' Alex. Asassiz. | 


Vibrarn of the Museum 


OF 


 COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


Ines 
| 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, | 


Dounded bp private subscription, In 1861. 


INNERE NT ENSNINESNNSSNEN TE 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 
No. 7878 


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2 


ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE. 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


IIERAUSGEGEBEN 


VON 


D*. CARL BOGISLAUS REICHERT, 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHFNDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS , MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFEßSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN. 


FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL’S UND AUTENRIETH’S 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1866. 


“Mit zwanzig Kupfertafeln. 


SERILIPZLG. 


VERLAG vos VEIT ET COMP. 


Inhaltsverzeichniss. 


Achscharumow, D., Untersuchungen über die toxicologischen 
Eigenschaften de Aconitin ; 

Bernstein, Dr. J., in Heidelberg. Phtesnchäugen uhar ae Na- 
tur des elektrotonischen Zustandes und der negativen 
Schwankung des Nervenstroms . 

Bidder, F., in Dorpat. Zur näheren Ben de ae 
zens und seiner Nerven. (Hierzu Taf. 1.) 

— — Experimentelle und anatomische Untersuchungen über is 
Nerven der Glandula submaxillaris. (Hierzu Taf. X.A.) . 

Bochdalek, Dr. jun., Prosector an der Universität zu Prag. 
Anatomische Beiträge. (Hierzu Taf. XX.B.) Sr 

Cyon, Dr. M., aus Russland. Ueber die toxischen Wirkungen 
der Baryt- und Oxalsäureverbindungen 

Czajewicz, Dr. F, in Warschau. Mikroskopische en 
gen über die Textur, Entwickelung, Rückbildung und Le- 
bensfähigkeit des Fettgewebes. (Hierzu Taf. IX.A.) 

Danilewsky, Prof. A., in Kasan. en zur Physio- 
logie des a u . 3 

— — Untersuchungen über die Wirkungsart eniekr Aakalorhe 
auf das Centralnervensystem. (Vorläufige Mittheilung.) 

Dönitz, Dr. W. Ueber den a Bau der Echinodermen. 
(Hierzu Far. ıXT1!B:) 

— — Beschreibung und Beintenmg von Doppels sebirien 
Dritte Abhandlung. (Hierzu Taf. XIII. u. XIV.) . 518. 

— — Ueber die Darmzotten : 

Dogiel, Dr. Johann. Ueber die Wirkung es Ehlerekonm: aut 
den Organismus der Thiere im Allgemeinen und besonders 
auf/die Bewesungiiden: Iris‘. 1.2) win. an. hal ala 

— — Nachtrag zu der Abhandlung: „Ueber die Wirkung des 
Chloroforms auf den Organismus der Thiere“ 

Ebstein, Dr. Wilhelm, Assistenzarzt und Prosector am Allen 
heiligen Hospital in Breslau. Ueber einen sehr seltenen 


Seite 


. 255 


. 596 


Il 


Seite 
Fall von Insuffieienz der Valvula trieuspidalis, bedingt durch 
eine angeborene hochgradige Missbildung derselben. (Hier- 
ZUBE IT) Wan a st.n. 0 
Gruber, Dr. Wenzel, Professor der Anatomie in St. Peters- 
burg. Weitere Fälle von Einmündung der Vena hemiazyga 
in das Atrium dextrum cordis beim Menschen. (Bildungs- 


hemmung und Thierbildung) . . . . E . 224 
— — Ueber die secundären Handaurzeikuöchen des Menschen, 
(Eiierzus Dat AV Tyı 3 2. 207 . . 565 


— — Ueber die Valvulae der va u md ra Nase 092 
Guttmann, Dr. Paul, in Berlin, Ueber die Unempfindlichkeit 
des Gehimme und Rückenmarks für mechanische, chemische 
und elektrische Reize . . N! 
— — Ueber die giftigen Er ktisn ek Niltobenein te RE 
— — Bemerkungen über die physiologische Wirkung des Ve- 


ratan a © RE DEN REN > Werne 
Hermann, Dr. Lu dima ar, in Berlin. Ueber die Wirkungsweise 
einer Gruppe von Giften N ee u zu 


Hirschmann, Heinrich, Stud. med. in Charkow. Ein Bei- 
trag zur Frage über den Ort der De im 


Organismus . . - . . . 502 
Hollmann, Dr. P. J. eben das De und“ seinen Gebrsuch 

in der Mediein . . . ...643 
Hoyer, Prof. H., in aan Heben in Austritt von Neen 

fasern in das Epithel der Hornhaut . . . . . 180 
Landois, Dr. H. Der Stigmenverschluss bei den Ben 

@lierzuslar A.) 0. . 41 


— — Die Entwickelung der ons Samen De 
den Lepidopteren. (Hierzu Bat, ILB) 2.2722 90 
Landois, Dr. H., und Thelen, W. Der Tracheenverschluss bei 
Tenebrio nor (Mehlwurm). (Hierzu Taf. X.B) . . . 391 
Landois, Dr. Leonard, Privatdocent an der Universität in Greifs- 
wald. Die Veränderungen in der Form des weiblichen 
Beckens durch zu frühzeitige Geschlechtsfunction a 
(Eiierzu Tat Vin 3 . 204 
Mecznikow, Elias, Zur Geschichte der es von an Ent- 
wickelung der Nematoden. (Schreiben an Hrn. Prof. E. du 
Bois-Reymond), 2.2... . 144 
— — Ueber eine Larve von Balanoglossus. (ie Tat. XV. B) 592 
.Melnikow, Nicolaus, Privatdocent an der Universität zu Ka- 
san. Ueber die Verbreitungsweise der Gefässe in den Häu- 
ten des Darmkanals der Lota vulgaris Cuv. (Hierzu Taf. XV1I.A.) 587 
Mettenheimer, Dr. med, C. Ueber die Ablagerung des schwar- 


III 


Seite 
zen Pigmentes in den Lungen und dem Lungenfell. (Hier- 
zu Dar B.)...=. 2.003.080 BINBE NSINSEIRWERSGO 
Meyer, Prof. Hermann, in Zürich. Ueber das neue, von Herrn 
Dr. Jagor aus Malacca mitgebrachte Gift. (Briefliche Mit- 
theilung an Prof. du Bois-Reymond). . . . . 284 
— — Geschichtliche Bemerkungen zu Dr. H.Landois’ Auksitz: 
„Ueber die Entwickelung der ae Spermatozoen 
bei den Lepidopteren“ . . . 288 
— — Das Ellenbogengelenk. Achter Beitrie zur Meckanık de 
menschlichen Knochengerüstes. (Hierzu Taf. XII) . . . 464 
— — Das Handgelenk. Neunter Beitrag zur Mechanik des mensch- 
lichen Knochengerüstes. (Hierzu Taf. XVIIL.B). . . . 657 
— — Einige Worte über Beugung, Streckung, Supination und 
Pronation. (Nachtrag zum vorstehenden Artikel) . . . . 670 
Munk, Dr. Hermann. Untersuchungen zur allgemeinen Nerven- 
Pliysiolama, zen 7 ae ee a ee rat 
Naunyn, Dr. B., erster Assistenzarzt der medizinischen Uni- 
versitätsklinik in Berlin. Ueber eine eigenthümliche Ge- 
schwulstform der Leber (Oystosarcoma hepatis). (Hierzu 


AED I OR a A FE ERLERNEN 0) 
— — Ueber die Entwicklung Ir ee Tuner Kat. XIV. 
UNO RAT A... ln 


Pokrowsky, Dr. W., aus St. Beh Uehde er Wesen ei 
dene wer zur Physiologie der Herz- 


innervatin . . . 99 
Reichert, C. B. eenen zu M. Schnklze, s orale je 
Eee. Reichert und die Gromien . . . . 286 


— — Ueber die Saftströmung (Rotation, res) des Phhnzen. 
zellen mit Rücksicht auf die Contractilitätsfrage . . . . 417 
— — Ueber die contractile Substanz und den feineren Bau der 
Campanularien, Sertularien und Hydriden. (Gelesen in der 
Sitzung der Akademie am 23. Juli 1866.) . . . . 638 
— — Ueber die netzförmigen, intercellulär verlaufenden nike 
ren Gallengänge. (Hierzu Taf. XX.A. Fig. 7.) . . . „734 
Reinhardt, J. Ueber den Hautpanzer der megatheroiden Thiere. 
(Briefliche Mittheilung an C. B. Reichert.) . . . . .414 
Rosenthal, Dr. I.,in Berlin. Notiz über Herzgifte. . . . . 647 
Sander, Dr. J. Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. 


(Hierzu Tal EA) won... De 2 2398 
— — Ueber Faserverlauf und Baden 1 ori cerebri 
anterior bei den Säugethieren, . . . 750 


Simonoff, Dr. L. N., Docent der Patfielogi a Pherapie in 
Kasan. Die ae smechanismen der Säugethiere expe- 
rimentell bewiesen. (Hierzu Taf. XV.) . -. : 2... ..545 


IV 


Seite 
Sklarek, Dr. W., in Berlin. Zur physiologischen De der 
‚arsenigen Säure . . . . 481 
Tscheschischin, Dr. J., aus Russland Ta Dehre | von 
thierischen Wärme . . lan 


Volkmann, A. W. Weitere nahen Mn 2 Hidee) ob 

| die Zapfen der Netzhaut als Raumelemente beim Sehen 
fungiren . .. . 649 

Wagener, Dr. G. R. er Bora (orale), nd Eydinge nalen: 
von Helgoland. (Hierzu Taf IIl, IV, VJa.. te. 121 uU 2.116 

— — Ueber Redien und Sporocysten Filippi. (Hierzu Taf. vI) 145 


F. Bidder: Zur näheren Kenntniss des Froschherzens u. s.w. 1 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und 
seiner Nerven. 


Von 


F. BiDDER in Dorpat. 


(Hierzu Taf, I.) 


Die Erfahrungen, welche Stannius (zwei Reihen physiolo- 
gischer Versuche, Müller’s Archiv 1852, S. 85) nach Um- 
schnürung verschiedener Gegenden des Froschherzens mit einem 
Faden über die rhythmische Thätigkeit dieses Hohlmuskels ge- 
macht hatte, wurden von ihrem Urheber als Thatsachen be- 
zeichnet, die zwar auf die Existenz zweier verschiedener Cen- 
tralorgane im Herzen hinzuweisen schienen, eines die Contrac- 
tionen hemmenden und eines sie fördernden, deren genügende 
Deutung jedoch schwer zu geben sei. Zwar boten die gleichzeitig 
von mir veröffentlichten, auf Durchschneidung des regelmässig 
fortschlagenden Froschherzens und auf anatomische Untersuchung 
seiner Nerven gegründeten Ansichten (über functionell verschie- 
dene und räumlich getrennte Nervencentra im Froschherzen, 
Müller’s Archiv 1852, S. 165) den Anfang einer Basis zur 
näheren Erklärung des Stannius’schen Versuchs dar, und 
wurden auch bei der späteren Prüfung der fraglichen Erschei- 
nungen nicht unberücksichtigt gelassen. Aber theils treten die 
folgenden Beobachter den von mir gemachten Angaben entgegen, 


theils stimmen sie auch unter einander nicht überein. Während 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 1 


. 


2 F. Bidder: 


ich nämlich das Centrum für die rhythmische Schlagfolge des 
Herzens in diejenigen Nervenzellen glaubte verlegen zu müssen, 
die an der Vereinigungsstelle der beiden Herzzweige des Vagus 
auf der Vorhofswand und im Verlaufe der beiden Scheidewand- 
nerven sich finden, den von mir zuerst nachgewiesenen soge- 
- nannten Atrioventricularganglien dagegen nur die Vermittelung 
von Reflexactionen zuzuschreiben mich veranlasst sah, verwirft 
Heidenhain (Disquisitiones de nervis organisque centralibus 
cordis, dissert. inaug. Berol. 1854, und Müller’s Archiv 1858, 
S. 479) die Sonderung der Ganglien des Froschherzens in auto- 
matische und reflectorische, unterscheidet vielmehr wie Stan- 
nius Hemmungs- und Bewegungscentra, lässt an der oberen 
Grenze der Vorhöfe und dem Venensinus den Hemmungsappa- 
rat, an der unteren Grenze der Vorhöfe und dem Ventrikel 
den Bewegungsapparat vorwiegen, und leitet den Herzstillstand 
bei Anlegung einer Ligatur um die Sinusgrenze von einer da- 
durch bewirkten Erregung des Hemmungsnervensystems ab. 
v. Bezold dagegen (Virchow’s Archiv 1858, Bd. 14, S. 282) 
sucht die Ursache dieser Ruhe in der Trennung des Sinus vom 
übrigen Herzen, indem auch er bewegende und! hemmende 
Kräfte annimmt, dieselben auf die Vorhofs- und Ventricular- 
ganglien vertheilt, und überdies als Träger der ersteren auch 
besondere Sinusganglien erwähnt. Eckhard (Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie, 2. Heft, Giessen 1858, S. 145), der 
auch die Pulsationen der Hohlvenen in den Kreis seiner Be- 
trachtungen hineinzog, nimmt als Grund für die letzteren, Ner- 
. venästchen mit eingelagerten Nervenzellen an, die für die bei- 
den oberen Hohlvenen von den Rami cardiaci ausgehen und in 
die Venenwand eintreten sollen; er bezeichnet in Bezug auf 
die spontanen Bewegungen des Herzens die Stelle der Vereini- 
gung der Rami cardiacı auf der Scheidewand des Herzens als 
„bedeutsam“, vermuthet die Anwesenheit von Ganglien auch in 
den Vorhofswänden, wo sie bis dahin noch nicht nachgewiesen 
worden, und erklärt unser Wissen über die Function der Atrio- 
ventricularganglien für Nichts. Goltz endlich (Virchow’s Ar- 
chiv 1861, Bd. 21, S. 191) erläutert ausführlich die Frage, ob die 
Ligatur durch Reizung oder Trennung wirke, bedient sich dazu 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 3 


auch der Durchschneidung des Herzens mit scharfen Instru- 
menten, hält den Luftreiz ab durch Arbeiten unter Oel, erkennt 
zwar auch an, dass an der Sinusgrenze die für die Herzthätigkeit 
wesentlichsten Centralorgane liegen müssen, und dass ähnliche 
Heerde auch an den Vorhöfen und dem Ventrikel sich finden, 
bekämpft aber ihre Auffassung als automatische Centralorgane, 
und sieht vielmehr alle Ganglien des Herzens als reflectorische 
an, die unter gewöhnlichen Verhältnissen durch das Blut ange- 
regt werden, bei Ausschluss aller Reize aber das Herz auch 
dauernd ruhen lassen. 

Wenn Widersprüche wie die eben angedeuteten in einer 
anscheinend einfachen Frage und in einem der Experimental- 
kritik überdies leicht zugänglichen Gebiete schon auffallend er- 
scheinen müssen, so ist doch noch befremdlicher, dass, während 
von allen Seiten die fraglichen Phänomene in übereinstimmen- 
der Weise von Alterationen der im Froschherzen enthaltenen 
Nervenzellen abgeleitet werden, doch — mit alleiniger Aus- 
nahme einer gelegentlichen Bemerkung von Eckhard, a. a. O, 
S. 150 — nirgends eine genauere auf anatomische Untersuchung 
gegründete Angabe darüber sich findet, welches Lagenverhält- 
niss zwischen den um das Herz angelegten Ligaturen und den 
bis dahin bekannt gewordenen Nervenzellenanhäufungen in dem- 
selben obgewaltet habe. Ist es aber durchaus unleugbar, dass 
die Thätigkeit des Herzens zu den ihm eigenen Nervenzellen 
in einer innigen und wesentlichen Beziehung steht, und wird 
die Herzthätigkeit alterirt, sobald Ligaturen um verschiedene 
Gegenden des Herzens angelegt werden, so macht sich in ganz 
unabweisbarer Weise das Bedürfniss geltend, festzustellen, wie 
durch solche trennende Eingriffe die räumlichen Beziehungen 
der Nervenzellen zu den verschiedenen Abtheilungen der Herz- 
musculatur geändert werden, welche Zellengruppen oberhalb 
oder unterhalb der Ligatur oder des Schnittes zu liegen kom- 
men, welche Abtheilungen des Herzfleisches mit einem fragli- 
chen Ganglion in Verbindung blieben oder von demselben ge- 
schieden wurden, u.s. w. Eine Wiederholung der Stannius’- 
schen Versuche von diesem Gesichtspunkte aus schien also 
durchaus wünschenswerth, und eine erneuerte Orientirung über 

1* 


4 F. Bidder: 


die Nervenverbreitung im Froschherzen hing damit auf’s Engste 
zusammen. Ich habe die betreffenden Untersuchungen mit Dr. 
C. Gregory angestellt, der namentlich über den physiologi- 
schen Theil unserer Erfahrungen in seiner Inauguralschrift (Bei- 
träge zur Physiologie der Herzbewegung beim Frosche, Dorpat 
1865) berichtet hat. Die anatomische Seite des Gegenstandes 
hat mich aber in Anknüpfung an die frühere Beschäftigung mit 
demselben so lebhaft interessirt, dass ich ihr noch weitere Auf- 
merksamkeit zuzuwenden veranlasst wurde. Bei der den heu- 
tigen Anforderungen nicht mehr entsprechenden Beschaffenheit 
der älteren Beschreibungen des Froschherzens von J. M. Weber 
(1832) und A. Burow (1834), sowie in Betracht der ganz un- 
bestimmten Aussicht auf die Beendigung der trefflichen Ana- 
tomie des Frosches von Ecker (I. Abth., Knochen- und Mus- 
kellehre, Braunschweig 1864) dürften die folgenden den Bau 
des Froschherzens betreffenden Notizen nicht unzeitgemäss er- 
scheinen. 

Es handelt sich bei den Stannius’schen Versuchen zu- 
nächst um eine rings um den venösen Sinus vor seinem Ueber- 
gange in den Vorhof, oder „genau“ an der Stelle, wo er in den 
rechten Vorhof mündet, anzulegende Ligatur. Das hierbei ein- 
zuhaltende Verfahren ist von Stannius eben so wenig als von 
den nachfolgenden Beobachtern näher angegeben worden. Je- 
denfalls ist dazu Allem zuvor der Sinus von dem übrigen Her- 
zen zu unterscheiden, seine Grenze genau zu bestimmen. Das 
ist eine keineswegs ganz leicht und sicher zu lösende Aufgabe. 
Nachdem Rumpf und Extremitäten eines Frosches in passender 
Weise zur Ruhe gebracht worden, lässt sich in der geöffneten 
Brusthöhle nach Spaltung des Pericardiums, je nachdem die 
Spitze des Herzens auf die eine oder andere Seite hinüberge- 
legt oder in die Höhe gehoben wird, der gemeinschaftliche 
Hohlvenensack durch seine dunkelblaurothe Färbung von den 
hellrothen Vorhöfen zum Theil allerdings unterscheiden. Aber 
zu einer vollständigen Uebersicht desselben gelangt man auf 
diese Weise nicht; nicht allein weil nicht alle Theile des Sinus 
hierdurch dem Auge zugänglich werden, sondern weil auch in 
den sichtbaren Parthieen der stete Wechsel von Systole und 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven, 5 


Diastole ein Festhalten der Sinusgrenze so sehr erschwert, dass 
ich das Anlegen einer Ligatur „genau“ an dieser Grenze schon 
hiernach für eine nur durch einen glücklichen Zufall zu lösende 
Aufgabe ansehen musste. Um den Sinus in Wirklichkeit rings- 
um zu überblicken und seine Grenze vollständig kennen zu 
lernen, ist unerlässlich, das Herz ganz herauszunehmen und 
seine Wandungen in hinreichendem Maasse zu spannen. 

. Zu solchem Zwecke bieten sich die beiden bereits von Lud- 
wig (Müller’s Archiv 1848, S. 143) empfohlenen Methoden 
der Erfüllung des Herzens mit Luft oder mit einer Leimmasse 
dar. Das frische Herz wird, nach Spaltung des Herzbeutels, 
von einem der innerhalb des letzteren gelegenen grossen Ge- 
fässe aus mittelst einer eingebundenen Canüle aufgeblasen. Am 
meisten empfiehlt sich hierzu einer der beiden aus dem Aorten- 
bulbus hervorgehenden Stämme. Zwar könnte das Lufteinbla- 
sen ebensowohl von einer der drei grossen Hohlvenen erfolgen. 
Bei der Kürze dieser letzteren aber, und bei der Wichtigkeit, 
die ihre ganz ungeschmälerte Erhaltung für die Beurtheilung 
des Hohlvenensinus hat, ist es vorzuziehen, sie in möglichst 
weiter Entfernung vom Herzen mit einer Ligatur zu umschnü- 
ren, die Blutzufuhr zum Herzen dadurch abzuhalten, und die 
beiden Aorten etwa an der Stelle des Abganges der Carotiden 
zu durchschneiden. Hierdurch werden dem im Herzen noch 
übrigen Blut zwei Auswege geöffnet, deren einer nach Unter- 
bindung des anderen zum Lufteinblasen zu benutzen ist. Diese 
Gefässe sind zur bequemen Aufnahme einer Canüle hinreichend 
lang, und ihre etwa unvermeidliche Verkürzung beeinträchtigt 
nicht die Vollständigkeit des Sinus und die Uebersicht seines 
Verhältnisses zu den Hohlvenen und Vorhöfen. Es ist jedoch 
rathsam das Lufteinblasen nicht vorzunehmen, so lange die 
Herzeontractionen nicht sichtlich schwächer geworden sind. 
Denn wie beim lebenden Thier die innere Herzfläche gegen 
den Luftreiz ausserordentlich empfindlich sich zeigt, so beginnt 
auch das ausgeschnittene Herz, selbst wenn es in seinen Zu- 
sammenziehungen bereits unverkennbar ermattet war, nach dem 
Einblasen von Luft seine rhythmischen Contractionen mit er- 
neuerter Kraft, Die Luft wird zwischen Vorhöfen und Ven- 


6 F. Bidder: 


trikel hin und her getrieben, nicht selten mit deutlich hörba- 
rem Zischen, und da das selbst einige Stunden anhalten kann, 
so bewirkt die auf die eingeschlossene Luft ausgeübte Pression 
ein allmähliches Durchtreten derselben nach Aussen, und man 
findet nur zu häufig ein Herz, das in ganz gelungener Weise 
ausgedehnt war, einige Stunden darauf doch wieder völlig col- 
labirt und verschrumpft. Dies tritt um so eher ein, als die 
Pulsationen des aufgeblasenen Herzens gerade dadurch lebhafter 
werden, dass dasselbe zum Zweck des Austrocknens frei aufge- 
hängt wird und ringsum von Aussen wie von Innen den Ein- 
fluss des atmosphärischen Sauerstoffs erfährt. In letzterem Um- 
stande ist ja auch der Unterschied begründet, der in Bezug 
auf Energie und Dauer der Herzthätigkeit nach den Erfahrungen 
von A, v. Humboldt zwischen dem mit seiner Rückenfläche 
aufliegenden und dem frei hängenden Herzen Statt findet (B e- 
zold in Virchow’s Archiv 1858, Bd. 14, S. 282). Ueberdies 
mag auch die Ausdehnung der Muskelbündel in Folge des Auf- 
blasens als mechanischer Reiz wirken, wie dies erst neuerdings 
von A. Brandt (Bulletin de l’academie de St. Petersb., 1865, 
Tom. VIIL, p. 425) für die rhythmische Thätigkeit des Krebs- 
herzens experimentell nachgewiesen ist. — Bei der sehr ver- 
schiedenen Dicke, welche die Wandungen der Kammer, der 
Atrien und des Sinus besitzen, ist es verständlich, dass die 
eingeblasene Luft die verschiedenen Abtheilungen des Herzens 
nicht in gleichem Verhältniss ausdehnt, dass Sinus und Vor- 
kammern bereits prall gespannt erscheinen, wenn die Kammer 
nur wenig ausgedehnt sich zeigt. Da es sich jedoch bei der 
in Rede stehenden Festsetzung auch nur um die erstgenannten - 
Abtheilungen des Herzens handelt, so bleibt die unvollständige 
Ausdehnung der Kammer gleichgültig. 

Ein von Luft ausgedehntes Herz lässt schon bei sofortiger 
Untersuchung unter Wasser eine vollständige Einsicht in seine 
äussere Configuration mit Einschluss des Sinus gewinnen. Man 
hat hierbei zugleich den Vortheil, anhängende Fetzen des Pe- 
ricardiums oder Peritoneums entfernen, die an den oberen Hohl- 
venen| herablaufenden Rami cardiaei freilegen, und die Stelle 
ihres Eintritts in’s Herz genau bezeichnen zu können. Wird 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 7 


aber das aufgeblasene Herz getrocknet, so sind nicht allein Ge- 
stalt und Umfang des Sinus und der Vorhöfe, und das Ver- 
hältniss der grossen Gefässe zu dem Herzen leicht zu über- 
blicken, sondern man kann durch theilweises Abtragen der 
Wände dieser Hohlräume auch ihr Inneres dem Auge zugäng- 
lich machen, namentlich das Septum atriorum in seiner ganzen 
Ausdehnung darstellen, seine Anlage an die Wand der Vorhöfe 
kennen lernen, Stücke desselben sowie der Vorhofs- und Sinus- 
wand herausschneiden, um sie auf die Gegenwart von Nerven- 
elementen mikroskopisch zu prüfen. Indessen ist bei der Zart- 
heit und Brüchigkeit des ganzen Objects die Handhabung des- 
selben misslich, die Anwendung der Scheere ohne beträchtliche 
Risse in die Substanz hinein nicht thunlich, und ein Gesammt- 
bild der in Frage kommenden Verhältnisse nur mühsam aus 
zahlreichen Bruchstücken zu construiren. 

Diese Uebelstände lassen sich ganz vermeiden, wenn man 
das Herz, statt mit Luft, mit einer concentrirten Leimlösung 
erfüllt. Die über die Eigenwärme des Frosches hinausgehende 
Temperatur dieser Injeetionsmasse bringt auch die kräftigsten 
Herzpulsationen bald zum Schweigen, und sichert dadurch den 
Erfolg der Injeetion. Da bei dieser Art der Ausspannung der 
Herzwände eine Unterbindung der grossen Venen entbehrlich 
ist, so lassen sich diese Gefässstäimme in grösserer Strecke dar- 
stellen, und in ihrem Verhältniss zu den Vorhöfen und dem 
Sinus um so vollständiger beurtheilen, Das Gleiche gilt von 
den Pulmonalvenen, die an dem aufgeblasenen Herzen sich 
kaum markiren, während sie nach der Leiminjection mit aller 
Vollständigkeit hervortreten. Man kann ferner bei dem raschen 
Erkalten und Starrwerden des Leims unmittelbar nach der In- 
jection zur weiteren Benutzung des Präparates schreiten, was 
für die mikroskopische Untersuchung der Nerven nicht unwich- 
tig ist. Es lassen sich ferner auch bei längerem Aufbewahren 
in verdünntem Weingeiste beliebige Stücke der Wandung leicht 
aus- und abschneiden. Ueberdies bietet die in den Herzhöhlen 
erstarrende Leimmasse Gelegenheit, vollständige Ausgüsse der- 
selben und der in sie mündenden Gefässröhren zu erhalten. 
So lässt sich namentlich aus dem linken Atrium die dasselbe 


8 F. Bidder: 


erfüllende Injectionsgallerte als eine zusammenhängende Masse 
herausnehmen, an der häufig auch der den Pulmonalvenenstamm 
erfüllende Leimeylinder ansitzen bleibt. Auch zur Untersuchung 
der Vorhofsscheidewand sind solche Injectionspräparate vorzüg- 
lich geeignet, indem nach Abtragung der äusseren Wand des 
einen Atriums und Herausnahme der dasselbe erfüllenden Leim- 
masse die entsprechende Seite des Septums leicht zugänglich. 
wird, und zwar in vollkommen ausgespanntem Zustande, weil 
der andere Vorhof durch die ihn erfüllende Leimmasse ausge- 
dehnt erhalten bleibt. Ich kann daher nicht anstehen, der Me- 
thode der Leiminjection des Herzens den entschiedenen Vorzug 
vor der Ausdehnung durch Lufteinblasen zu geben. Jedenfalls 
braucht bei Vereinigung dieser Methoden kaum eine erhebliche 
Lücke in der Erkenntniss der äusseren Form und der inneren 
Räume des Herzens übrig zu bleiben, und soweit die im Ein- 
gange angeregte Frage davon berührt wird, mögen einige dieser 
Verhältnisse hier erläutert werden. 

Betrachtet man nach der erwähnten Vorbereitung ein Frosch- 
herz von der vorderen oder Bauchseite her, so bekommt man 
kaum mehr zu sehen als schon in dem in seiner natürlichen 
Lage gelassenen, blosgelegten und noch fortarbeitenden Herzen 
sich zeigt. Die Grenze zwischen Vorkammern und Kammer 
ist durch eine Querfurche scharf bestimmt; aus der rechten 
Seite der Kammerbasis erhebt sich der Aortenbulbus (Fig. 1d), 
der schräg nach links aufsteigt und alsbald in zwei Stämme 
sich spaltet, die nach beiden Seiten aus einander weichen, die 
Vorkammern umgreifend nach oben und hinten gegen die Wir- 
belsäule sich wenden, und die vordere Fläche der beiden Vor- 
kammern in drei Abtheilungen scheiden, deren mittlere zwi- 
schen den beiden Aortenbogen, die beiden seitlichen nach rechts 
und links von der gleichnamigen Aorta zu liegen kommen. Von - 
den Hohlvenen kommt, bei vollständiger Erfüllung des Herzens 
und bei Betrachtung von der vorderen Seite her, nichts zu Ge- 
sicht. Bei Untersuchung des herausgeschnittenen Herzens von 
der Rückenfläche her sieht man dagegen, dass die drei vor 
der Einmündung in den Sinus durchschnittenen Hohlvenen mit 
dem letzteren eine trichterförmige oder wegen der Excavation 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven, 9 


der oberen Grenze kartenherzähnliche Figur bilden, deren nach 
unten gerichtete Spitze in die untere Hohlvene ausläuft (Fig. 2), 
während die beiden nach oben gerichteten Ecken die Enden 
der beiden oberen -Hohlvenen sind, und in den zwischen ihnen 
befindlichen Ausschnitt die hintere Wand der Vorhöfe hinein- 
greift. Die Atrien werden daher an ihrer hinteren Fläche in 
ähnlicher Weise von den beiden oberen Hohlvenen umfasst, wie 
dies an der vorderen Fläche die beiden Aorten thun. Der zwi- 
schen diesen grossen Gefässen gelegene Theil der Vorhöfe wird 
beim Aufblasen oder Injieiren des Herzens besonders stark her- 
vorgewölbt:. Die Wände der Hohlvenen und des Sinus sind 
von gleichmässig durchscheinender Beschaffenheit, während die 
Atrien ein unregelmässig gestreiftes Aussehen haben. Dies 
hängt mit der verschiedenen Entwickelung der Musculatur zu- 
sammen, indem quergestreifte und netzförmig verbundene Mus- 
kelbündel dem Sinus und den Enden der Hohlvenen zwar 
ebenso wie dem übrigen Herzen zukommen, dort indessen ein 
einfaches und ziemlich gleichmässiges Stratum bilden, während 
sie hier in zahlreichen Lagen über einander geschichtet sind, 
deren innerste als Trabeculae carneae in die Höhle des Her- 
zens vorspringen. 

An der tiefsten Stelle des zwischen den beiden oberen Hohl- 
venen befindlichen Ausschnitts treten an die den letzteren aus- 
füllende hintere Wand der Vorhöfe die beiden alsbald zu einem 
gemeinsamen Stamm zusammenfliessenden Pulmonalvenen her- 
an (Fig. 2e). — Da schon aus dem Bisherigen hervorgeht, dass 
die Grenze zwischen dem Hohlvenensinus und’den Vorkammern 
nicht in einer und derselben Ebene liegt (Fig. 3), so ist auch 
sogleich einleuchtend, dass es ganz unmöglich ist, eine Ligatur 
„genau* um diese Grenze anzulegen, oder den venösen Sinus 
„vor seinem Uebergange in den Vorhof“ zu unterbinden. Weil 
eine solche Ligatur, auch wenn sie bei der Rückenlage des 
Thieres unter den beiden Aorten durchgeführt wird, oberhalb 
der Hohlvenen zu liegen kommt, müssen nothwendiger Weise 
bedeutende Parthieen der Vorhöfe und der Pulmonalvenenstamm 
mit der demselben dicht anliegenden Vereinigungsstelle der 
Rami cardiaci unterhalb der Ligatur liegen, d. h. mit dem Sinus 
in Verbindung bleiben, 


10 F, Bidder: 


Wenn man, um eine Einsicht in das Innere der Herzräume 
zu gewinnen, zunächst jene stark hervorragende Kuppe abträgt, 
die zwischen den Aortenbogen sich hervorwölbt, so wird damit 
nur das rechte Atrium geöffnet. Der Raum der beiden Vor- 
höfe ist daher durchaus nicht von gleicher Ausdehnung; der 
rechte dürfte mindestens doppelt so gross sein als der linke, 
indem die Scheidewand nicht überall in der Mittellinie des 
Herzens liegt. An der Rückenseite geht sie zwar ziemlich in 
der Mittellinie dicht an der Einmündungsstelle der Pulmonal- 
vene von der Innenfläche des Atriums aus. Dagegen legt sich 
ihr vorderer Rand an die Innenwand der Atrien sogar links 
von der Stelle an, an welcher äusserlich die linke Aorta auf- 
liest. Während das Septum im Uebrigen ringsum mit den 
Wandungen der Vorhöfe verwächst, ist es mit einem freien, 
von vorn nach hinten verlaufenden Rande über die kreisrunde 
Atrioventricularöffnung hinübergespannt (Fig. 49), so jedoch, 
dass, entsprechend der von der Mittellinie nach links abwei- 
chenden Stellung des ganzen Septums, auch dieser freie Rand 
nicht der Mitte der Kammermündung entspricht. Vielmehr 
wird letztere durch den Scheidewandrand in zwei Abtheilungen 
geschieden, die sich wie die Vorkammern etwa wie 1:2 ver- 
halten. Aus der in der oben angedeuteten Weise zugänglich 
gemachten rechten Vorkammer sieht man daher eine mehr als 
einen Halbkreis umfassende Oeffnung in die Kammer, und eine 
zweite in den Sinus führen. Letztere lässt sich noch besser 
übersehen, wenn in die hintere Wand des Sinus selbst ein 
Fenster eingeschnitten wird. Sie bildet eine elliptische Spalte 
mit quergerichtetem Längendurchmesser (Fig. 5), die den allei- 
nigen Weg darstellt, auf welchem das Blut aller drei in dem 
Sinus zusammentreffenden Hohlvenen in das Atrium gelangt. 
An dem frischen noch fortarbeitenden Herzen kann man daher 
auch auf demselben Wege dahin gelangen, diese Oeffnung bei 
jeder Systole der Kammern völlig verschwinden zu sehen, in- 
dem die Ränder derselben von allen Seiten her bis zur voll- 
ständigen Berührung sich nähern, und den Rücktritt des Blutes 
in den Sinus hindern müssen. Die mondsichelförmige Gestalt, 
welche Burow (de vasis sanguiferis ranarum, diss. inaug. Re- 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 11 


giomonti 1834, p. 8, Fig. 3) der Communicationsöffnung zwi- 
schen dem Sinus und den Atrien zuschreibt, dürfte wohl eine 
der mannichfach wechselnden Formen sein, die diese Oeffnung 
an dem todten und schlaffen Herzen annimmt. Die von Bu- 
row an dem unteren vermeintlich convexen Rande dieser Spalte 
angegebenen zarten, pyramidenförmigen Klappenrudimente sind 
wohl.auch nur ein Ausdruck des collabirten Zustandes des Or- 
gans, da an dem mit Leim erfüllten wie an dem getrockneten 
Herzen dieser Rand immer scharf und glatt erscheint. Von 
einer Klappe kann an dieser Oeffnung wohl überhaupt nicht 
die Rede sein, da die beiden halbmondförmigen Lippen, von 
denen sie begrenzt ist, von der hinteren Wand des Atriums 
selbst durchaus nicht unterschieden sind, so dass die zwischen 
ihnen befindliche Oeffnung nur eine Spalte zwischen den Mus- 
kelbündeln des Vorhofs ist, zu deren Verschluss die Verkürzung 
der letzteren allein für sich vollkommen hinreicht. — Ist in 
der angedeuteten Weise das Innere des Sinus dem Auge zu- 
gänglich gemacht, so lässt sich auch der Verlauf des gemein- 
schaftlichen Pulmonalvenenstammes näher kennen lernen. Der- 
selbe geht zwischen Sinus und Vorhofswand, im gefüllten Zu- 
stande jedoch in den ersteren hineinragend, in der Ausdehnung 
von etwa 1’ schräg von rechts nach links herab, zu beiden 
Seiten von den beiden Scheidewandnerven begleitet, und als- 
bald in den linken Vorhof sich einsenkend. — Beim Einschnei- 
den eines Fensters in die äussere Wand des linken Atriums ist 
Vorsicht erforderlich, um nicht zugleich das durch einen nur 
geringen Zwischenraum geschiedene Septum zu verletzen. Man 
überzeugt sich von dieser Seite her nochmals von der weit ge- 
ringeren Ausdehnung dieses linken Atriums im Verhältniss 
zum rechten, von der vollständigen Trennung beider durch die 
senkrecht zwischen ihnen aufgestellte Scheidewand, von der 
nur einem Kreissegment entsprechenden Oeffnung, die aus 
dem linken Atrium in die Kammer führt, und von der Oeff- 
nung, mit welcher etwa in der Mitte des hinteren Randes des 
Septums der Pulmonalvenenstamm in den linken Vorhof mün- 
det (Fig. Ad). — Die kreisförmige Atrioventricularöffnung ist an 
dem getrockneten Herzen ebenfalls durch eine nach Innen vor- 


2 F. Bidder: 


springende klappenartige Falte bezeichnet, die M. J. Weber 
(Beiträge zur Anatomie und Physiologie, Bonn 1832, 5. 3) einen 
callösen Muskelring nennt, und die am frischen Herzen in der 
Mitte ihres vorderen und hinteren Umfanges, wo das Septum 
auf sie trifft, eine knötchenartige Verdickung zeigt (Fig. 69), 
‘die durch ihre grauweissliche Farbe von der übrigen Umgebung 
absticht, und durch Anhäufung von Ganglienzellen in die hier 
eintretenden und zwischen die Muskelbündel sich einsenkenden 
beiden Scheidewandnerven bedingt wird. Burow (a. a. O. u. 
Fig. 4) nennt diese beiden „fleischigen, festen, halbmondförmi- 
gen Lappen wahre Klappen“, und allerdings müssen sie zum 
Abschluss des Ventrikels von den Atrien beitragen, obgleich 
die Richtung ihrer Fleischfasern im Wesentlichen der Längs- 
achse des Ventrikels entspricht und nicht gerade auf den Ver- 
schluss jener Oeffnung berechnet erscheint. Wenn Burow von 
diesen Lappen ferner sagt: libere in ventriculum procurrunt, 
neque ullis fibris cum trabeculis carneis, sed interna superficie 
cum septi lamella conjunguntur, so ist das erstere entschieden 
nicht richtig ; denn sie sind nichts anderes als der in der an 
gegebenen Weise ausgezeichnete :Anfang von longitudinalen 
Fleischbündeln des Ventrikels, die denn auch in mehrfacher 
Zahl von diesen Lappen aus gegen die Herzspitze sich fort- 
setzen. 

So viel zur Verständigung über den Bau des Froschherzens, 
insofern hieran die nähere Darlegung des Verlaufs seiner Ner- 
ven sich anschliessen muss. In letzterer Beziehung ist zunächst 
hervorzuheben, dass bekanntlich von Aussen her keine anderen 
Nervenelemente zum Herzen treten als in den von den Herz- 
zweigen des Vagus gegebenen Bahnen. Nachdem Volkmann 
(Müller’s Archiv 1838, S. 79), der zuerst die Hirnnerven des 
Frosches einer näheren Untersuchung unterworfen hatte, in Be- 
zug auf diese Herzzweige sich auf die Bemerkung beschränkt 
hatte, dass sie zum Ende des Eingeweideastes des Vagus ge- 
hören, lieferteEcker (Icones physiol., Leipzig 1859, Tab. XXIV) 
die erste bildliche Darstellung ihres Anfanges, der vollständig 
beigepflichtet werden muss. Der Ramus cardiacus ist nämlich 
ein Zweig des aus dem hinteren Aste des Nervus vagus her- 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 13 


vorgehenden Ramus splanchnicus, der zuerst mehrere Fäden 
zur Speiseröhre und zum Magen entsendet, im weiteren Ver- 
lauf einen Ramus pulmonalis abgiebt, und endlich in unseren 
Herzast ausläuft. Dieser geht, wie auch Ecker (a. a. ©. Fig. 
VI..x3c) abgebildet hat, über den oberen Theil der vorderen 
Lungenfläche hin, durch den zarten serösen Ueberzug derselben 
hindurchschimmernd. Gleich in seinem Anfange ist übrigens 
ebenso wie im weiteren Verlauf dieser Herzast des Vagus auf 
der linken Seite stärker als auf der rechten. Indem er, bei- 
derseits in schräger. Richtung verlaufend, der Mittellinie des 
Körpers sich immer mehr nähert, verlässt er den inneren Rand 
der Lunge und verbirgt sich sogleich hinter der oberen Hohl- 
vene seiner Seite. Die Hohlvenen’sind, soweit sie im Herz- 
beutel liegen, nicht von allen Seiten frei, sondern an ihrer hin- 
teren Fläche durch Bindegewebe mit den angrenzenden Gebil- 
den verwachsen. In diesem Bindegewebe liegt der Ramus car- 
diacus, und gelangt, zwar ausserhalb des Pericardiums, aber 
der Hohlvene und dem Sinus dicht anliegend, zu der an der 
oberen halbmondförmigen Grenze des letzteren gelegenen Ein- 
trittsstelle des Pulmonalvenenstammes. Auf diesem ganzen 
Wege aber, von dem Abgange aus dem Ramus pulmonalis N. 
vagi an bis zur Einsenkung in’s Herz selbst, einer Strecke von 
4"! und mehr, giebt unser Nerv keine nachweisbaren Aeste an 
die Venen, denen er anliegt, ab. Dies muss ich gegenüber 
einer älteren Angabe von Ludwig und einer neueren Bemer- 
kung von Eckhard ausdrücklich hervorheben. Wenn nämlich 
Ludwig (a. a. O. S. 140) sagt, dass die Herzzweige des Va- 
gus, so lange sie auf den Scheiden der Venen und in dem Zwi- 
schenraume zwischen letzteren und der Lunge laufen, zahl- 
reiche Plexus bilden, deren Aeste aber allmählich wieder zu 
einem Stamm gesammelt werden, wenn sie sich der Gabel der 
Venae jugulares (cavae?) nähern, so hat hierbei — wie ich ver- 
muthen muss — eine Verwechslung mit denjenigen Nerven- 
plexus Statt gefunden, die da, wo Herzbeutel und Peritoneum 
zusammenstossen, unter dem serösen Ueberzuge der Leibes- 
höhle sehr reichlich angetroffen werden. Wenn man nicht 
blos den im Herzbeutel liegenden Theil der Hohlvene, son- 


14 F. Bidder: 


dern zugleich die Gegend herausnimmt, wo sie aus dem Zu- 
sammenfluss der Vena brachialis, jugularis und facialis ent- 
steht, werden solche Nervenplexus niemals vermisst werden. 
Eine genauere Untersuchung derselben lässt aber gar keinen 
Zweifel darüber, dass die fraglichen grösseren und kleineren, 
zuweilen nur aus wenigen Primitivfasern bestehenden Bündel 
zwar vielfach über oder unter dem Ramus cardiacus hinziehen, 
aber mit ihm selbst gar nichts zu schaffen haben. Auch Eck- 
hard (a. a. O. S. 149) giebt an, dass der Ramus cardiacus die 
Hohlvene mit Zweigen versorge, welche Ganglienzellen beher- 
bergen. Nach erneuerter Untersuchung dieser Verhältnisse muss 
ich jedoch bemerken, dass Nervenfäden, die in unzweideutiger 
‘Weise in die Venenwand sich einsenken, mir nie entgegenge- 
treten sind. Dagegen muss ich allerdings zugeben, dass die 
Rami cardiacı auch schon da, wo sie den Hohlvenen anliegen, 
kleine Gruppen von Nervenzellen darbieten (Fig. 7a u. b),! die 
nach experimentellen Erfahrungen als Centralorgane für die 
selbständigen Pulsationen dieser Gefässstämme fungiren. Es ist 
daher nicht unwahrscheinlich, dass von ihnen Nervenfäden ab- 
gehen, die für die Venenwand bestimmt sind, aber vielleicht 
wegen der Kürze ihres Verlaufs dem Blicke entgehen. Erst da, 
wo die oberen Hohlvenen in den Sinus übertreten, beginnen die 
Rami cardiacı deutliche Aeste abzugeben.. Aber auch dies ge- 
schieht weder bei verschiedenen Exemplaren noch auch bei 
einem und demselben Thier auf beiden Seiten in gleicher Weise. 
Zuweilen nämlich bleiben die Elemente unserer Nerven auch 
auf der Sinuswand zu einem ungetheilten Stamm vereinigt, der 
aus der convexen Seite des Bogens, den er hierbei bildet, einen 
oder mehrere feine Aeste entsendet, die an dem Sinus gegen 
die untere Hohlvene hinablaufen (Fig. 7 d,d). In der Mehrzahl 
der untersuchten Thiere sind die vom Ramus cardiacus der 
rechten Seite abgehenden Sinuszweige zahlreicher und stärker 
als die der linken Seite. An den Abgangsstellen dieser Zweige 
finden sich gewöhnlich Gruppen von Ganglienzellen. Mitunter 
bilden die beiderseitigen Sinuszweige einen Plexus mit eben- 
falls eingestreuten Nervenzellen, aus dem schliesslieh einige 
zarte Nervenbündel gegen die untere Hohlvene hinablaufen; 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 15 


eben so häufig fehlt aber auch ein solcher Plexus, und die Si- 
nusnerven schlagen den letzterwähnten Weg unmittelbar ein. 
In anderen Fällen dagegen spalten sich die Rami cardiaei schon 
auf der Sinuswand in mehrere Zweige — ich habe deren bis 
vier gefunden —, von denen der am tiefsten liegende die Si- 
nuszweige abgiebt, und hierauf gleich den übrigen wiederum 
nach oben sich biegend, mit ihnen convergirend zur Einsen- 
kungsstelle des Pulmonalvenenstammes sich begiebt. Immer 
sind jedoch die Rami cardiaciı an dem Sinus mit zahlreichen 
Nervenzellen versehen, die theils in Gruppen auftreten, theils 
in einfacher Reihe neben einander liegend den Nerven wie mit 
einem Perlensaum einfassen, zuweilen aber auch ganz unregel- 
mässige Haufen bilden. 

Während die beiden Rami cardiacı auf der hinteren Wand 
des Sinus nur lose aufliegen, senken sie sich zugleich mit dem. 
gemeinschaftlichen Pulmonalvenenstamm tiefer in die Herzsub- 
stanz ein. Sie liegen an der hinteren Fläche oder zu beiden 
Seiten dieses Gefässes, und bilden bald gleich im Anfange des- 
selben noch an der oberen bogenförmigen Grenze des Sinus, 
bald etwas tiefer in seinem weiteren, kaum mehr als 1“' be- 
tragenden Verlaufe den bekannten gangliösen Plexus, von dem 
bisher angegeben wurde, dass er auf der Scheidewand. selbst 
seine Lage habe. In dieser „Anastomose“ stehen die Nerven 
in dem Verhältniss zu einander, das in seinen wesentlichen 
Zügen bereits früher bezeichnet worden ist, und über welches 
sich eingehendere Details wegen der hier obwaltenden Schwan- 
kungen nicht wohl geben lassen. Im Allgemeinen lässt sich 
nur sagen, dass aus diesem Plexus schliesslich zwei auf der 
Scheidewand der Vorhöfe weiter verlaufende Aeste hervorgehen, 
und dass in demselben, ähnlich dem Chiasma opticum, die nach 
der inneren Seite hin gelegenen Faserbündel eine vollständige 
Deeussation zeigen, während die äusseren Bündel beider Ner- 
ven auf derselben Seite bleiben. Hierbei setzt sich übrigens 
der stärkere Ramus cardiacus sinister mit der entschiedenen 
Mehrzahl seiner Fasern in die hinteren Scheidewandnerven 
fort, während der schwächere Herzzweig der rechten Seite mit 
ziemlich gleichen Portionen in beide Scheidewandnerven ein- 


16 F. Bidder: - 


tritt. Selbstverständlich folgt schon hieraus, dass der hintere 
Scheidewandnerv den vorderen beträchtlich an Stärke übertrifft. 
— Die Aehnlichkeit des in Rede stehenden gangliösen Plexus 
mit dem Chiasma opticum spricht sich noch in einem anderen 
Umstande aus, der freilich nur selten in ganz entschiedener 
Weise der Beobachtung sich darbietet. Es zeigt sich nämlich, 
dass Fasern aus dem einen Ramus cardiacus bogenförmig in den 
anderen übergehen, so dass es demnach in dem Herzaste des 
Vagus auch Elemente giebt, die kein peripherisches Ende zu 
haben scheinen, ähnlich der Commissura arcuata posterior des 
Chiasma opticum. Diese Commissurenfasern erscheinen manch- 
mal von dem Plexus durch einen Zwischenraum geschieden, der 
sie in ganz unzweideutiger Weise kenntlich macht (Fig. 7e); 
in einem Falle wurden drei Bündel derselben, deren jedes aus 
mehreren Primitivfasern bestand und mit jedem seiner beiden 
Enden zur centralen Seite des betreffenden Ramus cardiacus 
gerichtet war, in ihrem ganzen Verlaufe deutlich unterschieden. 
Da das Vorkommen eines solchen Faserverlaufs, wenn einmal 
nachgewiesen, als ein beständiges Verhältniss angesehen wer- 
den muss, so ist die Vermuthung berechtigt, dass für gewöhn- 
lich die bezüglichen Nervenfasern in den Plexus selbst einge- 
bettet sind, und durch die Decussationsbündel verdeckt werden. 
Ist diese Lagerung aber die Regel, so wird das Verhältniss 
auch allgemeiner so aufgefasst werden können, dass man sagt, 
es kehren einige Fasern des Ramus cardiacus von dem gan- 
gliösen Plexus wieder zurück. Es geschieht dies nachweislich 
zwar nur in der Bahn des entsprechenden Nerven der anderen 
Seite; ist aber diese rückläufige Richtung einmal nachgewiesen, 
so darf angenommen werden, dass das Gleiche auch auf der 
anderen Seite geschehe. Von diesen rückkehrenden Fasern 
müsste nun entschieden werden, wohin sie sich begeben. Es 
wäre möglich, dass sie bis zum Ursprung des Vagus hinauf- 
reichen; sie könnten aber auch schon in den Nervenzellen der 
Rami cardiaci, wo letztere den Hohlvenen anliegen, ihr Ende 
finden, und nach unten anzuführenden physiologischen Erfah- 
rungen ist letzteres das Wahrscheinlichere. 

Aus jenem Plexus gehen indessen noch andere Zweige her- 


Zur naheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 17 


vor. An der Vereinigungsstelle der Rami cardiaci findet sich 
nämlich eine sehr reiche Anhäufung von Ganglienzellen, die 
sowohl um die Stämme und Decussationsbündel derselben, bald 
reihenweise, bald in unregelmässige Haufen zusammengelagert 
sich finden, als auch in’s Innere der Nervenbündel eingebettet 
sind, und durch die bedeckenden Fasern hindurchschimmern. 
Welches auch das Verhältniss der Zellen zu den Nervenfasern 
sein mag, so ist es doch nicht zweifelhaft, dass aus dieser 
Ganglienmasse zahlreiche neue Nervenfasern ihren Ursprung 
nehmen müssen. Denn aus ihr gehen, zwar in wechselnder 
Zahl, Stärke und Richtung, aber ganz beständig, Nervenbündel 
ab, die zu den Atrien sich begeben, ebenfalls mit Nervenzellen 
ausgestattet sind, und nicht allein nach der sichtbaren Richtung 
ihrer Fasern wenig oder gar nicht von den Rami cardiacı ab- 
geleitet werden können, sondern auch in Verbindung mit den 
beiden Scheidewandnerven eine Gesammtzahl von Nervenfasern 
beherbergen, die die Summe der in den Rami cardiaci einge- 
schlossenen Elemente augenscheinlich weit übertrifft. Nichts- 
destoweniger ist in der Wand der Vorhöfe die Menge der Ner- 
venelemente doch nur eine sehr geringe; denn man findet in 
beträchtlichen Stücken, die aus dieser Wand herausgeschnitten 
wurden, nicht selten gar keine oder doch nur sehr vereinzelte 
Nervenfasern, die über beträchtliche Strecken der Muskelmasse 
hinlaufen ohne Theilung und Verästelung, ohne erhebliche Aen- 
derung ihres Durchmessers, und die plötzlich dem Blicke sich 
entziehen, auch wo von einer durch die Präparationsmethode 
herbeigeführten Trennung der Nervenfasern nicht die Rede sein 
konnte. 

Die beiden Scheidewandnerven lassen sich eben so leicht 
als vollständig in ihrer natürlichen Lagerung dem unbewaffne- 
ten Auge’) zugänglich machen, wenn man an dem mit Leim 
erfüllten Herzen in der früher erwähnten Weise die Wand des 
linken Vorhofs abträgt, und die linke Seite der Scheidewand 


1) Auch M. J. Weber sind diese Theile nicht entgangen, nur 
meint er, da damals noch keine mikroskopische Untersuchung ange- 
stellt werden konnte, dass sie vielleicht nur Gefässe sind (a. a. 0. $. 2). 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 2 


18 F. Bidder: 


dadurch in ihrer ganzen Ausdehnung und in gespanntem Zu- 
stande sichtbar macht. Links von der Mitte ihres hinteren 
Randes befindet sich die Mündung des Pulmonalvenenstammes 
(Fig. 4d), an deren unterem oder seitlichem Umfange die bei- 
den Scheidewandnerven zum Vorschein kommen, und indem 
sie von hier sogleich zur Atrioventricularöffnung sich wenden» 
ist die ganze obere Hälfte des Septums von Nerven frei. Der 
hintere Scheidewandnerv läuft in ziemlich gerader Richtung 
gegen den Ventrikel hinab; der vordere dagegen beschreibt, 
um zur Atrioventricularöffnung zu gelangen, einen Bogen oder 
ein fast rechtwinkeliges Knie, dessen Convexität nach vorn ge- 
richtet ist; er ist eben deshalb neben seiner geringeren Stärke 
auch länger als sein stammverwandter Nachbar (Fig. 4eu.f). — 
Bei mikroskopischer Untersuchung tritt an beiden Scheidewand- 
nerven eine eigenthümlich gedrehte Lagerung ihrer Elemente 
hervor, indem die Nervenfasern nicht, wie sonst gewöhnlich, 
im Wesentlichen parallel neben einander liegen, sondern wie 
die Fäden eines gewundenen Taues durch einander geschlun- 
gen erscheinen. Beide sind ferner durch zahlreiche Nerven- 
zellen ausgezeichnet, die in der schon bei den Rami cardiaei 
bemerkten Weise gelagert erscheinen; nur wenige und kurze 
Strecken beider Nerven sind von Zellen ganz frei. Beide end- 
lich senden in wechselnder Entfernung, Zahl und Stärke mei- 
stens zwei bis vier Aeste ab, die gegen die angehefteten Rän- 
der des Septums gerichtet sind, Nervenzellen in beträchtlicher 
Zahl beherbergen, sich weiter und weiter theilen, und schliess- 
lich in ihre einzelnen Primitivfasern zerfallen. Weil trotz die- 
ser abgehenden Aeste die Scheidewandnerven bei ihrer Ankunft 
an der Atrioventrieularöffnung an Dicke durchaus nicht verrin- 
gert erscheinen, muss während ihres Verlaufs in ihnen selbst 
Veranlassung zur Entstehung neuer Nervenfasern gegeben sein. 
Ob die erwähnten Aeste über die Ränder der Scheidewand hin- 
ausgehen und bis in die Wände der Vorhöfe sich fortsetzen, 
wage ich nicht mit Bestimmtheit zu bejahen; doch ist es mir 
wahrscheinlich, dass dies geschieht, weil einige Mal an dem 
hart am Vorhofe abgetrennten Septum vereinzelte Nervenfasern 
mit durchschnitten erschienen, die wohl erst auf der Vorhofs- 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 19 


wand ihr Ende zu erreichen bestimmt waren. — Unmittelbar 
oberhalb der beiden sogenannten Klappen der Atrioventricular- 
öffnung bildet jeder Scheidewandnerv eine schon mit blossem 
Auge deutlich wahrnehmbare Verdickung (Fig. 49, Fig. 6 du. e), 
die sich unter dem Mikroskop als durch Zellenmasse bedingt 
erweist. Es sind dies die beiden Atrioventricularganglien, und 
die aus ihnen hervorgehenden Zweige setzen sich weiter fort 
in diese fleischigen Klappen, werden aber durch zwischen sie 
eingewebte Muskelelemente aus einander gedrängt, spalten sich 
sofort weiter, und entziehen sich durch rasches Zerfallen in 
einzelne Primitivfasern sehr bald der ferneren Beobachtung. 

Es ergiebt sich also aus dem Vorstehenden, dass die an 
den oberen Hohlvenen hinziehenden Rami cardiaci zwar nicht 
nachweisbare eigene Nervenfasern an diese Gefässe abgeben, 
wohl aber für sie bestimmte Nervenzellen besitzen, und an dem 
Sinus sehr reichliche Ganglienformation darbieten; dass die 
Wand des Sinus afısser der an ihrem oberen Rande befindli- 
chen gangliösen Plexusbildung auch ihr eigenthümlich angehö- 
rende Nervenfasern mit Nervenzellen besitzt; dass die Wand 
der Vorhöfe theils aus diesem Plexus, theils aus den Nerven 
der Scheidewand Nervenfasern mit eingebetteten Nervenzellen 
erhält; dass die beiden Scheidewandnerven an die Musculatur, 
in der sie eingelagert sind, nur wenige Zweige abgeben, die 
auch ihrerseits Nervenzellen führen; dass endlich das Fleisch 
des Ventrikels aus den beiden Atrioventriceularganglien Nerven- 
zweige bezieht, die jedoch nur in der Nähe der Ventrikelbasis 
nachweisbar sind, während in der übrigen mindestens zwei 
Drittheile umfassenden und nach der Herzspitze hin gelegenen 
Masse desselben keine Nervenelemente mehr mit Sicherheit 
nachzuweisen sind. 


Von den mit steter Berücksichtigung dieser anatomischen 
Facta angestellten Ligaturversuchen Gregory’s hebe ich aus 
dessen Dissertation nur die hauptsächlichsten Thatsachen und 
Ergebnisse hervor, und muss in Betreff des Details auf die fleis- 
sige Arbeit selbst verweisen. 

Bei Anlegung einer Ligatur „genau * an der Sinusgrenze 

38 


20 F. Bidder: 


bleibt die an der Vereinigungsstelle der beiden Rami cardiacı 
gelegene Hauptganglienmasse, sowie ein Theil der Vorhöfe und 
der Scheidewandnerven immer mit dem Sinus in Verbindung. 
Diese oberhalb der Ligatur gelegenen Theile nebst den drei 
Hohlvenen setzen ihre Pulsationen mit unveränderter Frequenz 
und Energie fort; sie werden durch Galvanisiren der Vagi zum 
Stillstand gebracht; nach Entfernung des Hauptganglions hören 
die Pulsationen zwar nicht sogleich auf, erlöschen aber weit 
früher als bei unversehrtem Herzen. Der unterhalb der Ligatur 
gelegene Theil der Vorhöfe und die Kammer verfallen nach 
einigen Schlägen in Ruhe, während welcher sie jedoch einen 
örtlichen mechanischen Reiz durch eine sofortige einmalige Con- 
traction beantworten. Auch ist jene Ruhe keineswegs eine 
dauernde, sondern macht nach etwa 10—20 Minuten wieder ein- 
tretenden Pulsationen von sehr verminderter Frequenz und Ener- 
gie Platz, die daher auch weit früher als die Contractionen 
des Sinus und der Vorhöfe gänzlich auffren, durch Gal- 
vanisiren der Vagi aber nicht gehemmt werden. Werden je- 
doch, nach Eröffnung des linken Vorhofs unterhalb der Li- 
gatur, die beiden Atrioventricularganglien nebst den angrenzen- 
den Parthieen der Scheidewandnerven entfernt, so pulsiren Vor- 
höfe und Ventrikel zwar fort, aber die Pulsationen erlöschen 
früher, als ohne diesen Eingriff zu erwarten wäre. 

Bei Ligaturen an dem Sinus selbst, so zwar, dass die rechte 
Hälfte des Sinus nebst der unteren und der rechten oberen 
Hohlvene von dem übrigen Herzen geschieden, der Ramus car- 
diacus der rechten Seite mit in die Ligatur gefasst wurde, und 
der gangliöse Plexus links von der Ligatur zu liegen kam, — 
setzten der abgeschnürte Sinustheil ebensowohl als das übrige 
links von der Ligatur gelegene Herz ihre Pulsationen ununter- 
brochen fort, nur war beiderseits die Frequenz um einige 
Schläge vermindert, bald mehr auf der einen, bald mehr auf 
der anderen Seite der Ligatur. Reizung des rechten Vagus 
blieb ganz ohne Wirkung; Galvanisirung des linken wirkte zwar 
auf die links von der Ligatur gelegenen Theile ganz in der 
gewöhnlichen Weise ein, liess aber die rechts gelegenen Par- 
thieen unbeeinträchtigt. — Für die rhythmische Bewegung des 
Froschherzens existirt also nicht ein scharf umschriebenes Cen- 


A 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 91 


tralorgan, sondern eine Vielzahl getrennter Oentra (Volkmann, 
Hämodynamik, Leipzig 1850, S. 396), die zu einheitlicher Wir- 
kung combinirt werden können, also unter einander in Verbin- 
dung stehen müssen, und bei Trennung dieser Verbindung zwar 
jenes harmonische Zusammenwirken aufgeben, aber die Herr- 
schaft über die ihnen zunächst untergeordneten Muskelregionen 
noch bewahren. Der vorübergehende Stillstand gewisser Herz- 
parthieen nach einer Ligatur um.die Sinusgrenze ist nicht Folge 
von Irritation eines Hemmungsapparates, sondern nur Resultat 
der unterbrochenen Einwirkung einiger oberhalb der Ligatur 
gelegenen Ganglienmassen auf die unterhalb derselben befind- 
lichen Muskelbündel; die wenigen diesem Stillstande gewöhnlich 
vorausgehenden Contractionen sind auf den durch den Ligatur- 
faden ausgeübten mechanischen Reiz zu beziehen. 

Wird eine Ligatur an der Querfurche des Herzens angelegt, 
so bleiben die Atrioventrieularganglien unterhalb derselben lie- 
gen und mit dem Ventrikel in ungestörter Verbindung. Letz- 
terer setzt seine Öontractionen zwar noch eine Zeitlang fort, 
aber mit sehr verlangsamtem Rhythmus, und verfällt nach 3 
bis 15 Minuten in dauernden Stillstand. Jene Ganglien sind 
also allein für sich nicht im Stande, die rhythmischen Bewe- 
gungen des Ventrikels zu unterhalten. Wenn eine solche Li- 
gatur die durch Umschnürung der Sinusgrenze zum Stillstand 
gebrachten Herztheile zu erneuerten Zusammenziehungen be- 
stimmt, so erlöschen diese doch bald nach 1 bis höchstens 15 
Minuten, und sind von dem mechanischen Reiz des Fadens ab- 
zuleiten; daher nach Wegnahme der Ligatur das Herz sofort in 
Diastole stillsteht. — Ganz gleiche Erscheinungen wie durch 
Umschnürung mittelst eines Fadens lassen sich auch durch 
Durchschneidung des Herzens an den bezeichneten Stellen her- 
vorrufen. 

Werden Ligaturen um die Einmündungsstellen der drei 
Hohlvenen in den Sinus angelegt, so stellen die oberen Hohl- 
venen ihre Pulsationen sofort und bleibend ein, und werden 
von dem in seinem Abfluss gehinderten Blut stark ausgedehnt; 
die untere Hohlvene, obgleich auch stark mit Blut gefüllt, setzt 
nach einer kurzen Pause von 1—3 Minuten ihre Pulsationen 


22 F. Bidder: 


mit verlangsamtem Rhythmus fort, während das Herz selbst in 
seinem früheren Rhythmus fortschlägt. Wurden die Hohlvenen 
an derselben Stelle durchschnitten, so stellen sie zwar in der 
Regel ihre Contraetionen auch sofort ein, nehmen sie jedoch 
nach einigen Minuten wieder auf, und zwar so, dass ihre 
Schläge weder unter einander noch mit denen des Herzens 
übereinstimmen. Werden die vom Herzen abgetrennten pulsi- 
renden Hohlvenen durch einen abermaligen Querschnitt halbirt, 
so verfällt die zum Herzen gelegene Hälfte in Stillstand, die 
peripherische dagegen pulsirt fort. Wurden aber nunmehr die 
oberen Hohlvenen in ihrem Beginn, wo sie aus dem Zusam- 
menfluss der Vena jugularis und brachialis entstehen, oder die 
untere Hohlvene hart am Leberrande durchschnitten, so dass 
jede Hohlvene in zwei Stücke zerlegt wird, die weder mit dem 
Herzen noch mit dem übrigen Verlauf der Venen in Verbin- 
dung sind, so stehen beide Venenstücke durchaus still. — Alle 
diese scheinbar höchst widerspruchsvollen Erscheinungen finden 
ihre Erklärung in dem Umstande, dass die Anwesenheit von 
Blut in den Venen eine Bedingung für ihre Pulsationen ist. 
Nach Durchschneidung aller drei Hohlvenen zeigen sich nur 
selten Pulsationen an denselben, weil schon die erste Durch- 
schneidung so viel Blut gekostet hat, dass die übrigen Venen 
nicht mehr hinreichend gespeist werden. Es darf aber die An- 
füllung mit Blut nicht so-weit gehen, dass dadurch ein von 
dem Contractionsvermögen der Vene nicht mehr zu besiegendes 
Hinderniss gesetzt wird. Daher der Stillstand bei Unterbindung 
der oberen Hohlvenen, und Wiedereintritt der Pulsationen so- 
bald durch eine kleine Oeffnung dem angesammelten Blut ein 
Ausweg geschafft wird; während der Stillstand bei der unteren 
Hohlvene gewöhnlich fehlt, weil ihre Ausdehnung durch stauen- 
des Blut wegen des möglichen Abflusses in die Leber oder an- 
dere parenchymatöse Organe nicht den hohen Grad wie bei 
den beiden oberen Venen erreicht. — Die drei Hohlvenen des 
Frosches sind also selbständiger, von den im Herzen selbst ge- 
legenen Bewegungscentren unabhängiger Pulsationen fähig, und 
als Centralorgan derselben müssen, wenigstens für die oberen 
Hohlvenen, die Ganglienzellen angesehen werden, die in den 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 93 


Rami cardiaci eingebettet sind, wo letztere noch an den Hohl- 
venen herablaufen. Auf diese Centra wirkt Galvanisirung der 
Vagi bekanntlich ebenfalls hemmend ein, aber nur so lange die 
Hohlvenen mit dem Herzen in ungestörter Verbindung bleiben, 
nicht aber nach Durchschneidung oder Umschnürung derselben. 
Es muss also in den Rami cardiaci nicht blos zum Herzen 
gehende, sondern auch vom Herzen zu den Centren der Venen- 
pulsation zurückkehrende Fasern geben, und vielleicht dürfen 
die oben erwähnten Commissurenfasern an dem gangliösen 
Plexus auf dieses Verhältniss bezogen werden. — Der schon 
vor Jahren von mir gethane Ausspruch, dass die automatischen 
Bewegungen des Herzens von den an der Vereinigungsstelle 
der Rami cardiaci sowie im Verlaufe der beiden Scheidewand- 
nerven vorhandenen Nervenzellen bestimmt werden , darf also 
auch gegenwärtig noch als wohlbegründet angesehen werden; 
nur ist derselbe dahin zu ergänzen, dass auch die seitdem an 
den Hohlvenen, der Sinuswand und den Vorhöfen nachgewie- 
senen Ganglien bei der Rhythmik der bezüglichen Herztheile 
in’s Spiel kommen. Alle diese Ganglienmassen sind aber auch 
Reflexcentra, und stehen bei der Vermittelung reflectirter Be- 
wegungen ebenso wie beim Hervorrufen automatischer Contrac- 
tionen des Herzfleisches in einer Verbindung, die ihr harmo- 
nisches Zusammenwirken möglich macht und bedingt. Ebenso 
ist es auf’s Neue bewiesen, dass den Atrioventricularganglien 
ein irgend erheblicher Antheil an der Vermittelung der rhyth- 
mischen Herzactionen nicht zuzuschreiben ist. 


So wünschenswerth es wäre, diese physiologischen Erfah- 
rungen durch den genauen anatomischen Nachweis des Ganges 
der Nervenfasern im Herzen zu erläutern und zu bekräftigen, 
so scheint doch hierauf für jetzt noch verzichtet werden zu 
müssen. Wie die in den gangliösen Plexus eintretenden Fa- 
sern der Rami cardiaciı zu den austretenden Nervenfibrillen, 
und beide Reihen von Nervenfasern zu den dieses Ganglion 
bildenden, sowie zu den übrigen so reichlich in das Herzfleisch 
eingelagerten Nervenzellen sich verhalten, darüber vermag ich 


24 F. Bidder: 


trotz wiederholt darauf gerichteter Aufmerksamkeit auch gegen- 
wärtig nicht mehr anzugeben, als bereits früher geschehen; und 
Ludwig’s schon im Jahre 1848 gethaner Ausspruch, dass man, 
um in diesen Fragen entschieden weiter zu kommen, neue Wege 
und Methoden der Forschung finden müsse, ist auch heute noch 
nur zu wahr. Zwar behauptet Kölliker (Gewebelehre, 4. Aufl. 
18635, S. 585), dass die Ganglien in der Scheidewand der Vor- 
höfe wie an der Kammermündung nur unipolare Zellen enthal- 
ten, dass die Vagusäste des Herzens keinerlei Verbindungen 
mit diesen Ganglienzellen eingehen, sondern ganz und gar für 
sich verlaufen, und die Ganglien nur durchsetzen, um für sich 
zum Herzfleische zu gehen, und dass die Physiologie daher jene 
Theorieen verlassen müsse, die den Vagusfasern einen unmit- 
telbaren Einfluss auf die Ganglien zuschreiben. Indessen wird 
die Endgültigkeit dieser Aussprüche, so lange eine nähere An- 
gabe des Weges, auf welchem sie gewonnen wurden, fehlt, um 
so eher bezweifelt werden dürfen, als physiologische Erfahrun- 
gen eben so sehr für einen unmittelbaren Einfluss der Vagus- 
fasern auf die Ganglien des Herzens als gegen ihre Endigung 
im Herzfleisch sprechen. Soweit die sichere Erkenntniss der 
Nervenverbreitung im Froschherzen gegenwärtig reicht, dürfte 
nur die Behauptung gerechtfertigt erscheinen, dass jede Ner- 
venfibrille ein beträchtliches Muskelgebiet zu beherrschen be- 
stimmt ist, wobei übrigens auch daran zu denken wäre, dass 
diese Herrschaft nicht auf einer directen Einwirkung auf die 
Gesammtheit der Muskelbündel beruht, sondern bei der netz- 
artigen Verschmelzung der Fleischfasern vielmehr dadurch ver- 
mittelt wird, dass eine unter dem Einflusse des Nerven zur 
Verkürzung bestimmte Muskelfiber ihre nächsten Nachbarn aus 
der Ruhelage zerrt, und dass der hiermit gesetzte mechanische 
Reiz aus anatomischen Ursachen eine rasche Verbreitung finden 
muss. Dass dem Muskelgewebe das Vermögen zukomme, Aen- 
derungen seiner moleculären Verhältnisse durch seine Masse 
fortzuleiten, ist allerdings schon behauptet worden, und es darf 
nur daran erinnert werden, dass Kühne (Myologische Unter- 
suchungen, 1860, S. 60) hervorhebt, wie der Muskel die Erre- 
gung seiner eigenen Substanz von Querschnitt zu Querschnitt 


Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 95 


auch ohne Nervenvermittelung zu übertragen vermag. Wenn 
es aber bei Muskeln mit parallel verlaufenden und von ein- 
ander geschiedenen Fleischbündeln unerklärt bleiben musste, 
wodurch die Leitungsfähigkeit derselben bedingt werde, so 
scheint für die netzförmig gebauten Muskeln die Unmöglich- 
keit lokal beschränkter Contractionen aus eben dieser anato- 
mischen Anordnung mit Nothwendigkeit zu folgen. Jedenfalls 
aber bleibt eine genauere Ermittelung des feineren Details bei 
der Nervenverbreitung im Froschherzen noch immer ein Desi- 
derat der Histologie wie der Physiologie. 


Dorpat, am 12. December 1865. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1—6 sind bei etwa viermaliger, Fig. 7 bei 200facher Ver- 
grösserung gezeichnet. 

Fig 1. Vordere Ansicht eines mit Leim erfüllten Froschherzens. 
a Herzkammer, 5 rechte Vorkammer, c linke Vorkammer, d Aorten- 
bulbus mit seinen beiden Hauptästen, e die von der hinteren Herz- 
fläche hervortretende rechte, und / die linke obere Hohlvene. 

Fig. 2. Hintere Ansicht desselben. a gemeinschaftlicher Hohl- 
venensack, 5 untere Hohlvene, c rechte obere, d linke obere Hohlvene, 
e Pulmonalvenenstamm, f u. g an den Hohlvenen herablaufende Rami 
eardiaci. 

Fig. 3. Seitliche Ansicht desselben. «a, 5 und c Vena facialis, 
jugularis und brachialis der linken Seite, d die aus deren Vereini- 
gung hervorgehende obere Hohlvene, e der an ihr herablaufende Ra- 
mus cardiacus, f untere Hohlvene, g Pulmonalvenenstamm. 

Fig. 4. Ansicht der linken Seite des Septums nach Hinwegnahme 
der Wand des linken Atriums. «& Aortenstamm, 5 linke obere Hohi- 
vene, c Septum atriorum, d Mündung des Pulmonalvenenstammes in 
den linken Vorhof, e vorderer, / hinterer Scheidewandnerv, g Atrio- 
ventricularganglien, zwischen denen der untere freie Rand der Schei- 
dewand über die Atrioventricularöffnung hinübergespannt erscheint. 

Fig. 5. Hohlvenensinus, nach theilweiser Wegnahme der hinteren 
Wand, um die elliptische in das rechte Atrium führende Mündung 
darzustellen. a linke, d rechte obere Hohlvene, c untere Hohlvene, 
d Pulmonalvenenstamm, e Fortsetzung desselben in der gemeinschaft- 


96 F. Bidder: Zur näheren Kenntniss des Froschherzens u. s. w. 


lichen Vorhofs- und Sinuswand mit den beiden zur Scheidewand hin- 
ziehenden Nerven. 

Fig. 6. Innenfläche der beiden Atrien nach Abtragung der oberen 
Hälfte derselben und perpendiculärer Spaltung der Scheidewand. — 
a Theil der hinteren Fläche des Herzens nebst Herzspitze, 5 rechte 
obere Hohlvene, c zurückgeschlagene Vorhofswand mit den an der 
Innenfläche derselben sichtbaren Trabeculae carneae, d u. e die bei- 
den Scheidewandnerven nach Zerreissung des Septums der Innenfläche 
der Vorhofswand aufliegend, f obere ebene Fläche der Kammerbasis 
(Webers callöser Muskelring), g die beiden sogenannten Klappen 
der Atrioventricularöffnung. 

Fig. 7. Segment aus der hinteren Wand der beiden oberen Hohl- 
venen und des Sinus, um die Nerven des letzteren zu zeigen; die 
Nerven bei 200maliger Vergrösserung, die Gefäss- und Sinuswand 
der Raumersparniss wegen beträchtlich reducirt. a linker, 5 rechter 
Ramus cardiacus, c Vereinigungsstelle derselben dicht vor dem nicht 
mit herausgenommenen Pulmonalvenenstamm, d,d für den Sinus be- 
stimmte Nervenästehen, e Commissurenfasern zwischen den beiden 
Rami cardiaci. 


L, Hermann: Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 27 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 


Von 


Dr. Lupımar HERMANN in Berlin. 


Man kennt seit längerer Zeit eine Anzahl von flüchtigen 
Substanzen, welche leicht mittelst der Lungen dampfförmig auf- 
genommen werden können, und nach ihrer Resorption auf wel- 
chem Wege es auch sei, eine Reihe von Symptomen hervor- 
rufen, deren auffälligstes und wichtigstes Bewusstlosigkeit und 
in Folge davon Anästhesie ist. Näher bezeichnet ist die Sym- 
ptomenreihe') folgende: Ein Stadium der Exeitation mit erhöh- 
ter Reflexerregbarkeit, Erregung der Applicationsstelle (Brennen, 
Schmerz, Reflexe), vermehrter Puls- und Athemfrequenz, ver- 
engter Pupille; hierauf folgt ein Stadium der Depression mit 
Abnahme der Puls- und Athemfrequenz, Erweiterung der Pu- 
pille, Bewusstlosigkeit, also Anästhesie, verminderter , selbst 
aufgehobener Reflexerregbarkeit, daher vollkommener Muskel- 
ruhe, — endlich Aufhören der automatischen (Herz- und Athem-) 
Bewegungen. 

Die bekanntesten der so wirkenden Substanzen sind Aether 
und Chloroform. Nach und nach hat man auch vom Amylen, 
dem Chloräthyl und seinen Chlorsubstituten (Aether anaestheti- 
eus, Liquor hollandieus), dem Essigäther und vielen anderen 
ähnlichen Verbindungen (neuerdings durch Simpson vom Chlor- 


1) Eine genaue Analyse der Symptome zu geben, ist nicht meine 
Absicht, da von anderer Seite in nächster Zeit Mittheilungen über 
diesen Punkt zu erwarten sind. 


98 L. Hermann: 


kohlenstoff C,Cl,, der sich als letztes Chlorsubstitut des Methyl- 
chlorürs betrachten lässt), dieselben Wirkungen kennen gelernt. 
Die Gruppe ist indess in Wahrheit noch viel grösser. Die ge- 
naueste Beobachtung lehrt nämlich, dass dem (Aethyl-, Methyl- 
und Amyl-) Alkohol genau dieselben Wirkungen zukommen, 
nur aus weiter unten zu besprechenden Gründen mehr in die 
Länge gezogen; ausserdem erscheinen hier heftigere locale Ne- 
benwirkungen (vielleicht von der Albuminfällung durch Alkohol 
herrührend). — Ferner gehört hierher, trotz einiger Abweichun- 
gen (Convulsionen vor dem Depressionsstadium und in der Re- 
stitution) der Schwefelkohlenstoff, der ebenfalls local 
ziemlich intensiv einwirkt. — Endlich kann man diesen Sub- 
stanzen, wie ich schon früher angedeutet habe, noch drei gas- 
förmige Verbindungen anreihen, das Stickstoffoxydulgas, 
Methylchlorürgas und ölbildende Gas. Alle drei haben 
viel weniger intensive Wirkungen als die früher genannten 
Stoffe. Der Rausch geht fast nie bis zur Bewusstlosigkeit. 
Es ist leicht zu constatiren, dass alle genannten Körper in 
das Blut und in die Gewebe aufgenommen werden können, al- 
lerdings in sehr verschiedenen Maximalmengen, welche am 
grössten sein werden bei dem in jedem Verhältniss mit wäss- 
rigen Flüssigkeiten mischbaren Alkohol u. dgl., viel geringer 
bei Chloroform, Aether, Schwefelkohlenstoff, am geringsten end- 
lich bei den oben genannten Gasen; denn obgleich diese von 
Wasser in ziemlich bedeutender Menge aufgenommen werden 
können (Stickoxydul etwa 70, ölbildendes Gas 15, Methylchlorür 
400 Volumprocente!) bei Zimmertemperatur), so sind doch die 
Gewichte der aufgenommenen Mengen verschwindend klein im 
Vergleich zu denen selbst der schwerlöslichsten Flüssigkeiten. 
Ferner lehren alle Erscheinungen, dass die Wirkung der 
genannten Stoffe nur so lange vorhanden ist, als diese selbst 
sich im Organismus befinden. Ihre Ausscheidung geschieht 
durch Harn, Haut und Lungen, um so leichter und schneller 
(namentlich durch die Lungen), je füchtiger die Substanzen, 


1) Erstere beide Zahlen nach Bunsen, die dritte nach Baeyer 
(Annalen der Chemie und Pharmacie, Bd. CIIL, S. 181—184). 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 29 


und je mehr die Umgebung (durch Trockenheit und Wärme!) 
ihre Abdunstung befördert. Mit der Ausscheidung schwinden 
die Erscheinungen in der Regel spurlos. Wo locale anato- 
mische Veränderungen entstanden sind (z. B. bei concentrirtem 
Alkohol), bleiben diese eine Zeit lang bestehen, und selbst ge- 
ringe können durch häufige Wiederholung der Einwirkung sich 
zu chronischen Störungen summiren. 

Es entsteht nun die Frage, welcher gemeinsamen chemi- 
schen Einwirkung die genannten, chemisch so verschiedenen 
Körper ihre analogen Wirkungen auf das Nervensystem verdan- 
ken. Vom Aether und Chloroform ist seit Kurzem (durch 
v. Wittich und Böttcher) eine Eigenschaft bekannt, die, 
wie wir sehen werden, zur Beantwortung dieser Frage eine 
Handhabe bietet: nämlich die Fähigkeit, Blutkörperchen im 
Plasma aufzulösen. 

Es ist mir zunächst gelungen, diese Eigenschaft bei allen 
darauf untersuchten anästhetisch wirkenden Flüssigkeiten wie- 
der zu finden. Bei den meisten Stoffen genügt der Zusatz 
einer geringen Menge zu einer Quantität Blut und einmaliges 
Umschütteln; sofort oder nach einigen Minuten wird das Blut 
vollkommen lackfarben, und wenn das Blut ein leicht krystal- 
lisirendes ist (z. B. Hundeblut), so scheiden sich bald Hämo- 
globinkrystalle an den Wänden des Gefässes ab. Dies gelingt 
ausser (wie bereits bekannt) mit Aether und Chloroform, vor- 
trefflich namentlich mit Schwefelkohlenstof. Bei Körpern, 
welche, wie der Alkohol, in grösserer Concentration Verände- 
rungen der Albuminstoffe hervorbringen, erfordert der Zusatz 
zum Blute grosse Vorsicht. Sehr leicht aber gelangt man auch 
hier zum Ziel, wenn man sie dampfförmig, also sehr all- 
mählich, dem Blute zuleitet. Aus einem Gasometer wird Luft 
durch (zweckmässig etwas erwärmten) Alkohol und dann durch 
das Blut geleitet. Letzteres bringt man am besten, wie bei 
allen Versuchen über die Wirkung von Gasen auf Blut, in das 


1) Hierdurch erklärt sich wohl die bekannte Erfahrung, dass bei 
strenger Winterkälte zuweilen ein Alkoholrausch von einem Grade, 
der sonst leicht vertragen wird, apoplectiforme Zufälle herbeiführt, 
die durch Emetica schnell vorübergehen. 


30 L. Hermann: 


schon früher von mir angegebene verticale Kugelrohr. Sehr 
bald sieht man das Blut vollkommen lackfarben werden, weiter- 
hin aber bei fernerem Durchleiten coaguliren. Statt der Luft 
kann man jedes andere Gas (H, NO, auch CO) zu diesem 
Versuche verwenden. Dies Verfahren ist übrigens auch für 
Aether, Chloroform u. s. w. mit. Vortheil anwendbar. 

Von den angeführten Gasen besitzt nur das absorbirbarste, 
das Methylchlorür eine hiermit zusammenhängende Wirkung; 
bei den beiden anderen konnte ich sie nicht mit Sicherheit 
wahrnehmen. Reines Methylchlorür (C,H,Cl) kann man sich 
verschaffen, wenn man die von Baeyer (a. a. O.) entdeckte 
Eigenschaft dieses Gases benutzt, unter 6° C. ein krystallisi- 
rendes Hydrat zu bilden. Das aus Kochsalz, Schwefelsäure 
und Holzgeist durch Erwärmen entwickelte, durch Wasser und 
Kalilauge gewaschene Gas wird in stark abgekühltes Wasser 
geleitet, welches dabei zu einer Krystallmasse erstarrt. Diese 
Masse lässt sich im Winter leicht aufbewahren und giebt zum 
Gebrauche leicht beim Erwärmen der Flasche mit der Hand 
oder in warmem Wasser das Gas ab. Dasselbe bewirkt in Blut 
keine Auflösung der Blutkörperchen, sondern nur die Anfangs- 
stadien derselben, welche ich zu diesem Behufe genauer stu- 
dirt habe. 

Ich bediente mich hierzu folgender Vorrichtung: In ein 
dosenförmiges Kästchen, aus Glas geblasen, ähnlich dem von 
Kühne angewandten'), aber an beiden Polen in Glasröhren 
auslaufend, dessen obere Glaswand die Dünne eines Deckgläs- 
chens besitzt, wird ein Tropfen Blut so gebracht, dass sich 
derselbe unter der Deckplatte in Form eines Streifens ausbrei- 
tet. Auf den Boden des Kästchens kommt etwas Wasser, um 
den Raum feucht zu halten. Betrachtet man jetzt den Blut- 
streifen, auf dessen Rand einstellend um eine möglichst dünne 
Schicht zu beobachten , mittelst einer starken Vergrösserung 
(Hartnack’sches Immersionssystem Nr. 9), so sieht man die 
Blutkörperchen in ihrer charakteristischen Gestalt und geldrol- 
lenartigen Anordnung. Das eine Rohr der feuchten Kammer 


1) Virchow’s Archiv, Bd. XXXIV., S. 428. 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 31 


ist mit einem dünnwandigen mit Aether gefüllten Fläschchen 
verbunden, bestehend aus einem Glasröhrchen, dessen Ende: zu 
einer Kugel ausgeblasen ist. Sowie man die Kugel in erwärm- 
tes Wasser eintaucht, sieht man folgende Veränderungen in 
dem Blute eintreten: Die Blutkörperchen gerathen plötzlich 
in Bewegung, indem sämmtliche Geldrollen zerfallen und der 
Tropfen sich unter dem Glase ausbreitet, so dass der Rand 
vorrückt. Jedes Blutkörperchen schwillt an seinem Rande an, 
während die Mitte ihre Dünne behält; so tritt ein Stadium 
ein, in welchem jedes Blutkörperchen vollkommen ringförmig 
erscheint, indem der aufgewulstete Rand sich gegen das dünne 
Centrum in einem sebr scharfen Contour abhebt. Das Centrum 
erscheint stets auffallend roth im Vergleich zu der grünlichen 
Randwulst. Der Rand schwillt immer mehr an, indem er sich 
aussen zur Kugel abrundet, und innen gegen die (senkrecht 
zur ursprünglichen Scheibe gedachte) Achse fortwährend vor- 
wächst, bis schliesslich das ganze Körperchen eine vollkommene 
Kugel geworden ist, an der man anfangs noch die Endpunkte 
der Achse als rothe nabelartige Punkte erkennt. Jetzt ist das 
ganze Gesichtsfeld mit stark lichtbrechenden Kugeln (Kreisen) 
erfüllt, die meist in einer einfachen Schicht dicht gedrängt da- 
liegen, oft den zierlichsten Anblick einer sechseckigen Mosaik 
darbietend. Nun beginnen einzelne Körperchen an Lichtbre- 
chungsvermögen zu verlieren und immer mehr zu verblassen, 
bis sie schliesslich, meist spurlos, verschwinden. Sehr schnell 
ergreift dieser Process sämmtliche Körperchen, während gleich- 
zeitig die Flüssigkeit roth wird, und kleine Hämoglobinkrystalle 
(wenn z. B. Hundeblut verwendet wurde) hier und da anschies- 
sen; Krystallbildung in noch bestehenden Körperchen habe ich 
nie bemerkt. Einzelne Körperchen hinterlassen ein sehr klei- 
nes schwach lichtbrechendes Körnchen , und diese letzteren 
scheinen sehr klebrig zu sein, da sie sich schnell zusammen- 
ballen , feinkörnige, blasse, unregelmässige Flocken bildend 
(Globulin?). Die ganze Erscheinungsreihe läuft sehr schnell ab; 
man kann sie aber in die Länge ziehen, wenn man den Aether 
nur sehr schwach erwärmt, oder weniger flüchtige Substan- 
zen anwendet (Alkohol, Schwefelkohlenstoff). Beim Schwefel- 


32 L. Hermann: 


kohlenstoff treten häufig zahlreiche stark lichtbrechende Tröpf- 
chen im Blute auf, die sich schnell vergrössern und confluiren; 
sie bestehen aus überdestillirtem und condensirtem Schwefel- 
kohlenstofl. — Dieselbe Erscheinungsreihe tritt auch bei der 
Einwirkung gallensaurer Salze auf Blut ein (auf einem gewöhn- 
lichen Objectträger beobachtet). Bei der Einwirkung destillir- 
ten Wassers erfolgt die Bildung der Kugelform und das Ver- 
blassen der Kugeln genau in derselben Weise; die Kugeln blei- 
ben aber immer sichtbar (Rollett’s Stromata). 

Das Methylchlorürgas nun, in die feuchte Kammer geleitet, 
bewirkt ebenfalls Zerfall der Geldrollen, Aufschwellen der Rän- 
der, und einzelne Kugelformen, aber kein Verschwinden der- 
selben, auch macht es das Blut durchaus nicht lackfarben. 
Letzteres geschieht erst in der Wärme, bei 60° (durch Eintau- 
chen des ganzen Apparats in erwärmtes Wasser), ist aber dann 
nicht der Wirkung des Gases zuzuschreiben.') 

Wenn wir demnach die lösende Wirkung auf Blutkörper- 
chen als eine gemeinsame Eigenschaft der anästhetisch wirken- 
den flüssigen Substanzen (vielleicht selbst der Gase, allerdings 
hier nur den geringen im Blute sich lösenden Mengen entspre- 
chend) betrachten können, so gilt es jetzt, den Zusammenhang 
dieser Eigenschaft mit der anderen, allen gemeinsamen Wirkung, 
nämlich der auf das Nervensystem aufzusuchen. 

Der nächste sich aufdrängende Gedanke ist der, dass die 
Zerstörung der Blutkörperchen selbst, sei es durch Beeinträch- 
tigung der Respiration (Sauerstoffaufnahme), sei es durch die 
Wirkung des freigewordenen Hämoglobins, die angegebenen 
Wirkungen auf das Nervensystem ausübe. Indessen sprechen 
gegen diese Annahme folgende Gründe: 1) Es können hoch- 
gradige anästhetische Wirkungen eintreten, ohne dass eine 
merkliche Anzahl von Blutkörperchen zerstört wäre. Für die 
Zerstörung von Blutkörperchen im circulirenden Blute besitzen 
wir nämlich ein sehr empfindliches Reagens: das Auftreten von 


1) Vgl. Max Schultze, ein heizbarer Objecttisch und seine Ver- 
wendung bei Untersuchungen des Blutes. Dessen Archiv für mikro- 
skopische Anatomie, Bd. I., Heft 1. 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 33 


Gallenfarbstoff im Harn; bekanntlich aber ist Ikterus, wenn 
auch häufig bei Chloroformwirkung beobachtet, doch keineswegs 
eine eonstante Erscheinung. — 2) Eine etwaige Beeinträchti- 
sung der Respiration kann nicht die Ursache der nervösen 
Symptome sein, da einmal die Erscheinungen durchaus nicht 
dyspnoischer Natur sind, und zweitens die Anästhetica auf 
Frösche u. dgl. eine sehr schnelle und intensive Wirkung äus- 
sern, die natürlich bei Thieren, die gegen Respirationsstörun- 
gen so indifferent sind, auf diesem Wege nicht erklärbar ist. — 
3) Freigewordenes Hämoglobin kann nicht als Ursache der 
toxischen Erscheinungen angesehen werden, weil die Anästhe- 
tica auf wirbellose Thiere mit farblosem Blute genau in der- 
selben Weise wirken wie auf rothblütige Thiere. 

Der Zusammenhang beider Wirkungsreihen muss also in 
etwas Anderem gesucht werden, und ich glaube ihn darin ge- 
funden zu haben, dass beide Organe, auf welche die Anästhe- 
tica einwirken, die Blutkörperchen und die nervösen Apparate, 
einen gemeinsamen wesentlichen Bestandtheil haben, auf wel- 
chen die genannten Stoffe einwirken. Das Zusammentreffen 
der blutkörperchenlösenden und der nervös erregenden und läh- 
menden Wirkung wäre also nach dieser Ansicht, ein wenn man 
so sagen darf zufälliges, darin begründet, dass beide Organe 
einen gemeinsamen Stoff enthalten, auf welchen die Anästhe- 
tica gewisse Wirkungen ausüben. Dieser Stoff ist das von O. 
Liebreich im Gehirn entdeckte Protagon.') 

Dass die Blutkörperchen Protagon enthalten, ist eine inso- 
fern nicht neue Angabe, als, wie bereits Liebreich anführt, 
überall Protagon anzunehmen ist, wo man Glycerinphosphor- 
säure findet, und diese im Blute, und specieller in den Blut- 
körperchen nachgewiesen ist. Im Anschluss an diesen Aufsatz 
werde ich in einer vorläufigen Mittheilung genauere Beweise 
für den Protagongehalt der Blutkörperchen beibringen und auf 
die Möglichkeit hinweisen, dass das Stroma derselben im Wesent- 
lichen aus Protagon besteht. In der That sind die durch die oben 
genannten Stoffe hervorgebrachten Veränderungen der Blutkör- 


1) Ann. d. Chemie u. Pharmacie, Bd. COXXXIV., S. 29—44. 
. Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 3 


/ 


34 L. Hermann: 


perchen auf Quellung, resp. Lösung des Protagons zu beziehen, 
und alle genannten Substanzen zeigen auch auf reines Protagon 
eine aufquellende, resp. lösende Einwirkung. Der Grad! dieser 
Einwirkung muss natürlich von der Concentration der einwir- 
kenden Substanz im Blute abhängig sen. Von den flüssigen 
Substanzen kann das Blut soviel aufnehmen als nöthig ist, um 
die Blutkörperchen vollkommen zu lösen; vom Methylchlorürgas 
haben wir gesehen, dass 'selbst damit gesättigtes Blut nicht 
genug enthält, um mehr als eine Quellung der Blutkörperchen 
hervorzubringen (bei Körperwärme mit C,H,Cl gesättigtes Was- 
ser enthält höchstens 0,68 Gewichtsprocente des C,H,Cl, 
während mit Aether gesättistes Wasser etwa 10 Gewichtspro- 
cente Aether enthält); von dem noch viel weniger absorbirbaren 
Stickoxydul und ölbildenden Gase (Wasser kann bei Körper- 
wärme von NO höchstens 0,08, von C,H, höchstens 0,017 Ge- 
wichtsprocente aufnehmen) war gar keine Einwirkung zu con- 
statiren. 

Da die energischsten nervösen Allgemeinwirkungen durch 
so geringe Mengen der Anästhetica hervorgebracht werden, dass 
sie an den Blutkörperchen gar keine merklichen Veränderungen 
hervorrufen , so müssen schon äusserst geringe Einwirkungen 
auf das Protagon nervöser Apparate hinreichen, um die bedeu- 
tendsten functionellen Störungen in denselben hervorzubringen, 
— ein Schluss, der mit unseren Vorstellungen über die Fein- 
heit der materiellen Processe in der Nervensubstanz durchaus 
nicht im Widerspruch steht. Es ist deshalb auch nicht un- 
denkbar, dass Stickoxydul und ölbildendes Gas in Wasser ab- 
sorbirt, eine äusserst geringe, freilich weder an der reinen Sub- 
stanz noch an den Blutkörperchen nachweisbare Wirkung auf 
Protagon haben, welche aber doch hinreicht, um die Erschei- 
nungen des Stickoxydulrauschs hervorzubringen; indess ist dies 
nur eine durch die Analogie der Rauscherscheinungen von NO, 
G,H,Cl und Chloroform sich aufdrängende Vermuthung. Die 
Gasräusche haben übrigens eine viel geringere Intensität als die 
durch flüssige Substanzen hervorgebrachten, und gehen viel 
schneller und spurloser vorüber, : weil die Abdunstung der Gase 
aus dem Blute natürlich viel schneller erfolgen muss, als die 
des Aethers oder gar der noch weniger flüchtigen Substanzen. 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 35 


Jedem, der dieser Deduction gefolgt ist, muss sich die Frage 
aufdrängen, ob nicht allen die Blutkörperchen lösenden Sub- 
stanzen dieselben Allgemeinwirkungen zukommen, wie den schon 
als Anästhetica bekannten. Es handelt sich hier hauptsächlich 
um die gallensauren Salze, deren Lösungsvermögen für Blut- 
körperchen ausgezeichnet ist und ebenfalls auf Protagonlösung 
beruht. In den bisherigen Publicationen über dieselben (Röh- 
rig, Traube, Huppert u. s. w.) ist hauptsächlich die Wir- 
kung auf das Herz hervorgehoben worden; allerdings finden 
sich auch bei diesen Autoren Andeutungen allgemeinerer Wir- 
kungen auf die nervösen Apparate, von denen man sich leicht 
bei Fröschen überzeugen kann; diese zeigen nämlich schon auf 
mässige Dosen sehr schnell eine fast vollkommene Reactions- 
losigkeit, welche offenbar bei diesen Thieren nicht von Herz- 
lähmung herrühren kann. Bei Hunden habe ich zweimal un- 
mittelbar nach der Injection von 4 Cem. concentrirter Lösung 
von gallensaurem Natron in das centrale Ende der Jugularvene 
plötzlichen Tod eintreten sehen, das eine Mal ohne die geringste 
Spur von Krämpfen, so dass also nicht der Herztod den Tod 
der Centralorgane verursacht haben kann; ein drittes Mal trat 
ein heftiger tetanischer Krampfanfall gleich nach der Injection 
von 3 Ccm. ein, der aber nach kurzer Zeit vorüberging und 
sich noch zweimal wiederholte. Obgleich diese Versuche zur 
Aufklärung der Wirkungen der gallensauren Salze Nichts bei- 
tragen werden, zeigen sie doch, dass intensive Einwirkungen 
auf sämmtliche Centralorgane, nicht blos die des Herzens vor- 
"handen sind. Erneute Untersuchungen dürften vielleicht eine 
gewisse Analogie der Wirkungen mit denen der Anästhetica 
erweisen, wobei von vornherein zu erwarten ist, dass erstens 
ein Hauptsymptom bei den anästhetischen Substanzen, der 
Rausch, durch die Versuche an Thieren nicht constatirt wer- 
den kann!), zweitens dass in Anbetracht der leichten Lös- 
lichkeit im Blute und der langsamen Ausscheidung der gal- 
lensauren Salze die Erscheinungen bei directer Injection in’s 


I) Es sei gestattet, hier an die nervösen Symptome beim Ikterus 
gravis zu erinnern, welche vielleicht den gallensauren Salzen zuzu- 
schreiben sind. 


De 


[9] 


36 L. Hermann: 


Blut sehr heftig und plötzlich auftreten, das Stadium der Ex- 
eitation vielleicht kaum erkennbar sein, und die Symptome 
schnell bis zum Herztöd sich steigern werden. 

Wenn man nun auch annehmen darf, dass die Wirkungen 
der Anästhetica auf die nervösen Apparate in einer Einwirkung 
auf das Protagon derselben beruhen, so ist damit natürlich das 
Verständniss dieser Wirkungen bei Weitem noch nicht vollstän- 
dig. Allerdings weiss man aus zahlreichen Versuchen über 
chemisch auf die Nervensubstanz zerstörend einwirkende Stoffe, 
dass dieselben fast sämmtlich (mit Ausnahme des Ammoniaks) 
zuerst eine erregende und später eine lähmende Wirkung auf 
die Nervenstämme ausüben; Aether und Chloroform verhalten 
sich dem Ammoniak ziemlich ähnlich, indem sie bei flüssiger 
oder dampfförmiger Application auf motorische Nerven nur sel- 
ten Zuckungen,, aber stets schnell Unerregbarkeit bewirken. 
Ueber die Wirkung chemisch differenter Stoffe auf die Cen- 
tralorgane haben wir indess bisher noch gar keine Kenntniss, 
und ebensowenig eine Vorstellung davon, in welcher Reihen- 
folge solche Stoffe, durch das Blut im Körper vertheilt, auf die 
einzelnen centralen Apparate einwirken. In dieser Richtung 
dürften vielleicht gerade die hier besprochenen Stoffe ein ge- 
eignetes Untersuchungsmittel bieten.') 


Anhang. 
Ueber das Vorkommen von Protagon im Blute. 


In seinem Aufsatze über das Protagon spricht Liebreich 
(a. a. ©. S. 39) den Satz aus, dass man in allen Bestandthei- 
len des Organismus Protagon finden werde, wo man bisher 
Glycerinphosphorsäure und andere jetzt als Zersetzungsproducte 
des Protagons erkannte Stoffe entdeckt hat. Ein solcher Be- 
standtheil ist das Blut, in welchem „phosphorhaltige Fette“ 
schon seit lange bekannt sind. Berzelius sprach zuerst die 


1) In Bezug auf Versuche mit ölbildendem Gase halte ich es, 
durch eigene Erfahrungen belehrt, für Pflicht, darauf aufmerksam zu 
machen, dass dasselbe bei der gewöhnlichen Bereitung stark mit Koh- 
lenoxyd verunreinigt ist. 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften, 37 


Vermuthung aus, dass dieselben den Blutkörperchen angehören ; 
Lehmann unterstützte diese Ansicht dadurch, dass das Aether- 
extract der durch Glaubersalz filtrirbar gemachten Blutkörper- 
chen vom Rinde 22°/, saure, aus saurem phosphorsaurem Na- 
tron bestehende Asche hinterliess. 

In der That gelingt es nun leicht, nach der einen von Lieb- 
reich angegebenen Methode aus defibrinirtem Blut oder aus 
zerkleinertem Blutkuchen Protagon zu erhalten. Die Extraction 
mit Alkohol verbietet sich durch den sehr hohen Wasserge- 
halt des Blutes, welches bei langsamem Eintrocknen in niede- 
rer Temperatur sich, ehe man das Ziel erreicht, in hohem 
Grade zersetzt. Man ist daher vorläufig auf die Extraction mit 
Aether angewiesen. Diese beruht bekanntlich darauf, dass das 
Protagon in warmen ätherischen Lösungen seiner Zersetzungs- 
producte sich leicht auflöst. Versetzt man defibrinirtes Blut oder 
zerkleinerten Blutkuchen (ich habe bisher Hunde- und Rinds- 
blut verwendet) mit so viel Aether, dass nach starkem Um- 
schütteln sich an der Oberfläche eine Aetherschicht absetzt 
(wozu verhältnissmässig grosse Aethermengen erforderlich sind), 
und lässt man dies Gemenge unter wiederholtem Umschütteln 
an einem warmen Orte mehrere Tage stehen, am besten in 
einem grossen mit erwärmtem Wasser gefüllten Behälter, so 
enthält die warm abgegossene über dem Blute stehende Aether- 
schicht nicht unbeträchtliche Mengen Protagon. Zur vollstän- 
digen Gewinnung der in Aether löslichen Stoffe muss man 
immer neuen Aether zusetzen, und nach dem Umschütteln die 
überstehende klare Schicht abgiessen. Ich habe vergebens ver- 
sucht, durch Sättigen des Blutes mit Kochsalz die grossen im 
Blute gelösten Aethermengen zur Abscheidung zu bringen, um 
den Process dadurch abzukürzen. Dies Verfahren (das übrigens 
bei Anwendung von Blutkuchen wegen der Quellung des Fibrins 
in Salzlösungen nicht anwendbar ist) bewirkte aus mir unbe- 
kannten Gründen keine Vermehrung der Aetherabscheidung. 

Die warm abgehobenen ätherischen Lösungen sind zuweilen, 
namentlich bei Rindsblut, von einem beigemischten gelben 
Fett gelblich gefärbt, meist aber farblos. Beim Erkalten auf 
0° trüben sie sich jedesmal; ein eigentlicher Niederschlag ent- 


38 L. Hermann: 


stand aber bei der Abkühlung, selbst nach vorgängiger Einen- 
gung der Lösung, nur in einem Falle, in welchem das Blut 
nur kurze Zeit mit Aether gestanden hatte. Diese Abweichung 
von dem sonstigen Verhalten ätherischer Protagonlösungen er- 
klärt sich vielleicht durch die grosse Menge der in der ätheri- 
schen Lösung enthaltenen Zersetzungsproducte des Protagons. 

Lässt man nun den Aether langsam vollständig abdunsten, 
so bleibt ein bedeutender, bis auf die oben erwähnte zuweilen 
vorkommende Beimengung von etwas gelber schmieriger Masse, 
ganz krystallinischer Rückstand, vorwiegend aus langen Nadeln, 
aus kleinen Nadelbüscheln und aus gebogenen Blättchen beste- 
hend. Obwohl diese Masse grosse Mengen Cholesterin enthält, 
lässt sich doch schon ohne Weiteres ein reichlicher Protagon- 
gehalt in ihr nachweisen. Beim Verbrennen auf Platinblech 
fängt sie Feuer und hinterlässt eine deutlich saure Asche. Mit 
Wasser behandelt quillt sie stark auf und zeigt unter dem Mi- 
kroskop die charakteristischen knolligen Formen; die gequollene 
mit Wasser verdünnte opalisirende Flüssigkeit trübt sich stark 
beim Kochen mit concentrirter Kochsalzlösung; die Trübung 
ballt sich später zu grösseren Flocken zusammen, von denen 
ein klares Filtrat abläuft. 

Zur Reinigung des Protagons konnte blosse Behandlung mit 
kaltem Aether nicht angewandt werden, da dieser die ganze 
Masse aufnimmt. Ich liess daher die Masse erst‘ mit kaltem 
Wasser etwas aufquellen, goss das Wasser ab, und behandelte 
nun die zurückbleibende feuchte Masse wiederholt mit kaltem 
Aether, welcher von dem gequollenen Protagon fast nichts auf- 
nimmt. Die auf dem Filter mit Aether gewaschene Masse 
wurde aus Alkohol krystallisirt erhalten und zeigte alle Eigen- 
schaften des reinen Protagons (Stickstoffgehalt, Krystallform 
und die übrigen bereits oben erwähnten Kennzeichen). 

Ueber die Menge des im Blute enthaltenen Protagons bin 
ich noch nicht im Stande, genauere Angaben zu machen; je- 
denfalls ist sie keineswegs minutiös.. Eine Portion möglichst 
blutkörperchenfreies Rindsblutserum, auf die angegebene Weise 
behandelt, lieferte zwar reichlich Cholesterin, aber keine deut- 
lich nachweisbare Menge Protagon. Jedenfalls also ist das 


Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe vom Giften. 39 


Protagon höchst überwiegend, wenn nicht ausschliesslich , in 
den Blutkörperchen enthalten, und zwar in den rothen, denn 
die Menge der farblosen ist zu gering, um den Protagongehalt 
des Blutes zu erklären. Allerdings ist es, wegen der Analogie 
der farblosen Blutkörperchen mit den Eiterkörperchen, in wel- 
chen H. Fischer (Centralbl. f. d. med. Wissensch., 1865, S. 
226) reichlich Protagon gefunden hat, sehr wahrscheinlich, dass 
auch sie Protagon enthalten. 

So wäre also in den rothen Blutkörperchen ausser dem Hä- 
moglobin noch ein zweiter wohl charakterisirter Bestandtheil 
nachgewiesen. Wenn man den nach der Entfernung des Hä- 
moglobins bleibenden farblosen Rest des rothen Blutkörperchens 
mit Rollett als „Stroma“ bezeichnet, so ist das Protagon ein 
Bestandtheil des Stroma, und es wird von quantitativen Be- 
stimmungen des Gewichts der rothen Blutkörperchen , ihres 
Wasser-, Salz- und Protagongehalts abhängen, ob vielleicht das 
Protagon als wesentlicher constituirender Bestandtheil des Stroma 
angesehen werden darf. 

In der That deuten nun die oben besprochenen Einwirkun- 
gen der blutkörperchenlösenden Agentien mit hoher Wahrschein- 
lichkeit darauf hin, dass ihre Einwirkung im Wesentlichen eine 
Wirkung auf Protagon ist. Vor allen Dingen sind sämmtliche 
darauf hin untersuchten Substanzen jener Gruppe zugleich Lö- 
sungsmittel für Protagen. Vom Alkohol und Aether ist dies 
bereits von Liebreich angegeben. Ebenso lässt es sich leicht 
für Chloroform , Schwefelkohlenstoff und gallensaures Natron 
nachweisen. Einige der genannten Stoffe lösen das Protagon 
allerdings in der Kälte nur schwierig; ihre lösende Wirkung 
auf Blutkörperchen steht aber hiermit’ nicht in Widerspruch, 
wenn man bedenkt, wie unendlich fein vertheilt ihnen das Prota- 
gon im Blute dargeboten wird. Auch sind die Versuche mit rei- 
- nem Protagon angestellt, und man weiss aus Liebreich’s Ver- 
suchen, wie sehr dieGegenwart von Zersetzungsproducten, welche 
möglicherweise im lebenden Blute vorhanden sind, die Löslichkeit 
des Protagons in manchen Flüssigkeiten, z. B. Aether, begün- 
stigt. Wasser löst bekanntlich das Stroma der Blutkörperchen 
nicht, sondern verursacht nur ein Aufquellen desselben zur Ku- 


40 L. Hermann: Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. 


gel-, also Tropfenform; dies steht im Einklange mit der That- 
sache, dass auch das Protagon in Wasser keine ächte, sondern 
eine opalisirende Lösung bildet. Dass die Blutkörperchen im 
Serum überhaupt bestehen können, ohne sich zu lösen, würde 
sich erklären, wenn man bedenkt, dass die opalisirenden wäss- 
rigen Protagonlösungen durch andere im Wasser gelöste Stoffe 
gefällt werden, dass also das Lösungsvermögen des Wassers für 
Protagon mit dem Gehalt desselben an anderen gelösten Stoffen 
abzunehmen scheint. 

Schliesslich bemerke ich, dass meine Untersuchungen über 
den Protagongehalt des Blutes noch nicht abgeschlossen sind, 
und dass ich das Vorstehende nur darum schon jetzt mittheilen 
zu müssen glaube, um die im obigen Aufsatz enthaltene Be- 
hauptung, dass die Blutkörperchen Protagon enthalten, zu recht- 
fertigen. Ich werde mich bemühen, die Methoden zur Darstel- 
lung des Protagons aus dem Blute behufs quantitativer Bestim- 
mungen zu vervollkommnen und über die Schicksale des im 
Blute enthaltenen Protagons Aufschlüsse zu erhalten. In letz- 
terer Beziehung erinnere ich daran, dass durch Kühne un- 

zweifelhaft festgestellt ist, dass rothe Blutkörperchen in der 
Leber (höchst wahrscheinlich durch die Einwirkung gallensau- 
rer Salze) zu Grunde gehen. Das Schicksal des einen ihrer 
Bestandtheile, des Hämoglobins, ist festgestellt; dasselbe wird 
zur Bildung der Gallenfarbstoffe verwandt; es liegt nun der 
Gedanke nahe, dass das Protagon zur Bildung gewisser anderer 
Gallenstoffe,, des Cholesterins und der Cholalsäure, beiträst; _ 
dieser Gedanke wird dadurch berechtigt, dass Cholesterin auch 
in der protagonreichen Nervensubstanz in grossen Mengen vor- 
kommt; die Entstehung® der Cholalsäure aus Protagon aber ist 
mir aus Versuchen sehr wahrscheinlich geworden, die ich fort- 
zusetzen und demnächst mitzutheilen gedenke. 

Die hier mitgetheilten Versuche sind mit gütiger Erlaubniss 
des Herrn Professor du Bois-Reymond, dem ich dafür wie- 
derum den innigsten Dank ausspreche, im physiologischen La- 
boratorium der hiesigen Universität angestellt. 


Berlin, im Januar 1866. 


H. Landois: Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 4] 


Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 


Von 


Dr. H. Lanpoi1s. 


(Hierzu Taf. II. A.) 


Da ich mich im Sommer 1865 eingehender mit der Ent- 
wickelungsgeschichte der Schmetterlinge beschäftigte, wurde ich 
auf einen merkwürdigen Apparat aufmerksam, der den Ver- 
schluss der einzelnen Stigmen bezweckt. Bei den Pediculinen 
ist der Stigmenverschluss in jüngster Zeit von meinem Bruder 
in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XV., 4. H., 
beschrieben und abgebildet worden; ausserdem kannte man 
schon seit langer Zeit die kleinen Schüppchen hinter den äus- 
seren Tracheenöffnungen der Käfer, welche im Allgemeinen auch 
sehr leicht aufzufinden sind. Die Schmetterlinge sind auf die- 
ses Organ bisher noch nicht untersucht worden. Die Stigmen- 
verschlüsse weichen in der Raupe, der Puppe und in dem 
Schmetterlinge ganz bedeutend von einander ab; und ich 
glaubte mit der Veröffentlichung meiner Beobachtungen nicht 
so lange warten zu dürfen, bis ich meine Entwickelungsge- 
schichte der Schmetterlinge zum Abschluss gebracht habe. Die 
nachstehenden Erörterungen beziehen sich sämmtlich auf den 
kleinen Nesselfalter (Vanessa urticae). 

In der Raupe dieses Schmetterlings kommen an jeder Kör- 
perseite acht Stigmen vor, und zwar liegen an jedem Ringel 
zwei ; ausgenommen ist der Kopf und das Afterringel. An dem 
dritten und vierten Körperringel finden wir zwar äusserlich 


42 H. Landois; 


ebenfalls keine Spur von Stigmen, im Inneren sind aber ganz 
ähnliche Verschlussapparate an den Tracheen angebracht, die 
wir später wegen ihres abweichenden Baues besonders zu be- 
handeln haben. 


1. Der Bau der Raupenstigmen am 1. 2.5. 6.7.8.9.10. 
Körperringel. 

Sämmtliche Stigmen an den oben bezeichneten Körperrin- 
geln sind in der Raupe unserer Schmetterlingsspecies wesent- 
lich gleich, und wir können uns deshalb, wenn wir von gerin- 
gen Grössenunterschieden absehen wollen, auf die Beschreibung 
eines einzigen Stigmas beschränken. 

Die Tracheen, durch ihren intensiv nen sog. Spiral- 
faden bei dem Nesselfalter ausgezeichnet, beginnen von der 
äusseren elliptischen Oeffnung des Stigmas mit einem einzigen 
dicken kräftigen Rohre. Der sog. Spiralfaden bietet uns hier 
eine verworrene Zeichnung, indem derselbe in mancherlei 
krummen Windungen, bald unterbrochen, bald zusammenhän- 
gend, in der Peritonealhülle liegt; und es erinnert dieser ganze 
Raum offenbar an den Bau der Luftblasen entwickelter Kerfe. 

Die Oeffnung dieses kräftigen Tracheenendes nach Aussen 
wird von einem wulstigen Ringe umgeben, dem eigentlichen 
Stigma, dessen äusserer Rand sich unmittelbar in die chitinöse 
Oberhaut der Raupe fortsetzt. Der Ring selbst hat die zellen- 
förmige Zeichnung, wie wir sie an der Epidermis der Kerfe zu 
sehen gewohnt sind. Die Hypodermis der Raupenhaut wird 
von diesem Ringe bei Seite geschoben, und eben daher kommt 
es, dass die Ringe selbst weiss erscheinen. Im Inneren liegen 
rings um den wulstigen Ring die mit dunkelvioletten Körnchen 
reichlich pigmentirten Eiypodermiszellen,, welche der ganzen 
Haut der Vanessaraupe das dunkel schwärzliche Ansehen geben. 

An der Oberfläche des Raupenleibes liegt also zunächst die 
Stigmenöffnung. Hieran schliesst sich nach Innen das kurze 
Rohr mit dem verworrenen Tracheenfaden (Fig. 1trh), und 
hinter demselben ist der Apparat angebracht, welcher den 
Zweck des Stigmenverschlusses hat. Es geschah dieses 
Verschlusses noch von keinem Entomotomen Erwähnung. Ich 


Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 43 


schreibe das Uebersehen desselben hauptsächlich dem Umstande 
zu, dass dieser Apparat bei den meisten bis jetzt zergliederten 
Thieren dieser Klasse völlig ungefärbt ist und somit leicht sich 
der Beobachtung entziehen konnte. Ich wurde zuerst auf den 
Stigmenverschluss bei der Raupe von Vanessa Jo aufmerksam, 
wo die Theile desselben intensiv schwarz sind. Werden die 
ausgeschnittenen Stigmen mit ihren Anhängen einige Zeit in 
KO-Lauge gekocht, so geben sie sehr reine Bilder des Ver- 
schlussapparates;' zum Studium der Musculatur desselben muss 
man ihn selbstverständlich in frischem Zustande untersuchen. 

An dem Apparate des Stigmenverschlusses unterscheide ich 
folgende wesentliche Theile: 

a. den Verschlussbügel, 

b. den Verschlusshebel mit dem Verschlussmuskel, 

ec. das Verschlussband. 

Der Verschlussbügel (vgl. Fig. 25) bildet die Grundlage 
des ganzen Verschlusses. Etwa zwei Drittel der Oeffnung des 
Tracheenendes fasst der schwarz chitinisirte Verschlussbügel 
ein. An seinem äussersten vorderen Ende (vgl. Fig. 2«) biegt 
sich der Verschlussbügel knopfförmig um, und verläuft von da 
bogig um die Tracheenöffnung. Bald theilt er sich in zwei 
Aeste, von denen der eine (Fig. 25), nach hinten verlaufend, 
sich der Trachee anschmiegt, der andere (Fig. 2c) den ur- 
sprünglichen bogigen Verlauf beibehält, und eine Strecke weit 
das Trachealende einfassen hilft. Auf diese Weise umsäumt 
der Verschlussbügel ungefähr zwei Drittel der Peripherie des 
länglich ovalen Tracheenendes, d. h. desjenigen Tracheentheiles, 
welches den sog. Spiralfaden deutlich zeigt. 

Zum Verschlusse des letzten Drittels der Tracheenöffnung 
dient hauptsächlich der Verschlusshebel (vgl. Fig. 2 vA). 
Im Allgemeinen besteht er aus einem rechtwinklig gebogenen 
Chitinstabe. 

An dem einen Ende legt sich der Verschlusshebel an dem 
knopfförmig endenden Verschlussbügel an; dort ist derselbe in 
zwei Aeste getheilt (vgl. Fig. 2A,i), die wir Verschlusshebeläste 
nennen wollen. Sie verdienen hier namentlich hervorgehoben 
zu werden, weil sie durch ihre federnde elastische Spannung 
zum Mechanismus des Verschlusses wesentlich beitragen. 


44 H. Landois: 


Von der Stelle, wo die Aeste des Hebels zusammentreten, 
fasst der eine Schenkel des Verschlusshebels die Tracheenöff- 
nung ein, und biegt sich bald scharf rechtwinklig um. Die 
Winkelspitze (vgl. Fig. 2w) ist etwas angeschwollen und setzt 
sich in ein farbloses weiches Chitinband fort. Ich nenne dieses 
Band das Verschlussband (vgl. Fig. 2vb); es verbindet den 
Verschlusshebel mit dem Verschlussbügel. Somit ist das ganze 
ovale Tracheenende von dem Verschlussapparate vollständig 
umsäumt. 

Der andere Arm des Verschlusshebels, von dem bereits an- 
gemerkt wurde, dass er im rechten Winkel sich umbiegt, steht 
auf der Tracheenöffnung senkrecht, und liegt mit den übrigen 
Verschlussvorrichtungen in einer Ebene. An'seinem äussersten 
Ende wird er etwas flacher und buchtet sich dreilappig aus 
(vgl. Fig. 21). Diese Stelle dient zum Ansatze eines Muskels. 
Von dem Muskel verdient angemerkt zu werden, dass er aus 
einer einzigen quergestreiften Muskelprimitivfaser besteht (vgl. 
Fig. 2m). Der Muskel ist an seinem anderen Ende an die 
Hypodermis des betreffenden Leibesringels angeheftet. 

Nachdem wir die einzelnen Stücke des Verschlussapparates 
an den Raupenstigmen kennen gelernt haben, soll der eigent- 
liche Mechanismus des Verschlusses selbst auseinandergesetzt 
werden. 

Die Figur 2 zeigt den Verschlussapparat im halb geöffneten 
Zustande. Wird der Muskel contrahirt, so muss sich die ganze 
Oeffnung des Apparates noch weiter ausdehnen. Sobald aber 
der Muskel von seiner Contraction nachlässt, so schliesst sich 
der Apparat von selbst durch die federnde Kraft der Verschluss- 
theile. Das Verschlussband ist weich und setzt dem Verschluss 
keinen Widerstand entgegen. Das Ende des Verschlussbügels 
biegt sich federnd nach Innen, und drückt dadurch den Ver- 
schlusshebel ebenfalls nach Innen. Vollständig kann das Stigma 
nicht verschlossen werden. Ein einziger Blick auf die Fig. 2 
reicht jedoch hin, den Mechanismus der Oeffnung und des Ver- 
schlusses zu veranschaulichen. 

In der Fig. 1, wurde der Stigmenverschluss der Raupe in 
seiner Totalität gezeichnet. Die Grundlage bildet der Stigmen- 


Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 45 


wulst (sw). Die Oeffnung desselben setzt sich nach Innen in 
einen Schlauch fort (tr), hinter welchem der Verschlussapparat 
liegt, dessen einzelne Theile in der Fig. 2 in 300facher Ver, 
grösserung deutlicher hervortreten. Erst hinter der Verschluss- 
vorrichtung beginnt die Trachee mit ihrem deutlich entwickel- 
ten sog. Spiralfaden. 


9. Der Tracheenverschluss im dritten und vierten 
Körperringel der Raupe. 


Am dritten und vierten Körperringel finden wir an der 
Raupe von Vanessa urticae, sowie bei allen anderen Raupen, 
kein Stigma.. Um so auffallender muss es sein, wenn 
wir trotzdem an den Tracheen dieser beiden Ringel 
Verschlussapparate antreffen, welche im Allgemeinen 
dem Baue an den übrigen Stigmen analog sind. Wir können 
uns hier bei der Beschreibung derselben um so kürzer fassen, 
als die genaueren Verhältnisse bei den geöffneten Stigmen be- 
reits auseinandergesetzt wurden; wir werden uns demnach auf 
die Angabe der wesentlichen Abweichungen beschränken. 

Die Stigmenscheibe ist an dem dritten und vierten Lei- 
besringel immer vorhanden, aber sie ist nie durchbrochen, so 
dass es also nie zu einer eigentlichen Stigmenöffnung kommt. 
Bisher sind auch diese Stigmenscheiben von allen Forschern 
völlig übersehen worden. Die Stigmenscheibe liegt in ähnlicher 
Weise, wie die geöffneten Stigmen an den übrigen Leibesrin- 
geln, ganz mit ihnen in einer Richtung zwischen den beiden 
grossen Körperdornen (vgl. Fig. 3 st).!) 

Von der Stigmenscheibe führt ein Rohr zu der eigentlichen 
Verschlussvorrichtung (vgl. Fig. 3trh). Das Rohr ist häutig 
und hat ein vollständig collabirtes Aeussere, da in demselben 
wenig Luft ist. Das Rohr entspricht dem kurzen Trachealende, 
welches bei den übrigen Stigmen zwischen Stigmenöffnung und 
Verschlussapparat liegt und nie einen regelmässigen sog. Spi- 


1) Aehnliche Stigmenscheiben, welche ebenfalls nicht durchbohrt 
sind, finde ich auch in den Larven von Aeschna, Cordulegaster u. s. W., 
wo sie namentlich an den abgeworfenen Häuten sehr leicht beobach- 
tet werden können. 


46 H. Landois: 


ralfaden hat. Hier ist dieses Rohr verhältnissmässig auffallend 
lang entwickelt. 

An dem Verschlussapparate sind die einzelnen Theile 
nicht so differenzirt, wie es bei den geöffneten Stigmen der 
Fall ist. . 

Der Verschlussbügel ist hier namentlich unvollkommen 
entwickelt; er besteht aus einem einfachen Ringe, gleichsam 
das Ende und die Grenze der Tracheenintima (vgl. Fig. 3 vb). 
Von dem Spiralfaden der Trachee unterscheidet sich der Bügel 
aber immerhin noch deutlich durch seine bedeutendere Dicke. 

Der Verschlusshebel ist ein einfach im Halbbogen ge- 
krümmter Chitinstab, der sich mit seinem einen Schenkel eng 
an den Ring des Verschlussbügels anlegt, mit seinem anderen 
Schenkel sich hingegen seitwärts wendet. Dort verbreitert er 
sich ein wenig und dient zur Ansatzstelle des Verschlussmus- 
kels (vgl. Fig. 3m). Der Muskel besteht auch hier aus einer 
einzelnen Primitivfaser von grosser Zartheit. Die ganze Vor- 
richtung ist in diesen Körperringeln bedeutend kleiner, als an 
den geöffneten Stigmen. Die Fig. 3 wurde nach 591facher 
Vergrösserung, gezeichnet. 

Da die Stigmenscheibe hier nicht durchbrochen ist, so kann 
diese ganze Vorrichtung zu dem Gasaustausch der Tracheen 
mit der Aussenwelt natürlich nicht in directer Beziehung ste- 
hen; es ist mir aber höchst wahrscheinlich, dass dieser Me- 
chanismus zunächst auf die Respirationsthätigkeit 
in den Flügelscheiben der Raupe vom grössten Ein- 
flusse ist. 

Nicht weit hinter dem Verschlussapparate geht von dem 
Haupttracheenstamme ein Seitenast ab, welcher zur Bildung 
der Flügelscheibe dient. Die Peritonealhülle dieses Tracheen- 
astes buchtet sich allmählich zu einem stets grösser werdenden 
Sacke aus. In diesem Sacke endet der Tracheenstamm spitz- 
keilig, verästelt sich aber dabei an seinem Ende in ein Gewirre 
von feinen Tracheenverzweigungen, welche mit den Respira- 
tionszellen') der Flügelkeime im innigsten Wechselverkehr 


1) ef. L. Landois, über die Function des Fettkörpers. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie, Bd. XV., S. 371. 


Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 47 


stehen. Luft ist aber im Raupenstadium nur in geringer Menge 
in den Tracheenendigungen der Flügelsäcke vorhanden. Auf 
die Bildung und Entwickelung der Flügel in der Raupe wer- 
den wir in einer umfassenden Arbeit über die Entwickelungs- 
geschichte der Schmetterlinge zurückkommen. 

Wenn nun in dem dritten und vierten Körperringel dieser 
beschriebene Verschlussapparat nicht an den Tracheen ange- 
bracht wäre, so würde die Respirationsluft leicht in’s Stocken 
gerathen. Durch die Contraction und Extension des Verschluss- 
hebelmuskels wird aber jetzt der ganze Tracheenast hin und 
her gezogen, und eben dadurch die darin enthaltene Luft in 
Bewegung gesetzt, die dann leicht in die Respirationszellen der 
Flügelscheiben, wie auch in die Athmungszellen der beiden be- 
treffenden Körperringel überhaupt eingetrieben wird. 


3. Der Stigmenverschluss in der Puppe. 


Die Stigmen sowohl, als auch die Verschlussapparate sind 
in der Puppe vollständig von denen der Raupe verschieden. 

Das Stigma der Puppe besteht aus einem länglich ovalen 
Ringe (vgl. Fig. 4st). Der Ring ist an seinem inneren Lumen 
mit einem Kranze von etwa 50 Zähnen besetzt, welche an der 
einen Seite mehr entwickelt sind, als an der anderen. Die 
am höchsten ausgebildeten zahnartigen Hervorragungen tragen 
an ihrem knopfförmigen Ende vier Reihen sehr kleiner Härchen, 
die offenbar den Zweck haben, Staubtheilchen von dem Lumen 
der Tracheen fern zu halten. 

Der Stigmenring, in der Epidermis gelegen, steht mit einem 
kurzen Rohre (vgl. Fig. 4trh) mit der eigentlichen Verschluss- 
vorrichtung in Verbindung. 

Der Verschlussbügel ist an den Tracheen der Puppe 
nicht so complieirt gebaut, als in der Raupe. Es ist nämlich 
ein einfacher halbbogig gekrümmter Chitinstab, der an beiden 
Enden etwas knopfförmig anschwillt (vgl. Fig. 4vb). 

An dem einen Endknopfe des Verschlussbügels legt sich der 
Verschlusshebel an, welcher in mancher Hinsicht von dem 
Hebel in der Raupe abweicht. Wir fanden in der Raupe, dass 
der Verschlusshebel sich an der Stelle, wo er sich an den Ver- 
schlussbügelknopf ansetzt, in zwei kleinere Aeste spaltet. In 


48 H. Landois: 


der Puppe ist diese Spaltung weit eingreifender, indem sie bis 
zu der rechtwinkligen Umbiegung einschneidet, wodurch eine 
vollständige Gabelung 'des Hebels hervorgebracht wird (vgl. 
Fig. 4vh). Der senkrechte Hebelarm ist hier länger, als in der 
Raupe, nicht ganz gerade, sondern etwas wellenförmig gebogen. 
Das Verschlussband (Fig. 40) ist in der Puppe ganz ähn- 
lich, wie in der Raupe. 

Die Museulatur ist durchaus dieselbe geblieben; es setzt 
sich auch hier an das Ende des Verschluss-Hebelarmes eine 
einzige zarte Muskelprimitivfaser an. 

Wollten wir uns über den eigentlichen Mechanismus des 
Verschlusses und der Oeffnung des Apparates verbreiten, so 
müssten wir bereits Gesagtes nochmals niederschreiben ; wir ver- 
weisen deshalb auf die obige Schilderung dieses Vorganges bei 
der Raupe. 


4. Der Stigmenverschluss im Schmetterling. 


Auch an dem Schmetterlinge unserer Vanessa-Species finden 
wir länglich ovale Stigmen. Die elliptische Einfassung dersel- 
ben ist nur an der einen Seite stark wulstig entwickelt, an der 
anderen Seite ist sie zwar auch markirt, sticht aber hier nicht 
wesentlich von der Epidermis ab. Die kräftiger ausgebildete 
Hälfte des Randes der Stigmenöffnung besteht aus einem gebo- 
genen Chitinstücke, das in der Mitte dicker, als an den Seiten 
ist. Zähne kommen hier, wie bei der Puppe wir sie gesehen, 
nicht vor. Ihre Stelle vertreten mehrere Schuppen, welche so 
gestellt sind, dass sie den Eintritt fremder fester Körper in das 
Stigma vollständig verhindern (vgl. Fig. 5st). Die Schuppen 
sind von denjenigen Schuppen, welche auf der Abdominal-Epi- 
dermis stehen, nicht verschieden. 

Der Verschlussbügel ist kaum zu bemerken. Die Tra- 
cheenintima vertritt denselben, indem diese an der Verschluss- 
vorrichtung etwas wulstig aufgetrieben ist. 

Dahingegen ist der Verschlusshebel desto kräftiger ent- 
wickelt (vgl. Fig. 50%). Derjenige Arm desselben, welcher sich 
der Trachee anschmiegt, ist hier, wie am Puppenstigma dop- 
pelt und zwar gabelförmig zusammengebogen. Der senkrecht 


Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. 49 


auf diesem Arme stehende andere Hebelarm , an dessen Ende 
sich der Muskel ansetzt, ist hier ausserordentlich dick und breit. 

Der Zweck der ganzen Verschlussvorrichtung wurde hier nur 
angedeutet, und über die Entwickelung des Apparates habe ich 
absichtlich Nichts angeführt, weil ich diese einer umfassenden 
Entwickelungsgeschichte der Vanessa urticae vorbehalte. Ich 
will nur noch bemerken, dass die Verschlussvorrichtung auch 
bei anderen Schmetterlingsspecies ganz ähnlich ist. Am leich- 
testen lassen sich die angegebenen Verhältnisse beim Tagpfauen- 
auge (Vanessa Jo) studiren. 


Münster, den 1. November 1869. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Stigmenverschluss der Raupe von Vanessa urticae. Vergr. 
53. sw Stigmenwulst, ir Schlauch, welcher an der Stigmenöffnung 
bis zum Verschlussapparate führt, ohne regelmässigen Spiralfaden, 
v Verschlussapparat, m Verschlussmuskel, ir Tracheen mit deutlichem 
Spiralfaden, welcher gleich hinter der Verschlussvorrichtung beginnt. 

Fig. 2: Der isolirte Verschlussapparat derselben Raupe, 300 Mal 
vergrössert. 5 der Verschlussbügel, a, d,c Theile desselben, vh Ver- 

Wschlusshebel, i,7ı Aeste des Verschlusshebels, w die rechtwinklige Bie- 
gung des Verschlusshebels, / die dreilappige Verbreiterung des Ver- 
schlusshebels, an welcher sich der Muskel m ansetzt, derselbe besteht 
aus einer einzigen quergestreiften Muskelfaser, vd das Verschlussband 
zwischen Bügel und Hebel. 

Fig. 3. Stigmenverschluss im dritten und vierten Körperringel 
der Raupe. Vergröss. 591. st Stigmenscheibe ohne alle Oeffnung, 
trh Chitinrohr von der Stigmenscheibe bis zur Verschlussvorrichtung 
führend, v5 ringartiger Verschlussbügel, oA Verschlusshebel, m Muske 
desselben, ir Trachee. 

Fig. 4. Stigma und Stigmenverschluss der Puppe. Vergröss. 58. 
st Stigma mit den Zähnen, Zrh Rohr zwischen Stigma und Verschluss- 
apparat, vb Verschlussbügel, vh Verschlusshebel, v5 Verschlussband, 
m Verschlussmuskel, ?r Trachee. 

Fig. 5. Stigma und Verschluss desselben beim Schmetterlinge. 
Vergröss. 58. st Stigma nebst seinen Schuppen, vA Verschlusshebel, 
m Muskel. 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 4 


50° H. Landois: 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermato- 


zoen bei den Lepidopteren. 


Von 


Dr. H. Laxpoi1s. 


(Hierzu Taf. II. B.) 


—— 


= 


Die Hoden der Schmetterlinge sind in ihren ersten Ent- 
wickelungsstadien bereits leicht von den Bierstockskeimen zu 
unterscheiden. Sie bestehen schon in sehr kleinen Räupchen 
aus zwei symmetrischen Hälften. Jede laterale Hälfte ist aus 
folgenden Stücken zusammengesetzt: 

1. aus dem nierenförmigen Körperchen, 
2. aus der Anlage des Ausführganges. 

Ich behalte theils aus Pietät gegen Herold für den ersten 
Theil des Hodens die Bezeichnung „nierenförmiges Körperchen“ 
bei, theils auch deshalb, weil mit diesem Ausdrucke eine ziem- 
lich gute, wenn auch nur rein äusserliche Vorstellung verbun- 
den werden kann. Diese Körperchen sind die Anlagen der 
eigentlichen Hoden, in denen sich die büschelförmigen Sperma- 
tozoen entwickeln. | 

Ich knüpfe die folgenden Erörterungen an die Entwickelung 
der Spermatozoen in dem gemeinen Nesselfalter ( Vanessa ur- 
ticae) an, weil ich von diesem Schmetterlinge eine ununterbro- 
chene Beobachtungsreihe vor mir habe. 


Das nierenförmige Körperchen hat in der kleinen männlichen 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermatozoen u. s. w. 51 


Raupe des Nesselfalters eine blassrothe Färbung und unter- 
scheidet sich schon hierdurch auf den ersten Blick von den 
Keimen der Eierstöcke, welche weisslich sind. 

Jede Hodenanlage ist durch drei Furchen äusserlich in vier 
Abtheilungen getheilt (vgl. Fig. 1). Da diesen äusseren Fur- 
chen auch im Inneren besondere Wandungen entsprechen, so 
können wir füglich die dadurch entstehenden vier Hodenräume 
mit „Hodenkammern“* bezeichnen. 

Aus der dritten Hodenkammer entspringt ein zarter Ver- 
bindungsfaden, welcher das nierenförmige Körperchen mit den 
Keimen des Ausführganges verbindet. Letztere liegen dicht 
unter dem Ende des Mastdarmes. 

Die Lage der Hodentheile bleibt in dem Raupenstadium 
ziemlich constant. 

Die Hoden sind oberhalb des Darmrohres im achten Kör- 
perringel befestigt, gerade dem neunten Ganglion gegenüber. 
Die einzelnen Kammern liegen in der Längsrichtung, sind zu 
je vier zu einem nierenförmigen Körperchen vereinigt, und bil- 
den so zwei Hoden. Beide sind in der Raupe deutlich von 
einander getrennt (vgl. Fig. 1). 

Die Verbindungsfäden, resp. die Anlagen der Ausführungs- 
gänge der Hoden (Fig. 1v), nehmen ihren Verlauf in bogiger 
Richtung zwischen den Tracheenstämmen der letzten Hinter- 
leibsringel zu einem rundlichen Körperchen, welches im letzten 
Körperringel unter dem Mastdarm gelegen ist. 

Nicht allein die Anlagen der beiden Ausführungsgänge der 
Hoden, sondern auch die Hoden selbst erhalten mehrere Tra- 
cheenstämmchen, welche sich an diese Theile verzweigen. 

Die Innervation des Hoden geht von dem letzten Bauch- 
ganglion aus, indem theils an die Ausführgänge, theils an die 
Hoden selbst Nervenfädchen treten. 

Sobald die Raupe der Verpuppung nahe ist, een bedeu- 
tende Veränderungen mit den Hoden vor sich. 

Zunächst nähern sich die beiden Hoden und legen sich all- 
mählich dieht an einander. Das Zusammentreten erfolgt in der 
Längsrichtung und zwar so, dass die Mündungen der Verbin- 
dungsfäden-Anlagen sich berühren (vgl. Fig. 2). 

4* 


52 H. Landois: 


Jetzt tritt bald eine vollständige Verwachsung der beiden 
Hoden ein. Diese ist sehr leicht zu beobachten, wenn man nur 
Puppen in verschiedenen Enntwickelungsstadien untersucht. End- 
lich verwachsen die Hoden zu einer einzigen Kugel (vgl. Fig. 3). 

Auf die Entwickelung der Ausführungsgänge, wie der Se- 
eretionsorgane, gehe ich hier nicht weiter ein, weil sie mit un- 
serer speciellen Aufgabe nicht in nächster Beziehung stehen. 

Ueber die Zeit, in der sich die männlichen Generationsorgane 
entwickeln, lassen sich keine genauen Angaben machen. In den 
meisten Individuen verläuft die Entwickelung allerdings in re- 
gelmässigen Zeitintervallen; es sind mir aber auch sehr viele 
Fälle vorgekommen, wo selbst in dem fertigen Schmetterlinge 
die Hoden ihre vollkommene Gestalt noch nicht erreicht hat- 
ten. Den Grund für diese Zeitdifferenzen in der Hodenent- 
wickelung werde ich noch später erörtern. 

Nachdem ich fragmentarisch die äussere Entwickelung der 
Hoden gegeben, so weit sie für das Verständniss nothwendig 
wurde, gehe ich auf die innere Entwickelung der männlichen 
Generationsorgane näher ein. 

Ueber den inneren Bau der Schmetterlingshoden liegen bis- 
her sehr dürftige Beobachtungen vor. Herold giebt an, dass 
jedes nierenförmige Körperchen „aus einer Haut bestehe, welche 
eine dickliche purpurrothe Feuchtigkeit in sich schliesse. 
Unter dem Mikroskope hat diese Feuchtigkeit ein körniges An- 
sehen, innerhalb welcher eine Menge der feinsten Luftgefässe 
verwebt sind.“ 

So lange die Hoden in der Raupe ihre nierenförmige Ge- 
stalt beibehalten, bleibt die Oberhaut des Hodens aus deutli- 
chen Zellen gebildet. Diese zellige Haut setzt sich in das In- 
nere des Hodens fort, und zwar in der Weise, dass durch die 
Haut mehrere Kammern im Inneren des Hodens entstehen. Die 
Wände dieser Kammern entsprechen den äusserlichen nieren- 
förmigen Einschnürungen des Hodens. Es befinden sich in je- 
dem Hoden drei Septen, mithin vier Kammern. 

Diese Hodenkammern persistiren in allen Entwickelungs- 
“ stadien. Wenn im Puppenzustande die nierenförmigen Hoden 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermatozoen u. s. w. 53 


zu einer einzigen Kugel äusserlich verschmelzen , bleiben die 
Wände der Hodenkammern bestehen, und es finden sich noch 
im vollkommenen Schmetterlinge die acht Hodenkammern vor. 
Die Wände sind zwar nicht ganz vollständig, sondern lassen in 
der Nähe des Ausführungsganges im Hoden eine Lücke. 

Die Haut, welche die Kammern formirt, besteht in histolo- 
gischer Hinsicht zuerst aus Zellen von 0,096 Mm. Durchmesser. 
Ihre Kerne sind deutlich sichtbar und ringsherum von sehr 
kleinen rothen Pigmentkörnchen umgeben, welche dem ganzen 
Hoden ein blassrothes Ansehen geben. In diese Haut verzweigt 
sich eine grosse Menge feiner Tracheen. In späteren Entwicke- 
lungsstadien scheidet sich eine structurlose Tunica propria ab; 
auch die obere Lage wird mehr oder weniger structurlos, und 
nur hier und da bemerkt man eingestreute Kerne. 

Das Innere jeder Hodenkammer ist prall angefüllt mit Ho- 
denkugeln. Ich verstehe darunter 0,1 Mm. grosse Schläuche, 
welche in ihrem Inneren vollgepfropft sind mit 0,019 Mm. 
grossen kugeligen Zellen. In der Folge sollen letztere Gebilde 
Hodenzellen genannt werden (vgl. Fig. 4). 

In chemischer Hinsicht scheinen die Hodenkugeln vollstän- 
dig gleichartig zu sein mit den Nahrungszellen!) des übri- 
gen Körperraumes, da sich ihr Inhalt ganz ähnlich, wie bei 
jenen, mit Anilintinctionen färbt. Auch ihrer äusseren Gestalt 
nach stimmen sie mit den Nahrungszellen vollkommen überein. 

Verfolgen wir die Entwickelung dieser Hodenkugeln 
genauer. 

In jungen Raupen beträgt die Grösse der Hodenkugeln 
0,1 Mm.; ihr Inhalt besteht aus einer grossen Menge 0,019 Mm. 
im Durchmesser haltender Hodenzellen. Letztere imbibiren be- 
gierig Anilintineturen und werden durch Jodsolution intensiv 
gelb gefärbt. Weil sie ausserdem in der Kochhitze gerinnen, 
so sind wir berechtigt, sie für eiweisshaltige Körper zu halten. 
In der Fig. 4 stellt Ak eine isolirte Hodenkugel vor, welche 
die Hodenzellen hz einschliesst. 


1) ef. L. Landois, über die Function des Fettkörpers, Zeitschr, 
f. wissensch,. Zoologie, Bd. XV,, 8. 371, 


54 H. Landois: 


In jungen Puppen, die eben ihre Raupenhaut abgestreift 
haben, beginnt die weitere Entwickelung der Hodenkugeln. Sie 
nehmen zunächst an Umfang zu, und ihr Durchmesser ergiebt 
0,127 Mm. Diese Grössenzunahme findet ihre Ursache in dem 
Wachsthum der sie ausfüllenden Hodenzellen. Diese zeigen 
nämlich zu dieser Zeit einen deutlichen Kern (vgl. Fig. 5hz) 
— den ich in früheren Stadien stets vermisste — und nehmen 
ausserdem an Umfang zu. Jede Hodenzelle misst dann 0,0236 
Mm. und ihr Kern 0,0091 Mm. 

Die Hodenzellen sind diejenigen Organe, aus denen sich die 
büschelförmigen Spermatozoen entwickeln. Die Entwickelung 
derselben weicht aber von derjenigen der einfachen Spermato- 
zoen so wesentlich ab, dass wir einen vollständig verschiedenen 
Entwiekelungstypus vor uns haben. 

Die Hodenzellen, welche bereits einen deutlichen Kern in 
sich gewahren lassen, werden ausserordentlich productiv, indem 
sich in jeder Hodenzelle eine grosse Menge Tochterzellen ent- 
wickelt. Die Fig. 6 zeigt uns eine einzelne Hodenzelle (Az), 
welche bereits vier Tochterzellen (h2') enthält. Diese Tochter- 
zellbildung schreitet so lange fort, bis der Zellinhalt sämmtli- 
cher Mutterzellen in 0,0054 Mm. grosse Tochterzellen zerfallen 
ist (vgl. Fig. 7). Die Tochterzellen verbleiben während und 
nach ihrer Vermehrung in stetem Zusammenhange, so dass sie 
sich nie von einander trennen. 

Allmählich fangen die Hodenkugeln an, sich zu strecken.. 
Beim Beginne dieser Streckung wird die Hodenkugel 0,0615 Mm. 
breit, sie ist also bereits bedeutend schmaler geworden und 
zwar auf Kosten des auswachsenden Hodenkugelstieles, der be- 
reits eine Länge von 0,0539 Mm. erreicht (vgl. Fig. 8). 

Je mehr der Stiel der Hodenkugel sich verlängert, nimmt 
die Dicke der Hodenkugel ab, und es entstehen zuletzt lange 
strangartige Körper (vgl. Fig. 9 u. 10). Im vollkommen ent- 
wickelten Hoden erreichen diese Stränge eine Länge von 0,7334 
Mm.; an einem Ende sind sie etwas zugespitzt, am anderen 
abgestumpft. 

Während des angegebenen Streckungsprocesses der Hoden- 
kugeln gehen im Inneren derselben bedeutende Veränderungen 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermatozoen u. s. w. 55 


vor sich, welche als die eigentliche Ursache der Streckung 
selbst angesehen werden müssen. 

Es wurde bereits angeführt, dass die Tochterzellen in den 
Hodenzellen mit einander in Verbindung bleiben. Sie bilden 
dann eigenthümliche Stränge, die sich wie auf einen Faden- 
aufgereihte Perlchen ausnehmen (vgl. Fig. 12a). Der Verbin- 
dungsfaden der Tochterzellen streckt sich immer mehr, und je 
weiter die Zellchen auseinandertreten, desto mehr nimmt ihr 
Volumen ab auf Kosten des sich verlängernden Fadens. End- 
lich tritt zur Zeit der vollkommenen Entwickelung der Zeit- 
punkt ein, wo von den Zellchen keine Spur mehr wahrgenom- 
men wird (vgl. Fig. 12a,b,c,d,e). Es sind dann die gestreck- 
ten Hodenkugeln angefüllt mit einer Unzahl langer feiner Fa- 
den, welche an dem abgestumpften Ende der Hodenkugel an 
einander haften bleiben (vgl. Fig. 10). Während nun die äus- 
sere Hülle der Hodenkugel bald resorbirt wird, fluctuiren die 
Fäden nach allen Seiten herum (vgl. Fig. 11). Wir haben 
das büschelförmige Spermatozoon vor uns. 

Fassen wir die vorgeführten Thatsachen kurz zusammen, so 
ergiebt sich folgendes Entwickelungsgesetz der büschelförmigen 
Spermatozoen bei den Schmetterlingen: 

Die büschelförmigen Spermatozoen haben .zur ersten Grund- 
lage die Hodenkugeln. In der Hodenkugel entwickeln sich die 
Hodenzellen, welche durch Tochterzellbildung in eine grosse 
Anzahl zusammenhängender Zellchen zerfallen, durch deren 
Streckung die büschelförmigen Samenfäden entstehen. 

Ein jedes büschelförmige Spermatozoon ist als ein einheitli- 
ches Gebilde aufzufassen, insofern sich aus jeder Hodenkugel 
nur ein einziges Büschel entwickelt. Will man aber mehr Ge- 
wicht darauf legen, dass jeder einzelne Faden aus meh- 
reren Tochterzellen entsteht, so würden wir ein zusam- 
mengesetztes Gebilde vor uns haben. Jedenfalls bleibt ein we- 
sentlicher Unterschied zwischen den einfachen Spermatozoen 
und den büschelförmigen bestehen. 

‚Da ich während meiner bisherigen Untersuchungen über die 
Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge nahe an Tausend 
Individuen secirt habe, so hatte ich Gelegenheit, interessante 


56 H. Landois: 


Beobachtungen über die Zeit, in der sich die Generationsorgane 
entwickeln, zu machen. Der regelmässige Verlauf der Ent- 
wickelung der Hoden: ist der, dass in dem Puppenstadium die 
Hodenkammern zu einer Kugel verwachsen und nachher die 
übrigen Theile sich zu vollkommenen Generationsorganen ge- 
stalten, so dass es dem Schmetterlinge möglich wird, die Co- 
pulation zu effeetuiren. Werden aber die Raupen nicht reich- 
lich gefüttert, so tritt eine bedeutende Verzögerung in der Ent- 
wickelung der Hoden ein. Solche Schmetterlinge, welche aus 
hungernden Raupen sich entwickelt haben, sind schon an der 
geringen Körpergrösse im Allgemeinen kenntlich. Das Innere 
solcher Schmetterlinge ist mit Ausnahme der Hoden ganz nor- 
mal. Ich bemerkte, dass bei Individuen, welche neun Tage im 
Puppenstadium zugebracht und dann als Imagines hervorkamen, 
die Hoden nicht vollständig entwickelt waren. Zwar enthielt 
die Hodenkugel vollkommen entwickelte büschelförmige Sper- 
matozoen, aber der Ausführungsgang und die Secretionsdrüsen 
u. Ss. w. waren nicht zur Entwickelung gekommen. Der sog. 
Fettkörper ist im Hinterleibe solcher Individuen noch zum - 
grössten Theile vorhanden. Ich bot Einzelnen dieser Schmet- 
terlinge absichtlich keine Nahrung, um zu sehen, ob die Ent- 
wickelung der Generationsorgane sich noch im Imago vervoll- 
ständigen würde. Sie lebten noch drei bis vier Tage; aber 
nach dem Tode ergab die Section keine weitere Entwickelung 
der Hoden. Es geht daraus hervor, dass die Nahrung auf die 
Entwickelung der Geschlechtsorgane einen ausserordentlich gros- 
sen Einfluss ausübt. Es tritt also hier ein ähnlicher Fall bei 
den Schmetterlingen ein, wie wir ihn bei den Bienen schon 
längst kennen, wo aus den befruchteten Eiern bei reichlichem 
Futter in den grösseren Zellen Königinnen entstehen, bei dürf- 
tigem Futter hingegen in den Arbeiterzellen sich nur Arbeits- 
bienen entwickeln, die sich ebenfalls durch ihre verkümmerten 
Geschlechtsorgane auszeichnen. 

Ganz ähnlich, wie bei den Hoden, fand ich die Verküm- 
merung der Eierstöcke, wenn die weiblichen Thiere während 
ihres Raupenlebens gedarbt hatten, Ich erzog auf diesem 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermatozoen u. s. w. 57 


Wege weibliche Schmetterlinge, deren Eierstöcke nie Eier ent- 
wickelten. 

Wir finden häufig, dass, wenn zu irgend einer Zeit ein be- 
deutender Raupenfrass eine Gegend verheert, im nächsten 
Jahre die betreffende Schmetterlingsart ganz selten sein kann. 
Wir schreiben die Vertilgung der Thiere gewiss mit Recht den 
Vögeln, Ichneumonen, Tachinen u. s. w. zu. Ob nicht auch 
viele fortpflanzungsunfähig bleiben, weil sie im Leben öfters an 
Nahrungsmangel litten? Wir glaubten hierauf zum Wenigsten 
aufmerksam machen zu müssen. 


Münster, den 8. November 1869. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Abbildungen sind nach Präparaten von Vanessa ur- 
ticae angefertigt. 

Fig. 1. Hoden einer ausgewachsenen Raupe in natürlicher Grösse. 
h der Hodenkörper, v der Ausführungsgang; beide sind noch voll- 
ständig getrennt. 

Fig. 2. Hoden einer zwei Tage alten Puppe, natürliche Grösse. 
h die Hodenkörper sind bereits zusammengerückt, ® auch die Aus- 
führungsgänge legten sich bereits mit ihrer Basis an einander. 

Fig. 3. Hodenkörper einer sechs Tage alten Puppe, natürliche 
Grösse. Ah die Hodenkörper sind bereits zu einer einzigen Kugel ver- 
schmolzen. 

Fig. 4 hk Hodenkugeln, mit denen die Hodenkammern vollge- 
pfropft sind, Az die Hodenzellen noch ohne sichtbare Kerne. Ver- 
grösserung 258. 

Fig. 5. h% Hodenkugel in weiterer Entwickelung. Vergrösserung 
258. hz die Hodenzellen zeigen einen deutlichen Kern. 

Fig. 6. hz eine einzelne Hodenzelle im weiteren Entwickelungs- 
stadium, Az’ die einzelnen Tochterzellen der Hodenzelle. Vergrösse- 
serung der Figur 591. 

Fig. 7. Die Hodenkugel fängt an sich zu strecken. Die Hoden- 
zellen haben bereits eine grosse Anzahl Tochterzellen entwickelt. 
Vergrösserung 258, | 


58 H. Landois: Die Entwickelung der büschelförmigen u. ». w. 


Fig. 8. Weiteres Stadium der Streckung einer einzelnen Hoden- 
kugel. Vergrösserung 258. 

Fig. 9. Ein noch älteres Stadium der Streckung. Vergröss, 258. 

Fig. 10. Das büschelföormige Spermatozoon ist schon zu erkennen, 
die Umhüllungshaut der ursprünglichen Hodenkugel hält aber die Sa- 
menfäden noch zusammen. Vergrösserung 58. 

Fig. 11. Die Umhüllungshaut ist resorbirt; die Samenfäden blei- 
ben am Grunde büschelförmig vereinigt, an dem anderen Ende flu- 
ctuiren sie aus einander. Vergrösserung 58. 

Fig. 12. Die weitere Entwickelung der Hodenzellen zu Samen- 
fäden. Vergrösserung 591. a perlschnurförmiger Strang, b,c,d der 
Faden verlängert sich auf Kosten der Zellenkörperchen, e schliesslich 
ist von den Zellen Nichts mehr zu sehen. 


W, Pokrowsky: Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 59 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 


Beitrag zur Physiologie der Herzinnervation. 
Von 


Dr. W. Pokrowsky aus St. Petersburg. 


— 


Seitdem die Eigenschaft des Kohlenoxyds, die Sauerstoffs- 
stelle im Blute vertretend, in eine festere Verbindung mit dem 
Hämoglobin einzugehen und dadurch die Blutkörperchen ihrer 
physiologischen Hauptfunetion als Vermittler des Gasaustausches 
im Organismus zu berauben, bekannt ist, erschien der Gedanke, 
die Erscheinungen der Kohlenoxydvergiftung durch den Sauer- 
stoffmangel im Blute zu erklären als die natürliche Folge der 
gemachten Erfahrung. Indem Ol. Bernard die Unfähigkeit 
des mit Kohlenoxyd beladenen Blutes, die Athmung im Orga- 
nismus zu unterhalten, betrachtet, macht er gerade eine Ver- 
gleichung der durch CO vollbrachten Erscheinungen mit denen, 
welche durch einen starken und schnellen Blutverlust hervor- 
gerufen werden, indem er sagt, die mit CO vergifteten Blut- 
körperchen seien als nicht existirend für den Organismus zu 
betrachten, in Folge der Unveränderlichkeit, welche sie durch 
die Verbindung mit CO erworben haben. Und in der That 
sind die Erscheinungen der Kohlenoxydvergiftung mit denen 
identisch, welche bei der Athmung mit Wasser- oder Stickstoff- 
gas ohne Luftzutritt zu Stande kommen. Unter diesen und 
jenen ist der Zeit nach die Vermehrung der Athemzüge, Dys- 
pno£, die erste, Dieses Symptom im Anfang der CO-Vergiftung 
ist sehr kurzdauernd, indem es sehr schnell, bei Fortschaffung 
des CO, mit Restitution des normalen Athmens vorübergeht 


50 W. Pokrowsky: 


und eben so schnell, bei fortgesetzter CO-Vergiftung, einem 
anderen Typus der noch tieferen und langsameren Athembewe- 
gungen Platz macht, eben so gut wie im Falle einer zuneh- 
menden Sauerstoffarmuth im Blute. W. Müller, I. Rosen- 
thal, L. Thiry, Krause haben Dyspno& beobachtet, indem 
sie die Thiere Wasser- oder Stickstoffgas einathmen liessen, 
oder eine künstliche Einblasung dieser Gase in die Lungen 
hervorbrachten. 

Obwohl die Deutung solcher Versuche, was die Entstehung 
der Athembewegungen und der Dyspno& betrifft, noch einem 
nicht ganz entschiedenen Streite unterliegt in Bezug auf die 
Rolle, welche dabei die Kohlensäure des Blutes spielt: so ist 
doch auf Grund der schon in dieser Beziehung existirenden 
Versuche mehr oder weniger sicher angenommen, dass der 
verminderte Gehalt an Sauerstoff im Blute die Ursache der 
Athembewegungen überhaupt und des dyspnoischen Zustandes 
bildet, wie umgekehrt der Sauerstoffreichthum im Blute die 
Athemzüge vermindert und sogar Apno& zu Stande bringt 
(Rosenthal). Es sei dem wie ihm wolle, das ist aber rich- 
tig, dass Dyspno& das erste Symptom bei CO- (resp. bei H-, 
N- und CO,-) Athmung bildet. Die anderen Erscheinungen 
sind dabei der Zeit nach folgende: Allgemeine Unruhe des 
Thieres; Krämpfe, die mehr oder weniger entwickelt sind, je 
nach der Gattung des Thieres, und bei einigen (Kaninchen) 
bis zum Grade allgemeiner tetanıscher Krämpfe steigen, Ver- 
langsamung des Pulses, Sinken des mittleren Blutdruckes und 
der Eigenwärme, Pupillenerweiterung, Exophthalmus und end- 
lich das Aufhören des Athmens und aller Bewegungen über- 
haupt, gänzlicher Verlust der Sensibilität ohne irgend welche 
Veränderung im Muskel- und Nervensystem (Asphyxie). Die 
Reizbarkeit der Muskeln, die Irritabilität und Leitungsfähigkeit 
der Nerven verändern sich im Wesentlichen gar nicht (natür- 
lich nur im Anfang, vor dem Zustandekommen der tödtlichen 
Veränderungen), wie dies mit Hülfe der künstlichen Reizungs- 
versuche vor und nach CO-, H-, CO,-Erstiekung sich ergiebt. 
Auch die Nervencentra selbst behalten ihre Irritabilität wäh- 
rend einer kurzen Zeit, so dass die zur rechten Zeit unternom- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 61 


mene künstliche Athmung, indem sie den Sauerstoff, welcher 
nothwendig ist, um die Irritabilität der Nervencentra hervorzu- 
rufen und zu unterhalten, zuführt, wieder die Respirationsbewe- 
gungen und alle anderen Functionen des Nervensystems aufweckt. 
Ausser dieser Analogie des gleichen Nacheinanderfolgens einer 
und derselben Symptome bei CO-Vergiftung, als auch bei O- 
Armuth, habe ich schon (Virchow’s Archiv, XXX. Bd.) auf 
die Analogie beider auch in der Beziehung hingewiesen, dass 
bei einer langsamen CO-Vergiftung sowohl, als auch bei lang- 
sam hervorgebrachter O-Armuth, einige von den Symptomen, die 
Krämpfe nämlich, gänzlich fehlen, bei den Thieren sogar, bei 
welchen sie unter einer schnelleren Wirkung beider Ursachen 
am allerheftigsten sich äusserten (bei den Kaninchen)!). 

Ferner hat Seczenow die Ungiftigkeit des CO für wirbel- 
lose Thiere gezeigt; und in der That können sich Käfer, Blut- 
egel, Schaben und Krebse lange Zeit in CO-Atmosphäre auf- 
halten, ohne irgend welche Vergiftungserscheinungen zu zeigen; 
andererseits ist schon aus Bernard’s Versuchen bekannt, dass 
diese Thiere eben so lange eine H- oder N-Atmosphäre aus- 
halten. Und von den Wirbelthieren sind es die Reptilien und 
vorzüglich die Frösche, welche am längsten der CO-Vergiftung 
widerstehen, als auch eine O-arme Atmosphäre am längsten 
aushalten können. Endlich leisten die Thiere überhaupt be- 
deutend längeren Widerstand einer grösseren aber langsameren 
O-Verminderung, als einer geringeren und rasch eintretenden 
Verringerung desselben. Dem entsprechend braucht dasselbe 
Thier bei der langsamen CO-Vergiftung viel mehr CO als bei 
einer rascheren, um vergiftet zu werden. Alle diese Umstände 
habe ich früher schon in meinem ersten Aufsatze „Ueber Koh- 
lenoxydvergiftung“ hervorgehoben. 

Bezüglich des Einflusses, welchen der Gasgehalt im Blute 


1) Es ist nothwendig, in dieser Beziehung sich Bernard’s Ver- 
suche zu erinnern, aus welchen bekannt ist, dass die Thiere, welche 
in einem geschlossenen Raume athmen, unter den Erscheinungen 
eines sich langsam entwickelnden soporösen Zustandes, zu Grunde 
gehen, die frischen Thiere aber in dieselbe Atmosphäre schnell einge- 
führt unter heftigen sich sofort entwickelnden Krämpfen sterben. 


62 W. Pokrowsky: 


auf die Herzthätigkeit ausübt, existiren schon Versuche von 
L. Thiry (Ueber den Einfluss des Gasgehaltes im Blute auf die 
Herzthätigkeit. Zeitschr. für rationelle Mediein von Henle u. 
Pfeuffer, Bd. XXI.). Die wesentlichen Folgerungen, welche 
der Verfasser aus diesen Versuchen zieht, sind folgende: Das 
O-arme Blut bedingt eine Reizung des Vaguseentrums im ver- 
längerten Marke und dadurch eine Verlangsamung des Pulses, 
was im Anfang, bei der geringen Pulsverlangsamung, in Folge 
stärkerer Pulsschläge eine Erhöhung, dann aber, unter dem 
noch seltener werdenden Pulse, eine Erniedrigung des mittle- 
ren Blutdruckes veranlasst. Ausserdem, den Zustand des Her- 
zens beobachtend, sah Thiry am Herzen eines H- oder C0,- 
(im Gemisch mit OÖ) athmenden Kaninchens die langdauern- 
den diastolischen Stillstände desselben bei erhaltenen Vagis, 
und in jedem Falle eine beträchtliche Erweiterung des Herz- 
volumens, mögen die Vagi dabei durchschnitten gewesen sein, 
oder nicht. Gleichzeitig mit dieser Herzerweiterung fiel Thiry 
eine sehr starke Zusammenziehung der Arterien auf, welche 
bis zum Verschwinden des Lumens der kleineren Gefässe sich 
steigerte. Diese Erscheinung fasst Thiry als das Zeichen einer 
activen Zusammenziehung der Gefässe, in Folge einer Reizung 
der vasomotorischen Nerven durch den O-Mangel auf. In der 
Weise betrachtet Thiry die anfängliche Erhöhung des mittle- 
ren arteriellen Druckes als consecutive Erscheinung der Gefäss- 
contraetion; und die Erweiterung des Herzens, welche dabei 
wirklich bedeutend ausfällt, sowie die starke Ueberfüllung der 
Venenstämme ist nach dem Verfasser auf die Raumverminderung 
im peripherischen Gefässsysteme zurückzuführen. Meine frühe- 
ren Versuche in Betreff der Einwirkung des CO auf das Herz 
haben bedeutende Erniedrigung des arteriellen Blutdruckes und 
Pulsverlangsamung, als von der Vagusreizung im Grunde un- 
abhängige Erscheinungen dargethan, und ich glaubte die Ur- 
sache dieser Erscheinungen in einer Paralyse des motorischen 
Herznervensystems im Sinne v. Bezold’s suchen zu müssen. 
Die neuerdings in Virchow’s Archiv (April 1865) erschiene- 
nen Versuche von Dr. Klebs (Ueber die Wirkung des Kohlen- 
oxyds auf den thierischen Organismus) bestätigen auch die Ver- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 63 


minderung des arteriellen Blutdruckes und die Pulsverlangsa- 
mung unter der Einwirkung von CO; aber die Ursache dieser 
Erscheinungen sucht Herr Klebs in einer Art Paralyse der 
vasomotorischen Nerven, in der dabei entstehenden Erweiterung 
der kleineren Arterien, welche nach dem Verfasser als eine 
eonstante Folge der Kohlenoxydvergiftung erscheint. 

Uebereinstimmend mit der alten Hypothese bezüglich der 
Identität zwischen CO-Vergiftung und O-Armuth, müsste ich 
also die Wirkung beider Agentien auf die Herzthätigkeit ver- 
gleichen und den Zustand der Blutgefässe dabei in’s Auge 
fassen, weil die Beobachtungen von Klebs und besonders die 
Deutung der von ihm gemachten Versuche und der pathologi- 
schen Beobachtungen der genannten Hypothese widersprachen, 
indem sie ein neues und wichtiges Symptom für die GO-Ver- 
giftung und damit eine verhältnissmässige Unähnlichkeit unter 
den Erscheinungen, welche durch die CO-Vergiftung und O- 
Armuth hervorgerufen zu werden pflegen, darthun. 

Auf Grund der herrschenden Meinung in Betreff der Ath- 
mung von Wasserstoff habe ich dieses Gas gewählt als das 
Mittel, die Erscheinungen hervorzurufen, welche die O-Armuth 
bedingt, um diese Erscheinungen mit denen der CO-Vergiftung 
zu vergleichen. Da aber diese Erscheinungen denen ganz ähn- 
lich sind, welche durch die einfache Erstickung, z. B. vermit- 
telst der Tracheazuschliessung, ebenso denen, welche bei der 
Athmung mit Kohlensäure ohne Luftzutritt zu Stande kommen, 
machte ich auch die Versuche der Erstickung und die der Koh- 
lensäureathmung ohne und mit Luftzutritt. 

Da nun meine Versuche vorzüglich die Erforschung der Wir- 
kung der genannten Bedingungen auf das Herz und das Blut- 
gefässsystem überhaupt bezweckten, bemutzte ich während des 
letzten Sommers (die Versuche waren am 28. Mai angefangen) 
in. Zürich das neue Kymographion von A. Fick in seinem phy- 
siologischen Laboratorium, um diese vergleichende Studie zu 
machen. Das Instrument von Fick bietet grosse Vortheile, in- 
dem es möglich macht, die richtige Curve der Schwankungen 
des Blutdruckes und der möglichen Veränderungen des Pulses 
im Zeitraum unter der Einwirkung; verschiedener Bedingungen 


64 W. Pokrowsky: 


zu zeichnen. Die Uebelstände des Quecksilbermanometers, 
welche darin bestehen , dass die rascheren Wellen bedeutend 
vergrössert und die langsameren sehr verkleinert erscheinen, 
ferner dass die Quecksilbersäule immer Nachschwingungen zeigt, 
die die Pulswellen nachahmen können, welcher Uebelstand bei 
den langsamen Pulsen am stärksten hervortritt, sind durch den 
Ersatz des Hg-Manometers durch ein elastisches vermieden, 
wodurch es Fick gelang, die Form der normalen Pulswelle zu 
eruiren. Der Apparat ist ausführlich beschrieben und gezeich- 
net in der Dissertation von Dr. Tachau (Zürich 1864)'). Ver- 
möge dieses Instrumentes bekam ich auf dem berussten Papier 
die Curven der Schwankungen des Pulses und des Blutdruckes 
unter verschiedenen Bedingungen: 

Von dem Gedanken ausgehend, dass das Kohlenoxyd den 
Sauerstoff vermöge seiner chemischen Verwandtschaft und ver- 
möge der Dauerhaftigkeit der sich bildenden Verbindung mit 
Hämoglobin aus dem Blute verdrängt, erwartete ich, dass die 
Erscheinungen von Seiten des Herzens unter der CO-Versiftung 
schneller eintreten würden, als unter der H-Athmung, wobei OÖ 
nur mechanisch aus dem Blute verdrängt wird, und dass die- 
selben Erscheinungen bei CO,-Athmung vielleicht langsamer 
als bei CO, jedenfalls aber schneller als in den Versuchen mit 
H-Athmung sich zeigen würden, da die Eigenschaft der Koh- 
lensäure, den Sauerstoff schneller und sicherer aus dem Blute 
zu verdrängen, als dies durch H geschieht, wohl bekannt ist.2) 
Und in der That haben die von mir erhaltenen Cur- 
ven in allen wesentlichen Zügen sich als vollständig 
identisch erwiesen, sowohl unter der CO-Vergiftung 
bei vollem Strome des Gases, als auch unter der 
durch H oder CO, gemachten Erstickung, mit dem Un- 
terschiede jedoch, dass die entsprechenden Theile der Curven 
länger für H als für CO-Athmung ausfielen; mit anderen Wor- 


1) S. auch Fick: „Ein neuer Blutwellenzeichner *. In diesem 
Archiv, 1864, 8. 583. 

2) Damit will ich keineswegs behaupten, dass die Wirkung der 
CO, auf's Herz auf die Austreibung des Blutsauerstoffs zurückzufüh- 
ren sei, was weiter unten erörtert wird. 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 


| 


ten, dass die entsprechen- 
den Phasen in der Herzthä- 
tigkeit langsamer für CO,- 
und noch langsamer für H-, 
als für CO-Athmung eintra- 
ten. Diese besonderenTheile 
der Curven für das Kanin- 
chen waren folgende; (die 
Mehrzahl der Versuche war 
ja an Kaninchen angestellt): 
a—b (Fig. 1) normaler Puls 
und Blutdruck, vor Anfang 
der Vergiftung (resp. H- 
oder CO,-Athmung), d—c 
Anfang der CO- (H- oder 
CO,-) Athmung, zeichnete 


sich fast immer durch die. 


Erhöhung des Blutdruckes 
(an der Fig. 1 von 115 Mm. 
auf 120—130), Beschleum- 
gung der Pulse aus (an der 
-Fig. 1 von 20 auf 24 Schläge 
in 5°), welche dabei bald 
grösser bald kleiner ausfie- 
len; e'—d (Fig. 2) einzelne 
Druckerhöhungen mit unre- 
gelmässigem Puls, mit der 
anfangenden Unruhe, den 
Krämpfen und anfangender 


1) Anmerkung zu den 
Fig. 1,2, 3. Geschwindigkeit 
der Trommelumdrehung = 300 
Mm. in 45”. _Maassstab für 
Ördinatenachse 2,1 Mm. = 10 
Mm. Hg-Säule. Versuch an 
einem 2,5 Kilogrm. schweren 
Kaninchen, 


Fig. 1.) 


co 


Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 


oO 


| 


65 


66 


W. Pokrowsky: 


za] 


Pulsverlangsamung zu- 
sammenfallend.. Nach- 
dem folgt die Kette d—d, 
durch sehr seltene und 
starke Pulswellen, unter 
entschiedener Druckab- 
nahme, charakterisirt. 
Mit dieser Phase fällt 
zusammen das Aufhören 
des Athmens, Erblassung 
aller Schleimhäute,. das 
Zusammenfallen sämmt- 
licher arteriellen Gefässe 
bis zum gänzlichen Ver- 
schwinden des Lumens 

in den kleineren von ih- 
nen, ungemein seltene 
und starke Systolen und 
ö, 10—15 Sec. dauernde 
Diastolen des Herzens. 
Die Krämpfe sind mei- 


_ stens schon vorüber, oder 


kommen nur vereinzelt 
vor (d’—d'). Wenn das 
Thier nun die reine Luft 
zu athmen anfängt, oder 
wenn solche ihm einge- 
blasen wird, verkürzen 
sich schon nach den er- 
sten zwei bis drei Ein- 
athmungen resp. Einbla- 
sungen die Diastolen; die 
Pulse werden schneller 
und der Blutdruck wächst 
(die Kette d—e—f, Fig. 
3). Beide Grössen stei- 
gen bald über die Norm 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 


(fg), und erst später nähern 
sie sich der letzteren wieder, 
indem das Thier sich gänzlich 
erholt. Die wiederkehrenden 
Athmungen folgen nun in der 
umgekehrten Ordnung, in wel- 
cher sie verschwanden. Im 
Anfang der Erstickung, resp. 
Vergiftung, sind sie über die 
Norm gesteigert, mit den ein- 
tretenden Krämpfen werden sie 
ungemein tief und selten und 
verschwinden dann gänzlich'); 
bei der Erholung erscheinen 
sie wieder, zuerst tief und ver- 
einzelt, dann werden sie all- 
mählich schneller als normale 
(secundäre Dyspno&), endlich 
bei dem normalen Puls und 
Blutdruck kehren auch die Ath- 
mungen zur normalen Grösse 
wieder zurück. 

Ich lege die von mir an 
den Kaninchen erhaltenen Zah- 
len bei. Die Athmungen wur- 


1) Der athemlose Zustand 
(Asphyxie), je nach dem Grade 
der Erstickung (mit CO, H, C0>), 
dauert verschiedene Zeit. Bei eini- 
gen Kaninchen dauerte dieser Zu- 
stand eine, anderthalb Minuten, bei 
einigen sogar, und bei einem 
Hunde, bis 2 Minuten; und doch 
wurden die Thiere mit Hülfe der 
künstlichen Athmung vermittelst 
eines Blasebalgs wieder hergestellt, 
gleichgültig, ob sie mit CO oder 
CO, erstickt wurden, 


Fig. 3. 


IN 


67 


68 W. Pokrowsky: 


den nach den Bewegungen der Nadel, welche in’s Hypochon- 
drium eingesteckt war, gezählt. 

1. Das Kaninchen von mittlerer Grösse; normale Athmun- 
gen, 22 in 15‘; wird bis zu schwachen Krämpfen, welche schon 
in den ersten 30 Secunden erfolgen, mit CO vergiftet; athmet 
in den ersten 15‘ 27 Mal, in den folgenden 15'' 22 Mal, unter 
diesen sind die ersten Athmungen sehr schnell, die letzten aber 
selten und.tief. Krämpfe, 2—3 Athemzüge in 15’. Indem das 
Thier sich erholt, athmet es in je 15'' 37, 32, 35, 30, 27 Mal 
Nach 10 Minuten werden die Athmungen normal, 22 in 15”, 
und bleiben auf dieser Höhe stehen. 

2. Anderes Kaninchen; normale Athmungen, in 15'' 26—28, 
wird vergiftet, erste 15'' athmet 32 Mal, Krämpfe — 2 Athem- 
züge, bei der Erholung in je 15' 40, 38, 35, 32, 94, 30. Nach 
9 Minuten 28 Athemzüge in 15“. Wieder vergiftet, in den 
ersten 15'' 87 Athemzüge, Krämpfe, 1 Athemzug in 15"; bei 
der Erholung in je 15'' 44, 45, 42, 38, 36, 36, 30. 

3. Normales Kaninchen, athmet in 15° 33—34, bei der Ver- 
giftung 44, keine Athmung während der Krämpfe; bei der Er- 
holung 40, 47, 50, 49, 47, 49, 50, 47, 45. Nach 8 Minuten 35. 

Bei den Kaninchen sind die Athmungen ungemein schnell 
und flach; wie obige Zahlen zeigen, ist der dyspnoische Zu- 
stand im Anfang der Erstickung sehr kurz; dadurch erklärt 
sich das Fehlen desselben auf der Curve in der Mehrzahl der 
Fälle. Bei den Hunden aber dauert die Dyspno& länger und 
die Athmungen werden sehr tief, was sich ganz trefflich auf 
der Curve zeichnet. Die Phase der Krämpfe aber bei den 
Hunden bleibt oft fast ohne Einfluss auf die Curve, weil die 
Krämpfe bei diesen Thieren wirklich kaum merklich sind und 
sich bald auf die subceutanen Zuckungen beschränken, bald auf 
Zusammenziehungen der Muskeln des Nackens und des Ge- 
sichts (Verziehung der Gesichtszüge), bald aber auf tetanische 
Streckungen der Extremitäten und des ganzen Körpers.') Un- 


1) Es versteht sich von selbst, dass ich nicht von den unruhigen 
Bewegungen der Hunde in Folge des Gebundenseins spreche. Die 
genannten krampfhaften Bewegungen wurden beobachtet, indem die 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 69 


ter der langsameren Vergiftung aber, wie gesagt, fehlen die 
Krämpfe bei den Kaninchen sogar.') Was die Application der 
Gase betrifft, so wurden H und CO, in dem Apparate für Koh- 
lensäure - Entwickelung gewonnen, jener vermittelst reinen 
Zinks und verdünnter Schwefelsäure, diese aus Marmorstücken 
und verdünnter Salzsäure. Der ©0O,-Apparat wurde immer mit 
einer grossen zweihalsigen Waschflasche verbunden, um die 
Dämpfe der Salzsäure zu absorbiren, der Wasserstoff-Apparat 
wurde mit drei solchen Flaschen, um den entwickelten Wasser- 
stoff durch Kalilauge, Sublimatlösung und Wasser durchzuleiten, 
verbunden; jedoch habe ich später den Wasserstoff auch ohne 
solche Reinigung von Kohlenwasserstoffen gebraucht und die- 
selben Theile der Curve bekommen. Dem Versuchsthiere war 
in die Trachea ein Glasrohr fest eingebunden, welches mit 
einem anderen gabelförmigen zusammenhing; ein Ast von die- 
sem letzteren wurde vermittelst Kautschukrohrs bald mit dem 
Wasserstoff, bald mit dem Kohlensäure entwickelnden Appa- 
rate in Zusammenhang gebracht; der andere endete durch an- 
deres Kautschuk. Vermöge eines einfachen Hebels oder mit 
Hülfe der Finger wurde bald die zur Einathmung, bald die 
zur Ausathmung dienende Kautschukfortsetzung des Gabelrohrs 
abwechselnd geschlossen und geöffnet, je nachdem das Thier 
aus- oder einathmete. Das Kohlenoxyd, keine Spuren von 
Kohlensäure enthaltend, wurde ganz einfach durch das Kaut- 
schukrohr aus dem Gasometer zugeführt, das freie Ende des 
Kautschuks mit einem Glastrichter verbunden, und dieser letz- 
tere wurde mit seiner breiten Oeffnung über die in die Trachea 
eingebundene Canüle geschoben. Diese Einrichtung gab die 
Möglichkeit, zur rechten Zeit zum künstlichen Athmen, vermit- 
telst eines Blasebalgs, Zuflucht zu nehmen, wenn dies nothwen- 
dig erschien. 


Hunde in einem grossen Cylinder, oder die kleinen Thiere auf den 
Armen eines Gehülfen vergiftet wurden, und nachdem die betäubten 
Thiere losgelassen waren. S. Virchow’s Archiv, Bd. XXX. 

1) Im Falle eines raschen Todes durch Verblutung dagegen, sowie 
bei der Zuschnürung aller der zum Kopf gehenden Gefässe werden 
die Krämpfe heftiger, selbst bei Hunden. 


70 W. Pokrowsky: 


Die eben beschriebene Curve bietet also zwei Hauptmomente 
dar: die Vergiftung mit CO (resp. die Erstickung mit H oder 
CO,) und die Wiederherstellung des Thieres durch die atmosphä- 
rische Luft. Wenn aber die Athmung mit den genannten Ga- 
sen bis zum gänzlichen Tode des Thieres fortgesetzt wurde, 
dann veränderte sich die zweite Curvenhälfte auf folgende Art: 
nach der Phase d—d fingen die Systolen an, sich zu beschleu- 
nigen, und die Diastolen, sich zu verkürzen, unter gleichzeitiger 
schwacher und vorübergehender Druckerhöhung; dann werden 
die Pulse schneller und allmählich kleiner, bis zu dem Grade, 
dass die systolischen Erhebungen kaum merklich erscheinen, und 
die Curve geht in eine fast gerade Linie über, ungeachtet des- 
sen, dass das Herz rhythmisch fortpulsirt, wie man es leicht 
an der Middeldorpf’schen Nadel, oder noch besser am Her- 
zen selbst, nach der Brusteröffnung sehen kann. 

Es fragt sich nun, welche Bedeutung diese verschiedenen 
Theile der Ourve in Betreff der Herzaction unter der Einwir- 
kung der genannten Gase haben können? Es ist wohl bekannt, 
dass in der Herzaction viele verschiedene Factoren von Bedeu- 
tung sind. Und die verschiedenen Theile unserer Curven müs- 
sen ja verschiedene Intensitätsgrade in der Wirkung verschie- 
dener Kräfte und Bedingungen der Herzaction repräsentiren. 
Kann z. B. der erste Theil der Curve (b--c) mit beschleunig- 
tem Puls und erhöhtem Blutdruck vielleicht im Sinne v. Be- 
zold’s, als ein Ausdruck einer erhöhten Wirkung des centra- 
len motorischen Herzapparates interpretirt werden? Oder er- 
klärt sich diese erhöhte Herzleistung durch die von Thiry 
gemachte Beobachtung einer Zusammenziehung der Gefässe? 
Weiter ist vielleicht: der nachfolgende Theil c—d als die Folge 
der Vagusreizung zu betrachten, was für H- oder CO,-Athmung 
von Thiry schon bewiesen ist? Die Antwort auf solche und 
ähnliche Fragen kann natürlich nur durch Experimente geliefert 
werden. 

Nun also zuerst, was ist die Ursache des ersten Theils der 
Curve bc? Ist diese Phase vielleicht im Sinne Thiry’s er- 
klärbar, d. h. dass die vasomotorischen Nerven erregt und die pe- 
ripherischen Gefässe zusammengezogen werden im Anfang der 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 71 


. Erstickung mit unseren Gasen? Eine aufmerksame Beobach- 
tung in Betreff der Gefässlumina reicht schon aus, um die Ant- 
wort darauf zu geben. Bei jedem kymographischen Versuche 
stellte ich solche Beobachtungen mittelst einer starken Lüpe 
an den verschiedenen Unterhautgefässen des Thorax, Abdomens 
und der Extremitäten, an den Gefässen des Peritoneums und 
Mesenteriums an, und habe stets die Verkleinerung, ja sogar 
das Verschwinden des Lumens der- kleinen arteriellen Gefässe 
beobachtet, sowohl unter OO-Vergiftung, als auch unter H- und 
CO,-Erstickung. Von der anderen Seite aber habe ich mich 
fest überzeugt, dass diese Lumenverkleinerung der Gefässe mit 
den späteren Phasen der zu zeichnenden Curve zusammenfällt. 
Besonders günstig und überzeugend sind in dieser Beziehung 
die Versuche einer langsameren Vergiftung mit CO (als auch 
die der Athmung mit Wasserstoff und noch günstiger die Fälle 
der Athmung mit CO, bei dem freien Zutritt der atmosphäri- 
schen Luft), in welchen die erste Phase b—c sich bis 30-45 
verlängert und in welchen die Zusammenziehung der Ge- 
fässe mit derstarken Druckabnahme zusammenfällt, 
also mit der Phase d—d; im Laufe der ersten Phase 
aber scheinen die kleinen Gefässe ihr Kaliber nicht 
zu verändern, oder sie dehnen sich merklich aus 
und erscheinen stärker als früher gefüllt. 

Auf diese Weise fällt der Einwand von selber, als könnte 
die Zusammenziehung der Gefässe sich schon früher, nämlich 
mit der Blutdruckerhöhung gleichzeitig einstellen, und als die 
Ursache der letzteren fungiren, dass sie aber nur dem beob- 
achtenden Auge sich später erweise. Und die Erklärung der 
Phase b—c durch das Zusammenziehen der Gefässe ist auf 
diese Weise als unrichtig zu bezeichnen. Dazu muss ich noch 
hinzufügen, dass die künstliche Einschränkung des arteriellen 
Gebietes, durch Compression der Aorta thoracica oder abdomi-- 
nalis, etwas anders wirkt; nämlich durch solche Versuche bin 
ich zur Ueberzeugung gekommen, dass, sobald der Blutdruck 
bei der künstlichen Compression der Aorta in verschiedenen 
Graden gesteigert wird, die Pulse dabei sich constant 
verlangsamen — eine Thatsache, die im Widerspruche mit 


12 W. Pokrowsky: 


den Angaben steht, die von Ludwig und Thiry gemacht worden 
sind, insofern die Versuche von Ludwig und Thiry eine incon- 
stante Erscheinung — öfters eine Zunahme, manchmal aber 
eine Abnahme der Pulsfrequenz, als Folge der Aortencompres- 
sion darbieten. Um diese Thatsache wohl zu begründen, habe 
ich viele Male die Compression der Aorta in verschiedenen 
Höhen, zu verschiedenen Zeiträumen versucht und stets die 
Pulsverlangsamung gefunden. Die Pulswellen werden dabei 
grösser, die systolischen Erhebungen übertreffen 3—4—5 Mal 
die normale Grösse; die Diastolen werden kürzer als früher, 
im Vergleich mit den Systolen, beträchtlich länger aber als die 
normalen Diastolen, und jeder Dikrotismus verschwindet.') Da- 
bei kommt fast nie eine etwaige Unregelmässigkeit im Pulse 
vor; wenn aber solche vorhanden ist, so besteht sie darin, dass 
zwischen den schnelleren Pulsreihen eine oder zwei bedeutend 
längere Wellen und dabei in ganz regelmässigen Nacheinander- 
folgen sich einschalten. 

Wenn diese Versuche mit eröffneter Brusthöhle, bei künst- 
licher Athmung gemacht werden, dann zeigt sich immer eine 
beträchtliche Erweiterung des linken Herzens, bei der Aorten- 
compression und Verkleinerung seines Volumens, nachdem die 
Compression entfernt ist; aber die Aortencompression (Blut- 
druckerhöhung) war nie im Stande, solche Herzausdehnung 
hervorzubringen, die bei Vagusreizung (Blutdruckverminderung), 
sei sie durch die Elektrieität, oder z. B. durch die Erstickung 
des Thieres hervorgerufen, zu Stande zu kommen pflegt. Dar- 
über weiter unten. Die Verlangsamung des Pulses ist 
also eine constante Folge der Blutdrucksteigerung, 
welche durch die mechanischen Hindernisse, welche 
dem Blutstrome in den Weg gesetzt sind, hervorge- 
rufen wird. Auf welche Weise nun die inconstanten Erschei- 
nungen der Zu- und Abnahme der Pulsfrequenz in den Versuchen 
von Ludwig und Thiry sich erklären lassen, wage ich nicht 
zu entscheiden. Da aber bei der Pulsverlangsamung unter der 


1) Die dikrotischen Pulse (wellige diastolische Linie) verwandeln 
sich stets in die einfachen bei der Aortencompression, und umgekehrt 
werden die einfachen dikrotisch nach Aufhebung der Compression. 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 73 


Aortencompression die systolischen Erhebungen 3—5 Mal höher 
und dabei steiler, also rascher werden, als die normalen, so 
sind die günstigsten Bedingungen gegeben zur Entstehung der 
Nachschwingungen im Hg-Manometer, folglich auch falscher 
Wellen. Obwohl ich nie so starke Verlangsamung des Pulses 
bekam, dass die Pulszahl auf 120 Schläge in 1’ herabgesunken 
wäre, das heisst, dass jedenfalls mehr als zwei Schläge für jede 
Secunde ausfielen: dafür aber geschah es manchmal, dass die 
Aortencompression zuerst eine augenscheinliche Pulsverlangsa- 
mung hervorbrachte, dann aber eine solche Irregularität des 
Pulses zu Stande kam, dass nach 4—5 raschen Pulswellen eine 
1‘ lange, durch langsamere und tief hinuntergehende Diastole 
bedingte Pulswelle erschien, und mehrere solcher Pulsreihen 
neben einander sich zeigten, so dass für den 5’ Zeitraum je- 
denfalls eine Pulsverlangsamung sich gestaltete. Dieser Um- 
stand würde möglicherweise auf dem Hg-Manometer falsche 
Wellen geben, sogar wenn die Nachschwingungen nicht länger 
‚als eine halbe Seeunde dauerten, obwohl nach Ludwig und 
Thiry keine Möglichkeit für diese Fehlerquelle bei ihrer Puls- 
zählung vorhanden gewesen sein soll.) Jedenfalls bietet in 
dieser Beziehung die Registrirung der Pulse vermittelst eines 
elastischen Manometers, wie es scheint, ein ganz sicheres und 
vielleicht einzig genaues Mittel für die richtige Pulszählung. 
Selbstverständlich muss die Trommel einen möglichst regelmäs- 
sigen Gang haben. Die lineare Trommeleircumferenz betrug in 
unserem Kymographion 300 Mm. Die Laufgeschwindigkeit 30, 
45, 60‘ je nach der Belastung, also 10, 62/,, 5 Mm. in 1". 
Die Mehrzahl der Curven wurde bei einer Geschwindigkeit von 
6,66 Mm. in 1‘ gezeichnet. Die Pulszahl wurde gerade auf 
dem 5'' entsprechenden Raume auf der Curve abgelesen. Das 
elastische Manometer muss natürlich, was die Registrirung des 
Druckes betrifft, mit einem Hg-Manometer verglichen werden. 
Das Instrument im Züricher Laboratorium war so eingestellt, 


1) Verff. gestehen aber selbst, dass eine grosse Unregelmässigkeit 
des Pulses als eine sehr häufige Erscheinung in ihren Versuchen ein- 
trat, und zwar grosse Pausen (verlängerte Diastolen) oft vorhanden 
waren. 


74 W. Pokrowsky: 


dass die Erhebung des Schreibstiftes um 2,1 Mm. 10 Mm. Hg 
entsprach, und dieses Verhältniss blieb im Bereiche der Druck- 
schwankungen constant. Aeusserst instructive Curven in Betreff 
des Pulses, bei der künstlichen Gefässcompression, kann man 
durch Compression der Aorta zwischen den Diaphragma- 
Schenkeln und abwechselnde Entfernung des zudrückenden 
Fingers hervorbringen. Ich füge die Beschreibung einiger sol- 
cher Curven bei. Die Bauchhöhle war in der Linea alba er- 
öffnet; diese Eröffnung brachte stets eine beträchtliche Stei- 
gerung des Blutdruckes zu Stande, welche sich ziemlich 
lange auf dieser Höhe hielt, um dann allmählich bis zur Norm 
und darunter zu sinken. Die eingeklammerten Zahlen sind die 
auf 1 Minute berechneten. 


1. Kaninchen, mittelgross, mit geöffnetem Bauch. 


Zeit. Puls. Blutdruck in Mm. 
5" 91 (952) 55 
a. comprimirt — 18 (216) 151 


2. Kaninchen. 


Normal 5" 24—25 (300) 136 
Aort. comprim. — 14 (168) 236 
losgelassen — 25 (300). 70 
Aort.comprim. — 14(168) 236 
los —  .26.(312) 25 
3. Kaninchen. 
Aort. comprim. 4" 10 (150) 190 
los — 14 (210) 90 
4. Kaninchen. 
Normal 0% 25 (300) 73 
Aorta zu = 20 (240) 180 
los — 24 (288) 61 
zu 19.0998) 180 
o. Kaninchen. 
A. 
Normal 5“ 24 (288) 135 
Aorta zu _ 22 (264) 176 
los — 24 136 
zu — . .20.(240) 176 
los — 24 186 
zu — 2 176 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 75 


- 
5. Kaninchen. 
B. 
Zeit. Puls. Blutdruck in Mm. 

Normal 54" 920 (240) 115 
Aorta zu - 11 (132) 150 
los — ...17.(204) 118 
zu — © 14-(168) 145 

C. 
Normal 5“ 23 (276) 75 
Aorta zu — 21—22(252—264) 110 
los _ 24 (288) 75 
zu = 19 (228) 110 


Die letzten Versuche wurden an einem und demselben Ka- 
ninchen angestellt, B und © nach vorläufiger Durchschneidung 
der Vagi, und die Aortencompression war dabei vermittelst 
einer Schieberpincette unternommen, nachdem die Aorta von 
den benachbarten Theilen entblösst wurde, in der Absicht, die 
mögliche reflectorische Reizung des regulatorischen nervösen 
Apparates des Herzens auszuschliessen, welche in Folge einer 
starken Compression mit dem Finger entstehen könnte. Wie 
aus den niedergeschriebenen Zahlen zu sehen ist, blieb das Re- 
sultat dasselbe. Ausserdem brachte eine starke Compression, 
welche mit dem Finger im Bereiche und zwar neben der Aorta 
abdominalis auf die Wirbelsäule versuchsweise ausgeübt wurde, 
keinen Einfluss auf den Blutdruck und die Pulszahl hervor. 

Um diese Verlangsamung der Pulszahlen bei der gleichzei- 
tigen Steigerung der systolischen Erhebungen zu erklären, scheint 
mir angenommen werden zu müssen, dass die Vergrösserung 
der Blutmasse im Herzen, indem diese den Herzmuskel stärker 
ausdehnt und einen starken inwendigen Blutdruck der Herz- 
eontraction entgegensetzt, einen grösseren Zeitraum in Anspruch 
nehmen muss, um bei der Systole die Ausleerung der Ventrikel 
zu bewerkstelligen, als welcher im normalen Zustande bei der 
kleineren Blutmasse und dem kleineren Druckwiderstande noth- 
wendig ist. Vielleicht lässt sich dadurch, wenigstens theilweise, 
die Pulsbeschleunigung nach Blutungen und bei anaemischen 
Subjeeten überhaupt, wenn die letzteren auch nicht besonders 
nervös sind, erklären. Obwohl bei dieser Erscheinung zweifels- 


76 W. Pokrowsky: 


ohne auch die er Bsen Kräfte betheiligt sind, besonders die 
Wirksamkeit der Herzganglien. Sonst bleibt der Umstand un- 
erklärbar, dass die Pulsverlangsamung bei der Blutdruckerhö- 
hung und die Pulsbeschleunigung bei der Druckabnahme nicht 
immer einander proportional erscheinen. 

Wenn also die Gefässcompression keine Pulsbeschleunigung, 
vielmehr eine Pulsverlangsamung hervorruft, so kann der erste 
Theil unserer Curve 5—c auch nicht durch die anderen Mo- 
mente, welche als mechanische Hindernisse für die Bluteircula- 
tion betrachtet werden müssen, erklärt werden, wie z. B. durch 
die unruhigen Bewegungen und die Krämpfe: weil von einer 
Seite diese Umstände Blutanhäufung im Herzen bedingen durch 
die Compression der arteriellen Gefässe und durch Auspressung 
des Blutes aus den Venen in der Richtung zum Herzen; von 
der anderen Seite aber auch deswegen, dass die Form des zu 
betrachtenden Theils der Curve keinen unterbrochenen Charak- 
ter hat, welcher den vermeintlichen Ursachen entsprechend 
wäre, umgekehrt aber eine regelmässige und allmähliche, bei 
den langsameren Erstickungen mit verdünntem CO und 00, 
eine länger dauernde Erhöhung mit Pulsbeschleunignng darbie- 
tet. Die Beobachtung an den Athembewegungen der Thiere 
im Laufe dieser Phase zeigt anfangende Dyspno&, ohne irgend 
welche krampfhafte Ausathmungen, gleichgültig ob diese Beob- 
achtungen vermittelst einer im Hypochondrium eingesteckten 
Nadel, oder bei eröffneter Brusthöhle und eingeleiteten künst- 
lichen Einblasungen von CO am Diaphragma selbst vorgenom- 
men werden, wobei unter Anderem der Einfluss der Athembe- 
wegungen auf den Blutdruck gänzlich aufgehoben wird. Krampf- 
hafte Zusammenziehungen des Zwerchfells fangen erst mit den 
allgemeinen Krämpfen zusammen an. Xndlich bei der Vergif- 
tung mit Kohlenoxyd solcher Thiere, welche zuerst mit Curare 
bewegungslos gemacht wurden, entstand im Anfang der Vergif- 
tung meistentheils auch eine vorübergehende und unbeträcht- 
liche Blutdruckerhöhung, was auch von Herrn Klebs beob- 
achtet wurde. | 

Nachdem wir ‚auf diese- Weise die Betheiligung vermehrter 
Hindernisse der Bluteireulation an der Entstehung der zu be- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 17 


trachtenden Curvenphase ausgeschlossen haben, müssen wir zu 
deren Erklärung eine erhöhte Herzthätigkeit annehmen, auf 
welche beide auf der Curve gezeichneten Momente — die Er- 
höhung des Blutdruckes und die Beschleunigung des Pulses hin- 
deuten. In dieser Beziehung hat bekanntlich v. Bezold die 
Existenz eines motorischen Centrums für die Herzbewegungen 
im Rückenmarke zu beweisen versucht, dessen Erregung näm- 
lich eine Blutdruckerhöhung und Pulsbeschleunigung bedingt. 
Von der anderen Seite aber muss man die Existenz eines mo- 
torischen Apparates in den Herzwandungen selbst berücksich- 
tigen, welcher die Herzaction wohl vermehren kann, ausserhalb 
des Organismus selbst. Die wirkliche Existenz eines motori- 
schen Centrums im verlängerten Marke wurde in der letzten 
Zeit von Seite Ludwig’s und Thiry’s angegriffen. Die Verff. 
beweisen nämlich, dass bei der Rückenmarksreizung eine Zu- 
sammenziehung sämmtlicher arteriellen Gefässe stattfindet bis 
zum gänzlichen Verschwinden der Lumina der kleineren Arte- 
rien; und dass die Compression der Aorta thoracica oder ab- 
dominalis (als künstliche Zusammenziehung der Gefässe) eine 
beträchtliche Steigerung des Blutdruckes und in der Mehrzahl 
der Fälle auch die der Pulszahl bedingt. Ausserdem haben 
nach der Durchschneidung sämmtlicher zum Herzen gehenden 
Nerven, welche als Vermittler zwischen Herz und Rückenmark 
angesehen werden müssen, demungeachtet die Verff. die Stei- 
gerung des Blutdruckes und der Pulszahl bei der Rückenmarks- 
reizung beobachte. Darum wollen Verff. die Erfolge v. Be- 
zold’s bei der Rückenmarksreizung und dessen Durchschnei- 
dung auf die Veränderungen der Gefässlumina zurückführen. 
Aber einerseits werden in den Versuchen von Ludwig und 
Thiry schon einige Erscheinungen erwähnt, welche durch aus- 
schliesslichen Einfluss der mechanischen Hindernisse nicht er- 
klärt werden können, z. B. weitere Beschleunigung des schon 
durch die Aortencompression veränderten Pulses bei der Rücken- 
marksreizung; ausserdem blieben die maximalen Erhöhungen 
des Blutdruckes nach der Durchschneidung sämmtlicher Herz- 
nerven und bei der Reizung des Rückenmarks hinter den 
Maximis, welche bei der Rückenmarksreizung vor der Herz- 


18 W. Pokrowsky: 


nerven-Durchschneidung erhalten wurden, immer zurück, ob- 
gleich die Differenzen den Verfassern zu klein schienen, um 
irgend welchen Schluss zu gestatten. Von der anderen Seite 
aber haben wir schon gesehen, dass in Betreff des Rhythmus 
der Pulse bei der Zusammenziehung der Gefässe eine Verlang- 
samung und keine Beschleunigung stattfindet. Ausserdem wer- 
den wir weiter die Fälle einer geschwächten Herzaction sehen, 
in welchen die Compression der grossen Gefässe keinen Ein- 
fluss ausübt, während die Reizung des Rückenmarks eine Stei- 
gerung des Blutdruckes und der Pulszahl bedingt. Darum las- 
sen wir jetzt die Frage über die Bedeutung des ersten Theils 
der Curve unentschieden, und gehen zu den folgenden über. 
Was die unmittelbar folgenden Wellenberge c—c' betrifft, 
so genügt schon ein Blick auf die Curve oder der unmittelbare 
Anblick bei dem Versuche, um zu sagen, dass sie ihre Entste- 
hung den Krämpfen verdanken, welche manchmal sich auf die 
folgenden Theile der Curve fortsetzen (Fig. 2 d'’—d'), und da 
die entsprechenden Erhöhungen bedingen. Jedenfalls bemerkt 
man schon auf dem Theile c—c‘' die anfangende Pulsverlangsa- 
mung, welche in der Phase d—d ihren Höhepunkt erreicht mit 
den starken Systolen und langsamen Diastolen. Diese Eigen- 
schaften reichen schon aus, um die Hypothese in Betreff der 
Vagusreizung als Ursache dieser Erscheinungen zu begründen. 
Damit stimmt auch der Umstand überein, dass die Erscheinun- 
gen am Herzen, was sein Volumen betrifft, ganz dieselben sind, 
als die bei der elektrischen Vagusreizung. Indem ich bei der 
eröffneten Brusthöhle die künstlichen Einblasungen von H, CO, 
CO, in die Lungen der Kaninchen unternahm, sah ich ganz 
beträchtliche Dilatationen und lange diastolische Stillstände des 
Herzens, als auch die starken und manchmal anhaltenden Con- 
tractionen desselben. Diese anhaltenden Contractionen des Her- 
zens zeichneten sich auf der Curve ganz vortrefflich, indem auf 
der Höhe der systolischen Linien sich ziemlich lange wage- 
rechte Stücke einschalteten — eine Zeichnung, welche nur mit 
dem elastischen Manometer möglich ist. Wie gesagt, übertrafen 
die vorkommenden Dilatationen des Herzens bei der Erstickung, 
der Stärke nach, diejenigen, welche bei der Einschaltung eines 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 79 


_ mechanischen Hindernisses innerhalb der Blutbahnen zu Stande 
kamen. Zur Charakteristik der Vagusreizung gehört bekannt- 
lich die starke Druckabnahme im arteriellen System, gleichzei- 
tig mit den seltenen und starken Systolen und sehr langsamen 
Diastolen. Unsere Curve zeigt nun die Anwesenheit auch dieses 
charakteristischen Momentes. Was endlich den Zustand der Ge- 
fässe betrifft, so fällt die Zusammenziehung derselben bis zum 
gänzlichen Verschwinden der Lumina der kleineren von ihnen, 
wie schon oben bemerkt, gerade mit dem Laufe dieser Phase 
zusammen, und geht erst mit der Blutdruckerhöhung bei Wie- 
derherstellung der Versuchsthiere vorüber, indem die vorläufig 
fast verschwundenen Arterien sich wieder und stets sehr stark 
füllen. Folglich hat Thiry Recht, wenn er die Reizung des 
Vaguscentrums bei der Erstickung mit H und CO, annimmt. 
Von der anderen Seite aber spricht das zeitliche Zusammen- 
treffen der Zusammenziehung der Gefässe mit dem Momente | 
der entschiedenen Druckabnahme und deren Wiederfüllung bei 
der Druckerhöhung gerade gegen die andere Annahme Thiry’s'), 
dass das Zusammenziehen der Gefässe eine Folge der Reizung 
der vasomotorischen Nerven sei, welche durch die O-Armuth 
oder CO,-Anhäufung im Blute hervorgerufen wird, und dass 
die Herzdilatation durch diese Contraction der Gefässe bedingt 
werde. Obwohl Thiry den Einfluss der Krämpfe als eines 
mechanischen Hindernisses der Blutcirculation ausgeschlossen 
hat, da die Erscheinung auch bei der Erstickung der mit Cu- 
rare vergifteten Thiere eintrat, und obwohl der Einfluss der 
möglichen Vagusreizung ebenso ausgeschlossen zu sein schien 
vermöge der Durchschneidung desselben: so beweisen doch 
einige Versuche v. Bezold’s in einigen Fällen die Existenz 
der dem Vagus ganz analogen Fasern im Halssympathieus, und 
zweitens werden wir gleich im Grunde genommen dieselben 
Erscheinungen am Herzen und gleichzeitig an den Gefässen 
sehen, auch bei der Erstiekung mit H, CO, CO, von solchen 
Thieren, welchen beide Vagi und Sympathici schon vor dem 


1) Ueber das Verhalten der Gefässnerven bei Störungen der Re- 
spiration. Üentralbl. f. d. med. Wissensch. 1864. S. 722. 


80 W. Pokrowsky: 


Versuche durchschnitten wurden, nämlich gleichzeitige Erwei- 
terung des Herzens und Leerwerden der Gefässe bei Druckab- 
nahme im arteriellen System. Es muss also das in Rede ste- 
hende Zusammenziehen der Gefässe, als Zusammenfallen der- 
selben, in Folge der Druckabnahme im arteriellen Systeme be- 
trachtet werden. Wenn die Beobachtungen von Thiry an den 
Gefässlumina gleichzeitig mit der Blutdruckmessung gemacht 
wären, dann würden gewiss die von ihm zuerst beobachteten 
Erscheinungen am Herzen richtig verwerthet worden sein. 

An Fledermäusen habe ich auch viele Versuche mit Koh- 
lenoxydvergiftung gemacht und bin immer auf den Zustand der 
Gefässe aufmerksam gewesen. Die Beobachtungen an den Ge- 
fässen der Flughäute sind mit Hülfe der Hartnack’schen Ob- 
jective 2 und 4 mit dem Mikrometer-Ocular Nr. IL. gemacht. 
Nachdem ich an dem umgekehrten mikroskopischen Bilde ein- 
mal mich überzeugte, dass ich mit einer Arterie und einer 
Vene zu thun hatte, sah ich die schon bekannten periodisch 
eintretenden Füllungen und beträchtlichen Erweiterungen der- 
selben, welche mit starken Zusammenziehungen abwechselten; 
diese letzteren aber stiegen nie bis zum gänzlichen Schwunde 
des Lumens. Bei der Erweiterung der Gefässe bekam der 
Blutstrom in der Vene öfters eine zurücklaufende Richtung; es 
trat dabei auch eine Erweiterung des Lumens und Stillstand 
der Blutströmung in der Arterie ein. Das Kohlenoxyd wurde 
stets vermittelst des Kautschukrohrs zugeleitet, welches unter 
der Nase des Thieres mit freier Oeffnung angenagelt wurde. 
Nach einer merklichen Beschleunigung der Athemzüge nach 
den unruhigen Bewegungen war das Thierchen erschlafft und 
reflexlos, und wenn es mit dem Bauch nach oben befestigt 
wurde, sah man einzelne starke Pulsationen an der Brust sehr 
deutlich — die Phase also, welche vollständig der in Rede 
stehenden bei dem Kaninchen, d. h. der Phase der Vagusrei- 
zung und der Druckabnahme entsprach. Die Beobachtung an 
den Gefässen zeigte nun, dass im Anfang der Vergiftung, wenn 
das Thier sich unruhig bewegte (Blutdruckerhöhung an den 
Kaninchen), die gewöhnlichen periodischen Gefässerweiterungen 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. sl 


noch beträchtlicher ausfielen‘), darum aber im Laufe der augen- 
scheinlichen Paralyse, unter den sehr seltenen Athmungen oder 
deren gänzlichem Schwund (eine Minute nach dem} Anfange 
der Vergiftung ungefähr) also in der Phase der beträchtlichen 
Druckabnahme (bei den Kaninchen und Hunden) ein vollständi- 
ges Verschwinden der Arterie und der Vene als eine constante 
Folge sich geltend machte, gleichgültig, ob das Thier zum ersten 
oder zum zehnten Male vergiftet wurde. Wenn aber die Vene 
stärker war (an der Wurzel der Finger), fiel sie so weit zu- 
sammen, dass nur eine Reihe von vereinzelten Blutkörperchen 
ihre Lage andeutete. Für diese Beobachtungen habe ich viele 
Exemplare aus dem Genus Vespertilio pipistrellus, noctula, mu- 
rinus gehabt, und an allen bekam ich stets dieselben Erschei- 
nungen. Nachdem die Thiere mit dem Gase bewegungslos ge- 
macht wurden, befreite ich sie manchmal von jeder Befestigung; 
nur blieb die Spitze des Flügels in einer gewissen Richtung, 
mit Hülfe eines Fingers oder eines Druckfederchens befestigt. 
Was überhaupt die Methode der Befestigung der Thiere be- 
trifft, so nagelte ich den oberen oder unteren Kiefer, das Becken 
und die hinteren Extremitäten mit starken Stecknadeln fest, 
Die Spitze des zu beobachtenden Flügels war mit dem Finger 
oder mit dem Federchen, welches zur Befestigung der mikro- 
skopischen Präparate dient, befestigt. Der übrige Theil des 
Flügels blieb stets frei. 

Ob man nun die von Klebs gemachte Beobachtung so auf- 
fassen muss, dass die Gefässerweiterung, welche er beobachtet 


1) Die in solchen Fällen schnell vorübergehende Gefässerweiterung 
in der Flughaut der Fledermäuse spricht wohl dafür, dass deren Er- 
weiterung durch die gesteigerte Herzaction bedingt wird, weil diese 
Erweiterung stets mit der Periode der Drucksteigerung zusammen- 
fallt, und weil in den Flughäuten der Fledermäuse die Gefässe mit 
der Muskeleontraction nichts zu thun haben, und da in Folge dessen 
die Gefässerweiterung keineswegs die Folge der Compression dersel- 
ben unter der Erweiterungsstelle sein kann. Die Erklärung, als sei 
diese Gefässerweiterung ein Ausdruck des paralytischen Zustandes in 
Folge eines Tonusverlustes, ist ganz unrichtig, da das Zusammen - 
fallen der Gefässerweiterung mit der Druckerhöhung und der Gefäss- 
zusammenziehung mit der Druckabnahme entschieden dagegen spricht, 

Reichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 6 


8) W. Pokrowsky: 


hatte, mit der Druckerhöhung (der Analogie mit anderen Säuge- 
thieren nach) zusammenfiel und zum Anfang der Vergiftung zu- 
gerechnet werden muss, oder als die Folge anderer Bedingun- 
gen aufzufassen ist, kann ich nicht entscheiden. Ich will nur 
hervorheben, dass unter seinen Versuchen auch ein solcher Fall 
vorkommt, in welchem er nicht die Erweiterung, sondern Zu- 
sammenziehung der Gefässe beobachtet hat (a. a. O. S. 484— 
485).'). Um diese seiner Meinung nach mehr oder weniger zu- 
fällige Erscheinung zu erklären, scheint der Verf. in einen Wi- 
derspruch mit sich selbst zu gerathen. Nachdem er auf S. 460 
u. 461, bei Gelegenheit der an den Leichen der an Dunst ge- 
storbenen Menschen gefundenen Gefässerweiterung, gesagt hat: 
„Dass es sich um eine Dilatation des Gefässes handelt , lehrt 
der Augenschein; dass dasselbe gleichzeitig eine Einbusse an 
Contractilität erlitten hat, ergiebt sich daraus, dass trotz der 
Abwesenheit jedes sonstigen Hindernisses keine Entleerung; nach 
dem Tode stattgefunden hat“, findet Verf. in dem vorliegenden 
Falle eine solche Ausrede: „Die Gefässe der Flughaut waren 
bereits im Beginn des Versuches sehr weit, und wurden nach 
Einathmung von CO blasser und schmäler. Ich glaube, dass 
es sich in diesem Falle nicht um eine Contraction der Gefässe 
handelte, sondern dass die durch die früheren Versuche ge- 
lähmten Gefässe sich entleerten (?), indem die Herzaction ge- 
schwächt wurde.“ Auf diese Weise hat Verf. also die Auffas- 
sung einer Einbusse an Contractilität der Nothwendigkeit, die 
widersprechende Erscheinung zu erklären, zum Opfer gebracht. 
Jedenfalls hat Klebs nie eine Zeitcoincidenz von Erweiterung 
der arteriellen Gefässe mit der Druckabnahme experimentell 
constatirt, was ihn zu seiner Auffassung in Betreff der Abhän- 
gigkeit der Druckabnahme von dieser Bedingung berechtigen 
könnte. 

Was die Erweiterung dei Gefässe betrifft, welche Hr. Klebs 
an den Leichen der an Kohlendunst gestorbenen Menschen be- 


1) Hr. Klebs giebt auch als eine constante Erscheinung an, dass 
die anfangs erweiterten Gefässe des Kaninchenohrs bei fortgesetzter 
Vergiftung sich stets zusammenziehen, was sich auch schlecht mit 
der Annahme der Gefässparalyse vereinigen lässt. 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 33 


obachtet hatte, muss man eben bemerken, dass die Subjecte, 
nachdem sie durch Kohlendunst betäubt wurden , wenigstens 
noch 24 Stunden am Leben blieben, ein Zeitraum, in welchem 
die Kohlenoxydwirkung aufgehört haben könnte wegen der 
wahrscheinlichen Verbrennung des CO in CO,, womit auch das 
im Einklange steht, dass es in drei unter vier Leichen Klebs 
unmöglich gewesen ist, die charakteristische kirschrothe Blut- 
färbung wahrzunehmen oder auf eine andere Weise das Koh- 
lenoxyd in dem Blute der Verstorbenen nachzuweisen. Und in 
diesem Zeitraum boten die betäubten Subjeete Erscheinungen 
einer langsamen Asphyxie dar, bei Manchen hat sich sogar 
Fieberzustand entwickelt. Dessenungeachtet schreibt Klebs 
die von ihm beobachtete Gefässerweiterung dem Kohlenoxyd 
als die unmittelbare Folge zu, und lässt es die Gefässerweite- 
rung in erster Linie hervorbringen. | 

Als einen entscheidenden Beweis dafür, dass die Gefässcon- 
traction in allen den genannten Fällen der Erstickung als ein 
Ausdruck der Druckabnahme im arteriellen System aufgefasst 
werden muss, will ich noch folgende von mir an Kaninchen 
wie an Hunden gemachte Beobachtung anführen. Die Carotis, 
in welche die Canüle eingesetzt war, zeigte auch ein merkliches 
Zusammenfallen während der Periode des verminderten Blut- 
druckes, und am stärksten während jeder langsamen Diastole, 
füllte sich aber augenscheinlich von Neuem bei jeder starken 
Systole, um sich bei der Erholung des Thieres noch stärker zu 
füllen. Verschiedene kleinere Arterien (am Kaninchen), wie 
z. B. A. thoracica lateralis, epigastrica superficialis et profunda 
und mammaria, nachdem sie fast zum gänzlichen Verschwund 
zusammenfielen, zeigten bei jeder starken Systole eine merk- 
liche Füllung, welche bei langsamer Diastole wieder verschwand. 
Wenn ich die Gefässe durchschnitt, bluteten sie fast gar nicht 
oder nur bei der Systole und dabei tropfenweise während der 
Phase des gesunkenen Druckes; nachdem aber das Thier sich 
erholte und der Blutdruck stieg, fingen die durchschnittenen 
Arterien strahlenförmig zu bluten an. 

Folgende Versuche beweisen nun wieder, dass nicht in einer 
Dilatation der Gefässe, wie es Klebs eben meint, vielmehr 

6* 


24 W. Pokrowsky: 


aber in der Herabsetzung der Herzleistung die Ursache der 
Druckabnahme gesucht werden muss. Ich habe bei einem Ka- 
ninchen nach der Oeffnung des Bauches die Aortencompression 
unternommen, und bekam eine constante Drucksteigerung von 
102—105 Mm. auf 165 Mm. Nachdem wurde das Kaninchen 
tief mit CO vergiftet, die Athmungen verschwanden, die ein- 
zelnen Pulsationen waren ganz klein geworden und der mittlere 
Blutdruck auf 24 Mm. gefallen; jetzt wurde die Aorta zwi- 
schen den Diaphragmaschenkeln fest unterbunden, 
und demungeachtet veränderte sich der Blutdruck 
in der Carotis gar nicht, obwohl die rhythmische Herz- 
contractionen weiter fortfuhren. Wenn es sich um eine Dila- 
tation der Gefässe handelte, würde eine so starke Einschrän- 
kung des Gefässgebietes den Blutdruck steigern müssen. Das 
dauerte ungefähr 50‘. Jetzt wird die künstliche Athmung ein- 
geleitet, die Herzcontractionen wurden kräftiger, die Athembe- 
wegungen kehrten zurück, und der Blutdruck in der Carotis 
steigerte sich im Laufe einer Minute bis zu derselben Grösse, 
bis zu welcher ihn die Aortencompression vor der Vergiftung 
gebracht hatte, bis 165 Mm. Und auf dieser Höhe blieb er 
‘constant, bis der comprimirende Knoten an der Aorta ganz ent- 
fernt war. In anderen Fällen brachte die Aortencompression 
während der Periode des abgenommenen Blutdruckes, aber bei 
den noch ziemlich starken Systolen eine unbeträchtliche Stei- 
gerung des Blutdruckes hervor, die aber stets unter der Norm 
blieb, geschweige denn dass sie im Stande wäre, den Blut- 
druck so stark zu erhöhen, wie es sonst bei der normalen 
Herzaction geschehen würde. Ausserdem, wenn die Aorten- 
compression in diesen Fällen eine unbeträchtliche Steigerung 
des Blutdruckes hervorrief, war die letzte immer sehr kurz- 
dauernd, und der Blutdruck sank bei der fortgesetzten Vergif- 
tung noch weiter bis zum Minimum, ungeachtet dessen, dass 
die Aorta comprimirt blieb, dass das Herz schwach aber rhyth- 
misch fortpulsirte, und dass die künstliche Athmung immer 
noch im Stande war, das Thier wieder schnell herzustellen, 
folglich den Blutdruck zu erhöhen. Es ist augenscheinlich so- 
mit, dass die Ursache der Blutdruckabnahme in Herabsetzung 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 85 


der Herzleistung liegt, und dass die stark verminderte Arterien- 
füllung nur als deren Folge anzusehen ist. Mit dieser Erklä- 
rung stimmt auch das Aussehen derjenigen Partie der Curve, 
welche der Vagusphase nachfolst, vollkommen überein: weil 
nach den starken und seltenen Pulsationen nun öftere aber ganz 
kleine Pulswellen mit schwachen Systolen und Diastolen kom- 
men — Pulswellen, welche durch mehr oder weniger dauernde 
Pausen von einander getrennt sind. Wir werden aber diese 
Frage noch weiter unten in Betracht ziehen. Gesetzt endlich, 
dass noch eine andere Möglichkeit der Herabsetzung der Herz- 
leistung im Spiele wäre, — dass nämlich der Tonusverlust mehr 
Bedeutung für das Venensystem hätte, wegen dessen grösseren 
Inhaltraums und wegen der grösseren Dehnbarkeit der Venen, 
so dass im Falle einer Paralyse der vasomotorischen Nerven 
die dilatirten Venen als ein saugendes Vacuum für das Blut 
fungiren könnten, während die mehr musculösen Arterienwände 
erst später gelähmt würden und noch Zeit genug hätten, um 
ihr Blut in die Venen zu entleeren, während sie selbst nur 
viel weniger Blut vom schlecht von den Venen versorgten Her- 
zen schöpfen könnten, und dadurch eine Ueberfüllung der Ve- 
nen mit Anaemie des Herzens und der Arterien zu Stande 
käme: dann hätte die Herabsetzung der Herzleistung und die 
verminderte Arterienfüllung wieder als die natürliche Folge des 
Tonusverlustes der Venen betrachtet werden müssen. Zur Un- 
terstützung einer solchen Annahme dürfte man auch den Um- 
stand hervorheben, dass die grösseren Venen wirklich beträcht- 
lich erweitert erscheinen, z. B. an den Ohren des Kaninchens, 
welches mit H, CO, CO, erstickt wird, und die starke Füllung 
der grossen Venen überhaupt. Aber abgesehen von dem ge- 
wissen inneren Widerspruch in der gemachten Annahme, näm- 
lich in Bezug eines Tonusverlustes der Venen bei einer fort- 
dauernden Contraction der Arterien, abgesehen davon, dass in 
der Wirklichkeit das Herz bei der stärksten Druckabnahme 
stets mit Blut überfüllt erscheint, sowohl bei starken als schwa- 
chen Systolen und in Folge jedenfalls verlängerter Diastolen, 
besitze ich noch folgende Versuche gegen die eben angenom- 
mene Voraussetzung. Unter der starken Druckabnahme, habe 


* 


36 W. Pokrowsky: 


ich bei manchen erstickten Kaninchen versuchsweise die starke 
Zusammenpressung des Bauches unternommen, und wenn die 
Systolen recht klein geworden sind, hat solche Bauchpres- 
sung keinen Einfluss auf den Blutdruck. Noch mehr, bei sol- 
cher Herabsetzung der Herzleistung hat weder die Aortencom- 
pression, noch die Auspressung des Blutes aus der V. cava in- 
ferior in der Richtung zum Herzen irgend welchen Erfolg, 
während die zeitig unternommene künstliche Athmung einen 
entschieden belebenden Einfluss noch zu üben vermag. Die 
Herzsystolen werden dabei öfter und kräftiger, der Blutdruck 
wächst allmählich und die Arterien füllen sich augenscheinlich. 
Es bleibt also nur eine Möglichkeit für die Erklärung der 
Druckabnahme, d. h. eine directe Herabsetzung der Herzarbeit. 
Die Erweiterung der Venen bei der Druckabnahme findet ihre 
natürliche Erklärung darin, dass nach Herabsetzung der Herz- 
leistung die Contraction der Arterien noch das in ihnen ent- 
haltene Blut weiter in die Venen fortschafft, während, in Folge 
der schwachen Herzcontractionen, weder die Arterien sich ge- 
nügend zu füllen, noch die Venen sich gehörig in’s Herz auszu- 
leeren vermögen; — fast alles Blut sammelt sich in den Venen 
an, und die Bluteirculation wird dadurch so stark beeinträch- 
tist, dass eine rückläufige Strömung in den Venen stattfin- 
.den kann. 

Diesen Moment einer starken Herabsetzung der Herzleistung, 
in welchem weder Arteriencompression noch die Ausleerung der 
Venen irgend welchen Einfluss auf die Druckerhöhung hat, be- 
nutzend, bin ich auf den Gedanken gekommen , ob vielleicht 
die Reizung des Rückenmarks in diesem Momente wirksam 
sein würde, um die herabgesetzte Herzleistung wieder verhält- 
nissmässig zu heben. Und wenn das letztere der Fall wäre, 
dann würde ich das Recht haben, die Bezold’sche Hypothese 
in Betreff der Existenz eines herzmotorischen Centrums im 
Rückenmarke als eine stichhaltige zu betrachten, da bei der 
möglichen Blutdrucksteigerung, unter der vorzunehmenden Rei- 
zung des Rückenmarks, alle die Nebenumstände, welche die 
Zusammenziehung der Gefässe beeinflussen, als nicht betheiligt 
betrachtet werden müssten. | 


Ueber .das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 87 


Die Versuche, welche ich für diesen Zweck angestellt habe, 
sind folgende: 

1. Versuch. Das Kaninchen von mittlerer Grösse ist zum 
Versuche vorbereitet — Normaler Blutdruck 105—108. Beide 
Vagi durchsehnitten — Blutdruck 150 Mm. Das Thier beruhigt 
sich — Blutdruck 135. Wird durch CO vergiftet — Blutdruck 
steigt in 45° bis 140—145—155, dann sinkt er in 20° bis 100 
—80—60—70. Die Pulse sind selten und ziemlich gross. Die 
Durehschneidung des Rückenmarks !) treibt den Blutdruck bis 
135—140 in 5. Die Pulse werden kleiner, aber zahlreich. Der 
gänzliche Charakter der Curve verändert sich. Nachdem sinkt 
der Blutdruck allmählich bis 60—70. Kleine Systolen, rasche 
Diastolen, lange Pausen — charakteristische Curve für das 
durehschnittene Rückenmark. Jetzt wird die künstliche Ath- 
mung unternommen. Charakter der Curve verändert sich von 
Neuem: grössere Systolen und langsamere Diastolen kommen 
zu Stande. Der Blutdruck 60—70 Mm. Neue mechanische 
Reizung des Rückenmarks steigert den Blutdruck auf 109. 
Pulse werden viel zahlreicher. Nach 6‘ sinkt wieder der Blut- 
druck auf 70 Mm.,, es erscheinen grössere Systolen und lang- 
samere Diastolen; bei der fortgesetzten künstlichen Athmung 
häufen sich die Pulse und der Druck steigt zu 105—125 Mm., 
nach einiger Zeit sinkt er aber beträchtlich und allmählich 
wieder bis zum Tode des Kaninchens. Die Autopsie zeigt nun 
fast vollkommene Durchschneidung des Rückenmarks unter dem 
Calamus scriptorius. Eine kleine vorderste Partie der vorderen 
Stränge ist erhalten. 

2. Versuch. Mittelgrosses Kaninchen. Nach Ausschneidung 
der beider Halsstücke vom Vagus und Sympathieus, und be; 
eröffneter Bauchhöhle beträgt der Blutdruck 95 Mm. Die Ver- 
giftung mit CO treibt den Blutdruck schnell empor bis 125 Mm. 
Nachdem sinkt der Druck im Laufe von 2’ 50‘ bis 40 Mm. 
Das Thier athmet nicht mehr während 30’. Die Pulse werden 


1) In allen den Versuchen wurde die Reizung resp. Durchschneidung 
des Rückenmarkes im Raume zwischen Os oceipitis und dem ersten 
Halswirbel vorgenommen. Die Befestigung der Thiere an einem höl- 
zernen Gitter ist für die Operation ganz geeignet. 


28 W. Pokrowsky: 


langsam, Systolen sehr klein, Diastolen rasch, und es schalten 
sich die ziemlich grossen Pausen ein. Die Aorteneompression 
und das Aufdrängen des Blutes aus der Vena cava inferior zum 
Herzen mittelst der Finger hat keinen Einfluss auf die Gestal- 
tung der Curve. Die mechanische Reizung (Durchschneidung) 
des Rückenmarks macht dagegen eine vorübergehende Steige- 
rung des Blutdruckes auf 65 ım Maximum, mit Vermehrung 
der Pulse und einer schwachen Vergrösserung einzelner Systo- 
len. Nachdem sinkt der Blutdruck bis 50—25. Nach 45' eine 
neue mechanische Reizung — treibt wieder den Druck empor bis 
30—40—45 Mm., auch mit Steigerung der Systolen. Die jetzt 
eingeleitete künstliche Athmung steigert den Blutdruck auf 
90 Mm. und belebt das Thier. Nach Fortschaffung der künst- 
lichen Athmung stirbt das Thier allmählich. Man erhält aus- 
schliesslich die dem durchschnittenen Rückenmarke eigenthüm- 
liche Curve. Nach drei Minuten hat die Aortencompression 
und Blutaustreibung aus den Venen zum Herzen gar keinen 
Einfluss, aber die mechanische Reizung der unteren Schnitt- 
fläche am Rückenmarke bringt noch eine Erhöhung des Blut- 
druckes von 20—30 Mm. zu Stande; nach einer folgenden Mi- 
nute hat sie keinen Einfluss. Bei der Autopsie zeigt sich das 
verlängerte Mark ganz vom Rückenmarke abgetrennt. 

3. Versuch. Mittelgrosses Kaninchen. Beide Vagı und 
Sympathici in ihren Halstheilen ausgeschnitten. Normaler Blut- 
druck 100 Mm. Langsamere CO-Vergiftung. Der Blutdruck 
steigt nun bis 112—120 Mm. im Anfang der Vergiftung und 
ganz unabhängig von den Krämpfen resp. von ihrer Entstehung, 
bei den letzteren steigt er stufenweise noch weiter. Die 
Krämpfe gehen vorüber. Der Blutdruck sinkt auf 40 Mm.; im 
Laufe von zwei Minuten macht das Thier keine einzige Athem- 
bewegung. Die Systolen werden ganz schwach. Mechanische 
Reizung des Rückenmarks macht eine beträchtliche Vergrösse- 
rung einzelner Systolen, zusammen mit allmählicher Vermeh- 
rung der Pulszahl (Fig. 4) und bei Blutdrucksteigerung bis 
30 Mm. Auf dieser Höhe bleibt der Blutdruck stehen während 
der ganzen Periode der Reizung, nachdem sinkt er allmählich 
im Laufe von 5—6' auf 40 und endlich auf 15—10—5 Mm, 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 89 


Das Thier athmet noch eine Minute gar IN 
nicht; die jetzt unternommene künst- 
liche Athmung bleibt ohne Erfolg, um 
die Athemzüge hervorzurufen, verändert 
aber den Chärakter der Curve. Die ver- 
schwindend kleinen Systolen und ebenso 
kleinen Diastolen mit eingeschalteten 
Pausen machen grösseren Systolen und 
langsameren Diastolen Platz, so dass die 
letzteren die ganze Pause in Anspruch 
nehmen. Der Blutdruck 10—12 Mm. 
Die elektrische Reizung des Rücken- 
marks bewirkt nun eine allmähliche \ 
Steigerung des Blutdruckes auf 30 Mm. 
und eine Beschleunigung als auch Ver- 


grösserung der Herzsystolen. Nach 
einer halben Minute sinkt wieder der 
Blutdruck auf 15—10 Mm. Neue elek- 
trische Reizung des Rückenmarks ver- 


Fig. 4.) 


mag weiter keine Aenderung des Blut- 
druckes hervorzubringen, obwohl die 
Zusammenziehungen der Muskeln dabei 
noch immer zu Stande kommen. Die 
vollkommene Durchschneidung des Rü- 


2 


an ren 
St 


ckenmarks war vollkommen gelungen. 

4. Versuch. Ein grösseres Kanin- 
chen. Normaler Blutdruck 100 Mm. 
Die Durchschneidung beider Vagi macht 
eine Blutdrucksteigerung bis 150 Mm. 
Kohlenoxyd im Anfang der Vergiftung 


1) Anmerkung zur Fig. 4. Mittel- 
grosses Kaninchen. d—d Vaguspartie bei 
langdauernder tiefer CO-Vergiftung. d—e 
mechanische Reizung (Durchschneidung) der 
Medulla oblongata. i—k Curve nach Tren- 
nung der Medulla oblongata vom Rücken- 
mark. 


\ 


90 W. Pokrowsky: 


135 Mm. Im Laufe von drei Minuten athmet das Thier gar 
nicht. Der Blutdruck sinkt auf 30 Mm. Fast eine gerade Linie 
statt der Curve. Die Systolen sind verschwindend klein. Elek- 
trische Reizung der Medulla oblongata — Beschleunigung und 
Vergrösserung der Systolen und Steigerung des Blutdruckes auf 
80 Mm. Allmähliches Sinken desselben auf 50 während der 
Ruhe. Neue elektrische Reizung nach 20“ — Blutdruck all- 
mählich auf 87 Mm., 3” Ruhe — 55 Mm. Neue Reizung bis 
73 Mm. im Laufe von 3°; Ruhe 50, Reizung 70—76, Ruhe 48; 
Reizung — 62. Nach 50’ eines athemlosen Zustandes hat die 
neue Reizung weiter keinen Einfluss, obwohl die rhythmischen 
Herzcontractionen fortfahren. 

9. Versuch. Ein recht grosses Kaninchen. Beide Vagı und 
Halssympathieci durch- und theilweise herausgeschnitten. Bauch- 
höhle geöffnet. Blutdruck 115 Mm., im Anfange der Vergiftung 
mit CO steigt der Blutdruck bis 150 Mm. ausserhalb resp. vor, 
der Krampfperiode, dann sinkt er allmählich in 1’ 30° bis 
55 Mm., das Thier athmet gar nicht während dieser 1’ 30°; 
einzelne Systolen werden kaum merklich. Die Aortencompres- 
sion zwischen den Schenkeln des Zwerchfells hat keinen Ein- 
fluss. Elektrische Reizung steigert nun den Blutdruck allmäh- 
lich in 7‘ bis 205. Mm. Ruhe — Sinken des Blutdruckes auf 
125 Mm. Das Thier erholt sich bei der künstlichen Ath- 
mung. Blutdruck 120 Mm. Elektrische Reizung des Rücken- 
marks macht nun eine fast momentane Steigerung des Blut- 
druckes auf 185 Mm. unter starken Krämpfen, wie gewöhnlich. 
Nachdem wird das Thier noch mit OO tödtlich vergiftet, athmet 
gar nicht 4 Minuten und die elektrische Reizung vermag jetzt 
keine Steigerung des stark gesunkenen Blutdruckes hervorzu- 
bringen, wohl aber die Krämpfe. Schwache und rhythmische 
Herzpulsationen dauern noch weiter. 

Die Curven, welche die Erhöhung des Blutdruckes anzeigen, 
gestalten sich an einem und demselben Thiere bei der Reizung 
des Rückenmarks, einmal im normalen Zustande und das an- 
dere Mal bei der durch die CO-Vergiftung bedingten Druckab- 
nahme, ganz verschieden. In dem ersteren Falle geschieht die 
Steigerung des Blutdruckes sprungweise; nach zwei bis drei 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 91 


Stufen in der ersten Secunde ist schon das Maximum erreicht > 
in dem letzteren kommt die Steigerung erst allmählich in 3— 
95—7 Secunden und in ganz regelmässiger Weise zu Stande, 
obwohl die Krämpfe in beiden Fällen gleich stark sich ent- 
wickeln. Die Zusammenziehung der Gefässe, bei der Reizung 
des Rückenmarks, schreitet ebenso allmählich fort, wie Lud- 
wig und Thiry es bewiesen haben; aber, wie oben bemerkt, 
ist der Einfluss dieses Momentes in unseren Versuchen ganz 
ausgeschlossen. 

