zuerst bezeichneten südseeischen Species 
identisch sein dürfte; die andere (Fig. 8) bildet vielleicht eine 


1) Dass Tomopieris, wie Grube zuerst hervorhob, den Anneliden 
und nicht, wie neuerlich noch Burmeister (zoonomische Briefe 11. 
S. 124) behauptet hat, den Heteropoden resp. Mollusken zugehöre, 
darüber kann, nach Abwägung der einzelnen entscheidenden Charaktere, 
kaum ein Zweifel sein. Wir glauben selbst, dass derselbe ohne Zwang 
den Chaetopoden zugerechnet werden könne, zumal die Borsten der 
Kopfeirren, obgleich sie nicht frei hervorragen — ähnliches findet 
sich bekanntlich auch in den sg. Flügeln von Chaetopterus — die 
Form und Bildung der bei diesen Thieren sonst vorkommenden Borsten 
genau wiederholen. 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 589 


neue Art, die wir nach ihrem auffallendsten Charakter einst- 
weilen als T. guadricornis bezeichnen wollen. Freilich haben 
wir diese letztere nur in einem einzigen und einem noch dazu 
ganz unausgewachsenen (2 Mm. grossen) Exemplare mit erst 
6 entwickelten Flossenpaaren ') antreffen, allein’ die Unter- 
schiede von der gewöhnlichen 7. onisciformis sind doch zu 
auffallend, als dass sie unbeachtet bleiben könnten. Sie be- 
stehen zunächst und vorzugsweise in der Vierzahl der mit 
eingelagerten Borsten versehenen Kopfeirren. Die vordersten 
dieser Cirren stehen dicht hinter den zwei hornförmigen Stirn- 
lappen, ungefähr da, wo Busch bei seiner 7. omisciformis 
jenen kurzen, fadenförmigen Tentakel zeichnet, der für ge- 
wöhnlich eingezogen sei und wohl desshalb früher unbeachtet 
geblieben wäre. (Wir gestehen, dass wir von diesem Gebilde 
keine. Spur entdeckt haben, obwohl wir den Organen des 
Kopfes einige Aufmerksamkeit widmeten.) Sie haben kaum 
die doppelte Länge der Stirnlappen, während die hintern 
Cirren, deren vorderer Rand mit den Augen in derselben 
Höhe steht, vielleicht das Vierfache der Stirnlappen erreichen, 
eine Länge, die übrigens im Vergleich mit den Kopfeirren 
der gewöhnlichen 7. onisciformis noch immer eine sehr ge- 
ringe ist. Was unsere T. quadricornis weiter auszeichnet, ist 
die Anwesenheit eines ganz eigenthümlichen rosettenförmigen 
Orgänes in den zwei vordern Extremitätenpaaren, ungefähr 
da, wo diese sich in die zwei Flossen spalten (Fig. 8). Es 
besteht dasselbe (Ibid. 6) aus einem Haufen gelber, wie Fett- 
tropfen aussehender Körper, die nach allen Seiten von einer 
einfachen Lage grosser heller Bläschen oder Sareodetropfen 
umgeben sind. Das Ganze ist durch zarte Häute und Stränge 
an die äusseren Körperhüllen befestigt. Welche Bedeutung - 
diese Bildung haben könne, ist uns völlig unbekannt, doch 
muss erwähnt werden, dass ähnliche, nur kleinere, gelbe und 
auch rothe Fetttropfen (freilich ohne die peripherischen Ku- 

1) Nach den relativen Verhältnissen der Körperbildung scheint es 


übrigens, als wenn T, quadricornis an Grösse hinter 7! onisciformis 
weit zurückbleibe. 


590 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


geln) auch an andere Stellen des Körpers, besonders — und 
zwar bei beiden Arten — in den Extremitäten gefunden 
werden. | 

Wenn wir uns etwas zweifelnd über die specifische 
Natur unserer T. quadricornis ausgesprochen haben, so ge- 
schah das desshalb, weil dieselbe möglicher Weise das Männ- 
chen von T. onisciformis sein könnte, Da wir, wie Busch, 
von letztern blosse Weibchen beobachtet haben und die her- 
vorgehobenen Verschiedenheiten,-soweit sie die Bewegungs- 
organe betreffen, in gewisser Weise den Geschlechtsverschie- 
denheiten anderer Würmer (Exogone, Autolytus) 'entsprechen, 
so durfte wenigstens die Möglichkeit eines solchen Verhält- 
nisses nicht äusser Acht bleiben. 

Dass die vordern Cirren unserer T. quadricornis mit 
Busch’s „einziehbaren Tentakeln“ nicht identisch sein können, 
ergiebt sich zur Genüge durch die Einlagerung einer steifen 
Borste, die genau dieselben Verhältnisse wiederholt, wie sie 
an den gewöhnlichen (bintern) Cirren vorkommen und na- 
mentlich auch, wie diese (Fig. 2) mit ihrer Basis in eine, 
wohl als Matrix zu betrachtende Tasche eingesenkt ist. Grube 
erwähnt auch in den Stirnlappen einen borstenartigen Theil 
(Archiv f. Anat. und Physiol. 1848, 5. 461) und hat dessen 
Vorkommen sogar in die Charakteristik des Gen. Tomopteris 
aufgenommen (Familien der Anneliden 1851, S. 95), allein es 
scheint, dass er nur durch den Zustand der von ihm aus- 
schliesslich untersuchten Spiritusexemplare zu dieser Annahme 
verführt ist. Die Stirnlappen umschliessen (Fig. 2) einen mit 
der Leibeshöhle communicirenden Hohlraum, der freilich nicht 
in der Achse derselben verläuft, sondern der hintern Wand 
angenähert ist; was Grube für eine Borste genommen hat, 
ist nichts 'als die innere oder hintere «Contour der stark ver- 
dickten Vorderwand. 

Nach Grube soll sich Tomopteris auch durch den Mangel 
eines ausstülpbaren Rüssels auszeichnen. Diese Angabe wird 
gleichfalls durch Untersuchung lebender Thiere mit ‚aller Ent- 
schiedenheit widerlegt. Man sieht nicht bloss, wie das vordere 
Ende des Oesophagus zu Zeiten weit aus der Mundöffnung 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 591 


hervortritt, man sieht diesen Theil auch die kräftigsten Greif- 
und Schluckbewegungen machen. 

Der Oesophagus oder Pharynx unseres Thieres ist nämlich 
ein sehr dickwandiges und fleischiges Rohr, das durch Ge- 
stalt und Querstrichelung seiner kräftigen Muskelwände an den 
Pharynx der Aphroditeen erinnert. Doch nur der hintere Theil 
dieses Rohres liegt frei in der Leibeshöhle, während der 
vordere Abschnitt, vielleicht ein Drittbeil der gesammten Länge, 
von den dünnen Wandungen einer eignen Mnndhöhle um- 
geben wird, wie etwa die Glans penis von dem Präputium 
(Fig. 5). Aus dieser Mundhöhle kann der betreffende Ab- 
schnitt nun auch, wie die Glans aus ihrem Präputium, her- 
vorgestossen werden, wohei die Wand der Mundhöhle sich 
umstülpt und dann gleichfalls aus der Mundöffnung hervor- 
tritt (Fig. 6). Der hervorgestossene Theil des Pharynx er- 
scheint übrigens nicht als ein geschlossenes Rohr mit vorderer 
Oeffnung, sondern löffelförmig (Ibid.) Die ganze untere Wand 
desselben ist gespalten und mit äusserst beweglichen Lippen 
versehen, die sich bald an einander legen, bald auch weit von 
einander entfernen. 

Von dem Nervensysteme wurde mit Bestimmtheit nur 
(Fig. 2) der zweilappige Hirnknoten aufgefunden. Derselbe 
liegt wie bei den Chaetopoden:dicht vor der Mundöffnung, im 
Innern des Kopfhöckers und entsendet ausser den Commis- 
suren des Schlundringes jederseits einen ansehnlichen Stamm 
nach vorn, in die Stirnlappen und seitlich in die Borsteneirren. 
Auf der Oberfläche des Hirnes liegen (Ibid.) ein Paar grosse 
Augen, mit doppelten, dicht an einander gedrängten Linsen, 
und vor den Augen noch ein Paar helle Bläschen, die viel- 
leicht für Gehörorgane zu halten sind, obgleich im Innern. 
derselben keine Concremente vorkommen.!) 

Die von Busch beschriebenen hellen Rosetten, die in 


1) Gehörorgane mit zahlreichen unbeweglichen Conerementen fan- 
den wir auch bei dem von Busch beobachteten „jungen Röhrenwurme“ 
(a. a. O. Tab. XI. Fig. 7), den wir übrigens für ein ausgebildetes Thier 
halten müssen und als Typus eines besondern mit Terebella verwandten 
Genus betrachten. 


592. Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


der vordern Wand der Fusswurzeln gelegen sind, haben wir 
(Fig. 3) als wimpernde Oeffnungen erkannt, die mittelst eines 
kurzen gleichfalls wimpernden Kanals in die Bauchhöhle 
hineinführen. Die erste dieser Oeffnungen gehört den Borsten- 
cirren und steht (T. onisciformis) in einiger Entfernung rechts 
und links von der Mundöffnung. Bei näherer Untersuchung 
findet man übrigens in jeder Fusswurzel zwei solcher Oefl- 
nungen, die eine mehr der Rückenfläche, die andere dem 
Bauche zugewendet, doch führen die aus beiden entsprin- 
senden Röhren sehr bald in denselben, schon oben erwähnten 
Hauptkanal zusammen. (Ibid.) Die Flimmerung ist deutlich 
nach Innen gerichtet; die beschriebenen Vorrichtungen dienen 
also wohl zur Wasseraufnahme in das Innere der Leibeshöhble, 
die mit zarten Flimmerhaaren ausgekleidet ist und, bei Ab- 
wesenheit eines geschlossenen Gefässsystems, den einzigen 
Blutraum unserer Thiere darstellt. 

Besondere Geschlechtsorgane fehlen; -die Eikeime ent- 
stehen (Fig. 3) in den Fussstummeln, wo sie im äussersten 
Ende der Leibeshöhle als einfache Zellen an der Innen- 
wand hervorknospen. Diese Zellen unterliegen übrigens vor 
ihrer Umwandlung in Eier einem Klüftungsprocesse; sie theilen 
sich in 4 und mehr Ballen, die jedes ein Keimbläschen ent- 
halten und dann einer nach dem andern zu einem Eie heran- 
reifen (Fig. 4). Man könne 'diese Vorgänge leicht dem von 
Meissner beschriebenen Typus der Eibildung einreihen. 
Die reifen oder doch wenigstens bereits herangewachsenen 
Eier lösen sich und fallen in die Leibeshöhle, wo man gele- 
gentlich aber auch schon die grössern Eiballen umhertreiben 
sieht. ; 

Als Geschlechtsöffnung dienen wahrscheinlicher Weise 
(Fig. 1) ziemlich grosse, von wulstigen Rändern umgebene, 
flimmernde Querspalten, die in einiger Entfernung von der 
Medianlinie des Bauches rechts und links vor dem vierten 
und fünften Fusspaare angebracht sind. 

Am dünnen ausgezogenen Hinterende des Thieres findet 
fortwährend die Ausbildung neuer Fusspaare statt, die Leibes- 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 593 


höhle erscheint dort (Fig. 1) spiralig gewunden und die Sei- 
tenwand mit; feinen Pigmentkörnchen besetzt. 

Die glashellen Thiere geben in Liquor conservativus und 
Glycerin sehr schöne mikroskopische Objekte. 


% 


Erklärung der Abbildungen auf Tab. XX. 


Fig. 1. Tomopteris onisciformis 20 Mal vergrössert. 

Fig. 2. Das vordere Körperende derselben mit Hirn und Borsten- 
basis, zur Hälfte gezeichnet. 

Fig. 3. Flossen mit den ÖOvarien und Flimmerkanal. 

Fig. 4 a—c, Entwicklung der Eier. 

Fig. 5. Pharynx im zurückgezogenen und 

Fig. 6. im ausgestülpten Zustande. 

Fig. 7. Tomopteris guadricornis 20 Mal ee 

Fig. 8. Flossen derselben mit rosettenförmigem Organe (b). 


Sagitta germanica. 


(Hierzu Tab. XXI.) 


Obwohl in den bekannten Arbeiten, besonders von Krohn 
und Wilms, die Anatomie der Sagitten mit grosser Klar- 
heit erläutert ist, und eine Untersuchung dieser Thiere 
wenig neue Ergebnisse versprechen konnte, mussten doch die 
neulich gemachten Mittheilungen Meissner’s!) „über die 
Wirbelthiernatur“ unserer Geschöpfe zu einer nochmaligen Prü- 
fung anregen. Das bekanntlich bei Helgoland häufige Vor- 
kommen der einen kleinen Species, $. germanica nob., und 
deren ausserordentliche Durchsichtigkeit erleichterten die Un- 
tersuchungen, deren Resultate ‘den "Angaben Meissner’s 
nicht günstig waren. Wir untersuchten Thiere in vollendeter 
Geschlechtsreiffe und von da hinunter in verschiedenen 


1) Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie im 
Jahre 1856 p. 637 £. 
Müller’s Archiv. 1858. 38 


594 Rud. Leuckart u. Alex, Pagenstecher: 


‚Lebensaltern bis zur Grösse von kaum 2—3 Millimeter. Trotz- 
dem aber (und obgleich wir mit Eifer etwas derartiges zu 
entdecken strebten) fanden wir nicht die geringste Spur einer 
Chorda dorsalis. ‚Stellen wir daneben die Einfachheit der 
Eingeweidehöhle, die bei den Wirbelthieren doppelt ist (Bauch- 
höhle, Rückenhöhle), die Anordnung der Hautmuskulatur, 
welche bei unsern Thieren einen sackartigen aller Gliederung 
entbehrenden Schlauch bildet, die Bildung ferner des Nerven- 
systems nach Krohn’s Untersuchungen, sowie die Entwick- 
lungsgeschichte nach Gegenbaur, dann möchte der Wurm 
doch am Ende nicht im Stande sein, zum Wirbelthiere vor- 
zurücken, Was Meissner sah, wissen wir nicht; wir können 
es nicht einmal errathen. | 

In Betreff der Organisation der Sagitla germanica sind 
unsere Beobachtungen nicht wesentlich anders als die bis- 
herigen, und des Neuen ist nicht viel. Wilms hat unter Mit- 
wirkung des unvergesslichen Johannes Müller und Wage- 
ner’s eine sehr vollständige Arbeit über sie geliefert'). 

Wie ihm, so blieb auch uns die Bedeutung einiger De- 
tails, besonders am Kopfe, noch unklar. Eine genaue Zeich- 
nung ist hier vielleicht ein Ersatz. 

Am Kopfe stehen (Fig. 1) ausser den grossen, von be- 
sondern Scheiben an der Bauchfläche getragenen Haken jeder- 
seits mehr nach vorne noch zwei kleinere Gruppen von 
Spitzen, die auch den übrigen Arten nicht zu fehlen scheinen. 
Zwischen der ersten und der zweiten Gruppe dieser Spitzen 
beobachtet man jederseits, so wie auch in der Oberlippe, ein 
feinmaschiges Aussehen, als wenn dort ein System dicht ge- 
drängter seichter Grübchen läge; eine Einrichtung, deren oben 
auch bei Amphiozus gedacht wurde. Hinter der zweiten 
Gruppe von Spitzen liegt jederseits ein Häuflein von Zellen 
in einer Höhlung. Starke Kreisfasern umschnüren den trich- 
terförmigen Mund und setzen sich in ihn fort. Ein Kranz 
gekernter Zellen erinnert durch Grösse und Bildung an die 
innere Zellenlage des Oesophagus. Die grossen Scheiben, 


1) Wilms, Observationes de Sagitta. Dissertatio. Berlin 1846. 


Untersuchungen über niedere Seethiere. ' 595 


welche die in der Regel neun zählenden Mundhaken tragen, 
scheinen selbst nicht muskulös, sondern nur: allseitig mit 
Muskeln ausgerüstet, so dass die Bewegung ‘der einzelnen 
Haken wohl weniger durch spezielle Muskelbündel, als durch 
Bewegung der Scheibe im Ganzen oder in sich zu Stande 
kommt. 

Was wir über das Bichreitenkiane mitzutheilen haben, ist 
nur weniges. Wir erkannten ‚nur die beiden birnförmigen 
Ganglien, (denen die Augen aufliegen. Von jedem derselben 
‘geht ein starker Nervenstamm nach |vorn.. Innen von dem 
Ursprung der letztern liegt noch eine kleine Zahl von bipolaren 
Ganglienzellchen. Die Augen selbst zeigen in der Mitte ein 
schwarzrothes körniges Pigment und. in der. Peripherie ‚re- 
gelmässig an einander gereihte feine, stark. lichtbrechende 
Körner (Krystallkegel). | 

Früher 'hat übrigens Einer von uns Gelegenheit gehabt, 
die Angaben Krohn’s über das Nervensystem der grossen 
Sagitta bipunctata vollständig — bis auf die von Kr. selbst 
jetzt zurückgenommene Nervenschlinge — bestätigt zu finden.!) 
Derselbe besitzt auch noch heute ein ebenso überzeugendes 
als wohlerhaltnes Spirituspräparat desselben. Die Unter- 
suchung des Nervensystems bei unserer :S. germanica ist un- 
' gleich schwieriger, jedoch dürfte eine geeignete mikrochemi- 
sche Behandlung auch hier vielleicht noch einen Bere Er- - 
folg in. Aussicht: stellen. 

Im Rumpfe sieht man durch die feibgehtteifke Haut und 
den. in der ganzen Länge verlaufenden Muskelschlauch. hin- 
durch den Darm graden Weges bis zum Anfang des letzten 
Drittels, des sogenannten Schwänzes hinziehen. :Seine Innen- 
wand zeigt ein Oylinderepithel. Das Lumen ist durchgehends 
starker Erweiterung fähig, wie dies die Nahrung verlangt, 
Ganze Crustaceen und Crustaceenlarven von verhältniss- 
mässig) beträchtlicher Grösse: wurden wiederholt im  Darme 


gefunden. (Fig. 3 a.) Auch die Bildung der Afteröffnung, die 


1) Leuckart, zoologische Untersuchungen. Heft Ill. S. 1 Anm. 


