ee 
1, ,; 
re] 
RI 


ZA,B 
rn, r- 
Kibrarp of tbe Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS, 


Pounded bp private subscription, In 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


No. 


s 
- 
{ 
’ 
© 
os 
‘ 
BE mie 
B 


ARCHIV 


FÜR 
ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 
WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


D*. CARL BOGISLAUS REICHERT, 


IROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHFNDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHRN THEATERS , MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN. 


FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL’S UND AUTENRIETH’S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1868. 


“Mit achtzehn Kupfertafeln. 


Mn Tprz De 


VERLAG vos VEITET COMP. 


’ 


oo 


Br Tau a Farce 
Be anraam Sr ITS Veh F 


IH IRRE 


ALE 5 
. 
2 

' 


“ 


zart 


"STAAHIITH alhdem)od IAAI Be 


MRIEHUHNEN and Sorina ‚ungorrwa Iermunkot PETE Rh TB, 
N a rain , Amar TROSMIRAER ua are 
Kaanmanınalm la Serra 7 


. 


j> 7 
A ee 


i—__ IRRE SIM 


2 


Le 


NO TSHE2IOH BI 


{ ANGEL wind. ind Ka alaiy Ars una Sa re 
r .- ERITREA ea 11 A a LH ARE | 


Ad ‘ ETRTLTmer 


> 


nr 


UT IA AU Ar ar RO INTAr 
ER SSL LIIM LOG mr A ar N 


[3 


ud 


BET DVD 
LESER IT adaxtdon 1) ' 


2 IIETEH DT 


4U0I 74 TIAV nos HA1ASY 


Inhaltsverzeichniss. 


- Seite 


Aeby, Dr. Chr., Professor in Bern. Seltene Aippenanppnalie des 
Menschen. (Hierzu Taf. III. B.) i »telebhl 

Bartels, Max. Ueber die Bauchblasengenitalspalte, einen be- 
stimmten Grad der sogenannten Inversion der Harnblase. 
(Hierzu Taf. .V;) ). ind» maugiıls- ulntnauel. vol. 

Baur, Dr. A., in Erlangen. Ueber die heste Methode, Präparate 
zur Demonstration der Höhlen und Klappen des Herzens in 
aenen Zustande herzustellen. Beitrag zur anatomischen 
Eennik rn unser vrıelneidto Bulads0l% talrminaalr min. 

Bernstein, Dr. J., in Heidelberg. Zur Theorie des Fechner- 
schen Gesetzes der Empfindung. ı 

Bidder, F, in Dorpat. Die Endigungsweise der Herzzweige des 
N. vagus beim Frosch. (Hierzu Taf. I.B). . ... 

— — Beobachtungen an curarisirten Fröschen. . 

Bistroff, Dr. Nicolaus, aus St. Petersburg. Die physiologische 
Wirkung des Ammonium bromatum auf den thierischen 
Organismus. 

Bochdalek, Dr., jun. ; "Proseetor an der Hochschule zu Prag. 
Anatomische Beiträge. 

du Bois-Reymond, E. Ueber die Immunität gegen Strychnin 

Buchholz, Dr. Reinhold und Landois, Dr. Leonard, Privat- 
docenten zu: Greifswald. Anatomische Untersuchungen über 
den Bau der Araneiden. (Hierzu Taf. VII. u. VIII. A.) 

Burmeister, H. Erwiderung auf die briefliche Mittheilung des 
Herrn Dr. J. Reinhardt, die Hanibedeekung der Gravi- 
graden betreffend. . . REN EE 

Dönitz, Dr W. Ueber Noctiluca miliaris Sur. (Hierzu Taf. 1V.) 

— — Ueber die sogenannten amöboiden Bewegungen und die 
Cohnheim’schen Entzündungserscheinungen. 

— — UeberNoctiluca miliaris. Erwiderung an Hrn. Prof. V. Carus. 

Donders, F. © Die Schnelligkeit psychischer Processe 

Gies, Theodor, aus Hanau. Der Flexor digitorum pedis com- 
munis longus und seine Varietäten. (Hierzu Taf. VI. B.) 

Gruber, Dr. Wenzel, Prof. der Anatomie in St Petersburg. 
Ueber das Zungenbein - Schildknorpel- Hilfsband (Ligamen- 
tum hyo-thyreoideum accessorium). (Hierzu Taf. XV. A.) 

— — Ueber die Muskeln des unteren Schildknorpelrandes (Museuli 
thyreoidei marginales inferiores). (Hierzu Taf. XV.B.) 

— — Ueber den seltenen Schildknorpelhorn - Giessbeckenknorpel- 
muskel (Musculus kerato-arytaenoideus). (Hierzu Taf. XV.C.) 

— — Ueber eine neue Variante des Musculus thyreo-trachealis 
und über den Musculus hyo-trachealis. (Hierzu Taf. XV.D.) 

Haebler, Dr. Max. Eine neue Methode der Ipantaliven Eiweiss- 
bestimmung . - 

Hartmann, Rob. Medicinische Erinnerungen aus dem nordöst- 
lichen Afrika 

Jessen, Prof. Dr. Die Vacuole eine "physikalische Unmög- 
lichkeit. 

Kaiser, Dr. H., Kreisarzt zu Dieburg bei Darmstadt. Die Mechanik 

der Accommodation des Auges. (Hierzu Taf. X.) 

Koschewnikoff, A., aus Moskau. Ueber die Empfindungs- 
nerven der hinteren Extremitäten beim Frosche. (Hierzu 
MaseIX.). > 


68 


. 240 


.. 759 


137 


. 394 
750 


. 657 


231 


598 


. 635 


640 


642 


IV ai 


Seite 
Krause, Dr. W., Prof.ih Göttingen. Ueber ir Du: colla- 
teralis ulnaris Nervi radialis . . . u N 
— — Ueber die Endigung des N. optieus. . 256 
— — Ueber die Nerven - te: innerhalb der motorischen 
Endplatten. . . . LIT RI PER a 


Landois, Dr. Leonard, s. Buchholz. 

Laschkewitsch, Dr. W,, aus St. Petersburg. Ueber die Ursachen 
der Temperatur - Erniedrigung bei Unterdrückung der 
Hautperspiration . «a Mg 

— — Ueber die physiologische Wirkung des Cyan- Gasen] sur! 649 

Lesshaft, Dr. P., Proseetor der pract. Anatomie zu St. Beters- 
burg. Ueber den Museulus orbieularis orbitae und seinen 
Einfluss auf den Mechanismus der Thränenabsonderung. 


(Hierzu Taf. VII.B) . 265 
Luschka, Dr. B. v., Prof. in Tübingen. Der Muse. hyo- und 
genio-epiglottieus. (Hierzu "Tat /VLIASTN Mn) Eng YATnoH 


Magnus, Dr. Hugo, praef. Arzt in Breslau. Physiologisch- 
anatomische Untersuchungen über das Brustbein der Vögel. 
(Hierzu Taf. XVI. u. XVII). . 682 

Mayer, Dr. Sigmund, in Heidelberg. Ueber den "zeitlichen Ver- 
lauf der Schwankung des Muskelstromes am Muse. gastro- 


nemius. . . 655 
Munk, Hermann, Ueber die Präskistenz der elektrischen Gegen: 
Sätze im Muskel und Nerven. . . A Er . 529 


Naunyn, Dr. B. Beiträge zur Lehre vom Ieterus. © . 2. .401 
Nitsche, H. Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgesehichte 
der phylactolaemen Süsswasserbryozoen, insbesondere von 
Aleyonella fungosa Pall. sp. (Hierzu Taf. XI.—XIV.) . 465 
Rabl-Rückhard, Dr., Stabsarzt. Einiges über Flimmerepithel 
und Becherzellen. (Hierzu Taf. LA) . . m 
Quineke, Dr. H., Assistenten an der medieinischen Universitäts- 
klinik in Berlin. Weber die Ausscheidung von Arznei- 
stoflen durch die Darmschleimhaut. . ic 
— — Ueher das Verhalten der Eisensalze im Thierkörper. ar 
Salbey, Dr. R. Ueber die Struetur und das Wachsthum der 
Fischschuppen. (Hierzu Taf. XVII.B) . . . 729 
Sander, Dr. Julius, Assistenzarzt der Nervenklinik in det 
Königl. Oharite. Ueber das Quercommissurensystem des 
Grosshirns bei den Beutelthieren. (Hierzu Taf. XVIIL. A.) 711 
Schiffer, Dr. Julius, in Berlin. Ueber die a DENE 
erstarrender Muskeln. . . . 442 
Schneider, Anton. Ueber Iran und Entwickelung von Poly. 
gordius. (Hierzu Taf. II. TUTAHIEIOR A DREIRN A| 
— — Ueber den Bau der Aoskharkphäleni! et ..584 
Sehultzen, Dr. ©. Quantitative Bestimmung des oxalsauren 
Kalkes im rg ‚v3 a ) 
Tellkampf, Tb. A., Dr, med. Zur Classification des Aphredo- 
derus gibbosus (Le Sueur) Seolapsis sajanas (J. Gilliams). 88 
Uspensky, Dr. P., aus Petersburg. Der Einfluss der künst- 
lichen Respiration auf die nach Vergiftung mit Brucin, 
Nieotin, Pierotoxin, Thebain und Coffein eintretenden Krämpfe 522 
Weigelin, J, in Stuttgart. Versuche über die Harnstoflhus- 
scheidung während und nach der Muskelthätigkeit . . . . 207 


F. Bidder: Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w, 1 


TE 
re 


Die Endigungsweise der Herzzweige des N. vagus 


beim Frosch. 
Von 


F. BiDDER in Dorpat. 


(Hierzu Taf. I, B.) 


Schon in den ersten Mittheilungen über die von ihnen 
entdeckten merkwürdigen Beziehungen des N. vagus zu den 
- Actionen des Herzens machen die Gebrüder Weber darauf 
aufmerksam (E. H. Weber in diesem Arch. 1846 S. 500, und 
Ed. Weber in R. Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie 
Bd. III, Abth. 2, Braunschweig 1846, S. 47), dass der hem- 
mende Einfluss der Vagi auf die Herzbewegung nicht unmit- 
telbar auf die Muskelfasern, sondern zunächst auf diejenigen 
Nerveneinrichtungen einwirke, von denen die Herzbewegungen 
ausgehen, und die in der Substanz des Herzens selber befind- 
lich sind. Als solche Nerveneinrichtungen waren kurz vorher 
von Volkmann (Müll. Arch. 1844 $. 419) die von Remak 
im Herzen gefundenen Ganglien bezeichnet worden. So lag es 
nahe, dass Volkmann die Weber’sche Ansicht einer ein- 

‘ gehenden Prüfung unterwarf, bei der er nach genauer Erörte- 
rung aller damals in Betracht kommenden Verhältnisse auch 
seinerseits zu der Ueberzeugung gelangte (Hämodynamik, Leip- 
zig 1850, S. 407), dass der gereizte N. vagus zunächst auf 
die Nervencentra des Herzens wirke, und dass der nächste 


Grund der dadurch bedingten anhaltenden Diastole in einer 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv, 1868. 1 


) F. Bidder: 


veränderten Stimmung dieser Centra liege. Diese Auffassung ist, 
sofern nicht etwa die Hemmungswirkung überhaupt in Abrede 
gestellt wurde, von allen nachfolgenden Beobachtern theils still- 
schweigend, theils in ausdrücklich zustimmender Weise adoptirt 
worden, und es war hierbei namentlich maassgebend die Erwägung, 
dass ein Nerv, der Muskelactionen inhibire, nicht dieselbe Endigung 
haben könne, wie ein die Muskelelemente zu lebendiger Verkür- 
zung anregender, und dass die Immunität der Herzzweige des Vagus 
gegen gewisse, die Enden sämmtlicher centrifugaler Nerven des 
cerebrospinalen Systems lähmende Gifte (Curare) nicht anders er- 
klärt werden könne, als mit der Annahme, dass ihnen eine 
von den musculomotorischen Nerven abweichende Endigung zu- 
komme. Die zu letzterer Thatsache den Gegensatz bildende, 
neuerdings erst gemachte Erfahrung, dass nach Einführung von 
Atropin in das Blut, zu einer Zeit, wo alle anderen Nerven 
sympathischer oder cerebraler Gattung noch völlig leistungsfähig 
sind, der Herzvagus vollständig gelähmt erscheint, dient nicht 
minder zum entschiedenen Beweise, „dass er ein besonderes, 
von der sonstigen Endigungsweise der Muskelnerven verschie- 
denes Endorgan haben müsse“ (A. v. Bezold, Untersuchungen 
aus dem physiol. Laborat. in Würzburg, Heft 1, 1867, S. 41). 
— Zu ganz ähnlichen Resultaten führen aber auch die bedeu- 
tungsvollen Untersuchungen , die ebenfalls besonders von v. 
Bezold (Untersuchungen über die Innervation des Herzens, 
2. Abth. 1863) und darauf von den Gebrüdern Cyon (Central- 
blatt für die medie. Wiss. 1866 Nr. 5l und 1867 Nr. 20) über 
die excitirenden Herznerven angestellt worden sind. Der aus 
der täglichen Erfahrung zwar längst schon bekannte, aber auf 
dem Wege des Experimentes erst von v. Bezold festgestellte 
Einfluss des Gehirns auf die Schlagfolge des Herzens, und der 
Nachweis der Nervenbahnen, durch welche dieser Nervenein- 
fluss vermittelt wird (beim Kaninchen dritte Wurzel des Ganglion 
stellati), musste auch die Frage nach der Endigungsweise die- 
ser letzteren anregen. Namentlich die beiden letztgenannten 
Beobachter halten sich (in der erwähnten, so viel mir bekannt, 
bisher einzigen und nur vorläufigen Mittheilung über ihre be- 
züglichen Untersuchungen) zu dem Ausspruch für berechtigt, 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 3 


‚dass diese exeitirenden Herznerven in den „motorischen“ Herz- 
ganglien enden, und dass sie die Erregbarkeit derselben er- 
höhen, indem sie ihnen von den cerebrospinalen Centren aus- 
gehende Impulse zuführen. Unter anderem weise namentlich 
der Umstand, dass die Reizung dieser Nerven keinen Teta- 
nus des Herzens bewirkt, darauf hin, dass sie keine gewöhn- 
lichen Muskelnerven sind, sondern höchst wahrscheinlich in 
den Ganglien des Herzens enden. 

Von zwiefachen Ausgangspunkten her ist demnach die An- 
sicht gewonnen, dass gewisse zu dem Herzen tretende und die 
Actionen seiner Muskulatur alterirende Nerven nicht direct in 
das Herzfleisch sich einsenken, sondern ihren Einfluss auf 
‚dasselbe nur dadurch äussern, dass sie in den die Herzactionen 
bestimmenden und in das Herz selbst eingeketteten Ganglien 
ihr Ende finden. Aber der genauere Nachweis dieser Endi- 
gung ist, obgleich schon seit zwei Decennien diese Aufgabe 
vorliegt, bis auf den heutigen Tag ein Desiderat geblieben. 
Allerdings ist von O. Funke ausgesprochen worden (Lehrb: d. 
Physiol. Bd. II, 3. Aufl. 1860 8. 517, und 4. Aufl. 1866 S. 657), 
dass die zum Herzen tretenden Vagusfasern sich in die 
auf ihrem Wege liegenden Nervenzellen inseriren, und dass 
aus letzteren erst die den Herzmuskel zur Verkürzung bestim- 
menden Nervenfasern entspringen, dass gewisse Ganglienzellen 
nicht allein unter sich zu Gruppen verbunden sind, sondern 
dass überdies auch die in mehrfacher Zahl in dem Herzen 
vorhandenen Ganglienanhäufungen unter einander in Verbindung 
gesetzt sind. Jedoch sind das, wie Funke selbst bemerkt, 
nur Vermuthungen, die, wenngleich mit grosser Wahrschein- 
lichkeit den zahlreichen über die Thätigkeit des Herzens ge- 
machten Erfahrungen entnommen, ihre bleibende Geltung doch 
nur von der anatomischen Prüfung zu erwarten haben. Zu 
solcher vor dem Mikroskop zu bestehenden Probe scheint aber 
nach dem gegenwärtigen Zustande unserer Kenntnisse das in 
den makroskopischen Verhältnissen seiner Nervenausbreitung 
am genauesten gekannte und am leichtesten zu übersehende 
Froschherz vorzugsweise geeignet zu sein, umsomehr, als die 
von aussen her ihm zugeführten hemmenden sowohl als exci- 

1* 


> ae er 
32 hr" 


4 F. Bidder: 


tirenden Impulse auf die alleinige Bahn eines. jederseits ein- 
fachen Vaguszweiges angewiesen sind. Zwar hat Kölliker 
(Geweblehre, 4. Aufl. 1863 S. 585) mit grosser Entschieden- 
heit behauptet, dass die Vagusäste des Frosches keinerlei Ver- 
bindungen mit den Ganglienzellen des Herzens eingehen, son- 
dern ganz und gar für sich verlaufen und die Ganglien nur 
durchsetzen, um für sich zum Herzfleische zu gehen, und dass 
die Physiologie daher jene Theorieen verlassen müsse, die den 
Vagusfasern einen unmittelbaren Einfluss auf die Ganglien zu- 
schreiben'). Dass indessen diese Angelegenheit hiermit kei- 
nesweges erledigt sei, dürfte, abgesehen von den angedeuteten 
physiologischen Erwägungen, auch daraus hervorgehen, dass 
selbst der englische Gelehrte Beale (Phil. Transact. 1863, Part. 
II, p. 561 u. 562, pl. XXXIX Fig. 41) die thatsächlichen Grund- 
lagen dieser Aussprüche Kölliker’'s durchaus bestreitet. Indem 
das Nähere hierüber weiter unten seine Stelle finden soll, will 
ich hier nur hervorheben, dass Beale nach seinen Unter- 
suchungen es wenigstens für sehr wahrscheinlich hält, dass die 
Vagusfasern mit den Ganglienzellen verbunden sind, obgleich 
er sich ausser Stande erklärt, anzugeben, von wie vielen Va- 
gusfasern dies gelte. 

Bei dieser Sachlage war eine wiederholte Untersuchung 
der anatomischen Beziehungen des N. vagus zu den Ganglien 
des Froschherzeus ein dringendes Bedürfniss. Es handelte sich 
dabei nicht allein um eine erweiterte Geltung der neuesten 
Ermittelungen über die Natur der unipolaren Ganglienzellen, 
sondern zugleich um die Feststellung anatomischer Grundlagen 
zum Verständniss der Wirkungen, welche ,hemmende wie ex- 
eitirende Nerven auf das autonome Centrum der Herzbewegun- 
gen ausüben. Es musste wenigstens der Versuch erneuert wer- 
den, mit den in den letzten Jahren vielfach verbesserten Un- 


u 


I) Die neueste 5. Auflage der Geweblehre, 1867, ist bis zu der 
bezüglichen Stelle noch nicht erschienen. Es scheint jedoch nach 
8. 255 der bereits publieirten Partie des Buchs, dass Kölliker seine 
Ansicht über diese Angelegenheit wesentlich zu modificiren beginnt, 
indem er die apolaren Zellen nur als Entwickelungsstadium von Zel- 
len mit Ausläufern ansieht. 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 5 


tersuchungsmethoden in diese verwickelten Verhältnisse einzu- 
dringen. Ein dreifacher Gesichtspunkt schien hierbei einge- 
halten werden zu können. Am entscheidendsten würde es sein, 


% den Uebergang einer ganz unzweideutig aus dem Stamm des 
N. vagus herkommenden Faser in eine der zahlreichen Gan- 
glienzellen zu verfolgen, die auf dem Verlaufe seiner Herz- 
zweige sich darbieten. Bei der Beschaffenheit und Anordnung 
der hier in Betracht kommenden Elemente ist auf einen von 
dieser Seite völlig einwurfslosen Befund kaum zu rechnen. 
Dagegen würde allerdings schon die Bestätigung der neuesten 
Angaben über zwei in entgegengesetzter Richtung verlaufende 
Fortsätze der unipolaren Nervenzellen des sympathischen Sy- 
stems auch für das Herz des Frosches, zur näheren Einsicht 
in die Innervation desselben höchst erwünscht sein. Bei die- 
sem Theil der Aufgabe glaubte ich um so zuversichtlicher auf 
Erfolg rechnen zu dürfen, als schon vor längerer Zeit aus dem 
hiesigen physiologischen Institute darauf hingewiesen worden 
ist (C. Küttner, de origine nervi symp. ranarum, diss. inaug. 
1854, p. 13, Fig. 5 u. 6), dass beim Frosche die flaschenför- 
migen Nervenzellen des Sympathicus nach der Seite ihrer Ver- 
dünnung hin in einen äusserst zart contourirten Fortsatz über- 
gehen, der sich bald in zwei Aeste spaltet, die — quoad per- 
sequi licebat — in der gleichen Richtung weiter verliefen. 
Diese Angabe ist lange unbeachtet geblieben, und in der That 
war die Zahl der Nervenfortsätze, wenn sie alle zur Peripherie 
sich wandten und daher nur im Sinne des Ursprungs von Ner- 
venfasern aus den Zellen gedeutet werden konnten, von gerin- 
gem Belange für die jetzt zu behandelnde Frage. Erst die 
Ableitung eines der mehrfachen Zellenfortsätze von einem an- 
deren entfernten Heerde von Nervenimpulsen konnten einer 
Mehrzahl solcher Ausläufer ein weitergehendes Interesse ver- 
leihen. Die Richtung, die jene von der Zelle entsendeten Fa- 
sern einschlagen, musste daher vorzugsweise Gegenstand der 
Beachtung werden. — In Verbindung hiermit war aber noch 
ein zweiter Gesichtspunkt im Auge zu behalten. Cerebrospi- 
nale direct zu Muskeln sich begebende Nervenfasern behalten 
bekanntlich ihre eigenthümlichen Charaktere, den Breitendurch- 


6 F. Bidder: 


messer, die dunkelen Ränder und doppelten Contouren bis 
unmittelbar vor ihrer Einsenkung in die bezüglichen Muskelpri- 
mitivbündel bei; erst in den letzten Endigungen tritt hierin 
eine Aenderung ein. Begeben sich die Herzzweige des Vagus 
in ununterbrochenem Verlaufe zum Herzfleische, so muss dem- 
nach der Charakter dieser Nervenfasern diesseits und jenseits 
der Ganglien der gleiche bleiben. Dasselbe gilt von ihrer 
Zahl, da die cerebrospinalen Fasern erst dicht vor ihrer End- 
ausbreitung sich theilen, und erst hier an Menge zunehmen. 
Sollte dagegen schon während des Verlaufs der Vaguszweige 
durchs Herz hin eine Aenderung in dem Charakter ihrer Fa- 
serelemente und eine Vermehrung der Zahl derselben deutlich 
werden, so dürfte dies a priori ebensowohl für das Entsprin- 
gen neuer Nervenfasern von den Ganglien, wie für eine unmit- 
telbare Beziehung der letzteren zu den Vagusfasern sprechen, 
eine Beziehung, die bei dem gegenwärtigen Stande unserer 
Kenntnisse von den Thätigkeiten des Nervensystems nur als 
unmittelbarer anatomischer Zusammenhang denkbar ist, und die 
apolaren Zellen ausschliesst. — Ein dritter Weg endlich, der 
zu dieser Untersuchung sich darbot, war der, zu ermitteln, 
wie weit die durch Durchschneidung des Vagus bedingte De- 
generation seiner unterhalb der Durchschnittsstelle gelegenen 
Elemente sich erstreckt; reicht in solchem Fall die Fettentar- 
tung der Nervenprimitivfasern bis an die letzten Endäste der 
Herznerven, so wäre damit der ununterbrochene Verlauf der 
Vagusfasern bis in die Muskelbündel des Herzens dargethan; ein 
früheres Aufhören der Degenerations-Phänomene würde dagegen 
eben so entschieden darauf zu beziehen sein, dass die Vagus- 
fasern schon früher ihr Ende erreichen, dass sie also — denn 
eine andere Möglichkeit scheint hier nicht stattzufinden — in 
die Ganglien eintreten, dass in diesen das Fortschreiten des 
Degenerationsherganges aufgehalten wird, und dass die aus 
denselben Ganglien zur peripherischen Endausbreitung her- 
vorgehenden Nervenfasern eben deshalb unversehrt erscheinen. 
— Die Resultate nun der nach den angedeuteten Richtungen 
über die Herzzweige des Vagus angestellten Untersuchungen 
sollen im Folgenden dargelegt werden. 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 7 


Wenn man einen Frosch durch Zerstörung des Gehirns 
und Rückenmarks mittelst eines eingeführten Stilets getödtet, 
das Brustbein der Länge nach gespalten, und damit das Herz 
nebst den grossen Gefässen und den Lungen freigelegt hat, so 
lassen sich die Herzzweige des Vagus jederseits leicht auffin- 
den, indem sie über den oberen Theil der vorderen — dem 
Beobachter zugewendeten — Lungenoberfläche, dicht unter dem 
serösen Ueberzuge der Lungen und durch denselben hindurch- 
schimmernd, in schräger Richtung von Aussen nach Innen zur 
Mittellinie des Körpers herabsteigen, und endlich den oberen 
Hohlvenen sich anlegend zum Herzen gelangen. In diesem 
ganzen Verlauf sind diese Nervenfädchen trotz ihrer Feinheit 
doch mit Sicherheit zu erkennen, da sie auf dem dunklen 
Grunde der Lungen und der bluthaltigen Hohlvenen durch ihr 
weisses Aussehen sich von der durchscheinend grauen binde- 
gewebigen Nachbarschaft hinreichend scharf markiren. Es las- 
sen sich daher unschwer beliebig lange Stücke derselben heraus- 
schneiden, und es verdienen zum Zweck der vorliegenden Un- 
tersuchung die die Hohlvenen begleitenden Strecken den Vor- 
zug, weil man hier sicher ist, nur für das Herz bestimmte 
Elemente vor sich zu haben, Diese Strecke der rami cardiaci 
lässt sich übrigens leicht und rasch auch dadurch gewinnen, 


_ dass man das blosgelegte Froschherz an der Spitze in die Höhe 


hebt, die beiden Aortenbögen trennt, den der hinteren Fläche 
adhärirenden Sehnenfaden durchschneidet, durch weiteres Auf- 
heben der Herzspitze die beiden vorderen oder oberen Hohl- 


‘ venen spannt und sie möglichst fern vom Herzen durchschnei- 


det.. In einem auf solche Weise herausgelösten und unter Was- 
ser auf einer Wachstafel ausgespannten Herzen bieten sich den 
Hohlvenen dicht anliegend beträchtlich lange Strecken der rami 
cardiaci ganz unfehlbar dar, und lassen sich in Zusammenhang 
mit den Scheidewandnerven mit geringer Mühe herauspräpari- 
ren, so dass das ganze System der Herznerven in seinen 
Hauptbahnen vollständig zur Anschauung gebracht werden kann. 
Werden von einem solchen Präparate zuerst die genannten 
Vagusäste näher geprüft, so sieht man, nach vorangegangener 
Ausbreitung derselben mit Nadeln, nur dunkelrandige doppelt 


8 F. Bidder: 


contourirte Fasern, deren überwiegende Mehrzahl 0,0132 Mm. breit 
ist, doch kommen auch breitere von Q,0o1s Mm. und schmälere 
von (,0ıo Mm. vor; unter das letztere Maass habe ich den 
Durchmesser der hier auftretenden Fasern nie herabsinken 
sehen. Es sind also breite Fasern, wie sie den centrifugalen 
Nerven des animalen Systems allgemein eigen sind. Schmale 
Fasern des sympathischen Systems habe ich auch bei vollkom- 
menster Ausbreitung des ganzen Bündels doch nie mit Ent- 
schiedenheit nachweisen können, da nun an der in Rede 
stehenden Strecke der rami cardiaci einige kleine Gruppen von 
4—6 Ganglienzellen allerdings vorkommen, so würde der Man- 
gel schmaler Nervenfasern, die von ihnen abzuleiten und zum 
Anschluss an den weiteren Verlauf der Nerven bestimmt wären, 
ein weiterer Beleg für die Ansicht sein (dies.- Arch. 1866 S. 14), 
dass diese Ganglien, die als Centra der selbstständigen Pulsa- 
tionen der oberen Hohlvenen angesehen werden müssen, in 
peripherischer Richtung keine anderen Fasern entsenden, als 
die sofort in die Venenwand sich einsenken und daher nicht 
weiter zu verfolgen sind. — Wenn man dagegen die scheinbar 
unmittelbaren Fortsetzungen der rami cardiaci, die beiden 
Scheidewandnerven, mit dem Mikroskop untersucht, so findet 
sich — und um so mehr, je mehr man dem Verlauf der Ner- 
wen folgend, sich den Atrioventrieularganglien nähert — dass 
diese breiten Fasern zurücktreten, und dass an ihrer Statt 
schmale Fasern erscheinen. Die Breite der letzteren ist selbst 
bis auf 0,004 Mm. gesunken; die dunkelen Ränder, der optische 
Ausdruck des Nervenmarks, bis auf äusserst schmale Säume 
geschwunden'), die Primitivscheide reichlicher mit Kernen be- 
setzt, der Axencylinder auf ein schmales, das Neurilemm fast 
allein ausfüllendes Band redueirt. Glatte, gelatinöse, scheiden- 
lose Fasern sind mir in dieser Strecke nicht aufgestossen. Da- 


1) Schon Ludwig (Müll. Arch. 1848 $. 141) bemerkt, dass die 
Primitivröhren der Herznerven meist zu den einrandigen, lange Zeit 
durchsichtig bleibenden gehören, und dass sie nach ihrem Eintritt in 
das Herz, d. h. bei der Auflösung in Endfäden, die in die Muskeln 
sich einsenken, die Neigung haben, varicös zu werden, 


2 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 9 


neben kommen auch breite Fasern vor, ganz von derselben 
Beschaffenheit, wie in den rami cardiaci; ihre Menge nimmt 
aber sichtlich ab, je mehr die Scheidewandnerven die zahl- 
reichen in ihren Verlauf eingebetteten oder ihnen seitlich an- 
hängenden Ganglien durchsetzt haben, und jenseits der Atrio- 
ventrieularganglien, wo die Scheidewandnerven sich in eine 
Menge für das Fleisch der Herzkammer bestimmter Zweige 
auflösen, scheinen breite dunkelrandige Fasern gar nicht mehr 
vorhanden zu sein; hier finden sich, wie an den Endzweigen 
der Herznerven überhaupt, vielmehr nur die erwähnten schma- 
len, in ihren Durchmessern selbst bis auf 0,0os Mm. verjüngten 
Fäden, an denen eine Unterscheidung von Hülle und Mark 
nicht zu machen ist, die in der That nackte Axencylinder zu 
sein scheinen. Der Habitus dieser Nerven, sowohl ihrer klei- 
nen Stämmchen, wie ihrer Primitivfäden, verglichen mit dem 
Ansehen und der Beschaffenheit der rami cardiaeci, ist ein ganz 
anderer geworden. Die ersteren können daher nicht directe 
Fortsetzungen der letzteren sein; es muss vielmehr irgend eine 
vermittelnde Einrichtung bestehen, welche die ganz unleugbare 
UDebertragung von Erregungszuständen der rami cardiaci auf 
die in das Herzfleisch eintretenden Nervenfäden ermöglichte. 
Als solche Einrichtung ist aber kaum etwas anderes denkbar, 
als die Einlagerung von Zellen zwischen die in physiologischer 
Verknüpfung befindlichen Systeme von Nervenfasern, und es 
drängt daher schon die verschiedene Beschaffenheit dieser Ele- 
mente im Verlaufe der Herznerven zu der Ueberzeugung, dass 
die Fasern der rami cardiaci in den Ganglien des Herzens ihr 
Ende erreichen, dass diese Endigung wahrscheinlich successive 
in der ganzen Kette der Ganglien von dem grossen Vorhofs- 
ganglion bis zu den Atrioventricularganglien hin sich vollzieht, 
dass sie jedoch erst in den letzteren ihren vollständigen Ab- 
schluss findet, und dass demnach die in die Herzmuskulatur 
selbst sich einsenkenden Fasern von den Herzganglien abzulei- 
ten sind, also dem sympathischen System angehören. 

Zu demselben Resultat gelangt man, wenn man die rami 
cardiaci in Bezug auf ihre Stärke und die Zahl der in ihnen 
enthaltenen Elemente mit den weiterhin ins Herz sich einsen- 


10 F. Bidder: 


kenden und in seinem Fleische endenden Nerven vergleicht. 
Selbstverständlich kann hier nur von einer approximativen 
Schätzung die Rede sein; aber die gewonnenen Zahlen genügen 
durchaus zur Begründung einer sicheren Ueberzeugung. Auf 
zwiefache Weise lässt sich ein solcher erlangen; zuerst werden 
die verschiedenen Stämmchen der hierbei in Betracht kommen- 
den Nerven gemessen. Dazu wird das ganze System der Ner- 
ven des Froschherzens von den rami cardiaci an bis zu den 
Zweigen der Atrioventricularganglien möglichst sorgfältig heraus- 
präparirt. Dieser Theil der Aufgabe wird wesentlich erleich- 
tert, wenn zu den frischen mit Wasser benetzten Theilen ein 
Tropfen Essigsäure hinzugefügt wird. Von den dadurch aufge- 
quollenen und durchscheinend gewordenen Muskel- und Binde- 
gewebeparthien lassen sich die undurchsichtig bleibenden Ner- 
ven leicht als weisse Bündelchen unterscheiden. Trotzdem und 
ungeachtet der Anwendung der Loupe wird es kaum zu ver- 
meiden sein, dass die Präparirnadel einen oder den anderen 
der feinen Zweige mitnimmt, die auf dem venösen Sinus, der 
Vorhofsscheidewand, oder dem Ventrikel, von der Hauptbahn 
dieser Nerven ausgesendet werden. Wenn nichtsdestoweniger 
ein Uebergewicht der abgehenden Aeste über die bekanntlich 
nur in der Bahn der rami cardiaci erfolgende Zufuhr sich er- 
geben sollte, so wird dies Resultat um so unbedenklicher an- 
genommen werden dürfen. Um die cylindrische Form der zu 
messenden Nervenstämmchen durch den Druck des Deckblättchens 
nicht zu alteriren, wurde letzteres durch ein paar Papierstrei- 
fen gestützt. Bei der Messung selbst, die stets mit dem Glas- 
mikrometer eines Hartnack’schen Instrumentes ausgeführt 
wurde, ward die in Folge der Essigsäureeinwirkung halbdurch- 
scheinende Nervenscheide sorgfältigst ausgeschlossen, und die 
Mikrometerlinie auf den dunkelen und scharf markirten Rand 
der unzweifelhaften Nervenfasern eingestellt. Von den zahl- 
reichen Maassen, die ich auf diese Weise gewonnen habe, will 
ich nur die von einem besonders wohlgelungenen Präparate 
hergenommenen hier anführen. Der ramus cardiacus der rechten 
Körperseite hatte einen Durchmesser von 0,18 Mm., auf der 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 11 


linken Seite, wo er immer stärker ist, von 0,20 Mm.') Aus 
der an ihrer Vereinigungsstelle befindlichen Ganglienmasse gin- 
gen zwei Zweige für den Hohlvenensinus hervor, die 0,02 
‘und 0,04 Mm. stark waren, und von denen letzteres sich als- 
bald in zwei neue Aeste von je 0,08 Mm. Durchmesser theilte. 
Von den beiden Scheidewandnerven maassen unmittelbar nach 
ihrem Austritt aus dem gangliösen Hauptplexus der vordere 
schwächere 0,20, der hintere stärkere 0,22 Mm. Jeder dersel- 
ben sendete mehrere Zweige in das Septum, die bei dem vor- 
deren Nerven 0,03 und zweimal 0,02, bei dem hinteren 0,04 
und zweimal 0,02 Mm. dick waren. Wird aus diesen Durchmes- 
sern, unter der Voraussetzung, dass die Nervenstämmcehen im 
Allgemeinen drehrund sind, die Fläche des Querschnitts der 
betreffenden Nerven berechnet, so ergeben sich folgende Zahlen: 
ram. card. dext. 0,0254 0 Mm. — ram. card. sin. 0,0314 0Mm. 


rami ad sin. ven. 0,003 ramiad sin. ven. 0,0029 
nerv. ant. septi 0,0514 nerv. post. septi 0,0380 
rami ejusdem 0,0026 rami ejusdem 0,0019 
| 0,037 GMm. 0,0428 7.Mm. 


Das schon hiernach ganz entschiedene Uebergewicht der 
Summe sämmtlicher Zweige der rami cardiaci über diese Stämm- 
chen selbst würde noch weit beträchtlicher werden, wenn die 
zahlreichen aus den Atrioventricularganglien in das Ventrikel- 
fleisch eintretenden Nerven hierbei mit in Rechnung gezogen 
werden könnten. Dies musste jedoch ganz unterbleiben, weil 
diese nach allen Seiten ausstrahlenden und mit dem Fleisch 
der sogenannten Atrioventricularklappen aufs innigste sich durch- 
flechtenden Fäden nicht ohne Verlust präparirt werden können, 
und überdies durch die eben deshalb ganz unvermeidliche Zer- 
rung und Dehnung eine Aenderung ihrer ursprünglichen Durch- 
messer erleiden, die jede messende Bestimmung durchaus un- 
zuverlässig macht. Man wird indessen schon durch das An- 


2) Unter den etwa 200 Froschherzen, die ich bei diesen Studien 
' über die Nerven derselben genauer untersucht habe, ist mir nur zwei- 
mal der Fall vorgekommen, dass drei Vaguszweige in den grossen 
gangliösen Plexus eintraten, indem der ram. card. sinister sich schon 
koch oben in zwei Aeste gespalten hatte. 


12 F. Bidder: 


geführte vollkommen berechtigt zu dem Ausspruch, dass in 
den rami cardiaei nicht alle zum Eintritt in das Herzfleisch be- 
stimmten Nervenfasern enthalten sein können, dass daher min- 
destens ein Theil derselben im Verlaufe dieser. Herzzweige 
seine Ursprungsstätte haben muss, und dass in solcher Be- 
ziehung die Herzganglien besondere Beachtung verdienen. — 
Ein Entspringen neuer Nervenfasern in diesen Ganglien glaubte 
ich indessen nicht allein durch Messung der ein- und austre- 
tenden Nerven, sondern auch durch directe Zählung der in den 
betreffenden Nervenbündeln enthaltenen Elemente darthun zu 
können. Ich kann nicht umhin, hierbei daran zu erinnern, 


dass auch Deiter’s (Untersuchungen über Gehirn und Rücken- . 


mark, herausgegeben von M. Schultze, 1865, S, 180) es als 
höchst wahrscheinlich hervorhebt, dass überall, wo Nerven mit 
Zellenmassen in Verbindung treten, die ein- und austretenden 
Fasern sich numerisch nicht entsprechen. Um hierfür feste 
Anhaltpunkte zu gewinnen, suchte ich Querschnnitte der rami 
cardiaci und der Scheidewandnerven zu erlangen, nachdem 
diese Theile vorher durch Chromsäure gehärtet, mit Karmin 
tingirt, und zwischen zwei Scheiben erhärteter Hirnsubstanz 
befestigt waren, um durch diese Unterlage und Handhabe 
schnittfähig gemacht zu werden. Bei mikroskopischer Unter- 
suchung hoffte ich an solchen Querschnitten ausser der Zahl 
der in ihnen enthaltenen Primitivfasern auf verschiedenen 
Strecken ihres Verlaufs auch Alterationen in dem Charakter 
derselben bestimmen zu können, indem namentlich Unterschiede 
in der Breite der Nervenfasern sich auf diesem Wege bekannt- 
lich mit grosser Sicherheit feststellen lassen. Indessen hat es 
mir bisher nicht gelingen wollen, in der angedeuteten Weise 
von den fraglichen Nervenstämmchen zu weiterer Verwerthung 
geeignete Präparate zu erlangen, und ich fand keinen Grund, 
dieser Untersuchungsmethode noch mehr Zeit zu opfern, da die 
wiederholte Messung der ganzen in Rede stehenden Nerven mir 
bereits ganz unzweideutige Ergebnisse geliefert hatte. 

Die Zweige des Vagus erfahren also auf ihrem Wege 
durchs Herz eine Vermehrung der Zahl ihrer Primitivfasern, 


“ 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 13 


und eine succesive Aenderung in dem Character derselben; dass 
neue Nervenfasern nicht anders als von Zellen entspringen, 
braucht gegenwärtig nicht mehr bewiesen zu werden. Eine 
bleibende!) Alteration in dem Character der Nervenfasern kommt 
allerdings kurz vor oder unmittelbar an ihrem Ende ganz regel- 
mässig vor. Wenn aber in den Zweigen der Herznerven in 
längeren Strecken Elemente verlaufen, die in den eintretenden 
Nerven nicht nachweisbar waren, so müssen eben diese die 
neuentstandenen Fasern sein, welche die Besonderheiten ihres 
Charakters von ihrem Ursprunge an auf ihrem weiteren Wege 
beibehalten, und wenn schliesslich alle für das Herzfleisch 
bestimmten Fasern von den in die Herznerven eintretenden 
Elementen verschieden sind, so müssen sie alle als neu ent- 
standene bezeichnet werden. Findet nun, wie bei den Experi- 
menten über Hemmungswirkungen ganz unzweifelhaft geschieht, 
ein Einfluss jener von aussen an das Herz herantretenden 
Nerven auf diese neu entstandenen Fasern Statt, so kann diese 
Verknüpfung nicht anders als mittelst Ganglien zu Stande 
kommen. In den Herzganglien werden demnach nicht nur neue 
Nervenfasern entspringen, sondern auch die von aussen dem 
Herzen zugeführten Nerven enden. Diese Endigung wird hier 
wie an anderen Orten wahrscheinlich nicht ohne erhebliche 
Aenderung in dem Habitus der Nervenfasern stattfinden, und 
man darf daher erwarten, dass die zu der Zelle hinantretende 
Faser sich von der von ihr abgehenden deutlich unterscheiden 
werde. 

Für eine in diesem Sinn zu unternehmende Untersuchung 
‚der Nerven des Froschherzens giebt es, da Ludwig’s Andeu- 
tungen hierüber (Müll. Arch. 1848, P. 139—143), in eine weit 


1) Courvoisier’s Uebergangsfasern, d. h. Fasern im sympa- 
thischen Grenzstrange, die abwechselnd breit und markhaltig, und 
dünn und nahezu marklos sind, kann ich nicht anders als für die 
längst bekannten Producte der Zerrung bei der Präparation halten. 
Im vorliegenden Fall kann ich dergleichen Formen um so weniger 
für ursprüngliche ansehen, als von den Nerven des Frosches die 
dieht anliegenden Muskelelemente auch bei der grössten Vorsicht nicht 
ohne mehrfache Dehnuug sich entfernen lassen. 


14 „ F. Bidder: 


frühere Periode fallen, eigentlich nur eine bemerkenswerthe 
Vorarbeit; es ist der schon erwähnte Artikel von Beale nebst 
den Fig. 41 u. 42 der demselben beigegebenen Tafeln. Aus 
der von dem Verf. selbst zusammengestellten Uebersicht der 
von ihm gewonnenen Resultate interessiren uns für die vor- 
liegende Frage nur die Sätze, dass apolare und unipolare 
Nervenzellen nicht existiren, dass alle Nervenzellen mit min- 
destens zwei Fasern in Verbindung stehen, dass in manchen 
Ganglien des Frosches grosse birnförmige Zellen vorkommen, 
von deren dünnerem Ende zwei Fasern ausgehen, eine gerade 
mit dem Centrum des Zellenkörpers zusammenhängende, und 
eine oder mehrere Spiralfasern, welche von der Peripherie des 
letzteren entspringen und spiralig um die gerade Fiber sich 
winden; dass diese zwei Fasern in entgegengesetzter Richtung 
weitergehen, so dass manche Fasern sicherlich in centraler 
Richtung verlaufen, obgleich es ausserordentlich schwierig ist, 
eine einzelne Faser eine längere Strecke hindurch in einem 
Nervenstamm zu verfolgen; dass die Ganglienzellen des Frosches 
mit „dunkelrandigen* wie auch mit „feinen“ Fasern verbunden 
sind, und dass sowohl die geraden, wie die spiraligen Zellen- 
ausläufer mit dunkelrandigen Nervenfasern zusammenhängen. 
Je bedeutungsvoller diese Ergebnisse für die Physiologie der 
Herznerven, wie für die Histologie des Nervensystems im All- 
gemeinen und des Gangliensystems im Besonderen zu werden 
versprechen; um so mehr ist zu bedauern, dass Beale über 
die von ihm angewendete Präparationsweise der untersuchten 
Öbjeete gar nichts Näheres angegeben hat, und dass die von 
ihm gebrauchte microscopische Vergrösserung weit über das 
sonst übliche Maass hinausgeht. Ein Fortarbeiten auf dem 
von ihm eröffneten Wege war daher kaum möglich, vielmehr 
musste von anderer Seite her selbstständig in dieses Gebiet 
eingetreten werden. Dieses ist in erfolgreichster Weise und 
gleichzeitig mit Beale von J. Arnold geschehen (Virch. Arch. 
Bd. 28. 5.433 u. Bd. 32 S. 1, aus den J. 1863 u. 1866), dessen 
Untersuchungen an der Froschlunge ihren Anfang nahmen, 
und schon hier zu der Vermuthung führten, dass die von 
ihm sogenannten „gangliösen Glocken-Apparate* den Ursprung 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 15 


sympathischerNervenfasern aus dunkelrandigen Nerven vermitteln 
und vielleicht auch eigenthümliche Leistungen in der Leitung 
des Nervenorgans übernehmen. Schon in der ersten der ge- 
nannten Mittheilungen (S. 471) wird übrigens ein ähnliches 
Verhältniss auch den Nervenstämmen im Septum der Vorhöfe 
vindieirt, und in der zweiten wird es als eine allgemeine 
Eigenthümlichkeit der Ganglienkörper im Sympathicus des 
Frosches hervorgehoben, dass es apolare Ganglien nicht giebt 
(S. 37), dass in jeden solchen Körper vielmehr eine schmale 
dunkelrandige Faser eintrtt, um in dem Kernkörperchen 
zu endigen, und dass von letzterem Fortsätze ausgehen, die 
schliesslich die Spiralfaser bilden, welche in entgegengesetzter 
Richtung wie die zutretende Faser weiter verläuft. — Zu dem 
gleichen Ergebniss gelangten auch Kollmmann und Arnstein 
(Zeitschrift f. Biologie) Bd. IL., 1866 S. 271), die zwar die 
Ganglienzellen im Sympathicus des Frosches im Allgemeinen 
betrachten, aber auch die „Zellenhaufen und Nervenzweige 
der frei präparirten Vorhofsscheidewand“ erwähnen. Auch diese 
Beobachter weisen die apolaren Zellen ganz zurück, halten das 
Vorkommen bipolarer Zellen (im Sinne Beale’s u. Arnold’s) 
und multipolarer für ein allgemeines; lassen die characteristisch 
verschiedenen Fortsätze der bipolaren Kugeln in entgegenge- 
setzter Richtung aus einander gehen, und betrachten die gerade, 
breitere und im Kernkörperchen endende Faser als die zutre- 
tende, die dünne Spiralfaser dagegen als die aus dem Proto- 
plasma der Ganglienzellen entspringende. f 

Wenn man auch absieht von den weiteren Ausführungen, 
die diese Angaben durch Courvoisier (M. Schultze Arch. 
für mieroscop. Anatom. Bd. II) erfahren haben, und von der 
Verallgemeinerung derselben auf alle Wirbelthierklassen, so 
würden schon die angedeuteten in sehr übereinstimmender 


‚Weise geschilderten Verhältnisse der Herznerven des Frosches 


manchen der oben erwähnten Postulate in sehr befriedigender 
Weise entsprechen. Giebt es keine apolare Nervenzellen, steht 
jede Zelle mit Nervenfasern in Verbindung, so scheint die 
grosse Menge dieser kugeligen Elemente, die den ganzen Ver- 
lauf der rami card. von dem gangliösen Plexus bis zu den 


16 F. Bidder: 


Atrioventrieularganglien begleiten, vollkommen ausreichend, um 
für jede Faser der Herzzweige des Vagus den Uebergang in 
eine solche Zelle zu ermöglichen. Von den zwei mit jeder 
Zelle zusammenhängenden und in entgegengesetzter Richtung 
verlaufenden Fasern wäre die eine demnach als Ende der vom 
cerebralen Centrum kommenden, die andere als neuentstandene 
zur peripherischen Ausbreitung in dem Herzfleisch bestimmte 
Faser anzusehen; und es wäre nur zu entscheiden — was die 
bisherigen Beobachter keineswegs näher begründet haben — 
ob wirklich die gerade Faser als zuleitend zu den Ganglien, 
die spiralige als von derselben fortleitend anzusehen ist. Die 
Aenderung in dem Character der Fasern wäre durch die in 
ihrem Verlauf eingebetteten Ganglien ebenfalls verständlich, 
und es bliebe nur noch die erwähnte Vermehrung der Nerven- 
fasern anatomisch !zu erklären übrig; Alles also wies darauf 
hin, die Herzganglien des Frosches einer abermaligen Prüfung 
zu unterziehen, um hier, wo es am ehesten zu finden sein 
dürfte, das anatomische Verständniss der Hemmungswirkungen 
zu suchen. 

Was die Methoden betrifft, die ich bei dieser Untersuchung 
angewendet habe; so bin ich nach mehrmaligen Versuchen 
schliesslich bei dem von Arnold empfohlenen Verfahren stehen 
geblieben. Die successive Anwendung verdünnter Essigsäure 
von 0,2°/, und von Chromsäure von 0;0005°/, hat sich mir am 
nützlichsten erwiesen, und ich kann nicht umhin vor stärkerer 
Concentration namentlich des erstgenannten Reagens zu warnen. 
Die Aufquellung der bindegewebigen Hüllen und, sonstigen 
Nachbarn der Nervenzüge kann durch concentrirte Essigsäure 
allerdings befördert, ihre Beseitigung erleichtert und ein Aus- 
einanderweichen der dicht gedrängten Ganglienkörper, was eine 
ganz unerlässliche Vorbedingung zur Ermittelung ihres Ver- 
hältnisses zu den Nervenfasern ist — beschleunigt werden. 
Aber eine zu starke und zu rasche Aufquellung der Scheide 
der Ganglienkörper und der lichten Masse zwischen ihr und 
dem Axencylinder, in welcher die Spiralfaser liegt, kann letztere 
bis auf undeutliche Reste oder bis zur völligen Unkemntlichkeit 
verändern, und bringt eben so schnell eine Zerklüftung der 


/ 


Die Ergänzungsweise der Herzzweige u.s.w. _ 17 


der Ganglienzelle bis zur Vernichtung ihres Kerns, und damit 
auch einen Verlust des Fadennetzes herbei, aus dem die Spiral- 
faser zum Theil wenigstens abzuleiten ist. Bei Anwendung 
der erwähnten Verdünnung dagegen werden die bemerkten 
Nachtheile gewöhnlich vermieden, ohne die gerühmten Vortheile 
der Essigsäurebehandlung zu schmälern. Ich habe gewöhnlich 
nach Eröffnung des linken Vorhofs die ganze Herzscheide- 
wand sammt ihren Nerven, und die anhängenden oberen Hohlvenen 
nebst den anliegenden rami card. im Zusammenhange heraus- 
geschnitten, auf einer Glasplatte mit jener diluirten Essigsäure 
benetzt, und die letztere gewöhnlich !/,—1 Stunde einwirken 
lassen !) etwa so lange als mit Nadeln unter der Lupe die anhän- 
genden Theile von den Nerven entfernt wurden. Man muss bei 
dieser Präparation nicht allzu sorgfältig sein, weil mit vollständiger 
Wegnahme aller dem gangliösen Plexus und den Scheidewand- 
nerven anhängenden Fetzen nur zu leicht die äusserlich an- 
sitzenden und etwas hervorquellenden Ganglienkörpergruppen 
entfernt werden, die die ergiebigste Fundgrube für die Erkennt- 
' niss der wahren Natur der scheinbar unipolaren Nervenzellen 
sind. Die Präparate wurden dann in die Chromsäurelösung 
gethan, und in der Regel schon in den nächstfolgenden Tagen 
weiter benutzt. Dass eine mehr als dreitägige Einwirkung 
dieser Flüssigkeit. die zu untersuchenden Theile irgend wie 
beeinträchtige, habe ich nicht bemerkt; ich habe im Gegentheil 
meine Präparate gerade in dieser Flüssigkeit und mit Zusatz 
von etwas Glycerin ohne festen Verschluss nur mit einem Glas- 
plättchen bedeckt monatelang aufbewahrt, und sie schliesslich 
nicht sowohl durch die Einwirkung jener Reagentien zu Grunde 
gehen sehen als vielmehr durch die wiederholten Manipulationen, 
denen ich sie unterwarf, um die bezüglichen Theile in ver- 
schiedene Lagen zur Anschauung zu bringen. Nach vorange- 


1) Arnold empfiehlt (S. 44) die verdünnte Essigsäure nur 4—5 
Minuten einwirken zu lassen; wenn hier nicht ein Druckfehler vor- 
liegt, so muss ich bemerken, dass ich eine so flüchtige Berührung 
für ungenügend befunden habe, während selbst eine mehrstündige 
Einwirkung der in dem angegebeneu Maasse verdünnten Essigsäure 
ohne Nachtheil ertragen wird. 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 2 


18 F. Bidder: 


gangener Einwirkung der Chromsäure habe ich die Präparate 
mit Karmin tingirt; auch hierbei scheint-ein gewisses Verhält- 
niss eingehalten werden zu müssen; etwa ein Tropfen der ge_ 
sättigten Karminlösung auf 2 C.C. der Chromsäuresolution. 
Eine stärkere Tinetion erschwert nicht allein den Einblick in 
das Innere der allzu dunkel gefärbten Ganglienkörper, ‘sondern 
scheint auch destruirend auf dieselben zu wirken. Dies ist 
ohne Zweifel Folge des freien Ammoniaks, denn auch Arnold 
bezeichnet die Alcalien als „unter allen Verhältnissen voll- 
kommen unbrauchbar“ (S. 42). — Wenngleich die erwähute 
Behandlung der Herznerven mir Objecte lieferte, die mehrfachen 
Aufschluss über die vorhin angedeuteten Fragen gewährten, so 
habe ich doch auch andere Methoden nicht unversucht gelassen, 
und namentlich das neuerdings vielfach empfohlene Goldchlorid 
in Gebrauch gezogen. Die von Gohnheim (Virch. Arch. 
Bd. 38, S. 346 u. 49) empfohlene und auch von Kölliker 
(Geweblehre, 5. Aufl. S. 331) zur Untersuchung des Sympa- 
thieus des Frosches angewendete 0,5°/, Lösung dieses Metall- 
salzes tingirt die Nervenelemente allerdings in sehr intensiver 
Weise, bringt aber zugleich eine so bedeutende Starre der- 
selben hervor, dass sie wohl schnittfähig werden mögen, aber 
zu der hier unerlässlichen Ausbreitung mittelst Nadeln ganz 
ungeeignet sind. Ja selbst die Anwendung der nach Cohn- 
heims Angabe für die Nervenelemente ausreichenden 0, 1%, 
Lösung, bedingt eine so bedeutende Brüchigkeit der damit 
behandelten Gebilde, dass der Gebrauch der Präparirnadej 
durchaus ausgeschlossen wird, Während ich daher damit be- 
schäftigt war, allmählig zu schwächeren Lösungen herabzugehen, 
veranlasste mich die Mittheilung Gerlach’s (Centralbl. f. d. 
medic, Wissensch. 1367, Nr. 24) sofort eine 0, 0001°/, Ver- 
dünnung zu versuchen. Es stand mir eine in dem hiesigen 
chemischen Laboratorium von C. Schmidt selbst bereitete 1°/, 
Goldehloridlösung zu Gebote; 0,1 C,C. derselben, mit einer 
ealibrirten Pipette abgemessen, und also 0,001 grm. des Prä- 
parates enthaltend, wurde mit 10 grm. destillirten Wassers 
vermischt. Die von Cohnheim angerathene Ansäuerung der 
Goldlösung mittelst Essigsäure habe ich im Verlaufe meiner 


Die Ergänzungsweise der Herzzweige u. s. w. 19 


Versuche endlich weggelassen, theils um den oben angedeuteten 
Nachtheilen :einer längeren Einwirkung der Essigsäure zu ent- 
gehen, theils auch weil mein Goldpräparat in der mir überge- 
benen Lösung schon an sich eine entschieden saure Reaction 
hatte. Selbst in der angegebenen Verdünnung war eine Ein- 
wirkung auf blaues Lacmuspapier noch unverkennbar, die Flüssig- 
keit hatte zugleich einen äusserst schwachen kaum noch er- 
kennbaren gelblichen Ton angenommen. Nach 10—12stündigem 
Verweilen in derselben, wie Gerlach es empfohlen, waren 
frische Nervenpräparate nicht allein tiefblau gefärbt, sondern 
die Tinetion erstreckte sich auch auf benachbartes Bindegewebe 
und anhängende Muskelfetzen, so dass die histologische Unter- 
scheidung keinesweges erleichtert wurde. Ueberdies hatte 
diese so sehr verdünnte Goldlösung den organischen Theilen 
eine so bedeutende Brüchigkeit ertheilt, dass ihre weitere Be- 
arbeitung ganz unthunlich wurde. Bei nur 6stündigem Ver- 
weilen in der erwähnten Verdünnung, trat die karminrothe 
' Färbung der Nervenbündel allerdings sehr schön hervor, und 
die Primitivfasern waren nur hellroth tingirt. Stärkere An- 
häufungen des Protoplasma jedoch, wie sie in den Nervenzellen 
sich darbieten, erschienen auch jetzt noch durchweg blau- 
schwarz, so dass in ihre innere Beschaffenheit gar keine Ein- 
sicht gewonnen werden konnte. Auch hier war ausserdem 
eine so bedeutende Brüchigkeit aller Gewebtheile eingetreten, 
dass sie selbst bei vorsichtigster Behandlung in lauter kleine 
Fragmente zertrümmert wurden. Nach diesen Erfahrungen 
ging ich zu einer noch stärkeren Verdünnung der 1°/, 
Goldchloridlösung über; ich vermischte 0,05 C.C, derselben, 
in denen nur 0,0005 grm. Goldehlorid enthalten waren, mit 10 grm. 
dest. Wassers, ich hatte also eine nur 0,00005 °/, Lösung vor 
mir, die keine Spur mehr von gelblicher Tinction zeigte. Auch 
diese Flüssigkeit hatte hineingelegten Nervenstückchen in 
6 Stunden eine graue Färbung ertheilt oder sie lila tingirt. 
Bei darauf folgender Aufbewahrung in schwach mit Essigsäure 
angesäuertem Wasser nahmen die Bündel der Herznerven eine 
roth-violette Färbung an, und zeigten bei microscopischer Unter- 
suchung Primitivfasern mit bald roth bald bläulich tingirtem 
9* 


20 F. Bidder: 


Inhalt, ohne dass sich jedoch nach dieser Verschiedenheit der 
Farbe ein Unterschied zwischen Nervenmark und Axeneylinder 
eonstatiren liess. Die Primitivscheide schien ungefärbt. Die 
Nervenzellen waren zwar auch jetzt noch meistens recht 
dunkelblau, indessen waren Kern und Kernkörperchen, so wie 
mitunter auch das von letzterem ausgehende Fadennetz recht 
wohl zu unterscheiden. Ganz beständig fand übrigens beim 
Aufbewahren der Präparate in Glycerin ein beträchtliches Nach- 
dunkeln statt, was bald förderlich war, insofern es z.B. den 
Zusammenhang der geraden Faser mit der Zelle deutlicher 
erkennen liess, bald aber auch störend wirkte, indem die innere 
Beschaffenheit der Zellen ganz unkenntlich wurde. Um diesem 
Uebelstande vorzubeugen, der übrigens bei Einwirkung der 
athmosphärischen Luft schneller auftritt und tiefer eindringt, 
als wenn die Präparate in dem ungesäuerten Wasser liegen 
bleiben, und um die Präparate länger brauchbar zu erhalten, 
empfiehlt sich daher ein noch kürzeres Verweilen derselben in 
Goldlösung, und ich habe gefunden, dass schon eine halb- 
stündige Einwirkung derselben bei so feinen Objecten wie die 
Herznerven des Frosches, am günstigsten wirkt. Bei Anwen- 
dung der von Colınheim empfohlenen 0,5°/, Lösung finde ich 
in Bezug auf das vorliegende Untersuchungsobject, dass schon 
ein momentanes nur ein paar Male wiederholtes Eintauchen 
derselben in jene Flüssigkeit bei nachfolgender Aufbewahrung 
in ungesäuertem Wasser die characteristische Färbung zu Wege 
bringt. Durch so kurzdauernde Einwirkung oder so starke 
Verdünnung der Goldlösung werden die organischen Gewebe 
freilich weder in Farbe noch in Consistenz verändert; aber in 
_ dem angesäuerten Wasser ist nach 1—2 Stunden die schöne 
rothe Färbung derselben vollkommen ausgebildet. In reinem 
destillirten Wasser bleibt dieser Erfolg aus; stärkere Ansäue- 
rung des Wassers befördert denselben, hat aber die oben er- 
wähnten Nachtheile im Gefolge; ich habe eine 0, 05%/, Essig- 
säure am Vortheilhaftesten gefunden. Besonders wichtig aber 
ist, dass bei der zuletzt erwähnten Verdünnung des Goldprä- 
parates die Nervenfusern biegsam genug bleiben, um mittelst 
Nadeln sich zerlegen und isoliren zu lassen. Ich muss daher 


Die Ergänzungsweise der Herzzweige u. s. w. 21 


zur Untersuchung der Nerven eine nur 1/20000 enthaltende 
Goldchloridlösung für die geeignetste halten; ja es dürfte mit 
Rücksicht auf das unverkennbare Nachdunkeln der davon 
imprägnirten organischen Theile selbst eine noch diluirtere 
Mischung vorzuziehen sein. Ein Uebelstand zeigt sich freilich 
bei Anwendung der sehr verdünnten Lösungen: sie durchdringen 
nicht die ganze Dicke der zu untersuchenden Gewebsstücke. 
So habe ich öfters gefunden, dass der N. ischiad. des Frosches, 
auch wenn er ringsum geröthet, ja violett und selbst dunkel- 
blau erscheint, in seinem Innern ganz ungefärbte Primitivfasern 
beherbergt. Auch in dem System der Herznerven, wenn es 
der Einwirkung des Reagens ausgesetzt war, fanden sich zu- 
weilen ganz ungefärbte Zellen. Dass dies nicht von einem 
Verbrauch der geringfügigen Menge des Goldpräparats bedingt 
sei, lehrt die Erfahrung, dass dieselbe Flüssigkeit, aus der so 
unvollständig tingirte Präparate hervorgegangen waren, ein aufs 
Neue hineingethanenes Nervenstück an seiner Oberfläche doch 
wieder violett-blau färbte. Es scheint die Imprägnation der 
Oberfläche eines Gewebtheiles mit der Metalllösung und die 
dabei stattfindende Reduction ein Hinderniss für das Eintreten 
neuer Quantitäten des Goldpräparates abzugeben. Ausserdem 
schützt auch die gegen das Gold weniger empfindliche binde- 
gewebige Hülle eines Nerven die im Innern desselben gelegenen 
‚Elemente vor der Einwirkung des Mittels. Wenigstens zeigten 
sich bei Anwendung der schwächsten Lösung auf Segmente 
aus dem ganzen Ischiadicus die Querschnitte, an denen die 
‚Nervenelemente frei lagen, wohl tingirt, so dass die Färbung 
mit abnehmender Intensität 0,3. bis 0,5 m.m. tief eindrang, 
während der Mantel des Nervencylinders ganz ungefärbt ge- 
blieben war. Dnrch Ausbreitung eines solchen Nervenstückes 
in seine Elemente traten Primitivfasern zu Tage, die an ihren 
beiden Durchschnittsenden die bezeichnete Färbung darboten, 
während die dazwischen liegende Partie durchaus ungefärbt 
erschien. In Bezug auf das Verhalten der Bindesubstanz gegen 
das Goldpräparat muss ich zwar Cohnheim beistimmen, dass 
die festeren und derberen Formen derselben unempfindlich 
gegen das Goldsalz sind, so dass; wie bemerkt, die Nerven- 


En‘ 


2 F Bidder: 


scheide in der Regel ungefärbt bleibt; besonders gilt dies von 
der Grundsubstanz, während die eingebetteten Kerne und Zellen- 
reste sich färben. Dagegen finde ich, dass die lockeren Arten 
der Intercellularsubstanz, wie sie nach dem Aufquellen in Essig- 
säure sich darbieten, ganz regelmässig hellblau tingirt werden, 
und häufig auch neben dieser diffusen Färbung von einem fein- 
körnigen Niederschlage bestäubt erscheinen. Was Cohnheim 
(a. a. O. S. 352 Anm.) als Ausnahme bezeichnet, habe ich 
unter den genannten Bedingungen beim Frosch als Regel be- 
obachtet. Auch Gerlach (Centralblatt 1867 Nr. 25, S. 385) 
hebt die hellblaue Färbung der Bindesubstanz im Gegensatz 
zu der dunkelvioletten der Nervenfasern hervor. Bezeichnend 
für die chemische Differenz zwischen Bindesubstanz und Nerven- 
gewebe ist der Umstand, dass die Intercellularsubstanz des 
ersteren die Stufe der Röthung gar nicht durchzumachen scheint, 
sondern sobald sie der färbenden Einwirkung des Goldsalzes 
unterliegt, sogleich blau erscheint. Auch tritt der Zeit nach 
diese Veränderung des Bindegewebes später auf als die Tinetion 
der Nervensubstanz. Wenn die Herznerven des Frosches be- 
reits lebhaft geröthet sich zeigen, sind die Fetzen anhängenden 
Bindegewebes noch farblos und nehmen mitunter ganz plötzlich 
während des Bearbeitens auf dem ÖObjectglase die bläuliche 
Tinetion an, wodurch ihre Entfernung mit der Präparirnadel 
wesentlich erleichtert wird. Ich führe dieses Alles übrigens 
nur an um darzuthun, dass ich lange und vielfach bemüht 
gewesen bin auch mit Hülfe des Goldchlorids eine Einsicht 
in die Verhältnisse der Herzganglien zu gewinnen, denn nennens- 
werthe und ihm eigenthümliche Erfolge habe ich diesem Mittel 
nicht zu verdanken. — Noch weniger hat mir der Silbersalpeter 
genützt, zu dessen Anwendung die Empfehlung Courvoisier’s 
um so mehr auffordern musste, als schon vorher Frommann 
(Virch. Arch. Bd. 31 S. 129 und Bd. 32 S. 231) mit Hülfe 
desselben an Nervenzellen aus dem Rückenmark wie aus Spinal- 
ganglien zahlreiche aus Kern und Kernkörperchen entspringende 
Fäden, sowie Längsstreifung der Zellenausläufer und Querstreifen 
der Axencylinder nachgewiesen hatte. Ich habe mich in dem 
Gebrauch dieses Reagens genau an die mehrfach gegebenen 


. 


Die Ergänzungsweise der Herzzweige u. s. w. 233 


Vorsehriften gehalten. Es kam nur eine 0,1—0,2°/, Lösung 
zur Anwendung; die zn untersuchenden Theile — das möglichst 


rein unter Anfeuchtung mit schwach angesäuertem Wasser 


herauspräparirte und darauf in destill. Wasser abgespülte 
System der Herznerven — wurde auf wenige Minuten in die 
Lösung getaucht, abermals abgespült, und dann entweder so- 
gleich oder nach vorheriger Behandlung mit diluirter Kochsalz- 
lösung unter Glycerin gebracht und der Einwirkung des Lichts 
ausgesetzt. Die Nervengebilde waren bald durch eine licht- 
braune Färbung ausgezeichnet; doch machte es einen ganz 
unverkennbaren Unterschied, ob die Einwirkung der Kochsalz- 
lösung stattgehabt hatte oder nicht. Die Präparate waren hier- 
nach nämlich mit einem feinkörnigen Niederschlage bedeckt, 
der im Innern der Ganglienkörper besonders stark angehäuft 
war, aber auch in der Intercellularsubstanz nicht fehlte, — 
oder die gelbbraune Tinction trat ganz rein und ohne diesen 
moleculären Beschlag auf. Ich glaube dies darauf beziehen zu 
müssen, dass in dem einen Falle neben der Anziehung des 
Silbersalpeters durch die eiweissartigen Gewebeelemente, und 
der Braunfärbung durch das albuminsaure Silber (His in Virch, 
Arch. 1861, Bd. 20, S. 208) zugleich die Bildung unlöslichen 
Chlorsilbers erfolgt war, während im anderen Fall das letztere 
fehlte. Wie dem aber auch sei, so habe ich keineswegs ge- 
funden, dass in Betreff der Herzganglien die Spiralfaser und 
das Fadennetz, aus dem sie hervorgeht, und deren Dar- 
legung mir besonders wichtig war, auf diesem Wege leichter 
und sicherer zur Ansicht gebracht werden können; ich muss 
im Gegentheil bekennen, sie bei dieser Methode niemals zu 
Gesicht bekommen zu haben. Ebenso ist es auch Fräntzel 
bei Untersuchung sympathischer Ganglienzellen des Frosches 
mit dem Silbersalpeter ergangen (Virch. Arch. 1867, Bd. 38 
S. 552. Ich kehrte daher nach diesen zeitraubenden Excursen 


. in das Gebiet der Versilberungs- und Vergoldungsmethoden 


zurück, zu dem von J. Arnold empfohlenen Verfahren mit 
nachfolgender Karmintinction. — Wenn Kollmann und Arn- 
stein (a. a. O. S. 272) alle Reagentien verwerfen, und das 
-Isoliren der Ganglienelemente unter humor aqueus oder Eiweiss 


24 F, Bidder: 


empfehlen, so ist nicht zu leugnen, dass man in glücklichen 
Fällen auch auf diesem Wege recht befriedigende Präparate 
erlangen kann, deren richtige Deutung jedoch wohl nur durch 
die vorher und durch andere Mittel gewonnene Bekanntschaft 
mit diesem histologischen Detail möglich wird. Wie hätte sonst 
bei den unzähligen über die Ganglienzellen des Frosches ge- 
sammelten Erfahrungen ein ganzes Menschenalter vergehen 
können, ehe das Verhältniss derselben zu den Nervenfasern, 
soweit es heute geschieht, constatirt werden konnte. Auch 
Küttner hätte die von ihm gesehene Zweitheilung des ein- 
fachen Zellenfortsatzes gewiss anders aufgefasst und beurtheilt, 
wenn er nicht der damals allein üblichen Methode gemäss auf 
die Untersuchung frischer Präparate sich beschränkt hätte. 
Selbstverständlich wird es aber als eine ganz erwünschte Be- 
kräftigung der unter Anwendung von Reagention erlangten 
Resultate anzusehen sein, wenn auch an frischen Präparaten 
ähnliche Verhältnisse sich nachweisen lassen. 


Auf die Ganglienkörper im Verlaufe der Herznerven musste 
dem Öbigen gemäss bei der mikroskopischen Untersuchung die- 
ser Partieen das Hauptaugenmerk gerichtet sein. Es zeigte 
sich nun bald, dass diese Elemente an dem fraglichen Orte in 
Grösse und Gestalt sehr von einander verschieden sind. Bald sind 
es ziemlich regelmässig kugelige, bald birn- oder keulenförmige, 
bald nierenförmige oder sehr in die Länge gezogene spindel- 
förmige Körper, deren Durchmesser innerhalb der bekannten 
weiten Grenzen variiren. Obgleich feste Angaben in Betreff 
der Topographie dieser verschiedenen Formen sich nicht machen 
lassen, so darf doch behauptet werden, dass die rundlichen 
Formen in dem gangliösen Hauptplexus überwiegen, dass die 
ins Innere der Nervenbündelchen eingebetteten Zellen in der 
Regel die Spindelform darbieten, und mit ihrem längeren 
Durchmesser der Längsaxe des Nerven entsprechen, während 
die birnförmigen Gestalten sich aus den Zellenreihen hervorhe- 
ben, die den Seitenrand des Nerven besäumen; letzteres Ver- 
hältniss ist schon von Beale (Fig. 42) gezeichnet, und auch 
von Kollmann und Arnstein (S. 272) bemerkt worden. Es 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 2 


ui 


kann aber auch die wechselnde Stellung und Lagerung der 
Zellen Verschiedenheiten der Form bedingen; wie z. B. birn- 
förmige Zellen, wenn sie nicht auf der Seite liegend, sondern 
aufrecht stehend sich darbieten, rund erscheinen. — Zur Un- 
tersuchung der Beziehungen der Zellen zu den Nervenfasern 
eignen sich schon wegen ihrer Lage am besten die birnförmigen 
Zellen. In Folge des durch die angewendete Essigsäure be- 
wirkten Aufquellens des umgebenden Bindegewebes treten sie 
nämlich aus den Rändern der Nervenbündelchen hervor, so 
dass ihr breiteres Ende ganz frei hervorragt. Das verschmä- 
lerte Ende bleibt bald in dem Nerven stecken, bald tritt es 
ebenfalls so weit hervor, selbst bis 0,4 Mm. Länge, dass die 
verbindenden Theile vollständig übersehen werden können. 
Der vordere dünnere Scheidewandnerv bietet am häufigsten 
solche Zellen dar, die eine eingehende Betrachtung der hierüber 
obwaltenden Verhältnisse gestatten; doch auchder hintere Scheide- 
wandnerv und die Ränder der gangliösen Anastomose haben 
mir recht instructive Bilder geliefert. Man findet hierbei zu- 
nächst, dass die Birnform nicht durchweg dem Zellenkörper 
selbst angehört; letzterer nimmt vielmehr nur das stumpfe Ende 
der Keule ein, was die auf diese Partie beschränkte Tinction 
durch Karmin oder Goldchlorid mit Sicherheit darthut. Er 
zeigt sich — zum Theil wohl eine Folge der vorangegangenen 
Einwirkung von Reagentien — sehr verschieden gestaltet; bald 
halbmond- oder sichelförmisg mit der Convexität gegen das 
stumpfe Ende der Keule gerichtet (Fig. 1 u. 3), bald auch in 
Form eines abgestumpften Kegels (Fig. 5). Der letztere Fall 
‘würde den von Arnold vorgeschlagenen Namen „Glocke“ vor- 
‚zugsweise rechtfertigen, besonders, wenn die in die concave 
'Beite des Protoplasmakörpers sich einsenkende gerade Faser 
deutlich hervortritt, und dadurch dem Klöpfel einer Glocke 
ähnelt. Kern und Kernkörperchen haben in dieser Zellenmasse 
ebenfalls eine wechselnde Lage, bald näher am concaven Ein- 
‚gange der Glocke, bald mehr gegen die convexe Begrenzung 
‚derselben hin. Zu ihm lässt sich an Karminpräparaten zu- 
‚weilen mit vollster Sicherheit ein Axencylinder verfolgen, der 
immer von. der concaven Seite her die Glocke erreicht, und 


96 F. Bidder: 


ausserhalb derselben zuweilen bis über eine Strecke von 0,4 Mm. 


deutlich sich verfolgen lässt. Wenngleich derselbe dicht an der : 


Zelle immer blasse Ränder zeigt, also nackt ist, so wird er 
doch nicht selten noch innerhalb des sogleich zu erörternden 
Gitterwerks schwach dunkelrandig, was auf eine dünne Mark- 
scheide bezogen werden darf. Ob er in dem Kern oder Kern- 
körperchen ende, muss ich dahingestellt sein lassen; durch die 
Zellenmasse hindurch lässt er sich gewöhnlich ohne alle Schwie- 
rigkeit verfolgen als hellrother Streifen in dem dunkler gefärb- 
ten Zellenkörper, Wichtig für die Beurtheilung des Verhältnis- 
ses, das zwischen diesem Axencylinder und dem Kern der be- 
züglichen Nervenzelle stattfindet, dürfte die an Vergoldungs- 
präparaten häufig gemachte Erfahrung sein, dass der Axen- 
eylinder zwar geröthet, der Kern aber ganz ungefärbt ist, und 
das Kernkörperchen so dunkel erscheint, dass über die Ein- 
wirkung des Goldpräparates auf dasselbe kein Urtheil gewon- 
nen werden kann. Fest steht jedenfalls, dass der Axencylinder 
in mehr oder weniger langer und deutlich zu übersehender 
Strecke den Körper der Ganglienzelle durchsetzt. Letztere ist 
überdies an ihrer Aussenfläche von einem Netzwerk dunkler 
Linien besetzt (Fig. 2), von denen in der Regel einige sich 
bis zum Kernkörperchen verfolgen (Fig. 5) und als unmittel- 
bare Fortsetzung desselben erkennen lassen. Abgerissene und 
aus dem Zusammenhange mit dem übrigen Netzwerk gelöste 
Fäden ragen mitunter über die Grenzen des Zellenkörpers 
hinaus, können daher nicht als Falten, Risse und dergleichen 
angesehen werden, sondern charakterisiren sich eben dadurch 
als selbstständige Gebilde. Es ist natürlich, dass ich bei dieser 
Untersuchung auch Fräntzel’s Angabe (Virch. Arch. Bd. 38, 
S. 549) von einem die Ganglienkörperkapsel auskleidenden Epi- 
thel bei Menschen und Säugethieren nicht unbeachtet gelassen 
habe. Ich muss aber gestehen, dass mir kein Bild vorgekom- 
men ist, das auch nur im Entferntesten diese Deutung gestattet 
oder gar gefordert hätte. — Von dem die schüsselförmige Ver- 
tiefung der Zelle umgebenden Rande, und hier in ganz zwei- 
felloser Weise von dem Protoplasma des Ganglienkörpers selbst 
Zuwüchse empfangend (Fig. 1), setzt sich dieses Netzwerk in 


ei a de 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w, 27 


ein Gespinnst fort, das in mehr oder weniger regelmässiger 
Weise, mitunter in sehr scharf ausgeprägten, aber an Zahl 
wechselnden Spiraltouren (Fig. 2, 4) die Axencylinder wie ein 
lockerer Sack umgiebt, indem es am Zellenkörper dem Um- 
fang der tellerförmigen Grube ‘entsprechend breit ist, von da 
ab jedoch sich verschmälert, um sich immer enger dem Axen- 
eylinder anzuschliessen. An dem Zustandekommen der Birn- 
form des ganzen Ganglienkörpers hat daher dieser kegelförmige 
Anhang oder Stiel (nach Kollmann und Arnstein) des Zellen- 
protoplasma einen sehr wesentlichen Antheil. An Karminprä- 


‚paraten unterscheidet er sich von dem letzteren durch den 


Mangel einer an diesen zarten Linien wahrnehmbaren Tinction, 
so dass der geröthete Axencylinder inmitten eines ungefärbten 
Gitterwerks deutlich hervortritt. Aus dem verjüngten Ende 
dieses einen Hohlkegel bildenden ziemlich starren Netzwerks 
gehen schliesslich eine oder mehrere Fasern hervor'), die eine 
kurze Strecke noch neben dem Axencylinder hinlaufend, von 
ihm durch ihre geringere Breite und Anfangs nicht nachweis- 
bare Karmintinction sich unterscheiden, fernerhin aber breiter 
werden, sich dann ebenfalls röthen, dem Axencylinder sehr 
ähnlich sich ausnehmen, und endlich von ihm sich trennen, in- 


‚dem sie die entgegengesetzte Richtung einschlagen. Was neben 


dem Axencylinder den Raum jenes Hohllagers einnimmt, ob 
eine tropfbare oder eine gallertartige Flüssigkeit (siehe Koll- 
mann und Arnstein a. a. O. S. 280), ist schwer zu ent- 


‚scheiden, und ich will nur bemerken, dass ich nach der Be- 


handlung mit Goldchlorid neben der rothen Färbung des Proto- 
plasma der Nervenzelle und des Axencylinders den in Rede 
stehenden kegelförmigen Anhang in lichtblauer Tinction wahr- 
genommen habe. Eine ähnliche nur noch lichtere Färbung 


1) Ich habe das Doppeltsein der Spiralfaser allerdings einige Male 
beobachtet; doch scheint dies Verhältniss in der Minderzahl der Fälle 
vorzukommen. Einmal habe ich mit Sicherheit sogar vier Faden 
aus diesem Netz hervorgehen sehen, die den Axencylinder in ge- 


‚strecktem Verlaufe begleiteten ; über ihr weiteres Schicksal und ihr 


etwaiges Verschmelzen oder Getrenntbleiben liess sich in diesem Fal] 
nichts ermitteln. Fig 1. 


AN WETTEN RD 
; VPE 


98 FBidder: N 


zeigte sich unter solchen Umständen auch in dem Raume, der 
nach vorangegangener Einwirkung der Essigsäure in Folge des 
Aufquellens des Neurilemms zwischen diesem und der Nerven- 
zelle nebst anhängendem Netzwerk sich bildet. Nach dem oben 
Bemerkten berechtigt dieser Farbenton zu der Ansicht, dass 
eine bindegewebige Intercellularsubstanz, durch die Essigsäure 
aufgequollen, nicht blos den lichten Saum einnimmt, der zwi- 
schen dem Neurilemm und dem Ganglienkörper nebst Anhang 
sich zeigt, sondern auch den von der Spiralfaser umfassten und 
von dem Axencylinder durchsetzten Raum ausfüllt. Eine eigen- 
thümliche, dem Ganglienkörper verwandte und die Entstehung 
der Spiralfaser vermittelnde Substanz hier anzunehmen, wie 
Kollmann und Arnstein (S. 2383) thun, finde ich nach der 
angegebenen Reaction keinen Grund. Für eine Verschiedenheit 
dieser Masse von der bindegewebigen Nervenscheide spricht 
andererseits der Umstand, dass auch an völlig nackten Gan- 
glienkörpern, wo weder die eigentliche Zelle, noch auch dieser 
Anhang eine besondere Umhüllung mehr darboten, der letztere 
doch alle ihm sonst eigenthümlichen Verhältnisse zeigte. Diese 
neurilematische Hülle der Ganglienkörper ist übrigens hier 
ebenso wie an anderen Orten nichts anderes, als eine Fort- 
setzung und Ausbuchtung der Primitivscheide der Nervenfasern'); 


1) Diese Ansicht habe ich bereits vor 20 Jahren ausgesprochen 
Beiträge zur Lehre von dem Verhältniss der Ganglienkörper zu den 
Nervenfasern, Leipzig 1847, S. 21 u. ff), weil ich an den sogenann- 
ten freien Nervenzellen eine umhüllende Membran durch kein Mittel 
nachzuweisen vermochte, und bei Fischen mit der vollsten Sicherheit 
beobachten konnte, dass, wenn die kernhaltigen Ganglienkörper 
scharfe Conturen darboten, diese sich continuirlich in die sogenannte 
Primitivscheide der Nervenfasern fortsetzte. Ich war durch diese 
Beobachtung und durch die darauf gegründete Darstellung der Be- 
ziehungen der Ganglienkörper zu den Nervenfasern mit den damals 
geltenden Ansichten in Widerspruch getreten, insofern eine Umhül- 
lung der Ganglienkörper mit einer ihnea eigenthümlichen Zellenmem- 
bran allgemein behauptet wurde. Kölliker namentlich hatte in 
einer fast äusschliesslich gegen mich gerichteten Abhandlung (Zeitschr. 
f. wiss. Zoolog. Bd. I, 1849, S. 146) meine Auflassungsweise als eine 
durchaus unhaltbare und unrichtige bezeichnet, und mir bemerkt, 
dass in damaliger Zeit jeder Mikroskopiker von Fach wissen müsste, 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 29 


und mehrfach habe ich, wie es auch Kollmann und Arn- 
stein ($. 278) gelungen ist, diesen Uebergang der beidersei- 
tigen Hüllen in einander unmittelbar verfolgen können. Da- 


dass jede Ganglienkugel eine zarte structurlose Hülle besitzt, dass es 
überflüssig sei, zu sagen, dass die ächten Ganglienkugeln vollkom- 
mene Zellen sind, also eine structurlose Haut zeigen, dass Valen- 
tin, Schwann, Bruns u. A. schon längst die Hüllen der Gan- 
glienkugeln von der äusseren bindegewebigen Scheide derselben un- 
terschieden. Auf S. 148 hebt Kölliker nochmals mit besonderem 
Nachdruck hervor, dass eine Ganglienkugel eine Zelle ist mit deut- 
lich structurloser Hülle. — Dagegen heisst es nun in der fünften Auf- 
lage der Geweblehre (Leipzig 1867, S. 250), dass unter dem Einfluss 
der Schwann'schen Lehren sich seiner Zeit zwar die Annahme ent- 
wickelt habe, dass die Nervenzellen eine besondere Zellenmembran 
besitzen, und dass diese Lehre besonders durch die Untersuchungen 
von Bidder gestützt worden sei; dass aber in unseren Tagen diese 
Ansichten in das Gegentheil umgeschlagen seien, und dass auch Köl- 
liker trotz entgegenstehender Angaben erklären müsse, dass an den 
Ganglienzellen eine structurlose, einer Zellenmembran entsprechende 
Hülle nicht für sich darzustellen ist, und dass die Zellenmembran der 
Ganglienzellen der Fische mit der Scheide der Nervenfasern unmit- 
telbar zusammenzuhängen scheine. — Ich habe vor 18 Jahren meine 
damalige Auffassung gegen die Auslassungen Kölliker's nicht ver- 
theidigen mögen, weil ich der Ueberzeugung bin, dass über die Rich- 
tigkeit so divergirender Ansichten nur die Zeit entscheiden könne. 
Wenn daher Kölliker diejenige Auflassung, die er im Jahre 1849 
perhorrescirte, nunmehr vollständig adoptirt, so kann mir das im 
Interesse fortschreitender wissenschaftlicher Verständigung nur er- 
wünscht sein, und es würde mir sicherlich nicht in den Sinn 
kommen, dies hier zur Sprache zu bringen, wenn nicht Kölliker 
unser beiderseitiges Verhältniss zu dieser Angelegenheit geradezu 
auf den Kopf gestellt, mich als den Träger überwundener Stand- 
punkte gekennzeichnet, sich selbst aber als unerschrockenen Kämpfer 
für die mehrfach verkannten hüllenlosen Ganglienkörper hingestellt 
hätte!! — J. Arnold (a. a. a. O. S. 10) hat meine und Kölliker's 
Stellung zu dieser Frage im Allgemeinen richtig bezeichnet, wenn- 
gleich auch hier der ferne Hyperboräer wohl nicht mit dem halben 
Maasse gemessen wird, wie der nachbarliche Herbipolitaner. Während 
Kölliker's in Rede stehende Arbeit eine mit Recht hochgeschätzte 
genannt wird, muss ich den Vorwurf der Inconsequenz hinnehmen, 
weil ich die Ganglienkörper trotz des von mir behaupteten Mangels 
einer nachweisbaren Membran doch Zellen genannt habe. Ich erlaube 
mir dagegen nur zu bemerken, dass diese Bezeichnung auch gegen- 


30 F. Bidder: 


gegen kann ich eine an dieser Stelle fühlbare Lücke in meinen 
Beobachtungen nicht verhehlen. So oft sich auch wahrnehmen 
liess, dass die mit dem Ganglienkörper zusammenhängende gerade 
Faser, der sogenannte Axencylinder, zu einer Nervenfaser wird, 
die in das anliegende Nervenstämmchen eintritt und den längs- 
laufenden Fasern desselben sich anschliesst, so habe ich zwar 
auch manchmal die Spiralfaser in ganz unzweideutiger Weise 
nach entgegengesetzter Richtung sich wenden sehen, aber den 
Uebergang auch dieses Zellenausläufers in eine Nervenfaser 
niemals mit Entschiedenheit beobachten können, obgleich ich 
an einem solchen Zusammenhange nach den Angaben meiner 
Vorgänger nicht zweifeln kann und eifrigst nach demselben ge- 
sucht habe. Die Erklärung für den mangelnden Erfolg dieses 
Suchens liegt ohne Zweifel in dem Umstande, dass die Zellen- 
ausläufer nicht in die nächstgelegenen an der Oberfläche des 
Nervenbündels befindlichen Fasern übergehen, sondern in die 
Mitte desselben eintreten, um, nachdem sie eine Partie der 
longitudinal verlaufenden Fasern durchkreuzt haben, unter rech- 
tem Winkel in die letzteren einzubiegen. In die Mitte dieser 
Herznervenbündel durch künstliche Präparation einzudringen 
ist aber ohne sehr erhebliche Störung der normalen Lagerungs- 
verhältnisse gar nicht möglich, da, wıe schon Ludwig (Müll. 
Arch. 1848 5. 141) hervorgehoben hat, die Primitivröhren 
nicht gestreckt neben einander verlaufen, sondern wie die Fa- 
sern eines Seils um einander gedreht sind, wodurch es unmög- 
lich wird, den Nerven in seine Elemente zu zerlegen, ohne 
dieselben zu zerreissen. Aus diesem Grunde ist es auch ge- 
wöhnlich vergeblich, durch fortgesetzte Bearbeitung mit Nadeln 
ein Präparat verbessern zu wollen; liefert die oben exwähnte 
Vorbereitung nicht sofort ein brauchbares Bild, so ist es am 
gerathensten, keine weitere Mühe auf die Entzifferung dessel- 
ben zu verwenden, sondern zur Anfertigung eines neuen Prä- 
parates zu schreiten. Die Untersuchung der Erfolge der Vagus- 


wärtig noch ganz allgemein für unverfänglich gilt, obgleich für die 
Zellenmembran der .betreflenden Elemente wohl kaum mehr Jemand 
in die Schranken treten wird. 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 31 


_ _ durchschneidung soll hier ergänzend eingreifen. — Bemerken 


muss ich aber schon hier, dass ich zuweilen auch mitten unter 
diesen den Scheidewandnerven anliegenden keulenförmigen Zel- 
len Ganglienkörper von nierenförmigem Aussehen gefunden 
habe, aus deren Hilus dicht nebeneinander zwei (roth tingirte) 
Axencylinder hervorgingen, während ich von einer Spiral- 
faser nichts wahrnehmen konnte. In solchen Fällen kann es 
auch geschehen, dass die zwei geraden Zellenfortsätze in der 
Weise sich decken, dass ein einfacher Fortsatz vorhanden zu 
sein scheint. Beide Axencylinder schienen von der Substanz 
der Ganglienzelle selbst herzukommen, so dass ich über ihr 
Verhältniss zum Kern und Kernkörperchen nichts Sicheres er- 
mitteln konnte; ebensowenig habe ich, obgleich ich einigemal 
diese beiden Axencylinder in entgegengesetzter Richtung aus- 
einandergehen sah, ihren Uebergang in unzweifelhafte Nerven- 
fasern verfolgen können. Eine Fortsetzung des Neurilemms des 
Ganglienkörpers umschloss jedesmal beide Zellenausläufer, zwi- 
schen denen überdiess auch gallertartige Bindesubstanz zwischen- 
gelagert zu sein schien. Auch Beale (Tab. XXXIH Fis. 2, 
Tab. XXXV Fig. 13, Tab. XXXIX Fig. 32—35), sowie Cour- 
voisier (8. 28) und Kollmann und Arnstein (S. 280) er- 
wähnen das Fehlen der Spiraltouren; ob dies, wie Beale 
meint, den Jugendzustand der Zellen bezeichne, darüber habe 
ich keine Erfahrung zu machen Gelegenheit gehabt. — Ein fer- 
neres eigenthümliches Lagerverhältniss dieser birnförmigen Zel- 
len kann ich nicht unerwähnt lassen. Gewöhnlich zwar hat jede 
derselben einen gesonderten Stiel, der trotz der nahen Nach- 
barschaft dicht anliegender Zellen doch vollständig von dersel- 
ben geschieden ist, und seinen Weg in das zugehörige Nerven- 
bündel allein für sich fortsetzt. Dagegen habe ich aber auch 
öfters bemerkt, dass zwei, drei und mehrere dicht zusammen- 
gedrängte Zellen ihre Ausläufer in einen gemeinsamen Stiel 
eintreten lassen, der auch ein eigenthümlich gewundenes, strick- 
förmig gedrehtes Ansehen hat. In einem solchen Strange kön- 
nen die einzelnen denselben zusammensetzenden Elemente nicht 
unterschieden werden. Man erkennt wohl an Karmin- wie 
Goldpräparaten im Inneren solcher gemeinschaftlichen Stiele 


32 F. Bidder: 


Andeutungen gerötheter Axeneylinder, und schwache Reste 
um dieselben herumgelegter Spiraltouren. Aber der Zusammen- 
hang mit den Ganglienzellen einerseits und mit den anliegen- 
den Nervenfasern andererseits war in solchen Fällen wegen 
der mehrfach sich deckenden und durchkreuzenden Elemente 
noch schwieriger zu ermitteln; ebensowenig liess sich die Be- 
ziehung der bindegewebigen Scheiden der einzelnen Ganglien- 
zellen zu der gemeinschaftlichen Hülle ihrer Ausläufer genauer 
feststellen. — Endlich muss ich noch ein eigenthümliches Ver- 
hältniss in der Lagerung dieser birnförmigen Ganglienkörper 
erwähnen. Obgleich diese Lagerung in Folge des Aufquellens 
durch Essigsäure nicht die ursprüngliche ist, so ist es doch 
auffallend, dass die meisten dieser Körper in der Stellung sich 
darbieten, dass ihr breites Ende gegen den peripherischen Ver- 
breitungsbezirk der betreffenden Nerven, ihr schmäleres Ende 
dagegen nach der centralen Seite hin gerichtet ist. Die von 
der Zelle ausgehenden und zu peripherischer Verbreitung, zum 
Fortgang z. B. gegen die Atrioventrieularganglien hin bestimm- 
ten Fortsätze — gleichviel, ob dies die gerade oder Spiralfaser 
ist — müssen also eine kurze Strecke rückwärts laufen, ehe 
sie in die ihnen zukommende Richtung umbiegen. Es scheint, 
dass auf dieser Strecke die Zellenfortsätze — wenn dies über- 
haupt geschieht — noch nicht mit einer Markscheide sich um- 
geben, und dass es eben daher und weil sie an dieser Umbie- 
gungsstelle leicht abbrechen, so selten gelingt, ihren weiteren 
Verlauf zu constatiren. 

Neben diesen birnförmigen Zellen, die meistentheils den 
äusseren Umfang der Nervenstämmchen besetzen, findet man, im 
Inneren der letzteren zwischen den Nervenfasern eingebettet, die 
schon oben erwähnten spindelförmigen Zellen, deren Längendurch- 
messer immer mit der Längsaxe der Nerven zusammenfällt. Als 
Sitz sind ihnen vorzugsweise die Scheidewandnerven angewie- 
sen, doch kommen sie auch in den rami cardiaci kurz vor ihrer 
Einsenkung in den gemeinschaftlichen Plexus vor. Obgleich 
ihre Zahl nicht ganz gering ist, bieten sie sich doch nur 
selten in einigermassen hinreichender Isolation dar, Dieselbe 
Sehwierigkeit haben auch Kollmann und Arnstein (S. 275.) 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 33 


hervor, obgleich sie die Anwesenheit solcher Zellen für zwei- 
fellos halten. Auch Ludwig (a. a. O. S. 142) spricht von 
Ganglienkugeln in den Herznerven, die in einer Anschwellung 
der Primitivröhre liegen, und bildet dergleichen auch ab. Dass 
solche bipolare Zellen zwei Kerne enthalten, wie Gay e (Central- 
blatt f. d. med. Wiss. 1866 Nr. 56) im Sympathicus des Kaninchen 
regelmässig, gefunden haben will, habe ich für den Frosch in 
keinem einzigen Fall bestätigen können. Von den beiden ver- 
schmälerten Enden dieser Ganglienkörper scheinen Fasern aus- 
zugehen, die in dem bezüglichen Nervenbündel in entgegen- 
 gesetzter Richtung fortlaufen, die eine zum gangliösen Haupt- 
plexus hin, die andere in der Richtung der Atrioventricular- 
ganglien. Ueber die Natur dieser Fasern und über ihre weiteren 
Schicksale, ob sie in breite, dunkel contourirte oder in schmale 
und blasse Fasern sich fortsetzen, ob vielleicht beides statthat, 
so dass das eine Zellenende mit einer breiten, das andere mit 
einer schmalen Faser in Verbindung steht, darüber vermag ich 
nichts Sicheres auszusagen. Mit Bestimmtheit dagegen habe 
ich, wenn auch nur in sehr wenigen Fällen gesehen, dass von 
dem Körper einer solchen Spindelzelle drei Fortsätze ausgehen, 
indem das eine etwas breitere Ende derselben zwei dicht neben 
einander liegende und gleichmässig tingirte Ausläufer, nackte 
Axencylinder, entsendete.e Ebenso habe ich mich in einem 
Paar dieser Fälle davon überzeugen können, dass das mit ein- 
fachem Fortsatz versehene Zellenende gegen die Eintrittsstelle 
des Nervenbündels, der gedoppelte Ausläufer dagegen zu den 
Atrioventricularganglien hin gerichtet war, ein Verhältniss, 
welches, wenn es in srösserer Verbreitung sich darböte, die 
Vermehrung der Primitivfasern im Verlaufe der Herznerven 
‚einfach verständlich machen würde. Von einem die Ganglien- 
körper selbst umspinnenden Fadennetz oder von einem die 
geraden Ausläufer umgebenden Spiralfaden, habe ich an diesen 
Zellen nichts wahrnehmen können. Ihre Bedeutung für die 
 Herzactionen muss bei dem ganz anderen Schema, nach dem 
sie gebaut sind, sicherlich eine andere sein, als die der 
keulenförmigen Körper, und ich kann nicht umhin, daran zu 


erinnern, dass Deiters (a. a. ©. S. 115, 180 und and.) auch 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 3 


pin 4 


34 F. Bidder: 


von cerebralen Centren, wie namentlich dem kleinen Gehirn, 
betont, dass in denselben Zellen vorkommen, die beiderseits 
direct in einen Axencylinder übergehen, und dass er ferner 
darauf aufmerksam macht, dass das Einschieben zelliger Elemente 
in eine nervöse Bahn den Character einer einfachen Leitung 
nicht nothwendig aufhebt. Es wäre daher wohl möglich, dass 
auch in den Centren des Herzens die spindelförmigen Zellen 
nicht Orte selbstständiger. Erregung, sondern nur Knoten- 
punkte darstellen, die vielleicht die Richtung des Axen- 
eylinders bestimmen, ohne die ihm obliegende einfache Leitung 
zu modifieiren. 