Ich mache weiter keine ausführliche Beschreibung von an- 
deren Versuchen, die in derselben Richtung gemacht wurden, 
in denen aber die Blutdruckschwankung bei der Rückenmarks- 
reizung weniger beträchtlich ausfiel. Der gemeinsame Erfolg 
von allen war derselbe, nämlich der stark unter der CO-Ver- 
giftung (resp. H- und CO,-Erstickung), bei der langdauernden 
Athmung mit diesen Gasen oder bei der künstlichen Einblasung 
derselben, bis 10—5 Mm. Hg gesunkene Blutdruck stieg bei 
der Reizung der Medulla oblongata oder der oberen Partie des 
Rückenmarks bis 20—30—40 Mm., ungeachtet dessen, dass die 
vorher unternommene künstliche Aortencompression und Aus- 
leerung der Venen gegen das Herz keinen Einfluss darauf aus- 
übte. Es hat sich dabei herausgestellt, dass die Periode, in 
welcher noch die Rückenmarksreizung im Stande war, die Blut- 
drucksteigerung auszuüben, nie den Zeitraum von 3—4—9 Mi- 
nuten nach der Aussetzung von Athembewegungen übertraf. 
Einige von diesen Versuchen wurden an vorher mit Öurare 
vergifteten Thieren angestellt. 

Diese Versuche sprechen nun entschieden für die Existenz 
eines motorischen Apparates für das Herz im Rückenmark und 
zwar in der Medulla oblongata im Sinne v. Bezold’s. Aus 
denselben wird auch gefolgert, dass die ,Irritabilität dieses Cen- 
trums bei CO-, CO,-, H-Erstickung allmählich erschöpft wird, 
so dass seine Reizung in den verschiedenen Momenten verschie- 
dene allmählich abnehmende Grössen der Blutdrucksteigerung 
hervorruft, und endlich nach 3—4 Minuten des athemlosen Zu- 
standes keinen Effect mehr macht. Obschon bei der Erklärung 
der Erfolge v. Bezold’s, was die Rückenmarksreizung betrifft, 


9 W. Pokrowsky: 


stets auch die Oontraction der Gefässe im Spiele war, wie dies 
recht anschaulich von Ludwig und Thiry. bewiesen ist: haben 
wir doch gesehen, dass dieses Moment, indem es den Blutdruck 
steigert, die Pulszahl umgekehrt in Folge der Vermehrung der 
Blutmasse im Herzen vermindert. Folglich, da in den Versu- 
chen v. Bezold’s die Vermehrung des Blutes im Herzen auch 
hat stattfinden müssen, und dessenungeachtet die Pulsbeschleu- 
nigung, obwohl nicht in allen Versuchen, dennoch zu Stande 
kam, so sprechen die Versuche v. Bezold’s a fortiori für die 
Existenz des fraglichen Centrums.. Und wenn es von einer 
Seite möglich wäre, die Steigerung der Herzleistung bei der 
Rückenmarksreizung, nach vorausgegangener Durchschneidung 
sämmtlicher Herznerven, durch Vermittelung der Gefässcon- 
traction zu erklären, ist es andererseits durchaus unmöglich, 
die durch die Rückenmarksreizung bedingte Steigerung der 
Herzleistung, bei einer so starken Abnahme der letzteren, dass 
weder die Aortencompression noch die Blutaufdrängung zum 
Herzen aus den grossen Venen sie zu steigern im Stande wa- 
ren, aus anderen Gründen zu erklären, als durch die gesteigerte 
Action des herzbewegenden centralen nervösen Mechanismus im 
Sinne v. Bezold’s. Hierbei muss noch bemerkt werden, dass 
v. Bezold immer von einer Verstärkung der einzelnen Pulse 
spricht, und diese einer direeten Wirkung des erregten herz- 
motorischen Centrums zuschreibt, was aber ebensoviel der Ver- 
mehrung des Blutes im Herzen in Folge der gleichzeitigen Ge- 
fässcontraction und einer grösseren Quantität des Blutes, welche 
bei jeder Herzsystole aus dem Herzen ausgetrieben wird, zuge- 
schrieben werden muss. Jedenfalls, was die Blutdruckerhöhung 
bei Reizung der Medulla oblongata betrifft, so muss man die 
Wirkung von zwei gleichzeitig in derselben Richtung wirken- 
den Momenten wohl unterscheiden, erstens eines mechanischen, 
das die dabei entstehende 'Contraction der Gefässe darbietet, 
und zweitens eines activen, welches in der Reizung des centra- 
len Herzmechanismus, welcher in der Medulla oblongata ange- 
nommen werden muss, besteht; Beides unterscheidet wohl auch 
'v. Bezold selbst. Auf diese Weise lassen sich einige von Lud- 
wig und Thiry beobachtete Erscheinungen, wie z.B. 1) die Her- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 93 


absetzung der Herzleistung in Folge einer Durchschneidung 
sämmtlicher Herznerven, 2) die geringeren Maxima der Blut- 
druckerhöhung, welche durch die Rückenmarksreizung nach vor- 
gegangener Durchschneidung sämmtlicher Herznerven bedingt 
wurden, im Vergleich mit den Maximis, welche durch Rücken- 
marksreizung bei unversehrten Herznerven zu Stande zu kommen 
pflegen, 3) die auffallend grössere Regelmässigkeit und Bestän- 
digkeit der unter der Rückenmarksreizung entstehenden Druck- 
_ erhöhung nach der Durchschneidung sämmtlicher Herznerven, 
als vor derselben, und’4) die durch die Rückenmarksreizung 
bedingte Beschleunigung der Pulszahl, welche schon durch 
Compression der Aorta verändert war — alle diese Umstände 
lassen sich sehr leicht mit der Vorstellung eines im verlänger- 
ten Marke gelegenen motorischen Herznervencentrums im Sinne 
v. Bezold’s vereinigen, und dienen eher zur Unterstützung 
der Hypothese v. Bezold’s. 

Was jetzt die Pulszahl und die nicht jedes Mal zu Stande 
kommende Beschleunigung derselben bei der Reizung der Me- 
dulla oblongata anbetrifft, so war schon die Frage einigermaas- 
sen von v. Bezold selbst in seinen „Untersuchungen über die 
Innervation des Herzens“ erörtert. Zu den Erörterungen v. Be- 
zold’s bezüglich der Beschleunigung der Pulse muss noch her- 
vorgehoben werden, dass bei der Reizung der Medulla oblongata 
resp. des Rückenmarks zwei einander auf den Puls entgegen- 
wirkende Momente in die Erscheinung treten, erstens der ver- 
langsamende Einfluss der Anhäufung der Blutmasse im Herzen, 
in Folge der dabei zu Stande kommenden Gefässcontraction, 
und zweitens eine beschleunigende Wirkung der directen Rei- 
zung des die Herzaction verstärkenden motorischen Herzcen- 
trums, resp. der von diesem Centrum zum Herzen gehenden 
motorischen Nervenfasern. Grössere oder kleinere Schwankun- 
gen bald dieses bald jenes Moments, können schwankend bald 
einer den anderen überwiegen, bald sich im Gleichgewichte 
halten. Daraus kann wohl die Unbeständigkeit der Pulszahl 
bei der Medullareizung (Verlangsamung, Beschleunigung und 
Sichgleichbleiben derselben) leicht erklärt werden. Wenn aber 
dabei die Pulszahl gelegentlich sich vermehrt, was nach v. Be- 


94 WW. Pokrowsky: 


zold und Ludwig am häufigsten geschieht, so muss ein sol- 
cher Umstand als ein Beweis a fortiori für v. Bezold gedeutet 
werden. 

Nach allem dem oben Erörterten wäre es vielleicht schon 
zeitgemäss, die Frage zu stellen, in welchem Maasse der erste 
Theil der Curve D>—c von der veränderten Wirkung des die 
Herzthätigkeit verstärkenden Centrums abhänge, und in wie 
weit die mögliche Erschöpfung dieses Centrums bei der Druck- 
abnahme betheiligt sei, aber um das zu entscheiden, müssen 
‘wir noch der Herzganglien, welche im Herzen selbst gelegen 
sind und von sich selbst die Herzaction verstärken können, ge- 
denken. In der That, manche Umstände steigern auch die 
Herzaction, wenigstens die Pulszahl, nachdem das Herz aus 
dem Organismus entfernt worden ist. In der Brusthöhle aber 
ist das Herz manchen mechanischen Reizen zugänglich, z. B. 
vermittelst eines Glas- oder Kautschukstäbchens, welches durch 
die Vena jugularis in die rechte Herzhöhle eingeführt werden 
kann. In meinem ersteren Aufsatze über die Kohlenoxydversif- 
tung habe ich schon eines zufälligen Versuches der Art erwähnt. 
Es wurde nämlich ein Thermometer, welches in die rechte 
Herzhälfte dem Hunde eingeführt war, in Folge der Unruhe 
des Thieres zerbrochen, und brachte dabei eine starke Blut- 
drucksteigerung von 105 auf 180 Mm. und eben so starke Puls- 
beschleunigung von 90 auf 160—180 hervor. Ein Glasrohr 
oder Kautschukstäbchen dem Kaninchen durch Vena jugularis 
in das rechte Herz einführend und dasselbe in verschiedenen 
Richtungen drehend , habe ich stets Blutdrucksteigerung (von 
102 auf 135 z. B.) und öfter Pulsbeschleunigung, aber manch- 
mal auch Pulsverlangsamung erzielt. Die Versuche wurden bei 
durchschnittenen Vagis vorgenommen. Bei einem Kaninchen, 
nachdem es stark mit CO vergiftet wurde, und der Blutdruck 
tief (auf 40 Mm.) gesunken war, habe ich die Reizung der inneren 
Herzoberfläche vermittelst des Kautschukstäbchens versucht und 
eine Steigerung des Blutdruckes bekommen von 40 auf 85 Mm. 
Diese Versuche habe ich nicht weiter fortgeführt, da der Erfolg 
einer solchen Reizung nicht immer beständig ist, und da man 
nie sicher ist, was man reizt, ob man nämlich dabei auch die 
Vagusendungen nicht in Anspruch nimmt. 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 95 


Wir wollen nun sehen, wie sich die Herzthätigkeit bei der 
Erstickung mit H, CO, CO, nach der Entfernung eines von den 
motorischen Mechanismen, welcher im verlängerten Marke ge- 
legen ist!), verhalten wird. Solche Versuche anstellend, sah 
ich, dass bei durchschnittenem Rückenmarke und eingeleiteter 
künstlicher Athmung, nachdem der Blutdruck sich auf einer 
immer unbeträchtlichen und mehr oder weniger constanten Höhe 
fixirte (beide Vagi und Halssympathici wurden schon vorher 
durchschnitten), die Zumischung von CO oder CO, zur einzu- 
blasenden Luft im Anfang eine vorübergehende und sehr un- 
beträchtliche Steigerung des Blutdruckes, nachdem aber eine 
starke Senkung desselben hervorbrinst (im exquisiten Falle von 
30 Mm. auf 0), bei gleichzeitiger Verlangsamung des Pulses 
und Verstärkung der einzelnen Systolen und Verlängerung der 
Diastolen; bei der jetzt wieder begonnenen Einblasung von rei- 
ner Luft stieg der Blutdruck in die Höhe (in demselben exqui- 
siten Falle von 0 bis 70 Mm.), die Pulse fielen bei steigendem 
Drucke kleiner und häufiger aus. Auf diese Weise sehen wir 
ganz dieselben wesentlichen Theile der Curve, wie auch bei 
der unversehrten Medulla oblongata, als auch den sympathischen 
und herumschweifenden Nerven. Die Differenz existirt nur im 
Grade der Erscheinungen. Hier muss ich ausdrücklich bemer- 
ken, dass dem Momente der Drucksenkung die starke Herz- 
dilatation und das weitere Zusammenfallen auch solcher Gefässe 
entsprach, wie z. B. Carotis, die sich bei der Erholung und bei 
der Drucksteigerung wieder füllten. Gamz ebenso macht auch 
die Aorteneompression in dem Momente der Druckabnahme na- 
türlicher Weise gar keinen Einfluss auf den Blutdruck. 

Aus allen den vorhergehenden Versuchen darf daher der 
Schluss gezogen werden, dass die Entstehung der ersten 
b—c und der letzten /—g Curventheile dem Reizungs- 
zustande beider motorischen Herzmechanismen, so- 
wohl descentralen im verlängerten Marke gelegenen 


1) Eigentlich zweier Mechanismen: 1) des centralen Vagusapparates 
und 2) des die Herzthätigkeit verstärkenden. Was den Vagus anbe- 
trifft, so wird die Frage weiter unten erörtert. 


96 W. Pokrowsky: 


alsauch des durch die Herzganglien im Herzen selbst 
repräsentirten, zugeschrieben werden muss. 

Bis jetzt blieb noch der Vaguseinfluss auf die Gestaltung 
unserer Öurven unerörtert. Blos die eben vorhergehenden Ver- 
suche nahmen einigermaassen den Vaguseinfluss in Anspruch. 
Wenn nun Durchschneidung beider Vagi unmittelbar vor dem 
Erstickungsversuche, sei es durch H, CO oder CO, bedingt, mit 
der nachfolgenden Erholung, vorgenommen wurde, so entstanden 
bei der Erstickung im Grunde ganz dieselben Curven mit eben 
denselben wesentlichen Theilen, wie auch bei unversehrten Vagis, 
mit dem Unterschiede jedenfalls, dass die Maxima der Druck- 
abnahme durchaus kleiner ausfielen, als bei Integrität der Vagi, 
und dass die Vaguspartie an der Pulscurve nicht so rein und 
charakteristisch sich gestaltete, als bei Asphyxie mit den un- 
versehrten Vagis, d. h. die Pulse wurden doch seltener, Systo- 
len grösser und Diastolen langsamer, aber in geringerem Maass- 
stabe als bei vorhandenen Vagis. Wenn aber die Vagi 15—20 
Minuten vor dem Versuche durchschnitten wurden, und die Er- 
stickung dann erst unternommen wurde, so verschwanden bei 
der Erstickung die der Vagusreizung eigenthümlichen Partieen 
der Curve, d. h. grosse und seltene Systolen mit langsamen 
Diastolen fast gänzlich. Der Blutdruck sank ganz regelmässig. 
Aber die Maxima der Druckabnahme fielen noch kleiner als in 
der vorhergehenden Versuchsreihe aus. So dass z. B. bei dem 
Kaninchen, bei welchem eine schwache CO-Versiftung mit un- 
versehrten Vagis, und bei eigenthümlicher Vaguscurve eine 
Druckabnahme von 100— 120 auf 40—50 Mm. hervorbrachte, 
wenn einem solchen Thiere nach seiner gänzlichen' Erholung 
nun die Vagi durchschnitten wurden, und 20 Minuten nach die- 
ser Durchschneidung es ebenso mit CO vergiftet wurde, eine 
Druckabnahme von 100—120 auf 80—60 Mm. im Maximum 
entstand, fast ohne Spur von Vaguspartie auf der Curve; die 
Pulse wurden immer ganz klein und ganz denen ähnlich, welche 
nach der Trennung der Medulla oblongata vom Rückenmark zu 
Stande zu kommen pflegen. Wenn aber die Vergiftung nach 
5—10 Minuten nach der Vagidurchschneidung vorgenommen 
wurde, so zeigten sich auf der Curve mehr oder weniger 
schwache Andeutungen der stärkeren Systolen mit langsamen 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 97 


Diastolen, bei gleichzeitiger durch Vergiftung bedingter Druck- 
abnahme. Ich habe den Ausdruck „bei schwacher Vergiftung“ 
benutzt, um einen Grad derselben anzudeuten, bei welchem die 
nach 30—45'' eines athemlosen (asphyktischen) Zustandes vor- 
genommene künstliche Athmung das Thier schnell zu bele- 
ben im Stande war. Die Erholungscurve in den Versuchen, 
wo keine Andeutung der Vaguscurve bei der Vergiftung zu 
Stande kam, gestaltete sich immer so, dass die Pulse stets 
schneller und stärker wurden, bei gleichzeitiger Blutdruck- 
erhöhung. Wenn nun, nach vorheriger Vagidurchschneidung 
- (20 Minuten vor dem Versuche), die Erstickung des Thieres 
vermittelst unserer Gase bis zum Tode fortgesetzt wurde, so 
sank der Druck regelmässig tiefer, die Systolen wurden kleiner, 
Diastolen kürzer und eine lange Pause, °/,, */, der ganzen Welle 
einnehmend, schaltete sich zwischen den Pulswellen wie ge- 
wöhnlich ein. 

Die Gefässlumina verhielten sich bei allen diesen Versuchen 
ganz ebenso, wie bei unversehrten Vagis. Was aber das Herz- 
volumen betrifft, so wurde seine Dilatation am stärksten, bei der 
Erstickung, dem Momente der Druckabnahme und des Zusam- 
menfallens der Gefässlumina entsprechend, in den Fällen, wo 
die Vagi unversehrt blieben, ebenso wenn die Durchschneidung 
derselben unmittelbar vor dem Versuche oder während dessel- 
ben ausgeführt wurde; mit einem Worte, die Herzdilatation war 
in den Fällen am stärksten, in welchen bei der Erstickung die 
Vaguscurve am deutlichsten ausgeprägt war und der Blutdruck 
am tiefsten sank; und die Herzdilatation fiel immer mit dieser - 
Periode der Vaguspartie zusammen und verschwand mit dem 
Verschwinden derselben bei der Erholung des Thieres. Dagegen 
kam die Herzerweiterung in den Fällen, wo beide Vagi lange 
vor dem Versuche durchschnitten wurden und wo keine Vagus- 
partie auf der Curve vorhanden war, fast gar nicht zu Stande. 

Auf alle diese Versuche mich stützend, darf ich folgende 
Schlüsse ziehen: 

l. Eine beträchtliche Herzdilatation unter der Erstickung 
mit H, CO, CO, steht in genetischem Zusammenhange mit der 


durch die Erstickung hervorgerufenen Vagusreizung und den 
Reichert’s u. du Bois-Reymend’s Archiv. 1866. 7 


98 W. Pokrowsky: 


dabei entstehenden langsamen Diastolen. Sie wird keineswegs 
durch die Krämpfe oder durch die Gefässcontraetion bedingt, ist 
vielmehr bei der Druckabnahme und der darauf folgenden Ent- 
leerung der Gefässe ursächlich betheiligt. Als der beste Beweis 
dafür muss die Herzdilatation, die Blutdruckabnahme und Ent- 
leerung der arteriellen Blutgefässe, bei künstlicher Erregung des 
Vagusstammes durch die Elektrieität, betrachtet werden. 

2. Nach der Durchschneidung beider Vagi, bei gewissen 
Umständen, zeichnet sich noch auf der Curve die Wirksamkeit 
eines der Vagusreizung entsprechenden Momentes. Es muss 
also angenommen werden, dass neben dem Vagus noch ein an- 
derer Mechanismus existire, welcher auf die Herzthätigkeit re- 
gulirend wirkt und bei durchschnittenem Vagus die Wirkung 
des letzteren einigermaassen compensirt. Und dieser Mecha- 
nismus ist wahrscheinlich durch die Herzganglien, welche mit 
den Vagusendigungen verbunden sind, repräsentirt. 

3. Nach der Trennung dieses Mechanismus vom Vaguscen- 
trum, vermittelst einer Durchschneidung der Vagi, wird die 
Wirksamkeit dieses in den Herzwänden eingeflochtenen Mecha- 
nismus ziemlich bald erschöpft. 

Wie lässt sich nun aber diese Erschöpfung. erklären? Auf 
die Versuche mich stützend, kann ich nur sagen, dass, wenn 
nach Vagidurchschneidung die künstliche Athmung lange unter- 
halten wurde, die Wirksamkeit dieses Mechanismus sich auch 
später, nach 30—40 Minuten sogar, noch ganz deutlich zeich- 
nete. Es wurde diese Erscheinung bei Thieren mit durch- 
schnittenem Rückenmarke, bei der lange fortgesetzten künstli- 
chen Athmung beobachtet. In diesen Fällen erschienen noch 
die starken Systolen mit den langsamen Diastolen ganz ausge- 
prägt, obwohl die CO-Vergiftung gelegentlich erst nach Verlauf 
von 30—40 Minuten nach der Durchschneidung beider Vagi, 
Sympathici und Trennung des Rückenmarks von der Medulla 
oblongata angestellt wurde. Demzufolge ist es nicht unwahr- 
scheinlich, dass die Athmungsstörung, eine unvermeidliche Ge- 
fährtin der Vagidurchschneidung, durch die Veränderung der 
Gase des Blutes (CO,-Vermehrung und O-Verminderung) als 
die Ursache der Erschöpfung des fraglichen regulatorischen Ap- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 99 


parates des Herzens betrachtet werden kann. Dieser Annahme 
zu Gunsten dienen auch die Beobachtungen, dass, wenn . man 
ein und dasselbe Thier mit vorheriger Durchschneidung der 
Vagi viele Male nach einander zur Erstickung mittelst H oder 
CO, gebraucht hat und nachdem zur CO-Vergiftung ver- 
wendet, die Erscheinung grösserer Systolen mit langsameren 
Diastolen desto sicherer ausblieb, je unvollkommener die Thiere 
durch die künstliche Athmung restituirt waren. Es ist daher 
wahrscheinlich, dass dieselbe Ursache, wie z. B. Anhäufung der 
Kohlensäure bei Verminderung des Sauerstoffs, unter einer kurz- 
dauernden Wirkung das regulatorische System erregt und bei 
einer fortgesetzten erschöpft, wenigstens derselbe Reiz (die Er- 
stickung durch H, CO, CO,, beziehungsweise der relative Ge- 
halt des Blutes an OÖ und CO,) schon nicht mehr ausreicht, 
um Erregung des in Rede stehenden Systems hervorzurufen. 
Bei einem Thiere habe ich sogar bei CO-Vergiftung keine Va- 
guserregungscurve bekommen, bei unversehrten Vagis, und nach 
vorheriger Ermüdung des Thieres durch eine ganze Reihe von 
Erstickungsversuchen mittelst Wasserstoffs und Kohlensäure. In 
diesem Versuche war-die Curve durch allmähliches Sinken des 
Druckes und solche Gestaltung der Pulswellen charakterisirt, 
welche nach der Durchschneidung des Rückenmarks zu Stande 
zu kommen pflegt. Das Thier athmete ruhig und gleichmässig 
tief, wie in einer langsamen Agonie, ohne jede Spur von Dys- 
pno& und von Krämpfen während der Vergiftung, welche sich 
durch charakteristische Farbenveränderung kundgab. 

Es bleibt noch eine Frage, welche experimentell entschieden 
werden soll: wie wirkt die Vagusdurchschneidung im Laufe 
der Vergiftung und des Öurventheils, welchen wir als die Va- 
gusreizungscurve bezeichnet haben. Alle in dieser Beziehung 
angestellten Versuche hatten nun denselben Erfolg gehabt, 
nämlich die Vagidurchschneidung hatte als unmittelbare Folge 
eine sehr starke Steigerung des Druckes und der Pulszahl und 
diese Steigerung fiel stets in viel grösserem Maassstabe aus, 
als unter der Vagidurchschneidung bei einem sonst normalen 
Kaninchen. Diese Steigerung der Druckgrösse und der Puls- 
zahl fiel am stärksten aus, wenn die Vagi im Anfange des 

7* 


100 W. Pokrowsky: 


Wr Theiles c—d und am 
| Ende des d—e durch- 
> schnitten wurden, in den 

Perioden also, wo die 


Ds Pulsverlangsamung und 

| die Druckabnahme eben 
anfing oder schon zu 

Ende war. Die Steige- 

rung des Druckes betrug 

von 80—60 Mm. bis auf 

180—140, von 110—220 


| SS Mm. Die Pulsvermeh- 
| > rung übertraf nicht nur 
die vor Durchschneidung 
ee 
—  Pulszahl. Normaler Puls 
Sr - 
= 
= 
en 
» 


der Vagi gewesene, son- 
> = dern auch die normale 
18 in 5“, durch Vergif- 
tung auf 5 herabgesetzt, 
steigt gleich nach der 
Vagidurchschneidung auf 

22, bei Steigerung des 
Druckes von 110 auf 220. 

Der so gesteigerte Blut- 


setzter Vergiftung wie- 
der allmählich, und bei 
der Erholung des Thie- 
res steigt er wieder nicht 
nur auf die Norm, son- 
dern über die Höhe, bis 


EN ee 
en 


1) Anmerkung zu den Fig. 5 u. 6. Ein Hund, 6,5 Kilogrm. 
schwer, vergiftet mit vollem CO-Strom. Die anfänglichen Partieen 
der Öurve ausgelassen; sie sind denen des Kaninchens analog. Im 
Momente d’ beide Vagi gleichzeitig durchschnitten. e,—/, auf Fig. 6 
repräsentirt das Endstück der Curve e—/ auf Fig. 5. Die Vergiftung 


druck sinkt bei fortge- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 110 


auf welche er sonst gestiegen rt 
wäre bei dem mit unversehrten - | 
Vagis von der Vergiftung sich nl | 
erholenden Thiere. Die Vagi- Q = | 
durchschneidung, wenn sie in | 
- Mitte der stärksten Druckab- 7 | 
nahme und einer ausgeprägte- - nn | 
sten Vagusreizungscurve (Fig. u re | 
5, d—d) vorgenommen wird, RT | 
ist stets auch von Druckerhö- L u | 
hung und Pulsanhäufung be- we: | 
gleitet (e—f). Beide Grössen a | 


aber übersteigen nur in sehr 
kleinem Maassstabe die norma- en: | 
IT A | 
#37 
= 


len. Die Durchschneidung der 


Vagi, in allen diesen Fällen s | 
eine starke Pulsvermehrung Ei 9 | 
hervorbringend, hinderte bei u } | 
der Eruaiuue des Thieres kei- abe | 
neswegs die Entstehung der 7 | 
grösseren 'Systolen und lang- SS ==. 


sameren Diastolen, das heisst —— 
die Entstehung der Curve, Senne f 
5“ - | 


welche so nahe an die Vagus- 


z | 
reizungscurve ‚erinnert (Fig. 6, | 
d,—d,). | 

Die Erfolge dieser Versuche | 
Se 


können nicht auf irgend eine = | 


andere Weise erklärt werden, zn 
als wenn man die Annahme = 


macht, dass die ganze Curven- N 
strecke von b bis d den Erre- 
gungszustand beider Herzner- 


ee u 


dauert fort, Verticaler Strich — Stillstand der Trommel. Künstliche 
Athmung. Der Hund erholt sich; d,—d, anfängliche Partie der Er- 
holungscurve. Die Trommelgeschwindigkeit 300 Mm. in 1 Min, 


102 W. Pokrowsky: 


vensysteme, d. h. sowohl des motorischen als-auch regulatori- 
schen ausdrückt. Die Strecke b—-c zeigt eine überwiegende 
Action des Erregungszustandes des motorischen Herznervensy- 
stems — der Blutdruck wächst, die Pulszahl wird vermehrt; 
nachdem aber fängt die Erregung des regulatorischen Systems 
zu überwiegen an: die Pulse werden verlangsamt und dabei 
vergrössert, nicht selten geschieht es, dass die Vaguserregungs- 
curve (wie ich kurzweg sagen will) schon bei einem noch hohen 
Blutdruck beginnt (gleichgültig, ob bei OO- oder CO,-Athmung 
bei dem Luftzutritt), der Druck jedoch’ schnell und bedeutend 
nachher sinkt. Nun werden zuerst die regulatorischen Centra 
erschöpft, und die jetzt zu Stande kommende und schnell vorüber- 
gehende Blutdrucksteigerung zeigt wieder die überwiegende Wir- 
kung der noch bestehenden Erregung des motorischen Systems, 
jetzt wird seinerseits der centrale motorische Apparat im ver- 
längerten Marke erschöpft und nun wird die geschwächte Herz- 
action nur durch die schon herabgesetzte Thätigkeit der im 
Herzen selbst eingeflochtenen motorischen Herzganglien unter- 
halten, was auf der Curve, mit dem schwachen Druck, durch 
die kleinen und raschen Systolen und Diastolen mit eingeschal- 
teten langen Pausen repräsentirt wird. In dieser "Beziehung 
leistet die Erstickung mit H, CO, CO, ganz dasselbe, wie in 
v. Bezold’s Versuchen die gleichzeitige Reizung des Rücken- 
marks und der Vagi; in welchen Versuchen die Reizung zuerst 
das Ueberwiegen der Vaguserscheinungen hervorbrachte, dann 
die Erschöpfung der Vagi und überwiegende Wirkung des ge- 
reizten Kückenmarks, welches seinerseits auch allmählich er- 
schöpft wird. 

Wenn das Thier nicht zu lange unter der Wirkung von CO, 
CO, und H gestanden hat, und wenn die verlorenen Athembe- 
wegungen von selbst oder künstlich eingeleitet von Neuem an- 
fangen, dann kehren in der umgekehrten Ordnung dieselben 
Erscheinungen, wie in der ersten Hälfte der Curve, in der zwei- 
ten Hälfte der letzteren wieder: erstens erscheint die Wirkung 
der Erregung des regulatorischen Systems als die überwie- 
gende'), aber bei weiterer Erholung nehmen mehr und mehr 


1) Es muss bemerkt werden, dass dabei in den Fällen der Er- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 103 


die Erscheinungen des Erregungszustandes des motorischen 
Systems überhand, und dauern als Nachwirkung nun ziemlich 
lange fort, bis das Thier gänzlich zu sich kommt. Die Durch- 
schneidung der Vagi in dieser Periode bringt immer denselben 
Erfolg, als im ersten Theil der ersten Hälfte der Curve, das 
heisst noch beträchtlich stärkere Steigerung des Druckes und 
der Pulszahl, als wenn sie im sonst normalen Zustande des 
Thieres vorgenommen würde. Endlich habe ich in solchen Mo- 
menten die Vagusreizung vermittelst des Inductionsstromes zu 
verstärken versucht), und gleich bekam ich die Curve der 
überwiegenden Vagusreizung. Hörte ich mit der künstlichen 
Vagusreizung auf, so stellte sich derselbe Effect ein, wie bei 
Durchschneidung der Vagi in diesen Momenten, d. h. der Blut- 
druck stieg fast momentan bis zur ungewöhnlichen Grösse von 
40 Mm. auf 190, unter einer entsprechenden Pulsvermehrung. 
Beides kehrte nachdem zur normalen Grösse zurück, wenn der 
Versuch am Ende der Erholungsphase stattgefunden hat, oder, 
wenn die Reizung im Anfange der Vergiftung vorgenommen 
wurde, machte die durch Aufhören der Vagusreizung bedingte 
Curve mit dem hohen Druck und der frequenten Pulszahl bei 
der fortgesetzten Vergiftung der gewöhnlichen Vagusreizungs- 
curve Platz. 

Es muss also angenommen werden, dass bei der Erstickung 
mit H, CO, CO, zuerst die überwiegende Vagusreizung und die 
dabei entstehende Herzdilatation als die Ursache der Druckab- 
nahme, dann die Erschöpfung des motorischen Herznervensystems 
im verlängerten Marke, und endlich die allmähliche Erschöpfung 
der Herzganglien selbst betrachtet werden müssen. 

Dass alle die Herznervenapparate, sowie das ganze Nerven- 


stickung mit H oder CO,, bei Erholung der Thiere, die Erscheinungen 
der Vagusreizung viel schneller verschwanden, als bei der Erholung 
von der Kohlenoxydvergiftung. 

2) Einer von beiden Vagis wurde vor dem Versuche durchschnitten 
und der peripherische Theil in das Glasrohr mit eingekitteten Elek- 
troden des Inductionsapparates hereingezogen; der Schlüssel zum Te- 
tanisiren wurde zur nöthigen Zeit geöffnet. 


104 W. Pokrowsky: 


system bei der CO-Vergiftung,' H und CO,-Athmung nur er- 
schöpft, nicht aber paralysırt werden, wie es durch Opium, 
Öurare u. s. w. zu geschehen pflegt, scheint mir, abgesehen 
davon, dass dabei keine eigenthümlichen Zustände in der Reiz- 
barkeit und Leitungsfähigkeit der Nerven nachgewiesen werden 
können, daraus zu folgen, dass nach dem gänzlichen Ver- 
schwinden der Sensibilität und Bewegungsfähigkeit für 1—2 
Minuten, vermittelst der künstlichen Athmung allein die Thä- 
tigkeit des Nervensystems, ohne irgend welche Nachfolge, wie- 
der hervorgerufen werden kann: es erscheinen die Athembe- 
wegungen, alle Symptome der erhöhten Herzthätigkeit, die Sen- 
sibilitäts-- und die Bewegungsfähigkeit. Alles das geschieht 
ungeachtet augenscheinlicher Anwesenheit des Kohlenoxyds im 
Blute, welches noch während 10—20—30 Minuten seine kirsch- 
rothe Farbe beibehält. 

Es bleibt nun also die Annahme übrig, dass erstens der 
Sauerstoffmangel im Blute die Nervencentra in den Zustand 
der Erregung versetzt, welcher bald in den der Erschöpfung 
oder Ermüdung übergeht, und dann die durch Sauerstoffmangel 
bedingte Ernährungsstörung der Nervencentra die Reizbarkeit 
derselben überhaupt herabsetzt, welche erst bei neuem Sauer- 
stoffzufluss wieder emporgehoben wird, bei der langdauernden 
Aussetzung desselben aber allmählich sinkt und vollständig er- 


lischt, was für verschiedene Centra in verschiedenen Zeitperio- 


den geschehen kann. 

In Betreff der Restitution der Thiere aus dem Zustande der 
gänzlichen augenscheinlichen Paralyse (Asphyxie), nach den 
stärksten CO-Vergiftungen, durch die Sauerstoffzufuhr, sind die 
Versuche von Kühne mit Transfusion arterialisirten Blutes 
äusserst auffallend. Ich führe seine eigenen Worte an: „Selbst 
nach minutenlanger Sistirung der Athmung (7 Minuten als 
Maximum beobachtet) und zur Zeit, wo kein Puls mehr 
an den Arterien und kein Herzschlag durch die Brustwand 
mehr wahrzunehmen ist, während das Thier zugleich nach vor- 
angegangenem heftigen Schütteln oder tetanischer Streckung!) 


1) Klebs läugnet die Krämpfe bei den Hunden unter CO-Vergif- 


' 2 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 105 


des ganzen Körpers, erschlafft wieder zusammengesunken ist, 
ruft die Transfusion von neuem respirationsfähigem Blute das 
Leben wieder zurück. Die Athmung beginnt anfangs kaum 
merklich zurückzukehren, steigt aber schon nach etwa 10 Mi- 
nuten bis auf 16, während der Puls bald regelmässig wird und 
zur selben Zeit auf 100—120 emporgeht. Darauf erwachen die 
Thiere ziemlich schnell, in der Regel unter lautem Schreien, 
und nach einigen Stunden ist ausser einem leichten Zittern 
nichts Auffälliges mehr an ihnen zu bemerken. In keinem Ver- 
suche betrug die Menge des entzogenen und neu ersetzten Blu- 
tes mehr als '/, der Blutmenge des Thieres (Centralbl. für die 
med. Wissenschaften, 1864, Nr. 9).* Nicht durch directe ihm 
eigenthümliche Wirkung setzt also das Kohlenoxyd die Reiz- 
barkeit der Nervencentra herab, vielmehr, durch die von ihm 
bedingte Sauerstoffverdrängung. 

'Ich will noch einige Worte hinzufügen in Betreff des Zu- 
standes des sympathischen Nervensystems unter Kohlenoxyd- 
vergiftung. Krause (Ueber einige Ursachen der peristaltischen 
Bewegungen des Darmkanals. Oentralbl. f. d. med. Wissensch. 
1863, S. 294) hat die Beobachtung gemacht, dass bei Erstickung 
der Thiere nach Entstehung der Krämpfe immer Verstärkung 
der peristaltischen Bewegungen des Darmkanals zu Stande 
kommt, welche allmählich bei Erholung des Thieres nachlässt. 
Dieselbe Erscheinung kam stets vor, auch bei H-Athmung und 
bei Anämie des Darmes, welche durch Aortencompression her- 
vorgebracht wurde. Klebs hat unter CO-Vergiftung umgekehrt 
das Aufhören der peristaltischen Bewegungen des Darmkanals 
bemerkt, und will die Erscheinung als Tonusverlust der mus- 
culösen Darmwände deuten. Solche Beobachtungen bei Kohlen- 
oxydvergiftung wiederholend, habe ich stets nach vorangegan- 
genen Krämpfen eine entschiedene Verstärkung der peristalti- 
schen Bewegungen des Dünn- und Dickdarmes beobachtet. 
Diese verstärkten Bewegungen kehrten bei Erholung des Thie- 


giftung und bezeichnet sie als Unruhebewegungen, indem er sich da- 
bei auf Versuche Kühne’s stützt. Dieses Citat könnte ihm als Ge- 
genbeweis dienen, 


106 W. Pokrowsky: 


res allmählich zu den normalen zurück, verschwanden aber beı 
der fortgesetzten Vergiftung bis zum Tode des Thieres allmäh- 
lich. Das Aufhören der peristaltischen Bewegungen habe ich 
nur bei lange fortgesetzter CO,-Athmung unter Luftzutritt, 
oder bei Thieren mit vorhergehender Durchschneidung beider 
Vagi und der dabei entstehenden Athmungsstörung, überhaupt 
bei denen, welche lange durch Erstickung misshandelt wurden, 
beobachtet. Die CO-Vergiftung hatte in solchen Fällen keinen 
Einfluss auf die peristaltischen Darmbewegungen, ebenso kamen 
dabei keine Krämpfe zu Stande. In dem Versuche nämlich, in 
welchem, wie schon oben beschrieben, keine Vaguscurve bei 
unversehrten Vagis unter dem Einflusse der -OO-Vergiftung sich 
zeichnete, bemerkte ich auch das Aufhören der peristaltischen 
Darmbewegungen, was auch bei CO-Vergiftung nicht anders 
sich verhielt. Diese Versuche machen wahrscheinlich, dass die 
langsame CO,-Wirkung die sympathischen Centra der Darmbe- 
wegungen paralysire.') Andererseits lässt sich die Verstärkung 
der peristaltischen Darmbewegungen unter CO-Vergiftung leicht 
auf dieselbe Ursache wie in den Versuchen Krause’s, d.h. 
auf rasche O-Verminderung im Blute oder die arterielle Anä- 


1) Ob vielleicht auch eine Paralyse der vasomotorischen Centra und 
der Tonusverlust der Gefässe, wenn dieser letztere dabei sich überhaupt 
nachweisen lässt, unter der langdauernden CO»-Einwirkung, bei irgend 
welcher langsamen Erstickung zu Stande kommt, ist mir unbekannt. 
In einem solchen Falle liessen sich vielleicht sowohl die Beobachtungen 


von Klebs, bezüglich der Gefässerweiterung an den Leichen der an 


Kohlendunst umgekommenen Menschen, nach vorangegangener langer 
Agonie, als auch das Aufhören der peristaltischen Bewegungen an den 
experimentell und dabei langsam, wie es in allen den Versuchen von 
Dr. Klebs die Regel gewesen zu sein scheint, mit CO vergifteten 
Thieren auf diesem Wege erklären. Hierbei bemerke ich ausdrücklich, 
dass alle meine Versuche sich auf rasche Wirkung des vollen CO- 
Stromes beziehen. Die Thiere waren nämlich in 1-5 Minuten da- 
durch zum reflexlosen Zustande (Asphyxie) gebracht. Und ich glaube 
behaupten zu dürfen, dass, wenn man schon bei der schnellen Wir- 
kung des Kohlenoxyds die CO,-Anhäufung in dem Blute nicht ver- 
meiden kann, desto weniger ist man berechtigt, die bei einer langsa- 
meren CO-Erstickung vorkommenden Erscheinungen als directe und 
dabei speeifische Wirkungen des Kohlenoxyds zu betrachten. 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 107 


mie des Darmes in Folge des gesunkenen Blutdruckes zurück- 
führen. 

Was jetzt die Erscheinungen von Seite des Auges anbetrifft, 
wie Exophthalmus und besonders Pupillenerweiterung, sah ich 
diese immer in demselben Maasse vertreten, sowohl bei CO als 
auch bei H-, CO,-Erstickung als auch bei einfachem Verschluss 
der Trachea. Diese Erscheinungen traten schon während der 
Krämpfe ein, die Pupillenerweiterung erreichte den grössten. 
Grad erst später, während das Thier ganz erschlafft dalag. Es 
ist wahr, dass der Exophthalmus in diesem Momente schon re- 
ponibel geworden ist, wie auch Klebs behauptet, dagegen aber 
war während der Krämpfe nicht möglich, das hervorragende 
Auge zu reponiren. Demzufolge erkläre ich den Exophthalmus 
als einen spastischen.') 

Es ist wahr, dass Pupillenerweiterung eine Erscheinung dar- 
bietet, welche mehr oder weniger vom Exophthalmus unabhän- 
gig zu sein scheint, weil die Pupille sich fortwährend ausdehnt, 
nachdem der Exophthalmus schon reponibel geworden ist; das 
widerspricht aber nicht im Mindesten der Annahme, dass beide 
Erscheinungen von Reizung der Nerven abhängen, welche Iris- 
dilatation und die Thätigkeit des Muse. orbitalis Müller’s be- 
herrschen. Klebs will auch diese Erscheinung als Unter- 
stützung seiner Lieblingsannahme betrachten; es sollen durch 
CO-Vergiftung alle organischen Muskelfasern, die Gefäss-, Darm- 
und Irismuskeln erlahmt sein. Dieser Annahme getreu, lässt 
Klebs ausser Betracht die von mir schon beschriebenen Ver- 


1) Klebs will den Exophthalmus als Folge einer venösen Stauung 
interpretiren, welche durch die Athmungsstörung bedingt wird, und be- 
hauptet, dass einer solchen Deutung nicht die von mir beobachtete 
Ischaemia der Retinalgefässe widerspricht, welche seiner Meinung nach 
wohl genügend als Folge einer Ausdehnung des N. optieus und der 
Arteria centralis retinae erklärt werden kann. Er hehauptet, dass die 
Anämie bei Exophthalmus spasticus bedeutend grösser ausfällt und kei- 
neswegs mit den Retinalgefässen sich begnügt, sondern auf die Cho- 
rioidea sich erstreckt, während bei mir ausdrücklich gesagt ist: „Da- 
bei wird der Boden des Auges höchst blass. Die Gefässe der Chorioi- 
dea und Retina scheinen im Auge eines weissen Kaninchens bei oph- 
thalmoskopischer Untersuchung bedeutend verengert.“ 


108 W. Pokrowsky: 


suche, welche dahin zielen, die Abhängigkeit der Pupillener- 
weiterung von dem Erregungszustande der die Pupille erwei- 
ternden Nerven, welche im Halssympathicus gelegen sind, zu 
unterstützen, die Versuche mit Vergiftung der Thiere, welche 
an einer Seite den durchschnittenen Halssympathicus hatten, 
und bei welchen sich die Pupillenerweiterung und Exophthal- 
mus in einem viel geringeren Maasstabe an der operirten als an 
der gesunden Seite zeigten. Ganz dasselbe kann ich jetzt in 
Betreff der H- und CO,- (ohne Luftzutritt) Erstickung anführen. 
Die Pupillenerweiterung, welche doch auch an dem Auge der 
operirten Seite, obwohl in geringerem Grade, zu Stande kommt, 
macht die Existenz eines anderen motorischen Centrums für die 
pupillenerweiternden Nerven, ausser des schon im Gentrum cilio- 
spinale gegebenen, wahrscheinlich. Und in der That, es häufen 
sich die Angaben der Experimentatoren, welche ein solches 
Centrum in dem Ganglion Gasseri nachweisen. Ich hatte noch 
keine Gelegenheit gehabt, die Betheiligung dieses Centrums in 
der Pupillenerweiterung bei H-, CO-, CO,-Erstickung zu prüfen. 
Dafür führt Klebs selber einige Versuche an, welche die Ab- 
hängigkeit der Pupillenerweiterung bei CO-Vergiftung von 
dem Erregungszustande der die Pupille erweiternden Nerven 
unterstützen. Und zwar erklärt die Mehrzahl der Experimen- 
tatoren (Fraser, Robertson, Harley, Hirschmann, von 
Gräfe, Rosenthal u. A.), welche die Wirkung des Calabar- 
bohnen-Extracts (beziehungsweise Nicotins und Morphiums) un- 
tersucht haben, die dabei entstehende Pupillenverengerung als 
die Folge der Paralyse der die Pupille erweiternden Nerven, 
und nehmen an, dass der Irismuskel dabei unversehrt bleibt. 
Indessen spricht Klebs (a. a. ©. S. 486) folgendermaassen: 
„Das Extract der Calabarbohne bringt an der durch CO-Ver- 
giftung erweiterten Pupille dieselbe Veränderung hervor, wie 
im Normalzustande. Durch dasselbe Mittel vorher verengerte 
Pupillen erweitern sich nicht nach Einathmung von CO. Ich 
beabsichtige nicht, auf die Innervationsverhältnisse der Iris in 
diesem Zustande einzugehen, da dies eine Discussion und ex- 
perimentelle Prüfung der ganzen motorischen Verhältnisse der 
Iris nothwendig machen würde. . Soviel scheint mir aus dem 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 109 


Vorhergehenden abgeleitet werden zu dürfen, dass es sich in 
diesem Falle um einen Tonusverlust der Irismusculatur handelt, 
ohne dass die Erregbarkeit derselben aufgehoben ist,“ mit 
einem Worte macht Klebs eine gar nicht den Thatsachen ent- 
sprechende Folgerung. Die richtige würde so etwa heissen: 
Die pupillenerweiternden Nerven werden auch dann durch Ca- 
labarbohnen-Extract paralysirt, wenn sie im Erregungszustande 
sich befinden; umgekehrt -die durch Calabarbohne paralysirten 
Nerven können in den Erregungszustand unter dem Einflusse 
der CO-Vergiftung nicht gerathen und thun das nicht. 

Noch das will ich zugeben, dass Exophthalmus und Pupil- 

lenerweiterung stets bei rasch entstehender Anämie des Ge- 
hirns, welche durch künstliche Embolieen der Hirngefässe oder 
durch Embolie der A. pulmonalis (Panum, Virchow) bedingt 
wird, entstehen, wie auch bei Gehirnanämie nach der Zuschnü- 
rung sämmtlicher zum Kopfe gehender Arterien (Kussmaul, 
Rosenthal), sowie der A. pulmonalis oder beider Hohlvenen, 
endlich bei den tödtlichen Blutungen. 
Auf diese Weise sind die Erscheinungen der Erregung des 
cerebrospinalen (die Krämpfe), als auch die des sympathischen 
Nervensystems (Verstärkung der peristaltischen Darmbewegun- 
gen, Exophthalmus, Irisdilatation), welche durch CO-Vergiftung 
hervorgebracht werden, in allen anderen Fällen der raschen O- 
Verminderung im Blute oder einer rasch entstehenden arteriel- 
len Anämie des Gehirns stets vertreten. 

Aber in den Fällen der Erstickung kommt ausser dem O- 
Mangel auch die CO,-Anhäufung im Blute zu Stande. Deswe- 
gen muss vielleicht ein Theil der Erstickungserscheinung der 
Kohlensäure zugeschrieben werden. Früher schon hat Traube 
Dyspno@ als die Folge der CO,-Anhäufung im Blute gedeutet. 
In der letzten Zeit erschien eine neue Arbeit von Thiry, 
welche den Zweck hat, die Abhängigkeit der Athembewegun- 
gen und Dyspno@ von Kohlensäureanhäufung im Blute zu be- 
weisen. Den früheren Versuchen mit der H- oder N-Athmung, 
welche die Abhängigkeit derselben von O-Mangel im Blute zu 
beweisen suchten, spricht Thiry die beweisende Bedeutung 
ab aus dem Grunde, dass den Erfahrungen von Holmgren, 


110 W. Pokrowsky: 


Pflüger, Preyer, Schöffer nach, die ausgeathmete 00, 
im Blute meistentheils chemisch gebunden und also gar nicht 
durch H oder N verdrängt werden kann, und dass die Aus- 
scheidung derselben bei Athmung in dem genetischen Zusam- 
menhange mit Anwesenheit einer genügenden Quantität Sauer- 
stoffs in der zuströmenden Luft sich befindet. Die Versuche 
mit H- oder N-Athmung schliessen also keineswegs die Möglich- 
keit der CO,-Anhäufung im Blute aus, und die dabei entste- 
hende Dyspno& muss danach der CO, zugeschrieben werden. 
Ganz in demselben Sinne kann auch die Dyspno& bei CO-Ver- 
giftung erklärt werden. Der Theil des Blutes, welcher schon 
mit CO verbunden ist, kann nicht mehr seine CO, abgeben, 
weil er der Wirkung des Sauerstoffs unerreichbar ist. Damit 
steht die von mir gefundene beträchtliche Verminderung der 
ausgeathmeten CO, im Laufe der Kohlenoxydvergiftung in 
Uebereinstimmung. Nachdem jetzt das '[hier die auf eine ge- 
wisse Zeit verlorenen Athembewegungen wieder aufnimmt und 
sich erholt, bekommt es abermals Dyspno&, welche nun länger 
dauert. Diese secundäre Dyspno& kann auch leicht durch CO,- 
Anhäufung erklärt werden. Eine solche Anhäufung der CO, 
in dieser Periode wird auf verschiedene Weise hervorgebracht, 
erstens durch Verlangsamung und gänzliche Verschwindung der 
Athmung auf eine gewisse Zeit, zweitens durch die Anwesen- 
heit von CO, welches die die OO, austreibende Wirkung des 
Sauerstoffs hindert, endlich durch wahrscheinliche CO-Verbren- 
nung in CO,. Dadurch wird die lange Dauer dieser secundä- 
ren Dyspno& bedingt, welche bei der Erholung von CO-Vergif- 
tung zu Stande kommt. Mit dem Gesasten stimmen die von 
mir gefundenen Zahlen der ausgeathmeten CO, bei der Erho- 
lung des Thieres von CO-Vergiftung überein. Aus diesen kann 
leicht ersehen werden, dass die Vermehrung der ausgeathmeten 
CO, gewöhnlich 20— 30 Minuten nach der Vergiftung dauert, 
auch darf aus denselben gefolgert werden, dass diese CO,-Ver- 
mehrung keineswegs durch die Ausscheidung der Quantität der 
CO,, welche im Blute durch die CO-Wirkung oder Athmungs- 
verlangsamung zurückgehalten wurde, sich erklären lässt, son- 
dern zusammen mit dem gleichzeitigen Verschwinden der Farbe- 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 111 


reaction auf das CO im Blute sehr wahrscheinlich macht, dass 
CO selbst in die CO, übergeht. 

Was weiter die Erscheinungen der Vagusreizung betrifft, so 
hat schon Traube die erregende Wirkung der Kohlensäure in 
dieser Beziehung bewiesen. Es lassen sich dem Gesagten zu- 
folge ganz natürlich die Erscheinungen der Vagusreizung bei H- 
oder N-Athmung durch die dabei entstehende CO,-Anhäufung 
erklären. Das macht nämlich Thiry, indem er sich von seiner 
früheren Meinung in Betreff der Abhängigkeit dieser Erschei- 
nungen von O-Mangel im Blute lossagt. Was nun das CO be- 
trifft, so ist Nichts natürlicher, als dieselbe Annahme zu ma- 
chen, um die Curve der Vagusreizung zu erklären. Dieser 
Theil der Curve zeichnet sich am ausgeprägtesten nämlich in 
dem Momente, wann die Athmungen äusserst verlangsamt sind 
oder gänzlich verschwinden. Ausserdem zeichnet sich dieser 
Theil der Curve sehr lange bei der Erholung des Thieres mit 
dem Anfange der secundären Dyspno& zusammenfallend. Warum 
dieser Theil jedenfalls ziemlich bald den Erscheinungen der 
Erregung des motorischen Herznervensystems Platz macht, und 
nicht während der ganzen Dauer der Dyspno& bleibt, das muss 
wahrscheinlich auf die Eigenschaft des Vaguscentrums'), schnel- 
ler sich zu erschöpfen , ‚als dies der motorische Apparat des 
Herzens thut, wie es v. Bezold nachgewiesen hat, zurückge- 
führt werden. Aus demselben folgt auch, dass auch an der 
Erregung des motorischen Herznervenapparates, welche bei jeder 
Erstickung im Anfange des Versuches und bei der Erholung 
des Thieres zu Stande kommt, die Kohlensäure Antheil haben 
muss, da die Athmung mit CO, bei freiem Luftzutritt ebenfalls 
die Erregung dieses Apparates bedingt. 

Nach Thiry soll die CO, auch die vasomotorischen Nerven 
in den Zustand der Erregung versetzen; aber die Versuche, auf 
welche er diese Annahme stützt, lassen sich auf eine ganz an- 


1) Das schnellere Verschwinden der Erscheinungen der Vagusrei- 
zung, bei Erholung des mit H oder CO, athmenden Thieres, lässt 
sich leicht durch die schnellere Austreibung der Kohlensäure aus dem 
Blute erklären, denn in solchen Fällen wirkt Nichts der die CO, aus- 
treibenden O-Wirkung entgegen. 


1]2 W. Pokrowsky: 


dere Weise erklären und beweisen überhaupt keineswegs die 
active Contraction der Gefässe unter der Einwirkung der Koh- 
lensäure. | 

Die Unabhängigkeit der bei einer raschen Erstickung ent- 
stehenden Krämpfe von der CO,-Anhäufung soll nach Thiry 
durch das gänzliche Fehlen derselben bei der CO,-Athmung, 
wenn diese unter freiem Luftzutritt veranstaltet wird, bewiesen 


werden. Umgekehrt, deren Abhängigkeit von dem O-Mangel 


‚im Blute lässt sich am klarsten dadurch beweisen, dass sie bei 
jeder raschen Gehirnanämie, Blutverlust, und in allen den Er- 
stiekungsversuchen erscheinen. In allen diesen Fällen sollen 
nach Thiry die Krämpfe durch die durch den O-Mangel her- 
vorgebrachte Ernährungsstörung der Nervencentra erklärt wer- 
den (Recueil des travaux de la societe allemande medicale de 
Paris 1864/69.), 

Warum aber die Krämpfe bei den verschiedenen Thieren 
unter einer und derselben Erstickungsart in ihrer Intensität sehr 
ungleich ausfallen, lässt sich sehr schwer deuten. Eine wich- 
tige Rolle scheint dabei die verschiedene Blutmasse bei ver- 
schiedenen Thieren zu spielen; z. B: der Hund ist überhaupt 
blutreicher als das Kaninchen. (Die Blutmasse beträgt '/, des 
Körpergewichts für den Hund und '/,s für das Kaninchen, nach 
Heidenhain.) Ein gewöhnliches Kaninchen, 1,5 Kilogrm. 
schwer, hat demzufolge 1500 x !/,; Grm. = 84 Grm. Blut. Ein 
Hund, kleiner als mittelgross, hat bei 6 Kilogrm. Gewicht dem- 
nach 6000 x !/, = 500 Grm., 6 Mal soviel wie das Kaninchen. 
Um den Sauerstoff beispielsweise aus dem Dritttheil der Blut- 
masse eines solchen Hundes zu verdrängen, braucht man 6 Mal 
soviel CO als für den entsprechenden Theil des Kaninchen- 
blutes.. Es muss dabei auch die relative (zum Körpergewicht 
und Blutgewicht) Grösse der Athmung des Thieres und der 
Gehalt des Blutes!) an Hämoglobin eine Rolle spielen. Das 
muss auch nicht vergessen werden, dass das Hundeblut bei 
seiner relativ und absolut grösseren Masse und seinem relativen 
ÖO-Reichthum schneller die Verbrennung des Kohlenoxyds be- 


1) und der Muskelsubstanz nach Kühne (Virch. Archiv 1865.) 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 113 


dingen kann; dies kann sowohl den grösseren Widerstand gegen 
CO-Vergiftung von Seiten der Hunde, als auch die langsamere 
Entstehung schwächerer Krämpfe bei diesen Thieren im Ver- 
gleich zu den Kaninchen erklären. Ueberhaupt sind Hunde 
weniger für die Krämpfe, wenigstens für die Erstickungs- und 
Anämie-Krämpfe , disponirt als Kaninchen, was vielleicht mit 
einer noch unbekannten Eigenthümlichkeit der motorischen Ner- 
ven oder Nervencentra oder auch der Muskeln selbst verbunden 
sein mag. Was aber die Thiere von einer und derselben Spe- 
cies anbetrifft, z. B. Kaninchen, so habe ich entschieden ra- 
schere Entstehung der Vergiftungs- resp. Erstickungserschei- 
"nungen und speciell der Krämpfe bei den kleineren unter ihnen 
gesehen. Das gänzliche Fehlen der Krämpfe bei den langsa- 
meren Erstickungen kann durch die allmähliche Herabsetzung 
der Reizbarkeit der Nervencentra (wegen des O-Mangels), wie 
auch durch direete Wirkung der sich anhäufenden Kohlensäure 
(W. Müller) erklärt werden. 

Was endlich die Erregungserscheinungen am sympathischen 
Nervensystem anbelangt, wie Verstärkung der Darmbewegungen, 
Pupillenerweiterung, Exophthalmus, so spricht für die Unab- 
hängigkeit derselben von CO,-Anhäufung im Blute das Nicht- 
erscheinen derselben bei CO,-Athmung unter freiem Luftzutritt. 
. Die Ursache dieser Erscheinungen muss also im O-Mangel an- 
genommen werden. Zu Gunsten solcher Annahme spricht auch 
die Erscheinung der in Rede stehenden Symptome bei dem ein- 
fachen Anämie-Zustande, welches Moment auch bei der Er- 
stickung als vorhanden betrachtet werden muss, in Folge der 
starken Druckabnahme im arteriellen System und Ausleerung 
der Gefässe. Es ist überhaupt nicht möglich, dieses Moment 
bei rascher Erstickung auszuschliessen, und das muss gewiss 
gleichgültig sein, ob die Anämie durch einfache Aortencompres- 
sion oder durch rasche Druckabnahme und Ausleerung der ar- 
teriellen Gefässe in Folge der Erstickung zu Stande kommt. 
Bei der Erstickung sind also beide Momente vorhanden — eine 
directe Abnahme des Sauerstoffgehaltes im Blute und die arte- 
rielle Anämie des Nervensystems und der Organe überhaupt. 


Ks müssen also von diesem Standpunkte die Erscheinungen der 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 8 


114 W. Pokrowsky: 


rasch erfolgenden Erstickung denen der arteriellen Anämie des 
Gehirns einigermaassen gleichgestellt werden, die nämlich, 
welche nicht durch direete Wirkung der CO, bedingt werden.!) 
Ebenfalls können auch die Krämpfe im Anfange der CO-, H-, 
CO,-Erstickung nicht durch die Anämie des Gehirns erklärt 
werden, da sie vor der Ausleerung der Gefässe und zwar 
gleichzeitig mit starker Füllung derselben zu Stande kommen. 
Desto wahrscheinlicher erscheint deren Abhängigkeit von der 
directen Wirkung des Sauerstoffmangels im Blute, welcher sich 
nämlich im Anfange der Erstickung rasch entwickelt. Und die 
Anämie selbst ist demzufolge in der Hervorbringung der 
Krämpfe mehr dadurch betheiligt, dass sie die O-Armuth des 
Gehirns bedingt. 

Zum Schlusse brauche ich fast gar nicht das noch einmal 
besonders hervorzuheben, dass die CO-Vergiftung als Re- 
sultat nicht blos des O-Mangels, sondern auch der Kohlen- 
säureanhäufung im Blute, d. h. als eine Art Erstickung 
betrachtet werden muss. Und in dieser Beziehung muss 
sie anderen, so zu sagen, mechanischen Erstickungsarten gleich- 
gestellt werden, so lange wenigstens keine eigenthümlichen, für 
Kohlenoxydvergiftung charakteristischen oder specifischen Syım- 
ptome gefunden und bewiesen worden sind. Es ist also blos 
der Unterschied des Weges, auf welchem die Erstickung her- 
vorgebracht wird, ob durch einen directen Verschluss der 
Trachea, oder durch Athmen in der H- und N-, gerade in der 
CO,-Atmosphäre ohne Luftzutritt, oder endlich durch die re- 
spiratorische Unfähigkeit der Blutkörperchen. Von Seiten der 
dabei vorkommenden Erscheinungen aber existirt eine vollstän- 
dige Analogie, wenn nicht eine Identität. 

Es ist auf diese Weise die alte, fast volksthümliche An- 
schauung über das Wesen der Kohlenoxydvergiftung als [As- 
phyxie-] Erstickung gerechtfertigt. Damit will ich nicht sagen, 
dass alle im gewöhnlichen Leben vorkommenden Dunstbetäu- 
bungen und alle dabei entstehenden subjectiven Gefühle aus- 


1) Auf diese Gleichartigkeit hat schon Rosenthal hingewiesen 
(Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv, 1865, $. 191.). 


Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. 15 


' schliesslich durch CO-Wirkung erklärt werden, weil keineswegs 
alle die schädlichen Producte der unvollkommenen Kohlen- und 
Holzverbrennung bekannt und noch weniger in ihrer Wirkung 
auf den Organismus erforscht sind. Ich beabsichtige auch kei- 
neswegs, selbst versuchsweise, alle die pathologischen an Leich- 
namen der mit Dunst betäubten Menschen vorkommenden Er- 
scheinungen zu deuten, um so weniger, da an den Leichen mei- 
stentheils die Kriterien fehlen, warum diese oder jene gefundene 
Veränderung der Wirkung dieses oder jenes Einflusses zuge- 
schrieben werden muss, besonders wenn das Gefundene gering- 
fügig und nicht gerade constant erscheint; und noch mehr, 
wenn, was in den Kohlendunstfällen fast die Regel ist, keine 
genaue Leebens-Anamnese und keine Garantie vorhanden ist, 
dass das CO allein bei der Entstehung der an den Leichen ge- 
fundenen Erscheinungen betheiligt ist. 

Jedenfalls muss ich gestehen, dass zur Unterstützung der 
Hypothesen in Betreff der Rolle, welche die Gase des Blutes 
spielen, noch die Analysen der Blutgase in verschiedenen Sta- 
dien der durch verschiedene Mittel hervorgebrachten Erstickung 
nothwendig sind, die ich in der nächsten Zeit anzustellen ge- 
denke. 


116 | G. R. Wagener: 


Ueber Beroe (ovatus?) und Uydıppe pileus von 
Helgoland. 


Von 
Dr. G. R. WAGENER. 


(Hierzu Taf. III., IV., V.) 


— 


Die einzigen beiden Ctenophorenspecies, welche man bis 
jetzt bei Helgoland gefunden hat, sind eine Deroe, welche 
wohl eine besondere Species sein wird, und Cydippe pileus 
(Pleurobrachia Agass. u. Clark). 

Letztere kommt häufig vor und erreicht ungefähr die Grösse 
von !;—13 Mm. Beroe dagegen ist weit seltener, die grössten 
gefundenen Exemplare waren nahezu in ihrer Länge unge- 
fähr den grösseren Cydippen gleich. 

Im geschlechtsreifen Zustande sind beide Thiere noch nicht 
von den Beobachtern in Helgoland gesehen worden. Jedoch be- 
merkte ich einmal unter den Rippen der Cydippe ungefähr in 
der Mitte dieser Organe kugelige Körper, welche den Erschei- 
nungen bei anderen Rippenquallen gemäss wohl auf Anlagen 
von Geschlechtsorganen zu beziehen sind. 

Bei Beroe ist mir dagegen dergleichen bis jetzt nicht vor- 
gekommen. 

Oydippe pileus gleicht in der Gestalt ihres Körpers ziem- 
lich der C. rhododactyla, nur nähert sich ihre äussere Form noch 
mehr der des Eies. Das Thier ist vollständig durchsichtig und 
zeigt seine gröbere Organisation schon klar bei schwachen Ver- 


Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. 117 


grösserungen. Die Gestaltsveränderungen halten sich bei ihr 
innerhalb nahe bei einander liegender Grenzen. Sie scheinen 
wesentlich durch das Vorschieben, Ausbreiten und Zurückziehen 
des Mundes bedingt zu werden; andere, wie Vortreiben der 
durchsichtigen Zwischenrippensubstanz , Achteckigwerden des 
ganzen Thieres, Verwandlung der gewöhnlich hervorgewölbten 
Rippenleisten zu Rinnen sah ich ebenfalls öfters. 

Die Körpersubstanz ist ganz durchsichtig und homogen, 
nur durch Muskelfasern und Einlagerung der anderen Organe 
unterbrochen. Zellen oder Kerne liessen sich bei keiner, selbst 
der allerkleinsten Cydippe, in dem durchsichtigen Gallert ent- 
decken, 

Ganz junge Thiere von noch nicht 1 Mm. Länge zeigten 
auf ihrer Oberfläche ein etwas bräunlich schimmerndes ein- 
schichtiges Epithel, welches das ganze Thier umgab; bei 
grösseren war nur noch der sog. Trichterpol mit diesem aus 
deutlichen kernhaltigen Zellen bestehenden Gewebe umgeben, 
was von dort an die Wimperrippen sich fortsetzte, mehr und 
mehr sich verschmälernd, und mit den Mundenden der Wimper- 
rippen aufhörte. Bei den grossen Exemplaren war von dieser 
Epidermis nichts mehr zu entdecken. 

Die acht Wimperrippen sind, mit denen der ©. rhodo- 
dactyla verglichen, im Verhältniss zum ganzen Thiere kürzer. 
Je kleiner das Thier, um so geringer ist die Zahl der Wimper- 
platten. Ich zählte bei den jüngsten Exemplaren 7 oder 8, bei 
den grössten stieg die Zahl bis auf 20 und etwas darüber. — 
Die Wimpern waren bei allen von mir beobachteten Exempla- 
ren nie länger als zwei Zwischenräume zwischen den Quer- 
leisten, wenn die Thiere noch alle Zeichen eines normalen Ver- 
haltens aufwiesen. — Die Längsleisten, auf welchen die Wim- 
perlappen sassen,, zeigten ım frischen Thiere keine weitere 
Struetur, beim beginnenden Zerfall kamen jedoch eine Menge 
kleiner zellenartiger Kügelchen zum Vorschein, welche unter 
den wimpertragenden Querleisten mehr angehäuft erschienen und 
dort an den Wurzeln der Wimpern sassen. — Die Wimper- 
lappen selber zeigten sich als eine Menge dicht bei einander 
stehender feiner, sehr langer Härchen. An der Wurzel der- 


118 G. R. Wagener: 


selben sah man noch kleinere Cilien stehen. — Wenn die Wim- 
pern losgerissen sind, so hindert sie dies bekanntlich nicht in 
der Fortsetzung ihrer Bewegungen, wobei nur zu bemerken ist, 
dass die kleinen rundlichen zellenartigen Körper immer ihnen 
anhaften bleiben. — An den Spitzen der Rippen sind die Ci- 
lien eben so lang, wie in der Mitte dieser Organe, doch wer- 
den die Querleisten, welche die Wimperwurzeln bilden, beson- 
ders nach dem Mundpole zu, immer kürzer, bis sie fast punkt- 
förmig; enden. 

Auf dem Trichterpole befindet sich der sog. Otolith. 
Er besteht nach der Grösse der Cydippe aus etwa 20—50 klei- 
nen knollenförmigen Körnern, die ein kugelförmiges Conglomerat 
bilden. Dies Gebilde befindet sich unter einer strahlig ge- 
streiften Glocke, welche bei Misshandlungen aus einander bricht 
und dann einen Busch von grossen starren Haaren darstellt, in 
dessen Mitte der Otholithenhaufen seine zitternden Bewegungen 
fortsetzt. — Der letztere liegt nun nicht dem Boden der Höhle 
unmittelbar auf, sondern wird von vier Wimperbüscheln getra- 
gen, welche, wie Claus und namentlich Hensen (Sieb. und 
Köll. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 13, S. 358 u. 442) ge- 
zeigt haben, mit ihren Spitzen in die Mitte der Seiten des 
Ötolithenhaufen hineinfassen, und denselben wie Federn tragen. 
Da die Wimpern auf dem Boden des Hohlraumes unter dem 
Otolithen entspringen , so müssen sie Sförmig gebogen sein. 
Die Stellung der platten Wimperbüschel bildet ein liegendes 
Kreuz, wenn man das Thier von seinem Trichterpol aus 
ansieht. 

Der Boden des Otolithengehäuses ist die directe 
Fortsetzung von einer grossen, durchaus mit Wimpern besetz- 
ten Platte, welche je -nach dem Contractionszustande des Thie- 
res eine flache Rinne oder eine mit einem niedrigen : 
Reifen umgebene Fläche darstellt. 

Der otolithentragende Theil dieses Wimperfeldes, 
das wie ein kurzes Band mit abgerundeten Enden dem Trich- 
terpole aufliegt, ist durch zwei Einschnürungen von ihm abge- 
grenzt, wodurch der Boden der Otolithenhöhle zu einer run- 
den mit Wimpern umwallten Platte wird, deren Fläche in: die 


Ueber Beroe (ovatus?) und Üydippe pileus von Helgoland. 119 


grossen seitlichen Wimperfelder direet übergeht. Die Umwal- 
lung der Otolithenplatte wird an acht Stellen von wimpernden 
Rinnen durchbrochen, welche sich auch wie das grosse Flim- 
merfeld verflachen und vertiefen können. Sie verbinden die 
Spitzen der acht Wimperrippen mit dem Ötolithenfelde,, in- 
dem sie, sich verbreiternd, mit ihren etwas länger gewordenen 
Wimpern an die langen Cilien der Querleisten sich anschliessen. 
In die Otolithenplatten fallen die Wimperrinnen so ein, dass 
je ein Paar gerade auf eine jener vier von Hensen beschrie- 
benen Wimperfedern des Otolithen stossen, indem sie den 
Wimperwall durchbrechen. Betrachtet man die Ötolithenhöhle 
von oben, so sieht man, dass sich die Wimperung der Rippen- 
rinnen noch unter der Cilienglocke des Otolithen über die 
Wimperfäden desselben hinaus bis fast in die Mitte der Glocke 
hinein fortsetzt. 

Die Vertheilung und Länge der Wimpern des ganzen 
in drei Abtheilungen vor den Augen des Beobachters daliegen” 
den Flimmerfeldes oder Bandes zeigt einige beachtenswerthe 
Eigenthümlichkeiten. Der Wimperwall, welcher das ganze Feld 
umzieht, ist dichter mit Cilien besetzt, als die beiden grossen 
seitlichen Längsplatten, wo die Wimpern weitläufig stehen. Die 
Otolithenplatte dagegen hat wieder dichter stehende Cilien. 
welche am Rande der Ötolithenglocke länger sind und nach 
dem Centrum hin an Grösse abnehmen. Bei der Betrachtung 
dieses Organes von der Seite sieht man unter den Otolithen- 
federn noch längere und kürzere stärkere Wimpern stehen, 
welche in irgend einer Beziehung zu den otolithentragenden 
Cilien zu stehen scheinen. Claus giebt an (Sieb. u. Köll., 
Bd. 14, 5. 386), dass die Gehörblase oder Glocke, wie sie hier 
genannt wird, an ihrem oberen Ende offen sei. Dieser Zustand 
ist von ihm abgebildet worden; er ist aber nicht derjenige, in 
welchem sich das Organ beim unverletzten Thiere vorfindet. 

Der,Magen von Cydippe ist ein plattgedrücktes, bis in die 
Mitte des Thieres hinaufreichendes Rohr von gelblicher oder 
bräunlicher Färbung. Der Mund kann eingezogen und vorge- 
streckt werden und bildet dann eine einer einblättrigen Blüthe 


120 @G. R. Wagener: 


nicht unähnliche Figur. Bei dieser Bewegung folgt die durch- 
sichtige Masse des Körpers den Lippen, welche zuweilen ihre 
Aussenränder dabei umschlagen und etwas wellig erscheinen. 
Betrachtet man den Mund von oben her, so erscheint er als 
längliche Spalte, welche mit bräunlich gefärbten Zellen belegt 
und mit Wimpern besetzt ist. Unter diesen Zellen habe ich 
auch jene eigenthümlichen Stäbe gesehen, welche in der 
Haut der Planarıen und den Tentakeln der Actinien gefunden 
werden, und ‘die man als eine Art von Nesselorganen auffasst. 
— Die Wimpern am Mundrande sind bedeutend schwächer, 
wie die schon von Will in seinen Horae tergestinae erwähnten 
säbelförmigen Cilien der Beroiden. Sie werden im Inneren 
des Magens kleiner und nehmen erst wieder an der inneren 
Oeffnung desselben an Länge zu. — Der lange Querdurchmesser 
des Magens liegt in derselben Ebene, in welche der längste 
Durchmesser der Wimperplatte fällt, deren mittlerer Theil die 
Otolithenglocke trägt; hierdurch wird das Thier in zwei ganz 
genau sich gleichende Hälften zerlegt, welche gewissermaassen 
schon durch die Vergrösserung der dem Rande der Ebene cor- 
respondirenden Interambulacralfelder angedeutet sind. Genau 
dieselbe Lage der längsten Querdurchmesser des Magens und 
der Wimperplatte findet sich bei der Helgolandischen Beroe, 
Idyia roseola und Cydippe rhododactyla. 

Die Innenfläche des Magens, dessen Querschnitt in 
allen Höhen sich gleichbleibt, ist ganz mit Wimpern ausgeklei- 
det, welche auf gelblich gefärbten Zellen sitzen. Genau in der 
Mittellinie des Magens auf seiner platten Seite unter dem Ge- 
fäss, welches dort der Länge des Organes nach beiderseitig zum 
Munde herab und dort blind endigend verläuft, findet sich ein 
schmaler Streifen, der von Claus Leberstreifen genannt ist. 
Er ıst besonders am Magengrunde deutlich, und besteht aus 
einer Reihe von Schleimhaut-Querfalten oder Platten, deren 
Ränder gewulstet sind. Sie liegen sich deckend über einander 
mit nach dem Munde zu gerichtetem Rande. Je näher sie dem- 
selben kommen, um so kleiner werden sie. Sie hören etwa in 
der Mitte des Magens auf, so dass sie nur die dem Mittel- 
punkte des Thieres nächste Hälfte des Magens einnehmen. 


Ueber Beroe (ovatus?) und Üydippe pileus von Helgoland. 121 


Dann schliesst sich ihnen eine nach der Mundöffnung zu immer 
niedriger werdende Längsfalte an, welche kurz vor der Mund- 
öffnung ganz verschwindet. — Bei ganz jungen Exemplaren 
sieht man den Leberstreifen nur aus wenigen niedrigen Falten 
bestehen, welche sich in einer rinnenartigen Vertiefung erheben. 
Betrachtet man den Rand des Magens, so sieht man an der 
platten Seite desselben die Leiste, welche jene Rinne bildet, 
und bemerkt in Form von stumpfen Zähnen am Magengrunde 
die Falten im Querschnitt. — Der Grund des Magens ist durch- 
bohrt. Seine Oeffnung führt, mit längeren Wimpern ausge- 
stattet, in das Gefäss- oder Wassergefässsystem. — Der Pylorus, 
von oben gesehen, bildet eine sechseckige Spalte. Die sich ge- 
rade gegenüberstehenden Winkel gehören den scharfen Rändern 
des Magens an. Die vier in der Mitte einander gegenüberlie- 
genden sind auf die”die Faltenrinne, begrenzenden Linien zu 
beziehen. — Die Magenschleimhaut hört nicht an dem sich zu- 
rundenden Ende des Magens auf. Sie schlägt sich vielmehr 
mit ihren kleiner werdenden Wimpern nach aussen und lässt 
sich als eine abtrennbare Platte, die immer dünner wird, noch 
weiter an der Aussenseite des Magens verfolgen. An dem Ma- 
gen ist ausser der Schleimhaut noch eine structurlose Haut von 
grosser Zartheit zu bemerken, in welcher ein Muskelbündelnetz 
eingelagert ist. 

Das Gefässsystem ist im Wesentlichen bei den Cydippen 
bekannt’und von Cydippe rhododactyla von Clark a. a. OÖ. schön 
abgebildet. Der Unterschied zwischen beiden Ötenophorenspe- 
cies besteht in der Länge des Trichters und der damit in Ver- 
bindung stehenden Länge des Magens. Bei Cydippe rhododa- 
ctyla reicht er nicht bis zur Mitte des Thieres, sondern sein 
Magenende liegt dem Ötolithenpol näher, während bei Cy- 
dippe pileus der Magen eben nur den Mittelpunkt des Thieres 
erreicht. — 
Beobachtet man das Thier, wenn es mit hervorgeschobenen 
Lippen auf dem Boden des Glases umhergleitet, so sieht man 
zur Seite der Otolithenplatte die beiden kurzen Endarme des 
Trichters wie eine Quaste mit ihren Contouren. Jeder Arm 
scheint noch einmal durch eine flache Einbuchtung in zwei 


122 G, R. Wagener: g 


Theile getrennt zu sein. Demgemäss bestände das Ende des 
Triehters aus vier Armen, welche, zu zweien sich vereinigend, 
gleich unter der als Nervencentrum von einigen Beobachtern 
angesehenen Anhäufung organischer Substanz unter der Oto- 
lithenplatte in ein Achsengefäss übergehen , welches, an dem 
Grund des Magens angelangt, sofort sich in vier Gefässe spaltet. 
Zwei davon gehen an der abgeplatteten Seite des Magens zum 
Munde herab und endigen dort blind. Unter ihnen liegt der 
Leberstreifen. Die beiden anderen stärkeren wenden sich seit- 
lich und gehen in der Höhe des Magenmundes nach kurzem 
Verlaufe in zwei Gefässe aus einander, von welchen jedes sich 
wiederum in zwei Arme, je einen für jede Wimperrippe, theilt. 
Dort hält sich das Gefäss genau an die Länge und die Breite 
‘ des Schwimmapparates, also nach oben und unten einen grossen 
Ast abgebend. Die ganzeinnere Wand des Gefässes ist mit 
sehr weitläuftig stehenden und deshalb schwer sichtbaren langen 
Wimpern bedeckt. Beim Zerfall des Thieres bemerkt man 
auch hier spindelförmige fein granulirte Körper, welche zelliger 
Natur zu sein scheinen, doch sah ich nie Kerne in ihnen. In- 
nerhalb der entschieden eontractilen und deutlichen Wandung 
sah ich auch Linien, wie sie von Claus abgebildet worden. 
Ob sie auf Faltenbildung oder auf Muskelfasern zu beziehen 
sind, musste ich unentschieden lassen. — Mehrmals bemerkte 
ich auch die von fast allen Beobachtern erwähnte Oeffnung an 
. dem über die Wimperplatte hinüberreichenden Trichtertheile, 
aus welchem Gefässinhalt austrat. Es verlängerte sich diese 
Stelle des Gefässes in Form eines Bruchsackes, trat über die 
äussere Oberfläche des Thieres hervor, und es entstand eine 
runde Oeffnung mit hellem langbewimpertem Rande, aus wel- 
cher Körnchen und Flüssigkeit herausquollen. Darauf schloss 
sich allmählich das Loch, der Bruchsack zog sich zurück, und 
einige Zeit nachher war auch nicht die Spur von jenem Ereig- 
nisse zurückgeblieben. Bei einer Cydippe sah ich drei solcher 
Öeffnungen an verschiedenen Stellen bei der Otolithenplatte am 
Triehterende nach einander entstehen und vergehen. Vor- und 
nachher war Nichts weiter zurückgeblieben als höchstens eine 
Spur des Bruchsackes in Form einer kleinen runzligen hohlen 


Ueber Beroe (ovatus 2) und ÜOydippe pileus von Helgoland. 123 


Warze. Ob diese Erscheinung als Excrementenausscheidung 
anzusehen ist, muss ich auf sich beruhen lassen. — Der In- 
halt des Gefässsystems, der immer sich-in lebhafter Be- 
wegung befindet, welche ihren Höhepunkt an der inneren Ma- 
genöffnung erreicht, ist meist farblos und körnchenhaltig. Zu- 
weilen ist er leicht gelb gefärbt, enthält auch wohl einige 
rothe Oeltropfen, vielleicht von Krebsen herrührend, oder auch 
grössere und kleinere gelblich gefärbte, matt contourirte Ku- 
geln. Bei dem Verfall des Thieres tritt eine Art von Gerin- 
nung in der Gefässflüssigkeit auf. Es bilden sich Gallertknol- 
len in sehr verschiedener Grösse, welche durch die Thätigkeit 
der Wimpern, die am spätesten erlischt, umhergetrieben werden. 

Jede Hälfte des Thieres im oben angeführten Sinne des 
Wortes besitzt eine Tasche, in welcher der Tentakel sich 
befindet. Die Oeffnung zum Austritt desselben liegt genau in 
der Linie, mit welcher man alle gleichnamigen Spitzen der 
‘Wimperrippen unter einander verbinden kann, und befindet sich 
auf der Otolithenpolseite. Sie kann verschlossen und geöffnet 
werden. Die Gestalt der Tentakeltasche ist langgezogen flaschen- 
förmig, ihre Länge ist genau die der Sehne an dem Bogen der 
Wimperrippen. Sie scheint auf ihrer Innenfläche bewimpert zu 
sein. Auch zeigt sie zuweilen schiefe Querstreifen dem Rande 
ihrer Oeffnung gleichlaufend, die man auf Muskelfasern oder 
Falten beziehen kann. Fast die ganze der Achse des Thieres 
zugewendete Wand der Tasche ist von dem Muskel des Ten- 
takels als Ursprungsstelle benutzt. Sie soll auch nach Clark 
von dem dicht hinter ihr vorbeistreifenden Wassergefäss durch- 
bohrt und auf diese Weise mit dem Inhalte desselben versorgt 
werden. Für diese Beobachtung sprechen viele Umstände, ob- 
gleich es mir nicht möglich war, zur Klarheit über die Art 
und Weise, wie die Verbindung sich herstellt, zu kommen. 
Nach Clark öffnet sich das Gefäss bei Cydippe rhododactyla 
am unteren Ende des Muskeltrichters. Da bei Cydippe püleus 
die Muskelsubstanz über die Flucht des Gefässsystems nach 
oben und unten hinausgeht, so muss bei Cydippe pileus die 
Einflussöffnung ziemlich in die Mitte des Muskeltrichters fallen, 
wo ich auch etwas sah, was wohl zweien Oeffnungen entsprach, 


124 * @. R. Wagener: 


doch die nicht zu umgehende Pressung des Thieres bei der 
Beobachtung liess keine Gewissheit darüber zu. 

Der Tentakel ist seinem Wesen nach ein langes faden- 
förmiges Bündel von Muskelprimitivbündeln , dessen Aussen- 
fläche von gelblich aussehenden Zellen belegt ist. Von ihm 
zweigen sich in regelmässigen Abständen nach aussen einzelne 
Bündel ab und bilden kürzere und dünnere secundäre Senkfäden. 
Es wird demgemäss auch der Tentakel nach der Spitze zu 
dünner, welche immer in ihrer Grösse und Dicke einem secun- 
dären Tentakel gleicht. — Alle seine ihn zusammensetzenden 
Primitivbündel entspringen, wie schon erwähnt, von der inneren, 
der Achse des Thieres zugewendeten Fläche der Tentakelscheide 
eins neben dem anderen und bilden durch diese Aufstellung 
einen Rand um die ovale Ursprungsfläche. Durch ihre Verei- 
nigung zur Bildung des Tentakels entsteht eine radiäre Strei- 
fung, die ihren Mittelpunkt in der Tentakelwurzel hat. Die 
Muskelprimitivbündel , deren Ursprungsstelle an der Taschen- 
wand verbreitert erscheint, umschliessen auf diese Weise einen 
trichterförmigen mit Wasser gefüllten Raum, von welchem ich 
nicht sagen kann, ob er mit irgend einem anderen, vielleicht 
Winpern tragenden Gewebe bekleidet ist. — Sieht man einen 
Tentakel mit seiner Tasche von der Seite her an, so bemerkt 
man eine doppelte Linie um das Oval seiner Ursprungsstelle, 
welche oben und unten leicht eingeschnitten ist. An -diesen 
Stellen biegen sich die beiden Grenzlinien von beiden Seiten 
um und erscheinen als drei Streifen, welche an der Wurzel des 
Tentakels verschwinden. Es besteht demnach jeder der grossen 
Senkfäden aus zwei gesonderten Muskeln, über deren Ursprungs- 
stelle nur eins im Unklaren blieb: ob die, das Oval der Länge 
nach halbirenden drei Streifen in die Wurzel des Tentakels 
oder in die Basis des. Muskelursprungs zu legen ist, oder ob 
sie beiden zukommt. Nach Clark enthielte die Wurzel der 
Tentakeln zwei gesonderte Höhlen, deren jede eine Gefässmün- 
dung enthält. — Die Zellen, welche den Tentakel bis an 
seine Wurzel bekleiden, sind von Clark ausführlich als Nessel- 
‚fadenkapseln beschrieben. Ich habe so weit entwickelte Zellen 
nicht gesehen und muss deshalb auf seine Arbeit verweisen, 


Ueber Beroe (ovatus?) und Öydippe pileus von Helgoland. 195 


Ich sah nur sehr durchsichtige Kugeln, welche mit einer gros- 
sen Menge dunklerer,' etwas körniger, gelblich erscheinender, 
kleinerer Kugeln in einfacher Lage belegt waren. Letztere 
liessen sich durch Druck von der durchsichtigen Kugel ablösen. 
In keinem dieser zellenartigen Körper liess sich ein Kern sehen. 
Die Nesselzellen lösten sich in der Tentakeltasche sehr leicht 
von der Tentakelwurzel ab, ganz in der Weise, wie es Clark 
und Claus abbilden. 

Die ganz durchsichtige Körpermasse des Thieres ist vorwie- 
gend nach zwei Richtungen mit Muskelfasern ausgestattet, 
deren jede aus einer Menge sehr feiner Fasern besteht ‘und 
demnach histologisch ein Muskelprimitivbündel vorstellt. Es 
findet sich hier dieselbe Eigenschaft der Muskelsubstanz wieder, 
welche bei allen niederen Thieren mit wenig vortretender Intra- 
fibrillärsubstanz vorkommt, nämlich dass man die einzelnen Fi- 
brillen nicht immer unterscheiden kann, weil die Muskelmasse 
das Licht sehr stark bricht, wenn durch Natur oder durch 
künstliche Mittel, wie Druck und Reagentien, die Intrafibrillär- 
substanz entfernt oder auf ein Minimum zurückgeführt ist. — 
Zerdrückt man die Körpermasse einer Uydippe oder quetscht 
sie mässig, so reissen die Muskelbündel ab und bilden Figuren, 
wie sie von mir in Müller’s Archiv, 1847, Tafel VIII, von 
Cydippe pileus als Haare abgebildet worden sind. An den 
Muskelbündeln, welche ganz denen aus Nemertinen, Cestoden, 
Planarien und Anderen gleichen, liess sich nie etwas wahrneh- 
men, was sich als Zellenkern oder auf eine Zelle überhaupt 
Bezügliches hätte ansehen lassen. 

Die oberflächlichen Muskelbündellagen stehen in ihrer Rich- 
tung quer auf die Längsachse des Thieres. Sie. ziehen von 
Rippe zu Rippe, in ziemlich regelmässigen Zwischenräumen sich 
besonders gern an die Querleisten setzend, welche die Wurzeln 
der Wimperhaare bilden. Wie sie hier die Rippen unter ein- 
ander in Verbindung, setzen, so verbinden sie alle Organe, 
welche das Thier besitzt, unter einander, stets als einzelne 
stabförmige, zuweilen auch einen Ast abzweigende Fäden auf- 
tretend. Am Magen, wo sie deutliche gesonderte Gruppen bil- 
den, kommen;sie immer in netzförmiger Anordnung vor, ohne 
je secundäre Bündel durch Aneinanderlagerung zu erzeugen. 


126 G. R. Wagener: 


Da an alle Gefäss-Wimperrippen, an die Ränder und Seiten 
des Magens, an die Flimmerrinnen, an die Otolithen- und Wim- 
perplatten sich überall einzelne Muskelbündel anheften, so bildet 
sich auf diese Weise ein Maschenwerk, welches mit der structur- 
losen Körpersubstanz ausgefüllt oder gewissermaassen ausgegos- 
sen ist. 

Ein Nervensystem habe ich nicht nachweisen können. Es 
befindet sich allerdings unter der Otolithenplatte eine flache 
körnige Substanzanhäufung, welche dicht derselben anliegt und 
nicht mit ihrer Begrenzung dieselbe überschreitet. Dieser ent- 
spricht der Einschnitt, welcher die fussartige Ausbreitung des 
Trichtergefässes, was vom Magen gerade zur Otolithenplatte 
in die Höhe steigt, in zwei Gefässe spaltet. Die Fäden aber, 
welche von diesem Substanzhügel an den Gefässausschnitt gehen, 
sind alle ächte Muskelfasern, da gerade überdies diesem Theile 
des Thieres eine besonders energische Bewegung zuertheilt ist, 
indem das Thier die Otolithenplatte mehr wie die seitlichen 
Wimperfelder tief in den Körper einziehen kann. 

Vergleicht man schliesslich die Anatomie der Cydippe pileus 
mit der C. rhododactyla Agass., so ergiebt sich als Unterschied 
-ın den Eigenschaften der Cydippe pileus 1) die weiter von den 
beiden Polen abstehenden Spitzen der Wimperrippen, 

2) die relativ bedeutend geringere Breite derselben, 

3) die kaum in der Mitte des Thieres liegende Gefässthei- 
lung und die damit im Zusammenhange stehende Länge des 
Magens, während der letztere bei C'ydippe rhododactyla sich der 
Ötolithenplatte um ein Beträchtliches nähert, 

4) die bedeutend geringere Entwickelung der Tentakel und 
deren Senkfäden. 


Die Beroe, welche bei Helgoland vorkommt, bestimmte J. 
Müller vor längerer Zeit als Beroe ovatus. | 

Das Thier hat die Gestalt einer länglichen Glocke. Die 
Querschnittsfläche ist meist oval, seltener kreisföormig. Das 
Körperparenchym besteht, wie bei C. pileus, ebenfalls aus einem 
zellenlosen Schleimgewebe, was indess nicht so durchsichtig ist, 


Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. 127 


wie bei dieser. Die Contractionen des Thieres sind bei Weitem 
energischer und auf die augenbliekliche Gestalt des Thieres 
von wesentlicherem Einflusse. 

Die acht Wimperrippen gleichen in ihrer Structur ganz 
denen der Cydippe püeus, nur sind sie schmäler, eine Eigen- 
schaft, welche auch sich bei den Querleisten findet, die von den 
Wimpern gebildet werden. Ausserdem erschienen bei frischen 
ruhig dahin schwimmenden Exemplaren die Zwischenräume 
zwischen den Schwimmplatten grösser und kamen stets drei 
derselben der Länge einer Cilie gleich. Die Wimperrippen- 
enden stehen wohl ein Viertel der ganzen Thierlänge weit von 
der Mundöffnung ab, dem Ötolithen aber sind sie mehr ge- 
nähert, als es bei C'ydippe der Fall ist. 

Wie bei Cydippe, so fand sich auch bei Beroe ein dunkel- 
gelbliches oder auch bräunliches körniges Epithel, welches ent- 
weder bei ganz kleinen Thieren die ganze Oberfläche desselben 
einnahm, oder wie bei grösseren nur noch am Otolithenpole 
das Thier bedeckte, von dort aber lange, dicht an den Rippen 
sich haltende, immer schmäler werdende Ausläufer herabschickte. 

Der Otolithenpol hat auf seiner Oberfläche drei Wim- 
perfelder, deren mittelstes für den Otolithen bestimmt ist. 
Sie sind kleiner wie bei Cydippe, aber durch den zu einer Art 
von Tentakeln umgeformten Wimperrand oder Wimperwall der 
beiden Seitenfelder wesentlich von denen der Cydippe unter- 
schieden. 

Bei ‚kleinen Exemplaren zählt man jederseits acht Ten- 
takel, welche alle an ihrer Spitze längere Cilien tragen. Die 
beiden mittleren sind mit ihren Spitzen gegen einander gerichtet, 
so dass der Otolith gewissermaassen von ihnen eingezäumt ist. 
Die beiden äussersten, ebenso hakenförmig, sehen mit ihren 
Spitzen nach aus- und abwärts. Die mittleren, jederseits vier 
und bedeutend kürzer, vermitteln die beiden extremen Rich- 
tungen der grösseren. Bei entwickelteren Exemplaren war die 
Zahl dieser kleinen Anhängsel beider Wimperplatten bis auf 
sechszehn,, ja bis auf zwanzig gestiegen. Einige derselben 
waren zwei- oder dreilappig; die, welche am Ende des grössten 
Querdurchmessers jeder einzelnen Wimperplatte standen, waren 
stets von dieser Gestalt. 


128 G. R. Wagener: 


Beim Schwimmen hebt die Beroe die Tentakel in die Höhe, 
so dass sie wie doppelt gekrönt erscheint. Zuweilen legt sie 
sie auch ganz an den Körper an, so dass die seitlichen Wim- 
perfelder wie ausgebreitete Blumenkronen aussehen, wozu die 
gewöhnlich starke rothe Pigmentirung der Tentakeln das ihrige 
beiträgt. | 

Die Otolithenplatte zeigt dieselben Verhältnisse, wie 
bei C. püleus. Sie ist kleiner, ebenso der Körnerhaufen der 
Ötolithen. Auch letzterer befindet sich unter einer Glocke 
von starken unbeweglichen Haaren, welche schon durch gelinde _ 
Misshandlungen die regelmässige Anordnung aufgeben und dann 
zu einem Cilienbusche werden, der den Ötolithen beherbergt. 
Letzterer ruht ebenfalls auf jenen von Hensen beschriebenen 
Wimperfedern, welche ganz wie bei Cydippe auf der stark 
flimmernden Oberfläche der Otolithenplatte entspringen. Diese 
bot eine Eigenthümlichkeit dar, die mir bei Cydippe aufzufin- 
den nicht vergönnt war. Es lagen nämlich in ihrem wulstigen 
Rande sowohl wie in dem Boden, über welchen der Otolith 
schwebte, unter dem Wimperepithel stets einzelne Körner, 
denen, aus welchen der Otolith zusammengesetzt war, durch- 
aus gleichend. Eins oder das andere von ihnen hatte nicht in 
seinen Contouren jenes dunkele Aussehen, was sonst diese Ge- 
bilde so auffällig macht, sondern erschien blass, als wäre die 
Kalkablagerung noch nicht ganz beendet. Da die acht Wim- 
perrippen dem Trichterpole bedeutend näher mit ihren Enden 
liegen, so sind auch die zu denselben gehenden Wimperrin- 
nen kürzer, diese verhalten sich ganz so wie bei Cydippe. 

Die Gefässe entspringen am Magengrunde, der durchbohrt 
ist. Da letzterer weit in das Thier hinaufreicht,, so ist auch 
das zur Ötolithenplatte gehende Gefäss kurz und theilt sich 
bald in die beiden kurzen Aeste, welche unter den beiden 
Seitenfeldern des Otolithen enden. Von seiner Wurzel gehen 
nach unten, die Mittellinie der platten Seite des Magens inne- 
haltend, die beiden Längsgefässe desselben herab, in den Lip- 
pen blind endigend. — Die beiden kurzen horizontalen Stämme 
des Gefässsystems theilen sich sofort jederseits in vier, welche 
unter den kippen hin. verlaufen, und nach dem Otolithenpol 


Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. 129 


hin mit ihnen enden. Sie überschreiten dagegen die dem 
Munde zugekehrte Spitze, steigen bis in die Lippe hinab, wo 
sie mit einem Quergefässe unter einander verbunden werden. 
Dies geschieht in der Weise, dass nur die vier Gefässe jeder - 
Thierhälfte, welche durch eine den Längsdurchmesser der Wim- 
perfelder und den grössten Breitendurchmesser des Magens tref- 
fende Ebene gebildet werden, mit einander communiciren. Es 
ist also der Lippengefässsinus nicht ein einziges Gefässrohr, 
sondern beiderseitig ein Halbring, der in den Mundecken sich 
abschliesst von dem der anderen Seite. 

Die Innenwand der Gefässe, welche keine weiteren Ver- 
zweigungen und Blindsäcke als die eben geschilderten besitzen, 
ist mit langen, weit von einander stehenden Cilien ausgekleidet. 
Das Gefässrohr selbst ist indess gegen das Parenchym des 
Thieres nicht vollständig abgeschlossen. Es, finden sich näm- 
lich in anscheinend nicht regelmässigen Abständen am Umfange 
des ganzen Gefässrohrs kleine Oeffnungen, welche mit rosetten- 
artig geordneten durchsichtigen Kügelchen umsäumt sind, die 
Zellen ähneln und deren jede eine Cilie trägt. Diese Rosetten 
sind schon von Kölliker gesehen bei Bolina und Idyia (s. 
Kurzer Bericht, Würzburger Zeitschr. 1864, $. 8) und richtig 
beschrieben worden. Ihre Wimpern stehen nach innen und 
aussen und bewegen sich auf beiden Seiten lebhaft. Kölliker 
vermuthet, dass sie mit den Schläuchen zusammenhängen, in 
welchen die Zeugungsstoffe gebildet werden und vielleicht zur 
Ableitung derselben dienen. Die von mir untersuchten Exem- 
plare waren sämmtlich nicht geschlechtsreif. Ferner fand ich 
diese Flimmerrosetten an allen Gefässen mehr oder minder 
zahlreich, und dabei kamen sie an jeder Seite des Gefässes 

vor, so dass man eher daran denken muss, die raschen Volum- 
| veränderungen, welche bei der Beroe statthaben, durch diese 
Einrichtung sich ermöglichen zu lassen. Dr. Möbius sowohl 
wie ich haben uns bemüht, dieselben Rosetten oder eine ähn- 
liche Einrichtung bei Cydippe zu finden; es ist aber nicht 
möglich gewesen und mir das Vorkommen derselben bei die- 


ser Ütenophore nicht wahrscheinlich, da die Gestalt der Oy- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 9 


130 G. R. Wagener: 


dippe gegen die von Beroe so gut wie ganz unveränderlich er- 
scheint. — Auch bei Beroe beobachtete ich jenes Austreten des 
Gefässinhaltes an der Seite der Otolithenplatten in derselben 
Weise, wie bei Cydippe aus dem Trichter. 

Der Magen reicht weit über die Mitte der Thiereslänge 
hinaus. Er ist platt, dunkelbräunlich gefärbt, an seinem Grunde 
mit einer Spalte versehen, welche mir achtzipflig erschien. Der 
grösste Querdurchmesser liegt mit dem Längsdurchmesser der 
Otolithenplatte und deren Seitenfelder in einer Ebene. Ein 
äusserer feiner structurloser Ueberzug des Magens schien die 
Muskelfasern zu führen, deren Anordnung schon bei Cydippe 
im Allgemeinen angegeben werden konnte. — Die Innenfläche 
des Magens zeigte ein stark ausgebildetes Wimperkleid ; gleich 
hinter den beweglichen Lippen, welche lange und starke Wim- 
pern trugen, zwischen welchen ab und zu elliptische Körper, 
wie die Nesselorgane bei den Nemertinen, zu sehen waren, be- 
gannen die schon von Will bei anderen Beroiden beschriebenen 
säbelförmigen Flimmern, deren jede aus einer Menge mit ein- 
ander verklebter feinerer Wimpern zu bestehen schien. Die 
Spitze einer Cilie sah aus, als wäre sie das, was der Ausdruck 
abgenutzt bezeichnet, so dass man veranlasst wird, ihnen jene 
Löcher zuzuschreiben, die beim Loslassen einer Beroe von einer 
zum Verschlingen zu grossen C'ydippe auf letzterer sichtbar wer- 
den. — Die säbelförmigen Cilien hören ungefähr in der Mitte des 
Magens auf, und kleinere sind statt ihrer vorhanden, welche sich 
bis zum Magengrunde fortsetzen, dort in der achtzipfligen Spalte 
aber wieder länger werden und sich über den Umschlag der 
Magenwandung in die Gefässe hinein begeben. Dicht über dem 
Lippenrande findet sich eine ringförmige Furche mitten unter 
den starken Wimpern, welche mit weit feineren Cilien ausge- 
kleidet ist. Von ihr erhebt sich senkrecht eine zweite, welche 
auf beiden Seiten des Magens unter dem Gefässe desselben in 
die Höhe steigt und die mittleren Zipfel der Magengrundspalte 
bildet. Sie entspricht dem Leberstreifen in ihrer Lage bei Cy- 
dippe. In welcher Weise diese Furche beim Fressen des Thie- 
res sich betheiligt, ist leicht zu verstehen. Sie ist. ein beim 


Ueber Beroe (ovatus?) und Cydıppe pileus von Helgoland. 131 


Ansaugen dauernd offenes Rohr, was die von den grossen Wim- 
pern losgerissenen Theile in den Magengrund und in die Ge- 
fässe führt. 

Beroe zeichnet sich durch einen weit grösseren Pigment- 
reichthum vor CÖydippe aus. Im Anfange ist dasselbe bei 
beiden Species rosenroth und ohne Kern. Später wird es violett 
bis zum tiefsten Dunkelbraun und Schwarz. In diesem Falle 
ist es körnig. Es fand sich bei Beroe besonders in den Wim- 
perplatten am Otolithenpole und längs der Wimperrippen und 
der Umgebung des Mundes. Bei Oydippe pileus war es auch 
beim Munde und besonders an den Tentakeln zu bemerken. 


Erklärung der Abbildungen. 
a a 

a Ötolithenfeld, d die beiden wimpernden Seitenfelder, ce Trich- 
tergefäss, d gemeinsamer Stamm der Wimperrippengefässe, e das 
Magengefäss, f Muskelfasern, g der Magen, A die acht Wimperrippen, 
i die Tentakeln, % der Mund, / Zellen, m Pigment. 

Fig. 1. Cydippe (pleurobrachia) pileus in natürlicher Grösse. 

Fig. 2. Dieselbe vergrössert. 

Fig. 3. Dieselbe vom Otolithenpol her gesehen, mit zurückgezo- 
genen Tentakeln. 

Fig. 4 Die Flimmerfelder des Otolithenpols mit den Wimper- 


rinnen, schwach vergrössert. c« Otolithenfeld, a* Otolith, a® die 


federnden vier Ötolithenwimperbüschel von oben rel, b die 
wimpernden Seitenfelder, 5' ihr verengerter Anschluss an das Oto- 
lithenfeld, 52 der dichter mit Wimpern besetzte Rand, c! und c? die 
beiden Enden der kurzen unter die Wimperfelder tretenden Zweige 
des Trichtergefässes. 

Fig. 5. Der Otolith von det Seite gesehen. «a Ötolithenfeld oder 
platte, a! der Otolith, a? die Cilienglocke, unter welcher er liegt, 
a® zwei der in der Linie der Wimperrinnen liegenden federnden Ci- 
lienbüschel von der Kante gesehen, welche den Otolithen tragen, 
a* die stärkeren Cilien an ihrem Fusse, 5’ die, verengerte Stelle der 
Seitenfelder, wodurch ihre Oberfläche mit der der Otolithenplatte in 
Zusammenhang steht, 5? der verdickte Rand derselben und der der 


9* 


132 G. R. Wagener: 


Otolithenplatte, 5° die vier Wimperrinnen der einen Seite, c! der 
Ausschnitt des Trichtergefässes, / die Muskelfasern, welche die Ge- 
fässwandung mit der körnigen Masse, die sich unter dem Otolithen 
befindet, in Verbindung setzen, f! Quermuskelfasern, welche die Wim- 
perrinnen mit einander verbinden. 

Fig. 6. Das Otolithenfeld von oben gesehen. a! der Otolith, 
a? die Cilienglocke, unter welcher er sich befindet, a? die federnden, 
otolithentragenden Cilienbüschel als Dreiecke von oben sichtbar, 
53 die acht Wimperrinnen, deren Wimperung sich bis an und sogar 
bis hinter die federnden Ötolithencilien verfolgen lässt; die Rinnen 
durchschneiden den Rand der Otolithenplatte, c! und c? die beiden 
kurzen, unter den Seitenfeldern endigenden Aeste des Trichtergefässes. 

Fig. 7. Längsschnitt des oberen Magentheiles in der Linie des 
sog. Leberstreifens, um die hängenden Verlängerungen der Schleim- 
haut mit verdickten Rändern zu zeigen. Schwache Vergrösserung. 
e Magengefäss, g! Theile des Loches im Magen, g? Umschlag der Ma- 
genschleimhaut nach aussen, g® die längeren Cilien bei g!, g* die 
Verlängerungen der Schleimhaut, die Falten des Epithels sein können, 
g° die verdickten feinen Ränder der quergelagerten, nach dem Munde 
zu gerichteten Lappen. 

Fig. 8. Beroe ovatus von der Seite gesehen. Natürliche Grösse. 

Fig. 9. Dieselbe 13 Mal vergrössert, mit aufgerichteten Wimper- 
feldtentakeln , welche nicht hohl sind, wohl aber ihre Ränder nach 
unten zusammenbiegen können, wodurch der Schein des Hohlseins 
entsteht. Sie sind nur Lappen des Randes. & der Mund halbgeöffnet. 
Die anderen Buchstaben wie oben. 

Fig. 10. Beroe vom. Otolithenpol aus gesehen. 

Fig. 11. Der abgerissene Mund, anhaftend am Glase, um die 
beiden Gefässhalbkreise in den Lippen zu zeigen. e das Magengefäss, 
g! die Lippenränder, 9? die Wimperrinne auf der inneren Magenfläche, 
h! die acht Wimperrippengefässe, A? der Lippensinus, in welchen je 
vier Gefässe einer Seite einfallen. i 

Fig. 12. Eine Wimperplatte von Beroe, von der Seite gesehen. 
! die Zellen, unter welchen eine radiale Streifung sichtbar, die zu den 
Wurzeln der ungleich langen Wimpern führt, m Pigmentfleck. 

Fig. 13. Innere Oberfläche der Lippe, etwas gequetscht, um die 
Wimperrinne mit dem senkrechten Zweige derselben nach dem Ma- 
gengrunde zu zu zeigen. 

Fig. 14. Einzelne säbelförmige Wimpern mit den daran haftenden 
zelligen Körpern zu zeigen. 

Fig. 15. Die Otolithenplatte von oben mit den beiden seitlichen 
Wimperfeldern von einer grossen Beroe. | 

Fig. 16. Der Otolith mit etwas zerstörter Cilienglocke, von der 


Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. 133 


Seite gesehen; von einem kleineren Thiere mit nur jederseits acht 
Tentakeln des Wimperfeldrandes. 

Fig. 17. Einzelne Wimpern mit den zellenartigen Kugeln. 

Fig. 18. Einzelne Körner des Otolithen. 

Fig. 19. Das Ende der Wimperrinne an der Wimperrippe f an 
die Wimperrippe sich ansetzende Muskelfasern. 

Fig. 20. Stück eines Rippengefässes beim Munde, um die Anord- 
nung der Wimperrosetten zu zeigen, stark vergrössert. f an das Ge- 
fäss sich setzende Muskelfasern. 

Fig. 21. Ein Muskelfasernetz auf der platten Seite des Magens, 
stark vergrössert, 200 Mal ungefähr. 


134 . P. Guttmann: 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns und 
Rückenmarks für mechanische, chemische 
und elektrische Reize. 


Von 


Dr. PauL GUTTMmanN in Berlin. 


Im Jahre 1841 hatte van Deen durch Versuche an Fröschen 
im Gegensatze zu allen bis dahin gewonnenen Ansichten!) ge- 


1) Die verschiedenen Ansichten über die Reizbarkeit des Rücken- 
marks, sowie über die Bedeutung der einzelnen Stränge für die Lei- 
tung der Empfindung und Bewegung sind in Longet’s Anatomie 
und Physiologie des Nervensystems (Uebersetzung von Hein) zusam- 
mengestell. Wir begegnen darin oft diametral entgegengesetzten 
Ansichten; bald sind nur die Hinterstränge reizbar, die vorderen 
nicht, und umgekehrt, bald sind beide Stränge empfindlich, bald ganz 
unempfindlich und nur die graue Substanz soll die Empfindung leiten; 
Ja selbst ausgezeichnete Beobachter sind zu verschiedenen Zeiten mit 
sich selbst im Widerspruch; so giebt Magendie 1823 an, dass bei 
der Berührung der hinteren Stränge des Rückenmarks das Thier eine 
ausserordentliche Empfindlichkeit zeige, keine bei Reizung der Vor- 
derstränge, während er 1839 in seinen Lecons sur les fonctions et les 
maladies du systeme nerveux, T. II., p. 153, den vorderen Strängen 
eine hohe Empfindlichkeit und den hinteren einen unmittelbaren Ein- 
fluss auf die Bewegung zuschreibt. Diese Widersprüche in den Beob- 
achtungen der verschiedenen Forscher glaubt endlich Longet gelöst 
zu haben; die Reizung der Hinterstränge erregt nach ihm die heftig- 
sten Schmerzen, die der Vorderstränge ist schmerzlos.. Den Grund 
der früheren verschiedenen Beobachtungen findet er darin, dass nach 
der Eröffnung des Wirbelkanals in der Lendengegend die Innervation 
des Thieres so herabsinkt, dass die Empfindlichkeit in diesem Theile 
fast unmerklich wird; wenn dann nun noch, um einen der Rücken- 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns u. Rückenmarks u. s. w. 135 


zeigt, dass das Rückenmark an und für sich für mechanische 
Reize unempfindlich sei, dass selbst seine Durchschneidung dem 
Thiere nicht die geringsten Schmerzen verursacht; dass eine me- 
chanische Reizung des Rückenmarks, wenn sie mit Vorsicht und 
ohne Erschütterung desselben geübt wird, sich auch nicht auf 
die Bewegungsnerven fortpflanzt, dass also selbst nach. Durch- 
schneidung des Rückenmarks auch nicht die geringste Bewe- 
gung wahrzunehmen ist, wie sie doch sofort nach Durchschnei- 
dung der aus dem Rückenmarke tretenden Nerven erfolgt. 
Wurde beispielsweise das Rückenmäark einige Millimeter unter 
dem Ursprunge der Nerven für die vorderen Extremitäten 
durchschnitten , so entstand keine Bewegung in den hinteren 
Extremitäten, trotzdem die motorischen Nerven mit dem Rük- 
kenmarke und den peripheren Theilen in normaler Verbindung 
geblieben waren, trotzdem sie auch von ihrer Energie Nichts 
eingebüsst hatten, indem auf Reiz der hinteren Extremitäten 
sofort Reflexbewegungen in ihnen eintraten; wurde ferner das 
- untere Ende des durchschnittenen, aber mit dem Gehirn noch 
im Zusammenhange stehenden Rückenmarks hinreichend ent- 
fernt von dem Ursprunge der für die vorderen Extremitäten 
bestimmten Nerven durchschnitten, so verrieth das Thier keine 
Spur eines Schmerzgefühls. 

Gegen die Richtigkeit dieser Versuche wurden, ohne dass 
man sie wiederholte, von verschiedenen Seiten bedenkliche 
Zweifel erhoben, bis Schiff bei seinen Beobachtungen an Ka- 
ninchen öfters zu demselben Resultate wie van Deen kam. 
„Am Dorsal- und Lendenmark“*, sagt dieser Forscher (Physio- 


marksstränge zu durchschneiden, die harte Haut geöffnet wird und 
die Rückenmarksflüssigkeit abfliesst, so sinkt das Empfindungsvermö- 
gen fast auf Null, und es fehlt somit jeder Anhalt für die Beurthei- 
lung, welche Bedeutung die einzelnen Stränge für-die Empfindlichkeit 
haben. Longet hat daher ohne die Eröffnung der Dura mater die 
einzelnen Stränge, oder nach Eröffnung der Dura mater das Rücken- 
mark in der Höhe des letzten Brustwirbels durchschnitten und oberes 
und unteres Ende elektrisch gereizt (Siehe das Nähere $S. 227—237.). 
Aber auch diese Resultate weichen von den Beobachtungen van 
Deen's ab, der nicht blos einen The, sondern die ganze Rücken- 
markssubstanz unempfindlich gefunden hat, 


136 P. Guttmann: 


logie des Nervensystems, 1859, S. 238), „treten die Nervenwur- 
zeln so schief ein und stehen so nahe zusammen, dass man 
überall, wo man hier die Hinterstränge reizt, Schmerz erregt, 
aber am unteren Theil des Halsmarks treten die Nervenwurzeln 
weit von einander und fast rechtwinklig ein. Hier gelingt es 
nun oft, die Hinterstränge am lebenden wachenden Kaninchen 
zwischen zwei Nervenwurzeln quer zu durchschneiden, ohne 
irgend Zeichen von Schmerz zu erregen.“ Die Empfindlichkeit 
der Hinterstränge, heisst es dann weiter, nachdem die gleichen 
Beobachtungen van Deen’s erwähnt sind, schien mir immer 
weniger ausgesprochen , als die der hinteren Nervenwurzeln; 
auch Brown-Sequard giebt zu, es sei möglich, dass die 
eigene Substanz der Hinterstränge ganz unempfindlich sei. — 
Diese Beobachtungen von Schiff weichen also von den van 
Deen’schen nur in so weit ab, als nach den letzteren die Un- 
empfindlichkeit nicht blos für die Hinterstränge, sondern für 
das ganze Rückenmark in Anspruch genommen wird. 

van Deen hat nun diese Versuche wiederholt und auch 
für chemische und elektrische Reize dieselbe Unempfindlichkeit 
des Rückenmarks nachgewiesen.!) Dieselben Resultate wurden 
auch bei den Versuchen an Kaninchen gewonnen, wiewohl die 
Säugethiere für diese Experimente viel weniger geeignet als 
Frösche sind. 

Aus diesen Experimenten hat van Deen nachfolgende, hier 
wörtlich wiedergegebene Schlüsse gezogen: 

1) dass die hinteren Nervenwurzeln ihr Gefühl nicht erhal- 
‘ten können aus ihrer Verbindung mit der hinteren grauen 
Rückenmarkssubstanz ; 

2) dass die hinteren Stränge nicht empfindlich sind; 

3) dass man von keinem Theile des Rückenmarks sagen 
kann, er sei- empfindlich, oder mit anderen Worten, dass 
kein mechanischer, örtlicher Reiz, dem Rückenmarke mit- 
getheilt, direct Gefühl oder Schmerz verursachen kann; 


1) Moleschott, Untersuchungen zur Naturlehre der Menschen 
und Thiere, 6. u. 7. Band, 1860. Daselbst findet sich auch das Ver- 
zeichniss der früheren Mittheilungen über denselben Gegenstand. 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns u. Rückenmarks u. s. w. 137 


4) dass kein mechanischer Reiz, dem Rückenmarke zugefügt, 
unmittelbar auf die Bewegungsnerven wirken kann, wenn 
dieser Reiz sich nicht auf die Bewegungsnerven erstreckt; 

5) dass das Rückenmark nur ein Leiter für organische, nicht 
für mechanische Reize ist; 

6) dass die Bewegungs- und Empfindungsnerven in dem 


Rückenmarke endigen, und nicht — wie man damals 
glaubte — durch das Rückenmark hindurch bis zum Ge- 
. hirn laufen. 


Alles, was von der Gefühllosigkeit des Rückenmarks auf die 
verschiedenen Reize ausgesprochen ist, gilt auch von den mei- 
sten Theilen des Gehirns, wovon am Schlusse dieses Aufsatzes 
gehandelt werden soll. 

Die Versuche von van Deen hat bis jetzt Niemand an 
Fröschen wiederholt; auf Anregung des Herrn Prof. du Bois- 
Reymond, dem ich dafür hiermit meinen innigen Dank aus- 
spreche, habe ich die Prüfung dieser Versuche im hiesigen 
physiologischen Laboratorium unternommen und kann, was ich 
gleich von vornherein bemerken will, alle von van Deen ge- 
machten Angaben bestätigen. Auch Herr Dr. Rosenthal, dem 
ich mehrere meiner Versuche zeigte, hat sich von der Unem- 
pfindlichkeit des Rückenmarks und Gehirns auf die verschie- 
denen Reize überzeugt. 


A. Versuche am Rückenmark. 
1) Mechanische Reizversuche., 


Wird das blosgelegte Rückenmark'!) mit einer feinen Nadel 
von seinem Anfange bis zu seinem Ende gereizt, so erhält man 


1) Was die Cautelen bei der Eröffnung des Wirbelkanals betrifft, 
so hat schon van Deen daran erinnert, dass jede Verletzung oder 
Druck des Markes sorgfältig vermieden werden müsse, namentlich an 
den Stellen, wo die Nerven für die hinteren Extremitäten entsprin- 
gen, da ein Druck an diesen Stellen sofort ihre Lähmung zur Folge 
hat. Uebrigens soll diese Lähmung, wenn nur ein Druck und keine 
Verletzung des Markes stattgehabt hat, wieder schwinden. Die ge- 
wöhnliche Erschütterung des Rückenmarks, wie sie unzweifelhaft durch 


138 P. Guttmann: 


nur an denjenigen Stellen Schmerzäusserungen und Muskel- 
zuckungen, wo man in die Nähe der für die einzelnen Körper- 
theile abgehenden Nervenstämme gelangt; über eine nur sehr 
minimale Entfernung von dem Nervenursprunge hinaus tritt 
nirgends auch nur die Spur einer Bewegung ein. Am 
günstigsten für diese Versuche ist die Stelle zwischen dem Aus- 
trıtt der Nerven für die Bauchmuskeln und die hinteren Extre- 
mitäten, weil die Entfernung zwischen diesen Nervenstämmen, 
also auch die für die Reizung indifferente Stelle des Rücken- 
marks hier am grössten ist. Wie aber schon bemerkt, lässt 
sich die Unempfindlichkeit des Rückenmarks ebenso zwischen 
Brachial- und Bauchmuskelnerven zeigen. Ganz in der Nähe 
der Nervenursprünge und am allerintensivsten am Ursprunge 
selbst treten auf mechanische Reizung sofort Reflexbewegungen 
in den entsprechenden Muskelgebieten ein und ausserdem die 
bereits angegebenen Schmerzäusserungen. 

Eben so unempfindlich zeigt sich das Rückenmark bei der 
Durchschneidung, sobald sie mit der Vorsicht geübt wird, 
dass keine Erschütterung dabei eintritt, welche sich auf die 
Nervenursprünge fortpflanzt. Ich schob unter das Mark zuerst 
einen feinen Draht, um es so aus seinem Kanale etwas heraus- 
zuheben, und durchschnitt es dann mit einer feinen Scheere am 


das Aufbrechen der Wirbelbogen hervorgerufen wird, hat auf die In- 
nervation keinen nachtheiligen Einfluss. — Hat man den Wirbelkanal 
von hinten her blosgelegt, so überzeuge man sich, ob auf die ge- 
wöhnlichen sensibeln Reize an der Zehenhaut die Reflexbewegungen 
eintreten; ist dies der Fall, so ist die normale Verbindung der Nerven 
mit dem Rückenmarke erhalten. — Man daıf die Reizversuche an dem 
blosgelegten Rückenmarke nicht sogleich beginnen, da das Thier durch 
diese eingreifende Operation, selbst wenn der Blutverlust nicht bedeu- 
tend war, so erschöpft ist, dass es auf sensible Reize nur äusserst 
schwach und langsam reagirt, Lässt man ihm aber einige Zeit zur 
Erholung , so reagirt es wieder ziemlich normal und beantwortet 
Schmerzeindrücke durch die eigenthümlichen, jedem Experimentator 
bekannten Bewegungen am Kopf, Zudrücken der Augen, Unterbrechen 
der Respiration. — Das blosgelegte Rückenmark muss selbstverständ- 
lich während der dem Thiere zur Erholung gegönnten Zeit wor Ver- 
dunstung geschützt werden, am besten durch Bedeckung mit der 
eigenen Rückenhaut. 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns u. Rückenmarks u. s. w. 139 


unteren Ende zwischen dem Austritt der Lumbar- und ischia- 
dischen Nerven. Es zeigte sich bei der Durchschneidung nicht 
die geringste Reflexbewegung in den Extremitäten. 


2) Chemische Reiz versuche. 


Man betupfe das Rückenmark vermittelst eines feinen Glas- 
stäbchens mit Schwefelsäure — das Thier wird nicht im ge- 
ringsten, weder durch Schmerzäusserungen noch durch Reflex- 
bewegungen, darauf reagiren, während sofort Reflexbewegungen 
in den Extremitäten eintreten, sowie man einen Tropfen dieser 
Säure auf die Zehenhaut bringt. — Man kann den Versuch 
noch viel einfacher machen, indem man den Frosch unterhalb 
der Medulla oblongata decapitirt. Ein solches Thier beantwortet 
jeden Gefühlsreiz noch durch viel energischere Reflexbewegun- 
gen, als ein durch die eingreifende Operation der Eröffnung 
des Wirbelkanals in der Innervation geschwächtes. Bringt man 
nun vermittelst eines sehr feinen Glasstäbchens auf das in dem 
durchschnittenen Wirbelkanal blosliegende Rückenmark einen 
Tropfen Essig- oder Schwefelsäure, so zeigt das Thier keine 
Spur einer Reflexbewegung, während eine leise Berührung der 
Haut hinreicht, um die allerheftigsten Bewegungen hervorzu- 
rufen. Ich habe auch noch folgenden von van Deen angestell- 
‘ten Versuch wiederholt. Der Frosch wird unterhalb der Me- 
dulla oblongata decapitirt, dann werden alle Körpertheile bis 
an die “Wirbelsäule weggeschnitten, also auch alle aus den Fo- 
ramina intervertebralia heraustretenden Nerven mit Ausnahme 
der für die hinteren Extremitäten bestimmten Nervi ischiadici; 
es bleibt also von dem Frosche nur übrig: die Wirbelsäule mit 
dem darinliegenden Rückenmarke, die hinteren Extremitäten und 
ihre mit dem Rückenmarke in Verbindung gebliebenen Nerven. 
Taucht man nun den Vordertheil der Wirbelsäule in eine 10°), 
Chlornatriumlösung, so tritt keine Bewegung in den hinte- 
ren Extremitäten ein, während bekanntlich beim Eintauchen 
des Ischiadieus in eine solche Lösung sofort Muskelzuckungen 
erfolgen. Dass die chemische Reizung des Rückenmarks auch 
„ keinen Schmerz erregt, habe ich schon oben gezeigt; noch ein- 
facher aber lässt sich dies ohne die eingreifende Operation der 


140 P. Guttmann: 


Rückenmarksbloslegung darthun. Ich durchschnitt das Rücken- 
mark vor dem Abgange der ischiadischen Nerven und betupfte 
dann das obere Schnittende mit Schwefelsäure, — das Thier 
blieb vollständig ruhig und schloss auch die Nickhaut nicht, 
ein sonst so gewöhnliches Zeichen des Schmerzgefühls. Endlich 
habe ich noch (Versuch von van Deen) den Frosch decapitirt, 
die Wirbelsäule durchschnitten,, die hinteren Extremitäten so- 
wie alle anderen Körpertheile mit Ausnahme der Vorderpfoten 
bis zur Wirbelsäule entfernt und dann den unteren Theil der 
Wirbelsäule in Schwefelsäure getaucht — es erfolgte dann keine 
Reflexbewegung in den vorderen Extremitäten. 


3) Elektrische Reizversuche. 


Ich wendete zu diesen Versuchen den inducirten Strom an 
(du Bois-Reymond’s Schlittenmagnetelektromotor) und be- 
diente mich zur Reizung sehr feiner Elektroden von '!/;, Mm. 
Durchmesser. Um bei der Feinheit des zu reizenden Präpa- 
rates auch sicher zu sein, dass man die Stellen mit beiden 
Elektroden berührt, ist es zweckmässig, die Elektroden durch 
zwei zuvor in Kork gebohrte Oeffnungen zu stecken, welche 
natürlich bei dem geringen Durchmesser des Rückenmarks sehr 
nahe an einander und parallel liegen müssen. Man braucht 
dann bei jeder Reizung nur den Kork zu fassen und vermeidet 
jede gröbere Berührung. Man muss ferner die Reizversuche 
nur mit ganz schwachen Strömen machen, weil bei jedern nur 
irgend stärkeren Strome durch die im Rückenmarkskanal befind- 
liche Flüssigkeit eine Nebenleitung zu dem Ursprunge entfern- 
terer sensibler Nerven stattfindet, welche, von dem Reiz ge- 
troffen, reflectorische Bewegungen auslösen. van Deen!) hat 
diese Versuche, um jede Nebenleitung durch sensible Nerven 
oder durch Flüssigkeit zu verhindern, in der Art gemacht, dass 
er den ganzen Wirbelkanal und die Schädelhöhle bloslegte, alle 
sensibeln und motorischen Nervenwurzeln mit Ausnahme der 
für die Hinterfüsse bestimmten} durchschnitt, dann das ganze 
Oentralnervensystem heraushob, indem er noch etwaige Verbin- 


1)Mole scho tt’s Untersuch. z. Naturlehre, 7. Bd., 1860, S. 383 —384. 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns u. Rückenmarks u. s. w. 141 


dungen des Markes mit Membranen löste, und alle Körpertheile 
mit Ausnahme der Hinterfüsse abschnitt. Es blieb somit ein 
Präparat, welches nur bestand aus dem Öentralnervensystem 
und den hinteren Extremitäten mit den in normaler Verbindung 
mit dem Rückenmarke gebliebenen Nervi ischiadici. Die Reiz- 
versuche an dem so präparirten Rückenmarke ergaben nirgends 
Reflexbewegungen, während dieselben so erfolgten, sobald die 
Zehenhaut gereizt wurde. — Es bedarf aber gar nicht dieses 
mühsamen Versuches, um zu zeigen, dass nur dann eine Zuckung 
erfolgt, wenn man in die Nähe des Ursprungs der ischiadischen 
Nerven kommt. Ich habe einfach das Rückenmark blosgelegt, 
die Nerven für die vorderen Extremitäten und die Bauchmus- 
keln beiderseits durchschnitten, hatte also dasselbe Präparat, 
nur mit dem Unterschiede, dass es in seiner Höhle lag. Reizt 
man nun das Rückenmark von oben herab, Stelle für Stelle, so 
bleibt das Thier vollständig unempfindlich und zeigt keine Mus- 
kelbewegung in den hinteren Extremitäten; erst wenn das Rük- 
kenmark ganz in der Nähe der Nervi ischiadici gereizt wird, 
treten die Reflexbewegungen ein, welche am allerheftigsten wer- 
den, sobald die Nervenwurzeln selbst gereizt werden. Für alle 
anderen Körpertheile lässt sich dasselbe zeigen, wenn man das 
Rückenmark ohne vorherige Durchschneidung der Nerven reizt. 
Man erhält auf diese Weise, sobald Stelle für Stelle gereizt 
wird, Maxima, Minima der Muskelzuckungen und absolute Un- 
empfindlichkeit. Die Maxima fallen auf die Stelle, wo die Ner- 
ven entspringen, die Minima auf einige Mm. Entfernung vom 
Ursprunge, und die absolute Unempfindlichkeit über diese Ent- 
fernung hinaus; zwischen zwei Nervenwurzeln hat man stets 
dieselbe Erscheinung, am allerdeutlichsten aber zwischen den 
Nervenwurzeln für die Bauchmuskeln und die hinteren Extre- 
mitäten, weil, wie schon oben erwähnt, hier die für die Reizung 
indifferente Stelle des Rückenmarks die grösste Ausdehnung hat. 
Hier lassen sich auch die Maximal- und Minimalwirkungen der 
Reizung, sowie die vollkommene Gefühllosigkeit am besten zei- 
gen. Während schon die allerschwächsten Ströme (400 Mm. 
Rollenentfernung), auf die sensibeln Wurzeln des Ischiadicus 
angewandt, heftige Muskelzuckungen hervorrufen, bedarf es 


142 P. Guttmann: 


schon stärkerer (350—300 Mm.), um nahe an der Stelle, wo 
diese Wurzeln eintreten, denselben Effect zu erzeugen. Ueber 
diese Stelle hinaus werden bei derselben Stromstärke die Be- 
wegungen schon schwach, und noch einige Mm. davon entfernt, 
tritt keine Spur einer Bewegung mehr ein. Stärkere Ströme 
kann man aus den bereits angegebenen Gründen nicht anwenden. 
Durch diese Versuche wird also bewiesen, dass das Rücken- 
mark auch nicht die Fähigkeit besitzt, elektrische Reize auf die 
Nerven zu übertragen, sobald dieselben nur einigermaassen von 
der gereizten Stelle entfernt sind. Dass das Thier auch keine 
Schmerzgefühle zu erkennen giebt, gilt von dem elektrischen 
Reize ebenso, wie von dem mechanischen und chemischen. 


4) Strychnin-Versuche. 


Bringt man auf das blosgelegte Rückenmark einige Tropfen 
einer Strychninlösung (0,2 Grm. auf 100 Grm. Wasser), so treten 
nach einiger Zeit die bekannten Erscheinungen der erhöhten Re- 
flexthätigkeit auf, bei der leisesten Berührung der Haut und selbst 
nur einer Erschütterung in der Nähe des Thieres kommen sofort 
tetanische Zuckungen. Berührt man aber mit einer Nadel das 
Rückenmark oder schaltet man es in den indueirten elektrischen 
Strom ein, so bleibt das Thier vollständig ruhig; sofort aber 
erfolgt der Tetanus, sobald man mit den Elektroden an den Ur- 
sprung der Nervenwurzeln kommt. Furt 

Trotzdem also durch Strychnin das Rückenmark in hohem 
Grade empfindlich wird, so dass auf jeden Gefühlsreiz die re- 
flectirten Bewegungen tetanisch werden, ist es selbst in diesem 
Zustande unempfindlich für directe Reize, d. h. ist nicht im 
Stande, den Reiz auf entferntere Nerven zu übertragen. 


B. Versuche am Gehirn. 


Auch diese Versuche sind an Fröschen gemacht; die ange- 
wandten Reize sind mechanische und elektrische. Es wurde bei 
diesen Versuchen nur die Schädelhöhle blosgelegt, eine verhält- 
nissmässig gegen die Eröffnung des Wirbelkanals viel weniger 
eingreifende Operation, nach der das Thier sich rasch erholt 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns u. Rückenmarks u. s. w. 143 


und jeden Schmerzeindruck bei der Reizung der einzelnen 
Theile ganz sicher beantwortet. . 

a) Die Lappen des grossen Gehirns. 

Sie sind vollständig unempfindlich, das Thier zeigt nicht 
den geringsten Schmerz und keine Muskelbewegung. Alle neue- 
ren Beobachter (Longet, Matteucci, E. Weber) haben mit 
wenigen Ausnahmen (Serres) auch bei Säugethieren das grosse 
Gehirn unempfindlich gefunden, man kann es mechanisch, che- 
misch und elektrisch reizen, ohne dadurch Zuckungen zu erregen. 
Damit stimmen auch die Beobachtungen an Menschen überein.!) 

b) Das kleine Gehirn ist ebenfalls vollständig unempfind- 
lich. Bei Säugethieren haben dieselbe Beobachtung Flourens, 
Bouilland, Magendie u. A. gemacht, gegen einige entgegen- 
stehende, nach welchen es sehr empfindlich sein soll. Der Grund 
der entgegenstehenden Beobachtungen liegt nach Longet darin, 
dass die angewandten mechanischen Reize zu tief gingen und 
die hintere Fläche des Markes und der Brücke verletzten. 

c) Die Lobi optici (congruent mit den Corpora quadrige- 
mina der Säugethiere) habe ich sehr empfindlich gefunden; je- 
desmal drückte das Thier die Augen zu, beugte den Kopf nach 
vorwärts. Dagegen habe ich nicht die Convulsionen beobachtet, 
welche E. Weber bei der elektrischen Reizung der Vierhügel 
am Frosche und Matteucci bei der Reizung der Vierhügel . 
und der Grosshirnschenkel am Kaninchen gesehen haben. In 
den Versuchen des letzteren Forschers waren die Zuckungen 
tetanische. Diesen Beobachtungen stehen andere Erfahrungen 
entgegen, nach welchen die Corpora quadrigemina bei oberfläch- 
licher Reizung gegen mechanische Reize nicht empfindlich sind, 
und die Thiere erst lebhaften Schmerz zeigen, wenn man in 
ihre Tiefe dringt. Zuckungen auf Reizung der Vierhügel er- 
wähnt auch Longet nicht. 

d) Die Medulla oblongata ist an der hinteren Fläche 
sehr empfindlich, ich habe bei der Reizung Muskelzusammen- 


1) Longet erwähnt den Fall Dupuytren’s, der bei einem Men- 
schen ein Bistouri in die Masse der Hemisphäre senkte, um einen 
Eiterheerd zn entleeren, ohne dass der Kranke, welcher vollständig 
bei Bewusstsein geblieben war, irgend einen Schmerz fühlte. 


144  E. Mecznikow: Zur Geschichte der Lehre u. s. w. 


ziehungen am oberen Theile des Körpers gesehen, der untere 
Theil blieb aber unbeweglich; .sie hat also ebenfalls nicht die 
Fähigkeit, den Reiz auf entferntere sensible Nerven zu über- 
tragen. 


Aus allen bisherigen Versuchen ergiebt sich also, dass weder 
das Rückenmark noch die Gehirnhemisphären für die verschie- 
denen -Reize empfindlich sind, dass, wo Bewegungen bei der 
Reizung zu Stande kommen, sensible Nerven in der Nähe der 
gereizten Stelle entspringen, welche diese Bewegungen reflecto- 
risch auslösen. Das Rückenmark leitet nur diejenigen Reize, 
welche vom Willen oder von den Gefühlsnerven auf dasselbe 
einwirken. 


Berlin, im October 1865. 


Zur Geschichte der Lehre von der Entwickelung der 
Nematoden. 


(Schreiben an Hrn. Prof. E. du Bois-Reymond.) 


Hochzuverehrender Herr Professor! 


Ich will Sie nicht belästigen mit der Bitte, in Ihr geschätztes 
Archiv eine Entgegnung auf die Erwiderung des Herrn Prof. Leu- 
ckart (im letzten Hefte dieses Archivs für das Jahr 1865) aufzuneh- 
men, indem es sich bei dieser Sache nur um Persönlichkeiten und 
nicht um rein wissenschaftliche Thatsachen handelt.* Ich glaube das 
gelehrte Publikum am wenigsten zu belästigen, wenn ich dieselbe in 
einer besonderen kleinen Broschüre erscheinen lasse, worin durch die 
einfache Darstellung des historischen Ganges der Verhältnisse jedem 
Unbefangenen klar der Antheil des Herrn Leuckart wie der meinige 
an der Lehre über die Entwickelung der Nematoden auseinanderge- 
setzt wird. Ich werde allerdings in dieser kleinen Schrift keine Ge- 
legenheit haben, von meiner früheren Behauptung Abstand zu nehmen. 
Doch möchte ich Sie zur Wahrung meiner Interessen ganz ergebenst 
ersuchen, dadurch, dass Sie diesen Brief in Ihrem Archive zum Ab- 
druck bringen, Ihre Leser im Voraus von der Aufrechterhaltung meiner 
Ansprüche in Kenntniss zu setzen. Empfangen Sie u. s. w. 


Göttingen, den 1. Februar 1866. Elias Mecznikow. 


G.R. Wagener: Ueber Redien und Sporocysten Filippi. 145 


Ueber Redien und Sporocysten Filippi. 


Von 


G. R. WAGENER. 


 — 


(Hierzu Taf. VI.) 


Es ist bekanntlich von de Filippi der Vorschlag gemacht 
worden, die mit Magen und Schlundkopf versehenen Ammen 
der Trematoden Redien und die einfach organisirten Schläuche, 
welche Cercarien erzeugen, Sporocysten zu nennen. Es ist ge- 
gen diese Benennung Nichts zu erinnern, wenn man diese Na- 
men eben nur als eine Bezeichnung dieser Verhältnisse ge- 
braucht. Sowie man aber weiter geht und diese Ausdrücke 
systematisch verbrauchen will, so begegnet man ernsten Schwie- 
rigkeiten, indem Redien und Sporocysten auch im Verlaufe der 
Entwickelung Einer Species vorkommen können, wie nachste- 
hender Fall beweist. 

In meinen „Beiträgen zur Entwickelungsgeschichte der Ein- 
geweidewürmer“ habe ich auf Taf. 30, Fig. 2 eine furcocerke 
Cercarie abgebildet, welche ich einmal in Planorbis marginatus 
vorfand.!) Es hat diese Cercarie eine gewisse Aehnlichkeit 
mit dem bekannten Bucephalus polymorphus in der Schwanz- 
bildung, nur mit dem Unterschiede, dass der aufgetriebene 
obere Schwanztheil bei letzterem in der Form eines Doppel- 


1) Ich weiss nicht, in wie weit die dort abgebildete Cercarie mit 
der Ü. cystophora identisch oder verwandt ist. Ihre Entwickelung ge- 
schieht jedenfalls in derselben Weise. { 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 10 


146 G. R. Wagener: 


sackes erscheint, während er bei der neuen Öercarie einfach 
ist. — Bei den anderen furcocerken Trematodenlarven ist die- 
ser Theil des Schwanzes wesentlich anders organisirt, indem das 
Excretionsorgan sich als ein einfacher Stamm durch den Schwanz 
fortsetzt und sich erst theilt, wo die Schwanzgabel anfängt. So 
fand ich es nicht allein bei der von Lavalette beschriebenen 
C. gracilis, sondern auch bei einer anderen grösseren, in ihren 
Sporocysten der C. gracilis sehr ähnlichen, deren einfacher 
Schwanztheil lang, dick und grob geringelt war. Ausserdem 
war der Kopfnapf der letzteren um das Doppelte grösser als 
der Bauchnapf, gerade umgekehrt wie bei der C. gracils. 


Die Redien der CO. cystophora, so werde ich die neue Tre- 
matodenlarve nennen, entstehen in Sporocysten, die lang genug 
sind, um mit blossem Auge gesehen zu werden. Ihre Form 
ist schlank spindelförmig. Am vorderen Ende befindet sich 
eine Vertiefung oder auch Oeffnung. Sie sind sehr lebhaft in 
_ ihren Bewegungen und würden denen der (©, gracilis und ihren 
vorhin erwähnten Verwandten ähnlich sein, wenn sie wie diese 
eine Geburtsöffnung besässen. 

Die Oberhaut der Sporocyste ist mit feinen regelmässigen 
Querstreifen bedeckt. Unter dieser, an welcher sich keine 
weitere Structur sehen liess, liegen die Längs- und Quermus- 
keln, denen die Redien erzeugende Körnchen und Zellen ent- 
haltende Lage gleich nach innen zu folgt. Es unterschied sich 
diese Schicht in Nichts von der bei anderen Sporocysten ge- 
fundenen. Gewöhnlich sah man bei den grösseren Ammen in 
der viel Flüssigkeit enthaltenden Leibeshöhle ein Netz von 
Fäden. 

Ausser vielen gelben diffusen, von der Leber der Planorbis 
wohl herrührenden Pigmentflecken unter der Oberhaut zeigt 
sich auch noch ein sehr entwickeltes Gefässsystem, mit Flim- 
merlappen reichlich ausgestattet. Ueber den Verlauf desselben 
etwas Genaueres zu ermitteln, war nicht möglich. Eben so 
wenig liess sich eine Oeffnung desselben nach aussen hin wahr- 
nehmen. Gewöhnlich aber am Ende des zweiten Drittels der 
Sporocystenlänge sieht man einen breiten Gürtel von zerstreut 


Ueber Redien und Sporocysten Filippi. 147 


liegenden Flimmern nach allen Richtungen hin schlagend, der 
bei genauerer Untersuchung aus starken querverlaufenden Ge- 
fässen, einer Art von unregelmässigem Wundernetze gebildet 
wird. Dieser Gürtel zeichnet die Sporocyste vor allen anderen 
mir bekannten aus. 

In diesen Sporocysten entstehen nun Redien in der bekann- 
ten Weise. Freigeworden werden sie bis über 2 Mm. lang, be- 
wegen sich lebhaft und sind meist ganz mit Cercarienkeimen 
und deren Producten vollgefüllt. Der Schlundkopf ist klein, 
der bräunlich gefärbte Magen sehr lang, meist weit über die 
Hälfte der Redienlänge hinüberragend. Auf der Oberhaut sah 
man keine Querstreifen, wohl aber ein reiches aus zwei dicken 
seitlichen Längsstämmen hervorgehendes Gefässsystem, das sich, 
aus Bruchstücken zu schliessen, über den ganzen Körper ver- 
breitete. Die beiden seitlichen Stämme lösten sich am Kopfe 
und Schwanze, also kurz vor den beiden Enden des Körpers in 
feinere Gefässe auf, so dass die Längsstämme nicht den Mund 
und die Schwanzspitze erreichten. Die Geburtsöffnung schien 
dicht hinter dem Schlundkopfe zu liegen, in der Mitte zwischen 
beiden Gefässstämmen. 

In diesen Redien entsteht eine Cercarie, welche sich durch 
den Bau und die Benutzung ihres Schwanzes vor allen anderen 
bis jetzt bekannten Arten auszeichnet. 

Die Zellenmasse, aus welcher die Cercarie entsteht, zeigt 
bald an ihrem hinteren Ende eine Abschnürung, die vielleicht 
ein Drittel des Ganzen beträgt. Dieser Theil der künftigen 
Cercarie besitzt an seinem unteren Theile zwei Fortsätze, von 
welchen der kleinere stumpf und dick, der längere um ein Be- 
trächtliches dünner ist. — Der letztere bildet sich zum eigent- 
lichen einfachen Schwanze um, der erstere wird ein Fortsatz 
an dem Beutel, an dessen anderem Ende das Schwanzende der 
Cercarie festgeheftet ist. 

Bei der weiteren Entwickelung ist bald an der durch eine 
Furche von dem Distom getrennten Zellenmasse eine deutliche 
starke structurlose Membran zu bemerken; der Zellengehalt des 
Beutels steht mit dem Distom im Zusammenhange und bildet 
gewissermaassen eine Fortsetzung desselben, ebenso steht er in 

10* 


148 G. R. Wagener: 


Verbindung mit den Zellen des langen Schwanzes. Die Ab- 
scheidung einer cystenartigen Membran um die Zellenmasse 
geschieht auch um die Zellen an der Wurzel des wachsenden 
Schwanzes. Auf diese Weise scheint das sonderbare Factum 
erklärt werden zu müssen, dass der Cercarienschwanz aus dem 
Sacke der Schwanzwurzel mehr oder minder weit hervorragt, 
als sei er in den Beutel von aussen her hineingesteckt. 

An dem kurzen stumpfen Fortsatze tritt ebenfalls eine mit 
der grossen in Zusammenhang stehende Haut auf, welche die 
Zellen, aus denen sie besteht, und die ebenfalls nur eine Fort- 
setzung des grossen Zellenhaufens sind, umschliesst. Doch 
scheint diese Umhüllung des kleinen Fortsatzes später als die 
des grossen Zellenhaufens einzutreten. 

Die vollständig entwickelte Cercarie mit ihrem Schwanze 
zeigt nun folgende Eigenthümlichkeiten. 

Das Distom besitzt an seinem Kopfnapfe, der fast doppelt 
so gross als der Bauchnapf ist, eine bewegliche Spitze, welche 
bei vielen Trematoden vorkommt, von der Nackenmusculatur 
gebildet wird und in keinem Zusammenhange mit der des Kopf- 
napfes steht. An den Kopfnapf schliesst sich gleich der 
Schlundkopf an. Der Schlund theilt sich ungefähr in der Mitte 
des Interporalraumes in die zwei Blindsäcke des Darmes, welche 
mit wenig seitlichen Biegungen bis fast zum Schwanzende des 
Thieres verlaufen. 

Der Stamm des Excretionsorganes geht bis zum Bauchnapfe 
und theilt sich dort erst in die Gabel, deren Aeste auf der 
Bauchseite verlaufen, hinter dem Kopfnapfe sich nach dem 
Rücken zu umbiegen und, immer feiner werdend, ihren Weg 
nach dem Schwanzende zu fortsetzen. Ueber der Ausmün- 
dungsstelle des Exceretionsorganes findet sich bei weiter ent- 
wickelten Cercarien eine Anhäufung von sehr kleinen dunklen 
Körnern. 

Die Oberhaut des am Kopftheile mit feinen Stacheln beklei- 
deten Distomes geht am Schwanze in eine dickhäutige Cyste 
über, welche an ihrer Innenfläche mit Netzen von feinkörniger 
durchsichtiger Masse überzogen ist. An der Stelle, wo Cyste 
und Distom in einander übergehen, haftet auch der lange, 


Ueber Redien und Sporocysten Filippi. 149 


dünne, platte Schwanz fest, der von einer Fortsetzung der 
Cyste, einer derben structurlosen Haut‘, gebildet wird, welche 
anfangs eine einfache Reihe von Zellen umschloss, die später 
verschwinden und nur wenige kleine dunkelgerandete Kügel- 
chen‘ zurücklassen. Die Schwanzspitze ist kurz vor, ihrem 
Ende zu einer kleinen Blase aufgetrieben, die eine das Licht 
stark brechende Masse enthält, welche noch weiter in den 
Schwanz sich fortsetzt und dort eine sehr feine, aber doch sehr 
deutliche Querstreifung zeigt, die sich unmittelbar der durch- 
sichtigen Flüssigkeit innerhalb des Schwanzes anschliesst. 

Die Cercarie vermag sich nun mit sammt ihrem langen 
Schwanze in die ihres Zellengehaltes beraubte Cyste hineinzu- 
ziehen. Ist die Oeffnung, durch welche die Cercarie hinabstieg, 
noch offen, so kann sie wieder hervorkommen. Späterhin ver- 
schliesst sich die Eingangsöffnung, welche gewöhnlich in Form 
eines Halses mit ringförmigen Falten erscheint. 

Der stumpfe Fortsatz am Schwanzende bleibt leer von Zel- 
len als hohler Anhang der Cyste. Hat sich die Cercarie in die 
Cyste zurückgezogen , so bildet sie dort meist sich kreuzende 
Schleifen, ähnlich einer 8. Sie füllt die Cyste nicht ganz aus, 
sondern lässt nach aussen noch einen Theil des Cystenraumes 
leer. Man erkennt noch sehr wohl in der Oyste die Saugnäpfe 
und den Schwanz mit seinen dunklen feinen Querstreifen und 
seiner blasenförmig aufgetriebenen Schwanzspitze. 

Diese Cercarie kommt sehr selten vor. Ich habe sie nur 
4 Mal in einem Graben der Schönower Feldmark, einem Orte 
2 Meilen von Berlin, gefunden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Eine Sporocyste, welche «a Redien enthält, 100 Mal vergr. 
b Kopfende mit der Oeffnung, dem Anscheine nach, c keimerzeugende 
Schicht unter der Museulatur, d Keimzellenhaufen, e der Gefässgürtel 
mit den Flimmerlappen. 

Fig. 2. Kopfende der Sporocyste, 200 Mal vergr. 

Fig. 3. Eine junge Redie. f musculöser Sehlundkopf, g der 
Darmblindsack, durch klare Flüssigkeit ausgedehnt. 


150 6.R. Wagener: Ueber Redien und Sporocysten Filippi. 


Fig. 4. Eine grosse Redie, 110 Mal vergr. f der musculöse 
Schlundkopf, g der braungefärbte Darmblindsack, A das Seitengefäss 
mit seinen Verzweigungen (es besitzt eine besondere Wandung), 
d Keimzellenhaufen. 

Fig. 5. Cercarienkeime. 7 und 2 noch als Zellenhaufen, 3 und 4 
mit Andeutung des Bauchnapfes, abgefurchtem © Schwanztheile, k dem 
kurzen stumpfen Fortsatze, ! dem längeren zum Schwanze werdenden. 

Fig. 6—11. Weiter entwickelte Cercarienformen. m Kopfnapf, n 
Bauchnäpf, o Cyste um den Schwanztheil, p blasige Massen in der 
Cyste, g Querstreifung auf der Schwanzoberfläche, r blasige Auftrei- 
bung der Schwanzspitze, s Schlundkopf der Üercarie, t körnige 
Masse am Ende des Excretionsorganes, u Darm, v der noch zum 
Schwanze ! gehörige Fortsatz. 


J. Tscheschichin: Zur Lehre von der thierischen Wärme. 151 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 


Von 


Dr. J. TscHEscHicHN aus Russland. 
ii 


Ungeachtet der grossen Bedeutung der Lehre von der thie- 
rischen Wärme für die Physiologie hat sie noch sehr bedeu- 
tende Lücken aufzuweisen, welche sich auch in der praktischen 
Medicin sehr fühlbar machen. Diesem Umstande ist es zuzu- 
schreiben, dass die für die klinische Mediein so bedeutungs- 
volle Frage von dem fieberhaften Processe bis jetzt noch keine 
vollständig befriedigende Lösung gefunden hat. Die physiolo- 
gischen Untersuchungen über die thierische Wärme haben des- 
halb für die klinische Mediein einen unschätzbaren Werth, und 
wird die Lehre von dem fieberhaften Processe nur dann auf 
festem Boden ruhen, wenn die Physiologie mit der Lehre von 
der thierischen Wärme im Reinen sein wird. 

Bei meinen Untersuchungen über diesen Gegenstand, welche 
ich im physiologischen Laboratorium des Herrn Prof. du Bois- 
Reymond anstellte, machte ich mir zur Aufgabe, zu unter- 
suchen, in welchem Verhältnisse Verletzung des centralen Ner- 
vensystems und einiger Nerven zu den Schwankungen der 
Körperwärme stehen. Zu diesem Zwecke machte ich an ver- 
schiedenen Stellen Durchschneidungen 

1) des Rückenmarks, 
2) des sympathischen Nerven, 
3) des N. vagus, 
4) des Gehirns. | 
‚Ausserdem stellte‘ sich im Verlaufe der Versuche die Nothwen- 


152 J. Tscheschichin: 


digkeit heraus, den Einfluss einiger Substanzen auf die thie- 
rische Wärme zu untersuchen. Zu diesem Zwecke wandte ich 
an Nicotin, Curare, Alkohol und faulendes Blutserum. 

Die Kaninchen, welche mir zu den Versuchen dienten, wa- 
ren von mittlerer Grösse und mehr oder weniger gleicher Tem- 
peratur. Zu den 'Temperaturmessungen bediente ich mich eines 
gut construirten und corrigirten, mit Decimaltheilungen verse- 
henen Thermometers, gearbeitet von Herrn Geissler. Zur 
Messung der inneren Körperwärme benutzte ich den Mastdarm 
des Thieres, indem ich das Thermometer bei allen Versuchen 
gleich tief einschob und zwar bis zu 5° ©. Die Temperatur 
eines und desselben Kaninchens ist verschieden, je nachdem es 
frei herumläuft oder an das Brett angebunden ist. Im ersteren 
Falle schwankt die Temperatur zwischen 39,9° ©. und 40° C.; 
nachdem das Thier angebunden und ruhig geworden ist, ist 
die Temperatur um !/);—1° C. niedriger. Die Temperatur im 
äusseren Gehörgange ist 37,0-—38° C. Die Temperatur in der 
Achselhöhle und Leistengegend ist stets um einige Zehntel 
Grade niedriger als die des Mastdarms, wenn das Thermometer 
sorgfältig an den Körper angelegt, vorsichtig angedrückt und 
mit der Haut des Thieres gut bedeckt ist; sie schwankt dann 
zwischen 38,70 und 39° C. Die Athemfrequenz in der Minute 
ist 70—75. Pulsfrequenz 220—250 in der Minute. Die letz- 
teren Zahlen beziehen sich auf ein festgebundenes Kaninchen. 

Nach Durchschneidung des Rückenmarks bemerkt man gleich 
an den dem Auge zugänglichen Stellen eine Erweiterung und 
Ueberfüllung der Geiässe, gleichzeitig mit der Paralyse sämmt- 
licher Muskeln, deren Nerven unterhalb des Schnittes heraus- 
treten. Diese Störung des Kreislaufs, sie mag abhängen von 
einer Paralyse der vasomotorischen Centra (©. Ludwig und 
Thiry')), oder, wie v. Bezold?) will, von dem Aufhören der 


1) Ueber den Einfluss des Halsmarks auf den Blutstrom. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akad. Bd. XLIX. 1864. 

2) Untersuchungen über den Einfluss des Rückenmarks auf den 
Blutkreislauf der Säugethiere. Jenaische Zeitschrift f. Medicin u. Na- 
turw. Bd. I. 1864, — und: Untersuchung über das excitirende Herz- 
nervensystem im Rückenmarke der Säugethiere. Centralbl. 1864, Nr. 2. 


- Zur Lehre von der thierischen Wärme, 153 


Thätigkeit der motorischen Herzcentra, fällt immer mit einer 
Verlangsamung des Herzschlages, mit Verminderung des Druckes 
im Arteriensystem und Steigerung des Druckes im Venensystem 
zusammen. 

Nach Durchschneidung des oberen Theiles des Rückenmarks 
wird die Athmung erschwert und nur noch durch die Thätig- 
keit des Diaphragma unterhalten. Bei dieser Veränderung der 
Athmung und des Kreislaufs tritt natürlich eine Störung im 
Gasaustausche in den Lungen ein, und der Stoffwechsel oder 
die physiologische Ernährung des Organismus ist vermindert; 
in Folge dessen muss auch das Niveau der allgemeinen thieri- 
schen Wärme sinken, da die letztere das Product physiologi- 
scher Funetionen und chemischer Processe ist. Für die Rich- 
tigkeit dieses Satzes werde ich später Beweise beibringen. 

Ich will gleich ein Beispiel des Sinkens der Körperwärme 
nach Durchschneidung des Rückenmarks beibringen, ohne den 
Grund dieses Sinkens zu berücksichtigen. Einem Kaninchen 
von mittlerer Grösse wurde das Rückenmark zwischen dem 
3. und 4. Halswirbel durchschnitten. Gleich nach der Durch- 
schneidung bemerkte man an den dem Auge zugänglichen Stel- 
len, besonders an den Ohren, eine Erweiterung der Gefässe, 
Der Herzschlag. verlangsamte sich; die Athembewegungen be- 
schränkten sich auf das Diaphragma. In diesem Falle konnte 
man in der Temperaturerniedrigung eine gewisse Regelmässig- 
keit beobachten, so dass in einer gewissen Zahl von Minuten 
die Temperatur um eine gewisse Zahl von Zehntel Grad sank 
(s. den 1. Versuch in der Tabelle). Das Kaninchen lebte nach 
der Operation nahezu 16 Stunden. 

Die Erscheinungen des veränderten Kreislaufes, nämlich die 
Stauung und der erhöhte Druck in den Venen nach Durch- 
schneidung des Rückenmarks sind die hauptsächlichste Ursache 
der Temperaturerniedrigung. Die Verlangsamung des Blutum- 
laufes bedingt, indem durch sie die Gefässe überfüllt werden, 
eine erhöhte Abkühlung des in den oberflächlichen Gefässen 
eireulirenden Blutes, und diese erhöhte Wärmeausstrahlung ist 
das wirksamste Moment bei dem Sinken der Gesammttempe- 


154 J. Tscheschichin: . A 


ratur. Von der erhöhten Wärmeausstrahlung kann man sich 
überzeugen, wenn. man gleichzeitig mit der inneren auch die 
äussere Temperatur dicht unter der Haut misst. 

Es wurde zur Feststellung des oben Gesagten einem Ka- 
ninchen das Rückenmark zwischen dem 5. und 6. Halswirbel 
durchschnitten. Gleich darauf traten dieselben Erscheinungen, 
wie im ersten Versuche, ein. Bei gleichzeitiger Messung der 
inneren und äusseren Temperatur stellte sich heraus, dass, wäh- 
rend die erstere absolut sank, die Temperatur unter der Haut 
sich relativ zu erhöhen begann, d. h. die Wärmeausstrahlung 
an der unterhalb des Schnittes gelegenen Oberfläche hat sich 
relativ gesteigert (s. den 2. Versuch in der Tabelle). Dieser 
relative Wärmeverlust durch die oberflächlichen Gefässe ist die 
Hauptursache des Sinkens der Gesammttemperatur,, also der 
Abkühlung des Thieres. 

Wenn, wie oben bemerkt wurde, gleichzeitig mit der Ver- 
änderung des Kreislaufes nach Durchschneidung des Rücken- 
marks, Störungen im Athmungsprocesse eintreten, so muss auch 
der normale Gasaustausch Störungen erleiden, in Folge deren 
die Wärmebildung herabgesetzt wird. Wir sahen oben, dass 
die gesteigerte Wärmeausstrahlung nur eine relative ist, und 
Beobachtungen an Thieren zeigen, dass gleichzeitig auch eine 
Verminderung der Wärmebildung vorhanden ist. Man kann 
nach der Durchschneidung des Rückenmarks das Thier in Ver- 
hältnisse versetzen, welche die Wärmeausstrahlung verhindern, 
z. B. durch Einhüllung in schlechte Wärmeleiter. Man sieht 
dann, dass das Thier nicht nur weniger Wärme an der äusse- 
ren Oberfläche verliert, sondern dass die letztere unter die- 
sen Umständen sogar bis zu einem gewissen Grade sich er- 
wärmen kann; ungeachtet dessen sinkt die innere Temperatur 
stetig, und obgleich das Sinken viel langsamer von Statten 
geht — eine Erniedrigung der Temperatur um einige Zehntel 
Grad erfordert viel mehr Zeit, als wenn das Thier nicht ein- 
gehüllt ist — so ist es deutlich genug, um für die Verminde- 
rung der Wärmebildung selbst zu sprechen. 

Aus diesen Auseinandersetzungen folgt, dass die Abkühlung 


Zur Lehre von der ln Wärme. 155 


des Thieres das Resultat der vermehrten Ma DL E 
und der verminderten Wärmebildung ist. 

Betrachten wir den Versuch. 

Einem Kaninchen von mittlerer Grösse wurde das Rücken- 
mark zwischen dem 5. und 6. Halswirbel durchschnitten. . Gleich 
nach der Durchschneidung wurde das Thier sorgfäl-ig in Baum- 
wolle eingehüllt. Von Zeit zu Zeit wurde sowohl die innere 
wie die äussere Temperatur dicht unter der Haut gemessen. 
Einige Zeit nach der Operation erwärmte sich die ganze Ober- 
fläche des Kaninchens, trotzdem die allgemeine Wärme stetig 
sank, wenn auch viel weniger, als in dem vorigen Versuche 
ohne Einwickelung des Thieres. Das so behandelte Thier blieb 
viel länger am Leben, als das vorige (s. den 3. Versuch in der 
Tabelle). 

Wenn durch die Einhüllung die Wärmeausstrahlung behin- 
dert wird, so muss umgekehrt dieselbe gesteigert werden, wenn 
das Thier in ein Medium gebracht wird, welches der Körper- 
oberfläche leichter Wärme entzieht, z. B. in Wasser von einer 
Temperatur, die niedriger ist, als die des Körpers. In diesem 
Falle sinkt die innere Temperatur rasch, ebenso wenn das auf 
der Oberfläche des Körpers befindliche Wasser verdunstet, nach- 
dem das Thier aus dem Wasser herausgenommen wird. Unter 
solchen Umständen stirbt das Thier viel schneller, als diejeni- 
gen, welche nach Durchschneidung des Rückenmarks nicht 
unter Wasser gebracht wurden (s. den 4. Versuch). 

Unversehrte Kaninchen, welche blos durch Binden der Ex- 
tremitäten unbeweglich gemacht worden sind, verlieren in kalter 
Wanne immer eine gewisse Quantität Wärme, oder mit anderen 
Worten: das Wasser entzieht immer dem Thiere Wärme. 

Der Wärmeverlust des Thieres steht im umgekehrten Ver- 
hältnisse zum Wärmegrade des Wassers und im geraden Ver- 
hältnisse zu der Zeit, welche das Thier im Wasser verweilte, 
d. h. je kälter das Wasser ist und je länger das Thier sich im 
Wasser befindet, desto grösser ist der Wärmeverlust. 

Wenn das Thier im kalten Wasser 10 -120 ©. seiner Wärme 
verliert, so ist es schon in Lebensgefahr. Hat der Wärmever- 
lust die Grenze zwischen 16—20° C. erreicht, so ist das Thier 


156 J. Tscheschichin: 


unrettbar verloren. Diese Thatsache stimmt überein mit der 
Beobachtung von Prof. Walter.) 

Sowohl die allgemeine Paralyse, wie insbesondere die Para- 
lyse der Gefässe, ist räumlich verschieden , je nach der Höhe 
des Schnittes durch das Rückenmark. Je höher der Schnitt, 
desto umfangreicher ist die Gefässparalyse und desto grösser 
der (drohende) Wärmeverlust; je niedriger man mit dem Schnitte 
geht, desto geringer ist der letztere; z. B. wenn der Schnitt in 
dem Lumbartheil des Rückenmarks geführt ist, so ‚beschränkt 
sich die Paralyse auf die unteren Extremitäten, und wenn nach 
dieser Operation sich auch sogleich eine Verminderung der all- 
gemeinen Wärme zeigt, so ist dieselbe verhältnissmässig gering 
und gleicht sich bald aus, ja die allgemeine Temperatur stei- 
gert sich, wenn das Thier eine gewisse Zeit am Leben bleibt 
und eine Entzündung in der Wunde eintritt. Wir können da- 
her als Regel hinstellen, dass der Verlust der allgemeinen 
Wärme oder die gesteigerte Wärmeausstrahlung in gleichem 
Verhältnisse steht zur Ausdehnung der Gefässparalyse. 

Wir sahen früher, dass die gesteigerte Wärmeausstrahlung 
an der Oberfläche durch die Einwickelung des Thieres in einen 
schlechten Wärmeleiter vermindert werden kann. Aus den 
Versuchen von v. Bezold (a. a. O.) wissen wir, dass die elek- 
trische Reizung des peripherischen Theiles des durchschnittenen 
Rückenmarks mehr normale Verhältnisse des Kreislaufes wieder 
herstellt; der Herzschlag wird kräftiger und der Druck in den 
Arterien steigt. Ebenso zeigt die Beobachtung, dass dabei die 
Wärmeausstrahlung an der Oberfläche des Körpers vermindert 
wird. Wir sahen oben, dass nach Durchschneidung des Rücken- 
marks ein Sinken der Gesammttemperatur des Kaninchens ein- 
tritt. Reizt man nach der Operation den peripherischen Theil 
des Rückenmarks mittelst .eines schwachen Inductionsstromes, 
so- geht das Sinken der Temperatur entweder viel langsamer 
von Statten, oder es hört während der Reizung gänzlich auf; 
ja die Temperatur] kann sogar, besonders wenn Convulsionen 


1) A. Walterin Kiew, Studien im Gebiete der Tea 
-dieses Archiv 1865, S. 25. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme, 157 


vorhanden sind, steigen, wie aus folgendem Versuche ersicht- 
lich ist. 

Einem Kaninchen von etwas mehr als mittlerer Grösse 
wurde das Rückenmark zwischen dem letzten Hals- und ersten 
Brustwirbel durchschnitten. In den ersten 10 Minuten nach 
der Operation sank die Temperatur um 1°C. In den darauf 
folgenden 10 Minuten sank die Temperatur nach 2 Minuten 
langer Reizung des peripherischen Theiles des Rückenmarks 
mittelst eines schwachen Inductionsstromes blos um 0,3% C. 
In den nächsten 10 Minuten sank, nach 4 Minuten langer Rei- 
zung, die Temperatur blos um 0,2° C. Eine 10 Minuten lang 
andauernde Reizung hob dann das weitere Sinken der Tempe- 
ratur gänzlich auf. Nach Reizung mittelst eines ziemlich star- 
ken Stromes stellten sich schwache allgemeine Convulsionen ein, 
wobei die Temperatur sich um 0,2° C. erhöhte. Von dem Ein- 
flusse der Convulsionen auf die Temperatursteigerung wird spä- 
ter die Rede sein. (S. den 5. Versuch in der Tabelle.) 

Da bei elektrischer Reizung des durchschnittenen Rücken- 
marks die Gefässe sich verengern und der Kreislauf beschleu- 
nigt wird, die Production der Wärme aber dabei nicht vermehrt, 
sondern vermindert wird, so muss der verminderte Wärmever- 
lust in diesem Falle der herabgesetzten Wärmeausstrahlung an 
der äusseren Oberfläche zugeschrieben werden. 

Denselben Einfluss auf die Vertheilung der thierischen 
Wärme, wie die Durchschneidung des Rückenmarks ihn hat, 
üben auch mehrere Substanzen aus, welche auf die vasomotori- 
schen Nerven wirken. Zu diesen gehören einige Alkaloide. 
Bei meinem Versuche bediente ich mich nur des Nicotins. 
Dieses Alkaloid, unter die Haut des Kaninchens eingespritzt, 
bringt eine Verlangsamung des Herzschlages und der Athmung 
hervor, wobei die dem Auge zugänglichen Gefässe erweitert er- 
scheinen!) — Erscheinungen, die identisch mit denjenigen sind, 
welche durch die Durchschneidung des Rückenmarks hervorge- 
bracht werden. Was die Temperatur bei Anwendung dieses 

“ 


1) Rosenthal, Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1863, 737. 


158 ; J. Tscheschichin: 


Alkaloids betrifft, so sinkt sie, in Folge der mangelnden activen 
Contractilität der Gefässe und der Ueberfüllung der letzteren 
mit Blut, allmählich, so lange die Wirkung des Giftes anhält, 
wenn das Thier bei Anwendung einer kleinen Dosis, z. B. 'J; 
Tropfens, am Leben bleibt, und bis zum Tode, wenn die ange- 
wandte Dosis eine tödtliche war, z. B. 2 Tropfen des Alkaloids. 
Auch in diesem Falle überwiegt, wie bei der Durchschneidung 
des Rückenmarks, der Wärmeverlust an der Oberfläche des 
Körpers die Wärmeproduction, oder mit anderen Worten, die 
Wärmeausstrahlung ist vergrössert, und dies ist die Hauptur- 
sache der Verminderung der Gesammtwärme des Körpers. Bei 
diesen Versuchen beobachtete ich die Erscheinung, auf welche 
Prof. Wunderlich!) bei Tetanus aufmerksam gemacht hat, 
dass nämlich manchmal einige Zeit vor und nach dem Tode 
die Temperatur bei Gegenwart mehr oder weniger starker 
Krämpfe steigt. Bei einem Kaninchen, dem eine grössere 
Dosis Nicotin (1'/, Tropfen) eingespritzt wurde, traten Krampf- 
anfälle ein, während welcher das Sinken der Temperatur lang- 
samer von Statten ging, als in den freien Intervallen, oft gänz- 
lich aufhörte, oder die Temperatur steigerte sich sogar um 
einige Zehntel Grad, wenn die Krämpfe heftiger wurden. Bei 
demselben Kaninchen erhöhte sich die Temperatur nach dem 
Tode um 0,4°C. und blieb lange Zeit auf dieser Höhe, Diese 
Temperaturerhöhung muss man, wie es Leyden, Billroth 
und Fick?) experimentell nachzuweisen suchten, der gesteiger- 
ten Wärmeproduction zuschreiben, als Folge entweder der ge- 
steigerten Muskelthätigkeit, wobei, wie bei jeder Arbeit, ein 
Theil der lebendigen Kraft sich in Wärme verwandelt, oder des 
gesteigerten Oxydationsprocesses, der in den tetanisch contra- 
hirten Muskeln vor sich geht und sich durch eine mehr oder 
weniger saure Reaction der Muskeln kundgiebt. 

In der neuesten Zeit beobachtete Cl. Bernard, dass Cu- 


1) Prof. Wunderlich, Arch. f. Heilkunde, II. 547, III. 175. 

2) R. Heidenhain, Mechanische Leistung, Wärmeentwickelung 
und Stoffumsatz*bei der Muskelthätigkeit. Th. Billroth und Fick, 
Versuche über die Temperaturen bei Tetanus. Üentralbl. f. d. med. 
Wiss. 1864, Nr. 29. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 159 


rare zuerst auf die vasomotorischen Nerven wirkt, und dass nach 
Darreichung dieses Giftes vor dem Eintreten der Muskelpara- 
lyse, leichte krampfhafte Zuckungen und dann eine Temperatur- 
erhöhung sich zeigen. Von der Ansicht ausgehend, dass diese 
Erscheinungen fieberhafter Natur sind, meint er, dass das Fieber 
in einer ursprünglichen Verletzung der vasomotorischen Nerven 
bestehe. Das Curare muss also, noch bevor die Erscheinungen 
der allgemeinen Paralyse eintreten, eine wichtige Störung in 
der Vertheilung der Wärme hervorbringen. Ich wiederholte 
daher die Versuche mit dieser Substanz, um zu erfahren, in 
welchem Verhältnisse die ursprünglichen Erscheinungen der 
allgemeinen Paralyse zu der Gesammttemperatur stehen. Diese 
Versuche gaben folgende Resultate. 

1) Nach Einspritzung einer, im Verhältnisse zu einem Ka- 
ninchen von mittlerer Grösse, ziemlich grossen Dosis (!/, Ce. 
einer 2°%/, Lösung) von Curare treten nach kurzer Zeit (10 bis 
15 Minuten) mehr oder weniger heftige krampfhafte Zuckungen 
aller Muskeln oder blos derjenigen der Extremitäten ein. Diese 
Zuckungen hören nach einigen Minuten auf, und das Thier geht 
unter den Erscheinungen der allgemeinen Paralyse der Muskeln 
des Herzens und der Athmung zu Grunde. Aber bevor noch 
die Krämpfe auftreten, nur einige Minuten nach der Ein- 
spritzung, sinkt die Athmungs- und Pulsfrequenz, und es tritt: 
eine, wenn auch unbedeutende Erniedrigung der Gesammttem- 
peratur ein (in meinen Versuchen schwankte dieselbe zwischen 
einigen Zehntel und 1° C.), welche allmählich bis zum Eintritte 
der Krämpfe fortschreitet. Mit dem Eintritte der letzteren hört 
entweder das Sinken der Temperatur auf, oder die Temperatur 
beginnt unbedeutend zu steigen (um einige Zehntel Grad). 
Nach dem Tode des Thieres tritt nicht gleich eine Erniedri- 
gung der Gesammttemperatur ein, sondern erst nach einigen 
Stunden, bis wohin die Temperatur öfters eine Zeit lang unbe- 
deutend sich steigert. 

2) Nach Darreichung geringerer Dosen des Giftes (!/, Ce. 
einer 2°/, Lösung) zeigt sich nach einigen Minuten eine Ver- 
langsamung der Athmung und des Herzschlages, und erst nach 
15—20 Min. erscheinen sehr schwache Zuckungen der Muskeln. 


160  J. Tscheschichin: 


Diese letzteren machen schnell einem paretischen Zustande der 
Muskeln Platz. Eine vollständige Paralyse tritt nach diesen Do- 
sen nicht ein. Die Gesammtwärme des Thieres beginnt gleich- 
zeitig mit der Athmungs- und Pulsfrequenz zu sinken, anfangs 
unbedeutend, später stetig mehr bis zum Beginne des Schwin- 
dens der Vergiftungssymptome, d. h. bis zum Zeitpunkte , wo 
die Athmung und der Herzschlag frequenter werden. Das Thier 
erholt sich langsam, erst nach 5—6 Stunden beginnen die pa- 
retischen Erscheinungen zu schwinden, die Athmungs- und 
Pulsfrequenz zu steigen, und gleichzeitig erhöht sich die Tem- 
peratur. 

3) Nach Einspritzung des Curare tritt mit der Verlangsamung 
der Athmung und des Herzschlages eine Stauung des Blutes 
in den Venen ein, und die Ueberfüllung derselben steht, wenn 
auch nicht immer, in geradem Verhältnisse zur Quantität des 
angewandten Giftes. 

Wenn wir die eben geschilderten Erscheinungen betrachten, 
so sehen wir, dass die ursprüngliche Wirkung des Ourare sich 
äussert in einer Erweiterung und Ueberfüllung der Blutgefässe, 
einer Verlangsamung der Athmung und des Herzschlages, und 
in einer Erniedrigsung der Temperatur des Thieres. Ob diese 
Erscheinungen durch eine Paralyse der vasomotorischen oder 
der Herzcentra entstehen, will ich dahingestellt sein lassen, ich 
will nur bemerken, dass diese Erscheinungen viel Analogie ha- 
ben mit denjenigen, welche wir beobachten nach Durchschnei- 
dung des Rückenmarks. Das allmähliche Sinken der Tempe- 
ratur dauert in diesen Fällen nur bis zum Eintritte der krampf- 
haften Zuckungen , mit welchem gleichzeitig die Temperatur 
sich zu erhöhen beginnt. Leichte Zuckungen haben übrigens 
gar keinen Einfluss auf die Temperaturerhöhung. Da die Stö- 
rungen des Kreislaufes doch auch während der Krämpfe fort- 
dauern, so muss man die Temperaturerhöhung während der 
Krämpfe als Folge der gesteigerten Wärmeproduction in den 
im erhöhten Thätigkeitszustande befindlichen Muskeln, nicht 
aber als directe Folge der Lähmung der vasomotorischen Ner- 
ven, wie Cl. Bernard es will, betrachten. 

Nun will ich meine Beobachtungen über den Einfluss der 


Zur Lehre von der thierischen Wärme, 161 


Alkoholvergiftung auf die allgemeine Wärme des anımalischen 
Körpers darlegen. Wenn die Wirkung des Spiritus auf den 
Organismus überhaupt, trotz der massenhaften Literatur über 
diesen Gegenstand, in vielen Beziehungen noch unaufgeklärt 
bleibt, so enthält insbesondere dessen Einfluss auf das Schwan- 
ken der thierischen Wärme viel Räthselhaftes, und zwar um 
so mehr, als man bis auf den heutigen Tag diesem Gegenstande 
nicht die gehörige Aufmerksamkeit zugewandt hat. Prof. A. 
Walther hat bei Gelegenheit seiner Beobachtungen über die 
Abkühlung der thierischen Körper zuerst die Ansicht ausge- 
sprochen, dass der Alkohol einen wunderbaren Einfluss auf die 
Schnelligkeit der Abkühlung ausübt. Bei den Versuchen, welche 
ich in Bezug auf Spiritusvergiftung mit Kaninchen anstellte, 
war es mir nur darum zu thun, das Verhältniss klar zu machen, 
in welchem die Anzeichen der Vergiftung zur Veränderung der 
thierischen Wärme stehen. Ich will hier das schlagendste Bei- 
spiel einer solchen Vergiftung vorführen. Einem Kaninchen 
von mittlerer Grösse wurden vermittelst einer Sonde 15 Ce. 
verdünnten Spiritus (10 Cc. 80° Spiritus und 5 Ce. destillirten 
Wassers) in den Magen eingespritzt. Die allgemeine Tempe- 
ratur des Kaninchens bis zur Vergiftung war 39,2° C. Im Ver- 
laufe einer Viertelstunde nach der Einspritzung liefen die Blut- 
gefässe in den Ohren, der Zunge, dem Zahnfleische und der 
Mundhöhle stark mit Blut an; der ganze Kopf war beim An- 
fühlen wärmer als gewöhnlich. Das Athmen und der Herz- 
schlag fingen an beschleunigter zu werden. Ungeachtet aller 
dieser Erscheinungen begann die allgemeine Temperatur zu 
sinken. Im Verlaufe von 20 Minuten nach der Einspritzung 
des Spiritus war der Puls ganz abnorm — 120 Mal in der Mi- 
nute ist die Norm —, man konnte die Schläge wegen der un- 
gewöhnlichen Schnelligkeit nicht mehr zählen. Die allgemeine 
Temperatur sank auf 37,2° C., in den Ohren hingegen stieg 
die Temperatur verhältnissmässig. Die wahrnehmbare Ueber- 
füllung der Gefässe mit Blut beschränkte sich nur auf den 
Kopf, an den übrigen äusseren Körpertheilen war keinerlei Ab- 
weichung bemerkbar. Das Fell des Thieres (das Kaninchen 


war von weisser Farbe), das an einigen Stellen abrasirt war, 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv, 1866. 11 


162 J. Tscheschichin: 


zeigte keine Ueberfüllung der Gefässe, in Folge dessen die Tem- 
peratur der Oberfläche in den Hüften keinerlei Erhöhung zeigte. 
Diese Periode, welche beinahe eine ganze Stunde dauerte, kann 
man betrachten als die Periode der Aufregung. Ehe wir zur 
Beschreibung der zweiten Periode, der der vollständigen Läh- 
mung, übergehen, wollen wir zuvor die erste betrachten. In 
dieser begegnen wir einer eigenthümlichen Erscheinung, und 
zwar bei Beschleunigung des Pulses und des Athmens der Er- 
höhung der Oberflächen-Temperatur in dem oberen Theile und 
dem Sinken der allgemeinen inneren Wärme. Gleich nach der 
Aufnahme des Spiritus füllen sich bei dem Kaninchen die Ge- 
fässe des oberen Körpertheils, insbesondere des Kopfes, mit 
Blut (wohl in Folge des Blutandranges nach dem Gehirne), in 
Folge dessen die Oberflächen-Temperatur an diesen Stellen 
oder das Ausströmen der strahlenden Wärme sich vergrössert. 
Dieses Zunehmen der strahlenden Wärme kann man als das 
erste Moment des Sinkens der allgemeinen Wärme des anima- 
lischen Körpers ansehen. Ferner sehen wir, dass gleich nach 
der Einspritzung, des Spiritus das Athmen beim Kaninchen sich 
zu beschleunigen anfängt. Ist nicht das beschleunigte Athmen 
an und für sich die Ursache des Sinkens der allgemeinen 
Wärme? Die eingeathmete Luft erwärmt sich unter den ge- 
wöhnlichen Bedingungen in den Lungen, d. h. sie absorbirt 
einen bestimmten Theil der allgemeinen Wärme. Dazu kommt 
noch der Wärmeverlust durch die Wasserverdunstung. Also 
je beschleunigter das Athmen, desto mehr Wärme braucht die 
eingeathmete Luft zu ihrer Erwärmung. Daher müssen wir 
annehmen, dass in dem vorliegenden Falle nach erfolgter Auf- 
nahme des Spiritus durch das Kaninchen das doppelt beschleu- 
nigte Athmen eine grössere Quantität Wärme in den Lungen 
absorbirt, als dies im normalen Zustande der Fall ist. Ich 
liess das Kaninchen warme, mit Wasser gesättigte Luft einath- 
men, und zwar durch Röhren, welche mit Müller’schen Ven- 
tilen verbunden waren; diese waren in Wasser gestellt, das bis 
zu 36°C. erhitzt war. Nach Verlauf einiger Zeit, nachdem das 
Kaninchen die warme Luft eingeathmet hatte, fing seine allge- 
meine Wärme an zu steigen, und nach 10 Minuten war sie 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 163 


um 0,4°C. gestiegen. Sobald es jedoch wieder die gewöhn- 
liche Luft seiner Umgebung einzuathmen begann, fing seine all- 
gemeine Wärme wiederum zu sinken an. 

Dieses Experiment lässt mit grosser Wahrscheinlichkeit 
schliessen, dass die zweite Ursache des Sinkens der allgemei- 
nen Temperatur beim Kaninchen in dem beschleunigten Athmen 
liegt. Endlich hat auch die Annahme einige Wahrscheinlichkeit 
für sich, dass der durch die Lungen ausgeathmete Spiritus eine 
bestimmte Quantität Wärme mit sich fortführt. Folglich kann 
man als die Ursache des Sinkens der allgemeinen Temperatur 
des thierischen Körpers in der ersten Periode der Spiritusver- 
giftung ansehen: 1) den stärkeren Verlust durch strahlende 
Wärme in dem oberen Theile des Körpers, 2) die Beschleuni- 
gung des Athmens, 3) die Ausathmung des Spiritus durch die 
Lungen. 

Nachdem die erste Periode der Vergiftung beim Kaninchen 
‚eine Stunde gedauert hatte, folgte die zweite, die sich durch 
folgende Erscheinungen kennzeichnete: Das Athmen wurde 
verhältnissmässig langsamer und sank bis auf 92 Mal in der 
Minute; der Herzschlag war zwar sehr beschleunigt, doch die 
Zusammenziehungen des Herzens wurden schwächer. Die 
Ohren, die Zunge und die Mundhöhle wurden blässer, bemerk- 
bar war nur eine schwache Ueberfüllung der Venen. Das Ka- 
ninchen war in vollständig comatösem Zustande, bei völliger 
Abwesenheit der Reflexbewegungen. 

Zu gleicher Zeit sank die allgemeine Temperatur viel lang- 
samer als in der vorhergehenden Periode. So sank sie inner- 
halb einer Viertelstunde um 0,1° C. Diesen Zustand, welchen 
man im Gegensatze zum ersten die Periode der vollständigen 
Lähmung nennen kann, dauerte nur eine halbe Stunde. Hier- 
auf (nach Verlauf von 1!/, Stunde nach der Vergiftung) fing 
das Kaninchen am ganzen Körper zu zittern an, dabei veren- 
gerten sich an allen für das Gesicht wahrnehmbaren Stellen 
die Gefässe, die Ohren und Extremitäten erkalteten merklich, 
die allgemeine Temperatur jedoch fing von da zu steigen an. 
Als eine Viertelstunde nach dem eingetretenen Zittern oder 
Frösteln verflossen war, stieg die Temperatur um 0,4° C. 

112 


164 J. Tscheschichin: 


(36,1° C©.). In der folgenden Viertelstunde wurde das Zittern 
allmählich schwächer, das Kaninchen fing etwas voller zu athmen 
an, das Herz sich energischer zusammenzuziehen, die allgemeine 
Temperatur allmählich, wenn auch sehr langsam, zu steigen. 
Jetzt gestaltete sich der allgemeine Zustand des Kaninchens 
mehr zufriedenstellend: die Besinnung kehrte wieder, es fing 
an auf äussere Eindrücke zu reagiren, eine bedeutende Schwäche 
erlaubte ihm nicht, sich aus eigenen Kräften auf die Füsse zu 
stellen. In einer solchen Lage verbrachte das Kaninchen den 
ganzen Abend, im Verlaufe der Nacht erholte es sich noch 
mehr, und gegen Morgen zeigte es beinahe seinen normalen 
Zustand, mit Ausnahme der Temperatur, welche etwas niedriger 
als gewöhnlich war. 

In der zweiten Periode sehen wir das Kaninchen in einem 
Zustande der völligen Unterdrückung aller organischen Verrich- 
tungen, und in Folge der Störung der physiologischen Ernäh- 
rung sank jetzt die allgemeine Wärme desselben allmählich. 
Vielleicht muss man diese allgemeine Stockung aller organi- 
schen Functionen und das Sinken der Wärme zurückführen 
auf die auflösende Wirkung, die der Spiritus auf die Blutkü- 
gelchen ausübt; doch vor der Hand gründet sich diese Annahme 
nur auf die Fähigkeit des Alkohols, Blutkügelchen (Hämato- 
globulin) in einem Probirrohr aufzulösen. 

Gegen das Ende der zweiten Periode, annähernd in zwei 
Stunden nach der Vergiftung, fing das Kaninchen sich nach 
und nach zu erholen an, und diese Periode kennzeichnete sich 
durch ein ziemlich starkes Frösteln, eine merkliche Zusammen- 
ziehung der Gefässe und ein heftigeres Herzklopfen. Diese Zeit 
kann man die Periode der Reaction nennen, in welcher die 
völlig gelähmten Centralnerven in ihren thätigen Zustand zu 
kommen anfıngen. Ich verweise hier nur auf einen Umstand, 
dass die eingetretene Zusammenziehung der Gefässe, indem sie 
das Ausstrahlen der Oberflächenwärme verringerte, zugleich auf 
die Ersparung der inneren wirkte, welche von nun an gleich- 
zeitig mit der Erweckung aller organischen Functionen allmäh- 
lich sich bis zur normalen Quantität steigerte. 

Alle beschriebenen Vorfälle der Spiritusvergiftung beziehen 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 165 


sich nur auf mittelmässige Dosen: sie nehmen an Kraft und 
Dauer ab oder zu, je nach der Dosis des verwendeten Spiritus. 

Auf diese Weise sehen wir, dass die Spiritusvergiftung, be- 
gleitet von complieirten Symptomen, einen lähmenden Einfluss 
auf die Erzeugung der thierischen Wärme ausübt. Ohne uns 
auf die Untersuchung der Theorieen bezüglich der Wirkung des 
Spiritus einzulassen, welche von verschiedenen Gelehrten aufge- 
stellt worden sind, wollen wir hier nur bemerken, dass in die- 
_ sem allmählichen Sinken der allgemeinen Temperatur der Grund 
der Erscheinung liegt, auf welche zuerst Prof. Walther auf- 
merksam gemacht hat, dass nämlich durch Spiritus vergiftete 
Thiere bei ihrer künstlichen Abkühlung sehr schnell ihre 
Wärme verlieren, und zu gleicher Zeit weist dies auf die Ge- 
fahr hin, der ein durch Spiritus vergifteter Organismus ausge- 
setzt ist, wenn er sich in einem Medium befindet, dessen nie- 
drige Temperatur auch unter normalen physiologischen Bedin- 
gungen mehr Wärme beim Athmen absorbirt. 

Die längst bekannten Versuche Claude Bernard’s mit 
der Durchschneidung des sympathischen Nerven wiederholte 
_ ich, um daraus zu erkennen, in welchem Verhältnisse die all- 
gemeine Temperatur des Thieres zur Affection dieses Nerven 
steht. Nach der Durchschneidung des sympathischen Nerven 
mitten am Halse auf der einen Seite erfolgt, wie bekannt, eine 
Ausdehnung der Gefässe des Ohrs auf derselben Seite.") Die 
Temperatur in dem äusseren Gehörgange, der Ohrmuschel, steigt 
dabei, doch fand ich bei meinen Versuchen mit Kaninchen die- 
ses Steigen nicht sehr bedeutend: es betrug nicht mehr als 
einen halben Grad im Verhältnisse zur gesunden Seite. Die 
allgemeine Temperatur — wenn nur die Operation vorsichtig, 
ohne grossen Blutverlust vollzogen wird — ändert sich dabei 
durchaus nicht... Wenn man den sympathischen Nerven am 


1) Einige Schriftsteller fanden auf der Seite des durchschnittenen 
sympathischen Nerven eine Erweiterung der Gefässe der Zunge und 
der Gefässe der Magenschleimhaut. Landois, Ueber eine einfache 
Methode, den N, sympathicus cerv. bei Fröschen subeutan ‚gu durch- 
schneiden, nebst einigen Bemerkungen über die Folgen dieser Ope- 
ration, Dieses Archiv 1364, 


166 J. Tscheschichin: 


Halse am ersten Brustknoten durchschneidet und letzteren 
vollständig herausreisst, so steigt die Temperatur an der ope- 
rirten Seite höher als in dem vorerwähnten Falle (um ?/,— 
1° C.), und dieses Steigen ist nicht nur in dem Gehörgange 
und der Ohrmuschel, sondern auch unter der Achselhöhle be- 
merkbar. Was die innere Temperatur betrifft, so sinkt dieselbe 
gleich nach der Operation; z. B. bei einem Kaninchen sank sie 
um 1,5°C. Wenn man eine solche Operation an beiden Seiten 
des Halses vollzieht, so sinkt die innere Temperatur weit schnel- 
ler und bemerkbarer (um 1'/,—2° C.), das Steigen derselben 
aber an den äusseren Stellen, oberhalb der Stelle des Durch- 
schnitts, zeigt sich als gleichmässig auf beiden Seiten und re- 
lativ nur im Vergleiche mit dem Sinken der inneren (um !/, 
=_.,.2C, 

Eine gleiche Wirkung beobachtet man bei den unteren Ex- 
tremitäten, wenn man den sympathischen Nerven an dem Kreuz- 
theile durchschneidet, wie dies Cl. Bernard angiebt, ohne das 
Bauchfell zu beschädigen. Wenn man an 5 oder 6 Rückenwir- 
beln den sympathischen Knoten und dessen Aeste verletzt, 
welche sich an die Nerven der unteren Extremität anfügen, so 
erfolgt eine Erhöhung der Oberflächen-Temperatur der Extre- 
mität, an deren Seite die Operation gemacht war, und gleich- 
zeitig damit sinkt die allgemeine Temperatur. Doch sowohl 
das Steigen der Oberflächen- als auch das Sinken der inneren 
' Temperatur ist auch hier unbedeutend, wie bei dem Durch- 
schneiden des Halstheiles die Erhöhung der Oberflächen-Tem- 
peratur nur relativ ist. 

Das Sinken der inneren Temperatur in diesen Fällen muss 
man als die Folge der vermehrten Abgabe der Oberflächen- 
Wärme betrachten, nach der Lähmung der die Gefässe bewe- 
genden Nerven und der Ueberfüllung der Gefässe mit Blut. 
Folglich sind die Erscheinungen nach der Durchschneidung des 
sympathischen Nerven in allen Beziehungen mit den Erschei- 
nungen identisch, welche man nach der Durchschneidung des 
Rückenmarks Bear hat, eine Identität, auf die schon J. 
Budg&%ınd Waller en haben. 

Wenn man einerseits beobachten kann, dass das Sinken der 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 167 


inneren Wärme eines thierischen Körpers in directem Verhält- 
nisse zu der Affection selbst steht, d. h. je grösser die Fläche, 
auf der der sympathische Nerv zerstört ist, desto mehr die in- 
nere Wärme sinkt: so kann man andererseits von einem solchen 
Verhältnisse nur bei der Affection des sympathischen Nerven 
am Halse bis zum ersten Brustwirbel, diesen mit eingeschlossen, 
sprechen, weil die besonderen anatomischen Verhältnisse dieses 
Nerven die Durchschneidung desselben auf einer grösseren 
Fläche erschweren und auf diese Weise nicht erlauben, Schlüsse 
zu ziehen in Bezug auf die volle Einwirkung dieses Nerven 
auf die allgemeine thierische Wärme. 

Im Hinblicke auf den bedeutenden Einfluss, welchen der 
N. vagus auf den Herzschlag und das Athmen ausübt, unter- 
nahm ich Versuche mit Durchschneidung dieses Nerven Behufs 
Feststellung des Einflusses dieser Operation auf die Verände- 
rung der thierischen Wärme. 

Es wurden also an einem ziemlich starken Kaninchen von 
mittlerer Grösse, bei einer inneren Temperatur desselben von 
39,3° C., bei 78 Athemzügen, bei einem Herzschlage von 220 
Mal in der Minute, die N. vagi von beiden Seiten durchschnitten. 
Gleich nach dem Durchschneiden begann das Herz so schnell 
zu schlagen, dass man die Zahl der Schläge nicht zählen 
konnte, das Athmen jedoch, anfangs beschleunigt, verzögerte 
sich nach einigen Minuten auf 56 Mal in der Minute. 15 Mi- 
nuten nach der Operation sank die innere Temperatur um 
0,4° C. (38,9° C.). In den hierauf folgenden 15 Minuten waren 
alle Erscheinungen von Seiten des Athmens und Herzklopfens 
dieselben wie früher, die Temperatur sank um 0,2° C. (38,70 C.). 
In den nun folgenden 15 Minuten sank die innere Temperatur 
um 0,1° (33,6° C.), die übrigen Erscheinungen blieben dieselben. 
Nun wurde durch schwache Inductionsströme eine Reizung der 
centralen Enden der N. vagi bewirkt. Nach einigen Minuten 
der Reizung (diese wurde 4 Mal vorgenommen, jedes Mal 2 Mi- 
nuten) beschleunigte sich das Athmen etwas (bis zu 68 Mal in 
der Minute); jedoch bemerkte ich keinerlei Einfluss dieser Rei- 
zung auf das Herz, die Schläge geschahen eben so oft wie 
vorher. Die Temperatur sank während dieser 15 Minuten um’ 


168 J. Tscheschichin: 


0,1° ©. (38,5° C.). Nachdem die elektrische Reizung unterbro- 
chen war, verzögerte sich wiederum das Athmen auf die frühere 
Zahl. Gegen das Ende der. folgenden halben Stunde (1!j, 
Stunden nach geschehener Operation) kam schleimiges Rö- 
cheln auf der ganzen Fläche des linken Lungenflügels hinzu, 
bei dessen Erscheinen ein leichtes Asthma eintrat. Der Herz- 
schlag zeigte keine Veränderung. Mit der Erscheinung fing die 
innere Temperatur zu steigen an. Im Verlaufe einer Viertel- 
stunde erhob sich die Temperatur um 0,3° ©. (38,8° C.). In 
der folgenden Viertelstunde (folglich 2 Stunden nach der Ope- 
ration) beschleunigte sich das Athmen ein wenig (62 Mal in 
der Minute), das Asthma wurde heftiger und die Temperatur 
stieg jetzt um 0,5° C. (39,3°C.). Eine halbe Stunde nachher 
zeigten sich beim Kaninchen cyanotische Anfälle; die Zunge 
und die Lippen fingen an bläulich zu werden. Das Herz fing 
schwächer und langsamer zu schlagen an, das Asthma ward 
heftiger, die allgemeine Temperatur begann zu sinken. Mit 
dem Zunehmen der cyanotischen Anfälle erhöhten sich alle 
diese Erscheinungen. Während der 3 folgenden Stunden sank 
die allgemeine Temperatur um 6,2°C. Der Zustand des Ka- 
ninchens wurde allmählich schlimmer, und in der Nacht ver- 
schied es. Bei der Obduction zeigte sich “eine Entzündung des 
linken Lungenflügels mit einer heftigen Anschwellung im rech- 
ten. Bei allen meinen Versuchen, welche ich mit der Durch- 
schneidung des N. vagus an Kaninchen vornahm, zeigte sich 
neben anfänglichem unbedeutendem Sinken der allgemeinen 
Temperatur nach einiger Zeit jedesmal eine Entzündung der 
Lungen, und gegen das Ende traten ceyanotische Anfälle hinzu. 

Aus diesen Versuchen ziehe ich folgende Schlüsse: 

1) Das Durchschneiden des N. vagus zeigt keine durchgrei- 
fende Wirkung auf die Veränderung der allgemeinen Tempe- 
ratur des thierischen Körpers. Da nun nach der Durchschnei- 
dung dieser Nerven keinerlei Veränderungen in dem Zustande 
des Blutsystems bemerkbar sind, und da die Beobachtungen 
zeigen, dass die Oberflächen-Temperatur in diesen Fällen gleich- 
. mässig mit der inneren sinkt: so müssen wir das anfängliche 
“ unbedeutende Sinken der allgemeinen thierischen Wärme auf 


s 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 169 


die Störung des physiologischen Verhältnisses, in welchem der 
Herzschlag zum Athmungsprocesse steht, zurückführen. Dabei 
kann man allerdings nicht die Möglichkeit einer directen Ab- 
kühlung des Blutes in den Halsgefässen bei der Bloslegung 
derselben zur Zeit der Durchschneidung der Nerven läugnen. 

2) Sobald die Entzündung der Lungen, welche in diesen 
Fällen, wie Traube annimmt, immer hinzutritt, sich zu ent- 
wickeln beginnt, fängt in Folge der mechanischen Reizungen 
durch den Speichel, die schleimigen Substanzen u. s. w., die 
allgemeine Temperatur zu steigen an. 

3) Mit dem Hinzukommen der cyanotischen Erscheinungen, 
folglich mit der vollständigen Störung des Blutumlaufs fängt 
die allgemeine Temperatur des Thieres zu sinken an, und die- 
ses Sinken setzt sich stufenweise fort, bis der Tod eintritt. 

Jetzt will ich zur Beschreibung der Erscheinungen über- 
gehen, welche sich mir bei der Durchschneidung des Gehirns 
dargeboten haben. Diese Durchschneidungen gehören schon zu 
den schwierigeren physiologischen Experimenten, weil sie einer- 
seits in einer verdeckten Höhlung stattfinden, so dass bei der 
Durchschneidung selbst leicht Fehler vorkommen können, an- 
dererseits auch deshalb, weil sie oft mit starkem Blutverluste 
verknüpft sind und daher die Klarheit des Experiments beein- 
trächtigen. Daher gelingt die Mehrzahl dieser Versuche nicht 
oder bleibt ohne jegliches Resultat für die Forschung. Hier 
will ich auf eine Stelle aufmerksam machen, deren Affection 
eine merkliche Veränderung der allgemeinen thierischen Wärme 
hervorruft. Diese Stelle liegt dort, wo das verlängerte Mark 
und die Varolsbrücke an einander grenzen. Das Durchschnei- 
den der übrigen Theile des Gehirns lieferte wegen des schnell 
erfolgten Todes des Thieres in Folge des inneren Blutverlustes 
und des Druckes auf das Gehirn keine positiven Resultate für 
die Forschung. 

Wenn man durch den oberen Theil des Occipitalknochens 
in die Schädelhöhle dringt und das verlängerte Mark an der 
Grenze seines Ueberganges zur Varolsbrücke behutsam durch- 
schneidet, so verendet das Thier nicht gleich nach der Opera- 
tion und gewährt einige Stunden hindurch die Möglichkeit, die 


170 J. Tscheschichin: 


Folgen zu beobachten. Ich will hier das eclatanteste Beispiel 
anführen. An einem Kaninchen von mittlerer Grösse, mit der 
normalen Temperatur von 39,4° C. und 7Smaliger Athmung in 
einer Minute, wurde die erwähnte Durchschneidung mit Erfolg 
vorgenommen. Gleich nach der Operation fing die allgemeine 
Temperatur zu steigen an (s. Beispiel 8 in der Tabelle), das 
Athmen und der Herzschlag sich zu beschleunigen. Nach einer 
halben Stunde stieg die Temperatur auf 40,1°C., nach einer 
Stunde auf 41,2°C., das Athmen auf 90 Mal in der Minute; 
der Herzschlag beschleunigte sich so sehr, dass man die ein- 
zelnen Schläge nicht mehr zählen konnte. Bald nach der Ope- 
ration begannen die Reflexerscheinungen sich zu verstärken und 
erreichten jetzt einen so hohen Grad, dass die geringste Berüh- 
rung des Thieres Zittern am ganzen Körper hervorrief. Nach 
1'/, Stunden stieg die Temperatur auf 42,1° C., das Athmen auf 
102 Mal in der Minute. Nach 2 Stunden erreichte die Tem- 
peratur 42,6° C.; in dieser Zeit stellte sich kurzer Athem 
ein, die Reflexerscheinungen wurden noch stärker, es stellten 
sich Convulsionen ein, unter welchen nach einer halben Stunde 
das Kaninchen starb. 

Bis dahin boten sich uns bei den Durchschneidungen an 
verschiedenen Stellen des Rückenmarks jedesmal beinahe ein 
und dieselben Erscheinungen dar: eine Unterbrechung der will- 
kürlichen Bewegungen, der activen Thätigkeit der Gefässe und 
ein Sinken der allgemeinen Temperatur. Jetzt, nach ausge- 
führter Durchschneidung in der Schädelhöhle, nachdem wir das 
Rückenmark von dem Gehirn losgeschnitten oder, so zu sagen, 
abgetrennt hatten, erhielten wir vollkommen entgegengesetzte 
Erscheinungen. Es zeigten sich gesteigerte organische Functio- 
nen: die Reflexe steigerten sich, das Athmen und der Herz- 
schlag wurden beschleunigter, die allgemeine Temperatur stieg. 
Indem’ alle diese Erscheinungen mit einer ganz besonderen 
Kraft sich vollzogen, repräsentirten sie einen vollständigen Ge- 
gensatz zu den gedrückten paralytischen Erscheinungen. Es 
muss folglich die Ursache davon in der Unversehrtheit des 
Rückenmarks und in der gesteigerten Thätigkeit der Centren 
desselben liegen. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme, Kal: 


In der Gegenwart verfügt die Wissenschaft über viele That- 
sachen, welche auf eine selbstständige Thätigkeit des Rücken- 
marks hinweisen, und diese letztere hält Pflüger für ein aus- 
gemachtes Factum. Man erkennt in demselben verschiedene 
Centren an, welche verschiedene Functionen leiten und eine 
vollkommene Selbständigkeit des Rückenmarks beweisen. Dass 
alle diese Centren bei unmittelbarer Reizung derselben ihre 
Thätigkeit steigern können, daran lässt sich nicht zweifeln, 
aber ob sie nach der gestörten Verbindung des Gehirns und des 
Rückenmarks selbständig sich äussern könne, das ist noch 
nicht hinreichend bewiesen. 

Gegenwärtig hat man die Frage angeregt, ob im Gehirne 
Centra vorhanden seien, welche mässigend auf das Rückenmark 
einwirken. Man nimmt an, dass solche Centra durch ihre fort- 
währende Thätigkeit die Intensität der Thätigkeit des Rücken- 
marks verringern, und dass umgekehrt mit der Zerstörung der- 
selben die Rückenmarkscentren in einem so hohen Grade ge- 
reizt werden, dass sich ihre Thätigkeit krankhaft steigert. 
Längst ist das Factum bekannt, dass nach vollzogener Trennung 
des Rückenmarks vom Gehirne die Reflexe sich steigern, "und 
gegenwärtig sucht Prof. Stetschenoff das Vorhandensein von 
Centren im Gehirne nachzuweisen, durch welche diese Reflex- 
Erscheinungen gemässigt werden. Wir verweisen auf das oben 
erwähnte Beispiel von der Durchschneidung des Gehirns, wo 
mit der Steigerung der Reflexe das Athmen schneller wurde, 
der Herzschlag sich beschleunigte und die allgemeine thierische 
Wärme stieg. Dieses Beispiel betrachten wir als einen Beweis 
für die Annahme , wonach das Rückenmark unmittelbar nach 
dessen Trennung vom Gehirne einige Zeit hindurch selbstän- 
dig zu wirken fähig ist, und wonach sich diese Selbständig- 
keit in der gesteigerten Reizbarkeit der Centren desselben 
äussert, deren Thätigkeit sich vorübergehend in krankhafter 
Weise steigert und in den gesteigerten thierischen Funetionen 
sich manifestirt. Dieses Experiment gehört folglich zu der 
Reihe der Thatsachen, aus denen sich in positiverer Weise das 
Vorhandensein von besonderen Centren im Gehirne annehmen 
lässt, welche die selbständige Thätigkeit des Rückenmarks 
moderiren. 


172 | J. Tscheschichin: 


Nicht nur physiologische Versuche führen zu der Annahme 
der Existenz genannter Centren, sondern es giebt auch klinische 
Thatsachen, welche für eine derartige Annahme sprechen. Ob- 
gleich gegenwärtig diese Facta noch nicht zahlreich sind, so 
reichen doch schon einige Fälle hin, um auf deren Wichtigkeit 
hinzuweisen. 

Dr. W. Erb!) bringt aus der Klinik des Prof. Friedreich 
die Beschreibung einiger Todesfälle von verschiedenen Kranken, 
grösstentheils mit chronischen Leiden. In allen diesen Fällen 
beobachtete Dr. Erb vor dem Eintritte des Todes eine voll- 
ständige Abwesenheit der psychischen Functionen, bewusstlosen 
Zustand, mit paralytischen Erscheinungen, doch daneben einen 
fieberhaften Zustand mit bedeutender Erhöhung der Temperatur. 
Bei der Obduction nun fand er bei unversehrtem Zustande des 
Rückenmarks die Folgen verschiedener Leiden des Gehirns. 

Aehnliche Facta ferner lesen wir in den Krankengeschichten 
der an verschiedenen Neurosen Verstorbenen, mitgetheilt durch 
Prof. Wunderlich.?) 

In allen diesen Fällen sehen wir, wie bei vollständig feh- 
lender Thätigkeit des Gehirns, in Folge verschiedener patholo- 
gischer Veränderungen, ein fieberhafter Zustand eintritt, mit 
den ihm eigenthümlichen Symptomen von Seiten des Herzens 
und des Athmens, mit bedeutender Erhöhung der allgemeinen. 
Temperatur; wir sehen folglich diejenigen Erscheinungen, welche 
uns das physiologische Experiment zeigte, nachdem die Thätig- 
keit des Gehirns durch das Durchschneiden zerstört war. Bei 
beiden Beispielen bemerken wir, dass nach vernichteter Thätig- 
keit des Gehirns die Rückenmarkscentra einige Zeit hindurch 
selbständig wirken, indem sie diese Thätigkeit durch die 
krankhaft gesteigerten thierischen Functionen äussern, bei denen 
die Reihe der allgemeinen chemischen Processe in gesteigertem 
Maasse auftritt, welches einen so hohen Grad erreicht, wie es 
bei normaler Thätigkeit des Gehirns nie der Fall ist. 

Auf diese Weise sind wir auf Grund physiologischer Ver- 


1) Deutsches Archiv für klinische Medicin, 1865. 
2) Archiv der Heilkunde, V. 204. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme, 173 


suche und klinischer Fälle berechtigt, das Vorhandensein be- 
sonderer Einrichtungen im Cerebral-Nervensystem zu statuiren, 
durch welche die thierischen Functionen moderirt werden; be- 
sonderer Centren, deren beständige moderirende Thätigkeit für 
das normale physiologische Leben des Individuums nothwen- 
dig ist. 

Hinsichtlich der örtlichen Lage solcher Moderations-Centra 
können wir gegenwärtig, da uns keinerlei positive Data zu Ge- 
bote stehen, nur behaupten, das sie sich im Gehirne befinden. 

Ein bedeutendes Steigen der Temperatur beobachtete ich 
noch, nachdem ich bei Kaninchen in Fäulniss übergegangene 
organische Flüssigkeiten eingespritzt hatte, z. B. Blutserum. 
Da die von mir dabei beobachteten Erscheinungen vollkommen 
identisch mit denen waren, welche Dr. Billroth') und Dr. O. 
Weber beschrieben haben, so will ich dieselben nur in der 
Kürze erwähnen. Nachdem ich einem Kaninchen in Fäulniss 
übergegangenes filtrirtes Blutserum (in der Quantität einer 
Drachme) eingespritzt hatte, entwickelte sich erst nach andert- 
halb Stunden ein Fieber, die Temperatur stieg anfangs ziem- 
lich langsam, erhob sich jodoch nach einigen Stunden bis auf 
39,70 C. (38,6°C.). Des Abends, 7 Stunden nach der Ein- 
spritzung, erreichte die Temperatur 40,6° C. Jetzt wurde das 
Athmen beim Kaninchen beschwerlich (140 Mal in der Min.), 
in den Lungen stellte sich Röcheln ein, die Herzschläge konnte 
man in Folge ihrer Schnelligkeit nicht zählen. Gegen Morgen 
starb das Kaninchen. Bei der Obduction zeigte sich eine Ent- 
zundung der linken Lunge und ein Oedem der rechten. In - 
den anderen Organen waren keinerlei Veränderungen. Blutge- 
rinnsel in den Lungengefässen (Thrombus), wodurch man die 
Lungenentzündung hätte erklären können, wie man dies sonst 
bei ähnlichen Einspritzungen beobachtet hatte, konnte ich nicht 
- finden. 

Den fieberhaften Zustand, verbunden mit bedeutender Er- 


1) Archiv f. klin. Chirurgie, Ill. 372. 
2) Handb. d. allgem. u. spec. Chirurgie, von Dr. v. Pitha und 
Billroth, I. Bd. — und Deutsche Klinik 1865, Nr. 3. 


174 J. Tscheschichin: 


höhung der Temperatur, welcher nach Einspritzung verschiede- 
ner in Fäulniss übergegangener Producte eintritt, führen einige 
Gelehrte als Beweis der Ansicht an, dass jedes Fieber in Folge 
der Reception schädlicher Substanzen in’s Blut entsteht, welche 
das Nervensystem unmittelbar affieiren und den allgemeinen or- 
ganischen Stoffwechsel beschleunigen. In letzter Zeit wurde 
eine solche Ansicht unter den Klinikern die herrschende, und 
einige!) nehmen an, dass die schädlichen Substanzen, indem 
sie in’s Blut dringen, ähnlich "wie die Fermente den allgemei- 
nen Stoffwechsel beschleunigen, und, indem sie das Nervensy- 
stem afficiren, dessen moderirenden Einfluss auf Erzeugung der 
Wärme unterbrechen. Wir glauben, dass diese Ansicht, bei der 
Existenz von im Allgemeinen die thierischen Processe moderi- 
renden Centren, des Grundes nicht entbehrt: nur wollen wir 
hier bemerken, dass die Erklärung eines jeden fieberhaften Zu- 
standes durch das Aufnehmen einer schädlich wirkenden Sub- 
stanz in’s Blut zu einseitig und übertrieben ist: nicht alle 
fieberhaften Paroxysmen kann man durch eine solche Annahme 
erklären. Wir glauben, dass jede äussere Reizung, indem sie 
auf die psychische und sensible Sphäre des Organismus mächtig 
einwirkt, die Moderations-Oentra reflectiv affieiren kann. 

Auf diese Weise kann man die fieberhaften Paroxysmen, 
welche auf heftige psychische Erschütterungen folgen, erklären 
(Schreck, Zorn, Freude u. s. w.), oder solche, die nach hef- 
tigen Gefühlsaufregungen eintreten (z. B. das Fieber in Folge 
der Einführung des Katheters u. s. w.). 

Alles aus den angeführten Experimenten Gefolgerte können 
wir in folgenden Sätzen ausdrücken: 

1) Das Rückenmark, indem es die Centren des Blutumlaufs 
und Athmens in sich schliesst, wirkt mittelbar auf den organi- 
schen Chemismus ein und folglich auf die thierische Wärme. 

2) Das Durchschneiden des Rückenmarks hat im Gefolge 
eine Verzögerung des Blutumlaufs und eine Ueberfüllung der 
Venen mit Blut, in Folge deren die Wärmeausstrahlung: sich 
steigert und die allgemeine Temperatur sinkt. 


1) Wachsmuth, Zur Lehre vom Fieber. Arch. f. Heilk. 1865. II. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme, 175 


3) Indem man den thierischen Körper in schlechte Wärme- 
leiter einhüllt und auf diese, Weise den Wärmeverlust durch 
die äussere Oberfläche des Körpers verringert, kann man das 
beschleunigte Sinken der inneren Temperatur verzögern oder 
ihm vorbeugen; und umgekehrt, je kühler das Medium, in wel- 
chem der thierische Körper ‚nach der Durchschneidung des 
Rückenmarks sich befindet, desto schneller kühlt derselbe ab. 

4) Da die Ursache, welche die vermehrte Ausstrahlung der 
Oberflächenwärme bedingt, in der Paralyse der Gefässe und in 
der Ueberfüllung derselben mit Blut enthalten ist, so verzögern 
alle Mittel, wodurch diese Paralyse aufgehoben wird, die Aus- 
strahlung der Wärme. 

5) Die Mittel, welche die Paralyse der Gefässe verursachen, 
wirken in gleicher Weise auf die Ausstrahlung der Oberflächen- 
wärme wie das Durchschneiden des Rückgrats. 

6) Die Krämpfe, welche bei der Vergiftung durch einige 
Gifte eintreten, steigern sofort die innere Temperatur des ani- 
malischen Körpers. 

7) Bei den durch Spiritus vergifteten Thieren beginnt gleich 
nach der Vergiftung die allgemeine Temperatur zu sinken. 

8) Die Durchschneidung des sympathischen Nerven übt den- 
selben Einfluss auf die Vertheilung der allgemeinen Wärme 
des Thieres wie das Durchschneiden des Rückenmarks. 

9) Die Durchschneidung des N. vagus hat keinen bedeutenden 
directen Einfluss auf die Veränderung der thierischen Wärme. 

10) Die Durchschneidung des verlängerten Marks in der 
Schädelhöhle an der Stelle, wo letzteres mit der Brücke zu- 
sammengrenzt, hat heftige fieberhafte Erscheinungen im Gefolge, 

11) Gleiche fieberhafte Erscheinungen treten nach Einspriz- 
zung in Fäulniss übergegangener animalischer Flüssigkeiten ein. 

12) Physiologische Experimente und klinische Thatsachen be- 
stätigen das Vorhandensein von Moderationscentren im Gehirne, 


176 J. Tscheschichin: 


Innere Tem- | Durchschnei- 


peratur. dungsstelle. Beobachtunpszeit. 
1. Kanin-- 38,9° C. | Zwischen | Nach 10 Min. Nach 10 Min. 
chen von dem 3. und 4. 37,7 36,1° 
mittlerer Halswirbel. | N, ıoM. N. 10M. N.ıoM. 
Grösse, 12 Uhr. 34,40 33,90 31,80 
Um%34 Uhr  IUm A70hr 
26,80 25,90 


Am Morgen des folgenden Ta- 
ges war das Thier todt. 


2. Kanin-| 38,6° C. im | Zwischen N. 15M. N. ı10oM. N.10M. 
chen von| Mastdarme. |5. und6.Hals-) a) 36,5° 35,6° 34,6° 
mittlerer 137,800. unter wirbel b) 36,8 39,90 34,5 
Grösse. | der Haut. | 103 Uhr. | w.ıoM. N.ıoM. N.ıoM. 
a) 340 33,40 32,80 
b) 33,80 33,20 32,6° 
N. 10M. N. 10oM. N.10M. 
a) 322° 31,70 27,6° 
b) 320 31,50 097° 


a) Aeussere Temperatur. 
b) Innere Temperatur. 


Am Morgen des folgenden Ta- 
ges war das Thier todt. 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 177 
" T Durchschnei- 
ONnlonnoel , Beobachtungszeit. 
peratur. dungsstelle. 
| 
3. Kanin-| 38,9° C. im | Zwischen N. 10M. N. 20M. N.20M. 
chen von | Mastdarme. [dem 5. und 6. 34,10 36,6° 36,5° 
mittlerer |38,2°C. unter) Halswirbel. 37° 37° 36,7° 
Grösse. der Haut. | Gleich nach N.20M. N. »0M. 
der Operation 36,4° 36,3° 
Einhüllung 36,4 36,3 
des Thieres in|. 
Am Morgen des folgenden Ta- 
uno ges: um 11U. um 1U.Nm. 
33,40 32,40 
32,90 32,10 
Am Morgen des dritten Tages 
war das Thier todt. 
Eu 39,4° C. Zwischen | Gleich nach der Eintauchung: 
dem letzten 30,5° 
etwas Ä 
nn Beust hl ae re 
Ei Gleich nach der Operatien N5M. N5M. NioM. 


Eintauchung des Thieres in 
Wasser (14 Litre) von einer 
Temperatur von 15,6° C, 
(um 113 Uhr). Nach 5 Mi- 
nuten wurde das Thier her- 
ausgenommen, wobei die 
Temperatur des Wassers 
16° ©. war. 


27,6° 27,20 26,60 
N. 10M. N. 10M. N.30M. 
25,70 25,10 23,70 


Zu dieser Zeit traten Convul- 
sionen ein, wobei die Tem- 
peratur auf 24,2° C. stieg. 
Aber nach 10 Min. begann 
die Temperatur wieder zu 
sinken, und nach 30 Min. 
war sie 23,9° C., nach einer 
Stunde 22,9° C. Von dieser 
Zeit ab befand sich das Thier 
in Agonie. 

Das 'Thier lebte annähernd 5 
Stunden. 


In ET EHER EL FERNE PERS. SEEN EBEN SER) ER EIIE EENER BE EEE FESTER 


5. Kanin- 
chen von 
etwas 
mehr als 
mittlerer 
Grösse. 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 


33.900. Zwischen 
dem letzten 
Hals-u.ersten 


Brustwirbel. 


N. 5.M.. N.5M. | N. 10oM. 
39,4° 38,90 38,6° 
Von dieser Zeit ab Anwendung 

elektrischer Reizung. 

N. 10M. N. 15M. N. 15M, 
38,40 37,90 37,40 
N. 30 M. N, 3 St. 
36,9° 33° 


12 


178 J. Tseheschichin: 


GTZ TH >> DIDI EL I en nm 


Innere Tem-| Durchschnei- 


peratur. | dungsstelle. Beobachtungszeit. 


6. Kanin-, 39,5°C, | Rinspritzung Nach 2 Min. Athmungsfrequenz 

chen von Athmungsfre-| eines halben | um die Hälfte vermindert (46). 
mittlerer | quenz 80. | Tropfens Ni-; Herzschlag ebenfalls (138), 

Grösse. | Pulsfrequenz| cotin unter N.5M. N.10oM. N: ı15M. 
260. die Haut, 38,30 380 37,30 


N. 30 M. 
36,5° 


ne ' Eine halbe Stunde nach der 
en Einspritzung: Vermehrung 


der Puls- und Athemfrequenz 
und Erhöhung der inneren 
Temperatur. 24 Stunden 
nachher vollständige Erho- 
lung des Thieres. 


SA 


7. Kanin- 39,2° C | Subeutane | N. 10M. N. 10M. N.10M. 
chen von en von 37,4° 35,3 34,79 
mittlerer 2 Tropfen Ni- Zu dieser Zeit begannen die 
Grösse. cotin. Convulsionen, wobeidieTem- 


| 

| peratur in 15 Minuten nur 
um 0,2° C. (34,5° C.) sank. 

In den darauf folgenden 10 Mi- 
nuten, bei Gegenwart schwa- 
cher Krämpfe, stand die Tem- 
peratur auf derselben Höhe 
(34,5° C.). 

Nach ferneren 15 Minuten hef- 
tige Krämpfe und Tempera- 
turerhöhung um 0,3 (34,8°C.). 

14 Stunden nach der Einspriz- 
zung starb das Thier unter 
heftigen Convulsionen nnd 

MERBRE:S Dyspnoe. In 15 Min. nach 


dem Tode des Thieres er-. 


höhte sich die Temperatur 
um 0,2° C. 


8. ein Soc. ren Nyon WE 39,40 C. Durchschnei-), N.5M. N. ı10M. N. ı15M. 


chen von Athemfreg. dung der Me-}] 39,7° 39,9° 40,1° 
mittlerer 76. dulla oblon- Athemfreg. 78. 
Grösse. | Pulsfrequenz |gata an ihrer Pulsfreg. 250. 
Grenze mit N. 30 M. 
der Varols- 41,2° C. 
brücke, inner- Athemfrequenz 82. 
halb der Schä- Puls unzählbar. 


delhöhle, um Steigerung der Reflexerreg- 
12 Uhr. barkeit. 


ce en 


Zur Lehre von der thierischen Wärme. 179 


| peratur. 
| 


Durchschnei- 
dungsstelle. 


(8. Kanin- | 
chen.) 


Beobachtungszeit. 


N. 15 M. 
41,6° C. 
Athemfrequenz 94. 


‚, Reflexerregbarkeit noch mehr 


gesteigert. 


N. 15 M. 
42,1° C. 
Athemfrequenz 102. 
Dyspno&. 

N. 30M. 
42,6° C. 

Dyspno& heftiger. 
Reflexerregbarkeit ungewöhn- 
lich gesteigert. 

N. 30 M. 
Allgemeien Convulsionen und 
Tod. 


125 


180 H. Hoyer: 


Ueber den Austritt von Nervenfasern ın das Epi- 
thel der Hornhaut. 


Von 


Prof. H. Hover in Warschau. 


Bei Gelegenheit meiner Untersuchungen über die Textur 
der Hornhaut war meine Aufmerksamkeit zu wiederholten Ma- 
len durch die zu zierlichen Netzeu vereinigten Nerven dieser 
Membran gefesselt worden. An den mit Höllensteinlösung ge- 
tränkten und demnächst mit Jodkalium und verdünnter Salz- 
säure behandelten Hornhäuten!) traten die Nerven selbst bis in 
ihre feinsten Verzweigungen deutlich zum Vorschein, und wenn 
es gelungen war, ın den zellenhaltigen sternförmigen Lücken 
des Gewebes einen dichten körnigen Niederschlag zu erzeugen, 
so fanden sich regelmässig auch die gröberen und feineren Aest- 
chen des Nervennetzes mit einer mehr oder weniger dichten 
Schicht von feinen Silberkörnchen bedeckt, wodurch dieselben 
noch um so deutlicher von dem hellen Zwischengewebe sich 
abhoben. Auch an denjenigen Präparaten, in welchen die 
Grundsubstanz durch Imprägnation mit Silberlösung und un- 
mittelbare Einwirkung des Lichtes dunkel gefärbt worden war 
(vorzüglich an den Hornhäuten vom Frosche), liessen sich die 

netzförmig mit einander verbundenen nervenführenden Hohl- 
räume als helle, verschieden breite, kanalartige Lücken inner- 
halb der dunkel gefärbten Grundsubstanz deutlich wahrnehmen; 


1) Hoyer, Ein Beitrag zur Histologie bindegewebiger Gebilde. 
Dieses Archiv 1865, S. 222 und 210. 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 181 


man konnte sich auch überzeugen, dass die sternförmigen zel- 
lenführenden Lücken mittelst ihrer Fortsätze mit den die Ner- 
venästchen einschliessenden röhrenförmigen Hohlräumen direct 
communicirten, ähnlich wie man an trockenen in Balsam auf- 
bewahrten Knochenschliffen die Ausläufer der sternförmigen 
Knochenhöhlen mit den Havers’schen Kanälen zusammenhän- 
gen Sieht. Diese Beobachtungen im Verein mit den die Horn- 
hautnerven betreffenden neueren Arbeiten veranlassten mich zu 
einer näheren Erforschung der sogenannten Nervenendnetze in 
der Hornhaut, und es gelang mir dabei sehr bald, auf eigen- 
thümliche Verhältnisse zu stossen, welchen — soweit mir be- 
kannt — bisher.nur durch Sämisch eine nähere Berücksich- 
tigung zu Theil geworden ist, obschon auch diesem Forscher 
die wahre Bedeutung derselben noch entgangen zu sein scheint. 
Die betreffende Originalarbeit von Sämisch habe ich mir bis 
jetzt leider noch nicht zu verschaffen vermocht; in den Berich- 
ten!) darüber finde ich in Bezug auf das uns hier näher inter- 
essirende Verhalten der Hornhautnerven nur folgende kurze 
Notiz: „Es werden bisweilen Fasern gefunden, die sich zu 
einer Verbindung mit anderen nicht verfolgen lassen.* 

Die Methoden, welche ich bei diesen Untersuchungen mit 
mehr oder weniger günstigem Erfolge in Anwendung gezogen 
habe, waren folgende: Dünne zarte Hornhäute von kleinen 
Thieren, namentlich von Fröschen, Tritonen und Sperlingen 
wurden theils ganz frisch und zwar in Humor aqueus oder 
ohne jeden Zusatz untersucht, oder die Augen blieben zuvor 
einige Zeit (3—24 Stunden) in der feuchten Kammer liegen 
und wurden dann nach erfolgter Ablösung des Epithels, welche 
sich leicht und ohne Beschädigung des Präparates bewerkstel- 
ligen lässt, sorgfältig durchmustert. An derartigen Objecten 
kann man sich einerseits von dem wirklich nervösen Charakter 
der von den Forschern als Hornhautnerven anerkannten Gebilde 
überzeugen, indem man am Rande der Hornhaut die dunkel- 
randigen Nervenfasern ihre Markscheide verlieren und deutlich 


1) Henle’s Bericht über die Fortschritte der Anatomie im Jahre 
1862, 3. 54. — Centralblatt f. d. med. Wissensch , 1863, 8. 151. 


182 H. Hoyer: 


übergehen sieht in die marklosen blassen, weiterhin sich netz- 
artig durchflechtenden Fasern; andererseits dienen diese vom 
normalen Zustande wenig oder gar nicht abweichenden Präpa- 
rate zur Controlle der an künstlich hergestellten Objecten be- 
obachteten Erscheinungen. Zur Untersuchung von dünnen Horn- 
häuten wendete ich ferner mit Vortheil die Chromsäurelösung 
nach Kühne an (0,1—1 Theil Chromsäure auf 1000 Theile 
einer 0,25°/, Kochsalzlösung), zumal wo es galt, das Ver- 
hältniss der sternförmigen Hornhautzellen zu den Nerven einer 
näheren Prüfung zu unterwerfen; für die Erforschung der so- 
gleich näher zu beschreibenden Nervenausläufer erschien mir 
jedoch die Einlegung der Augen durch mehrere Stunden in 
reine verdünnte Chromsäure von 0,1—0,02°/, und alsdann 
in reine verdünnte Salzsäure von 0,1°/, viel zweckentspre- 
chender, obschon auch an ersteren die zu schildernden Ver- 
hältnisse gewöhnlich mit ausreichender Deutlichkeit wahrge- 
nommen werden können. Für die Untersuchung der Nerven 
in der Hornhaut grösserer Thiere bedarf es besonderer künst- 
licher Methoden, den Hornhäuten muss eine gewisse Härte er- 
theilt werden, damit man in Stand gesetzt werde, zarte Schnitte 
in senkrechter Richtung und parallel zur Oberfläche anzuferti- 
gen. Hierzu brachte ich mit grossem Vortheile zwei verschie- 
dene Verfahrungsweisen in Anwendung: ich behandelte die 
Hornhäute theils nach der oben angedeuteten Methode, d. i. 
Einlegen in 0,2, Höllensteinlösung durch 15 Minuten und 
darüber und alsdann mehrstündige Maceration in einer Mi- 
schung von 40 Ce. Wasser, 1 Tropfen gewöhnlicher käuflicher 
Salzsäure und 0,05—0,1 Grm. Jodkalium, oder ich legte die 
Hornhäute durch 6— 24 Stunden in 40 Ce. einer 0,1—0,01°/, 
Lösung von Chromsäure, der ein Tropfen Salzsäure zuge- 
setzt wurde. Beabsichtigte ich die Hornhaut zur Anferti- 
gung von Flächenschnitten zu verwenden, so musste vor Allem 
das Epithel der Vorderfläche ohne jede Insultation der Horn- 
hautsubstanz beseitigt werden; es diente mir dazu die Einle- 
gung der silbergetränkten Hornhaut in eine rein wässrige oder 
schwach alkoholhaltige Lösung von Jodkali und Salzsäure oder 
die Behandlung der Hornhaut mit einer Mischung von Salz- 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 183 


säure und stark verdünnter Chromsäure (0,01—0,04°/,), in 
welchen das Epithel entweder von selbst sich loslöste oder 
seine Verbindung mit der Hornhautsubstanz wenigstens so ge- 
lockert wurde, dass es sich mit Leichtigkeit ablösen liess. 
Wollte ich dagegen senkrechte Schnitte anfertigen und dabei 
zugleich eine Ablösung des Epithels verhüten, so verwandte ich 
im ersteren Falle anstatt des schwach alkoholhaltigen Wassers 
eine Mischung von 5—10 Volumtheilen 90°/, Alkohols mit 
95 — 90 Volumtheilen Wasser, im zweiten Falle dagegen 
eine stärkere (0,05 — 0,1°/,) Lösung von Chromsäure mit 
dem gewöhnlichen Zusatze von Salzsäure, worin die Hornhaut 
nach einigen Tagen eine knorpelige Härte annimmt, ohne 
an ihrer Durchsichtigkeit etwas einzubüssen. . An auf diese 
Weise behandelten Präparaten lassen sich nicht allein die Ner- 
ven bis in ihre feinsten Verzweigungen deutlich wahrnehmen, 
sondern man kann derartige Hornhäute auch zum Nachweise der 
zelligen Gebilde benutzen, welche mit ihrem körnigen Proto- 
plasma, ihren Kernen und feinsten Ausläufern auf das schönste 
und deutlichste von der hellen klaren Zwischensubstanz sich 
abheben. Die mit Höllensteinlösung behandelten Hornhäute 
sind nicht nur allein dann geeignet zur Untersuchung, wenn 
ein körniger Niederschlag innerhalb der zellen- und nervenhal- 
tigen Lücken sich gebildet hat, sondern auch ohne einen sol- 
chen, ja im letzteren Falle treten die Nerven sogar noch viel 
deutlicher zum Vorschein und selbst die sternförmigen Zellen 
markiren sich mit ausreichender Deutlichkeit. Für die Unter- 
suchung des sogleich näher zu beschreibenden eigenthümlichen 
Verhaltens der Nerven sind indessen nur die Hornhäute gewis- 
ser Thiere verwendbar und zwar ausser den bereits angeführten 
liefern auch noch die Augen von grösseren Thieren, z. B. Hüh- 
nern, Enten u. a. ziemlich günstige Präparate, am vorzüglich- 
sten aber eignen sich zur Untersuchung die Augen von kleinen 
und mittelgrossen Kaninchen. Die Hornhäute von Menschen, 
Hunden, Katzen, Kälbern, Schweinen u. a. sind zu dergleichen 
Beobachtungen fast ganz unbrauchbar, da der Nervenverlauf in 
den an das Epithel der Vorderfläche grenzenden Schichten der 
Hornhautsubstanz vollständig verdeckt wird durch die sogenann- 


184 H. Hoyer: 


ten „Stützfasern*, d. i. die bogenförmig zur Oberfläche empor- 
steigenden feinen Ausläufer der Zellen nebst den sie begleiten- 
den und einander durchflechtenden lamellenartigen Bündel der 
Grundsubstanz; indessen lassen sich auch hier die Nerven in 
den tieferen Schichten der Hornhaut (bei entsprechender Be- 
handlung) deutlich wahrnehmen und man kann dieselben bis 
ziemlich an die Oberfläche heran verfolgen, wo sie indessen 
zwischen den Stützfasern der weiteren Beobachtung sich ent- 
ziehen. — Bei meinen Untersuchungen bediente ich mich eines 
Hartnack’schen Mikroskopes mit Immersionssystem Nr. 9; die 
gewöhnlich angewandten Vergrösserungen betrugen 450, sel- 
tener 600. 

Den Angaben der neueren Forscher über Eintritt, Verbrei- 
tung und netzförmige Verbindung der Hornhautnerven habe ich 
nichts Wesentliches zuzufügen. Die aus mehr oder weniger 
Fasern bestehenden Nervenstämmchen treten aus der weissen 
Haut zwischen die tieferen Schichten der Hornhaut hinein und 
verlieren bereits vor oder auch gleich nach dem Eintritte in die- 
selbe ihre Markscheide, seltener lassen sich einzelne markhal- 
tige Fasern eine Strecke weit in die Hornhaut hinein verfol- 
gen. In den hintersten, unmittelbar an die Descemet’sche 
Haut grenzenden Schichten der Hornhaut grösserer Thiere habe 
ich niemals Nerven aufgefunden. Durch zahlreiche Verästelun- 
gen und Anastomosen bilden die Nerven in den tieferen Schich- 
ten der Hornhaut weitmaschige, überwiegend aus stärkeren Aest- 
chen bestehende Geflechte; man sieht deutlich, dass in den 
drei- oder mehreckigen Vereinigungspunkten die Fasern sich 
nur an einander legen oder durchkreuzen. Von den gröberen 
Geflechten erheben sich zahlreiche dünnere Aestchen gegen die 
Vorderfläche und bilden um so dichtere Maschenwerke, je 
mehr sie sich der Oberfläche der Hornhaut nähern; man er- 
kennt aber auch hier noch mit hinreichender Deutlichkeit, dass 
die stärkeren Aestchen und Knotenpunkte noch aus mehrfachen 
Fasern gebildet werden. Solche zusammengesetzten, wenn auch 
bereits ziemlich dünnen Nervenästchen findet man, wenn auch 
nur sparsam, selbst in den äussersten Lagen der Hornhautsub- 
stanz; indessen überwiegen in den letzteren bedeutend die fei- 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 185 


neren und feinsten, dem Anscheine nach aus vereinzelten Fasern 
und zartesten Fäserchen bestehenden Aestchen, welche sich un- 
ter einander zu den sogenannten „Endnetzen“ vereinigen. Der- 
gleichen zarte Aestchen sieht man vielfach auch in den mittle- 
ren Schichten von den stärkeren Geflechten sich abzweigen und 
entweder zu anderen starken Aesten hinübertreten oder unter 
einander sich verbinden. Innerhalb der gröberen Stämme findet 
man zahlreiche, länglich ovale, doppelt contourirte Kerne; zu- 
weilen sind 2 bis 3 derselben dicht neben einander gelagert; 
in den dünneren Aestchen werden die Kerne seltener, doch 
fehlen sie auch nicht in den ziemlich dünnen dem Anscheine 
nach vereinzelten Fasern, nur die allerfeinsten zartesten Fäser- 
chen entbehren der Kerne. Dieselben finden sich vorzüglich 
an den Knotenpunkten vor; sie nehmen daselbst meist eine 
dreieckige Gestalt an; auch findet man an den stärkeren Kno- 
tenpunkten öfter 2—3 solcher Kerne dicht bei einander. An 
solchen Stellen, wo eine feine Faser von einem stärkeren Aest- 
chen sich abzweigt, fehlen oft die Kerne; besonders aber macht 
sich der häufige Mangel von Kernen an den Theilungs- und 
Vereinigungsstellen der feinsten Fasern bemerkbar. Dieses 
ganze Verhalten beweist deutlich, dass die Knotenpunkte nicht 
als Nerven- oder Ganglienzellen angesprochen werden können. 
An der Uebergangsstelle von markhaltigen Nervenfasern in 
marklose sieht man die Nervenfaser (ganz wie an den Pacini- 
schen Körperchen) sich verschmälern und als blasser, scheinbar 
freier Achsencylinder sich fortsetzen; im weiteren Verlaufe, an 
den Knotenpunkten und insbesondere an den feineren und fein- 
sten Fasern lässt sich der letztere wegen seines geringen Licht- 
brechungsvermögens nicht mehr mit Sicherheit erkennen. Die 
in den stärkeren Aestchen und vorzüglich an den Knotenpunk- 
ten deutlich zum Vorschein tretenden, stärker lichtbrechenden, 
zuweilen selbst glänzenden Fasern rühren wohl schwerlich von 
den Achsencylindern her; sie scheinen mir vielmehr den Oon- 
touren der zarten (bindegewebigen?) Scheiden zu entsprechen, 
von welchen die blassen Nervenfasern eingehüllt werden. Die 
Frage, ob die feineren und feinsten, oft mit zarten varicösen 
Anschwellungen versehenen Fasern als vereinzelte Achsencylin- 


186 H. Hoyer: 


der anzusehen sind, welche an den Knotenpunkten sich wieder- 
holt theilen und unter einander wieder zusammenfliessen, oder 
ob sie aus mehreren noch zarteren Fäserchen zusammengesetzt 
sind, die in den Knotenpunkten sich nur einfach mit einander 
durchflechten, lässt sich mit Sicherheit nicht entscheiden. Für 
die letztere Anschauungsweise spricht wenigstens der Umstand, 
dass die allerfeinsten varıcösen Fasern häufig in zwei Aestchen 
sich spalten, die eine Strecke neben einander herlaufen und 
alsdann wieder zu einer einzelnen Faser sich vereinigen. 