HE 38 * 


| 4 
596 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


eine'mehr dreigespitzte Gestalt hat und in Mitten einer lon- 
gitudinalen Grube der Körperwand liegt, scheint eine Bezie- 
hung zu ihrer. Ausdehnbarkeit zu haben. Vom Oesophagus 
abwärts ist der Darm durch ein besonderes Mesenterium be- 
festigt, welches vorne bogenförmig an beiden Seiten von der 
innern Wand der Körperhülle als feine mit Körnchen belegte 
Membran entspringt (Fig. 1a), den Darm umfasst und in 
der Medianebene desselben oben und unten zu einer Platte 
verschmelzend durch den Körper bis zum After. hinläuft. 
Auf solche Weise wird die Leibeshöhle unserer Sagitta in 
eine rechte und linke Hälfte getheilt. Deutlicher als vorn ist 
diese Scheidewand hinten im sogenannten Schwanze, wo 
ihre Untersuchung nicht durch den eingeschlossenen Darm 
behindert wird. Am After treten nämlich die Mesenterial- 
platten wieder auseinander (Fig. 2, 3 und 4c) und bilden 
an die Körperwand sich inserirend, eine Querbrücke. Sofort 
aber wiederum sich zurückschlagend treten dieselben dann 
zur. Bildung einer einfachen Schwanzscheidewand zusammen 
(Fig. 2 und 5 d). Uebrigens darf man nicht denken, dass unsere 
Sagilta eine eigentliche Eingeweidehöhle besässe, denn der 
Darm derselben ist nicht bloss durch die Mesenterien ,' son- 
dern ausserdem überall durch glatte, zu einem wahren Netze 
zusammentretende Stränge, wie bei Nematoden (und Anne- 
liden), befestigt. (Fig. 1 und 2) 

Was die horizontal gelagerten Flossen, die‘ paarigen 
Bauch- und Afterflossen, sowie die unpaare  abgestutzte 
Schwanzflosse betrifft, so ist deren hauptsächliches Consti- 
tuens die Masse der Strahlen. Diese liegen einander dicht 
an und haben eine ziemliche Breite. Sie sind gewissermassen 
verklebt und nur durch eine Art von Membran überzogen, 
welche ausser einer unregelmässigen Granulation keine Struk- 
tur erkennen lässt. (Fig. 7.) Die .Wurzeln :der Strahlen 
dringen in einer obern und einer untern Lage in die Haut 
ein, so dass die Flossen gewissermassen aus einer obern 
und einer untern Lamelle zusammengesetzt erscheinen. Die 
borstenförmigen Spitzen der Haut (Fig. 2 e) mögen ursprüng- 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 597 


lich symmetrisch gestellt sein, sie waren aber oft bis auf 
wenige und manchmal ganz verloren.'!) 

Die erste Anlage der Genitalapparate geschieht von der 
Querbrücke des Mesenterium 'aus und zwar der Art, dass 
sich von der dem Kopfe zugewandten Platte die weiblichen 
Geschlechtstheile (Fig. 2 f) entwickeln, von der hintern aber 
die männlichen (Fig. 2 g). Der Anfang für beide ist sehr 
analog, ein einfacher in der Wand durch Prolifikation sich 
vermehrender Zellenhaufen. 

‘Die Zellen der zwei hintern Haufen (Hoden) werden 
nach einiger Zeit frei und fallen dann in den getheilten Hohl- 
raum des Schwanzes hinein (Fig. 3 g). In diesen Zellen ent- 
wickeln sich hier kleinere Bläschen, deren jede: schliesslich 
einen Samenfaden liefert. Zunächst siebt man in den grossen 
Zellen eine Lage wandständiger Kernzellen, die die centrale 
Partie frei lassen (Fig. 6 a), dann aber ist die ganze Mutter- 
zelle mit jungen Samenzellen gefüllt (Fig. 6 b). Jetzt scheint 
die primäre Hülle zu schwinden, so dass man einen ovalen 
Haufen kleiner Zellen vor sich hat, von denen jede einen 
Faden enthält. Anfänglich stehen bloss einzelne freigewor- 
dene Fäden gleich Haaren aus dem Oonvolute heraus (Fig 6 c), 
dann springt der ganze Haufen in kolbige Büschel aus ein- 
ander (Fig.6du.e), um zuletzt zu einem Gewirre 'beweg- 
licher Fäden zu. zerfliessen (Fig.6f). Die reifsten Formen 
finden sich zwar mehr in den hintern Partien des Schwanzes, 
aber sie mischen sich auch unter die andern, wie denn über- 
haupt kein bestimmter Weg für diese Elemente besteht. 

' Nach‘ dieser Auseinandersetzung, welche übrigens nur 
durch ihren ersten Theil die Darstellung von :Wilms zu er- 
gänzen im’Stande ist, bleibt uns nur noch übrig, die gleich- 
falls von demselben gegebene Beschreibung der männlichen 
Geschlechtsöffnung zu bestätigen (Fig.3 h). Da dieselbe als 
kurzer Kanal schräg von hinten nach vorn durch die Körper- 


1) Eine büschelförmige Gruppirung dieser Gebilde, wie sie Krohn 
in seinen neuesten Mittheilungen den Sagitten zuschreibt, wurde von 
uns niemals beobachtet, 


598 Rud. Leuckart u: Alex. Pagenstecher: 


wand hindurch tritt ‘und erweiterungsfähig ist, so kann 'sie 
nach Art der sog. Samenbläsen eine gewisse Quantität von 
Samen’ in sich aufnehmen. Gleichzeitig werden die Samen- 
fäden an dieser Stelle mit einer verhältnissmässig bedeutenden 
Menge feinkörniger Masse ‘gemischt und zu einem: zähen 
Ballen: vereint, der eine Art von Spermatophore därstellt. 
Schon mit blossem Auge erkennt man die jeweilige. An- 
wesenheit dieser Ansatımlung hier eben so gut, ‚als sie bei 
Sagitta bipunctata gesehen wurde (Fig. 5). ' IE 
Was die weiblichen Genitalien betrifft, so haben wir auf 
das Deutlichste ausser den Eierstöcken auch noch die paarige 
Samentasche gesehen, den Verlauf der Entwicklung aber nur 
für die Ovarien erkennen können. Indem der ganze ursprüng- 
liche Zellenhaufen zu einem Hohlraum auswächst, erhält jedes 
Ovarium eine besondere Wand (Fig. 2 f und Fig. 4 f), von 
welcher die Eizellen nach ihrer Ablösung nicht! frei in die 
Leibeshöhle, sondern in den Hohlraum gelangen. In den 
Keimbläschen der Eier sind Keimflecke zu erkennen. . Die 
jüngeren Eier liegen nach aussen, die grössern,'nach dem 
Darme zu, an dessen Wand der Eierstock durch einzelne 
Stränge befestigt ist. Die Eierstöcke füllen, dreieckig nach | 
oben zu sich ausdehnend); den Raum zwischen Darm und Leibes- 
wand ‘vollkommen aus. ‘Auf ihnen liegt leicht geschlängelt 
die lange und: schmale, mit dicken Wandungen versehene 
Samentasche (Fig. 3 i), welche oben durch ‚ein Ligamentum 
suspensorium befestigt: wird (Fig. 3 k). Dieses Receptaculum 
ist bekanntlich ‘lange Zeit übersehen und erst durch: die 
letzten Mittheilungen Krohn’s!) mit Bestimmtheit nachgewie- 
sen. Beifrühern Beobachtungen sah dieser Forscherallerdings 
schon Samen neben den Eiern, aber die Tasche wurde nicht 
erkannt, und Wilms konnte nicht einmal die erstere Angabe 
bestätigen ?).. Manchmal ist die Tasche leer, andremale aber 


1) Arch. für Naturgesch. 1857. IL. S. 26. 

2) Es ist übrigens wahrscheinlich, dass ‘Wilms die Samentasche 
'mit ‚den Samenfäden: vor''sich hatte, -als er einen: wimpernden Aus- 
führungsgang des weiblichen Genitalapparates zu sehen glaubte:l.c. p. 13- 


7 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 599 


enthält sie ausser den lebhaften Spermatozoen nach dem 
Ausgange zu die feinkörnige Masse, welche in den Sperma- 
tophoren dem Samen beigemischt ist, und die zum Theil zu 
gelblichen Pfröpfen erhärtet zu sein scheint. | 

Ein Ausführungsgang für die Eier existirt kaum, indem 
der untere Rand des Eierstocks hart an der Austrittsöffnung 
anliegt. An dieser Stelle sind beiderseits die Mesenterial- 
platten durch bogig ausgespannte Faserbündel verstärkt. 
Unter diesen Bruchpforten gleichenden Arkaden hindurch 
müssen die Eier nach aussen treten, beim Austritt selbst der 
Einwirkung des Spermas ausgesetzt (Fig. 3 ]). 

Diese Anordnung des Geschlechtsapparats stimmt voll- 
kommen zu der Beobachtung Gegenbaur’s, dass die ge 
sammte Embryonalentwicklung frei im Wasser vor sich geht; 
sie scheint ferner ein ziemlich sicherer Hinweis, dass eine 
direkte Befruchtung durch Begattung stattfindet. 

Auch bei Helgoland dienen die Sagitten den winzigen 
Quallen zur Nahrung und auch dort bergen sie parasitische 
Würmer, wie dies von Busch u. A, für die Mittelmeerarten 
nachgewiesen wurde. Die Formen, welche wir fanden, waren 
zwei unreife Trematoden, welche frei zwischen Darm und 
Körperwand lagen und von denen die eine (Fig. 8) den Mo- 
nostomen, die andre (Fig. 9) den Distomen angehörte. Aehn- 
liche Formen fand auch Einer von uns im Mittelmeer in 
Heteropoden, Salpen und Akalephen!). 


Erklärung der Abbildungen auf Tab. XX1. 


Fig. 1. Kopf der Sagitia germanica, 140 Mal vergrössert. 
a. Die vordern Bogen des Mesenterium. 
Fig. 2. Eine junge Sagitia, 40 Mal vergrössert. 
a. Wie oben. 
1) Beiläufig sei hier bemerkt, dass Einer von uns (gleichfalls im 
Mittelmeere) auch bei Hydrachnen und zusammengesetzten Ascidien 
Trematoden im eingekapselten Zustande antraf, ohne jedoch trotz um- 
fassender Nachforschungen bei Seeschnecken im Aufsuchen der Ammen- 
formen mehr als höchst unbedeutende Resultate zu erzielen. 


600 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


. Die Grube am Bauche um: den After. 

.. Die Querbrücke des Mesenterium. 

. Die Scheidewand des Schwanzes. 

Die Stacheln. 

Die Ovarien. 

' Die Hoden. 

‚Fig. 3.‘ Das hintere ‚Ende einer reifen Sagitta. 70.Mal vergrössert. 

a. 'Der'Darm, eine Orustacee enthaltend. 

b—g. Wie oben. Stacheln und Afterflossen sind absichtlich 
weggelassen. Die Genitalien sind auf der Höhe der 
Entwicklung, die jedoch nicht beständig für die beiden 
Apparate zusammenfällt. 

hh. Die samenausführenden Oeffnungen. 

i..: Eine gefüllte Samentasche; die .der andern Seite Ider. 

k. Das Ligamentum suspensorium der Samentasche. 

l. Die weibliche Geschlechtsöffnung. m. der After. 


Fig. 4. Die un SOSeHHeUn MUNEr Entwicklung 270 Mal ver- 
grössert, 


mmpape 


a. b. .c. Wie oben. 
d. Die äussere. Haut. 


e. Die. die Leibeswand bekleidende Mesenterialplatte. 
f. u. g. Wie oben. 


Fig. 5. Die Spermatophore ' in dem männlichen Ausführungsgang. 


Fig. 6. a. b. c. d. e. f. Die Entwicklung der Samenelemente 540 
Mal vergrössert. 


‚Fig. 7. Die Struktur der. Flossen 540 Mal. vergrössert. 
Fig. 8. Monostoma. 


Fig. 9. Distoma aus Sagitta. 


Echinobothrium typus. 
(Hierzu Tab. XXII.) 


4 eo 


Die Insel Helgoland dürfte als ein Ort:bezeichnet werden, 
welcher sich ganz besonders zu .belminthologischen Unter- 
suchungen eignet. Eine Menge Jäger aus der Zahl der In- 
sulaner und Badegäste stellen mit Pulver und Blei den ge- 
fiederten Gästen nach, welche, vom Ausgange des Sommers 
an den Süden suchend, in täglich erneuten Schwärmen auf 
derDüne und dem Felsen kurzeRast machen. Ueberdies ist die 
ganze Insel mit Stangen besetzt, an denen’ zu geeigneter Zeit 


Untersuchungen über niedere Seethiere: 601 


grosse Fangnetze ausgespannt werden. Unter den auf solche 
Weise erlegten (bereits die Zahl von 320 Species überschreiten- 
den) Vögeln bilden Schwimm- und Watvögel einen ganz bedeu- 
tenden Antheil, so dass man bei Zergliederuang der Beute 
einer grossen Anzahl Helminthen zu begegnen sicher sein 
kann. Auch wir sahen mehrere interessante Formen, obwohl 
während unseres Aufentbaltes die kleinern Larus- und Sterna- 
arten ausschliesslich von Insekten gelebt hatten und frei von 
Helminthen waren. Auf der Niederelbe und der Nordsee 
selbst trieben nämlich zu jener Zeit fortwährend todte oder 
erschöpfte Insekten, besonders Dipteren, in grosser Zahl). 
Günstig für den Helminthologen ist ferner auch die grosse 
Menge der um Helgoland lebenden Rochen und Haie, welche 
letztere sogar von den Kurgästen an der’ mit vielen Haken 
versehenen langen Angelschnur ‘gefangen werden und’ um 
so leichter zu bekommen sind, als sie nur. wenig geachtet 
und nur für den Winterbedarf der Landesangehörigen ge- 
räuchert oder getrocknet: werden. Wie gross aber gerade 
der Helmintbenreichthum der Plagiostomen ist, davon haben 
wir noch jüngst durch van Beneden und Wagener über- 
raschende' Aufschlüsse' bekommen. 

Obne auf die andern gefundenen Formen hier eingehen 
zu wollen, beabsichtigen wir nur einige Notizen über das 
Echinobothrium typus beizubringen, welches wir in ‚grosser 
Anzahl von Exemplaren und in einer schönen Entwicklungs= 
reihe bei verschiedenen Rochenarten, sowohl glatten als 
stachligen, fanden. | 

Nach den Abbildungen von van Beneden?) bleibt wohl 
kein Zweifel, dass wir. es mit der oben’ genannten Art zu 
thun hatten, obwobl hier am Halse nur vier Hakenreihen. 
angegeben werden, während unsere Exemplare deren be- 
stimmt (acht hatten. ' Ueber diese Zahl kann kein Zweifel 
sein; man hat nicht selten fünf Reihen in derselben Ebene 


1), Aehnliche Erscheinungen berichtet v. Siebold von.dem See- 
strande bei Danzig. Beiträge zur Fauna Preussens. (Neue Provin- 
zial-Bl. 1849, Bd. VII. S. 6.) 

2) van Beneden: les'vers cestoides ou acotyles pl, XXIII. 


602 Rud. Leuekart u: Alex. Pagenstecher: 


in Ansicht und kann die übrigen bei veränderter Einstellung 
mit Leichtigkeit nachweisen. Guido Wagener glaubt im 
Mittelmeere ebenfalls das Echinobothrium typus gefunden zu 
haben'), und in der That würden wir trotz einigen kleinen 
Differenzen der Darstellung (besonders wiederum der Zahl 
der Hakenreihen) seine Form mit unserer 'für identisch halten, 
wenn nicht ein weiterer Umstand hier in Betracht käme. 
Es betrifft derselbe ein Moment, welches bei der Artunterschei- 
dung der Cestoden von grosser Wichtigkeit ist, nämlich die 
bis zur Höhe geschlechtlicher Entwicklung ablaufende Glie- 
derzahl. Wagener beobachtete bei seiner Form nie mehr 
als drei Glieder, ven denen das letzte bereits geschlechtsreif 
war, während unsere Beobachtungen in dieser Beziehung ein 
abweichendes, genau mit van Beneden übereinstimmendes 
Resultat lieferten. Wir glauben deshalb mit Recht vermu: 
then zu dürfen, dass Wagener nicht das Echinobothrium 
fypus vor sich gehabt hat, sondern eine andere nahe ver- 
wandte Ari. Dazu kommt noch, dass die Form der Hals- 
haken weniger gestreckt ist (Fig. 7 c), als es Wagener zu 
seine Art zeichnet. 

Die seitlichen Wurzelfortsätze der Haken benachbarter 
Reihen treten einander sehr nahe und geben dem Halse das 
Ansehen, als sei er mit gegliederten Ketten gleichsam ge- 
panzert. Die Zahl der Haken beträgt in jeder Reihe bei 
reifen Thieren etwa 16—18, von denen die vordern zugleich 
die ältesten sind. Die Hakenbündel des Kopfes, am obern 
Rande der Näpfe, bestehen jederseits aus etwa 9 grössern 
und (etwas) kleinern Haken in regelmässigem Wechsel. Diese 
Haken erhärten zuletzt am Wurzelfortsetze und an noch 
unreifen Haken erhält man die zerdrückten und geknickten 
Bilder (Fig. 7 a), welche auch Wagener zeichnet. Die fer- 
tigen Haken besitzen vollkommene Solidität und sind aus- 
gezeichnet durch die gestreckte Gestalt und die feine rasch 
umgebogene Spitze. Verstärkt wird ausserdem noch jedes 
Hakenbündel des Kopfes durch vier sehr kleine Haken, 


1) Entw. der Cestoden. Tab, VII. Fig. 80 fi. 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 603 


welche neben der Basis der grossen inserirt sind und eine 
entgegengesetzte Richtung haben. Der Kopf des Echinobo- 
ihrium selbst hat eine sehr veränderliche Gestalt; er ist bald 
einer Pfeilspitze, bald einem Hute, bald der Glans penis 
ähnlich und kann, weil sein Charakteristisches eben in dieser 
Veränderlichkeit liegt, nur dürftig wiedergegeben werden. 
Das Spiel der Saugnäpfe, ein Hauptmoment für die Gestal- 
tung des Kopfes, ist: sehr elegant und lebbaft. Niemals aber 
sieht man die Spitzen der grossen Haken aufgerichtet und 
zusammengelegt; ohne Zweifel bohren sich diese, Haken 
nicht, wie bei andern Eingeweidewürmern und namentlich 
den Echinörhynchen, gemeinschaftlich in die Darmwand, um 
dann schirmartig rückwärts auseinander zu treten, sondern 
sie hängen sich nur an die. Schleimbaut an, den Haft der 
Sauglappen verstärkend. 

Die übrigen bemerkenswerthen Eigenschäften "unserer 
Würmer können besser in den Entwicklungsgang eingeflochten 
werden. 