Auch an den Herznerven habe ich einige Male jene eigen- 
thümliche Lage zweier Ganglienkörper bemerkt, ‚die zuerst von 
Auerbach (Virch. Arch. 1864, Bd. 30 S. 457) als opponirte 
Stellung bezeichnet wurde, und bei welcher zwei ebenfalls 
keulenförmige Körper mit ihrem breiteren Ende an einander 
stossen oder auf einander gesetzt sind, während die von den 
schmalen Enden ausgehenden zwei Fasern nach entgegenge- 
gesetzter Richtung verlaufen. Beide Ganglienkörper scheinen 
in einer und derselben neurilematischen Hülle zu liegen, und 
also unmittelbar sich zu berühren. Zuweilen jedoch setzte sich 
der leichte zwischen Neurilemm und Nervenzelle gelegene 
Saum mit einem verschmälerten Verbindungsstreifen auch 
zwischen die beiden Nervenzellen hinein fort. Ueber die Natur 
der von diesen Zellen ausgehenden Fasern weiss ich nichts 
Näheres. anzugeben, da ich sie niemals im isolirten Zustande 
zu sehen bekommen lrabe, sie vielmehr sofort nach ihrem 
Abgang von der Zelle zwischen den Elementen des Nerven- 
bündels sich verbargen. Nur das glaube ich aussprechen zu 
dürfen, dass auch hier an Zellen und Zellenausläufern ein — 
Fadennetz und ein Spiralfaden nicht auftreten. Auch diese 
Anordnung der Zellen trifft man an den Scheidewandnerven 
im Inneren ihrer Faserbündel. Ueber ihre Bedeutung habe 
ich keine Erfahrung mitzutheilen, 

Obgleich die Untersuchung des gangliösen Hauptplexus, 
in welchen die Vaguszweige zunächst eintreten, für die Erle- 
digung der hier vorliegenden Frage am meisten zu versprechen 


= 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 35 


schien, so hat die diesem Theil meines Untersuchungsobjects 


 zugewendete Aufmerksamkeit mich in der Ermittlung der hier 


obwaltenden histologischen Verhältnisse doch keineswegs weiter 
gebracht. Dass freilich habe ich ziemlich regelmässig gefunden, 
dass diese in der theilweisen Durchkreuzung der beiderseitigen 
Faserbündel dem Chiasma opticum ähnelnde Gegend der Herz- 
nerven an ihren Aussenrändern vielfach von birnförmigen Gang- 
lienkörpern besetzt ist, die, wie die vorhin beschriebenen, neben 
einem geraden Ausläufer mit Fadennetz und Spiralfaser aus- 
gerüstet erscheinen. Auch hier treten sie nach Essigsäure- 
einwirkung besonders deutlich hervor, heben sich in Folge des 
Aufquellens von den Nervenstämmchen ab, nehmen einen grösseren 
Raum für sich in Anspruch, und werden dadurch heller und 
deutlicher. Aber auch hier habe ich über das fernere Schick- 


'sal der beiden Fasern, über ihre zuleitende oder ableitende 


Richtung, eine sichere Auskunft nicht gewinnen können. Noch 


_ weniger habe ich im Inneren dieses Plexus, wo die Ganglien- 


körper mehrfach zusammengehäuft über und neben einander 
liegen, und sich auch nach Essigsäurezusatz weniger von ein- 
ander entfernen und abheben können, über die fraglichen Ver- 
hältnisse zu ermitteln vermochte; nur das kann ich nicht un- 


erwähnt lassen, dass es mir in dieser Gegend manchmal ge- 


schienen hat, als ständen zwei Zellen durch Ausläufer mit ein 


ander in Verbindung; jedoch schienen dies immer Fortsätze 


von der Breite des Axencylinders zu sein, und nicht feine Aus- 
läufer des Fadennetzes, wie sie Courvoisier als Commissuren- 
fäden deutet, 

Eine besondere Beachtung erforderten endlich die Atrio- 
ventricularganglien. Ich erwähnte schon, dass unmittelbar vor 
denselben in den Scheidewandnerven breite und dunkelrandige 
Fasern sich noch nachweisen lassen, während hinter denselben 
alle in das Ventrikelfleisch sich einsenkenden Nervenbündelchen 
nur schmale und blasse Fasern enthalten. Auch hier musste 
man vermuthen, dass diese Aenderung in dem Character der 
Fasern durch die Dazwischenkunft der Ganglien, d. h, durch 


den Zusammenhang derselben mit den fraglichen Fasern ver- 


mittelt werde. Indessen hat die Untersuchung dieser Gegend 
3* 


N N RE NEU ER 
- - ee ct 


r 


36 F. Bidder: 


in dem System der Herznerven des Frosches mir die am wenig- 
sten befriedigenden Resultate geliefert. Das Bindegewebe scheint 
hier besonders fest und derb zu sein, so dass es durch Essig- 
säure wenig aufquillt; die Fleischfasern der sogenannten Atrio- 
ventrieularklappen dringen zum Theil selbst: in die Ganglien- 
haufen hinein, und lassen sich kaum beseitigen: die Nerven- 
fasern entfernen sich von der longitudinalen Anordnung, und 
sind vielmehr in den verschiedensten Richtungen und so viel- 
fach durch einander geflochten, dass auch bei der vorsichtigsten 
Behandlung mit der Präparirnadel der Versuch, sie auseinander 
zu bringen, ihren Zusammenhang mit den Zellen vernichtet. 
Welche Beziehungen zwischen den Nervenelementen hier ob- 
walten, ist mir daher durchaus unklar geblieben; nur von dem 
Vorkommen birnförmiger Zellen mit den geschilderten Merk- 
malen habe ich mich überzeugt; weitere Bemerkungen über 


Form und Lagerung der Nervenzellen an diesem Orte scheinen 


für jetzt überflüssig zu sein. 


Neben den verschiedenen Zellenformen, die dem Obigen 
gemäss im Verlaufe der Herznerven des Frosches sich unter- 
scheiden lassen, sind es nach ihrer Zahl und Verbreitung wie 
nach ihren sonstigen Verhältnissen die keulenförmigen, an- 
scheinend unipolaren, in Wirklichkeit aber mit mehrfachen 
Ausläufern versehenen Zellen, die besondere Beachtung ver- 
dienen. Die Uebereinstimmung nämlich, welche sie mit den 
Merkmalen darbieten, die Deiters (Untersuchungen über Ge- 
hirn und Rückenmark, herausgegeben von M. Schultze 1865, 
S. 55 ff.) den centralen Nervenzellen zuschreibt, ist in der That 
eine. höchst bemerkenswerthe. Hier wie dort hat man es mit 
Gebilden zu thun, die Centralpunkte zweier Systeme von Nerven- 
fasern sind, einer einfachen und ungetheilten, breiten, vom 
Ganglienkörper selbst abgehenden Faser, einem Axencylinder, 
und eines Systems zahlreicher sogenannter Protoplasmafortsätze, 
die weiterhin ebenfalls in echte Nervenfasern übergehen. 
Deiters sucht überdiess, bereits früherhin gemachte Angaben 
schärfer formulirend, auch darzuthun, dass diese beiden Faser- 
systeme verschiedenen Richtungen angehören, dass die Zelle 


Te 0 a 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 37 


ein Centralpunkt für zwei Fasersysteme von verschiedener Be- 
deutung ist, dass Nervenfasern durch Verbindung mit Ganglien 
eine Ablenkung von ihrer bisherigen Stromesrichtung erfahren, 
wobei das Stromgebiet erweitert oder verkleinert werden kann, 
und dass diese Verwickelung im Verlaufe der Nerven, diese 
Unterbrechung durch. Ganglienmassen, immer mit Verände- 
rungen im Durchmesser der Nervenfasern verbunden scheint. 
Deiters meint nun (S. 133 u. 145) in Bezug auf die in den 
vorderen und hinteren Hörnern der grauen Substanz des Rücken- 
marks befindlichen motorischen und sensiblen Ganglienzellen, 
dass bei den ersteren der Axencylinderfortsatz in die moto- 
rische Nervenwurzeln austrete, die vom Gehirn herkommenden 
Leitungsbahnen demnach durch die Protoplasmafortsätze der 
Zellen letztere erreichen, während umgekehrt die sensiblen 
Nervenwurzeln durch das an die Protoplasmafortsätze sich 
anschliessende Fasersystem zu der Zelle gelangen, und die 
Leitung von ihnen zum Gehirn demnach durch die von ihnen 
_ ausgehenden Axencylinder übernommen wird (8. 146). Hier- 
nach würden also jedenfalls die Protoplasmafortsätze die zur 
Zelle führende, gleichsam in ihr endende, der Axencylinder 
dagegen die von ihr aus weiter leitende Bahn, den Anfang 
eines neuen Fasersystems bezeichnen. Wenn diese für das 
cerebrospinale Centrum wahrscheinlich gemachte Ordnung auf 
die Herzganglien übertragen wird, so bedürfte dies bei der un- 
zweifelhaft autonomen, also ebenfalls centralen Natur der letz- 
teren keiner Rechtfertigung. Aber auch abgesehen von jeder 
Vergleichung mit den centralen Gehirnzellen und von der 
Discussion über die centrale Bedeutung der Herzganglienmassen 
bietet sich ganz unabweislich die Frage dar, welche Fasern zu 
den in Rede stehenden Elementen der Herzganglien hinzutreten, 
welche von ihnen abgehen. Auch haben alle neueren Beobachter 
der sympathischen Ganglien nicht unterlassen können, eine 
Antwort hierauf zu geben. Aber während Beale sich darauf 
beschränkt den nach entgegengesetzten Seiten gerichteten Ver- 
lauf der geraden uud der Spiralfaser zu betonen, und Cour- 
voisier ($. 28) es unentschieden lässt, ob die gerade Faser im 
Kerne anfange oder ende, sprechen sich Arnold, Kollmann 


38 F. Bidder: 


und Arnstein dahin aus, dass die gerade Faser zu der Nerven- 


zelle herantrete, die Spiralfaser dagegen oder die Protoplasma- 
fortsätze von ihr fort zur pheripherischen Nervenausbreitung 
leiten. Ich habe schon neulich, aber ohne auf Deiters Bezug 
nehmen zu können, in Betreff der Ganglien an der Gland. 
submarillaris des Hundes (dieses Arch. 1867 S. 22) die ent- 
gegengesetzte Auffassung als die wahrscheinlichere bezeichnen 
müssen. Wenn ich mich jetzt mit den Muthmassungen von 
Deiters ganz im Einklange finde, so könnte mich dies in der 
früher schon gewonnenen Ansicht bestärken, um so mehr als 
auch Kölliker (Geweblehre, 5. Aufl. 1867 S. 254) an die 
Möglichkeit erinnert, dass die Spiralfaser Endigung einer zu- 
tretenden Faser an einer Ganglienzelle sein könnte. Indessen 
alles bisher für die eine oder die andere Ansicht Vorgebrachte 
geht doch kaum über den Werth von Erwägungen und Muth- 
massungen hinaus. Eine directe Entscheidung könnte nur der 
vollständige Nachweis des anatomischen Zusammenhanges der 
fraglichen Zellenausläufer mit Nervenfasern bringen, die mit 
Sicherheit als zutretend oder abgehend sich bezeichnen liessen. 
Nun habe ich zwar in einigen Fällen, in denen Nervenzellen, 
die den Scheidewandnerven anlagen, ihre beiden Faserausläufer 
vollständig übersehen liessen, mit aller Sicherheit mich davon 
überzeugen können, dass der Axencylinder in peripherischer 
Richtung gegen die Seite der Atrioventrieularganglien hin in 
das Nervenstämmchen sich einsenkte; aber niemals habe ich 
die-aus dem Fadennetz hervorgehende Spiralfaser in eine von 
der Seite der rami cardiaci herkommende dunkelrandige Faser 
übergehen oder aus derselben hervortreten sehen. Mit den 
bisher angewendeten Mitteln scheint auf die Gewinnung eines 
solchen Beweises nicht gerechnet werden zu dürfen. Schon 
Ludwig (a. 0. a. O.) hat bemerkt, dass die interessanten Fragen, 
die an die Untersuchung der Herznerven sich knüpfen, mit 
dem Microscop allein und mit den zugehörigen Messapparaten 
unlösbar erscheinen, dass wahre Aufklärung nur von neuen 
Methoden zu erwarten sei. Die verbesserten histologischen 
Methoden der jüngsten Zeit haben nun zwar manchen Fort- 
schritt gebracht, indessen von völlig befriedigender Einsicht 


Ben 4 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 39 


sind wir noch immer weit entfernt. Es musste daher der Ver- 
such gemacht werden, auf einem anderen bisher noch nicht 
versuchten Wege eine Lösung der vorliegenden Fragen zu 
erlangen. Es war zu erwarten, dass vielleicht abermals ein 
Schritt vorwärts geschehen könne, wenn man die Veränderungen 
berücksichtigte, die durch vorherige Durchschneidung der Herz- 
zweige des Vagus in den betroffenen Primitivfasern herbei- 
geführt werden mussten. Bei der Wichtigkeit, die den Ergeb- 
nissen dieses letzteren Untersuchungsweges zugestanden werden 
muss, glaube ich das von mir in dieser Hinsicht beobachtete 
Verfahren näher angeben zu müssen, 

Bloslegung und auch Durchschneidung der beiden N. N. vagi 
beim Frosch ist zwar ein sehr häufig und zu verschiedenen phy- 
siologischen Zwecken gebrauchter: Eingriff, bei dem man jedoch 
— wo es sich nur um vorübergehende Beobachtung handelte — 
bei der grossen Lebenstenacität dieses Thiers nicht gerade sehr 
vorsichtig mit demselben umzugehen pflegt. Es kommt aber 
nicht darauf an, ob der Hautschnitt einige Linien länger ist, 
als zum Erreichen der tiefer gelegenen Theile erforderlich ge- 
wesen wäre, ob grössere Gefässe verletzt werden und eine be- 
trächtliche Blutung stattfindet, ob benachbarte Muskeln und 
andere Theile gequetscht, zerrissen oder anderweitig insultirt 
werden, — für einige Stunden hält das Thier das Alles sehr 
wohl aus, ohne in seinen Reizbarkeitsverhältnissen erhebliche 
Aenderungen zu erleiden. Ganz anders ist es dagegen mit der 
Vagusdurchschneidung zu dem hier ins Auge gefassten Zweck, 
sie soll Wochen-, ja Monate lang überdauert werden. Es muss 
also nicht allein bei dem operativen Eingriff der Blutverlust 
auf das in Folge der Durchschneidung heut unvermeidliche 
Minimum reducirt, sondern es muss auch jede Beschädigung 
der tiefer gelegenen Theile möglichst vermieden werden, um 
einer excessiven Eiterbildung vorzubeugen, die zu weitreichen- 
den Infiltrationen führen kann, an denen die Versuchsthiere 
trotz ihrer Zähigkeit doch endlich und vorzeitig zu Grunde 
gehen. Ich kann folgendes Verfahren als das geeignetste em- 
pfehlen. Um das Thier in erforderlichem ‚Maasse zu fixiren, 
wird es in der Rückenlage an allen vier Extremitäten auf ein 


er 


Fe yet’ 2 
rer... 

3 Pa we 7 u = = nie 9, 7% dr 

- TE NE 

L u © 


40 F, Bidder: 


passendes Brettchen aufgebunden, und zugleich der Kopf mit- 
telst einer durch den Oberkiefer gesteckten Nadel auf der Un- 
terlage befestigt. Die” vorderen Extremitäten werden dabei 
möglichst nach hinten gezogen, um den Raum zwischen Kiefer 
und Schulter zu erweitern. Auf derjenigen Körperseite, auf 
welcher der N. vagus durchschnitten werden soll, wird nun 
die Haut getrennt, indem ein Scheerenblatt. etwas unterhalb 
der vorderen Spitze des Sternums eingestochen und quer nach 
aussen bis hinter das Kiefergelenk in einer Strecke von etwa 
4" fortgeführt wird. Nur ausnahmsweise werden hierbei auch 
ein Paar Bündel des M. submaxillaris getroffen, wenn derselbe 
ungewöhnlich weit nach hinten reicht. Unmittelbar unter der 
äusseren Haut wird "eine dem Zwischenraum zwischen dem 
Kiefergelenk und der Schulterhöhe entsprechende Zone von einer 
Fascie gedeckt, bei deren Trennung in der angegebenen Rich- 
tung meistens auch nur capillare Blutgefässe getroffen werden, 
Indem die äussere Haut und diese Fascie, die bei der dem 
Thier gegebenen Stellung stark gespannt waren, nach der 


Durchschneidung sich zurückziehen, wird hiermit sofort die 


Gegend eröffnet, in der der Vagus zu finden ist. Es ist dies 
ein unregelmässig viereckiger Raum, nach aussen begrenzt von 
demM. sternocleidomastoideus, nach innen von dem M, sternohyoi- 
deus und dem Pharynx, nach unten von dem M. deltoides, wäh- 
rend die obere Seite einer scharfen Begrenzung ermangelt. Im 
Grunde dieser Grube erscheint der M. levator scapulae mit 
schrägen, von oben und innen nach unten und aussen gerich- 
teten Fleischfasern, und über ihn hin und mit ihm sich kreu- 
zend verläuft in der Diagonale jenes Raumes vom oberen äusse- 
ren zum unteren inneren Winkel, zugleich mit den dünnen 
Bündeln des M. petrohyoides ein aus mehreren Gefässen und 
Nerven gebildeter Strang. Am meisten nach aussen macht sich 
in demselben die starke vena jugularis bemerkbar; an ihrer 
inneren Seite, häufig auch unter ihr, so dass sie nur durch 
Abziehen der Vene sichtbar wird, zeigt sich eine ungleich 
dünnere Arterie, ein Analogon der art. transversa colli oder 
cervicalis adscendens. In Begleitung dieser Blutgefässe verlau- 
ten drei von dem N, vagus herkommende Nervenstämmchen: am 


& 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 41 


oberflächlichsten und am meisten nach innen, gewöhnlich den 
mm, . petrohyoid. aufliegend, der N. glossopharyngeus, der in 
bogenförmigem Verlauf zur Zunge sich wendet und eben hieran 
sogleich zu erkennen ist. Nach aussen von ihm und gewöhn- 
lich durch die genannte Arterie von ihm getrennt liegt der 
N. laryngeus, der durch seine Feinheit vor einer Verwechslung 
mit dem gesuchten Eingeweideast gesichert ist. Letzterer liegt 
unter allen seinen Begleitern am tiefsten, wird jedoch leicht 
sichtbar gemacht, wenn die durch lockeres Bindegewebe ver- 
einigten Theile des ganzen Stranges vorsichtig aus einander ge- 
zogen werden. Eine Verwechslung mit dem am unteren Rande 
des levator scapulae zum Vorschein kommenden und mit dem 
N. vagus sich kreuzenden N. hypoglossus aus dem ersten Spinal- 
nerven ist bei einiger Aufmerksamkeit leicht zu vermeiden, 
und mit den mehr nach vorn und dicht am Unterkiefer liegen- 
den Endästen des N. maxillaris superior aus dem Trigeminus 
und des N. facialis kaum denkbar. So kann also durch allei- 
nige Trennung der Haut und einer darunter liegenden Fascie 
mit Verlust von nur wenigen Tropfen Blutes der Intestinalzweig 
des Vagus — aus welchem neben den Fäden zum Magen und 
zur Lunge auch die Herznerven hervorgehen — durchschnitten, 
und letztere von ihrem Centrum getrennt werden. Ist das ge- 
schehen, so wird die Wunde geschlossen, und der Patient in 
täglich wenigstens zweimal erneuertes Wasser gethan. Ge- 
wöhnlich hat schon nach 10—14 Tagen eine feste Hautnarbe 
sich gebildet; aber unter derselben findet manchmal eine an- 
haltende Eiterung statt, deren Product, da kein Ausweg nach 
aussen vorhanden ist, sich weit unter der Haut und zwischen 
den benachbarten Muskeln ausbreitet, und wahrscheinlich die 
Ursache war, dass einige Versuchsthiere zwischen 14 Tagen 
und 4 Wochen zu Grunde gingen. War diese Periode glück- 
lich überstanden, so war das fernere Bestehen der Versuchs- 
thiere durchaus gesichert; sie erhielten sich drei Monate und 
länger ganz wohl, und würden die Folgen des blutigen Ein- 
griffs ohne Zweifel noch länger ertragen haben, wenn ich sie 
nicht zum Zweck der anatomischen Untersuchung gewöhnlich 
schon früher getödtet hätte, weil auch vor dem Ablauf jener 


42 F. Bidder: 


Frist die Nervendegeneration schon hinreichend weit fortge- 
schritten sein musste, um -die Unterscheidung zwischen ent- 
arteten und intact gebliebenen Fasern zu sichern. — In der 
angedeuteten Weise habe ich die Durchschneidung des Vagus 
beim Frosche vielfach ausgeführt. Ich habe diese Trennung 
Anfangs nur auf einer Seite vorgenommen, nicht nur um den 
operativen Eindruck möglichst zu beschränken, sondern auch 
um den Gefahren zu entgehen, die die beiderseitige Trennung 
dieses Nerven, wenngleich in weit geringerem Grade als bei 
Säugern, doch vielleicht auch bei Fröschen nach sich ziehen 
konnte. Da jedoch bei der theilweisen Durchkreuzung der 
beiden rami cardiaci, die durch einseitige Durchschneidung be- 
dingte Degeneration nicht auf einen bestimmten Bezirk der 
Herznervenverbreitung beschränkt blieb, sondern überall hin 
neben den degenerirten Fasern auch unversehrte und breite 
Fasern sich begeben, so sah ich mich bald veranlasst zur Ge- 
winnung eines sicheren Urtheils die beiderseitige Trennung 
vorzunehmen. Es zeigte sich, dass auch dieser Eingriff von 
den Versuchsthieren sehr gut ertragen wurde. Genauere 
Beobachtungen über etwaige Aenderungen der Herzthätigkeit, 
der Athmung, der Magen- und Darmverdauung, habe ich frei- 
lich nicht angestellt, und der gethane Ausspruch bezieht sich, 
daher nur auf den Zeitraum, der nach .der Operation in schein- 
barem Wohlbefinden durchlebt wurde. — Meine Versuchsthiere 
wurden vom 16. bis zum 97. Tage nach dem operativen Ein- 
griff der anatomischen Untersuchung unterworfen ; bei der 
Mehrzahl geschah dies zwischen dem 40, und 60. Tage. Es 
wurde hierbei zuerst constatirt, dass die beabsichtigte Nerven- 
durchschneidung vollständig ausgeführt worden und gelungen 
sei. Der Scheerenschnitt durch die äussere Haut und die Na- 
delstiche in derselben waren stets durch ein völlig pigment- 
freies Narbengewebe angezeigt. Ein paar Male waren mit letz- 
terem auch einige Bündel des musc. submaxillaris verwachsen; 
sonst war keine traumatische Adhäsion zu bemerken, und nach 
Entfernung der äusseren Haut und der unvollständig constituir- 
ten Fascie unter derselben lag die Gegend der stattgehabten 
Operation so rein und klar da wie beim ersten Einblick in 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 43 


* dieselbe. Arterie und Vene ‚ sowie der N. glossopharyngeus 


und laryngeus boten sich in der gewöhnlichen Weise dar. Der 
Eingeweideast des Vagus zeigte die Stelle der stattgehabten 
Durchschneidung durch die bekannte kolbige Anschwellung an, 
die durch diese Form wie durch ihre weisse Farbe von der 
besonders in den späteren Stadien fast durchscheinend grauen 
weiteren Fortsetzung des Nerven in auflallender Weise sich 
unterschied. Eine Wiedervereinigung der immer nur einfach 
und ohne Substanzverlust durchschnittenen Nerven hatte in 
keinem Falle stattgefunden. Schon nach 40 Tagen waren die 
Folgen der Trennung sehr deutlich ausgeprägt, indem der In- 
halt der betroffenen Primitivröhren unterhalb der Durchschnei- 
dung nicht allein durchweg in quaderförmige Stücke getheilt 
erschien, sondern letztere auch schon grösstentheils in Fett- 
tröpfehen zerfallen waren. Nach Verlauf von 50 bis 60 Tagen 
waren mit den quaderförmigen Stücken auch die letzten Reste 
des ursprünglichen Nerveninhalts verschwunden, und die Pri- 
mitivröhren der rami cardiaci, lediglich von feinsten Fettmole- 
_ keln eingenommen, waren selbst im Inneren der ungetheilten 
Nervenbündel durch die reihenweise Anordnung dieser Körn- 
chen mit Sicherheit zu erkennen. Nach 97 Tagen endlich be- 
‚standen diese Nerven nur noch aus blassen, collabirten, eylın- 
drischen Schläuchen, den Ueberbleibseln der früher dagewese- 
nen Nervenröhren, die an Stelle ihres ursprünglichen Inhalts 
nicht einmal mehr continuirliche Reihen eingelagerter Fettmo- 
lekeln darboten, sondern stellenweise auch schon ganz leer 
_ erschienen. — Die degenerative Veränderung der zum Herzen 
bestimmten Neryenfasern war also vollständig eingetreten. Nun- 
- mehr kam es darauf an, mit diesem Befunde die Beschaffen- 
heit der Scheidewandnerven und deren Fortsetzungen, so wie 
die Beziehungen der entarteten Nervenfasern zu den Zellen zu 
vergleichen. Ich habe die bezüglichen Theile sowohl im ganz 
frischen Zustande, wie nach der oben erwähnten Behandlung 
mit verdünnter Chromsäurelösung und Karmin untersucht, und 
kann als Resultat der an neun Thieren gemachten Erfahrungen 
- Folgendes hervorheben, wobei ich mich zunächst an einen Fall 
halte, in welchem die Nervendurchschneidung beiderseits am 


44 F. Bidder: 


3. Juli ausgeführt war, und am 4. September, also nach 
63 Tagen, zur Untersuchung kam. 

Die rami cardiaci zeigten sich in entschiedener und weit 
vorgeschrittener Fettmetamorphose; an keiner einzigen Primitiv- 
faser waren continuirliche dunkle Ränder und doppelte Contou- 
ren mehr nachweisbar; nur an wenigen Fasern erschienen hie 
und da noch Reste der von dunkelen Rändern umsäumten qua- 
derförmigen Inhaltsportionen. An Stelle des gänzlich unterge- 
gangenen ursprünglichen Inhalts fanden sich überall nur die 
bekannten Fettmolekeln von verschiedener Grösse und in wech- 
selnder Zahl, so dass sie jedoch niemals die ganze Breite der 
Nervenfaser einnahmen, sondern blos schmale Züge in dersel- 
ben bildeten. Der übrige Raum der Primitivröhren schien von 
durchscheinender, wahrscheinlich flüssiger- Masse eingenommen 
zu sein, oder es waren stellenweise auch die Wandungen ganz 
zusammengefallen. Von Axencylindern war in den so verän- 
derten Nervenfasern nichts wahrzunehmen; durch Karmin wurde 
in ihrem Inhalte nicht die geringste Andeutung von Tinction 
hervorgebracht, und während die neurilemmatischen Züge sich 
sehr entschieden färbten, wurden die von ihnen umschlossenen 
Röhren als farblose graue, von Fettkörnchen bezeichnete Bah- 
nen deutlich. ‘Wie gewöhnlich fanden sich auf beiden Körper- 
seiten an diesen rami cardiaci einige kleine Ganglienzellen- 
gruppen. Obgleich keine einzige dieser Zellen so günstig ge- 
lagert war, dass sie sich in allen Einzelnheiten übersehen liess, 
und obgleich die nachfolgende Behandlung mit Nadeln hieran 
nichts wesentliches änderte, so liess sich doch mit aller Sicher- 
heit constatiren, dass der Regenerationshergang diese inmitten 
entarteter Fasern gelegenen Zellen nicht erfasst hatte. Denn 
wenngleich es auch innerhalb der Nervenzellenscheide an Fett- 
molekeln nicht fehlte, so war doch nicht allein in dem ganz 
frischen Präparate die Substanz der Zelle selbst von der ge- 
wöhnlichen fein granulirten Beschaffenheit und von unverän- 
dertem Halt und Zusammenhang, sondern auch der Kern er- 
schien als scharf begrenzter, kreisrunder, bis auf das Kernkör- 
perchen ganz lichter Theil. Nach Zusatz von Karmin trat die 
rothe Tinction ganz in der gewöhnlichen Weise ein, mit einem 


Die Endigungsweise der Herzzweige u. s. w. 45 


Wort, die Zelle war ganz intact geblieben, trotz des Zusam- 
_ menhangs, der ohne Zweifel auch hier zwischen ihr und dem 
Axeneylinder einer zutretenden Faser stattfand, und trotz der 
Uebereinstimmung in der chemischen Beschaffenheit beider. 
Die diesen Zusammenhang vermittelnde Spiralfaser nebst Faden- 
netz war aber nirgends auch nur andeutungsweise zu unter- 
scheiden; diese Verbindungsglieder mussten also ebenfalls ver- 
nichtet sein. Die Fettmolekeln zwischen der Scheide und dem 
Protoplasma der Nervenzellen waren höchstwahrscheinlich aus 
dem Zerfall dieser Theile entsprungen, deren gewundene und 
netzförmige Anordnung spurlos untergegangen war, weil diese 
letzten Enden der zutretenden Nervenfasern, die als nackte 
Ausläufer des Axencylinders anzusehen sind, einer zusammen- 
haltenden Hülle, wie solche den Nervenfasern auf früheren 
Strecken ihres Verlaufs zukommt, ermangeln. Die von den 
Zellen entspringenden, zu peripherischer Verbreitung bestimm- 
ten Axeneylinder habe ich an dieser Stelle nicht unterscheiden 
können, weil sie — wie ich schon oben bemerkte — wahr- 
scheinlich sofort in die Wand der anliegenden Vene sich ein- 
senken. In der Gegend des gangliösen Plexus, sowie an den 
Scheidewandnerven boten sich dagegen einige Zellen dar, die 
den erwünschtesten Aufschluss gaben (Fig. 6). Das rothtingirte 
halbmondförmig gestaltete Protoplasma der Zellen entsandte von 
seiner concaven Seite einen Faden, der an seiner ebenfalls 
rothen Färbung in unzweideutiger Weise als Axencylinder zu 
erkennen war, und obgleich es in seiner Umgebung an frei 
umherschwimmenden Fettmolekeln nicht fehlte, doch für sich 
eine ganz regelmässig cylindrische Form, scharfe Ränder, durch- 
aus gleichartige Substanz und keinerlei Andeutung eines Zer- 
falls darbot. Von Spiralfaser und Fadennetz war in keiner 
dieser, Zellen etwas wahrzunehmen, wohl aber zwischen Ner- 
venscheide einerseits und Protoplasma nebst Axencylinder an- 
dererseits eine beträchtliche Menge von unregelmässig zerstreu- 
ten Fettmolekeln. Der oben näher beschriebene Appendix des 
Zellenprotoplasma, der von dem Axencylinder durchsetzt und 
von der Spiralfaser umsponnen wird, schien unverändert ge- 
blieben zu sein, was zur Bestätigung seiner von der Nerven- 


AR > =. =. PB. Bidder 


substanz zu unterscheidenden und als bindgewebig bezeichneten 
Natur dienen kann. Das weitere Schicksal dieser intact ge- 
bliebenen Axencylinder oder geraden Fasern habe ich an dem 
in Rede stehenden Präparat allerdings nicht verfolgen können, 
es ist mir nicht einmal gelungen, mich davon zu überzeugen, 
dass sie zur Peripherie sich wandten. Aber nicht allein habe 
ich in anderen Fällen, die nach der Nervendurchschneidung 
zur Untersuchung kamen, die letztere Beziehung ganz wohl 
unterscheiden können, sondern ich konnte auch im vorliegenden 
Fall an diesem Verhalten nicht zweifeln, weil nur hierdurch 
die Beschaffenheit der Scheidewandnerven verständlich wird. 
Denn obgleich auch in ihnen degenerirte Fasern nicht fehlten, 
so bildeten sie doch nicht wie in den rami cardiaei das alleinige 
Element derselben, sondern neben ihnen kamen auch die oben 
erwähnten schmalen und blassen Fasern vor, die nicht die ge- 
ringste Spur von Entartung an sich trugen. Es schien gegen 
die Atrioventricularganglien hin die Zahl der degenerirten 
Fasern abzunehmen, die der unversehrten verhältnissmässig zu 
steigen, jenseits der genannten Ganglien habe ich entartete 
Fasern überhaupt nicht mehr nachweisen können. 

Vergleiche ich die im Vorstehenden angedeuteten Er- 
fahrungen mit den Ergebnissen, die Courvoisier nach Durch- 
schneidung der rami communic. des Frosches gewonnen und in 
den Figg. 5, 18, und 21 der seiner Abhandlung beigefügten 
Tafel dargestellt hat, so dürften die beträchtlichen Differenzen 
theils vielleicht auf der Verschiedenheit der zur Untersuchung 
benutzten Nerven beruhen, theils aber auch nur auf eine ver- 
schiedene Deutung des gleichen Objects zurückzuführen sein, 
Die in Courvoisier’s Fig. 5 wiedergegebene Zelle wird als 
frische „degenerirte* Becherzelle bezeichnet; indessen ist ein 
Unterschied zwischen ihr und den auf derselben Tafgl be- 
findlichen Abbildungen normaler Zellen durchaus nicht wahr- 
zunehmen, und ebenso ist im Widerspruch zu der Beschreibung 
der Figur weder an der spiraligen noch an der geraden Faser 
ein Zeichen von Degeneration angedeutet. Da die seit der 
Nervendurchschneidung verflossene Zeit nicht angegeben ist, so 
hatte wohl in dem Falle, dem diese Figur entnommen ist, die 


Die Endigungsweise der Herzweige u. s. w. 47 


Degeneration einen unzweideutigen optischen Ausdruck noch 
nicht gewonnen. Auch in Fig. 18 ist eine frische degenerirte 
Becherzelle wiedergegeben, deren Fadennetz aus an einander 
gereihten Kügelchen besteht, und deren gerade Faser sowohl 
als auch Spiralfaser dieselbe Veränderung darbieten. In Bezug 
auf diese Figur kann ich nur bemerken, dass mir an den Herz- 
ganglien ähnliche Verhältnisse niemals entgegengetreten sind. 
Die Fig. 21 dagegen kann ich nicht umhin ganz in dem oben 
ausgeführten Sinn zu deuten. Fadennetz und Spiralen sollen 
hier nicht zu sehen sein „wegen des noch umgebenden Binde- 
gewebes.*“ Aber in der Abbildung ist von diesem störenden 
Umstande nichts angedeutet, und es scheint für eine ungewöhn- 
_ liche Entwickelung desselben auch kein Raum übrig gewesen 
zu sein. Ich meine das hier dargestellte Bild dahin deuten 
zu dürfen, dass die wahrscheinlich in Fettmolekeln zerfallene 
Spiralfaser nebst Fadennetz mit den bindegewebigen Scheiden . 
entfernt worden ist. Die Zellen dieser Figur werden als durch 
„exquisite Degenerationskügelchen“ ausgezeichnet angegeben 
Ich glaube diese kleinen „gestielten und an der Oberfläche 
der Zellen vorschiessenden* Knötchen für nichts anderes als 
Fettkügelchen ansehen zu müssen, die an die Zellenoberfläche 
sich anlegen und aus dem Zerfall des Fadennetzes abzuleiten 
sind. Für die Unversehrtheit der Zellensubstanz selbst scheint 
mir auch in diesem Fall der in allen Zellen ohne Ausnahme 
mit aller Schärfe bezeichnete und in keinerlei Weise alterirte 
Kern nebst Kernkörperchen zu sprechen. Damit stimmt auch 
überein, dass die mit diesen Zellen zusammenhängenden ge- 
raden Fasern als ganz normal beschaffen dargestellt werden, 
während die Röhren des Nervenbündels, dem diese Zellen auf- 
sitzen, durchgehends degenerirt sind. Ich müsste daher auch 
von den Zellen dieser Figur behaupten, dass die zuleitenden 
Spiralfasern durch Fettdegeneration zum Verschwinden gebracht, 
die Zellen selbst aber intact geblieben sind, und eben deshalb 
auch durchaus normale Axencylinder oder gerade Fasern aus 
sich heraustreten lassen. — Ueber die Veränderungen, die die 
im Innern der Scheidewandnerven enthaltenen spindelförmigen 
bipolaren Zellen oder die zugehörigen Nervenfasern durch die 


48 F. Bidder: 


Vagusdurchschneidung etwa erleiden, kann ich für jetzt keine 
sichere Auskunft geben. Obgleich ich eine Alteration der- 
selben nicht habe nachweisen können, wage ich doch nicht zu 
behaupten, dass sie wirklich intact bleiben, weil sich mir aus 
den degenerirten Scheidewandnerven kein einziges völlig ein- 
wurfsloses Bild derselben dargeboten hat. Bei wiederholter 
Untersuchung dieser Angelegenheit wird dieser Punkt aber be- 
sondere Beachtung verdienen, da er eine Bedeutung hat, die 
über die in Rede stehende Stelle weit hinauszugehen scheint. 


Alle drei Wege, auf welchen ich die Endigungsweise der 
Herzzweige des Vagus zu ermitteln gesucht habe, haben dem- 
nach zu dem Resultate geführt, dass die Fasern dieses Nerven 
keinesweges in ununterbrochenem Verlauf zu dem Herzfleisch 
sich begeben, sondern zunächst in Ganglien eintreten, und dass 
dieses von allen in jenen Nerven enthaltenen Elementen gilt. 
Da diese Elemente ohne Ausnahme der breiten Art von Nerven- 
fasern angehören, während die aus den Ganglien austretenden 
Fasern schmale sind, so ist der Ausspruch Courvoisier’s 
S. 38), dass ächt spinale Fasern in ächt sympathische Zellen 
eintreten, nirgends besser und vollständiger zu erweisen als 
in den Herzganglien des Frosches. In der Bahn dieses Vagus- 
zweiges werden nun aber, da er den einzigen Weg bildet, auf 
welchem Impulse von aussen her zu den Herzganglien geleitet 
werden, nicht blos genuine die Hemmungswirkungen vermittelnde 
Vagusfasern, sondern auch exeitirende, in höheren Thierclassen 
auf die Sympathicusbahnen angewiesene Elemente enthalten sein 
müssen. Wenn man ferner voraussetzen darf, dass auch dem 
Froschherzen jene Elemente nicht fehlen, die, wie neuerdings 
von Ludwig für den N. depressor des Kaninchens nachge- 
wiesen ist, die Zustände der Herzsubstanz zum cerebralen 
Centrum zu leiten, und Uebereinstimmung zwischen der Herz- 
kraft und den ihr entgegenstehenden Hindernissen zu vermitteln 
vermögen, so werden nicht weniger als drei nach ihren physio- 
logischen Leistungen wohl zu unterscheidende Arten von Nerven- 
fasern in den unscheinbaren rami cardiaci des Frosches zu- 
sarmmengeordnet sein. Ich kann hierbei die Vermuthung nicht 


a a a a 
a Da sa a 


4 


Die Ergänzungsweise der Herzzweige u. s. w. 49 


unterdrücken, dass die spindelförmigen bipolaren Zellen, die, 
wenngleich nur in spärlicher Menge, in den Scheidewandnerven 
sich nachweisen lassen, zu solchen die Leitung zum cerebralen 
Centrum vermittelnden Elementen gehören mögen. Der Um- 
stand aber, dass in die Bahn der rami cardiaci Elemente zu- 
sammengedrängt sind, die in ganz entgegengesetzter Weise 
auf die Herzganglien einzuwirken vermögen, wird auch zur Er- 
klärung dafür benutzt werden können, dass Durchschneidung 
der Vagusnerven bem Frosch die Rhythmik des Herzens nur 
selten und verhältnissmässig nur wenig oder selbst gar nicht 
ändert. Weil die durch die Nerventrennung in Wegfall kom- 
menden Impulse entgegengesetzter Art sind, so wird das Gleich- 
gewicht der Herzactionen durch jene Eingriffe nicht gestört, 
und wenn Galvanisirung der Vagi ganz regelmässig Stillstand 
des Herzens bewirkt, obgleich neben den hemmenden Fasern 
auch exeitirende Elemente von dem Reize getroffen werden, 
so mag das in einer grösseren Erregbarkeit jener seinen Grund. 
haben. 

Schliesslich dürfte aus den vorstehenden Untersuchungen 
in Verbindung mit früheren Erfahrungen auf diesem Gebiete 
sich ergeben, dass, wenigstens beim Frosch, die centrale Bedeu- 
tung einer in peripherischen Nerven eingebetteten Ganglien- 
zelle in festen anatomischen Merkmalen sich ausprägt, so dass 
nur die keulenförmisen mit Spiralfaser und Fadennetz ver- 
sehenen Zellen als Träger autonomer, aber nichtsdestoweniger 
von aussen beeinflusster Wirkungen anzusehen sind, während 
die verschiedenen Arten spindelförmiger und bipolarer Zellen 
blos mit der Aufgabe der Leitung (nur contripetal?) zu thun 
haben, und zu den für letztere bestimmten Nervenröhren eine 
Zugabe bilden, deren physiologische Leistung noch genauer zu 
ermitteln bleibt. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren sind von Stud. A. Bidder bei 450 maliger 
Vergrösserung eines Hartnack’schen Instrumentes gezeichnet, Figg. 
1, 2 und 6 naeh Behandlung mit Goldchlorid, die übrigen nach Ein- 
wirkung von Chromsäure und darauf folgender Karmintinction. Bei 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 4 


50  F. Bidder: Die Ergänzungsweise der Herzzweige u. s. w. 


allen Figuren ist die Nervenzelle nebst Anhang von der gekernten 
Primitivscheide umgeben, die durch die vorhergehende Essigsäure- 
einwirkung zu einem breiten lichten Ringe aufgequollen ist. 

Fig. 1. Von dem Rande der tellerförmigen Grube des Zellen- 
protoplasma erheben sich zipfelartige Fortsätze, die in zwei Kerne 
zusammentreten, aus denen abermals mehrere Fäden hervorgehen, 
welche sich in das anliegende Nervenbündelchen einsenken; spiralige 
Anordnung zeigt sich nicht. 

Fig. 2. Die gerade Faser lässt sich durch das Zellenprotoplasma 
bis dicht an den Kern verfolgen; da in letzterem wegen seiner tief- 
dunkeln Färbung ein Kernkörperchen nicht zu unterscheiden ist, so 
ist der Ursprung des die Zelle umspinnenden Fadennetzes aus dem 
nucleolus auch nicht zu sehen; einzelne Fäden des Netzes ragen über 
den Rand der Zelle hinaus und geben sich dadurch als selbstständige 
Gebilde zu erkennen. Die gerade Faser liegt in dem hyalinen Zellen- 
anhang, der von einigen Spiraltouren umgeben erscheint. 

Fig. 3 u. 4. Aus dem Zellenanhang gehen deutlich zwei Fasern 
hervor, eine breitere und gerade, die sich bis zu dem Zellenproto- 
plasma verfolgen lässt, und eine schmälere, deren Zusammenhang mit 
den mehrfachen und dicht gedrängten Spiraltouren nicht hervortritt, 
Letztere sind nicht über die ganze Breite des Zellenanhanges hin deut- 
lich ausgeprägt. 

Fig. 5. Das Protoplasma der Zelle ist ausgezeichnet durch seine 
Kugelgestalt und durch die bis an die tellerförmige Grube herab- 
gerückte Lage des Kernes. Die gerade Faser lässt sich bis zum 
Kern deutlich verfolgen; von dem Kernkörperchen gehen ein Paar 
zarte Fäden aus, die zur Aussenfläche der Zelle hindurchzudringen 
bestimmt scheinen. Am Rande der Grube sind mehrere feine Fäden 
zu unterscheiden, deren Ursprung von dem Kernkörperchen und dem 
Protoplasma dadurch wahrscheinlich wird, dass sie in eine den geraden 
Axencylinder begleitende, aber der Spiraltouren ganz ermangelnde 
schmale und gekernte Faser übergehen, 

Fig. 6. Dem vorderen Scheidewandnerven entnommene Zelle 
63 Tage nach Durchschneidung des Vagus. Das Protoplasma nebst 
Kern und Kernkörperchen, der Axencylinder und der denselben um- 
gebende Zellenanhang sind ganz unverändert. An Stelle des Faden- 
netzes und der zweiten gewöhnlich spiraligen Faser findet sich inner- 
halb der Zellenscheide nur eine Menge von Fettmolekeln zerstreut. 


Dorpat, im September 1867. 


A. Schneider: Ueber Bau und Entwickelung von Polygordius, 51 


Ueber Bau und Entwickelung von Polygordius. 


Von 


ÄANTON SCHNEIDER. 


(Hierzu Taf. II. u. III. A.) 


Die Gattung, welche den Gegenstand der folgenden Ab- 
handlung bilden soll, ist von mir bereits in einer vorläufigen 
Mittheilung !) beschrieben worden. Ich hielt sie damals iden- 
tisch mit der Gattung Rhamphogordius Rathke?). Seitdem 
ich aber durch die Güte des Herrn Professor Zaddach, dem 
ich hiermit meinen wärmsten Dank dafür ausspreche, Gelegen- 
heit hatte, das Originalexemplar des Rhamphogordius lacteus zu 
untersuchen, habe ich mich überzeugt, dass die von mir 
entdeckte Wurmgattung vielmehr neu ist. Sie erhält also auch 
einen neuen Namen Polygordius. Leider ist das einzige Ori- 
ginalexemplar des Rhamphogordius, namentlich das Schwanz- 
und Kopfende, wahrscheinlich schon durch die Untersuchung 
Rathke’s, sehr verstümmelt. Soviel ich daran beobachten 
konnte, hat aber Rhamphogordius keineswegs, wie Rathke 
in seiner Beschreibung vermuthete, irgend eine Aehnlich- 
keit mit den Nemertinen, sondern ist ein unzweifelhafter 
Nemathelminth, und zwar ein höchst merkwürdiger, der zur 
Aufstellung einer neuen Ordnung nöthigen wird. Ich behalte 


1) Monographie der Nematoden. Berlin 1866. S. 326. 
2) Nova Acta nat. cur. 1843 P. II. S. 237. 


4* 


e. ers ARE 


52 A. Schneider: 


mir vor, über den Rhamphogordius bei einer andern Gelegenheit 
zu berichten. 

Die Polygordius finden sich in Helgoland an der West- 
seite der Insel, nach aussen von den steilen Abhängen 
der Klippe. Sie wurden mit dem Schleppnetze herauf- 
gebracht, wenn dasselbe eine eigenthümliche Art von Detri- 
tus enthielt. Dieser Detritus von weisser Farbe, welcher 
meist aus Conchylien-Fragmenten besteht, soll nach Angabe der 
Fischer in Spalten der Gesteine liegen. Nicht blos, weil diese 
Stellen beschränkt sind, sondern auch weil die Westseite den 
Winden stark ausgesetzt ist, hält es schwer, sich diese Wür- 
mer in hinreichender Menge zu verschaffen. Wie wir aus der 
Verbreitung der Larven sehen werden, ist das Vorkommen der 
Gattung Polygordius oder einer nahen verwandten noch festge- 
stellt für Norwegen, das Mittelmeer, und die Ostküste von Nord- 
amerika. 

Wir werden zuerst Gestalt und Bau der zwei bei Helgo- 
and vorkommenden Species P. lacteus und purpureus und 
dann die Entwickelungsgeschichte einer im geschlechtsreifen 
Zustande noch unbekannten Species aus dem Mittelmeere be- 
schreiben. 

Polygordiuslacteus besitzt eine Länge von 40—50 Mm., 
eine Dicke von 1,5 Mm. Die Dicke ist im ganzen Körper ziemlich 
gleich und nimmt nur nach vorn etwas ab. In Alkohol con- 
trahirt sich das Thier sehr bedeutend, z. B. ungleich mehr als 
Nematoden. Der Querschnitt des Leibes ist flach elliptisch. 
Die Körperfarbe ist weiss mit einem Stich ins Rothe. Die Thiere 
krümmen sich wie Gordien knäuelartig zusammen, bewegen 
sich aber selten von der Stelle, meist verkriechen sie sich 
unter die Steinchen. Beim Anfassen brechen sie leicht in 
Stücke, weshalb man nur selten vollständige Exemplare erhält. 
Die Stücke bleiben noch Tage lang am Leben. Das Vorder- 
ende (Fig. 1) erkennt man leicht an den ziemlich langen und 
beweglichen Fühlern. Die Länge der Fühler ist nicht constant, 
auch an beiden Seiten oft ungleich. Ich vermuthe deshalb, 
dass dieselben sich verkürzen und verlängern können. Direct 
beobachten liess sich dies jedoch nicht. Die Fühler enthalten 


Ueber Ban und Entwickelung von Polygordius. 53 


"einen Hohlraum, der mit der allgemeinen Leibeshöhle commu- 
nizirt. Der Mund bildet einen dreieckigen Spalt. Vor dem- 
selben liegt an jeder Seite eine quer gestellte schmale Grube, 
die auf dem Rücken der Mittellinie sich nähert, während 
sie: seitlich herumgreift und sich, wie es scheint, in den 
Mund verliert. Diese Gruben, welche sich auch durch eine 
dunklere Färbung auszeichnen, sind die einzigen bewimperten 
Körperstellen. Der Körper ist in Glieder getheilt, welche durch 
scharfe, die Haut durchsetzende Linien bezeichnet sind. Im 
vorderen Theile ist die Segmentirung nur im Innern durch die 
Anschwellungen des Darmes und‘ die Dissepimente ausgesprochen. 
Erst etwa über der zwanzigsten Darmeinschnürung bildet sich 
auch auf der Haut der Einschnitt aus. Aeusserliche Ver- 
tiefungen finden. sich an den Grenzen der Glieder nicht, son- 
dern die Körperbegrenzung bleibt immer geradlinig. Allein 
bei Berührung zerbricht das Thier doch genau in den Ein- 
schnitten der Glieder. Das Hinterende enthält die Afteröff- 
nung. Sie ist von 8 Zacken umgeben, welche die Figur einer 
Mauerkrone bilden (Fig. 2). Kurz vor dem Hinterende stehen 
im Leibesumfang gleich vertheilt etwa 24 Warzen. Ihre fein- 
höckerige Oberfläche ist nicht mit der gewöhnlichen festen 
Körperhaut überzogen, sondern weich. Mittelst dieser Warzen 
heftet sich das Thier, wie man schon auf dem Objectglas 
beobachten kann, auf der Unterlage nach Belieben fest. Bei 
Bewegungen des Thieres ziehen sich die Warzen ein Stück in 
die Länge ohne abzureissen. Die Art der Anheftung ist die- 
selbe, wie sie bei gewissen Turbellarien vorkommt. Genauer 
in die Structur dieser Organe liess sich nicht eindringen. An 
einem sehr jungen Polygordius, welchen wir weiter unten be- 
schreiben werden, glichen diese Organe sehr den Tastpapillen 
der Nematoden. 

Die Haut besteht aus einer weichen subcutanen und einer 
festen Cuticularschicht. Zellen lassen sich in der subeutanen 
Schicht nicht erkennen, dagegen viele stark lichtbrechende 
grössere Körner. An der Cuticularschicht unterscheidet man 
die bekannten gekreuzten Fasern. Es lässt sich daraus schliessen, 
dass diese Schicht aus mehreren Lagen besteht, obgleich man 


54° A. Schneider: 


dieselben wegen der geringen Dicke nicht sicher trennen kann. 
Nach aussen von den gekreuzten Fasern scheint keine Lage zu 
folgen. Durch die ganze Dicke der Cutieularschicht laufen 
zahlreiche Porenkanäle von viereckigem Querschnitt, die frei 
nach aussen münden. Es gleicht mithin die Hautstructur voll- 
ständig derjenigen der borstentragenden Nemathelminthen. Auf 
der Haut erheben sich zahlreiche unregelmässig gestellte dünne 
Haare. ; 

Auf die Hautschicht folgt nach Innen die Muskelschicht. 
Sie besteht nur aus Längsfasern. Die Platten der fibrillären 
Substanz stehen mit ihren Kanten auf der Haut dicht neben- 
einander, wie die Blätter eines Buches. Es gleicht somit die 
Muskelschicht vollständig der eines Gordius, und wir würden 
den Polygordius also zu den Holomyariern rechnen müssen. 
Diese Platten fibrillärer Substanz haben zwar nur eine be- 
schränkte Länge, erstrecken sich jedoch immer durch mehrere 
Glieder und werden in keiner Weise von der Gliederung des 
Leibes betroffen. Der Muskelschlauch ist an vier Stellen 
unterbrochen: in der Rücken- und Bauchlinie und in den bei- 
den Seitenfeldern. Diese in der That schmalen ') Seitenfelder 
habe ich bei meiner früheren Mittheilung übersehen. Sie wür- 
den auch gar nicht auffallen, wenn sie nicht durch den Ansatz 
der Quermuskeln bezeichnet würden. Von der Bauchlinie gehen 
nämlich breite bandartige Quermuskeln nach den Seitenfeldern, 
welche sich an der subeutanen Schicht inseriren. Diese ven- 
tralen Quermuskeln kommen, wie ich jetzt gezeigt habe?), bei 
den gegliederten borstentragenden Nemathelminthen allgemein 
vor und entsprechen den bei den Männchen der Nematoden s0 
deutlichen Musculi bursales. Ich muss jetzt hinzufügen, dass sie 
auch bei den Weibchen der Nematoden ihr Analogon besitzen, 
nämlich in den Dilatatoren der Vulva, Muskeln, welche eben- 
falls von der Bauchlinie nach den Seitenfeldern gehen ®). Andere 
(uerfortsätze der Muskelschicht nach der Bauch- und Rücken- 


1) Bei dem später zu beschreibenden sehr jungen Polygordius 
sind die Seitenfelder viel breiter, 

2) Monographie der Nematoden. 8. 328. 

8) 1. ce, Taf, XXI, Fig, 4. 


Ueber Bau und Entwickelung von Polygordius. 55 


linie giebt es bei Polygordius nicht. Die Dissepimente kann 
man auch als zur Muskelschicht gehörig betrachten. Sie be- 
stehen aus einer homogenen Grundmasse, welche in den der 
fibrillären Substanz aufliegenden Theil der Muskelschicht un- 
mittelbar übergeht. Im dieser homogenen Grundmasse liegen 
einzelne Muskelfasern eingebettet welche von der Rücken- und 
Bauchlinie ausstrahlend (Fig. 5) sich in den Seitengegenden 
kreuzen. 

Ein Nervensystem liess sich nicht nachweisen, doch 
scheint am Mund ein Ganglion zu liegen. Es wäre jedoch 
gewiss falsch den Polygordius deshalb ein Nervensystem ab- 
sprechen zu wollen. 

Der Verdauungskanal beginnt mit einem Oesophagus, 
der ein wenig dünner und länger ist als die folgenden Darm- 
segmente. Man könnte ihn von Aussen für ein gewöhnliches 
Darmsegment halten, allein auf Querschnitten zeigt er denselben 
Bau wie der Oesophagus eines Nematoden, nur dass die Muskel- 
schicht verhältnissmässig dünn ist. 

Der Darm besteht aus vielen cylindrischen Zellen mit 
feinkörnigem Inhalt, die auf ihrer Innenfläche wimpern. Der 
Querschnitt des Darmes ist eine Ellipse, deren Längsaxe dorso- 
ventral gestellt ist, ja, der Darm liegt ziemlich genau an 
der Rücken- und Bauchlinie an. Obgleich sich bei der Zart- 
heit der Gewebe nicht Alles deutlich erkennen lässt, so 
glaube ich doch gesehen zu haben, dass ein von der Bauch- 
und Rückenlinie ausgehendes Mesenterium vorhanden ist, wie 
es bei Sagitta und Arenicola z. B. so deutlich erkannt wird. 
Die Einschnürungen des Darmes finden nur von der Seite her 
statt, weshalb man auch nur, wenn das Thier auf der Rücken- 
und Bauchlinie liegt, die Segmente des Darmes erblicken kann, 
während, wenn das Thier genau auf der Seite liegt, der Darm 
ganz ungetheilt erscheint. Ein besonderer Mastdarm lässt sich 
nicht unterscheiden. 

Der Hauptstamm des Blutgefässsystems liegt auf der 
Rückseite zwischen Darm und Rückenlinie, also wahrscheinlich 
im Mesenterium eingebettet. In jedem Segment und zwar am 
Vorderende desselben entspringt rechts und links ein Ast, 


56 A. Schneider: 


welcher gleiche Weite mit dem Stamm besitzt (Fig. 3). Nach- 
dem dieser Ast bis an das Seitenfeld nach aussen gelaufen, 
biegt er nach hinten um und endigt blind im Hinterende des 
Segmentes. An seinem Vorderende, welches unmittelbar vor 
der Mundöffnung liegt, giebt der Stamm ebenfalls zwei solche 
Aeste ab, welche aber nicht blind enden, sondern auf der 
Bauchseite sich durch eine quere Anastomose verbinden (Fig. 4). 
Die Blutgefässe sind sehr dünnwandig, Das Blut hat eine 
rothe Farbe, enthält aber keine Blutkörperchen. Eine Circu- 
lation desselben liess sich nicht wahrnehmen. 

Jedes Segment in dem mittleren Theil des Körpers ent- 
hält ein Segmentalorgan. Dasselbe ist ein überall gleich- 
weites innen wimperndes Rohr, welches in gerader Richtung 
fast durch die ganze Länge des Segmentes sich erstreckt, sich 
vorn mit einem kurzen Schenkel nach innen, hinten ebenso. 
nach aussen bieg. Die Mündung nach aussen schien mir 
am Hinterende zu liegen, allein mit Sicherheit habe ich nie- 
mals die Durchbohrung der Haut gesehen. 

Die Geschlechtsorgane sind auf verschiedene Indivi- 
duen vertheilt, äusserer Unterschied der Geschlechter schien 
mir nicht vorhanden. Eier und fadenförmiger Saamen lagen in 
dieser Jahreszeit — August — in den hinteren Segmenten, 
Es liessen sich weder Ausführungsgänge noch besondere Ge- 
schlechtsorgane nachweisen. 

Polygordius purpureus kam mir nur in wenigen Exem- 
plaren vor, daher ich eine ausführliche Beschreibung nicht 
geben kann. Er ist von 15 Mm. Länge und fällt durch seine 
intensiv blutrothe Farbe leicht auf. Der Kopf ist mit zwei 
langen Fühlern besetzt (Fig. 6). Das Hinterende weicht von 
dem des P. lacteus ab, indem es nur aus zwei ungleichen Lippen 
gebildet wird (Fig. 7). Der Mund befindet sich immer in einem 
dicken dem Körper aufsitzenden bluthrothen Wulste, welcherdurch 
jede etwas unsanfte Berührung abgerissen werden kann (Fig. 8). 
Es hat mir immer geschienen, als ob dieser Wulst nur ein Pro- 
lapsus des Oesophagus wäre, welchen das Thier vielleicht selbst 
hervorbringt, wenn es aus seinem natürlichen Aufenthalt in der 


Ueber Bau und Entwicklung von Polygordius. 57 


_ Tiefe genommen wird. Die Thiere sind hermaphroditisch und 
- enthielten im August reifen Saamen und Eier. 

Wir gehen nun zur Entwicklungsgeschichte über. Die 
Larve des Polygordius ist schon längst bekannt, es ist die be- 
rühmte Loven’sche!) Annelidenlarve, über deren Schicksal so- 
viel Vermuthungen anfgestellt worden sind. Wie Loven selbst 
so haben auch die Späteren vermuthet, dass ein borstentragen- 
der Ringelwurm daraus hervor gehen müsse. In neuester Zeit 
nur hat Alex. Agassiz’) eine mit der Loven’sehen nahe 
verwandte Larve beschrieben, die sich zu einer Turbellarie 
entwickeln soll. Alle diese Vermuthungen mussten die Wahr- 
heit verfehlen, da eben der erwachsene Polygordius vollkommen 
unbekannt war. 

Ich selbst fand die nun näher zu beschreibenden Larven 
bei Nizza während des März. Meine Larven lassen sich von 
denen Agassiz’s nicht unterscheiden, dagegen sehr wohl von 
denen Loven’s. Die frühsten Stadien sind mir nicht vor- 
gekommen. 

Durch die Beobachtungen Loven’s, welche von Agassiz 
bestätigt werden, ist aber festgestellt, dass sie in einem jüngeren 
Stadium nahe zu die Gestalt eines Ei’s besitzen. Der breite 
Pol ist das Kopfende, der spitze das Hinterende, welches den 
After enthält. Mehr dem Vorderende genähert läuft ringsherum 
ein breiter stark wimpernder Wulst. Dicht hinter demselben liegt 
der Mund. Der Wurm wächst nun in der Weise aus, dass sich im 
hintern Theil der After alseindünner Cylinder verlängert. In diesem 
letztern Stadium fand ich die Larve (Fig. 9). Um den Aequator 
des kugelförmigen Theiles verläuft ein vorspringender Wulst, 
welcher zwei Reihen von Wimpern trägt. Hinter demselben 
liegt der Mund und hinter dem Mund folgt wieder ein Wimper- 
_ kreis, welcher aber nicht vorspringt, auch nur eine Reihe von 
Wimpern besitzt. 


1) K. Vetenkaps Academiens Handlingar 1840 und Wiegmann's 
Arch. 1842, P. 302. 

2) Annals Lyceum, Nat. hist. of New-York. Vol, YIIL. June 
1866. Pag. 303, 


ER EETEOE ENERE 
58 A. Schneider: 


Der Vorderpol trägt einen kurzen kegelförmigen in dorso- 
ventraler Richtung etwas breitgedrückten Aufsatz, der an seiner 
Spitze mit Wimpern besetzt ist und jederseits einen schwarzen 
Augenpunkt trägt. Dieser Aufsatz ist solid, und die ihn bil- 
dende zellige Masse springt nach hinten in das Innere der 
Körperhöhle halbkuglich vor. In der Leibeszelle des vorderen 
Theiles der Kugel verlaufen zarte Linien, theils in der Richtung 
von Parallelkreisen theils in der Richtung von Meridianen. 
Es sind wahrscheinlich Muskelfasern. Denn wenn dieser Körper- 
theil sich, wie es mitunter sehr lebhaft geschieht, contrahirt, 
bilden sich Einschnürungen, welche dem Verlauf dieser Linien 
entsprechen. Das lange wurmförmige Hintertheil ist gegen das 
kugelförmige Vordertheil scharf abgesetzt. Um das Hinterende 
befindet sich ein Wimperkranz. Der Darm beginnt mit einem 
kurzen und engen Oesophagus, der schief nach innen und vorn 
gerichtet ist und in eine weite senkrecht auf die Längsaxe ver_ 
laufende Abtheilung des Darmes mündet, welche dann nach 
hinten in den gerade verlaufenden Darmtheil übergeht. Der 
Darm zerfällt durch Einschnürungen in etwa zwölf Abtheilungen. 
Am Hinterende bleibt ein längeres Stück ungetheilt. Die Muskeln 
lassen sich schon unterscheiden, und es sind deutlich die beiden 
Seitenfelder vorhanden, die etwa ein Sechstel des Leibesum- - 
fanges einnehmen. Die Muskelfelder endigen am kugelförmigen 
Theil. Jedes der ventralen Muskelfelder geht aber in einen 
dünnen Strang über, welcher nach vorn in den Aufsatz an dem 
Vorderpol übergeht (Fig. 13). An der Haut des wurmförmigen 
Theiles kann man eine feste Cuticula unterscheiden, auf 
welcher einzelne Haare aufsitzen. Unter der Cuticula liegen 
ölartige Kugeln von orangegelber Farbe, welche bereits von 
A. Agassiz beschrieben worden sind’). Ein Kreis derselben 
liegt vor dem vordern Wimpernkranz, und vier Längsreihen 
verlaufen an dem Hinterleibe, so dass ungefähr auf jedes Seg- 
ment in jeder Reihe eine Kugel kommt. An dem hintern 
Wimperkranz häufen sich dieselben wieder mehr an. Es er- 
innern diese Kugeln an ganz ähnliche, welche bei Aeolosoma 


1) Lovön beschreibt von seiner Larve keinen derartige Kugeln 


Ueber Bau und Entwicklung von Polygordius, 59 


vorkommen. Ist das Thier unverletzt, so lassen sich noch 
keine Andeutungen einer Segmentirung der Haut erkennen, 
 Drückt man aber dasselbe mit dem Deckglas, so zerfällt es 
durch scharfen Einschnitt in seine Segmente, 

Die Veränderungen, welche nun mit der Larve vor sich 
gehen, bestehen darin, dass an dem Aufsatze vor dem Pole 
zwei Tentakel sprossen, und dass das kugelförmige Vordertheil 
allmählig schwindet, bis daraus der kegelförmige: Kopf des 
Wurmes wird. 

Die Abbildungen Fig. 10—15 werden hinreichen, um von 
den allmählichen Veränderungen eine Vorstellung zu geben. 
In der Gefangenschaft lebten die Larven längere Zeit, allein sie 
entwickelten sich nur langsam und verkümmerten sichtlich.!) 
Ich war deshalb im wesentlichen auf das Resultat der pela- 
gischen Fischerei angewiesen, doch sind mir nlle Stadien wieder- 
holt zu Gesicht gekommen. Der glücklichste Fund war der 
eines vollkommen ausgebildeten Exemplar’s, welches alle Charac- 
tere eines Polygordius an sich trug, durch seine Grösse und die 
orangefarbenen Kugeln aber hinreichend die Abstammung von 
diesen Larven an den Tag legte (Fig. 14). Dasselbe zeigt auch 
kurz vor seinem Hinterende den Kranz von Haftorganen, welche 
aber etwas abweichen von den bei P. lacteus vorkommenden. 
Es sind einfache kegelförmige mit einer inneren festeren 
Pulpa versehene Fortsätze, die an die Papillen der Nema- 
toden erinnern. 

Dass Polygordius zu den Nemathelminthen gehört und unter 
denselben eine eigene Ordnung bilden muss, habe ich bereits 
in der oben citirten Stelle des Nematodenwerkes auseinander 
gesetzt. Will man die systematische Stellung des Polygordius 
bezeichnen, so kann man ihn einen gegliederten Gordius nennen. 
In einem ähnlichen Sinne würden z. B. Nereis Glycera 
Lumbricus gegliederte Ascariden sein. 


1) Daraus erklärt sich auch, warum die in der Gefangenschaft 
aufgezogenen Larven von Agassiz keine Tentakel besassen. 


WE 1° VE a EHE ne 
{ a 
RUN 


60 A. Schneider: Ueber Bau und Entwickelung von Polygordius ete. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Polygordius lacteus. Kopfende von der Rückenseite. 
f. Wimpergrube, g. Ganglion? o. Mund durchscheinend. Verg. 34. 
Fig. 2. Derselbe. Schwanzende. p. Haftorgane. Verg. 34. 


Fig. 3. Derselbe. 2 Glieder aus dem mittleren Körpertheile. 
Bauchseite. a. Gränze eines Gliedes. ‘. Darm. s. Segmentalorgan 
und dessen Mündung. pt. Dissepimente. Verg. 34. 

Fig. 4 Derselbe. Blutgefässe vom Kopfende. 2. Längsstamm. r. erster 
Seitenast. n. Anastomose zwischen den beiden ersten Seitenästen 
ventral gelegen. r“ r'' zweiter u. dritter Seitenast, blindendigend. 

Fig. 5. Derselbe. Querschnitt an einem Spiritusexamplare durch 
die Gränze zweier Ringe geführt. . Darm. pt. Dissepiment, m. Leibes- 
muskelschicht. c. Hautschicht. mb. ventrale Quermuskel. v. Bauchlinie. 
!. Seitenlinie. Verg. 90. 

Fig. 6. Polygordius purpureus. Kopfende. Rückseite. i. Darm, 
Verg. 34, » 

Fig. 7. Derselbe. Schwanzende seitlich. o. Eier. 

Fig. 8. Derselbe. Kopfende. Bauchseite. o. Mundöffnung zwischen 


den beiden Wülsten. 
Fig. 9. Larve des Polygordius. Rückseite. oc. Augenpunkte. 


r. Strang. ff. gelbe Tropfen. Verg. 62. 

Fig. 10. Dieselbe. Vorderende. Seite. 7. Retractor. o. Mund. 

Fig. 11. Dieselbe. Kopfende. Rückseite. a. Fühler. oc. Augen n. 
fragliche. Organe. Der Larvenkopf fast geschwunden, eine Wimperreihe. 

Fig. 12. Dieselbe. Fast in gleichem Stadium. Länge der Fühler 
grösser. 

Fig. 13. Dieselbe. Larvenkopf etwas geschwunden, um die Ent- 
stehung des Stranges. r. aus einer Verlängerung der Bauchmuskel- 
felder zu zeigen. /. Seitenfeld, o. Mund. 

Fig. 14. Polygordius wie er aus dieser Larve hervorgeht. Verg. 90. 


W. Laschkewitsch: Ueber die Ursachen u. s. w. 61 


Ueber die Ursachen der Temperatur-Erniedrigung 


bei Unterdrückung der Hautperspiration. 
Von 


Dr. W. LASCHKEWITSCH aus Petersburg. 


Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass, wenn man 
einem Thiere durch Ueberziehen der Haut mit Leim, Firniss, 
Eiweiss oder irgend einem anderen klebrigen Stoffe die Haut- 
perspiration unterdrückt, bei demselben krankhafte Erschei- 
nungen eintreten, unter denen das Thier zu Grunde geht. 
Diese Erscheinungen sind: Unruhe, starkes Zittern, anfangs 
beschleunigte Athembewegungen und verstärkte Pulsfrequenz, 
die später allmälig in eine Verlangsamung übergehen, Sinken 
der Bluttemperatur bis 20—19° C. und Auftreten von Eiweiss 
im Harne. In einigen Fällen stellen sich Krämpfe ein. — 
Das abgekühlte Thier sinkt endlich scheintodt zusammen, die 
Athembewegungen und Herzthätigkeit sind kaum bemerkbar. 
— Valentin fand, dass in diesem Zustande die Menge der 
ausgeschiedenen Kohlensäure auf einen kleinen Bruchtheil ('/, 
bis !/,) der normalen sinkt. (Dasselbe beobachtete Dr. Jacoby 
bei der künstlichen Abkühlung von Thieren. Medicynsky 
Wiestnik, St. Petersburg 1863). Bald nachher tritt auch 
der Tod ein. Bei der Obduction ergeben sich starke 
Blutfülle der Haut, des Unterhautgewebes der Muskelsub- 
stanz, Hyperaemie der inneren Organe, wie: Lungen, Le- 
ber, Nieren und Milz, Ergüsse in die serösen Höhlen. In der 


62 W. Laschkewitsch: 


Leber verschwindet der Zucker. Bemerkenswerth ist es, dass 
die Lebensgefahr von der Hautfirnissung sich nach der Grösse 
des Thieres richtet; je kleiner das Thier ist, desto schneller 
geht dasselbe zu Grunde. So sterben Kaninchen schon nach 
6—12 Stunden, während das Pferd nach Gerlach’s Beobach_ 
tung erst nach mehreren Tagen zu Grunde geht. Claude 
Bernard behauptet, dass das gefirnisste Thier am Leben blei- 
ben kann, wenn nur eine kleine Hautstelle frei gelassen wird. 
Dagegen haben Edenhuizen’s Versuche gezeigt, dass ein 
Thier unrettbar zu Grunde geht, wenn die Hautfirnissung 
!/; Theil der ganzen Oberfläche übertrifft. Meine Versuche 
haben in dieser Beziehung die Angaben von Edenhuizen 
vollständig bestätigt. 

Höchst interessant sind die Beobachtungen von Valentin 
über die belebende Wirkung der Erwärmung auf die gefirnissten 
Thiere. Derselbe fand, dass alle krankhaften Erscheinungen 
aufgehoben werden können, wenn das gefirnisste Thier in eine 
höhere Temperatur (20—25°) gebracht wurde. Das Thier er- 
holt sich vollständig, selbst wenn es dem Tode nahe war, wird 
munter, bewegt sich kräftig und nimmt wieder Nahrung zu 
sich (Arch. für physiol. Heilk.Bd. 11, 5.433). Die Menge der aus- 
geschiedenen Kohlensäure erreicht wieder die normale Höhe. 
Dasselbe ist auch von Schiff beobachtet worden. 

Was Menschen anbelangt, so steht es fest, dass sie aus- 
gedehnte Hautverbrennung nicht überleben können. Daraus 
schliesst man, dass Störungen der Hautfunctionen ebenso ge- 
fährlich sind für Menschen, wie für Thiere.. Doch muss man 
gestehen, dass Hautverbrennung ein complieirterer Vorgang ist, 
als die blosse Firnissung der Haut. Dieser Vorgang ist haupt- 
sächlich zusammengesetzt aus einem fieberhaften Zustande, Ent- 
zündung der Haut, der inneren Organe, wie des Duodenum, 
der Leber, Nieren und Lungen. Dabei stellen sich heftige 
Schmerzen ein, die nicht unberücksichtigt bleiben sollten. Alle 
diese pathologischen Erscheinungen kommen nie zum Vorschein 
bei der Hautfirnissung. Man bekämpft gewisse Hautkrankhei- 
ten dadurch, dass man die ganze Oberfläche des Körpers mit 
Schmiersalben bedeckt und nachher die Kranken das warme 


Ueber die Ursachen der Temperatur-Einiedrigung u.s.w. 63 


Zimmer hüten lässt. Dabei stellen sich keine krankhaften Er- 
scheinungen ein. Die Geschichte liefert jedoch ein unglück- 
liches Beispiel von der Gefährlichkeit der unterdrückten Haut- 
perspiration auch bei Menschen. Zur Krönung des Papstes 
Leo X. wurde ein Kind, das einen Engel darstellen sollte, 
vergoldet und starb, noch ehe es seine hohe Rolle ausführen 
konnte. 

Was ist die Ursache dieses Phänomens? Bis jetzt blieb 
diese Frage unbeantwortet. Man nimmt gewöhnlich an, dass 
irgend ein Stoff existirt, der im Blute zurückbleibt, und der 
alle die erwähnten Erscheinungen hervorrufen soll. — Diese 
Erklärung, die vorgeschlagen wurde zu einer Zeit, als die 
Lehre von den „Retenta“ noch die ganze Medicin beherrschte, 
erhielt sich bis heute, und schien sogar bekräftigt zu werden 
durch die Arbeit von Edenhuizen (Nachr. von der Universität 
zu Göttingen 1861 S. 2838). Der Letztere glaubt diesen angeb- 
lichen Stoff nachgewiesen zu haben, indem er eine Spur von 
flüchtigem Alkali auf freien Hautstellen des gefirnissten Thieres 
bemerkte; dieses soll nach ihm im normalen Zustande nicht 
vorkommen. Doch diese Behauptung kann ich nach meinen 
Versuchen als irrig bezeichnen. 

Die Angabe von Edenhuizen konnte aber nicht alle 
Zweifel an der Existenz des schädlichen Stoffes überwinden, 
die von manchen Physiologen (Rosenthal, Kühne) ausge- 
sprochen wurden. Die Frage blieb also ungelöst. Ich habe 
deshalb im Laboratorium des Herrn Professor du Bois-Rey- 
mond eine Reihe von Versuchen zur Lösung dieser Frage un- 
ternommen. Ich ergreife diese Gelegenheit, um Herrn Pro- 
fessor du Bois-Reymond meinen Dank dafür zu sagen. Als 
Versuchsthiere brauchte ich Kaninchen; zur Firnissung benutzte 
ich Leim, Asphaltfirniss und Oelfirmiss. 

Meine erste Aufgabe war, mich zu überzeugen, ob das 
flüchtige Alkali wirklich nur bei bestrichenen Thieren vorkomme 
und im normalen Zustande fehle, wie es Edenhuizen be- 
hauptet. — Meine Versuche haben jedoch, wie ich schon früher 
erwähnt, gezeigt, dass dies Alkali sich ebenso constant wahr- 
nehmen lässt bei normalen wie bei gefirnissten Thieren. Das- 


De aD a a I a”, 
Ri de U 


\ 


64 W. Laschkewitsch. 


selbe ist nichts anderes, als das Zersetzungsproduct der Haare 
und der Epidermis, es kann bei einem und demselben Thiere 
auf verschiedenen Hautstellen mit grösserer oder geringerer 
Leichtigkeit wahrgenommen werden, ist also nichts Abnormes. 

Weiterhin habe ich das Blut von bestrichenen Thieren 
mikroskopisch und mit dem Spectral-Apparat untersucht, er- 
hielt aber nur negative Resultate. 

In der Voraussetzung, dass diese schädliche Substanz viel- 
leicht im Blute circulirt, habe ich das Blut von gefirnissten 
Thieren gesunden eingespritzt, in der Hoffnung, irgend eine 
krankhafte Erscheinung dabei wahrzunehmen. Das war aber 
nicht der Fall. Ich bin deshalb geneigt, die Existenz einer 
solchen schädlichen Substanz als Folge der unterdrückten 
Hautperspiration in Abrede zu stellen. 

Gerlach und einige frühere Autoren sind der Ansicht, 
dass der Tod bei Hautfirnissung durch Asphyxie verursacht 
wird. Obwohl einige Ueberlegung diese Anschauung höchst 
unwahrscheinlich macht, konnte ich dieselbe doch nicht unbe- 
rücksichtigt lassen. Ich sah mich deshalb veranlasst, folgenden 
Versuch anzustellen: Ein Kaninchen wurde in ein mit Wasser- 
stoff gefülltes Gefäss gesetzt, über die Schnauze des Thieres 
wurde eine Mundkappe gezogen, welche mittelst einer den 
Boden des Gefässes durchbohrenden Röhre mit der Aussenluft 
in Verbindung stand, und so dem Thiere die nöthige Athmungs- 
luft zugeführt. Das Thier konnte in diesem Apparat ohne 
Schaden 6 Stunden bleiben. Daraus folgt also unmittelbar, 
dass die bei gefirnissten Thieren eintretenden krankhaften Er- 
scheinungen nicht von der Aufhebung der Hautathmung ab- 
hängig sind. 

Es blieb mir also Nichts übrig, als die örtlichen Ver- 
änderungen der gefirnissten Hautstellen direkt zu untersuchen. 
Zu diesem Zwecke bedeckte ich einem mittelgrossen Kaninchen 
die ganze hintere Extremität mit Firniss. Nach zwei Stunden 
bemerkte ich auffallender Weise, dass die gefirnisste Extre- 
mität viel wärmer war, als die andere. Ein unter die Haut 
gestecktes Thermometer zeigte an der gefirnissten Extremität 
34,5° C., an der ungefirnissten 33°, Ich stellte darauf das be- 


Ueber die Ursachen u. s. w. 65 


festigte Kaninchen in ein kaltes Zimmer, um die Abkühlungs- 
erscheinungen an den Extremitäten zu studiren. Eine nach 
einer Stunde vorgenommene Temperaturmessung ergab am ge- 
firnissten Bein 33,2°, am ungefirnissten 32,50%. Das erstere hat 
also einen grösseren Wärmeverlust erlitten als das letztere. — 


Das Kaninchen starb nach 5 Tagen unter allen Erscheinungen 


der allgemeinen Abkühlung. Die Section ergab keine sichtbaren 
Veränderungen innerer Organe. Die Gefässe der gefirnissten 
Seite waren stark erweitert und mit Blut gefüllt, die Muskeln 
stark geröthet. Trotz dieser Hyperaemie war diese Extremität 


“ viel magerer als die andere. Der zweite Versuch wurde auf 


dieselbe Weise angestellt, nur mit dem Unterschied, dass ich 


anstatt Firniss Leim zum Bedecken benutzte. Das gewonnene 


r 


Resultat blieb dasselbe, wie im vorigen Versuch. — 

‚Aehnliche Versuche, welche ich mit einem calorimetrischen 
Apparat angestellt habe, ergaben noch überzeugendere Resultate. 
Ich benutzte für den ersten Versuch zwei gleich grosse Kaninchen, 
von denen das eine mit Firniss bedeckt war, das andere un- 
verändert gelassen wurde. Zuerst wurde in den Apparat das 
gefirnisste Thier gebracht. Die Temperatur dieses Thieres war 
vor dem Versuch im Rectum 37,5°, die des Wassers 11°. Nach 
10 Minuten erreichte das Wasser die Temperatur 15,5%, das 
Thier dagegen war bis 24° abgekühlt. Die verloren gegangenen 
13,5° erhöhten die Temperatur des Wassers um 2,5°, 

Gleich darauf wurde in denselben Apparat das gesunde 
Kaninchen, welches eine Bluttemperatur von 39° hatte, gebracht. 
In derselben Zeit wurde dieselbe Wasserquantität um 1,5° 
erwärmt. Das Thier verlor während dieser Zeit 11°. 

Um jeden Zweifel an der Bedeutung dieses Versuches zu 
heben, der durch die Unmöglichkeit, zwei vollkommen gleich 
grosse Thiere zu bekommen, entstehen konnte, stellte ich nach- 
einander zwei Versuche mit einem und demselben Thiere an. Der 
erste bestand darin, dass ich das ungefirnisste Kaninchen in 
das Calorimeter brachte und es dort 5 Minuten verweilen liess. 
Die Bluttemperatur des Kaninchens war vor dem Hineinsetzen 
in den Apparat 40° C., beim Herausnehmen 37°. Die Tempe- 


ratur des Wassers vor dem Versuch 8,5, nach demselben 9,5. 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 5 


66 W. Laschkewitsch: 


Am nächsten Tag machte ich mit demselben Kaninchen den 
zweiten Versuch. Ich firnisste das ganze Kaninchen und 
setzte es in denselben Apparat, der dieselbe Quantität von 
Wasser von derselben Temperatur (8,5) enthielt und liess es 
darin auch 5 Minuten. Die Bluttemperatur des gefirnissten 
Kaninchens war vor dem Versuch 39°, nach demselben 34°, 
Während dieser Zeit war die Temperatur des Wassers von 
8,5° auf 10°, also um 1,5° gestiegen. 

Es ist also klar, dass das Thier mit der wunterdrückten 
Hautperspiration mehr Wärme verliert als im normalen Zustande. 

Zur Ergänzung meiner Arbeit habe ich einen Control- 
versuch angestellt. Derselbe bestand darin, dass ein mittel- 
grosses Kaninchen mit Firniss bestrichen und gleich darauf in 
Baumwolle eingewickelt wurde. Bei diesem Thiere stellten 
sich keine krankhaften Erscheinungen ein, das Kaninchen war 
munter, nahm Nahrung zu sich und lebte so lange es die er- 
wähnte Umhüllung trug. 

Aus allen diesen Versuchen folgt unmittelbar, dass alle 
pathologischen Erscheinungen, die nach der Hautperspiration 
bei Thieren eintreten, auf den vermehrten Wärmeverlust zurück- 
geführt werden müssen. Durch diesen letzteren lässt sich der 
von vielen Forschern beobachtete Umstand leicht erklären, dass 
bei der Hautfirnissung kleine Thiere schneller zu Grunde gehen 
als die grossen, weil die ersteren verhältnissmässig grössere 
Oberfläche besitzen. Ebenso die belebende Wirkung der höheren 
Temperatur, die Schiff und Valentin beobachtet haben. 

Jetzt fragt es sich, welche Bedingungen begünstigen diese 
Abkühlung? Bedingungen dazu sind in der Erweiterung (Hyper- 
aemie) der Blutgefüsse der Haut und des Unterhautgewebes 
gegeben. Sie ist also ein Phänomen demjenigen durchaus analog, 
welches nach der Durchschneidung der beiden Sympathici zum 
Vorschein kommt, wobei die Temperatur des Kopfes, der Ohren 
und des Halses sich erhöht, während die gesammte Temperatur 
des Blutes beträchtlich sinkt. Die Firnissung der ganzen 
Hautoberfläche wirkt wie die Lähmung der gesammten Gefäss- 
nerven. Die Erscheinungen sind daher dieselben, welche 
man bei Rückenmarkdurchschneidung beobachtet, wie sie noch 


ben worden ee (dieses Archiv 1866, S. 151). 
be ‚noch die Versuche von eh an Fröschen 


on und die Haut mit Gummi and bealilellen 
de, verhältnissmässig rasch zu Grunde gehen; schneidet man 
iem Frosch die Tuftzufahr a ab, dass man ihn 


habe, erklären dieselbe auf eine sehr einfache Weise. 
ter Quecksilber gebrachter Frosch kann die Athmung 
{ e weil in seiner Lunge ein hinreichendes Luftquantum 

Dan — a die Lungen ee so 


Dr. Chr. Aeby: 


Seltene Rippenanomalie des Menschen. 


Von 
Dr. CHR. ArBy, 


Professor in Bern. 


(Hierzu Taf. III, B.) 


Abweichungen vom normalen Bau sind bei den Rippen 


Anomalien durch eine neue vermehren zu können; wenigstens 


ea 


Don, 


keine Seltenheiten. Ich glaube die Zahl der bereits bekannten 


gelang es mir nicht, in der mir zugänglichen Litteratur einen 


ähnlichen Fall aufzufinden. 

Die Ausbildung betrifft die erste und zweite rechtseitige 
Rippe eines ungefähr 17jährigen weiblichen Individuums, das 
in höchst ausgezeichneter Weise den Typus der Mikrocephalie, 
ausserhalb des Kopfes aber durchaus regelrechte Bildungs- 
verhältnisse darbot. Sie besteht im Wesentlichen darin, dass 
der Knorpel der ersten Rippe durch ein fibröses Band ersetzt 
war, während sie selbst in ihrem vorderen Ende mit dem ent- 
sprechenden Abschnitte ihrer Nachbarin knöchern zusammen- 


floss. Die Vereinigung begann über der Serratusrauhigkeit der 


zweiten Rippe und erstreckte sich bis zu deren vorderem Ende. 
Sie erzeugte eine Stelle von dreiseitiger Form, welche, mit 
der Basis nach abwärts, mit der Spitze nach aufwärts gerichtet, 
die Continuität des ersten Zwischenrippenraumes unterbrach 
und denselben in eine grössere hintere und eine kleinere vor- 
dere Abtheilung zerfällte. Von der Substanz der beiden Rippen 


Seltene Rippenanomalie des Menschen. 69 


war sie weder äusserlich noch innerlich abgesetzt. Abgesehen 
von dieser Verwachsung bot die erste Rippe nichts eigenthüm- 
liches dar; in Form und Grösse stimmte sie genau mit der- 
jenigen der gegenüberliegenden Seite überein. Anders die 
zweite Rippe. Bis zur Insertionsstelle des Serratus erhielt auch 


‘sie sich durchaus normal, dagegen war ihr vorderes Ende un- 


gefähr um 25 Millimeter verkürzt. Durch eine entsprechende 
Verlängerung des Knorpels wurde dieser Ausfall so vollständig 
gedeckt, dass der beiderseitigen Symmetrie kein Eintrag geschah. 
Eine anderweitige Veränderung hatte der Knorpel nicht erlitten . 
und namentlich war er mit Bezug auf Höhe und Dicke durch- 
aus normal. 

Diese regelrechte Beschaffenheit des zweiten Rippenknorpels 
zeigt zur Genüge, dass es sich hier nicht um eine jener schon 
mehrfach beobachteten Verschmelzungen zweier Rippenenden 
handeln kann. Denken wir uns die knöcherne Verbindungs- 
brücke mit der ersten Rippe hinweg, so haben wir eine zweite 
Rippe, welche mit Ausnahme der etwas bedeutenderen Längen- 
entwickelung des Knorpels in keiner Weise von der Norm 
sieh entfernt. Die Richtigkeit dieser Auffassung wird aber noch 
dadurch gestützt, dass der Sternaltheil der ersten Rippe eben- 
falls, wenn auch in eigenthümlich modificirter Form vorhanden 
war. Von ihrem vorderen Ende ging nämlich ein starkes Faser- 
band (1) aus, welches zum Seitenrande des Brustbeins, dicht 
unter dem Schlüsselbeineinschnitt hinübertrat. Es erreichte 
indessen das Brustbein nicht unmittelbar, sondern heftete sich 
an einen ansehnlichen knorpligen Fortsatz (c), der am Manu- 
brium bis zum Ansatze des zweiten Knorpels sich herabzog und 
es rechterseits gleichsam einsäumte. Offenbar kommt hier eine 
unvollkommene Verknöcherung des Manubrium in Betracht, 
wie sich daraus ergiebt, dass dessen rechte Hälfte in trans- 


- versaler Richtung weitaus weniger entwickelt ist, als die linke; 


dagegen kann der von ihm ausgehende Knorpelfortsatz nichts 
anderes sein, als der mediane Abschnitt des ersten Rippen- 
knorpels, dessen lateraler Theil*zu dem bereits erwähnten 
Bande sich umgestaltet hat. Somit sind morphologisch beide 
Rippen vollständig vorhanden, nur dass der Sternaltheil der 


70 Dr. Chr. Aeby: 


ersten eine ungewöhnliche Differenzirung erlitten hat. Auf- 
fällig ist namentlich gegenüber der regelwidrigen Knochenbil- 
dung die Schwächung des normalen Verknöcherungsprocesses; 
eine Knochenbrücke hat sich von der ersten zur zweiten Rippe 
hinübergeschlagen, dafür ist diese in ihren vorderen Enden 
gleich der rechten Hälfte des Manubrium sterni hinter der 
Gränze des regelrechten Wachsthums zurückgeblieben. 

Auf Seiten der Muskulatur wurden nur die intercostales 
von dieser Ausbildung betroffen, indem ein Theil des ihnen 
sonst angewiesenen Raumes anderweitig in Beschlag genommen 
war. Dabei zeigte sich die merkwürdige Thatsache, dass die 
Schicht der intercostales externi in ununterbrochener Lage über 
die äussere Oberfläche der geschilderten Brücke hinwegzog. 
Sie verlor dabei freilich ihre Contractilität und bestand dem- 
nach nieht mehr aus Muskelfasern, sondern aus Sehnenfasern. 
Indem diese nach beiden Seiten allmählich in jene übergingen, 
ergaben sie sich als ihnen durchaus homolog, und bestätigten 
von neuem den Satz, dass Gebilde morphologisch gleichartig 
sein können, ohne dass sie physiologisch das geringste mit ein- 
ander gemein haben. Es ist bekannt, dass überall dort, wo 
aus irgend einem Grunde die Beweglichkeit verloren geht, als 
Aequivalent für die Muskelfaser die Sehnenfaser auftritt. 

So eigenthümlich auch unser Fall sich gestaltet, so scheint 
er doch eines Anschlusses an anderweitige Beobachtungen fähig 
zu sein. Struthers!) beschreibt eine erste Rippe, die in 
ihrem ersten Theile ligamentös entartet war und Luschka?) 
gedenkt eines Falles, wo die erste Rippe wegen Kürze ihres 
Knorpels das Brustbein gar nicht erreichte, dafür aber mit 
abgerundeten, nach unten überknorpelten Enden mit einem ihr 
entgegenwachsenden ebenfalls überknorpelten Fortsatz derzweiten 
Rippe in gegliederte Verbindung trat. Ich bin zur Annahme 
geneigt, dass es sich bei uns um eine Combination dieser beiden 
Fälle, verbunden mit einer Umwandlung des Gelenkes in 
knöcherne Verwachsung handelt. 

Eine morphologische Deutung der vorliegenden Verhältnisse 


Dr 1) Monthly Journal 1853, 
2) Luschka, Anatomie des Menschen. Tübingen 1863. I, 2 pag.118. 


Seltene Rippenanomalie des Menschen. 71 


liesse sich vor der Hand noch nicht geben. Vielleicht darf 
bei der fibrösen Umwandlung eines Rippentheiles an eine 
besondere Form des allgemeinen Typus, an einen ersten Schritt 
zur Umwandlung des vollständigen Visceralbogens in einen un- 
vollständigen, und eine Ueberführung der wahren Rippe in 
eine falsche gedacht werden. Bekanntlich finden’ sich derartige 
Mittelstufen normaler Weise am vorderen Rumpfende mancher 
'Wirbelthiere. Dagegen findet die Verwachsung zweier Rippen 
im Thierreiche keinen Stützpunkt. 

Man hat zwar geglaubt, die Schildkröten als einen solchen 
betrachten zu können, aber es lässt sich mit Leichtigkeit be- ' 
weisen, dass der Panzer dieses Thieres nicht aus einer Ver- 
breiterung und Verschmelzung der Rippen, sondern aus einer 
Vereinigung der sie einschliessenden Hautplatten hervorgeht. 


Erklärung der Abbildungen. 


Cı, erste, C2. zweite Rippe, beide an ihrem vorderen Ende ver- 
schmolzen. c2. zweiter, cı. erster Rippenknorpel, letzterer rechterseits, 
rudimentär und durch das Band Il. mit seiner Rippe vereinigt. M 
Manubrium sterni. 


72 Rabl-Rückhard: 


Einiges über Flimmerepithel und Becherzellen. 


Von 


Dr. RABL-RUECKHARD. 
Stabsarzt. 


(Hierzu Taf. IIA.) 


Die schon früher an Flimmerepithelien verschiedener Art 
gemachte, in neuester Zeit durch die Bemühungen von 
Eberth und Marchi erweiterte Beobachtung, dass unter Um- 
ständen eine Fortsetzung der Wimperhärchen bis in’s Innere 
der Zelle, in das sogenannte Protoplasma, sich nachweisen 
lasse, veranlasste mich, bei der Wichtigkeit dieser Frage für 
die Auffassung der Entstehung und Bewegung jener Gebilde, 
weitergehende Untersuchungen über das Flimmerepithel ver- 
schiedener wirbelloser Seethiere anzustellen. 