Die eben mitgetheilte Schilderung bezieht sich vorzüglich 
auf die Augen der Säugethiere, insbesondere des Kaninchens, 
mit welchen ich mich vorzugsweise beschäftigt habe; doch findet 
sie mit mehr oder weniger Abweichungen auch auf die Augen 
der anderen Thierklassen Anwendung. Beim Frosche ist das 
Netzwerk feinerer vereinzelter Fasern weniger deutlich .ausge- 
prägt und schwer zu verfolgen. Die Nervennetze manifestiren 
sich hier mehr in den tieferen und mittleren Schichten und 
bestehen dem grösseren Theile nach aus zusammengesetzteren 
Aestchen; die von denselben sich abzweigenden vereinzelten 
Fasern treten theils mit anderen Fasern oder Aestchen in Ver- 
bindung, theils erheben sie sich nach kürzerem oder 
längerem Verlaufe meist mit plötzlicher Biegung ge- 
gen dieäussere fläche der Hornhaut und lassen sich 
ohne Schwierigkeit bis zur Oberfläche der eigentli- 
chen Hornhautsubstanz verfolgen, wo sie dem An- 
scheine nach wie scharf abgeschnitten endigen. — 
Durchmustert man unter dem Mikroskope die Oberfläche einer 
Hornhaut des Frosches, welche nach entsprechender Vorberei- 
tung mittelst der oben besprochenen Chromsäurelösungen vor- 
sichtig von ihrem geschichteten Epithel befreit worden ist, so 
sieht man auf derselben eine mässige Anzahl heller rundlicher 
Flecke, welche sich fast wie Poren ausnehmen oder wie trichter- 
förmige, mit ein oder mehreren zarten Körnchen erfüllte Ver- 
tiefungen. (Dieselben sind nicht zu verwechseln mit den viel 
zahlreicher vorkommenden punktförmigen Endigungen der gleich- 
falls zur Oberfläche emporsteigenden Ausläufer vieler sternför- 
migen Hornhautzellen.) NRichtet man seine Aufmerksamkeit 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 187 


genau auf eine solche Stelle und verstellt dabei den Focus des 
Mikroskopes, so bemerkt man, dass von jenem Flecke aus eine 
meist verdickte, deutlich wahrnehmbare Nervenfaser in die 
Tiefe der Hornhaut eindringt und alsdann ziemlich plötzlich 
umbiegend nach kürzerem oder längerem Verlaufe in ein dün- 
neres oder stärkeres Aestchen des Nervengeflechtes sich ein- 
senkt. Man hat die Mikroskopröhre zu senken, wenn die äus- 
sere Fläche der Hornhaut nach oben gewendet ist, dagegen zu 
heben, wenn sie vom Auge des Beschauers abgewendet, d. h. 
dem Öbjectglase zugekehrt ist. Die erstere Lage ist indessen 
die vortheilhaftere, weil dabei die Oberfläche weder durch die 
Hornhautsubstanz, noch durch das Epithel der Descemet’- 
schen Haut verschleiert wird. Zur Verfolgung des ganzen Ver- 
laufes einer solchen oberflächlich endigenden Faser bedarf es 
meist einer ansehnlichen Verrückung des Focus; die Mikro- 
meterschraube hat dabei etwa !/;—!/; Umdrehung zu vollfüh- 
ren. Durch Untersuchung des abgelösten Epithels kann man 
sich überzeugen, dass man nicht etwa eine äussere Lamelle der 
Hornhaut mit abgezogen (wie sich das zuweilen wirklich er- 
eignet) und eine künstliche Oberfläche erzeugt habe. Die auf. 
die beschriebene Weise endigenden Fasern sind zu charakte- 
ristisch, durch ihre häufig grössere Breite und ihren eigenthüm- 
lichen Verlauf zu sehr in die Augen fallend, als dass man hier 
einem Irrthum oder einer optischen Täuschung verfallen könnte. 
Verfolst man nun wiederum andererseits die von den Nerven- 
stämmcehen und Aestchen abtretenden vereinzelten Fasern, so 
wird es fast immer gelingen, vermöge allmählicher und entspre- 
chender Verstellung des Focus bei einem grossen Theile der- 
selben die rundliche oder trichterförmige Endigung an der 
Oberfläche der Hornhaut aufzufinden. An Präparaten, welche 
etwas stärker gequollen sind, treten diese abgerissenen Fasern 
besonders deutlich zum Vorschein; sie erscheinen dann gegen 
die Oberfläche hin bedeutend verdickt, wie mit Nervenmark 
angefüllt und der trichterförmige , entweder schräg gerichtete 
oder auch ganz senkrecht gestellte Eingang erscheint noch mehr 
erweitert. Es hat ganz das Aussehen, als ob derselbe von der 
hier endigenden verbreiterten Nervenfaserscheide gebildet würde, 


188 H. Hoyer: 


während der abgerissene Achsencylinder in der Mitte des Trich- 
ters als feines Körnchen sich darstellt. Ob die so häufige Anwe- 
senheit von zwei und mehreren Körnchen in der trichterförmi- 
gen Vertiefung auf eine Zusammensetzung der Nervenfaser aus 
mehreren Achsencylindern hindeute, wage ich nicht bestimmt 
zu entscheiden. Eine Verwechselung der Nervenausläufer mit 
den zahlreichen, spindelförmigen, oft lang ausgezogenen Horn- 
hautzellen, sowie mit deren häufigen, an der Oberfläche wie 
abgerissen endigenden Ausläufern ist leicht zu vermeiden; auch 
das scheinbare Verschwinden dieser Nervenfasern in den stern- 
förmigen Zellen der Hornhaut wird man bei einiger Uebung 
leicht als durch plötzliche Aenderung der Richtung und des 
Verlaufes der Faser erzeugt zu erkennen im Stande sein. 

Das Verhalten der Nerven in den Hornhäuten der Vögel 
stimmt mit dem der Frösche im Wesentlichen überein. 

Wenn auch die an das Epithel herantretenden Ausläufer 
derselben im Ganzen dünner sind, als wie beim Frosche, so 
zeichnen sie sich dagegen gewöhnlich durch einen stärkeren 
Glanz aus und ihre äusseren Enden markiren sich an der Ober- 
fläche der Hornhautsubstanz als feine, glänzende, über die ganze 
Fläche zerstreute Pünktchen. Die mittlere gegenseitige Entfer- 
nung derselben betrug bei einem jungen Huhn 0,05 Mm., doch 
näherten sich einzelne bis auf 0,04 Mm., andere entfernten sich 
von einander bis auf 0,11—0,18 Mm. 

Das vorzüglichste Object zur Untersuchung der Horikkul 
nerven bietet unstreitig die Hornhaut von Kaninchen. Die ge- 
ringe Entwickelung und grosse Durchsichtigkeit der „Stütz- 
fasern“, welche dem Nachweise der Nervenfasern bis in ihre 
feinsten Verzweigungen kein Hinderniss entgegenstellen,, der 
grosse Reichthum an betreffenden Nervenausläufern und endlich 
die eigenthümlichen Verdickungen und das starke Lichtbre- 
chungsvermögen der letzteren machen es möglich, sowohl auf 
Flächen- als auch auf Querschnitten der Kaninchenhornhaut die 
Nerven bis zu ihrem Eintritte in das Epithel deutlich zu ver- 
folgen. Bereitet man sich von erhärteten und ihres Epithels 
entkleideten Hornhäuten feine Flächenschnitte und bringt sie 
in der Art unter das Mikroskop, dass die natürliche Oberfläche 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 189 


der Hornhautsubstanz nach oben gekehrt und dem beobachten- 
den Auge zugewendet ist, während dagegen die Schnittfläche 
des Präparates dem Objectglase zugekehrt bleibt, so wird man 
alsbald an der Oberfläche des Präparates mehr oder weniger 
dicke glänzende Fasern bemerken, welche an der einen Seite 
gewöhnlich wie scharf abgeschnitten endigen, während das an- 
dere Ende in der Tiefe sich zu verlieren scheint. Verfolst 
man das letztere, indem man die Mikroskopröhre senkt, so 
findet man regelmässig, dass die Faser nach einem bogenförmi- 
gen Verlaufe mit den Aestchen des Nervennetzes in Verbindung 
tritt, und zwar vermittelst eines kernhaltigen oder kernlosen, 
grösseren oder kleineren Dreieckes. Die an der Oberfläche 
scheinbar blind endigende Faser stellt sich also in der That 
vollkommen dar wie ein feineres oder stärkeres Nervenästchen, 
„welches sich bis zu seiner Verbindung mit anderen Fasern 
des Nervennetzes nicht verfolgen lässt.“ 

Die an der Oberfläche endigenden Ausläufer zeigen die man- 
nigfaltigsten Modificationen: Sie sind entweder gablig getheilt 
(in 2—3 Aestchen) oder sie endigen vereinzelt, sie sind länger 
oder kürzer, je nachdem sie aus grösserer Tiefe hervortauchen 
oder von einem dicht unter der Oberfläche hinlaufenden dünnen 
Nervenästchen sich abzweigen; sie haben entweder bei ziemli- 
cher Stärke eine gleichmässige Breite, beginnend von dem 
tiefer gelegenen Dreieck und an der äusseren Oberfläche endi- 
gend; oder das vom Knotenpunkte sich abzweigende Aestchen 
ist anfangs sehr dünn und zart und verdickt sich erst bedeu- 
tend in der Nähe der oberflächlichen Endigung; so ergaben mir 
z. B. direete Messungen eine Verdickung des Faserendes auf 
0,0027 — 0,0036. Mm. und darüber bei einer ursprünglichen 
Breite der Fasern von 0,0009 Mm. und selbst noch weniger. 
Die Ausläufer beginnen eben so häufig von dickeren zusammen- 
gesetzteren Nervenästchen und reichen dann gewöhnlich etwas 
mehr in die Tiefe, als auch von den feineren und feinsten Fa- 
sern des mehr oberflächlichen Nervennetzes. Häufig hat es den 
Anschein, als ob die ganz oberflächlich verlaufenden, daneben 
aber doch mit anderen Aestchen sich netzförmig verbindenden 
Fasern gleichfalls stark verdickt würden und den eigenthünli- 


190. H. Hoyer: 


chen Glanz annähmen, ohne einen Ausläufer an die äussere 
Oberfläche abzugeben; solche Stellen haben mich anfänglich zu 
wiederholten Malen an der Realität meiner Beobachtungen irre 
werden lassen, ich war ungewiss, ob die oberflächlichen Aus- 
läufer nicht dennoch als Kunstproducte zu betrachten seien, er- 
zeugt durch theilweise Abtrennung der oberflächlichen Horn- 
hautschichten bei Entfernung des Epithels; indessen war eine 
solche Deutung ganz unzulässig bei denjenigen Präparaten, an 
denen zwar der grösste Theil des Epithels sich abgelöst hatte, 
wo aber die ganzen unteren Theile der tiefsten, aus mehr cy- 
lindrischen Elementen bestehenden Zellenschicht noch an dem 
Gewebe hängen geblieben waren; die letzteren stellten sich 
unter dem Mikroskope als eine Art zierlichen, aus sechseckigen 
Feldern bestehenden Mosaiks dar, in welchem hier und da 
einzelne zurückgebliebene Kerne noch zu erkennen waren. 
(Dergleichen Präparate liefern den wenn auch nicht genügen- 
den Beweis, dass die Nervenausläufer bis unmittelbar an das 
Epithel heranreichen, indem ihre rundlichen verbreiterten En- 
den zwischen den Contouren der Zellenüberreste sich deutlich 
erkennen lassen; man hat übrigens bei Anwendung der oben 
beschriebenen Methoden sehr häufig die Gelegenheit, jenes Mo- 
saik an der Oberfläche der Hornhaut zu beobachten.) Werden 
solche verdiekten Fasern, die an ihren beiden Enden mit an- 
deren Aestchen des Nervennetzes in Verbindung stehen, ge- 
nauer untersucht, so überzeugt man sich bald, dass auch hier 
eine Verbindung mit der Oberfläche der Hornhaut nachweisbar 
ist, nur werden die von denselben zur Oberfläche aufsteigenden 
Ausläufer wegen ihrer ausserordentlichen Kürze gewöhnlich 
übersehen oder sie werden auch von der Faser selbst verdeckt, 
zumal wenn die Faser dicht unter der Oberfläche der Hornhaut 
verläuft und der von ihr sich abzweigende kurze, senkrecht 
emporsteigende Ausläufer nur als eine rundliche Oeffnung in 
der Hornhaut sich darstellt. Häufig hat es auch den Anschein, 
als ob der eine Zweig einer gablig getheilten verdickten Faser 
plötzlich abgerissen endige, während der andere in eine feine 
Faser übergehe, welche weiterhin sich wieder in die Tiefe her- 
‚absenkt und mit anderen Fasern in Verbindung tritt. Die bei- 


Ueber den Austritt der Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 191 


den letzteren Erscheinungen haben darin ihren Grund, dass 
jene Verbreiterung nicht nur an den zur Oberfläche tretenden 
Ausläufern sich wahrnehmen lässt, sondern dass die Verdickung 
sehr häufig auch auf die mit denselben in nächster Verbindung 
stehenden Fasern sich erstreckt. Wenn nun auch diese eigen- 
thümlichen Verdickungen der Ausläufer an den Hornhäuten des 
Kaninchens sich regelmässig beobachten lassen, so sieht man 
dennoch daneben auch viele Ausläufer ohne eine solche Erwei- 
terung an die Oberfläche der Hornhaut herantreten; wegen ihrer 
Zartheit lassen sich dieselben indessen viel weniger deutlich 
unterscheiden. An den Augen von Katzen, Hunden und ande- 
ren Thieren glaube ich zwar gleichfalls jene oberflächlichen 
Ausläufer wahrgenommen zu haben, da aber dieselben hier der 
eigenthümlichen Verdickung stets entbehren, so ist es unmög- 
lich, dieselben mit Sicherheit zwischen den umgebenden zahl- 
reichen Stützfasern herauszufinden. Beim Frosche treten die 
Verbreiterungen häufig sehr ausgesprochen zum Vorschein, in 
anderen Fällen, namentlich, wie es scheint, bei geringerer Quel- 
lung der Hornhaut, fehlen sie ganz. Dieser Umstand veranlasst 
mich zu der Annahme, dass die Verdickungen entweder künst- 
lich erzeugt werden durch die Einwirkung der angewandten 
Reagentien oder, was mir wahrscheinlicher scheint, dass ein 
Theil der Nervenausläufer eine dem Nervenmark ähnliche Sub- 
stanz (Markscheide?) enthalten, welche in der verdünnten Salz- 
säure quillt und eine mehr oder weniger bedeutende Erweite- 
rung der Nervenfasern veranlasst. 

An dem freien oberflächlichen Ende des Ausläufers bemerkt 
man gewöhnlich eine deutliche trichterförmige, scheinbar ein oder 
mehrere feine Körnchen enthaltende, häufiger schräg, seltener 
senkrecht gegen die Oberfläche gerichtete Oeffnung; zuweilen tritt 
aus derselben ein sehr zarter feiner Faden (Achsencylinder), 
welcher kurz abgerissen endigt, selten läuft er zuvor noch eine 
kleine Strecke weit in einer rinnenförmigen Vertiefung an der 
Oberfläche der Hornhautsubstanz dahin. — Die gegenseitige 
Entfernung der an die Oberfläche herantretenden vereinzelten 
Nervenausläufer beträgt nach angestellten Messungen beim Ka- 
ninchen 0,066—0,11 Mm. und mehr; die Enden der häufigen 
gabelförmigen Aeste weichen dagegen viel weniger aus einander. 


192 H. Hoyer: 


Den wirklich entscheidenden Baweis eines Uebertritts der 
Nervenausläufer in das Epithel der Hornhaut liefert indessen 
erst die Untersuchung der Hornhaut auf Querschnitten. Die 
Anfertigung derselben an den vermittelst verdünnter Chrom- 
und Salzsäure erhärteten Horuhäuten ist sehr leicht. Bei 
Durchmusterung der Schnitte von der Kaninchenhornhaut wird 
man an jedem derselben wenigstens 1 bis 2 zur Oberfläche em- 
porsteigende Nervenfasern auffinden, die häufig in geringerer 
oder grösserer Entfernung vom Epithel sich noch gabelig thei- 
len. Die Erkennung der Nervenfasern bietet keine Schwierig- 
keit: ihr eigenthümlicher Glanz, ihre Verbreiterung, der bogen- 
förmige Verlauf und ihre häufig wahrnehmbare Verbindung mit 
den Knotenpunkten dickerer, tiefer gelegener Nervenästchen 
lassen in dieser Beziehung einen Zweifel nicht aufkommen. 
Der Durchtritt der Fasern durch die vordere „elastische La- 
melle* der Hornhaut ist ganz sicher wahrzunehmen, in die- 
ser Hinsicht kann gleichfalls kein Zweifel obwalten. Schwie- 
riger dagegen ist die Beobachtung des Eintritts der Fasern in 
das Epithel, indem bei einer gewissen Dicke des Schnittes die 
inneren Enden der an der Oberfläche des Präparates (unmittel- 
bar am Deckgläschen) gelegenen Epithelien die Enden der mehr 
in den tieferen Schichten des Präparates verlaufenden Nerven- 
fasern verdecken; indessen wird es bei Anfertigung einer grös- 
seren Zahl von Schnitten wohl immer gelingen, eine Stelle zu 
finden, wo der unmittelbare Zusammenhang von Epithel und 
Nervenfaser deutlich wahrzunehmen ist. An dem betreffenden 
Punkte ist die Oberfläche der Hornhautsubstanz immer ein 
wenig eingezogen; die so entstandene trichterförmige Vertiefung 
wird durch die in dieselbe hineinragenden unteren Enden meh- 
rerer Epithelzellen ausgefüllt. Die letzteren zeigen an solchen 
Schnitten in der untersten Schicht stets eine cylindrische 
Gestalt, nach aussen zu nehmen die Zellen eine mehr abge- 
plattete Form an. Die Nervenfaser scheint zwischen die Zellen 
einzutreten, indess lässt sich hierüber etwas Bestimmtes nicht 
angeben, indem die groben Contouren der Zellen eine weitere 
Verfolgung der Nervenfaser unmöglich machen. Weder an 
Flächenschnitten der Hornhaut vom Frosche, noch an Quer- 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 193 


schnitten von der Hormhaut des Kaninchens lässt sich an der 
Eintrittsstelle des Nervenausläufers eine besondere Form von 
Zellen wahrnehmen. Dass die trichterförmigen Vertiefungen 
künstlich gebildet werden, beweist der Umstand, dass dieselben 
auch an solchen Stellen vorgefunden werden, wo keine Nerven, 
sondern nur Stützfasern an die Oberfläche herantreten; sie bil- 
den sich durch die ungleichförmige Quellung der Hornhaut, in- 
dem die Stützfasern, die elastische Lamelle und das die Ner- 
venfasern unmittelbar umgebende Gewebe weniger quellen und 
sich ausdehnen, wie die übrige Substanz der Hornhaut, so dass 
mithin die Oberfläche an den Stellen, wo die Stützfasern und 
Nervenfasern an die elastische Lamelle herantreten, eine trich- 
terförmige Einziehung entstehen muss. Dergleichen Einzie- 
hungen sieht man noch deutlicher an den Stellen der Kanin-- 
chenhornhaut, wo dieselbe in die weisse Haut übergeht, sowie 
an den an Stützfasern so reichen Hornhäuten anderer Thiere. 
Die Vertiefungen sind also nicht etwas für den Ort der Ner- 
venfaserendigung ausschliesslich Charakteristisches, aber wo man 
eine Nervenfaser an dieselbe unmittelbar herantreten sieht, da 
findet man auch den unmittelbaren Uebertritt der Nervenfaser 
zum Epithel. — Von dünnen Hornhäuten kleinerer 'Thiere las- 
sen sich solche Querschnitte nicht wohl anfertigen, und an den 
gleichen Membranen vom Menschen, Hund, von der Katze u.a. 
sind die Nervenfasern einerseits zu dünn und unterscheiden 
sich zu wenig von den Stützfasern, und andererseits sind die 
letzteren zu zahlreich, dicht und streifig, als dass sie die Ver- 
folgung der Nerven bis zur Oberfläche der Hornhaut auf Quer- 
schnitten gestatten möchten. Ich habe mich daher bei meinen 
Untersuchungen auf die Querschnitte der Hornhaut von Kanin- 
chen beschränken müssen. 

Ueber den weiteren Verbleib der Nervenfasern nach ihrem 
Austritte aus dem eigentlichen Hornhautgewebe vermag ich 
leider etwas Näheres nicht anzugeben. Trotz vielfacher Bemü- 
hungen und zahlreicher Proben ist es mir nicht gelungen, das 
Epithel in seine einzelnen Bestandtheile zu zerlegen und die 
wirklichen Nervenenden zu isoliren. Vielleicht ist ein anderer 


Forscher in dieser Beziehung glücklicher als ich, und es gelingt 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 13 


194 HM. Hoyer: 


ihm entweder die Endigung in zelligen Gebilden nachzuweisen 
oder — was mir wahrscheinlicher scheint — eine Fortsetzung 
der netzförmigen Bildungen zwischen oder unterhalb der Zellen 
des Epithels darzutlun. Insofern dürfte aber diese Beobach- 
tung immerhin ihre weittragendere Bedeutung haben, als sie 
zeigt, dass die Nerven nicht nur zu einschichtigem 
Cylinderepithel in eine nähere Beziehung treten 
können, sondern auch zu geschichtetem Epithel; na- 
mentlich dürften dieselben uns als ein Fingerzeig dienen bei 
Aufsuchung der Nervenendigung in der Säugethierzunge, in 
Drüsen und anderen ähnlichen Gebilden. 

Was nun schliesslich den Zusammenhang der Nerven mit 
den Zellen des Hornhautgewebes anbetrifft, so sind die vorlie- 
genden Beobachtungen einer solchen Annahme keineswegs gün- 
stig; auch ist mir der Nachweis eines solchen Zusammenhanges 
an den mit Höllensteinlösung und verdünnter Salzsäure behan- 
delten Augen von Hunden, Kaninchen, Katzen u. dgl. niemals 
gelungen, trotzdem sowohl die sämmtlichen Fortsätze der Bin- 
degewebszellen, als auch die Nerven selbst durch den sie be- 
deckenden Niederschlag auf das Deutlichste hervorgehoben wur- 
den. An den Hornhäuten der Frösche dagegen konnte man 
bei Anwendung der Kühne’schen Lösungen allerdings derar- 
tige Verbindungen wahrnehmen, doch war man immer nicht 
sicher, ob nicht dennoch eine optische Täuschung vorliege oder 
ob die Verbindung nicht eine nur äusserliche sei, entsprechend 
den Verbindungen Havers’scher Kanälchen mit dem Systeme 
der sternförmigen Lücken an Schliffen von getrocknetem Kno- 
chen. Ich würde auch nicht anstehen, eine solche Deutung 
jeder anderen vorzuziehen, wenn nicht mehrfache Beobachtun- 
gen an der Hornhaut von Tritonen mich veranlassten, mein 
Urtheil in dieser Beziehung noch zurückzuhalten. Bei Anwen- 
dung der Kühne’schen Lösung nämlich oder auch nach Ein- 
wirkung einer Mischung von stark verdünnter Chrom- und Salz- 
säure bemerkt man an den Hornhäuten der Tritonenaugen ein 
mit den Nervenausbreitungen in der Hornhaut anderer Thiere 
vollkommen übereinstimmendes Geflecht, welches sich jedoch 
durch die verhältnissmässig grosse Dichtigkeit seiner Maschen 


Q 


Ueber den Austritt von Nervenfasern in d. Epithel d. Hornhaut. 195 


auszeichnet. Die in die Hornhaut eintretenden Stämmchen von 
0,018—0,027 Mm. zerfallen durch fortwährende Theilungen in 
immer feinere Aestchen von 0,0054—0,0013 Mm., aus denen 
indessen durch weiter fortgesetzte Theilung immer feinere, nicht 
mehr messbare, häufig varicös erscheinende Fäserchen hervor- 
gehen, welche nach allen Richtungen durch die Hornhaut sich 
verbreitend und meist unter rechten Winkeln gegenseitig sich 
verbindend ein Netzwerk bilden, das an Dichtigkeit dem Netze 
sternförmiger Zellen in der Hornhaut von Säugethieren fast 
gleichkommt. Die ziemlich schwierig und nur bei sehr guter 
Beleuchtung wahrnehmbaren Fortsätze der zarten blassen, aber 
doch mit schönen grossen deutlichen Kernen versehenen stern- 
förmigen Zellen in der Hornhaut der Tritonen lassen sich bis 
zu den feinen Fäserchen jenes Netzes oft ganz gut verfolgen. 
Trotz dieser Beobachtungen wage ich es doch nicht, das letz- 
tere als wirkliches Nervennetz anzusprechen, da es nicht un- 
möglich ist, dass dasselbe schliesslich doch noch als Kunstpro- 
duct sich ausweist. 


Warschau, den 15. Februar 1366. 


153* 


196 M. Cyon: ‚ 


Ueber die toxischen Wirkungen der Baryt- und 


Oxalsäureverbindungen. 


Von 


Dr. M. Cyon aus Russland. 


E 


Die zahlreichen Untersuchungen der älteren Toxicologen 
über die Wirkung des Baryt und seiner löslichen Salze haben 
zwei verschiedene Ansichten zu Tage gefördert. Nach einer 
derselben, welche durch Brodie vertreten wird, haben diese 
Substanzen eine giftige Wirkung direct auf das Gehirn und 
Herz, die andere dagegen, von Orfila!) behauptet, beschränkt 
ihren Einfluss auf das Nervensystem. 

Eine von diesen Ansichten gänzlich abweichende ist in der 
neuesten Zeit von Onsum?) aufgestellt. Durch eine Reihe 
von Versuchen, die er unter Hoppe-Seyler’s Leitung an- 
stellte, glaubt er bewiesen zu haben, dass die giftige Wirkung 
der Barytverbindungen auf einer Affection der Lungen beruhe, 
die in zweiter Reihe die nervösen Erscheinungen zur Folge hat. 
Es soll nämlich das in’s Blut gelangte Baryt mit der Schwefel- 
säure der betreffenden Blutsalze die bekanntlich unlösliche Ver- 
bindung eingehen, deren Niederschläge die Lungencapillaren 
verstopfen, und somit den Athmungsprocess behindern. 

Obgleich die Möglichkeit dieses Vorganges nicht zu leugnen 
ist, so stehen doch dieser Theorie schon a priori Bedenken ent- 


1) Traite de poisons. T. 1. 
2) Ueber die toxischen Wirkungen u. s.w. Virch. Arch., Bd. 28. 


Ueber d. toxischen Wirkungen d. Baryt- u. Oxalsäureverbindungen. 197 


gegen, die einigen Zweifel über die Richtigkeit derselben rege 
machen. Es ist nämlich der Gehalt des Blutes an Schwefel- 
säure so gering, dass, wenn auch alle Säure mit Baryt gesättigt 
. würde, nur unbedeutende Niederschläge entstehen können, von 
welchen doch schwerlich anzunehmen ist, dass sie so hochgra- 
dige und fast momentan tödtende Embolien (s. Vers. 2) bewir- 
ken könnten. Gegen diese Annahme sprechen auch die Beob- 
achtungen von Prof. Virchow'), der Thiere, welchen Stärke- 
mehl in die Venen injieirt wurde, ohne irgend welche krank- 
hafte Erscheinungen fortleben sah. 

Diese Widersprüche veranlassten mich den Gegenstand zu 
prüfen, zu welchem Zwecke ich im Laboratorium des Herrn 
Prof. E. du Bois-Reymond Versuche anstellte, bei denen 
mir Herr Dr. Rosenthal gütige Unterstützung gewährte, wo- 
für ich ihm hier meinen besten Dank sage. 

Erster Versuch. Einem mittelgrossen Kaninchen wurde 
1'!/;, Grm. Chlorbaryum subcutan injieirt. Gleich darauf der 
. Herzschlag vermehrt. Nach 15 Minuten wurde das Thier matt, 
schlafsüchtig, und es entwickelte sich in einigen Minuten eine 
vollständige Paresis sämmtlicher willkürlicher Muskeln. Die 
Athmung geht fast nur vermittelst des Zwerchfells von Statten, 
und unter stetiger Verlangsamung und Schwächerwerden der 
Herzschläge und bedeutendem Sinken der Temperatur ging das 
Thier 1 Stunde und 35 Minuten nach der Injection zu Grunde, 
ohne nennenswerthe Dyspno& gezeigt zu haben. Auch fehlten 
Convulsionen, die von den älteren Autoren beschrieben wurden; 
es war nur ein gelindes Zittern der paretischen Extremitäten 
einige Augenblicke vor dem Tode vorhanden. 

Die gleich nach dem Tode des Thieres vorgenommene Se- 
ction ergab Nichts, was auf Embolien in den Lungen hindeuten 
könnte. Das Herz war prall mit Blut gefüllt, die Lungenarterie 
frei von Gerinnsel. 

Ganz gleiche Resultate ergaben noch drei theils mit Baryt, 
theils mit Chlorbaryum angestellte Versuche. 

Zweiter Versuch. Einem grossen Kaninchen wurde nach 


1) Gesamm. Abhandl. z. wissensch. Med. Thrombose u. Embolie. 


198 M. Cyon: 


Eröffnung der Thoraxhöhle und Einleitung künstlicher Respira- 
tion 0,3 Grm. Chlorbaryum in die rechte V. jug. langsam ein- 
gespritzt. Während des Einspritzens wurden die Herzschläge 
schwächer , langsamer und unregelmässig, das Thier unruhig, 
und gegen das Ende der Einspritzung, die 1'/, Minuten dauerte, 
bekam es heftige Dyspno@, klonische Krämpfe, und ging 
asphyktisch zu Grunde, nachdem das Herz nur noch fibrilläre 
Zuackungen machte, und sich strotzend mit Blut gefüllt hatte. 
Das Herz und die Lungenarterie enthielten flüssiges Blut, die 
Lungen waren von normaler Färbung und zeigten Nichts von 
Embolien. 

Gleiche Resultate ergaben noch andere ähnliche Versuche, 
vur mit der Ausnahme, dass in einzelnen Fällen an den Lun- 
gen hier und da einzelne zerstreute Eechymosen oder geringe 
Hyperaemien zu constatiren waren, deren Deutung weiter unten 
gegeben sein wird. 

Dass hier eine acute Henn vorlag, kann keinem 
Zweifel unterliegen. Die Frage ist nur, ob sie ch Lungen- 
Embolien oder durch directe Einwirkung des Giftes auf das 
Herz hervorgebracht war. Der negative Befund in den Lungen 
schliesst hochgradige Embolien entschieden aus, und die er- 
stere Annahme ist um so weniger gerechtfertigt, als sogar die 
hochgradigsten, künstlich durch Einführung fremder Körper in 
die Venen hervorgebrachten Embolien die Thiere erst nach eini- 
gen Tagen tödten (Virchow, a.a.0©.). 

Als weiterer Beleg für die te Wirkung der Barytsalze 
auf das Herz diene Folgendes: 

Bekanntlich ist das Froschherz von der Respiration ziemlich 
unabhängig, so dass es nach aufgehobener Respiration und so- 
gar aus dem Körper entfernt noch eine Zeit lang zu schlagen 
fortfährt. Versuche, die ich an Fröschen angestellt habe, haben 
jedoch gerade für das Herz ganz dieselben Resultate geliefert, 
wie die an Säugethieren. Die Wirkung der Barytsalze äussert 
sich auch hier in einer Lähmung des Herzens, welche in we- 
nigen Minuten hervorgebracht wird, und in einem deprimirenden 
Einflusse auf das Nervensystem, welcher sich durch Mangel der 
willkürlichen Bewegungen und eine bedeutende Herabsetzung 


Ueber d. toxischen Wirkungen d. Baryt- u. Oxalsäureverbindungen. 199 


der Reflexerregbarkeit kundgiebt. Nähere Untersuchungen ha- 
ben ergeben, dass weder die motorischen und sensiblen Nerven 
noch die Muskeln von den Barytsalzen angegriffen werden, und 
dass folglich die Herabsetzung der Reflexerregbarkeit und der 
Mangel der willkürlichen Bewegungen auf einer lähmenden Wir- 
kung des Giftes auf den centralen Nervenapparat beruhen. Die 
Untersuchung wurde in der Weise ausgeführt, dass den Frö- 
schen die Art. femor. des einen Beines in der Kniekehle unter- 
bunden wurde, und nachdem der Grad der Reflexerregbarkeit 
mittelst der Türck’schen Methode an jedem Beine bestimmt 
war, wurde ihnen das Gift unter die Rückenhaut eingespritzt. 
Einige Zeit darauf, als die Wirkung des Giftes sich bereits 
durch die Herzlähmung kundgegeben hatte, wurde die Reflex- 
erregbarkeit geprüft, und es ergab sich, dass dieselbe gleich- 
mässig an beiden Beinen bedeutend herabgesetzt war. Auch 
war nach Trennung der Med. oblong. vom Rückenmarke keine 
Erhöhung der Reflexerregbarkeit zu bemerken. 

Die motorischen Nerven und die Muskeln wurden auf ihre 
Leistungsfähigkeit so geprüft, dass nach Unterbindung einer A. 
iliaca comm. und nach Vergiftung des Frosches beide N. ischiadieci 
in gleicher Länge nebst den beiden M. gastrocnemii herauspräpa- 
rirt und so auf einen Reizträger gelegt wurden, dass correspon- 
dirende Stellen der Nerven von einem und demselben Inductions- 
strome gereizt wurden. Die Muskeln gaben bei einem gewissen 
Abstande der Rollen meistens gleichzeitig ordentliche Zuckungen, 
obwohl die Vergiftung bereits vollständig ausgesprochen war. 

Nachdem im Vorhergehenden die charakteristischen Erschei- 
nungen der Barytvergiftung constatirt wurden, will ich bemerken, 
dass Convulsionen, welche man bei den älteren Autoren, na- 
mentlich Orfila (a. a. O.), hervorgehoben findet, nur dann vor- 
handen sind, wenn das Gift direct in die Blutbahn gebracht 
wird (s. Vers. 2), und auch dann sind sie nicht eine Folge der 
direeten Einwirkung des Giftes auf das Nervensystem, sondern 
eine nothwendige Folge der Verarmung des Blutes an Sauer- 
stoff und der Anhäufung von Kohlensäure in demselben, welche 
letztere, wie Dr. Rosenthal!) richtig erklärt, durch die plötz- 


1) Ueber Herzgifte. Dieses Archiv 1565. 


200 M. Cyon: 


liche Herzlähmung eben so gut, wie durch andere plötzliche 
Cireulations- und Respirationshindernisse verursacht werden 
müssen. Diese Convulsionen müssen natürlich bei einem lang- 
samen Verlaufe der Vergiftung schon deshalb ausbleiben, weil, 
wie wir gesehen haben (Vers. 1), die Lähmung der Central- 
organe des Nervensystems viel früher eintritt, als die Herzläh- 
mung. Aus demselben Grunde fehlt auch bei langsamer Ver- 
giftung, trotz der Herzlähmung, die Dyspno@, welche Onsum 
constant gesehen haben will. In ausgesprochenem Grade habe 
ich sie nie bei allmählicher Vergiftung beobachtet. 

Im Gegensatze zu den Convulsionen ist die Lähmung des 
Herzens und der Centralorgane des Nervensystems, wie wir 
gleich sehen werden, eine directe Wirkung der Barytsalze auf 
diese Organe. 

Wenn die Wirkung des Baryt wirklich eine directe che- 
mische ist, so muss sie ausbleiben, sobald Bedingungen gegeben 
sind, unter welchen das lösliche Salz, in den Blutkreislauf ge- 
langend, sofort in eine unlösliche Form übergeführt wird. Dies 
kann man dadurch zu Stande bringen, dass man vor der Ein- 
bringung des Giftes den Gehalt des Blutes an Schwefelsäure 
künstlich vermehrt, indem man dem Blute ein indifferentes 
schwefelsaures Salz zuführt. Ich lasse diesen auf den Rath 
des Herrn Dr. L. Hermann von mir angestellten Versuch 
folgen. | 

Dritter Versuch. Einem mittelgrossen Kaninchen wur- 
den beide V. jugul. ext. blosgelegt; in die rechte spritzte ich 
5 Ce. einer gesättigten Lösung des indifferenten schwefelsauren 
Natrons nach gehöriger Verdünnung ein. Nachdem der durch 
die reichliche Zufuhr von Flüssigkeit beschleunigte Herzschlag 
zur Norm zurückgekehrt war (3 Min. nach der Injection), in- 
jieirte ich in die linke Vene (mittelst einer anderen Spritze) 
eine Lösung von 0,4 Grm. Chlorbaryum, eine mehr als zur 
Tödtung nöthige Dosis (s. Vers. 2). Es wurde die Wunde zu- 
genäht und das Thier losgebunden. Ich beobachtete das Thier 
2 Stunden und konnte an ihm weiter Nichts bemerken, als eine 
gewisse Mattigkeit und eine mässige Beschleunigung der Re- 
spiration und des Herzschlages, was nach einer solchen Miss- 


Ueber d. toxischen Wirkungen d. Baryt- u. Oxalsäureverbindungen. 20] 


handlung (Unterbindung beider V. jug. und enorme Plethora 
in Folge der Injectionen) nicht Wunder nehmen kann. 4'!/, Stun- 
den nach der Injection wurde das Thier todt gefunden. 

Die Section ergab auch hier Nichts, was auf Lungenembo- 
lien zurückzuführen wäre; auch waren in den übrigen Orga- 
nen keine Veränderungen zu finden, die den Tod erklären 
könnten. Möglicherweise ist die hochgradige Plethora schon 
an und für sich im Stande, den Tod zu verursachen, worauf 
schon Virchow (a. a. OÖ.) hingewiesen hat. 

Durch die künstliche Erhöhung des Schwefelsäuregehalts des 
Blutes, wie sie in diesem Versuche gegeben ist, ist Gelegenheit 
zur Entstehung so reichlicher Niederschläge geboten, wie sie 
nie beim Zusammentreffen von Baryt mit normalem Blute zu 
Stande kommen können. Unter solchen Umständen müssten 
nach der Onsum’schen Theorie so hochgradige Lungen-Embo- 
lien entstehen, dass die bekannten Barytwirkungen heftiger als 
je auftreten sollten. Wir sahen aber im Gegentheile, dass trotz 
des Ueberflusses der Schwefelsäure im Blute, und eben deshalb, 
die Wirkung des Baryt mindestens zwei Stunden lang hier 
ausblieb, während eine verhältnissmässig viel geringere Menge 
des letzteren in die Vene gebracht ein Kaninchen fast augen- 
blicklich tödtet (s. Vers. 2). Durch diese Thatsache ist zur 
Genüge bewiesen, dass die Onsum’sche Theorie aller Begrün- 
dung entbehrt und auf einer mangelhaften Interpretation der 
zufälligen Sectionsbefunde beruht, auf welche sie sich haupt- 
sächlich stützt. Ecchymosen, Hyperaemie und Oedem der Lun- 
gen sind nicht seltene Befunde bei asphyktisch gestorbenen 
Thieren und können daher auch bei mit Baryt vergifteten Thie- 
ren vorhanden sein, da sie an acuter Herzlähmung und somit 
Asphyxie zu Grunde gehen. Und in der That fand ich, wenn 
auch nicht constant, solche Veränderungen mit Ausnahme vom 
Oedem nach acuten Barytvergiftungen. 

Fassen wir die obigen Beobachtungen zusammen, so ergiebt 
sich, dass die Barytverbindungen dadurch giftig wirken, dass sie 

1) die Centralorgane des Nervensystems lähmen. Diese Wir- 
kung kommt nur bei langsamem Verlaufe der Vergiftung 
zur Erscheinung. 


202 M. Cyon: 


2) das Herz und zwar wahrscheinlich dessen nervöse Appa- 
rate Jähmen, und dass 
5) diese Wirkungen directe und primäre sind. 


I. 


Von der Oxalsäure und ihren Verbindungen behaup- 
tet Onsum, dass sie analog den Barytverbindungen durch Er- 
zeugung von Lungenembolien tödtlich wirken. Hier soll sich 
der Kalk des Blutes mit der Oxalsäure verbinden und dieser 
Niederschlag soll die Lungengefässe verstopfen. 

Da der Kalkgehalt des Blutes noch geringer ist als der an 
Schwefelsäure, so trifft der früher in dieser Beziehung gemachte 
Vorwurf diese Behauptung in noch höherem Maasse. Davon 
abgesehen, ist für diese Theorie die Thatsache bezeichnend, 
dass die Wirkung der Oxalsäure sich von der des Baryts we- 
sentlich unterscheidet, wie wir gleich sehen werden. 

Erster Versuch. Einem grossen Kaninchen wurde unter 
die Rückenhaut 1 Grm. Oxalsäure in Lösung eingespritzt. Eine 
Stunde lang war das Thier mit sehr beschleunigtem, aber im- 
mer schwächer werdendem Herzschlage und wenig beschleunig- 
ter Respiration ganz munter. Plötzlich fiel es um, bekam hef- 
tige Dyspno@, klonische Krämpfe und ging gleich zu Grunde. 
Nach Eröffnung des Thorax fand ich das Herz prall mit Blut 
gefüllt. An den Lungen Nichts Abnormes. 

Der Unterschied von der Barytvergiftung ist deutlich. Es 
fehlt bei der Oxalsäure die lähmende Wirkung auf das centrale 
Nervensystem, weshalb die Symptome der acuten Herzlähmung 
hier auch bei langsamem Verlaufe der Vergiftung deutlich aus- 
geprägt auftreten, während sie bei allmählicher Barytvergiftung 
in Folge der früh eintretenden allgemeinen Paralyse fehlen. Eine 
herzlähmende Eigenschaft ist bekanntlich allen Säuren gemein- 
sam, die Oxalsäure scheint aber eine specifische Wirkung auf 
das Herz zu haben, da die löslichen Verbindungen derselben 
im Gegensatze zu denen anderer Säuren eine analoge Eigen- 
schaft besitzen. { 

Dass die Onsum’sche Theorie auch für die Oxalsäure nicht 
stichhaltig ist, wird folgender Versuch beweisen. 


Ueber d. toxischen Wirkungen d. Baryt- u. Oxalsäureverbindungen. 203 


Zweiter Versuch. Einem mittelgrossen Kaninchen wurde 
um 1'!/; Uhr eine Lösung von 5 Grm. Chlorcalcium unter die 
Haut injicirt, eine Dosis, welche sich aus einem eigens zu die- 
sem Zwecke angestellten Versuche als nicht giftig erwies. Um 
1 Uhr 35 Min. spritzte ich demselben Thiere 10 Ce. einer Lö- 
sung von oxalsaurem Natron in die Bauchhöhle.. An dem 
Thiere war Nichts zu constatiren, was auf Störungen der Re- 
spiration und Circulation hindeuten könnte. Die Athembewe- 
gungen waren sogar weniger frequent, aber tiefer als normal, 
wahrscheinlich, weil die Bewegungen des Zwerchfells die peri- 
tonitischen Schmerzen steigerten. Um 7!/, Uhr desselben Ta- 
ges lebte das Thier noch munter fort. Am Morgen des folgen- 
den Tages wurde es todt gefunden.') 

Die Section ergab wiederum keine Anhaltspunkte für die 
Todesursache. 

Der Kalk und die Schwefelsäure des Blutes sind demnach 
nicht nur nicht Mitverschworene der Oxalsäure und des Baryts, 
für welche sie Onsum gelten liess, sondern entschiedene An- 
tagonisten derselben, und es freut mich, sie als altbewährte 
Gegengifte für die in Rede stehenden Substanzen in ihre Rechte 


wieder eingesetzt zu sehen. 


1) Eine gleiche Dosis (10 Ce.) derselben Lösung von oxalsaurem 
Natron einem gleich grossen Kaninchen in die Bauchhöhle eingespritzt 
tödtete das Thier in 20 Min., unter Erscheinungen der Oxalsäurever- 
giftung (s. Vers. 1). 


204 L. Landois: 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen 
Beckens durch zu frühzeitige Geschlechtsfunction 
bedingt. 


Von 


Dr. Leonarp LaAnDois, 


Privatdocenten der Universität Greifswald. 


(Hierzu Taf. VII.) 


In deni anatomischen Museum der Universität Greifswald 
befindet sich, und zwar in der von Dr. Arndt während der 
Jahre 1554—57 aus den holländischen ostindischen Colonien 
hierher gesandten sogenannten javanıschen Sammlung un- 
ter vielen Seltenheiten auch ein weibliches Becken, das in viel- 
facher Beziehung im Stande ist, unsere Aufmerksamkeit zu fes- 
seln. Dasselbe trägt neben der Signatur Nr. 6 die Bezeichnung: 
„Becken einer jungen Bajadere aus Samarang, die 
sich schon einige Zeit ihren Unterhalt als Scortum 
verdient hatte.“ Ich habe von diesem interessanten Becken 
photographische Aufnahmen von vorn und von der Seite anfer- 
tigen lassen, und es sind die Fig. 1 und 2 nach denselben aus- 
geführt. Bevor ich auf die Eigenthümlichkeiten in dem Baue 
und der l’orm dieses Beckens näher eingehen will, wird es 
zweckmässig sein, wenn wir uns zunächst mit den Maassen') 
desselben bekannt machen. 


1) Sammtliche Maasse sind in Pariser Zoll und Linien angegeben. 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen Beckens u. s. w. 205 


Grosses Becken: 


Grösster Abstand der beiden Cristae ilium 

vom inneren Knochenrande gemessen 6“ 101/z'' (Par.), 

vom äusseren Knochenrande gemessen 7” 61/2‘. 
Abstand der Spinae anteriores superiores 

vom inneren Knochenrande gemessen 6” 5''', 

vom äusseren Knochenrande gemessen 7” 1‘. 
Abstand der rechten Spina anterior superior 

von der linken Spina posterior superior 5” 102/s', 
Abstand der linken Spina anterior superior 

von der rechten Spina posterior superior 6” !/a'". 


Kleines Becken: 

a) Beckeneingang: 
Conjugata vera 2” 10. 
Conjugata diagonalis 3” 2'", 
Conjugata externa 4” 11!/a'", 
Querer Durchmesser 3" 81/r, 
Rechter schiefer Durchmesser 3” 81/ı'”. 
Linker schiefer Durchmesser 3” 6'/4'. 


b) Beckenhöhle: 


Gerader Durchmesser [von der Verbindung des 2. und 3. falschen 
Kreuzbeinwirbels bis zur Mitte der Hinterfläche der Symphysis 
ossium pubis] 2 11?/3. 

Querer Durchmesser [Innenseite der dünnsten Stelle der Pfanne] 3°. 


ec) Beckenausgang: 

Gerader Durchmesser [von der Spitze des letzten falschen Kreuz- 
beinwirbels zum unteren Rande der Symphysis ossium pubis ] 
ar 

Querer Durchmesser [zwischen den Innenflächen des hinteren Be- 
reiches der Tubera ossium ischii] 3" 4!/2'", 


Os sacrum: 


Länge des Kreuzbeins an der vorderen Seite, der Mittellinie ent- 
sprechend, 3" 7?/". 

Grösste Breite [an der Linea innominata sive terminalis] 3° 3, 

Breite der Verbindungsfläche des Kreuzbeins mit dem letzten Len- 
denwirbel 1’ 42/3"', 

Breite der Kreuzbeinspitze 5''. 


206 L. Landois: 


Os ilium: 

Abstand der Spina anterior superior von der Spina anterior inferior 
17 22/3 

Abstand der Spina posterior superior von der Spina posterior in- 
ferior 82/3'", 

Breiteste Stelle der Crista 61/2’", 

Schmalste Stelle derselben 3’. 

Abstand der Spina anterior superior von der Spina posterior supe- 
nord. 030% 

Die Linea arcuata externa findet sich in keiner Weise angedeutet. 


Os pubis: 
Abstand des Tuberceulum ileopectineum von der Symphyse 1'' 11?/s‘'. 
Höhe der Symphyse 8?/3‘. 
Abstand des Tuberculum pubis von der Vereinigungsstelle des ab- 
steigenden Schambein- mit dem aufsteigenden Sitzbeinaste 1'' 7’, 
Dicke des horizontalen Astes in der Mitte der Crista 5°/«''. | 
Dicke des absteigenden Astes an der Vereinigungsstelle mit dem 
Sitzbeine 33/1", 


Os ischii: 

Breite des Körpers unterhalb der Spina 1'' 1!/4", 

Abstand der Spitzen beider Spinae 2‘ 91ya". 

Breiteste Stelle des Tuber 8“. 

Länge des aufsteigenden Astes am Innenrande des Foramen obtu- 
ratum gemessen 101/6''. 

Länge von der Pfannennaht bis zum unteren Winkel des Foramen 
obturatum 1' 3'*, 


| Die Pfanne: 
Grösste Länge 1” 5iyı", 
Grösste Breite 1’ 41/3", 
Grösste Tiefe 61/2‘. 


Foramen obturatum: 
Grösste Länge 1’ 61/2", 
Grösste Breite 111/2", 
Abstand der Pfannennaht von der Schambein-Sitzbein-Naht 93/1". 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen Beckens u. s. w. 207 


Da uns über das Alter der Bajadere keine Mittheilungen 
vorliegen, so sind wir genöthigt, aus der Beschaffenheit der 
einzelnen Knochen das Alter zu bestimmen, wozu eine Anzahl 
verschiedener Anhaltspunkte benutzt werden kann. 

An den Kreuzbeinen finden wir zunächst den fünften fal- 
schen Wirbel noch vollständig von dem vierten getrennt, an 
der Rückseite des Knochens zeigt sich ausserdem je an der 
Berührungsstelle zweier Processus transversi spurii eine einge- 
kerbte Stelle und zwar deutlicher zwischen dem vierten und 
dritten, als zwischen dem dritten und zweiten Wirbel; dahin- 
gegen findet sich zwischen dem zweiten und ersten Wirbel noch 
eine völlige Trennung zwischen den Processus obliqui spurii 
und den trausversi spurii. 

An der Vorderseite des Knochens findet sich die Trennungs- 
linie zwischen dem ersten und zweiten falschen Wirbel vom 
Rande an der Synchondrosis sacro-iliaca ausgehend 2—3 Linien 
tief, zwischen dem zweiten und dritten rechts 1'/,—2 Linien 
tief, während zwischen dem dritten und vierten Wirbel keine 
Spalte mehr zu erblicken ist. Entsprechend den Lineae trans- 
versae eminentes findet sich je eine theilweise knöcherne schmale 
Zwischensubstanz zwischen den Berührungsflächen je zweier fal- 
scher Wirbel abgelagert und über und unter derselben spalt- 
förmige eindringende Ritzen. 

An dem Darmbeine fehlt der epiphysäre Randbelag der 
Crista noch vollkommen, in gleicher Weise werden die Epi- 
physenbeläge der Schamfuge und der Sitzbeinhöcker vermisst. 
Dalingegen finden wir an der Spina anterior inferior des Darm- 
beines jederseits eine Epiphysenauflagerung, rechts stärker ent- 
wickelt als links, doch steht dieselbe nur an ihrem unteren 
Theile mit dem Darmbeine in directer Verbindung, während 
der ganze obere Theil noch durch eine durchweg klaffende 
Spalte getrennt ist (Fig. 2). — Die Verbindungen der drei 
Knochen der Ossa innominata mit einander verhalten sich fol- 
gendermaassen: Die Verbindungsstelle des absteigenden Scham- 
bein- mit dem aufsteigenden Sitzbeinaste ist links noch völlig 
getrennt, sogar über ®/, spaltförmig klaffend, rechts ist bereits 
die Vereinigung weiter vorgeschritten, doch ist die Stelle noch 


308 "Lio’Landois: 


sehr deutlich markirt. Im Pfannentheile ist die Verbindung des 
Körpers des Schambeines mit dem Sitzbeinkörper, links, an der 
Innenseite noch durch eine 7 Linien lange eindringende Fuge 
getrennt, die auch in der Pfanne, vom Rande 6—7 Linien ge- 
gen die Fossa acetabuli vordringend, jedoch schmäler, sichtbar 
ist. Rechts ist die Vereinigung etwas weiter vorgeschritten, in- 
dem die Trennungslinie gegen die Beckenhöhle nur 5 Linien, 
in den vorderen Pfannenrand hinein nur 1 Linie lang ist. Die 
Verbindung des Schambeinkörpers mit dem des Darmbeins ist 
beiderseits schon eine innigere, doch ist die Vereinigungsstelle 
noch deutlich überall als poröse, etwas prominirende Linie zu 
bemerken, dasselbe gilt von der Verbindung der beiden Körper 
des Darm- und Sitzbeins. 

Die vorgeführten Befunde, sowie die Kleinheit des ganzen 
Beckens setzen uns in den Stand, annähernd das Alter dessel- 
ben zu bestimmen. Halten wir daran fest, dass in unseren Kli- 
maten die Epiphysenbeläge der Crista ossis ilium, der Scham- 
beinfuge und des Sitzbeinhöckers sich mit dem 13. Jahre zu 
entwickeln beginnen, ferner dass in jenen wärmeren Gegenden 
entsprechend der viel früheren Entwickelung und Functionirung 
der Geschlechtsorgane gewiss auch die Ausbildung und Conso- 
hdirung der umgebenden Beckenknochen bereits in einen frü- 
heren Lebensabschnitt fällt, so dürfte die Annahme zu Recht 
bestehen, dass die Besitzerin dieses Beckens das 12. Lebens- 
jahr nicht überstiegen hat. Vor diesem Alter hatte die junge 
Bajadere bereits einige Zeit, um ihren Unterhalt zu erwerben, ' 
sich den Excessen in Venere hingegeben, zu einer Zeit also, in 
der die Verbindungen der einzelnen Knochen und Knochen- 
stücke des Beckens eine noch geringere Consolidirung erfahren 
hatten, als sie der gegenwärtige Zustand zeigt. Das so früh- 
zeitige Eintreten in die Geschlechtsfunction hat nun auf das 
Becken den allerentschiedensten Einfluss ausgeübt, der sich in 
einer sehr charakteristischen Formveränderung geltend gemacht 
hat. Dass die Beobachtung solcher Formabweichungen gewiss 
zu den grössten Seltenheiten gehören muss, ist mit Berücksich- 
tigung der gesetzlichen Bestimmungen einleuchtend. 

Bevor ich zur Erläuterung der Formabweichung übergehe, 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen Beckens u. s. w. 209 


stelle ich die Maasse des Bajaderen-Beckens zusammen mit den 
von Krause angegebenen Normalmaassen für männliche und 
weibliche erwachsene, geschlechtsreife Becken und füge die 
Differenz der Maasse hinzu. 


J: 


Männli- 
ches 
Becken. 


Grosses Becken 


Querdurchmesser | 9" 6" 
Abstand der Spi- 
nae anteriores 
superiores.... I: 


Kleines Becken 

Ap. superior: 
Conjugata .... 4" 
Querer Durch- 


Messpe nr 1, Au. gi 
Schiefer Durch- 


messer... Kl, ZUG 
Umfang d. Linea 
terminalis. . . 15" 


Cavum pelvis: 
Gerader Durch- 


messer .... 4" 
Querer Durch- | 

messer 4! 
Senkrechter 

Durchmesser 


(von der Linea 

terminalis zum 

Ende des Tuber 

a 4'' 
Grösster Umfang | 13" 6" 
Aperturain- 

ferior: 

Gerader Durch- 

messer (von d. 

Kreuzbein- 

spitze an). ..| 3" 6" 
Querer Durch- 

Messer. :u33. 3 


IE 
Weibli- 
ches 
Becken. 


9" 6 


3 


Aue 
gu 
au gu 
io 0 


4" 6" 


Au u 


yı Bu 
15“ GB 


4 zu 


4" 


I. 


Becken 
der 
Bajadere. 


Differenz | Differenz 


zwischen 
I. und III. 


zwischen 


II.undIlIl. 


6" 10. BE lan — ga an 


6* EA 


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Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1366. 


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210 L. Landois: 


Zur näheren Betrachtung der eigenthümlichen Form unseres 
Bajaderenbeckens übergehend, bemerken wir zunächst, dass 
Zartheit und Leichtigkeit im Bau desselben bei wohlausgespro- 
chener Proportionalität der einzelnen Knochen und Knochen- 
theile hervortritt. Wir erinnern hierbei daran, dass nach Vro- 
lik!) Leichtigkeit, Kleinheit und Zierlichkeit als charakteristi- 
sches Merkmal der Becken der Bewohner jener Gegend gelten. 
Das Gewicht des Beckens sammt den beiden letzten Lenden- 
wirbeln, jedoch ohne Steissbein beträgt nur 214 Grm. 

In der ganzen Form ist der Typus des weiblichen Beckens 
bereits deutlich ausgeprägt, wenngleich auch noch nicht so 
prägnant, wie am Becken eines erwachsenen Weibes unserer 
Zonen: Der Beckenraum ist relativ weit und kurz, der Scham- 
bogen fasst einen Winkel von 70°. 

Der Eingang zum kleinen Becken hat eine bohnenförmige 
Gestalt, der Hilus dem Promentorium zugewandt (cf. Fig. 3); 
die Länge der gesammten Linea terminalis 11°, ist um 5!/," 
kürzer, als am Becken des erwachsenen Europäer-Weibes. Auf- 
fallend ist das geringe Hervortreten des Promontorium (Fig. 3u.5), 
doch ist auch hier zu bemerken, dass dieses zu den charakte- 
ristischen Zeichen der Beckenform jenes Volkes gehört, wie 
Vrolik a. a. OÖ. besonders hervorhebt. Die Beckenhöhle hat 
eine fast völlig runde Umgrenzung (Fig. 4), sie hat einen 
Umfang von 10!/,' und ist somit um 5'/,“ beschränkter, als der 
grösste Umfang der Beckenhöhle eines erwachsenen Weibes 
nach Krause. 

Die auffallendste Eigenthümlichkeit unseres Bek- 
kens besteht in der relativ sehr bedeutenden Erwei- 
terung der unteren Beckenapertur. Bei dem normal 
gebauten Europäer- Weibe besitzt die Conjugata vera gleiche 
Länge mit dem geraden Durchmesser des Beckenausganges 
(von der Spitze des Kreuzbeines bis zum unteren Rande der 
Symphyse), nämlich 4“ 3% nach Krause, in unserem Becken 


1) Considerations sur la diversite des bassins des races humaines. 
Amst. 1826. — M. J. Weber, Ur- nnd Racenformen der Schädel 
und Becken. Düsseldorf 1830. 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen Beckens u. s. w. 211 


ist der gerade Durchmesser des Beckenausganges 1 11], 
länger als die Conjugata. In Folge dieser Vergrösserung 
kommt es, dass, während die Conjugata des Bajaderenbeckens 
um 1'' 5“ kleiner ist, als die des erwachsenen Weiberbeckens, 
der gerade Durchmesser des Beckenausganges nur um 31/, 
kürzer ist, als an diesem, ja sogar um 5!/,‘‘ länger ist, als 
der gerade Durchmesser des Beckenausganges des völlig er- 
wachsenen Männerbeckens. Diese in der That ganz bedeu- 
tende Vergrösserung des geraden Durchmessers des Becken- 
ausganges hat ihren Grund in der Streckung des Kreuzbeins 
und dem bedeutenden Zurückstehen seiner Spitze (cf. Fig. 2). 
Ich habe in Fig. 5 das Profil der vorderen Mittellinie des 
Kreuzbeins und des letzten Lendenwirbels nach einem genauen 
Abdrucke aufgezeichnet. Die normale Concavität des Kreuz- 
beins ist völlig verschwunden, ja noch mehr, es ist im Ganzen 
sogar eine,"wenn auch geringe Oonvexität der vorderen Kreuz- 
beinmittellinie gegen die Kleinbeckenhöhle vorhanden. Die 
Berührungspunkte des zweiten mit dem dritten und des dritten 
mit dem vierten falschen Kreuzbeinwirbel liegen in gerader 
Ebene mit der Mitte des unteren Lendenwirbelkörpers; der 
obere Rand des ersten und die Spitze des letzten falschen 
Kreuzbeinwirbelkörpers weichen etwa um 1’ hinter diese Linie 
zurück. Ein Einblick in den Canalis sacralis zeigt, dass dieser 
eine noch stärker markirte nach vorn convexe Richtung besitzt. 
Ein normales Kreuzbein zeigt ausser der Concavität von oben 
nach unten an der Vorderseite auch noch eine Concavität in 
der seitlichen Ausdehnung. Diese Concavität ist an dem 
Becken der Bajadere nur an den beiden ersten falschen Wir- 
beln vorhanden , der mittlere ist völlig fach, die beiden unte- 
ren zeigen sogar an der Vorderfläche eine leichte Convexität. 
Es ist einleuchtend, dass hierdurch gleichfalls der Raum des 
Beckenausganges gewinnen muss. Die einzelnen falschen Kreuz- 
beinwirbel haben an der vorderen Mittellinie ihrer Körper fol- 
gende Länge: der erste 10!/,'‘, der zweite 8?/3”, der dritte 7!/;*, 
der vierte 7!/,“, der fünfte 6°, 

Auch der quere Durchmesser des Beckenausganges zeigt 

14* 


212 L. Landois: 


eine relativ bedeutende Vergrösserung. An dem normalen 
Becken eines erwachsenen Weibes ist der quere Durchmesser 
des Beckenausganges einen Zoll kleiner, als der des Becken- 
einganges: — an unserem Bajaderenbecken nur 4 Linien. Er 
ist weiterhin nur 7!/.‘' kleiner, als am erwachsenen Becken, 
und sogar 4'/,''' grösser, als am erwachsenen Mannesbecken. 

Die Vergrösserung des Querdurchmessers des Beckenaus- 
ganges ist bedingt durch das stärkere Auseinanderweichen der 
Tubera ossium ischii. An dem normalen Europäerbecken wei- 
chen die absteigenden Aeste der Schambeine vom unteren 
Rande der Symphysis ossium pubis beginnend in divergiren- 
der, leicht gebogener Richtung nach unten und aussen ausein- 
ander, sie erreichen ihre relativ grösste seitliche Abweichung 
ungefähr an der Vereinigungsstelle des absteigenden Scham- 
beinastes mit dem aufsteigenden Sitzbeinaste. Von dieser 
Stelle abwärts gegen die Tubera hin ist die Divergenz be- 
schränkter. Dieses ist an unserem Becken nicht der Fall, 
vielmehr verläuft vom unteren Rande der Symphyse der ab- 
steigende Schambeinast und aufsteigende Sitzbeinast bis zum 
Tuber hin in fast gerader Linie fort. Während daher unter 
gewöhnlichen Verhältnissen der Schoossbogen mehr oder we- 
niger einem Spitzbogen ähnlich ist, tritt an unserem Becken 
die Gestalt eines spitzen Winkels hervor. Es ist ersichtlich, 
dass unter solchen Umständen die Tubera weiter von einander 
gerückt sein müssen, und somit der Querdurchmesser des 
Beckenausganges erweitert sein wird. 

Wir fanden somit an dem Bajaderenbecken als sehr be- 
merkenswerthe Formabweichung eine beträchtliche Erweiterung 
des Beckenausganges, vornehmlich im geraden, weniger im 
queren Durchmesser. 

Fragen wir nach der Ursache dieser Veränderung, so finden 
wir in der Lebensweise des jugendlichen Geschöpfes einen hin- 
reichenden Erklärungsgrund. Die gewerbsmässige Ausübung 
der Geschlechtsfunctionen in einem so zarten Alter bei dem 
Mangel an Consolidation der einzelnen Knochen des Beckens 
hat die Erweiterung des Beckenausganges unzweifelhaft be- 
dingt. Zunächst und vorzugsweise musste die Gestalt des Os 


Die Veränderungen in der Form des weiblichen Beckens u. s. w. 213 


sacrum gestört werden, dessen Spitze durch den Impetus ge- 
radezu nach hinten gedrängt werden musste. Die mangelhafte 
Vereinigung der einzelnen Kreuzbeinwirbel liess dies zu. In 
gleicher Weise war ein Auseinanderdrängen der den Schooss- 
bogen begrenzenden Knochen möglich, da ja auch diese an 
ihren Vereinigungspunkten nur locker zusammenhalten. 

Die Erweiterung der Durchmesser des Beckenausganges 
als die Folge zu frühzeitiger häufiger Geschlechtsfunction ist 
also eine physiologisch bedingte Abnormität der Beckenform 
des Weibes, die bei uns gewiss niemals vorkommt, in anderen 
Zonen gewiss auch zu den allerseltensten Erscheinungen gehört. 
Ich habe es daher nicht unterlassen wollen, auf dieses höchst 
interessante Becken unserer Sammlung die Aufmerksamkeit der 
Fachmänner zu lenken. 

Ich hebe noch besonders hervor, dass alle anderen etwai- 
gen Ursachen dieser Formabweichung bestimmt ausgeschlossen 
werden können. Eine deformirende Knochenkrankheit hat 
sicher nicht vorgelegen, da alle Knochen wohl gebaut, und 
das ganze Becken das zierlichste Ebenmaass aller Theile zeigt. 
An einen abnormen Muskelzug kann nicht gedacht werden, 
ebensowenig an eine besondere Racenform (cf. Vrolik a.a. O.). 
Die einzige denkbar mögliche Ursache wäre das Vorhandensein 
eines Tumor im Bereiche des Beckenausganges, doch steht die 
Annahme eines solchen mit den uns bekannten und verbürst 
mitgetheilten Functionen unserer jungen Bajadere im grellsten 
'Widerspruche. 


Greifswald, am 9. Februar 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Becken der jungen Bajadere von vorn. 

Fig. 2. Dasselbe von der Seite. 

Fig. 3. Halber Umfang der Linea terminalis. 

Fig. 4. Halber Umfang der Beckenhöhle. 

Fig. 5. Profil der Mittellinie des Kreuzbeins und des letzten Len- 


denwirbels (vorn). 5 letzter Lendenwirbelkörper; Z— V Körper der 
falschen Kreuzbeinwirbel; @ oberer Rand des ersten falschen Kreuz- 
beinwirbels; 5 unterer Rand der Kreuzbeinspitze. 


214 P. Guttmann: 


Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. 


Von 


Dr. PAUL GUTTMAnNN in Berlin. 


Das Nitrobenzin, auch unter dem Namen Essence de Mir- 
ban bekannt, hat lange Zeit das Privilegium genossen, eine un- 
schädliche Substanz zu sein. Wegen seines angenehmen, voll- 
ständig dem ätherischen Bittermandelöl ähnlichen Geruches hat 
es verbreitete Anwendung in der Industrie, namentlich bei der 
Fabrikation wohlriechender Seifen und alkoholischer Getränke 
gefunden und wird auch für culinarische Zwecke noch heutzu- 
tage in England vielfach benutzt. Auch therapeutisch ist es in 
Einreibungen auf die Haut zur. Vertilgung von Parasiten in An- 
wendung gezogen worden. 

Casper!) hat zuerst, auf seine und Hoppe’s?) Versuche an 
Thieren gestützt, diesen Stoff in die Toxicologie verwiesen und 
namentlich auf die forensische Bedeutung einer Nitrobenzinver- 
giftung die Aufmerksamkeit gelenkt. Während nämlich eine 
bald nach dem Tode vorgenommene Section durchads keinen 
Unterschied zwischen einer Blausäure- und Nitrobenzinvergif- 
tung ergiebt, wird diese Entscheidung einige Tage nach dem 
Tode möglich. Der Nitrobenzingeruch haftet nämlich an den 
organischen Geweben ausserordentlich lange und ist 14 Tage 
und darüber nach dem Tode des Thieres fast noch eben so in- 


1) Ein neues Gift. Vierteljahrschrift für gerichtliche Mediein. — 
Bd.: 16,.8..1. 
2) Ibidem. 


Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. 25° 


tensiv wie kurz nach dem Tode, während die Blausäure in Be- 
rührung mit organischen Substanzen sich rasch zersetzt, so dass 
schon 3—4 Tage nach dem Tode der Bittermandelgeruch nicht 
mehr wahrzunehmen ist. Ä 

In Folge der in England durch Nitrobenzin vorgekommenen 
Vergiftungsfälle wurde diese Substanz in ihren toxischen Wir- 
kungen experimentell geprüft, besonders von Ollivier und 
Bergeron:), Letheby°) und zuletzt von Bergmann’). — 
Alle diese Untersuchungen stimmen darin überein, dass das 
Nitrobenzin Somnolenz und Lähmung erzeugt. Bemerkenswerth 
sind aber besonders die von Letheby angestellten Versuche 
durch eine ganz auffallende Verschiedenheit in dem Zeiteintritt 
und selbst in dem Symptomencomplexe der Vergiftung. Wäh- 
rend nämlich in einer Reihe von Fällen kurze Zeit nach der 
Injection von 30—60 Tropfen in den Magen von Hunden und 
Katzen Vergiftungserscheinungen eintraten und spätestens nach 
12 Stunden der Tod erfolgte, blieben in einer anderen Ver- 
suchsreihe bei derselben Dosis die Thiere 19 bis selbst 72 Stun- 
den nach der Injection vollkommen munter, dann aber traten 
plötzlich Vergiftungserscheinungen ein. Die Vergiftung wurde 
durch einen epileptiformen Anfall eingeleitet, nach welchem 
dann die hinteren Extremitäten gelähmt waren; nach den näch- 
sten Anfällen blieb eine Lähmung der vorderen Extremitäten 
zurück, die nach den späteren Paroxysmen immer vollständiger 
wurde und auch die Musculatur des Rumpfes ergriff. In der 
ersten Versuchsreihe fand sich der Nifrobenzingeruch in allen 
Organen, daneben Anilin, in der zweiten nur Anilin oder Nichts. 
Letheby erklärt aus diesem chemischen Befunde die Verschie- 
denheit der Vergiftungssymptome, in der ersten Reihe nur Läh- 
mung, in der zweiten Öonvulsionen,, die vollständig an den 
Symptomencomplex der Anilinvergiftung erinnern. Es wird 
schliesslich an diese Thatsachen die Bemerkung geknüpft, dass 


1) Brown-S&quard’s Journal 1863. Nr. XXIIL, S. 455 — 459. 

2) Med. chir. Review 1863 (Referat von Richardson), p. 539, und 
Lond. Hosp. Reports, 1865, p. 34—97. 

3) Prager Vierteljahrschrift für praktische Heilkunde, 1865, Bd. 4, 
S. 117 —124.. 


216 P. Guttmann: 


die bisher stets in das Reich der Fabel verwiesenen Ueber- 
lieferungen von Plutarch, Theophrastus u. A. über ein Monate 
und selbst Jahre im Körper schlummerndes Gift, welches dann 
plötzlich zur Wirkung komme, durchaus nicht so viel Unwahr- 
scheinliches haben. 

Die merkwürdigen Beobachtungen Letheby’s forderten zu 
einer erneuten Untersuchung auf, die ich auf Anregung des 
Herrn Prof. du Bois-Reymond im physiologischen Laborato- 
rium unternommen habe. 

Die Vergiftungs - Erscheinungen an Fröschen nach einem 
Tropfen Nitrobenzin in den Schlund sind zunächst eine all- 
mählich zunehmende Mattigkeit, Verlangsamung aller Bewe- 
gungen, dann Stillstand der Respiration, zuletzt vollständige 
Lähmung aller Körpertheile. In diesem Stadium hören auch 
alle Reflexbewegungen auf, das Thier reagirt nicht einmal auf 
Zerstörung seiner Haut durch Aetzkali oder Glühhitze. Die 
Ursache dieser Lähmung liegt in einer Einwirkung des Nitro- 
benzin auf die Nervencentra, denn sowohl Nerven als Muskeln 
reagiren selbst viele Stunden nach dem Tode ganz normal auf 
elektrischen Reiz. Es verlieren ferner die Extremitäten ihr Be- 
wegungsvermögen auch dann, wenn man sie durch Unterbindung 
der Abdominalaorta von der Einwirkung des vergifteten Blutes 
vollständig abschliesst. Ebensowenig tritt bei einer einseitigen 
Unterbindung, der Art. iliaca die Lähmung in der unterbundenen 
Extremität irgendwie später als in der anderen, vom Blute um- 
spülten ein. Die Herzthätigkeit und der Kreislauf bleiben voll- 
kommen intact. 

Die gleiche Wirkung beobachtet man natürlich auch bei 
subcutaner Injection des Nitrobenzin. Die Intensität dieser 
Wirkung, sowohl was Dosis als die Zeit des Eintretens dersel- 
ben betrifft, ist von der Haut aus kaum rascher als von der 
Mundschleimhaut aus. Bei der durch die physikalischen Eigen- 
schaften des Giftes bedingten langsamen Resorption ist der Ein- 
tritt und der Ablauf der Erscheinungen überhaupt langsam, bis 
zur vollständigen. Lähmung vergehen 1—2 Stunden; nach grös- 
seren Gaben, d—10 Tropfen, tritt die Wirkung verhältnissmäs- 
sig rascher ein, doch ist selbst 1 Grm. dieses Giftes, unter die 


Ueber die giftigen Eirenschaften des Nitrobenzin. 217 


Haut injieirt, nicht im Stande, auch nur annähernd eine so 
rasche Wirkung zu erzeugen, wie wir sie bei vielen anderen 
das Nervensystem lähmenden Substanzen kennen. 

Sehr intensiv werden die Frösche durch die Verdunstung 
des Nitrobenzin afficirt; ein einziger Tropfen, auf Fliesspapier 
geträufelt, genügt, um schon in verhältnissmässig kurzer Zeit 
schwache Vergiftungserscheinungen zu erzeugen und, wenn man 
das Thier aus der Glasglocke nicht entfernt, es in 3—4 Stun- 
den zu tödten. Aber selbst wenn die Glocke wieder an freier 
Luft gelegen und somit ein grosser Theil der Dämpfe entwichen 
ist, sterben Frösche, der Einathmung dieser noch nitrobenzin- 
haltigen Luft in der Glocke ausgesetzt, im Zeitraume von 12 
Stunden. Niemals tritt bei Nitrobenzinvergiftung eine Erholung 
ein, selbst dann nicht, wenn man die Thiere noch vor Eintritt 
der vollständigen Lähmung aus der Glocke entfernt und an die 
atmosphärische Luft gebracht hat. Es kommt allmählich zwar 
zu einer Wiederkehr schwacher reflectorischer Bewegungen, die 
selbst noch Tage lang auf sensikle Reize erfolgen, niemals aber 
treten willkürliche Bewegungen mehr ein, und immer erfolgt 
zuletzt der Tod. Trotzdem also die Herzthätigkeit durch diese 
Substanz nicht afficirt wird, der Kreislauf, wie die Beobachtung 
an der Schwimmhaut zeigt, fortbesteht und die Hautrespiration 
doch vicariirend die Lungenathmung vertritt, ist die Rück- 
kehr zum normalen Zustande, vermuthlich wegen bestimmter 
Veränderungen in den Centralorganen nicht möglich. Ganz 
anders verhalten sich diejenigen Gifte, welche nur auf die pe- 
ripherischen Nerven wirken und die Centra intact lassen, wie 
Curare und Coniin, nach denen, wenn die Dosis nicht zu gross 
war, stets vollständige Restitution eintritt. 

Die Vergiftungserscheinungen bei Säugetkieren und Vögeln 
ergeben sich aus den folgenden Versuchen: 


Einem mittelgrossen Kaninchen wird um 1!/ Uhr 1 Ce. Nitro- 
benzin unter die Rückenhaut injieirt. 1 Stunde darauf beobachtet 
man bei dem Thiere noch keine auffallende Wirkung. Um 4°/a Uhr 
fand ich es auf der Seite liegend, auf Insulte sich nicht fortbewegend, 
die Extremitäten paretischh Temperatur im Rectum 35,5° C., 58 Re- 
spirationen in der Minute. Auf sensible Reize werden die hinteren 
Extremitäten noch schwach angezogen, die vorderen nicht. 

51/2 Uhr. Temperatur 34,70 C., 21 Herzschläge in 5 Secunden, 48 


218 P. Guttmann: 


Respirationen in der Minute, nicht dyspnoetisch. Die vorderen Extre- 
mitäten werden gar nicht bewegt, die hinteren auf Insulte nur schwach. 
Die Augen sind geöffnet, die Pupille reagirt. In der Exspirationsluft 
starker Nitrobenzingeruch. 

61/ Uhr. Herzschlag und Respirationsfrequenz wie vorhin. 'Tem- 
peratur 34°C. Auf starke Reize an den vorderen Extremitäten (Bren- 
nen mit einem glühenden Drahte) erfolgen schwache Bewegungen. 
Das Thier liegt in tiefem Sopor. 

6°%/ Uhr. Derselbe Zustand. 18 Herzschläge in 5 Secunden, 54 
Respirationen in der Minute, Temperatur 33,8. — Am anderen Mor- 
gen wurde das Thier bereits todtenstarr gefunden. 

Die Section zeigte keine Veränderung in den Organen, das Blut 
war dunkel und flüssig. Alle Organe rochen stark nach Nitrobenzin, 
namentlich die Leber und das Gehirn. 

Versuch II. Ziemlich grosses Kaninchen. 

Um 11/2 Uhr 2 Ce. Nitrobenzin in den Schlund. (Temperatur im 
Inneren des Ohrs 38,9°C.) 3 Stunden darauf fand ich das Thier auf 
der Seite liegend; auf Insulte schleppte es sich nur schwer fort. 
Etwas später lag es wie im Sopor, die Augen halb geschlossen. Es 
macht öfters schwache Bewegungen mit den Extremitäten, versucht 
auch den Kopf zu erheben, der aber immer wieder der Schwere folgt. 
Der Herzschlag ist ganz regelmässig, Temperatur im Ohr 35,8; 60 
sehr oberflächliche abdominelle Respirationen in der Minute. Die Pu- 
pillen reagiren. Bald hören die spontanen Bewegungen vollständig 
auf und nur Reflexbewegungen erfolgen noch auf starke Reize. Um 
5°/ı Uhr ist der Sopor noch stärker, die Temperatur auf 35,2 gesun- 
ken. Am anderen Morgen wurde das Thier todt gefunden. 

Section Nachmittags: Die Magenflüssigkeit riecht ausserordentlich 
stark nach Nitrobenzin, welches noch in kleinen Tröpfchen darin ent- 
halten ist. Die Magenschleimhaut ist blass, die Leber blutreich, riecht 
sehr stark, ebenso die Lungen, an denen einzelne Eechymosen sich 
finden; das Gehirn riecht ebenfalls stark, zeigt aber sonst nichts Auf- 
fallendes. Das Blut dunkel, im Herzen geronnen, in den Gefässen 
flüssig. 

Versuch III. 

Einer grossen Taube wird um 1/2 Uhr !/ Ce. Nitrobenzin in den 
Schlund gebracht. Bald darauf wird ihr Gang etwas unsicher. Um 
2 Uhr rührt sie sich, gerüttelt, nicht mehr von der Stelle, kann sich 
nur schwer auf den Füssen halten. In die Luft geworfen, macht sie 
Flugbewegungen, sinkt aber bald wieder hin. Um 21/ı Uhr schwankt 
sie, auf den Füssen stehend, hin und her, lässt sich fast jede Lage 
gefallen und hat fast immer die Augen geschlossen. 

5°/ Uhr. Die Taube liegt iu tiefem Coma, die Extremitäten sind 
paretisch, werden nur auf starken Reiz angezogen. Die Pupillen sind 
erweitert. — Am anderen Morgen wurde sie todt gefunden. 


Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. 219 


Section: Gehirnhäute hyperämisch, in allen Organen der speci- 
fische Geruch, sonst nichts Abnormes. 

Versuch IV. Grosses Huhn. 

‚Um 2 Uhr 1 Ce. Nitroberzin in den Schlund. Schon wenige Mi- 
nuten darauf Zeichen einer Wirkung, das Thier schliesst fast fort- 
während die Augen, schwankt im Gange, hat sich aber am Abend 
wieder erholt. Am anderen Tage ungefähr um dieselbe Zeit nicht 
ganz 2 Cc. in den Schlund. Bald darauf taumelt das Thier und er- 
hebt sich nur gerüttelt aus seiner sitzenden Lage, schliesst die Augen. 
10 Minuten nach der Injection ist der Kopf ganz zur Erde gesenkt, 
das Thier wie betäubt, öffnet nur gerüttelt die Augen. Um 5 Uhr 
tiefes Coma, aus dem das Thier gar nicht mehr zu ermuntern ist, die 
Pupillen sind erweitert, reagiren aber. Starke sensible Reize (Bren- 
nen der Zehen) werden empfunden und durch schwache refleetorische 
Bewegungen beantworte. Am anderen Morgen wurde das Thier todt 
gefunden. 

Section etwa 36 Stunden nach dem Tode. Das ganze Thier riecht 
stark nach Nitrobenzin, derselbe Geruch bei Eröffnung der Höhlen. 
Im Magen Nitrobenzin noch in Tropfenform. Leber blutreich, Gehirn 
hyperämisch. 


Aus diesen Versuchen — in einigen anderen waren die Eir- 
scheinungen ganz die gleichen — geht somit hervor, dass das 
Nitrobenzin in die Reihe der narkotischen Gifte gehört; in 
allen Fällen war Taumel, zuletzt Sopor eingetreten, die Pu- 
pillen waren erweitert, die willkürliche Bewegung wenige Stun- 
den nach der Injection sehr bedeutend herabgesetzt, zuletzt das 
Thier fast vollständig gelähmt. Reflectorische Bewegungen cr- 
folgten nur schwach und nur auf sehr starke Reize, doch braucht 
man deshalb nicht eine Anästhesie der sensiblen Nerven anzu- 
nehmen, da sich die verminderte Reaction aus der Somnolenz 
des Thieres hinlänglich erklärt. 

Wie in den früheren Versuchen anderer Beobachter, fehlten 
auch hier Convulsionen. Respiration und Herzthätigkeit waren 
in keiner bemerkbaren Weise verändert, dagegen sank sehr be- 
trächtlich die Körperwärme. 

In diesen Versuchen zeigte sich also Nichts von der späten 
Giftwirkung, wie sie Letheby beobachtet hat. Schon kurze 
Zeit nach der Application des Giftes konnte an den Thieren 
ein verändertes Benehmen wahrgenommen werden, offenbar also 
schon durch eine Blutwirkung des Mittels bedingt, da es örtlich 


220 P. Guttmann: 


ganz indifferent ist. 1—2 Stunden nach der Injection trat dann 
spätestens die Wirkung auf das Gehirn und die Parese in den 
Extremitäten ein. Bei einigen anderen Versuchen mit kleine- 
ren Dosen zeigten sich in geringerem Grade dieselben Sym- 
ptome, und zwar ebenfalls schon nach einer Stunde und früher. 
Ebenso ist in den Versuchen von Ollivier und Bergeron, 
sowie in denen von Bergmann nichts auch nur annähernd 
Aehnliches beobachtet worden. — Eine ausreichende Erklärung 
für die Ursache der späten Giftwirkung in der einen Versuchs- 
reihe von Letheby ist kaum zu geben, und weder Letheby’s 
noch Bergmann’s Erklärung können uns vollständig genügen. 
Letheby glaubt, dass in der einen Reihe von Fällen, wo die 
Vergiftungssymptome rasch auftraten, das Nitrobenzin als sol- 
ches gewirkt habe, in der anderen Reihe das Umsetzungspro- 
duct desselben, das Anilin, und erklärt damit die veränderte 
Symptomengruppe, welche der Anilinvergiftung ähnlich ist; es 
soll also in dieser zweiten Reihe das Nitrobenzin bis zu seiner 
Umwandlung in Anilin im Körper latent gewesen sein. Zur 
Unterstützung dieser Erklärung wird ferner angegeben, dass in 
der ersten Versuchsreihe sich in den Organen Nitrobenzin und 
nur daneben Anilin, in der. zweiten aber nur Anilin oder gar 
Nichts gefunden hätte. Gegen diese Deutung ist aber einzu- 
wenden, dass bei der Dosis von 30—60 Tropfen Nitrobenzin, 
welche den Thieren gegeben war, sich doch sicherlich nicht 
eine bedeutendere Menge von Anilin bilden konnte, um so we- 
niger, als das Nitrobenzin fortdauernd durch die Exspirations- 
luft aus dem Körper eliminirt wird; Anilin ist aber nach der 
Angabe von Bergmann nicht einmal in der Gabe von 2 Grm. 
für einen kleinen Hund tödtlich. Damit stimmen auch die Ver- 
suche von Ollivier und Bergeron!) überein, in welchen erst 
3 Grm. die tödtliche Dosis für einen Hund waren. 
Bergmann erklärt diese von Letheby beobachtete späte 
Giftwirkung aus der schweren Resorption des Nitrobenzin. — 
Wenn auch zugegeben werden muss, dass es viel langsamer 
resorbirt wird, als die in Wasser oder in den Magensäuren lös- 


1) Brown-Sequard’s Joural Nr. XXIII. S. 368— 379. 


Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. 921 


lichen Stoffe, so ist eine Resorption, die für 30—60 Tropfen 
19 und selbst 72 Stunden in Anspruch nehmen soll, doch im 
Widerspruche mit allen uns bekannten Thatsachen. Aber selbst 
eine sehr verlängerte Resorption würde noch gar nicht die Er- 
scheinungen erklären, die nach vorherigem völligem Wohlbe- 
finden des Thieres ganz plötzlich eintreten und sich zudem 
von den sonstigen Wirkungen des Nitrobenzin unterscheiden. 

Ich habe das Nitrobenzin nach subeutaner Injection von 
3-Grm. schon nach 25 Minuten in dem aus der Carotis ent- 
nommenen Blute eines Kaninchens wiedergefunden. Mit dieser 
Resorptionszeit stimmen auch die ersten Wirkungserscheinungen 
des Giftes überein, die, wenn sie auch in keiner auffallenden 
Weise dem späteren Symptomencomplexe glichen, doch schon 
in einer sehr merklichen Veränderung in dem Wesen der Thiere 
sich kundgaben. 

Welche Bedeutung das aus dem Nitrobenzin im Körper sich 
bildende Anilin!) für die Symptomenreihe der Vergiftung hat, 
bleibt unklar. Es ist allerdings richtig, dass die Convulsionen, 
wie sie in der zweiten Versuchsreihe, Letheby’s zur Beobach- 
tung kamen, ganz den Convulsionen gleichen, wie sie das Ani- 
lin erzeugt; aber auch in der ersten Versuchsreihe war in den 
Organen Anilin nachzuweisen, und doch fehlten die Krämpfe. 
Ebenso haben Ollivier und Bergeron bei einem Hunde, der 
nach 10 Grm. Nitrobenzin ungefähr 8 Stunden später starb, in 
allen Organen und im Blute das Anilin nachgewiesen; während 
des Lebens aber war nur ein Mal und zwar schon °/, Stunden 
nach dem Genusse des Giftes ein choreaähnlicher Anfall von 
6 Minuten Dauer eingetreten, dann aber waren die Erscheinun- 
gen vollkommen für die Nitrobenzinvergiftung charakteristisch. 

Dass auch die Dämpfe des Nitrobenzin tödtlich wirken kön- 
nen, beweisen die von Letheby mitgetheilten Vergiftungsfälle. 
Charvet?) athmete zwar ohne Nachtheil sehr dichte Dämpfe 
von Nitrobenzin mehrere Stunden lang ein, und auch Bouis- 


1) Nitrobenzin (C1!?H>NO*) verwandelt sich unter dem Einflusse 
reducirender Substanzen leicht in Anilin (C!?2H’N) durch Aufnahme 
von 2 Atomen H und Verlust von 4 Atomen 0. 

2) Annales d’Hygiene publique 1863. T. XX, p. 298. 


223 P. Guttmann: 


son!) läugnet die betäubende Wirkung derselben, sie ist aber 
ganz unzweifelhaft. : Charvet hat bei einem Hunde nach 
1'/,stündiger Einathmung unvollständige Anästhesie mit Schlaf- 
sucht, und Ollivier und Bergeron bei ihren Versuchen an 
Katzen und Meerschweinchen den Tod im Laufe von 2—5 
Stunden eintreten sehen. | 

Nachdem ich die intensiv giftige Wirkung der Nitrobenzin- 
dämpfe auf Frösche beobachtet hatte, setzte ich auch Vögel der 
Einathmung einer nitrobenzinhaltigen Luft aus; die schädliche 
Wirkung trat bei diesen Thieren ungleich langsamer und erst 
bei einer viel stärkeren Dichtigkeit der Dämpfe ein. — 

Ich brachte Hänflinge und Zeisige unter eine Glasglocke, die 
an 2 Seiten Oeffnungen für den Eintritt der Luft hatte, und liess 
durch immer wieder erneutes Aufträufeln von Nitrobenzin auf 
Fliesspapier Verdunstung erzeugen. Die Thiere wurden anschei- 
nend längere Zeit gar nicht davon affıcirt, frassen ruhig das Futter 
und selbst das, welches auf dem Fliesspapier lag, von dem die 
Verdunstung ausging. Nachdem sie eine Stunde lang der Ein- 
athmung der Dämpfe ausgesetzt waren, wurden sie aus der 
Glocke entfernt und blieben dann vollständig munter. Hatten 
sie aber längere Zeit, 2—3 Stunden, Nitrobenzin eingeathmet, 
so starben sie, auch wenn sie noch vor dem Eintritte des voll- 
ständigen Sopor wieder an die atmosphärische Luft gebracht 
waren. Die Vergiftungserscheinungen waren ganz die gleichen, 
wie sie bei Injection des Nitrobenzin in den Magen oder unter 
die Haut beobachtet werden. Die Vögel fingen an zu taumeln, 
schlossen die Augen und verfielen allmählich in Coma; dann 
lagen sie vollständig regungslos, unempfindlich auf sensible 
Reize, mit erweiterten Pupillen und langsamer, tiefer Respira- 
tion. Dieser Zustand ging allmählich in den Tod über. — Auf- 
fallend bleibt nur, dass die Vögel, die sonst für abnorme Gase 
in der Atmosphäre viel empfindlicher als Frösche sind, eine so 
dicht mit Nitrobenzin erfüllte Luft (es wurde mehr als 1 Ce. 
aufgegossen) so lange ohne Nachtheil einathmen können, wäh- 
rend Frösche, wie bereits erwähnt, schon sterben, wenn in der 


1) Annales d’IIygiene publique 1863. T. XX. 


Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. 223 


einzuathmenden Luft nur ein einziger Tropfen Nitrobenzin ver- 
dunstet. 

Was schliesslich die Umwandlung des Nitrobenzin in Anilin 
betrifft, so habe ich letztere Substanz in dem Harne und den 
Organen eines durch 4 Grm. Nitrobenzin vergifteten Kaninchens 
nicht finden können. 

Der alkoholische Auszug der Leber wurde filtrirt, dann 
durch Verdunsten concentrirt und mit weingeistiger Oxalsäure- 
lösung versetzt, wonach die Flüssigkeit sich weisslich trübte; 
war also Anılin vorhanden, so musste es in diesem Nieder- 
schlage sein. Nach wiederholter Filtration und Trocknung des 
Rückstandes wurde das ganze Filter mit kohlensaurem Kalk 
zerrieben, mit Wasser befeuchtet und auf dem Wasserbade ab- 
gedampft, darauf wieder Weingeist zugesetzt, welcher das etwa 
freigewordene Anilin löst, aber den unlöslichen oxalsauren und 
kohlensauren Kalk zurücklässt. Nach der Filtration wurde nun 
die weingeistige Lösung auf einem Uhrglase verdunstet und 
mit dem Rückstande die Reaction auf Anilin mit Chlorkalklö- 
sung gemacht. Es zeigte sich keine violette Färbung. — Auf 
gleiche Weise wurden Gehirn, Herz, Nieren und der Harn be- 
handelt; es fand sich kein Anilin. 

Auch Bergmann hat dasselbe im Harne nicht nachweisen 
können, wiewohl in seinen Versuchen die Thiere selbst meh- 
rere Tage lebten, während bei einem Pferde, das Anilin be- 
kommen hatte, das Destillat des Harns den Geruch und die 
Reaction zeigte. 


Berlin, im Februar 1866. 


224 W. Gruber: 


Weitere Fälle von Einmündung der Vena hemiazyga 
in das Atrıum dextrum cordis beim Menschen. 


(Bildungshemmung und Thierbildung.) 
Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 


Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


Dem Falle von Einmündung der Vena hemiazygain 
das Atrium dextrum cordis beim Menschen,‘ welchen 
ich in diesem Archive, Jahrg. 1864, 5. 729, mitgetheilt und auf 
Taf. XVI. Fig. 1 abgebildet habe, kann ich zwei neue Fälle 
beigesellen. 

Die im Studienjahre 1864/65 in St. Petersburg herrschende 
Epidemie von Febris recurrens und Typhus lieferte für das In- 
stitut der practischen Anatomie eine enorme Summe von Lei- 
chen. Ich benutzte den Ueberfluss und stellte in so mancher 
Hinsicht Untersuchungen im Grossen an. Unter 100 Herzen, 
welche ich zur Fortsetzung meiner Untersuchungen über die 
Venae cardiacae verwenden konnte, sah ich an einem die V. 
hemiazyga in das Atrium dextrum cordis münden; und unter 
anderen 100 Leichen, von welchen ich, nach vorheriger Unter- 
suchung der Vena azyga und hemiazyga und anderweitiger Be- 
nutzung, die Herzen zu späterer Untersuchung in Spiritus auf- 
bewahren liess, fand ich an einer wieder eine so abnorm mün- 
dende Vena hemiazyga. Das exenterirte Herz mit dem 
ersteren Falle gehörte einer Leiche an, von welcher der 
Hals, behufs arterieller Injection des Kopfes, vom übrigen 


Weitere Fälle von Einmündung der V. hemiazyga u.s. w. 225 


Rumpfe tief abgelöst worden war. Dadurch war die Vena cava 
superior nicht in ihrer ganzen Länge erhalten worden, und von 
der Vena hemiazyga fehlte das an der Wirbelsäule aufsteigende 
Stück, welches leider vor der Exenteration des Herzens mit den 
Lungen nicht untersucht worden war. Das als Vena hemiazyga 
gedeutete Gefäss konnte deshalb als solche zwar mit höchster 
Wahrscheinlichkeit, nicht aber mit völliger Sicherheit genommen 
werden. Die Möglichkeit war noch zulässig, dass dasselbe ein 
Beispiel jener Art rudimentärer Vena cava superior sinistra 
darstelle, welche trotz der Metamorphose des transversalen 
Communicationsastes der Venae jugulares primitivae zur Vena 
anonyma sinistra persistirte und ım vorliegenden Falle an oder 
unter der Einmündung in letztere abgeschnitten worden war. 
Dagegen sprach freilich die Abwesenheit eines Astes an dem 
langen, von dem ausserhalb des Pericardiusn gelagerten, noch 
vorräthigen Abschnitte der Vena hemiazyga, welcher als Vena 
intercostalis superior sinistra oder als Vena azyga sinistra hätte 
genommen werden können und mit der Vena caya superior si- 
nistra in der Regel, aber nicht immer, in diese sich einsenkend, 
zugegen ist. Die Leiche mit dem zweiten Falle war eine 
jener, an welcher nebenbei auch die Vena azyga und hemiazyga 
untersucht worden waren. Ich stiess daher und zwar rechtzeitig 
auf die Abweichung der Vena hemiazyga, konnte sie injieiren 
lassen und in ihrem ganzen Verlaufe zergliedern. 

Diese neuen Fälle, wovon ich. die Präparate in meiner 
Sammlung aufbewahrt habe, werde ich im Nachstehenden mit- 
theilen. Zur Mittheilung finde ich mich veranlasst, einerseits, 
um damit darzuthun, dass die durch Bildungshemmung bedingte 
und als Thierbildung interessante Einmündung der Vena hemi- 
'azyga in das Atrium dextrum cordis beim Menschen kein Cu- 
riosum mehr sei; andererseits, um damit auch die Art der in 
das Atrium dextrum cordis einmündenden Vena hemiazyga zur 
Kenntniss zu bringen, welche mit normaler Entwickelung 
und Mündung der Vena azyga und höchstwahrscheinlich 
auch mit Verschwinden der oberen Portion der Yena 


cava superior sinistra primitiva einhergeht. 
Reichert’s u. du Bois-Reyınond’s Archiv. 1866. 15 


226 W: Gruber: 


1. (2.). nicht völlig sicherer Fall. 
Beobachtet am 27. Februar 1865 an dem Herzen eines alten 
Mannes. 


Die Vena cava superior ist nur in der Länge von 22. 7L. 
bis 3Z. 1L. zugegen. Davon ist das ausserhalb des Pericar- 
diums befindliche Stück 12. 10 L., das innerhalb desselben ge- 
lagerte Stück °/, Z. vom und 1!/,Z. hinten lang. Die Länge 
der Portion des ersteren Stückes über der Einmündung der 
Vena azyga, die hier 4L., kurz vorher 5 L. dick ist, beträgt 
1 Z., die Portion unter der Einmündung 6L. Die Dicke der- 
selben über der Einmündung der Vena azyga misst 9L., an 
und unter dieser bis zum Pericardium 1 Z. in sagittaler Rich- 
tung und 10 L. in transversaler, innerhalb des Pericardium in 
der Mitte der Länge IL. Von der Vena hemiazyga hängt am 
Herzen und an der Lungenwurzel ein 5?/, Z. langes Stück, 
wovon auf die ausserhalb des Pericardiums befindliche Portion 
-1°/, Z., auf die innerhalb desselben und am Herzen gelagerte 
4 Z. kommen. Ihre Dicke beträgt an der Portion ausserhalb 
des Pericardiums 5!/, L., an der Stelle, wo sie das fibröse Blatt 
des letzteren durchbohrt, 3 L., an der Portion im Pericardium 
und am Herzen, und zwar am Abschnitte bis zur Aufnahme 
der Vena coronaria magna am Anfange 5 L., am Ende 5 L., 
am Abschnitte, welcher im Sulcus atrioventricularis cordis ver- 
läuft, am Anfange 6 L., am Ende 9 L. Von der ausserhalb 
des Pericardiums gelagerten Portion ist zu vermuthen, dass sie 
ihren Verlauf über der linken Lungenwurzel, von hinten nach 
vorn bogenförmig gekrümmt, genommen habe. An derselben 
ist kein grösserer Ast zu sehen, welcher sich dahin geöffnet 
hätte, und welcher, mit der zulässigen Bedeutung einer Vena 
intercostalis superior sinistra oder einer gewöhnlichen Vena he- 
miazyga (Azyga sinistra), seinen Stamm, den wir als Vena he- 
miazyga mit unmittelbarer Einmündung in das Herz bezeichnet 
haben, als Vena cava superior sinistra charakterisirt haben 
würde. Die innerhalb des Pericardiums gelagerte Portion hat 
denselben Verlauf, wie die gleiche der Vena hemiazyga mit 
Einmündung in das Herz in den bekannten anderen Fällen, 


Weitere Fälle von Einmündung der V. hemiazyga u. s. w. 227 


oder wie die anomal vorkommende Vena cava superior sinistra. 
Dieselbe hängt mit einem Abschnitte im und am Ligamentum 
venae cavae superioris sinistrae primitivae, welches dreieckig, 
7L. hoch und 6 L. breit ist; läuft mit dem folgenden Ab- 
schnitte am Atrium sinistrum cordis schräg abwärts und rechts; 
liegt mit dem Endabschnitte in oder über dem hinteren linken 
Segmente des Sulcus atrioventrieularis cordis und mit dem 
Ostium des Sinus communis venarum cardiacarum gewöhnlicher 
Fälle, das mit einer netzförmig durchbrochenen Valvula The- 
besii versehen ist, in das Atrium dextrum cordis. Nur der im 
Sulcus atrioventrieularis cordis gelagerte Abschnitt nimmt Aeste 
auf und zwar: am Anfange die starke Vena coronaria magna 
cordis, am Ende die mit einer halbmondförmigen Valvula ver- 
sehene Vena media, und zwischen beiden einige sehr kleine 
Venae ventriculi sinistri posteriores accessoriae auf. Eine 
starke Vene, welche nahe dem Rande des Herzens an der hin- 
teren Fläche des linken Ventrikels aufsteigt, und entweder die 
Vena marginalis oder posterior ventriculi sinistri ist, öffnet sich 
in die Vena coronaria magna, 3 L. von deren Mündung in die 
Vena hemiazyga. 


2. (3.) sicherer Fall, bei normalem Verlaufe und ge- 
wöhnlicher Einmündung der Vena azyga in die Vena 
cava superior; und bei Abwesenheit eines unmittel- 
baren Communicationsastes zwischen der Vena hemi- 
azyga und der Vena anonyma sinistra. . 
Beobachtet am 26. April 1865 an der Leiche eines 16—18jäh- 
rigen Jünglings, der an linksseitiger Pneumonie gestorben war. 


Die Vena cava superior, die Venae anonymae und die Vena 
azyga zeigen nichts Abnormes. Die Vena azyga entsteht und 
verläuft wie gewöhnlich und mündet am gewöhnlichen Orte in 
die Vena cava superior. Die Vena anonyma sinistra hat den 
Durchmesser von 4!/, L., die Vena cava superior über der Auf- 
nahme der Vena azyga den von 6---7 L., unter derselben von 
7—BL. ' 

Die Vena hemiazyga entsteht mit zwei 1'/, L. starken Wur- 
15* 


228 W. Grubar: 


zeln. Die hintere Wurzel ist die Fortsetzung der gewöhnlichen 
Vena lumbalis ascendens. Die vordere Wurzel kommt von der 
Vena lumbalis sinistra IIl., welche kurz darauf (3 L. weiter) in 
die Vena renalis sinistra sich ergiesst. Sie läuft gestreckt, 1 
bis 1!/, Z. vor ersterer und durch den Hiatus aorticus in die 
Brusthöhle. Diese Wurzel nimmt die Vena lumbalis sinistra I. 
und Il.. auf. Nach Vereinigung der Wurzeln steigt die Vena 
hemiazyga im hinteren Mittelfellraume links neben der Aorta 
thoracica bis zum! 5. Brustwirbel aufwärts, hat einen Durch- 
messer von 2L. und nimmt in diesem Verlaufe die Venae in- 
tercostales sinistrae XL.— IV. auf, wovon die V. und IV. zu 
einem Stämmchen sich vereinigen, bevor sie sich in die Vena 
hemiazyga ergiessen. Nun krümmt sie sich mit einer 1!/, Z. 
langen und 2'/, L. dicken Portion über der linken Lungenwur- 
zel vor und medianwärts. Diese Portion nimmt an ihrem An- 
fangsdrittel zwei Venenstämmchen, zu welchen sich die Venae 
intercostales sinistrae L.—III. und eine Vena mediastinalis ver- 
einigt haben, am Ende aber, und bevor sie das fibröse Blatt 
des Pericardiums durchbohrt, einen 1'/; Z. langen und bis °/, L. 
dicken Communicationsast mit der Vena mammaria interna si- 
nistra auf. Der Ast communiecirt, 1/, L. dick, mit letzterer an 
einer Stelle, die von deren Einmündung in die Vena anonyma 
sinistra 4 L. entfernt ist, empfängt ein Paar kleiner Zweige und 
wird vom Nervus phrenicus sinister begleitet. Nachdem die 
Vene das fibröse Blatt des Pericardiums durchbohrt hat, steigt 
sie Sförmig gekrümmt vor der linken Lungenwurzel im Liga- 
mentum venae cavae superioris sinistrae primitivae eingehüllt 
und durch dasselbe aufgehangen abwärts, dann am Atrium 
sinistrum cordis schräg abwärts und rechts zum Sulcus atrio- 
ventriceularis. In dieser Strecke nimmt sie keine Aeste auf, 
ist 2 Z. lang, am oberen Ende 2—2'/, L., am unteren 4!/, 
bis 5 L. dick. Endlich krümmt sie sich im hinteren linken 
Segmente des Sulcus atrioventricularis mit der dem Sinus com- 
munis venarum cardiacarım normaler Fälle entsprechenden End- 
portion nach rechts, um mit dem Ostium dieses Sinus in das 
Atrium dextrum cordis sich'zu münden. Die Endportion nimmt 
gleich am Anfange die Vena coronaria magna cordis, welche 


nz 


Weitere Fälle von Einmüudung der V. hemiazyga u. s. w. 999 


die Vena marginalis ventriculi sinistri empfangen hat, in grös- 
serer Entfernung davon nach rechts die Vena posterior ventri- 
culi sinistri, am Ende die Vena media cordis, in welche sich 
die zufällig vorhandene Vena coronaria cordis dextra öffnet, . 
endlich zwischen der Vena coronar'a magna und posterior ven- 
trieuli sinistri, dann zwischen letzterer und der Vena media je 
eine Vena posterior accessoria ventriculi sinistri auf. Diese 
Portion ist nach der Aufnahme der Vena coronaria magna 6 L., 
am Ende etwa 9 L. weit. 


Vergleicht man diese neuen Fälle mit dem von mir be- 
schriebenen früheren Falle, so ergeben sich folgende we- 
sentlicLe Verschiedenheiten: 

1. In den neuen Fällen war die Vena azyga ein Ast 
der Vena cava superior und nahm sicher im zweiten dersel- 
ben alle Venae intercostales dextrae auf; im früheren Falle 
war die Vena azyga, welche nur untere Venae intercostales 
dextrae empfing, en Ast der Vena.hemiazyga, mündeten die 
mittleren Venae intercostales dextrae durch zwei Stämmchen 
ebenfalls in letztere Vene, und vereinigten sich nur die oberen 
Venae intercostales dextrae zu einem Stämmchen (Vena inter- 
costalis superior dextra), welches sich in die Vena cavı supe- 
rior öffnete. In dem zweiten neuen !alle erhielt die Vena 
hemiazyga alle Venae intercostales sinistrae und die Venae car- 
diacae, aber keine Venae intercostales dextrae; im früheren 
Falle dagegen nebst allen Venae intercostales sinistrae und 
den Venae cardiacae auch die meisten Venae intercostales 
dextrae. 

2. Im zweiten neuen Falle communicirte die Vena 
hemiazyga mit der Vena anonyma durch die Vena mammaria 
interna sinistra, also nur mittelbar; im früheren Falle 
aber unmittelbar. Der Communicationsast im zweiten 
neuen Falle erschien mehr wie ein Ast der Vena hemiazyga, im 
früheren Falle mehr wie ein Ast der Vena anonyma sinistra. 
Derselbe konnte im zweiten neuen Falle kaum als die 
im rudimentären Zustande noch persistirende obere Portion der 


230 W. Gruber: Weitere Fälle von Einmündung u. & w. 


Vena cava superior sinistra primitiva gedeutet werden, wohl 
aber ım früheren Falle. 

3. Die Bildung im zweiten neuen Falle war wegen der 
‚ Einmündung der Vena azyga in die Vena cava superior mehr 
analog der bei Talpa constant und bei C’avia inconstant vor- 
kommenden Bildung; im früheren Falle, wegen Aufnahme 
der Vena azyga und der mittleren Venae intercostales dextrae 
von der Vena hemiazyga, mehr analog der bei gewissen Pachy- 
dermen und Wiederkäuern auftretenden Bildung. | 


J. Dogiel: Ueber die Wirkung des Chloroforms u. s w. 231 


Ueber die Wirkung des Chloroforms auf den Orga- 
nısmus der Thiere im Allgemeinen und besonders 
auf die Bewegung der Irıs. 


Von 


Dr. JOHANN DociEL. 


Die Wirkur » des Chloroforms auf den Organismus der Thiere 
kann verschiedene Erscheinungen erzeugen. Zu diesen gehören: 
die Unbeständigkeit der Grösse der Pupille, die Beschleunigung 
oder die Verlangsamung der Respiration und des Herzschlages, 
endlich die Veränderungen in dem Nervensysteme. Diese Ver- 
änderungen hängen nicht nur von der Methode der Chlorofor- 
mirung und der Quantität des eingeathmeten Chloroforms ab, 
sondern auch von der Gattung des zur Untersuchung gebrauch- 
ten Thieres. 

Meine Untersuchungen habe ich an Kaninchen und Fröschen 
angestellt. In der Wirkung des Chloroforms auf den Organis- 
mus unterscheidet man gewöhnlich folgende drei Stadien: 1) 
das der Erregung, 2) das der Narkose und 3) das der Asphyxie. 
Die Dauer dieser Stadien ist bei verschiedenen Thieren ver- 
schieden. Bei Kaninchen äussern sich die Erscheinungen des 
ersten Stadiums schon bei den ersten Chloroformeinathmungen. 
Die hervorstechendsten Erscheinungen sind: Verengerung der 
Pupillen, Verlangsamung und Stillstand des Herzschlages, end- 
lich Zurückhaltung der Respiration. Im Gegensatze zu 0. 
Weber (Erfahrungen und Untersuchungen, Berlin 1859) fand 
ich, dass Frösche die Chloroformirung recht gut vertragen. Die 
Erscheinungen des ersten Stadiums sind bei diesen Thieren 


232 | J. Dogiel: 


kaum zu bemerken und äussern sich nur durch stärkere Un- 
ruhe und Muskelbewegungen des Thieres. 

Um an diesen Thieren die erwähuten Erscheinungen be- 
quemer zu beobachten, verfuhr ich folgendermaassen: der Frosch 
wurde rücklings auf ein Brett gelegt und fixirt; hierauf schnitt 
ich vorsichtig die Haut und die anderen Theile durch und legte 
das Herz bloss, um dessen Bewegungen besser beobachten zu 
können: Darauf legte ich den auf dem Brette fixirten Frosch 
unter eine Glasglocke, den Kopf gegen das Licht gewendet; so- 
bald die Pupille sich hinreichend durch die Wirkung des Lich- 
tes verengert hatte, legte ich ein mit Chloroform benetztes 
Schwämmchen unter die Glocke. 

Däs zweite Stadium äussert sich bei Kaninchen durch Er- 
weiterung der Pupille, Beschleunigung des Herzschlages und 
der Respiration, und durch Gefühllosigkeit; die Bewegungen 
der Extremitäten und des Kopfes lassen nach, so dass das 
Thier wie eingeschlafen scheint. Bei Fröschen aber, die ich in 
diesem Stadium beobachtete, ist die Erweiterung der Pupille 
unbedeutend, die Herzschläge verlangsamen sich und die Re- 
spiration wird beschleunigt. Bei fortgesetzter Chloroformirung 
traten nach den Erscheinungen des zweiten Stadiums bei Ka- 
ninchen sehr rasch die des dritten ein, nämlich: das Aufhören 
der Respiration und des Herzschlages, und starke Erweiterung 
der Pupille.e. Doch wenn diese Thiere bis zur Narkose mit 
sehr grosser Vorsicht chloroformirt werden, so kann es biswer- 
len gelingen, an dem nämlichen Thiere diesen Versuch mehr- 
mals zu wiederholen. 

Frösche hingegen kann man immer bis zur vollkommenen 
Aufhebung der Respiration und fast bis zum Stillstande des 
Herzschlages chloroformiren ; die Pupille erweitert sich voll- 
kommen; die Gefühllosigkeit wird so bedeutend, dass die Be- 
rührung der Haut des Frosches mit Essigsäure keine reflecto- 
rischen Bewegungen hevorruft; und doch lebt das so weit chlo- 
röformirte Thier nach und nach wieder auf, wenn wir es aus 
der Glasglocke nehmen und in frische, chloroformfreie Luft 
legen. Durch den Reiz des Sauerstoffs der Luft und wahr- 
scheinlich auch durch die Verflüchtigung des Chloroforms stel- 


Ueber die Wirkung des Chloroforms auf den Organismus u. s. w. 333 
len sich die Herzschläge allmählich wieder bis 30 Mal in einer 
Minute her; run tritt die Respiration und die Empfindung 
wieder ein; die Bewegungen werden ganz frei. 

' Das Einspritzen des Chloroforms unter die Haut eines Fro- 
sches ruft ganz dieselben allgemeinen Erscheinungen hervor, 
wie Chloroformeinathmungen. Die Erscheinungen folgen nur 
viel schneller auf einander und tödten leicht das Thier. Ausser 
der allgemeinen Wirkung des Chloroformeinspritzens auf den 
Organismus der Frösche, bemerkt man noch seine locale, un- 
mittelbare Wirkung. Wenn man z. B. Chloroform unter die 
Haut des rechten Beines einspritzt, so bemerkt man etwas 
später und beim Eintreten der starken Wirkung des einge- 
spritzten Mittels auf den Organismus folgende Erscheinungen: 
völlige Erstarrung des rechten Beines, während das linke dage- 
gen frei bleibt, und urngekehrtt. Wenn man sogar Chloroform 
unter die Haut des unteren Theiles des Thieres in der Rich- 
tung nach rechts oder nach links einspritzt, so bekommt man 
eine gleiche Erstarrung der gleichnamigen Extremität der inji- 
eirten Seite. Bei einer bedeutenden Quantität des eingespritz- 
ten Chloroforms, nimmt das Herz des Frosches an Ausdeh- 
nung zu. | 

Um die Frage zu lösen, wovon die Verengerung der Pu- 
pille im ersten und die Erweiterung im zweiten Stadium der 
Chloroformnarkose beim Kaninchen abhängt, unternahm ich fol- 
gende Reihe von Versuchen. 

Zur Vermeidung grossen Blutverlustes bei dem Versuche 
liess ich Kaninchen 5—4 Tage vorher dürsten und ihnen nur 
trockenes Futter (Hafer) geben. 

Das Chloroformiren wurde mittelst eines Handtuches, in 
welchem ein mit wenig Chloroform benetzter Schwaınm lag, zu 
Stande gebracht. Es wurde sehr vorsichtig verfahren, weil die 
Kaninchen sehr schnell am Chloroform sterben. Jedes Mal, 
sobald das Chloroform zu wirken anfıng, wurde eine starke Pu- 
pillenverengerung (während des Stadiums der Erregung) be- 
merklich. Bei längerer Wirkung aber, während des Stadiums 
der Narkose und Asphyxie, wurde die Pupille allmählich wei- 
ter, bis sie zuletzt ihr Maximum, ungefähr wie sie bei Sym- 


234 | J. Dogiel: 


pathicusreizung oder im Momente des Todes zu sein pflegt, er- 
langte. 

An einem Kaninchen wurde nun auf einer Seite der Hals- 
sympathieus präparirt und durchschnitten, wobei die Pupille 
sich bedeutend verengerte. Reizung des Nerven (zur Controle) 
‘ gab Erweiterung der Pupille. Das Thier wurde darauf bis zur 
Narkose chloroformirt, die Pupillen beider Augen erweiterten 
sich bedeutend. Indem ich den oberen Stumpf des durchge- 
schnittenen Halssympathieus durch Inductions-Ströme reizte, 
die eben so stark waren, wie die, mit welchen ich denselben 
Nerv vor dem Chloroformiren reizte, trat trotz der Wirkung 
des Chloroforms Erweiterung der entsprechenden Pupille ein. 

' Bei weiterem Chloroformiren bis zur Asphyxie konnte jedes 
Mal bei Reizung des Halssympathicus eine deutliche Verstär- 
kung. der Pupillenerweiterung nachgewiesen werden. 

Es hatte also das Chloroformiren keine wahrnehmbare Ver- 
änderung im Sympathicus hervorgerufen. 

Beim Aufsetzen der Doppel-Elektroden (4 Elektroden, die 
durch Glasröhren von einander isolirt sind, in einem Vierecke 
auf den inneren Rand der Iris aufgesetzt und zwar so, dass 
die diagonalen Elektroden demselben Pole der secundären Spi- 
rale des Magnet-Elektromotor entsprechen) auf den inneren 
Iris-Rand desselben Kaninchens entstand Verengerung der Pu- 
pille; im Gegentheile aber, wenn einfache Elektroden an den 
äusserlichen Iris-Rand applicirt wurden, erweiterte sich die 
Pupille. 

Die Muskelfasern der Iris blieben folglich bei der Narkose 
sowohl, als gleich nach Asphyxie durch die Wirkung des Chlo- 
roforms unverändert. — Eine andere Reihe Versuche wurde 
mit dem N. oculomotorius vorgenommen. Dem Thiere wurde 
die Schädelhöhle geöffnet; hierauf chloroformirte ich es bis zur 
Narkose; dann wurde der erwähnte Nerv durchschnitten und | 
der peripherische Stumpf auf zwei Elektroden gelegt und ge- 
reizt, wodurch jedes Mal eine Verengerung der Pupille, die 
sich bei dem Chloroformiren stark erweitert hatte, erfolgte; zu 
gleicher Zeit wurde eine directe elektrische Reizung der Iris 
vorgenommen, indem Doppel-Elektroden auf den inneren Rand 


Ueber die Wirkung des Chloroforms auf den Organismus u.s. w. 235 


der Iris gesetzt wurden, worauf sich Verengerung zeigte; wenn 
ich aber einfache Elektroden auf den äusseren Rand der Iris 
applicirte, entstand Erweiterung. Folglich blieben auch hier 
die Muskelfasern der Iris unverändert. 

Im zweiten Stadium (der vollkommenen Narkose) durch das 
Chloroform reagiren die Pupillen auch gegen Licht nicht mehr. 
Es wurden noch folgende Versuche angestellt. Bei einem mit- 
telgrossen weissen Kaninchen eröffnete ich die Schädelhöhle, 
chloroformirte das Thier bis zur Narkose, hob die grossen Lap- 
pen des Gehirns in die Höhe und reizte nun elektrisch den N. 
opticus. Ich habe bei Reizung des N. opticus während der 
Narkose keine Wirkung auf die Pupille wahrnehmen können. 
Sobald hingegen die Narkose vollkommen vorüber war, erhielt 
ich eine starke Pupillenverengerung bei Reizung des N. opticus. 

Aus den beobachteten Erscheinungen lässt sich der Schluss 
ziehen, dass unter der Wirkung des Chloroforms folgende Ver- 
änderungen in den Nervencentren des Kaninchens eintreten: 
Erregung der Gehirncentra im ersten Stadium, Parese dersel- 
ben während der Narkose und Paralyse in der Asphyxie. 

Durch die Erregung der Centra lassen sich die verschiede- 
nen Erscheinungen an der Pupille (Verengerung und Erwei- 
terung) erklären. 

Bei Erregung des Gehirns wird der N. oculomotorius auch 
stark erregt, wodurch eine deutliche Verengerung der Pupille 
entsteht, da der N. oculomotorius durch das Chloroform seine 
Erregbarkeit nicht einbüsst. Im zweiten Stadium wird der 
noch erregungsfähige Oculomotorius durch Parese des Gentrums 
von demselben nicht mehr erregt, wodurch desto deutlicher und 
stärker die Wirkung des Sympathicus hervortritt. 


Was die anderen Erscheinungen bei der Wirkung des Chlo- 
roforms auf den Organismus der Thiere anbetrifft; so kann man 
nach den specielleren Forschungen, wie die Adorn’s, Amedee 
Forget’s, Hillert’s, Maurice Perrin und Ludger !’Alle- 
mand (l’Union medicale, T. IX., Nr. 8—13, 1835), sowohl, als 
aus den Erfahrungen von OÖ. Weber (Chirurg. Erfahr.) und An- 


Bob =, J. Dogiel: 


deren annehmen, dass alle diese Erscheinungen sich durch Ver- 
änderung der Nervencentren, ähnlich denen, die durch die Wir- 
kung des Aethers, Alkohols und Amylens hervorgerufen wer- 
den, bedinst werden. — Flourens, der sich mit korschungen 
über die Wirkung des Aethers auf den Organismus der Thiere 
beschäftigte, zog den Schluss (Seances de l’Academie des Scien- 
ces, Feyr. 1847), dass die Wirkung des Chloroforms auf Hunde 
in der Lähmung der grossen Hirnlappen, des kleinen Gehirns, 
des Rückenmarks und der Medulla oblongata bestehe. Er hat 
selbst die Meinung ausgesprochen, dass mit der Lähmung der 
Medulla oblongata die Respiration aufhöre und der Tod erfolge. 
Was meine eigenen Beobachtungen über die Veränderungen des 
Herzschlages bei den Kaninchen in den verschiedenen Perioden 
der Wirkung des Chloroforms anbetrifft, so kann ich gegen- 
wärtig nur Folgendes erwähnen. 

Bei Chloroformwirkung auf den Organismus der Kunden 
habe ich’ (in verschiedenen Perioden) verschiedene Herzbewe- 
gungen bemerkt. Im Stadium der Erregung beobachtete ich, 
dass die Herzsch'ige an Frequenz abnahmen; im Stadium der 
Narcose aber beschleunigte sich die Bewegung des Herzens 
wieder; in dem dritten Stadium endlich, nach einem kurzen 
Stillstande des Herzens und Aufhören der Respiration, fing es 
wieder an zu schlagen, obgleich nur auf sehr kurze Zeit (einige 
Secunden bis zu einer Minute, und sogar auf etwas längere Zeit). 

Um mir die erste Erscheinung des ersten Stadiums möglichst 
deutlich zu machen, unternahm ich folgenden Versuch. Nach- 
dem die beiden Nervi vagi durchschnitten waren, bemerkte ich, 
dass der Herzschlag sich sehr beschleunigte; nach dem Chloro- 
formiren aber sah ich keine Veränderung mehr in der Bewe- 
gung des Herzens bis zum Tode eintreten. | 

Aus diesem letzten Versuche schliesse ich, dass die ei 
gerung des Herzschlages in dem ersten Stadium der Wirkung 
des Chloroforms auf den Organismus der Thiere durch die Rei- 
zung der N. vagi entstehe; im zweiten Stadium aber, wo das 
Gehirn fast unthätig ist, vermindert sich durchaus die Thätig- 
keit der erwähnten Nerven und folglich verstärkt sich der 
Herzschlag. 


Ueber die Wirkung des Chloroforms auf den Organismus u. s. w. 237 


Die Verlangsamung des Herzschlages und dessen vollkom- 
mener Stillstand auf einige Minuten, welche Erscheinungen in 
..dem ersten Stadium bemerkt werden, sind nicht sowohl Folge 
.der Allgemeinwirkung des Chloroforms, als Reflexwirkung vom 
N. oliactorius beim Athmen durch die Nase. Dieselbe Erschei- 
nung tritt ein, wenn man das Thier Dämpfe von Ammoniak, 
Alkohol, Aether, Essigsäure und anderen Substanzen durch die 
Nase athmen lässt. Wenn ich hingegen ein Kaninchen nicht 
durch die Nase, sondern direct durch die Trachea Chloroform 
athmen lasse (wozu ich vorher die Tracheotomie mache, eine 
Glasröhre in die Trachea einführe, mit einem Seidenfaden_die- 
selbe befestige; das andere Ende der Röhre mittelst eines 
Kautschukrohres mit einem grossen Trichter (Nr. 5) verbinde, 
und in letzteren einen mit Chloroform benetzten Schwamm lege), 
so bemerke ich im ersten Stadium weder Stillstand des Herz- 
schlages, noch selbst Verlangsamung desselben. Daraus ziehe 
ich die Folgerung, dass die Erscheinungen des ersten Stadiums, 
nämlich die Verlangsamung des Herzschlages bei den Kaninchen, 
nicht nur durch Chloroformeinathmen, sondern auch durch das 
Einathmen verschiedener anderer Substanzen, die auf die N. 
olfaetorii reizend einwirken und auf diese Weise Reflexe auf 
das Herz hervorrufen, bedingt werden. 

Die mitgetheilten Versuche sind im physiologischen Labo- 
ratorium des Herrn Professor Helmholtz ausgeführt. 


Heidelberg, März 1866. 


[d 


238 W. Ebstein: 


Ueber.einen sehr seltenen Fall von Insufficienz der 
Valvula trieuspidalis, bedingt durch eine angeborene 


hochgradige Missbildung derselben. 


Von 


Dr. WILHELM EBstein, 


Assistenzarzt und Prosector am Allerheiligen Hospitale in Breslau. 


(Hierzu Taf, VIII.) 


Der Fall, welchen ich in den nachfolgenden Blättern ge- 
nauer erörtern will, bietet nicht nur in pathologisch -anatomi- 
scher, sondern auch in klinischer Beziehung ein sehr grosses 
Interesse. Denn er betrifft eine Insufficienz der Tricuspidal- 
klappe, welche durch eine vollkommene angeborene Verbildun- 
derselben bedingt war: ein Vorkommen, welches, soviel mir 
bekannt, noch nicht Gegenstand genauerer anatomischer und 
ärztlicher Beobachtung geworden ist. Denn es sind bekanntlich 
die primär auftretenden Trieuspidalinsufficienzen nicht nur unter 
den Klappenfehlern die seltensten, sondern sie sind auch, die 
geringen Ausnahmen abgerechnet, wo Abscesse des Septum ven- 
trieulorum nach dem rechten Ventrikel perforiren und die Klappe 
von ihrer Insertionsstelle ablösen, nur als Folgezustände foetaler 
Entzündung der Tricuspidalklappe beschrieben worden. Der 
Fall wurde auf der ersten medicinischen Abtheilung des Aller- 
heiligen Hospitals unter Leitung des dirigirenden Arztes Herrn 
Sanitätsrath Dr. v. Pastau beobachtet, welcher mir die Bear- 
beitung desselben gütigst überlassen hat. Herr Dr. med. Korn- 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u.s. w. 239 


feld hatte die Gefälligkeit, mir die Aufzeichnungen der Beob- 
achtungen, welche im Hospitale an dem Kranken gemacht wur- 
den, sowie die anamnestischen Anhaltspunkte zur Benutzung zu 
überlassen, wofür ich demselben hiermit meinen Dank sage. 
Die Diagnose im Leben war auf einen angeborenen Herzfehler 
gestellt worden. 


1. Krankengeschichte. 


Joseph Prescher, Arbeiter, 19 Jahre alt, wurde am 28. 
Juni 1864 auf die 1. medieinische Abtheilung des Allerheiligen 
Hospitals aufgenommen. 

Die Mutter desselben ist an der Schwindsucht gestorben. 
Patient will von seiner Jugend an kurzathmig gewesen sein 
und stets an Herzklopfen gelitten haben. Er überstand als 
kleines Kind die Masern, hatte mit 8 Jahren '/, Jahr Wechsel- 
fieber und mit 12 Jahren die „Rose in den Beinen“. Ob dies 
eine ödematöse Schwellung war oder was sonst konnte nicht 
eruirt werden. Eigentlich krank will Patient seit 2 Jahren 
sein, denn es stellte sich damals im Frühjahre Husten ein, der 
sich zwar ab und zu verlor, um indessen bald wiederzu- 
_ kehren, besonders im Frühjahre. DBluthusten will er nie ge- 
habt haben. Seit Frühjahr 1863 soll sich Abmagerung einge- 
stellt haben. Seit ungefähr 6 Wochen klagt der Kranke über 
Frost, Hitze, stärkeren Husten mit schleimiger Expectoration. 
Schlaf durch Husten unterbrochen. Zu gleicher Zeit stellte 

sich Heiserkeit ein. Appetit, Stuhl- und Urinexeretion sollen 
vollkommen geregelt gewesen sein. Seit 8 Tagen stellte sich 
Anschwellung der Unterschenkel ein. Bettlägerig ist der Kranke 
bis zu seiner Aufnahme in’s Krankenhaus nicht gewesen. 

Der Patient ist ein mittelgrosses, sehr abgemagertes Indi- 
viduum, mit hochgradigster Cyanose im Gesichte, sonst blasser 
Hautfarbe und trockener sich abschilfernder Epidermis. Die 
Hauttemperatur schwankte während seines Hospitalaufenthaltes 
zwischen 37,2° — 38° C. und überstieg die letztere Grenze nie. 
Der Puls stets beschleunigt, c. 112 in der Minute, Respiration 
mässig beschleunigt, 32 Respirationen im Mittel in der Minute. 
Stimme heiser. Dem Patienten ist in aufrecht sitzender Stel- 


240 W. Ebstein: 


lung im Bette am wohlsten. ° Die Unterschenkel mässig öde- 
matös. An den Jugularvenen bemerkt man eine mit dem Herz- 
choc isochronische, pulsatorische Bewegung. Die Percussion der 
Lungen ergiebt rechts vorn Dämpfung in der Supra- una Infra- 
claviculargegend bis zur 2. Rippe, links vorn überall Dämpfung, 
in der Spitze das Geräusch des gesprungenen Tcpfes. In den 
hinteren Thoraxpartieen ist links überall Dämpfung; rechts nur 
in der Suprascapulargegend,, aber hier eben so intensiv wie 
links. Die Percussion der Lungen an den übrigen Partieen des 
Thorax ergiebt nichts Abnormes. Ueber die ganze linke Lunge, 
sowie entsprechend den gedämpften Partieen des rechten oberen 
Lungenlappens hört man bronchiales Athmen mit klingenden 
Rasselgeräuschen, in dem übrigen Theile der rechten Lunge ist 
das Athemgeräusch vesiculär mit deutlicher Exspiration, da- 
neben dumpfe catarrhalische Rasselgeräusche. Links vom Ster- 
num ist die Herzdämpfung von der in ihrer ganzen Ausdehnung 
gedämpften linken Lunge nicht abzugrenzen, die Herzspitze 
sieht man am unteren Rande der 6. Rippe etwas auswärts von 
der Mammillarlinie anschlagen. Das Sternum ist vom Ansatze 
der dritten Rippe bis zum Proc. xiphoideus vollkommen ge- 
dämpft, nach rechts reicht die Herzdämpfung an der 4. Rippe 
2, an dem oberen Rande der 6. Rippe 3 Cm. über den rech- 
ten Sternalrand und geht an dieser Stelle in die Leberdäm- 
pfung, welche eine normale Ausdehnung hat, über. In der 
ganzen Ausdehnung der Herzdämpfung fühlt man deutlich Flä 
chenstoss und ein mit der Systole coincidirendes Schwirren. In 
dem ganzen Bereiche der Herzdämpfung hört man beide Herz- 
töne überdeckt von einem mit der Systole beginnenden, über 
die Diastole sich ausbreitenden Geräusche, welches am deutlich- 
sten an’der Basis des Herzens zu hören ist, und sich auch in 
die vorderen oberen Thoraxpartieen, besonders aber nach rechts 
verfolgen lässt. Der 2. Ton an der Pulmonalarterie ist nicht 
verstärkt. Auch an der hinteren Thoraxpartie, entsprechend 
dem Verlaufe der Aorta thoracica descendens, sind die beschrie- 
benen Geräusche, wenn auch weniger laut, zu hören. Appetit 
gut. Zunge mässig grau belegt. Täglich 1—2 breiige normal 
gefärbte Stuhlausleerungen. Urin eiweissfrei. Die Behandlung 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insuffieienz u.s. w. 241 


bestand im innerlichen Gebrauche von Morphium zur Beseiti- 
gung des lästigen, die Nachtruhe störenden Hustenreizes. Im 
Verlaufe der Krankheit im Hospitale verminderten sich die 
Oedeme der Schenkel etwas. Es stellte sich aber bald Col- 
lapsus ein, und der Kranke starb, nachdem er nur 8 Tage in 
der Anstalt gewesen war, am 6. Juli 1864, früh 5!/, Uhr, unter 
den Erscheinungen des Lungenödems. 


2. Leichenöffnung. 


Ich machte dieselbe am 7. Juli 1864, 30 Stunden nach dem 
Tode. 

Leiche mittelgross, Ernährung mässig, Hautdecken blass, 
das Gesicht livide gefärbt, geringe Oedeme der unteren Extre- 
mitäten, an der Hinterfläche des Körpers reichliche Senkungs- 
flecke. 

Schädelhöhle: Schädeldach normal dick, mit Ausnahme 
der Vereinigungsstelle zwischen Sutura sagittalis und coronaria. 
Hier sieht man entsprechend der ersteren das Schädeldach in 
4—5 Cm. Länge und 3,3 Cm. Breite erheblich verdünnt. Ober- 
flächlich verlaufende Gefässrinnen. Sinus longitudinalis leer. 
Blutgefässe der Dura mater normal gefüllt, desgleichen die der 
Pia mater. An der Schädelbasis eine geringe Menge klaren Se- 
rums. Hirnsubstanz stark feucht glänzend, normal consistent, 
mit ziemlich reichlichen Blutpunkten auf der Schnittfläche. In 
jedem der nicht erweiterten Seitenventrikel c. 1 3 klaren Serums, 

Circulations- und Respirationsorgane: 

Nach Hinwegnahme des Sternums und des knorpeligen Thei- 
les der Rippen, deren Unterfläche mit der Vorderfläche des 
Herzbeutels durch lockere bindegewebige Adhäsionen verlöthet 
ist, findet man beide Lungen, besonders aber die linke sehr 
stark retrahirt, so dass man von der letzteren vorläufig gar 
Nichts, von der rechten Lunge nur den inneren vorderen Rand 
des rechten Lappens zu Gesichte bekommt. Die Lage des 
Herzens entspricht ganz den im Leben gefundenen, in der Kran- 
kengeschichte mitgetheilten Resultaten der Percussion. Im 
Herzbeutel finden sich ungefähr 6 3 einer hellen, gelben, mit 


spärlichen Faserstoffflocken untermischten Flüssigkeit. Das Herz 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 16 


242 W. Ebstein: 


selbst zeigt ein leicht getrübtes und ein am rechten Rande des 
rechten Ventrikels leicht verdicktes Epicardıum. Ausserdem 
aber finden sich am rechten Vorhofe, sowohl an der vorderen 
wie an der hinteren Fläche anscheinend ältere, leicht warzige, 
bindegewebige Auflagerungen. Das Herz misst von der Wurzel 
der grossen Gefässe bis zur Herzspitze 5!/,'', hat eine grösste 
Breite von 5?/,', wovon 3‘ auf den rechten Ventrikel kommen. 
Die Herzspitze wird gemeinsam von beiden Ventrikeln gebildet. 
Eröffnet man nun das rechte Herz von der Einmündungsstelle 
der oberen Hohlvenen aus längs des rechten Randes des rechten 
Vorhofs und Ventrikels bis zu der Herzspitze, so ergiebt sich 
folgendes in Fig. 1 in natürlicher Grösse ganz naturgetreu wie- 
dergegebenes Bild. Der rechte Vorhof (A) ist sehr stark 
erweitert, die M. pectinati (@) gehörig entwickelt. Die grösste 
Dicke der Wand des rechten Vorhofs beträgt 3—4 Mm. Die 
Valvula Eustachii an der Einmündung der Vena cava inferior 
(bei ce angedeutet) in den rechten Vorhof gehörig entwickelt. 
Dagegen fehlt die Klappe an der Einmündungsstelle der gros- 
sen Kranzvene des Herzens, die Valvula Thebesii (d) vollstän- 
dig. Die Fossa ovalis (db) ım Septum atriorum ist nicht voll- 
kommen geschlossen. In der Valvula foraminis ovalis finden 
sich mehrere Oeffnungen. Zwei derselben sind wandständig, 
die eine derselben befindet sich am vorderen Rande, dieselbe 
ist die grösste, misst von oben nach unten 15 Mm., von vorn 
nach hinten 5 Mm. und grenzt sich mit der Convexität nach 
hinten mit etwas verdicktem Rande ab; die zweite wandstän- 
dige ist bei weitem kleiner, etwa linsengross.. Dicht darüber 
findet sich eine etwa hanfkorngrosse Oeffnung, deren sich über 
der erstbeschriebenen Oeffnung in der Valv. foram. ovalis noch 
2 auf der Zeichnung nicht angegebene finden. — Wenden wir 
uns jetzt zur Beschreibung des rechten Ventrikels (B), so 
springt sofort ein durchaus abnormes Verhalten der Valvula 
trieuspidalis in die Augen. Es entspringt nämlich von dem 
ganz in normaler Weise entwickelten Annulus fibro-cartilagineus 


", dexter (e) und zwar entsprechend der vorderen (m) und hinte- 


‚ren (n) Wand des rechten Ventrikels eine Membran (A, h,), 
welche in die hintere Hälfte des Endocardium des Septum ven- 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u. s. w. 943 


trieulorum (0) übergeht. Diese Membran stellt im Zusammen- 
hange mit der stark getrübten und verdickten hinteren- Hälfte 
des Endocardium des Septum ventriculorum einen nach unten 
sowie auch nach rechts vollkommen geschlossenen Sack dar, 
welcher bei unserer Schnittführung geöffnet wurde, und der mit 
dem übrigen Endocardium resp. Innenfläche des rechten Ven- 
trikels in folgender Weise zusammenhängt. Es entspringen 
nämlich von der Aussenwand dieser Membran kürzere und län- 
gere, dünnere und dickere Sehnenfäden , welche in Papillar- 
muskeln (%k) übergehen, welche sich an der Innenwand des 
rechten Ventrikels inseriren und zwar theils mit einfachen, theils 
sich wieder und wieder theilenden Ansätzen. Diese Sehnen- 
fäden und Papillarmuskeln fehlen an dem oberen Theile des 
rechten Seitenrandes sowie an der hinteren Wand des rechten 
Ventrikels fast gänzlich, dagegen sind sie an der unteren Partie 
sowie an der vorderen Wand desselben sehr zahlreich. Die 
Membran selbst (h, A) hat das Ansehen und das Verhalten 
einer fibrösen Haut. Sie ist weiss und glänzend, stellenweise 
ganz dünn und durchscheinend, stellenweise etwas dicker, und 
sie erscheint besonders in ihrer unteren Hälfte vielfach gefen- 
stert (f). Diese gefensterten Stellen schwanken in ihrer Grösse 
‘von etwas mehr als Hanfkorn- bis Linsengrösse, sind theils 
rundlich, theils oval und sind durch schmälere und breitere fi- 
bröse Brücken von einander geschieden. Diese Oeffnungen mün- 
den sämmtlich in den Raum, der zwischen Aussenfl;che der 
Membran (h,Ah,) und der Innenwand des rechten Ventrikels ge_ 
legen ist. 15 Mm. unter dem Annulus fibro-cartilagineus dexter, 
entsprechend und dicht unterhalb des häutigen Theiles der 
Kammerscheidewand, entspringt vom Endocardium ein mit brei- 
ter Basis nach oben’ und der Spitze nach unten gerichteter drei- 
eckiger Zipfel (i), von etwa Viergroschenstück-Grösse, welcher 
sich mit sehr zahlreichen, zum Theil sehr langen, dünnen, zar- 
. ten, von seiner Spitze (9), hauptsächlich aber von seiner hin- 
teren Fläche entspringenden Sehnenfäden zum grössten Theile 
in das Endocardium , zum kleinsten Theile an einem in der 
‚Mitte des Septum ventrieulorum gelegenen, in die Herzhöhle 
frei vorspringenden Papillarmuskel (l) inserirt. An demselben 
16* 


244 W, Ebstein: 


4 Cm. langen Papillarmuskel inserirt sich der vordere Theil 
der oben erwähnten Membran (7%), an dessen oberem Ende mit 
einem schmalen, an dessen unterem Einde mit einem breiten 
Schenkel. Auf diese Weise wird eine längsovale Oeffnung ge- 
bildet (r), die von oben nach unten 4 Cm. und von vorn nach 
hinten 3 Cm. misst und welche den Zugang zu dem durch die 
Membran sonst vollkommen abgeschlossenen Conus arteriosus 
dexter (n) bildet. Dieser ist in Fig. 2 ebenfalls in natürlicher 
Grösse sehr sorgfältig und naturgetreu gezeichnet. Derselbe 
ist stark dilatirt, sein Endocardium leicht getrübt. Er stellt 
einen ovalen Hohlraum dar, dessen vordere und seitliche 
Wände gebildet werden von der vorderen Wand des rechten 
Ventrikels (m) und der vorderen Hälfte des Septum ventricu- 
lorum (0), dessen hintere Wand aber gebildet wird durch den 
vorderen Theil der Membran (k), welche besonders in ihrer 
unteren Hälfte durch zahlreiche Sehnenfäden und Papillarmus- 
keln mit der Innenfläche des rechten Ventrikels (3) zusammen- 
hängt. An der Innenwand des oberen Theiles der den Conus 
art. d. begrenzenden Vorderwand des rechten Ventrikels sieht 
man eine mässige Anzahl flacher, von derselben entspringender 
und in sie bald wieder übergehender Papillarmuskeln. An der 
hinteren Wand des Conus arteriosus dexter sieht man bei r die 
Öeffnung, die oben genauer beschrieben wurde und durch welche 
man in die von der Membran h,h, und der hinteren Hälfte 
des Endocardium des Septum ventriculorum gebildete Höhle 
gelangt. Bei i sieht man den ebenfalls oben beschriebenen ru- 
dimentären Zipfel, der dem inneren einer normalen Tricuspidal- 
klappe seiner Lage nach entsprechen würde. Der Zugang zur 
Art. pulmon. ist vollkommen frei. Von dem Conus arteriosus 
gelangt man nach unten direct in den Theil des rechten Ven- 
trikels, welcher ausser dem Conus arteriosus dexter noch zwi- 
schen Aussenwand der Membran (Ah, A,) und der Innenwand des 
rechten Ventrikels gelegen ist und welcher mit der von der 
Membran (A, R,) gebildeten Höhle nur durch die in derselben 
befindlichen gefensterten Stellen (f) communieirt. Der Annulus 
fibro-cartilagineus dexter hat eine Circumferenz von 12,5 Cm. 
Die Höhle des rechten Ventrikels ist stark erweitert, die Mus- 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u. s. w. 945 


culatur desselben hat eine Dieke von 5—4 Mm., die Klappen 
der Art. pulmonalis sind vollkommen normal ; ebenso die Art. 
pulm. selbst, ihre Cireumferenz beträgt 6 Cm. 

Der linke Vorhof ist nicht erweitert. Sein Endocardium 
ist getrübt. Die Biecuspidalklappe ist in ganz normaler 
Weise entwickelt, sie ist schlussfähig, das Ostium atrioventricu- 
lare sin. nicht verengt. Der Annulus fibro-cartilagineus sinister 
hat eine Circumferenz von 10,8 Cm. Die Klappensegel, sowie 
die Sehnenfäden sind leicht getrübt und verdickt, letztere aber 
nirgends verkürzt. Die Musculatur des linken Ventrikels misst 
excl. Papillarmuskeln 8 Mm. Die Papillarmuskeln im linken 
Ventrikel vollkommen normal. Die Herzmusculatur gelbröthlich, 
die mikroskopische Untersuchung ergiebt, dass ihre Muskel- 
fasern normal sind. Aortenklappen vollkommen normal. Um- 
fang der aufsteigenden Aorta (D) 6,4 Cm. Intima der Aorta 
leicht gelblich, mit hirsekorngrossen sehr spärlichen Einlagerun- 
gen. Aorta thor. dese. hat einen Umfang von 4 Cm. Die 
Klappen der Venae jugulares zeigen beiderseits eine normale 
Entwickelung. In der Herzhöhle eine sehr grosse Menge 
schwärzlicher, weniger speckhäutiger Gerinnungen. 

Die Kehlkopfschleimhaut ist mit zähem Schleim be- 
deckt, zeigt an den beiden wahren Stimmbändern die hintere 
Hälfte derselben einnehmende, ziemlich umfängliche scharfran- 
dige Geschwüre mit grauem Grunde, die nur in der Schleim- 
haut ihren Sitz haben. 

Die Schleimhaut der Luftröhre und der Bronchien 
mit zähem Schleim bedeckt, etwas geröthet. 

Bronchialdrüsen linkerseits etwas geschwellt, schwärzlich. 

Die linke Lunge ist durch sehr feste, schwer trennbare 
- Adhäsionen mit der Rippenwand verwachsen. In der Spitze 
ein ziemlich glattwandiger, hühnereigrosser, ovaler Hohlraum, 
der besonders vorn von einer kaum 1 Mm. dicken Schicht luft- 
haltigen Lungengewebes begrenzt wird. Dieser Hohlraum steht 
mit grösseren Bronchialästen in directem Zusammenhange. Das 
‚übrige Gewebe des linken oberen Lungenlappens ist stark pig- 
mentirt, luftleer, mit sehr zahlreichen miliaren Tuberkelknötchen 
durchsetzt. Ein gleiches Verhalten zeigt mit Ausnahme seines 


946 W. Ebstein: 


untersten lufthaltigen, stark Öödematösen Randes auch der untere 
Lappen. Im Cavo pleurae dextro c. 1 Pfund hellgelber seröser 
Flüssigkeit. Die rechte Lunge ist entsprechend der hinteren 
Partie ihres oberen Lappens fest mit der Rippenwand verwach- 
sen. Der obere Lungenlappen zeigt in seiner Spitze eine wenig 
‚umfängliche pleuritische Kappe und in einem grossen Theile 
des oberen Lungenlappens ein luftleeres, grauschwärzliches, mit 
ziemlich reichlichen und dicht zusammenstehenden tuberculösen 
Ablagerungen durchsetztes Gewebe, in welchem mehrere glatt- 
wandige kleine Hohlräume befindlich sind. Der untere Rand 
des rechten oberen Lappens, desgleichen der mittlere und der 
untere Theil des oberen Lappens sehr stark ödematös, der obere 
Theil des unteren Lappens enthält vereinzelte disseminirte tu- 
berculöse Ablagerungen. 

Verdauungsorgane: 

Speiseröhrenschleimhaut normal. 

Magen: Mässig ausgedehnt, seine Schleimhaut zeigt eine 
geringe Faltenbildung und ist ganz normal. 

Der Darmkanal enthält gelbe, breiige Fäcalmassen, 
Schleimhaut an den tiefer gelegenen Partieen stärker. injicirt, 
fast normal, frei von Geschwüren. 

Leber: 10‘ grösste Breite, -7!/,'' grösste Länge (im rech- 
ten Lappen), 3°/,'' grösste Dicke. Oberfläche braunroth. Rand 
kolbig. Glisson’sche Kapsel getrübt; aber die Zeichnung der 
Läppchen durch dieselbe deutlich erkennbar. Consistenz der 
Leber vermehrt. In den grossen Gefässästen eine Menge hell- 
rothen, flüssigen Blutes. Auf dem Messerrücken ein spärlicher 
Belag. Zeichnung sehr deutlich. Centrum dunkler, Peripherie 
sehr hell, die einzelnen Läppchen durch röthliche, mässig reich- 
liche Zwischensubstanz getrennt. Galle spärlich, dünn, grün. 
Die Wände der Gallenblase ödematös. 

Milz 5!/," lang, 2%/,breit, 1'/," dick. Sagomilz. 

Drüsen um die Porta hepatis, sowie die Mesenterialdrüsen 
stark geschwellt, Schnittfläche weiss. 

Der Urogenitalapparat zeigte nichts Bemerkenswerthes. 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u. s. w. 247. 


3. Epikrise. 

‚ In dem vorliegenden Falle lassen sich an dem Herzen drei 
Bildungsfehler constatiren, von denen’ der erste der belang- 
reichste und wichtigste ist, wie wir bald sehen werden. Diese 
3 Bildungsfehler sind: 

1. eine vollkommene Verbildung der Tricuspidalklappe, 

2. der Mangel der Thebesischen Klappe, 

3. das Offenbleiben des Foramen ovale, 
Betrachten wir zuerst das erste Vitium primae formationis. 
Aus der oben gegebenen genauen Beschreibung des Herzens 
erhellt, dass eine eigentliche Trieuspidalklappe an demselben 
nicht existirt. Höchstens ist von derselben ein Zipfel vor- 
handen, nämlich der innere (i), welcher sich aber durch 
seinen abnormen Ursprung unterhalb des Klappenrings (e), 
durch die direete Insertion des grössten Theils seiner Sehnen- 
fäden (g) in das Endocardium und seine rudimentäre Ausbil- 
dung im Allgemeinen, von einem normalen Klappenzipfel so 
sehr unterscheidet, dass wir ihn nur als einen im höchsten 
Grade verkümmerten bezeichnen können. Dagegen fehlen nun 
der vordere und hintere Zipfel als solche vollständig, Wir 
haben gesehen, dass statt ihrer eine Membran (h, h,) vorhanden 
ist, welche zum Theil durch Papillarmuskeln und Sehnenfäden 
(k), welche letztere sich sämmtlich an der Aussenseite dieser 
Membran inseriren, mit der inneren Oberfläche der Wand des 
rechten Ventrikels in Verbindung steht. Diese Membran (A, h}) 
theilt den rechten Ventrikel in 2 Hälften, von denen die eine 
den durch diese Membran und das Endocardium der hinteren 
Hälfte des Septum ventriculorum begrenzten Sack umfasst und 
die andere den Conus arteriosus dexter im gewöhnlichen Sinne 
und den noch übrigen Raum zwischen der Innenwand des rech- 
ten Ventrikels und der Aussenseite der Membran. Diese bei- 
den Hälften communiciren mit einander in zweifacher Weise: 
das eine Mal durch die längsovale .Oeffnung (r), welche zum 
Conus arteriosus dexter führt und durch die oben beschriebenen 
vielfachen Oeffnungen (f) in der gefensterten Membran (A, h,). 

Ueber den Eifect, den diese Verbildung der Tricuspidalklappe 


9248 W, Ebstein: 


auf die Functionen derselben hatte, werden wir später sprechen. 
Es handelt sich zunächst um die Beantwortung der Frage, wann 
und wie dieselbe entstanden ist. Die Entstehung dieser Ver- 
bildung der Tricuspidalklappe fällt ohne Zweifel in die Zeit 
der Entwickelung der Atrioventricularklappen: denn die andere 
Möglichkeit, dass Fehler der Tricuspidalklappe von fötaler En- 
docarditis bedingt sind, wird in unserem Falle nach der gege- 
benen Beschreibung wohl Niemand anzunehmen geneigt sein. 
Die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass die Bildung der Klap- 
pen an den venösen Ostien in den 2. und 3. Monat des Fötal- 
lebens fällt. Die Kammerscheidewand ist in der 7. Woche be- 
reits fertig gebildet, so dass. die Ventrikel mit zwei gesonderten 
Oeffnungen mit den Vorhöfen communiciren. Die Gestalt dieser 
primitiven venösen Mündungen wird als äusserst einfach ge- 
schildert. Dieselben stellen Nichts als einfache runde Spalten 
dar; und die beiden Lippen, welche jede der Spalten be- 
grenzen, sind die ersten Andeutungen venöser Klappen. Zu 
dieser Zeit stehen auch schon die Ränder dieser in Bildung be- 
griffenen venösen Klappen mit der Kammerwand in Verbindung, 
doch bilden sich diese Klappen erst im 3. Monate bestimmt 
aus. Indem wir also die Zeit der Entstehung unserer Tricu- 
spidalklappen-Verbildung mit Sicherheit in die angegebene Zeit 
verlegen können, müssen wir auf die Frage, wie dieselbe zu 
Stande gekommen ist, so lange eine bestimmte Antwort schul- 
dig bleiben, bis uns die Entwickelungsgeschichte über den Bil- 
dungsmodus der einzelnen Klappenzipfel genauere Aufschlüsse 
geben wird, was zur Zeit, soweit meine Nachforschungen rei- 
chen, noch nicht der Fall ist. Die oben erwähnten Trübungen 
und Verdickungen in der Membran (A, h,) sowohl wie dem ru- 
dimentären Zipfel (ö) sprechen für entzündliche Vorgänge, von 
denen es sich freilich jetzt nicht feststellen lässt, ob dieselben 
in die Fötalperiode fallen oder in die Zeit nach der Geburt, 
ein Umstand, welcher aber für die Geschichte unseres Falles 
von gar keinem Belang ist. Unter den angeborenen Missbil- 
dungen des Herzens scheint die hier beschriebene Form eine 
der seltensten zu sein, wenigstens habe ich trotz sorgfältigen 
Nachsuchens in der Literatur keine ihr gleiche auffinden können. 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u. s. w, 949 


Abgesehen von den Fällen, wo in Folge von fötaler Endocar- 
ditis im rechten Herzen eine Stenose des Ostium venosum d. 
oder eine Insufficienz der Trieuspidalklappe auftritt, finden sich 
als Vitia primae formationis folgende Verbildungen derselben 
beschrieben. Ein Mangel derselben findet sich nur bei erheb- 
lichen Verbildungen des rechten Herzens und zwar stets, wenn 
die venöse Mündung des. rechten Ventrikels verschlossen ist, 
wovon neuerdings Nuhn!) einen Fall bei einem 6 Wochen 
alten Kinde, welches an Blausucht litt, beschrieben hat. Hier 
bestand neben anderen, hier nicht genauer aufzuzählenden Ab- 
normitäten ein vollkommener Defect der Tricuspidalklappe. 
Aehnliche Fälle sind schon früher von Kreysig und Schu- 
berg beschrieben worden. Bei übrigens wohlgebildeten Herzen 
findet ein vollkommener Defect der Tricuspidalklappe nicht statt. 
Indessen können einzelne Theile und Zipfel derselben unvoll- 
kommen entwickelt sein. So beschreibt Morgagni?) bei einem 
16jährigen Mädchen , welches von Jugend auf kränkelte, den 
einen Zipfel der Tricuspidalklappe von normaler Grösse, die 
beiden anderen zu klein. 

Ausserdem bemerkt Otto°), dass, wie er es selbst mehrere 
Male beobachtete, die Entwickelung der dreizipfeligen Klappe 
gehemmt werde und dieselbe nur theilweise vorhanden ist, 
wenn sich die Aorta sehr weit nach rechts entwickelt. End- 
lich ist ein Bindungsexcess der Tricuspidalklappe öfter beob- 
achtet worden, indem sich die Zahl der Zipfel der venösen 
Klappen vermehrt. Dieses Bildungsfehlers gedenkt schon Hal- 
ler*), welcher dies nicht nur selbst beobachtete, sondern auch 
die Beobachtungen von Rosen und Garengeot beibringt, 
welche sechs Zipfel statt dreier beobachteten. Aus dieser über- 


}) Henle’s und Pfeuffer’s Zeitschrift für rationeile Medicin. 
XXIV. Bd, 1. Heft, 1865. 

2) Morgagni, de sedibus et causis morborum —- de morbis tho- 
racis — Epist. XVII, Art. 12: „de tribus valvulis triangularibus 
justam una magnitudinem, duae reliquae minorem habebant.“ 

3) Otto, Lehrb. d. path. Anatomie. Berlin 1830 S. 273. 

4) Haller, Elementa physiologiae, deutsch von Haller. Berlin 
1759. Ba. 1, 8. 636. | 


250 W. Ebstein: 


sichtlichen Darstellung der an der Valvula tricuspidalis beobach- 
teten Bildungsfehler ergiebt sich, dass unser Fall sich nirgends 
unterbringen lässt, in welchem es sich um eine excessive 
Ausbildung des vorderen und hinteren, eine Hem- 
mungsbildung des inneren Zipfels der Valvula tri- 
cuspidalis neben einem vollkommen abnormen Ver- 
halten. der Sehnenfäden und, Papillarmuskeln am 
Klappenapparat des Ostium venosum dextr. handelt. 

Der 2. Bildungsfehler an dem beschriebenen Herzen ist der 
Mangel der Thebesischen Klappe, deren Defect und un- 
vollständige Bildung, beiläufig bemerkt, die häufigste angeborene 
Missbildung des Herzens bildet. Otto!) fand sie 3 Mal feh- 
lend: 1 Mal bei einem Erwachsenen und 2 Mal bei Missgeburten. 
Auch liegen darüber eine grosse Reihe anderer Beobachtungen 
vor. Auch ich sah neuerdings bei einem 7ö jährigen weiblichen 
Individuum, die eine exquisite fettige Entartung des Herzmus- 
kels zeigte, jede Andeutung einer Thebesischen Klappe fehlen. 
Die Venen des Herzens mündeten hier mit 2 über einander lie- 
genden, einer grösseren unteren und einer kleineren dicht dar- 
über liegenden Oeffnung an der normalen Stelle in den rechten 
Vorhof. Die Kranzarterien nahmen dabei beide ihren Ursprung 
über der rechten Aortenklappe. 

Der dritte bei dem uns beschäftigenden Herzen beobachtete 
Bildungsfehler, das Offenbleiben des Foramen ovale, ist 
bekanntlich bei angeborenen Herzfehlern ein sehr häufiges Vor- 
kommniss. Gintrac fand es unter 53 Fällen von angeborenen 
Herzkrankheiten in 27 Fällen, also fast in der Hälfte derselben. 

Nachdem wir uns die im vorliegenden Falle vorhandenen 
Bildungsfehler des Herzens übersichtlich zusammengestellt ha- 
ben, würde die Frage entstehen: 

1. welchen Effect dieselben auf die Functionen des Herzens 

gehabt haben, 

2. ob die im Leben am Herzen constatirten Erscheinungen 

sich aus dem anatomischen Befunde deuten lassen, und 

3. ob die in den anderen Organen gefundenen Veränderun- 


1) Otto, a.a.0. 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insufficienz u. s..w. 251 


gen (Tuberculose) mit der Affection des Herzens im Zu- 
menhange stehen. 

ad 1. Bei der Würdigung der Störungen, die durch die 
hier vorhandenen Anomalieen in der Circulation veranlasst wur- 
den, wollen wir den Defect der Thebesischen Klappe ausser 
Acht lassen, und lediglich, da, wie wir bald sehen werden, der 
unvollkommene Schluss der Valvula foram. oval. — welcher, 
beiläufig gesagt, auch in der Circulation Nichts zu ändern 
scheint — durch die beschriebene hochgradige Verbildung der 
Trieuspidalklappe bedingt wurde, bei den durch den letzten 
Bildungsfehler veranlassten Kreislaufsstörungen verweilen. Wenn 
der rechte Vorhof bei der Systole sein Blut in den in der Dia- 
stole befindlichen rechten Ventrikel entleerte, so gelangte das- 
selbe einestheils in den von der mehrfach erwähnten Membran 
nach ‘unten abgeschlossenen Sack, anderentheils durch die spalt- 
förmige Oeffnung in den Conus arteriosus dexter und den zwi- 
schen der Aussenfläche der Membran und Innenwand des rech- 
ten Ventrikels gelegenen übrigen Theil der rechten Herzkammer. 
In den letzteren konnte auch durch die mehrfachen kleineren 
Oeffnungen in der Membran ein wenn auch nur geringer Theil 
Blut hineinfliessen. 

Bei der Systole des rechten Ventrikels nun musste das in 
dem von der Membran gebildeten Sacke befindliche Blut, da 
ihm der Weg nach dem rechten Vorhofe durch kein Hinderniss 
versperrt wurde, in denselben zurückstauen und nur zum kleinen 
Theile konnte dasselbe somit in den Conus arter. dexter durch 
die spaltförmige Oeffnung gelangen. Dagegen wurde das in. 
dem Conus arter. dexter befindliche Blut bei der Ventrikelsy- 
stole in die Lungenarterie hineingetrieben. Auf diese Weise 
gelangte trotz der vollkommenen Insufficienz am Ostium atrio- 
ventrieulare eine immerhin ansehnliche Menge Blutes in die 
Lungenarterienbahn; während nur ein Theil des rechten Ven- 
trikelblutes bei der Systole der Herzkammer in den rechten 
Vorhof zurückstaute, ein Umstand, der für die verhältnissmässig 
lange Lebensdauer des Patienten gewiss nicht zu unterschätzen 
ist, Die Zurückstauung des Blutes in den rechten Vorhof be- 
dingte eine Dilatation desselben und verhinderte einen voll- 


252 W. Ebstein:- 


kommenen Verschluss der Valvula foraminis ovalis, wie das 
auch bei einer Reihe anderer Zustände, wo der Abfluss des 
Blutes aus dem rechten Herzen in die Lungen behindert ist, 
von vielen Beobachtern gesehen wurde. 

Diese Rückstauung dehnte sich über den rechten Vorhof 
hinaus auf das Gebiet der oberen Hohlvene aus, das nicht nur 
hochgradig erweitert gefunden wurde, sondern auch an den Ju- 
gularvenen eine am Krankenbette beobachtete, mit dem Herz- 
choc isochronische pulsatorische Bewegung zeigte. Berücksich- 
tigt man nun, dass wir am Leichentisch die Schlussfähigkeit 
der Venenklappen an der vereinigten Vena jugularis und sub- 
clavia constatiren konnten, so würde man mit Scoda') diese Be- 
obachtung am Lebenden dadurch erklären können, dass sich 
der Wellenstoss auch durch die Klappen auf die über ihnen 
nachrückende Blutsäule fortpflanzte. Gegenüber dem Blutreich- 
thum des oberen Hohlvenengebietes ist der Mangel jeder 
Stauungserscheinung an der Leiche in den Organen des Unter-. 
leibes bemerkenswerth ; die drüsigen Organe des Unterleibes, 
der Darmtractus, zeigten Nichts davon; es fand sich im Leben 
keine Albuminurie, nur geringgradige Oedeme der Unterschen- 
kel liessen sich constatiren. 

ad 2. Es handelt sich hier hauptsächlich darum, wie das 
Zustandekommen der Geräusche — eines systolischen und dia- 
stolischen —, die die Herztöne überdeckten und die eine solche 
Intensität hatten, dass sie die vordere Thoraxwand in fühlbare 
Schwingungen versetzten (Schwirren), zu erklären sei. Zuvor 
_ aber einige Worte darüber, ob diese verbildete Tricuspidalklappe 
zur Entstehung der Herztöne, resp. des ersten, wenn wir den 
zweiten Ton als nur in den Arterien gebildet und in die Herz- 
höhlen fortgeleitet annehmen, beigetragen hat. Ich kann dar- 
auf leider nur eine negative Antwort geben, nämlich dass der 
erste Ton im rechten Ventrikel hier nicht in der Weise ent- 
stehen konnte, wie es gemeinhin angenommen wird, nämlich 
durch die plötzliche Unterbrechung der Blutströmung gegen 


1) Abhandlung über Auseultation und Percussion. 6. Aufl. 1864, 
-8.:829. 


Ueber einen sehr seltenen Fall von Insuffcienz u. s. w. 253 


den Vorhof in Folge der Aufblähung der 3spitzigen Klappe 
also durch Anschlagen des Blutes gegen diese Klappe (Scoda). 
Am wahrscheinlichsten dürfte die Annahme sein, dass der über 
dem rechten Ventrikel gehörte erste Herzton auch nur ein fort- 
geleiteter war. Ein Blick auf unsere hochgradig verbildete Tri- 
cuspidalklappe wird die eben aufgestellte Behauptung stützen, 
ebenso wie er die Schwierigkeiten anschaulich macht, welche 
sich der Erklärung über das Zustandekommen der Geräusche 
entgegenstellen. Alles was darüber gesagt wird, kann begreif- 
licher Weise nur hypothetisch sein. Am wahrscheinlichsten er- 
scheint mir die Annahme, dass 1) das systolische Geräusch 
zu Stande gekommen ist, indem das bei Ventrikelsystole in 
den rechten Vorhof zurückstauende Blut daselbst dem aus den 
Hohlvenen einströmenden Blute begegnete: also durch das schnel- 
lere Einströmen eines kleineren Blutstromes in eine weichende 
Blutmasse (Hoppe, Scoda')), und 2) das diastolische Ge- 
räusch durch Einströmen des Blutes in die Höhle des rechten 
Ventrikels über die Innenfläche der mehrfach erwähnten nicht 
ganz glatten Membran. 

ad 3. Obgleich für die hochgradige tuberculöse Erkrankung 
in unserem Falle, welche schliesslich den tödtlichen Ausgang 
vermittelte, in der erblichen Anlage ein ätiologisches Moment 
gesucht werden kann, so lässt sich die Tuberculose hier zum 
Mindesten eben so sicher als eine Complication des vorhande- 
nen Herzleidens annehmen. Frerichs hat bei der angeborenen 
Stenose der Lungenarterienklappen Tuberculose beobachtet, nach 
ihm eine Reihe anderer Beobachter. In unserem Falle ist ein 
analoges Verhalten, obgleich die Lungenarterienklappen selbst 
sich ganz normal verhielten. Durch die bedeutende Rück- 
stauung des Blutes nach der Peripherie aus der Höhle des 
rechten Ventrikels konnte natürlich nicht die gehörige Menge 
Blut in die Lungenarterienbahn gelangen: und das Zustande- 
kommen der Tuberculose lässt sich daher zwanglos im vorlie- 
genden Falle ebenso erklären, wie bei der Verengerung am 
Ostium arteriosum dextrum. 


Dear 0% 


254 W. Ebstein: Ueber einen sehr seltenen Fall u. s. w. 


Die beigegebenen Zeichnungen sind von meinem Freunde 
Dr. Wyss, Assistenten an der Klinik des Herrn Geh. Raths 
Lebert, mit der ihm eigenen Sorgfalt und Genauigkeit ge- 
zeichnet worden. Ich sage demselben dafür meinen besten 


Dank. 
Breslau, den 12. Januar 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die zur Bezeichnung gewählten Buchstaben sind bei beiden Fig. 
gleich. 

Fig. 1 stellt den von der Vena cava superior am rechten Seiten 
rande aufgeschnittenen rechten Vorhof und rechten Ventrikel dar. 

Fig. 2 stellt den geöffneten Conus arteriosus dexter dar, welcher 
durch einen Schnitt, welcher von der Spitze des rechten Ventrikels 
aus (c. 1 Cm. nach rechts vom Sule. longit.) durch die vordere Wand 
des rechten Ventrikels bis in die Art. pulm. hineingeführt wurde, frei- 
gelegt ist. 

A Atrium dextrum. a Zugang zur Auricula cordis dextra und M. 
pectinati, d die nicht vollkommen das For. ov. schliessende Valvula f. o., 
c die Eustachische Klappe, auf der Zeichnung nur angedeutet, d Ein- 
mündungsstelle der Herzvene, die Valvula 'Thebesii fehlt. B Ventri- 
culus dexter. e Annulus fibro-cartilagineus dexter, Ah der vordere, 
h, der hintere Theil der von e entspringenden Membran, welche viel- 
fache Oefinungen (/) zeigt, © rudimentärer innerer Zipfel der Trieu- 
spidalklappe mit seinen in das Endocardium des Septum ventrieulorum 
sich inserirenden Sehnenfäden (g), r Oeffnung durch die man in den 
Conus arteriosus dexter und umgekehrt aus demselben in den von 
der Membran A, h, und dem hinteren Theile des Endocardium des 
Septum ventriculorum (0) gebildeten Sack gelangt, k Sehnenfäden und 
Papillarmuskeln zwischen der Aussenwand der Membran A,h, und 
der Höhlenfläche des rechten Ventrikels, 7 Papillarmuskel, an welchen 
sich der vordere Theil der Membran (A) mit einem oberen und unte- 
ren Schenkel inserirt, m vordere Wand des rechten Ventrikels, q hin- 
tere Wand des rechten Ventrikels, n Conus arteriosus dexter, o Sep- 
tum ventriculorum,p Arteria pulmonalis mit ihrer normalen Klappe. 
C Auricula eordis sin. D Aorta thoracica ascendens. E Linker 
Ventrikel, 


D. Achscharumow: Untersuchungen u. s. w. 255 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigen- 
schaften des Aconitin. 


Von 


D. AcHSCHARUMOW. 


Sturmhut, vom Alterthume her als Gift bekannt, im Jahre 
1762 von Störk als Arzneimittel empfohlen, bekam bald eine 
ausgebreitete Anwendung. Die Homöopathen haben auch etwas 
dazu beigetragen. Aber schon in kurzer Zeit hat die Aconit- 
pflanze allmählich ihren ganzen Ruhm verloren und wurde als 
unwirksam, unsicher und sogar gefährlich verworfen. — Es ka- 
men auch viele Vergiftungsfälle, sowohl bei Pharmaceuten als 
bei Kranken, von verschiedenartigen Zubereitungen der am Ge- 
halte des giftigen Stoffes ungleich reichen Pflanzenarten und 
Pflanzentheile vor. Unter diesen finden wir auch aus Täu- 
schungen vorgekommene Todesfälle, indem die jungen Aconitin- 
wurzeln für die des Apium graveolens als Salat genossen wur- 
den. Diese, vorzüglich in englischen Zeitungen mitgetheilten 
Vergiftungen, von denen einige genau von Aerzten beschrieben 
sind, bilden auch ein nicht unbedeutendes Material für die 
Toxicologie des Sturmhuts. Im Jahre 1823 wurde das Aconitin 
entdeckt, und die Pflanze erwarb wieder einige Aufmerksamkeit. 
Bald darauf erschienen einige Untersuchungen über die toxico- 
logische und therapeutische Wirkung des Sturmhuts und des 
neuentdeckten Alkaloids (Geiger, Turnbull, Pereira, Fle- 
ming, Christison, Schneller, Flechner, Balfour). Die 
Pflanze bekam wieder viele Anhänger, doch bald darauf wurde 
sie von Neuem verlassen. 


256 D. Achseharumovw: 


Die neueren Arbeiten über Aconit-Präparate und über Aco- 
nitin in chronologischer Ordnung sind die von C. D. Schroff, 
von L. v. Praag, von Headland, von Duckworth und die 
von Holtat (1864). — Ich bin kein Anhänger von Aconit, den- 
noch bin ich fest überzeugt, dass jedes auf den thierischen Or- 
ganısmus stark wirkende Mittel in einigen krankhaften, natür- 
lich sehr beschränkten und nur seinen Eigenschaften genau ent- 
sprechenden Fällen in therapeutischer Hinsicht mit Nutzen ge- 
braucht werden kann. Nur muss das Mittel nicht überschätzt 
und nicht sinnlos in unbestimmter Weise in den mannigfaltig- 
sten Krankheiten angewendet werden. So war es auch der Fall 
mit den von Einigen so sehr empfohlenen und von Anderen 
für unwirksam, unsicher und sogar gefährlich betrachteten Aco- 
nit-Präparaten. Die Ursache davon liegt erstens in seiner über- 
mässigen Anwendung in sehr verschiedenen und ganz entgegen- 
gesetzten Krankheiten, und dann in einer unrichtigen Dosirung, 
und wenn noch dazu die Unbeständigkeit am Gehalte von wir- 
kenden Stoffen in gleichnamigen Präparaten sich zugesellt, so 
wird bestimmt jeder vernünftige Arzt von solch einer Arznei 
zurücktreten, bis genauere und mehr sichere Kenntnisse über 
die Eigenschaften ihrer Wirkung zum Licht kommen und die 
Präparate durch eine richtige Darstellungsweise mehr an Sicher- 
heit gewinnen. Die Kenntniss der physiologischen Wirkung 
eines Stoffes bildet, unzweifelhaft den Stützpunkt und Leitfaden 
zu seiner richtigen therapeutischen Anwendung. In dieser Hin- 
sicht aber besitzen wir noch sehr mangelhafte Kenntnisse über 
die altbekannte Aconitpflanze. 

Obgleich die oben erwähnten Untersuchungen von den wer- 
then Erforschern und besonders die von Herrn Professor C.D. 
Schroff gewissenhaft und richtig angestellt worden sind, sind 
sie dennoch ungenügend. Die zwei sorgfältigsten Arbeiten von 
Prof. Schroff über verschiedene Aconitarten und ihre Präpa- 
rate müssen in pharmacognostischer und pharmacologischer Hin- 
sicht sehr geschätzt werden, jedoch was die Wirkung anbetriftt, 
sind die Beobachtungen etwas mangelhaft und mehr im Allge- 
meinen gefasst. — Diesen Mangel in einigem Grade auszufüllen 
und die Untersuchungen in physiologischer Richtung etwas 


Untersuchungen über die toxieologischen Eigenschaften u. s. w. 957 


weiter durchzuführen, ist der Zweck meiner Arbeit. Ob ich 
aber diesen Zweck erreicht habe, überlasse ich denjenigen 
werthesten Lesern zu beurtheilen, die an dem Gegenstande In- 
teresse nehmen und mich vielleicht einiger Bemerkungen wür- 
digen werden. 

Das zu meinen Untersuchungen gebrauchte deutsche Aconi- 
tin war von Merk aus Darmstadt, von Trommsdorf aus Er- 
furt und von Schering aus Berlin. 

Das Gift wurde unter die Haut oder in den Magen eingeführt. 
Die Experimente wurden sowohl an kalt- als an warmblütigen 
Thieren gemacht. 

Zu den Versuchen benutzte ich 1°/,ige wässerige Lösung 
von salzsaurem Aconitin; 1 Cc. enthielt daher immer 0,01 Grm. 
Aconitin. 

Die Ergebnisse der Untersuchungen von allen drei Aconitin- 
sorten waren fast immer dieselben, sowohl hinsichtlich der Do- 
sen als auch der Vergiftungserscheinungen. 


Versuche an Fröschen. 


A. Beobachtungen über allgemeine Erscheinungen 
der Vergiftung. 


l. Versuch. Aconitin 0,01 unter die Rückenhaut. 10 Uhr 
20 Min. Die Hauptergebnisse sind folgende: Unmittelbar nach 
der Injection ist der Frosch unruhig. Bald darauf (nach 10‘) 
matt, die Bewegungen träger. Nach 20’: das Thier, auf den 
Rücken gelegt, macht erfolglose Versuche, sich umzudrehen. 
Die Bewegungen werden dem Thiere immer schwerer; gleich- 
zeitig fallen auch die Reflexäusserungen ab. Nach 44' alle will- 
kürlichen Muskeln paralysirt. Nervenstämme, elektrisch unter- 
sucht, erregen in den zugehörigen Muskeln keine Oontractionen, 
selbst bei der stärksten Reizung mittelst des du Bois-Rey- 
mond’schen Schlittenapparats. Die Muskeln reizbar. Nach 
52' war das Athmen unbemerklich und die Herzschläge nicht 
mehr sichtbar durch die Haut. Die Erscheinungen am blosge- 
legten Herzen (nach 56‘ wurde die Brust geöffnet): die Zusam- 
menziehungen der einzelnen Abtheilungen des Herzens sind 
unregelmässig und schwach: Ventrikel 30, Atrien 84 in 1‘; 
nach 7' Ventrikel 15, Atrien 30. In der Pause ist der Ven- 
trikel dilatirt. Nach einigen Min. schlägt das ganze Herz wie- 
der lebhaft (Ventrikel 84, Atrien 72); bald darauf wurden die 
Schläge wieder schwach, aussetzend. Der Ventrikel contrahirt 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 17 


258 D. Achscharumow: 


sich nicht gleichmässig, an einzelnen Abtheilungen bleibt er 
ausgebuchtet oder contrahirt sich gar nicht. Dann folgen wie- 
der einige Contractionen. Die Pausen werden immer länger, 
die Zusammenziehungen schwächer und endlich kaum sichtbar. 
Ventrikel bleibt einige Min. dilatirt, dann folgt noch ein träger 
Schlag und die Pause ist noch länger. Nach 1 Stunde 49 Min. 
stand das ganze Herz in Diastole, mit dunkelem Blute überfüllt. 
Das Thier gab keine Zeichen mehr vom Leben. 

2. Versuch. Aconitin 0,01 unter die Rückenhaut: der 
Frosch unruhig, matt, einige willkürliche Bewegungen. Paresis 
der Extremitäten. Plexus ischiadici, blosgelest und elektrisch 
untersucht, bewirken noch die Ausstreckung der Beine. Bald 
darauf wirkt dieselbe Reizung nicht mehr und muss verstärkt 
werden, um dieselbe Wirkung hervorzurufen. Endlich ist auch 
die stärkste Reizung unwirksam. Respiration und Herzschläge 
sind nicht mehr an der Haut zu sehen. Nach 1 Stunde 6 Min. 
lag der Frosch fast vollständig paralysirt, jedoch gab er schwache 
Reflexe beim Brennen der Haut. Am folgenden Morgen todt 
gefunden. Die Muskeln blieben reizbar. Das Herz stand still 
dilatirt. 

Resultate der zwei Versuche. 

1) Das Gift wirkt lähmend auf das Herz. 2) Die Athem- 
bewegungen scheinen auch bald zu erlöschen.!) 3) Paralysirt 
alle willkürlichen Muskeln. Die motorischen Nervenfasern sind 
afficirt, und ihre Thätigkeit erlischt.) Ob die Sensibilität (wie 
es Holtot behauptet) auch erloschen sei, müssen wir noch 
weiter auseinandersetzen; die Reflexe waren immer vorhanden, 
wenn die Paralyse noch nicht vollkommen entwickelt war. 
4) Die Dosis 0,01, subeutan eingeführt, ist für den Frosch 
tödtlich. 


B. Beobachtungen über den Zustand der Sensibilität 
und des Rückenmarks bei der Vergiftung. 


1, Versuch, Frosch angeheftet; die Gefässe des linken 
Öberschenkels — Art. und Ven. crurales — unterbunden und 
Acon. 0,01 in die Rückenhaut injieirt. 12 Uhr 58 Min. Nach 
17‘ die rechte hintere Extremität losgemacht, wird langsam und 
mit Absätzen dem Rumpfe genähert. Die linke rasch und leb- 
haft angezogen. Nach 42' liest der Frosch entfesselt vollstän- 
dig paralysirt, doch an der linken Extremität kommen die Be- 
wegungen vor. Bei jeder‘ mechanischen Reizung werden Re- 
flexbewegungen und nur durch die linke Extremität ausgeführt. 
Die Bewegungen aber werden immer schwächer und endlich 
nur durch die Pfote. Die Paralyse ist auch hier zu bemerken 


1) Das genaue Verhalten der Athmung ist an Fröschen schwerer 
zu beobachten als an Säugethieren. Die Lungenathmung ist bei ihnen 
noch durch die Hautrespiration sehr unterstützt. 

2) Die Müuskelsubstanz selbst aber bleibt reizbar. 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 259 


(nach 1 St. 52‘). Das Herz blosgelegt stand still, ausgedehnt. 
Die Nerven waren nicht mehr reizbar, die Muskeln blieben 
intact. 

2. Versuch. Ligatura aortae abdominalis. Nach 25' war 
die vordere Körperhälfte bedeutend erschlafit. Nach 32', indem 
der Kopf flach niedergelest und die vorderen Extremitäten un- 
beweglich bleiben, hebt sich der Frosch mit dem Hinterkörper- 
theile und den hinteren Extremitäten empor, macht einen Ver- 
such zu springen, stösst sich aber mit dem Kopfe und das 
Springen gelinst nicht. Nach 1 St. 5’ ist die Paralyse voll- 
ständig, die hinteren Extremitäten aber behalten ihr Bewegungs- 
vermögen und Reflexäusserungen. Neryi brachiales reagiren 
nicht. Nervi ischiadici sind reizbar. Das Herz blosgelegt 
steht still. 

3. und 4. Versuch. Bei dem 3. Versuche war die Art. 
poplitea sinistra, bei dem 4. die Iliaca externa sinistra unter- 
bunden. Die Resultate waren wie bei den vorigen Versuchen: 
die unterbundenen Theile blieben von der Vergiftung länger 
verschont als die, zu denen die Zufuhr des vergifteten Blutes 
ungehindert war. Am Ende des 4. Versuches wurden die N. 
vagi an dem Frosche aufgesucht, und durch diese Operation 
kamen sehr heftige Reflexerscheinungen vor und nur durch die 
hintere linke Extremität. 


Schlüsse: 


1) Das Gift wird durch das Blut verbreitet. 2) Das Rücken- 
mark ist nicht direct afficirt. Sein Thätigkeitsvermögen zeigt 
sich beständig durch die Reflexe, auch in der Periode, wo das 
Thier vom Gifte schon ganz niedergedrängt ist. Die Reflexe 
fehlten nie, wenn nur ein Theil des Körpers von der Lähmung 
verschont blieb. 3) Die Sensibilität bleibt intact. 


C. Beobachtungen am blosgelegten Herzen. 


1. Versuch. Frosch auf den Rücken gelegt, angeheftet. 
Brust geöffnet. Herz blosgelegt. Herzschläge 52. Aconitin 
0,01 in die Schenkelhaut eingespritzt. 1 Uhr 10 Min. Nach 
5‘ sind die Contractionen voller geworden, die Blutfüllung und 
Röthung vollständiger. Schläge 46 in 1. Nach 12° Schläge 40. 
Nach 17' 56, dann 62. Nach 20° unregelmässig, aussetzend, 32. 
Nach 25' 27. Einige Secunden sieht man eine Zusammen- 
ziehung des Ventrikels während zweier Atriencontractionen. 
(Zuckungen der hinteren Extremitäten und willkürliche Bewe- 
gungen.). Nach 30° Ventrikel steht still 5 Sec., dilatirt (Ventr. 
9, Atr. 20 in 1‘). Nach 35’ Ventr. 7, Atr. 20. Nach 37° Ven- 
trikel bleibt einige Secunden dilatirt, danaı wieder 15 Schläge 
in 1. Nach 40° Ventr. 6, Atr. 36. (Lähmungserscheinungen 
bedeutend entwickelt.) Der Frosch ist entfesselt und liegt ruhig. 
47': Ventr. steht still 15 Sec., Atr. 12 in 1’. Es folgen drei 


Eu 


960 D. Achscharumow: 


unregelmässige Contractionen, dann eine Pause für 2 Sec. und 
dann wieder drei Contractionen. 56‘: Stillstand des Ventrikels 
27 Sec. (Atr. 12). 62’: das ganze Herz ist im Stillstande, di- 
latirt, mit dunkelem Blute überfüllt. Durch mechanische Reize 
werden wieder einige wurmförmige Zusammenziehungen hervor- 
gerufen, bald darauf aber ist das Herz wieder unthätig. 

2. Versuch. Frosch befestigt, Brust geöffnet. Herzschläge 
36. Aconitin 0,02 unter die Schenkelhaut. 2 Uhr 15 Min. 
Nach 9 'Herzschläge 60. Nach 17‘ 48 unregelmässig. Nach 
20' 57, dann 24 (50‘), 18 (34°). Ventrikel bleibt dilatirt (44°), 
Atrien dunkelblutig geworden, 36 energische starke Contractio- 
nen. Ventrikel Stillstand 17 Sec., dann Oontractionen 12 in 1', 
wieder ein Stillstand und zwar 45 Sec. Es folgt eine Ventrikel- 
contraction und wieder ein Stillstand zu 1°/,' (50%. Zwei 
Schläge, eine Pause und dann wieder Contractionen, 18 in 1‘. 
Nach 56’ bleibt das ganze Herz dilatirt. Mechanische und 
elektrische Reize sind unwirksam. 

3. Versuch. Frosch angeheftet. Brust geöffnet. Herz- 
schläge 40. Aconitin 0,005. Es kamen wieder dieselben Er- 
scheinungen vor in folgender Reihe: Herzschläge 36, 32, 40, 
47, 52, 48, 46, 34, 20. Sie wurden zuerst schwach, dann un- 
gleichmässig, wurmförmig, kaum bemerklich,, partiell. Nach 
1 St. 9 13 und nach 1 St. 49' vollkommener Stillstand. 


Schlüsse: 


So ein rascher Stillstand des Herzens bei Fröschen kann 
nur durch directe Wirkung des Giftes auf das Herz erklärt 
werden. In dem 1. und 3. Versuche haben wir beobachtet: 
erst eine Verlangsamung der Herzschläge, dann folgt eine Be- 
schleunigung und Abschwächung der Herzthätigkeit, und end- 
lich werden die Herzschläge immer seltener, die Pausen länger, 
die einzelnen Contractionen ungleichmässig; einige Male ist der 
Ventrikel divertikelartig ausgebuchtet. Die Atrien contrahiren 
sich länger, endlich hören auch diese auf sich zu bewegen und 
das ganze Herz ist mit venösem Blute ausgedehnt. 


D. Beobachtungen über den Zustand des N. vagus 
bei der Vergif;ung. 

1. Versuch. Frosch.. Brust geöffnet. Herzschläge 36. 
Beide Vagi blosgelegt und durchgeschnitten. (Bei dem Auffinden 
und der Isolirung waren beide Nerven gereizt und die Herz- 
schläge dadurch langsamer geworden, 16 in 1’, dann aber schlug 
das Herz 42). Aconitin 0,01 unter die Schenkelhaut. 12 Uhr 
Mittag. Herzschläge 43, 38 (12), 35 (17), 28 (25%). Nach 
39°: schwache elektrische Reizung des Vagus wirkt nicht, das 
Herz schlägt 25. Stärkere Reizung bewirkt Verlangsamung um 
7 Schläge: 18. Nach 41': Ventrikel fing an dilatirt zu pau- 
siren. Atrien schlugen 20, Ventrikel 13. Reizung des Vagus 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 261 


wirkt nicht. Nach 49’ ein Stillstand des Herzens auf 2. Nach 
51’ sind die Schläge wieder gleichmässig, 16 in 1’. Stärkste 
Reizung des Vagus: keine Veränderung, 16 in 1‘. Nach 1 St. 
12' Stillstand des Herzens. 

2. Versuch. Das Herz blosgelest. 40 Schläge. Beide 
Vagi durchschnitten: Herz 44. Elektrische Reizung des Vagus: 
Stillstand des Herzens. Aconitin 0,015 unter die Schenkelhaut. 
il Uhr 46 Min. Nach 3° Schläge 36. Nach 10‘ 42. Nach 
17’ 24, sehr schwach. Reizung des Vagus: starke Reflexe am 
ganzen Körper, aber kein Stillstand des Herzens. Elektrische 
Reizung des N. brachialis: lebhafte Zusammenziehungen der 
Muskeln der ganzen Extremität. Nach 35° 18 Schläge. Der 
stärkste Strom durch den Vagus hat keinen Einfluss auf das 
Herz, es kommen aber sehr lebhafte allgemeine Reflexe. Nach 
51’: Ventrikel steht dilatirt, Atrien 12. Nach 1°/,': Ventrikel 
schlägt, die Zusammenziehung ist aber nur an der Herzbasis 
sichtbar, die unteren ?,, des Herzens bleiben dilatirt. Nach 
1 St. 4: Stillstand. Elektrische Reizung des Bulbus aortae 
und der Vorkammern ist durch allgemeine Reflexe beantwortet; 
das Herz ist aber unempfindlich (Paralyse ist noch nicht ganz 
entwickelt: N. ischiadicus und N. brachialis bringen noch 
schwache Muskelzusammenziehungen hervor beim Zusammen- 
rücken der Spiralen.). 

3. Versuch. Alles ist wie bei den vorigen. Acon. 0,03 
unter die Haut der Reg. lumbalis. Nach 12’ 24 Schläge. N. 
vagus gereizt: keine Wirkung. Das entknüpfte Bein wird rasch 
angezogen. Lebhafte willkürliche Bewegungen. 

4. Versuch. 38 Schläge. Reizung des Vagus: Stillstand 
des Herzens. Acon. 0,01 in die Pleurahöhle. Nach 20’: Rei- 
zung des Vagus wirkt nicht. 


Schlüsse: 


1) N. vagus ist zum Ende gelähmt. 2) Die erste unmittel- 
bar nach der Einspritzung des Giftes vorkommende Verlangsa- 
mung des Herzens kann auf den gereizten Zustand des Vagus 
oder der Med. oblongata bezogen werden. 5) Die Lähmung 
des Herzens bei stärkeren Dosen (0,05) tritt ein vor den Er- 
scheinungen der Paralyse. 


E. Beobachtungen über die Dauer der Bewegungen 
an dem ausgeschnittenen Herzen. 


Das Herz des gesunden Frosches, vom Körper getrennt, in 
günstige Bedingungen gebracht, schlägt gewöhnlich stundenlang. 
Das einfachste Mittel zu solch einem günstigen Zustande ist 
eine schwache wässerige Kochsalzlösung. In zwei kleine por- 
zellanene Schalen waren mittelst einer Pipette in jede 10 Ce. 
wässeriger !/,°/, Kochsalzlösung eingebracht. Dann wurden die 
Herzen von zwei anscheinend gleich starken und gesunden Frö- 


262 D, Achscharumow; 


schen abgenommen und jedes in eine Schale gelegt. Beide 
schlugen gut: 36—40. In die Schale, wo das Herz lebhafter 
zu schlagen schien und auch etwas grösser war als das andere, 
wurde noch Aconitin 0,01 hinzugefügt. 11 Uhr 52‘. Nach 2’ 
stand das Herz in Aconitin-Kochsalzlösung still, während das 
andere ununterbrochen schlug: 36. Das stille Herz, aus. der 
Schale herausgenommen und auf den Tisch gelegt, fängt an zu 
schlagen: 36. Es wird wieder in die Schale gelegt. Nach 3‘ 
12 Schläge. Beide aus den Schalen herausgenommen: das un- 
vergiftete schlägt 36, das vergiftete 12. Beide sind wieder in 
die Schalen gebracht. Nach 1’ sind die Schläge am vergifteten 
kaum sichtbar und nur an Vorkammern. Das andere schlug 
36. Das vergiftete Herz ist wieder aus der Lösung herausge- 
nommen. Atrien schlugen 24, Ventrikel 12. Wieder in die 
Lösung gelegt, gleich darauf Stillstand (das andere Herz 24). 
Beide herausgenommen und der Luft ausgesetzt: das unvergif- 
tete 36, das vergiftete: Atr. 6, Ventr. 0 dilatirt, und nach 27° 
Stillstand der Atrien. Das andere schlug fortwährend 36. Das 
vergiftete Herz elektrisch untersucht, bleibt unreizbar , selbst 
bei über einander geschobenen Rollen. Das gesunde Herz 
wird auch in die vergiftete Schale gelegt. Nach 5’ Stillstand. 


Schlüsse: 


Das Aconitin wirkt unmittelbar auf das Herzfleisch, und 
zwar lähmend auf seine motorische. Gangliencentra. Das Herz, 
vom Körper abgetrennt und dadurch allen Einflüssen, die seine 
Bewegungen auf irgend eine Weise umändern könnten, ausser 
den motorischen Centren , die es in seinem eigenen Fleische 
besitzt, entzogen, wird in 2’ zum Stillstand gebracht. 


F. Beobachtungen über das Verhalten der mit dem 
Gifte in unmittelbare Berührung gebrachten Muskeln 
und Nerven. 


Dieselben !/,°/, Kochsalzlösungen wurden zu diesen Untersu- 
chungen gebraucht. Von denselben Fröschen waren abgenom- 
men: 1) die 2 M. gastrocenemü, 2) die 2 Unterschenkeln mit 
abpräparirten N. tibiales. Ein M. gastroenemius und ein Un- 
terschenkel sind in die Kochsalzlösung niedergelassen, die zwei 
anderen in Aconitin-Kochsalzlösung. 1 Uhr 15. Alle 4 Theile 
waren der allmählich von den schwächsten Strömen bis zu den 
stärksten vergrösserten Reizung unterworfen, um den Grad der 
Reizbarkeit, der Abschwächung und des Absterbens vergleichen 
zu können. Es ergab sich, dass, während die beiden Gastro- 
cnemii und der unvergiftete N. tibialis die ganze Zeit des Ver- 
suches zu den schwächsten (230 Mm. Rollenabstand) Reizungen 
sich gleich empfindlich verhielten, der vergiftete N. tibialis 
schon nach 5’ 240 Mm. Abstand brauchte, nach 40' 50 Mm,, 
und nach 1 St. 5° war selbst der Strom von 0 Mm. Abstand 
unwirksam. 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 963 


Schlüsse: 
1) Die Muskeln werden durch das Gift nicht afficirt. 2) Die 
Nervenstämme sterben bald ab und zwar werden sie in der 
Lösung der angegebenen Stärke nach 1 St. 5‘ elektrisch todt. 


G. Beobachtungen über die Lymphherzen. 


Es war ein Versuch nur an den beiden hinteren Lymph- 
herzen gemacht. Normal schlugen sie 60 in 1’. Bei der Aco- 
nitin-Wirkung (0,015 in die Rückenhaut) sind beide nach 50’ 
stehen geblieben. 


H. Mikroskopische Beobachtungen über das Verhal- 
ten der Gefässe und über die Blutbewegung in der 
Schwimmhaut des Frosches. 


Eine Froschpfote ist in den Sehraum eines Mikroskops ge- 
stellt. Ein Capillargefäss aufgefunden und abgemessen betrug 
ungefähr 3 Mikrometer-Abtheilungen. Acon. 0,03 unter die 
Haut. Nach 7' eine bedeutende Verlangsamung der Blutbewe- 
gung, aber das Volumen des Gefässes scheint nicht verändert 
zu sein. Die Blutkörperchen bewegen sich immer langsamer, 
einige bleiben sogar stecken. Nach 50’ keine Bewegung mehr. 


Schlüsse: 


Verlangsamung der Circulation. Die Gefässe scheinen keine 
merkliche Veränderung zu erleiden. 


J. Genauere Bestimmung der Giftdosen an sonst un- 
verletzten Fröschen. 


Vier Frösche wurden vergiftet: der eine 0,01 durch den Ma- 
gen, der zweite 0,01 durch die Haut, der dritte 0,005 durch 
die Haut und der vierte 0,001 durch die Haut. 

1) Der durch den Magen (0,01) vergiftete Frosch gab gar 
keine merklichen Erscheinungen am Tage der Vergiftung, ausser 
dass nach ungefähr 20° der Mund weit geöffnet, die Zunge 
stark hinausgestreckt und der Magen am Schlunde sichtbar war. 
Es sind unzweifelhaft starke Vomituritionen und Schmerzen 
vorgekommen. Die Mundschleimhaut war dazu roth. Herz- 
schläge 40, Resp. 23. Sonst nur etwas ruhig und matt gewor- 
den. Am folgenden Tage war der Frosch ganz munter, Mund- 

schleimhaut noch roth. Am dritten Tage wurde der Frosch 
träger; auf den Rücken gelegt, vermag er nicht mehr sich um- 
zudrehen. Respiration 60. Mund blass. Die Herzschläge nicht 
mehr sichtbar durch die Haut. Den vierten Tag schien er 
etwas munterer und gab stärkere Reflexe. Am fünften Tage 
todt und starr gefunden. . 

2) Der Frosch, dem durch die Haut 0,01 Aconitin einver- 


264 D. Achscharumow: 


leibt war, lag nach 1 St. 12° ohne Respiration, ohne an der 
Haut sichtbare Herzschläge ; jedoch kamen noch schwache 
willkürliche Bewegungen vor. Ausser den schon beschriebenen 
Symptomen haben wir fibrilläre Hautzuckungen am Halse be- 
merkt, dann solche an den Pfoten. Durch mechanische Reize 
schwache Reflexe und einige Male eine Refiexathmung. Nach 
2 St. todt. 

3) Dritter Frosch (0,005 unter die Haut). Nach 35‘ zeigen 
sich auch an diesem Thiere leichte fibrilläre, limmernde Haut- 
zuckungen an verschiedenen Theilen des Körpers. Resp. 48. 
Herzschläge 40. Nach 1 St. ist keine Respiration zu sehen. 
Zuackungen dauern noch an der Unterkiefergegend. Die Er- 
scheinungen der Paralyse ziemlich entwickelt. Nach 2 St. 56’ 
die Bindehaut des Auges unempfindlich, mechanische, chemische 
und elektrische Reizungen unwirksam. 

4) Vierter Frosch. 0,001 unter die Haut. Lebhafte Bewe- 
gungen. Fibrilläre Zuckungen der Haut an einzelnen Stellen. 
Nach 2 St. ruhig, keine krankhaften Erscheimungen. Den zwei- 
ten Tag etwas matt. Reize gut reflectirt. Den dritten Tag 
scheint er etwas gelähmt. Den vierten Tag schwächere Reflexe 
und trägere Bewegungen. Auf den Rücken gelegt, dreht er 
sich mit grosser Mühe um. Den fünften Tag todt. 


Schlüsse: 


a. 1) Aon. 0,01 unter die Haut tödtet den Frosch in 2 St. 
2) 0,005: Tod nach 2 St. 51’. 3) 0,001: Tod nach 5 Tagen. 
4) 0,01 in den Magen: Tod auch nach 5 Tagen. Also wirkt 
das Gift durch den Magen 10 Mal langsamer. Das Aconitin ist 
höchst schädlich für diese Thiere und wirkt schon tödtlich durch 
0,001. b. Bei schwächeren Dosen kamen leichte, flimmernde 
“ Zuckungen der Haut vor. 


Versuche an warmblütigen Thieren. 


A. Beobachtungen über allgemeine Erscheinungen 
der Vergiftung. 


Kaninchen. 


. 1. Versuch. Ein grosses weisses Kaninchen. Resp. 70. 
Puls 220. Acon. 0,015 unter die Bauchhaut —, 10 Uhr 22°. 
Nach 3’: kauernde Bewegungen, Ausstreckung der Zunge, Spei- 
chelfluss. Nach 12’: Speichelfluss nimmt zu; Speichel dünn- 
flüssig, durchsichtig. Ohren injieirt. Herzschläge 160. Er- 
schwertes Athmen, 24 in 1‘, aussetzend dyspnoisch. Zunge und 
Lippen cyanotisch. Nach 18°: Ohreninjection nimmt rasch zu. 
Pupillen etwas erweitert; matt. Bewegungen träge; beim An- 
stossen rührt es sich nicht. Nach 24': Resp. 60, Puls unzählbar. 
Iris gegen Licht sehr empfindlich, Beim Kneifen zieht es. das 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 265 


Maul zurück. Angestossen, geht es weg; kein Speichelfluss mehr. 
Ohren roth. Nach 45': die Ohren erblassen und werden kalt. 
Nach 51': Resp. freier, das Thier ist munterer, geht herum 
ohne äusserliche Anregung dazu. Nach 58°: Pupillen sehr er- 
weiter. Ohren kalt. Athmung 60. Puls unzählbar. Nach 
2 St. 38°: die Ohren normal an Temperatur und Farbe. Ath- 
mung frei. Cyanose ist vorbei. Herzschläge 260. Das Thier 
ist lebhaft und munter. | 

Anhang zu diesem Versuche. Der in einem Gefässe an- 
gesammelte Speichel wurde einem Frosche unter die Haut inji- 
eirt, um zu erfahren, ob das Gift vorzugsweise mit dem Speichel 
abgesondert wird. Nach 6 St. war der Frosch gesund. Nach 
20 St. todt gefunden. # 

Section: Das Herz stand still, ausgedehnt; die motorischen 
Nerven aber waren reizbar. Wir müssen noch bestätigen, ob 
der Tod auch wirklich vom Gifte. 

2. Versuch. Dasselbe Kaninchen. Resp. 65. Herzschl. 
280. Ohren blass. Aconitin 0,03 unter die Haut — 11 Uhr 32°. 
Nach 6’: Salivation, Kauern, Resp. 36, Herzschläge unzählbar. 
Urinatio und Defaecatio. Cyanotische Erscheinungen an den 
Lippen. Ohren geröthet. Pupillen verengt. Nach 15’: Herzschl. 
120. Pupillen etwas erweitert. Es geht herum. Ohren stark 
injieirt, an einigen Stellen sieht man punktförmige Extravasate. 
Nach 20': Zunge und Lippen cyanotisch, Resp. 84, Puls 72, 
kein Speichelfluss mehr. Nach 26‘: Puls kräftig und an den 
Ohrenwurzeln fühlbar, 120, Pupillen erweitert. Nach 28’: Herz- 
schläge unzählbar, zitternd, Resp. erschwert. Pupille sehr weit. 
Ohren gleichmässig roth, die Extravasate erbsengross. Urinatio 
und Defaecatio. Pupillen enger, Bewegungen schwer, Beine 
schleppend. Nach 41’: Herzschläge 120, Resp. 84, oberflächlich 
aber nicht mühsam. Lippen weniger cyanotisch. Pupillen wie- 
der weit. Extravasate noch zugenommen. Nach 49’: Harn- 
lassen, Herzschl. 60, Resp. 144. Die Empfindlichkeit nicht ge- 
stört. Sitzt ruhig, wie schlummernd, matt. Bewegungen träge 
und nur bei äusserer Anregung. Cyanotische Erscheinungen 
nicht mehr zu sehen. Nach 1 St. 4' wieder ein copiöses Harn- 
lassen. Herz 84, Resp. 144, Ohren roth, die Extravasate neh- 
men nicht mehr zu. Nach 1 St. 9: Die Ohren erblassen; 
scheint schläfrig zu sein; Pupillen enger; legt den Kopf nieder; 
Lippen wieder cyanotisch, noch ein Harnlassen. Nach 1 St. 24°: 
Resp. 60, Herzschl. 120, unregelmässig, Pupille normal; schliesst 
die Augen zu. Nach 1 St. 4%: Ohren blass und kalt. (Die 
Extravasate natürlich geblieben.) Häufige Versuche zu gehen. 
Nach 2 St. 4': Resp. 60, keine Cyanose mehr zu sehen, Herz- 
schläge 84, schwach, Bewegungen freier und öfter. Nach 5 St. 
19': das Kaninchen sass ganz ruhig in seinem Käfig; an den 
Ohren aufgehoben, äusserte es lebhafte Bestrebungen, sich los- 
zureissen. Nach 20 St. sah das Thier ganz gesund und mun- 
ter aus. 


266 D. Achscharumow: 


Anhan'g. Der angesammelte Speichel wurde wieder einem 
Frosche injieirt, ungefähr 5 Ce. Das Thier, beobachtet 3 Tage 
lang, war gesund und bot keine Vergiftungserscheinungen dar. 

3. Versuch. Dasselbe Kaninchen. Resp. 82, Herzschl. 216. 
Aconitin 0,06 unter die Haut — 11 Uhr 20‘. Nach 2’: Resp. 50, 
erschwert, dyspnoisch, Herzschl. 96, Pupillen sehr weit, Uri- 
nati'. Nach 6°: Kopf niedergelest, Resp. stark dyspnoisch. 
Ohren blass, kalt. Die Haut kalt. Pupillen noch weiter. Er- 
hebt den Kopf einige Secunden, beugt sich dann gleich nieder 
zur Seite und bleibt auf dem Tische liegen. Nach 8°: Dys- 
pnoe nimmt zu. Pupillen verengern sich. Resp. 17 mühsam. 
Herzschl. unfühlbar. Nach 12‘: Bedeutende Lähmung. Cyanose 
nimmt zu. Fällt auf die Seite. Klonische Convulsionen. Ex- 
ophthalmus. Dilatatio pupillae. Tod. 

Section: Herz schlägt noch ganz oberflächlich und schwach 
und ist nicht im Stande das Blut auszudrängen, von welchem 
' es überfüllt und ausgedehnt ist. Dünndarm noch in peristalti- 
scher Bewegung. Lungen blutreich. Magen mit Chymus ge- 
füllt. Hirn anaemisch. Leber, Milz und Nieren blutreich. 
Harnblase leer. N. brachiales elektrisch todt. Muskeln gut 
reizbar. Naih 40° Todtenstarre. 


Schlüsse: 


a. Respiration und Herzschläge. Bei dem 1. Versuche: 
Resp. 70, nach der Vergiftung 24 (12°), 60 (Erholung). — Bei 
dem 2.: Resp. 63, nach der Vergiftung 36 (6°), 84, 144, 60 
(Erholung). Bei dem 3.: Resp. 82, nach der Vergiftung 50 (2), 
17 (6°) (Tod). — Herzschläge 220, nach der Vergiftung 160 (12°), 
unzählbar (24°), 260 (Erholung). Beim 2. 280, nach der Ver- 
giftung 120 (13), 72 (20%), 120, 84 (Erholung). Beim 3. 216, 
nach der Vergiftung 96 (2°), unfühlbar (6°) (Tod). — Also erst 
kommt Verlangsamung der Respirat., dann unregelmässige dys- 
pnoische Beschleunigung. Herz: ebenfalls erst Verlangsamung, 
dann Beschleunigung, Veränderlichkeit an Zahl und Stärke, und 
endlich ganz unfühlbar. 

b. Salivation bei nicht tödtlichen Dosen. Speichel dünn- 
flüssig, durchsichtig, betrug ungefähr 20 Ce., 

c. Paralytische Erscheinungen. 

d. Injection und Warmwerden der Ohren (wie schon Schroff 
es beobachtet hat), und dann Erblassen und Kaltwerden. Im 
2. Versuche war die Blutfüllung sehr stark und mit Extrava- 
saten verbunden. Im 3. war sie gar nicht vorgekommen, die 
Ohren gleich vom Anfange kalt und blass geworden. Die Ex- 
travasate könnten auf die verstärkte Herzthätigkeit bezogen 
werden, sie sind aber gleichzeitig mit dyspnoischen und ceya- 
notischen Erscheinungen vorgekommen (wir kehren noch zu 
diesem Gegenstande zurück. 

e. Die Pupillen bleiben meist erweitert, gegen Licht aber 
immer sehr empfindlich. 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 267 


f. Die Urinatio erfolgte im 2. Versuche 4 Mal in grosser 
Menge. 

g. Die Dosen 0,015—0,03 unter die Haut werden von Ka- 
ninchen ertragen. Die Dosis 0,06 ist tödtlich. 
 h. Der Tod scheint asphyktisch zu sein, von der Herzläh- 
mung. Dyspnoe entsteht sehr rasch und wenn noch keine 
Lähmungserscheinungen zu bemerken sind (also nicht von der 
Lähmung der Athemmuskeln). 


Vögel. 


1. Versuch. Eine Taube. Resp. 120, Herzschl. 240. 
Acon. 0,01 unter die Haut — 11 Uhr 5%. Nach 10‘: Paraly- 
tische Erscheinungen; fällt auf die Seite. Nach 21’: leichte 
Convulsionen nnd Tod. Section: Das Herz stand still. 

2. Versuch. Eine Taube. Resp. 130, Herzschl. 240. Aco- 
nitin 0,015 in den Magen. 10 Uhr 10°. (Die Taube wird mit 
einer langen Schnur an dem Fusse gehalten.) Nach 15°: Oeffnet 
den Mund. Schleimhaut roth. Ruhig. Zittern des ganzen 
Körpers. Erbrechen. Nach 1 St. munter und sehr beweglich. 
Nach 2 St. keine krankhaften Erscheinungen. Den folgenden 
Tag gesund und munter aus dem Käfig genommen. 

3. Versuch. Dieselbe Taube. Resp. 140, Herzschl. 200. 
Acon. 0,02 in den Magen — 10 Uhr 50’. Nach 50° Erbrechen. 
Nach 2 St.: scheint wieder gesund zu sein. Den folgenden 
Tag: matt, träge; Gang schwankend und nur mit Hülfe der 
Flügel. Resp. mühsam. Herzschläge unzählbar. Den 4. Tag 
todt gefunden. Section: Magen- und Kropfschleimhaut stel- 
lenweise geröthet und mit kleinen Extravasaten besetzt. 

4. Versuch. Eine Taube. Aconitin 0,04 in den Magen. 
12 Uhr. Nach 10° dyspnoisch. Resp. 48 mühsam. Herzschl. 
nicht mehr zu fühlen. Nach 15’: Paresis. Nach 20‘: Läh- 
mungserscheinungen nehmen rasch zu. Resp. 120, dann 84. 
Vomituritionen. Pupille erweitert. Fällt auf die Seite. Leichte 
Convulsionen und Tod (32). Section: Das Herz stand still, 
ausgedehnt. Im Magen und Kropfe unverdaute Speisemassen. 
Muskeln gut reizbar, Nerven unreizbar. 


B. Beobachtungen über den Einfluss des Giftes auf 
die Temperatur des Körpers. 


Bei den Messungen war das Instrument entweder in den 
Mastdarm immer bis zu einer und' derselben Theilungslinie 
eingeführt und ziemlich weit, ungefähr 2'/, Zoll, oder in’s Ohr, 
in den Meatus auditorius, oder unter die Haut auf einige Zolle 
eingeschoben. 

1. Versuch. Ein grosses Kaninchen. Resp. 76, Herzschl. 
216. Die Temperatur, nachdem das Thier aus dem Käfig ge- 
. nommen und eine halbe Stunde am Tische befestigt blieb, be- 


268 D. Achscharnmow: 


trug: Mastdarm 87,8, Haut 37,2, im Ohre 57. Das Thier 
wird vergiftet, 0,035 unter die Haut — 11 Uhr 15‘. Nach 
5’: Speichelfluss. Röthe der Ohren. Resp. 60, dyspnoisch. 
Herzschl. 150. Nach 10’: Resp. 48, sehr mühsam. Tempera- 
tur: Mastdarm 37,5, Haut 37, Ohren 36,5. Nach 15’: paretisch. 
Nach 27': Resp. 96, freier. Temperatur: Mastdarm 36,4, Haut 
35,9, Ohren 35,5. Nach 58°: das Thier erholt sich. 

2. Versuch. Bei diesem wollen wir noch gleichzeitig an 
einer Seite den Halsstamm des N. sympathicus durchschneiden. 
Ein mittelgrosses weisses Kaninchen. Temperatur gleich nach- 
dem das Thier aus dem Käfig genommen: Mastdarm 39,1, Haut 
38,2, Ohren 38. Temperatur, nachdem es eine halbe Stunde 
befestigt blieb: Mastdarm 38,4, Haut 37,8, Ohren 37,4. Durch- 
schneidung des rechten Halssympathicus. Die Wunde ist durch 
eine Naht wieder zusammengebracht, um das Abkühlen des 
Blutes in den blosgelegten Gefässen möglichst zu verhüten. 
Nach 15’: Mastdarm 37,6, Haut 37,2, Ohren 36,5 (linkes), 36,9 
(rechtes). Pupillen: 8 Mm. (linke), 4 Mm. (rechte), mit Zirkel- 
spitzen abgemessen. Vergiftung, 0,03 Acon. unter die Haut — 
10 Uhr 50°. Nach 20’: Temperatur: Mastdarm 36,1, Haut 35,8, 
Ohren 34,2 (linkes), 39,4 (rechtes). Die linke Iris war sehr be- 
weglich, Pupille im Allgemeinen erweitert und betrug 9—10Mm. 
Die rechte blieb 4 Mm. weit. Das Rothwerden des linken Ohres 
ist nicht vorgekommen, es blieb kalt und blass (so können wir 
an eine mögliche Reizung des Sympathicus denken). 

3. Versuch. 1) Erste Temperatur-Messung: Mastdarm 
38,6, Haut 37,8, Ohren 38, 38,1 (linkes Ohr). 2) Zweite 
Messung (nach der Trennung des rechten Sympathicus): Mast- 
darm 87,4, Haut 37,5, Ohren 36,1 (rechtes), 35,8 (linkes). 
3) Dritte Temperatur-Messung (nach der Vergiftung 0,05): 
Mastdarm 35,8, Haut 35,4, Ohren 35,2 (rechtes), 34,2 (linkes). 
Der Pupillenzustand: Die rechte betrug gleich nach der Durch- 
schneidung des Sympathicuss 3 Mm. und behielt dieselbe 
Grösse, bis sie unmittelbar vor dem Tode um 1 Mm. grösser 
wurde. Die linke: 8 Mm. (normale Grösse), dann 6,5 Mm. 
(nach 35°), dann 7 Mm. (nach 40%), 6 Mm. (nach 53°), 11 Mm. 
(95', Tod). Die Ohren: das rechte blieb roth, das linke blass. 


Schlüsse: 


1) Nehmen wir in Betracht nur die äussere Haut- und die 
innere Mastdarmtemperatur, so haben wir: 


vor d. Verg.: nach d. Verg.: Differenz: 


Im 1. Vers.: für Mastdarm 37,8 36,4 1,40 
Haut 31,2 39,9 1,3 

Im 2. Vers.: für Mastdarm 383,4 36,1 2,3 
Haut 97,8 a 39,8 2 

Im 3. Vers.: für Mastdarm 88,6 39,8 2,8 
Haut 37,8 39,4 2,4 


_ Untersuchungen über die toxieologischen Eigenschaften u. s. w. 269 


In den zwei letzten Versuchen war die Temperatur schon vor 
der Vergiftung abgefallen, hauptsächlich in Folge des Bloslegens 
der grossen Gefässe am Halse beim Aufsuchen des N. sympa- 
thieus, und zwar in dem 2. um 0,3 und 0,7, in dem 3. um 
1,2 und 0,5%. So sind die oberen Differenzenzahlen zu hoch, 
und die richtigen für die Wirkung des Giftes nur gerechneten 
werden 1,5 und 1,3 — und 1,2 und 1,9. Also haben wir annähe- 
rungsweise in allen drei Versuchen nach 30° das mittlere Sin- 
ken der Temperatur um 1,5° C. erhalten. 

2) Wenn wir das Verhältniss der Temperatur des Inneren 
zu der der Oberfläche des Körpers betrachten, so sehen wir 
auch eine bedeutende Veränderung, indem vor der Vergiftung 
die Differenzen betrugen: innere Temperatur höher als die der 
Haut um 0,6 (1. Vers.), 0,6 (2. Vers.) und 0,5 (3. Vers.), nach 
‚der Vergiftung wurden die Zahlen: 0,5, 0,3, 0,4, also niedriger 
als früher. Natürlich muss die innere Temperatur des Körpers 
bei jedem lebenden Thiere die der Oberfläche übersteigen (vor- 
ausgesetzt, dass die Temperatur der Umgebung nicht höher ist 
als die des Blutes). Der Verlust der Körperwärme geschieht 
hauptsächlich durch die Ausstrahlung einer gewissen Wärme- 
menge nach aussen von der Oberfläche des Körpers. Diese 
Ausstrahlung ist vielen Schwankungen ausgesetzt; die Schwan- 
kungen aber bei jedem gesunden Thiere werden bald durch 
die inneren Bedingungen des thierischen Organismus ausgegli- 
chen, und das Verhältniss der inneren Temperatur zu der äusse- 
ren hat eine bestimmte, beständige Grösse und bleibt ziemlich 
gleich. Das ist die nothwendige Bedingung, durch welche das 
Thier immer dieselbe ihm eigene Temperatur besitzt. Aus die- 
sen und auch anderen (nicht von mir gemachten) Versuchen 
können wir dieses Verhältniss bei den Kaninchen annäherungs- 
weise zu 0,5—0,6° C. rechnen. Indem wir die oberen Zahlen 
mit den nach der Vergiftung erhaltenen vergleichen, sehen wir, 
dass die Oberfläche des Körpers verhältnissmässig wärmer ge- 
worden ist und zwar in dem 1. Versuche um 0,1, in dem 2. 
um 0,5, in dem 3. um 0,4. Da die umgebenden Verhältnisse 
dieselben geblieben sind, so blieb die Ausstrahlung auch die- 
selbe, weil sie nach den einfachen physikalischen Gesetzen der 
Körper geschieht, und die Ursache der Störung muss also im 
‚Inneren stattfinden. Die Temperatur der Oberfläche und die 
des Inneren sind beide gesunken, das Sinken aber der Öber- 
fläche hängt von dem verminderten Zuflusse der Wärmemenge 
von innen ab, so schliessen wir, dass die Wärmeproduction 
im Inneren durch das Gift vermindert wird, indem die Lebens- 
processe, die der Wärmeproduction als Quellen dienen, herab- 
gesetzt, verlangsamt oder auf irgend eine Weise gestört werden. 

3) Die Temperatur der Ohren ist uns insofern von Interesse, 
als wir dadurch erkennen, dass nicht ein jeder von Blutfüllung 
roth gewordene Theil des Körpers gleichzeitig auch als wärmer 
gewordener zu betrachten ist. Die Zahlen der Ohrentempera- 


270 D. Achseharumow: 


turen waren: 1) 37, nach der Vergiftung 35,5. 2) 37,4, nach 
der Vergiftung 35,4 (rechtes), 34,2 (linkes). 3) 38, nach der 
Vergiftung 35,2 (rechtes), 34,2 (linkes). Wir sehen hier, dass, 
indem die Temperatur des ganzen Körpers gefallen ist, die 
Ohrentemperatur auch gesunken ist. Die rechten Ohren (m 
Versuchen), die vor einigen Minuten blass und blutarm waren, 
sind roth und blutreich geworden (in Folge der Durchtrennung 
des Sympathicus), aber dessenungeachtet sind sie kühler und 
zwar um 2 und um 2,8°. Die ganze Blutmasse ist kühler ge- 
worden, und eine kleinere Menge wärmeren Blutes erwärmt 
mehr das Ohr, als eine a wenn diese von niederer Tem- 
peratur ist. 

4) Das Verhalten der Pupillen wird später abgesondert be- 
sprochen. 


C. Beobachtungen am blosgelegsten, mit Hülfe der 
künstlichen Respiration in Thätigkeit erhaltenen 
Herzen, und über den Zustand des Vagus. 


1. Versuch. Ein grosses graues Kaninchen in der Rücken- 
lage am Tische befestigt. Die Tracheotomie gemacht, die Röhre 
in den Kehlkopf eingesetzt. Vagus dexter blosgelegt. Resp. 
60, Herzschl. 240. Während die künstliche Respiration ange- 
stellt ist, wird die Brusthöhle geöffnet. Herzschl. 200. Acon. 
0,1 in die Bauchhöhle. 11 Uhr 20. Nach 3°: unregelmässige 
Herzcontractionen, die Ventrikeln 50, die Atrien 82. Vagus 
auf die Elektroden gelegt, Schlüssel geöffnet: Stillstand des 
Herzens. Nach 7’: Convulsionen. Nach 9: Atrien 24, Ven- 
trikeln 12. Stillstand der Ventrikel 4 Sec. Reizung des Va- 
sus mit schwachem Strome: keine Wirkung, mit stärkerem 
Strome: Stillstand. Nach 12‘; Atrien 36, Ventrikel 6. Die 
Contractionen sind oberflächlich und drängen das Blut nicht 
aus. N. vagus gereizt: keine Wirkung. Das Thier ist ohne 
Bewegung. Das Auge reagirt nicht. Herz im Stillstande, aus- 
gedehnt. Exophthalmus. 

2. Versuch. Alles so wie bei vorigem. Brust geöffnet. 
Herzschl. 260. Resp. künstlich. Acon. 0,03 in die Bauchhöhle 
— 12 Uhr 30‘. Nach 2‘: Herzschl. 164, schlägt lebhaft und 
regelmässig. Nach 10°: Bewegungen des Herzens schwächer 
una veränderlich an Zahl, bald 184, bald darauf 112. Reizung 
des N. vagus bei mittlerem Abstande der Rollen ist ohne Wir- 
kung, bei dem verstärkten Strome: Stillstand des Herzens. 
Nach 15°: Ventrikel 60, sehr oberflächliche Contractionen. 
Atrien 76. Nach 17’: Convulsionen. In der Carotis sieht man 
keine Blutfüllung mehr. Nnch 20°: Reizung des Vagus bei 
Zusammenrücken der Spiralen: keine Wirkung. Ventrikel 11, 
Atrien 32. Nach 36': Tod. 

3. Versuch. Acon. 0,015 in die Bauchhöhle — 11 Uhr 35. 
Herzschl. 200, Resp. künstlich. Nach 37': Vagus gereizt hat 


Untersuchungen über die toxieoloeischen Eigenschaften u. s. w. 271 


noch seinen Einfluss auf das Herz beibehalten. Nach 45': Va- 
gus ist gelähmt, Ventrikel 20, Atrien 63. Nach 57': Herz 
steht still, ausgedehnt. Convulsionen. Tod. 

4. Versuch. Acon. 0,02 unter die Rückenhaut — 10 Uhr. 
Nach 25‘: Salivation. Paresis. Tracheotomie. Vagus blosgelegt. 
Künstliche Respiration. Brust geöffnet. Herzschläge unregel- 
mässig, aber noch stark: 122. Schwache Reizung .des Vagus 
wirkt nicht. Bei der Annäherung der Rollen um die Hälfte: 
Herz 88, bei der Zusammenstellung: Stillstand des Herzens. 
Es wird noch Acon. 0,01 eingeführt in die Bauchhöhle Nach 
2': Der linke Ventrikel gelähmt und dilatirt, der rechte schlägt 
‘lebhaft, sowie die Atrien. N. vagus bei der stärksten Reizung 
ohne Wirkung. Plexus brachialis ist noch reizbar. Nach 
7': leichte Convulsionen , gleich darauf Exophthalmus und 
Asphyxie. 

Schlüsse: 

1) Trotz der künstlichen Respiration, durch welche das Blut 
in überflüssiger Menge mit Sauerstoff versorgt wird, stirbt das 
Thier sehr rasch. 2) Tod — von Herzlähmung. 3) Die N. vagi 
werden durch das Gift gelähmt. Es kann auch sein, dass die 
Nerven zuerst gereizt werden, doch diesen Zustand konnten wir 
nicht deutlich beobachten, bei dem fleissigen Unterhalten der 
künstlichen Respiration. 


D. Beobachtungen über den Zustand des Blutdrucks 
nach der Vergiftung. 


Nach dem, was wir bei allen vorigen Beobachtungen erfah- 
ren haben, könnte man schon gleich voraussagen, dass die die 
Herzthätigkeit abschwächende Wirkung des Giftes nichts Ande- 
res als einen verminderten Druck zur Folge haben kann. Der 
Versuch aber mit einem Kymographion verbunden könnte auch 
Manches aufklären, indem alle Schwankungen der Bewegungen 
des Herzens und der Lungen in den genauesten Zeichnungen 
dem Auge vorgestellt werden. Zu gleicher Zeit haben wir noch 
dazu eine directe Veranlassung uns zu überzeugen, ob die ein- 
mal an Kaninchenohren vorgekommenen Extravasate von dem 
erhöhten Blutdrucke abhängen. 

1. Versuch. Ein mittelgrosser Hund am Tische befestigt. 
Vena jugularis blosgelegt; dem Thiere Morphii gr. 3 durch die 
Vene einverleibt. Arteria cruralis blosgelest und mit dem am 
Kymographion befindlichen Manometer verbunden. 

Blutdruck bei Exspiration betrug 80 Mm., bei Inspiration 66. 
Mittlere Zahl 73. 
Herzschläge 36 (in '/,‘), Respirat. 4. 
Systolische Ascensionslinie beträgt 3 Mm. 
Aconitin 0,001 in Cie Vena jugularis. 11 Uhr 20'. 
Nach. 10°: Blutdruck 75 und 62, mittlere Zahl 68, 
Herzschl. 25 (in !/,‘), Resp. 3. 


212 | D. Achscharumow: 


Nach ungefähr 20° wurde dem Thiere noch Aconitin 0,002 
eingeführt. 
Nach 5': Blutdruck 60 und 42, Mittel 51. 
Herzschl. 21, Resp. 2, Inspirationen lang und tief, 
Exspirationen kurz geworden. 
Die systolische Ascensionslinie betrug 8 Mm. 
Nach 20': Blutdruck 62 und 49, Mittel 55,5. 
Herzschl. 18, Resp. 1. 
° Ascensionslinie 9 Mm. 
Nach 35° noch Aconitin 0,003 injieirt, gleich darauf: 
Blutdruck 48 und 42, Mittel 45. Puls doppelschlägig, 
unregelmässig, aussetzend. Kespiration ist nicht 
mehr sichtbar. Nach 2’: Convulsionen u. Asphyxie. 
2. Versuch. Ein etwas grösserer Hund. Sonst Alles wie 
beim vorigen Versuche. Gleich von Anfang 0,01 in die Vene. 
Das Thier stellte, bevor ihm das Gift gegeben war, folgendes 
Verhalten dar: 
Blutdruck 64 und 56. Mittelzahl 60 Mm. 
Herzschl. 42 (in !/,'), Resp. 4. 
Einzelne Ascensionslinien betrugen 3 Mm. 
Nach der geschehenen Vergiftung, nach !/,‘, sehen wir eine 
bedeutende Veränderung an der Druckeurve: 
Blutdruck 48. 
Herzschl. 38 (in !/,N. 
Resp. 0 — ein inspiratorischer Stillstand. 
Dann weiter in der folgenden Minute: 
Blutdruck 53 und 42; 47,9. 
Herzschl. 22 Gin 1/,)), Resn. 1. 
Ascensionslinie bis 9 Mm. 
Nachs 12: 
Blutdruck 40 und 27; 33,5. 
Herzschl. 16, Resp. 1!/,. 
Ascensionslinie bis 11 Mm. 
Nach 4'},': 
Blutdruck 46 und 26; 36. 
Herzschl. 15, Resp. 1!J,. 
Ascensionslinie 14 Mm. 
Dann nach 2' war der Blutdruck etwas höher: 54 und 30; 42. 
Die hohen systolischen Ascensionen und die tief herabfal- 
lenden diastolischen Linien des langsam gewordenen Pulses, 
sowie die inspiratorischen Anstrengungen der Athmung entspra- 
chen denen, die gewöhnlich bei der Vagusreizung vorkommen 
und gaben uns Veranlassung zur Durchschneidung dieser Ner- 
ven. Beide Vagi wurden jetzt durchschnitten, gleich darauf: 
Blutdruck gestiegen: 63 und 55; 59. 
Herzschl. 33 (in !/,), Resp. 5 (in !/4‘). 
Ascensionslinie 2 Mm. 
Nach 3’ wurde das peripherische Ende des Vagus gereizt, und 
wir bekamen gleich: 


Untersuehungen über die toxieologischen Eigenschaften u. s. w. 973 


- Einen gesunkenen Druck: 45 und 27!/,; 36t/,. 
Herzschl. 11. Den Stillstand des Herzens aber konnten wir 
bei der stärksten Reizung nicht hervorrufen. 
Resp. unterbrochen in Inspirationsperiode. 
Ascensionslin’e 12 Mm. 
Nachdem die Reizung aufgehö:s hatte, bekamen wir wieder: 
Druck 52. 
Herzschl. 34. 
Resp. 4!/, (in 1/4). 

Ascensionslinie 2 Mm. 

Noch eine Injection von Aconitin 0,01: Eine grosse Un- 
ruhe des Thieres. Herzschl. 32, unregelmässig. Resp. 4. Nach 
ungefähr 10‘ nach der letzten Injection wurde Vagus wieder auf 
die Elektroden gelegt, die erwähnten Resultate erfolgten nicht 
mehr. Die Herzschläge sind etwas voller geworden, die Systo- 
len aber betrugen nicht über 4 Mm. Höhe und dabei wurden 
sie ganz unregelmässig. Nach einigen Minuten gerieth das 
Thier in eine heftigste Dyspno&. Convulsionen. Schwache 
Herzschläge dauerten noch und zwar 50 in !/,. Reizung des 
Vagus hatte gar keinen Einfluss. 

Bei diesem Versuche ist noch zu bemerken, dass der sonst 
so gewöhnlich beobachtete Exophthalmus hier nicht erschienen 
ist und die Pupillen dabei punktförmig contrahirt waren. Die 
Ursache liest in dem Umstande, dass mit den Vagi auch die 
Sympathici zusammengefasst und durchgetrennt waren. Sympa- 
thicus dexter aufgefunden und auf die Elektroden gelegt wurde; 
gleich darauf haben wir gesehen: Exophthalmus des rechten 
Auges und die Erweiterung der rechten Pupille. 


Schlüsse: 


1) Die erste unmittelbar nach der Vergiftung vorkommende 
Verlangsamung der Herzschläge wird durch die Reizung der 
Medulla oblongata bedingt, welche Reizung durch die Vagi dem 
Herzen zugeführt wird. Der Vagus wird allmählich durch die 
Reizung ermüdet und endlich ganz gelähmt. 2) Der Blutdruck 
ist gesunken in dem 1. Versuche von 73 bis öl (um 22 Mm.), 
in dem 2. von 60 bis 33,5 (um 26,5 Mm.). 


E. Beobachtungen über den Zustand des N. sympa- 
thicus bei der Vergiftung. 


Die Veränderungen an den Pupillen, das Rothwerden und 
das Erblassen der Ohren, der Speichelfluss — diese bei der 
Vergiftung so oft zur Beobachtung gekommenen Erscheinun- 
gen — scheinen beim ersten Anschauen wirklich dem Gebiete 
des N. sympathicus zugerechnet werden zu können, Um aus- 
einanderzusetzen, inwiefern es richtig ist, werden wir einzeln 
diese Erscheinungen besprechen. 

1) Zuerst wollen wir direct den Zustand des Sympathicus 

Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 18 


274 D. Achscharumow: 


untersuchen. (Wir haben uns schon einmal überzeugt, dass er 
nicht gelähmt wird.) 

Bei eiıem weissen Kaninchen ist der Halsstamm des rech- 
ten Sympathicus durchgetrennt und auf einen Faden gefasst. 
Gleich darauf erfo'gten: Verengung der rechten Pvpille und 
nach einigen Minuten das Errötheı des rechten Ohres. Das 
Thier wird vergiftet, Acon. 0,06 unter die Rückenhaut — 11 Uhr 
10‘. Nach 10’: Respirstion sehr mühsam und in hohem Grade 
dyspno'sch.h Bedeıtende Erweiterung der linken Pupille (an 
der rechten keine Veränderung). Convulsionen und Exophthal- 
mus des lirken Auges. Jeizi wurde das centrale Ende des 
durehschniitenen Sympathicus auf die Elektroden gelegt; — 
gleich darauf erweiterten sich die Augenspalte und die rechte 
Pupiile, und der Bulbus wurde hervorgedrängt. 

Schluss. Der N. sympathicus ist nicht gelähmt. 

2) Ueber die Pupillen. Bei den verschiedenen Autoren 
ist die Wirkung des Giftes auf die Pupille verschieden beschrie- 
ben; von den Meisten aber, unter denen wir die Herren Störck, 
Orfila, Bonet, Reil, van Praag, Hattot und besonders 
C. D. Schroff zu erwähnen haben, wird das Gift als ein pu- 
pillenerweiterndes Mittel beschrieben (d. h. bei der allgemeinen 
Vergiftung). Die Anderen aber (Twenbull, Pereira, Duck- 
worth) haben die verengten Pupillen bei der Vergiftung ge- 
sehen. Einige sogar schreiben ihm eine specifische locale Wir- 
kung auf die Pupille zu. Eine solche Verschiedenheit der Be- 
obachtungen beweist schon die mangelhaften Kenntnisse darüber. 
Was unsere Beobachtungen anbetrifft, so haben wir Folgendes 
mitzuthellen : 

a) In den drei mit A. bezeichneten Versuchen über allge- 
meine Erscheinungen haben wir bemerkt: 

Bei dem Vers. Nr. 1: Erweiterung der Pupillen (nach 18°). 

Erweiterung - - (nach 58°). 

Empfindlichkeit gegen Licht sehr gross. 
Bei dem Vers. Nr. 2: Erweiterung (nach 13°). 

Noch weiter (nach 24°). 

Sehr weit (nach 28°). 

Viel enger (nach 1 St. 9°). 

Normal (nach 2 St. 9). (Erholung.) 

Bei dem Vers. Nr. 5: Sehr weit (nach 2‘). 

Noch weiter (nach 6‘). 
Enger (nach 8‘). 
Exophth. Dilatation (nach 12‘. Tod). 

b) In den Versuchen mit B. bezeichneten über die Tem- 
peratur: 

Nr. 1: Pupille normal geblieben. 

Nr. 2. (Der Halsstamm des rechten Symp. durchschnitten.) 

Das linke Auge: 
Normal (20°). 
Verengung (35°). 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 275 


Weiter, enger, weiter (innerh. 43—45'). 
Weiter, enger, sehr weit (59‘ Tod). 
Das rechte Auge: 
Enger geblieben, bis Asphyxie eingetreten. 
Kurz vor dem Tode um etwas weiter (aber keine 
exophthalmische Dilatation). 
Nr. 3 (Der Sympathicus dexter auch getrennt): 
Mit Zirkelspitzen abgemessen betrugen: 
Die linke Pupille: 
8 Mm. (normal). 
6,5 (nach 35°). 
7 (40°). 
6 (53°). 
11 (55‘). 
Die rechte Pupille: 
ö Mm. 
4 Mm. (nach 55‘. Tod). 
Derselbe Umstand war auch in dem mit D. bezeichne- 
ten Vers. Nr. 2 beobachtet. Am linken Auge, wo Ex- 
ophthalmus ausblieb, war die Pupille nicht mehr so 
“ punktförmig contrahirt. 

In diesen Versuchen haben wir in der That mehr Erweite- 
rung als Verengung gesehen, doch bestimmt können wir nur 
sagen: 1) Dass die Pupillen sehr veränderlich sind. 2) In 
allen Fällen, wo der Sympathicus am Halse durchschnitten war, 
blieb diese Veränderlichkeit der Pupille an der entsprechenden 
Seite aus, also können wir auch vermuthen, dass diese durch 
Sympathicusreizung bedingt wird. 3) An der in Folge derSym 
pathicus-Trennung verengten Pupille kommt kurz vor dem Tode 
eine unbedeutende Dilatation vor, was von der leichten Para- 
lyse des Oculomotorius abhängen könnte. 