Die jüngsten zur Beobachtung gekommenen Formen bil- 
deten ovale Blasen (Fig. 1), die am hintern ‚Ende mehr ge- 
spitzt, am vordern breiter und grubenförmig vertieft ‘waren. 
Auf dieser Grube ruhte die schon ziemlich vorgerückte ovale 
Knospe des Scolex, eine jeder auszeichnenden Organisation 
entbehrende Zellenmasse. In der Wand der ausgewachsenen 
Embryonalblase waren ziemlich zahlreiche Kalkkonkremente 
und Gefässe zu erkennen. Bei etwas weiter vorgeschrittener 
Entwicklung (Fig. 2) zeigte jene Blase energische Muskel- 
thätigkeit, sie hatte auch an Grösse und Zahl der Kalk- 
körperchen zugenommen. Beide Pole waren im Stande sich 
stark einzuschnüren und zuzuspitzen. An dem vordern Pole 
befand sich eine deutliche Oefinung; dort bog sich die Wand 
der Blase nach innen um und bildete so eine innere Blase, 
auf deren Grund der Scolex; aufsass, in richtiger Lage und 
“mit; Andeutung seiner Gruben und Kopfhakenbündel. Ob- 
wohl nun der Sack immer noch an Ausdehnung zunahm, 
schritt, der Scolex doch weit rascher voran und hatte bald 
(Fig. 3) nur sehr gekrümmt noch Platz in demselben. Die 


604 Rud. Leuckartu. Alex. Pagenstecher: 


Kopfhaken nnd Nebenhäkchen waren vollendet, von den 
Halshaken aber noch keine Spur zu sehn. Statt dieser ver- 
liefen in‘ der Längsrichtung, der hintern Hälfte des Halses 
und den grossen Gefässen entsprechend, vier Reihen gelb- 
licher Konkrementansammlungen (Fig. 3 a). Der Zahl nach 
und : auch desshalb, weil diese Streifen nicht vorne 'am 
Halse begannen, wie die Haken, konnte ihnen keine Bezie- 
hung zu’letztern eingeräumt werden. Querüber an der Basis 
des Halses lag ein Ring ziemlich diffusen rothen’ Pigments. 

"Wir müssen an dieser Stelle der Beobachtung gedenken, 
welche Lespes neuerdings über Echinobothrium mitgetheilt 
hat. Es ist klar, dass auch dieser Forscher das 'Echino- 
bothrium iypus oder ein dieser Art sehr nahe stehendes Thier 
vor Augen hatte, auf keinen Fall aber berechtigt war, auf 
die von ihm beohachteten unreifen Zustände hin eine neue 
Art ohne Halsstacheln aufzustellen. Dazu kommt noch, dass 
der sog. Saugnapf, in dem Verf. eine weitere Auszeichnung 
seiner Art suchte, schwerlich hinten, sondern vielmehr vorn 
gelegen war und wohl Nichts als die vordre Oeffnung der 
Finbryonalblase vorstellt. Die Zeichnung in Fig. 8 giebt den 
veränderlichen Kopfganz richtig wieder, in Betreff der grossen 
Haken jedoch ist entweder die Zeichnung ungenau, oder die 
Haken waren noch unreif— alles das natürlich nur in der Vor- 
aussetzung der Identität bei unsern Arten. Die Halspigmen- 
tirung war dieselbe und eine grössere Zahl von Kopfhaken 
wäre bei geringerer Reife nichts Aussergewöhnliches. Am 
meisten würde der Annahme’ einer Identität vielleicht der von 
Lespes angegebene Wohnsitz in der Leber von Nassa re- 
ticulata Schwierigkeiten machen. Doch davon’ später. 

Ist die lintwieklung unsres Cestoden so weit fortge- 
schritten, so kann man ‘das Gefässsystem sehr gut studiren. 
Die vier grossen Längsgefässe des Scolex bilden zwei dicht 
am Kopfe liegende Bogen, ohne dass ein Kranzgefäss ent- 
stände; sie sind ferner überall durch zahlreiche Verästelungen 


1) Lespe&s, Annales des sciences nat. 1857. VII. 2. p. 118. PL I. 


‚‚ Untersuchungen über niedere Seethiere. 605 


in Verbindung und stehen da, wo.die Basis des Scolex dem 
Boden des Sackes aufsitzt, auch mit, dem Gefässsysteme der 
Mutterblase im schönsten Zusammenhange (Fig. 3 e). Die 
besondre Art dieser Kommunikation und die später zu be- 
sprechenden ‚Befunde bei’der Ausstülpung können vielleicht 
als Beweis gelten, dass ein Theil des Eingestülpten eigent- 
lich. der Mutterblase angehört und. dass an jener Stelle die 
Abtrennung zwischen Blase und Scolex erfolgt. Es treten 
nämlich ‚die Stämme jeder Seite etwas zurücklaufend zu einem 
ganz kurzen gemeinschaftlichen Stamme zusammen, um dann 
nach''mehreren Richtungen hin sich auf dem Sacke zu ver- 
zweigen. Streng genommen muss natürlich, in Berücksichti- 
gung der Entstehung, die Deutung eine umgekehrte sein, aber 
die Stämme des Scolex werden an Stärke jetzt nicht ‚mehr 
von. denen des Erzeugers erreicht und erscheinen somit als 
Ausgangspunkte des Systemes. 

Die  zahlreichsten Gefässe kann man am. Sacke ‚beob- 
achten, der ja auch jetzt noch immer die hauptsächlichtse Rolle 
für die Ernährung hat.  Hier.kann man: sich ‚auch. mit abso- 
luter Gewissheit davon überzeugen, dass die Kalkkörperchen 
nicht freiim Parenchym, sondern vielmehr in Auftreibungen der 
kleinen Gefässe. liegen. ‚Die Vermuthung von Claparede!), 
dass ‚seine für, Trematoden gemachte Entdeckung ‚auch. auf 
Cestoden Anwendung finden werde, erscheint hiernach als 
vollkommen gerechtfertigt (Fig. 8). Die gleiche Bedeutung 
des Gefässsystems: bei Trematoden und Cestoden kann über- 
haupt im Allgemeinen nicht bezweifelt werden. Im Einzelnen | 
dürften jedoch die Untersuchungen noch nicht als abgeschlossen 
zu betrachten sein. | Abgesehn von einzelnen ‚anatomischen 
Einrichtungen ‚bei Trematoden, bleibt es. wohl physiologisch 
immer noch etwas ungewiss, ob alle jene Konkremente in 
den’ Gefässen und demnach vielleicht auch alle Abtheilungen 
des Gefässsystems vollständig analog sind. 

‚Was zunächst jene stark lichtbrechenden, ungeschichteten 
Konkretionen anbetrifft, welche bei eneystirten Trematoden 


1) Sieboldiu. Kölliker, Zeitschr. f. w. Z. 1857, 99 ft. 


606 Rud. Lenckart u. Alex. Pagenstecher: 


gebildet werden und da, wo die 'Oyste, wie bei Tetracotyle, 
nur eine alte Haut ist, durch deren Oeffnungen nach’ Aussen 
gelangen, während sie in wahren geschlossenen Cysten all- 
mälig aufgespeichert die Ausführungsgefässe stark ausdehnen, 
so möchten diese wohl ohne Zweifel als wahre Excremente 
betrachtet werden dürfen. Ob das aber für alle Konkretionen 
und besonders für die grossen, in der Haut der Oestoden 
und einzelner Trematoden (in unserm Falle ausschliesslich in 
der Scolexbildenden Blase) angesammelten Kalkkonkremente 
gilt, die mit ziemlicher Regelmässigkeit in den kleinen 'Ge- 
fässästen vertheilt sind und niemals in die grössern Stämme 
übergehen, dürftedoch noch nicht ingleichem Maasse ausgemacht 
sein. Man kann freilich denken, dass eine Entleerung wegen 
der Vergänglichkeit :der Blase oder der Proglottiden hier 
unnötbig sei und in der Kette kaum würde gedacht werden 
können. Aber das trifft nur für die Cestoden zu. Eben so 
möglich ist es vielleicht, dass diese um eine verschiedenartige 
Kernmasse (Fig. 7 d, e) oft mehrfach geschichteten Konkre- 
mente als Reservoirs von Kalk dienen, die je nach der 
Mischung der in den Gefässen treibenden Flüssigkeit, welche 
die Vermittlerin zwischen dem Parenchym und der Darm- 
flüssigkeit oder den Säften des Wohnthiers ist, Schichten an- 
zusetzen oder abzugeben im Stande sind, als Einrichtungen 
also, die jener Flüssigkeit einen bestimmten Sättigungsgrad 
an den in ihnen enthaltnen Kalksalzen sichern. Man sieht 
auch öfters Gefässstämme, deren Zweige nie Concremente 
enthalten, hart neben solchen mit derartigen Ablagerungen 
verlaufen, ‘ohne dass beide zusammenträten. Es bleibt 
demnach noch weiter die Möglichkeit, dass zwei im Grunde 
verschieden funktionirende Gefässsysteme ohne weitre Be- 
. ziehung zu einander schliesslich nur beide auf gleiche Weise 
in die grossen Längsstämme eintreten, welche letztere dann 
gleich Canälen und Pumpwerken die Durchspülung des ganzen 
Organismus besorgen. Jedenfalls aber bedarf es noch aus- 
führlicher Untersuchungen dieses Gegenstandes, um den Hy- 
pothesen, deren wir nun doch einmal nicht entbehren können, 
einigermassen genügende Grundlagen zu geben. 


Untersuchungen über niedere Seethiere, 607 


An dem hintern Ende der Embryonalblase des Echino- 
bothrium war zwar eine deutliche Einziehung bemerklich, doch 
konnte eine Caudalöffnung nicht unterschieden werden. !) 

"In dem so eben ausführlich geschilderten Entwicklungs- 
zustande gelang es nicht nur, den Scolex künstlich aus der 
vordern Oeffnung der Blase auszudrücken, sondern es trat 
derselbe auch selbstständig hervor. Der Scolex zeigte eine 
beginnende Gliederbildung und hing der Schwanzblase nur noch 
locker an. Die Verbindung konnte im mikroskopischen Prä- 
parate aufbewahrt werden. Die Schwanzblase zieht sich stark 
“ zusammen, und so könnten vielleicht Zweifel bleiben, ob die 
in beigegebner Abbildung von uns gezeichnete Abschnürung 
derselben (Fig. 4) in einen hintern und vordern Theil eine 
zufällige sei, oder vielleicht jener Stelle entspräche, wo an 
der vordern Mündung des Sackes auch früher, während der 
Einstülpung des Scolex, die Ringmuskeln am kürzesten 
waren. Im letztern Falle würde zugleich der Beweis ge- 
führt sein, dass die innere Blase oder doch ein Theil der- 
selben der äussern durch Organisation, namentlich durch Ge- 
genwart der Concremente, gleich sei. Die Gefässverbindung 
sprach dafür, aber die Sache ist überhaupt wohl weniger 
wesentlich, als sie scheint und könnte leicht bei verschiednen 
Arten sich’ verschieden verhalten. Rasch und namentlich, 
bevor die Segmentirung weitre Fortschritte macht, wird die 
gesammte Schwanzblase abgestossen, 

Diejenigen Individuen, welche bereits im Darme der 
Rochen gefunden wurden, hatten jedoch wenigstens schon 
einen Theil der Halshakenreihen gebildet. Bei den er- 
wachsenen Thieren fanden sich meist acht deutlich ab- 
gesetzte Glieder (Fig. 5), nicht drei, wie es Wagener für 
seine Art angiebt. Die letzten Glieder zeigten eben erst 
den Beginn der männlichen Geschlechtsreife, noch kein fertiges 
Sperma, und enthielten in der Mittellinie, fern von der seit- 
lichen Geschlechtsöffnung, einen ansehnlichen, aufgerollten 


' 1) An freien Scolices aus dem Darme der Makrele u. a. Fische 
wurde ein solcher Porus vielfach nachgewiesen. 


608 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


Penis.. Schon. so’ unfertige Glieder lösten sich. jedoch mit 
grösster Leichtigkeit ab. Bis‘ zur vollständigen männlichen 
Reife (Fig. 6) erreichen dieselben übrigens vielleicht ‚das 
Zwanzigfache ihres Volumens. Da dann später auch noch 
die weiblichen Funktionen zu erfüllen sind, so-fällt bei Echi- 
nobothrium ein wichtigerer und längerer Theil der Lebenszeit 
auf das Einzelleben der Proglottis, als auf ibr Verweilen in 
der Kette. Es tritt: wie hier, so überhaupt vorzugsweise bei 
den ÜGestoden der Seefische die vom verehrten Meister der 
Helminthologie van Beneden erkannte Analogie zwischen 
Cestodengliedern und Trematoden hervor. Nur wer bei diesen 
die grosse Neigung zum Zerfall der Ketten und die le- 
benskräftige Individualität der Glieder erkannt hat, ist ganz 
im Stande, über jene Frage sich ein Urtheil zu bilden. 

Was die oben beschriebenen jüngern Zustände des Echi- 
nobothrium betrifft, so war es natürlich, dieselben ursprüng- 
lich in einem Thiere zu vermuthen, welches den Rochen ‚zur 
Nahrung dient.  Unsre Rochen hatten nur Crustaceen .ge- 
fressen, ‘die zwei grössten, die uns zu Gebote standen, das 
eine Mai nur Paguren, das andre Mal nur Garnelen. Zwi- 
schen den Resten dieser Krebse lagen‘ die jüngsten, Formen 
des Cestoden.: Eine Mittheilung, welche wir Herrn van Be- 
neden verdanken; führt uns einen Schritt weiter. . Derselbe 
fand in. der That die eysticerke Form unsres Bandwurms in 
Gammarinen auf. Weil er die Echinobothrien ‚aber nur in 
jungen Rochen: fand, war'er geneigt gewesen, einige Aus- 
schliesslichkeit hierauf zu begründen, und zwar der Art, dass 
im Allgemeinen nur junge Rochen mit diesem Helminthen 
infizirt würden. ' Da unsre Exemplare zum Theil jedoch viele 
Pfunde wogen und trotzdem ganz junge Parasiten enthielten, 
so fällt ‘diese Hypothese wohl weg. Auch muss es nach 
unserm Befunde sehr zweifelhaft erscheinen, ob der sechs- 
hakige Embryo nur und ausschliesslich in Gammarinen zur 
Entwicklung zu gelangen vermöchte. Wahrscheinlich vielmehr, 
dass auch bei den Cestoden für diese Lebensperiode eine 
grössere Licenz ‚des Wohntkiers besteht, wenn wir unsere 
Thiere auch nicht vollständig: den in dieser ‚Beziehung so 


Untersuchungen über niedere Seethiere, 609 


wenig beschränkten encystirten Zuständen der Trematoden 
gleich setzen dürfen. Ausserordentlich wichtig würde es für 
diese Frage sein, mit Bestimmtheit zu wissen, ob die oben 
angeführten Beobachtungen von Lespe&s dieselbe Art be- 
treffen. Wäre dem so, so würde die Licenz in Betreff des 
Wobnthiers hier allerdings eben so gross sein, als bei dem 
ruhenden Zwischenzustand der Trematoden. Von gefressnen 
Schnecken hatten wenigstens unsere Rochen keine Reste bei 
sich. Die Paguri waren alle ohne Haus; sie waren ver- 
muthlich ertappt worden, als sie sich nach einer neuen Woh- 
nung umsahen. Wie weit der Scolex des Echinobothrium 
!ypus vorgeschritten sein muss, um in der Raja fortleben und 
reifen zu können, bleibt ungewiss; selbst die jüngsten ge- 
fundnen Blasen sahen sehr gesund aus. 


Erklärung der Abbildungen auf Tab. XXI. 


Fig. 1. Die erste knospenförmige Anlage im Innern der Embryo- 
nalblase von Echinobothrium typus. 

Fig. 2. Die Blase, einen Scolex enthaltend, an welshem die Bil- 
dung der Kopfhaken und der Saugnäpfe begonnen hat. 

Fig. 3. Der Scolex mit fertigen Kopfhaken und zweierlei Pigment- 
ansammlungen am Halse ist bereits deutlich gegliedert. 

a. Gelbes Pigment. 

b. Rothes Pigment. 

c. Die Verbindung des Gefässsystems des Scolex mit dem 
der Blase. 

Fip. 4. Der Scolex selbstständig ausgestülpt mit anhängender, durch 
die Konkremente ausgezeichneter Schwanzblase, früherer umhüllender 
Embryonalblase. 

Fig. 5. Derselbe von der Blase gelöst, weiter gegliedert und ni 
zum Beginne männlicher Organisation entwickelt. 

Fig. 6. Ein frei lebendes Glied auf der Höhe männlicher Reife, 
Sperma enthaltend. 

(Fig. 1—6 sind in 7Ofacher Vergrösserung dargestellt.) 

Fig 7 a. Ein unreifer, an der Wurzel noch weicher Haken der 
Kopfbüschel, von den grössern, 600 Mal. 

b. Ein reifer, von den kleinern, auch aus den” Büscheln, - 
600 Mal. 
Müller’s Archiv. 1858, 39 


610 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


c. Ein dreiwurzliger Halshaken 600 Mal. 
„du. e. Verschiedene geschichtete Kalkkörner 300 Mal. 
Fig. 8. Die Lage der Kalkkonkremente in den Erweiterungen der 
feinen Gefässäste. | 


Die Entwicklung von Spio. 


« 


(Hierzu Tab. XXIII.) 