Mein Augenmerk war namentlich auf die oft wahrhaft 
riesigen Wimperhaare gerichtet, deren lebhaftes Spiel man an 
den Kiemen verschiedener Röhrenwürmer (Serpula, Sabella) 
bewundert. — So findet man an den Individuen der bei Helgo- 
land nicht seltenen Gattung Sabella (pavonina?) den bei der 
ankenförmigen Einrollung der kammartigen Kiemen nach innen 
gelegenen freien Rand der einzelnen Lamellen mit grossen, 
durch die gegenseitige Abplattung fast vierkantig erscheinenden, 
deutlich kernhaltigen Zellen bekleidet, welche sehr lange und 
dicke Wimpern tragen, während der obere oder äussere Saum 
derselben Blätter ein sehr kurzhaariges Epithel zeigt. — 

An abgeschnittenen, in Seewasser, als dem ihnen wohl 


Einiges über Flimmerepithel u, s. w. 73 


 conformsten Menstruum, aufbewahrten Kiemenfäden vermag 
. man nun stundenlang das Spiel der Flimmerhaare zu beobachten; 
während die in der Flüssigkeit wimpernd umhertreibenden, los- 
# getrennten einzelnen Zellen einen genauen Einblick in das 
Werhalten der Härchen gegenüber der, als Cuticula oder Ba- 
salmembran bezeichneten, Verdickungsschicht der Zellhaut, so- 
wie gegen den Zellinhalt gestatten. — 

Nirgends findet sich hier auch nur eine Andeutung einer 
. Fortsetzung der Wimpern über den freien Saum der Basalmem- 
- bran in’s Innere der Zelle, vielmehr sieht man, bei 
_ günstiger Lage des Objects, die Härchen mit etwas ver- 
M breiterter, in der Projection punktförmig erscheinender Basis 
der Cutieula aufsitzen. Letztere zeigt keine Streifung, sondern 
E hebt sich als völlig hyaline, stark lichtbrechende Schicht 
_ von dem etwas körnigen Zellinhalt ab. — 

Was die Bewegungserscheinungen der Wimperhaare betrifft, 
so wäre Folgendes zu erwähnen. Dieselben krümmen sich, 
_ indem ihre Spitze dem Ansatzpunkt der Basalmembran genähert 
= wird, fast nach Art eines winkenden Fingers. Diese Krümmung 
oe geschieht mit grosser Energie; dann schnellen die Haare wieder 
E in ihre gestreckte Lage zurück. Bei beginnendem Absterben, 
u doch auch bisweilen ziemlich früh, sieht man die Wimpern 
E ganzer Zellenreihen in jenem Contractionszustand, wo die Spitze 
gegen die Basis eingeschlagen ist, verharren; sie erscheinen 
R- dann um etwa die Hälfte verkürzt, dieker, und wie mit 
 knopfförmiger Anschwellung endend. Letztere ist der optische 
Ausdruck der Knickungsstelle; die grössere Dicke rührt von 
dem Aneinanderliegen beider Hälften her. Aus diesem Con- 
' traetionszustand können die Haare sich wieder lösen und ihr 
4 Spiel’ von vorn beginnen; mit dem Erlöschen der Bewegungs- 
_ erscheinungen überhaupt aber verharren sie in diesem, gewisser- 
F massen tetanischen Zustande und sterben darin ab. — 

Ei Jedenfalls findet sich also hier keine Andeutung einer 
5 e onsetzung der Flimmerhärchen in’s Innere der Zelle. Ich 
a glaube aber nun, dass bei der Erörterung des Verhaltens beider’ 
 Bestandtheile zu einander im Allgemeinen, auch negative Re- 
sultate ihren Werth haben, zumal wenn man sie unter 


74 RahiWüpkhard: 


Bedingungen erhält, wo Alles dazu angethan scheint, die Rein- 
heit und Leichtigkeit der Beobachtung zu begünstigen. Dies 
ist aber, wie gesagt, an den Kiemenblättchen der Sabellen in 
hohem Grade der Fall, indem man im Stande ist, ohne künst- 
liche Trennung oder Isolirung, ganze Zellenreihen in ihrem 
natürlichen Längsschnitt lange Zeit lebend zu beobachten, 
Besteht wirklich ein Zusammenhang zwischen Flimmerhaaren 
und „Protoplasma“ in der Weise, wie ihn Eberth und Marchi, 
gestützt auf den Befund am Darmepithel von Anodonta, an- 
nehmen, so würde man sich entschliessen müssen, diesen Zu- 
sammenhang zur Bedeutung eines typischen für alle Arten der 
Flimmerzellen zu erheben, und zu glauben, dass seine Er- 
kenntniss nur in den meisten Fällen durch anderweitige Um- 
stände erschwert oder verhindert werde. Sieht man trotzdem 
keine Spur einer dafür sprechenden Erscheinung da, wo die 
Verhältnisse so klar, wie in unserm Falle, zu Tage liegen, so 
kann man mit Recht die Deutung, welche jene Forscher der 
unter so viel schwierigeren Bedingungen gemachten Entdeckung 
einer Streifung des Zellinhalts geben, bezweifeln. — 

Dass im Uebrigen die äussere Erscheinung mit der von 
beiden Forschern!) gegebenen Schilderung und Zeichnung über- 
einstimmt, davon vermag man sich mit Leichtigkeit bei gleicher 
Behandlung des Anodontendarms (Maceriren in dünner Lösung 
doppelt chromsauren Kali’s oder in stark verdünnter Essigsäure) 
zu überzeugen. Was nun aber die Deutung der Erscheinung 
betrifft, so liegen zwei Möglichkeiten vor: entweder ist die 
Streifung der Ausdruck einer an der abgestorbenen Zelle auf- 
tretenden Gerinnung des Inhalts, respective Schrumpfung der 
Membran, oder sie besteht auch während des Lebens. — 

Ich muss gestehen, dass mir die Erledigung dieser Frage 
von geringerer Wichtigkeit erscheint. Denn das constante Auf- 
treten einer, durch ganz bestimmte, eigenthümliche Form- 


— — 


1) Eberth. Zur Kenntniss des feineren Baues der Flimmer- 
epithelien (Virchow's Archiv B. XXXV, 3. Folge 5. Band) und 

Marchi, Beobachtungen über Wimperepithel, (Archiv f. microskop. 
Anatomie von Max Schultze, B. Il., 4. Heft.) 


| 
| 


Einiges über Flimmerepithel u. s. w. tg, 


_ veränderungen sich kundgebenden Gerinnung, während sie bei 
so vielen, sonst gleich erscheinenden, Flimmerzellen ausbleibt, 
giebt eine gewisse Berechtigung, auf eine hier schon bei Leb- 
zeiten bestehende Differenzirung, als Grund jener Veränderung, 
"zu schliessen. Bemerken muss ich aber immerhin, dass es 
mir, vielleicht durch einen ungünstigen Zufall, nicht gelang, 
noch lebende, d. h. mit schwingenden Wimpern versehene 
Zellen zu isoliren. Durch die Maceration erlischt natürlich die 
Flimmerbewegung mit dem Leben, und nun tritt die Streifung 
deutlich zu Tage. 
| Lässt man nun auch die Existenz der Streifung als Lebens- 
 erscheinung zu, so ergeben sich zwei weitere Möglichkeiten für 
die Auffassung: entweder besteht eine den Streifen entsprechende 
- Differenzirung des Zellinhalts („Protoplasma“), oder — die feine 
lineare Strichelung ist der Ausdruck einer zarten Längsfalten- 
bildung der Zellmembran. — Erst nachdem wir ersteres bejaht, 
letzteres zurückgewiesen haben, dürfen wir, weiter gehend, den 
Zusammenhang zwischen jenen Streifen und den Flimmerhaaren 
"nachzuweisen suchen, — 

2 Wie steht es nun mit dem Beweis, den Eberth für die 
erstere Ansicht, dass die Streifung den ganzen Zellinhalt be- 
"treffe, beibringt? Nach seinen Angaben sollen, wenn man, bei 
endune starker Immersionssysteme (Hartnack 10,5) die 
Einstellung des Tubus wechselt, die Streifen nicht verschwinden, 
sondern je tiefer man kommt, immer neue Streifensysteme auf- 
‚tauchen, so dass man sich überzeuge, dieselben seien nicht 
” oberflächliche Leisten, sondern sie liegen im Protoplasma, 


und zwar in verschiedenen Ebenen desselben. — 
Ich muss gestehen, dass ich mich von dem Thatsächlichen 
dieser Angaben nicht überzeugen konnte. Betrachtet man Zellen, 
die mit schwach durch Essigsäure angesäuertem Wasser be- 
‚handelt sind, so wird man meist die Flimmerhaare bis auf ge- 
ringe Reste geschrumpft finden, während die Streifen ausser- 
ordentlich deutlich ‚auftreten. — Bei ganz oberflächlicher Ein- 


stellung, unter Zuhilfenahme der schiefen Beleuchtung, erscheint 


die Streifung entschieden am deutlichsten, namentlich am freien 
Rande der Zelle, der dadurch ein ganz zackiges Aussehen 


76 Rabl-Rückhard: 


erhält. Bei tieferem Senken des Tubus wird die körnig ge- 
ronnene Inhaltsmasse der Zelle deutlich, bis endlich, wenn der 
unten liegende Theil der Zellenmembran eingestellt ist, wiede- 
rum Streifen sichtbar werden. — Dass Eberth fortwährend 
neue Linien auftauchen sieht, erklärt sich als optische Täu- 
schung. — Man kann sich nämlich mit Leichtigkeit durch Rollen 
isolirter Zellen überzeugen, dass dieselben, sei es von Natur, 
oder in Folge des Reagens, ausserordentlich platt sind, so 
dass ihr Tiefendurchmesser !/;—!/, des Breitendurchmessers 
beträgt. Da nun die Zellen meist ihre Breitseite dem Beo- 
bachter zukehren, wird es erklärlich, dass man bald die Streifen 
der oberen, bald die der unteren Zellwand einstellt, indem bei so 
winzigen Verhältnissen beide Streifensysteme durchschimmern. 
Dass man aber zwei Streifensysteme, die um die Dicke dieser 
platten Zellen von einander entfernt stehen, so gut wie gleichzeitig 
sehen kann, davon überzeugten mich Bilder, wo zwei Zellen 
schräg übereinander lagen. (Fig. Id.) Ich konnte hier die ge- 
zähnelten und gestreiften Basen beider gleichzeitig, fast gleich 
scharf, übereinander hin verlaufend, demonstriren. Jene Bilder 
aber, wo die körnige Inhaltsmasse zwischen den beiden Linien- 
systemen deutlich zu Tage tritt, erhielt ich an solchen Zellen, 


die mit ihrer schmalen Kante dem Gesichtsfelde zugekehrt | 


lagen, wo also der Tiefendurchmesser ein drei- bis vierfacher 
war. — (cf. Fig. la. und b.) 

Aber auch andere Bilder, die bei lang fortgesetzter Beo- 
bachtung hin und wieder auftraten, drängten mich zur Annahme 
einer Faltung der Membran: es waren dies Zellen, deren Inhalt 
durch die Maceration in Gestalt von Eiweisskugeln heraus- 
gequollen ist. Fig. Ice. stellt eine solche Zelle dar, an welcher 
Kern und die körnige Inhaltsmasse gleichzeitig aus der Membran 
entschlüpft sind. Nichtsdestoweniger bestand die Streifung in 
dem durch deutlichen Contour erkennbaren ursprünglichen 


Zellgebiete fort. Ich bin der Ansicht, man kann dieses Verhalten 


nur erklären, wenn man eben die Streifung nicht in den Zell- 


inhalt, sondern in die Membran verlegt. — 
Wir werden mithin auf die Annahme einer Faltenbildung 


7 


| 


Einiges über Flimmerepithel n. s. w. 77 


der Membran hingewiesen, und es fragt sich, ob diese Erschei- 
nung nur vereinzelt am Darmepithel von Anodonta vorkommt, 
oder ob sich an andern verwandten Thieren Aehnliches nach- 
weisen lässt. Unter der nicht sehr mannigfachen Mollusken- 
 fauna Helgolands, die mir zu Gebote stand, habe ich nur ein- 
| mal, an den Epithelzellen des Darmes von Cardium edule, 
_ eine gleiche Längsstreifung beobachtet. — Da. ich jedoch nur 
- ein einziges lebendes Exemplar der Untersuchung unterwerfen 
konnte, andererseits mir auch nur eine geringe Vergrösserung 
; (Schick, 300) zur Hand war, bin ich über die feineren Verhält- 
nisse nicht in’s Klare gekommen. Auffallend war nur, dass ich 
" einmal auch eine mehrfache Querstreifung mehrerer Zellen zu- 
: nächst dem flimmernden Ende sah, die indess bedeutend gröber 
erschien, als die Längsstreifung der Zellen des Anodontendarms. 
Ich behalte mir daher weitere Mittheilungen über diesen Punkt 
K. vor, den ich, sobald mir reichlicheres Material zu Gebote steht 
zu verfolgen gedenke. — 

Sicher und wiederholt dagegen sah ich eine Längsfaltung 


w 
MR 
Be 
= 
Y 


an den, die Sypho von Buccinum undatum bekleidenden, Epithel- 


zellen. Letztere (cf. Fig. II.) sind ziemlich schmale, stets 
; fiimmerlose Cylinderzellen, und zeigen, namentlich bei schiefer 
= Beleuchtung, eine ausserordentlich scharfe, parallele Längsfaltung 
über die ganze Oberfläche der Zelle hin, während deren unteres 


% X 


Ende öfters in feine Fasern zerspalten erscheint. — Diese Strei- 
fung, viel gröber, als die bei Anodonta gefundene, setzt sich 
E aus 4—5 Längsfalten zusammen, und liegt zweifellos nur im 
‚der Membran. Bei gerader Belkuchkne tritt sie etwas zurück, 
und der körnige Inhalt der Zelle um so deutlicher hervor. 
Rn Letzterer besteht an den, schon dem blossem Auge schwärzlich 
- erscheinenden, Stellen der Haut aus dunkelblau-violetten, ziem- 
= groben Körnern, die das eı Ende der Zelle ausfüllend, 
den Kern verdecken. 
E: Ich fand diese Längsstreifung sowohl nach Maceration in 
schwacher Lösung doppelt chromsauren Kalis, wie auch an frisch 


 abgeschabten und in Seewasser untersuchten Zellen, hier jedoch 
- von zarterer Zeichnung. — 
Wir haben mithin in diesem Falle eine Längsfaltung, ohne 


78 Rabl-Rückhard: 


dass Cilien vorhanden wären. — Ueber die Verbreitung dieser 
Erscheinung, die vielleicht als ein Analogon der Riffzellen- 
bildung aufzufassen ist, müssen erst weiter ausgedehnte Unter- 
suchungen Aufschluss geben. — i 
Ich kehre nach dieser Abschweifung zu meiner ursprüng- 
lichen Aufgabe, den Darmepithelien von Anodonta, zurück. — 
Es bleibt nämlich übrig, zu entscheiden, ob die hier beobach- 
tete Faltung der Membran in irgend welchem Zusammenhang 
mit den Wimperhärchen steht. Ich verweise in dieser Beziehung 
auf die beiden Zellen a. und b., Fig. I., die möglichst treu das 
natürliche Verhalten wiedergeben. — Man sieht bei ganz ober- 
flächlicher Einstellung (Hartnack 9,3, schiefe Beleuchtung) die 
Falten der Zellmembran continuirlich in die oberflächlichen 
Cilien übergehen. Die Streifung ist gerade an der Uebergangs- 


“stelle, entsprechend dem darunter liegenden, stark spiegelnden 


Basalsaum äusserst scharf. — Bei tieferem Senken des Tubus 
verschwindet dieser Zusammenhang, indem nun der messbar 
breit erscheinende Basalsaum sich dazwischen schiebt. Es geht 
hieraus zugleich hervor, dass, unter besonderen Umständen, es 
den Anschein haben kann, als durchsetzten die Cilien den Ba- 
salsaum. Marchi, der in dieser Beziehung mit Eberth im 
Widerspruch steht, hat wahrscheinlich jene bei oberflächlicher 
Einstellung auftretende Streifung des Basalsaumes nicht gesehen, 


und nimmt zu der Hypothese von unsichtbaren Porenkanälchen 


seine Zuflucht, welche, die Grenzschicht durchbohrend, die als 
Fortsätze der (im Innern der Zelle befindlichen) Streifen ge- 
deuteten Cilien durchtreten lassen. Unerklärlich ist es mir 
daher, wenn er trotzdem angiebt, die Streifen schlössen sich 
unmittelbar an die Basen der Wimpern an — denn zwischen 
beiden Elementen liegt ja eben, nach seiner Angabe, der nicht 
streifige, doppelt contourirte, glänzende Saum der Basalmembran. 

Abgesehen von jener, bei oberflächlicher Einstellung sicht- 
baren Continuität zwischen den Falten der Membran und den 


Cilien, habe ich mich von einem sonstigen Eindringen letzterer 
in den Basalsaum, oder gar das Innere der Zelle, nirgends 
überzeugen können. Ich halte es sogar bei der Leichtigkeit 
optischer Trugbilder für unmöglich, einen Beweis für ein solches 


Einiges über Flimmerepithel u. s. w. 79 


- Eindringen zu führen. Man kann sıch eben nicht vor jener 
- Täuschung schützen, die dadurch entsteht, dass die, nicht ge- 
_ nau in der Einstellungsebene, sondern tiefer gelegenen Basen 
_ der Flimmerhaare einerseits, und die Streifen der Zellmembran 
‚andererseits, durchschimmern; was dadurch noch begünstigt 
wird, dass die Zellen wohl nur sehr selten mit ihrer bewimperten 
" Basis gerade senkrecht, sondern meist mehr oder weniger schräg 
liegen. Somit sieht man nicht den virtuellen Breitendurch- 
messer des Basalsaumes, sondern eine schräge Projektion des- 
selben. Dadurch muss er selbst dem Auge breiter erscheinen, 
während es gleichzeitig den Eindruck macht, als entsprängen 
die Basen der Flimmerhaare noch unterhalb der oberen, nach 
aussen gelegenen Grenzlinie jenes Saumes. — 
_ Bekanntlich zeigen, wie Marchi nachwies, auch die Epi- 
thelzellen der sogenannten Mundpalpen von Anodonta eine ähn- 
liche Längsstreifung des Zellkörpers. Ueber das Verhalten der 
 birnförmig gestalteten Flimmerzellen der Kiemen desselben 
Thieres gelang es diesem Forscher dagegen nicht, in’s Klare 
zu kommen. — 
Ich glaube, in dieser Beziehung glücklicher gewesen zu 
sein, indem ich Folgendes fand: 
Diese, leicht in zusammenhängenden Reihen isolirbaren, 
_ birnförmigen Zellen, wie ich sie nach 24stündigem Einlegen 
_ der Kiemen in schwache Höllensteinlösung (0,25°/,) erhielt, 
besitzen einen langen, fast eylindrischen Hals, der erst in der 
"Nähe der Stelle, wo gewöhnlich der Kern ek eine Ausbuch- 
3 i tung zu dem, unten rundlichen, Zellkörper erleidet. Dadurch 
entsteht das Aussehen unten dbsertudster Rheinweinflaschen. 
Jene Hälse liegen dicht aneinander, und zeigen jeder an 
7’ seinem freien Ende eine stärker Er end Stelle, die 
uns bekannte Basalmembran, die auch hier zwischen Zelle und 


> 
N 


$ Flimmerhaare eingeschoben ist. Durch Zusatz von etwasPhosphor- 
u -säure quellen nun diese Zellen, indem sie zugleich von ihrem kör- 


_ nigen Aussehen einbüssen, auf, und nunmehr tritt an ihnen einsehr 
_ feines Längsstreifensystem zu Tage, das namentlich bei schiefer 
ML Beleuchtung sich als aus lauter Leisten bestehend erkennen 
| lässt, Sie beginnen da, wo der Basalsaum liegt, mit scheinbar 


80 . Rabl-Rückhard: 


dickerem Ende, und lassen sich oft über die ganze Zelle, bis 
über den Kern hinaus, verfolgen. (Fig. IIIb.) — Der Eindruck 
‘jener Verdiekung scheint auch hier nur durch die stärker spie- 
gelnde, darunter liegende Basalmembran bedingt. — Auch an 
diesen Streifen überzeugte ich mich von ihrer oberflächlichen 
Lage, indem es bei tieferer Einstellung gelingt, unter Undeut- 
lichwerden und Verschwinden derselben den körnigen Zellinhalt 
und den Kern zu sehen. — 

An Zellen, die ich in dünner Lösung chromsauren Kalı’s 
längere Zeit aufbewahrt hatte, fand ich übrigens ebenfalls eine 
Andeutung jener Streifung. Ich sah am freien Ende (Fig. IH, e) 
der ihrer Cilien beraubten Zellen eine feine Zähnelung des 
Halses, durch die jener in 3—4 parallel längsgestellte Leistchen 
zerfiel, deren mittlere unter dem Niveau der beiden seitlichen 
zu liegen pflegten. — 

Was die Zahl der oben geschilderten Streifen betrifft, so 
kamen auf jede Zelle meist ihrer drei. Ueber das Verhalten 
der Flimmerhaare zu ihnen konnte ich zu keiner überzeugenden 


A Te a 


Einsicht gelangen. — 
Ein ähnliches Bild, wie das eben geschilderte, gewähren 
die Kiemen-Epithelien der in unserer Gegend häufigen Dreissena 


polymorpha (Tichogonia Rossm,.). — Auch hier gelingt es am 
lebenden Thiere leicht, ganze Reihen sich bewegender Zellen 
abzustreifen, die als lange, wurmförmige Gebilde, in Folge ihrer 


DB Ze Di UDO Dun a 3 Ze 


lebhaften Wimperbewegung umherschwimmen. Auch hier unter- 
scheidetman die von Marchi bei Anodonta gefundenen zweiZellen- 
arten, nur dass die Wimpern der birnförmigen Art von ganz ausser- 
ordentlicher Dicke sind. (Fig. IVa). Weder an den festsitzenden 
schwingenden, noch an den abgetrennten und bewegungslosen 
Härchen sieht man eine Andeutung ihrer Zusammensetzung 
aus Büscheln feinerer Wimpern. Sie zeigen vielmehr einen 
deutlich doppelten Contour, und verjüngen sich zu einer feinen, 
ungetheilten Spitze. Die winkende Bewegung erlischt viel früher, 
als die der zweiten Zellenart, deren Wimpern, entsprechend 
den von Marchi bei Anmodonta gefundenen, viel zarter und 
kürzer erscheinen. — 

Jene wurmförmigen Conglomerate gestatten keinen Einblick 


Rabl-Rückhard: Einiges über Flimmerepithel u.s.w. 81 


in den inneren Zusammenhang zwischen Cilien und Zelle, man 
sieht nur die dieken Wimpern mit breiter Basis den rundlichen 
Massen aufsitzen, und hier und da durch körnige Trübungen 
verdeckte Kerne in letzteren, aber keine deutlichen Zelleontouren 
(Fig. IVa.). — Dagegen bemerkt man an solchen Zellenreihen, 
die nur kurze Zeit (!/; Stunde) in, schwach mit Essigsäure an- 
gesäuertem, Wasser gelegen haben, eine deutliche Zwei- bis 
Dreitheilung der auseinander gequollenen Zellenhälse, während 
_ die durch das Reagens stark veränderten, nur noch an ihrer 
Basis erkennbaren Cilien an letzterer ebenfalls eine Spaltung 
erkennen lassen. (Fig. IVb. u. c.). — Weiterhin findet man 
dieselbe dichte Längsstreifung, wie bei Anodonta, die sich auch 
hier über die Kernregion hinaus verfolgen lässt. (c.). — 

Es bleibt zu entscheiden übrig, ob das Auftreten dieser 
Streifensysteme eine Formveränderung der Zellen in Folge des 
Reagens ist, oder ob sie als präformirte Bildungen aufzufassen 
sind, die nur erst deutlich zu Tage treten, nachdem eine Auf- 

quellung oder Lösung irgend welcher, die Zellen verbindenden 
_ Kittsubstanz durch die Säure bedingt ist. — Nun ist eine der- 
artige Wirkung der Phosphor- und Essigsäure, auf welche die 
so eben geschilderte Faltenbildung zurückzuführen wäre, in 
_ keinem anderen Falle bekannt, während ihr Aufhellungs- und 
“ Quellungsvermögen zweifellos fest steht. — Es ist mithin höchst 
wahrscheinlich, dass diese Reagentien auch hier nur in letzterer 
Richtung eingewirkt haben, indem, nach Aufhebung einer zwi- 
schen den Zellen befindlichen Kittsubstanz, nunmehr die feineren 
 Structurverhältnisse ersterer klar zu Tage treten. — 
: Was die Deutung dieser Streifen betrifft, so liegt nichts 
Gezwungenes darin, anzunehmen, dass, ähnlich wie bei den 
Zellen von mehr epidermisartigem Character Stacheln und 
 Leistchen auftreten, die, ineinandergreifend , eine festere Ver- 
bindung der einzelnen Elemente herbeiführen, so auch an diesen 
- mehr epithelialen Gebilden sich entsprechende Vorrichtungen 
. finden. Wahrscheinlicher noch wird diese Annahme, wenn man 
die an den Zellen der Sipho von Buccinum beobachteten 


7 
Streifen in Betracht, zieht. Vielleicht weisen fernere Unter- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 6 


82 Rabl-Rückhard: 


suchungen an Weichthieren die Existenz solcher Streifen- 
bildungen in grössererAusdehnung nach, — 


Bei dem Antheil, den in letzter Zeit das Vorkommen so- 
genannter Becherzellen in” den verschiedenen Epithelien der 
Wirbelthiere erweckt hat, und bei der Unmöglichkeit, das von 
mir vorläufig Gefundene weiter zu verfolgen, erlaube ich mir, 
im Anhang Einiges über das Auftreten becherähnlicher Zellen 
an einer von mir namentlich genauer untersuchten Seeschnecke 
(Buecinum undatum) mitzutheilen, so sehr ich auch das Apho- 
ristische meiner Mittheilung bedaure: — 

Bekanntlich findet sich in der Kiemenhöhle dieses Thieres 
ein eigenthümliches, aus zahlreichen Lamellen zusammenge- 
setztes Organ, welches Cuvier'!) mit-dem Namen feuillets 
muqueux (lames muqueuses) bezeichnet. In dem hier abge- 
sonderten, sehr zähen und reichlichem Schleime, der die ganze 
Wand der Kiemenhöhle und die darin dauernd oder zeitweilig 
befindlichen Organe (Penis) überzieht, fand ich äusserst zahl- 
reiche, zellähnliche Gebilde von länglich rundlicher Gestalt, 


mit einem meist zur stumpfen Spitze ausgezogenen Ende. Zum’ 


Theil waren dieselben stark lichtbrechend und schwach granu- 
lirt, theils ganz trübe durch eine Füllung mit zahlreichen gelb- 
lichen, fettähnlichen Körnchen. — Im spitz ausgezogenen Grunde 
fand sich gewöhnlich eine stärker getrübte Stelle, in der man 
bisweilen einen Kern liegen sah. (Fig. Va.). — 

Nach Maceration der Theile in einer schwachen Lösung 
doppelt chromsauren Kali’s gelang es, völlig ausgebildete Becher- 
zellen von der Wand der Kiemenhöhle, sowie vom Penis, ab- 
zustreifen. Sie waren sehr zartwandig, erschienen, mit Aus- 
nahme des granulirten, stielartig ausgezogenen Endes hyalin, 
und zeigten in letzterem einen mehr weniger deutlichen Kern, 
während an ihrem oberen Ende eine grosse, völlig glatt und 
scharf contourirte runde oder ovale Oeffnung zu Tage trat, 
Ihre Grösse schwankte ziemlich bedeutend, wie dies aus der 
Zeichnung (Fig. Vb.) zu ersehen ist, — 


1) Mömoire sur le grand Buccin de nos cötes etc. pag. 5. 
Todd and Bowmann, Oyelopädie ete, Artikel Cilia. 


EEE Se VE EEE = 


Einiges über Flimmerepithel u. s. w. 83 


Ich stehe nicht an, diese Gebilde als vollkommene Analoga 
- der bisher nur an Wirbelthieren beobachteten Becherzellen anzu- 
sprechen, und bedaure nur, an den zu einer späteren Unter- 
suchung in situ in Alkohol aufbewahrten Thieren in Folge der 
starken Trübung und Veränderung der Gewebe zu keinem be- 
friedigenden Resultat gekommen zu sein. — An den durch 
Creosot aufgehellten Lamellen des Schleimorgans und der Kiemen 
vermochte ich indess deutlich, zwischen den gewöhnlichen Cylin- 
derepithelien, in ziemlich regelmässigen Abständen eingestreute 
gelbliche trübe Körper zu entdecken, wahrscheinlich die ge- 
chrumpften Reste jener geschilderten Becherzellen. — 
Leydig hat bekanntlich schon vor Jahren, an den Kiemen- 
blättehen von Paludina vivi para), zwischen den Flimmerzellen 
_  eigenthümliche Körper gefunden, die spitz zulaufen oder auch 
| kolbig erweitert sind, und bei durchfallendem Licht eine gelb- 


e- liche, bei auffallendem eine weisse Farbe zeigen. — Er stellte 


schon damals die Vermuthung auf, dass diese Gebilde vielleicht 
zur Absonderung des vielen Schleimes beitragen, der sich auch 
bei Paludina an dieser Stelle findet. Mit den so eben be- 
schriebenen zeigen die von mir an den Kiemen- und Schleim- 
blättchen von Bucceinum gesehenen Körper Aehnlichkeit, wenn 


man von der bedeutenden Grösse der letzteren absieht, und 


h es handelt sich wohl in beiden Fällen um modificirte Becher- 
Zellen. — 

: Eine zweite Art eigenthümlicher Zellbildungen findet sich 
; in der Epidermis des Fusses von demselben Weichthiere, mit 
Ausnahme der Sohle, zerstreut, und namentlich dicht in der 
Nähe der Insertion des Deckels. Die Haut dieser Theile ist 
_ mit einem Epithel langer, schmaler, im Zusammenhang fein- 
- streifig erscheinender Oylinderzellen bedeckt. Diese sitzen mit 
meist runder Basis der mit feinen, Gebirgszügen ähnlichen, 
. Zacken versehenen Cutis auf. Letztere faltet sich ausserdem 
zu zierlichen Lamellen und Leistehen, eine schon an anderen 
2 Weichthieren gemachte Beobachtung. — 


a 


i Bars 


Bi 1) Siebold und Kölliker, Zeitschrift f. wissenschaft. Zoologie, 
Bd. II., pag. 179 u. Taf. XII, Fig. 29b. 


En 


6* 


= di ” 


Pe a 
en a 5 
Er 


84 Rabl-Rückhardt: 


Zwischen jenen Cylinderzellen bemerkt man nun in ziem- 
lich regelmässigen Abständen flaschenförmige Gebilde. Ihre 
Basis ist abgerundet, und geht in einen ziemlich langen dreh- 
runden Hals über. Am freien Ende des letzteren bemerkt 
man hin und wieder eine ringförmige Zeichnung, die als Delle 
oder als Oeffnung gedeutet werden kann. (Fig. VIa). — Mit 
der Basis sitzen diese Gebilde der Cutis auf, während ihr 
freies Ende etwas über das Niveau der Cylinderzellen hervor- 
zuragen scheint. Wenigstens lassen Flächenansichten (Fig. 
VIb.) zwischen den, eine schuppenförmige Zeichnung ‚bilden- 
den Köpfen, der Cylinderzellen den hervorragenden Hals der 
Flasche erkennen. Im Uebrigen erscheinen die letzteren ho- 
mogen, nicht körnig getrübt, und fallen durch ihr stärkeres 
Liehtbrechungsvermögen in die Augen. Auf Breitenschnitten 
lassen sie sich zwischen den, polygonale Figuren bildenden 
Querschnitten der Cylinderzellen als scharf contourirte, rund- 
liche Lücken, von der doppelten bis dreifachen Grösse jener, 
erkennen. — Wenn schon ihr ganzes Verhalten die Annahme 
ausschliesst, als habe man es etwa mit. wirklichen Lücken 
zwischen den eigentlichen Epithelzellen zu thun, so wird die- 
selbe geradezu widerlegt durch die Möglichkeit, sie nach Mace- 
ration in Lösung chromsauren Kalis als selbstständige, kolbige 
oder flaschenförmige Gebilde zu isoliren. — Aehnliches findet 
sich endlich noch an einer dritten Stelle: Auf feinen Quer- | 
schnitten der Haut von der Wand des Rüssels sieht man tonnen- | 
förmige, in ihrem übrigen Verhalten den beschriebenen Flaschen 
gleichende, Körper in so grosser Anzahl dieht neben einander i 
liegen, dass man mit Mühe die dazwischen befindlichen sehr 
schmalen Cylinderzellen erkennt. (Fig. Vlla.) Dass diese 
jedoch zweifellos vorhanden sind, davon überzeugt man sich 
mit Leichtigkeit an den pigmentirten Stellen, namentlich bei 
Flächenechnitten. Hier treten nämlich zwischen den poly- 
gonalen, meist fünfeckigen Köpfen der Cylinderzellen, deren 
schwarzes Pigment eine zierliche Mosaik bildet, runde, in regel- 
mässigen Abständen von einander stehende Figuren auf, in 
welchen unter Umständen ein kleiner eoncentrischer Ring sich 
bemerklich macht. (Fig. VITb.). 


Einiges über Flimmerepithel u. s. w. 85 


Von der Seite gesehen, erscheinen diese Körper, wie ge- 
sagt, tonnenförmig, und sitzen mit breiter, abgerundeter Basis 
der welligen Cutis auf, während das freie Ende meist eine 
stärker lichtbrechende, scharf contourirte, länglich runde Figur 
zeigt, die entsprechend dem kleinen, concentrischen Ring auf 
Quersehnitten, als Ausdruck einer Oeffnung oder Delle anzu- 
sehen ist. (Fig. VIIc.). — Im Grunde der Basis liegt ge- 
wöhnlich ein kernartiges Gebilde. Endlich ist auch hier eine 
Isolirung dieser Körper möglich. — 
Es fragt sich nun, ob man die zuletzt geschilderten beiden _ 
Zellenarten, von faschen- und tonnenförmiger Gestalt, als ver- 
änderte gewöhnliche Cylinderepithelien anzusehen hat, die nach 
Art wahrer Becherzellen, sich gewissermassen aus jenen recru- 
tirend, einer fortwährenden Ausstossung und Wiedereinsetzung 
unterliegen, oder ob sie sich von vorn herein als besondere 
Arten zelliger Gebilde an diesen Epithellagen vorfinden. Ich 
halte mich, bei dem geringen, erst nach längerem Liegen in 
erhärtenden Flüssigkeiten, untersuchten Material nicht für be- 
rechtigt, diese Frage zu entscheiden, wenn mir auch zwei 
Gründe, gegen erstere Ansicht zu sprechen scheinen. Einer- 
seits sah ich nämlich nie Uebergangsformen von Cylinderzellen 
zu jenen Tonnen oder Flaschen, andererseits weichen beide 
Arten von Gebilden in ihrem chemischen Verhalten auffallend 
_ "von einander ab. — Während nämlich Essigsäure die Cylinder- 

zellen aufquellen und in ihren Umrissen verschwimmen macht, 
übt sie keinen merklichen Einfluss auf die Flaschen- oder 
3 Tonnenzellen , welche stets als intacte, stark lichtbrechende 
Kegel persistiren. Auch nach Aufhellung der Schnitte mit. 
Creosot erhalten sie sich mit scharfen Umrissen, während die 
Cylinderzellen verschwinden. — 

Diese Widerstandsfähigkeit berechtigt zu dem Schluss, dass, 
wenn wir es doch mit.veränderten Cylinderzellen zu thun haben, 
namentlich der Zellinhalt eine andere Beschaffenheit ange- 
nommen haben muss, welche dem Muciı nahezustehen scheint. 


-  Fassen wir die Resultate dieser Arbeit zusammen, so würde 
sich Folgendes ergeben: 


BE ri 
e>% 


ee er 


N PART, yes 
a u 


rt 
ee 


[13 


Art 
Fe Fan . 


De 
se 


t 


BEE RE 


POTa 


Ma 


-; 


Va ge 7 


86 Rabl-Rückhard: 


1. die von Eberth und Marchigefundene, alsDifferenzirung . 
des Protoplasma gedeutete, Streifenbildung der Flimmerzellen 
vom Darm und von den Mundpalpen der Anodonta ist eine 
Faltenbildung der Zellmembran, die aber in näherer Beziehung 
zu den Flimmerhaaren zu stehen scheint. 

2. Aehnliche Faltenbildungen finden sich an den flimmer- 
losen Cylinderzellen von der Sipho von Buceinum undatum, 
wahrscheinlich auch an den Flimmerzellen des Darms von Car- 
dium edule, und an den, von Marchi als birnförmige Zellen 
bezeichneten Flimmerepithelzellen der Kiemen von Anodonta, 
sowie von Dreissena polymorpha. 

3. Es liegt nahe, alle diese Erscheinungen als Ausdruck 
einer äusserst zarten Riffbildung, entsprechend den an Epider- 
mis- und anderen Zellen vorkommenden Bildungen zu deuten, — 

4. Bei Buceinum undatum kommen eigenthümliche flaschen- 
und tonnenförmige Gebilde zwischen gewöhnlichen Cylinder- 
epithelien, sowie ausgesprochene Becherzellen vor, ähnlich denen 
welche bisher nur an Wirbelthieren nachgewiesen sind. — 


| 
| 
3 
h 
| 


Erklärung der Abbildungen. r 

Fig. 1. Flimmerzellen vom Darmepithel von Anodonta. «a. mit 
breiter Seite, 5. mit schmaler. Die Continuität zwischen Falten und 
Flimmern ist wiedergegeben. c. Zelle, deren Inhalt ausgetreten, und 
wo trotzdem die Streifen erhalten sind, d. zwei übereinander liegende, 
ihrer Cilien beraubte Zellen, deren Streifensysteme gleichzeitig einstell- 
ar sind. (Hartnack 9, 3.) 

Fig. 2. Flimmerlose Cylinderzellen mit Faltenbildung von der 
Athemröhre des Bucinum undatum. (300/1). 

Fig. 3. Birnförmige Flimmerzellen der Kiemen von Anodonta. 
a, vor der Anwendung der Po,. Ö. Streifensysteme, die nach An- 
wendung von Po,. sichtbar werden. ce. Andeutung dieser Streifen 
an macerirten Zellen. (Hartnack 9, 3.) 

Fig. 4. Die entsprechenden Zellen von den Kiemen der 
Dreissena polymorpha. a. Frische, noch schwingende Zellenreihen 
mit den beiden Arten der Flimmern. d.u.c. In schwach mit Essig- 


Einiges über Flimmerepithel u. s. w. 87 


säure angesäuertem Wasser macerirte Zellen, an denen die Streifen 
sichtbar geworden sind, während die Cilien körnig zerfallen erscheinen. 


- Links erkennt man.bei c. noch eine Dreispaltung derselben. ( Hart- 


nack 9, 3.) 

Fig. 5. Becherzellen aus der Kiemenhöhle von Buceinum unda” 
tum. a. durch körnigen Inhalt trübe Elemente. d. entwickelte Becher" 
zellen mit Oeffnung. (300 /1.) 

Fig. 6. Flaschenförmige Zellen aus der Haut des Fusses von 
Buceinum. a. Seitenansicht. 5. Flächenansicht. (300/1.) 

Fig. 7. Tonnenförmige Zellen aus der Haut des Rüssels von 
Buccinum. a. Seitenansicht. d. Flächenschnitt. c. Isolirte Elemente. 
300 /1). 

Berlin, December 1867. 


88 Th. A. Tellkampf: Zur Classification u. s. w. 


Zur Classification des Aphredoderus gibbosus 
(Le Sueur) Scolopsis sajanus (J. Gilliams). 
Von 


Tu. A. TELLKAMPF, 
Dr. med. $ 


(Aus den Annals of the Lyceum Natural History of New- York. 
Vol. VIII. Now.) 


— 


Meine Mittheilungen über den blinden Fisch der Mammuth- 
höhle in Kentucky u. s. w. (d. Archiv 1844, S. 381) habe ich 
mit folgenden Worten geschlossen (a. a. O. S. 393:) „Ob 
Aphredoderus und Amblyopsis zusammen in die Familie der 


Heteropygii gehören, lässt sich dermalen noch nicht entscheiden. * 


Herr Müller ist der Ansicht, dass es ganz auf die Schwimm- 
blase des Aphredoderus ankommen werde, ob diese einen Luft- 
gang hat oder nicht, denn kein Acanthopterygier hat einen 


Luftgang. Besitzt Aphredoderus keinen Luftgang, so könnte 


er auch nicht mit Amblyopsis vereinigt werden, und er würde 
dann ein Heteropygier unter den Stachelflossern, und auch hier 
der Repräsentant einer besonderen Familie sein, während der 
Amblyopsis der Repräsentant der analogen Familie unter den 
Malacopterygii abdominales bleibt. Besitzt er aber einen Luft- 
gang, so ist es gewiss, dass beide Fische zusammen gehören; 
die sie umfassende Familie würde dann weder bei den Acanthoptery- 
giern noch bei den Malacopterygii abdominales sein können, 
vielmehr würden sie dann eine allein stehende Familie bilden.“ 


a Zn aan 


Zur Classification des Aphredoderus u. s, w. 89 


Um diese Frage zu entscheiden, habe ich neuerdings bei 


_ mehreren Exemplaren von Aphredoderus mit Hilfe der Lupe 


und des Mikroskops jene bindegewebigen Stränge untersucht, 
durch welche die Schwimmblase an den Oesophagus be- 
festigt wird. Meine ersten Untersuchungen machte ich an 
jüngeren Individuen, die längere Zeit in Weingeist aufbewahrt 
waren, und die eine zusammengefallene Schwimmblase hatten; 
in dem bezeichneten Verbindungsstrange war auch nicht die 
geringste Spur eines Luftganges aufzufinden. Ein, gleiches Re- 
sultat erhielt ich bei Untersuchung frischer, fast vollständig 
ausgewachsener Exemplare, deren Schwimmblase gut mit Luft 
gefüllt war, und konnte ich hierbei namentlich die Thatsache 
feststellen, dass die Luft aus der von der Speiseröhre abge- 
trennten Schwimmblase beim Druck nicht entweicht. Ich be- 
merke zugleich, dass die Schwimmblase nur nach Entfernung 
der Bauchwände und der Kiemen sich zweckmässig für die 
Untersuchung isoliren lässt, in der Wand der Schwimmblase 
fand sich eine ‚Schicht gestreifter Muskelfasern. 

Hiernach ist der Aphredoderus gibbosus, den Cuvier und 
Valenciennes zu den Percoides stellen, als Heteropygius der 


einzige Repräsentant einer Familie unter den Acanthopterygiern, 


Se 


_ derjenigen analog; die unter den Malacopterygii abdominales 
durch den Amblyopsis gegenwärtig vertreten wird. 


Die von mir untersuchten Exemplare verdanke ich den 


 Heiren F. W. Putnam, Esq., Superintendant Essex Institute 
Salem, Mass.; Dr. Abbott of Trenton, and Dr. John, L. 


Le Conte of Philadelphia. 


‚chen, im Folgenden mein Thema von anderen Gesichtspunkten 


90 in R. Hartmann: r M x 


Medicmische Erinnerungen aus dem nordöstlichen 


Afrika. 
Von 


Rog. HARTMANN. 


Ueber die in Aegypten, Nubien, Sennär und in den an- 
grenzenden Ländern herrschenden Krankheiten habe ich zwar 
schon mehrere Abhandlungen (in meinem grösseren 1863 er- 
schienenen Reisewerke, in meiner naturgeschichtlich-medieini- 
nischen Skizze der Nilländer und in der Berliner klinischen 
Wochenschrift) veröffentlicht, allein die schwierige Zugänglich- 
keit namentlich der beiden ersteren Arbeiten für die Fachge- 
nossen veranlasst mich, einer von verehrter Seite gewordenen 


Anregung Folge zu geben und auch diesem Archive einige 
Zeilen über den beregten Gegenstand zu widmen. Der gü- 
tige Leser mag darin einige vielleicht nicht uninteressante, dem 
veränderten Schauplatze entsprechende Ergänzungen zu Dr. G. 
Fritsch’s im vorigen Hefte abgedruckter Abhandlung über 
Süd-Afrika’s Hauptkrankheiten erblicken. Ich will versu- 


aus darzustellen als dies in meinen bisherigen, das Gleiche 
oder Aehnliche behandelnden Aufsätzen geschehen ist. Ein , 
kurzgefasstes, allgemeines Bild der Krankheiten 
Nordost-Afrika’s will ich hier darstellen; von der Kasuistik, 
von Schilderungen der in diesen Gegenden üblichen Heilme- 
thoden, von allen die dortigen sanitätlichen Institutionen be- 
treffenden Einzelnheiten dagegen werde ich hier absehen 
Solche, welche sich gerade hierfür interessiren dürften, werden 


_Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 9] 


in den oben beresten Abhandlungen, ferner in den Arbeiten 
Pruner-Bey’s und Griesinger’s, Material finden. 

Möge man übrigens bei Beurtheilung der nachfolgenden 
„Erinnerungen“ mit Nachsicht ermessen, dass bei einer kaum 
vierzehnmonatlichen, durch lange Wochen ungewöhnlicher 
Drangsal unterbrochenen Reise, wie es diejenige Ad. v. Bar- 
nim’s in die Nilländer gewesen, Gründliches auf unserem 
Gebiete nicht geleistet werden konnte. Das Wenige aber, was 
ich hier gebe, fliesst doch aus eigener Anschauung. 


In den von uns bereisten, durch den Nil und durch Zu- 
flüsse desselben bewässerten Ländern Nordost- Afrika’s lassen 
sich zwei Zonen unterscheiden, welche sich in ihren physischen 
Charakteren wesentlich von einander sondern. Nämlich 

1) eine regenarme Zone, zwischen dem mittelländischen 
Meere und 17° n. Br. des- Binnenlandes gelegen, begreift 
Aegypten und Nubien, letzteres von Wadi-Kenüs bis zum 
mittleren Theil der Bejüdasteppe, in sich. Die beiden ersteren 
der eben genannten Provinzen sind der grossen Hauptsache 
nach Wüste, d. h. es sind abwechselnd rauhe, steinige Berg- 
gegenden und sandige Flächen. Pflanzenwuchs und Thierwelt 
zeigen sich in genannten, im Allgemeinen dünn bevölkerten 
Gegenden nur dürftig. Einige Oasen der westlichen, libyschen 
Wüste, wie Uä-el-Charjeh, Uä-el-Dakhel und das Wäd’-el-Kab 


_ in Dongola, ferner die Thaleinschnitte, sogenannten Wädi’s, der 


arabischen Wüste, zeichnen sich freilich durch eine üppigere, 
wenn auch bizarr gebildete Vegetation aus (Akazien, Tamaris- 
ken, Asclepiadeen, Rhamneen, Capparideen, wilde Oliven, Gra- 
mineen, Hyphaenen und verwilderte Dattelpalmen). Es sind 
dies die Stätten einer gewissen Halbkultur, ähnlich den Oasen 


RS der so verwandten Sahara. Nun hat der Nil Nubiens und 


Aesyptens Wüstenterritorien jenen schmalen Streif urbaren 
Landes abgewonnen, der unerschöpflich an Fruchtbarkeit'), in 


1) Doch aber noch verbesserbar durch Düngemittel, wie dies 


neuere, auf Prinz Halim-Bascha’s Gütern im Grossen angestellte Ver- 


‚suche mit Superphosphat ergeben haben. 


. 


92 R. Hartmann: 


Folge der alljährlich sich daselbst erneuenden Schlammabsätze 
des segenspendenden Stromes, reiche Ernten an Pflanzenpro- 
ducten der gemässigten und heissen Erdgürtel sichert. Dieser 
schmale Streif ackerbaren Gebietes ist bekanntlich die Wiege 
der ältesten und eigenthümlichsten Kultur unseres Erdballs. 

Regen sind in dieser Zone selten und nur wenig copiös. 
Die Winde zeigen sich als vorherrschend nördliche, die. mitt- 
lere Jahrestemperatur ist eine hohe, Vom April bis gegen den 
Juni hin wehen aber auch heisse Südwinde, die berüchtigten 
Chamsine oder Samüme, von den stärksten elektrischen Erschei- 
nungen begleitet. DUebrigens geniesst diese Zone eines zwar 
warmen, trotzdem jedoch im Ganzen recht gesunden Klimas, 
namentlich erfreuen sich die Wüstenstriche selbst einer reinen, 
zuträglichen Luft. Nubiens und Aegyptens Wüsten können zur 
Winterszeit für die vom Sudänklima Heruntergebrachten als 
wahre Sanitarien gelten. Aegyptens Zuträglichkeit für an be- 
ginnender Tubereulose, an chronischen Katarrhen der Ath- 
mungswerkzeuge, an Emphysem, Blutarmuth und an Gemüths- 
verstimmung Leidende ist bekannt. Nubien, häufig und zwar 
mit vollem Unrecht als „im Allgemeinen ungesund“ verschrieen, - 
besitzt in seinem nördlichen und mittleren Theile eins der 
schönsten Klimate der Welt und beginnt erst da ungünstiger 
zu werden, wo sich der Uebergang in die andere, regenreichere 
Zone einleitet. Als die in sanitätlicher Beziehung am besten 
gelegenen Ortschaften dieses ersteren Gürtels möchte ich nach 
eigener Erfahrung hier Cairo, die Dörfer der Thebaide, Siüt, 
die Städte Geneh, Assuän, Derri und Neu-Dongolah aufführen. 
Die Uferdistriete des Nil erleiden hier nur zur Zeit der 
alljährlich wiederkehrenden Schwelle einige Abnahme ihres 
sonst ebenfalls günstigen Gesundheitszustandes, 

Eine zweite Zone ist diejenige der (Sommer-)Regen; sie 
breitet sich zwischen dem 17.° n. Br. und dem Aequator hin 


-aus.’) An der Grenze beider Zonen befindet sich, etwa zwi- 


1) Diejenigen. Districte, welehe um die grossen Aequatorialseen 
Ukerewe-Nyansa und Mwüta-Nsidsche ber liegen, müssen als höchst 
segenreicho betrachtet werden, (Vergl. John Hanning Speke, 


' 


Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 93 


schen 20 und 17° n. Br., ein intermediärer Strich der unbe- 
ständigeren Sommerregen, Diese gesammte zweite Zone 
begreift die mittlere und südliche Bejüdasteppe, Kordufän, 
- Sennär, Fasoglo, Berthaland, sowie die am Abäy, Jebüs, Sobät, 
am Kir oder Bahher-el-Gebel (weisser Nil) und am Gazellen- 
fluss gelegenen Länder in sich. Meereshöhe durchschnittlich 
zwischen 850 (Dar-Schaigieh) und 1950’ (Gondökoro am weis- 
sen Nil, nach Capt. Speke!) unter 4° 54' 2'' n. Br. gelegen). 
Die Bejüdasteppe, ein Theil von Kordufän und Sennär, sowie 
die an Abyssiniens Alpen?) grenzenden Kwolla-Länder, sind 
meistentheils eben, mit bald sandigem, bald lettigem, strecken- 
weise selbst kiesigem und. felsigem Boden versehen. Hier und 
da erstrecken sich auch wellige Hügelzüge und selbst Gebirge 
bis zu etwa 5000‘ Meereshöhe. Diese Gebiete erscheinen mit 
zum Theil riesigen Gräsern und mit verworrenen Gebüschen 
namentlich von Capparideen, Zizyphus und Akazien bedeckt. 
Längs der Chuär oder Regenstrombetten und an den grösseren 
Strömen ‘(Atbära, Setit, blauer Nil, Tumät, Jebüs, weisser Nil, 
Sobät, Gazellenfluss u. s. w.) dehnen sich waldartige Streifen 
aus. Südlich vom 12.° n.Br. erstreckt sich das grosse central- 
afrikanische Waldgelände in noch ungemessene Weiten. Auf 
dem humusreichen Boden desselben drängen sich neben Adan- 
sonien, Tamarinden, Urostigmen, Crataeven und zum Theil 
sehr umfangreichen Akazien die Baumeuphorbien, Bambusen, 
" Borassuspalmen, die Phönixarten, enge durchflochten von Cis- 
sus, Bauhinien, Rhynchosien, Convolveln u. s. w. In diesen 
Landschaften von tropischer Herrlichkeit hausen der Löwe, 
Panther, der Canis pietus, sowie die Giganten der afrikanischen 
Thierwelt, grosse Antilopen, Giraffen, Bos cafer, Elephanten 
und Rhinocerosse. Den Erdboden zerwühlen Schuppenthier, 
Ameisenscharrer und Honigdachs, auf den hier waldbewach- 


. Journal of the discovery of the Source of the Nile, London 1865, p. 
XVI. und Appendix F. 
1) Journal of the Discovery of the Source of the Nile, p. 622. 
2) Diese nehmen in physischer Beziehung eine ganz exceptionelle 
Stellung ein. Da ich dieselben jedoch nicht aus eigener Anschauung 
kenne, so berühre ich sie hier auch weiter nicht. 


> 


94 R. Hartmann: 


senen Bergen schlüpfen Paviane und Klippschliefer durch die 
Felsen. 

In dieser Zone vermehrt sich der durchschnittliche Feuch- 
tigkeitsgrad der Luft, besonders stark natürlich während der . 
Regenzeit. Allerdings nun ist das eigentliche Waldland feuch- 
ter, als die offene Steppe. Die Regen fallen zwischen April 
und October in beträchtlichen Mengen; weniger copiös werden 
sie nördlich vom 14.° n. Br. Zwischen 14 und 18° treten sie 
unregelmässiger in die Erscheinung. Die mittlere Jahrestem- 
peratur ist eine sehr hohe.') Die Winde wehen in der trocke- 
nen Zeit meist aus Nord, in der feuchten Zeit meist aus Süd; 
in den Steppen machen sich auch chamsinartige, zuweilen sehr 
stürmische, Luftströme bemerklich. 

Diese beiden Zonen werden von den folgenden Nationali- 
täten bewohnt: 

1) Von den Nachkommen der Retu oder alten Ae- 


'gypter, in verschiedenen Schattirungen gelbbraun , braun, 


schwarzbraun und kupfrig gefärbt, ein Zweig des grossen, über 
ganz Nordafrika verbreiteten und daselbst autochthonen Imö- 
scharh- oder Berberstammes, physisch und intellectuell wohl 
begabt. Echt afrikanisches Blut, nicht aus Asien eingewandert, 
wie Kinige ohne jedweden vernünftigen Grund, abgeschmackten 
Theoremen zu Liebe, behaupten wollen. Diese Leute sind 
meist sowohl Ackerbauer, als auch Viehzüchter, zum geringeren 
Theile sind sie Kaufleute, Industrielle, Nilschiffer, Beamte und 
Kriegsleute, theils mohammedanischer, thells monophysitisch- 
christlicher oder römisch-katholischer Religion (Fellachin- 
Kopten). Hauptwohnsitz Aegypten, 

2) Von Beräbra, echten Berbern, mit den vorigen sehr 
nahe verwandt. Sprechen ein mit dem Targi (Tuariksprache), 
Altägyptischen, Koptischen und Nobauischen von Kordufan zu- 
sammenhängendes Idiom. Schwarzbraun von Farbe, nicht 
kräftig, vielmehr schlank gebaut, jedoch ausdauernd. Sie zei- 


1) Im Sommer sind mittägliche Temperaturen von 38—41° R, 
im Schatten nichts Seltenes! Ausführliches über diese Verhältnisse 
in meinen oben eitirten Arbeiten 


Medicinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 95 


gen sich intelligent, sind Ackerbauer, Viehzüchter, Schiffer, 
Kaufleute und in nicht geringer Zahl Diener. Nubien. 

3) Von den gemeinhin sogenannten Aethiopen!), Ver- 
wandten der Amhära, Agau‘, Somalen, Danakil, Gala, Gonga 
und anderen Stämmen des Innern und der Ostküste von Häbesch, 
andererseits auch verwandt mit Retu nnd Beräbra, im Verein 
mit den Letzteren Begründer der meroitischen Kultur, einer 
von der altägyptischen abgeleiteten. Hellbräunlich-roth, auch 
dunkler, svelt, gewandt, bildungsfähig, Haben einen Theil 
von Arabien bevölkert, sprechen Geez und die davon derivirten 
Idiome, sowie Begaui. Sind zum Theil sesshafte Ackerbauer, 
zum Theil unstät umherwandernde Hirten (Arab, Beduän ge- 
nannt). Oberägypten im Darau, Nubiens Wüsten, Bejüdasteppe, 
zerstreut in Sennär, Kordufän, Darfür, vorherrschend im Taka. 

4) Funje (Fung), verbinden die Berberstämme des Nor- 
dens mit den gemeinhin „Neger“ und „Aethiopen“ genannten 
Völkern im Süden. Sie sind dunkelbraun bis schwarz, in’s 
Bläuliche spielend, edel gebildet, kräftig entwickelt. Acker- 
bauer und sesshafte Viehzüchter. Traten während des 16. 


- Jahrhunderts staatenbildend auf, nachdem sie vorher das Reich 
Aloa (Mero&) zertrümmert. Ein Zweig derselben, die Funje- 


Boggöt (Berün und Hammeg), ward 1821 —1823 von den Ae- 
gyptern unterworfen. Theils Mohammedaner, theils Heiden. 
Wohnsitze am blauen und weissen Nil und im Zwischenfluss- 
lande von Sennär. 

5) Echte Aethiopen im Blumenbach’schen Sinne, Stämme, 


_ welche man, um Irrungen zu vermeiden, vielleicht „Nigritier“ 


nennen könnte. Sie sind gross, robust, braunschwarz und bläu- 
lich-schwarz, wie die Aequatorialschwarzen wollhaarig, zeigen 
Das, was man gewöhnlich den „wahren Negertypus, zu nennen 


1) Diese Bezeichnung ist durchaus unwissenschaftlich. Sie wird 
von den verschiedensten Autoren im verschiedenartigsten Sinne an- 
gewendet nnd bietet nicht einmal den Vortheil einer gut verwerth- 


. baren localen Gesammtbezeichnung. Ueber die gleichfalls verwerfliche 


Benennung „Neger“ vergl. Dr. G. Fritsch im Sitzungsberichte der Ge- 
sellschaft naturforschender Freunde Berlins vom December 1867. Ich 
schliesse mich dieser Ausführung an. 


a; 
« 


96 R. Hartmann: 


beliebt. Ihre Intelligenz ist noch wenig entwickelt. Bis jetzt 
leben sie in sehr dürftigem Kulturzustande, als Ackerbauer und 
Viehzüchter, theils in eigentlicher Oberhäupter entbehrenden 
Gemeinschaften der Dörfer, der Murächs oder Weideplätze, der 
Mascheras oder Landungsplätze und der Matatschaften, Fami- 
liensitze. Sie zerfallen in grössere, zunächst dem Fungi ver- 
wandte Sprachstämme. Sind schutzlos den Angriffen der Skla- 
venjäger ausgesetzt. Wohnsitze hauptsächlich am weissen Nil, 
am Sobät und am Gazellenflusse, 

6) Eingewanderte Forauer,* mohammedanische Bewohner 
von Darfür, welche, von der Mekkafahrt zurückkehrend, sich 
unter dem Namen Tekärine oder Takärir im Galabät niederge- 
lassen und hier einen sowohl Aegypten, als auch Abyssinien 
tributären Staat von fast republikanischer Einrichtung gebildet 
haben. Dunkel, intelligent, ein im Allgemeinen den Funje, 


Kanüri, Teda, Haussaua und anderen Nationen des westlichen 


Innern ähnelnder Schlag. 

8) Eingewanderte Nordwest- Afrikaner, Syroaraber und Ara- 
ber von Yemen, ferner Osmanen, Arnauten, Griechen, Franken 
(Bewohner Europas mit Abzug von Griechenland), Armenier, 
Tscherkessen, Indier, Nordamerikaner u. s. w. Sind theils no- 
madische Bewohner der nordöstlichen arabischen Wüste, theils, 
und zwar in der Ueberzahl, Officiere, Beamte, Kaufleute, Hand- 
werker und ‚Reisende. 

In ganz Aegypten, in einigen der volkreicheren Städte Nu- 
biens (Derri, Neu-Dongola, Berber, weit weniger aber in Khar- 
thüm und El-Obed (Kordufän), entfaltet sich in unseren Tagen 
mehr und mehr jenes Kulturleben, welches seine erste Anregung 
dem gewaltigen Reformator Mohammed-Ali verdankt und wel- 
ches weitergeführt wird durch dessen Nachfolger. Wir gewin- 
nen hier den Eindruck eines zwar langsamen, aber doch un- 
aufhaltsamen Fortschrittes. Es entfaltet sich dort das interes- 
sante, lebensvolle Schauspiel eines Kampfes zwischen den ver- 
rotteten Prineipien mohammedanischer Staatsweisheit und den 


Ideen des neueren Europas. Die türkischen Besitzungen in ° 


Nordost-Afrika, diese Wiege einer vieltausendjährigen Kultur, 
bilden den geeigneten Boden, auf welchem beide einander ur- 


Medicinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 97 


sprünglich so feindliche Principien mit einander Versöhnung 
eingehen werden, wenn auch erst nach langem Ringen, nach 
vielfachen Rückschlägen. Hier kann die Versöhnung von Orient 
und Oceident ohne Zweifel eine innigere werden, als im osma- 


nischen Europa, dessen halbfertige Zustände gar zu schnell in 


den Strudel eines slavisch-christlichen Umsturzes-hineingedrängt 
zu werden drohen. 

Auch das neuere Aegypten hat gewisse civilisatorische Er- 
folge, die selbst unser Europa blendeten, erst nach bitteren 
Erfahrungen erworben. An dem durch eine lange und wüste 
Wirthschaft der Mameluken-Beys zerwühlten, am islamitischen 
Fanatismus verdorrten Baume des ägyptischen Staatslebens zu 
rütteln, ihn neu zu beleben, zu veredeln durch Inoculirung 
frischer, kräftiger Sprosse, das erforderte wohl die Eisenfaust 
eines Mohammed-Ali. Nur schade, dass dieser. merkwürdige 
Mann sich gar so häufig in seinen Mitteln vergriff. Ja, hinter 
dem ‚blendenden Schimmer der von ihm geschaffenen Paläste 
starıte das nackte Elend seines Volkes, in das Triumphgeschrei 
seiner siesreichen Legionen mischte sich das Jammergestöhn der 
‚Ueberreste zerrütteter Familien, den Boden seiner Staatslände- 
 reien düngte der blutige Schweiss der an die Scholle gebann- 
ten Landbebauer. Das treffende Bild eines, grossartigen, ener- 
gischen, aber harten, unbeugsamen Orient-Fürsten, wie er in 
jenem Amhära-Chef das würdige Seitenstück findet, welcher 
jetzt von den Felsenzinnen Magdalas und Debra - Tabors aus 
der stolzen Britannia trotzt. 

Vor Jahrzehenten, als Mohammed-Ali-Bascha von seinen 
Schlössern Ras-ettin und Galat-Masser die noch vom Blute der 
durch ihn gemordeten Mameluken-Beys rauchenden Hände aus- 
 reckte, um civilisatorische Befehle anzuordnen, da erfolgten in 
Aegypten Scenen, die uns halb Bewunderung, halb Grausen 


 abnöthigen. Verwüstetes Land verwandelte sich rasch in üp- 
pige Fluren, stolze Arsenale, Fabrikgebäude, und dem Genius 
I der Intelligenz geweihete Busen erhoben sich, Kanäle gruben 


sich durch den Boden, Fregatten bläheten auf dem Mittelmeere 


8 ihre Segel, der Donner der Schlachten von Nisib, Konieh und 
 Homs machte den Grossherrn am Bosporus beben, die 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 7 


A U 
ei, Fi 


98 R. Hartmann: 


Könige des Sudän neigten sich vor dem Banner des Nachfolgers 
der Rhamessiden. Aber auf welche Weise vollzogen sich diese 
Dinge? Gebrauchte man Arbeiter, so wurden die leibeigenen 
Bewohner zu Tausenden durch Frohnknechte an die Grabscheite 
gepeitscht; schlecht genährt und besoldet, übermässig angestrengt, 
gingen sie in grossen Massen zu Grunde. Sollen doch bei Gra- 
bung des Machmudiehkanales allein gegen 20,000 Menschen er- 
legen sein! 

Wollte der Bascha Geld, so mussten ihm das schreckliche 
Monopolsystem und die’unerschwinglichen Steuern den immer 
schnell sich leerenden Säckel füllen. Nie durfte sich der fleis- 
sigste Landmann sauer erworbenen Gewinnstes freuen. Das 
Argusauge der Steuerbeamten und Rechnungsführer erspähete 
auch die geheimsten Verstecke und die kleinsten Summen. 

Gebrach es an Kriegsleuten, um mit deren Hülfe südliche 
Lande zu erobern oder um die Superiorität des Padischah zu 
untergraben, so fing man die Bewohner ein, zwängte sie in 
Uniformen und gab sie in Lazarethen oder auf blutiger Wahl- 
statt dem Engel des Todes preis. Welche furchtbaren Verluste 
durch solche Vorgänge dem Lande an Menschenmenge und an 


Wohlfahrt bereitet wurden, vermag man kaum auch nur annä- 
hernd zu ermessen.') 

Aber die Morgenröthe einer besseren Zeit ist denn auch 
über diese schwer geprüften Gebiete hereingebrochen. Man 
gräbt jetzt wohl den Suezkanal, ein ungeheures Werk, man 
gebraucht auch dazu viele Tausend eingeborener Arbeiter, aber 
man bezahlt, nährt und behandelt dieselben heut besser, wie 
früher, und der Prozentsatz der dabei zu Grunde Gehenden 


1) Uebrigens darf man sich bei Lesung dieser gerecht empfunde- 
nen Expectorationen nicht zu der Annahme verleiten lassen, als habe 
Mohammed-Ali ein neues System der Kneehtung erfunden. Er hat 
nur das fortgesetzt, was vor Jahrtausenden unter den Pharaonen be- 
gonnen, was wiederum Jahrhunderte lang nach ihnen fortgeführt wor- 
den. Aber der Nimbus, welcher Mohammed-Ali's Namen umgiebt, 
fordert ein Verweilen gerade bei ihm, der trotz unzähliger Missgrifle, 
trotz vielfach verfehlter Mittel doch immer Das gesät, was seine Nach- 
folger ernten und in der Folge noch ernten werden. | 


Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 09 


hat sich ganz ausserordentlich vermindert. Die Monopole sind 


"so gut wie aufgehoben, der Landmann, früher leibeigen, ist 


freier Grundeigenthümer geworden. Während die Früchte seines 
Fleisses ehemals zum allergrössten Theil in den viceköniglichen 


‚Schatz flossen, wandern sie jetzt in demselben Verhältniss in 


den Beutel des Producenten selbst. Die Steuerlasst ist ver- 
mindert worden. An Stelle der Zwangsrekrutirungen ist die 
allgemeine Wehrpflicht getreten. Die Soldaten, besser gekleidet, 
genährt und besoldet, bleiben nicht mehr so lange bei den 
Fahnen, und man führt mit ihnen nicht mehr so viele und so 
blutige Kriege, als ehedem. Fehlt es freilich auch jetzt nicht 
an echt morgenländischem Schlendrian, an zuweilen recht 
plumpen Fehlgriffen und an Inconsequenzen, so wird dennoch 
die Geschichte, so wie sie den Namen eines Mohammed-Ali 
im Allgemeinen bewundernd nennen wird, auch demjenigen eines 
Mohammed-Said und Ismail die Gerechtigkeit nicht versagen. 

Im oberen Nubien und. im eigentlichen Sudän freilich 
bieten die öffentlichen Zustände bis jetzt nur wenig Aussicht 
auf gründlichen Fortschritt zum Bessern dar. Man darf dies 


weniger einem Mangel an natürlicher Anlage der dortigen Be- 


wohner, weniger einer mangelnden Kulturfähigkeit des Bodens, 
als der bis jetzt noch 'so geringen Anregung von Aussen her 
zuschreiben. Der Einfluss Europas, welcher sich in Aegypten 
von besster Seite her fühlbar macht, wirkt in diesen fernen 
Gegenden eher schädlich, als nützlich. Denn die Mehrzahl der 


- Repräsentanten unseres Erdtheils besteht hier In Lüderianen 


und verbrecherischen Abenteurern, von denen nicht wenige reif 
sind, das Blut ihrer bei Sklavenjagden hingemordeten 
Brüder auf dem Schaffote zu sühnen.'). Der ägyptische Sudän 
ist weit vom Sitze des Divan entfernt, und die Statthalter, frei 
von der strengen Controle der Metropole, handeln meist wie 
echte Satrapen. Das wohlgemeinte Staatsgrundgesetz des Vice- 


1) Wer dies Urtheil für zu hart halten sollte, möge sich die 


* Mühe nehmen, die darauf hinzielenden Erörterungen von Brehm, 
Heuglin, Harnier, Lejean, Speke und Grant, Baker und 


mir selbst durchzusehen. 
Gb 


a N 2 DR a 
N 2 ER 
| b Dee ie 
x N 
Bin >: 


% 


100 R. Hartmann: 


königs Said-Bascha für den Sudän existirt mehr nur auf dem 
Papier für diese Annexa. Namentlich einer der neueren Ge- 
neralgouverneure des Sudän hat sein Verwaltungsgebiet durch 
brutale Akte der Willkühr und durch verkehrte Maassregeln 
für lange Zeit ruinirt. Allerdings auch hindern schlimme klima- 
tische Einflüsse das Eindringen eines kräftigen Fermentes in 
diese träge Masse, in der sich Zustände offenbaren, welche wir 
daheim, Gott sei Dank, bereits vor Jahrhunderten durchlebt. 
Daher in Nubiens meist armen, felsigen Distrieten noch immer 
Hunger und Kummer, im Sudän noch immer die alte Rohheit 
der schon in den pharaonischen Stelen als „elend* geschmähten 
Kuschiten, Mangel an Handel und Wandel, Unsicherheit 
der Person und des Eigenthums, wildes Gethier, aufreibende 
Kriege und verheerende Seuchen! Am weissen Nil nun gar 
die Schutzlosigkeit der wilden Bewohner, die Schrecknisse 
der Rassuah!!) 

Solche Betrachtungen schienen mir nicht unwichtig für ein 
näheres Verständniss der nunmehr erfolgenden, die Krank- 
heitszustände jener Gegenden betreffenden Darstellung. 


Während in dem eivilisirteren Aegypten, unter den Ein- 
wirkungen gewisser Sittenverfeinerung, die pathologischen Zu- 
stände eine complieirtere, vielseitigere Gestalt annehmen, bieten 
dieselben dagegen unter den simplen Verhältnissen Nubiens 
und Sudäns ein weit einfacheres Bild dar. In der ersteren 
Provinz sind die europäischen Einwanderer und die autoch- 
thonen Städtebewohner im Allgemeinen häufigeren und mannig- 
faltigeren Affectionen unterworfen, als die robusten, einfach le- 
benden, ägyptischen Landbauer. 

Was zunächst die sich hier aufhaltenden Europäer betrifft, 
so können diese in zwei Kategorien eingetheilt werden, näm- 
lich in Touristen und in längere Zeit hier Verweilende, resp. 
hier Ansässige. 


I) Rassuah (Razzia), im Allgemeinen jeder Kriegszug, insbeson- 
dere aber der Raubzug äegyptischer und europäischer Banden zur 
Aufbringung von Sklaven. 


2 u 
EG Er 


 _Medieinische Erinnerunfen aus dem nordöstlichen Afrika. 101 


Zu Ersteren gehören diejenigen Patienten, welche für 
durchschnittlich kurze Zeit hier Milderung ihrer Leiden suchen, 
; ‚jene nicht kranken Vergnügungsreisenden, die, durch die stets 
wechselnden Reize des klassischen Bodens angelockt, meist 
a nur für Wochen, kaum für Monate, ihren Wanderstab bis an 
die nubische Grenze, ja selbst noch darüber hinaus, zu tragen 
_ pflegen. Unter Solchen, welche hier einen längeren Aufent- 
halt nehmen, befinden sich theils ganz Gesunde und theils (an 
Brustübeln namentlich) Leidende, deren unzureichende Geld- 
mittel es ihnen zur Pflicht machen, einen ausgedehnteren Aufent- 
halt im Lande durch irgend einen daselbst unternommenen Er- 
werb zu verdienen. 
Die hier nur ihrer Gesundheit lebenden Fremden nehmen 
sieh gewöhnlich sehr in Acht, vermeiden möglichst die sich 
- darbietenden Schädlichkeiten, und wenn sie dennoch bald ein- 
mal erliegen, so sind die Gründe dazu in ihren Krankheits- 
5  zuständen, in ihrer geringeren Lebensenergie, zu suchen. 
) Alle kürzere Zeit hier verweilenden, übrigens gesunden 
Touristen, sind bei nur mässiger Vorsicht wenig ausgesetzt und 
kehren meist glücklich heim, nichts mitnehmend, was die an- 
ke _ genehme Erinnerung an eines der reizendsten Länder der Erde 
beeinträchtigen könnte. Das dokumentirt ja schon jene bände- 
reiche Touristenliteratur über die Wiege der Pharaonen, deren 
B; Produkte häufig in den begeistertesten Ausdrücken abgefasst 
sind. Unter den an sich gesunden Ansässigen nun giebt es zwar 
sehr verständige Leute, deren Leben ganz ein dem fremden Klima 
des fremden Landes angemessenes ist, doch existirt darunter 
$ auch recht viel verlottertes Volk, das sich immer nur in Leicht- 
ä _ sinn und roher Schwelgerei gefällt. Unter Leuten der letzteren 
r ee verfallen die mehrsten den hiesigen Lokalübeln. Ich 
erinnere nur an jene europäischen Tagediebe der allerschofelsten 
Ente, welche die niedrigen Kneipen und Bordellwirthschaften 
_ der grösseren Städte Mittel- und Niederegyptens füllen, aus 
deren Mitte sich auch stets ein guter Theil der Krankenbestände 
der dortigen Lazarethe recrutirt. 
Im Ganzen sind hier der deutsche, englische und franzö. 
- sische Handwerker als fleissig und ehrbar bekannt, aber unter 


er = 
E 


i RER PR ba u 


RN 

Re 

a Re 
EIERN 


N ER 
\ » A 
102 R. Hartmann: 


den süditalienischen, malteser und griechischen Abenteurern, 
deren es leider die Fülle giebt, kommt viel nichtswürdiges 
Gesindel vor, Trunkenbolde, Räuber und Meister im Stechen 
mit der Navaja sevillana. 

Frägt man nach den allgemeinsten, hauptsächlichsten Ur- 
sachen, welche hier einen Europäer krank machen können, so 
sind dies: Witterungswechsel, namentlich zur Frühlings- und 

_ Herbstzeit, die Schwierigkeit, stets eine der herrschenden Monats-, 
ja Tagestemperatur') entsprechende Kleidung auszuwählen, un- 
bedachter Genuss nicht gewohnter Speisen, wie z. B. der in 
grosser Auswahl und Schönheit vorhandenen, auch wohlfeilen 
Südfrüchte, Staub, directes und reflectirtes Sonnenlicht, die hier 
leicht sich einleitenden, gewöhnlich aber schnell sich rächenden 
Ausschweifungen in baccho et venere, endlich noch eine Fülle 
wenig bekannter, von uns mehr nur vermutheter Momente, 
deren Aufzählung bereits an anderen Orten versucht worden 
ist. _Intermittenten grösstentheils leichter Natur, Typhen, 
Rheuma, Katarrhe der Respirations- und Verdauungswerkzeuge, 
Leber- und Nierenentzündungen, Dysenterie, Syphilis, Haut- 
übel venerischer und nicht venerischer Art, Helminthen und 
ÖOphthalmien befallen die hier weilenden Europäer. Die Kinder 
der letzteren gedeihen, wie ich das schon an mehreren Orten 
zu bemerken Gelegenheit genommen, sehr schlecht, besonders 
in den früheren Lebensjahren. Sie gehen theils an gewöhn- 
lichen, auch in anderen Breiten einheimischen Kinderkrank- 
heiten, theils an einem bald acuten, bald chronischer verlau- 
fenden Siechthum zu Grunde, dessen pathognomisches Bild ein 
sehr vielgestaltiges, nicht leicht in Kürze zu präeisirendes ist. Oft 
hilft diesen kränkelnden Wesen nur ein radikaler Klimawechsel, 

Es fehlt uns zwar nicht an statistischen Nachweisen über 
die Zahl der in ägyptischen Höspitälern beobachteten Krank- 
heitsfälle, besonders weisen die bekannten Arbeiten von 
Pruner, Griesinger, Schnepp u. A. in dieser Hinsicht ein 


brauchbares Material auf; trotzdem will ich noch die folgenden 


1) Vor Allem bei den starken Differenzen zwischen Tag- und 
Nachttemperaturen. 


ischen Volksstanım, der, selbst halb orientalisch, und berühmt 
als ein zäh-kosmopolitischer, gegen die klimatischen Einflüsse 


des Ostens mehr gefeit erscheint, wie irgend ein anderer un- 
 seres Kontinentes, ich meine nämlich die Griechen. Dr. Dikaios, 


der letzteren Nationalität angehörig, beobachtete im griechischen 
Hospital zu Alexandrien folgenderlei Krankheits- resp. Sterbe- 
fälle: 

Im Jahre 1856 unter 17 an Dysenterie Erkrankten 6 
Todte, 1 an pernieiöser Intermittens, 1 an Tuberculose. 

Im Jahre 1857 starben unter 17 Dysenterischen 8, unter 
2 an Hepatitis Erkrankten 1, unter 12 Tuberculösen 8. 

Im Jahre 1858 starben unter 11 Dys£nterischen 4, unter 
4 am typhoiden Fieber Erkrankten 1, unter 7 an Hepatitis Lei- 
denden 1, unter 9 Tuberculösen 5. 
Im Jahre 1859 unter 19 Dysenterischen 9, unter 8 an 
Hepatitis Erkrankten 2, unter 4 an perniciöser Intermittens 
Erkrankten 2, unter 5 Tuberculösen 3. 

Osmanen und Armenier befinden sich in Menge im Lande 


als Officiere, Verwaltungsbeamte, Dolmetscher und Secretaire des 


_  Gouvernements, wie der Konsulate, Armenier sogar und zwar 
noch mehr wie Osmanen, auch als Geschäftsleute. Die Reprä- 
‚sentanten von beiderlei Nationen ertragen die Einflüsse des 
ägyptischen Klimas besser, als Nordeuropäer, denen in dieser 
Hinsicht Spanier, Italiener und Malteser wieder voraus sind. 
- Die sogenannten Levantiner') können als völlig acclimatisirt 
gelten. Der Armenier ist eine in physischer und geistiger Hin- 


Be _ sicht sehr biegsame Natur, die sich fähig zeigt, den verschieden- 


artigsten Verhältnissen sich anzupassen. Kalt und heiss, gut 
‘und schlecht, kriechend und tyrannisch, Alles wird dem betrieb- 
samen Volke von Arsrüm, Kars und Bajesid leicht. So findet 
es sich denn auch auf ägyptischem Boden ganz gut zurecht. 
Unter den hier lebenden Türken existirt eine meist durch 


1) Abkömmlinge europäischer, namentlich italienischer, in der 
Levante eingebürgerter Familien, eine Art (sit venia verbo!) orienta- 
lischer Creolen. 


104 R. Hartmann: 


Militairpersonen vertretene Kategorie, welche ganz Ungewöhn- 
liches in Vertilgung von geistigen Getränken leistet und daher 
auch den deletären Einflüssen zu reichlicher Libationen anheim- 
fällt, freilich weit mehr noch in Nubien und Sudän, als an 
den Gestaden des thebanischen und memphitischen Nil. Sonst 
übrigens erleiden Angehörige von beiderlei Stämmen ganz 
ähnliche Affectionen, wie die Sprösslinge der Frankenländer. 
Die Levantiner dagegen leben und erkranken ähnlich Aegyptens 
Stadtbewohnern. $ 

Gehen wir nun etwas näher auf die Lebensverhältnisse der 
in Aegypten sesshaften „Franken* ein. Dieselben hausen 
zum Theil in vollkommen italienisch, zum Theil aber in sara- 
zenisch gebaueten Wohnsitzen. Die Wohlhabenden umgeben 
sich mit allem Komfort der eivilisirten Heimath. Sie verfügen 
über geschmackvolle Meubles und über Kunstgegenstände, zu 
denen die orientalischen Divane und Teppiche, die Gullen, 
Bardaken und Sirs (Kühlgefässe) des Nilthales wechselvolle 
Gegensätze bilden. Ihre Kleidung ist die der europäischen 
Hauptstädte. Der noch vor wenigen Jahren sehr beliebte Fes 
weicht der Angströhre oder dem Kalabreser. Die Damen, am 
gastlichen Gestade des Osiris und der Ptah wohlgelitten, dürfen 
allem Luxus der Boulevards und des Hyde-Parks fröhnen. Die 
Nahrung dieser Leute bietet Gerichte des Abend- und Morgen- 
landes dar, Cafes und Konditoreien sorgen für die auch daheim 
beliebteren Stärkungs- und Erfrischungsmittel, ja es fehlen 
in den Lokalen des Esbekieh-Platzes zu Cairo selbst die 
Thereses und die Spieltische nicht. Die mit Sprungfeder- 
matrazen und mit Moskitonetzen versehenen Betten leiden nur 
an einem Uebel, an abscheulich vielen sechsbeinigen Gästen. 

An den ernsten aber gesunden Ufern des nubischen Nil 
fühlen sich die Europäer zwar weniger comfortabel, aber doch 
nicht körperlich übler, (etwa die durch höhere Temperatur ver- 
anlassten Inconvenienzen abgerechnet), als in Aegypten (cf. 
S. 101). Im Sudän wird das anders. In den Fieberhöllen Khar- 
thum, Obed, Sennär, Galabät u. s. w. dräut das klimatische 
Uebel an allen Ecken und Enden. Ein ungemüthliches, ein- 
förmiges, der geselligen Freuden und geistigen Genüsse bares 


Medicinische Erinnerungen an das nordöstliche Afrika. 105 


Dasein, fürchterliche Hitze, krasser Staub, Heimweh, die ganze 
wüste, noch so wenig consolidirte Art des Lebens können hier 
dem Bessergewöhnten die Existenz vergällen. Der Schlechtere 


# aber, hier freilich in der Ueberzahl, stürzt sich in die scheuss- 


lichen Speculationen der Rassuah und. des Menschenhandels, 
- in die gefahrvolle Krämerei mit Wilden und in die Elephanten- 
 jagd. An Stelle der soliden Ehe tritt hier das lockere Konku- 
binat mit schönen Abyssinierinnen, rohe Trinkgelage ersetzen 
die Entbehrungen eines anmuthigen socialen Verkehrs. Un- 
fähig, den ewigen Drangsalen des infernalen Erdgürtels auf 
die Dauer Widerstand zu leisten, erliegt die Mehrzahl nach 
kürzerem oder längerem, wenig Freude und wenig Genugthuung 
gewährendem Vegetiren. Hauptkrankheiten sind: Gewöhnliche und 
perniciöse Intermittenten, Typhen, Rheumatismen, Skorbut, 
Helminthen, Dysenterie, Leber- und Nierenentzündungen. 
Merkwürdig ist es mir stets gewesen, wie die geraumere 
Zeit in Nordostafrika lebenden Europäer sich unter den Ein- 
flüssen der fremden Erde in Habitus und Benehmen so eigen- 
 thümlich gestalten. Im November 1860 verzeichnete ich darüber 
das Folgende in mein Tagebuch: 
„Die Europäer hierselbst altern zeitig, werden bald mager, 
gebräunt, hohläugig, erhalten früh gefurchte Züge und nehmen 
J häufig eine schlaffe, nachlässige, ja gebeugte Haltung an. Ihr 
Gedächtniss verliert an Schärfe, ihr Geist wird träge, die 
Arbeitslust vermindert Sich. Manche von ihnen eignen sich 
ein bedächtiges, mildes, halb träumerisches Wesen an, Andere 
dagegen verfallen in eine fast maniakalische Zanksucht, sie be- 
N fleissigen sich eines keifenden, herausfordernden Tones, wie ja 
auch ihre tägliche Umgebung (den ernsten Nomaden vielleicht 


_ ausgenommen) unruhig, laut und pathetisch sich zeigt. Bei 


_ nicht Wenigen entwickelt sich ein Hang zn groben Aus- 


schweifungen u. s. w. In Kharthüm aber ist mir und Anderen 


das todtblasse, gedunsene, kachectische Wesen der Mitglieder 


der europäischen Kolonie aufgefallen. 


i Die eingeborenen Städtebewohner Aegyptens leben in ihren 
 theils prachtvoll sarazenisch, theils bescheidener maurisch- 
ägyptisch gebauten Häusern, und kleiden sich in faltenreiche 


106 R. Hartmann: 


Gewänder nach des Ostens Sitte, wobei sie dem Grundsatze 
huldigen, ihren Kopf stets recht warm, ihre Füsse dagegen recht 
kühl zu halten. Sie sind zwar geistigen Getränken abhold, 
bedienen sich dafür aber sehr gewöhnlich narkotischer Mittel 
(des Häschisch, des Opium in subst.), rauchen viel Taback, 
trinken viel starken Kaffee, befassen sich gern mit stark- 
riechenden, als Parfüms hier allgemein beliebten, ätherischen 
Oelen, verbrauchen viel Gewürz, und die nicht immer harm- 
losen Aphrodisiaca. Ausschweifungen in venere, zu welchen 
(wie schon Sonnini leider mit Recht bemerkt), selbst Knaben 
von 10—14 Jahren hinneigen, und der oft so übermässige 
Gebrauch der türkischen Bäder verweichlichen diese Leute. 
Unterzieht man die ganze Lebensweise dieses geistig und phy- 
sisch von Haus aus begabten, aber charakterschwachen Gevölkes 
einer nüchternen Betrachtung, so nimmt es Einen nicht Wunder, 
dass dasselbe schon so oft vor der rohen Energie einer Hand 
voll flügelbärtiger und säbelrasselnder, arnautischer Trunken- 
bolde gezittert hat. 

Unter diesen Leuten sind hauptsächlich Syphilis, Rheuma- 
tismen, und zwar weniger der Gelenke als der Muskeln, ferner 
Katarrhe der Respirationswerkzeuge (im Winter), Gastroduode- 
nalkatarrhe, Hautübel, Ruhr, Leber- und Nierenkrankheiten, 
Geistesstörungen und Ophthalmien verbreitet. Verwundungen 
kommen bei ihrer friedfertigen, jeder Raufbolderei völlig ab- 


holden Gesinnung und bei ihrer städtisch vorsichtigen Lebens- 


weise nur selten vor. 

Das Landvolk (die Fellachin) bildet ein im Allgemei- 
nen gesundes, physisch wohl entwickeltes Bevölkerungselement. 
Diese Menschen sind nicht Freunde einer dichten Bekleidung, 
vielmehr lassen die Männer auf dem Felde ihre edelgeformten, 
schlanken Glieder meist ohne Hülle, die Weiber aber begnügen 
sich, namentlich in der Thebaide, gerade nur mit dem Noth- 
wendigsten. Ihre Wohnungen erscheinen höchst dürftig, ihre 
Sitten sehr einfach. Sie sind es früher gewesen, auf denen der 
Druck der Mameluken und türkischen Statthalter am meisten 
gelastet. Allseitig geplagt und gehetzt, haben sie sich Jahr- 


hunderte lang in dem bemitleidenswerthesten Zustande socialer 


“ 
’ 
N 


Be 2 Medicinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 107 


 Werkommenheit befunden. Sie haben denn auch stets ein 
- furchtbares Contingent für Infectionskrankheiten geliefert. Ge- 
n genwärtig der schwersten fiskalischen Leistungen entlastet, ha- 
ben sie sich in ihren Zuständen wesentlich verbessert. Bekannte 
schilderten mir noch unlängst den materiellen Aufschwung der 
Fellachin als ein eigenthümliches, für den Menschenfreund 
höchst interessantes Schauspiel. So scheint sich das Loos die- 
ser Leute allmählich besser gestalten zu wollen, als selbst das- 
jenige der Bewoliner mancher europäischer Fabrikdistriete, in 
denen Hunger und Kummer gewissermaassen Permanenz ge- 
wonnen haben. 

Die Hauptkrankheiten der Fellachin sind Rheumatismen, 
Syphilis, Lepra, Elephantiasis, Hautübel, Katarrhe der Ath- 
mungswerkzeuge, des Darmkanals, Ruhr, Leberkrankheiten, 
Ophthalmien, Parasiten. Bei ihrer roheren Sinnesart tragen sie 
auch schon eher Verwündungen davon. 

In den nubischen Ackerbaudistrieten herrschen im All- 
gemeinen ähnliche Verhältnisse, wie in denen Mittel- und 
Ober-Aegyptens. In den südlichsten Gegenden des Landes tre- 
ten Intermittenten häufiger auf; sonst jedoch sind die Krank- 
heiten der Nubier eben nicht von denen der Fellachin unter- 
schieden. 

Bei den Beduinen der Wüsten und Steppen sind Kleidung, 
R "Wohnung und die ganze Lebensweise sehr einfach. Diese Leute 
leiden an Rheumatismen, Hautkrankheiten, Katarrhen des Kehl- 
kopfs und der Lungen, an Pneumonien; weniger dagegen an 
Syphilis, Lepra, Ruhr. Manche von ihnen gehen an Insolatio- 
nen!) und an den zuweilen ganz übermässigen Strapazen ihres 
Lebens zu Grunde. 


1) Im Allgemeinen ist man in Nord-Afrika der Ansicht, dass die 
Eingeborenen, besonders aber die soviel im Freien zubringenden No- 
_  maden, dem Sonnenstich nicht oder nur höchst selten unterlägen. 
Indess hat diese Regel mehr Ausnahmen, als man denken möchte. 
_ Auch mir sind etliche derselben bekannt geworden. So z. B. ward 
_ einer meiner Freunde, ausgezeichneter Aesyptiolog, im Jahre 1863 in 
-  Wadi Söfra unfern Schendi und mit ihm drei nomadische Ka- 
 meeltreiber, vom Sonnenstich getroffen. Zwei der Eingebornen 
starben noch denselben Tag. 


108 R. Hartmann: 


Im Sudän treten gewisse dominirende Krankheiten, als 
gewöhnliche und perniciöse Intermittenten, Typhen, Scorbut, 
Dysenterie, acute und chronische Diarrhöen, unter Sesshaften 
und unter Nomaden auf. Namentlich schlimm ist hier freilich 
der Fremde daran. Das lange Todtenregister der hier schon 
an Fieber, Insolation, an Dysenterie und Scorbut zu Grunde 
gegangenen und noch alljährlich daran sterbenden Europäer, 
sowie türkischer und ägyptischer Beamter'), erinnert uns, dass 
in diesen Gegenden vorläufig noch keine Stätte für erfolgreiche 
Besiedelung sein kann und darf. Schon ältere Reisende, wie 
Pater Krump und Bruce, bemerken, dass im Sennär zu ge- 
wissen Zeiten Fremde und Einheimische nicht gediehen, dass 
dann selbst das Hausvieh litte, ja dass die Thiere der Wildniss 
manchen noch wenig oder gar nicht bekannten Affectionen an- 
heimfielen. Letztere werden freilich von dem vereinzelte Vor- 
kommnisse und locale Verhältnisse so leicht verallgemeinernden 
und phantastisch ausschmückenden Eingeborenen dem Stiche 
der noch halb fabelhaften Surrita oder Tzaltzalya, angeblich 
einem Seitenstück der südafrikanischen Tsetse-Fliege, zuge- 
schrieben. 


Die öffentliche Gesundheitspflege zeigt sieh im 
Aegypten, Nubien und Sudän bis jetzt leider in einer wenig 
gedeihlichen Weise entwickelt. Es giebt zwar im Diwän eine 
Centralstelle für die Medicinal- Angelegenheiten, es giebt da 
Kollegien, Gesundheitsräthe, in Cairo gar ein offizielles Bildungs- 
institut für Aerzte und noch vieles Andere mehr, es sieht und 
hört sich Manches recht schön an, aber im Allgemeinen ist 


1) Die europäische Colonie zu Kharthüm z. B, ist bereits mehrmals 
bis auf wenige Individuen ausgestorben. Es hat der Tod in Gestalt 
des Fiebers endlich doch selbst Solche dahingerafft, die sich viele 
Jahre lang im Lande befunden und sich bis dahin stets einer leidli- 
chen Gesundheit zu erfreuen gehabt. Die österreichischen Mission, 
welche von 1848— 1860 in Kharthüm bestanden, hat wegen Ablebens 
der Mitglieder einigemal vom dortigen Consulat unter Siegel gelegt 
werden müssen, Aehnlich ist es auch in den Stationen Heiligenkreuz 
und Gondokoro am weissen Nil zugegangen, 


- Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 109 


_ wenig Reelles dahinter, namentlich seit die obersten Medicinal- 
stellen aus den Händen redlicher, wissenschaftlich hervorragen- 
3 der, energisch durchgreifender Deutscher in diejenigen einer 
- Anzahl oberflächlicher Windmacher aus aller Herren Länder 
_ und einiger ganz strebsamer, aber nicht ernst genug durchge- 
 bildeter Mohammedaner übergegangen. Möge sich ja Niemand 
durch den Bombast täuschen lassen, der manchmal aus den 
_ Regionen der Pompejussäule und aus den gesegneten Gauen 
_ von Memphis zu uns herübertönt, durch einen Bombast, den 
die Türken gutmüthig oder vielmehr schwach genug sind, für 
baare Münze zu nehmen, mit dem endlich man in Europa zu- 
: weilen recht erfolgreich Schaum zu produciren weiss. Wer 
_ übrigens mehr über diese im Ganzen sehr unerquicklichen 
- Dinge zu erfahren wünscht, kann darüber in meiner Skizze der 
Nilländer, Cap. IX., nachschlagen. 
- Die Eingeborenen sind im Allgemeinen zu leichtsinnig und 
zu träge, um grossen Bedacht auf Erhaltung ihrer Gesundheit 
zu nehmen. Vieles thun hierbei der im Islam wurzelnde Fa- 
 talismus, der durch den Aberglauben genährte Schmutz'), die 
Unwissenheit. Verkehrte Geschmacksrichtungen, verkehrt, weil 
sie jeder gesunden Vernunft Hohn sprechen, auch Hang zu 
 Ausschweilungen, arbeiten hier dem Verderben unaufhörlich in 
die Hände. 
Immer wirkt in diesen Beziehungen auf Aegypten bereits 
der europäische Einfluss, indessen mag es selbst hier noch lange 
> ehe so manche tief eingewurzelte Vorurtheile einem 


besseren Verständnisse gewichen sein werden. 
Im Sudän freilich kommen gar häufig Dinge in Betracht, 
E. welche für menschlichen Aberwitz noch unberechenbar sind, 
Biene ungeregelten Kraftäusserungen einer gewaltig regsamen 
_ Tropennatur, wie wir ähnliche auch in anderen heissen Ländern 
“ schaudernd und doch bewundernd wahrnehmen können. Dort 


_ finden Jahre lang hintereinander ausgiebige Regen, in den 
Be: - 


1) Waschen doch manche vornehmere Leute ihre Kinder selten 

a lassen sie aussen gar zerlumpt einhergehen, um sie dem „ihrem 
leihen absolut schädlichen, ja höchst verderblichen bösen Blick!“ 
 neidischer Mitmenschen zu en 


Zn = 


» 


1 


% 


De 


ne 


u € I FIR “. ec Diem 


110 R. Hartmann: 


Grenzen des Normalen bleibende Ueberschwemmungen statt, 
und nun treten plötzlich furchtbare, überreiche Niederschläge, 
bald darauf wieder entsetzliche Dürre, ein.!) Solche Ereignisse 
aber bieten in dieser unbändigen Natur weit stärkere Ge- 
gensätze dar, als dies bei uns durchgängig der Fall zu sein | 
pflegt. Auch schaffen hier ewige Kriege mit ihrem Gefolge 
von Verwüstung und Elend, der Zahn wilder, räuberischer 
Thiere und die Abenteuer der manchmal recht gefahrvollen 
Jagden dem Tode hinlängliche Beute. 


Wenden wir uns nunmehr zur kurzen Betrachtung einiger 
hauptsächlich herrschender Krankheiten beider oben bezeich- 
neter Zonen. 

Intermittirende Fieber befallen in Nieder - Aegypten 
und in Nubien zwischen Alt-Dongola und Meraui, Provinz 
Schegie, seltener, und selten in bösartiger Form, Fremde, sowie 
Einheimische. Häufiger, auch in schlimmeren Graden, stellen 
sich derartige Krankheiten schon in der Bejüdasteppe, südlich 
vom 17.'n.Br., ein. Von da ab südlich mehren sich jene Fie- 
berheerde, die ihren schrecklichen Ruf mit Recht nach allen 
Landen verbreitet: die Ufer des blauen und weissen Nil, des 
unteren Atbärah, das Zwischenflussland vom Sennär, der süd- 
lichere Theil von Taka, das Baria- und Basenaland, Kordufän, 


F 
| 
| 
| 
| 


am rothen Meere das Söhhil, vom eigentlichen Samhär bei 
Massaua bis zum Tehammet-Adäjel und den Chalat-es-Somäl, 
über etwa zehn Breitengrade, und in weite Fernen über den 
Aequator bis zur südlichen Regengrenze hinausreichend. Am 
heftigsten wüthen die Fieber kurz vor und kurz nach Aufhören 
der Regenperiode. Gänzlich frei von ihnen ist eigentlich keine 
Zeit im Jahre. An manchen Localitäten zeigen sich diese Af- 
fectionen bösartiger, als an anderen. In gewissen Gegenden 


1) Während z. B. die allzu nasse Regenzeit des Jahres 1862 fast 
ganz Sennär (15 bis ca. 7° n. Br.) unter Wasser setzte und während 
damals in den stinkenden, gährenden, meilenweit sich erstrecken- 
den Regenteichen sich das tödtlichste Gift erzeugte, litt Bäriland (4° 
vn. Br.) in den Jahren 1857 und 1861 an versengender, grässliche Zu- 
stände des Hungers und der Verzweiflung hervorrufender Trockenheit. 


= 


Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 111 


2 Kohlen dieselben lange und brechen daselbst plötzlich aus, be- 


stehen eine Zeit hindurch, verschwinden wieder, um von Neuem, 


nach mehr und minder bedeutenden, zeitlichen Schwankungen, 


zum Vorschein zu kommen. Sie sind hier endemisch, dort 


epidemisch, hier constant, dort ephemer. Ihr Entstehen ist oft 
scheinbar ganz deutlich an gewisse Bodenzustände gebunden, 
wie z.B. an die Existenz von Erdklüften, stehenden oder träge 
fliessenden Wassern, von morastigen Walddickungen. Es finden 
sich z. B. südlich vom 15.°n. Br. Fieber ein in kahlen, staubi- 
gen Ebenen, wie um Kharthüm, Woad-Medine und Sennär, in 
Steppen voll schwellender Rohrdickichte, wie zwischen blauem 
Nil und Dindir, in finsteren Urwäldern voll Palmen und Lianen, 
wie bei Roseres, auf lachenden an Europens schönste Weide- 
gründe erinnernden Waldwiesen (Om-Durmän), an Abhängen 
der Küstengebirge, in den Schorabüschen des seichten Meeres, 
fast zwischen den Korallenbänken der brandenden Fluth! Oft 


aber späht das Auge des Forschers vergebens nach ätiologischen 


‚Momenten umher, es wendet sich ermüdet ab, ohne auch nur 
die leiseste Andeutung zu gewinnen, die irgend einen Anhalt 
für die nach Ursachen suchenden Speculationen gewähren 


- könnte. Leider fehlt "uns bislang noch jeder tiefe Einblick in 
das Wie und Woher jener Affectionen. Wir finden hier weder 

in der Annahme toxisch wirkender Gase, noch in derjenigen 
-  gewebedurchwuchernden Cryptogamen unsere Befriedigung. Es 
_ werden noch Zeiten auf Zeiten vergehen, bevor es gelingen 
mag, dies Dunkel zu lichten. 