Indessen hängt der Pupillenzustand vom N. opticus, N. tri- 
geminus, N. oculomotorius, N. sympathicus, von der Med. ob- 
longata durch den N. hypoglossus (Budge), von der Menge 
des Blutes im Auge (Kussmaul und Tenner), vonder Stel- 
lung des Kopfes zum Rumpfe (Kussmaul und Tenner) ab; 
endlich sind auch psychische Erschütterungen des Thieres von 
Einfluss, so dass es gar nicht eine so einfache Sache ist, und man 
muss sehr vorsichtig sein, um darüber besiimmt etwas zu be- 
haupten. Wir haben auch andere Versuche über das Verhalten 
der Pupillen gemacht, indem an einem Auge durch Nicotin- 
lösung die Wirkung des Sympathicus (Dilatator pupillae), an 
dem anderen durch Atropin die des Oculomotorius (Sphincter) 
beseitigt waren, und dann war das Thier durch Aconitin ver- 
giftet, aber es ist uns nicht gelungen, einige sichere Resultate 
dadurch zu erhalten, 


i8* 


276 D. Achscharumow: 


F. Beobachtungen über die locale Wirkung des Aco- 
nitins auf das Auge. 


1. Versuch. Einer Taube war in das rechte Auge ein 
Tropfen von der concentrirten (mittels; Zusatz von zwei Tropfen 
Salzsäure erhaltenen) wässerigen Aconitinlösung eingeführt: 

Pupille sehr beweglich geworden und gegen das Licht em- 
pfindlicher. Nach 1 St. 15°: Iris und Conjunctiva normal. Nach 
24 St. Nichts zu bemerken; das rechte Auge war ganz normal, 
wie das linke. 

2. Versuch: Einem Kaninchen waren in das linke Auge 
gtt. jj der wässerigen Solut. concentr. Aconitin eingeführt: 

Öefteres Blinzeln und grosse Empfindlichkeit. Nach 1 St. 
schien das Auge etwas geröthet und feucht. In der Pupille 
keine Veränderung, Nach 24 St. keine Spur der Wirkung 


mehr. 
Schlüsse: 

1) Local wirkt Aconitin nicht auf die Pupille. Auf das 
Auge ist seine Wirkung eine sehr unbedeutende und bald vor- 
übergehende. 2) In allen Fällen war eine grössere Beweglich- 
keit der Iris wahrgenommen (eine vermehrte Empfindlichkeit 
der Trigeminus-Zweige). 3) Lähmung des Oculomotorius ist 
sehr wahrscheinlich, weil auch alle anderen motorischen Nerven 
gelähmt werden. 4) In allen tödtlichen Fällen haben wir immer 
exophthalmische Erweiterung der Pupillen beobachtet, als eine 
gewöhnliche Erscheinung der Asphyxie. Die Erscheinung aber 
war ausgeblieben, wenn der betreffende Stamm des Sympathicus 
am Halse getrennt war, und konnte immer zum Vorschein ge- 
rufen werden durch künstliche Reizung des Sympathicus. Ich 
behaupte nicht, dass diese Erscheinung allein von der Reizung 
des N. sympathicus abhängend sei, so viele aber von mir be- 
obachtete Fälle veranlassen mich anzunehmen, dass die Rei- 
zung des Sympathicus bei diesem Vorgange eine nicht unbedeu- 
tende Rolle spielt. 


3) Ueber die Ohren. Das Rothwerden und das Erblas- 
sen der Ohren steht in keinem Zusammenhange mit der Ver- 
engung und der Erweiterung der Pupillen. Gerade haben wir 
mehrmals das Gegentheil wahrgenommen: die Pupillen erweitern 
sich, und die Ohren werden immer röther und selbst mit Ex- 
travasaten bedeckt. Wovon die Extravasate kommen, wissen 
wir nicht, weil der Blutdruck von Anfang an vermindert wird. 
Die Kaninchenohren sind übrigens in normalen Zuständen so 
vielen Schwankungen der Blutfüllung und Blutleere ausgesetzt, 
dass diese Erscheinungen gar nicht zu besprechen sind. Es 
sind von einigen (Schiff) noch an Kaninchenohren accesso- 
rische Arterienherzen gefunden, deren Contractionen 3—8 Mal 
in einer Secunde stattfinden. Dadurch wird nach Schiff’s An- 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 977 


sicht bei den Kaninchen ein besonderer Regulirungs- Apparat 
des Wärmeverlustes constituirt. 
4) Der Speichelfluss war immer vorhanden, wenn die 
Dosis des Giftes nicht zu stark war, und immer als das erste 
nach 2—3' sich ausbildende Symptom der Versifiung zu be- 
merken, dauerte gewöhnlich 15- 20‘. Wo die Gabe stark war 
und das Thier schnell tödtete, war auch kein Tropfen Speichel 
zu sehen. Das Ausbleiben in dem letzten Falle hängt wahr- 
scheinlich von der rasch sich entwickelnden Störung des Kreis- 
laufes und Stillstand des Blutes in allen Gefässen, sowie auch 
in denen der Speicheldrüsen ab. Wir haben auch fast immer 
bemerkt, dass, wenn das Thier speichelte, es sich später er- 
holte. Was die Eigenschaften des Speichels betrifft, so war 
er dünnflüssig, durchsichtig, leicht klebrig, von alkalischer Re- 
action. Seine Menge betrug 15—20 Cc. Die grosse Menge 
und die Eigenschaften des Speichels zeigen, dass dessen Ur- 
sache nicht in der Reizung des N. sympathicus zu suchen sei, 
vielmehr in der Reizung des Ramus lingualis trigemini. 


Als Anhang zu dieser Arbeit, die ich in Berlin in dem phy- 
siologischen Laboratorium des Herrn Professor du Bois-Rey- 
mond, in Gegenwart des Herrn Dr. I. Rosenthal, denen ich 
hier öffentlich meinen Dank auszudrücken mich verpflichtet 
fühle, gemacht habe, wünsche ich noch einige Beobachtungen, 
die hier nicht beschrieben sind und die ich im vorigen Jahre 
in St. Petersburg auf dem klinischen Laboratorium des Herrn 
Professor Besser in der medicinisch - chirurgischen Akademie 
angestellt habe, mitzutheilen: 


Beobachtungen über die locale Wirkung des Giftes 

auf die Haut im Allgemeinen und auf die von dem 

N. trigeminus versorgten Stellen der Haut im Be- 
sonderen. 


Das Aconitin wird bekanntlich von mehreren Aerzten als 
Anodynum local angewendet bei verschiedenen Schmerzen, und 
als specifisch gegen die Neuralgien im Bereiche des N. trige- 
minus empfohlen. So kann es nicht überflüssig sein, wenn ich 
einige Versuche auch in dieser Hinsicht bespreche. 

Ueberzeugt von der Unschädlichkeit der Wirkung des Giftes 
durch die äussere Haut bei den Versuchen an Thieren, habe _ 
ich mir ungefähr ein Scerupel Aconitin in die Hohlhand ausge- 
schüttelt und dasselbe mit einigen Tropfen Spiritus zu einem 
dünnflüssigen Brei gemacht, mir in die Beugeseite des Oberarms 
eingerieben. Es war gar Nichts vorgekommen, ausser dass die 


278 D, Achscharumow: 


geriebene Stelle klebrig anzufühlen war, gar kein Prickeln, 
Stummwerden oder sonst irgend ein Gefühl. Die Haut war 
anfangs nur etwas roth vom Reiben, nach 10' war auch die 
Röthe verschwunden. Als ich aber später die Arbeit von Hat- 
tot zu lesen Gelegenheit hatte, fand ich wieder eine ausführ- 
liche Beschreibung der Wirkung des Aconitin auf die Haut?): 
Brennen, Jucken, Beschwerde, als wäre eine grosse Last auf- 


gelegt, endlich Anästhesie. Ich wollte mich noch einmal über- 


zeugen, ob ich mich nicht getäuscht hätte, indem vielleicht die 
zur Einreibung gewählte Stelle der Haut nicht genug empfind- 
lich war. So habe ich einen halben Theelöffel Aconitin in 
Spir. vini q. s. ad solut. gelöst und mir in die rechte Costal- 
gegend eingerieben. Auch dieses Mal habe ich Nichts bekom- 
men. Das von Hattot dargestellte Präparat besitzt bestimmt 
andere Eigenschaften als das unsere. 

Von der specifischen Beziehung des Aconitins zu dem N. 
trigeminus war viel geschrieben, und auch von mehreren Aerz- 
ten wird das Aconitin bei Prosopalgien als specifisch empfoh- 
len. Von einigen Experimentatoren (Schroff, Reil) des in- 
nerlichen Gebrauchs des deutschen Aconitins werden auch, als 
ein lästiges Symptom, die ziehenden, drückenden, klopfenden 
Gesichts- und Kopfschmerzen (an den Backen, Unterkiefern, an 
der Stirn u. s. w.) beschrieben. Nun konnte ich nicht eine Me- 
thode erfinden, um diese subjectiven Empfindungen an Thieren 
zu bestätigen, doch habe ich selbst das Trommsdorf ’sche 
Aconitin innerlich genommen und zwar in Dosen über ein 
Gran, und davon nirgends Schmerz gefühlt, nur bekam ich 
ein unangenehmes Aufstossen , einen leichten Schwindel, und 
' fühlte mich dabei schwach. Auch in den von einigen Aerzten 
mehr zuverlässig beschriebenen Fällen der Vergiftung durch 
Aconitwurzel konnten wir nicht das obenerwähnte Symptom 
finden. Obgleich an Thieren das subjective Symptom sicher zu 
erkennen unmöglich ist, haben wir dennoch zu bestätigen ver- 
sucht, ob beim äusserlichen Gebrauche des deutschen Aconitins 
irgend eine Veränderung in dem Empfindlichkeits- Grade des 
Trigeminus vorkommt. Der Versuch war folgenderweise an- 
gestellt: 

Einem Kaninchen, dem die Haare in der Umgebung des 
Foramen infraorbitale, wo der gleichnamige Trigeminusast zur 
Backe gelangt, von beiden Seiten abrasirt waren, wurde ein 
mit möglichst starker Aconitin - Alkohollösung durchtränkter 
Schwamm an die linke Backe angedrückt, und in dieser Lage, 
mittelst eines schmalen Bandes befestigt, eine Stunde lang ge- 
halten. Auch wurde ein anderer durchtränkter Schwamm in 
ein Ohr hineingesteckt, um die Wirkung blos auf die äussere 
Haut zu prüfen. Das Kaninchen blieb dabei ganz ruhig. Nach 


1) Journ. de l’anatomie et de la physiologie, publie par Brown Se- 
quard et Charles Robin. Nr. 2. Mars 1864. Paris. 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u, s. w. 279 


einer Stunde wurden beide abgenommen und der Grad der Em- 
pfindlichkeit an beiden Infraorbitalgegenden vergleichungsweise 
geprüft. Mit der Pincette an der rechten Gesichtsseite leicht 
gekniffen, hat das Thier den Kopf sogleich abgezogen. Die- 
selbe Reizung auf der anderen Seite erzeugte ganz dieselbe 
Bewegung. Mehrere Male mit verschieden starken mechani- 
schen und thermischen Reizen geprüft, zeigte das Thier keinen 
Unterschied im Verhalten der beiden Infraorbitalzweige gegen 
die Reizungen. Es war weder Taubsein, noch erhöhte Sensi- 
bilität oder etwas Anderes zu bemerken. Auch während des 
Liegenbleibens des Schwammes gab das Kaninchen kein Zeichen 
von irgend einem unangenehmen Gefühl. Auf der inneren Ober- 
fläche des Ohres war auch keine Veränderung vorgekommen. 
Schlüsse: 


Local wirkt das deutsche Aconitin weder auf die Haut, 
noch auf die sensibeln Nerven... Es muss also nicht als ein 
Anodynum oder Sedativum betrachtet werden.!) 


So weit nur haben wir unsere Untersuchungen geführt. 
Wenn wir Alles zusammenfassen, so haben wir bei Aconitin- 
Vergiftung nach unseren Beobachtungen Folgendes erfahren: 

Das Aconitin, in starken Dosen gereicht (für das Kaninchen 
0,08 unter die Haut oder 0,5 in den Magen), bewirkt rasch den 
Tod; das Thier fällt nach einigen Minuten auf die Seite, wird 
von heftigen Convulsionen befallen und stirbt sogleich asphyktisch. 

Bei etwas schwächeren , nicht so rasch tödtenden Dosen 
(0,05 unter die Haut) werden erst einige Symptome beobachtet. 
Unmittelbar nach der Vergiftung kommt vor: Verlangsamung 
der Herzschläge, der Respirationen und verminderter Druck in 
dem ganzen Gefässsysteme. Die Respiration wird mühsam und 
dyspnoisch, die Herzthätigkeit langsam und schwach, Die 
Cyanose entwickelt sich rasch, Die Temperatur des Körpers 
sinkt. Dann folgt wieder eine kurzdauernde Beschleunigung 
der Herzschläge, der Blutdruck steigt, die Respiration wird 
etwas freier. Gleichzeitig entwickeln sich paralytische Sym- 
ptome; bevor sie sich aber noch vollkommen ausbilden, sinkt 
die Herzthätigkeit wieder, wird unregelmässig, ausbleibend, 
partiell und endlich ganz unmerklich; das Herz erschlafft und 


1) Endermatisch als Sedativum ist das deutsche Aconifin auch ge- 
prüft und erfolglos gefunden. _ 


280 D. Achscharumow: 


wird vom Blute, das nicht mehr ausgedrängt werden kann, aus- 
gedehnt. Es stagnirt in allen Theilen des Körpers, und dadurch 
wird ein Mangel an Sauerstoff in allen Geweben erzeugt. Dieser 
Mangel in dem Gehirne bei warmblütigen Thieren äussert sich 
durch Convulsionen, und bald darauf stirbt das Thier asphyk- 
tisch. Bei diesen grösseren Dosen erfahren wir am deutlichsten, 
dass der Tod nicht vom Mangel der Respiration, in Folge der 
Lähmung der Athemmuskeln, sondern vom Stillstande des Her- 
zens erzeugt wird, bevor noch die Muskellähmungs-Erscheinun- 
gen sich vollständig entwickelt haben. (Bei der künstlichen 
Athmung kann auch das Thier vom Mangel der Respiration 
nicht so rasch sterben.) 

Bei mittleren und kleineren Dosen ( 0,05— 0,01 unter die 
Haut) haben wir folgende Symptomenreihe: Speichelfluss, er- 
schwertes Athmen, leichte cyanotische Erscheinungen, Verlang- 
samung der Herzschläge, Sinken der Temperatur, paretische 
Extremitäten. Erholt sich das Thier, so bleibt es ruhig einige 
Zeit, wie schlummernd, dann fängt es wieder an sich zu bewe- 
gen, und nach 2—4 Stunden kehrt vollkommenes Wohlbefinden 
zurück. Bei tödtlich verlaufenden Fällen werden die paralyti- 
schen Symptome immer bedeutender; halbgelähmte Glieder be- 
wegen sich kaum, der Gang ist schwankend, Beine schleppend, 
die Augen halb geschlossen, der Kopf wird nicht mehr aufrecht 
gehalten, die Respirations- und Herzstörungen nehmen zu. Das 
Thier liegt platt auf dem Bauche oder auf der Seite: dann er- 
folgen einige klonische Krämpfe (selten, wenn die Paralyse zu 
stark ist, bleiben sie ganz aus). 

Wird die Vergiftung vom Magen aus bewirkt, so kommen 
gewöhnlich noch starke Vomituritionen vor, und durch das Er- 
brechen kann das Gift entfernt werden. 

Gaben. Im Allgemeinen muss die Wirkung durch den 
Magen als zehnfach schwächere und langsamere betrachtet wer- 
den, als die durch die Haut. 

Frösche sterben von den Dosen 0,01 unter die Haut nach 
ungefähr 1!/, Stunden, von 0,001 nach 5 Tagen. 

Kaninchen: 0,05 unter die Haut, Tod nach ungefähr 30’. 

Tauben: 0,01 unter die Haut, Tod nach ungefähr 30‘. 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 28] 


Nach dieser Darlegung fasse ich die Resultate der Unter- 
suchungen in folgenden Sätzen zusammen: 

1) Der Tod ist asphyktisch und zwar von der Lähmung 
des Herzens, indem die motorischen Ganglien des Herzens selbst 
paralysirt werden. 

2) Es erfolgt vom Gifte zuerst Reizung der Med. oblongata, 
die den Vagis mitgetheilt wird. 

3) Die N. vagi werden von der fortwährenden Reizung end- 
lich unwirksam, gelähmt. 

4) Es entwickelt sich Lähmung sämmtlicher cerebro-spinalen 
motorischen Nerven, aber indem sie sich ausbildet, werden 
die motorischen Centren der Herzsubstanz gelähmt und das 
Herz zum Stillstande gebracht. Die peripherischen Nervenen- 
digungen und Nervenstämme werden endlich ganz gelähmt und 
dadurch alle willkürlichen Bewegungen aufgehoben. Die Mus- 
kelsubstanz selbst ist unbeschädigt. 

5) Die Reflexfunctionen des Rückenmarks und die Leitungs- 
fähigkeit sensibler Fasern bleiben unversehrt. Die Empfind- 
lichkeit wird nicht verloren. 

6) Der Halsstamm des N. sympathicus ist wahrscheinlich 
in einem gereizten Zustande. 

7) Das Aconitin wirkt rasch herabsetzend auf die Tempe- 
ratur des Körpers und auf den Blutdruck. 

8) Das Gehirn bleibt ungetrübt. 

9) Local auf die Pupille wirkt das Aconitin nicht. 

10) Durch die Haut und auf die Haut wirkt das Aconitin 
nicht. Auf die Schleimhäute wirkt es reizend, Röthe und Ex- 
travasate bildend. 

In therapeutischer Hinsicht muss bemerkt werden: 

1) Das deutsche Aconitin ist ganz unwirksam durch und auf 
die äussere Haut. 2) Es muss gar nicht als ein sedatives Mittel 
gebraucht werden, und sein äusserlicher Gebrauch bei Prosopal- 
gien, Ischias u. s. w. ist zu verwerfen. 3) Es ist keine Ur- 
sache, es als Diureticum oder Diaphoreticum zu betrachten. 
4) Es kann gebraucht werden innerlich und mit gutem Erfolge: 
a) bei allen krankhaften Zuständen, wo die Temperatur des 
Körpers, die Herzthätigkeit und den Blutdruck herabzusetzen 


282 D. Achscharumow: 


wünschenswerth ist: bei einfachen oder consecutiven Herzhy- 
pertrophien, bei Hirnhyperämien, bei drohender oder geschehe- 
ner Gehirnapoplexie, zur Verhütung eines neueren Anfalls; fer- 
ner im Allgemeinen bei starken Hämorrhagien. b) Als andere 
richtige Indication zu seiner Anwendung müssen alle Zustände, 
wo die willkürlichen Muskeln zu beweglich oder gespannt sind, 
betrachtet werden: Convulsionen verschiedener Art, klonische 
Krämpfe, Tetanus, Eclampsie, auch als ein symptomatisches 
aber entschieden rettendes Mittel. Bei Apoplexien und gefähr- 
lichen Convulsionen, wo die Hülfe rasch geschehen muss, rathe 
ich vorzugsweise die subeutane Injection des Aconitins und 
zwar zu 1—1!/, Cgrm. unter die Haut, — es wirkt schon nach 
einer Minute. 

c) Im Allgemeinen über die Gaben und Form, in welcher 
das Mittel am besten gereicht werden kann, muss ich folgende 
Bemerkungen hinstellen: Das kleine Thier, das Kaninchen, 
bleibt unbeschädigt von 0,01 unter die Haut und 0,1 in den 
Magen, also könnten wohl diese Dosen einem erwachsenen Men- 
. schen gereicht werden; doch weil noch so viele und verschie- 
dene Aconitinpräparate bis jetzt vorkommen, ist in jedem 
Falle die grösste Vorsicht nothwendig, und wo die Gefahr nicht 
dringend ist, rathe ich erst mit kleineren Dosen einen Versuch 
zumachen. Im Falle der Vergiftung schlage ich als Antidota alle 
die Herzthätigkeit befördernden Mittel und dabei Strychnin (Nux 
vomica) vor. Ich ziehe entschieden der innerlichen Darreichung 
die ein- oder zweimal tägliche subceutane Injection vor. Sie 
wirkt rasch und sicher auf den allgemeinen Zustand des Kör- 
pers und kann in die kleinsten Dosen getheilt werden, während 
die innerliche Darreichung durch den Magen ein lästiges Auf- 
stossen, starke Vomituritionen und Erbrechen zur Folge hat 
und dadurch das Mittel entfernt und seine Wirkung verloren 
wird. Das beste Vehiculum ist Wasser mit Zusatz einiger 
Tropfen Schwefel- oder Salzsäure, bis das Aconitin vollständig 
gelöst ist. 

Alles hier Geschriebene bezieht sich nur auf das deutsche 
Aconitin. Von der Wirkung anderer Aconitinpräparate haben 
wir zu wenig eigene Beobachtungen, um darüber urtbeilen zu 


Untersuchungen über die toxicologischen Eigenschaften u. s. w. 983 


können. Wir sind nicht der Meinung Derjenigen, die mit Si- 
cherheit behaupten wollen, dass das Aconitin der einzige und 
alleinwirkende Stoff in der Pflanze ist, im Gegentheile viele 
Ursachen veranlassen uns anzunehmen, dass darin auch andere, 
uns wenig bekannte Substanzen zusammen vereinigt sind. Aus 
den neuesten Zeitungen erfahren wir, dass noch ein neues 
Alkaloid aus der Aconitwurzel isolirt erhalten ist. Das neue 
Prineip ist von seinen Erfindern T. und H. Smith Aconellin 
genannt (Journ. de chim. med. 4. Ser., X., p. 545, Oct. 1864.). 


Berlin, den 8. Februar 1866. 


284 H. Meyer: 


Ueber das neue, von Herrn Dr. Jagor aus Malacca 
mitgebrachte Gift. 
(Briefliche Mittheilung an Prof. du Bois-Reymond.) 
Von 


Prof. HERMANN MEYER. 


m———n 


Zürich, 31. März 1866. 


In dem letzten Jahrgange Ihres Archives, 1865, S. 601 u, f. 
findet sich ein Bericht über Versuche, welche Herr Dr. Rosen- 
thal unter Ihrer Theilnahme über ein neues Gift Gita-Kayas 
angestellt hat. . Es stellten sich nach diesem Berichte in den 
Vergiftungserscheinungen Verschiedenheiten heraus, welche zu 
der Meinung führten, „dass das hier in Rede stehende Gift ein 
Gemenge eines Herzgiftes mit einem anderen strychninähnlich 
wirkenden Gifte darstellt* (S. 608). 

Ich glaube Ihnen die scheinbaren Widersprüche in der Wir- 
kung des Giftes lösen zu können, ohne eine solche Annahme 
aufzustellen, indem ich Sie auf die von mir veröffentlichten 
Versuche über Blausäurevergiftung (Arch. f. physiol. Heilkunde 
vonRoser und Wunderlich, Jahrg. II. 1843, S. 249) hinweise. 

Ich habe nämlich in den dort mitgetheilten Versuchen nach- 
gewiesen, dass die Blausäure in doppelter Weise tödtlich wer- 
den kann, in schneller und in langsamer. 

In Bezug auf die schnelle Tödtung ist durch Versuche an 
kaltblütigen und an warmblütigen Thieren gezeigi, dass sie nicht 
nach der gewöhnlichen Annahme durch unmittelbare Einwirkung 
auf das Nervensystem zu Stande kommt, sondern dass sie ein 
Erstickungstod durch Herzlähmung ist. Die von mir beobach- 
teten Erscheinungen sind den S. 605 beschriebenen, die Zeit- 
dauer abgerechnet, auffallend ähnlich. Sie finden dort auch 


Ueber das neue, von Dr. Jagor aus Malacca mitgebrachte Gift. 285 


vergleichende Versuche mit Tödtung durch Abbinden der gros- 
sen Gefässstämme an dem Herzen, wodurch der Einfluss der 
Herzlähmung auf den Blutumlauf nachgeahmt wurde. 

Die langsame Tödtung tritt ein, wenn die Blausäure in klei- 
nen Dosen gegeben wird, welche nicht genügen, eine Herzläh- 
mung schnell tödtenden Grades zu Stande zu bringen. Ich habe 
für den Zweck, dieses zu erzielen, die Blausäure stark mit Was- 
ser verdünnt und in wiederholten kleinen Gaben in Zwischen- 
räumen von einigen Minuten gegeben. Bei dieser Anwendung 
sah ich, gerade so wie es S. 608 beschrieben ist, neben gerin- 
geren Erscheinungen der Herzlähmung den ausgesprochensten 
Tetanus auftreten, welcher sich von dem durch Strychnin er- 
zeugten Tetanus kaum unterschied. Ich erhielt dieses Ergebniss 
ebensowohl bei kaltblütigen als bei warmblütigen Thieren. 

Ich musste deshalb die Blausäure in ihrer eigentlichen Ein- 
wirkung auf den ganzen Organismus dem Strychnin gleich stel- 
len, und musste anerkennen, dass in der schnellen Tödtung we- 
gen der örtlichen Einwirkung des Giftes auf das Herz dieser 
eigentlichen Einwirkung nicht Zeit gegeben sei, hervorzutreten. 

Wenn wir nun bei der Blausäure, welche doch unzweifelhaft 
nicht ein Gemenge ist, je nach der Anwendungsweise eine ver- 
schiedene Wirkung hervortreten sehen, so darf man auch versu- 
chen, bei dem in den Wirkungen so ähnlichen Gifte Gita-Kayas 
aus der Verschiedenheit der Anwendungsweise die Verschieden- 
heit der Vergiftungserscheinungen abzuleiten, ehe man eine Men- 
gung desselben aus verschiedenen Bestandtheilen annimmt. 

Ich finde nun, dass diejenigen Versuche, in welchen das Gift 
Gita-Kayas schnellere Tödtung durch Herzlähmung erzeugte, mit 
neuen Präparaten angestellt waren, während die älteren Präpa- 
rate Tetanus erzeugten. Dürfte da nicht angenommen werden, 
dass die älteren Präparate, schon theilweise verdorben, als klei- 
nere Dosen wirkten und deshalb die eigentliche tetanisirende 
Giftwirkung zum Vorschein brachten, während die neueren 
kräftigeren Präparate die örtlichen Herzerscheinungen in tödten- 
dem Grade hervorriefen? Versuche mit kleineren Dosen der 
neueren: Präparate und grösseren der älteren müssten die Rich- 
tigkeit dieser Auffassung zu prüfen im: Stande sein. 


286 C. B. Reichert: 


Bemerkungen zu M. Schultze’s Journal-Artikel: 
Reichert und die Gromien. 


(Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. II., Heft 1, S. 140.) 
Von 


C. B. REICHERT. 


Die in diesem Archive (Heft 6, 1865) abgedruckten „Ergeb- 
nisse aus den (der Akademie) mitgetheilten Beobachtungen über 
die morphologische Beschaffenheit und über die Bewegungserschei- 
nungen der contractilen Substanz bei den Polythalamien (Gromia 
oviformis)“ haben M.Schultze angeblich zu dem oben bezeich- 
neten Journal-Artikel Veranlassung gegeben. Derselbe enthält 
nichts Sachliches, was mich bestimmen könnte, bei den hier abge- 
druckten „Ergebnissen“ oder bei meinen später zu veröffentlichen- 
den vollständigen Untersuchungen irgend eine Veränderung oder 
auch nur eine Anmerkung anzubringen. M. Schultze und ich, 
wir stehen noch immer auf dem alten Siandpunkte zu einander; 
es ist jener Standpunkt, der mir zu wiederholten Malen die Er- 
klärung abnöthigte, sein Verfahren und sein journalistisches Ge- 
bahren machen es mir leider unmöglich, mit ihm auf wissenschaft- 
liche Discussionen mich einzulassen. Bei seiner grossen Aufre- 
gung schwelgt M. Schultze in rein persönlicher Polemik mit 
den gewöhnlichen Agitationsmitteln; — die thatsächlichen An- 
gaben dagegen, welche unsere Oontroverse herbeigeführt haben, 
sind von ihm, obschon ich dieselben wiederholt gerade für ihn. 
mit gesperrten Lettern habe drucken lassen, auch gegenwärtig 
noch gar nicht erfasst. Sonst sagt man wohl, das Verständniss 
wird kommen, wenn auch spät, vielleicht zu spät; ich darf dar- 


Bemerkungen zu M. Schultze’s Journal-Artikel u. s. w. 287 


auf nicht mehr rechnen, ich habe nicht einmal die Hoffnung, 
dass sein Freund Häckel ihm dabei behülflich sein werde; 
sachliche Erörterungen werden demnach zwischen uns voraus- 
sichtlich nicht stattfinden. 

Für die Leser des Archives muss ich indess, um Missver- 
ständnissen zu begegnen, folgende Bemerkungen hinzufügen. 
M. Schultze liebt es in seinem Eifer, meinen Worten allerlei 
Hintergedanken unterzuschieben. ‘Mir sind dergleichen Hinter- 
gedanken völlig fremd gewesen. Nach wie vor erkläre ich daher: 

1) dass das, was man die „Körnchenbewegung“* an den 
Scheinfüssen der Polythalamien nennt, nichts Anderes als 
eine Contractions-Wellenbewegung ist, und dass die hier- 
bei als Körnchen gedeuteten mikroskopischen Bilder nicht 
wirkliche Körnchen, sondern Contractionswellen sind; 

2) dass ich in meiner Abhandlung bei dem Gebrauche des 
herkömmlichen Ausdrucks „Körnchenbewegung“, auch 
wenn der Kürze wegen das Wort „scheinbare“ nicht hin- 
zugesetzt ist, stets die Contractions- Wellenbewegung im 
Sinne habe und an wirkliche Körnchen niemals denke; 
und 

3) dass meine Angabe, es kämen wirkliche Körnchen in der 
contractilen Substanz anderer niederer wirbelloser Thiere 
vor, so zu nehmen ist, wie es die Worte aussagen, dass 
mir also nach wie vor wirkliche Körnchen in der die 
Scheinfüsse bildenden contractilen Rindenschicht der Po- 
lythalamien nicht bekannt sind, und dass dieselben, 
wenn sie irgendwo auch bei Polythalamien vorkommen 
sollten, selbstverstähdlich mit der „Körnchenbewegung* 
Nichts zu thun haben. 


’ 
288 H. Meyer: Geschichtliche Bemerkungen u. s. w. 


Geschichtliche Bemerkungen zu Dr. H. Landois 
Aufsatz: „Ueber die Entwickelung der büschelför- 


migen Spermatozoen bei den Lepidopteren“, 
im 1. Hefte dieses Jahrganges, $. 50. 


Von 


 H. MEYER in Zürich. 


Der Name „corps reniforme*, „nierenförmiges Körperchen“, 
ist bereits von Lyonnet für die ihm bekannte Anlage des Ho- 
dens von Cossus ligniperda gebraucht und kann daher nicht 
Herold zugeschrieben werden. Herold ist zwar der Meinung 
gewesen, Lyonnet habe Eierstöcke der Raupen und nicht Ho- 
den beschrieben. In meiner Abhandlung „Ueber die Entwicke- 
lung des Fettkörpers, der Tracheen und der keimbereitenden 
Geschlechtstheile bei den Lepidopteren* (Siebold’s und Köl- 
liker’s Zeitschrift, Bd. L., S. 175) habe ich indess darauf hin- 
gewiesen, dass diese Ansicht mit Rücksicht auf die Fig. 2 u. 3 
der Taf. 12 gegebenen Zeichnungen sich nicht rechtfertigen lasse, 
Meine bereits 1849 mitgetheilten Untersuchungen haben im We- 
sentlichen zu gleichen Ergebnissen wie diejenigen des Dr. Lan- 
dois geführt, was demselben, da hauptsächlich Herold ’s Schrift 
„Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge“ berücksichtigt 
wurde, entgangen zu sein scheint. 


F. Czajewicz: .Mikroskopische Untersuchungen u. s. w. 989 


# 


Mikroskopische Untersuchungen über die Textur, 
Entwickelung, Kückbildung und Lebensfähigkeit 
des Fettgewebes. ') 


Von 


Dr. F. CzZAJEwICZ in ‚Warschau. 


m 


(Hierzu Taf. IX. A.) 


Das Fettgewebe ist gleich den übrigen Geweben des mensch- 
lichen Körpers bereits von den früheren Anatomen einer ge- 
naueren Untersuchung gewürdigt worden. Ausser Malpighi, 
Zahn, Leeuwenhoeck, Swammerdamm, Havers und 
anderen Forschern des 17. Jahrhunderts haben auch viele Ana- 
tomen im. 18. Jahrhundert, wie z. B. Albinus, Winslow, 
Morgagni, Haller, Hunter u. A., vorzüglich aber Fon- 
tana, Grützmacher, Wolf und am meisten Monro, sowohl 
dem sogenannten Zellgewebe überhaupt, als auch insbesondere 
dem Fettgewebe ihre specielle Aufmerksamkeit gewidmet. Die 
Beschreibungen der älteren Forscher beziehen sich indessen mehr 
auf die makroskopische Beschaffenheit des Fettgewebes; denn 


® 


1) Die vorliegende Arbeit bildet ihrem wesentlichen Theile nach 
einen besonderen Abschnitt in einer grösseren in polnischer Sprache 
abgefassten gediegenen Abhandlung des Verfassers „über das Fett- 
gewebe und seine physiologische Bedeutung“; sie ist in’s 
Deutsche übertragen durch H. Hoyer, welcher Gelegenheit gehabt 
hat, alle darin mitgetheilten Beobachtungen selbst zu prüfen und zu 
bestätigen. 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 19 


290 F. Özajewiez:: 


wenn man sich bei den Untersuchungen auch mehrfach des 
Mikroskopes bediente, so kam man darum der Wahrheit den- 
noch nicht viel näher. Demgewäss waren auch die Ansichten 
über die Textur des Fettgewebes sehr verschieden: während die 
einen Forscher annahmen, dass dieser Körperbestandtheil ge- 
bildet werde durch Ablagerung von Fett innerhalb der Lücken 
oder Maschenräume des Zellgewebes, über dessen wahre Zu- 
sammensetzung man sich die mannigfachsten Vorstellungen 
machte, so vermutheten Andere, dass das Fett in eigenthümli- 
chen geschlossenen Bläschen enthalten sei, welche längs der im 
Zellgewebe verlaufenden Gefässe ähnlich den Beeren einer 
Traube angeordnet wären. — Am Anfange des 19. Jahrhunderts 
waren diese Ansichten theilweise noch unverändert; so nimmt 
z. B. Bichat!) noch an,’ dass das Fettgewebe sich bilde durch 
einfache Ansammlung von Fett in den freien Zwischenräumen 
zwischen den Blättern oder in den mit blossem Auge schon 
wahrnehmbaren sogenannten Zellen des Zeligewebes. Die spä- 
teren Forscher hingegen hesten sowohl in Betreff der Textur 
des Bindegewebes, als auch des zu demselben in nächster Be- 
ziehung stehenden Fettgewebes die eigenthümlichsten Ansich- 
ten, deren speciellere Analyse uns jedoch hier einerseits zu 
weit vom Ziele abführen würde, und andererseits auch zu: wenig 
Interesse bietet, weil diese Ansichten im Ganzen sehr wenig 
mit der Wirklichkeit übereinstimmen. Erst seit den Untersu- 
chungen des Fettgewebes durch Krause?) und Jordan?) nä- 
herten sich die Anschauungen wieder mehr der Wahrheit; trotz- 
dem war man anfangs noch nicht ganz sicher, ob die in das 
Zellgewebe eingelagerten Fetttropfen mit eigenen Membranen 
versehen seien oder nicht, und als man sich von deren Gegen- 
wart überzeugt hatte, so glaubte man doch noch, dieselben be- 
ständen aus Fasern des Zellgewebes (Valentin‘)), bis Gurlt?) 


1) Anatomie generale 1801, troisieme edition 1821, p. 100, 135. 

2) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie, 1833. 

3) Jordan, De tunicae dartos textu cum alis comparato, 1834. 

4) Valentin, Hecker’s Annalen, 1835. 

7) Gurlt, Lehrbuch der vergleichenden Physiologie der Haus- 
säugethiere, 1837. 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 929] 


endlich zuerst bestimmt nachwies, dass diese Membran ganz 
structurlos sei. / 

Indessen war es Schwann vorbehalten, bei der Begründung 
seiner berühmten Lehre von der Entstehung der Gewebe des 
thierischen Körpers aus Zellen!) gleichzeitig auch die wahre 
Zusammensetzung des Fettgewebes aus gleichen Formelementen 
nachzuweisen. Er hat zuerst gezeigt, dass das Fettbläschen 
eine wahre Zelle sei, indem er das Fettgewebe sowohl beim 
menschlichen Fötus, als auch insbesondere bei jungen Fischen 
(Plötzen) untersuchte;_er wies an den einzelnen Zellen deutlich 
eine Membran nach, welche den Fetttropfen dicht umschloss, 
sowie auch einen mit Kernkörperchen versehenen Kern, welcher 
gewöhnlich seitlich gelagert war und zuweilen den Contour der 
Zelle hügelförmig hervorwölbte. Schwann fand in einem Falle 
die Membran der Zelle fast so dick, als ein menschliches Blut- 
körperchen breit ist. Die Entwickelung des Fettgewebes war 
diesem Forscher jedoch noch unbekannt; er erwähnt in dieser 
Beziehung nur die im Zellgewebe des Fötus vorkommenden 
Gruppen von grossen, rundlichen, blassen Zellen, welche wahr- 
scheinlich weiterhin in Fettzellen sich umwandeln. In Bezug 
auf die Rückbildung des Fettgewebes beruft sich Schwann 
auf ein noch von Gurlt beobachtetes Factum, dass nämlich bei 
abgemagerten Personen die Zellen desselben mit Serum anstatt 
mit Fett angefüllt seien; doch hat noch vor letzterem bereits 
Hunter die Beobachtung gemacht, dass beim Schwund des 
Fettes die Bläschen selbst nicht mit zu Grunde gehen.?) 

Seit Schwann haben nur wenige Forscher sich specieller 
mit dem Fettgewebe befasst. Henle°) weist bei seinen Unter- 
suchungen der Fettzellen auf die Schwierigkeiten hin, welche 
sich dem Nachweise einer besonderen Membran an diesen Ge- 
bilden entgegenstellen; „denn wenn man auch um den dunklen 
Contour der Fettzelle noch einen schmalen hellen Raum be- 


1) Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Ueberein- 
stimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflan- 
zen, 1839, S. 144. 

2) Henle, Allgemeine Anatomie, 1841, S. 397. 

3) Ebendaselbst, S. 392. 


192 


292 F. Czajewicz: 


merke, so sei es”doch nicht möglich, sich zu versichern, dass 
dieser nicht das Resultat einer optischen Täuschung sei.“ In- 
dem er aber die Fettzellen in Aether macerirte, gelang es ihm, 
die durchsichtigen structurlosen Hüllen derselben ganz in der 
Form und Grösse der ursprünglichen unversehrten Gebilde und 
frei von Fett darzustellen. Auch fand derselbe Autor im Fett- 
gewebe. einer wassersüchtigen Leiche deutliche granulirte, mit 
einer wirklichen Membran versehene Gebilde, in welchen der 
grössere Fetttropfen von einem Haufen kleinerer Fettkügelchen 
umgeben war. Die Entwickelung des Fettgewebes ist für 
Henle noch nicht ganz deutlich; er giebt zwar die Möglichkeit 
einer Bildung der Fettzellen um den „Cytoblasten* herum zu, 
doch sei es nicht unmöglich, dass „die Zelle sich direct um 
die kleineren Fettbläschen anlege.* Er hält es ferner für denk- 
bar, dass bei Abmagerung, z. B. in Folge von heftigen Fiebern, 
die Zellen gänzlich zerstört werden, indem die Membran sich 
auflöse und das Fett resorbirt werde. 

Indem wir die Beschreibung des Fettgewebes durch andere 
Forscher, welche nichts wesentlich Neues bringen, hier über- 
gehen, so können wir doch nicht umhin hervorzuheben, dass 
Kölliker!) bei in Folge gewisser pathologischer Zustände ab- 
gemagerten Individuen eigenthümliche Formen der Fettzellen 
beobachtet hat, in welchen man eine Membran nebst Kern 
deutlich unterscheiden konnte, und wo der Inhalt in gleichem 
Maasse, als das Fett aus den Zellen verschwand, durch seröse 
Flüssigkeit ersetzt wurde, — eine Beobachtung, welche im We- 
sentlichen durch Reichert?) an dem sogenannten Fettorgan 
der Frösche und Tritonen bestätigt worden ist. 

Virchow erklärt in seiner Cellularpathologie (1858, S. 291) 
das Fettgewebe für eine besondere Modification des Bindege- 
webes, denn wenn das Fett aus den Zellen verschwinde, so 
habe man das ursprüngliche Binde- oder Schleimgewebe wieder 
vor sich. „Das Fett erfüllt“, nach der Ansicht von Virchow, 


„den inneren Raum der Zelle so vollständig, die Membran sei 


1) Kölliker, Handb. d. Gewebelehre d. Menschen, 1859, S. 103. 
2) Schlossberger, Die Chemie der Gewebe, 1856, S. 142. 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 293 


so ausserordentlich dünn, zart und gespannt, dass man gewöhn- 
lich Nichts weiter sieht, als die Fetttropfen, und dass bis in die 
neueste Zeit noch immer darüber discutirt worden ist, ob dies 
wirklich Zellen seien.* „Es ist“, fährt er fort, „in der That sehr 
schwer, sich davon deutlich zu überzeugen, allein wir haben 
sehr schöne Hülfsmittel in dem Verlaufe natürlicher Processe. 
Wenn Jemand mager wird, so schwindet das Fett allmählich 
und die Membran verliert von ihrer Spannung, ist nicht mehr 
so dünn und zart und tritt um so deutlicher hervor, zuweilen 
deutlich vom Fetttropfen abgesetzt, sogar mit erkennbarem 
Kerne versehen. Es ist hier also eine wirkliche vollständige 
Zelle mit Kern und Membran, wo aber der Inhalt fast ganz 
und gar durch das aufgenommene Fett verdrängt worden ist.“ 

Was die Entwickelung des Fettgewebes anbetrifft, so beob- 
achtete Virchow!) bereits früher in einem Falle von progres- 
siver Muskelatrophie Fettzellen, welche seiner Ansicht nach un- 
zweifelhaft aus Bindegewebskörperchen hervorgegangen sind. 
„Ich fand nämlich“, sagt er, „Bindegewebsbündel mit spindel- 
förmigen, sehr schmalen Körperchen, die häufig an ihren Enden 
zusammenhingen. Dicht daneben lagen ganz ähnliche, nur 
etwas breitere und mit feinsten Fettkörnchen erfüllte Spindel- 
zellen, die allmählich grösser wurden, sich mehr abrundeten 
und endlich in grosse, ovale Zellen übergingen, die neben fei- 
neren schon etwas gröbere Fetttropfen enthielten. Endlich ka- 
men ausgesprochene Fettzellen, die sich von den gewöhnlichen 
nur dadurch unterschieden, dass sie neben einen grossen Fett- 
tropfen noch viele kleinere enthielten und dass sie keine voll- 
ständig runde Form hatten, sondern meist einen in der Gegend 
des grossen Tropfens rundlichen Körper, der in, einen dünne- 
ren, bald abgeschnürten, bald mit einer anderen ähnlichen Bil- 
dung anastomosirenden Hals überging.“ 

Bei Besprechung der Textur von Lipomen hebt derselbe 
Autor?) hervor, dass diese Gebilde „nicht blosse Hypertrophien 
sind, dass nicht blos die präexistirenden Fettzellen sich ver- 


1) Virchow's Archiv, Bd. VIII, 1855, S. 538. 
2) Virchow, die krankhaften Geschwülste, 1863, Bd, I., 8. 369, 


294 F. Czajewicz: 


grössern, sondern dass eine wirkliche Neubildung die Grundlage 
wird. Es sind in der That Wucherungsprocesse, welche den 
Vorgang einleiten, und es müssen neben den alten Fettzellen 
neue Zellen, neben den vorhandenen Fettlappen neue Lappen 
sich bilden.“ „Diese Neubildung“, fährt er fort, „geht zum 
Theil von den Fettzellen selbst aus, zum Theil von dem be- 
nachbarten Bindegewebe, in welchem sich ein Reizungszustand 
entwickelt. In Folge dessen nimmt die Zahl der zelligen Ele- 
mente gruppenweise zu, und in diese Elemente geschieht die 
Fettablagerung, wie bei der fötalen Entwickelung. Das fötale 
Fettgewebe entsteht aus Schleimgewebe ; die Elemente des 
Schleimgewebes wuchern, und wenn man einen Fötus aus jün- 
geren Zeiten untersucht, so findet man an Stellen, wo nachher 
Fettläppchen liegen, nichts Anderes, als Gruppen von kleinen 
runden Zellen. Ein solcher Haufen geht hervor aus einer ur- 
sprünglichen Schleimzelle. In diese Zellen lagert sich das Fett 
zuerst in kleineren, dann in grösseren Tropfen ab, diese fliessen 
zusammen und nach einer gewissen Zeit findet man die einzel- 
nen Zellen vergrössert und mit Fett vollständig gefüllt. Jeder 
einzelne Fettlappen entspricht also genetisch einer einzigen 
Zelle, er ist das Product einer proliferirenden Zelle.“ Indem 
Virchow ferner beim Embryo das Schleimgewebe vorzugsweise 
an denjenigen Orten auftreten sieht, wo späterhin Fettgewebe 
vorgefunden wird, so schliesst er daraus, dass es keineswegs als 
Vorstufe zum Bindegewebe oder als sogenanntes „unreifes Bin- 
degewebe* zu betrachten sei, sondern man könnte es eher noch 
als „unreifes Fettgewebe“ bezeichnen. — Ferner behauptet die- 
ser Forscher!), „dass ebenso wie Schleimgewebe sich zu Fett- 
gewebe umbildet, auch ohne besondere Krankheit das Fettge- 
webe sich wiederum in Schleimgewebe zurückbildet, dass also 
das Fettgewebe geradezu wieder Schleimgewebe wird. Das ge- 
schieht im Laufe vieler einfachen Abmagerungszustände, zu- 
weilen in so grosser Ausdehnung, dass man die gallertartigen 
Massen dieses Gewebes wie eine lose Schleimlage antrifft.“ Er ° 
zieht hierbei den Schluss, „dass Schleimgewebe und Fettgewebe 


4) Ebendaselbst, S. 399. 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 295 


Parallelzustände desselben Gewebes sind, welches sich je nach 
Umständen in der einen oder in der anderen Form darstellt.“ 

Wittich') fand in einem Falle von Muskelatrophie in dem 
die noch normal ‘gebliebenen Muskelmassen durchziehenden 
lockeren Bindegewebe alle Uebergangsstufen normaler Binde- 
gewebszellen zu Fettzellen. „Man sah sie sich allmählich mit 
kleineren und grösseren Fetttröpfchen füllen, die anfangs von 
einander geschieden , dann mit einander confluirtew, mehr und 
mehr die anfangs spindel- oder strahlenförmigen Zellen aus- 
dehnten, bis sie grosse runde, nur noch mit einzelnen spitzigen 
Hervorragungen besetzte Zellen »bildeten, die schliesslich sich 
vollkommen: abrundeten. Gleichzeitig schwindet dann auch der 
Zellenkern und wir haben vollkommen jene uns bekannte Fett- 
zelle.“ 

Förster?) endlich, welcher die die Entwickelung. des Fett- 
gewebes betreffenden Untersuchungen als eine der mühseligsten 
histologischen Arbeiten bezeichnet, hat mehrfach Gelegenheit 
gehabt, durch Untersuchung von atrophischen Muskeln, von Li- 
pomen, sowie von einem schleimigen Sarkom mit eingestreuten 
Knoten von Fettgewebe, die Beobachtungen von Virchow und 
Wittich über die Entwickelung des Fettgewebes aus spindel- 
und sternförmigen Bindegewebszellen vollkommen zu: bestätigen. 
Bei Gelegenheit der Besprechung der Neubildung von Fettge- 
webe sagt Förster an einem anderen Orte?): „Die Entwicke- 
lung desselben geht theils von den physiologischen Fettzellen, 
theils vom. Bindegewebe aus, Bei der mikroskopischen Unter- 
suchung von atrophischen Organen, in denen Fettwucherung 
stattfindet, sieht man neben vollständig abgeschlossenen, fertigen 
Fettzellen solehe, welche in der Mitte eine flache oder tiefe 
Einschnürung haben, und es ist daher sehr wahrscheinlich, dass 
dies Fettzellen sind, welche sich durch Theilung vermehren 


1) Wittich, Bindegewebs-, Fett- und Pigmentzellen. Virchow’s 
Archiv,,Bd, IX, 1859, S. 195. 

2) Förster, Ueber die Bildung von Pigment und Fett in den 
Bindegewebszellen. Virchow’s Archiv, 1857, Bd. XII., S. 203. 

3) Förster, Handbuch der pathologischen Anatomie, 1865, 4. Lief,, 
S. 234. | 


296 F, Czajewicz: 


und so die Grundlage von Fettwucherung bilden. Häufiger, 
wenn auch im Ganzen selten genug, kann man bei hypertro- 
phischer Fettwucherung, bei fettiger Entartung und in Lipomen 
die Entwickelung von Fettzellen aus Bindegewebszellen verfol- 
gen, wie dies zuerst von Virchow und später von mir nach- 
gewiesen wurde.“ | 

Dies sind die Resultate aller bis jetzt bekannt gewordenen 
mikroskopischen Untersuchungen über das Fettgewebe. 


ee 


Indem ich nun im Verfolge einer umfassenderen Arbeit „über 
das Fettgewebe und seine physiologische. Bedeutung“ es mir 
zur Aufgabe gemacht hatte, über die Textur, Entwicke- 
lung, Rückbildung und Lebensfähigkeit des Fettgewe- 
bes durch eigene Forschung mir eine klare Anschauung und 
selbständige Ueberzeugung zu verschaffen, so unternahm ich 
im physiologischen Laboratorium der hiesigen Hochschule eine 
Reihe von wissenschaftlichen Untersuchungen, die, wenn auch 
mit gewissen Schwierigkeiten verknüpft, nach längeren Bemü- 
hungen endlich dennoch mich zum gewünschten Ziele haben 
gelangen lassen. 

Der Weg, welchen meine Untersuchungen einzuschlagen 
hatten, war bereits gebahnt durch die auf das Fettgewebe be- 
züglichen älteren Arbeiten bedeutender Forscher; es fiel mir 
daher nicht schwer, dasjenige zu bestätigen oder näher zu be- 
leuchten, was dem wesentlichen Theile nach bereits bekannt 
war. Daneben darf ich es aber auch nicht unerwähnt lassen, 
dass durch die Untersuchungen des Prof. Hoyer über das 
Bindegewebe!) die Erlangung einer klaren Vorstellung von der 
Textur und der Entwickelung des Fettgewebes mir wesentlich 
erleichtert worden ist. 

Die zuvörderst zu lösende Aufgabe betraf den Nachweis 
einer wirklich zelligen Textur des Fettgewebes; ich un- 
tersuchte zu diesem Zwecke dasselbe bei verschiedenen Thieren 


1) Hoyer, Ein Beitrag zur Histologie bindegewebiger Gebilde. 
Dieses Archiv, 1865, 8. 204—245, 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 9297 


und zwar beim Hunde, der Katze, dem Schweine, dem Kalbe, 
bei Kaninchen, verschiedenen Vögeln, Fröschen, Tritonen, Fi- 
schen und beim Menschen. Bei diesen Beobachtungen bediente 
ich mich eines vortrefflichen Hartnack’schen Mikroskopes mit 
dem Immersionssystem Nr. 9, welches mir durch die Deutlich- 
keit und Schärfe der Bilder: in vielfacher Beziehung ausgezeich- 
nete Dienste geleistet hat. 

Vor Allem muss ich hier hervorheben, dass ich fast sämmt- 
liche zur histologischen Untersuchung bestimmten Präparate 
unverzüglich nach Tödtung der Thiere angefertigt habe, somit 
bildete nur ganz frisches Fettgewebe das Object der Un- 
tersuchungen. Ich habe mich nämlich zu wiederholten Malen 
überzeugt, dass man nur an derartigen Präparaten die subtil- 
sten Texturverhältnisse deutlich wahrzunehmen vermöge und 
dass letztere binnen sehr kurzer Zeit nach dem Tode völlig 
verwischt werden. Aus der Ansicht von Präparaten, welche 
erst im Verlaufe einiger Stunden nach dem erfolgten Tode des 
Thieres angefertigt wurden, liessen sich niemals sichere Schlüsse 
ziehen über den wahren Sachverhalt, denn die zarten Formbe- 
standtheile der zur Untersuchung benutzten Gewebe waren wäh- 
rend dieser Zeit bereits oft bis zur Unkenntlichkeit verändert. 

Beim Menschen , Hunde, Schweine, Kalbe erscheint unter 
normalen Lebensverhältnissen das Fettgewebe als zusammenge- 
setzt aus scharf contourirten, mit einem eigenthümlichen Glanze 
versehenen Kugeln, welche gruppenweise in das umgebende 
Bindegewebe eingestreut sind. Die Wahrnehmung einer geson- 
derten Membran und eines deutlichen Zellenkernes an diesen 
kugeligen Gebilden ist ausserordentlich schwierig und unsicher, 
da die, wie wir unten sehen werden, wirklich zelligen Cha- 
rakter besitzenden Bläschen gewöhnlich vollkommen mit Fett 
ausgefüllt sind. Geht man indessen zu anderen Thieren über, 
so findet man, dass die die Untersuchung beeinträchtigenden 
Uebelstände viel geringer sind, als wie dies im ersten Augen- 
blicke den Anschein hat, und hätte man früher in dieser Rich- 
tung genauere Untersuchungen angestellt, so würde man schon 
längst gefunden haben, dass ausser den bereits durch Schwann 
bekannten Plötzen auch noch manche andere Thiere ein Fett- 


298 F. Czajewiez: 


gewebe besitzen, in welchem bei sämmtlichen Formelementen 
der zellige Charakter auf das Schönste und Unzweideutigste zu 
Tage tritt. Zur Erkennung der einzelnen Zellenbestandtheile 
bedarf es keiner Reagentien, indem in ganz frischen und ohne 
Zusatz von Wasser untersuchten Geweben die einzelnen Theile 
der Zellen auf das Deutlichste sich erkennen lassen; ist dage- 
gen das umgebende Bindegewebe bereits ein wenig getrübt, so 
bedarf es einer Aufhellung des letzteren durch einen geringen 
Zusatz von Essigsäure. 

Untersucht man nun auf eine solche Weise das Fettgewebe 
bei einem mässig gut genährten Kaninchen, so findet man, 
dass die Zellen desselben nicht völlig mit Fett ausgefüllt sind; 
ın Folge dessen lassen sich an der Zelle Membran, Kern und 
Zellinhalt auf das Deutlichste und gesondert wahrnehmen. Zur 
Erlangung klarer Bilder bemühte ich mich, das Fettgewebe an 
solchen Stellen aufzusuchen, wo dasselbe eine möglichst dünne, 
d. h. einschichtige Lage bildet, was mir stets an dem Gekröse 
des Dünndarmes oder dem Netze des Kaninchens gelungen ist, 
wo die Fettzellen zwischen die beiden dünnen und durchsich- 
tigen Blätter des Bauchfells eingelagert sind. Eine jede solche 
rundliche Fettzelle einzeln betrachtet, zeigt auf das Deutlichste 
eine von doppelten Contouren begrenzte Membran, welche sich 
deutlich vom Inhalte abhebt. Inmitten der Zelle findet sich 
ein grosser, meistentheils vereinzelter, runder Fetttropfen, wel- 
cher die Zelle nicht vollständig erfüllt; der übrige Raum zwi- 
schen der Membran und dem Tropfen ist von einem hellen, 
feinkörnigen, zuweilen jedoch auch trüben, wahrscheinlich dick- 
flüssigen Inhalte ausgefüllt. Ausserdem erkennt man in jeder 
Zelle einen deutlichen, doppelt contourirten, elliptischen Kern 
mit Kernkörperchen; derselbe ist der Zellwand stets mehr oder 
weniger genähert. In diesem Typus stellte sich mir das Fett- 
gewebe beim Kaninchen gewöhnlich dar. 

Es trifft sich indess oft, dass die Zellen anstatt eines ein- 
zelnen Fetttropfens deren zwei oder mehrere enthalten, und in 
erst sich entwickelnden Fettzellen pflegt gewöhnlich der ganze 
Zellkörper mit kleinen Fetttröpfchen erfüllt zu sein. Die Zell- 
kerne sind zuweilen gleichfalls verdoppelt. Ist der Fetttropfen 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 299 


klein, so sind die Kerne gewöhnlich mehr nach der Mitte der 
Zelle zu gelegen; wenn dagegen die Zellen von Fett stärker 
erfüllt sind, so liegen sie der Zellenmembran dicht an und 
buchten dieselbe sogar ein wenig nach aussen hervor. Die 
Fettzellen, gewöhnlich von rundlicher oder elliptischer Gestalt, 
sind meistentheils in kleineren oder grösseren Gruppen zusam- 
mengelagert und platten sich alsdann gegenseitig etwas polye- 
drisch ab; die einzelnen Zellen in solchen Gruppen pflegen 
zwar meist durch sehr zarte Bindegewebslamellen von einander 
abgesondert zu sein, indessen findet man auch deutlich zahl- 
reiche Stellen, wo eine unmittelbare gegenseitige Berührung 
unzweifelhaft wahrzunehmen ist. Durch stärkere Anhäufung 
solcher Zellgruppen entstehen die Läppchen des Fettgewebes, 
welche vorzüglich in der Nachbarschaft von Blutgefässen und 
inmitten von lockerem Bindegewebe angetroffen werden. Aus- 
serdem aber kommen auch noch sehr zahlreich einzelne isolirte 
Fettzellen zerstreut im Bindegewebe vor; alsdann haben sie 
stets eine vorwiegend rundliche Gestalt. Die Grösse der Fett- 
zellen ist sehr verschieden; sie beträgt beim Kaninchen 0,018 
—0,11 Mm. Bei jungen Thieren pflegen sie gewöhnlich klein 
zu sein und nehmen mit dem Alter sichtlich an Grösse zu, 
wobei sie indessen natürlich eine gewisse Grenze nicht über- 
schreiten. Die Blutgefässe verlaufen geschlängelt innerhalb. der 
Fettläppchen; zuweilen schliessen ihre Schlingen selbst ein- 
zelne Fettzellen ein. Am Gekröse kann man sich leicht davon 
überzeugen, dass das Fettgewebe sich immer dem Verlaufe 
grösserer Gefässe entlang ablagert. 

In ähnlicher Weise stellen sich die Zellen bei jungen und 
nicht zu fetten Katzen, bei Meerschweinchen, Fischen und bei 
anderen auf einer niederen Stufe der Organisation stehenden 
Geschöpfen dar. 

An den Fettzellen des Menschen lässt sich, wie bereits er- 
wähnt, im normalen Zustande die Membran sowie der Kern 
niemals deutlich wahrnehmen. Es gelang mir indessen durch 
mehrstündiges Kochen des Fettgewebes in starkem Alkohol, 
dem !/, Procent rauchender Salzsäure zugesetzt war (nach der 
von Ludwig und Zawarykin zur Isolirung der Harnkanäl- 


300 F. Czajewicz: 


chen und von Tomsa zur Untersuchung von Nervenendigungen 
benutzten Methode), die Fettzellen des Menschen und des Ka- 
ninchens in Folge der Lösung aller leimgebenden Substanz 
nicht nur vollständig zu isoliren, sondern auch theilweise oder 
selbst vollkommen von Fett zu befreien, so dass gewissermaas- 
sen nur die leeren, rundlichen, zusammengefalteten Schläuche 
übrig blieben. Auf diese Weise lässt sich die Existenz von 
wirklichen Membranen an den Fettzellen jederzeit darthun, und 
es kann keinem Zweifel mehr unterliegen, dass die Kugeln des 
Fettgewebes auch an denjenigen Stellen von einer eigenthüm- 
lichen nicht leimgebenden Hülle eingeschlossen sind, wo die- 
selbe durch unmittelbare Betrachtung mit dem Mikroskope sich 
nicht wahrnehmen lässt. 

Die frischen Gewebe untersuchte ich entweder ohne jeden 
Zusatz oder ich befeuchtete dieselben mit Serum oder mit de- 
stillirtem Wasser; durch einen geringen Zusatz von Essigsäure 
traten die Zellen in allen ihren Einzelheiten deutlicher hervor. 


Nachdem ich mich von der Zusammensetzung des normalen 
Fettgewebes aus wirklichen Zellen überzeugt hatte, blieb mir 
die demnächst wichtigste Aufgabe zu lösen, nämlich die Frage 
nach der Entstehung oder Entwickelung des Fettgewebes. 

Die Beantwortung dieser Frage bietet nicht unbedeutende 
Schwierigkeiten, indem es namentlich bei erwachsenen Thieren 
kaum möglich ist, die in der Umwandelung begriffenen Zellen 
gerade während des Uebergangsstadiums in eine Fettzelle zu be- 
obachten. Selbst bei gemästeten Kaninchen, bei denen die Bil- 
dung des Fettgewebes sehr schnell von Statten geht und wo 
sich mithin die Ablagerung des Fettes fast schrittweise verfol- 
gen lässt (magere Kaninchen beginnen gleich in den ersten 
Tagen der Mästung Fett anzusetzen), präsentiren sich selbst 
die jüngsten noch mit ganz kleinen einzelnen Fetttropfen ver- 
sehenen Zellen schon ganz in der Gestalt von fertigen Fett- 
zellen. Wenn auch diese jüngeren an der Peripherie des Fett- 
zellenhaufens gelegenen Zellen einen geringeren Durchmesser 
besitzen, als wie die in der Mitte der Gruppe befindlichen, so 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 301 


sind sie doch verhältnissmässig sehr gross zu nennen, wenn 
man sie vergleicht mit den kleinen blassen Zellen, welche bei 
gemästeten Thieren in grosser Anzahl um den Fettzellenhaufen 
herumgelagert und unzweifelhaft als diejenigen Gebilde zu be- 
trachten sind, aus welchen bei weiterer Mästung die Fettzellen 
hervorgehen. Es ist sehr schwer, den zelligen Charakter dieser 
Gebilde deutlich wahrzunehmen, indem nur an sehr dünnen 
und ohne jeden Zusatz untersuchten Präparaten die zarten Con- 
touren der rundlichen Zellkörper erkennbar sind, während an 
gröberen und mit Essigsäure aufgehellten Objecten nur die 
Kerne deutlich zum Vorschein kommen und sich in der Ge- 
stalt von zahlreich in den Fettzellhaufen eingestreuten „Binde- 
gewebskörpern“ 'manifestiren. Bei jüngeren Thieren indessen 
lässt sich die Entwickelung des Fettgewebes viel leichter ver- 
folgen und ich hatte mehrfach die Gelegenheit, an neugeborenen 
Katzen und Kaninchen, sowie auch an einem Fische (Karausche) 
die Entstehung der Fettzellen in allen einzelnen Uebergangs- 
formen sehr schön und deutlich zu beobachten. Bei diesen Un- 
tersuchungen gelangte ich zu folgenden Resultaten: 
Untersucht man das subcutane und intermusculäre lockere 
Bindegewebe in ganz frischem Zustande bei einem jungen Ka- 
ninchen oder Kätzchen bald nach der Geburt, namentlich an 
denjenigen Körperstellen, an welchen sich vorzugsweise das 
Fettgewebe entwickelt, so lassen sich inmitten der streifigen 
Intercellularsubstanz deutliche Zellen unterscheiden mit sehr 
zarten Contouren, einer rundlichen, elliptischen oder auch mehr 
länglichen Gestalt, deutlichem Kern und einem sehr feinkörni- 
gen Zellkörper (Protoplasma).. An verschiedenen Orten, zumal 
da, wo das Bindegewebe eine deutlich lamellöse Textur ange- 
nommen hat, erblickt man sogar ganz längliche Haufen rundli- 
cher, flacher, ganz nach Art einschichtiger Epithelien dicht an 
einander gereihter, mit Kernen versehener Zellen. Dieselben 
Zellen erscheineh aber auch unter spindelförmiger Gestalt und 
zwar dann, wenn sie nicht von der Fläche aus, sondern auf der 
Kante liegend gesehen werden; in diesem Falle nämlich müs- 
sen die in der That rundlichen, schüppchenförmig abgeflachten, 
in der Mitte dagegen (entsprechend der Lage des Kernes) etwas 


302 F. Ozajewiez: 


verdickten Zellen natürlich in Form von spindelförmigen Ge- 
bilden sich darstellen, welche mit ihren zugespitzten Enden 
sich gegenseitig berühren und reihenweise angeordnet erschei- 
nen, und wo die Reihen durch schmale Lagen von Zwischen- 
substanz von einander geschieden werden, ähnlich wie man dies 
an den sogenannten spindelförmigen Bindegewebskörpern auf 
Querschnitten der Hornhaut oder auf Längsschnitten der Seh- 
nen zu beobachten Gelegenheit hat. Diese in Rede stehenden 
Zellen sind nun ohne Zweifel als Bindegewebszellen zu be- 
trachten und ihre eigenthümliche Anordnung, sowie ihr Ver- 
hältniss zur Zwischensubstanz verdient sorgfältig berücksichtigt 
zu werden. Die Existenz einer wirklichen Membran oder we- 
nigstens einer verdichteten peripherischen Schicht an diesen 
Zellen scheint mir nicht wohl geläugnet werden zu können; 
denn es gelingt sehr oft zu beobachten, wie nach einem gerin- 
gen Zusatze von Essigsäure der körnige Inhalt sich zusam- 
menballt, rings um den Kern herum sich niederschlägt und 
dadurch inmitten der Zwischensubstanz eine Vacuole erzeugt, 
die indessen nicht von einem einfachen Contour der umgeben- 
den Zwischensubstanz begrenzt wird, sondern von einem deut- 
lichen, obschon sehr zarten, stärker lichtbrechenden Saume, ent- 
sprechend einer besonderen der Zelle zugehörigen Kapsel. oder 
Membran, welche bei Umwandelung der Bindegewebszelle in 
eine Fettzelle eine festere Consistenz annimmt und sich ver- 
dickt und alsdann noch entschiedener als wahre Zellmembran 
sich markirt. Wo mehrere dergleichen Zellen reihenweise an 
einander geordnet sind und einander unmittelbar berühren, da 
tritt die eben beschriebene Erscheinung noch deutlicher zu 
Tage und man sieht deutlich, dass diese peripherische Schicht 
der Zellen bei Zusatz von Essigsäure sich nicht gleichfalls con- 
trahirt oder collabirt, sondern an ihrer Stelle verharrt und mit 
dem entsprechenden Saume der Nachbarzelle in Berührung 
bleibt, während der Inhalt sich von ihr loslöst, um den ın 
der Mitte der Zelle gelegenen Kern herum klümpchenförmig 
sich zusammenballt und dann kaum noch als eine besondere 
vom Kern unterscheidbare Masse wahrgenommen werden kann. 
Dies Verhalten stimmt ganz mit den Erscheinungen, welche 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 303 


man unter ähnlichen Bedingungen an zarten einschichtigen Epi- 
thelien, z. B. am Epithel der Membrana Descemetii beobachten 
kann, und beweist, dass die flachen benachbarten Zellen einer- 
seits unter sich nicht ganz lose zusammenhängen und anderer- 
seits auch den zugehörigen Lamellen der Zwischensubstanz 
etwas inniger anhaften. Es ist nicht wahrscheinlich, dass diese 
eine Membran andeutende festere Schicht erst durch die Ein- 
wirkung der Essigsäure erzeugt werde, denn wie wir weiter 
unten sehen werden, lässt sich an solchen Stellen, wo die Ent- 
wickelung der Fettzellen aus diesen Zellen des Bindegewebes 
klar zu Tage liest, auch der Uebergang jener Schicht in die 
Membran der Fettzellen deutlich wahrnehmen. Diese Beobach- 
tungen habe ich vielfach zu wiederholen Gelegenheit gehabt 
und zwar an dem subceutanen und intermusculären Bindegewebe 
von jungen Katzen und Kaninchen, doch gelingt es auch an 
ganz frischem Gewebe von älteren Thieren, ein gleiches Ver- 
halten darzuthun. Durch diese Thatsachen, insbesondere aber 
durch den Nachweis von epithelartig an einander gereihten ab- 
geplatteten Zellen des Bindegewebes werden die von Prof. 
Hoyer!) an demselben Gewebe gemachten Beobachtungen voll- 
kommen bestätigt. 
Kehren wir nun zum Fettgewebe zurück, so haben wir zu- 
nächst hervorzuheben , dass die eben beschriebenen Bindege- 
webszellen den Ausgangspunkt bilden’ für die Entstehung der 
Fettzellen. Indem ich bei verschiedenen jungen Kätzchen zarte 
Streifen von Fettgewebe aus der Leistengegend, der Achselgrube 
oder anderen Stellen unter der Haut entnahm, erhielt ich mit- 
telst der oben angeführten Behandlungsmethode der Präparate 
unter dem Mikroskope folgende Bilder: inmitten der streifigen 
Substanz des Bindegewebes fand man zerstreut die oben be- 
schriebenen rundlichen, unregelmässig polygonalen oder längli- 
chen, mit zarten Contouren, sehr deutlicher Kernen und einem 
sehr feinkörnigen Zellinhalt (Protoplasma) versehenen Zellen. 
Näherte man sich der bereits vollständig entwickelten Schicht 
von Fettgewebe, so sah man, wie jene Zellen eine mehr regel- 


1) A. a. O. S, 228 f. 


304 F. Ozajewicz: 


mässige rundliche Form und schärfere Contouren annahmen ; 
weiterhin fand man dieselben Zellen bereits ganz erfüllt mit 
ganz kleinen Fetttröpfchen, zwischen denen der Kern noch 
deutlich erkennbar war, und an der Peripherie liess sich die 
Membran bereits deutlich nachweisen. Weiterhin nahm der 
Umfang der Fetttröpfehen zu, in Folge dessen auch die damit 
ganz ausgefüllten Zellen selbst sich vergrösserten und ausdehn- 
ten. Indem schliesslich die Fetttröpfehen gewöhnlich zu einem 
einzelnen grösseren Tropfen zusammenflossen, entstand die ge- 
wöhnliche Form der Fettzellen. 

In ähnlicher Weise stellte sich mir die Entwickelung des 
Fettgewebes aus der Leistengegend bei einem neugeborenen Ka- 
ninchen dar, wo ganze Haufen von epithelartig an einander ge- 
lagerten Zellen mit Fetttröpfchen erfüllt waren und alle Ueber- 
gänge zeigten zu gewöhnlichen Fettzellen. 

Bei einem Fische endlich (einer Karausche) untersuchte ich 
das Fettgewebe aus der Umgebung der Niere und fand voll- 
kommen entwickelte Fettzellen, welche meist eine elliptische 
Gestalt darboten und an welchen eine eigene Membran und 
ein ovaler Kern mit Kernkörperchen sich deutlich unterscheiden 
liessen; mitten zwischen den fertigen Fettzellen zeigten sich 
zahlreich eingestreut kleinere mit Kern und festerer peripheri- 
scher Schicht (Membran?) versehene Zellen, angefüllt mit klei- 
nen Fetttröpfchen; daneben fanden sich ganz gleich gestaltete 
Zellen, welche nur dadurch von den vorigen sich unterschieden, 
dass sie einen feinkörnigen von Fetttröpfchen freien Inhalt zeig- 
ten; die letzteren entsprachen ganz den gewähnlichen Zellen 
des Bindegewebes. Ich fand ferner bei Fischen in der Nach- 
barschaft des entwickelten Fettgewebes auch ganze Haufen 
kleinerer rundlicher Zellen, welche unmittelbar an einander ge- 
lagert und mit ganz feinen Fetttröpfehen angefüllt waren. — 
Die beigefügten Zeichnungen werden das Verhältniss am besten 
erläutern. 

Auf die Entwickelung des Fettgewebes bei Embryonen habe 
ich meine Untersuchungen nicht auszudehnen vermocht, da’ es 
mir nicht gelungen ist, geeignete frische Präparate zu erlangen. 
Ich vermag deshalb weder über die Entstehung der Fettzellen 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 305 


im Schleimgewebe, wie sie Virchow beobachtet hat, nähere 
Angaben zu machen, noch bin ich im Stande zu entscheiden, 
ob die von Schwann im „Fötal-Zellgewebe* aufgefundenen 
rundlichen Zellen wirklich eine specifische Art von jungen, zu 
weiterer Umbildung in die gewöhnlichen Fettkugeln bestimmten 
Zellen sind, oder ob dieselben sich nicht wesentlich unterschei- 
den von den gewöhnlichen Zellen des Schleimgewebes und, wie 
Virchow annimmt, aus denselben hervorgehen. — Für die 
Annahme einer eigenthümlichen Entwickelungsweise des Fett- 
polsters unter der Haut bei Embryonen, als besondere Anlage 
aus specifischen, besonders dazu bestimmten und sich vermeh- 
renden Zellen, scheint meiner Ansicht nach eine zwingende 
Nothwendigkeit nicht vorzuliegen; denn abgesehen von dem 
mit gewöhnlichem Fettgewebe ganz übereinstimmenden Bau 
dieser Polster bei neugeborenen Thieren, findet man bei den 
letzteren mehrfach solche sich allmählich ausbreitende Polster 
vorzugsweise an denjenigen Orten, welche späterhin durch einen 
Reichthum an Fettgewebe sich auszeichnen, z. B. am Rücken 
zu beiden Seiten der Wirbelsäule, in der Leistengegend, der 
Achselgrube u. a. Orten. Diese Polster lassen sich mit Leich- 
tigkeit vom umgebenden Gewebe losschälen, ähnlich wie die 
Lymphdrüsen, und hängen auch mit der Haut nicht fester zu- 
sammen. Um diese Polster herum findet man in dem gewöhn- 
lichen Bindegewebe vorzugsweise zahlreiche erst in Entwicke- 
lung begriffene Fettzellen in allen Stadien der Entwickelung, 
beginnend von der Bindegewebszelle und endigend mit der von 
einem grossen runden Tropfen erfüllten Kugel. Erwägt man 
ferner, dass bei stärkerer Entwickelung von Fettgewebe im 
lockeren Bindegewebe zahlreiche kleinere und grössere Heerde 
von Fettzellen entstehen, von denen jeder sich als eine um so 
compactere und selbständigere Masse innerhalb des umgebenden 
Bindegewebes darstellt, je grösser er wird, dass jeder dieser 
neu entstehenden kleineren Heerde sich vom Bindegewebe ab- 
hebt und leicht ausschälen lässt, und dass, wenn diese einzel- 
nen Massen sich so weit vergrössern, bis sie sich gegenseitig 
berühren, dieselben sich alsdann darstellen müssen wie eine 


grössere zusammenhängende Schicht, so wird die Möglichkeit 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866 30 


306 F. Ozajewiez: 


der Entstehung des Panniculus adiposus in seiner ersten An- 
lage beim Embryo aus den gewöhnlichen Zellen des embryo- 
nalen Bindegewebes oder des Virchow’schen Schleimgewebes 
ziemlich wahrscheinlich. 

Bei Kaninchen, welche zum Zwecke der Untersuchung der 
Textur und Entwickelung des Fettgewebes gemästet worden 
waren, hatte ich Gelegenheit, den Einfluss der Mästung auf die 
Ernährung der Bindegewebs- und Epithelialzellen zu beobach- 
ten. Der Einfluss einer reichlichen Ernährung des Thieres 
giebt sich nämlich nicht blos in einem reichlichen Ansatz von 
Fett zu erkennen, sondern tritt auch an den Zellen des Binde- 
gewebes und des Epithels der serösen Häute ziemlich deutlich 
zum Vorschein, vorausgesetzt, dass dieselben in ganz frischem 
Zustande untersucht werden. Während bei einem mittelmässi- 
gen Ernährungszustande des Thieres das Epithel des Bauch- 
fells bei einfacher Untersuchung kaum zu erkennen ist und 
stellenweise nur mittelst entsprechender Reagentien als aus sehr 
dünnen, zarten, kaum sichtbaren Zellen zusammengesetzt dar- 
gethan werden kann, so werden im Gegentheil bei der Mästung 
die Zellen des Epithels recht sichtbar und in die Augen fal- 
lend, nehmen eine mehr rundliche Gestalt an, und indem sie 
sichtlich schwellen, heben sie sich vom Substrate in Form halb- 
kugelförmiger oder selbst rundlicher Bläschen ab, und an man- 
chen Stellen sieht man ganz deutlich, wie einzelne mit körni- 
gem Inhalte erfüllte Bläschen sich vollständig vom Substrate 
loslösen. Man kann dies schon recht deutlich an ohne jeden 
Zusatz untersuchten Präparaten bei gehöriger Einstellung des 
Focus in der Flächenansicht erkennen, doch sieht man dies 
noch deutlicher an den Falten oder umgeschlagenen Rändern 
der Membranen und bei Befeuchtung des Präparates mit Se- 
vum. Man erkennt an den losgelösten sowohl, wie auch an 
den noch festhaftenden Zellen einen festeren peripherischen 
Theil (Membran), einen deutlichen Kern und einen dünneren 
(serösen?) Inhalt, in welchem die Körnchen oft deutliche Mole- 
cularbewegung zeigen. Der körnige Inhalt kann in manchen 
Fällen so zunehmen, dass eine vollständige Verfettung der Zel- 
len erfolgt, wie ich dies einige Male an dem Epithel des Bauch- 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 307 


fells von Vögeln (Goldammern) zu beobachten Gelegenheit 
hatte, wo ein grosser Theil der Zellen desselben mit grösseren 
und kleineren Fetttropfen ganz angefüllt war. 

Bei der Mästung sieht man ferner, dass nicht allein neue 
Fettzellen entstehen und die älteren Fettzellen an Umfang zu- 
nehmen, sondern auch die Zellen des Bindegewebes unterliegen 
gewissen Veränderungen, welche ganz mit denen des Epithels 
übereinstimmen. Die Zellen nehmen nämlich gleichfalls sicht- 
lich an Umfang zu, nähern sich mehr und mehr einer rundli- 
chen Gestalt, bekommen einen deutlichen peripherischen, die 
Anwesenheit einer Membran andeutenden Saum, und selbst die 
Kerne kommen deutlicher zum Vorschein; schliesslich beginnen 
Fetttröpfehen in den Zellen sich anzusammeln, gewissermaassen 
wie ein überschüssiges, zur Ernährung nicht mehr verwendbares 
Material. 


Bei meinen Untersuchungen über die Rückbildung des 
Fettgewebes verfuhr ich folgendermaassen: Kaninchen ver- 
schiedenen Alters wurden den Einwirkungen der gänzlichen 
Nahrungsentziehung unterworfen; einen Theil derselben tödtete 
ich nach ein bis mehreren Tagen, andere blieben bis zum er- 
folgenden Hungertode ohne Nahrung. Das Fettgewebe unter- 
suchte ich sowohl bei den einen als auch bei den anderen stets 
in ganz frischem Zustande; die dabei beobachteten Facta lassen 
sich in folgender Weise zusammenfassen: Vergleicht man das 
Fettgewebe eines durch 24 Stunden ohne Nahrung gelassenen 
kleinen oder mittelgrossen fetten Kaninchens mit dem Fettge- 
webe eines gleichen aber ernährten Kaninchens, oder schneidet 
man einem lebenden wohlgenährten Kaninchen ein Stückchen 
Fettgewebe zum Zwecke der Untersuchung aus (z. B. aus der 
Leistengegend) und überlässt es dann 24 Stunden hindurch 
dem Hunger, so bemerkt man ganz deutlich, dass, wenn bei 
dem wohlgenährten Kaninchen die Zellen gänzlich oder wenig- 
stens fast vollständig ausgefüllt sind mit grossen runden Fett- 
tropfen, bei den ausgehungerten Thieren dagegen schon binnen 
der kurzen Zeit von einem Tage die Tropfen an Grösse abge- 
nommen haben, dass dieselben von dem Doppelcontour der 

207 


308 F. Czajewiez: 


Zellmembran nach innen zu sich entfernen und einen ringför- 
migen hellen Raum innerhalb derselben frei lassen, in welchem 
der Kern deutlicher zum Vorschein kommt; dabei scheint der 
Umfang der Zelle nicht merklich abzunehmen, denn in dem 
gleichen Maasse, als der Umfang des Fetttropfens sich vermin- 
dert, vermehrt sich der durchsichtige feinkörnige Inhalt der 
Zelle... Am nächstfolgenden Tage lässt sich bei demselben Ka- 
ninchen unter gleichen Bedingungen eine merkbare Verkleine- 
rung der Zellen ebenfalls nicht statuiren, dagegen ist die Menge 
des hellen (serösen?) Inhaltes noch ferner ‘vermehrt, die Fett- 
tropfen dagegen: haben sich noch weiter verkleinert, die Kerne 
werden sehr deutlich sichtbar. 

Indem ich auf diese Weise den allmählichen und fortschrei- 
tenden Schwund des Fettes in den Zellen des Fettgewebes wie- 
derholt beobachtete, überzeugte ich mich: dass gewöhnlich der 
in den Zellen enthaltene einzelne Fetttropfen sich continuirlich 
immer mehr verkleinert und schliesslich‘ gänzlich schwindet, 
die Zelle selbst dagegen füllt sich immer mehr und mehr mit 
einem wahrscheinlich flüssigen (serumähnlichen) Inhalte an, 
wobei ihr Umfang nach angestellten Messungen verhältnissmäs- 
sig nur wenig verringert wird. Häufig zerfällt indessen bei 
hungernden Kaninchen der ursprüngliche einzelne Fetttropfen - 
in mehrere kleinere von, gleicher Grösse, welche allmählich 
immer mehr sich verkleinern, oder auch der Zerfall manifestirt 
sich in der Weise, dass zunächst blos der peripherische Theil 
des Tropfens in kleinere Tröpfchen sich zertheilt, welche in 
dem serösen Inhalte suspendirt sind; schliesslich schwinden 
aber auch aus diesen Zellen die Fetttropfen gänzlich und lassen 
nur einen klaren feinkörnigen Inhalt zurück.') 

Aus dieser Beschreibung geht deutlich hervor, dass bei der 
Abmagerung nur das Fett aus den Zellen schwindet, die Form 
der Zellen dagegen bleibt wesentlich unverändert, indem der 
vorher von Fett erfüllt gewesene Raum nunmehr von einer 


1) Katzen habe ich gleichfalls versucht durch Hunger ihres Fettes 
zu berauben; da indessen bei denselben das Fettgewebe äusserst reich 
entwickelt zu sein pflegt, so konnte ich keine so klaren Resultate er- 
halten, wie bei Kaninchen. 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 309 


‚klaren oder feinkörnigen serösen Flüssigkeit eingenommen wird, 
in welcher der Kern jeder Zelle (häufig auch deren zwei) sich 
deutlich wahrnehmen lässt. Bei jungen, gut genährt gewesenen 
und dann dem Hungertode preisgegebenen Kaninchen findet man 
im gewöhnlichen Bindegewebe an Stelle der geschwun- 
denen Fettzellen ganze Haufen solcher serumhaltiger durch- 
sichtiger Zellen, welche sich von den ersteren nur dadurch 
unterscheiden, dass sie kein Fett enthalten. Ob bei schnellem 
Schwunde des Fettes aus Zellen, welche nur wenig davon ent- 
hielten, schliesslich auch die Zellen selbst resorbirt werden, das 
habe ıch nicht zu entscheiden vermocht; soviel steht nur fest, 
dass die Zellen, aus welchen das Fett vollständig geschwunden 
ist, sehr blass werden, und ihre Contouren verwischen sich (na- 
mentlich bei jungen Kaninchen) oft so stark, dass solche Zellen 
kaum noch sichtbar sind. Untersucht man das Fettgewebe bei 
einem verhungerten Kaninchen einige Stunden nach dem Tode, 
so findet man die serösen Zellen gewöhnlich bereits so ge- 
schrumpft und veründert, dass sie kaum noch erkennbar sind 
oder wenigstens nur mit Mühe von den gewöhnlichen sogenann- 
ten Bindegewebskörpern sich unterscheiden lassen. 

Um zu entscheiden, ob bei abermaliger Mästung ausgehun- 
gerter Thiere das Fett in den alten Zellen sich ablagere oder 
ob die serösen Zellen zu Grunde gehen und neue Fettzellen 
sich bilden, liess ich Kaninchen, welchen während längerer 
Zeit alle Nahrung entzogen worden war, wieder gut ernähren, 
bis wieder von Neuem Fett angesetzt wurde, was gewöhnlich 
bereits binnen wenigen Tagen erfolgte. (Ueberhaupt reichen 
bei Kaninchen wenige Tage hin, um bei guter Ernährung einen 
_ beträchtlichen Fettansatz zu erzielen; eben so schnell geben 
die Zellen ihren Fettgehalt aber ab.) Entnahm man nun ver- 
schiedenen Körperstellen eines solchen Kaninchens Fettgewebe, 
so fand man, dass dieselben serösen Zellen, welche früher 
bereits Fett enthalten hatten, auch jetzt wieder Fett in sich 
aufnahmen, und der ganze Verfettungsprocess stellte sich ganz 
in der Weise dar, wie wir es oben bei der Entwickelung der 
Fettzellen aus Bindegewebszellen kennen gelernt haben. Wäh- 
send nämlich am Ende der Hungerzeit die Fettzellen höchstens 


310 F. Czajewicz: 


nur Spuren von Fett enthalten hatten (wovon ich mich durch 
specielle Untersuchung überzeugt hatte), so konnte man bei 
nachfolgender reichlicher Fütterung schon nach wenigen Tagen 
deutlich beobachten, wie in den serösen Zellen zunächst feine 
Fetttröpfehen zum Vorschein kamen, die sich allmählich ver- 
grösserten (die Zellen waren von kleinen Fetttropfen ganz er- 
füllt), und schliesslich zu grösseren Tropfen zusammenflossen. 

Bei Aushungerung der Kaninchen hatte ich Gelegenheit 
mich zu überzeugen, dass dieselben um so länger aushielten 
und dem Tode widerstanden, je älter und grösser sie waren, 
und bei gleichem Alter und derselben Grösse erhielten sie 
sich um so länger am Leben, je fetter sie-vorher gewesen 
waren.“ Junge Kaninchen lebten gewöhnlich nicht länger als 
3—4 Tage, ältere starben am 7.—9. Tage. Bei jungen Ka- 
ninchen wird der im Fettgewebe aufgespeicherte Stoffvorrath 
beim Hungern bis zum Eintritte des Todes vollständig erschöpft, 
so dass es hier ganz den Anschein hat, als ob mit Aufzehrung 
des letzten Fetttröpfehens das Lebenslicht ausgelöscht würde 
(bei Kaninchen, welche kurz vor der bereits sichtlich sich na- 
henden Todesstunde getödtet wurden, fanden sich in: den serö- 
sen Zellen nur noch stellenweise minimale Fetttropfen); bei 
grösseren und fettreichen Kaninchen dagegen bleiben auch nach 
bereits: erfolgtem Hungertode noch mehr oder weniger Zellen 
zurück, welche mittelgrosse und kleine Fetttropfen enthalten. 

An dem sogenannten Fettorgane der Frösche und Tritonen 
konnte man ähnliche Veränderungen unter dem Einflusse der 
Nahrungsentziehung beobachten; auch hier fand man bei dem 
nach längerer Zeit erfolgenden Hungertode den ganzen Fett- 
vorrath vollkommen erschöpft. 


Im Verfolg meiner Untersuchungen über das. Fettgewebe 
bemühte ich mich, schliesslich auch noch die Lebensfähig- 
keit der Fettzellen durch directe Versuche darzuthun; so 
viel mir bekannt, hat bisher noch Niemand diese Frage durch 
eigens zu diesem Zwecke angestellte Experimente zum Aus- 
trage zu bringen versucht. Es handelte sich hier hauptsächlich 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. all 


darum, zu entscheiden, ob die vollkommen entwickelten Fett- 
zellen noch fähig sind zur Proliferation oder Erzeugung junger 
Zellen, oder ob sie ihre formative Lebensthätigkeit bereits voll- 
kommen eingebüsst haben und gewissermaassen nur noch als 
Niederlagen dienen zur Aufspeicherung von Fett, ähnlich wie 
die rothen Blutkörperchen, welche, unfähig sich selbständig zu 
vermehren, wesentlich nur noch als Sauerstoffträger bei Ver- 
mittelung des Gasaustausches im Organismus eine wichtige 
Rolle spielen. 

Diese für die Physiologie der Gewebe sehr wichtige Frage 
ıst zwar bereits durch einige Forscher gelegentlich berührt wor- 
den, unter Anderen stellen Virchow und Förster die Ver- 
“muthung auf, dass eine Vermehrung und Neubildung junger 
Zellen des Fettgewebes durch Theilung älterer Fettzellen 
wohl möglich sei (s. die historische Einleitung zu dieser Arbeit), 
indessen liefern sie hierfür keine überzeugenden Beweise, und 
die unvollständigen Beobachtungen von Fettzellen, welche im 
der Mitte eine Kinschnürung zeigten, bieten noch immer keinen 
ausreichenden Beweis für die Richtigkeit der Ansicht; es bleibt 
daher noch immer unentschieden, ob jene eigenthümlichen For- 
men von Zellen nicht vielleicht durch mechanische Einwirkung 
entstanden sind. Ich selbst habe mehrfach Gelegenheit gehabt, 
eine solche Einschnürung der Membranen an den Fettzellen zu 
beobachten, indessen konnte ich weder eine Theilung des Ker- 
nes noch des Fetttropfens in denselben wahrnehmen. Auch 
habe ich während meiner Untersuchungen über die Entwicke- 
lung des Fettgewebes ausser der Ablagerung von Fett in den 
dem Fettgewebe benachbarten Zellen des Bindegewebes eine 
andere Entstehungsweise von jungen Fettzellen trotz aller Be- 
mühungen nicht aufzufinden vermocht, auch nicht bei gemäste- 
ten Kaninchen, wo die Vermehrung des Fettgewebes schnelle 
Fortschritte machte 

Um mich zu überzeugen, in wie weit die Fettzellen selbst 
noch fähig sind zu einer erhöhten Lebensthätigkeit und ob sie 
selbst noch mit Theil nehmen an der Erzeugung junger Zellen, 
bemühte ich mich vermittelst reizender Substanzen sowohl im 
Fettgewebe selbst, als auch im umgebenden Bindegewebe eine 


312 F. Czajewicz: 


intensive Entzündung hervorzurufen. Zu diesem Zwecke spritzte 
ich anfänglich eine Jodlösung in die Peritonealhöhle von Ka- 
ninchen und zwar vom Rücken aus unterhalb einer der Nieren, 
weil vorzüglich an dieser Stelle das Fettgewebe reichlich abge- 
lagert zu sein pflegt, sowohl um die Nieren herum, als auch 
zwischen den Blättern des Gekröses. Indessen erfolgte trotz 
einer ziemlich reichlichen Jodeinspritzung in einigen Fällen fast 
gar keine Reaction, in anderen Fällen dagegen entwickelte sich 
in kurzer Zeit eine intensive Bauchfellentzündung, welche 
schnell tödtlich verlief. Ich musste deshalb eine andere Kör- 
perstelle aufsuchen, welche mehr geeignet war zur Erzeugung 
einer begrenzten Entzündung. 

Die Leistengegend erwies sich mir als die bequemste und 
geeignetste Stelle zu dergleichen Beobachtungen; an diesen Ort 
brachte ich meistens, nach Erzeugung eines; kleinen Haut- 
schnittes, gewisse Mengen von irritirenden Substanzen und 
vereinigte die Wundränder mit Nähten. Nach wenigen Tagen 
wurde das Thier gewöhnlich getödtet, und die frisch angefertig- 
ten Präparate wurden sofort unter dem Mikroskope genau un- 
tersucht. Als Reizmittel benutzte ich einerseits fremde Körper 
(Hirsekörner, Senfkörner, Sägespäne), andererseits versuchte ich 
bekannte arzneiliche Reizmittel (Lösung von Jod in Wasser 
mittelst Jodkalium, Cantharidentinctur, Crotonöl, Brechweinstein 
u. a.). Von allen diesen Substanzen erwies sich als die wirk- 
samste und am leichtesten Entzündung erzeugende die Jodlö- 
sung, während die anderen Mittel meist nur geringe Verände- 
rungen bewirkten; die fremden Körper umhüllten sich mit einer 
käsigen Masse, ohne im benachbarten Gewebe ausgedehntere 
Reizwirkungen zu veranlassen. Es ist bemerkenswerth, dass 
bei Kaninchen selbst nach bedeutenderen Operationen verhält- 
nissmässig nur geringe Reactionserscheinungen wahrgenommen 
werden; um eine örtliche Entzündung zu erzeugen, war ich 
genöthigt, stets grössere Mengen der Reizmittel in Anwendung 
zu ziehen. 

Nachdem ich nun auf die beschriebene Weise bei mittel- 
grossen Kaninchen etwa eine halbe Drachme einer starken Jod- 
lösung in das Fettgewebe unter der Haut der Leistengegend ge- 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 313 


bracht hatte, untersuchte ich das Fettgewebe am folgenden Tage 
ganz frisch im Serum oder ohne jeden Zusatz und beobachtete 
dabei für gewöhnlich folgende Veränderungen: Neben einer 
sichtlichen Blutstockung (bewirkt durch die coagulirende Wir- 
kung des Jods) in den Gefässen der von der Injection betroffe- 
nen Gegend fand man die Fettzellen mit noch deutlich sicht- 
baren Membranen, aber mit getrübtem, körnigem, wie es schien 
auch vermehrtem Inhalte, mit einem, häufig auch mehreren 
Fetttropfen und mit zwei, drei und selbst mehreren 
Kernen; die Anwesenheit bereits fertiger junger Zellen liess 
sich dabei mit Sicherheit noch nicht wahrnehmen. Das umge- 
bende Bindegewebe war gleichfalls getrübt, ‘die Zellen dessel- 
ben geschwellt, stellenweise sah man bereits neugebildete junge 
Zellen. Wir hatten also hier vor Augen das Bild einer begin- 
nenden „Entzündung, sowohl im Bereiche des Fettgewebes, als 
auch im benachbarten Bindegewebe, welche in den Fettzellen 
sich hauptsächlich durch eine Vermehrnng der Kerne mani- 
festirte. 

Am nächstfolgenden, d. i. am zweiten Tage zeigte das von 
derselben Stelle entnommene und frisch untersuchte Gewebe 
bereits weiter fortgeschrittene, höchst interessante und bedeu- 
tungsvolle Veränderungen. Schon auf den ersten Blick erkannte 
man hier eine bedeutende Vermehrung von jungen Zellen im 
benachbarten Bindegewebe und konnte daher vermuthen, dass 
auch die Fettzellen selbst gewissen Veränderungen haben un- 
terliegen müssen- Und in der That sah man an dünnen Prä- 
paraten mit einfacher Lage von Fettzellen, dass dieselben be- 
deutend an Umfang zugenommen und einander sich mehr ge- 
nähert hatten, dass jede Zelle eine deutliche doppelt contourirte 
Membran besass, einen in der Mitte oder mehr nach der Seite 
zu gelegenen Fetttropfen enthielt, und dass der ganze innere 
Raum der Zelle zwischen dem Tropfen und der Mem- 
bran ausgefüllt war mit jungen Zellen, welche in 
ihrer Gestalt ganz übereinstimmten mit jungen Bin- 
degewebs- oder Eiterzellen. Die letzteren waren 
nach Art eines Epithels neben einander gelagert, 
jede derselben war deutlich von einer zarten Linie 


314 F. Czajewiez: 


begrenzt und enthielt einen von deutlichen Contou- 
ren umschriebenen Kern, welcher in einen feinkörnigen 
Zellinhalt eingebettet war. Bei einem geringen Zusatze von 
Essigsäure traten die Einzelheiten noch deutlicher zum Vor- 
schein, indem der Inhalt der ganzen Fettzelle sich aufhellte, 
und man konnte sich dabei ganz genau davon überzeugen, wie 
das körnige Protoplasma der jungen Zellen um den Kern her- 
um zu einem Klümpchen sich zusammenballte, während an 
Stelle des Zellkörpers sich scheinbar eine Vacuole bildete; diese 
Vacuole war indess fest begrenzt durch die sich gegenseitig be- 
rührenden peripherischen und, wie man aus diesem Verhalten 
deutlich ersieht, festeren Theile der Zellen, welche an ihrer 
ursprünglichen Stelle verblieben und die Grenzen der einzelnen 
Zellen genau markirten. Bei genauerer Untersuchung solcher 
Brutzellen konnte man sich leicht überzeugen, dass die im In- 
halte (Protoplasma) der letzteren erzeugten jungen Zellen 
schichtweise auf einander gehäuft waren, indem bei Einstellung 
des Focus auf die obere oder untere Fläche der Zelle dieselbe 
wie mit polygonalem Epithel bedeckt sich darstellte (der Fett- 
tropfen erschien dabei natürlich auch wie mit Epithel überzo- 
gen), während bei der Einstellung auf den Querschnitt der 
Zelle öfter mehrere Zellenlagen den Tropfen einfach umringten 
und wieder ihrerseits nach aussen hin von der allgemeinen 
Zellmembran umschlossen waren. Man zählte zuweilen 12 und 
mehr solcher jungen, nicht gleich grossen Zellen in einer Mut- 
terzelle; in solchen Fällen nahm die ganze Fettzelle eine un- 
regelmässig polygonale, an mehreren Stellen ausgebuchtete Ge- 
stalt an, und auch selbst die im Inneren der Brutzelle enthal- 
tenen grossen Fetttropfen veränderten gleichfalls ihre regelmäs- 
sige runde Gestalt, sie wurden zusammengepresst, eingedrückt, 
eckig und durch den Druck der jungen Zellen aus ihrer ge- 
wöhnlichen Lage in der Mitte der Zelle nach der Seite hin 
verschoben. 

Diese Veränderungen hatte ich wiederholt zw beobachten 
Gelegenheit bei auf obige Weise künstlich erzeugter Entzün- 
dung des Fettgewebes. Meist zwar fanden sich solche mit jun- 
ger Brut erfüllte Zellen mehr vereinzelt: zwischen Haufen von 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 315 


wenig oder gar nicht veränderten Fettzellen; mehrere Male ge- 
lang es mir aber auch, ganze kleine aus lauter solchen Brut- 
zellen zusammengesetzte Fettläppchen auf das Schönste und 
Deutlichste wahrzunehmen. 

Um mich alsdann zu überzeugen, ob auch vollkommen mit 
Fett angefüllte Zellen unter der Einwirkung entzündungserre- 
gender Substanzen zur Erzeugung junger Zellen noch fähig sind, 
verwandte ich zu den betreffenden Versuchen stärkere, sehr 
gut genährte, fettreiche Kaninchen, wo der Binnenraum der 
Zellen fast vollständig vom Fetttropfen eingenommen war. Am 
dritten Tage nach Einbringung der Jodtinctur wurden die Ka- 
‚ninchen getödtet und das frisch bereitete Präparat unter das 
Mikroskop gebracht. Man fand dann zwar im umgebenden 
Bindegewebe die Wirkungen einer sehr starken Entzündung, 
namentlich manifestirte sich eine sehr reichliche Vermehrung 
der zelligen Elemente, auch erschienen selbst die Zellen des 
Fettgewebes mehr rundlich geschwellt, stellenweise waren sie 
geplatzt und das Fett hatte sich in die Lücken des Bindege- 
webes ergossen in Form von zahlreichen kleinen Fetttropfen, 
indessen konnte man eine Neubildung von jungen Elementen 
innerhalb der Fettzellen durchaus nicht mit Sicherheit wahr- 
nehmen. 

Um ferner zu constatiren, ob bei einer leichten Abmagerung 
eines solchen Kaninchens die vorher zur Proliferation unfähi- 
gen Zellen unter derartig veränderten Verhältnissen wieder 
fähig werden zur Erzeugung junger Brut, liess ich ein. gleiches 
fettes Kaninchen (mit ganz von Fett erfüllten Zellen) 48 Stun- 
den lang hungern, und nachdem ich alsdann in das Unterhaut- 
fettgewebe in der Lendengegend eine entsprechende Menge von 
Jodlösung eingebracht hatte, wurde das Thier am dritten Tage 
nach der Operation getödtet und das Fettgewebe in ganz fri- 
schem Zustande untersucht. In diesem Falle nun (wo also. die 
Fettzellen nicht mehr vollständig von Fett erfüllt waren), konnte 
man auf das Schönste und Deutlichste wieder die Entwickelung 
junger Zellen innerhalb der präexistirenden fetthaltigen Mutter- 
zellen wahrnehmen, und zwar ganz in der Weise, wie es oben 
bereits beschrieben worden ist. Selbst bei einem durch längere 


816 F. Ozajewiez: 


Zeit stark ausgehungerten Kaninchen konnten, wie ich mich 
überzeugt habe, die Fettzellen durch Reizung doch noch zur 
endogenen Erzeugung junger Elemente gebracht werden. 

Die eben beschriebenen Beobachtungen, welche ich öfter zu 
wiederholen die Gelegenheit hatte, gestatten vor Allem die An- 
nahme, dass die Fettzellen nicht allein fähig sind zu 
erhöhter Lebensthätigkeit, zu grösserer Lebens- 
energie, sondern dass dieselben unter der Einwir- 
kung gewisser reizender Substanzen sogar befähigt 
werden können zur Erzeugung neuer, denjungen Ele- 
menten des Bindegewebes ähnlicher Zellen inner- 
halb ihres Protoplasmas, vorausgesetzt, dass sie 
nicht ganz mit Fett erfüllt sind, — eine Thatsache, die 
soviel mir bekannt, bis jetzt noch von Niemand beobachtet 
worden ist. Die starke Anfüllung der Zellen mit Fett ist al- 
lerdings der Erzeugung von jungen Zellen hinderlich und zwar 
hauptsächlich wohl deshalb, weil in Folge von Mangel oder 
vielmehr in Folge von zu starker Verminderung der Bildungs- 
substanz (Protoplasma) die gewöhnlichen Bedingungen für die 
Entstehung von Diffusionsströmen zwischen Zelle und Ernäh- 
rungsflüssigkeit nicht mehr vollständig vorhanden sind; die Le- 
bensthätigkeit der Zelle ist indessen durchaus nicht aufgehoben, 
was ausser durch die Möglichkeit des Austrittes von Fett beim 
Hungern und die abermalige Ansammlung von Fett in densel- 
ben Zellen bei verbesserter Errährung hauptsächlich durch den 
Umstand bewiesen wird, dass, wenn in Folge mangelhafter Er- 
nährung (z. B. Hunger) der Fettgehalt in den Zellen sich ver- 
mindert, durch seröse Flüssigkeit ersetzt und die Diffusion da- 
durch erleichtert wird, alsdann die formative Thätigkeit der 
Fettzellen ohne Schwierigkeit wieder in Gang gebracht werden 
kann. Sind bei einem ausreichend, aber nicht zu reichlich er- 
nährten Kaninchen die Zellen des Fettgewebes nicht gänzlich 
vom Fetttropfen ausgefüllt, so gelingt es fast immer, dieselben 
durch Entzündungsreize zur Proliferation anzuregen. 

Es unterliegt also nach alledem wohl keinem Zweifel mehr, 
dass wir es hier mit einer endogenen Neubildung "von jungen 
Zellen zu thun haben oder vielmehr mit einer „Zellenbildung 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 317 


um Inhaltsportionen*, nach Analogie des Furchungsprocesses, 
indem der feinkörnige Inhalt der Fettzelle geradezu zerklüftet 
und in eine Anzahl neuer, selbständiger, scharf umgrenzter 
Elemente umgewandelt wird. Dieser Vorgang weist darauf hin, 
dass eine ähnliche Erscheinung bei der Vermehrung der Zellen 
des Bindegewebes statt haben müsse. In der That hat bereits 
His an den Zellen der Hornhaut eine endogene Zellenbildung 
genau beobachtet und beschrieben, und ich habe selbst an von 
Prof. Hoyer mir gezeigten Präparaten von einer derartigen Ent- 
stehung junger Zellen in der Hornhaut mich überzeugt. Ausser- 
dem hatte ich aber auch selbst wiederholt Gelegenheit, in dem 
das entzündete Fettgewebe umgebenden, reichliche junge Ele- 
mente einschliessenden und ohne jeden Zusatz untersuchten 
Bindegewebe grössere mit junger Brut erfüllte Mutterzellen zu 
beobachten; da aber die Hülle, welche die jungen Zellen ein- 
schliesst, ausserordentlich zart ist, so reicht die geringste me- 
chanische oder chemische Einwirkung (z. B. Essigsäure) hin, 
um die Hüllen zu zerstören und die Zellen zu befreien. Da 
indessen die nähere Untersuchung dieses Verhaltens über den 
Bereich der Aufgaben, welche ich mir gestellt hatte, hinaus- 
ging, so habe ich mich mit diesem Gegenstande nicht näher 
beschäftigt. Auch die Entscheidung der Frage nach dem eigent- 
lichen Entwickelungsvorgange der jungen Elemente in den Fett- 
zellen, sowie nach ihrem ferneren Schicksale habe ich der Zu- 
kunft vorbehalten müssen. 

Eine Vermehrung der Fettzellen durch Theilung (an wel- 
cher sämmtliche Bestandtheile der Zelle, den Fetttropfen mit 
eingeschlossen, betheiligt sein sollen), hatte ich, wie ich oben 
bereits bemerkte, zu beobachten keine Gelegenheit; wenn ich 
nun auch die von einigen Histologen behauptete Möglichkeit 
eines solchen Vorganges nicht geradezu läugnen will, so muss 
ich doch hervorheben, dass es noch an ausreichenden sicheren 
Thatsachen fehlt, welche dieser Ansicht als Stütze dienen 
könnten. _ 


318 F. Czajewiez: 


Die wesentlichen Resultate der vorliegenden Untersuchungen 
lassen sich in folgenden Sätzen zusammenfassen: 

1) An ganz frischen, ohne jeden Zusatz oder in Serum un- 
tersuchten Präparaten aus dem normalen Fettgewebe verschie- 
dener kurz vorher getödteter 'Thiere, insbesondere aber von 
mässig gut ernährten Kaninchen, lässt sich der zellige Cha- 
rakter ‚der das Fettgewebe bildenden Formelemente auf das 
Schönste und Ueberzeugendste nachweisen; man sieht deutlich 
eine von doppelten Oontouren eingefasste Membran, einen fein- 
körnigen den Fetttropfen einschliessenden Inhalt und einen mit 
Kernkörperchen versehenen Kern; die einzelnen Fettzellen sind 
zwar zum grösseren Theile durch dünne Bindegewebslamellen 
von einander gesondert, doch findet man häufig auch Stellen, 
wo zwei oder mehrere Zellen sich gegenseitig unmittelbar be- 
rühren. 

2) Die Entstehung des Fettgewebes bei in der Entwickelung 
bereits weiter vorgeschrittenen Thieren lässt sich, wie die Un- 
tersuchungen an neugeborenen Katzen, Kaninchen und an man- 
chen Fischen lehren, aus wirklichen Zellen des Bindegewebes 
ableiten. Man sieht deutlich, wie die kleinen, zarten, abge- 
Hachten, feinkörnigen Bindegewebszellen sich mit kleinen Fett- 
tröpfchen anfüllen, die fortwährend an Umfang zunehmen und 
schliesslich zu grossen runden Tropfen zusammenfliessen, wobei 
zugleich auch die Zellen selbst sich allmählich vergrössern und 
eine runde Gestalt annehmen. 

3) Bei reichlicher Fütterung der Thiere findet nicht nur 
eine Ablagerung von überschüssigem Ernährungsmaterial in den 
Fettzellen statt, sondern man bemerkt auch an den Formele- 
menten anderer Gewebe eine sichtliche Zunahme und selbst 
strotzende Fülle, wie z. B. an den Zellen des Bindegewebes 
und am einschichtigen Epithel des Mesenteriums, dessen Zellen 
sogar vollkommen mit Fett erfüllt werden können. 

4) Bei Entziehung der Nahrung erfolgt in den Zellen des 
Fettgewebes allmählich eine Resorption des Fetttropfens, dessen 
Stelle grösstentheils durch eine helle sehr feinkörnige Flüssig- 
keit ersetzt wird; bei längerem Hungern schwindet das Fett 

* sänzlich, und es bleiben dann die Formelemente des Fettgewe- 


Mikroskopische Untersuchungen über das Fettgewebe. 319 


bes in Form von schönen, grossen, runden, mit seröser Flüssig- 
keit erfüllten und mit deutlicher Membran und ein oder meh- 
reren Kernen versehenen Zellen zurück. Die Resorption des 
Fettes bei Nahrungsentziehung, sowie der Ansatz von neuem 
Fett bei reichlicher Fütterung erfolgt bei Kaninchen schon in- 
nerhalb weniger Tage. 

5) Lässt man Kaninchen, die durch Aushungern ihren Fett- 
reichthum fast gänzlich eingebüsst haben, bei reichlicher Nah- 
rung wieder Fe# ansetzen, so sammelt sich dasselbe in den 
ursprünglichen Fettzellen wieder an, und zwar stimmt der Vor- 
gang der Verfettung fast ganz mit dem Entwickelungsvorgange 
des Fettgewebes aus Bindegewebszellen überein. 

6) Wird bei Kaninchen durch Eintragen von Jodlösung eine 
intensive Entzündung im Fettgewebe hervorgerufen, so lässt 
sich an den Fettzellen eine reichliche endogene Entwickelung 
junger zelliger Elemente beobachten, vorausgesetzt, dass der) 
Binnenraum der Zellen vom Fetttropfen nicht gänzlich ausge- 
füllt war. Die neugebildeten Zellen stimmen in ihrem äusse- 
ren Verhalten ganz mit den jungen Zellen des Bindegewebes 
überein; es lässt sich an denselben ein scharf begrenzter Zell- 
körper und ein Zellenkern deutlich wahrnehmen;’ bei Zusatz 
von Essigsäure sondert sich an dem ersteren das weiche Proto- 
plasma von einer consistenteren peripherischen Schicht. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildungen sind ihrem wesentlichen Theile nach vermittelst 
des Zeichenprismas angefertigt, nur Fig. 3 und 4 sind etwas mehr 
schematisch gehalten, Die Vergrösserung beträgt ungefähr 450. 

Fig. 1. Normale Fettzellen aus dem Gekröse eines mittelgrossen 
mässig gut ernährten Kaninchens. 

Fig. 2. Sogenannte „serumhaltige“ ihrer Fettkugel beraubte Zel- 
len aus dem Gekröse eines mittelgrossen ausgehungerten Kaninchens. 

Fig. 3. Entwickelung des Fettgewebes aus Zellen des Bindege- 
webes bei einem neugeborenen Kätzchen; die mit grösseren und klei- " 


320 F. Czajewicz: Mikroskopische Untersuchungen u. s. w. 


neren Fetttröpfchen erfüllten Zellen vermitteln den Uebergang von 
den kleinen blassen feingranulirten Bindegewebszellen zu den grossen 
runden von einem Fetttropfen fast ganz erfüllten Fettzellen. 

Fig. 4. Der gleiche Entwickelungsvorgang beim Fisch (Karausche); 
das Präparat stammte aus der Umgebung der Nieren. 

Fig. 5. Eine Gruppe mit junger Brut erfüllter Multerzellen aus 
der Leistengegend eines grösseren etwas abgemagerten Kaninchens, 
bei welchem vermittelst Jodlösung eine Entzündung des Fettgewebes 
hervorgerufen worden war. 


F. Bidder: Experimentelle u. anatom. Untersuchungen u. s. w. 321 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen 


über die Nerven der Glandula submaxillarıs. 


Von 


F. BiDDER in Dorpat. 


— 


(Hierzu Taf. X.) 


Die neue Aera, welche in der Lehre von der Speichelsecre- 
tion mit den Arbeiten Ludwig’s begonnen hat, gründet sich 
bekanntlich auf den Nachweis, dass nur unter dem Einflusse 
gewisser Nerven diese Absonderung zu Stande kommt, und auf 
das dadurch geforderte nähere Eingehen auf die Veränderungen, 
die durch die betreffenden Nerven in diesen Drüsen und na- 
mentlich in der Glandula submaxillaris herbeigeführt werden. 
Zwei Anschauungsweisen kamen hierbei zur Sprache. Der 
Nerveneinfluss konnte nämlich die mechanischen Bedingungen 
der Secretionsapparate alteriren, und zwar, durch Verkürzung 
der musculösen Wandelemente der in der Drüse enthaltenen 
Blutgefässe, die kleinen Arterien oder die kleinen Venen, die 
Einflussöffnungen oder Ausflusslumina des Capillarsystems, ver- 
engern, den Strom und Seitendruck des Blutes ändern, und die 
Filtration flüssiger Blutbestandtheile durch die Gefässwandungen 
befördern oder hemmen. In ähnlicher Weise konnte aber auch 
eine in den Drüsenkanälen etwa vorhandene Musculatur die 
Bewegung von Flüssigkeiten durch die Membranen dieser Röh- 
ren hindurch beherrschen. Es durfte für diese Vorstellung 


‚überdies geltend gemacht werden, dass die nach wechselnden 
Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1866. 2] 


322 F. Bidder: 


Aggregatzuständen veränderliche Weite der Poren und die 
verschiedene Länge der Zeit, während welcher Flüssigkeiten 
mit den Membranen, die sie durchdringen sollen, in Contact 
bleiben, nicht blos die Menge, sondern auch die Beschaffenheit 
des Durchtretenden ändern können, ja ändern müssen. Ande- 
rerseits durfte jedoch auch der Vorstellung Raum gegeben wer- 
den, dass der sichtliche Einfluss der Nerven auf diese Secre- 
tion in einer Aenderung der chemischen Eigenschaften der in 
Rede stehenden Membranen begründet sei, und dass durch Al- 
terationen der hiervon abhängigen endosmotischen Verhältnisse 
die Seeretion bestimmt werde. 

Auf dem Wege der Exclusion suchte Ludwig darzuthun, 
dass nur die letztere Hypothese zulässig sei. Durch eine 
Reihe eben so sinnreicher als mühevoller Versuche bewies er, 
dass die „Absonderungskraft* von dem Blutdruck nicht abge- 
leitet werden könne, weil sie weit über denselben hinausgehe, 
wie in den Speichelgang und in die Carotis gleichzeitig einge- 
führte Manometer beweisen; dass Aenderungen der Circulations- 
verhältnisse innerhalb der Drüse durch die Erregung der Ner- 
ven überhaupt nicht hervorgerufen werden, da ein in eine Drü- 
senvene eingebundenes Manometer, trotz bedeutender Steige- 
rung des Secretionsdruckes, gar keine Druckschwankungen in 
den Blutgefässen der Drüse anzeige; dass endlich selbst erheb- 
iche Störungen des Blutlaufs durch die Drüse, wie sie nach 
Unterbindung der Carotis derselben Seite ganz unausbleiblich 
sind, ja dass sogar völliges Aufhören der Blutbewegung nach 
gänzlicher Erlahmung des Herzens, den Einfluss der Nerven 
auf die Steigerung der Absonderung nicht aufhebe. Dass aber 
die Nervenerregung ebensowenig eine Muskelaction in den Se- 
cretionskanälen und dem Ausführungsgange der Drüse herbei- 
führe, lehre der bei dauernder Erregung ununterbrochene Aus- 
tritt von Flüssigkeiten aus dem Speichelgange, während die 
Meinung, es könne dieser Abfluss von einem in den Drüsen- 
kanälen angesammelten Vorrathe herrühren, der durch die Zu- 
sammenziehung der letzteren zur Entleerung komme, durch die 
Erfahrung widerlegt werde, dass der nach aussen tretende Spei- 
chel in sehr kurzer Zeit das Drüsenvolum bedeutend übertreffe. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 323 


Wenn hiernach mechanische Aenderungen in den Blut- und 
Secretionskanälen der Speicheldrüse als Folge der Nervenerre- 
gung ganz ausgeschlossen schienen, so war über die chemische 
Alteration der Drüsensubstanz als Ursache der vermehrten 
Speichelabsonderung etwas Näheres doch nicht anzugeben. 
Ludwig hatte in seiner ersten epochemachenden Mitthei- 
lung über die angedeuteten Verhältnisse (Henle’s und Pfeu- 
fer’s Zeitschr., neue Folge, I., 1851, S. 258) zwar schon dar- 
auf hingewiesen, dass die in die Glandula submaxillaris des 
Hundes eintretenden Nerven doppelter Art sind, und theils aus 
dem Ramus lingualis trigemini in Begleitung des Ausführungs- 
ganges, theils aus dem carotischen Geflechte des sympathischen” 
Systems mit der zuführenden Arterie in die Drüse eindringen. 
Indessen bezogen sich seine damaligen experimentellen Erfah- 
rungen über Beförderung der Speichelabsonderung durch Ner- 
venreizung nur auf den bezüglichen Drüsenast aus dem Trige- 
minus. Erst mehrere Jahre später hatte Ludwig, wie wir 
durch Czermak erfahren (Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. 
zu Wien, math.-naturwiss. Klasse, Bd. 25, 1857, S. 1), gefun- 
den, dass auch Reizung des sympathischen zur Drüse sich be- 
gebenden Nerven, ja selbst Irritation des Halstheils des Sym- 
pathicus, die Speichelsecretion einleiten könne. Czermak 
selbst hatte diesen Einfluss des Sympathieus constatirt und 
überdies gefunden, dass die Reizung desselben am Halse „unter 
gewissen Umständen“ auch „hemmend“ auf den Speichelstrom 
einwirke. Wenn nun gleich Eckhard (Beiträge zur Anatomie 
und Physiologie, Bd. 2, Giessen 1859, S. 86) zeigte, dass diese 
vermeintliche hemmende Wirkung darauf hinauslaufe,, dass bei 
Reizung des Sympathicus eine specifisch verschiedene, viel zä- 
here, undurchsichtigere Flüssigkeit in weit geringerer Menge 
abgesondert werde als bei Reizung des Trigeminus, dass also 
unter dem Einflusse dieser verschiedenen Nerven nicht blos 
‚quantitative, sondern auch qualitative Aenderungen des Secre- 
tionsherganges eintreten, so war damit doch keineswegs ein 
Grund gegen die Ansicht gegeben, dass der Nervenreiz mecha- 
nische Aenderungen in dem Inneren der Drüse nicht hervor- 
zufe, und dass er nur durch chemische Alteration von Drüsen- 


22° 


324 F. Bidder: 


elementen die endosmotischen Vorgänge beherrsche und ver- 
schiedene Producte bedinge. 

In ein. neues Stadium trat diese Angelegenheit durch die 
Erfahrungen Bernard’s. Derselbe (Lecons sur la physiologie 
et la pathologie du systeme nerveux, tom. II., 1858, p. 150), 
lieferte nicht nur den interessanten Nachweis, dass der Drüsen- 
ast aus dem Lingualis von dem Nerv. facialis herstamme, und 
dass die motorische Chorda tympani die Secretion der Glan- 
dula submaxillaris hervorrufe, sondern er wirft auch die Frage 
auf, ob die Galvanisirung der Drüsennerven nicht vielmehr auf 
die Gefässe als auf das Drüsengewebe wirke, ob die Secretion 
‘nicht einfach eine Folge des durch Contraction von Gefässen 
gesteigerten Druckes der in ihnen cireulirenden Flüssigkeit sei. 
Unter Bezugnahme auf Ludwig’s Erfahrungen entscheidet sich 
aber Bernard dafür, dass es nicht möglich sei, in dein Secre- 
tionsacte die Wirkung eines Druckunterschiedes zwischen dem 
Blute und den Wandungen der Drüsenzellen zu erblicken, und 
dass das Blut nur eine ziemlich entfernte Bedingung dieses 
Phänomens sei, dessen Mechanismus anderswo gesucht werden 
müsse. Indessen bald darauf lautet desselben Verfassers Urtheil 
ganz anders. Bernard fand nämlich, dass unter dem Ein- 
flusse der beiden fraglichen Drüsennerven Menge und Farbe 
des aus der Glandula submaxillaris zurückkehrenden Blutes 
auffallende Aenderungen und zwar entgegengesetzter Art er- 
leidet, indem bei Erregung des Trigeminusastes das Venenblut 
hellroth und stossweise wie Arterienblut, und in bis auf’s Vier- 
fache gesteigerter Menge zum Vorschein kommt, während bei 
Reizung des Sympathicus die gewöhnliche dunkelrothe Farbe 
des Venenblutes sich wieder einstellt, der Ausfluss sich vermin- 
dert, ja bei intensiver Reizung sogar ganz stockt (Comptes 
rendus, 1858, tom. 46, p. 162). Hiernach waren also Aende- 
rungen in den Circulationsverhältnissen der Drüse doch unleug- 
bar, und Bernard deutete dieselben dahin, dass der Sympathi- 
cus die Drüsengefässe verengere, der Trigeminus sie erweitere 
(tom. 47, p. 245, 251, 252), dass diese Wirkung sich in Nichts 
unterscheide von der Wirkung motorischer Nerven auf con- 
tractile oder musculöse Elemente im Allgemeinen, dass die Ver- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 395 


'schiedenheit in den Veränderungen des Blutes nur die Folge 
der verschiedenen Dauer in der Berührung zwischen Blut und 
Drüsengewebe sei, dass also Modificationen mechanischer Ver- 
hältnisse in der Drüse den Einfluss der Nerven auf chemische 
Lebensvorgänge vermitteln. Ganz dieselben Ansichten wieder- 
holt Bernard in seinen im folgenden Jahre erschienenen Le- 
cons sur les proprietes physiologiques etc. des liquides de l’or- 
ganisme, 1859, tom. II., p. 262 seq. 

Ludwig hat durch diese Beobachtungen Bernard’s sich 
nicht veranlasst gesehen, seine ursprüngliche Ansicht über die 
Bedingungen der Speichelbereitung zu ändern. In seiner neue- 
sten Aeusserung hierüber (Lehrbuch der Physiologie, 2. Aufl., 
Bd. IL., 1861, S. 546 ff.) wiederholt er ohne Einschränkung 
und mit Berufung auf die bereits früher entwickelten Gründe 
die Annahme, dass der durch die Nerven angeregte Uebertritt 
des Speichels, namentlich der Salzlösung desselben, aus den 
Blutgefässen in die Drüsenräume .auf einer Veränderung der 
Drüsensubstanz beruhe, die einen Flüssigkeitsstrom aus dem 
Blute in die Drüsenanhänge zu bewerkstelligen vermag. Zur 
Bekräftigung fügt Ludwig die seitdem von ihm gemachte Er- 
fahrung über die Temperatur des Speichels nach Lingualisrei- 
zung hinzu, indem dieselbe auf eine chemische Umsetzung in 
der Drüse hinweise; er bestreitet, dass der Blutdruck die Ur- 
sache der Flüssigkeitsströmung in die Drüsenanfänge sein könne, 
indem er ausdrücklich sagt (S. 254), dass der Nerv keinesfalls 
dadurch wirksam sei, dass er den Blutdruck in den Drüsen- 
gefässen steigere und den Durchmesser jener Gefässe verändere. 
Und wenn Ludwig (S. 346) eine Begünstigung der Secretion 
durch Beschleunigung des Blutstromes als „wahrscheinlich“ zu- 
giebt, so behauptet er doch, dass die von Bernard beobach- 
tete Aenderung des Blutstromes nicht wesentlich für die Spei- 
chelbildung sei, da abgesehen von allem Uebrigen die Reizung 
des Sympathicus wie des Lingualis Speichelung hervorrufe, ob- 
gleich doch nur letzterer den Blutstrom beschleunigt, ersterer 
ihn vielmehr verlangsamt. 

" Bei dieser Sachlage war es zur Gewinnung eines selbstän- 
digen Urtheils unerlässlich, die Erfahrungen, auf welche so 


326 F. Bidder: 


verschiedene Ansichten gebaut wurden, zu wiederholen, um das 
nach der einen oder anderen Seite sich neigende Gewicht der- 
selben aus eigener Anschauung kennen zu lernen. Ich habe 
daher nicht umhin gekonnt, zunächst nur zur Befriedigung eines 
persönlichen Bedürfnisses, ebenfalls Versuche über die Innerva- 
tion der Gl. submaxillaris anzustellen. Es wurden dazu aus 
den schon von Ludwig näher entwickelten Gründen nur 
Hunde benutzt. Immer wurden die Thiere vorker durch In- 
jection von Opiumtinctur in’s Gefässsystem narcotisirt, und es 
wurde dazu anfangs wie gewöhnlich eine Vena jugularis ge- 
wählt. Weil aber die dabei unerlässliche Unterbindung dieses 
(Gefässstammes in dem entsprechenden peripherischen Bezirke 
eine beträchtliche Stauung zur Folge hatte, und die in dasselbe 
Gebiet fallenden, zur Bloslegung der Drüse, ihres Ausführungs- 
ganges, ihrer Nerven und Gefässe erforderlichen operativen Ein- 
griffe daher von gesteigerter und lästiger Blutung begleitet wur- 
den, so wurde in der Folge zur Opiuminjection meistens eine 
Vena submentalis gewählt, die sich auch dadurch empfiehlt, 
dass sie durch den ersten zum tieferen Eindringen erforderli- 
chen Hautschnitt sofort blosgelegt wird. Das weitere operative 
Verfahren ist namentlich von Bernard so eingehend beschrie- 
ben worden, dass Ferneres hinzuzufügen um so überflüssiger 
erscheint, als jeder Operateur nach seiner Bequemlichkeit Modi- 
fieationen anzubringen kaum unterlassen wird. Obgleich Ber- 
nard bemerkt (Compt. rend. 1858, tom. 47, p. 246): Le pro- 
cede operatoire pour decouvrir les nerfs de la glande sous- 
maxillaire peut &tre classe au nombre des operations delicates 
et laborieuses, so finde ich die Hauptschwierigkeit bei dem 
„Speichelversuch* doch weniger in dem blutigen operativen 
Eingriffe, als in der auf dem beschränkten Raume einer Seite 
der Submaxillargegend eines Hundes zu bewerkstelligenden 
Application mehrfacher experimenteller Vorrichtungen, und der 
passenden Anstellung der zu ihrer Beaufsichtigung erforderlichen 
Assistenten. — In Bezug auf das von mir befolgte operative 
Verfahren habe ich nur ein Paar Punkte näher zu erläutern. 
Die von Bernard empfohlene Durchschneidung oder Entfer- 
nung des Muse. digastr, max. inf., sowohl die partiale als to- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 327 


tale, die Ablösung vom Unterkiefer oder die Trennung von der 
Schädelbasis, habe ich zur Gewinnung eines breiteren Zuganges 
zum Drüsenaste des Lingualis zwar mehrfach versucht, aber 
wegen der bei aller Vorsicht doch sehr störenden a ZU- 
letzt ganz aufgegeben. Auch mit völliger Schonung des Diga- 
strieus lassen sich, namentlich bei Thieren mit langer Schnauze, 
die Ränder der Schnittwunde hinreichend weit von einander 
entfernen, um mit Verlust von nur wenigen Tropfen Blut den 
Drüsennerven zugänglich zu machen und die übrigen zu die- 
sem complieirten Experimente erforderlichen Vorbereitungen zu 
treffen. — Von den beiden dicht neben einander liegenden Aus- 
führungsgängen der Gl. submaxillaris wählte ich zum Einbin- 
den einer Canüle immer den der Mittellinie näher liegenden 
und grösseren, der auch ausschliesslich dieser Drüse angehört, 
während der nach aussen liegende kleinere ausser dem Secrete 
der die Gl. sublingualis constituirenden getrennten Drüsenhaufen 
gewöhnlich auch das Product einiger Acini der Submaxillardrüse 
aufnimmt. Durch die in den ersteren Gang eingebundene Ca- 
‘ nüle wird also meistentheils nicht die ganze Menge des von 
der Drüse gelieferten Secretes aufgefangen, sondern nur ein Theil 
desselben, freilich der bei Weitem grössere. Dies Verhältniss 
wird durch die Unterbindung des anderen Ganges nicht geän- 
dert, da die blinden Enden der Secretionskanälchen eines Drü- 
senbezirks von denen eines benachbarten ganz getrennt sind, 
also ein Uebertritt des Secretes aus einem Drüsenlappen in 
einen anderen nicht stattfinden kann. Ausnahmsweise wird 
aber auch nur ein einziger Ausführungsgang angetroffen, aus 
dem alsdann nicht allein das Submaxillardrüsensecret in seiner 
Totalität, sondern auch das Product der Sublingualdrüse ge- 
wonnen wird. Ein Paar Male wurde übrigens neben dem grös- 
seren Gange zugleich in den kleineren eine Röhre eingeführt, 
aus der ein Minimum eines zähen, immer ganz wasserhellen 
Fluidums zum Vorschein kam. Die Menge des ausfliessenden 
Speichels wurde nach Zeiträumen, die 30—60 Secunden um- 
fassten, durch das Gewicht bestimmt. Wo der Abfluss in ab- 
zählbaren Tropfen erfolgte, wurde die Gesammtmenge des Spei- 
chels auch durch Multiplication der Tropfen mit dem Factor 


328 F. Bidder: 


40 berechnet, nachdem wiederholte Proben gezeigt hatten, dass 
ein Tropfen Speichel ein Gewicht von mindestens 40 Mgrm. 
hat. — Den Drüsenast aus dem Trigeminus habe ich stets dicht 
am Stamme des Lingualis durchschnitten, mittelst einer schon 
vorher angelegten Ligatur gefasst, und 4—6 Linien weit frei 
präparirt. Derselbe Ligaturfaden bot auch eine bequeme Hand- 
habe dar, den Nerven über die stromzuführende Vorrichtung 
hinüberzulegen, so dass er, durch Luft isolirt, in der That 
den alleinigen Weg bildete, auf welchem die Inductionsschläge 
auf das Versuchsthier einwirkten. Dieser Drüsennerv ist übri- 
gens, wie man gewöhnlich schon während seiner Präparation 
am Lebenden findet, niemals ein einfaches Nervenstämmchen, 
sondern besteht aus mehreren feinen Nervenbündelchen, die 
dicht neben einander in Bindegewebe eingebettet liegen, und 
der Mehrzahl nach mit dem Ligaturfaden sich zusammenfassen 
lassen. — Zur Irritation des sympathischen Drüsennerven wurde 
immer der Cervicaltheil des Grenzstranges vor seinem Eintritte 
in’s Gangl. cervic. supremum aufgesucht. Wenn er von dem 
Vagus sich deutlich unterschied, wurde er durch einen umge- 
legten Faden noch vollständiger von demselben abgehoben, und 
isolirt für sich gereizt. War er aber in der ihm und dem Va- 
gus gemeinsamen Scheide nicht hinreichend scharf abgesetzt — 
und das war der häufigere Fall —, so ward auch nicht weiter 
versucht, ihn mit Messer und Pincette freizulegen, weil die Ge- 
fahr, ihn zu verletzen und seine Reizbarkeit zu schädigen, zu 
nahe lag, sondern es wurde der gemeinsame Stamm des Vagus 
und Sympathicus durchschnitten, das Kopfende eine Strecke 
blosgelest und über die stromzuführenden Dräthe hinüberge- 
brückt. Die dabei freilich unvermeidlichen Alterationen der 
Athembewegungen störten jedoch die Erfolge der gleichzeitigen 
Sympathicusreizung nicht. Die Erregung der Nerven erfolgte 
immer durch den du Bois’schen Schlittenapparat, der durch 
ein kleines Grove’sches Element in Bewegung gesetzt wurde; 
Stromschleifen waren durch die vollständige Bloslegung der 
Nerven und ihre Isolirung durch Luft vollkommen ausgeschlos- 
sen. — Um die durch die Nervenreizuug etwa bedingten Aen- 
derungen der Circulationsverhältnisse in der Drüse zu consta- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 399 


tiren, musste über Zahl und Lage der von derselben zurück- 
kehrenden Blutgefässe Sicherheit gewonnen werden. Wenn 
Rahn (Einiges über die Speichelsecretion, Zürich 1850, S. 24) 
von einer „in die Drüsenwand* eines Hundes einzubindenden 
Canüle spricht, so scheint dies auf die Anwesenheit eines ein- 
zigen derartigen Gefässes bezogen werden zu müssen. Lud- 
wig dagegen (a. a. O. S. 263) erwähnt eines „in eine der 
stärkeren“ aus der Drüse zurückkehrenden Venen einzuführen- 
den Röhrchens, womit eine Mehrzahl solcher Gefässe zugegeben 
wird. Bernard äussert sich öfters über die anatomischen Ver- 
hältnisse dieser Gefässe. So sagt er (Comptes rendus, 1858, 
tom. 46, p. 162): La veine de cette glande offre de nombreuses 
varıietes; tantöt elle est unique — letztere Bemerkung wird 
wiederholt. in lecons sur les liquides, tom. I., p. 352 — tantöt 
elle a deux origines ou branches de volume egal ou inegal, se 
jettant dans deux troncs veineux distinets. Ebenso spricht er 
(Lecons sur les liquides, tom. II., p. 279 u. 281, Fig. 6, du.d‘, 
Fig. 7D) von veines glandulaires, ordinairement au nombre de 
deux, tres variables dans leur disposition, ordinairement l’une 
predomine de beaucoup les autres, u. a. and. Stellen. Ich selbst 
habe, wie auch Bernard in der citirten Fig. 6 angiebt, die 
Submaxillardrüse ganz regelmässig dem Vereinisungswinkel 
zweier Venen anliegend gefunden, deren eine als Vena sub- 
maxillaris oder facialis bezeichnet werden kann, weil sie aus 
dem Zusammenflusse zweier aus der Unterkiefergegend oder 
vom Gesichte herkommender Gefässe hervorgeht, während die 
andere eine Vena temporalis darstellt. Aus der Vereinigung 
dieser beiden Venen geht hart am hinteren Rande der Drüse 
die Vena jugularis externa hervor. In Bezug auf Zahl und 
Lage der Drüsenvenen finden aber grosse Verschiedenheiten 
statt, selbst auf beiden Körperseiten eines und desselben Thie- 
res. Zuweilen habe auch ich zwei Drüsenvenen gefunden, die, 
aus verschiedenen Stellen des Drüsenparenchyms hervortretend, 
sich nach hinten wenden, um in die Vena submaxillaris oder 
temporalis sich einzusenken. Kaum jemals jedoch waren sie 
beide von gleicher Stärke, sondern die eine überwog gewöhn- 
lich in dem Grade, dass die andere auf ein ganz unbedeutendes 


330 F, Bidder: 


Gefässchen reducirt war; zuweilen senkten sich auch beide 
Drüsenvenen in denselben Venenstamm ein, namentlich in die 
Vena temporalis. Wohl eben so häufig als solche mehrfache 
Drüsenvenen fand sich indessen auch nur eine einzige und dann 
um so grössere Vene, die bald in den einen bald in den ande- 
ren der genannten Stämme sich ergoss, bald auch gerade in 
den Vereinigungswinkel derselben zur Vena jugularis sich ein- 
senkte. Dieses Einfachsein ist das für die Prüfung der Circu- 
lationsänderungen weitaus günstigere Verhältnis. Denn’ die in 
dem Gefässraume der Drüse stattfindenden Alterationen müssen 
sich dann in dieser einfachen Gefässbahn allein aussprechen, 
und können daher an dem in ihr angebrachten Messapparate 
in ihrer Totalität erkaunt werden, während bei einer Mehrzahl 
der rückführenden Gefässe, von denen schon wegen der Be- 
schränktheit des Raumes doch immer nur eines allein der ex- 
perimentellen Prüfung unterworfen werden kann, nur ein Theil 
des etwaigen Gesammteffectes zur Perception kommen und um 
so eher übersehen werden kann, als die Ausgleichung solcher 
Alterationen von mehreren dazu dargekotenen Wegen denjeni- 
gen vorziehen muss, an welchem durch experimentelle Vorrich- 
tungen ungewöhnliche Hindernisse nicht eingefügt sind. In 
diesen Umständen dürfte die Erklärung dafür zu suchen sein, 
dass Ludwig sowohl als Rahn bei Einführung von Manome- 
tern in die Drüsenvene nach Reizung des Drüsennerven keine 
Druckänderung beobachteten. — Weil die zur Application eines 
Hämodynamometers erforderliche Einführung einer dreischenke- 
ligen Tförmigen Canüle bei der Kürze und Enge der Drüsen- 
vene nicht nur schwierig, sondern wegen drohender Bildung 
von Blutgerinnseln auch in ihrem Erfolge unsicher war, so 
wurde die Submaxillar- oder Temporalvene unmittelbar vor 
Aufnahme der Drüsenvene :unterbunden'), so dass sie bis zu 
ihrer Vereinigung mit dem Nachbarstamme nur das aus der 
Drüse zurückkehrende Blut führte.?) In diesen Venenstamm 


1) Zuweilen senken sich in die Drüsenvene auch eine oder meh- 
rere kleine von dem umgebenden Fettgewebe oder benachbarten 
Lymphdrüsen herkommende* Venen ein, die dann ebenfalls unterbun- 
den werden müssen. 

9) Ein ähnliches Verfahren ist übrigens, wie ich nachträglich finde, 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 331 


liess sich eine Canüle der bezeichneten Art und von hinrei- 
chender Weite leicht einführen, und das mit derselben verbun- 
dene Hg-Manometer stand nur unter dem Einflusse der Drü- 
senvene, und konnte bei der Art seiner Verbindung mit der 
letzteren nur die in ihr stattfindenden Aenderungen des Seiten- 
drucks anzeigen. In ähnlicher Weise wurde die bezügliche 
Vena temporalis oder submaxillarıs auch benutzt, um das aus 
der Drüse zurückkehrende Blut aufzufangen und seine Menge 
zu bestimmen. Denn die ohnehin kurze Drüsenyene allein zog 
sich, auch wenn sie dicht an der Vena submaxillaris durch- 
schnitten wurde, doch so stark zurück, dass das ausfliessende 
Blut sich nicht mit Sicherheit auffangen liess. Wenn dagegen 
der beträchtliche Submaxillarvenenstamm sowohl vor Aufnahme 
der Drüsenvene als auch vor seiner Einsenkung in die Jugular- 
vene unterbunden und zwischen beiden Ligaturen geöffnet 
wurde, so liess sich das aus ihm heraustretende und nur der 
Drüse angehörende Blut eben so leicht als sicher auffangen. 
Derselbe Weg lässt sich auch benutzen, um Substanzen, die 
eine besondere Einwirkung auf die Absonderung der Drüse 
ausüben sollen, z. B. Curarelösung, in dieselbe einzubringen, in- 
dem bei Anwendung eines Druckes, der selbstverständlich über 
den Blutdruck in den Capillaren der Drüse hinausgehen muss, 
das Blut in rückgängige Bewegung gebracht und eine gleich- 
zeitig injieirte Flüssigkeit über die ganze Drüsensubstanz ver- 
breitet werden kann. Dass die Submaxillardrüsenvene solche. 
rückgängige Bewegung gestatte, lehrt auch am Leichnam die 
Erfahrung, dass von der Vene aus durch Wasserinjection die 
Drüse in einen gedunsenen Zustand versetzt, und der Abfluss 
des Wassers aus einer zweiten auf der gegenüberliegenden 
Seite der Drüse erscheinenden Vene unmittelbar beobachtet 
werden kann. — Um endlich den Einfluss der Nerven auf die 
Drüse auszuschliessen und namentlich die Einwirkung des Tri- 
geminusastes zu eliminiren, habe ich nicht die Abgangsstelle 
desselben vom Lingualis aufgesucht, weil die traumatische 


auch schon von Bernard eingeschlagen (Lecons sur les liquides, 
tom, II., p. 285). 


332 F. Bidder: 


Reaction, die auf die dazu erforderliche eingreifende Operation 
unvermeidlich folgen muss, eine längere Zeit fortzusetzende Be- 
obachtung erheblich stören würde. Ich habe vielmehr den 
Stamm des Lingualis in der Mundhöhle durchschnitten, wo er 
an dem vorderen Rande des M. pterygoid. int. zum Vorscheine 
kommt, dicht unter der Mundschleimhaut liegt, und nach Spal- 
tung derselben leicht zu finden ist. Zwar wird hiermit auch 
die Empfindlichkeit der betroffenen Zungenhälfte eliminirt; aber 
dieser Nebeneffect stört die aufgehobene Einwirkung des Lin- 
gualisastes auf die Speichelseceretion nicht. — Die dem sympa- 
thischen Systeme angehörenden Drüsennerven völlig auszu- 
schliessen ist nicht thunlich. ‘Zwar lassen sich in der von 
Bernard näher angegebenen Weise ‘die vom Ganglion cervi- 
cale supremum ausgehenden und die Drüsenarterie begleitenden 
Zweige am Lebenden wohl darstellen, und können durchschnit- 
ten werden. Aber nicht allein ist der dazu erforderliche ope- 
rative Eingriff so bedeutend, dass auch hier die traumatische 
Reaction bei längerer Dauer der Beobachtung die Reinheit der 
Erfolge in erheblicher Weise beeinträchtigen müsste, sondern 
es wird dürch diesen Eingriff der Einfluss des sympathischen 
Nerven auch keineswegs vollständig eliminirt. Denn wie schon 
Czermak (a. a. O. S. 7) dem Drüsenaste des Lingualis sym- 
pathische Fasern und der Drüse selbst Ganglienkugeln zu- 
spricht, und Adrian und Eckhard (a. a. O. S. 85) an dem 
«Drüsenaste des Lingualis von dem Abgange desselben an bis 
zu den feineren Verzweigungen in die Drüse hinein kleine 
Ganglien fanden, so habe auch ich bei keiner hierauf gerich- 
teten Untersuchung sie vermisst. Der Einfluss dieser Nerven- 
zellen auf die zur Drüse sich begebenden Nervenfasern bleibt 
nach Durchschneidung der vom Halstheile des Sympathicus 
aufsteigenden Fasern selbstverständlich unbeeinträchtigt. Es 
mag hierbei auch bemerkt werden, dass schon Remak (Müll. 
Archiv 1852, S. 61) auch bei anderen Säugethieren und beim 
Menschen kleiner Ganglien an den zur Gland. „maxillaris“ und 
zum Duct. Whartonianus gehenden Aesten des N. lingualis Er- 
wähnung thut, und die Beziehung dieser Nervenzellen zu den 
Drüsen, namentlich auch den Schleimdrüsen der Zunge, wahr- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 333 


scheinlich zu machen sucht. — Wird aber der Halsstamm des 
Sympathieus durchschnitten, so kann noch weniger von einem 
völligen Aufheben des Einflusses der oberhalb der. Durch- 
schnittsstelle gelegenen Ganglienmassen auf die von ihnen aus- 
gehenden Nervenfasern die Rede sein; höchstens eine gewisse 
Herabsetzung der von ihnen ausgehenden Impulse durfte er- 
wartet werden, und die nachfolgenden Erfahrungen werden in 
der That lehren, dass die in die Drüse eintretenden sympathi- 
schen Zweige von der Trennung des Halsstammes des Sympa- 
thicus nicht unberührt bleiben, und also auch von den weiter 
nach unten oder hinten gelegenen Ganglien des Grenzstranges 
Antriebe zu Thätigkeitsäusserungen empfangen müssen. 

Unter Beobachtung des in Vorstehendem angedeuteten Ver- 
fahrens sind über den „Speichelversuch“ in dem hiesigen phy- 
siologischen Laboratorium eine beträchtliche Zahl von Experi- 
menten angestellt worden. Ein Theil derselben ist in den In- 
auguraldissertationen von A. Hildebrand (Versuche über die 
Innervation der Glandula submaxillaris beim Hunde, Dorpat 
1865) und von F. Sartisson (Ein Beitrag zur Kenntniss der 
Jodkalium-Wirkung, Dorpat 1366) bereits veröffentlicht worden. 
Die seitdem vervollständigten und erweiterten Resultate dersel- 
ben dürften aber auch für weitere Kreise Interesse haben. In- 
dem ich über die Einzelheiten der bezüglichen Versuche auf 
die genannten Gelegenheitsschriften verweisen kann, werde ich 
an diesem Orte die dort erwähnten Erfahrungen nur insofern re- 
produeiren,. als sie das Urtheil über die Vorgänge bestimmen 
können, die durch die Reizung der betreffenden Nerven in der 
Unterkieferdrüse angeregt werden. 

1. Wenn bei den erwähnten operativen Vorbereitungen der 
Submaxillardrüsengang geöffnet wird, so dringen sofort einige 
Tropfen einer visciden Flüssigkeit hervor, und die eingebun- 
dene Canüle füllt sich meistens sehr bald mit einer zähen grau- 
weissen schleimartigen Masse. Zu einem Ausfliessen derselben 
kommt es jedoch selten; die Absonderung scheint vielmehr bald 
wieder ganz zu stocken, und dies hält längere Zeit, bis eine 
halbe Stunde und darüber an, wenn bei vollständiger Narcoti- 
sation der Thiere alle willkürlichen Beweguugen und nament- 


334 F. Bidder: 


lich auch Schluckbewegungen wegfallen. Es scheint, dass jener 
geringe den Ausführungsgang und die Canüle erfüllende Spei- 
chelvorrath nur ein Rest der Absonderung ist, die von den 
Kiefer- und Schlingbewegungen veranlasst wurde, welche das 
Einbinden eines Knebels in den Mund des Versuchsthieres und 
die zur Opiuminjection erforderlichen Schnitte begleiteten. Die- 
ser geringe Ausfluss aus der Canüle wird aber schon bei der 
darauf folgenden Präparation des Drüsenastes aus dem Lingua- 
lis, die ohne mechanische Zerrung des Nerven kaum zu be- 
werkstelligen ist, und bei der Umschnürung desselben mit 
einem Faden sofort etwas gesteigert; unvergleichlich mehr aber, 
sobald dieser Nerv der galvanischen Reizung ausgesetzt wird. 
Eine ganz wasserhelle, zwar schlüpfrige aber weit weniger zähe 
Flüssigkeit, als die zuerst erscheinende, wird in Tropfen ent- 
leert, die um so rascher auf einander folgen, je kräftiger der 
Reiz wirkt, so dass in wenigen Minuten, namentlich wenn die 
Einwirkung des Reizes durch kurze Ruhepausen unterbrochen 
wird, ein dem Gewichte der ganzen Drüse gleichkommendes 
Quantum Speichel entleert wird. Das Gewicht einer Gland. 
submaxillaris beträgt etwa '/3000 des Gesammtkörpergewichts, 
und nach diesem aus mehreren Proben ermittelten Verhältnisse 
habe ich die Masse der Drüse in den einzelnen Versuchen ge- 
schätzt, da ich die Drüsen selbst behufs anatomischer Unter- 
suchung der zu ihnen tretenden Nerven nicht immer Preis ge- 
ben mochte. Folgende Zahlen werden den obigen Ausspruch 
hinreichend begründen. In einem Falle, in welchem das Ver- 
suchsthier eirca 20 Kgrm. wog, die Drüse also etwa 10 Grm. 
schwer war, wurden während der Reizung, die im Ganzen nur 
6 Min. umfasste und durch einige Pausen von je 5 Sec. un- 
terbrochen wurde, 8,14 Grm. Speichel aufgefangen. Ein ande- 
rer Fall ergab bei einem Körpergewicht von 2 Kgrm. bei der- 
selben Gesammtdauer der Reizung mit einigen Pausen von je 
1 Min. 15,27 Grm. Ein drittes Thier von nur 10 Kgrm. Kör- 
pergewicht, bei dem die Unterkieferdrüse gewiss nicht über 
5 Grm. wog, lieferte sogar in 4 Min. mit ein paar Pausen von 
je 1 Min. 7,46 Grm. Dass mit solchen Zahlen die Vorstellung 
unvereinbar ist, dass der erregte Nerv Zusammenziehungen 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 335 


der Drüsenkanäle und dadurch Entleerung ihres angesammelten 
Inhalts bewirkt habe, ist selbstverständlich. Es kommt dazu, 
dass Durchleitung des tetanisirenden Stromes durch die Drüse 
oder den Ausführungsgang von sichtlichen Zusammenziehungen 
durchaus nicht begleitet wird, und solche auch nicht bewirken 
kann, da Muskelelemente in den Wandungen der Drüsenkanäle 
gar nicht nachweisbar sind, und auch der Duct. Whartonianus 
. nur eine schwache Lage von glatten Muskeln zeigt (Kölliker 
in Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, I., 1849, S. 63, und in 
Gewebslehre, 4. Aufl., 1863, 8. 392). Zu dem gleichen Resul- 
tate in Betreff der Speichelmenge ist bekanntlich auch Becher 
gelangt (Zeitschr. f. rat. Med., neue Folge, I., S. 276), ja die 
von ihm gewonnenen Secretmengen übertreffen das Volum der 
Drüse selbst um das Vierfache. Da die Zeit, während welcher 
(die Nervenerregung fortgesetzt wurde, in Becher’s Versuchen 
nicht angegeben ist, so hatte sie wahrscheinlich eine längere 
Dauer als an den hiesigen Experimenten. Hiermit stimmt eine 
Angabe Bernard’s (Comptes rendus, 1852, p. 239) überein, 
der als Beleg für die Schnelligkeit, mit welcher unter gewissen 
Umständen der Speichel abgesondert wird, die Erfahrung er- 
wähnt, dass in. weniger als 1 Stunde eine Speicheldrüse eine 
ihr eigenes Gewicht um das 8—10fache übertreffende Speichel- 
menge absondere und nach aussen entleere. — Mit dem Auf- 
hören der Nervenerregung stockt auch der Speichelausfluss ent- 
weder vollkommen, so dass in 10 und mehr Minuten gar Nichts 
aus der Oanüle ausfliesst, oder es kommen nur spärliche Tro- 
pfen zum Vorschein. Anfangs sind diese noch wasserhell und 
dümnflüssig; bald aber beginnen sie sich zu trüben, ein grau- 
weisses Ansehen und zähe Beschaffenheit anzunehmen, so dass 
bei wiederholter .Nervenerregung die ersten abfliessenden Tro- 
pfen eben dieses Ansehen zeigen, und hierauf erst die während 
der vorangegangenen Reizung beobachtete Beschaffenheit sich 
wiederholt. Man kann daher bei einem und demselben Expe- 
rimente in kurzen Intervallen beliebig, je nachdem der Drüsen- 
nerv erregt oder in Ruhe gelassen wird, nicht allein quantita- 
tive Aenderungen des Secretes, sondern ebenso constante quali- 
tative Alterationen desselben hervorrufen. 


336 F. Bidde:r: 


2. Nach solchen Erfahrungen war es unvermeidlich, gegen 
die Angabe Czermak’s, dass Reizung des sympathischen 
Drüsennerven die Absonderung hemme, oder Eckhard’s, dass 
sie die Bereitung eines zähen und trüben Speichels bedinge, 
misstrauisch zu werden. Denn Erscheinungen, die von den ge- 
nannten Beobachtern einer gesteigerten Action des Sympathicus 
zugeschrieben werden, zeigen sich auch bei Abwesenheit jegli- 
cher Irritation desselben oder, wenn eine Erregung des ande- 
ven Drüsennerven vorausgegangen war, schon mit dem Aufhö- 
ren derselben. Nicht von absoluter Steigerung der Thätigkeit 
des Sympathicus, höchstens von einem relativen Vorwiegen des 
letzteren dürfte hier also die Rede sein. - Sobald nämlich die 
Irritation des Lingualis aufgehört hat, und in seiner Bahn, da 
sie unterbrochen wurde, keine Impulse mehr die Drüse errei- 
chen können, steht sie allein unter dem Einflusse des sympa- 
thischen Nerven. Aber auch die Tetanisirung des letzteren 
ändert in der Speichelsecretion kaum etwas Wesentliches. Eine 
Hemmung der Absonderung wird hierdurch so wenig bewirkt, 
dass ja auch Czermak bei alleiniger Reizung dieses Nerven 
ein Ansteigen der Flüssigkeit in seiner in. den Wharton’schen 
Gang eingeführten Steigröhre beobachtete. _Aehnliches boten 
auch die hiesigen Versuche dar, aus denen ich nur ein Bei- 
spiel anführen will. Ein Hund von 12 Kgrm. Körpergewicht, 
dessen Submaxillardrüse auf etwa 6 Grm. veranschlagt werden 
durfte, und daher aus dem Wharton’schen Gange bei Reizung 
des Lingualis mindestens ebensoviel Speichel ergeben hätte, lie- 
ferte bei Reizung des Sympathicus, die im Ganzen 3 Min. währte 
und von mehreren Pausen unterbrochen wurde, nur 0,72 Grm.; 
in den Pausen aber floss gar kein Speichel ab. Durchschneidung 
des Drüsenastes aus dem Lingualis änderte hieran Nichts, und 
die. nach diesem Eingriffe wiederholte Reizung ergab so wenig, 
wie die dazwischen liegenden Pausen reichlichere Speichelung. 
Man kann sonach nicht in Abrede stellen, dass Reizung des 
Sympathicus die Speichelabsonderung um ein Geringes beför- 
‚dere; die Menge des Secrets geht über die während der Ruhe 
der bezüglichen Nerven auftretenden Quantitäten unzweifelhaft 
hinaus; aber diese Zunahme ist ganz unverhältnissmässig ge- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 337 


ringer als bei Reizung des Lingualis. Nur während der letz- 
teren stellt sich auch jenes wasserhelle, dünnflüssige, völlig 
durchsichtige, aller körperlichen Elemente entbehrende Secret 
ein, als welches der reine auf Geschmacksreize und bei Kau- 
bewegungen sich ergiessende Drüsenspeichel schon längst be- 
kannt ist. Ruhe des Lingualisastes dagegen, der sympathische 
Drüsennerv mag dabei in mittlerer oder gesteigerter Erregung 
sich befinden, liefert jenes zähe, nur träge fortrückende, grau- 
weissliche, opalisirende, durch Molecularkörnchen getrübte Flui- 
dum, dessen körperliche Elemente vielleicht einer durch längere 
Berührung begünstigten Auflösung des Drüsenepithels in dem 
alkalischen Drüsensafte ihren Ursprung verdanken. Denn der 
die Alkalescenz bedingende Gehalt an nichtverbrennlichen Be- 
standtheilen steht mit der Dauer der Absonderung, also mit der ge- 
lieferten Speichelmenge in umgekehrtem Verhältnisse (s. Becher 
und Ludwig a. a. OÖ. S. 278). Vielleicht aber ist jene Trü- 
bung auch nur auf die Veränderungen zu beziehen, welche 
nach Graham (Annalen der Chemie und Pharmacie, Bd. 121, 
S. 70) in allen flüssigen „Colloidsubstanzen“ vor sich gehen, 
und bei denen die letzteren, anstatt farblos zu bleiben, opalisi- 
rend werden. 

3. Zum Beweise, dass die bei Reizung des Lingualis her- 
vortretende Speichelmenge nicht von dem Blutdrucke, d.h. von 
einer Steigerung desselben abgeleitet werden könne, führt Lud- 
wig (a. a. O. S. 271) mehrere Versuche auf, in denen bei 
gleichzeitiger Einfügung von Hg-Manometern in die Carotis und 
den Ductus Whartonianus der Seitendruck in ersterer um ein 
Beträchtliches hinter dem im letzteren gemessenen Secretions- 
drucke zurückblieb. Diese Erfahrung kann ich vollkommen 
bestätigen, wie beispielsweise folgende zwei Versuche lehren. 
Bei einem grossen alten Hunde von 26 Kgrm. Körpergewicht 
stieg das Hg des in den Wharton’schen Gang eingeführten 
Manometers, während einer volle 60 Secunden hindurch fortge- 
setzten Tetanisirung des Lingualisastes, mit abnehmender Ge- 
schwindigkeit, aber stetig bis auf 230 Mm., erhielt sich etwa 
15 Secunden auf diesem Stande, und begann dann langsam zu 


sinken, ohne Zweifel wegen Durchsickerns des Speichels durch 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 22 


338 F. Bidder: 


die Drüsenkanäle. Der Wharton’sche Gang wurde dabei sicht- 
lich ausgedehnt, und die Drüse selbst schwoll unverkennbar 
an, zum Beweise dass das Austreten des Speichels in das Ma- 
nometer nicht von einer Oontraction jener Röhren herrühren 
konnte, und dass der Stand des Hg in dem Apparate nicht 
- das äusserste Maass des Secretionsdruckes angab, sondern nur 
den Widerstand bezeichnete, den die Wandungen der Drüsen- 
kanäle zu tragen vermochten. Die genannte Höhe des Secre- 
tionsdruckes geht selbst über die höchste von Ludwig gefun- 
dene Ziffer von 196,5 Mm. noch hinaus. Der Druck in der 
Carotis wurde freilich nicht direct gemessen; es kann aber 
nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, dass er weit geringer 
war als der Secretionsdruck. In keinem der zahlreichen Ver- 
suche Ludwig’s (Müll. Arch. 1847, S. 242) ist in der Ca- 
rotis der Hunde jene Druckhöhe erreicht, und Volkmann | 
(Hämodynamik, S. 177) führt als höchsten von ihm beobachte- 
ten Druck in der Carotis eines grossen Hundes 172 Mm. an. 
Nach der nicht geringen Menge von Erfahrungen, die ich selbst | 
im Laufe der Jahre über diesen Gegenstand gesammelt habe, 
geht der Druck in dem fraglichen Gefässe der Hunde nicht 
leicht über 150 Mm. hinaus, bleibt vielmehr gewöhnlich selbst 
bei den kräftigsten Thieren unter jener Ziffer. Da das er- 
wähnte Versuchsthier überdies schon recht alt war, und bei 
dem gleichzeitigen Einführen eines Hämodynamometers in die 
Drüsenvene ziemlich viel Blut verloren hatte, so erreichte der 
Druck in seiner Carotis sicherlich nicht das von Volkmann 
beobachtete Maximum, und konnte daher nicht die Quelle, we- 
nigstens nicht die alleinige Quelle des hohen Secretionsdruckes 
sein. — An einem anderen ebenso grossen und ausserordentlich 
apathischen Thiere, das auch schon sehr alt war, erreichte der 
Secretionsdruck die Höhe von nur 104 Mm. Hg. Hier erwar- 
tete ich einen höheren Druck in der Carotis zu finden; aber 
das Manometer ergab als Maximum des Hg-Standes nur 58 Mm., 
das niedrigste Maass, das mir in diesem Gefässe bei Säugethie- 
ren jemals begegnet ist, und auch für diesen Fall völlig unzu- 
reichend, um den Secretionsdruck daher zu leiten. 

4. Die Prüfung der Veränderungen, welche die Eirolakae 
verhältnisse in der Drüse bei Reizung der Drüsennerven erlei- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 339 


den, wurde sowohl durch Bestimmung des Seitendruckes in der 
Drüsenvene als auch durch Wägung der ausfliessenden Blut- 
mengen vorgenommen. In ersterer Beziehung sagt Ludwig 
(a. a. ©. 8. 275), dass, während die Erregung des Nerven den 
Absonderungsdruck beträchtlich steigere, der Druck in den Ve- 
nen der Speicheldrüse sich constant und ohne alle interponirte 
Schwankungen auf 12,2 Mm. Hg halte. Ludwig -scheint, wie 
aus dieser einen und alleinigen Zahlenangabe hervorgeht, nur 
einen derartigen Versuch angestellt zu haben. Ich habe schon 
oben die wahrscheinliche Ursache dieses negativen Erfolges an- 
gedeutet. Obgleich auch ich nicht verhehlen kann, mehrfache 
vergebliche Versuche unternommen zu haben, so habe ich doch 
bei dem zuletzt von mir beobachteten Verfahren, das die Ge- 
fahr der Blutgerinnung in der Drüsenvene wenn nicht völlig 
ausschliesst, so doch wesentlich vermindert, in wiederholten Ex- 
perimenten die unzweideutigsten Resultate erlangt. Der Druck 
in der Drüsenvene wurde zuerst nach Bloslegung der Nerven 
“ aber ohne Trennung oder andere als bei der Präparation un- 
vermeidliche Reizung derselben bestimmt; er ging nie über 
20 Mm. Hg hinaus, und sank nicht unter 12 Mm. hinab, im 
Mittel betrug er etwa 18 Mm. Wurde nun aber der Drüsenast 
aus dem Lingualis durchschnitten, so sank die Hg-Säule so- 
gleich um einige Mm., und blieb bei 10—12 Mm. stehen. In- 
dem der Grund dieser Erscheinung weiter unten erörtert wer- 
den soll, darf sie doch schon hier als Beweis hervorgehoben 
werden, dass unabhängig von dem Blutdrucke in der Carotis 
Aenderung oder Aufhebung des in dieser Bahn der Drüse zu- 
geleiteten Nerveneinflusses den Seitendruck in ihren Blutge- 
fässen zu alteriren und zwar zu mindern vermag. Ungleich 
entscheidender jedoch zeigt sich dies, wenn nunmehr der Drü- 
sennerv aus dem Lingualis über die stromzuführende Vorrich- 
tung hinübergebrückt wird. Augenblicklich steigt das Hg um 
-10—15 Mm., ja zuweilen noch höher (der höchste unter sol- 
chen Umständen sich mir darbietende Druck war 37 Mm.), um 
mit dem Nachlasse der Reizung sofort auf seinen früheren Stand 
zurückzusinken. Wenn keine unerwartete Störung dazwischen- 
tritt, lässt sich diese Erscheinung in einem und demselben Ex- 
22° 


340 F. Bidder: 


perimente beliebig oft wiederholen, so dass auch nicht der ge- 
ringste Zweifel an dem Zusammenhange derselben mit der Rei- 
zung des genannten Nerven Raum finden kann, um so weniger 
als das jedesmalige Ansteigen des Hg von einem verstärkten 
Speichelausflusse aus dem W harton’schen Gange begleitet wird. 
Galvanische Reizung des Sympathicus am Halse hat eine un- 
zweideutige Aenderung des Hg-Standes im Manometer nicht 
zur Folge. Obgleich dem Obigen gemäss ein weiteres Sinken 
desselben unter das nach Trennung des Lingualis beobachtete 
Minimum erwartet werden konnte, und Aenderung der abflies- 
senden Blutmenge bei Galvanisirung des Sympathicus in der 
That sich zeigte, hat sich mir eine Aenderung des Druckes in 
der Drüsenvene unter diesen Umständen doch nicht dargeboten. 
Vielleicht würde die Anwendung der graphischen Methode, von 
der ich abzusehen genöthigt war, auch diese wenngleich durch- 
aus wahrscheinlichen, doch jedenfalls höchst unbedeutenden 
Schwankungen der Hg-Säule anschaulich machen können. 

5. Diese Steigerung des Blutdruckes in den von der Drüse- 
zurückkehrenden Gefässen weist entschieden auf beschleunigte 
Blutbewegung in denselben hin, und ich muss hiernach schon 
a priori, aber auch auf Grund eigener Erfahrungen nicht nur 
den Angaben Bernard’s über die durch Reizung der bezüg- 
lichen Nerven bedingten Aenderungen in der Menge des Drü- 
senvenenblutes beipflichten, sondern kann auch die gleichzeitige 
Farbenänderung desselben und das unter gewissen Umständen 
sichtliche Pulsiren der Drüsenvene durchaus bestätigen. Bei 
stärkerer Reizung des Drüsennerven aus dem Lingualis (bei 
sich berührenden oder gar über einander geschobenen Rollen 
des du Bois’schen Schlittens) tritt das Blut aus der geöffneten 
Drüsenvene sichtlich stossweise hervor, und die Zahl dieser 
Stösse in einer gewissen Zeit entspricht vollkommen der Zahl 
der fühlbaren Herzschläge. Die durch den Herzstoss hervorge- 
rufene Wellenbewegung in den Arterien wird also im Capillar- 
gefässsystem der Drüse nicht gebrochen, sondern setzt sich 
durch dasselbe hindurch bis in die Venen fort. Dies ist ein 
Beweis dafür, dass die Widerstände, welche das Blut sonst in 
der Drüse findet, während der Reizung dieses Nerven vermin- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 341 


dert werden ; und nach der längst bekannten Erfahrung (s. 
Volkmann’s Hämodynamik, S. 305), dass bei den weiten Ca- 
pillargefässen des Hühnchens im bebrüteten Ei nicht allein die 
Arterien sondern auch die Venen pulsiren, muss in unserem 
Falle auf eine Erweiterung der Gefässe in der Drüse geschlos- 
sen werden. Diese Erweiterung wird sich namentlich auf die 
Einflussöffnungen des Blutes, auf die Enden der kleinsten Ar- 
terien beziehen müssen, weil das sogleich zu erwähnende ver- 
mehrte Abströmen des Blutes aus der Drüsenvene ein vermehr- 
tes Einströmen desselben in die Drüse zur unerlässlichen Be- 
dingung hat. Wenn nun aber Ludwig (a. a. O. S. 257) nach 
seinen ausdrücklich hierauf gerichteten Untersuchungen nur in 
den Wandungen der capillären Arterien Muskelfasern nachwei- 
sen konnte, und eine Musculatur, welche Gefässe unmittelbar 
zu erweitern vermöchte, wie überall, so auch hier nicht vorhan- 
den ist, so muss die mit Nothwendigkeit geforderte Erweite- 
rung der Gefässe auf einem Nachlasse in der Action dieser 
Muskeln beruhen, und der Drüsenast aus dem N. lingualis oder 
die Chorda tympani muss daher als ein Hemmungsnerv bezeich- 
net werden. 

6. Zugleich mit diesem stossweisen Hervortreten des Blutes 
aus der geöffneten Drüsenvene wird durch Reizung des Lingua- 
lis auch die Menge desselben vermehrt, während die galvanische 
Reizung des Sympathicus am Halse eine ebenso unverkennbare 
Verminderung des Blutausflusses zur Folge hat. Aus mehr- 
fachen hierüber gemachten Erfahrungen will ich nur eine her- 
- vorheben. An einem mittelgrossen Hunde von etwa 16 Kgrm. 
Körpergewicht wurden die beiden bezüglichen Nerven in der 
oben angegebenen Weise zum Versuche vorbereitet, die Drüse 
völlig freigelegt, ihre Vene — es war nur eine einzige vorhan- 
den — geöffnet, und das ausfliessende Blut in Zeiträumen von 
30 Secunden aufgefangen: Ohne Nervenreizung flossen 0,620 
Grm. ab, während der Lingualis gereizt wurde 1,816 Grm., un- 
mittelbar nach Aufhören der Reizung 0,805 Grm., drei Minuten 
später 0,610 Grm., auch eine Nachwirkung des Reizes hatte 
also schon aufgehört. Bei wiederholter Reizung des Lingualis 
flossen abermals 2,175 Grm. ab; bei unmittelbar. darauf veran- 


342 F. Bidder: 


stalteter Reizung des Sympathicus sank die Blutmenge sogleich 
auf 0,587 Grm. und bei fortgesetzter Reizung dieses Nerven 
auf 0,530 Grm.!) In anderen Versuchen stockte bei Sympathi- 
cusreizung der Ausfluss wohl auch ganz; indessen möchte ich 
bei den zahlreichen Zufälligkeiten, die hier störend einwirken 
können, darauf kein Gewicht legen. Jedenfalls unterliegt es 
keinem Zweifel, dass durch Irritation des Lingualis der Blut- 
ausfluss aus der Drüse gesteigert werden kann, und zwar, wie 
schon Bernard fand, etwa auf das Vierfache, und dass eine 
Verminderung desselben, wenngleich nicht in demselben Ver- 
hältnisse, auf Reizung des Sympathieus sich einstellt. Durch 
letzteren müssen also dem Blutlaufe vermehrte Hindernisse ent- 
gegengestellt werden. Diese sind entweder als eine Verenge- 
rung der Blutbahn oder als eine gesteigerte Adhäsion zwischen 
Blut und Gefässwand zu denken. Da für letztere ein entschei- 
dender Beweis noch nicht vorliegt, so bliebe nur die erstere 
Annahme übrig. Von soleher Verengerung aber, die durch 


Verkürzung der museulösen Wandelemente der Gefässe unter 


dem gesteigerten Einflusse sympathischer Nerven bewirkt wer- 
den müsste, würde nun fraglich werden, in welchem Gebiete 
der Gefässverbreitung in der Drüse sie eintritt. Eine Verenge- 
rung der kleinsten Arterien mittelst ihrer nachweisbaren Mus- 


1) Es ist nicht ohne Interesse, aus solchen Daten die Blutmenge 
zu berechnen, die in einer gegebenen Zeit durch die Drüse strömt. 
Im vorliegenden Falle betrug das Gewicht einer Submaxillardrüse 
etwa 8 Grm.; da nur eine einzige Vene das Blut aus ihr zurück- 
führte, so floss auch ohne Nervenreizung in einer Minute ungefähr 
1,2 Grm., in einer Stunde also 72 Grm. Blut durch die Drüse; bei 
Reizung des Lingualis aber würden die bezüglichen Quantitäten auf 
4,35 und 250 Grm. zu berechnen sein. Da jede Kiefer- und Schling- 
bewegung ähnlich wie der directe Nervenreiz auf die Drüse und deren 
Gefässe wirkt, jene Bewegungen im wachen Zustande aber mit klei- 
nen Pausen sich wiederholen, so wird die mittlere durch die Drüse 
strömende Blutmenge nach obigen Daten auf 2,75 und 160 Grm. zu 
veranschlagen sein, also in einer Stunde das Zwanzigfache ihres Vo- 
lums betragen. Dass eine Speicheldrüse in wenigen Minuten eine 
ihrem eigenen Volum gleichkommende Menge Secrets liefern könne, 
ist hiernach weniger befremdlich. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 343 


culatur würde durch Verminderung des Blutzuflusses den ver- 
ringerten Abfluss am einfachsten erklären, und dieser Annahme 
steht in der That auch Nichts entgegen. Dennoch kann diese 
Verengerung der Einflussmündungen nicht die einzige durch 
den Sympathicus hervorgerufene Veränderung sein, die durch 
Sympathicusreizung bedingte wenn auch nur geringe Vermeh- 
rung der Speichelabsonderung würde hiermit ganz unverständ- 
lich bleiben, und sie drängt unabweislich zur Annahme gleich- 
zeitiger- Veränderungen in den chemischen Verhältnissen der 
Gefässwandungen oder Secretionskanäle, die durch Alterationen 
der Adhäsion wiederum auf den Blutlauf zurückwirken. 

7. Auf solche die endosmotischen Verhältnisse ändernde 
chemische Alterationen werden auch die Farbenänderungen zu 
beziehen sein, welche das Drüsenvenenblut bei Reizung des 
Lingualis darbietet. Denn wenn ich nach meinen Erfahrungen 
auch nicht mit Bernard behaupten könnte, dass das Venen- 
blut unter dem gesteigerten Einflusse des einen Nerven ebenso 
scharlachroth wie Arterienblut werde, bei Reizung des anderen 
Nerven aber seine eigenthümliche dunkelrothe Färbung wieder 
annehme, so habe auch ich ein Hellerwerden des ausfliessenden 
Venenblutes bei Reizung des Lingualis mit verstärkten Indu- 
etionsschlägen mit aller Bestimmtheit wahrgenommen. Diese 
„arterielle* Beschaffenheit des venösen Blutes blos von dem 
raschen Durchgange durch das Gefässsystem der Drüse und 
von der dadurch gehemmten Wechselwirkung mit dem Paren- 
chym der letzteren abzuleiten, scheint mir mit Rücksicht auf 
den gesteigerten Speichelausfluss, dessen Quelle doch in dem 
Blute zu suchen ist, und Aenderungen des letzteren unausbleib- 
lich nach sich ziehen muss, völlig unstatthaft.) Auch hat ja 


1) Zum Beweise für diese Ansicht führt Bernard eine Untersu- 
chung des Ogehaltes des Arterien- und Venenblutes einer in voller 
Thätigkeit befindlichen Niere an; in dem Arterienblute fand er 19,46°/o 
0, im hellen Venenblute 17,26, im dunkeln nach Sistirung der Harn- 
absonderung dagegen nur 6,40°%/ (Comptes rendus, 1858, tom. 47, 
p. 398) und bezieht dies Ergebniss auch auf andere Drüsen, nament- 
lich die Speicheldrüsen. Bei der Tragweite der hieran sich knüpfen- 
den Schlüsse möchte es aber um so mehr gerathen sein, die Erfolge 


344 F. Bidder: 


Bernard selbst (Lecons sur les liquides, I., 353) nachgewiesen, 
dass das die Drüse durchziehende Blut durch Wasserabgabe 
zum Behufe der Speichelsecretion eine so bedeutende Vermeh- 
rung seiner festen Bestandtheile erfährt, dass ihre Menge von 
21,96 bis auf 25,43°/, steigt. Die hierdurch gesetzte relative 
Vermehrung der Salze dürfte die alleinige und ausreichende 
Ursache des Hellerwerdens des abfliessenden Venenblutes sein. 

8. Schon der letzterwähnte Umstand spricht auf’s Entschie- 
denste dafür, dass trotz der unleugbaren Aenderungen mecha- 
nischer Circulationsverhältnisse in der Drüse, die vermehrte 
Speichelabsonderung auf Reizung des Lingualis nicht allein von 
ihnen hergeleitet, und ausschliesslich auf eine gesteigerte Fil- 
tration flüssiger Blutbestandtheile bezogen werden darf. Die 
unter dem Einflusse dieses Nerven so sichtlich sich ändernden 
endosmotischen Verhältnisse in der Drüse weisen vielmehr auf 
Aenderungen in den Beziehungen des Blutes zu der Gefäss- 
und Drüsenwand hin, die in moleculären Verhältnissen ihren 
Grund finden, also chemischer Natur sein müssen. Es schien 
möglich, diese Beziehungen noch entschiedener darzuthun durch 
Versuche, die die Absonderungskraft der Drüse bei dauernder 
Eliminirung des Nerveneinflusses prüfen. Bernard (Liquides, 
II., 250 sq.) hat zuerst auf die Beziehungen aufmerksam: ge- 
macht, die zwischen ungewöhnlichen Blutbestandtheilen und 
den Speicheldrüsen stattfinden, und gezeigt, dass unmittelbar 
oder auf dem Wege der Resorption in die Blutbahn eingeführ- 
tes Jodkalium schon nach wenigen Minuten im Speichel er- 
scheint, während in ähnlicher Weise beigebrachtes Cyaneisen- 
kalium wohl im Harne, nicht aber im Speichel auftritt. Diese 


von Gasanalysen des aus der Gland. submaxillaris selbst rückkehren- 
den Blutes abzuwarten, als nach den Erfehrungen von Ludwig und 
Sczelkow (Wiener Sitzungsber., Bd. 45, Abth. 2, S. 193, 200 ete., 
und medic. Jahrb. 1865, Bd. 21, S..162) das Blut die bewegten Mus- 
keln viel rascher durchsetzt als die ruhenden, und zugleich häufig 
heller gefärbt aus dem zuckenden Muskel zurückkehrt, obgleich sein 
Kohlensäuregehalt um etwa 4°/o höher ist, als aus ruhenden Muskeln, 


und obgleich es in einem Falle sogar weniger Sauerstoff enthielt als 
das dunkle Blut. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s, w. 345 


Erfahrung eröffnete die Aussicht, den etwaigen Einfluss der 
Nerven auf die doch nur in chemischen Verhältnissen begrün- 
deten Beziehungen des Jodkaliums zu den Speicheldrüsen dar- 
legen zu können. Zu solchem Zwecke kam es darauf an, die- 
sen Einfluss zu eliminiren. In Betreff der sympathischen Bah- 
nen kann dies, wie schon oben bemerkt wurde, vollständig 
nicht erreicht werden, und man musste sich daher darauf be- 
schränken, durch Durchschneidung des Cervicalstammes wenig- 
stens einen theilweisen Wegfall seines Einflusses herbeizufüh- 
ren. Die Einwirkung des Drüsennerven aus dem Lingualis da- 
gegen konnte durch Durchschneidung vollkommen beseitigt 
werden, und es wurde die dazu erforderliche Operation aus 
den schon erörterten Gründen von der Mundhöhle aus vorge- 
nommen. Nachdem der Sympathicus am Halse entweder zu- 
gleich mit dem Lingualis derselben Seite oder allein für sich 
durchschnitten oder aber ganz intact gelassen worden , ward 
den Thieren eine Jodkaliumlösung durch eine Schlundsonde in 
den Magen gebracht, der Tod derselben nach 2---3 Stunden 
herbeigeführt, und beide Submaxillardrüsen unter der Leitung 
von Buchheim auf ihren Jodgehalt geprüft. Es zeigte sich 
nun schon bei dem Freilegen und Herausnehmen der Drüse 
ein auffallender, und zwar nach Trennung des einen oder an- 
deren Nerven ganz entgegengesetzter Unterschied in der ohne 
Zweifel ven der Blutfülle abhängigen Färbung der beiden Drü- 
sen. War der Sympathicus allein durchschnitten worden, so 
hatte die gewöhnlich gelbgraue Farbe der Drüse eine unver- 
kennbare röthliche Tinte angenommen; nach der Durchschnei- 
dung des Lingualis dagegen war sie entschieden noch blasser 
als sonst, fast weissgrau geworden. Waren beide Nerven zu- 
gleich getrennt worden, so überwog die von der Lingualistren- 
nung abhängige Veränderung, und die Drüse war blass und 
blutarm. Diese Erfahrungen stehen ganz im Einklange mit 
dem oben erörterten Einflusse der beiden fraglichen Nerven auf 
die Menge und Bewegung des Drüsenblutes. Auch der Gehalt 
der Drüsen an Jodkalium stimmte damit überein. Denn waren 
beide zu der Drüse einer Körperseite führenden Nervenbahnen 
oder auch die Lingualisbahn allein durchschnitten, so hatte die 


346 F. Bidder: 


Drüse höchstens die Hälfte oder auch selbst nur '/, der in der 
intact gebliebenen Drüse nachweisbaren Jodmenge aufgenom- 
men, während nach Durchschneidung des Halssympathicus allein 
ein Unterschied in der Jodmenge der beiden Submaxillardrüsen 
ebensowenig vorhanden war, als sich bei allen bezüglichen Ver- 
suchen — es sind im Ganzen 11 angestellt — ein erheblicher 
Unterschied in dem Jodgehalt der beiden Parotiden nachweisen 
liess. ‘Dass die Ausscheidung des Jodkaliums durch die Spei- 
cheldrüsen zu dem Nerveneinflusse auf dieselben, und zwar zur 
Einwirkung des Lingualisastes in sehr naher Beziehung stehe, 
das ging aus diesen Versuchen ganz unzweideutig hervor. 
Zweeifelhaft aber konnte doch wiederum werden, ob diese Ein- ° 
wirkung nicht den Cireulationsstörungen allein zuzuschreiben 
sei. Denn mit der nach der Lingualistrennung verminderten 
Blutzufuhr zur Drüse musste selbstverständlich auch die Menge 
des ihr dargebotenen Jodpräparates sinken. Aber wie dem 
auch sei, so wird jedenfalls die Fähigkeit der Drüse, das Jod- 
kalium zu binden, durch Suspension der in der Lingualisbahn 
erfolgenden Einwirkungen auf dieselbe herabgesetzt, und dies 
kann nur in einer Aenderung ihrer chemischen Qualitäten be- 
gründet sein. 

9. Nach den in den vorhergehenden $$. geschilderten Er- 
fahrungen kann die Anregung der Secretion der Gland. sub- 
maxillaris durch Reizung gewisser Nerven weder allein auf 
Aenderung mechanischer Circulationsbedingungen , noch aus- 
schliesslich auf Veränderung der Gefäss- und Drüsenwandungen 
bezogen werden. Vielmehr erleidet unzweifelhaft in beiden für 
den Secretionshergang wichtigen Beziehungen das Drüsenge- 
webe bei gesteigerter Action der zugehörigen Nerven und na- 
mentlich des Lingualisastes Alterationen, welche die 'Transsu- 
dation aus dem Blute befördern, und doch nur gewissen Be- 
standtheilen der Blutflüssigkeit den Durchgang durch die thie- 
rischen Häute gestatten. Wenn rücksichtlich dieser chemischen 
Alterationen des Drüsengewebes auf eine nähere Angabe ihres 
Wesens gegenwärtig noch völlig verzichtet werden muss, so 
lassen sich die Aenderungen der Circulation auf eine wech- 
selnde Weite der kleinsten Arterien beziehen, wobei der Sym- 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 347 


pathieus und der Lingualis oder die Chorda tympani einander 
geradezu entgegenwirken, und ich habe schon bemerken müs- 
sen, dass eine Erweiterung von Gefässen durch Nerveneinfluss 
kaum anders fassbar ist, als unter dem in unseren Tagen immer 
mehr Raum gewinnenden Verhältnisse der Hemmungswirkungen. 
Der Drüsenast aus dem N. lingualis wäre demnach als Hem- 
mungsnerv zu betrachten, der die von dem Sympathicus und 
namentlich. den Ganglien desselben ausgehenden Impulse zur 
Verengerung der kleinsten Drüsenarterien zu mindern oder ganz 
aufzuheben vermag. Nicht also im Sinne Czermak’s, nach 
welchem anderweitig eingeleitete Speichelsecretion durch Rei- 
zung des Sympathieus beschränkt werden sollte, kommen Hem- 
mungswirkungen bei dieser Absonderung zur Geltung; es han- 
delt sich vielmehr darum, durch Zügelung des Sympathicus 
dem Blute einen weiten Zugang zum Drüsenparenchym zu er- 
öffnen, und zugleich seine Affinitätsverhältnisse zu den betref- 
fenden Membranen so zu regeln, dass trotz der gesteigerten 
Permeabilität dieser Häute die Menge der festen Bestandtheile 
im Verhältnisse zu den flüssigen in dem Transsudate geringer 
ist als im Blute. In diesem Sinne hat auch schon Ludwig 
selbst (Lehrb. d. Physiol., 2. Aufl., Bd. II., 1861, S. 358 Anm.) 
die Beziehungen des Ramus lingualis zu der Unterkieferdrüse 
mit der Einwirkung des Vagus auf das Herz verglichen. Wie 
wenig Gewicht er aber auf diesen Gedanken legt, lehrt der 
kurz vorher (S. 214) gethane Ausspruch, dass der Mechanis- 
mus, durch welchen der erregte Nerv die Absonderung einleite, 
unbekannt sei. Schon vorher hatte übrigens auch Funke 
(Lehrb. d. Physiol., 3. Aufl., Bd. II., 1860,*S. 506) darauf hin- 
gewiesen, dass der zur Drüse tretende Facialisast (aus dem 
Ram. lingualis Trigemini) ein Hemmungsnerv sei, der im Er- 
regungszustande die Thätigkeit der vasomotorischen aus dem 
Sympathieus stammenden Drüsennerven sistire; aber auch 
Funke fügt hinzu, dass diese Vermuthung nicht erweislich sei. 
Dagegen hat Bernard in einer neueren Mittheilung (Journal 
de l’anatomie et de la physiologie, Sept. 1864)') „hemmende 


1) Leider ist mir diese Arbeit im Original bisher nicht zugänglich 


348 F. Bidder: 


Reflexwirkungen“ in die Erklärung der fraglichen Secretions- 
erscheinungen aufzunehmen versucht. Während er nämlich 
früher es für unbedenklich gehalten hatte, den Erfolg der Rei- 
zung des Lingualisastes in einer unmittelbaren activen Erweite- 
rung der Gefässe zu erblicken (les nerfs moteurs agissent pri- 
mitivement en reserrant ou en dilatant les vaisseaux, Comptes 
rendus, 1858, tom. 47, p. 270; — le nerf tympanico-lingual est 
le nerf dilatateur des vaisseaux sanguins, und ce n’est pas ici 
le moment de rechercher, quelle est l’explication que l’on peut 
donner dans l’etat actuel de la science de cet elargissement des 
vaisseaux, Lecons sur les liquides, II., 274 sq.), so macht 
er nun darauf aufmerksam , dass Reflexwirkungen bald Con- 
traction bald Erschlaffung eines Muskels herbeiführen können, 
dass, da die Secretion Wirkung eines Nerveneinflusses sei, ein 
motorischer Nerv aber nicht anders als auf eine contractile 
Substanz wirken könne, man es im vorliegenden Falle nicht 
mit einer contrahirenden sondern mit einer hemmenden Wir- 
kung zu thun habe. Die bei der Thätigkeit der Drüse statt- 
findende Gefässerweiterung ist nun eine solche Hemmungswir- 
kung; nur überträgt sie sich nicht direct auf die Muskelsub- 
stanz, sondern auf den Sympathicus, der die Gefässe in Con- 
traction erhält, dessen ununterbrochene Wirkung durch Reizung 
des Lingualisastes gelähmt wird, daher die seinem Einflusse ent- 
zogene Muskelhaut erschlafft. — Wenn ich nun auch im Gan- 
zen dieser neuesten Auffassung Bernard’s beistimmen muss, 
so kann man sich doch nicht mit der vagen Angabe begnügen, 
dass der Lingualis auf den Sympathicus einwirke, vielmehr 
müsste der Weg dieser Einwirkung anatomisch dargelegt wer- 
den. Nach Analogie anderer Hemmungsnerven dürfte in dieser 
Beziehung die Vermuthung ausgesprochen werden, dass die 
vom N. lingualis sich abzweigenden und für die Unterkiefer- 
drüse bestimmten Nervenfasern zunächst in die dem sympathi- 
schen System angehörenden Ganglien eintreten, und dass erst 


geworden, und ich kenne sie daher nur nach dem Auszuge in 
Schmidt’s Jahrbüchern der gesammten Mediein, 1865, Nr. 5, Bd. 
126, S. 150. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 349 


durch die in letzteren hervorgerufenen Veränderungen die von 
ihnen ausgehenden und zur Drüse sich begebenden Nervenfa- 
sern eines Impulses beraubt werden, den sie sonst empfingen 
und auf die contractilen Wandelemente der Gefässe übertrugen. 
Mit diesem supponirten anatomischen Verhältnisse der aus dem 
Lingualis herstammenden Drüsennervenbündel, trotzdem dass 
sie durch die Chorda tympani von dem motorischen Nerv. fa- 
cialis abzuleiten sind, stimmt auch ganz wohl überein ihre Im- 
munität gegen das Curare. In Bezug auf diesen Punkt bin ich 
leider genöthigt, allen bisherigen Angaben entgegenzutreten. 
Wenn Bernard (Lecons de physiologie experimentale, 1855, 
tom. I., p. 342, 345, 357 u. a. and. Stellen) von Vermehrung 
der Speichelsecretion nach Curarevergiftung spricht, und neuer- 
dings denselben Erfolg auch bei örtlicher‘ Vergiftung der Drüse 
allein gefunden haben will; wenn Kölliker (Virchow’s Ar- 
chiv, Bd. 10, 1856, S. 15 und 20) dieselbe Erfahrung berichtet, 
und auch Zelenski ähnlich sich äussert (ebendaselbst Bd. 24, 
1862, S. 404), so habe ich erst neuerdings (in diesem Ar- 
chiv, 1865, 5. 356) auf meine abweichenden Erfahrungen 
hinweisen müssen, und kann jetzt noch hinzufügen, dass 
ich auch die von Kölliker behauptete Lähmung der Drüsen- 
nerven durch Ourare, und die diesem Gifte zugeschriebene ver- 
meintliche Erfolglosigkeit ihrer Reizung in Bezug auf die 
Speichelsecretion auf’s Entschiedenste bestreiten muss. Ich 
habe meine Versuchsthiere gewöhnlich schliesslich durch In- 
jeetion von Curarelösung in eine Vene vergiftet; und zu einer - 
Zeit, wo galvanische Reizung des Plexus brachialis oder des 
Nerv. ischiadieus nicht die geringste Zuckufig mehr in den zu- 
gehörigen Muskeln hervorzurufen vermochte, bei Reizung des 
Drüsenastes aus dem Lingualis, ganz ebenso wie vor der Ver- 
giftung, reichlichen Speichelausfluss aus dem Wharton’schen 
Gange erfolgen sehen. Und dieser Erfolg zeigte sich nicht 
allein in denjenigen Fällen, in welchen durch künstliche Re- 
spiration die Circulation des Blutes in Gang erhalten wurde, 
sondern auch da, wo die Lähmung der Athemmuskeln und die 
Aufhebung des Gaswechsels zwischen Luft und Blut auch das 
Herz bereits zum Stillstande gebracht hatte, wo also nur die 


50. F. Bidder: 


Ausgleichung der Spannungsdifferenz zwischen Arterien und 
Venen noch eine schwache Blutbewegung durch die Capillaren 
hindurch bewirken, und bei gleichzeitig durch dieselbe Reizung 
der Drüsennerven begünstigter Emdosmose noch einen Strom 
in die Secretionskanäle hinein hervorrufen konnte. Ebenso 
muss ich die spätere Angabe Bernard’s (a.a. O. S. 151), der 
auch neuerdings Kühne (Physiol. Chemie, 1. Lief., Leipzig 
1866, 5. 4) beigetreten ist, und nach welcher eine blos örtliche 
Curareintoxication der Drüse vermehrte Speichelsecretion be- 
dinge, durchaus bestreiten. Ich habe zu solchem Zwecke nicht 
die Drüsenarterie, sondern, wie oben bemerkt, die Drüsenvene 
zur Einbringung des Giftes benutzt, und kann bei der Voll- 
ständigkeit, mit welcher der 8— 10 Tropfen betragende Inhalt 
der benutzten Pipette in die Venen hineingebracht werden 
konnte, nicht daran zweifeln, dass das Gift bis in die Drüsen- 
capillaren hinaufgedrängt worden sei. Obgleich auf solche 
Weise 4—5 Mgrm. Curare in die Drüse geführt und durch 
Compression der Vene eine Zeit lang darin zurückgehalten 
wurden, so habe ich doch vermehrten Speichelausfluss hierdurch 
allein niemals bewirken können, während Reizung des Drüsen- 
nerven trotz stattgehabter Curareapplication immer in gewohn- 
ter Weise wirkte. Statt also in eine Erörterung darüber ein- 
zugehen , ob das Curare auf die Drüsennerven erregend oder 
paralysirend wirke, muss ich vielmehr behaupten, dass es gar 
nicht auf dieselben wirkt. Soweit diese Nerven dem sympathi- 
Schen Systeme angehören, sind sie überhaupt, wie ich neulich 
darzuthun gesucht habe (dies. Arch., 1865, S. 337), dem Ein- 
flusse des Curare ®ntzogen; und dass der Drüsenast aus dem 
Lingualis ebenso intact bleibt, davon habe ich mich bei allge- 
meiner wie örtlicher Intoxication wiederholentlich und aufs 
Entschiedenste überzeugt. In dieser Immunität gegen das 
Pfeilgift stimmt unser Nerv ganz mit den Herzzweigen des 
Vagus überein, und wie bei dem letzteren eben deshalb die 
Endigung im Herzfleische zurückgewiesen, und der Uebergang 
in die Ganglien des Herzens als wahrscheinlich bezeichnet wer- 
den musste, so dürfte das gleiche Verhältniss auch bei unserem 
Nerven obwalten. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u.s. w. 351 


10. Bei der von diesem Gesichtspunkte aus vorgenommenen 
genaueren Untersuchung des Drüsenastes aus dem N. lingualis 
des Hundes hat sich in Bezug auf die makroskopischen Ver- 
hältnisse Folgendes ergeben. Nachdem die Chorda tympani an 
den dritten Ast des Trigeminus herangetreten ist, und zwar 
da, wo derselbe von dem Musc. pterygoideus internus an die 
innere Fläche des Unterkieferastes angedrückt wird, läuft sie 
an diesem Stamme und namentlich an dem Ram. lingualis des- 
selben eine Strecke von etwa 1 Zoll hin und wendet sich, von 
ihm sich wieder ablösend, in bogenförmigem Verlaufe nach hin- 
ten zur Gegend der Drüse. Dieser Abgang erfolgt aber, wie 
unter der Lupe ganz zweifellos zu erkennen ist, niemals in 
Gestalt eines einfachen Nervenstämmehens — wie Eckhard 
a. a. OÖ. tab. I. abbildet, sondern immer kommt eine ganze 
Reihe feiner, bald dicht neben einander liegender, bald durch 
. grössere Zwischenräume von einander getrennter und durch 
fettreiches Bindegewebe mit einander vereinister Nervenbündel- 
chen in der angegebenen Richtung hervor. Bei derselben Un- 
tersuchungsweise überzeugt man sich aber sogleich, dass auch 
von der peripherischen Seite des Lingualis, von der Zunge her, 
mehrere Bündel von Nervenfasern die gleiche Richtung zur 
Drüse einschlagen'!), so dass die Gesammtheit aller dieser in 
einer Reihe den Lingualis verlassenden Nervenstämmchen ein 
Dreieck bildet, dessen Basis dem Stamme des Lingualis anliegt, 
- dessen Spitze nach hinten gegen die Drüse hin gerichtet ist. 
Mitunter kann man hier schon mit der Lupe, ja selbst mit 
unbewaffnetem Auge ein Ganglion erkennen, in welches ein 
Theil dieser Nervenbündel eintritt, während ein anderer an 
demselben vorbei weiter zieht. Jedenfalls lehrt das Mikroskop, 
nachdem diese ganze Partie herausgeschnitten, auf einer Glas- 
platte ausgebreitet, und die zurückgebliebene Bindesubstanz er- 
forderlichen Falles durch Zusatz verdünnter Essigsäure geklärt 
worden, dass die von beiden Seiten des Lingualis herkommen- 


1) Ein ähnliches Verhältniss findet sich auch beim Menschen, wie 
GC. Bischoff (Mikroskopische Analyse der Anastomosen der Berlnn 
ven, München 1865, Taf. XII., Fig. 40) darlegt. 


352 F, Bidder: 


den Nervenbündel einen gangliösen Plexus bilden, in welchem 
die Nervenstämmchen wiederholentlich zusammentreten und 
wieder aus einander weichen, und dass fast in jedem einzelnen 
dieser Bündel an verschiedenen Stellen ihres Verlaufes mehr- 
fache Gruppen von Ganglienzellen sich darbieten. Aus dem 
Zusammentritte dieser zarten Lingualiszweige geht ein stärke- 
rer Nervenstamm hervor, der weiter zur Drüse hin sich fort- 
setzt, und in’seinem Inneren die Plexusbildung und Ganglien- 
formation wiederholt, letztere zuweilen schon dem unbewaffne- 
ten Auge als Verdickung entgegentretend, aber häufig auch 
ohne solches Merkmal unter dem Mikroskope die charakteri- 
stische Textur zeigend.. Aus diesem Nervenstamme, der dem 
Wharton’schen Speichelgange anliegt und mit ihm in die 
Unterkieferdrüse eintritt, treten nıcht allein mehrere Fäden auf 
diesen Ausführungsgang, sondern noch zahlreichere gangliöse 
Zweige auf den mit dem ersteren parallel verlaufenden Ductus 
sublingualis, und mit den kurzen Zweigen des letzteren auch 
in die Acini der Gland. sublingualis. Trotz dieser zahlreichen 
Aeste nimmt aber der gemeinsame Nervenstamm, der sie ent- 
sendet, keinesweges an Stärke ab; vielmehr kann bei aufmerk- 
samer Vergleichung der aus dem Lingualis hervorgehenden und 
der in die Unterkieferdrüse selbst eintretenden Nervenzweige, 
ganz abgesehen von den Aesten zur Gland. sublingualis, es 
nicht zweifelhaft bleiben, dass letztere die ersteren in ihrer Ge- 
sammtstärke übertreffen. Da diese Volumzunahme nicht allein 
auf die reichliche Bindegewebsentwickelung um die aus den Gan- 
glien hervortretenden Nervenelemente bezogen werden kann, so 
nöthigt sie zu der Annahme, dass eine Vermehrung von Ner- 
venfasern in diesen Ganglien stattgehabt hat, dass neue Ner- 
venfasern in ihnen entsprungen sind. Dies lehrt auch die nä- 
here mikroskopische Untersuchung der verschiedenen hier in 
Betracht kommenden Nerven. Die Chorda tympani vor ihrem 
Eintritte in den Lingualis beherbergt Nervenfasern , die fast 
alle in die Klasse der breiten gehören. Neben spärlichen Ele- 
menten von 0,002 — 0,0028‘ Par. überwiegen weitaus Fasern 
von durchschnittlich 0,0054 Breite, und neben ihnen kommen 
auch solche von 0,007'" Durchmesser nicht selten vor. Ganz 


R 
Pr 
nt 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u.s. w. 353 


dieselbe Beschaffenheit zeigen die aus der centralen Seite des 
Lingualis hervortretenden und von der Chorda tympani abzu- 
leitenden Drüsennerven. Ein sehr entschiedenes Uebergewicht 
breiter Fasern war auch in den von der peripherischen oder 
Zungenseite des Lingualis in den Drüsennerv eintretenden Bün- 
deln vorhanden. Sobald aber diese Nervenästchen Ganglienfor- 
mation angenommen haben, was bald früher bald später nach 
ihrem Abgange vom Lingualis geschieht, so tritt eine grosse 
Menge dünner Nervenfasern in ihnen auf, die weiterhin, je mehr 
Ganglien durchsetzt worden sind, um so entschiedener das 
Uebergewicht erlangen, bis in den Zweigen, die zu dem Whar- 
ton’schen Gange, zur Glandula sublingualis und schliesslich zur 
submaxillaris selbst hintreten, nur schmale Nervenfasern von 
0,002—0,003''' Durchmesser vorhanden sind. Dieses Ueberge- 
wicht oder endlich gar ausschliessliche Vorkommen dünner 
markloser oder wenigstens markarmer Nervenfasern spricht sich 
auch aus in dem immer sichtlicheren Schwinden der weissen 
Farbe dieser Bündel, und in dem Auftreten einer graulichen 
fast opalisirenden Färbung nach Behandlung mit verdünnter 
Essigsäure, an Stelle des andere Nerven charakterisirenden 
Weiss, — Nicht allein eine Vermehrung von Nervenfasern 
findet hier demnach statt, sondern auch eine ‚Aenderung ihrer 
Beschaffenheit in der Art, dass bei Abwesenheit nachweisbarer 
Theilungen derselben die feineren Fasern nicht unmittelbare 
Fortsetzungen jener breiteren vom Lingualis herkommenden 
Elemente sein können, und dass vielmehr die Vermuthung ge- 
rechtfertigt erscheint, dass breite Lingualisfasern von der einen 
Seite her in Nervenzellen eintreten, die auf der anderen Seite 
schmale für die Drüsenelemente bestimmte Fäden entsenden. 
Die Untersuchung dieser Ganglien und des in ihnen obwalten- 
den Verhältnisses zwischen ein- und austretenden Fasern muss 
hierüber Aufschluss bringen, sowie die Bedenken erledigen, die 
aus der neuerdings von Pflüger (Medicin. Centralblatt, 18695, 
Nr. 57, Dec. 23) angegebenen verschiedenen Endigungsweise 
von Nervenfasern in der Drüse gegen das Aufhören der Lin- 
gualiselemente in den Ganglien sich ergeben könnten. Indem 


ich übsr beide Punkte Näheres zu berichten mir vorbehalte, 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 23 


354 F. Bidder: 


muss ich mich für jetzt darauf beschränken, die gröberen Ver- 
hältnisse der von der Chorda herstammenden Lingualisfasern 
auf ihrem Wege zur Drüse durch die beifolgende Abbildung 
zu erläutern, die nach dem bereits Bemerkten einer detaillirten 
Erklärung nicht mehr bedarf. — Was die in Begleitung der 
Arterie zur Drüse hintretenden, aus dem Halstheile des Sym- 
pathicus heraufsteigenden Nervenbündel betrifft, so umgeben 
dieselben die Arterie mit Plexus, die gegen die Drüse hin 
immer dichter werden, so dass nur durch die Maschen dieses 
Geflechtes die darunter liegende Arterie durchblickt. Sie ent- 
halten nur dünne marklose Nervenfasern, und entbehren zwar 
‚nicht, wie Eckhard und Adrian bemerkten (a. a. O. S. 85 
u. 86), der Nervenzellen, wohl aber sind letztere nur sehr spär- 
lich in ihnen vorhanden. Während man die Mehrzahl der aus 
diesen Gefässnerven angefertigten Präparate vergebens nach 
Nervenzellen durchsucht und nur ausnahmsweise Ganglienele- 
mente in ihnen antrifft, lässt kaum irgend ein Segment aus 
den Drüsenzweigen des Lingualis Nervenzellen vermissen, viel- 
mehr finden sie sich in eben so häufigen als starken Gruppen 
in jedem aus beliebigen Stellen angefertigten Präparate. Der 
Mehrzahl nach treten diese Gefässnerven mit der Arterie in 
die Gland. submaxillaris, nachdem auch ein zu der Gland. sub- 
lingualis sich abzweigendes kleines Gefäss seine Nervenbeglei- 
tung mitgenommen; ein kleines Faserbündel schliesst sich. aber 
auch den Lingualiszweigen an und läuft mit ihnen zur Drüse. 
Ueber die weiteren und endlichen Schicksale dieser Gefässner- 
ven habe ich Nichts anzugeben. 

11. Eine Vergleichung der verhältnissmässig. starken an.den 
N. lingualis herantretenden Chorda tympani. mit den, zarten in 
den erwähnten gangliösen Plexus eintretenden. Drüsennerven 
kann kaum einen Zweifel darüber lassen, dass in diesen feinen 
Aestchen nicht alle Fasern der Chorda enthalten sein können, 
und nöthigt zu der Ueberzeugung, dass letztere auch noch an- 


derswo als in jenem Plexus Verwendung finden müssen. Diese 


Vermuthung lässt sich anatomisch auch ganz wohl rechtfertigen.. 
Denn wenngleich die hintersten an die, Unterkieferdrüse. an- 


srenzenden Läppchen der Gland. sublingualis von dem genann- 


FE 


\ 
Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 355 


ten gangliösen Plexus aus mit Nerven versorgt und durch letz- 
tere zu gesteigerter Action angeregt werden können, so ist für 


die vordersten, nach vorn von dem Stamme des Lingualis ge- 


legenen Läppchen dieser Drüse ein anderer Innervationsweg 
erforderlich. Einen solchen bieten auch in der That mehrere 
feine Aestchen dar, die ein den Speichelgängen folgender und 
zum Boden der Mundhöhle gegen das Frenulum linguae hin 
gehender Zweig des Lingualis an die vorderste Parthie der 
Unterzungendrüse abgiebt. Eckhard und Adrian haben die- 
sen Zweig auch dargestellt (a. a. ©. Taf. I. d), aber seine Aus- 
läufer werden nur dem Wharton’schen Gange zugewiesen, in- 
dem in der citirten Abbildung der ganze vordere Theil der 
Sublingualdrüse fehlt. Der bezeichnete Lingualisast, ein Ramus 
sublingualis, sendet nun aber, wie ich mich vielfältig überzeugt 
habe, auch feine Aestchen in die Drüse selbst, indem die von 
dem Speichelgange ausgehenden kurzen Stiele der Drüsenläpp- 
chen von feinen, mit blossem Auge eben noch wahrnehmbaren 
Nervenästchen begleitet werden. Mit dem Mikroskope lassen 
sich in diesen kleinen Nerven Ganglienzellenanhäufungen nach- 
weisen, und es liest daher die Vermuthung nahe, dass die aus 
dem Ram. sublingualis austretenden Fäden von der Chorda ab- 
zuleiten sind, dass sie nach Analogie der im Vorhergehenden 
erwähnten Chordafasern in Ganglienzellen eintreten, und dass 
letztere endlich die Fasern entsenden, welche für die Drüsen- 
elemente selbst bestimmt sind. Für diese Auffassung spricht 
die Verschiedenheit in den Durchmessern der in diese kleinen 
Ganglien eintretenden und aus ihnen hervorgehenden Nerven- 
primitivfasern, welche ganz in der von den Ganglien der Lin- 
gualiszweige erwähnten Weise sich darstellt. Experimentell 
habe ich die Beziehung dieser Nerven zu der secretorischen 
Thätigkeit der Sublingualdrüsenläppchen bisher noch nicht ge- 
prüft. Da sie nicht wie der für die Gland. submaxillaris be- 
stimmte gangliöse Plexus allein für sich gereizt werden können, 
so wird der erregende Strom, nach Einfügung einer Canüle in 
den 9yezüglichen kleineren Speichelgang, auf den Stamm des 
Lingualis selbst vor Abgang dieser Drüsenzweige, am bequem- 
sten wohl von der Mundhöhle aus applieirt werden müssen. 
23" 


356 F. Bidder: 


12. Der anatomische Nachweis von Nervenfasern, die von 
der peripherischen Seite des Lingualis, also von der Zunge 
herkommend, direct in die Submaxillarganglien eintreten, führt 
mit Nothwendigkeit zu der Frage nach der physiologischen Be- 
deutung dieser Nervenbündel. Da sie aus breiten dunkelrandi- 
gen Elementen bestehen, können sie nicht als dem sympathi- 
schen Systeme angehörende Fasern angesehen werden, die von 
jenen Ganglien entspringen und dem Lingualis zu peripheri- 
scher Endausbreitung in der Zunge sich anschliessen; sie ge- 
hören vielmehr dem animalen Systeme an, bieten aber die 
Eigenthümlichkeit dar, dass sie nicht in directem Zusammen- 
hange mit dem cerebralen Centrum stehen. Eindrücke, von 
denen ihre Endausbreitung getroffen wird, kommen also nicht 
zur bewussten Perception, sondern können nur zu jenen Gan- 
glien gelangen, die die für die Submaxillardrüse bestimmten 
Nerven aussenden, und werden vielleicht durch Einwirkung 
auf jene Ganglien auch für diese Drüsennerven von Bedeutung 
sein. Wenn Geschmacks- oder Gefühlseindrücke, welche die 
Zunge treffen, Speichelfluss aus dem Wharton’schen Gange 
hervorrufen, so findet diese Uebertragung von den sensiblen 
Zungennerven auf die Drüsenäste des Lingualis, d. h. auf die 
Chorda tympani des N. facialis wohl in der Regel im cerebra- 
len Centrum statt. Letzteres muss selbstverständlich auch dann 
betheiligt sein, wenn Reizung anderer Hirnnervenenden Spei- 
chelfluss hervorruft, wenn z. B. gewisse Vagusfasern dies be- 
wirken, wie Oehl dargethan hat (Comptes rendus, tom. 59, 
p- 336, 1864). Nach dem in Rede stehenden anatomischen 
Verhältnisse wird es aber sehr wahrschemlich, dass auch 
ohne Mitwirkung des cerebrospinalen Centrums Reize, welche 
die Zunge treffen, Speichelfluss erzeugen können. Zur experi- 
mentellen Prüfung dieses Verhältnisses wurde, und zwar eben- 
falls an narcotisirten Thieren, in den Wharton’schen Gang 
beiderseits je eine Canüle eingebunden, und das Austreten von 
Speichel aus denselben beim Betupfen der Zunge mit Essig 
constatirt. Hierauf wurde auf einer Seite der Lingualis ober- 
halb des Abganges der Drüsennerven durchschnitten, und damit 
die Fortleitung von Erregungszuständen der Zungennerven zum 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 357 


Gehirne, sowie von Bewegungsimpulsen in der Bahn der Chorda 
zu den Drüsennerven aufgehoben. Aber in drei Versuchen 
dieser Art brachte Betupfen der Zunge mit Essigsäure oder 
mit verdünnter Kalilösung, oder Application scharfer Stoffe, 
z. B. gestossenen Pfeffers, auf der Seite der Nervendurchschnei- 
dung keine Vermehrung der Speichelabsonderung hervor, wäh- 
rend sie auf der anderen Seite in der gewöhnlichen Weise er- 
folgte. Desbalb unterblieb auch die beabsichtigte Durchschnei- 
dung des Lingualis unterhalb des Abganges der Drüsennerven, 
durch welche die Wirkungslosigkeit der auf die Zunge ange- 
brachten Reize auf die Speicheldrüse der operirten Seite dar- 
gethan werden sollte. Trotz dieses negativen Ergebnisses kann 
ich indessen auf Grund der bezeichneten anatomischen Verhält- 
nisse nicht umhin an der Ansicht festzuhalten, dass eine Ueber- 
tragung von Erregungszuständen der Zungenschleimhaut auf die 
Submaxillar- und Sublingualdrüse durch alleinige Vermittelung 
der submaxillaren Ganglienanhäufung möglich sei, und dass der 
experimentelle Nachweis dieser Beziehung vielleicht nur deshalb 
nicht gelang, weil die bezüglichen von der Zunge herkommen- 
den Nervenfasern, die bei ihrer geringen Zahl einen beschränk- 
ten Verbreitungsbezirk haben mögen, eben daher auch nur von 
einer bestimmten Gegend der Zungenschleimhaut aus angeregt 
werlen können. Doch wäre es ebensowohl denkbar, dass diese 
Nervenelemente, bei gleichmässiger Verbreitung über die ganze 
Zurgenschleimhaut, doch nur durch gewisse und eigenthümliche 
Reize zu gesteigerter Action zu bestimmen sind. Eine er- 
wünschte Bestätigung dieser Vermuthung entnehme ich der An- 
gabe von Kühne (Lehrbuch d. physiol. Chemie, Leipzig 1866, 
S. 3), dass nach Durchschneidung des Lingualis oberhalb der 
Abgangsstelle der Chorda tympani eine Reizung der Zungen- 
spitze mit Inductionsschlägen oder durch rasches Uebergiessen 
mit Aether immer noch Absonderung hervorrufe, die aber nicht 
eintritt, wenn andere Reize verwendet werden, besonders solche, 
die Geschmacksempfindung bewirken. Da ich Kühne’s Schrift 
erhielt, nachdem ich meine Speicheluntersuchungen bereits ab- 
geschlossen hatte, ist es mir nicht möglich gewesen, die er- 
wähnten Versuche mit der bezeichneten Modification der ange- 


358 F. Bidder: 


wandten Reize zu wiederholen. Nach dem Obigen kann ich 
aber kein Bedenken tragen, der von Kühne gegebenen Erklä- 
rung beizustimmen, und demnach den submaxillaren Ganglien- 
gruppen des Hundes die Fähigkeit zuzuschreiben, ohne alle Be- 
theiligung des cerebralen Centrums gewisse auf die centripetalen 
Enden des Lingualis einwirkende Reize auf die centrifugalen 
Drüsennerven zu übertragen und vermehrte Speichelabsonderung 
herverzurufen. 

Schliesslich kann ich nicht umhin zu bemerken, dass in dem 
soeben mir .zugekommenen Journal de l’anatomie et de la phy- 
siologie par Robin, Paris 1866, Nr. 1, Janvier et Feyrier, p. 
68 u. 69, ich die Notiz finde, dass Bernard bereits im Jahre 
1862 (wo veröffentlicht?) die centrale Natur des Ganglion sub- 
maxillare aus dessen Reflexfähigkeit erschlossen habe. Aber 
aus den hervorgehobenen Worten Bernard’s: on peut consta- 
ter que des actions reflexes ont lieu dans la glande sous-maxil- 
laire par suite de l’exeitation du nerf lingual separe du centre 
encephaligque; on prouve ensuite que cette excitation du 
nerf sensitif est transmise a la corde du tympan par 
Vintermediaire du ganglion sous-maxillaire, geht deutlich genug 
hervor, dass er die gegenseitigen Beziehungen der hier zur 
Sprache gebrachten Nerven ganz anders auffasst, als im Obigen 
darzustellen versucht wurde. Auch einer durch Vermittelung 
dieses Ganglions bei Reizung der Zungenschleimhaut bedingten 
Speichelabsonderung geschieht hier Erwähnung; aber die Worte: 
Les actions reflexes dans le ganglion sous-maxillaire sont beau- 
coup plus obscures et plus difficiles a manifester, quand, au 
lieu d’exciter directement le nerf lingual, on agit sur la mem- 
brane muqueuse, qui recouvre la langue, — scheinen anzudeu- 
ten, dass Bernard bei Versuchen dieser Art nicht entschei- 
denderen Erfolg gehabt hat, als ich bei den vorhin erwähnten, 
in der gleichen Absicht angestellten Experimenten zu erlangen 
vermochte. 


Experimentelle und anatomische Untersuchungen u. s. w. 359 


Erklärung der Abbildung. 
(Taf. X. A.) 


Gland. submaxillaris und sublingualis vom Hunde, mit Ausschluss 
des vordersten Theiles der letzteren, nebst zugehörigen Nerven, nach 
völliger Trennung von den Nachbartheilen präparirt, etwa 2mal ver- 
grössert. «a Gland. submaxillaris. 5 zwei Lappen derselben, nach 
Wegnahme des Bindegewebes von der übrigen Drüsenmasse sich ab- 
lösend. c Ductus Whartonianus. d frei präparirte Läppchen der 
Gland, sublingualis, mit zum Theil sichtbaren Stielen einmündend in 
e Ductus sublingualis s. Bartholinianus. / ein scheinbar der Gland. 
sublingualis angehörendes, aber in den Duet. Whartonianus einmün- 
dendes Läppchen. g durchschnittene Enden beider Speichelgänge, in 
einiger Entfernung vor der Einmündung in die Mundhöhle. A ein 
Theil des dritten Astes des N. trigeminus. i Nervus alveolaris inf., 
vor dem Eintritte in das Foramen alveolare posterius abgeschnitten. 
k Nervus lingualis. 7 gegen die Zunge verlaufende peripherische 
Seite desselben. m Chorda tympani. n aus der centralen, o aus der pe- 
sipherischen Seite des Lingualis hervorgehende Nervenbündel, die sich 
vereinigen zum gemeinsamen Drüsennervenstamme p. g gangliöser 
Plexus desselben. r mehrere kleine in dem vorliegenden Präparate 
schon mit blossem Auge sichtbare Ganglien an dem Drüsennerven- 
stamme. s mehrere feine für beide Ausführungsgänge und für die 
Läppchen der Sublingnaldrüse bestimmte Nervenästchen, deren Zahl 
und Lage durchaus unbeständig ist. ? Rami sublinguales des Nervus 
lingualis, deren einer auch Fäden zum vorderen Theile des Ductus 
suklingualis und zu den vordersten Läppchen der Unterzungendrüse 
aussendet. w Arteria carotis. ® Arteria maxillaris ex. w Ramus 
glandulae submaxillaris. & Ram. gland. sublingualis , dessen Fort- 
setzung zu den Drüsenläppchen nicht berücksichtigt ist. y ein Theil 
des carotischen Geflechtes des Nervus sympathicus, aus dem der die 
Drüsenarterie begleitende Plexus hervorgeht; letzterer ist nicht voll- 
ständig wiedergegeben, sondern nur angedeutet, 


& 


Dorpat, den 12. März 1866. 


360 C. Mettenheimer: 


Ueber die Ablagerung des schwarzen Pigmentes 
in den Lungen und dem Lungenfell. 


Von 


Dr. med. C. METTENHEIMER. 


(Hierzu Taf. IX. B.) 


Am 22. Februar 1858 demonstrirte ich in einer Sitzung des 
mikroskopischen Vereins in Frankfurt a. M. an einigen über- 
zeugenden Präparaten, dass das schwarze Pigment in den Lun- 
gen nicht, wie Manche glaubten, in den Wänden der kleinsten 
Bronchien, auch nicht längs der Capillargefässe, sondern haupt- 
sächlich und fast ausschliesslich in der Scheide der kleinen 
Arterien abgelagert werde. Der an diese Demonstration sich 
knüpfende kleine Vortrag ist nur in Form einer kurzen Notiz 
in den Jahresbericht des genannten Vereins übergegangen und 
mit diesem in den Jahresbericht von der Verwaltung des Me- 
dicinalwesens u. s. w. der freien Stadt Frankfurt, Jahrgang 1, 
Frankfurt a. M. 1859, S. 244, aufgenommen worden. 

Dass einer so lakonischen Notiz eine allgemeinere Beach- 
tung nicht zu Theil werden konnte, finde ich sehr begreiflich. 
Nachdem nun Koschlakoff!) in einer umfangreicheren Arbeit 
den oben bezeichneten Gegenstand fast erschöpfend behandelt 
hat, will ich doch nicht unterlassen, auf meine frühere Angabe 
hinzuweisen. Indem ich aber dieselbe hier etwas weiter aus- 


3) Virchow’s Archiv, Bd. 35, Heft 1, S. 178 ff,, Taf. VI. 


Ueber die Ablagerung des schwarzen Pigmentes u. s. w. 361 


zuführen mir erlaube, ist es für mich nächste Pflicht, auszu- 
sprechen, dass ich überall, wo meine Beobachtungen sich so 
weit erstreckten, als die von Koschlakoff, zu Resultaten ge- 
kommen bin, die mit den seinigen völlig übereinstimmen. 
Meine Untersuchungen beziehen sich weder auf die eigent- 
liche Anthracose der Lungen, noch auf jene Formen von Me- 
lanose, in welchen sich däs schwarze Pigment so massenhaft in 
den Lungen ablagert, dass ganze Lungenlappen in einen Klum- 
pen durchfeuchteten Kohlenpulvers umgewandelt scheinen. Die 
Lungen, die ich untersuchte, boten in geringerem oder höherem 
Grade jene Ablagerung des schwarzen Pigmentes dar, die in 
Form von Flecken sich sowohl in dem Lungenfell findet, als 
das Parenchym der Lunge durchsetzt. Dies Verhältniss kann 
kaum zu den krankhaften gerechnet werden, da man es an den 
Lungen nicht mehr ganz junger Personen fast immer beobach- 
tet; dass jedoch selbst in ungewöhnlich hohem Alter die Lun- 
gen völlig frei von Pigment gefunden werden können, davon 
liefert die von William Harvey angestellte Section des in 
dem 150. Lebensjahre verstorbenen Thomas Parr den Be- 
weis.‘) Schneidet man einen solchen schwarzen Pigmentfleck 
aus der Lungenpleura oder aus dem Lungenparenchym, breitet 
ihn auf einer Glasplatte aus, zerzupft ihn und comprimirt, ihn 
durch eine zweite daraufgelegte Glasplatte, so sieht man, vor- 
züglich deutlich, wenn man das so zubereitete Präparat gegen 
das Licht hält, dass das Pigment in den Scheiden der kleinen 
(Gefässe abgelagert ist, dass diese gleichsam in einer Hülse von 
schwarzem Farbstoff stecken, und endlich, dass die stärksten 
Ablagerungen sich an den Gabeltheilungen der Gefässe finden. 
Um zu unterscheiden, ob die Gefässe, in deren Scheide das 
Pigment abgelagert ist, Arterien oder Venen sind, reicht natür- 
lich das unbewaffnete Auge nicht aus. Wenn mir aber die mi- 
kroskopische Beobachtung, so oft ich danach suchte, eine Ring- 
faserschicht ın den kleinen Gefässen nachwies, in deren Scheide 
das Pigment abgelagert war, so musste ich die Gefässe für 


1) Vergl. meine Sectiones longaevorum, Frankfurt a. M. 1863, 
S. 20. 24. | 


362 ©. Mettenheimer: 


kleine Arterien halten. Ich bedauere nur, bis jetzt keine In- 
jectionsversuche angestellt zu haben, um die Behauptung von 
Natalis Guillot!) zu prüfen, nach welcher niemals eine ge- 
färbte Injectionsmasse in die schwarzen Pigmentflecke der Lun- 
gen eindringen soll. Guillot führt dies als Hauptargument 
für seine Ansicht an, dass das Pigment in den Wandungen der 
Bronchialverzweigungen abgelagert sei, und es hat dies Argu- 
ment jedenfalls mehr Werth als die übrigen von ihm zur Stütze 
seiner Ansicht vorgebrachten Beobachtungen und Beweise. Es 
würde eine directe Prüfung durch den Versuch wohl verdienen. 
Nach der Beobachtung mit dem unbewaffneten und dem be- 
waffneten Auge hege ich für meinen Theil keinen Zweifel, dass 
das Pigment nicht in den Wänden der kleinen Bronchien, son- 
dern in der Scheide der kleinen Arterien abgelagert ist. 

‚Auch in den Wänden der Lungenzellen habe ich das Pig- 
ment nieht finden können, ebensowenig in der nächsten Umge- 
bung der Capillargefässe. Allein ich zweifle nicht, dass es bei 
abnorm gesteigerter, massenhafter Ablagerung, wie in den oben 
erwähnten Fällen, auch an diesen Orten gefunden werden kann, 
wieweohl ich es für wahrscheinlich halte, dass die Ausgangs- 
punkte der Ablagerung auch dann die Scheiden der kleinen 
Arterien sind und das Pigment sich von hier aus auf die an- 
deren Gewebstheile verbreitet. Auch etwas entfernter von den 
kleinen Arterien, in dem Bindegewebe, das die verschiedenen 
Gewebstheile der Lungen mit einander vereinigt, habe ich, wie 
Koschlakoff, Körnchen schwarzen Pigmentes abgelagert ge- 
funden, doch nie so reichlich, wie in der nächsten Umgebung 
und besonders an den Gabelungen der kleinen Arterien. Dass 
die Ablagerung derartiger, für den Organismus nicht weiter 
verwendbarer moleculärer Substanzen nicht immer in den Ge- 
fässscheiden kleiner Arterien stattfinde, hat Frommann?) ge- 
zeigt. Derselbe fand nach dem inneren Gebrauche von Höllen- 
stein die Silbermolecüle in der Scheide der kleinen Venen der 
Leber und dicht um dieselbe herum abgelagert. In den Nieren 


1) Heller’s Archiv, 1845, S. 116. 
2) Virchow’s Archiv, Bd. 17, Heft 1. 2, S. 135, Taf. IL. Fig. 1, 


Ueber die Ablagerung des schwarzen Pigmentes u. s. w. 363 


bildeten bei dieser Beobachtung die Malpighi’schen Körperchen 
und die Harnkanälchen die Stätten der Ablagerung. 

-Was die Capillargefässe der Lungen betrifft, so gelingt es 
nieht selten, sie in hyperämischen, ödematösen, apoplektischen 
Lungen alter Leute von Blut ausgedehnt zu sehen, und man 
kann sich in solchen Fällen sehr leicht überzeugen, wie selbst 
bei sehr reichlicher Ablagerung der schwarze Farbstoff die Nähe 
der Haargefässe nicht aufsucht. 

Die von mir untersuchten Lungen gehörten sämmtlich Indi- 
viduen an, die schon hoch in Jahren standen. Ich versuche 
es, ın dem Folgenden die einzelnen Beobachtungen kurz zu 
charakterisiren. 

1. G., 76jährige Frau, verstorben an Apoplexie der Gallen- 
blase. Beide Lungen ödematös, die linke im unteren Lappen 
bronchiectasisch, beide enthielten in der Spitze kleine Tuberkel- 
narben. | 

Ziemlich reichliche Pigmentablagerung. Die Pe 
überall schwarz, nirgends von brauner Farbe; überall in der 
nächsten Umgebung der kleinen Gefässe, aber nicht der Capil- 
laren abgelagert. 

2. B., 64jähriger Mann, Trunkenbold, an Hypertrophie des 
Herzens und consecutiver Wassersucht verstorben. Beide Lun- 
gen Ödematös. 

Die Ablagerung des Pigmentes war hier nicht reichlich. Doch 
zeigte es sich auch in diesem Falle mit aller Deutlichkeit, dass 
die hauptsächlichste Ablagerung in den Scheiden der kleinen 
Gefässe stattgefunden hatte. Ausserdem bemerkte man nur 
zerstreute, sehr kleine Pigmentpartikel in dem Lungenparen- 
chym. Die dunkelsten Parthieen befanden sich in oder dicht 
unter dem Lungenfell. Diese Stellen erschienen bei schwacher 
Vergrösserung als schwarze Flecke, von ramifieirten hellen 
Streifen, den Gefässen, durchzogen. Hier war also die nahe 
= schuss der een hlagerunn zu den kleinen Gefässen \ 
sonders deutlich. 

3. O., 68jährige, unverheirathete Person, an einer mit Pe- 
ricarditis complieirten Pneumonie verstorben. Die Lungen wa- 


364 ©, Mettenheimer: 


ren stellenweise hepatisirt, übrigens Öödematös, und enthielten 
starke Pigmentablagerungen. 

Trotz der sehr starken Pigmentablagerung schien mir die 
nächste Umgebung der Capillargefässe ganz frei davon, und 
nur wie in allen anderen Fällen die Scheide der kleinen Ge- 
fässe der eigentliche Sitz derselben zu sein. 

4. L., 76jähriger Mann, Fractur des Hüftgelenks, grossbla- 
siges Lungenemphysem, Pneumothorax. 

Sowohl an dem Pleuraüberzuge dieser Lungen, als in dem 
ganz ausgezeichnet emphysematösen Theile ihres Parenchyms 
liess sich die Ablagerung .des schwarzen Pigmentes in den 
Scheiden der kleinen Gefässe mit grösster Deutlichkeit nach- 
weisen. 

Eine Erklärung der Thatsache, dass die Capillargefässe von 
der Ablagerung des schwarzen Pigmentes in den Lungen frei 
bleiben, wage ich nicht zu geben. Die Thatsache scheint aber 
merkwürdig genug, um Notiz davon zu nehmen, besonders 
wenn man daran denkt, dass die Capillargefässe zu Ablagerun- 
gen anderer Art, zur Atheromatose, zur Verkalkung in den 
verschiedensten Organen sehr stark disponirt sind. 

Die beschriebene Art der Ablagerung des Pigmentes in den 
Lungen und ihrem Ueberzuge ist die gewöhnlichste. Jedoch 
fehlt es nicht an anderen Formen der Pigmentbildung, von 
denen ich die Beschreibung einer besonders eigenthümlichen 
hier anreihen will. In diesem Falle war das Pigment in Zotten 
abgelagert, die theils vereinzelt, theils in Gruppen aus der 
Rippen- und Lungenpleura und dem Pleuraüberzuge des Zwerch- 
fells hervorwuchsen. Die grössten von diesen. Zotten waren 
'/,; Zoll lang und breit, blattartig und flottirten im Wasser. 
Die kleinsten waren nur '/, Linie breit, aber viel länger. Das 
Pigment fand sich bei diesen nur in der freien Spitze. Jene, 
die grösseren Zotten, waren ganz undurchsichtig in Folge der 
Pigmentablagerung bis auf den membranösen Stiel, der sie an 
die Pleura anheftete und durchsichtig und frei an Pigment war. 
Die grossen Zotten waren von einzelnen dünnen Bindegewebs- 
fäden umsponnen. . Das Pigment schien in ihnen in Gestalt 


Ueber die Ablagerung des schwarzen Pigmentes u.s. w. 365 


rundlicher, unregelmässig geformter Loben abgelagert. Auf dem 
Theile der Pleura, der das Zwerchfell überzieht, flottirten die 
Zotten kaum und glichen mehr einer pigmentreichen, dicken 
Membran , die durch ihre Fläche leicht beweglich mit dem 
Zwerchfell verbunden war. 

Die Zotten bestanden aus einer faserig-streifigen Substanz, 
die an ihrer Spitze oft in ausserordentlich lange, dünne, mit 
blossem Auge nicht sichtbare Zipfel auslief. In den kleineren 
Zotten lagen die Pigmentkörner immer in kleinen Häufchen 
zusammen und bildeten meist ganz vollständig geschlossene, 
oder auch nur unvollständige Ringe. Durch Anwendung sehr 
starken Druckes liessen sich diese kreisförmigen Gruppen ver- 
schieben und in eine mehr längliche und unregelmässige Form 
bringen. Wenn sich auch die Pigmentablagerung in den klei- 
neren Zotten im Allgemeinen mit Vorliebe der Ringform nä- 
herte, so fehlte es doch auch nicht an länglichen,, linienförmi- 
gen Gruppen'), so namentlich in den dünnen Zipfeln der Zotten. 
Anfangs kam es mir so vor, als seien die Ringe von Pigment- 
molecülen der Ausdruck einer Pigmentablagerung an der Ober- 
fläche kugeliger Zellen. Nach feinerer Zerfaserung der Präpa- 
rate aber konnte ich structurlose Gewebsstücke von dem ver- 
schiedensten Umrisse, in oder auf denen Pigmentkörner abgela- 
gert waren?), erkennen. Ein Epithelium vermochte ich auf den 
Zotten nicht zu finden, nur an den dünnen Zipfeln der feinsten 
Zotten fand ich pigmentfreie Zellen abgelagert, die ich jedoch 
bei ihrer Kleinheit und ihrem Vorkommen selbst in den tiefe- 
ren Schichten des Stromas für Epithelialzellen zu halten An- 
stand nehmen musste. 

Häufig schienen die einzelnen Pigmentmolecüle wieder selbst 
kleine Ringe, also vielleicht Kränze feinster Pigmentmolecüle 
zu sein. Das vollkommen durchsichtige Centrum dieser feinsten 
Ringchen blieb hell, wenn auch alles auffallende Licht abge- 
halten und die Vergrösserung auf 500 mal erhöht wurde. ' 


») Big. Leo. 
2) Fig. 2 a—d. 


366 6. Mettenheimer: 


Die grossen Zotten waren so dieht mit Pigment angefüllt, 
dass die Anordnung desselben nicht erkannt werden konnte. 
Die Pigmentkörner waren hier im Allgemeinen grösser und 
glichen in ihren eckigen Umrissen mehr den von J. Vogel 
abgebildeten melanotischen Ablagerungen aus dem Peritoneum 
einer alten Frau.') 

Die Lunge, zu welcher die beschriebene Pleura gehörte, 
war ziemlich reich an den gewöhnlichen Pigmentablagerungen. 
Uebrigens war der Körper von melanotischen Ablagerungen 
ganz frei. 

Das Vorkommen der feineren Pigmentmolecüle in den fei- 
neren, jüngeren Zotten, der gröberen Pigmentkörner in den 
grösseren, älteren Zotten, die eigenthümliche kreisförmige Grup- 
pirung der feinsten Pigmentmolecüle scheint dafür zu sprechen, 
dass die Pigmentmolecüle wachsen und dass vielleicht auch 
mehrere solcher kleiner Molecüle zu einem grösseren verschmel- 
zen können. 

Die Ablagerung feinster Moleeüle schwarzen Pigmentes fin- 
det sehr leicht auch in dem Inneren von Zellen statt, sowohl 
solcher, die einen Theil des gesunden Körpers bilden, als krank- 
haft neugebildeter Zellen. Diese im Inneren von Zellen ent- 
stehenden Pigmentmoleeüle verbleiben entweder in den Zellen, 
indem die Membran derselben sich in einer oder der anderen 
Weise umbildet, oder sie verlassen den Ort ihrer Entstehung, 
indem die Zellenmembran platzt oder aufgelöst wird und ihren 
Inhalt ergiesst. Auf solche Vorgänge zu schliessen veranlasste 
mich die Beobachtung des krankhaften Bronchialsecretes einer 
an Bronchiectasie und Tuberculose leidenden 40jährigen Frau, 
deren Sputa zuweilen, nicht immer, schwärzlich gefärbte Stel- 
' len enthielten. Diese schwärzlichen Färbungen erschienen dem 
unbewaffneten Auge als feine Fasern oder Streifen mit dendri- 
tischer Verzweigung und boten eine. grosse Aehnlichkeit mit 
feinen Gefässen dar, deren Wände man sich durch Pigmentab- 
lagerung schwarz gefärbt denken konnte. Ich glaubte einen 


1) Icon. histol. pathol., Tab. IX., Fig. 9. 


Ueber die Ablagerung des schwarzen Pigmentes u. s. w. 367 


Augenblick, abgestossene Gefässverzweigungen aus den schwar- 
zen Flecken der Lunge, wie ich sie oben beschrieben, vor mir 
zu haben, um so mehr, als sich jene schwarzen Streifchen, 
ohne zu zerreissen, in continuo aus der Schleimmasse des 
Sputums herausnehmen liessen. Die mikroskopische Untersu- 
chung deckte aber den Irrthum sogleich auf, indem sich durch 
sie nachweisen liess, dass die schwarzen Streifen aus dicht ge- 
drängten, ganz freien, nicht in Zellen enthaltenen Pigmentmo- 
lecülen bestanden, die durch Züge besonders dichten, glasigen 
Schleimes in Form von verzweigten Streifen zusammengehalten 
wurden und die Gestalt von Verzweigungen pigmentirter Ge- 
fässe annahmen. Ein Blick auf die rundlichen Zellen von sehr 
verschiedener Grösse, die den einzigen geformten Bestandtheil 
der Sputa ausmachten und in grosser Zahl vorhanden waren, 
lehrte, woher diese Pigmentmolecüle stammten. Die grössten 
von diesen Zellen enthielten jede eine ziemliche Anzahl feinster 
schwarzer Pigmentkörner; in den nächst kleineren Zellen sah 
ich die schwarzen Körnchen mit gelben gemischt, in den 
Schleimzellen gewöhnlicher Grösse aber nur die bekannten, 
feinen Körnigkeiten ohne ausgesprochene Färbung. Ich glaubte 
mir dies so deuten zu sollen, dass mit dem Wachsthume dieser 
Zellen in dem Inhalte eine Bildung von Fett- und Pigment- 
körnchen stattfindet, die mit dem Ueberwiegen der letzteren 
in den grössten Zellen endet. Aus dem Inneren dieser Zellen 
werden wahrscheinlich die Pigmentkörnchen ihren Weg nach 
aussen finden, indem die Zellenmembran sich auflöst. Wenig- 
stens ist die Identität der im Schleime suspendirten und der 
in den grössten Zellen enthaltenen Pigmentkörnchen so voll- 
ständig, dass ich für erstere keinen natürlicheren Ursprung zu 
finden wüsste, 

Diese letzte Beobachtung habe ich nur wegen der Aehnlich- 
keit, die das Pigment in den Sputis zuweilen mit abgerissenen 
und pigmentirten Gefässramificationen haben kann, hier an- 
gereiht. 