Die Entwicklung einer Annelidenlarve, welche nur eine 
Reihe ziemlich einfacher Veränderungen durchläuft, dürfte um 
so eher der Mittheilung werth erscheinen, als es bisher so 
selten gelang, den ganzen Cyklus, den eine Form zu durch- 
laufen hat, zu beobachten. ' 

Es handelt sich hier ohne Zweifel um eine Spio, deren 
Charaktere sich jedoch nicht so weit ausbildeten, dass sie 
eine Artanterscheidung mit Bestimmtheit gestattet hätten. 
Man könnte durch die in den entwickeltsten Formen (Fig. 5) 
bereits eingetretene Kerbung der Fühlereirrhen an Spio ere- 
nalicornis erinnert werden (und diese lebt in der That um 
Helgoland), jedoch sind die Schilderungen, welche Fabricius 
von seinen Arten gibt!), wie auch die Beschreibungen späterer 
Autoren so wenig erschöpfend, dass man den Vergleich mit 
einer Larve nicht ziehen und unmöglich sie auszuschliessen 
im Stande ist. | 

Die jüngsten beobachteten Formen bestehen aus einem 
fast kuglig erscheinenden Körper, welcher sich in steten ro- 
tirenden Bewegungen umhertreibt. Bei näherem Beschauen 
erweist sich derselbe jedoch als der etwas eingezogene Zu- 
stand einer länglichen Larve (Fig. 1), welche in der Mitte 
und hinten mit einem Wimperkranz ausgerüstet ist und einen 
granulirten Inhalt einschliesst. Die weitere Untersuchung 
lehrt, dass auch der Scheitel stark wimpert und dass 


1) Am ausführlichsten in Schriften der naturf. Freunde zu Berlin 
ältere Folge VI. p. 260 ff. Tab. V. 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 611 


die ganze Oberfläche mit feinen Haaren bedeckt ist. Es ist 
wohl kein Zweifel, dass die Veränderungen, welche diese . 
Larve erlitt, seit sie als wimpernder Embryo das Ei verliess, 
fast gleich Null waren. Durch den mittlern Wimperkranz 
ist der Körper in eine vordre und hintre Hälfte getheilt. Die 
Wimpern bilden den Saum der vordern Abtheilung, welche 
sich kappenförmig über die hintere hinüberbiegt. Aus ihr 
bildet sich der Scheitel oder Kopflappen mit den Fühler- 
eirrhen, die zuerst als kurze wimpernde Läppchen erscheinen, 
während die hintre Körperhälfte sich zum Leibe gliedert und 
den Mund, sowie dicht hinter der Gränzlinie das vorderste grosse 
Borsterhöckerpaar hervortreibt (Fig. II). Das mit der An- 
deutung zweier Seitenhöcker versehne Afterende wird in der 
Art von dem hintern Wimperkranz umhüllt, dass es aus 
diesem vorgestreckt und in ihn zurückgezogen werden kann. 
Weiterhin lagert sich Pigment an den Marken der Glieder ab, 
auf den Gliedern entwickeln sich Borsten, die aber an Grösse 
weit hinter denen des vordern Endes zurück bleiben, und die 
Wimpern gehen immer mehr verloren. Die Seitenansicht 
(Fig. 3) ist instruktiv für die Lage des Mundes in der Rinne 
am Bauche zwischen den radförmig auslaufenden Enden des 
Wimperkragens. Wir haben nunmehr die Form vor uns, 
welche Busch in seinen Beobachtungen über wirbellose See- 
thiere Tab, VII. Fig. 6 und 7 als höhere Entwicklung des 
Loven’schen Typus zeichnet, vielleicht dieselbe Art. 
Gehen wir einen Schritt weiter (Fig. 4), so hat die immer 
noch in sich überkugelnder Bewegung schwimmende Larve 
keinen eigentlichen Wimperkragen mehr. Durch die weit 
stärkere Entwicklung und Gliederung des hintern Körper- 
theils nach vorne gerückt, ist derselbe an dem Kopflappen, 
welcher jetzt eine solide Masse bildet und ausser den An- 
fängen der Cirrhen nunmehr auch 2 Paar röthliche Augen- 
flecke und grünliche Pigmentkörner trägt, auf einzelne wim- 
pernde Stellen, so besonders um die Basis der Fühler, redu- 
eirt worden. Der Kopflappen selbst erscheint schon jetzt 
zuweilen eingedrückt in den Körper, so dass der Mund ganz 


vorn zu liegen kommt. Das vordre Borstenhöckerpaar hat 
39* 


612 Rud. Leuckart u. Alex. Pagenstecher: 


unterdessen seine Borsten vollendet. Es sind ihrer jederseits 
30—40, sie haben fast die Länge des ganzen Körpers, sind 
schachtelhalmartig gezähnt (Fig. 6) und mit einigen wenigen 
kürzern, breitern, mehr schwerdtförmigen untermischt. Hinter 
ihnen bilden kleine schmale Lappen vielleicht die Anfänge 
von Rückenfäden. | 

Am Leibe sind zu dieser Zeit fünf gesonderte Glieder 
mit zwei Borstenbündelreihen zu erkennen, dahinter ein grösse- 
res borstenloses mit grossen sternförmigen Pigmentflecken 
und Wimperkranz, aus welchem ab und zu der After vor- 
gestreckt wird. Die Borstenbündel der Glieder enthalten etwa 
fünf Borsten, kleiner äls die des Mundsegmentes, aber gleich 
* gebaut; neben ihnen sind ganz kleine stäbchenförmige Spitz- 
chen in eine Gruppe gestellt, vorn zu je vieren, welche Zahl 
nach hinten auf zwei herabsinkt. Hier und da findet sich 
Wimperung auf der äussern Haut der Glieder. 

Es läge nun die Vermuthung nahe, dass bei Spio, nach Ana- 
logie mit der nahe verwandten Nerine'!), die gewaltigen Borsten- 
büschel neben dem Munde nur provisorische Organe seien 
nnd mit der Zeit abfielen. Es ist dies jedoch nicht 50. An 
gsrössern Exemplaren, bis zu vier und zwanzig Gliedern, 
welche entsprechend ihrer immer noch frei schwimmenden 
Lebensweise auch noch den hintern Wimpernkranz besassen, 
' waren nicht allein die vordern Borsten erhalten, sondern die 
übrigen waren diesen in der Grösse soweit nahe gekommen, 
dass man alle zusammen als definitive Organe betrachten 
musste. Es schliesst dies freilich nicht aus, dass allmälig die 
Zahl derselben reducirt werden könnte. 

Die Fühler haben dann (Fig. 5), wenngleich nur eine 
mässige Länge, doch eine deutlich gestreckte Gestalt; sie 
sind geringelt und enthalten einen Hohlraum. Die Augen 
des vordern Paares sind jedes in drei Theile zerfallen. Die 
Wimperung des Kopfes wird nur noch an der Basis der 
Fühler bemerkt, starke schwarze Pigmentflecke sind an ihm 
zu Sehen. 


1) Archiv für Naturgeschichte 1855, I. p. 63. 


Untersuchungen über niedere Seethiere. 613 


Es schliessen sich diese Jugendzustände von Spio in ihrer 
pelagischen Lebensweise genau an die von Nerine an. Erst 
nach Verlust der Wimpern, dann, wenn die vordern Lappen 
mit dem dichten Borstenbündel nicht mehr fähig sind den ge- 
streckten Körper voran zu rudern, gehen die Thiere auf den 
Grund und bauen ihr Rohr, welches sie fortan nur noch selten 
verlassen, um durch Schlängelung des Leibes zu schwimmen 
oder zu kriechen. 

Ausser. den Larven von Busch, deren oben Erwähnung 
geschah, weist die Litteratur noch andere nach, die den ver- 
schiedenen Entwicklungsstufen unserer Spio sehr nahe stehn, 
oder mit ihnen gar identisch sind, So gleicht eine Figur von 
Slabber!) auffallend unsrer Fig. 4, eine von Oersted?) 
unsrer Fig. 2. Letztere wird zwar vom Verfasser auf Leuco- 
dore ciliata bezogen, aber nur weil sie in Gesellschaft dieses 
Kiemenwurms schwimmend gefunden wurde. Die von Frey 
und Leuckart?) beschriebene Form gehört zwar in die Nähe, 
ist aber doch wohl der Art nach nicht dieselbe, 


Erklärung der Abbildungen auf Tab. XXII. 


Fig. 1-4. Die Spiolarve in verschiedenen Entwicklungsstufen, 140 
Mal vergrössert. 

Fig. 5. Kopf einer Spiolarve mit 24 Gliedern, 140 Mal vergrössert. 

Fig. 6. Spitze einer der grossen Borsten, 540 Mal vergrössert. 


1) Naturk. Verlustigungen 1778. Pl. XVII. Fig. 5. V. 156. 
2) Annul. Dan. Consp. fasc. I: 1843. Tab. VI. Fig. 96. 
3) Beitr. z. Kenntniss wirbelloser Thiere. 'Tab. I. Fig. 19. p. 9. 


vr 


614 sit W. Boceius: 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 
Von 


WILHELM Boccıus. '!) 


(Hierzu Taf. XXIV.) 


Dass sich bei allen Vögeln, ausser dem den meisten zukom- 
menden stimmbildenden Organ, dem sogenannten unteren 
Kehlkopf, noch ein anderes Organ vorfindet, welches in seinem 
Bau unverkennbar dem larynx der übrigen Thierklassen ent- 
spricht, ist eine Thatsache, welche nicht nur den neueren, 
sondern auch schon den ältesten Naturforschern bekannt war; 
bereits Aristoteles erwähnt und beschreibt ihn in seiner histo- 
rja animalium.?) Merkwürdig verschieden aber und zum Theil 
gradezu entgegengesetzt sind von je her die Ansichten der 
verschiedenen Beobachter und Schriftsteller über die einzel- 
nen, dieses Organ zusammensetzenden Theile gewesen, sowohl 
was Form, Zahl und Anordnung derselben, als auch was ihre 
Deutung betrifft. Letztere namentlich ist es, welche den 
Schriftstellern viel zu schaffen machte und die heterogensten 
Ansichten hervorrief. Alle verglichen den oberen Kehlkopf 
mit dem larynx der Säugethiere, aber der Eine glaubte in 
diesem, der Andere in jenem Stück ein Analogon für ein be- 
stimmtes Element des Säugethierkehlkopfs zu finden, und gab 
ihm darnach den entsprechenden Namen, ein Verfahren, wel- 


1) Diese Abhandlung ist als Inaugural-Dissertation in Rostock er- 
schienen und nicht weiter verbreitet worden. P. 
2) Aristoteles historia animal. Libr. 4. Cap. 2. 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 615 


ches begreiflicher Weise eine bedeutende Verwirrung in der 
Bezeichnung der einzelnen Theile herbeiführen musste. Noch 
grösser wurde diese Verwirrung dadurch, dass der eine For- 
scher da nur ein Stück sah und beschrieb, wo der andere 
zwei oder noch mehr zu erkennen glaubte, der eine also den 
Kehlkopf nur aus zwei, z.B. Fabrieiusab Aquapendente, 
der andere aus drei, wie Perrault, ein dritter endlich , wie 
Meckel, aus sechs Theilen bestehen liese. Uebereinstim- 
mender sind die Ansichten der älteren Schriftsteller darin, 
dass dem Vogelkehlkopf, ebenso wie dem der Säugethiere, 
Stimmbänder und eine Stimmritze zukommen. Als die die 
Stimmritze bildenden Theile werden die cartilagines arytae- 
noideae bezeichnet, diese knorpeligen, sehr häufig sogar knö- 
chernen Stücke also als Stimmbänder gedeutet. Nur Ouvier 
theilt diese Ansicht nicht. Er beschreibt die oberen Stimm- 
ritzenbänder, nimmt aber den Mangel der Giessbeckenknorpel 
an. Carus deutet die Giessbeckenstücke als Santorinische 
Knochen. Fast ebenso allgemein wird von den verschiedenen 
Schriftstellern - der Mangel des Kehldeckels angenommen 
(Aristoteles, Fabricius ab Aquapendente, Cuvier, 
Gasseri, Blumenbach, Tiedemann, Rudolphi). War- 
ren, Carus und Nitzsch beanspruchen ihn dagegen für 
einige Vogelgattungen und Species, und Geoffroy schreibt 
ibn sogar allen Vögeln zu. — 

Es liegt durchaus nicht in dem Plane dieser Arbeit, alle 
einzelnen Ansichten der verschiedenen Schriftsteller darzu- 
legen. Die Anführung dieser wenigen Einzelnheiten sollte 
nur zum Beleg dessen dienen, was oben über die wunderbare 
Verwirrung in Bezug auf Benennung und Deutung der ein- 
zelnen Theile gesagt jst. Eine genauere Angabe der verschie- 
denen Meinungen der älteren und neueren Forscher nebst 
Hinweisung auf die Quellen findet sich in Henle’s Schrift 
über den Kehlkopf,'!) und wird deshalb in dieser Beziehung 


1) Vergleichende anatomische Beschreibung des Kehlkopfs mit be- 
sonderer Berücksichtigung des Kehlkopfs der Reptilien von D. J. Henle. 
Leipzig 1839. 


616 W. Boeeius: 


auf die betreffenden Seiten verwiesen (pag. 55—97). Henle 
hat in genannter Schrift das Ausführlichste geliefert, was über 
die Anatomie des Vogelkehlkopfs vorliegt, und wird sich im 
Verlaufe dieser Arbeit oftmals Gelegenheit finden, auf dieses 
Werk zurückzukommen., 

Der Zweck dieser Abbandlung ist durchaus nicht dahin 
gerichtet, eine vollständige und geschlossene vergleichend-ana- 
tomische Abhandlung über den Kehlkopf der Vögel zu geben; 
es handelte sich nur darum, das Wichtige und Wesentliche 
von dem Unwichtigen und Unwesentlichen zu scheiden, und 
die einzelnen Haupttheile und Verhältnisse recht zu würdigen 
und klar darzulegen. — Vor jeder Beschreibung des Vogel- 
kehlkopfs sei noch in Bezug auf Nomenclatur bemerkt, dass 
bei der Bezeichnung der einzelnen Elemente diejenige gewählt 
ist, welcher Herr Professor Stannius sich bedient. Oefent- 
lich gebrauchte er dieselbe zuerst, als er auf der letzten Or- 
nithologenversammlung zu Rostock einen Vortrag über den 
oberen Kehlkopf der Vögel hielt, in welchem er sowohl sei- 
nen allgemeinen Bau, als auch seine Eigenthümlichkeiten bei 
grösseren Gruppen und einzelnen Arten an Präparaten er- 
läuterte. Herr Professor Stannius, der zuerst den Gedan- 
ken zu dieser Arbeit in mir erweckte, hat mich bei derselben 
nicht nur durch Ueberlassung eines Theils seiner vielen Prä- 
parate, sondern auch in jeder anderen Hinsicht rathend und 
helfend unterstützt, weshalb ich mich gedrungen fühle, meinem 
hochgeschätzten Lehrer hiemit Öffentlich meinen wohlgemein- 
ten und innigsten Dank auszusprechen. 


Lage des Kehlkopfs. 


Oeffnet man bei einem Vogel den Schnabel, und zieht, 
um die hinteren und tiefer gelegenen Theile besser überblicken 
zu können, die Zunge etwas hervor, so erblickt man hinter 
dem Ende des unbeweglichen Zungentheils (des auf dem Zun- 
genbeinkörper ruhenden eigentlichen Geschmacksorganes, nach 
Stannius) eine in der Mittellinie liegende länglich-vvale Oefl- 
nung. Diese Oeffnung, ostium laryngis, bildet den Eingang 
zu den Luftiwegen, und führt zunächst direkt in den oberen 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 617 


Kehlkopf. Geht, was gewöhnlich der Fall ist,') von der 
Mitte des Zungenbeinkörpers ein nach unten und hinten ge- 
richteter, von Stannius als Zungenbeinkiel bezeichneter 
Fortsatz aus, so liegt derselbe unter dem Kehlkopf, und bil- 
det eine Grundlage für diesen. An die Basis des Kehlkopfs 
reihen sich die einzelnen, die trachea zusammensetzenden 


Ringe und Bogen. 


Beschreibung der Gestalt und Zusammensetzung 
der einzelnen, den Kehlkopf ausmachenden, soli- 
den Theile. 


Das grösste, so zu sagen das Hauptstück, der den Kehl- 
kopf zusammensetzenden Theile nimmt die ganze vordere 
Fläche derselben ein, pars thyreoidea. Sie bildet eine senk- 
recht stehende Platte, welche in der Mitte am höchsten ist 
und nach den Seiten hin allmälich sich abflacht. Ihre vor- 
dere Fläche ist schwach eonvex, ihre hintere schwach con- 
cav gebogen. Nach oben oder vorn hin endet sie mit einem 
freien Rande, der in der Mitte mehr oder weniger spitz oder 
abgerundet ist, Der untere, grade Rand liegt dicht über dem 
ersten Luftröhrenbogen, und ist durch eine Membran mit 
demselben verbunden. Die äusseren oder hinteren, meist 
niedrigen Ränder stehen entweder, ihrer ganzen Länge nach, 
mit dem zweiten, gleich näher zu beschreibenden Stücke in 
naher Verbindung, so dass beide Stücke einen eng zusam- 
menbängenden Ring bilden, oder jene Ränder gehen nur an 
einer beschränkten Stelle eine Verbindung mit dem zweiten 
Stück ein, indem sie eine kleine Gelenkfläche bilden, welche 
den entsprechend geformten Gelenkkopf der Seitenstücke auf- 
nimmt. Diese Seitenstücke, von Ilenle als „viereckige Knor- 
pel“, oder auch als Seitentheile der „cartilago tbyreoidea® 
bezeichnet, nennt Stannius pars cricoidea, wenn er beide 
Stücke als ein Ganzes bezeichnen will, welches ringförmig 
die seitliche und hintere Wand des Kehlkopfs umschliesst; 


1) Ausnahmen von dieser Regel bilden z. B. die untersuchten 
Spechte und der Wendehals, indem ihnen der Zungenbeinkiel fehlt. 


- 


-618 Ä Ww. Boccius: 


will er dagegen die beiden Stücke dieser pars cericoidea ein- 
zeln bezeichnen, so thut er es durch die Ausdrücke crura 
partis ericoideae. Die crura bilden, wie schon oben er- 
wähnt, die seitliche und hintere, dorsale Wand des Kehlkopfs, 
und liegen hinten in der Mittellinie entweder mit ihren freien 
Rändern dicht neben einander, oder sind durch ein Gelenk 
mit einander verbunden. Sie sind entweder breit und plat- 
tenförmig, oder schmal und leistenförmig. Im ersteren Falle 
sind sie der pars thyreoidea unmittelbar ohne Gelenk ange- 
schlossen, haben eine nach aussen convexe, nach innen con- 


eave Fläche und vier Ränder, von denen der obere mehr oder 


weniger ausgeschweift, meist etwas verdickt und aufgeworfen 
ist und als unmittelbare Fortsetzung des oberen scharfen Ran- 
des der pars thyreoidea erscheint. Der vordere, äussere Rand 
steht mit dem entsprechenden Rande der pars thyreoidea in 
Verbindung, der hintere, innere liegt dem entsprechenden 
Rande des gleichnamigen Schenkels der andern Seite nahe 
an und der untere, den unteren Rand der pars thyreoidea 
fortsetzend, steht, wie dieser, unmittelbar über den ersten 
Ring der trachea. Unter der zweiten Bedingung bilden die 
mehr oder weniger gebogenen, im Verhältniss zur Länge 
schmalen und dünnen Schenkel der pars cricoidea einen nie- 
drigen Halbring, welcher die Kehlkopfshöhle seitlich und hin- 
ten umgiebt. — Das dritte Stück, von früheren Schriftstellern 
und auch von Henle als cartilago cricoidea bezeichnet, heisst 
pars articularis. Die Gestalt dieses kleinen, meist sehr 
unansehnlichen Mittelstücks ist verschieden; unregelmässig 
viereckig, rhombisch, dreieckig. Es liegt immer in der Mit- 
tellinie, und zwar gewöhnlich in dem Ausschnitt, welchen die 
Enden der crura partis cricoideae bilden. Nur selten ist es 
tiefer zwischen die hinteren, inneren Ränder des Ringstücks 
eingesenkt. Eine förmliche Einkeilung zwischen den hinteren, 
inneren Rändern der crura findet sich fast nur bei den Hüh- 
nervögeln und Tauben (Siehe das Nähere weiter unten bei 
Aufführung der einzelnen Species). Am oberen Rande trägt 
dieses Stück jederseits eine kleine Gelenkfläche zur Aufnahme 


der Basis der gleich näher zu beschreibenden partes arytae- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel, 619 


noideae. Häufig ist die pars articularis von aussen gar nicht 
zu sehen, weil dieselbe an sich unbedeutend und klein ist, 
‚und weil sie bei vielen Vögeln etwas nach vorn in die Kehl- 
kopfshöhle hineingedrückt ist, so dass sie durch die pars cri- 
coidea und partes arytaenoideae, oder vielmehr durch die 
nach hinten ziehenden Fortsätze derselben fast ganz verdeckt 
wird, z. B. bei den untersuchten Striges.— Die partes arytae- 
noideae, ron Henle als cartilagines arytaenoideae bezeich- 
net, stellen zwei längliche, dünne und schmale, meist drei- 
seitige Stücke dar, welche sich von der pars articularis aus, 
dem oberen Rande der pars cricoidea und thyreoidea entlang, 
bis zur Spitze dieser letzteren hinziehen, und dort frei endi- 
gen. Die eine der langen Seiten ist also dem oberen Rande 
der pars cricoidea zugewandt, und liegt demselben meist ziem- 
lich nahe an, während die andere das ostium laryngis be- 
gränzt. Von dieser inneren Seite geht ungefähr in der Mitte 
ein Fortsatz ab, der, nach hinten ziehend, dem entsprechen- 
den Fortsatz der anderen Seite sich nähert. Diese von Stan- 
nius’ besonders hervorgehobenen und von ihm als processus 
spinosi bezeichneten Fortsätze finden sich ganz constant, und 
dienen zwei Stacheln zur Grundlage, welche an dem hinte- 
ren Ende des ostium laryngis zu beiden Seiten oberflächlich 
frei zu Tage liegen. Die Länge dieser Fortsätze ist bei den 
verschiedenen Vögeln verschieden; lang sind sie z. B. bei 
den Krähen, Hühnern und Raubvögeln, kurz bei den Papa- 
'geien. Dass diese Fortsätze bei dem angegebenen "Verlauf 
nach hinten zu das ostium laryngis begränzen müssen, wäh- 
rend die Begränzung vorne durch die inneren Seiten der par- 
tes arytaenoideae selbst geschieht, wird einleuchtend sein. 
Diese bisher genannten und beschriebenen Theile sind 
die wirklich wesentlichen, soliden Bestandtheile des Kehlkopfs, 
was schon daraus hervorgeht, dass keiner derselben bei irgend 
einem Vogel fehlt. Die übrigen, von verschiedenen Schrift- 
stellern, und auch von Henle aufgeführten und beschriebe- 
nen Theile finden sich erstlich bei weitem nicht bei allen Vö- 
seln, und sind ausserdem häufig so undeutlich und wenig in 
die Augen springend, dass man sie höchstens in Betracht 