Während nun, wie schon angedeutet, Intermittenten in 
Aegypten und in Nubien im Allgemeinen milde auftreten, bald 
als eintägige, bald als dreitägige, während sie hier meistentheils 
den gebräuchlichen Medicationen weichen (Schwitzbädern, Chi- 
ninsulphat, Arsenikalien u. dgl.), gewinnen dieselben dagegen 


- im Sudan so leicht die Tendenz, remittirend, continuir- 


lich zu werden, und einen bedeutenden Procentsatz der Be- 


fallenen dahinzuraffen. Ja sogar die nicht perniciös werdenden, 
- einfach intermittirenden Fieber untergraben hier bei ihrer nur 


zu häufig längeren Dauer die Lebensenergie des befallenen In- 


dividuums. Sie hinterlassen, selbst gewichen, schwere, oftmals 


ET RT NEE Bu 30 


112 R. Hartmann: 


noch tödtlich endende Folgekrankheiten, wie (hier) reissend 
schnell entstehende, sehr quälende Fieberplacenten, Wasser- 
suchten, Geistesstörungen u. Ss. w. 

Im Sennär existirt eine Form der pernieiösen Fieber, die 
hinsichtlich ihres rasch mortalen Verlaufes der sogenannten 
asphyktischen Cholera kaum etwas nachgiebt, wobei der Tod 
binnen wenigen Stunden eintreten kann! 

Als Hauptmomente, welche in diesen Regionen eine in die 
Kategorie der erwähnten Fieber gehörende Krankheit hervor- 
rufen sollen, gelten nach gewöhnlicher Angabe: Häufiges und 
andauerndes Aussetzen der Sonne, Durchnässung, Erkältung 
in feucht-kühler Nachtluft, körperliche Beschwerden auf Reisen, 
Truppenmärschen u. s. w., ferner psychische Strapazen bei allzu 
reger geistiger Thätigkeit und bei Gemüthsaffeeten, Ausschwei- 
{ungen im Essen, Trinken und im Geschlechtsleben, Genuss 
gewisser, als „unfehlbar fiebererzeugend* angesehener Speisen, 
endlich Einathmung von Wald- und Sumpfluft. 

Freilich trifft nun so etwas recht häufig zu. Z. B. werden 
die ägyptischen Truppen auf ihren mit unsäglichen Drangsalen 
verknüpften Märschen durch rebellische Distriete des Sudän 
vom pernieiösen Fieber deeimirt. Man hat Reisende am Fieber 
zusammen brechen sehen, denen die möglichste, wissenschaftliche 
Ausbeute ihrer Unternehmung mehr am Herzen gelegen, wie 
ein ängstlicher Bedacht auf ihr körperliches Wohlergehen. Man 
sah Leute am Fieber erkranken, die sich an üppigen Gastmäh- 
lern allzu gütlich thaten, die in buhlerischen Umarmungen mit 
braunen und schwarzen Dirnen des Landes nicht Genüge zu 
finden wussten. Es erschienen tödtliche Fieber bei Personen, 
die nur eine einzige Nacht in der Nähe dieser oder jener Lache, 
in irgend einer feuchteren Waldniederung, entweder direct auf 
blosser Erde oder nur wenige Zoll, selbst Fusse, darüber, zuge- 
bracht. Wieder erkrankten Solche, die viel schlechtes Wasser 


oder kalte Milch getrunken, viel schlifiges Brod gegessen u. s. w._ 


Aber es sind auch genug Leute befallen, resp. getödtet 
worden, welche mit allen möglichen, durch die Umstände ge- 
gestatteten Vorsichtsmaassregeln gelebt haben. 

Man hat schon viele, unendlich viele Cautelen für Euro- 


3 
r 
A 


DE Ze De ul Sm A ee a DZ 5 0 m a nu #6 ae Oz 


“ Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 113 


“ päer in Vorschlag gebracht, welche in diesen Gegenden zu 
_ reisen und sich daselbst, so gut es gehen möchte, gegen Fie- 
 bererkrankung zu sichern wünschen. Ich habe mich häufig 
über jene auseinanderweichenden Ansichten verwundern müs- 
sen, die. gerade in obiger Beziehung sich geltend gemacht. 
_ Ich habe dabei aber auch leider die Ueberzeugung von unserer 
grossen Ohnmacht gegenüber einem Uebel gewonnen, dem 
schon Manche und ich selbst einen sehr schweren Tribut ge- 
| bracht. Während nun z. B. der Eine das Tragen von wollenen 
Hemden und Leibbinden anräth, fordert ein Anderer, der Hitze 
wegen, leichtes Shirtingzeug. Jener will stets kalten Kaffee, 
Dieser heissen Thee, ein Anderer Wasser mit Cognac, ein 
Vierter nur reines Wasser zum Getränk. A. verlangt leichte 
"Vegetabilien, B. kein, ©. wohl etwas Fleisch zum Essen, « will 
Spirituosen, £ nicht, 7 fordert dazu auf, Chinin prophylaktisch 
zu nehmen, d verwirft dies u.s. w. u.s. w. Man könnte Bände 


8 


mA 


. wa“ 


voll gegebener, gescheuter und ungescheuter, Verhaltungsmaass- 
regeln sammeln. Was ich endlich selbst für das Beste halte, 
habe ich (a. a. O. Cap. X. 5. 369— 379) anzuführen nicht er- 
„ mangelt. Bei Allem hält der Tod hier seine Ernte unter Ge- 
_ rechten und Ungerechten, unter Weisen und Unweisen. Am 
a meisten und am leichtesten werden hier von Fiebern befallen. 
ar Europäer, Asiaten und Abyssinier, letztere oft schon kurze Zeit, 
er _ nachdem sie ihre kühleren Hochlande mit den dampfenden 
} en, den Niederungen Sennärs vertauscht. Man glaube aber, 

ja nicht, dass das Gins-ettin oder Näs-ettin-es-Sudän, die Kin- 
n des Landes Sudän, davon verschont blieben. Auch sie er- 
liegen der Warda, Rose (d. i. Febris intermitt.) häufig, wie- 
wohl schwerlich jemals in so hohem Grade, als die Fremden. 


FR 


Neben den zur Kategorie der intermittirenden Fieber 
gehörenden Krankheiten treten in diesen Ländern auch Typhen 
m vor denen Manche die warmen Klimate gesichert glauben, 
mit grossem Unrecht. In Aegypten, Nubien und Sudän 
der lleotyphus im Allgemeinen häufiger, als der Pneumo- 
ie Mögen nun zwar auch nicht wenige der im Sudan 
senden, sogenannten „typhösen“ Fieber oder „Typhoiden“ 


in den Bereich der pernieiösen Intermittenten gehören, so las- 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 8 


114 : R. Hartmann: 


sen sich hier doch auch einzelne wahre Ileotyphen consta- m 
tiren. Es kommen Fälle vor mit intensiven Fiebererscheinun- 
gen, Delirien mit, Meteorismus, fuliginösem Belag, Bronchial- 
katarrh, Pneumonie, Roseola, heftigen Diarrhöen, Darmblutun- 
gen, Parotiten u. s. w., sowie noch häufiger andere, rapid tödt- 
liche, mit schweren Cerebral-Erscheinungen, heftigem Nasen- 
bluten und Petechienausschlag begleitete. Pneumotyphen 
sind von Griesinger, Bilharz, Peney und. Anderen in 
Aegypten, Nubien und an der afrikanischen Küste des rothen 
Meeres wahrgenommen worden. Auch das biliöse Typhoid, 
welches uns Griesinger’s schöne Arbeit kennen gelehrt, spielt 
hier eine Rolle.') Letztere Krankheit ist es hauptsächlich ge- 
wesen, die das Innere des Continentes unverdienterweise in 
den Ruf gebracht hat, als grassire hier von Zeit zu Zeit 
gar das „gelbe Fieber“. Dennoch aber herrschen nicht un- 
wesentliche Unterschiede zwischen jener „andauernden, schwe- 
reren , an vielfachen Localisationen reichen Form der Febris 
recurrens* und dem Vomito prieto der spanischen Creolen. j 
Die Febris recurrens scheint Nordostafrika von Zeit zu 
Zeit in furchtbaren Epidemien heimzusuchen, vor Allem frei- 


lich dann, wenn starke Anhäufungen einer politisch und social 
gedrückten Volksmenge stattfinden und wenn Jahre des Hun- 
gers hereinbrechen. Letzteres Uebel findet sich ja leicht in 
Gegenden ein, in denen der halbwilde Mensch gewissermaassen 
von der Hand in den Mund zu leben pflegt, wo er nicht leicht 
für die Zukunft sorgt, wo denn auch Dürre, Krieg u. s. w. so- 
fort den allergrössesten Jammer nach sich ziehen (vgl. S. 100). 

Allem Anscheine nach ist nun das Pharaonenland schon 
in den frühesten Zeiten von zerstörenden Typhus-Epidemien 
heimgesucht worden. Als z. B. Nechao II. an dem von Setil. 
begonnenen, von Daryävus Vigtagpa beendeten Kanale zur Ver- 
bindung des Niles mit dem rothen Meere arbeiten liess, sollen 
etwa 120,000 Menschen an „Krankheit* zu Grunde gegangen 
sein. In diesem merkwürdigen Lande arbeiteten aber zu Mo- 


» 
u 


1) Epidemien z. B. 1858 unter dem Militär in Neu-Dongola, ein+ 
geschleppt aus Kordufän; 1860 auch zu Berber, ‘ 


A 
hr 


Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 115 


% eAls Zeit die vielen Tausende von Fellachin am Mach- 


mudiehkanal unter ganz ähnlichen Auspicien, wie in seit lange 


 verflossenen Jahrhunderten, wo anstatt der modernen Kawassen 


noch die Büttel der „Söhne der Sonne * ihre Hippopotamus- 


peitschen über die Frohndiener schwangen. Am Machmudielı- 
kanal hat der Typhus seine Hekatomben so gut verschlungen, 
wie das wohl schon ehemals geschehen. 

Ein Theil der Typhen dieses Landes macht ganz den 
Eindruck wie die Febris recurrens unserer Hungerdistriete. 
Eine solche Epidemie und zwar der fürchterlichsten Art musste 
es gewesen sein, welche 1824— 27 Nubien verheert. Es war 
dieselbe ausgebrochen, kurz nachdem Mohammed-Bey, der blu- 
tige „Landesbuchführer“, den Flammentod seines kriegerischen 
Schwagers Ismail-Bascha zu Schendi durch Schlächtereien im 
kolossalsten Style gesühnt, wobei denn eine zahlreiche Bevölke- 
rung dem gänzlichsten Ruin überliefert worden. Eine zweite 
kaum minder entsetzliche Epidemie obiger Art suchte abermals 
das erwerblose, hungernde Nubiervolk zu Anfang der 1840 ger 


Jahre heim. Wir finden in Russegger’s classischem Reise- 


werk genug der erschütterndsten Scenen aus jenen Schreckens- 
_ jahren aufgeführt, welche noch zur Zeit meiner Anwesenheit 


in aller Beräbra Munde lebten, 


Wenn in diesen weiten Gebieten einmal Sorghum und 


 Penicillaria, die Hauptbrodfrüchte des Landes, missrathen, 


H 
' 


wenn die „Rinderpest* den Viehbestand lichtet, wenn selbst 


> "Weka (Hibiscus esculentus), Lupinen, Lubien, Saubohnen und 
yR andere Feldfrüchte einen zu geringen Ertrag liefern, theuer 
werden, alsdann ist auch sogleich die Noth sehr gross. Der 


u; 


Typhus findet unter derartigen Verhältnissen äusserst schnelle 


Verbreitung. 


Kr 


Im fernen Alterthume scheint man übrigens längs des 


Niles den Hungersnöthen weit besser vorgebeugt zu haben, 


als heut, wo man hier doch nur mit Geringschätzung auf das 
weise, katzen- und hundeverehrende Pharaovolk („Näs-ef-Fi- 
raun“) herabsieht. So z. B. berichtet Amenj, Nomarch von 
‚Soch, Oberägypten (durch eine Inschrift in Nehera-si-Chnum- 
_ hotep’s Felsengrabe zu Beni-Hassan) über eine unter Usertesen I. 
\ g* 


116 R. Hartmann: 


ausgebrochene Hungersnoth und über die (höchst verständigen) 


Maassregeln, die er, der Nomarch, zu deren Bekämpfung er- 
griffen. Documente ähnlichen Inhalts hat uns das Alterthum 
mehrere hinterlassen. Aegyptische Ulema und Dorfschulzen, 
sowie türkische Baschibosük und Steuerbeamte können freilich 
nicht leicht passende Ersatzmänner für die klugen Distriets- 
häuptlinge im alten Lande der Retu abgeben. Das beweisen 
u. A. die haarsträubenden Schilderungen, welche uns ein ara- 
bischer Autor aus den Jahren 1064—1069 n. Chr. von der da- 
mals in Aegypten herrschenden Inanition entwirft. Man mor- 
dete und frass einander, wo die entsetzlichsten Hungerseuchen 
überhaupt noch Zeit und Kraft dazu liessen. Alle gesetzlichen 
und gesellschaftlichen Bande wurden gelöst. Der charakter- 
lose fatmitische Chalif Emmostanser und sein verschlagener 
Nebenbuhler Nasser-Eddauleh wussten dem Uebel durch Jahre 
nicht zu steuern. Erst dem energischen Wesir Bedr-Gemäli ge- 
lang es nach langer Zeit, die dadurch dem Lande geschlagenen 
Wunden wieder zu heilen. 

Im Jahre 1843 missrieth in Fasoglo und Dar-Berta die 
Ernte, eine Seuche (Rinderpest?) rieb die Heerden der Aburof- 
Beduinen, der Berta und Hammög auf. Diese genannten 
Stämme überfielen einander und schlachteten sich gegenseitig, 


nur um des „Brotes“ willen. Eine Epidemie, wobei „Fieber, 


Ausschlag, Raserei und Nasenbluten hervortraten, raffte damals 
die Völkerschaften am Tumät, Abäy und Jabüs dahin“. So er- 
zählte mir der geistvolle schwarze Rechtskundige El-Amin 
zu Hewän. Auch Prof. Lepsius vernahm zur Zeit seiner 
Reise von diesem Blende. 

Am linken Ufer des weissen Nils unter 8—6° n. Br, wohnt 


die schwarze Völkerschaft der Kitch oder Kitsch, dem grossen 


Denkazweige der Nigritier angehörig. Diese Leute treiben nur 


wenig Ackerbau und wenig Viehzucht, einigen Fischfang, Jagd 


auf allerhand Nagethiere, Schlangen, Eidechsen, Termiten u. s. w. 
Sie säen nicht viel und ernten nicht viel. Sie leben in den 
Tag hinein, nackt, träge und stumpf. Oft, sehr oft quält sie 


der Hunger, und die böse Luft ihrer Niederungen raubt ihnen 


in Zeiten des Mangels den letzten Rest von Kraft. Sie lungern 


dann, abgezehrte, verhärmte Jammergestalten, stehlend und 
bettelnd umher, geniessen erschlagene Thiere bis auf den letz- 
ten Knochen, bis auf das letzte Fetzchen Haut, stossen auch 
noch die Knochen entzwei und kochen eine leimige Suppe dar- 
aus. In der grössesten Noth beschwichtigen diese Leute durch 
Tabaksabber und Rinderharn!) (sie) die Anforderungen ihrer 
_  erschlafften Verdauungswerkzeuge, wenn sie auch nicht, wie 
manche andere Barbarenstämme in ähnlichem Lagen, zum Erd- 
essen?) greifen. | 

In solchen häufig wiederkehrenden Zeiten des Mangels 
fallen die Kitch massenhaft einer typhusähnlichen Krankheit 

zur Beute. 

-  % Weiter. oben, unter 5—2° n. Br., lebt die weit verzweigte 
Nation der schönen, kräftigen, ehemals so heiteren und stolzen 
‘ Bari. Ihr Land war gut bebaut und lieferte auch gute Erträge, 
uud doch gab es öfters Zeiten, in welchen der kindisch-träge 
Schwarze nichts von Vorräthen zu verzehren hatte und hun- 
gern musste. Dann gab es stets zugleich Krankheit und Krieg. 
Nun kam in neuester Zeit ein grässlicher Fluch in’s Land. Die 
_ vwerworfene kharthümer Gesellschaft nämlich trug den Jammer 
der Rhassuah hinein. Misswachs kam hinzu und namenloses 
_ Elend herrschte von den Zinnen der Liriaberge bis stromab- 
_ wärts zu den Ebenen der Schir. Höchst ergreifend sind die 
Schilderungen, welche uns Missionär Kaufmann. von dieser 
 unsäglichen Noth überliefert hat. Auch im Jahre 1864 ist 
_ hier, wie mir ein daselbst wohlbekannter Freund versicherte, 
der Hungertyphus von Neuem ausgebrochen. 

Diese Krankheit wüthet ferner unter Sclaven, zusammen- 
gehetzt von den entsetzlichen Kharthümern, ein trauriger Han- 
A - delsartikel für die Hauptstadt des Sudän, der immer von Neuem 
e erworben wird trotz allen Edicten des Padischah und des cai- 
ziner Diwän! Solche Unglückliche pfercht man dicht auf Bar- 


1) Mit ersterem durchtränken sie Baumbast und kauen ihn, mit letz- 
; terem versetzen sie ihre Getränke nurumdes salzigen Geschmackes 
4 willen. 

0.9) „Geophagie“ habe ich in den von uns durchreisten Terri- 
3  torien nirgends gefunden, auch nichts darüber gehört, 

x 

i 


Peer" 


p 


dt ee N 


.. 


BEE ar Are 


EINE 


it: 


ER EN Er 
rn e 5 


} 
7 


118 R. Hartmann: 


ken untereinander, giebt ihnen nur wenig zu essen und über- 
lässt sie rücksichtslos der Vernichtung"). 

Der Betrachtung dieser Leiden schliesse ich unmittelbar 
diejenige einer durch die ganze Regenzone unseres Gebiets ver- 
breiteten Affection an. Dieselbe wurde mir von europäischen 
und ägyptischen Aerzten stets als Scorbut, Scorbuto, Schär- 
buth, bezeichnet. Sie soll im Sennär hauptsächlich während 
der Regenzeit auftreten und dann Fremde wie Heimische in 
gleich hohem Grade befallen. Es werden von ihr nuu ganz be- 
sonders Reisende, im Felde operirende Soldaten, Nilschiffer, 
Jäger, Kameeltreiber u. s. w. heimgesucht. Mangel und Ent- 
behrungen, dabei unzureichende, nur einen geringen Nährwerth 


repräsentirende Victualien, disponiren vorzugsweise dazu. An- 


fangs andäuernde Mattigkeit und Verstimmung, später Schwel- 
lung und häufiges Bluten des Zahnfleisches, schmerzhafte Locke- 
rung der Zähne, Aufspringen der Lippen, heftiges Gliederreis- 
sen, Ecchymosen und Geschwüre an den Unterschenkeln, sehr 
reichliches Nasenbluten, noch später Darmblutungen und selbst 
Blutbrechen, sind Hauptsymptome dieses Leidens. Im Verlaufe 
desselben stellen sich nun auch febrile Erscheinungen von grös- 
serer oder geringerer Intensität ein. Meistentheils freilich nimmt 
das Fieber einen schleichenden Verlauf. Selten kommt es da- 
bei zu Coma und Delirium. Die bei dieser Krankheit auftre- 
tenden Fussgeschwüre sind ebensowohl langwierig, als auch 
zerstörend; geheilt, hinterlassen sie noch entstellende Narben. 
Häufig sind es gerade die Localisationen an den unteren Ex- 
tremitäten, in denen das Uebel vornehmlich sich äussert, wobei 
allerdings auch das Allgemeinbefinden durch Wochen, ja Mo- 
nate lang getrübt erscheint. Uebrigens pflegen selbst dann 
noch jene oben geschilderten Symptome hinterher zu folgen, 
namentlich aber Erkrankung des Zahnfleisches, Nasenbluten, 
Blutbrechen, Fieber. Das sogenannte idiopathische Yemen-Ge- 
schwür, von Manchen fälschlich für ein ausschliessliches Local- 
leiden des Hedschäs gehalten, gehört unzweifelhaft in die Ka- 


1) Vergl. mein Reisewerk, Kap. 14 und $. White Baker’s Albert 
Nyanza, ll. Bd. S. 289, 290, 


 tegorie dieses Scorbutes der tropisch-afrikanischen, arabischen 
_ und indischen Lande. Ich habe während des Sommers 1860 im 

Sudän viele türkische Kriegsleute und andere Personen an der 
eben erwähnten Affection schwer leiden sehen. Mehrere be- 
kannte Afrikareisende, Clapperton, Barth, Overweg, Ri- 


chardson und Vogel sind daran krank gewesen. Der un- 


vergessliche Barth schilderte mir noch im Frühjahr 1865 die- 


sen leidensvollen Zustand und erzählte mir zugleich, er habe 
viele meiner oben berichteten Symptome an Eingebornen von 


Bornu, Känem, Adamaua, an Fulbe, einigen Tuarek-Kel-Nokun- 


der und Iguädaren, endlich auch an manchen jener beutelustigen 
Beduinen Weläd-Sliman beobachtet, in deren Gesellschaft er 


einst das Nigritierland Musgu in freibeuterischem Zuge betre- 
- ten. Nach Barth wendet man in Central- und West-Sudän 


local die vegetabilische Butter der Bassien dagegen an, in Ost- 
Sudan hält man den Saft saurer Limonen und Figl, Rettich, 


_ für die besten innerlichen Gegenmittel. 


- Möglich übrigens, dass manche Fälle von Febris intermit- 


- tens perniciosa und von Febris recurrens auf Rechnung dieses 


tropischen Landscorbuts geschoben werden. Auch bei den erste- 


ren Krankheitsformen stellt sich zu Anfang des Leidens 
- nicht selten stürmisches Erbrechen ein; dann zeigt sich die 
dejieirte Substanz wohl gar, in Folge der krampfhaften An- 
{ strensung in der Schlundgegend, blutig gestreift, Nasenbluten 
 gesellt sich, namentlich bei schwerem Typhus, dazu. Affectionen, 


deren ganzer Symptomenkomplex, trotz mancher Aehnlichkeit 


- mit unserem Skorbut, übrigens weit mehr auf perniciöse Fieber 
 hinweisst, brachen im Jahre 1864 unter der eingeborenen 


Schiffsmannschaft des wackeren und kühnen Nilquellenforschers, 
Sir 8. White Baker, aus. 

In Kharthum, dieser Hölle aller Fieberhöllen, sollen nach 
Baker im Jahre 1864 15000 Menschen!) an einer solchen 


1) Weit übertrieben! Vielleicht waren es 3000—3500 Opfer 


_ unter einer Bevölkerung von etwa 45,000—50,000 Menschen, 2000 Mann 


Linienmilitair, 200 Baschibosük zu Dromedar, und 200 Mann Schegi- 
reiter zu Pferde gewesen. 


£- 
” 


120 R. Hartmann: 


Krankheit verstorben sein. Ferner wurden daselbst nach 
unserm Gewährsmann von 4000 Mann des schwarzen senna- 
rischen Korps etwa 3600 Mann dahingerafft. Baker nennt 
dieses Leiden die Pest, indess fehlten demselben, wie mir nach- 
her von befreundeter Seite versichert worden, die characteris- 
tischen Symptome der gefürchteten, seit Jahrzehnten von der 
Erde scheinbar verschwundenen „Bubonenpest.“ Es muss nun 
jenes kharthümer Uebel entweder eine Epidemie von Skorbut oder 
von Febris recurrens gewesen sein. Eine ähnliche hat gleich- 
zeitig längs des blauen und weissen Niles arg gewirthschaftet. 
Von dieser Krankheit, bei der also Nasenbluten ein öfters 
zu beachtendes Symptom, ist jenes chronisch und acut auftre- 
tende, durch profuse Nasalhämorrhagien ausgezeichnete Leiden 
Sennärs zu unterscheiden, welches ohne weitere Störung des 
Allgemeinbefindens, aber von remittirendem, heftigem Schmerze 
an bestimmten Stellen der Stirngegend begleitet, auftritt, und 
nicht ganz selten mit tödtlicher Erschöpfung endet. Bei diesem 
Nasenbluten habe ich wohl an die Existenz von Pentastomen!) 
gedacht, ohne jedoch damit irgend eine bestimmte Speculation 
verknüpfen zu wollen. 

Die epidemische Cholera hat schon mehrmals Aegypten, 
Nubien und Sudän verheert. Sie ist westwärts durch Darfür 
nach Wadäi durchgebrochen und kein Mensch weiss, wie weit 
sie in das Innere des Kontinentes eingedrungen sein mag. Die 
Intensität dieser Krankheit ist in Afrika womöglich immer noch 
heftiger gewesen, als je in’ Europa. 

Manche bemühen sich den Ursprung der Pocken aus 
Innerafrika herzuleiten. Mit welchem Recht, muss indessen 
völlig dahingestellt bleiben®). Varicellen, Varioloiden 
und Variolen hausen hier freilich endemisch und epidemisch, 
Einzelne Pockenseuchen haben besonders im Sudän furchtbar 


1) An solchen leiden hier Ichneumonen, Schakale, Hasen etc. und 
selbst Schwarze! 

2) Ich bemerko hierbei, dass die Stämme des weissen Nil für 
die Pocken den aus dem Arabischen entlehnten Namen Giddre, Gittere 
anwenden. 


% 
5 
: 
2 


 Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika 121 


gewüthet. ‘Die Impfung hat zwar strichweise in den unter 
 ägyptischer Fuchtel stehenden Ländern Eingang gefunden, die- 
selbe wird aber auch selbst da häufig aus Indolenz oder in 
- betrügerischer Absicht vernachlässigt. Pockennarben verunziren 
_ sehr viele Eingeborene dieser Regionen. 
_  Thiergifte werden hier verbreitet: 1) Durch Schlangen, 
Naja Haje, Cerastes ägyptiacus, Echidna Clotho, Echis carenata. 
Man hört nicht häufig von durch solche Reptile veranlassten 
Todesfällen. 2) Durch Skorpione, deren gewöhnlichste Art nach 
meinen Erfahrungen Ehrenberg’s Androctonus quinquestriatus, 
welchem ich von Alexandrien bis Bertaland begegnet bin. Auch 
A. funestus, A. occitanus und zwar bis drei Buthusarten wirken 
_ zuweilen verletzend. Nur sehr selten erliegen Kinder, schwache 
Weiber und heruntergekommene Männer den Angriffen dieser 
_ Arachniden. Mehrere Fälle, die ich bei kräftigen Individuen 
im Sennär erlebt, verliefen ohne jede nachtheilige Folge. 
3) Durch Tausendfüsse, deren. es im Innern, nach Darfür und 
S dem Fertit hin, sehr grosse und sehr gefährliche geben soll (?). 
_ Die wenigen von mir beobachteten Fälle waren beiläufig ganz 
_ unbedeutender Natur. 4) Durch Hymenopteren, wie Vespa 
' orientalis, und durch Tabanusarten. Unbedeutend. Die im 
 Sennär so gemeinen Galeodes und Lycosen gelten hier als nicht 
giftig, wenn auch ihr Biss entzündliche Erscheinungen, Hitze, 
Schwellung, Röthung, Schmerz an den betroffenen Theilen, her- 
 vorzurufen vermag. Hundswuth ist in Aegypten zwar nicht 
« ee jedoch auch nicht häufig; Milzbrand scheint im 
Sudan hin und wieder vorzukommen. 
a Gegen Lungenphthise besitzen weder Aegypten noch Nu- 
bien Immunität. In Abyssiniens Alpenregionen soll sie sogar 
5 _ ziemlich verbreitet sein. 


N 


- Europäer, bei denen diese Krankheit schon weit vorge- 
3 sehritten, gewinnen unter Cairo’s und Theben’s gesegneten 
2 "Himmel nichts weniger als Genesung. Man kann sicherlich 
nicht genug gegen die Leichtfertigkeit eifern, mit welcher 
_ europäische, namentlich englische Aerzte, heutzutage ägyptische 
Be nskuren solchen Unglücklichen anempfehlen, die voraus- 


sichtlich nur noch kurze Leidenszeit vor sich haben und denen 


122  R. Hartmann: 


man dadurch den traurigen Vortheil nimmt, im Kreise der 
_Ihrigen ihre letzten Seufzer aushauchen zu dürfen. Dass die 
hiesige Luft bei chronischen Bronchialkatarrhen und in den 
ersten Stadien (!) der Tubereulose nützlich sein könnte, habe 
ich bereits früher an mehreren Orten hervorgehoben. 
Wenn nun schon in Aegypten die Tuberculose unter 
Fellachin, eingewanderten Asiaten und Europäern ihre Opfer 
fordert, so ist dies noch weit mehr bei schwarzen und bei 
abyssinischen Sklaven!) der Fall, die ihrer Heimath entrückt 
und in das ihrer Konstitution feindselige Klima Mittel- und 
Unterägyptens versetzt werden. Ich kenne übrigens Fälle, in 


“ 
3 
: 


E 


denen auch südlich-oberägyptische, erwachsene Fellachn in 
Alexandrien, Damiette und Rosette phthisisch zu Grunde gegangen 
sind. Freilich ist Oberägypten nicht gänzlich von der Tuber- 
kulose ausgeschlossen. Letzgenannte Fälle können also noch 
als erbliche eingeschleppt gewesen sein. Dagegen ist die Tuber- 
kulose unter braunen Beduinen und sesshaften Schwarzen des 
Sudän so gut wie unbekannt. | 

Unter den rheumatischen Leiden dieser Länder ist 
der Gelenkrheumatismus Sennär’s das gefürchteste. Dasselbe 
tritt vorzüglich zu Anfang und zu Ende der Regenzeit 
auf, ist öfters mit Endocarditis complieirt und rafft Manchen 
dahin. Die Eingeborenen kennen jene gefährliche Complieation 
recht gut und beklagen sich, davon ergriffen, über ihr wehes 
Gelb, Herz. Muskelrheumatismen, zuweilen sehrhartnäckiger Art, 
kommen ebenfalls häufig zur Beobachtung. 

Zu den allgemeinsten in Nordostafrika herrschenden Uebeln 
gehört unstreitig die Syphilis. Ueber das muthmassliche 
Alter derselben kann ich mich hier nicht auslassen, muss mich - 
vielmehr auf das an anderen Orten von mir darüber Gesagte 
berufen. Die Verbreitung der Lustseuche erstreckt sich neuer- 
lich nach Veröffentlichung der schon so vielfach besprochenen 


1) Die Bezeichnung „Abyssinier“ betrifit hier namentlich Gala 
und Sidama, aus Inarya, Kafa, @uragwe, Sindjero u. s. w., weniger 
die nicht so sehr empfindlichen Amhara und Tigrener des eigentlichen“ 
Habesch. Gala und Sidama sind als Sklaven im Orient hauptsächlich 
gesucht, ‘ 


 Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlihhen Afrika. 1923 


%  Tansimit- -i-Cherieh'), weiter, als in den alten, guten Zeiten, 


in denen strenge Verordnungen den deohlechilichän Verkehr 
kehen Fremden und Eingebornen regelten,. Nicht wenige 


Bewohner von Nordostafrika benennen diese Krankheit mit 


der Kollectivbezeichnung Effrenj, Effransa, d. h. Franken, Fran- 
 zosen, trotzdem die von den Arabern Aegyptens so häufig zur 


Entlehnung benutzten afrikanischen Idiome besondere Namen 
dafür haben. Aber der gläubige, von religiösem und nationalem 


 Dünkel erfüllte Moslim ist, wenn es gilt, ja sofort bei der 


Hand, die Urheberschaft von so mancherlei unangenehmen 


Dingen den von ihm scheel angesehen, wiewohl bewunderten’ 


"Europäern zuzuschieben. Dazu kommt noch, dass die Aegypter 
viele medizinische Namen und Begriffe dirccet aus Europa he- 


rübernehmen und arabisch modificiren. Hauptverbreiter der 


Syphilis sind hier Buhldirnen, Reisende, Schiffer, Kameeltreiber 


und Kriegsleute.e Von einer sittenpolizeilichen Kontrole kann 


kaum die Rede sein. Man schafft zwar von Zeit zu Zeit ganze 


"Schiffsladungen voll lüderlicher Weibsbilder nach Oberägypten 
und Nubien, allein man behelligt sie dort nicht weiter mehr, 
als höchstens mit Belastung einer Art Gewerbesteuer, lässt sie 
übrigens jedoch treiben, was sie Lust haben. Im Sudän giebt 


es Kneipen, in denen freie, gemiethete Dirnen oder Sklaven- 


“mädchen Sorghumbier, den fuseligen Sorghumbranntwein und 


fremde Liqueure ausschenken müssen, wobei sie freiwillig oder 
gezwungen der Prostitution anheimfallen®). Auch unterliegen 


1) Edikte des Friedens von Kutschuk-Kainardschi und die Folge 
der Satzungen des „pariser Friedensinstrumentes“ vom Jahre 56, 
welehe Erweiterungen des Hatti-Sherif von Güllchane, des ersten 
_ türkisch- orientalischen Staatsgrundgesetzes, enthalten. 

2) Noch vor einigen Jahren war es etwas ganz Gewöhnliches, 
dass Besitzer von Sklavenmädchen (darunter Europäer!) dieselben in 
Kneipen vermietheten oder sie als Lustdirnen feilboten, um mit dem 
_ Erwerb der Unglücklichen ihre Taschen zu füllen. Zur Ehre der 


ägyptischen Regierung sei es hier gesagt, dass diese bereits strenge 
Verbote gegen dergleichen Niederträchtigkeiten erlassen hat. Ob frei- 
_ lich mit Erfolg? Müssen es abwarten. 


ee 5 


FR 
“ 


x 


% 


ER 


n Ba ECK jeher ERST TE IRRE ER 


Fe, Sag’ 
an? 


®, 


ENDET na RD Ar FRE EEE 
j 4 er er “ rt RS DT 
ER n . a 
N 
ME 9% 
= 
124 R. Hartmann: 


dieser die gewerbsmässigen Ilautreiberinnen!). Längs des 
weissen Niles sorgen die im Solde der Elephanten- und Sklaven- 
jäger stehenden, äusserst zuchtlosen Berberiner für Unterhaltung 
jeder Form syphilitscher Leiden. 

Meinen eigenen Erfahrungen zu Folge muss ich die Aus- 
führungen des Dr. Fritsch, „auch die schwarzen Rassen seien 
der eonstitutionellen ER unterworfen,“ vollkommen bestä- 
tigen®). Ich beobachtete nämlich bei Schwarzen mehrerer Stämme 
Ost- und Central-Sudäns sowohl weiche als auch indurirte 
Schanker, Rachengeschwüre, Condylome, Periost- und Knochen- 
krankheiten, Wucherungen der Substanz, Caries, Necrose der- 
selben, ferner Hautsyphiliden, wie Psoriasis (Bärass, i. e. Aus- 
satz genannt), Rhypia, syphilitische Pusteln®), auch echte 
syphilitische Hautgeschwüre. -In Folge solcher Haut- 
affeetionen decolorirt sich meist die dunkele Cutis der Ein- 
geborenen und hinterlässt abscheulich entstellende, helle, miss- 
farbene Fiecken. 3 

Die damit Behafteten heissen Marräd oder Rummäd, Asch- 
farbene, Schmutzige. Andere Reisende haben Aehnliches in 
Central- und West-Sudän beobachtet, Barth z. B. in Bornu, 
Baghirmi und Sokkoto, auch bei Einigen der Kel-Auelimmiden, 
Clapperton zu Roma u. s. w. 4 

Die Syphilis ist hier an und für sieh nicht bösartig und 
hartnäckig, wenn sie von vorn herein mit Umsicht und Conse- 
quenz in Behandlung gezogen wird. Aber bei der allgemein 
herrschenden Indolenz und bei dem eingewurzelten Hange zur 
Unsauberkeit, wird sie so häufig vernachlässigt und artet als- 
dann leicht aus. Oder die Patienten fallen den durch ganz 


1) Diese reiben den Körper mit einer aus Sandelholz, Moschus, 
Zibeth, Gewürznelken, Schneckengehäusen, Weichselkirschen und 
celtischem Baldrian bestehenden Composition ein; kneten und strecken 
auch die Glieder, wie beim orientalischen Bade. 

2) 8. 764 des vorigen Jahrganges dieser Zeitschrift. j 

3) Ulceröse Processe finden sich in der Haut solcher Stämme 
des Innern, denen Mercurialgebrauch gänzlich unbekannt 
und die sich höchstens mit Regimen und mit vegetabilischen Mitteln 
zu helfen suchen, j 


y _ Nedieinische Eıinnerungen aus dem nordöstlichen Afılka. 125 


'ordostafrika ihren Unfug treibenden Naturärzten (Hakım- 
f "Felläch, Tebib) in die Hand, einer wenig harmlosen Sorte von 
 Quacksalbern. Diese Menschen schaden nicht sowohl dadurch, 
dass sie eine rationelle Behandlungsweise inhibiren, um ihre 
zum Theil höchst albernen Rathschläge walten zu lassen, als be- 
sonders durch die Pferdekuren, denen sie ihre Opfer unter- 
werfen. Auch üben hier und am weissen Nile offizielle Regen- 
- macher, ferner Pfaffen, ärztliche Praxis, sie verschreiben Amulette, 
_ verordnen Gebete, Tänze u. dgl., werden aber mehr indirect, 
_ durch Unterlassung, als durch allzu heroische Heilmethoden, 
sehädlich. Nun giebt es aber kaum Krankheiten, welche so 
_ häufig unter die rohen Hände der Quacksalber gerathen, als 
alle die Geschlechtssphäre betreffenden, als «ganz besonders 
die Syphilis. Ich selbst habe Manches über die Art und 
Weise in Erfahrung gebracht, in der man dies Leiden hier 
behandelt; ein wissenschaftlich gebildeter Aegypter, Dr. Schäfe- 
Bey, giebt noch andere interessante Aufschlüsse darüber'). Die 
‚hier hinzielenden Affectionen Central-Sudäns schildert uns 
Schech Mohammed-Ibn-Omar-el-Tunsi, der gelehrte und geist- 
volle Verfasser zweier vorzüglicher Monographien über Darfür 
und. "Wadäi?). 
Man rühmt sich in diesen Ländern, Speeidies gegen Syphi- 
lis und andere Krankheiten zu besitzen. In ersterer Beziehung 
ist es namentlich die an mehreren Orten Nubiens gegrabene, 
_ Tereba genannte Erde, welche grossen Rufes geniesst. Nach 
einer auf meine Veranlassung in Berlin angestellten Analyse 
enthält aber dies hochberühmte, auch von einem französischen 
Militairarzt mit der Bezeichnung „kostbar“ beehrte Mittel nichts, 
gar nichts, was nur irgend Vertrauen zu dessen Wirksamkeit 
erwecken könnte?). 
A Tripper kommen in diesen Regionen sehr häufig vor. 


Er 1) Memoires ou Travaux originaux presentes et lus & institut 
 Kigyptien. T. 1. Paris i862. p. 505 ff. 

‚a 2) Voyage au Darfour et au Ouaday, aus dem Arabischen über- 
setzt von Dr. Perron, Paris. 


25 3) Skizze der Nilländer etc. p- 345, Dr. 0. Schultzen’s Aualyse 


126 R. Hartmann: 


Von Paraphimosen werden besonders die "Beschnittenen 
heimgesucht. Die Sitte der Circumeision ist in Aegypten, 
einer von Chabas beschriebenen, plastischen Darstellung zufolge, 
schon altpharaonisch. Nicht minder alt scheint die in Nubien 
herrschende Gewohnheit zu sein, junge Mädchen von 5—8 Jahr 
durch blutige Operation zu verschliessen, und ihnen erst kurz 
vor ihrer Verheirathung die Möglichkeit zur Vollziehung des 
Beischlafes wieder zu gewähren. 

Die Lepra scheint in Aegypten und in Nubien zur Zeit 
nicht mehr mit jener Häufigkeit vorzukommen, wie in älteren 
Epochen. Dies äusserten wenigstens mir gegenüber dortige 
Aerzte, ohne übrigens dafür einen Grund angeben zu können. 
In diesen Gegenden, auch in Abyssinen und tiefer im Kontinente, 
treten nun die sogenannte squamöse und die knollige 
Form genannter Krankheiten auf. Eine Erblichkeit der Lepra 
wird Niemand mehr bestreiten, wenngleich den Gelegenheits- 
ursachen sicherlich eine sehr grosse Bedeutung zuerkannt wer- 
den muss‘). Auch ich bin der Ueberzeugung, dass gerade die 
„diätetischen“ Verhältnisse dabei stark in Betracht kommen. 
Die im Ganzen so miserable Lebensweise der Nordostafrikaner, 
in welcher wir überhaupt die Entwickelung so vieler Krank- 


ee ui A a a nt nd tn a nn m di an Ze 


heiten zu suchen haben, wird selbst hierbei einen nicht geringen 
Theil der Schuld tragen. Wie weit nun im Besonderen der 
auch unter Nilanwohnern beliebte, reichliche Genuss verdorbener 
Fische?) einwirken möge, wage ich nicht zu entscheiden. 

Verwechslung des Aussatzes mit der Syphilis mag hierzu- 
lande übrigens nicht selten stattfinden. Gewisse Hautsyphiliden 
(vergl. S. 124) werden sogar mit denselben Namen, wie die 
Lepra belegt, nämlich mit dem (arabischen) Namen Bärass. 
Die Abyssinier haben für letztere die Bezeichnung Gomada. 
Die schreckliche Lepra mutilans soll im Hochlande von Häbesch, 
namentlich in Semien, in Kordufän, Darfür, Wadäi, Bornu und 


1) Vergl. Virchow: Die krankhaften Geschwülste, II. B,, S 506. 
2) Vorzüglich dürfte in dieser Beziehung die faulige Fischkon- 
serve, Fesich oder Melacha der Araber, Thargi der Nubier, zu er- 
wähnen sein. 


- kommen. Die Haut dunkelcolorirter Menschen nimmt natürlich 
auch in Folge dieser Krankheit eine meissfarbige, fleckige Be- 
-schaffenheit an!). (Vergl. S. 124). 


Der ägyptische und nubische Stadtbewohner, sowie der 
Landbebauer in beiden Provinzen, pflegen sich häufiger zu 


_ baden. Der Beduine, dem es in Wüste und Steppe leicht an 


Wasser gebricht, bedient sich der Hautunktionen mit Fett, der 
sogen annten Thelga (S. 124 Anm.), desgleichen der Sudanische 
Angesessene, dem aber, in den wilderen Distrieten, auch vegeta- 


-  bilische Butter vom Arakbaum (Bassia), Ocher, Pfeifenthon, Asche 


‚und selbst Rinderharn recht sind, um sich damit die Haut ein- 


 zureiben. Erdige Ueberzüge sollen nebenher gegen den Stich 


der in den Niederungen des weissen Flusses ungemein zahl- 
reichen und lästigen Moskiten schützen. Trotz aller solcher 
Mittel giebt es jedoch vielerlei Hautkrankheiten, Eczeme, 
Erytheme, Prurigo ‚ Acne, Tinea, Krätze, Erysipel, Rubeola, 
Impetigo, Boutons d’Alep u. s. w. Die eingewanderten Euro- 
päer leiden zur Zeit der grössesten Hitze heftig an Schweiss- 
frieseln und an Furunkeln. Sehr bösartige Karbunkel werden 


an den mit Strapatzen, Aufregung und Elend aller Art ringen- 


den Feldsoldaten des sennarischen Korps beobachtet. . 


Unter den Krankheiten des Verdauungskanales nimmt 
die Ruhr den ersten Platz ein. Sie herrscht in beiden Zonen 
mit gleicher Häufigkeit, mit derselben Intensität. Man hat be- 
reits mit Recht hervorgehoben, dass diese Affection weder aus- 
schliesslich an sumpfreiche, noch an sumpffreie Striche wär- 
merer Erdgegenden gebunden sei; ihr Charakter ist vielmehr 
ein ausgeprägt kosmopolitischer. Die Dysenterie befällt 
Fremde und Einheimische, Kinder und Greise. In Habesch’s 


 Alpenlanden dringt sie bis in die Woina-Dega, d. h. bis gegen 


1) Ein Bekannter hat mir erzählt, dass in den brasilianischen 
Provinzen Matto grosso, Goyaz, Piauby und Ceara, vorzugsweise 


Schwarze von der „Morfeia,“ i. e. Lepra, befallen würden. Nach 


anderen Berichten jedoch scheinen Weisse, Indianer und Mischlinge 


in ganz gleicher Häufigkeit zu erkranken, 


128 R. Hartmann: 


6000 Fuss hoch, empor. In manchen Districten ist sie häufiger, 
als in anderen; hier zeigt sie sich erst stark, nachdem sie seit 
undenklichen Zeiten nur wenig aufgetreten, dort verschwindet 
sie nach längerem Hausen wieder mehr und mehr. In der 
Wüste ist sie zwar nicht gewöhnlich, fehlt jedoch auch da nicht 
ganz. Sie sucht den meistens Vegetabilien vertilgenden Ackers- 
mann wie auch den hauptsächlich von saurer Milch lebenden. 
Viehzüchter oder den verwöhnteren, in seiner Nahrung öfters 
wechselnden Städter, heim. 

In Aegypten und Nordnubien erscheint sie vorzüglich im 
Herbste und im Winter, im Sudän mehr im Sommer, in Abys- 
sinien dagegen wieder mehr im Winter. Uebrigens ist keine 
Jahreszeit ganz frei davon. Man beobachtet chronische, sub- 
akute und akute, mildere und bösartigere, manchmal sogar 
brandige Formen. Complicationen mit Intermittens, Typhus, 
Ieterus sind besonders im Sudän nicht selten. Die Gelegen- 
heitsursachen können sehr zahlreiche sein, Durchnässung, Ver- 
kühlung, unpassende Speisen, zu reichlicher Genuss von schlechtem 
Sorghum-Bier und Hydromel, Strapatzen, Sorgen u. v. A. 
Die Mortalität ist im Allgemeinen ziemlich bedeutend; hoch 
stellt sich diese aber bei epidemischen Processen heraus. Letztere 
haben sich bei erzwungener Anhäufung vieler zu Frohnen ge- 
nöthigter Leute, wie deren oben erwähnt wurden, bei Truppen- 
concentrationen u. dgl. bereits häufig genug entwickelt. 

Nebenbei will ich bemerken, dass auch in Aegyten Ricinusöl 
als ein mit Recht beliebtes Mittel zur Regelung des Stuhl- 
ganges gilt. Unter den Eingeborenen dieser Länder existiren 
mehrere Adstringentien zur Stopfung der leicht eintretenden 
Diarrhöen und zur Behandlung der Ruhr, namentlich Pro- 
duete von Akazien und Cassien, in Sennär auch der sonder- 
bare Tertüs, dessen Geschichte unsere Botaniker selbst an den 
von mir mitgebrachten Specimina noch nicht haben entziffern 
können. 

Eingeweidewürmer sind im Nordosten Afrikas be- 
kanntlich sehr zu Hause. Abyssinien behauptet in dieser Bezie- 
hung den ersten Rang. Die Häufigkeit der Taenien, des 
(übrigens wohl über ganz Afrika verbreiteten) Distoma haema- 


2 % 


Medicinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 199 


 tobium, Anchylostoma, des Haupturhebers jener furchtbaren, von 
Griesinger erschöpfend beschriebenen Chlorose Aegyptens, lässt 
sich aus der Nahrungsweise dieser Menschen recht wohl her- 
leiten. Ich habe schon anderweitig ausgeführt, dass die Aegypter 
rohe Muscheln, wahrscheinlich Scrobicularien, rohe Salate, 
Strünke von Bockshorn, Kressenkraut, Corchorus und andere 


Vegetabilien in Masse zu sich nehmen, dass ferner die Sennärer 


leidenschaftlich gern rohe, schlecht gereinigte, mit Galle über- 
gossene, mit rothem Pfeffer und mit Salz überstreute Viehdärme, 
dass die Abyssinier rohes Fleisch, Brondu, essen. Letzteres wird, 
wie Bruce zuerst behauptet hat, was von Vielen bestritten 
worden, neuerlich aber wieder durch Apel bestätigt ist, auch 
aus lebenden Thieren geschnitten'). Die Nigritier der oberen 
Nilgegenden geben sich sehr viel mit ihrem Hausvieh ab, sie 
benutzen deren Excremente zu allen möglichen Dingen, 
dulden die Hunde stets in ihren Hütten u, s. w. Dass bei 
solchen Verhältnissen häufig Gelegenheit geboten wird, Keime 
von Helminthen einzuführen, leuchtet wohl Jedermann ein. 
Kein Land der Erde producirt bekanntlich soviel Anthelmintica, 


als Abyssinien. Qwusso oder Kusso wird hier und im Sennär 


in grossen Quantitäten, in Abyssinien sogar zu regelmässigen 
Zeiten prophylaktisch, verbraucht. 


Man erzählt, dass, wenn in Habesch ein Diener seinen 


Herrn vor lästigem Besuch verleugnet, derselbe diesem gegen- 
über zu äussern pflest, „der Herr nehme den Kusso“. Ueber 
zahlreiche andere abyssinische Mittel contra Taeniam vergl. 
meine Skizze der Nilländer. 

Der Medinawurm oder Ferendit (Filaria medinensis) findet 
‚sich einheimisch in den Niederungen von Habesch, in Sennär, 
Kordufan, Darfür, Kanem, Ahır, R’at u. s. w. Er wird von 


1) Manche Stämme am weissen Nil trinken Rinderblut, weshalb 
sie auch ihren Thieren nach Bedürfniss zur Ader lassen; man treibt 
mit dem Blute sogar Handel. 

2) Südlich vom 9.° N. Br. kommen im Innern weder Kameele 
noch Pferde mehr fort. Zum Transport der Lasten dienen daher sehr 
stramme Zebu’s und mehr noch Menschen. 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. gi 


130 R. Hartmann: 


da nach allen Richtungen der Windrose ‚hin verschleppt. Er 
soll vielfach Solche befallen, die, wie marschirende Soldaten, 
Elephantenjäger, Träger u. s. w. durch Sümpfe waten müssen 
oder doch öfters am Rande solcher zu thun haben. -Ob nun 
die Filarienbrut von Aussen her durch die Hautporen eindringt, 
oder ob sie aus den in eingenommenem, schlechtem Trinkwasser 
enthaltenen Keimen sich entwickelt, lässt sich vorläufig noch 
nicht sicher entscheiden. 

Nervenübel kommen hier bei allen Bevölkerungsklassen 
vor. Mohammedanischer und christlicher Zelotismus der Fella- 
chın und Kopten liefern ein nicht ganz unbedeutendes Kontin- 
gent von Geisteskranken. Der grösste Theil der Derwische') 
scheint verrückt zu sein. Theils nämlich ruinirt der Fanatis- 
mus den ohnehin wenig herausgebildeten Verstand dieser Leute, 
andererseits üben dieselben Jahre lang Verstellung, sie er- 

 heucheln geradezu Tollheit, und dann befestigen sich in ihnen 
leicht genug fixe Ideen. Eine wahre Manie bricht aus. 

Auch kommen hier Veitstanz, Epilepsie, Katalepsie und 
ähnliche Leiden vor. Zu Verwundungen gesellt sich häufig 
stürmischer, lebensgefährlicher, nur sehr selten zu bewältigen- 
der Tetanus. 

Nach grossen Strapatzen. in der Hitze der Wüsten und 
Steppen findet sich nicht selten ein Zustand von heftiger Erre- 
gung ein, Schlaflosigkeit, Hallucination und Irrereden. Der 
Araber nennt diesen Zustand Er-Ragle, bezeichnet damit 
aber auch die bei Fieberkrankheiten auftretenden Delirien. 

Geburtsthätigkeit und Wochenbett verlaufen bei voll- 
kräftig entwickelten Frauenzimmern Nubiens und Sudäns in der 
Regel sehr leicht. Es kommt gar nicht selten vor, dass braune 
und schwarze Weiber in der Steppe oder im Urwald bei der 
Feldarbeit gebären , das Neugeborne auf die erste beste Weise- 


1) Aus der Zahl dieser allermeist faulen, unnützen Fanatiker, 
unter denen hin und wieder sogar recht bösartige Intriguanten, schliesse 
ich gern die harmlosen, weit seltener in Tollheit und Niederträchtig- 
keit ausartenden Fakire und Fakih’s vom Sennär aus, der Mehrzahl 
nach gläubige, aber auch tolerante und fleissige Grundbebauer. 


> 


_ Medieinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 131 


unterbringen und nach kurzem Ausruhen gemächlich den Molot, 


das Grabscheit, oder die Sichel, weiterführen. Die sich häufig 
schon im Kindesalter vermählenden Aegypterinnen dagegen 
leiden beim* Geburtsakt und im Wochenbett nicht wenig an 


den Folgen solcher Unnatur. Nur ein entwickelter Weiber- 


körper wird fähig sein, die durch die Evolutionsprocesse hervor- 


_  gerufenen, gewaltigen Umwälzungen im Organismus gut zu er- 


tragen. Aber eine Aegypterin ist, wenn sie sich von 11—13 Jahren 


 verheirathet, auch bei verhältnissmässig frühe eintretender Pu- 


bertät, dazu noch immer nicht hinlänglich physisch ausgebildet, 

‚Die Opfer dieser abscheulichen Sitte verlangen bei der 
Geburt häufig eine Kunsthülfe, die ihnen von Weibern, (nie- 
mals von Männern) in der rohesten Weise gewährt wird, er- 
liegen aber auch manchmal während des Aktes. Das Säuge- 
geschäft dauert durchschnittlich zwei Jahre. Solche ungemein 
schlaffen, schlauchartig verlängerten Brüste, wie sie von Fritsch 


_ und Anderen bei Afrikanerinnen beschrieben wurden, habe ich 


im Sudan nirgends beobachtet, obgleich der Busen einer mehr- 
gebärenden Fungi- oder Denkafrau keineswegs die meist klas- 
sische Formenschönheit junger und noch jungfräulicher Töchter 
ihres Landes zeigt. 

"Dr. Fritsch bemerkt ($. 765), dass in Südafrika die 
Wunden, selbst wenn sie noch so geringfügiger Natur, be- 


sonders sorgfältig gepflegt werden müssten, sollten dieselben 


sich nicht täglich vergrössern, anstatt zu heilen. Ein ähnliches 
Verhalten ist auch in anderen Gegenden Afrika’s, in Asien und 
Amerika beobachtet worden. Burckhardt unt. A. führte an, 
in. Mekka und Djidda brächte auch der kleinste Riss, der ge- 


ringste Stich eines Insectes, wenn vernachlässigt, ein Geschwü,, 


und bald hernach eine offene Wunde hervor. Ganz dasselbe 
lässt sich von Ost-Sudän und nach ausführlicheren Aeusserungen 
mir bekannter Personen (Barth, Binder, furische Gondjaren), 


auch yon Central-Sudän behaupten. Uebrigens habe ich selbst 


im Sennär nieht das von Fritsch aus dem Süden mitgetheilte 
Verhalten: der Wunden beobachtet, vielmehr eine weiche Schmel- 
zung derselben, Neigung zum Zerfall, mit profuser Secretion, 
nicht; selten mit Tendenz zu ausgiebiger Verjauchung. 

9» 


132 R. Hartmann: 


Diese Verschiedenheit findet jedenfalls in den abweichenden 
Feuchtigkeits- Verhältnissen der von uns bereisten Gegenden 
ihre Bedingung. Im Sennär verzögert sich die Heilung von 
Verwundungen sehr; letztere schmerzen anhaltend, und es kommt 
jene endlich mit starkem, in nicht wenigen Fällen die Funktion 
der befallenen Theile beeinträchtigendem Substanzdefect zu Stande. 
Gangrän ist bei ausgedehnteren Verletzungen stets zu befürchten. 
Unter den Eingebormen dieser Regionen ist freilich die Un- 
sitte, Sand, und zwar womöglich heissen, in die Wunde zu 
streuen, am leichten Brandigwerden derselben mit Schuld. 

Am weissen Nile und im Süden des Zwischenflusslandes 
von Sennär kommen in Kriegszeiten durch vergiftete Pfeile 
veranlasste ‚Wunden zur Behandlung. Die Afrikaner dieser 
Gegenden bedienen sich des Milchsaftes baumartiger Wolfs- 
milchbäume (.Euphorbia candelabrum) und einer ganz eigen- 
thümlichen, von mir auch im Sennär gefundenen, cactusähn- 
lichen Apocynacee zur Vergiftung ihrer mit eisernen Wider- 
hakenspitzen versehenen Pfeile. Die Wirkung soll eine sehr 
heftige sein. Die Umgebung der Wunde entzündet sich schnell 
das Gift versetzt den Körper in tetanische Krämpfe, ‚und der 
Tod tritt bei intensiven Verletzungen in sehr kurzer Zeit ein. 

Aber selbst ganz leichte Streifschüsse, Hautrisse, werden 
durch Corrosion der Umgebung zur hartnäckigsten Verschwä- 
rung gebracht. Manchmal bleiben Lähmungen in den selbst 
nur oberflächlich verletzten Gliedern zurück. 

Die contagiöse Ophthalmie ist eine der häufigsten 
Krankheiten Aegyptens. Sie zeigt sich in allen Altersklassen 
der Eingeborenen, öfters aber noch beim niederen Volke, als 
beim höhergestellten. Indolenz und der damit zusammenhängende 
Schmutz, sowie Aberglauben, sind auch bei dieser Affection 
Faktoren von grössester Bedeutung. Wie gewöhnlich sieht man 
die Musca stabulans und andere zudringliche Dipteren in den 


schon stark entzündeten, reichliches Eitersekret liefernden Augen 


der Fellächkinder sitzen, saugen und ihren mit dem Contagium 
beschmutzten Körper weiterschwingen, ohne dass nur eine 
Hand sich erhöbe, diese Thiere zu verscheuchen, rechtzeitig 
ihr verderbliches Thun zu hindern. An Reinhalten der Augen, 


' Medicinische Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. 133 


an frühzeitige Hülfe bei den ersten drohenden Erscheinungen 
der Ophthalmie denkt hier selten Jemand. Mit erschreckender 
Intensität, mit kaum zu berechnender Schnelligkeit verbreitet 
sich in von Hause aus vernachlässigten Fällen das Uebel. Ist 
dasselbe acuten Verlaufes, so kann schon 6—7 Tage nach Ein- 
treten der ersten Erscheinungen eine Berstung des Bulbus statt- 
finden. Chronische Fälle verlaufen oft sehr langsam, characteri- 
siren sich aber nichts destoweniger durch bösartige Symptome, 
veranlassen die traurigsten Folgen; Trichiasis, Entropium, be- 
sonders des Oberlides, Chemose, Granulationen an der Con- 
| junctiva, Flecke, totale Hornhauttrübungen, Verschwärungen, 
Gangrän, Perforation derselben, Synechien, Vorfall, Verschwärung 


der Iris, Vorfall der Linse, Linsentrübung, dieselben Erschei- 


nungen am Glaskörper, totale ein- oder beiderseitige Erblindung, 
sind leider nur zu häufige Erscheinungen in dieser Krank- 
heit. Ich habe Leute gesehen, die, als Folge chronischer Ophthal- 
mie, Entropium, Chemosis, hirsekorngrosse Granulationen, Flecke 
und Geschwüre der Hornhaut, Irisgeschwüre, Einreissung des 
Annulus pupillaris, einen sich einleitenden Linsenvorfall nebst 
Trübung der letzteren, auf einmal zeigten. Nirgends sind 
Katarakte so häufig, als in Aegypten. Sie, sowie die Ohpthal- 
mien, pflanzen sich nach Unternubien fort, werden im mittleren 
Theile des Berberlandes seltener und verschwinden mehr und 
mehr naclı Süden, sowie gegen Sudän hin. Zu Ferög in Don- 
golah sah ich im September 1860 noch die meisten Augen- 
kranken, südlich davon aber nur wenige. 
In Bezug auf sonstige, in diesen Ländern vorkommende 


Leiden, namentlich einzelner Organe und Organsysteme, muss 


ich nun auf meine früheren Schriften verweisen, indem ich die 
_ mir hier angewiesenen Grenzen nicht mehr überschreiten kann. 


134 W. Krause: 


Ueber den Ramus collateralis ulnaris Nervi radialis. 
Von 


Dr. W. Krause. 
Professor in Göttingen. 


Vor einiger Zeit hat Gruber!) eine Bestätigung des von 
mir?) sogenannten Ramus collateralis ulnaris geliefert, 
welcher Ast bekanntlich vom N. 'radialis entspringt, am Ober- 
arm eine Strecke ‘weit in der Scheide des N. ulnaris 'einge- 
schlossen verläuft, sich dann von ihm ablöst und in Begleitung 
der A. collateralis ulnaris superior zu einem besonderen untersten 
Bündel des M. anconeus medialis herabsteigt, welches er ver- 
sorgt. Gruber hat an anderen Orten angegeben, der genannte 
Nerv gehe „bisweilen“ zur Ellenbogenkapsel. Die Quelle dieses 
Irrthums, in welchen vor Gruber so viele Anatomen verfallen 
sind, lässt sich leicht aufdecken. Sie ist technischer Natur. 
Man hat nämlich einen Nervenzweig richtig bis zur Kapsel des 
Ellenbogengelenks präparirt, aber die dünnen Muskelstreifchen 
übersehen, n welchen die betreffenden Fasern endigen. 

Bei dieser Gelegenheit macht Gruber die historische Be- 
merkung, dass auch Cruveilhier?) den R. collateralis ulnaris 


1) Archiv f. Anat. u. Physiol. 1867. $. 560. 

2) Archiv f. Anat. u. Physiol. 1864. S.349. W. Krause, Beiträge zur 
Neurologie der oberen Extremität, Leipzig 1865. 8. 11. 

3) Anat. descript. 1837, T. Il. 8. 350. 


Ueber den Ranus collateralis u. s. w 135 


als Ast des M. radialis aufgefasst habe. Gruber hat dabei 
_ vergessen, hervorzuheben, dass ich am Schluss eines Berichtes 


über ca. zwanzig Autoren, welche diesen Nerven falsch dar- 


gestellt haben, von Bourgery') und Sappey?) gesagt hatte, die 


letzteren Beiden hätten die wesentlichen Verhältnisse des ge- 


_ nannten Nerven richtig erkannt, wenn auch ihre Darstellung 


keineswegs eine klare zu nennen sei. Gruber behauptet nun 


freilich, Bourgery habe von Cruveilhier entlehnt. Aber 
abgesehen davon, dass solche Behauptungen an sich meistens 


schwer zu beweisen sind, so muss Gruber, obgleich er die 
von mir schon früher citirte Figur ebenfalls anführt, momentan 
vergessen haben, dass Bourgery eine Abbildung lieferte, 


_ Cruveilhier hingegen nur eine Beschreibung. Aus Cru- 


veilhier’s Worten aber eine Abbildung zu construiren, möchte 


_ nicht ganz leicht sein, und jedenfalls hat Bourgery nach der 


Natur zeichnen lassen. 
So klar das Alles ist, so bleibt für den unbefangenen Leser 
doch ein Punkt in Giruber’s Auseinandersetzung auffallend. 
Cruveilhier lässt nämlich den R. collateralis ulnaris zum M. 
anconeus medialis gehen, Gruber „bisweilen“ zur Ellenbogen- 
kapsel. Wenn Gruber mit letzterer Behauptung Recht hätte, 
so würde offenbar Cruveilhier einen für die Beurtheilung 
der (motorischen oder sensiblen) Natur des genannten Nerven- 
rostes sehr wesentlichen Punkt übersehen haben, und gerade 
diesen Punkt übergeht Gruber mit Stillschweigen! 

Die Sachlage bezeugt einmal wieder die bedauernswerthe 


- Unklarheit, welche in der descriptiven Anatomie über die Ver- 
_ theilungsweise der peripherischen Nerven?) herrscht. Als ob ein 
Nerv bald so, bald anders beschaffen sei, die Fasern derselben 


Wurzeln nach Umständen bald dieser, bald jener Function vor- 


1) Trait. compl. de l’anat. de ’homme. T. III. 1844. S. 263. 


Pl. 59. Fig. 1. Nr. 14, 


2) Trait. d’anat. descr. T. II. 1852. S.. 350. 
3) Vergl. W. Krause, die Anatomie des Kaninchens in topo- 


_ graphischer und operativer Rücksicht bearbeitet. Leipzig 1868. S. 37. 


I nee ge 


- aber vepräsentirt ee Varietät, sondern einen Irrthum. 

ur & uf i hiaft DIRRE 
I W. Bene J. gelemaan, die © Seren | beim 
Menschen. Leipzig 1868. 


15 wine! 
wi” r Kun fr 
Be 5 


Berichtigung. 
S. 65 Z. 16 v. u. lies: 13,50 statt ne 


Dr. W. Dönitz: Ueber Noctiluca miliaris Sur. 137 . 


« 


Ueber Noctiluca milıarıs Sur. 


” 
fl 
Ar 


Er 


Von 


ne ee dire + = 


+ 


Dr. W. Dönitz. 


Zr 


(Hierzu Taf, RD) 


Die Noctiluca miliaris Sur. ist in letzter Zeit mehrfach 
Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen gewesen. Trotz- 
dem kann unsere Kenntniss von dem Bau dieses meerleuchten- 
z den Thieres nur eine sehr unvollkommene genannt werden. 
Was wir darüber wissen, beschränkt sich auf folgende Angaben. 
Das Thierchen besitzt eine äussere feste, vollkommen durch- 
E" sichtige Schale, welche einen dunklen Weichkörper einschliesst, 
k von dem aus verästelte, unter einander Maschen bildende 
- eontractile Fäden nach der Peripherie hinziehen, um sich 
_ als feines Netzwerk an der Innenfläche der Schale auszu- 
' breiten. Die Schale trägt an der einen Seite eine Ein- 


‚bucht, wegen deren sie mit einem Pfirsich verglichen wird, 
Aus der Einbuchtung entspringt ein geisselförmiges Organ, 
A welches durch seine Peitschenschwingungen die Bewegung des 


hi 


h Thieres. vermittelt. Unterhalb der Geissel, in der Tiefe der 
' Einbuchtung, ist die Schale von einer sogenannten Mund- 
‚Öffnung durchbohrt, aus welcher hin und wieder ein dünner 


E> 


Faden hervorgeschnellt wird, um eben so geschwind wieder 
zurückgezogen zu werden. Der Rand der Mundöffnung ist an 
der einen Seite mit einem zähnartigen unbeweglichen Vorsprung 
besetzt. Endlich befindet sich an dem Thiere ein scharfkanti- 


ger Stab, dessen Lage aber nicht richtig erkannt ist. Einige 
_ Reichert’s u, du Bois-Reyniond’s Archiv. 1868. 10 


Eee 


138 Dr. W. Dönitz: 


weitere Angaben, die noch streitig sind, werde ich im Laufe der 
Untersuchung berühren. — Ueber die Fortpflanzungsweise fin- 
den sich in der Literatur nur bei Busch!) einige Angaben, die 
aber den Gegenstand keineswegs erschöpfen. Busch will an 
den in Cadix beobachteten Noctiluken, die er für eine andere 
Species hält, als die nordische und N. mediterranea nennt, 
die Keime gefunden und deren Entwickelung bis zu einem ge- 
wissen Stadium verfolgt haben. An der Beobachtung des Ueber- 
gangs dieser Jugendzustände in weiter entwickelte Formen wurde 
er durch den Unverstand spanischer Hafenbeamten verhindert. 

Bei meinem Aufenthalte auf Helgoland im August und 
September 1867 traf ich die Noctiluken in so reicher Menge 
an, dass sie manchmal auf weite Strecke hin das Meer in einer 
3 bis 5 Zoll dicken, röthlich erscheinenden Schicht bedeckten; 
eine Erscheinung, deren schon Suriray?) Erwähnung that. Da 
ich nun einige neue Beobachtungen an ihnen gemacht habe, 
so theile ich dieselben hier mit, in der Hoffnung, dass sie dazu 
beitragen werden, einiges Licht auf dieses scheinbar so einfach 
gebaute und doch so schwer zu analysirende Geschöpf zu wer- 
fen. Ich werde zuerst die Schale, darauf den Weichkörper, und 
schliesslich einen Regenerationsvorgan g besprechen. 

Die Schale hat im allgemeinen die Gestalt einer Kugel, 
wie jetzt wohl allgemein angenommen wird. Nur Busch be- 
schreibt sie als abgerundete Scheike. Besser vergleicht man 
die Gestalt des Thieres, wie es Huxley °) that, mit einem 
Pfirsich, wegen des rinnenförmigen Einschnitts der einen Seite. 
Dieser Einschnitt beginnt sehr plötzlich an der Stelle, wo der 
geisselförmige Anhang von der Schale entspringt. Die anfangs 
stark gewulsteten Ränder desselben laufen divergirend ausein- 
ander, flachen sich ab und verlieren sich allmählich im Niveau 


1) W, Busch. Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung 
einiger wirbellosen Seethiere. Berlin 1851. 

2) Suriray. Recherches sur la cause ordinaire de la phospho- 
rescence marine, et description du Noctiluca miliaris. Magazin de 
Zoologie par Guerin-Meneville, Paris 1836. 

3) Th. Huxley, On the structure of Noctulica miliaris, Quar- 
terly Journal of Microsc, Science. Ill, 1855, 


Ueber Noctiluca miliaris Sur. 139 


er Kugeloberfläche. Damit zugleich wird auch die von den Rän- 


dern eingeschlossene Grube ziemlich schnell breiter und flacher 
"und gleicht sich sehr bald mit der übrigen Oberfläche der Schale 
aus. Der eine von diesen Rändern ist wenigstens um das 


Doppelte länger als der andere und zieht nach der Richtung 


- hin, in welcher der stabförmige Körper liegt, während der kür- 


zere Rand von dieser Richtung unter einem ungefähr rechten 


- Winkel abbiegt. 


Der stab- oder pfriemenförmige Körper ist von Webb !) 


sehon recht gut beschrieben worden. Das der Geissel zuge- 
kehrte Ende ist verbreitert, das ihr abgewendete Ende dagegen 
' scharf zugespitzt. Es scheint dieser Stab die Gestalt einer 


% 


a De > aim 


3 Journal of Microsc, Science, III. 1855. 


 dreiseitigen Pyramide zu haben, deren eine Seite im Niveau 


der äusseren Oberfläche der Kugelschale liegt, während die 


anderen beiden Seiten in’s Innere der Hohlkugel hineinragen. 


Das verdiekte Ende ragt mit zwei Ecken gewöhnlich ein wenig 
über die Oberfläche der Schale hervor und bildet hier zwei 
Höckerchen, deren Höhe in umgekehrtem Verhältniss zur Grösse 
des Thieres steht. Auch das spitze Ende sieht man manchmal 
unter Verhältnissen, die später erörtert werden sollen, sich über 


das Niveau der Schale erheben. Für gewöhnlich endet es mit 
scharfer Spitze in der Ebene der Kugeloberfläche und wird 


öfters durch eine kleine Querfalte der Schale markirt. Der Stab 


selbst füllt eine Rinne in der Schale aus, oder, was mir wahr- 


scheinlicher ist, er deckt einen Spalt in derselben zu. Bei der 


_ Schwierigkeit der Untersuchung gelang es mir nicht, diese Frage 
_ zu entscheiden. So viel ist jedoch gewiss, dass der Stab nicht, 


wie Busch angiebt, seine Spitze gegen den Binnenraum der 


Schale kehrt. 


In der vorher erwähnten Einbuchtung liegt unmittelbar 


unterhalb der Insertion der Geissel eine Oeffnung, welche all- 
' gemein für den Mund genommen wird. An dem einen Rand 
dieser Oeffnung hat Huxley einen zahnartigen, dreispitzigen 
Besatz entdeckt, in Betreff dessen ich auf die Beschreibung 


1) Woodham Webb, On ths Noetiluca miliaris. Quarterly 


10* 


140 ; Dr. W. Dönitz. 


seines Entdeckers verweisen muss, da ich an demselben die 
Details nicht mit derselben Deutlichkeit gesehen habe, wie sie 
Huxley abbildet. Es mag dies daher kommen, dass die Mund- 
öffnung einem Wechsel der Form unterworfen zu sein scheint, 
wie aus einer Bemerkung von Tuffen-West !) hervorgeht, 
Auch Brightwell bildet den Zahn etwas anders ab, als Hux- 
ley und Webb. 

Huxley erwähnt ferner eine zweite, als After gedeutete 
Oefinung in der Gegend zwischen Mund und Stab. Ich habe 
diese Stelle vielfach untersucht, konnte mich aber nicht über- 
zeugen, dass sie wirklich eine Oeffnung darstellt. In vielen 
Fällen nämlich, wo ich die Noctiluken in solchen Stellungen 
vor mir hatte, bei denen diese vermeintliche Oeffnung gerade 
recht klar hätte hervortreten müssen, vermisste ich sie gänz- 
lich, so dass ich vermuthen möchte, dass es sich um etwas zu- 
fälliges handelt, um so mehr, als die Lage dieser im Profil 
trichterförmig erscheinenden Stelle eine vielfach wechselnde ist. 
Bald liegt sie mehr in der Nähe des Mundes, bald mehr in der 
Nähe des Stabes. Letzteren Fall zeigt Fig. 2. 

Die Geissel endlich stellt ein hohles Rohr dar, mit nieren- 
förmigem Querschnitt ?2). Die Wandung des Rohres scheint 
aus derselben Substanz zu bestehen, wie die Schale der 
Noctiluca überhaupt, dabei aber viel zerbrechlicher zu sein als 
diese. Es kommen nämlich Individuen ohne Geissel vor, die 
auch, nach Brightwell’s Mittheilung, Colonel Baddeley ge- 
sehen hat. Hierbei kann ich nicht unterlassen, darauf aufmerk- 
sam zu machen, dass man bei der Beurtheilung, ob ein Indi- 
viduum eine Geissel habe oder nicht, sehr vorsichtig sein muss. 
Die Noctiluca schwimmt nämlich regelmässig mit nach unten 
gerichteter Geissel. Wendet man bei der Untersuchung Linsen 
mit weitem Focalabstand an, so kann man das Organ durch 
den Körper hindurch erkennen. Bei stärkeren Vergrösserungen 


1) Brightwell. On Self-Division in Noctiluca. Ouarterly Journ. 
of Microsc. Science. 1857. Pag. 189, 

2) Eine instructive Abbildung der Geissel giebt Brightwell 
a. a. 0. Tf. XII. Fig. 16. 


Ueber Noctiluea miliaris Sur. 141 


‚hindert gewöhnlich der geringe Focalabstand das Einstellen der. 
 @eissel in den Focus, wenn man das Thier nicht drücken will. 
Solche Fälle, in denen man, wie es häufig vorkommt, durch 
die Untersuchungsmethode am Erkennen der Geissel verhindert 
wird, darf man nicht mit wirklichem Fehlen derselben ver- 
_ wechseln. | 
Der Weichkörper der Noctiluca liegt an der inneren 
Oberfläche der Schale, in der Gegend zwischen Mund und Basis 
des Stabes. Er bildet eine unregelmässig gestaltete Masse con- 
_ traetiler Substanz. In manchen Fällen zieht sich diese Masse 
bis über die Gegend hin, welche der stabförmige Körper be- 
' deekt (Fig.2). Einen kernartigen Körper, welcher in die- 
selbe eingebettet sein soll, konnte ich nicht in allen Fällen 
entdecken. Selbst Essigsäure, deren Anwendung empfohlen 
wird, um ihn sichtbar zu machen, half nicht immer zum Ziel. 
Ich erkläre mir dies so, dass der Kern, wie dies später erör- 


7 


tert werden soll, wahrscheinlich in directer Beziehung zur Fort- 

' pflanzung steht und deshalb periodisch auftritt. In manchen Fällen 
mag auch aufgenommene Nahrung als Kern gedeutet worden sein. 
Die contractile Substanz schickt eine grosse Anzahl von 
Fortsätzen aus, welche in radiärer Anordnung das Lumen der 
Hohlkugel durchziehen, sich vielfach verästeln, unter einander 
anastomosiren, gegen die Peripherie hin feiner werden und sich 
endlich als äusserst zartes Netzwerk an der Innenfläche der 
Schale ausbreiten. An den Theilungsstellen der Fäden finden 
sich häufig grössere Anhäufungen contractiler Substanz, welche 
' in ihrer Erscheinung grosse Aehnlichkeit mit den sogenannten 
 Schwimmhäuten an den Pseudopodien der Rhizopoden besitzen. 
Eine solche Stelle ist von Quatrefages!) sehr naturgetreu 
abgebildet worden. An den Fäden bemerkt man sofort dunkel 
| eontourirte Kügelchen, welche den Eindruck von Fetttröpfchen 
machen und in der That dafür angesprochen werden müssen, 
' da sie sich gegen Reagentien wie Fett verhalten und nach dem 
 Absterben des Thieres intact zurückbleiben, während die con- 


1) de Quatrefages. Observations sur les Noctiluques. Ann. 
des Se. nat, Illieme Ser, Zool, XIV. 1851, Pl. V, Fig. 2, 


142 Dr. W. Dönitz: 


tractile Substanz zerfällt. Diese Fetttröpfchen nun sieht man 
die Fäden auf und ab wandern, je nach der Richtung der an 
den Fäden ablaufenden Contractionswelle. Neben den Fett- 
tropfen sieht man an den Fäden andere Körnchen, welche das 
Licht in derselben Weise brechen wie die contractile Substanz 
der Fäden selbst. Auch sie wandern hin und her. Sie ent- 
stehen manchmal plötzlich an einem vorher gleichmässig breiten 
Faden und vergehen auch wieder unter den Augen des Be- 
obachters. Daraus erhellt, dass sie nichts weiter sind, als 
kleine Anhäufungen contractiler Substanz, und dass ihre Be- 
wegungen in die Kategorie der Körnchenbewegung der Rhizo_ 


poden gehören, die nach Reichert’s !) Untersuchungen als 


locale Contractionserscheinungen aufzufassen sind, und wel- 
che, wenn sie ihren Ort verändern, als Contractionswellen 
auftreten. 

Es fragt sich nun, ob die Fäden der Noctiluca als Pseudo- 
podien, das heisst als solide Stränge contractiler Substanz, oder 
ob sie als Röhren mit contractilen Wänden aufzufassen sind. 
Die Beobachtung des blossen Fadens lehrt in dieser Beziehung 
gar nichts; an so feinen Fäden würde sich optisch eben kein Hohl- 
raum, auch wenn er vorhanden sein sollte, erkennen lassen, eben 
so wenig wie an einem leeren Capillargefäss, das durchschnitt- 
lich viel dieker ist, als ein solcher Faden. Da gilt es also, 
nachzusehen, ob die Fäden einen Inhalt führen, welcher Natur 
dieser Inhalt ist, und wie er sich zur contractilen Substanz des 
Fadens verhält. Nun hat aber Schon Quatrefages bemerkt, 
dass die aufgenommene Nahrung, aus Diatomaceen, Bacillarien 
u.8. w. bestehend, bis in die stärkeren Fäden eindringt, dass 
Carmin und Indigokörnchen bis eben dahin gelangen, und dass 
endlich die feineren Fäden immer nur an Volumen geringe In- 


1) Reichert. Ueber die contractile Substanz und ihre Bewe- 
gungserscheinungen etc. Abhandl. der Kgl. Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin. 1867. . 

Ueber die Bewegungserscheinungen an den Scheinfüssen der Po- 
lythalamien ete. Monatsber. der Kgl. Akademie der Wissenschaften 
zu Berlin, 1862, 


ER II 


u Ta Fu et ne nn 


Ueber Noctiluca miliaris Sur. 143 


haltsmassen führen. Diese Beobachtung kann ich nur bestäti- 
‘gen. Auch die oben erwähnten Fettkörnchen werden um so 
kleiner, je feiner der Faden ist, in dem sie stecken. Ja, in den 
zarten Maschen an der Innenfläche der Schale sind diese Körn- 
M ‚chen unmessbar fein. Hätte man es nun mit soliden Fäden 


zu thun, in welche die Körnchen eingebettet wären, so sieht 


sr Sn re 


man nicht ein, warum nicht auch einmal grössere Körner bis 
' an die Peripherie der Schale durch Contractions - Bewegung 
getrieben werden sollten; davon zu schweigen, dass nach 
Reichert’s oben erwähnten Untersuchungen die Contrac- 
tionswellen über fremde Körper hinweg ziehen, ohne sie 
fortzuschieben. Die Annahme contractiler Röhren dagegen er- 
klärt die Erscheinung vollkommen. Die feineren Röhren sind 
eben nicht so sehr erweiterungsfähig, um grössere Körper 
aufnehmen zu können. Deshalb gelangen .nur äusserst kleine 
Partikel bis in die feinsten Fäden; die grösseren Körper müssen 
in den stärker ausdehnbaren diekeren Röhren zurückbleiben. 
Man muss demnach Quatrefages vollkommen beistimmen, wenn 
_ er den Hohlraum des Weichkörpers sich in die Fäden fortsetzen 
lässt. Aus demselben Grunde kann ich aber diesem Autor 
nicht beipflichten, wenn er diese Fäden Pseudopodien nennt. 
Unter Pseudopodien versteht man solide, unter der Gestalt von 
Fäden erscheinende Contractionszustände von contractilen Sub- 
‚stanzen, niemals aber röhrenförmige Gebilde, gleichgültig, ob 
"sie Contraetionsfähigkeit besitzen oder nicht. So wird es Nie- 
mand einfallen, die Saugfäden der Acineten mit Pseudopodien 
"identificiren zu wollen. & 

Ein Umstand bestärkt uns noch in der Auffassung, dass 
die Fäden der Noctiluca keine Pseudopodien sind. Man hat 
nämlich noch nicht beobachtet, dass der Weichkörper neue 
Fäden ausschickte, die selbständig durch das Lumen der Kugel 
gezogen wären und sich an die Schale angeheftet hätten, wäh- 
“rend doch auf der anderen Seite bei Rhizopoden das Hervor- 
_ streeken neuer Scheinfüsschen eine characteristische Erscheinung 
ist, Man könnte dagegen einwenden, dass Krohn!) und später 


1) Krohn. Notiz über die Noctiluca miliaris, Wiegmann’s Arch. 
für Naturgesch. 1852. Bd. 1. 


144 Dr. W. Dönitz: 


Huxley das Hervorschnellen und plötzliche Zurückziehen einer 
sogenannten Cilie aus der Mundöffnung beschreiben. Mir ist 
dieses Phänomen leider nicht zu Gesicht gekommen; doch ist 
es mir wahrscheinlich, dass diese Cilie in der That eine Pseu- 
dopodie ist. Nur darf man dieselbe nicht für ein Analogon der 
im Innern der Schale ausgespannten Fäden halten. Letztere 
wechseln zwar ihre Gestalt, niemals aber, soweit die bisherigen 
Beobachtungen reichen, ihre Anheftung; niemals entstehen neue 
Fäden im Innern der Schale. Die Cilie dagegen tritt nach Art 
der Pseudopodien nach aussen hervor und kann demnach als 
Scheinfüsschen aufgefasst werden, da sie ja von einer Substanz 
ausgeschickt wird, die zu den contractilen gehört. Bedenkt 
man nun, dass an den Fäden der Noctiluca die sogenannte 
Körnchenbewegung sich zeigt, so würde es nicht einmal auf- 
fallen können, wenn man im Innern der Schale eine Pseudo- 
podie sähe. Nur würde man den Zweck- einer solchen im In- 
nern eines nach aussen hin vollständig abgeschlossenen Hohl- 
raumes nicht verstehen. Aus diesem Grunde glaube ich nicht, 
dass es gelingen wird, eine solche Beobachtung zu machen. 
Ich habe mich oben, bei Beschreibung der Schale, gegen 
die Existenz einer Afteröffnung ausgesprochen und bin darin 
in Widerspruch mit Huxley, welcher sogar einen wohl begrenz- 
ten Nahrungskanal annimmt, der Mund und After verbinden 
sol. Einen solchen Canal konnte ich nicht auffinden, und das 
Verhalten der aufgenommenen Nahrung widerlegt dessen Vor- 
handensein. Die Nahrungsmassen, welche mitunter sehr volu- 
minös sind, dringen noch unverdaut in die Fäden ein und sind 
dann immer von grösseren Mengen contractiler Substanz einge- 
schlossen. Gar nicht selten hängen diese Anhäufungen con- 
tractiler Substanz um Nahrungsmassen nur durch relativ dünne, 
das heisst stark contrahirte Fäden mit der Hauptmasse des 
Weichkörpers zusammen. In diesem Falle müsste nach Hux- 
ley's Auffassung das Nahrungsmaterial den Verdauungskanal ver- 
lassen haben und durch die Wände desselben in die Fäden 
eingedrungen sein, was doch wohl im höchsten Grade unwahr- 
scheinlich ist, da etwas Aehnliches, wie ich schon oben hervor- 
hob, im ganzen Bereich der contractilen Substanz nicht weiter 


Ueber Noctiluca miliaris Sur. 145 


vorkommt, Ausserdem hat Webb die Entleerung der Contenta 
| immer nur durch die centrale Depression, das heisst durch die 
sogenannte Mundöffnung erfolgen sehen. 

Die contractile Substanz erstreckt sich auch in die Geissel 
hinein und nimmt hier ein quergestreiftes Aussehen an, wie 
- das schon Huxley gegenQuatrefages hervorhob, der die Quer- 

streifung in die Membran der Geissel verlegte. Man hat häufig Ge- 
 legenheit, abgestorbene Noctiluken zu sehen, bei welchen die In- 
_ haltsmasse aus der Geissel hervorgetreten ist. Dann erscheint die 
leere Hülle als vollkommen glatte Membran. Hin und wieder er- 

kennt man allerdings in solchen Fällen eine Andeutung einer 

Querstreifung, aber man überzeugt sich leicht, dass dies auf 
einem Zurückbleiben von Inhaltsresten in der Hülle der Geissel 
beruht. Manchmal gewährt eine halbleere Geissel sogar den 
Anschein, als ob sie zwei oder drei Reihen Löcher trüge. 

Quatrefages beschreibt eine aus der Mundöffnung bruch- 
sackartig hervorhängende Masse des Weichkörpers. An frischen 
lebenskräftigen Exemplaren konnte ich dieselbe eben so wenig 
wiederfinden, als Huxley, und glaube, dass der genannte For- 
scher absterbende Thiere vor sich gehabt hat, an denen das 

' Austreten des Inhalts aus der Schale eine gewöhnliche Er- 
‚ scheinung ist. 

Was die Einwirkung von Reagentien auf die contractile 
Substanz betrifft, so will ich nur die Osmiumsäure erwähnen. 
Es färbte dieses Reagens die contractile Substanz diffus und nur 

schwach bräunlich, ein Zeichen, dass innerhalb dieser Substanz 
_ kein energischer Verbrennungsprocess vor sich geht, wie man 

‚nach M. Schultze’s erster Mittheilung über die Einwirkung 
dieses Praeparates auf den Leuchtkörper von Lampyris mit 

einiger Wahrscheinlichkeit hätte erwarten sollen. 

Ich kann die Besprechung des Weichkörpers der Noctiluca 
"nicht verlassen, ohne auf einen mir-unerklärlichen Irrthum auf- 
_ merksam zu machen, der sich in dem von V. Carus bearbei- 
teten Theile des Handbuches der Zoologie vorfindet. Es heisst 
dort in der Diagnose der eigens für die Noctiluca geschaf- 
fenen Klasse der Myxocystodea, dass diese Organismen 
ein gallertartiges, dem Schleimgewebe höherer Thiere ver- 


146 k Dr. W. Dönitz: = 


gleichbares Körperparenchym besitzen. Zwischen den contractilen 
Fäden der Noctiluken und irgend einem Bindesubstanzgebilde 
der Wirbelthiere findet auch nicht die geringste Aehnlichkeit 
statt. Keine Spur einer Zelle oder eines Abkömmlings einer 
solchen ist zu entdecken. Von einem gallertigen Körperparen- 
chym kann nicht im Entferntesten die Rede sein. Die Fäden 
spannen sich einfach in einem mit hyaliner Flüssigkeit ange- 
füllten Hohlraum aus, und diese Flüssigkeit ist wahrscheinlich 
nichts als Seewasser. Man beobachte nur eine Noctiluca, deren 
Fäden sich von der Peripherie gegen die sogenannte Mund- 
öffnung hin zurückziehen, um überzeugt zu sein, dass ausser- 
halb kein organisirtes Gebilde, sondern nur eine wasserhelle 
Flüssigkeit existirt. 

An demselben Ort findet sich die Angabe, dass die Fäden 
unter der äusseren Haut ein Maschenwerk bilden, „welches 
durch eine fein granulirte, deutlich zellige Schicht an 
jene geheftet ist.“ Diese Zellen sind nichts anderes als die 
Maschen selbst, die allerdings bei oberflächlicher Betrachtung 
für eine epithelartige Zellenschicht genommen werden könnten. 
Um hier Zellen annehmen zu können, müsste man doch vor 
allen Dingen deren Kerne nachweisen, was in diesem Falle 
seine Schwierigkeiten haben dürfte. Ausserdem muss ich be- 
streiten, dass bei der Noctiluca noch eine dritte, zwischen Maschen- 
werk und äusserer Hülle eingeschaltete Schicht vorkommt, wenn- 
gleich Huxley und Webb eine solche annehmen. Ich habe 
nichts gesehen, was irgendwie auch nur zur Vermuthung führen 
könnte, dass eine solchao Zwischensubstanz vorhanden sei. Im 
Gegentheil werden meine gleich zu berichtenden Beobachtungen 
über die Regeneration der Schale zeigen, dass diese ein directes 
Product der contractilen Substanz ist; und damit ist die An- 
nahme vom Vorhandensein einer solchen Zwischensubstanz 
widerlegt. 

Bei Gelegenheit einer früheren Mittheiluug über diesen 
Gegenstand ’) hatte ich die Bemerkung gemacht, dass die Wie- 


1) Dönitz. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender 
Freunde zu Berlin, 19. Nov, 1867. 


= 


Ueber Noctiluca miliaris Sur. 147 


ererzeugung der Schale bisher noch nicht beobachtet sei. 
Indessen finde ich jetzt, dass Webb schon dasselbe gesehen 
hat. Da aber Webb’s schöne Beobachtung vergessen worden 
zu sein scheint, so will ich hier noch einmal ausführlicher 
darauf eingehen. 
y Es kommt häufig vor, dass während der Untersuchung die 
a Fäden der Noctiluca sich von der Schale loslösen und nach der 
Anhäufung contractiler Substanz an der Basis der Geissel zu- 
_ rückziehen. Nicht selten quillt dann der gesammte Weichkör- 
- per aus der Oeffnung der Schale hervor und reisst den stab- 
- förmigen Körper mit sich fort (Taf. IV. Fig. 4.). Behält man 
' dann das Object einige Zeit unter den Augen, so sieht man 
_ öfter einen hellen Saum sich von der ziemlich undurchsichtigen 
4 Masse blasenförmig abheben. Die einzelnen Blasen confluiren 
; und dehnen sich mehr und mehr aus, während zugleich Fäden 
_ von dem Weichkörper nach dem neuen Contour hinübergespannt 
werden (Fig. 5). Diese Fäden sind schon vorhanden, sobald 
i die ersten Andeutungen des hyalinen Saumes sich zeigen. Nie- 
mals habe ich von dem Weichkörper selbständig entspringende 
Fäden gesehen, die sich durch den Hohlraum hindurch nach 
der Peripherie vorgeschoben hätten. Allmählich runden sich 
_ die Contouren der in einander geflossenen Blasen ab, und man 
hat eine neue, vollständige Noctiluca vor Augen. Anfänglich 
sah der dreikantige Stab mit drei Spitzen weit- über die con- 
 traetile Substanz und die sich regenerirende Schale hinaus 
(Fig. 4). Mit dem Wachsthum der neuen Hülle aber kommt 
er im Niveau derselben zu liegen, und es markiren sich nur 
noch die drei Spitzen, welche ein wenig über die Kugelober- 
_ fläche hervorragen. Wie die Geissel sich‘ bei diesem Regene- 
_ rationsvorgang verhält, konnte ich nicht immer mit Sicherheit 
feststellen. In einigen Fällen schien mir der weiche Inhalt der 
 Geissel aus der alten Noctiluca mitgenommen zu werden und 
' sich, wie der übrige Körper, mit einer neuen festen Hülle zu 
 bekleiden. 
Diese Beobachtungen lehren, dass die Schale der Noctiluca 
_ ein directes Absonderungsproduct der contractilen Substanz ist. 
_ Aehnliche Regenerationsvorgänge wird man bei niederen Thieren 


e 


i 
EN ee 
Te 


148 Dr. W. Dönitz: 


noch häufig finden, und ich verweise in dieser Beziehung haupt- 
sächlich auf die Hydropolypen, indem mir das Bild einer abge- 
storbenen Campanularia vorschwebt, welches nicht anders 
gedeutet werden kann, als dass auch hier eine Wiedererzeugung 
des Hartgebildes stattgefunden hatte. Man sah in diesem Falle 
nämlich vom Grunde der Glocke aus sich noch einen Ring er- 
heben, welcher einerseits die directe Fortsetzung des obersten 
Ringes des Polypenträgers bildete, und andererseits eine zweite 
Glocke trug, welche sich gegen die Oeffnung hin an die In- 
nenwand der äussern Glocke fest anlegte und mit ihr verklebt 
zu sein schien. Es fanden sich also zwei Glocken ineinander 
geschachtelt. Ich glaube nun annehmen zu müssen, dass an 
diesem Exemplar der Weichtheil des Polypenkopfes auf gewalt- 
same Weise entfernt worden war, dass er sich aber vom Stiel 
aus regenerirt hatte. Dabei hatte sich der Stiel zugleich um 
einen Ring verlängert, und der ganze neugebildete Weichkör- 
per hatte dann eine neue Schale ausgesondert. 

Dass mir bei meinen Untersuchungen niemals eine sich 
theilende Noctiluca zu Gesicht gekommen ist, mag an der Un- 
gunst der Jahreszeit liegen. Brightwell, welcher die lehr- 
reichsten Abbildungen über diesen Vorgang veröffentlicht hat, 
bemerkt, dass die Theilung hauptsächlich im Winter bis in das 
Frühjahr hinein sich zeigte. Meine Beobachtungen dagegen 
fallen in die Monate August und September. 

Suchen wir uns nun eine Vorstellung von dem inneren 
Bau der Noctiluca zu machen, so muss man,-glaube ich, die 
Weichgebilde des Thieres als Hohlkörper auffassen, dessen 
Wände aus contractiler Substanz bestehen. Der Körper schickt 
vielfach verästelte Fäden aus, in welche sich Fortsetzungen des 
Hohlraumes, selbst bis in die feinsten Verzweigungen hinein, 
erstrecken. Das Nahrungsmaterial dringt durch die Muudöff- 
nung der Schale ein. Das Vorkommen einer Mundöffnung des 
Weichkörpers selbst ist zwar noch nicht beobachtet worden, da 
gerade die in Betracht kommende Stelle der Untersuchung 
schwer zugänglich ist; doch dürfte die Anwesenheit einer sol- 
chen Oeffnung eine Nothwendigkeit sein. Durch die Contrac- 
tionen der Leibeswand wird einerseits die Bewegung der von 


Ueber Noetilnea miliaris Sur. 149 


# 


"R er aufgenommenen Nahrung abstammenden Fetttröpfehen in 
. den hohlen Fäden vermittelt; andrerseits wird dadurch das von 
len Rhizopoden her bekannte Spiel der Körnchenbewegung er- 
eugt. Desgleichen scheint das Hervorschnellen einer sogenann- 
en Cilie aus der Mundöffnung auf eine partielle Contraction 
ler Leibeswand bezogen werden zu müssen und dem Hervor- 
trecken der Pseudopodien analog zu sein. Ist diese Auffassung 
lie richtige, so besteht die Abweichung der Noctiluca von den 
brigen genauer untersuchten Rhizopoden darin, dass sie einen 


_ ehert’s Untersuchungen die an Polythalamien, insonderheit an 
- Gromia oviformis auftretenden Pseudopodien der contractilen 
"Substanz solide Gebilde sind. Zu vergleichen wären diese Fäden 
ur mit den hohlen Fortsätzen der Amoeben, Gromien u. s. w., 
‚nur dass letztere in nicht so feiner Verästelung auftreten. 


Figuren -Erklärung. 
3 Te. 1.  Noctiluca miliaris Sur., ausgewachsenes Exemplar. Es 
st das feine Netzwerk gezeichnet, welches die Fäden an der Innen- 
läche der Schale bilden. In der Einbuchtung links von der Insertion 
der Geissel erkennt man die sogenannte Mundöffnung, Die zwei 
_ Höckerchen am linken Rande gehören der Basis des Stabes an, wel- 
cher von der Unterseite her durchschimmert, 
_ Fig. 2. Mittelgrosses Exemplar einer Noctiluca im Profil. Der 
Stab ragt mit seinen drei Ecken etwas mehr als gewöhnlich über das 
"Niveau der Hülle hervor. Dicht oberhalb der Basis des Stabes zeigt 
ich eine ungefähr trichterföormig gestaltete, dunkle Stelle, welche 
on manchen Autoren für einen After gehalten wird. Die grössere 
häufung contractiler Substanz zieht sich von der Basis der Geissel 
zur Spitze des Stabes hin. Die contractilen Fäden enthalten 
rössere und kleinere Fetttröpfchen. 
Fig. 3. Noctiluca von der Stabseite gesehen. Der Stab ist an 
einem unteren Ende stark verbreitert; seine Spitze ist hier durch 
ine kleine Querfalte in der festen Hülle bezeichnet. Die in den 
äden enthaltenen Fetttröpfchen sind äusserst klein. Die an der 
Interseite gelegene Geissel ist nicht zu sehen. 
Fig. 4. Contractile Substanz einer Noctiluca, zugleich mit Geissel 
und Stab aus der alten Hülle ausgetreten. Die Spitze des Stabes 
scheint abgebrochen zu sein. 
Fig. 5. Contractile Substanz einer Noctiluca, im Begriff, eine 


gr "Hülle zu bilden. 


 dendritisch verzweigten Hohlkörper besitzt, während nach Rei- 


nr 


Re ET WR a I TE REN LETTER TEN 
Br EN ER Tee et a} DS 
a - A Fe 


150 H. Quincke: 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen durch 
die Darmschleimhaut. 


Von 
Dr. H. Quincke. 
? - Assistenten an der medieinischen Universitätsklinik zu Berlin. 