368 €. Mettenheimer: Ueber die Ablagerung u. s. w. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Kleine Zotte der Pleura mit ihren dünnen Zipfelenden, 
a Pigmentringe. 5 Halbringe. c längliche Ablagerungen. d Kör- 
nerhaufen. e zerstreute Pigmentkörnchen ohne regelmässige Anord- 
nung. f in Reihen geordnete Körnchen. 

Fig. 2 a—d. Verschiedene durch Zerzupfung der Zotte erhaltene, 
amorphe Gewebstheile mit Pigmentkörnchen und Pigmentringchen. 


H. Munk: Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 369 


Untersuchungen zur allgemeinen Nerven- 


physiologie. 
Von 


Dr. HERMANN MüunkK. 


Seit den Epoche machenden Untersuchungen E. du Bois- 
Reymond’s über die elektromotorischen Eigenschaften des 
Nerven haben die Bestrebungen in der allgemeinen Nervenphy- 
siologie fast ausschliesslich den physiologischen Erscheinungen 
am Nerven sich zugewandt, indem die Erregung, die Leitung 
der Erregung und die Erregbarkeit des Nerven studirt wurden. 
Nur du Bois-Reymond selbst verdanken wir noch einen we- 
sentlichen Fortschritt in unserer physikalischen Kenntniss des 
Nerven durch die Auffindung der inneren Polarisirbarkeit des- 
selben, wonach der Nerv ein feuchter poröser Körper ist mit 
einem festen porösen Gerüste, welches wir das Nervengerüst —, 
und einer die Hohlräume des Gerüstes erfüllenden Flüssigkeit, 
welche wir die Nervenflüssigkeit nennen wollen. 

Das ausgedehnte physiologische Studium des Nerven in dem 
letzten Jahrzehnt hat aber nicht die Früchte getragen, welche 
man wohl erwarten durfte. Trotz der Unsumme von Einzel- 
erfahrungen, welche sich aufgehäuft hat, sind brauchbare Vor- 
stellungen, mit deren Hülfe die weitere Untersuchung dem 
Wesen der Erregung, der Leitung der Erregung und der Er- 
regbarkeit mehr auf die Spur zu kommen hoffen konnte, nicht 
gewonnen worden, und ebensowenig ist eine innige Verknüpfung 
der physiologischen mit den vorliegenden physikalischen Er- 


scheinungen am Nerven möglich gewesen. Gelang es einmal, 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 24 


370 H. Munk: 


eine mehr oder weniger grosse Anzahl der physiologischen Er- 
fahrungen einem allgemeineren Gesichtspunkte unterzuordnen, 
so war man sicher, andere und zwar eben so wohl beglaubigte 
Erfahrungen oder gar ganze Gruppen derselben im Wider- 
spruche zu finden. 

Bei dieser Sachlage ging mein Bestreben zuerst dahin, zu 
den vorhandenen physiologischen Erfahrungen neue und zwar 
vermittelnde Thatsachen aufzusuchen : aber durch die neuen 
Thatsachen, auf welche ich stiess, wurden die bereits bestehen- 
den Schwierigkeiten nur noch vergrössert. Ich betrat deshalb 
später den zweiten Weg, auf welchem es noch in Aussicht 
stand, ein besseres Verständniss des Nerven zu gewinnen: ich 
eing von Neuem an das Studium der physikalischen Erschei- 
nungen am Nerven und zwar unter den Umständen, unter wel- 
chen sehr zahlreiche und auffallende physiologische Erscheinun- 
gen am Nerven auftreten, in dem Falle nämlich, dass ein elek- 
trischer Strom eine Strecke des Nerven durchfliesst. Dieser Weg 
ist auch erfolgreich gewesen, und die Ergebnisse meiner mehr- 
jährigen Bemühungen in dieser Richtung erlaube ich mir im 
Folgenden mitzutheilen. 


1. 


Nach Untersuchungen E. du Bois-Reymond’s erzeugt 
der galvanische Strom , wenn er feuchte poröse Körper durch- 
fliesst, in diesen sehr häufig einen Widerstand, den secundären 
Widerstand, der in der Regel ausschliesslich ein äusserer ist, 
d.h. an dem Stromeintrittsende desselben seinen Sitz hat, und 
nur selten daneben noch ein innerer, über die ganze durch- 
strömte Strecke des Körpers verbreitet ist. Kine tiefere Ein- 
sicht in die Natur des inneren secundären Widerstandes hat 
sich gar nicht gewinnen lassen, und auch vom äusseren secun- 
dären Widerstande ist eine umfassende sichere Deutung zur 
Zeit unmöglich gewesen: doch war es von dem letzteren von 
vorn herein klar, dass er eine Folge der Flüssigkeitsfortführung 
durch den Strom ist, und ist es weiter für viele Fälle sehr 
wahrscheinlich geworden, dass er genauer eine Folge dessen 
ist, dass die schlechter leitende Flüssigkeit des feuchten porösen 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 371 


Körpers schneller durch den Strom fortgeführt wird, als die 
besser leitende Flüssigkeit, welche den Strom zuführt, nach- 
rückt, wodurch das Stromeintrittsende des Körpers an Flüssig- 
keit verarmt. Der Nerv, der uns hier allein interessirt, hat 
für den inneren secundären Widerstand gar nicht und für den 
äusseren secundären Widerstand auch nur bei Strömen von 
einiger Stärke und nur dann empfänglich sich gezeigt, wenn 
metallische Elektroden oder mit gewissen Flüssigkeiten — z. B. 
Kupfer- oder Zinkvitriollösung — getränkte feuchte poröse Kör- 
per den Strom ihm zu- und wiederum von ihm fortführten ; 
hatte die Zu- und Ableitung des Stromes aber durch andere 
Flüssigkeiten — z. B. Kochsalzlösung — statt, so trat secun- 
därer Widerstand am Nerven nie auf. Eben darum konnte 
auch dem secundären Widerstande eine Bedeutung in der Ner- 
physiologie nicht zugemessen werden. 

Indessen sind die vorstehenden Angaben für den Nerven 
höchstens dann zutreffend, wenn derselbe linear von (Quer- 
schnittsläche zu Querschnittsfläche durchströmt ist. Wird hin- 
gegen der Strom, wie es in den physiologischen Versuchen der 
Fall und im Folgenden immer vorausgesetzt ist, einer Stelle 
der Nervenoberfläche zugeleitet und von einer eben solchen 
Stelle (oder auch einer Querschnittsfläche) des Nerven abge- 
leitet, so ruft der Strom, gleichviel wie geartet seine Zu- und 
Ableitung ist, in dem Stromeintrittsende der durchströmten 
Nervenstrecke stets eine Verarmung desselben an Flüssigkeit - 
und dadurch eine Zunahme seines Widerstandes hervor, wäh- 
rend das übrige Stück der durchströmten Nervenstrecke haupt- 
sächlich in Folge der Erwärmung durch den Strom, daneben 
aber auch noch in Folge der Elektrolyse der Nervenflüssigkeit 
und des Reicherwerdens des Stückes an Flüssigkeit überhaupt 
an. Widerstand abnimmt; und aus beiderlei Widerstandsverän- 
derungen resultirt, dass der Widerstand der durchströmten Ner- 
venstrecke mit Ausnahme der ersten kurzen Zeit nach der 
Schliessung der Kette mehr oder weniger beträchtlich, oft so- 
gar sehr bedeutend wächst. Unmittelbar nach der Schliessung 
der Kette nimmt der Widerstand der durchströmten Nerven- 
strecke meist mit verzögerter Geschwindigkeit ab; aber diese 

24° 


312 H. Munk: 


Widerstandsabnahme bleibt, selbst wenn sie sehr gross ist, in 
der Regel doch auf wenige Secunden beschränkt und dauert 
nur selten und zwar unter Umständen, welche für das Ueber- 
wiegen des Einflusses der Verarmung auf den Widerstand der 
Nervenstrecke besonders ungünstig sind, mehrere Minuten an. 
Die Widerstandszunahme der Nervenstrecke erfolgt zuerst mit 
beschleunigter, dann aber mit verzögerter Geschwindigkeit und 
macht bei sehr langer Dauer der Durchströmung oft einer Ab- 
nahme des Widerstandes Platz, dieser folgt nach einiger Zeit 
wiederum eine neue Widerstandszunahme, dann tritt eine wie- 
derholte Widerstandsabnahme auf u. s.f. Nach der Unterbre- 
chung des Stromes nimmt in Folge der Rückbildung resp. Ab- 
gleichung aller durch den Strom gesetzten Veränderungen in 
der durchströmten Nervenstrecke der Widerstand dieser Ner- 
venstrecke mit rasch abnehmender Geschwindigkeit ab,. und 
nur wo nach der Schliessung der Kette der Widerstand längere 
Zeit abgenommen hatte, geht der Abnahme nach der Oeffnung 
der Kette eine kurze Zunahme des Widerstandes vorher. End- 
lich nimmt nach der Umkehrung der Stromrichtung der Wider- 
stand der durchströmten Nervenstrecke in Folge der Flüssig- 
keitsrückkehr zu dem an Flüssigkeit verarmten früheren Strom- 
eintrittsende und in Folge der Verarmung des neuen Strom- 
eintrittsendes zuerst ab und darauf von Neuem zu; die neue 
Widerstandsabnahme der Nervenstrecke erfolgt aber im Ganzen 
immer langsamer als die erste Widerstandszunahme wegen des 
nunmehr geringeren specifischen Widerstandes der Nervenflüs- 
sıgkeit. 

“Die Verarmung der durchströmten Nervenstrecke an Flüs- 
sigkeit an ihrem Stromeintrittsende nimmt mit der Stromdauer 
sowohl an Grösse wie an Ausdehnung in der Richtung von der 
Stromeintrittsstelle nach der Stromaustrittsstelle hin zu. Sie 
wächst ferner mit der Stromintensität, der Länge der durch- 
strömten Nervenstrecke und dem specifischen Widerstande der 
Nervenflüssigkeit; sie nimmt dagegen ab mit dem Wachsen 
des Querschnittes der durchströmten Nervenstrecke und zwar 
ebensowohl wenn die Nervendicke zunimmt, wie wenn nur die 
Berührungsflächen zwischen dem Nerven und den Elektroden 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 373 


grösser werden: die Verarmung wächst danach mit der Flüs- 
sigkeitsfortführung durch den Strom, deren Folge sie ja auch 
ist. Von der auf- oder absteigenden Richtung des Stromes im 
Nerven ist die Verarmung unabhängig; ist der Nerv vom 
Strome quer durchflossen, so tritt eine Verarmung überhaupt 
nicht ein, oder dieselbe ist nur sehr gering. Ganz besonders 
abhängig aber ist noch die Verarmung von dem Strömungsvor- 
gange in der Stromeintrittsgegend : sie nimmt unter sonst 
gleichen Umständen — also besonders auch bei gleichem Quer- 
schnitte der durchströmten Nervenstrecke — mit der Verklei- 
nerung der Berührungsfläche zwischen der positiven Elektrode 
und dem Nerven rasch zu und zwar um so rascher, je grösser 
der specifische Widerstand der Nervenflüssigkeit ist. 

Der specifische Widerstand der Nervenflüssigkeit wächst mit 
der Lebensfähigkeit (Leistungsfähigkeit) und mit dem natürli- 
chen Absterben des Nerven und wird mit zunehmender Tem- 
peratur und mit der Elektrolyse des Nerven kleiner. Auch 
durch die Vergiftung des Thieres mit Curare wird der speci- 
fische Widerstand der Nervenflüssigkeit vergrössert. 

Zu den vorstehenden Erfahrungen führt die Untersuchung 
des Leitungswiderstandes der ganzen. durchströmten Nerven- 
strecke wie auch einzelner Partieen derselben während resp. 
nach ihrer Durchströmung mittelst der Wheatstone’schen 
Methode oder mit Hülfe der Messung der Stromintensität im 
Schliessungskreise des Nerven. Durch die Fehlerquellen, welche 
der Nervenstrom und die innere Polarisation des Nerven abge- 
ben, wird die Untersuchung nicht beeinträchtigt wegen der ge- 
ringen Grösse der Fehler gegenüber der beträchtlichen Grösse 
der zur Beobachtung kommenden Widerstandsveränderungen; 
zudem lässt sich immer aus mehreren Erfahrungen zugleich in- 
nerhalb der Genauigkeitsgrenzen der Untersuchung jede wesent- 
liche Störung der Erscheinungen durch die elektromotorischen 
Kräfte im Nerven mit Sicherheit ausschliessen. Für die Unter- 
suchung des specifischen Widerstandes und der Abhängigkeit 
der Widerstandsveränderungen von anderen Umständen ausser 
von der Stromintensität bietet besondere Vortheile die Wheat- 
stone’sche Methode der Widerstandsbestimmung, indem sie 


374 H. Munk: 


das Verfahren der Opposition gestattet: man nimmt in zwei 
Leitungen der gespaltenen Strecke des Stromnetzes zwei Ner- 
venstrecken auf, in welchen Alles bis auf den einen variabeln 
Umstand constant gehalten ist. Wo die Widerstandszunahme 
der Nervenstrecke bei der Durchströmung nicht ganz unbedeu- 
tend ist, finden die Ergebnisse der Widerstandsuntersuchungen 
Hinsichts der Veränderungen des Flüssigkeitsgehalts der durch- 
strömten Nervenstrecke auch durch die Formveränderungen des 
Nerven eine Bestätigung. Unter der Einwirkung des Stromes 
wird nämlich der Querschnitt der durchströmten Nervenstrecke 
in der Stromeintrittsgegend und zwar am meisten an der 
Stromeintrittsstelle selbst und von da aus abnehmend nach der 
Stromaustrittsstelle hin kleiner, und nach der Unterbrechung 
des Stromes wie nach der Umkehrung der Stromriehtung wird 
der Querschnitt hier wieder grösser, dech nie wieder ganz so 
gross, wie er vor der Durchströmung war. Stets weniger be- 
trächtlich und überhaupt seltener deutlich sichtbar ist eine An- 
schwellung der durchströmten Nervenstrecke in ihrer Stromaus- 
trittshälfte, deren Maximum noch vor der Stromaustrittsstelle 
liegt, und die nach der Unterbrechung des Stromes wie nach 
der Umkehrung der Stromrichtung sehr rasch undeutlich wird. 

Wird eine Nervenstrecke von Inductionsströmen gleicher 
Richtung durchsetzt, so erfährt sie dieselben Veränderungen 
wie eine vom galvanischen Strome durchflossene Nervenstrecke. 


2. 


So verschieden concentrirt man auch die Salzlösung nehmen 
fnag, mit welcher man den Thon der du Bois’schen Zuleitungs- 
röhren mit Thonspitzen tränkt, so gelingt es doch nie, die Ver- 
armung des Stromeintrittsendes der durchströmten Nervenstrecke 
dadurch auszuschliessen. Und wenn es danach schon höchst 
unwahrscheinlich ist, dass die Verarmung ihren Ursprung. we- 
sentlich dem Umstande verdankt, dass die den Strom zufüh- 
rende Flüssigkeit besser leitet und darum langsamer durch den 
Strom fortgeführt wird als die schlechter leitende Nervenflüs- 
sigkeit, so wird diese Erklärung der Verarmung alsdann unbe- 
dingt beseitigt durch die Erfahrung, dass auch eine Nerven- 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 375 


strecke, welcher zwei gleiche Nervenstücke den Strom zu- und 
ableiten, an Widerstand unter dem Einflusse des Stromes ge- 
winnt, an Flüssigkeit an ihrem Stromeintrittsende verarmt. 
Die eigenthümliche Beschaffenheit unseres feuchten porösen 
Körpers, des Nerven, lässt aber auch eine andere Erklärung 
der Verarmung des Stromeintrittsendes zu. Das Neurilemm 
zwar spielt sicher dabei keine Rolle, da die Erfahrungen von 
(1) ebensowohl an den nach Harless aus dem Muskel heraus- 
gezogenen und vom Neurilemm freien Nerven wie an dem 
extramuscularen Nervenstamme sich gewinnen lassen. Aber 
der Nerv ist aus vielen Nervenfasern zusammengesetzt, deren 
jede eine Hülle, die Nervenscheide, und einen Inhalt, den Ner- 
veninhalt, besitzt. An Stelle des ganzen Nerven wird daher 
der Nerveninhalt als feuchter poröser Körper anzuerkennen sein, 
und die die Hohlräume seines Gerüstes - verbindenden capillä- 
ren Lücken, in welchen die Flüssigkeitsfortführung durch den 
Strom statthat, werden auf Grund unserer Erfahrung, dass bei 
querer Durchströmung des Nerven gar keine oder doch nur 
eine spurweise Verarmung der durchströmten Strecke eintritt, 
mit grosser Wahrscheinlichkeit als im Grossen und Ganzen 
der Längsachse des Nerven parallel angenommen werden dürfen. 
Wie dem aber auch sein mag, jedenfalls wird die Nervenscheide 
den Uebertritt der Nervenflüssigkeit von einer Nervenfaser zur 
anderen verhindern oder wenigstens wesentlich erschweren, und 
damit allein lässt die Verarmung sich erklären, wenn man nur 
den Strömungsvorgang im Nerven berücksichtigt. In den der 
positiven Elektrode nächsten Nervenfasern muss die Nerven- 
flüssigkeit von der positiven Elektrode aus nach beiden Seiten 
des Nerven hin fortgeführt werden und dadurch eine Verarmung 
dieser Nervenfasern an Flüssigkeit in der Stromeintrittsgegend 
entstehen, die mit der Entfernung von der Stromeintrittsstelle 
nach beiden Seiten hin abnimmt. Mit dem Abstande der Ner- 
venfasern von der positiven Elektrode. muss alsdann die Fort- 
führung der Flüssigkeit in denselben nach aussen hin rasch 
geringer werden, und endlich wird die Flüssigkeitsfortführung 
in allen Nervenfasern nur noch in der Richtung von der posi- 
tiven zur negativen Elektrode statthaben. Aber auch in diesen 


376 .  H. Munk: 


letzteren Nervenfasern wird es zu einer Verarmung derselben 
in der Stromeintrittsgegend dadurch kommen müssen, dass der 
Abstand zweier Punkte gleicher Spannungsdifferenz, auf der 
Längsachse der Nervenfaser gemessen, nach der Mitte der in- 
trapolaren Nervenstrecke hin immer kleiner ist, die Flüssig- 
keitsfortführung in den einzelnen Querschnitten der Nervenfaser 
also desto grösser sein wird, je näher der Querschnitt der Mitte 
der intrapolaren Nervenstrecke gelegen ist. Wie sehr diese 
Nervenfasern an Flüssigkeit verarmen und wie weit die Verar- 
mung nach aussen über die Stromeintrittsstelle hinaus sich er- 
streckt, muss ausser von dem Strome selbst noch von der Ela- 
sticität des Nervengerüstes und von der Zähigkeit der Nerven- 
flüssigkeit abhängig sein: und zwar muss die Verarmung in 
der Stromeintrittsgegend desto grösser, die Ausdehnung der 
Verarmung nach aussen über die Stromeintrittsstelle hinaus 
aber desto kleiner sein, je geringer: die Elasticität des Gerüstes 
und je grösser der specifische Widerstand der Nervenflüssigkeit 
ist. In der Stromaustrittsgegend des Nerven und über die 
Stromaustrittsstelle hinaus muss es natürlich aus denselben 
Gründen, wie sie eben für die Verarmung in der Stromein- 
trittsgegend entwickelt sind, zu einem Reicherwerden an Flüs- 
sigkeit kommen, dessen Verhalten dasselbe sein muss wie das 
der Verarmung. 

Indem diese Erklärung weit gehende Veränderungen des 
Flüssigkeitsgehalts des Nerven zu beiden Seiten der intrapola- 
ren Nervenstrecke in sich schliesst, ist sie der Prüfung zugäng- 
lich. Nur ist nicht zu übersehen, dass auch noch andere Ver- 
änderungen über die Elektroden hinaus sich ausbreiten werden. 
Nothwendig muss die durch den Strom erwärmte intrapolare 
Nervenstrecke den Nachbarstrecken Wärme mittheilen: aber 
die Erwärmung der extrapolaren Nervenstrecken wird, in Folge 
der Flüssigkeitsfortführung in den Nervenfasern hauptsächlich 
in der Richtung des Stromes, ‘eine ungleiche sein zu Gunsten 
der Nervenstrecke zur Seite der negativen Elektrode. Endlich 
wird auch, wenn die an zahlreichen Gerüsttheilchen abgeschie- 
denen Jonen in die noch unzersetzte Nervenflüssigkeit hinein- 
diffundiren — ein Vorgang, der durch die Fortführung der 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 377 


Flüssigkeit im Nerven wesentlich unterstützt werden muss —, 
in jeder Nervenfaser zwischen der so veränderten Nervenflüs- 
sigkeit und der übrigen Nervenflüssigkeit, vornehmlich wiederum 
derjenigen zur Seite der negativen Elektrode, eine Diffusion 
eintreten müssen. 

In der That ergeben sich nun allem Vorstehenden genau 
entsprechend die Widerstandsveränderungen der extrapolaren 
Nervenstrecken,, soweit nur die aus mehrfachen Gründen be- 
schränkten und unvollkommenen Untersuchungsmethoden ihnen 
nachzugehen gestatten. 

Während der Durchströmung einer Nervenstrecke ist der 
Widerstand des Nerven zur Seite der positiven Elektrode ver- 
grössert, zur Seite der negativen Elektrode verringert; und 
zwar ist es für die Widerstandszunahme gleichgültig, wie lang 
der Nerv zur Seite der negativen Elektrode, für die Wider- 
standsabnahme gleichgültig, wie lang der Nerv zur Seite der 
positiven Elektrode ist. 

Beiderlei Widerstandsveränderungen sind dicht an der Strom- 
eintritts- resp. Stromaustrittsstelle am grössten und nehmen mit 
der Entfernung von diesen Stellen zuerst sehr rasch, dann nur 
langsam ab. Sie wachsen ferner mit der Stromintensität, der 
Länge der durchströmten Nervenstrecke und dem specifischen 
Widerstande der Nervenflüssigkeit. Ist der letztere nur klein, 
so kann unter sonst gleichen Verhältnissen die Widerstandsab- 
nahme der Widerstandszunahme an Grösse gleichkommen oder 
diese sogar noch übertreffen: mit dem Wachsen des specifischen 
Widerstandes der Nervenflüssigkeit tritt aber ein Unterschied 
zu Gunsten der Widerstandszunahme auf. 

Die Widerstandsabnahme ist kurze Zeit nach dem Beginne 
der Durchströmung am grössten und nimmt in der Regel zuerst 
rasch, dann langsamer ab; hin und wieder — dann nämlich, 
wenn die Stromintensität in der durchströmten Strecke nur 
wenig sich verändert — nimmt sie von vorn herein langsam 
ab. Die Widerstandszunahme wächst nach der Schliessung des 
‘Stromes längere Zeit an und nimmt erst später ab. Je grösser 
die Stromintensität und der specifische Widerstand der Nerven- 
flüssigkeit ist, je kleiner ferner die Berührungsfläche zwischen 


378 H. Munk: 


der positiven Elektrode und dem Nerven ist, desto rascher 
wächst die Widerstandszunahme nach der Schliessung, desto 
steiler fällt sie Anfangs von der positiven Elektrode nach aus- 
sen hin ab, und desto früher beginnt sie kleiner zu werden. 

Die Rückbildung der extrapolaren Widerstandsveränderungen 
erfolgt nach der Unterbrechung des Stromes mit Anfangs sehr 
grosser, aber rasch abnehmender Geschwindigkeit. Auf der 
Seite der negativen Elektrode bleibt der Widerstand schliess- 
lich überall gegen die Zeit vor der Durchströmung verringert 
zurück. Dasselbe ist auch auf der Seite der positiven Elek- 
trode in einiger Entfernung von der Elektrode stets der Fall; 
in grosser Nähe der positiven Elektrode aber zeigt sich hier, 
wenn ein starker Strom kürzere Zeit oder ein mittelstarker 
Strom längere Zeit die Nervenstrecke durchflossen hatte, der 
Widerstand auch längere Zeit nach der Durchströmung noch 
vergrössert. 

Ist der Nerv quer durchströmt, so tritt zu den Seiten der 
durchströmten Strecke schon in geringer Entfernung von dieser 
gar keine Widerstandsveränderung oder höchstens eine Ab- 
nahme, nie eine Zunahme des Widerstandes auf. Ebenso be- 
obachtet man gar keine Widerstandsveränderung oder höchstens 
eine spurweise Abnahme des Widerstandes an einer Nerven- 
strecke, zwischen welcher und der durchströmten Nervenstrecke 
der Nerv mit einem (nassen) Faden unterbunden oder durch- 
schnitten und wieder zusammengeklebt ist. | 

Man gewinnt die vorstehenden Erfahrungen mit Prüfungs- 
strömen, welche an sich nur sehr geringe Widerstandsverände- 
rungen setzen, nach der Durchströmung des Nerven, indem 
man die extrapolaren Widerstandsveränderungen bei ihrer Rück- 
bildung verfolgt. Die Formveränderungen des Nerven unter- 
stützen die Erfahrungen insofern, als einmal der Querschnitt 
des Nerven von. der Stromeintrittsstelle aus auch nach aussen 
hin — und zwar mit der Entfernung von der Elektrode abneh- 
mend — unter der Einwirkung des: Stromes kleiner wird, und 
sodann die Querschnittsabnahme des Nerven in der Stromein- 
trittsgegend überhaupt nicht sowohl durch alle Nervenfasern 
gleichmässig, als vielmehr besonders durch die der Elektrode 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 379 


nächsten Nervenfasern bedingt sich erweist, indem hier eine 
der Elektrode zugewandte Einsenkung des Nerven sich bildet. 
Die weiteren Formveränderungen, welche man wohl beobachtet, 
sind zu wenig auffallend, als dass ein besonderes Gewicht auf 
sie gelegt werden dürfte. 

Zu den Seiten einer von gleichgerichteten Inductionsströmen 
durchsetzten Nervenstrecke zeigt der Nerv dieselben Verände- 
rungen wie zu den Seiten ‘einer vom galvanischen Strome 
durchflossenen Nervenstrecke. 


d. 

Die zahlreichen Erregbarkeits-Untersuchungen, welche bis- 
her ausgeführt worden sind, leiden durchweg an einem princi- 
piellen Fehler. Man hat übersehen, dass der Umstand, dessen 
Einfluss auf die Erregbarkeit Gegenstand der Untersuchung 
war, auch Widerstandsveränderungen in der betrachteten Ner- 
venstrecke bedingen konnte, und dass in Folge dieser Wider- 
standsveränderungen, selbst wenn Alles im Schliessungskreise 
des Nerven constant gehalten schien, der prüfende Strom, der 
stets der nämliche sein sollte, doch verschieden, der minimale 
reizende Strom gerade, wenn er kleiner zu sein schien, grösser 
und umgekehrt, wenn er grösser zu sein schien, kleiner sein 
konnte. Von diesem Gesichtspunkte aus bedürfen die Unter- 
suchungen der Wiederholung mit der Abänderung, dass man 
in den Schliessungskreis der betrachteten Nervenstrecke so 
grosse Widerstände einschaltet, dass die bekannten oder etwai- 
gen Widerstandsveränderungen der Nervenstrecke durch den 
Umstand, um dessen Einfluss auf die Erregbarkeit es sich han- 
delt, gegen den im Kreise vorhandenen Widerstand nicht in 
Betracht kommen. Erst dann werden die Ergebnisse dieser 
Untersuchungen von Werth sein, und nach den Erfahrungen, 
die ich mehrfach in dieser Richtung bereits gemacht habe, wer- 
den dann auch die Widersprüche fortfallen, welche entschiedene 
Fortsehritte auf Grund der physiologischen Erscheinungen bis- 
her verhindert haben. 

Die wichtigste der vorliegenden Erregbarkeits-Untersuchun- 
gen ist die von Pflüger über den Einfluss des constanten 


380 H. Munk: 


Stromes. Nach Pflüger ist während der Durchströmung einer 
Nervenstrecke die Erregbarkeit in den extrapolaren Nerven- 
strecken zur Seite der negativen Elektrode erhöht, zur Seite 
der positiven Elektrode herabgesetzt; und nach der Durchströ- 
mung ist die Erregbarkeit überall erhöht, nur dass auf der 
Seite der negativen Elektrode der Erhöhung eine Herabsetzung 
von kurzer Dauer voraufgeht. Aber die Untersuchung Pflü- 
ger’s ist mit dem eben aufgedeckten Fehler behaftet, und 
wenn man sie so wiederholt, dass man durch Einschaltung aus- 
reichender Widerstände in den Schliessungskreis der betrach- 
teten Nervenstrecke den Prüfungsstrom wirklich constant hält, 
kommt man zu ganz anderen Ergebnissen. 

Befindet sich die betrachtete Nervenstrecke zwischen dem 
absteigenden polarisirenden Strome und dem Muskel, so ist 
ihre Erregbarkeit während der Durchströmung erhöht für den 
absteigenden, herabgesetzt für den aufsteigenden Prüfungsstrom 
und unmittelbar nach der Durchströmung herabgesetzt für den 
absteigenden, erhöht für den aufsteigenden Prüfungsstrom. Be- 
findet sich die betrachtete Nervenstrecke zwischen dem aufstei- 
genden polarisirenden Strome und dem Muskel, so ist während 
der Durchströmung, wenn die Intensität des polarisirenden 
‘Stromes nur gering ist, die Erregbarkeit für den absteigenden 
Prüfungsstrom erhöht, für den aufsteigenden herabgesetzt; ist 
aber die Intensität des polarisirenden Stromes. grösser, so ist 
die Erregbarkeit umgekehrt für den aufsteigenden Prüfungs- 
strom erhöht, für den absteigenden herabgesetzt; und wenn 
dann die Intensität des polarisirenden Stromes weiter wächst, 
so wachsen zuerst auch die letztgenannten Veränderungen der 
Erregbarkeit, nehmen aber später an Grösse wieder ab. Nach 
der Durchströmung zeigt sich, wenn der polarisirende Strom 
schwach war, kaum eine Veränderung der Erregbarkeit, oder 
diese ist wenig erhöht für den aufsteigenden, wenig herabgesetzt 
für den absteigenden Prüfungsstrom ; war der polarisirende 
Strom aber stärker, so ist die Erregbarkeit unmittelbar nach 
der Durchströmung für den absteigenden Prüfungsstrom herab- 
gesetzt, für den aufsteigenden Prüfungsstrom erhöht und geht 
bald in das Gegentheil — Erhöhung für den absteigenden, 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 381 


Herabsetzung für den aufsteigenden Prüfungsstrom — über. 
Befindet sich endlich der polarisirende Strom zwischen der be- 
trachteten Nerv@nstrecke und dem Muskel, so ist bei schwa- 
chem polarisirenden Strome die Erregbarkeit für den gleichge- 
richteten Prüfungsstrom erhöht, für den entgegengesetzt gerich- 
teten Prüfungsstrom herabgesetzt; mit dem Wachsen des pola- 
risirenden Stromes wird aber die Erregbarkeit für jeden Prü- 
fungsstrom herabgesetzt und schliesslich zuerst für den entge- 
gengesetzt gerichteten, später auch«für den gleich gerichteten 
Prüfungsstrom Null. Nach der Durchströmung ist die Erreg- 
barkeit, wenn der polarisirende Strom schwach war, gar nicht 
verändert oder für den entgegengesetzt gerichteten Prüfungs- 
strom wenig erhöht, für den gleich gerichteten Prüfungsstrom 
wenig herabgesetzt; war ‚der polarisirende Strom aber stärker, 
so ist die Erregbarkeit zunächst immer herabgesetzt und nimmt 
für den entgegengesetzt gerichteten Prüfungsstrom rascher, für 
den gleich gerichteten langsamer zu. 

Die Erregbarkeit der intrapolaren Nervenstrecke soll nach 
Pflüger während der Durchströmung mit der Stärke des po- 
larisirenden Stromes zuerst bis zu einem Maximum wachsen 
und von diesem aus dann auf Null abnehmen. Indessen ge- 
winnt man auch hier, sobald man von den Widerstandsverän- 
derungen der intrapolaren Nervenstrecke sich unabhängig ge- 
macht hat, ganz andere Erfahrungen. Bei absteigendem pola- 
risirenden Strome ist die Erregbarkeit für den absteigenden 
Prüfungsstrom erhöht, für den aufsteigenden Prüfungsstrom. 
herabgesetzt; bei aufsteigendem polarisirendem Strome ist die 
Erregbarkeit stets für den absteigenden und auch für den 
aufsteigenden Prüfungsstrom dann, wenn der polarisirende 
Strom von grösserer Intensität ist, herabgesetzt, für den letz- 
teren Prüfungsstrom aber erhöht, wenn der polarisirende Strom 
Nur schwach ist. 

Die in (1) und (2) erkannten Widerstandsveränderungen 
der intrapolaren und extrapolaren Nervenstrecken machen die 
Ergebnisse Pflüger’s ohne Weiteres erklärlich. Doch stösst 
man auch bei der Pflüger’schen Untersuchungsweise auf Er- 
scheinungen, welche mit seinen Angaben nicht stimmen und 


382 H. Munk: 


die Richtung des Prüfungsstromes als bedeutungsvoll darthun. 
So ist bei dem starken absteigenden polarisirenden Strome zwi- 
schen diesem und dem Muskel die Erregbarkeit immer für den 
absteigenden Prüfungsstrom erhöht, für den aufsteigenden her- 
abgesetzt; bei dem schwachen aufsteigenden polarisirenden 
Strome ist zwischen diesem und dem Muskel unmittelbar nach 
der Schliessung des Stromes und in einiger Entfernung von 
ihm die Erregbarkeit für den absteigenden Prüfungsstrom öfters 
erhöht, während sie für den aufsteigenden Prüfungsstrom immer 
herabgesetzt ist; endlich bieten die Erregbarkeitsveränderungen 
nach der Durchströmung für die Prüfungsströme verschiedener 
Richtung vielfach verschiedene Erscheinungen dar. 

In Folge der Widerstandsveränderungen der extrapolaren 
Nervenstrecken lassen sich unter den geeigneten Bedingungen 
die von Pflüger constatirten Zuckungsveränderungen auch 
noch von einer Nervenstrecke aus beobachten, welche zwischen 
dem polarisirenden Strome und dem Muskel gelegen ist, nach- 
dem an dieser Nervenstrecke zwischen den Elektroden ein Un- 
terband angelegt worden ist. 


4. 


Verbindet man die Untersuchung der Widerstandsverände- 
rungen von (1) und (2) mit der Untersuchung der physiolo- 
gischen Erscheinungen, indem man den Nerven in unversehrter 
Verbindung mit seinem Schenkel hält, so stellen sich zwischen 
den Muskelzuckungen — den Schliessungs- und Oeffnungszuk- 
kungen, dem Schliessungs- und Oeffnungstetanus — einerseits 
und den uns bekannt gewordenen Vorgängen im Nerven ande- 
rerseits bestimmte Beziehungen heraus. Von zwei später zu 
besprechenden Fällen abgesehen, zuckt nämlich der Muskel 
stets und so lange, als die Bewegung der Nervenflüssigkeit 
unter der Einwirkung des Stromes oder unmittelbar nach der 
Unterbrechung des Stromes von einer gewissen Grösse und von 
einer gewissen Geschwindigkeit ist. Wir werden dadurch zu 
der Annahme geführt: dass die Erregung des Nerven in Folge 
des elektrischen Stromes bedingt ist einmal durch die Fortfüh- 
rung der Nervenflüssigkeit unmittelbar durch den Strom und 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 383 


sodann auch durch die Flüssigkeitsrückkehr zu den vorher an 
Flüssigkeit verarmten Nervenstellen nach der Unterbrechung 
des Stromes; und dass, indem diese Bewegungen der Nerven- 
flüssigkeit über die extrapolare Nervenstrecke nach dem Muskel 
hin sich erstrecken, die Muskelzuckung herbeigeführt wird 
durch die — gleichviel wie gerichtete — Bewegung der Ner- 
venflüssigkeit, sobald diese mit einer gewissen Grösse und einer 
gewissen Geschwindigkeit bis zum Muskel hin sich fortge- 
pflanzt hat. 

Es entsprechen dieser Annahme vollkommen die bekannten 
Gesetze der Erregung und der Leitung der Erregung. Auch 
ist die Annahme vortrefflich im Einklange mit der von Helm- 
holtz festgestellten geringen Leitungsgeschwindigkeit der Er- 
regung im Nerven. Ganz besonders aber stützt die Annahme, 
dass in allen Fällen, in welchen der specifische Widerstand 
der Nervenflüssigkeit wächst (s. o. 1), auch eine Abnahme der 
Leitungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven sich heraus- 
gestellt hat. (Die Angaben von v. Bezold über die Verände- 
rungen der Leitungsgeschwindigkeit unter dem Einflusse des 
constanten Stromes sind unrichtig.) 

Aus den Erscheinungen des sogenannten aufsteigenden ex- 
trapolaren Katelektrotonus hat Pflüger erschlossen, dass, wenn 
ein starker galvanischer Strom kürzere Zeit oder ein mittelstar- 
ker Strom längere Zeit eine Nervenstrecke durchfiossen hat, 
die anelektrotonisirte Nervenstrecke die Erregung zu leiten un- 
fähig ist. In der That geht aus jenen Erscheinungen, wie aus 
unseren Erfahrungen oben in (3) Hinsichts der Erregbarkeit 
der extrapolaren oberhalb des polarisirenden Stromes befindli- 
chen Nervenstrecke, wenn der Prüfungsstrom dem polarisiren- 
den Strome gleich gerichtet war, hervor, dass in der Gegend 
der positiven Elektrode die Leitung der Erregung von einer 
mehr centralen Nervenstrecke zum Muskel hin gehemmt ist. 
Bei der gleichzeitigen Untersuchung der Widerstandsverände- 
rungen sieht man nun diese Hemmung immer zusammenfallen 
mit einer sehr grossen Verarmung des Stromeintrittsendes an 
Nervenflüssigkeit: was wiederum in voller Uebereinstimmung 
mit unserer Annahme ist. 


384 H. Munk: 


Weiter werden die Veränderungen, welche die Erregbarkeit 
des Nerven, sobald eine Strecke desselben vom galvanischen 
Strome durchflossen ist, in der intrapolaren wie in den extra- 
polaren Nervenstreeken erfährt, durch unsere Annahme sofort 
erklärlich. Die Erfahrungen, welche wir in (3) gesammelt ha- 
ben, lassen sich im Sinne unserer Annahme in ihrer Gesammt- 
heit dahin zusammenfassen, dass die Muskelzuckung in Folge 
einer gegebenen Bewegung der Nervenflüssigkeit durch eine 
bereits vorhandene Bewegung der Nervenflüssigkeit vergrössert 
wird, wenn die letztere Bewegung der ersteren gleich gerichtet, 
verkleinert wird, wenn die letztere Bewegung der ersteren ent- 
gegengesetzt gerichtet ist. 

' Statt auf weitere Erklärungen untergeordneterer Thatsachen 
durch unsere Annahme, wie sie noch in Menge sich beibringen 
liessen, uns einzulassen, wenden wir uns jetzt den beiden Fäl- 
len zu, von welchen wir oben abgesehen haben. Bei dem star- 
ken aufsteigenden Strome tritt während der Durchströmung 
und bei dem starken absteigenden Strome nach der Durchströ_ 
mung Muskelzuckung nicht ein, und diese Erfahrungen könnten 
auf den ersten Blick unsere Annahme sehr zu gefährden schei- 
nen. Indessen bietet sich für diese Fälle, da die Ausbreitung 
der Flüssigkeitsbewegung über die extrapolare Nervenstrecke 
von der Grösse und der Geschwindigkeit der Flüssigkeitsbewe- 
gung in der intrapolaren Nervenstrecke einerseits und von der 
Zähigkeit der Nervenflüssigkeit und der Elasticität des Nerven- 
gerüstes andererseits abhängig ist, einfach die Erklärung, dass 
die Flüssigkeitsfortführung von der Stromeintrittsstelle im ersten 
Falle und der Rückprall der Nervenflüssigkeit nach der Strom- 
eintrittsstelle im zweiten Falle so jäh erfolgt, dass bei der ge- 
gebenen Zähigkeit der Nervenflüssigkeit das Nervengerüst in 
der Nachbarschaft der Stromeintrittsstelle collabirt und eine 
Flüssigkeitsbewegung in der extrapolaren Nervenstrecke zum 
Muskel hin gar nicht oder nur in sehr geringer Grösse erfolgt; 
und dass, wenn später die collabirte Nervenstelle sich restituirt, 
die Flüssigkeitsbewegung in der extrapolaren Nervenstrecke mit 
viel geringerer Geschwindigkeit statthat, als es der Fall gewe- 
sen wäre, wenn das Nervengerüst zu Anfang nicht collabirt 


” 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 385 


wäre. Diese Erklärung findet eine wesentliche Stütze in unse- 
rer früheren Erfahrung, dass die Widerstandszunahme zur Seite 
der positiven Elektrode Anfangs von der Elektrode nach aussen 
hin desto steiler abfällt, je stärker der Strom ist. Es verbürgt 
ferner die Richtigkeit der Erklärung, dass es bei geringem spe- 
-eifischen Widerstande der Nervenflüssigkeit — bei geringer Le- 
'bensfähigkeit des Nerven oder bei sehr hoher Temperatur, wie 
wir sie im vergangenen Hochsommer hatten — nur durch Auf- 
bietung sehr grosser elektromotorischer Kräfte oder selbst gar 
nicht mir gelungen ist, die Schliessungszuckung des aufsteigen- 
den oder die Oeffnungszuckung des absteigenden Stromes zum 
Verschwinden zu bringen. Endlich spricht noch gewichtig für 
unsere Erklärung, dass nach der Schliessung starker aufsteigen- 
der Ströme wie nach der Oeffnung starker absteigender Ströme 
öfters ein mehr oder weniger starker Tetanus eintritt, aber re- 
gelmässig erst dann, wenn nach der Schliessung resp. Oeffnung 
eine merkliche Zeit bereits verflossen ist. 

Nach allem Voraufgeschickten wird nunmehr unserer An- 
nahme zum Mindesten eine sehr grosse Wahrscheinlichkeit zu- 
gesprochen werden müssen!): gerade dadurch aber wird es wün- 
schenswerth, die Bewegungen der Nervenflüssigkeit in den 
extrapolaren Nervenstrecken, welche der Annahme zu Grunde 
liegen und welche oben nur erschlossen und durch die Wider- 
standsveränderungen dieser Nervenstrecken dargethan sind, auch 
direct nachzuweisen. Mit Hülfe eines höchst empfindlichen 


1) Die Richtigkeit unserer Annahme schliesst übrigens nach den 
vorliegenden Erfahrungen sogleich ein, dass die Empfindung herbei- 
geführt wird durch die —- gleichviel wie gerichtete — Bewegung der 
‚Nervenflüssigkeit, sobald diese mit einer gewissen Grösse und einer 
"gewissen Geschwindigkeit bis zum empfindenden Centrum sich fortge- 
pflanzt hat, und dass die Grösse und die Geschwindigkeit, mit wel- 
chen die Flüssigkeitsbewegung am empfindenden Centrum resp. am 
“Muskel anlangt, wesentlich kleiner sein dürfen, um noch Empfindung 
zu veranlassen, als um Muskelzuckung herbeizuführen. Auf den letz- 
teren Umstand lassen sich alsdann einfach die bisher unerklärlichen 
Verschiedenheiten zurückführen, welche in der Einwirkung gewisser 
‚Gifte auf motorische und sensible Nervenfasern sich herausgestellt 
haben, 

Reichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv, 1866, 25 


386 H. Munk: 


Spiegelinstrumentes, wie es zu den- bisherigen Untersuchungen 
durchaus nicht erforderlich war, gelingt dies auf folgende Weise. 

An einem sehr langen Nerven lässt man durch eine ganz 
kurze Nervenstrecke dicht am Muskel einen Strom von so ge- 
ringer Intensität, dass bei der Schliessung desselben gar keine 
oder höchstens eine spurweise Zuckung erfolgte, so lange flies- 
sen, bis eine für diese Stromintensität beträchtlichere Verar- 
mung herbeigeführt ist. Alsdann schliesst man durch eine 
zweite lange und möglichst weit vom Muskel entfernte Nerven- 
strecke, in deren Schliessungskreis noch grosse und gegen die 
Nervenstrecke wohl in Betracht kommende Widerstände aufge- 
nommen sind, einen dem ersten Strome entgegengesetzt gerich- 
teten Strom von grösserer Intensität, der ohne das Vorhanden- 
sein des ersten Stromes einen starken und langandauernden 
Schliessungstetanus gegeben hätte. Folgt dieser Schliessung 
nunmehr nur eine einfache Zuckung oder gar keine Zuckung, 
so sieht man auch die Stromintensität im ersten Schliessungs- 
kreise gar nicht sich verändern oder nur ein wenig abnehmen; 
folgt aber der Schliessung ein, wenn auch kürzerer Tetanus, so 
nimmt die Stromintensität unmittelbar nach der Schliessung 
oder nachdem eine kurze und unbedeutende Abnahme vorauf- 
gegangen ist, einige Zeit beträchtlicher zu und dann erst wie- 
der ab. 

Modificirt man diesen Versuch so, dass man den zweiten 
Strom dem ersten gleich gerichtet nimmt, und unterbricht man 
den zweiten Strom, der bei der Schliessung Zuckung oder Te- 
tanus gegeben hatte, nach einer Schliessungsdauer von einer 
oder mehreren Minuten, so verändert sich auch hier die Inten- 
sität des ersten Stromes gar nicht oder nimmt ein wenig ab, 
wenn gar keine oder eine einfache Oeffnungszuckung auftritt: 
dagegen nimmt die Stromintensität wiederum entweder sofort 
oder nach einer ganz kurzen und unbedeutenden Abnahme 
einige Zeit zu und dann erst wieder ab, wenn Tetanus der 
Oeffnung folgt. 

Durch die entgegengesetzte Richtung der beiden Ströme im 
Falle des Schliessungstetanus und die gleiche Richtung dersel- 
ben im Falle des Oeffnungstetanus ist eine Täuschung durch 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 387 


die elektromotorischen Erscheinungen des El&ktrotonus bei den 
vorstehenden Versuchen ausgeschlossen. Und da die geschil- 
derten Beobachtungen zu machen sind ebensowohl, wenn der 
zweite Strom aufsteigend, wie wenn er absteigend ist, kann 
auch von einer Täuschung durch die Widerstandsveränderungen 
der extrapolaren Nervenstellen nicht die Rede sein. Endlich 
ist leicht zu übersehen, dass auch eine Täuschung durch die 
negative Schwankung des Nervenstromes, wenn man an diese 
sollte denken wollen, bei den Versuchen nicht vorliegen kann. 
Die Zunahme der Intensität des ersten Stromes im Falle des 
Tetanus lässt daher keine andere Erklärung zu, als dass die 
von der zweiten Nervenstrecke nach dem Muskel hin sich fort- 
pflanzende Bewegung der Nervenflüssigkeit die Verarmung der 
ersten Nervenstrecke zeitweilig verringert hat. 

Die letzten Versuche sind so zart und werden durch den 
Umstand, dass die günstigen Bedingungen für jeden Nerven 
andere sind, man also sehr dem Zufalle überlassen ist, so er- 
schwert, dass mir bisher Nichts weiter als der Nachweis der 
Flüssigkeitsbewegung überhaupt in der angegebenen Weise ge- 
glückt ist. Dafür bin ich aber nach einer anderen Richtung 
hin noch einen wesentlichen Schritt vorwärts gekommen. 

Die Durchmusterung der Reihe der Nervenerreger lehrt, dass 
bei allen die unmittelbare Erregung des Nerven durch eine Be- 
wegung der Nervenflüssigkeit, welche sie herbeiführen, wohl 
bedingt sein kann. Dazu kommt, dass es zum Mindesten 
durchaus unwahrscheinlich ist, dass die Leitung der Erregung 
im Nerven und besonders das, -was vom Nerven aus Muskel- 
zuckung, anregt, für die verschiedenen Nervenerreger ganz ver- 
schiedene Vorgänge im Nerven sein sollten. Es liest daher 
nahe, an eine grössere Bedeutung unserer Annahme zu denken, 
als ihr in der Weise, wie sie oben auf die Erregung durch den 
elektrischen Strom beschränkt hingestellt ‘worden ist, zukommt. 
Und in der That ist es mir gelungen, die Bewegung der Ner- 
venflüssigkeit bei der Leitung der Erregung und in inniger 
Beziehung zu den Muskelzuckungen auch für einen chemischen 
Reiz, die concentrirte Kochsalzlösung, und für einen mechani- 
schen Reiz, die Durchschneidung des Nerven, sicher darzuthun. 


25” 


BB ano H. Munk: 


Durch eine ganz kurze Nervenstrecke mehr oder weniger 
nahe dem Muskel lässt man wiederum einen Strom von so ge- 
ringer Intensität, dass bei der Schliessung desselben gar keine 
oder höchstens eine spurweise Zuckung erfolgte, so lange flies- 
sen, bis eine für diese Stromintensität beträchtlichere Verarmung 
herbeigeführt ist, und bringt darauf eine mehr centrale und von 
der ersten möglichst weit entfernte längere Nervenstrecke in con- 
centrirte Kochsalzlösung. In wohlgelungenen Versuchen bricht 
alsdann nach wenigen Minuten und recht plötzlich ein heftiger 
Tetanus aus, und man beobachtet dabei stets, dass die Strom- 
intensität im Schliessungskreise der ersten Nervenstrecke — 
unmittelbar vor dem Ausbruche des Tetanus — ein wenig ab- 
nimmt oder, wenn sie noch in der Abnahme begriffen war, eine 
kurze Beschleunigung ihrer Abnahme erfährt, darauf aber rasch 
und beträchtlich zunimmt — der Tetanus bricht nunmehr heftig 
aus — und endlich wiederum — unter Nachlass des Tetanus 
— zuerst rasch, dann langsamer abnimmt. Bei jeder beträcht- 
lichen Exacerbation des Tetanus während der Fortdauer der 
Kochsalzwirkung sind genau dieselben Beobachtungen zu wie- 
derholen, und die Erscheinungen sind so constant, dass der 
Beobachter am Fernrohr nach den Veränderungen der Spiegel- 
stellung den Eintritt und den Nachlass des Tetanus mit Sicher- 
heit ansagen kann. Ob der Prüfungsstrom die aufsteigende 
oder die absteigende Richtung hat, ist ohne wesentliche Bedeu- 
tung, und da somit eine Täuschung durch die negative Schwan- 
kung des Nervenstromes ausgeschlossen ist, lässt die Zunahme 
der Stromintensität bei oder, wie es sehr oft scheint, noch 
etwas vor dem Eintritte des starken Tetanus wiederum keine 
andere Erklärung zu, als dass die von der mehr centralen 
Nervenstrecke zum Muskel hin sich fortpfllanzende Bewegung 
der Nervenflüssigkeit die Verarmung der ersten Nervenstrecke 
zeitweilig verringert hat. 

Bei den Versuchen mit mechanischer Reizung tritt nur an 
die Stelle der Versenkung in Kochsalzlösung die Durchschnei- 
dung des Nerven mit einer stumpfen Scheere. In den seltenen 
Fällen, in welchen dem Schnitte ein kurzer Tetanus folgt, tritt 
‚sofort — ohne dass also eine Abnahme voraufgeht — eine 


Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 389 


rasche Zunahme der Stromintensität ein, welcher sogleich wie- 
der eine anfangs rasche, dann langsamere Abnahme nachfolst. 
Dieselben Veränderungen der Stromintensität sind alsdann auch 
zu beobachten, wenn der Schnitt nur eine starke Zuckung zur 
Folge hat, sobald der Schnitt in einiger Nähe desPrüfungs- 
stromes angelegt ist. Durchschneidet man aber den Nerven in 
grosser Entfernung vom Prüfungsstrome, so zeigt sich ziemlich 
häufig gar keine Veränderung der Stromintensität, und in die- 
sen Fällen tritt in der Regel auch gar keine oder nur eine 
schwache Muskelzuckung ein. 

Die so gewissermassen zur Ansicht gebrachten Bewegun- 
gen der Nervenflüssigkeit scheinen übrigens auch durch die 
Veränderungen verbürgt zu werden, welche die Erregbarkeit 
des Nerven durch die Durchschneidung desselben oder durch 
die Benetzung einer Nervenstrecke mit Kochsalzlösung erfährt, 
indem die hierhergehörigen Erfahrungen wiederum dahin sich 
zusammenfassen lassen, dass die Muskelzuckung in Folge einer 
gegebenen Bewegung der Nervenflüssigkeit durch eine bereits 
vorhandene Bewegung der Nervenflüssigkeit vergrössert oder 
verkleinert wird, je nachdem die letztere Bewegung der erste- 
ren gleich resp. entgegengesetzt gerichtet ist. Doch hat eine 
sehr interessante Complication, über welche ich mir eine beson- 
dere Mittheilung vorbehalte, einen befriedigenden Abschluss der 
betreffenden Untersuchungen bisher verhindert. 


In groben Umrissen, wie sie die Kürze der vorliegenden 
Mittheilung nöthig machte, und mit Uebergehung aller neben- 
sächlichen Erfahrungen habe ich im Vorstehenden den Gang 
meiner Untersuchungen und die Ergebnisse, zu welchen sie 
geführt haben, niedergelest. Nachdem meine Theilnahme 
am Feldzuge in Schleswig schon ein Mal die Untersuchungen 
auf längere Zeit unterbrochen hatte, sehe ich jetzt gerade in 
dem Augenblicke, wo der Druck der ausführlichen Darlegung 
der Untersuchungen beginnen sollte, auf’s Newe und auf unge- 
wisse Zeit den friedlichen Beschäftigungen mich entzogen. So- 
bald die finsteren Wolken am politischen Horizonte sich entla- 


390 H.Munk: Untersuchungen zur allgemeinen Nervenphysiologie. 


den oder, wie leider kaum noch zu hoffen ist, sich zerstreut 
haben werden, soll die ausführliche Darlegung meiner Unter- 
suchungen auf das Schleunigste nachfolgen, und ich werde als- 
dann auch die Beziehungen unserer Ergebnisse zu dem elektro- 
motorischen Verhalten des Nerven behandeln, — Beziehungen, 
welche zu einem Theile, soweit es sich nämlich um den 
Elektrotonus handelt, auf der Hand hegen, zu einem anderen 
Theile aber einer eingehenden Erörterung bedürfen. 


Berlin, den 10. Mai 1866. 


H. Landois und W. Thelen: Der Tracheenverschluss u. s. w. 39] 


Der Tracheenverschluss bei Tenebrio molitor 


(Mehlwurm). 


Von 


Dr. H. Lanvoıs und W. THELENn. 


(Hierzu Taf. X. B.) 


Nachdem zuerst bei den Pediculinen vor nicht langer Zeit") 
ein eigenthümlicher Verschlussapparat hinter dem Stigma be- 
schrieben und abgebildet wurde, und eine ähnliche Vorrichtung, 
jedoch viel complieirter, auch bei den Lepidopteren?) nachge- 
wiesen war, lag die Vermuthung nahe, dass auch in anderen 
Inseetenordnungen ein analoger Mechanismus vorhanden sei. 

Wir untersuchten im vergangenen Winter die Larven des 
gemeinen Mehlkäfers (Tenebrio molitor) und liessen in diesem 
Frühlinge, sobald die Mehlwürmer die weiteren Entwickelungs- 
stadien durchliefen, die Puppen und Käfer nicht unberücksich- 
tigt. Dass unsere Vermuthungen nicht ungegründet gewesen, 
werden die folgenden Erörterungen bestätigen. 

Die Larve von Tenebrio hat, ähnlich wie die Raupen der 
Schmetterlinge, dreizehn Körperringel. Der Kopf entbehrt der 
Stigmen. Das zweite Körperringel hat jederseits ein Stigma. 

Das dritte und vierte Körperringel hat zwar Stigmenanlagen, 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XV., 4. Heft. L. Landois, 
Stigmenverschluss. 

2) H. Landois, der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren, — 
Dieses Archiv 1866, S. 43. 


392 H. Landois und W. Thelen: 


jedoch kommt es bei diesen sehr selten zu einer vollständigen 
Oeffnung. 

An den übrigen Körperringeln, mit Ausnahme des letzten, 
findet sich an jeder Seite ein vollständiges Stigma. Wir haben 
demnach an den Mehlwürmern achtzehn ausgebildete und vier 
verkümmerte Stigmen. 

Die Stigmen des Mehlwurmes werden von elliptischen Chi- 
tinringen gebildet, welche an der Innenseite je nach ihrer Grösse 
mit mehr oder weniger steifbehaarten Zäpfchen besetzt sind. 

Von jeder Stigmenöffnung (Fig. 1st) geht ein Tracheenrohr 
(Fig. 1ztr) zu dem Haupttracheenstamme, der an jeder Seite 
den Leib des Thieres in der Längsrichtung durchläuft. Durch 
dieses Rohr muss die atmosphärische Luft zuerst hindurchdrin- 
gen, um in die weiteren Tracheenverzweigungen zu gelangen. 
Im Baue unterscheidet sich diese Zuleitungstrachee nicht von 
den übrigen; sie hat eine deutliche Peritonealhülle und im In- 
neren die spiralige Intima. Wir möchten hier nur hervorheben» 
dass diese Intima durch eine gelbliche Färbung, was auf eine 
stärkere Chitinisirung hindeutet, vor allen anderen Tracheen 
dieses Thieres hervorsticht (Fig. 1 ztr). 

Was die Grössenverhältnisse der ausgebildeten Stigmen und 
der obengenannten Tracheenrohre betrifft, so führen wir die 
Maasse dieser Theile von einer ausgewachsenen Larve an: 

Grösse der Stigmen: 0,16—0,23 Mm. 
Länge des Rohres: 0,14—0,26 Mm. 
Durchmesser des Rohres: 0,11 Mm. 

Am Ende dieses gelblichen Tracheenrohres liegt der Tra- 
cheenverschluss.. Bei der näheren Beschreibung dieses 
eigenthümlichen Apparates legen wir unsere nach der Natur 
angefertigten Zeichnungen zu Grunde, da wir ohne derartige 
Abbildungen unverständlich bleiben möchten. 

Um des Apparates in seiner -Totalität ansichtig zu werden, 
ist es nothwendig, die Präparate ohne Anwendung eines Deck- 
gläschens zu studiren, weil der Druck desselben die einzelnen 
Theile aus ihrer gegenseitigen natürlichen Lage zu leicht ver- 
schiebt. | 


Der Tracheenverschluss bei Tenebrio molitor (Mehlwurm). 393 


An dem Tracheenverschlussapparate unterscheiden wir zwei 

wesentliche Theile: . 
a) den Verschlussring, 
b) den Verschlusshebel mit den Muskeln. 

Der Verschlussring entspricht dem Verschlussbügel und 
dem Verschlussverbande bei den Lepidopteren.) Im Ganzen 
hat derselbe die Gestalt eines kleinen Näpfchens ohne Boden, 
dessen Seitenwand an einer Seite sowohl niedriger, als auch 
dünner ist. Die andere breitere Wandseite (Fig. 2vr) kann 
als Analogon des Verschlussbügels bei den Lepidopteren ange- 
sehen werden, während dann die andere niedrigere und zarter 
gebaute Seite (Fig. 2s) das Verschlussband repräsentirt. 

Auf die dünnere Seitenwand des Verschlussringes drückt 
ein Hebel von kegelförmigem Bau (Fig. 20h). An seiner Basis 
hat derselbe eine Breite von 0,096 Mm. und seine Höhe beträgt 
durchschnittlich 0,15 Mm. An einer Seite ist der Hebel ge- 
lenkartig (Fig. 29) an dem Verschlussringe befestigt und mit 
seiner länglich breiten Basis legt er sich der dünneren und 
niedrigeren Seite des Verschlussringes äusserlich an. 

Die Spitze des keglichen Hebels ist mit zahlreichen Mus- 
kelfasern besetzt, welche die Zellkerne stets deutlich erken- 
nen lassen; die Querstreifung derselben aber, zum wenigsten in 
der Nähe der Ansatzstellen, tritt undeutlich auf, so dass wir 
bei frischen Präparaten lange in Zweifel bleiben mussten, ob 
wir quergestreifte oder glatte Muskelfasern vor uns hatten. Am 
besten gelingt der Nachweis der Querstreifung. dieser Muskeln 
an Individuen, welche einige Tage in Alkohol gelegen haben. 
An solchen konnten wir mit Evidenz die Querstreifung con- 
statiren. | 

Die Muskelfibrillen sind hier, im Gegensatze zu den Pedi- 
eulinen und Lepidopteren , ausserordentlich zahlreich ent- 
wickelt, indem an jedem Verschlusshebel zum wenigsten hun- 
dert Muskelfasern vorhanden sind. Die einzelnen Muskelfäser- 
chen sind sehr dünn; durchschnittlich ergeben die Messungen 
für jede einzelne Faser eine Breite von 0,002 Mm. Jede Faser 


1) A. 2.0. 


394 H. Landois und W. Thelen: 


enthält kleine Kerne, welche sowohl bei Essigsäurebehandlung, 
als auch durch Anilintincetionen noch schärfer hervortreten. Der 
Verschlussmuskel des Hebels setzt sich mit seinem anderen 
Ende an die Hypodermis der Körperhaut in einiger Entfernung 
vom Stigma an. Im Zustande der Ruhe bleibt der Verschluss- 
apparat stets geöffnet und zwar durch die elastische Spannung 
der Chitingebilde, Wird aber der Verschlussmuskel contrahirt, 
so drückt die Basis des Hebels auf den Verschlussring und ver- 
schliesst dessen untere Oeffnung vollständig. { 

Die Basis des Hebels bildet eine langgezogene elliptische 
Fläche. An dem einen Pole trägt sie einen Gelenkkopf (Fig. 29). 
Dieser senkt sich in die Gelenkpfanne (Fig. 2gp) des Verschluss- 
ringes ein. Zur Stütze der Gelenkpfanne dient ein stärker ent- 
wickelter Chitinstreifen, der sich um den Verschlussring biegt. 
Im Inneren ist der Hebel hohl (Fig. 2hr); dieser hohle Raum 
communieirt durch eine Oeffnung in der Basis des Hebels mit 
dem Raume des Verschlussringes.. Bei gelindem Drucke ent- 
weicht die Luft in Präparaten leicht durch diese Oeffnung aus 
dem Hebel. Er kann 0,03 Cmm. Luft einschliessen. 

Da die Grundfläche des Hebels mit der einen Seitenwand 
des Verschlussringes verwachsen ist, so muss bei der Contrac- 
tion des Verschlussmuskels der Hebel sich um den Gelenkkopf 
drehen und zu gleicher Zeit die schwächere Seitenwand sich 
der anderen nähern. Dehnt sich dagegen der Muskel aus, er- 
schlafft er, so tritt durch das Auseinandertreten der Seiten- 
wände des Verschlussringes die Oeffnung der Verschlussöff- 
nung ein. 

Die obere weitere Oeffnung des näpfchenförmigen Ver- 
schlussringes steht mit dem erwähnten Tracheenrohre, das vom 
Stigma herkommt, in Verbindung (Fig. 1vr). Die untere klei- 
nere Oeffnung des Verschlussringes (Fig. 1vö) führt in den 
darunter liegenden Tracheenraum. In letzteren münden nicht 
allein die grösseren Tracheenstämme,- welche den Körper seit- 
lich durchziehen, sondern auch noch mehrere andere, die sich 
direct an die Körperorgane verzweigen. 

Besonders auffallend muss es immerhin bleiben, dass der 
Verschlussring durch die auffallend verengerte Oeffnung mit 


Der Tracheenverschluss bei Tenebrio molitor (Mehlwurm). 395 


dem Tracheenraume hinter dem Verschlussapparate communi- 
cirt; aber eben durch diese Einrichtung wird dem Thiere ein 
vollständiger Verschluss der Tracheen ermöglicht. Werden 
nämlich die Muskeln des Verschlusshebels seitwärts gezogen, 
so drückt die Basis desselben auf die dünne schmale Seiten- 
wand des Verschlussringes und schliesst die kleinere untere 
Oeffnung vollständig. 

Im dritten und vierten Körperringel kommt es fast 
nie zu einer vollkommenen Stigmenbildung; nur in seltenen 
Fällen bemerkten wir ein kleines Stigma. In Fig. 3st haben 
wir eine derartige Bildung wiedergegeben. Das kleine Stigma 
. (st) hat eine verschobene Lage, es müsste normal in dem Felde 
(f) liegen. Meistens bleiben die kleinen Stigmenanlagen an 
diesen Körperringeln verschlossen, und in dieser Form wird 
man sie nie vermissen. Von jedem verkümmerten Stigma, sei 
es nun verschlossen oder geöffnet, führt ein Rohr zu dem 
Haupttracheen-Längsstamme. Wir heben hier hervor, dass das- 
selbe, ähnlich wie bei den Raupen, nie einen sogenannten Spi- 
ralfaden in sich entwickelt (Fig. 3ztr). Der Spiralfaden be- 
ginnt erst kurz vor der Eintrittsstelle in den Haupttracheen- 
stamm (Fig. 5sp). 

Wenn bei den Raupen der Schmetterlinge an diesem Tra- 
cheenrohre sich ein verkümmerter Verschlussapparat entwickelt, 
so findet sich in den Larven des Mehlkäfers ein solches Ge- 
‘ bilde nicht vor. 

Es ist bekannt, dass bei den Kerfthieren die Haupttracheen- 
stämme an jeder Häutung partieipiren. Wie verhält sich nun 
der Verschlussapparat bei diesem Vorgange? Zum Studium 
dieser Verhältnisse eignen sich am besten diejenigen abgewor- 
fenen Häute, welche man von den in der Häutung begriffenen 
Individuen bekommt. Man beobachtet dann leicht, dass 
bei jeder Häutung nicht allein das Stigma und die 
Intima der grösseren Tracheenstämme abgeworfen, 
sondern auch der ganze Verschlussring. Dahingegen 
persistirt der Verschlusshebel in allen Entwicke- 
lungsstadien des Thieres. Es muss diese Thatsache. um 


396 H. Landois und W. Thelen: 


so auffallender bleiben, da doch der Verschlusshebel zum gröss- 
ten Theile ein Chitingebilde ist. 

In den Puppen und in dem Käfer bleiben die Ver- 
schlussapparate in ihrem Baue gleich dem der Lar- 
ven, Um nicht bereits Gesagtes zu wiederholen, unterlassen 
wir die Schilderung derselben. 

Es wäre somit bis jetzt der Tracheenverschluss bei Pedicu- 
linen, Lepidopteren und Coleopteren nachgewiesen. 

Dass diese Organe auf die Respiration der Insecten den 
grössten Einfluss ausüben, konnten wir durch Versuche direct 
nachweisen. Wir setzten nämlich mehrere Käferlarven in eine 
Glasflasche, welche mit reinem Sauerstoffgase angefüllt war. 
Die Thiere lebten munter darin weiter; sie liessen höchst 
wahrscheinlich vermöge ihres regulirenden Verschlussapparates 
nur soviel Sauerstoff in ihren Körper eintreten, als für ihre 
Respirationsthätigkeit nothwendig war. Um zu erfahren, wie 
weit das Vermögen dieser Thiere gehe, schädliche Gase abzu- 
halten, setzten, wir fünf andere Individuen in einen Behälter, 
worin eine lebhafte Ozonentwickelung unterhalten wurde. In 
diesem Gase lebten die Thiere acht Tage., Darauf starben sie, 
und wir glauben, dass der Tod in diesem Falle mehr durch 
die sich gleichzeitig entwickelnde phosphorige Säure, als durch 
den Einfluss des Ozons herbeigeführt wurde. 

Es ist somit als eine. ausgemachte Sache zu betrachten, 
dass die Tracheenverschlussapparate für die Respi- ' 
rationsthätigkeit der Insecten von der grössten Wich- 
tigkeit sind. Die Kerfe dauern in Gasen lange aus, in denen 
die Warmblüter in sehr kurzer Zeit zu Grunde gehen. 


Münster und Werden, den 7. April 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Vergr. 80. si das Stigma. zir das gelbe chitinisirte Tra- 
cheenrohr, welches vom Stigma zu dem longitudinalen Tracheen- 
stamme führt. Am Grunde desselben liegt der Verschlussapparat. 


n 


Der Tracheenverschluss bei Tenedbrio molitor (Mehlwurm). 397 


vr der Verschlussring. vo die kleinere untere Oefinung desselben. 
vh der Verschlusshebel mit vom dem Verschlussmuskel. tr Tracheen, 
welche unter dem Verschlussapparate zusammenstossen, und dadurch 
einen erweiterten Luftbehälter bilden. 

Fig. 2. Vergr. 250. Der Verschlussapparat ist isolirt dargestellt. 
vr der Verschlussring. dr der breitere Rand und s der schmalere Rand 
dieses Ringes. “oh der kegelförmige Verschlusshebel.e g der Gelenk- 
kopf desselben; dieser artieulirt in gp der Gelenkpfanne, die im Ver- 
schlussringe liegt. 5 die elliptische Basis des Verschlusshebels mit 
der schmalen Wand des Verschlussringes verwachsen. vm der Ver- 
schlussmuskel, viele Fasern, deutliche Querstreifung und Kerne zei- 
gend. Ahr der hohle Raum im Inneren des Verschlusshebels. 

Fig. 3. Vergr. 200. Die Anologa der genannten Theile im dritten 
Körperringel. st kleines verkümmertes Stigma; hier ist es geöffnet, 
was sehr selten der Fall ist. ir das Tracheenrohr, ohne Spiralfaden, 
welches zu dem Längsstamme der Tracheen führt. Zr die zusammen- 
tretenden Tracheen. Ein Verschlussappärat ist hier nie vorhanden, 


398 J. Sander: 


Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. 
Von 


Dr. J. SANDER. 


— 


(Hierzu Taf. XI. A.) 


Wenn auch die folgenden Seiten nichts wesentlich Neues 
für die Erledigung der wichtigen Frage des Zusammenhanges 
der Nervenfasern mit den Ganglienkörpern bringen werden, so 
halte ich es doch für angemessen, die Resultate von Untersu- 
chungen, die beinahe während eines ganzen Jahres fortgeführt 
wurden, schon jetzt zu veröffentlichen. Es bestimmt mich dazu 
ım Wesentlichen der Umstand, dass der neueste Arbeiter auf 
diesem Felde, Courvoisier, bereits eine Theorie über die An- 
ordnung der Elemente im Sympathicus auf Ansichten baut, die 
ich durchaus für irrig halten muss. Obschon auch ich die Gan- 
glienkörper an sehr verschiedenen Punkten und bei sehr ver- 
schiedenen Thieren untersucht habe, so beschränke ich mich 
doch hier auf den Sympathicus des Frosches; weil so das 
Uebereinstimmende und das Abweichende meiner Untersu- 
chungen und der trefflichen Arbeit Arnold’s (Virchow’s Ar- 
chiv, Bd. XXXI., Heft 1) am besten klar werden möchten. 

Ueber die Form der Ganglienkörper ist zur Genüge ge- 
schrieben worden; frisch und unverletzt untersuchte sind rund 
oder oval (natürlich im Sympathicus des Frosches); jede andere 
Form ist durch die Einwirkung von Reagentien oder durch die 
Präparation entstanden. Ein frisch isolirter Ganglienkörper er- 
scheint mir stets fast homogen; nur hier und da sieht man ganz 


Die Spiralfasern im Sympathieus des Frosches. 399 


kleine Körnchen. Das gelbe Pigment ist entweder gelöst, oder 
erscheint auch bisweilen in kleinen Körnchen; wenn grössere 
‚gelbe Tropfen auftreten, so ist dies stets ein Beweis, dass be- 
reits Veränderungen vor sich gegangen sind, und dass der Kör- 
per sich nicht mehr in normalen Verhältnissen befindet. Ich 
sehe an solchen frisch isolirten Körpern stets deutlich einen 
doppelten Contour, den ich als Membran oder Kapsel deuten 
muss; es hat mir übrigens nicht gelingen wollen, darin mit 
Sicherheit Kerne nachzuweisen. Die Frage, ob der Ganglien- 
körper als Zelle aufzufassen ist oder nicht, kann ich nicht ent- 
scheiden; nur allein die Entwickelungsgeschichte kann das Ma- 
terial für die Lösung derselben an die Hand geben; ich für 
meine Person bin allerdings geneigt, die Zellennatur fallen zu 
lassen. Es ist vielleicht hier der Ort, an die eigenthümliche 
Geschichte der Entwickelung von Ganglien zu erinnern, wie sie 
uns Beale (New observations ete. London 1864) erzählt; ich 
kann mich dem nicht anschliessen; ich habe nie etwas gesehen, 
was irgendwie für ihre Entstehung aus Nervenkernen spräche; 
ebensowenig glaube ich an eine Theilung der Ganglienkörper 
selbst. Das einfache Aneinanderliegen ist doch noch kein Be- 
weis dafür. Beale hat übrigens stets mit so furchtbaren Ver- 
grösserungen gearbeitet, dass man leicht in die Versuchung; 
kommen könnte, die Worte des leider zu jung gestorbenen 
Deiters über Stilling auf ihn anzuwenden. Im Uebrigen 
stimme ich mit Arnold gegen Courvoisier überein, dass 
bei isolirt liegenden Ganglien noch eine deutliche, mit Kernen 
versehene bindegewebige Kapsel vorhanden ist, die Fortsetzung 
des Neurilemma'); wo viele Ganglienkörper zusammenliegen, 
sind sie nicht blos aussen von Bindegewebe eingescheidet, son- 
dern das Bindegewebe bildet auch ein Gerüst, in das die Kör- 
per eingebettet sind. Ferner sieht man in jedem frischen, un- 
verletzten Körper einen deutlichen, scharf, häufig doppelt con- 
tourirten Kern, der, wie Arnold richtig sagt, nicht central 


1) Dies ist der alte Name für die bindegewebige Scheide und sollte 
beibehalten werden, wenn schon die von Arnold vorgeschlagene Aen- 
derung der Nomenclatur manches Bequeme hat. 


400 J. Sander: 


liegt. Ob der scharfe Contour hier einer Membran entsp richt, 
weiss ich nicht; der Umstand, dass der Kern bei der Einwir- 
kung von Essigsäure leicht zerstört wird, scheint mir noch nicht 
dagegen zu sprechen. Im Kern sieht man mindestens ein sehr 
scharf contourirtes, eigenthümlich hell glänzendes Kernkörper- 
chen, auf das ich später noch zurückkommen werde; nicht sel- 
ten sind 2 solche!) vorhanden, und ebenfalls nicht selten findet 
man in ihnen noch einen Nucleololus. 

Apolare Ganglienkörper giebt es im Sympathicus des Fro- 
sches entschieden nicht; ich habe sie überhaupt noch nirgends 
gesehen. Wo man solche zu sehen glaubte, handelte es sich um 
Verstümmelungen dieser zarten Gebilde. Ich habe an dem hier 
behandelten Object, wenn ich mit der gehörigen Vorsicht präpa- 
rirte, stets eine zuführende Nervenfaser gesehen, aber auch nur 
eine. Die Art des Eintritts dieser Nervenfaser in den Ganglien- 
körper hat Arnold vollkommen richtig geschildert; die Primitiv- 
scheide der Faser scheint continuirlich in die Umhüllung des Kör- 
pers überzugehen; die Markscheide wird allmählich dünner und 
dünner, aber auch ich glaube nicht, dass sie ganz verloren geht. 
An der Stelle des Uebertritts der Faser in den Nervenkörper 
habe ich stets gleichfalls noch einen hellen Contour gesehen; 
ich halte es jedoch für gewagt, dies ohne Weiteres mit Arnold 
für einen Beweis des Ueberganges des Markes in die Ganglien- 
substanz zu halten. Es sind da noch viele Möglichkeiten zu 
berücksichtigen; z. B. würde eine leichte trichterförmige Ein- 
biegung der Gangliensubstanz ganz ähnliche Erscheinungen her- 
vorrufen. Hiermit ist eigentlich Alles erschöpft, was man an 
dem frischen, möglichst unveränderten Ganglienkörper mit sei- 
ner zuführenden Faser sehen kann. In sehr vereinzelten Fällen 
habe ich noch geglaubt, den Achsencylinder ein Stück in die 
Substanz des Ganglions hinein verfolgen zu können; andere 
Male habe ich Fortsätze vom Kernkörper in der Richtung der 
eintretenden Nervenfaser gesehen; es ist mir jedoch niemals 
ohne Zusatz von Reagentien geglückt, in continuo die Nerven- 
faser bis zum Kernkörperchen hin zu verfolgen. 


ı) In dem Fig. 1 abgebildeten Ganglienkörper finden sich sogar 
3 Nucleoli, 


Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. 401 


Ebensowenig Erfolg hatte ich in Bezug auf die Spiralfasern 
und die von Beale, Arnold und Courvoisier beschriebe- 
nen und abgebildeten Netze. Ich muss nach langdauernder 
Untersuchung mit schwachen und starken Vergrösserungen auf 
das Bestimmteste erklären,‘ dass ich an frischen Ganglienkör- 
-pern niemals, weder Spiralfasern, noch die Netze, aus denen 
sie hervorgehen sollen, gesehen habe; selbst durch Versilbe- 
rung, die an den frisch aus dem eben getödteten Frosche ge- 
nommenen Ganglien vorgenommen wurde, habe ich sie nicht 
darstellen können, obschon an dem Bindegewebe die bekannten 
zackigen und welligen Linien sehr deutlich erschienen. Frei- 
lich genügt schon ein verhältnissmässig nicht sehr bedeutender 
Druck, in der Substanz des Ganglienkörpers eine Zerklüf- 
tung zu Stande zu bringen und dadurch solche Netze vorzu- 
täuschen; ich werde jedoch noch später auf diesen Punkt zu- 
rückkommen. 

Ich habe nun die Ganglien in der von Arnold angegebe- 
nen Weise behandelt; ausserdem habe ich noch die Mole- 
schott’schen Flüssigkeiten angewendet, von denen sich na- 
mentlich Nr. 3 empfiehlt. Ol. Terebinth., das ich gleichfalls 
versucht habe, ist ebenso unbrauchbar wie die Alkalien. Es 
glückt nach der Behandlung mit sehr verdünnter Essig- oder 
Chromsäure oder mit Moleschott’scher Flüssigkeit Nr. 3 ver- 
hältnissmässig sehr leicht, den Achsencylinder, allerdings höchst 
selten in überzeugender Weise, bis an das Kernkörperchen zu 
verfolgen, so dass das letztere wie ein dem ersteren aufsitzen- - 
des Knöpfchen erscheint. Ich muss mich, was diesen Punkt 
angeht, ganz auf die Seite Arnold’s stellen, gegenüber der An- 
gabe Courvoisier’s, der die Faser nur bis zum Kerne ver- 
folgen konnte. So deutlich, wie es aus Arnold’s Abbildungen 
scheint, ist die Sache freilich nicht, und Arnold möge mir 
die Aeusserung hier verzeihen, dass seine Abbildungen über- 
haupt etwas schematisch erscheinen; es hat dies freilich auch 
seine guten Seiten, da dadurch seine Ansicht sich um so klarer 
ausspricht. 

Einmal hat es mir scheinen wollen, als ginge die Nerven- 


faser, sich pinselförmig ausbreitend, in die Substanz des Gan- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 26 


402 J. Sander: 


glienkörpers selbst über; ich habe leider versäumt, damals eine 
Zeichnung davon zu machen und habe es später trotz steter _ 
auf diesen Punkt gerichteter Aufmerksamkeit nicht wieder ge- 
sehen. Ich erwähne hier die Sache nur, weil auf einem so 
. dunkelen Gebiete jede Beobachtung mitgetheilt zu werden ver- 
dient. Ob die Verbindung der Nervenfaser mit dem Kernkör- 
perchen eine präformirte oder eine durch Gerinnung post mor- 
tem hervorgerufene ist, lässt sich vorläufig nicht entscheiden. 

Für die erstere Ansicht scheint der Umstand zu sprechen, 
dass man zuweilen den Oylinder axis an frischen Objecten ein 
Stück in den Ganglienkörper hinein verfolgen kann und bis- 
weilen auch einen Fortsatz vom Kernkörperchen ausgehen sieht; 
ich wiederhole hier jedoch nochmals: bei der Untersuchung fri- 
scher Ganglien ist mir der Nachweis des Eintritts des Achsen- 
cylinders in das Kernkörperchen niemals geglückt. 

Was nun ferner die von Beale, Arnold und Courvoisier 
beschriebenen Netze angeht, aus denen die Spiralfasern sich 
zusammensetzen sollen, so ist es ein Leichtes, dieselben an 
Ganglien, die in der von Arnold angegebenen Weise behan- 
delt worden sind, aufzufinden. Ich kann mich jedoch mit der 
von den genannten Forschern ‚gegebenen Deutung nicht einver- 
standen erklären. Aus den Abbildungen Arnold’s scheint her- 
vorzugehen, dass er als mögliche Fehlerquelle mehr nur die 
äussere Kapsel berücksichtigt hat, deren Faltungen natürlich 
solche Bilder nicht hervorrufen können; in wie weit jedoch die 
von mir stets gesehene anscheinend kernlose, doppelt contou- 
rirte Hülle sich an ihrer Entstehung mitbetheiligt, möchte eine 
andere Frage sein; bei Weitem wichtiger jedoch sind die Zer- 
klüftungen der Gangliensubstanz, die, wie oben angegeben, schen 
bei verhältnissmässig leichtem Druck, und noch sicherer durch . 
die Einwirkung verdünnter Säuren und die dann nachfolgende 
Zerzupfung stets eintreten. Ein Blick auf die beigegebenen 
Abbildungen, die ich der Güte meines Freundes, Dr. Wilh. 
Dönitz, verdanke, zeigt diese Zerklüftung sehr deutlich. 
Durch solche Formen hätten sich die früheren Forscher wahr- 
scheinlich nicht täuschen lassen; man kann aber alle Veber- 
gänge von diesen zu den verfänglicheren Formen beobach- 


Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. 403 


ten; so zeigt z. B. Fig. 4 nur Andeutungen einer in der Tiefe 
vorgegangenen Zerklüftung Die unten an der Insertionsstelle 
der Nervenfaser überhängenden Fäden gehören sicher einer auf- 
gequollenen und aufgerissenen Scheide an. Dass bei diesem 
Verhalten ein scheinbarer Zusammenhang mit dem Kern oder 
dem Kernkörperchen sich darstellen kann, ist aus dem Um- 
stande erklärlich, dass der Kern nie völlig peripherisch liest, 
sondern stets von einer Schicht Gangliensubstanz überdeckt 
wird, die ebenfalls der Zerklüftung anheimfällt. Aehnliche Vor- 
gänge sind jaan dem frisch ganz homogenen Nervenmark längst 
bekannt. Dass die Öommissuren von einem Ganglienkörper zum 
anderen, die Courvoisier abbildet, damit gleichfalls unhaltbar 
werden, versteht sich von selbst; dass sich in dem Bindegewebe, 
das namentlich mehr isolirt liegende Ganglienkörper umgiebt, 
unter dem Einflusse der Behandlung mit Säuren Falten und 
Risse bilden, hat gewiss nichts Auffallendes, und dass zufällig 
in einer solchen Falte ein Kern liegt (vgl. Courvoisier’s Fig, 
17), beweist doch gar nichts. 

Einen ähnlichen Standpunkt muss ich auch den Spiralfasern 
gegenüber einnehmen; dass man solche Gebilde sieht, unterliegt 
keinem Zweifel; ihre nervöse Natur ist mir jedoch mehr als 
zweifelhaft geblieben, aus folgenden Gründen: 1) an frischen 
unverletzt untersuchten Ganglien sieht man sie nie; 2) auch 
an Ganglien, die mit verdünnten Säuren macerirt worden sind, 
sieht man sie keineswegs immer; sie fehlen sogar, namentlich 
an den kleineren, häufiger, als sie vorhanden sind; 3) der Nach- 
weis ihres Ueberganges in unzweifelhafte, doppelt contourirte 
Nervenfasern ist mir niemals geglückt; auch Arnold schweigt 
davon. Courvoisier bildet einen solchen Uebergang freilich 
ab (Fig. 8), doch sind seine Figuren nichts weniger als über- 
zeugend. Wie leicht Täuschungen bei derartigen Untersuchun- 
gen unterlaufen, weiss Jeder, der sich damit beschäftigt hat; 
es bedarf hier zum Beweise der vollkommenen Isolirung. Ver- 
dächtig ist es doch auch immerhin, dass die Spiralfasern in so 
verschiedener Zahl vorhanden sind, dass die Spiraltouren, die 
sie beschreiben, so sehr an Zahl wechseln und dass keineswegs 
immer die grösseren Körper durch grössere Anzahl der Fasern 

26° 


404 J. Sander: 


und Windungen bevorzugt sind. Nicht selten auch sieht man 
in der unmittelbaren Nähe des Ganglienkörpers (Fig. 2, 3) An- 
deutungen von spiraligen Windungen, ohne dass von dort aus 
eine Faser weiter zu verfolgen wäre. Ich bin zu der Ueber- 
zeugung gekommen, dnss es sich um Risse und Falten einer 
Scheide handelt, die nur darum jetzt erst sichtbar wird, weil 
die äussere Scheide, die früher der Nervenfaser dichter anlag 
durch die Einwirkung der verdünnten Säuren aufgequollen ist. 
Damit würden Kölliker und Henle Recht haben, wenn sie 
der Nervenfaser stets noch eine zweite kernlose Scheide vin- 
dieiren, wenn eine äussere kernhaltige vorhanden ist. Sehr weit 
habe ich die Spiralfasern niemals verfolgen können; es ist ja 
aber sehr möglich, dass solche Falten und Risse sich weit in 
das benachbarte Bindegewebe fort erstrecken. - Die ganze Er- 
scheinung hat etwas den sogenannten umspinnenden Fasern 
mancher Bindegewebsbündel Analoges, die auch nur durch 
Risse in einer Scheide entstehen. 

Schliesslich möchte ich nur noch einige Worte über die von 
Courvoisier im Grenzstrange angenommenen sogenannten 
Uebergangsfasern hinzufügen. Es sind dies Fasern (vgl. seine 
Fig. 22), die abwechselnd breit und markhaltig und dünn und 
anscheinend nahezu marklos sind. Er glaubt, um Zerrungen 
könne es sich nicht handeln, weil stets andere Fasern daneben 
unverletzt geblieben waren. Das ist gewiss kein Beweis. Ich 
habe ähnliche Bilder sehr oft gesehen. Der Schluss, den ich 
daraus gezogen, ist aber der, dass eben nur diese Fasern ge- 
zerrt oder in irgend einer Weise verletzt waren. In einer spä- 
teren Arbeit werde ich auf diese und ähnliche Fragen noch 
ausführlicher eingehen, 


Erklärung der Abbildungen. 


Die 3 ersten Figuren sind von meinem Freunde, Dr. Dönitz, 
mit Ocular 3, System VIII., die 4. mit Ocular 3, System IX. eines 
Mikroskops von Hartnack gezeichnet. 


Die Spiralfasern im Sympathicus des Froschs. 405 


Fig. 1. Frischer Ganglienkörper aus dem Sympathieus des Fro- 
sches; derselbe zeigt deutlich einen doppelten Contour, der auf die 
Nervenfaser übergeht, einen doppelt contourirten Kern und 3 Kern- 
körperchen. Der Inhalt ist fast homogen, die Körnchen entsprechen 
gelben Pigmentkörnchen. 

Fig. 2 u. 3. Mit sehr verdünnter Essigsäure durch etwa 18 Stun- 
den behandelte Ganglienkörper ebendaher; die Kapsel ist aufgerissen, 
der Kern ist klein, der Achsencylinder bis an das Kernkörperchen zu 
verfolgen. Der Inhalt ist vielfach zerklüftet, wodurch der Anschein 
eines Netzwerkes entsteht. Es finden sich in der Nähe der Insertion 
der Nervenfaser einige Spiralwindungen, von denen jedoch keine Spi- 
ralfaser entspringt. 

Fig. 4. Ebenso behandelter Ganglienkörper. Der Kern ist gross 
und zeigt 2 Kernkörperchen, eins mit einem Nucleololus. Der Inhalt 
zeigt ganz feine Linien als Andeutung der beginnenden Zerklüftung. 
Keine Spiralfasern. 


406 | W. Dönitz: 


Ueber den typischen Bau der Echinodermen. 


Von 


Dr. W. Dönıtz. 


0 


(Hierzu Taf. XI.B.) 


Das Berliner anatomische Museum erhielt im vergangenen 
Jahre durch die Güte des Herrn Stud. Paul Magnus die auf 
Helgoland erworbene Testa eines Seeigels, Echinus sphaera 
O. F. Müller, welche in so eigenthümlicher Weise missge- 
staltet ist, dass sie zu Reflexionen über die Frage auffordert, 
ob dem Baue der Echinodermen ein radiärer oder bilateral sym- 
metrischer Typus zu Grunde liege; eine Frage, die trotz der 
vielfältigsten und eingehendsten Untersuchungen über die Ana- 
tomie und die Entwickelung der Echinodermen noch nicht de- 
finitiv hat erledigt werden können. Bisher hat man nur nor- 
mal entwickelte Individuen zum Gegenstande dahin gehender 
Untersuchungen gemacht. Ich gedenke nun die Frage von 
einer anderen Seite her anzugreifen, indem ich eine Monstrosi- 
tät zum Ausgangspunkte meiner Betrachtungen wähle. 

Das mir vorliegende Präparat ist dasselbe, welches ich ın 
der Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde am 
17. April 1866 vorgezeigt habe. Ich gebe hier noch einmal 
eine Beschreibung desselben, die ich, der Seltenheit des Fundes 
wegen, mit Abbildungen begleite. 

Zunächst fällt es in die use dass das linke vordere In- 


oe ER 


Ueber den typischen Bau der Echinodermen. 407 


terambulacralfeld fehlt.') In Folge dessen sind das vordere un- 
paare und das linke vordere Ambulacralfeld an einander ge- 
rückt, und die beiden Porengänge, welche das ausgefallene In- 
terambulacralfeld beiderseits begrenzen sollten, laufen nun un- 
mittelbar neben einander her, d.h. sie sind zu einem einzigen, 
etwas breiten Ambulacralgang verschmolzen. In der Nähe des 
apicalen Poles indessen weichen sie auf eine kurze Strecke aus 
einander und schliessen ein Rudiment des im übrigen fehlenden 
Interambulacralfeldes ein. Die beiden Ambulacralfelder treten 
während ihres ganzen Verlaufes wulstförmig über das Niveau 
der Schale hervor (Fig. 1), und darüber erhebt sich, noch etwas 
stärker hervortretend, das Rudiment des Interambulacralfeldes. 
Ueber das Verhalten der dieses Rudiment zusammensetzenden 
Platten konnte ich mir keinen Aufschluss verschaffen, ohne das 
Präparat zu zerstören, und so blieb diese Frage unerledigt. 
Oberhalb und unterhalb dieses rudimentären Interambulacral- 
feldes fliessen, wie erwähnt, die beiden dasselbe begrenzenden 
Ambulacra zu einem gemeinschaftlichen Gange zusammen, an 
dem sich indessen durch die Stellung der Poren nachweisen 
lässt, dass er aus der Vereinigung zweier Porenstrassen her- 
vorgegangen ist. Die Poren der Seeigel sind bekanntlich so 
gestellt, dass immer zwei und zwei zu einander gehören und 
somit ein Paar bilden. Dies sieht man nicht allein an der In- 
nenseite, sondern auch an der Aussenseite der Schale. Legt 
man nun in den zwei zu einander gehörigen Fühlergängen eines 
Strahles durch die Poren eines jeden Paares eine gerade Linie 
und verlängert diese bis zur Naht des Ambulacralfeldes, so 
wird man finden, dass diese Linien sich daselbst schneiden, in- 
dem die Richtung der Porenpaare in den beiden Ambulacren 
nach unten hin, d. h. nach dem ventralen Pole hin convergirt. 
Untersucht man nun darauf hin das gemeinsame Ambulacrum, 
so zeigt es sich, dass zwei Systeme von Porenpaaren darin ent- 
halten sind, die reihenweis neben einander herlaufen und durch 
ihre Richtung ihre innige Beziehung zu dem unmittelbar ihnen 


1) Ich gebrauche hier Agassiz’ Terminologie, da sie die jetzt all- 
gemein gebräuchliche ist. | 


408 W. Dönitz: 


anliegenden Ambulacralfeld kennzeichnen, ein Verhalten, das 
ein Blick auf Fig. 2 besser als die Beschreibung veranschauli- 
chen wird. 

Ferner zeigt die Fig. 2, dass die dem ausgefallenen Inter- 
ambulacralfeld entsprechende Genitalplatte nur etwa halb so 
hoch ist als ihre Nachbaren, und dass ihr der Porus fehlt. 
Dagegen sind die Ocellarplatten, welche ihr zu beiden Seiten 
anliegen sollten, ungemein breit und haben sich, begünstigt 
durch die geringe Höhe der Genitalplatte, in der Art vor die- 
selb2 vorgeschoben, dass sie sich gegenseitig berühren. 

Der Einfluss des Defectes auf die Vertheilung der Strahlen 
des Echinoderms ist ein verhältnissmässig geringer gewesen, 
denn die linken und rechten Ambulacralfelder haben ziemlich 
genau ihre relative Stellung zu einander und zur Madreporen- 
platte gewahrt, indem allein das vordere, unpaare Ambulacral- 
feld aus seiner Lage, und zwar nach links hin abgewichen ist. 
Legt man Meridiane durch die Ambulacralfelder und betrachtet 
dabei die beiden an einander gerückten Felder als nur eines, 
so schneiden sich diese vier Linien unter nahezu rechten 
Winkeln. 

Aus alle dem ersieht man, dass die sogenannten paarigen 
Strahlen auch hier, wie gewöhnlich beim Genus Echinus, 
gleiche Winkel mit einander bilden, dass aber gerade derjenige 
Strahl aus seiner Lage gewichen ist, durch welchen Louis 
Agassiz die Medianebene legte, welche das Echinoderm in 
zwei bilateral symmetrische Hälften theilen sollte. Bestimmend 
für diese Ebene war die Madreporenplatte und der ihr gegen- 
über liegende Strahl, der als vorderer und unpaarer betrachtet 
wurde. Da aber im oben beschriebenen Monstrum der Madre- 
porenplatte ein Interambulacralfeld gegenüber liest, während 
der unpaare Strahl sich nach links hinübergeschoben hat, so 
ergiebt sich, dass durch diesen Strahl eine Ebene, welche für 
die bilaterale Symmetrie bestimmend ist, nicht gelegt werden 
darf. Bei Wirbelthieren wenigstens, die in dieser Beziehung 
besser gekannt sind, als die Wirbellosen, giebt es keine Hem- 
mungsbildung, die zur Folge hätte, dass nicht allein gewisse 
Theile von der einen Seite nach der anderen hinübergedrängt 


Ueber den typischen Bau der Echinodermen. 409 


werden, sondern dass auch der ganze Habitus des Thieres sich 
ändert. Beides aber ist hier der Fall. Erstens nämlich liegt 
die Hälfte des rechten vorderen Interambulacralfeldes ganz auf 
der linken Seite; dann aber hat sich als unmittelbare Folge der 
Hemmungsbildung der Habitus des Thieres insofern verändert, 
als sämmtliche Winkel, welche die Strahlen unter einander bil- 
den, bei Weitem grösser geworden sind, indem sich anschei- 
nend vier Strahlen in vier Rechte theilen, während bei nor- 
malen Exemplaren fünf Strahlen dies thun. 

Zu demselben Resultate führt auch die Untersuchung ge- 
wisser Echiniden mit elliptischem Umrisse, z. B. der Echino- 
metren und Acrocladien. Bei diesen macht, wie schon Phi- 
lippi') bemerkt, eine durch die Madreporenplatte und den un- 
paaren Strahl gelegte Ebene einen Winkel sowohl mit der lan- 
gen wie mit der kurzen Achse, während sie, wenn sie das 
Thier in zwei symmetrische Hälften theilen sollte, mit einer 
von diesen Achsen zusammenfallen müsste. Und damit fällt 
die Bedeutung dieser Ebene hinsichtlich der bilateralen Sym- 
metrie. 

Nun könnte man aber, um die bilaterale Symmetrie zu 
halten, daran denken, eine andere Richtungsebene aufzustellen. 
Einen beliebigen Strahl wird man nicht herausgreifen können, 
um durch ihn diese Ebene zu legen; denn ganz abgesehen da- 
von, dass man bei der augenscheinlichen Gleichwerthigkeit der 
übrigen vier Strahlen keinen .erdenklichen Grund dazu hat, den 
einen zu bevorzugen, und dass man keinen Anhaltspunkt haben 
würde, um im gegebenen Falle diesen Strahl unter den ande- 
ren wieder herauszuerkennen, so würden auch ähnliche Monstra, 
wie das eben beschriebene, einen Strahl nach dem anderen als 
unbrauchbar herausstellen. Dass es nach der gebräuchlichen 
Terminologie der linke vordere Strahl nicht sein kann, beweist 
z. B. der von Philippi?) beschriebene Echinus Melo, der in- 


1) Philippi, Beschreibung zweier missgebildeter Seeigel, nebst 
Bemerkungen über die Echiniden überhaupt. Wigmann’s Archiv f. 
Naturgeschichte III. 1. 1837. S. 241. 

Dza:'a. 0: 


410 W, Dönitz: 


sofern mit unserem Fchinus sphaera vergleichbar ist, als auch 
bei ihm ein Theil eines Interambulacralfeldes fehlt. 

Fernerhin würde sich eine durch das Centrum des apicalen 
Poles und durch den meist. subcentralen After gelegte Ebene 
empfehlen. Doch auch hier kommt man in Verlegenheit. Man 
findet nämlich, wenn man diese Richtungsebene annimmt, dass 
bei derselben Species die Madreporenplatte bald einem vorde- 
ren, bald einem hinteren Interambulacralfeld entspricht. Dies 
kann zwei Ursachen haben. Entweder die Lage des Afters, 
oder die der Madreporenplatte ist veränderlich. Zieht man die 
Seesterne zum Vergleiche heran, so ergiebt sich ohne Weiteres 
die grosse Veränderlichkeit in der Lage der Madreporenplatte. 
Wie häufig sieht man z. B. bei Ophidiaster multiforis zwei, 
drei und vier Madreporenplatten, mitunter sogar deren zwei in 
einem Brachialraum. Diese Mannigfaltigkeit nach Zahl und 
Lage beweist hinlänglich, dass das wechselnde Verhältniss zwi- 
schen After und Madreporenplatte zum Theile wenigstens von 
der letzteren abhängig ist. 

So bliebe noch die Frage zu lösen übrig, ob der After con- 
stant seine Lage bewahre, gegenüber dem Centrum der apicalen 
Platten, oder ob auch er veränderlich ist. Hierüber giebt die 
Entwickelungsgeschichte den befriedigendsten Aufschluss. Sie 
lehrt, dass der After der Echinodermenlarve in späterer Zeit 
zum After des ausgebildeten Echinoderms wird. (Die Ent- 
wickelungsgeschichte der Seesterne ohne After ist noch nicht 
genügend aufgeklärt, um sie hier berücksichtigen zu können.) 
Bedenkt man nun, dass einerseits der After der Larve‘, sobald 
er sich zu bilden anfängt, genau an dem einen Pole der Larve 
gelegen ist, und dass andererseits das Echinoderm durch Kno- 
spung an der Larve entsteht und sich dabei um den After her- 
umlegt, so wird man nicht umhin können, den After selbst als 
das Unbewegliche aufzufassen. Und somit bildet der After ge- 
netisch das Centrum des dorsalen Poles. 

Wie steht es nun nach diesen Erörterungen mit der bilate- 
ralen Symmetrie? Liegt es in der Natur des Echinoderms, 
eine Ebene anzunehmen, die das Thier in eine rechte und eine 
linke symmetrische Hälfte theilt? Diese Frage kann jetzt mit 


Ueber den typischen Bau der Echinodermen. 411 


einem entschiedenen Nein beantwortet werden. Zur Bestimmung 
einer Ebene gehören bekanntlich drei fixe Punkte. Bei der 
uns beschäftigenden Klasse des Thierreiches findet sich aber . 
nur ein, höchstens zwei solcher fixen Punkte, nämlich der After, 
und vielleicht noch der Mund. Die Madreporenplatte ist, wie 
wir gesehen haben, höchst variabel in ihrer Lage, der soge- 
nannte unpaare Strahl, welcher als Linie die beiden gesuchten 
Punkte vertreten könnte, ıst aus den oben entwickelten Grün- 
den nicht zu gebrauchen, und alle übrigen Theile, an welche 
man zur Bestimmung eines dritten festen Punktes denken könnte, 
sind in der Mehrzahl vorhanden und können deshalb nicht ver- 
werthet werden. So bleibt also Nichts weiter übrig, als die bi- 
laterale Symmetrie aufzugeben und wieder auf den radiären 
Typus zurückzukommen, der schon von den älteren Anatomen, 
z. B. von J. F. Meckel, richtig erkannt war. 

Die grösste Schwierigkeit hatte in der hauptsächlich von 
J. Müller betonten bilateralen Symmetrie der Larven gelegen. 
indessen ist es den Bemühungen von Alex. Agassıiz') gelun- 
gen, an ganz jungen Echinodermenlarven den Beweis zu führen, 
dass sie, weit entfernt davon, bilateral symmetrisch gebaut zu 
sein, genau in ihrem Bauplan mit denjenigen Larven überein- 
stimmen, welche zu evident radiär gebauten Thieren gehören, 
mit einem Worte, dass die ganz jungen Echinodermenlarven 
den radiären Typus an sich tragen, und dass die spätere an- 
scheinend bilaterale Symmetrie nur secundär hinzukommt. Wie 
. angesichts dieser Thatsachen Huxley dazu kommt, die Echi- 
nodermen gar mit gegliederten Thieren, z. B. mit Bandwürmern 
zusammenzustellen, ist mir unverständlich geblieben. 

Das Echinoderm bildet sich nun, wie bekannt, durch Kno- 
spenwachsthum an der Larve und zeigt gleich bei seinem ersten 
Auftreten den radiären Bau. Man bemerkt keine Spur von dem 
Vorgange, durch welchen bei den Wirbelthieren die aus dem 
Bildungsdotter hervorgehenden ersten Anlagen wie mit einem 
Schlage in eine rechte und eine linke symmetrische Hälfte ge- 


1) A. Agassiz, Embryology of the starfisch. Cambridge, Massa- 
chusets, Dec. 1864. 


412 W. Dönitz: 


schieden werden. Dort sieht man als erstes Zeichen der be- 
ginnenden Entwickelung die primitive Rinne auftreten, und so- 
mit ist von vornherein die bilaterale Symmetrie gegeben. Des- 
gleichen sind alle Primitivorgane, die sich demnächst entwickeln, 
von Anfang an bilateral symmetrisch angelegt. Bei den Echi- 
nodermen hingegen ist der Vorgang ein ganz anderer. Sobald 
sich die ersten Differenzirungen an dem aus dem Ei geschlüpf- 
ten Embryo kennzeichnen, tragen dieselben schon den Charak- 
ter des radiären an sich. Die später hinzukommenden Wim- 
persäume können allerdings den radiären Bau verdecken, ver- 
mögen aber nicht, ihn aufzuheben. Wird es doch Niemand 
einfallen, einer Pflanze, wie Veronica Chamaedrys, deshalb bi- 
laterale Symmetrie zuzuschreiben, weil ihr Stengel zweizeilig 
behaart ist. | 

‘Wenn nun später das zur Geschlechtsreife bestimmte Echi- 
noderm an der Larve sich entwickelt, so geschieht dies durch 
einen Knospenwachsthumsprocess, der sogleich, wie Jedermann 
weiss, nach radiärem Typus vor sich geht. Daher kommt es 
denn, dass jeder Strahl eine gewisse Selbständigkeit bewahrt, 
die sich in den mannigfaltigsten Abweichungen von der Norm 
zu erkennen giebt. So rücken z. B., wie ich dies bei Echino- 
‚ cidaris nigra, Echinometra acufera und Astropyga (Echinortrix) 
calamaria gesehen habe, eine oder mehrere, selbst alle Ocellar- 
platten abnormer Weise bis an die Afterplatten heran, indem 
sie die Genitalplatten aus einander und sich zwischen dieselben 
drängen; oder es tauschen bei Echiniden mit elliptischem Um- 
risse die längeren und die kürzeren Strahlen ihre Rolle, was 
sich aus der relativen Stellung des Afters zu diesen Strahlen 
nachweisen lässt, ein Verhalten, das v. Martens!) an Toxoci- 
daris Mexicana bemerkte; oder es zeigen sich Unregelmässig- 
keiten im Auftreten der Madreporenplatte, wie sie schon oben 
erwähnt wurden. Genug, grössere und kleinere Unregelmässig- 
keiten weisen auf die grosse Selbständigkeit der einzelnen Strah- 
len hin, die sich eben nur mit dem radiären Bau des Echino- 


1) v. Martens in den Sitzungsberichten der Gesellschaft natur- 
forschender Freunde zu Berlin, am 20. Juni 1865. 


Ueber den typischen Bau der Echinodermen. 413 


derms, nimmermehr aber mit bilateraler Symmetrie vereinbaren 
lässt. 

Demnach führen sowohl embryologische wie ana- 
tomische Untersuchungen zu dem Schlussresultate, 
dass die Echinodermen nach dem radiären Typus ge- 
baut sind, und dass diehäufig anihnen wahrzuneh- 
mende bilaterale Symmetrie nur eine scheinbare ist, 
wie sie in jeden, selbst regelmässig sternförmigen 
Körper hineingelegt werden kann. 


;„ Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Totalansicht des beschriebenen monströsen Seeigels. 

Fig. 2. Rückenseite desselben, etwa 3 mal vergrössert. 

Fig. 3. Dasselbe, schematisch dargestellt. «a Genitalplatten, a, 
Madreporenplatte, a,, verkümmerte linke vordere Genitalplatte ohne 
Genitalporus, d Ocellarplatten, d, vordere unpaare ÖOcellarplatte, 5, 
vordere linke Ocellarplatte, e Porengänge (Ambulacra), d Ambulacral- 
felder, d, vorderes unpaares Ambulacralfeld, von der Mittellinie hin- 
weg nach links verschoben, d,, linkes vorderes Ambulacralfeld, e Inter- 
ambulacralfelder, e, rudimentäres linkes vorderes Interambulacralfeld, 
f Afteröffnung. 


414 J. Reinhardt: Ueber den Hautpanzer der megathoroiden Thiere. 


Ueber den Hautpanzer der megatheroiden Thiere. 
(Briefliche Mittheilung an ©. B Reichert.) 
Von 


J. REINHA Dr. 


Copenhagen, 2. Juni 1866. 

Im vorigen Jahrgange dieses Archives, Heft III., S. 334, hat Herr 
Dr. H. Burmeister „die interessante Entdeckuug“ mitgetheilt, dass 
Mylodon und wahrscheinlich auch die übrigen megatheroiden Thiere 
im Leben mit einem Hautpanzer bekleidet gewesen sind. Dieselbe 
Anzeige findet sich ferner auch in den von ihm heraygsgegegebenen 
Anales del Museo publico de Buenos Aires (Entrega primera, Buenos 
Aires 1864, p. 8).') 

Ich kann nicht umhin, die Priorität dieser Entdeckung für einen 
anderen zu reclamiren. Die Beobachtung des Hrn. Burmeister ist 
gewiss eine sehr interessante, aber eine Entdeckung von der Trag- 
weite, die er beansprucht, ist sie wahrlich nicht; sie bestätigt nur 
und erweitert eine schon längst festgestellte Thatsache. Mein Freund 
und Landsmann, der hochverdiente Forscher der vorweltlichen brasi- 
lianischen Fauna, Dr. P.W. Lund hat nämlich schon vor 20 Jahren 
gezeigt, dass wenigstens zwei megatheroide Genera, Scelidotherium 
und Coelodon, mit einer Art von Hautpanzer versehen gewesen sind, 
und schon er zog aus dem Umstande, dass diese beiden Gattungen zwei 
verschiedenen Gruppen dieser ausgestorbenen Familie angehörten, den 
gewiss berechtigten Schluss, dass auch die übrigen Glieder der Fa- 
milie eine ähnliche Hautbedeckung gehabt hatten.?) 

Bei Scelidorherium und Coelodon bildeten die in der Haut eingela- 
gerten Knochenstückchen jedoch nicht, wie bei Mylodon, eine Art von 


1) Da diese Zeitschrift wahrscheinlich nur wenigen Lesern dieses 
Archivs zugänglich sein wird, erlaube ich mir die betreffende Stelle 
hier zu citiren: „Hoy, debido & mi descubrimiento, se sabe que la 
segunda opinion“ (die namlich, dass die megatheroiden Thiere einen 
Hautpanzer trugen) „es la mas 'probable, pues el cutis del Mylodon, 
come sin duda tambien el del Megatherium, es duro y cubierto con 
escudos lisos y corneos sobre los huesos chicos subplantados en el 
mismo cütis.“ 

2) Det K. D. Videnskab. Selskabs naturvidensk. og mathem. Af- 
handlinger, 12. Deel. Kjöbenhavn 1846. 8. 77, 


J. Dogiel: Nachtrag zu der Abhandlung u. Ss. w. 415 


Mosaik; sie scheinen im Gegentheil isolirt, ohne sich gegenseitig zu 
berühren, in der Haut eingelagert gewesen zu sein. und hatten des- 
halb auch nicht, wie bei der letztgenannten Gattung, die Form kleiner 
polygonaler Tafeln, sondern bildeten kleine kugelige oder vielmehr 
linsenförmige Körper, die grössten etwa von der Grösse einer Hasel- 
nuss, die kleinsten nur von Erbsengrösse. Ks zeigt sich also nun, 
dass der Hautpanzer der Megatheroiden bald ein bischen mehr, bald 
ein bischen weniger ausgebildet gewesen ist. 

Es geht aus anderen Aufsätzen und Werken des Herrn Burmei- 
ster vielfach hervor, dass er die ausgezeichneten Arbeiten meines 
hochverdienten Freundes über die ausgestorbene brasilianische Säuge- 
thierfauna kennt und oft benutzt hat; er hätte also wissen können, 
dass die Entdeckung, welche er für sich selbst in Anspruch nimmt, 
sehon von Lund gemacht sei Ich bezweifle aber dennoch noch nicht 
im mindesten, dass Burmeister die bezügliche Stelle in der Ab- 
handlung von Lund wirklich nicht bemerkt hat, und eine solche Un- 
achtsamkeit ist denn auch bei einer weniger vollkommenen Kenntniss 
der dänischen Sprache sehr erklärlich und leicht zu entschuldigen. 
Aber es wird darum nicht weniger Pflicht gegen Dr. Lund, ihm die 
Entdeckung eines mehr oder weniger ausgebildeten Hautpanzer bei 
den megatheroiden Thieren zu sichern. 


Nachtrag zu der Abhandlung: „Ueber die Wirkung des 
Chloroforms au? den Organismus der Thiere. 


Von 


J. DociEu. 


Der Abhandlung „Ueber die Wirkung des Chloroforms u. s. w.“ 
lasse ich einige weitere Beobachtungen folgen, welche ich im physio- 
logischen Laboratorium (Professor Ludwig) in Leipzig bei der Chlo- 
roformirung von Kaninchen gemacht habe. 

I. Ein Kaninchen, bei welchem auf beiden Seiten der N. laryngeus 
super. und infer. dnrchschnitten war, wurde sofort nach der Operation 
chloroformirt. Im ersten Stadium der Chloroformirung zeigte sich 
Verlangsamung und sogar Stillstand des Herzschlages, was auch bei 
Integrität der N. laryngei super. und infer. zu bemerken ist. 

ll. Dieselbe Erscheinung wird beobachtet, wenn man einen klei- 
nen Theil des Hirnschädels, welcher der Lage der N. olfactorii ent- 


416 J. Dogiel: Nachtrag zu der Abhandlung u. s. w. 


spricht, mittelst eines kleinen Trepans entfernt, und diese Nerven 
durchschneidet. Um bei diesem Versuche einen bedeutenden Blut 
verlust zu vermeiden, unterband ich die beiden Carotiden. 

III. Wenn die N. trigemini auf beiden Seiten durchschnitten 
wurden, bemerkte ich bei Chloroformirung des Thieres gleichfalls Ver- 
langsamung und Stillstand des Herzschlages. 

IV. Endlich liess ich das Kaninchen nicht durch die Nase, sondern 
direct durch die Trachea athmen. Ich verfuhr (nach Pr. Ludwig’s 
Rath) folgendermaassen: In die Trachea wurde das gewöhnlich zur 
künstlichen Athmung benutzte Tförmige Rohr eingeführt, das zugleich 
mit einer Oefinung für die Exspiration versehen war. Das nach aus- 
sen stehende freie Ende desselben wurde mittelst eines Kautschuk- 
röhrchens mit einem weiteren Glascylinder verbunden, der etwas 
Chloroform enthielt. Eine luftgefüllte Blase, die mit diesem Cylinder 
communieirte, diente dazu, die Chloroformdämpfe aus dem Cylinder 
heraus in die Trachea zu treiben. 

Aus diesen und den früher von mir angestellten Beobachtungen 
schliesse ich, dass der Stillstand des Herzschlages im ersten Stadium 
der Wirkung des Chloroforms auf den Organismus der Thiere refle- 
etorisch, nicht durch die Reizung der N. olfactorius, trigeminus, la- 
ryn. super. und infer. auf das Herz, sondern durch die Lunge be- 
wirkt wird. 


C. B. Reichert: Ueber die Saftströmune u. s. w. 417 


Ueber die Saftströmung (Rotation, Oireulation) der 
Pflanzenzellen mit Rücksicht auf die Contractilitäts- 
frage. 

(Gelesen in der Sitzung der Akademie am 3. Mai 1866.) 


Von 


C. B. REICHERT. 


— 


Die Saftströmung in den Pfanzenzellen ist seit Un ger’s 
Vorgange von Botanikern, von Zoologen und Physiologen den 
Bewegungserscheinungen contractiler Substanzen bei den Rhizo- 
poden völlig gleichgestellt und im Sinne der Protoplasmatheorie 
gedeutet worden. Die grosse Aehnlichkeit der betreffenden Er- 
scheinungen im mikroskopischen Bilde; das jede wissenschaftliche 
Kritik abweisende, wohl räthselhafte Vertrauen, welches der Sar- 
code und Protoplasmatheorie von vielen Forschern entgegenge- 
bracht wird; die gegenwärtig sehr verbreiteten Bemühungen, jede 
Form- und Ortsveränderung in organischen Bestandtheilen zu 
Gunsten jener Theorie in das Gebiet der Contractilitätsbewegun- 
gen hineinzuziehen; das von mehreren Physiologen offen ausge- 
sprochene theoretische Bedürfniss nach contractiler Substanz im 
tropfbar-Hüssigen Cohäsionszustande; endlich der Mangel eines 
hinreichenden Erklärungsgrundes für die Saftströmung in den 
Pflanzenzellen selbst: — dies Alles hat auf die bezeichnete Rich- 
tung, in welcher die Erscheinungen der Saftströmung in den Pflan- 
zenzellen während der letzten Jahre aufgenommen, verfolgt und 
beurtheilt wurden, eingewirkt; es hatte schliesslich die Beden- 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 27 


418 C. B. Reichert: 


ken, welche dagegen erhoben werden konnten, nach und nach 
fast völlig in den Hintergrund gedrängt. 

Erst neuerdings, im Jahre 1865, sind namhafte Botaniker, 
zuerst Hofmeister (Flora 1865, Nr. 1: Ueber die Mechanik 
der Bewegungen des Protoplasma), dann J. Sachs (Handbuch 
der physiologischen Botanik u. s. w. von W. Hofmeister, 
Bd. IV., S. 453) und P. Reinsch (Morphologische, anatomische 
und physiologische Fragmente: Bull. d. 1. soc. imp. d. nat. de 
Moscou, Tom. XXXVIII. 1865) offen gegen die Gleichstellung 
der Saftströmung in den Pflanzenzellen mit den Contractions- 
‚bewegungen niederer Thiere aufgetreten; sie haben auf einzelne 
Erscheinungen hingewiesen, die mit dieser Ansicht im Wider- 
spruche stehen; sie haben auch, und zwar nicht ohne Grund, 
darauf aufmerksam gemacht, dass die bisherige Darstellung der 
Contractilitätsvorgänge zu unklar und unbestimmt sei, als dass 
durch eine solche Gleichstellung ein Gewinn für die Wissen- 
schaft erwachsen könne. Auf eine genaue Analyse des Ver- 
gleiches beider Bewegungserscheinungen sind die genannten 
Forscher gleichwohl nicht eingegangen; es war dieses auch bei 
der herrschenden thatsächlichen Auffassung der Saftströmung 
und bei den mangelhaften Kenntnissen von den Bewegungser- 
scheinungen contractiler Gebilde bei niederen Thieren nicht 
möglich. | 

Die seit mehreren Jahren von mir fortgesetzten Untersu- 
chungen über contractile Körperbestandtheile niederer Thiere 
lenkten meine Aufmerksamkeit auch auf die Saftströmung in 
den Pflanzenzellen, nachdem namentlich E. Brücke auf Er- 
scheinungen hingewiesen hatte, welche das Vorhandensein und 
die Mitwirkung einer contractilen Substanz bei der Saftströmung 
überhaupt erst denkbar und verständlich machten. Von diesem 
Gesichtspunkte aus wurden meine Beobachtungen angestellt; es 
kam darauf an, durch eine genaue Prüfung der betreitenden Fr- 
scheinungen die Frage zur Entscheidung zu bringen, ob die 
Saftströmungen in den Pflanzenzellen') mit den: Bewegungen 


1) Die Bewegungserscheinungen bei den Myxomyceten kenne ich 
zu wenig aus eigener Beobachtung: ich muss es einstweilen unent- 


* 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 419 


contractiler Gebilde verglichen werden dürfen oder nicht; dies 
war die Aufgabe meiner Untersuchungen, und hierin finden die 
nachfolgenden Mittheilungen ihr eigenes Bewegungsgebiet. 

Untersucht wurden: Chara fragilis, Nitella capitata und 
opaca, Vallisneria spiralis, Hydrocharis morsus ranae, Härchen 
der Urtica urens, Tradescantia albiflora und virginica, ferner 
die Elodea cannadensis und die Haare von Oenothera muricata. 
Es befinden sich darunter Pflanzen mit Saftströmungen von 
scheinbar sehr abweichendem Verhalten, was auch bekanntlich 
zu der Unterscheidung einer Rotation und Circulation, ja sogar 
einer rotirend-eirceulirenden Saftströmung (Reinsch a. a. O.) 
Veranlassung gegeben hat. 

Bei Chara fragilis, Nitella capitata und opaca, auch bei 
Vallisneria spiralis und ‚Elodea cannadensis dürfte der unbefan- 
gene Beobachter an Bewegungserscheinungen der contractilen 
Substanz, auch selbst der Polythalamien nicht erinnert werden; 
— man überzeugt sich vielmehr ohne Schwierigkeit, dass man 
es mit einer in „Rotation“, d. h. in kreisförmiger Strömung be- 
griffenen leicht flüssigen Substanz und darin suspendirten, pas- 
siv mitbewegten Körperchen oder Bläschen zu thun hat. 

Diesen Saftströmungen gegenüber stehen diejenigen mit so- 
genannter „Circulation“ , wie bei Oenothera muricata, bei der 
Brennnessel, bei den Tradescantien, ja bei allen denjenigen 
Pilanzenzellen, in welchen fliessende Bewegungserscheinungen 
von allen Beobachtern, E. Brücke ausgenommen, an einem 
zähflüssigen, verästelt und netzförmig configurirten Bestand- 
theile (Protoplasma) des Zellinhalts aufgefasst und verfolgt wor- 
den sind. Hier giebt es allerdings Erscheinungen, welche das 
täuschende Bild einer in Thätigkeit begriffenen contractilen 
Substanz niederer Thiere darbieten. 

Bei Hydrocharis morsus ranae endlich können beide Fälle 
vorkommen, obschon gewöhnlich nicht in so entschiedener Aus- 
prägung. Am häufigsten wird man an die Saftströmungen der 


schieden lassen, ob man es hier mit der gewöhnlichen „Saftströmung“ 
in den Pflanzenzellen oder mit einer anderen Lebenserscheinung zu 
thun habe. 


420 C. B. Reichert: 


Charen erinnert, doch finden sich unter den in der strömenden 
Flüssigkeit suspendirten,, passiv bewegten Körperchen auch 
Nlockige, aus zähflüssiger, eiweisshaltiger Substanz bestehende 
Massen von unbestimmter, seltener sphäroidischer,, vielmehr 
membranartiger Form vor. In anderen Fällen treten die frei 
beweglichen Körperchen in den Hintergrund, und die Saftströ- 
mung, scheint durch eine zähflüssige, eiweisshaltige Substanz in 
mehr oder weniger verästelter Form regulirt zu sein; ja an 
einer und derselben Zelle kann zu verschiedenen Zeiten bald 
das eine, bald das andere mikroskopische Bild in den Vorder- 
grund treten. Dieser Umstand, sowie die durchsichtige, durch 
anliegende Chlorophylikörperchen in keiner Weise getrübte Be- 
schaffenheit der Cellulosekapsel macht die Wurzelhärchen der 
IIydrocharis morsus ranae zu dem besten mir bekannten Un- 
tersuchungs-Objecte für Saftströmungen in den Pflanzenzellen; 
mit der Prüfung der hier wahrnehmbaren Erscheinungen kann 
ich meine Untersuchungen am zweckmässigsten einleiten. 


Die Saftströmung (Rotation, unter Umständen 
auch Cireulation) bei Hydrocharis morsusranae. 


Bestandtheile des Zellinhaltes der Wurzelhaare und ihre 
Beschaffenheit. 


Am Zellinhalte des im Allgemeinen cylindrisch geformten 
Zellenkörpers der Wurzelhaare von Hydrocharis morsus ranae 
müssen mit Rücksicht auf die Saftströmungen zwei Theile un- 
terschieden werden: der ruhende, bewegungslose und der vor- 
übergehend oder dauernd in Bewegung begriffene. 

Der ruhende Bestandtheil, die Zellflüssigkeit oder 
der „Zellsaft“ der Botaniker, nimmt den der Achse zunächst 
gelegenen Raum der Zellenkapsel ein; er ist hier farblos, voll- 
kommen durchsichtig und körnchenfrei; ein Eiweissgehalt ist 
in ihm nicht nachzuweisen. Der in Bewegung begriffene 
Bestandtheil, die „Mantelschicht“ ist in der Mantelregion 


des Zellinhaltes ausgebreitet und berührt, scheinbar wenigstens, 


Ueber die Saftströomunge der Pflanzenzellen u. s. w. 42] 


unmittelbar die Innenfläche der Kapselwand. Eine continuirlich 
fortziehende Grenzlinie zwischen der sich bewegenden Mantel- 
schicht und der ruhenden Achsensubstanz ist bei diesen Zellen 
nicht wahrzunehmen; sie ist aber dadurch genauer abzugrenzen, 
dass die beweglichen Bestandtheile des Zellinhaltes sich stets 
nur in der bezeichneten „Mantelschicht* vorfinden. Nach den 
sichtbar sich bewegenden Substanzen zu urtheilen, ist die Dicke 
der Mantelschicht gewöhnlich nicht überall gleich und in fort- 
laufender Veränderung begriffen. Die Dicke der sichtbar sich 
bewegenden oder zeitweise auch ruhenden Substanzen verän- 
dert sich räumlich und zeitlich während der Saftströmung, und 
zwar in den meisten Fällen nachweislich durch Adhäsionsein- 
flüsse. Eine Erscheinung, die darauf hinwiese, dass die Man- 
telschieht und dem entsprechend der ruhende Achsenbestand- 
theil, wenigstens während einer Beobachtung von 5—6 Stun- 
den, der Quantität nach zu- oder abnehme, ist mir nicht vorge- 
kommen. Dies tritt namentlich auch bei der Tradescantia virgi- 
nica, deren Zellflüssigkeit blau gefärbt ist, ganz deutlich heraus. 
Die vorübergehend auftretenden Schwankungen in der Dicke 
der Mantelschicht können nicht auf eine örtlich oder zeitlich 
eintretende Zu- oder Abnahme der ganzen Mantelmasse zurück- 
geführt werden; es sind vielmehr vorübergehende, wahrschein- 
lich überall nur durch Adhäsionseinflüsse veranlasste örtliche 
Veränderungen in der Dicke der Schicht. Zur Erläuterung des 
Verhaltens der beiden Bestandtheile des Zellinhaltes zu einan- 
der muss ich noch anführen, dass ungeachtet Wasserlösungen in 
beiden vorkommen, eine Vermischung derselben auch unter den 
günstigsten Bedingungen nicht stattfindet. Da uns die chemische 
Beschaffenheit des Zellsaftes sowohl, als auch des tropfbar flüs- 
sigen Theiles in der Mantelschicht nicht genügend bekannt 
ist, so lässt sich über die Bedingungen dieses Verhaltens 
auch Nichts aussagen. 

Die bei der Saftströmung zunächst betheiligte Mantel- 
schicht des Zellinhaltes grenzt, wie es scheint, unmittelbar 
an die Innenfläche der Cellulosekapsel. Auch bei den stärksten 
Vergrösserungen wird eine etwa vorhandene messbare ruhende 
Zwischenschicht, der von H. v. Mohl angenommene Primordial- 


a Rene 


schlauch, an frischen Zellen nicht wahrgenommen. Zufällig ad- 
härirende Körnchen der strömenden Mantelschicht scheinen un- 
mittelbar an der Kapselwand zu haften. Die Erscheinungen, 
welche für die Anwesenheit des Primordialschlauches 
sprechen, sind gleichwohl so auffällig, dass ich mich nicht für 
berechtigt halte, das Vorhandensein einer eiweisshaltigen, un- 
messbar feinen, festeren Schicht an der Innenfläche der Kapsel- 
wand bei allen von mir auf die Saftströmungen untersuchten 
Zellen in Abrede zu stellen. Wenn aber der Primordialschlauch 
vorhanden ist, so muss wenigstens mit Entschiedenheit ausge- 
sprochen werden, dass derselbe nicht zu der unmittelbar bei 
der Saftströmung betheiligten Inhaltsmasse der Gellulosekapsel 
gehöre, dass er vielmehr eine eiweisshaltige, festere und bewe- 
gungslose Grenzschicht an der Oberfläche der beweglichen Man- 
telschicht bilde. An der letzteren müssen dann wiederum, zu- 
folge meiner Untersuchung, zwei Substanzen unterschieden wer- 
den: die wahrscheinlich eiweisshaltige, farblose „Mantelflüs- 
sigkeit“, und die darin suspendirten und von derselben um- 
flossenen festen und zähflüssigen Bestandtheile. 

Die Mantelflüssigkeit wurde von Nägeli (Beiträge zur 
wissenschaftlichen Botanik, Bd. Il., S. 62 f.) bei den Charen 
richtig erkannt und wässerige Flüssigkeit genannt, in welcher 
die sogenannten schwimmenden Protoplasma-Gebilde und Chlo- 
rophylikörper suspendirt seien. E. Brücke hat später bei 
der Brennnessel auf dieselbe aufmerksam gemacht. Nach mei- 
nen Beobachtungen muss bei allen Pflanzenzellen, die eine 
Saftströmung, Rotation oder Circulation, zeigen, auf die An- 
wesenheit einer solchen Mantelflüssigkeit als eines Hauptbe- 
standtheiles der strömenden Masse hingewiesen werden. Sie 
nimmt bei der Hydrocharis, wie bei den übrigen von mir ge- 
nannten Pflanzen überall den zwischen den sichtbaren festeren 
und zähflüssigen Bestandtheilen gelegenen Raum ein. Sie hat 
die Eigenschaft einer tropfbar-füüssigen Substanz, da, wie schon 
E. Brücke bei der Brennnessel hervorhebt, kleine in ihr sus- 
pendirte Körperchen unter geeigneten Umständen in moleculare 
Bewegung gerathen. Bei der Hydrocharis zeigen sich ausser- 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 423 


dem Adhäsionserscheinungen an den in ihr suspendirten Substan- 
zen, die nur in einem tropfbar-Hüssigen Vehikel ausführbar sind, 

Die „Mantelflüssigkeit“ lässt sich in Betreff ihrer chemischen 
Eigenschaften nicht genau untersuchen und bestimmen. Sie ist, 
nach einzelnen unter dem Mikroskope wahrnehmbaren Erschei- 
nungen zu urtheilen, eine Lösung von zum Theil unbekannten 
Substanzen in Wasser, deren Beschaffenheit und Menge bei 
verschiedenen Pflanzen veränderlich ist, auch wohl bei einer 
und derselben Pflanze zeitlichen Veränderungen unterliegen 
mag. Sie enthält, wie es scheint, constant Eiweiss in grösserer 
oder geringerer Menge. Bei Anwendung wasserentziehender 
und Eiweiss niederschlagender Mittel zeigt sich regelmässig 
ein körniger, in der ganzen Mantelregion continuirlich ausge- 
breiteter Niederschlag von Eiweiss, der unabhängig von der 
in der Mantelflüssigkeit suspendirten, eiweisshaltigen, zähflüssi- 
gen Substanz auftritt. Wer die Anwesenheit des Primordial- 
schlauches leugnet, müsste den ganzen körnigen Niederschlag 
auf Rechnung der Mantelllüssigkeit bringen. Aber auch bei 
Annahme desselben ist die Ausbreitung des körnigen Nieder- 
schlages gegen das Centrum oder gegen die Achse des Zellen- 
körpers so beträchtlich und oft von so flockiger Beschaffenheit, 
dass er in seiner ganzen Dicke und Ausbreitung auf den un- 
messbar feinen, an der Oberfläche gelegenen Primordialschlauch 
nicht bezogen werden kann. 

Unsere Kenntnisse über die chemischen Eigenschaften der 
Mantelflüssigkeit lassen sich dadurch erweitern, dass man den 
in derselben suspendirten Substanzen die Aufmerksamkeit zu- 
wendet. Die angeführten verschiedenen Bestandtheile des Zell- 
inhaltes haben sich unter der Mitwirkung äusserer Agentien all- 
mählich aus einer Mischung und Lösung organischer und un- 
organischer Substanzen gesondert, die einige Forscher „Proto- 
plasma“ zu nennen belieben. Die physikalischen und chemi- 
schen Bedingungen, unter welchen die Sonderung zu Stande 
kam, kennen wir nicht; ich wüsste auch nicht, dass die Pro- 
toplasma-Theorie hier, wie anderswo, irgend eine Thatsache zu 
Tage gefördert oder mit Hülfe von Molecular - Constructionen 
irgend etwas zur Erläuterung uuklar gebliebener Vorgänge bei- 


424 ©. B. Reichert: 


getragen hätte. Chemische und physikalische Veränderungen 
des Zellinhaltes finden auch noch während der Saftströmung 
statt und führen zu Stockungen’ in derselben und schliesslich 
zum Stillstande. Dass hierbei zunächst die Substanzen der 
Mantelschicht in Anspruch zu nehmen sind, und dass demge- 
mäss die Mantelflüssigkeit selbst in einer und derselben Pflanze 
als eine nach Beschaffenheit und Menge veränderliche Substanz 
aufgefasst werden müsse, ist eine Forderung, welche wohl auf 
keinen Widerspruch stossen wird. Bei Hydrocharis m. r. sieht 
man öfters, dass in der Mantelflüssigkeit suspendirte dünne, 
vorwaltend aus zähflüssiger Eiweisssubstanz bestehende Häut- 
chen sich allmählich ausbreiten, flockig werden und schliesslich 
ganz dem Auge sich entziehen, während die darin eingelesten 
molecularen Körperchen (Chlorophylikörperchen?) frei sich fort- 
bewegen. Ich habe diese Erscheinung nur als eine Lösung des 
vorwaltend aus zähflüssigem Eiweiss bestehenden Häutchens in 
der Mantelflüssigkeit deuten können, so dass hiernach auch der 
Eiweissgehalt der Mantelflüssigkeit vielfachen Schwankungen 
unterliegen mag. 

In der Mantelflüssigkeit finden sich nicht selten krystalli- 
nische Bildungen von ausserordentlicher Kleinheit suspendirt 
vor, die unter günstigen Umständen in moleculare Bewegung 
gerathen. Bei Yydrocharis m. r. zeigten sie unbestimmte stern- 
förmige Configuration; bei der Brennnessel liess sich ganz deut- 
lich die Krystallform des oxalsauren Kalkes erkennen. Man 
darf dieselben jedenfalls als aus der Mantelflüssigkeit ausge- 
schieden betrachten. 

Bei allen Saftströmungen der Pflanzenzellen ist die „Mantel- 
flüssigkeit“ ein, sogar der einzige, primär in Bewegung 
begriffene Bestandtheil der „Mantelschicht“. Bei den 
Charen und bei den Hydrocharideen, bei welchen viele frei 
sich bewegende Körperchen vorkommen, kann die Bewegung 
der Mantelflüssigkeit kaum Gegenstand einer Controverse sein; 
man spricht gewöhnlich schlechtweg von den in dieser Flüssig- 
keit suspendirten Körperchen als solchen, die nur passiv darin 
mitbewegt werden. Dass aber die Mantelflüssigkeit bei allen 
Saftströmungen sich wirklich in Bewegung befindet, muss aus 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 425 


dem Verhalten der darin suspendirten Bestandtheile bei ihrer 
Bewegung gefolgert werden. Dieselben bewegen sich nämlich, 
sofern sie nicht durch Adhäsionskräfte bei Annäherung anein- 
ander oder an die Cellulosekapsel alterirt werden, vollkommen 
ruhig, sie rotiren und schwanken nicht. Ein solches Verhalten 
der frei schwimmenden DBestandtheile wäre jedenfalls nicht 
möglich, wenn die Mantelflüssigkeit in Ruhe sich befände; es 
ist überhaupt nur unter der Bedingung zu begreifen, dass die 
Bewegung der bezeichneten Bestandtheile nur passiv in der 
ursprünglich rotirenden Mantelflüssigkeit erfolge. 

In der Mantelflüssigkeit suspendirt, oder unter Umständen 
von derselben umflossen, befindet sich der zweite Bestandtheil 
der Mantelschicht: die festen und zähflüssigen Substanzen. 

Bei Hydrocharis m. r. lassen sich unterscheiden: kleine 
runde Körperchen, krystallinische Bildungen und die zähflüssige 
Substanz; ein Kern war nicht sichtbar zu machen. Die run- 
den Körperchen und die krystallinischen Bildungen 
schwimmen gewöhnlich in grösserer Zahl frei in der Mantel- 
flüssigkeit; sie adhäriren aber auch, entweder schnell vorüber- 
gehend oder längere Zeit, an der zähflüssigen Substanz und er- 
scheinen in letzterer eingebettet. Der Durchmesser der runden 
Körperchen übersteigt nicht !/goo P. L. Viele derselben sind 
kleiner, auch bei den stärksten Vergrösserungen punktförmig 
und nicht zu messen. Chemische Eigenschaften liessen sich 
nicht feststellen, und es bleibt daher unbestimmt, ob sie alle 
von gleicher Beschaffenheit sind. Die grösseren unter ihnen 
besitzen eine kräftige dunkele Randzeichnung und eine schwach 
gelbliche Färbung; es sind wahrscheinlich Chlorophyllkörper- 
chen. Von den krystallinischen Körperchen habe ich schon 
gesprochen; in einigen Fällen waren sie unter den frei beweg- 
lichen Körperchen nicht wahrzunehmen, auch an den der Un- 
tersuchung mehr zugänglichen zähen Substanzen nicht zu ent- 
decken. Die bezeichnete unregelmässig sternförmige Gestalt ist 
nicht immer an den Krystallbildungen deutlich ausgesprochen, 
doch sind dieselben von so ausserordentlicher Kleinheit, dass 
ich mich enthalten muss, irgend etwas Genaueres über die Be- 
schaffenheit der vorkommenden Krystalldrusen auszusprechen 


426 C. B. Reichert: 


und so zur Entscheidung der Frage beizutragen, ob die vor- 
kommenden Krystallbildungen von gleicher oder verschiedener 
Beschaffenheit seien, und ob sie für sogenannte „Sternkörper* 
(Asteridien u. a.) gehalten werden dürfen, 

Die zähflüssige Substanz der Mantelschicht ist nach 
ihrem chemischen Verhalten und in Betreff ihrer physikalischen 
Eigenschaft als eine eiweisshaltige zähflüssige Substanz zu be- 
trachten; sie enthält aber zum Theil adhärent, zum Theil ein- 
gelagert die vorhin beschriebenen festeren Substanzen der Man- 
telschicht und erscheint daher mehr oder weniger körnig und 
granulirt. Aus ihrem Verhalten bei der Rotation, namentlich mit 
Rücksicht auf die Erscheinung, die ich als Lösung derselben 
in der Mantelschicht beschrieben habe, muss man folgern, dass 
sie hinsichtlich ihres Cohäsionszustandes dem tropfbar-füssigen 
Zustande nahe steht und bei selbst leichten Anstössen in ihrem 
Cohäsionszustande wie in der Form veränderlich ist; sie ıst 
diejenige Substanz der Mantelschicht, welche H. v. Mohl bei 
Pflanzenzellen mit circulirendem Saftstrome „Protoplasma* 
genannt hat. 

Ich enthalte mich der Anwendung dieses Ausdruckes nicht 
allein, weil man denselben neuerdings in einem anderen, meist 
erweiterten Sinne, sogar für den ganzen Zellenkörper in ver- 
schiedener Auffassung gebraucht hat, sondern weil der Wissen- 
schaft durch den Gebrauch dieses Wortes nicht der geringste 
Vortheil, wohl aber grosse Nachtheile erwachsen sind. In vie- 
len Fällen mag der Gebrauch des Wortes „Protoplasma“ ganz 
unschuldiger Art sein; jüngere Forscher wollen eben nur be- 
merkbar machen, dass ihnen die neuesten Stichworte der Lite- 
ratur bekannt sind. Unschuldig willich es ferner nennen, wenn 
Jemand seine Freude daran hat, der Abwechselung wegen die 
Cylinderachsen der Nervenfasern Protoplasmafäden, das Knor- 
pelkörperchen Protoplasmakörperchen u: s. f. zu nennen. Von 
geringem Belange würde es noch sein, wenn solche Forscher 
hierbei sich einbilden, etwas Neues gefunden zu haben, und des 
Glaubens sind, dass unsere Kenntniss z. B. von den Bindesub- 
stanzgebilden erst dadurch die rechte Klarheit gewonnen hätte, 
dass man die Bindesubstanzkörperchen Protoplasmakörperchen 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 427 


u. s. w. nenne. — Verfänglicher dagegen wird die Angelegen- 
heit, wenn man sich auf unsichtbare Molecular-Constructionen 
einlässt und ein Wohlgefallen daran findet, das Protoplasma 
aus undurchdringlichen Eiweisskrystallen mit Wasser-Atmo- 
sphären bestehend sich vorzustellen, weil bei einem Anscheine 
von Tiefe uns zugemuthet wird, den kleinen Krystallen und 
Wasser-Atmosphären zu Liebe unsere alltäglichen Erfahrungen 
in Betreff der Imbibitionsfähigkeit des festen Eiweissstoffes zu 
vergessen, um schliesslich nicht die geringste Aufklärung über 
uns vielleicht räthselhafte Eigenschaften der festen Cohäsions- 
zustände der Eiweisskörper zu gewinnen. Ein vollends trauri- 
ges Schauspiel gewährt es endlich, wenn das Wort Protoplasma 
— für die Zwecke der früheren Sarcode-, der Cytoblastem- oder 
irgend einer anderen Theorie — dazu verwendet wird, unbe- 
kannte Lebensvorgänge am Zellenkörper, wie ehedem mittelst 
des Wortes „Lebenskraft“, in einen dunkeln, alle weiteren 
Nachfragen beseitigenden griechischen Schleier zu hüllen, weil 
man dadurch das Fortschreiten wissenschaftlicher Forschung, 
das allein durch offene Einsicht in das, was wir nicht wissen, 
gefördert werden kann, zu Gunsten unreifer und sogar gehalt- 
loser Hypothesen zum Opfer bringt. 

Es ist unvermeidlich, dass meine Worte vielseitigen Anstoss 
erregen, denn der Gebrauch des Wortes „Protoplasma“ hat sich 
in der Literatur, so zu sagen, sehr schnell vollzogen; auch 
scheint bei vielen Forschern das Schicksal ihrer Wissenschaft 
davon abzuhängen. Wer aber nicht mit Worten spielt, der 
wird zugeben müssen, dass durch den Gebrauch des Wortes 
„Protoplasma* nicht ein einziger neuer Begriff in die Wissen- 
schaft eingeführt, nicht eine einzige bisher unerklärliche Er- 
scheinung erklärt, nicht eine erwiesene neue Thatsache zu Tage 
gefördert worden ist. Wenn man sich dahin vereinigen wollte, 
den noch bildungsfähigen eiweisshaltigen Bestand- 
theil des Zellinhaltes mit oder ohne Kern etwa im Sinne 
des alten „Urschleims“ und zum Unterschiede von einem Zell- 
inhalte, der nicht zellenbildungsfähig ist, „Protoplasma* zu nen- 
nen und alle anderweitigen Nebengedanken und Hypothesen 
so lange bei Seite liegen zu lassen, bis dieselben wissenschaft- 


428 C. B. Reichert: 


lich begründet sind, so würde sich gegen ein solches Verfahren 
wenigstens nichts Erhebliches einwenden lassen. Die Wissen- 
schaft verlangt dann ‚aber auch, dass das Wort nicht gemiss- 
braucht werde und nur da Anwendung finde, wo es hingehört. 
Je gewissenhafter diese Forderung erfüllt wird, um so schwie- 
riger wird die Anwendung des Wortes „Protoplasma“ werden; 
man wird dieselbe Erfahrung machen, wie bei dem Worte „Cy- 
toblastem“, welches eine gleiche Bedeutung hat, wenn man die 
unerwiesenen Hinter- und Nebengedanken weglässt. Es kann 
schon in Frage gestellt werden, ob das Wort „Protoplasma“* bei 
den Zellen mit Saftströmung, also gerade da, wo dasselbe von 
H. v. Mohl zuerst eingeführt wurde, fernerhin noch angewen- 
det werden dürfe. 

Für das Verständniss der nachfolgenden Mittheilungen ist 
es jedenfalls vortheilhaft, das Wort „Protoplasma“ mit Allem, 
was drum und dran hängt, zu vergessen; unter keinen Umstän- 
den kann etwas sachlich dabei verloren gehen. Wir haben es 
mit der so eben beschriebenen, zähflüssigen, eiweisshal- 
tigen Substanz der Mantelschicht des Zellinhaltes zu thun, 
und diese kann bei A/ydrocharis m. r. zunächst in zwiefacher 
Anordnung vorkommen. Am häufigsten sieht man dieselbe 
in einer grösseren Anzahl frei schwimmender Stücke in der 
Mantelflüssigkeit ausgebreitet neben mehr ruhenden Massen, die 
gewöhnlich an den abgerundeten Enden, seltener auch noch im 
Zuge des Mantels der Cellulosekapsel angetroffen werden. In 
anderen, selteneren Fällen treten die frei schwimmenden Stücke 
mehr oder weniger, fast gänzlich zurück, und von den mehr 
ruhenden Massen an den Enden der Kapsel gehen in der Rich- 
tung des Stromes Fortsätze aus, welche gewöhnlich unter all- 
mählicher Verdünnung entweder nach dem entgegengesetzten 
Ende sich verlieren oder auch in der Mantelregion der Cellu- 
losekapsel sich fixiren; zuweilen zeigen sich Anastomosen zwi- 
schen benachbarten Fäden. Die Configuration der eiweisshal- 
tigen Substanz gleicht alsdann derjenigen, welche bei den Pflan- 
zenzellen mit sogenannter circulirender Saftströmung beobachtet 
wird. An einer und derselben Zelle kann die zähflüssige 
Substanz zu verschiedenen Zeiten in den beschriebenen beiden 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 429 


Weisen angeordnet sein. Die Form und auch die Grösse der 
einzelnen gesonderten Stücke und Massen dieser Substanz sind, 
vorläufig noch abgesehen von den Veränderungen, die während 
des Strömens der Mantelschicht auftreten, so wechselnd und 
gemeinhin so regellos, dass von einer Beschreibung nicht die 
Rede sein kann. Neben schärfer abgegrenzten kugeligen Mas- 
sen schwimmen feine häutige Lamellen mit unbestimmter Be- 
grenzung oder langgestreckte, in Zacken und Fortsätzen aus- 
laufende Stücke und unförmliche flockige Partieen. Fortsätze 
verschiedener Länge und Dicke, verzweigt und unverästelt, 
finden sich öfters an den mehr ruhenden Massen vor. 


Erscheinungen an der Mantelschicht des Zellinhaltes, 
welche mit dem Saftstrome in mittelbarer oderunmittel- 
barer Beziehung stehen. 


Alle auf den Saftstrom bezüglichen und der Beobachtung 
zugänglichen Erscheinungen werden an den in der Mantelflüs- 
sigkeit suspendirten oder von derselben umflossenen Bestand- 
.theilen wahrgenommen; sie stellen sich mit der sogenannten 
Saftströmung ein und hören mit derselben auf. Entsagt man 
allen vorgefassten Meinungen, so wird man sich mit mir zu- 
nächst in dem Ausspruche vereinigen können, dass alle (Strö- 
mungs-) Erscheinungen an den mehr festen Bestandtheilen 
durch Ortsveränderungen, an den zähflüssigen durch Orts- 
und gewöhnlich auch durch Gestalts- oder Formverände- 
rungen sich zu erkennen geben. 

Die Ortsveränderungen im einfachsten Laufe werden 
bei Hydrocharis m. r. am häufigsten unter den Umständen be- 
obachtet, wenn die zähflüssige, eiweisshaltige Substanz in mög- 
lichst viele kleinere Stücke gesondert in der Mantelschicht auf- 
tritt; sie zeigen alsdann, von unvermeidlichen Störungen abge- 
sehen, jenes eigenthümliche Verhalten, durch welches man ver- 
anlasst wurde, die vorliegende Saftströmung mit dem Namen 
„Rotation“ zu bezeichnen. Die in der Mantelflüssigkeit suspen- 
dirten festeren Körperchen, sowie die gesonderten Stücke zäh- 
flüssiger Substanz bewegen sich in der einen Hälfte der Man- 


430 C. B. Reichert: 


telschicht von einem Pole auf dem möglichst kurzen Wege, 
demnach parallel zur Längsachse, zum anderen Pole der eylin- 
drischen Cellulosekapsel, biegen daselbst um, und kehren in 
der zweiten Hälfte der Mantelschicht auf dieselbe Weise wieder 
zurück, um nach abermaliger Umbiegung diese Bewegung zu 
wiederholen. Die in Bewegung befindlichen Bestandtheile der 
Mantelflüssigkeit verhalten sich hierbei völlig ruhig; sie selbst 
rotiren gewöhnlich nicht, auch wenn sie kugelrund sind; sie 
verrathen nicht das geringste Zeichen einer Schwankung oder 
Drehung, die sich auf ein in der Mantelflüssigkeit ihnen ent- 
gegenstehendes Hinderniss zurückführen liesse; sie müssen, wie 
schon darauf hingewiesen ist, als Substanzen angesehen werden, 
welche in der ursprünglich und eigentlich rotirenden Mantel- 
Nüssigkeit schwimmen und durch dieselbe und mit ihr passiv 
in Bewegung gesetzt werden. 

Die regelmässige rotirende Bewegung der in der Mantel- 
flüssigkeit suspendirten Bestandtheile zeigt Unterschiede in 
der Bewegungsgeschwindigkeit; grössere Stücke werden 
natürlich langsamer als kleinere mitbewegt. In der Nähe der 
Cellulosekapsel und der Zellflüssigkeit, die beide bewegungslos 
sind, nimmt die Bewegungsgeschwindigkeit der rotirenden Man- 
telflüssigkeit ab, und dies zeigt sich sofort durch Verlangsamung 
der Bewegung aller in ihr suspendirten Bestandtheile.. Auch 
anderweitige Veränderungen und Störungen in der re- 
gelmässigen Bewegung fehlen niemals, sie werden aber . 
am auffälligsten, wenn grössere gesonderte Stücke der zähflüs- 
sigen Masse vorliegen; sie geben sich zu erkennen: durch Ab- 
weichung von der regelmässigen rotirenden Bahn, durch Ver- 
langsamung der Bewegung und durch den Uebergang in den 
Ruhezustand, endlich im letzteren Falle bei den kleineren feste- 
ren Körperchen durch das Auftreten der Molecularbewegung. 
Alle diese Veränderungen und Störungen lassen sich ungezwun- 
gen auf zwei Ursachen zurückführen: auf Unregelmässigkeiten 
in der Bewegung der Mantelflüssigkeit selbst und auf Adhä- 
sionseinflüsse, welche die Cellulosekapsel und die ruhende 
Zellflüssigkeit auf die in der Mantelflüssigkeit schwimmenden 
Bestandtheile, sowie diese auf einander, ausüben. 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 431 


Was zunächst die durch die rotirende Mantelflüssig- 
keit bedingten Veränderungen oder Störungen betrifft, 
so beobachtet man nicht selten, dass namentlich die in den un- 
mittelbar neben einander und in entgegengesetzter Richtung sich 
bewegenden Strömen der Mantelflüssigkeit suspendirten kleine- 
ren festeren Bestandtheile aus einem Strome in den anderen 
übertreten und demgemäss an einem beliebigen anderen Orte, 
als an den Polen, in eine entgegengesetzte Bewegung übergehen. 
In anderen Fällen kann die reguläre Bewegung der Mantelflüs- 
siekeit durch ruhende Stücke der zähflüssigen Substanz gestört 
und abgeändert sein, und dies zeigt sich denn selbstverständ- 
lich auch an den in derselben schwimmenden Bestandtheilen. 
So salı ich, dass das Lumen der Cellulosekapsel etwa in der 
Mitte des Hohleylinders durch zähflüssige Substanz vollständig 
verstopft;wurde, und dass in Folge dessen der einfache Rota- 
tionsstrom in zwei sonst regulär sich verhaltende Ströme ge- 
theilt wurde. In einem anderen Falle lag eine solche ruhende 
Masse in einiger Entfernung von dem einen Pole, doch so, dass 
die Verstopfung nicht vollständig erfolet war, sondern auf der 
einen Seite den Zutritt der Mantelflüssigkeit zu dem abgeson- 
derten Ende der Cellulosekapsel gestattete. Die heranziehende 
Mantelflüssigkeit wurde hier in zwei Ströme getheilt. Der eine 
machte diesseits (nach dem mittleren Querschnitte der Cellu- 
losekapsel zu) die gewöhnliche Umbiegung und ging in die 
rückläufige Bahn über. Der zweite trat durch den Spalt in 
den Blindsack hinein, wurde dann von der entgegenstehenden 
Wand zurückgeworfen und gerieth entweder in diesem Blind- 
sacke in Rotationsbewegung, oder gelangte durch den Spalt in 
die Bewegung des ersten Stromes wieder hinein. Die be- 
schriebenen Bewegungen waren an allen in der Mantelflüssig- 
keit suspendirten Bestandtheilen, auch an der zähflüssigen Sub- 
stanz, ganz unzweideutig ausgesprochen. 

Die durch Adhäsion bedingten Störungen werden am 
auffälligsten an den gesonderten Stücken der zähflüs- 
sigen Substanz, namentlich wenn dieselben ein grösseres 
Volumen besitzen. Ihre Bewegung wird langsamer: die Stücke 
schwanken und drehen sich; sind sie von kugeliger Form, so 


432 C. B. Reichert: 


gerathen sie in Rotationsbewegung; an jeder beliebigen Stelle 
der Cellulosekapsel kann schnell vorübergehend oder andauern- 
der ein Stillstand in ihrer Bewegung auftreten. Die günstigsten 
Stellen für die Stockung liegen an den Polen der Cellulose- 
kapsel, an der Umbiegungsstelle des Saftstromes. Hier häuft 
sich gewöhnlich die zähe Substanz an und bildet eine Ver- 
schlammung, eine Art Barrikade für die Bewegung des Saft- 
stromes. Ist hier’die zähe Masse in grösserem Umfange ange- 
häuft, so lassen sich die Störungen, welche die strömende Man- 
tellüssigkeit und die darin frei schwimmenden Bestandtheile 
in ihrer Bewegung erleiden, nur in seltenen Fällen genauer 
verfolgen. Unter günstigeren Umständen sieht man einzelne 
heranschwimmende Stücke der zähen Substanz an der freien 
Seite der Barrikade zugleich mit der Mantelflüssigkeit sich um- 
biegen und ungestört die Rotationsbewegung vollführen. Die 
meisten Stücke gerathen in die angehäufte Masse hinein , ver- 
einigen sich mit derselben oder bewegen sich durch etwa vor- 
handene Lücken hindurch und erreichen auf Umwegen noch 
den regulären Strom. Unter den aus der aufgehäuften Masse 
in den Saftstrom wieder eintretenden Stücken zäher Substanz 
befinden sich gewöhnlich auch solche, die unter den Augen des 
Beobachters durch die strömende Mantelflüssigkeit abgerissen 
und dadurch flott gemacht werden. 

Die Adhäsionsstörungen inder Bewegungderklei- 
nen festen Körperchen und Krystalle sind zwar schwie- 
riger zu beobachten, aber nicht minder häufig als die der zäh- 
flüssigen Substanzstücke. Gerathen dieselben in die Nähe der 
Cellulosekapsel, so wird auch ihre Bewegung langsamer, sie 
zeigen Schwankungen, scheinen an der Cellulosekapsel fortzu- 
hüpfen und setzen sich entweder fest oder werden wieder flott. 
Mehrere Male beobachtete ich, dass die Körperchen während 
der Wechselwirkung, welche die Adhäsion der Cellulosekapsel 
und die strömende Flüssigkeit auf sie ausübten, in Ueberein- 
stimmung mit den Untersuchungen Hagen’s (Monatsberichte 
der Preuss, Akademie der Wissensch. zu Berlin; Juni 1865) 
in eine dicht an der Cellulosekapsel hinziehende, rückläufige 
Bewegung geriethen. 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 433 


[2 


Ueber die Art und Weise, wie die ruhende Zellflüssig- 
keit auf die Bewegung der in der strömenden Mantelflüssig- 
keit schwimmenden Bestandtheile influirt, weiss ich Genaueres 
nicht anzugeben; Verlangsamung der Bewegung, oder wie man 
zu sagen pflegt, Abnahme der Bewegungsgeschwindigkeit der 
„Protoplasmaströmne* macht sich deutlich bemerkbar; niemals 
habe ich die kleineren festen Körperchen in die Zellflüssigkeit 
selbst eintreten sehen. 

Selbstverständlich aber können die Adhäsionswirkungen 
zwischen der zähflüssigen Substanz undden festeren 
kleinen Körperchen nicht ausbleiben; sie sind in der That 
bei einiger Aufmerksamkeit leicht zu verfolgen. Es sind hier 
in der Nähe der zähflüssigen Substanzstücke wesentlich diesel- 
ben Bewegungserscheinungen der kleinen festen Körperchen 
und Krystalle wahrzunehmen, wie an der Wand der Cellulose- 
kapsel; nur haften die Körper leichter und ausdauernder an 
der zähflüssigen Masse. 

Verwickelter, doch gewöhnlich in den Einzelnheiten nicht 
genau zu verfolgen, sind die durch Adhäsion bewirkten 
Störungen in der Bewegung der festen kleinen Körperchen 
an den Umbiegungsstellen, wenn daselbst zähflüssige Sub- 
stanz in grösserer Masse angehäuft liegt; es kommen hier gleich- 
zeitig die Adhäsionskräfte der Cellulosekapsel und der zähflüs- 
sigen Substanz zur Geltung, und ausserdem kann die reguläre 
Strömung der Mantelflüssigkeit in verschiedener Weise abge- 
ändert sein. In Betreff der Bewegungserscheinungen fester 
kleiner Körperchen glaube ich nur auf eine aufmerksam ma- 
chen zu müssen, nämlich auf die hier auftretende Molecular- 
bewegung derselben. Bewegungen mit dem Charakter der 
Molecularbewegung fehlen auch anderen Stellen der Mantel- 
schicht nicht. Oefters bemerkt man, dass die kleinen festen 
Körperchen in der Nähe der Cellulosekapsel oder der zähflüs- 
sigen Substanz einige Bewegungen mit dem Charakter der Mo- 
lecularbewegung vollführen, bevor sie entweder sich festsetzen, 
oder mit der strömenden Mantelflüssigkeit fortziehen. Man 
darf wohl annehmen, dass in solchen Fällen die genannten Kör- 


perchen in die ruhende Schicht der Mantelflüssigkeit hineinge- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond's Archiv. 1866. 28 


434 C. B. Reichert: 


rathen waren, und dass in Folge dessen die Molecularbewegung 
sich geltend gemacht habe. Solche Stellen nun, an welchen 
die strömende Mantelflüssigkeit zur Ruhe gelangt, finden sich 
am häufigsten in jenen Aushöhlungen und Lücken vor, welche 
durch die Anhäufung der zähen Substanz an den Polen sehr 
häufig entstehen. Die Molecularbewegungen der festen klei- 
nen Körperchen und Krystalle sind daher am häufigsten in 
der Umgebung und zwischen den aufgehäuften Massen an den 
Polen der -zähen Substanz ‚zu beobachten. 

Der rotirende Saftstrom bei Hydrocharis m. r. kann sich, 
wie schon angedeutet, in einen eirculirenden verwandeln 
und umgekehrt. Man bemerkt dann regelmässig, dass beim 
eirculirenden Saftstrome die zähflüssige eiweisshaltige Substanz 
an Cohäsionskraft gewonnen hat und zäher geworden ist. Un- 
ter solchen Umständen tritt am häufigsten die Anhäufung zäh- 
flüssiger Substanz an den Polen auf, und es erfolgt dann auch 
sehr leicht ein Uebergang in die von mir beschriebene ver- 
ästelte Anordnung und Form. Ist diese Anordnung der zäh- 
flüssigen Substanz vorherrschend ausgesprochen und sind die 
frei schwimmenden Stücke entweder auf eine geringe Zahl oder 
gänzlich eliminirt, so hat der Saftstrom den Charakter der Cir- 
culation angenommen, dann bietet er auch mikroskopische Bil- 
der dar, die uns lebhaft an die Contractilitätsbewegungen der 
Rhizopoden, an deren sogenannte Körnchenbewegung u. s. w. 
erinnern. Diese Aehnlichkeit wird noch durch das auffällige 
Auftreten von Fortsätzen und Knötchen oder Wülsten an der 
zahen Substanz vermehrt. Ueber diese Formveränderungen 
werde ich mich später aussprechen; die zunächst liegende Auf- 
gabe ist die, die Erscheinungen an den in der Mantelflüssigkeit 
suspendirten Bestandtheilen hervorzuheben, unter welchen die 
Rotation sich in Circulation verwandelt oder umgekehrt. Die 
Erfüllung dieser Aufgabe ist sogar sehr leicht, da sich stets die 
Gelegenheit darbietet, die allmähliche Umwandlung an den 
zahlreichen Uebergangsstadien zu studiren. Es ergiebt sich 
bei dieser Untersuchung sehr bald als Resultat, dass bei der 
Umwandlung der Rotation in die Circulation die frei in der 
Mantelflüssigkeit schwimmenden Bestandtheile mehr und mehr 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 435 


abnehmen, indem die gesonderten Stücke zähflüssiger Substanz 
zum Aufbaue der verästelten Form verwendet werden; die klei- 
nen festen Körperchen dagegen sind jetzt durch die divergirenden 
und zum Theil anastomosirenden Aeste in ihrer rotirenden Be- 
wegung gestört und durch Adhäsion an die zähflüssige Substanz 
herangezogen. Je vollständiger dies geschieht, um so mehr 
tritt der Charakter der Cireulation auf; letztere kann wieder 
allmählich theilweise oder ganz schwinden und in Rotation sich 
verwandeln, sobald die zähflüssige Substanz in einzelne geson- 
derte, frei schwimmende Stücke sich auflöst, und ein rascherer 
Strom der Mantelflüssigkeit grössere Gewalt über die festeren 
kleinen Körperchen gewinnt und die bisherigen Adhäsionsstörun- 
gen überwindet. 

Ist die zähflüssige Substanz im Sinne des sogenannten $Saft- 
stromes mit Circulation angeordnet, so fehlt es auch nicht an 
Strängen und Abschnitten der Verästelung, die mit ihrer Längs- 
achse schräg oder selbst quer zur Stromesrichtung der Mantel- 
flüssigkeit gestellt sind. Zu den Bewegungserscheinungen, die 
als nothwendige Folgen dieser Anordnungen hervortreten, rechne 
ich das öfter bemerkbare Schwanken einzelner Fäden und 
Stränge, sowie die schon häufig beobachtete Verschiebung ein- 
zelner Theile oder selbst der ganzen verästelten Masse, so dass 
dieselbe aus der gerade vorliegenden mittleren Region der Cel- 
lulosekapsel gegen den Rand hinbewegt wird. 

Während des Saftstromes zeigen sich Gestalt- oder Form- 
veränderungen und Verschiebungen an und in der 
Masse der eiweisshaltigen, zähflüssigen Substanz. 
Sie gehören zu den Erscheinungen, welche die Aufmerksamkeit 
des Beobachters besonders in den Fällen in Anspruch nehmen, 
wenn die zähflüssige Substanz an der Cellulosekapsel adhärirt, 
in verästelten Strängen angeordnet ist und von dem lebhaften 
Spiel der adhärirenden kleinen, festen Körperchen begleitet 
wird; durch sie ist man zu der Vorstellung von einer Strom- 
bewegung — Circulation, Protoplasmastrom — der zähflüssi- 
gen Substanz und zu dem Vergleiche mit den amöboiden Be- 
wegungen und den Contractilitäts-Erscheinungen bei Rhizopo- 
den gelangt. Ich habe bisher absichtlich auf diese Erscheinun- 

287 


436 C. B. Reichert: 


gen keine Rücksicht genommen, damit die Grundlage, auf wel- 
cher dieselben unbefangen verfolgt und geprüft werden müssen, 
sich rein erhalte. Die thatsächliche Grundlage für diese Prü- 
fung besteht aber darin, dass bei Yydrocharis m. r. zweifellos 
eine tropfbar-flüssige Mantelflüssigkeit in rotirender Strömung 
vorliegt, und dass in derselben passiv und unter mancherlei 
Adhäsionsstörungen neben festeren kleineren Körperchen die 
fragliche zähflüssige Substanz mitbewegt wird. Dass unter sol- 
chen Umständen Formveränderungen und Verschiebungen in 
der Masse der zähflüssigen Substanz vorkommen müssen, ist so 
selbstverständlich und so einfach, dass vielleicht die ganze An- 
gelegenheit mit dieser kurzen Hinweisung sich abschliessen 
liesse. 


Prüfung der Ansichten über die Saftströmung 
in den Pflanzenzellen. 


Bei dem gegenwärtigen Stande der Saftströmungslehre ist 
indess unabweislich, noch den möglichen Fall in’s Auge zu 
fassen, dass neben den Einwirkungen, welche die zähflüssige 
Substanz durch die strömende Mantelflüssigkeit und durch die 
Adhäsion erleidet, auch noch andere vorhanden sein können, 
die zugleich mit den beschriebenen Formveränderungen und 
Verschiebungen sich geltend machen. - Die besprochenen Be- 
wegungserscheinungen in der Mantelschicht machen es, wie mir 
scheint, unmöglich, hierbei an anderweitige äussere mitwir- 
kende Ursachen zu denken; man würde also in der zähflüssigen 
Substanz selbst wirksame ‚chemische oder physikalische Kräfte 
oder Contractilitätsbewegungen in Anspruch nehmen müssen. 
Für die Contractilitätsbewegungen ist in neuerer Zeit E. Brücke 
aufgetreten; seine Erläuterungen sind um so beachtenswerther, 
als sie sich auf Erscheinungen stützen, die von anderen For- 
schern nicht beachtet sind, und weil er der einzige Forscher 
ist, der die wissenschaftlich begründeten Erfahrungsgesetze der 
Contractilitätslehre in Anwendung bringt. Die neuesten Ar- 
beiten der Botaniker haben sich fast sämmtlich gegen die An- 


Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen u. s. w. 437 


sicht, dass in der Saftströmung der Pflanzenzellen eine Con- 
tractilitätsbewegung verborgen liege, ausgesprochen; sie sind 
bemüht gewesen, durch eine speculative Molecularconstruction 
der zähflüssigen Substanz, durch Veränderlichkeit des Imbibi- 
tionsvermögens derselben (Hofmeister, Flora 1865, S. 10), 
durch Annahme chemischer Vorgänge, durch Auslösung von 
zwar hypothetischen, aber doch dem Saftstrome entsprechend 
sedachten Spannkräften (J. Sachs, Handbuch der physiolo- 
gischen Botanik, Bd. 4, S. 448 ff.) nicht etwa die eigentliche 
Aufgabe zu lösen, sondern nur auf die Möglichkeit einer Eir- 
klärung der in Rede stehenden Erscheinung hinzudeuten. 

Bei Prüfung der Erscheinungen des Saftstromes 
mit Rücksicht dieser beiden Ansichten muss man, wie 
schon bemerkt, von der thatsächlichen Grundlage ausgehen, 
dass bei Hydrocharis m. r. die zähflüssige Substauz neben an- 
deren kleineren festen Körperchen in der rotirenden Mantel- 
flüssigkeit schwimme und den Einflüssen derselben, sowie den 
Adhäsionsstörungen nothwendig unterliege. Daraus folgt selbst- 
verständlich für jede wissenschaftliche Forschung, dass man für 
Förmveränderungen und Verschiebungen an und in der zäh- 
flüssigen Substanz nicht andere Bewegungsursachen suchen 
dürfe, sofern dieselben in der gegebenen thatsächlichen Grund- 
lage ihre Erklärung finden und demgemäss daraus abgeleitet 
werden müssen. 


Neuere Ansichten der Botaniker über die Saftströmung 
in den Pflanzenzellen. 


In den neuesten Arbeiten der Botaniker finde ich 
nur eine Angabe, die unter solchen Umständen Beachtung ver- 
dient. J. Sachs behauptet (a. a. O. S. 451): „Die bewegen- 
den Kräfte (der Strömung des Protoplasmas) sind nicht eine 
Massenwirkung des protoplasmatischen Körpers, sondern sie 
gehen von den kleinsten Theilen desselben aus.“ Hiernach 
würden alle besprochenen Bewegungserscheinungen, sowie die 
Formveränderungen und Verschiebungen in und an der zäh- 
flüssigen Substanz auf Rechnung irgendwie wirksamer chemi- 


458 C. B. Reichert: 


scher oder physikalischer molecularer Bewegungen gebracht 
werden müssen und nicht als einfache Massenbewegungen von 
der rotirenden Mantelflüssigkeit und den Adhäsionsstörungen 
abhängen. Bei den Erscheinungen aber, welche der Verfasser 
für diese Behauptung anführt, nimmt derselbe auf die gegebene 
thatsächliche Grundlage keine Rücksicht; ja es scheint ihm, 
wie den meisten Botanikern, unbekannt zu sein, dass man zwi- 
schen der rotirenden Mantelflüssigkeit und der darin schwim- 
menden zähflüssigen Substanz (Protoplasma) zu unterscheiden 
habe. Bei Zellen mit sogenanntem circulirendem Saftstrom wird 
vorausgesetzt, dass die rotirende Mantelflüssigkeit nicht vorhan- 
den sei; man spricht nur von Protoplasmaströmen, von Strom- 
fäden der zähflüssigen Substanz u. s. w. Bei den Charen, bei 
den Hydrocharen wird dann angenommen, dass die ganze roti- 
rende Mantelschicht an Stelle der Protoplasmaströme und Strom- 
fäden trete. Sobald man den angeführten Beispielen die that- 
sächliche Grundlage entgegenhält und zwischen rotirender Man- 
telflüssigkeit und den darin etwa schwimmenden Stücken oder 
Strängen der zähflüssigen Substanz unterscheidet, so verlieren 
dieselbe jegliche Beweiskraft und sind entweder auf Rechnung 
der rotirenden Mantelflüssigkeit zu bringen oder ergeben sich 
als Adhäsionsstörungen. 

Nach J. Sachs soll ferner die Gesammtheit der Erschei- 
nungen der „Protoplasmabewegungen“ deutlich zeigen, dass die 
letzteren nicht durch blosse Uebertragung von Kräften zu Stande 
komme, sondern dass durch irgend welche an sich unbedeutende 
Anstösse im Protoplasma gebundene Kräfte ausgelöst werden, 
„so dass eine auffallende Disproportionalität der sichtbaren (auch 
selbst nicht einmal nachweisbaren) Anstösse und der factischen 
Kraftwirkungen stattfindet“; u. s. f. Ich habe diesen Satz nur 
deshalb angeführt, weil er von Neuem den Beweis liefert, dass 
auch der Verf. zwischen der rotirenden Mantelflüssigkeit und 
der darin schwimmenden zähflüssigen Masse nicht unterscheidet 
und hiernach von beiden Etwas behauptet, was vielleicht für 
die rotirende Mantelflüssigkeit, wenn uns die bewegenden Kräfte 
bekannt sein werden, seine Richtigkeit haben könnte. Auf der 
gewonnenen thatsächlichen Grundlage für die Erläuterung des 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 439 


Saftstromes in den Pflanzenzellen finde ich in solchen Behaup- 
tungen keinen Anhaltspunkt zu weiteren Discussionen über die 
angeregte Frage. Aus meinen Untersuchungen geht hervor, 
dass ein grosser Theil, sogar sämmtliche sichtbare Bewe- 
gungserscheinungen im Saftstrome der Pflanzenzellen, von den 
Molecularbewegungen freier Körnchen abgesehen, nur durch 
„blosse Uebertragung von Kräften“ zu Stande kommen und als 
reine, durch die rotirende Mantelflüssigkeit bewirkte und unter 
Adhäsionsströmungen ablaufende Massenbewegungen anzusehen 
seien; als einzige in Betreff der Bewegungsursachen unbekannte 
Bewegungserscheinung hat sich die Rotation der „Mantelflüssig- 
keit“ herausgestellt. Auf diesem Standpunkte wäre es die 
nächste Aufgabe der physiologischen Botanik, welche 
die Contractilitätsfrage nicht anerkennt, die physikalischen 
und chemischen Ursachen zu ermitteln, durch welche 
die Rotationsbewegungen der „Mantelflüssigkeit“ 
herbeigeführt werden. Daraus würde sich ergeben, inwie- 
fern dieselben als moleculare Thätigkeit oder als Massenbewegung 
aufzufassen seien. Ein gehalt- und fruchtloses Bemühen aber 
wäre es, auf Erörterungen gegenüber Behauptungen sich einzu- 
lassen, welche die thatsächliche Grundlage nicht anerkennen, 
auch nicht einmal kennen und ausserdem keine Beobachtungen 
aufzuweisen haben, welche durch ihren Widerspruch zu Dis- 
cussionen Veranlassung geben könnten. 


Der Saftstromin den Brennhaaren von Urtica urens und 
Prüfung der Ansicht E.Brücke’s über dieselben mit Rück- 
sicht auf die Contractilitätsfrage. 


Ich wende mich nun zur Prüfung derjenigen Erscheinun- 
gen im Saftstrome der Pflanzenzellen, welche als Contrac- 
tionsbewegungen gedeutet worden sind. 

E. Brücke war der Erste, welcher den bisherigen Angaben 
über das thatsächliche Verhalten der Zellsafteirculation 
entgegentrat (Die Elementarorganismen, Wien 1861; S. 403, 
Anmerkung). Seine Untersuchungen sind an den Brennhaa- 
ren der Nesseln angestellt. In einer präciseren Fassung 


440 C. B. Reichert: 


hat derselbe seine Ergebnisse und Ansichten in der zweiten 
Mittheilung (Das Verhalten der sogenannten Protoplasmaströme 
in den Brennhaaren von Urtica urens: Sitzungsbericht d. Kais. 
Akad. d. Wiss. zu Wien; Bd. XLVI, 20. Juni 1862) nieder- 
gelegt. Der Verf. unterscheidet in der circulirenden Mantel- 
schicht dieselben drei Bestandtheile, die bei Hydrocharis m. r. 
so deutlich hervortreten: die rotirende Mantelflüssigkeit, die 
darin schwimmenden festeren kleineren Kügelchen und Körper- 
chen und die zähflüssige, eiweisshaltige Substanz, das angeblich 
contractile „Protoplasma“. Der Verf. nennt jedoch die ganze 
Mantelschicht des Zellinhaltes den „Zellenleib“ und stellt sich 
vor, dass die rotirende Mantelflüssigkeit mit den Körnchen die 
zähflüssige Substanz so durchströme, wie etwa das Blut den 
Thierleib; an der Basis der Zelle sei dieselbe in eine vermöge 
der leisten- und wulstartigen Vorsprünge unregelmässige Höhle 
des contractilen „Protoplasmas“ eingeschlossen. An der zäh- 
flüssigen Substanz, an deren Strängen und Fäden, ist nach 
.E. Brücke eine fliessende Bewegung nicht vorhanden; soge- 
nannte Protoplasmaströme existiren nicht; der Schein einer 
fliessenden Bewegung werde vielmehr durch Contractionsbewe- 
gungen, Contractionswellen der zähflüssigen Substanz und 
durch die adhärirenden Körnchen hervorgerufen. „Man wird 
sich“, sagt der Verfasser (a. a. O. S. 2), „durch das Fort- 
rücken der Wülste nicht täuschen lassen, zu glauben, dass das 
sogenannte Protoplasma fliesse; denn man weiss, dass eine Con- 
tractionswelle der Länge nach über eine ganze Muskelfaser ab- 
läuft und schliesslich alle Theile derselben doch wieder am 
alten Orte sind. Selbst wenn ein singulär gebildeter Theil des 
Zellenleibes durch das ganze Sehfeld fortrückt, darf man sich 
- dadurch nicht verführen lassen, in den alten Irrthum zurück- 
zufallen. Ich habe solche Theile verfolgt und gefunden, dass 
sie endlich still stehen und dann langsam wieder gegen ihren 
früheren Ort hin zurückkehren.* Für seine Ansicht, dass die 
zähflüssige Substanz contractil sei, sollen namentlich die wulst- 
artigen Hervorragungen und Fortsätze sprechen, welche am Ba- 
saltheile der Zelle aus der zähflüssigen Substanz langsamer oder 
schneller hervorgetrieben werden und plötzlich oder nach eini- 


Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen u. s. w. 441 


ger Zeit wieder verschwinden. Durch Einwirkung des Magnet- 
elektromotors werden die Bewegungen unregelmässiger, heftiger 
und bei längerer Dauer und erhöhter Stärke gänzlich aufgeho- 
‘ben, worauf daun das Absterben des Zellenleibes erfolge. 

Die Brennhaare der Urtica urens gehören nach meinen Er- 
fahrungen zu den ungünstigsten Untersuchungsobjecten in Be- 
treff der Saftströmung, nicht allein wegen der Beschaffenheit 
der Cellulosekapsel, sondern auch wegen der grossen Menge 
und Schwerflüssigkeit oder der Schwerbeweglichkeit der zähen 
eiweisshaltigen Substanz. Es ist hier viel schwieriger als bei 
Hydrocharis m. r., die drei Bestandtheile der Mantelschicht 
genau zu scheiden und ihr Lagerungsverhältniss zu einander, 
sowie die Art der Betheiligung bei der Saftströmung zu über- 
sehen. Die zähflüssige Substanz ist in grösserer Menge an der 
Basis der kegelförmigen Cellulosekapsel um den Kern daselbst, 
sodann an der Spitze und in seltneren Fällen auch an irgend 
einer Stelle der Mantelregion des Hohlkegels angehäuft und an 
der Wand adhärent. Die aufgehäuften Massen werden durch 
schmälere oder breitere Lamellen, Bänder und durch mehr cy- 
lindrische Stränge oder Fäden, denen auch Anastomosen nicht 
fehlen, in Verbindung gesetzt; sie können an der Wand adhä- 
riren oder auch ganz oder nur zum Theil frei flottiren. Aus- 
serdem zeigen oder entwickeln sich unter den Augen des Be- 
obachters jene frei endigenden Fortsätze und Vorsprünge von 
verschiedenen und in der Zeit wechselnden Formen. Aber auch 
die übrige Masse der zähflüssigen Substanz‘ unterliegt einem 
fortdauernden Wechsel in ihrer Anordnung, namentlich wenn 
der Saftstrom im lebhaften Gange ist. Die an den Enden auf- 
sehäuften Massen nehmen an Menge zu und ab und verändern 
ihre äussere Form; in der Mantelregion zeigen sich Anhäufun- 
gen mehr ruhender Substanz ; die Verbindungsbänder und 
Stränge verändern ihre Zahl, auch ihre Form; ein dicker Ver- 
bindungsfaden wird unter den Augen des Beobachters dünner, 
endlich reisst er, und die frei gewordenen Stücke ziehen sich 
entweder auf die mehr ruhenden Massen zurück oder legen 
sich an die Öellulosekapsel oder an einen nahen Verbindungs- 
strom an. 


442 C. B. Reichert: 


Die zähflüssige Substanz erscheint feinkörnig, granulirt, und 
diese Zeichnung ist durch eingelagerte kleine Körnchen, mehr 
noch durch adhärirende und in ihrer schwimmenden Bewegung 
durch Adhäsion gestörte kleine Kügelchen und mikroskopi- 
sche Krystalle (oxalsaurer Kalk) bedingt. Es ist, wie schon 
angeführt, das besondere Verdienst Brücke’s auf diese frei, 
in einer gesonderten Flüssigkeit, der Mantelflüssigkeit, 
schwimmenden Körnchen hingewiesen zu haben. Bei flüch- 
tiger Beobachtung kann es leicht scheinen, als ob man es ge- 
rade bei den Brennhaaren der Urtica urens nur mit einer als 
continuirliches Ganzes in der Mantelregion des Zellinhaltes sich 
ausbreitenden, körnchenreichen zähflüssigen Substanz (Proto- 
plasma) zu thun hätte. Sehr täuschend ist in dieser Beziehung 
— aus nahe liegenden Gründen — das Bild des optischen 
Querschnittes der Seitenwände der kegelförmigen Cellulose- 
kapsel; es war vielleicht die Veranlassung, dass Brücke über 
das räumliche Verhalten der rotirenden Mantelflüssigkeit zu der 
zähflüssigen Substanz nicht genügend klar sich ausgesprochen 
hat. An der Basis der Zelle ist die Mantelflüssigkeit mit den 
darin suspendirten Körnchen in den Lücken zwischen den da- 
selbst aufgehäuften Massen der zähflüssigen Substanz auch im 
optischen Querschnitte unverkennbar; sie zeigt sich hier sowohl 
nach innen von der zähflüssigen Substanz als nach aussen, d.h. 
zwischen der Wand der Cellulosekapsel und zwischen der zäh- 
flüssigen Substanz. Dass die zähflüssige Substanz auch in 
der Mantelregion keine continuirliche Masse bildet, sondern 
zwischen den Verbindungslamellen und Strängen, sowie zwi- 
schen den etwa fein endigenden Fortsätzen Lücken lässt, in 
welchen die rotirende Mantelflüssigkeit nach innen und aussen 
vorbeiströmt, davon überzeugt man sich leicht bei Einstellung 
des Focus des Mikroskops auf die Fläche der Mantelschicht 
und bei Beachtung des Verhaltens der in der rotirenden Man- 
telflüssigkeit frei schwimmenden Körnchen, sowie der etwa vor- 
handenen Krystalle. Die zähflüssige Substanz wird daher von 
der rotirenden Mantelflüssigkeit, wie bei Hydrocharis m. r. all- 
seitig umflossen, so weit es die Adhäsionsverhältnisse gestatten, 
und diese sind sowohl an ihrer Aussenfläche als an der Innen- 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 443 


fläche (Zellflüssigkeit) vorhanden; man kann nicht sagen, dass 
sie darin schwimmen, weil frei schwimmende Stücke nicbt vor- 
kommen und die Adhäsionen an der Cellulosekapsel zu um- 
fangreich sind. Dem thatsächlichen Verhalten nach würde man 
sich dahin aussprechen müssen, dass die zähflüssige Substanz 
bei Urtica urens gewöhnlich an der Basis und Spitze der Cel- 
lulosekapsel adhärire und mittelst verbindender Stränge und 
Lamellen oder auch mittelst frei endigender Fortsätze in die 
rotirende Mantelflüssigkeit hineinrage. Dass auf diese Anord- 
nung der zähflüssigen Substanz die strömende Mantelflüssigkeit 
eingewirkt hat, ist im hohen Grade wahrscheinlich, dass sie 
gegenwärtig ihre Einwirkung auf dieselbe ausüben muss, ist 
selbstverständlich. 

Hieran schliesst sich nun die Frage, ob die an der zäh- 
flüssigen Substanz der Brennhaare von Urtica urens 
sichtbaren Formveränderungen und Bewegungen ein- 
fach von der Einwirkung der strömenden Mantelflüssigkeit ab- 
geleitet werden können und dann, wie mir scheint, auch abge- 
leitet werden müssen, oder ob dieselben so eigenthümlicher Art 
sind, dass man sie nach E. Brücke als Contractilitätserschei- 
nung anzusehen habe. Bei Lösung dieser Aufgabe sind selbst- 
verständlich nur die primären Contractionsbewegungen, nur die 
Verschiebung der Theilchen für den activen und Ruhezustand 
mit den entsprechenden Form- und Lageveränderungen in und 
an der contractilen Substanz selbst, zur Vergleichung in Be- 
tracht zu ziehen; alle erst secundär, d. h. in Folge der mecha- 
nischen Wechselwirkung der primären mit der Umgebung ein- 
tretenden Bewegungserscheinungen müssen ausgeschlossen blei- 
ben. (Vergl. meine Abhandlungen: „Ueber die neueren Refor- 
men in der Zellenlehre*, dieses Archiv 1865, Nachtrag 2 —; 
und „Ueber die contractile Substanz niederer Thiere u. s. w.“, 
a. a. 0. $. 749 ff.) | 

In Betreff der angeführten thatsächlichen Grundlagen für 
die Beantwortung der aufgestellten Frage muss ich zunächst 
vorausschicken, dass rotirende Bewegungen in den 
Strängen der zähflüssigen Substanz wirklich vor- 
kommen. Brücke hat allerdings darin Recht, dass im All- 


44 GB. Reichert: 


gemeinen eine sogenannte Protoplasmaströmung nicht vorhan- 
den sei, wenigstens nicht immer sicher nachgewiesen werden 
könne, und dass sich die Beobachter durch die in der rotiren- 
den Mantelflüssigkeit suspendirten und in der Nähe der Stränge 
zähflüssiger Substanz hinziehenden Körperchen haben täuschen 
lassen. Es giebt in der That Verbindungsfäden und -Stränge, 
die nach Abzug der gelegentlich adhärirenden beweglichen 
Körperchen auch nicht die geringste Spur einer rotirenden Be- 
wegung verrathen. Die feineren Fäden erscheinen gewöhnlich 
ganz hyalin, die stärkeren dagegen führen ein- oder angela- 
gerte Körperchen, die längere Zeit vollkommen still stehen; da 
sie überdies zwischen mehr ruhenden Massen der zähflüssigen 
Substanz ausgespannt sind, so muss zugegeben werden, dass 
die Substanz in ihnen. weder eine eigene Strombewegung be- 
sitzt, noch an der Rotationsbewegung der Mantelflüssigkeit be- 
theiligt ist. Gegen Brücke muss ich indess hervorheben, dass 
unter Umständen die Substanz in den Verbindungssträngen 
wirklich rotirend oder eirculirend ihren Ort verändert, d.h. 
wie die Mantelflüssigkeit von dem einen Pole der Cellulose- 
kapsel, von der Basis, zum anderen Pole, zur Spitze hin, sich 
fortbewegt und entweder von der Spitze oder durch Vermitte- 
lung eines Seitenstranges in die rückläufge Bahn eingeht und 
zur Basis zurückkehrt. Die Bewegung ist an den stärkeren 
Strängen langsamer als an den feineren, doch niemals schneller 
als die Bewegung der in der Mantelflüssigkeit frei schwimmen- 
den Körperchen. Man mag diese Bewegung ein Strömen oder 
Fliessen nennen; man darf aber nicht vergessen, dass die 
eiweisshaltige Substanz gerade bei Urtica urens zu den schwer 
beweglichen zähflüssigen Substanzen gehört. Ich beziehe mich 
bei Begründung dieser Rotationsbewegungen der zähflüssigen 
Substanz in den Brennhaaren weniger darauf, dass in die Fä- 
den scheinbar eingelagerte Körperchen die entsprechende Be- 
wegung vor unseren Augen ausführen, da das wirkliche Ein- 
gelagertsein der Körperchen kaum mit genügender Schärfe 
durch Beobachtung festgestellt werden kann. Man sieht aber 
öfters, dass Stücke der ruhenden Substanz an der Basıs oder 
der Spitze der Cellulosekapsel in der Richtung des Stromes 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 445 


der Mantelflüssigkeit auf die Verbindungsstränge vorrücken und 
als knotige Anschwellungen sammt allen an- oder eingelagerten 
Körperchen und Krystallen nach dem entgegengesetzten Pole 
fortbewegt werden, um daselbst, wenn nicht Adhäsionsstörungen 
eintreten, in die rückläufige Bahn einzugehen. 

Es sind also unter die sichtbaren Bewegungen der 
zähflüssigen Substanz bei Urtica urens auch die mehr 
oder weniger ausgebreiteten Rotations- oder Circulationsbewe- 
gungen aufzunehmen. Ausserdem wäre die von E. Brücke 
hervorgehobene Bildung frei hervortretender oder an den Ver- 
bindungssträngen fortziehender Wülste und Fortsätze in Be- 
tracht zu ziehen. Die Formveränderungen stehen entweder mit 
diesen Bewegungen in Verbindung, oder sie geben sich durch 
Abänderungen zu erkennen, welche die gesammte Anordnung 
der zähflüssigen Substanz während der Beobachtung unmerklich 
erleidet. 

Zu Beweisen, dass in dem Saftstrome Contractilitätsbewe- 
gung zu suchen sei, haben bei Unger und mehreren Zoologen 
die Rotations- und Circulationsbewegung der zäh- 
flüssigen Substanz („Protoplasmaströme*), bei E. Brücke 
das Hervor- und Zurücktreten der Wülste und Fort- 
sätze gedient. Nur diese letzteren Bewegungserscheinungen 
können bei der angeregten Frage heutzutage Gegenstand einer 
wissenschaftlichen Controverse sein. Rotations- oder Circula- 
tionsbewegungen der zähflüssigen Substanz könnten möglicher- 
weise secundär durch eine andere thätige contractile Substanz 
im Zellinhalte zu Stande gebracht werden; allein als flies- 
sende oder Strombewegungen sind sie nach physiologi- 
schen Grundsätzen in keiner Weise zu primären Contractions- 
bewegungen zu verarbeiten und daher auch nicht zur Begrün- 
dung des Vorhandenseins contractiler Substanzen zu verwenden. 
Schon E. Brücke hat die von den Anhängern der Protoplasma- 
theorie leider wenig beachteten Worte ausgesprochen: „Die 
Bewegung war kein Fliessen, sie war eine Folge der Contracti- 
lität“ (a. a. O. S. 2). Man vergleiche hierüber auch die von 
demselben Verf. citirte Stelle S. 24. Die sogenannte „Körnchen- 
bewegung“ der Rhizopoden hatte allerdings die dunkle Vorstel- 


446 C. B. Reichert: 


lung einer fliessenden Contractionsbewegung und bald darauf die 
contractilen „Protoplasmaströme* hervorgerufen. Dem Physio- 
logen musste diese Contractionsbewegung unverständlich bleiben. 
Die Contractionsbewegungen anerkannter contractiler Gebilde ge- 
ben sich durch den Wechsel bestimmter Formen für den activen 
und Ruhezustand zu erkennen ; — sie fordern demgemäss, dass die 
Theilchen in einer Richtung verschiebbar und beweglich seien, die 
gerade diesen Formen entspricht; — sie verlangen endlich, dass 
die Theilchen beim Uebergange aus dem activen in den Ruhe- 
zustand und umgekehrt genau wieder in die alte Stellung zu- 
rückkehren, dass also das Orts- und Lageverhältniss derselben 
im contractilen Gebilde, von der bezeichneten Verschiebung ab- 
gesehen, in keiner Weise gestört werde. Wie sollen diese ge- 
setzlichen Forderungen von einer fliessen den Substanz erfüllt 
werden? Die „Körnchenbewegung“ der Rhizopoden war zu 
allen Zeiten eine räthselhafte Erscheinung; die darauf gegrün- 
dete Hypothese fliessender Contractionsbewegungen war voreilig 
und unverständlich; nachdem vollends durch neuerdings festge- 
stellte Thatsachen der nebelhafte Fluss der „Körnchenbewe- 
gung“ beseitigt ist, da gehören die fliessenden Contractionsbe- 
wegungen und die angeblich contractilen „Protoplasmaströme“ 
nur noch zu den geschichtlichen Notizen. 

Anders verhält es sich mit den Formveränderungen 
und Bewegungserscheinungen, auf welche E. Brücke zur Be- 
gründung der contractilen Eigenschaft der zähflüssigen Substanz 
aufmerksam gemacht hat. Die Uebereinstimmung derselben 
mit den Contractionsformen und -Bewegungen anerkannter con- 
tractiler Gebilde namentlich mit den sogenannten amöbenartigen 
Bewegungen niederer Thiere, ist so gross, dass man dem Ver- 
suche, die zähe Substanz für contractil zu halten, kaum wider- 
stehen möchte. Die Brücke’sche Ansicht lässt sich gleich- 
wohl nicht halten. Was zunächst die Erscheinungen betrifft, 
unter welchen die in Rede stehenden Bewegungen vor sich 
gehen, so lehrt eine unbefangene Prüfung, dass dieselben mit 


denjenigen, die man bei Contractionsbewegungen beobachtet, 


nicht genau übereinstimmen, ihnen sogar widersprechen. Der 
Verfasser weist auf das Fortrücken von Wülsten hin, 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 447 


welche, von den ruhenden Massen ausgehend, an den Verbin- 
dungssträngen zum anderen Pole hinziehen, dort still stehen 
und dann langsam wieder zum früheren Ort zurückkehren; — 
sie werden ohne Weiteres für Contractionswellen gehalten. 
Wer anhaltend Brennhaare beobachtet, wird auch solche fort- 
rückenden Wülste zu sehen Gelegenheit haben. Niemals sah 
ich sie auf derselben Bahn zurückkehren ; bewegen sich die 
Wülste über die ruhende Masse des entgegengesetzten Poles 
hinweg und weiter fort, so geschieht dieses allerdings in rück- 
läufiger Bahn, aber an einem anderen Verbindungsstrange, und 
zwar an einem solchen, der zur Region der zurückkehrenden 
rotirenden Mantelflüssigkeit gehört. Dieser Umstand würde die 
Deutung der Wülste als Contractionswellen nicht beeinträchti- 
gen, wenn die sonstigen Erscheinungen es zuliessen. Die 
Wülste enthalten aber nicht selten mikroskopische Krystalle 
oder ein genau zu verfolgendes Körperchen, und dann beobach- 
tet man, dass dieselben, wie schon erwähnt, zugleich mit dem 
Wulst fortbewegt werden; man hat es also mit einem in ganzer 
Masse seinen Ort beliebig verändernden sogar fliessenden Körper 
zu thun, der schliesslich zu einer wirklichen und ausdauernden 
Verschiebung und Ortsveränderung der Substanztheile in der 
zähflüssigen Masse führen kann und wirklich führt, — und die- 
ses steht mit jeglicher Contractionsbewegung im Widerspruche. 

Fehlen aber auch alle Abzeichen an den Wülsten, so ver- 
halten sich die letzteren in der Form der Bewegung we- 
sentlich anders, als wirkliche Contractionswellen. Man kennt 
die Contractionswellen an der gestreiften Muskelfaser und bei 
der sogenannten „Körnchenbewegung*. Sie sind mit Rücksicht 
auf die Fortpflanzung der Bewegung in der contractilen Masse 
und auch hinsichtlich der Erscheinung am besten mit den Was- 
serwellen zu vergleichen. An einem Ende oder an irgend einer 
beliebigen Stelle des contractilen Gebildes beginnt der Ueber- 
gang aus dem ruhenden in den activen Zustand, und während 
der letztere allmählich in den ruhenden Zustand wieder zurück- 
tritt, geht der angrenzende Abschnitt im continuirlichen An- 
schlusse in den activen Zustand über und so fort. Da an sol- 
chen Wülsten der langsam eintretende active Zustand als all- 


448 ©. B. Reichert: 


mählich ansteigende Erhebung, der passive unter gleichen Um- 
ständen als allmählich abfallende Vertiefung sich zu erkennen 
giebt, so erscheint die Contractionswelle an einer gestreiften 
Muskelfaser, wenn man von den Veränderungen in den Distan- 
zen der Querstreifen absieht, genau so, wie wenn eine Wasser- 
welle von einem Ende zum anderen an der contractilen Sub- 
stanz der Muskelfaser sich fortbewegt. Sehr eigenthümlich und 
charakteristisch für diese Bewegungsform ist die Erscheinung, 
dass die an der Oberfläche fortziehende Erhebung oder Welle 
(Bergwelle) eine gewisse Unruhe und ganz bestimmt wahrnehm- 
bare Schwankungen zeigt, was in der Art, wie die Welle sich 
bildet und fortschreitet, seine Erklärung findet. Am auffallend- 
sten ist dieses Phänomen in der Körnchenbewegung, bei wel- 
cher die steil ansteigende und ebenso abfallende Contractions- 
welle unter dem mikroskopischen Bilde eines Körnchens an 
dem Wurzelfaden förmlich fortzuhüpfen scheint. Von diesen 
Schwankungen nun ist an den scheinbar auf den Verbindungs- 
strängen fortziehenden Wülsten auch nicht die geringste Spur 
zu bemerken; das Fortrücken derselben erfolgt, von zufälligen 
Adhäsions- oder Cohäsionsstörungen abgesehen, in so gleich- 
mässiger, ruhiger Haltung, dass man auf die Abwesenheit jeg- 
licher auf die Bildung von Contractionswellen berechneter Ver- 
schiebung der Theilchen in ihnen schliessen muss. 

Es giebt allerdings bei den häutigen contractilen Ge- 
bilden Bewegungsformen, welche dem äusseren Verhalten nach 
ausserordentlich den an den Strängen der zähen Substanz fort- 
rückenden Wülsten gleichen, an denen auch namentlich das 
Schwankende und Unruhige in der Bewegung nicht zu erken- 
nen ist. Ich weiss nicht, ob E. Brücke diese Erscheinung vor 
Augen gehabt hat, als er die fortrückenden Wülste der zäh- 
flüssigen Substanz mit Contractionswellen verglich. An Fort- 
sätzen des häutigen contractilen .Gebildes bei den Polythala- 
mien zeigen sich knotige Anschwellungen, die entweder 
längere Zeit an Ort und Stelle stehen bleiben oder auch lang- 
sam fortrücken; dieses Fortrücken geschieht gewöhnlich ohne 
sichtbare Schwankungen der Masse. Solche Wülste bilden sich 
hier nicht allein durch Contractionsbewegung der Theilchen in 


Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen u. s, w. 449 


einem grösseren Umfange oder auch in verstärktem Maasse an 
einer bestimmten Stelle des contractilen Gebildes, sondern auch 
dadurch, dass zu einer schon activ gewordenen und in diesem 
Zustande verharrenden Masse aus der nächsten Umgebung neue 
in Action versetzte Elemente hinzutreten. Die Wülste sind da- 
her stets durch ihre Grösse vor den Knötchen einfacher Con- 
tractionswellen ausgezeichnet. 

Man weiss nun, dass die Verschiebung der Theilchen m 
einem contractilen Gebilde niemals mit einer bleibenden Orts- 
und Lageveränderung verbunden ist, und dass dagegen bei 
den fortrückenden Wülsten unserer zähflüssigen Substanz solche 
bleibenden Ortsveränderungen und ein Fliessen der Masse wirk- 
lich vorkommen. Daraus folgt, dass aus ihnen Oontractionsbe- 
wegungen nicht abgeleitet werden können. 

Das Fortrücken der Wülste bei den. Polythalamien u. s. w. 
muss mit Rücksicht auf die Gesetzlichkeit in der Bewegung 
contractiler Häute und der von ihnen gebildeten Fortsätze ge- 
deutet werden, welche jede reine, durch äussere Ursachen be- 
wirkte Massenbewegung ausschliessen. Das Fortrücken der 
Wülste ist dann entweder nur scheinbar und bezieht sich nicht 
auf eine Contractionsbewegung der Theilchen in der Wulst 
selbst, indem vielmehr der Fortsatz, an welchem der Knoten 
sich gebildet hat, vor oder hinter demselben an Länge zu- oder 
abgenommen; oder es ist wirklich vorhanden und dann kann 
es allerdings nur, wie bei Contractionswellen, durch eine am 
Fortsatze in der Richtung der Bewegung sich mehr ausbrei- 
tende Contractionsthätigkeit zur Wulstbildung kommen, wäh- 
rend zugleich in der entgegengesetzten Richtung Theilchen in 
Ruhe treten. Wenn aber bei den einfachen Contractions- 
wellen alle in die Verdiekung eingehenden Theilchen sich in 
Bewegung befinden, so darf bei den in Rede stehenden Wül- 
-sten mit Rücksicht auf die angegebene Bildung vorausgesetzt 
‚werden, dass dies nicht der Fall ist, dass wahrscheinlich eine 
‚mittlere Masse auf ihrem Contractionszustande verharrt, und 
dass deshalb auch sichtbare Schwankungen der fortrückenden 
-Wulst nicht zu Stande kommen. Da solche Wülste während 
‚des Fortrückens sehr häuäg ihr Volumen verändern, sich ver- 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 29 


450 C. B. Reichert: 


srössern oder verkleinern, so ergiebt sich, dass die Verhältniss- 
zahl der in die fortrückende Wulst ein- oder austretenden Theil- 
chen variabel ist. 

In Betreff der amöbenartigen Formveränderungen 
und frei hervortretenden Fortsätze der zähflüssigen Substanz 
hat es die mikroskopische Untersuchung mit grösseren, ja oft 
unüberwindlichen Schwierigkeiten zu thun. Verwirrungen ‘auf 
diesem Gebiete sind gar zu leicht und gehören zu den Tages- 
erscheinungen. Die amöboiden Bewegungen zeigen sich an con- 
tractilen Substanzen, deren morphologische Beschaffenheit noch 
völlig unbekannt ist, und die mit beliebiger festweicher oder 
zähflüssiger organischer Masse, sofern dieselbe nur eiweisshaltig 
ist, verwechselt werden können; sie sind ausserdem sehr unbe- 
stimmt und ungeregelt.e. Nicht contractile eiweisshaltige und 
zähflüssige Substanzen, genau mit denselben unbestimmten mi- 
kroskopischen Eigenschaften, welche an contractilen Gebilden 
niederer Thiere zu erkennen sind, kommen in den Organismen 
allerorts vor und sind sogar sehr leicht künstlich herzustellen. 
Man weiss auch, dass solche zähflüssige Substanzen unter dem 
unvermeidlichen Einflusse chemischer und physikalischer Kräfte 
— in Folge von chemischen Veränderungen im Inneren oder 
in der Umgebung, ferner durch die Schwere, durch Erschütte- 
rungen, durch Adhäsion und Cohäsion, durch die Verdunstung, 
überhaupt unter Bedingungen, durch welche eine Bewegung 
entweder in den kleinsten Theilchen der Substanz selbst ‘oder 
in der Umgebung und dadurch in der ganzen Masse derselben 
hervorgerufen wird, — gar leicht Formveränderungen eintreten, 
und dass diese häufig, wo nicht in den meisten Fällen, von den 
unbestimmten und ungeregelten Formveränderungen nicht un- 
terschieden werden können, welche die amöbenartigen Contra- 
ctionsbewegungen begleiten. 

In einem so schlüpfrigen Boden finden sich allerdings reich- 
haltige Quellen für zeitweilige Entdeckungen und Hypothesen. 
Will man die Wissenschaft vor Ausschweifungen sicher stellen, 
dann muss zunächst in wirklich zweifelhaften und nicht zu ent- 
scheidenden Fällen das „non liquet* offen ausgesprochen wer- 
den. Zu den zweifelhaften Fällen würde ich auch diejenigen 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 451 


rechnen, bei denen es nicht möglich sein sollte, die Mitwirkung 
chemischer oder physikalischer Kräfte, durch welche amöben- 
artige Formveränderungen der vorliegenden Substanz veranlasst 
werden können, vollkommen auszuschliessen. Wo sich aber 
beobachten lässt, dass bei den amöbenartigen Formveränderun- 
gen einer zähflüssigen, eiweisshaltigen Substanz reine Massen- 
bewegungen im Spiel sind, oder wenn zweifellos nachgewiesen 
werden kann, dass die fragliche Substanz unter physikalischen 
oder chemischen Bedingungen steht, welche derartige Form- 
veränderungen an ihr hervorrufen müssen; dann darf von einer 
Contractionserscheinung oder von einer Contractionsbewegung 
und also auch von contractiler Substanz nicht die Rede sein. 
In Betreff unseres Gegenstandes kann ich zunächst die That- 
sache angeben, dass bei Bildung der Fortsätze, bei deren all- 
mählicher Vergrösserung und kolbigem Anschwellen die Mas- 
senbewegung öfters ganz deutlich zu beobachten ist. In die 
zähflüssige Substanz eingebettete oder auch nur derselben ad- 
härirende Körperchen und kleine Krystalle leisten auch hier 
gute Dienste bei der Beobachtung. Man sieht aus der Tiefe 
der ruhenden Massen eine Wulst frei hervortreten, sich zum 
Fortsatze umbilden, auch kolbig anschwellen und beim Rück- 
tritt an einer anderen Stelle und an einem anderen Bestand- 
‚theile der ruhenden Massen Platz nehmen und auch da ver- 
bleiben. Ich habe auch gesehen, dass eine auf einem Verbin- 
dungsstrange heranziehende Wulst in einen Fortsatz überging, 
diesen vergrösserte, kolbig anschwellen machte und daselbst lie- 
gen blieb. In vielen Fällen ist es nicht möglich, eine solche 
Massenbewegung zu unterscheiden. Allein diesem gegenüber 
steht die völlig sicher gestellte Thatsache, dass die eiweisshal- 
tige, zähflüssige Substanz von der rotirenden Mantelflüssigkeit 
umspült wird und den mechanischen Einwirkungen derselben 
auch an der Stelle, wo sie in grösseren Massen der Cellulose- 
‚kapsel adhärirt, fortdauernd ausgesetzt ist. Dieser Umstand 
klärt die Erscheinung der sogenannten amöboiden Bewegungen 
an der adhärenten zähflüssigen Substanz vollständig auf; unter 
der Einwirkung der rotirenden Mantelflüssigkeit müssen Wülste, 
Fortsätze und Fäden hervortreten, und unter günstigeren Co- 
29° 


452 C. B. Reichert: 


häsionsverhältnissen findet dann wieder die Rückbildung, statt; 
man hat es hier mit einer durch äussere mechanische Ursachen 
unmittelbar herbeigeführten und ganz unvermeidlichen Massen- 
bewegung der zähen Substanz zu thun, aus welcher contractile 
Eigenschaften nicht abgeleitet werden dürfen. 

Es ist auffallend, dass E. Brücke den Einfluss der rotiren- 
den Mantelflüssigkeit auf die adhärente, zähflüssige Substanz 
gar nicht in Berechnung gezogen hat. In der erwähnten Ab- 
handlung findet sich der Satz: „Ich kann nicht sagen, ob 
diese Contractionen die einzige Ursache der Bewegung der kör- 
nerreichen Flüssigkeit im Zellenleibe sind, aber dass sie auf 
dieselbe einen wesentlichen Einfluss üben müssen, versteht sich 
wohl von selbst.* Mit diesen Worten ist die Frage in Betreff 
der mechanischen Wechselwirkung zwischen der zähflüssigen 
Substanz und der rotirenden Mantelflüssigkeit berührt. In der 
festen Ueberzeugung, dass über die Contractionsbewegungen der 
zähflüssigen Substanz nicht die geringsten Zweifel obwalten 
können, wird nur der allerdings denkbare Fall in Erwägung 
gezogen, ob dieselben auch die rotirende Bewegung der Mantel- 
flüssigkeit zu bewirken im Stande seien. Obschon das Unzu- 
lässige eingestanden wird und in der Sache selbst dadurch sich 
Nichts ändert, dass die amöbenartigen Formveränderungen der 
zähflüssigen Masse je nach den dargebotenen Umständen ihren 
Einfluss auch auf die Rotationsbewegungen der Mantelflüssigkeit 
geltend machen; so hat E. Brücke dennoch ohne irgend welche 
Begründung es unterlassen, die in allen Fällen unabweislichen 
mechanischen Einwirkungen der rotirenden Mantelflüssigkeit 
auf die darin schwimmende, an einzelnen Stellen der Zellwand 
adhärirende zähflüssige Substanz in Erwägung zu ziehen. 

Nach diesen Erläuterungen darf die von mir angeregte Frage, 
ob die an der zähflüssigen Substanz der Brennhaare von Ur- 
tica urens sichtbaren Formveränderungen und Bewegungen ein- 
fach von der mechanischen Einwirkung der strömenden Mantel- 
Hüssigkeit abzuleiten seien, oder ob dieselben so eigenthümlicher 
Art sind, dass man sie als Contractilitätserscheinungen zu be- 
trachten habe, kurz dahin beantwortet werden: dass alle uns 
bekannten Formveränderungen und Bewegungen der zähflüssi- 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 453 


gen Substanz durch reine Massenbewegung zu Stande kommen, 
und dass diese Massenbewegung in einfacher und völlig unge- 
zwungener Weise als eine unabweisliche Wirkung der Rota- 
tionsbewegungen der Mantelflüssigkeit auf die zähe Substanz 
anzusehen sei.') 


Prüfung des Saftstromes in den Zellen anderer von mir 
untersuchter Pflanzen mit Rücksicht auf die Contracti- 
litätsfrage. 


Meine Aufgabe, durch einen genauen Vergleich des Saft- 
stromes in den Pflanzenzellen mit den gesetzlich festgestellten 
Bewegungsformen contractiler Gebilde zur Entscheidung zu 
bringen, ob der Saftstrom als eine contractile Bewegungser- 
scheinung zu betrachten sei; — diese Aufgabe ist durch die 
vorausgeschickten vergleichenden Untersuchungen über den Saft- 
strom in den Wurzelhaaren von Aydrocharis morsus ranae und 
in den Brennhaaren von Urtiea urens in so weit gelöst, dass 
ich, in Betreff der von mir selbst und auch von anderen For- 
schern beobachteten Pflanzen, nur noch eine Nachlese zu 
halten habe. 

Chara fragilis, Nitella capitata, Nitella opaca und auch Val- 
lisneria spiralis und Elodea cannadensis gehören zu den Pflan- 
zen mit sogenanntem rotirenden Saftstrome; sie unterscheiden 
sich von Hydrocharis morsus ranae dadurch, dass bei ihnen in 
der rotirenden Mantelflüssigkeit neben den etwa vorhandenen -» 
Chlorophyll- und anderen festeren Körperchen die zähflüssige 


1) Brücke hat in seiner zweiten Abhandlung, wie schon angege- 
ben, auch das Verhalten des Zellinhaltes der Brennhaare bei magneto- 
elektrischen Einwirkungen geprüft. Die dabei sichtbaren Erscheinun- 
gen verrathen deutlich genug die den Zellinhalt zersetzende und 
zerstörende Wirkung dieses Agens. Für die angeregte Frage ist ein 
solcher Versuch ohne Beweiskraft; es fehlt auch an irgend einer Er- 
scheinung, aus welcher contractile Eigenschaften der zähflüssigen Sub- 
stanz sich ableiten lassen. E. Brücke würde wohl sicherlich keinen 
Werth auf diesen Versuch gelegt haben, wenn sich nicht bei ihm von 
vornherein die Ansicht festgestellt hätte, dass die zähflüssige Suhstanz 
der Brennhaare contractil sei, 


454 C. B. Reichert: 


eiweisshaltige Substanz (Protoplasma, Hugo Mohl) entweder 
gar nicht wahrzunehmen ist, oder wie bei den Charen in ge- 
‚sonderten kugeligen Massen mitbewegt wird. Eine Erscheinung, 
die zu einem Vergleiche mit den Bewegungen contractiler Ge- 
bilde auch nur in entfernter Weise auffordern könnte, liegt gar 
nicht vor; auf die irrige Vorstellung der sogenannten „Proto- 
plasmaströme“ einzugehen, scheint mir überflüssig. Von Inter- 
esse ist nur das Auftreten der zähflüssigen eiweisshaltigen Sub- 
stanz in Form von kugeligen Tropfen bei den Charen; es weist 
darauf hin, dass hier diese Substanz einen nahezu tropfbar- 
flüssigen Cohäsionszustand und sehr geringe Adhäsion zur 
Mantelflüssigkeit besitzen müsse. Bei beiden Eigenschaften 
lässt sich die Umwandlung der eiweisshaltigen Substanz in 
einzelne Tropfen durch die hier sehr kräftige Rotation der 
Mantelflüssigkeit erklären. Nach Nägeli Beiträge zur wis- 
senschaftlichen- Botanik, I. S. 62 ff.) zeigt sich der Saft- 
strom der Characeen in jungen Zellen als eine continuirliche 
an der Wand hinfliessende Masse, welche in der ganzen Dicke 
mit gleicher Geschwindigkeit strömt. Erst später zerfällt die- 
selbe in Klumpen und körnige Gebilde, die in einer wässrigen 
Flüssigkeit frei schwimmen. Ich deute diese Beobachtung in 
dem von mir angegebenen Sinne; es ist die rotirende Mantel- 
flüssigkeit, welche in Folge einer starken Vermehrung und des 
kräftigeren Strömens das Zerfallen der continuirlichen Masse 
herbeigeführt und sich selbst der Beobachtung leichter zugäng- 
lich gemacht hat. 

Bei Tradescantia albiflora und virginica, desgleichen bei 
Oenothera muricate tritt der Saftstrom, wie bei den Brennhaaren 
von Urtica urens, in Form der Circulation auf. Das Verhalten 
der Saftströmung bei diesen Pflanzen ist im Wesentlichen das- 
selbe wie bei den Brennhaaren. Man unterscheidet auch hier 
im Zellinhalte den bewegungslosen centralen Bestandtheil, den 
Zellsaft oder die Zellflüssigkeit, und die Mantelschicht mit den 
in Bewegung begriffenen Substanzen. Bei der durch die blaue 
Färbung des Zellsaftes ausgezeichneten Tradescantia virginica 
ist die Trennung der beiden Haupttheile des Zellinhaltes am 
leichtesten und genauesten zu verfolgen. Die gegenseitige Ab- 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 455 


grenzung tritt im optischen Querschnitte überall deutlich her- 
aus; keine Erscheinung verräth, dass die beiden Haupttheile 
des Zellinhaltes eine Neigung hätten, ihre Stoffe auszutauschen; 
nimmt die Dicke der Mantelschicht wegen Stockungen im Saft- 
strome irgendwo zu, so weicht der blaue Zellsaft zurück; man 
bemerkt niemals, dass die beweglichen Bestandtheile der Man- 
telschicht zufällig in den Zellsaft hineingerathen. 

In der Mantelschicht unterscheide ich, wie bei Hydrocharis 
morsus ranae und bei den Brennhaaren, die farblose wasser- 
reiche rotirende Mantelflüssigkeit und die in derselben suspen- 
dirten und von ihr umspülten Bestandtheile: die eiweisshaltige 
zähflüssige Substanz (Protoplasma), der Kern, sehr kleine runde 
Körperchen, wahrscheinlich Chlorophylikörperchen, die nament- 
lich bei Tradescantia albiflora durch eine etwas bedeutendere 
Grösse als bei Hydrocharis und den Brennhaaren sich auszeich- 
nen; mikroskopische Krystalle habe ich noch nicht wahrgenom- 
men. Die rotirende Mantelflüssigkeit ist bisher bei diesen 
Pflanzen gänzlich unbeachtet geblieben, und diesem Umstande 
ist es zuzuschreiben, dass nur die in ihr suspendirten und pas- 
siv mitbewegten Bestandtheile zur Auffassung und beliebigen 
Beurtheilung des Saftstromes verwendet worden sind. 

Die Anwesenheit der rotirenden Mantelflüssigkeit 
kann aber auf demselben Wege, wie bei Hydrocharis und den 
Brennhaaren, vollkommen sicher festgestellt werden. Man hat 
seine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die frei schwimmenden 
kleinen Körnchen zu richten. Auf den ersten Blick scheint es 
allerdings, als ob dieselben nur an der zähflüssigen eiweisshal- 
tigen Substanz, wie darin eingebettet, vorkämen. Bei Anwen- 
dung starker Vergrösserung kann man sich bei Tradescantia 
albiflora leicht überzeugen, dass sie in den meisten Fällen an 
den Fäden der zähflüssigen Substanz nur adhäriren, an densel- 
ben herumhüpfen oder auch von einem Faden zu einem ande- 
ren nahe gelegenen hinüberspringen. Wenn man anhaltend die 
Gegend zwischen den Fäden fixirt und dabei den Focus des 
Mikroskopes möglichst nahe der Zellenkapsel einstellt, so wird 
man, bei einigem Ausharren in der Beobachtung auch die frei 
schwimmenden Körnchen gewahren, die dann bald vereinzelt 


456 'C. B. Reichert: 


oder in Schaaren vorüberziehen, hin und wieder sich an die 
Zellwand festsetzen, dann sich wieder ablösen, gelegentlich in 
moleculare Bewegung gerathen, und zuweilen selbst eine Strecke 
weit rückläufige Bahnen verfolgen; Alles genau so, wie ich es 
bei Hydrocharis beschrieben habe. Ist die Rotation der Man- 
telflüssigkeit andauernd in lebhaftem Gange gewesen, und die 
zähflüssige Substanz zu einem dichteren Netze ausgebildet, so 
kann es leicht geschehen, dass die meisten Körnchen sich an 
diese Fäden halten und das mikroskopische Bild der Körnchen- 
bewegung sehr täuschend vorspiegeln. Es empfiehlt sich daher 
für die Untersuchung die Zeit zu wählen, in welcher der Saft- 
strom sich in Bewegung setzt oder noch nicht lange begonnen 
hat. Auf die Lebhaftigkeit des Saftstromes ist die Temperatur 
von dem wichtigsten Einflusse; ein oft noch sehr mangelhaft 
ausgebildetes Netz der zähflüssigen Substanz und zahlreiche 
noch frei umhertreibende oder in langsamer Rotationsbewegung 
begriffene Körnchen finden sich in den Zellen der Härchen, 
die aus den Blüthenknospen der Tradescantien entnommen 
werden. 

Ist durch das Verhalten der Körnchen die Anwesenheit der 
rotirenden Mantelflüssigkeit auch bei diesen Pflanzenzellen mit 
eirculirendem Saftstrome festgestellt, so bietet die Deutung und 
das Verständniss der Orts- und Gestaltsveränderungen 
aller in derselben suspendirten und von ihr umspülten 
Bestandtheile der Mantelschicht keine Schwierigkeit mehr 
dar. Wie bei Hydrocharis morsus ranae und bei den Brenn- 
haaren lassen sich alle diese Erscheinungen von den mechani- 
schen Einwirkungen der rotirenden Mantelflüssigkeit von den 
gelegentlich eintretenden Adhäsionsstörungen und bei der zäh- 
flüssigen Substanz auch von den Cohäsionszuständen ableiten, 
abgesehen von den unter geeigneten Umständen an den Körn- 
chen auftretenden molecularen Bewegungen. Irgend eine neue 
Erscheinung, aus der ich Veranlassung nehmen könnte, auf 
einen Vergleich mit den Bewegungen contractiler Gebilde zu- 
rückzukommen, liegt auch hier nicht vor. 

Nur in Betreff der verästelten oder netzförmigen 
Configuration der zähflüssigen Substanz (Protoplasma) 


Ueber die Saftströmung der Pflanzenzellen u. s. w. 457 


will ich noch einige Worte hinzufügen. Dass diese Configura- 
tion der zähflüssigen Substanz bei einem gewissen Anscheine 
von Stabilität grossen Schwankungen unterliegt, lehrt jede an- 
dauernde Beobachtung »circulirender Saftströme; dass sie unter 
den Augen des Beobachters durch die’ mechanische Einwirkung 
der rotirenden Mantelflüssigkeit auf die an den Zellenkernen 
oder an einer anderen günstigen Stelle der Zellenkapsel adhä- 
rirende zähe Masse sich bildet, darauf habe ich bereits bei 4y- 
drocharis morsus ranae aufmerksam gemacht. Wenn man Här- 
chen aus den Blüthenknospen der Tradescantien untersucht, so 
überzeugt man sich leicht, dass die verästelte Anordnung der 
zähen eiweisshaltigen Substanz entweder gänzlich fehlt, oder, 
sofern die Rotation der Mantelflüssigkeit begonnen hat, noch 
sehr mangelhaft ausgebildet ist und bei lebhafterer Strombewe- 
gung verwickelter wird. Hiernach darf es keinem Zweifel un- 
terliegen, dass die Configuration der zähen Substanz zunächst 
von der rotirenden Mantelflüssigkeit abhängt. Neben dieser 
Ursache muss bei der Configuration der zähflüssigen Masse die 
Adhäsionsstelle derselben und ihr Cohäsionszustand in Rech- 
nung gebracht werden. Je zäher die eiweisshaltige Substanz 
ist, um so einfacher und ausdauernder wird sich die Anordnung 
derselben verhalten, umgekehrt bei einem leichter flüssigen Co- 
häsionszustande. In Betreff der Adhäsionsstelle der zähen Sub- 
stanz wird selbstverständlich auf die Lage der Rotationsachse 
zu achten sein. Auch die Form der Zellenkapsel kann auf die 
Form der Configuration von Einfluss werden. Jedenfalls geht 
aus der Untersuchung hervor, dass die Gestaltung der zähen 
Substanz für die in Rede stehende Saftströmung der Pflan- 
zenzellen als eine zufällige Mitgabe zu betrachten ist. Gerade 
das, was bisher gänzlich unbeachtet geblieben, oder doch in 
den Hintergrund gedrängt wurde, die rotirende Mantelflüssig- 
keit, sie muss in den Vordergrund gestellt werden; in Bezie- 
hung auf diese Bewegung verhalten sich die rotirenden circu- 
lirenden, rotirend-eireulirenden Saftströme vollkommen gleich. 
Die Unterschiede im äusseren Verhalten werden durch die in 
der rotirenden Mantelfüssigkeit suspendirten und nur passiv 
mitbewegten Bestandtheile herbeigeführt. In wie weit diese 


458 C. B. Reichert: 


Bestandtheile, desgleichen der etwa vorhandene Primordial- 
schlauch , möglicher Weise auch der Zellsaft unter Mitwirkung 
äusserer Agentien bei dem Zustandekommen der Rotationsbe- 
wegungen der Mantelflüssigkeit betheiligt sind, die Beantwor- 
tung dieser Frage ist bei dem gegenwärtigen Stande unserer 
Erfahrungen nicht zu lösen. Die bisher auf mangelhafte Ein- 
sicht in die Saftströme begründeten Hypothesen erheben selbst 
nicht den Anspruch, Aufklärung gegeben zu haben; sie sind 
auch nicht der Art, dass sie bei meiner Aufgabe zu berücksich- 
tigen wären. 


Ergebnisse. 


Die Ergebnisse meiner Untersuchungen lassen sıch ‚sehliess- 
lich in folgenden Sätzen zusammenfassen. 

1. Bei allen Pflanzenzellen mit rotirendem, cireulirendem 
oder rotirend-cireulirendem Saftstrome sind im Inhalte der Cel- 
lulosekapsel zwei Theile zu unterscheiden: der centrale oder in 
der Achse gelegene „Zellsaft* oder die „Zellflüssigkeit“, und 
die zwischen dieser und der Cellulosekapsel ausgebreitete „Man- 
telschicht“. 

2. Die „Zellllüssigkeit“ ist farblos oder gefärbt wie bei Tra- 
descantia virginica, wenig zähflüssig, ohne Eiweissgehalt, nach 
ihren sonstigen chemischen Eigenschaften micht bekannt; sie 
ist mit Beziehung auf die Saftströmung der bewegungslose, ru- 
hende Theil des Zellinhaltes. 

3. Zur „Mantelschicht* gehören folgende Bestandtheile: die 
von mir bezeichnete „Mantelflüssigkeit“, die zähflüssige Sub- 
stanz, welche Hugo Mohl „Proteplasma“ genannt hat, Chlo- 
rophylikörperchen und andere sehr kleine feste Körperchen, de- 
ren chemische Natur nicht festzustellen ist, der Zellenkern, mi- 
kroskopische Krystalle und der etwa vorhandene Primordial- 
schlauch, welcher die Abgrenzung der Mantelschicht gegen die 
Cellulosekapsel hin bilden würde. 

4. Die „Mantelflüssigkeit“ ist bei den Characeen nicht zu 
übersehen; sie wurde aber irrthümlich der zähflüssigen Sub- 


Ueber die Saftströomung der Pflanzenzellen u. s, w. 459 


stanz. circulirender Saftströme, den sogenannten Protoplasma- 
strömen, gleichgestellt und nur von Nägeli richtig unterschie- 
den. Bei den Pflanzenzellen mit circulirendem Saftstrome ist 
sie zuerst von E. Brücke in den Brennhaaren der Urtica urens 
nachgewiesen; sie ist bei allen von mir untersuchten Pflanzen- 
zellen mit rotirendem oder eirculirendem Saftstrome beobachtet. 
Sie breitet sich zwischen der Cellulosekapsel oder dem etwa 
vorhandenen Primordialschlauch und dem Zellsafte aus, ist 
tropfbar-flüssig, wasserreich, zeigt nur einen geringen Gehalt 
an Eiweiss und mischt sich nicht mit dem Zellsafte. Ihr Salz- 
gehalt sowie die Anwesenheit anderer in ihr gelöster organi- 
scher Stoffe ist nicht genau zu ermitteln, doch darf vorausge- 
setzt werden, dass sie in chemischer Wechselwirkung mit den 
übrigen Bestandtheilen der Mantelschicht stehe. 

d. Die übrigen Bestandtheile der Mantelschicht werden von 
der Mantelflüssigkeit umspült, oder sind in derselben suspendirt. 
Zu den constanten gehören, von dem fraglichen Primordial- 
schlauch abgesehen: die zähflüssige Substanz, sowie die Chloro- 
phyll- und andere kleine Körperchen. Die „zähflüssige Sub- 
stanz“ ist stark eiweisshaltig, mit Rücksicht auf den Cohäsions- 
zustand bald leichter, bald schwerer zähflüssig, und zeigt sich 
in verschiedener und zeitlich wechselnder Anordnung und Ge- 
staltung vor und während der Saftströmung. Der Kern, sowie 
die mikroskopischen Krystalle sind nicht immer aufzufinden. 
Unter den Krystallen wurden beobachtet: unregelmässig stern- 
förmig gestaltete von unbekannter chemischer Beschaffenheit 
(Hydrocharis morsus ranae) und in den Brennhaaren oxalsaurer 
Kalk. | 

6. Bei der Saitströmung der Pflanzenzellen sind nur die 
Bestandtheile der Mantelschicht, von dem Primordialschlauch 
abgesehen, betheiligt. Welches aber auch die Ursachen oder 
Kräfte sein mögen, durch welche die Strömungserscheinungen in 
den Bestandtheilen der Mantelschicht hervorgerufen werden, ihre 
Wirkung äussert sich nachweislich zunächst und ausschliesslich. 
in der bisher völlig unbeachtet gebliebenen Mantelflüssigkeit; 
diese wird dadurch in rotirende Strombewegung versetzt. Die 
während der Saftströmung sichtbaren Bewegungen der übrigen 


460 0. B. Reichert: 


Bestandtheile der Mantelschicht (der zähflüssigen Substanz, des 
Kerns, der Chlorophyll- und anderer kleinen Körperchen, der 
mikroskopischen Krystalle) werden durch die mechanische Ein- 
wirkung der rotirenden Mantelflüssigkeit auf sie unter der Mit- 
wirkung der Adhäsion, und bei der zähflüssigen Substanz auch 
der Cohäsion herbeigeführt. Ausgenommen bleiben davon die 
unter günstigen Umständen sichtbaren molecularen Bewegungen 
sehr kleiner Chlorophyli- und anderer Körperchen. 

7. Die rotirende Strombewegung der Mantelflüssigkeit, so- 
wie auch ihre Richtung wird zunächst an den frei in ihr 
schwimmenden und durch sie in Bewegung gesetzten Bestand- 


theilen der Mantelschicht, — und zwar sowohl bei den Pflan- 
zenzellen mit Rotation, als auch bei denen mit sogenannter 
Circulation, — an den frei sich bewegenden Chlorophyll- und 


anderen festen Körperchen erkannt. Bei den Charen und bei 
Hydrocharis morsus ranae wird auch die zähflüssige Substanz 
in gesonderten Stücken, bei den Charen in kugeliger Form, in 
freie Bewegung gesetzt, und der Saftstrom wird dann „Rota- 
tion* genannt. 

8. Die Bewegungsgeschwindigkeit der frei schwimmenden 
und rotirenden Substanzen ist unter sonst gleichen Umständen 
secundär abhängig von der Masse derselben, sowie von den 
Einwirkungen der Adhäsion, die an der Grenze des Zellsaftes, 
noch auffallender an der Cellulosekapsel und bei der gegensei- 
tigen Berührung der frei schwimmenden Bestandtheile unter- 
einander sich geltend machen. In Folge der Wirkungen der 
Adhäsion kann es auch geschehen, dass die passiv mitbewegten 
Bestandtheile schnell vorübergehend oder auch andauernder zur 
Ruhe gelangen und sogar rückläufige Bewegungen annehmen. 

9, Die mechanische Einwirkung der rotirenden Mantelflüs- 
sigkeit äussert sich auch durch die Gestalt- und Formverände- 
rung der zähflüssigen Substanz („Protoplasma“), sowohl in ihrem 
frei schwimmenden Zustande (Hydrocharis), als auch namentlich 
bei gelegentlich eingetretener oder andauernd vorhandener Ad- 
härenz an der Cellulosekapsel in der Umgebung des Kerns, 
oder an einer anderen günstigen Stelle (Hydrocharis, Urtica 
urens, Tradescantia u. A.). Diese Gestaltveränderungen gleichen 


Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen u. s. w. 461 


der äusseren Erscheinung nach den Bewegungsformen contracti- 
ler Gebilde, namentlich den sogenannten amöboiden Bewegun- 
gen; sie werden aber durch die ganz unvermeidlichen Wirkun- 
gen der rotirenden Mantelflüssigkeit auf die zähflüssige Substanz 
zu Stande gebracht, sind häufig nachweislich mit einer bleiben- 
den Ortsveränderung der Masse verbunden, und können nicht 
als Wirkung molecularer Bewegungen der Theilchen in der 
Substanz selbst angesehen werden. 

10. Es liegt in der Natur der Sache und wird auch durch 
unmittelbare Beobachtungen festgestellt, dass die in der Um- 
gebung des Kerns oder an einer anderen Stelle der Cellulose- 
kapsel ausgebreitete und adhärirende zähflüssige Substanz durch 
die mechanische Einwirkung der rotirenden Mantelflüssigkeit, 
bei einem günstigen zähen Cohäsionszustande, in längere frei 
endigende oder kreisförmig oder elliptisch sich schliessende 
einfache oder verästelte Fäden und Stränge ausgezogen und 
unter der Mitwirkung der Adhäsion in ein zwischen der Cel- 
lulosekapsel und dem Zellsaft sich ausbreitendes mehr oder 
weniger complieirtes Netz verwandelt wird. Dies ist die An- 
ordnung und Configuration der zähflüssigen Substanz bei den 
Pflanzenzellen mit sogenanntem ceirculirenden, oder cireulirend- 
rotirendem Saftstrom; dies die Grundlage der vielbesprochenen 
sogenannten „Protoplasmaströme*. Bei dieser Anordnung der 
zähflüssigen Substanz gerathen die frei schwimmenden Körn- 
chen sehr leicht in den Bereich ihrer Fäden und Stränge, kön- 
nen selbst ganz aus dem freien Bezirke der Mantelflüssigkeit 
verschwinden und vollführen unter dem Kampfe der Einwirkun- 
gen der rotirenden Mantelflüssigkeit und der Adhäsion solche 
schwankende und hüpfende Bewegungen, dass man an die so- 
genannte „Körnchenbewegung“ contractiler Substanzen erinnert 
wird. Bei dieser Anordnung endlich kann immerhin die zäh- 
flüssige Substanz selbst im Bereiche der Fäden und Stränge in 
Bewegung gerathen, was durch das Fortrücken von Wülsten 
mit adhärirenden oder eingebetteten Körnchen oder Krystallen 
an den Fäden bewiesen wird; es kann aber auch die Zähigkeit 
der Substanz so bedeutend und das Kraftmaass der rotirenden 
Flüssigkeit so gering sein, dass eine solche Bewegung entweder 


462 C. B. Reichert: 


gar nicht oder doch nicht in der ganzen Ausbreitung des 
Netzes zu Stande kommt (E. Brücke). 

11. Die Gestaltung der verästelten und netzförmigen Con- 
figuration der zähflüssigen Substanz ist hauptsächlich abhängig 
von dem Kraftmaasse der rotirenden Mantelflüssigkeit, von der 
Form der Cellulosekapsel, von der Anheftungsstelle der zäh- 
flüssigen Masse an der Oellulosekapsel und ihrem Lageverhält- 
niss zur Rotationsachse der Mantelflüssigkeit, endlich auch von 
ihrem Cohäsionszustande. 

12. Zwischen den rotirenden, circulirenden und rotirend- 
circulirenden Saftströmen der Zellen ist kein wesentlicher Un- 
terschied; bei allen ist die rotirende Mantelflüssigkeit in den 
Vordergrund zu stellen; an ihr ausschliesslich giebt sich die 
unmittelbare Wirkung der uns unbekannten Ursachen der Saft- 
ströme zu erkennen, und diese verhält sich überall gleich. 

13. Die übrigen der mechanischen Einwirkung der rotiren- 
den Mantelflüssigkeit ausgesetzten Bestandtheile der „Mantel- 
schicht* bewirken es, dass der Saftstrom der Pflanzenzellen 
der äusseren Erscheinung nach varıirt; sie werden auch selbst- 
verständlich je nach den Umständen wechselnde Hindernisse 
demselben entgegenstellen. Von den hierher gehörigen Erschei- 
nungen möchte ich nur hervorheben, dass in den zwischen den 
ruhenden Massen der zähflüssigen Substanz gebildeten Hohl- 
räumen die rotirende Mantelflüssigkeit vollkommen zur Ruhe ge- 
langen kann, und dass alsdann in einem solchen Hohlraume 
Molecularbewegungen freier Körnchen wahrgenommen werden; 
dass ferner bei Aydrocharis m. r., durch ein abgesondertes, den 
Hohlraum der Cellulosekapsel durchsetzendes Stück derselben, 
die rotirende Mantelflüssigkeit in zwei gesondert von einander 
ablaufende regelmässige Rotationsströme abgetheilt wurde; dass 
endlich durch solche Hemmungen an den abgerundeten Polen 
der Gellulosekapsel Reflexionsbewegungen des Stromes der ver- 
schiedensten Art auftreten können. 

14. Bewegungserscheinungen, aus welchen das Vorhanden- 
‚sein einer contractilen Thätigkeit in der zähflüssigen Substanz, 
oder an den übrigen Bestandtheilen des Zellinhaltes abgeleitet 


Ueber die Saftstromung der Pflanzenzellen u. s. w. 463 


werden könnte, fehlen bei den von mir untersuchten Pflanzen- 
zellen mit Saftströmung gänzlich. 

15. Bei den Saftströmungsbewegungen in den Pflanzenzellen 
kommt es zunächst darauf an, die Ursachen aufzufinden, durch 
welche die rotirenden Strömungsbewegungen der „Mantelflüssig- 
keit“ bewirkt werden. Physikalische und chemische Vorgänge, 
durch welche diese rotirende Bewegung zu Stande gebracht 
werden könnte, sind jedoch bisher an den Pflanzenzellen nicht 
nachgewiesen. 


464 : HM. Meyer: 


Das Ellenbogengelenk. 


(Achter Beitrag zur Mechanik des menschlichen Knochengerüstes. — 
Vgl. dieses Archiv 1865, S. 719.) 


Von 


Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


(Hierzu Taf. XII.) 