I 


620 " W. Boceius: 


einer schwachen Analogie mit den Reptilien und Säugethie- 
ren erkennen kann., Der. eine dieser Theile ist der soge- 
nannte processus epiglotticus.. Mit diesem Namen hat 
man die obere Spitze der pars tbyreoidea bezeichnet, welche 
meistens gar nicht, oder nur sehr undeutlich von der pars 
thyreoidea abgegränzt ist. Näher besprochen und beschrie- 
ben ist dieser processus epiglotticus in einer Abhandlung von 
Nitzsch!) und auch in Henle’s Schrift. Ein zweiter, eben- 
falls viel besprochener, und von Alexander von Hum- 
boldt?) zuerst beachteter Theil ist ein longitudinaler Vor- 
sprung an der inneren Fläche der vorderen Wand des Schild- 
stücks. Man trifft diesen, von Humboldt als „Sockel“ be- 
zeichneten Fortsatz bei weitem nicht bei allen Vögeln an, 
oder wenigstens nur eine Andeutung desselben in Gestalt 
eines unbedeutenden tuberculum. Wenn er vollständig und 
deutlich ausgebildet ist, wie bei den meisten Schwimm- und 
Sumpfvögeln,®) so stellt er einen verticalen Längsvorsprung 
dar, welcher sich von der Innenfläche der pars thyreoidea 
erhebt, und oft weit in die Höhle des larynx hineinragt. Da 
dieser Vorsprung lange nicht allen Vögeln zukommt, so ist 
auch nicht einzusehen, wie Henle ganz allgemein bei der 
Beschreibung der „viereckigen Knorpel“ sagen kann: „Der 
obere Rand dieser Knorpel ist zum Theil frei, zum Theil 
von den folgenden bedeckt, und erscheint als eine Fortsetzung 
des oberen Randes des Sockels auf die hintere Kehlkopfs- 
fläche;,der untere Rand des viereckigen Knorpels, den unte- 
ren Rand des Sockels fortsetzend, ruht, wie dieser, auf dem 
ersten Trachealring. Demnach erweisen sich die viereckigen 
Knorpel fast nur als die nach hinten umgebogenen, niedrigen 
Seitentheile des Sockels, und in der That sind sie mit die- 
sem oft vollkommen verwachsen, so dass auch viele den Sok- 


1) Meckel’s Archiv 1826 p. 616. 

2) Observations de Zoologie p. 2. 

3) Eine Aufzählung der einzelnen Ordnungen und Gattungen, bei 
welchen ein Sockel angetroffen wird, siehe in Meckel’s System der 
vergleichenden Anatomie p. 458—459. — Dieser Sockel ist bekanntlich 
bei einigen Schwimmvögeln in den Hohlraum der Luftröhre fortgesetzt. 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 621 


kel und die viereckigen Knorpel zusammen als einen ring- 
förmigen, hinten offenen Knorpel beschrieben.“ 


Häutige Gebilde des Kehlkopfs. 


An allen Stellen, wo die einzelnen soliden Elemente nicht 
durch Naht, Knorpel oder Artieulation mit einander verbun- 
den sind, wird eine Verbindung zwischen denselben durch 
dünne Membranen hergestellt, so dass die Kehlkopfshöhle, 
ausgenommen oben und unten, von allen Seiten vollständig 
begrenzt ist. Ebenso befindet sich auch zwischen der Basis 
des Kehlkopfs und dem ersten Luftröhrenbogen eine verbin- 
dende Membran. — Die Ränder des ostium laryngis, sowie 
die ganze Höhle .des Kehlkopfs, ist mit einer Schleimhaut 
überzogen, eine Fortsetzung der den unbeweglichen Zungen- 
theil bekleidenden Schleimhaut. 


Struetur- und Texturverhältnuisse der einzelnen 
Elemente, 


Was den Bau der pars thyreoidea anlangt, so kann man 
bei den meisten Vögeln die Entstehung derselben aus einzel- 
nen Bogen oder Halbringen deutlich wahrnehmen. Bei jun- 
gen Vögeln sind sie fast immer deutlicher zu erkennen, als 
bei alten gleicher Art. Ein Beispiel unter vielen ist Corvus 
corazt. Aber auch noch bei vielen ausgewachsenen Vögeln 
findet sich die Andeutung solcher Halbringe am unteren Rande 

des Schildtheils, und zwar gewöhnlich in der Weise, dass die 
untersten sich am deutlichsten als Halbringe präsentiren, wäh- 
rend die oberen oft erst bei sehr genauer Besichtigung zu 
erkennen sind. Die Zahl derselben ist verschieden, meist je- 
doch finden sich nur einer oder zwei. Zwei fand ich z.B. 
bei der Krähe, bei Falco lagopus, drei beim Huhn, bei Crar 
Alector und bei Alcedo rudis. Henle führt (pag. 59) an, 
dass er bei Crypturus vier Halbringe, und ebenso auch bei 
Falco albicilla vier, von denen die beiden oberen jedoch sehr 
schwach waren, gesehen habe. Diese Trennung in einzelne 
Halbringe ist bald nur in der Mitte, bald nur an den Seiten 
deutlich wahrnehmbar. Wo sich die Spuren der Trennung 


622 © W. Boeceinus: 


in einzelne Halbringe gar nicht auffinden lassen, oder. auch 
noch neben solchen Spuren, giebt sich die Entstehung des 
Schildtheils aus einzelnen Stücken dadurch zu erkennen, dass 
die Platte von mehreren, meist der Quere nach verlaufenden 
Spalten oder.Einziehungen durchzogen ist. — Fast immer fin- 
det man die pars thyreoidea, mit etwaiger Ausnahme der 
oberen Spitze, vollständig knöchern. Henle führt an, (pag. 
58), dass bei den straussartigen Vögeln die ganze pars thy- 
reoidea aus Knorpel bestehe. Wegen dieser Wandelbarkeit 
der histologischen Verhältnisse, welche bei den übrigen Ele- 
menten noch bei weitem grösser ist, scheint es durchaus ge- 
rechtfertigt, wenn man, wie Stannius es gethan, die Benen- 
nung cartilago tbyreoidea, cricoidea etc. ganz fallen lässt, 
und die einzelnen Elemente als partes bezeichnet; denn soll 
man einen Theil, der ebenso häufig oder noch häufiger kuö- 
chern als knorpelig ist, nur desshalb Knorpel nennen, weil 
der Ausdruck einmal althergebracht ist? — Die Schenkel der 
pars cricoidea sind zum Theil knöchern, zum Theil krorpelig, 
nur in seltenen Fällen bestehen sie ganz aus Knochen oder 
Knorpel. Ersteres kann man bei den Papageien wahrnehmen, 
Letzteres nach Henle (pag. 58) bei den straussartigen Vö- 
geln. Dagegen sagt Meckel in Bezug auf den zweizebigen 
Strauss:!) „Merkwürdig ist noch, dass, mit Ausnahme des 
ganz knöchernen Schildknorpels, alle Theile blos knorpelig 
sind, unstreitig wohl eine Säugethierähnlichkeit.* — Eine voll- 
ständig knorpelige pars cricoidea fand ich bei Oraz Alector 
und Pierocles selarius. Am gewöhnlichsten findet man den 
mittleren Theil knöchern, während das vordere und hintere 
Ende, namentlich aber das erstere aus Knorpelsubstanz ge- 
bildet ist. Die geringsten Verschiedenheiten in histologischer 
Beziehung bietet das hintere Mittelstück, die pars articularis. 
Dasselbe ist nämlich ‘fast immer vollständig ossifieirt. Von 
knorpeliger Textur fand ich es nur bei Crax Alector, Piero- 
cles selarius, Upupa epops und Strie Aluco. Grössere Man- 
nichfaltigkeit zeigt sich in dieser Beziehung wiederum bei dem 


1) Meckel’s System der vergleichenden Anatomie. pag. 478. 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 623 


letzten Element. Gewöhnlich ist die pars arytaenoidea zum 
Theil knöchern, zum Theil knorpelig; knöchern meist nach 
der Basis, knorpelig nach dem freien Ende hin. Vollständig 
weich und knorpelig ist, nach Henle’s Angabe, (pag. 63) der 
Giessbeckentheil nur bei Ahea und beim Kasuar. Der pro- 
cessus spinosus ist ganz gewöhnlich von knorpeliger Textur, 
zuweilen ist nur sein hinteres Ende knorpelig, während die 
. Basis aus Knochensubstanz besteht, wie bei Scolopax rausti- 
eula, Yunz, Picus. 


Genauere Angabe der Verbindungsweise zwischen 
den einzelnen soliden Elementen, 


Die Verbindung zwischen der pars thyreoidea und cricoi- 
dea geschieht auf eine dreifache Weise; durch Artieulation, 
durch ein eingeschaltetes, breites Knorpelstück, oder, wenn 
man will, eine breite Knorpelnaht, und endlich drittens durch 
eine wirkliche Naht, d. h. eine schmale Knochen- oder Koor- 
pelnaht. Eine vollkommen deutlich ausgesprochene Gelenk- 
verbindung zeigt sich nach Maassgabe der neueren Untersu- 
ehungen des Herrn Prof. Stannius, die auf der Ornitholo- 
genversammlung mitgetheilt sind, bei allen Singvögeln (Os- 
eines im engeren von den neueren Ornithologen adoptirten 
Wortsinne) und ausserdem bei einigen, durch J. Müller,!) 
wegen abweichender Bildung des unteren Kehlkopfs, von ihnen 
ausgeschiedenen Vögeln, die gegenwärtig den Clamatores zu- 
gezählt werden. Die hinteren Ränder der pars thyreoidea 
tragen an ihrem oberen Theil kleine concave Gelenkflächen, 
welche den entsprechenden convexen Flächen an den vorde- 
ren Rändern der pars cricoidea angepasst sind. Die Verbin- 
dung. durch ein breites Knorpelstück sieht man bei den mei- 
sten Hühnervögeln sehr deutlich z. B. beim Hahn, Auerhahn 
und Penelope Marail, wo es sich als eine kleine Knorpel- 
platte" präsentirt, welche den ganzen nicht unbeträchtlichen 


1) Ueber die bisher unbekannten typischen Verschiedenheiten der 
Stimmorgane der Passerinen, von J. Müller. Berlin, 1847. 


Ga - | W. Boceins: 


Raum zwischen den entsprechenden Rändern des Schild- und 
Ringstücks vollständig ausfüllt. 

Bei allen übrigen Vögeln wird die dritte Verbindungs- 
weise, die Nahtverbindung, angetroffen, und zwar bei fast 
. allen Scansores, Grallatores und Natatores eine Knorpelnaht, 
während eine wirkliche Knochennaht nur sehr wenigen Vö- 
geln dieser Ordnungen zukommt. Unter den von mir unter- 
suchten Species konnte ich sie nur bei Picus viridis, major 
und varius, Fulica atra und Porphyrio smaragnotus mit Bestimmt- 
heit nachweisen Bei den Raubvögeln geschieht die Verbin- 
dung zwischen Ring- und Schildstück allerdings ebenfalls 
durch Knorpelnaht, jedoch in einer wohl erwähnenswerthen, 
eigenthümlichen Weise. Das Ringstück der Raptatores ist 
nämlich nicht plattenförmig, wie bei den eben erwähnten Ord- 
nungen, sondern mehr leistenförmig, wie bei den Singvögeln, 
von diesem jedoch wiederum dadurch wesentlich unterschie- 
den, dass es bei weitem breiter und dicker ist. Dieses ziem- 
lich massige, leistenförmige Stück nun verbindet sich durch 
sein vorderes, etwas spitz zulaufendes Ende mit dem hinte- 
ren Rande des Schildstücks mittelst eines kleinen rundlichen 
Knorpelstücks, und zwar mit dem oberen Theil dieses Ran- 
des, gerade da, wo derselbe einen kleinen Vorsprung bildet. 
Durch diese Einrichtung wird dem Ringstück allerdings eine 
gewisse Beweglichkeit gestattet, jedoch lange nicht eine so 
ausgedehnte, wie wir sie bei den Singvögeln angetroffen ha- 
ben. Auf Henle hat diese Verbindungsweise den Eindruck 
einer Gelenkverbindung gemacht; er sagt nämlich (pag. 59): 
„Bei den grösseren (nämlich Raubvögeln und den meisten 
Passerini) sieht man zwischen den mittleren und den Seiten- 
theilen eine Art von Gelenk; denn sowohl das vordere Ende 
des Seitenstücks als der äussere Rand des Mittelstücks sind 
nicht ossifieirt und stellen gleichsam knorpelige Epiphysen 
an den übrigens grösstentheils knöchernen Stücken dar.“ Ge- 
gen diese Angabe ist jedoch zu erwähnen, dass bei den von 
mir untersuchten Raubvögeln von einem wirklichen Gelenk 
nie etwas zu sehen war, während bei den von Henle aufge- 
führten Passerini (Muscicapa, den Sylviae, Alauda, Fringilla 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 625 


und Lozria) sich nicht nur ‚eine Art von Gelenk, sondern 
stets sein vollkommen ausgebildetes Gelenk wahrnehmen 
lässt. Deshalb ist auch Henle’s, kurz vor der angeführten 
Stelle gemachte Angabe, dass sich bei den meisten Passerini 
eine Nahtverbindung nachweisen lasse, als irrthümlich zurück- 
zuweisen. : Es heisst (pag. 59): „Mit Bestimmtheit konnte ich 
aber eine wirkliche Naht nachweisen bei den erwachsenen 
Raubvögeln und den meisten Passerini, namentlich Museicapa, 
den Sylvien, Alauda, Emberiza, Fringilla, Loxia, Crotophaga 
u. A.* — Bei einigen Vögeln findet man eine so innige Ver- 
bindung zwischen der: pars thyreoidea und cricoidea, dass 
“fast jede Spur von Trennung verschwindet. Dieses Verhalten 
fand ich bei Psittacus und Craz Alector. Bei ersterem bildet 
Schild- und Ringstück einen continuirlich zusammenhängenden 
knöchernen, bei letzterem einen 'knorpeligen Ring. Henle, 
welcher annimmt, dass das Schild- und Ringstück bei jungen 
Vögeln; verwachsen sind und sich im Alter trennen, sagt hier- 
über (pag. 58) Folgendes: „Es giebt viele Gattungen, bei wel- 
chen das ganze Leben hindurch die drei Theile zu einem 
einzigen verwachsen, oder richtiger gesprochen, noch unge- 
trennt sind. Dahin gehören z. B. die Straussartigen und die 
Papageien. Bei jenen ist. der ganze Knorpel, den ich nun- 
mehr Schildknorpel nennen werde, knorpelig, bei diesen knö- 
chern. Auch beim Schwan ist weder in der Jugend noch im 
Alter eine Spur von Theilung des Schildknorpels zu sehen,“ 
Hiegegen sei erwähnt, dass nach Herrn Prof. Stannius’ 
Untersuchungen bei jungen Vögeln eine breite Knorpelnaht 
vorhanden ist, } 

Ebenso wie die Verbindung des Schildstücks mit dem 
Ringstück auf dreifach verschiedene Weise zu Stande kommt, 
wird auch die Verbindung zwischen den beiden Schenkeln 
‘ der pars cricoidea auf drei verschiedene Arten bewerkstelligt. 
Entweder nämlich liegen die hinteren Ränder derselben nahe 
nebeneinander und sind durch eine Membran verbunden, oder 
sie articuliren mit einander, oder endlich sie sind durch ein 
Knorpelstück mit einander vereinigt. : Am häufigsten, und bei 


den verschiedensten Ordnungen und Gattungen der Vögel 
Müller's Archiv, 1858. ‘ 40 


626 W. Boceius: 


findet sich die erst genannte Verbindungsart, z. B. bei fast 
allen Grallatores, bei einigen Schwimm- und Klettervögeln. 
Der Abstand, welcher zwischen den beiden Rändern bleibt, 
ist verschieden weit bei den verschiedenen Vögeln, meist je- 
doch liegen sie fast unmittelbar nebeneinander. Häufig sind 
es allerdings nicht die Ränder, welche unmittelbar nebenein- 
ander liegen, sondern vielmehr die äusseren Flächen der bei- 
den Schenkel des Ringstücks, ein Verhalten, welches dadurch 
zu Stande kommt, dass sich die kleinen Platten an ihrem 
hinteren, inneren Ende etwas nach vorn in die Höhle des 
Kehlkopfs hineinbiegen. Diese Lagerungsart sieht man na- 
mentlich deutlich bei einigen Grallatores (Ardea cinerea, Ma- 
chestes pugnaz) und Natatores (Eudytes arctieus, Colymbus 
cristatus). Hier bekommt man die umgerollten Ränder erst 
dann zu Gesicht, wenn man die kleinen Platten etwas nach 
hinten zieht. Man sieht dann deutlich, dass sie in einer klei- 
nen Entfernung, durch eine Membran oder ein Knorpelstück 
verbunden, neben einander liegen. Die Gelenkverbindung 
kommt, so viel ich gesehen habe, ausschliesslich den Oscines 
und den ihnen durch Nitzsch zugezählten, jetzt von ihnen 
ausgeschiedenen, vorhin erwähnten Clamatores zu. Die Arti- 
ceulation geschieht einfach dadureh, dass die kleinen, entspre- 
chend gebauten Gelenkflächen der hinteren, ‘inneren Enden 
sich aneinander legen. Die ziemlich unbewegliche, durch ein 
Knorpelstück bewerkstelligte Verbindung fand sich bei allen 
von mir untersuchten Raubvögeln, ausserdem aber auch bei 
einigen Natatores (Eudytes arcticus, Colymbus cristatus) und 
Grallatores (Charadrius auratus, Ardea cinerea). Bei allen 
Raubvögeln sind die etwas in die Kehlkopfshöhle hinein um- 
gerollten knöchernen Enden durch ein niedriges, schmales 
Knorpelstück zusammengehalten. Dieses Verhaltens wegen 
sieht man, so lange die Theile in Ruhe sind, kaum ‚etwas von 
dem verbindenden Knorpelstück, sondern die Enden der 
Schenkel scheinen unmittelbar neben einander zu liegen. 