AR 

N Während für die meisten Secrete des thierischen Körpers 
2 schon durch Versuche festgestellt wurde, welche von den in 
I den Körper eingeführten Stoffen durch jedes derselben ausge- 
, | schieden werden, und dadurch zum Theil in die Wirkung dieser 
2 | Stoffe ein Einblick eröffnet wurde, hat sich die Aufmerksamkeit 


der secretorischen Thätigkeit der Darmschleimhaut bisher we- 
niger zugewendet. Es beruht dies wohl auf der Schwierigkeit, 
3 das Darmsecret einerseits in nicht zu geringer Quantität, an- 
e dererseits frei von den übrigen Secreten des Verdauungstractus, 
sowie von Ingestis zu erhalten, Schwierigkeiten, welche sich 
auch der Erforschung der physiologischen Eigenschaften dieses 
Secrets stets so hindernd in den Weg gestellt hatten. | 

Unter normalen Verhältnissen kommen die Secrete des 
Darms nur für den intermediären Stoffwechsel in Betracht, we- 
niger für das Endresultat der Einnahmen und Ausgaben des 
ganzen Körpers, da sie grösstentheils wieder resorbirt werden. 
Eine Untersuchung über die Ausscheidung gewisser Stoffe durch 
‚die Darmschleimhaut vervollständigt daher die Kenntniss der 
Bahnen, welche diese Stoffe während ihres Verweilens im Or- 
ganismus durchlaufen. Unter pathologischen Verhältnissen aber, 


er Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen etc. 151 


nach therapeutischen Eingriffen bilden die Darmabsonde- 
run en ein Glied in der Reihe der wirklichen Excerete, durch 
w Iche auch fremde dem Körper zugeführte Stoffe aus demselben 
fernt werden, so dass es auch von practischem Interesse er- 
eint, zu wissen, welche Substanzen durch die Darmschleim- 
t ausgeschieden werden, welche nicht. Wie weit die Secre- 
tionsverhältnisse des normalen Darmsafts Schlüsse auf die 
instlich vermehrten Ausscheidungen zulassen, müssen genauere 
Untersuchungen der letzteren lehren; vorläufig machen es 
'hiry’s!) Versuche mit Drastieis wenigstens wahrscheinlich, 
dass diese in ‘vielen Fällen nicht sowohl durch Vermehrung der 
ecretion als durch Anregung der Peristaltik und schnellere Ex- 
cretion abführend wirken. — 

Die reinen Ausscheidungen der Darmschleimhaut wurden, 
so viel mir bekannt ist, auf den erwähnten Punkt hin bisher 
noch nicht untersucht, sondern entweder die Faeces oder der 
Darminhalt hungernder Thiere, wobei natürlich die Secrete 
aller übrigen Drüsen des Verdauungstractus nicht ausgeschlossen 
werden konnten. 
In den Faeces findet sich Eisen normal in ‚gewisser Menge 
Bidder und Schmidt?), im Darminhalt fand es Mayer’) 
nach Injection von Eisensalzen ins Blut; Quecksilber fand Sai- 
‚wsky®) in den Faeces von Kaninchen nach subcutaner Ap- 
ication von Quecksilbersalzen, doch bemerkt er selbst, es 
önne durch den Speichel dahin gelangt sein. Harnstoff wurde 
Bernard und Barreswil’) im Darminhalt nephrotomirter 
nde aufgefunden. Goldbaum®°) sah den Uebergang von Jod 
Choleradejectionen bei subcutaner Einspritzung von Jodna- 
m, nicht nach Jodkaliumeinspritzung. 


1) Ueber eine neue Methode, den Dünndarm zu isoliren. Wiener 
ungsberichte. Bd. 50. 1864. 

2) Bidder und Schmidt, die Verdauungssäfte und der Stoff- 

schsel. 1852. 8. 261. 

3) A. Mayer, de ratione qua ferrum mutetur in corpore. Dor- 
B850, 

4) Virch. Arch. XXXVI. 

5) Arch. gen. 1847. 8. 449, 

6) Virch, Arch. XXXVII. 8, 288. 


A Kr a 


‚kennbare Stoffe gewählt, zum Theil solche, die therapeutisch. 


152 - A. Quincke: 


Wurden zu meinen Versuchen zunächst auch nur leicht er- 


gar keine Anwendung finden, so deuten die Resultate doch auf 
die eigenartige Thätigkeit der secretorischen Apparate des Darms 
hin und lassen vielleicht, bis ausgedehntere Versuchsreihen 
existiren, Analogieschlüsse über das Verhalten verwandter Stoffe 
zu. Gegenstand der Untersuchung war stets das Secret des 
Dünndarms; meist wurden Hunde, einige Mal auch Katzen und 
Kaninchen zu den Versuchen benutzt. 
Der Methoden zur Gewinnung reinen Darmsafts giebt es 
zwei; beide wurden von mir angewandt. Die erste von Fre- 
richs!) herrührende besteht in der Unterbindung von Darm- 
schlingen hungernder Thiere; nach 4—6 Stunden. wird das 
Thier getödtet und der Inhalt der Darmschlinge untersucht. 
Nach der zweiten von Thiry (l. ec.) angegebenen Methode 
wird ein Darmstück dauernd isolirt, so dass seine Secrete längere 
Zeit hintereinander untersucht werden können. Dem Hunde 
(nur auf solche wurde diese Methode angewandt) wird zu die- 
sem Zweck durch eine kurze Bauchwunde in der Mitte der 
Linea alba ein Darmstück hervorgezogen und an zwei 10—15 
Ctm. von einander entfernten Stellen durchschnitten; nachdem 
nun der obere und der untere Theil des Darms durch Naht 
wieder zu einem continuirlichen Rohre vereinigt worden, wird 
das eine Ende des ausgeschalteten Mittelstückes durch Naht 
geschlossen, das andere (nachdem es vorher etwas verengt 
wurde) in die Bauchwunde eingenäht, so dass es einen mit der 
Aussenwelt communicirenden Blindsack darstellt. Nach voll- 
endeter Heilung hat der Hund einen um einige Zoll verkürzten 
Darm, mit dem er Monate lang leben kann; aus dem isolirten 
Stück wird das Secret, dessen Eigenschaften und Absonderungs- 
bedingungen von Thiry genauer untersucht wurden, durch Ein- 
führung von Kathetern und Schwämmen?) gewonnen, die theils 
durch mechanische Reizung die Absonderung befördern, theils 


1) Frerichs, über Verdauung. Wagner’'s Handwörterbuch der 
Physiologie. Bd. III. pag. 851. F 
2) Sehr bequem fand ich Kautschukkatheter und Irrigatorspitzen 
mit mehrfach eingeschnittenen Löchern. 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoflen ete. 153 


R das einmal secernirte sofort nach aussen führen und so der nor- 
_ maler Weise stattfindenden Resorption entziehen. Das ausser- 
halb der Fistel befindliche Ende des Katheters mündet in einen 
5 kleinen Glastrichter, der dem Thier durch einen Gurt fest vor 
die Fistelöffnung gebunden wird und mittelst eines Korkes ein 
Glasgefäss zur Aufsammlung des Darmsafts trägt. Der Hund 
wird mittelst zweier Gurte, die unter Brust und Hintertheil 
_ durchgehen, nach Ludwigs Methode halb schwebend aufgestellt 
undekann viele Stunden in dieser Position verweilen. 
Zwei der von mir verwendeten Hunde, beides Weibchen, 
überstanden die Operation. Männchen scheinen weniger ge- 
eignet zu diesen Versuchen zu sein, da bei ihnen wegen der 


h 
fi 
& 


el rk FE er I 
ne 


, Lage der Harnröhre sowohl die Heilung der Wunde, als auch 
die Aufsammlung des Secrets schwieriger ist. 
Y Bei No.]1., einer Dogge, 12 Kilogr. schwer, stellte sich zwei 
Monate nach Heilung der Fistel eine Communication zwischen 
dem isolirten Darmstück und dem Darmeontinuum her, so dass 
er unbrauchbar wurde und getödtet werden musste. Die Sec- 
tion ergab, dass das isolirte Darmstück dem lleum angehörte; 
_ die ringförmige Narbe im Darm sass 9'' oberhalb der Ileocoe- 
_  ealklappe, 4'/,‘ unterhalb des Pylorus. Das isolirte Darmstück 
N war $!/a Ctm. lang, etwas gekrümmt, von einigen Adhäsionen 
% umgeben; seine Schleimhaut, namentlich die Lieberkühn’- 
schen Drüsen bei mikroskopischer Untersuchung völlig normal. 
A - No. H., Pinscher, 5 Kilogr. schwer, lebte 9 Monate und kam 
E durch einen Zufall um. Bei ihm verengte sich die Fistelöffnung 
öfter zu Stecknadelknopfgrösse und musste dann dilatirt werden. 
Das isolirte Darmstück gehörte ebenfalls dem Ileum an (die 
4 ringförmige Narbe sass 2‘ oberhalb der Ileocoecalklappe); es 
X 


*& 
£ 
R 
he 


war 12!/, Ctm. lang und durch das Mesenterium, ohne dass 
_  abnorme Adhäsionen da waren, halbmondförmig fixirt, so dass 
£ man nur 7 Ctm. gerade eindringen konnte; es war zusammen- 
® gezogen, enthielt Schleim und Epithelien; mikroskopisch erwies 
sich die Schleimhaut vollkommen normal, namentlich waren die 
 Lieberkühn’schen Drüsen hier wohl erhalten, während in 
dem übrigen Darm (8 Stunden nach dem Tode) die Contenta 


schon deletär gewirkt hatten. — Aus diesem Verhalten so wie 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 11 


154 H. Quincke: 


aus dem Gleichbleiben der Eigenschaften des Darmsafts, der 
nur während der Heilungsperiode etwas Blut und Eiter, später 
nur bei starken mechanischen Insulten etwas Blut enthielt, 
wird man wohl mit Thiry schliessen dürfen, dass man es mit 
normalem Darmsaft zu thun gehabt habe. 


Ehe ich nun zu den Versuchen über die Ausscheidung 
selbst übergehe, will ich kurz die chemischen und physio- 
logischen Eigenschaften des aus den Darmfisteln erhal- 
tenen Secrets beschreiben, die mit den von Thiry gefundenen 
in den meisten Punkten übereinstimmen. 

Der Darmsaft ist hellgelb, schwach opalisirend, enthält für 
gewöhnlich nur ausserordentlich wenige rundliche Zellen; er ist 
dünnflüssig, von stark alkalischer Reaction; mit Säuren braust 
er auf (CO:). Durch Kochen oder durch Alkoholzusatz trübt 
er sich nicht; erst bei Neutralisation mit Essigsäure tritt dann 
flockige Fällung von Eiweiss ein. Essigsäure, in der Kälte zu- 
gesetzt, macht einen Niederschlag, der auf weiteren Zusatz bis 
auf leichte Opalisirung verschwindet; in dieser Flüssigkeit macht 
dann Ferrocyankalium und Quecksilberchlorid (nicht constant) 
einen Niederschlag. Verdünnte HCl macht zuerst einen Nie- 
derschlag, der sich bei weiterem Zusatz löst; fügt man mehr 
hinzu, so entsteht von Neuem ein Niederschlag, der sich bei 
weiterem Zusatz wiederum löst; Kochen bringt in dieser Flüssig- 
keit dann keine Veränderung hervor. 


Mit schwefelsaurem Kupferoxyd und Kali gekocht bildet 


der Darmsaft eine violette Lösung. Rhodankalium enthält er 
nicht. Lässt man ihn stehen, so riecht er erst nach mehreren 
Tagen, selten schon nach 24 Stunden faulig. 

Die Asche enthält wenig K, viel Na, ferner Spuren von 
Ca und Mg; reichlich HCl, weniger SO, und PO,. Fe war 


nicht oder nur in sehr geringen Spuren nachweisbar. 


ne ira ad Sur. 


Di 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen etc. 155 


a Gew. a Asche. 


y 


5 Hana. 8.5 3 


Menge in 1 Stunde. 


| 3,905 gramm. 
| 


. ° 3,13 s 
11.6. 0,9208 % 3,019 $ 
12. 6. 5 2 0,3396 % 3,7026 B 
° . 3,5958 H 
ag . ö 3 | 4,6814 iR 
; A 6. 1,3455 % | 0,9099 % | ei | ö 
14.6. 1,0096 a 0,9065 % DRIN 
E. 18.6, £ 111% | 0,211 % 
- — — HundlIl. 14.8. | 1,0105 Ä i : 
15. 8. 1,0082 a h 
20. 8. 1,0088 h & . 
25.8. R . Ei 1,75 cub. cent. 
96.8, a He 1,5 2 


Das specifische Gewicht des Darmsafts schwankte bei 
Hund I. zwischen 1,0096 und 1,0080; bei Hund II. zwischen 1,0105 


festen Bestandtheile (s. Tab.), die leider nur bei Hund I. be- 
stimmt wurden, etwas geringer gefunden, als von Thiry, wo- 
9 ‚gegen für die Aschenmengen sich fast dieselben Zahlen ergeben. 
Ueber den Einfluss der Mahlzeiten auf die Menge des in 
1 Stunde abgesonderten Darmsafts stellte ich keine Versuche 
. an. Der Hund wurde gewöhnlich im nüchternen Zustande zu 
E den Versuchen benutzt und stellten sich dabei die Mengen in 
1 Stunde, "wie in der Tabelle angegeben, von 2, bis 4, grm, 
 schwankend; nicht selten waren sie aus unbekannten Gründen 
sehr viel geringer und wurden dann nicht gewogen. Zieht man 
Länge und Umfang des Darmstückes, wie sie die Section ergab, 
- in Rechnung, so findet man bei Hund I. für ein Darmstück 
' von 10 ctm. Länge 4,15 grm. Absonderungsgrösse in I Stunde, 
' und 0,ıs grm. für 1 Detm. Schleimhaut; für Hund II. ungefähr 
2,3 und 0,ıs grm. Auch ohne Messungen war übrigens deutlich 
ersichtlich, dass die Grösse des Reizes (ob Schwamm, ob dicker, 


4 menge. war und erklärt es sich vielleicht hieraus mit, dass 
meine Zahlen etwas grösser sind als die Thiry’schen. 
- i1® 


und 1,008. Es wurde demnach dies so wie die Menge der 


156 H. Quincke: a 


Was nun die physiologischen Functionen des Darmsafts 
anlangt, so fand ich ihn übereinstimmend mit Thiry vollkommen 
unwirksam auf Butter, rohes und gekochtes Muskelfleisch, sowie 
geronnenes Hühnereiweiss, selbst bei mehrtägiger Digestion. In 
Betreff seiner Wirksamkeit auf Fibrin und Stärke kam ich zu 
nicht ganz constanten Resultaten. 

Mehrmals löste sich ersteres, aber erst nach. mehr als 
12stündigem Stehen, vollkommen auf; andere Male quoll es 
nur oder änderte sich selbst nach längerer Zeit gar nicht. 

Ebensowenig waren die Resultate der Einwirkung von 
Darmsaft auf gekochte Stärke gleichmässigee Nur in wenigen 
Fällen wurde jegliche Wirkung vermisst; in einigen Fällen sah 
man nach 2—3stündigem Stehen bei 40° bei der Kupferprobe 
Oxydul ausfallen, in den meisten Fällen war dies erst nach 
mehr als 12 Stunden der Fall — Resultate, wie sie schon 
Frerichs erhalten hatte. Nicht selten -reagirte die Flüssigkeit 
dann aber bei noch längerem Stehen deutlich sauer, während 
der Darmsaft allein beim Stehen nie sauer wurde; die Flüssig- 
keit war dann öfter nicht mehr reducirend, so dass eine wei- 
tere Umwandlung in Milchsäure wahrscheinlich war, doch konnte 
bei der geringen Menge dies nicht näher geprüft werden. 
Traubenzucker und Rohrzucker, dem Darmsaft zugesetzt, be- 
wirkten übrigens mehrmals ebenfalls bei I—Stägigem Stehen 
bei 40° saure Reaction. 

Es stimmen demnach nach meinen Versuchen die ver- 
dauenden Eigenschaften des aus dem isolirten Darmstück ge- 
wonnenen Darmsafts vollkommen mit denen überein, die schon 
Frerichs an dem nach seiner Methode gewonnenen beobach- 
tete: zur Verdauung selbst, zur Lösung und Umwandlung der 
Nahrungsmittel trägt der Darmsaft nur wenig bei. Seine 
Hauptbestimmung möchte wohl die sein, das saure Secret des 


Magens, sowie die während der Verdauung gebildeten freien 


Säuren zu neutralisiren. 


F 
B 
Br, 
; 
3 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen etc. 157 
' Ich gehe zu den Versuchen über die Ausscheidung über. 


1.asdıard: 


1. Fistelhund No. I. bekommt 0,7 grm. Jodkalium inner- 
lich und wird nach Einführung des Katheters in die Fistel in 
der oben beschriebenen Weise aufgehängt. Der Darmsaft wird 
 halbstündlich auf Jod untersucht. Nachdem durch Kochen und 
Essigsäurezusatz das Eiweiss entfernt ist, wird dem Filtrat 
dünne Stärkelösung und NO, zugesetzt. Der bis zum Ende 
; der zweiten Stunde nach dem Einnehmen abgesonderte Darm- 
$ _ saft enthielt noch kein Jod; erst in dem nach 2!/, Stunde ab- 
gesonderten trat eine Bläuung ein. Nach’ 24 Stunden war im 
Darmsaft Jod nicht mehr nachweisbar. Aehnliche Resultate er- 
gab mehrfache Wiederholung des Versuchs. 

2. Dem Hund No. U. werden 0,;s grm. Jodnatrium a 
die Rückenhaut gespritzt. Nach 1'/, Stunde lässt sich im 
E Darmsaft Jod nachweisen. Nach 24 Stunden ist es nicht mehr 
darin, und ebensowenig im Urin aufzufinden. 

3. Einem kleinen Kaninchen wird Oesophagus und Dünn- 
darm nahe dem Coecum unterbunden, dann 0,» grm. Jodkalium 
- unter die Haut gespritzt. Nach 1'/, Stunde wird das Thier 
getödtet. Jod findet sich sehr reichlich im ganzen Dünndarm- 


_ imhalt, ausserdem in Speichel, Urin, Blutserum und Humor 


_ aqueus; keines im Magen--und Dickdarminhalt. 

4. Einer jungen Katze wird 0, grm. Jodkalium unter die 
Haut gespritzt, nachdem ihr der Dünndarm in der Mitte unter- 
bunden ist. Nach 2 Stunden findet sich Jod ausser im Speichel, 
Urin und Blutserum auch im Inhalt des Dünndarms, sowohl 
- ober- als unterhalb der Ligatur. 
e: 5. Einem Hunde (4 Kilogr.) wird eine Dünndarmschlinge 
dureh 2 Ligaturen vom übrigen Darm isolirt und mittelst Pra- 


 vaz’scher Spritze in dieselbe etwa 0,0ı grm. ol. Crotonis, in 
- einigen Tropfen ol. Rieini gelöst, dann unter die Haut 0,: grm. 
_ Jodnatrium injieirt. Nach 5 Stunden wird der Hund getödtet. 
Die in der erwähnten Darmschlinge enthaltene Flüssigkeit zeigt 
- deutlich Jodgehalt. 

Bei einem anderen ähnlichen Versuche fand sich Jod 


158 U. Quincke: 


im Secret, als der Hund schon nach 2'/, Stunden getödtet 
wurde. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass Jod nach sub- 
cutaner Injection sich schon nach 1'/,—1'/, Stunden, (Vers, 2, 3), 
ja vielleicht noch früher, bei innerlicher Darreichung nach 2!/, 
Stunden im Darmsaft nachweisen lässt. Ob Jodnatrium 
oder Jodkalium gereicht wurde, war völlig einerlei; das Jod 
ist ja nicht an die Atome Metall gebunden, mit denen es zu- 
fällig eingeführt wurde; es sind die entgegengesetzten Resultate 
von Goldbaum (s. o.) bei Choleratranssudat, wohl auf zufäl- 
lige Umstände zurückzuführen. 


1. Brom 


1. Dem Fistelhund I. werden 5 grm, Bromnatrium mit 
Brot und Wasser gegeben. Um das Brom im Darmsaft aufzu- 


finden, wurde derselbe enteiweisst, das Filtrat mit Chlorwasser 


versetzt und mit Aether geschüttelt; bei Gegenwart von Brom 
färbt letzterer sich gelb; reiner Darmsaft in derselben Weise 
behandelt, lässt den Aether vollkommen farblos. Der Darmsaft 

“der ersten 2 Stunden enthielt kein Brom; bei Untersuchung 
des von der 3. bis 5. Stunde abgesonderten Darmsafts jedoch 
trat deutliche Gelbfärbung des Aethers ein; nach der Verdun- 
stung desselben blieben kleine gelbe deutlich nach Brom rie- 
chende Tröpfchen auf dem Boden der Schaale zurück. 

2. Fistelhund I. bekommt 3 grm. Bromnatrium innerlich. 
Der Darmsaft der ersten 3 Stunden entbielt kein Brom; da- 
gegen färbt sich bei Untersuchung des von der 4,—6. Stunde 
abgesonderten Darmsafts der Aetlıer deutlich gelb. 

Es geht also Brom nach 2—6 Stunden in den 
Darmsaft über. Bemerkt muss werden, dass einige andere 
Male der Versuch eın negatives Resultat gab, was theils auf 
die nicht sehr grosse Empfindlichkeit der Reaction, theils dar- 
auf zu schieben ist, dass der Aether beim Schütteln mit dem 
Darmsaft sich nur dann gut absetzt, wenn der letztere voll- 
kommen enteiweisst ist; bei der geringen Menge des Materials 
gelingt dies nicht immer mit der wünschenswerthen Schärfe. 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoflen etc. 159 


Il. Rhodan. 


h Zum Nachweis des Rhodan im Darmsaft wurde derselbe 
‘s dureh Kochen und leichtes Ansäuern mit Essigsäure enteiweisst, 
das Filtrat wurde (um die Entstehung von röthlicher Färbung 
durch essigsaures Risenoxyd zu vermeiden) mit etwas HCl ver- 
setzt. Auf Zusatz von Fe,Cl, entsteht nun, wenn Rhodan 
zugegen ist, Rothfärbung der Flüssigkeit. Bei Zusatz von sehr 


* viel HCl wird die deutlich rothe Färbung, wie Controlversuche 


mit verdünnter Rhodankaliumlösung lehrten, zu einer blass- 
gelben; es ist daher ein Ueberschuss von HC] zu vermeiden. 
1. Hund I. bekommt 2 grm. Rhodankalium mit Wasser. 
Nach 1'/, Stunde lässt sich Rhodan im Darmsaft nur unsicher, 
nach 2 Stunden deutlich nachweisen; auch der nach 27 Stun- 
den abgesonderte Darmsaft giebt noch Rhodanreaction. 
9. Hund II. bekommt innerlich 2 grm. Rhodankalium.' 
‚Nach 1!/, Stunde lässt sich im Darmsaft Rhodan sicher 
nachweisen. Auch in diesem Versuch enthält der Darmsaft 
noch bis zum folgenden Tage Rhodan; nach 3 Tagen nicht 
mehr. 
Es geht also Rhodan bei innerlicher Darreichung von 
2 grm. nach 1!/,—2 Stunden in den Darmsaft über und 


wird noch bis zum folgenden Tage mit demselben ausgeschieden. 


IV. Ferrocyan. 


; Zum Nachweis etwa vorhandenen Ferrocyans wurde der 
 — Darmsaft wie früher enteiweisst und das angesäuerte Filtrat so- 
wohl mit Fe,Cl,; und mit CuOA, als auch mit Fe0,SO, ge- 
prüft. 

1.- Hund I. bekommt 1 grm. Ferrocyankalium innerlich. 
Die Untersuchung des Darmsafts ergiebt 1, 3 und 9 Stunden 
nach der Darreichung des Mittels keine Spur einer Reaction. 
2. Hund I. bekommt 3 grm. Ferrocyan mit «Fleisch. 
Nach 2, 3 und 4 Stunden ist im Darmsaft keine Spur von 
Ferrocyan nachzuweisen. — Ein gleiches negatives Resultat er- 
geben mehrfach wiederholte Versuche, so dass man bei der 
grossen Empfindlichkeit der Reaction (dieselbe ist grösser als 


160 H. Quincke: 


die mit Rhodan) bestimmt sagen kann, Ferrocyan gehe 
nicht über. So befremdend dies auch auf den ersten Anblick 
aussieht, da man positive Resultate mit Jod, Brom, Rhodan er- 
hielt, so hat dies verschiedene Verhalten des Ferrocyans doch 
ein Analogon in seinem Verhalten zum Speichel und pancrea- 
tischen Saft. Während nach Cl. Bernard!) Jod in diese bei- 
den Secrete, namentlich in das erste ausserordentlich schnell 
übergeht, lässt Ferrocyan sich niemals darin nachweisen; um- 
gekehrt geht Ferrocyan sehr viel schneller in den Urin über 
als Jod, was Bernard mit als Grund seines Fehlens im 
Speichel ansieht. 


V. Lithium. 


Zum Nachweis des Lithium wurde der Darmsaft einge- 
dampft und ein Stückchen des .festen Rückstandes auf der 
Spitze eines Platindrahts in die Flamme des Spectralapparates 
gebracht. 19 

1. Hund No. I. bekommt 0,ı grm. LiO,CO, in einigen 
Tropfen Säure gelöst mit Brot. Der Darmsaft wurde halb- 
stündlich untersucht. Nach 1 Stunde trat die Lithiumlinie 
im Spectrum schwach, nach 1'/;, Stunde deutlich auf, Im 
Darmsaft vom folgenden Tage war sie nicht mehr vorhanden. 

2. Hund No. II. bekommt 0,2 grm. LiO,CO.. Auch 
diesmal tritt die Lithiumlinie eine Stunde nach der Darreichung 
im Secret auf, ist auch nach 2 und 3 Stunden noch deutlich, 
nach 22 Stunden verschwunden. 

Es geht also Lithium ausserordentlich schnell (schon 
1 Stunde nach Darreichung einer sehr kleinen Dosis) in den 
Darmsaft über, scheint aber schnell aus dem Blut zu ver- 
schwinden, da es am nächsten Tage schon darin fehlt. 


VI. Eisen. 


Eisen ist eine der wenigen Substanzen, deren Ausscheidung 
durch den Darmkanal bisher näher untersucht worden war. 
Bidder und Schmidt (l. ec.) fanden die Faeces hungernder 


1) Arch. gen. 1853. 


FE ER ZLEDENZLLE U ELBE WO 


ee ee 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen etc. 161 


'Thiere sehr reich an Fe,O,; der Fe-Gehalt verhielt sich zu 
dem des gleichzeitig ausgeschiedenen Harus wie 6—10:1. 
3 Bidder und Schmidt schlossen daraus, dass normaler Weise 
das Fe vorzugsweise durch die Darmschleimhaut aus dem Or- 
. ganismus ausgeschieden werde. Mayer (l.c.) beobachtete nach 
Injection von Eisensalzen ins Blut bei Katzen eine Grünfärbung 
verschiedener Schleimhäute, namentlich der Schleimhaut des 
 Traetus intestinalis vom Oesophagus an, und an dieser wieder 
vorzugsweise der Schleimhaut des Darms durch Schwefelam- 
4 monium; einigemal färbte sich auch der Darminhalt durch 
# Schwefelammonium grünlich. Mayer sah dies als Beweis der 
Ausscheidung des eingespritzten Eisens durch die Schleim- 
2 häute an. 
Bei Wiederholung der Mayerschen Versuche an Hunden, 
2 Katzen und Kaninchen beobachtete auch ich constant eine 
schwarzgrüne Färbung der Darmschleimhaut und verschiedener 
_ anderer Organe durch Schwefelammonium, doch sah ich bei 
gleicher Behandlung der Organe von Thieren, die zu andern 
Versuchen benutzt worden waren, ebenfalls eine ähnliche Fär- 
bung in verschiedener Intensität auftreten, so dass es zweifel- 
_ haft schien, ob nicht der Blutgehalt und vielleicht andere un- 
bekannte Momente dabei mitwirkten. Ich versuchte daher, das 
Fe im reinen Darmsaft aufzufinden. Zu dem Zwecke wurden 
_ dem Fistelhund II. 6 Ce. concentrirter Lösung von milchsaurem 
 Eisenoxydul in die v. jugularis gespritzt. Weder der in den 
| x ersten 8 Stunden, noch der am folgenden Tage aus der Fistel 
gewonnene Darmsaft zeigte eine Spur von Grünfärbung durch 
 Schwefelammonium. In der Asche konnte mit Rhodan kein Fe 
‚aufgefunden werden. 
| Bei einem zweiten eshche wurden 12 c. c. eingespritzt, 
F ebenfalls mit negativem Resultat. Endlich wurde bei Hund I. 
zu einer Zeit, wo schon die Communication mit dem Darm ein- 
# getreten war (s. o.), 1 grm. schwefelsaures Eisenoxydul in 
| Wasser gelöst in die v. jugularis gespritzt; der von der 5.—7. 
- Stunde aus der Fistel gewonnene nicht einmal ganz reine 
 Darmsaft färbte sich mit NH,S durchaus nicht. 
Früher schon hatte derselbe Hund 14 Tage lang täglich 


M 


a 
3 


162 n H. Quincke: 


2 grn. Ferrum lacticum innerlich bekommen, ohne dass in der 
Asche des Saftes aus dem (damals noch vollkommen isolirten) 
Darmstück mehr als die vor der Fütterung aufgefundenen Spu- 
ren von Fe aufgefunden werden konnten. Es scheint demnach 
die Ausscheidung des Eisens durch den Darmsafteine 
ausserordentlich geringe, aufdiese Weisenichtnach- 
weisbare zu sein. Dass sie überhaupt stattfinde, zeigen die 
Versuche von Bidder und Schmidt, welche in dem Eisen- 
gehalt der Faeces das in längeren Zeiträumen vom ganzen Darm 
ausgeschiedene Eisen zum Untersuchungsobject hatten; freilich 1 
unter Nichtberücksichtigung der Ausscheidung durch die Galle. 


VI. Arsenik. 


Zur Auffindung des Arsens im Darmsaft wurde derselbe 
mit etwas kohlensaurem und salpetersaurem Kali versetzt, im 
Platintiegel eingedampft, dann noch etwas Salpeter zugesetzt 
und geglüht. Die farblose Masse wurde in Wasser gelöst, NO, 
und NO, durch Erhitzen mit SO, verjagt und die so erhaltene 
Flüssigkeit in den Marsh’schen Apparat gethan. | 

Fistelhund No. II. erhielt 30 Tage hindurch täglich 5 
Tropfen solutio Fowleri (entsprechend etwa 0,00s grm. arseniger 
Säure); vom 30. bis 42. Tage täglich 7 Tropfen (O,oor grm. 
As,0,),. Als der nach 23 Tagen erhaltene Darmsaft in der 
angegebenen Weise untersucht wurde, zeigte sich selbst nach 
halbstündigem Durchleiten des Gases keine Spur eines Arsen- 
spiegels. Dasselbe Resultat gab der Darmsaft vom 24., so wie 
der vereinigte Darmsaft vom 41. und 42, Tage (die ersten bei- 
den Male je 6, das letzte Mal 12 c. c.). Dass Arsen wirklich 
in den Körper übergegangen war, lehrte die Untersuchung des 
Urins vom 38. Tage, in dem sich As in reichlicher Menge nach- 
weisen liess. Es wird nach diesen Versuchen der Schluss 
gerechtfertigt sein, dass Arsen in den Darmsaft nicht 
übergeht. 


VII. Borsäure. 


Fistelhund Il. bekommt in 2 Versuchen jedesmal 4 grm, 
Natron biboracieum innerlich. Der "Darmsaft wird im Platin-- 


N 


u 


Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen etc. 163 


 tiegel eingedampft und verascht, die Asche in Wasser mit Säure 


gelöst und die Lösung, nachdem sie alkalisch gemacht ist, um 


 Verflüchtigung der Borsäure zu vermeiden, eingedampft; nach- 


dem etwas concentrirte Schwefelsäure zugesetzt ist, wird die 


_ Masse mit Alkohol übergossen und dieser angezündet. Bei kei- 
_ nem der Versuche, zu denen Darmsaft 4, 8 und 27 Stunden 


_ nach dem Einnehmen des Salzes verwendet wurde, trat eine 


Grünfärbung der Flamme ein. Borsäure war also nicht 
in den Darmsaft übergegangen. 


IX. Terpentinöl. 


1. Fistelhund II. bekommt 0,6 gem. oleum Terebinthinae 
in einer Capsule. Der nach 3!/, Stunden abgesonderte Darm- 
saft bot keinen abnormen Geruch dar; bei Zusatz von Schwefel- 
säure und Erwärmen roch er jedoch deutlich wie ebenso be- 
handelter Harn nach Terpentingenuss. Der Hund bekam von 
Neuem 0,s grm. ol. Terebinth.; der Darmsaft 3'/, Stunden 
später verhielt sich genau ebenso. Der um diese Zeit entleerte 


Harn bot dasselbe Verhalten in noch auffallenderem Grade dar, 
zeigte übrigens schon vor jeglichem Zusatz den bekannten von 


dem vorher erwähnten Geruch deutlich verschiedenen Veilchen- 


 geruch. Die hierbei in Betracht kommenden bisher noch un- 


PERLE SPESEN ET RZ T 


"bekannten Abkömmlinge des Terpentinöls sind kürzlich von 


Naunyn und Schultzen aufgefunden worden. Als 3 Tage 
später der Darmsaft desselben Hundes ebenso behandelt wurde, 


fehlte der Geruch vollkommen. 


2. Fistelhund II. bekommt 1,: gern. ol. Terebinth. in einer 


- Capsule. Dernach 5 Stunden aufgefangene Darmsaft bietet beim 


blossen Erwärmen den charakteristischen Geruch nicht dar 5 
erst auf Zusatz von SO, tritt derselbe hervor. Da der Darm- 


- saft leicht blutig tingirt war, wurden dem Hunde zur Controle 


einige Tropfen Blut entzogen, dies mit Wasser bis zu derselben 
Farbenintensität gebracht wie der Darmsaft und ebenso geprüft; 


- ein Geruch zeigte sich nicht; es war also nicht das beigemengte 


Blut, das den riechenden Körper enthielt. 
Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass der bisher un- 
bekannte riechende Körper, der nach Terpeutinge- 


BE EZ BEE En DU AZ nd ad a U U LU LU 20 LU ASU UL Lg N. 7, _ 5, m nn WE 


u 


164 H. Quincke: 


nuss in den Harn übergeht, auch durch den Darm- 
saft ausgeschieden wird. Möglich, dass dies zur anthel- 
minthischen Wirkung des Terpentinöls beiträgt und dass andere 
Bandwurmmittel auf ähnlichem Wege wirksam werden. 


Fassen wir die Resultate vorstehender Versuche kurz zu- 
sammen, so ergiebt sich, dass in den normalen reinen Darm- 
saft Jod-, Brom- und Rhodanverbindungen, ferner Li- 
thium und ein Derivat des Terpentinöls übergehen. 
Ferrocyanverbindungen, Eisen, Arsen und Borsäure 
konnten nicht darin aufgefunden werden. 

Dass die Zahl der untersuchten Substanzen bisher eine ge- 
ringe ist, liegt theils an der Schwierigkeit der Versuche, die 
bei manchen Substanzen nicht zu bestimmten Resultaten ge- 
langen liessen, theils an augenblicklichem Mangel geeigneter 
Versuchsobjecte. 


Den Herren Geheimen Medicinalräthen Frerichs und 
Reichert, durch deren Wohlwollen mir die Gelegenheit ge- 
geben wurde, vorstehende Untersuchung im chemischen Labo- 
ratorium der neuen Anatomie auszuführen, sage ich dafür mei- 
nen besten Dank. 

Berlin, 20. Februar 1868. 


M. Bartels: Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 165 


and Bazaı E u Din 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte, einen be- 
stimmten Grad der sogenannten Inversion der 
Harnblase. 


Von 
a Max BARTELS. 


(Hierzu Taf. V.) 


1 Beschreibung der der vorliegenden Arbeit zu 
Grunde gelegten Missgeburt. 


Am 29. October 1866 wurde mir von Herrn Geheimrath - 


" Reichert ein neugeborenes, missgestaltetes Kind zu näherer 
_ Untersuchung übergeben, das dem ersten Anscheine nach zu 
den Missgeburten mit Prolapsus oder Inversion der Harnblase 
zu gehören schien. Die Länge desselben von der kleinen 
 Fontanelle bis zur Fussspitze betrug 1' 6''; die Spitze des 
processus ensiformis steht vom Nabel 2'‘ ab. Das Gesicht war 
mit kurzen Wollhaaren bedeckt, der Kopf zeigte einen dichten 
 Haarwuchs von '/,'" Länge. Die helix auriculae ist an beiden 
Ohren nicht ausgebildet; die Zunge ist angewachsen. 
Es zeigt sich auf den ersten Blick, dass in der Entwick- 
lung der Regiones mesogastrica und hypogastrica irgend eine 
Störung eingetreten sein musste, denn beide Regionen waren 
zum grössten Theil nicht mit normaler Haut bedeckt, sondern 
‚sie wurden von einer theils gelblich-weissen, theils rothen, un- 
regelmässigen Schicht, welche den Eindruck einer Schleimhaut 


Den 


= 


166 M. Bartels: 


machte, eingenommen. (F. 1 abnne.) " An dem unteren Theil 
des Hypogastrium, in der Mitte des rothen Feldes, hing ein 
darmähnlicher, mehrfach geknickter Schlauch von dunkelrother 
Farbe, den man für einen ödematösen Penis halten konnte, 
(Fig. 1. ec. hh!.), besonders da unter ihm ein ebenfalls dunkel- 
rother Körper von der Form eines Hodensackes hing, welcher 
sogar in der Medianlinie eine deutliche Raphe besass. (Fig. 
1. kk.). 

Das Epigastrium war sehr gross, etwa ebenso gross als 
das Meso- und Hypogastrium zusammengenommen. Das Feld, 
welchem die normale Haut fehlte, beginnt am Nabel und hat 
die Gestalt eines Fünfecks (natürlich sind diese Figuren nicht 
als genau mathematische, sondern mit anatomischer Licenz zu 
betrachten), dessen obere Spitze am Nabel liegt (Fig. la. und 3 
2a.), liegt, während die lateralen Seiten (Fig. lab. und cd.) den 
Inguinalfurchen parallel laufen. Die Basis geht dicht unter | 
dem hodensackartigen Körper entlang, die unteren Ecken der 
Inguinalfurchen verbindend. Dieses Fünfeck zerfällt durch 
zwei später näher zu beschreibende Linien, die den beiden 
oberen Fünfecksseiten etwa parallel laufen, in zwei Theile, in 
einen oberen liegenden Rhombus (Fig. 1 abed.) und ein kleines 
Fänfeck mit oberer einspringender Ecke. Die beiden oberen 
Seiten des Rhombus entstehen durch zwei Wülste, mit denen 
die normale Haut sich gegen die oben erwähnte anomale Schicht 
abgrenzt. Der Rhombus wird von dem gelblich- weissen Theil 
dieser letzteren eingenommen. Dieser stellt eine ganz glatte 
Haut dar, welche, abgesehen von der Farbe, mit der an den 
Lippen schleimhautartig werdenden Epidermis Aehnlichkeit 
hat. Im oberen Winkel des Rhombus mündet der Funieulus 
umbilicalis (Fig. 1. ae.) in die Bauchhöhle. Von ihm aus zieht 
in einem leichten, nach unten convexen Bogen zur rechten 
Ecke eine deutlich hervorspringende Leiste von derselben ver- 
dünnten Haut bedeckt. (Fig. 1.s.). An den seitlichen Ecken 
des Rhombus fühlt man jederseits das mediale Ende des hori- 
zontalen Schambeinastes. (Fig, 1. vv.), Es haben sich die 
Bauchplatten des Wirbelsystems am Schwanzende des Embryo 
nicht geschlossen, es ist somit keine Symphyse der Schambeine 


. Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 167 


| "zu Stande ‚gekommen. Die medialen Enden der horizontalen 
N Schambeinäste sind 2" 1,5’ von einander entfernt. 
Das übrigbleibende, oben erwähnte Fünfeck (Fig. 1. c. d. 
b. n. n.) hat eine rothe Farbe mit unregelmässigen dunklen 
_ Flecken und ist entschieden von einer Schleimhaut überzogen. 
Die Abgrenzung von dem Rhombus wird jederseits durch eine 
schmale, schwach geschlängelte Leiste (Fig. 1. q. q.) (zugleich 
re die unteren Seiten des Rhombus) bewirkt. Diese Leisten zie- 
hen durch das Schleimhautgebiet wie schmale Ausläufer der 
äusseren Haut. Auf der rechten Seite ist dieser Ausläufer über 
“ ‚noch einmal so breit als links. Rechts ist die Leiste von der 
° normalen äusseren Haut durch ein etwa 1’ breites Stück des 
- weisslich-gelben Hautfeldes getrennt, links setzt sich die Leiste 
3 unmittelbar in die normale äussere Haut fort. Die ganze Mitte 
' des rothen Feldes wird durch die oben erwähnten Gebilde ein- 
” genommen, welche die Form männlicher Genitalien haben. 
(Fig. 1. i. h. k. m.) Sie theilen das rothe Feld in zwei sym- 
_  metrische Hälften. Dicht neben der Mitte der lateralen Seiten 
dieses Feldes erheben sich auf jeder Seite drei kleine Papillen, 
von denen die am meisten nach unten und aussen liegende am 
grössten ist und eine kleine Oeffnung (Fig. 1. g. g.) verdeckt, 
in welche man bequem eine gewöhnliche Sonde bis über ihren 
- Knopf führen kann. Ich hielt die vorliegende Missbildung an - 
_ fangs für eine einfache Inversion der Harnblase; die bilateralen 
- Hälften des rothen Feldes schienen mir die beiden Hälften der 
E _ hinteren Blasenwand zu sein; die durch die Papillen verdeckten 
E Oeffnungen wären sonach die orifieia‘ vesicalia der Ureteren. 
E Nach aussen von den beiden lateralen Seiten, also ausserhalb 
der beschriebenen Felder, erhebt sich jedersenk ein eiförmiger 
- Hautwulst von Haselnussgrösse. (Fig. 1. o. 0. und Fig. 2. o. o.) 
E- Dieselben können nur entweder als die beiden Skrotalhälften 
- oder als Labia pudendi majora gedeutet werden. Für letzteres 
spricht eine kleine, zarte Hautfalte auf der Medianseite eines 
‚jeden dieser Wülste, welche der Form, Farbe und Lage nach 
die kleine Schamlippe sein muss. (Fig. 1.n.n. und Fig. 2.n.n.) 
echterseits erhebt sich neben der Nymphe eine Papille, die 
- wie eine Papilla circumvallata der Zunge in einer besonderen 


168 M. Bartels: 


Vertiefung der Haut steckt. (Fig. 1. p. und Fig. 2.p.) Auf dem 
linken Seite ist eine solche Papille aufzufinden. 

An der Basis des hodensackartigen Körpers befindet sich 
eine Oeffnung, in die man bequem den kleinen Finger einführen 
konnte. Sie wird in ihrem unteren Theile durch eine kleine, 
schwach halbmondförmige Hautfalte geschlossen. (Fig. 2. z.) 
Diese Oeffnung unter dem Pseudoscrotum hielt ich für den In- 
troitus vaginae, die halbmondförmige Hautfalte für ein Hymen 
semicirculare und das scheinbare Scrotum selbst für einen Pro- 
lapsus vaginae; nur der scheinbare ödematöse Penis war noch 
nicht untergebracht. 

Ein After fand sich nicht, wohl aber an der Stelle, wo 
man ihn etwa vermuthen konnte, eine kleine, rothbraun gefärbte 
Vertiefung der äusseren Haut (Fig. 2. x.), welche die Andeutung 
eines atresirten Anus darstellt. Das erschien Alles ganz klar 
und verständlich, leider aber war, wie die innere Untersuchung 
ergab, die Deutung zum grössten Theil eine unrichtige. 

Am 3. November wurde das Kind vom Herrn Dr. Dönitz 
und mir mit Richardsonscher Injectionsmasse von der Aorta 
abdominalis aus nach oben und unten injieirt. Die Injection 
gelang sehr gut und zeigte sofort, dass der bogenförmige Wulst, 
der rechts das Feld der verdünnten äusseren Haut durchzog, 
die Art. umbilicalis dextra ist. (Fig. 2. s.) Auf dem rothen 
Feld trat ein bald mehr bald weniger dichtes, sehr feines Ge- 
fässnetz auf (Fig. 2. f. f.), welches an einigen Stellen Ausläufer 
bis auf die beiden Hautwülste sandte, die das rothe Feld von 
dem gelblichen trennen (untere Seite des Rhombus). Diese 
(efässausläufer liessen sich aber nur bis zur Mitte der Wülste 
verfolgen. In dem unteren Theile des gelblichen Feldes zeigten 
sich spärlich kleine Gefässe, die am Rande der Hautwülste be- 
ginnend sehr bald verstreichen. (F. 2. a. b. c. d.) 

Die Untersuchung der Bauchhöhle ergab folgendes: das 
grosse Netz hatte eigenthümliche Adhäsionen mit dem Perito- 
näum und den Dünndärmen, so dass es erst nach Durchschnei- 
dung dieser Verwachsungen aufgehoben werden konnte. Zog 
man an den Dünndärmen, so verschwand der Penis und der 
Prolapsus vaginae durch den introitus vaginae. Der introitus 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 169 


h war. Der war normal, nur stand die Cardia noch be- 
deutend höher als der Pylorus. An diesen schloss sich ein 
j En eöfalıs normales Duodenum und Jejunum an. Das Ileum war 
normal bis auf sein Schlussstück. Die letzten 1,5‘ waren aus 
dem After hervorgefallen und hatten den Pseudopenis gebildet. 
(Fig. 1. i. h. h\,) Ihre innere Fläche lag nach aussen frei zu 
Tage. An der Spitze dieses Prolapsus befand sich noch eine 
"8 Invagination von !/,'‘ Ausdehnung, welche das scheinbare Prae- 
putium gebildet hatte. (Fig. 1. i.) Die prolabirten Dünndarm- 
sehlingen waren sehr collabirt und besonders an der invaginirten 
Y Stelle von dunkel blaurother Farbe. Das Ileum mündet fast 
sehon in dem widernatürlichen After in den Blinddarm, von 
R 1 rechts oben nach links unten verlaufend, jedoch noch auf der 
rechten Körperhälfte. (Fig. 3. e. d. f. g. und Fig. 5. m. m.) 
_ Dieser Blinddarm (Fig. 3. h. und Fig. 5. n.) befindet sich gleich 
_  medianwärts von ihm und ist durch einen Processus vermiformis 
n (Fig. 3. i. und Fig. 5. o.) von 1“ Länge gekennzeichnet, Das 
2 Coecum hat aber nicht seine Lage in der rechten Inguinalgegend, 
* sondern nur wenig rechts von der Medianlinie und kehrt nach 
 geschehener Reposition seinen Fundus nach oben. Es setzt sich 
_ direet, ohne erst in ein Colon überzugehen, in den widernatür- 
E liehen After fort. Es war ebenfalls prolabirt gewesen und hatte 
den hodensackartigen Körper gebildet. (Fig. 1. k.k.) Der Pro- 
_ cessus vermiformis entspringt ganz normal vom Fundus des 
Blinddarms und steigt an dessen linker Seite herab. Von einem 
 Diekdarm findet sich keine er ebenso wenig von einer Flexura 
‚sigmoidea. | Ä 
| Genau in es; une nn Körpers hegt im kleinen 


3 ebenfalls direet in den Giebinpiärlichen After mündet; = steißt 
vom Anus, der Wirbelsäule aufliegend, etwa 1,5“ in die Höhe 
und endet blind. Es ist etwa von der Dicke eines kleinen Fin- 
 gers und verjüngt sich nach oben ein wenig. Zahlreiche Ge- 


_ mit dem eigentlichen Blinddarm, noch auch mit dem Dünn- 
E Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1868. 12 


170 M: Bartels: 


darm in irgend welcher Verbindpnng steht. Es war durch ein 
kurzes Gekröse der Wirbelsäule eng .aufgeheftet. 

Der widernatürliche After (Fig. 2. m.) bildet eine Art von 
Vorhof, in dem drei Oeffnungen sich finden; die am meisten 
nach oben und links liegende Oeffnung (Fig. 2. 7.) ist die Coe- 
ealmündung des Ileum, die mittelste und zugleich weiteste Oeff- 
nung (Fig. 2. y.) führt in das Coecum, während die unterste 
Oeffnung (Fig. 2. £.), welche sich ganz auf dem Boden des 
Anus findet, dem accessorischen Darmstück angehört. 

Die Milz und das Pankreas zeigen nichts Absonderliches. 
Die Leber ist sehr gross, ihr linker Lappen hat fast die Grösse 
des rechten und füllt das linke Hypochondrium noch ganz aus. 
Die concave Seite zeigt eine grosse Menge überzähliger kleiner 
Lappen. Die Furche für die Gallenblase ist so tief, dass die 
Lebersubstanz darin völlig geschwunden ist und nun die Ueber- 
züge der concaven und convexen Leberfläche direct aufeinander 
liegen. Die Gallenblase wird also von einer Duplicatur der 
Capsula Glissonii bedeckt. 

In der linken Lumbalgegend fand sich eine ziemiekt grosse 
Nebenniere, aber keine Spur einer Niere, während auf der rech- 
ten Seite eine grosse Niere (Fig. 4.) mit aufsitzender Nebenniere 
(Fig. 4. h.) liegt. Die rechte Nebenniere ist etwas grösser, als 
die linke. Aus dem Hilus der Niere entspringt ein mehrfach 
gewundener Ureter (Fig. 4. a. a. g.1.), dessen Lumen ganz un- 
regelmässig seinen Durchmesser ändert. Es schwankt zwischen 
der Weite einer feinen Borste und eines Notizbleistifts., Er be- 
ginnt ganz fein im Hilus der Niere und behält diesen geringen 
Durchmesser etwa 1—!/,'' weit; dann sackt er sich ziemlich stark 
aus und wird nach etwa 1’ weitem Verlauf plötzlich wieder 
ganz fein. Darauf scheint er sich in die rechte Vagina (Fig. 4. f.) 
einzusenken, Das ist jedoch, wie genauere Präparation zeigte, 
nur scheinbar: er ist mit der Vagina durch eine Bindegewebs- 
hülle eingeschlossen und verläuft auf diese Weise, nur mühsam 
von ihr zu trennen, ein Stück mit ihr zusammen. Die Vagina 
steigt an der erwähnten Stelle über ihn hinweg und verläuft 
dann an seiner medialen Seite. Der Ureter hat jetzt die vor- 
dere Bauchwand oder, besser gesagt, die innere Fläche des 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 171 


rechten rothen Feldes (Fig. 4. 1.) erreicht. Hier sackt er sich 
zum zweiten Male aus, wieder etwa zur Dicke eines Notizblei- 
stifts (Fig. 4. i.) Diese etwa !/,' lange Aussackung liegt der 
* Hinterwand der rothen Zone ganz dicht auf. Hier endet er 
blind gegenüber der Vertiefung (Fig. 1. g. und Fig. 2. g.) in 
dem Schleimhautfeld, von ihrem Grunde nur durch eine dünne 
Hautlamelle getrennt. Man kann somit wohl mit vollem Rechte 
diese Vertiefung für das orificium vesicale des Ureter ansehen. 
Hierdurch wird zugleich das Schleimhautfeld als hintere Harn- 
blasenwand charakterisirt. (Fig. 1. f. f. und Fig. 2. £. f.) 

Auf jeder Seite liegt eine Tuba (Fig. 5, 1. 5.) mit daran- 
hängendem Ovarium. (Fig. 5, 2.6.7.) Die Tuben haben einen 
‚geschlängelten Verlauf und münden jede in einen runden, erb- 
sengrossen Uterus (Fig. 5, 3.8.), aus dem eine Vagina (Fig. 5, 
4.9.) von der Dicke einer gewöhnlichen Sonde herausführt. 
Es ist hier also ein Uterus duplex und eine Vagina duplex vor- 
handen. Die Ligg. uteri rotunda (Fig. 5. g.g. Fig.4 e.) lassen 
sieh bis zum ihrem Durchtritt durch die Bauchmuseulatur und 
von da bis in die beiden oben erwähnten Hautwülste (Fig. 1. o. o. 

und Fig. 2.o.o.) verfolgen, welche für die grossen Schamlippen 

angesprochen wurden. Diese Erklärung erweist sich somit als 
vollkommen richtig. An den Alae vespertilionis erkennt man 
auf beiden Seiten die Nebeneierstöcke besonders bei durchfal- 
’ lendem Lichte deutlich. Auch die Ovarien sind, wie schon be- 
merkt, vorhanden, jedes etwa !//" lang. Der laterale Kopf 
des linken Eierstocks setzt sich unmittelbar in eine über erb- 
sengrosse Cyste (Fig. 5, 7.) fort. Auf der Wandung dieser 
‘ Cyste verzweigt sich die Art. spermatica interna mit zahlreichen 
und verhältnissmässig starken Aesten, nachdem sie die Tuba, 
- das Lig. uteri latum und das Ovarium versorgt hat. 
| ‘Wie erwähnt, senkte sich scheinbar der Ureter in die rechte 
Vagina. An der entsprechenden Stelle der linken Vagina geht 
von dieser ein Faden (Fig. 5. k.) ab, von der Dicke einer ge- 
wöhnlichen Sonde. Nach einem Verlauf von 1“ endet er blind. 
Seine Lage ist derartig, dass er verlängert den Hilus der linken 
Niere treffen würde, wenn diese vorhanden wäre. Wahrschein- 
lich also ist er ein Rudiment des linken Ureter, Der Faden 


12* 


DEREN 


172 M. Bartels: 


hat ein Lumen, in das man bequem eine feine Borste einführen 
kann. Die Borste dringt einerseits bis zu dem blinden Ende 


vor, andererseits aber lässt sie sich nur bis zu dem Punkte 


führen, wo dieser rudimentäre Ureter sich mit der Vagina ver- 
einigt. j 

Wenn man nach Reposition der vorgefallenen Eingeweide 
(Fig. 2.) noch einmal das rothe Feld betrachtet, so sieht man, 
dass dasselbe aus fünf kleineren Feldchen zusammengesetzt ist. 
In der Mitte findet sich der grosse, widernatürliche After 
(Fig. 2. m.), es gehört also das mittlere Feld der Darmschleim- 
haut an. Gegen die lateralen Felder grenzt es sich durch zwei 
zarte Schleimhautleistehen ab, oben reicht es bis zum gelblich- 
weissen verdünnten Hautfeld und unten stösst es an die nor- 
male äussere Haut. Zu jeder Seite dieses Feldchens liegen die 
intensiver rothgefärbten Felder der Blasenschleimhaut (Fig. 2. 
f.f.) Sie sind als Blasengrund durch die Mündungen der Ure- 
teren (Fig. 2. g. g.) charakterisirt. Lateral- und abwärts rei- 
chen sie bis zu der grösseren Papille, welche die Mündung des 
Ureter verdeckt. Auf der Blasenschleimhaut sind rechts nur 
wenig, links ziemlich viel Gefässe sichtbar. Lateralwärts von 
jedem dieser Blasenschleimhautfeldchen liegt noch ein kleines 
Feldchen veränderter äusserer Haut (Fig. 2. «.), ähnlich der 
Haut der Lippe. Sie beginnen beiderseits an den Papillen der 
Ureterenmündung und reichen lateral- und aufwärts bis auf das 
mediale Ende des horizontalen Schambeinastes (Fig. 2. v. v.) 
und abwärts bis zu der grossen Schamlippe. 

Was das Gefässsystem anbetrifit, so ergiebt sich Folgendes: 
die Art. mesaraica sup. ist vorhanden, die Art. mesaraica inf, 
hingegen fehlt. Ebenso fehlt entsprechend dem Mangel der 
linken Niere die Art. renalis sinistra. Die Art. suprarenalis ist 
jederseits vorhanden; die linke giebt die Art. spermatica interna 
ab. Rechts finden sich zwei Venae renales, die sich gleich 
nach ihrem Austritt aus dem Hilus der Niere zu einem Stamme 
vereinigen. Die Art. renalis dextra entspringt aus der Aorta 
dicht über ihrer Theilungsstelle in die beiden Artt. iliacae com- 
munes, Die Art. sacralis media ist etwas stärker als die Art. 
renalis und theilt sich in der Gegend des Os coceygis in zwei 


: 
£ 
i 
\ 
| 


ar A Dh 


N da nn Ka im DO ze Ent 7 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 173 


Aeste. Die Artt. epigastricae internae sind vorhanden und 
_ verlaufen normal auf der Hinterseite der Mm. recti abdominis. 
Die Organe der Brusthöhle zeigen keinerlei Anomalien. 
Die Lungen enthielten keine Luft. Die Thymusdrüse ist nicht 
sehr gross, scheibenförmig und schickt einen langen, schwanz- 
_ artigen Fortsatz von ihrem linken, unteren Rande nach der 
R rechten Seite hinüber. Das Herz ist normal, sein Foramen 
ovale ist durch eine feine, durchsichtige Membran geschlossen. 


I. Kritische Betrachtung der einzelnen Missbil- 
dungen nach den Primitivorganen geordnet. 


Aus der anatomischen Beschreibung der Missgeburt ergiebt 
sich eine Reihe von Missbildungen, welche wir nun der Reihe 
mach einzeln betrachten wollen. Der besseren Uebersicht wegen 
E ‚sind die Abnormitäten nach den Primitivorganen, an welchen 
= sie sich finden, geordnet und werden daselbst für sich ohne 
_ Rücksicht auf die Anomalien der anderen Organe besprochen 
- werden. 


1. Das us 


Es findet sich ein Defect der äusseren Haut in der Me- 
 dianlinie des Körpers, offenbar dadurch entstanden, dass die 
” \ Bauchplatten des Hautsystems, während sie sich einander ent- 
_  gegenwuchsen, durch irgend ein Hinderniss in ihrem Wachs- 
thum gehemmt worden sind, so dass das Bauchrohr des Kindes 
= nicht zum normalen Schluss gekommen ist. Ein Schluss ist 
F Bee: bewirkt worden, aber durch Heterotopie anderer Or- 
 gane, nämlich in der Regio hy pogastrica durch Abtheilungen 
| les Tubus alimentarius und des uropoetischen Systems, in der 
u -: mesogastrica durch ein hautartiges Stück, welches sich 
- ‚durch Farbe und Glätte von normaler Haut unterscheidet und 
gegen das die normale Haut sich wallartig abgrenzt. Diese 
a ‚wallartigen Theile der Haut sind also die freien, medialen Ränder 


N Bei einem von A. Fränckel (dissert. inaug. de organornm gene- 
7 ralionis deformitate rarissima) beschriebenen Präparate des hiesigen 


174 M. Bartels: 


hiesigen anatomischen Museums (No, 6021), das in vielen Beziehungen 
Aehnulichkeit mit dem vorliegenden hat, finden sich ebenfalls solche 
Hautwälle (Fig. 1. 3. „limbus, quo eutis desinit‘). Auch Heyfelder 
beobachtete in drei Fällen von sogenanntem Mangel der Harnblase, 
welche weiter unten noch näher in Betracht gezogen werden, dass die 
äussere Haut um eine rothe, die Bauchwandung vervollständigende Ge- 
schwulst sich mit einem Walle abgrenzte. 


Die vorliegende Missbildung ist nach der Försterschen 
Nomenclatur eine Bauchspalte, Gastroschisis, und gehört zu den 
einfachen Bildungshemmungen; sie zeigt ein Stehenbleiben der 
Entwicklung auf einer Stufe des Foetallebens an, welche vor 
der achten Woche liegt. In der achten Woche nämlich ist der 
Schluss des Bauchrohres vollständig beendet, selbst am Nabel, 
wo Jie Vereinigung am spätesten erfolgt. 

Diese Spaltbildung findet sich nicht sehr selten in grösserer 
oder geringerer Ausdehnung, bald über das ganze Bauchrohr 
sich erstreckend als Brustbauchspalte, bald nur in den unteren 
Regionen desselben als vollständige oder unvollständige Bauch- » 
spalte, und ist in allen Graden mehrfach beschrieben worden, 
Stets ist damit eine Bildungshemmung der Ventralfortsätze des 
Wirbelsystems, oft auch des unteren Extremitätengürtels und 
Abnormitäten in der Ausbildung der Ausführungsgänge der Harn- 
und Geschlechtswerkzeuge sowie des: Darmendes verbunden. 

Sehr ausführliche Beschreibungen über die Spaltbildungen finden 
sich bei J. Fr. Meckel (Handbuch der pathol. Anatomie I. 93—117) 
und A. Förster (die Missbildungen des Menschen p. 110), 

Es fragt sich nun, was denn eigentlich das hautartige Stück 
(Fig. 1. a. b. ec. d. und Fig. 2. a. b. ce. d.), das den Schluss in _ 
der Regio mesogastrica bewirkt, für eine Bedeutung hat. 
A. Retzius (Fall einer in vielfacher Hinsicht ete. z. vergl. 
Litteratur) beschreibt eine Missgeburt, welche in hohem Grade 
der meinigen gleicht. Er führt an, dass in der Regio meso- 
gastrica das Peritonäum frei läge. Auch Förster (a. a. O.) 
erwähnt, dass die Bauchspalte oft durch das Peritonäum ge- 
schlossen würde. Ich glaube, dass diese sogenannten Perito- 
nüen mit dem hautähnlichen Schlussstück in meinem Falle 
identisch sind, ich möchte sie aber nicht für ein Peritonäum 
halten. Allerdings läuft das Peritonäum über die Innenseite 


dieses Schlusstückes fort, es bedeckt aber ebenso die Innenseite 
der Bauchwandungen, ohne dass man sagen wird, dass die 
Bauchwandungen die Aussenfläche des Peritonäum wären. Auch 
kann ich mir nicht denken, wie das Peritonäum, also eine se- 
röse Haut, selbstständig als Schlussstück der Bauchröhre auf- 
treten soll; gerade die Abhängigkeit ihrer Bildung von andern 
Organen ist ja der Charakter der serösen Häute. „Seröse 
Höhlen“, trägt Reichert in seiner Splanchnologie vor, „sind 
4 mit seröser Flüssigkeit erfüllte Lücken zwischen Organen, be- 
hufs freier Beweglichkeit derselben gegen einander. Die gegen 
* die Hohlräume gewendeten Flächen der Organe bilden sich zu 
serösen Häuten um und stellen in ihrer continuirlichen Aus- 
"breitung die sogenannten serösen Säcke dar. Seröse Häute sind 
daher Bestandtheile anderer Organe und niemals selbstständig.“ 
Ein Theil des Peritonäum ist das Schlussstück also wohl nicht. 
Viel wahrscheinlicher ist die Ansicht Reicherts (Privatmit- 
theilung), dass diese hautartige Platte «die embryonale, noch 
"nicht entwickelte äussere Haut darstellt, welche vor der Verei- 
nigung der Bauchplatten des Wirbelsystems unter der Abschnü- 
rung ihrer Depedenz, des Amnion, die Bauchhöhle schliesst, 
und von Rathke als Membrana reuniens inferior bezeichnet 


worden ist. In normalen Fällen scheint allerdings die Mem- 
 brana reuniens inferior zu verkümmern, während die Bauch- 
ü platten des Wirbelsystems mit dem sie deckenden Abschnitte 
des Hautsystems sich vereinigen. Seine nahe Beziehung zum 
N Hautsysteme hat dieser Rest der Membrana reuniens inferior 
- dadurch bekundet, dass er an seinen unteren Rändern, welche 
an die Felder der Blasen und Darmschleimhaut grenzeu, jeder- 
4 seits eine schmale Leiste normaler Haut entwickelt hat. (KIEW. 
g. g. und Fig. 2. q. q.) 

Eben solche Leisten normaler Haut finden sich bei einer der 

meinigen sehr ähnlichen Missgeburt, welche E. Rose (Beiträge zur 
4 Kenntniss der angeborenen chirurgischen Krankheiten. II.) beschreibt- 
Sie verlaufen an dem Rande „einer hoben, glatten, mit Amnion be- 
„deckten Nabelfläche.* Er hält also das Schlussstück im Mesogastrium 
auch für einen Theil des Amnion, in welches bekanntlich die Mem- 
brana reuniens inferior sich unmittelbar fortsetzt. F. W. Rücker 
(diss. inaug. de nonnullis exemplis diastaseos nec non inversionis 


176 M Bartels: 


vesicae urinariae. Halle 1832.) beschreibt eine männliche und eine 


weibliche Missgeburt mit Inversion der Harnblase. Bei beiden sah er 
über der vorliegenden Harnblase in der Regio mesogastrica als Inser- 
tion des Nabelstranges eine „plaga tenuissima, triangularis, pollicem 
lata, dimidium alta“, welche sich seitlich in die normale Haut fort- 
setzte. Bei dem weiblichen Fötus war das Feld der Harnblase von 
dem höher gelegenen dreieckigen Schlussstück durch Streifen normaler 
Haut getrennt („interstitio cutaneo discreta“). Es ist also zweifellos, 
dass die Schlussstücke in der Regio mesogastriea dieser beiden Miss- 
geburten dieselbe Bedeutung haben, wie die hautähnlichen Flächen in 


dem Roseschen und meinem Falle. Somit wären es nach den obi-. 


gen Erörterungen Reste der Membrana reuniens inferior. 


Uebrigens werden wir sehen, dass dieser Rest der Mem- 


brana reuniens inferior zwischen dem Nabel und der invertirten ' 


Blase bei der als Ectrophia vesicae urinariae beschriebenen Miss- 
bildung die Regel ist und sich bald in grösserer, bald in gerin- 
gerer Ausdehnung vorfindet. 


In sehr ausgezeichneter Weise sieht man sie in dem Präparat 
No. 10860 des hiesigen anatomischen Museums („Vorfall der Harnblase 
bei einem weiblichen Kinde“). Das Kind hat auf dem Bauch einen 
fast faustgrossen, kugligen Sack, der mit der Bauchhöhle in offener 
Communication steht. Ein ganz kleiner Theil dieses Sackes am un- 
teren Ende wird durch die invertirte Harnblase gebildet, alles Uebrige 


ist Membrana reuniens inferior. Meckel (a. a. 0. 733) kannte nur - 


einen einzigen (von Nebel beschriebenen) Fall, wo die Bauchwan- 
dung zwischen dem Nabel und der invertirten Blase durch normale 
Haut gebildet wurde. Vielleicht hatte auch hier ein Theil der Mem- 
brana reuniens inferior den Schluss bewirkt und sich nachträglich in 
seiner ganzen Ausdehnung in normale Haut umgewandelt; möglich 
ist es aber auch, dass die Abschliessung in der gewöhnlichen Weise 
zu Stande gekommen war. 

Auch als Membrana reuniens inferior zu deuten ist in dem Bail- 
lieschen Falle (Meckel.a. a. O0. 722) die Sehnensubstanz und das 
Bauchfell, welche einen beträchtlichen Raum zwischen den geraden 
Bauchmuskeln ausfüllten. Mehrere Beobachter beschreiben grosse 
Spaltbildungen des Haut- und Wirbelsystems, wobei dennoch die Ein- 
geweide vom Bauchfell eingeschlossen waren, z. B. Eschenbach 
(observ. anat. Rost. 175. p. 8), Preuss (eph. n. c. cent. 7 et 8 app. 
p. 118), A. Fränckel (a.a. O.), Merklin (eph. n. c. dec. I. a. 8. p. 74), 
Saxtorph (Ges. Schrift. Copenhagen 1803. Samml. I.). Gewiss ist 
also auch in diesen Fällen das sogenannte Bauchfell nur die persis- 
tironde Membrana reuniens inferior. 


en 


a a a u m BE A ei er 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 177 


2. Das Wirbelsystiem. 
An dem Wirbelsystem finden wir eine doppelte Bildungs- 


# an dem unteren Extremitätengürtel. Die Bauchplatten des 
_ Wirbelsystems sind ebenso wie die des Hautsystems in ihrem 
 Wachsthum durch irgend ein Hinderniss gehemmt worden, und 
haben sich in Folge dessen mit ihren medialen Rändern nicht 
erreichen können. Deshalb bilden die Mm. recti abdominis 
keine Linea alba, wenigstens nur in der Regio epigastrica, son- 
dern verlaufen zu beiden Seite der vorliegenden Blase zu den 
 Schambeinen hin. Dieses ist bei der Spaltbildung an dem Ven- 
_ tralrohr des Körpers ein sehr gewöhnliches und sehr natürliches 
Verhalten der Visceralplatten des Haut- und Wirbelsystems, 
_ denn erst durch die Bildungshemmung derselben kann die mit 
dem Namen „Spaltbildung“ bezeichnete Missbildung zu Stande 
_ kommen. Es versteht sich also auch von selbst, dass die 
_  Bauchplatten in desto grösserer Ausdehnung, getrennt verlaufen, 
je ausgedehniter die Spaltbildung ist und umgekehrt. 

hi  Rücker (a. a. O.), bei dessen beiden Missgeburten die Spaltbil- 
dung, wie bei der meinigen, erst am Nabel begann, fand daher auch 
2 dasselbe Verhalten, wie ich in meinem Falle: „Ex musculis abdomi- 
analibus in dimidio superiore sueto more deeurrunt, ab umbilico ad 
 ortum usque sensim, sed partium inversarum marginem lateralem te- 
gentes, ad ossa pubium tendunt, ad duos pollices inter se distantes.“ 
2 Eben solchen Muskelspalt beschreibt auch Stoll (Heilungsmethode 
Bd. 3. Th. 2. p. 205). Baillie (Meckel a. a. 0. 722) sah die Mm. 
zeeti abdominis zu beiden Seiten der invertirten Blase vier Zoll von 


114-121), Eschenbach (a. a. O.), Preuss (a. a. O.), Sax- 
 torph (a. a. O.), Merklin (a. a. O.) und Littre (a. a. O.) 
E sprachen von einem Defect der Muskulatur. Das ist nicht rich- 
B tig, denn schon Meckel (a. a. O. 137) macht darauf aufmerk- 
2 sam, was jene unterlassen hatten, dass dieser Defect weniger 
j durch das Fehlen bestimmter Muskeln und der ihnen entspre- 


178 =. Bartels: 


Wachsthums derselben, vor dem sie die Abschliessung des bi- 
lateralsymmetrischen Bauchrohres vollendet hatten, also durch 
einfache Bildungshemmung entstanden sein können: „Doch 
glaube ich, dass nicht in allen Fällen wirklicher Haut- und 
Muskelmangel anzunehmen sei. Diese Organe brauchen nur 
einander von beiden Seiten nicht gehörig entgegen zu wachsen.*® 
In den meisten Fällen ist diese eben beschriebene Bildungs- 
hemmung mit einem Ausbleiben der Vereinigung der entspre- 
chenden Bauchplatten des Hautsystems verbunden. Es ist aber 
auch ein Fall beschrieben, wo bei ganz normal gebildeter Haut 
dennoch die Bauchplatten des Wirbelsystems sich nicht verei- 
nigt hatten, sondern im Epigastrium und Mesogastrium zwei 
Querfinger breit von einander abstanden (Lund, Schwed. Abh. 
Bd. 24. p. 248). 

Auch die zweite Missbildung am Wirbelsystem, das Aus- 
bleiben der Symphyse der Schambeine, müssen wir für eine 
einfache Bildungshemmung ansehen. Die paarigen Extremitäten 
nämlich bilden sich am Anfang und Ende des Rumpfes, an der 
Seite der Urplatten des Wirbelsystems, wo dieselben in die 
Bauchplatten ausgehen, als anfangs schwache, plattgedrückte 
Erhebungen. Diese Anlagen wachsen von hier aus dorsalwärts 
und besonders ventralwärts und zwar gesondert von den eigent- 
lichen Bauchplatten des Wirbel- und Hautsystems und bilden 
den oberen und unteren Extremitätengürtel, an welchen die 
freien Extremitäten hervortreten. Stellt sich, während die ven- 
tralwärts einander entgegen wachsenden Theile sich zum Gürtel 
schliessen, ein Hinderniss ein, so wird die Bildung einer Sym- 
physe derselben ausbleiben und dafür eine Diastase der Scham- 
beine vorliegen. Dabei können die Bauchplatten des Haut- und 
Wirbelsystems sich in normaler Weise vereinigt haben. Diese 
können aber auch gleichzeitig mit mangelhaftem Schluss des 


Extremitätengürtels gespalten sein, wie in unserem Falle, Auf 


diese Weise muss man auch den Mangel der Symphyse bei dem 
vorliegenden Falle erklären. 


Nach Förster (a. a. OÖ. 113) ist bei der Bauchblasenspalte (gas- 
troeystaeschisis) die Schamfuge niemals vollständig geschlossen: „Die 
unvollkommen ausgebildeten Schambeine stehen einen bis mehrere 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 179 


Zoll von einander ab uud sind nur durch fibröse Bandmasse mit ein- 
ander verwachsen“ (Taf. XXII. 13. 14). Bei dem weiblichen Foetus 
von Rücker (a. a. 0.19) war die normale Annäherung der Schan- 
beine fast erfolgt, ihre Diastase betrug nur 7’ und sie waren „striis 
_ transversis valde tenuibus“. verbunden. In dem Bericht über den 
' Retziusschen Fall (Oppenheim, Zeitschr. f. ges. Med. Bd. 32. p. 
532. 1846) findet sich die Bemerkung: „Das os pubis fehlte.“ Dieses 
bezieht sich wahrscheinlich auch nur auf das Fehlen der Symphyse. 
In zwei Fällen von Bauchspalte, in denen die normal gebildete Harn- 
2 blase sich aus der Spalte hervordrängt, ist ebenfalls eine weite Dias- 
= tase der Schambeine mit fibröser Verbindung beobachtet worden; den 
einen Fall beschreibt Stoll (a.a. 0.203) und den andern W.Vrolik 
4 (Handboek d, ziektekundige ontleedkunde etc. Bd. I. 431. Amsterdam 
1840), der für dieses Verhalten der Harnblase den Namen ectopia ve- 
 sicae urinariae eingeführt hat. 
| Hier muss bemerkt werden, dass sich solche von Rücker 
beschriebenen fibrösen Bandmassen zwischen den medialen En- 
den der horizontalen Schambeinäste in allen darauf hin unter- 
suchten Fällen vorfanden; es ist also eigentlich nicht genau 
anatomisch richtig, von einem Ausbleiben der Vereinigung der 
Schambeine zu sprechen. Diese fibrösen Massen bilden die 
‘Vereinigung. Dieselbe ist aber nicht in normaler, sondern in 
so mangelhafter Weise erfolgt, dass die Wirkung dieselbe ist, 
als wenn die Vereinigung ganz fehlte. Deshalb ist es zulässig, 
die Schambeine als gespalten zu betrachten. 


Das Fehlen der Symphyse sucht E. Rose (a. a. O. IV.) als die 
Folge einer abnormen Belastung der Unterleibshöhle darzustellen. 
Diese abnorme Belastung kommt in seinem Falle durch ein freies pe- 
® ritonitisches Exsudat, sonst durch eine erweiterte Allantois (seine Er- 
klärung der Blasenspalte) zu Stande. Nach Reicherts Ansicht kann 
die Schliessung entweder durch Adhäsionen zwischen den Hüllen des 
Embryo und der Membrana reuniens inferior gehindert werden, oder 
die Ursache kann in einer mangelhaften Bildung des Extremitäten- 
gürtels und .der Bauchplatten selbst gesucht werden. Ob die Miss- 
bildung auf die eine oder die andere Weise begonnen habe, muss in 
jedem speciellen Falle entschieden werden. Auf das constante Aus- 
bleiben der Schambeinvereinigung- bei nicht geschlossener Harnblase 
macht übrigens auch schon Meckel (a. a. O. 721) in seiner Abhand- 
- lung über die Cloakbildung aufmerksam und führt eine Reihe von 
Fällen an, in deren einem (von Baillie beschriebenen) der Spalt eine 
Breite von 4 hatte. 


150 M. Bartels: 


3. Das Gefässsystem. 


Die an den Cireulationsorganen vorliegenden Abnormitäten 
erklären sich zum Theil aus den Missbildungen derjenigen Or- 
gane, denen die betroffenen Gefässe angehören: es fehlt ent- 
sprechend dem Mangel der linken Niere die Art. renalis sinistra. 
Ebenso fehlt in einem von C. E. Levy (Neue Zeitschr. f. Ge- 
burtskunde von Busch, v. Ritgen und v. Siebold. Bd. 18, 
p- 444) beschriebenen Falle zugleich mit der linken Niere die 
linke Nierenarterie. Die Art. spermatica interna sinistra, welche 
sonst häufig, statt aus der Aorta, aus der Art. renälis sinistra 
entspringt, wird in unserem Falle von der Art. suprarenalis si- 
nistra abgegeben. 

Die Art. renalis dextra ist wider Erwarten gar nicht sehr 
weit, sie entspringt sehr tief, dicht über der Theilungsstelle der 
Aorta, ohne dass die Niere tiefer steht als normal. 


Hollstein (Lehrbuch d. Anat. d. M. 727) sagt: „Auch bei Ein- 
fachheit des Stammes rückt mitunter die Art. renalis mit ihrem Ur- 
sprung weiter hinab, am häufigsten bei tiefer Lage der Niere selbst.“ 
In dem bereits mehrfach erwähnten Fränckelschen Falle entspringen 
zwei Artt. renales dextrae aus der Stelle der Aorta, welche sonst die 
Art. sacralis media abgiebt. 


Die Art. mesaraica inferior fehlt vollkommen, was bei dem 
gänzlichen Mangel des Colon nicht überraschend ist. Uebrigens 
ist von Fleischmann (Hyrtl, Anat. d. M.) ein Fehlen der 
Art. mesaraica inferior bei vollständig normalen Eingeweiden 
beobachtet worden; das Rectum wurde dabei von der Art. me- 
saraica superior versorgt. In unserem Falle ernährt die Art, 
sacralis media das accessorische Darmstück, welches, wie wir 
später sehen werden, als ein unabhängig vom Dickdarm aufge- 
tretener Mastdarm betrachtet werden muss. Die Art. sacralis 
media ist stärker als die Art. renalis dextra. In der Gegend 
des Os eoeeygis theilt sie sich in zwei Aeste, Auch bei sonst 
normalem Körper ist sie nach Hollstein (a. a. O. 727) bis- 
weilen doppelt. Im vorliegenden Falle vertritt sie die Art. me- 
saraica inferior, indem sie, wie gesagt, das accessorische Darm- 
etück ernährt, Die Artt. epigastricae sind weiter als normal 


Em al > F oe Bu a a 


RE EU WO 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 181 


von der Medianlinie entfernt. Dies ist nur abhängig von der 
‚ausgebliebenen Vereinigung der Bauchplatten des Wirbelsystems, 
denn sie verlaufen relativ normal, jede auf der Unterseite ihres 
I M. rectus abdominis. Die übrigen Gefässe liessen keine Ano- 


D 


 malien nachweisen. 


“ 4. Der Nahrungscanal und seine Anhänge. 


eyloglosson, d. h. die Zunge erhebt sich mit ihrer Spitze nicht 
frei, sondern diese erscheint durch ein breites, dickes Frenulum 


; - In der Mundhöhle findet sich als einzige Anomalie ein An- 


_ linguae an den Boden der Mundhöhle angewachsen. Verfolgen 


wir den Nahrungscanal weiter abwärts, so finden wir die nächste 
_ Abnormität erst am Ende des Ileum. Dieses mündet nämlich 
mit dem Blinddarm zusammen derartig in einen widernatürlichen 
x After, welcher zwischen den beiden Feldchen der Blasenschleim- 
haut den Schluss der Regio hypogastrica in der Medianlinie 
bewirkt, dass seine Öoecalmündung wie eine selbstständige After- 
E höndung erscheint (Fig. 2. y). In allen ähnlichen Fällen, wo 
» sich kein Blinddarm ‚gebildet hat, inserirt sich das untere Dünn- 
darmende direct in den widernatürlichen After. Diese anomale 
_ Insertion halte ich, wie man später sehen wird, für ganz be- 
sonders wichtig. für die Entstehung der vorliegenden Missbil- 


© dungen. Aus seiner Coecalmündung und zugleich aus dem 


After, in welchem ja die erstere sich befindet, war der Dünn- 
_ darm 1,5” prolabirt und zeigte an der Spitze des Prolapsus 
eine Invagination (Fig. 1. h‘. h. i.). Bei allen weiter unten 
Ezu erwähnenden Parallelfällen für den vorliegenden Missbil- 


Ir, 


_ dungscomplex findet sich auch stets ein geringerer oder grös- 


Unter der Mündung des Ileum befindet sich eine zweite Oeff- 
nung (Fig. 2. y.), die Aftermündung des Blinddarms, aus wel- 
F cher dieser hervorgefallen war. (Fig. 1. k. k.) Nach der Re- 
position kehrt er seinen Fundus mit dem Anfang des Wurm- 
fortsatzes (Fig. 3. i. und Fig. 5. o.) nach oben und mündet in 
en widernatürlichen After, anstatt in den Diekdarm sich fort- 


usetzen. Der Dickdarm mit seiner Flexura sigmoidea fehlt 


182 M. Bartels: 


vollständig, es ist auch keine Spur von ihnen vorhanden. 
W. Doenitz führt in seiner „Beschreibung und Erläuterung 
von Doppelmissgeburten* bei Besprechung des fünften Falles 

_ (II. 85) Folgendes an: „Nur wenige Darmschlingen sind gut 4 
entwickelt. Diese Schlingen wechseln mit schwachen, theilweise 
kaum wahrnehmbaren Fäden ab, welche das Mesenterium an 
diesen Stellen begrenzen und zu Grunde gegangene oder in der 
Entwickelung zurückgebliebene Darmschlingen vorstellen.“ Ich 
habe mehrmals, nicht nur allein, sondern auch in Gemeinschaft 
mit Andern die Intestina meines Falles auf das Genaueste un- 
tersucht, aber auch nicht einmal solche fadenförmigen Rudi- 
mente des Colon aufgefunden. Dasselbe fehlt also wirklich 
gänzlich. 

Damit ist aber der Darmcanal noch nicht zu Ende; es fand 
sich noch, wie wir sahen, ein accessorisches Darmstück (Fig. 3. m. 
Fig. 5.p.) welches wir näher besprechen müssen. Sein Verlauf 
ist folgender: am untersten Lendenwirbel beginnend, steigt es 
durch ein kurzes Gekröse straff an das Os sacrum angeheftet 
vor diesem hinab ins kleine Becken bis zu der Stelle, wo in 
der Haut das Orifictum ani seine normale Lage hat. Hier ist 
jedoch keine Oeffnung vorhanden, wohl aber findet sich aussen | 
in der Haut an dieser Stelle eine blauroth pigmentirte, narbige 
Vertiefung (Fig. 2. x), offenbar die Andeutung des atresirten 
Afters. Der accessorische Darm biegt nun, nachdem er mög- 
lichst weit nach unten gegangen ist, ohne die Medianlinie zu 
verlassen, gerade :nach vorn um und mündet in den untersten 
Theil des widernatürlichen Afters. (Fig. 2. #.) Er ist übrigens 
von der Dicke eines kleinen Fingers, nach oben verjüngt er 
sich etwas und ist dort blind geschlossen. | 

Dieses Darmstück muss man, wie ich glaube, sowohl seiner 
Weite als auch seiner Lage nach für ein Rectum halten, das 


P) 
eh ee re 


sich getrennt vom Colon entwickelt hat. Der einzige Umstand, 
welcher gegen diese Annahme sprechen könnte, ist der, dass 
dieses Darmstück nicht an der normalen Stelle, sondern an der 
vorderen Bauchwand im widernatürlichen After seine Mündung 
hat. Eine Erläuterung für diese Verrückung des Schlussstückes 
des Reetums findet sich bei Meckel (a. a. O, 505.): „Ist der 


* 


£ 
2 
en 
4 
e “ 
5 


E 
x 

© 
%% 
ur 


EEE 


& 
a 


"2 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 183 


Darmecanal bisweilen gegen sich selbst um und öffnet sich an 
einer anderen. Diese Bildung ist vorzüglich deshalb merkwür- 
‚die, weil sich dadurch das Ende dieses Canals immer dem An- 


fange desselben auf eine mehr oder weniger deutliche Weise 
mehr als im normalen Zustande nähert, wo beide möglichst 
weit von einander entfernt stehen.“ Diese Wendung des Darm- 


 canals beruht entschieden auf einer excessiven Bildung, man 


darf also weder die Atresia anı vaginalis, noch urethralis, noch 
auch die Atresia anı vesicalis (Foerster a.a. O 118, ff.) hier 
mit in Betracht ziehen, obgleich auch bei diesen drei Arten der 
Missbildung die Mündung des Reetum weiter nach vorn gerückt 
ist. Dieses jedoch sind alles nur einfache Bildungshemmungen. 
Bei der Atresia ani vaginalis mündet das Rectum in den un- 
tersten Theil der Vagina; das ist eine Persistenz der Verbin- 


dung zwischen dem Enddarm und dem Sinus urogenitalis. 
Dieser weiblichen Bildungshemmung entspricht als männliche 


die Atresia anı urethralis. Hier mündet das Rectum meist sehr 


 verjüngt in die Urethra. Auch diese Missbildung beruht auf 


einem Stehenbleiben der Verbindung zwischen dem Enddarm 
und dem Sinus urogenitalis. Die Atresia anı vesicalis endlich 


_ besteht darin, dass das Rectum sich in den Blasengrund oder 


in den Anfang der Urethra vor der Einmündung der Samen- 
leiter einsenkt. Hier persistirt die Verbindung zwischen dem 


 Enddarm und der Allantois. 


Aehnlich wie in meinem Falle findet sich das Ende des Reectum 
auf der vorderen Bauchwand bei der Retziusschen Missgeburft. 
„Dieser letzte Theil des Darmeanals (das intestinum. crassum) 'war de- 
fect, ganz kurz, fing als ein blinder Sack im’ unteren Theile des 


 Bauchs an, ohne mit dem Magen oder Dünndarm in Verbindung zu 


stehen, ging ins Becken hinab und öffnete sich mit zwei grossen 


Löchern am unteren Theile der Geschwulst, (des Anus praeternatu- 
_ ralis).“ Er nennt dieses Stück Flexura sigmoidea und Rectum. Auch 


ein Präparat der Würzburger pathologischen Sammlung (Cloakbil- 
dung mit Blasenspalte No. 1123. X.) scheint mir hierher zu gehören. 
„Der Dickdarm besteht aus einem 2" langen Blinddarm, welcher unter 


dem Dünndarm nach aussen mündet.“ (Förster a. a. O. Atlas, 


Tafel XXII. 8.9.) In dem von A. Fränckel beschriebenen Falle fin- 


- det sich eben solches accessorisches Darmstück, welches er auch schon 


184 M. Bartels: 


für den Mastdarm erklärt: „Intra partis jam dietae (des aus dem wi- 
dernatürlichen After prolabirten Dünndarms) basin foramen quoddam 
invenitur, intestini reeti pars ultima !...... Intestinum rectum, 
“ enjus antea memoravi, inter uteros collacatum invenitur, sed in parte 
interna et superiori nullum connubium cum intestinis erassis (welche 
gänzlich fehlen) habet, sed concelusum est; orifieium eutaneum intes- 
tini reeti in superficie anteriori tumoris observatur * Die beiden auf- 
fälligsten Beispiele aber von Verrückung der Mastdarmöffnung wurden 
von Dimnore und Bils (Meckel a.a. 0. 505) beobachtet. Ersterer 
sah bei einem Kinde mit unvollkommener Entwickelung der unteren 
Körperhälfte den Darmcanal sich umbiegen und unter der rechten 
Schulter münden. Bils {specim. anat. Roterod. 1661. p. 10.) be. 
schreibt einen Foetus, bei welchem der Tubus alimentarius in den 
Unterleib hinabstieg, sich dort umbog, die Brusthöhle durchzog und 
neben denı Schlunde verlaufend im Gesicht mit der Mundhöhle, von 
dieser durch ein Septum getrennt, eine kleine, gemeinschaftliche Oefl- 
nung hatte. 


Der Darmcanal in unserem Falle ist in zwei Abtheilungen 
zerfallen, welche mit einander in keinerlei Verbindung stehen. 
Das verbindende Mittelstück, das Colon, fehlt gänzlich. Eine 
Trennung des Dünndarms von dem Dickdarm scheint nicht 
sehr selten zu sein. Meist endet dann wohl der Dünndarm 
blind, oder auch wohl in einen widernatürlichen After. 


Solche Fälle von Atresia interna beschreiben Klein (Acephalus 
mit getrenntem Dünndarm und Dickdarm, Meckel a. a. O. 180.), 
Desgranges (Dünndarm und Dickdarm kehren sich blinde Enden 
zu; Corvisart, journ. d. med. an X. Thermidor. und Journ. d. ausl. 
Litterat. von Hufeland. 1802. p. 314), Büttner (Acephalus mit ge- 
trenntem Dünndarm und Dickdarm: Anat. Wahrnehm. p. 193), Osi- 
ander (Neue Denkw. I. 179), Curtius (Meckel a. a. O0. 180). Rö- 
derer (comm. se. Gott. t. IV. De foetu parasitico: Oesophagus endet 
fadenförmig am Zwerchfell, Magen fehlt, Dünndarm auf beiden Seiten 
blind, Dickdarm oben blind), Marrigues (mem. pres. t. IV. p. 123. 
Darm aus vier Abtheilungen), Horch (Meckel a. a. 0. 499), Hey- 
felder (M&m. d. A. d. W. 1828. Dünndarm in einen grossen Sack 
endend und durch Zellgewebe mit dem blind anfangenden Diekdarm 
in Verbindung), Dupareque (Med. Zeit. d. Ausl,. Berlin 79. 1833, 
Dünndarm nur durch einen Faden mit dem Dickdarm verbunden). 

Das Fehlen des ganzen Dickdarms bei vorhandenem Mastdarm 
scheint eine sehr grosse Seltenheit zu sein, da weder Förster noch 


Meckel diese Missbildung erwähnen. Ich habe mit Bestimmtheit 


nur vier ähnliche Fälle auffinden können, nämlich den von Retzius, 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 185 


bei dem das Colon fehlte, aber der Mastdarm mit der Flexura sigmoidea 
vorhanden war, und dann, ausser dem noch später zu beschreibenden 
_ Präparat No, 3077 des anatomischen Museums zu Berlin, die weiter 
_ unten angeführten Parallelfälle von Friedländer und A. F ränckel. 
Ich möchte aber wohl glauben, dass auch das schon oben erwähnte 
: _ Präparat der pathol. Sammlung zu Würzburg (1123. X) hierher ge- 
hört, bei welchem der zwei Zoll lange Dickdarm oben blind endet und 


v 


unten in den widernatürlichen After mündet. Dieser Dickdarm ist 
5 gewiss zum grössten Theile Mastdarm und der eigentliche Diekdarm 
E Ent wahl, wenn auch vielleicht nicht gänzlich, ‚doch wahrscheinlich 


\ ik (Tab. ad ill. Em eden, tab. 32. £. 2). Auch hier fehlt sicher 
der Dickdarm und das erwähnte Dickdarmstück ist ein abnorm gela- 
R. gerter Mastdarm. Auch der Rosesche Fall (a. a. O. II) wird wohl 
hierher gezählt werden müssen. Dem Präparat von Dietrich (Za- 
B dig und Friese, Arch. d. pr. H. I. 485) und der No. 1097 der pa- 
—  thol. Sammlung zu Würzburg fehlt zwar auch der Dickdarm gänz- 
2 lich, aber zugleich findet sich auch keine Spur eines Mastdarnıs. Auch 


. ganzen Dickdarms und Mastdarms in einem Falle beobachtet, der 
 Blinddarm war jedoch vorhanden, 


Für das Zustandekommen der Trennung zwischen dem 
Dünndarm und dem Dickdarm findet sich weder bei Meckel 
E noch bei Förster eine Erklärung. Zu einer gewissen Zeit 
3 geht der Mitteldarm (späterer Dünndarm) schlingenförmig in 
den kürzeren Enddarm über. Aus dem Enddarm entsteht der 
“ = Diekdarm und der Mastdarm. Denkt man sich nun, 
. - dass an der Uebergangsstelle des Mitteldarms in den Enddarm 
i _ durch irgend welchen Krankheitsprocess ein kurzer Theil der 
2 Darmwandung abstirbt und zu Grunde geht, so ist die Trennung 
Ä - bewirkt. Die freien Enden werden sich nachher blind abschliessen. 
Je stärker der Anfang des Enddarms durch diesen Krankheits- 
; process affieirt ist, in desto grösserer Ausdehnung wird später 
& E das Colon fehlen, weil aus dem Anfang des Enddarms das Co- 
E lon sich bildet. Die Einmündung des Dünndarms in den wi- 
- dernatürlichen After sucht Förster (a. a. O. 120) als einfache 
2 Bildungshemmung (Darmspalte) zu erklären. „Die früheste 
_ Entwicklungsstufe ist diejenige, in welcher der Mitteldarm an 
einer Stelle noch nicht geschlossen, sondern gespalten und offen 
ist und die ebenfalls noch offene Bauchwand mit der Nabelblase 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 13- 


186 | NM. Bartels: 


communieirt. Verschliesst sich diese Stelle nicht, so bildet sich 


die Darmspalte Der Mitteldarm öffnet sich dann an einer 2 


Stelle, welche dem unteren Ende des Ileum entspricht, durch 
die Bauchdecken in der Nabelgegend nach aussen ... Die 
Darmspalte ist in der grossen Mehrzahl der Fälle mit Blasen- 
spalte und Cloakbildung combinirt.*“ Dass diese Abnormität 
nicht aus dem Offenbleiben des Ductus omphalomesaraicus er- 
klärt werden kann, liegt auf der Hand, denn der widernatür- 
liche After liegt nicht am Nabel. Viel mehr Wahrscheinlich- 
keit besitzt folgende Ansicht. Der centrale Theil des Stratum 
intermedium, aus welchem schliesslich die sogenannten Darm- 
platten hervorgehen, ist zuerst mit den Bauchplatten des Wir- 
belsystems und den sie deckenden Abtheilungen des Hautsystems 
ganz eng verbunden; er löst sich aber, wie zuerst Reichert 
nachwies, später theilweise von diesen ab, so dass zwischen 
ihm und den Bauchplatten sich eine Lücke bildet. Diese Lücke 
ist die seröse Rumpfhöhle oder die Pericardio-Pleuro-Peritonäal- 
Höhle. Bei dem ferneren Wachsthum trennen sich die soge- 
nannten Darmplatten gänzlich von den Bauchplatten des Haut- 
und Wirbeisystems, um durch einen Abschnürungsprocess das 
freie Darmrohr zu bilden. Setzt sich aber ihrer Ablösung ir- 
gendwo ein Hinderniss entgegen, besteht also an einer Stelle 
eine bleibende Adhärenz zwischen den Darmplatten und den 
Bauchplatten, so kann hier die Abschnürung zu einem freien 
Darmrohr nicht erfolgen, sondern es wird der Darm an dieser 
Stelle offen und mit der vorderen Bauchwand verbunden blei- 
ben, also ein Anus praeternaturalis entstehen. Ist nun der wi- 
dernatürliche After erst zu Stande gekommen, so erklärt sich 
das häufige Vorkommen eines Prolapsus des Dünndarms ganz 
leicht aus dem Fehlen eines Sphinkter an der Aftermündung 
und aus der Wirkung der Bauchpresse, 

Zu erwähnen ist jetzt nur noch, dass das grosse Netz Ad- 
häsionen mit dem unteren Theil der vorderen Bauchwand hatte, 
welche man erst durchschneiden musste, um zu dem Darmcanal 


gelangen zu können. ‚Jedenfalls also war das Kind während 


seines Foetallebens von einer Peritonitis befallen worden. Die 


Leber, deren linker Lappen noch das linke Hypochondrium 


- 
: 
R 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 187 


z ausfüllt, ist auf der concaven Seite in eine grosse Anzahl 
iner unregelmässiger Läppchen getheilt. Die Gallenblase 
liegt in einer Furche der Leber, in welcher die Lebersubstanz 
völlig geschwunden ist, so dass sie nur von einer Duplieatur 
der Glissonschen' Kapsel bedeckt wird. Meckel (a. a. O. 
606) macht darauf aufmerksam, dass eine überzählige Lappen- 
4 bildung der Leber bei Spaltbildungen der vorderen Körperhälfte 
2 gewöhnlich vorkommt und giebt zugleich (a. a. O. 601) eine 
ausführliche Uebersicht über die an der Leber vorkommenden 
 Missbildungen mit Angabe der hierher gehörigen Literatur. 
& Für die Lebensfähigkeit spielt diese Anomalie gewiss eine ganz 
4 untergeordnete Rolle, wenigstens hat sie Meckel einmal bei 
5 einem 89jährigen Greise beobachtet. 