— 


Das Ellenbogengelenk ist in seiner einfachen schematischen 
Gestalt ohne viele Schwierigkeiten aufzufassen, und ich habe 
dieselbe deshalb auch bereits in meinem Lehrbuche der Ana- 
tomie (1. Aufl. S. 46 u. 96; 2. Aufl. S. 52 u. 102) dargelegt. 
Nach der dort gegebenen Darstellung bildet die Ulna mit der 
Trochlea humeri die Grundlage des Ellenbogengelenkes 
als eines Ginglymus; der Radius artikulirt mit dem Cha- 
rakter einer gehemmten Arthrodie auf der kugelförmigen 
Eminentia capitata, so dass es ihm möglich ist, einerseits die 
Bewegungen der Ulna gegen den Humerus zu theilen, anderer- 
seits aber in jeder Stellung des Gelenkes eine Drehbewegung 
auszuführen, bei welcher oben die Circumferentia articularis 
sich in der Incisura semilunaris minor ulnae bewegt und unten 
die Incisura semilunaris radii um das Capitulum ulnae. Die 
Achse dieser Drehbewegung ist eine Linie, welche aus 
dem Mittelpunkte der Eminentia capitata humeri in den Mit- 
telpunkt des Capitulum ulnae gelegt werden kann; sie ist ein 
Theil der aus dem Mittelpunkte des Caput humeri in den Mit- 
telpunkt des Capitulum ulnae gehenden Constructionsachse des 


Das Ellenbogengelenk. 465 


Armes. -— Dieser Darstellung hat Meissner (Henle’s und 
Pfeuffer’s Zeitschrift, IIL Reihe, I. Bd., S. 514) die Ergänzung 
beigefügt, dass die Führungslinie der Trochlea nicht in einer 
auf die Achse senkrechten Ebene liest, sondern eine Schrau- 
benspirale ist von 3—4 Mm. Höhe des Schraubenganges; — 
und Henke (Handbuch der Anatomie und Mechanik der Ge- 
lenke, S. 151—152) hat noch darauf aufmerksam gemacht, dass 
das Capitulum radii nicht nur mit der Eminentia capitata ar- 
ticulire, sondern durch den zwischen der Cavitas glenoides und 
der Circumferentia articularis liegenden abgerundeten Rand auch 
mit dem äusseren Rande der Trochlea. 

Trotz dieser Ergänzungen zu meiner früheren Darstelluns 
konnte ich doch die Frage über die Gestaltung des Ellenbagen- 
gelenkes noch keineswegs als befriedigend erledigt ansehen, da 
so manche Eigenthümlichkeiten, welche dieses Gelenk auszeich- 
nen, immer noch unaufgeklärt blieben. Ich habe dasselbe des- 
halb einer neuen Untersuchung unterworfen, deren Ergebnisse 
ich in dem Folgenden darzulegen habe. 

Die Eigenthümlichkeiten, welche das Ellenbogengelenk 
auszeichnen, sind namentlich folgende: 

für’s Erste ist es eine auffallende Erscheinung, dass in allen 

Stellungen des Gelenkes so viele seitliche Theile der Ge- 

lenkflächen, namentlich zwischen Ulna und Humerus, voll- 

ständig frei liegen, während man doch in querer (der Achse 
paralleler) Richtung eine beständige Berührung der beiden 

Flächen voraussetzen sollte, 

sodann ist es auffallend, dass namentlich in der mittleren 
Stellung die Mitte der Incisura semilunaris ulnae vollstän- 
dig hohl zu liegen scheint, 

ferner ist die sonderbare Zweitheilung des Gelenkes eigen- 
thümlich, in welcher das Olekranon und der Processus co- 
ronoides nicht nur eine räumliche Trennung durch eine 
quer gehende Rinne zeigen, sondern auch ganz verschiedene 
Gestaltung ihrer Gelenkfläche; 

und zuletzt zeigt sich auch diesem entsprecherd eine Thei- 


lung der Trochlea in zwei Theile, welche nicht nur ganz 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. s0 


466 H. Meyer: 


verschiedene Gestaltung ihrer Flächen haben, sondern auch 

noch der Art angeordnet sind, dass in dem vorderen, dem 

Processus coronoides entsprechenden Theile, die Flexions- 

ebene senkrecht zur Achse zu stehen scheint, während sie 

in dem hinteren, dem Olekranon entsprechenden Theile, 
einem sehr steil gestellten Schraubengange ähnlich sieht, 
so dass man nicht verstehen kann, wie in diesen beiden 

Flächen eine einheitliche Bewegung zu Stande kommen 

kann. 

Untersucht man zur Lösung dieser Schwierigkeiten zuerst 
die Gestalt des Processus cubitalis humeri, so findet 
man , dass an demselben die Eminentia capitata von der 
Trochlea durch eine Rinne abgegrenzt wird, welche sowohl 
vorn als hinten in einem leichten Bogen sich nach aussen 
wendet und die beiden Einden (vorderes und hinteres) der 
Eminentia eapitata umgreif, Diese Rinne ist noch Gelenk- 
fläche für den Radius, so dass die mehr oder weniger scharf 
ausgesprochene Leiste, welche den äusseren Rand der Trochlea 
gegen diese Rinne bezeichnet, die Grenze zwischen der Gelenk- 
fläche für den Radius und derjenigen für die Ulna ist. — Der 
Abfall dieser Leiste gegen die Rinne ist die von Henke be- 
zeichnete seitliche Berührungsstelle des Capitulum radii mit 
der Trochlea. 

Das Ulna-Humerus-Gelenk. — Die Verschiedenheit 
zwischen den beiden Theilen der Incisura semilunaris major 
ulnae und ebenso zwischen den beiden Theilen der Trochlea 
tritt am deutlichsten hervor, wenn man das Olekranon und den 
Processus coronoides in der beide scheidenden Rinne von ein- 
ander trennt und dann mit einem jeden dieser Theile für sich 
versucht, den Weg um die Trochlea zu durchlaufen. Man 
findet dann, dass das Olekranon von hinten bis vorn und wie- 
der zurück um die Trochlea geführt werden kann, ohne zu 
schwanken oder in seiner Bahn abzuweichen. Der Processus 
coronoides kann dagegen nur bis zu einer solchen Stellung 
nach rückwärts geführt werden, welche seiner Stellung in der 
Streckung des Gelenkes entspricht. Als Grund dafür erkennt 
wan leicht die grössere Breite und Flachheit seiner Gelenk- 


Das Ellenbogengelenk. 467 


fläche, welche ihm nicht gestattet, in die hintere engere und 
tiefere Abtheilung der Trochlea einzudringen. — Diese That- 
sache scheint zwar auf eine wesentliche Verschiedenheit zwi- 
schen Olekranon und Processus coronoides, und nicht minder 
zwischen den beiden Theilen der Trochlea, hinzuweisen, indes- 
sen zeigt genauere Untersuchung, dass man eine solche Auf- 
fassung nicht gewinnen darf. Schneidet man nämlich den mitt- 
leren in der Rinne der Trochlea laufenden Theil des Processus 
coronoides heraus, so findet man, dass dieser in beständiger 
Berührung, ohne Schwanken und ohne Ablenkung, auf der 
Trochlea bis in die Fovea cubitalis posterior geführt werden 
kann. — Schneidet man nun auch einen entsprechenden mitt- 
leren Theil aus dem Olekranon heraus, so findet man, dass 
auch dieser beim Durchlaufen der Bahn um die Trochlea 
mit derselben in beständiger Berührung ist. — Schneidet man 
nun ferner auch noch aus einer ungetheilten Incisura semilu- 
naris major der Ulna den mittleren, durch die einspringende 
Mittelrippe bezeichneten Theil heraus, so findet man, dass auch 
dieser seiner ganzen Ausdehnung nach in beständiger vollstän- 
diger Berührung mit der Trochlea bleibt, in welche Stellung er 
auch auf dieser gebracht werden mag. Ausnahme bildet nur 
die rinnenförmige Scheidestelle zwischen Olekranon und Pro- 
cessus coronoides. 

Mit diesen Versuchen ist die Grundlage für die richtige 
Auffassung des Ulna-Humerus-Gelenkes gewonnen. Wir erken- 
nen nämlich durch dieselben, dass die Mittelrippe der 
Ulnagelenkfläche nebst den ihr zunächst anliegen- 
den Theilen mit der Rinne der Trochlea zusammen 
einen allen Anforderungen entsprechenden Gingly- 
mus bildet. — Wenn dieses so ist, so muss auch der die Er- 
zeugungslinie zeigende Querschnitt in dem mittleren Theile des 
Olekranon und des Processus coronoides dieselbe Gestalt be- 
sitzen. Dass dieses in Wirklichkeit der Fall ist, davon über- 
zeugt man sich leicht durch einen einfachen Versuch. Man 
nimmt nämlich einen Absuss in Gips von dem mittleren Theile 
des Pracessus coronoides und giebt diesem in der Rich- 
tung in der Peripherie eine Länge von etwa 5 Mm.; einen 

30* 


468 H. Meyer: 


solchen Abguss findet man sodann vollständig passend auf den 
mittleren Theil des Olekranon und kann ihn auf diesem ohne 
Störung vollständiger Berührung hin und her führen. Derselbe 
Versuch gelingt mit einem ähnlichen Abgusse des mittleren 
Theiles des Olekranon auf dem Processus coronoides. — In 
gleicher Weise lässt sich auch der überall gleichmässige Quer- 
schnitt des mittleren Theiles der Trochlea dadurch nachwei- 
sen, dass man einen Gipsabguss eines beliebigen Abschnittes 
desselben gewinnt und denselben dann auf jeden anderen Ab- 
schnitt vollständig passend findet. — Gewinnt man einen län- 
geren Abguss dieser Art z. B. von c. 180°, so kann man die- 
sen ohne Hinderniss und ohne Störung der Berührung über die 
ganze Rolle hingleiten lassen. 

Ein Abguss: der letzteren Art ist nun auch geeignet, die 
Richtung der durch die Rinne der Trochlea gegebenen Füh- 
rungslinie zu bestimmen. Man schneidet nämlich den übrigen 


Theil des Humerus so von der Trochlea wes, dass von deren 


oO) 
Peripherie nur so viel übrig bleibt, als wirklich brauchbare Ge- 
lenkfläche ist. Man ist nun im Stande, jenen Gipsabguss so 
weit zu verschieben, dass er die Gelenkfläche der Trochlea eine 
Strecke weit überragt, und man kann dann nach Maassgabe 
dieses überragenden Theiles die Gelenkfläche der Trochlea fort- 
setzen, indem man den Raum zwischen ihrer Schnittfläche und 
dem überragenden Theile des Abgusses mit Gips ausfüllt. In- 
dem man dieses Verfahren mehrmals wiederholt, kann man die 
Trochlea bis zu einer Peripherie von 360° ergänzen, so dass 
man den ganzen Umgang der Rinne vor sich hat. Hat man 
dieses ausgeführt und vergleicht man dann die gegenseitige 
Lage der beiden Endpunkte der Rinne, so findet man, dass die 
Rinne nicht in sich selbst zurückkehrt, sondern dass die beiden 
ndpunkte in der Richtung der Achse um c. 3 Mm. von ein- 
ander abstehen. Damit ist also der, allerdings früher schon 
vou Meissner gewonnene Satz hingestellt, dass die Führungs- 
linie der Trochlea ein um c. 3 Mm. aufsteigender Schrauben- 
gang ist.!) 


1) Es sei mir gestattet hier in Kürze zu bemerken, dass ich, wenn 


Das Ellenbogengelenk. . 469 


Der mittlere durch die Rinne der Trochlea und die Mit- 
telrippe an der Gelenkfläche der Ulna bezeichnete Theil des 
Ulna- Humerus-Gelenkes ist demnach ein in allen 
seinen Theilen gleichmässig gebildeter Gingslymus 
mit einem wenig aufsteigenden Schraubengange. 

Von diesem mittleren Theile sind dann die Seitentheile 
sowohl der Trochlea als der Ineisura semilunaris major ulnae 
zu trennen, und auf deren Gestaltung beruhen die Eigenthüm- 
lichkeiten des Ellenbogengelenkes vorzugsweise. 

Ich habe, um diese Verhältnisse übersichtlich zu machen, 
in Fig. 1 die Gelenkoberfläche der Trochlea (und der Emi- 
nentia capitata) abgewickelt dargestellt und ebenso in Fig. 2 
die Gelenkoberfläche der Ulna. Durch beide Zeichnungen ge- 
hen senkrechte Linien hindurch, welche die einzelnen Theile 
der genannten Gelenkflächen von einander scheiden. — Der 
mit 7 bezeichnete zwischen den Linien B und 5 gelegene Theil 
beider Figuren stellt den in dem Früheren beschriebenen Mit- 


teltheil vor; — zwischen d und D liegt der mit 2 bezeichnete 
innere Seitentheil und zwischen A und D der mit 3 und 4 
bezeichnete äussere Seitentheil. — Da bei dieser Art der Dar- 


stellung Alles auf eine abgewickelt gedachte Cylinderfläche pro- 
jieirt sein muss, so geht dabei die Gestalt des Querschnittes 
(der Erzeugungslinie) verloren; um diesen wichtigen Nachtheil 
unschädlich zu machen, habe ich an gewissen in Fig. 1 und 
Fig. 2 bezeichneten Stellen Querschnitte genommen und diese 
mit leicht verständlicher Hinweisung daneben gestellt. 


auch Meissner seinen Satz durch Benutzung von Spurlinien gewon- 
nen hat, im Allgemeinen die mehrfach zur Bestimmung der Gelenk- 
flächen gebrauchten Spurlinien für viel zu unsicher halten muss, als 
dass ich ihnen viel Werth beilegen könnte. Ich habe ihre Benutzung 
deshalb auch schon lange Zeit vor ihrer allgemeineren Anwendung 
wieder aufgegeben und bediene mich lieber der oben angedeute- 
ten Methode. Die Unsicherheit beruht einerseits auf der Unsicherheit 
der Bewegung in dem durch die Hände geführten und durch die 
ritzende Nadel gestörten Gelenkmechanismus, und andererseits na- 
mentlich in der Kleinheit des Bogens, welche nicht genügt, die Lage 
einer Fläche so scharf zu zeichnen, wie es für den auszuführenden 
Durchschnitt mit Sage wünschenswerth und nothwendig ist. 


470 H. Meyer: 


Der Vergleich der Fig. 1 und 2 zeigt nun in Bezug auf 
den inneren Seitentheil 2, dass dieser in dem ganzen hin- 
teren Drittel der Trochlea fehlt, in den vorderen zwei Dritteln 
dagegen in der Weise vorhanden ist, dass er in der Mitte sei- 
ner Länge am breitesten ist und von da sowohl nach hinten 
als auch nach vorn so abnimmt, dass er ganz in der inneren 
Grenzlinie 5 des Mitteltheiles verschwindet. — An der Gelenk- 
fläche der Ulna finden wir dagegen diesen Seitentheil sowohl 
an dem Olekranon als auch an dem Processus coronoides ver- 
treten. — Ich habe in Fig. 1 zwei querliegende Curven ge- 
zeichnet; die obere (nach oben convexe) bezeichnet die hintere 
Grenze des Olekranon in der Beugung, — die untere (nach 
unten convexe) bezeichnet die vordere Grenze des Processus 
coronoides in der Streckung. — Mit Benutzung der hiermit ge- 
gebenen Andeutungen ist nun zu erkennen, dass in der Strek- 
kung die Seitenfläche 2 des Olekranon ohne eine Berührung 
mit der Trochlea sein muss, dass dagegen in der Beugestellung 
dieselbe vollständig mit der Seitenfläche 2 der Trochlea in Be- 
rührung ist; ferner erkennt man, dass die Seitenfläche 2 des 
Processus coronoides beständig mit der Seitenfläche 2 der 
Trochlea in Berührung ist, jedoch so, dass in äusserster Beu- 
gung und in äusserster Streckung ein kleiner Theil der Seiten- 
fläche 2 des Processus coronoides an dieser Berührung nicht 
Theil nimmt. 

Was den äusseren, zwischen A und B liegenden Seiten- 
'theil angeht, so sehen wir in diesem an der Trochlea merk- 
würdige Gestaltungen. Der hinterste Theil nämlich, in 
Fig. 1 mit 3 bezeichnet, ist eine sehr tief ausgehöhlte Fläche 
oder vielmehr ein sehr hoch aufsteigender Rand, welcher eine 
etwas vertiefte Gelenkfläche trägt (vgl. Querschnitt Za); der 
vordere, mit 4 bezeichnete Theil ist dagegen eine niedrige 
und breite Fläche (vgl. Querschnitt /c und /d); beide Flächen 
sehen nicht in einander über, sondern grenzen sich in einer 
in der Zeichnung angedeuteten schrägen Linie gegen einander 
ab; der nach aussen von dieser Linie liegende mit * bezeich- 
nete Theil von £ erhebt sich schmaler werdend allmählich auf 
die Höhe des äusseren Randes von 3 (vgl. Querschnitt I b). — 


Das Ellenbogengelenk. 471 


Es sind demnach in dem äusseren Seitentheile der Trochlea 
drei Flächen von ganz verschiedenem Charakter zu erkennen. 
Welches deren Bedeutung sei, ist aus dem Verhalten der ent- 
sprechenden Flächen an der Ulna zu erkennen. — Untersuchen 
wir zuerst das Olekranon , so finden wir, dass der äussere 
Seitentheil desselben (Fig. 2,3) eine sehr breite in querer Rich- 
tung gewölbte Fläche ist, welche in den entsprechenden äusse- 
ren Seitentheilen der Trochlea passt (vgl. Querschnitt a); — 
da der vordere äussere Seitentheil (Fig. 1,2) der Trochlea sehr 
flach ist, so kann in der Beugungsstellung des Olekranon die- 
ser äussere Seitentheil 3 desselben nicht mit der Trochlea in 
Berührung sein. — Der äussere Seitentheil des Processus 
coronoides besitzt mehrere Theile; für’s Erste nämlich besitzt 
er eine grössere in Fig. 2 mit £ bezeichnete Fläche, welche auf 
die Seitenfläche (Fig. 14) der Trochlea passt; und dann besitzt 
er an seinem hinteren Theile zwei Abschnitte, von welchen der 
der Mitte nähere (Fig. 2,3) in der Krümmung der Ineisura se- 
milunaris major gelegene eine Fortsetzung der Fläche 3 des 
Olekranon ist, während der mehr nach aussen gelegene (Fig. 2°) 
sich in tangentialer Richtung zu der Krümmung der Incisura 
semilunaris major nach hinten zieht; dieser letztere Theil ist 
nur in der Streckungsstellung mit der Fläche * der Trochlea 
(Fig. 1) in Berührung; er stösst nämlich in der Vollendung 
der Streckung an diese Fläche an und diese Berührung beider 
wird Hemmung für weitere Streckung. 

Zur Erläuterung für diese Verhältnisse füge ich die Zeich- 
nungen Fig. 3 und Fig. 4 bei nebst den zugehörigen Quer- 
schnitten /IIa, II/b, IVa und IV. 

Fig. 5 giebt die aus Fig. 1 bekannte Projection der Trochlea 
und auf dieselbe hingelegt, die aus Fig. 2 bekannte Projection 
des Olekranon ; letzteres ist in zwei Stellungen dargestellt, 
welche ungefähr der Beugungsstellung und der Streckungsstel- 
lung entsprechen. Die Gelenkfläche des Olekranon ist quer 
schraffirt und diejenigen Theile derselben, welche in der be- 
treffenden Stellung nicht mit der Trochlea in Berührung sind, 
haben ausserdem noch eine schräge Schraffirung. — J/Ia und 
JIIb stellen diese verschiedenen Berührungsverhältnisse an 


472 H. Meyer: 


Durchschnitten dar, welche an den durch « und durch 5 in 
Fig. 3 bezeichneten Stellen durch die Trochlea und das Ole- 
kranon gelegt sind; welche der früher gegebenen Durchschnitte 
für diese Darstellungen benutzt sind, ist durch die jeder Curve 
beigefügte Bezeichnung zu erkennen. — Denkt man zwischen 
die beiden in Fig. 3 gegebenen Lagen des Olekranon eine Mit- 
tellage, so findet man, dass die Ablösung des äusseren Seiten- 
theiles des Olekranon durch den inneren in der Berührung mit 
der Trochlea nicht plötzlich geschieht, sondern allmählich, und 
dass in dem gleichen Verhältnisse, wie an der äusseren Seite 
die Berührungsfläche kleiner wird, an der inneren Seite eine 
grössere Berührungsfläche auftritt. 

Fig. 4 stellt in gleicher Weise den Processus coronoides in 
seinen beiden extremen Lagerungen auf der Trochlea dar; von 
den Durchschnitten /Va und IVd gilt dasselbe, was vorher von 
den Durchschnitten ///a und IIIb gesagt wurde. Diese Dar_ 
stellung zeigt zugleich, wie ein Abschnitt des inneren Seiten- 
theiles des Processus coronoides in den beiden Stellungen die 
Trochlea überragt Die in Fig. 2 mit * bezeichnete Stelle des 
Processus coronoides ist in der Streckungsstellung mit der ent- 
sprechenden Stelle der Trochlea in Berührung, in der Beugungs- 
stellung dagegen liest sie von der Trochlea weit abgehoben. 

Anmerkung. Um die Fig. 3 und 4 darstellen zu können, und 
um die gegenseitigen Beziehungen zwischen der Trochlea und 
der Gelenkfläche der Ulna in Fig. 1 und 2 übersichtlich hinlegen 
zu können, ist die Gelenkfläche der Ulna so dargestellt, wie sie 
erscheinen würde, wenn man sie. nicht direct, sondern durch den 

Knochen der Ulna hindurch sehen würde, oder so, wie die gleiche 


Fläche der anderen Körperseite in directem Ansehen erscheinen 
würde. 


Nachdem ich in der angegebenen Weise die Richtung der 
Ganglinien in der Trochlea gefunden, war es mir auch mög- 
lich, durch Hülfe zweier in den Linien D und C geführten 
Durchschnitte die Lage der Achse der Trochlea zu be- 
stimmen. Dieselbe ist in allen Durchschnitts- Zeichnungen 
als gerade Linie unter die Curven gelegt. Ihr Abstand von 
der grössten Tiefe der Mittelrinne der Trochlea beträgt an 


Das Ellenbogengelenk. 475 


dem dieser Beschreibung zu Grunde liegenden Exemplare 
9 Mm., — ihr Abstand von der grössten Höhe des inneren 
Randes der Trochlea 15 Mm., — und ihr Abstand von der 
grössten Höhe des äusseren Randes der Trochlea 17 Mm. — 
Sie erscheint, wie dieses in der beigefügten Skizze Fig. 5 
angegeben ist, beiderseits an der vorderen Fläche des un- 
teren Theiles der Condylen. Die Ursprünge sämmtlicher 
vom Humerus zur Hand und dem Radius gehenden Muskeln, 
also sämmtlicher die oberflächlichen Schichten am ÜUnterarme 
bildenden Muskeln sind demnach höher als die Achse des El- 
lenbogengelenkes, und es geht daraus hervor, dass ihnen allen 
ein Antheil an den auf das Ellenbogengelenk gerichteten Beuge- 
und Streckwirkungen zukommt, soweit sie nicht durch ihre 
Verbindung mit dem Ligamentum laterale an der Entfaltung 
dieser Wirkung gehindert sind. 

Von dem beschriebenen Gange der Ulna auf der Trochlea 
findet sich übrigens noch eine kleine Abweichung, welche nicht 
übersehen werden darf. Wie bei vielen anderen Gelenken, so 
stellt sich nämlich auch bei dem Ellenbogengelenke im Augen- 
blicke des Eintrittes in eine der beiden extremen Stellungen 
eine Schlussrotation ein. Dieselbe ist zwar unbedeutend, 
‚aber doch merklich genug. Es bekommt nämlich am Schlusse 
der Beugung .der Processus coronoides und am Schlusse der 
Streckung das Olekranon eine kleine ruckartige Verschiebung 
nach aussen. Die Berührungsverhältnisse zwischen Ulna und 
Trochlea werden damit zwar im Wesentlichen nicht verändert, 
jedoch dahin modificirt, dass in der Incisura semilunaris ulnae 
eine kleine Drehung eintritt, durch welche in der Streckung 
der äussere Theil des Olekranon und der innere des Processus 
coronoides etwas härter an die entsprechenden Stellen der 
Trochlea angedrückt werden, während sich der innere Theil 
des Olekranon und der äussere des Processus coronoides etwas 
von der Trochlea abheben; ebenso drückt sich in der Beugung 
der äussere Theil des Processus coronoides und der innere des 
Olekranon etwas stärker auf die Trochlea, während der innere 
Theil des Processus coronoides und der äussere des Olekranon 
sich etwas abheben. — Ursache für diese Bewegungen ist wohl 


474 H. Meyer: 


für die Streckung die Wirkung des M. anconaeus quartus und 
für die Beugung der von dem Radius der Ulna mitgetheilte 
Zug des M. biceps. 

Das obere Radiusgelenk. — Das Capitulum radii arti- 
culirt bekanntlich einerseits durch seine Circumferentia articu- 
laris mit der Incisura semilunaris minor ulnae und dem Lig. 
annulare andererseits durch seine Fovea glenoides mit der Emi- 
nentia capitata humeri. 

Die Circumferentia articularis besteht aus zwei Thei- 
len, einem gegen die Ulna gerichteten höheren Theile und 
einem diesem diametral entgegengesetzten niedrigeren; in der 
Richtung der Drehachse durchschnitten zeigt der erstere Theil 
eine annähernd gerade Linie, welche in ihrer Mitte eine leichte 
Convexität gegen die Achse hin besirzt, — der zweite Theil 
dagegen zeigt sich sehr stark ausgebaucht, so dass die Linie 
des Durchschnittes etwa !/, Kreisumfang ist; die Concavität 
der Bauchung ist gegen die Achse gerichtet (vgl. Fig. 55). 
Der Charakter beider Flächen geht allmählich in einander 
über. Ein Schnitt durch die Circumferentia articularis parallel 
der Fovea glenoides zeigt, dass die Circumferentia articularis 
nicht drehrund ist, sondern oval. Ich finde an dem der Be- 
schreibung zu Grunde liegenden Exemplare den grössten Durch- 
messer, welcher parallel der Ellenbogenachse liegt, 25 Mm., den 
kürzesten, senkrecht auf diesen gestellten dagegen nur 23!/, Mm.; 
der vordere und hintere Theil der Circumferentia artieularis 
besitzen demnach einen grösseren Krümmungshalbmesser als 
der innere und der äussere. | | 

Die Fovea glenoides ist dagegen kreisrund. Wie sich 
dieses mit der ovalen Peripherie der Circumferentia articularis 
verträgt, ist aus Fig. 5 zu ersehen, wo die obere Ansicht («) 
und der Durchschnitt (5) des Capitulum radii auf einander be- 
zogen dargestellt sind. Der grössere um den Mittelpunkt 2 ge- 
zogene Kreis ist der Umfang der Fovea glenoides und die ovale 
Gestalt der Circumferentia articularis kommt dadurch zu Stande, 
dass die an der äusseren Seite zu bemerkende Ausbauchung 
noch besonders aufgetragen ist, wie in Fig d5@ durch die un- 
terbrochene Curve angezeigt ist. — Bei genauerer Untersuchung 


Das Ellenbogengelenk. 475 


zerfällt die Fovea glenoides in zwei Theile, welche geschieden 
werden können in die einer Kugelfläche angehörige kreisrunde 
Fläche A und die mehr ebene halbmondförmige Fläche B, 
welche letztere, da der Kreis A, excentrisch gelegen, die Pe- 
ripherie der ganzen Fovea glenoides an der äusseren Seite be- 
rührt, an dieser Stelle in eine scharfe Kante übergeht. Von 
diesen beiden Theilen dient die Fläche A allein den Drehbe- 
wegungen des Radius auf der Eminentia capitata; jedoch findet 
die Drehung um den Mittelpunkt Z statt; und die Fläche D 
dient allein der Ginglymusbewegung. 

Das Radius-Ulna-Gelenk. — Ehe die Ginglymusbe we- 
sung des Radius und die Beziehungen der Eminentia capitata 
zu derselben untersucht werden, muss ich vorher noch auf 
einige Punkte in Bezug auf die Articulation der Circumferentia 
articularis mit der Incisura semilunaris minor ulnae aufmerk- 
sam machen. . Für’s Erste nämlich sind die oben gebrauchten 
Ausdrücke für gewisse Theile der Circumferentia articularis un- 
genau, weil der grösste Durchmesser, in welchem auch die bei- 
den Mittelpunkte Z und 2 gelegen sind, in ‘der mittleren Lage 
nicht senkrecht auf die Flexionsebene steht, sondern unter einem 
Winkel von c. 45°, wie aus Fig. 2 zu ersehen; die vorher als 
innere Fläche bezeichnete ist deshalb eigentlich eine hintere 
innere Fläche u. s. w.; indessen sind die gewählten einfacheren 
Bezeichnungen doch verständlich, da die Lagenbeziehung des 
Radius zur Ulna ihnen zu Grunde liegt. — Zweitens ist zu 
bemerken, dass der Krümmungshalbmesser der Incisura semi- 
lunaris minor der Ulna merklich grösser ist, als derjenige der 
anliegenden inneren Seite der Circumferentia articularis; ich 
fand an dem von mir vorzugsweise untersuchten Exemplare den 
Krümmungshalbmesser der bezeichneten Stelle der Circumfe- 
rentia articularis 12 Mm., und denjenigen der Incisura semilu- 
naris minor der Ulna 15 Mm. — die letztere wird daher auch 
in der mittleren Lage nicht ganz durch das Capitulum radii 
ausgefüllt; dagegen schliessen in der Pronationslage und in der 
Supinationslage die längeren Seiten des durch die Circumferentia 
articularis gebildeten Ovals genau an ihr an. — Drittens ist zu 
beachten, dass der Winkel zwischen der inneren Fläche der 


476 H. Meyer: 


Circumferentia artieularis und der Fovea glenoides etwas kleiner 
ist, als der Winkel zwischen der Incisura semilunaris minor der 
Ulna und der Oberfläche der Eminentia capitata, so dass, wenn 
das Capitulum radii genau in der Ulna liegt, es etwas von der 
Eminentia capitata abgehoben erscheint, und umgekehrt er- 
scheint es von der Ulna etwas abgehoben, wenn es möglichst 
genau an die Eminentia capitata sich anschliesst. Für das Fol- 
gende ist letztere Stellung als maassgebend angesehen. 

Die Eminentia capitata. — Die Eminentia capitata 
grenzt sich in der geläufigen Auffassung gegen die Trochlea 
durch eine zwischen beiden befindliche Rinne ab; sofern man 
aber unter dem Namen Eminentia capitata den mit dem Ra- 
dius articulirenden Theil des Processus cubitalis verstehen soll, 
gehört diese Rinne noch mit zu derselben und die Grenze der 
Trochlea ist in der Leiste, welche auf der Seite der Trochlea 
diese Rinne begrenzt. Um die Eintheilung der Oberfläche der 
Eminentia capitata übersichtlich geben zu können, habe ich in 
Fig. 1 eine ähnliche entfaltete Skizze von ihr, wie früher in 
derselben Figur von der Trochlea gegeben und durch die Senk- 
rechten 7, II und IV die Beziehungen der Eintheilung zu den 
Theilen der in Fig. 2 eingezeichneten Fovea glenoides darge- 
stellt. Die Oberfläche der Eminentia capitata zerfällt in vier 
Zonen, welche in der Zeichuung mit a, db, c und d bezeichnet 
sind. Von diesen Zonen ist die Zone a, die Rinne mit 
den angrenzenden Streifen umfassend, nur eine Rutschbahn im 
Sinne der Ginglymusbewegung für den halbmondförmigen Theil 
B der Fovea glenoides. — Die Doppelzone be ist mit der 
Hohlkugelfläche A der Fovea glenoides in Berührung und er- 
laubt dieser sowohl die Ganglymusbewegung als auch die Dreh- 
bewegung; ihre Krümmung ist in querer Richtung dieselbe wie 
ın der Längenrichtung, so dass sie als Theil einer Kugelfläche 
angesehen werden darf, vorbehalten jedoch einer Modification 
dieser Auffassung, welche später zu geben ist. Die Linie IT, 
welche diese Zone in die zwei Theile 5 und c theilt, ist der 
Weg, auf welchem in der Ginglymusbewegung der Mittelpunkt 
1 der Fovea glenoides geht, welcher zugleich Endpunkt der 
Drehachse in dem Capitulum radıı ist. — Die Zone d ist eine 


Das Ellenbogengelenk. ATT 


breite Randkrümmung der Eminentia capitata, welche mit der 
Fovea artieularis nicht in Berührung tritt. Dieselbe ist, je 
nachdem der Radius sich mehr an die Ulna oder an den Hu- 
merus anschmiegt, breiter oder schmaler. — Da nun der äus- 
‚sere Rand des Capitulum radıi die Eminentia capitata bis zur 
Linie IV überragt, so ist immer ein sehr grosser Theil der 
Fovea glenoides, namentlich ihres Theiles A, ausser Berührung 
mit der Eminentia capitata. 

Was nun die Drehbewegungen des Radius angeht, so 
nımmt an diesen allein die Hohlkugelfläche Antheil; der halb- 
mondförmige Theil B kann, wie Fig. 55 zeigt, weil er flacher 
gestaltet ist, nicht auf derselben Kugelfläche aufliegen; man 
findet deshalb auch immer den ganzen Theil B frei liegend 
ohne Berührung mit der Eminentia capitata mit Ausnahme 
allein der im Schema linienförmigen Berührung, welche in der 
Rinne (Zone a, Fig. 1) in querer Richtung stattfindet; dieselbe 
findet sich deshalb auch in dem Querschnitte /V a wiedergege- 
ben. Die Berührung der halbmondförmigen Fläche B mit der 
Eminentia capitata ist deshalb stets nur eine in der Zone a 
quergehende Linie. — Dagegen ist die Berührung der 
Fläche A stets eine flächenhafte in der Doppelzone bc und 
greift wegen der excentrischen Drehung um den Mittelpunkt 1 
bei Pronation und Supination auch etwas in die Zone a über; 
ın der Streckstellung ist aber diese Berührung eine sehr unbe- 
deutende, da in derselben der Mittelpunkt Z ungefähr nach y 
(Fig. 1) zu stehen kommt. — Die Drehachse, um welche sich 
der Radius bewegt, muss immer. ein Halbmesser derjenigen 
Kugel sein, welcher die Doppelzone be angehört, und zwar ein 
solcher, zu welchem die Linie IT als Peripherie gehört; es 
muss demnach ein Halbmesser sein, welcher nicht den Mittel- 
punkt 2 der Hohlkugelfläche A trifft, sondern den excentrisch 
liegenden Punkt 1; ein solcher Halbmesser muss aber eine aus 
dem Mittelpunkte nach innen gehende schiefe Richtung gegen 
die Flexionsebene besitzen (vgl. hierzu die Linie x in Fig. 55 
und den Durchschnitt ZVa). — Ich habe die Schieflage in der 
Construction zu 6° bestimmt, und die in dem Präparate durch 
Ausprobiren gefundene Drehachse zeigt ungefähr dieselbe Nei- 


gung. 


478 H. Meyer: 


Das soeben gewonnene Bild von der Gestalt der Eminentia 
capitata bedarf indessen noch einiger Modification, indem 
sich von der gegebenen Darstellung zwei Abweichungen zeigen. 
Diese sind folgende: 

1) In Fig. 1 sind zwei Stellen der Eminentia capitata mit* 
ce und £ bezeichnet; zieht man von diesen Punkten aus Quer- 
linien, so scheidet man die Fläche der Eminentia capitata in 
drei Theile, welche sich in der Art von einander unterscheiden, 
dass die hintere und die vordere Abtheilung in der Richtung 
der Flexionsebene einen Durchschnitt von etwas geringerem 
Krümmungshalbmesser besitzen als die mittlere Abthei- 
lung, ohne dass indessen das Hauptverhältniss dadurch wesent- 
lich gestört würde. Ursache für diese kleine Modification ist 
ohne Zweifel die hemmende Spannung des Ligamentum laterale 
externum, welche sich in den beiden extremen Stellungen ein- 
stellt und das Capitulum radii stärker an den Humerus an- 
drücken muss. 

2) Die Flexionsebene der Trochlea besitzt, wie in dem Frü- 
heren gezeigt wurde, einen schraubenförmigen Gang, wenn auch 
mit nur geringer Steigung. Der mit der Ulna eng verbundene 
Radius muss in seinen Ginglymusbewegungen nothwendig die- 
selbe Richtung seines Ganges haben, wie dieses auch schon da- 
durch angedeutet wird, dass die Rinne, in welcher die halb- 
mondförmige Abtheilung ‘seiner Fovea glenoides läuft, mit der 
Rinne der Trochlea parallel ist; und in Wirklichkeit findet man, 
wenn man in früher angegebener Weise den mittleren Theil 
(zwischen « und £ in Fig. 1) der Eminentia capitata ergänzt, 
dass diese letztere ebenfalls eine Schraubengestalt besitzt und 
zwar mit derselben Steigung des Schraubenganges, welche bei 
der Trochlea gefunden wurde, nämlich um c. 5 Mm. — Die 
in Fig. 1 zwischen / und Z/I liegende Doppelzone be ist da- 
her, genau genommen, nicht eine Kugelzone, sondern ein 
Schraubengang, dessen Erzeugungslinie ein Kreis- 
bogen ist, dessen Mittelpunkt in der Achse des EI- 
lenbogenglenkes gelegen ist. — Daher erklärt sich auch 
die Thatsache, dass ein Durchschnitt durch die Hohlkugelfläche 
der Fovea glenoides in querer Richtung und in der Richtung 


Das Ellenbogengelenk. » 479 


der Linie // genau auf die Eminentia capitata passt, nicht ganz 
genau aber in den beiden schrägen Richtungen. — Indessen 
kann doch ohne einen grossen Fehler die jedesmal von dem 
Radius bedeckte Stelle der Zone be als Theil einer Kugelfläche 
angesehen werden. 

Die Ligamenta lateralia. — Die Ligamenta lateralia des 
Ellenbogens, von welchen das äussere den Radius mit zwei 
Schenkeln umgreift und mit dem sogenannten Ligamentum an- 
nulare radii verschmolzen ist, sind zwar hinlänglich bekannt 
und auch einfach in ihrer Anordnung. Jedoch ist noch auf 
ein besonderes Verhältniss ihres Ursprunges zu den Endpunk- 
ten der Achse des Ellenbogengelenkes aufmerksam zu macher, 
welcher sie befähigt, zugleich als Hemmungsbänder für die 
Beugung und für die Streckung aufzutreten. Dieser Ursprung 
ist nämlich eine durch den Endpunkt der Gelenkachse gehende 
Linie, welche horizontal liest, wenn man den Humerus auf der 
senkrecht gestellten Ulna in mittlere Lage bringt; bringt man 
den Humerus auf der ruhenden Ulna in Strecklage, so hebt 
sich der vordere Theil dieser Linie und damit wird der vor- 
dere Theil des Ligamentumulaterale bis zur hemmenden Wir- 
kung gespannt; bringt man ihn dann in Beugelage, so geschieht 
das Gleiche an dem hinteren Ende der Ursprungslinie, diese 
Einrichtung ist für die Beugung sowohl als für die Streckung 
das wichtigste Hemmungsmittel; für die Streckung tritt dann 
nur noch das Ligamentum accessorium cubiti noch unterstützend 
auf. — Die beschriebene Anordnung des Ursprunges der beiden 
Ligamenta lateralia wird dadurch etwas unkenntlich gemacht, 
dass der mittlere an dem Endpunkte der Drehachse entsprin- 
gende Theil des Bandes eine oberflächliche, etwas höher ent- 
springende, ziemlich mächtige Schichte zur Verstärkung hat, 
welche in der mittleren Lage gespannt erscheint. Am deut- 
lichsten findet man diese Verhältnisse an dem Ligamentum la- 
terale internum ausgesprochen, indem bei diesem das eben er- 
wähnte Verstärkungsbündel am bedeutendsten ist, und indem 
die Ursprungslinie über die hintere und die vordere Fläche des 
Condylus internus hingeht, so dass in der Streckung von der 
vorderen Fläche des Condylus eine breite hemmende Bandplatte 


480 HI. Meyer: Das Ellenbogengelenk. 


zur Ulna hinabgeht, und in der Beugung eine gleiche von der 
hinteren Fläche des Condylus. 


Anmerkung. Die oben gegebene Beschreibung der Gelenkflächen 
des Ellenbogengelenkes ist nach Präparaten von einen kräftigen 
männlichen Individuum gegeben, bei welchem alle Formen sehr 
ausgesprochen waren. Bei zarteren oder weiblichen Individuen 
findet man die Formen nicht immer so charakteristisch‘ ausge- 
sprochen. Namentlich finde ich häufig, dass die in Fig. 1 mit 4 
bezeichnete äussere Seitenfläche des Processus eubitalis fehlt und 
dagegen die Rinne, in welcher die halbmondförmige Fläche des 
Capitulum radii läuft, sehr breit und tief ist und dem entspre- 
chend auch die Gestalt des Radius modifieirt gefunden wird, 


Zürich, im Mai 1866. 


W.Sklarek: Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 481] 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 
Von 


Dr. W. SKLAREK in Berlin. 


So vielfach auch die arsenige Säure als Gift und als Medi- 
cament mit dem thierischen Organismus in Wechselwirkung 
gebracht worden, so zahlreich die Gelegenheiten waren und 
sind, die Wirkung dieses Körpers auf Mensch und Thier zu 
beobachten, ebenso spärlich und ungenau sind die über diese 
Wirkung gemachten Angaben, so dunkel und geheimnissvoll 
sind die vielen Symptome, welche die Aufnahme der arsenigen 
Säure in den lebenden Körper begleiten. Sicher festgestellt 
und von allen Autoren übereinstimmend angegeben ist nur die 
Erregung von Entzündungen in den ersten Wegen mit allen 
secundären Folgezuständen, und nach den Untersuchungen von 
Saikowsky und Anderen die fettige Degeneration der inne- 
ren Organe nach dem Gebrauche des Arseniks. Die Reihe .der 
anderen Erscheinungen, deren Existenz den einzelnen Beobach- 
tern nicht entgangen ist, werden unter der Bezeichnung der 
Cerebrospinalerscheinungen und Asphyxie zusammengefasst und 
enthalten eine bunte Reihe von Convulsionen, Lähmungen, 
Schmerzen und Anästhesien u. s. w. So wird die Wirkung 
der arsenigen Säure noch in den neuesten Handbüchern der 
Toxicologie geschildert, und ähnlichen Beschreibungen begegnet 
man überall, wo man sich über die Wirkung dieses Mittels, so 
weit sie nicht eine rein anatomische und örtliche ist, zu unter- 
richten sucht, a 


_ Wir haben es nun versucht, durch eine Reihe von Experi- 
Beichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. H 34 


482 W. Sklarek: 


menten an Fröschen, Kaninchen und Katzen, die Frage nach 
den physiologischen Wirkungen der arsenigen Säure zu beant- 
worten, und haben, von allen anderen ebenso interessanten als 
wichtigen Momenten absehend, unsere Aufmerksamkeit aus- 
schliesslich concentrirt auf die Erscheinungen, welche die mit 
arseniger Säure vergifteten Thiere von Seiten ihres Herzens 
und Nervensystems darbieten. 

Die arsenige Säure wurde in einer zweiprocentigen Lösung in 
verschiedenen Dosen dem Versuchsthiere subcutan injieirt. Weil 
jedoch die Lösung keine constante ist und sehr leicht etwas 
arsenige Säure fallen lässt, kann die Bestimmung der Dosen, 
die im Allgemeinen zwischen !/, und 2 Cc. der Lösung schwank- 
ten, keinen Anspruch auf Genauigkeit machen und soll daher 
hier unberücksichtigt bleiben. Mit der Bezeichnung grosser und 
kleiner Dosen soll nur das allgemeine Verhältniss der ange- 
wandten Quantitäten zu einander approximativ angedeutet wer- 
den. In einer späteren Versuchsreihe konnte die Lösung der 
arsenigen Säure durch Auflösungen von arsenigsaurem Kali und 
arsenigsaurem Natron ersetzt werden. Die Wirkung war die- 
selbe und muss demnach der arsenigen Säure als solcher zuge- 
schrieben werden. Auch die Kalı und Natronsalze der arseni- 
gen Säure wurden in derselben Weise dem Versuchsthiere sub- 
eutan injieirt und nicht genau dosirt, weil sich bei grösseren 
und kleineren Dosen kein Unterschied in der Wirkung heraus- 
stellte, was ganz mit dem Verhalten der arsenigen Säure selbst 
übereinstimmt. 


A. Wirkungen auf das Herz. 


Vers. I. 
9./5. Ein Frosch wird auf ein Brettchen gebunden und das Herz 
um 3° 30’ blosgelegt. Es zeigen sich . . . . 14 Contr. in Ya’. 
- 33’ Injection von AsO®lösung in die offene 


SR dee De DR ee 
- 45° Ventrikel nimmt an Umfang zu, wird 

bei der Systole nur wenig heller als in 

der Diastale; 2.0.0 2 u en ld gie - 0. 
SE BD: 0 ee N ee ee LO ee 
- 55‘ keine spontane Contr. des Herzens, die aber durch Rei- 

zung noch ausgelöst werden. 
4° 15° Herz durch elektrische Reize nicht erregbar. 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 483 


Vers. II. 


13./6. 5° 3° einem Frosche wird eine grosse Menge AsO3lösung 
injieirt. 

5° 15' das Herz wird blosgelegt, ist stark mit Blut angefüllt, macht 
11 Contr. in !/a'. Zwischen Vorhof- und Ventrikelcontraction 
ist eine grosse Pause. 

- 35‘ Herz steht still, ist stark mit Blut angefüllt. Mechanische 
Reizung desselben erzeugt schwache Zuckungen. 

- 45' Locale mechanische Reizung des Herzens hat eine auf die ge- 
reizte Stelle beschränkte Uontraction des Herzmuskels zur Folge. 
Diese Stelle bleibt contrahirt und bildet einen weissen Fleck 
auf dem dunkelrothen Grunde. Dieselbe Wirkung localer 
mechanischer Reizung zeigt sich an allen anderen Stellen des 
Ventrikels. An den Vorhöfen ist mechanische Reizung ohne 
Wirkung. 

- 55° der Ventrikel ist in Folge der überall an ihm angestellten 
Versuche localer Reizung vollständig contrahirt, die Vorhöfe 
erweitert. Am ausgeschnittenen Herzen bleibt das Verhalten 
dasselbe. 

Vers. III. 


4./7. 5° 38’ das freigelegte Herz des Frosches contr. sich 15 mal in !/«'. 
- 43’ 4 Tropfen AsO?lösung unter die Haut injeirt 15 - 


DE SR Ne a re nd = 2 
EI SR EAN Tone ei 
BER RR RN REES ERRE DINERE DO SE ET I ern 
N a LE TEN RES TG 
DE A RE EN a ee 
NR ER ARE SONS HE FIENAER | DER 
alla. 2 Re re EA ER 
Bl ee 


Dir linke obere Theil des Ventrikels sich nicht 
vollständig bei der Systole. 
SE Se ER ES  ene ce > 
- 14' EL 
Der N bleibt bei Be SE HSR roth, ist im Ganzen 
mehr ausgedehnt. 


N sn a END. rn > Me er 
BE BET NETT N ne Ka Ber 
- 35° das Herz enteohirt Sch ah AN DE 


Der Umfang und die Röthe des Yontnkals haben allmäh- 
lich zugenommen. 

=:30. vu" a ER E  D e 
Die Eolsartohlen des Herzen rühren jetzt nur von den 


31” 


484 


- 


16' 


22° 
30' 
33 


- 


38' 
40' 


45' 
50 


- 


W. Sklarek: 


Contractionen der Vorhöfe her; der pralle Ventrikel wird 
passiv gehoben. 

e ä 10 mal in !/«‘. 

Dia Yorhöfe oral Sins oh inkl Blute gefüllt. 

der mechanisch gereizte Ventrikel wird blass und steht 
still, nur die Bulbi venosi contrahiren 

sich jetz 9... Di Sal = 

das ausgeschnittene Heiz is weh a 


Vers. IV, 


Einem Frosche werden etwa 5 Tropfen AsO°lösung unter 
die Haut injiecirt. 
das Herz wird freigelegt, wobei eine starke 
Blutung, eintritba . 50. 23.02 . 2922 Bulsein!/a”. 
ana Wire Hal saualor oe ae A 
TOR ARTEN Pole ON ORT 
Der Ventrikel ist vergrössert, wird bei der Contraction 
nicht ganz blass. 
RR RR UN RR REN OH OE e z 
elle 
Es ln ale neine, An des Körpers auf, wäh- 
rend welcher der Ventrikel sich kräftiger Buhl, mehr 
Blut entsendet. 
a 
Venksikel anseedehn!, ande wenig seine Farbe. 
Be 
Es erden 12 Tropfen de Nous a das Herz ge- 
träufelt, ohne irgend welche Erscheinung hervorzurufen. 


lee 2 
A en. 

Der Vena uni seine nis gar kai mehr. 
le 


abe: u 1 inne ern Wentukel bleibt 
als weisser Klumpen contrahirt, lässt kein 

Blut mehr eindringen. Die Vorhöfe sind 

prall ausgedehnt, contrahiren sich nur 

sehr schwach . . . . ee 
kaum sichtbare lb onn an den patlhrem Vor- 
höfen. 


das Herz contrahirt sich gar nicht mehr. 


17 /8. 


82/9. 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure, 485 


Vers. V. 


30' das freigelegte Herz des Frosches zeigt 18 u. 19 Pulse in !/«'. 


35' 


44' 
45' 


- BRIHTISTTSEERL IS} -" 2 .- - 


40' Spontane heftige Muskelanstrengnng 20 - 21 - - - 


RE Re a I  DONNT WER S- 
Injection von !/s Ce. AsO?lösung, sehr heftige Muskel- 
contractionen. 


50’ der Frosch ist sehr unruhig . . .24-25 - -- 


52° 
54' 
57' 


58’ 
59' 


2 


13' 


desgl. in BD 23 
u .g una lan ra HI EUR EI 20 =. = 'n= 
Ventrikel entleert sich nicht vollständig 13 - - - 
Die Herzpausen sind ungleich lang. 
Pausen. ungleich, IH. Sm ine 3 E09Y 9 72.7) - 
TOEIBERAOTT RE DIR = 1 145 
ER eh N aa RR 1 Puls in !e!. 
Herz ist prall mit Blut gefüllt, contrahirt sich gar nicht. 
Trotz öfter auftretender Bewegungen des Frosches zeigen 
sich keine Contractionen des Herzens. 
mechanische Reizung des Herzens, dessen Vorhöfe stär- 
ker gefüllt sind, als der Ventrikel, hat keine Zuckung, 
sondern locale Contraction zur Folge. 
auch das ausgeschnittene, von seinem Blute befreite Herz 
eontrahirt sich mechanisch gewiss nicht. 


Vers. VI. 
Injection von etwa 1 Ce. AsO®lösung unter die Rücken- 


‚haut. 


Trennung des Rückenmarks. 

Herz wird freigelegt, Ventrikel dilatirt, entleert bei der 
Systole sein Blut nicht vollständig . 15 Pulse in !/a’. 
unregelmässige Herzpausen . . . . 13 - - - 


a na kr ae aa are Salnzi och 
Zerstörung der Medulla oblongata. 
ee a ee nn Ei ee 
Die Vorhöfe grösser, erweitert. 
Vorhöfe und Ventrikel contrahiren sich 
gleichmässig, ohne ihr Blut zuentleeren 7 - - - 
Er 
a Nee ae 2 2 = en 
Die Vorhöfe contr. sich in derselben Zeit 4 - - - 


Ventrikel sehr erweitert, Blut dunkel. 
Herz steht still; angeschnitten und von seinem Inhalte 
befreit, contrahirt es sich auch nicht, 


486 W. Sklarek: 


Vers. VII. 


16./11. 1°40° Einem Frosche wird 1 Ce. AsO?NaO lösung injieirt. 

- 52' am freigelegten Herzen sieht man . 11 Pulse in !/s' 

ZEODIN ee DE UNNA HU RHL -SARTIOA® "Ve nn 

RR N NS TE ae Sn 
Der Ventrikel contrahirt sich vollständig. 

DEREN N oe Ye ES CEO LTR) 0 2 a 

Der Ventrikel bleibt, bei der Systole roth. 

LOBEN N IR A RB a De N) Zr 
Ventrikel in der Systole ganz gefüllt, die mit der Pin- 
cette gefasste Herzspitze bleibt weiss. 

201.0 0 SE Oli BIBLIO er 
Ventrikel prall mit Blut gefüllt. 

- 25° Herzcontractionen unregelmässig . . 6 - - - 

ten regelmässige 0... na ulnn, 

- 45' Herz steht still, ist prall mit Blut angefüllt, contrahirt 
sich gereizt einmal und macht, ausgeschnitten, noch 
mehrere rhythmische Contractionen. 


Vers. VII. 


21/11. 12040‘ Einem Frosche werden 2 Cc. As03KOlösung injicirt. 
- 52° Herz freigelegt, Ventrikel stark dilatirt 12 Pulsein!/«'. 
1° 18° Herz steht still u. bietet alle bekannten Erscheinungen. 


Vorstehende 8 Versuche, welche aus einer grossen Anzahl 
ähnlicher entnommen sind, beweisen, dass das Herz eines Fro- 
sches, dem eıne Lösung, von arseniger Säure, oder das arsenig- 
saure Natron und Kali eingespritzt worden, nach einiger Zeit 
bei seiner Zusammenziehung das enthaltende Blut nicht mehr 
in die Arterie entleeren kann, dass später auch die Frequenz 
seiner Contractionen abnimmt und schliesslich bleibt das Herz - 
ganz still stehen, indem es nur für sehr kurze Zeit die Fähig- 
keit, auf einen äusseren Reiz durch eine Zusammenziehung zu 
reagiren, behält. Bezeichnen wir diese Wirkung als Abnahme 
der Leistungsfähigkeit des Herzens, so kann dieselbe zweierlei 
Ursachen haben. Sie kann herrühren von einer Vermehrung 
der Widerstände, oder von einer Abnahme der bewegenden 
Kraft. Die Vermehrung der Widerstände kann ihrerseits eine 
mechanische, von Arteriensysteme ausgehende, oder eine ner- 


"Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 487 


vöse, vom Hemmungsnervensysteme herrührende sein. Diese 
beiden Möglichkeiten lassen sich aber leicht ausschliessen, denn 
weder das An- und Ausschneiden des Herzens, wodurch alle 
mechanischen Widerstände der Blutentleerung aus dem Herzen 
entfernt werden, giebt dem Herzen seine Contractionsfähigkeit 
wieder; noch wird bei Zerstörung der Medulla ein anderer 
Verlauf der Erscheinungen seitens des Herzens beobachtet. 
Die verminderte Leistungsfähigkeit des Herzens beruht dem- 
nach nur in einer Abnahme der bewegenden Kraft. Auch diese 
kann zwei Ursachen haben. Sie kann bedingt sein in vermin- 
derter Leistungsfähigkeit der Muskeln, oder der nervösen Ap- 
parate des Herzens. Die angestellten Versuche zeigen jedoch, 
dass die Contractionsfähigkeit der Muskeln unverändert fortbe- 
steht, nachdem das Herz zu pulsiren aufgehört hat. Locale 
Reizungen bringen immer und an jeder Stelle des Ventrikels 
locale Contractionen hervor. Es folgt daher aus den angegebe- 
nen Versuchen, dass nach der Aufnahme der arsenigen Säure 
oder eines arsenigsauren Alkalisalzes die motorischen Herzgan- 
glien schwächer und bald vollständig leistungsunfähig werden. 
- Die Zeit, in welcher diese Wirkung auf das Herz eintritt, 
ist verschieden. Nach Injection grosser Dosen tritt die Läh- 
mung des Herzens schneller, bei kleinen Dosen langsamer ein. 
Doch war die Lähmung des Herzens selbst nach Anwendung 
verhältnissmässig sehr grosser Dosen nie eine momentane; sie 
trat vielmehr immer erst nach 5—10 Minuten ein. Die Wir- 
kung selbst ist aber immer dieselbe. In keinem Falle ist vor 
der Lähmung der Herzganglien eine Reizung derselben und 
gesteigerte Herzthätigkeit beobachtet. Wo die Pulsfrequenz 
nach der Einwirkung der arsenigen Säure zugenommen, war 
dies stets die Folge anderer Momente, besonders starker Mus- 
kelanstrengungen. Ebensowenig blieb das Herz mit einem 
Male stehen. Stets gingen dem Aufhören der Pulsationen eine 
ganze Reihe von Herzcontractionen vorher, durch welche nur 
ein Theil des Blutes entleert wurde. Der bei der Systole zu- 
rückbleibende Theil des Blutes wurde nur allmählich immer 
grösser, bis endlich der Ventrikel auch bei seiner Contraction 
ganz prall angefüllt blieb. 


488 W, Sklarek: 


Die allmähliche Abnahme der Leistungsfähigkeit der moto- 
' rischen Herzganglien bis zum völligen Erlöschen sich steigernd, 
und in Folge dessen Ansammlung des Blutes im Herzen ist die 
Wırkung der arsenigen Säure in den verschiedensten Dosen auf 
das Froschherz. 

Bei den Säugethieren ist die Wirkung auf das Herz die- 
selbe. Die Erscheinungen lassen sich hier jedoch nicht so di- 
rect beobachten und ‘werden durch Veränderungen in der Re- 
spiration complieirt. Folgender Versuch wird gleichwohl zeigen, 
dass die Lähmung des Herzens in derselben Weise bei den 
Säugethieren wie bei den Fröschen auftritt, 


Vers. IX. 


233./11. 2° 10‘. Kleine graue Katze. Temperatur im Rectum 38,4% C. 

24 Pulse und 6 Resp. in 5’. 

15° Injection von 2 Cc. AsO°KOlösung unter die Haut. 

17° 20 Pulse und’ 5 Resp. in 5’. 

20' 18 = a - 

30° Temperatur 37,7% C., sinkt während des Messens auf 
37,4° GC. 24 Pulse und 4 Resp. in 5‘. 

40' 18 Pulse und 5 Resp. in 5‘. 

45' Temp. 37,1°C., Pulse 16—18, Resp. 4 in 5’. 


ö8 - 369° --» -schwachi6, - 3u.4 - 
Bag malen) IR de, un - 
30 na SB le N 3 
‚42° ABl rue, a 


Abends 7 Uhr erfolgte der Tod, nachdem Erbrechen unmittel- 
bar vorher gegangen. 


. Das Sinken der Temperatur von 2,5% C. in einem geheizten 
Raume, begleitet von einem Schwächerwerden der Herztöne, 
ist hier ein sicherer Beweis dafür, dass auch bei den Säuge- 
thieren derselbe Nachlass der. Leistungsfähigkeit des Herzens 
nach der Aufnahme der arsenigen Säure in das Blut eintritt, 
wie er bei den Fröschen direct gesehen werden kann. Als 
Folge dieser verminderten Leistungsfähigkeit des Herzens wird 
ferner bei Säugethieren, die bis zum Eintritte des Todes beob- 
achtet werden, eine sich allmählich steigernde Dyspno& gesehen, 
welche die nächste Todesursache zu bilden scheint. Bei, Ka- 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 489 


ninchen, deren Respiration eine vorwiegend abdominale ist, be- 
theiligen sich bald die Thorax-, dann die Hals- und Gesichts- 
muskeln am Inspirationsact. Die Frequenz der Athemzüge wird 
kleiner und es tritt der Tod unter Cyanose nach kurzen schwa- 
chen Convulsionen ein. Eine Aenderung der Frequenz und des 
Typus der Respiration bei Thieren, denen keine tödtliche Dosis 
von arseniger Säure beigebracht worden, wird nicht beobachtet. 

Das allmähliche Sinken der Temperatur, die merkliche Ab- 
nahme der hörbaren Herztöne, und das schliessliche Eintreten 
der Dyspno& als Vorläufer des Todes lassen schon an sich, 
mehr aber noch im Hinblicke auf diean den Froschherzen con- 
statirten Thatsachen keine andere Erklärung zu, als dass auch 
bei Säugethieren, eine Abnahme und ein völliges Aufhören der 
Leistungsfähigkeit des Herzens als Folge der arsenigen Säure 
eintritt. Es charakterisirt sich somit die arsenige Säure und 
ihr Natron- und Kalisalz als ein Gift, welches durch Lähmung 
der motorischen Herznerven den Tod zur Folge hat. 

Ob es gelingen könnte, durch sehr kleine Dosen ein blosses 
Herabsetzen der Leistungsfähigkeit des Herzens ohne Ausgang 
in Lähmung desselben zu erzielen; ob also der Organismus die 
aufgenommene arsenige Säure wieder ausscheiden kann, bevor 
die Herzwirkung bis zur völligen Lähmung desselben vorge- 
schritten ist, bedarf noch einer besonderen Untersuchung. Es 
wird aber a priori einleuchten, dass, wenn erst eine solche 
Menge dieses Körpers aufgenommen ist, um eine Wirkung auf 
das Herz zu erzeugen, die verminderte Leistungsfähigkeit des 
Herzens dem schnellen Eliminiren dieses Giftes aus dem Körper 
entgegentreten wird. 


B. Wirkungen auf das Nervensystem. 


Die Erscheinungen, welche ein mit arseniger Säure, arsenig- 
saurem Kali oder Natron vergiftetes Thier am Nervensystem 
darbietet, sind wie das Organ selbst viel complicirter als das 
bisher beobachtete Verhalten des Herzens. Es können daher 
hier nicht die vielen einzelnen Experimente, welche zur Erui- 
rung des einfachen Sachverhaltes angestellt werden mussten 


490 W, Sklarek: 


aufgezählt werden. Eine Schilderung der Resultate, wie sie 
sich im Verlaufe der Untersuchung herausstellten, wird ihre 
Stelle zweckmässiger ersetzen. 

Wird ein Frosch durch Injection einer Lösung von arseniger 
Säure vergiftet, so zeigt sich die Wirkung nach etwa 5 Minuten 
darin, dass der Frosch an einer Stelle mit eingezogenen Extre- 
mitäten platt aufliegendem Kopfe ohne Respiration da liegt, 
und diese Stellung bis zum Tode beibehält. Es ruhen somit 
alle spontanen Muskelthätigkeiten. Wird der Frosch aber aus 
seiner Lage durch Stossen, Abziehen der Beine oder Umlegen 
auf den Rücken gestört, se macht er sehr lebhafte Bewegungen, 
bis er nach einiger Zeit wieder seine Bauchlage mit angezoge- 
nen Extremitäten und platt aufliegendem Kopfe eingenommen 
hat. In dieser verharrt er nun weiter, wenn er nicht gestört 
wird, bis zum Tode. Spricht schon die Erscheinung an sich 
gegen das Vorhandensein einer Lähmung der Muskeln oder der 
motorischen Nerven, so wurde die Abwesenheit dieser Lähmung 
auch noch durch directe Versuche erwiesen. Die Muskeln und 
motorischen Nerven eines vergifteten Frosches waren nicht min- 
der functionsfähig als die eines unvergifteten. Auch an ein und 
demselben Thiere wurde nach Unterbindung der Blutgefässe 
einer Extremität vor der Vergiftung ein Unterschied zwischen 
den vergifteten und nicht vergifteten Muskeln und motorischen 
Nerven nicht beobachtet. 

Gleichzeitig beweisen dıe angeführten Thatsachen, dass das 
Muskelgefühl intact geblieben. Der vergiftete Frosch reagirt 
gegen jede Lageveränderung bis unmittelbar vor dem Tode. 
Noch lange nachdem das Herz zu pulsiren aufgehört hat, sucht 
er beim Umlegen auf den Rücken durch alle möglichen Kör- 
peranstrengungen die Bauchlage wieder zu gewinnen. 

Bleiben somit ausser den motorischen Nerven auch die Orts- 
gefühlsnerven intact, so zeigen die rein sensiblen Nerven eine 
bedeutende Veränderung. Nach eingetretener Wirkung bei 
kleinen Dosen, sogar noch bevor eine merkliche Wirkung am 
Herzen zu constatiren ist, werden sensible Reize, kaustische 
und thermische, selbst rein mechanische, wenn dieselben mit 
der nöthigen Vorsicht, dass nicht gleichzeitig die geprüfte Stelle 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 491 


eine Ortsveränderung erleide, angewendet werden, nicht beantwor- 
tet. Bestreichen mit Säuren, tiefes Brennen mit einem glühenden 
Drathe, starkes Kneipen scheint der Frosch nicht zu empfinden. 
Diese Reize lösen keine Bewegung aus, an welcher Stelle des 
Körpers sie auch applieirt werden. Der Erfolg ist derselbe, wenn 
das Centralnervensystem unverletzt, oder wenn durch Decapi- 
tation das reflexhemmende Organ entfernt ist. 

Die Ursache dieser Erscheinung kann nun entweder eine 
Lähmung der peripherischen sensiblen Nerven oder der die 
sensiblen Empfindungen leitenden und auf die unversehrten mo- 
torischen Nerven übertragenden Theile des Rückenmarks sein. 
Es müssen also entweder die sensiblen Nerven oder das Rük- 
kenmark von der arsenigen Säure afficirt werden. Das Gehirn 
kann hier deshalb ausser Frage gelassen werden, weil die Ent- 
fernung desselben in dem Verlaufe der Erscheinung keine Aen- 
derung hervorbringt. 

Die sensiblen Endapparate und die peripherischen Nerven 
werden durch die arsenige Säure nicht angegriffen. Unterbin- 
det man einem Frosche die lliaca einer Seite und vergiftet ihn 
dann, so werden die thermischen und chemischen Reize des 
vergifteten Beines ebensowenig beantwortet als vom vergifteten. 
Die durch das Gift erzeugte Lähmung kann daher weder in 
den Endapparaten noch in den peripherischen sensiblen Nerven 
ihren Sitz haben. Vielmehr folgt aus den Versuchen der Schluss, 
dass das Rückenmark entweder als Leiter oder als Uebertrager 
der sensiblen Eindrücke auf die motorischen Nerven gestört ist. 
Hierbei muss es jedoch auffallend bleiben, dass die Muskelge- 
fühle, die Empfindung der Lage, auch im vergifteten Rücken- 
marke fortgeleitet und von diesem auf die entsprechenden mo- 
torischen Apparate übertragen werden. Während also hier von 
dem das Muskelgefühl aufnehmenden Nervenende bis zum End- 
organe des motorischen Nerven, das die Muskelfaser zur Con- 
traction veranlasst, eine unverletzte, durch das vergiftete Rük- 
kenmark gehende Nervenbahn vorhanden ist, tritt uns für die 
thermische und chemische Empfindung eine Lücke in dieser 
Bahn vom sensiblen zum motorischen Endapparate entgegen. 
Diese Lücke muss im Rückenmarkstheile dieser Bahn gesucht 
werden. | | 


492 W. Sklarek: 


Es wird also nicht das ganze Rückenmark, sondern nur der 
Theil gelähmt, welcher die thermisch-chemischen Reize leitet. 
Die Leitung der Lageempfindung ist unverletzt. Eine Erklä- 
rung dieses Unterschiedes giebt nur die Auffassung von Schiff, 
welche die Leitung des Muskelgefühls und die der Schmerz- 
empfindung auch anatomisch geschieden, erstere den hinteren 
weissen Rückenmarkssträngen , letztere der hinteren grauen 
' Substanz überträgt. Wir müssen hiernach annehmen, dass 
durch die arsenige Säure nur die hintere graue Substanz des 
Rückenmarks gelähmt wird. 

Die Versuche an Fröschen haben aber auch eine Beein- 
trächtigung im motorischen Nervenapparate ergeben; es waren 
die spontanen Bewegungen der vergifteten Thiere verschwunden. 
Die motorischen Nerven und die Muskeln sind intact. Die 
Störung und Unterbrechung der Bahn für die willkürlichen 
Muskelbewegungen muss höher oben unterbrochen sein. Könnte 
man annehmen, dass der vordere Theil der grauen Substanz 
des Rückenmarks die Leitung dieser motorischen Erregung ver- 
mittelt, so würde es auch möglich sein, die Gesammterschei- 
nungen von Seiten des Nervensystems nach Vergiftung mit ar- 
seniger Säure als Lähmung der ganzen grauen Substanz des 
Rückenmarks zu bezeichnen. Diese Annahme jedoch, dass die 
vordere graue Substanz nur die willkürlichen motorischen Er- 
regungen leite, während die reflectorisch von den hinteren 
Strängen des Rückenmarks ausgelösten motorischen Erregungen 
andere Bahnen verfolgen, die graue Substanz gar nicht berüh- 
ren, ist nicht erwiesen. 

Den hier ausführlich beschriebenen Lähmungserscheinungen 
im Gebiete des Rückenmarks gehen in keinem Falle Reizungs- 
erscheinungen vorher. Niemals war eine erhöhte Reflexerreg- 
barkeit für thermische oder chemische Reize vorhergegangen. 
Ebensowenig wurde das Aufhören jeder willkürlichen Bewegung 
durch Krämpfe eingeleitet. In dieser Beziehung verliefen die 
Erscheinungen am Nervensystem ganz analog dem des Herzens. 

Versuche an Säugethieren, Kaninchen und Katzen geben im 
Allgemeinen dieselben Resultate, doch nicht so prägnant. Ther- 
mische und chemische Reize der Haut wurden von den Kanin- 


Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Säure. 493 


chen fast gar nicht, von den Katzen viel schwächer als im Nor- 
malen durch Bewegungen beantwortet. Das Aufhören der will- 
kürlichen Bewegungen trat bei ihnen viel später ein, und war 
erst kurz vor dem Tode zu beobachten. Bei dem bedeutenden 
Eingriffe aber, den die gleichzeitige Störung der Herzfunction 
bei den Säugethieren veranlasst, lassen sich die Erscheinungen 
vom Nervensysteme hier nur schwer beobachten. 

Grosse und kleine Dosen hatten’ auf die Art der durch sie 
veranlassten Erscheinungen keinen Einfluss. Der Unterschied 
der Wirkung betraf nur ihre Zeit. Bei kleinen Dosen trat die 
Unempfindlichkeit viel später ein wie bei grossen. Das Auf- 
hören der willkürlichen Bewegungen schien im Allgemeinen 
mit dem Aufhören der Empfindlichkeit gleichzeitig‘ einzutreten, 
und war meist früher vorhanden , als eine sichtbare Verände- 
rung in der Thätigkeit des blosgelegten Herzens. 

Das arsenigsaure Natron und Kali unterscheiden sich auch 
in Bezug ihrer Wirkung auf das Nervensystem gar nicht von 
.der arsenigen Säure. 

Die naheliegenden Schlüsse, die aus diesen Thatsachen auf 
die Wirkung der Sol. Fowleri (AsO°KO) bei Chorea und anderen 
Nervenkrankheiten zu ziehen wären, die Deutungen, die aus 
der constatirten Wirkung auf das Herz für die Fettbildung nach 
Arsenikgebrauch abzuleiten wären, sollen hier nur angedeutet 
werden und bedürfen noch weiterer Untersuchungen. 

Schliesslich erlaube ich mir, Herrn Prof. du Bois-Rey- 
mond, der mir bereitwilligst gestattete, einen grossen Theil 
meiner Versuche im hiesigen physiologischen Laboratorium anzu- 
stellen, meinen besten Dank hierdurch öffentlich auszusprechen. 


Berlin, April 1866. 


494 | P. Guttmann: 


Bemerkungen über die physiologische Wirkung 
des Veratrin. 


Von 


Dr. PAuL GUTTmaAnnN in Berlin. 


In einer Reihe von Versuchen, die ich im hiesigen physio- 
logischen Laboratorium über die Wirkung des Veratrin an Frö- 
schen, Tauben und Kaninchen angestellt habe, richtete ich 
meine Aufmerksamkeit besonders auf eine specielle Wirkung 
dieses Alkaloides, offenbar die physiologisch interessanteste, die 
Wirkung auf die quergestreifte Musculatur. 

‘Während die anderen Erscheinungen der Veratrinwirkung, 
welche durch die Affection des Rückenmarks bedingt werden, 
je nach der Menge des Giftes und selbst bei gleichen Mengen 
eine sehr wechselnde Form zeigen, während die vielfach her- 
vorgehobenen Convulsionen mitunter bei Säugethieren ganz feh- 
len, ist die Wirkung auf die quergestreiften Muskeln durch alle 
Thierklassen constant. Um so auffallender ist es daher, dass 
diese Wirkung von früheren Autoren fast gar nicht gewürdigt 
worden ist; soweit deren Untersuchungen in der Arbeit von 
van Praag!) resümirt sind, wird unter dem Symptomencom- 
plexe der Veratrinvergiftung nur gelegentlich einer Muskel- 
schwäche erwähnt, ohne dass auf die Ursache derselben einge- 
gangen wird; erst Kölliker?) hat das Veratrin als Muskelgift 
bezeichnet, weil die Muskeln des Frosches schon in der ersten 


1) Virchow's Archiv, Bd. VII. p. 252—298. 
2) Virchow’s Archiv, Bd. X. p. 257—272. 


Bemerkungen über die physiologische Wirkung des Veratrin. 495 


Stunde nach der Vergiftung weniger erregbar sind, nach 3—4 
Stunden ihre Erregbarkeit vollständig verlieren und todtenstarr 
werden. — Die gleiche intensive Wirkung hat das Veratrin 
auch auf die Muskeln der warmblütigen Thiere und die na- 
mentlich bei nicht rasch tödtlichen Dosen immer stärker wer- 
dende Bewegungslähmung ist bedingt durch die Lähmung, von 
welcher die verschiedensten Muskelgruppen der Reihe nach be- 
fallen werden. Der Schluss, dass die Bewegungslähmung in 
der Wirkung auf die Muskeln zu suchen ist, lässt sich aus der 
Analogie der vollkommen gleichen Erscheinungen an den kalt- 
blütigen Thieren und ferner daraus ziehen, dass die Nerven- 
centra und Nervenstämme nicht gelähmt werden. 

Die Erscheinungen der Veratrinvergiftung sind zunächst bei 
den Fröschen folgende. Sehr bald nach der Application selbst 
nur eines einzigen Tropfens einer lOprocentigen alkoholischen 
oder essigsauren Veratrinlösung, gleichviel ob das Gift auf die 
Haut subeutan oder in den Magen gebracht wird, tritt ein Zu- 
stand der erhöhten Reflexerregbarkeit ein; sowohl spontan, na- 
mentlich bei den Sprungversuchen, als auch auf Erregung sen- 
sibler Nerven werden die Bewegungen tetanisch.. Bald aber 
leidet in hohem Grade die Bewegungsfähigkeit unter einem 
Complexe von Erscheinungen, der, bevor man noch eine ein- 
gehendere Untersuchung angestellt hat, schon darauf hinweist, 
dass der Wille für die Bewegungen vollständig vorhanden ist, 
das Gehirn also durch dieses Gift nicht affieirt wird. Die 
Lähmung der willkürlichen Bewegungen ist aber äuch keine 
Folge einer etwaigen Muskelerschöpfung durch den Reflexteta- 
nus, denn einmal erreicht derselbe nie den hohen Grad wie 
bei der Strychninvergiftung, und Paroxysmen von Tetanus kom- 
men gar nicht vor, anderentheils tritt die Muskellähmung auch 
ein, wenn durch die Durchschneidung beider Plexus ischiadici 
der Reflextetanus in den hinteren Extremitäten verhindert wird. 
Der Tetanus hat ferner nicht einmal einen erheblichen Einfluss 
auf die frühere Vernichtung der Muskelerregbarkeit, denn bei 
einseitiger Durchschneidung des Femoralnerven geht die Mus- 
kelreizbarkeit in dieser Extremität fast eben so rasch verloren 
als in der anderen, deren Nerv erhalten ist. Andererseits bleibt 


496 P. Guttmann: 


bei Abschneidung der Blutzufuhr zu den hinteren Extremitäten 
durch Unterbindung der Abdominalaorta trotz des Eintrittes te- 
tanischer Zuckungen in denselben die Muskelreizbarkeit lange 
Zeit erhalten. Ganz unbetheiligt an der Vergiftung bleiben die 
motorischen Nerven, denn so lange überhaupt die Muskeln auf 
elektrischen Reiz erregbar bleiben, so lange contrahiren sie sich 
auch gewöhnlich auf den Reiz der sie beherrschenden Nerven. 
Die Bewegungslähmung hat also ihren Grund in einer Wirkung 
des Veratrin auf den Muskel selbst. Sehr bald nach der Ver- 
giftung, namentlich grösserer Dosen, nimmt die Kraft der Ex- 
tremitätenmuskeln so ab, dass sie für die Fortbewegung fast 
nichts mehr leisten können und das Thier seine Rumpfmuskeln 
in Anspruch nimmt, bis auch diese von der Lähmung ergriffen 
werden. Nach kurzer Zeit ist die Lähmung vollkommen; prüft 
man jetzt die Muskelreizbarkeit auf den elektrischen Reiz, so 
ist sie in hohem Grade herabgesetzt und man bedarf schon 
eines starken Stromes, um den Muskel überhaupt zur Zuckung 
zu bringen. Es knüpft sich hieran unmittelbar die Frage, ob 
die Muskelfaser selbst oder die intramusculären Nervenendi- 
sungen von dem Gifte affıcirt werden. Besässen wir ein Mittel, 
welches die allerletzten Nervenendigungen mit Sicherheit lähmt 
und würde trotzdem ein durch Veratrin vergifteter Muskel un- 
erregbar werden, so wäre der Nachweis einer directen Einwir- 
‚kung auf die contractile Substanz hiermit geliefert; ein solches 
Mittel aber kennen wir nicht und es kann darum auch die 
Vernichtung der Muskelerregbarkeit durch Veratrin bei einem 
vorher curarisirten Frosche keinen directen Beweis liefern, dass 
das Veratrin die Muskelfaser selbst affhicirt, weil, wie wir wissen, 
die ällerletzten Endigungen vom Pfeilgifte nicht gelähmt werden. 
Dennoch giebt es eine Reihe von Wahrscheinlichkeitsgründen, 
dass das Veratrin die Muskelfaser selbst lähmt. Die Nerven- 
stämme bleiben, soweit wir sie verfolgen können, an der Ver- 
giftung unbetheiligt; schon darum also hat die Annahme, dass 
die letzten intramusculären Endigungen vom Veratrin afficirt 
werden sollten, etwas sehr Unwahrscheinliches. Alle uns be- 
kannten Nervengifte wirken in grossen Dosen, — also bei voll- 
ständiger Vergiftung und um solche handelt es sich auch beim 


Bemerkungen über die physiologische Wirkung des Veratrin. 497 


Veratrin — entweder centripetal oder centrifugal, so dass also 
entweder, wie beim Curare oder Coniin, zuerst die Endigungen 
und dann fortschreitend die Stämme, oder’ wie beim Cyanka- 
lium und der Blausäure zuerst die Stämme und dann die En- 
digungen der motorischen Nerven ergriffen werden; eine sich 
ausschliesslich auf einen Endpunkt der Nervenbahn beschrän- 
kende Wirkung ist nicht bekannt. Nun tritt aber, wie schon 
Kölliker hervorgehoben, und ich bei Wiederholung der Ver- 
suche bestätigt fand, die gleiche Muskelwirkung des Veratrin 
auch bei vorher durch Pfeilsift gelähmten Thieren ein; es 
müssten also vom Veratrin noch die allerletzten Nervenendi- 
gungen getroffen werden, die selbst das Pfeilgift intact lässt. 
Aber selbst wenn dies der Fall wäre, dann dürfte auf elek- 
trische Reizung der Nervenstämme keine Muskelzuckung erfol- 
gen, so wenig wie beim Curare; so lange aber die Muskeln, 
wie schon vorhin erwähnt, auf directen Reiz erregbar sind, so 
lange reagiren sie auch auf Nervenreiz, die intramusculären 
Endigungen bleiben also vollkommen leitungsfähig. 

Eine zweite zu Gunsten einer direct deletären Wirkung des 
Veratrin auf die Muskelfaser sprechende Thatsache ist die 
rasch eintretende Todtenstarre. Gewöhnlich 2—3 Stunden nach 
der Vergiftung, zuweilen aber schon nach einer Stunde fand 
ich die meisten Muskeln sauer reagirend, sich trübend; nie ist 
dies bei Nervengiften der Fall, und selbst bei starker Curare- 
und Coniinvergiftung tritt die Muskelstarre mindestens nicht 
früher als unter normalen Verhältnissen, ja eher noch später 
ein. Immer fand ich nach Veratrinvergiftung die Muskelstarre 
desto früher beginnen, je früher und rascher während des Le- 
bens die Muskelreizbarkeit abnahm; der Muskeltod ist also stets 
die Folge eines Giftes, welches nachweisbar die Contractions- 
fähigkeit der Muskeln rasch herabsetzt. 

Eine andere Beobachtung, die mir für die Annahme, dass 
das Veratrin die Muskelfaser selbst affıcirt, in’s Gewicht zu 
fallen scheint, ist die, dass bei der Vergiftung mit dieser Sub- 
‚stanz in einer nur irgend beträchtlichen Menge niemals voll- 
kommene Erholung eintritt. Das Leben kann zwar mehrere 


Tage bestehen, und ich habe bei Fröschen mitunter noch nach 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 33 


498 P. Guttmann: 


72 Stunden auf sensible Reize Reflextetanus beobachtet, aber 
immer erfolst zuletzt der Tod. Nun ist allerdings das Veratrin 
ein Herzgift und es.kann schon aus diesem Grunde, wenn das 
Herz erlahmt und endlich still steht, eine Restitution nicht 
mehr erfolgen, aber sie erfolgt auch nicht, selbst wenn das 
Herz bei kleineren Dosen Stunden lang fortschlägt. Die Ner- 
vengifte zeigen in dieser Beziehung bekanntlich ein entgegen- 
gesetztes Verhalten und nicht blos beim Curare und Coniin, 
sondern auch beim Nicotin und Strychnin tritt nach kleinen 
Dosen selbst bei hochgradigen Vergiftungserscheinungen stets 
vollkommene Erholung ein. Bei Säugethieren habe ich aller- 
dings auch nach kleinen Veratrindosen trotz einer erheblichen 
Muskelwirkung Restitution eintreten sehen, aber ungleich lang- 
samer, als dies bei den reinen Nervengiften der Fall ist; wäh- 
rend z. B. durch Coniin gelähmte Tauben schon nach einer 
halben Stunde vollkommen ihre Bewegungsfähigkeit wieder er- 
langen können, vergehen nach sehr kleinen Gaben Veratrin, 
durch die man nur eine geringe Bewegungslähmung erzielen 
kann, bis zur Restitution 6—12 Stunden und selbst mehr. Ein 
Fundamentalunterschied endlich zwischen Muskel- und Nerven- 
giften ist der, dass erstere auch stets deletär auf die Herz- 
function wirken, während letztere das Herz entweder unbethei- 
list lassen oder nur vorübergehend dessen Thätigkeit durch 
eine Einwirkung auf seine Nervengeflechte verändern. Diese 
Thatsache berechtigt uns, Muskel- und Nervengifte wesentlich. 
von einander zu unterscheiden, auch selbst wenn die Wirkung 
auf Muskeln und Nerven bei einem Gifte combinirt vorkommt; 
sie allein berechtigt uns auch in dem speciellen Falle zu dem 
Ausspruche, dass das Veratrin, ohne auf die Muskelnerven zu 
wirken, lediglich die Function der Muskelfaser vernichtet. 

Die Intensität dieser Wirkung ist oft eine ganz eminente; 
wenige Tropfen einer lOprocentigen Lösung vernichten, wie 
ich mehrmals gesehen, schon in 1—1!/, Stunden die Muskel- 
reizbarkeit vollkommen und alsbald tritt auch die Todtenstärre 
ein, bei etwas kleineren Dosen erhält sich die Muskelreizbar- 
keit länger, doch selten mehr als 3—4 Stunden. Bei allmäh- 
licher Resorption einer sehr verdünnten, z. B. nur !/,, Procent 


Bemerkungen über die physiologische Wirkung des Veratrin. 499 


haltenden Veratrinlösung durch die Haut tritt unter den glei- 
chen Vergiftungserscheinungen auch die gleiche Wirkung auf 
die Musculatur ein. 

Wenn das Veratrin, selbst ın so kleinen Mengen im Blute 
eirculirend, so rasch die Lebensfähigkeit der Muskeln vernich- 
tet, so ist von vornherein einzusehen, dass der Muskel noch 
viel intensiver bei directer Einwirkung einer selbst verdünnten 
Veratrinlösung affhieirt wird. Der Muskel wird in solchen Lö- 
sungen oft schon nach einer halben Stunde todtenstarr. In 
einer Reihe von Versuchen kam es mir aber vorzüglich darauf 
an, zu eruiren, ob, wie Kölliker angegeben, der Nerv in. sol- 
chen Lösungen nicht affıcirt wird; es sind dazu sehr verdünnte 
Lösungen nothwendig, und zwar habe ich stets Lösungen des 
essigsauren Veratrin benutzt, denn der Zusatz selbst nur eines 
einzigen Tropfens einer alkoholischen Veratrinlösung zu einer 
!/„procentigen Kochsalzflüssigkeit erzeugt sofort einen Nieder- 
schlag, der sich zwar 'theilweise wieder auflöst, aber der den 
Procentgehalt der Flüssigkeit an Veratrin nicht mehr bestimmen 
lässt. Bei diesen Versuchen fand ich nun entgegen der Angabe 
von Kölliker, dass die Nervenerregbarkeit eben so rasch ver- 
niehtet wurde, wie die Reizbarkeit der Muskeln. 

Eine Veränderung der histologischen Structur lässt sich eben 
so wenig an vergifteten Muskeln nachweisen, so lange sie noch 
nicht todtenstarr sind, als an Muskelfasern, auf welche selbst 
coneentrirte Veratrinlösungen direct eingewirkt haben. 

Die gleiche Wirkung hat das Veratrin auch auf die Muskeln 
der warmblütigen Thiere und zwar ist sie auch hier die her- 
 vortretendste, während die tetanischen Reflexkrämpfe wenigstens 
in kleineren Dosen fast gar nicht zur Beobachtung kommen. 
Tauben können sich nach 1—2 Tropfen einer 10 procentigen 
alkoholischen Lösung schon nach wenigen Minuten nicht mehr 
auf den Füssen halten; zuerst im Gange schwankend, stürzen 
sie bald darauf hin und schleppen sich auf Insulte nur noch 
durch Flügelbewegungen schwach fort. War die Dosis sehr 
klein, so beschränkt sich die Wirkung auf die Extremitäten- 
muskeln allein und nach spätestens 24 Stunden haben sich die 
Thiere wieder vollkommen erholt. Ist die Dosis etwas grösser, 

32" 


500 P. Guttmann: 


so leiden auch alle übrigen Muskeln, die Respiration wird dys- 
pnoetisch und es tritt durch Herzlähmung oder unter asphyk- 
tischen Erscheinungen der Tod ein. Das Gleiche gilt von Ka- 
ninchen, bei denen, wenn die Dosis nicht zu gross war, die 
Bewegungslähmung allmählich ganz vollständig wird, so dass 
die Thiere Stunden ‘lang unter mühsamer Respiration auf der 
Seite liegen, bis sie endlich asphyktisch zu Grunde gehen. Die 
Erscheinungen dieser immer mehr zunehmenden Bewegungsläh- 
mung sind, wenn man die Wirkung des Veratrin auf die Mus- 
culatur der Frösche kennt, so vollkommen harmonisch, dass 
man auch hier jede Nervenwirkung ausschliessen kann. 

Ueber eine zweite Wirkung des Veratrin, welche in den 
letzten Jahren therapeutisch benutzt worden ist, die auf das 
Herz, habe ich noch kurz eine Beobachtung hinzuzufügen. Im 
Gegensatze zu der intensiven Muskelwirkung fiel mir stets die 
verhältnissmässig geringere Wirkung des Veratrin auf das Herz 
der Frösche auf. Die Herzkraft wird zwar geschwächt, die 
Herzthätigkeit verlangsamt, aber es vergehen Stunden, ehe das 
Herz still steht, und selbst durch grosse Dosen gelingt es nicht, 
raschen Herzstillstand zu erzeugen. In vielen Fällen schlug _ 
das Herz so lange fort, als überhaupt die Muskeln auf elek- 
trischen Reiz noch contractionsfähig waren, ja einigemal habe 
ich die auffallende Beobachtung gemacht, dass das Herz sich 
noch eine Stunde lang, schwach contrahirte, während die Mus- 
keln meistens schon auf den stärksten elektrischen Strom un- 
erregbar waren und sauer reagirten. Einige Muskeln nahmen 
schon die Trübung der Todtenstarre an, als das Herz auf me- 
chanische Reize sich noch zusammenzog. Auch die Muskeln 
der Säugethiere werden entschieden viel intensiver afficirt, als 
das Herz und selbst bei rasch tödtlichen Dosen habe ich bei 
sofortiger Eröffnung des Thorax alle Theile des Herzens noch 
eine Zeit lang pulsiren sehen. Ob der Tod durch Herzlähmung 
allein bedingt, ist deshalb schwer zu eruiren, weil die Sym- 
ptome derselben, die Convulsionen, auch durch die Wirkung 
auf die Oentralorgane, und die dyspnoötische Respiration auch 
durch die Lähmung der Respirationsmuskeln bedingt sein kön- 
nen. Bei Tauben habe ich den Tod mehrmals ohne Spur von 


Bemerkungen über die physiologische Wirkung des Veratrin. 50] 


Convulsionen lediglich unter asphyktischen Erscheinungen ein- 
treten sehen. Auch bei kleinen nicht tödtlicnen Dosen wird 
das Herz der Säugethiere viel weniger als die willkürlichen 
Muskeln affieirt, das Veratrin ist also ein viel schwächeres 
Herzgift, als eine Reihe anderer Gifte. Wir haben in dieser 
Beobachtung wiederum ein Beispiel, dass sich das Herz gegen 
Gifte anders wie der quergestreifte Muskel verhält; während wir 
bereits mehrere Gifte kennen, welche bei Fröschen Herzstillstand 
erzeugen, die quergestreifte Musculatur aber vollkommen intact 
lassen, so dass bei stillstehendem Herzen die willkürlichen Be- 
wegungen erhalten bleiben, — sogenannte reine Herzgifte — 
afficirt das Veratrin viel intensiver die Muskeln als das Herz. 
Auch in der Thätigkeit der einzelnen Theile des Herzens zei- 
gen sich Abweichungen von der Wirkung der reinen Herzgifte. 
Gewöhnlich ist die Herabsetzung der Vorhöfe und des Ventri- 
kels eine rhythmische, und nur verhältnissmässig selten kommen 
jene Einschaltungen von Vorhofssystolen bis zur nächsten Ven- 
trikelcontraction vor, wie sie für andere Herzgifte beschrieben sind 
und wie ich sie fast constant beim Chlorkalium beobachtet habe. 


Berlin, den 4. Mai 1866. 


502 H. Hirschmann: 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort der Kohlen- 


säurebildung im Organismus. 


Von 


Hemrıch Hirschmann, Stud. med. in Charkow. 


Bekanntlich wird der grösste Theil des eingeathmeten Sauer- 
stoffes als Kohlensäure ausgeschieden; wo aber im Organismus 
das Verbrennen, durch welches diese Kohlensäure gebildet wird, 
stattfindet, darauf können wir bis zur jetzigen Zeit keine be- 
stimmte Antwort geben. 

Viele Umstände sprechen dafür, dass die Hauptquelle der 
Kohlensäure ausserhalb des Blutgefässsystems, nämlich in den 
Geweben zu suchen sei; jedoch nach den Untersuchungen von 
Sachs und Nawrocky ist die Möglichkeit der Kohlensäure- 
bildung im Blute selbst nicht in Abrede zu stellen. 

Im letztvergangenen Jahre haben Estor und Saintpierre 
in einer Abhandlung!) eine Ansicht über diese Frage ausgespro- 
chen, die in vielen Stücken von der allgemein angenommenen 
abweicht. | 

Indem sie den Geweben den Antheil an der Kohlensäure- 
bildung absprechen, behaupten sie, dass dieser Process im Blute 
selbst, an allen Orten des Blutgefässsystems vor sich gehe, ihrer 
Ansicht nach giebt es, so zu sagen, weder arterielles, noch ve- 
 nöses, sondern blos ein einziges Blut, in welchem der Entfer- 
nung vom Herzen gemäss der Sauerstoffgehalt geringer, aber 
dafür der Kohlensäuregehalt grösser wird. 


I) Du siege des combustions respiratoires. Recherches experimen- 
tales. Journal de l’anatomie et de la physiologie etc., 1865, Mai, p. 302. 


Gl ee ee 
RTETE 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 503 


Diese Idee verfolgend behaupten sie weiter, dass die Ver- 
änderungen (hinsichtlich des Sauerstoffgehalts nämlich), die das 
Blut in den Capillaren erleidet, nicht von solcher Wichtigkeit 
sind, wie gewöhnlich behauptet wird, und nicht von der enge- 
ren Berührung des Blutes mit Geweben, sondern einzig und 
allein von der relativ verminderten Stromgeschwindigkeit des 
Blutes in diesem Theile des Blutgefässsystems abhängen. 

Ihre Behauptungen stützen sie theils auf eigene, theils aber 
auf Claude Bernard entnommene Untersuchungen des Sauer- 
stoffgehalts des Blutes in verschiedener Entfernung vom Herzen 
liegender Arterien. 

Diese Untersuchungen zeigten, dass der Sauerstoffgehalt des 
arteriellen Blutes, je nach der Entfernung des Ortes des Arterien- 
systems, davon das Blut entnommen ist, vom Herzen, bedeutende 
Differenzen darbietet. 

Bis zu welcher Grösse diese Differenzen steigen, kann man 
aus den folgenden Zahlen, welche den mittleren Procentgehalt 
des Sauerstoffes im Blute einiger Arterien des Hundes, nach 
Estor und Saintpierre, angeben, ersehen, 

Arteria carotis 21,06, 
-  renalis 18,22, 
- splenica 14,38, 
- eruralis 7,62, 
Vena cruralis 3,96. 

Aus den soeben angeführten Zahlen ist in der That zu fol- 
gern: 1) dass das arterielle Blut, je nach der Entfernung vom 
Herzen, sehr schnell seinen Sauerstoff verliere, und 2) dass der 
capilläre Abschnitt des Blutgefässsystems in diesem Processe 
gar keine so grosse Rolle spiele, wie ihm gewöhnlich zuge- 
schrieben wird, da das Blut während seines Laufes vom Her- 
zen zur Arteria cruralis mehr Sauerstoff verliert, als auf dem 
Wege von der Arteria eruralis bis zur Vena cruralis. 

Man muss jedoch gestehen, dass eben diese Zahlen, die uns 
zu derartigen Schlüssen führen, sehr geeignet sind, Zweifel über 
ihre Richtigkeit zu erregen. 

Allerdings unterliegt es keinem Zweifel, dass das ın den 
Anfang des Arteriensystems eintretende Blut ursprünglich ein 


504 H. Hirschmann: 


und denselben Gasgehalt habe, da alle Arterien (des grossen 
Kreislaufes) ihr Blut aus ein und derselben Quelle erhalten. 

Wenn aber Differenzen im Gasgehalte eines gewissen Be- 
standtheiles, in unserem Falle des Sauerstoffes, im Blute ver- 
schiedener Arterien vorkommen, so können sie blos von den 
Veränderungen, die das Blut auf dem Wege vom Herzen bis 
zur untersuchten Arterie erleidet, herrühren. Diese Verände- 
rungen müssen folglich vor sich gehen während des Zeitab- 
schnittes, der zwischen dem Momente, da das aus dem Herzen 
fliessende Blut bis zur Stelle der dem Herzen am nächsten ge- 
legenen Arterie, davon es genommen ist, und bis zur entspre- 
chenden Stelle der weiter vom Herzen gelegenen Arterie ge- 
langt, verstreicht. — Dieser Zeitabschnitt kann annähernd be- 
stimmt werden. Nehmen wir die A. carotis und die A. femo- 
ralis, in welchen nach Estor und Saintpierre die Differenz 
des Sauerstoffgehalts am grössten ist, als Beispiel: Aus Vier- 
ordt’s Untersuchungen ist es bekannt, dass die mittlere Strom- 
geschwindigkeit des Blutes beim Hunde in der A. carotis 261, 
und in der A. femoralis 162 Mm. beträgt. — Die Differenz des 
Weges, den das Blut durchströmen muss, kann ohne grosse 
Schwierigkeiten gcmessen werden, so z. B. betrug beim Hunde, 
an dem wir unseren Versuch UI. (siehe weiter unten) angestellt 
haben, die Entfernung von der Regio cordis bis zur Stelle der 
A. carotis, von wo das Blut entnommen war, 17 Cm. und bis 
zur entsprechenden Stelle des A. femoralis 27 Cm. Folglich 
ist der Weg zur Femoralis etwa um 10 Cm. länger, als der 
zur Carotis. — Ohne einen grossen Fehler zu begehen, können 
wir annehmen, dass in gleicher Entfernung vom Herzen die 
Stromgeschwindigkeit des Blutes sich stets gleich bleibe, sowohl 
auf dem Wege zur Carotis, als auch auf dem zur Femoralis. 

Es bleibt uns folglich nur noch übrig, die Zeit zu bestim- 
men, welche das Blut brauchen wird, um die übrigen 10 Cm. 
. des Weges zur A. femoralis zu durchströmen. — Wenn wir 
nun annehmen wollen, dass dieser ganze Weg mit derselben 
Geschwindigkeit durchströmt wird, welche das Blut in der A, 
femoralis besitzt, so wird auch in diesem Falle diese Zeit blos 
0,6. Sec. gleich sein. 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 405 


Betrachten wir diese Berechnung genauer, so werden wir 
uns nicht schwer überzeugen können, dass die von uns soeben 
berechnete Zeit, aller Wahrscheinlichkeit nach, zu gross ist; 
wenn aber die Differenz auch um das Doppelte, ja um das 
Dreifache grösser wäre, so würde sie auch dann ganz entschie- 
den gegen Estor und Saintpierre sprechen; es ist vollkom- 
men unzulässig, dass während eines so kurzen Zeitraums solche 
grosse Veränderungen im Sauerstoffgehalte des Blutes, als die- 
jenigen, welche aus den Zahlen von Estor und Saintpierre 
zu ersehen sind, stattfinden könnten. (Die Differenz im Sauer- 
stoffgehalte des Blutes der A. carotis und der A. femoralis ist 
13,44°%/,; es macht folglich beinahe !*/,, des ganzen Sauerstoff- 
gehaltes des Blutes der A. carotis aus.) 

In der Absicht, die Richtigkeit der Behauptungen der Her- 
ren Estor und Saintpierre auf experimentellem Wege zu 
prüfen, machte mir der Herr Prof. Sezelkow das für mich 
schmeichelhafte Anerbieten, mich mit ihm gemeinschaftlich mit 
dieser Frage zu beschäftigen, was ich auch natürlich mit Dank 
annahm. In Folge dessen unternahmen wir im physiologischen 
Laboratorium der Universität zu Charkow eine Reihe von Ex- 
perimenten, deren Beschreibung und Resultate Gegenstand der 
vorliegenden Mittheilung sein werden. 


Der Plan, den wir bei unseren Versuchen im Auge hatten, 
war der, den Gasgehalt des Blutes, welches gleichzeitig aus 
zwei Arterien eines und desselben Thieres (eines Hundes) ent- 
nommen war, zu untersuchen. Zu diesem Behufe wurden die 
zwei zum Versuche erwählten Arterien blosgelegt, und in eine 
jede von ihnen wurde eine unter rechtem Winkel gebogene 
Glasröhre eingebunden, diese wurde vermittelst einer kurzen 
Kautschukröhre mit einer langen, zweckmässig gebogenen, 
und zum Durchleiten des Blutes in den schon vorher mit Queck- 
silber gefüllten Blutreeipienten bestimmten Glasröhre verbunden. 
Da wir aber das Blutsammeln gleichzeitig vorzunehmen nicht 
im Stande waren, so geschah es der Reihe nach: erst aus 
der einen und dann aus der anderen Arterie, in möglichst 


506 H. Hirschmann: 


schneller Folge. Die Gase wurden aus den aufgesammelten 
Blutportionen vermittelst des bekannten Ludwig’schen Appa- 
rates ausgepumpt. --- Beim Versuche I. wurden die Gase aus 
beiden Blutportionen am selben Tage ausgepumpt; bei den 
übrigen Versuchen aber wurde am Experimenttage die Gasaus- 
pumpung blos aus der einen (aus der vom Herzen weiter ent- 
fernten Arterie genommenen), und den folgenden Tag erst auch 
aus der anderen Blutportion vorgenommen, welche bis dahin im 
Wasser bei 0° C. (bei welcher Temperatur, wie die Untersu- 
chungen von Sachs und Nawrocky bewiesen haben, der 
Sauerstoffgehalt des Blutes während 24 Stunden gänzlich un- 
verändert bleibt) aufbewahrt. — Die Gasanalyse wurde nach 
den bekannten Bunsen’schen Methoden ausgeführt; alle Gas- 
volumina sind auf den Druck von 1 Meter Quecksilber und auf 
die Temperatur von 0° C, reducirt. 


Vers. 1. 


Das Blut ist aus der A. carotis (49,1 Cem.) und aus der A. femo- 
ralis (58,2 Cem.) aufgesammelt worden. — Die Gasauspumpung ge- 
schah aus beiden Blutportionen am selben Tage. — Beim Aufsam- 
meln geriethen in beide Blutportionen einige Luftbläschen, wodurch 
der im Vergleiche zum normalen etwas vergrösserte Gehalt an Stick- 
stoff erklärt wird. 


1. A. carotis (49,1 Ccm.). 


002 | 9,050 
0) 10,213 
N 1,353 


Gesammtmenge 20,616 
Auf 100 Theile Blut kommt folglich: 


Co? 18,432 
10) 20,800 
N 2,756 


Gesammtmenge 41,988 


2. A. femoralis (58,2 Ccm.). 


co? 8,600: 
0 11,386 
N 2,637 


Gesammtmenge 22,623 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 507 


Auf 100 Theile: 


co? 14,777 
0 19,563 
N 4,531 


Gesammtmenge 38,871 


Vers. II. 


Das Blut ist aus der A. carotis (42,5 Cem.) und aus der A, femo- 
ralis (46,3 Cem.) genommen werden, 


1. A. carotis (42,5 Cem.). 


co? 13,140 
0 5,466 
N ' 0,839 


Gesammtmenge 19,445 
Auf 100 Theile: 


co? 30,918 
0 12,866. 
N 1,974 


Gesammtmenge 45,758 


2. A. femoralis (46,3 Ccm.). 


60? 15,044 
1) 5,953 
N 0,876 


Gesammtmenge 21,873 
Auf 100 Theile: 


co? 32,492 
) 12,857 
N 1,892 


Gesammtmenge 47,241 


Vers. III. 


Das Blut wurde aus der A. carotis (42,0 Cem.) und aus der A. fe- 
moralis (44,0 Ccm.) genommen. — Die Entfernung von der Regio 
cordis bis zur eröffneten Stelle der A. femoralis betrug 27 Cm., vom 
Herzen bis zur eröffneten Stelle der A. carotis 19 Cm. — Die Gase, 
welche bei der ersten Auspumpung gewonnen wurden, sind getrennt 
von den übrigen aufgesammelt worden. 


508 H. Hirschmann: 


1. A. earotis (42,0 Cem.). 


A. Bei der ersten Auspumpung: 


0? 7,243 
) 2,400 
N 0,498 


Gesammtmenge 10,141 
Auf 100 Theile Blut kommt folglich: 


Co? 17,245 
(0) 5,714 
N 1,186 


Gesammtmenge 24,145 


B. Bei der zweiten und dritten Auspumpung wurde erhalten: 


co? 4,613 
) 1,919 
N 0,220 


Gesammtmenge 6,752 
Auf 100 Theile Blut: 


00? 10,983 
0) 4,569 
N 0,524 


Gesammtmenge 16,076 


Die Gesammtmenge der Gase im Blute der 
lich (auf 100 Theile): 


002 28,228 
0 10,283 
N 1,710 


Gesammtmenge 40,221 


2. A. femoralis (44,0 Ccm 


A. carotis betrug folg- 


): 


A. Bei der ersten Auspumpung: 


002 8,468 
) 3,781 
N 0,451 


Gesammtmenge 12,700 
Auf 100 Theile Blut: 


0? 19,245 
Ö 8,593 
N 1,025 


Gesammtmenge 23,863 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 509 


B. Bei der zweiten und dritten Auspumpung: 


C0?2 3,820 
0) 1,300 
N 0,234 


Gesammtmenge 5,354 
Auf 100 'Theile Blut: 


co? 8,682 
) 2,954 
N 0,532 


Gesammtmenge 12,168 


 Gesammtmenge der Gase im Blute der A. femoralis (auf 100 Theile): 


60? 27,927 
0 11,547 
N 1,557 


Gesammtmenge 41,031 


Vers. IV, 


Das Blut ist aus der A. carotis (39,1 Cem.) und aus der A. lienalis 
(43,4 Ccm.) genommen worden. 


1. A, earotis (39,1 Cem‘). 


60? 11,401 
0 4,819 
N 0,960 


Gesammtmenge 17,180 
Auf 100 Theile Blut: 


co? 29,158 
) 12,325 
N 2,455 


Gesammtmenge 43,938 


2. A. lienalis (43,4 Ccm.). 


co? 11,841 
) 6,025 
N 1,042 


Gesammtmenge 18,908 
Auf 100 Theile Blut: 


co? 27,283 
6) 13,882 
N 2,401 


Gesammtmenge 43,566 


510 H. Hirschmann: 


Vers. V. 
Das Blut wurde aus der A. carotis (50,0 Cem.) und aus der A. 
lienalis (41,9 Cem) genommen. — Die bei der ersten Auspumpung 


gewonnenen Gase sind getrennt von den anderen aufgesammelt worden. 


1. A. carotis (50,0 Ccm.). 


A. Bei der ersten Auspumpung: 


co: 8,851 
(0) 4,334 
N 0,467 


Auf 100 Theile Blut: 


c02 17,702 
©) 8,668 
N 0,934 


Gesammtmenge 27,304 


B. Bei der zweiten und dritten Auspumpung: 


co? 3,906 
0) 1,158 
N 0,133 


Gesammtmenge 5,197 
Auf 100 Theile Blut: 


co? 7,812 
) 2,316 
N 0,266 


Gesammtmenge 10,394 


Gesammtmenge der Gase im Blute der A. carotis (auf 100 Theile): 


Co? 25,514 
0 10,983 
N 1,200 


Gesammtmenge 37,698 


2. A. lienalis (41,9 Ccm.). 


A. Bei der ersten Auspumpung: 


00? 7,070 
) 3,301 
N 0,345 


Gesammtmenge 10,716 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. w. s. 511 


Auf 100 Theile Blut: 


co? 16,874 
) 7,878 
N 0,823 


Gesammtmenge 25,575 


B. Die bei der zweiten und dritten Auspumpung gewonnenen Gase 
gingen verloren. 


Zur leichteren Uebersicht der Resultate der soeben beschrie- 
benen Versuche diene folgende Tabelle, die den Gasgehalt in 
100 Volumina angiebt: 


| | co? “ 0 | N | Gesammt- 
menge 
ee: A. carotis 18,432 | 20,800 | 2,756 41,988 
a A femoralis | 14,777 | 19,568 | 4,531 38,871 
Vers, 17,J)A- earotis 30,918 | 12,861 1,974 45,758 
ar A. femoralis | 32,492 | 12,857 1,892 47,241 
Vers. Ip, J,A- earotis 28,228 | 10.283 \ 1,210 40,221 
is A. femoralis | 27,927 | 11,547 | 1,557 41,031 
Vers. IV IA. carotis 29,158 | 12,325 | 2,455 43,938 
A. lienalis 27,283 | 13,882 | 2,401 43,566 
Vers, v, JA: carotis 17,702 8,668: | 0,934 27,304 
(bei der 1,1/A- lienalis 16,874 7,878 0,823 25,575 
Auspump.) 


Diese Zahlen zeigen, dass ım Sauerstoffgehalte des Blutes 
in verschiedener Entfernung vom Herzen sich befindender Arte- 
rien auch keine Spur von so grossen Differenzen zu finden sei, 
wie diejenigen, welche von Estor und Saintpierre aufgefun- 
den wurden. Die Differenzen, welche wir auffanden, überstie- 
gen nie. 1,5°/, und fanden auch nicht immer in gleichem 
"Sinne statt; so z. B. fanden wir in unserem Vers. I., dass 
das Blut der A. femoralis ärmer an Sauerstoff sei, als das 
der A. carotis; im Vers. III. war jedoch das Gegentheil zu be- 
merken. — Ebenso enthielt im Vers. IV. das Blut der A. lie- 
nalis, welche weiter vom Herzen entfernt liegt, mehr Sauerstoff, 


312 H. Hirschmann: 


als das der näher zum Herzen gelegenen A. caroti. — Wir 
haben daher das volle Recht, auf die Resultate unserer Unter- 
suchungen uns stützend, zu behaupten, dass der Sauerstoff- 
gehalt des Blutes, vollständig unabhängig von seiner 
Entfernung vom Herzen in allen Arterien sich gleich 
bleibt. — Was aber die kleinen Differenzen, welche aus un- 
seren Untersuchungen hervorgehen, anbetrifft, so ist ihre Er- 
klärung nicht schwer: Der Gasgehalt des Blutes ist keine con- 
stante, sondern eine ununterbrochen, je nach dem Zustande der 
Athmung sich ändernde Grösse. — Da wir nun, wie schon oben 
erwähnt wurde, nicht die Möglichkeit hatten, das Blut aus bei- 
den Arterien gleichzeitig zu sammeln , sondern zwischen dem 
Blutaufsammeln aus der ersten und zweiten Arterie immer ein 
gewisser Zeitraum verfloss, so können wir schon a priori nicht 
erwarten, dass der Sauerstoffgehalt in beiden Blutportionen ab- 
solut gleich bleibe. — Die Richtigkeit dieser Erklärung lässt 
sich dadurch beweisen, dass der grössere Sauerstoffgehalt, wie 
aus der oben angeführten Tabelle ersichtlich, bald im Blute 
der vom Herzen weiter, bald in dem der vom Herzen weniger 
entfernten Arterie vorkommt. 


Jetzt entsteht die Frage, wodurch denn eigentlich der Wi- 
derspruch zwischen den Resultaten unserer Untersuchungen und 
derer von Estor und Saintpierre, bedingt wird? Unserer 
Meinung nach ist der Grund dieses Widerspruches in folgenden 
Umständen zu finden. 

In ihrer Schrift erwähnen Estor und Saintpierre gar 
nicht, ob sie das Blut verschiedener Arterien bei einem und 
demselben oder bei verschiedenen Thieren untersucht haben; 
ferner geben sie auch darüber keinen Aufschluss, wie sie das 
Blut aus den Arterien gesammelt haben: ob dies aus beiden 
Arterien gleichzeitig geschah, oder ob zwischen dem Aufsam- 
meln ein gewisser Zeitraum verfloss. — Diese Umstände sind 
jedoch von grosser Wichtigkeit, da, wie man auch aus unserer 
Tabelle leicht ersehen kann, bei verschiedenen Individuen der 
Sauerstoffgehalt sehr verschieden sein und sogar bei ein und 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 513 


demselben Thiere selbstverständlicher Weise sich schnell än- 
dern kann. 

Der zweite und, wie man glauben muss, der Hauptgrund 
der fehlerhaften Resultate, welche Estor und Saintpierre 
bei ihren Untersuchungen erhielten, mag wohl in ihrer Methode 
die Gase aus dem Blute zu entfernen, liegen. — Sie bestimm- 
ten den Sauerstoffgehalt im Blute vermittelst ‘der Claude 
Bernard’scher Methode, welche bekanntlich auf der Eigen- 
schaft des Kohlenoxydes, den Sauerstoff aus dem Blute zu ver- 
drängen, basirt. 

Um noch die Ausführung der Untersuchungen nach dieser 
Methode möglichst zu erleichtern und zu beschleunigen, con- 
struirten Estor und Saintpierre einen besonderen Apparat, 
welcher folgende Einrichtung hatte: 

Eine Glasröhre von etwa 40 Ccm. Inhalt ist in Form eines 
umgekehrten U gebogen; eine jede von ihren Hälften von 
etwa 20 Cem. Inhalt ist in 100 Theile getheilt, wobei der Null- 
punkt der Theilung sich in der Mitte des gebogenen Theiles der 
Röhre befindet. — Um den Gasgehalt des Blutes zu untersu- 
chen, verfährt man folgendermaassen: Nachdem man den Ap- 
parat mit Quecksilber angefüllt hat, stülpt man ihn in einer 
Quecksilberwanne behutsam um; dann wird durch einen der 
Röhrenarme soviel Kohlenoxydgas hinein gelassen, bis es unge- 
fähr 10—11 Cem. einnimmt. Nachdem man die in beiden Ar- 
men mit Kohlenoxydgas eingenommenen Theilungen gezählt 
hat, lässt man das Blut, welches vermittelst einer Spritze aus 
der Arterie genommen ist, in den Apparat hineinfliessen. »So- 
dann, nachdem das Blutvolumen bestimmt worden ist, bringt 
man ein mässiges Schaukeln des ganzen Apparates in der 
Quecksilberwanne hervor, welches 7—8 Minuten fortgesetzt 
wird, nach deren Verlauf man den Apparat während einer hal- 
ben Stunde bei einer Temperatur von 25—30° C. ruhig stehen 
lässt; der Meinung der Autoren nach ist diese Zeit zur vollen 
Verdrängung des Sauerstoffes vermittelst des Kohlenoxydgases 
vollkommen genügend. — Es bleibt nach alledem nur noch 
übrig, das Gas zu analysiren, was auch keine Schwierigkeiten 


darbietet, da durch den Arm der Röhre, der kein Blut enthält, 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 33 


514 H. Hirschmann: 


alle zur Absorption des Sauerstoffes, der Kohlensäure u.'s. w. 
nothwendigen Reagentien ungehindert eingeführt werden können. 

Man muss den Autoren zugestehen, dass ihre Methode be- 
deutende Bequemlichkeiten darbietet, indem ein und derselbe 
Apparat der Reihe nach, wie zu den Volummessungen: des an- 
gewandten Kohlenoxydes und des Blutes, so auch zur Verdrän- 
gung der Gase aus demselben und zu deren Messungen gleich 
dienlich ist; ausserdem wird durch dasselbe das Ueberführen 
der Gase aus einem Gefässe in’s andere, was bekanntlich. grosse 
Schwierigkeiten und Unannehmlichkeiten darbietet, überflüssig; 
endlich wird durch diesen Apparat auch die Nothwendigkeit 
vieler zerbrechlicher und kostspieliger Glasapparate, die bei 
den übrigen Methoden gebraucht werden, völlig. erspart. 

Aller dieser Vorgänge ungeachtet könnten wir den Apparat 
von Estor und Saintpierre nur in dem Falle für vollkom- 
men seinem Zwecke gemäss construirt erklären, wenn wir auch 
die Sicherheit hätten, dass er im Stande sei, vollkommen sichere 
Resultate hinsichtlich des Sauerstoffgehaltes im Blute zu geben. 
Leider haben Estor und Saintpierre nicht nur keinen Be- 
weis dafür geliefert, sondern vielmehr wir haben das volle Recht, 
aus unten angegebenen Gründen zu bezweifeln, dass man ver- 
mittelst dieses Apparates den ganzen Sauerstoff im Blute zu 
entfernen im Stande sei. 

Vor Kurzem hat Navrocky!') die Claude Bernard’sche 
Methode geprüft, indem er die vermittelst derselben erhaltenen 
Resultate mit denen verglich, die er durch Bearbeitung des 
Blutes in einem nach dem Ludwig’schen Principe construirten 
Apparate erhielt. — Er kam dabei zur: Ueberzeugung, dass die 
Claude Bernard’sche Methode an und für sich ganz richtige 
Resultate zu liefern im Stande sei, dass aber dazu nothwendig 
eine enge Berührung des Kohlenoxydgases mit dem Blute, wel- 
ches blos durch heftiges Schütteln zu bewerkstelligen ist, erfor- 
derlich sei, bei weniger heftigem Schütteln des Blutes, wie es 
in einem in der Quecksilberwanne sich befindenden Gefässe allein 


1). Studien des physiologischen Instituts zu Breslau. 2. Heft, 1863. 
S. 144, 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u. s. w. 515 


möglich war, ist ihm manchmal blos !/, oder '/, des im Blute 
enthaltenen Sauerstoffs, und das auch nur mit grosser Mühe zu 
entfernen gelungen. Da im Apparate von Estor und Saint- 
pierre blos ein relativ schwaches Schütteln des Blutes möglich 
war, so haben wir, auf Navrocky’s Untersuchungen uns 
stützend, das volle Recht anzunehmen, dass Estor und Saint- 
pierre nicht den ganzen Sauerstoff, sondern blos einen grösse- 
ren oder kleineren Theil desselben aus dem Blute zu entfernen 
im Stande waren. Als Bestätigung dieser unserer Behauptun- 
gen könnte ein Vergleich des von Estor und Saintpierre 
im Blute bestimmten procentigen Sauerstoffgehaltes mit dem, 
den wir gefunden haben, dienen, leider kann dieser Vergleich 
nicht vorgenommen werden, da die Autoren nirgends angegeben 
haben, für welche Temperatur und für welchen Druck sie ihre 
Gasvolumina berechnet haben. 

Einige Zeit glaubten wir sogar in der unvollständigen Aus- 
scheidung des Sauerstoffes aus dem Blute die Erklärung der 
Resultate von Estor und Saintpierre finden zu können. — 
Aus der Voraussetzung, dass die chemische Verbindung des 
Sauerstoffes mit dem Blute nicht plötzlich ihre ganze Stärke 
erreicht, sondern dass dazu immer eine gewisse Zeit erfor- 
derlich sei, müsste nothwendiger Weise folgen, dass diese 
Verbindung desto fester wird, je weiter die Arterie, aus der 
wir das Blut genommen, vom Herzen entfernt legt. Wenn 
man nun zur Entfernung des Sauerstoffes einen Apparat ge- 
braucht, der nicht allen Sauerstoff, sondern blos einen Theil 
desselben ausscheidet, so wird es klar, dass um desto mehr 
Sauerstoff entfernt werden kann, je schwächer seine Verbindung 
mit dem Blute ist, d. h. je näher diese Arterie zum Herzen 
liegt. — Diese Hypothese könnte die Resultate von Estor und 
Saintpierre’s Untersuchungen genügend erklären; es frägt 
sich aber, ob sie auch annehmbar sei. Wir glauben, nein, und 
zwar aus folgenden Gründen: 

Wenn der Sauerstoff mit dem Blute in verschiedener Ent- 
fernung vom Herzen liegender Arterien nicht gleich fest ver- 
bunden wäre, so müsste die nothwendige Folge davon sein, 
dass, wenn die bei der ersten, zweiten u. s. w. Auspumpung 

33” 


516 H. Hirschmann: 


ausgeschiedenen Gase einzeln aufgesammelt würden, wir bei 
der ersten Auspumpung um so viel mehr Sauerstoff erhal- 
ten müssten, je schwächer er mit dem Blute verbunden ist. 
— So kann man leicht erfahren, in welcher der beiden Blut- 
portionen der Sauerstoff in einer festeren Verbindung sei. — 
Wir unternahmen zu diesem Behufe ein paar Versuche, deren 
Resultate in folgender Tabelle, in welcher alle Zahlen für 100 
Vol. Blut berechnet werden, zusammengestellt sind. 


EIKEE 


Gesammt- 
menge 


Bei der 1.JA. carotis| 17,245 5,714 1,186 24,145 
Auspump.|-femoralis| 19,245 8,593 1,025 28,863 


Bei d.2.u.JA. carotis| 10,983 | 4,569 0,524 16,076 
3. Ausp. \-femoralis] 8,682 2,954 0,532 12,168 


Bei der 1.[A. carotis| 17,702 8,668 0,934 27,304 
Auspump.|A.lienalis| 16,874 | 7,878 0,823 25,575 


Vers. III. 


_Vers.V. 


Aus den Zahlen dieser Tabelle ist zu ersehen (sofern man 
überhaupt nach der von uns erwählten Methode zu urtheilen 
im Stande ist), dass die Festigkeit der Verbindung des Sauer- 
stoffes mit dem Blute in verschiedenen Arterien nicht so ver- 
schieden ist, als es die obige Voraussetzung verlangt. 

Die letzten Versuche haben noch eine andere Bedeutung: 
sie geben uns einen Begriff über die relative Festigkeit der 
Verbindung, in der sich die einzelnen Gase im -Blute befinden, 
denn die Gasmengen, die bei den gleichen übrigen Umständen 
in das Vacuum übergehen, müssen im umgekehrten Verhält- 
nisse zur Festigkeit der Verbindung des Gases mit dem Blute 
stehen. — Versuche solcher Art sind schon von Navrocky 
(a. a. ©. 8. 164) ausgeführt worden und führten ihn zum 
Schlusse, dass der Sauerstoff und Stickstoff aus dem Blute 
(frischen Kalbsblute) leichter als .die Kohlensäure ausgeschieden 
werden. — Unsere Untersuchungen bestätigen dieses nicht, wie 
es leicht aus folgender Tabelle, welche die relativen Mengen 
einzelner Gase, die bei der ersten Auspumpung in das Vacuum 
übergegangen waren, angiebt, zu ersehen. Die Gesammtmenge 
jedes Gases ist hier als 1 genommen. 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort u, s. w. 517 


a 


co? 


Nr. 1. A. carotis 
Nr. 2. A. femoralis 


Nr. 3. A. cearotis 


0,61 
0,69 


0,69 


0,55 
0,74 


0,79 


Vers. II. 
Vers. V. 


Von diesen drei Versuchen stimmt nur einer (Nr. 3) mit 
der Behauptung von Navrocky überein; die zwei anderen 
weichen von ihm ab und sind auch unter sich verschieden: in 
Nr. 1 wurde am wenigsten Sauerstoff ausgeschieden, ihm folgt 
Kohlensäure und endlich Stickstoff; in Nr. 2 ist die Reihenfolge 
eine entgegengesetzte. — Wodurch diese Abweichungen verur- 


sacht werden, können wir aus unseren Untersuchungen nicht 


erklären. 


Charkow, im März 1866. 


518 Dr. W. Dönitz: 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmiss- 
| geburten. 


Von 
Dr. W. DoenItz. 


Dritte Abhandlung. 


(Hierzu Taf. XIII. und XIV.) 


Den aus einer Längsspaltung des Keimes hervorgehen- 
den Doppelmissgeburten stehen diejenigen gegenüber, welche 
auf eine Querspaltung des Keimes zurückgeführt werden 
müssen. Da aber eine solche Querspaltung des Keimes noch 
nicht hinlänglich durch Thatsachen festgestellt ist und von man- 
cher Seite geradezu bestritten wird, so wende ich mich sogleich 
zur Beschreibung eines Hühnerembryos, der das Vorkommen 
von Querspaltungen geradezu beweist. 


Vierter Fall. 


Im Frühjahr 1865 fand Herr stud. med. Bartels bei den 
Brütversuchen, die er im Berliner Anatomischen Institut behufs 
embryologischer Untersuchungen anstellte, in einem Ei vom 
Zwerghuhn einen Doppelembryo, den er die Güte hatte, mir 
zur Untersuchung zu überlassen. Das Ei war drei Tage lang 
einer Brütwärme ausgesetzt gewesen, in welcher die zu gleicher 
Zeit eingelegten, von demselben Huhn stammenden anderen 
Eier sich normal entwickelten. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 519 


Nach dem Oeffnen der Eischale fanden wir die Längsachse 
der mit den Kopfenden einander zugekehrten Körper quer 
zur Längsachse des Eies gerichtet. Blutpunkte waren in 
der beiden Embryonen gemeinsamen Area vasculosa 
noch nicht zu sehen. Letztere hat nicht die normale Kreis- 
form, sondern ist unregelmässig elliptisch begrenzt. Es nimmt 
nehmlich der dem einen Embryo (ich will ihn den rechten nen- 
nen) entsprechende Theil des Gefässhofes einen etwas grösseren 
Flächenraum ein als der zu dem anderen, dem linken Embryo 
gehörige Antheil. Die Blutgefässe treten noch nicht recht klar 
heraus; sie scheinen eben in der Bildungs begriffen zu sein. 
Die Area pellucida hat im ganzen und grossen die Gestalt 
eines Kreuzes, dessen lange Schenkel schmal, dessen kurze 
Schenkel aber ausserordentlich breit sind. 

Der Fruchthof nimmt die Anlagen eines Doppelembryos in 
der Art auf, dass die beiden Körper in der Richtung der langen 
Arme des Kreuzes gelagert sind, so zwar, dass die Schwanz- 
enden einander diametral gegenüberstehen, während die Kopf- 
enden ungefähr die Mitte des Embryonalfeldes einnehmen. Wie 
gewöhnlich ist auch hier das Öentralnervensystem am 
meisten in der Entwickelung vorgerückt. Der Abschluss zur 
Röhrenform ist zum grössten Theil schon vollendet; nur gegen 
die Schwanzenden hin erscheinen die Anlagen desselben noch 
rinnenförmig. Die Kopfenden desselben sind keineswegs von 
einander getrennt, vielmehr gehen sie ununterbrochen in ein- 
ander über. 

Betrachtet man das Präparat von der Rückenseite her, so 
sieht man das Centralnervensystem, da wo der Rumpftheil in 
den Kopftheil übergeht, ziemlich steil in die Höhe steigen und 
dann plötzlich eine starke winklige Kniekung nach unten machen. 
Die Oeffnung des so gebildeten Winkels sieht nach der Dotter- 
seite (Bauchseite), so dass ein Theil der dritten und die zwei- 
ten Gehirnbläschen sich in einer tiefer gelegenen Ebene be- 
finden als das Rückenmarksrohr. Die unter einander zusam- 
menhängenden ersten Hirnbläschen kommen dann wieder unter 
erneuter, fast rechtwinkliger Umbiegung aus der Tiefe heraus. 
Dabei’ ist das erste Hirnbläschen des rechten Embryos höher 


590 Dr. W. Dönitz: 


‚gelegen als das des linken, so dass es dieses, von der Rücken- 
seite her gesehen, zum grössten Theil deckt. Ob auch die 
Hohlräume der beiden Bläschen mit einander in Verbindung 
stehen, liess sich eher vermuthen als entscheiden. Jedenfalls 
gehen die Wandungen des einen direct in die des anderen über. 

Das Wirbelsystem charakterisirtt sich am Rumpftheil 
hauptsächlich durch die Wirbelabtheilungen, deren am linken 
Embryo neun, am rechten zwölf sich erkennen lassen. Die 
Wirbelabtheilungen des rechten Körpers sind gleichmässiger 
ausgebildet und nehmen einen verhältnissmässig grösseren Raum 
ein als die des linken. Ueberhaupt ist der rechte Körper nicht 
unbeträchtlich länger als der linke. Dagegen erscheint der 
linke Körper geradlinig, während der rechte einen schwachen 
Bogen beschreibt, dem sich auch der entsprechende Theil des 
Fruchthofes anpasst. Ueber das Verhalten des Wirbelsystems 
und des Hautsystems am Kopfende liess sich bei der Rücken- 
ansicht nichts genaueres ermitteln. Beide Kopfenden sind nem- 
lich wallförmig von einem Faltenkranz eingeschlossen, der es 
verhindert, Wirbel- und Hautsystem mit Genauigkeit in dieser 
Gegend zu verfolgen. Doch scheint es, als ob sich beide an 
der Bildung dieser, die Gehirnanlagen in weitem Bogen umge- 
benden Falten betheiligen. 

Das Amnios ist noch nicht in der Bildung begriffen. 

Die Umhüllungshaut hat sich von dem gemeinsamen 
Kopftheil abgehoben und zieht wie eine locker aufliegende Decke 
über denselben hinweg. | 

Betrachtet man den Embryo von der Bauchseite her, so 
erkennt man an jedem Körper eine von den Visceralplatten ge- 
bildete seichte Rinne, in deren Grunde je eine Chorda dor- 
sualis verläuft. Letztere lassen sich bis in den Bereich des 
zweiten Hirnbläschens verfolgen und machen während ihres 
Verlaufes am Kopfende die Knickung mit, welche das dem Cen- 
tralnervensystem sich anschmiegende Wirbelsystem erleidet. 
Diese Knickungen der Chordae sind indessen nicht so scharf 
ausgeprägt, wie am Centralnervensystem, so dass diese unpaari- 
gen Organe an diesen Stellen etwas weiter von letzterem ab- 
stehen als während ihres übrigen Verlaufes. Ueber das vordere 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 591 


Ende der Wirbelsaiten habe ich nichts ermitteln können. Sie 
entziehen sich eben noch am zweiten Hirnbläschen der Beob- 
achtung. 

An der Uebergangsstelle des Rumpfes in den Kopf sieht 
man das Wirbelsystem seitwärts nach den Faltungen aus- 
strahlen, welche von beiden Seiten des Doppelembryos her sich 
unter die gemeinsame Kopfanlage herunterschieben und diese 
aus der Ebene der Keimhaut herausheben. In dem dadurch 
entstehenden vertieften Raum (gemeinschaftliche Fovea cardiaca) 
erkennt man durch eine fein gefaltete, zarte Membran (die An- 
lage des Darmepithels) hindurch die Figur der Hirnbläschen und 
- die besprochenen vorderen Abschnitte der Wirbelsaiten. r 

Die Darmrinne ist noch sehr seicht. 

Von den Herzen sind nur’Spuren zu entdecken. Es müs- 
sen nemlich zwei weissliche Körper, die seitwärts von den 
Embryonen in den mehrfach erwähnten Falten am Kopfende 
liegen, als solche aufgefasst werden, wogegen allerdings die 
ganz ungewöhnliche Lage zu sprechen scheint. Eine nähere 
Untersuchung unterblieb, da sie nicht ohne bedeutende Zer- 
störung dieses seltenen Präparates hätte ausgeführt werden 
können. Nur so viel liess sich feststellen, dass diese Körper 
zwischen denjenigen Theilen der Keimanlagen sich finden, 
welche sich nach der Dotterseite herabgekrümmt und eine ge- 
meinsame Fovea cardiaca gebildet haben. Das Hinderniss, wel- 
ches sich der regelrechten Bildung zweier Foveae cardiacae ent- 
gegenstellte, mag auch Schuld an der nur rudimentären Bildung 
der Herzen tragen. Damit in Zusammenhang mag es stehen, 
dass die Gefässe in den peripherischen Abschnitten der Area 
. vasculosa weiter in der Bildung vorgeschritten sind als in der 
Nähe der Herzen. Stämme der Dottervenen und Arterien sind 
nicht deutlich nachzuweisen. 


Epikrise. 

Es liegt auf der Hand, dass der eben beschriebene Doppel- 
Embryo vom Hühnchen aus einem Keim hervorgegangen ist 
und nicht aus zwei sich entgegenwachsenden Embryonalanlagen 
entstanden sein kann. Hierauf näher einzugehen halte ich für 


522 Dr. W. Dönitz: 


überflüssig, nachdem K. E. v. Baer und Reichert!) für ganz 
analoge Fälle den Beweis geführt haben. Es bleibt mir nur 
übrig, nachzuweisen, dass hier in der That die Richtung der 
Spaltungslinie quer zur Längsachse des Keimes, resp. des Em- 


bryos verläuft. Wie erwähnt, stimmte die Lage der Embryonen _ 


im Ei genau mit der Lage einfacher Embryonen überein; das 
heisst, die Längsachse der beiden Körper stand quer zur Längs- 
achse des Eies. Also war die Spaltung in der Richtung 
der Längsachse des Eies, und somit in der Querachse 
des Keimes erfolgt. Diese Beobachtung füllt mithin die 
Lücke aus, welche die Reichert’schen Fälle noch gelassen 
hatten, da bei ihnen über dieses Verhältniss nichts näheres be- 


kannt wurde; und sie ist um so mehr von Bedeutung, als noch 


in neuester Zeit Förster?) sich gegen die Quertheilung aus- 
gesprochen hat. Förster kennt nur eine Längsspaltung und 
nimmt an, dass die Fälle, wo die beiden Körper nur am Kopf- 
oder Beckenende zusammenhängen, nichts als höhere Grade der 
Längsspaltung darstellen. Nun giebt es allerdings eine ganze 
Reihe hierhergehöriger Missgeburten, deren Entstehung auf diese 
Weise gedacht werden könnte, diejenigen nemlich, welche aus 
zwei unter einem Winkel gegeneinander geneigten Individuen 
bestehen, wie z. B. die auch von Förster citirten Fälle von 


Büchner (Förster, Taf. I. Fig. 13), Barkow (Taf. II. 15) und 


v. Baer (Taf. III. 14). Dagegen lassen sich die Fälle, in wel- 
chen die Längsachsen beider Körper zusammen genau eine 
gerade Linie bilden, doch nur sehr gezwungen aus dieser 
Theorie erklären. Ich erinnere nur an das berühmte Home- 
sche Monstrum, wo durch die anatomische Untersuchung fest- 
gestellt wurde, dass die beiden Köpfe genau an den Scheiteln 


mit einander verbunden waren. Der Beweis aber dafür, dass 


es neben der Längsspaltung auch eine Querspaltung giebt, kann 
nur an sehr jungen Embryonen geführt werden, und der mit- 
getheilte Fall ist ein solcher. 

Nun drängt sich aber die Frage nach der Bedeutung der 


1) Reichert a. a. O. 8. 758. 
2) Förster. Die Missbildungen des Menschen. $. 22 u. 29. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 523 


transversellen Keimspaltung auf, eine Frage, die um so berech- 
tigter. erscheinen muss, als ja die Längsspaltung einen erwei- 
terten Einblick in den Bau des Wirbelthierorganismus gestattet 
hat. Die Analyse mit Längsspaltung behafteter Früchte führte 
zu interessanten Ergebnissen über die Bedeutung der bilateralen 
Symmetrie und über ihr Verhältniss zur paarigen Symmetrie. 
Sie zeigte, dass trotz der unpaaren Chorda!) die Grundidee im 
Bauplane des Wirbelthierkörpers die bilaterale Symmetrie ist, 
die sich auch beim normalen Individuum schon in der ersten 
embryonalen Entwickelung so auffällig charakterisirt, dass man 
von vorn herein geneigt sein könnte, anzunehmen, dass jede 
excessive Bildung in den ersten Keimanlagen sich der bilatera- 
len Symmetrie unterordnen müsste. 

Geht man indessen näher auf die Vorgänge ein, welche 
der Keimspaltung und dem Auftreten der bilateralen Symmetrie 
zu Grunde liegen, so ergiebt sich als wesentlicher Unterschied, 


1) Der Umstand, dass sowohl die Chorda wie auch die erste 
schlauchförmige Anlage des Herzens und der Aorta unpaarig auf- 
treten, haben bisher der allgemeinen Durchführung der Idee vom bi- 
lateral symmetrischen Bau des Wirbelthierkörpers im Wege gestan- 
den. In Betreff des Herzens und der Aorta scheint mir diese 
Schwierigkeit ohne weiteres fortzufallen. Schon das symmetrische 
Auftreten der Aortenbögen deutet darauf hin, dass auch das Organ, 
aus dem sie entspringen, bilateral symmetrisch gebaut sei. Ausser- 
dem kann jedes cylinderische oder spindelförmige Rohr, und als sol- 
ches stellt sich ja zuerst das Herz dar, als bilateral symmetrisch auf- 
gefasst werden, auch wenn man nicht, wie beim Centralnervensystem, 
die Bildung aus zwei seitlichen Hälften direct beobachten kann. Aber 
auch in Betreff der Chorda fallen jetzt die Schwierigkeiten fort. 
Nach Reichert’s Ausführung (a. a. 0. S. 753) ist sie eben nur ein 
unpaares Zwischenglied der bilateral-symmetrischen Hälften des Wir- 
belsystems. Ja, bedenkt man, dass sie sich nach vorn oder hinten 
gabelförmig theilen kann, wie dies K. E. v. Baer von doppelleibigen 
Barschembryonen beschrieb, so könnte man, aus diesem Verhalten 
zurückschliessend, sie selbst als bilateral-symmetrischen Körper sich 
vorstellen. Im Reichert’schen Sinne sprach sich auch schon K.E. 
v. Baer über die Chorda aus, „die nur da zu sein scheint, um, wie 
ein lebendiges Maass, der doppelt symmetrischen Entwickelung der 
Wirbelthiere als Anhaltspunkt zu dienen.“ (Siehe unten a. a. 0. S. 104). 


524 Dr. W. Dönitz: 


dass die bilaterale Symmetrie erst dann zur Erscheinung kommt, 
wenn schon der Bildungsdotter in die ersten embryonalen An- 
lagen (Umhüllungshaut, Centralnervensystem, Stratum interme- 
dium, Darmepithel) zerfallen ist, während die Keimspaltung 
nothwendigerweise dieser Differenzirung voraufgehen muss und 
wahrscheinlich in die Zeit unmittelbar nach dem Auftreten der 
Umhüllungshaut fällt. Somit behaftet die Keimspaltung das 
noch indifferente Keimmaterial, den Bildungsdotter; die bilate- 
rale Symmetrie hingegen tritt an schon differenzirten Keiman- 
lagen auf. 

Bei der Keimspaltung stellt sich aber ein auffälliger Unter- 
schied heraus, je nachdem die Spaltungsrichtung längs oder 
quer verläuft. Da nun, wie früher gezeigt wurde, die Längs- 
spaltung in inniger Beziehung zur bilateralen Symmetrie steht, 
so wird man auf den Gedanken geführt, bei der Entwickelung 
des normalen Körpers nach einem Vorgang zu suchen, der sich 
zur Querspaltung des Keimes verhielte wie die bilaterale Sym- 
metrie zur Längsspaltung, und man könnte diesen Vorgang in 
dem in gewisser Beziehung antagonistischen Verhalten des 
Kopfes und des Rumpfes zu finden vermeinen. Diese Annahme 
lässt sich sehr plausibel machen, muss aber trotzdem von der 
Hand gewiesen werden; und dies lehrt eine Vergleichung zwi- 
schen den Producten der beiden Arten von Keimspaltung. Durch 
die Querspaltung nemlich werden immer zwei ganze Indivi- 
duen angelegt (wenn sich auch nicht beide immer gleichmässig 
und vollständig ausbilden); bei der Längsspaltung hingegen tre- 
ten zu den beiden normalen symmetrischen Hälften des einen 
Körpers noch zwei untereinander symmetrische Hälften hinzu, 
die zusammen keineswegs immer ein zweites vollständiges In- 
dividuum ausmachen; vielmehr sind die accessorischen Hälften 
in den meisten Fällen stark defect. Wollte man nach Analogie 
der bilateralen Symmetrie einen Parallelismus zwischen Kopf 
und Rumpf statuiren, so müsste es aus Quertheilung hervorge- 
gangene Monstra geben, an welchen diejenigen Theile, durch 
welche die beiden Körper zusammenhängen, defect auftreten. 
Sind also z. B. zwei Individuen an den Kopfenden mit einander 


Beschreibung und Erläuteräng von Doppelmissgeburten. 525 


verbunden, so müsste es vorkommen, dass beiden in gleicher 
Ausdehnung ein Theil des Kopfes, ja selbst der ganze Kopf 
bis zum Rumpf hin mangelte, nach Art der accessorischen 
Hälften, wie sie bei der Längsspaltung vorkommen. Da aber 
derartige Monstra etwas ganz unerhörtes sind, so muss man den 
Schluss daraus ziehen, dass der Kopf, resp. das Kopfende nicht 
etwa als eine Wiederholung des Rumpfes resp. Beckenendes be- 
trachtet werden kann, während für die rechte und linke Kör- 
perhälfte diese Wiederholung in der That zutrifft. Eine mon- 
ströse Wiederholung in der Richtung der Längsachse ist bei 
Wirbelthieren nur im Bereiche derjenigen Primitivorgane mög- 
lich, welche bei normalem Verhalten eine Längsgliederung zei- 
gen. Dies ist z. B. im Wirbelsystem der Fall. Daher kann 
einmal ein Rumpfwirbel mehr als gewöhnlich vorkommen. Das- 
selbe lässt sich vielleicht auch vom Centralnervensystem aus- 
sagen, bei dem die Reihe der Nervenwurzeln am Rückenmark 
auch auf eine Längsgliederung hindeutet. Der Körper des Wir- 
belthieres in toto ist aber keineswegs längsgegliedert, deshalb 
giebt es auch keine Missgeburten, welche das Analogon solcher 
Monstrositäten längsgegliederter wirbelloser Thiere darstellen, 
bei denen die normale Anzahl der Segmente sich vermehrt oder 
vermindert. Bei diesen Thieren sind die einzelnen Segmente 
. gleichwerthig, homonom; das eine kann unter Umständen das 
andere vertreten. Es können bei ihnen sogar höhere Sinnes- 
organe auf ein beliebiges Segment versetzt werden. Ja, von 
den Naiden ist es bekannt, dass ein beliebiges Segment sich 
einmal zum Kopf eines sich weiterhin abschnürenden neuen In- 
dividuums (resp. Individuenstocks) ausbilden kann. Da aber 
dem Wirbelthierorganismus eine solche Segmentation abgeht, 
so kann er auch keine Monstrositäten erzeugen, welche auf 
diesen gegliederten Typus zurückzuführen sein würden. 
Dahingegen sind von Wirbellosen einzelne Monstra bekannt 
geworden, welche mit den uns beschäftigenden Missgeburten 
in eine Kategorie gehören. Sie haben eben das mit ihnen ge- 
mein, dass sie durch eine Spaltung entstehen, die an dem noch 
nicht differenzirten Keimmaterial vor sich geht. Ein eclatantes 


526 Dr. W. Dönitz: 


Beispiel hierfür sind die von Reichert!) beschriebenen, an 
den hinteren Körperenden miteinander zusammenhängenden 
Krebse an einem Ei. Dass man es in diesem Fall mit einer 
Keimspaltung zu thun habe, geht schon daraus hervor, dass die 
Köpfe der beiden Individuen nach entgegengesetzten Richtungen 
sehen. Läge hingegen eine übermässige Segmentation vor, mit 
Ausbildung einiger überzähliger Segmente zum Kopf, so wür- 
den die beiden Körper nach Art der sich theilenden Naiden 
aneinander geheftet sein, das heisst, der Kopf des einen Indi- 
viduums würde das Schwanzende des anderen berühren, und 
man würde somit die ursprüngliche Einheit, aus der sie her- 
vorgegangen sind, nemlich den Krebs als einheitliches Indivi- 
duum betrachtet, auch noch am Monstrum erkennen. 

Ich wende mich nun zu einer Eigenthümlichkeit des Em- 
bryos, welche mir die ersten Anfänge gewisser Formen der 
Doppelmissgeburten darzustellen scheint. Der eine Rumpf ist, 
wie erwähnt, viel weniger weit in der Entwickelung vorge- 
schritten als der andere. Auch die ihm entsprechende Hälfte 
des Gefässhofes nimmt einen geringeren Flächenraum ein als 
die andere Hälfte. Dass dieses einmal bestehende Verhältniss 
sich würde geändert haben, wenn man den Embryo in seiner 
Entwickelung nicht gestört hätte, das anzunehmen liegt kein 
Grund vor. Im Gegentheil darf man voraussetzen, dass das 
kräftigere Individuum sehr bald ein bei weitem noch grösseres 
Uebergewicht über seinen Gefährten würde erlangt haben, da 
es eine allgemeine Erscheinung ist, dass von zwei Organismen, 
die scheinbar unter denselben äusseren Verhältnissen sich be- 
finden und in einer gewissen Abhängiskeit von einander stehen, 
der eine den anderen immer mehr und mehr überflügelt, sobald 
er einmal zu einem wenn auch nur geringen Vorsprung in der 
Entwickelung gekommen ist. In der Pflanzenwelt ist es eine 
alltägliche Erscheinung, dass zwei junge Triebe zu gleicher Zeit 
nebeneinander an demselben Stamm erscheinen und anfänglich 
durchaus gleichmässig wachsen; allmählich tritt ein geringer 


1) Bericht über die Sitzung der Gesellschaft naturf. Freunde in 
Berlin, am 22. Juni 1842. Vossische Zeitung v. 10. Juli 1842. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 527 


Unterschied in ihrer Grösse auf, und plötzlich treibt der eine 
mächtig weiter, während er den andern weit hinter sich zurück- 
lässt, indem er, und dies anzunehmen sind wir wohl berech- 
tigt, fast alles Nahrungsmäterial an sich reisst. Dieses Miss- 
verhältniss führt nicht selten bis zur völligen Verkümmerung, 
bis zum Untergang des schwächeren Triebes. Es ist das ein 
Vergleich, den man wohl ohne weiteres auf den vorliegenden 
Fall anwenden kann, da in Bezug auf Ernährung thierische Em- 
bryonen und Pflanzentriebe sich unter ganz ähnlichen Verhält- 
nissen befinden. 

Doch auch bei der Entwickelung thierischer Organismen 
hat man häufig genug Gelegenheit, dergleichen Erscheinungen 
zu beobachten. So sah ich öfter in Eiern mit doppeltem Dotter 
einen äusserst ungleichmässigen Erfolg der Bebrütung. Einmal 
fand sich nach zweitägiger Bebrütung an dem einen Dotter ein 
durchaus normaler Embryo, während der andere Dotter in einem 
nierenförmig begrenzten Fruchthofe nur ein verkrüppeltes Ge- 
bilde aufzuweisen hatte, an dem sich mit Sicherheit nur die 
Anlage des Centralnervensystems unterscheiden liess. Ein sol- 
cher Befund muss im höchsten Grade überraschen, denn wenn 
irgend zwei Organismen während ihrer embryonalen Entwicke- 
lung unter gleichen Verhältnissen vegetiren, so sind es zwei 
Dotter in einer Eischale. Und trotzdem kommen bei ihnen die 
auffälligsten Unterschiede in der Entwickelung der Embryonen 
vor. Angesıchts solclier Thatsachen wird man es gerechtfer- 
tigt finden, wenn oben die Vermuthung aufgestellt wurde, dass 
bei weiterem Fortschreiten der Entwickelung der schwächere 
Embryo noch weit mehr verkümmert sein würde. 

Dieser Fall von ungleichmässiger Ausbilduäg sehr junger 
Doppelembryonen steht nicht vereinzelt da. K. E. v. Baer!) 
beobachtete dieses Verhalten einmal an einem nach vorn ga- 
belig getheilten Doppelembryo vom Barsch. „Der linke Kopf 


1) K. E. v. Baer. Ueber doppelleibige Missgeburten oder orga- 
nische Verdoppelungen in Wirbelthieren. Gelesen d. 8. März 1844. 
Mem. de l’Acad. imp. des seiene. de St. Petersbourg, Vlieme serie, 
Scienc. nat. T. IV. 1845. Zool. et Physiol. p. 97. 


528 Dr. W. Dönitz: 


war weniger breit und liess keine Augen erkennen, die doch 
am rechten deutlich waren.“ Der Verfasser bemerkt dazu: „so 
möchte ich denn glauben, dass dieser linke Vorderleib über- 
haupt schwächer gebildet war und schwächer vegetirte als 
der rechte.“ 

Nach alledem ist es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass 
unser Embryo ein sehr frühes Entwickelungsstadium der soge- 
nannten Parasiten, Monstres doubles parasitaires Is. Geoffroy 
St. Hilaire darstellt. Welche Form er angenommen haben 
würde, das lässt sich allerdings nicht berechnen. Möglich, dass 
die Vereinigung auf den Kopf beschränkt geblieben wäre. Doch 
lässt sich auch denken, dass eine heterotypische Janus- 
bildung daraus hervorgegangen wäre, wie siez. B. von Klein!) 
beschrieben wurde. Man darf sich nur vorstellen, dass durch 
den Abschnürungsprocess des Wirbelsystems die beiden Indivi- 
duen in einem Winkel zu einander gestellt werden, so wird je 
die rechte Seite des einen der linken Seite des anderen Indi- 
viduums gegenüber zu stehen kommen. Entwickelt dann jeder 
Kopf seine Visceralbögen, so werden selbstverständlich die rech- 
ten Visceralbögen des einen Individuums mit den linken des 
andern verschmelzen, und das Resultat wird ein Janus sein. 
Auch die Vorstellung ist nicht von der Hand zu weisen, dass 
die durch den Abschnürungsprocess bedingte Annäherung der 
beiden Individuen so weit geht, dass es schliesslich zur Bil- 
dung nur eines Nabels kommt. Dagegen werden zwei Nabel 
sich bilden, wenn der Abschnürungsprocess beide Körper in 
ihrer gegenseitigen Lage belässt. Es steht zu erwarten, dass 
mit der Zeit noch mehr analoge Missbildungen in verschiedenen 
Entwickelungszuständen werden aufgefunden werden, welche 
über diese Verhältnisse hinreichendes Licht verbreiten müssen.. 


1) Klein. Janusmissgeburten in Meckels deutschem Ar- 
chiy. Bd. IV. S. 551557. - 1818. 


(Schluss folgt im nächsten Hefte.) 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 529 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmiss- 
geburten. 


Von 


Dr. W. DoEnITZz. 


Dritte Abhandlung. 


(Hierzu Taf. XIII. und XIV.) 
(Schluss.) 


Ein Umstand ist es, welcher mit ziemlicher Sicherheit darauf 
hinweist, dass die beiden Körper in späterer Zeit nicht ihre 
jetzige Stellung zu einander behalten, sondern sich im Winkel 
zu einander gestellt haben würden. Ich meine das eigenthüm- 
liche Verhalten der Anlage des Darmepithels am gemeinsamen 
Kopfabschnitt. Diese Anlage geht, wie erwähnt, von einem 
Embryo direct auf den anderen über, indem sie unter den übri- 
gen embryonalen Anlagen hinwegzieht. Daraus ist zu entneh- 
men, dass auch nach dem später zu erwartenden Abschluss des 
Darmrohrs beide Tractus intestinales mit einander communiciren 
müssen. Eine solche Communication kann aber nimmermehr 
bestehen, wenn die beiden Individuen nur an den Scheiteln, 
resp. Stirnen oder Hinterköpfen mit einander verbunden sind. 
Unter allen Doppelmissgeburten, deren Ursprung auf eine Quer- 
spaltung des Keimes zurückgeführt werden muss, sind es allein 
die Janusbildungen, bei denen eine Communication der beiden 
Speisekanäle im Bereiche des Kopfes stattfinden kann. Dem- 
nach haben wir es hier wahrscheinlich mit einem sehr frühen 


Stadium einer Janusbildung zu thun. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 34 


530 Dr. W. Dönitz: 


Ich kann an diesem Orte gleich bemerken, weshalb ich den 
grösseren Körper den rechten genannt habe. Die Hirnab- 
schnitte der beiden. Centralnervensysteme liegen, wie aus der 
Zeichnung ersichtlich, nicht genau in einer geraden Linie, son- 
dern sie sind von der gemeinschaftlichen Längsachse der bei- 
den Körper ein wenig seitwärts abgewichen, und es steht zu 
erwarten, dass auch die beiden Rumpfstücke ihre gegenseitige 
Lage aufgeben und sich in einen Winkel zu einander stellen 
werden. Dies erhebt die oben geäusserte Vermuthung, dass 
ein Janus das Resultat der Bildung sein würde, zur Wahr- 
scheinlichkeit. Und da nun nach einer Bemerkung Klein’s!) 
„bei zusammengewachsenen oder ineinandergeschobenen Kin- 
dern (Janus) das linke im Durchschnitt das missgestaltetere ist,“ 
so habe ich den weniger entwickelten Rumpf den linken, den 
gut entwickelten dagegen den rechten genannt. Wenn in die- 
ser Bezeichnung etwas Willkürliches liegt, so mag dies darin 
seine Entschuldigung finden, dass wir nach den bisherigen Er- 
fahrungen noch nicht im Stande sind, für die rechte und linke 
Seite der Missbildungen mit Querspaltung ebenso sichere Kri- 
terien aufzustellen, wie für die Monstra mit Längstheilung. 
Nach der oben gegebenen Auseinandersetzung möchte man so- 
gar nicht ein rechtes und ein linkes, sondern vielmehr ein 
oberes und ein unteres Individuum unterscheiden. 

Die erwähnte Lageabweichung der Gehirne ist selbstver- 
ständlich dem Wachsthum derselben seit ihrem ersten Auftreten 
zuzuschreiben. Es spricht dies deutlich gegen d’Alton?), 
welcher behauptet, dass nach einmal eingetretener frühzeitiger 
Verwachsung sich an der Vereinigungsstelle nicht allein keine 
neuen Theile bilden können, sondern dass auch die schon vor- 
handenen sich nicht weiter entwickeln. Hier sind nun die bei- 
den Gehirne vorhanden und mit einander verbunden (ob ver- 
wachsen oder von vorn herein vereinigt, ist für diese Frage 
ganz gleichgültig). Trotzdem absorbiren sie sich nicht gegen- 


Dr Klein a. ar0r Noten: 
2) d’Alton. De monstrorum duplieium origine atque evolutione 
commentatio. Halis Saxon. 1849. p. 20, 21. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 531 


seitig, indem sie sich weiter zu entwickeln streben, sondern sie 
bringen sich nur wegen Raumbeschränkung aus ihrer gegensei- 
tigen Lage. Fehlt aber+einem Doppelorgan dennoch der eine 
‚oder der andere Theil, so war dieser überhaupt nicht in der 
Anlage gegeben, wie dies z. B. der Reichert’sche Gänseem- 
bryo gegen alle theoretischen Deductionen beweist. Natürlich 
muss sich die Ausbildung der vorhandenen . (accessorischen) 
'Theile den Verhältnissen, und vor allen Dingen dem gegebenen 
Raum anpassen, wofür das von mir beschriebene Gehirn und 
Rückenmark vom Kalbe ein interessantes Belegstück lieferte. 
Noch ein Umstand erregt bei unserem Doppelembryo die 
Aufmerksamkeit, der nämlich, dass die Entwickelung des Dop- 
pelmonstrums viel langsamer vor sich gegangen ist, als es bei 
einfachen Individuen zu geschehen pflegt. Während nämlich 
die Bebrütung drei Tage gedauert hat, befindet er sich doch 
noch in einem viel früheren Stadium, welches sich nicht leicht 
mit einer Entwickelungsstufe eines einfachen Embryos verglei- 
chen lässt. Zu der Zeit, wo die Anlage des Centralnerven- 
systems sich schon fast vollständig zum Rohre geschlossen hat, 
wo die Abgrenzung der drei Hirnbläschen untereinander und 
gegen das Rückenmark so deutlich ausgesprochen ist, zu der 
Zeit endlich, wo das Wirbelsystem schon so viele Abtheilungen 
‚ausgesondert hat, ist man berechtigt, auch die Augenbläschen 
und den Herzschlauch zu erwarten. Von ersteren zeigt sich in- 
dessen noch keine Spur an diesem Embryo, der sich in Bezug 
auf retardirte Entwickelung genau den Beobachtungen von Rei- 
chert anschliesst. Doch unterlasse ich es, aus diesem Um- 
stande allgemeine Folgerungen abzuleiten, da eine nicht unbe- 
trächtliche Anzahl von Doppelmissgeburten auf frühen Entwicke- 
lungsstufen in der Literatur verzeichnet ist, bei denen eine 
Retardation nicht bemerkt wurde. Auch muss an die Möglich- 
keit gedacht werden, dass der Embryo schon abgestorben war, 
als das Ei geöffnet wurde; wenigstens kann nicht mit Sicher- 
heit behauptet werden, dass er noch vegetirte, da das sichere 
Zeichen des Lebens, der Blutkreislauf, eben nicht vorhanden 
war. Doch ist es wahrscheinlich, dass der Embryo bis zum 
Oeffnen des Eies lebte, da die übrigen Eier desselben Huhnes 
34* 


32 Dr. W. Dönitz: 


zur selben Zeit sich normal entwickelten. Man könnte aller- 
dings die von v. Baer beobachteten, gabelig getheilten Barsch- 
embryonen hier heranziehen, welche unter der einige Tage 
dauernden Beobachtung sich auffallend langsam entwickelten. 
Allein man muss bedenken, dass sie während der Beobachtungs- 
zeit keineswegs unter normalen Verhältnissen sich befanden, 
und dass v. Baer sogar sehr frühzeitig die Zeichen des begin- 
nenden Absterbens an ihnen bemerkte. Diese Umstände machen 
es unstatthaft, sie nach dieser Richtung hin mit dem vorliegen- 
den Doppelembryo zu vergleichen, welcher sich während seines 
Lebens unter normalen Verhältnissen befunden hatte und den- 
noch in der Entwickelung zurückgeblieben war. 

Dagegen hat derselbe Beobachter einen Doppelembryo vom 
Hühnchen beschrieben, welcher mit dem meinigen so Vieles 
gemein hat, dass ich eine Vergleichung derselben nicht um- 
gehen kann. v. Baer beobachtete seinen Fall schon im Jahre 
1827 und gab darüber in Meckel’s Archiv eine Notiz. Die 
genaue Beschreibung erfolgte erst in seiner 1845 erschienenen 
Abhandlung über doppelleibige Missgeburten. Leider war un- 
terdessen die Originalzeichnung verloren gegangen, so dass von 
diesem seltenen Monstrum nur eine sehr mangelhafte Copie in 
Umrissen existirt. 

Der Fruchthof hat die Form eines Kreuzes, welches aber 
in der Zeichnung viel regelmässiger erscheint als in meinem 
Fall. Die Lage des Doppelembryos im Fruchthof, seine Stel- 
lung quer zur Längsachse des Eies, der Zusammenhang der 
Kopfenden beider Individuen, dies alles stimmt in beiden Fällen 
überein, und somit hat v. Baer die erste für eine Quertheilung 
: des Keimes beweiskräftige Beobachtung gemacht. Er hat sie 
indessen noch nicht nach dieser Richtung hin verarbeitet, da 
er zur damaligen Zeit (es sind erst 20 Jahre her!) vor allen 
Dingen gezwungen war nachzuweisen, dass überhaupt ein Thei- 
lungsvorgang, nicht eine Verwachsung vorläge. Bei dem da- 
mals immer noch nicht beendigten Streit über die Grundlagen 
der Lehre von den organischen Verdoppelungen musste die 
Frage nach dem Modus der Spaltung eben noch von unterge- 
ordnetem Werth erscheinen. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 533 


Obgleich nun der Baer’sche Embryo nur 50—52 Stunden 
bebrütet war, ist er in seiner Entwickelung doch weiter ge- 
diehen, als der meinige nach dreitägiger Bebrütung. Die Gross- 
hirnbläschen hatten sich schon zu entwickeln begonnen; wenig- 
stens wird der beiden Gehirnen gemeinschaftliche Theil für die 
grossen Hemisphaeren in Anspruch genommen. Von den Au- 
genbläschen, deren Bildung doch sonst den Grosshirnbläschen 
voraufgeht,- wird Nichts erwähnt. Sie werden eben, wie hier, 
nicht vorhanden gewesen sein. Das Wachsthum des gemein- 
samen Kopfes musste im Ganzen schon weiter gediehen sein, 
denn der Zeichnung und der ausdrücklichen Bemerkung nach 
ist derselbe viel weiter aus der Ebene der Keimhaut erhoben 
und wohl auch seitlich mehr von der Längsachse abgewichen 
als in meinem Fall. 

v. Baer fand schon zwei Herzen vor (von denen das eine 
weiter ausgebildet war, als das andere), während ich mit Sicher- 
heit ein solches Organ nicht nachweisen konnte. Auch in der 
Area vasculosa hatte sich schon das Gefässsystem ausgebildet, 
so dass dieser Embryo bei der anderweitigen Uebereinstim- 
mung geradezu als die Ergänzung des meinigen hätte dienen 
können; leider aber sind mit der Originalzeichnung auch die 
Notizen über den Gefässverlauf sowohl wie über die Form der 
Herzen verloren gegangen. — Eine fernere Uebereinstimmung 
liegt in dem Fehlen des Amnios. v. Baer sieht darin eine 
Bestätigung der Ansicht, dass die Bildung der Amniosfalten 
mit der Herabkrümmung zusammenhängt, und eine Herabkrüm- 
mung könne natürlich in einem solchen Doppelembryo nicht 
vorkommen, weil sie eine Zerreissung der an den Stirnen ver- 
bundenen beiden Wirbelsysteme zur Folge haben müsste. Bei 
fortschreitendem Wachsthum müssten sich daher die Köpfe aus 
der Ebene der Keimhaut erheben, anstatt wie sonst sich unter 
dieselbe herabzusenken. | 

Inwiefern v. Baer’s Ansicht von der Ursache des Auftre- 
tens der Schafhaut berechtigt ist, will ich dahingestellt sein 
lassen. Doch muss ich bemerken, dass man nicht gar selten 
Embryonen beobachten kann, welche die normale Krümmung 
vollzogen haben, ohne eines Amnios theilhaftig geworden zu 


534 Dr. W. Dönitz: 


sein. Einen solchen Fall hat Reichert!) beschrieben und ab- 
gebildet. Auch die nach sechstägiger Bebrütung in einem 
Fruchthof gefundenen, völlig getrennten zwei Hühnchen, welche 
GC. F. Wolff?) beschrieb, hatten kein Amnios, obgleich ihrer 
Krümmung nach unten durchaus Nichts im Wege gestanden ha- 
ben kann. 

Die Analyse des beschriebenen Doppelembryos vom Huhn 
hat also folgende Resultate ergeben: 

1) Es giebt eine Querspaltung des Keims. 

2) Die auf Querspaltung beruhenden Doppelmissgeburten 
mit Verbindung der Köpfe untereinander können sich nach zwei 
Richtungen hin weiter entwickeln. Entweder bleibt ihre Ver- 
bindung auf die Schädelkapsel beschränkt, oder sie nehmen die 
unter dem Namen der Janusbildungen bekannte Form an. 

3) Zu dieser Klasse der Doppelmissgeburten gehören Mon- 
stra mit zwei oder auch nur einem Nabel. 

4) Die Entwickelung der Doppelmissgeburten schreitet häufig 
langsamer vor, als die der einfachen Embryonen. 


Fünfter Fall. 


Den von Förster?) citirten 2 oder 3 Fällen von mensch- 
lichen Kraniopagen, bei denen das eine Individuum so man- 
gelhaft entwickelt ist, dass es wie ein Parasit erscheint, kann 


1) Reichert. Ueber einen bei gänzlicher oder theilweiser Ab- 
wesenheit des Amnios beständig vorkommenden Anhang der Cutis am 
Nabel der Vogelembryonen. Reichert’s u. du Bois.Reymond’s Archiv, 
1861, S. 278—280, 

2) C. F. Wolff. Ovum simplex gemellifercum. Novi commen- 
tarii Acad. scient. imper. Petropolitanae. T. XIV. 1770. (Exhibit. 
d. 22. Febr. 1770). p. 468. Wolff giebt ausdrücklich an, dass die 
Embryonen zwar ein Amnium spurium, aber kein Amnium verum 
besassen. Ich mache hierauf aufmerksam, weil sich in einer für die 
Lehre von den Missbildungen sehr wichtigen Arbeit (Bischoff, Art. 
Entwickelungsgeschichte in Wagner’s Handwörterbuch 
der Phys. I. p. 912) die Angabe findet, diese Embryonen wären von 
einem Amnion umhüllt gewesen. 

3) A. Förster. Die Missbildungen des Menschen. Jena 1865. 
S. 34. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 535 


ich einen vierten Fall hinzufügen. Es wird dieses Monstrum 
im hiesigen anatomischen Museum unter Nr. 21,562 aufbewahrt, 
ist männlichen Geschlechts und stammt etwa aus dem fünften 
Schwangerschaftsmonate. Das eine Individuum ist normal ge- 
bildet, das andere hingegen stark defect, in der Art, dass am 
Beckenende desselben der Mangel am schärfsten ausgeprägt ist. 
Der kürzeren Bezeichnung wegen mag dieses mangelhaft gebil- 
dete Individuum der Parasit heissen. 

Die beiden Individuen sind an den Scheiteln mit einander 
vereinigt und haben sich in der Art um ihre Längsachse ge- 
dreht, dass man das eine en face sieht, während das andere im 
Profil erscheint. Diese Drehung ist nach links erfolgt, indem 
das rechte Stirnbein des Parasiten an das rechte Stirnbein des 
ausgebildeten Körpers stösst, während das linke Stirnbein des 
Parasiten dem rechten Scheitelbein des normalen Individuums 
gegenüber liegt. Weiterhin stossen die linken Scheitelbeine 
auf einander, und das rechte Scheitelbein des Parasiten entspricht 
dem linken Stirnbein des normalen Embryos. (Die Hinterhaupts- 
beine reichen nicht bis zur Grenzebene, die man zwischen bei- 
den Individuen ziehen muss, und kommen daher hier nicht in 
Betracht.) Bei Untersuchung dieser Verhältnisse fiel es auf, 
dass das linke normale Scheitelbein 2—3''' weit, etwa dem 
fünften Theil seiner eigenen Höhe entsprechend, von dem lin- 
ken parasitischen Scheitelbein bedeckt wurde, ohne dazwischen 
gelegene Schicht von Periost oder Dura mater, so dass Knochen 
auf Knochen lag. Das enge Anliegen des von dem einen 
Knochen auf den andern hinüberziehenden inneren und äusse- 
ren Periostes bewies, dass diese Eigenthümlichkeit schon wäh- 
rend des Lebens des Fötus bestanden hatte, und nicht auf 
nachträglicher, künstlicher Verschiebung des betheiligten Kno- 
chens beruhen konnte. Diese Verschiebung der Knochen be- 
dingt die auch in der Abbildung wiedergegebene Winkelstellung 
der Embryonen. 

Ueber die Verhältnisse des von den beiderseitigen Schädel- 
knochen umschlossenen Hohlraumes konnte nichts Genaueres 
ermittelt werden. Doch liess sich so viel feststellen, dass die 
Dura mater Septa hineinschickt, welche die beiden Gehirne 


536 Dr. W. Dönitz: 


wenigstens theilweise von einander trennen. Trotzdem scheinen 
die grossen Hemisphären unter einander in Zusammenhang ge- 
standen zu haben. 

Von allen Körperabschnitten des Parasiten ist der Kopf am 
besten entwickelt. Er ist etwas kleiner als der des normalen 
Individuums. An der Stelle des rechten Auges hat er eine 
Vertiefung, welche von zwei schlecht gebildeten Augenlidern 
eingeschlossen wird. Im Grunde derselben kommt man nur auf 
embryonales Bindegewebe, welches die vorhandene Augenhöhle 
ausfüllt. 

Der Rumpf, welcher gegen das Beckenende ‘hin zugespitzt 
endigt, trägt nur eine Extremität. Diese, der rechte Arm, ist 
normal gebildet. An der Stelle, wo man die Insertion des lin- 
ken Armes erwarten sollte, zeigt sich eine Hervortreibung, 
welche von dem linken Schlüsselbein und dem rudimentären 
linken Schulterblatt gebildet wird. Weitere Spuren einer lin- 
ken Oberextremität finden sich nicht vor. Eine starke, spitzige 
Hervorwölbung auf der linken Thoraxseite wird durch eine 
winklige Knickung der Rippen bedingt. Die Unterextremitäten 
fehlen gänzlich, und von den Beckenknochen sind nur kümmer- 
liche Rudimente vorhanden. Es fehlen die Genitalien und die 
Afteröffnung. 

Bei Eröffnung der Brusthöhle gelangt man in einen ver- 
hältnissmässig engen Hohlraum, in dem sich Nichts weiter als 
der Centralapparat des Gefässsystems vorfindet. Dieses 
Organ hat cylindrische Gestalt und ist quergelagert, die Basis 
des Gylinders nach rechts gekehrt. In die Basis treten von der 
Seite des Zwerchfells und von der Hinterwand der Brusthöhle 
her Gefässe ein, welche für Venen gehalten werden müssen. 
Nach links hin ist das Organ in eine lange Spitze ausgezogen, 
welche die Aorta darstellt. ‘Diese giebt zuerst einen Trun- 
cus anonymus ab, der sich in die Subclavia und Carotis 
dextra spaltet, und weiterhin die Carotis sinistra. 

Ein Querschnitt in das Herz, zunächst dem verdickten Ende 
geführt, lehrt, dass nur ein einziger Hohlraum vorhanden ist, 
in welchen eine kleine Anzahl Trabeculae carneae vorspringen. 


Die Epiglottis fehlt. Die Knorpel des Kehlkopfs sind 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 537 


vorhanden, aber der Kehlkopf selbst ist unten geschlossen. Eine 
Trachea lässt sich nicht mit Sicherheit nachweisen. Zwei 
rundliche Körper, unmittelbar oberhalb des Hohlraumes des 
Thorax gelegen, scheinen die Lungenanlagen darzustellen. 
Auch die Glandula thyreoidea und Thymus scheinen in 
Rudimenten vorhanden zu sein. Doch lassen alle diese Körper 
eine positive Deutung nicht zu, da sie zu unvollkommen ent- 
wickelt sind; nur ihre Lage am Halse spricht dafür, dass man 
es mit den fraglichen Gebilden zu thun habe. Am Halse lassen 
sich ferner die Nervi vagi und phrenici mit einiger Mühe 
frei legen. 

Der Traetus alimentarius ist nicht zur vollen Ausbil- 
dung gelangt. Der Oesophagus ist vorhanden; doch schon 
der Magen setzt sich nicht deutlich vom übrigen Darmkanale 
ab. Nur wenige Darmschlingen sind gut entwickelt. Diese 
Schlingen wechseln mit schwachen, theilweise kaum wahrnehm- 
baren Fäden ab, welche das Mesenterium an diesen Stellen 
begrenzen und zu Grunde gegangene oder in der Entwickelung 
zurückgebliebene Darmschlingen darstellen. Die Leber, die 
Bauchspeicheldrüse und die Milz fehlen. 

Unter dem Peritoneum liegen zu beiden Seiten der Wirbel- 
säule ein Paar grosse, drüsige Organe, die Nieren. Hoden 
wurden nicht aufgefunden. 

Der Nabelstrang ist kurz, verschmälert sich sehr schnell 
und endet fadenförmig. Auf dem Querschnitt sieht man keine 
Gefässe. Auch an der vorderen Bauchwand finden sich keine 
Gefässe, die nach dem Nabel hinziehen. Nur vom Herzen aus 
geht ein dünner Strang nach dem Winkel, den das Zwerchfell 
mit der vorderen Thoraxwand bildet. Dieser Strang, wahrschein- 
lich eine Vene, verliert sich aber in den Bauchdecken und lässt 
sich nicht bis zum Nabel verfolgen, so dass es unentschieden 
bleibt, ob er eine Vena umbilicalıs mit abnormem Verlauf 
darstellt. 


Epikrise. 
Der oben beschriebene Kraniopagus parasiticus bietet 
des Bemerkenswerthen so viel, dass er wohl verdient, genauer 


538 Dr. W. Dönitz: 


analysirt zu werden. Man sieht ohne Weiteres, dass er den 
Uebergang von den gewöhnlichen Kraniopagen zu dem Home’- 
schen Monstrum bildet, welches in einem normal gebildeten 
Körper bestand, der auf seinem Scheitel einen zweiten Kopf 
trug. Auch dieses Monstrum war, wie das vorliegende, männ- 
lichen Geschlechts. Die Drehung um die Längsachse ist hier, 
wie dort, nach links erfolgt. Ueber die Bedeutung dieser Dre- 
hung, die bei fast allen Kraniopagen vorkommt, weiss man bis 
jetzt noch gar Nichts. Sie scheint schon in der Anlage begrün- 
det oder wenigstens durch die ersten Entwickelungsvorgänge 
bedinst zu sein. Für letzteren Fall spricht der von mir eben 
beschriebene Hühnerembryo, bei dem die Kopfenden der Anla- 
gen der Öentralnervensysteme gegen einander verschoben sind, 
wie mich dünkt, in Folge des schnellen Wachsthums dieser An- 
lagen, mit dem die Entwickelung der in der Umgebung gele- 
genen Theile nicht Schritt halten konnte. Lässt man diese 
Annahme gelten, so mussten sich die beiden Primitivorgane, 
da sie einander entgegenwuchsen, entweder gegenseitig im 
Wachsthum behindern, oder sich aus ihrer Lage bringen, und: 
das Letztere hat hier stattgefunden. Das Wirbelsystem muss 
natürlich diese Lageveränderung mitmachen, denn für dieses 
Primitivorgan greift dasselbe Raisonnement Platz. Dass nun 
diese Lageveränderung, welche zu einer Winkelstellung der Em- 
bryonen zu einander führt, sich leicht mit einer Achsendrehung 
combiniren kann, liest auf der Hand. Wie bei den meisten, 
vielleicht allen Kraniopagen, so findet auch in diesem Falle hier 
Beides statt. — Verfolgt man diesen Gedankengang weiter, so 
ergiebt sich, dass die Embryonen an den Scheiteln vereinigt 
sein werden, sobald die Kraft, mit der sie auf einander zu 
wachsen und sich aus ihrer Lage zu drängen versuchen, so ge- 
ring ist, dass sie nur eine stumpfwinklige Stellung der Längs- 
achsen zu Stande bringt. Ist:die Kraft grösser, so wird es zu 
einer spitzwinkligen Stellung kommen, und die Vereinigung 
wird, je nach Umständen, an der Stirn oder am Hinterhaupt 
statt finden. Dass aber die zugleich sich einstellende Drehung 
um die Längsachse nach links stattfindet, ist wohl in der Nei- 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 539 


gung. der Embryonen begründet, sich vorzugsweise auf die linke 
Seite zu lagern. 

Diese Bemerkungen dürften für die Kraniopagen im Allge- 
meinen Geltung haben. Das vorliegende Monstrum besitzt aber 
noch individuelle Eigenheiten, welche eine besondere Deutung 
erfordern. Es fragt sich hauptsächlich, wie die vielfachen De- 
fecte des Parasiten aufzufassen sind. Beruhen sie auf Bildungs- 
hemmung oder auf Rückbildung früher vorhandener Theile? 
Diese Frage lässt sich unter Heranziehung der acephalischen Miss- 
geburten sehr wohl lösen. Mit den Acephalen hat unser Parasit 
vor allen Dingen die Behinderung der normalen Bluteireulation 
gemein. Dem Acephalus "wird venöses Blut durch den Nabel- 
strang unter mehr oder weniger ausgesprochener Vermittelung 
der Placenta von seinem normalen Gefährten zugeführt, und er 
verkümmert, da dieses Blut nicht geeignet ist, ihn zu ernähren. 
Unser Parasit nun befand sich in Bezug auf Ernährung in der- 
selben Lage. Mit der Placenta scheint er in letzter Zeit über- 
haupt nicht mehr in Verbindung gestanden zu haben, wie man 
aus dem fadenförmigen Aufhören des Nabelstranges schliessen 
kann. Vorausgesetzt aber, dass dieser Faden erst während oder 
nach erfolgtem Abort gerissen ist, so bleibt doch die Thatsache 
bestehen, dass der Nabelstrang unwegsam war, ja gar nicht ein- 
mal Gefässe enthielt. Daher musste der Parasit sein ganzes 
Nahrungsmaterial von seinem Gefährten beziehen. Der Weg, den 
dieses Blut nahm, konnte nur durch den Kopf gehen. Freilich 
war ich nicht im Stande, grössere Gefässe aufzufinden, welche 
diese Function hätten verrichten können. Indessen kann hier 
der Home’sche Fall aushelfen, in welchem viele Gefässe in 
der Dura mater gefunden wurden, die vom normalen Kinde 
aus den parasitischen Kopf ernährten. Ein ähnliches, nur we- 
gen der Zartheit der embryonalen Gefässe nicht zu eruirendes 
Verhalten muss auch hier vorausgesetzt werden, wenn nicht 
etwa, was auf dasselbe herauskommen würde, die Verbindung 
durch die Hirngefässe vermittelt wurde. Jedenfalls muss man 
annehmen, dass gewisse Kopfarterien des normalen Kindes mit 
entsprechenden Kopfarterien des Parasiten in Verbindung stan- 
den. Dasselbe gilt für die Venen. Erfolgte nun die Ernährung 


540 Dr. W. Dönitz: 


des Parasiten vom normalen Körper aus, so musste das Blut in 
den Kopfgefässen des ersten in umgekehrter Richtung fliessen, 
das heisst, in den Kopfarterien zum Herzen hin, also centripe- 
tal, in den entsprechenden Venen aber centrifugal. In das Herz 
selbst brauchte es gar nicht einzudringen, da es, einmal in der 
Aorta angelangt, von hier aus, in normaler Richtung fliessend, 
den übrigen Körper versorgen konnte. Diese Annahme einer 
theilweisen Umkehrung des Blutkreislaufs findet ihre thatsäch- 
liche Begründung in dem Verhalten der Acephalen, bei denen 
ja auch in einem Theile des Gefässsystems das Blut nothwen- 
digerweise in umgekehrter Richtung kreis. Wie nun bei den 
Acephalen diese Abnormitäten des Kreislaufs eine Rückbildung 
schon vorhandener Theile bedingen, so mussten sie auch im 
vorliegenden Parasiten einen Rückbildungsprocess einleiten. Der 
Umstand aber, dass einzelne Organe hier bei Weitem nicht so 
stark verkümmert sind, als dies bei den herzlosen Missgeburten 
der Fall zu sein pflegt, scheint sich daraus zu erklären, dass 
hier arterielles, also zur Ernährung geeignetes Blut in das Ge- 
fässnetz des Parasiten gelangte; während die Acephalen venöses, 
unbrauchbares Blut erhalten. Bedenkt man ferner, dass das 
Blut, bevor es in die grösseren Gefässe und schliesslich in die 
Aorta des Parasiten gelangen konnte, erst durch eine vielleicht 
nicht unbeträchtliche Anzahl kleiner und selbst kleinster Arte- 
rien hindurchwandern musste, so wird es begreiflich, wie die 
Blutwelle sich proportional der Entfernung vom Kopfe ab- 
schwächte. Die Folge davon war, dass die unteren Partien des 
parasitischen Rumpfes wegen mangelhafter Blutzufuhr noch stär- 
ker verkümmern mussten als die dem normalen Kopf zunächst 
gelegenen. Aus diesem Grunde sind z. B. die oberen Theile 
des Speisekanals, nämlich der Mund, der Pharynx und der 
Oesophagus wohlgebildet; dagegen fehlt schon der Magen, und 
viele Darmschlingen sind ganz geschwunden. Auch die Leber 
scheint zu Grunde gegangen zu sein; denn da eine Anzahl 
Darmschlingen sich gut entwickelt hat, so wird man annehmen 
müssen, dass die Rückbildung erst zu einer Zeit eingeleitet 
worden ist, als schon die Anlagen der Leber sich gebildet 
hatten. 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 541 


Somit haben wir es zum grossen Theil mit Rückbildungs- 
processen zu thun. Dass aber auch eine Bildungshem- 
mung hier Platz gegriffen hat, lässt sich mit Sicherheit be- 
stimmen, wenn auch nicht in voller Ausdehnung nachweisen. 
Jedenfalls sind die Lungen auf einem frühen Stadium der 
Entwickelung stehen geblieben, denn sie sind noch nicht ein- 
mal in den Thorax hinabgestiegen, und es hat sich noch keine 
Pleurahöhle für dieselben ausgebildet. Und dass im Herzen 
sich nur ein einziger Hohlraum findet, ist als Hemmungsbildung 
zu deuten. Interessant ist es, dass trotzdem sich Trabeculae 
carneae gebildet haben. 

Ueber den Zustand der Nieren und ihrer Ausführungsgänge 
liess sich Nichts mehr ermitteln, nachdem das Präparat Jahre 
lang in Weingeist gelegen hatte. Das Fehlen der Harnblase 
und der keimbereitenden Organe scheint auf Bildungs- 
hemmung zu beruhen, da allem Anschein nach die Störung in 
der Entwickelung des Parasiten zu einer Zeit eingetreten ist, 
wo diese Organe als solche noch nicht bestanden. 

Als Resultat geht aus dieser Untersuchung hervor, dass 
sämmtliche Defecte des Parasiten durch mangelhafte Ernährung 
hervorgerufen wurden. Als ursächliches Moment der mangel- 
haften Blutzufuhr ist eine Behinderung des Blutkreislaufs im 
Nabelstrang resp. der Placenta zu betrachten. Welcher Art 
dieses Hinderniss gewesen sei, lässt sich nicht mehr ermitteln. 
Die Zeit, in der es zuerst seine Wirkung geltend machte, fällt, 
wie die vorhandenen Hemmungsbildungen lehren, in die ersten 
Wochen des embryonalen Lebens, doch nicht, bevor der Nabel- 
strang sich gebildet hatte. 

Hiergegen könnte man die Ansicht aufstellen, dass der Em- 
bryo von vorn herein mangelhaft angelegt worden wäre oder 
sich (aus unbekannten Gründen) schlecht entwickelt hätte und 
dass der Nabelstrang erst secundär atrophirt wäre. Zu Gunsten 
dieser Ansicht liesse sich sogar der von mir beschriebene 
Hühnerembryo heranziehen. Dennoch glaube ich die zuerst 
ausgesprochene Ansicht festhalten zu müssen, weil sie aus einem 
Punkte heraus Alles erklärt. 


542 Dr. W. Dönitz: 


Zum Schluss fasse ich die Resultate, zu denen die gegebe- 
nen Beschreibungen und Erläuterungen von Doppelmissgeburten 
geführt haben, in wenige Sätze zusammen. Manches davon ist 
neuerdings allgemein angenommen, Manches wird noch hin und 
wieder bestritten, Einiges auch beruht auf neuen Anschauungen. 

1) Es ist noch kein Ei beobachtet worden, dem man ange- 
sehen hätte, dass eine Doppelmissgeburt daraus entstehen würde. 
Aber alle Beobachtungen sehr junger Doppelembryonen führen 
zu der Annahme, dass die Doppelmissgeburten aus Eiern her- 
vorgehen, welche nicht wesentlich von der Norm abweichen und 
in gewöhnlicher Weise den Furchungsprocess durchmachen. 
Andere Hypothesen, wie die Annahme zweier Keimbläschen in 
einem Ei u. s. w., laufen den Thatsachen der normalen und 
pathologischen Embryologie zuwider. 

2) Die Bildung der Doppelmonstra beruht auf Keimspaltung, 
welche wahrscheinlich in allen Fällen erst nach dem Erscheinen 
der Umhüllungshaut auftritt. 

3) Die Richtung der Keimspaltung kann longitudinal und 
transversell verlaufen. (Diese Achsen im Keim sind mit Rück- 
sicht auf das sich daraus entwickelnde Individuum angenommen, 
denn am Keim an und für sich kann man keine nn und 
Querachse unterscheiden.) 

4) Die Bedeutung der Längsspaltung ist folgende: 

a) Einer jeden Hälfte des Keimes eines Wirbelthieres wohnt 
die Fähigkeit inne, sich zu einem ganzen Individuum zu ent- 
wickeln. Der Vorgang, der unter normalen Verhältnissen die 
Bildung zweier symmetrischer Hälften veranlasst, führt in die- 
sem Falle zum Auftreten zweier Individuen. An jeder dieser 
beiden ein ganzes Individuum repräsentirenden Hälften des 
Keimmaterials wiederholt sich darauf der Vorgang, der das Er- 
scheinen der bilateralen Symmetrie einleitet. 

b) Aus den weiteren Veränderungen ergiebt sich, dass nicht 
alle die vier, auf diesem Wege entstandenen Hälften gleichen 
Werth haben. Man hat vielmehr zwei normale und zwei 
accessorische Hälften zu unterscheiden. Die accessorischen 
Hälften schieben sich zwischen die normalen ein. 

5) Das Verhalten der accessorischen zu den normalen Hälf- 


Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. 543 


ten und zu einander kann ein verschiedenes sein. Entweder 
treten je die accessorischen und die normalen Hälften zur Bil- 
dung von accessorischen und normalen bilateral-symmetrischen 
Organen zusammen, oder es hält sich jede accessorische Hälfte 
zu der zugehörigen normalen und bildet im Verein mit dieser 
die betreffenden Organe. Den Uebergang zwischen beiden Ex- 
treımen bildet der Fall, wo alle vier Hälften zu gleichen Thei- 
len zur Bildung eines einzigen Organes zusammentreten. Dieses 
Verhalten wurde mit dem Namen der paarigen Symmetrie be- 
legt. 

6) Es lässt sich eine Stufenfolge von Missgeburten aufstellen, 
welche aus Längsspaltung des Keimes hervorgegangen sind. Auf 
der niedrigsten Stufe stehen diejenigen Doppelmonstra, bei de- 
nen die accessorischen Hälften eben nur angedeutet sind, sei 
es im Bereiche eines oder mehrerer Primitivorgane. Das andere 
Extrem bilden zwei aus einem Keim hervorgegangene, vollkom- 
men getrennte Individuen, sogenannte Paarlinge. 

7) Durch die Querspaltung werden, im Gegensatz zur Längs- 
spaltung, immer zwei vollständige Individuen angelegt. Sämmt- 
liche Primitivorgane sind in doppelter Anzahl vorhanden. 

3) Die aus einem Keim durch Querspaltung sich bildenden 
beiden Individuen sind entweder vollständig getrennt oder mit 
einander verbunden. Der Zusammenhang kann sowohl am 
Kopf- wie am Beckenende statt haben. 

9) Ueber das Auftreten von einem oder zwei Nabeln lässt 
sich Folgendes sagen: Längsspaltung bedingt immer einen Na- 
bel. Nach Querspaltung kommen sowohl einer wie zwei Nabel 
vor. Bildet sich hier nur ein Nabel, so ist zugleich Janusbil- 
dung gegeben. (Dass auch bei längsgespaltenem Keim eine Ja- 
nusbildung eintreten kann, ist nicht unwahrscheinlich.) 

10) Durch Verkümmerung des einen Individuums, sei es 
durch Bildungshemmung, sei es durch Rückbildung, werden die 
parasitischen Formen erzeugt. 

11) Mit Unrecht hat man bisher Monstra mit Ueberzahl 
einzelner Extremitäten unter die Doppelmonstra eingereiht. 
Charakteristisch für die Doppelmonstra ist die Keimspaltung, 
also ein Sonderungsprocess in dem normal zu einem Organis- 


544 Dr. W. Dönitz: Beschreibung und Erläuterung u. s. w. 


mus bestimmten Keim. Die überzähligen Extremitäten dagegen 
entstehen durch organologisches Wachsthum (organologischer 
Knospenzeugungs-, Fortbildungsprocess). Somit hat man zwei 
Klassen von Missgeburten mit excessiver Bildung zu unter- 
scheiden: 

a) Doppelmonstra, deren Ursprung auf Keimspaltung zurück- 
zuführen ist: Abnorme Sonderung des normal zu einem 
Organismus bestimmten Keimmaterials. 

b) Monstra mit Uebermaass der Bildung im Bereiche irgend 
eines der schon differenzirten Primitivorgane: Abnormes or- 
sanologisches Wachsthum. 


Erklärung der Kupfertafeln. 


Tafel XIII. Doppelembryo vom Huhn, nach dreitägiger Bebrü- 
tung, aus Querspaltung des Keimes hervorgegangen. Die Vereinigung 
der beiden Individuen hat am Kopfende statt und ist besonders deut- 
lich am Centralnervensystem (N) ausgesprochen. Vergr. c. 20mal. 
Ap. Area pellucida. Av. Area vasculosa. D, Area vitellina. N. Ge- 
meinschaftlicher Kopftheil des Centralnervensystems, an dem die Hirn- 
bläscheu sich deutlich markiren. J. Starke Knickung der röhrenför- 
migen Anlage des Centralnervensystems, an welchem der Kopftheil in 
den Rumpftheil M. übergeht. V. Abtheilungen des Wirbelsystems. 
Ch. Chorda dorsualis, welche an den Stellen hindurchschimmert, wo die 
Anlage des Centralnervensystems noch nicht die Röhrenform ange- 
nommen hat. ©. Hindurchschimmernde wahrscheinliche Anlagen der 
Herzen, durch Hautfalten verdeckt, welche den Doppelkopf in einem 
Kreise wallförmig umgeben. 

Tafel XIV. A. Derselbe Embryo, von der Dotterseite gesehen. 
A. Anlage des Oylinderepithels des Darmkanals, hier, im Bereiche der 
Kopfenden, stark gefaltet. B. Bauchplatten des Wirbel- und Haut- 
systems. C. Durchschimmernde Anlagen der Herzen. F. Eingang in 
die Foveae cardiacae. Üh. Chorda dorsualis. Ch‘. Chorda dorsualis 
im Bereich der Kopfenden. M. Seitliche Begrenzung des durchschim- 
mernden Medullarrohrs. V. Abtheilungen des Wirbelsystems, 

Tafel XIV. B. Der im Text als 5. Fall beschriebene, aus Querspal- 
tung des Keimes hervorgegangene Doppelembryo vom Menschen, etwa 
5 Monate alt, männlichen Geschlechts. Das eine Individuum ist viel- 
fach defect und erscheint deshalb als Parasit. Die Sagittalebenen 
beider Körper schneiden sich unter einem Winkel von etwa 90°. 


Dr. L. N. Simonoff: Die Hemmungsmechanismen u. s. w. 545 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere 
experimentell bewiesen. 


Von 


Dr. L. N. SIMONOFF, 
Docent der Pathologie und Therapie in Kasan. 


(Hierzu Taf. XV.) 


Seit Setschenoff’s Entdeckung der Hemmungsmechanis- 
men ın dem Gehirn des Frosches war die Gegenwart dieser 
Mechanismen in dem Gehirn der Säugethiere fast von allen 
Physiologen apriori angenommen. Die physiologische Bedeutung 
und die Specialität dieser Mechanismen in dem Gehirn sind 
aber vorzüglich in der letzteren Zeit vielfach bestritten worden. 
Nach den „Neuen Versuchen“ (1865) Setschenoff’s und 
Paschutin’s aber glaube ich, dass die gegen sie gemachten 
Einwendungen keine grosse Bedeutung haben können. 

Gesetzt, dass alle Physiologen nun von der Richtigkeit der 
Setschenoff’schen Resultate überzeugt sind, so kann doch 
immer diese allgemeine Ueberzeugung nur für den Frosch gel- 
ten. Die Annahme der Existenz von Hemmungsmechanismen 
in dem Gehirn der Säugethiere bleibt bis jetzt ohne allen 
factischen Grund. 

Die Schwierigkeit, fast Unmöglichkeit, an Säugethieren die 
Versuche Setschenoff’s zu wiederholen, war meiner Meinung 
nach die alleinige Ursache dieses Mangels an Experimenten. 

Während des letzten Winters beschäftigte ich mich mit 


Versuchen an dem centralen Nervensystem des Hundes (Ver- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 35 


546 Dr. L. N. Simonoff: 


suchen, welche ich übrigens mit einer ganz anderen Absicht an- 
stellte); unter anderen Experimenten führte ich durch den tre- 
panirten Schädel in das Gehirn des Hundes gewöhnliche stäh- 
lerne Nähnadeln ein. War die Operation vorsichtig gemacht, 
so blieben die Thiere während der Einführung der Nadeln ganz 
ruhig (einige Fälle von Verletzung gewisser Theile des Gehirns 
ausgenommen) und genasen nach der Operation sehr schnell: 
der trepanirte Knochen füllte sich aus, die Wunde der Haut 
heilte, und das Thier schien, trotz der in dem Gehirn geblie- 
benen Nadel, im Allgemeinen vollkommen gesund. Alles dies 
war ohne Zweifel sehr interessant (und wird ausführlicher in 
einer anderen Abhandlung mitgetheilt werden), hatte aber keine 
augenscheinliche Beziehung zu meiner jetzigen Arbeit. Nichts- 
destoweniger waren die Erscheinungen, welche die Operation 
begleiteten und ihr folgten, die nächste Ursache, durch welche 
ich auf die Idee kam, die Gegenwart oder die Abwesen- 
heit „der Hemmungscentra“* in dem Gehirn der Säuge- 
thiere experimentell nachzuweisen: eine nicht unbedeutende 
Schwächung der Empfindlichkeit der Thiere beim 
Kneipen, Drücken u. s. w. (d. h. die Hemmung der Re- 
flexe) wies ich unter den ersten Folgen der Einführung der 
Nadeln in’s Gehirn nach. 

Die alleinige Nachweisung dieser Thatsache war schon eine 
hinreichende Anregung zur Anstellung systematischer Experi- 
mente. 

Bis jetzt habe ich 30 Versuche angestellt. Bei jedem Ver- 
suche wurden zuerst zwei gewöhnliche Nadeln, eine nach der 
anderen, in das Gehirn des Hundes so eingeführt, dass die 
oberen Enden der Nadeln ausserhalb des Schädels blieben. Die 
Reflexe wurden gleich nach der Einführung jeder Nadel und 
einige Zeit nachher untersucht. Dann wurden die äusseren En- 
den der Nadeln mit den Elektroden des constanten oder in- 
ducirten Stromes verbunden und die Reflexe während und 
nach der Wirkung des Stromes wieder untersucht. 

Jeder Versuch kann und muss also in zwei verschiedene 
Theile und alle Versuche in drei Kategorieen eingetheilt 
werden: 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 547 


A) Die Experimente mit der Einführung der Na- 
deln. 

B) Die Experimente mit dem constanten Strome. 

C) Die Experimente mit dem inducirten Strome. 

Ich habe ausserdem noch einige Versuche mit der Reizung 
der Hemmungsmechanismen (resp. des Gehirns) durch die pe- 
ripherischen Enden der Haut-Empfindungs-Nerven (D) 
und mittelst chemischer Agentien (E) angestellt; die Zahl 
derselben war aber zu gering. 

Wenn man bedenkt, dass bei allen Versuchen zwei Na- 
deln, eine nach der anderen, eingeführt, dass an einem 
und demselben Thiere das Schliessen und Unterbrechen 
des Stromes mehrfach ausgeführt war, und die Reflexe bei 
Einführung jeder Nadel, jedem Schliessen oder Unterbrechen 
des Stromes von Neuem untersucht wurden, dann sieht man, 
dass man für die Bestätigung meiner Schlüsse statt 
30 Experimente mehr als 100 im Auge haben muss. 

Alle meine Versuche stellte ich an sehr jungen Hunden (die 
meisten waren nicht älter als 1 Monat) an, deren Schädelkno- 
chen dünn und zart sind, so dass die Einführung der Nadeln 
in’s Gehirn bei allen Experimenten ohne vorläufige Trepanation 
ausgeführt werden konnte. Die eingeführten Nadeln waren ge- 
wöhnliche Nähnadeln; die Einführung derselben geschah ver- 
mittelst eines Stieles, ganz ähnlich denen, welche für die Nadeln 
in der mikroskopischen Technik gebraucht werden. In den 
meisten Fällen rief die Einführung der Nadeln in’s Gehirn keine 
besonderen Erscheinungen von Seiten der operirten Thiere hervor; 
es schrieen nur sehr wenige, mehr als die Hälfte blieben fast 
vollkommen ruhig. Ruhe war unmittelbar nach der Opera- 
tion die Regel. Die Nadeln waren in den Schädelknochen 
so gut eingeklemmt, dass sie in den meisten Fällen während 
der ganzen Dauer des Versuches unbeweglich blieben. Dieselben 
Thiere dienten zu den Experimenten mit der Einführung der 
Nadeln und mit den elektrischen Strömen. Die Drähte der 
Elektroden waren immer vor der Operation der Einführung der 
Nadeln an den letzteren befestigt, und die Schliessung oder 
Oeffnung des Stromes geschah vermittelst des Schlüssels. Zur 

35* 


548 Dr. L. N. Simonoff: 


elektrischen Reizung des Gehirns mittelst des constanten Stro- 
mes wandte ich die kleineren Grove’schen Elemente (4 bis 6) 
und zur Regulirung der Stärke des Stromes den du Bois- 
Reymond’schen Rheochord an. Der indueirte Strom wurde 
durch den Schlitten- Apparat du Bois-Reymond’s gewon- 
nen, dessen Scala zur Messung der Stärke des Stromes 
diente. Eine der hinteren Extremitäten des Hundes ward zur 
Erweckung der Reflexe angewandt, auch geschah die Reizung 
der Extremität vermittelst des du Bois-Reymond’schen Appa- 
rates durch den inducirten Strom. An dem Ende einer der 
Elektroden war eine feine Nadel befestigt und für die ganze 
Dauer des Experimentes in die (nicht behaarte) Haut der Ferse 
des Hundes eingesenkt; die andere Elektrode war mit einem 
feinen Pinsel aus Messing versehen und diente zur Schliessung 
des Stromes, immer an einer und derselben Zehe des Fusses. 
Zur Messung der Stärke der Reizung diente auch hier die Scala 
des Apparates; die Dauer der Reizung wurde mittelst des Me- 
tronoms (100 auf 1‘) bestimmt. 

Vor dem Beginne des Versuches war das Thier (vorzüglich 
der Kopf und Vordertheil des Körpers) immer gut am Ope- 
rationsbrette befestigt. Nach Beendigung des Versuches diente 
die Obduction des getödteten Thieres zur Controlirung 
der vermutheten Verwundung des Gehirns. Die Einführung 
der Nadeln selbst tödtete die Thiere gewöhnlich nicht, sie leb- 
ten noch lange nach der Operation, und die meisten von denen, 
welche nicht getödtet wurden, genasen gänzlich. 

Bevor ich die eigentlichen Versuche der Reizung des Gehirns . 
auf mechanischem oder elektrischem Wege mittheile, führe ich 
zwei graphisch dargestellte controlirende Experimente an 
nicht operirten gesunden Thieren an (S. Fig. Iu. II). Jeder der 
beiden Versuche dauerte etwa 4 Stunden. 

A. Versuche mit der Einführung der Nadeln. 

Die Einführung der Nadeln durch den zarten und dünnen 
Schädel der jungen Hunde geschah gewöhnlich sehr rasch: in 
!/,‘ bis 1' für jede Nadel. 

Diese Reihe von Versuchen hat mich zu folgenden Schlüssen 
geführt: 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 549 


1) Die Einführung der Nadeln in’s Gehirn des 
Hundes bewirkt eine unmittelbare Depression der 
Reflexe. 

2) Die Dauer dieser Depression scheint von der Grösse 
der eingeführten Nadel, der Tiefe der Einführung derselben und 
dem Grade der Verwundung des Gehirns directabzuhängen. 
Rasche und vorsichtige Einführung von Nadeln einer und der- 
selben Grösse ruft bei allen Thieren die Hemmung der Reflexe 
von einer und derselben Dauer hervor: 2'—3'},!. 

3) Nach dem Verlaufe dieser Zeit folgt gewöhnlich die Wie- 
dererhebung des Reflexvermögens zur Norm oder ein 
wenig darüber. 

Wenn die Operation lege artis gemacht wurde, sah ich 
keine bedeutenden Ausnahmen von diesen drei Schlüssen. 

Zur Erläuterung dieser Schlüsse führe ich nun vier graphisch 
dargestellte Versuche (5. Fig. II, IV, V, VI) und einen dersel- 
ben wörtlich an. 


Versuch ®8. 

Vor der Einführung der Nadeln giebt 180 (an der Scala 
du Bois-Reymond’schen Apparates) constante und deutliche 
Reflexe. 

Die rechte Nadel eingeführt (während !/,'): das Thier 
Anfangs (ungefähr 1') etwas unruhig, schlummert dann ein. 

180 bis 130 = 0 
120 deutlich 

Während der folgenden 8'/,' erheben sich die Reflexe all- 
mählich; 12' nach der Operation 180 deutlich. 

Anmerkung. In diesem wie in allen jenen Versuchen, wo 
keine Rede von Ruhe ist, wurde die Reizung der Zehe des Thieres 
während der ganzen Dauer der Untersuchung, mit bestimmten kurzen 
Intervallen (von !/s'—1') zwischen je zwei Applicationen des Reizes, 
ununterbrochen fortgesetzt. 

Ruhe 18‘, 


Schütteln der eingeführten Nadel. 


a h N, 
115 deutlich j Pauer der Untersuchung 2'/». 


20' nach dem Schütteln 190 deutlich. 


| Daner der Untersuchung 3!/,'. 


550 | Dr. L. N. Simonoff: 


Die linke Nadel eingeführt (während !/,‘). 
190 bis 155 = 0 
150 deutlich. 
(Siehe Fig. IV). 

Aus den angeführten, wie aus anderen ähnlichen Versuchen 
kann man ersehen, dass nicht nur Einführung, sondern auch 
Erschütterung der schon eingeführten Nadel dieselbe De- 
pression der Reflexe hervorruft. Den Einfluss der fort- 
gesetzten Erschütterung der eingeführten Nadel auf die Dauer 
und Stärke der Depression sieht man in Fig. V; die Ab- 
hängigkeit der Dauer der Depression von der Grösse der 
Nadel und dem Grade der Verwundung des Gehirns in Fig, VI, 
wo statt der gewöhnlichen Nadel eine Schuhmacher-Ahle ge- 
braucht wurde. 

Die Einführung der Nadel in’s Gehirn zieht eine unmittel- 
bare mechanische Reizung desselben nach sich: Hemmung 
der Reflexe ist somit eine unmittelbare Folge der 
Reizung des Gehirns; das darauf folgende Verschwinden 
der Depression (resp. Erhebung der Reflexe zur Norm oder 
ein wenig darüber) der Ausdruck der Schwächung und 
endlich gänzlichen Vernichtung dieser Reizung. 

Um aber den hemmenden Einfluss der directen Reizung 
des Gehirns auf das Reflexvermögen ganz festzustellen, muss 
man beweisen, dass der Schmerz bei der Einführung der 
Nadeln von keiner Bedeutung für die Hemmung der Re- 
flexe ist. Dieser Einwand ist um so wichtiger, als (wie wir 
später sehen werden) der anhaltende und starke Schmerz 
gerade die ähnliche Depression des Reflexvermögens zur Folge 
hat. Dass die Einführung der Nadeln in’s Gehirn selbst 
schmerzlos ist (einige Theile dieses Organes ausgenommen), 
braucht nicht bewiesen zu werden, dies ist schon früher durch 
Versuche Anderer (unsere .auch — siehe Einleitung) festge- 
stellt. Hier müssen wir also nur von dem Einflusse des Schmer- 
zes, welcher das Durchstossen!) der Nadeln durch Haut, 


1) Der grösste Theil unserer Experimente wurde, wie schon ge- 
sagt, ohne vorläufige Trepanation ausgeführt. 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 551 


Knochen und Membranen des Schädels begleitet, reden. Die 
innerhalb des Schädels gelegenen Nerven konnten wir bei un- 
seren Experimenten auf anatomischem Wege eliminiren. 

Gegen den Einfluss dieses Schmerzes sprechen 
aber folgende Facta: 

1) Bei einigen Versuchen ging der Einführung der Nadeln 
die Trepanation voraus; die Hemmung der Reflexe war nicht 
minder bemerklich. 

2) Schütteln der schon eingeführten Nadel rief auch die 
Reflexdepression hervor. 

3) Das Benehmen des Thieres bei den meisten Versuchen 
sprach nicht für den starken Schmerz (nur der anhaltende 
und starke Schmerz wirkt aber, unseren späteren Experimenten 
zufolge, deprimirend auf das Reflexvermögen. Manche Thiere 
blieben ganz oder fast ganz ruhig während der Operation. 

4) Einige (etwa 10) Versuche misslangen nur daher, dass 
die Nadel, dringend durch die Haut, Perieranium und die obere 
Lamelle der Schädelknochen, plötzlich zerbrach, oder mit um- 
gekrümmter Spitze in der Diplo& des Knochens blieb. 

5) Endlich sprechen die folgenden Versuche mit den elek- 
trischen Strömen positiv für den Einfluss der directen Rei- 
zung des Gehirns auf die Hemmung der Reflexe. 

B. Versuche mit der Reizung des Gehirns mittelst 
des indueirten Stromes. 

Alle diese Versuche constatiren in genere nur die aus den 
Experimenten A. angeführten Folgerungen, d. h. dass die Rei- 
zung des Gehirns das Reflexvermögen hemmt; aber sie 
beweisen diesen Satz in noch mehr positiver Weise. Sie 
machen das Factum der Anwesenheit der reflexhemmen- 
den Mechanismen im Gehirn des Hundes ganz festgestellt. 

1) Sie machen es möglich, den Einfluss des Schmerzes auf 
die Reflexdepression auf experimentellem Wege zu eliminiren: 
beim Schliessen und Oeffnen des nicht zu starken Stromes blie- 
ben die meisten Thiere ganz ruhig, ja einige derselben schlie- 
fen während der ganzen Dauer des Versuches, die Hemmung 
der Reflexe hatte nichtsdestoweniger statt. 

2) Sie zeigen, dass der Grad der Reflexdepression 


932 Dr. L. N. Simonoff: 


direct von dem Grade der Reizung abhängt. Je stär- 
ker der gehirnreizende Strom war, desto tiefer fielen im Allge- 
meinen die Reflexe. Viele anscheinende Ausnahmen (siehe die 
Tafel) von dieser Regel stellen sich als solche nur auf den ersten 
Blick dar. Wenn man bedenkt, dass alle Ausnahmen nur da zu 
bemerken waren, wo der stärkere Strom nach der mehr oder 
weniger kräftigen vorläufigen Wirkung des anderen Stromes 
einwirkte, dass die quantitative Differenz zwischen diesen bei- 
den nach einander wirkenden Strömen gering war, dann begreift 
man, dass diese Ausnahmen keine wahren Ausnahmen 
sind: sie sind die nöthigen Folgen der vorläufigen Ermüdung 
des Gehirns für die Reizung. Wenn die Differenz zwischen 
der Stärke der beiden nach einander folgenden Ströme gross 
genug war, um dieser Ermüdung entgegenzuwirken, folgte der 
stärkeren Reizung immer die tiefere Reflexdepression. 

3) Durch die Versuche mit den inducirten Strömen konnte 
man die Effecte der Reizung des Gehirns an einem und 
demselben Thiere vielfach prüfen. Hinsichtlich der specifischen 
Wirkung des inducirten Stromes auf die reflexhemmenden Me- 
chanismen müssen wir bemerken: 

1) Das Maximum der Depression und die Wiederkehr 
der früheren Höhe der Reflexe treten bei den nicht star- 
ken inducirten Strömen langsamer als bei mechanischer Rei- 
zung des Gehirns mittelst Nadeln ein. Und dies ist ganz 
verständlich Denen, welche die Differenz zwischen der Wirkung 
der mechanischen und (nicht starken) elektrischen Reize kennen. 
In dieser Beziehung stimmen meine Versuche auch ganz mit 
denen Setschenoff’s und Paschutin’s am Frosche überein 
(Vergl. „Neue Versuche am Hirn u. s. w. Von Setschenoff 
‘ und Paschutin. Berlin 1865.) Die starken Ströme hem- 
men das Reflexvermögen eben so schnell, wie die Reizung des 
Gehirns mit den Nadeln; die. Erhebung der Reflexe geschieht 
hier im Allgemeinen auch verhältnissmässig schneller als bei 
der Wirkung der schwachen Ströme. 

2) Das Unterbrechen (Oeffnen) des Stromes erzeugt eben 
so die Depression des Reflexvermögens mit darauf folgender 
Erhebung ‚desselben, wirkt also in ganz analoger. Weise wie 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 553 


das Schliessen. Bei dem Unterbrechen geschieht die De- 
pression und die Wiederhebung der Reflexe auch langsamer und 
allmählicher als in Folge der mechanischen Reize. 

Von meinen Versuchen mit dem inducirten Strom führe ich 
auch einen Versuch wörtlich und fünf graphisch dargestellt 
(Fig. VII, VII, IX, X und XD) an. 


Versuch. 


Vor dem Schliessen der Kette 120 deutlich. Die Kette auf 200 
geschlossen: Unruhe nur einige Zeit nach dem Schliessen (etwa!/s’—1'). 
Unmittelbar nach dem Schliessen der Kette 120 =0 


2a’ 5 115 deutlich 
11/2‘ x 115 =0 
2» u 110=0 
3 R 110 deutlich 
4' a 115 deutlich 
5' x > 120 deutlich 
24 ie 120 deutlich 
Strom unkärhrochen- keine Veränderung in dem Benehmen des 
Thieres. 
Unmittelbar nach dem Unterbrechen 120 deutlich 
r’ ß a 120 =0 
g’ i e 115=0 
3 5 2 110 deutlich 
4!/a' & A 115 deutlich 
5lja' & © 120 deutlich 
Ruhe 10’ 


120 deutlich; 125 =0 
Die Kette auf 170 geschlossen: Anfangs Nichts, dann leichte Un- 
ruhe _des Thieres. 
Unmittelbar nach dem Schliessen 120 deutlich 


RK “ E 125 =0 
1!/a’ s 5 120=0 
2’ S a 115=0 
31/'—4' u 5 idem 
5° . B 110=0 
61/2' B ; 105 deutlich 
bis 10!/a’ a ” 105 deutlich, 110=0 
111/2' Rt B 110 deutlich 
121/2' N = 115 deutlich 
14!/2' n R 120 deutlich 
bis 19' 120 deutlich 


Strom unterbrochen: Nichts von Seiten des Tieres. 


554 Dr. L. N. Simonoff: 


/ 


Unmittelbar nach dem Unterbrechen 120 =0 


1/g! h : 115=0 
1’ 3% 5 110 deutlich 

g' & & 110=0 
3 " X 105 deutlich 
4' 5 5 105 schwach 
5' x A 105 deutlich 
6' & x 110 deutlich 

7' a h 115=0 
8 & R 115 deutlich 
9 x el 120 deutlich 
bis 13’ 5 In 120 deutlich 


Die zweite Hälfte desselben Experimentes. 
Vor dem Schliessen der Kette 120 deutlich. Die Kette auf 130 
geschlossen. Nichts von Seiten des Thieres. 
Unmittelbar nach dem Schliessen 120= 0 


Ua 5 a 110 deutlich 
1!/a' Ä 3 110 deutlich 
2 u n 115 deutlich 

al" E 2 120 =0 
31/a' . h 120 deutlich 
bis 51/a' s & 120 deutlich 


Der Strom bis 110 verstärkt: keine Veränderung in dem Beneh- 
men des Thieres. 


Unmittelbar nach der Verstärkung 110=0 


Un! E x 100 deutlich 
1‘ > > 110 deutlich 

bis 4° N 110 deutlich, 115 = 0 
61/2’ nt 5 115 deutlich 
er B 120 deutlich 


Strom unterbrochen. 
Unmittelbar nach dem Unterbrechen 120 deutlich 


1 > 5 120 =0 
2, 5 2 115 deutlich 
g' 5 5 115=0 
4' ® 2 110 deutlich 
5' “ s 115 deutlich 
6 ai Rn 120 deutlich 
72 R a 120 deutlich 
Ruhe 10‘. 


115 deutlich, 120 unbeständig. 
Die Kette auf 110 geschlossen: keine Veränderung in dem Be- 
nehmen des Thieres. 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 555 


Unmittelbar nach dem Schliessen 116=0 


2/2 £ R 
1! > > 
bis 2’ n a 
21/2‘ » » 
31/2‘ - R 
bis 5’ B N 
6’ b>] br] 

704 


105 deutlich 
110 deutlich 
110 deutlich, 115=0 
115 schwach 
115 deutlich 
115 deutlich, 120=0 
120 deutlich 
120 deutlich 


Strom bis 100 verstärkt: Köins Veränderung in dem Benehmen 


des Thieres. 


Unmittelbar nach der Verstärkung 105=0, 100 deutlich 


yiL 
11/2’ % 


105 deutlich 
110=0 
110 deutlich 
1150 
115 deutlich 
120=0 
115 deutlich 
120 deutlich 
120 deutlich 


| Strom unterbrochen: Nichts von Seiten des Thieres. 
Unmittelbar nach dem Unterbrechen und 1‘ darauf 120 deutlich 


9. 
BL 
4' 
5’ 
6’ R 
bis 20’ ” 


” 


” 


n 


b] 


120=0 
115 =0 
110 deutlich 
115 =0 


115 deutlich 
115 deutlich, 120 unbeständig 


Die Kette auf 100 Belchlossen. convulsivische Zuckungen in der 
vorderen Hälfte des Körpers, vorzüglich in dem Gesicht. 
Unmittelbar nach dem Schliessen een Während der 


'h' „ » 
1’ b.) » 
1! » » 
2" A 
21/2’ ; 
31/2‘ s » 
bis 71/2’ 


Strom rarkt bis 90. 


100 deutlich Convulsionen 
110.0: Keine 

105 = bi Convulsionen mehr 
110 deutlich 

115 deutlich 

120 deutlich 

115 deutlich, 120 unbeständig 


Convulsionen wie bei 100. 


Unmittelbar nach der Verstärkung 110 bis 95 N Während der 


fa‘ » 
I: 5 
gI 


b] 


90 deutlich Convulsionen 
100=0 Keine 
100 schwach| Convulsionen 


556 Dr. L. N. Simonoff: 


2'/' nach der Verstärkung 105 =0 


bis 5’ ; \ 105 = 0 
6' ai 5 105 deutlich f 
7’ 5 R 110 deutlich? 
g' 5 I 115 'deutlichl, Toren 
bis 10’ 2 5 115 dentich| 
120 =0 


Das Thier schrie bis 10° und war unruhig, nach 10’ verfiel es 
plötzlich in eine vollständige Ruhe. 


11’ nach der Verstärkung des Stromes 110 =0 


11'/2' 5 $ 105 = 0 
1212‘ N, a 100=0 
134 A 5 95 schwach 
14‘ & & 90 deutlich 
15‘ 5 E 95 deutlich 
16‘ & 5 100 deutlich 
17' 5 & 105 deutlich 
18° x N 110=0 
19' N 5 105 deutlich 
bis 23’ N S 105 deutlich, 


110 unbeständig. 
(Siehe Figur X). 


Der angeführte Versuch ist sehr bemerkenswerth: 1) Er 
zeigt, dass die Convulsionen (wie der Schmerz), welche die 
starken Ströme bei Thieren hervorrufen, von keiner Bedeu- 
tung für die Reflexdepression sind. Siehe die Tabelle: 
100 mit und ohne Convulsionen rief die Hemmung der Reflexe 
von derselben Stärke hervor. 2) Aus diesem Versuche ersieht 
man auch, dass durch allmähliche Verstärkung des schon 
wirkenden Stromes man solche Ströme ohne Convulsionen 
einführen kann, welche sonst von Convulsionen begleitet sind. 
(S. an dieser Tabelle die Wirkung des Stromes 100.) 

C. Versuche mit der Reizung des Gehirns mittelst 
des constanten Stromes. 

Die Experimente mit dem constanten Strome sind nicht 
so beweisend wie die mit dem inducirten; im Ganzen aber 
sind die Schlüsse aus den ersteren wie aus den letzteren die- 
selben: 

1) Die erste Periode der Wirkung des Stromes zeichnet 
sich durch die Depression des Reflexvermögens, die zweite 
durch Wiedererhebung desselben aus. 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 557 


2) Diese Perioden sind auch bei dem Unterbrechen 
(Oeffnen) des Stromes zu bemerken. 

Nur treten, meinen Beobachtungen zufolge, die beiden Pe- 
rioden (nach dem Schliessen wie nach dem Unterbrechen) bei 
dem constanten Strome viel langsamer und allmählicher 
als bei den inducirten ein. 

Einige Ausnahmen von den Folgerungen (1 und 2), welche 
in manchen Experimenten mit dem constanten Strome in’s Auge 
fallen (siehe Fig. XIV bei Widerstand 142+3+4+5; Fig. XV 
bei 1; bei 142+344 und bei 142+3+4+5; Fig. XIV bei 142+3+4) 
sind hier leicht erklärbar durch die vorhergehende Ermüdung 
des Gehirns in Folge des schon gewirkt habenden Stromes. 


Plötzliche, unerwartete Hemmung des Reflexver- 
mögens (bei den Experimenten mit dem inducirten wie dem 
constanten Strome) während begonnener oder schon zur Norm 
gediehener Erhebung desselben, ohne dass der Strom von Neuem 
verstärkt, unterbrochen oder eingeführt wäre, erklärt sich durch 
die Erschütterung des Stromes in Folge der Bewegung des 
Thieres (S. Fig. XIII), die Veränderung der Dichtigkeit in den 
Hammerschlägen bei dem inducirten Strome, oder durch die 
spontanen Blutflüsse im Gehirn; oder endlich durch die will- 
kürliche Hemmung der Reflexe. Allerdings sprechen diese 
unerwarteten und plötzlichen Hemmungen mehr für als gegen 
die Existenz der Hemmungsmechanismen im Gehirn. 

Von meinen Versuchen mit dem constanten Strome führe 
ich auch einen wörtlich und fünf in graphischer Darstellung an 
(8. Fig. ROTH RIV, RVX VI). 


| Versuch 8. 

Vor dem Schliessen 150 deutlich. 

Die Kette geschlossen bei 0 Widerstand; unvorsichtiges Schüt- 
teln der einen Nadel; Unruhe des Thieres. 
Unmittelbar nach dem Schliessen 150=0 (Unruhe) 


3 . 2 140 =0 
31a! 5 R 120 deutlich Das 
4' 5 “ 130=0 | Thier 
ö' ° a 125-0 ruhig. 
51a" 2 120 =0 


558 Dr. L. N. Simonoff: 


6’ nach dem Schliessen 115 deutlich 


g' x ö 115 =0 
gie‘ N, 110=0 
10‘ E R 105=0 | ‚eo 
101%' ö h 100 deutlich E 
13° 5 5 140 deutlich 5 
bis 18’ ; R 140 deutlichf 3 
145 =0 Er 
181/2' & S 150 um Ss 
19; 5 2 160 deutlich 
bis 28'}) > 160 deutlich! 
165=0 ) 
Ruhe 15‘. 


170 deutlich 
180 deutlich | Dauer der Untersuchung ?'. 
190=0 
Strom unterbrochen, 
Ruhe 10'. 


0 bis 150= 
180 bis 150=0 Dauer der Untersuchung 5’. 


140 deutlich 
‘Die Kette bei O geschlossen; das Thier ruhig. 


!/' nach dem Schliessen 140 =0 
11/2! . ü 135=0 
2 5 130 deutlich. 
Widerstand Nr. 1 eingeführt. 
21/2‘ nach dem Schliessen der Kette 130 schwach 
(oder unmittelbar nach der Ein- 
führung des Widerstandes Nr. 1.) 
3' nach dem Schliessen der Kette 150=0 


mn mn” 


Vorübergehende 
Unruhe 


31/e' n 5 120 deutlich 

4 „ L 125 deutlich 

bis 7' R h 140 deutlich 
145 =0 


Bedeutende Unruhe des Thieres während 1!/‘, dann plötzlich Ruhe. 
81/2" nach dem Schliessen der Kette 140=0 


9 5 2 130 deutlich| «0 
101/e' A R 135 =0 FE 
111/' f s 130=0 < 
12’ \ B 125=0 = 
121/2° N z 120 deutlich] 
bis 131! , ! 120 deutlich 
125 =0 
Ruhe 4‘. 
171/e' nach dem Schliessen der Kette 125 | Das Thier 
18‘ A 5 140 deutlich ruhig. 


1) Siehe Anmerkung S. 549. 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 559 


181%’ nach dem Schliessen der Kette 150 deutlich) .&% 
19° s B 155 na) = 

20' N A 160 deutlich| 5 
21 4 5 170 deutlich = 
bis 25‘ - - 170 deutlich] „ 
175=0 Ss 


Strom unterbrochen; das Thier bleibt ruhig. 
Unmittelbar nach dem Unterbrechen 170 deutlich 


fe‘ 5 5 170=0 
1’ f . 165=0 
11k' ” 3 160 deutlich 
> z a 170 deutlich 
ap" 5 y 180=0 
Ruhe 4‘. 


170 deutlich, 180=0 — Dauer der Untersuchung 1’. 
Die Kette bei 142 Widerstand geschlossen; das Thier ruhig. 
Unmittelbar nach dem Schliessen 170 deutlich. 
Widerstand Nr. 3 zugesetzt (ergo 1+2-+3): Unruhe des Thieres wäh- 
rend 1!/r’. 
2' nach der Einführung des 3. Widerstandes 170 = 0 


2ır' & a 4 160= 0 
3. 2 & £ 150=0 
31a‘ a ® A 130=0 
4' i k h 110=0 
Alfa! A e R 100=0 
5' a A R 90 deutlich 
bis 61/e' = 5 Ki 90 deutlich 
100 =0 
il 3 e ä 100 deutlich 
Ta a h 5 110 deutlich 
bis 111/a' S 2 8 110 deutlich 
120=0 


Ruhe 8!/‘. 
Nur in der letzten Minute der Ruhe ist das Thier ruhig. 
20' nach der Einführung des 3. Widerstandes 120 deutlich 
201/a' 3 2 A 125=0 
21l/a’ 5 A 5 125 deutlich 
Neue Hemmung, so dass 
bis 26!/2' nach der Einführung des 3. Widerstandes 100 = 0 


27: 5 x h 95 deutlich 

bis 34' 5 A 5 95 deutlich 
100=0 

35' » 5 3 110 deutlich 

351/g' a 3 & 115 deutlich 


960 


bis 40' 
40/2’ 
41’ 

bis 44' 
47' 

ol! 


57° 
571/a 


58" 


bis 60’ 


601/3' 
61’ 
61!/a’ 
62' 
63' 
6317." 
64!/e' 


65' 
65l/e' 
66' 
661/2' 
67° 
671! 
bis 75' 


Dr. L. N. Simonoff: 


nach der Einführung des 3. Widerstandes 120 deutlich 


nach der Einführu 


Starke Bewegung mit dem Kopfe. 
nach der Einführung des 3. Widerstandes 


Neue 


135 deutlich 
140 unbeständig 


Strom unterbrochen; das 
Unmittelbar nach dem Unterbrechen 


» 


33 3 


Ruhe 6'. 


ng des 3. Widerstandes 


n 


» 


» 


b>) 


b] 


” 


b) 


n 


b>] 


» 


n» 


125 deutlich 
130 deutlich 
140 deutiich 
150 deutlich 
idem 


155 =0 

150 deutlich 
155 deutlich 
155 deutlich 


155 =0 
150=0 
140 deutlich 
145 =0 
140 =0 
135 deutlich 
140 deutlich 


starke Bewegung mit dem Kopfe. 
nach der Einführung des 3. Widerstandes 140 schwach 


1a! 
1’ 

2 „ 
22: 5 
3. y 
4' 5 
bis 7’ 3 
10° „ 
101/2‘ 2 
bis 12!/2' S 


Ruhe 6‘. 
Dauer der 


140 =0 
130 =0 
120 deutlich 
130 deutlich 
135 deutlich 
135 deutlich 
140 =0 


Untersuchung 5’. 


Thier ruhig. 


135 =0 


130 deutlich 


130=0 


125 deutlich 
130=0 

125 deutlich 
125 =0 

120 deutlich 
120 deutlich 
25=0 

125 deutlich 
130 deutlich 
130 deutlich 
135 schwach 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 561 


Ruhe 7. 
19' nach der Unterbrechung 135 deutlich 
20' 5 R 140 deutlich 
bis 21’ \; a 140 deutlich 
145 =0 
Ruhe 6‘. 
27‘ nach der Unterbrechung 145 =0 
24a, = E 140 deutlich 
28' n et 145 deutlich 
28172" h h 150=0 
29‘ A 5 150 deutlich 
30' - » 150 deutlich 
301/' 5 2 160 deutlich 
all P - 170 deutlich 
311/2° R R 180=0 


(Siehe Fig. XI. 

Bei dem Beurtheilen der Erscheinungen, welche die Wirkung 
des constanten Stromes begleiten, mnss man noch den Einfluss 
der Elektrolyse in Betracht ziehen. Der Elektrolyse schreibe 
ich den weniger reinen Gang der Reflexe bei der Wirkung des 
constanten in Vergleich zu dem bei der Wirkung des inducirten 
Stromes zu. Die Elektrolyse muss auch ihren Theil an der Lang- 
samkeit und, bei vielen Experimenten, an der Unvollständigkeit 
der Wiedererhebung der Reflexe haben. 

D. Versuche mit der Reizung des Gehirns durch die 
sensiblen Nerven. 

Ich habe nur zwei Versuche dieser Art gemacht, aber beide 
mit positiven Resultaten. Die graphische Darstellung derselben 
findet sich in Fig. XVII und XVII; ausserdem lasse ich hier 
das Protocoll des ersteren folgen. 

Versuch 1. 
155 deutlich. 
Starkes Quetschen des einen Ohres: heftige Unruhe des Thieres 


während der Operation, dann Ruhe. 
Unmittelbar nach der Operation 155 =0 


U! ” L 145 deutlich 
1' 5 5 150 =0 
11% N J 145 =0 Das Thier 
2' » » 140 = 0 ganz ruhig. 
21/2’ 2 135 =0 | 
g' EN 10=0 ) 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 36 


562 Dr. L. N. Simonoff: 


3!/' nach der Operation 125 = 0 ) 
4 h » 120 deutlich 


von 5’allmähliche Erhebung.des Reflexvermögens I ale 
6!/2‘ nach der Operation 150 deutlich 
Zu s y 155 =0 
Ruhe 3. 


155 deutlich. 
Starkes Quetschen des Schwanzes des Thieres: dasselbe Verhalten 
des Thieres wie bei der ersten Operation. 
Unmittelbar nach der Operation 155 =0 


1! A R 140 deutlich 
y’ ; N 140 = 0 
25 n » 1380=0 | 
Ola! Bl an) 
al on, 1500} 
31/a‘ » » 110 deutlich ( Das Thier ruhig. 
4' s t 120 deutlich 
bis 7' i n 120 deutlich 
125=0 
g' ; 5 125 deutlich 
81/g! R £ 130=0 
bis 91/a' R h 130 schwach 
Ruhe 4‘. 
130 schwach. 
Ruhe 4‘. 


130 deutlich 
140 deutlich‘Dauer der Untersuchung 3. 
145 =0 
(Siehe Fig. XVIN. | 

Nur durch starken und anhaltenden Schmerz konnte 
ich in meinen Versuchen die Reflexdepression hervorrufen. 

E. Der einzige Versuch mit der chemischen Rei- 
zung des Gehirns. 

Nach der Einführung der feinen Canüle durch den nicht 
trepanirten Schädel in die Höhle der Ventriculi laterales des 
Gehirns (wie die Obduction gezeigt hat) und Erholung des 
Thieres 

95 deutlich. 
Schwache Lösung von CuO,SO, durch die Canüle eingespritzt. 
‘ Unmittelbar darauf 


en } Dauer der Untersuchung 4‘. 


Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere u. s. w. 563 


Dann allmähliche Erhebung der Reflexe; 9' nach der Ein- 
spritzung 95 deutlich. 

1‘ später war das Thier todt. 

(Siehe Fig. XIX). 

Nach allen angeführten Experimenten glaube ich 
die Anwesenheit von Mechanismen in dem Gehirn 
des Hundes, ganz analog denen, welche Setschenoff 
in dem Gehirn des Frosches entdeckt hat, bewiesen 
zu haben. 

Was den Sitz dieser Mechanismen in dem Gehirn des 
Hundes betrifft, so halte ich die Zahl meiner Experimente noch 
nicht für genügend, um diese wichtige Frage zu entscheiden. 
Eines kann ich aber positiv sagen, und dies widerspricht zum 
Theil den Untersuchungen Setschenoff’s am Frosche: dass 
die vorderen Lobi der Hemisphären des Hundes bei 
ihrer alleinigen (mechanischen oder elektrischen) Reizung 
gewöhnlich auch eine bedeutende Hemmung des Re- 
flexvermögens hervorrufen. Bei den meisten meiner an- 
geführten und nicht angeführten Experimente hatte die Einfüh- 
rung der Nadeln (also auch die Reizung) durch die vorderen Lobi 
der Hemisphären statt; ja bei einigen Versuchen war schon die 
Reizung der ganz oberflächlichen Theile derselben 
(resp. der substantia grisea) genug, um die augenscheinliche Re- 
flexdepression zur Folge zu haben. Im Allgemeinen aber war, 
je tiefer durch die vorderen (und mittleren) Lobi der Hemisphä- 
ren die Nadeln eingeführt waren, desto grösser die Depression. 
Ob dies von der grösseren Quantität der gereizten Substanz 
des Gehirns oder von dem mehr hemmenden Einfluss der tie- 
fer gelegenen Theile desselben (z. B. corpora striata) abhing, 
bin ich nicht im Stande zu entscheiden. Bei manchen Experi- 
menten reizte ich auch die hinteren Theile des Gehirns (hin- 
tere Lobi des grossen Hirns und Cerebellum) ; alle Versuche die- 
ser Art gaben mir nur unbeständige Resultate; in der Mehr- 
zahl derselben bemerkte ich aber als die nächste Folge der 
Reizung viel mehr Hebung als Hemmung des Reflexvermögens. 

Am Schlusse meiner Abhandlung glaube ich meine Pflicht 
zu erfüllen, wenn ich meinem Collegen Herrn Prof. N. 0. Ko- 

36* 


564 Dr. L. N. Simonoff: Die Hemmungsmechanismen u. s. w. 


walewsky meine Dankbarkeit öffentlich ausspreche für die 
Gefälligkeit, mit welcher er mir alles Nöthige für meine Ver- 
suche gegeben und in vielen derselben assistirt hat. 


Anhang. 


Meine Methode der Einführung der Nadeln in das Gehirn 
der Säugethiere ohne vorläufige Blosslegung derselben gestattet, 
viele Theile des Gehirns des Thieres zu zerstören, ohne dass 
das Thier unmittelbar darauf stürbe. (Bei vielen meiner noch 
nicht publieirten Experimente genasen die Thiere ganz, oder 
starben erst einige Wochen nach der Operation.) 

Dies ist ein grosser Vortheil für die künftigen Experimen- 
tatoren, aber die Combination der Einführung der Nadeln 
durch den nicht verletzten Schädel mit der Wirkung des con- 
stanten Stromes macht den Vortheil noch grösser. Die 
Elektrolyse, welche die Wirkung des constanten Stromes be- 
gleitet, gestattet beliebige Theile des Gehirns ohne Blutfluss 
und grosse Erschütterung des Thieres zu vernichten. Erfah- 
rung lehrt der Nadel die richtige Richtung ertheilen, welche 
immer durch Obduction bewiesen werden kann; die Isolirung 
gewisser Theile der Nadel (durch Firniss, geschmolzenes Glas 
u. Ss. w.) macht die Wirkung der Elektrolyse mehr oder weni- 
ger beschränkt. In einigen meiner Experimente habe ich in 
dieser Weise ein Mal den grössten Theil des rechten Corpus 
striatum, ein anderes Mal den vorderen Lobus der linken Gross- 
hirn-Hemisphäre zerstört. Die Erfahrung lehrt auch, wie lange 
anhaltend und von welcher Stärke der Strom sein muss, damit 
die Zerstörung die verlangte Ausdehnung habe. 


St. Petersburg, 15./27. Juni 1866. 


Dr. W. Gruber: Ueber die secundären Handwurzelknochen u.s.w. 565 


Ueber die secundären Handwurzelknochen des 
Menschen. 


Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


(Hierzu Taf. XVI.) 


Ph. Fr. Blandin') hat an der Fusswurzel des Menschen 
die Hälften des Os cuboideum, und ich?) habe das Tubereulum 
laterale der hinteren Fläche des Talus, sowie die Hälften des 
Os cuneiforme I, als selbstständige Knochen auftreten gesehen, 
welche ich secundäreFusswurzelknochen (Ossa tarsi secun- 
daria) nenne. Durch Zerfallen der angegebenen Knochen in 
zwei, nicht durch Hinzukommen von neuen Knochen zu den 
normalen, kann die Zahl der Fusswurzelknochen, nach bis jetzt 
vorliegenden Beobachtungen, möglicher Weise bis auf 10 steigen. 

An der Handwurzel können ebenfalls Theile oder Hälf- 
ten gewisser Knochen, d. i. vielleicht des Os multargulum minus 
nach J. Saltzmann und sicher des Os naviculare nach mei- 
ner Beobachtung, als selbstständige Knochen vorkom- 
men, die ıch secundäre Handwurzelknochen (Ossa carpi 
secundaria) heisse. Es kann durch Zerfallen der angegebe- 


1) Traite d’anat. topogr, 2. edit. Par. 1834. p. 661. 

2) Vorläufige Mittheilungen über die secundären Fusswurzel- 
knochen des Menschen. Dieses Arch. 1864. $. 286. — Ferner Aus- 
führliches in der darüber zu seiner Zeit erscheinenden Monographie, 


566 Dr. Wenzel Gruber: 


nen Knochen in zwei, nicht durch Hinzukommen neuer 
Knochen zu den normalen, die Zahl der Handwurzelknochen 
nach bis jetzt gemachten Beobachtungen, sicher auf 9 steigen. 

Ueber das Vorkommen von 9 Handwurzelknochen beim 
Menschen habe ich in der mir zugänglichen Literatur nur 
zwei angeblich beobachtete Fälle auffinden können, wovon der 
eine von J. Saltzmann, der andere von E. Sandifort mit- 
getheilt worden war. 