Die Verbindung der pars cricoidea mit der pars articu- 
laris geschieht- gewöhnlich in der Weise, dass das auf der 
Verbindungsstelle der beiden Schenkel ruhende Gelenkstück 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 627 


entweder nur durch Bindegewebe, oder ganz schmale Mem- 
branen an denselben befestigt ist, oder auch an jeder Seite 
'eine kleine, meist concave Gelenkfläche trägt, welche der des 
Schenkels entspricht. Diese Verbindung durch Artieulation 
sah ich bei fast allen Singvögeln; nur bei einigen konnte ich 
wegen der bedeutenden Kleinheit der einzelnen Theile das 
Vorhandensein eines Gelenks nicht mit Sicherheit constatiren. 
Bei’ den untersuchten Tauben, bei Pterocles und fast allen 
Hühnervögeln findet sich die Eigenthümlichkeit, dass die pars 
artieularis nicht unmittelbar über den Enden des Ringstücks, 
sondern zwischen seinen hinteren, inneren Rändern liegt, also 
eine förmliche Einkeilung erfährt. Der untere Rand des Ge- 
lenkstücks reicht dann ebensoweit, oder selbst noch weiter 
hinab, wie der untere Rand des Ringstücks. Auch bei eini- 
‘gen anderen Vögeln wird eine solehe vollständige Einkeilung 
der pars articularis angetroffen, so bei Picus major, viridis 
und tarius, und bei den beiden Schwimmvögeln: Phaeton 
aethereus und Pachyptila villata. Bei manchen anderen Vögeln 
wird man beim ersten Anblick dadurch leicht zu der Annahme 
eines solchen Lagerungsverhältnisses verleitet, dass die pars 
articularis sehr fest in den von dem Ringstück gebildeten Aus- 
schnitt eingesenkt und zum Theil noch wirklich zwischen den 
hinteren, inneren Rändern desselben gelagert ist. Bei nähe- 
rer Betrachtung und Präparation sieht man jedoch deutlich, 
dass die beiden Schenkel des Ringstücks unten unter sich 
verbunden sind, der untere Rand des Gelenkstücks also im- 
mer noch über ihrem unteren Rande sein Ende erreicht. Die- 
ses Verhalten trifft man z. B. bei Charadrius auratus und Sco- 
lopaxz rusticula, bei Daption capensis und Anas crecca. Ein 
ähnliches Lagerungsverhältniss scheint sich nach Meckel’s 
Angabe!) auch beim Strauss vorzufinden. 

- Auf stets gleiche Weise, d. h. durch Articulation, kommt 
die Verbindung zwischen der pars articularis und den beiden 
partes arytaenoideae zu Stande. Das Gelenkstück trägt je- 


1) Meckel’s vergleichende Anatomie p. 477. 
SE 40* 


628 W. Boccius: 


derseits an seiner Basis eine kleine concave Gelenkfläche, 
welche den Gelenkkopf jeder pars arytaenoidea aufnimmt. Eine 
Abweichung von diesem Verhalten habe ich nirgends aufge- 
zeichnet gefunden und auch selbst nie gesehen. 

Interessant und beachtenswerth scheint mir die aus der 
Verbindungsart der einzelnen Elemente des Kehlkopfs her- 
vorgehende grosse Beweglichkeit derselben bei den Oscines 
und einigen, ihnen nahe verwandten Clamatores. Bei allen 
Vögeln jener Ordnung sind, wie wir gesehen haben, nicht 
nur das Schild- und Ringstück, sondern auch die Schenkel 
des Ringstücks unter sich, und diese und das Gelenkstück 
wiederum durch Articulation mit einander verbunden, eine 
Verbindungsweise, welche schon an und für sich eine be- 
trächtliche Beweglichkeit der einzelnen Theile.und eine be- 
deutende Ausdehnung der ganzen Kehlkopfshöhle gestattet. 
Ein diese Verschiebbarkeit und Ausdehnungsfähigkeit begün- 
stigendes Moment findet sich ausserdem aber noch in dem 
stets vorhandenen, durch eine elastische Membran ausgefüll- 
ten Interstitium zwischen dem unteren Rande der pars cri- 
coidea und dem ersten geschlossenen Luftröhrenringe. Wel- 
chen Einfluss diese Construction des Kehlkopfs auf den Cha- 
racter des Tons, den Klang, haben, und von welcher. Wich- 
tigkeit sie für denselben sein mag, lässt sich vorderhand 
allerdings nicht berechnen; dass sie aber überhaupt zur Bil- 
dung der verschiedenen Töne wesentlich mitwirken kann und 
auch wirklich mitwirkt, scheint durchaus einleuchtend zu sein. 
Ebenso wie die Schwingungen der elastischen Wände der Luft- 
röhre, der Bronchien und der übrigen Athmungsorgane einen 
Einfluss auf den Character des Tons ausüben können, wer- 
den auch die Schwingungen, und zwar wegen ihrer grossen 
Dehnbarkeit ausgiebigen Schwingungen der Kehlkopfswände 
bei den Singvögeln den Klang des Tons zu modifieiren im 
Stande sein. Man könnte den Kehlkopf nebst dem angren- 
zenden Ende der Luftröhre mit dem erweiterten Ende eines 
Blaseinstrumentes vergleichen. Unterschieden würden beide 
nur darin sein, dass bei diesem die einmal gegebene Erwei- 
terung stets dieselbe bleibt, während jener sich bald veren- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 629 


gen, bald erweitern, d. h. je nach der Stärke des eindringen- 
den Luftstroms bald geringere, bald ergiebigere Schwingun- 
gen machen kann. 


Muskeln des Kehlkopfs. 


Da es mir selbst an Zeit und Gelegenheit fehlte, um die 
Muskeln des Kehlkopfs genauer untersuchen zu können, na- 
mentlich aber wegen der jetzigen Jahreszeit an hinlänglichem 
Material gebrach, um die eigenthümliche und interessante Mus- 
kulatur der Gattung Picus und Junz durch Präparation näher 
verfolgen zu können, so werde ich im Folgenden gleich zu 
der Beschreibung einiger Species als Repräsentanten der ein- 
zelnen Gattungen und Ordnungen übergehen und nur noch 
vorher in Bezug auf die Bildung und Anordnung der Mus- 
keln kurz auf die hier einschlägige Literatur verweisen. Be- 
schrieben haben die Muskeln des Kehlkopfs Fabrieius 
ab Aquapendente (De larynge vocis organo P. I. Cap. 
VI. in opp. omnia Lips, 1687 p. 273), Oliger Jacobaeus 
(Anatome Psittaci in Act. Soc. Hafn. Vol. II. p. 313), Tie- 
demann (Zoologie Bd. II. pag. 649) und Meckel (Archiv 
p. 330 Vergl. Anatomie p. 472). Henle erwähnt in seiner 
Schrift (pag. 63) kurz die Ansicht dieser verschiedenen Schrift- 
steller und beschreibt dann im Folgenden selbst die einzel- 
nen Muskeln. Pag. 65 geht er näher auf die Beschreibung 
der Muskeln bei der Gattung Picus ein. Er weicht in seiner 
Beschreibung in manchen Stücken von der Huber’s ab, der 
dieselben in einer eigenen Schrift (De lingua et osse hyoideo 
Pici viridis. Stuttgart 1821, 4.) abgehandelt hat. 


I. Ordnung der Raubvögel, Aaptatores. 
1. Falken, Accipitrini. 

a) Falco lagopus. Die pars thyreoidea läuft ziemlich spitz 
zu. Ueber ihrem unteren Rande zeigen sich deutlich die Spu- 
ren zweier Ringe. Der unterste Ring ist in der Mitte voll- 
ständig getrennt, an den Seiten dagegen, namentlich rechts, 
nur unvollständig. Der erste Trachealring ist hinten nicht 
geschlossen, ‘Die ganze pars thyreoidea ist, mit Ausnahme 


630 ‚ıW, Boceius: 


des untern Ringes und der äussersten Spitze, vollständig knö- 
chern. -An der Stelle, wo die seitlichen Ränder des’ Schild- 
stücks kleine Vorsprünge haben, gehen sie ihre Verbindung 
mit dem Ringstück durch ein kleines rundliches Knorpelstück 
ein. Unterhalb dieser Verbindungsstelle sind die entsprechen- 
den Ränder des Schild- und Ringstücks durch eine Membran 
verbunden. Die Schenkel des Ringstücks bilden zwei dicke 
nach vorn zu sich verjüngende Knochenleisten, welche mit 
ihren hinter», innern umgebogenen Rändern nahe an einander 
liegen und durch eine kleine Knorpelplatte mit einander ver- 
bunden sind. Unmittelbar über dieser Knorpelplatte liegt die 
viereckige, unansehnliche pars artieularis. Sie ist mit den 
Schenkeln der pars erieoidea durch sehr schmale Membranen 
verbunden und trägt an ihrem ‚oberen Rande jederseits zwei 
Gelenkflächen zur Aufnahme der partes arytaenoideae. Die 
äusseren Flächen dieser hinten knöchernen, vorn knorpeligen 
Stücke sind der Länge nach etwas concav, während die in- 
nern, das: ostium laryngis begränzenden Flächen eben sind. 
Die von der Mitte abgehenden Fortsätze sind ziemlich lang 
und dünn, laufen sich einander entgegen und enden dicht 
neben einander in feine Spitzen. Sie dienen einem häutigen, 
stachelartigen Gebilde zur Grundlage, welches nach hinten 
hin die pars articularis und cricoidea und selbst ‘noch die 
ersten Luftröhrenringe überragt, so dass von diesen Theilen 
ohne Präparation nichts zu sehen ist. 

b). Falco albicilla. Der Kehlkopf des Seeadlers stimmt 
vollkommen mit dem vorhergehenden überein. . Am. unteren 
Rande der Schildplatte siebt man die Spuren dreier. Ringe. 
Henle will vier Ringe wahrgenommen haben. 

c) Falco naevius. Der Kehlkopf weicht nur in Folgen- 
dem von dem des Falco lagopus ab. Die pars cricoidea ist 
etwas massiger und breiter. Der erste Luftröhrenbogen be- 
ginnt vorne unter der Mitte der: Basis der Schildplatte und 
zieht sich nach rechts bis zu ‚ıhrem seitlichen Rande hin. 
Die beiden folgenden Bogen sind vorne vollständig, hinten 
dagegen offen. 1 | 

d) Bei der Weihe, Falco pygargus, ist der untere Rand 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 631 


der Schildplatte nach unten hin ziemlich stark concav. Inu 
dieser Aushöhlung liegen die drei ersten Luftröhrenbogen, 
von welchen die beiden obersten kaum den dritten Theil der 
Luftröhre umfassen. Im Uebrigen stimmt auch dieser Kehl- 
kopf mit dem des Falco lagopus völlig überein. 

2. Eulen, Sirigidae. 

a) Strie Aluco, Waldkauz. Gestalt und Verbindung 
der Elemente wie bei Falco, die pars artieularis ist von aus- 
sen schwer aufzufinden, weil sie sehr klein und weit nach innen 
gerückt ist, und wegen ihrer knorpeligen Textur sich undeut- 
lich von dem die erura partis cricoideae verbindenden Knor- 
pelstücke abgränzt. Am untern Rande der pars thyreoidea 
Andeutung zweier Ringe. Der erste Trachealring ist hinten 
nicht geschlossen. 

b) Strie flammea verhält sich ähnlich. 


II. Ordnung der Singvögel, Oscines. (Canori, Passerini. 
Sperlingsvögel.) Ä 
l. Raben, Corvini. 

a) Corvus coraz, Kolkrabe. Der Kehlkopf ist von an- 
sehnlicher Grösse, so dass alle einzelnen Theile sehr deut- 
lich zu sehen sind. Die pars thyreoidea ist unten ziemlich 
breit, nach oben hin allmälig schmaler, die Spitze abgestutzt. 
Sehr deutlich sind an dem untern Rande die Spuren zweier 
Ringe. Die ganze Platte ist, mit Ausnahme des obern Endes, 
knöchern. In der Mitte der Innenfläche findet sich ein nur 
wenig hervorragendes tuberculum. An den Seitenrändern 
trägt sie kleine concave Gelenkflächen, welche die Gelenk- 
köpfe der Schenkel des Ringstücks aufnehmen. Diese knö- 
chernen Schenkel sind nach vorn hin dünn, nach hinten dik- 
ker, gebogen, und hinten in der Mittellinie durch Artieulation 
mit einander verbunden. In dem von ihren hintern, innern 
Enden gebildeten Ausschnitte steht die ziemlich massige pars 
articularis.. Sie hat eine unregelmässig dreieckige Gestalt, 
sieht: mit der Basis nach oben und trägt an jeder Seite der- 
selben eine concaye Gelenkfläche zur Aufnahme des Gelenk- 
kopfes der pars arytaenoidea. Weiter unten findet sich eben- 


632 om mh IWÄBoR eins: 


falls jederseits eine kleine concave Gelenkfläche an der Stelle, 
wo sie die pars-cricoidea unmittelbar berührt, und diese mit 
einer entsprechenden Gelenkfläche versehen ist, ' Das ganze 
Gelenkstück ist vollständig ossifieirt. Das Giessbeckenstück 
ist im Ganzen schlank, wird nach oben hin erst etwas dicker, 
dann wieder dünner, und endet in eine knorpelige Spitze. 
Der von der innern Seite ausgehende proc. spinosus ist lang 
und dünn. Mit Ausnahme dieses Fortsatzes und der Spitze 
ist die pars arytaenoidea von knöcherner Textur. —' Eigen- 
thümlieh ist die Pigmentirung, welche’ sich sowohl an der 
Schildplatte als auch an dem Ring-, Gelenk- und Giessbek- 
kenstück findet. ‘Ein hübsches Bild entsteht dadurch, dass 
sich gerade an der Gränze zwischen dem‘ knöchernen und 
knorpeligen Theile der pars thyreoidea ein bogenförmiger 
Pigmentstreif binzieht, indem so die helle, durchseheinende 
Knorpelsubstanz sich sehr scharf gegen den fast schwarzen 
Knochen markirt. A: 

b) Bei Corvus corone und Corvus glandarius sind alle 
Theile durchaus ähnlich gebaut und zusammengesetzt. Bei 
Corvus glandarius sieht man die Zusammensetzung des Schild- 
theils aus einzelnen Ringen sehr deutlich; man zählt drei am 
untern Rande. Der erste Trachealring ist hinten nicht ge- 
schlossen, der. zweite fliesst hinten mit dem dritten zusam- 
men, der vollständig geschlossen ist. 

ce) Corvus monedula, Dohle. Der Kehlkopf ist bedeutend 
kleiner, wie der der vorhergehenden Species, sonst jedoch 
in Form, Bau und Zusammensetzung vollkommen überein- 
stimmend. Gegen den untern Rand der Schildplatte sieht 
man die Spuren von vier Ringen. Der erste Trachealring 
ist hinten nicht geschlossen. Vor dem Eingang in die Höhle 
des Kehlkopfs findet sich eine quer gestellte Schleimhautfalte. 
In der Mitte der Innenfläche der pars thyreoidea findet sich 
ein kleines tuberculum. | j 

d) Pica pica. | 

e) Oriolus galbula, Pirol. Kirschvogel. Kleiner Kehl- 
kopf, der nichts Erwähnenswerthes darbietet. 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 633 


2. Finken, Fringillidae. 

a) Pyrgita domestica L. 

b) Fringilla coelebs, Buchfink, 

ce) Emberiza citrinella, Goldammer., 

d) Lozia curvirostra L. 

e) Ploceus nitens. (Goldküste.) 

Die Kehlköpfe aller dieser Vögel stimmen im Wesentli- 
chen durchaus mit dem von Corvus coraz überein, nur sind 
sie alle sehr zierlich und klein, so dass die einzelnen Theile, 
namentlich die pars artieularis, sich erst bei genauer Präpa- 
ration deutlich präsentiren. Dasselbe gilt auch von den im 
Folgenden aufgeführten Familien. 

3. Staare, Sturnidae. 

a) Sturnus vulgaris. 

b) Icterus baltimore Cuv. (Nordamerika.) 

c) Icterus spurius Gm. (Honduras.) 

d) Eulabes religiosa. Dieser Kehlkopf ist ziemlich gross, 
alle einzelnen Theile sehr deutlich, Alle soliden Elemente, 
wie auch die Luftröhrenringe ossifieirt. Das Schildstück ruht 
auf dem blattförmig ausgebreiteten Fortsatz des Zungenbeins. 

e) Quiscalus palustris. (Honduras.) 

4, Drosseln, Turdidae. 

a) Turdus merula. An den Seiten der hier ziemlich an- 
sehnlichen pars articularis sieht man da, wo sie sich mit den 
obern Rändern der pars cricoidea berühren , kleine concave 
Gelenkflächen, welche die entsprechenden convexen Flächen 
des Ringstücks aufnehmen. 

b) Turdus visciworus. 

c) Mimus carolinensis L. (Honduras.) 

d) MHimus lividus. 

9. Tanagridae. 

a) Tanagra jacapa. (Surinam.) 

b) Tanagra missisippiensis. | 

c) Tanagra sayaca. (Surinam). 

6. Sylvidae, Sänger. 

a) Sylvia hortensis. 

'b) Sylvia rubecula. 


, 


634 loyi > W. Boceius: 


c) Troglodytes palustris. Wils. (Nordamerika.) 
d) Zosterops lugubris Hartl. (Insel St. Thome, Westafrika.) 
7. Lerchen, Alaudidae. 
a) Alauda cristata. 
b) Alauda arvensis. 
8. Meisen, Paridae. 
a) Parus major. 
b) Parus palustris. 
€) Parus coeruleus. 
9. Schwalben, Hirmidihidie. 
a) Hirundo rustica. 
b) Hirundo urbica. 
10, Lanidae. 
a) Lanius collurio. 


III. Ordnung der Schreivögel, Clamatores. 


1... Colopteridae. 

a) Pipra pareola L. (Brasilien.) Kleiner en Kehl- 
kopf... Die Schildplatte gleichmässig breit, das obere. Ende 
abgerundet, Sie ist, mit Ausnahme des Saumes der Spitze, 
vollständig ossifieirt. An dem Seitenrande articulirt, ganz wie 
bei den Oscines die pars cricoidea.. Die schmalen, leistenförmi- 
gen Schenkel des Ringstücks sind auch hinten durch ein Ge- 
lenk mit einander. verbunden. ' Die übrigen Stücke zeigen 
nichts Besonderes. Die drei ersten Luftröhrenringe sind hin- 
ten nicht geschlossen. kei 

b) Tyrannus furcatus und T. cinerascens Spiz. (Norda- 
merika). Der Hauptsache nach dem Kehlkopf von Pipra 
durchaus gleich. Das obere Ende der pars thyreoidea läuft 
etwas zu. | 

c) Tyrannus sulphuraceus. 