5. Die Harnwerkzeuge. 


Von allen Organen finden sich nach Meckel (a.a. O. 609) 
3 am häufigsten Missbildungen an den Harnwerkzeugen und dem 
entsprechend bieten auch diese Organe in unserem Falle meh- 
 rere Anomalien neben einander dar. Die linke Niere fehlt voll- 
ständig. 
* Das Fehlen einer Niere, welches nicht mit Verschmelzung beider 
- Nieren verwechselt werden darf, ist ‘öfter auch bei sonst normalen 
- Menschen als zufälliger Sectionsbefund beobachtet worden. So wurde 
2. B, im Diaconissenhaus Bethanien in Berlin im Jahr 1864 die 
_ Autopsie eines Mannes vorgenommen, welchem, wie man bei der Un- 
tersuchung der Bauchhöhle entdeckte, die eine (soviel ich mich erin- 
- .nere, die linke) Niere fehlte. Die andere Niere war vergrössert, was 
nach Foerster (a. a. 0. 125) das gewöhnliche Verhalten ist. In 
- meinem Falle hat die rechte Niere nur ihre normale Grösse. -Meckel 
(a. a. 0. 611) erwähnt sechs Fälle, welche dem meinigen dadurch 
gleichen, dass ebenfalls die vorhandene Niere durchaus nicht vergrös- 
seıt war. E. Rose (a. a. O. IV.) sah, wie ich, die linke Niere fehlen, 
die rechte war dagegen vergrössert. Foerster (a.a.0. Taf.12.F. 28 
und Virchows Archiv Bd. 13. 275) beschreibt auch einen Defect der 
linken Niere, die Kelche und die Becken der rechten waren etwas 
rgrössert. C. E. Levy (a. a. O0. 444) sah sogar bei vollständigem 
angel der linken Niere die rechte verkleinert. B.v. Langenbeck 
erwähnte in seiner Klinik (10/12 1866), dass er einigemal Kinder mit 
 Labium leporinum oder Atresia ani plötzlich an Hirnzufällen (wahr- 
co - seheinlich Urämie) verloren habe, bei denen die Section eine Hufeisen- 


13* 


188 M. Bartels: 


niere oder das Fehlen einer Niere nachwies. Dass eine Niere bis- 
weilen fehlt, war auch schon dem alten Thomas Bartholinus 
(epistol. medieinal. centuriae N. 1. 254 bekannt. „Renes a natura 
duos fuisse formatos nemini dubium est, nec desunt, qui hoc Corporis 
equilibrio aseribant. Unicum tamen quandoque posse inveniri non sit, 
qui neget, cum id ipse adinvenerim ac publice patefecerim.*“ Ueber 
denselben Gegenstand finden sich auch Beobachtungen bei Morgagni 


(de sedib. et caus. morb. ep. 25, 4. ep. 31, 25. ep. 48, 16), 8. P. | 


Hilscher (de unic. in hom. fem. rep. rene etc. Jena 1733), Stoll 
(a. a. 0. Bd. 7. 324), Littre (M. de l’ac. d. se. 1707. p. 31), Schum- 
lanski (de struct. ren. diss. p. 1), Panaroli (latrologismi. Romae 
1643), Wrisberg (Hallers Grundr. d. Physiol. Th. 1. 210. Note 193), 
Mayer (Beschr. d. m. K. Bd. 5. 5) und Guigneux (J. de med. t. 
12. p. 349). 

Die Nebennieren sind normal, was gar nicht überrascht, 
da dieselben zu den Nieren in keiner anderen Beziehung stehen, 
als dass sie zufällig in ihrer Nähe liegen. Deshalb nehmen sie 
ja auch niemals an Lageveränderungen der Nieren Theil, son- 
dern finden sich an dem normalen Platze, wenn diese auch 
selbst bis ins kleine Becken hinab gestiegen sind. Viel mehr 
muss es überraschen, dass sich hier in meinem Falle die 
Wolff’schen Urnieren auf beiden Seiten gebildet hatten. Den 
Beweis dafür liefert hinlänglich das Vorhandensein beider Neben- 
eierstöcke. 

Von den Harnleitern verläuft der rechte (Fig. 4. a. g. i. 
und Fig. 5. h. h!.) nicht gerade, sondern in Windungen mit bald 
ganz geringem, bald wieder sehr stark erweitertem Lumen von 
seiner Niere zur Blase, oder, vielleicht besser gesagt, von der 
Blase zu seiner Niere. Dicht an der Blase bildet er noch ein- 
mal eine starke, sackartige Ausbuchtung (Fig. 4. i. und Fig. 5. h!.), 
welche genau der hinteren Blasenwand (Fig. 4.1. und Fig. 5. r.) 
anliegt. Ihr gegenüber befindet sich auf der freien Fläche der 


Blase dasjenige Grübchen, das wir als Blasenmündung des 


Harnleiters (Fig. 1. g. und Fig. 2. g.) angesprochen haben. Die 
starken Ausbuchtungen deuten auf grosse Hindernisse in Ab- 
fluss des Harns hin und finden ihre Erklärung leicht darin, 
dass die Vertiefung auf der Blase, welche der Mündung des 
Harnleiters entspricht, von dem Lumen desselben durch ein 
feines Septum getrennt war. Das sind also einfache Verhält- 


a a rn u, era T 


z 
W 
& 
5 
4 

Ä 
3 
3 
2 
E 
= 
« 
> 


Du a ne Ki al rl A De an Ar mie Te ec 


44 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 189 


nisse, wie sie auch von Petit, Flajani, Paletta und Nebel 
(Meckel a. a. ©. 719) beschrieben worden sind.) 

Viel interessanter als der rechte ist der linke Harnleiter 
(Fig. 5. k.); er ist zur Ausbildung gekommen, obgleich seine 
Niere nicht vorhanden ist. Deshalb endet er auch nach oben 
blind. Dieses Vorhandensein des Ureter bei mangelnder Niere 


; 


K— 
N 


ist allein schon genügend, um den Beweis zu führen, dass der 


N 

-  Harnleiter in einem näheren Verhältniss zur Blase als zur Niere 
£ steht. Nach Foerster (path. Anat. I.) entwickelt sich ja auch 
G der Ureter als eine hohle Ausstülpung der hinteren Blasenwand 
und soll dann in die Nierenkelche und Harncanälchen auswach- 
4 sen. Dieser Fall spricht jedenfalls dafür, dass die Entwickelung 
des Harnleiters an der Blase beginnt. Nirgends habe ich in 
i der Literatur ein Analogon finden können; in allen beschrie- 


benen Fällen, in denen eine oder beide Nieren fehlten, fand 
sich auch ein Mangel der entsprechenden Ureteren. 

Der Umstand, dass die Mündungen beider Harmleiter viel 
weiter von der Wirbelsäule entfernt sind, als normal, erklärt 
sich durch die abnorme Lage der Harnblase und ist bei allen 
gleichen Missbildungen der Harnblase beobachtet und beschrie- 
ben worden. R 


” 


Es findet sich nicht eine, sondern zwei durch den wider- 
natürlichrn After getrennte Harnblasen (Fig. 1. f.f. und Fig. 2. 
f. £), jede mit ihrem besonderen Ureter. Das ist nichts Auf- 
fallendes, denn wir wissen längst, dass jedes bilateral symme- 


trische Organ sich in ein pariges und jedes parige sich in ein 


bilateral symmetrisches durch grössere Trennung oder innigere 
we Verschmelzung verwandeln kann. 

Dass nun die Harnblase bilateral symmetrisch sei, wird 
nicht mehr bezweifelt, seitdem man weiss, dass die Allantois, 
_ aus welcher sich die Blase entwickelt, in ihrer ersten Anlage 
parig ist. Nach Reichert (J. Müllers Handb. d. Physiol. 
 d. M. Bch. 8. 688) sieht man als erste Anlage der Allantois 
} zwei solide Zellenhaufen am Schwanzende des Embryo, „am 


1) Voisin beobachtete bei einem neugeborenen Knaben, dass die 
 Harnleiter ebenso wie hier mit einer weiten Aussackung der inver- 
_ tirten Blase anlagen. ö 


190 M. Bartels: 


hintersten Ende der Wolff’schen Körper zwischen den in ein- 
ander übergehenden Visceralplatten und der mehr nach unten 
gerückten Membrana intermedia.“ Diese beiden Erhöhungen 
verschmelzen dann zu einer, welche nun in eine Blase, die Al- 
lantois auswächst. 

In meinem und den ähnlichen Fällen müssen diese beiden 
Zellenhaufen an ihrer Vereinigung gehindert sein, weil sonst 
eine einfache Harnblase vorhanden sein müsste. Jeder Zellen- 
haufen hat für sich eine Harnblase entwickelt. Zugleich ergiebt 
sich aber aus dem Ausbleiben dieser Vereinigung und aus dem 
gänzlichen Mangel eines Urachus, dass sich keine normale Al- 
lantois gebildet haben kann. Denn zwei Fälle sind nur als 
möglich anzunehmen, wenn die doppelte Anlage der Allantois 
sich nicht vereinigen kann, aber dennoch die Allantois entstehen 
soll: die Allantois muss entweder selbst aus dem bilateral sym- 
metrischen Organ zu einem parigen werden, oder sie bleibt in 
ihrem Körper einfach, besitzt aber einen doppelten Stiel. In 
beiden Fällen könnte kein Mangel des Urachus eintreten, auch 
würden die aus diesen Allantoiden entstehenden Harnblasen 
wahrscheinlich eine wirkliche Blasenform besitzen. Was hier 
aus der doppelten Anlage der Allantois als Uebergangsstufe zu 
der doppelten Harnblase sich bildete, ist zwar aus Mangel an 
entsprechend jungen Missgeburten nicht nachweisbar, soviel aber 
muss man als gewiss annehmen, dass es keine normalen Allan- 
toiden sein konnten. 

Die Fälle von nicht invertirten, doppelten Harnblasen hat E. Rose 
(a. a. O. II. 13) zusammengestellt und die scheinbare Duplicität von 
der wirklichen gesichtet. 

In unserem Falle haben sich die beiden Harnblasen nicht 
zu wirklichen Blasen ausgebildet, sondern sie sind einfache 
Flächen und haben ihre Lage verändert, indem sie aussen auf 
der Bauchwand sich befinden und den Schluss derselben in der 
Regio hypogastrica bewirken. Dieses Verhalten der Harnblase 
hat man mit dem Namen Inversio s. Ectrophia vesicae urina- 
riae bezeichnet. Schon Meckel (a. a. O. 732) stellt die Ver- 
muthung auf, dass sich diese Missbildung als eine einfache 
Bildungshemmung nachweisen lassen würde. Das ist, wie 


gg = 35 u art Pe A Ze ZI 


hr a ie 


Ueber die Bauehblasengenitalspalte. 191 


wir sehn) ganz ; es ist eine Bildungshemmung der 
 Allantois. n " 
Die auf der Bauchwand frei vorliegende Schleimhaut der 
| Blase hat zu manchen Verwechselungen Anlass gegeben, und 
e mancher Autor, welcher ein Fehlen der Harnblase beschreibt, 
hat wohl eine Ectrophie derselben vor sich gehabt, ohne die- 
selbe zu erkennen. 
So beschreibt z. B. Heyfelder (a. a. 0.) drei Fälle von Eetrophia 
- vesicae unter der Bezeichnung: „Mangel der Harnblase.“ Er spricht 
aber schon die Frage aus, ob die vorliegende rothe Geschwulst nicht 
_ etwa die hintere Wand der Harnblase ist. Auch Thomas Bartho- 
2 linus (a. a. 0. IV, 226) erzählt einen Fall, in welchem die Harnblase 
fehlte, die Ureteren aber auf der vorderen Bauchwand mündeten. 
= „Puellam superiori hebdomade secuit Dr. van Horne, in nundinis 
- nostris pro hermaphrodito publice ostentatam; nil paene in illa in- 
- suetum, praeterguam quod vesica careret, ureteres enim ad locum in 
$ media pube se exonerabant, qua parte glandulosa quaedam corpuseula 
_  exterius eminebant, urina in horas transsudante madida, quae membri 
-  genitalis imaginem tantillum mentiebantar.* Uebrigens vermutheten 
schon Tenon, Buxtorff und Castara (Meckela. a. O.), dass bei 
solchen Missgeburten die Harnblase nicht fehle, sondern mit der räth- 
 selhaften Geschwulst identisch sei, aber erst Devilleneufve und 
Bonn (Meckel a.a. 0. 728) haben zuerst die vorliegende Fläche als 
_  Blasenschleimhaut erkannt und dadurch die Inversion der Harnblase 
nachgewiesen. Später erkannte man dann auch durch genaue anato- 
_ mische Untersuchungen die Schleimhaut und die Muskelhaut der Blase. 
Fälle von Eetrophia vesicae finden sich in der Literatur sehr häufig. 
Ihre Zusammenstellung muss ich unterlassen, weil sie zu weit führen 
5 würde und uns, wie wir später sehen werden, nur ein ganz besonderer 
Grad dieser Missbildung interessirt. Alle genau hierher gehörigen 
$ Fälle finden wir in dem IV. Abschnitte dieser Arbeit angeführt. 


6. Die Geschlechtswerkzeuge. 


Wir beginnen unsere Betrachtung mit dem wichtigsten 
B Eeile -der Genitalien, nämlich mit den keimbereitenden Drüsen. 
vB Die Ovarien (Fig. 4. d. und Fig. 5; 2. 6. 7.) sind auf beiden 
Seiten vorhanden, jedes etwa !/,' lang; der laterale Kopf des 
| linken Eierstocks setzt sich in eine erbsengrosse Cyste (Fig. 5; 7.) 
fort, deren Wandung von ziemlich starken Verzweigungen der 
‚Ast, spermatica interna versorgt wird. Wir haben hier also 
ein Hydrovarium congenitum. 


192 M. Bartels: 


Foerster (path, Anat. II. 378) sagt darüber: „Ilydrops der 
Graafschen Follikel entwickelt sich meist im reifen Alter, kommt 
aber auch vor der Pubertät und in einzelnen seltenen Fällen auch im 
reifen Kindesalter und selbst beim Foetus vor.“ Eine eystenförmige 
Auftreibung des rechten Ovariunıs bei einem todtgebornen Kinde, je- 
doch nicht mit serösem, sondern mit blutigem Inhalt bildet auch 
B. Schultze ab in den Verhandl. d. Ges. f. Geburtshülfe H. 11. 1859. 


Die Muttertrompeten (Fig. 4.c. und Fig. 5; 1.5.), die run- 
den (Fig. 4. e. und Fig.5.g.g.) und die breiten Mutterbänder, 
ebenso auch die Parovarien sind normal, letztere wurden schon 
als Reste der Wolffschen Urnieren bei der Betrachtung der 
Harnorgane angeführt. Jede Tuba senkt sich in einen beson- 
deren etwa erbsengrossen Uterus (Fig. 4. b. und Fig. 5; 3. 8.), 
von welchem dann je eine Vagina nach der Gegend des wider- 
natürlichen Afters, zum Theil mit dem entsprechenden Ureter 
vereinigt, ihren Verlauf nimmt. Die Mündungen der beiden 
Scheiden liessen sich nicht nachweisen. Die Leitungsapparate 
für die Keime beim weiblichen Geschlechte entwickeln sich aus 
den Müllerschen Fäden. Diese verschmelzen (nach Virchow: 
Vorlesungen über path. Anat. d. Generationsorgane. 1866) von 
aussen nach innen zu, bleiben aber an ihrem innersten Ende 
getrennt. Daher giebt es eine Vagina und einen Uterus, aber 
zwei Tuben. Wird nun die Verschmelzung der Müllerschen 
Fäden gehemnit, so entsteht ein Uterus bicornis oder ein Ute- 
rus duplex und im höchsten Grade der Hemmung auch eine 
Vagina duplex. Dieser höchste Grad der Bildungshemmung 
liegt auch hier vor; Foerster (path. Anatomie U. 405) hat 
dafür die Bezeichnung Uterus duplex separatus sive didelphys 
angenommen. Bis jetzt ist derselbe nur bei hohen Graden von 
sogenannter Cloakbildung und bei Kindern beobachtet worden, 


welche entweder todtgeboren waren oder wenige Tage nach der 


Geburt starben (Foerster 162). Auch Meckel (a. a. ©. 670) 
wusste schon, dass Duplicität des Uterus auf Bildungshemmung 
beruhe, wie er nach Harvey’s (de generat. 304) Beobachtung 
nachgewiesen hatte; ob aber die Duplieität der Scheide durch 
Ausbleiben der Verwachsung oder durch secundäre Trennung 
zu Stande komme, wagte er noch nicht zu entscheiden. Die 
Verwachsung der Müllerschen Fäden ist im vierten Monat des 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 193 


Foetallebens vollendet. Hier ist die Entwickelung also auf 
einer Stufe stehen geblieben, welche noch vor dem vierten 
Monat liegt.') 

| Die Schamlippen (Fig. 1. 0.o0.n.n. und Fig. 2. o0.o.n.n.) | 
welche nach oben convergirend in einen Schamberg auslaufen 
- sollten, divergiren hier und sind also ebenfalls gespalten, d. h. 
an ihrer Vereinigung gehindert. Dieses Verhalten erklärt sich 
aus der ausgebliebenen Vereinigung der Bauchplatten des Haut- 
und Wirbelsystems und des unteren Extremitätengürtels. Des- 
halb findet sich auch dieselbe Divergenz der Schamlippen, 
respective des Hodensackes in allen später aufzuführenden Pa- 
rallelfällen. | 

Am Schlusse dieses Abschnitts will ich noch die eigen- 
thümliche Papille (Fig. 1. p. und Fig. 2. p.) erwähnen, welche 
sich neben der rechten Nymphe fand, während auf der linken 
Seite keine solche nachweisbar war. Diese Papille steckt in 
einer ganz feinen Hautscheide, gleichsam in einer Vorhaut, oder 
wie eine Papilla circumvallata der Zunge in ihrem Wall. Auch 
für sie finden sich einzelne Analoga. So zeigt das Präparat 


TEE EEE EEEENRTTLEEERE 


= 


er 3 > E= 
C 


u 


No. 9482 des anatomischen Museums zu Berlin, dessen Be- 


N 


schreibung weiter unten folgen wird, an dem unteren Ende der 
 invertirten Harnblase jederseits ebenfalls solche von einer‘ Vor- 
haut umgebene Papille. Auch das Präparat No. 821 (anat. 
Mus. zu Berlin), welches Behn in seiner Dissertation (de pa- 


rietis anterioris vesicae urinariae defectu) beschrieben und be- 
 arkeitet hat, besitzt zwei entsprechende Papillen, welche aber, 
2 entsprechend dem geringen Grade der vorliegenden Bauchblasen- 
 spalte, sich in der Medianlinie berühren. Jedesmal sitzen die 
 Papillen auf einem Gebiet, welches nicht mehr der Blasen- oder 
Darmschleimhaut, sondern dem Integumentum commune exter- 
num angehört. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass diese 
 Papillen für die von selbstständigen Präputien umgebenen, an 
- der Vereinigung gehinderten Corpora cavernosa der Clitoris 


1) Beispiele für den Uterus duplex separatus bieten ein von Sa- 
_ viard (obs. de chir. 308) beschriebener Fall und ein anderer, welchen 
6. E. Levy (a. a. 0. 443) veröffentlicht hat. Ausserdem gehören 
‘auch von den später zu beschreibenden Parallelfällen einige hierher. 


194 M. Bartels: 


oder im anderen Falle des Penis, also allgemein für die soge- 
nannte papilla genitalis erklärt werden müssen. 


7. Anhang. 


Es sei hier zum Schlusse noch eine Bemerkung über die 
Lage des Nabels gestattet. Derselbe befindet sich nicht wie 
gewöhnlich in der Mitte zwischen den Schambeinen und dem 
Schwertfortsatz, sondern er liegt viel näher an ersteren. Da- 
durch wird die Regio epigastrica bedeutend vergrössert, so dass 
sie etwa so gross ist als die Mittel- und Unterbauchgegend zu- 
sammengenommen. Einige Beispiele von so tiefer Insertion des 
Nabelstranges führt auch Heyfelder (a. a. O.) in seinen schon 
weiter oben eitirten Fällen von Mangel der Harnblase an. Er 
erwähnt dabei eine Ansicht Chaussier’s, welche durch seine 
Präparate und die meinigen unterstützt wird. „Chaussier 
legt einen besonderen Werth auf den Insertionspunkt des Nabel- 
stranges und behauptet, dass das Vorhandensein desselben auf 
der Körperhälfte ein normal gebildetes und ausgetragenes Kind 
beurkunde. Ebenso nimmt Chaussier an, dass der Insertions- 
punkt sich immer mehr vom Centrum entferne, je weniger das 
Kind den zum Getrenntleben erforderlichen Grad der Entwick- 
lung erreicht habe.“ Auch bei Meckel (a. a. O. 718) findet 
sich in seiner Abhandlung über die Cloakbildung eine hierher 
gehörige Stelle. Er sagt nämlich: „Immer aber liegt der Nabel 
ausserordentlich tief, ein für die Geschichte dieser Missbildung 
(der Cloakbildung) ausserordentlich merkwürdiger Umstand, 
weil er beweist, dass sie sich immer aus einer und derselben 
Periode, aus der sehr frühen nämlich datirt, wo sich der Nabel- 
strang noch in der Nähe des unteren Körperendes in den Un- 
terleib begiebt.“ 


III. Kurze Beschreibung von zwei analogen, noch 
nicht veröffentlichten Missgeburten. 


In der pathologischen Sammlung des anatomischen Museums 
zu Berlin befinden sich zwei Präparate, welche in jeder Weise 
verdienen, der eben genau erörterten Missgeburt an die Seite 


a Fr ae FR ee er TE Saas 


Ueber die Bauehblasengenitalspalte. 195 


S ccm se partes ER male sunt conformatae, ut cujus 
 sexus sit contemplatione externa non evincatur.“ Es ist ein 
Knabe mit Bauchblasenspalte, Darmbeindiastase und dünnem 
 Nabelstrang mit kleinem Feld der Membrana reuniens inferior 
Die gespaltene Blase ist hervorgewölbt, zeigt mancherlei Rau- 
higkeiten und Exerescenzen und jede Blasenhälfte besitzt am 
f unteren, lateralen Ende eine Papille von Erbsen- bis Bohnen- 
grösse. Unter diesen Papillen findet sich je eine schlitzförmige 
- Oeffnung, von denen besonders die rechte ziemlich gross ist. 
Das sind die Mündungen der Ureteren, welche ohne Ausbuch- 
tungen und von der Weite gewöhnlicher Sonden bis zu den 
- Nieren verlaufen. Im Zwischenraum zwischen den beiden Bla- 
@ senhälften zeigt sich, am besten wieder männlichen Genitalien 
vergleichbar, ein Vorfall des Dünndarms und Blinddarms. Der 
wurstartige Dünndarm kehrt die Spitze nach oben. Er ist bei 
seinem Uebergange. ins Cöcum manschettenartig von einer 
_  Schleimhautfalte überzogen (vielleicht valvula Bauhini). Das 
 Cöeum ist stark kuglig hervorgewölbt, sehr weit und zeigt zwei 
nahe bei einander liegende Oeffnungen, welche sich bei vor- 
-  siehtiger Reposition des Blinddarms als die Mündungen zweier 
_ Wurmfortsätze erweisen, von denen an jeder Seite des Blind- 
darms einer herabläuft. Die frei vorliegende Cöcalschleimhaut 
ist fast überall sehr verdünnt und nur ab und zu verlaufen auf 
ihr einzelne dickere, narbenartige Stränge. Der Dickdarm fehlt 
_ wollständig. Aber dem Kreuzbein durch. ein kurzes Gekröse 
2  aufgeheftet findet sich ein etwa 1,5‘ langes Reetum, das unter 
dem prolabirten Blinddarm bleistiftweit in den widernatürlichen 
After mündet. Spurlose Atresia ani. Die rechte Niere liegt 
tiefer als die linke, bereits zum Theil im grossen Becken; ihr 
 Hilus ist gerade nach vorn gerichtet. Die entsprechende Neben- 
 niere liest am normalen Fleck dicht unter der Leber. Das 
Scrotum ist gespalten und in jeder Hälfte fühlt man einen 
Hoden. Zwischen den oberen medialen Rändern der Serotal- 
 hälften befindet sich eine warzenartige, erbsengrosse Exeres- 
 CenZz. 


196 M. Bartels: 


Die zweite Missgeburt No. 9482 war bereits genau anato- 
mirt. Da ich dieselbe aber weder in der Literatur gefunden 
habe, noch auch der Catalog einen Beschreiber nennt, so glaube 
ich nicht unrecht zu thun, wenn ich sie unter den unveröffent- 
lichten Fällen mit aufführe. Ihre Signatur ist folgende: „In- 
versio vesicae urinariae cum atresia ani et prolapsu intestini 
aperto in anteriori inferiori parte abdominis. Intestinum in 
duas partes divisum.*“ Es ist ein ausgetragener Knabe mit 
Bauchblasenspalte. Die invertirte Blase liegt in einer Vertiefung 
und ist höchstens von Zweigroschenstückgrösse. Die Ureteren- 
mündungen liegen nahe bei einander und führen in ziemlich 
weite Ureteren. Zwischen diesen Mündungen liegt eine blei- 
stiftstarke Oeffnung, welche in das Cöcum führt und aus wel- 
cher der in der Signatur angegebene. Prolapsus stattgefunden 
haben muss. Dieser Prolapsus ist leider reponirt und nichts 
Näheres über ihn angegeben. Grosse Schambeindiastase. An 
der unteren Grenze der Cloake findet sich jederseits ein pa- 
pillenartiger Körper von einem Hautwall umgeben, ähnlich einer 
Papilla eircumvallata der Zunge; vielleicht Corpus cavernosum 
penis jeder Seite mit eigenem Präputium. Dann kommen wei- 
ter nach unten die beiden platten, grossen Scrotalhälften, deren 
jede einen Hoden enthält. In der Lendengegend befindet sich 
ein faustgrosser Hydrorrhachissack. Der After fehlt spurlos. 
Der Nabel inserirt sich sehr tief unten und enthält noch ein 
Stück der Membrana reuniens inferior. Die obere Hälfte des 
Dünndarms ist sehr erweitert und endet unten blind. Die un- 
tere Hälfte ist sehr verengt, beginnt blind, verläuft so einen 
Zoll in gerader Richtung, macht dann, durch das Mesenterium 
dazu gezwungen, eine spitzwinklige Knickung und verläuft dar- 
auf wieder geradlinig etwa vier Zoll. Dann tritt sie fast unter 
einem rechten Winkel in den Blinddarm. Dieser kehrt jetzt 
(d.h. nach der Reposition) seinen Fundus nach oben und trägt 
einen kleinen Wurmfortsatz. Das Cöcum liegt in der Mittel- 
linie des Körpers und mündet ein wenig nach links von ihr in 
das Blasenfeld. Der Diekdarm und der Mastdarm fehlen voll- 
ständig. Durch die lange Einwirkung des Weingeistes kann 


& 
{ 
« 
E 


udn 1 a ren at 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 197 


man nicht mehr die Eintheilung in ein mediales Darmfeld und 
zwei laterale Blasenfelder erkennen. 


IV. Uebersicht der in der Literatur sich findenden 
analogen Fälle. 


i 1. A. Retzius: „Fall einer in vielfacher Hinsicht von der nor- 
malen abweichenden Bildung eines Kindes“ (Svenska Läkare Sälls- 
kapets, Nya Handlingar Vol. 3. S. 187. Oppenheim: Zeitschr. f. 

d. ges. Med. Bd. 32. S. 532). 

Mädchen, 7 Stunden alt, mit Bauchblasenschambeinspalte und 

widernatürlichem After, in welchen Dünndarm und Mastdarm münden. 

Dickdarm fehlt bis auf ein Stück der Flexura coli, welches am Mast- 

darm hing. Prolapsus des Dünndarms, Atresia ani, Uterus duplex 

separatus; fehlende Scheiden. 

2. G. Friedländer (Monatsschr, f. Geburtskunde und Frauen- 

krankh. von Busch, CGrede, v. Ritgen, v. Siebold. Bd.7. 8.243 

und dasselbe in den Verhandl. d. Ges. f. Geburtsh. in Berlin Heft9. 

S. 61. Beides mit drei Abbildungen). 

Knabe, 15 Tage alt, mit Bauchblasenschambeinspalte und wider- 

natürlichem After, in welchen der Dünndarm und ein accessorisches 

Darmstück münden. Dickdarm fehlt. Prolapsus des Dünndarms. 

Spurlose Atresia ani. Hodensack und Eichel gespalten (wenn ich die 

Figur richtig verstanden habe). 

3. Dietrich (Zadig u. Friese: Arch. d. pr. H. Bd. 1. 485. 
Meckel path. Anat. I. 703). 
£ Knabe mit Bauchblasenspalte (Schambeinspalte?) und widernatür- 
F liechem After, in welchen der Dünndarm mündet. Dickdarm ist nicht 
erwähnt, Mastdarm fehlt. Prolapsus des Dünndarns. 

2. 4. Vrolik (Tab. ad illustr. embryogenesin tab. 32. f. 2. Hand- 
boek 1. 412. Foerster: Die Missbildungen des Menschen. Atlas 
tab. 22. f. 7.) 

Knabe, neugeboren (zugleich mit einem. wohlgebildeten Mädchen), 
mit Bauchblasenschambeinspalte und widernatürlichem After, in wel- 
ehen der Dünndarm und der oben blind endende „Dickdarm“ (wohl 
- Mastdarm) münden. Dickdarm fehlt fast ganz. Prolapsus des Dünn- 
darms, Atresia ani, doppelte Eichel. 

5. A. Foerster (Präparat der pathol. Samml. zu Würzburg 
1123. X. Foerster Missb. tab. 22. f. S u. 9). 

Mädchen, nicht ausgetragen, mit Bauchblasenschambeinspalte und 
_ widernatürlichem After, in welchem die trichterförmige Mündung des 
- Dünndarms und die Mündung des rudimentären „Dickdarms“ (wohl 
- Mastdarms) liegt. Dickdarm fehlt zum grössten Theil. Geringer Pro- 


198 M. Bartels: 


lapsus des Dünndarms. Atresia ani, Uterus et vagina duplices sepa- 
1‘ 


rati (Uterus didelphys). 

6. A. Foerster (Präparat der pathol. Samml. zu Würzburg 
1097. X. Foerster Missb. tab. 24. f. 7). 

Sechsmonatlicher Foetus mit Bauchblasenschambeinspalte und 
widernatürlichem After, in welchen der Dünndarm mündet. Dickdarm 
fehlt. Geringer Prolapsus des Dünndarms. Doppelte Mündung der 
fehlenden Geschlechtsleitungsgänge. 

7. Edm. Rose („Beiträge zur Kenntniss der angeborenen chi- 
rurgischen Krankheiten des Menschen. Il.: Ueber das Offenbleiben 
der Blase.“ Monatsschrift für Geburtskunde und Frauenkrankheiten. 
Bd. 26). 

Mädchen, 5 Tage alt, mit Bauchblasenschambeinspalte und wider- 
natürlichem After, in welchen der Dünndarm und unter diesem ein 
zur Linea innominata gehendes und dort blind endendes, accessorisches 
Darmstück (von Rose auch zum Dünndarm gerechnet, aber wohl 
Mastdarm) münden. Blinddarm und Dickdarm fehlen gänzlich. Pro- 
lapsus des Dünndarms und des accessorischen Darmstücks. Atresia 
ani, Uterus et vagina duplices separati (Uterus didelphys). 

8. A. Fränckel („De organorum generationis deformitate raris- 
sima“; dissert. inaug. Berlin 1825, mit Abbild. Nach Beschreibung 
und Zeichnung jedenfalls No. 6021 des anatomischen Museums zu 
Berlin). 

Mädchen, 2 Tage alt, mit Bauchblasenschambeinspalte und wider- 
natürlichem After, in welchen der Dünndarm und ein accessorisches, 
schon von Fränckel für den Mastdarm erklärtes Darmstück münden. 
Vom Dickdarm findet sich keine Spur. Sehr starker Prolapsus des 
Dünndarms mit Invagination an der Spitze des Prolapsus. Atresia 
ani, Uterus et vagina duplices separati (Uterus didelphys). Pes varus 
dexter und grosser Hydrorrhachissack. Die Iinke Art. umbilicalis 
fehlt. 

9. J. F. Meckel (Handbuch der pathol. Anat, I. 734) erwähnt 
zwei frühe Embryonen, welche vielleicht auch hierher gehören. „Ue- 
brigens fand ich bei einem sehr frühen Embryo mit Mangel der Harn- 
blase die Harnleiter und Trompeten der Gebärmutter mit ihren Aus- 
führungsgängen nicht nach unten, sondern nach vorn gerichtet und 
in die Nabrelscheide tretend, in einem etwas späteren gleichfalls keine 
Harnblase, aber zwischen der Nabel- und Scheidenöffnung in der Mit- 
tellinie des Unterleibes zwei übereinanderliegende Oeffnungen, in allen 
den Darmcanal grösstentheils ausserhalb des Leibes.“ 


4 
2 
- 
i 
| 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 199 


; Y. Charakteristik der Bauchblasengenitalspalte. 


Aus der in den vorigen Abschnitten gegebenen Zusammen- 
# stellung der in der Literatur und in dem Berliner anatomischen 
n. Museum sich findenden ähnlichen Fälle ergiebt sich, dass der vor- 
# liegende Missbildungscomplex ein ganz bestimmter, hoher Grad der 
E sogenannten Bauchblasenspalte oder Inversion oder Ektrophie der 
B. Harnblase ist. Am passendsten möchte für diesen Grad der Name 
* Bauchblasengenitalspalte (Gastrocystaegenneticoschisis) 
sein, um damit anzudeuten, dass die Spaltbildung sich nicht 
f _ zur auf die Bauchwandung und die Harnblase, sondern auch 
2 nr die gesammten äusseren und die normal niüht getrennten 
inneren Genitalien und auf den dieselben stützenden Theil des 
- Wirbelsystems, die Schambeine, ausgedehnt hat. 

Die Bauch blasengenitalspalte ist durch folgende 
"Missbildungen charakterisirt: in der Unterbauchgegend hat sich 
weder das Hautsystem, noch das Wirbelsystem geschlossen. 
Die Schambeine stehen einen oder mehrere Zoll weit ausein- 
_ ander. Der Spalt der vorderen Bauchwand wird in seinem 
& oberen, dem Nabel zunächst liegenden Theile durch einen haut- 
J ähnlich gewordenen Rest der Membrana reuniens inferior 
| (Rathke), höchst selten durch normale Haut, in seinem un- 
- teren Theile dagegen durch die frei zu Tage liegende hintere 
- "Wand der Harnblase geschlossen. Diese nicht zu einer Blasen- 
E form entwickelte, sondern als Fläche vorliegende Harnblase ist 
aber ebenfalls gespalten und nimmt zwischen ihre bilateral 
_ symmetrischen Hälften den widernatürlichen After auf. Auf 
E jeder Blasenhälfte mündet der entsprechende Ureter, meist 
durch eine kleinere oder grössere Schleimhautpapille geschützt. 
Von dem Darmcanal ist der Dünndarm immer entwickelt und 
“ mündet mit seinem untersten Stück zusammen mit dem Blind- 
# _ darm, falls dieser vorhanden ist, in den widernatürlichen After. 
Aus diesem sind beide stets in höherem oder geringerem Grade 
E hervorgefallen und bieten dann sehr oft das eigenthümliche, 
E  ödematösen männlichen Genitalien ne Ansehen - Der 


200 M. Bartels: 


Stück der Flexura sigmoidea. Fast constant ist das Vorhanden- 
sein eines accessorischen Darmstücks, welches ich nach den in 
dem Abschnitt über den Nahrungscanal entwickelten Ansichten 
für das nach vorn umgeschlagene Schlussstück des Enddarms, 
d. h. für den Mastdarm halte. An ihm hängt das Stück der 
Flexura sigmoidea, falls sie sich gebildet hat. Dieser Mast- 
darm, welcher in den 11 hier zur Betrachtung kommenden 
Fällen nur 3 Mal sich nicht vorfindet, mündet aber nicht an 
der normalen Stelle, wo sich stets eine Atresia ani mit oder 
ohne narbenartige Einziehung der Haut vorfindet, sondern er 
wendet sich von dem Steissbein nach vorn zu dem widernatür- 
lichen After und öffnet sich daselbst unter der Mündung des 
Dünndarms oder Blinddarms. 

Die Geschlechtstheile sind ebenfalls gespalten, daher findet 
sich beim weiblichen Geschlecht ein doppelter, getrennter Ute- 
rus und, falls sie vorhanden sind, auch für jeden Uterus eine 
Scheide. Die grossen und kleinen Schamlippen divergiren 
nach oben, anstatt convergirend den Kitzler, von welchem meist 
keine Spur sich auffinden lässt, in ihre Mitte zu nehmen. Bei 
dem männlichen Geschlechte ist der Hodensack gespalten, 
ebenso auch der Penis, wenn er überhaupt gebildet ist. Sind 
die Mündungen der Geschlechtsleitungsapparate vorhanden, so 


befinden sie sich an der unteren Grenze des widernatürlichen 
Afters, gleichfalls von einander getrennt. Die Harnröhre fehlt 
selbstverständlich immer. 


BER Be eh a 2 Dia Te rt ann aa u nn Tl Mr Be a a a in nn aa Sad 


Ausserdem finden sich oft noch andere Anomalien, welche 
aber augenscheinlich mit den hier angeführten Missbildungen 
in keinem Connex stehen und vor allen Dingen sich nicht als 
typische Abnormitäten aufstellen lassen.') 


VI. Aeltere und neuere Ansichten über die Ent- 
stehung der Bauchblasengenitalspalte, 


Schon vor Jahren bemühten sich die Beobachter, eine Er- 
klärung für das Zustandekommen dieser Missbildungen aufzu- 


1) Auf diese Verbindung der Harnblasenspalte mit anderen nicht 
von ihr abhängigen Anomalien weist auch Meckel in seiner Abhand- 
lung über die Cloakbildung hin (a. a. O. 736). 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 201 


finden; sie fingen aber’ ihre Betrachtung, nicht unterstützt durch 
genügende Kenntniss der Entwickelungsgeschichte, von einem 
ganz falschen Gesichtspunkte an und kamen in Folge dessen 
zu Resultaten, welche uns jetzt abenteuerlich erscheinen. Sie 
 fassten die vorliegende Spalte nicht als das Resultat einer aus- 
gebliebenen Vereinigung auf, sondern liessen dieselbe durch 
nachträgliche Trennung von Theilen entstehen, welche vorher 
normal, vereinigt gewesen sein sollten. Duncan (Edinburg, 
1 med. journ. 1805. p. 138—142) nimmt als Causalmoment; einen 
Verschluss der Harnröhre an: durch den Druck des sich stau- 
Harns werden die Blase, die Schambeine und endlich 
% auch die Bauchwandungen zerrissen und die Blase nun von den 
| ‚Eingeweiden vorgedrängt. Roose und Creve halten eine Tren- 
‚nung der Schambeine für die Ursache der späteren, allgemeinen 
 Spaltildung Dieser Schambeinspalt® entsteht‘ nach Roose 
 (Dissert. de vesicae urin. inversae prolapsu. Gottingae 179. 
. p- 40), nachdem die Symphyse der Schambeine sich schon ge- 
bildet hatte, durch unregelmässige Lage des Foetus und Fall etc. 
= .der “Mutter. Creve (von den Krankheiten des weiblichen 
Beckens. Berlin 1795 p. 123) sieht die Trennung der Scham- 
beine als ursprünglichen Bildungsfehler an, durch welchen die 
ä Spaltbildung der andern Organe zu Stande komme. Meckel 
(a. a. O. 729), welcher ausführlicher auf diese Ansichten ein- 
geht und Gegenbeweise gegen dieselben aufbringt, äussert sich 
gebe dahin, ‚dass man nach dem damaligen Standpunkte der 
Wissenschaft genöthigt sei, anzunehmen, dass die Missbildungen 
. ‚aller dabei in Betracht kommenden Organe ursprünglich vor- 
° handen wären, und dass dieselben sich nicht gegenseitig be» 
2 dingen., Trotzdem aber spricht er die Vermuthung aus, ‘dass 
2 dieser ganze Complex von Missbildungen in einer frühen Pe- 

‚ziode des Foetallebens normal und somit als eine einfache Bil- 
= aufzufassen sei. Foerster (a. a. ©. S.1l4 u. 

Ei ‚Anat. I). sieht eine Anomalie der Allantois als das: Cau- 
salmoment an. Er spricht sich darüber folgendermassen aus: 
„Es beruht dies vielleicht auf einer abnormen Ansammlung von 
Flüssigkeit im unteren Theile der Allantois, durch welche nicht 
allein der Schluss der Bauchdecken, Symphyse und regelmäs- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 14 


202 M. Bartels: 


sige Bildung der Urethra behindert, sondern auch eine Spaltung 
der vorderen Bauchwand bewirkt wird.“ Ob diese Ansicht für 
geringere Grade der Bauchblasenspalte die richtige Erklärung 
liefert, lasse ich dahingestellt sein, weil es nicht zur Sache ge- 
hört; für den vorliegenden hohen Grad der Missbildung aber, 
die Bauchblasengenitalspalte, genügt diese Hypothese schon des- 
halb nicht, weil weder die Spaltungen der inneren Genitalien, 
noch auch die Anomalien des Nahrungscanals durch dieselbe 
erklärt werden. 

In dem.von E. Rose beschriebenen Falle fand sich die 
rechte Niere im kleinen Becken, welches von ihr vollständig 
ausgefüllt wird. Diese abnorme Lage der Niere sieht Rose 
als die erste Ursache der vorliegenden Missbildungen an. Mir 
scheint es jedoch nicht unmöglich, dass man die Sache gerade 
umgekehrt betrachten muss, dass nämlich durch die mitder Bauch- 
blasengenitalspalte verbundene Entfernung der Unterleibsorgane 
von der Wirbelsäule in dem kleinen Becken ein freier Raum 
entstanden ist, welcher die Entwickelung der Niere an dieser 


Stelle begünstigte. Dass die Niere daselbst wirklich ursprüng- 


lich entstanden und nicht erst dorthin gewandert sei, hält Rose 


durch den gänzlichen Mangel von peritonitischen Erscheinungen 
für bewiesen. Sollte nun aber auch wirklich die Niere nicht 
ohne Schuld an dem Zustandekommen der Bauchblasengenital- 


spalte sein (was sehr unwahrscheinlich ist), so ist die Rose’sche 
Ansicht doch jedenfalls nicht die richtige, dass nämlich die ab- 
norme Lage der Niere als das Causalmoment angesehen werden 
müsse, Denn wie will er dann die oben zusammengestellten Pa- 
rallelfälle erklären, welche den vorher als typisch angegebenen 
Complex von Missbildungen besitzen, ohne dass man im Stande 
wäre, den Nieren die Schuld daran aufzubürden? Da aber eben 
diese Missbildungen so typisch sind, so scheint es mir auch 
das Wahrscheinlichste zu sein, dass eine und dieselbe, allen 
Fällen gemeinsame Abnormität zugleich die anderen hervor- 
gerufen hat, 


Ueber die Bauchblasengenitalspalte. 203 


r VI. Ansicht des Verfassers über die Entstehung 
der Bauchblasengenitalspalte. 


Um dem Causalmoment dieser ganzen Abnormitätengruppe 
auf die Spur zu kommen, wollen wir noch einmal einen Blick 
auf die vorhandenen Missbildungen werfen. Wir finden einen 
Spalt der unteren Bauchgegend, welcher durch das Hautsystem, 
durch das Wirbelsystem mit Einschluss des Extremitätengürtels, 
durch die Harnblase und endlich auch durch die äusseren und 
inneren Generationsorgane, folglich durch den unteren Theil des 
ganzen Ventralrohrs mit Ausnahme des Darmcanals hindurch- 
geht. Dass dieser Spalt nicht die Folge einer nachträglichen 
Trennung der genannten schon vereinigt gewesenen Organe sei, 
sondern durch ausgebliebene Verschmelzung derselben entstan- 
den ist, habe ich schon oben besprochen. Es muss sich also 
der Vereinigung der Organe ein Hinderniss entgegengestellt 
- haben, welches entweder von aussen nach innen zur Wirbel- 
“ - säule hin, oder von innen nach aussen bis über die Grenze des 
3  Hautsystems hinaus gewirkt hat. Das Erstere findet seine Wi- 


derlegung schon darin, dass von einem von aussen kommenden 


Hinderniss keine Spur sich auffinden lässt. Es bleibt demnach 


: als letzte und jedenfalls allein richtige nur noch die Annahme von 
- einem Hinderniss innerhalb der Bauchhöhle übrig, das sich 
zwischen die bilateral-symmetrischen Hälften der noch nicht 
- vereinigten Organe drängte. Da die Generationsorgane noch 
g L ‚gespalten sind, die Wirbelsäule aber normal ist, so muss sich 


das Causalmoment der Missbildung in dem zwischen beiden 
"g genannten Theilen befindlichen Organe, d. h. in dem Darmcanal 
befinden. Das Typische seiner abnormen Lage und ganz be- 
“sonders der Umstand, dass er sich in dem Spalt befindet und 
sieh zwischen den bilateral-symmetrischen Hälften der Harn- 
 blase inserirt, bestätigen diese Annahme, 

3 Eine andere Frage, deren Lösung sich viel grössere Schwie- 
 zigkeiten entgegenstellen, ist die, wie denn eigentlich die Ab- 
= normitäten des Darmcanals entstanden sind? Ueber die fehler- 
> hafte Insertion des Mastdarms wurde schon in dem Abschnitt 
14* 


204 | M. Bartels: ; 


über den Nahrungscanal gesprochen, auch wurde dort ent- 
wickelt, dass man das Zustandekommen der Trennung zwischen 
dem Dünndarm und Dickdarm dadurch erklären könne, dass 
von der Wand des primitiven Darmrohrs eine kurze Strecke 
dieht hinter dem Ansatz der Anlagen für die Allantois zu 
Grunde gegangen sei. Die Insertion des unteren von dem Dick- 
darm abgelösten Dünndarmendes fand ihre Erklärung in einer 
krankhaften Adhärenz, welche an dieser Stelle die sogenannten 
Darmplatten (centraler Theil des Stratum intermedium) mit den 
Bauchplatten des Haut- und Wirbelsystems besassen und durch 
welche sie hier an der Abschnürung des Darmrohres gehindert 
wurden. Dann verwachsen die mit dem adhärenten Theile des 
Darmeanals verbundenen Allantoisanlagen mit den medialen 
Enden der Bauchplatten des Haut- und Wirbelsystems und 
hindern dadurch diese und ebenfalls auch den unteren Extre- 
mitätengürtel an ihrer normalen Vereinigung. Da von letzterer 
aber die Verschmelzung der äusseren Genitalien abhängt, so 
erklärt es sich, dass dieselbe Ursache, welche eine Diastase der 
Schambeine hervorrief, auch eine äussere Genitalspalte verur-- 
sachen wird. Die beiden Geschlechtsleitungsgänge (bilateral 
symmetrische Hälften des Uterus und der Scheide), deren Ver- F 
einigung erst später an der hinteren Wand der Harnblase in 
der Mittellinie der Bauchhöhle stattfindet, finden diese von 
Darmschlingen angefüllt, welche von der Wirbelsäule zur vor- 
deren Bauchwand ziehen, und müssen in Folge dessen getrennt 
bleiben. 

Was den Zeitpunkt des Intrauterinlebens anbetrifft, in wel- 
chem die Lageveränderung des Tubus intestinalis zu Stande 
kam, so muss man denselben sehr früh setzen. Jedenfalls trat 
die Anomalie des Darmeanals schon ein, als die Allantois sich 
noch nicht zu ihrer Blasenform ausgebildet hatte; nur ihre erste 
Anlage, d.h. ein kleiner Zellenhaufen zu jeder Seite des Darm- 
rohres konnte sich entwickelt haben. Diese beiden Zellenhaufen 
wurden schon an ihrer Vereinigung gehindert und mussten sich 
jeder für sich allein zu der betreffenden Hälfte der Harnblase 
entwickeln. F. W. Scanzoni (Lehrb. der Geburtshilfe I. 86) 
beschreibt einen dreiwöchentlichen menschlichen Embryo, bei 


a a eh a in abi en 


' Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 205 


Wir kommen somit zu dem Schluss, dass das Causalmo- 
; ment der Bauchblasengenitalspalte eine vor der vierten 
* Woche, des Intrauterinlebens eintretende, abnorme Trennung 
des Mitteldarmes von dem Enddarme sei, durch welche wäh- 
_ rend der weiteren Entwicklung des Embryo dieser grosse Com- 
ir plex von Missbildungen als einfache Bildungshemmungen ver- 
ursacht wird. 


I 


VIN. Erklärung der Abbildungen. 


—  Figurl zeigt die ursprüngliche Ansicht der pathologischen Bildung 
vor der Präparation. Man sieht das Feld der veränderten äusseren Haut 
(Membrana reuniens inferior) a. d. c. d. mit dem bei «a sich inserirenden 
_ Nabelstrang e. f. f. Feldchen der Blase mit g Mündungen der Ure- 
teren. Ah. h'. Prolabirtes unteres Dünndarmende (Pseudopenis). A’. 
Schlussstück des Dünndarms. ö. Stelle der Invagination am Dünn- 
H darm. %. prolabirter Blinddarm Korb Hodensack). m. Feld der 
Darmschleimhaut. n. Kleine Schamlippen. o. Grosse Schamlippen- 
Ep: 'Umwallte Papille. g. Hautwülste, welche das weisslich gelbe Feld 
% der Membrana reunieps inferior von dem röthlichen Felde der Blasen- 
und Darmschleimhaut trennen. s. Art. umbilicalis dextra. v. Mediale 
"Enden der horizontalen Schambeinäste. w. Ende des rechten Haut- 
 wulstes (9). 
e Figur 2. Dieselbe Ansicht, wie in der vorigen Abbildung, nach- 
_ dem das Kind injicirt und die vorgefallenen Eingeweide reponirt wor- 
den sind. Die Bezeichnungen (a—) sind dieselben, wie vorher. 
Man übersieht den grossen, widernatürlichen After, das grosse Darm- 
- schleimhautfeld (m. y.) Ueberall auf den anderen Feldern bemerkt 
man Gefässverzweigungen. Am zahlreichsten sind sie auf der sich 
dicht am lateralen Rande der Harnblase verdünnenden äusseren 
Haut (uw). Aber auch die Felder der Blasenschleimhaut f sind von 
Gefässen durchzogen. x, Dunkelrothbraune, narbige Vertiefung in der 
ut an der normalen Afterstelle. y. Mündung des Blinddarms, dar- 
iber: y. Mündung des Dünndarms. £. Mündung des Mastdarms (ganz 
unten im widernatürlichen After). z. Kleine Hautfalte, welche sich 
am unteren Rande des widernatürlichen Afters wie ein Hymen am 
- Scheideneingang erhebt. 


206 M. Bartels: Ueber die Bauchblasengenitalspalte, 


Figur 3. Man sieht in das kleine Becken hinein, die Bauchdecken 
(A. B.) sind nach unten geschlagen, es liegt ihre Peritonealfläche vor. 


C. Das gelblich weisse Feld der Membrana reuniens inferior ist an D 
dem Nabelstrang nach unten gezogen. Man übersieht das Verhältniss 
der drei in den Anus praeternaturalis mündenden Abtheilungen des 
Darmkanals zu einander. e. d. f. g. Unteres Ende des Dünndarmes, 
d. Die Stelle, wo derselbe die Invagination besass. A. Blinddarm. 
i. Wurmfortsatz. m. Accessorisches Darmstück (Mastdarm). n. Linke 
Nabelarterie. 

Figur 4. Die Niere (rechts liegend) mit ihrem Harnleiter. «a. Der 
Harnleiter, der bei g mit der rechten Vagina (f) vereint verläuft und 
sich bei © wieder in einen Sack erweitert. 5. Der rechte Uterus mit 
d dem rechten Eierstock, c der rechten Muttertrompete und e dem 
runden Mutterband. A. Die zurückgefallene Nebenniere. /, Die Pe- 
ritonäalfläche des rechten Blasenschleimhautfeldes (hintere Blasenwand). 

Figur 5. Topographische Ansicht des unteren Theils der Bauch- 
höhle, nachdem die Bauchdecken (s) und das Feld der Membrana reu- 
niens inferior (v) mit dem Nabelstrang (w) nach unten geschlagen 
sind. a.d. Medianlinie des Körpers. c. Rechte, d linke Nabelarterie. 
e.Rechte, f. linke Art. iliaca ext. 1. Rechte Muttertrompete. 2.Rech- 
ter Eierstock. 3. Rechter Uterus. 4. Rechte Scheide. 5. Linke Mut- 
tertrompete. 6. Linker Eierstock. 7. Cyste an dem lateralen Ende 
desselben. 8. Linker Uterus. 9. Linke Scheide. g. Runde Mutter- 
bänder. A. Rechter Harnleiter, Ah‘. untere Aussackung desselben. 
k. Rudimentärer linker Harnleiter. m. Dünndarm. n. Blinddarm. 
0. Wurmfortsatz. p. Accessorisches Darmstück (Mastdarm). r. Peri- 
tonäalflächen der Blasen- und Darmschleimhautfelder. . Oberschenkel. 

Die Abbildungen sind sämmtlich in der natürlichen Grösse ge- 
zeichnet worden. 


J > Versuche über die Harnstoffausscheidung während 
; und nach der Muskelthätigkeit. 


Von 


J. WEIGELIN: 
aus Stuttgart. 


” — 


Das Verhalten: der Harnstoffbildung während der Muskel- 
E thätigkeit ist seit Voit’s bahnbrechenden Untersuchungen Ge- 
genstand zahlreicher theoretischer und experimenteller Studien 
geworden. Die Versuchsergebnisse, welche bis jetzt gewonnen 
wurden, weichen übrigens, näher betrachtet, sehr viel weniger 
von einander ab, als die Deutungen, die man denselben unmit- 
 telbar oder mittelbar gab, und glaube ich in vollem Recht zu 
sein, wenn ich als Endresultat aus sämmtlichen, von den di- 
# vergirendsten Standpunkten aus unternommenen Versuchen, den 
- Satz hinstelle: es findet eine gewisse Harnstoffvermehrung wäh- 
rend der Muskelthätigkeit in der That statt. Gleichwohl er- 
- scheint diese Zunahme gegenüber den während des sogenannten 
_ ruhenden Körperzustandes gebildeten Harnstoffmengen als eine 
- verhältnissmässig unerhebliche, sie ist in der That viel geringer, 
als man von der so stickstoffreichen Muskulatur im Zustand 
- ihrer angestrengten Thätigkeit bei dem früheren Standpunkt 
unseres Wissens a priori erwarten durfte. 

En Im Tübinger physiologischen Institute mit einer längeren 
"Versuchsreihe über die Harnstoffproduction unter verschiedenen 
physiologischen Bedingungen beschäftigt, deren Ergebnisse ich 


208 J. Weigelin: 


bei einer späteren Gelegenheit im Einzelnen mittheilen werde, 


wurde ich von Herrn Prof. v. Vierordt aufgefordert, auch dem 
Einfluss der Muskelthätigkeit eine eingehende Berücksichtigung 
zu widmen, und zwar unter Versuchsbedingungen, welche von 
denen der übrigen Forscher möglichst abweichen sollten. Da- 
bei wurden mir von Herrn Prof. v. Vierordt folgende Auf- 
gaben gestellt: 

1) Während die früheren Untersuchungen sich in der 
Regel auf die Harnstoffproduction innerhalb einer grösseren, 
selbst 24stündigen Periode bezogen, in welche die auf die Ar- 
beitsstunden folgenden Ruhestunden mit herein gezogen wurden, 
sollte die Harnstoffausscheidung sowohl während zweistündiger 
Muskelarbeit, als auch in den ebenfalls je zweistündigen Pe- 
rioden der darauf folgenden Ruhezeit untersucht werden. Ein 
unmittelbares Eingehen auf diese Frage wurde mir dadurch er- 
möglicht, dass ich bereits eine Anzahl von Erfahrungen über die 
Gestaltung meiner Harnstoffausscheidung in den verschiedenen 
Tagesstunden unter verschiedenen Bedingungen gesammelt hatte. 

2) Da es nicht unwahrscheinlich erscheint, dass die Harn- 
stoffausscheidung bei der bedeutenden Verminderung der Harn- 
menge während der Muskelanstrengung etwas gehemmt werde, 
so empfahl sich in meinen Versuchen ein entsprechendes Was- 
sertrinken, um die Harnmenge während der Muskelarbeit so zu 
vermehren, dass sie von der normalen Harnmenge derselben 
Tagesstunden nicht zu sehr abwich. Freilich musste ich mir 
von vornherein sagen, dass durch die Wassereinverleibung der 
seeretorische Apparat in Verhältnisse treten könne, die mög- 
licherweise von den mittleren Zuständen erheblich abweichen, 
so dass zwei gleiche Harnmengen, die in gleicher Zeit vom ru- 
henden, nicht schwitzenden und vom thätigen, stark perspiri- 
renden, mit Wasser überschwemmten Körper abgesondert wer- 
den, von höchst verschiedenen Secretionsbedingungen abhängen 
können. Auch hier hatte mir eine gleichzeitige Versuchsreihe 
über die Harnstoffproduction des ruhenden Körpers bei starkem 
Wassertrinken die nöthigen Anhaltspunkte geliefert, um meine 
Versuche über die Harnstoflausscheidung während der Arbeit 
richtig deuten zu können, 


4 
I 
j 
4 
q 
y 
h' 


Fe En 


er 


Dr En a 7 nn 
a a ee 


RE 


Versuche über die Harnstoffausscheidung ote. 209 


\ Endlich war mir 
3) die Aufgabe gestellt, den Einfluss der anhaltenden, will- 


 kürlichen Spannung vorzüglich der Extremitätenmuskulatur, 


ohne dass dieselbe Bewegungen vermitteln, auf die Harnstoff- 


ausscheidung zu untersuchen. 


Was die Bestimmung des Harnstoff- und Chlornatrium- 


 gehaltes betrifft, so geschah dieselbe nach den von Liebig an- 
_ gegebenen Methoden. 'Sämmtliche Versuche stellte ich an mir 
selbst an; mein Alter ist 25 Jahre, mein Körpergewicht beträgt. 


131, Pfund. | 
Zum Verständniss der unten angegebenen Tabellen habe 

ich Folgendes über die Versuchsbedinguugen und die während 
der einzelnen Versuchsstunden von mir beobachtete Lebensweise 


- zu bemerken: 


1) „Gewöhnliche Tage* heissen solche, an welchen Mor- 
gens 7 Uhr ein Schoppen') Milch, von !/,8—!/,11 Uhr ein 
Schoppen Wasser, um 10 Uhr eine Semmel, ‘und um 12 Uhr 


' Mittags .ein gewöhnliches Mittagessen mit !/; Schoppen Wein, 


zwischen 1 und 2 Uhr eine Tasse Kaffee mit !/,; Schoppen 
Zuckerwasser eingenommen wurde. 

2) „Hungertage“ heissen solche, wo von Abends 6 Uhr bis 
den nächsten Abend um 6 Uhr bei sonst vollständiger Absti- 
nenz blos alle 2 Stunden !/, Schoppen Wasser getrunken wurde. 
Die Wassereinverleibung geschah auch Nachts, wenn ich von 
2 zu 2 Stunden den Harn ansammelte. 

‘Von den Versuchsreihen 1. und 2. theile ich hier blos die- 


' jenigen Versuchsstunden mit, deren Kenntniss zur Vergleichung 
mit den Versuchen der drei folgenden Reihen 3., 4. und 5. nöthig 
ist, und behalte mir die Schilderung der Harnstoffproduetion in 


der gesammten 24stündigen Periode für eine Enätene Mitthei- 


E lung vor. 


3) Bei der „Ueberschwemmung ohne Arbeit“ wurde Mor- 


 gens 4 Uhr der Nachtharn gelassen, um die Harnmenge von 


4—-6 Uhr isolirt zu bekommen. Um 8 Uhr wurden innerhalb 


- 15 Mimuten 2!/, Schoppen Wasser und 1 Schoppen Milch ge- 


B ———— r ‘ 
Mi. J 


1) 1 württ. Schoppen = 417,; CCm. 


210 J. Weigelin: 


trunken und der Harnstoffgehalt von je 2 Stunden bis 12 Uhr 
bestimmt. 

4) Bei der „Ueberschwemmung mit Arbeit“ war der Gang 
des Versuches ganz wie bei den Versuchen sub 3., nur wurde 
als Arbeit ein zweistündiges, angestrengtes Gehen von 81/,—101/, 
Uhr ausgeführt. — Da sich nach den ersten Versuchen eine 
bedeutende Verminderung der Harnmenge herausstellte, so 
. wurde bei den Versuchstagen No. 3—6 um 9 und um 10 Uhr 
je ein Schoppen Wasser nachgetrunken. 

5) Beim „Tetanus 1 Stunde“ wurde derselbe Garni des 
Versuchs eingehalten wie sub 3., nur wurden von 8!/,—9!/, Uhr 
Morgens die Yoakelooningeihirägn in der Weise ausgeführt, dass 
ich auf einem Sopha liegend, abwechselnd die Beuger und 
Strecker der Extremitäten, sowie theilweise die Muskulatur des 
Nackens, Rückens und Bauches in Spannung versetzte, und erst 
dann in eine andere Stellung überging, wenn Ermüdung ein- 
trat, was ungefähr alle !/,—?/; Minuten nöthig war. 

6) Beim „Tetanus 2 Stunden“ wurden dieselben Muskel- 
contractionen von 8'!/,—10'!/; Uhr Morgens ausgeführt, und bei 
sonstiger völliger Abstinenz von Morgens 4 Uhr bis Nachmit- 
tags 2 Uhr blos alle 2 Stunden '/, Schoppen Wasser Bere 
— das Mittagessen erst um 2 Uhr eingenommen. 

Die Wasserzufuhren entsprechen also genau denjenigen der 
„Hungertage“. Der Unterschied besteht also blos darin, dass 
ich das Abendessen nicht wie bei den „Hungertagen* gänzlich 
ausfallen liess. Das mässige Abendessen zeigt sich übrigens auf 
den Harnstoff der Morgenstunden des folgenden Tags von keinem 
nachweisbaren Einfluss mehr, wie die Vergleichung der Harnstoff- 
werthe von 6—8 Uhr Morgens in den Versuchsreihen 2. und 6. 
deutlich zeigt. Ich kann demnach die Versuche dieser 6. Reihe 
mit denen der 2. Reihe ohne Bedenken vergleichen. 

Dass die Beibehaltung der willkürlichen Muskelspannung 
eine oder selbst zwei Stunden hindurch keine geringe Anstren- 
gung voraussetzt, brauche ich nicht zu bemerken; ich spürte 
die Nachwirkung meiner willkürlichen Tetani fast bis in die 
Abendstunden, indem ich mich merklich weniger wa als 
gewöhnlich fühlte, 


Versuche über die Harnstoffausscheidung ete.- 311 


Bei dem Versuch am 9. Febr. (Tetanus 2 Stunden) wurde 
auch die Körpertemperatur gemessen und dieselbe um 8 Uhr 
- (also vor der Muskelcontraction) = 37,0 in der Achselhöhle ge- 
 funden, während sie um 10 Uhr (gegen das Ende des Versuchs) 
36,9 betrng, also eine Abnahme um 0,1° C, zeigte. 


Tabelle I, 
Mittelwerthe des Harnstoffs ın Grammen. 
ER, Zahl 
Tageszeit. Mor 8—10 |10—12 | 12—2 |d. Versuchs- 
a 5 tage 
1. Gewöhnliche Tage. | 2,989 | 3,133 | 3,650 | 3,976 6 
- 2. Hungertage....... 2,925 | 2,749 | 2,636 | 2,704 7 
3. Ueberschwemmung REN 
ohne Arbeit ..... 2,684 | 3,913 | 2,795- 7 
4. Ueberschwemmung 
mit Arbeit...... 2,287 | 3,728 | 3,510 6 
5. Tetanus 1 Stunde. | 2,448 | 4,588 | 2,718 5 2 
6. Tetanus 2 Stunden | 2,266 | 3,392 | 2,621 | 2,603 2 


Tabelle I. 


Relative Harnstoffmengen, den Harnstoff 
von 6—8 Uhr Morgens = 1000 gesetzt. 


. 8—10 
Tageszeit. Morgens. 10—12 | 12—2 
1. Gewöhnliche Tage ........... 1051 1226 1324 
ZH mngariaßßl.- Need cs... 940 902 924 
3. Ueberschwemmung ohne Arbeit 1458 1043 - 
4. Ueberschwemmung mit Arbeit. 1644 1540 
Er Detanus 1 Stunde.........:.- 1872 1109 - 
6. Tetanus 2 Stunden........... 1497 1157 1149 
Tabelle II. 
Mittlere Harnvolume in CCm. 
Tageszeit. R More. = 8—10 10-12 | 12 9 
. Gewöhnliche Tage............ 94 110 188 | 216 
nnBertage N INDIE 251 182 154 216 
. Ueberschwemmung ohne Arbeit 117 763 336 - 


. Veberschwemmung mit Arbeit. 85 425 527 
. Tetanus 1 Stunde..........l 2 105 1011-- 252 L 
Tetanus 2 Stunden........... 126 280 165 348 


ER 


212 J. Weigelin: \ 


Tabelle IV. 


Relative Harnvolume, das Harnvolum‘ 
von 6—8 Uhr Morgens = 1000 gesetzt. 


Tageszeit. | 8-10 10-12 | 12—2 
1. Gewöhnliche Tage ............ 1170 | 2000 | 2298 
2. Hungertage......U..cocnecusse 725 613 861 
3. Ueberschwemmung ohne Arbeit. | 6521 28372 f 
4. Ueberschwemmung mit Arbeit.. 5000 | 6200 . 
5. Tetanus 1 Stunde.....e.en0... 9629 2402 f 
6. Tetanus 2 Stunden..eeessnen- 2222 | 1309 | 2762 


Da auch von den Versuchsstunden 4—6 Uhr Morgens 
Harnstoffanalysen vorliegen, also von einer Zeit, die den Arbeits- 
stunden um 4—2 Stunden vorangeht, so halte ich die Angabe 
der betreffenden Zahlen für dienlich. In der nachfolgenden Ta- 
belle habe ich die Werthe von 4—8 Uhr zusammengefasst, des- 
gleichen die von 8$—12 Uhr; letztere Periode umfasst also die 
2stündige Arbeitszeit und die darauffolgende 2stündige Ruhezeit. 


Tabelle V. 
&. b. 
Mittelwerthe des Harn- Relative Harnstoff- 
stoffs mengen, den Harnstoff 
in Grammen., von 4—8 = 1000 gesetzt. 
Tageszeit. 48 8-12 8—12 
1. Gewöhnliche Tage. | 5,730 | 6,783 1206 
2. Hungertage ....... | 5,586 | 5,385 964 
3. Ueberschwemmung | 
ohne Arbeit..... | 5,321 | 6,708 1256 
4. Ueberschwemmung | * 
mit Arbeit ...... | 5,113 | 7,238 1422 
5. Tetanus 1 Stunde. | 4,619 | 7,307 1582 
6. Tetanus 2 Stunden | 4,384 | 6,013 1371 
! | 


‚Auf die im Vorstehenden mitgetheilten Endwerthe der ein- 
zelnen Versuchsreihen lasse ich nun die Einzeltage der Ver- 
suchsreihen 3., 4., 5. und 6, folgen, 


EOS 


Su ne 


un nn nen a uSn Du irn a un 


rt u Bo 2 


2 


A u Es 
x a 


Bi a2. 1 0a 2, Ze 


> 


Pr eu > a 


I 
f 


; 
? 
& 


Tageszeit. 


" Mörgens. 


83 
100 
779 
927 


983 
I0 
910 
470 


80 
120 
936 
364 


‚Tabelle VI. 


Ueberschwemmung ohne Arbeit. 


Harnmenge | Spec. Gew. Ten 
in CCm. b. 14° R. | Zuft. 


1. Tag. 5. Mai 1867. 


| 
| 
1 
| 


| 
I 
j 
I 


2. Tag. 


4. Tag. 


140 
170 
716 
369 


| 


5. Tag. 


120 
148 
603 
280 


| 


Tag. 


| 


| 


1021 8 
1003,;5 | 8 
10045 | 8 
6. Juni 1867> 
106 |. 
ie |.18 
068 | 18; 
1008, | 135° 
11. Juli 1867. 
Tag. 
I. 1m 
105° 
1006 | 135 


1. August 1867. 


1019 | 
1019,5 10 
1006 10,5 
1008 12 


8. August 1867. 


1020 s 
1016 | 11 
1007 12 
1009 | 19% 


. Tag. 14. August 1867, 


1018 

1023 | 13 
1007 14 
009 | 14 


15. August; 1867, 


1023 


1021 14 
1004 14 
1013 14 


1 


| 


Versuche über die Harnstoffausscheidung etc. 


213 
Harnstoffgehalt 
in Grammen. | Proc. 
2,009 | 2,42 
2,050 2,05 
3,056 0,55 
2,514 0,66 
I} 

2,305 1.435 
2,700 3,0 
4,066 :-1-0,61 
2,587 | 0,95 
2,464 3,08 
2,376 1,98 
4,671 0,83 
2,296 0,89 
2,912 2,08 
3,026 1,78 
3,320 1,05 
3,391 1,43 
2,724 2,27 
2,708 1,83 
3,281 1,27 
2,971 1,19 
2,475 2,25 
2,529 2,69 
4,598 1,08 
2,669 1,79 
3,570 3,40 
3,400 3,40 
4,400 0,80 
3,139 2,08 


N EEE EEE EEE DE N RN EN ET OD EEE NE EN: 


214 J. Weigelin: 


Tabelle VII. 


Ueberschwemmung mit Arbeit. 


Tageszeit. | Harnmenge | Spec. Gew. Temp *;  Harnstoffgehalt 
in CCm. b. 14° R. inG pP 
Morgens. Luft. |in Grammen,| Proc. 
1. Tag. 31. Mai 1867. 
4—6 48 1029 i 1,771 3,69 
6—8 60 1028 14 2,070 3,45 
8—10 430 1008 14 3,115 1,21 
10-12 123 1011 14,5 | 2,752 2,25 
2. Tag. 20. Juni 1867. | 
4—6 52 1030 : 1,399 2,69 
6-8 60 1029 11 1,434 2,39 
8—10 248 1008 11,5 4,654 2,78 
10-12 70 1020 11,5 | . 2,799 406 
3. Tag. 29. Juni 1867. | 
4—6 100 1017 2,690 2,69 
6—8 110 1017 11 2,629 2,39 J 
8—10 499 1004 11 3,614 0,78 
10—12 1072 1001 ı1 4,071 0,38 h 
“4. Tag. 7. Juli 1867. 
4—6 170 | 1011 . 3,230 
6—8 113 | 1017 13,5 2,250 
8—10 534 1005 14 3,570 
10—12 930° | 10045 14 3,583 
5. Tag. 21. Juli 1867. 
4—6 80 | 104 081.2, 108 
6—8 7 1020 13 2,189 
| 8—10 392 1005 14 2,897 
| 10—12 525 1002 | 15 2,938 
6. Tag. 17. August 1867. 
4-6 118 1026,5 x 5,711 
6—8 90 1027 13,5 3,150 
8—10 448 1007,5 14 4,520 
10—12 445 1007 14,5 4,917 
7. Tag. 7. Juni 1867. Gehen v. 6— 8 Uhr. 
4—6 60 1027 3,150 
6—8 35 1029 15 1,890 
8—10 317 1012 15 4,725 
10-12 126 | 1014 165 | 4,297 


n Versuche über die Harnstoffausscheidung etc. 215 


Tabelle VIII. 
Tetanus 1 Stunde. 


\ Tageszeit. Een 


E Harnmenge | Spec. Gew. | er Harnstoffgehalt 

eh vl. An COm. b. 14° R. | [uft, |in Grammen. | Proc, 
B | 

\ 1. Tag. 30. November 1867. 

46 77 1096 OR | 9er 2,310 3,00 
\16—8 70 1013 S) 2,282 3,26 
Bi 8—10 823 1002,5 10 4,016 0,75 
1 10—12 218 1006 12 3,077 1,51 
E: 

N 2. Tag. 16. Februar 1868, 

l 4—6 66 1026 . 2,033 3,08 
N 139 1024 4,5 2,613 1,88 
\ 8—10 1200 1003 8 5,160 0,45 
3 10—12 286 1005 10 2,360 0,86 
” 

br 

f 

y 

Tabelle IX. 


s P Tetanus 2 Stunden. 
. 


Harnmenge | Spec. Gew. 


Tageszeit. Hemp: 


de: Harnstoffgehalt 

4 Morgens. in CCm. b. 1a R. Luft. in Grammen. | Proc. 
1 1. Tag. 2. Februar. 1868. 

; 4—6 58 1027 } 1,856 3,20 
N 6—8 op) 1023 : 1,650 3,00 
; 4 8—10 160 1017 9 3,104 1,64 
h 10—12 182 1006 10 2,785 1,53 
” 2 N 426 1004 11 2,343 0,55 


. Tag. 9. Februar 1868. 


on 
m 


5 4-6 70 1022 2,380 3,40 
| 68. 196 1017 | 2,881 1,47 
Br 400 1008 5 3,680 0,92 
10—12 148 1010 115 | 2,457 1,66 

12—2 270 | 1006 | 12 2,862 1,06 


4 '-  Schreiten wir nun zur Vergleichung der verschiedenen 
- -Versuchsreihen miteinander, so ergeben sich aus Tab. I. u. I. 
folgende Resultate: 


216 J. Weigelin: 


1) Aus Reihe 3 und 4 (Ueberschwemmung ohne und Ueber- 
schwemmung mit Arbeit): Es findet eine Vermehrung der 
Harnstoffausscheidung während der Zeit der Bewegung statt, 
— relativ viel stärker aber ist dieselbe in der darauf folgenden 
2stündigen Ruhezeit. E 

Wenn in Reihe 3 (ohne Arbeit) der Harnstoffwerth von 
6—8 Uhr 2,68 Gramm betrug, um in Folge des Wassertrinkens 
um 8 Uhr in der Zeit von 8—10 Uhr auf 3,91 Gramm zu 
steigen, so wäre für Reihe 4 (mit Arbeit) ein Steigen des Harn- 
stoffs von 2,235 Gramm (6—8 Uhr) auf 3,34 Gramm. während 
der darauf folgenden 2stündigen Arbeitszeit zu erwarten; der 
Harnstoff zeigte aber im Endmittel einen Werth von 3,72 Gramm, 
stieg also während der Arbeit.um mehr als 10°/, stärker, als 
wenn der Körper ruhig geblieben wäre. Mag dieser Unterschied 
auch als geringfügig erklärt werden, so ist das nicht mehr mög- 
lich gegenüber den Harnstoffwerthen in der der Arbeit nach- 
folgenden Ruhezeit. Nach Tab. II. zeigen in der Versuchsreihe 3. 
die Stunden vor 10—12 einen wenig grösseren Harnstoffwerth, 
als die Stunden von 6—8 Uhr; würde die Arbeit ohne Ein- 
fluss sein, so müsste in Reihe 4. dem Harnstoflwerth 2,23 Gramm 
(6—8 Uhr) für die Stunden von 10—12 eine Harnstoffmenge 
von blos 2,37 Gramm entsprechen. Statt dessen erhielt ich 
aber 3,51 Gramm, also eine Steigerung um beinahe 50°/o. 

2) Aus Reihe 5. (Istündiger Tetanus) und Reihe 3.: In der 
die anhaltende Muskelspannung (8—9 Uhr) einschliessenden 
ersten Periode (8—10 Uhr) ergiebt sich eine erhebliche Ver- 
mehrung der Harnstoflausscheidung, und zwar um 40°/o in 
runder Zahl, — dagegen ist die Nachwirkung von 10—12 Uhr 
geringer als bei Reihe 4; immerhin aber ist der relative Harn- 


stoffwerth etwas grösser, als in den Stunden von 10—12 Uhr 


der Reihe 3. 


3) Die Versuchsreihe 6. (2stündiger Tetanus) ist aus früher i 
angegebenen Gründen mit der Versuchsreihe 2. (Hungertage) zu 


vergleichen: 
Die Zeit des Tetanus (3—10 Uhr) zeigt eine starke Ver- 


mehrung des Harnstofis, während die Nachwirkung von 10—12 
Uhr minder stark hervortritt. Ohne den Tetanus würde, nach 


> Ku 
a De 


“ 


un ei che An 


Versuche über die Harnstoffausscheidung ete. 217 


Analogie der Reihe 2 der Harnstoffwerth von 8—10 Uhr 
2,12 Gramm betragen; er beläuft sich aber auf 3,39 Gramm, 
zeigt also die enorme Steigerung um 60°/o. Desgleichen wären 
_ in den beiden 2stündigen Perioden der dem Tetanus nachfol- 
j genden Ruhezeit nach Analogie der Reihe 2 die Harnstoffwerthe 
2,04 und 2,09 zu erwarten; ich erhielt aber 2,62 und 2,60 
| Gramm, also in runder Zahl um ein Viertel höhere Werthe. 

4) Ganz dieselben Schlüsse erlaubt Tab. V. mit den 4stün- 
_ digen Perioden: die Vergleichung der Reihen 4 und 5 mit 
- Reihe 3 sowohl, als die der Reihe 6 mit Reihe 2, ergeben eine 
Vermehrung der Harnstoffausscheidung in den Versuchszeiten 
_ mit Arbeit. 

' Um einen näheren Einblick in unsere Versuchsresultate zu 
gewinnen, müssen wir zunächst die Wirkung der starken 
Wassereinverleibung auf Harnvolum, Chlornatrium und Harn- 
 stoffausscheidung untersuchen. Die nöthigen Anhaltspunkte 
hierzu liefert uns die Vergleichung der Versuchsreihe 3 mit 
Reihe 1. 


E: 1) Harnvolum. 


E | 6-8 | s-10 | 10-12 


1170 | 2000 
6521 | 2872 


Reihe 1. 
Reihe 3. 


1000 
1000 


Diese Vergleichung ergiebt uns als erste Wirkung der 
> Ueberschwemmung eine bedeutende Zunahme der Harnmenge 
- in den ersten 2 Stunden nach der Einverleibung; aber auch in 
- der folgenden Periode von 10—12 Uhr zeigt sich noch ein hö- 
 herer Werth, als an den Normaltagen. Doch ist diese Zunahme 
4 Stunden nach der Einverleibung des Getränks von der Art, 
F dass sich annehmen lässt, die Harnmenge werde nach 6 Stunden 
. jedenfalls zur Norm zurückkehren. Also fallen bei der gestei- 
& gerten Wasserzufuhr meine Versuchsstunden bis 12 Uhr in die 
3 Periode der gesteigerten Secretion. 


2) Chlornatrium. 


ich beschränke mich hier auf die Angabe der Endmittel 
”  Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv, 1868. 15 


218 J. Weigelin: 


in relativen Werthen, wobei für die Stunden von 6—8 der 4 
Kochsalzwerth = P000 gesetzt wird. 


| 6-8 | s-10 | 10-12 


Reihe1. | 1000 | 1302 | 1963 
Reihe3. | 1000 | 3013 | 2198 
3) Harnstoff. 
| 6 s | s-10 | 10-22 —_10 0 | 10-12 10—12 
Reihe. | 1000 | 1051  Irasze 1226 
Reihe3. | 1000 | 1458 | 1043 


Diese Erfahrungen beweisen, dass in Folge einer plötzlichen 
Wassereinverleibung das Wasser des Urins ungleich stärker zu- 
nimmt, als das Chlornatrium, während der Harnstoff die ver- 
hältnissmässig geringste, aber immer noch sehr merkliche Stei- 
gerung zeigt. In den Stunden von 8—10 Uhr hat gegenüber 
den Stunden von 6—8 bei gewöhnlicher Diät das Wasservolum 
zugenommen um 17°/o, der Chlornatriumwerth um 30°/o, der 
Harnstoffwerth um 5°/,; während die Steigerungen in Folge 
der Wassereinverleibung für das Wasser 552°/o, das Chlorna- 
trium 200°/o und für den Harnstoff 45°, betrugen. 

Dagegen hat in den Stunden von 10—12 Uhr gegenüber 
den Stunden von 6—8 in Versuchsreihe 1 (gewöhnliche Diät) das 
Wasser zugenommen um 100°/o, Chlornatrium um 96°/o, Harn- 
stoff um 22°/,; während die respectiven Werthe bei der Wasser- 
einverleibung 187°/o (Wasser) — 119°/, (Chlornatrium) und 
4°/, (Harnstoff) betragen. 

Die Chlornatriumausscheidung sinkt also langsamer, als die 
Wasserausscheidung; beide Werthe sind aber immer noch höher, 
als in den Versuchen ohne Wassereinverleibung. Der verhält- 
nissmässige Harnstoffwerth ist aber erheblich gesunken, im Ver- 
gleich zur Versuchsreihe 1. Die rasche Wassereinverleibung 
hat also den Effeet, dass sie die Harnstoffausscheidung nur kür- 
zere Zeit steigert und dieselbe viel früher, als dies bei den bei- 
den anderen Harnbestandtheilen der Fall ist, in das Gegentheil 
umkehrt. 


DEN ERSTEN, 


A he. a 50 
BEER ERETES 


le 


Et 


r « Versuche über die Harnstoffausscheidung ete. 219 


Demnach wird der Vorrath an Harnstoff, resp. an Harn- 


‚stoffeonnponenten durch die Wassereinverleibung rasch entfernt 


und der Körper dadurch ärmer an den genannten Bestandtheilen, 
wenn man nicht — was mir als das weniger Wahrscheinliche 
vorkommt — auf eine Steigerung der Harnstoffproduction 
während der Wassereinverleibung das Hauptgewicht legen will. 
Doch können auch beide Momente gleichzeitig bei der Steige- 
rung der Harnstoffausfuhr in Frage kommen. 

Bei gewöhnlicher Diät (Versuchsreihe 1) ist (s. Tab. II.) 
das Verhältniss des Harnstoffs in den Stunden von 8$—10 Uhr 
durchschnittlich 1051, wenn die Harnstoffmenge von 6—8 Uhr 
= 1000 gesetzt wird. In der dritten Versuchsreihe ist dieses 
Verhältniss, in Folge der unmittelbar vorangegangenen Wasser- 
einverleibung, in den einzelnen Versuchstagen (Tab. VI.) der 


_ Reihe nach: 1491 — 1506 — 1965 — 1097 — 1211— 1818 — 1294, 


also ausnahmslos grösser als der Durchschnittswerth der nor- 
mälen Versuchsreihe ohne Wassertrinken. 

Für die Stunden von 10—12 dagegen ist die Verhältniss- 
zahl des Harnstoffs im Durchschnitt 1226 (den Harnstoff von 
6—8 Uhr wiederum = 1000 'gesetzt). Die Versuche mit Was 
sereinverleibung bieten aber ausnahmlos geringere Werthe, näm- 
lich der Reihe nach: 1226-958 — 966 — 1121— 1097 — 1055 
— 923, zum deutlichen Beweis, dass die in Folge der Wasser- 
zufuhr gesteigerte Harnstoffausfuhr sehr bald in eine Minderung 
sich umkehrt. 

Die vierte Versuchsreihe (Ueberschwemmung mit Arbeit) 
giebt nach Tab. II. in den Endmitteln grössere Harnstoffwerthe 
als die entsprechenden Stunden der dritten Reihe (Ueber- 
schwemmung ohne Arbeit. Die relative Harnstoffzahl der 
Stunden von 8—10 Uhr verhält sich in den sechs einzelnen 
Versuchstagen der vierten Reihe (s. die absoluten Werthe unter 
Tab. VII.) der Reihe nach wie 1505 — 3244 — 1367 — 1587 — 
1323— 1435. Diese Werthe stehen dreimal über dem Durch- 
schnittswerth (1458) der dritten Reihe; einmal findet annä- 
hernde Gleichheit statt und zweimal liefert der arbeitende Or- 
ganismus sogar weniger Harnstoff, als der unter sonst gleichen 
Bedingungen stehende, aber nicht arbeitende. Im Allgemeinen 

15* 


220 J. Weigelin: 


zeigt immerhin die Vergleichung der Einzelversuchstage der 3 
dritten und vierten Reihe eine Präponderanz der Harnstoffaus- i 
scheidung während der Arbeit. So ist z. B. die minimalste re- 
lative Harnstoffzahl bei der Arbeit (1323) höher als die drei 
niedersten Harnstoffzahlen (1294— 1211— 1097) ohne Arbeit. 

Vergleichen wir aber die relativen Harnstoffwerthe der 
Stunden von 10—12 in beiden Versuchsreihen, so ergiebt sich 
für die der Arbeit nachfolgenden Ruhestunden eine ausnahmslos 
höhere Harnstoffproduction. Die relativen Harnstoffwerthe von 
10—12 sind in den sechs Versuchstagen der Reihe nach: 
1329 — 1952 — 1549 — 1592 — 1342 — 1561; jeder dieser Werthe 
steht nicht blos hoch über dem Endmittel (1043), welches der 
relative Harnstoffwerth von 10—12 Uhr in Versuchsreihe 3 
bietet, sondern es ist auch das Harnstoffmaximum 1226 (am 
ersten Versuchstag der dritten Reihe) noch erheblich niederer 
als das Harnstoffminimum 1329 (erster Versuchstag der vierten 
Reihe). Eine starke Nachwirkung der Muskelarbeit auf die 
Harnstoffausscheidung der nachfolgenden zwei Ruhestunden tritt 
somit in meinen Versuchen auf das Deutlichste hervor. 

Die fünfte Versuchsreihe (Tetanus von 8—9 Uhr) zeigt re- 
lative Harnstoffwerthe (der Harnstoff von 6—8 = 1000) von 
1760 und 1977 in den Stunden von 8—10, also viel höhere 
Zahlen als die dritte Versuchsreihe für dieselben Stunden im 
Endmittel (1458) bietet. In den Stunden von 10—12 Uhr be- 
tragen die relativen Harnstoffwerthe der fünften Reihe ‚1348 
und 904, schr schwankende Zahlen, die im ersten Versuchstag 
weit über, am zweiten unter dem gleichstündigen Endmittel (1043) 
der dritten Reihe stehen. 

Die beiden Versuchstage der sechsten Reihe (Tetanus von 
8—10 Uhr) zeigen für die Stunden des Tetanus Harnstofiver- 
hältnisszahlen von 1880 und 1278, die erheblich höher sind als 
das 1194 betragende Endmittel des Harnstofis in den gleichen 
Stunden der mit der sechsten Reihe vergleichbaren zweiten 
Versuchsreihe (Hungertage). Endlich ist das Harnstoffverhält- 
niss in den dem Tetanus nachfolgenden zwei Stunden 1688 
und 853, während das Endmittel der zweiten Versuchsreihe 


902 beträgt. 


F2 
ae 


en 


EEE TRREER 


u 


Versuche über die Harnstoffausscheidung ete. 221 


Ich bin sorgfältig bemüht gewesen, in den miteinander zu 
_ vergleichenden Versuchsreihen alle sonstigen Bedingungen mög- 
‚lichst gleich zu machen, damit der Einfluss der Ruhe des Kör- 
pers und der Muskelarbeit, sowie des Tetanus, um so deutlicher 


hervortrete. Die Harnmenge steht freilich nur sehr annähernd 
in der Willkür des Experimentators. Reihe 3 zeigt (s. Tab. III) 
ein erheblich grösseres absolutes und (in Tab. IV.) ein merklich 


- grösseres relatives, nämlich auf die zwei vorhergehenden Stun- 


den bezogenes, Harnvolum als Reihe 4; die Secretionsbedin- 
gungen sind also zu Ungunsten der Versuchsreihe mit Arbeit 
und gleichwohl erhielt ich bei der Arbeit grössere Harnstoff- 
werthe im Endmittel, sowie auch in der Majorität der einzelnen 
Versuchstage. In Reihe 5 (Tetanus) ist dagegen das Harnvolum 
grösser als in den Stunden von 8—10 der Reihe 3; die Per- 
spiration scheint demnach während der Arbeit viel mehr ge- 
steigert zu sein, als während des Tetanus. 

Die beiden ersten Versuchstage der vierten Reihe ergeben 
sehr kleine Harnvolume in den der Arbeit nachfolgenden beiden 
Ruhestunden; das relative Harnvolum von 10—12 beträgt in 


- Versuchsreihe 3 im Endmittel 2872, wenn die Harnmenge von 


6—8 = 1000 gesetzt wird. Die genannten beiden Versuchs- 
tage mit Arbeit lieferten relative Harnvolume für die Stunden 
von 10-12 von blos 1608 im Endmittel; deshalb trank ich, 
wie erwähnt, am dritten bis sechsten Versuchstag um 9 und 
10 Uhr je einen Schoppen Wasser, um die Harnmenge nicht 


h zu sehr sinken zu lassen. Der etwaige Vorwurf, durch diese 
Abweichung die Vergleichbarkeit der Versuche der vierten 


Reihe mit denen der dritten wesentlich gestört, d. h. die Harn- 
stoffausscheidung während der der Arbeit nachfolgenden beiden 
Ruhestunden künstlich gesteigert zu haben, wird durch die 
Harnstoffwerthe, welche die beiden ersten Versuchstage der 


vierten Reihe von 10-12, trotz dieser geringen Harnmengen, 


lieferten, widerlegt. Versuch 1 ergab 2,75 Gramm, Versuch 2 


- 2,79 Gramm Harnstoff; also Verhältnisszahlen (gegenüber der 


Stunde von 6—8) von 1392 und 1952. Der ersten Verhältniss- 
zahl sehr nahe steht .mit 1342 die Verhältnisszahl des fünften 
Versuchstages, während die zweite Verhältnisszahl 1952 über- 


222 J. Weigelin: 


haupt die grösste der ganzen Versuchsreihe ist, d. h. an die I 
kleinste Harmenge dieser Versuchsreihe war die grösste Harn- “ 
stoffausscheidung gebunden. | 

Im siebenten Versuch der vierten Reihe (7. Juni 1867) 
verlegte ich die Muskelarbeit auf die Stunden von 6—8; bei 
sehr kleinem Harnvolum (35 CCm.) erhielt ich blos 1,39 Gramm, 
also erheblich weniger Harnstoff während der Bewegung, als 
wenn der Körper ruhig geblieben wäre. Das Wassertrinken 
(um 8 Uhr 3!/, Schoppen, während um 9 und 10 Uhr nichts 
getrunken wurde) steigerte aber die Harnstoffausscheidung in 
den darauf folgenden Ruhestunden, bei im Ganzen nur mäs- 
siger Zunahme des Harnvolums, in hohem Grade. Diese Er- 
fahrung beweist deutlich, dass man bei den Versuchen über 
den Einfluss der Muskelarbeit auf die Harnstoffausscheidung, 
um sich vor Täuschungen zu bewahren, die Bedingungen so 
einrichten muss, dass die Harnmenge während der Bewegungs- 
zeit nicht unter ein gewisses Maass sinkt. Der stark perspi- 
rirende und athmende, arbeitende Organismus entzieht nicht 
blos den Nieren soviel Wasser, dass die Harnstoffausscheidung 
beeinträchtigt werden muss, sondern gestattet auch durch den 
Schweiss einer ohne Zweifel nicht unerheblichen Menge Harn- 
stoff den Abzug nach Aussen. Stellen sich in der darauf fol- 
genden Ruhezeit durch mässiges Wassertrinken die Secretions- 
bedingungen für die Nieren günstiger, so ist, wie meine Erfah- 
rung zeigt, die Möglichkeit vorhanden, dass der während der 
Arbeit angesammelte Harnstoff resp. die Harnstoffcomponenten, 
alsdann durch die Niere ausgeschieden werden kann. 

Ich glaube erwiesen zu haben, dass die Harnstoffausschei- 
dung durch die Muskelarbeit eine sehr merkbare Steigerung 
erfährt und dass diese Steigerung in den der Arbeit nachfol- 
genden Ruhestunden besonders deutlich (mit einem Plus von 
beinahe 50°/0) hervortritt. Bei der anhaltenden willkürlichen 
Spannung der Muskeln sind die Nachwirkungen geringer, die 
Steigerung der Harnstoffproduction während der Muskelan- 
strengung aber viel grösser, als wenn der Muskel wirklich ar- 
beitet, d. h. sich abwechselnd verkürzt. Heidenhain wies 
(s, dessen Schrift: Mechanische Leistung, Wärmeentwickelung 


si, Versuche über die Harnstoffausscheidung ete, 333 


d Stoffumsatz bei der Muskelthätigkeit, Leipzig 1864) bei in 
Thätigkeit versetzten Froschmuskeln eine stärkere acide Reac- 
tion nach, wenn dieselben an der Verkürzung verhindert wur- 
den, als wenn sie sich verkürzen konnten; er nimmt deshalb 
für den ersteren Fall überhaupt einen grösseren Stoffwechsel im 
Muskel an. Meine Erfahrungen bestätigen ebenfalls den Satz, 
dass die unproductive Muskelthätigkeit mehr Harnstoff erzeugt, 
als die mit Arbeit verbundene. Auch kann ich Leber’s Er- 
 fahrung (Zeitschrift für rationelle Medicin Band 18. pag. 262) 
dass der thätige Froschmuskel viel weniger ermüdet, wenn er 
Gewichte hebt, als wenn er an der Verkürzung gehindert wird, 
durch die von mir beobachtete stark ermüdende Nachwirkung 
einer 1 oder 2stündigen, willkürlichen Muskelspannung bestä- 
tigen. 


224 H. v. Luschka: 


Der Musc. hyo- und genio-epiglotticus. 


Von 


Pror. Dr. H. v. LuscHkA 
in Tübingen. 


(Hierzu Taf. VIA.) 


Von einigen früheren Schriftstellern wird dem Deckel des 
menschlichen Stimmorganes ein selbstständiger, paariger Muskel 
zugeschrieben, welcher in der Eigenschaft eines „Levator epi- 
glottidis“ zwischen Zungenbein und Kehldeckel angebracht sein 


soll. Nachdem schon A. Vesal!) die ganz allgemein gehaltene 


Angabe gemacht hatte: „Duos musculos propemodum teretes 
ex media interiori ossis hyoidei sede explantatos et radici la- 
ryngis operculi insertos esse,* constatirte später auch J.B. Mor- 
gagni?) und zwar ebenfalls ohne weitere Ausführung die 
Existenz eines solchen Muskelpaares, wobei er sich lediglich 
auf die Bemerkung beschränkte: „Namque ut dicere praeter- 


mittam de gemino epiglottidis levatore, qui nempe musculi in 


nobis non minus quam in bobus ovibusque positi sunt.*“ Alle 
neueren Autoren nehmen keinen Anstand als Levator epiglot- 
tids Morgagnii diejenigen Bündel der Genioglossi anzu- 
sprechen, welche an der elastischen Grundlage des Lig. glosso- 
epiglotticum medium ihre Anheftung finden, obschon dieselben 


1) Opera omnia anatomica. Lugd. Bat. 1725. p. 213. Lib. II. k 
Cap. XXI. 
2) Adversaria anatomica I. 28, 


IEEERT 


2 


Be 


EN 


yare. 2 


777 EEE SEEN ee m en Eee = 


5 
De 


Der Musc, hyo- und genioepiglotticus, 235 


an jenem Faserstreifen so auslaufen, dass schwerlich Jemand in 
ihnen einen paarigen Muskel erblicken wird. Uebrigens darf 
schon hier die Bemerkung nicht unterbleiben, dass erst später 


die mit dem genannten Ligamente in Verbindung tretenden Bün- 
del des Zungenfleisches erkannt und von E. A. Lauth!) als 
„Muse. glosso-epiglotticus* zusammengefasst worden sind. Dass 
aber Morgagni nicht diese Fleischbündel gemeint haben kann, 
geht schon aus dem Umstande klar hervor, dass gerade sie bei 
den von ihm angeführten Thieren fehlen, während dagegen hier 
ein geminus epiglottidis levator in ausgezeichneter Stärke vor- 
handen ist. Nachdem jedoch auch die Richtigkeit der Existenz 
eines Musc. glosso-epiglotticus von mehreren Seiten in Zweifel 
gezogen worden ist, wird es unsere Aufgabe sein müssen, die 


_ Untersuchungen auf beide Muskeln auszudehnen. 


1. Der Muse. hyo-epiglotticus. 


Schon die in der älteren Literatur niedergelegten Angaben 
sprechen nicht zu Gunsten der Existenz dieses Muskels beim 


Menschen. Namentlich drückt sich J. B. Winslow?) sehr vor- 


sichtig über sein Vorkommen aus, wenn er bemerkt: „Je n’ai 
pas eu occasion de l’examiner dans des sujets bien charnus; 
c’est pourquoi je ne suis pas bien assure, que les fibres, qui 
vont de la convexite de la base de l’os hyoide a la convexite de 
Vepislotte sont de veritables fibres charnues,“ während P. N. 
Gerdy‘) die bestimmte Erklärung abgiebt: „Les museles hyo- 
epiglottiques sont ordinairement nuls chez l’'homme, mais sen- 
sibles chez le boeuf et d’autres gros animaux.* 

Auf Grundlage zahlreicher Untersuchungen bin auch ich in 
den Stand gesetzt zu versichern, dass beim Menschen kein 
Muskel existirt, der sich von irgend welchem Bestandtheile des 
Zungenbeines zum Kehldeckel begiebt. Zwischen beiden ist 


1) Sur la structure du larynx et de la trachee artere. Mem. de 
Yacad. roy. de med. T. IV. 1835. p. 112. 
. 2) Exposition anatomique. Amsterdam 1743. Traite de la tete. 
p. 343. 
3) Recherches, Discussions ete. Paris 1823. p. 22. 