J. Saltzmann!') sagt darüber vor 140 Jahren: „Nuperrime 
rarıus quoddam in ossium carpi numero, inter trapezium et 
maximum ita dietum os, ubi phalangi primae et secundae me- 
tacarpı jungitur et tendo extensoris communis inseritur depre- 
hendi, et adhuc in naturali situ conservo.“ Saltzmann hat 
wohl nach M. Lyser’) die Handwurzelknochen benannt und 
unter Trapezium und Maximum das Multangulum minus und 
Capitatum verstanden wissen wollen, und scheint den ersten 
Mittelhandknochen zu den Fingerphalangen gezählt zu haben. 
J. Fr. Meckel?) interpretirte daher diese Stelle so: „Zwischen 
dem Kopfbeine und dem kleinen vieleckigen Beine findet sich 
(bisweilen (?)) ein neunter Handwurzelknochen*. Andere 
haben Saltzmann ignorirt und seinen Fund unrichtig Meckel 
zugeschrieben, der nirgends angiebt, eine solche Beobachtung 
selbst gemacht zu haben. Ed. Sandifort‘) meldete ebenfalls 
die eigenen Funde von 9 und 7 Handwurzelknochen in folgen- 
der Stelle: „Carpi ossicula novem adfuisse vidi; in alio septem 
tantum observavi, lunato atque triquetro, nonnisi unicum os 
constituentibus“. — Allein aus der kurzen Angabe von Saltz- 
mann ist nur über die Lage des vermeintlichen neunten Hand- 


1) Decas observ. anat. — Obs. Ill. Argentorati 1725. (Diss. ab 
H. A. Nicolas). — Alb. Allan, Disp. anat. select. Vol. VI. Goet- 
tingae 1751. p. 691. 

2) Culter anat. (1653) a Thom. Bartholino edit. II. Hafniae 
1665. 8°. Lib. V. Cap. II. p. 128. 

3) Handb. d. menschl. Anat. Bd. 2. Halle u. Berlin 1816. S. 220. 
STIL. 

4) Observ. anat.-pathol. Lib. 111. Lugd. Batav. 1779. Cap. X. 
pag. 136. 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w, 567 


wurzelknochens eine Vermuthung zulässig, nicht aber sicher, 
dass der beobachtete Knochen kein Sesambein und wirklich ein 
Handwurzelknochen war; aus der noch kürzeren Angabe von 
Sandifort lässt sich gar nichts Sicheres bestimmen. Diese 
beiden angeblich gemachten Beobachtungen bleiben 
fraglich. Das sichere Vorkommen der Ueberzahl von Hand- 
wurzelknochen war somit noch zu finden. 

Seit ich mich vom Vorkommen der Ueberzahl der Fuss- 
wurzelknochen durch Zerfallen derselben, also vom Auftreten 
secundärer Fusswurzelknochen überzeugt hatte, lag die Vermu- 
thung auf Vorkommen ähnlich entstandener supernumerärer Kno- 
chen an der Handwurzel, d. i. secundärer Handwurzelknochen, 
sehr nahe. Suchen und Suchenlassen blieb lange ohne Erfolg. 
Im September 1865 wurde endlich bei der Durchmusterung der 
Skelette aus der Maceration vom Jahre 1864/65 an der rech- 
ten Hand eines weiblichen Skeletts die Handwurzel 
aus 9 Knochen bestehend angetroffen. Es ergab sich, dass diese 
Ueberzahl in der oberen Reihe der Handwurzelknochen auf- 
getreten war, und zwar durch zwei Knochen, welche den 
beiden Hälften des normalen Naviculare identisch, 
wie durch Partition des letzteren entstanden, also secundäre 
Knochen sind, und Os naviculare secundarium late- 
rale s. radiale und Os naviculare secundarium mediale 
s. ulnare genannt werden können. 

Ich werde diesen Fall, den ich in meiner Sammlung aufbe- 
wahre, im Nachstehenden beschreiben, weil er, meines Wissens, 
der einzige bis jetzt beachtete sichere Fall vom Vorkommen 
von 9 Handwurzelknochen beim Menschen überhaupt, be- 
stimmt aber der bis jetzt beobachtete einzige Fall von Ver- 
mehrung derHandwurzelknochen in Folge Substitution 
des Naviculare durch zwei, dessen Hälften identische 
secundäre Knochen ist. 

Die Knochen des Skeletts, abgesehen von jenen der Wurzel 
der rechten Hand, sind normal. Selbst unter den Knochen der 
rechten Handwurzel zeigt ausser dem in zwei secundäre Kno- 
chen getheilten Naviculare nur das Multangulum minus 
geringe Abweichungen von der Norm. Das Multangu» 


568 Dr. Wenzel Gruber: 


lum minus (Fig. 2, 3, 4, Nr. 7) ist nämlich ungewöhnlich 
gross. Es erhebt sich von der oberen Ecke der Rückenfläche, 
entsprechend dem hinteren Ende der Kante, zwischen der obe- 
ren und Daumenfläche ein ungewöhälicher, beträchtlich hoher 
und breiter, von einer Seite zur anderen comprimirter sichel- 
förmiger Fortsatz (t). Dieser ist an seinem dicken Dorsal- 
rande sehr convex, an seinem zugeschärften Volarrande etwas 
ausgeschnitten, an seiner lateralen und medialen Fläche gruben- 
artig vertieft und rauh. Seine Basis ist von der Daumenfläche 
und der oberen Fläche des Knochens durch rauhe Rinnen ab- 
gesetzt, wovon namentlich die laterale sehr ausgesprochen ist. 
Derselbe ist 2—2!/, Lin. hoch, von vorn nach hinten 3 Lin. 
breit, am Dorsalrande 1 Lin. dick, vorn ganz dünn. Die obere 
Fläche des Knochens (Fig. 4.) zeigt ausser dem gewöhnlichen 
vierseitigen Gelenkielde (9), welches mit der oberen Gelenk- 
fläche des Multangulum majus zur Aufnahme der unteren late- 
ralen Gelenkfläche des Naviculare bestimmt ist, noch ein su- 
pernumeräres zweites hinteres und grösseres (9‘). Letzte- 
res liest quer und nur mit seinem lateralen Drittel seiner que- 
ren Länge hinter dem vorderen Gelenkfelde, davon durch eine 
quere, überknorpelt gewesene Kante geschieden. Dasselbe ist 
oval oder elliptisch, concav, in transversaler Richtung 6 Lin. 
lang und in sagittaler Richtung 3 Lin. breit. Am vorderen 
vierseitigen Felde articulirt der mediale Theil der unteren Ge- 
lenkfläche des Naviculare secundarium laterale, an dem hinte- 
ren ovalen Felde aber artieulirt die hintere untere Hälfte des 
oberen Feldes der lateralen Gelenkfläche des Naviculare secun- 
darium mediale. 


OÖssa navıcularia secundaria. 


Das Naviculare ist durch zwei untereinander gelenkig ver- 
bundene Knochenstücke, welche den Hälften eines norma- 
len Naviculare identisch sind, substituirt. Sie sind offenbar vrie 
durch Partition des Naviculare in zwei selbstständige Kno- 
chen, also secundäre Knochen aufgetreten. Man denke sich 
an der eingeschnürten Stelle das Naviculare, welche an der 


Ueber die seeundären Handwurzelknochen u. s. w. 569 


oberen und vorderen Fläche des Knochens durch eine Rinne, 
eine Art Hals, am hinteren Rande durch einen mehr oder we- 
niger tiefen und weiten Ausschnitt hervorgebracht wird, so 
durchsägt, dass die Schnittlinie knapp neben der lateralen 
Ecke der oberen Gelenkfläche beginnt und an dem tiefsten 
Punkte des Ausschnittes am hinteren Rande endigt; so hat 
man eine Vorstellung, wie im vorliegenden Falle die Ossa na- 
vieularia secundaria entstanden sind. In dem gesetzten Falle 
wird die Schnittlinie eine schräge, die von oben und lateral- 
wärts nach unten und medianwärts verläuft, sein müssen. Sie 
wird rückwärts und abwärts die in Gestalt einer rauhen Rinne 
vorkommende Rückenfläche schief kreuzen und über den late- 
ralen Theil der unteren lateralen Gelenkfläche gehen; vorwärts 
und abwärts aber schräg über die vordere rauhe Fläche des 
Knochens und über den lateralen Theil der unteren medialen 
Gelenkfläche ziehen müssen. Dadurch wird der Knochen fast 
in der Mitte in zwei Hälften getheilt worden sein, und zwar in 
eine obere mediale, welche das Radiocarpalgelenk bilden hilft, 
und in eine untere laterale, welche die Tuberositas des Kno- 
chens oder die Eminentia carpi lateralis superior trägt. Erstere 
wird als eine dicke Platte von dreiseitiger, vierseitiger oder 
polygonaler Gestalt, letztere aber als eine dreiseitige Pyramide 
erscheinen. Erstere wird die ganze obere Gelenkfläche, die 
mediale Gelenkfläche, den grössten Theil der unteren medialen 
und den kleineren Theil der unteren lateralen Gelenkfläche; 
letztere den kleineren Theil der unteren medialen und den 
grösseren Theil der unteren lateralen Gelenkfläche des Kno- 
chens tragen müssen. 


1. Os naviculare secundarium laterale s. radiale. 
(Biel, .3.:5. 6, Ne...1>.Fig.:7.) 

Lage: Der Knochen liest in der ersten Reihe zwischen 
dem Naviculare mediale, dem Capitatum und den Multangula, 
und zwar unter dem ersteren und lateralwärts davon, lateral- 
wärts von dem zweiten, und über den beiden letzteren. Er ist 
von oben, vorn und lateralwärts, nach unten, hinten und me- 


570 Dr. Wenzel Gruber: 


dianwärts wie ein Keil zwischen die zwei Knochen der oberen 
und die zwei Knochen der unteren Reihe hineingetrieben. 

Gestalt: Er hat die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, 
welche ihre Basis nach auf- und lateralwärts, ihre abgerundete 
Spitze nach ab- und medianwärts, eine Seite vorwärts, die an- 
dere medianwärts und die dritte abwärts kehrt. Von den 
vier dreiseitigen Flächen sind die obere Fläche und die 
vordere oder Volarfläche rauh und höckerig. Die obere 
Fläche («) trägt an ihrem medialen Rande eine tiefe und be- 
trächtlich weite Rinne, welche offenbar die Portion der als 
rauhe Rinne sich präsentirenden Dorsalfläche des gewöhnlichen 
Naviculare ist, die sich auf den lateralen rauhen Theil der obe- 
ren Fläche fortsetzt. Die mediale Fläche (Fig 5, 7, d d') ist 
eine Gelenkfläche, welche in zwei Felder geschieden ist: in 
ein oberes sehr grosses und ein unteres kleines. Das obere 
Feld (4) ist dreiseitig mit einem abgerundeten vorderen Win- 
kel, median- und aufwärts gekehrt. Dasselbe ist von oben nach 
unten rinnenförmig concav, an der unteren kleinen Abtheilung 
zugleich von vorn nach hinten convex, sattelförmig. Das un- 
tere Feld (0') ist verschoben vierseitig oder rhomboidal, etwas 
concav, gerade medianwärts und rückwärts gerichtet. Es hilft 
die untere Gelenkfläche des Naviculare mediale vervollständi- 
gen. Das obere und untere Feld gehen an zwei gemeinsamen 
Kanten in einander über. Die untere Fläche (Fig. 6, y.) zeigt 
neben ihrem hinteren lateralen Winkel eine grössere und neben 
ihrem vorderen lateralen Winkel eine kleine dreieckige rauhe 
Abtheilung, übrigens aber eine grosse länglich runde Gelenk- 
fläche, welche in transversaler und sagittaler Richtung schwach 
convex ist. Von den Rändern des Knochens ist der dor- 
sale Sförmig gekrümmt, zugeschärft, an der kleinen lateralen 
Hälfte rauh, an der grösseren medialen Hälfte glatt überknor- 
pelt und die gemeinsame Kante für das obere Feld der me- 
dialen Gelenkfläche und die mediale Hälfte der unteren Gelenk- 
fläche des Knochens (Fig. 6). An der Ecke, an welcher die 
obere, die volare und die untere Fläche zusammenstossen, sitzt 
die der Tuberositas o. navicularis gewöhnlicher Fälle entspre- 
chende Eminentia carpi lateralis superior (*). 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w. 571 


Grösse: Der Knochen ist von der Basis zur Spitze 8 Lin. 
lang, an der Basis von der Volarseite zum dorsalen Rande 
6'/, Lin. und am volaren Rande der Basis von der lateralen 
zur medialen Ecke 5!/, Lin. dick. 

Artieulation: Der Knochen artieulirt: an dem grossen 
oberen Felde der medialen Gelenkfläche mit der vorderen 
oberen Hälfte der lateralen Gelenkfläche des Naviculare me- 
diale, an dem kleinen unteren Felde derselben mit dem un- 
teren und vorderen Theile der lateralen Portion der Gelenk- 
fläche: des Kopfes des Capitatum unter dem Naviculare mediale; 
an der unteren Gelenkfläche aber mit dem vorderen vierseitigen 
Felde der oberen Gelenkfläche des Multangulum minus median- 
wärts und mit der oberen Gelenkfläche des Multangulum majus 
lateralwärts. An den lateralen rauhen Theil des Dorsal- 
randes stösst der vordere Rand des anomalen sichelförmigen 
Fortsatzes des Multangulum minus. 


2. Os naviculare secundarium mediale s. ulnare. 
(Kap. l.,,2,,3,:9,56,,;Nr.12; Eig. ‚8). 

Lage: Der Knochen liegt zwischen dem Naviculare laterale, 
Lunatum, Multangulum minus und Capitatum, unter dem late- 
ralen Felde der Endfläche des Radius schräg lateralwärts und 
rückwärts abhängig. Er hat lateralwärts neben und unter sich 
das Naviculare laterale, medianwärts neben sich das Lunatum, 
unter sich den lateralen Theil des Kopfes des Capitatum und 
den hinteren Theil des Multangulum minus. 

Gestalt: Er hat die Gestalt einer dreiseitigen, oder besser 
polygonalen Knochenplatte, welche von der Volarseite zur 
Dorsalseite an Breite zunimmt, von oben nach abwärts beträcht- 
lich, aber nicht an allen Stellen gleich dick ist. Man unter- 
scheidet an dem Knochen eine obere und untere, eine mediale 
und laterale, eine volare und dorsale Fläche. Die obere Flä- 
che (Fig. 2, 3) ist eine grosse dreiseitige convexe, nach hinten 
und lateralwärts abhängige Gelenkfläche, welche an der vorde- 
ren medialen Ecke von dem oberen Rande der Volarfläche und 
dem vorderen Theile des oberen Randes der medialen Fläche, 
hinten von einem aufgeworfenen rauhen Rande, der sich in der 


572 Dr. Wenzel Gruber: 


Mitte zu einem Höcker(“*) erhebt, und medianwärts von 
einem breiten streifenartigen, medianwärts abhängigen rauhen 
Rande eingesäumt wird (Fig. 2). Die untere Fläche (Fig. 5 n) 
ist eine halbeiförmige, sehr concave Gelenkfläche, welche me- 
dianwärts und abwärts gekehrt ist. Der grösste vordere Theil 
des medialen, oberen convexen Randes bildet mit dem unteren 
Rande der medialen Gelenkfläche eine gemeinsame, überknor- 
pelt gewesene Kante. Ihr unterer, lateraler, gerader Rand ist 
identisch mit der lateralen Kante des unteren Feldes der late- 
ralen Gelenkfläche des Knochens. Die laterale Fläche (Fig. 5, 
9, 8, €.) ist eine grosse halbmondförmige Gelenkfläche, deren 
vorderes Ende schräg abgestutzt ist, daselbst unter einer ge- 
meinsamen scharfen Kante rechtwinklig in die mediale Gelenk- 
fläche, am medialen Rande unter einer stumpfen Kante in die 
untere Gelenkfläche übergeht. Durch eine stumpfe bogenför- 
mige Kante, die vom oberen Winkel des vorderen abgestutzten 
Endes zur Spitze des hinteren Endes verläuft, ist sie in 
zwei Felder geschieden, in ein oberes, langes, breites, band- 
förmiges und in ein unteres, kürzeres und halbmondförmiges. 
Das obere Feld (.) ist hornförmig von vorn nach hinten und 
unten und medianwärts sehr gekrümmt, in dieser Richtung sehr 
convex, namentlich nach hinten und unten, und an der mittle- 
ren Portion von oben nach unten auch schwach concav; das 
untere Feld (:') aber ist vorn sattelförmig, hinten concav in sa- 
gittaler Richtung. Die vordere Hälfte des oberen Feldes 
und das ganze untere Feld sehen lateralwärts, die hin- 
tere Hälfte des oberen Feldes aber sieht abwärts und 
könnte auch als untere laterale Gelenkfläche des Knochens ge- 
nommen werden (Fig. 6 &). Die mediale Fläche (Fig. 5 d) 
zeigt am oberen Rande einen bogenförmig gekrümmten rauhen 
Streifen, übrigens eine kalbmondförmige Gelenkfläche, welche 
am vorderen Ende abgestutzt erscheint, und daselbst unter 
einer gemeinsamen Kante in die laterale Gelenkfläche recht- 
winklig übergeht, am hinteren Ende aber zugespitzt ist. Die 
volare Fläche ist auf ein kleines, länglich vierseitiges, median- 
wärts schmäleres, convexes, rauhes Feld reducirt. Die beträcht- 
lich grosse dorsale Fläche hat eine rhomboidale Gestalt, ist 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w. 973 


convex, sehr rauh, zeigt einen lateralen und medialen, oberen 
und unteren Winkel. Von dem oberen Winkel erhebt sich 
ein beträchtlicher, schon oben angegebener Höcker (**). 

Grösse: Der Knochen ist in sagittaler Richtung 9—10 Lin. 
lang, in transversaler bis 8 Lin. breit und in verticaler bis 
5 Lin. dick. 

Articulation: Der Knochen artieulirt: an der oberen 
dreiseitigen Gelenkfläche mit dem dreiseitigen lateralen Felde 
der Gelenkfläche am unteren überknorpelten Ende des Radius; 
mit der unteren Gelenkfläche am lateralen Theile des Kopfes 
des Capitatum über der Spitze des Naviculare laterale; an der 
vorderen Hälfte des oberen Feldes und an dem unteren 
Felde der lateralen Fläche mit dem oberen Felde der me- 
dialen Fläche des Naviculare laterale; an der hinteren Hälfte 
des oberen Feldes der lateralen Gelenkfläche mit dem hin- 
teren, ovalen Felde der oberen Gelenkfläche des Multangulum 
minus, endlich an der medialen Gelenkfläche mit dem Lunatum. 

Im beschriebenen Falle ist das Naviculare durch zwei mit 
einander gelenkig verbundene secundäre Knochen vertreten. 
Diese Knochen sind den Hälften eines gewöhnlichen Naviculare, 
das man auf die von mir angegebene Art durchsägt hat, ganz 
ähnlich. Nur der mediale Knochen (Naviculare secundarium 
mediale) hilft den Kopf des Carpus zur Articulation mit dem 
Unterarme bilden. Der laterale Knochen (Naviculare secunda- 
rıum laterale) trägt aber die Eminentia carpi lateralis superior 
. wie die laterale Portion des gewöhnlichen Naviculare, und dient 
denselben Theilen, wie diese, zum Ansatze. Das Naviculare 
secundarium laterale ist zwar zwischen das Naviculare secun- 
darıum mediale aus der ersten oder oberen Reihe und die drei 
lateralen Knochen der zweiten oder unteren Reihe der Hand- 
wurzelknochen keilförmig hineingetrieben, aber doch nicht aus 
der ersten Reihe ganz unter das Naviculare secundarium me- 
diale, d. i. nicht zwischen beide Reihen gerückt worden, 
sondern in der ersten Reihe verblieben. Unser Fall 
weiset somit eine Handwurzel mit 9 Knochen auf, 
wovon d in der ersten Reihe und 4 in der zweiten 
liegen. 


7 


574 Dr. Wenzel Gruber: 


3 Bedeutung. 


Es giebt Säugethiere mit 9 Handwurzelknochen. wovon 8 
den Handwurzelknochen des Menschen analog sind; es giebt 
andere Säugethiere mit $ Handwurzelknochen, wovon 1 das mit 
einander verwachsene Naviculare und Lunatum des Menschen 
repräsentirt, 6 andere gleiche Bedeutung haben, wie die noch 
übrigen des Menschen'). Der supernumeräre Knochen jener 
Thiere, welchen Dacrotay de Blainville?) „Os intermediaire,* 
C. Gegenbaur?) „Os centrale* nennt, hat beim Menschen 
kein Analogon, ist aber, wie letzterer Anatom bewiesen hat, 
„ein aus einem früheren Zustande stammendes echtes Carpus- 
element,“ weil es schon bei Amphibien und Reptilien verbrei 
tet ist. In dem oben beschriebenen Falle aus meiner Beob- 
achtung, so wie in den Fällen von Saltzmann und Sandi- 
fort kamen auch beim Menschen 9 Handwurzelknochen ganz 
ausnahmsweise vor. Es ist nun noch auszumitteln, ob der 
supernumeräre Knochen dieser Fälle des Menschen an dem 
Os intermedium der Thiere (im Sinne Blainville’s) ein 
Analogon habe oder nicht; und, im verneinenden Falle, 
doch darzuthun, wie in diesen Fällen beim Menschen Ueber- 
zahl der Handwurzelknochen möglicher Weise aufgetreten 
sein konnte. 

Unter den Simiae haben: der Gorilla (Pithecus Gorilla), 
wie Rich. Owen‘) angiebt und abbildet, und der Schimpanse 


1) Es ist dabei von den eigenthümlichen Knochen, welche bei 
gewissen Thieren an der Radialseite oder an der Ulnarseite liegen, 
und von den Sesambeinen, welche an diesen Seiten und auf der Rücken- 
seite oder Hohlhandseite vorkommen können, abgesehen, wodurch die 
Zahl der Knochen der Handwurzel auf 10—11 und mehr steigen kann. 

2) Osteogr. des mammiferes.: Paris 1839—64. 4°. Atlas Fol. — 
Osteogr. des primates. Fasc. I. p. 16. 

3) Untersuch. z. vergl. Anat. d. Wirbelthiere. H.1. — Carpus u. 
Tarsus. — Leipzig 1864. 4%. 8.6 u. F. 

4) Osteological contributions to the natural history of the anthro- 
poid apes. Nr. VII. — Transact. of the zool. soc. of London. Vol. V. 
P. 1. London 1862. p. 9. Pl.X. Fig. 1. 


Ueber die secundaären Handwurzelknochen u. s. w. 575 


(P. troglodytes), wie Owen!) und W. Vrolik ?) mittheilen, 
8 Handwurzelknochen wie der Mensch. Unter den Prosimiae 
besitzen: Lichanotus Indri und Lemur laniger (Pithecus lani- 
ger) nach Blainville®) ebenfalls nur 8 Handwurzelknochen. 
Dem Orang-Utang (P. satyrus) gestanden P. Camper‘), C. A. 
Temminck’) und Blainville®) auch nur 8 Handwurzelkno- 
chen zu. Vrolik’) aber wies zuerst nach, dass dieser Affe 
einen Zusatzknochen, also 9 Handwurzelknochen besitze, wie 
die anderen Quadrumana, was aus den Beobachtungen von 
Barth.Eustachius°), J.Riolanus°), Daubenton '), P.Cam- 
per'), W. Josephi'?), F. Vicq d’Azyr'?), G. Fischer!%), 


1) On the osteology of the Chimpanzee and Orang-Utan — Transact. 
of the zool. soc. of London. Vol. I. London 1835. p. 353. 

2) Recherch. d’anatom. comp. sur le Chimpanse. Amsterdam 1841. 
Fol. p.12. 

3) Op. eit. Fasc. III. p. 21, 23. Atlas Tom. I. Pl. X. 

4) Naturgesch. d. Orang-Utang u. n. a. Affenarten, des afr. Nas- 
 horns u. des Rennthieres. Deutsch v. Herbell, Düsseldorf 1791. 4°. 
Die Hand d. Orang-Utang u. n. a. Affen. Hauptst. X. S. 593. 8. 6. 

5) Monogr. de mammalogie. Tom. II. Leiden 1835—1841. 4, 
p- 133. 

6) Op. eit. Fasc. I. p. 30, 35. 

7) Op. eit. p. 13-—14. Tab. VI. Fig. 2. h. — The cyclopaed. of 
anat. a. physiol. Vol. IV. London 1852. p. 203. Fig. 124. 

8) Opuscula anat. Venet. 1564. 4°. p. 177 ete. — Tab. anat. a 
I. M. Laneisio. Amstelod. 1722. Fol. Tab. 47. Fig. 34, 35, 36 (). 

9) Opera anat. Paris 1649. Fol. Art. „Simiae osteologia* Cap. IV. 
p. 529. 

10) Buffon. Hist. nat. gener. et partic. avec la deser. du cabinet 
du roi. Tom. XIII. Paris 1765. 4°. p. 195, 220; Tom. XIV. 1766. 
p. 105, 127, 151, 167, 203, 221, 255, 259, 297; Tom. XV. 1767. p. 34, 
48, 78, 107. 

11) Op. eit. 

12) Anat. d. Säugethiere. Bd. 1. Göttingen 1787. S. 328. 

13) Eneyclop. method. Syst. anat. Quadrupedes. Tom, II. Paris 
1792. 4°. p. 14, 42, 49, 58, 80, 87, 93, 106, 111, 121, 134, 140, 156, 
164, 187, 191. (Meistens v. Daubenton entlehnt.) 

14) Anat. d. Maki. Bd. 1. Frankfurt a. M. 1804. 4°, S. 142, 143. 
Val VoBig aa BlarlV IN 8 


576 Dr. Wenzel Gruber: 


G. Cuvier‘), Pander und d’Alton?), J. F. Meckel?), J. 
Andr. Wagner*), Blanville®), Vrolik®), H. Burmeister’) 
u. A., namentlich aus den zahlreichen Untersuchungen von 
Daubenton und Blainville hervorzugehen scheint. Ich habe 
9 Handwurzelknochen an Skeletten und Körpern mit Weich- 
theilen folgender Quadrumana gesehen: Pithecus satyrus (2); 
Hylobates lar (2); Cercopithecus fulginosus (1), C. nasicus (1), 
C. äthiops (1), C. sabaeus (1); Inuus sylvanus (1), I. nemestri- 
nus (5), I. silenus (1), I. cynomolgus (1); Cynocephalus mai- 
mon (1), ©. sphinx (1), ©. porcarius (1); Mycetes ursinus (1); 
Ateles paniscus (Coaita) (1); Cebus apella (1), ©. capucinus (1), 
C. hypoleucus (1); Callithrix seiurea (2). 

Unter den Insectivora haben 9 Handwurzelknochen: Talpa, 
abgesehen von dem Os falciforme, welches auf einer convexen 
Platte der Palmarseite des mit dem Radius nicht gelenkig ver- 
einigten Theiles des Naviculare frei articulirt und an der Ra- 
dialseite der Hand liegt, und abgesehen von dem, meines 
Wissens, zuerst von Meckel beschriebenen Ossiculum sesamoi- 
deum, welches an der Radialseite des Multangulum majus ge- 
lagert und mit diesem und dem Metacarpale I. articulirt, nach 


1) Recherch. sur les ossem. foss. Tom. V. P.1. Paris 1825. p. 47. 
Vorlesung. z. vergl. Anat. v. L. H. Froriep u. J. F. Meckel. Th.1. 
Leipzig 1809. S. 271. — Lec. d’anat. comp. 2. edit. Tom. I. Paris 
1835. p. 425. 

2) Die Skelette d. Vierhänder. Bonn 1824. 8. 9. 

3) Syst. d. vergl. Anat. Th. 2. Abth. 2. Halle 1825. S. 396. 

4) Beitr. z. Kenntniss d. warmblüt. Wirbelthiere Amerika’s. — 
Abhandl. d. math.-physic. Cl. d. Akad. d. Wiss. i. München. Bd. 2. 
1837. S. 430. 464. 

5) Op. eit. Fase. I, II, III. Atlas. Tom. L., Pl. IX, X. 

6) Recherch. d’anat. comp. sur le Chimpanze p. 14. — The cy- 
clop. of anat. a. physiol. Vol. IV. p. 203, 213, 217.— Schröder van 
der Kolk et W. Vrolik, Recherch. d’anat. comp. sur le genre ste- 
nops d’Illiger Bidragen tot de Dierkunde. Natura artis magistra. Deel.1. 
Amsterdam 1849—1854. p. 42. 

7) Beitr. z. näheren Kenntniss d. Gattung Tarsius. Berlin 1846. 
Se2onRat: 2. Big! 5,6. 


y 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w. 577 


Cuvier!), Meckel?), Blainville°) u. A; und beide Species 
von Myogale, wie ich sehe. Nach Blainville*) sollen Tupaia 
(Cladobates, Glisorex) und Erinaceus nebst drei Knochen in 
der ersten, und 4 Knochen in der zweiten Reihe, noch ein Inter- 
medium, welches bei Tupaia zwischen Naviculare und Multangu- 
lum minus liegen soll und hier sogar 9. Handwurzelknochen (!) 
genannt wird, bestimmt besitzen. Diese Angabe ist für Erina- 
ceus bestimmt, für Cladobates höchst wahrscheinlich un- 
richtig. Erinaceus besitzt nämlich in Folge der Verwachsung 
des Naviculare mit dem Lunatum, und abgesehen von dem klei- 
nen, wohl dem Ulnaris externus angehörigen, am Triquetrum und 
Metacarpale V., wie ich sehe, articulirenden, von Meckel nicht 
richtig als Handwurzelknochen (Pisiforme Il.) gezählten Sesam- 
beine, 3 Knochen in der ersten und 4 in der zweiten Reihe, 
kein Intermedium, also 7 Handwurzelknochen. Bei Cladobates 
kommen auch wohl nur 7 Handwurzelknochen vor. Da von 
‚diesem Thiere in St. Petersburg weder ein Skelett noch ein 
Exemplar in Spiritus existirt, so musste ich mich mit der Un- 
tersuchung eines aus einem Balge genommenen Vorderfusses 
begnügen, der auch theilweise zerbrochen war. Ich sah in der 
ersten Reihe, in Folge Verwachsung des Naviculare mit dem 
Lunatum, 3 Knochen. Von der zweiten Reihe waren nur zwei 
unverletzt; sie lagen unter dem Naviculo-lunatum nebeneinan- 
der. Diese können als das Multangulum majus und minus 
oder als das M. minus und Capitatum genommen werden. Hätte 
das Thier ein Intermedium, so müsste dieses über beiden Kno- 
chen oder doch einem derselben in beiden Fällen liegen; allein 
ein solcher Knochen fehlt. Wäre aber der ulnarwärts gelagerte 
Knochen das Intermedium selbst, so müsste es doch theilweise 
auf dem anderen Knochen ruhen, was jedoch nicht der Fall ist. 


* 


1) G. Ouvier’s Vorlesung. ü. vergl. Anat. Th. I. Leipzig 1809. 
S. 272. — Leg. d’anat. comp. 2. edit. Tom. I. Paris 1835. p. 426. 
2) Syst. d. vergl. Anat. Th, 2. Abth. 2. Halle 1825. -S. 394. 
3) Osteogr. des Secundatis, Tom. II. des mammif. insectivores 
p: 11. : Atlassı Pom.-I8. -Pl5 I; VIII. 
4) Op. eit. p. 34, 40. 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866, 37 


578 Dr. Wenzel Gruber: 


Somit scheint Cladobates kein Intermedium und nur 7 Hand- 
wurzelknochen zu besitzen. 

Unter den Glires weiset Lepus 9 Handwurzelknochen auf, 
wie Cuvier'!), Pander und d’Alton°), Meckel?), Rymer 
Jones?) u. A. längst angegeben haben. Daubenton?°) hat bei 
Lepus das Intermedium übersehen und C. G. Giebel‘) hat 
unbegreiflicher Weise noch in der neuesten Zeit diesem Thiere 
8 Handwurzelknochen zugeschrieben. 

Auch Chiromys madagascariensis (Aye-Aye), welches Thier 
Einige zu den Prosimiae, Andere zu den Glires zählen, hat 
nach Blainville”) und Owen°) 9 Handwurzelknochen. 

Der neunte Handwurzelknochen der genannten Thiere — 
Intermedium — hat zwischen den Knochen, die jenen bei dem 
Menschen vorkommenden analog sind und hier, des leichteren 
Verständnisses wegen, mit gleichen Namen wie beim Menschen 
benannt werden, bei den verschiedenen Species nicht immer 
dieselbe Lage. Die verschiedenen Anatomen und Zoologen va- 
viren in ihren Angaben darüber, theils aus angegebenem 
Grunde, theils bei einer und derselben Species wohl auch des- 
halb, weil sie nicht immer gut beschaffene Skelette vor sich 
hatten, oder diese selbst bei gutem Zustande nicht genügend 
untersuchen konnten. f 

Bei den Simiae liegt das Intermedium zwischen 2 Kno- 
chen (Naviculare und Multangulum minus) nach Pander und 


1) G. Cuvier’s Vorles. ü. vergl. Anat. Thl. 1. Leipzig 1809. 
S. 273. — Recherch. sur les oss. foss. Tom. V. P. 1. Paris 18325. 
p. 48. — Les. d’anat. comp. 2. edit. Tom. I. Paris 1835. p. 427. 

2) Die Skelette d. Nagethiere. Bonn 1824. 8. 9. 

3) Op. eit. 1825. S. 388, 390. 

4) The cyclop. of anat. a. physiol. Vol. IV. London 1852. Art. 
„Rodentia®* p. 379. _ 

5) Hist. nat. et partie. etc. Tom. VI. Paris 1759. p. 292. 

6) Die Säugethiere. Leipzig 1859. p. 445. 

7) Osteogr. des primateös. Fasc. III. p. 25, 26. Atlas. Tom. 1. 
Pl. 5. 

8) Monogr. on the Aye-Aye (Chiromys madagascariensis Cuy.). 
London 1863. 4°. p. 21. Pl. VII, IX. Fig. 17 u. 18. 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w. 579 


d’Alton, zwischen 3 Knochen (Näviculare, Multangulum majus 
und Capitatum) nach Cuvier, oder (Naviculare, Multangulum 
minus und Capitatum) nach Meckel und bei Nyetipithecus 
nach Wagner; zwischen 4 Knochen (Naviculare, Lunatum, 
Multangulum minus und Capitatum) nach Daubenton und beim 
ÖOrang-Utang u. a. Affen nach Vrolik; zwischen 5 Knochen 
(Navieulare, Lunatum, Multangulum majus, M. minus und Ca- 
pitatum) bei Hapale Jacchus nach Blainville. Ich habe es 
an Skeletten bald zwischen 3 Knochen (Navieulare, Multangulum 
minus und Capitatum), bald zwischen 4 Knochen (Naviculare, 
Lunatum, Multangulum minus und Capitatum), bald endlich 
zwischen 5 Knochen (Naviculare, Lunatum, Multangulum ma- 
jus, M. minus und Capitatum) bei je einem Exemplare mit Weich- 
theilen von Cercopithecus sabaeus, Inuus nemestrinus, J. cyno- 
molgus, Cynocephalus porcarius und Cebus hypoleucus bestimmt 
angetroffen. 

Unter den Prosimiae liegt das Intermedium bei Lemur 
eatta zwischen Naviculare, Multangulum minus, Capitatum und 
Hamatum nach Daubenton und Vicq d’Azyr, oder zwischen 
Naviculare, Lunatum (?), Multangulum minus und Capitatum nach 
Fischer; bei Lemur albifrons zwischen Naviculare, Multangu- 
lum minus, Capitatum und Hamatum nach Blainville; bei 
Tarsius zwischen Naviculare, Lunatum, Multangulum minus und 
Cäpitatum nach Burmeister. 

Unter den Insectivora liegt das Intermedium bei Talpa 
zwischen Naviculare, Multangulum minus und Capitätum nach 
Meckel und Gegenbaur, zwischen Naviculare und Multangu- 
lum majus nach Blainville. Es liegt, wie ich bei T. euro- 
paea sehe, zwischen Naviculare, Multangulum minus, Capitatum 
und, ähnlich wie bei Lepus, mit dem dorsalen Theile seiner 
unteren Kante zwischen letztere beiden Knochen geschoben, 
auch auf dem ulnaren Kamme der Gelenkfläche der Basis des 
Metacarpale II., wie übrigens Blainville') und Gegenbaur?) 
richtig abgebildet haben. Bei Myogale moschata und pyre- 


1) Osteogr. des mammif. insectivores. Pl. I; VII. 
3).0p. at. Dar II. SEig..6. 
37° 


580 Dr. Wenzel Gruber: 


naica sehe ich das Intermedium zwischen Naviculare, Luna- 
tum, Multangsulum majus, M. minus und Capitatum so gescho- 
ben, dass es mit einer Hälfte unter dem Naviculare, mit der 
anderen Hälfte unter dem Lunatum seine Lage hat. 

Bei Lepus liegt das Intermedium zwischen 3 Knochen, Na- 
viculare, Multangulum minus und Capitatum nach Meckel, 
oder Naviculare, Multangulum majus und Capitatum nach Jo- 
nes; sogar zwischen 7 Knochen (allen mit Ausnahme des Pisi- 
forme) nach ©. Gegenbaur!) beim Fötus v. L. cunieulus, nicht 
aber bei erwachsenen Thieren. Ich sehe es nämlich bei Lepus 
timidus und cuniculus bestimmt zwischen Naviculare, Lunatum, 
Multangulum minus, Capitatum und Metacarpale II. gelagert. 
Mit seiner oberen Fläche articulirt es in einer tiefen, von den 
unteren concaven Flächen des Naviculare, des Lunatum und 
deren Junctur gebildeten Grube mit diesen; an seiner unteren 
Fläche durch eine ulnare Facette mit dem Capitatum, durch 
eine radiale Facette und zwar durch deren kleinen volaren 
Theil mit dem Multangulum minus, durch deren grossen dorsa- 
len Theil mit der oberen Seite des ulnaren Kammes der trochlea- 
artigen Gelenkfläche an der Basis des Metacarpale II; an sei- 
nem radialen Rande dorsalwärts mit dem unteren Ulnarrande 
des Multangulum minus. Zur Grube in der ersten Handwur- 
zelreihe trägt ein kleinerer Theil des Naviculare und ein grosser 
Theil des Lunatum bei. Das Multangulum minus berührt nur 
an seinem volaren Ende das Oapitatum, ist übrigens von letz- 
terem durch eine lange und schmale Lücke geschieden. In 
dieser Lücke kommen das Intermedium und die obere Seite 
des ulnaren Kammes des Metacarpale II. mit einander in Be- 
rührung und articuliren aneinander, während an die radiale 
Seite des radialen Kammes der Basis des letzteren Knochens 
das Multangulur: majus, an die ulnare Seite des ulnaren Kam- 
mes das Capitatum und in die Rinne zwischen beiden Kämmen 
das Multangulum minus sich legen. 

Bei Chiromys liegt das Intermedium sogar zwischen 7 Kno- 


1) Op. eit.;, S: 50. Taf. II.. Fig. 5. c. 


Ueber die secundären Handwurzelknochen un. s. w. 581 


chen (allen mit Ausnahme des Pisiforme) nach Blainville und 
Owen. 

Man hat das Intermedium als einen durch Zerstückelung 
(demembrement) des Naviculare oder Multangulum minus oder 
dieser beiden zugleich oder des Capitatum entstandenen Knochen 
gedeutet (Cuvier, Meckel, Vrolik, Jones), was durch die 
Untersuchungen von Gegenbaur!) in der neuesten Zeit gründ- 
lich widerlegt wurde; und bald zur ersten Reihe der Hand- 
wurzelknochen (Blainville, Vrolik), bald zur zweiten Reihe 
(Meckel, Wagner) gezählt, bald, wie sein Name bezeichnet, 
zwischen beide Reihen gesetzt. — Der Knochen sieht in der 
That wie ein secundärer Knochen in unserem Sinne aus, wel- 
cher bei den verschiedenen Quadrumana bald dem einen, bald 
dem anderen, bald dem dritten der angegebenen Knochen, bei 
Lepus aber mehr dem Lunatum, als einem der übrigen ihn um- 
lagernden Knochen anzugehören scheint, trotzdem er bei diesem 
Thiere theilweise zwischen die Knochen der zweiten Reihe ge- 
schoben ist. Allein er ist nach Gegenbaur’s?) Beweisen denn 
doch kein solcher. 

Bei Cebus haben Josephi°) 6 Knochen und Vicq d’Azyr*) 
d Knochen, darunter das Intermedium, in der zweiten oder vor- 
deren Reihe der Handwurzelknochen liegen, somit auch das 
Intermedium mit dem Mittelhandknochen articuliren lassen; was 
Blainville mit Recht für einen Irrthum erklärt hatte. Nur 
bei Talpa europaea und Lepus articulirt das Intermedium mit 
einem Metacarpale, wie ich schon oben angegeben habe. Alle 
stimmen aber darin überein, dass das Intermedium immer 
unter dem Naviculare oder doch unter diesem und un- 
ter dem Lunatum sitze und meistens diesen Knochen ge- 
näherter liege, als denen der zweiten Handwurzelreihe. Nie 
haben Andere und ich das Intermedium, bei Vorkommen von 
9 Handwurzelknochen, so zwischen die Knochen der ersten 


1) Op. eit. 

2) L.ce: 

3) Op. eit. p. 140. 

4) Östeogr. des primates, Fasc. II. p. 8. Note, 


582 Dr. Wenzel Gruber: 


Handwurzelreihe geschoben gesehen, dass es zur Bildung des 
Latus antibrachiale der Handwurzel etwas beigetragen 
hätte; und nur bei Talpa und Lepus habe ich dasselbe theil- 
weise zwischen den Knochen der zweiten Reihe bis zum La- 
tus metacarpale reichen gesehen. Nie ist es daher wirklich 
als Knochen der ersten Reihe, kaum, oder doch nur aus- 
nahmsweise, als Knochen der zweiten Reihe gesehen 
worden, wenn man es auch bald dorthin, bald dahin gerechnet 
hatte. Es blieb eben bei den Säugethieren mit 9 Handwur- 
zelknochen fast immer ganz zwischen beiden Reihen. 
Aus diesem über das Intermedium der Thiere Gesagten er- 
hellt, dass in unserem Falle mit 9 Handwuzelknochen 
beim Menschen (5 in der ersten Reihe und 4 in der zwei- 
ten), Falls eines der Navicularia desselben dem Intermedium der 
Thiere analog wäre, dieses nur das Naviculare laterale sein 
könnte. Allen gegen die Annahme des Naviculare laterale 
als Analogon des Intermedium der Säugethiere mit9 Hand- 
wurzelknochen sprechen: 1) sein Dasein bei Vorkommen 
eines Naviculare mediale, welchem ein mit dem Radius nicht 
gelenkig verbundener Radialtheil völlig mangelt, der doch am 
Naviculare normale des Menschen und sogar am Naviculare ge- 
nannter Säugethiere, trotz des Vorkommens des Intermedium, 
existirt; 2) sein Verbleiben in der ersten Handwurzelreihe, 
während das Intermedium genannter Säugethiere völlig zwi- 
schen beide Reihen eingeschaltet ist. Auch von dem Interme- 
dium, welches gewisse Glires bei Verwachsung des Navi- 
culare mit dem Lunatum zu einem Knochen (Naviculo-lunatum), 
also bei Vorhandensein von 8 Handwurzelknochen nach 
Cuvier, Meckel, Jones u. A. besitzen, kann unser Navi- 
culare laterale aus denselben Gründen kein Analogon 
sein. Allerdings kann nach den Angaben Gegenbaur’s!) das 
dem Intermedium der Säugethiere analoge Handwurzelstück: bei 
gewissen Amphibien (sein Centrale) aus dem Centrum der 
Handwurzel herausrücken und, wie das Naviculare laterale in 
unserem Falle beim Menschen, entweder in die erste Reihe sich 


1) Op. eit. 8. 9, 12, 14, 16. Taf I. Fig. 6, 8, 9, 10, 11. 


Ueber die secundären Handwurzelknochen u. s. w. 583 


stellen, oder doch an der Radialseite zwischen Naviculare und 
Multangulum majus erscheinen; — aber im ersten Falle stösst 
das Centrale, bald radialwärts bald ulnarwärts vom Naviculare 
gelagert, zugleich mit diesem an den Radius, was beim Men- 
schen mit dem Naviculare laterale nicht geschieht, und im 
letzteren Falle wird das Lunatum vermisst, welches beim Men- 
schen zugegen ist. Es dürfte somit auch in der Handwurzel 
der Amphibien kein Stück existiren, welches dem Navi- 
culare laterale in unserem Falle beim Menschen ana- 
log wäre. 

In dem von Saltzmann angeblich beobachteten Falle 
von 9 Handwurzelknochen beim Menschen (4 in der 
ersten Reihe und 5 in der zweiten) kann eine Analogie des 
supernumerären Knochens in der zweiten Reihe mit dem 
Intermedium der Thiere, welche Meckel!) annahm, um so 
weniger existiren, wenigstens aus Saltzmann’s Angaben, 
selbst vorausgesetzt, dass der supernumeräre Knochen wirklich 
ein Handwurzelknochen war, gar nicht bewiesen werden. Der 
supernumeräre Knochen lag vielleicht zwischen dem Oapitatum, 
Multangulum minus und dem Metacarpale II, oder diesem und 
dem Metacarpale III zugleich, in der zweiten Reihe der Hand- 
wurzel. Wie der Knochen sich aber zur ersten Reihe verhal- 
ten habe, ist nicht angegeben. Diese Nichtangabe lässt die 
Existenz einer Verbindung mit der ersten Reihe eher bezwei- 
feln, als vermuthen. Wäre eine Verbindung des Knochens zu- 
gleich mit der ersten Reihe wirklich dagewesen, nur dann wäre 
vielleicht seine Analogie mit dem Intermedium bei Talpa und 
Lepus denkbar. 

Wenn auch die Ueberzahl der Handwurzelknochen 
in meinem Falle und in Saltzmann’s unsicherem Falle, 
die wesentlich von einander sich unterscheiden, aus dem Hin- 
zukommen eines aus dem früheren Zustande herrührenden 
echten Handwurzelstückes zu dem normalen sich nicht erklären 
lässt, so kann dieselbe doch aus dem Zerfallen einzelner 


1) Handb, d. menschl, Anat. Bd. 2. Halle u, Berlin 1816. $. 220, 
$. 711, 


584 Dr. Wenzel Gruber: 


Knochen der Handwurzel in zwei secundäre, welches in 
Folge von Bildungshemmung oder eines Bildungsfehlers 
eintrat, mit grösster Wahrscheinlichkeit abgeleitet werden, wie 
aus Nachstehendem ersichtlich wird. 

Nach J. F. Meckel'), J.M. Bourgery?) u. A. finden sich 
im Capitatum und Hamatum schon beim reifen Fötus je ein 
Knochenkern; nach A. Beclard°), J. Cruveilhier‘) Quain- 
Sharpey°), G. M. Humphry°), Rambaud et Renault”)u. A. 
aber sind sämmtliche künftige Ossa carpi nach der Geburt noch 
knorplig. Im Naviculare tritt die Verknöcherung ein: nach 
Meckel mehrere Jahre nach der Geburt, nach Rambaud und 
Renault im vierten Jahre, nach Quain-Sharpey, Humphry 
u. A. gegen das sechste Jahr, nach Beclard, Cruveilhier 
u. A. im achten bis neunten Jahre. Während die Meisten die 
Verknöcherung aller Oartilagines carpı von einem Knochenkerne 
ausgehen lassen, haben Rambaud und Renault imNaviculare 
zwei Knochenkerne, die sich sehr genähert liegen, gesehen 
und abgebildet und im Processus des Hamatum, unabhängig 
von dessen im dritten Jahre auftretenden Centralkerne, noch 
zwei Knochenkörner angetroffen. Wie diese citiren, sollen nach 
Serres im Naviculare sogar 3 Knochenkerne und auch im Lu- 
natum 2 vorkommen. Keiner der Handwurzelknochen hat eine 
Epiphyse nach Beclard, Rambaud und Renault. Das Auf- 
treten von zwei Knochenkernen im knorpligen Navi- 
culare nach Rambaud und Renault, wenn es auch nur die 
Ausnahme von der Regel sein sollte, ist wichtig für die Deu- 


1) Op. eit. 8. 219, $. 709. 8. 221, $. 714. 

2) Traite de l’anat. de ’homme. Tom. I. Par. 1832. Fol. p. 116. 

3) Mem. sur l’osteose (suite). Nouv. journ. de med., chir., pharm. 
etc. Tom. IV. Fevrier 1819 p. 115. 

4) Traite d’anat. deser. 3. edit. Tom. I. Paris 1851. p. 271. 

5) Elements of anat. 6. edit. By W. Sharpey a.G. V. Ellis. 
Vol. I. London 1856. 8°. p. 133. Fig. 57. 

6) A treatise on the human skeleton. Cambridge 1858. 8°. 
p: 396. 

7) Orig. et developpem. des os. Paris 1864, 8%. p. 212—213. 
Atlas. Fol. Pl. XXI, Fig. 2, b. b. i 


Ueber die seeundären Handwurzelknochen u. s. w. 585 


tung der zwei, die Stelle des Naviculare einnehmenden 
Knochenstücke in meinem Falle. Es lässt die Annahme 
zu: In meinem Falle sei die Verknöcherung des knorplig 
präformirten, einfachen Naviculare in jeder Hälfte desselben 
von einem eigenen Knochenkerne ausgegangen, es seien die 
verknöcherten Hälften knöchern nicht verschmolzen, sondern 
durch Synchondrose längere Zeit verbunden geblieben, in der 
Synchondrose habe sich aber mit der Zeit ein abnormes Gelenk 
gebildet, wodurch die Hälften des primitiv einfachen Naviculare 
selbstständige secundäre Knochen (ÖOssa navicularia secun- 
daria) wurden. Diese Annahme, welche im Vorkommen ge- 
wisser Epiphysen an anderen Stellen des Skeletts als selbst- 
ständige Knochen in Folge von Gelenkbildung in Synchondrosen 
bereits eine Stütze findet, schliesst eine zweite, auf einen 
nicht unmöglichen primitiven Bildungsfehler gegründete An- 
nahme zur Erklärung der Substitution des einfachen Navicu- 
lare durch zwei nicht aus, nämlich die, „das Naviculare sei 
schon durch zwei isolirte Handwurzelknochen präformirt ge- 
wesen. 

Im Knorpel des Multangulum minus tritt die Verknöcherung, 
abgesehen vom Pisiforme, später als in allen übrigen Handwur- 
zelknorpeln ein, und zwar zu Ende des vierten oder bisweilen 
im Anfange des fünften Jahres nach Rambaud und Renault; 
nach dem sechsten Jahre nach Meckel, im achten und 
neunten Jahre nach Beclard, Cruveilhier, Quain-Shar- 
pey, Humphry u. A. Dieselbe geht ferner nur von einem 
Knochenkerne aus, soweit bis jetzt bekannt ist. Die Erklärung 
seines Zerfallens in zwei Multangala minora secundaria im 
Falle von Saltzmann ist nach der aufgestellten ersten An- 
nahme noch schwieriger als in meinem Falle, weil das abnorme 
Auftreten von zwei Knochenkernen, das erst nachzuweisen ist, 
vorausgesetzt werden muss. Allein trotzdem scheint auch zur 
Erklärung des Auftretens zweier Multangula minora statt des 
einfachen in Saltzmann’s Falle nur eine der zwei angegebe- 
nen Annahmen obwalten zu können. 


586 Dr. W. Gruber: Ueber die seecundären Handwurzelknochen u.s. w. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Handwurzel von der Volarseite. 
Fig. 2. 5 »  » Dorsalseite. 
Fig. 3. 5 »  » Oberen Seite. 
Fig. 4. A 5»  » oberen und dorsalen Seite (bei Entfer- 
| nung der Ossa navicularia secundaria und des O. lunatum). 
Fig. 5. Die Ossa navicularia secundaria in Verbindung (von der vor- 
deren, medialen und unteren Seite). 
Fig. 6. Dieselben in Verbindung (von der unteren Seite). 
Fig. 7. Das Os naviculare secundarium laterale (von der oberen und 
medialen Seite). 
Fig. 8. Das Os naviculare secundarium mediale (von der lateralen 
Seite). 
Nr. 1. 0. naviculare secundarium laterale. 
Nr. 2. , 5 a mediale. 
Nr. 3. ., : lunatırme 
Nr. 4. ,„ triquetrum. 
Nr. 5. „ pisiforme. 
Nr. 6. „ multangulum majus. 
Nee, & minus. 
Nr. 8. „ capitatum. 
Nr. 9. „ hamatum. 
e. Obere Fläche 
8. Vordere „ 
y. Untere „ des O. naviculare secundarium 
d. Oberes Feld der medialen laterale. 
d’. Unteres „ ' Gelenkfläche 
*. Tuberculum 
& Oberes N der lateralen 
Es Dub 3 Geloukflache des O. naviculare secundarium 
C. Mediale Fläche : 
n. Untere Gelenkfläche | mediale. 
*“, Tuberculum 
Voorderes Feld] der oberen 
#. Hinteres „ | Glenkäch | des 0. multangulum minus, 
ı. Sichelförmiger Fortsatz 


St.-Petersburg, im December 1865. 


N. Melnikow: Ueber die Verbreitungsweise der Gefässe u.s. w. 587 


Ueber die Verbreitungsweise der Gefässe in den | 
Häuten des Darmcanals der Lota vulgaris Cuv. 


Von 


NıcoLAUS MELNIKOW, 
Privatdocent an der Universität zu Kasan. 


——— 


(Hierzu Taf. XVII. A.) 


Der Darmkanal der Fische ist, was seine feineren Verhält- 
nisse anbelangt, bis jetzt noch sehr wenig und mangelhaft un- 
tersucht worden. In den anatomischen und zoologischen Zeit- 
schriften, die ich unter der Hand habe, konnte ich Nichts über 
die Histologie des Darmkanals der Fische finden. Leydig’s 
specielle Werke über Fische!) wie auch seine Histologie ent- 
halten zwar einige Thatsachen über die histologischen Eigen- 
schaften des Fischdarmcanals, dieselben betreffen aber eine 
verhältnissmässig geringe Zahl von Arten und handeln bloss 
über einige Elemente des Fischdarmkanals. Ueber die Verhält- 
nisse der einzelnen Bestandtheile zu einander, die nur an in- 
jieirten Objecten studirt werden können, existiren auch bei 
Leydig keine Thatsachen; wenn man sich aber an den Stand- 
punkt des Injeetionsverfahrens zu der Zeit, als Leydig den 
Fischdarmkanal bearbeitete, erinnert, so wird die Abwesenheit 
der genannten Thatsachen in dessen Werken ganz erklärlich. 
Denn nur in den letzten Jahren ist das Injectionsverfahren so 


1) Anatomisch - histologische Untersuchungen über Fische und 
Reptilien. 

Beiträge. zur mikroskopischen Anatomie und. Entwickelungsge- 
schichte der Rochen. und Haie. 


588 N. Melnikow: 


verbessert worden, dass man jetzt im Stande ist, die Unter- 
suchung der Gefässe und Lymphbahnen des Darmkanals der 
Fische vorzunehmen. Aus der Zahl der von mir in angezeig- 
tem Gebiete gemachten Beobachtungen, entschliesse ich mich, 
einige, nämlich diejenigen, welche sich auf die Verbreitung der 
Gefässe im Darmcanale der Lota vulgaris beziehen, als vorläu- 
fige Mittheilung zu veröffentlichen. 

Was das quantitative Verhalten der Gefässe in den Darm- 
häuten der Lota anbetrifft, so ist die Serosa am ärmsten, die 
Schleimhaut aber am reichsten damit versorgt. 

Die Arterien und Venen durchbohren die Serosabekleidung 
des Darmkanals nahe nebeneinander und zwar so, dass meistens 
jeder Arterienstamm von einem Venenstamme von fast gleichem 
Durchmesser begleitet wird. Ersterer zerfällt gewöhnlich gleich 
nach seinem Eintritt in zwei Aeste, welche, nachdem sie eine 
Strecke weit die Serosa selbst durchlaufen und ihr einige 
Zweige abgegeben haben, sich in andere Darmhäute begeben. 

Die Arterien der Serosa gehen, nachdem sie sich allmählich 
in die feinsten Gefässchen getheilt, in ein weitmaschiges, unre- 
gelmässiges Capillarnetz über, welches mit dem Capillarnetze 
der längsverlaufenden Muskelfasern der Muscularis intestinae 
im Zusammenhange steht. Die Wurzeln der Serosavenen, die 
in besagtem Capillarnetze ihren Ursprung nehmen, vereinigen 
sich, nach der Art der Verzweigung der Arterien, in Venen- 
stämme, die den Arterienstämmen folgen. ER 

Die Blutgefässe der Tunica muscularis verbreiten sich in 
dem bindegewebigen, die contractilen Elemente umfassenden 
Gerüste. Das Capillarnetz, in welches die Zweige der genann- 
ten Gefässe sich auflösen, behält denselben Charakter wie das- 
jenige der Darmmuskelhaut der höheren Wirbelthiere; es stellt 
sich nämlich in Form von rechteckigen oder parallelogramm- 
artigen Maschen dar, deren längste Seiten der Fasernaxe meist 
parallel sind. 

Das Verhalten der Gefässe in der Schleimhaut der einzel- 
nen Hauptabschnitte des Darmrohrs der Lota stellt sich mehr 
oder weniger verschieden und zuweilen characteristisch dar. 

Die Arterien der Magenschleimhaut richten‘ sich aus der 


Ueber die Verbreitungsweise der Gefässe in den Häuten u.s.w. 589 


tiefsten Lage der Submucosa, wo sie meistens einen longitudi- 
nalen Verlauf haben, etwas schief nach den Plieis, theilen sich 
da mehrmals und gelangen endlich mit ihren feinsten Zweigen 
zur Basis der Magendrüsengruppen, wo sie, anstatt senkrecht 
zwischen den Drüsen aufzusteigen und sich allmählich in Ca- 
pillaren aufzulösen, wie es bei den höheren Thieren geschieht, !) 
sogleich in ein die einzelnen Magendrüsen umspinnendes Netz 
übergehen. Die Bildung der Mucosavenen des Magens ist eben- 
falls von derjenigen der höheren Wirbelthiere verschieden. Wäh- 
rend bei den letzten die verhältnissmässig weiten Venen mit 
mehreren Wurzeln nur aus dem oberflächlichen, von stärkeren 
Capillaren gebildeten Netze entspringen und in grösseren Ent- 
fernungen als die Arterien, ohne noch weiter Blut aufzunehmen, 
die Drüsenlage durchsetzen,°) werden bei der Lota die Venen- 
stämmchen an der Basis der Magendrüsengruppen aus dem 
feinen, die einzelnen Magendrüsen umspinnenden Capillarnetze 
gebildet. Die so entstandenen Venenwurzeln sammeln sich so- 
gleich in sehr ansehnliche, nach der Submucosa sich richtende 
Stämme. 

Die horizontal verlaufenden Arterienstämme der Dünndarm- 
schleimhaut theilen sich schon in der Submucosa in eine An- 
zahl von Aesten, welche quer und etwas gebogen zwischen die 
Darmdrüsen steigen. Sie werden, je mehr sie sich von ihrem 
Abgange entfernen, unter Abgabe von Zweigen, welche sich so- 
gleich in ein die ganze Mucosa sammt Drüsen durchziehendes 
weitmaschiges Capillarnetz auflösen, immer feiner, und gelan- 
gen endlich zu den um die Drüsenmündungen herum sich er- 
hebenden kammartigen (Zottenanaloga) Auswüchsen der Schleim- 
haut. Nachdem die feinsten Arterienäste die genannten Aus- 
wüchse erlangt haben, gehen sie in ein aus engen, meist 
polygonalen Maschen bestehendes, die ganze Fläche der Aus- 
wüchse deckendes Capillarnetz über. Die Venen der kamm- 
artigen Auswüchse folgen gewöhnlich dem Verlaufe der Arterien, 
durch Zusammenfluss deren Capillaren sie gebildet werden. 


1) Kölliker, Mikroskopische Anatomie, Bd. I S. 151. 
2) Kölliker, l. c. S. 151. 


590 N. Melniköw: 


Alles, was bis jetzt von den Gefässen der Schleimhaut des 
Dünndarmes auseinandergesetzt war, bezieht sich auch auf die 
Schleimhaut der Pylorusanhänge, die, was die Drüsen, die 
kammartigen Auswüchse und Gefässe betrifft, eine vollkommene 
Identität mit derjenigen des Dünndarmes darstellt. 

Die Schleimhaut des Dickdarmes hat keine analogen Aus- 
wüchse und zeigt deswegen eine besondere Eigenthümlichkeit 
im Verhalten ihres Gefässsystems. Die feinsten Arterienzweige 
der Dickdarmschleimhaut steigen, Aestchen abgebend, zwischen 
den Drüsen bis zu der Epitelienschicht hinauf, und, nachdem 
sie da mehrfache, die Drüsenmündungen umfassende schlingen- 
förmige Umbiegungen gebildet, verästeln sie sich nochmals, 
um sich dann in ein die Drüsen umspinnendes Capillarnetz auf- 
zulösen. h 

Nachdem ich nun hiermit die Resultate meiner Untersu- 
chung über die Gefässe des Darmkanals der Lota mitgetheilt, 
will ich endlich nicht unerwähnt lassen, dass alle Injectionen 
unter constantem Drucke nach der Ludwig’schen Methode im 
Laboratorium des Herrn Professor N. Kowalewsky gemacht 
worden. Die Arterien wurden durch die Coelico-mesenterica, 
die Venen durch den Portastamm angefüllt. Da die Fische, 
wie es schon Hyrtl!) bemerkt hat, keine grosse Wärme er- 
tragen können, so war ich genöthigt, blos Glycerinmasse an- 
zuwenden. Zum Färben der Injectionsmasse bediente ich 
mich des bekannten im Wasser löslichen Berlinerblaus und 
der analogen ebenfalls im Wasser löslichen Kupfer - Verbin: 
dung. 


Kasan, den 1./13. Juli 1866. 


1) Hyrtl, Das arterielle Gefäss-System der Rochen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt durch eine Plica der Magenschleim- 
haut. a Magendrüsengruppe. 


Ueber die Verbreitungsweise der Gefässe in den Häuten u.s. w. 59] 


Fig. 2. Etwas schief geführter Querschnitt durch den oberen Theil 
des Dünndarms. a Darmdrüsen. 5 kammartige Auswüchse der 
Schleimhaut. 

Fig. 3. Längsschnitt durch den Dünndarm. «a Darmdrüsen, 5 kamm- 
artige Auswüchse. 

Fig. 4 Ein Stück der Schleimhaut von der Muscularis abpräparirt 
und in die Fläche ausgebreitet, um die kammartigen Auswüchse 5 
zur Anschauung zu bringen. a die Drüsenmündungen. 

Fig. 5. Querschnitt durch den Pylorusanhang. a Drüsen. 5 Aus- 
wüchse. 

Fig. 6. Querschnitt durch den Dickdarm. « Drüsen. 


In allen Figuren sind die Arterien blau und die Venen roth 
gefärbt. 


5923 El. Metschnikow: 


Ueber eine Larve von Balanoglossus. 


Von 


EL. METSCHNIKOWw. 


(Hierzu Tafel XVI]. B.) 


Im September vorigen Jahres fischte ich mit dem Müller- 
schen Netze bei Neapel eine kleine Wurmlarve, welche ich mit 
Sicherheit für die Larve des eigenthümlichen, von Delle 
Chiaje entdeckten Thieres Balanoglossus in Anspruch 
nehme. Ich habe bereits meinen Befund zur Kenntniss ge- 
bracht, indem ich in einem Sendschreiben an Prof. Keferstein 
in Göttingen eine kurze Beschreibung der Larve mittheilte. 
Diese Beschreibung wurde dann von Herrn Keferstein bei 
Gelegenheit der Naturforscherversammlung in Hannover vorge- 
tragen und in seinem letzten Jahresberichte (für das Jahr en 
abgedruckt. 

Jetzt halte ich für um so passender, eine genauere, mit 
einer Abbildung begleitete Beschreibung der Larve zu liefern, 
als wir erst vor Kurzem in den Besitz einer vollständigen ana- 
tomischen Untersuchung des Balanoglossus durch meinen 
Landsmann und Freund Kowalewsky') gekommen sind. 

Die 1 Mm. lange Larve besteht aus zwei scharf von ein- 
ander getrennten Körperabschnitten, von denen der erstere den 
Kopf, der letztere aber den eigentlichen Rumpf darstellt. Der 
0,4 Mm. lange Kopf zeigt eine ovale Form und entspricht dem- 


1) Anatom. d. Balanoglossus Delle Chiaje. Memoires de l’Acad. d. 
Sc. de St. Petersbourg. VII. ser. Tom. X. Nr. 3. 


Ueber eine Larve von Balanoglossus. 593 


jenigen Theile, welchen Keferstein ') und Kowalewsky’) 
als Rüssel bezeichnen. Er setzt sich in der Weise mit dem 
Rumpf in Verbindung, dass um den Basaltheil des Kopfes eine 
ringförmige Falte entsteht, welche den von Kowalewsky als 
„Kragen“ bezeichneten Abschnitt repräsentirt. Dieser Theil er- 
scheint vom übrigen Körper deutlich abgetrennt, wie es auch 
beim reifen Thiere der Fall ist. Der hintere Theil des Rumpfes 
ist walzenförmig, wobei er am Hinterende eine rundliche Form 
annimmt. Eine Trennung in einzelne Abschnitte, wie es beim 
erwachsenen Thiere beobachtet wurde, ist am Rumpfe unserer 
Larve noch nicht vorhanden. 

Die ganze Oberfläche unserer Larve ist mit Flimmerhaaren 
bedeckt, welche zum Schwimmen dienen und ebenfalls beim er- 
wachsenen Thiere vorkommen. Wenn aber diese Flimmerhaare 
sehr kurz und fein erscheinen, zeichnet sich ein Gürtel länge- 
‚rer und stärkerer Wimperhaare aus, welcher sich beinahe in 
der Mitte des Rumpfes befindet. Die Flimmerhaare sitzen un- 
mittelbar auf einer ziemlich dicken Schicht, welche aus undeut- 
lichen Zellen besteht (s. Fig. e) und welche sich am Hinter- 
ende des Körpers bedeutend verjüngt. Eine Cuticula ist nicht 
vorhanden. In der Haut fehlen auch sonst verschiedene Ge- 
bilde, wie Drüsen, Körnchen u. a. m.; blos unter dem Wimper- 
gürtel findet man eine Reihe in der Hautschicht liegender car- 
minrother Pigmentflecke. 

Von Muskeln sind die des rüsselartigen Kopfes besonders 
deutlich. Sie erscheinen in Form längsverlaufender spindelför- 
miger Bänder, ohne eine fibrilläre Structur zu zeigen. Ausser- 
dem zeichnet sich der Muskel besonders aus, welcher den Kopf 
mit der Basis des Kragens verbindet (s. Fig. m). 

Es ist schwer zu beweisen, dass ein im Kopfe liegender 
Körper das centrale Nervensystem repräsentirt. Der fragliche 
Körper (s. Fig. n) zeigt eine rundliche Form und besteht aus 
einer sehr zarten Substanz mit in ihr eingebetteten Zellenker- 


1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XII. (1863.) 
Heft 1. 
A. 02922 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 38 


594 N. Melnikow: 


nen. Ein ganz ähnliches Gebilde konnte ich auch beim ent- 
wickelten Balanoglossus vorfinden. 

Von differenzirten Sinnesorganen nahm ich bei unserer Larve 
nur ein Paar einfacher Augen wahr. Diese, dem entwickelten 
Thiere fehlenden Organe bestehen aus nierenförmigen carmin- 
rothen Pigmentflecken, ohne eine Spur jeglicher Linsen zu zei- 
gen. Sie liegen, wie es in beigegebener, bei Tömaliger Ver- 
grösserung entworfener Figur dargestellt ist, an der vorderen 
Spitze des Kopfes. 

Wenn wir jetzt zu den Verdauungsorganen übergehen, so 
müssen wir zuerst bemerken, dass der sich in die Kragenhöhle 
öffnende Mund die Form einer Querspalte besitzt (Fig. o'). 
Mit starken Wimperhaaren besetzt, geht er in ein schlundför- 
miges Organ über, welches nun zum eigentlichen Darmkanal 
führt. Dieser zeigt eine schlauchartige Form und zeichnet sich 
durch den Absatz seines Hinterendes aus, welches sich wohl 
später in den sogenannten Lebertheil verwandelt. Die Structur 
des mit einem After ausmündenden Darmes betreffend, muss 
bemerkt werden, dass dessen dünne Wandungen so ausseror- 
dentlich fettreich erscheinen, dass ich keine Zellen an ihm wahr- 
zunehmen vermochte. 

Von den übrigen, dem entwickelten Balanoglossus zukommen- 
den Organen: Kiemen, Lebern und Geschlechtsorganen konnte ich 
bei unserer Larve noch keine Spur wahrnehmen, was übrigens 
nicht zu bewundern ist, da die genannten Organe sich auch 
sonst erst am spätesten bilden. 

Des Beobachteten scheint aber genug, um die Natur der 
beschriebenen Larve als die einer Balanoglossuslarve mit aller 
Wahrscheinlichkeit annehmen zu dürfen. Natürlich wird der 
unzweifelhafte Beweis dafür nur durch unmittelbare Beobach- 
tung der Balanoglossusentwickelung geliefert, wenngleich auch 
Alles jetzt dafür spricht. 

Es geht aus den mitgetheilten Thatsachen hervor, dass die 


1) Auf der Figur ist der Mund etwas weit nach unten gerückt, 
welche Lage offenbar in Folge des Druckes vom Deckgläschen ent- 
standen ist. 


Ueber eine Larve von Balanoglossus. ® 595 


provisorischen Organe unserer Larve durch den Wimpergürtel 
und die Augen vertreten werden, was auch mit der Lebens- 
weise in Uebereinstimmung ist, da die beschriebene Larve sich 
durch das entwickelte Schwimmvermögen vom erwachsenen Ba- 
lanoglossus unterscheidet. 

Was die fragliche systematische Stellung von Balano- 
glossus betrifft, so sind darüber die Ansichten der Forscher 
verschieden. Keferstein hält es für ein den Nemertinen 
ähnliches Thier, während es Kowalewsky „eher zu den 
Anneliden“ (a. a. O. p. 15) zählt. Mir scheint es, dass die 
Eigenthümlichkeiten des genannten Wurmes so bedeutend sind, 
dass man ihn am besten als Repräsentanten einer besonderen 
kleinen Gruppe ansehen muss, welche ihre nächsten Verwand- 
ten in der Annelidenabtheilung findet. Der stark entwickelte 
Kopf von Balanoglossus, den man nur fälschlich mit dem 
Nemertinenrüssel vergleicht, ist jedenfalls mit dem Kopflappen 
einiger Anneliden, wie z. B. mit dem von Lumbriconerei 
oder Clymene so ausserordentlich ähnlich, dass man die Gleich- 
werthigkeit dieser Gebilde nicht verkennen kann.!) Ebenso 
zeigt die von Kowalewsky beschriebene paarige Anordnung 
verschiedener Organe (Gefässverzweigungen, Lebern, Lungen, 
Genitalien) eine Annäherung zum Annelidentypus. — Die be- 
schriebene muthmassliche Larve von Balanoglossus ist auch 
mit einigen Annelidenlarven zu vergleichen, und namentlich mit 
der Mesotrocha mit einem Wimpergürtel, welche nach meinen 
Beobachtungen die Larve von Spiochaetopterus ist. 


1) Die Existenz der Oeffnungen am Kopfe von Balanoglossus 
kann nicht als Einwand dienen, da nach Leydig’s Beobachtungen 
die Kopfspitze der Oligochaeten ebenfalls mit einer terminalen Oeff- 
nung versehen ist. 


38* 


596 Dr. J. Bernstein: 


Untersuchungen über die Natur des elektrotoni- 
schen Zustandes und der negatıven Schwankung 


des Nervenstroms. 


Von 


Dr. J. BERNSTEIN in Heidelberg. 


Erster Artikel. 


‚Ueber die negative Schwankung im elektrotonischen 
Zustande. 


Die Veränderungen, welche ein constanter elektrischer Strom 
in dem Zustande eines Nerven erzeugt, sind bis jetzt nach zwei 
Seiten hin untersucht worden. Einmal hat man gefunden, dass 
die elektromotorischen Eigenschaften des Nerven sich wesentlich 
ändern, sobald ein Stück desselben von einem constanten Strome 
durchflossen wird, und zweitens hat sich herausgestellt, dass die 
Erregbarkeit des Nerven für jedweden Reiz hierbei gleichzeitig 
ganz gesetzmässige Abweichungen von der des normalen Zu- 
standes zeigt. 

Die erste Erscheinung ist von ihrem Entdecker E. du Bois- 
Reymond mit dem Namen des elektrotonischen Zustandes be- 
legt worden!). Derselbe besteht bekanntlich darin, dass von 
den Polen des polarisirenden Stromes aus sich nach beiden Sei- 
ten im Nerven eine Stromentwicklung ausbreitet, welche mit der 
Richtung des polarisirenden Stromes im Nerven übereinstimmt, 
und die mit der Entfernung von den Polen sehr schnell ab- 
nimmt. Diese künstlich erzeugte Stromentwicklung zu dem 


1) Untersuchungen. Bd. II. $S. 289. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 597 


natürlichen Nervenstrome addirt, giebt dann die schliessliche 
Stromstärke für jede Stelle des Nerven, wenn man von zwei 
Punkten desselben von kleiner Spannweite zum Multiplicator 
ableitet.!) 

Die Veränderungen der Erregbarkeit, welche ein Nerv unter 
der Einwirkung eines constanten Stromes erleidet, sind von 
Ed. Pflüger untersucht worden.?) Das von ihm aufgestellte 
Gesetz lautet im Wesentlichen folgendermassen: Wenn ein Nerv 
von einem constanten Strome durchflossen wird, so steigt dessen 
Erregbarkeit in der Gegend des negativen Poles (Katelektroto- 
nus) und sie sinkt in der Gegend des positiven Poles (Ane- 
lektrotonus) sowohl innerhalb als ausserhalb der Pole. 

Auch diese Wirkung nimmt mit der Entfernung von den 
Polen ziemlich schnell ab. 

Wir kennen ferner noch eine dritte Erscheinung, die neben 
der Muskelzuckung mit der Reizung des Nerven verbunden 
ist, die negative Schwankung des Nervenstroms. Man hat da- 
her angenommen, dass der Vorgang, der dieselbe erzeugt, iden- 
tisch sei mit dem Zuckung und Empfindung erregenden Vor- 
gange im Nerven. 

Um in den Zusammenhang dieser Erscheinungen einzudrin- 
gen, schien es mir am geeignetsten, zunächst von folgender 
Frage auszugehen. 

Es seien in Fig. 1 an einen Nerven die Pole p p‘ einer 
constanten Kette angelegt, und in r r' befinden sich die Elek- 
troden der secundären Spirale eines Magnetelektromotors, die 
dazu bestimmt sind, den Nerven an dieser Stelle zu reizen 
und Zuckungen in einem bei g befindlichen Muskel zu erzeugen. 
Ist nun der Strom absteigend, d. h. ist p' der — Pol, so wird 
die Erregbarkeit in r r‘ bei Schliessung des Stromes erhöht, 
und wenn wir daselbst mit Strömen von gleicher Stärke den 
Nerven reizen, so werden die Zuckungen nach dey, Schliessung 
des Stromes pp' stärker ausfallen als vorher. 

Nun denke man sich den Muskel fort und statt dessen an 


1) Untersuch. Bd. II. Taf. III. Fig. 105. 
2) Untersuch. üb, d. Physiologie d. Elektrotonus, 1859, 


598 Dr. J. Bernstein: 


EL 


Querschnitt und Längsschnitt daselbst den ableitenden Bogen 
eines Galvanometers g angelegt, welches uns den ruhenden 
® anzeigt. Jetzt wird man während der Reizung 
in r r‘ statt der Zuckung die negative Schwankung des Ner- 
venstroms beobachten, welche stets den Erregungszustand des 
Nerven begleitet. Nun frägt es sich: Welche Veränderung er- 
leidet die negative Schwankung, nachdem der Strom pp‘ ent- 


Nervenstrom 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 599 


weder in auf- oder absteigender Richtung geschlossen ist? 
Gleichzeitig knüpft sich hieran die weitere Frage, wie sich die 
negative Schwankung verhält, wenn die Reizung des Nerven 
oberhalb der Pole des constanten Stromes angebracht wird und 
wenn die intrapolare Strecke gereizt wird. 

Um diese Fragen auf experimentellem Wege zu lösen, be- 
diente ich mich derjenigen Vorrichtungen, welche von du Bois- 
Reymond zum Zwecke elektrophysiologischer Versuche ange- 
geben sind. 

Der Nervenstrom wurde abgeleitet mit Hülfe der amalga- 
mirten Zinkgefässe, in denen sich die mit Zinkvitriollösung ge- 
tränkten Bäusche befanden, die mit Thonschildern versehen 
waren. Später benutzte ich hierzu die bequemere Form unpo- 
larisirbarer Elektroden, nämlich die sog. Thonstiefel-Elektroden. 

- Den Nervenstrom beobachtete ich mit Hülfe eines Spiegel- 
galvanometers, das sich im hiesigen physiologischen Laborato- 
rium befindet. Dasselbe ist ein Meyerstein’sches, hat sich 
aber in seiner ursprünglichen Form zu messenden Versuchen 
als unbrauchbar erwiesen, weil es nicht möglich ist, den Mag- 
net auch mur für einen Augenblick in Ruhe zu bringen. Die 
kurze Aufhängung des Magnetes, und der Messingbügel, an 
welchem der Magnet sitzt, veranlassen bei den geringsten Er- 
schütterungen von der Strasse her ein ewiges Tanzen und 
Schwingen des Spiegels, so dass es nicht möglich ist, kleine 
Ablenkungen mit Sicherheit zu beobachten. Ich entfernte daher 
die zum Astasiren bestimmten Magnete gänzlich und gab dem 
Magneten des Galvanometers eine hohe Aufhängung von 1!/, Me- 
ter Länge. In dieser Entfernung über dem Galvanometer wurde 
ein eiserner Pflock in die Wand eingeschlagen und an diesem 
die Aufhängeschraube befestigt. Von hier herab hing an einem 
ungetheilten Coconfaden der Spiegel nebst Magnet des Galvano- 
meters. Auf diese Weise war die Einwirkung von Erschütte- 
rungen fast gänzlich vermieden, und der Faden des Fernrohrs 
stand ohne Schwanken fest auf dem Nullpunkte der Scala ein. 
Die beiden letzteren befanden sich vom Galvanometer in einer 
Entfernung von 2!/, Meter. 

In den ersten Versuchen bediente ich mich eines astatischen 


600 Dr. J. Bernstein: 


Magnetpaars, späterhin benutzte ich nur einen einfachen Mag- 
net und zwar aus dem Grunde, weil es bei den nachfolgenden 
Versuchen darauf ankam, dass der Magnet nach jedesmaliger Ab- 
lenkung schnell wieder zur Ruhe kam, um die Versuche schnell 
hintereinander machen zu können. Er durfte also keine lange 
Schwingungsdauer haben, was beim Astasiren immer eintritt. 
Allerdings büsst hierdurch das Instrument an Empfindlichkeit 
ein, dafür können aber die minimalsten Ablenkungen mit grosser 
Sicherheit beobachtet werden. Bei dieser Einrichtung giebt der 
Nervenstrom von Längsschnitt und Querschnitt bei ö Mm. ab- 
geleiteter Nervenlänge ca. 20 Scalentheile Ablenkung. Ist da- 
gegen das astatische Magnetpaar eingehängt, so erhalte ich un- 
gefähr 150° Ablenkung. 

In dem oben angegebenen Versuche handelt es sich darum, 
zwei aufeinander folgende negative Schwankungen ihrer Stärke 
nach mit einander zu vergleichen. Dies ist nur dann ausführ- 
bar, wenn in beiden Beobachtungen der Magnet vorher dieselbe 
Lage einnimmt. Denn erstens nimmt seine Empfindlichkeit mit 
der Entfernung vom Nullpunkte ab (was bei den kleinen Ab- 
lenkungen eines Spiegelgalvanometers wenig ausmacht), zweitens 
aber hängt die Stärke des Rückschwunges, der bei der nega- 
tiven Schwankung eintritt, wesentlich von der Entfernung vom 
Nullpunkte ab. Wenn man also die Grösse zweier Ausschläge 
vergleichen will, so müssen dieselben von ein und demselben 
Punkte ausgehen und dies geschieht am Besten, wenn man den 
Magnet durch einen entgegengesetzten Strom vorher auf den 
Nullpunkt zurückbringt. 

In allen folgenden Versuchen bediente ich mich daher der 
von du Bois-Reymond angegebenen Methode der Compen- 
sation nach dem Princip der Nebenschliessung. Zu diesem 
Zwecke benutzte ich als Rheochord einen 5 Fuss langen und 
2 Mm. dicken Kupferdraht, der in Fig. 1 durch X K' angedeu- 
tet ist. Seine Enden X und Ä' sind mit den Polen eines Da- 
niells d verbunden, X ist ferner mit dem Bausch verbunden, der 
dem Querschnitt g anliegt, und ausserdem geht ein Drathgs vom 
Galvanometer zum Compensationsrheochord, an welchem derselbe 
verschiebbar angebracht ist. Die Strömungrichtung ist. derart, 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 601 


dass, wenn der vom Nerven ausgehende Strom die Richtung 
des Pfeiles « hat, der vom Rheochord abgeleitete Stromzweig 
in der entgegengesetzten Richtung des Pfeiles 5 in das Galva- 
nometer eintritt. Man sieht, dass wenn s bei X steht, der 
Comp.-Strom Null ist und dass dieser nahezu proportional der 
Länge Ks wächst; man kann daher die relative Stärke des 
Nervenstroms und der elektrotonischen Zuwächse desselben an 
der Länge Ks ablesen, wenn man den Punkt s so weit ver- 
schiebt, bis der Faden des Fernrohrs wieder auf dem Nullpunkt 
der Scala einsteht. Durch den Stromwender w ist man im 
Stande, dem compensirenden Strome die eine oder andere Rich- 
tung zu geben. Das Quecksilbernäpfchen & dient zum Schlies- 
sen und Oeffnen des ganzen Kreises. 

Den constanten Strom leitete ich stets durch unpolarisirbare 
Elektroden dem Nerven zu. Dieselben bestanden aus den von 
du Bois-Reymond beschriebenen mit Thonspitzen versehenen 
Röhrchen, die mit Zinkvitriollösung gefüllt sind, in welche ein 
amalgamirter Zinkstreif eintaucht. 

Als constante Kette benutzte ich kleine Grove’sche Ele- 
mente, wenn ich starke Ströme anwenden wollte, und für schwä- 
chere Ströme Daniells. Um die Stromstärken gehörig abstufen 
zu können, schaltete ich ein Rheochord dazwischen, für stärkere 
Ströme ein Sauerwald’sches, für ganz schwache Ströme da- 
gegen ein Rheochord aus Eisendrath von °/, Mm. Dicke und 
5' Länge, das in derselben Weise hergerichtet war, wie das 
vorhin beschriebene Compensationsrheochord. Die Anordnung 
aller dieser Vorrichtungen führe ich nicht weiter in der Fig. 1 
aus, da dieselbe aus den Untersuchungen von Pflüger, v. Be- 
zold u. a. genugsam bekannt sind. In der Figur stellen p p' 
die Pole des polarisirenden Stromes dar und ich nenne die Rich- 
tung dieses Stromes von p nach p' den Bäuschen zugewandt 
absteigend und von p’ nach p den Bäuschen abgewandt auf- 
steigend. 

Die Reizung des Nerven wurde hervorgebracht durch die 
abwechselnd gerichteten Inductionsströme eines Magnetelektro- 
motors. Hierbei hat man darauf zu achten, dass durch die 
Einwirkung der Ströme auf den Nerven sich neben der negati- 


602 Dr. J. Bernstein: 


ven Schwankung keinerlei elektrotonische Erscheinungen ein- 
schleichen. Man hat demnach die Anwendung sehr starker 
Ströme von vorn herein zu vermeiden. Dies allein aber genügt 
nicht, man muss auch die Intensität und den Verlauf der In- 
duetionsströme annähernd gleich machen, damit ihre elektroto- 
nisirende Wirkung sich gegenseitig aufhebe. Man erreicht dies 
bekanntlich annähernd durch die Helmholtz’sche Modification 
des Wagner’schen Hammers. Da sich aber hier der sog. 
Extrastrom der primären Spirale einmal beim Schliessen durch 
das Element abgleicht, beim Oeffnen dagegen zum grössten 
Theil durch die weit besser leitende Nebenschliessung, so hat 
dieser Widerstandsunterschied auch wiederum einen verschiede- 
nen Verlauf der Inductionsströme in der secundären Spirale zur 
Folge. 

Fig. 2. Ich wandte in den nach- 
stehenden Versuchen folgendes 
Verfahren an. Zunächst wur- 
den die Eisenkerne aus der 
primären Spirale entfernt, um 
die sehr starken Ströme ganz 
auszuschliessen. Alsdann wurde 
in den Kreis der primären Spi- 
rale eine Nebenschliessung ein- 
geschaltet, wie dies in Fig. 2 
angegeben ist. Von den End- 
punkten sp der primären Spi- 
rale, welche mit der Batterie 5 
verbunden sind, führen 2 Dräh- 
te, die in Platinplatten endi- 
gen, in ein mit angesäuertem 
Wasser gefülltes Gefäss. In 
I! befindet sich die Unterbre- 
chungsvorrichtung des gewöhn- 
lichen Wagner’schen Ham- 
mers. Wird nun daselbst der Strom geschlossen, so gleicht 
sich der Extrastrom theilweise durch das Gefäss, theilweise 
durch die Batterie ab, wird der Strom geöffnet, so gleicht 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 603 


er sich nur durch das Gefäss ab. Im ersteren Falle ist 
die Leitung eine bessere, und absolut gleiches An- und Ab- 
steigen des primären Stromes erreicht man von vorn herein 
damit noch nicht. Aber man sieht, dass man dem gewünsch- 
ten Ziele immer näher kommt, je mehr man den Wider- 
stand der Batterie vermehrt. Verschwindet endlich der Wi- 
derstand der Nebenschliessung sg p gegenüber dem der Batte- 
rie, so haben Oeffnungs- und Schliessungsextrastrom denselben 
Leitungswiderstand. Der Strom steigt und fällt dann in der- 
selben Curve an und ab- Das Letztere würde man leicht er- 
reichen, wenn man eine vielgliedrige Säule kleiner Grove’- 
scher Elemente zur Batterie nähme, Man könnte auch noch 
mit der Vermehrung der Elemente gleichzeitig Widerstände in 
den Batteriekreis einschalten. Für unsern Zweck indessen ge- 
nügt schon ein Daniell’sches Element. Ich habe mich in der 
Folge durch Versuche überzeugt, dass bei der Reizung des Ner- 
ven keinerlei elektrotonische Erscheinungen auftreten, selbst 
wenn man bei der angegebenen Einrichtung die Inductionsrollen 
über einander schiebt. Man erkennt bekanntlich solche elektro- 
tonischen Wirkungen abwechselnd gerichteter Inductionsschläge 
leicht, wenn man die Pole der secundären Rolle wechselt. Ist 
der Ausschlag, den die negative Sehwankung giebt, in beiden 
Fällen derselbe, so hat man eine Einmischung des Elektrotonus 
nicht zu befürchten. Ich habe es daher nicht unterlassen, bei 
den folgenden Versuchen diese Controlle anzustellen. Noch 
zwei Vortheile bietet die oben angegebene Einrichtung; erstens 
vermeidet sie die Entstehung des Funkens an der Unterbre- 
chungsstelle des Hammers, dann werden die Ströme durch die 
Nebenschliessung ausserdem ziemlich bedeutend abgeschwächt, 
so dass von übermässig starken Inductionsströmen selbst beim 
Uebereinanderschieben der Rollen nicht die Rede ist. 

Es kommt nun schliesslich bei den folgenden Versuchen dar- 
auf an, dass während der Dauer einer Reihe von Beobachtun- 
gen die Reizung des Nerven mit ein und derselben Stromstärke 
geschehe. Der Abstand der Inductionsrollen muss hierzu nicht 
allein sich gleich bleiben, sondern es muss auch die Zahl der 
Unterbrechungen in einer gewissen Zeit constant sein. Man 


604 Dr. J! Bernstein: 


hat also darauf zu achten, dass die Feder des Magnetelektro- 
motors während der zu vergleichenden Beobachtungen gleich- 
mässig schwingt. Hierbei zeigt sich die Vermeidung des Fun- 
kens von grossem Nutzen. “Hat man die Feder gut eingestellt, 
so schwingt sie lange Zeit ganz regelmässig, und man erkennt 
eine eintretende Veränderung sehr leicht an einem Wechsel 
des Tones. Ich habe aus zahlreichen Versuchen ersehen, dass 
_ die Stärke der negativen Schwankung bei gleichbleibender Stel- 
lung der secundären Rolle innerhalb der Zeit, auf die es hier 
ankommt, constant bleibt. Man bemerkt nur ein allmähliches 
Sinken derselben durch die Abnahme der Erregbarkeit des 
Nerven. 

Bekanntlich ist die Wirkung der negativen Schwankung auf 
die Magnetnadel gleich der eines constanten Stromes, dessen 
Richtung dem Nervenstrom entgegengesetzt ist. Um nun die 
Grösse der negativen Schwankung zu messen, wäre es demnach 
eigentlich nothwendig, die constante Ablenkung abzulesen, 
die der Spiegel erleidet. Das hat aber den Uebelstand, dass 
man die Reizung so lange fortsetzen muss, bis der Spiegel in 
Ruhe ist, und man würde hierdurch die Erregbarkeit des 
Nerven dermassen schwächen , dass an eine Vergleichung 
zweier auf einander folgender Beobachtungen nicht mehr zu 
denken ist. 

Eine zweite Methode wäre, Reizungen von kurzer und con- 
stanter Dauer anzuwenden. Die negative Schwankung würde 
dann als ein Strom von kurzer Dauer erscheinen, und der er- 
folgende Ausschlag würde der Stromstärke proportional sein. 
Dabei stösst man aber auf die Schwierigkeit, dass die Ablen- 
kungen viel zu klein werden, und wenn man selbst die empfind- 
lichsten Instrumente zur Verfügung hätte, würden sich wohl 
noch andere Schwierigkeiten dabei herausstellen. Es bleibt nur 
noch ein drittes Verfahren übrig, das unseren Anforderungen 
genügt, nämlich den ersten Ausschlag zu messen, der bei der 
Reizung eintritt, und wenn dieser erfolgt ist, die Reizung zu 
unterbrechen. Der erste Ausschlag würde der Stromstärke pro- 
portional sein, wenn, abgesehen von der Torsion des Fadens, 
keine Dämpfung stattfände. Trotzdem habe ich es in den fol- 


Untersuch. über die Natur des elektroton, Zustandes u. s. w. 605 


genden Versuchen unterlassen, die betreffende Correction anzu- 
bringen, weil der Einfluss derselben bei den kleinen Ablenkun- 
gen zu unbedeutend ist. Im Allgemeinen giebt der erste Aus- 
schlag ein richtiges Bild von dem Sinken und Steigen der ne- 
gativen Schwankung unter den angegebenen Umständen, und 
darauf kommt es ja hauptsächlich an. 

Die Enden der secundären Spirale sind mit dem „Schlüssel 
zum Tetanisiren“ verbunden. Von da führen zwei Drähte zu 
den Elektroden r r’ Fig. 1, welche in einer gegenseitigen Ent- 
fernung von 2 Mm. auf einer Glasplatte aufgekittet sind. Diese 
sitzt isolirt auf einem beweglichen Gestell aus Kork und Glas- 
stäben, so dass man ihr jede beliebige Lage geben kann. Nach- 
dem der Nerv an zwei Punkten mit den Bäuschen in Berüh- 
rung gebracht ist, wird das übrige Stück desselben auf die 
Glasplatte über r r' gelegt und die Thonspitzen p p' oberhalb 
oder unterhalb r r' auf den Nerven aufgesetzt. Alle diese Vor- 
richtungen, mit denen der Nerv in Berührung kommt, befin- 
den sich auf einem Brett, das auf drei Füssen steht und 
durch dessen Boden die Drähte hindurchgehen. Darüber wird 
ein Glaskasten gesetzt, dessen Wände mit feuchtem Fliess- 
papier bedeckt sind, um den Nerven vor Austrocknung zu 
schützen. 

Bei Anstellung der Versuche wird nun im Allgemeinen fol- 
gendermassen verfahren. Nachdem der Nervenstrom vollstän- 
dig compensirt ist, wird durch Oeffnung des Schlüssels z. T. 
die erste Reizung begonnen und sobald der Ausschlag sein 
Maximum erreicht hat, der Schlüssel geschlossen. Sofort wird 
die polarisirende Kette geschlossen und ein dabei eintretender 
elektrotonischer Zuwachs schnell compensirt, so dass die Scala 
wieder auf dem Nullpunkte steht. Nun wird die zweite Ab- 
lenkung durch nochmalige Reizung in derselben Weise beob- 
achtet und gleich darauf die polarisirende Kette geöffnet, um 
den Nerven nicht zu lange der Einwirkung des Stromes auszu- 
setzen. 

In den Vorversuchen, von denen ich einige Beispiele an- 
führe, ist die Anordnung so wie es Fig. 1 darstellt. Die erste 
Rubrik giebt die negativen Schwankungen ohne polarisirenden 


606 Dr. J. Bernstein: 


Strom, die zweite die mit auf- oder absteigendem Strom, die 
dritte unter PR enthält die Stärke des polarisirenden Stromes 
ausgedrückt in Rheochordlängen oder die Zahl der Elemente 
ohne Rheochord. 

Die arabischen Ziffern dieser Rubrik sind Centimeter des 
Platindraht-Rheochords, die römischen bedeuten ganze Rheo- 
chordlängen gleich 100 Centimeter. D. heisst Daniell, Gr. = 
Grove. 

Die vierte Reihe unter R bedeutet die Entfernung der In- 
ductionsrollen in Centim. 

Ich bediente mich hierbei des astatischen Magnetpaares. 


IE 
Constante Kette 2 D. 


Negative Schwankung. 


Ohne Abst. Str. PR R 
24? 7% 50 31 pp’ Fig. 1)=1% Cm. 
6% 6% R R p’l=1% Cm. | 
6 5 4 30 Die erregenden Elektroden 
3 4 100 »„.... sind wie in allen folgenden 
2 3 ä 29 Versuchen der Art ungefähr 
1 1% n 28 2 Mm. von p’ entfernt. 
1% 2% 2 27 
2% 3 2 26 
3 —_ 8 25 
2 > i 24 
9% 8% a 18 
8 8 1.50 5 
10% 10% HD. 17 
14 12% IIl. 16 
16 16% V 4 
20 17% VI 15 
I. 


Polarisirende Kette 3 D. 
Negative Schwankung. 


Ohne Abst. Str. PR R 
6% 1 VI. 233  pp'’=1% Cm. 
4 — 5 = op. 110m. 


5% 3 R 22 lg (abgeleitete Strecke) =7 Mm. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 607 


Ohne Abst. Str. PR R 
EL v1. 20 
7% 4 : 18 
6% = x 16 
5 5 = 15 
II. 
Polarisirende Kette 3 D. 
Ohne Abst. Str. PR R 
4% BR 0 27 pp'=1'Cn. 
1 Bu 50 R p'1=2% Cm. 
3 0 . 25 lgq=3 Mm 
16% 11% { 17 
14% Te, » n 
15% 7, » » 
16 8 I. N 
12 7 ; Y 
11% 5% n ” 
7 3% 1. 16 
5% 3 » » 
7% 4% i 15 
11 10 R 12 
8% a) II. 5 
9% 8 IV. R 
9 8% £ . 


Wenn man die Grössen der negativen Schwankung während 
und ohne den Einfluss des absteigenden Stromes vergleicht, so 
erscheint das Resultat zunächst etwas verworren. Wohl sieht 
man bedeutende Veränderungen jener Grösse in Folge der 
Stromeseinwirkung auftreten, aber sie sind nicht constant. Eine 
Verstärkung der negativen Schwankung, die man von vorn herein 
erwarten sollte, zeigte sich zwar in vielen Fällen, in den mei- 
sten Fällen jedoch stellte sich gerade das Gegentheil heraus. 
Dieses letztere Ereigniss war mir so unerwartet, dass ich in 
den ersten Versuchen gar nicht aufhören konnte nachzusehen, 
ob ich nicht durch einen Irrthum in der Anordnung den auf- 
steigenden Strom statt des absteigenden gewählt hatte. 

Wenn man sich die Versuche näher ansieht, so bemerkt man, 
dass eine Verstärkuug der negativen Schwankung nur vorkommt, 
so lange der polarisirende Strom eine gewisse Grenze nicht 


608 Dr. J. Bernstein: 


überschritten hat. Bei starkem polarisirenden Strom ist die 
Verminderung ein constantes Ergebniss, und es gelingt fast nie 
das Gegentheil zu sehen. Schwache Ströme dagegen geben am 
häufigsten eine Verstärkung der negativen Schwankung, und bei 
mittelstarken Strömen ist das Resultat sehr schwankend. 

Es wäre ein grosser Irrthum gewesen, dieses Ergebniss als 
das Gesetz anzusehen, nach welchem die negative Schwankung 
unter den gegebenen Verhältnissen sich verändert. Vielmehr 
ist es nichts weiter als der Ausdruck von Thatsachen, die erst 
durch weitere Versuche einer gesetzmässigen Erklärung harren. 
Wenn nämlich die Stärke des polarisirenden Stromes von Ein- 
fluss auf das Vorzeichen der Veränderung ist, welche die ne- 
gative Schwankung erleidet, so ist es möglich, dass dieselbe 
nicht eine Function dieser Stromstärke allein ist, sondern auch 
noch Function einer andern Grösse, die in entgegengesetztem 
Sinne wächst. Ueberwiegt zu Anfang die erste Function, so 
wird das Resultat positiv endlich, überwiegt aber allmählich die 
zweite, so wird es bald Null und negativ werden. In der That 
kennen wir bisher zwei Veränderungen, die der constante Strom 
im Nerven erzeugt, die Veränderung der Erregbarkeit und der 
elektromotorischen Kräfte. Wirken beide in entgegengesetztem 
Sinne auf die Grösse der negativen Schwankung ein, so können 
sie möglicherweise jenes sonderbare Resultat erzeugen. 

In der Folge hat sich diese Voraussetzung vollständig be- 
stätigt. Der elektrotonische Zuwachs, der sich von den Polen 
bis zur abgeleiteten Stelle ausbreitet, ist von wesentlichem Ein- 
fluss auf die Stärke der negativen Schwankung, und verursacht 
jenes widersprechende Resultat, das sich natürlich bei stärkeren 
Strömen um so deutlicher zeigt. In dem zweiten Theil dieses 
Artikels wollen wir diesen Einfluss für sich betrachten, und zu- 
nächst wieder an unsere Aufgabe gehen, aber mit der Vorsicht, 
jeden merklichen elektrotonischen Zuwachs an der abgeleiteten 
Stelle zu vermeiden. Dies erreicht man am einfachsten da- 
durch, dass man sich nur sehr schwacher Ströme bedient und 
dass man die polarisirenden Pole weit von der abgeleiteten 
Stelle entfernt. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u s. w. 609 


I. 


Die Veränderung der negativen Schwankung durch 
den polarisirenden Strom ohne elektrotonischen Zu- 
wachs an der abgeleiteten Stelle. 


Die Versuchsmethode, deren ich mich nun bediente, blieb 
im Ganzen dieselbe. Um aber den polarisirenden Strom besser 
abschwächen zu können, vertauschte ich das Platindraht- 
rheochord in den meisten Fällen mit dem Eisendrahtrheo- 
chord. Ausserdem benutzte ich von nun ab ausschliesslich den 
einfachen nicht astatisch gemachten Magnet, weil derselbe 
schneller zur Ruhe kommt und dadurch die Zeitdauer des Ver- 
suches bedeutend abkürzt. Ferner zeigte es sich für das Ge- 
lingen der Versuche am günstigsten, die schwächsten Reizungen 
anzuwenden, welche eben noch deutliche negative Schwankung 
seben. Waren die Inductionsrollen so eingestellt für den un- 
polarisirten Nerven, so verschwand die negative Schwankung ent- 
weder nach Schluss des polarisirenden Stromes oder sie trat 
noch stärker hervor. Auf diese Weise konnte man zwei zu 
vergleichende Beobachtungen mit grosser Schnelligkeit nach ein- 
ander ausführen. 

Die nun folgenden Versuche zerfallen ihrer Anordnung nach 
in drei Klassen. Entweder befinden sich die erregenden Elek- 
troden unterhalb der polarisirenden, in der infrapolaren 
Strecke zwischen Bausch und Pol, oder oberhalb derselben in 
der suprapolaren Strecke, oder sie fallen mit den polarisi- 
renden zusammen und nehmen die intrapolare Strecke ein. 

Die Rubrik ER bedeutet die polarisirende Stromstärke aus- 
gedrückt in Eisendrahtlängen. 


a) Reizung der infrapolaren Strecke. 


IN. 
Negative Schwankung. 
Ohne Abst. Str. ER R 
0 % 105 32 Polarisirende Kette I D. 
Minimum % 5 31,5 
0) % 146 5 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1366. 39 


610 Dr. J. Bernstein: 


Ohne Abst. Str. ER R 


0 4 146 31,5 pp’=%Cm. 
Min. 1 DEN 31 p'1=3% Om. 
Ri 3 R ” lq=6 Mm. 
% 1 ii 30 
% 1 b)] » 
Min. 1 N al 
Aufst. Ohne Str. 
0 % > 29 
0) i 1 5 s 
) 1 x 28 
ul a 
3 1% s E 
Aufst. Abst. Str. 
» 1% = 2 
» 1% » ” 
3 3% L 23 
W. 
Negative Schwankung. 
Ohne Abst. Str. PR R Polarisirende Kette 4 Gr. 
() 1% 0 27  pp'’=10Mm. 
% 2 i & piL 2,2. 0m 
» 1h » » 1 q=7 Mm. 
a 2 50 = 
nn 1 100 5 
1 1 25 = 
0 2 N 29 
0 Y \ 28 
0 m h 27 
B 1 a 26 
Aufst. Ohne Str. 
1 1% ; 23 
1%) 2 N s 
R 1 » » 


In diesen Versuchen zeigt sich deutlich, dass die negative 
Schwankung von der infrapolaren Strecke aus nach Schluss der 
Kette grösser ausfällt, wenn der Strom absteigend ist, und klei- 
ner wird, wenn der Strom aufsteigend ist. Reizung am nega- 
tiven Pol vermehrt, Reizung am positiven Pol vermindert dem- 
nach die Grösse der negativen Schwankung. In diesen Versu- 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 611 


chen war der elektrotonische Zustand so schwach, dass er an 
der abgeleiteten Stelle nicht mehr wahrgenommen werden konnte. 
Sobald aber die polarisirenden Ströme etwas stärker wurden, 
wurden auch die Resultate schwankend und schlugen endlich 
in’s Gegentheil um, wie sich dies in späteren Versuchen deut- 
lich zeigen wird. 


b) Reizung der suprapolaren Strecke. 


Diese Versuche sind noch zarterer Natur als die vorherge- 
henden, weil die Stromstärken sehr fein abgestuft werden müssen, 
und zwar aus doppeltem Grunde. Einmal kann bei Anwen- 
dung solcher Ströme, die bereits eine Spur von Elektrotonus 
geben, das gewünschte Resultat vorgetäuscht werden, beson- 
ders wenn man etwas stärkere Reize einwirken lässt. Wen- 
det man aber sehr schwache Reize an, so kann unter diesen 
Umständen auch das Gegentheil erfolgen; wesshalb, wird aus 
dem Folgenden erhellen. Es gilt also die Regel, sich bei die- 
sen Versuchen sehr schwacher polarisirender und erregender 
Ströme zu bedienen. 

Noch eine Schwierigkeit ist zu überwinden. Da die Pole 
der Kette von den Bäuschen weit entfernt sein müssen, so 
kommen die Reizelektroden an das centrale Ende des Nerven. 
Dies ist zwar im frischen Zustande sehr stark erregbar, aber 
stirbt auch sehr schnell ab, und es kommt oft vor, dass der 
Versuch, bis man die passenden Stromstärken gefunden hat, 
verdorben ist. Der Versuch kann daher meistens nicht lange 
fortgesetzt werden. 


VI. 
Negative Schwankung. 
Ohne Aufst. Str. ER R 
Min. % 21 35 Polarisirende Kette 2 D. 
0 0 B 3 pp'=1Cm. 
1 » 146 25 pP, 1= 2 Cm. 
lqa=5Mm. 


ca» 
Do 
* 


612 Dr. J. Bernstein: 


VII. 
Ohne Aufst. Str. ER R 
min. % 11 16%  Polarisirende Kette 1 D., sonst 
min. „A 5 » ebenso. 
min % 30 a 
5 62 D 16 
Ohne Abst. Str. 
% % » ”» 
B B 75 » 
4 3 146 12% 
4 3 „ 5 


Man erkennt im Allgemeinen die Wirkung des polarisirenden 
Stromes auf die suprapolare Strecke. Der aufsteigende Strom 
vergrössert, der absteigende verkleinert die negative Schwan- 
kung, so lange man sich in den Grenzen sehr schwacher Ströme 
bewegt. Ist dies nicht der Fall, so treten Abweichungen ein, 
die sich auch schon in den angegebenen Versuchen zeigen und 
deren Bedeutung erst aus dem zweiten Theile dieser Unter- 
suchung klar werden wird. 


c) Reizung der intrapolaren Strecke. 


Die Anordnung, deren ich mich bediente, ist der Pflüger’- 
schen gleich. Die polarisirenden Elektroden pp’ sind gleich- 
zeitig die erregenden, indem das Rheochord in den Kreis der 
secundären Spirale eingeschaltet ist. Auch hier hat man sich 
zunächst in den Grenzen sehr schwacher Ströme zu halten, da 
man sonst argen Täuschungen ausgesetzt ist. 


NE. 
Negative Schwankung. 
Ohne Aufst. St. ER R 
min. 2 120 27% Polarisirende Kette 2 D. 
) 1 76 = " Pp/ 2 Mm! 
0 2 145 27 p'l=2Cm. 


() %, 115 26 lq=5Nm. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 613 


IX. 
Ohne Abst. Str. ER R 
min. % 146 32 Polarisirende Kette 1 D. 
0 1 5 e pp/=1 Cm. 
0 2 5 5 p'l= 2% Cm. 
min % - > lg — 5. Mm: 
Ar 
Ohne Abst. Str ER R 
0 1 146 Sl Polarisirende Kette 1 D. 
min. l 4 Sl PP 70m: 
% l Pr 5 p t=2.,3Ch: 
min. % 5 32 lq=5 Mm. 
3 a 60 31,5 


In diesen Versuchen besteht die Wirkung des schwachen 
polarisirenden Stromes unverkennbar in einer Verstärkung der 
negativen Schwankung, mag derselbe nun auf- oder absteigend 
gerichtet sein. 

Vergleicht man nun die aus den drei Versuchsreihen erhal- 
tenen Resultate mit den Erscheinungen des Pflüger’schen 
Kat- und Anelektrotonus, so erscheint die Analogie beider Zu- 
stände in die Augen springend. In der That vertritt in den 
angeführten Versuchen das Galvanometer nur die Stelle des 
Muskels, und was an diesem die Zuckung bedeutet, das be- 
deutet an jenem die negative Schwankung. In der infrapolaren 
Strecke (myopolar) erzeugt der absteigende Strom Verstärkung 
der negativen Schwankung — absteigender extrapolarer 
Katelektrotonus, der aufsteigende dagegen Schwächung der- 
selben — absteigender extrapolarer Anelektrotonus. 
In der suprapolaren Strecke (centropolar) bringt der aufstei- 
sende Strom Verstärkung der negativen Schwankung hervor — 
aufsteigender extrapolarer Katelektrotonus, der ab- 
steigende dagegen wiederum Schwächung derselben — auf- 
steigender extrapolarer Anelektrotonus. 

Auch die intrapolare Strecke zeigt dieselbe Analogie. Be- 
kanntlich erhöhen schwache Ströme die Erregbarkeit derselben 
und versetzen sie in den Zustand des Katelektrotonus. In 
Uebereinstimmung damit erscheint auch die negative Schwan- 
kung in diesem Falle verstärkt. 


614 Dr. J. Bernstein: 


Die Wirkung starker Ströme bleibt vor der Hand noch un- 
aufgeklärt) so lange der Einfluss des dabei erscheinenden elek- 
trotonischen Zuwachses nicht festgestellt ist. Nur das Eine 
will ich an diesem Orte vorwegnehmen, dass es nämlich bei 
der Reizung der supra- und intrapolaren Strecke polarisirende 
Stromstärken giebt, welche die negative Schwankung ganz ver- 
nichten. Diese Thatsache entspricht demjenigen Fall der 
Pflüger’schen Versuche, in welchem der Zuckung erregende 
Vorgang sich durch eine stark polarisirte Nervenstrecke nicht 
mehr fortpflanzt. Wir sehen mithin in diesen Versuchen die 
vollkommenste Uebereinstimmung der negativen Schwankung 
mit dem Zuckung erregenden Vorgange, was das Verhalten bei- 
der gegen die Einwirkung des constanten Stromes anbetrifft. 
Wenn man daher glaubte annehmen zü dürfen, dass beide Pro- 
zesse in der innigsten Beziehung stehen, so sind die gefunde- 
nen Thatsachen eine wesentliche Stütze dieser Ansicht; ja man 
wird vielleicht geneigt sein, sich der Vermuthung hinzugeben, 
dass beide Prozesse am Ende identisch sind. 


1. 


Der Einfluss des elektrotonischen Zuwachses auf 
die negative Schwankung des Nervenstroms. 


Wir wenden uns nun der Frage zu, wie sich die negative 
Schwankung verhält, während die abgeleitete Nervenstrecke sich 
in der einen oder anderen Phase des elektrotonischen Zustan- 
des befindet, und stellen diese Frage, ohne uns zuvor auf theo- 
retische Erörterungen einzulassen, der experimentellen Ent- 
scheidung anheim. 

Zu diesem Zwecke ist es nothwendig, sich stärkerer Ströme 
als bisher zu bedienen, und mit den polarisirenden Elektroden 
der abgeleiteten Stelle näher zu rücken. Auch die erregenden 
Ströme sind meistens stärker gewählt als in den früheren Ver- 
suchen. Dies ist um deshalb nothwendig, damit der Einfluss 
der grösseren oder geringeren Erregbarkeit des Nerven, die der 
polarisirende Strom erzeugt, möglichst verschwinde, was nicht 
immer erreicht werden kann. Dieser Einfluss ıst um so stärker, 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 615 


je näher die erregenden Elektroden den polarisirenden sind. 
Es kommt daher in den folgenden Versuchen nicht darauf an, 
die Erregung in der Nähe der Pole anzubringen, andererseits 
muss man sich auch hüten, die Reizelektroden der abgeleiteten 
Stelle zu sehr zu nähern, um nicht Stromschleifen zu erzeugen. 
Betrachten wir nun zunächst den Fall, in welchem sich die er- 
regenden Elektroden in der infrapolaren Strecke befinden. 


A. Reizung in der infrapolaren Strecke. 
a. Ableitung von Längsschnitt und Querschnitt. 


XI, 
Negative Schwankung. 
Ohne Abst. Str. PR R 
% % 0 24 pp‘=12 Mm. 
min. 1 10 a p’l1= 12 Mm 
min. y/ 25 % lq=6 Mm. 
0 » 50 » In der Rubrik PR bedeutet 
0 73 100 ” 1 Gr. Strom eines Grove ohne 
0 % I. D) Rheochord. 
0 1 JUNE 5 
7) 2 - 23,5 
1 % IV: 2 
% > V. » 
1, 1, vI. B Polarisirende Kette 4 Gr, 
“ % VLE » Das Verfahren ist ganz so, 
% % IX. » wie in den früheren Versuchen. 
% min. X. » Der elektrotonische Zuwachs, 
% % IE n der bei den stärkeren Strömen 
2) min. » » eintrat, wurde auf die früher 
2 0 XII. » angegebene Weise jedesmal 
1% B » 17 compensitt. 
5% 5 . 7,9 
5% 4% XII ii 
5 4% XIV x 
5 4% XV, 2 
b) 4h xXVlI s 
5 4 XVi. x 
4% 3% X. N 
41 4 1Gr 5 
4 3 4 Gr N 


Ohne Aufst.Str. 


. V 
3» 4 2 » 


616 Dr. J. Bernstein: 


Dieser Versuch zeigt hauptsächlich die Wirkung des abstei- 
genden Stromes. Bei'PR 50 fing die negative Phase an, sich 
bemerklich zu machen; trotzdem verdeckte sie die in dem vor- 
angegangenen Versuche gefundene Verstärkung der negativen 
Schwankung, welche eine Folge der erhöhten Erregbarkeit an der 
gereizten Stelle ist, nicht; dies war sogar der Fall bis zur 
Stromstärke PR V. Der Grund ist ein doppelter. Erstens be- 
diente ich mich der schwächsten erregenden Ströme, die eben 
deutliche Schwankung gaben, und es ist klar, dass bei diesen 
der Einfluss der Erregbarkeit sich am deutlichsten zeigen wird. 
Zweitens wachsen während der Dauer eines Versuchs die elek- 
trotonischen Wirkungen nicht mit der polarisirenden Stromstärke, 
wenn die einzelnen Beobachtungen so häufig aufeinander folgen 
wie hier. Vielmehr nimmt unter solchen Verhältnissen die Er- 
regbarkeit des Nerven für die elektrotonischen Wirkungen schnell 
ab, und man wird oft bemerken, dass gegen Ende eines solchen 
Versuches 4 Grove’s nicht mehr leisten, als kurz vorher ein 
Zweigstrom aus dem Rheochord. Um stärkere elektrotonische 
Wirkungen zu erzielen, ist es daher gut, gleich mit starken 
Strömen zu beginnen. Von der Stromstärke PR VI. ab schlug 
nun aber das Resultat in’s Gegentheil um. Die negative 
Schwankung fiel constant kleiner aus bei polarisirtem Nerven 
als bei nicht polarisirtem, und dies zeigte sich noch deutlicher 
bei Anwendung stärkerer Reize R. 17 und 7!],. 


RAT. 

Negative Schwankung. 
Ohne Abst. Str. PR R 

—5% — 3) 4 Gr. 15 Polarisirende Kette 4 Gr. 
a —3 RR „ pp'=12Mm. 
—); —2% X j pP, 11 Mm! 
u ee ig Mm, 
—2% — V Y 

==2 AI: 1% 9 » 

—1% FEN 1% » » 

nn _ u 

—1% —M 80 b) 

u iR » » 

—1h —ı! 25 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 617 


XII. 
Negative Schwankung. 
Ohne : Abst. Str. »PR u R 
—2U —% 4 Gr. 15 Polarisirende Kette 4 Gr. 
Bw —U KEX; n pp’=12 Mm. 
y — U DL & p'l1=10Mm. 
Bi) —, IH R lq=4Mm. 
—1 —+ 0 = 
Fe 3 —E N » 
XIV. 
Ohne Aufst. Str PR R 
En Aal 0) 9 Polarisirende Kette 4 Gr. 
—6% TI I x pp‘’=1% Cm. 
on — 10% II. 4 p’1=10Mm. 
— 740-114 7 I. 5 lq=4Mm. 
—1% —11% IM; n 
—T% —14 VII. RR 
—T% —14 DNV.TE 2 
— —14 XIX. ä 
2 ro" Gr. R 
—7 —11 4 Gr. 4 
XV. 
Negative Schwankung. 
Ohne Aufst. Str. PR R 
—3% —7 4 Gr. 9 Polarisirende Kette 4 Gr. 
3% —6% XX. 9 pp’=17 Mm. 
—4 N X. 5 p1l=13Mm. 
—% —7 II. A lq=4Mm. 
—4 —6 II 
--3% 5% I 3 n 
BR 5); 50 f 
N 25 , 
an 10 a 
—3% — 33 0 „ 


Diese Versuche zeigen klar, welchen Einfluss die positive 
und negative Phase des elektrotonischen Zustandes auf die 
(Grösse der negativen Schwankung hat. Dieselbe wächst in der 
positiven Phase, welche der aufsteigende Strom erzeugt und sie 
nimmt ab in der negativen Phase, die durch den absteigenden 
Strom hervorgerufen wird. Gleichzeitig erkennt man schon hier 


618 Dr. J. Bernstein: 


die Abhängigkeit dieser Veränderung der negativen Schwankung 
von der Stärke des polarisirenden Stromes. Im Allgemeinen, 
nicht in jedem einzelnen Falle, nehmen beide mit einander zu 
und zwar richtet sich dieses Verhältniss wesentlich nach der 
Stärke des Elektrotonus. Da dieser mit zunehmender Strom- 
stärke während der Dauer eines Versuches wegen der Abnahme 
der Leistungsfähigkeit des Nerven nicht immer wächst, so wird 
man durch stärkere Ströme nicht immer stärkere Wirkungen 
in dem erwarteten Sinne erzielen. Wir werden bald das Ver- 
hältniss zwischen Elektrotonus und negativer Schwankung näher 
kennen lernen. 

Zunächst führt uns nun die Ueberlegung auf eine wei- 
tere Frage. Wenn die negative Schwankung in der negati- 
ven Phase abnimmt und desto mehr je stärker diese ist, giebt 
es einen Punkt, in welchem sie Null wird und kann sie 
schliesslich auch nach der entgegengesetzten Seite hin erfolgen, 
sobald man mit der polarisirenden Stromstärke noch weiter 
vorgeht? Die folgenden Versuche geben hierauf eine bejahende 
Antwort. Die bei der Reizung eintretenden Schwankungen 
haben ein negatives Vorzeichen so lange sie dem unveränderten 
Nervenstrom entgegengesetzt sind, die mit ihm gleichgerichteten 
Schwankungen sind mit einem positiven Vorzeichen versehen. 


XV 

Schwankung. 
Ohne Abst. Str. PR R Polarisirende Kette 4 Gr. 
—3 — 25 0 15 pp‘=13 Mn. 
us —_9Us 5 5 p'l=11 Mm. 
—3 —ı% XX, “ 
—2% —1 n B 
—ı1% 1 Gr & 
1% RR b) » 
—ı1% 0 4Gr. a 
Zu! TER br) ) 
—1 -+ min. 

Bode 

nn E SL 

ae 

ne 

easg 

SO © 

Sn MN 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 619 


XVIl 

Schwankung. 

Ohne Abst. Str. PR R 

—1 +3 4 Gr. 0 pp’=18 Mm. 
ı +24 4 M p'l=11 Mu. 
m. +2 FOL, 5 lq=4Mm. 
4 19 x > 

—ı +1% V. 5 

DT % +14 I. » 

Zr % hr % 50 » 

ar % +0 $) ” 


Es gelingt also wirklich, die negative Schwankung durch 
den Nullpunkt in die positive Richtung überzuführen, wenn . 
man durch Verstärkung des polarisirenden Stroms die negative 
Phase immer mehr und mehr wachsen lässt. Es kommt nun 
noch darauf an, festzustellen, dass das Wachsen und Fallen der 
negativen Schwankung direct abhängig ist von der Stärke der 
eintretenden positiven oder negativen Phase. Bekanntlich hat 
man sich vorzustellen, dass die durch den elektrotonischen Zu- 
stand erzeugte Stromentwicklung sich an jeder abgeleiteten 
Stelle des Nerven zum ursprünglichen Nervenstrom hinzuaddire. 
Der in der positiven Phase abgeleitete Strom ist demnach die 
Summe, der in der negativen Phase abgeleitete die Differenz 
beider. Für die Grösse dieser Differenzen und Summen giebt 
uns nun die Stellung des Compensationsrheochord X _K' (Fig. 1.) 
ein richtiges Maass. Ist z. B. nach Schluss des absteigenden 
Stromes pp‘ durch den Eintritt negativer Phase eine Vermin- 
derung des Nervenstromes erfolgt, so muss man den Punkt s 
nach K hin verschieben, um die Scala wieder auf den Null- 
punkt zu führen, und die neue Entfernung Ks ist nun ein 
Maass für die eingetretene Differenz. Ueberwiegt endlich die 
negative Phase den Nervenstrom, so muss der Compensations- 
strom umgekehrt werden, sind sie beide gleich, so steht das 
Compensationsrheochord auf Null. Umgekehrt ist natürlich die 
Verschiebung nach X’, sobald positive Phase vorhanden ist. 

Unter der Rubrik Cprh. ist nun in den folgenden Versuchen 
der Stand des Compensationsrheochords, d. h. die Entfernung 


620 Dr. J. Bernstein: 


Ks in Om. angegeben, vor und nach Schliessung der polarisi- 
renden Kette. Die Zahlen entsprechen also der Stromstärke 
des vom Nerven abgeleiteten Stromes, sie haben ein positives 
Vorzeichen, so lange dieser Strom dem ursprünglichen Nerven- 
strome gleichgerichtet ist, und ein negatives, wenn das Umge- 
kehrte der Fall ist. Dem entsprechend sind die bei der Rei- 
zung eintretenden Schwankungen, die dem ursprünglichen Ner- 
venstrom entgegen sind, mit —, die ihm gleichgerichteten mit 
+ versehen. 


XVIH. 
Ohne Strom Abst. Strom 
‘Schwank. Oprh. Schwank. Gprh. PR R 

—2+ +27 —1 +11 ı XX. 15. - Pol. Kette 4°Gr. 
—2$ +22 —1% + 85% ab pp'=12Mm. 
—2% +16 —1% +7 DA p’l=12 Mm. 
—2 +10 —1% + 5% Nas lq=5Mm. 
a +7% A air 5% 1% 

Ohne Strom Aufst. Strom 
1% +2 U a A 

—1% +% —3% EI RER 
a Ar 4 3% +13 X. b) 


b. Ableitung von zwei Punkten des Längsschnittes. 


Leichter als bei der Ableitung von Querschnitt und Längs- 
schnitt erhält man die Umkehr des Stroms in der negativen 
Phase, wenn man von zwei Punkten des Längsschnittes einen 
schwächeren Strom ableitet. Da der elektrotonische Zuwachs 
hierbei an Stärke nicht abnimmt, so braucht man in diesem 
Falle nicht so starke Ströme anzuwenden. 


XIX. 
Negative Schwankung. | 
Okne Absty Str. ı DR R 
—2 —h 4 Gr. 15 pp'’=10 Mm. 
1%, — N % p’1=9 Mm. 
—1% —h 5 A 12=5Mm. 


—1% —K ii R .q=12Mm. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 621 


Ohne Aufst.Str. PR R 
—1% —7 4 Gr. 15 
—1% —6% 5 2 
1 —8% £.) D) 

Abst, Str. Aufst. Str. 
—1 —ı% a au 
—1 —8% ” » 
XX. 
Negative Schwankung. 

Ohne Abst. Str. PR R 
21% N 4.Gr. 15 
29 au & A 
in ar 5 X. » 
—1% ii %h V. » 
—1 +% II. ; 
Ta TE y E ” 
— IA 50 n 
—ı +0 10 2 
ze Kar % B) b) 


PP — Lem. 
p’l1=12 Mm. 
1}=4Mm. 

.q=15Mm. 


In den nächsten Versuchen ist die jedesmalige Stärke des 
vom Nerven abgeleiteten Stromes in Compensatorgraden ange- 


geben. 


Ohne Strom 


———-— 
Schwank. Cprh. 


—2 
3 


+2 
+2 


Ohne Strom 


XXI 
Abst. Strom 


no ——n 
Schwank. Cprh. 


+10  —123 
1% 41 
XXI. 


Abst. Strom 


BRIR 


4Gr. 15 


0 


10 


m mn mn mn en 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PR R 


-4 124 
=. 402% 
—5% +22% 


3% +19 
ar +17% 
on +4 


0 
I. 
II. 


15 


$)) 


b2) 


Pol. Kette 4 Gr. 


pp’=2Cm. 
p'— rr’=6 Mm. 
ır—1=6Mm. 
22:8 Mnı. 
.q=7Mn. 
pp’=1% Cm. 
p’—-ır' =4Mm. 
rr'—1=6Mm. 
12=5 Mm. 


q=7 Mm. 


622 Dr. J. Bernstein: 


XXIII. 

Ohne Strom Abst. Strom 

(rn un ae nn m nn, mm mn nn mn mn 

Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PR R 
—1 +24% 0 0 4Gr 15 pp’=17Mm. 
4 +21 — => — -— p'-ır=4Mm. 
Bl oa 0 0 „14 mw-1=7Nm. 
—1% +24 —h +% ee az. 

.q=5Nm. 


Die vorangegangenen Versuche zeigen demnach eine sehr 
deutliche Abhängigkeit der negativen Schwankung von der 
Stärke und Richtung der eintretenden elektrotonischen Phase. 
Verstärkt dieselbe den Nervenstrom, so wächst auch die nega- 
tive Schwankung, schwächt sie ihn, so nimmt diese ab, und die 
negative Schwankung wird Null, sobald in der negativen Phase 
der abgeleitete Strom ganz verschwindet. Die bei der Reizung 
eintretende Schwankung ist also stets negativ gegen das Vor- 
zeichen des abgeleiteten Nervenstromes. 

Man könnte hier bei dieser Gelegenheit gleich die Frage 
anknüpfen, wie sich die Erscheinungen gestalten werden, wenn 
man die abgeleitete Stelle 7A weiter nach dem Aequator hin 
verschiebt, bis der Nervenstrom Null wird und schliesslich dar- 
über hinaus sein Zeichen umkehrt. Es hat aber einige Schwie- 
rigkeiten alle sechs Elektroden auf eine Seite des Nerven so 
anzubringen, dass keine Stromschleifen entstehen, obgleich es 
mir in einigen Versuchen ganz gut gelungen ist. Ich will da- 
her die Antwort auf diese Frage auf einen der nächstfolgenden 
Abschnitte verschieben, wo wir eine bequemere Anordnung zu 
diesem Behufe kennen lernen werden. 

Wenn man sich die bisher erhaltenen Resultate zurechtlegt, 
so würde man dieselben einfach aus der Annahme ableiten kön- 
nen, dass der im elektrotonischen Zustande vom Nerven abgelei- 
tete Strom sich verhalte wie ein gewöhnlicher Nervenstrom. Je 
schwächer er wird, desto schwächer seine negative Schwankung, 
und umgekehrt. Gleichzeitig verschwindet sie mit ihm ebenso, 
wie die negative Schwankung verschwindet, wenn man von zwei 
symmetrischen Punkten eines nicht polarisirten Nerven ableitet, 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u.#. w. 693 


und sie nimmt mit der Umkehr des Stromes auch das umge- 
kehrte Vorzeichen an. 

Hiergegen dürfen wir einen gegründeten Einwand nicht 
übersehen. Da nämlich die direct gereizte Stelle zwischen der 
polarisirten und abgeleiteten liegt, so wäre es möglich, die Er- 
gebnisse zu erklären, wenn der elektrotonische Zustand sich 
durch die direct gereizte Stelle schlechter fortpflanze. Dieser 
Verdacht liegt nahe, wenn man an ein von du Bois-Reymond 
angestelltes Experiment denkt, in welchem ein Nerv von zwei 
hintereinander liegenden Stellen polarisirt wurde.!) Hierbei 
zeigte sich, dass, wenn der den Bäuschen nähere polarisirende 
Strom stärker war als der entferntere, die durch letzteren 
erzeugten Phasen nicht mehr wahrgenommen werden konn- 
ten. Möglicherweise findet nun eine solche Schwächung der 
Leitungsfähigkeit für den elektrotonischen Zustand auch an der 
gereizten Stelle statt. In diesem Falle würde in der positiven 
Phase bei der Reizung der positive Zuwachs schwächer werden 
und dadurch eine Verstärkung der negativen Schwankung vor- 
täuschen, und in der negativen Phase würde der negative Zu- 
wachs kleiner werden und dadurch die negative Schwankung 
scheinbar schwächen. 

Man sieht, dass im Allgemeinen sich die Erscheinungen nach 
dieser Annahme erklären lassen, aber unerklärt würde bleiben, 
woher in der negativen Phase, wenn der abgeleitete Strom auf 
Null gebracht ist, die negative Schwankung jedesmal verschwin- 
det; man müsste geradezu annehmen, dass die Schwächung des 
elektrotonischen Zustandes, die an der gereizten Stelle statt- 
findet, der erfolgenden negativen Schwankung des ursprünglichen 
Nervenstroms immer in der Weise das Gleichgewicht halte, 
dass die durch beide Vorgänge erzeugten entgegengesetzten 
Ausschläge des Galvanometers sich aufheben. Dies ist nun in 
sich so unwahrscheinlich, dass man schon deshalb den ausge- 
sprochenen Verdacht fallen lassen wird. Vollends aber wird er 
durch die nun folgenden Versuche beseitigt. 


1) Unters. II. p. 350. 


624 Dr. J. Bernstein: 


B. Reizung der suprapolaren Strecke. 
Fig. 3. 


Bei der Anordnung, wie sie vorstehende Figur andeutet, 
findet die Reizung oberhalb der polarisirenden Elektroden statt. 
Hier gelangt der elektrotonische Zustand zur abgeleiteten Stelle 
ohne die direct gereizte zu passiren. Es kann also durch die 
Reizung keine Veränderung in der Leitung dieses Zustandes in 
dem oben erwähnten Sinne eintreten. 

Man wird nun wohl von vorn herein erwarten, dass die Er- 
scheinungen in diesem Falle dieselben sein werden, wie im vo- 
rigen. Dies ist nun auch im Allgemeinen der Fall; zugleich 
tritt aber eine neue Erscheinung hinzu, welche wiederum Licht 
wirft auf einige im ersten Theile dieses Aufsatzes aufgeworfene 
noch nicht erledigte Fragen. 


XXIV. 
Ohne Strom Abst. Strom 
nn (m mn 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PRR 
—4 +65% —3% +62 0 15 Pol. Kette 4 Gr. 
—3% +64 — 4 +37 28. 0: rr’— p=12 Mm. 
—) +66 —1 +40 AO pp'=12 Mu. 
a) +64% 0 +23 Les p'’1=8 Mm. 
—3% +67 0 +0 Run lq=5Mm. 
XXV. 
Ohne Strom Abst. Strom 
(ausm am mans Vom mn mn, samen nn en mn 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PR R 
an 1 un 0 15 Pol. Kette 4 Gr. 
AU ol ob 0 Boa 10. 0 Arrlk sp Amine 
4 +24 il 1194,.4295 2 0 pple= 10m. 
—3% +21 —% +21 02% p'1—-2.C0m. 
—3k +23 0 +22 IRSHNE- lgq=4Cm. 


U 1m 0 a 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 625 


Is 


XXVl. 
Ohne Strom "Abst. Strom 
DE m nn 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PR -R 
—2 +15 0 2146... 4Gr. 15. Pol. Kette 4 Gr. 
—1 +14 0 —109 RNEIN Anord. XXI. 
XXVLU. 
Ohne, Strom Aufst. Strom 5 
‘Schwank.. Cprh. Schwank. Oprb. PR R 
6 Au RE +95 0 15 Pol. Kette 4 Gr. 
—-6 +95 —-8 +105 108 047 #7°,..p.— 6.Mm 
—5% +93 +8s% +106 15: 02 pp 1.Cm. 
® +90 74, 1109. 20, up 10m. 
=; +89 or or lg 5. Mm: 
—5U -+90 44 LIDL 300%, 
u 90 9 A118. 4:50. 
8 190 El #21198 Ba 
a 90 og 1317,19 ui . 
4 197 ) Se ar 
a ee ) FILE Be, 


Auch in diesen Versuchen sieht man Anfangs die bereits 
bekannten Erscheinungen. Wenn man von schwachen Strömen 
ausgeht, so nimmt in der negativen Phase zunächst die nega- 
tive Schwankung an Grösse ab, und nimmt in der positiven 
Phase zu. Zu dieser Wirkung addirt sich aber hierbei noch 
jene, welche die Veränderung der Erregbarkeit hervorruft, da 
dieselbe hier in umgekehrtem Sinne wirkt als bei Reizung der 
infrapolaren Strecke; denn der absteigende Strom macht nega- 
tive Phase und vermindert die Erregbarkeit der gereizten Stelle, 
der aufsteigende dagegen macht positive Phase und erhöht ausser- 
dem noch die Erregbarkeit der gereizten Stelle. Man muss 
daher beide Wirkungen wohl von einander unterscheiden, und 
man würde einen grossen Irrthum begehen, wenn man die Er- 
gebnisse nur aus der veränderten Erregbarkeit ableiten wollte. 
Dazu würden wir leicht verführt worden sein, wenn wir in dem 
ersten Theil dieser Untersuchung die Reizung der suprapolaren 
Strecke zuerst wahrgenommen hätten. ') 


1) 8. 8.615. 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 40 


626 Dr. J. Bernstein: 


Versuch XXIV. und XXV. zeigen den Unterschied beider 
Wirkungen, um die es sich handelt. In dem ersteren ist die 
gereizte Stelle der polarisirten entfernter, die abgeleitete ihr 
näher, im letzteren umgekehrt. Dieser lässt demnach bei schwä- 
cheren Strömen hauptsächlich die Veränderung der Erregbarkeit 
sehen, jener hauptsächlich die Wirkung der negativen Phase. 

Wenn nun aber die polarisirenden Ströme stärker wer- 
den, so kommt noch eine andere Erscheinung zu Tage, die man 
nach allem Vorangegangenen wohl erwarten musste. Die ne- 
gative Schwankung nimmt nämlich hierbei ab und bleibt 
schliesslich ganz aus bei einer gewissen Stromstärke, gleichgül- 
tig welche Richtung der polarisirende Strom habe, und sie er- 
scheint nicht wieder, wenn man die Ströme weiter verstärkt. 
Is gelingt demnach in diesem Falle nicht, bei Umkehr des 
vom Nerven abgeleiteten Stromes in der negativen Phase die 
negative Schwankung durch Null hindurchgehen und die ent- 
gegengesetzte Richtung annehmen zu sehen. 

Die Erklärung dieser Erscheinung liegt auf der Hand. Aus 
demselben Grunde, weshalb in den Pflüger’schen Versuchen 
die Reizung der centropolaren Strecke bei starkem auf- oder 
absteigendem Strom keine Zuckung erzeugt, bleibt auch hier 
die negative Schwankung aus. Ihre Fortleitung ist eben beein- 
trächtigt durch die Strecke herabgesetzter Erregbarkeit, welche 
sie durchlaufen muss, um zur abgeleiteten Stelle zu gelangen. 


C. Reizung der intrapolaren Strecke. 

Es war nun vorauszusehen, dass die Reizung der intrapo- 
laren Strecke nichts Neues mehr bieten würde. Der folgende 
Versuch, in dem die Anordnung ganz so war wie oben S. 612, 
überzeugt hiervon. 


XXVI. 
Ohne Aufst. Str. Abst. Str. PR R Pol. Kette. 

= 2 —2% on 0 24 2D. pp’ =12 Mm. 
ei —2% —h a 2 p’1=12 Mm. 
= | —Y RhN 1... lqa=5 Mm. 
—ı1% -8 0 29 020 2 

ER 3 3 —h 80 b>) » 

N 2 —2% — b) b} B) 

—h a) —h 100 21% 5 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 627 


D. Reizung der contrapolaren Strecke. 


Die bisher erlangten Resultate liessen sich, wie bereits oben 
erwähnt, alle erklären unter der Annahme, dass der im elek- 
trotonischen Zustande vom Nerven abgeleitete Strom sich in 
Bezug auf die negative Schwankung wie ein ursprünglicher 
Nervenstrom verhalte. Dieser Erklärung entgegen betrachteten 
wir die Möglichkeit, dass durch eine Beeinträchtigung in der 
Leitung des elektrotonischen Zustandes durch die gereizte Stelle 
ein ähnliches Resultat vorgetäuscht werden könnte, und suchten 
dieselbe zu widerlegen durch Anbringung des Reizes in die 
suprapolare Strecke. Dies ist nun zum Theil gelungen, aber 
einer vollständigen Beweisführung tritt der Umstand hindernd 
entgegen, dass bei starken Strömen die Erregung sich durch 
die polarisirte Strecke nicht fortpflanzt. 

Glücklicherweise besitzen wir nun noch schliesslich eine 
vierte Anordnung, die alles Gewünschte leistet. Dieselbe .be- 
steht darin, die polarisirenden und erregenden Elektroden ein- 
ander gegenüber zu den beiden verschiedenen Seiten der abge- 
leiteten Stelle des Nerven anzubringen, wie es nachstehende 
Figur zeigt. Bei dieser Anordnung braucht erstens weder der 


Fig. 4. 


elektrotonische Zustand die gereizte Stelle, noch die negative 
Schwankung die polarisirte Stelle zu passiren, um den ableiten- 
den Bogen zu erreichen. Zweitens liest die gereizte Stelle so 
weit von der polarisirten ab, dass der Einfluss der veränderten 
Erregbarkeit so gut wie ganz verschwindet. Wir werden also 
den Einfluss des elektrotonischen Zuwachses auf die negative 
Schwankung hier ganz rein beobachten können. Hierbei haben 
wir den Vortheil, dass die schwachen Ströme des Länssschnitts, 
deren wir uns nur bedienen können, schon durch schwache po- 
larisirende Ströme leicht umgekehrt werden. Die jenseits der 
40* 


628 Dr. J. Bernstein: 


Bäusche den Polen gegenüberliegende Nervenstrecke können 
wir die contrapolare Strecke nennen. 


a) Der Aequator liegt zwischen der abgeleiteten und 
polarisirten Stelle. 


XXIX. 
Ohne Strom Abst. Strom 
nn 
Schwank; Cprh. Schwank. Cprh. Dr R 
—4 +% +1 —h 25 15 Pol. Kette 4 Gr. 
en 
—, +% Lj —h 1T.! „s2 pıl=-10Mm: 
| 14=4Mm. 
+— ı =12 Mm. 
XXX. 
Ohne Strom Abst. Strom 
Schwank. Cprh. Schwank. Cor. PRR 
—ı% +3% —1 —10 25 15 Pol. Kette 4 Gr. 
—, +1% +% —10 50.1508: PP 10m. 
ar +1% +% 1 1.00% p'l=5 Mm. 
= +1% +2% —37 V. :„ -141=3Mm. 
.— ır! =8Mm. 


In diesen Versuchen erzeugte der absteigende Strom nega- 
tive, der aufsteigende positive Phase. Dem entsprechend nahm 
im ersten Falle die negative Schwankung ab, ging durch Null 
hindurch, sobald der abgeleitete Strom verschwand, und nahm 
mit der Umkehr dieses Stromes auch das umgekehrte Vorzei- 
chen an. Im zweiten Falle nahm die negative Schwankung 
mit wechselndem elektrotonischen Zuwachse zu. 


b) Der Aequator liegt zwischen der abgeleiteten und 
gereizten Stelle. 


Bei dieser Anordnung ruft der absteigende Strom positive 
und der aufsteigende negative Phase hervor. Wir werden also 
dieselben Erscheinungen erwarten wie im vorigen Falle, mit 
dem Unterschiede, dass die polarisirenden Ströme in umgekehr- 
tem Sinne wirken, 


“ 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 629 


XXXI. 
Ohne Strom Aufst. Strom a 
‘Schwank. Crph. Schwank. Uprh. PRR 
—h +7 +3% —14% II. 15 Pol. Kette 4 Gr. 
Abst. Str. pp'=1Cm. 
Y +2% —, +6 er A pel 6me n 
N Aufst. Str. 11=4Mm. 
Y +3 +34 92,18: ]Ven , el Car Lid Min. 
— +% 12% ERS 
Abst. Str. 
—! +% —1 or alGre, 
c) Ableitung von zwei symmetrischen Punkten des 
Nerven. 


Ist die Anordnung so getroffen, dass der Nervenstrom Null 
ist, so ist bekanntlich auch die negative Schwankung Null. Bei 
Einwirkung polarisirender Ströme zeigt sich hierbei der elek- 
trotonische Zuwachs allein ohne Einmischung eines ursprüng- 
lichen Nervenstroms. Es ist daher dieser Fall von besonderem 
Interesse, da es sich dabei herausstellen muss, ob der elektro- 
tonische Strom für sich allein die Eigenschaft hat, bei der Rei- 
zung negative Schwankung zu zeigen. 

XXXI. 

Der durch den absteigenden Strom erzeugte Zuwachs ist +, 

der umgekehrte — bezeichnet. 


Ohne Strom Aufst. Strom 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PRR 
0 0 4% —12 50 15 Pol. Kette 4 Gr. 
0 0 +6 —15% 1.28 pp‘ = 10 Mm. 
0 0 +7 —20 Be p'1=10 Mm. 
0 0 TEN E95 v. „  12=4Mn. 
0 0 +7 — 27 BE —ır' =12Mm. 
Abst. Str. 
0 ) 1% +3 2 
Aufst. Str. 
0 0 +7 =B8  ANı, 
Abst. Str. 
(6) 0) —2% +1% E) » 
Aufst. Str. 
0 0 +84 7, Abe, 
Abst. Str. 


Ö ) —1% +3%. v0 


= 
630 Dr. J. Bernstein: 


Dieser Versuch lässt sich auch am du Bois-Reymond’- 
sehen Nervenmultiplicator recht gut demonstriren; die Einrich- 
tungen sind dieselben wie bisher. Die Compensation ist nicht 
nothwendig, wenn es sich nicht um Messung der Ausschläge 
und Stromstärken handelt. Nachdem man sich überzeugt hat, 
dass die symmetrische Anordnung des Nerven keinen Strom 
giebt und dass bei der Reizung die Nadel unbeweglich auf dem 
Nullpunkte bleibt, schliesst man den polarisirenden Strom und 
sucht durch geeignetes Oeffnen und Schliessen des Multiplica- 
tor-Kreises die Nadel schnell in ihrer abgelenkten Lage zur 
Ruhe zu bringen. Reizt man nun den Nerven, so erfolst sofort 
ein hückschwung der Nadel nach dem Nullpunkte und bei star- 
ker Reizung darüber hinaus. Jetzt schliesse man den polarisi- 
renden Strom nach der anderen Richtung; der elektrotonische 
Zuwachs ertheilt jetzt der Nadel die entgegengesetzte Ablen- 
kung als vorher. Reizt man nun wiederum, so kehrt sie eben- 
falls nach dem Nullpunkte zurück. In beiden Fällen geht die 
Nadel wieder nach ihrer abgelenkten Stellung zurück, wenn 
man mit der Reizung aufhört. Schliesst man den Multiplicator- 
kreis während der Reizung, so erfolgt ein geringerer Ausschlag 
in demselben Sinne als ohne Reizung. Wir sehen also, dass in 
denjenigen Fällen, in welchen der elektrotonische Strom allein 
zum Vorschein kommt, ebenfalls bei der Reizung ein Sinken 
dieses Stromes eintritt, ganz in derselben Weise wie bei einem 
abgeleiteten Strom eines nicht polarisirten Nerven. | 

Wir haben uns bisher stets der elektrischen Reizung bedient, 
nachdem wir alle Bedenken hinweggeräumt haben, nach denen 
man elektrotonische Wirkungen dieser Reizung zu befürchten 
hätte. Um hierin ganz sicher zu gehen, habe ich den letzten 
Versuch auch mit Anwendung mechanischer Reizung vorgenom- 
men. Dieselbe wurde erzielt mit Hülfe des mechanischen Te- 
tanomotors, während alle übrigen Einrichtungen und Anordnun- 
gen dieselben blieben. Während nun bei symmetrischer Lage 
des Nerven die Reizung keine Ablenkung im Spiegelgalvano- 
meter hervorbrachte, erzeugte sie bei aufsteigend polarisirtem 
Nerven einen Ausschlag von 2°, bei absteigend polarisirtem 


. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 631 


Nerven einen von °/,°, beidemal in negativem Sinne zur Rich- 
tung des elektrotonischen Stromes. 

Es unterliegt nunmehr keinem Zweifel, dass die durch den 
elektrotonischen Zustand im Nerven hervorgerufene Stroment- 
wicklung sich bei der Reizung ebenso verhalte wie ein gewöhn- 
licher Nervenstrom; sie-zeigt hierbei das Phänomen der nega- 
tiven Schwankung. Die Grösse derselben wächst mit der Grösse 
des elektrotonischen Zustandes bei gleichbleibender Reizung, 
wenn die polarisirenden Ströme ein gewisses Maximum, das 
die Erregkarkeit des Nerven vernichtet, nicht überschreiten. 


Theoretische Betrachtung der Versuche. 


Wenn wir nun die Ergebnisse der vorangegangenen Versuche 
in’s Auge fassen, so müssen wir zwei Wirkungen des elektro- 
tonischen Zustandes auf die negative Schwankung. von einan- 
der wohl unterscheiden. Die eine besteht in der Veränderung 
der Erregbarkeit an der gereizten Stelle, die andere wird her- 
vorgerufen durch den elektrotonischen Zuwachs än der abgelei- 
teten Stelle des Nerven. 

Die erste dieser Wirkungen suchten wir isolirt von der an- 
deren zu erhalten, indem wir die abgeleitete Stelle von der 
polarisirten weit entfernten und uns nur schwacher Ströme be- 
dienten. Denken wir uns nun den Fall, dass uns ein Nerv 
. von der Länge zu Gebote stände, dass selbst sehr starke pola- 
risirende Ströme keinen merklichen Elektrotonus an der abge- 
leiteten Stelle geben, so würden sich die Erscheinungen der 
veränderten Erregbarkeit in den erfolgenden negativen Schwan- 
kungen rein aussprechen. 

Betrachten wir den einfachsten Fall, in welchem die Anord- 
nung von Fig. 1. stattfindet, und stellen wir uns den Vorgang, 
der bei der Polarisation eintritt, graphisch dar. In umstehender 
Figur stellen die Abseissen pp‘ die Stärke des polarisirenden 
Stromes vor, der in O0 Null ist, nach p gerichtet positive, nach 
p' negative Phase macht. Die positive Ordinate On sei die 
Höhe des Nervenstroms im unpolarisirten Zustande. .Ist nun 
die abgeleitete Stelle weit genug entfernt von der polarisirten, 
so bleibt die Curve des Nervenstroms eine mit pp' Parallele 


632 Dr. J. Bernstein: 


ER 
Fig. 2. 
+ 


n'nn'' sowohl bei auf- als absteigendem Strome. Ferner sei 
die negative Ordinate o s gleich der Grösse der negativen 
Schwankung bei unpolarisirtem Nerven, so wird dieselbe mit 
wachsendem aufsteigenden Strome abnehmen und bei einer ge- 
wissen Stromstärke Null werden, mit absteigendem Strome aber 
wachsen. Diese Veränderungen stellt nun die Ourve s'ss‘‘ dar, 
welche in s’ die Abseisse erreicht und in s'’‘ einem Maximum 
sich asymptotisch anschliessen muss. 

Den zweiten derjenigen Einflüsse, welche die Polarisation des 
Nerven auf die negative Schwankung ausübt, suchten wir nun 
umgekehrt von dem ersten zu isoliren, indem wir die polarisirte 
Stelle in die Nähe der abgeleiteten brachten, die erregenden 
Ströme stärker wählten und schliesslich die gereizte Stelle so- 
weit als möglich von der polarisirten entfernten. Der idealste 
Fall würde der sein, in welchem wir an einem hinreichend 
langen Nerven die Anordnung von Fig. 4 auf 5. 627 anbrächten. 

Es sei nun wiederum in nachfolgender Figur p op’ die Ab- 
scisse der polarisirenden Stromstärken, deren Nullpunkt in o ist, 
on der ursprüngliche Nervenstrom, os die dazu gehörige ne- 
gative Schwankung. Erzeugt nun der polarisirende Strom po- 
sitive Phase, so wächst der abgeleitete Strom in einer Curve nn, 
und ebenso die negative Schwankung in einer entsprechenden 
Curve ss,. Tritt dagegen negative Phase ein, so sinkt der ab- 
geleitete Strom und wird in n, Null und nach n, hin negativ. 
Dem entsprechend sinkt die negative Schwankung in einer 
Curve snys., die in n, die Abscisse schneidet und nach s, hin 
positiv wird. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 699 


an 
-- 
= Q 
N 
& 
S 
+2 ı 
ge) 
on 
.-_ 
Eu 
„I 
N 
N 
Tr 
N 
R 
nn 


Hiernach lässt sich nun das Gesetz, nach welchem die ne- 
gative Schwankung sich durch den Elektrotonus der abgelei- 
teten Stelle ändert, folgendermassen aussprechen: 

„Die bei der Reizung entstehende Schwankung 
des von einem polarisirten Nerven abgeleiteten Stro- 
mes ist stets eine negative Function desselben.“ 


634 Dr. J. Bernstein: 


Hieraus lassen sich nun alle Erscheinungen, die wir in den 
angeführten Versuchen beobachtet haben, einfach ableiten. . Die 
negative Schwankung muss wachsen in der positiven, sinken in 
der negativen Phase, sie muss Null werden, wenn der abgelei- 
tete Strom verschwindet, und positiv werden, wenn er sich um- 
kehrt. 

Endlich ist die negative Schwankung des elektrotonischen 
Zuwachses für sich bei Ableitung von zwei symmetrischen Punk- 
ten des Nerven nur ein specieller Fall des allgemeinen Gesetzes. 
Derselbe wird durch Fig. 6 auf Seite 633 wiedergegeben, wenn 
wir den Punkt O nach n, hin verlegen. 

Diese Erscheinungen können nun auf zweierlei Weise zu 
Stande kommen. Betrachtet man den von einem polarisirten 
Nerven abgeleiteten Strom als entstanden aus zwei elektromo- 
torischen Kräften, von denen die eine den ursprünglichen Ner- 
venstrom, die andere den elektrotonischen Zuwachs erzeust, 
so muss man auch die negative Schwankung beider getrennt 
von einander betrachten. Dieselben summiren sich nun in der 
positiven Phase, und subtrahiren sich in der negativen Phase. 
Da sie ferner einander jedesmal aufheben, sobald die beiden 
elektromotorischen Kräfte gleich und entgegengesetzt wirken, so 
geht daraus hervor, dass die negative Schwankung eines elek- 
trotonischen Zuwachses von beliebiger Höhe gleich ist der ne- 
gativen Schwankung eines ursprünglichen Nervenstroms von der- 
selben Höhe. Das heisst, die negative Schwankung des elek- 
trotonischen Zuwachses wird durch dieselbe Function ausge- 
drückt wie die des natürlichen Nervenstroms. 

It s=—- f(n), so ist ss, =- f(*n) wenn n Nervenstrom, s 
seine negative Schwankung, #n den elektrotonischen Zuwachs 
und s, seine negative Schwankung bedeutet. 

Wenn nun auch diese Anschauungsweise geeignet ist, um 
die elektrotonischen Veränderungen des Nervenstroms zu erläu- 
tern, so wird man doch in Wirklichkeit nicht zwei verschiedene 
elektromotorische Kräfte ım polarisirten Nerven annehmen wollen. 
Vielmehr ergiebt sich aus der von du Bois-Reymond auf- 
gestellten Molecularhypothese, dass die elektrotonischen Erschei- 
nungen sich erklären aus einer veränderten Anordnung der 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 635 


kleinsten elektromotorischen Elemente des Nerven. Demge- 
mäss ist der von einem polarisirten Nerven abgeleitete Strom 
immer nur ein grösserer ‚oder geringerer Zweigstrom aus dem 
Kreise jener elektromotorischen Elemente, und die erfolgende 
negative Schwankung ist dann auch als eine negative Schwan- 
kung dieses Zweigstroms anzusehen. Nun haben wir in unsern 
Versuchen beobachtet, dass die Ströme sich in Bezug auf die 
negative Schwankung gerade so verhalten wie Nervenströme 
eines unpolarisirten Nerven. Es ist daher mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit anzunehmen, dass die negative Schwankung s, 
eines polarisirten Nerven auch dieselbe Function des abgeleite- 
ten Stromes ist, wie beim unpolarisirten Nerven. Das heisst, 
es ist 8=—/(n*n). Wir kommen hiermit auf einen anderen 
Ausdruck des vorhin aufgestellten Satzes, den wir bereits auf 
S. 622 vorweggenommen haben, und der lautet: Jeder von einem 
polarisirten Nerven abgeleitete Strom ist in Bezug auf seine 
negative Schwankung anzusehen wie ein natürlicher Nerven- 
strom von derselben Höhe und Richtung. 

So verhalten sich nun die Dinge, so lange wir beiderlei Ein- 
wirkungen des BElektrotonus auf die negative Schwankung ge- 
trennt beobachten. Complieirter dagegen werden die Erschei- 
nungen, sobald sich beide Einflüsse mit einander mengen. Ent- 
steht Katelektrotonus an der gereizten Stelle und positive Phase 
an der abgeleiteten, so werden beide Wirkungen einander 
verstärken, ebenso wenn Anelektrotonus mit negativer Phase 
zusammenfällt. Fällt aber Katelektrotonus mit negativer und 
Anelektrotonus mit positiver Phase zusammen, so schwächen 
sich die Wirkungen gegenseitig. Es ist klar, dass nun die 
negative Schwankung eine neue Function zweier Veränderlichen 
ist, nämlich der Erregbarkeit & an der gereizten Stelle und des 
abgeleiteten Stromes n#n. Von dieser Function wissen wir 
nun durch die Beobachtung, dass wenn eine der beiden Ver- 
änderlichen Null wird, die ganze Function ebenfalls Null wird. 
Ihre allgemeine Form ist also _ 

S=-Eemntn).g (eon&n) 
Das heisst: Ist der abgeleitete Strom des polarisirten Nerven 


Null, so verschwindet die negative Schwankung, mag die Er- 


- 
7 


636 . Dr. J. Bernstein: 


regbarkeit noch so gross sein, und umgekehrt verschwindet sie 
auch wenn die Erregbarkeit Null wird, gleichgültig wie gross 
auch der elektrotonische Zuwachs ist. Die Curve, welche die- 
ser Function entspricht, kann sehr complicirt sein, und bedeu- 
tend abweichen von der, welche in Fig. 6 Seite 633 angegeben 
ist. Wir haben im Verlauf der vorangegangenen Versuche schon 
Gelegenheit gehabt, solche Abweichungen kennen zu lernen. !) 
Sie waren auch die Ursache, weshalb die Resultate in meinen 
ersten Versuchen so verworren erschienen, da beide genannten 
Einflüsse durch einander wirkten. Am deutlichsten erkennt 
man sie in dem Falle, in welchem die infrapolare Strecke mit 
nicht zu starken Strömen gereizt wird, während man die pola- 
risirte Stelle in eine mittlere Entfernung von der abgeleiteten 
anbringt, wie folgendes Beispiel zeigt. 


Ableitung von zwei Punkten des Längsschnitts. 


Ohne Strom Aufst. Strom 
m 
Schwank. Cprh. Schwank. Cprh. PR R 
—2% -+46 2% +71 4Gr. 15 Pol. Kette 4 Gr. 
—24 +39% —2% +58% XX. „  pp=14Mm. 
—2 437% -2% +58 X. „ - pP -rr=5Mm. 
2 +41 —3 +53% Ver„.. 1 1-5 Mm 
—2 +40 —3 +49 Im 
ev 140 2% 149 I. „ %q=3Mm. 
_2 a N 144 0 
a) 136 100% +39% 50x , 
Bi) 136 24 +38% 5, 
—2 +41 2 +41 10.55 


Die Curve der negativen Schwankung auf die polarisirende 
Stromstärke bezogen, würde in diesem Falle zuerst der Abseisse 
beinahe parallel sein, sich dann bis zur Stromstärke V erheben 
und dann wieder sinken. 

Es hat kein grosses Interesse, diese Complicationen noch 
weiter zu verfolgen, nur sei noch erwähnt, dass bei Reizung 
der suprapolaren Strecke noch eine dritte Variable hinzukommt, 
nämlich die Leitungsfähigkeit der polarisirten Strecke. 


1) 5. Versuch XI. 


Untersuch. über die Natur des elektroton. Zustandes u. s. w. 637 


Der erste Theil unserer Untersuchung führte uns zu dem 
Resultat, dass die negative Schwankung sich gegen den elek- 
trotonischen Zustand gerade so verhalte, wie der Zuckung er- 
regende Vorgang. Hiermit stehen nun die im zweiten Theile 
erhaltenen Resultate keineswegs im Widerspruch, wie es zuerst 
erscheinen möchte. Zwar erhält man in gewissen Fällen eine 
stärkere negative Schwankung, in welchen man schwächere 
Zuckungen sehen würde und umgekehrt, auch verschwindet 
erstere in Fällen, wo sich starke Zuckungen zeigen würden. 
Allein der Grund dieses nur scheinbaren Widerspruches liegt 
darin, dass der Vorgang, welcher negative Schwankung erzeugt, 
an einer Stelle im Nerven vorhanden sein kann, ohne nach 
aussen hin auf den Multiplicator zu wirken. Aus demselben 
Grunde ist es nicht möglich, von zwei symmetrischen Punkten 
eines Nerven negative Schwankung zu erhalten, trotzdem sich 
dieser Vorgang durch dieselbe Stelle hindurch fortpflanzt. 

Schliesslich will ich noch bemerken, dass die gefundenen 
Thatsachen der physiologischen Bedeutung des elektrotonischen 
Zustandes einen grösseren Werth beilegen. Unter der Voraus- 
setzung, dass die elektrotonischen Erscheinungen sich erklären 
liessen durch verschiedene Leitungsfähigkeit differenter Substan- 
zen im Nerven, würde man es mit einfachen Zweigströmen des 
polarisirenden Stroms zu thun haben. Auch wäre es möglich, 
dass sich diese über eine Durchschnittsstelle nicht fortpflanzten. 
Daran kann aber jetzt nicht mehr gedacht werden, denn nim- 
mermehr könnten solche Ströme bei der Reizung des Nerven 
negative Schwankung zeigen. 


638 0, B. Reichert: 


Ueber die contractile Substanz und den feineren 


Bau der Campanularien, Sertularien und Hydriden. 
[ 


(Gelesen in der Sitzung der Akademie am 23. Juli 1866.) 
Von 


GC. B. REICHERT. 


Ergebnisse. 


1. An den Campanularien und Sertularien sind, wie auch 
bei andern Zoophyten, mit Allman zwei Theile zu unterschei- 
den: die eigentlichen Polypen oder die Polypenköpfe im unge- 
schlechtlichen oder geschlechtlichen Entwickelungszustande, und 
der Träger dieser Polypenköpfe, nach Allman Üoenosare, nach 
van Beneden substance commune, das Coenenchym späterer 
Autoren. Der 'Träger der Polypen ist ein jugendlicher Zustand 
dieser Thiere, aus welchem durch Knospenbildung die sogenann- 
ten Polypen oder Polypenköpfe hervorgehen; man kann ihn 
passender den „Polypenstamm” (Polypophylon) nennen. 

2. Bei den von mir untersuchten Campanularien und Sertu- 
larien zerfällt der Polypenstamm stets in einen Abschnitt, der, 
zur Befestigung des Polypenstockes dienend, die Wurzeln Sto- 
lonen oder den „Wurzelstock” darstellt, — und den einfachen 
oder verzweigten „Stengel”, welcher endständig oder wandstän- 
dig die Polypen unmittelbar trägt. 

3. Am Polypenkopfe treten als schon anerkannte unterscheid- 
bare Abtheilungen hervor: das Mundstück (trompe buccale van 
Beneden) und der Magen (l’estomac v. B.; post buccale cavity 


Ueber die contractile Substanz u. s. w. 639 


All.; cavitE post buccale Miln. Edw.) mit dem Fühlerapparat. 
Bei den ungeschlechtlichen Polypenköpfen der Campanularien 
und Sertularien muss noch das „Uebergangsstück” des „Magens’”’ 
zum „Stengel”, besonders hervorgehoben werden. Dasselbe 
liest bei den Campanularien und Sertularien im Grunde der 
Glocke oder der Zelle des Polyparium. Es pflegt dieser Ab- 
schnitt der Glocke oder der Zelle zuweilen äusserlich, häufiger 
an der Innenfläche durch einen ring- oder halbringförmigen Vor- 
sprung von dem übrigen Theile sich abzusondern, so dass das 
Uebergangsstück in einer mehr oder weniger abgekammerten 
Höhle der Zelle seine Lage hat. Lister hat den ringförmigen 
Vorsprung bei den Campanularien das Diaphragma oder Septum 
genannt. Ausserdem machen sich noch zwei zwischen den drei 
- Abtheilungen gelegene verengte Stellen bemerkbar, von welchen 
die zwischen Mundstück und Magen eingeschobene die „Schlund- 
enge” und die zwischen dem Magen und Uebergangsstück in 
der Oefinung des sogenannten Diaphragma gelegene die „Pfört- 
nerenge’” heissen mag. — Bei vielen hierher gehörigen Gattun- 
sen trägt der Stengel die durch ihre Nesselorgane besonders 
ausgezeichneten Nebenköpfe, am häufigsten in der Umgebung 
der Polypenköpie als scheinbare Anhänge derselben. 

4. Bei den Hydriden geht der Magen ohne deutlich abge- 
grenztes Uebergangsstück in den Polypenstamm oder Fuss über; 
auch die Pförtnerenge ist äusserlich nicht markirt, giebt sich 
aber bei Abschliessung der Magenhöhle von dem Hohlraum des 
Fusses zu erkennen. Die Hydriden einerseits und die Cam- 
panularien und Sertularien andererseits unterscheiden sich ferner 
dadurch, dass die ersteren nackt sind und kein Polyparium be- 
sitzen, endlich noch besonders durch den Bau der Fühler. 

5. Die Campanularien, Sertularien und Hydriden bestehen, 
wie allseitig anerkannt wird, in allen Abschnitten, von den 
Armen zunächst abgesehen, aus zwei Hauptbestandtheilen oder 
Schichten, dem von Allman sogenannten Ectoderm und dem 
Endoderm. Zwischen diesen beiden Hauptschichten ist überall 
noch ein dritter accessorischer Bestandtheil, die von mir ge- 
nannte „Stützlamelle” oder „Stützmembran”, eine Art inneres 
Skelet, eingeschoben. Derselbe ist bereits von Leydis und 


640 ©. B. Reichert: 


Kölliker (Dasement membrane) vermuthungsweise aufgestellt. 
Allman hat wohl die Stützlamelle zur Muskelfaserschicht ge- 
macht. 

6. Das Ectodern besteht im entwickelten Zustande nicht 
aus Zellen; es ist kein Epithel, wie allgemein angenommen 
wird, es ist die eigentliche und einzige contractile Substanz der 
Polypen, vergleichbar derjenigen der Polythalamien, enthält ein- 
sebettet die Nesselorgane, zuweilen auch Pigmentkörnchen, 
sonst aber auch nicht die geringste Spur von Kernen oder von 
irgend einem Zellenbestandtheil. Die contractile Substanz selbst 
ist völlig durchsichtig und von völlig gleichartiger homogener 
Beschaffenheit, wie bei den Polythalamien. Den Anschein eines 
zelligen Baues gewinnt sie nur bei gewissen Contractionszustän- 
den, namentlich bei dem papillaren. 

7. Bei dem Uebergange der Rindenschicht aus dem Zustande 
der Ruhe in den sogenannten activen Contractionszustand nimmt 
dieselbe an Dicke zu, es erscheinen ferner auf der äusseren 
Fläche Knötchen, Wärzchen, papillenartige Vorsprünge, Wülste 
an beliebiger Stelle, in beliebiger Zahl und in beliebiger Grösse. 
Die Wülste sind regelmässig quer gerichtet, mehr weniger 
vollständig den Hohlkörper umfassend. Solche ringförmige 
Wülste bilden sich aber nur an den sehr beweglichen Abthei- 
lungen des Körpers, bei den Hydriden also überall. Bei der 
Hydra können Kopf und Fuss auf diese Weise ein sehr regel- 
mässig geringeltes Ansehen annehmen. Auch die Contractions- 
papillen erscheinen zuweilen sehr regelmässig vertheilt und be- 
dingen dadurch die polyedrische Epithelzeichnung, als deren 
Kerne zerstreut und versteckt liegende Nesselorgane gedeutet 
worden sind. 

8. Die papillenartigen Vorsprünge können sich bis zu wirk- 
lichen Wurzelfüsschen verlängern, die in den meisten Fällen 
zur Befestigung des Körpers benutzt werden. Bei der Hydra 
wurden solche Wurzelfüsschen am Rande der Fusscheibe beob- 
achtet; bei den Campanularien und Sertularien kommen sie 
mehr vereinzelt am Stamm, häufiger und oft in grösserer Zahl 
an dem „Uebergangsstück’” vor. Die Wurzelfüsschen setzen sich 
hier mittelst, einer scheibenförmigen Erweiterung an das Poly- 


Ueber die contractile Substanz u. s. w. 641 


parium fest und sind als angeblich stabile Befestigungsbänder 
in den Zeichnungen früherer Schriftsteller mehr weniger deut- 
lich angedeutet. Bei den Hydriden entwickeln sich solche 
Wurzelfüsschen von faserähnlicher Form in grösserer Zahl auch 
an der Innenfläche der contractilen Schicht und setzen sich an 
die Stützlamelle fest. Es sind dies die von Kölliker erwähn- 
ten Muskelfasern der Hydriden. Fadenförmige Pseudopodien 
mit der sogenannten Körnchenbewegung wurden nicht beob- 
achtet. 

9. Der zweite Hauptbestandtheil der Hohlkörperwand, das 
Endoderm, besteht überall aus einer einfachen Zellenschicht, die 
epitheliumartig ausgebreitet und meistentheils mit Cilien ver- 
sehen ist. Die Form der Zellen ist veränderlich je nach den 
Contractionszuständen der eigentlichen contractilen Schicht. Im 
ausgedehnten Contractionszustande sind die Zellen mehr platt 
gedrückt, bei der Hydra sogar entsprechend der Längsachse 
oft sehr lang ausgezogen; in gleichem Schritt mit der Verkür- 
zung nimmt ihre Dicke zu, und die Zellenschicht gewinnt 
schliesslich das Ansehen eines Cylinderepitels. Es ist nicht er- 
wiesen, auch nicht bei der Hydra, dass diese Zellen durch 
eigene Contraction ihre Form zu verändern vermögen; es ist 
dieses sogar in hohem Grade unwahrscheinlich. Die Innen- 
fläche dieser Zellenschicht ist vollkommen frei gegen die mit 
körnerhaltiger Nahrungsflüssigkeit erfüllte Höhle gewendet. 
Etwa vorhandene Pigmentkörnchen liegen innerhalb der Zellen 
und bilden niemals eine abgesonderte Schicht (Agassiz). 

10. Die Stützlamelle besteht aus einer glashellen, textur- 
losen, weichen, elastischen Substanz, welche bei gewöhnlicher 
Temperatur in Kalilösung und selbst in chemisch reiner Schwe- 
felsäure nur wenig aufquillt und sich nicht, wenigstens nicht 
bei halbstündiger Behandlung mit den genannten Reagentien, 
auflöst. Die Stützlamelle muss als ein Excret der contractilen 
Substanz betrachtet werden, da sie bei der Hydra auch in dem 
frei endigenden Abschnitte der Fühler vorkommt, wo die innere 
Zellenschicht fehlt. Die contractile Schicht bildet demnach, 
zum eigenen Schutz und zur Stütze, allmählig fest werdende 


Excrete sowohl an der äusseren als an der inneren Fläche. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. Al 


642  C.B. Reichert: Ueber die contractile Substanz u. s. w. 


Bei den Campanularien und Sertularien wird durch ihr Exeret 
nach aussen das Polyparium, nach innen die Stützlamelle ge- 
bildet; bei den Hydriden bildet sich nur die Stützlamelle; in 
anderen Fällen (Gromia u. s. w.) erscheint nur ein äusseres 
Skelet. 

11. Die Fühler der Hydriden sind einfache Schläuche, deren 
Hohlraum in offener Verbindung mit der Magenhöhle steht; 
die körnchenhaltige Nahrungsflüssigkeit bewegt sich ebenso durch 
die Fühler, wie durch die Höhle des Kopfes und des Fusses. 
Nach der morphologischen Beschaffenheit der Wandung des 
Schlauches müssen der Länge nach zwei Abschnitte, der be- 
festigte und der frei endigende, unterschieden werden. An dem 
ersteren ist die Wand aus denselben Bestandtheilen zusammen- 
gesetzt wie am Polypenkopf und besonders am Fusse; an dem 
frei endigenden Abschnitte fehlt die innere Zellenschicht. Auch 
bei den Fühlern der Sertularien und Campanularien fehlt die 
innere Zellenschicht und zwar der ganzen Länge nach. Von 
der Stützlamelle gehen aber in regelmässigen Abständen Schei- 
dewände aus, welche den Hohlraum des Fühlers in Kammern 
abtheilen, die wahrscheinlicher Weise durch eine centrale Oeff- 
nung in der Scheidewand untereinander communiciren. Diese 
Kammern enthalten im ausgebildeten Zustande der Thiere keine 
Zellen, weder Knorpelzellen noch Epithelzellen. In jeder Kam- 
mer hat die von mir bezeichnete contractile Achsensubstanz ihre 
Lage, die genau von derselben Beschaffenheit ist, wie die äussere 
contractile Schicht, und nur der Nesselorgane entbehrt. Im 
verkürzten Zustande füllt die contractile Achsensubstanz mit 
ihren einzelnen Stücken jede Kammer fast vollständig aus; im 
mehr weniger ausgedehnten Zustande füllen sich die Kammern 
von der Magenhöhle aus mit einer Flüssigkeit, die niemals 
Körnchen führt und vielmehr reines Meerwasser zu sein scheint. 
Die contractile Achsensubstanz nimmt dann die Achse jeder 
Kammer ein, von einem Septum zum andern sich hinziehend; 
ihre Form ist verschieden je nach dem Üontractionszustande; 
an den Septa breitet sie sich scheibenförmig, vielleicht auch 
mittelst einiger Fortsätze aus; sie bietet öfters das Bild einer 
verästelten Zelle dar. Wie in der äusseren contractilen Schicht, 


Dr.P. J. Hollman.n: Ueber das Pepsin und seinen Gebrauch u.s.w. 643 


so findet sich auch in dieser Achsensubstanz keine Spur von 
einem Zellenkern. Knotige Anschwellungen oder ein, vor oder 
dahinter in der äusseren contractilen Schicht gelegenes, Nes- 
selorgan können das Bild eines Zellenkerns vorspiegeln. 

12. Die Bewegung der Nahrungsflüssiskeit erfolgt hier, ganz 
unabhängig von den etwa vorhandenen Cilien der inneren Zel- 
schicht, nur durch Vermittelung der Contractionen in der äusse- 
ren contractilen Schicht. 

13. Der von Huxley und später von Kölliker unternom- 
mene Vergleich des Hohlkörpers der Hydrozoen mit den ersten 
Anlagen oder den ersten Entwickelungszuständen des Organis- 
mus der höheren Wirbelthiere hat keine thatsächliche Grund- 
lage; er geht sogar von irrthümlichen Voraussetzungen aus, so- 
wohl in Betreff der Beschaffenheit und der Bedeutung der er- 
sten Anlagen des Wirbelthieres, als auch hinsichtlich der Structur 
des Hydrozoenkörpers. 

14. Da sowohl das äussere Skelett (Polyparium) als das in- 
nere Skelett oder die Stützlamelle der Sertularien, Campanu- 
larien und Hydriden als erhärtete Exerete der contractilen 
Schicht des Hydrozoenkörpers angesehen werden müssen, so ist 
ein Vergleich derselben mit Bindesubstanzgebilden unstatthaft, 
(Kölliker). 


Ueber das Pepsin und seinen Gebrauch in der 
Medicin. 


Von 


Dr. P. J. HoLLMANN 
in Edam (Holland). 


Der Unterzeichnete hat den Plan entworfen zu einer Mono- 
graphie über das Pepsin und seinen Gebrauch in der Medicin. 
Da es aber eine grosse Verschiedenheit von Meinungen giebt 
über den Nutzen dieser Arznei, so nimmt er sich die Freiheit, 
an seine Öollegen in der Fremde sich zu wenden und sie auf’s 

41* 


644 Dr. P. J. Hollmann;: 


Freundlichste zn bitten, ihm mit ihrer Erfahrung Hülfe zu lei- 
sten. Wenn man die Sache gründlich darstellen will, so soll 
das Pro und Contra kritisch erwogen werden. Dankbar wird 
er daher auch sogar den geringsten Beitrag für seine Mono- 
graphie empfangen, indem er der Redaction, welche zur Be- 
förderung der Sache die Güte hatte, dies in ihre Zeitschrift 
aufzunehmen, seinen grossen Dank abstattet. Es sei ihm er- 
laubt einen Augenblick zu verweilen bei den verschiedenen 
Arten von Pepsin, welche im Handel vorkommen und danach 
dieselben mit derjenigen zu vergleichen, die er selbst anzuwen- 
den pflest. Will man die Frage: „Was ist Pepsin’” beant- 
worten, so sind sogleich eine Menge Schwierigkeiten da, und 
was uns betrifft, so glauben wir, dass die Chemie sie noch nicht 
genügend beantwortet hat. Soviel jedoch ist gewiss, dass die 
Verdauung — die Umsetzung der Speisen im Magen — auf den 
Eigenschaften des Pepsins beruht, welches bis jetzt nur durch 
eine richtige Behandlung des Magens der Thiere gefunden wurde, 
worin es als solches zu finden ist. Mehrere Schriftsteller haben 
verschiedene Methoden angegeben, um das Pepsin darzustellen ; 
so nehmen einige den vierten Magen der wiederkäuenden Thiere, 
reinigen ihn und waschen ihn mit kaltem Wasser ab. Die 
Schleimhaut wird danach abgeschabt, in eine breiartige Masse 
verwandelt und während zwölf Stunden in destillirtem Wasser 
macerirt. Jetzt kommt die Masse auf das Filter, und man präcipi- 
tirt die klare Flüssigkeit mit Acetas Plumbi, der Niederschlag 
enthält dann das Pepsin, man braucht es nur durch einen 
Strom von Schwefelwasserstoffgas vom Bleisalz zu trennen, wo- 
nach man auf’s Neue filtrirt und bei 40° C. abdampft. 
Andere dagegen legen bei 38° die Schleimhaut des Schwein- 
magens in verdünnte Phosphorsäure und sättigen die filtrirte 
Flüssigkeit mit Kalkwasser; der phosphorsaure Kalk, womit das 
Pepsin sich verbindet, wird mit verdünnter Salzsäure bearbeitet, 
und endlich die klare Flüssigkeit mit einer Lösung von Cho- 
lesterin in Alkohol und Aether vermischt. Das Pepsin schwimmt 
mit dem Cholesterin verbunden auf der Flüssigkeit; man reinigt 
nun das Präcipitat durch wiederholte Waschung und trennt es 
vom Cholesterin durch Aether, der letzteres auflöst. Nach der 


Ueber das Pepsin und seinen Gebrauch in der Mediein. 645 


Trennung vom Aether hat man eine Flüssigkeit, welche nur 
Pepsin enthält; die Abdampfung beendigt auch diese Behandlung. 
Man ist, wie wir sagten, nicht einig über die Frage: Was 
ist Pepsin? Ja, auch über die Form, worunter diese Arznei 
vorkommt, herrscht Verschiedenheit der Meinungen. Einige 
sprechen von Extract, andere von Pulver. Die Letzteren ver- 
stehen meistens unter Pepsin das Extract gemischt mit so vie- 
lem Amylum, dass es die Form von Pulver erhält. Da nun 
viele, wenn nicht die meisten Arten von Pepsin, welche im Han- 
del vorkommen, ganz und gar unwirksam bleiben, so müssen 
wir angeben, was man mit Recht vom Pepsin erwarten kann. 

Das wichtigste Kennzeichen, worauf hier Alles ankommt, 
ist, dass das Pepsin in Wasser aufgelöst und mit Salzsäure 
versetzt bei einer Temperatur von 40? bis höchstens 45° C. 
geronnenes Eiweiss, Fibrin und Fleischfaser auflöst. Das Pep- 
sin, welches wir hier haben, enthält kein Amylum, ist ein 
fast farbloses, geschmackloses und fast geruchloses Pulver; seine 
Auflösung im Wasser hat eine neutrale Reaction und macht die 
Milch gerinnen. Wenn man einen Theil dieses Pepsins in 
250 Theilen Wasser auflöst, dieser Flüssigkeit so viel Salzsäure 
hinzufügt, als 1,9 Theilen wasserfreier kohlensaurer Soda ent- 
spricht, und dann auf einem Wasserbade bis 40° oder höchstens 
45° C. erwärmt, so kann diese Flüssigkeit innerhalb zwei Stun- 
den 250 Theile Fibrin auflösen. — Das Fibrin, womit wir die 
Probe gemacht haben, war auf die bekannte Art aus dem Blute 
abgeschieden und trocken ausgepresst; wurde es bei 100° C. 
getrocknet, so blieben 22°;, festen Stoffes übrig. — Wenn man 
statt des Fibrins ein gleiches Gewicht geronnenes Eiweiss oder 
Fleisch nimmt, so geschieht die Auflösung innerhalb 12 Stunden. 

Das Pepsin, welches diese Eigenschaft gar nicht oder nur 
in geringerem Maasse besitzt, ist natürlich zu verwerfen. 

Was die Form betrifft, in der man das Pepsin reichen 
kann, so ist die Pulverform gewiss am meisten vorzuziehen, 
z. B. Pepsini puri gran. xij., Sacchari lactis drachm. j., div. 
in pulveres n. vj. Vor, nach oder unter dem Gebrauch von 
stickstoffhaltiger — thierischer — Nahrung ein einziges zu 
nehmen, entweder mit ein wenig Milch oder mit einem Löffel 


646 Dr.P.J.Hollmann: UeberdasPepsin und seinen Gebrauch u. s. w. 


süssen Weines. Das Pepsin muss mit der thierischen Nahrung 
zugleich in den Magen kommen, um sie aufzulösen. In den 
seltenen Fällen, worin der Magensaft durch Krankheit alkalisch 
reagirt, kann man einen Löffel Julapium acidum nehmen, worin 
höchstens zwei Tropfen Acidum hydrochloricum sind, z.B. Syr. rub. 
Idaei unc. j.,— aq. distill. unc. vj.,— acid. muriat, dilut. drachm.ß,. 

Diese Zeilen waren schon geschrieben, als wir die Gelegen- 
heit hatten, die Documente zu sehen über den Prozess zu Pa- 
ris gegen Grimault (Moniteur scientifique und 'le Droit, Jour- 
nal des Tribunaux) und den Rapport über das Pepsin an die 
Societe de Pharmacie de Paris von einer Commission, beste- 
hend aus den Herren Guibourt, Baudet, Boudault, Reg- 
nault, Bussy und L. Corvisart, dem Manne, der einer der 
Ersten war, das Pepsin in die Medicin einzuführen. Durch 
diese Documente wird unsere Meinung bestätigt, dass die mei- 
sten Pepsin-Arten aus dem Handel wirkungslos sind, dass es 
also ganz nöthig sei, durch den oben angegebenen Weg sich 
von der Tauglichkeit des Stoffes zu überzeugen. Zweitens 
zeigte jener Rapport, dass auch die besten Arten von Pepsin 
keinesweges bewirken, was diejenige thut, welche ich gewöhn- 
lich bei meinen Kranken gebrauche. Wenn ich vierzig Theile 
Amylum mit einem Theil meines Pepsins mische, so führt die- 
ses Gemisch noch mehr aus als das beste Pepsin, welches im 
Handel vorkommt; es löst eine grössere Quantität Fibrin auf 
und wirkt auf geronnenes Eiweiss und Fleisch, was die anderen 
Arten nicht oder beinahe nicht thun. Ich bitte daher diejenigen 
meiner Öollegen, welche ihren Patienten gutes Pepsin geben 
wollen und davon überhoben zu sein wünschen, jedesmal diese 
Arznei auf ihre Eigenschaften zu prüfen, sich geraden Weges 
an mich zu wenden. Sie brauchen in diesem Falle nur ihre 
Adresse zu melden nebst dem Wege, auf welchem sie das Pep- 
sin zu erlangen wünschen. Für den Betrag, der mir entweder 
in Papier oder in einem Schein auf einen Banquier im post- 
freien Briefe geschickt wird, schicke ich unmittelbar die be- 
gehrte Quantität, wofür ich nur bitte, mich mit dem Erfolge 
ihrer Prüfung bekannt zu machen. Das Pepsin, welches hier 
vorkommt, kostet 10 Centen holländischer Münze (175 hollän- 


Dr. I. Rosenthal: Notiz über Herzgifte. 647 


dische Centen=1 preussischen Thaler) der medizinische Gran; 
aber es übertrifft an Tauglichkeit gewiss vierzigmal die besten 
Pepsin-Arten aus dem Handel, woraus erhellt, dass es nicht 
theurer ist als jede andere Art. 


Notiz über Herzgifte. 


Von 


Dr. I. RosEntHaL in Berlin. 


Bei der Untersuchung einiger mir von Herrn Dr. Fedor Ja- 
gor übergebenen Gifte war mir die sonderbare Thatsache aufge- 
stossen, dass jene sich als reine Herzgifte erwiesen, während 
Proben derselben Gifte, welche Herr Jagor früher dem hiesi- 
gen physiologischen Laboratorium eingesandt hatte, neben der 

irkung auf's Herz noch ausserdem, ähnlich wie Strychnin, 
Reflexkrämpfe erregten.!) Zur Erklärung dieser Thatsache hat 
Herr Professor Hermann Meyer auf die von ihm früher ge- 
fundenen Verschiedenheiten in der Wirkung der Blausäure auf- 
merksam gemacht, welche in grossen Dosen herzlähmend wirkt, 
während sie in kleinen Dosen strychninähnlich wirkt und Re- 
flexkrämpfe erzeugt (Arch. f. physiol. Heilk. II. 249). Er ver- 
muthet, dass die älteren Präparate, zum Theil zersetzt, schwä- 
cher waren daher bei ohngefähr gleichen Dosen schwächer 
wirkten und deshalb die eigentliche tetanisirende Giftwirkung 
zum Vorschein brachten, während die neueren kräftigen Prä- 
parate die örtlichen Herzerscheinungen in tödtendem Grade 
hervorriefen. ?) 

Diese geistreiche Erklärung findet eine Stütze in den beim 
Strychnin gemachten Erfahrungen, indem bekanntlich auch 
grosse Dosen dieses Giftes ohne alle Krämpfe tödten kön- 
nen. Um nun die von Herrn Meyer ausgesprochene Vermu- 
thung zu prüfen, unternahm ich eine neue Reihe von Versuchen. 
Die älteren Giftproben hatte ich seit dem Juni d. J. in Lösung 
aufbewahrt. In der Lösung hatten sich Pilze entwickelt. Diese 
Lösung wirkte ganz so, wie bei der ersten Untersuchung. 
!/; Cm. derselben bewirkte die heftigsten, sich mehrmals wie- 
derholenden Krämpfe, welche ganz den Strychninkrämpfen gli- 


1) Dieses Archiv. Jahrg. 1865. 8. 601. 
2) Dieses Archiv. Jahrg. 1866. S. 284. 


648 Dr. I. Rosenthal: Notiz über Herzgifte. 


chen. Die Wirkung auf’s Herz war dabei äusserst schwach 
und trat erst viel später ein, als die Krämpfe. Als ich nun 
grosse Dosen derselben Lösung (3 Cm. auf ein Mal) gab, trat 
die Herzlähmung sehr schnell ein, die Krämpfe aber waren sehr 
schwach. Soweit sind diese Erfahrungen ganz in Ueberein- 

stimmung mit der Meyer’schen Vermuthung und den ähnlichen 
Erfahrungen beim Strychnin. Dagegen gelang es mir nicht, 
mit der anderen Giftprobe, welche ich in diesem Jahre von 
Herrn Jagor erhalten, und von der ich gleichfalls eine Lösung 
seit dem Juni aufbewahrt 'hatte, Krämpfe zu erzeugen, so gering 
ich auch die Dosen nahm. Bei '/;, Cm. der Lösung trat die 
Herzlähmung erst sehr spät ein, bei noch kleineren Dosen er- 
folgte sie gar nicht, Krämpfe aber sah ich niemals. Diese klei- 
nen Dosen ergaben noch das bemerkenswerthe Ergebniss, dass 
die Herzlähmung wieder schwinden kann und das Herz wieder 
zu schlagen beginnt. Doch habe ich niemals gesehen, dass das 
Thier sich wieder erholt hätte, indem die Contractionen des 
Herzens immer schwach blieben. 

Bei meinem letzten Aufenthalt in Wien, im September d. J., 
hatte Herr Dr. Ludwig, Assistent am chemischen Laboratorium 
daselbst, die Güte, mir eine kleine Menge reinen, von ihm dar- 
gestellten Antiarin’s zu übergeben. Die Versuche, welche ich 
mit diesem anstellte, zeigen, dass wir es hier mit einem reinen 
Herzgifte zu thun haben. Die Wirkungen desselben stimmen in 
allen Stücken mit den von mir früher an den Jagor’schen Giften, 
sowie mit den von Anderen für das Upasgift angegebenen über- 
ein. Es scheint mir kaum zweifelhaft, dass der wirksame Be- 
standtheil dieser Gifte in der That das Antiarin ist. Dieses 
bewirkt aber niemals Krämpfe, selbst nicht in den kleinsten 
Dosen, bei Fröschen, und die bei Warmblütern auftretenden 
Krämpfe sind jedenfalls nur Folge der Herzlähmung. Der früher 
von mir gegebenen Schilderung weiss ich in der That nichts 
zuzufügen, als dass bei Hunden vor dem Beginn der Herzläh- 
mung regelmässig Erbrechen eintritt. 

Nach alle dem müssen wir doch bei der von mir früher 
ausgesprochenen Ansicht stehen bleiben, dass die strychninähn- 
lichen Wirkungen der älteren Proben des Giftes der Mintras 
von einer Beimengung herrühren, welche diesem Gifte nicht 
wesentlich zukommt. Ob aber diese Beimengung durch Ab- 
weichungen bei der Bereitung hineingerathen, oder erst im fer- 
tigen Gift durch Zersetzung sich gebildet habe, müssen wir 
freilich dahingestellt sein lassen. 


Berlin, im December 1866. 


Berichtigungen zu Heft IV. 
Seite 485 Zeile 23 v. o. statt „gewiss” muss es heissen „gereizt”. 
Seite 491 Zeile 21 v. o. statt „als vom vergifteten” muss es heissen 
„als vom unvergifteten”. 


A.W. Volkmann: Weitere Untersuchungen über die Frage u.s.w. 649 


Weitere Untersuchungen über die Frage, ob die 
Zapfen der Netzhaut als Raumelemente beim Sehen 
fungiren. 


Von 


A. W. VOoLKMANN. 


— 


Ich habe in meinen physiologischen Untersuchungen auf 
dem Gebiete der Optik Erfahrungen vorgelegt, welche mir zu 
beweisen schienen, dass Weber’s Fundamentallehre von den 
Empfindungskreisen und die Auffassung der Zapfen als Ele- 
mentartheile der Netzhaut sich nicht vereinigen lassen. Indess 
zeigten Helmholtz, Aubert und Funke, dass meine Be- 
rechnung der kleinsten erkennbaren Distanzen von einer Vor- 
aussetzung ausgehe, die nicht blos unerwiesen sondern unwahr- 
scheinlich sei. Allerdings traf dieser Einwurf nur einen Theil 
meiner Beobachtungen, gleichwohl war die Wichtigkeit dessel- 
ben unverkennbar, und so habe ich im vorigen Bande dieses 
Archivs, S. 395, weitere Versuche über die kleinsten erkenn- 
baren Distanzen mitgetheilt, welche trotz der sorgfältigsten Be- 
rücksichtigung der gegen mich erhobenen Einwürfe, meine 
früher gewonnenen Resultate bestätigten. 

Indess hat auch diese zweite Arbeit Widerspruch erfahren. 
Hensen hat in Virchow’s Archiv (B. XXXIV. S. 401) die 
Vereinbarkeit der Weber’schen Lehre mit der Auffassung der 
Zapfen als Netzhautelemente zu erweisen versucht und mein ver- 
ehrter Freund M. Schultze hat ihm beigestimmt (Kleinere 
Mittheilungen S. 170.). 


Was mich anlangt, so halte ich Hensen’s Erklärung mei- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 42 


650 A W. Volkmann: 


ner Versuche nicht für ausreichend, und bei der unverkennba- 
ren Wichtigkeit der von mir angeregten Streitfrage wird man 
es gerechtfertigt finden, wenn ich meine Zweifel in Nachstehen- 
dem zur Sprache bringe. 

Hensen nimmt an, dass nicht die Zapfenkörper, sondern 
die peripherischen Enden der Zapfenstäbchen die Lichtempfin- 
dung vermitteln. Da nach M. Schultze der Durchmesser der 
Stäbchen: fünfmal kleiner ist, als der Durchmesser der Körper, 
so werden mit dieser Voraussetzung überaus viel feinere Ele- 
mentartheile gewonnen. Zwar würden nun die sensibeln Ner- 
venenden keine continuirliche Fläche darstellen können, indem 
jeder empfindliche Punkt der Netzhaut, entsprechend dem Quer- 
schnitte eines Zapfenstäbchens, von einem 25mal grösseren un- 
empfindlichen Kreise, entsprechend dem @Querschnitte eines 
Zapfenkörpers, umgeben sein müsste, indess würde eine solche 
Einrichtung insofern nichts Widersinniges haben, als die Con- 
tinuität der Empfindung im Sehfelde mit der Discontinuität der 
sie bedingenden anatomischen Elemente vereinbar ist. Gesetzt, 
die Retina wäre auf die Weise organisirt, wie Hensen an- 
nimmt, so würde das Netzhautbild einer geraden Linie eine 
Anzahl sensibler Punkte und sehr viele nicht sensible Kreise 
schneiden. Indem nun letztere überhaupt keine Empfindung, 
also auch keine Wahrnehmung der vorhandenen Lücken ver- 
mitteln, ist anzunehmen, dass die empfundenen Punkte sich 
unter dem Bilde einer continuirlichen Linie darstellen. 

So könnte es scheinen, dass die von Hensen angenommene 
Organisation der Retina gewisse Vortheile biete, wenn es sich 
um das Erkennen eines Systems sehr enger Parallellinien han- 
delt. Um weitläufige Erörterungen zu vermeiden, verweise ich 
auf umstehende schematische Zeichnung (Fig. 1.), in welcher 
die Kreise den Querschnitten der Zapfenkörper entsprechen, 
und die in der Mitte der Kreise befindlichen schwarzen Punkte 
den Querschnitten der Zapfenstäbchen. Die eine Hälfte der 
Figur bezieht sich auf die Annahme, dass die Zapfenkörper im 
‚Ganzen empfinden, die andere auf die Hypothese, dass nür die 
Zapfenstäbchen der Empfindung dienen. Sollen auf der ersten 
Hälfte die schwarzen Linien ac, geschieden durch den weissen 


Weitere Untersuchungen über die Frage, ED die Zapfen u.s.w. 65] 


Zwischenraum 5b, unter- Kig,.t. 
scheidbar sein, so müs- 
sen dieselben doppelt so 
weit auseinander liegen, 
als die schwarzen Linien 
a' c', getrennt durch den 
weissen Zwischenraum b‘ 
in der zweiten Hälfte. 

In meiner schemati- 
schen Figur sind die 
Zapfen nach dem Prin- 
zipe der grössten Raum- 
ersparniss in geraden 
Reihen geordnet, indess 


scheint sich die Natur an dieses Prinzip nicht gebunden zu 
haben, und Hensen behauptet, dass eine Anordnung der sen- 
siblen Elementartheile in Kreisbögen für die Unterscheidung 


enger Parallellinien noch günstiger sein würde. 
der Kürze wegen auch dies durch eine sche- 
matische Abbildung (Fig. 2.). Die Grösse der 
Zapfen ist dieselbe geblieben wie vorher, aber 
die schwarzen Linien a’ c’, getrennt durch den 
weissen Zwischenraum b', konnten sich, ohne ihre 
Berührungen mit sensiblen Punkten zu verlieren, 
gegenseitig noch mehr nähern. 

Um nun auf den Versuch zurückzukommen, 
auf welchen ich in meiner letzten Abhandlung 
das Hauptgewicht gelegt habe, so ist er mit 
einem System enger Parallellinien angestellt wor- 
den. Er darf als entscheidend gelten, wenn die 
Lichtempfindung durch die Zapfenkörper zu 
Stande kommt, aber er ist unzureichend, wenn, 
wie Hensen annimmt, die Zapfenstäbchen der 
Empfindung dienen. Auf die Prüfung dieser 
Annahme wird es also jetzt ankommen. Meine 
Einwürfe sind folgende: 


Ich erläutere 
Fig. 2. 


1) Je kleiner die empfindlichen Punkte im Verhältnisse zu 
42” 


652 A. W. Volkmann: 


den sie umgebenden unempfindlichen Kreisen sind, um so un- 
wahrscheinlicher wird es, dass das Netzhautbild einer geraden 
Linie, welches sich über einen nur kleinen Theil der Netzhaut 
erstreckt, mit so viel sensibeln Punkten in Berührung komme, 
- als unerlässlich nöthig sind, um den Eindruck einer Linie her- 
vorzurufen. Man darf voraussetzen, dass die Erregung nur 
zweier sensiblen Punkte zur Begründung eines Linienbildes nicht 
ausreiche, und Versuche, welche ich so anstellte, dass die 
Bilder zweier schwarzer Punkte an die entgegengesetzten Rän- 
der des blinden Flecks zu liegen kamen, entsprachen dieser 
Voraussetzung. Aber sei dem wie ihm wolle, so ist eine Linie 
als solche jeden Falls nicht wahrnehmbar, wenn ihr Netzhaut- 
bild mit nur einem sensibeln Punkte oder gar mit keinem ein- 
zigen in Berührung kommt. Solche Fälle würden aber bei dem 
in Aussicht gestellten Baue der Netzhaut sehr häufig vorkom- 
men müssen. 

Hensen hat seiner Abhandlung eine schematische Abbil- 
bildung der Fovea centralis beigegeben, in welcher die Netz- 
hautelemente so geordnet sind, dass 3 gerade Parallellinien be- 
zeichnet mit bed, in dem Durchmesser eines einzigen Zapfen- 
kreises Platz finden, während jede derselben und jeder der bei- 
den linearen Zwischenräume so viele sensible Punkte schneidet, 
als seiner Ansicht nach zur Vermittelung linearer Bilder aus- 
reichen. Seine Linien haben die Länge von 34 d, wo d den 
Durchmesser eines Zapfens bedeutet. Indem die Linie db 8, die 
Linie ce 14, die Linie d 5 sensible Punkte schneidet, liesse sich 
wohl denken, dass solche Linien erkeunbar wären. 

Eine genaue Betrachtung der Figur lehrt aber, dass man in 
dem Schema gerade Linien ziehen kann, welche in der Länge 
von 10 d nicht einen einzigen sensibeln Punkt schneiden, woraus 
folgt, dass Linien von 10 d Länge und weniger bei gewissen 
Lagen ganz unsichtbar bleiben, und in noch mehreren, wo sie 
nur einen sensiblen Punkt schneiden würden, eben als Punkte 
erscheinen müssten. 

Ich habe nun unter Mitwirkung des Herrn Dr. ©. Nasse 
folgenden Versuch gemacht: 

Auf einer Drehscheibe war ein rechter Winkel verzeichnet, 


Weitere Untersuchungen über die Frage, ob die Zapfen u.s.w. 653 


Die Dicke der Linien betrug 0,5 Mm., die Länge der einen 5, 
die der anderen 6 Mm. Die Figur wurde mit Benutzung des 
Makroskops bei 378facher Verkleinerung von Nasse mit Sicher- 
heit erkannt, denn wenn ich ohne sein Vorwissen die Scheibe 
beliebig drehte, so gab er ohne Ausnahme die Lage des Win- 
kels richtig an. Bei keiner Drehung verschwand der Winkel, 
oder auch nur der eine seiner beiden Schenkel, und eben so 
wenig änderte sich die relative Grösse der letzteren, indem 
beide immer gleich lang erschienen. 

Das Resultat dieses Versuchs ist mit der Hypothese Hen- 
sen’s nicht vereinbar. Die Länge eines Schenkels im Netz- 
hautbilde beträgt bei 378facher Verkleinerung 0,0145 Mm. = 6 .d. 
Es ist einleuchtend, dass beim Drehen der Scheibe bald der 
eine bald der andere Schenkel hätte kleiner erscheinen, ja bis- 
weilen ganz verschwinden müssen. 

2) Unvereinbar mit der in Frage gestellten Hypothese scheint 
ferner die Constanz eines Sternbildes bei umherirrenden, nur 
nicht zu weit abschweifenden Augenbewegungen. Das Bild des 
Sternes ist im normalen Auge kaum grösser als ein Punkt, und 
wenn die Summe der sensiblen Punkte unserer Netzhaut sich 
zur Summe der nicht sensiblen Stellen wie 1:25 verhielte, so 
hätte ein Sternbild ausserordentlich wenig Chancen, gesehen zu 
werden. Man kann aber, wenn man ein helles Gestirn betrach- 
tet, recht ansehnliche Augenbewegungen nach jeder beliebigen 
Seite ausführen, ohne es auch nur einen Augenblick aus dem 
Gesichte zu verlieren. 

Um diese Thatsche mit der Hensen’schen Vorstellung zu 
vereinigen, müsste man eine zweite Hypothese zu Hülfe neh- 
men, also beispielsweise voraussetzen, dass das Netzhautbild- 
chen des Sternes nicht von unmessbarer Kleinheit, sondern in 
Folge der Irradiation von merklicher Grösse sei. Gesetzt näm- 
lich, die Vereinigung des Lichtes im Auge wäre so unvollkom- 
men, dass das Sternbildchen, welches ohne Lichtzerstreuung 
kleiner als der Querschnitt eines Zapfenstäbchens sein müsste, 
unter dem Einflusse der Irradiation dem Querschnitt eines Zapfen- 
körpers gleichkäme, so würde jenes Bildchen bei jeder Stellung 
des Auges auf einen sensiblen Punkt fallen und dann constant 


654 A. W. Volkmann: 


wahrnehmbar bleiben. Dergleichen ist möglich, nur ist mit dem 
blossen Nachweise von Möglichkeiten für die Lösung unseres 
Problems sehr wenig gewonnen. 

3) Die auffälligste Schwierigkeit aber, welche der Hensen’- 
schen Hypothese entgegentritt, ist die, dass sie die Unterscheid- 
barkeit nahe an einander liegender Parallellinien, welche sie 
verständlich zu machen sucht, geradezu unmöglich macht. 

Als Grundsatz wird angenommen, dass zerstreute Nerven- 
punkte Raumempfindungen erregen, welche durch eine Art von 
Contraction zu einem continuirlichen Ganzen verschmelzen. 
Dabei wird die Grösse der unempfindlichen Zwischenräume, 
welche die sensiblen Punkte trennen, als unrichtig betrachtet, 
denn Hensen trägt kein Bedenken, die Zapfen in Kreisbögen 
derartig zu ordnen, dass die Netzhautbilder gerader Linien bis- 
weilen nur durch ein Ueberspringen von 8 Zapfenkörpern die 
von den Zapfenstäbchen abhängigen sensiblen Punkte erreichen 
können. 

Gesetzt, diese Annahmen wären richtig, so verstände sich 
von selbst, dass jenes Ueberspringen der unempfindlichen Zwi- 
schenräume, durch welches die Empfindungen gesonderter Ner- 
venpunkte zusammenfliessen, nicht blos in einer sondern in 
jeder möglichen Richtung vor sich gehen müsste, also bei Be- 
trachtung senkrechter Parallellinien auch in transversaler Rich- 
tung, in welchem Falle also Punkte verschmelzen, die nicht 
einer und derselben Linie angehören, sondern verschiedenen. 

Man betrachte Fig. 1, so wird angenommen, dass in die 
Linie @' der erste, dritte und fünfte sensible Punkt, von oben 
nach unten gerechnet, zu einer senkrechten Linie verschmelzen, 
und genau dasselbe wird von der Linie c’ behauptet. Ist dies 
richtig, so kann kein Zweifel sein, dass die in der ersten, drit- 
ten und fünften Horizontalreihe gelegenen Punkte der neben- 
einander befindlichen Linien ‘a’ und c' auch verschmelzen. In 
der That ist diese letztere Verschmelzung viel wahrscheinlicher 
als jene erste, insofern die sensiblen Punkte, welche zusammen- 
fliessen sollen, in horizontaler Richtung sich weit näher liegen 
als in verticaler. Gleicherweise müsste aber ein Verschmel- 
zungsprocess, wie der angenommene, auch schieflinige Trug-: 


Weitere Untersuchungen über die Frage, ob die Zapfen u.s.w. 655 


bilder hervorrufen, d.h. Linien, die anscheinend von links oben 
nach rechts unten und von rechts oben nach links unten ver- 
liefen. 

Man müsste also bei Betrachtung eines Systemes sehr enger 
Parallellinien ein feinmaschiges sehr unregelmässiges Netz se- 
hen, eben weil die lineare Verschmelzung der in Erregung ver- 
setzten sensiblen Punkte nicht blos in der Richtung der objectiv 
vorliegenden Linien sondern nach allen möglichen Richtungen 
hin erfolgen würde. Unter solchen Umständen wäre eine dem 
Objecte entsprechende Empfindung um so weniger möglich, als 
- die zwischen den schwarzen Parallellinien befindlichen linearen, 
aber lichten Intervalle wiederum allseitige Verschmelzungen 
bedingen und dadurch die Confusion und Verwirrung im Seh- 
felde noch vermehren würden. 

Aus allem Vorstehenden ergiebt sich, dass Hensen’s Hy- 
pothese nicht zulässig ist, und so muss ich meine Behauptung, 
dass die Weber’sche Lehre von den Empfindungskreisen mit 
der Auffassung der Zapfen als Elementartheile unvereinbar sei, 
vorläufig noch festhalten. 

Nach meiner Ansicht ist die Auflösung des unerwarteten 
Widerspruchs nicht im Gebiete der Physiologie, sondern in dem 
der Histologie zu suchen. Vielleicht, dass mit den neuesten 
mikroskopischen Untersuchungen von M. Schultze der erste 
Anfang zu besserer Erkenntniss bereits gegeben ist. 

Schultze entdeckte, dass von jedem Stäbehen und jedem 
Zapfen eine verhältnissmässig dicke, äusserst hinfällige Faser 
nach innen verläuft, welche in jeder Beziehung den aus breiten 
Markfasern isolirten Axencylindern gleich erscheint. Sie zeigt, 
wie die Axencylinder wenigstens bisweilen, eine parallele Län- 
genstrichelung, welche den Schluss auf eine Zusammensetzung 
aus feineren Fasern gestattet. Dieser Schluss ist aber um so 
berechtigter, als die dicke Faser, nachdem sie die äussere Kör- 
nerschicht durchsetzt, wirklich in mehr oder weniger feinste 
Fäserchen zerfällt, welche nun in der Zwischenkörnerschicht 
einen flächenhaften Verlauf nehmen, dessen weitere Verfolgung 
bisher nicht gelingen wollte. 

Die physiologischen Betrachtungen, welche ich an diese mi- 


656 A.W. Volkmann: Weitere Untersuchungen über die Frageu.s. w. 


kroskopischen Ergebnisse anknüpfen möchte, sind folgende: Da 
die Stäbchen und Zapfen, vorausgesetzt dass sie die lichtempfin- 
denden Organe sind, durch leitende Fasern mit dem Gehirn in 
Verbindung stehen müssen, und da, bei der peripherischen Lage 
beider, die verbindenden Fasern ihren Verlauf nur nach innen 
hin nehmen können, so hat man guten Grund anzunehmen, dass 
die von Schultze beschriebenen Fasern eben dazu dienen, 
jene unerlässliche Verbindung herzustellen. Sie würden dem- 
nach bei der Nervenleitung als Conductoren dienen. Das von 
Schultze erwiesene Zerfallen der Fasern in feinere Fäser- 
chen würde sich hiermit als eine Vervielfältigung der Leiter 
darstellen, und da im hohen Grade unwahrscheinlich ist, dass 
das Sensorium durch eine Vielheit von Leitern mit einfachen 
sensiblen Endorganen verbunden sein sollte, so erhält die Ver- 
muthung, dass die Zapfen und Stäbchen noch zusammengesetzte 
Gebilde sind, eine beachtungswerthe anatomische Stütze. 


Nachschrift. Vorstehende Abhandlung ist im August ge- 
schrieben und im October zum Druck eingesandt worden. Erst 
Mitte November erhielt ich das 2. und 3. Heft des Archivs für 
mikroskopische Anatomie, in welchem M. Schultze seine Un- 
tersuchungen „zur Anatomie und Physiologie der Retina* mit- 
theilt. Dies zur Entschuldigung, dass ich die wichtige Arbeit 
meines verehrten Freundes unberücksichtigt gelassen habe. 


H, Meyer: Das Handgelenk. 657 


Das Handgelenk. 
(Neunter Beitrag zur Mechanik des menschlichen Knochengerüstes.) 
Von 


Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


(Hierzu Taf. XVII. B.) 


In dem vorläufigen Abschlusse, welchen ich in meinem Lehr- 
buche der Anatomie der Darstellung des Handgelenkes zu ge- 
ben genöthigt war, konnte ich (I. Aufl. S. 109. I. Aufl. 5. 116.) 
folgende Analyse desselben geben: 

In dem: Handgelenke sind 3 Elemente zu unterscheiden, 
nämlich 1) der Unterarm d. h. Radius und cartilago triangu- 
laris, 2) die Hand (im engeren Sinne) gebildet durch die Ver- 
einigung der vier vorderen Handwurzelknochen unter einander 
und mit den die Phalangen tragenden Metacarpusknochen, 
3) der zwischenliegende Meniscus, gebildet durch die drei 
hinteren Handwurzelknochen. ') 

Diese drei Elemente bilden zwei Gelenke, ein vorderes und 
ein hinteres. — Das vordere hat Ginglymuscharacter, für wel- 
chen eine Axe gilt, die aus der Tuberositas des Naviculare in 
den ulnaren Rand des Hamatum geht (I. Aufl. S. 97, 98. II. Aufl. 
S. 103, 104. — Das hintere hat einen Arthrodiecharacter. 


1) Das os pisiforme nimmt an dem Mechanismus des Handgelen- 
kes keinen Antheil, da es nur ein Sehnenknochen des m, flexor carpi 
ulnaris ist. 


658 H. Meyer: 


Typisch für beide Articulation steht das Lunatum da; die 
beiden anderen Theile des Meniscus zeigen gegen das Lunatum 
kleinere Beweglichkeiten, die sich namentlich bei Ulnarflexion 
und bei Radialflexion geltend machen. 

Henke (Handbuch der Anatomie und Mechanik der Ge- 
lenke S. 160 ff.) hat die Zerlegung in die drei Elemente und 
die angegebene Axe des vorderen Handgelenkes beibehalten; 
glaubte aber durch Aufstellung einer Ginglymusaxe auch für 
das hintere Gelenk die Characteristik dieses Gelenkes besser 
zu geben, und aus den gegenseitigen Lagenverhältnissen beider 
Axen auch die seitlichen Bewegungen in dem Handgelenke ge- 
nügend erklären zu können. Er legt diese Axe des hinteren 
Gelenkes durch die Spitze des Processus styloides radii und des 
Os pisiforme. 

Erneuete Untersuchungen, welche namentlich auf die Ge- 
staltung der Gelenkflächen gerichtet wurden, lassen mich im 
Wesentlichen an meiner früheren Auffassung der gegenseitigen 
Beweglichkeit der drei Elemente festhalten, jedoch mit einigen 
Ergänzungen und Modificationen, welche ich in dem Folgenden 
mittheilen will. 


Gelenk zwischen Hand und Meniscus. 


Die Hand articulirt bekanntlich mit dem Meniseus durch 
eine Gelenkfläche, welche gebildet wird durch Nebeneinander- 
reihung von Gelenkflächen des Hamatum, des Capitatum und 
der beiden Multangula. Die Verbindung dieser vier Knochen 
unter einander ist, wenn auch nicht eine unverrückbare, doch 
eine so feste, dass die bezeichnete zusammengesetzte Gelenk- 
fläche der Hand ohne Fehler als ein unveränderliches Ganze 
angesehen werden kann. 

Diese ganze Gelenkfläche zerfällt in mechanischer Beziehung 
in drei Theile, deren jeder seine besondere Bedeutung gewinnt. 
Diese drei Theile sind: 
1)der mittlere Theil; dieser wird gebildet durch die Rinne 

zwischen Hamatum und Capitatum und wird auf der radialen 
Seite begränzt durch die freiliegende Leiste an dem Kopfe 
des Capitatum; auf der ulnaren Seite überschreitet er die 


Das Handgelenk. 659 


Leiste des Hamatum um ein dreieekiges Stück, dessen eine 
Seite diese Leiste ist und dessen Basis in der volaren Seite 
des Hamatum gelegen ist. In Fig. 1 ist diese Fläche hori- 
zontal schraffirt. 

2)der radiale Seitentheil; dieser wird gebildet durch die 
radial gelegene Oberfläche des Kopfes des Capitatum und 
durch die Gelenkflächen der beiden Multangula. In Fig. 1 
ist dieser Theil vertikal schraffirt. 

3)der ulnare Seitentheil; dieser wird gebildet durch den 
von dem mittleren Theile nicht in Anspruch genommenen 
ulnaren und dorsalen Theil der Gelenkfläche des Hamatum. 
In Fig. 1 ist dieser Theil schräg schraffirt. 

Mit dieser Fläche artieulirt die entsprechende Gelenkfläche 
des Meniseus. Dieser wird bekanntlich aus den drei Theilen: 
Triquetrum, Lunatum und Naviculare zusammengesetzt. Von 
diesen sind die beiden Elemente Triquetrum und Lunatum so 
genau unter einander verbunden, dass sie ohne grossen Fehler 
als ein Ganzes angesehen werden können; das Naviculare aber 
ist so lose mit dem Lunatum vereinigt, dass es als ein beson- 
deres Element mit eigenen Bewegungsgesetzen neben der CGom- 
bination: Triquetrum—Lunatum dasteht. Die Berührungsweise 
der drei Theile des Meniscus mit der Gelenkfläche der Hand 
wird durch die Leiste des Capitatum und die Leiste des Ha- 
matum in der Art bezeichnet, dass der zwischen beiden Leisten 
liegende Raum in der mittleren Stellung von dem Lunatum be- 
rührt wird, dessen Leiste in der Rinne zwischen Hamatum und 
Capitatum liegt. Welche Theile der Gelenkfläche der Hand 
dann mit dem Triquetrum und dem Lunatum in Berührung tre- 
ten, ist hieraus von selbst deutlich. 

Vergleicht man mun die vorher angegebenen drei Theile 
der Gelenkfläche der Hand in Bezug auf ihre Berührung durch 
Theile des Meniscus, so findet man, dass der mittlere Theil 
mit dem Lunatum und einem kleinen Theile des Triquetrum 
articulirt, — der ulnare Seitentheil mit dem grösseren Theile 
des Triquetrum, — und der radiale Seitentheil mit dem Navi- 
culare. Es zerfällt demnach das Gelenk zwischen Hand und 
Meniseus in drei einzelne Gelenke, deren Eintheilung ungefähr 


660 H. Meyer: 


der Theilung des Meniskus in seine drei Elemente entspricht, 
und diese drei Gelenke haben eine sehr verschiedene Bedeutung 
für den Mechanismus des ganzen Gelenkes.' 

Dasjenige dieser Gelenke, dessen Mechanismus als der Mit- 
telpunkt der Bewegungen des Gesammtgelenkes angesehen wer- 
den muss, ist das mittlere Gelenk zwischen dem mittleren‘ 
Theile der Handgelenkfläche und dem Lunatum unter Ergän- 
zung durch das Triquetrum. Dieses Gelenk ist ein scharfge- 
zeichneter Ginglymus mit Schraubencharacter. Die tief und 
scharf eingeschnittene Rinne zwischen Hamatum und Capitatum 
und die in derselben liegende scharf vorspringende Leiste in 
der hohlen Seite des Lunatum bezeichnen schon hinlänglich den 
Ginglymuscharacter. Ergänzende Fortsetzung der rinnenförmi- 
gen Führungslinie zeigt, dass diese Linie Theil eines Schrau- 
benganges ist, welcher gegen den Handrücken in radialer Rich- 
tung aufsteigt. Die Höhe des einzelnen Umganges ist c. 3 Mm. 
und die Dicke der Schraubenspindel in der Rinne gemessen 
c. 135 Mm. Die Axe geht aus der grössten Höhe der radial 
gelegenen Gelenkfläche an dem Kopfe des Oapitatum in die 
Mitte der auf dem Hamatum liegenden Grenze zwischen mitt- 
lerem und ulnarem Theile der Gelenkfläche der Hand (Fig. 1 
a.b.). 

Das radiale Seitengelenk ist ebenfalls ein Ginglymus 
mit Schraubencharacter. Die Axe (Fig. 1 c. d.) desselben geht 
aus der Tuberositas ossis navicularis in die grösste Höhe der 
radial gelegenen Gelenkfläche an dem Kopfe des Capitatum und 
dann durch diesen hindurch in die Mitte des dorsalen Randes 
der dem Lunatum zugewendeten Fläche des Capitatum. Das 
Naviculare trägt demnach für einen Theil des Gelenkes die 
convexe, für den anderen Theil die concave Fläche. Die Axe 
steht unter einem Winkel von c. 120° gegen die Axe des vor- 
her beschriebenen mittleren Gelenkes. 

Das ulnare Seitengelenk ist eine Rutschfläche ohne 
einen genauer bestimmbaren Character, deren Bedeutung im 
Späteren erst angegeben werden kann. 

. Es ist höchst bemerkenswerth und begründet einen wesent- 
lichen Theil der Eigenthümlichkeiten in den Bewegungen des 


Das Handgelenk. 661 


fraglichen Gelenkes, dass die beiden Haupttheile des Meniscus, 
nämlich Lunatum und Triquetrum einerseits und Naviculare 
andererseits, bei derselben Hauptbewegung (Beugung oder Strek- 
kung) um zwei Axen zu gehen haben, welche in einem Win- 
kel gegen einander gestellt sind. Die nothwendige Folge dieses 
Verhältnisses ist nämlich, dass dadurch die einander zugewen- 
deten Seiten des Lunatum und des Naviculare, deren Lage im 
Allgemeinen durch die Leiste auf dem Kopfe des Capitatum 
bestimmt wird, je nach der Stellung des Gelenkes in verschie- 
dene gegenseitige Lagen kommen können. Bewegen sich näm- 
lich die genannten beiden Theile des Meniscus volarwärts (wie 
in der Beugung des Handgelenkes), so müssen die einander zu- 
gewendeten Seitenflächen beider Knochen einander bis zur Be- 
rührung genähert werden; die Berührungslinie fällt dann genau 
mit der Leiste auf dem Kopfe des Capitatum zusammen. Be- 
wegen sich dagegen Lunatum und Naviculare dorsalwärts (wie 
in der Streckung oder Dorsalflexion des Handgelenkes), so 
müssen sich die einander zugewendeten Seitenflächen derselben 
von einander entfernen, und zwar mehr mit ihrer dem Radius 
zugewendeten Kante als mit der dem Köpfchen des Capitatum 
zugewendeten, weil erstere mehr von der Axe des Naviculare 
entfernt ist, als letztere. 

Mittlere Stellung. In der mittleren Stellung der Hand 
gegen den Unterarm liest das Lunatum auf der entsprechen- 
den Fläche an dem Kopfe des Capitatum und auf der schmalen 
Fläche des Hamatum, welche an die Fläche des Capitatum, mit 
dieser gemeinschaftlich eine Rinne bildend, angrenzt. In dieser 
Rinne liegt die in der hohlen Seite des Lunatum vorspringende 
Leiste. Das Triquetrum berührt den zu der mittleren Ge- 
lenkabtheilung gehörigen Theil der Gelenkfläche des Hamatum 
mit einem Theile seiner Gelenkfläche, der grössere Theil seiner 
Gelenkfläche liegt indessen dem grösseren Theile der Gelenk- 
fläche des Hamatum (welcher die ulnare Seitenabtheilung des 
ganzen Gelenkes bildet) weit klaffend gegenüber. Das Navi- 
culare liegt mit der entsprechenden hohlen Gelenkfläche dem 
Kopfe ‚des Capitatum genau an; die Gelenkflächen der beiden 


6. H. Meyer: 


Multangula dagegen berührt es nur mit der volaren Kante 
seiner entsprechenden Gelenkfläche. 

Dorsalflexion. Lässt man in der eben beschriebenen 
mittleren Stellung auf die Hand bei ruhendem Meniscus einen 
Zug im Sinne der Dorsalflexion einwirken, oder verschiebt man, 
was bequemere Uebersicht gestattet, bei ruhender Hand den 
Meniscus in dem gleichen Sinne, so beobachtet man folgende 
Bewegungen: 
a)Zuerst bewegt sich das Lunatum mit dem angrenzenden Theile 

des Triquetrum auf der mittleren Gelenkabtheilung dorsal- 

wärts, wobei ihm die Lage seiner Leiste in der mehrbespro- 
chenen Rinne zwischen Capitatum und Hamatum massgebend 
wird; diese Bewegung erreicht ihr Ende dadurch, dass die 
klaffenden Flächen des Triquetrum und des Hamatum in Be- 
rührung treten; wegen der Gestalt dieser Gelenkflächen ist 
nach deren Berührung ein weiteres Fortschreiten in dorsaler 

Richtung nicht mehr möglich. 
b)Für das Naviculare zerlegt sich wegen der schiefen Lage sei- 

ner Axe dieser Zug in zwei Componenten, deren eine das 

Naviculare an den Kopf des Capitatum andrückt, während 

die andere rotirend wirkt; indem das Naviculare der letzte- 

ren Bewegung folgt, bewegt sich seine dem Radius zugewen- 
dete Fläche dorsalwärts; die den Multangula anliegende Flä- 
che dagegen, als auf der entgegengesetzten Seite der Axe 
gelegen, bewegt sich volarwärts und kommt in genauere Be- 
rührung mit den Multangula. Nach dem früher Besprochenen 
muss sich dabei die dem Lunatum zugewendete Fläche des 

Naviculare von dem Lunatum entfernen, und dieses wird so 

lange geschehen können, bis die Bänder zwischen beiden 

Knochen in Spannung gekommen sind; dann wird jede wei- 

tere Entfernung derselben und somit auch die dieselbe be- 

dingende Rotation des Naviculare um seine Axe für den 

Augenblick gehemmt sein. 
c)Die beiden Haupttheile des Meniscus sind demnach in ihren 

Bewegungen zu einem momentanen Stillstand gebracht, wel- 

cher in dem Lunatum-Triquetrum durch die Gestaltung der 

Gelenkflächen bedingt ist, in dem Naviculare dagegen nur 


Das Handgelenk. 1663 


durch die eingetretene Bänderspannung; nach der Gestalt 
und Verbindung seiner Gelenkflächen kann das Naviculare 
seine begonnene Bewegung fortsetzen und wird dieses bei 
fortwirkendem Zuge auch ausführen, wenn jene Hemmung 
durch das Lunatum und Triquetrum unwirksam gemacht wer- 
den kann. Hier finden wir nun die Erklärung für die Be- 
deutung der ulnaren Seitenabtheilung des ganzen Gelenkes. 
Diese Abtheilung wird nämlich von Seiten des Hamatum ge- 
bildet durch eine querliegende seichte Rinne, welche jedoch 
so gelegt ist, dass ihre Richtung aus dem ulnaren Rande der 
Hand gegen die Mitte derselben zugleich etwas dorsalwärts 
geht (vgl. Fig. 1). Diese Rinne trat uns vorher als Hem- 
mungsfläche entgegen für die in dorsaler Richtung gesche- 
hende Ginglymusbewegung des Lunatum und Triquetrum; 
sie gewinnt jetzt noch eine weitere wichtigere Bedeutung, 
indem sie nämlich in der von ihr vorgezeichneten Richtung 
eine seitliche Verschiebung des Triquetrum auf dem Hama- 
tum gestattet. Setzt man nämlich, nachdem die in « und 5 
bezeichneten Stillstände eingetreten sind, die Bewegung der 
Dorsalflexion fort, so findet man, dass die Rotation des Na- 
viculare um seine Axe weiter geht und dass dasselbe dabei 
das Lunatum und Triquetum so nachschleift, dass dieselben 
dadurch eine Verschiebung in radialer Richtung erfahren, für 
welche die Rinne des Hamatum (ulnarer Seitentheil des gan- 
zen Gelenkes) massgebend wird; das Lunatum rutscht dabei 
in gleichem Sinne auf dem Kopfe des Capitatum und entfernt 
sich mit seiner Leiste in radialer Richtung um 2—3 Mm. aus 
der Rinne zwischen Hamatum und Capitatum, so dass nach 
vollendeter Dorsalflexion an der Stelle dieser Rinne eine voll- 
ständig durchgehende Lücke zu sehen ist. 

Fassen wir diese Bewegungen kurz zusammen, so finden wir, 
dass für den ersten Theil der Dorsalflexion das Lunatum mass- 
gebend ist, für den zweiten aber das Naviculare, mit welchem 
letzteren Theile der Bewegung dann eine radiale Verschiebung 
des Lunatum und Triquetrum gegen die Hand, oder eine ul- 
nare Verschiebung der Hand gegen diese beiden Knochen ge- 
geben ist. 


664 H. Meyer: 


Volarflexion. Man kehre nun zu der mittleren Stellung, 
von welcher man ausgegangen ist, zurück und untersuche das 
Zustandekommen der Volarflexion in dem Gelenke zwischen 
Hand und Meniscus, indem man bei feststehendem Meniscus 
auf die Hand einen Zug anbringt, oder besser, indem man an 
der feststehenden Hand den Meniscus im Sinne der Volarflexion 
verschiebt. Man wird dann folgende Bewegungen wahrneh- 
men ing: 
a)das Lunatum mit dem Triquetrum bewegt sich volarwärts um 
seine Axe, geführt von der Rinne zwischen Hamatum und 
Capitatum; 

b)das Naviculare bewegt sich mit seiner dem Radius zugewen- 
deten Fläche in dem gleichen Sinne; seine den Multangula 
zugewendete Fläche muss dagegen, da sie auf der anderen 
Seite der Axe gelegen ist, dorsalwärts verschoben werden; 

c)durch beide Bewegungen tritt sehr bald die früher besprochene 
engere Berührung des Lunatum mit dem Naviculare ein 
und damit eine gegenseitige Hemmung der Bewegungen bei- 
der Knochen. Die Hemmung wird dadurch erzielt, dass die 
dem Lunatum zugewendete Fläche des Naviculare, weil sie 
schief zu der Naviculare-Axe liegt, an das Lunatum ange- 
drückt wird. Würde nun das Lunatum, dem Drucke nach- 
gebend, ulnarwärts ausweichen können, so würde ein ähnli- 
ches Verhältniss stattfinden, wie bei der Dorsalflexion; es 
würde nämlich das Naviculare seine Bewegung fortsetzen und 
dabei das Lunatum und Triquetrum ulnarwärts zur Seite 
drängen. Da aber die Einfügung des Lunatum mit seiner 
Leiste in die Rinne zwischen Hamatum und Capitatum eine 
solche Verschiebung nicht gestattet, so muss das Naviculare 
gehemmt bleiben, und das Lunatum kann allein noch seinen 
Weg um ein Unbedeutendes weiter fortsetzen, bis durch die 
Verschiebung, die es dadurch gegen das Naviculare erfährt, 
die durch die Annäherung erschlafften Bänder zwischen bei- 
den Knochen wieder gespannt sind. 

Es stellt sich demnach heraus, dass in dem Gelenke zwi- 
schen Hand uud Meniscus die Volarflexion höchst unbe- 
deutend ist, während die Dorsalflexion sich sehr aus- 


Das Handgelenk. 665 


giebig erweist. Zugleich ist aber auch zu erkennen, dass eine 
Ulnar- und Radialflexion in diesem Gelenke nicht möglich ist, 
obgleich sich dasselbe, wie später gezeigt werden wird, bei 
diesen Bewegungen secundär betheiligt. 

Ausser der Dorsal- und Volarflexion scheint übrigens in die-. 
sem Gelenke noch eine kleine Rotation gestattet zu sein, für 
welche die Axe in der Längenrichtung des Capitatum zu suchen 
ist. Da die Möglichkeit derselben indessen nur auf der Nach- 
giebigkeit der Verbindung zwischen den betheiligten Knochen 
beruht, so kann sie natürlich nur eine sehr unbedeutende sein. 


Gelenk zwischen Meniscus und Radius. 


Das Gelenk zwischen Unterarm und Meniscus wird von 
Seiten des ersteren nur gebildet durch den Radius, von Seiten 
des letzteren nur durch das Lunatum und das Naviculare. — 
Allerdings nehmen an der Bildung desselben auch noch Theil 
die den Radius ergänzende Cartilago triangularis und das Tri- 
quetrum; indessen ist erstere zu nachgiebig und letzteres in 
seiner dabei betheilisten Fläche zu characterlos, als dass sie 
für den Mechanismus des Gelenkes massgebend werden könn- 
ten, 

Untersucht man nun die betreffende Gelenkfläche des 
Radius, so findet man in derselben zwei durch eine Leiste 
getrennte Hohlflächen, welche man als die der Articulation des 
Lunatum und des Naviculare bestimmten Flächen leicht erkennt. 
Jede der beiden Hohlflächen hat einen annähernd hohlkugeli- 
gen Character; sie gestattet wenigstens allseitige Bewegung des 
sie berührenden Meniscusstückes. 

Dagegen ist deutlich, dass für eine gemeinschaftliche Bewe- 
gung des Naviculare und des Lunatum unter fortdauernder Be- 
rührung mit dem Radius die zwischen beiden Flächen liegende 
Leiste massgebend werden muss. 

Durch Ergänzung der Radiusfläche nach Massgabe dieser 
Leiste findet man nun, dass der durch dieselbe vorgezeichnete 
Weg Theil eines Schraubenganges ist, welcher nach der 
dorsalen Seite hin in ulnarer Richtung aufsteigt. Die Steigung 


des einzelnen Schraubenganges beträgt c. 20 Mm. bei einer 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv, 1866. 43 


666 H. Meyer: 


Dicke der Schraubenspindel (auf der Höhe der Leiste gemessen) 
von c. 80 Mm. — Die Axe der Schraube liegt so, dass sie in 
ruhiger mittlerer Stellung des Handgelenkes und der Unterarm- 
knochen ungefähr aus der Spitze des Processus styloides ulnae 
an das dorsale Ende der kleinen Leiste führt, welche auf dem 
Naviculare die Grenze zwischen den beiden Multangula an- 
deutet. 

Diese. Axe liegt mit der Axe des Lunatum annähernd in 
derselben Ebene, convergirt jedoch mit derselben nach der ra- 
dialen Seite hin. 

Da die Axe durch das in dem ulnaren Rande der Hand 
‚liegende Triquetrum geht, und an der Rückseite des Naviculare, 
dessen Tuberositas den radialen Rand der Hand bezeichnet, 
wieder austritt, so liegt ein Punkt des ulnaren Handrandes in 
- der Axe, der radiale Handrand dagegen liegt in einiger Ent- 
fernung von der Axe. Daher muss denn auch in den Dorsal- 
und Volarflexionen der radiale Handrand viel grössere Excur- 
sionen machen, als der ulnare. 

Die Schieflage der Axe der Art, dass sie auf der ulnaren 
Seite näher einer die Axe des Unterarmes in gleicher Ebene 
senkrecht durchschneidenden Linie liest, als auf der radialen 
Seite, bedingt ferner, dass bei Dorsal- und Volarflexion der ul- 
nare Rand der Hand mehr der Mitte des Unterarmes genähert 
wird, als dieses in der mittleren Lage der Fall ist. 

Der Schraubengang der Radiusfläche muss ausserdem Ur- 
sache dafür werden, dass bei einer Dorsalflexion der Meniscus 
und mit ihm die ganze Hand gegen den Unterarm radialwärts 
verschoben wird, bei der Volarflexion dagegen ulnarwärts. 

Beide Bewegungen, Dorsal- und Volarflexion sind im Uebri- 
gen in ausgiebiger Weise in diesem Gelenke möglich, und es 
ergiebt sich hieraus in Verbindung mit dem früher über das 
Gelenk zwischen Hand und Meniscus Gesagten, dass in der 
Dorsalflexion die beiden Gelenke, welche mit Hülfe des Me- 
niscus gebildet werden, gleichmässig Theil nehmen können, dass 
dagegen in der Volarflexion vorzugsweise das Gelenk zwischen 
Unterarm und Meniscus betheiligt ist. 

Radial- und Ulnarflexion. Auf das Gelenk zwischen 


Das Handgelenk. 667 


dem Unterarme und dem Meniscus ist auch allein die Ausfüh- 
rung der Radial- und Ulnarflexion der Hand angewiesen, weil 
in demselben allein sich die Bedingungen für das Zustande- 
. kommen dieser Bewegungen in der Gestaltung der Gelenkflä- 
chen verwirklicht finden. Von der reinen Radial- oder Ul- 
narflexion muss verlangt werden, dass sie in einer Ebene zu 
Stande komme, welche bezeichnet wird durch die Mittellinie 
(Axe) des Unterarmes und durch die Verbindungslinie des Pro- 
cessus styloides ulnae mit dem Processus styloides radii in der 
mittleren Lage beider Knochen gegen einander. 

Untersuchen wir nun, in welcher Weise eine reine Radial- 
flexion in diesem Sinne in dem besprochenen Gelenke zu 
Stande kommen kann, so finden wir, dass eine solche ange- 
wiesen ist auf das Rutschen des Naviculare auf dem ihm ent- 
sprechenden Gelenkflächenantheil des Radius. Das Naviculare 
muss dabei die Leiste der Radiusfläche überschreiten, und der 
ganze ulnare Theil des Meniscus muss gehoben werden. Sehr 
ausgiebig kann diese Bewegung nicht sein, denn es stemmt sich 
bald die Tuberositas des Naviculare an den Processus styloides 
des Radius an, und das vor dem Processus styloides ulnae zum 
Triquetrum gehende Ligamentum carpi ulnare hemmt im Verein 
mit dem Luftdruck die Hebung des Meniscus. Wirkt nun aber 
der Zug auf die Hand weiter ein, so wird eine secundäre 
Wirkung desselben auf das vordere Handgelenk sich geltend 
machen. Die Axe des Naviculare in dem vorderen Handge- 
lenke hat ja eine so schiefe Richtung, dass sie mit der der 
Hauptsache nach radial-ulnaren Richtung eine volar-dorsale ver- 
bindet (vgl Fig. 1... Ein rein radial-flectorischer Zug muss 
demnach auf der dorsalen Seite dieser Axe dieselbe überschrei- 
ten und demnach als eine dorsal-rotirende Kraft um dieselbe 
wirken. Ein rein radial-flectorischer Zug wird demnach in dem 
hinteren Handgelenke eine rein radial-flectorische Bewegung 
erzeugen, in dem vorderen dagegen gleichzeitig eine dorsal- 
flectorische. Ist letzteres geschehen, so ist damit zugleich die 
Tuberositas des Naviculare aus ihrer Berührung mit dem Pro- 
cessus styloides radii gelöst, und es kann dann eine rein ra- 
dial-fectorische Bewegung noch in geringem Grade weiter ge- 

45* 


668 H. Meyer: 


führt werden; zugleich wird aber die dorsal-flectorische Bewe- 
gung des vorderen Handgelenkes sich auch dem hinteren Hand- 
gelenke mittheilen müssen. 

Aus diesen Umständen erklärt es sich, warum eine Radial- 
flexion der Hand nur in ihrer Modification als Radial - Dorsal- 
flexion einige Ausgiebigkeit erlangen kann. 

Mit der gegebenen Darstellung der Wirkung eines radialen 
Zuges auf die Hand könnte es im Widerspruch erscheinen, dass ° 
ein solcher Zug nur durch vereinte Thätigkeit des M. flexor 
carpi radialis und der beiden M. extensores carpi radiales zu 
Stande kommen kann, so dass also die Zugwirkung auf beiden 
Seiten der Axe des Naviculare sich geltend macht. Dieser 
Widerspruch ist indessen nur ein scheinbarer, weil die Resul- 
tirende beider Zugwirkungen als einzelne Kraft in Rechnung zu 
bringen ist und diese an der hinteren Seite der Axe zu suchen 
ist, theils wegen der Lage der Sehnen der genannten Muskeln, 
theils aber auch deswegen, weil die beiden Extensoren an Masse 
und somit an Zugkraft ein entschiedenes Uebergewicht über den 
Flexor haben. 