2. Eisvögel, Halcyonidae. 

a) Alcedo rudis. (Goldküste.) - Bei diesem. zierlich ge- 
bauten Kehlkopf findet sich keine Gelenk-, sondern Nahtver- 
bindung zwischen Schild- und Ringstück. . Die hier platten- 
förmigen Schenkel des Ringstücks sind. ‚den Seitenrändern 
des Schildstücks durch Knorpelnaht angeschlossen. Sehr deut- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 635 


lich sind im untern Theile der Schildplatte drei Ringe wahr- 
zunehmen. Die: pars articularis stellt ein hohes, schmales 
Knochenstück dar, welches noch zum Theil zwischen die hin- 
tern, inneren Ränder der pars cricoidea eingesenkt ist, Die 
partes  arytäenoideae verlaufen sehr grade; ihre Fortsätze 
sind kurz; 

3. Cypselidae. 

a) Cypselus apus. Auch bei den Mauerschwalben findet 
sich eine Knorpelnaht zwischen den entsprechenden Rändern 
des Schild- und Ringstücks. 

4. Wiedehopf, Epopidae.. 

a) Upupa epops. Alle Elemente sind sehr weich und knor- 
pelig. Eine dentliche Abgränzung zwischen Ring- und Schild- 
stück lässt sich nicht wahrnehmen. Alle Luftröhrenringe sind 
sehr weich, hinten in der Mittellinie nach innen hin umgebo- 
gen, so. dass die äussern Flächen derselben neben einander 
zu liegen kommen. Diese Anordnung giebt anfänglich ‚den 
Anschein, als ob die Ringe hinten, mit einander zusammen- 
hingen, dies ist jedoch in Wirklichkeit nicht der Fall, son- 
dern sie sind getrennt und nur durch eine Membran’ mit 'ein- 
ander verbunden, die längs der ganzen Luftröhrenlänge aus- 
gedehnt ist. | 

9. Wendezeher, Amphibolae. 

a) Corythaiz persa Ill. Verbindung der partes erieoideae 

mit der pars thyreoidea durch Naht ohne Gelunk. 


IV. . Ordnung der Klettervögel, Scansores. 
1, Papageien, Psittacıni. 

a) Psittacus, species americana. Die knöcherne p. thy- 
reoidea ist. nieht: wie gewöhnlich yon ‚der ebenfalls knöcher- 
nen p. cricoidea getrennt, sondern mit derselben zu einem 
Stück verwachsen. Der auf diese Weise gebildete Ring ist 
vorn stark ausgehöhlt und im Verhältuiss zu dem. hinteren, 
sehr niedrigen Theil hoch. An ‚den Seiten desselben, d.h. 
an: der Stelle, wo die vordere höhere Partie in die sehr nie- 
drige, hintere ausläuft, gehen zwei.kleine, nach aussen sehau- 
ende Vorsprünge ab. -Die hinteren Enden des Ringes ..biegen 


636 W. Boceius: 


sich fast rechtwinklig um, und treffen sich, jedoch ohne: 'zu 
verwachsen, in der Mittellinie. Die kleine rundliche p. arti- 
cularis steht sehr fest in dem von den Enden des Ringstücks 
gebildeten Ausschnitt. 

b) Conurus viridissimus L. (aus Honduras). Dieser Kehl- 
kopf stimmt vollkommen mit dem von Psittacus überein. Die 
vier ersten Luftröhrenbogen, welche an dem Präparat von 
“Psittacus fehlten, liegen in der vom unteren Rande des Ring- 
stücks gebildeten Aushöhlung. Sie umfassen kaum den drit- 
ten Theil der Luftröhre. 

2. Bartvögel, Bucconidae. 

'a) Bucco Vieilloti. Alle Elemente des sehr kleinen Kehl- 
kopfs sind fast vollständig ossifieirt. Schild- und Ringstück 
sind durch Knorpelnaht mit einander verbunden. Die Schen- 
kel des Ringstücks liegen hinten mit ihren Enden dicht neben 
einander, und sind durch eine Membran verbunden. Dicht 
über ihrer Verbindungsstelle liegt die sehr kleine, rundliche 
p- articularis. Die pt. arytaenoideae sind bis zur Spitze hin 
knöchern, ihre processus spinosi sehr klein, fein, spitz zulau- 
fend und vollkommen ossificirt. 

b) Trogon mezicanus. Im Wesentlichen stimmt dieser Kehl- 
kopf durchaus mit dem von Bucco überein. Die das Schild- 
und Ringstück verbindende Knorpelnaht ist hier verbältniss- 
mässig breit. | 

3. Cuculidae. 

a) Cuculus Canorus. Die Verbindung zwischen Schild- 
und Ringstück erinnert hier sehr an die bei den Hühnervö- 
geln, indem sich ein ziemlich breites Knorpelstück zwischen 
den entsprechenden Rändern dieser Stücke hinzieht. Die 
Verbindung, Lage und Gestalt der anderen Elemente zeigt 
nichts Besonderes. Ä 

4, Spechte, Picidae. 

a) Yunz torguilla, Wendehals. Dieser Kehlkopf bietet 
grosse und viele Eigenthümlichkeiten. Die p. thyreoidea ist 
sehr wenig gewölbt, platt, und bildet eine ziemlich lange, mit 
der Spitze nach unten gerichtete, dreieckige Platte, welche 
sich nach oben hin blattförmig ausbreitet. Dieses breite obere 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 637 


Ende ist weich und häutig, und scharf von dem unteren knö- 
ehernen Theile abgegränzt. Nach unten hin steht sie durch 
eine longitudinal gestellte, dünne knorpelige Brücke mit einer 
zweiten Knochenplatte in Verbindung, welche die vordere 
Wand der Luftröhre bildet. — 

Von dem unteren Theil der Seitenränder der Schildplatte 
aus ziehen sich kleine über einander gelagerte und durch 
Membranen verbundene Bogen nach hinten, bis zu den vor- 
deren, äusseren Rändern des Ringstücks. Diese stellen also 
‚die. Verbindung zwischen beiden Stücken her. Die pars cri- 
coidea besteht aus zwei schmalen, hohen Platten, welche mit 
ihren hinteren, inneren Rändern dicht neben einander liegen. 
Sie sind viereckig, nach oben zu aber bedeutend schmaler 
als unten. Ihre oberen Ränder sind mit kleinen, concaven 
Gelenkfächen versehen, welche die entsprechenden Flächen 
des Gelenkstücks aufnehmen. Die pars articularis, bat ;die 
Gestalt eines Kartentreffs, und trägt jederseits die eingelenkte, 
zierliche pars arytaenoidea. Von der erwähnten Knorpel- 
brücke uud der weiter unten gelegenen Platte’ gehen, nach 
hinten . ebenfalls Rudimente von Ringen ab, welche in der 
Mittellinie nicht geschlossen, sondern durch eine dünne Mem- 
bran verbunden sind. ‘Anihrem unteren Ende aber setzt sich 
die Platte 'continuirlich.nach hinten hin fort, so dass hier auch 
die hintere Wand der Luftröhre durch eine kleine Platte, 
oder, wenn man will, durch einen hohen Ring gebildet wird. 
Unterhalb dieser Stelle beginnt dann"die eigentliche, aus voll- 
ständig geschlossenen Ringen bestehende Luftröhre. , Vorn, 
‚wo ‚die Platte nicht mit einem graden Rande endet, sondern 
in. Form ‚eines, Dreiecks ausgeschnitten ist, liegen in diesem 
Ausschnitte. die ersten, sehr kurzen Luftröhrenbogen. Die 
Giessbeckenstücke bieten nichts Besonderes; ihre -Fortsätze 
sind an der Basis 'knöchern. 

b) Pieus major. Die p. thyreoidea des kleinen Kehlkopfs 
ist verhältnissmässig lang, nach unten schmal und etwas ein- 
gezogen, nach 'oben hin, wie bei Yunz, blattförmig ausgebrei- 
tet und häutig. Die Gränze zwischen dem häutigen und. knö- 
ehernen Theil, wiederum sehr deutlich ausgesprochen. ‚Die 


638 W. Boceius: 


Seitenränder hängen nicht in ihrer ganzen Länge mit der 
pars cricoidea zusammen, sondern nur der obere Theil’ der- 
selben ist mit dieser durch Knochennaht verbunden. Unter 
dem Ringstück liegen auf der linken Seite ein, auf der rech- 
ten zwei Ringrudimente, welche vorn in der fortgesetzten 
Richtung der Naht zwischen 'Schild- und Ringstück beginnen 
und hinten nicht geschlossen sind, aber sehr nahe in der Mit- 
tellinie neben einander liegen, und durch eine schmale Mem- 
bran verbunden sind. Der dann folgende Ring ist hinten ge- 
schlossen und hängt’ vorn und seitlich eontinuirlich mit dem 
Schildstück zusammen. ‘Der dann folgende Ring verhält sich 
ganz ebenso, ausgenommen, dass er nur noch an der rech- 
ten Seite mit der Schildplatte zusammenhängt. Alle übrigen 
Ringe sind knöchern und vollständig. Zwischen den kleinen, 
plattenförmigen knöchernen Schenkeln des Ringstücks, welche 
sich mit ihren hinteren Rändern fast erreichen und durch 
eine Membran verbunden sind, liegt die pars articularis. Sie 
ist schmal und hoch, in der Mitte etwas eingezogen, und er- 
reicht mit ihrem unteren Rande das erste Ringrudiment. Sie 
ist, ebenso wie die an ihren‘ Seiten artieulirenden, zarten pt. 
arytaenoideae, von knöcherner Textur. Die processus spinosi 
sind an ihrer Basis ebenfalls knöchern. : | 

c) Picus varius Gm. (Nordamerika.) Der Kehlkopf die- 
- ser Species hat im Ganzen viel Aehnlichkeit mit der von 
Picus major. Einzelne Abweichungen sind folgende: Der 
ganze Kehlkopf ist etwas kleiner, die Schildplatte kürzer. 
Das obere häutige Ende des Schildstücks ist nicht so breit, 
aber ebenfalls selir scharf von der knöchernen Partie geschie- 
den. Unter dem p. thyreoides durch Knochennaht aus- 
geschlossenen und, ebenso wie bei Picus major ‘gelagerten 
‚Ringstück liegt jederseits nur ein Bogen, welche sich hinten 
in der Mittellinie sehr nahe kommen und durch eine’ Mem- 
bran geschlossen sind. Der dann folgende, hinten geschlos- 
sene Bogen geht an den Seiten continuirlich in die Schild- 
platte über, ist in der Mitte aber wieder deutlich von ihr ge- 
trennt. Ueber dieser Andeutung eines Ringes am unteren 
Rande der Platte sieht man ausserdem noch die Spuren’: von 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 639 


vier Ringen. Der nächstfolgende. Ring nach unten hin ist 
vollkommen isolirt und "geschlossen, und bildet mithin den 
ersten Luftröhrenring. 

Die pars articularis liegt zwischen den Schenkeln des 
Ringstücks, und ruht mit ihrem unteren Ende auf dem Ring- 
rudiment. Die processus’ spinosi der partes arytaenoideae 
sind knöchern. 

'd) Pieus viridis. Der ganze Kehlkopf ist ansehnlicher, 
und das Schildstück verhältnissmässig noch länger, als bei 
Picus major. ‘Das obere Ende desselben ebenfalls häutig, aber 
nicht so breit, wie bei jenem. Unterhalb der kleinen, 'plat- 
tenförmigen, ossificirten Schenkel des Ringstücks, welche mit 
dem Schildstück durch Knochennaht verbunden sind, liegen 
auch hier Ringrudimente, und zwar sechs. Sie reichen nach 
vorn bis zu den seitlichen Rändern der Schildplatte und er- 
reichen sich hinten in der Mittellinie, wo sie durch eine Mem- 
bran verbunden werden. Auf den sechsten Ring folgen zwei 
hinten vollständig geschlossene Ringe, von welchen der un- 
tere nach der rechten Seite nicht vollständig mit der pars 
thyreoidea verwachsen ist, während er auf der linken Seite, 
und ebenso der obere auf beiden Seiten continuirlich mit der 
Platte zusammenhängt. Die Gestalt und Lage der p. artieu- 
laris ist dieselbe wie bei Picus major; mit ihrem unteren Ende 
steht sie auch hier auf dem ersten Ringrudiment. 

e) Picus martius. Der Kehlkopf verhält sich ähnlich wie 
bei P. viridis. 


V.. Ordnung der Tauben. EEE 


l. Columba turtur. 

Die kleine abgerundete Schildplatte ist vollständig knö- 
chern; mit dem knorpeligen Ringstück ist sie durch eine breite 
Knorpelnaht verbunden. An ihrem unteren Rande die An- 
deutung von ‘drei Ringen. Die pars articularis erreicht mit 
ihrem’ untern Ende nicht gauz den unteren Rand des Ring- 
stücks, hat im Uebrigen aber dieselbe Lage und Form wie 
beim Hahn. 


640 W. Era 


2. Pteroclidae. 

a) Pterocles setarius. Diesen Kehlkopf hat eine a . 
oben abgestutzte, ganz und gar knöcherne Schildplatte. Die 
hohe, viereckige, knorpelige p. articularis ist ebenfalls zwi- 
schen den Rändern der Bi ericoidea, eingekeilt. Die fünf 
ersten Luftröhrenringe sind hinten nicht geschlossen, und 
zwar sind die oberen weiter durchbrochen als. die unteren, 
so däss durch die seitlichen Gränzlinien ihrer Enden ein mit 
der Basis nach oben gerichtetes Dreieck gebildet wird. Die 
Verbindung zwischen Schild- und ee geschieht durch 
Knorpelnaht. we: 


vl. Ordnung der Hühnervögel. (Gallinace:i.) 


1. - Feldhühner, Tetraonidae. 

a) Tetrao urogallus, Auerhahn. Die breite und hohe 
Schildplatte ist grösstentheils ossifieirt, ebenso wie die p. cri- 
coidea. Von der p. articularis sind nur die Seiten,und das 
untere Ende knorpelig, von’ den pt. arytaenoideae die Spitzen 
und die langen Fortsätze. Das Schildstück ist mit dem Ring- 
stück durch ein breites Knorpelstück verbunden... Die hohe 
‘ pars artieularis liegt zwischen den hinteren, inneren Rändern 
des Ringstücks, ihr oberer Rand ragt beträchtlich über die 
oberen Ränder des Ringstücks hervor, ihr unteres, spitzes 
Ende ruht unmittelbar auf dem ersten. Luftröhrenringe,  wel- 
cher hinten vollständig geschlossen ist. Am unteren Rande 
der Schildplatte erkennt man sehr deutlich vier Ringe; wäh- 
rend von einem fünften nur eine Spur wahrzunehmen ist. 
Die Innenfläche der Schildplatte trägt ein flaches, breites tu- 
berculum. 

2. Jakuhühner, Penelopidae. Ä 

a) Crazx. Alextor mas. Die p.thyreoidea und p. cricoidea 
sind vollständig knorpelig, so dass beide Stücke ohne. deut- 
liche Gränze in 'einander übergehen. Die ebenfalls knorpe- 
lige,; dreieckig gestaltete p. articularis steht zwischen den 
Rändern des Ringstücks. Ihre nach oben’ gerichtete Basis 
ragt über die oberen Ränder desselben hervor. Die an ihrer 
Seite eingelenkten pt. arytaenoideae sind ganz unten knöchern, 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 641 


weiter oben dagegen ebenfalls knorpelig und weich. Das 
ostium laryngis liegt auffallend weit nach hinteu, etwa einen 
Zoll von dem Zungenbeinkörper entfernt. Dadurch, dass die 
Spitzen der Giessbeckenstücke nicht unmittelbar neben ein- 
ander liegen und ausserdem aus einer sehr weichen Substanz 
bestehen, wird der Eingang zum Kehlkopf weiter wie ge- 
wöhnlich. Von der Innenfläche der Schildplatte entspringt 
ein ‚ansehnlicher Sockel; an ihrem unteren Rande die Spuren 
von drei Ringen. | 

b) Penelope Marail. Dieser Kehlkopf stimmt im Wesent- 
lichen mit dem von Craz überein. Hier ist jedoch nur die 
p- ericoidea knorpelig, während die p. thyreoidea ossificirt 
ist. Die Verbindung beider Stücke durch ein breites Knor- 
pelstück ist deutlich. Die mehr viereckig gestaltete p. arti- 
cularis ist vollständig zwischen den Rändern des Ringstücks 
eingekeilt. Die Lage des Kehlkopfs ist die gewöhnliche. 

5: i Hühner, Phasianidae. 

a) Phasianus Gallus. Die p. tbyreoidea ist hoch, nach 
oben schmal, die Spitze abgerundet. Gegen den unteren Rand 
‘ die Andeutung von drei Ripgen sehr deutlich, weiter oben 
sehr unvollkommene Spuren von einem vierten und fünften 
Ring. Das Mittelstück der Platte ist knöchern, die Spitze 
und der untere Theil knorpelig. Die Verbindung zwischen- 
Ring- und Schildstück ist die den Hühnervögeln eigenthüm- 
liche. Die Schenkel des Ringstücks sind grösstentheils knö- 
chern, liegen hinten ziemlich nahe neben einander. Zwischen 
dieselben eingesenkt ist die p. articularis, welche ein vierek- 
kiges Knochenstück darstellt. Der obere Rand desselben ist 
breit und dick, und überragt die p. cricoidea. Die pt. ary- 
taenoideae sind dreiseitig, ihre äussere und innere Fläche 
ziemlich breit, ihre Fortsätze lang und dünn. Von den Luft- 
röhrenripgen ist der erste hintere nicht geschlossen. Die 
beiden ersten Luftröhrenringe sind durchweg knorpelig, wäh- 
rend der dritte schon Spuren von Verknöcherung trägt. Die 
dann folgenden Ringe sind an den Seiten schon ganz knö- 
chern und noch weiter nach unten schreitet die Ossification 

Müller's Archiv. 1858. .- 41 


642 W. Boccius: 


immer weiter fort, bis schliesslich die ganzen Ringe knö- 
chern sind. 