226 H. v. Luschka: 


nur die gelbliche, vorzugsweise aus breiten elastischen Fasern 
bestehende Membrana hyo-epiglottica ausgespannt. Die mittlere 9 
Abtheilung dieser Haut, welche vom oberen-hinteren Rande des 
Zungenbeinkörpers ausgeht und den sogenannten Valleculae 
hinter der Zungenwurzel zur Grundlage dient, zeichnet sich 
nicht blos durch beträchtlichere Dicke, sondern auch dadurch aus, 
dass sich ihr Gewebe zu einem medianen Leistchen erhebt, das 
gegen das freie Ende der Cartilago epiglottidis spitz ausläuft und 
durch etliche Faserzüge auch mit dem Septum linguae zusam- 
menhängt. Nach beiden Seiten hin verdünnt sich die Mem- 
brana hyo-epiglottica allmälig und erstreckt sich bis zu den 
Köpfchen der grossen Zungenbeinhörner, zwischen welchen und 
den Seitenrändern der Epiglottis sie mit einem nach hinten 
concaven Rande endet. Nur in höchst seltenen Ausnahmefällen 
fand ich) etliche zarte Fleichbündel, welche longitudinal in 
den mittleren Bezirk jener Membran. gleichsam eingewebt 
waren. 

Während also beim Menschen das reguläre Vorkommen 
eines vom Zungenbeine zum Kehldeckel gehenden Muskelappa- 
rates in Abrede gestellt werden muss, tritt derselbe dagegen 
bei verschiedenen Thieren in einer so eminenten Ausbildung 
auf, dass er hier zu den stärksten Muskeln des Stimmorganes 
gezählt werden muss. Es mag genügen, die im Wesentlichen 
sich gleichbleibenden Eigenthümlichkeiten desselben nur beim 
Rinde in eingehende Betrachtung zu ziehen, weil auf dieses 


Geschöpf Morgagni’s Angaben sich speciell beziehen. Seiner 


Darlegung müssen aber einige Bemerkungen über das Zungen- 
bein des Rindes vorausgeschickt werden. Im Vergleiche mit dem 
Menschen erscheint es zunächst augenfällig, dass die Basis und die 
grossen Hörner ein Stück bilden, an welchem die Aequivalente 
der Cornua majora auch wohl als „Gabelfortsätze“ unterschieden 
zu werden pflegen, indessen ein zapfenartiger, nach abwärts 
schauender Auswuchs des Mittelstückes als „Griff“ bekannt ist. 
Die am meisten ausgebildeten Bestandtheile entsprechen den 


1) Zeitschrift für rationelle Medicin. 3. Reihe. Bd. XI. Taf. III, 
Fig. 3. 4 


ey. 
kleinen Hörnern des menschlichen Zungenbeins, in Verbindung 
mit dem Lig. stylo-hyoideum und dem Griffelfortsatze, welcher 
bekanntlich ein ursprünglich dem Schädel fremder, Theil ist 
J der nur durch Verwachsung des verknöcherten obersten Ab- 
schnittes des anfänglich in seiner ganzen Länge knorpeligen 
 Zungenbeinsuspensoriums mit dem Schädel an den letzteren ge- 
langt. Damit stimmt die vielfach beobachtete Thatsache über- 
ein, dass der Griffelfortsatz auch des erwachsenen Menschen 
noch durch Bandmasse mit dem Schädel beweglich verbunden 
und das Lig. stylo-hyoideum theilweise ossificirt sein kann. 
3 Treffen die beiden letzteren Umstände zusammen, dann besteht 
x das menschliche Zungenbeinsuspensorium aus drei unter sich 
; beweglich verbundenen Knochenstücken. 

i Dieses beim Menschen anomale Vorkommen ist beim Rinde 
und vielen anderen Säugern der stationäre Typus. Die beiden 
 colossal entwickelten sogenannten Zungenbeinäste bestehen hier 
aus drei Stücken, von welchen das untere dem kleinen Horne 
vergleichbar und an der Grenze von Körper und Gabelfortsatz 
durch ein Gelenk angefügt ist. Das mittlere kürzeste Stück 
entspricht dem Lig. stylo-hyoideum, indessen das oberste längste 
den Processus styloideus repräsentirt und mit dem Zungen- 
_ beinforisatze des Schläfenbeins durch Bandmasse zusammen- 
hängt. 

Beim Rinde ist der Zungenbein-Kehldeckel-muskel 
entschieden paarig, doch findet eine derartige Convergenz gegen 
die Epiglottis statt, dass die einander zugekehrten Ränder bei- 
der Muskeln sich schliesslich berühren und meist einen theil- 
weisen Austausch ihrer Fasern erfahren. Der platte, anfangs 
2 Cent. breite Musc. hyo-epiglotticus nimmt gegen sein Ende 
an Breite merklich ab, dagegen an Dicke dadurch einiger- 
'maassen zu, dass sich die Bündel medianwärts allmälig über- 
einander schieben. Seinen Ursprung gewinnt der Muskel an 
der Innenseite der unteren Abtheilung des Zungenbeinastes, 
steigt sodann über den vorderen Rand der Cartilago thyreoidea 
- medianwärts empor, um endlich ein derbes zwischen diesem 
- Rande und dem Kehldeckel liegendes Fettpolster zu über- 
schreiten und sich kurzsehnig da am vorderen Umfange der 


228 Ev. Luschka: 


Cartilago epiglottidis anzusetzen, wo diese beginnt den Schild- 
knorpel zu überragen. ir 


2. Der Muse. genio-epiglotticus. 


Im Gegensatze zu dem eben geschilderten Bestandtheile 
des thierischen Kehlkopfes kann dem Kinn-Kehldeckel- 
Muskel des Menschen keine Selbstständigkeit zugeschrieben 
werden, indem diejenigen Fleischfasern, welche zur Aufrichtung 
seines Kehldeckels dienen, Ausläufer des beiderseitigen Genio- 
glossus sind. Dass aber einige Bestandtheile dieser Muskeln 
in eine nahe räumliche und funktionelle Beziehung zur Epi- 
glottis treten, ist schon von B. S. Albin!) ganz unzweideutig 3 
dargelegt worden, indem dieser Forscher bemerkt: „Ubi autem 
genioglossus dexter sinisterque juxta posticam partem radieis 
linguae se contingunt et conjungunt, ibi vel ab iis, vel ab ipsa 
lingua assurgunt fibrae efficientes fasciculum sensim et exiliorem 
et angustiorem, qui per epiglottidis llgamentum medium 
incedens, pertinet ad illius dorsum eamque in priora erigit 
curvatque.* Diese wohl begründete Angabe ist später zwar von 
den meisten Schriftstellern adoptirt, aber ganz irrthümlich mit 
dem von Morgagni aufgeführten, dem Menschen: fehlenden 
Muskel identifieirt worden. Andere Autoren, wie namentlich 
Fr. Wilh. Theile:) stellen den Zusammenhang von Fasern 
der Genioglossi mit dem Kehldeckel völlig in Abrede, indessen 
einzelne Beobachter°) die Meinung hegen, dass die mit dem 
Lig. glosso-epiglotticum medium in Verbindung stehenden Fleisch- 
bündel sich mit als Ursprung des Muse. longitud. linguae su- 
perior betrachten lassen. 

Eine sorgfältige Zergliederung gewährt den bestimmtesten 
Aufschluss, dass ausser denjenigen Bündeln der Genioglossi, 
welche ihre Endigung in der Zunge erfahren, aus diesen Mus- 
keln noch drei Gruppen von Fasern hervorgehen, welche mit 


1) Historia musculorum hominis. Edid. Hartenkeil. 1796. p. 207, 
2) Die Lehre von den Muskeln. Leipzig 1841. S. 86. g 
3) Vgl. €. L. Merkel, Anatomie und Physiologie des menschl, 
Stimm- und Sprachorganes. Leipzig 1863. 8.958. Erklärung d. Fig. 71. 


Der Muse. hyo- und genioepiglottieus. 299 


R jenem Organe in keiner unmittelbaren Beziehung stehen. Die 
’ eine Gruppe heftet sich an den medialen Umfang des kleinen 
- Zungenbeinhornes an, während die zweite an einen Sehnenbogen 
gelangt, welcher an ihrer hinteren Seite zwischen den medialen 
Enden der grossen Zungenbeinhörner ausgespannt ist. Der 
Bogen schliesst sich mittelst eines, bisweilen stellenweise Faser- 
 kuorpelstreifen enthaltenden Gewebes innig an den oberen-hin- 
teren Rand der Basis des Zungenbeines an, so dass man schon 
'zureichenden Gründ hat mit Blandin und Zaglas anzu- 
nehmen, dass keine Fasern der Genioglossi sich direct an das 


SREREERTRE ee Zn 1 


ea 


Corpus ossis hyoidei inseriren. Noch viel weniger aber ist 
man berechtigt der Angabe Ferrein’s beizupflichten, welcher 
einen Theil der Faserung des Kinn-Zungenmuskels als „Genio- 
hyoideus superior“ unterschieden und behauptet hat, dass der- 
selbe an der ganzen oberen Hälfte der vorderen Fläche des 
- Zungenbeinkörpers seine Anheftung finde. 

i _ Die dritte Gruppe von Fasern der Genioglossi, welche in 
i der Zunge nicht endigt, taucht hinter der Wurzel aus ihrem 
- Fleische auf, überschreitet den oberen Rand des Zungenbeinkör- 


EEE WLTEBRL DEREN NE PIE 


pers und setzt sich von beiden Seiten her unter sehr spitzen . 


_ Winkeln an das Lig. glosso- epiglotticum medium an, welches 
‚ihnen daher als Sehne dient, durch die sie auf die Stellung des 

- Kehldeckels Einfluss zu üben im Stande sind. Ohne Ausnahme 
schliessen sich lateralwärts an die den Musc. genio-epiglotticus 

- constituirende Fleichfaserung die hintersten nach rückwärts con- 
Ei Bündelchen derjenigen Bestandtheile des beider- 

‚seitigen Musc. styloglossus an, welche, den Hyoglossus durch- 
 brechend, in transversaler Richtung gegen das Septum linguae 
; vordringen. 

Aus dem Voranstehenden dürfte zur Genüge hervorge- 
 gangen sein, dass man zwar dem Genio-epiglotticus des Men- 
> eine mit dem Hyo-epiglotticus der Thiere übereinstim- 
R). Wirkung zuschreiben und ihn im Gegensatze zu den 

als Depressor s. Reflector epiglottidis fungirenden Ary- und Thy- 
reo-epiglotticus als „Levator epiglottidis“ bezeichnen muss, 
denselben jedoch keineswegs mit dem von J.B. Morgagni mit 
‚dem letzteren Namen belegten Muskel identifieiren darf. 


‚tiecum medium. 11. Zum kleinen Horne des Zungenbeines gelangende _ 


230 H. v. Luschka: Der Muse. hyo- und genio-epiglottieus. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I. 


Der Musc. hyo-epiglottieus des Rindes. (?/s natürl. Grösse) 
E 


1. Kehldeckel. 2. Schildknorpel. 3. Körper des Zungenbeins. 
4. 4. Aeste. a. untere, b. mittlere, c. obere Abtheilung der Zungen- 
beinäste, 5. Linker, 6. rechter Musc. hyo-epiglotticus. 


Fig. I. | x 
Der Musc. genio-epiglotticus des Menschen. (Natürl. Grösse.) 


1. Kehldeckel. 2. Kleines, 3. grosses Horn des Zungenbeins. 
4. Rücken der Zunge. 5. Septum linguae. 6. Ende der Pars epi- 
glottica des Muse. stylopharyngeus. 7.7. Musc. hyoglossus. 8.8. Muse. 
styloglossus. 9.9. Membrana hyo-epiglottica. 10. Lig. glosso-epiglot- 4 


Bündel des Genioglossus. 12. An einen Sehnenbogen sich inserirende 
unterste Bündel der genioglosssi. 13. Den Musc. genio-epiglot- 
ticus darstellendes Bündel der Kinn-Zungenmuskeln. 14. 14. Vom 
Styloglossus herrührende Verstärkungsbündel des genio-epiglotticus. 


| 
| 


il ann zZ u u 


“ww 


Er a Ser Te 


EEE EN De 


Eh Re a 


ET 
= 


ET TIERE JENE TERN 


. 
G 


ee a N 


u < 


rn 


Jr y 
re ö En = 


Th. Gies: DersFlexor digitorum etc’ 231 


Der Flexor digitorum pedis communis longus 
und seine Varietäten. 


Von 


THEODOR GIES 
aus Hanau. 


(Hierzu Taf. VIB.) 


Der lange gemeinschaftliche Zehenbeuger ist schon seinem 
normalen Verhalten nach unstreitig einer der interessantesten, 
zugleich aber nicht leicht verständlichen Muskeln der unteren 
Extremität; unser Interesse für ihn wird. dadurch noch mehr 
gesteigert und erhöht, dass er zahlreichen Varietäten unterworfen 
ist, Um so bereitwilliger leistete ich der Aufforderung von 


. Seiten meines verehrtesten Lehrers, des Herrn Prof. Dr. von 


Luschka, Folge, diesen Muskel zum Gegenstande einer klei- 
nen Abhandlung zu machen, als die in der Literatur niederge- 


legten Angaben über denselben nicht völlig übereinstimmen, 


sei es, dass dies in einem wechselnden Verhalten des Muskels 


begründet ist, sei es, dass nicht die genügende Aufmerksamkeit 


von allen Seiten demselben zugewandt wurde. Weit entfernt 
von dem Glauben mit der genaueren Darlegung des Normal- 
verhaltens des flexor dig. ped. comm. long. ein völliges Novum 
zu bringen, zog ich seine gewöhnliche Beschaffenheit deshalb 
in das Bereich der Untersuchung, weil der Aufführung von Va- 
rietäten eines Muskels die Darstellung seines gesetzmässigen 


- Verhaltens nothwendig vorausgehen muss, 


232 Th. Gies: 


Von diesen Gesichtspunkten aus nehme ich keinen Anstand, 
nachstehende Zeilen der Oeffentlichkeit zu übergeben. 


Der flexor digitorum pedis communis longus, welcher dem 


flexor digitorum profundus s. perforans der Hand verglichen zu 
werden pflegt, liegt unter sämmtlichen tiefen Wadenmuskeln, ' 
welche nach Wegnahme der oberflächlichen, in specie des triceps 
surae, popliteus und plantaris zur Ansicht kommen, am weite- 
sten medialwärts. Derselbe begreift zwei an Grösse, wie Lage 
völlig verschiedene Portionen in sich, deren längere, von der 
Tibia entspringend, als caput longum s. tibiale, und eine kür- 
zere, von der Fusswurzel aus, welche als caput breve s. plau- 
tare oder caro quadrata Sylvii auch accessoire du long flechis- 
seur des orteils nach Cruv. aufgeführt zu werden pflegt. 

A. Das caput longum s. tibiale bietet eine sehr in die 
Länge gezogene, annähernd spindelähnliche Gestalt dar, mit 
. dem Typus eines ganz gefiederten Muskels, welcher seine Lage 
in der Tiefe der hinteren Seite des Unterschenkels hat, wo er 
vom flexor hallueis longus theilweise überdeckt wird. Seinen 
Ursprung nimmt das caput longum oder der lange Zehenbeuger 
im engeren Sinne einerseits mit fleischigen Bündeln genau 
unter der Insertionsstelle des popliteus von der linea poplitea 
s. obliqua, welche Bündel sich weiter abwärts auf das zweite 
obere Viertel der medialen Kante der Tibia erstrecken und di- 
rect vom Knochen entspringen. Eine bei weitem ergiebigere 
Ursprungsfläche für den Muskel stellt sich uns andererseits in 
einem dünnen, fibrösen, sagittal gestellten Streifen entgegen, 
welcher, unter Bildung eines spitzen Winkels mit den fleischigen 


‘von der Tibia kommenden Muskelfasern gleichfalls von der 


linea obliqua seinen Anfang nimmt und durch einige feine seh- 
nige Züge öfter mit der fascia poplitea im Zusammenhange 
steht. Im weiteren Verlaufe nimmt dieser fibröse Streifen, wel- 3 
cher in seiner grössten Breite 2—2'/, Ctm. misst, seinen Ur- 
sprung von der äusseren, der Fibula zugekehrten Fläche der 
tibia, hat aber mit der membrana interossea gar nichts zu thun, 
Von diesem fibrösen Streifen entspringen reichliche Muskelfa- 
sern, um, indem sie unter spitzen Winkeln mit den «direct von 
der tibia kommenden Fasern an der schon hoch oben auftre- 


Der Flexor digitorum ete. 233 


tenden Insertionssehne sich ansetzen, einen ganz gefiederten 
Muskel zu bilden. Auf den Rücken des Muskels entsendet der 
fibröse Streifen einige feine sehnige Züge, möglicherweise, um 
eine innigere Verbindung mit dem Fleische desselben einzu- 
gehen. Der fibröse Streifen, welcher also in dieser Weise an 
der Aussenseite des flexor digitorum longus sich abwärts zieht, 
bildet jetzt zwei Finger breit über dem malleolus internus eine 
Umschlagstelle, inserirt sich mit seinem Ende gänsefussartig 
auf der tibia, mit seinem anderen geht er unter Bildung eines 
Sehnenbogens, der mit seiner Concavität abwärts sieht, zu der 
Insertionssehne des flexor longus. Unter dieser Brücke oder 
Bogen, welcher einerseits von dem fibrösen Streifen an und für sich 
sowie den von ihm kommenden Muskelbündeln, andererseits von 
den an der medialen Kante der tibia entspringenden Fleisch- 
fasern gebildet wird, gleitet der tibialis posticus hinweg, so dass 
der flexor digit. long. an der dem tibialis post. zugekehrten 
Seite eine rinnenförmige Aushöhlung erfährt. 

Betrachten wir nun den fibrösen Streifen in seinem Ge- 
sammtverhalten und erwägen wir, zu welchem Zwecke er wohl 
da angebracht ist, so stellen sich drei Aufgaben heraus, die er 
zu lösen hat. Einmal gewinnt der flexor digit. long. seine 
meisten Muskelbündel von ihm, sodann dient er zur Scheide- 
wand zwischen diesem und dem tibialis posticus. Dass letzte- 


rer auch einige Muskelbündel von ihm bezieht, kann von kei- 
ner Bedeutung sein. Die Hauptaufgabe aber resultirt erst aus 


seinem eigenthümlichen schliesslichen Verhalten. Durch die 
Insertion, welche der fibröse Streifen mittelst zweier Zipfel auf 
der tibia erlangt, gewinnt der flexor dig. long. ein punctum 
fixum, sowie auch der tibialis post., indem der concave Sehnen- 
bogen bei seiner Ueberbrückung mit der fascia des. tibialis post. 


eine innige Verschmelzung erfährt; so dass also der durch den 


hohen Ursprung des caput longum möglicherweise entstehenden 
Abduction durch dieses punctum fixum schon einigermaassen 
begegnet wird und das caput plantare für seine Wirkung hierin 


‚einige ‚Unterstützung findet. 


Die Lage des tibialis post. zu dem flexor dig. long. ist in 


der Art wechselnd, dass der erstere bis: zum Sehnenbogen 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 16 


234 ai Th. Gies: 


fibularwärts von dem letzteren liegt, hier aber, indem der fexor 


long. mit seinem concaven Muskelbauche den tibialis post. über- 
brückt, die Sehne des letzteren jetzt vollständig medialwärts u 


liegen kommt. In der Rinne des Knöchels gehen beide Sehnen, 
von einer fibrösen Scheide festgehalten und einer Schleimscheide 


umschlossen, zur planta pedis, die des tibialis post., um sich mit- 


telst eines Zipfels am os cuneiforme I., mittelst des andern am 
os cuneiforme III. zu inseriren, während die Sehne des flexor 
dig. long. sich nach aussen wendet, um zu den vier dreigliedrigen 


Zehen ihre Endsehnen zu entsenden. Die Sehne des capıt 


long. kreuzt sich in der planta pedis mit der des flexor hallu- 
eis longus in der Art, dass, die Stellung der Fusssohle auf dem 
Boden angenommen, in der Gegend unterhalb des os cunei- 
forme III. die Sehne des gemeinschaftlichen langen Zehenbeu- 


gers unter der des flexor hallucis longus hinweggeht, bei wel- 


cher Gelegenheit die Sehne des letzteren Muskels ein: starkes Ri: 


Bündel zu der des flexor dig. long. abgiebt, welches sich auf E 


die Sehnen der zweiten und dritten Zehe gleichmässig vertheilt, { y 
oft auch grösstentheils oder gänzlich die Sehne der zweiten E 


Zehe bildet, welche meist noch durch einen Sehnen-Ausläufer 


vom caput plantare verstärkt wird. Dicht vor der Kreuzungs- E 


stelle breitet sich die Sehne des caput longum etwas flächen- Ei: 


artig aus, um sich in die vier, für die vier dreigliedrigen Zehen 


bestimmten Endsehnen zu theilen; hier verschmilzt dieselbe mit 


dem caput plantare s. breve. Die Sehnen des flexor.digit. ped. 


eommunis  longus verhalten sich analog wie die Sehnen des 
flexor digit. profundus s. perforans der oberen Extremität; es 4 “ 
durchbohren die Sehnen des flexor digit. ped. comm. longus die 
Sehnen des flexor dig. ped. comm. brevis und gehen zu dem 
Nagelgliede der zweiten, dritten, vierten und fünften Zehe, in 


deren Periost sie pinselförmig ausstrahlen. 


B. Das caput breve s. plantare, accessoire du long flöchis- 
seur kommt nach Wegnahme des flexor digit. communis brevis, s 
in Gestalt eines platten, vierseitigen Muskels zur Ansicht. Er 
ist viermal so lang als breit, hat seine Lage zwischen der 


Sehne des flexor hallueis longus und dem abductor digiti mi- 


nimi und zieht in etwas schräger Richtung von hinten nach ; 


Der Flexor digitorum ete. 235 


vorn und einwärts. Man kann an diesem Muskel genau zwei 
Portionen unterscheiden , die eine medialwärts liegende mit 
_ feischigem, die andere, mehr lateralwärts, mit sehnigem Ur- 
 sprunge. 

a. Die fleischig entspringende, medialwärts liegende Bir 
tion des caput breve s. plantare geht mit. lose zusammenhän- 
genden ‚Bündeln von. der medialen Fläche des calcaneus, ge- 
mau unterhalb der Rinne für die Sehne des flexor hallueis lon- 
gus aus, wird hier vom lig. laciniatum überdeckt und hängt öfter 
_ durch einige Muskelbündel mit demselben zusammen. An der 

äusseren Seite der Sehne des flexor hall. long. läuft die fleischige 
Portion hin, um sich in der Gegend unterhalb des os cunei- 
_ forme II. auf die untere Fläche der an dieser Stelle noch un- 
 getheilten, aber schon etwas breiter gewordenen Sehne des 
“ caput, longum zu legen und mit ihr zu verschmelzen. Ihr 
\ ‚Fleisch erstreckt sich noch etwas weiter nach vorn, wodurch 
sie mit dem der musculi Jumbrieales zusammenstösst. Oefter 
{ auch geht diese Portion des Muskels eine Verschmelzung mit 
dem lig. calcaneo-naviculare ein. 
a 'b. Die zweite, sehnig entspringende, lateralwärts liegende 
i Portion des caput plantare nimmt ihren Anfang mittelst eines 
: _ dünnen, fibrösen Blattes oder Streifens von dem äusseren Plan- 
;  tarhöcker sowie der tuberositas calcanei, wird hier theilweise 
vom abductor dieiti minimi überdeckt und zieht sich von hinten 
5 und aussen nach vorn und einwärts. . Mit als Ursprungsfläche 
kann auch das lie. calcaneo-cuboideum für diese Portion ange- 
ö Ehen werden, da sie öfter mit demselben eine innige Ver- 
4 schmelzung eingegangen hat. Nach vorn wird die Portion 


RR 


immer fleischiger und bildet für das Grössenverhältniss der ‚ge- 
sammten caro quadrata einen ungewöhnlich dicken Muskel- 


bauch , mittelst dessen sie die nach innen liegende Portion et- 


we t 


& was überragt, um sich dann über die noch ungetheilte Sehne 


‚des caput longum zu schieben und mit ihr zu verschmelzen. 
E: Die schiefe Richtung, welche gewöhnlich der caro quadrata 
im ihrem Verlaufe zugeschrieben wird, ist lediglich durch den 
i _ Schiefen Zug der nach aussen liegenden Portion mit tendinösem 
| zsprunge bedingt; diese zieht von aussen a hinten nach 
16* 


236 Th. Gies: 


vorn und einwärts, während die medialwärts liegende, mit 
Fleischfasern entspringende Portion völlig longitudinal verläuft 
und zwar annähernd in der Ebene, welche man sich durch die 
zweite Zehe und den calcaneus gelegt denkt. 

Was nun die Wirkung des flexor digitorum pedis com- 
munis longus in seiner Gesammtheit betrifft) so ist dieselbe 
unter normalen Verhältnissen weniger, als die des tiefen Fin- 
gerbeugers der Hand, auf das Fassen und Umgreifen eines 
Gegenstandes berechnet, als vielmehr darauf, die Zehen etwas 
zu beugen, um auf glattem Boden durch Ankrallen an denselben 
einen festen, sicheren Gang zu erzielen. Durch den hohen Ur- 


. F au 
a A a a an N Feen a rn a DZ 1 


sprung des caput longum sowie den schrägen Verlauf seiner 
Sehne zur planta pedis und in derselben, ist die Nothwendig- 
keit gegeben, der möglicherweise entstehenden Abduction durch 
Anordnung eines plantaren Kopfes zu begegnen, zu welchem 
Zwecke wir das caput breve in der That stets bereit finden. 
Daher die schräg nach vorn und einwärts verlaufende Portion 

dieses Muskels, um durch einen schiefen Angriffspunkt noch in- ° 
tensiver die abducirende Thätigkeit der Sehne des langen gemein- 

schaftlichen Beugers zu corrigiren. 

C. Die Varietäten des flexor digitorum pedis communis 
longus. 

Die nachfolgenden von mir angeführten Abnormitäten sind 
zum Theil in der Literatur bereits angegeben; mehrere wurden 
mir durch die Güte meines verehrten Lehrers, dem dieselben 
zur Beobachtung kamen, zur Verwendung überlassen, mehrere 
neue andere habe ich selbst beobachtet. 

Die Varietäten des langen gemeinschaftlichen Zehenbeugers 
zerfallen in solche, welche das caput longum, und solche, welche 
das caput breve betreffen oder stellen Combinationen beider dar, 
Betrachten wir zunächst die Varietäten, welche das caput 
longum erfährt, so sehen wir: 

1) eine Verdoppelung desselben in der Art, dass der ac- 
cessorische Kopf von der fibula entspringt, um sich entweder 
mit der Sehne des langen Kopfes zu verbinden, in welchem 
Falle er das caput plantare völlig ersetzt, oder um sich mit 
der Sehne des caput breve zu vereinigen. (Vgl. Henle, Hand- 


a re A nn in Beth m re Ba ir a ee 


Der Flexor digitorum etc. 237 


buch der Muskellehre, S. 290. Luschka, Anat. d. Glieder, 
S. 429.) 

2) In einem von mir beobachteten Falle empfängt das ca- 
put longum vom tibialis posticus in der Art einen accessorischen 
Kopf, dass genau vor dem Uebergange zur planta pedis, ober- 
halb der beide Sehnen umhüllenden Schleimscheide, die Fasern 
des tibialis post. in einem 1—1'!/s Ctm. breiten, fleischigen 
Zuge zur Insertionssehne des caput longum gehen, hier also 
eine endliche Verschmelzung beider Muskeln stattfindet, analog 
dem Verhältnisse, welches öfter zwischen biceps brachii und 
brachialis internus vorkommt, wodurch der biceps gleichsam zu 
einem triceps brachii wird. Soviel mir bekannt, ist dieser Fall 
in der Literatur noch nicht aufgeführt. 

3) Während die Sehne des flexor dig. long. in der planta 
pedis normalerweise von der. des flexor hallucis long. ein Seh- 
nenbündel erhält, zieht sich abnormerweise eine feine dünne 
Sehne von der des flexor dig. long. zu der des flexor hall. long., 
neben welcher sie frei hinläuft, um mit ihr erst in der Gegend 
des Metatarso-phalangen-Gelenkes zu verschmelzeu, wie Fig. I. 
erläutert, 

4) Die Sehne des caput tibiale giebt vor ihrer Verschmel- 
zung mit dem caput plantare zwei Muskelzüge ab, welche in 
Sehnen übergehen, die sich an dem Nagelgliede der vierten 
und fünften Zehe inseriren. Die mit dem caput plantare ver- 
schmolzene Sehne des flexor dig. long. giebt aber noch ihre 


normalen Sehnen für die vierte, sowie fünfte Zehe ab, so dass 


also die beiden abnormen als accessorische Auzunsen, sind, 


wie Fig. II. erläutert. 


5) Während normalerweise die ungetheilte Sehne des caput 
tibiale noch vor ihrer Vereinigung mit dem caput plantare von 
der Sehne des flexor hall. long. ein Fascikel empfängt, geht in 
einem Falle, den Fig. II. zeigt, schon gleich nach dem Ein- 
treten der Sehne des flexor hall. long. in die planta eine Sehne 
von dieser ab, welche nach baldiger Spaltung sich mit der be- 
reits getheilten, mit dem caput plantare vereinten Sehne des 


 flexor dig. long. verbindet, um die Sehnen der zweiten und 


dritten Zehe zu bilden, sodass an der Bildung der Sehnen für 


EEE er a ie ee se m an > 0 715 SS a u 


238 Th. Gies: 


diese zwei Zehen der flexor dig. com, long. gar keinen oder 4 
nur den geringsten Antheil hat. 


Gehen wir zu den Varietäten über, welchen das caput F 


plantare unterworfen ist. 
1) Vom unteren Theil der fibula entspringen abnormer- 
weise Muskelbündel, die sich alsbald zu einer dünnen feinen 


Sehne vereinigen, welche zum dritten Gliede der kleinen Zehe 


geht. Während ihres Verlaufes in der planta stellt sich ein 
eigenthümliches Verhalten zwischen der caro quadrata und die- 
ser Sehne heraus. Dieser Muskel tritt nämlich direct an die 
Sehne heran und geht zum Theil in dieselbe über, während er 
seiner Hauptmasse nach unter ihr hinweg zum flexor dig. long, 
geht, welcher in diesem Falle keine Sehne für die kleine, son- 
dern nur für die zweite, dritte und vierte abgiebt. (Siehe 
Luschka, Anat. d. Glieder S. 429.) 

2) Das caput plantare entspringt mitunter mit einer An- 
zahl von Muskelbündeln von dem unteren Viertel der hinteren 
Seite der tibia, welche unter Bildung einer feinen Sehne mit 
der medialwärtsliegenden normalen Portion des caput plant. sich 
vereinigen. (Vgl. Luschka, Anat. d. Glieder S. 429.) | 

3) Die nach aussen liegende Portion des caput breve, 
welche tendinösen Ursprungs ist, besteht oft nur aus wenigen 
Fasern oder fehlt gänzlich. (Vgl. Theile, Muskellehre, S. 356.) 

4) Das caput plantare tritt durch eine feine Sehne mit der 
des flexor hall. long. in Verbindung. (S. Theile ebendas.) 

5) Die Sehne des caput plantare, welche für die kleine 
Zehe bestimmt ist, hat mit der Sehne des flexor dig. brevis 
eine innige Verschmelzung erlitten, sodass hier von einem 
chiasma tendinum nicht mehr die Rede ist. 

6) Alle vier Endsehnen des flexor dig. ped. com. longus 
verschmelzen mit jenen des flexor dig. brevis. (Vgl. Hyrtl’s 
Anatomie S. 495.) 

7) Für die fünfte Zehe geht von der medialwärts liegenden 
Portion des caput plantare eine Sehne ab, welche die des 
flexor dig. ped. com. longus, sowie die des flexor er us 
ersetzt. 4 

8) Von der unteren Fläche der Sehne des flexor dig. ped. 


“: Der Flexor digitorum ete. 239 


com. long. nach seiner Vereinigung mit dem caput plantare 


gehen Fascikel zur Sehne des flexor digitor. brevis. (S. Henle>» 
Muskellehre, S. 297.) 

10) Die Beugesehne der zweiten Zehe wird durch ein 
Fascikel gebildet, welches nur von der caro quadrata Sylvii 
stammt. (Vgl. Hyrtl ebendas.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. 

Linker Unterschenkel und Fuss von der hinteren Seite des Sce- 
lettes und von der plauta pedis aus gesehen zur Darlegung: der nor- 
malen Verhältnisse des gesammten flexor dig. ped. communis longus. 

1. Mit dem tibialen Muskelbauche des flexor d. p. com. long. in 
Verbindung stehender fibröser Streifen. 2. Insertionsstelle desselben. 
3. Sehnenbogen. 4. Caput longum s. tibiale. '5. Musc. tibialis posti- 
cus. 6. Caput plantare s. breve. 7. Medialwärts liegende Portion des- 
selben fleischigen Ursprungs. 8. Laterale Portion, tendinösen Ursprungs. 
9. Verschmelzung mit dem caput longum. 10. Sehne des flexor hal- 
lueis longus. 

a Brom ll: 
 Seelet des linken Fusses von der planta aus gesehen. 

1. Sehne des flexor dig. ped. com. longus. 2. Sehne des flexor 
hallueis longus. 3. Zwei abnorme, von der Sehne des flexor hallueis 
longus, ausgehende Sehnenstreifen zu der zweiten und dritten Zehe. 


Fig. II. 


Scelet des linken Fusses von der planta aus gesehen. 

1. Sehne des flexor dig. ped. com. longus. 2. Sehne des flexor 
hallueis longus. 3. Zwei abnorme Muskelzüge von der Sehne des 
flexor dig. ped. com. longus zur vierten und fünften Zehe gehend, 
welche diejenige Abtheilung des flexor digitor. brevis ersetzen, die in 
diesem Falle jenem Muskel fehlt. 


240 R. Buchholz und L. Landois: Be 


Anatomische Untersuchungen über den Bau der 
Araneiden. 


Von 


Dr. REmmorLnp BucHHoLz und DR. LEONARD LANDOIS, 
Privatdocenten zu Greifswald. 


(Hierzu Taf. VII. u. VIIIA.) 


— 


I. 
Ueber den Spinn-Apparat von Epeira diadema. 


In dem verflossenen Herbste haben wir gemeinschaftlich 
Untersuchungen über den anatomischen Bau der Arachniden 
angestellt, welche indess noch nicht für alle Organsysteme zum 
vollkommenen Abschlusse gekommen sind, weshalb mir die 
Resultate unserer Beobachtungen in einzelnen auf einander fol- 
genden Abhandlungen mittheilen werden. 

Der Gegenstand der vorliegenden Mittheilung ist der ana- 
tomische Bau der Spinnorgane von Epeira diadema, über 
welche unsere Untersuchungen bereits zu Ende geführt sind. 

Es sind diese Organe allerdings von so zahlreichen For- 
schern näher untersucht worden, dass unsere Kenntniss von 
denselben vielleicht zu einem befriedigenden Abschluss gelangt 
zu sein scheinen könnte, indessen finden sich selbst der ausge- 
zeichneten Beschreibung, welche H. Meckel') von dem Bau 
dieser Organe gegeben hat, noch mancherlei Ergänzungen und 


1) Müller's Archiv 1846. p. 50, 


Anatomische Untersuchungen etc. 241 


Berichtigungen hinzuzufügen, selbst nachdem vor Kurzem eine 
"Abhandlung von H. Oeffinger') über diesen Gegenstand er- 
‚schienen ist. Letzterer Beobachter bestätigt im Allgemeinen 
"sämmtliche Angaben H. Meckels, ohne die irrthümlichen An- 
gaben jenes Beobachters zu berichtigen. 

‘Wir gehen zunächst zu der Betrachtung des inneren drü- 
'sigen Theiles des Spinnapparates über, welcher bei Epeira 
bekanntlich eine äusserst mächtige Entwickelung. besitzt. 

Die ersten einigermaassen genauen Angaben über die ver- 

"schiedenen Drüsenformen rühren von H. Meckel her, welcher 
auch zum ersten Male die eigenthümliche Ausmündung der ver- 
schiedenen Drüsen in besonderen Ausmündungsapparaten der 
_ Spinnwarzen im Wesentlichen richtig erkannt hat. 

| Indessen giebt dieser Forscher eine zu grosse Anzahl ver- 
_ schiedenartiger Drüsenformen an, indem er nicht weniger als 
_ fünf verschiedene Arten von Drüsen unterscheidet, während in 
' Wirklichkeit nur drei Formen derselben vorhanden sind. 


I. Die birnförmigen (blasenförmigen) Drüsen; 
[Glandulae aciniformes H. Meckel|. 


Der Anzahl nach prävaliren sie bedeutend über die übrigen 
- Formen, indem für jede Spinnwarze gegen hundert derselben 
vorhanden sind, wenngleich sie an Umfang und an Menge des 
gelieferten Secretes wohl kaum die weniger zahlreichen, be- 
" trächtlich grösseren beiden anderen Drüsenarten übertreffen 
. möchten, vielleicht sogar ihnen nachstehen. Die Anordnung 
_ dieser kleinen Drüsen in rundliche der Basis der Spinnwarze 
_ naheliegende Drüsenlappen ist von H. Meckel bereits hinrei- 
chend genau geschildert worden. Die Form der einzelnen Drü- 
; sen anlangend, so bilden sie länglich ovale, birnförmig gestal- 
tete Blasen von 0,22 MM. Länge.?) An dem unteren Ende 
- verjüngen sie sich allmählich, um in einen anfangs breiteren, 
dann sehr eng werdenden langen Ausführungsgang sich fortzu- 
setzen, von denen ein beträchtliches Bündel in das Innere der 
2, 2 


B 
4 


2) Archiv f. mikrosc. Anatomie v. M. Schultze 1866. p. 1. 
2) S. Fig. 2. 


242 R. Buchholz und L. Landois: 


Spinnwarze hineintritt. Die Wandung der Blase enthält eine 


einfache Zellenschicht, welche polygonal abgeflacht erscheinen 


_ und einen Durchmesser von 0,020 MM. bis 0,024 MM. besitzen. 


Sie enthalten runde blasse Kerne von 0,012 MM. Durchmesser 
und eine Menge kleiner Tröpfehen, die aus einer stark licht- 
brechenden Substanz bestehen, welche in ihrer Erscheinung 
ganz mit der Spinnsubstanz im Innern der Ausführungsgänge 
übereinstimmt. Diese drüsige Wandung umschliesst einen wei- 


u 


ten mittleren Hohlraum, der ganz mit zähflüssiger Spinnsubstanz 


ausgefüllt ist. Der Ausführungsgang, welcher aus dieser Drüse 
hervorgeht, beginnt dicht oberhalb des halsförmig verengerten 
unteren Abschnittes derselben mit einer hier plötzlich scharf 
abgeschnittenen, ziemlich starken chitinisirten Intima und er- 
scheint als die unmittelbare Verlängerung des Lumens der 
Drüse, während die drüsige Zellenschicht sich noch eine Strecke 
weit kappenförmig über den Anfang des Ausführungsganges 
verlängert. Derselbe besitzt am Ursprunge einen Durchmesser 
von 0,024 MM., verschmälert sich aber sehr bald nach dem 


Austritte aus der Drüse bis auf 0,01—0,12 MM., mit welcher 


Breite er unverändert bis zu seiner Ausmündungsstelle an dem 
Spinnröhrchen verläuft. ÖOeffinger giebt das Vorhandensein 
des Drüsenepithels als einen Ausnahmefall an, während man sich 
doch mit Leichtigkeit an jedem Präparate von dem Vorhanden- 
sein der Drüsenzellen überzeugen kann. 


IL. Die eylindrischen Drüsen; [glandulae ampulla- 
ceae und cylindricae H. Meckel], 


Dieselben sind von H. Meckel als zwei verschiedenartige 
Formen unterschieden worden, je nachdem sie gegen den Aus- 
führungsgang hin mit einer ampullenartigen Erweiterung ver- 
sehen sind, oder nur einfache eylindrische Schläuche darstellen. 
Wir müssen das Vorhandensein letzterer Form in Abrede 
stellen, indem eine schwächer oder stärker ausgebildete Aus- 
dehnung gegen den Ausführungsgang hin in allen Fällen bei 
denselben wahrzunehmen ist, was wohl auf eine schwächere 


oder stärkere Anfüllung der Drüse mit Spinnsubstanz zurück- 


zuführen ist, 


Nee ah er A EUR ae 


Anatomische Untersuchungen etc. 243 


Die cylindrischen Drüsen sind in ziemlich beschränkter 
Anzahl vorhanden, indem jederseits vier derselben vorhanden 
sind. 'H. Meckel giebt irrig sechs derartige Drüsen jederseits 


an, "welches von Oeffinger bestätigt wird. Ihre Form ist im 


Wesentlichen von den früheren Beobachtern richtig beschrieben 


\ 


worden, so dass wir darüber kurz hinweggehen können. 


Die stellen sehr lange einfache eylindrische Schläuche dar!), 
welche von der Würzel der Spinnwarze bis vorn neben die 
Lungen sich erstrecken und daselbst umbiegend mit mehrfachen 
welligen Biegungen bis zu ihrem Ursprunge zurückkehren. 
Vollkommen ausgestreckt erreichen sie ziemlich die Länge des 
Thieres selbst, wovon etwa der dritte Theil auf den ausseror- 
dentlich langen Ausführungsgang kommt, welcher mit doppelter 
Schlingenbildung , zwischen dem unteren Ende der Drüse und 
der Spinnwarze verläuft, so dass er gerade ausgestreckt die 
Länge des eigentlichen Drüsenabschnittes noch übertreffen 
würde. 

' Der drüsige Abschnitt bildet vom hinteren Ende an einen 
ziemlich gleich breit bleibenden sehr langen cylindrischen 
Schlauch; welcher an dem Ende mit einfacher abgerundeter 
Spitze aufhört. Derselbe enthält ein verhältnissmässig sehr 
weites inneres Lumen, welches mit stark lichtbrechender Spirm- 
substanz vollkommen angefüllt erscheint. An seinen Wandun- 
gen erkennt man gleichfalls eine einfache Schicht von Drüsen- 
zellen, deren Durchmesser 0,020—-0,024 MM. beträgt. Sie sind 
vollkommen wie die Zellen der birnförmigen Drüsen beschaffen 
und in gleicher Weise mit einer grossen Anzahl glänzender 
Tröpfchen von Spinnsubstanz erfüllt. Nach dem Ausführungs- 
gange hin erweitert sich der Drüsenschlauch ganz allmählich 
und geht in eine elliptische ampullenartige Erweiterung über, 
aus welcher der Ausführungsgang hervorgeht. Der Bau dieser 
ampullenartigen Anschwellung stimmt gänzlich mit demjenigen 


des eylindrischen Abschnittes überein und wird diese Anschwel- 


lung vielleicht durch die Anhäufung der Spinnmaterie in dem 
unteren Theile der Drüse hervorgerufen, welche die Ampulle 


1) 8. Fig. 1. e. 


244 R. Buchholz und L. Landois: 


vollkommen ausfüllt. Der Ausführungsgang beginnt, wie bei 


den birnförmigen Drüsen, an dem unteren verjüngten Ende der 


Ampulle mit scharf abgesetzter, stark chitinisirter Intima, an 
welcher Stelle das Drüsenepithel ebenfalls scharf begränzt auf- 
hört. Dasselbe ist an seinem Ursprunge 0,065 bis 0,070 MM. 
breit und läuft, sich anfangs ziemlich rasch verjüngend, bis in 
die Gegend der Wurzel der Spinnwarze hin, um abermals 
schlingenförmig zurücklaufend zu der Ampulle zurückzukehren. 


v2 
A i 
w 2 
K 
x 
3 


Hier macht er, nachdem er an der äusseren Wandung der Am- 


pulle äusserlich noch eine Strecke weit gegangen ist, eine zweite 
schlingenförmige Umbiegung nach abwärts, nm nach der Wur- 
zel der Spinnwarze zurückzukehren und in dieselbe eindringend 
zu endigen. Die beiden soeben geschilderten Schlingen des 
Ausführungsganges liegen während ihres Verlaufes in einer sehr 
zarten bindegewebigen äusseren Hülle, welche als eine unmittel- 
bare Fortsetzung von der Ampulle ihren Ursprung nimmt und 
dicht an der Wurzel der Spinnwarze scharf abgeschnitten auf- 
hört. Zellige Bildungen liessen sich in dieser äusseren Umhül- 
lung dieses Ausführungsganges nicht erkennen. 

Oeffinger hält dieses soeben geschilderte, von H. Meckel 
ganz richtig angegebene Verhalten des Ausführungsganges für 
ein zufälliges und von der Präparationsmethode herrührendes, 
was jedoch ganz irrig ist, da dasselbe in allen Fällen ganz con- 
stant zu beobachten ist. Eine Verschiedenheit des Verhaltens 
bei den glandulae cylindricae und ampullaceae, wie sie H. Meckel 
angiebt, findet allerdings nicht statt. 


II. Die baumförmigen Drüsen; [glandulae aggre- 
gatae H. Meckel].') 


Von diesen Drüsen sind nicht, wie H. Meckel angiebt, 
jederseits nur zwei, sondern jederseits fünf vorhanden, von wel- 


chen vier auf der hinteren und eine auf der mittleren Spinn- 


warze ausmünden. Oeffinger bestätigt zwar ebenfalls das 
Vorhandensein von zwei derartigen Drüsen, indessen kann man 


sich von dem Vorhandensein der von uns angegebenen Zahl 


1) S. Fig. 1. c. 


La 


De u u 
ar TE NE DE We 


Anatomische Untersuchun gen etc. | 945 


mit "Sicherheit überzeugen, da die Ausführungsgänge dieser 


"Drüsenform von den Ausführungsgängen der beiden anderen 


? Drüsenarten wesentlich verschieden sind und mit Leichtigkeit 
bis in die Spinnwarzen verfolgt werden können. Die Form dieser 


Drüsen als grosse, mehrfach gelappte Drüsenmassen, ist im All- 


gemeinen von H. Meckel richtig beschrieben worden. Die 


einzelnen Lappen des Drüsenkörpers zeigen eine grosse Anzahl 
taschenförmiger, blindsackartiger Ausstülpungen, welche mit 
weiter Oeffnung mit dem Lumen des Drüsenkörpers communi- 
eiren. Die Angabe jenes Beobachters dagegen, dass das secer- 


' nirende Parenchym desselben einen röhrigen Bau besitze und 
- aus zahlreichen Canälen sich zusammensetze, wie dieses auch 
von Oeffinger bestätigt wird, müssen wir als dem Sachver- 
halte nicht entsprechend bezeichnen. Dem Volumen nach über- 


treffen diese Drüsen die beiden andern Drüsenformen ziemlich 
erheblich, so dass sie wohl das grösste Quantum von Spinn- 


 substanz zu liefern scheinen. Der Structur nach stimmt das 
- Drüsenparenchym im Wesentlichen mit den anderen Drüsenarten 
- überein, indem die Wandungen des Drüsenkörpers sowohl, als 


auch der Blindsäcke eine einschichtige Lage polygonaler Drü- 


 senzellen erkennen lassen. Diese Zellen sind denjenigen der 
‘ eylindrischen und birnförmigen Drüsen sehr ähnlich, indessen 
- durchschnittlich von etwas beträchtlicherem Durchmesser: bis 
- 0,036 MM. Länge. Dabei erscheinen sie oft langgezogen und 
' polygonal. Sie enthälten gleichfalls runde Kerne von 0,012 
- —-0,016 MM. Durchmesser mit Kernkörperchen von 0,002— 
- 0,003 MM. Breite. Sie sind ebenfalls mit zahlreichen feinen. 
 Tröpfehen von Spinnsubstanz erfüllt. Der Ausführungsgang 
) geht, wie dieses H. Meckel und die früheren Beobachter 
richtig angeben, mit einem etwas trichterförmig erweiterten 
Ende aus der Mitte des Drüsenkörpers hervor. Derselbe hat 
bald nach seinem Austritt aus der Drüse einen Durchmesser 
- von 0,160 MM. und verschmälert sich gegen die Spinnwarze 
_ hin sehr allmählich bis auf 0,04 MM. Derselbe besteht aus einer 
f äusseren Umhüllung, welche in der Mitte des Ganges zu einer 


- drüsigen gelbbraunen Belegungsmasse entwickelt ist und aus einer 


} - sehr stark entwickelten chitinisirten Intima, welche an der Inser- 


\ 


3 
"7 


946 R. Buchholz und L. Landois: 


tionsstelle des Ganges an den Drüsenkörper scharf abgeschnitten 
aufhört. Der Ausführungsgang erscheint in seiner ganzen 
Länge vielfach spiralig gewunden, ohne indessen derartige rück- 
laufende Schlingen zu bilden, wie die Ausführungsgänge ‚der 
eylindrischen Drüsen. Die äussere Hülle erscheint an. den bei- 
den Enden des Ganges, sowohl gegen den Drüsenkörper hin, 
als auch gegen die Spinnwarze zu, durchsichtig und” enthält 
hier zahlreiche rundliche oder leicht polygonale Zellen, welche 
gegen das Drüsenende hin 0,020 MM., an dem unteren Ende 
des Ganges 0,016 MM. Durchmesser haben und. mit runden 
zarten Kernen versehen sind. Sehr eigenthümlich gestaltet sich 
der mittlere Abschnitt dieser drüsigen Belegungsschicht des 
Ausführungsganges, indem dieselbe sich hier stark verdickt und 
in zahlreichen rundlichen Höckern an der Aussenseite promi- 
nirt, Gleichzeitig nimmt diese drüsige Schicht hier eine ziem- 
lich stark bräunliche Färbung an, welche gegen die beiden En- 
den des Ganges sich verliert. H. Meckel giebt den Bau die- 
ses verdickten Drüsenbelages nicht ganz richtig an, indem er 
denselben aus einer grossen Zahl kleiner Blindsäckchen, welche 
dem Gange aufsitzen und mit dem Innern der Intima commu- 
nieiren beschreibt. In gleicher Weise äussert sich Oeffinger 
und bildet (a. a. O. Fig. 19) sogar die Canäle der Blindsäcke, 
wie sie in das Lumen der Intima einmünden, ab, Es ist in- 

dessen sehr leicht, sich davon zu überzeugen, dass der Canal 
_ der Intima ein vollkommen scharf begrenztes und durchaus all- 
seitig geschlossenes Rohr darstellt, von welchem keinerlei Fort- 
sätze in die Belegungsmasse vorkommen. Untersucht man die 
Höcker des Drüsenbelages genauer"), so ergiebt sich, dass die- 
selben nicht hohl sind, sondern im Innern gänzlich mit kleinen 
rundlichen Zellen von 0,010 MM. angefüllt sind.. Die Intima 
selbst zeigt anscheinend keine weitere Structur, doch verhielt 


sie sich insofern eigenthümlich, als sie bei der Präparation. mit 


Nadeln mehrfach in einen spiralförmigen Faden sich abrollte, 
Ausser diesen drei soeben geschilderten Drüsenformen wer- 
den von H. Meckel noch zwei andere angegeben, indem er 


1) 8. Fig. 4. 


Anatomische Untersuchungen ete. 247 


einmal die cylindrischen in ampullenförmige und einfach cylin- 


drische unterscheidet, was, wie bereits erwähnt, nicht berech- 


tigt ist. Zweitens lässt er jederseits noch eine sogenannte 
 knollige Drüse vorhanden sein, welche aus verzweigten, 
stellenweise knollig angeschwollenen Schläuchen bestehen soll. 


- Wir haben diese Drüse, deren Vorhandensein von Oeffinger 


bestätigt wird, indessen niemals auffinden können und müssen 
ihr Vorhandensein deshalb in Abrede stellen. 


10R 
Die Spinnwarzen. 
Was den äusseren, ausleitenden Theil des Spiunapparates 
anbetrifft, so liegen bekanntlich die sechs Spinnwarzen bei 
Epeira in einem kleinen, etwa kreisförmigen Felde unmittel- 


| bar. unterhalb der Analöffnung. ') Sie stellen im Allgemeinen 
 konische Bildungen dar, welche gelenkig mit der Oberfläche 
des Körpers artikuliren und in der Weise gegen einander con- 


vergirend zusammengelegt sind, dass die Spinnfelder dabei in 


- unmittelbaren Contact mit einander kommen. Die hinteren 


_ oder oberen Spinnwarzen?) stehen mit ihrem Ursprunge 


a nd de 2 a Ya 9 


ziemlich weit von einander entfernt unmittelbar hinter dem 


- Rande der halbmondförmigen Klappe, welche die Afteröffnung 


verdeckt. Sie ‚sind in horizontaler Richtung gegen einander 
beweglich, wobei das länglich ovale Spinnfeld auf das ent- 
sprechende der mittleren Spinnwarze zu liegen kommt. Sie 
sind von länglich cylindrischer Form und gegen das freie Ende 


‚hin konisch abgerundet und nicht, wie von H. Meckel und 


Oeffinger irrthümlich angegeben wird, dreigliedris, sondern 


‚bestehen aus zwei Gliedern, indem das Endglied von dem 


ziemlich grossen Spinnfelde gebildet wird, Letzteres ist von 


dem eylindrischen Basalstücke durch eine schräg verlaufende 


starke Einschnürung getrennt, welche an dem hinteren Rande 


_ viel weiter nach der Basis zu sich verlängert als an dem vor- 


8. Big. 5. 
| 6. 


2) S. Fig. 


248 R. Buchholz und L. Landois: 


deren oder unteren Rande, so dass das Spinnfeld hier sehr viel 
weiter nach dem Basaltheile hin verlängert erscheint, als an 
dem vorderen Rande. Es stellt das Spinnfeld hier eine schräg 
abgestutzte elliptische Fläche dar, welche an der inneren Seite 
der Spinnwarze befindlich ist. 

Der Basaltheil ist von cylindrischer Form und gegen das 
Spinnfeld hin schon allmählich verjüngt. An dem unteren 
Rande befindet sich eine Reihe längerer starker Borsten, welche 
mit eigenthümlichen, seitlichen, kurzen zackigen Fortsätzen ge- 
fiedert erscheinen. Ebenso befindet sich auf der inneren Ober- 
fläche an der Grenze des verlängerten Spinnfeldes eine Gruppe 
derartiger kürzerer steifer einfacher Borsten. 

Das Spinnfeld enthält einmal eine beträchtliche Anzahl 
der Spinnröhrchen, deren Anzahl im Ganzen auf 120 zu 
schätzen ist und deren Bau späterhin genauer beschrieben wer- 
den wird. Ausserdem befinden. sich auf dem Spinnfelde fünf 
grössere zapfenförmige Ausmündungsapparate der 
eylindrischen und baumförmigen Spinndrüsen. Die von dem 
hinteren Rande ausgehende, sich weit nach der Basis hinab 
verlängernde Fortsetzung des Spinnfeldes wird von einer mehr- 
fachen Reihe sehr verlängerter und dicht gedrängt stehender 
Spinnröhrchen eingenommen, während die Spitze und die mitt- 
leren Theile des Spinnfeldes nur sehr kurze Spinnröhrchen 
tragen. Von den zapfenförmigen Ausmündungsröhren stehen 
vier dicht neben einander in Eine Gruppe vereinigt, ziemlich 
im Mittelpunkte des Spinnfeldes, während eine getrennt davon 
in dem hinteren Theile des Spinnfeldes gelegen von den langen 
Spinnröhrchen verdeckt erscheint. Von den vier ersteren 
Zapfen sind drei die Ausmündungen von baumförmigen Drüsen, 


während einer derselben, und zwar der dritte von der Spitze 


aus, einer cylindrischen Drüse angehört. Der isolirt stehende 
hintere Zapfen ist ebenfalls zu einer baumförmigen Drüse ge- 
hörig. 

H. Meckel lässt irrthümlicher Weise in diesen Zapfen 
zwei baumförmige und drei eylindrische Drüsen ausmünden. 


Die Ränder des Spinnfeldes erscheinen ausserdem mit 


a er 


Anatomische Untersuchungen eto. 949 


starken gefiederten Borsten, welche zwischen den Spinnröhrchen 


hervorragen, besetzt. 

“Die mittleren Spinnwarzen') liegen unmittelbar unter 
der Analöffnung; sie sind von dreiseitig pyramidaler Form. 
Ihre Basis ist nach vorn gerichtet, während ihre dicht an ein- 
ander liegenden Spitzen unmittelbar der Analklappe zugekehrt 
sind. Sie sind nicht, wie von H. Meckel angegeben wird, 


zweigliedrig, sondern nur einfach, indem sich ein von dem 


Spinnfelde gesondertes Basalstück nicht vorfindet. Das Spinn- 


feld ist von dreiseitiger Form und nimmt beinahe die ganze 


äussere Fläche der Warze von der Basis bis zur Spitze hin ein. 
Es enthält eine beträchtliche’ Anzahl langer Spinnröhrchen, 
deren Anzahl sich auf etwa 150 annähernd schätzen liess. 
Ausserdem befinden sich auf demselben drei zapfenförmige Bil- 
dungen, von welchen zwei dicht neben einander auf der Spitze 
der Warze befindlich sind und cylindrischen Drüsen angehören; 
ein etwas dahinter befindlicher Zapfen bildet die Ausmündung 
einer bauimförmigen Drüse. An der Basis, sowie an dem in- 
neren Seitenrande befinden sich hier ebenfalls längere Borsten. 
Die vorderen Spinnwarzen?) sind von plumperem coni- 


schem Bau und von den oberen und mittleren Spinnwarzen durch 
‚einen längeren Zwischenraum getrennt. Sie stossen mit dem 


inneren ‘Rande ihrer Basis unmittelbar an einander und ‚sind 
hier nur durch ein zungenförmig, lanzettförmiges braunes Chi- 
tinblättehen getrennt. Sie artikuliren schräge von Aussen und 
Vorn nach Hinten und Innen, wobei sich ihre Spitzen mit dem 
kleinen Spinnfelde auf die mittleren Spinnwarzen legen. Sie 
bestehen aus einem grossen konischen Basalstück, von welchem 


‚das 'terminale kleine Spinnfeld durch eine Einschnürung und 


eine braune chitinige Umsäumung abgegränzt ist. 
' Das Basalglied ist von konischer Form mit sehr breiter 
Basis und ist an seinen beiden Seitenrändern mit mehrfachen 


Borstenreihen besetzt. Das Endglied ist von kappenförmiger 
"Gestalt und nicht vollkommen von dem Spinnfeide eingenommen, 


a Fe 7. 


2)’ 8. Fig. 8. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 17 


250 R. Buchhölz und L. Landois: 


indem ein mittlerer abgerundeter Theil desselben sich durch eine 
ziemlich breite chitinisirte Einfassung von demselben abgrenzt, 
innerhalb deren die Spinnröhrchen befindlich sind. Auf dem 
Spinnfelde befindet sich eine Anzahl von 60—70, durchgehends 
sehr kurzer Spinnröhrehen und ein grösserer Zapfen, welcher 
einer cylindrischen Drüse angehört. Es wird der Ursprung 
dieses Zapfens von einem Paar chitinisirter Streifen eingefasst, 
welche von dem Saume des Spinnfeldes ihren Ursprung nehmen. 
Gleichzeitig befindet sich nahe an dieser Stelle der Insertions- 
punkt einer sehr starken und langen Sehne, welche an der 
Furche zwischen Basaltheil und Endglied mit der chitinisirten 
Umsäumung des Spinnfeldes verschmilzt. Diese Sehne geht 
etwas oberhalb der Wurzel der Spinnwarze in einen starken 
Muskel über, welcher die Bewegung der Warze gegen die 
übrigen hin bewerkstelligt. Der chitinige Rand des Spinnfeldes 
ist ebenfalls mit einer einfachen Reihe starker Borsten versehen. 

Sämmtliche Spinnwarzen enthalten, wie H. Meckel rich- 
tig hervorhebt, eine grosse Anzahl von Muskelfasern in sich, 
die sowohl die Bewegung der Warzen im Ganzen, als auch der 
einzelnen Spinnröhrchen auf den Warzen vermitteln. Durch 
die Annäherung der Spinnfelder an einander und Verflechtung 
der Spinnröhrehen geht die Bildung eines einfachen Fadens von 
Statten, während beim Auseinanderspreitzen der Spinnwarzen 
und Röhrchen es der Spinne möglich ist, gleichzeitig eine grosse 
Masse Fäden von sich zu geben, wie letzteres namentlich beim 
Anfertigen der Eicocons und beim Einwickeln gefangener In- 
secten in ihrem Netze vorkommt. 

Der feinere Bau der Spinnröhrchen bedarf noch 
einer etwas näheren Besprechung, da die darüber gemachten 
Angaben in manchen Punkten nicht zutreffend sind, 

Die gewöhnlichen Spinnröhrchen stellen cylindrische röh- 
renförmige hornige Bildungen dar und bestehen aus einem kür- 
zeren oder längeren Basaleylinder, dessen Wandungen stark 
bräunlich gefärbt sind und einem damit verbundenen viel schmä- 
leren und durchsichtigen Ansatzstücke, welches in eine sehr 
feine und mit einer Oeffinung versehene Spitze ausläuft, Die 
Form dieser in grosser Menge auf sämmtlichen Spinnfeldern 


Anatomische Untersuchungen eto. 251 


stehenden Spinnröhrchen, in welche allein die birnförmigen 


- Drüsen ausmünden, ist nicht an allen Spinnwarzen ganz gleich, 


indem namentlich diejenigen der vorderen Warzen merklich an- 
ders gebildet sind, als die der beiden hinteren Warzenpaare. 
Wir wollen daher zunächst diejenigen der hinteren Spinnwarze 
näher in Betrachtung ziehen. 

Bei diesen!) bildet das Basalglied überall ein regelmässig 
eylindrisches, nicht verjüngtes Rohr, welches an dem äusseren 
Ende, da wo sich das Ansatzstück mit demselben verbindet, 
quer abgeschnitten erscheint. Diese Absatzfläche ist, wie Fig. 9 
darstellt, in der Mitte vollkommen gerade und flach, nach dem 
Rande hin hingegen leicht ausgeschweift. Der Rand derselben 
erscheint bei sehr starker Vergrösserung sehr stark und glatt, 
wonach H. Meckels Angabe, dass derselbe ausgezackt sei, zu 
berichtigen ist. Ganz unverständlich aber ist es, wie Oef- 
finger daran eine förmliche Bewimperung sehen und abbilden 


"konnte. Die Basis des Rohres ist mit einer ringförmigen, eben- 


falls braunen Verdickung der Oberfläche der Warze angefügt, in 
ganz ähnlicher Weise, wie ‚auch sonst Borsten- und Haarbil- 
dungen mit Chitinringen der Haut aufsitzen. 

In das Basalrohr tritt der Ausführungsgang je einer birn- 
förmigen Drüse und ist darin vollkommen gerade verlaufend 
bis zur Endfläche zu verfolgen, woselbst derselbe aufhört, als 
eigener Canal zu existiren und in die Höhlung des Ansatz- 
stückes übergeht. Das Ansatzstück hat bei den längeren Röh- 
ren ungefähr die halbe Länge des Basalrohres und sitzt der 
Absatzfläche desselben gerade im Centrum auf. Das Ansatz- 
stück ist von einem ziemlich geräumigen, an dem Ende sehr 
fein auslaufenden Hohlraume durchzogen, der an der Spitze mit 
einer sehr kleinen runden Oeffnung ausmündet. Die Dicke des 
aus diesen Spinnröhrchen hervorkommenden einzelnen Fadens 
liess sich auf etwa 0,001 MM. messen. Oeffinger’s Angabe, 
dass die Wandung des Basalcylinders nach Behandlung mit 
Aetzkali in zellenartige Bildungen sich auflöse, wie sie auch 
aus den übrigen Haarbildungen durch dieselbe Behandlung sich 


1) S. Fig. 9. 
LS 


252 R. Buchholz und L. Landois: 


erzeugen liessen, ist als vollkommen irrthümlich zurückzuweisen, 
da diese Chitinabscheidungen niemals aus zelligen Elementen 
gebildet sind. Dass natürlich der Inhalt des Basaleylinders 
beim Kochen mit Kalilauge in bläschenartige körnige Moleküle 
zerfällt, ist vollkommen selbstverständlich. — Die soeben ge- 
schilderte Form der Spinnröhrchen erleidet nur insofern an den 
verschiedenen Stellen des Spinnfeldes Abänderungen, als der 
Basaleylinder eine sehr verschiedene Länge besitzen kann, in- 
dem namentlich die centralen Theile der Spinnfelder mit sehr 
kurzen Röhren bedeckt sind. Das Ansatzstück bleibt dagegen 
bei diesen verschiedenen Längen des Basalstücks von unver- 
änderter Länge. — Etwas abweichend von dieser gewöhnlichen 
Form sind dagegen diejenigen Spinnröhrchen gebildet, welche 
auf der vorderen Spinnwarze befindlich sind. Bei diesen (siehe 
Fig. 10) besteht das Basalstück ans einem kurzen mehr koni- 
schen Abschnitt, der sich von der etwas breiteren Basis gegen 
das Ende zu merklich verjüngt. Dieses konische Basalstück 
ist mit einer stark concav ausgehöhlten Endfläche versehen, 
deren einer Rand etwas stärker hervorragt, als der entgegen- 
gesetzte. Der Rand erscheint sehr zugeschärft und vollkommen 
glatt. Das Ansatzstück ist beinahe doppelt so lang, als das 
konische Basalstück und nicht, wie bei den zuvor beschriebenen 
Spinnröhrcehen, gerade, sondern etwas gekrümmt. Es sitzt der 
ausgehöhlten Endfläche des Basaleylinders im Centrum auf. 
Die Spinnzapfen sind im Allgemeinen kürzere und 
dickere zapfenförmige Bildungen, als die soeben besprochenen 
Spinnröhrchen. Es unterscheiden sich diejenigen, welche den 
eylindrischen Drüsen angehören, dadurch von denjenigen der 
baumförmigen Drüsen, dass sie ein längeres und beträchtlich 
schlankeres Endstück besitzen, während im Wesentlichen der 
Bau aller dieser Bildungen ein ziemlich übereinstimmender ist. 
Bei der nun folgenden Beschreibung legen wir Fig. 11 zu 
Grunde, welche die Ausmündung einer eylindrischen Drüse auf 
der Spitze der mittleren Spinnwarze darstellt. Es besteht der 
Spinnzapfen ebenso, wie die Spinnröhrchen, aus einem Basal- 
stück, welches von braunen Chitinwandungen gebildet wird und 
einem darauf befindlichen eylindrischen, gegen die Spitze hin 


Anatomische Untersuchungen etc, 253 


2 etwas zugespitzt erscheinenden Ansatzstücke. Der Zusammen- 

hang des Ausführungsganges mit diesem Zapfen ist ein ziemlich 
eigenthümlicher und complieirter, als sich dies nach den bis- 
herigen Angaben erwarten liess. Zunächst erkennt man mit 
Hülfe einer guten, sehr starken Vergrösserung, dass die chiti- 
nisirte Wandung des Ausführungsganges keineswegs einfach ist, 
sondern aus zwei durch einen Zwischenraum getrennten Mem- 
branen besteht. Die äussere dieser Membranen ist von an- 
sehnlicher Dicke und lässt bis zu der Stelle hin, wo sie mit 
der Chitinwandung des Basalgliedes sich verbindet, eine sehr 
“ feine senkrechte Querstreifung erkennen, was vielleicht auf eine 
Zusammensetzung aus eng aneinander liegenden Spiralfasern hin- 
weist, worauf auch die schon früher angedeutete Zerreissung der In- 
tima in einen spiralig gewundenen Faden bei den baumförmigen 
Drüsen hindeutet. Dieseäussere Chitinhülle durchsetzt den unteren 
' Theil des Basalgliedes und verbindet sich gegen die Spitze des- 
selben in folgender Weise mit der Chitinwandung desselben. 
Die äussere Chitinwandung des Basalgliedes bildet nämlich an 
dem Ende desselben, an der Stelle, wo sich das Ansatzstück 
anfügt, einen eigenthümlichen Umschlag nach Innen und Hinten, 
wodurch eine etwa kragen- oder ringförmige Verdickungsschicht 
an dieser Stelle gebildet wird. An diesen umgeschlagenen 
Rand hinan lässt sich das Ende der äusseren Hülle des Aus- 
führungsganges verfolgen, welches keine senkrechte Querstrei- 
fung mehr zeigt und hier mit dem umgeschlagenen Rande des 
Chitinsaumes verschmilzt. Ausserdem bildet diese äussere Hülle 
dicht unterhalb des ringförmigen Chitinsaumes einen ähnlichen Um- 
schlag, wie der Chitinsaum des Basalstückes selbst, nach Innen, ver- 
mittelst dessen sie sich an die innere Hülle des Ausführungsganges 
anlegt und mit ihr verschmilzt. Die innere Membran des Ausfüh- 
rungsganges ist von der soeben beschriebenen radiär senkrecht ge- 
streiften durch einen nicht unbeträchtlichen Zwischenraum ge- 
trennt und erscheint selbst bei den stärksten Vergrösserungen nur 
als eine sehrzarteMembran. Sie durchsetzt die ringförmige Chitin- 
verdickung, welche das Ende des Basalgliedes bildet und tritt un- 
mittelbar in das Endglied über, bis zu dessen Spitze sie sich 
als ein, anfangs breiter, gegen das Ende sich verschmälernder 


254 R. Buchholz und L. Landois: 


Canal verfolgen lässt. Das Endstück selbst entspringt von 
der ringförmigen Verdickung des Basalgliedes als eine unmittel- 
bare Fortsetzung der Ränder desselben und erscheint von dem 
Basalgliede keineswegs so scharf abgesetzt, wie dies bei den 
eigentlichen Spinnröhrchen der Fall ist. Seine Wandungen be- 
stehen aus einer ziemlich dicken homogenen und durchsichtigen 
Cutikularschicht, woran sich keine weitere Structur erkennen 
lässt. Der als die Verlängerung der inneren Hülle des Aus- 
führungsganges erscheinende Canal mündet auf der Spitze mit 
einer einfachen runden Oeffnung. 


Greifswald, den 1. Februar 1868. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Die drei Formen der Spinndrüsen, in die hintere Spinn- 
warze ausmündend. (Mittlere Vergr.) a. Gruppe birnförmiger Drüsen 
zu einem Drüsenläppchen vereinigt. b. Bündel von Ausführungsgän- 
gen derselben, in die Spinnwarze eintretend. c. Baumförmige Drüse, 
d. Ausführungsgang derselben mit dem bräunlichen drüsigen Belage. 
e. Cylindrische Drüse. f. Ampullenartige Erweiterung derselben. 
g. Anfang des Ausführungsganges aus der Ampulle. h. Die Schlingen 
des Ausführungsganges in eine äussere, von der Ampulle entsprin- 
gende Hülle eingeschlossen. i. Hintere Spinnwarze, 

Fig. 2. Einzelne birnförmige Drüse stark vergrössert. (Hart- 
nack, Syst. 8. Oc. 3.) 

Fig. 3. Drüsenzellen aus der Wandung einer cylindrischen Drüse 
stark vergr. (Hartn. Syst. 8. Oc. 3.) 

Fig. 4. Ein Stück des mittleren Abschnittes des Ausführungs- 
ganges einer baumförmigen Drüse. (Hartn. Syst. 8. Oc. 3.) a. Der 
Canal der Intima. b. Die mit runden Zellen erfüllten von der äus- 
seren Hülle gebildeten Hervorragungen. 

Fig. 5. Die 6 Spinnwarzen in situ, ganz auseinandergelegt, 
schwach vergrössert. a. Halbmondförmige Analklappe. h. Hintere, 
m. Mittlere, v. Vordere Spinnwarze. b. Lanzettförmiges Chitinblätt- 
chen zwischen den beiden vorderen Spinnwarzen. 

Fig. 6. Hintere Spinnwarze, stark vergrössert. (Hartn. Syst. 7. 
Oc. 3.) 

Fig. 7. Mittlere Spinnwarze. Vergr. dieselbe, 

Fig. 8. Vorder Spinnwarze, Vergr, dieselbe. a. brauner Chi- 


Anatomische Untersuchungen etc. 255 


tinsaum, der das Spinnfeld abgrenzt. b. Sehne des Beugemuskels der 
Spinnwarze. c. Ausführungsgang der cylindrischen Spinndrüse. 
Fig. 9. Spinnröhrchen von der gewöhnlichen Form von der hin- 
teren Spinnwarze. Sehr stark vergrössert 2000: 1. 
Fig. 10. Spinnröhrchen von der vorderen Spinnwarze.. 2000:1. 
Fig. 11. Spinnkegel, in welchen eine eylindrische Drüse mün- 
det von der Spitze der mittleren Spinnwarze. 2000:1. a. Basalglied. 
b. Endstück. c Umschlag der Chitinwandung des Basalstückes, eine 
ringförmige Chitinverdickung an der Spitze desselben bildend. d. Aeus- 
sere Membran der Chitinwand des Ausführungsganges, mit senkrechter 
Streifung. e. Innere Membran des Ausführungsganges in den Canal 
des Endgliedes übergehend. 


Er en Fra ran Bann En nn ren az u a une a eu 
s 


u 


We 


- 


nn A er At Dunn A lite I ben 


nd zei BE Zudem 


EEE ET N 3 


256 R WW. Krausesi. iuten/ 


Ueber die Endigung des N. opticus. 


Von 


W. KRAUSE, 
Professor in Göttingen. 


(Zweiter Artikel, Fortsetzung.') 


II. Anatomisches. 


In den Aussengliedern der Stäbchen des Frosches hatte 
Ritter (1859) eine in der Axe verlaufende feine Faser be- 
schrieben, welche seitdem die Ritter’sche Faser genannt wor- 
den ist. Dieselbe wurde von Manz (1860) und Schiess (1863) 
bestätigt, die, wie Ritter, an Chromsäure-Präparaten unter- 
suchten. Hensen (1867) sah im frischen Stäbchen-Querschnitt 
von der Fledermaus einen dunklen centralen Punkt, den 
M. Schultze (1866) zuerst bei der Maus und beim Meer- 
schweinchen wahrgenommen hatte, und meinte denselben auf 
die Ritter’sche Faser beziehen zu können. Letztere ist nicht 
zu verwechseln mit der im historischen Theil dieser Abhand- 
lung erörterten Axenfaser in den Innengliedern, welche 
Terminalfaser des N. opticus genannt worden ist. 

‘Die Stäbchen des Frosches zeigen im frischen Zustande 
auch eine zarte Längsstreifung ihrer Aussenwand, welche von 
Hulke (1864) als eine der ersten Veränderungen, die nach 
dem Tode eintreten, gedeutet worden ist. M. Schultze (1867) 


1) S. dieses Archiv 1867. $, 243 u. 643, 


Ueber die Endigung des N. opticus. 357 


ah diese Längsstreifung ebenfalls bei Triton, Salamandra ma- 
_ culata und beim Hecht. Nach‘ letzterem Beobachter‘ kann die 
Streifung durch die ganze Dicke des Stäbchen - Aussengliedes 
reichen; Hensen (1867) dagegen fand an Osmiumsäure-Präpa- 
raten im Querschnitt der Froschstäbchen mitunter drei in der 
Axe verlaufende Fasern. 

. Hannover (1840) hatte ferner an den Aussengliedern eine 
Querstreifung beobachtet, durch welche dieselben in Scheiben 
oder Plättehen wie die quergestreiften Muskelfasern zerfallen. 
Diese seitdem jedem Mikroscopiker bekannte Erscheinung deu- 
tete M.Schultze (1867) als’ ein im Leben bestehendes Struc- 
tur-Verhältniss, und es wurde eine Theorie der Löcht-Hexeeplion 
darauf gegründet. N 

Nach eigenen Untersuchungen sind die Nana der 
ES abrhen (und der Zapfen) einfache homogene, wesentlich 
eylindrische Gebilde ohne alle Structur. Auch hier wie in so 
vielen, ‚anderen Fällen ist. die Untersuchung am 'ganz frischen 
Präparat ohne Zusatz als die mit dem Stäbchen-Aussenglied in 
endosmotischem Gleichgewicht stehende Glaskörperflüssigkeit 
desselben Thieres entscheidend. ‘Ein Jeder kann mit Leichtig- 
keit constatiren, dass unter diesen Umständen sich die Aussen- 
glieder so verhalten, wie oben angegeben wurde. Alle Angaben 
über einen complieirten Bau derselben stellen in Wahrheit nur 
Schilderungen der mannigfaltigen Veränderungen dar, welche 
sie durch Anwendung unpassender oder eingreifender Agentien 
erleiden. Die Erscheinungen, welche die verschiedenen Beob- 
achter ‚gesehen haben, sind sämmtlich leicht zu. bestätigen; 
durch die gegebene Erklärung aber lösen sich eben. so leicht 
die auffallenden Widersprüche, welche in der Annahme von 
- einer oder drei Axenfasern einerseits, und einer Plättchenstruc- 
- tur andererseits, unzweifelhaft enthalten sind. 
E Die Bedeutung der Opticus-Ellipsoide, welche in den 
Zapfen und Stäbchen vorkommen, konnte nicht erörtert werden, 
ohne die Vorfrage zu beantworten, ob die Stäbchen und Zapfen 
in ‚anatomischem Zusammenhange mit den Fasern des. N. op- 
$. tieus stehen. Unerwarteter Weise ergab die Verfolgung der 
2 'Stäbchen-: und .Zapfenfasern‘ nach den inneren Schichten der 


258 W. Krause: 


Retina hin, dass dieselben mit Ausläufern von Zellen zusammen- 
hängen. Diese Zellen bilden eine von Lücken unterbrochene 
Membrana fenestrata der Retina, wie sie von mir!) genannt 
worden ist. Die Zellen sind gross, multipolar, namentlich bei 
jüngeren Thieren kernhaltig, Die Lücken finden sich sowohl 
in den Zellen selbst, als zwischen ihren unter einander ver- 
schmelzenden Ausläufern. Nach aussen stehen die Zellen mit 
den bekanntlich kegelförmigen inneren Enden der Stäbchen- 
und Zapfenfasern in Verbindung, nach innen mit den Endi- 
gungen der bindegewebigen Radialfasern, welche sich anderer- 
seits an die Membrana limitans interna inseriren. Die Zellen 
der Membrana fenestrata sind gegen verdünnte Säuren und Al- 
kalien, gegen die verschiedenartigsten Reagentien, sowie gegen 
Fäulniss resistent, und zufolge ihres chemischen Verhaltens 
wie ihrer anatomischen Oontinuität jedenfalls bindegewebiger 
Natur. 

Die Membrana fenestrata kommt unzweifelhaft allen Wirbel- 
thieren zu. Beobachtet wurde sie unter den Säugern beim 
Menschen, Affen (Cercopithecus sabaeus), Hund, Schaf, Rind, 
Kaninchen, Katze; unter den Vögeln bei Falco buteo, Astur pa- 
lumbarius, Strix noctua, Huhn; unter den Amphibien bei 
Lacerta agilis und beim Frosch. Bei den Fischen ist sie 
ebenfalls vorhanden, aber ausserdem eine nach innen gelegene 
zweite Zellenschicht, die Membrana perforata genannt wer- 
den kann, weil sie von den durchtretenden Radialfasern per- 
forirt wird. Die Membrana fenestrata ist auch in der Macula 
lutea und an den Ora serrata vorhanden; sie fehlt nur in der 
Fovea centralis. | 

Eine Zwischenkörnerschicht in dem bisher angenommenen 
Sinne als feingranulirte Masse oder als netzförmiges, zum Theil 
flächenhaft fasriges Bindegewebe existirt also nicht. Der An- 
schein einer solchen ist durch den Umstand vorgetäuscht worden, 
dass die Zellen der Membrana fenestrata platt sind. Sie haben 
beim Menschen 0,0015 Mm. Dicken-, 0,012 Mm. Flächendurch- 
messer; die Lücken oder Fenster sind oval oder rundlich, von 


1) W. Krause, Götting, Nachrichten, 19. Febr, 1868. No, 7. 


Ueber die Endigung des N, opticus. 959 


 0,0038--0,0057 Mm. In denselben liegen die äussersten Körner 
_ der inneren Körnerschicht, welche sich von den übrigen, wie 
es scheint, in mehrfacher Hinsicht unterscheiden. Die Mem- 
brana fenestrata besteht aus einer einfachen Zellenlage, was 
schon daraus hervorgeht, dass sie keinen grösseren Dicken- 
durchmesser besitzt, als die Zellen selbst. Die bisherige An- 
nahme einer dickeren Zwischenkörnerschicht beruht zum Theil 
auf dem Umstande, dass bei den Säugern die inneren An- 
schwellungen der Stäbchenfasern so klein sind, dass sie bei 
schwächeren Vergrösserungen punktförmig erscheinen. 

Die Zellen der gefensterten Membran sind bei Fischen 
längst bekannt; sie wurden schon von Vintschgau (1853) 
gesehen. Aber auch bei höheren Thieren fehlt es nicht an An- 
deutungen. Mit Bestimmtheit wurden Zellen in dieser Gegend 
bei der Schildkröte, bei Vögeln (1864), dem Rinde und 
Menschen wahrgenommen, worüber weitere Mittheilungen in 
einer besonderen Schrift erfolgen sollen. 

Die Erkenntniss des Zusammenhanges der Zellen der Mem- 
brana fenestrata nach innen und nach aussen hin bildet ein 
entscheidendes Moment für die Auffassung des Baues der Re- 

tina überhaupt. Aus dem Vorhandensein dieser Membran er- 
klärt sich sehr einfach die bekannte Spaltbarkeit der Retina an 
dieser Stelle, wodurch sie in ein äusseres und ein inneres Blatt 
zerfällt. Der Zusammenhang zwischen Membrana fenestrata und 
der Limitans externa wird, wie gesagt, durch die Zapfen- und 
Stäbchenfasern vermittelt. Die Radialfasern gelangen nicht 
weiter als bis zu der ersteren, und Fortsetzungen nach der 
 Membrana limitans externa hin kommen höchstens ausnahms- 
weise vor. Um aber die Function der äusseren Retina-Schichten 
mit Sicherheit festzustellen, erschien es gerathen, auch noch 
einen anderen Weg als den anatomischen und zwar den des 
Experimentes einzuschlagen. 

Durchschneidet man beim Kaninchen den N. opticus in der 
Augenhöhle, so wird die Pupille erweitert und unbeweglich, 
die Cireulation in der Retina aber bleibt ungestört, falls keine 
- Nebenverletzungen angerichtet wurden. Tödtet man das Thier 
nach mehreren Wochen, so findet man alle Theile des Auges 


Zn er Zi = SF u DI u 


a 0 De u A u "al > Fe a di De 


u Fed 


TEE ETCE RD 2ER N En 


ERBE TFT 


260 W. Krause: 


unverändert und ebenso die meisten Schichten der Retina. 
Die Aussen- und Innenglieder der Stäbchen und Zapfen, die 
äusseren Körner mit ihren characteristischen Querstreifen, die 
Radialfasern u. s. w. bleiben sämmtlich vollkommen normal, 
während die Nervenfasern fettig entarten. Letzteres zeigt sich 
an dem peripherischen Stumpf des N. opticus, an den Bündeln 
doppelteontourirter Fasern desselben in der Retina, aber auch 
an den einfach contourirten Fortsetzungen der letzteren, welche 
zum grösseren Theile die Nervenfaserschicht in der Retina des 
Kaninchens ausmachen. 

Nach diesen Erfahrungen kann die Stäbchenschicht u. s. w. 
nicht mehr als nervös angesehen werden, da sie nach Resection 
des N. opticus unverändert bleibt. Für die Erkenntniss der 
Optieus-Ellipsoide ist aber die Retina des Kaninchens nicht ge- 
eignet und es war daher erforderlich, sich an die Vögel zu 
wenden. In derselben Weise beim, Huhn angestellte Experi- 
mente zeigten sofort, dass auch die Zapfen- und Stäbchen-Ellip- 
soide, sowie die blassen Axenfasern der Innenglieder nach Re- 
section des N. opticus unverändert bleiben, mithin nicht mehr 
für die Nerven-Endorgane gehalten werden können. 

Gegen dieses überraschende und den über die Stäbchen- 
schicht allgemein verbreiteten Anschauungen widersprechende 
Resultat könnte noch der naheliegende Einwurf erhoben werden, 
ob nicht die Ganglienzellen der Retina, die doch der fort- 
dauernden Bluteireulation sich erfreuen, eine Ernährungsstörung 
in den äusseren Schichten der Retina verhinderten. Aber es 
ist leicht, diesen Einwurf zu widerlegen, denn die Ganglien- 
zellen degeneriren ebenfalls fettig. Sie vermögen es nicht, sich 
selbst gegen fettige Entartung zu schützen: wie sollten sie 
andere Schichten der Retina davor bewahren können? 

Diese Veränderung der Ganglienzellen ist ein sehr wesent- 
licher Punkt, ohne dessen Berücksichtigung keine bindenden 
Schlüsse aus den Resectionen des Sehnerven gezogen. werden 
konnten. Uebrigens ist das Unverändertbleiben der Stäbchen- 
schicht bereits in einem Falle constatirt worden, . wobei 
aber an den Ganglienzellen keine Veränderung bemerkt 
wurde. Dagegen ist die letztere, wie sie nach Durchschnei- 


a 


Ueber die Endigung des N. opticus. 961 


dungen des N. vagus beim Frosch und Käninchen eintritt, be- 
kannt. Der aus den mitgetheilten Thatsacuen af die fehlende 
Continuität der Stäbchen und Zapfen mit den Öpticusfasern 
gezogene Schluss wird noch durch folgende Momente unter- 


stützt. 


Die Stäbchenkörner besitzen eine Querstreifung, welche 
durch ihre Zusammensetzung aus verschieden stark lichtbrechen- 
den Substanzen zu Stande kommt. Dieselbe, nur feinere Quer- 
streifung zeigen die Zapfenkörner beim Falken und Affen. 
Die schwächer-lichtbrechenden Schichten stellen biconcave 
Scheiben dar. Diese Zusammensetzung erinnert gleichsam an 
ein dioptrisches System, speciell an ein achromatisches Objectiv. 
Analog erscheinen in den Zapfen die früher erörterten Ellip- 
soide derselben. 

Bei Amphibien und Vögeln, welche Oeltropfen in den 
Zapfen besitzen, wird an der betreffenden Stelle die ganze 
Dicke des Zapfens von den Oeltröpfehen ausgefüllt. Durch eine 
Fettkugel kann nach allen unseren Kenntnissen kein Nerven- 
process geleitet werden; wohl aber können Aetherwellen die- 
selbe passiren. 

Was die bisher aus physiologischen. Thatsachen hergenom- 
menen Beweisgründe für die Licht-Perception mittelst der Stäb- 
chenschicht betrifft, so sind sie wesentlich auf die bekannte 
Parallaxe der Aderfigur zurückzuführen. Man hat dabei über- 
sehen, dass dieselbe Parallaxe resultiren muss, wenn die voll- 
kommen homogenen Aussenglieder der Stäbchen und Zapfen 
katoptrisch wirken und die seither noch unbekannten, wahr- 

. scheinlich ebenfalls Mosaik-ähnlich angeordneten Endorgane des 
Sehnerven nach innen von der Stäb.henschicht liegen. Es ist 
die Alternative gegeben: entweder sind die Stäbchen resp. 
Zapfen selbst die Apparate, welche die Lichtempfindung ver- 
mitteln, oder diese letzteren werden in merklichem Grade nur 
durch aus der Stäbchenschicht reflectirtes Licht angeregt. Da 
die erste Alternative nach dem bisher Erörterten nicht mehr 
zulässig ist, so verwandelt sich die erwähnte Parallaxe in einen 
interessanten Beweis dafür, dass nur von der Choroidea her re- 
fleetirtes Licht zur Perception gelangt, wodurch zugleich, wie 
man weiss, eine Analogie mit Einrichtungen in den Augen der 
Wirbellosen hergestellt ist. 

Endlich lehrt die Entwickelungsgeschichte, dass die Stäb-. 
chen und Zapfen Cuticularbildungen sind, nämlich solide Aus- 
wüchse der Membrana limitans externa. Man weiss aber von 
den anderen höheren Sinnesorganen, dass solche Outicularbil- 
dungen stets in der Gegend, wo die Nerven-Endigungen liegen, 
angetroffen werden, und so oft schon irrthümlich für nervöse 
Gebilde angesehen worden sind, resp. noch heute von Vielen 
dafür gehalten werden. 

„Nach Allem also — und die Gründe häufen sich von den 
verschiedensten Seiten — stellen Stäbchen und Zapfen, Stäb- 


262 A. Baur: 


chen- und Zapfen-Ellipsoide, Stäbchen- und Zapfenkörner mit 
dem Pigment resp. dem Tapetum einen katoptrisch-diop- 
trischen Apparat dar. Derselbe wird fixirt oder in seiner 
Lage erhalten durch die Radialfasern, welche sammt den Stäb- 
chen- und Zapfenfasern, sowie den Membranae limitantes ex- 
terna und interna und der Membrana fenestrata einen binde- 
gewebigen Stütz-Apparat bilden. Man muss endlich drittens 
die nervösen Elemente in der Retina unterscheiden. Zu 
den letzteren gehören ÖOpticusfasern, Ganglienzellen und wahr- 
scheinlich ein Theil der inneren Körner. 

Weitere Mittheilungen, sowie Abbildungen werden vorbe- 
halten, wobei auch über die Untersuchungsmethoden Rechen- 
schaft gegeben werden soll. 


Ueber die beste Methode, Präparate zur Demon- 
stration der Höhlen und Klappen des Herzens 
in trockenem Zustande herzustellen. 


Beitrag zur anatomischen Technik 
von j 


Dr. A. Baur 


in Erlangen. 


Da die Erlanger anatomische Sammlung keine solche Prä 
parate hatte, ging ich vor anderthalb Jahren daran, nicht ver- 
wendete Brusteingeweide zu benutzen, um dergleichen herzu- 
stellen. Ich bediente mich zuerst der von Hyrtl (Handb. d. 
praet. Zergliederungskunst 1860 pag. 303 angegebenen Methode, 
welche darin besteht, dass man die Herzhöhlen mit Talg aus- 

. füllt, das Herz trocknen lässt und dann in der gehörigen Wärme 
so. aufstellt, dass der schmelzende Talg durch vorher einge- 
schnittene Oeflnungen ablaufen kann. Diese Methode hat den 
Nachtheil, dass die Herzsubstanz dabei ganz von Fett durch- 
drungen wird und das Präparat deshalb entweder ein schmutziges 
Ansehen behält oder eine umständliche und kostspielige Extrac- 
tion’ mit Terpentin und Aether verlangt. Ich habe deshalb ein 
anderes Verfahren versucht und aus dem, was ich inzwischen 


in anderen anatomischen Sammlungen von dergleichen Präpa- 


raten gesehen habe, die Ansicht gewonnen, dass die auf meine 


| 
g 
| 
| 


ö f r 
De ne; 


Ueber die beste Methode, Präparate zur Demonstration ete. 263 


Weise hergestellten Präparate die bisher in den Sammlungen 


vorhandenen an Schönheit übertreffen. Ich ziehe daraus den’ 


Schluss, dass das von mir angewendete Verfahren noch wenig 
oder gar nicht in Gebrauch ist, und deshalb als eine kleine 
Verbesserung der anatomischen Technik der Mittheilung werth 
sein dürfte. 

Das Verfahren ist folgendes. An einem sorgfältig mit Er- 
haltung der Gefässanfänge ausgeschnittenen und von Blut ge- 
reinigten Herzen werden beide Hälften nach den gewöhnlichen 
Regeln vermittelst einer Injectionsspritze bis zur vollständigen 
Prallheit mit starkem Weingeist ausgefüllt. Das mit Weingeist 
gefüllte Herz wird wie bei dem von Hyrtl (Zergliederungsk. 
p- 305) als W. Hunter’sche Methode bezeichneten Verfahren 
in starken Weingeist gelegt und darin einige Wochen liegen 
gelassen. Die Herzwände werden dadurch gehärtet, aber durch 
die Füllung mit Weingeist am Schrumpfen verhindert, so dass 
sie ihre natürliche Form und ihr natürliches Volum behalten. 
Nach dieser W. Hunter’schen Methode behandelte Herzen 
lassen sich nur feucht aufbewahren und sind zur Demonstration 
weniger geeignet als trockene Präparate. Es giebt nun aber 
ein einfaches Mittel, um aus solchen Weingeistherzen trockene 
Präparate herzustellen, welche nichts zu wünschen übrig lassen, 
und welche alle Vorzüge der durch Talginjection hergestellten 
Präparate haben, ohne deren Nachtheile zu besitzen. Die dazu 
nöthige weitere Behandlung besteht darin, dass man die Füllung 
mit Weingeist durch eine Füllung mit Baumwolle ersetzt und 
dann das ausgestopfte Herz an der Luft trocknen lässt. Zu 
diesem Zweck wird in jede der vier Herzabtheilungen, die bei- 
den Vorhöfe und die beiden Ventrikel, ein rundliches Fenster 
geschnitten und von diesen künstlichen Oeffnungen aus die Aus- 
stopfung mit Baumwolle vorgenommen. Bei dem Ausstopfen 
hat man darauf zu achten, dass die Klappen in die zur De- 
monstration geeignete Stellung kommen, in dieser Stellung beim 
Trocknen erhalten und am Schrumpfen gehindert werden. Bei 
den Atrioventrikularklappen wird dieser Zweck dadurch erreicht, 
"dass man mit einer krummen Nadel in jeden der beiden Ven- 
trikel eingeht, die freien Ränder der Klappenzipfel dicht an ein- 
ander bringt und durch ein Paar Nähte an einander befestigt. 
‚Ist dies geschehen, so nehmen die Chordae tendineae und die 
Papillarmuskeln von selbst die richtige Stellung ein und blei- 
ben in derselben, wenn die Zwischenräume zwischen ihnen all- 
mählig mit Baumwolle ausgefüllt werden. Bei den Seminular- 
klappen genügt es, um sie in die richtige Stellung zu bringen, 
dass man in die durch sie gebildeten Taschen von der Aorta 
und Pulmonalarterie aus ein Stück Baumwolle hineintreibt, und 
sie dadurch verhindert, sich an die Arterienwand anzulegen. 
Sind die Klappen in die gehörige Lage gebracht, so wird in 
jede Herzhöhle von dem eingeschnittenen Fenster aus Baum- 
wolle in kleinen Portionen so eingestopft, dass alle Theile der 


264 A. Baur. 


Höhle, insbesondere auch alle Räume zwischen den Trabeculae 
carneae gleichmässig ausgefüllt sind. Es wird mit gewaltsamem 
Einpressen von Baumwolle so lange vorsichtig fortgefahren, bis 
das ausgestopfte Herz ganz die Form des mit Weingeist ge- 
füllten hat und bis die Füllung die Festigkeit erhalten hat, dass 
sie dem nachher durch die Schrumpfung beim Trocknen aus- 
geübten Druck Widerstand zu leisten im Stande ist, Bedingun- 
gen, zu deren Erfüllung ein ziemlicher Grad von Sorgfalt er- 
fordert wird. Sind die Herzhöhlen ausgefüllt,: so werden an 
den Gefässanfängen die Ligaturen entfernt und ihre Lumina 
gleichfalls mit Baumwolle ausgefüllt, wobei darauf zu sehen ist, 
dass die Gefässe möglichst ihre natürliche Rundung erhalten. 

Das mit Baumwolle ausgestopfte Herz wird aufgehängt und 
an der Luft getrocknet, was, wie bei allen mit Weingeist be- 
handelten Theilen, leicht und schnell geschieht. Ist das Prä- 
parat trocken, so wird die Baumwolle vorsichtig herausgenom- 
men und die den Wänden anklebenden Reste vollends durch 
Anzünden entfernt. Dabei hat man nur darauf zu achten, dass 
man die Baumwollenfüllung nicht herausnimmt, ehe die Trock- 
nung eine vollständige ist, weil sonst ein nachträgliches 
Schrumpfen eintritt, und das Präparat ein runzeliges schlechtes 
Aussehen erhält. Wird dieser Fehler vermieden, so behalten 
die Herzwände im getrockneten und leeren Zustand fast ganz 
ihre Form und ihren Umfang, wie an einem mit Injeetionsmasse 
gefüllten Herzen; und das durch Reinlichkeit und Dauerhaftig- 
keit ausgezeichnete Präparat ist zur Demonstration der Herz- 
höhlen und der darin angebrachten Theile sehr geeignet. 