Was die reine Ulnarflexion der Hand angeht, so findet 
diese ähnliche Widerstände nicht. Sie ist angewiesen auf die 
Rutschbewegung des Lunatum in dem ihm zukommenden Ge- 
lenkflächentheil des Radius. Das Lunatum überschreitet dabei 
die Leiste in der Gelenkfläche des Radius und zieht das Tri- 
quetrum über die Oartilago triangularıs nach. Das mit der 
Verschiebung verbundene Abheben des Naviculare von dem Ra- 
dius ist sehr unbedeutend, weil die Geulenkfläche des Radius 
ihre tiefste Stelle an der Berührung mit dem Lunatum hat und 
gegen den Processus styloides radii hin aufsteigt, so dass die 
dem Naviculare mitgetheilte Bewegung in ihrer Richtung von 
der Ourve ihrer Berührungsfläche nicht so sehr verschieden ist. 
Die Ulnar-Flexion der Hand kann daher auch in ausgiebiger 
Weise und dabei in vollkommener Reinheit ausgeführt werden. 
Wird sie übertrieben, so verbindet sie sich je nach dem Ueber- 
gewichte des M. flexor oder extensor carpi ulnarıs mit einer 
Volar- oder einer Dorsalflexion. Für eine Verbindung mit letz- 
terer sind die Verhältnisse günstiger 1) weil die Dorsalflexion 


Das Handgelenk. 669 


wegen gleichmässiger Betheiligung beider Handgelenke über- 
haupt leichter zu Stande kommt, als die Volarflexion, und 
2) wegen der eigenthümlichen mit der Dorsalflexion verbunde- 
nen Verhältnisse; der Zug der beiden ulnaren Handwurzelmus- 
keln muss nämlich nothwendig auf eine radiale Verschiebung 
der ganzen Hand wirken; zwischen Meniscus und Unterarm be- 
wirkt diese, verbunden mit dem Zug der Muskeln, die Ulnar- 
flexion; in dem Gelenke zwischen Hand und Meniscus muss sie 
dagegen das Zustandekommen einer Dorsalflexion unterstützen, 
da sie, wie oben gezeigt, eine Theilerscheinung von dieser ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Ansicht der Gelenkfläche, welche die Hand dem Menis- 
cus zuwendet. 1. Hamatum. 2. Capitatum. 3. Multangulum minus. 
4. Multangulum majus. Horizontal schraffirt: mittlerer Gelenktheil. 
Vertical schraffirt: radialer Seitentheil. Schräg schraffirt: ulnarer Sei- 
tentheil. ad Axe des mittleren Theiles zunächst für die Bewegung 
des Lunatum auf dem Capitatum und dem Hamatum. cd Axe des 
radialen Seitentheiles für die Bewegungen des Naviculare gegen das” 
Capitatum und gegen die Multangula. 

Fig. 2. Dorsale Ansicht des Handgelenkes, Radius und Ulna, in 
mittlerer Stellung. a5 und cd die beiden Axen des vorderen Gelen- 
kes, wie in Fig. 1. ef Flexionsaxe des hinteren Gelenkes. 


670 H. Meyer: 


Einige Worte über Beugung, Streckung, Supination 
und Pronation. 


(Nachtrag zu vorstehendem Aufsatze.) 
Von 


Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


Es ist bekannt, wie sehr die Begriffe der Beugung und 
Streckung verwirrt geworden sind, weil man schwankte zwischen 
der traditionellen populären Auffassung dieser Bezeichnungen 
und der vermeintlich wissenschaftlicheren Auffassung, welche 
sich an die Wirkungsäusserung physiologisch benannter Muskeln 
hält. Am deutlichsten ist dieses beim Fusse zu sehen, indem 
Senkung der Fusspitze nach der ersteren Auffassung Streckung 
ist, nach der letzteren dagegen Beugung, weil M. flexores und 
solche Muskeln, die den M. flexores carpi analog sind, sie ver- 
anlassen. 

Ganz ähnlich verhält es sich mit den Begriffen der Supina- 
tion und der Pronation, deren Unklarheit, wenn auch nicht so 
weit gehend, wie diejenige der Begriffe Beugung und Streckung, 
doch dahin hat führen können, dass dem M. supinator longus 
die in seinem Namen angedeutete Wirkung hat bestritten wer- 
den dürfen. 

Diese Unklarheiten und Verwirrungen haben ihren Grund 
nur in mangelhafter Unterscheidung zwischen Bewegung und 
Stellung und lösen sich durch scharfe Unterscheidung dieser 
beiden Begriffe. 


Einige Worte über Beugung, Streckung, Supination u. Pronation. 671 


Versuchen wir, zuerst nur von der Stellung ausgehend, 
zunächst die Begriffe von Beugung und Streckung zu ordnen, 
so finden wir, dass zwischen zwei Gliedtheilen, z. B. Hand und 
Unterarm, eine Stellung möglich ist, in welcher die Gesammt- 
heit beider am längsten ist, es ist das diejenige, in welcher 
die Mittellinien (oder Axen) beider Theile, so weit möglich, in 
Continuität steher. Die populäre Auffassung nennt diese Stel- 
lung, die erlangte grösste Längenausdehnung dabei in’s Auge 
fassend, gestreckt; man sagt: „der Arm ist ausgestreckt,* 
wenn alle seine Theile, vom Schulterblatte anfangend, möglichst 
in einer geraden Linie liegen. Dieser Stellung widersprechend 
ist diejenige, in welcher die Axen der beiden Gliedtheile in 
einen Winkel gegen einander gestellt sind; die populäre Auf- 
fassung nennt diese Stellung, die Neigung der Axen gegen 
einander vorzugsweise berücksichtigend, gebeugt. 

Bleiben wir bei dieser Auffassung, welche, wenn auch eine 
ursprünglich populäre, doch in genauer mathematischer Formu- 
lirung wiederzugeben ist, so können wir in dem gegenseitigen 
räumlichen Verhältnisse zweier verbundener Gliedtheile, zweier- 
lei Stellungen unterscheiden, nämlich eine Streckstellung 
und eine Beugestellung. 

Wo nur eine einzige Beugestellung möglich ist wie im 
Ellenbogengelenk, da wird über die Anwendungsweise dieser 
Bezeichnungen ein Zweifel nicht sein. Wo dagegen, wie im 
Handgelenke, mehrere Beugestellungen möglich sind, da wird 
es nothwendig, dieselben genauer zu bezeichnen, und so stehen 
bei der Hand der einen Streckstellüng entgegen vier Beuge- 
stellungen: die volare, dorsale, ulnare und radiale. Von dem 
vermeintlich wissenschaftlicheren Standpunkte aus will man 
indessen die dorsale Beugestellung nicht als solche gelten lassen, 
sondern nennt sie: Ueberstreckung, Hyperextension. 

Untersuchen wir nun die Bewegungen, durch welche 
diese Stellungen hervorgebracht werden, so finden wir die 
Sache höchst einfach da, wo nur eine einzige Beugestellung 
einer Streckstellung gegenübersteht; wir finden eine Bewegung, 
welche aus der Streckstellung in die Beugestellung führt, und 


672 H. Meyer: 


eine andere, welche aus der Beugestellung in die Streckstellung 
führt. Die Richtung beider Bewegungen ist eine einander di- 
rect entgegengesetzte, und wir können beide als Beugebewe- 
gung und Streckbewegung unterscheiden, und wir können 
auch die Muskeln, welche diese Bewegungen ausführen, als 
Flexores und Extensores benennen, weil hier Ama 
oder Unklarheiten nicht möglich sind. 

Ein anderes ist es aber in solchen Fällen, in welchen meh- 
rere Beugestellungen einer Streckstellung gegenüberstehen, von 
welchen wir indessen hier nur zwei in derselben Ebene einan- 
der gegenüberliegende Beugestellungen berücksichtigen wollen. 
Es ist deutlich, dass in einem solchen Falle zweierlei Beugebe- 
wegungen und zweierlei Streckbewegungen möglich sind, welche 
sich indessen in der Weise zu einander verhalten, dass immer 
je eine Streckbewegung und eine Beugebewegung in derselben 
Richtung ausgeführt werden, so dass für diese vier verschie- 
denen Bewegungen doch nur zwei einander entgegengesetzte 
Bewegungsrichtungen vorhanden sind. Wir wollen dieses 
Verhältniss an einem Beispiel untersuchen, in welchem jede 
dieser beiden Bewegungsrichtungen nur durch einen einzigen 
Muskel vertreten ist und in welchem wir noch dazu den Vor- 
theil haben, den Ausdrücken: Beugung und Streckung nicht zu 
begegnen. 

Bekanntlich besitzt der Mittelfinger zwei M. interossei 
von dem Character derjenigen, welche an anderen Fingern Ab- 
ductoren sind, weil sie diese von dem die Mitte der Hand be- 
zeichnenden Mittelfinger abduciren. Um diese beiden Muskeln 
auf das allgemeine Schema der M. interossei externi (mit ab- 
ductorischem Character) zurückzuführen, ist es nothwendig, 
nicht sowohl den Mittelfinger selbst als vielmehr dessen in 
Streckstellung feststehend gedachte Axe als massgebend in der 
Weise anzusehen, dass man .den Mittelfinger von dieser fest- 
stehenden Axe selbst nach beiden Seiten hin abducirt werden 
lässt (vgl. mein Lehrbuch der Anatomie I. Aufl. S. 207, II. Aufl. 
S. 222... Wir können nun an dem Mittelfinger in der angege- 
benen Beziehung drei Stellungen unterscheiden, nämlich 


Einige Worte über Beugung, Streekung, Supination u. Pronation. 673 


_ eine ulnare und eine radiale Abductionsstellung und eine Mit- 
telstellung. Zu diesen drei Stellungen treten einzig jene bei- 
den M. interossei in erzeugende Beziehung; indem die Wir- 
kung des radialen derselben den Mittelfinger aus der ulnaren 
Abductionsstellung durch die Mittelstellung hindurch in die ra- 
diale Abductionsstellung führt, während der ulnare in gleicher 
Weise aus der radialen in die ulnare Abductionsstellung führt 
und zwar ebenfalls durch die Mittelstellung hindurch. Wir 
haben somit für Erzeugung der drei Stellungen nur zwei durch 
die bezeichneten Muskeln bedingte Bewegungsrichtungen, 
eine radiale (radıalwärts führende) und eine ulnare (ulnarwärts 
führende); und eine jede derselben führt den Finger zuerst aus 
einer Abductionsstellung in die Mittelstellung (addueirt ihn), 
und dann aus der Mittelstellung in die entgegengesetzte Ab- 
ductionsstellung (abducirt ihn). Die beiden Bewegungsrichtun- 
gen erzeugen demnach zwei verschiedene Abductionsstellungen 
und zwei im Resultate identische, in ihrer Genese aber ver- 
schiedene Mittelstellungen. 

Ganz dasselbe findet auch bei der ganzen Hand statt, wenn 
auch die Muskelverhältnisse hier nicht so überaus einfach sind. 
Lassen wir die radiale und ulnare Beugung bei Seite, so haben 
wir hier eine dorsale und eine volare Beugestellung und 
eine Streckstellung, und zu diesen treten in directerer oder 
indirecterer Weise in erzeugende Beziehung zwei Muskelgrup- 
pen, eine dorsale und eine volare, welche zwei entsprechende 
Bewegungsrichtungen vertreten. Jede dieser beiden Muskel- 
gruppen führt die Hand aus der entgegengesetzten Beugestel- 
lung durch die Streckstellung hindurch in die ihr zukommende 
Beugestellung .Wir haben also hier zwei verschiedene Beuge- 
bewegungen und zwei verschiedene (wenn auch in ihrem Er- 
folge übereinstimmende) Streckbewegungen; und diese werden 
in zwei Bewegungsrichtungen erzeugt. 

Die Parallele dieses Verhältnisses an der Hand mit dem 
vorher besprochenen an dem Mittelfinger wird noch vollständi- 
ger, wenn man die Abductionsstellungen des Mittelfingers als 
seitliche Beugungen desselben gegen seinen Metacarpusknochen 


674 H. Meyer: 


auffasst, und die Mittelstellung desselben als die zwischenlie- 
gende Streckstellung. 

Wie sonderbar würde es erscheinen, wenn man die beiden 
M. interossei des Mittelfingers, damit Analogie mit den anderen 
Fingern hergestellt sei, als Abductor und Adductor unterscheiden 
und dann die eine Seitenstellung Abduction und die andere 
Hyperadduction nennen wollte? Und doch verfährt man sehr 
häufig in dieser Weise bei den dorsalen und volaren Bewegun- 
gen der Hand. Um nämlich den Parallelismus mit solchen be- 
_ nachbarten Gelenken herzustellen, welche nur eine einseitige 
Streckbewegung erlauben, nennt man die dorsale Gruppe Exten- 
sores des Handgelenkes und die volare Gruppe Flexores dessel- 
ben; weitergehend nennt man dann die Wirkung der Extenso- 
res, auch wenn sie bis in die dorsale Beugung geht, Extension, 
Streckung, und die Wirkung der Flexores, auch soweit dieselbe 
eine Streckung erzeugt, Flexion, Beugung. Dieses ist nun die 
vermeintlich wissenschaftlichere Auffassung von Beugung und 
Streckung, welche aber in Wirklichkeit nur eine Fülle von Un- 
klarheiten enthält, weil sie 
1) es übersieht, dass die Streckstellung aus zwei Beugestellun- 

gen durch zwei entgegengesetzte Bewegungen erzeugt wer- 

den kann, demnach keine der beiden Muskelgruppen (dor- 
sale und volare) vorzugsweise Streckmuskeln in Bezug auf 
die Hand (in dem gewählten Beispiele) genannt werden 
kann, — weil sie 

2) es übersieht, dass jede der beiden Muskelgruppen nach ihrer 

Seite hin eine Beugestellung erzeugen kann, und daher keine 

derselben vorzugsweise Beugemuskeln genannt werden kann, 

weil sie 
3) deswegen, weil eine mehr oder weniger gerechtfertigte 
Analogie dennoch die eine Gruppe Extensores und die an- 
dere Flexores nannte, glaubte, die Extensores könnten nur 
extendiren und die Flexores nur flectiren, — und weil sie 
4) darin so weit ging, dass sie sogar die eine Art der Erzeu- 
gung der Streckstellung deswegen Flexion nannte, weil 
sie durch die sogenannten Flexores hervorgebracht wurde, 


Einige Worte über Beugung, Streckung, Supination u. Pronation. 675 


und dass sie in gleicher Weise die durch Wirkung der 

sogenannten Extensores hervorgebrachte dorsale Beugebewe- 

gung Extension nannte. 

Die ganze Verwirrung wird vermieden, wenn man als Ru- 
hepunkte der Bewegung eine dorsale und eine volare Beuge- 
stellung und eine dazwischen liegende Streckstellung aufstellt, 
und für deren Erzeugung zwei einander entgegengesetzte Be- 
wegungen anerkennt, eine dorsale und eine volare, deren jede 
die in ihrem Namen bezeichnete Beugestellung hervorbringt, in- 
dem sie bei der entgegengesetzten Beugestellung anfangend 
durch die Streckstellung hindurchgeht, so dass eine jede der 
beiden Gruppen in der ersten Hälfte ihrer Wirkung extendi- 
rend und in der zweiten flectirend erscheint. 

Ganz in ähnlicher Weise, wie mit der Beugung und der 
Streckung, verhält es sich mit den Begriffen der Supination 
und Pronation. Man hat auch hier wohl zu unterscheiden 
einerseits eine Supinationsstellung und Pronationsstellung 
und andererseits eine Supinationsbewegung und Pronations- 
bewegung, wie man am Ellenbogengelenk eine Streck- und 
Beugestellung zu unterscheiden hat, und auch eine Streck- 
und Beugebewegung. Jeder dieser beiden Bewegungen ge- 
hört als Weg der ganze Halbkreis zwischen Supinationsstellung 
und Pronationsstellung an; und jede derselben ist characterisirt 
nicht durch die Stellung, welche sie hervorbringt, sondern durch 
die Richtung ihrer Wirkung. Eine Supinationsbewegung ist 
nicht nur in der zweiten Hälfte ihrer Wirkung, durch welche 
sie wirklich Supinationsstellung macht, eine supinatorische, son- 
dern auch schon in der ersten Hälfte ihrer Wirkung, durch 
welche aus der Pronationsstellung eine Mittelstellung erzeugt 
wird; so ist ja auch eine Streckbewegung nicht minder eine 
Streckbewegung, wenn auch ihre Wirkung auf 45° von der ge- 
radlinigen Streckstellung entfernt stehen bleibt. Nur durch 
Uebersehen dieses Verhältnisses war es möglich, dem M. supi- 
nator longus seine supinirende Wirkung abzusprechen, weil die- 
selbe nur aus Pronationsstellung in Mittelstellung führt und 
nicht noch vollends eine Supinationsstellung erzeugt. Die Ver- 


676 H. Meyer: Einige Worte über Beugung, Streckung u. s. w. 


wirrung entsteht hier nur dadurch, dass mit den Ausdrücken 
Supination und Pronation bestimmte Stellungen bezeichnet wer- 
den, welche erst nach vollendeter Bewegung erreicht sind, wäh- 
rend eine Beugung schon durch die geringste Aufhebung der 
Streckstellung gegeben ist, und weil man aus diesem Grunde 
unter supinirender Wirkung sich nicht eine in der Rich- 
tung nach der Supinationsstellung hin ausgeführte Wir- 
kung dachte, sondern eine die Supinationsstellung erzeu- 


gende. 


A. Danilewsky: Untersuchungen zur Physiologie u. s. w. 677 


Untersuchungen zur Physiologie des Uentral- 
nervensystems. 


Von 


Prof. A. DanıLEwsKY in Kasan. 


— 


Im Jahre 1865 unternahm ich eine Reihe von Experimen- 
ten an Fröschen und zum kleineren Theil an höheren Thieren 
und Menschen über die Functionen verschiedener Abschnitte 
des Nervensystems. Im Januar 1866 hahe ich in russischer 
Sprache einen Theil meiner Untersuchungen niedergeschrieben 
und an die Redaction eines russischen Journals versandt. Seit- 
dem sind aber viele Erscheinungen weiter verfolgt worden, 
neue Resultate gefunden, und da die Uebertragung der ganzen 
Arbeit in’s Deutsche viel Zeit in Anspruch nehmen wird, so 
halte ich es für nothwendig, hier in allermöglichster Kürze die 
Hauptresultate meiner Untersuchungen niederzulegen. 

Zuerst muss hervorgehoben werden, dass man sich bei Un- 
tersuchungen am ÜCentralnervensystem eines grossen Princips 
streng bewusst ist, welches in allgemeinen Zügen darin besteht, 
dass jedes Nervenelement nur auf physiologischem Wege in 
Thätigkeit versetzt wird, d. h, es wird durch das Erregungs- 
product eines anderen Elementes, welches ihm in physiologi- 
scher Ordnung vorhergeht, erregt. 

Der normale Erreger für Empfindungsnervenzellen der grauen 
Masse des reflectorischen Centralapparats besteht aus dem eigen- 
thümlichen Anstoss, welcher in den peripherischen empfindlichen 
Nervenfasern bereitet wird. 

Der Process in der thätigen Empfindungszelle ist qualitativ 


678 A. Danilewsky: 


verschieden von dem der thätigen Nervenfaser. Der Erregungs- 
zustand pflanzt sich aus der Empfindungszelle fort 

a) in’s Gehirn, durch die hinteren weissen Stränge, 

b) in die nächste oder nächsten Bewegungszellen und 

ce) in eine dritte Bahn, welche weiter unten bezeichnet wer- 
den wird. 

Mittelst der Bahn sub a) bekommt das Thier Nachricht über 
leichtemechanische, chemische und thermische Erregungen, welche 
in dem Gehirn in entsprechende, gut localisirbare Empfindungen 
verwandelt werden. Die Art der Reizung. wird bei diesem Me- 
chanismus ganz gut von dem Thiere bestimmt. Der qualitative 
Charakter der Erregung, welche sich durch die hinteren Stränge 
hin bewegt, ist verschieden von dem der peripherischen Em- 
pfindungsnervenfaser; es scheint aber, dass die hinteren Stränge 
als passive Uebergeber des Thätigkeitsproducts der Empfindungs- 
nervenzelle ins Gehirn anzusehen sind. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass keine einzige Empfin- 
dungsnervenfaser, von der Haut oder von einem andern em- 
pfindlichen Körpertheil anfangend, bis zum Gehirn verfolgt 
werden kann, ohne dass irgendwo ihr Lauf durch eine Em- 
pfindungszelle unterbrochen werde. Für die meisten Fasern der 
Nervenstämme liegen diese Empfindungszellen in der grauen 
Masse des Rückenmarks, für den kleinsten Theil im Ganglion 
intervertebrale. Nur die Fasern, welche aus dem Ganglion her- 
auskommen, können, ohne in die graue Masse sich hineinzu- 
biegen, gerade durch die hinteren Stränge zum Gehirn gelan- 
gen. 

Die Bahn sub b) dient zum Hervorbringen von Reflexbewegun- 
gen, welche in unmittelbarer Beziehung zu dem gereizten Orte 
stehen. Diese Bewegungen werden durch schwache Reize und 
aus Bewegungszellen, welche am nächsten zu den erregten Em- 
pfindungszellen ihren Sitz haben, hervorgerufen. Diese Bewe- 
gungen werden wir der Kürze wegen „tactile* nennen, obwohl 
sie auf schwache mechanische, so wie auch auf schwache che- 
mwische und thermische Reize in derselben Weise als Antwort 
erscheinen. 

Die Bewegungszelle kann durch das Thätigkeitsproduet der 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 679 


Empfindungszelle in Erregung gesetzt werden, und die Processe 
in den beiden Formelementen sind qualitativ verschieden. 

Das Thätigkeitsproduct der Bewegungszelle dient als Reiz 
für die peripherische Bewegungsfaser, deren Thätigkeitsprocess 
qualitativ verschieden von den Processen in allen Nervenzellen 
ist. Diese Bewegungsfaser kann als Ausführungsgang für das 
Product der Bewegungszellen angesehen werden.!) Die Ein- 
führungswege für dieselbe sind: 

a) Der schon früher bezeichnete Weg aus der oder den 
nächsten Empfindungszellen derselben Seite. Diese Bahn wird 
gebildet mittelst der Anastomosen zwischen den Zellenfortsätzen, 
welche von vielen Forschern gesehen wurden. 

b) Die Fasern der vorderen Stränge, welche den Bewegungs- 
zellen Reizanstösse aus dem Gehirne bringen (willkürliche Be- 
wegungsimpulse). Die Art des Nervenprocesses, welcher auf 
diesem Wege den Bewegungszellen zugeführt wird, ist qualita- 
tiv verschieden von dem der Bewegungszelle selbst. 

Jede Nervenfaser, welche aus der Quelle der willkürlichen 
Bewegungsimpulse die Letzteren in irgend ein Muskelbündel 
hineinführt, muss in ihrem Laufe eine Unterbrechung in der 
Form einer sogenannten Bewegungszelle besitzen. Da aber, - 
wie es scheint, keine solche Zellen in den vorderen Strängen 
und in dem Ganglion intervertebrale vorhanden sind, so ist man 
genöthigt anzunehmen, dass jede Faser der Vorderstränge (und 
des vorderen Theiles der Seitenstränge), welche für die will- 
kürlichen Bewegungen dienen kann, bevor sie in eine Faser 
der peripherischen Bewegungsnervenstämme verwandelt wird, 
in die Zellen der grauen Masse des reflectorischen Apparates 
einmünden muss. 

c) Der dritte Weg wird weiter unten beschrieben werden. 

Also sind die Empfindungs- und Bewegungszellen keine 
blossen Punkte, wo der Nervenprocess eine andere oder sogar auf 


1) Damit soll nur gesagt sein, dass durch diesen oder jenen Theil 
der Thätigkeitszustand eines Nervenelements den benachbarten, ana- 
tomisch und physiologisch mit ihm zusammenhängenden Nervenele- 
menten übergeben wird. Ä 


680 A. Danilewsky: 


mehrere Richtungen sich vertheilt, keine passiven Uebergeber 
eines fremden Thätigkeitsproducts, sondern sie stellen selbst- 
ständige Organe vor, welche durch einen ganz bestimmten und 
für jede Art der Zellen besonderen Anstoss erregt werden, und 
vermittelst eines specifischen Processes ein eigenthümliches Pro- 
duct liefern. Das ist das zweite wichtige Princip. 

Ohne diese specifische Zellenthätigkeit ist keine Reflexbe- 
wegung, keine Empfindung und keine willkürliche Bewegung 
denkbar. 


Die Reflexbewegungen sind, hinsichtlich der Erforschung 
der Centralvorgänge, einzutheilen ihrer Ausdehnung nach in 
tactile (s. oben) und pathische oder allgemeine, welche als Ant- 
wort auf schmerzhafte Erregung erscheinen. Die Grenzen für 
die Minimal- und Maximalbewegungen bei diesen Reflexen sind 
sehr eng. Dieselben Grenzen bei den pathischen Reflexbe- 
wegungen sind ausserordentlich weit aus einander gesetzt. Ge- 
mäss dieser Verschiedenheit in den objeetiven Erscheinungen 
des Reflexprocesses ist auch der centrale Vorgang bei den er- 
sten Reflexen auf einen kleinen Raum beschränkt, während bei 
. den letzten Bewegungen er einen kleinen, sowie auch den gan- 
zen reflectorischen Apparat in Anspruch nehmen kann. 

Das Gehirn ist im Stande, in einigen Fällen in bestimmter 
Weise die Form des pathischen Reflexes zu ändern; ohne Ge- 
hirneinfluss hat derselbe in allen Fällen dieselbe Form. 


Ich bestätige die Angaben von Setschenow, dass im 
Froschgehirn Mechanismen existiren (Setschenow’sche Cen- 
tren), welche bei ihrer Erregung die „Reflexbewegungen 
hemmen“. Sie liegen bei diesem Thiere in der Stelle des 
Gehirns, welche von hinten aus als Lobi optici zu sehen sind. 

Dem hemmenden Einflusse der Setschenow’schen Centren 
unterliegen ausschliesslich die pathischen Reflexe. Im Ge- 
gentheil erscheinen die tactilen Reflexe (aller drei Arten) desto 
höher, je kräftiger die hemmende Wirkung der Setsche- 
now’schen Mechanismen durch die pathischen Reflexe sich 
aussert. 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 681 


_ Aus diesen Thatsachen und sehr vielen ganz anderer Artı 
wird geschlossen, dass die Mechanismen, durch welche die 
tactilen und pathischen Reflexe im reflectorischen Apparat 
gebildet werden, von einander verschieden sind. Der Unter- 
schied ist aber durchaus nicht auf alle Theile dieser Mechanis- 
men zu beziehen. Sie bedienen sich mehrerer Elemente gemein- 
schaftlich, so z. B. der Empfindungs- und Bewegungszellen. Aber 
zur Herstellung von pathischen Reflexen existirt im Central- 
apparate ein neues System von Nerventheilchen, welche, 
vertheilt zwischen den beiden Arten von Zellen, für die Em- 
pfindungszellen die dritte Ausführungs-, für die Bewegungszellen 
die oben bezeichnete dritte Einführungsbahn darstellen. 

Die Setschenow’schen Centren üben ihre hemmende Wir- 
kung ausschliesslich auf dieses zweite System von Nerven- 
theilchen, welches wir der Kürze wegen pathisches System 
des reflectorischen Apparates nennen wollen. 

Dieses System muss nicht als ein passiver Ueberträger der 
Erregungsart der Empfindungszelle in die Bewegungszelle an- 
gesehen werden, sondern stellt eine Masse vor, die einen ihr 
eigenthümlichen Process entwickelt, welcher durch nichts Ande- 
res angeregt werden kann, als durch das Thätigkeitspro- 
duct der Empfindungszelle. Dieser Process verbreitet sich 
von einer zuerst angeregten Stelle je nach der Reizdauer über 
mehr oder weniger lange Strecken des in Sprache stehenden 
Systems längs des Rückenmarks und giebt, entsprechend dieser 
Verbreitung, einen Reiz zur Erregung einer grösseren oder klei- 
neren Zahl von Bewegungszellen ab. 

Nach meiner Ueberzeugung ist dieses pathische System 
im reflectorischen Apparate durch die graue, einartige 
„poröse, schwammige“ Masse vertreten, welche den 
Haupttheil der grauen Masse ausmacht und von vielen For- 
schern als zum Bindegewebe angehörig angesehen wird. Ich 
bezeichne diese Masse als einen Complex von Nervenele- 
menten des reflectorischen Apparates. 

Darum ist der Ausdruck „graue Masse“ sehr vorsichtig 
zu gebrauchen; sie stellt einen Complex von ganz verschiedenen 


Elementen in anatomischer und physiologischer Hinsicht dar, 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 44 


682 A. Danilewsky: 


die in derselben Hinsicht nur am innigsten mit einander in 
Beziehung stehen. !) 


In allen Fällen, wo das pathische System allein im Spiel und 
unterdrückt (gehemmt) ist, wo also eine der Ausführungsbahnen 
der Empfindungszellen so zu sagen verschlossen ist, muss man 
einen grösseren Effect in den Sphären der beiden anderen Ausfüh- 
rungswege, also höhere (auf Zeit oder Intensität bezogen) tactile 
Reflexe und höhere tactile Empfindungen (tactile Hyperästhesie) 
beobachten. Das bekommen wir in der That zu sehen bei der 
hemmenden Wirkung der Setschenow’schen Mechanismen und 
bei unmittelbarer Unterdrückung des Systems durch einige Gifte. 
Die Empfindungs- und Bewegungszellen sind also im Rücken- 
marke selbst durch zwei Systeme in Verbindung gesetzt, einmal 
durch nicht zahlreiche Fortsatzanastomosen - Weg der tactilen Re- 
flexe (im oben beschriebenen Sinne gedacht) und zweitens durch 
das pathische System, welches selbst ganz weit von einander 
liegende Nervenzellen verschiedener Art leitend verbindet. Beide 
Systeme sind gründlich von einander verschieden. 

Ich bestätige ferner die Resultate früherer Experimente von 
Schiff, nach welchen die Hinterstränge des Rückenmarks zum 
Fortführen in’s Gehirn nur tactiler (es werden darunter in die- 
sem Aufsatz nach alledem stets drei Arten von Reizungen ver- 
standen) Erregungen bestimmt sind, welche dort in entspre- 
chende Empfindungen umgewandelt werden; ferner, dass durch 
die sogenannte „graue Masse“ nur schmerzhafte Erregungen 
oder, ich möchte lieber allgemeiner sagen, pathische Erregun- 
gen zum Gehirn fortgepflanzt werden, die dort zu entsprechen- 
den Empfindungen sich umgestalten. 

Die hemmende Wirkung der Setschenow’schen Centren 
des Frosches auf die Bildung der pathischen Reflexe besteht in 
einer Verminderung der Fähigkeit des pathischen Systems, sich 


1) Es freut mich ausserordentlich, in der ausgezeichneten Arbeit 
von Deiters sehr vieles Anatomische gefunden zu haben, was so 
vollständig, über meine Erwartungen, meine Hypothesen über den 
anatomischen und physiologischen Zusammenhang der beschriebenen 
Nervenelemente des Rückenmarks unterstützt. 


Untersuchungen zur Physiologie des Oentralnervensystems. 683 


in Erregung zu setzen durch den Reiz, welchen ihm die Em- 
pfindungszelle verschafft. Derselbe Reiz ist auch nothwendig 
zur Bildung einer pathischen Empfindung. Es wirken also die 
Setschenow’schen Centren, wenn wir sie für sich betrach- 
ten, im thätigen Zustande schmerztilgend. 

In dem Gehirn des Menschen giebt es eine Function, welche 
dasselbe leistet, was bei Fröschen die sogenannten Setschenow’- 
schen Mechanismen thun, — sie hemmt die Bildung von pathi- 
schen Reflexen. und ebensolchen Empfindungen. 

Aus diesen und vielen anderen Thatsachen geht hervor, dass 
dasselbe pathische System, welches zur Entstehung von 
pathischen Reflexen sich als nöthig bewiesen hat, auch. dazu 
dient, um dem Gehirn das Material zur Bildung pathischer Em- 
päindungen zu liefern. 

In dem reflectorischen Apparat, wo das betreffende System 
zu liegen kommt, bereitet dasselbe in allen Fällen nur eine Art 
von sinnlicher Erregung, die als rohes Material zu den Be- 
wegungszellen gelangt, ihnen einen Bewegungstrieb abgiebt, und, 
dem Gehirne zugeführt, in pathische Empfindungen umgestaltet 
wird. 

Der Weg, auf dem dieses Rohmaterial zu dem Gehirne aus 
dem Rückenmarke gelangt, wird durch das pathische Sy- 
stem selbst gebildet, und keineswegs durch die Empfindungs- 
zellen, geschweige durch die Bewegungszellen. 

Wenn eine sogenannte „Irradiation* zwischen den Empfin- 
dungszellen vorkommt, so ist sie beschränkt auf die Zellen, 
welche am nächsten zu der aus der Peripherie erregten sitzen. 
Eine gleiche beschränkte Irradiation der Bewegungserregung 
kann zwischen Bewegungszellen existiren, gleichviel ob die 
eine von ihnen den Anstoss von einer Empfindungszelle oder 
vom Gehirn erhalten hat. Die beiden Arten von Zellen schei- 
nen in verschiedenen Abschnitten des reflectorischen Apparates 
verschieden grosse Gruppen zu bilden, in welchen die ein- 
namigen Zellen physiologisch leitend verbunden sind. 

Die Lagen dieser Gruppen sind nicht bekannt. Ihre Be- 
deutung aber besteht wahrscheinlich zum Theil darin, dass sie 
einerseits Mitempfindungen und die nicht scharfe Bestimmung 

44* 


684 A. Danilewsky: 


des Reizortes in manchen Fällen bedingen und andererseits als 
Ursache von Mitbewegungen in nahe liegenden Muskeln oder 
Muskelbündeln anzusehen sind. 

Die pathischen Empfindungen werden nur so weit gut 
localisirt, als bei ihrer Entstehung im reflectorischen Appa- 
rate zugleich tactile Erregungen in’s Gehirn gelangen kön- 
nen. Die patbische Erregung kann sich aus den tactilen 
herausbilden, nur müssen die letzteren lange genug un- 
unterbrochen (wenigstens nicht auf eine lange Dauer) fort- 
gebildet werden. Diese letzten Erregungen werden aus der 
Empfindungszelle durch die Protoplasmafortsätze (Deiters) 
des patbischen Systems zugeführt, und da dies letzte der 
Fortpflanzung der Erregung viel mehr Widerstand leistet als 
Zellen und Nervenfasern, so wächst in ihm die Erregung durch 
Summirung der Effecte nur langsam, und ebenso langsam 
wird der erregte Zustand des von der Quelle schöpfenden Be- 
zirkes des Systems auf benachbarte und weit liegende Theil- 
chen fortgepflanzt. Wenn die Intensität der Erregung in irgend 
welcher Stelle des Systems eine gewisse Höhe erreicht hat, so 
ergiesst sich, wenn es erlaubt wäre sich so auszudrücken, die 
Erregung durch alle in dem System frei liegenden Protoplasma- 
fortsätze der Bewegungszellen (Deiters) in dieselben. 


Das pathische System ist nicht allenthalben gleich reiz- 
bar. (In allgemeinen Zügen ist dieser Satz für die soge- 
nannte „graue Masse“ schon mehrmals ausgesprochen wor- 
den, so z. B. von Pflüger). Seine Reizbarkeit vergrössert 
sich im Laufe des reflectorischen Apparats des Rückenmarks 
und des Theiles desselben, welcher in der Schädelhöhle liegt, 
nur ganz allmählich in der Richtung zur Medulla oblon- 
gata, in welcher das oben genannte System im normalen Zu- 
stande am reizbarsten sein muss. 


Jeder Zustand des pathischen Systems einer Hälfte des 
Rückenmarks kann derselben Nervenmasse der anderen Seite 
mitgetheilt werden, aber diese Art von Mittheilung hat einen 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 685 


viel grösseren Widerstand zu überwinden, als es bei der Fort- 
pflanzung eines Zustandes über das System derselben Seite ge- 
schehen muss. Dieser grössere Widerstand wird durch die Na- 
tur der Commissuren, welehe die Systeme beider Seiten ver- 


binden, bedingt. 


Die Reizbarkeit des pathischen Systems kann durch eine 
einmalige Erregung, während eines kleinen Zeitraums, erhöht 
erhalten werden. 

Da dasselbe System die Bewegungszellen so wie auch das 
Gehirn im normalen Zustande, und noch sichtbarer in einigen 
anderen Fällen, nur durch Summirung der Effecte seiner Rei- 
zung aus der Empfindungzelle in den Stand gesetzt wird zu er- 
regen, so stellt es bei schwachen, aber ununterbrochen wirkenden 
Reizen auf die peripherischen Nervenfasern einen Prototyp eines 
reflectorisch-rhythmisch thätigen Centralnervenapparates dar. 

Es sind Thatsachen vorhanden, welche anzunehmen berech- 
tigen, dass in der oberen Partie der Medulla oblongata die 
Commissuren den beschriebenen Charakter, wenn nicht ganz, so 
doch zum grössten Theil verlieren, und die Uebertragung eines 
Zustandes des pathischen Systems der einen auf das System 
der anderen Seite viel leichter als unten geschieht. 


Der pathische Erregungszustand des aufnehmenden Systems 
kann nicht die Empfindungszellen in Thätigkeit versetzen und 
auf diese Weise eine tactile Erregung (resp. Empfindung) ver- 
ursachen. 


Das pathische System bildet eines der Hauptmittel, durch 
welches verschiedene Theile des Centralnervensystems der hö- 
heren Thiere so innig mit einander physiologisch verbunden 
sind. Je unabhängiger diese Theile in ihrer Function bei ver- 
schiedenen Thieren erscheinen, desto weniger stehen sie in 
Verbindung durch eine ununterbrochene Fortsetzung der so- 
genannten „grauen Masse“. Alle sogenannten „Centraltheile* 
der höheren Thiere, welche mit dem Gehirn-Rückenmarksystem 
nuridurch Nervenfasern verbunden sind, können kein Stück- 


686 A. Danilewsky: 


chen des pathischen Systems enthalten, und es gehen diesen 
Theilen alle Functionen dieses Systemes ab. Und wenn es 
erlaubt ist, die Lebensgesetze der höheren Thiere, wenn auch 
nur als Winke, für die Erforschung der übrigen Thiere zu 
gebrauchen, so möchte ich noch hinzufügen, dass, wenn. bei 
einem Thiere mehrere, nur durch Nervenfasern verbundene 
Centralgebilde, welche ausser Zellen auch noch eine Masse, 
die dem ‚pathischen System höherer Thiere ähnlich ist, ein- 
schliessen, vorhanden sind, ein jedes solches Centralgebilde 
als ein Analogon des Gehirn-Rückenmarkssystems anzusehen ist. 


Die Eigenschaft des Rückenmarks, unterbrochene Rei- 
zungen in beständige Muskelzusammenziehungen zu verwan- 
deln (Harless), ist dem pathischen System zuzuschreiben. 


Das pathische System besitzt die Fähigkeit, nach einer 
Erregung schnell genug fast in den normalen Erregbarkeits- 
zustand überzugehen, wenn seine Erregung sich als Empfin- 
dung (in’s Gehirn) oder Reflexbewegung (in die Bewegungs- 
zellen) aus dem Systeme, so zu sagen, ergossen hat. Im an- 
deren Fall bleibt es einen längeren Zeitraum reizbar. Diese 
Fähigkeit bildet zum Theil den Grund der rhythmischen, oben 
bezeichneten Reflexbewegungen, der Harless’schen Erschei- 
nungen und für noch andere Thatsachen. | 


Die Regel von Schiff über den Einfluss der Masse auf die 
Intensität der Reflexbewegungen ist nur auf das pathische 
System zu beziehen. 


Auf dieses System wirken hemmend die Setschenow’schen 
Centren. Jede Hälfte dieser Mechanismen kann unabhängig 
von der anderen auf das Rückenmark einwirken und dabei nur 
auf die aufnehmende Hälfte derselben. 

Der Schädeltheil des pathischen Systems steht‘ in einer 
sehr innigen, möglicherweise in einer unmittelbaren Verbin- 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 687 


dung mit den Setschenow’schen Centren, und die hem- 
mende Wirkung der letzteren pflanzt sich über dieses System 
von oben nach unten im Rückenmarke. Nach der Entfernung 
der hemmenden Centren bleibt in dem System ein langsam ver- 
schwindender Unterdrückungszustand der Reizbarkeit, dessen 
Intensität und Dauer proportional der Mechanismenwirkung ist. 


Die tactilen Erregungen gelangen beim Frosch aus den Em- 
pfindungszellen des reflectorischen Apparates in die sogenann- 
ten Hemisphären des Gehirns, welche als Centren für tactile 
Empfindungen angesehen werden können. Das Centrum für 
pathische Empfindungen liest zum Theil noch unter der unte- 
ren!) Grenze der Hemisphären. 

Die Bahnen für tactile Erregungen ins Gehirn kreuzen sich 
oberhalb des Ueberganges des Rückenmarks in die Medulla 
obl. Jede Hemisphäre sammelt die tactilen Erregungen der 
entgegengesetzten Körperseite. 

Die Bahnen für die pathischen Erregungen zum Gehirne 
gelangen in das betreffende Centrum derselben Seite. 


Die Setschenow’schen Mechanismen können von der Pe- 
ripherie des Körpers aus mittelst wiederholter mechanischer 
oder chemischer (und ohne Zweifel auch mittelst thermischer) 
Reizungen erregt werden. Nun aber ist zu dem Zweck die 
normale Verbindung der Empfindungscentren mit den Setsche- 
now’schen Mechanismen am allernothwendigsten. 

Bei vollkommener Integrität des Gehirns können die Set- 
schenow’schen Mechanismen nicht erregt werden (auf ihre 
hemmende Wirkung bezogen) blos durch tactile oder blos 
durch pathische Erregungen, welche in dem reflectorischen 
Apparate gebildet werden. Es ist unumgänglich nöthig, dass 
beide Arten von sinnlichen Erregungen aus der Bildungs- 
stelle derselben dem Gehirne geliefert werden, selbst wenn 
auch jede Art aus verschiedenen Körperstellen hinzukommt. In 


1) Der Frosch wird im Laufe des ganzen Aufsatzes als hängend 
gedacht. 


688 A. Danilewsky: 


solcher Weise werden die Setschenow’schen Centren auf 
physiologischem Wege in Thätigkeit versetzt. 

Es scheint, dass eine grosse Erregung des pathischen Em- 
pfindungscentrums den hemmenden Einfluss der Setsche- 
now’schen Mechanismen in manchen Fällen zu vermindern im 
Stande ist. Dagegen die Thätigkeit des tactilen Empfindungs- 
centrums dasselbe nicht zu thun vermag. 


Der willkürliche Bewegungsimpuls wird in jeder Hälfte 
des Gehirns hauptsächlich für die entgegengesetzte Körperseite 
ausgebildet. Es scheint, dass dieser Bewegungsimpuls beim 
Frosch in den unter den Hemisphären liegenden Theilen seine 
Entstehung hat. Die Kreuzung der Bahnen für willkürliche 
Bewegungen erfolgt zum Theil in den vorderen Theilen des 
ganzen Rückenmarks. 


Die Reflexbewegungen können unterdrückt werden, wenn 
die Medulla obl. oder ein Theil des Rückenmarks oberhalb der 
zur Untersuchung dienenden Stelle ausserordentlich reizbar ge- 
worden ist. Aber der Typus der unterdrückten tactilen und 
pathischen Reflexe ist ganz verschieden von dem während der 
hemmenden Wirkung der Setschenow’schen Centren. 

Die Nervenfasern verbinden keineswegs zwei oder mehrere 
Empfindungszellen, welche auf verschiedener Höhe des Rücken- 
marks zu liegen kommen, sondern einmal von einer Zelle ent- 
standen, ziehen sie sich ununterbrochen bis zum tactilen Em- 
pfindungscentrum. 


Die Setschenow’schen Centren wirken im normalen Zu- 
stande selbst während der scheinbaren Ruhe des Thieres to- 
nisch-unterdrückend auf die .Reizbarkeit des pathischen Sy- 
stems des reflectorischen Apparates. Deshalb hat eine Durch- 
schneidung der „grauen Masse* für die unterhalb des 
Schnittes gelegenen Theile desselben Systems dieselbe Bedeu- 
tung, wie eine vollständige Entfernung des Gehirns. Wir 
müssen daher, wenn dieser Schnitt nur auf einer Seite geführt 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 689 


ist, auf derselben eine Hyperästhesie in der Bildung von pa- 
thischem Erregungszustand für ebensolche Reflexe, aber eine An- 
ästhesie ebensolcher Empfindungen beobachten. Auf der Ope- 
rations-Seite kann in günstigen Fällen noch eine Herabsetzung 
der tactilen Reflexe und Empfindungen bemerkt werden. Die 
beiden Folgen des Schnittes haben ihren Grund darin, dass 
das pathische System unterhalb des Schnittes von dem hem- 
menden Einflusse der Setschenow’schen Mechanismen befreit, 
also reizbarer geworden ist. Auf der anderen Seite des Schnit- 
tes muss dagegen eine Unterdrückung in der Bildung der 
pathischen Erregung stattfinden, in Folge 1) viel grösserer 
Erregung der Setschenow’schen Oentren (dies gilt aber nur 
für die erste Zeit nach der Operation) und 2) einer Verkleine- 
rung der Nervenmasse, welche dem hemmenden Einflusse der 
tonisch wirkenden Setschenow’schen Centren unterliegt. Die 
Folgen dieser verminderten Reizbarkeit des pathischen Systems 
dieser normalen Seite sind: Erhöhung der tactilen Reflexe und 
ebensolcher Empfindungen und eine Herabsetzung der pathischen 
Reflexe und Empfindungen. 

Bei der Zerschneidung nur der hinteren Stränge z. B. einer 
Seite, entwickelt sich unterhalb des Schnittes auf derselben Seite 
Anäesthesie der tactilen Empfindungen und Hyperästhesie in der 
Bildung von Erregungen für tactile Reflexe. Der Grund davon 
liegt auf der Hand. Die dabei stattfindenden Veränderungen 
in dem pathischen System sind nicht bedeutend und wechselnd. 
In diesen Thatsachen bestehen hauptsächlich die Erscheinungen 
der sogenannten „Brown-Sequard’schen Hyperästhesie* bei 
verschiedenen Durchschneidungen des Rückenmarks. 


Der sogenannte Brondgeest’sche Muskeltonus ist von Vie- 
len ganz richtig als Reflextonus (Reflexbewegung) aufgefasst 
worden, denn Alles, was die tactilen Reflexe verstärkt, be- 
dingt zugleich eine schärfere Aeusserung des Reflextonus, und 
Alles, was die tactilen Reflexe niederdrückt, setzt zugleich auch 
den Reflextonus herab. 


Es ist sehr wahrscheinlich, dass verschiedene Nervenfasern 


690 A. Danilewsky: 


und Empfindungszellen zur Aufnahme und Fortführung mecha- 
nischer, chemischer und thermischer Reize existiren, aber das 
Verhältniss dieser Zellen zu deu Bewegungszellen und zu dem 
pathischen System des reflectorischen Apparates ist bei Allen 
ganz gleich. Alle drei Reizungsarten können in gleicher Weise 
tactile und pathische Reflexe und Empfindungen erzeugen. Der 
Unterschied wird aber darin bestehen, dass die tactilen Em- 
pfindungen qualitativ verschieden sein werden, während die 
pathischen nach jeder Reizart nicht qualitativ verschieden sein 
können, denn eine und dieselbe Nervenmasse (pathisches Sy- 
stem) liefert ein und dasselbe Product in allen Fällen. Auf 
Grund mehrerer Thatsachen und der oben beschriebenen Prin- 
cipien lässt sich vermuthen, dass die zu verschiedenen taetilen 
Empfindungen dienenden Nervenfasern und Empfindungszellen 
hinsichts ihrer Erregungsprocesse nur in quantitativer Hin- 
sicht sich von einander unterscheiden. Dasselbe kann auch 
für Empfindungsnerven anderer Sinnesorgane, deren Fasern zur 
Unterscheidung von mehr oder weniger Reizungsarten dienen, 
Geltung haben. 


Die Herabsetzung der Erregbarkeit irgend eines Nerventhei- 
les kann als eine Verminderung der Beweglichkeit der Mole- 
culartheilchen, die Erhöhung der Erregbarkeit als eine Ver- 
grösserung defsakhäh angesehen werden. 

Mit der Verminderung der Beweglichkeit der Moleculartheil- 
chen des pathischen Systems (bis zu einer gewissen Grenze) 
wird die summirende Eigenschaft, die Fähigkeit, unterbrochene 
Reizungen in beständige Muskelzusammenziehungen zu verwan- 
deln, vergrössert; dagegen wird dabei die Eigenschaft des Sy- 
stems, sich auf eine starke Schwankung des Reizes schnell 
und in grosser Ausdehnung zu erregen, vernichtet. 

Mit Vergrösserung der Molecularbeweglichkeit desselben Sy- 
stems bis zu einer gewissen Grenze, verliert das System all- 
mählich die beiden ersten Eigenschaften, aber es wächst die 
dritte, so dass selbst kleine Reizschwankungen allgemeine Re- 
flexbewegungen und die furchtbarsten pathischen Empfindun- 
gen hervorrufen. 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensystems. 691 


Bei normaler Beweglichkeit derselben Theile ist, wenn das 
Gehirn fehlt, die Reflexbewegung proportional der Reizstärke 
oder der Reizdauer. Mit der Veränderung dieser Beweglichkeit 
nach beiden Richtungen wird diese Proportionalität aufgehoben, 
aber in verschiedener Weise für beide Richtungen. 

Bei allzustarker Beweglichkeit in dem pathischen System 
gehen alle oben bezeichneten Eigenschaften desselben verlo- 
ren, ausser der, nach welcher sich das System auf den klein- 
sten Reiz in seiner ganzen Ausdehnung erregt, und wenn der 
Reiz ziemlich beständig ist, so sieht man während seiner (oft 
sehr langen) Wirkung keine objectiven Zeichen (Ruhe der Mus- 
keln) einer Erregung. Nichtsdestoweniger ist aus diesem Ver- 
‚halten durchaus nicht zu schliessen, dass das System in Ruhe 
gerathen ist. 


Kasan, 7. October 1866. 


692 W, Gruber: 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer 
| Aeste. 


Von 


Dr. WENZEL ‚GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


A. Fremde Beobachtungen. 


Jac. Sylvius!) oder Cananus (Cannanus)?) waren die 
ersten, welche über das Vorkommen von Valvulae der Azyga 
an deren Mündung in die Cava superior berichteten. Ob sie 
aber wirklich Valvulae beobachtet hatten oder nicht, ist nicht 
gewiss, Cananus stellte nämlich eine Häufigkeit des Vor- 
kommens der Valvulae an der angegebenen Stelle auf, die als 
unrichtig sich erwies; und Beide liessen den Zweck der Val- 
vulae in der Verschliessung der Azyga gegen die Cava superior 
bestehen, welche, wenn möglich, eine von dieser abgewendete 
und zur Azyga gekehrte Stellung der Sinus der Valvulae vor- 
aussetzen würde. Wenn sie den Sitz und die Stellung der 
Valvulae genau gekannt hätten, so würden sie letzteren Aus- 


1) In Hypocratis et Galeni physiologiae partem anatomicam Isa- 
goge. Parisiis 1561 (1. edit. 1555.) 8°. — Op. posth. Lib. I. Cap. 4. 
p. 22. b. „Membranae quoque epiphysis est in ore venae azygi vaso- 
rumque aliorum magnorum saepe, ut brachialium, cruralium trunco 
cavae ex hepate prosilientis, usus ejusdem cum membranis ora vaso- 
rum cordis claudentibus“. 

2) Bei Amatus (Lusitanus). Curat. medic. centuria I. schol. 51. 
(92?). — Steht mir nicht zu Gebote, aber eitirt bei Fallopia, Bauhin, 
Conringius u. A.; dann bei Andr. Vesal. — Siehe unten. 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 693 


spruch nicht gethan haben, wie schon H. Conringius!) be- 
merkte. Sie scheinen somit wenigstens nicht genau beobachtet 
zu haben; sie konnten die Valvulae, von welchen sie berichte- 
ten, gesehen haben, aber sie mussten sie nicht gesehen haben. 
Auch ist es ungewiss, welcher von Beiden die Valvulae zuerst 
beobachtet hatte. Senac,?) Sabatier?) u. A. schreiben die 
Entdeckung Sylvius zu, der 1555 starb und das angegebene, 
erst nach seinem Tode erschienene Werk hinterliess. Andere 
und die Meisten nennen Cananus als Entdecker, welcher 
die Valvulae 1547 Amatus (Lusitanus), wie dieser bezeugt, 
gezeigt haben soll und davon auch Andr. Vesal!) sicher er- 
zählt hatte. 

A. Haller’) lässt die Möglichkeit zu, dass Sylvius, als er 
von diesen Valvulae schrieb, bereits von Cananus, Entdeckung 
gehört haben konnte. Beide, welche, falls sie die Valvulae 
wirklich gesehen hatten, die Entdeckung der Valvulae der Venen 
überhaupt Hieron. Fabricius ab Aquapendente (1574) streitig 
machen würden, wurden vielleicht verlacht, Träumer genannt, 
namentlich wurde der nicht in gutem Rufe stehende Amatus, 
der nach Cananus die Valvulae gesehen haben wollte, sehr 
angegriffen.*) 


1) De sanguinis generatione et motu naturali. Lugd. Batav. et 
Amstelodami 1646. 8°. Cap. 27. p. 240. 

2) Traite de la structure du coeur. Tom. II. Paris 1749. 4°. p. 675. 

3) Traite complet d’anatomie. Tom. III. Paris 1778. 8°, p. 288. 

4) Andr. Vesalii anatomicarum Gabr. Fallopii observationum exa- 
men. Venetiis 1564. 4°. min. p. 83. „Ratisbonnae enim, quum do- 
minum Franciscum Estensem aegrum cum ipso (Canano) viserem, is 
mihi retulit, se in venae conjuge carentis initio et itemin ve- 
‘narum renes adeuntium, et in sectionum venae juxta elatiorem sacri 
ossis sedem occurentium orificiis, membranas ejusmodi observare, 
. quales in venae arterialis et magnae arteriae occurrunt prineipiis, 
hasque sanguinis refluxui obstare asseruit.“ 

5) Elementa physiologiae Tom. I Lausannae 1757. 4°. p. 137. 

6) Et sane explodenda est infrunita Amati fides, qui ut alibi 
passim ita et hie non dubitavit, orbi erudito fumos vendere.“ 
Herm. Conringius, De sanguinis generatione et motu naturali. 
Lugd. Batav. et Amstelod. 1646. 8°. Cap. XX VI. p. 235. — „Amatus 


694 W. Gruber: 


Zu den vielen Anatomen, welche sich über die Existenz 
oder Nichtexistenz der Valvulae der Vena azyga jeder An- 
gabe überhaupt oder doch dieser aus eigener Untersuchung 
enthalten, gehören sogar mehrere, welche über die Venen 
oder deren Valvulae speciell geschrieben hatten, wie Hieron. 
Fabricius ab Aquapendente‘), Heinrich Meibom?), (J. G. 
Schmidt), G. Breschet?), C. W. Stark®). 

Unter den Anatomen, welche das Vorkommen von Valvulae 
in der Vena azyga überhaupt läugnen, befinden sich: Andr. 
Vesal°’), Gabr. Falloppia°), Andr. du Laurens’), Casp. 
Bauhin ®), B. Eustachi°), J. Cruveilhier '%), J. Hyrtl!!). 


Lusitanus avoit parle en meme tems des valvules de l’azygos, mais 
on refusa de le croire plutöt que de consulter la nature; il fut un su- 
jet de risee pour Fallope qui le traita de plagiaire; il etoit juif, sa 
reputation n’etait pas sans tache; cependant son sgavoir meritoit des 
egards qu’on n’eut pas pour lui.“ — Senac. Loc, eit. 

1) De venarum ostiolis. Patavii 1603. Fol. (Steht mir nicht zu 
Gebote). Opera omnia anat. et physiol. (ce. praef. Albini. Lugd. Batav. 
1737. Fol., c. praef. J. Bohnii. Lipsiae 1687. Fol. p. 150. 

2) Exercitatio anat.-med. de valvulis s. membranulis vasorum 
earumque structura. Helmstadii 1682. — A. Halleri disp. anat. select. 
Vol. II. 4%. 1748. p. 49. 

3) Recherches anat. physiol. et pathol. sur le systeme veineux. 
Paris 1829. Fol. 

4) Commentatio anat.-physiol. de venae azygos natura, vi et mu- 
nere. Lipsiae 1835. 4°, 

5) L. e. et: De corp. hum. fabrica. Basileae 1555. Fol. p. 443. 

6) Observ. anat. Venetiis 1561. 8°. p. 118.b. 

7) Hist. anat. corp. hum. etc. Francoforti 1600. Fol. Lib. IV. 
Cap. 7. p. 103. 

8) Theatr. anat. Francoforti a. M. 1605. 8°. p. 395. 

9) Opusc. anat. 3. edit. Delphis 1726. 8°. „De vena sine pari“. 
Antigr. XI. p. 267 „.... non venae cavae, sed alterius sine pari 
orificio membranulbs ceu janitrices, eidem praefectas, cum magno 
omnium risu attribuerunt.“ 

10) Traite d’anat. deser. 3. edit. Tom. III. Par. 1852. p. 105. „Des 
grandes discussions ont eu lieu relativement & la question de savoir 
s’il existe ou non des valvules dans la veine azygos. Cette question 
me parait resolue negativement. 

11) Lehrb. d. Anat. d. M. 7. Aufl. Wien 1862. p. 880. 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste.e 695 


Nach Thom. Bartholin'), A. Haller?), Ph. ©. Sappey°) 
fehlen die Valvulae an der Mündung der Azyga in die Cava 
superior, nach Blandin*) mangeln sie entweder überhaupt 
oder es sind deren doch nur sehr wenige zugegen, nach 
C. Langer’) ist die Azyga fast ohne Valvulae. 

J. Riolan®) nennt sich als denjenigen, welcher nach Ama- 
tus zuerst Valvulae in der Azyga an allen Leichen entdeckt 
habe. Er spricht bald von 2—3, bald von 2—4. Er lässt eine 
an der Mündung der Azyga, die anderen zwei in der Mitte des 
Stammes sich gegenüber sitzen, oder abwechselnd gestellt sein. 
Eine Valvula allein hat er nur ein Mal gesehen. Nach W. Rol- 
fink?) kommen in der Azyga kleine Valvulae vor (wo?). Th. 
Kemper (J. E. Richelmann)°) hat sowohl einige Paare in 
der Azyga selbst (wo?), als auch 1 an der Mündung in die 
Cayva superior gefunden (wie oft?). Thom. Bartholin°), wel- 
cher die Existenz der Valvulae am Ende der Azyga leugnet, 
lässt übrigens 2>—3—4 abwechselnd stehende (wo?) wie Riolan 
u. A. zu. J. M. Lancisi!°) lässt die Azyga, wie andere Ve- 
nen mit Valvulae versehen, aufsteigen. Senac'!) hat welche 
sehr lange Valvulae neben der Mündung der Azyga beobachtet. 


1) Anatome quartum renovata. Lugdani 1684. 8° p. 637. 

2) De part corp. hum. praecip. fabrica et functionibus. Tom. 1. 
Bernae et Lausannae 1778. 8°. Lib. II. $. 21. p. 275. 

3) Manuel d’anat. deser. Tom. I. Paris 1850. p. 582. 

4) Nouy. elem. d’anat. Tom. II. 1838. p. 506. 

5) Lehrb d. Anat. d. M. Wien 1865. p. 360. 

6) Anthropogr. Paris 1626. 4°. Libr. III. p. 344, 345; — Encheiri- 
dium anat. Paris 1648. 12°, Lib. III. Cap. 9. p. 308. 

7) Dissertationes anat. Noribergae, 1656. 4°. Lib. V. Cap. 14. 
p- 864. ’ 

8) Diss. anat.-medica de valvularum in corporibus humanis et 
brutorum natura, fabrica et usu mechanico. Jenae 1683. — A. Halleri 
disp. anat. select. Vol. II, Göttingae 1747. 4°. p. 112. 

9). I. ce. 

10) Epist. ad. Morgagnum. Romae III. Kalend. Januarii 1717. — 
Diss. de vena sine pari. — J. B. Morgagni. Advehs. anat, V. Lug 
dani Batav. 1723. 4”. p. 81. Venetiis 1762. Fol. p. 173. 

11) Op. eit. p. 679. 


696 W. Gruber: 


J. B. Morgagni!) hat unter 14 der Reihe nach untersuchten 
Cadavern 9 Mal an der Mündung der Azyga, übrigens in ver- 
schiedener Entfernung davon bis dort, wo die Vena intercosta- 
lis superior mündet, (also an den verschiedenen Stellen des 
Bogens der Azyga) sitzen gesehen. A. Haller?), welcher an 
der Mündung der Azyga in die Oava superior niemals Valvulae 
gesehen hatte, traf hier und da einige in der an der Wirbel- 
säule gelagerten Portion an. Fr. Hildebrandt?) nennt unter 
den Venen mit Valvulae auch die Azyga. S. Th. Sömmer- 
ring?) glaubt an eine einfache oder vielleicht doppelte Valvula 
an der Mündung und lässt die Azyga längs der Wirbelsäule 
mit Valvulae unterbrochen aufsteigen. Nach A. Portal) sitzt 
bisweilen eine Art Valvulae an der Mündung der Azyga oder 
in dieser selbst, von der Mündung mehr oder weniger entfernt, 
mit gegenüberstehenden und an einander stossenden oder ab- 
wechselnd stehenden Segmenten der oft doppelten Valvula. 
Nach E. H. Weber‘) soll die Azyga an ihrer Mündung meist 
mit einer Valvula versehen sein. Nach R. Harrison’) befin- 
det sich an der Verbindung der Azyga mit der Cava superior 
eine rudimentäre Valvula, welche bisweilen gut entwickelt ist 
und auch doppelt vorkommt. Aehnliche Valvulae werden hier 
und da auch abwärts in der Azyga gefunden. Gewöhnlich aber 
mangeln Valvulae. Nach Alex. Lauth°) finden sich in der 
Azyga wenige; nach Fr. W. Theile°), C. Fr. Th. Krause), 


1) Epist. anat. Bassani 1764. Fol. Pars II. Epist. XV. Nr. 35. 
p. 297. 

D)Al.E. 

3) Lehrb. d. Anat. d. M. B. IV. Braunschw. 1800. S. 43. $. 2411. 

4) V.Baue d. menschl. Körpers. 2. Aufl. Th.4. 1801. S. 468, 469. 

5) Cours d’anat. med. Tom. III. Paris an XII. (1804) 4°. p. 368. 

6) Fr. Hildebrandt’s Handb. d Anat. d. M. Bd. 3. Braunschweig 
1831. S. 263. 

7) The cyclop. of anat. a. physiol. Vol. I. London 1836. „Azy- 
gos“ pP. 360. 

8) Neues Handb. d. pract. Anat. Bd. 2. Stuttgart, Leipzig und 
Wien 1836. S. 203. 

9) Lehre v. d. Muskeln d. menschl. Körpers. Leipz. 1841. S. 305. 

10) Handb. d. menschl. Anat. Hannover 1842. S. 927. 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 697 


Fr. Arnold), Quain-Sharpey?) am Stamm nur wenige 
und unvollständige (alle oder zum Theil) Valvulae vor. 
Nach Ph. ©. Sappey°), nach dem an der Oeffnung der Azyga 
in die Cava superior nie eine Valvula existirt, kommt gewöhn- 
lich eine beträchtliche unter dieser Mündung über der des 
Stammes der Venae intercostales dextrae (wohl — Stamme der 
V. intercostales superiores?) vor. 
Ueber die Valvulae, welche in der Vena hemiazyga sich 
vorfänden, habe ich nirgends Angaben auffinden können. 
Die Venae intercostales besitzen nach A. Haller‘), 
E. H. Weber’) keine, nach ©. Langer‘) beinahe keine Val- 
vulae; J. Riolan’), H. Conringius?), H. A. Nicolai°), 
C. Chr. Schmidel'®), Fr. W. Theile!), C.Fr. Th. Krause'?), 
M’Dowel'®), Quain-Sharpey'*) aber haben an der Einmün- 
dung derselben in die Azyga oft (Riolan), oder bisweilen 
(Conrigius), oder überhaupt (die übrigen) Valvulae gesehen. 
Die gelieferte Geschichte der Valvulae der Vena azyga 
und ihrer Aeste beweist, dass darüber bis jetzt die sich 
widersprechendsten Ansichten herrschten. Man konnte 


1) Handb. d. Anat. d. M. Bd. 2. Abth. 1. Freiburg i. B. 1847. 
S. 592. 

2) Elements of anatomy. 6. edit. By W. Sharpey a. V. Ellis. 
Vol. II. London 1856. p. 388. 

a), Le 

4) Op. eit. p. 276. 

5) Op. eit. S. 85. 

Re 

7) Anthropogr. Par. 1626. 4°. Lib. III. p. 344. 

8) Op. eit. p. 237. 

9) De directione vasorum. Argentorati 1725. — A. Halleri disp. 
anat. select. Vol. II. Bernae et Lausannae 1748, p. 540, 

10) Bei A. Haller. De part. corp. hum. praecip. fabrica et functio- 
nibus. Tom. I. Bernae et Lausannae 1778. 8°. p. 275. 

11.17 

12, L.c. 

13) The cyclop. of anat. a. physiol. Vol. IV. London 1852. Ve- 
nous-System. p. 1409. 

14) L. c. 

Reichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 45 


698 W. Gruber: 


nach den darin aufgestellten Angaben der verschiedenen Anato- 
men: nie Valvulae oder immer welche, eine oder viele, 
nur an einem bestimmten Platze, oder überall, an einer 
und derselben Stelle nie oder immer, gegenüber oder 
abwechselnd stehende, vollkommene oder nur unvoll- 
ständige unterscheiden; d. i. annehmen, was Einem eben 
einfällt, ohne befürchten zu müssen, für die beliebige An- 
nahme keine anatomische Autorität als Stütze zu haben. Der 
Grund dieser Widersprüche liegt nur theilweise in dem wirklich 
varürenden Verhalten der Valvulae, grösstentheils aber im Glau- 
ben an die Richtigkeit von Resultaten aus einer geringen An- 
zahl von Untersuchungen. Ausser Morgagni scheint in der That 
Keiner über die Valvulae geflissentlich Untersuchungen in ge- 
nügender Anzahl vorgenommen zu haben. M. selbst hatte aber 
darauf nur 14 Leichen hintereinander untersucht. Wer Recht 
und Unrecht hat, weiss man nicht. Wäre es gleichgültig zu 
wissen, wann, wo und wie die Valvulae vorkommen, so hätte 
man darüber füglich ganz schweigen können. Massenunter- 
suchungen über die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste 
waren daher angezeigt. Sie können allein über das möglichst 
wahre Verhalten derselben Aufschluss geben. Ich habe dar- 
über an 100 Leichen, wovon 83 männlichen und 12 weib- 
lichen Individuen angehörten, Untersuchungen angestellt. Die 
Resultate dieser Untersuchungen theile ich in Nachstehendem 
mit: 


B. Eigene Beobachtungen. 


I. Valvulae der Vena azyga. 


Vorkommen. 
A. Ueberhaupt. 


Ohne Rücksicht auf das Geschlecht der (vorhanden -78 Mal, 

Be, =22 Mal; 
vorhanden =7I1 Mal, 
nee =17 Mal; 
vorhanden =7 Mal, 
ns =5 Mal; 


Individuen 


beı Männern 


bei Frauen . 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 699 


Vorkommen zum Mangel ohne Rücksicht auf das Geschlecht 
der Individuen verhielt sich wie 78:22 =3,545:1; bei Män- 
nern wie: 71:17=4107:1; bei Weibern wie: 7:5=1,4:1. 
Die Azyga wies somit ohne Rücksicht auf das Geschlecht der 
Individuen in —*/, d. F., bei Männern in +*/, d. F. und bei 
Weibern in ’/, d. F. Valvulae auf. 


B. An bestimmten Stellen. 


D En Bogen der Azygaıı . 2... .. = 64 Mal 
(58 Männer, 6 Weiber), 
und zwar a) neben der Mündung in die Caya su- 


Elorior 2. DH te 122Mal 
(11 Männer, 1 Weib), 

b) 2—4 Lin. von der Mündung . . . = 9 Mal 
DE (7 Männer, 2 Weiber), 
e) 5-9 Lin. von der Mündung . . .. = 27 Mal 
(25 Männer, 2 Weiber), 

-d)- 12 Lin. von der Mündung . . . . = 5 Mal 
(Männer), 


e) nahe dem hinteren Ende oder an die- 
sem, 12—21 Lin. von der Mündung 
viaY. 29% 11 Mal 
(10 Männer, 1 Weib). 
2) In der Flexur (Biegung in den Bogen 


entfernt 


N 


unter der Einmündung des Stammes der 

Venae intercostales superiores dextrae 

[Vena intercostalis superior dextra]). 
ö) In der an der. Wirbelsäule aufstei- 


genden Portion und zwar nur an 


8 Mal 


N 


‚ihrem oberen unter der Umbiegung in 

den Bogen gelagerten bis 13 Lin. lan- 
gen Abschnitbe>siti. nwmallding mel. >= 6: Mal 
(5 Männer, 1 Weib). 
Das Vorkommen im Bogen verhielt sich zum Vorkommen 
an anderen Stellen des Stammes der Vene wie: 64:14=4,571:1; 
das Vorkommen an der Mündung in die Cava superior oder 
nahe dieser zum Vorkommen am hinteren Ende des Bogens 

45” 


700 | W. Gruber: 


oder nahe diesem wie 21:11=fast 2:1; das Vorkommen an 
beiden Enden des Bogens zum Vorkommen in seinem mitt- 
leren Theile wie: 32:32=1:1. Die Valvulae sassen somit 
etwa in ?/,, d. F. im Bogen der Azyga und nur in ?/,, d. F. 
im übrigen Stamme; unter den Fällen im Bogen etwa in 
ı/; d. F. an oder nahe seinem hinteren Ende, in !/, neben 
oder nahe der Mündung in die Caya superior und in !/, d. F. 
im mittleren Theile. 


| Zahl: 1—4. 
BineWalvulakamwor 2: 2.02% 3. 4282.2.02=,8. Mal 
(Männer), 
1).Im Bogen ... . il Mal 
und zwar a) neben der Made in de Cara su- 


perior . Sr 1 Mal 

b) im hinteren inde ne — 1 Mal 

c) im mittleren Theile, 3—15 in von / 
der Mündung in die Cava superior 

entfernt. wir sa. >69, Mal 

2) Inder Klexur . . = 1 Mal 
3) Inder aufsteigenden Born R Mal 


anihrem Ende, 1 Mal 12 Lin. darunter) = 2 Mal. 
Eine doppelte Valvula mit gegenüberstehenden 
und aneinanderstossenden Segmenten kam vor = 59 Mal 
| (54 Männer, 5 Weiber), 
1).Im Bogen: :.h Srbun: ae 91 Mal 


a7 Männer, 4 Weiber), 
und zwar a) neben der Mündung in die Caya su- 

perior ns... Sadlde= 6.Mal 

( Männer, 1 Weib), 

b) im hinteren Ende. . . 2 2.2.2 = 9 Mal 

(Männer), 

c) im mittleren Theile si... 2.42. 0... = 36 Mal 

(33 Männer, 3 Weiber), 

2) In der Flexur. . . Stay ==601 Mal 

3) In der aufsteigenden Fortion ureh2 Mal 

(1 Mann, 1 Weib). 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 701 


Eine dreifache Valvula mit nebeneinanderstehen- 
den undaneinanderstossenden Segmenten kam vor 


1) Im Bogen 2 
und zwar a) neben der Monduneih in die Cash su- 
perior . : \ i 
b) im mittleren Theile, 4-6 ieas von 
der Mündung in die Cava superior . 
2) In der Flexur. 
3) In der Kt ne den Poition 2 
Stammes, 3 Lin. unter der Flexur in 
‚dem Bogen . Sin 
Eine vierfache Valvula kam vor: 
A) Mit nebeneinanderstehenden und anein- 
anderstossenden Segmenten neben der 
Mündung des Bogens in die Cava superior . 


B) Als zwei untereinanderliegende Paare, deren 
Segmente aneinanderstossen und gegenüber- 
stehen ROT 

(3 Männer, 
1) Im Bogen IILON RUN 
(2 Männer, 
und zwar a) neben der Mündung in die Cava su- 
perior das eine Paar, 10 — 12 Lin. 

davon entfernt das andere . 


b) im mittleren Theile, 3—4 Lin. von 
der Mündung in die Cava superior 
das eine Paar, von diesem 5-- 6 Lin. 
entfernt das andere 


2) Inder aufsteigenden Portion, 12— 
15 Lin. unter der Flexur das eine Paar, 
gleich unter diesem das andere . 


Eine doppelte Valvula kam somit in + ?/,d. F., 


=5 Mal 
(Männer), 
= 5 Mal 


2 Mal. 


= 1 Mal 
= 1 Mal 


1 Mal. 


j) 


= 1 Mal 
(Männer), 


= 5 Mal 
2 Weiber), 
— 4 Mal 
2 Weiber), 


= 2 Mal 
(Männer), 


= 2 Mal 
(Weiber), 


— 1 Mal 
(Mann). 
eine ein- 


702 W. Gruber: 


fache in !/s—!Jıo d. F., eine dreifache und eine zweipaa- 
rige etwa in 2/,,—!/, d. F., eine vierfache mit nebeneinan- 
derstehenden Segmenten in '/,s d. F. vor. Mehrfache Valvulae 
standen sich gegenüber. Nie standen die Valyulae alternirend. 

Sitz: Die einfache Valvula sass meistens an der media- 
len Wand und darüber verschieden weit hinaus, selten an der 
lateralen Wand, oder im Bogen an der unteren Wand des Ve- 
nenrohres. .Bei der paarigen Valvula sass gewöhnlich ein 
Segment an der medialen, dass andere an der lateralen Wand 
weniger oft anders. In dem Falle mit Vorkommen einer vier- 
fachen Valvula neben der Mündung in die Caya superior lag 
das grösste Segment medianwärts, die übrigen lateral- auf- und 
abwärts. 

Gestalt: Die Valvulae hatten eine der in anderen Venen 
ähnliche und variirende Gestalt. 

Grösse: Die Valvulae variirten in Ansehung ihrer Breite 
und Höhe, bildeten mit der Wand des Venenrohres verschieden 
weite und tiefe Sinus. Ihre Anheftung erstreckte sich nämlich 
von '/, bis auf ®/, des Umfanges des Venenrohres; ihre Höhe 
variirte an der. breitesten Stelle, vom angehefteten convexen bis 
zum concaven, freien, gegen die Cava superior gekehrten Rand 
bei einfachem Vorkommen. von 2'/,—9 Lin., bei paarigem 
Vorkommen von 1—6 Lin., bei dreifachem und vierfachem 
"Vorkommen an dem grössten Segmente bis 6 Lin., Valvulae 
von 1 Lin. Höhe kamen selten vor. Eine wirklich rudimentäre 
Valvula wurde nur 1 Mal bei einfachem Vorkommen an der 
_ unteren Wand des Bogens, 15 Lin. von der Mündung in die 
Cava superior entfernt, beobachtet. Die Segmente der paarigen 
Valvulae waren bald gleich, bald verschieden gross. Das Vor- 
dringen von Flüssigkeiten, die von der Cava superior aus inji- 
cirt wurden, verhinderten sie nur in der Minderzahl der Fälle 
völlig; sie schlossen daher in der Minderzahl der Fälle 
complet, in der Mehrzahl incomplet. 


I. Valvulae der Hemiazyga. 


Valvulae kamen in dieser Vene in 3 Fällen (Männern) vor. 
Ein Mal sass eine an der Mündung der Hemiazyga inferior in 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste.e 703 


die Azyga am 8. Brustwirbel; ein anderes Mal sassen zwei 
(eine vordere und eine sehr grosse hintere) an der Mündung 
der Hemiazyga inferior, welche die Intercostalis X., XI. auf- 
nahm, in die Azyga am 10. Brustwirbel; ein drittes Mal be- 
sass die Hemiazyga, welche an ihrem absteigenden Aste die 
Intercostalis L.—VI. empfing, an ihrem aufsteigenden Aste die 
übrigen Intercostales aufnahm und am 8. Brustwirbel in die 
Azyga mündete, an ihrem aufsteigenden Aste unter der Ein- 
mündung der Intercostalis IX. zwei (vordere laterale und hin- 
tere). Es kamen somit in der Hemiazyga nur in !/, d. F. 
1—2 Valvulae vor. 


II. Valvulae der Vena azyga sinistra. 


Unter den 3 Fällen (Männern) aus 100 Leichen, in welchen 
alle Intercostales sinistrae in einen in die Anonyma sinistra 
mündenden, an Weite nach oben allmählich zunehmenden Venen- 
stamm — d.i. in eine Azyga sinistra — sich öffneten, wa- 
ren an zwei Fällen Valvulae vorhanden. In dem einen Falle, 
in welchem die Azyga dextra eine doppelte Valvula in 
ihrem Bogen aufwies, hatte die Azyga sinistra über der hin- 
teren Flexur, mit der sie sich von der Wirbelsäule nach 
vorwärts biegt, eine (vordere untere, 2—3 Lin. hohe) Valvula; 
in dem anderen Falle, in welchem die Azyga dextra 
2 Paare Valvulae aufwies, besass auch die Azyga sinistra 
2 Paare. Das eine untere Paar sass an der hinteren 
Flexur der Vene am 5. Brustwirbel, das andere obere Paar 
16 Lin. weiter vor- und aufwärts an der vorderen oberen 
Flexur, über der rechten Lungenwurzel, mit der sie sich zur 
Anonyma sinistra nach aufwärts umbiegt. Die Segmente des 
unteren Paares waren 2'/, Lin., die des oberen Paares 2 Lin. 
hoch. Die Azyga sinistra hatte somit in ?/, d. F. Valvulae. 


IV. Valvulae der unconstanten medialen Wurzeln 
der Vena azyga und Vena hemiazyga. 
An der durch den Hiatus aorticus oder durch die ım Dia- 
phragma zwischen dem Crus internum und Cr. medium seiner 
Pars lumbalis befindlichen Lücke tretenden und von der 


704 W. Gruber: 


Cava inferior kommenden Wurzel der Azyga sah ich an 
der Mündung in die Cava inferior in 4 Fällen (Männern) 3 Mal 
2 Valvulae und 1 Mal eine Valvula. An derselben aber für die 
Azyga und Hemiazyga gemeinschaftlichen Wurzel 
von der Cava inferior sah ich an deren Mündung in diese 
Cava 1 Mal gleichfalls 1—2 Valvulae. In einigen der Fälle, 
wo dieselbe Wurzel der Azyga oder Hemiazyga von der 
Lumbalis III. oder II. kam, sah ich in der Mündung in diese 
gleichfalls 1—2 Valvulae. In einem der Fälle, in welchem 
die mediale Wurzel der Hemiazyga von der Renalis 
sinistra entsprang, sah ich an der Mündung in letztere eben- 
falls eine Valvula. In allen diesen Fällen hatten die Valvulae 
und deren Sinus eine verkehrte Stellung von denen der Val- 
vulae im Stamme der Azyga oder Hemiazyga. Sie hatten ihren 
freien Rand gegen die Venen, von wo die mediale Wurzel kam, 
gerichtet, ihre Sinus dahin offen, wodurch der unmittelbare 
oder mittelbare Eintritt des Blutes aus den Azygae in die Cava 
inferior gestattet, aber aus der Cava inferior u. s. w. in die 
Azyga complet oder incomplet gehindert wurde. 


V. Valvulae der Venae Intercostales. 


Die Intercostalis superior sinistra, welche eine ver- 
schiedene Zahl Intercostales superiores aufnimmt und in die 
Anonyma sinistra sich öffnet, hatte nur in 2 Fällen (Männern), 
und zwar 1 Mal an der Oeffaung in die Anonyma sinistra eine 
hintere Valvula und 1 Mal im Anfange des Stammes eine Valvula. 

Die Intercostalis superior dextra, welche mehrere In- 
tercostales superiores aufnimmt, hatte an ihrer Oeffnung in die 
Azyga meistens 1—2 oft durch ihre Grösse ausgezeichnete Val- 
vulae. Die Intercostales mediae dextrae hatten an ihrer 
Mündung in die Azyga und die I. m. sinistrae an ihrer Mün- 
dung in die Hemiazyga oder Azyga öfterer 1—2 Valvulae als 
keine. Die I. inferiores beider Seiten, besonders anschei- 
nend die der linken Seite, hatten an ihren Oeffnungen öfter 
keine Valvulae, als welche; namentlich war es die Intercosta- 
lis ultima beider Seiten, welche fast immer einer Valvula 
entbehrte, 


Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 705 


VI. Balken im Lumen des Rohres der Azyga und 
Hemiazyga. 


In einem Falle (Mann) hatte die am 9. Brustwirbel in die 
Azyga mündende Hemiazyga 4 Lin. von ihrer Mündung einen 
bandförmigen und die Azyga am 7.—8. Brustwirbel einen fa- 
denförmigen von einer Wand zur anderen durch das Lumen 
des Rohres setzenden Balken. 


C. Folgerungen. 


1. In der Vena azyga kommen bestimmt und in der Regel 
Valvulae vor. — Jene Anatomen, welche dieselben als constant 
vorkommend bezeichnen), irren, und jene, welche ihr Vorkom- 
men überhaupt läugnen, behaupten ganz Falsches. 

2. Die Valvulae der Vena azyga sitzen in der Regel in 
deren Bogen, nur in der Minderzahl der Fälle in der Flexur 
und in der aufsteigenden Portion ihres Stammes. Im Bogen 
erheben sich vom Rande seiner Oeffnung in die Cava superior 
selbst keine Valvulae, sie können aber übrigens an allen ande- 
ren Stellen seiner Länge sitzen. In dessen mittlerem Theile 
sitzen sie noch einmal so oft als an seinen Enden und neben 
der Mündung in die Cava superior an seinem vorderen Ende 
noch einmal so oft, als in seinem hinteren Ende vor der Flexur 
der Vene. In der an der Wirbelsäule aufsteigenden Portion 
sitzen sie nur im oberen Abschnitte, nie oder gewiss nur ganz 
ausnahmsweise im unteren Abschnitte, weil hier selbst unter 
100 Fällen nie Valvulae angetroffen worden waren. Die Anatomen, 
welche nur im Bogen der Vena azyga, oder Andere, welche 
nur in.der an der Wirbelsäule aufsteigenden Portion, hier an- 
scheinend constant und an allen Stellen, Valvulae zulassen, 
irren. Die Anatomen, welche anscheinend an den Sitz der 
Valvulae am Rande der Oeffnung der Vena azyga in die Cava 
superior glauben, haben völlig unrichtig beobachtet; Andere, 
nach weichen neben dieser Mündung meistens, oder noch An- 
dere, nach welchen daselbst nie Valvulae vorkommen, sind 
gleichfalls im Irrthum. 

3. Die Vena hemiazyga weiset nur sehr selten an ihrer 
Mündung in die Vena azyga oder in ihrem Stamme Valvulae 


706 W.Gruber: Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Aeste. 


auf. Tritt aber eine sogenannte Azyga sinistra auf, so scheint 
diese in der Mehrzahl der Fälle mit Valvulae versehen zu sein. 
Das Vorkommen von Valvulae in diesen Venen war bis jetzt 
unbekannt. 

4. Die in die Vena anonyma sich öffnende Vena inter- 
costalis superior sinistra hat an ihrer Mündung oder in ihrem 
Stamme nur sehr selten Valvulae; die Venae intercostales ulti- 
mae scheinen nie oder nur ganz ausnahmsweise an der Mün- 
dung in die Vena azyga oder hemiazyga Valvulae zu besitzen; 
und die übrigen Venae intercostales sind an ihren Oeffnungen 
in die Vena azyga und hemiazyga bald mit Valvulae versehen, 
bald nicht. Ersteres scheint im Ganzen öfter der Fall zu sein, 
als Letzteres. 

5. Die Valvulae, welche bisweilen am Ursprunge der me- 
dialen Wurzel der Vena azyga und: hemiazyga vorkommen, 
haben ihren freien Rand und Sinus gegen die Cava inferior u. s. w. 
gerichtet, also eine von den Valvulae in den Stämmen der er- 
steren Venen verkehrte Stellung. 

6. Die Vena azyga scheint nie oder gewiss nur höchst 
ausnahmsweise mehr als 4 Valvulae zu besitzen, weil unter 
78 Fällen nie mehr als 4 gefunden wurden. Zwei Valvulae 
treten meistens, eine nicht oft, eine dreifache oder zweipaarige 
selten, eine vierfache ganz ausnahmsweise auf. Sind mehrere 
Valvulae da, so stehen sie sich gegenüber, nie oder doch an- 
scheinend nur ausnahmsweise alternirend (entgegen den Behaup- 
tungen Anderer), weil unter 70 Fällen des Vorkommens mehr- 
facher Valvulae nie alternirende Stellung gesehen wurde. 

7. Die Valvulae der Vena azyga sind verschieden ent- 
wickelt, schliessen in der Mehrzahl der Fälle nicht complet. — 
Die nicht complet schliessenden Valvulae oder überhaupt alle 
Valvulae der Vena azyga nur als unvollständige zu bezeichnen, 
wie es manche Anatomen thun, ist unrichtig. 

8. Ganz ausnahmsweise kommt in der Vena azyga und 
V. hemiazyga ein Balken vor, welcher von einer Wand zur 
gegenüberstehenden hinübersetzt. 


A, Danilewsky: Untersuchungen über die Wirkungen u. s. w. 707 


Untersuchungen über die Wirkungsart einiger 
Alkaloide auf das Centralnervensystem. 


(Vorläufige Mittheilung.) 
Von 


Prof. A. DAnILEwSKY in Kasan. 


Die Wirkung des Morphiums auf das Nervensystem ist sehr 
verschieden je nach der Grösse der Gabe. 

Kleinere Gaben bedingen eine Erregung der Empfindungs- 
centren und hauptsächlich des tactilen Empfindungscentrums. 

Mittlere Gaben wirken in derselben Weise auf die Setsche- 
now’schen Centren. 

Grosse Gaben unterdrücken die Reizbarkeit zuerst des pa- 
thischen Systems des reflectorischen Apparates!) und zuletzt 
‚auch die Empfindungs- und Bewegungszellen. 

Morphium ist an und für sich kein Reiz für die Empfin- 
dungs- und Setschenow’schen Centren; es erhöht nur ihre 
Erregbarkeit, und damit werden Bedingungen gegeben, dass 
diese Oentren sehr leicht auf physiologischem Wege errest 
werden. 

Morphium kann die Setschenow’schen Centren nicht zur 
Thätigkeit auffordern, wenn das Thier seine tactilen Empfin- 
dungscentren entbehrt. 

Mittlere Gaben bringen miiktelst der Setschenow’schen 
Centren schmerztilgende Wirkung hervor, und können Träume, 
aber keinen Schlaf verursachen. 


1) S. meine erste Mittheilung, oben $. 677, 


7108 A. Danilewsky: 


Die Bedingungen des Schlafes in Verbindung mit allen frü- 
heren Wirkungen, können nur grosse Dosen hervorrufen. 

Grosse Morphiumdosen setzen durch unmittelbare Wirkung 
die Erregbarkeit des Vaguscentrums herab. 


Strychnin vergrössert ungemein stark die Beweglichkeit der 
Moleculartheilchen nur des pathischen Systems des reflectori- 
schen Apparates. Die Empfindungs- und Bewegungszellen blei- 
ben ausser seiner Wirkung. 

Eine mittlere Morphiumdose kann dem Strychnin sehr ent- 
gegenwirken durch die Hervorrufung der hemmenden Wirkung 
der Setschenow’schen Centren. 

Grosse Morphiumdosen vernichten die Strychninwirkung 
durch ihren unmittelbaren Einfluss auf dasselbe System. 

Strychnin ist auch kein Reiz für das pathische System. 


Meconin ist kein physiologisch indifferenter Stoff. 

Es vermindert allmählich die Beweglichkeit der Molecular- 
theilchen des pathischen Systems und ganz zuletzt auch die 
der Empfindungszellen. Es wirkt auch dem Strychnin erfolg- 
reich entgegen. Meconin ruft im reflectorischen Apparate die 
Bedingungen eines ruhigen Schlafes hervor. | 


Coniin erhöht zuerst die Erregbarkeit der Hemisphären und 
der Empfindungs- und Bewegungszellen des reflectorischen Appa- 
rates; in der zweiten Periode unterdrückt es die Erregbarkeit 
zuerst des pathischen Systems, dann die der Empfindungszellen 
und zuletzt die der Bewegungszellen. 

Ausser diesen Wirkungen setzt Coniin die Erregbarkeit der 
Muskelsubstanz der willkürlichen Muskeln herab. 

Der Winterschlaf oder niedrige Temperatur (für Frösche 
4—6°R.) vermindern die Erregbarkeit des pathischen Sy- 
stems des reflectorischen Apparates und auch die der Hemi- 
sphären und Setschenow’schen Centren. Ein verhältniss- 
mässig kurzer Aufenthalt solcher Thiere in einer höheren Tem- 


Untersuchungen über die Wirkungsart einiger Alkaloide u. s. w. 709 


peratur (15—16° R.) erhöht sehr bemerkbar die Reizbarkeit 
aller dieser Theile. 

Eine verminderte Beweglichkeit in dem pathischen System 
setzt der physiologischen Erregung so wie auch dem hemmen- 
den Einflusse der Setschenow’schen Centren einen grösseren 
Widerstand entgegen als im normalen Zustande. 


Die übrigen Resultate, welche sich bei der weiteren Verfol- 
gung der Wirkung der hier beschriebenen Stoffe herausstellen, 
werden, so wie auch Studien über Wirkungsart anderer Stoffe 
von mir von Zeit zu Zeit mitgetheilt werden. 


Kasan, den 7. October 1866. 


710 B. Naunyn: 


Ueber eine eigenthümliche Geschwulstform der 
Leber (Uystosarcoma hepatis). 


Von 


Dr. B. Naunyn, 


erstem Assistenzarzte der medizinischen Universitätsklinik zu Berlin. 


(Hierzu Taf. XVIU. A.) 


Das Material zur nachfolgenden Arbeit stammt aus der Leiche 
einer Frau von 62 Jahren, welche längere Zeit auf der unter 
Leitung des Herrn Geheimrath Frerichs stehenden medizini- 
schen Klinik hierselbst behandelt und unter den Symptomen 
des Marasmus gestorben war. Bei der durch Herrn Dr. Cohn- 
heim vollzogenen Section wurden ausser den zu beschreiben- 
den Geschwülsten der Leber Abnormitäten bemerkenswerther Art 
in der Leiche nirgends gefunden. Die Leber zeigte im Ganzen 
normale Grösse und, mit Ausnahme einer quer über den rechten 
Lappen verlaufenden flachen Schnürfurche, normale Gestalt. Auf 
der Oberfläche des Organs erkannte man zahlreiche mit unbe- 
waffnetem Auge noch eben wahrnehmbare bis gut Hirsekorn- 
grösse graue etwas prominirende Flecke. Dieselben Flecken 
fand man auch auf Schnitten, die durch das Organ geführt 
wurden. Man erkannte hier, dass dieselben bedingt wurden 
durch fast genau kugelrunde, zahlreich und gleichmässig durch 
das Organ zerstreute Geschwülste von der erwähnten Grösse. 
Auf dem Querschnitt der grösseren dieser Geschwülste quoll, 
auch ohne dass mit unbewaffnetem Auge das Lumen eines Ka- 
nales zu bemerken war, spontan, noch reichlicher bei Druck 


Ueber eine eigenthümliche Geschwulstform der Leber u. s. w. 711 


eine gelbe zähe, vollkommen gewöhnlicher Galle gleichende 
Flüssigkeit hervor. Häufig bemerkte man schon mit unbewaff- 
netem Auge, noch besser mit der Lupe, neben der kleinen Ge- 
schwulst den Querschnitt eines feinen Pfortaderzweiges; bei 
den kleinsten der Geschwülste war es häufig schwer zu ent- 
scheiden, ob man noch eine solche oder den Querschnitt der 
die Pfortaderverzweigungen begleitenden verdickten capsula 
Glissonii vor sich habe. 

Eine solche Verdickung der capsula Glissonii sieht man 
übrigens häufig an für das unbewaffnete Auge normal erschei- 
nenden Stellen der Leber, wenn man Schnitte des ÖOrganes 
nach Erhärtung desselben in Alkohol bei einer Vergrösserung 
von 19% —?%/, untersucht. | 

Es finden sich solche Verdickungen meist an den feineren Ver- 
zweigungen der capsula Glissonii, wo der begleitende Pfortader- 
ast bereits nur noch ein äusserst geringes Lumen besitzt. Das Bin- 
degewebe, welches diese Verdickungen der capsula Glissonii 
bildet, zeigt den Habitus des unreifen Bindegewebes, es ist 
nicht faserig und enthält ziemlich viel Bindegewebskörper. In 
dieser bindegewebigen Substanz sieht man Lücken, welche an 
Durchmesser den zugehörigen Pfortaderast, falls ein solcher 
auf dem Schnitte sichtbar ist, erheblich übertreffen. Dieselben 
sind selten genau kreisförmig oder oval, meist zeigen sie eine 
sehr unregelmässige buchtige Form, indem die bindegewebige 
Grundsubstanz häufig in Gestalt papillenförmiger Fortsätze in 
dieselben vorspringt; nicht selten finden sich auch brückenför- 
mige Fortsätze der Bindesubstanz, welche sich von einer Wand 
der Lücke zur gegenüberstehenden erstrecken. Sind mehrere 
solche Lücken vorhanden, so sind dieselben meist nur durch 
ganz dünne Scheidewände von einander getrennt, und nament- 
lich auf diekeren Schnitten gelingt es leicht, nachzuweisen, dass 
dieselben meist an der einen oder anderen Stelle durchbrochen 
sind, und die Hohlräume, deren Querschnitte diese Lücken dar- 
stellen, vielfach unter einander communiciren. Diese Hohlräume 
sind häufig mit einer gelben amorphen, wie Galle aussehenden 
Masse gefüllt. Sind sie leer, so sieht man, dass die Wand der- 
selben von einem continuirlichen Pflasterepithelium überzogen 


712 B. Naunyn: 


ist, einem Epithelium, welches auf’s Genaueste dem der feine- 
ven Gallengänge gleicht. Die einzelnen Zellen desselben sind 
niedrig, wenig granulirt, nicht immer deutlich von einander zu 
unterscheiden; die ovalen Kerne sind relativ gross und deutlich 
granulirt. 

Im Ganzen gelingt es nicht häufig Schnitte zu erhalten, 
deren Untersuchung den Zusammenhang dieser Hohlräume mit 
Gallengängen zeigt. Hin und wieder indessen bekommt man 
von Stellen, wo schon die sehr erheblich verdickte capsula 
Glissonii die beginnende Geschwulstbildung zeigt, Schnitte, 
welche es erlauben, einen in derselben verlaufenden feineren 
Gallengang auf grössere Strecken seines Verlaufes zu verfolgen. 

Man sieht dann in einzelnen Fällen das Lumen desselben 
sich plötzlich zu einem ziemlich umfangreichen Hohlraume er- 
weitern, während das „Epithel des Gallenganges in das die 
Wand des Hohlraums auskleidende continuirlich übergeht. Der 
betreffende Gallengang scheint mit dieser Erweiterung stets zu 
enden, wenigstens war der Zusammenhang letzterer mit einem 
zweiten Gallengange niemals nachzuweisen. 

Die erwähnte Erweiterung zeigt meist die Gestalt eines an- 
nähernd regelmässigen Ellipsoids. 

Es gelingt nun leicht an einer grösseren Anzahl von Prä- 
paraten zu erkennen, wie aus diesen einfachen auf Erweiterung 
feiner Gallengänge beruhenden Hohlräumen die complieirteren 
Formen hervorgehen. Man findet solche Hohlräume, welche 
noch in deutlichem Zusammenhange mit feineren Gallengängen 
stehen, und zahlreiche flache, gleichsam sinuöse Ausbuchtungen 
ihrer Wand zeigen. Diese Ausbuchtungen werden tiefer, ihre 
Anfangs weite Kommunikation mit dem ursprünglichen Hohl- 
raume wird, durch die fortschreitende Wucherung der binde- 
gewebigen Grundsubstanz in letzteren hinein, mehr und mehr 
eingeengt. Der ursprüngliche Hohlraum wird in eben derselben 
‘Weise verengt zu einer nur stellenweise weiteren Spalte, und so 
entsteht allmählich ein System höchst unregelmässiger bald spalt- 
artiger, bald gangartiger unter einander vielfach communieciren- 
der Hohlräume. Auf der Wand -derselben ist überall ein con- 
tinuirlicher Epithelialbelag von der beschriebenen Beschaffenheit 


Ueber eine eigenthümliche Geschwulstform der Leber u. s. w. 713 


nachweislich. Indem die einzelnen so entstandenen Hohlräume 
der kleinen Geschwulst sich, wie es scheint, wohl rein passiv 
unter dem Drucke aufgestauter Galle an einzelnen Stellen er- 
weitern, die entstandenen Erweiterungen dann wieder durch das 
hineinwuchernde Bindegewebe in der beschriebenen Weise gleich- 
sam zerklüftet werden, wächst die Geschwulst, bis sie dem un- 
bewaffneten Auge als grauer Fleck von etwa Mohnkorngrösse 
erscheint. Haben die Geschwülste die erwähnte Grösse erreicht, 
bald auch früher, bald später, so geht die Vergrösserung des Hohl- 
raums derselben und mit diesem der Geschwulst selbst in an- 
derer Weise vor sich. 

Es bilden sich von dem die Wand des Hohlraums ausklei- 
denden Epithelium aus gleichsam knospenartig in die binde- 
gewebige Grundsubstanz hineinragende mit Epithelzellen völlig 
angefüllte Fortsätze. Das Bindegewebe selbst verhält sich hier- 
bei, wie es scheint, passiv, nirgends weisen grössere Anhäufungen 
der kernartigen Körperchen in demselben auf eine etwaige Ent- 
wicklung dieser Zellenhaufen aus letzteren hin. 

Diese Knospen können zu relativ langen mit denselben Zellen 
vollkommen ausgefüllten Gängen auswachsen, ehe, was schliess- 
lich fast immer der Fall ist, sich in ihnen ein centraler Hohl- 
raum ausbildet, welcher mit dem ursprünglichen Hohlraume der 
Geschwulst in Communication tritt. Die Anfangs den ganzen 
Fortsatz ausfüllenden Zellen überziehen dann als Epithelium, 
welches dem der grösseren Hohlräume ganz gleich ist, die In- 
nenfläche des neugebildeten Ganges. 

In der Peripherie der Geschwulst, welche bis jetzt das Ge- 
biet der Capsula Glissonii noch nicht überschritten, sieht man 
jetzt von letzterer aus ziemlich dicke bindegewebige Septa in 
die benachbarten Leberacini hineinwachsen, so dass die Leber- 
zellen deutlich in einzelne zum Theil unter einander in Ver- 
bindung stehende Gruppen geschieden werden. Viele von die- 
sen Zellengruppen gehen dann unter dem Drucke des fort- 
wachsenden Bindegewebes zu Grunde, in derselben Weise wie 
man dies bei der chronischen interstitiellen Hepatitis so häufig 
wahrnimmt. Wenn nun die beschriebenen, aus Epithelknospen 


hervorgehenden gangartigen Fortsätze des Hohlraums der Ge- 
Reichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv. 1866* 46 


714 B. Naunyn: 


schwulst an die Grenze der Leberacini gelangt sind, sieht man 
nicht selten die die Gänge ausfüllenden oder als Epithel aus- 
kleidenden Zellen in: die von Leberzellen ausgefüllten Hohl- 
räume hineinwuchern. 

Anfangs werden die früher von letzteren ausgefüllten Hohl- 
räume von den hineingewucherten Epithelzellen vollständig er- 
füllt, später bildet sich auch hier ein centraler Hohlraum, wel- 
cher mit dem Lumen des Ganges zusammenhängt und dann oft 
mit gallig gefärbter Masse erfüllt erscheint. Auch die so ent- 
stehenden Hohlräume können sich erheblich erweitern und 
weiterhin durch die fortschreitende Wucherung des Bindege- 
webes die schon mehrfach beschriebene Umgestaltung erfahren. 
Es beschränkte sich die Betheiligung der Leberzellenräume an 
der Geschwulstbildung im vorliegenden Falle stets auf die pe- 
ripherischen Bezirke der Acini, eine Erscheinung, die wohl mit 
dem wahrscheinlich sehr geringen Alter der Geschwülste im 
Zusammenhange stand. 


Es ıst klar, dass die Entwickelung der beschriebenen Leber- 
geschwülste vollkommen der des Cystosarcoma mammae analog 
ist, wie dieselbe von Reinhardt), Meckel?), Harpeck?), 
und Baur?) beschrieben ist. Hier wie dort handelt es sich um 
die Bildung eines complicirten Hohlraumsystems, welches aus 
den Ausführungsgängen der Drüse, dort den Milchgängen, hier 
den Gallengängen durch Erweiterung derselben und durch 
Wucherung des dieselben umgebenden bindegewebigen Sub- 
strates hervorgehen. 

Was die weitere Fortbildung der Hohlräume in den vor- 
liegenden Lebergeschwülsten, durch Knospenbildung seitens 


1) Pathologisch-anatomische Untersuchungen, herausgeg. v. Leu- 
buscher. 

2) Patholog. Anatomie der Brustdrüse. Illustr. medizin. Zeitung. 
1852. | 

3) Beiträge zur patholog. Anatomie des Oystosarcoma mammae. 
Studien des physiolog. Instit. zu Breslau, hrsggb. v. Reichert. 

4) Patholog. anatomische Skizzen etc. Reichert’s u. du Bois- 
Reymond’s Archiv. 1862. 


Ueber eine eigenthümliche Geschwulstform der Leber u. s. w. 715 


der Gallengangsepithelien und Betheiligung der Leberzellenräume 
anbelangt, so findet dieselbe in der Entwicklung des Cystosar- 
coma mammae nur eine unvollkommene Analogie; wenigstens 
wird von den meisten der erwähnten Forscher, welche die Ent- 
wicklung des Cystosarcoma mammae schilderten, eine gleiche 
Betheiligung der Drüsenacini an der Bildung der Geschwülste 
in Abrede gestellt. Es ist übrigens nicht zu verkennen, dass die 
im Vorliegenden beschriebenen Geschwülste in ihrer Entwicklung, 
was das Hineinwuchern der Gallengangsepithelien in die Leber- 
zellenräume anbelangt, Aehnlichkeit mit Krebsgeschwülsten dar- 
bieten (vergl. den folgenden Aufsatz). 

Sehr eigenthümlich ist jedenfalls das mültiple gleichzeitige 
Auftreten der Lebergeschwülste in dem hier beschriebenen 
Falle. 


Die beigegebenen Figuren verdanke ich zum Theil der Güte 
des Herrn Dr. Obermeier. 


Berlin, im September 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I. stellt den Querschnitt einer der grösseren der beschriebe- 
nen Geschwülste dar, bei auffallendem Lichte gezeichnet. Die Ge- 
schwulst hat hier bereits das Gebiet der Capsula Glissonii überschrit- 
ten. Die weissen Flecke wie bei a a stellen die von Pflasterepithe- 
lium ausgekleideten Hohlräume der Geschwnlst dar (vergl. Fig. III, a). 
Bei 55 sieht man die Capsula Glissonii in die Geschwulst hinein 
ziehen; bei cc Querschnitte von Lebervenen in normalem Leberpa- 
renchym. 

Vergrösserung !?/ı. 

Fig. I. stellt eine der kleinsten beschriebenen Geschwülste dar, 
an welcher noch deutlich die Entwickelung des Hohlraumes aus Gallen- 
gangserweiterung erkenntlich ist. 

Vergrösserung ?0%/ı, 

Bei « ein Gallengang, welcher sich bei 5 plötzlich bedeutend er- 
weitert; das Epithelium des Gallenganges geht in das der Erweiterung 


46* 


716 B. Naunyn: Ueber eine eigenthümliche Geschwulstform u. s. w. 


continuirlich über. Bei cc zeigt der Hohlraum bereits ziemlich tiefe 
Ausbuchtungen. dd die verdickte Capsula Glissonii. e Leberzellen. 

Fig. III. Theil einer grösseren Geschwulst. Vergrösserung ?%%ı. 
aa der aus der ursprünglichen Gallengangserweiterung hervorgegan- 
gene Hohlraum der Geschwulst (cfr. Fig. I,a.). 55 scheinbar isolirte 
Theile desselben in der Tiefe des Schnittes. cc den Hohlraum aus- 
kleidendes Pflasterepithelium. d Bindegewebe der verdickten Capsula 
Glissonii. e Leberzellen. | 

Fig. IV. Von der Peripherie einer grösseren Geschwulst, wo die- 
selbe auf das eigentliche Leberparenchym übergreift. Vergrösserung ?%ı. 
Von dem Epithel des centralen Hohlraumes der Geschwulst ausgegan- 
gener Epithelialfortsatz, welcher bei @ Erweiterung und centrales Lu- 
men zeigt, bei 55 vollständig mit Epithelialzellen angefüllt ist. Bei 
cc wuchern die Epithelialzellen in die zum Theil noch von verfette- 
ten Leberzellen ausgefüllten Leberzellenhohlräume hinein. dd Leber- 
zellen, zum Theil verfettet. ee Bindegewebe. 


B. Naunyn: Ueber die Entwicklung der Leberkrebsee. 717 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 


Von 


Dr. B. Naunyn, 


erstem Assistenzarzte der medizinischen Universitätsklinik zu Berlin. 


(Hierzu Taf. XIX. und XX.A.) 


Die Geschichte der anatomischen Erforschung der malignen 
Neubildungen, namentlich der Epithelialcareinome der Haut, ist 
vor Kurzem von Thiersch') so ausführlich behandelt, dass 
eine weitläufige Darstellung derselben hier unnöthig erscheint. 
Nachdem es erkannt war, dass Neubildungen, und zwar auch 
solche, welche man als krebsiger Natur bezeichnen muss, häufig 
in ihrem feineren Bau eine grosse Aehnlichkeit mit der Structur 
von Drüsen zeigen, wurde namentlich durch die Untersuchun- 
gen von Meckel?), Reinhardt’), Hannover‘), E. H. We- 
ber’), Remak®), Lotzbeck?), Förster®) in seinen früheren 


1) Der Epithelialkrebs, namentlich der Haut. Leipz. 1865. 

2) Pathologische Anatomie der Brustdrüse Illustrirte medizin. 
Zeitung. 1852. 

3) Patholog. anatom. Untersuehungen, herausg. v. Leubuscher. 
1854. 

4) Das Epithelioma. 1852. 

5) Ueber die Oberhaut u. s. w. Meckel’s Archiv. 1827. 

6) Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte u.s. w. Deutsche Kli- 
nik. 1854. 

7) Fall von Schweissdrüsengeschwulst, Virchow’s Archiv, 
Bd. XVl. 

8) lllustr. mediz. Zeitung. 1853, 


718 | B. Naunyn: 


Arbeiten, Kessel!) und vielen anderen und neuerdings von 
Thiersch gezeigt, dass solche Geschwülste und besonders die 
der äusseren Haut und der Schleimhäute häufig auf hypertro- 
phischer Wucherung dieser selbst und namentlich der ihnen 
eingelagerten drüsigen Gebilde beruhen. 

Nach ihrer Ansicht nimmt das bindegewebige Substrat des 
Neoplasmas, seinen Ursprung von der normal an der betreffen- 
den Stelle vorfindlichen Bindesubstanz, während die dem Sub- 
strate nesterweis eingelagerten Zellen, die sogenannten Krebs- 
zellen, aus einer Wucherung der Epithel- oder Drüsenzellen her- 
vorgehen. Für die Epithelialcareinome der Haut war dies schon 
früher von Gluge?), Rokitansky°), Lebert®), v. Bären- 
sprung’) und namentlich von Frerichs‘), freilich mit gleich- 
zeitiger Annahme der Zellenerzeugung aus freiem Cytoblastem 
behauptet worden. 

Der Ansicht dieser Forscher traten entgegen Virchow’) 
und mit ihm Rokitansky°), Förster‘) in seinen späteren 
Arbeiten, Billroth'!®), C, O. Weber!!) und die meisten neue- 
ren Forscher. 

Dieselben leugnen zwar die auffallende Bir Wehner 
keit vieler offenbar maligner Geschwülste mit Drüsen keines- 
wegs. Auch wurden namentlich von Billroth 2), Virchow), 


1) Studien des physiologischen Instituts in Breslau, herausg. von 
C. B. Reichert. 
2) Pathologische Anatomie. 
3) Lehrbuch der pathol. Anatomie. 1. Aufl. 
4) Gazette medicale 1850. 
5) Beiträge zur Anatomie etc. 1848. 
6) Jenaische Annalen. 1849. 
7) Ueber Cancroide etc. Verhandlungen der physik. Gesellschaft 
zu Würzburg I. Gesammelte Abhandlungen. 
8) Abhandlungen der Wiener Akademie. 
9) Beiträge zur patholog. Anatomie etc. Virchow’s Archiv. 
Bd. XIV. etc. 
10) Ueber den feineren Bau etc. Virchow’s Archiv. Bd. XVII. ete. 
11) Chirurg. Erfahrungen etc. 1859 u. Vircho w’s Archiv. Bd. XVI. 
12) Zur Entwicklungsgeschichte ete. Virchow’s Archiv. Bd. VII. 
13) Ueber Perlgeschwülste etc. Virchow’s Archiv. Bd. VIU. 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 719 


und neuerdings von Wyss.!) Beobachtungen bekannt ‚gemacht, 
welche beweisen, dass sich zu ursprünglich auf einfacher Hyper- 
trophie drüsiger Organe (Hoden, Prostata) beruhenden Geschwül- 
sten secundäre Neubildungen entschieden carcınomatöser Natur 
in inneren Organen hinzugesellen können. 

Sie erkannten demnach zwar an, dass die krebsige Entar- 
tung eines Organes häufig als einfache Hypertrophie beginne. 
Erst dann, aber, wenn im bindegewebigen Substrat des betref- 
fenden ‚Organes, durch Wucherung und Metamorphosirung der 
Bindegewebskörper bedingte Neubildung epithelialen Gewebes 
aufträte, erst dann nähme die Geschwulst den Character des 
Krebses an, d. h. erst dann wohne ihr die Fähigkeit zur Me- ° 
tastasenbildung inne. 

In den metastatischen secundären Geschwülsten selber näh- 
men die neugebildeten Zellenmassen ihren Ursprung von den 
Zellen des Bindegewebes im betreffenden Organ, welche durch 
von der primären Geschwulst in die Blutbahn hineingelangende 
Irritamente (ganze Geschwulstpartikel oder Flüssigkeit) zu „he- 
teroplastischer* Wucherung angeregt würden. 

Die Schwierigkeiten, welche für den Nachweis der Neubil- 
dung epithelialer oder Krebszellen aus Bindegewebskörpern 
durch die mikroskopische Forschung bestehen, sowie die theo- 
retischen, namentlich aus feststehenden Thatsachen der Ent- 
wicklungsgeschichte herzuleitenden Bedenken gegen eine solche 
Annahme sind von Thiersch neuerdings auf’s Ausführlichste 
erörtert. 

Andererseits schienen sich der ersterwähnten Ansicht, nach 
welcher eine Entstehung epithelialer Zellen aus Bindegewebs- 
zellen nicht statthat, Schwierigkeiten entgegenzustellen bei der 
Entwicklung secundärer Krebsgeschwülste in inneren Organen. 
Hier war es bis jetzt noch keinem der Forscher, welche der 
obenerwähnten Ansicht huldigen, nachzuweisen gelungen, dass 
und resp. aus welchen normalen Gebilden epithelialer Natur 
sich hier die epithelialen Zellen der Neubildung, (Krebszellen) 
entwickeln. | 


1) Ueber die bösartigen etc. Virchow’s Archiv. Bd. XXXY. 


720 B. Naunyn: 


Thiersch, der auch diesen Punkt ausführlich bespricht, 
sieht sich daher genöthist anzunehmen, dass überall da, wo 
sich Neubildungen epithelialen Characters in inneren Organen 
entwickeln, dieselben ihren Ausgang nähmen von Partikeln der 
primären Geschwulst, welche entweder durch den Venenstrom 
oder den Lymphstrom in das betreffende Organ eingeschleppt 
seien. Indessen gesteht der erwähnte Forscher, nachdem er alle 
für und wider diese Ansicht sprechenden Beobachtungen und 
aus Experimenten gewonnenen Erfahrungen gegen einander ab- 
gewogen, selbst zu, dass dieselbe eines ausreichenden Beweises 
durchaus ermangele. 


Für die Erforschung der Entwicklung der Carcinome bietet 
die Leber das reichste Feld. Es ist dies Organ häufig der Sitz 
secundärer Geschwulstbildungen bei primärem Krebse im Ge- 
biete der Pfortader und des Uterus. In diesen Fällen ebenso 
wie in denjenigen, wo sie der Sitz primärer Krebsbildungen 
wird, finden sich die Neoplasmen in ihr meist in der Mehrzahl, 
oft in sehr grosser Menge. Die verschiedenen Geschwülste 
sind dann meist von verschiedener Grösse; neben grösseren 
offenbar älteren Neubildungen findet man oft ganz kleine offen- 
bar jüngere. Sie zeigen in Bezug auf Härte und Saftreichthum 
in den verschiedenen, oft auch in derselben Leber die Unter- 
schiede, welche man früher namentlich zur Unterscheidung der 
verschiedenen Krebsarten vom Markschwamm bis zum Seirrhus 
benutzte. Dieselben beruhen auf der mehr minder reichlichen 
und der mehr oder minder weit vorgeschrittenen Entwicklung 
des bindegewebigen Substrates der Geschwülste und stehen zum 
Theil mit der in den Geschwülsten vor sich gehenden soge- 
nannten Rückbildung (Narbenbildung) im Zusammenhang. Durch- 
schneidet man solche Geschwülste, so sieht man leicht, dass 
sich sowohl die verschiedenen Tumoren, als auch derselbe Tu- 
mor an verschiedenen Stellen der Peripherie, in Bezug auf die 
Abgrenzung gegen das normale Leberparenchym hin sehr ver- 
schieden verhalten. An einzelnen Stellen sieht man die Sub- 
stanz der Geschwulst scharf gegen das umgebende Leberparen- 
chym abgegrenzt; das nächstbenachbarte relativ normale Leber- 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. Ä 721 


gewebe selbst zeigt kleine, wie abgeplattete, comprimirt erschei- 
nende, meist hyperämische Acini. 

Die mikroskopische Untersuchung solcher Uebergangsstellen 
nach Erhärtung des Organes in Alkohol lässt hier die nämlichen 
Veränderungen erkennen, welche man überall da wahrnimmt, 
wo Neoplasmen unter einfacher Verdrängung der umgebenden 
Gewebe sich vergrössern. Dieselben sind später noch mehrfach 
zu erörtern. 

An anderen Stellen fehlt eine derartige scharfe Grenze. Man 
sieht hier das oft glänzend weisse oder hellgelbe Gewebe der 
Geschwulst zunächst übergehen in eine grauliche etwas durch- 
scheinende Substanz, welche ihrerseits zackige knospenartige 
Fortsätze in das benachbarte anscheinend normale Lebergewebe 
hineinerstreckt. Diese Fortsätze führen häufig zu kleinen kaum 
stecknadelknopfgrossen, oft auch nur noch eben dem unbewaff- 
neten Auge wahrnehmbaren Knötchen graulicher ebenso durch- 
seheinender Substanz, in deren Centrum man hier und da einen 
oder mehrere hervorstechend weisse Punkte wahrnimmt. Von 
solchen Punkten ausgehend bemerkt man hin und wieder feine 
ebenfalls durch ihre helle Farbe hervorspringende Linien, welche 
mit den erwähnten Zügen graulicher durchscheinender Substanz 
entweder gegen die Geschwulst hin oder weiter in das normale 
Leberparenchym hinein sich erstrecken. 

Ebensolche wie die erwähnten Flecken mit centralem weissem 
Punkte, die Durchschnitte kleiner Knötchen sieht man oft durch 
die ganze Leber zerstreut und ohne nachweisbaren Zusammen- 
hang mit den grösseren Krebsgeschwülsten. 

Es findet sich das geschilderte Verhalten in ähnlicher Weise 
bei primär wie bei secundär sich in der Leber entwickelnden 
Carcinomen. Bei dem letzteren d. h. dem secundären Leber- 
krebse erkennt man häufig schon bei der Untersuchung mit 
blossem Auge, noch besser mittelst der Lupe, dass die erwähn- 
ten hervorstechend weissen Linien, welche von den grösseren 
Geschwülsten aus in das normale Parenchym hineinziehen, so- 
wie die weissen Flecke im Centrum der kleinsten Knötchen 
bedingt werden durch Längs- respective Querschnitte thrombo- 
sirter Pfortaderzweige. Es gelingt häufig, sie mittelst einfacher 


122 B. Naunyn: 


Präparation zu grösseren unzweifelhaften Pfortaderzweigen zu 
verfolgen; in Fällen, wo eine Injection von der Pfortader aus 
vorgenommen, ist eine solche Erkenntniss durch die eingedrun- 
gene betreffende Injectionsmasse noch mehr sichergestellt. 

Diese Thromben sind meist carcinomatöser Natur; sie be- 
stehen zum Theil nur aus dicht gedrängten Zellen, welche de- 
nen des betreffenden Carcinoms gleichen; häufig aber zeigen sie 
vollständig, krebsige Struktur. Sie bestehen dann aus einem 
bindegewebigen Gerüste, welches ein Netz- oder Balkenwerk 
darstellt, in dessen Maschen oder Kammern Krebszellen nester- 
weis eingelagert sind. Meist, namentlich da, wo der 'Thrombus 
im Zusammenhange mit einer grösseren Krebsgeschwulst ist, 
steht der Annahme, dass derselbe durch das Hineinwuchern des 
Krebses in den betreffenden Pfortaderast bedingt sei, Nichts 
entgegen. In anderen Fällen indessen scheint der krebsige 
Thrombus der Ausgangspunkt für die Entwicklung der Krebs- 
geschwulst zu sein. Besonders deutlich zeigte sich dies in 
einem Falle, wo sich im Gefolge eines sehr grossen Fungus 
haematodes der linken Niere zahlreiche Neubildungen derselben 
Art in der Leber entwickelt hatten.) 

Hier fanden sich sowohl auf der Oberfläche wie auf dem 
Schnitte des Organes zahlreiche, für das unbewaffnete Auge 
eben noch wahrnehmbare bis hirsekorngrosse Flecke, welche 
vollkommen blutigen Suffusionen glichen, wie man sie wohl bei 
Capillarembolieen anderer Organe, z. B. der Milz, der Niere 
nicht selten sieht. In der Mitte dieser Flecke, welche die 
Querschnitte kleiner Geschwülste darstellten, bemerkte man fast 
überall den Quer- oder Längsschnitt eines thrombosirten Pfort- 
aderzweiges. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung eines dieser kleinen 
Tumoren nach der Erhärtung des Organes in Alkohol, gelang 
es, den Längsschnitt eines kleinen Pfortaderzweiges an einer 


1) Die 1. Niere war hier in eine überkindskopfgrosse Geschwulst 
verwandelt, über welche die Flexura colica sinistra fortzog, die Venen 
des zugehörigen Theiles des Mesocolon waren zum Theil von carcino- 
matösen 'Thromben erfüllt. 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 7123 


Theilungsstelle zu erhalten. Auf der; Theilung reitend findet 
sich ein Embolus, welcher zum Theil aus älterem Fibringerinn- 
sel, in dem hier und da völlig entfärbte Blutkörperchen zu 
bemerken sind, zum Theil aus einem Haufen dichtgedrängter 
Zellen besteht, die den in der primären Nierengeschwulst und 
in den carcımomatösen Thromben der Venen des Mesocolon vor- 
findlichen vollkommen gleichen. Der erheblich erweiterte Pfort- 
aderast vor der Theilung sowohl als auch die beiden sich hin- 
ter dem Embolus plötzlich erheblich verengernden Zweige sind 
mit frischeren Blutgerinnseln erfüllt, in welchen die Blutkörper- 
chen noch deutlich zu erkennen sind. 

Meist kam der im Centrum der kleinen Geschwülste nach- 
weisbare Pfortaderzweig im Querschnitte zur Beobachtung. Dann 
zeigt sich das Lumen desselben entweder von den erwähnten 
Krebszellen vollkommen erfüllt, oder der betreffende Thrombus 
besteht aus älterem oder frischerem Gerinnsel, in welchem Hau- 
fen jener Zellen eingelagert sind. Die benachbarten Leberacini 
zeigen überall eine Hyperämie des höchsten Grades, im Uebri- 
gen verhalten sie sich ebenso wie das den thrombosirten Pfort- 
aderzweig umgebende Bindegewebe an vielen Stellen vollkom- 
men normal. 

An anderen Stellen ist dies nicht der Fall. Man sieht hier 
an der einen oder anderen Stelle die Wandung der Pfortader 
zerstört, und Massen der erwähnten Zellen in das Binde- 
gewebe der Capsula Glissonii oder auch weiter in die peri- 
pherischen Bezirke der benachbarten Leberacini sich hinein- 
drängen. 

Nirgends fanden sich in dieser Leber Veränderungen, welche 
auf die Entwicklung eines Neoplasma zu beziehen waren, ohne 
dass es bei sorgfältiger Untersuchung gelang, den Zusammen- 
hang derselben mit einem der beschriebenen Pfortaderthromben 
nachzuweisen. Es ist demnach wohl zweifellos, dass hier die 
Entwicklung der secundären Krebsgeschwülste in der Leber 
ihren Ausgangspunkt nahm von in dies Organ eingeschleppten 
Partikeln der primären Nierengeschwulst. 

Aehnliche wie die eben beschriebenen Erscheinungen wurden 
auch in anderen Fällen, wo sich in der Leber Carcinome im 


724 B. Naunyn: 


Gefolge gleichartiger Erkrankung anderer Organe entwickelt 
hatten, häufig beobachtet. Wenn es nun auch in diesen Fällen 
nicht gelang, mit der gleichen Sicherheit die Entwicklung der 
secundären Geschwülste aus embolisch eingeschleppten Partikeln. 
der primären Geschwulst nachzuweisen, so ist doch wohl die 
Annahme, dass eine derartige embolische Entwicklung beim se- 
cundären Leberkrebse häufig stattfände berechtigt.') 

Was die weitere Entwicklung der in die Leber eingeschlepp- 
ten Krebspartikelchen auf ihrem neuen Standorte anbelangt, so 
war es in dem beschriebenen Falle von multiplen secundä- 
ren Leberkrebsen bei primärem Nierencarcinom leicht, sich da- 
von zu überzeugen, dass dieselbe ganz übereinstimmt mit der 
Art und Weise, wie ältere Krebsgeschwülste in den verschiede- 
nen Organen wachsen. Die, wie es scheint, durch Wucherung 
der bereits vorhandenen Krebszellen neugebildeten Zellenmassen 
drängen sich in das benachbarte Gewebe des Organs hinein. 
Am schnellsten dringen die wuchernden Massen natürlich in 
der Richtung vor, wo ihnen der wenigste Widerstand entge- 
gensteht. So verdrängen sie in der Leber zunächst die Leber- 
zellen, welche man verfettend zu Grunde gehen sieht, und füllen 
die früher von diesen eingenommenen Hohlräume an, während 
die häufig verdiekten Bindegewebssepta Anfangs den andrän- 
genden Zellenmassen Stand halten. Es verhält sich das Binde- 
gewebe des umgebenden Organs hierbei im Wesentlichen so, wie 
man es bei der Gegenwart eines jeden chemisch oder durch 
Druck reizend auf dasselbe wirkenden Fremdkörpers sich ver- 
halten sieht, z. B. bei der Gegenwart von Entozoen, und na- 
mentlich ist das Verhalten des bindegewebigen Substrates in 
der Peripherie einer multilocularen Echinococcusgeschwulst in 
hohem Grade gleichartig. Während dasselbe hier und da unter 


1) Weber ist es, wie ich aus einem mir nach Vollendung dieser 
Arbeit zu Gesicht kommenden Aufsatze (Zur Geschichte des Enchon- 
drom’s etc. Virchow’s Archiv. Bd. XXXV.) ersehe, gelungen, an 
secundären Enchondromen der Lunge nachzuweisen, dass die Bildung 
dieser Geschwülste ihren Ausgangspunkt nahm von embolisch einge- 
schleppten Partikeln des primären Enchondroms der Beckenknochen, 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 725 


dem Drucke des Fremdkörpers atrophirt, wuchert es an ande- 
ren benachbarten Stellen, hier zeigt es dann die Charactere des 
jungen Bindegewebes („Schleimgewebes*) mit massenhaft ein- 
gelagerten kernartigen Körperchen. 

Die Entstehung der Krebszellen aus diesen oder aus den 
Kernen der Capillaren mit Sicherheit nachzuweisen gelang nie. 
Die Schwierigkeiten, welche einem solchen Nachweise da, wo es 
sich um das Wachsen bereits vorhandener Geschwülste handelt, 
‘ entgegenstehen, sind bereits oft erwähnt. Wir finden sie in 
den Fällen, wo die Entwicklung der Geschwülste aus carcino- 
matösen Emboli statthat, auch bei den allerjüngsten Geschwulst- 
formen. 

Es empfiehlt sich demnach für die Entscheidung dieser 
Frage die Untersuchung der jüngsten Formen primärer Krebs- 
geschwülste. 

In der Leber und der Wand der Gallenblase einer Frau von 
45 J., welche nach Bestehen eines mehrmonatlichen Icterus auf 
der hiesigen Universitätsklinik gestorben war, fanden sich zahl- 
reiche Krebsknoten von Wallnuss- bis Stecknadelknopfgrösse. 
Ausserdem wurden bei der durch Herrn Prof. Klebs, damals 
Assistent am hiesigen patholog.-anatom. Institut, vollzogenen 
Section keine Neoplasmen in irgend einem Organe gefunden. 

Das ganze Parenchym der Leber war in Folge des gleich- 
zeitig bestehenden vollständigen Verschlusses des Ductus chole- 
dochus durch einen Gallenstein intensiv ieterisch gefärbt. Das 
makroskopische Aussehen der Geschwülste war vollkommen das, 
wie es oben von den Krebsknoten im Allgemeinen beschrieben 
wurde. Auch hier waren die von grösseren wie von kleineren 
und auch von den kleinsten Geschwülsten ausgehenden, dem 
Zuge der Capsula Glissonii folgenden hellen Linien zu er- 
kennen. 

Die mikroskopische Untersuchung des in Alkohol erhärteten 
Organes indessen erweist, dass diese Linien hier nicht bedingt 
werden durch thrombosirte Pfortaderzweige, sondern dass hier 
erweiterte Gallengänge vorliegen; dieselben waren an allen cha- 
racteristischen Eigenschaften sowie auch an von grösseren Gal- 


726 B. Naunyn: 


lengangsästen aus eingespritzter Injeetionsmasse als solche zu 
erkennen. !) 

. Diese Gallengänge sind im Verhältniss zum begleitenden 
Pfortaderzweige ausserordentlich weit, während im Allgemeinen 
eine Erweiterung der feineren Gallengänge in dieser Leber nicht 
zu constatiren ist. \ 

Die Zellen des ihre Wandung bekleidenden Epitheliums sind 
im Vergleich zum normalen, wie es auch in dieser Leber meist 
wahrnehmbar ist, um das Mehrfache vergrössert, mit mächtigen 
Kernen versehen. Sie stellen meist saftreiche Pflaster- oder 
auch niedrige Cylinderzellen dar, an Stellen, wo sich in der 
Norm längst ein ganz flaches Pflasterepithelium findet. 

Unter den im Ganzen gleichmässig vergrösserten Zellen 
finden sich Stellen, wo einzelne oder mehrere benachbarte 
Zellen eine viel bedeutendere Grösse als die umliegenden zei- 
gen; dieselben pflegen dann auch im Verhältniss ungewöhnlich 
grosse Kerne zu enthalten. Das Lumen dieser Gallengänge ist 
häufig leer, häufig auch mit einer gelblichen, wie Galle aussehen- 
den Masse gefüllt. Der begleitende Pfortaderast verhält sich 
ebenso wie das Bindegewebe der Capsula Glissonii vollkommen 
normal. 

Gelingt es, einen solchen Gallengang auf weitere Strecken 
seines Verlaufes zu verfolgen, so gelangt man häufig an die 
Grenze einer der kleineren Geschwülste. Man findet dann hier 
das Bindegewebe der Capsula Glissonii erheblich verdickt. Das- 
selbe zeigt bald das Aussehen gewöhnlichen reifen Bindegewe- 


© 


1) Als Injectionsmasse wurde fast stets die bekannte Lösung von 
Berlinerblau angewendet. Bei mit dieser Masse ausgeführter Injection 
der Gallengänge ereignete es sich nicht selten, dass dieselbe zwischen 
die einzelnen Zellen des Gallengangsepitheliums eindrang. Es fanden 
sich dann die einzelnen Epithelialzellen zum Theil von Schalen er- 
härteter Injectionsmasse umgeben. In einzelnen Fällen bildete die 
zwischen die Zellen ergossene Injectionsmasse ein Netzwerk sehr fei- 
ner blauer Linien, welches in auffallender‘ Weise an das von Mac- 
Gillavry, Frey etc. injieirte Netz „feinster Gallenkanäle“ erinnerte, 
nur waren die Maschen dieses Netzwerkes, in denen hier je eine 
Epithelialzelle mit Kern liegt, weit kleiner als dort. Fig. VII. 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. TaT 


bes, bald ist es ohne deutliche Faserung und zeigt einen grossen 
Reichthum kernartiger Körperchen. Von der Capsula Glissonii 
aus sieht man dicke Bindegewebszüge in den Leberacinus hin- 
einziehen; auf diekeren Schnitten bemerkt man, dass diese 
Bindegewebszüge im Innern des Acinus Scheidewände bilden, 
welche den Acinus in ein System von Hohlräumen theilen. 
Diese Hohlräume communiciren vielfach untereinander, zeigen 
; bald nach allen Richtungen hin gleichen Durchmesser, bald 
überwiegt ein Durchmesser erheblich, und sie stellen dann-ein 
dem entsprechendes Netzwerk dar. 

Es ist dies dasselbe Bild, wie man es auch in frühen Sta- 
dien der diffusen chronischen Hepatitis nicht selten sieht; nur 
sind im vorliegenden Falle die Hohlräume erheblich grösser, 
und während dieselben dort von Leberzellen erfüllt sind, ist 
hier in der Mitte der Hohlräume ein Lumen bemerklich, wäh- 
rend die Höhlenfläche derselben bekleidet wird von einem Epi- 
thelium. Dasselbe gleicht in jeder Beziehung dem des Gallen- 
ganges, dessen Verfolgung hierher führte. Das Lumen der 
Hohlräume ist entweder leer oder erfüllt von einer gelblichen 
amorphen Masse, welche vollkommen der in den feineren Gal- 
lengängen aufgestauten Galle gleicht. 

Der betreffende Gallengang selbst zieht oft, dem Verlaufe 
der verdickten Capsula Glissonii folgend, in die Geschwulst bis 
gegen die Mitte derselben hinein. Hier wendet er sich gegen 
die Grenze des das beschriebene Hohlraumsystem darstellenden 
Acinus und endet unter einer plötzlichen Wendung nach oben 
oder unten abgeschnitten. Nur selten gelingt es, den Ueber- 
gang desselben in den Acinus deutlich zu beobachten. Man 
sieht dann, wie das Epithelium des Gallenganges in das jene 
Hohlräume auskleidende continuirlich übergeht, während sich 
andererseits das Lumen des Gallenganges zu dem der letzteren 
erweitert. 

Gegen die Peripherie der Geschwulst hin werden die er- 
wähnten Hohlräume kleiner, die sie trennenden Septa dünner 
und zarter. In den Hohlräumen ist ein centrales Lumen. nur 
noch hier und da als schmaler Spalt sichtbar, meist sind sie 
ganz von den beschriebenen grossen (Epithel-)Zellen ausgefüllt, 


728 B. Naunyn: 


Der Uebergang der Geschwulst in das normale Leberparen- 
chym ist schwer zu beobachten. Es ist, wohl wegen der grös- 
seren Weichheit und Ungleichartigkeit des Gewebes an dieser 
Stelle, schwer von demselben einen genügend feinen Schnitt zu 
erhalten. 

An solchem sieht man, dass sich gegen die Peripherie der 
Geschwulst hin die neugebildeten Zellen in bald scheinbar durch 
einander verlaufende bald netzartig verflochtene kurze Reihen 
anordnen, wie sie meist die Leberzellen an diesen Stellen auch 
bilden. Häufig schieben sich diese Reihen zwischen die Leber- 
zellenhaufen ein; an anderen Stellen aber sieht man, wie eine 
Reihe neugebildeter Zellen in eine Leberzellenreihe übergeht. 
Hier ist die Grenze des Neoplasmas, d. h. was Leberzelle, was 
neugebildete Zelle ist, schwer zu bestimmen. Es scheint, als 
ob die Leberzellen unter Vergrösserung ihres Kernes und Auf- 
hellung des hier stets stark körnig getrübten Zellinhalts zu Zel- 
len des Neoplasmas werden. 

Das beschriebene Verhalten der Geschwulst und der Zu- 
sammenhang derselben mit den Gallengängen ist übrigens fast 
nur an den kleinsten Geschwülsten und auch da nicht häufig 
in der geschilderten Uebersichtlichkeit wahrzunehmen. In den 
centralen Partieen grösserer Geschwülste, auch in kleineren Ge- 
schwülsten gewinnt nicht selten das Bindegewebe die Oberhand, 
und die Hohlräume werden, unter Verdickung der sie trennen- 
den Septen, mehr und mehr eingeengt. Die in den Hohlräumen 
enthaltenen Zellen verfetten und gehen zu Grunde. An ande- 
ren Stellen bleibt die Wucherung der Bindesubstanz hinter der 
Zellenwucherung zurück; es verliert dann das Gewebe der Ge- 
schwulst die beschriebene regelmässige Struktur vollständig und 
zeigt die der gewöhnlichen Krebse: grosse Haufen oft zu be- 
deutender Grösse auswachsender Zellen, durchzogen von mehr 
oder minder starken Bindegewebsbalken. Man sieht dann nicht 
selten auch in solche Haufen von Krebszellen Gallengänge 
übergehen und kann den Zusammenhang des Epithels des Gal- 
lenganges mit den die Hohlräume der Geschwulst ausfüllenden 
Zellenmassen in vollkommener Deutlichkeit wahrnehmen. 

Nicht selten kann man den Uebergang der einen Struktur 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 7129 


in die andere wahrnehmen. Es ist demnach anzunehmen, dass 
diese verschiedenen Structurformen, welche die verschiedenen 
Geschwülste und oft auch dieselbe Geschwulst an verschiedenen 
Stellen zeigen, verschiedene Entwicklungsarten eines Neoplas- 
mas darstellen, welches man als Careinom bezeichnen muss, — 
Man beobachtet übrigens eine sehr ähnliche Art der Entwick- 
lung auch an secundär sich zu primären Krebsen anderer Or- 
gane hinzugesellenden Geschwülsten der Leber, deren carcino- 
matöse Natur also ausser durch ihre Structur auch durch dieses 
Verhältniss festgestellt ist. Allerdings wird die Beobachtung 
in solchen Fällen durch die oft gleichzeitig statthabende Ent- 
wicklung secundärer Geschwülste aus in die Pfortader embolisch 
eingeschleppten Partikeln der primären Geschwulst erheblich 
erschwert. 

Auch bei der Untersuchung secundärer Leberkrebse fällt 
häufig die genaue Uebereinstimmung der Zellen jüngerer Car- 
cinome mit den dann allerdings meist abnorm vergrösserten 
Epithelialzellen der in der Umgegend verlaufenden Gallengänge 
auf. Man findet Stellen, wo, auch ohne dass die Zeichen früher 
bestandener Gallenstauung nachgewiesen werden können, die 
Gallengänge stark erweitert und mit den vergrösserten Epithe- 
lialzellen vollgepfropft sind. Man beobachtet solche Verände- 
rungen oft an Gallengängen, welche, wie eine genauere Unter- 
suchung erweist, mit Krebsgeschwülsten in keinem continuir- 
iichen Zusammenhange stehen; man sieht aber auch nicht sel- 
ten derartige Gallengänge gegen ältere oder jüngere Krebsge- 
schwülste hinziehen und eine Strecke weit in dieselben hinein- 
ziehen. 
Man beobachtet dann auch hier oft mit Deutlichkeit, wie 
ein solcher Gallengang in einen mit, den Epithelzellen desselben 
völlig gleichenden Zellen ausgefüllten Hohlraum übergeht. Häu- 
fig auch bemerkt man, wie von dem Gallengang selbst, wäh- 
rend seines Zuges durch makroskopisch normal. erscheinendes 
Leberparenchym, seitlich knospenartige, mit Epithelzellen dicht- 
gedrängt erfüllte Fortsätze in die Leberacini hineinwuchern. 
In letzteren sind dann die Bindegewebssepta verdickt, die zwi- 


schen ihnen bleibenden Hohlräume sind zum Theil noch mit 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’g Archiv. 1866. 47 


130 B. Naunyn: 


verfetteten Leberzellen angefüllt, zum Theil sind sie erweitert 
und vollgepfropft mit Epithelial-(Krebs-)Zellen. Nicht selten sieht 
man die knospenartigen Fortsätze des Gallengangsepithelium 
dann in diese Zellenhaufen übergehen. 

In anderen Fällen secundären Leberkrebses findet man so- 
wohl in der Peripherie einer grösseren Geschwulst, als auch an 
Stellen der Leber, wo eine Neubildung makroskopisch noch 
nicht erkennbar ist, die einen feinen Pfortaderast begleitende 
Capsula Glissonii ansehnlich verdickt. Am Rande der .Leber- 
acini sieht man feine Gallengänge mit vollkommen normalen 
oder etwas vergrösserten Epithelzellen in ungewöhnlicher Reich- 
lichkeit. An anderen Stellen sieht man, wie dieselben in die 
Acini hineinwachsen. Man sieht die Leberzellenräume, welche 
wieder vielfach untereinander communicirende Hohlräume oder 
kurze Gänge darstellen, mit Zellen gefüllt, welche denen des 
Gallengangsepithelium genau gleichen, und häufig beobachtet 
man das Uebergehen derselben in Räume, welche mit normalen 
oder verfetteten Leberzellen angefüllt sind. Häufig zeigen 
übrigens auch hier mit neugebildeten Zellen erfüllte Hohlräume 
in ihrer Mitte ein centrales Lumen mit galliger Masse gefüllt, 
während die Zellen als epitheliale Schicht die Wand derselben 
bekleiden. 

Wenn man solche Gallengangswucherungen in der Periphe- 
rie grösserer Geschwülste findet, ist es leicht zu erkennen, wie 
aus den mit Epithelialzellen erfüllten Leberzellenräumen unter 
fortdauernder Erweiterung letzterer, welche durch die Vermeh- 
rung und Vergrösserung der neugebildeten Zellen bedingt ist, 
eigentliche sogenannte Krebszellennester hervorgehen. 


Es geht aus Vorliegendem. hervor, dass sich die Epithelial- 
zellen der Gallengänge durch Wucherung an der Bildung von 
Geschwülsten betheiligen, welche zweifellos als Careinome an- 
zusehen sind. Die Zellen der Neubildung von epithelialem 
Character, die sogenannten Krebszellen, gehen jedenfalls nicht 
selten aus einer Wucherung der Gailengangsepithelien hervor. 
Ob auch die Leberzellen selbst sich an dieser Wucherung be- 
theiligen, gelang nicht mit Sicherheit zu entscheiden; die Beob- 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse. 731 


achtung des Ueberganges des Neoplasmas in das normale Le- 
berparenchym in dem beschriebenen Falle von primärem Leber- 
krebs schien für eine solche Annahme zu sprechen. 

Die Betheiligung der Gallengangsepithelien an der Bildung 
der Neoplasmen findet sich nicht nur beim primären, sondern 
auch, wenn auch nicht constant, beim secundären Leberkrebse, 
wie schon erwähnt, nicht selten neben gleichzeitig zu beobach- 
tender Entwicklung desselben aus eingeschleppten Krebsparti- 
keln. 

Es scheint sogar, als könnten sich auch secundäre Leber- 
krebse allein in der erwähnten autochthonen Weise entwickeln, 
wie ja andererseits dieselben lediglich embolischer Natur sein 
können. Der Standort des primären Krebses scheint in dieser 
Beziehung ohne Einfluss. 

Ferner ergiebt sich aus den beschriebenen Beobachtungen, 
dass Krebse der Leber nicht selten eine vollkommen drüsen- 
artige Structur zeigen, und dass diese Structur in engem Zu- 
sammenhange mit dem normalen Bau des Organes steht. Es 
ist also ungerechtfertigt, Geschwülste, bei welchen eine derar- 
tige Structur in grösserem Umfange als gewöhnlich vorkommt, 
als eine besondere Art, als sogenannte Adenoide oder Adenome 
von den übrigen Neubildungen zu trennen, wie dies von Ro- 
kitansky und Rindfleisch, Billroth und anderen For- 
schern geschehen. 


Aus einer mir in Folge der mannigfachen Störungen dieses 
Sommers erst jetzt zu Gesicht kommenden Arbeit Billroth’s 
(Langenbeck’s Archiv, VII. Bd., 3. Heft) ersehe ich, dass 
dieser Forscher die früher von ihm aufgestellte scharfe Tren- 
nung der Carcinome von den sogenannten Adenomen als unge- 
rechtfertigt anerkennt; er konnte bei Untersuchung neuer, sowie 
wiederholter Durchforschung älterer, früher in anderem Sinne 
gedeuteter Geschwülste, der Speicheldrüse und namentlich der 
Brustdrüse sich davon überzeugen, dass sehr häufig Geschwülste 
entschieden carcinomatöser Natur nach Art der früher soge- 
nannten Adenome aus dem Drüsengewebe sich entwickeln, 
und, dass namentlich „die so häufig sich findenden, von ihm als 

47” 


132 B. Naunyn: 


pseudoacinöse Zellenceylinder geschilderten Bildungen in der 
That aus den Drüsenzellen hervorgehen.“ 

Bei Gelegenheit der Untersuchung eines nach primärem 
Brustkrebse aufgetretenen Leberkrebses gelangte Billroth zu 
dem Schlusse, dass es sich bei der Entwicklung desselben „nicht 
um Embolie und Wucherung transplantirter Zellen, sondern 
um Erkrankung der Leberzellen handele.“ 


Das hier einschlägige Material der hiesigen Universitätskli- 
nik wurde mir von Herrn Geh. Rath Frerichs mit grösster 
Liberalität zur Benutzung überlassen. 

Die mikroskopischen Untersuchungen sind zum Theil in der 
neuen Anatomie hierselbst, deren schöne Räume Herr Geh. 
Rath Reichert mir mit grösster Freundlichkeit zur Benutzung 
eröffnete, ausgeführt. 

Die beigegebenen Zeichnungen verdanke ich zum weitaus 
grössten Theile der Güte des Herrn Dr. Dönitz. 


Berlin, September 1866. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I. Längsschnitt der Vena portarum an einer Theilungsstelle, 
bei zahlreichen jungen Krebsgeschwülsten der Leber nach primärem 
Krebs der linken Niere. Auf der Theilung der Leber reitet ein Em- 
bolus, der zum Theil aus älterem Fibringerinnsel (aa), zum Theil 
aus grossen Zellen mit grossen Kernen (55) besteht. Letztere waren 
denen des primären Krebses völlig gleich. cc frische Blutgerinnsel. 
dd Leberzellen. Vergrösserung *%ı. 

Fig. II. Aus einem ganz jungen Lebercareinome (primär, (Ade- 
nom). aa verdickte Capsula Glissonii. 5 Gallengang mit vergrösser- 
ten Epithelien. Die Leberzellenhohlräume, welche bei cc noch mit 
fast vollständig normalen Leberzellen erfüllt sind, sind an der Gränze 
der Capsula Glissonii erweitert; grosse Zellen mit grossen Kernen, 
denen des Gallengangsepithels sehr ähnlich, füllen sie hier ganz aus 
(ddd) oder bekleiden die Wand des Hohlraums, welcher dann ein cen- 
trales Lumen zeigt, epithelartig (ee). Bei f geht der Gallengang in 
einen dieser Hohlräume über. Der Uebergang ist im vorliegenden Falle 
nicht völlig deutlich. g bindegewebige Septa. Vergrösserung °/ı. - 


Ueber die Entwicklung der Leberkrebse, 733 


Fig. III. Aus einem jungen Krebsknoten derselben Leber. aa dicke 
Bindegewebssepta mit zahlreichen Kernen. Die vergrösserten Leber- 
zellenhohlräume (Fig. II, dd, ee) stellen hier vielfach communicirende 
Gänge dar. Die neugebildeten Zellen bekleiden die Wand der Hohl- 
räume als Epithel, das centrale Lumen der Gänge ist mit Galle er- 
füllt. Vergrösserung *°°)ı. 

Fig. IV. Von der Grenze eines jungen Krebsknotens gegen das 
normale Leberparenchym; aus derselben Leber. 

Die aus den Leberzellenräumen entstandenen Gänge zeigen bei 
aaa wiederum epithelartige Anordnung der neugebildeten Zellen und 
ein centrales, zum Theil mit Galle erfülltes Lumen (Fig. III). Bei 
bb sind sie mit den neugebildeten Zellen vollkommen angefüllt. 
cc Reihen normaler Leberzellen, in welche die neugebildeten Zellen 
bei dd übergehen. Vergrösserung ?°%)ı. 

Fig. V. Aus der Peripherie eines grösseren Krebsknotens der Leber 
bei primärem Uterus-Krebs. aa verdickte Capsula Glissonii, von wel- 
cher aus sehr verdickte Bindegewebssepta in den Leberacinus hinein- 
ziehen. Die Leberzellenhohlräume sind zum Theil mit normalen Le- 
berzellen (55), zum Theil mit neugebildeten Zellen (cc) erfüllt; an 
einzelnen Stellen (gg) zeigen letztere auch hier epitheliale Anord- 
nung. Letztere gleichen vollständig den Epithelzellen des bei d quer- 
durchschnittenen Gallenganges. Bei e Uebergang eines Gallenganges 
in die mit neugebildeten Zellen erfüllten Hohlräume. / Uebergang der 
letzteren in die normalen Leberzellenhohlräume. Vergrösserung ?0%/ı. 

Fig. VI. Secundärer Leberkrebs bei primärem Krebse des Omen- 
tum; aus einem ganz jungen kaum linsengrossen Knötchen. 

Bei aaa erweiterter Gallengang (in der Zeichnung ist die obere 
Begränzung desselben fortgelassen. Die Epithelialzellen desselben 
sind sehr vergrössert. Von dem Gallengange aus ziehen mit eben- 
solchen Epithelialzellen vollgepfropfte knospenartige Fortsätze in den 
Leberacinus hin (555). cc Haufen ebensolcher Zellen, deren Zusam- 
menhang mit solchen Fortsätzen im Schnitte nicht, oder nicht deut- 
lich zu erkennen ist. dd Haufen zum Theil verfetteter Leberzellen. 

Fig. VII. Gallengang, injieirt mit löslichem Berlinerblau (cfr. Text 
pag. 726.) 


734 C. B. Reichert: 


Ueber die netzförmigen,. intercellulär verlaufenden 
capillaren Gallengänge. 


Von 


C. B. REICHERT, 


(Hierzu Taf. XX.A, Fig. 7.) 


Das zuerst von Gerlach (Handb. d. allg. u. spec. Gewebl. 
Mainz 1848. S. 281), später von Budge (Reichert’s und du 
Bois-Reymond’s Archiv 1859) und Andrejevie (Sitzungsb. 
.d. K. Akad. d. Wiss. zu Wien 1851) durch Injection interlobu- 
lärer Gallengänge dargestellte Gallencapillarnetz ist neuerdings 
durch Mac-Gillavry (Sitzungsb. d. K. Akad. d. Wiss. zu 
Wien 1864) als sicher festgestellte anatomische Thatsache für 
den feineren Bau des Leberparenchyms verarbeitet. Die In- 
jeetionsmasse dringt aus dem bisher bekannten feinsten Gallen- 
gange in die sogenannten Leberläppchen und bildet „ein zier- 
liches Netz farbiger Streifen, das in seinen polygonalen Maschen 
die (einzelnen) Leberzellen aufnimmt und sich bis zur Vena 
centralis erstreckt“. 

Statt des engmaschigen polygonalen Netzes kann unter ge- 
wissen Umständen (bei grossem Injectionsdruck, bei Zersetzung 
des Leberparenchyms, nach voraufgegangener Injection der Blut- 
gefässe mittelst wässriger Flüssigkeit) ein zweites mit grösseren 
Maschen auftreten; auch dieses war bereits von Gerlach be- 
schrieben. Die bezeichneten Netze, welche durch die in die 
Leberläppchen eindringende Injeetionsmasse gebildet werden, 
sind unter den von dem Verfasser angegebenen Cautelen nicht 


Ueber die netzförmigen u. s. w. Gallengänge. 735 


schwierig herzustellen und gegenwärtig auch so allgemein be- 
kannt, dass ich auf eine genauere Beschreibung nicht einzugehen 
brauche. Einen gesicherten anatomischen Werth für den feine- 
ren Bau des Leberparenchyms, insbesondere der sogenannten 
Leberläppchen, haben diese netzförmigen Injectionsmassen erst 
dann, wenn nachgewiesen ist, dass die Letztere an der bezeich- 
neten Stelle nicht in künstlich gebahnte Wege, sondern in mit 
Wandungen versehene netzförmige Kanäle oder in Hohlräume 
sich ergossen habe, welche zwar eigener Wandungen entbehren, 
aber doch als ein präformirtes Lückensystem zu betrachten sind. 

Mac-Gillavry ist auch bemüht gewesen, diese Aufgabe zu 
erfüllen. Der Verfasser ist zunächst der Ansicht, dass das 
weitmaschige Netz von Injectionsmasse für Wurzeln des 
Lymphgefässsystems der Leber gehalten werden müsse, weil die 
Darstellung desselben am leichtesten durch Injection der Lymph- 
gefässe gelinge. Die Frage, ob nicht auch ein aus den Lymph- 
gefässen in die Leberzellenmasse eindringendes Extravasat ohne 
Anwesenheit eines präformirten Lückensystems in dendritischer 
oder netzförmiger Bahn sich fortbewegen könne, sie wird gar 
nicht in Betracht gezogen. Das engmaschige Capillarnetz 
der Gallengänge soll wirkliche Wandungen besitzen. Als wich- 
tigster Grund für diese Annahme wird nun die Anwesenheit der 
angeblichen Wurzeln des Lymphsystems hingestellt; denn es 
sei eine Forderung, dass die „Gallen-Capillaren“ durch eigene 
Häute abgeschlossen seien, weil man aus einer Leber Galle und 
Lymphe unvermischt hervortreten sehe. Für das Vorhan- 
densein eigener Wandungen soll ferner der Umstand sprechen, 
dass durch Zerzupfen feinerer Schnittchen sich stabförmige Ab- 
schnitte der netzförmigen Injectionsmasse isoliren lassen, die 
von einem glashellen ungefärbten Saume begrenzt sind, und dass 
der letztere an gerissenen Rändern zuweilen scheinbar in kleine 
Fetzchen auslaufe. Endlich wird auch darauf hingewiesen, dass 
das engmaschige Netz der Injectionsmasse nicht auf Blutca- 
pillaren bezogen werden könne. Auf volle Beweiskraft haben 
diese Gründe um so weniger Anspruch, als es in Berücksichti- 
gung der Erfahrungen an injicirten Blutcapillaren im hohen 
Grade unwahrscheinlich ist, dass die etwa vorhandene, sehr 


136 C. B. Reichert: 


dünne Wand sich als Saum zu erkennen geben und durch 
Fetzchen an gerissenen Rändern verrathen werde. Auf den 
Fall, dass das zierliche Gallen-Capillarnetz möglicherweise ein 
Kunstproduct sein könne, ist Mac-Gillavry hier gleichfalls 
und zwar, wie es scheint, aus dem Grunde nicht näher einge- 
gangen, weil die so zierliche Form einen solchen Gedanken 
vollends abweise. 

Die Technik feinerer Injectionen hat in neuerer Zeit ausser- 
ordentliche Fortschritte gemacht: sowohl in Betreff leichtflüssi- 
ger Injectionsmassen, als auch rücksichtlich der Regulirung der 
Druckkräfte. Das Vertrauen zu den Ergebnissen feinerer In- 
jectionen ist daher sehr gross; unter Umständen geht es sogar 
über die natürlichen Grenzen hinaus. Auch im normalen Kreis- 
lauf der Säfte fehlt es an fortdauernden Extravasaten nicht; bei 
jedem Injectionsversuch giebt es reichliche Gelegenheit, die Er- 
fahrung zu machen, dass auch die beste Injectionsmasse bei den 
günstigsten Druckverhältnissen sich über die natürlichen Ka- 
näle und Hohlräume hinaus die Bahn bricht. Wie aber in 
solchen Fällen die Injectionsmasse bei geringerem Zufluss und 
leichterem Druck weiter vordringt und sich ausbreitet, das hängt 
wesentlich von den Hindernissen ab, welche der feinere Bau 
des Parenchyms darbietet. Aus der Form der Extravasate lässt 
sich daher häufig zurück auf den Bau des Parenchyms und um- 
gekehrt aus dem feineren Bau des Parenchyms auf die, ich 
möchte sagen, natürlichste Form des Extravasates schliessen. Es 
würde aber eine heillose Verwirrung entstehen, wenn man die 
auf solchem Wege erzeusten Formen der Injectionsmasse oder 
irgend einer aus normalen Hohlräumen und Kanälen herausge- 
tretenen Flüssigkeit, mag es auch sehr verführerisch sein, als 
morphologische Elemente für sich in den feineren Bau der 
Organe aufnehmen und wissenschaftlich verarbeiten wollte. 

Man weiss, des Beispiels wegen, dass die Bindesubstanzen 
fast überall im geschichteten Bau auftreten; geräth die extra- 
vasirte Injeetionsmasse zwischen die Blätter, so wird sie bei 
geringem Druck und unter den gewöhnlich vorhandenen Adhä- 
sionsverhältnissen in verästelter und netzförmiger Form vordrin- 
gen; dasselbe würde auch ein flüssiger Zellinhalt (vulgo: Pro- 


Ueber die netzförmigen u. s. w. Gallengänge. 737 


toplasma) leisten, wenn er in Folge veränderter mechanischer 
Druckverhältnisse genöthigt wäre, aus seiner Begrenzung her- 
aus zwischen die Schichten der Umgebung, wie z. B. bei der 
Cornea, sich zu ergiessen. Bei verstärktem Druck wird das 
Extravasat als Continuum zwischen den Schichten sich die Bahn 
brechen können und bei etwa vorhandener concentrischer Schich- 
tung in entsprechender Form auftreten. Aus solchen sehr ver- 
führerischen Formen würde man nur einen Beitrag für die 
Thatsache liefern können, dass die Bindesubstanzen an Ort und 
Stelle geschichtet seien, man würde in einen groben Irrthum 
verfallen, wollte man daraus bei den Extravasaten auf die An- 
wesenheit entsprechend verlaufender, selbst wandungsloser Hohl- 
räume des Parenchyms oder bei den Zellen auf eine Sternform 
oder gar auf Contractilitäts-Erscheinungen schliessen. In Be- 
treff der Extravasate lässt sich behaupten, dass die verbesserte 
Technik der Injectionen zur Erzeugung solcher künstlichen For- 
men sich ganz besonders eignet; man kann hier nicht selten in 
die Lage versetzt sein, den stricten Beweis zu liefern, dass an 
Ort und Stelle von derartigen Kunstprodueten nicht die Rede 
sein könne. 

Es lag mir zunächst daran, an einem Beispiel zu zeigen, 
in welcher verführerischen Weise der feinere Bau des Paren- 
chyms der Organe auf die Form der Extravasate einwirken 
könne. Die Leber, insbesondere der hier zu berücksichtigende 
Bestandtheil, die sogenannten Leberläppchen oder Leberinseln, 
bieten ein anderes zweites Beispiel dar. Ueber die Structur 
des leberzellenhaltigen Bestandtheiles der Leber haben sich in 
neuerer Zeit zwei Ansichten zur Geltung gebracht. Nach der 
einen werden die durch gegenseitigen Druck polyedrisch sich 
abplattenden Leberzellen nur von den nackten Blutcapillaren 
zwischen den Endästen der Pfortader und den Wurzeln der 
Lebervenen durchsetzt und dem entsprechend angeordnet. Die 
Endäste des Gallenganges, die Gallenkanälchen, endigten an 
dieser Leberzellenmasse auf eine nicht völlig aufgeklärte Weise. 
Nach der zweiten Ansicht sind die bezeichneten Blutcapillaren 
durch Lamellen von Bindesubstanz gestützt. Leydig, Henle 
und ich selbst, wir haben bestimmte anatomische Thatsachen 


138 ©. B. Reichert: 


beigebracht, aus welchen gefolgert werden musste, dass diese 
Lamellen in Form eines cavernösen Höhlensystems angeordnet 
sind. Die Präparate, durch welche ich zu dieser Ansicht förm- 
lich gedrängt wurde, waren nicht allein von eirrhotischen, son- 
dern, wie ich ausdrücklich gegen Henle’s Angabe hinzufügen 
muss, und auch früher hervorgehoben habe, von nicht cirr- 
hotischen Fettlebern gewonnen. 

Nach unseren bisherigen Erfahrungen an injieirten und nicht 
injieirten Lebern musste angenommen werden, dass die unter 
einander communicirenden Cavernen von den Leberzellen voll- 
ständig erfüllt seien. Aus den neueren Untersuchungen He- 
ring’s (Sitzungsb. d. K. Akad. d. Wiss. z. Wien 1866) darf 
wohl geschlossen werden, dass dies wenigstens nicht immer der 
Fall ist, dass vielmehr in der Mitte der Cavernen Hohlräume 
von den Leberzellen übrig gelassen werden, welche, von In- 
jecetionsmasse erfüllt, als ein netzförmiges Lückensystem darge- 
stellt werden können. Es wäre ein Irrthum, wollte man aus 
der injieirten Netzform dieses Lückensystems auf ein in den 
Leberinseln netzförmig endigendes Kanalsystem schliessen und 
demgemäss den cavernösen Bau in Abrede stellen. Auch die 
Leberzellenmasse einer Insel lässt sich bekanntlich unter glück- 
lichen Umständen in Netzform aus dem sie stützenden und die 
Blutcapillaren führenden, bindegewebigen Gerüste herausdrücken. 
Der durch sichere anatomische Thatsachen festgestellte caver- 
nöse Bau des letzteren, auf welchen bei der Structur des Le- 
berläppchens zunächst zu achten ist, wird dadurch ebenso 
wenig alterirt, als der Bau des cavernösen Blutgefässgewebes 
durch den Hinweis darauf, dass die Blutbahn daselbst, so wie 
jenes die Wände des schwammigen Gerüstes auskleidende Epi- 
thel in Form eines Netzes sich auffassen und darstellen lassen. 
Auf der andern Seite leuchtet es ein, dass die Form der inji- 
eirten Hohlräume des Cavernensystems der Leberinseln zur ge- 
naueren Bestimmung der Form der Cavernen, der Communi- 
cationsweise unter einander und vielleicht auch der Ausbrei- 
tungsweise der Leberzellen an ihren Wänden sich verwerthen 
lässt. | | 

Zwischen der Henle’schen Ansicht und der meinigen ist 


Ueber die netzförmigen u. s. w. Gallengänge. 139 


ein nicht unwesentlicher Unterschied vorhanden, der das jetzt 
zu besprechende Verhältniss der interlobulären Gallengänge zu 
dem Cavernensystem der Leberläppchen betrifft. Nach Henle 
soll das bindegewebige Substrat der Septa und Wandungen der 
Cavernen in continuirlicher Verbindung mit dem die Verästelungen 
der Pfortader, der Arteria hepatica, des Ductus hepaticus ver- 
einigenden Bindegewebe (sogenannte Fortsetzung der Glisson’- 
schen Kapsel) sich befinden, also, wie man zu sagen pflegt, als 
Fortsätze desselben zu betrachten sein. Nach meiner Ansicht 
sind die Wandungen des Cavernensystems mit den Wandungen 
der interlobulären Gallenkanälchen in unmittelbare Verbindung 
zu bringen, sie sind der die Blutcapillaren stützenden Tunica 
propria in den terminalen Abtheilungen anderer Drüsenhöhlen- 
systeme gleichzusetzen. Da ich hiernach das ganze Drüsen- 
höhlensystem der Leber der Form nach mit dem cavernösen 
Blutgefässsystem vergleiche, so sind jene die Galle abführenden 
Kanäle genau so mit den Cavernen des Leberläppchens in Ver- 
bindung zu bringen, wie die das Blut abführenden Venen mit 
den Oavernen des schwammigen Blutgefässgewebes. 

Ich kann die Möglichkeit nicht abweisen, dass einzelne 
Stränge des adventitiellen Bindegewebes aus der Umgebung der 
interlobulären Gallengänge in die Wandungen der Cavernen des 
Leberläppchens hinübertreten; auch bei dem schwammigen Blut- 
gefässgewebe finden sich in den Septa nicht selten Bestand- 
theile, welche wenigstens nur schwierig als Bestandtheile der 
Gefässwandung selbst zu betrachten sein möchten. Aber hier 
wie dort wird der Nachdruck nach meinem Dafürhalten darauf 
zu legen sein, dass in den Wandungen des schwammigen Ge- 
rüstes eine Fortsetzung der Wandungen der abführenden Ka- 
näle enthalten sein müsse. Im Cavernensystem der Leberläpp- 
chen scheint mir indess die Beimischung anderweitiger Binde- 
gewebsstränge deshalb höchst unwahrscheinlich, weil die Septa 
äusserst fein sind und im Wesentlichen wie die Tunica propria 
bei anderen Drüsenhöhlen sich verhalten. 

Wie verschieden aber auch die Ansichten über den feineren 
Bau der sogenannten Leberinseln sein mögen, darüber war man 
in Grundlage früherer Injectionsversuche einig, dass die End- 


740 C. B. Reichert: 


äste des Ductus hepaticus, die interlobulären Gallenkanälchen, 
bis an die Leberzellen herantreten, und dass diese unter gegen- 
seitiger polyedrischer Abplattung in den Leberinseln beisammen 
liegen. Wenn nun eine leichtflüssige, namentlich wässrige 
Injectionsmasse unter günstigen Druckverhältnissen in eine 
solche Zellenmasse vordringt und das beschriebene Gallenca- 
pillarnetz bildet, so lagen für die Deutung und wissenschaft- 
liche Verarbeitung dieses Netzes zwei mögliche Fälle vor: 
man hatte es entweder mit einem Kunstproduct, mit einem 
Extravasat, zu thun, dessen zierliche Form durch die Anordnung 
der Leberzellen bedingt wird, oder mit einer neuen, bisher un- 
bekannt gebliebenen morphologischen Thatsache, welche durch 
die Injection zu Tage gefördert war. 

| Mac-Gillavry ist von dem zuletzt bezeichneten Gesichts- 
punkt ausgegangen, ohne auch nur den ersten möglichen Fall 
in Erwägung zu ziehen; ihm sind die späteren Bearbeiter des- 
selben Gegenstandes gefolgt, und zwar, wie gewöhnlich, noch 
rücksichtsloser. Für Alle gab es eine Lücke in Betreff der 
Aufnahme und Abfuhr der von den Leberzellen ausgeschiedenen 
Galle zu füllen. Man trug keine Bedenken, über die mangel- 
haften anatomischen Beweise, die für das Vorhandensein eigener 
Wandungen der sogenannten Gallencapillaren beigebracht wer- 
den konnten, leicht hinwegzugehen. Man übersah auch, dass 
die angenommene neue Vorrichtung für die Abfuhr der Galle 
aus der Leberzellenmasse nicht gerade sehr zweckmässig ange- 
legt sei; denn wo genaue physikalische und chemische Unter- 
suchungen nicht gut anzustellen sind, da pflegt sich selbst für 
das Ungewöhnlichste eine mögliche Erklärungsweise einzufinden- 
Dass man endlich durch die Gallencapillaren zu einem Drüsen- 
bau gelangte, der von Allem abwich, was bisher bekannt war, 
dies hat mitunter etwas Anregendes und erringt leicht unsern 
vollen Beifall. 

Unter solchen Umständen haben die sogenannten Gallenca- 
pillaren weder auf mich selbst, noch auf meine nächste Umge- 
bung jenen sehr allgemein verbreiteten, fast bezaubernden Ein- 
druck auszuüben vermocht. Wie man auch über den fei- 
neren Bau der Leberläppchen denken mag, darüber kann doch 


Ueber die netzförmigen u. s. w. Gallengänge. 741 


nicht der geringste Zweifel sein, dass Leberzellen darin mehr- 
fach nebeneinander in unmittelbarer Berührung und ohne ir- 
gend eine Spur eingeschobener, festerer Bestandtheile sich vor- 
finden. Wie war es also denkbar, dass jede einzelne Leber- 
zelle in der Masche eines mit eigenen festen Wandungen ver- 
sehenen netzförmigen Kanalsystems liege? Die nächste Frage 
also, die zu beantworten war, musste sich auf den zuerst be- 
zeichneten Fall beziehen, man musste erwägen, ob nicht eine 
an Ort und Stelle leicht fliessende Injectionsmasse, mag dieselbe 
auf regulärem Wege durch die interlobulären Gallenkanälchen 
oder in Folge einer Berstung anderer Kanäle in die Cavernen 
vordringen, unter günstigen Druckverhältnissen so zwischen die 
Leberzellen sich fortbewegen könne, dass dadurch das Gallen- 
capillarnetz gebildet wurde. 

Die Antwort ist ebenso leicht, als die Frage nothwendig 
war. Wo Zellen in unmittelbarer Berührung und mit polye- 
drischer Abplattung neben einander liegen, da giebt es für die 
zwischen sie vordringende Injeetionsmasse in Berücksichtigung 
der dargebotenen Hindernisse einen leichteren und einen schwie- 
rigeren Weg. An den Berührungsflächen der Zellenkörper un- 
tereinander oder mit der Wand, an welcher das Zellenlager 
sich ausbreitet, sind die grössten Hindernisse zu überwinden; 
wo aber im Gefüge des Zellenlagers die Kanten mehrerer Zel- 
lenkörper unter einander oder auch nur zweier mit einer ebenen 
Wand zusammenstossen, da sind die Hindernisse am geringsten; 
die Bewegung der Flüssigkeiten — wie der abziehenden Galle, 
so der hineindringenden Injectionsmasse — ist hier am leich- 
testen gestattet. Bei schwachem Druck wird daher die In- 
jectionsmasse den letzteren Weg verfolgen, und die natürlichste 
Form, welche dadurch gebildet wird, ist ein zierliches Netz, 
in dessen Maschen die einzelnen Leberzellen liegen, genau so, 
wie beim Gallencapillarnetz. Werden die Druckkräfte verstärkt, 
so werden die Leberzellen auch an den Berührungsflächen von 
einander getrennt und können in die Injectionsmasse förmlich 
eingebettet werden. Es wird wohl selten eine Injection ge- 
macht werden, bei welcher nicht Beides zugleich eintritt. Auf 
solche irreguläre Formen der Injectionsmasse, die durch zu 


142 | 0. B. Reichert: 


schwachen oder zu starken Druck, durch voraufgegangene Ber- 
stung des Zellenlagers entstehen können, will ich nicht weiter 
eingehen. Nur darauf glaube ich aufmerksam machen zu 
müssen, dass man sich durch die scheinbar eylindrische Form 
der durch die Injectionsmasse gebildeten Fäden des Netzes nicht 
täuschen lassen dürfe. Es ist wohl unwahrscheinlich, dass die 
Injectionsmasse bei der Bewegung an den bezeichneten Stellen 
des Zellenlagers eine eylindrische Form annehmen werde; es 
ist vielmehr höchst wahrscheinlich, dass die cylindrische Form, 
wie in anderen ähnlichen Fällen, nur ein optischer Betrug sei. 

Um der soeben vorgetragenen Deutung der Gallencapillaren 
noch einen anderweitigen Halt zu geben, schien es zweckmäs- 
sig, dieselbe leichtfliessende Injectionsmasse unter geeignetem 
Druck in das Zellenlager anderer drüsiger Gebilde zu treiben, 
um eine gleiche Netzbildung zu erzeugen. Es war mir auch 
erinnerlich, feine Injectionspräparate des Nierenparenchyms. ge- 
sehen zu haben, bei welchen an den Harnkanälchen ein so fei- 
nes zierliches Netz dargestellt war, wie ich es bisher noch nie 
gesehen hatte. Die Drüsenzellen waren nicht deutlich sichtbar, 
doch die Maschen des Netzes waren so klein, dass nur eine 
einzige Zelle darin Platz haben konnte. Dr. L. Riess unter- 
nahm diese Versuche bei verschiedenen Drüsen, ohne, was bei 
der leichten Zerstörbarkeit der Drüsenzellen nicht befremden 
kann, von einem günstigen Erfolge gekrönt zu werden. Durch 
Zufall ist Dr. B. Naunyn zu einem Präparate gelangt, welches 
dasselbe und fast noch mehr leistet, und das auf Taf. XX.A., 
Fig. 7. abgebildet ist. Naunyn injicirte eine carcinomatöse 
Leber. Die Injectionsmasse war nicht in die Cavernen, son- 
dern nur in die Verzweigungen des Gallenganges eingedrungen; 
sie hat letztere gefüllt und ist von hier aus zwischen die Epi- 
thelzellen des Gallenganges eingetreten. An einzelnen Stellen 
des Präparats sind die Zellen ganz von der Injectionsmasse 
umgeben, an anderen hat dieselbe nur jene Bahnen verfolgt, 
die den geringsten Widerstand darbieten, und auf diese Weise 
ein Netz gebildet, das den Gallencapillaren in jeder Hinsicht 
gleicht. 

Auf Grundlage dieser Thatsache und der gegebenen Erläu- 


Ueber die netzförmigen u. s. w. Gallengänge, 743 


terungen halte ich mich zu dem Ausspruche folgender Schluss- 

sätze berechtigt: 

1)Dass eine leicht fliessende Injeetionsmasse, welche auf regu- 
lärem Wege, durch die interlobulären Gallenkanälchen, oder 
in Folge der Berstung anderer injieirter Kanäle in die Ca- 
vernen des Leberparenchyms und daselbst weiter zwischen 
die Leberzellen vordringt, nach einfacher physikalischer Be- 
rechnung unter günstigen Druckverhältnissen genau in Form 
eines solchen Netzes fortbewegt werden müsse, welches durch 
das sogenannte Gallencapillarnetz dargestellt worden ist; 

2) Dass selbstverständlich auf demselben Wege, auf welchem die 
leicht fliessende Injectionsmasse eindringt, auch die Galle aus 
dem Zellenlager der Cavernen in die interlobulären Gallen- 
kanälchen oder in die etwa vorhandenen centralen Hohl- 
räume der Cavernen (Hering) abfliessen werde; 

3)Dass das Vorhandensein der sogenannten Gallencapillaren, 
so wie anderer selbst wandungsloser präformirter Hohlräume 
(Wurzeln der Lymphgefässe) zwischen den Leberzellen inner- 
halb der Cavernen weder erwiesen noch überhaupt wahr- 
scheinlich ist. 


744 Dr. Bochdalek jun.: 


Anatomische Beiträge. 


Von 


Dr. BOCHDALEK jun., 


Prosector an der Universität zu Prag. 


(Hierzu Tafel XX.B.) 


——— 


Ueber einen neuen, bisher nicht beschriebenen kleinen 
Zungenmuskel. 


Am hinteren Viertel der Zunge, in deren Mittellinie, an der 
Stelle, wo die mittleren Fasern der Musculi genioglossi nicht 
mehr von einander zu sondern sind, springt in vielen, wenn 
nicht in den meisten Fällen, der untere Rand des Septum lin- 
guae etwas vor, und ist dieser Vorsprung stets etwas härter an- 
zufühlen, als dies an anderen Orten des Septum linguae der 
Fall ist; auch erscheint das Septum linguae am senkrechten 
Querdurchschnitt der Zunge gerade an diesem Punkte einmal 
mehr, ein andermal weniger knotig angeschwollen, während es 
am entgegengesetzten Ende in der Substanz der Zunge zuge- 
schärft zuläuft und daher keilförmig mit nach abwärts gerich- 
teter Basis und nach aufwärts gerichteter Spitze, oder vielmehr 
Schneide; sich ausnimmt. 

Diese etwas vorspringende Stelle des Septum linguae ist es 
nun, welche einem bisher ganz übersehenen, oder wenigstens 
uicht beschriebenen kleinen Muskel zum Ursprung dient, der, 
über dem besonders nach rückwärts zu zwischen den beiden 
Kinnzungenmuskeln befindlichen, fetthaltigen Bindegewebe ge- 
legen und durch dieses von unten her ganz gedeckt, zwischen 


Anatomische Beiträge. 745 


den beiden Musculi genioglossi mit deutlichen Längenfa- 
sern nach vorn verlaufend und dann meist sich etwas zu- 
spitzend, zwischen diesen genannten Muskeln sich verliert. 

Dieser Muskel, den ich fast nie vermisste, und den ich, 
wenn auch hier und da nur sehr rudimentär und nur aus sehr 
wenigen mit Fett untermischten Längenfasern bestehend, doch 
stets vorfand, ist in nicht seltenen Fällen stärker entwickelt 
und dann 4, 5, 6, selbst 7 Linien lang, 1 bis °/, und wohl auch 
1!/,“' breit und bis 1''' dick, und liegt entweder hart am un- 
teren Rande des Septum linguae an, wenn nämlich die Bündel 
der M. genioglossi nur an den Seitenflächen des Septums sich 
befestigend, den unteren Rand desselben frei lassen, und nicht 
(was freilich wohl häufiger in den vorderen Partien der Zunge 
vorkommt, doch auch nach rückwärts zu der Fall ist) unter 
dem Septum lingnce hinweg zwischen die Bündel der M. ge- 
nioglossi der anderen Seite sägeförmig eingreifen, oder aber 
selbst unmittelbar von einer Seite in die andere übergehen, wo 
dann der in Rede stehende Muskel unter diesen Fasern seine 
Lage einnimmt. 

Dieser Muskel hängt meist mit dem schon vorerwähnten, 
etwas vorspringenden Theile des Septum linguae zusammen, und 
nehmen mehrere seiner Längsfasern daselbst ihren Ursprung, 
wovon man an einem senkrecht durch diesen Punkt geführten 
Querschnitt der Zunge Ueberzeugung sich verschaffen kann, 
und zu welchen beiden Seiten dieses vorspringenden Theils des 
Septums die, unmittelbar vor den, nicht mehr von einander sich 
trennen lassenden und horizontal gegen das Zungenbein hin 
verlaufenden Fasern der beiden M. genioglossi, gelegenen, und 
von einer Seite zur anderen in querer Richtung sich ausbrei- 
tenden Fasern der erwähnten Muskeln (Genioglossi) sich befesti- 
gen. Dicht hinter diesem vorspringenden Theile des Septum 
linguae sieht man sehr oft die Fasern der M. genioglossi ent- 
weder quer unmittelbar in einander übergehen, oder aber sich 
kreuzen, indem die Muskelfasern der rechten Seite schief zur 
linken, die der linken zur rechten Seite herüberziehen, um dann 


weiter der Länge nach ihre Richtung nach rückwärts gegen das 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 48 


746 Dr. Bochdalek jun.: 


Zungenbein hin zu nehmen und in eine elastische Membran 
sich zu verlieren. 

Auch will mir scheinen, als wenn während des Verlaufes 
des kleinen Muskels nach vorn jederseits zwischen den am 
Septum linguae sich befestigenden Fasern der M. genioglossi 
(vielleicht auch zwischen den Fasern des M. transversus linguae) 
noch Verstärkungsfasern hervorträten und sich dem Muskel bei- 
gesellten, . sowie ich einige Male deutlich Umbeugungen von 
Fasern der M. genioglossi selbst beobachtete, welche an den 
kleinen Muskel sich anlegend, und so von unten her dessen 
oberflächlichste Schichte bildend, mit demselben nach vorn zu- 
rück verliefen. Auch entsinne ich mich, mehrmals bei den eben 
erwähnten sich nach vorn zu umbeugenden und den kleinen 
Muskel begleitenden und verstärkenden Fasern der M. genio- 
glossi, Kreuzung dieser Fasern am hinteren Theil des kleinen 
Muskels gesehen zu haben, indem die sich umbeugenden Fa- 
sern des M. genioglossus der rechten Seite von hinten nach 
links und vorn und umgekehrt verliefen, um dann weiter nach 
vorn den Längenfasern des Muskels sich anzuschliessen. Ebenso 
glaube ich mich nicht zu täuschen, wenn ich gegen das nach 
vorn zu in der Mittellinie zwischen den M. genioglossi. sich 
verlierende Ende des kleinen Muskels von den quer an den 
Seitenflächen des Septum linguae sich anheftenden Bündeln der 
M. genioglossi Fasern abtreten und auf die Oberfläche des klei- 
nen Muskels nach. hinten zusteuernd: (daher den, schon erwähn- 
ten, nach vorn sich umbeugenden Fasern der M. genioglossi 
entgegenlaufend) gesehen habe, welche vielleicht auch theilweise 
am, vorspringenden Theile des Septum. sich befestigen. Auch der 
Fall kam mir vor, wo. das kleine Muskelchen, vielleicht aus 
nur sehr wenigen selbstständigen Längsfasern betehend, fast 
ganz durch nach vorn sich umbeugende Fasern der M. genio- 
glossi ersetzt: war, indem sich von den untersten, horizontal 
verlaufenden und am meisten nach innen gelegenen Fasern des 
linken M. genioglossus ein Bündel ablöste, schief herüber zum 
gleichnamigen Muskel der rechten Seite, theilweise mit dessen 
Fasern sich kreuzend, trat, um dann die Richtung nach rück- 
wärts gegen das Zungenbein einzuschlagen, ein Theil der Fa- 


Anatomische Beiträge. 747 


sern dieses Bündels aber nach vorn umbog, sodann in der Me- 
dianlinie der unteren Fläche der Zunge zwischen den beiden 
M. genioglossi eine Strecke von 5‘'' nach vorn verlief, um end- 
lich zwischen den am Septum linguae sich befestigenden Bün- 
deln der genannten Muskeln, vielleicht auch mit einigen Fasern 
in das zwischen denselben befindliche Fett, sich zu verlieren. 

Hat man den eben beschriebenen kleinen Muskel vorsichtig 
abgetragen, so sieht man erst den unteren Rand des Septum 
linguae entweder frei daliegen, oder aber man kann in man- 
chen Fällen das schon angegebene Verhalten der Fasern der 
M. genioglossi beobachten, wo dieselben unter dem unteren 
Rande des Septum linguae hinwegtreten u. s. w. 

Es nimmt mich Wunder, dass dieses Muskelchen, bei dem 
man schon mit freiem Auge, noch besser mit der Lupe, die 
zwar feinen, aber deutlich der Länge nach von hinten nach 
vorn verlaufenden Fasern beobachten kann, bisher nicht beach- 
tet und nicht beschrieben wurde, trotzdem es in Fällen stär- 
kerer Entwickelung und nach vorsichtiger Präparation und Hin- 
wegnahme des die Kluft zwischen den beiden M. genioglossi er- 
füllenden Fettes einen länglichen, nach rückwärts zu dickeren, 
nach vorn sich zuspitzenden, manchmal sich abplattenden, deut- 
lich in die Augen springenden Wulst bildet, und möchte ich 
nur glauben, dass man die Fasern dieses Muskels nicht näher 
untersucht und für die M. genioglossi angehörende Querfasern 
gehalten habe, es aber denn doch Beachtung verdient, dass eben 
auch an dieser Stelle der Medianlinie der Zunge Längsfasern 
sich finden. Dieser kleine Muskel, bei dem, wenn er auch 
accessorische sich nach vorn umbeugende und ebenso nach rück- 
wärts zu verlaufende Fasern der M. genioglossi aufnimmt, bei 
genauerer Untersuchung es sich nicht leugnen lässt, dass er 
auch selbstständige Längenfasern besitze und der seiner Ge- 
stalt und Form nach viele Aehnlichkeit mit dem M. azygos 
uvulae bietet, verliert sich nach vorn, meist sich verschmälernd 
und zuspitzend, hier und da jedoch sich abplattend, wenn näm- 
lich seine Fasern, wie manchmal der Fall, pinselförmig ausein- 
anderfahren, zwischen den beiden M. genioglossi, und ist hier 

48” 


748 Dr. Bochdalek jun.: 


sein ferneres Verhalten sehr schwer zu eruiren, was wohl über- 
haupt für die Endigungen aller Zungenmuskeln gilt. 

(„Ehrlich gestanden, weiss man von allen in die Zunge ein- 
dringenden Muskeln nicht, wie sie endigen“. Hyrtl, Lehrbuch 
der Anatomie des Menschen. Seite 607.) 

Ich fand in der, diesen Muskel von unten und von den Sei- 
ten her einhüllenden, die beiden M. genioglossi nach rückwärts 
zu in der. Tiefe trennenden Fettlage mit dem Mikroskope zahl- 
reiche, theils quer verlaufende, wahrscheinlich den M. genio- 
glossi angehörende, so wie schiefe, weit prävalirend jedoch der 
Länge 'nach verlaufende Primitivbündel, welche letz- 
teren besonders schön an diesem ganzen kleinen Muskel selbst 
sich finden, weshalb ich ihn auch den Längsmuskeln der Zunge 
zuzählen mäss und ihm zum Unterschiede von dem unteren 
Längsmuskel der Zunge (M. longitudinalis inferior seu M. lin- 
gualis) den Namen: unterer mittlerer Längsmuskel der 
Zunge (M. longitudinalis linguae inferior medius) ge- 
ben, oder in Anbetracht dessen, dass er der einzige unpaare 
Zungenmuskel ist), da der M. transversus linguae mit Ausnahme 
des hintersten Theiles der Zunge, wo das Septum linguae fehlt 
und daher die Fasern beider Seiten ohne Unterbrechung un- 
mittelbar in einander übergehen, doch als ein besonderer Mus- 
kel für jede Zungenhälfte zu betrachten ist) als Musculus 
azygos linguae benennen möchte. 

Klein wie der Muskel ist, wird jedenfalls auch seine Wir- 
kung keine bedeutende sein, doch wird er immerhin, durch die 
Museculi linguales unterstützt, etwas zur Verkürzung der Zunge 
beitragen, wenn er seinen fixen Punkt am vorspringenden Theile 
des Septum linguae nimmt, so wie er im anderen Falle die . 
Membrana hyoglossa etwas zu spannen im Stande sein wird. 

In Henle’s Handbuch der systematischen Anatomie des 
Menschen (2. Bd. S. 99) lese ich einen Fall, wo derselbe bei 
einem Embryo zwischen den beiden Musculi genioglossi einen 
unpaaren keilförmigen Muskel eingeschoben fand, welcher breit 
von der Spina mentalis entsprang und sich zugespitzt in der 
Gegend der Zungenwurzel zwischen den convergirenden M, ge- 
nioglossi verlor. 


Anatomische Beiträge. 749 


Dass dieser Muskel eine äusserst seltene Erscheinung sein 
müsse, dafür spricht mir der Umstand, dass ich denselben unter 
mehr als hundert Zungen, die ich zu obigem Behufe untersuchte 
(denn der von mir beschriebene Muskel ist mir schon seit län- 
gerer Zeit bekannt), niemals sah, so wie auch aus meiner Be- 
schreibung einleuchtend sein wird, dass der von mir gefundene 
untere mittlere Längsmuskel der Zunge durchaus nicht identisch 
mit jener von Henle beobachteten Varietät sein könne, da ein- 
mal die Insertionspunkte dieser beiden Muskeln nicht nur ganz 
verschieden, sondern sogar ganz entgegengesetzt sind, und dann 
dieselben auch in der Form differiren, indem der von Henle 
ein einziges Mal gesehene Muskel nach rückwärts zu, der von 
mir beschriebene nach vorn zu spitz zuläuft. 


Prag, im October 1366. 


Erklärung der Abbildung. 


Die Abbildung zeigt die Zunge von der unteren Fläche aus ge- 
sehen; der Kehlkopf ist quer durchschnitten, so dass nur ein kleiner 
Theil mit dem oberen Rande des Schildknorpels und die Membrana 
hyotbyreoidea zu sehen ist. Die MM. geniohyoidei sind an ihrer Be- 
festigung am Körper des Zungenbeins gänzlich abgetragen und die 
MM. genioglossi seitlich ganz zurückgeschlagen. 

AA oberer Rand des Schildknorpels. — B Membrana hyothyreoi- 
dea. — Ü Körper des Zungenbeins. — DD. Mm. basioglossi. — EE 
Mm. genioglossi. — F theilweise unmittelbar in einander übergehende, 
theilweise sich kreuzende Fasern der Mm. genioglossi. — @ Musculus 
longitudinalis (linguae) inferior medius. 


750 J. Sander: 


Ueber Faserverlauf und Bedeutung der Commis- 
sura cerebri anterior bei den Säugethieren. 


Von 


Dr. JULIUS SANDER. 


Die Commissura cerebri anterior, die fast von dem Aussehen 
eines peripherischen Nerven als weisses, leicht abzugrenzendes 
Bündel die Corpora striata durchsetzt, musste schon frühzeitig 
die Aufmerksamkeit der Untersucher auf sich lenken. Es kann 
hier nicht meine Absicht sein, die ganze Litteratur durchzu- 
gehen und die Ansicht eines jeden einzelnen Forschers über 
diesen Hirntheil anzugeben. Es genügt, die wichtigsten bis 
jetzt bekannten Thatsachen hervorzuheben, bevor ich an die 
Darstellung meiner eigenen Beobachtungen komme. 

Man hat bis jetzt die Commissura anterior der übrigen Säu- 
gethiere mit der der Affen und des Menschen eigentlich gar 
nicht vergleichen können; beide mussten als ganz verschiedene 
Gebilde erscheinen. Bei letzteren, denen man keinen eigent- 
lichen Lobus olfactorius zuschrieb, ka man die Commissur aus- 
strahlen in den Schläfenlappen und zwar besonders in dessen 
mediale Wand. So ist das Verhalten fast einstimmig geschil- 
dert von allen Autoren. (Vergl. besonders: Valentin in Sö- 
merring, Hirn- und Nervenlehre, Leipz. 1841, pag. 186; Todd, 
Anatomy of the brain ete. Lond. 1845, pag. 156; Arnold, 
Tabulae anat. Fasc. I., Tab. IV. Fig. 4.; Reichert, Der Bau 
des menschlichen Gehirns, Leipz. 1861, Tom. II. p. 73; J. Luys 
Recherches sur le systeme nerveux, Par. 1865. p. 238.) Ab- 
weichend davon nennt Gratiolet dieselbe une commissure des 


Ueber Faserverlauf und Bedeutung der Commissura cerebri u.s. w. 75] 


h&mispheres, et plus particulierement de leurs lobes posterieurs 
(Anat. comparee du systeme nerveux etc. par Leuret et Gra- 
tiolet, Par. 1859—57. Tom. I. par Gratiolet, p. 127), was 
gewiss ungenau ist. Endlich findet sich bei Leidesdorf 
(Lehrbuch der psychischen Krankheiten, Erlangen 1865, p. 59.) 
eine: von Meynert angefertigte Abbildung des Riechnerven und 
seines Wurzelgebiets, aus der ersichtlich ist, dass dem Verfasser 
bekannt ist, dass Bündel der vorderen Commissur in das Riech- 
feld zu verfolgen sind. Dass dies in der That richtig ist, werde 
ich weiter hin zu zeigen haben. 

Bei allen anderen Säugethieren, deren Gehirn grössere Riech- 
lappen zeigt, geht die Commissura anterior, wie man früher 
glaubte, mit allen ihren Fasern — wie ich beweisen werde, 
nur mit dem grösseren Theil derselben, in die Riechlappen, so 
dass sie hier recht eigentlich als eine Commissur der Lobi ol- 
factorii erscheint. (Vergl. Longet, Anat. et phys. du systeme 
nerveux, Par. 1842. Tom. II. p. 21, und besonders Grätiolet 
l. ec. p. 127 und 194)."). Huschke (Schädel, Gehirn und 
Seele, Jena 1854, p. 148) vergleicht sie sogar direet mit dem 
Chiasma nervorum opticorum, obschon er den Beweiss für seine 
Behauptung. durchaus nicht beibringen konnte, wie Longet 
und Gratiolet, denen eine ähnliche Idee vorschwebte, schon 
ganz richtig (1. ec.) ausgeführt haben. 

Auf alle Fälle musste es höchst auffällig erscheinen, dass ein 
Gebilde, das durchweg aus derselben Anlage hervorgeht, in den 
verschiedenen Ordnungen einer Thierklasse eine so ganz ver- 
schiedene Bedeutung haben sollte, nämlich in den niederen 
Ordnungen die. Riechlappen mit einander verbinden, in den 
höheren die Schläfenlappen. Reichert (in seinem klassischen 
Werk über den Bau des menschlichen Gehirns, das allein eine 


1) Ferner Luys 1. c. p. 27, der diese Fasern aber von der Com- 
missura anterior geschieden wissen will und glaubt, dass sie sich im 
Corpus striatum der anderen Seite verbreiten. Aus seinen Abbildun- 
gen, Tab. 25 und 26, vom Menschen ist nicht recht zu ersehen, ob 
er den wahren Sachverhalt erkannt hat. Etwas Aehnliches muss er 
jedenfalls gesehen baben. 


7152 J. Sander: 


richtige Anschauung dieses complicirten Organs angebahnt hat) 
ermittelte, dass die vordere Grosshirnkommissur hervorgeht aus 
dem sich verdickenden oberen Ende der vorderen Endplatte 
des Hirnstocks zugleich mit der Commissur der Stiele des Sep- 
tum pellucidum und der Commissur der Säulchen des Fornix 
auf ihrem Uebergange zum Körper desselben (l. c. p. 73.). Da 
nun die übrigen Quercommissuren des Grosshirns bei allen 
Säugethieren im Grossen und Ganzen gleichwerthig erscheinen, 
so forderte der bisherige Standpunkt unserer Kenntnisse über die 
vordere Commissur gewiss zu einer nochmaligen genauen Prü- 
fung des Sachverhaltes auf. 

Bei allen von mir untersuchten Säugethieren (Hund, Katze, 
Kaninchen, Pferd, Reh) stellt sich die vordere Commissur in 
folgender Weise dar: sie erscheint als weisser Strang an der 
vorderen oberen Seite der Lamina terminalis, ungefähr an der 
Spitze des vom Septum pellucidum gebildeten Dreiecks und 
geht zunächst in horizontaler Richtung nach beiden Seiten la- 
teralwärts fort, um dann nach kurzem Verlauf durch die am 
meisten nach der Mittellinie zu gelegenen Theile des Corpus 
striatum mit ihrer Hauptmasse in einem nach oben stark con- 
caven Bogen nach der Grundfläche zu abzubiegen. Dort wei- 
chen die Fasern allmählich mehr aus einander, gelangen aber 
sämmtlich, ohne sonst irgendwohin Communicationen einzu- 
gehen, in den Riechlappen, dessen Wände sie auskleiden. 
Schon vorher jedoch , so lange noch die Commissur als rund- 
liches Bündel in den Corpora striata verläuft (beim mittel- 
grossen Hunde etwa 2 Linien entfernt von der medialen Wand 
der Grosshirnhalbkugel), zweigt sich ein feiner, ebenfalls rund- 
licher Arm von der Hauptmasse der Commissur ab, der als 
isolirtes Bündel zu verfolgen ist durch den Theil des Corpus 
striatum, der unterhalb einer mächtigeu weissen Fasermasse, 
die der Stammstrahlung angehört, liegt (Linsenkern). Dieses 
Bündel zieht dann, sich etwas nach hinten und oben erhebend, 
fort in der Richtung gegen den Schläfenlappen, in den es von 
oben und vorn her eintritt; hier scheint es sich jenen grossen 
Fasermassen anzuschliessen, die die laterale, vordere und hin- 
tere Wand des absteigenden Horns des Seitenventrikels bilden 


Ueber Faserverlauf und Bedeutung der Commissura cerebri u.s.w. 753 


und dem System der Balkenstrahlung angehören. Weiter ver- 
mochte ich -das Bündel nicht zu verfolgen. 

Anders ist die Sache beim Menschen und bei den Affen. 
Während hier der Haupttheil der Commissur in der längst 
hinreichend bekannten Weise den Schläfenlappen gewinnt, 
wendet sich bei einem von mir untersuchten Oercopithecus ein 
rundlicher Faden (beim Menschen scheinen es mehrere zu sein) 
während des Verlaufs durch den Linsenkern direct und steil 
absteigend nach unten und medianwärts und senkt sich in der 
Gegend der Substantia perforata antica in den Olfactorius ein, 
da, wo er sich in die bekannten drei Wurzeln spaltet, fast ge- 
nau in der Mitte der mittleren Wurzel. Was dann weiter aus 
diesen Fasern wird, habe ich bis jetzt nicht ermitteln können; 
jedenfalls werden sie hier eine ähnliche Rolle spielen, wie bei 
allen übrigen Säugethieren, nämlich im Bulbus olfactorius sich 
ausbreiten. Der Tractus olfactorius entsteht bei allen Säuge- 
thieren in gleicher Weise, aus einem hohlen Vorsprung, der 
sich da bildet, wo der abgerundete Rand des Mantels der Gross- 
hirnblase in die Basis übergeht (Reichert, I. c. p. 20); er ist 
also auch bei allen Säugethieren morphologisch von gleicher 
Bedeutung. Alle Unterschiede, die sich hier zeigen, kommen 
auf eine Verschiedenheit in der Grösse hinaus. 

Es zeigt sich demnach, dass die vordere Commissur bei 
allen Säugethieren folgendes Verhalten darbietet: sie ist 
überall einmal Commissur für die Schläfenlappen und zweitens 
für die Riechlappen. Bei den niederen Ordnungen ist der in 
die Riechlappen gehende Theil stärker, bei den Affen und beim 
Menschen der die Schläfenlappen verbindende. Die Commissura 
anterior ist demnach nicht blos ihrer Entstehung, sondern auch 
ihrem Faserverlauf nach in allen Ordnungen gleichbedeutend, 
und die hier vorkommenden Unterschiede sind nicht grösser, 
als die in dem Verhalten der Tractus optiei sich zeigenden. 
Auch für diese wird, je höher wir in der Stufenfolge der Säu- 
gethiere hinaufsteigen, der zum vorderen Vierhügelpaar gehende 
Theil der Faserung immer kleiner, lässt sich aber gleichfalls 
stets noch nachweisen. Je höher ein Säugethier steht, desto 
mehr überwiegt das Grosshirn an Grösse über die Theile des 


754 J. Sander: 


Hirnstocks. So verhält sich die Sache für’ die ‚Vierhügel, die 
beim Menschen ım Verhältniss am kleinsten sind — so ist es 
aber auch bei den Riechlappen, obschon diese ihrer Entwick- 
lung nach eigentlich dem Grosshirn angehören. Schon Gra- 
tiolet (l. c. p. 128) giebt an, dass ein Wechselverhältniss 
zwischen der Grösse der Lobi olfactorii und der der Lobi occi- 
pitales obwalte. Letztere erreichen ihre volle Ausbildung erst 
bei den höheren Affen und beim Menschen, damit schwinden 
auch die ersteren auf ihr kleinstes Mass, Je kleiner die vor- 
deren Vierhügel werden, desto geringer werden die Fasermassen 
der Tractus optici, die zu ihnen sich wenden, und je kleiner die 
Riechlappen werden, desto weniger geht von der vorderen Com- 
missur in sie hinein. 

Aber noch zu weiteren Betrachtungen giebt dies Verhalten 
Anlass. Von den drei sogenannten Wurzeln des Tractus ol- 
factorius zieht die äussere stärkste in der Richtung auf die 
Spitze des Schläfenlappens. Dies lässt sich am besten bei 
Thieren beobachten, bei denen sie eine viel stärkere Ausbil- 
dung, als beim Menschen zeigt. Nun will Luys gesehen haben 
(l. e. p. 27, tab. XV und XXV), dass die äussere Wurzel in 
eine an der Spitze des Schläfenlappens gelegene Anhäufung 
grauer Substanz sich einsenkt.") Er vergleicht diesen grauen 
Kern, der übrigens sicher vorhanden ist und auch Reichert 
bekannt war, mit dem Corpus geniculatum und glaubt, dass er 


1) Ich setze seine eigenen, nicht ganz leicht verständlichen Worte 
her: Le 3. groupe de fibres convergentes olfaetives, qui sont des lüibres 
directes non entrecroisees et en m&me temps le plus externe. Elles 
se separent des precedentes (innere und mittlere Wurzel) sous un 
angle plus ou moins aigu, s’appliquent dans une partie de leur par- 
cours ä la partie inferieure du corps strie, gagnent, en suivant une 
direction legerement oblique l’extremite la plus anterieure du lobe 
sphenoidal, plongent sans s’y distribuer au sein de la substance grise 
corticale, qu’elles rencontrent devant elles, la traversent dans toute son 
epaisseur et vont, sous l’aspect d’un filament blanchätre excessivement 
grele, souvent diffieile a suivre dans l’espece humaine, se perdre en 
definitive, dans un noyau de substance nerveuse, special, parfaitement 
delimite, qui joue vis-A-vis d’elles le röle d’un veritable ganglion. 


Ueber Faserverlauf und Bedeutung der Commissura cerebri u.s.w. 755 


hier dieselbe Rolle für den Traetus olfactorius spiele, wie jenes 
für: den Tractus opticus. Wenn ich nun auch diese Verglei- 
chung keineswegs für völlig zutreffend halte, so steht doch 
so viel fest, dass die äussere Wurzel des Tractus olfactorius 
nach der Spitze des Schläfenlappens geht und daselbst wahr- 
scheinlich in denselben sich einsenkt. Ein Eintreten der Fa- 
sern dieser Wurzel in den erwähnten grauen Kern habe ich 
freilich direct noch nicht beobachten können; sie lassen sich 
eben, sobald sie die Rinde des Schläfenlappens erreicht haben, 
nicht mehr gut isolirt verfolgen. Wenn es nun auch bis jetzt 
nieht möglich war, eine directe Verbindung zwischen den hier 
eintretenden Wurzelfäden des Tractus olfactorius und den Fa- 
sern der vorderen Commissur aufzufinden, so liegt doch gewiss 
die Vermuthung nahe, dass eine gewisse Verbindung zwischen 
beiden vorhanden ist, wenn auch vielleicht nur in der Weise, 
dass einmal die Fasern der äusseren Wurzel direct die Ein- 
drücke von dem Olfactorius derselben Seite nach dem Schlä- 
fenlappen leiten und dass zweitens mit den Fasern der Com- 
missura anterior Eindrücke von dem Olfactorius der anderen 
Seite dahin gelangen. Es wäre freilich die vordere Commissur 
dann keine Commissur mehr im eigentlichen Sinne, sondern 
eine Decussation; sie verbände dann nicht mehr symmetrische 
Hirntheile untereinander, also beide Schläfenlappen oder beide 
Riechlappen, sondern asymmetrische, nämlich den Schläfenlap- 
pen der einen Seite mit dem Riechlappen der anderen Seite 
und umgekehrt, und sie würde ein dem Chiasma nervorum op- 
ticorum analoges Verhalten zeigen. Weitere Untersuchungen 
werden hier den Sachverhalt vielleicht aufklären können. — 
Ob nun der Schläfenlappen schon letztes Centrum für die von 
den Riechnerven her zugeleiteten Eindrücke ist, ober ob von 
hier aus noch weitere Leitungen zu den Centralganglien hin- 
führen, vermag ich nicht zu sagen. Luys (l. c. p. 42, Tab. 
XV., Fig. 1, Tab. XXXIV., auch auf seiner schematischen 
Tab. II., 18 und 19) behauptet das letztere, indem er angiebt: 
Les autres (fibres ganglio-cerebrales) emergeant des regions les 
plus posterieures de cet amas ganglionnaire sous forme de fila- 
ments radiculaires, se condensent en un fascicule unique a di 


756 J. Sander: Ueber Faserverlauf und Bedeutung u. s. w. 


rection curviligne, dont l’extremite la plus anterieure s’epanouit 
dans les regions anterieures de la couche optique. Jedenfalls 
bedarf diese Angabe noch sehr einer sorgfältigen Nachuntersu- 
chung; so viel ich bis jetzt gesehen habe, ist ein Bündel von 
der beschriebenen Form allerdings vorhanden, gehört aber zum 
System der Balkenstrahlung und lässt sich keineswegs bis zum 
Sehhügel, wohl aber bis zum Splenium des Balkens verfolgen. 
Es hat um so weniger mit der äusseren Wurzel des Tractus 
olfactorius zu thun, als es nur bis zu dem mehr erwähnten 
srauen Kern heranzieht, ohne mit ihm zusammenzuhängen. 

Ich bin mir wohl bewusst ,‚ dass. die auf den letzten Seiten 
aufgestellte Hypothese über die Bedeutung der Commissura an- 
terior noch in einigen Punkten der gehörigen Begründung ent- 
behrt; ich halte es jedoch bei der Wichtigkeit der Sache für 
meine Pflicht, sie schon jetzt zu publiciren, ehe Alles, was die 
anatomische Untersuchung leisten kann, erschöpft ist. Es kann 
nur erwünscht sein, wenn möglichst Viele sich der Sache an- 
nehmen; namentlich möchte ich die Pathologen auf diesen 
Punkt aufmerksam machen. Gute pathologische Beobachtungen 
werden hier am ehesten weitere Aufklärung bringen können, 
da das physiologische Experiment am lebenden Thiere unaus- 
führbar ist. 


Berlin, den 8. December 1866. 


W. Dönitz: Ueber die Darmzotten. 757 


Ueber die Darmzotten. 


Von 


Dr. W. Dönttz. 


en 


So viel auch der Ansichten über den. Bau der Zotten von 
Lieberkühn an bis heut zu Tage aufgestellt wurden, so lassen 
sich dieselben doch alle auf zwei Prineipien zurückführen. Von 
dem physiologischen Bedürfniss ausgehend, zu erklären, wie 
bei der Verdauung das Fett eine wasserhaltige Membran passi- 
ren könne, untersuchte man den anatomischen Bau der Darm- 
schleimhaut, insbesondere die Zotten, und fand entweder offen- 
stehende Kanäle, die vom Darmlumen aus in das Zottenparen- 
chym hineinführten; oder man leugnete die Anwesenheit sol- 
cher Kanäle und liess die Chylusgefässe mit blindem Ende im 
Zottenparenchym ihren Anfang nehmen. Je nachdem man zu 
der einen oder anderen Ansicht gekommen war, gestaltete sich 
die Theorie der Fettverdauung verschieden. Wer an offen 
stehende Wege glaubte, dem bot die Fettverdauung keine 
Schwierigkeiten dar. Wer dagegen diese vorgebahnten Wege 
verwarf, der brachte die Verdauung der Fette mit der feinen 
Emulsion derselben im Darmkanale in Zusammenhang und be- 
hauptete, dass die unmessbar feinen Partikelchen der Emulsion 
sowohl in die Epithelialzellen wie in das bindegewebige Sub- 
strat derselben eindringen, um endlich, am Chylusraum ange- 
Jangt, auch in diesen einzuwandern. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass gerade die erste An- 
sicht auf die verschiedenartigste Weise modificirt wurde, und 
es gewährt ein eigenes Interesse, zu verfolgen, wie mit der Ver- 


158 W. Dönitz: 


besserung der Mikroskope sich die Ansichten über die Art und 
den Verlauf dieser offenen Kanäle änderten. Gleichen Schritt 
haltend mit der Anwendung brauchbarer stärkerer Vergrösse- 
rungen, schrumpfte in den Ansichten der Histologen auffällig 
das Lumen der Absorptionswege, sie wurden enger und enger, 
bis sie sich zuletzt auf blosse kaum sichtbare Poren reducir- 
ten. Lieberkühn, der mit schwachen Vergrösserungen arbei- 
tete, glaubte-nur eine Oeffnung in den Darmzotten zu erken- 
nen. In seltenen Fällen sollten mehrere Oeffnungen vorhanden 
sein. Cruikshank und G. Hunter wollen 15 — 20 solcher 
Orificien der Chylusgefässe gefunden haben. 

Nachdem diese Angaben durch Rudolphi, Meckel u. A. 
widerlegt waren, kam man doch wieder auf die freien Oeffnun- 
gen zurück, nur suchte man sie jetzt in den Epithelzellen 
selbst. Zuerst sollten alle Epithelzellen offenstehen, und als 
dieses keinen Anklang fand, wurden Poren im Basalsaum an- 
genommen. Doch da man auch von diesen Poren zurückge- 
kommen ist, so sollen wenigstens einige Zellen offen stehen, 
oder vielmehr, um mich correet auszudrücken, es sollen zwi- 
schen den Epithelzellen sogenannte Vacuolen vorkommen, welche 
in ein Kanalsystem im Parenchym der Zotten münden.') Diese 
Kanäle sollen nun wieder mit dem Chylusraum communieciren, 
und so ist wieder einmal der Weg vom Darmlumen zum Chy- 
lusgefäss freigelegt. 

Diese letzten Angaben verdienen um so mehr eine Prüfung, 
als sie nicht allein von anatomischem, sondern in hohem Masse 
auch von physiologischem Interesse sind. Sollten sie sich be- 
wahrheiten, so würden sie die jetzt gangbare, wenn auch nicht 
ganz allgemein angenommene Theorie der Resorption umstossen 
und die Aufstellung einer neuen Theorie erheischen, .wie dies 
von Letzerich in der That schon versucht ist.?) 


1) L. Letzerich, Ueber die Resorption der verdauten Nährstoffe 
(Eiweisskörper und Fette) im Dünndarm. Virchow’s Archiv 1866. 
S. 232—252. \ 

2) Meine Arbeit über die Schleimhaut des Darmkanals (d. Arch. 
1864) ist von Frey in Oanstatt’s Jahresberichten für 1864 I. S. 49. 


Ueber die Darmzotten, 759 


Die Fragen, welche eine solche Prüfung zu beantworten hat, 
sind folgende: 

1) sind die von Letzerich Bon Vacuolen ein nor- 
males Vorkommniss oder ein Erzeugniss der Präparations- 
methode ? 

2) giebt es neben dem Blutgefässnetz im Zottenparenehym noch 
ein zweites Kanalsystem, welches einerseits in den Chylus- 
raum mündet, andererseits mit obigen Vacuolen in Verbin- 
dung tritt? 

1. Ein Blick auf Letzerich’s Figuren, so wie die Un- 
tersuchung der nach seiner Methode angefertigten Präparate 
zeigt, dass die als Vacuolen beschriebenen Gebilde dem mit 


\ 


recensirt worden. In dieser Recension befindet sich der Passus: „Hier 
bemüht sich Dönitz sehr überflüssig, die bereits widerlegten 
Heidenhain’schen Beobachtungen auf’s Neue zu widerlegen.“ 

Ueberflüssig war diese meine Widerlegung wahrscheinlich deshalb, 
weil Frey selbst in der ersten, damals in unseren Händen befindlichen 
Auflage seines für Aerzte und Studirende bestimmten Lehrbuches der 
Histologie und Histochemie S. 216 erklärt, es könne keinem Zwei- 
fel unterliegen, dass Heidenhain’s Beobachtungen, wenigstens was 
den Frosch betrifft, richtig seien. Ueberflüssig, weil man sogar 
jetzt noch an vielen Hochschulen die Heidenhain’schen Ansichten 
als zu Recht bestehend vortragen hört. Ueberflüssig, weil noch 
die neuesten Werke über physiologische Chemie gar keine anderen 

als die Heidenhain’schen Ansichten kennen. Uebrigens scheint es 

Frey entgangen zu sein, dass sich meine Arbeit von den früheren 
Widerlegungen Heidenhain’s dadurch unterscheidet, dass ich nicht 
allein meine entgegenstehenden Ansichten durch Beibringung von 

Thatsachen zu stützen suche, sondern dass ich mir auch Mühe gebe, 
nachzuweisen, auf welche Weise Heidenhain zu seinen Ansichten 

gelangt ist und worin der Fehler liegt. Nur auf diesem oft sehr 
mühsamen Wege ist es möglich, mit Erfolg Irrthümer aus der Wis- 

senschaft zu beseitigen. Wenn Frey ferner angiebt, dass ich über 

den Basalsaum neben Richtigem manches Irrige anführe, so hätte ich 
wohl erwarten dürfen, zu erfahren, worin denn dieses Irrige bestehe. 

Herr Frey aber findet es bequemer, darüber zu schweigen, und mich 

so ganz im Allgemeinen auf sein Handbuch wie auf einen Canon zu 

verweisen. Ich bin demnach in der Lage, Alles, was ich über den 

Basalsaum gesagt habe, Wort für Wort aufrecht erhalten zu müssen, 

trotz der unmotivirten Behauptungen meines kritiklosen Kritikers. 


160 W. Dönitz: 


dem Gegenstande Vertrauten nichts Neues sind. Schon viel- 
fach sind die bei Flächenansichten des Zottenepithels leicht er- 
kennbaren Lücken zwischen den Zellen beschrieben und abge- 
bildet worden. Auch die isolirten Vacuolen kennt man seit 
langer Zeit, nur dass man gewöhnlich eine etwas anders aus- 
sehende Form dieser vielgestaltigen Gebilde beschrieb. Es 
sind die Brücke’schen Zellmäntel und die Henle’schen be- 
cherförmigen Körperchen. Die von Henle gemachte Beob- 
achtung, dass man bei Flächenansichten des frischen Zellenepi- 
thels in regelmässiger Zerstreuung Lücken vorfinde, welche 
becherförmigen Körpern entsprechen, muss aber dahin ergänzt 
werden, dass man in nicht gar seltenen Fällen diese Lücken 
auf weite Strecken hin, ja sogar an ganzen Zotten durchaus 
vermisst. Nach Letzerich’s Theorie würden in diesen Fällen 
die Vacuolen nicht geöffnet sein, weil sie im Augenblick nicht 
funcetioniren. Auf Schnitten von Chromsäurepräparaten erschei- 
nen die Vacuolen meistens in der Form, welche Letzerich 
in Fig. 1. abbildet. Wendet man schwache Salzlösungen an, 
z. B. eine 5—6procentige Lösung von phosphorsaurem Natron, 
von Brettauer und Steinach empfohlen, so maceriren die 
Darmstückehen gewöhnlich und die Epithelzellen pflegen ihre 
Gestalt in der Art zu verändern, dass der unterhalb des Kerns 
gelegene Theil etwas in die Länge gezogen wird. Zugleich 
pflegen die Zellen am Basalende zu bersten und einen Theil 
ihres Inhaltes austreten zu lassen. Diesen Veränderungen ent- 
gehen in schwachen Lösungen von Mittelsalzen gewöhnlich nur 
wenige Zellen. 


Wenn dabei, was sehr häufig geschieht, der Zellkern mit 
heraustritt, so erhält man Gebilde, welche durchaus das Anse- 
sehen der Letzerich’schen Vacuolen haben, nur sind sie mei- 
stens etwas stärker in die Länge gezogen. In anderen Fällen, 
und zwar häufig bei der Silberbehandlung, reisst das untere 
Ende der Zellen dicht am Kern ab, und man bekommt Henle’- 
sche becherförmige Körper respective Brücke’sche Zellmäntel, 
je nachdem der Kern zurückbleibt oder nicht. Da es nun, wie 
ich das in einer früheren Arbeit schon betont habe, im Belie- 
ben des Beobachters steht, durch Einwirkung von Reagentien, 
welche die Zellen bersten machen, die gewöhnlichen Epithel- 
zellen in Gebilde umzuwandeln, welche mit Brücke’s, Henle’s 
und Letzerich’s Körpern übereinstimmen, so wird man die in 


Ueber die Darmzotten. 161 


jedem normalen Darm vorkommenden Hohlkörper zwischen den 
Epithelien auch für geborstene Zellen halten müssen, um so 
mehr, als man bei Flächenansichten von abgestreiftem frischen 
Epithel sehr häufig in der Tiefe der Vacuolen noch den Kern 
sieht, dessen häufige Anwesenheit Letzerich allerdings ent- 
gangen zu sein scheint. 

Die Versilberungsmethode kann gar Nichts zu Gunsten der 
Vacuolen als resorbirender Gebilde beweisen, da es von vorn 
herein klar ist, dass der Inhaltsrest geborstener Zellen sich 
unter Umständen leichter mit dem Silbersalz verbinden kann, 
als der Inhalt normaler, noch mit ihrer Membran und dem Ba- 
salsaum versehener Zellen. Nachdem der Höllenstein schon so 
lange und so vielfach von Histologen in Anwendung gezogen 
ist, sollte man wissen, dass das Silber sich vorzüglich gern in 
alle, auch die kleinsten Vertiefungen hineinlegt. Deshalb färbt 
sich die Oberfläche des Darmepithels nicht gleichmässig braun, 
sondern es erscheint ein polygonales Netzwerk, dessen Fäden 
den aneinander stossenden Grenzen der Epithelzellen entspre- 
chen. Um so mehr muss sich das Silbersalz in die grösseren 
Hohlräume, in die gebörstenen Zellen hineinziehen. Sind letz- 
tere ganz leer, so wird es nur die Wände derselben, die sc. Zell- 
membran diffus färben. Enthalten sie noch viel Inhalt, so färbt 
dieser sich natürlich sehr intensiv. Weitere Schlüsse über die 
Bedeutung dieser Gebilde für die Resorption lassen sich daraus 
nicht ziehen. Die Färbung tritt übrigens in allen Fällen, wo 
die Einwirkung der Silberlösung lange genug dauerte, ganz 
sicher ein, gleichgültig, ob man, wie Letzerich, vorher Ei- 
weiss mit Kochsalz verfütterte oder nicht; und die sogenannten 
Vacuolen finden sich immer, gleichgültig, ob das Thier gefastet 
oder gefressen hat. Bedenkt man schliesslich, dass man im 
Darmschleim die besprochenen Körper regelmässig in ziemlich 
zahlreicher Menge findet, so wird man nothgedrungen zu der 
Ansicht geführt, dass die sogenannten Vacuolen, die constant 
unter normalen Verhältnissen im Darm vorkommen, Nichts wei- 
ter sind als abgeplattete Epithelzellen, die behufs der Regene- 
ration der Schleimhaut ausgestossen und mit dem Darmschleim 
aus dem Körper entfernt werden. 

2. Die zweite Frage, welche wir uns zur Beantwortung 
vorgelegt hatten, ging dahin, ob neben dem Blutgefässnetz im 
Zottenparenchym noch ein anderes Kanalsystem vorkommt, 
welches die Schleimhautoberfläche mit dem Chylusraum ver- 
bindet. Diese Frage muss mit einem entschiedenen Nein be- 
antwortet werden. An injieirten Zotten ist es durchaus unmög- 
lich, noch ein zweites Kanalsystem aufzufinden, obgleich die 
Maschen der Capillaren an nicht contrahirten Zotten hinläng- 
lich weit sind, um die zwischen und unter ihnen gelegenen 
Gebilde durch sie hindurch mit Deutlichkeit erkennen zu lassen. 
Wäre ein solches Kanalnetz da, so müsste man es wenigstens 
hin und wieder einmal sehen, was nicht der Fall ist. 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1866. 49 


162 W. Dönitz: Ueber die Darmzotten, 


Letzerich giebt auch gar nicht an, wie er sich vor Ver 
wechselung mit Capillaren geschützt habe, und das Netzwerk, 
von dem einige Maschen in Fig. 4d. dargestellt sind, sieht 
dem bekannten Capillarnetz täuschend ähnlich. Ferner zeigen 
die Figuren 3 und 5 dieses Kanalsystem unmittelbar unter dem 
Cylinderepithel, also gerade an der Stelle, wo die Hauptmasse 
der Capillaren gelegen. Dieser Umstand allein sollte schon 
darauf aufmerksam machen, dass man es mit Capillaren zu thun 
haben könnte. In Fig. 1, welche einen Querschnitt darstellt, 
ziehen allerdings einige Stämmchen dieses Netzes nach einem 
central gelegenen Raum hin, der als Chylusraum aufgefasst 
wird. Gegen diese Deutung muss aber eingewendet werden, 
dass nicht jeder spalitförmige Raum im Innern einer erhärteten 
Zotte für den Chylusraum gehalten werden kann; sonst würde 
man auf manchem Querschnitt gar viele Chylusräume finden, 
während vielleicht die geringe Breite der Zotte nur auf einen 
einzigen, als die Regel, schliessen lässt. Ueberhaupt ist es auf 
Querschnitten fast immer unmöglich, den Chylusraum mit 
Sicherheit zu erkennen. Das einzige characteristische Kennzei- 
chen des Chylusraumes, der Inhalt, wird bei der Erhärtung 
des Präparates ausgepresst und lässt uns daher im Stich. Eine 
Membran hat sich an diesem Kanal immer noch nicht in über- 
zeugender Weise darstellen lassen. Somit kann auf Querschnit- 
ten ein jeder Spalt als Chylusraum imponiren. Ausserdem wäre 
es nicht unmöglich, dass in der erwähnten Figur das fragliche 
Gebilde den Querschnitt eines Gefässes, vielleicht einer Vene 
darstellt, da diese nicht selten in der Nähe der Achse, anstatt 
wie gewöhnlich, an einer der schmalen Kanten der Zotten ver- 
laufen. Diese Deutung dürfte um so annehmbarer sein, als 
man in der Figur sonst alle nicht capillaren Gefässe vermisst. 
Oder sollen etwa zwei wie Zellen mit Kern gezeichnete Körper 
Querschnitte der kleinen Arterie und Vene darstellen? _ 

Was endlich die Verbindung der sogenannten Vacuolen mit 
den eben besprochenen Kanälen betrifft, so kann ich mich der 
Annahme nicht verschliessen, dass Letzerich sich in dersel- 
ben Weise durch seine Präparate hat täuschen oder seine Ein- 
bildungskraft in ebenso hohem Grade hat walten lassen wie 
Heidenhain, als er seine Trichterzellen mit Bindegewebs- 
körperchen in Zusammenhang brachte. 

Zum Schluss kann ich nicht unterlassen, darauf aufmerksam 
zu machen, dass man alle Tage hören und lesen kann, es hätte 
Heidenhain den Zusammenhang der Chylusbahnen bewie- 
sen, während doch Heidenhain selbst zugesteht, dass er 
diesen Zusammenhang, so sehr er ihn auch vermuthet, nicht 
gesehen habe. Erst Letzerich ist diesem physiologischen 
Postulat gerecht geworden. 


Berlin, Druck von Gebr. Unger (C. Unger), Königl. Hofbuchdrucker. 


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Summe nn Ruhe des Thies, d I Unterbrechung der Reizung der Zeh. 
"die Einführung der Nadel, pp die. der zwei N 


kurzen Ontörbredisrugen-, daserned stattfindet. 
Yadeln, Pdir der Alte, S Nehütteln der einyefichren Nadel 
». «dass der Stem ernwwirkt . 


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PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
| - ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 
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D®. EMIL DU BOIS-REYMOND | 
PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- = 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN “ 
; ZU BERLIN, 
FORTSETZUNG VON REIL'S, REIL'S UND AUTENRIETH'S, 
- J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 
JAHRGANG 1866. 
Bogen 1—9. Tafel I—V. 
HEFT LI. 


VERLAG vos VEIT ET COMP. 


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Inhalt des ersten Heftes. 


Seite 
Zur näheren Kenntniss des Froschherzens und seiner Nerven. 
Yon F. Bidder: in Dorpat‘ (Hierzu Tat), u. 2. 1 
Ueber die Wirkungsweise einer Gruppe von Giften. Von Dr. Lu- 
dimar Hermann ıu.berln su... 2.0.02 27 
Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. Von Dr. H. Lan- 
dos: .(0Hherzu.- Tat 1A) 2 22.22. Be 41 


Die Entwickelung der büschelförmigen Spermatozoen bei den Le- 
pidopteren. Von Dr. H. Landois. (Hierzu Taf. .B.). ... 50 

Ueber das Wesen der Kohlenoxydvergiftung. Beitrag zur Physio- 
logie der Herzinnervation. Von Dr. W. Pokrowsky aus St. 


Petersburg. 2. ar... oe an 59 
Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. Von 
Dr.:G. BR. Warener. , (Hierzu Bar IL IV.V) 2, 22.2.5 116 


Ueber die Unempfindlichkeit des Gehirns und Rückenmarks für 
mechanische, chemische und elektrische Reize. Von Dr. Paul 
Gutimann m: Berlin ae au. ee 134 

Zur Geschichte der Lehre von der Entwickelung der Nematoden. 
(Schreiben an Hrn. Prof. E. du Bois-Reymond). Von Elias 
Megznikow.... une a nt ee 144 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. ; 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 


ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 


durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


UND 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


HERAUSGEGEBEN 


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PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN | || N 
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PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


ZU BERLIN, 


 FORTSRTZUNG VON REIL’S, REIL’S UND AUTENRIETEH’S, 
0.5. F. MECKEL’S UND JOB. MÜLLER’S ARCHIV. | 


“ JAHRGANG 1866. 
Ren 10— 18. ‚Tafel VI— VII. 


HEFT II. 


a: des zweiten Heftes. 


Seite 


Ueber Redien und Sporocysten ne: Von G. R. Wagener. 
(Hierzu Taf. VI.) . 145 
Zur Lehre von. der thierischen Wärme. VonDr. J: Tscheschichin 
aus Russland . . . 151 
Ueber den Austritt von Nervenfasern in das Epithel der Hornhaut. 
Von Prof. H.Hoyer in Warschau . . 180 
Ueber die toxischen Wirkungen der Baryt- und Oxalsäureverbin- 
dungen. Von Dr. M.Cyon aus Russland . . 196 
Die Veränderungen in der Form des. weiblichen Beckens durch 
zu frühzeitige Geschlechtsfunction bedingt. Von Dr. Leonard 
Landois, Privatdocenten der Universität Greifswald. (Hierzu 


Taf. VII) . . 204 
Ueber die giftigen Eigenschaften des Nitrobenzin. Von Dr. Paul 
Guttmann in Berlin. . . 214 


Weitere Fälle von Einmündung der Vena hemiazyga i in das Atrium 
dextrum cordis beim Menschen. (Bildungshemmung und Thier- 
bildung.) Von, Dr. Wenzel Gruber, Professor der Anatomie 
in St. Petersburg, . . 224 

Ueber die Wirkung des Chloroforms 'auf den Organismus der 
Thiere im Allgemeinen und besonders auf die Bewegung der 
Iris. Von Dr. Johann Dogiel. . ; . 231 

Ueber einen sehr seltenen Fall von Insuffcienz der Valvula tri- 
 cuspidalis, bedingt durch eine angeborene hochgradige Miss- 
bildung derselben. Von Dr. Wilhelm Ebstein, Assistenz- 
‚arzt und Prosector am Allerheiligen Hospitale i in Breslau. (Hierzu 


Tat. VI) . . : 238° 


‚Untersuchungen über die toxieologischen Eigenschaften des Aco- 


nitin. Von D. Achscharumow. . 255: 


Ueber das neue, von Herrn Dr. Jagor aus Malacca mitgebrachte ; 
Gift. (Brigfliche Mittheilung an Prof. du Bois-Reymond.) 


Von Prof. Hermann Meyer er 284 
Bemerkungen zu M. Schultze'’s Journal-Artikel: Reich ert und 
die Gromien. „Von C.B. Reichert. . . 286 


Geschichtliche Bemerkungen zu Dr. H. Landois’ Aufsatz: „Ueber 
die Entwickelung . der büschelförmigen Spermatozoen: bei den _ 


Bepidopieren . Von H. wir Zurich 2 0 00 a 


Beiträge können an jeden der beiden Heranlscurs 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 
Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 


gen. auf von dem u getrennten Blättern einge- 


schickt werden. 


Die Herren Mitarbeiter Ben von ihren Beiträgen 


25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 


zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- . 


‚ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


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| ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


HERAUSGEGEBEN 


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Dr. CART, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
 ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR.DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
$ SEORIDNR, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL'’S, REIL’'S UND AUTENRIETH'S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


. JAHRGANG 1866. 
Bogen 19—26. Tafel IX.A.u.B., X.A.u.B., XLA.u.B. 
HEFT III. | 


EERTPZIEE. 
VERLAG vos VEITETCOMP. 


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Inhalt des dritten Heftes. 


Mikroskopische Untersuchungen über die Textur, Entwickelung, 
 Rückbildung und Lebensfähigkeit des Fettgewebes. Von Dr. 
. F. Czajewicz in Warschau. (Hierzu Taf. IX.A.) 
Experimentelle und anatomische Untersuchungen über die Nerven 
der Glandula submaxillaris. Von F. Bidder in u (Hierzu 
Taf. X.A.). 5 
Ueber die Ablagerung de oh Po in 2 Lumen 
und dem Lungenfell. Von Dr. med.C. Mettenheimer. (Hier- 
zu Taf. IX.B.). - BR, 
Untersuchungen zur allgemeinen. Ne suphysiolosie Von Dr. 
Hermann Munk. »......% re 5 
Der Tracheenverschluss bei 7. Sehr) alas (Mehlwurn). Von 


Dr. H. Landois und W. Thelen. (Hierzu Taf. X.B.) 391 
Die Spiralfasern im Sympathicus des Frosches. Von Dr. J. San- 
der. (Hierzu Taf. XI. A.) 998° 
Ueber den typischen Bau der Bchinodermen. Von Dr. w. Da 
(Hierzu Taf. XIL.B.). . 406 
Ueber den Hautpanzer der Meran Thiore. (Briefliche Mit- 
“ theilung an C. B. Reichert.) Von J. Reinhardt. en Al 
Nachtrag zu der Abhandlung: „Ueber die Wirkung des Chloro- 
forms auf den Organismus der Thiere.*© Von J. Dogiel'. . 415 


Seite 


. 289 


. 321 


. 360 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

‚Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuseripte za nun einge- 


schickt werden. 


Die Herren Mitarbeiter haben von ihren: Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 


es die Verlagshandlung zugehen werden. 


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HERAUSGEGEBEN 


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PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIR, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
"TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL’'S UND AUTENRIETH’S, 
J.. -F. ‚MECKEL’S UND. JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG: 1866. 
Bogen 27—33. Tafel XI, XI. u. XIV. 


EHIBZLO: 
VERLAG von VEIT ET coMP. 


Ausgegeben irn October 1866. 


Inhalt des vierten Heftes. 


Seite 
Ueber die Saftströmung (Rotation, Circulation) der Pflanzenzellen 
mit Rücksicht auf die Oontractilitätsfrage. Von 0. B. Reichert 433 
Das Ellenbogengelenk. Achter Beitrag zur Mechanik des mensch- 
lichen Knochengerüstes. Von Prof. Hermann Meyer in 


Aarich-. ‚(blierzu Tan AU ye ne ie! 
Zur physiologischen Wirkung der arsenigen Von Dr. 

W. Sklarek in Berlin . . . . 481 
Bemerkungen über die aa en > Veratrin. 

Von Dr. Paul Guttmann in Berlin . . . . . 494 


Ein Beitrag zur Frage über den Ort der Kohlensäuseildung im 
Organismus. Von Heinrich Hirschmann, Stud. med. 
Charkow. . . . ee 2 

Beschreibung und Erläuterung von Done Von 
Dr. W.Dönitz. Dritte Abhandlung. (Hierzu Taf. XIIL.u.XIV.) 518 


Beiträge können an ie der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
. 25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


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ANATOMIE, PHYSIOLOGIE | 
WISSENSCHAFTLICHR MEDICIN. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


D*. CARL, BOGISLAUS. REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE ‚DER WISSENSCHAFTEN, 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
STOBAHRIS: MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL'S, REILU’S UND AUTENRIETH’S, 
J. F. MECKEL'S UND JOH. MÜLLER'’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1866. 


Bogen a -41. Tafel XV., XVL, a u. Bl 
HEFT V. 


BEIPZIG. ee 
VERLAG vox VEIT ET COMP. 


‚Ausgegeben iın Januar 1867. 


Inhalt des fünften Heftes. 


Seite 
Beschreibung und Erläuterung von Doppelmissgeburten. Von 
Dr. W.Dönitz. Dritte Abhandlung. (Schluss). . . . . .529 
Die Hemmungsmechanismen der Säugethiere experimentell bewie- 
sen. Von Dr. L. N. Simonoff, Docent der Pathologie und 
Therapie in Kasan. (Hierzu TALRV)  e Ar 
Ueber die secundären Handwurzelknochen des Menschen. Von 
Dr. Wenzel Gruber, Professor der Anatomie in St. Peters- 
burg... (Hierzu lat SVl.yoı.e . 565 
Ueber die Verbreitungsweise der Getässe | in den Hanteh des Dan 
canals der Lota vulgaris Cuv. Von Nicolaus Melnikow, 
Privatdocent an der Universität zu Kasan. (Hierzu Taf. XVII.A.) 587 
Ueber eine Larve von Balanoglossus. Von El. Metschnikow. 
(Hierzu: Tat. AVILB.)v. !- ... .. . 592 
Untersuchungen über die Natur m. Blektentonischen Zustandes 
und der negativen Schwankung des Nervenstroms. Von Dr. J. 
Bernstein in Heidelberg . - . 596 
Ueber die contractile Substanz und feineren Baı ar Cape 
nularien, Sertularien und Hydriden. (Gelesen in der Sitzung 
der Klademie in 23. Juli 1866.) Von C.B. Reichert. . . 638 
Ueber das Pepsin und seinen Gebrauch in der Mediein. Von Dr. 
Pd. Hollmanne 2.22 ma voan.e wa eo 
Notiz über Herzgifte. Von Dr. J. Rosenthal iin Berlin . . . 647 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 


Die Herren Mitarbeiter. haben von ihren Beiträgen 


25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


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ARCHIV 
FÜR 


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"WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


HERAUSGEGEBEN 


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D*. CARI, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D®. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
' TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL'S, REIL’S UND AUTENRIETE'S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. - 


JAHRGANG 1866. 
Bogen 42—48. Tafel XVIIIA. u. B., XIX, XXA. u. B. 


HEFT VI. 


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VERLAG vos VEIT ET COMP. 


7 


Ausgegeben im Januar 1567. 


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Inhalt des sechsten Heftes. | 


Seite / 


"Weitere lerkurkouneen über die Frage, ob is Zapfen der Netz- 
haut als Raumelemente beim Sehen nee Von A. W. ‚Volk- 
Mann 2.0". le . 649 


„Das Handgelenk. . na: ee zur Mechanik des menschen 


Knochengerüstes. . Von Prof.. en er in Zürich. 
(Hierzu Taf. XVII. By . 657 


Einige Worte über Beugung, ie. Supmalion a Prouke 


tion. (Nachtrag zu vorstelendem ke Von Prof. Her- 


"> mann Meyer-in Zurich... ..... 0640. 


Untersuchungen zur Physiologie des Centralnervensyaioms, Yon 


Prof. A. Danilewsky in Kasan. :. . OR 
» Ueber die Valvulae der Vena azyga und ihrer Mae Yon Di 


Wenzel Gruber, Professor der Anatomie in St. Petersburg . 692 


- Untersuchungen über die Wirkungsart einiger Alkaloide auf das. 


Oentralnervensystem. (Vorläufige Von Prof. A.Da- 
nilewsky in Kasan . . 10T 
Ueber eine eigenthümliche Geschyulsiform der eher re 
coma hepatis). Von Dr. B. Naunyn, erstem Assistenzarzt der 
medizinischen Universitätsklinik zu Berlin. (Hierzu: Taf. 


RN AD... 22%, ee ee ee 
"Ueber. die Entwicklung der Behakkseher, cn Dr. B.-Naunyn, 


erstem Assistenzarzt der medizinischen Universitätsklinik zu 


Berlin. “(Hierzu Tat. XIX. und XX.A), ... .. 2002 0 


Ueber die netzförmigen, intercellulär verlaufenden capillaren Gal- _ 
.lengänge. Von C. B. Reichert. (Hierzu Taf. XX.A. Fig. 7.) 734 


“Anatomische Beiträge. Von Dr.Bochdalek jun., Prosector an der 


Universität‘ zu. Prag, (Hierzu Taf, X%.B). ... „2. 2.724 
Ueber Faserverlauf und Bedeutung der Commissura cerebri anterior 


bei den Säugethieren. Von Dr. Julius Sander. ....70 
Ueber die Darmzotten.. Von Dr. W. Dönitz . . . 2... .757 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuseripte a: an einge- 
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Die Herren Mitarbeiter neben, von ihren Beiträgen 


25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
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ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
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