VI. Ordnung der Wadvögel. (Grallatores.) 


l. Reihervögel, Herodü. 

a) Ardea cinerea fem., Fischreiher. Der Kehlkopf 
ist von mittlerer Grösse. Die p. thyreoidea trägt eine schna- 
belförmige, vollständig ossificirte Spitze. Gegen den untern 
Rand derselben Andeutung eines Ringes, an ihrer inneren 
Fläche in der Mitte ein tuberculum. An den Seiten ist sie 
durch Knorpelnaht mit der p. ericoidea verbunden.- Die bei- 
den plattenförmigen Schenkel derselben sind mit ihren hin- 
teren, inneren Enden in die Höhle des larynx hineingewandt. 
Sie sind an ihrem unteren Rande durch ein ganz schmales 
Knorpelstück verbunden, während zwischen ihren hinteren, 
inneren Rändern eine Membran ausgespannt ist. Unmittelbar 
über der Verbindungsstelle der Schenkel steht die p. articu- 
laris. Sie ist unverhältnissmässig hoch, unregelmässig vier- 
eckig, und in der Mitte eingeschnürt. Das Stück über der 
Einschnürung ist massiger, wie das untere, und ragt nicht, 
wie gewöhnlich, in die Kehlkopfshöhle binein, sondern im 
Gegentheil nach aussen hervor. Die p. articularis besteht 
ebenso wie pt. arytaenoideae, mit Ausnahme ihrer Spitzen 
und Fortsätze, aus Knochensubstanz. Die äussere und in- 
nere Fläche der dreiseitigen Giessbeckenstücke sind ziemlich 
breit, die äussern der Länge nach ausgehöhlt. 

2. Schnepfenvögel. 

a) Scolopaz rusticula. Die schräg abgestutzte Spitze der 
p. thyreoidea ist im obersten Theil knorpelig und durch eine 
scharfe Linie von der knöchernen Platte abgegränzt. Am 
unteren Rande derselben findet sich keine Andeutung eines 
Ringes. Die Verbindung mit der pars cricoidea geschieht 
durch Knorpelnaht. Die hinteren, inneren, etwas nach ein- 
wärts gebogenen Enden der p. cricoidea nehmen die knor- 
pelige p. articularis zwischen sich auf. Sie reicht fast bis 
zu den unteren Rändern der beiden Schenkel hinab, ist ziem- 
lich hoch, so dass sie über die oberen Ränder derselben hin- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 643 - 


wegragt, hat eine unregelmässig viereckige Gestalt, und trägt 
an ihrer Basis jederseits die articulirenden Gelenkköpfe der 
Giessbeckenstücke. Diese schicken von ihrer Mitte aus die 
an ibrer Basis knöchernen, weiterhin jedoch knorpeligen Fort- 
sätze ab. Der erste Luftröhrenring ist binten nicht geschlos- 
sen, alle folgenden aber vollständig. 

b) Machetes pugnax. Die pars thyreoidea ist schmal, 
läuft nach oben ziemlich spitz zu. Sie ist, mit Ausnahme 
der Spitze, knöchern. An der Seite ist sie durch Knorpel- 
naht mit der p. cricoidea verbunden. Diese hat einen oberen 
verdickten, knöchernen Rand, die übrige Partie ist knorpelig. 
Ihre inneren Ränder liegen nahe neben einander, sind etwas 
in die Kehlkopfshöhle hineingewandt, und durch eine Mem- 
bran verbunden, . In dem von den Enden der pars cricoidea 
gebildeten Ausschnitt liegt die kleine, rundliche pars articu- 
laris,. Sie ist vollständig ossificirt, und trägt an beiden Sei- 
ten die mit ihr articulirenden p. arytaenoideae. Diese sind 
schlank, dreiseitig und bis zur Spitze knöchern. Ihre Fort- 
sätze sind knorpelig und dünn. Am unteren Rande der p. 
thyreoidea sieht man von vorn nur schwach die Andeutung 
eines Ringes, an den Seiten dagegen sehr deutlich, so dass 
derselbe vollständig getrennt als selbständiges Stück nach 
hinten läuft, wo er ungeschlossen endet, 

c) Numenius borealis. Der Kehlkopf ist dem von Mache- 
tes sehr ähnlich. Die Innenfläche der pars thyreoidea trägt 
einen Sockel. 

d) ZLimosa rufa. Auch der Kehlkopf der Pfuhlschnepfe 
stimmt fast vollständig mit dem von Machetes überein. 

3. Strandläufer, Charadriadae. 

a) Charadrius auratus. Die Spitze der sonst Knüchörkeh 
Schildplatte ist knorpelig, Die Verbindung zwischen Schild- 
und Ringstück geschieht durch Knorpelnaht. Die hinteren, 
inneren Ränder des Ringstücks sind durch einen kleinen Knor- 
pelstreif mit einander verbunden. Dicht über diesem liegt 
die kleine rundliche pars articularis. 

b) Der Kehlkopf von Charadrius squatarola weicht in 
nichts von dem der eben genannten Species ab. 

3 41* 


644 W. Boccius: 


c) Haematopus ostralegus. Der Kehlkopf des Austern- 
fischers bietet nichts Eigenthümliches. 
4. Wasserhühner, ARallıdae. 

a) Porphyrio smaragnotus. Alle Elemente sind vollstän- 
dig knöchern. Schild- und Ringstück sind durch Knochen- 
naht verbunden. Die p. artieularis ist verhältnissmässig kleipv, 
steht sehr fest in dem von den Enden der p. cricoidea ge- 
bildeten Ausschnitt. | 

b) Fulica atra. Das obere Ende des Schildstücks ist 
spitz und häutig, die übrige Partie ossifieirt. Am unteren 
Rande findet sich die Spur eines Ringes. Zwischen Schild- 
und Ringstück ebenfalls Verbindung durch Knochennaht. Die 
pt. arytaenoideae sind kurz und dick, ihre äussere und innere 
Fläche breit, j 


VIII. Ordnung der Schwimmvögel.  (Natatores.) 


1. Taucher, 'Colymbidae. ' 

a) Eudytes arcticus fem. Die pars thyreoidea ‚hat eine 
abgerundete, knorpelige Spitze. In der Mitteilinie der Platte 
findet sich, wie bei fast allen Schwimmvögeln, eine longitu- 
dinal verlaufende Einziehung, in der der lange, knorpelige 
Fortsatz des Zungenbeinkörpers gelagert ist. Nach hinten 
und unten läuft dieser Fortsatz in einen feinen, sich an die 
trachea herunterziehenden Faden aus. Der erste und zweite 
Luftröhrenbogen hängen vorn ganz fest mit der Schildplatte 
zusammen, während sie an den Seiten getrennt sind. Die 
folgenden Ringe sind hinten vollständig geschlossen. Von 
der Innenfläche der Schildplatte erhebt sich ein dreiseitiger 
Längsvorsprung, der ziemlich weit in die Höhle des larynx 
hineinragt. Die plattenförmige, knöcherne pars cricoidea ist 
mit dem Schildknorpel durch Knörpelnaht: verbunden. Die 
breiten Schenkel sind hinten durch eine schmale Knorpel- 
brücke mit einander verbunden. Ihre hintern, innern Enden 
rollen‘ sich ziemlich stark in die Kehlkopfshöhle hinein. Un- 
mittelbar über dem verbindenden Knorpelstück ruht’ das ziem- 
lich ansehnliche, dreieckige, völlig ossificirte Gelenkstück. Es 
ragt weniger wie die Enden ‘des Ringtheils in die Keblkopfs- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel.. 645 


höhle hinein und ist deshalb schon in der Ruhe von aussen 
her deutlich sichtbar. Die Gestalt der Giessbeckenstücke 
ist die gewöhnlich dreiseitige. Ihre äussern Flächen sind breit, 
der Länge nach eoneav und nach vorn hin leicht gewunden. 
Die proe. spinosi sind knorpelig, lang und dünn. Die Schleim - 
haut bildet bei ihrem Eintritt in die Kehblkopfshöhle einen 
- vor dem ostium laryngis quergestelten Wulst, der den Ein- 
gang ein wenig verdeckt. Von da aus zielit sie sich conti- 
nuirlich über die innern Wände des Kehlkopfs fort. 

b) Bei Colymbus eristatus mas ist der Kehlkopf der Haupt- 
sache nach durchaus ebenso gebaut, wie der von Eudytes, 
im Einzelnen zeigen sich folgende Abweichungen: Die Innen- 
fläche der Schildplatte trägt nur ein kleines tuberculum; der 
Rand der Spitze ist knorpelig und sehr scharf von dem knö- 
chernen Theil der Platte abgegränzt. Unmittelbar unter die- 
ser Gränze findet sich die Andeutung eines Ringes. Die 
Spur eines Ringes sieht man auch am untern Rande der 
Platte. Die beiden ersten Luftröhrenringe hängen vorn nicht 
mit dem Schildstück zusammen, sie sind völlig ossifieirt. Die 
pars articularis ist kleiner wie bei Ewdytes und von 'dreiecki- 
ger Gestalt. 

2. Anatidae, Enten, 

a) Anas erecca mas. et fem. Schild- und Ringstück sind 
durch Knorpelnaht verbunden. Die pars artieularis ist hoch 
und zum Theil zwischen die hintern, innern Rändern der pars 
ericoidea eingeschoben. - Ihr oberer Rand ragt über die pars 
ericoldea hervor. Die äussere und innere Fläche der pars 
arytaenoidea sind sehr breit. 

3. Sturmvögel, -Procellariae. 

a) Procellaria vom Cap. Die Schildplatte ist klein, nie- 
drig, oben abgerundet, vollständig knorpelig,. An den Seiten 
geht sie ohne deutliche Gränze in die ebenfalls knorpeligen 
Schenkel des Ringstücks über. An der innern Fläche der 
Schildplatte ein kleines tuberculum. Die pars articularis und 
arytaenoidea haben knorpelige Textur, zeigen aber sonst nichts 
Besonderes. 

b) Anous stolidus. Form des Schildstücks wie 'bei Pro- 


[1 


646 \ W. Boceius: 


cellaria. Das ganze Schildstück ist knöchern, mit dem Ring- 
stück durch Knorpelnaht verbunden. Von dem Ringstück 
ist nur das hintere innere Ende knöchern. Die Enden sind 
stark in die Höhle des Kehlkopfs hineingebogen, ihre Ver- 
bindung geschieht durch eine schmale Knorpelbrücke. 

c) Pachyptila villata. Das Schildstück stimmt in der Form 
wieder mit dem von Procellaria überein. Von den übrigen 
Elementen hat nur die pars articularis die Eigenthümlichkeit, 
dass sie, wie bei den Hühnervögeln, zwischen die Enden der 
pars ericoidea eingesenkt ist. Die Innenfläche der Schildplatte 
trägt einen kleinen Längsvorsprung. 

d) Daption (Procellaria) capensis. Die Schildplatte ist 
nicht so niedrig wie bei Procellaria vom Cap, sondern mehr 
länglich und schmal. Auch hier liegt die hohe, längliche pars 
articularis wenigstens zum Theil zwischen den hintern innern 
Rändern des Ringstücks. 

e) Thalassodroma pelagica. Der Kehlkopf ist klein. Die 
Schildplatte ist knöchern, das Ringstück knorpelig, beide durch 
Knorpelnaht verbunden. Alle Luftröhrenringe sind geschlos- 
sen, An der Innenfläche der pars thyreoidea ein kleiner 
Sockel. 

4. Pelecanidae. , 

a) Phaeton aethereus. Verbindung zwischen dem knöcher- 
nen Schild- und Ringstück wie bei allen Schwimmvögeln 
durch Knorpelnaht bewerkstelligt.: Unterhalb der nach unten 
ausgehöhlten Basis der Schildplatte- liegen die beiden ersten 
Luftröhrenringe, welche so weit durchbrochen sind, dass sie 
etwa nur den dritten Theil der Röhre umfassen. Der dritte 
Ring reicht weiter nach hinten, ist daselbst, aber nicht ge- 
schlossen. Die pars artieularis ist, wie bei den Hühnervögeln, 
vollständig zwischen die hintern, innern Ränder der pars cri- 
coidea eingekeil. An der Innenfläche der pars thyreoidea 
befindet sich ein Sockel in Form einer spitz zulaufenden, drei- 
seitigen Platte. | 

b) Dysporus (Sula) fusca. Die Schildplatte ist ziemlich 
lang und schmal. Gegen den untern Rand hin die Andeu- 
tung eines Ringes, dessen Abgränzung in der Mitte sehr deut- 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 647 


lich ist. Das knöcherne Schild- und Ringstück wie gewöhn- 
lich verbunden. Die bintern, innern Enden des Ringstücks 
sind stark nach innen gebogen und durch eine Membran ver- 
bunden. Ueber der Verbindungsstelle (hier also keine Ein- 
keilung wie bei Phaeton) liegt die kleine, länglich runde pars 
artieularis. Der Sockel ist lang und hoch. Alle Luftröhren- 
ringe sind geschlossen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Kehlkopf von Corvus corone in natürlicher Grösse, 

A. Seitliche Ansicht, um die Gelenkverbindung zwischen dem 
Ring- (a) und Schildstück (b) zu zeigen, und die Lage 
des Gelenkstücks (ce) und die Articulation desselben mit 
den Giessbeckenstücken (d) klar zu machen. Mit (f) sind 
die Spuren der beiden Ringe am unteren Rand’ der 
Schildplatte bezeichnet. Unter diesen sieht man die drei 
hinten offenen Luftröhrenringe, 

B. Hintere Ansicht, aus der man wiederum die Lage und 
die Verbindung des Gelenkstücks, und auch die hinten 
nicht geschlossenen Luftröhrenringe sehen kann. Bei (a) 
sieht man die langen, knorpeligen Fortsätze, bei (b) die 
Andeutung des untersten Ringes am unteren Rande der 
Schildplatte. 

C. Dieselbe hintere Ansicht in vergrössertem Maassstabe, 
um die einzelnen Theile und namentlich die processus 
spinosi deutlicher übersehen zu können. 

Fig. 2. Vordere Ansicht des Kehlkopfs und der Luftröhre von 
Alcedo rudis in natürlicher Grösse. Die Schildplatte ist mit (a), die 
Andeutung der drei Ringe mit (b) bezeichnet. 

Fig. 3. Kehlkopf des Auerhahns in natürlicher Grösse. 

A. Seitliche Ansicht, um die Verbindung zwischen pars ie 
reoidea (a) und der pars cricoidea (b) durch ein breites 
Knorpelstück zu zeigen. Die mit Punkten abgegränzten 
Partien des Schild und Ringstücks sind ossifieirt. Mit 
(ec) sind die vier Ringe am unteren Theil der Schild- 
platte bezeichnet. 

B. Hintere Ansicht, aus der man die Gestalt und Lage der 
pars artieularis (a) und der partes arytaenoideae (b) ent- 
nehmen kann. Die ossifieirten Partien des Ring- und 
Gelenkstücks sind auch hier mit Punkten bezeichnet. Bei 


648 | W. Bocecius: 


(ce) sieht man den ersten geschlossenen Luftröhrenring, 
auf welchem die pars articularis unmittelbar aufruht. 
Fig. 4. Seitliche Ansicht des Kehlkopfs von Falco lagopus iu na- 
türlicher Grösse. Mit (a) ist das kleine rundliche Knorpelstück be- 
zeichnet, welches die Verbindung zwischen dem Schild- und Ringstück her- 
stellt, mit (b) der kleine Vorsprung an dem Seitenrande der Schild- 
platte. Bei (ce) sieht man die beiden Ringe am unteren Rande der 
Schildplatte, bei (d) den ersten, hinten offenen Luftröhrenring. — Von 
der kleinen pars articularis (e) ist nur ein kleiner Theil zu sehen. 
Fig. 5. Kehlkopf von Picus viridis in natürlicher Grösse. 

A. Ansicht von vorn, um die Länge der Schildplatte und 
das obere häutige Ende (a) derselben zu zeigen, 

B. Hintere Ansicht. Die punktirte, mit (a) bezeichnete Linie 
stellt die Knochennaht zwischen Schild- und Ringstück 
dar. (b) ist die pars articularis, welche mit ihrem unteren 
Ende auf dem ersten der sechs, mit (c) bezeichneten 
Ringrudimente ruht. Mit (d) sind die beiden hinten ge- 
schlossenen Ringe- bezeichnet, welche sich nach vorne 
hin in die Schildplatte fortsetzen. 

Fig. 6. Kehlkopf von Picus major (zweifache Vergrösserung.) 

A. Vordere Ansicht der Schildplatte. (a) ist der häutige, 

(b) der knöcherne Theil derselben. 


B. Hintere Ansicht. Mit (a) ist wiederum die Knochennaht _ 


zwischen dem Schild- und Ringstück bezeichnet. Die 
' pars articularis (b) erreicht mit ihrem unteren Ende das 
erste Ringrudiment. Unter diesem sieht man das zweite, 
hinten offene Ringrudiment, und unter diesem wiederum 
den ersten, vollständigen Luftröhrenring. Bei (c) sieht 
man die kleinen, zierlichen partes arytaenoideae. 
Fig 7. Kehlkopf von Yunz Torquilla in zweifacher Vergrösserung, 

A. Ansicht desselben von vorn. (a) ist die Schildplatte, (b) 
die zweite, untere Platte, (c) die schmale Knorpelbrücke, 
welche beide verbindet. Am oberen Ende der Schild- 
platte sieht man die Gränze zwischen dem knöchernen 
und häutigen Theil angedeutet. Mit (d) sind die kleinen 
Bogen bezeichnet, welche sich vom Seitenrande der Platte 
aus nach hinten erstrecken. Bei (f) sieht man die Ring- 
rudimente, welche in dem dreieckigen Ausschnitt der 
unteren Platte liegen. 

B. Hintere Ansicht. (a) ist die Schildplatte, (a’) das Ring- 
stück, (c) die pars articularis und (d) die pars arytae- 
noidea. Mit (e) sind die Bogen bezeichnet, welche sich 
vom unteren Theil des Seitenrandes der Schildplatte 
nach hinten bin bis zu den vorderen äusseren Rändern 


Ueber den oberen Kehlkopf der Vögel. 649 


des Ringstücks hinziehen. Bei (f) sieht man deutlich die 
lange Reihe von Bogen, welche die Luftröhre da hinten 
begränzen, wo vorn die Platte [b(A)] liegt. Unter dem 
letzten dieser Ringrudimente sieht man die vordere Platte 
[b(A)] sich auch nach hinten als Platte oder ein hohes 
Ringstück fortsetzen. 


Fig. 8.- Kehlkopf von Picus varius Beine Vergrösserung.) 
A. Vordere Ansicht, um die Gestalt der Schildplatte und die 


B. 


Andeutung der Ringe am unteren Rande zu zeigen. 
Hintere Ansicht. Bei (a) sieht man das Ringrudiment, 
auf welchem die pars articularis steht. Mit (b) ist der 
folgende, binten geschlossene Ring bezeichnet, welcher 
an den Seiten continuirlich mit der Schildplatte zusam- 
menhängt. 


Berlin, Druck dr Gebr. Unger’schen Hofbuchdruckerei. 


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Seite 443, Zeile 14 v. o. lies „590“ statt 500. 
-.445, - 6 v..o. lies „550°,statt.505. 
Seite 456 nach Zeile 20 ist einzuschieben: 
„Länge des grössten Schädeldurchmessers von der 
Glabella bis zum Hinterhaupt . 5 
Seite 464, Zeile 17 lies „35 Unzen“ statt 36 Unden. 
- 465, - 31 lies „Scheitel“ statt Schädel. 
- 473, - 17 lies „und über dem Zitzenfortsatz“. 
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