Die Vorzüge, welche das beschriebene Verfahren vor der 
Methode der Talginjeetion hat, bestehen, wie schon gesagt, in 
der. grösseren Einfachheit des Verfahrens und der grösseren 
Reinlichkeit des Präparats. Ausser der Talginjeetion giebt es 
noch einige andere Methoden, welche im Gebrauch sind. Die 
eine besteht darin, dass man an mit gewöhnlicher Injeetions- 
masse gefüllten und getrockneten Herzen durch eingeschnittene 
Fenster die’ Injeetionsmasse mechanisch wieder entfernt. Hier- 
bei sind aber Verletzungen der Innenwände unvermeidlich und 
das Innere bekommt kein glattes Aussehen. Die andere Me- 
thode ist die, dass man die Herzhöhlen durch Aufblasen mög- 
liehst mit Luft füllt und in diesem Zustande trocknen lässt. 
Dabei ist eine bedeutende Schrumpfung unvermeidlich und für 
eine richtige Stellung der Klappen lässt sich nicht sorgen. Die 
Vorzüge, welche das beschriebene Verfahren auch vor diesen 
beiden Methoden hat, liegen deshalb so sehr auf der Hand, dass 
es nicht nöthig: ist, sie noch besonders hervorzuheben, 

Erlangen, April 1868. 


Verzeichniss von Druckfehlern. 


In Heft VI., 1867: 
S. 773 Z.18 v. o. statt 45 lies: 25 


8. 774 2.19 v. o. statt das kleinere Zuleitungsrohr lies: die Canule 


n 


Da 5 


RP RÜURNRURnRnUUnnMNnUn 
PO Dumm or m 


des Zuleitungsrohres 
In Heft I., 1868: 
. 13 v. o. statt englischen lies: erfahrnen 
.25 v. o. statt Nervenfortsätze lies: Zellenfortsätze 
.5 v. o. statt ein solcher lies: eine solche 
4 v. o. statt letzteres lies: letzterer 
3 v. o. statt Nervenorgan lies: Nervenagens 
15 und 25 statt ungesäuerten lies: angesäuerten 
15 statt hierüber lies: hierbei 
7 v. u. statt dem halben lies: demselben 
13 v. u. statt Lagerverhältniss lies: Lageverhältniss 
5 v. o. statt Gaye lies: Guye 
13 v. o. statt neben lies: unter 
17 v. o. statt aber lies: eben 
9 v. u. statt heut lies: der Haut 
. 7 v. o. statt Eindruck lies: Eingriff 
.3 v. u. statt constituirten lies: restituirten 
‚44 Z. 10 v. u. statt Regegerationshergang lies: Degenerations- 
hergang 


rc 
NN 


DDOO DTM an On m © 
NSSSSSNSNSSSSNNSN 


ö 
u 

u 

j 
E 
3 
e» 
E 
7 


nal Bl u ol | 
a8 2 ee De: 
a un + sin Fa loragtsiieN arg AR LI 2 ON 
#s ta 
2 a 
Heat tetıe:: Br "iadlasitaun "Hria er SM 
statt uni Bi salar Hafrotnamıaz Hals Ri a 
anna Yin ‘2a error na. ale ER 
x srargial anal zaralstst, MEIRE a j 
2ichen harity Aral IETTEET ROT ehe $ ER 4 
wshsrdesan: BE aoteu kaagag he Bl Ira, 12 0 
ka rer 
R a RR ad 
ICE RER EEE TE EN EEE RE UNE URL, 
ER E) ‚uni am Hape Du 


tor iın East taden Mala 
DEHEREEN ya te | 
Hunt ‚2 Jall Ind Asia \g ll 
nm ala nal ade AN 
Eee | 229° 1 115m Oh Ama {6 dh, 
er ii N) sad HARR: Kor ar 
BEN RT En 


Ueber den Musculus orbicularıs orbitae und seinen 
Einfluss auf den Mechanismus der Thränenabson- 
derung.') 


“ Von 


Dr. P. LESSHAFT, 
Prosector der pract. Anatomie zu St. Petersburg. 


(Hierzu Tafel VIIIB.) 


Die Frage über den Mechanismus der Thränenabsonderung 
ist in der letzten Zeit von den Ophthalmologen ziemlich stark 
angeregt worden, aber die Discussionen darüber sind noch immer 
nicht zum Abschluss gekommen. Einerseits wurde behauptet, 
dass die Entscheidung dieser Frage nur auf rein experimentalem 


_ Wege geschehen kann, ohne viel Acht auf die anatomischen 


Verhältnisse zu geben; andererseits war die Zahl der anatomi- 


E schen Untersuchungen nicht ganz genügend, so dass die ge- 


wonnenen Resultate nicht genug entscheidend waren. Um der 
Wahrheit etwas näher zu kommen, unterzog ich die die Thränen- 


E: ableitungsorgane umgebenden Muskeln einer genaueren Unter- 
suchung. Das zu diesem Zwecke verbrauchte Material bestand 


1) Der Aufsatz wurde in der Gesellschaft der russischen Aerzte 


4 zu St. Petersburg am 1. und 16. Dec. 1866 gelesen und die entspre- 


chenden Präparate demonstrirt. S. Ilpomok. Ob. Pycek. Bpabei 


_No.5u. 6, 1866/e7, 


- Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 18 


266 P. Lesshatft: 


aus 52 Köpfen, d. h. 104 Augenhöhlen von Subjeeten beiderlei ii 
Geschlechts, vom Neugeborenen bis zum höchsten Alter. 
Ausserdem untersuchte ich die Köpfe einiger (10). Säugethiere, * Re 
und namentlich: Hund (2), Katze (1), Kaninchen (4), Schaf (1, 
Kalb (1) und Pferd (1). BD. 

Bei der Beschreibung meiner Untersuchungen werde ich 
_ zuerst die Anatomie der Musculi: orbieularis, corrugator super- 
eilii und lacrymalis auseinandersetzen, dann werde ich einige 
Worte über die Canaliculi lacrymales, den saccus und canalis 
naso-lacrymalis hinzufügen und besonders über die Falten und 
Klappen der Thränenwege; schliesslich werde ich die Bedeutung 
der genannten Muskeln für den Mechanismus der Thränenabsen- 


derung zu erklären suchen. Der Auseinandersetzung jedes dieser 


Theile werde ich einige literarische Data, so weit sie mir zu- 
gänglich waren, vorausschicken. 


Musc. orbieularis oculi. 


Dieser Muskel wird von den meisten Anatomen in eine 
Orbital- und Palpebralportion oder in eine äussere und innere 
Schicht abgetheilt, ein Theil der letzteren wurde schon als m. 
eiliaris von Riolan!) beschrieben. Moll?) führt sein Werk 
Encheiridion Anatomicum®) an, wo dieser Muskel so beschrieben 
wird: „Orbicularium musculorum primus ciliaris est, circumdat 
utrumque cilium palpebrarum.* Theile) unterscheidet als m. 
‘ eiliaris eine etwas dickere Schicht geradelinig verlaufender Fa- 
sern von höchstens 2 Lin. Breite, die den freien Palpebralrand 
umgeben. In den Hand- und Lehrbüchern wird dieser Muskel 


1) Anthropographia. Lib, V. Cap. 10 bei Albinus. — Historia 
musculorum Lugd. — Bat. 1774. pag. 148, | 

2) Bigdragen tot de Anatomie en Physiologie du Oogleden. Ut- 
recht, 1857. pag. 91: 

3) Paris 1668. Lib. V.Cap. IX. — Das Original konnte ich nicht 
bekommen. 7 

4) Soemmering’'s Lehre von den Muskeln und Gefässen des 
menschlichen Körpers, umgearbeitet von E, W. Theile. Leipzig 
1841. pag. 28. 


win A r 


, 


Ueber den Musculus orbieularis orbitae. 267 


sehr verschieden beschrieben; so meint Richet!), dass die 
Fasern dieses Muskels von einem Punkte des freien Augen- 
lidrandes zum anderen gehen und nicht längs der ganzen 
Länge, dieses Randes verlaufen. Sappey?) führt an, dass seine 


- Fasern von der Theilungsstelle der Sehne des Orbicularmuskels 


und von dem Umfange der Thränencanäle anfangen, über die 
Zwiebel der Cilien verlaufen und sich am Fasergewebe, wel- 


‚ches die äusseren Enden der Tarsalknorpel vereinigt, befestigen, 


wo sich die Fasern noch kreuzen. Einige wie Meckel?), 


Cruveilhiert), Hyrtl’) u. s. w. zählen die ganze innere 


Schicht des Orbieularmuskels zum m. ciliaris. In der letzten 
Zeit behauptet A. Weber‘), dass er durch Faradisation und 


- durch Präparation unter Wasser (!?) sich von der Selbststän- 


digkeit dieses Muskels überzeugt hat; seine Breite, am äus- 
seren Augenwinkel, giebt er auf 3—5 Mm. an; er meint, dass 
er die ganze Breite des unteren, und manchmal beinahe den 
ganzen oberen Tarsus bedeckt. Aus dem Angeführten folgt, 
dass, wenn man einen m, ciliaris nach Riolan annehmen will, 
man nur diejenigen innersten Fasern des Orbicularmuskels ihm 
zuzählen kann, die die freien Palpebralränder umgeben. Von 


diesen Bündeln theilt Moll”) unter dem Namen einer „pars 


subtarsalis,“ Muskelfasern ab, welche sich zwischen den Haar- 


zwiebeln und den Meibom’schen Drüsen am Palpebralrande 


befestigen, ohne den äusseren Augenwinkel zu erreichen. 


1) Traite pratique d’Anatomie med.-chirurg. 2. edit. Paris 1860. 
pag. 315. 

2) Traite d’Anatomie descriptive, Tome 2, part 2, fascic. 2. Pa- 
ris 1855. pag. 589— 590. 

3) Handbuch der menschlichen Anatomie. IV. Bd. Halle und 
Berlin 1820. pag. 63. 

4) Traite d’Anatomie descriptive. Tome I, 2. partie. Myologie. 
Paris 3. edit. 1862. pag. 611. 

5) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 6. Aufl. Wien 1859. 
pag. 356. 

6) Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde, herausgegeben von 
W. Zehender. 1863. Augustheft. Erlangen 1863. pag. 339—340. 
ML. e. pag. 9 u. 91—95 und Archiv f. Ophthalmol. v. Graefe. 
Bd. III, Abth. II. Berlin 1857. pag. 264265. 

18* 


268 P. Lesshatt: 


Kölliker'!) und Albini?) gedenken schon dieser Fascikel, 
zählen sie aber den Ciliarmuskeln zu. 

Von dem ÖOrbicularmuskel wird in den Hand- und Lehr! N 
büchern angeführt, dass seine innere oder Palpebral-Schicht 
(m. orbieularis internus s. palpebrarum s. mm. palpebrales su- 
perior et inferior) am inneren Augenwinkel beginnt, und na- 
mentlich vom ligamentum palpebrale internum, von der oberen 
Hälfte der eristae lacrymalis post., wo diese Schicht des Orbi- 
cularmuskels mit dem sogenannten Horner’schen Muskel zu- Y 
sammengeworfen wird (s. unten), und noch von der Orbital- 
fläche des Thränenbeins, weiter vom oberen und unteren Pal- 
pebralrande, soweit diese den Thränensee umgeben (Theile?). 
Am äusseren Augenwinkel begegnen sich die Fasern dieser 
Schicht unter einem spitzen Winkel und befestigen sich am 
ligamentum palpebrale externum, theilweise verlieren sie sich 
am äusseren Augenwinkel, oder gehen in Fasern des äusseren 
Ringmuskels über (Theile). 

Arlt‘) theilt den Orbicularmuskel in vier Theile und un- 
terscheidet je nach der Insertion: 1) einen Theil, der von der 
Crista des Thränenbeins beginnt, oder den sogenannten Hor- 
ner’schen Muskel, 2) einen vom ligamentum palpebrale begin- 
nenden Theil, 3) Bündel, die vom Orbitalrande abgehen, und 
4) pheripherische oder accessorische Bündel. Vom zweiten 
Theile, welcher der erwähnten inneren Schicht entspricht, sagt 
er’), dass ihre Fasern aus einem spitzen Winkel, zwischen dem 
ligamentum palpebrale und dem Thränensacke, hervorkommen, 
und dass diese Fasern so fest mit der fibrösen Wand dieses 
Sackes zusammenhängen, dass die tieferen Fasern scheinbar von 
hier entspringen. 

Von der äusseren Schicht des Ringmuskels (m. orbicularis 


s 
Pr; 
Ir 


n 


. a Fa PA are F 
a rn Be 


Due a ET in > a N A er Ar BY DE Da, Te Zi An m ze 


1) Mikroskopische Anat. Bd. II pag. 721. 

2) Zeitschrift der k. k. Gesellschaft der Aerzte in Wien. 1857. 
1. Heft. Januar. pag. 29. 

3) I. c. pag. 29. 

4) Archiv für Ophthalmologie, herausgegeben von Graefe, us. w. 
IX. Bd. Abth, 1. Berlin 1863. pag. 67. 

5) l. c. pag. 71. 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 269 


 orbitae s. orbicularis externus s. orbitalis) wird angeführt, dass 
- ihre Fasern beginnen, unten: vom inneren Theile des unteren 
Orbitalrandes, vom Foramen infraorbitale bis zum ligamentum 
palpebrale internum, von diesem Bande selbst; einige Fasern 
beginnen dagegen theilweise über diesem Ligamente und gehen 
vor dem letzteren nach unten; oben beginnen die Fasern dieser 
Schicht vom Frontalfortsatze des Oberkiefers, Thränensacke und 
der Crista des Thränenbeins, hinauf bis zum angrenzenden 
' Theile des Stirnbeines (Theile); der grösste Theil der Fasern 
umgiebt die Augenhöhlen und kehrt wieder zum Anfange zu- 
rück, einige Fasern dagegen gehen in die Mm. frontalis, zy- 

gomaticus minor und levator labii superior über. Henle!) 

führt an, dass die unteren Fasern von einem Theile der vor- 
‘ deren Wand des Thränensackes beginnen, der am unteren 

Rande der Augenhöhle grenzt. Ausserdem zählt Henle zu 

den Fasern, die sich am oberen Rande der Augenhöhle inse- 

riren, auch den m. corrugator supercilii, während er die peri- 
 pherischen Fasern, die zur Haut der Wange und der Oberlippe 
' übergehen, als m: malaris s. orbieularis malaris bezeichnet. 


Pe Due 1 er ee De u ar he 


Cruveilhier?) nennt den unteren Theil dieser Schichte 
„muscle de bienveillance“, und den oberen Theil „muscle de 
la röflexion.* 

; Ohne von den angeführten Beschreibungen abzuweichen, 
_  ertheilt Henke’) den einzelnen Theilen des Orbicularmuskels 
- besondere Namen und unterscheidet einen m. orbicularis orbi- 
i talis, m. lacrymalis anterior und lacrymalis posterior. Der 
\ erste Muskel beginnt nach seiner Meinung vom Nasentheil des 
3 Oberkiefers und dem Stirnbeine, der zweite vom ligamentum 
 palpebrale mediale, und der dritte vom Thränenbeine, hinter 
dem Thränensacke. 

Von den Fasern, die über dem ligamentum palpebrale in- 
n 


1). Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. I. Bd. 
III. Abth. Muskellehre, Braunschweig 1858. pag. 143. 

2) 1. c. pag. 614. 

3) Archiv für Ophthalmologie, herausgegeben von Graefe u.s. w. 
Iv. Bd. II. Abth. Berlin 1858. pag. 73. 


270 P: Lesshaft: 


ternum beginnen, theilt Arlt') einen dreieckigen Bündel ab, 
dessen Spitze nach unten gerichtet ist, und dessen Basis nach 
oben in die Haut der inneren Hälfte der Augenbrauen endigt, 
sein äusserer Rand ist eoncav, aber sein innerer gerade; dieses 
Bündel nennt er den Herabzieher der Augenbraue. 

Quain-Sharpey?) theilt den Ringmuskel in einen „ei- 
liaris* und „orbieularis latus“, er führt an, dass dieser Muskel 
sich nur beim inneren Augenwinkel am Knochen befestigt, hier 
beginnt der Muskel von den Knochen und vom ligamentum 
palpebrale internum: am äusseren Augenwinkel gehen seiüe 
Fasern nach unten und richten sich wieder zur Insertionsstelle 
zurück. 

Malgaigne?°) theilt diesen Muskel in drei Theile: in den 
meist nach aussen liegenden Theil, in den die Lider bedecken- 
den Theil und in den Ciliartheil. Der erste Theil beginnt bei 
ihm vom Oberkiefer und Stirnbein und von dem vorderen und 
hinteren Blatte der Palpebralaponeurose, wo er noch hinzusetzt: 
„C’est-a-dire A toute la paroi membraneuse du canal nasal“, 
er meint wahrscheinlich nur die Wand des Thränensackes. 

Richet3) theilt den Ringmuskel in vier Theile: 1) den 
ausser-orbitalen Theil (extraorbitaire), dessen Fasern von der 
Stirn, Schläfe und Gesicht kommen; 2) den eigentlichen Or- 
bitaltheil (orbitaire proprement dite), der vom Rande der Augen- 
höhle kommt; 3) den Palpebraltheil (palpebrale), der die Lider 
bedeckt, und 4) in den schon angeführten Ciliarmuskel. Am 
inneren Augenwinkel befestigen sich eine bedeutende Anzahl 
Fasern am aufsteigenden Oberkiefer-Fortsatz und an der vor- 
deren Fläche des Thränensackes, die innersten Fasern befesti- 
gen sich an der „l’aponeurose d’insertion de la commissure in- 
terne* und an den Bändern der Palpebralknorpel. 


1) 1. ec. pag. 76. 

2) Elements of anatomy by Jones Quain. Seventh edition, by 
Allen Thompson, John Oleland and W, Sharpey. Vol, I; London 1867. 
pag. 171—172, » 

3) Trait& d’Anatomie et de chirurgie experimentale. Tome 1. 
Paris 1859. pag. 659—660, 

4) Op. c. pag. 315. 


> 


TE EWEEET OT IE DEELLETIEIEN DEDIO 


Er. 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 271 


Foltz!) weist noch auf die Befestigung der Fasern des 


x Palpebraltheils des Ringmuskels an der Scheide der Thränen- 
kanäle hin, und namentlich an der vorderen Fläche und am 


äusseren oder convexen Rande dieser Canäle. 

M. Bourjot Saint Hilaire?) beschreibt noch zwei Mus- 
keln; einer dieser Muskeln wird später zur Sprache kommen, den 
andern nennt er „dilateur superieur.* Der Anfangstheil dieses 
Muskels verschmilzt mit dem Anfange des M. corrugator super- 
eili und mit dem Schwanze des oceipito-frontal Muskels, er 
befestigt sich am oberen Theil des Thränensackes, über der 
Sehne des Ringmuskels. Dieser Muskel wird wohl mit dem 


von Arlt unter dem Namen eines Herabziehers der Augen- 


braue beschriebenen Muskel identisch sein. 

Endlich muss ich noch der, von Moseley°) beschriebenen, 
Muskelfasern gedenken, die er in einer grossen Zahl von 
Köpfen fand; sie beginnen innerhalb der Augenhöhle vom Joch- 
bein, vor der Naht dieses Knochens mit dem Orbitalflügel und 
verlieren sich in der Bindegewebemasse des äusseren Augen- 
winkels. 

Ueber das Ligamentum palpebrale internum (lg. 
palpebrale internum auct., lig. palpebrale mediale — Henle, 
tendo-palpebrarum — Quain-Sharpey, tendon direct du 
muscle orbieulaire — Cruveilhier, lig. interpalpebrale inter- 


num — Huschke, lig. angulaire interne — Tenon, lig. des 


tarses — Winslow etc.) ist noch zu bemerken, dass einige 
Anatome, wie z. B. Arnold‘), Cruveilhier°), Quain-Shar- 


1) Anatomie et Physiologie des conduits lacrymaux, — Annales 
d’Oculistigue. Tome XLIII. 8. serie. Tome 3, — 5 et 6 livraisons. 
1860. pag. 232. 

2) Considerations generales sur les voies lacrymales. — Journ. 
des connais. medico-chirurg. Fevrier 1853. S. Malgaigne 1.c. pag. 715. 


“ (Das Original konnte ich nicht bekommen.) 


3) Monthly Journ. 1853. Dec. pag. 485. (Das Original konnte ich 
nicht bekommen.) 8. b. Henle. 1. c. pag. 143. 

4) Handbuch der Anatomie des Menschen. 2. Band. 2. Abth. 
Freiburg im Breisgau. 1851. pag. 978—979. 

5) l. c. pag. 610. 


ü Da .% 
ne 


a nn Fe an 


EEE > a ne 


6 


et 


272 P. Lesshaft: 


pey!) u. s. w. es für eine Sehne des ÖOrbicularmuskels an- 
nehmen; sie führen an: dass der sehnige Theil dieses Muskels 
sich vom inneren Augenwinkel bis zum Stirnfortsatze des Ober- 
kiefers in horizontaler Richtung einwärts erstreckt; nach ihrer 
Meinung verbindet sich diese Sehne noch ausserdem mit dem 
inneren Ende des Palpebralknorpels. Cruveilhier unter- 
scheidet noch ein starkes aponeurotisches Fascikel, welches sich 
von der hinteren Fläche des Ligaments abtheilt und die äussere 
Wand des Thränensackes bildet, er nennt dieses Fascikel: ten- 
don reflechi du muscle orbieulaire. Andere, wie z. B. Maier?), 
W. Henke‘), fassen dieses Ligament als selbstständiges Organ 
auf, welches sich nach Henke, als feste Fasermasse darstellt 
und aus der Verdickung der fibrösen Membran bildet, die den 
Thränensack bedeckt, wobei er die Meinung äussert, dass es 
wohl dem Knorpel der Membrana nictitans der Thiere ent- 
spricht. R. Maier führt an, dass es am inneren Augenwinkel 
drei Fortsetzungen giebt, von denen zwei zu den Palpebral- 
knorpeln und den Thränenpunkten gehen, der mittlere, stär- 
kere aber zur caruncula lacrymalis, Henle‘) nimmt dieses 
Band für einen Sehnenbogen an, der mit seiner hinteren Spitze 
am Thränenbeine, mit der vorderen am Nasenfortsatze des 
Oberkieferbeins angewach:en ist, dessen concaver Rand median- 
wärts gerichtet und mit der Wand des Thränensackes ver- 
wachsen und dessen convexer wulstiger Rand seitwärts gekehrt 
ist. Ganz abweichend von den Uebrigen beschreibt Richet®) 
dieses Ligament, er unterscheidet „aponeurose du tendon d’in- 
sertion de la commissure interne“ und „ligament des tarses“. 
Das erste Ligament beginnt in der Haut und geht zum Periost 
des aufsteigenden Astes des Kiefers und zur vorderen Wand 
des Thränensackes, Das innere Band des Lidknorpels theilt 
sich nach ihm, bei der Insertion an die Lidknorpeln; der vor- 
dere Theil verbindet sich mit der „l’aponeurose d’insertion de 


1) l. c. pag. 246— 247. 

2) Ueber den Bau der Thränenorgane,. Freiburg 1859, pag. 41—43. 
3) 1. c. pag. 73—74. 

4) |. c. pag. 140. 

6) I. ec. pag. 315. 


en = a nn nd an 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 973 


la commissure“ und mit dieser letzten — mit dem Thränen- 
3 sacke, der hintere Theile aber geht hinter dem Sacke und be- 
 festigt sich an der Crista des Thränenbeins, wo er sich mit 
der Insertion der Orbitalsehne (tendon orbitaire) des inneren 
geraden Augenmuskels verbindet. 
| Wenn wir alles Gesagte über den Ringmuskel und das 
_ innere Ligament zusammenfassen, so folgt, dass: 
; 1) Der Ringmuskel in 2, 3, 4 und sogar 5 Theile zerlegt 
wurde. 
| 2) Meistens wird als Ursprung dieses Muskels das innere 
 Palpebralligament und die Knochen des inneren Randes der 
 Orbita angenommen, von Einigen auch die Crista des Thränen- 
 beins. | 
| 3) Einige Anatomen (Henle, Theile, Malgaigne, 
 Richet u. s. w.) führen an, dass er sich auch an der Wand 
3 des Thränensackes befestigt, hierbei weisen sie aber immer 
mehr auf die Fasern der äusseren Schicht dieses Muskels hin. 
3 4) Theile spricht auch von einigen Fasern dieses Mus- 
| kels, die sich am Palpebralrand, in der Umgebung des Thrä- 
- nensees, befestigen, Foltz und Sappey aber weisen auf ihre 
- Befestigung an den Wänden der Thränencanäle hin. 
5) Das innere Palpebralband nehmen Einige für eine Sehne 

des Ringmuskels (was Richet nicht zulässt) und für ein Li- 
- gament der Palpebralknorpel an, von Anderen wird es für einen 

Sehnenbogen oder Fasermasse gehalten, die zur Befestigung 
| des Muskels und der Palpebralknorpel dient. 


3 Nachdem ich die Literatur des Ringmuskels, so weit sie 
mir zugänglich war, durchgenommen habe, will ich zu der Be- 
 schreibung der Facta übergehen, die ich bei den Untersuchun- 
| gen gewonnen habe. 

Der abpräparirte Ringmuskel stellt eine gänzlich ebene 
_ Schicht dar, so dass es ganz unnatürlich ist, den Muskel in 
E einzelne Bündel zu theilen und jedem von diesen eine beson- 
' dere Selbstständigkeit zuzuschreiben. Beweise, ähnlich denen, 
wie, sie A. Weber wiedergiebt, der, um sich von der Selbst- 
k 


974 P. Lösshaft: 


ständigkeit des mi. eiliaris zu überzeugen, diesen Muskel unter 
Wasser präparirt, sind so widersinnig, dass sie keiner Widerlegung 
bedürfen. Um die Beschreibung des Muskels zu erleichtern, 
könnte man allenfalls einen Palpebral- und Orbitaltheil des 
Ringmuskels unterscheiden, wobei ich aber diesen einzelnen 
Theilen jede Selbstständigkeit absprechen muss. Ich werde 
deshalb zuerst den Palpebral- und dann den Orbitaltheil dieses 
Muskels beschreiben, wobei ich jedoch noch einmal bemerke, 
dass durchaus keine natürliche Grenze zwischen diesen Theilen 
existirt, 


Bu: 
;- 
K 
: 

j 


A. Palpebraltheil. 


Die Bündel des Palpebraltheils dieses Muskels bedecken 
das obere und untere Augenlid, von ihrem freien Rande bis 
zum Rande der Orbita. Die Fasern dieser Bündel zeichnen 
sich besonders dadurch aus, dass sie, je näher zum freien 
Rande des Lides, desto blässer sind, aber dessen ungeachtet 
sind sie bis zu diesem Rande ganz deutlich contourirt. N: 

Ursprung. Diese Fasern beginnen im inneren Augen- 
winkel: a) theilweise mit einer Sehne (tendo orbieularis), die ö 
von der Crista lacrymalis anterior ihren Anfang nimmt, und 
b) theilweise unmittelbar von der inneren Fläche des aufstei- 
genden Astes des Oberkiefers, in einer Entfernung von 7—9 Mm, 
von der Naht, die diesen Ast mit dem Stirnbein verbindet. 
Die erwähnte Sehne ist flach, hat zwei Flächen und zwei Rän- 
der. Ihre vordere Fläche ist etwas nach oben gerichtet, ihre 
innere Hälfte ist glatt, die äussere dagegen ist ganz fest mit 
der sie bedeckenden Haut verwachsen. Die hintere Fläche 
dieser Sehne sieht etwas nach unten, sie verschmilzt mit der 
sehnigen Inscription auf der vorderen Wand des Thränensackes 
und der Thränencanäle, von welchen sie sieh übrigens leicht 
ablöst. Der obere Rand der Sehne weicht etwas nach hinten, 
und der untere nach vorn ab. In einer Entfernung von d—5, 
zuweilen sogar 6 Mm. von ihrem Anfange gehen von diesen 
Rändern Muskelfasern ab, die auf das obere und untere 
Augenlid übergehen; 7—9 Mm., in einigen Fällen sogar 
10 Mm, vom Anfänge, theilt sich diese Sehne in einen oberen 


Ueber den Musculus orbichlaris orbitae. 275 


; und unteren Ast, die Auch in die Muskelfasern übergehen, 
“A welche das obere und untere Augenlid bedecken. Diese Sehne 
| _ erreicht nicht den inneren Winkel der Palpebralknorpel, son- 
F dern geht, wie gesagt, in Muskelfasern über, die diese Knorpel 
bedecken; wenigstens gelang es mir, beim besten Willen, nicht, 
sie bis zu diesem Knorpel zu verfolgen, und daher glaube ich, 

dass die Sehne, ebenso wie die sehnige Inscription, von der ich 
| sogleich sprechen werde, nur aus sehnigen Fasern des Ring- 
muskels bestehen und garnicht bis zu den Palpebralknorpeln 
reichen. 

Ausser dieser Sehne beginnen die Muskelfasern noch 
ec) von der vorderen Wand des Thränensacks, von einer Fläche, 
die 4—-6, selten 7 Mm. breit ist und welche sich vom oberen 
Ende dieses Sackes auf 2—3'/, Mm. nach unten erstreckt; 
1'/j;—2 Mm. von diesem Ende stellt sich hier eine '/;—1 Mm. 
breite sehnige Inscription dar, von welcher diese Muskelfasern 


beginnen und sich nach unten und oben zu den entsprechenden 


Lidern begeben. Diese Inscription vereinigt sich durch sehnige 
Fasern mit der hinteren Fläche der oben erwähnten Sehne. 
Weiter beginnen noch Fasern dieses Theiles: d) von der vor- 
deren Fläche und den convexen Rändern der Thränencanäle, 
auf deren vorderen Wand, entsprechend dem allgemeinen Theile 
beider Canäle, auch eine sehnige Inseription sich befindet, die 
eine Fortsetzung der eben beschriebenen bildet, so dass die 
Länge der ganzen Inscription auf dem Sacke und den Canälen 
= 6-9 Mm. ist. Endlich kommen ausser dieser Inseription 
noch Fasern: e) von der ganzen vorderen Fläche und Rändern 
des unteren Canales und gehen nach unten zum Lid über; 
ebenso kommen Fasern auch von der vorderen Fläche und den 
Rändern des oberen Canales, die nach oben steigen zum ent- 
sprechenden Lide. 

Verlauf. Alle diese Fasern, so wie die, welche mit einer 
Sehne vom aufsteigenden Aste des Oberkiefers beginnen, so 
auch die von der Wand des Thränensäckes und beider Canäle, 

gehen näch oben und nach unten zu den entsprechenden Li- 
dern, wo die Fasern, die von der Sehne kommen, etwas ober- 


5 ke, 122 9 BEN ar 9 a 
N eh 
“ 


276 P. Lesshaft: 


flächlicher liegen, als die übrigen; aut den Lidern gehen’sie in 


einer ebenen Fläche von innen nach aussen. 

Insertion. Einige Fasern, die näher zum freien Rande, 
wie des oberen, so auch des unteren Lides liegen, gehen 
zwischen den Meibom’schen Drüsen und Zwiebeln der Cilien 
und endigen am Rande der Lider, ohne den äusseren Augen- 
winkel zu erreichen. Die übrigen Fasern erreichen diesen 
Augenwinkel und begegnen sich hier, vom oberen und unteren 
Lide kommend, unter einem spitzen Winkel in einer Fläche 
von 3'/,—4 und sogar 5 Mm. Länge; sie verflechten und be- 
festigen sich durch festes Bindegewebe zur Mitte der inneren 
Fläche des äusseren Randes der Augenhöhle. Einige periphe- 
rische von unten kommende Fasern scheinen gerade in die 
unteren überzugehen, wobei sie mit den naheliegenden Fasern 
anastomosiren. 


B. Orbitaltheil. 


Die Bündel des Orbitaltheils des Ringmuskels befinden sich 
mehr nach aussen von den eben beschriebenen; die Fasern die- 
ser Bündel zeichnen sich durch eine röthere Farbe aus, sie be- 
decken den oberen, äusseren und unteren Rand der Augenhöhle 
und ihre peripherischen Fasern gehen in die Fasern der be- 
nachbarten Muskeln über. 

Ursprung. Die Fasern dieses Theiles beginnen im Au- 
genwinkel auf folgende Weise: a) die äussersten Fasern kom- 
men von der vorderen Fläche des Oberkiefers mit einem klei- 
nen 1',—3 Mm. breiten Bündel, in einer Entfernung von 
3—4 Mm. über dem oberen Rande der Sehne des Ringmuskels; 
diese Fasern gehen nach unten und erstrecken sich über die 
vordere Fläche dieser Sehne. Unter dem unteren Rande der 
letzteren fügen sie sich an Bündel von Fasern, welche auch 
b) vom aufsteigenden Aste beginnen, und namentlich von einer 
Fläche dieses Astes, dessen Breite, vom Rande der Augenhöhle 
nach innen gemessen, = 2'/,—4 und sogar 5 Mm. ist, und dessen 
Länge, vom unteren Rande der Sehne nach unten, = 4—6 und 
bis 8 Mm. misst. Ausserdem beginnen noch Fasern c) von 
der oben erwähnten sehnigen Inscription, wo sie mit den Fa- 


S 
« 2 
ER 
a 
ER 
v. 
je 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 277 


 sern des Palpebraltheils zusammenfallen, und vom vorderen 
- Rande der lateralen Wand des Thränensacks, unter der Inscrip- 
tion, in einer Strecke von 5—-7, selten bis 9 Mm.; endlich be- 
_ ginnen noch Fasern dieses Muskels d) vom inneren Theile des 
unteren Randes der Augenhöhle, in einer Strecke von 9—11, 
manchmal bis 13 Mm,, bei den Neugeborenen von 4—6 Mm. 
"Die innersten Fasern dieses Theils verfliessen vollständig mit 
den äusseren Fasern des Palpebraltheils, so dass zwischen ihnen 
durchaus gar keine Grenze existirt. 
Verlauf. Alle diese Fasern bilden eine ebene Schicht, 
_ die anfangs nach aussen etwas dieker und nach innen dünner 
wird. Die Fasern gehen zuerst von oben nach unten und rich- 
ten sich dann nach aussen. In der Infraorbitalgegend bilden 
die Bündel dieses Muskels, die hier von innen nach aussen 
gehen, schon keine gleichmässige Schichte, sondern näher zur 
Peripherie gehen die Bündel stellenweise auseinander und 
lassen zwischen sich Räume, die mit Bindegewebe und Fett 
 angefüllt sind; in der Mitte haben diese Räume mitunter eine 
Breite von 2—3 Mm.; weiter kommen die Fasern wieder zu- 
sammen. Bei diesem Verlaufe bedecken die Bündel dieses 
 Muskels den M. zygomaticus minor, theilweise verbinden sie 
sich auch mit den Fasern dieses letzten Muskels, die untersten 
- Fasern reichen hier beinahe bis zum unteren Rande des Joch- 
keins; einige peripherische Fasern aber gehen vor demselben, je- 
- doch niedriger, und verlieren sich in der Haut der Wange oder 
gesellen sich zu den Fasern des m. levatoris labii super. alaeque 
nasi; endlich gehen diese Bündel längs dem Jochbeine nach 
oben in der Richtung zur Schläfe empor und in Bündel über, 
, die den oberen Rand der Augenhöhle bedecken. Am äusseren 
| 


Zi 2 ur „#0 oz 


' Augenwinkel ist die Breite dieses Theils des Ringmuskels von 
 21—27 Mm., bei Neugeborenen von 13—16 Mm., auf dieser 
- Stelle anastomosiren die Bündel mit einander, und von den 
peripherischen theilen sich einige Fasern nach oben zur Schläfe 


- ab, wo sie in der Haut endigen. Beim weiteren Uebergange ‘ 


_ zum oberen Rande der Augenhöhle richten sich die Bündel 
1 des Orbitaltheils des Ringmuskels medianwärts, erstrecken sich 
_ längs dem Stirnrande der Orbita nach innen und wenden sich 


278 P.Lesshaft: ” ‘3 


dann wieder etwas nach unten. Auf diesem Wege gehen einige E 
peripherische Fasern in den Stirnmuskel über, oder endign in 
der Haut. Hier bildet der Ringmuskel schon eine ununter- 
brochene Schicht, nur dass seine Breite bedeutend kleiner ist 


als auf den Infraorbital- und Temporalregionen. 

Insertion. An dem inneren Theil des oberen Randes de 
Augenhöhle angelangt, endigen hier die tieferen Fasern dieses 
Muskels, indem sie sich: a) über diesem Rande neben den 
Fasern des M. corrugator supereilii befestigen. Die übrigen 
Fasern gehen weiter nach unten und befestigen sich: b) am 
inneren Rande der Orbita, c) an der äusseren Hälfte der vorderen 
Fläche des Nasentheils des Stirubeins,, weiter d) am äusseren 


Theile der vorderen Fläche des aufsteigenden Astes des Ober- 
kiefers, e) an der Crista lacrymalis posterior, f) an der Spitze des 


Thränensacks bis zur Sehne und g) an der oben angeführten 


sehnigen Inscription. An dem oberen und inneren Rand der Or- ee 
bita befestigen sich diese Bündel in einer Strecke von 10—14 | 
Mm., bei Neugeborenen von 8—9 Mm., an der Crista lacrymalis 


posterior von 4—6 und bis 7 Mm. und am Thränensacke von 
1'/;—2!/, Mm. WUeberall berühren die innersten Fasern dieses 
Theiles ganz dicht die äusseren Fasern des Palpebraltheils die- 
ses Muskels, so dass zwischen ihnen gar keine Grenze existirt. 


M. depressor supereilü. 


Weiter zur Nase vom eben beschriebenen Theile des Ring- 
muskels befinden sich noch Muskelbündel, welche ihren Anfang 


nehmen: 1) von der Vorderfläche des aufsteigenden Astes des 


Oberkiefers, über der Befestigungsstelle der Sehne des Ring- 


muskels, 2) von der Naht, die diesen Ast mit dem Nasentheile 
des Stirnbeins verbindet und 3) theilweise auch von der vor- 
deren Fläche dieses letzten Knochens, Die Fasern dieser 3 
Bündel gehen nach oben, divergiren so, dass sie ein Dreieck 
vorstellen, dessen Basis nach oben und dessen Spitze nach 
unten gerichtet ist, dessen lateraler Rand concay und dessen me- i 
jlialer gerade ist. Diese Fasern endigen in der Stirahaut über 
dem Arcus supergiliaris, Die Breite dieser Bündel an der 


| 
i 


3 
-. 


4 
5 


Ueber den’ Musculus ‘orbieularis orbitae. 279 


Spitze ist von 3—4 und sogar. bis 5 Mm,, bei Neugeborenen 
von 1!/;—1?/, Mm., oben an der Basis von 11—14 Mm., bei 


Neugeborenen von 7—8 Mm.; die Länge ist = 21—27 und bis 


30 Mm., bei Neugeborenen ungefähr 15 Mm.; die Dicke ist 
= #4—1!/; Mm. Dieses Bündel hat Arlt unter dem Namen 
eines Herabziehers der Augenbrauen beschrieben; Bourjot- 
Saint-Hilaire hat wahrscheinlich dasselbe Bündel „dilatateur 
superieur* des Thränensacks genannt. Aus d«r gegebenen Be- 


. schreibung ist es klar, dass die von Arlt gegebene Beschrei- 


bung bei Weitem richtiger ist. 
Die von Moseley am äusseren Augenwinkel beschriebenen 
Fasern habe ich nicht gesehen. 


M. orbicularis oculi einiger Säugethiere. 


Ueber den Ringmuskel bei den Hausthieren führt Gurlt!). 
an, dass er vom Rande der Augenhöhlenhaut (Periorbita) be- 
ginnt und in der Haut der Lider, mit der er sehr innig ver- 
bunden ist, endigt. . 

Bei den Untersuchungen am Hunde, Katze, Kaninchen, 
Pferde, Schafe und Kalb, erwiess sich, dass der Ringmuskel mit 
einer Sehne von der äusseren Fläche des Oberkiefers und eini- 
gen Fasern gerade von diesem Knochen entspringt. Ausserdem 
beginnen noch Fasern dieses Muskels von der vorderen Fläche 
der Thränencanäle, beim Hunde in einer Strecke von 41, —5 
Mm., beim Pferde von 23—29 Mm., — bei diesem letzten 


Thiere noch von der vorderen Wand der Erweiterung, die sich 


aus dem Zusammenflusse beider Canäle bildet, in einer Strecke 


‚von 21/,—2°/, Mm. Länge und 3°/,—4 Mm. Breite; — beim Kalbe 


von 6!/;—7 Mm. und beim Schafe von 5°/,—-6 Mm. Die Fa- 
sern gehen weiter zum oberen und unteren Lide und indem 
sie sich von innen nach aussen begeben, überschreiten sie eben- 
falls den oberen und unteren Rand der Augenhöhle. Hierbei 
befestigen sich einige der innersten Fasern am freien Rande 


1) Handbuch der vergleichenden Anatomie der Hanssäugethiere. 


4. Aufl. ‚Berlin 1860. $. 236. 


280 P. Lesshaft: 


der Lider, während die peripherischen in die benachbarten 
Unterhautmuskeln übergehen. Am äusseren Augenwinkel be- 
gegnen sich die Fasern vom oberen und unteren Lide unter 
einem spitzen Winkel und befestigen sich durch festes Binde- 
gewebe am Jochbeine, entsprechend dem äusseren Augenwinkel. 
Beim Kaninchen ist der Ringmuskel sehr stark entwickelt 
und seine Fasern befestigen sich nicht am Thränencanale und F 
Sacke; diese Theile besitzen aber einen besonderen Muskel, 
welcher vom vorderen Theile des oberen Randes des Joch- 
bogens beginnt, in einer Strecke von 5 Mm.; vom vorderen 
Ende des Bogens gehen die Fasern nach oben, der Muskel 
wird breiter und befestigt sich an die äussere Fläche der Thrä- 
nencanäle und des Sackes in einer Strecke von 5—5!/, Mm, h 
Einige Fasern dieses Muskels, die vom Knochen am inneren 
Augenwinkel beginnen, verflechten sich mit den Fasern des 
Ringmuskels. Die Länge dieses Muskels beträgt von 91/,—11 
Mm., seine Breite unten 5 Mm. und oben 6—7 Mm. 


Aus dem Gesagten über den Ringmuskel lässt sich ent- 
nehmen: 
1) dass man am Ringmuskel des Menschen allenfalls nur 
einen Palpebral- und Orbitaltheil unterscheiden kann; 
2) der Erste beginnt mit einer Sehne (tendo orbicularis) 
vom aufsteigenden Aste des Oberkiefers, ausserdem von der la- 
teralen Wand des Thränensacks und der Thränencanäle; 
3) einige Fasern dieses Theiles endigen am freien Augen- 
lidrande; die übrigen begegnen sich am äusseren Augenwinkel 
unter spitzem Winkel und befestigen sich durch starkes Binde- 
gewebe am Rande der Augenhöhle, während einige Fasern 
beim Uebergange von unten nach ober; mit einander anasto- 
mosiren; 
4) die Fasern des Orbitaltheils beginnen von der vorderen 
Fläche des aufsteigenden Astes des Oberkiefers, vom Rande 
der Augenhöhle und vom vorderen Rande der lateralen Wand 
des Thränensackes,. \ 
5) die Bündel dieses Theiles verlaufen lateralwärts, einige 


Ueber den Musculus orbieularis orbitae. 281 


Fasern gehen zur Haut der Wange und zu einigen benach- 
barten Muskeln; die übrigen steigen zur Schläfe empor, wen- 
den sich wieder medianwärts und endigen am inneren Rande 
der Augenhöhle, dem Thränensacke, der Crista lacrymalis und 
dem aufsteigenden Aste des Oberkiefers. Einige peripherische 
Fasern endigen im Unterhautgewebe der Schläfen- und Stirn- 
Gegen.d 

6) Am inneren Augenwinkel ist noch ein eigner Muskel 
als Herabzieher der Augenbraue zu unterscheiden; 

7) bei den untersuchten Hausthieren beginnt der Ring- 
muskel von der vorderen Fläche des Öberkiefers und der 
Thränencanäle und befestigt sich am äusseren Augenwinkel; 

8) beim Kaninchen gehen die Fasern dieses Muskels weder 
zu den Öanälen, noch zum Thränensacke, sondern an diese Or- 

 gane befestigt sich ein eigener selbstständiger Muskel. 


Der Augenbrauenrunzler (M. corrugator supereilii.) 


Dieser Muskel wird ans als ein selbstständiger ange- 
nommen, während Einige ihn zum Ringmuskel zählen. Fa- 
brieius') meint schon, dass „Orbicularis palpebrarum est una 
cum supereilii musculo.*“ In der letzten Zeit wird er von 
J. Henle?) und H. Luschka?°) vollständig mit dem Ring- 
muskel vereinigt, was auch bei H. Meyer?) und nach dem 
Beispiele von Henle bei Langer’) geschieht. Deswegen 
wurde bei der Untersuchung des Ringmuskels auch dieser 
Muskel nicht ausser Acht gelassen. In den Werken, wo man 
diesen Muskel als selbstständig anerkennt, wird er folgender- 
maassen beschrieben: Er beginnt vom Stirnbeine, sogleich 
über dem Nasenknochen, und verläuft zwischen dem oberen 


1) De oculo. Pars Ill, cap. 14. S. bei B. $S. Albini, Hist. Mus- 
eulor. pag. 148. 
2) 1. ce. pag. 148. 
3) Anat. d. Mensch. III. Bd. 2. Abth. Der Kopf. Tübingen 1867. 
'  pag. 305. 
| 4) Lehrb. d. Anat. d. Mensch. 2. Aufl. Leipzig 1861. pag. 331. 
5) Lehrb. d. Anat. d. Mensch Wien 1865. pag. 233. 
i Reichert's u. du Bois-Reymond s Archiv. 1868 19 


N 


; 
} x 
TE 


EEE BE a ml» a 


282 P. Lesshaft: 


Rande der Augenhöhle und dem Augenbrauenbogen oder mehr 
auf dem letzteren nach aussen und lässt sich bis gegen die 
Schläfengrube verfolgen (Theile); seine Fasern treten zwischen 
den Fasern des Ring- und Stirnmuskels hindurch und setzen 
sich in der Haut der Augenbrauen an. Bei meinen Unter- 
suchungen überzeugte ich mich, dass dieser Muskel selbst- 
ständig ist. 

Ursprung. Er beginnt vom Nasentheile des Stirnbeins, 
von der fossa trochlearis medianwärts bis zur Glabella, wo sich 
seine Bündel manchmal in der Mitte mit den Bündeln der an- 
deren Seite begegnen, meistens bleibt hier zwischen ihnen ein 
Raum von 5—10 Mm.; ausserdem beginnt dieser Muskel vom 
Rande der Augenhöhle, von der fossa trochlearis bis zur inci- 
sura supraorbitalis; von diesen letzten Fasern gehen einige oft 
in den Ringmuskel über. 

Verlauf. Die Bündel dieses Muskels begeben sich nach 
oben und lateralwärts, wobei sie den Anfang des Stirnmuskels 
bedecken, und verlaufen zwischen dem Rande der Augenhöhle 
und dem Augenbrauenbogen und über diesen Bogen. R 

Insertion. Die meisten Fasern dieses Muskels endigen 
in der Haut, entsprechend dem mittleren Drittel des oberen 
Randes der Augenhöhle, und in einigen Fällen noch weiter la- 
teralwärts. Einige tiefe Fasern des Augenbrauenrunzlers gehen 
in den Stirnmuskel über, während einige von den oberfläch- 
lichen, besonders die näher zum Augenrande gelegenen, wie 
schon bemerkt, in den Ringmuskel übergehen. Dieser Muskel 
ist in einigen Fällen sehr schwach entwickelt und nimmt nur 
die Hälfte des beschriebenen Raumes ein. Seine Breite be- 
trägt 10-16 Mm., bei Neugeborenen 5—6 Mm., seine Länge 
ist = 21—35 Mm., bei Neugeborenen = 13—16 Mm., seine 
Dicke = 1!/„—2'/, Mm., bei Neugeborenen °/,—1 Mm. 


Der Thränenmuskel (M. lacrymalis s. m. Horneri auct. s. m. 
Rosenmülleri s, tensor tarsi s. sacci lacrymalis). 


Dieser Muskel wird gewöhnlich als M. Horneri oder als 
Horner’scher Ursprung des Ringmuskels beschrieben; diesen 


\ Ueber den Museulus orbieularis orbitae. 283 


Namen trägt er aber mit Unrecht, weil er zuerst durchaus nicht 
von Horner, sondern schon 75 Jahre früher. von Guisch. Jos. 
Duverney!), der ihn 1749 und dann noch einmal 17612) be- 
schrieb, erwähnt wurde. Er führt ihn mit folgenden Worten an: 
„L’orbieulaire rejette on peut trouver un petit muscle, qui prend 
origine de la partie anterieure de l’os planum et vient s’inserer 
a la partie interne du tendon mitoyen a l’oppose de celle de 
Vorbieulaire.*“ Im zweiten Werke fügt er noch hinzu: „c'est 
un petit muscle que j’ai observe il y a longtemps.“ Nach 
Duverney wurde dieser Muskel 1826 von J. Rosenmüller?) 
erwähnt, er nennt ihn m. sacei laerymalis und sagt: „post 
saccum autem lacrymalem musculus sacci laerymalis, parvus 
musculus, qui a posteriore fossae laerymalis margine ortus, pos- 
teriori utriusque tarsi superficiei adhaeret.* Weiter beschrieb 
ihn Trasmonde') 1823. In den Werken, wo er als Horner’- 
scher Muskel beschrieben wird, führt man einen 1824 von 
Horner gedruckten Aufsatz’) an. Im Meckel’schen Ar- 
 chiv®) befindet sich ein Referat des Aufsatzes vom Professor 
der Anatomie Horner, betitelt: „Beschreibung eines mit dem 
Auge verbundenen. Muskels“, welcher der Lond. Medic. Repo- 
sitory ete. Vol. 18 pag. 32 entnommen ist, wo dieser Muskel 
‘ folgendermaassen beschrieben wird: „Es ist ein kleiner läng- 
licher Muskel, der sich hinten an: den Thränengängen befindet. 
Er kommt vom Thränenbein nahe an dessen Verbindung mit 
der Papierplatte des Riechbeins, geht nach vorm und aussen 
und endigt am inneren Augenwinkel in der Gegend der Thrä- 
nenpunkte. In der Nähe der Augenlider spaltet er sich in 
zwei Theile, wovon sich der eine in das obere, der andere in 


1) L’art de dissequer methodiquement les muscles du corps hu- 
main. Paris 1749. Chapitre VI. pag. 37. 

2) Oeuvres anatomiques. T. I. Paris 1761. p. 130. 

3) Compendium anatomicum in usum praelectionum. Lipsiae 
1816. pag. 241. 

4) Intorno la scop. di due nerv. dell’oech. uman. Roma 1823. 
Das Original konnte ich nicht bekommen. S. b. Maier l.c. pag. 47. 
' 5) Philadelphia. Journ. Novemb. 1824. pag. 98. Das Original 

konnte ich sogar nach einer Anfrage in Philadelphia nicht bekommen. 
6) Deutsches Archiv f. d. Physiol. Halle 1823. pag. 409. 410. 


19* 


N ee Dr MER Sr A rn.’ 5 


284 ‚P. Lesshaft: 


das untere Augenlid senkt. Die obern Fasern verschmelzen 

mit dem Augenlidschliesser, die unteren dagegen inseriren sich 
völlig abgesondert. Der Muskel ist etwa 6 Linien lang und 

3 Linien breit, sein oberer und unterer Rand scharf begrenzt.“ 

Dieses Referat wird nur von Moll!) angeführt; er meint, dass 
im London. Medie. Reposit. der Aufsatz aus dem Philadelphia 
Journ. genommen ist, wo er von Horner 1824 gedruckt war, 
er lässt aber hierbei ausser Acht, dass das Referat im Meckel’- 
schen Archiv schon 1823 erschienen ist. Daraus folgt, dass 
Horner diesen Muskel schon vor 1823 beschrieben hat, und 
dass der Aufsatz, der in allen Werken angeführt wird, entweder 
gar nicht existirte, oder schon eine zweite Beschreibung dieses 
Muskels von demselben Autor ist. Paul Dubois?) hat auch 
diesen Muskel im Jahre 1824 beschrieben; das Original dieser 
Beschreibung habe ich nicht bekommen können und deswegen 
kann ich sie nicht anführen. Endlich ist dieser Muskel noch 
von J. Osborne?), unter dem Namen des Horner’schen 
Muskels, beschrieben; er führt an, dass dieser Muskel vom Pe- 
riost des Thränenbeins und der Crista lacrymalis entsteht und 
bis zw den Thränenpunkten reicht. Aus dem Gesagten folgt, 
dass dieser Muskel zuerst von Duverney beschrieben worden 
ist und daher mit Unrecht Horner’s Namen trägt; weiter ist 
er der Beschreibung nach ein selbstständiger Muskel, der vom 
Thränenbeine beginnt und am Thränensacke und Canale endigt. 
Foltz®), Richet’), Sappey‘), Lauth’), Bochdaleck‘), 
Quain-Sharpey°®) und Fr. Arnold'") nehmen diesen Mus- 


2 
E 
B 

3 
# 

: 
„ 


1) 1. c. pag. 88. 

2) These pour l’aggregation, 1824. S. Richet. 1. c. p. 359, 

3) Darstellung des Apparates zur Thränenableitung. Prag 1835. 
pag. 18. 

4) l. c. pag. 232. 

5) I. c. pag. 359. 

6) 1. ce. tome pr&m. 1850. pag. 225. 

7) Nouveau manual de l’anatomiste. Paris 1829. S. Maier he. 
pag. 47. 

8) Prager Vierteljahrsschrift. 1861. Bd. I. Literar. Anzeiger. 8. 9. 

9) Op. c. pag. 173, 

10) I, c. II. Bd. ?. Abth, pag. 979. 


ah rt 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 285 


kel als selbstständig an, die beiden letzteren meinen schon, 
dass er von der Crista lacrymalis beginnt und damit endigt, 
dass er in die Fasern des Ripvgmuskels übergeht; Sappey 
führt an, dass er an dem Palpebralknorpel endigt und Lauth 
— an dem Winkel der Thränenpunkte. In den übrigen Hand- 
und Lehrbüchern wird die Selbstständigkeit dieses Muskels 


nicht anerkannt und er wird zum Ringmuskel zugezählt, indem 


die Fasern dieses letzten Muskels, die von der Crista lacry- 
malis posterior kommen, als Horne r’scher Ursprung dieses 
Muskels angeführt werden, wie es z. B. bei Hyrtl), Theile‘), 
Henle?°), Langer‘), Arlt’), Moll°), Maier”), Malgaigne®°), 
Luschka°) u. s. w. geschieht. Henke!) und nach dessen 
Beispiel Olschewsky!!) nennen diesen Theil des Ringmuskels 
den M. lacrymalis posterior. Der Letztere verwechselt ihn 
noch mit dem M. ciliaris: Bourjot Saint-Hilaire'?) nennt 
den M.lacrymalis: „dilatateur inferieur du sac“, und Malgaigne, 
der den Horner’schen Muskel als Bündel des. Ringmuskels 
annimmt, meint, dass der eben erwähnte von Bourjot be- 
schriebene Muskel ein selbstständiger Muskel sei, der schon 
früher von Duverney beschrieben worden ist. 

Ganz eigenthümlich beschreibt diesen Muskel A. Weber'?); 
es scheint, als. wenn es ihm nicht ganz klar war, was als 


1) 1. e. pag. 356 und Handbuch der topograph. Anat. 4. Aufl. 
1. Bd. Wien 1860. pag. 178.. 
2) 1. e. pag. 29. 


3) l. ce. pag. 140. 

4) l. ce. pag. 233. 

5) ]. c. pag. 67 und die Krankh. des Auges. III. Bd. Prag 1859. 
pag. 338. 

"61. c. pag. 89. 

7) 1. e. pag. 47. 

8) 1. c. pag. 73. 

9.1.0. PaP..373. 


10) 1. ce. pag. 713. . 

11) AHatomia u onsionoria opraua 3ptHin. C. Ilerepoypr® 
1861. pag. 78. 

12) 1. e. pag. 715. 

13) 1. ce. Augustheft pag. 337—339. 


ET EEE VER TO EEE EEE 


7 


hu 
u a u A 


Er 


u er a 


SE I 


286 P. Lesshaft: 


Horner’scher Muskel bezeichnet wird, und daher beschreibt er 
unter diesem Namen einen Muskel, wie er nie von Horner 
weder gekannt noch beschrieben worden ist. Er führt an, dass 
dieser Muskel von dem oberen Drittel der crista lacrymalis und 
der äusseren Fläche der Aponeurose des Thränensacks entspringt; 
‚in einer Breite von 5—6 Mm. zieht er sich, in einen ein- 
zigen viereckigen Bauch zusammengefasst, horizontal bis zum in- 
neren Lidwinkel hin, den Anfangstheil der Thränenröhrchen 
emhüllend, und theilt sich jetzt in einen oberen und unteren 
Strang; diese treten auf die Vorderfläche der Lider hervor und 
ziehen sich, immer breiter werdend (!) und mit ihren 
inneren Fasern den Orbitalrand der Tarsi deckend (!), 
gegen den äusseren Lidwinkel hin, wo sie 3—5 Mm. von die- 
sem Winkel entfernt (!) in einer Breite von 5—7 Mm. an 
die Verbindungslinie des äusseren Lidwinkels, mit dem Ansatz- 
punkte des lig. palp. exter. sich festsetzen. Noch mehr zu 
diesem Aufsatze zurückzukehren halte ich für unnütz, da er 
überall denselben Charakter der Oberflächlichkeit behält. 

Aus dem über den M. lacrymalis Gesagten erweist sich, 
dass er schon 6 Mal entdeckt worden ist. Zuerst wurde er 
von Guich. Jos. Duverney, das erste Mal 1749 und zum 
zweiten Male 1761 beschrieben. Weiter führt ihn Rosen- 
müller 1816 an, Horner vor 1823, Trasmondi 1823, Paul 
Dubois 1824 und zuletzt Bourjot-Saint-Hilaire 1835. 
Dessen ungeachtet wird dieser Muskel überall als Horner'scher 
Muskel angeführt, in den meisten anatomischen und ophthal- 
mölogischen Werken seine Selbstständigkeit geleugnet und er 
nur als Ursprungstheil des Ringmuskels betrachtet. — Bei 
meinen Untersuchungen überzeugte ich mich von der 
Selbstständigkeit dieses Muskels und meine ihn rich- 
tiger nach Krause und Arnold Thränenmuskel (M. la- 
crymalis) zu nennen. 

Der abpräparirte Thränenmuskel erweist sich folgender- 
maassen: seine Fasern sind gewöhnlich etwas blasser als die 
Fasern des Ringmuskels, dieser Unterschied ist besonders bei 
den Neugeborenen auffallend, 

Ursprung. Er beginnt von der Mitte der Orbitalfläche 


h. 
| 
; 
Ü 
# 
| 


th a Ta a A ie a a ng 


m 7 0 2 2 6 al ai mas ua 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 287 


des Thränenbeins, der hintere Rand dieses Ursprungs bildet 
eine bogenförmige Linie, deren Convexität nach hinten gerich- 
tet ist, die Länge dieser Linie beträgt 5, 6 und bis 7 Mm., bei 
Neugeborenen von 31/,—4 Mm.; nach vorn reicht der Ursprung 
bis zur crista lacrymalis posterior; die Länge des Ursprungs 
von hinten nach vorn ist 2!/,—3 bis 3’/;, Mm. 

Verlauf. Die Bündel dieses Muskels begeben sich lateral- 
wärts und etwas nach vorn und bilden einen quadratförmigen 
Körper, dessen obere und untere Ränder etwas ausgeschweift 
sind und mit ihren Convexitäten zur Mittellinie des Muskels 
sehen. In einer Entfernung von 6—8 bis 9 Mm. von der hin- 
teren Grenze des Ursprungs theilt sich der Muskelkörper in 
- einen oberen und unteren Bündel, die den oberen und unteren 
Thränencanälen entsprechen. 

Insertion. Schon vor der Theilung befestigen sich einige 
Fasern an der lateralen Wand des Thränensackes und an der 
hinteren Wand des gemeinschaftlichen Theiles der Thränencanäle. 
Nach der Theilung bedeckt jeder Ast dieses Muskels die hin- 
tere Wand und den convexen Rand des entsprechenden Canals, 
wobei die Muskelbündel je näher zu den Thränenpunkten desto 
dünner werden, weil sich ihre Fasern an der ganzen hinteren Wand 
und den Rändern der Canäle befestigen. Längs den convexen 
Rändern beider Canäle zeigt sich immer ein schmaler 
Streifen Bindegewebe oder Fett, das zwischen der In- 
sertion des M. lacrymalis an der hinteren Wand und dem Ur- 
sprunge der Fasern des Ringmuskels vor der vorderen Wand 
‚der Thränencanäle und des Sackes gelagert ist. Die Länge des 
ganzen Muskels ist = 12!/,—15 Mm., bei den Neugeborenen 
10—11 Mm.; die Dicke des Muskelkörpers 1—1!/, bis 1], 
Mm., bei Neugeborenen ®/,—1 Mm. | 

Aus der Beschreibung folgt: 

1) dass der M. lacrymalis ein selbstständiger Mus- 
kel ist; 

2) dass er von der inneren Fläche des Thränenbeins be- 
ginnt und sich am Thränensacke und beiden Thränencanälen 
befestigt; 

3) dass er von Duverney 1749 entdeckt worden ist und 


je 
aa Dr DE Sa ZU cu a ls 7 An 


Ze 


De BE "en ht en 


288 P. Lesshaft: 


der Name eines „Horner'schen Muskels“ ganz weggelassen | 
werden muss. | 


Die Thränencanäle, der Thränensack und der Thränen- 
Nasen-Canal '). "3 


A. Thränencanäle. 


Die Thränencanäle (canalieuli laerymales s. cornua limacum) 
beginnen mit den Thränenpunkten an der Spitze der konischen 
Thränenwärzchen (papillae lacrymales) beider Lider; diese 
Wärzchen sind meistens nach innen und etwas nach hinten ge- 
neigt und gewöhnlich sind sie so gelagert, dass beim Schliessen 
der Lider das untere Wärzchen sich nach aussen vom oberen _ 
befindet. Die Canäle, die mit diesen Punkten beginnen, gehen 
etwas schräg nach unten — am unteren Lide, und nach 
oben — am oberen, wobei sie sich bedeutend erweitern, so dass 
ihr transversaler Durchmesser bis 1'/,—1°/, Mm. steigt. Weiter 
verlaufen sie fast unter einem rechten Winkel medianwärts, 
und hierbei begiebt sich der untere Canal etwas nach oben und 
der obere nach unten. In der Mitte stossen die beiden Canäle 
zusammen, vereinigen sich zu einem allgemeinen Theile und 
endigen mit einer Oeffnung in der lateralen Wand des 
Thränensackes und gewöhnlich näher zu seinem hinteren Rande 
als zum vorderen, in einer Entfernung von 1',—2 Mm. und 
sogar bis 3\/, Mm. vom oberen blinden Ende des Sackes. In 
sechs Fällen öffneten sich diese Canäle im obersten Ende des 
Sackes. An der vorderen Wand des gemeinschaftlichen Theiles der 
Canäle befindet sich die oben erwähnte Inscription. Beim Eröff- 
nen dieses gemeinschaftlichen Theiles erblickt man längs dessen 
hinterer Wand eine kleine Falte, die die Fortsetzung der inneren 
(eoncaven) Ränder der Canäle darstellt, und sich mehr und mehr 
verkleinernd, fast bis zum Eingange der Canäle in den Sack 
reicht. In 4 Fällen sah ich diese Falte weiter in den Sack bis 
zur Mitte des freien Randes der Plica sacci lacrymalis superior 


1) Bei der Beschreibung des Thränenapparates werde ich nur 
einiger Eigenheiten gedenken, die mir begegnet sind, so wie einiger 
Falten und Klappen, die sich hier befinden. 


Ueber den Musculus orbienlaris orbitae. 289 


gehen; hier auf der Verbindungsstelle dieser beiden Falten be- 
fand sich ein kleines Knötchen, ungefähr dem Nodulus Arantii 
der Semilunarklappen ähnlich. Der vertikale Theil der Canäle 
ist von 1!/,—2 Mm. lang; der horizontale am unteren Lide von 


6'/,—7!/);, Mm., am oberen von 7—8 Mm.; der transversale 


Durchmesser dieses Theiles ist = 1—1'/, Mm.; die Länge des 
allgemeinen Theiles ist = 2—3 Mm.; die Breite vom 1!/, bis 
2 Mm. An 112 Augen, welche zur Untersuchung dieser Oa- 
näle dienten, sah ich nur 3 Mal, dass der obere und untere 
Canal sich einzeln in den Sack öffneten, bei einem Weibe an 
beiden Augen und bei einem Manne an einem Auge Diese 


Verhältnisse sind deshalb bemerkenswerth, weil z. B. Os- 


borne') anführt, dass in 50 Fällen er nur 8 Mal fand, dass 
diese Canäle sich mit einer allgemeinen Oeffnung am Sacke 


 endigten. E. Huschke?) meint, dass der Uebergang der Ca- 
näle in den Sack mit einer Oeffnung sich verhalte zu dem 
‚Uebergange mit gesonderten Oeffnungen wie 1:7. Ueberhaupt 


 nold?), J. Hyrtl®) u. s. w. an, dass diese Canäle immer oder ° 


nehmen die meisten deutschen Anatomen, wie z. B. Maier‘), 


J. F. Meckel?), J. C.Rosenmüller’), H. Meyer‘), Fr Ar- 


wenigstens oft in den Sack mit gesonderten Oeffnungen über- 


gehen; während die französischen Autoren, wie z. B. B. Foltz°), 


_ der an 70 Augen untersuchte, nie gesonderte Oeffnungen in dem 


Sack sahen; J.F. Malgaigne'v), A. Richet'!), Ph. C. Sap- 


1) L. ce. pag. 11. 

2) J. Th. v. Soemmering: Vom Baue des menschlichen Körpers. 
Bd. V. Leipzig 1844. p. 645. 

3) Beschreibung des ganzen menschl. Körpers. 1788. S. R. Maier. 


l. cp. 12. 


4) l. c. p. 69. 
5) Part. ext. oculi hum. imp. org. lacrym. desc. anat. Lips. 1797. 


 pag. 39. 


6) 1 c. pag. 330. 

7) l. ce. pag. 992. 

8) l. ce. pag. 495. 

9) 1. c. pag. 230—231. 
10) 1. e. pag. 713. 
SUR) 1. .C. pag. 359. 


RS u en 


u I en a BLAU AERO U N ÄTEZNIE" 


hr 2 


- knöchernen Halbcanal ein, zwischen der Crista anterior und 


290 P. Lesshaft: „ 


pey') u. s. w. behaupten, dass die Canäle sich vereinigen und 
dann mit einer allgemeinen Oeffnung in den Sack treten. Der 1 
Letztere glaubt sogar, dass das von ihm Gefundene vielleicht 3 
eine nationale Eigenthümlichkeit der Franzosen sei, und dass 4 
in Deutschland die Canäle mit einzelnen Oeffnungen in den 

{ 


‘Sack treten. Dass es nicht so ist, beweisen die Untersuchun- 


gen von Bochdaleck?), die mehr mit den französischen über- 
einstimmen. 7 
Beim queren Durchschnitte eines Canals bemerkt man in E 
der Mitte eine enge Spalte, die durch eine vordere und hintere 
Wand, einen oberen und unteren Rand begrenzt wird. Die 
Flächen der Wände sind etwas schräg gestellt, so dass die 
Ränder, die zur Augenspalte gewandt sind, am unteren Lide — 
der obere Rand, am oberen — der untere, sich etwas mehr nach 
vorne richten, als die Ränder, die zu dem Rande der Orbital- 
höhle gerichtet sind; ausserdem sind die ersten Ränder etwas 
eoncav und dıe letzteren convex; die Wände der Canäle be- 
rühren sich. Die von Foltz?) am Anfange der Canäle be- 
schriebenen Klappen habe ich nicht gesehen, aber Vertiefungen 
an den inneren Rändern der Canäle, die durch Falten begrenzt 
werden, habe ich beobachtet, wenn auch nicht immer und nicht 
in so grosser Zahl, wie sie Foltz beschreibt. 


B. Thränensack. 


Der Thränensack (saccus lacrymalis) nimmt den ganzen 3 


posterior. Seine Länge von oben nach unten ist = 11—12 Mm,, 
selten 13 und sogar 14 Mm., seine Breite in der Mitte ist 
= 41/,—5, selten 6 Mm., unten beim Uebergange in den Cana- 3 
lis naso-lacrymalis ist sie = 2'/,—3—3'/, Mm. Hieraus folgt, 7 
dass die breiteste Stelle des Sackes in der Mitte ist und dass 


1) I. e. pag. 613 u. 614. 

2) Prager Vierteljahrsschrift für die prakt. Heilk. II. Bd. 1866, 
pag. 125. 

3) l. c. pag. 229 u, 230. 


- Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 391 


er nach unten enger wird. Osborne") meint, dass dieser Theil 
des Thränenapparats ganz unrecht den Namen eines Sackes 
trägt, da damit, wie er glaubt, die falsche Vorstellung genährt 
wird, dass dieser Theil wirklich eine Art Sack und breiter 
als der Canalis naso-laerymalis sei, was nach seiner Meinung 
sehr selten vorkommt und schon eine anomale Erscheinung ist. 
Mit dieser Ansicht kann man nicht übereinstimmen, da in allen 
Fällen (108 Messungen), die ich Gelegenheit hatte zu unter- 
suchen, die Mitte des Sackes immer die breiteste Stelle des 
Thränenapparates bildete, was sich auch aus den angeführten 
Zahlen ergiebt. Beim horizontalen (queren) Schnitt des Sackes 


zeigt sich längs der Mitte eine quere Spalte, die von einer | 
lateralen und etwas nach vorne gekehrten, und von einer me- | 
‚dialen — etwas nach hinten stehenden — Wand begrenzt wird, | 
‚die Wände treffen in einen vorderen und etwas medianwärts 
'sehenden und in einen hinteren, etwas lateralwärts gekehrten, | 
‚scharfen Rand zusammen. Die Spalte enthält gewöhnlich eine | 
kleine Quantität Schleim. In den oberen Theil der lateralen | 
Wand des Sackes treten mit einer gemeinschaftlichen Oeffnung, h 
wie schon oben gesagt wurde, die Thränencanäle ein. 


GC. Thränennasencanal. | 


Der Thränennasencanal (Canalis naso-lacrymalis) ist in | 
Knochenwänden eingeschlossen, die dem Thränenbeine, dem Ober- 
kiefer und theilweise der Concha inferior angehören, und ver- | 
läuft von oben nach unten, wobei er sich etwas schlängelt, wie 
‚nach dem 'Rande, so auch nach der Fläche. Die Flächen rich- | 
ten sich nämlich zuerst lateralwärts in der oberen Hälfte des 
'Canals und dann mehr medianwärts in der unteren Hälfte. Die 
‚grösste Curvatur aber ist die obere, so dass, wenn man von der 
Mitte «der oberen Oeffnung des Knochencanals eine Linie gerade 
wach unten führen wollte, die untere Nasalöffnung mehr lateral- , 
wärts gelagert sein würde. Die Ränder dieses Canals sind zu- 
‚erst mehr nach hinten gerichtet, dann nach vorne, und zuletzt 


1) 1. e. pap. 14. : 


292 Bfsaskatt: 


sehen sie wieder nach hinten. Beim transversalen Durchschnitte 
zeigt sich eine enge Höhle, die mit einer kleinen Quantität . 
Schleim gefüllt ist; sie wird durch zwei seitliche Wände be- 
grenzt, die in einen vorderen und hinteren Rand zusammen- 
treffen. Die Richtung des Canals ist hier beschrieben, wie sie 
sich darstellt, wein man die innere knöcherne Wand, die zur 2 
Nasenhöhle gewendet ist, wegnimmt, nachdem man den Schä- | 
del vertical längs der Mittellinie durchgesägt hat. Die Länge 
dieses Canals längs der lateralen Wand ist = 16—25, sehr 
selten bis 23 Mm.; längs der medialen Wand = 11—14 bis 
19 und sogar bis 24 Mm.; die Breite oben ist = 2—3 bis 
3'/, Mm., unten 3—4 und bis 5 Mm. Der untere Theil der 
medialen Wand des Canals wird nicht vom Knochen begrenzt, 
sondern hier bildet sich die Wand nur aus einer Schleim- 
hautduplicatur, deren unterer freier Rand die untere Oeffnung 
dieses Canals von oben begrenzt. Diese Oeffnung selbst ist 
meistens vertical gestellt, so dass sie gerade medianwärts in 
die Nasenhöhle sieht. Ihre Form und Lage variirt so sehr, 
dass es schwer fällt, eine Norm aufzustellen. Sie erscheint als 
schiefe oder transversale Spalte von ovaler, runder, halbrunder, E 
dreieckiger u. s. w. Form; zuweilen erwiess sie sich als oval- 
rinnenförmige Oeffnung, mit einer winkligen Einknickung in 
der Mitte, oder es waren zwei ovale Oeffnungen, die durch eine 
Brücke getheilt wurden. Die Lage dieser Oeffnung war auch 
sehr verschieden; ihr unterer Rand ist in einigen Fällen nur 
4 und sogar bis 2 Mm. von der unteren Wand der Nasenhöhle 
entfernt, in einigen Fällen hingegen ist sie auf 11—13 Mm. 
von dieser Wand gelegen. Vom vorderen, knöchernen Rande 
der äusseren Nasenöffnung ist sie 10—13 und bis 17 Mm. 
entfernt; die Länge dieser Oeffnung ist = 11, —2—4 und 
bis 8 Mm,, und die Breite ®/,—2 bis 5 Mm. In einigen 
Fällen war diese untere Oeffnung so klein, dass man nur mit 
Mühe eine sehr dünne Sonde, oder sogar nur eine Borste, } 
durchführen konnte. Diese Oeffnung geht nach unten in eine 
kleine Rinne über oder sie wird hier durch eine Duplicatur 
der Schleimhaut begrenzt, so dass über dem unteren Ende der 
lateralen knöchernen Wand des Canales eine kleine Falte her- 


Bi ARE. 
Ri 


Ueber den Musculus orbieularis orbitae. 293 


 vorsteht, die den unteren Rand dieser Oeffnung bildet. Die 
 Schleimhautduplicatur an der medialen Wand des Canals, die 


meistens diese Oeffnung von oben begrenzt, ist schon von 


 J. Bapt. Morgagni') beschrieben und abgebildet. Nach ihm 
 gedenkt ihrer Rosenmüller?), indem er sagt: „haec mem- 


brana (d. i. membrana pituitaria), cum ductu nasali descendente 
conjuncta, conformat plicam, quae tegit latus externum ductus.* 
Dieser Falte wird auch in dem von E. H. Weber‘) heraus- 
gegebenen Werke erwähnt; dessen ungeachtet meint Hyrtl'), 
dass sie Hasner°) der Vergessenheit entrissen hat, und für 
dieses, nach seiner Meinung, unbestreitbare Verdienst nennt 
er diese freie Endigung der medialen Wand des Canals — Has- 
ner’sche Klappe. Diese Meinung ist ganz unhaltbar, weil nicht 
Hasner an diese Falte zuerst erinnert (im Jahre 1848), sonderu 
schon 13 Jahre früher J. Osborne‘) (1835), der diese sogenannte 
Klappe an 150 Thränennasencanälen untersucht und sie sehr 
genau beschrieben hat, während sie von Hasner bei Weitem 
oberflächlicher und wahrscheinlich weniger untersucht wurde, 
da er meint, dass das untere Ende des Thränennasencanals eine 
horizontale, spaltenartige Oeffnung bildet, deren grösster Durch- 
messer = 1''' ist. Osborne dagegen, der 150 Canäle unter- 
sucht hat, sagt, dass man hier keine Norm’ aufstellen kann, 
womit auch das oben Angeführte vollständig übereinstimmt. 


Daraus folgt, dass die von Hyrtl eingeführte Benennung einer 


Hasner’schen Klappe — die in allen Hand- und Lehrbüchern 
angenommen wird — unrichtig ist und deswegen der Ver- 


' gessenheit übergeben werden muss. Wenn man dagegen dieser 


Schleimhautduplicatur den Namen einer Klappe geben will, so 


ist es richtiger, sie Morgagni’sche Klappe zu nennen. 


1) Adversaria anat. omnia. I. Lugd. Batav. 1723. pag. 28. 

2) 1. e. 1797. $ 129-130. pag. 40 u. 41. 

3) Handb. d. Anat. des menschl. Körpers von Joh. Chr. Rosen- 
müller, 4. Aufl., herausgeg. v. Er. H. Weber. Leipzig 1828. pag. 429. 

4) Handb. der topograph. Anat. pag. 171. 

5) Ueber die Bedeutung der Klappe des Thränenschlauches. Prag. 
Vierteljahrsschrift 1848. 2. Band. pag. 155—163. 

6) 1. ec. pag. 17 u. 54. 


a a Se ee Ne 
BE 


294 P. Lesshaft: 


Henle') behauptet, dass der untere Theil des Thränen- 
canals nicht von einer Klappe geschlossen wird, sondern durch hi 
compressibles cavernöses Gewebe, welches den unteren Theil 
und die Oeffnung des Canals umgiebt. 


D. Klappen. 


Im Thränensacke und im Thränennasencanale sind noch 
folgende Klappen beschrieben worden. 

Rosenmüller?) beschrieb eine Falte, die sich vor dem 
Eingange der Thränencanälchen in den Sack befindet; diese 
Falte nannte Rosas — Plica Rosenmülleri. Unter diesem Ein- 
gange beschrieb Huschke?) eine Falte, die er Valvula sacei 
jaerymalis nannte; er sagt, dass ihr freier, mehr als halbkreis- 
förmiger Rand nach oben gerichtet ist, und dass die Mündung der 
Canäle von ihrer grössten Breite (von 1’) bedeckt wird. Eine 
ähnliche Beschreibung dieser Klappe macht auch Fr. Arnold.*) 
Sie wurde noch von Beraud?°) unter dem Namen einer: „Val- 
vule superieure du sae laerymal,* beschrieben; hierbei bemerkt 
er, dass diese Klappe ceirculär sein kann und, die Mündung der 
Canäle umfassend, eine“Art Diaphragma bildet, das in der Mitte 
durchbohrt ist, Er beschreibt hier ausserdem noch zwei kleine 
Knötchen (deux petits tubercules mamellonnes), die am oberen 
und unteren Theil der Mündung der Canäle gelagert sind. 
Bochdaleck°) giebt der circulären Form dieser Klappe den 
Namen einer „Kuppelklappe,“ und beschreibt noch verschiedene 
Variationen dieser Klappe, unter denen besonders die Modifi- 
cation bemerkenswerth ist, wo die Klappe sich nach unten bis 
zur Beraud’schen Klappe, oder sogar bis zur unteren Oeffnung 


1) 1; c. Bd. II, p. 715. 

2) l.c $ 125 pag. 39 und bei Er. H. Weber, 1. c, pag. 429. 

3) Eingeweidelehre, |, c. pag. 645. 

4) Bd. II. Abthl. 2. pag. 992. 

5) Description d’une valvule inconnue jusqu’ici et qui existe dans 
les voies lacrymales chez l’'homme, Gaz. medicale de Paris, N. 26, 
1851, pag. 413 und Gaz. des höp. 79. 1851. 

6) Prager Vierteljahrsschrift. 1866. II, Bd. pag, 125—127. 


Ueber den Musculus orbieularis orbitae. 295 


des Thränenkanals fortsetzt; ausserdem gedenkt er auch der 


eben angeführten Knötchen. 


Im eben erwähnten Aufsatze beschreibt Beraud noch eine 


Klappe, die schon früher von C. Fr. Krause!) erwähnt wor- 
den ist. Sie befindet sich zwischen dem Thränensacke und dem 
 Thränennasencanal, sie ist an der lateralen Wand des Canals 


gelagert und begiebt sich zum vorderen Rande desselben; sie 


ist 1 Mm. und mehr hoch und dicker als die obere Falte; um 


sie zu sehen, muss die Nasalwand des Knochencanals abge- 
nommen werden. Beraud nennt sie: „Valvule inferieure du 
sac lacrymal.“ An dieser Stelle des Thränenapparates hat 


 Arlt?) auch eine circuläre Falte oder Verengerung gesehen; 

Bochdaleck°) beschreibt hier auch Diaphragma ähnliche Fal- 
| ten, bei denen er in einem Falle nur mit vieler Mühe eine 
| schiefe Oeffnung entdecken konnte; er hat diese Falte auch 
- spiralförmig bis zur Nasenmündungsklappe sich herabwinden 
gesehen. Verengerungen an dieser Stelle wurden schon, wie 
' R. Maier‘) anführt, von J. G. Zinn’) gesehen; der letztere 
meint, dass der Thränengang zuweilen durch Ligamente wie 


- eingeschnürt sei. Weiter nimmt Le Cat‘) ein eigenes ligamen- 


töses Band an, welches sich mehr zur Mitte des Nasencanals 


_ befinden soll. Endlich glaubt Janin?) einen Sphincter in der 


Mitte dieses -Canals annehmen zu müssen. Krause*) führt 


- hier auch eine Verengerung an. Bochdaleck®°) spricht noch 


von Schleimhautbalken an dieser Stelle. 


ı) Handbuch der menschl. Anat. Hannover 1842. I. Bd. 2. Th. 
pag. 519. 

2) Arch. f. Ophthalmol. Bd. I. Abthl, 2. pag. 144. 

3) l. c. pag. 128 u. 129. 

4) 1. c. pag. 15. 

5) Deseriptio oculi humani. 1775. 

6) Traite de sens. Paris 1767. 

7) Mem. et observ. anat. physiol. et phys. sur l’oeil. Lyon et 


Paris 1772. 


8) 1. c. pag. 519. 
9) 1. c. pag. 130. 


La a Te 


ne cd 


296 ' P. Lesshaft: Ye 


1. Plica sacci lacrymalis superior. 


Von diesen Falten kam am öftersten die obere (Plica 
sacei lacrymalis superior) vor; sie befindet sich gewöhnlich unter 
der Oeffnung der Thränencanäle in den Sack, beginnt von die- 
ser Oeffnung und richtet sich nach hinten und unten zur me- 
dialen Wand des Sackes, wo sie sich verliert. Ihre grösste 
Länge erwiess sich bis 51/;—7!/, Mm. und ihre grösste Breite 
von 1 bis 1'/, Mm., gewöhnlich ist sie kleiner und verdient 
nicht den Namen einer Klappe; in einigen Fällen (3) habe ich 
sie ganz vermisst; circulär war sie 2 Mal; dass sie spiralförmig 4 
in ein Septum überginge, habe ich nicht gesehen. Die von 
Beraud beschriebenen Knötchen am Rande der Thränencanäl- 
chen-Oeffnung scheinen pathologische Erscheinungen zu sein. 7 
Ich habe in 10 Fällen polypöse Wucherungen an dieser Oeft- 
nung gesehen, die das Aussehen kleiner Knötchen hatten; es 
können auch kleine bläschenartige Knötchen die ganze Oeffnung 
umgeben und sogar zum Lumen des Sackes etwas hervorstehen. | 
In den Fällen, wo die Plica sacci lacrymalis superior fehlte, 
war die Mündung der Thränencanäle mit einer eirculären, wall- 
artigen Erhöhung umgeben. j 


2. Plica sacci lacrymalis inferior. 


Die Falte zwischen dem Sacke und dem Thränennasen- 
canale (Plica sacei laerymalis inferior) kommt seltener vor, und 
um sie besser zu sehen, habe ich, nach Berauds Rathe, die 
mediale zur Nasenhöhle gerichtete Wand geöffnet, weil diese 
Falte, wenn sie nicht eirculär ist, meistens an der lateralen 
Wand des Canals gelagert ist. Sie ist gewöhnlich quer an der 
lateralen Wand gelegen, geht selten über den hinteren: Rand 
dieses Canals und ist schwächer entwickelt als die obere Falte. 
In 8 Fällen fand ich diese Falte nicht am Uebergange des 
Sackes in den Canal, sondern niedriger gelagert, im Canale 
selbst, in einer Entfernung von 6'/, bis 9—11 Mm. von der 
unteren Oeffnung dieses Canals; die Falte war an der media- 
len Wand gelagert, ging quer; ihre Länge betrug 4—6 Mm, 


Ueber den Museulus orbieularis orbitae. 297 


Fund ihre Breite °\,—1 bis 1'/, Mm. ‚Septa und Schleimhaut- 


balken habe ich im Canale nicht gesehen. 


Thränenapparat einiger Thiere. 


Bei den von mir untersuchten Thieren erschienen die 


'Thränenpunkte als längliche Spalten, die. sich hinter dem Rande 


des medialen Lidendes befinden und beinahe parallel mit die- 


sem Rande gerichtet sind. Diese Spalten führen in die Thrä- 


nencanälchen, welche medianwärts und etwas nach hinten ver- 
laufen, sie werden von einer vorderen und hinteren Wand. und 
von einem oberen und unteren Rande begrenzt. Das obere 
Canälchen ist gewöhnlich länger als das untere, beide Canäle 
vereinigen, verschmälern sich trichterförmig und gehen in einen 
engen und langen Canal über, der in einem Knochencanale 
verläuft und an der äusseren Wand des vorderen Theiles der 
Nasenhöhle sich öffnet. Sie haben keinen eigentlichen Sack in 
einem knöchernen Halbcanale. Ganz abweichend von dem be- 
schriebenen zeigt sich dieser Theil des Thränenapparats beim 


* Kaninchen. Sie besitzen nur einen Thränencanal und nament- 


RE 


ww 
2 
Ri 
s 


lich den unteren, er beginnt auch mit einer Spalte hinter dem 
medialen Theile des Randes des unteren Lides und geht bei- 
nahe parallel mit diesem Rande. Die Länge dieses Canals ist 
= von 2!,—3 Mm., seine Breite = 1'),;, Mm. Er geht weiter 
in einen Sack über, der die Form einer Pyramide hat, deren 
Basis nach vorn und etwas nach innen gerichtet ist und deren 
Spitze in den Canal übergeht. Dieser Sack ist von einer obe- 
ren, vorderen und hinteren Wand begrenzt und geht nach vorn 
in einen engen Canal über, welcher an der äusseren Wand der 
Nasenhöhle mündet. Die Länge des Sackes ist = 3'!/,—4 Mm., 
seine Breite 2!),—3 Mm.; die Länge des Canals beträgt 
28—30 Mm. und dessen Breite = I Mm. 


Der Mechanismus der Thräneneinsaugung. 


Ueber diesen Mechanismus ist schon viel geredet worden, 
und dessen ungeachtet erweisen sich doch die meisten der auf- 


gestellten Theorien nicht haltbar. Die Hebertheorie von J. L. 
BReichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 20 


2 
+77 


TOTER EEE LE RACE 
\ WER, Eu = 
298 P. Lesshaft: 


Petit'), die Erklärung der Einsaugung durch die Gesetze der 
Capillarität, wie sie Mollinelli2), J. A. Schmid?) und theil- 


weise Osborne) versuchten; weiter die Bemühungen Sedil- 3 


lot’s®), Hounauld’s®), E. H. Weber’s’) und Hasner’s®), 
welche diesen Mechanismus durch Verdünnung der Luft in der 
Nasenhöhle beim Einathmen erklären zu können glaubten: alle 
diese Erklärungen sind so mangelhaft, dass sie einzeln genom- 


men bei näherer Einsicht unbedingt fallen müssen. Riche- n 


rand°’) will diese Funktion den eigenen Muskeln der Canäle 
übertragen; J. Janin!°) gedenkt hier der Lebenskraft, die den 
Muskeln der Canäle eigen ist. Alf. v. Graefe!!) glaubte hier 
eine besondere Art von motus peristalticus annehmen zu müs- 
sen. Zu allen diesen Theorien fehlen aber die in den Wänden 
des Thränenapparates vorausgesetzten eigenen Muskelfasern, 
J. A. Schmid meint schon, dass die Contractionen des M, or- 
bicularis zu der Einsaugung der Thränen beitragen müssen. 
Ross!?) führt an, dass durch die Contractionen des M, orbi- 
cularis die Thränen in die Thränencanäle eingedrückt werden, 
Diese Theorie wird von Stellwag v. Carion'®) heftig ver- 


1) Foltz 1. c. pag. 234. 

2) Mem. de l’Acad. de Bologne. Collect. acad. T. X. pag. 17. 
S. b. Malgaigne |]. c. pag. 721. 

3) Krankh. d. Thränenorgans. 1803. S. b. Henke op. c. p. 88. 

4) Op. c. pag. 23. 

5) Foltz op. e. pag 234. 

6) Henke op. c, pag. 88. 

7) Hildebrandt's Anat. 1830. Bd. 3. pag. 65. 

8) Op. c. pag. 159. 

9) Nouveaux &löments de physiol. 2. edit. 1802. S. Foltz op. c. 
pag. 235. 

10) 8. b. Osborne op. e. pag. 20. 

11) De canalieulorum laerymalium natura. Dissert. inaug. Hallae 
1854. 8. G. Merkel. Zur Anat., Physiol. u. Patholog. d Thränen- 
ableitungsorgane. Erlangen 1859, pag. 15. 

12) Handbuch der chirurg. Anat, 1848. pag. 293. 

13) Theoretische u prükt. Bemerk zur Lehre von den Thränen- 
ableitungsorganen. Zeitschr. d. k. k. Gesellsch. d. Aerzte in Wien, 
Bd.I Heft IV. pag. 2—449 Wiener medie. Wochenschr, 1864. No. 51, 
pag. 785—789 u. No. 52. pag. 801—806 u. Wiener med. Wochenschr. 
1865. No, 9. pag. 137—141. 


Se Deber aaneknäeuläg Arbichlaris orbitae, 999 


theidigt und ihr neigt sich auch, in der letzten Zeit, 
A. v. Graefe') und Hyrtl?) zu; von dieser Theorie konnte 
nur dann die Rede sein, wenn die Lider sich überall herme- 


tisch schliessen würden; da es aber den Thränen bei Weitem 


leichter sein wird, über den Rand des Thränensees nach aussen 
zu entweichen, als sich in die Thränenpunkte eindrücken zu 
lassen, so scheint diese Ansicht auch nicht ganz haltbar zu sein. 
Der Compressionstheorie von Staude°), Arlt‘), Moll’) und 
Weber‘) glaube ich auch nicht beipflichten zu können, weil 
die anatomischen Befunde damit nicht übereinzustimmen schei- 
nen. Foltz’) meint 1860, dass beim Schliessen der Lider der 
Ringmuskel die vordere Wand der Thränencanäle nach vorne 


' zieht, während der M. lacrymalis (muscle de Horner-Foltz) zur 


selben Zeit die Punkte, die hintere Wand der Canäle und den 
Lidknorpel nach hinten zieht, so dass zwischen diesen Wän- 
den eine Höhle sich bildet, die die Thränen aus dem Thränen- 
see einsaugt, wozu auch noch die Capillarität beitragen mag. 
1862 sagte er®) sich aber von dieser Theorie los und erklärte 
sich für die Compressionstheorie, gestützt auf Experimente, die 
er an Kaninchen und Pferden ausführte; doch scheint es, bei 
näherer Betrachtung, dass diese Experimente der ersten Erklä- 
rung fast nicht widersprechen, sondern dieselbe meistens noch 
bestätigen. 

W. Henke?) meint, dass der M. lacrymalis anterior beim 


1) Arch. f. Ophthalmol. Bd. I. Abthl. 1. pag. 295—297.- 

2) Topograph. Anat. ]. c. pag. 179—180. 

3) Dissert. inaugur. de derivatione lacrymarum in Acad. Lipsica 
publ. defend. d. 24. April 1852. $. Moll. 1. ec. pag. 116—117. 

4) Arch. f. Ophthalm. v. Graefe u. s. w. Bd. I. Abthl. 1. p. 148 
u. Wiener med. Wochenschr. 1865. No. 6. pag. 81—84. 

5) Op. ce. pag. 117. 

6) Op. c. Decemberheft. pag. 514—516. 

7) Op. e. pag. 236 —238. 

8) Recherches d’Anatomie et de Physiologie experimentale sur 
les voies lacrymales. Journ. de la Physiologie de M. Brown-Sequard. 
T. 5. No. XVIII. April 1862. pag. 226 — 247. 

9) Op. e pag. 96 u. Arch, f. Ophthalm v. Graefe u. s. w. VIII. Bd. 
Abthl. 1. 1861. pag. 363—374. Beleuchtung des neuesten Fortschrittes 
in der Lehre vom Mechanismus der Thränenableitung. 


20* 


j 
Fi 
| 
1 
x 
. 
% 


300 P. Lesshaft: 


Schliessen der Lider die vordere Wand anspannt, so den Sack 
öffnet und die Thränen einsaugt, während beim Oeffnen der 
Lider der M. lacrymalis posterior den Sack und die Canäle 


schliesst und die Thränen in die Nasenhöhle befördert; das 


passt wieder nicht zu den anatomischen Ergebnissen. 

° Endlich halten sich Bourjot St. Hilaire'), Tramondi), 
Roser’), Malgaigne‘), Richet’), Schmied°), Henle’) 
und auch Hyrtl°) an die sogenannte Dilatationstheorie, 
welche auch die plausibelste zu sein scheint, und zwar glaube 
ich den Mechanismus der Thräneneinsaugung so zu verstehen: 
aus der anatomischen Beschreibung ist bekannt, dass die Fa- 
sern des Ringmuskels an die vorderen Wände der Thränen- 
canäle und des Sackes sich befestigen; ihre Anheftung an 
den Wänden der Canäle geschieht unter einem spitzen Winkel, 
während näher zum Sacke der Winkel grösser wird und sich 
einem rechten nähert. Die Fasern des M. lacrymalis bilden 
auch bei ihrer Befestigung an die Wände des Canals einen 
spitzen Winkel, der je näher zum Sacke, desto grösser wird. 
Wenn jetzt die Fasern des Ringmuskels am äusseren Augen- 
winkel fixirt gedacht werden und die des Thränenmuskels am 
Thränenbeine, so müssen beim langsamen Schliessen der Lider 
sich zuerst die innersten Fasern dieser Muskeln contrahiren, 
d. h. die den Thränenpunkten am nächsten gestellten, weiter 
gehen die Contractionen von der Mitte immer mehr zur Peri- 
pherie, bis sich zuletzt die ganz peripherisch gelagerten Fasern 
contrahiren, wobei die Lider schon stark gerunzelt werden. 
Es versteht sich, dass zwischen diesen Contractionen keine Zeit- 


1) S. Roser. 

2) Merkel op. ce. pag. 16. 

3) Arch. f. physiol. Heilkunde, herausg. v. K Vierordt. 10. Jahrg. 
4. Heft. 1851. p. 549 — 550. 

4) Op. e. pag. 722. 

5) Op. ce. pag. 363. 

6) Ueber die Absorption der Thränenflüssigkeit durch Dilatation 
des Thränensackes. Marburg 1856. pag. 27. 

7) Op. e. Bd, IL. pag. 715. 

8) Op. e, Topogr. Anatomie. 4. Aufl, Wien. Bd, I. pag. 154. 


Ueber den Musculus orbicularis orbitae. 301 


räume erfasst werden können. Bei diesen Contractionen der 
Muskelfasern nach zwei entgegengesetzten Seiten muss zuerst 
die Höhle der Thränencanäle geöffnet werden in der Richtung 
von den Punkten zum Sack, und endlich die Wand des Sackes 
selbst, wobei die Thränenflüssigkeit aus dem Thränensee in die 
geöffnete Höhle eingesaugt wird. Wenn die Lider geöffnet 
werden und die Oontractionen dieser beiden Muskeln sistiren, 
so kehren die Wände der Canäle und des Sackes, durch ihre 
Elastieität, wieder in ihre normale Lage zurück und die in 
ihnen enthaltene Flüssigkeit wird durch den Thränennasencanal 
in die Nasenhöhle getrieben. 

Bei den untersuchten Thieren wird wohl durch die Con- 
traction des Ringmuskels die vordere Wand der Canäle einge- 
zogen, während die hintere Wand durch die Schliessung der 
membrana nictitans gespannt wird, und so werden die Thränen in 
die geöffnete Höhle eingesaugt. Weiter durch den Thränennasen- 
. canal wird diese Flüssigkeit wohl auch durch Mitwirkung der 
Capillarität getrieben, da bei diesen Thieren diese Canäle sehr 
lang und eng sind, wie z..B. beim Pferde, wo die Länge 19 
bis 20 Cm. und die Breite 2—5 Mm. beträgt. 


St. Petersburg, den 21. October 1867. 


Erklärung der Abbildungen. 


a. Saccus lacrymalis. b. Os lacrymale. c. Musculus lacrymalis. 
d. M. corrugator supercili. e. M. orbicularis orbitae. f. Canalieuli 
lacrymales. g. M. depressor supereilii. 


Anatomische Beiträge. 


Von 


Dr. BOCHDALEK JUN., t 
Prosector an der Hochschule zu Prag. 


Zur Anatomie des menschlichen Herzens. 


I) Ueber die sogenannte pars membranacea septl ventrieulornm cordis 
und 2) über die foramina Thebesll. j 


I. Die sogenannte pars membranacea septi 
ventriculorum. 


Längere Zeit schon nahm die pars membranacea septi 
ventriculorum cordis meine Aufmerksamkeit in Anspruch und 
konnte ich, genauester und an mehr als 90 Herzen vorgenom- 
mener Untersuchung ungeachtet, eben immer wieder nur finden, 
dass diese fälschlich sogenannte pars membranacea septi 
ventriculorum mit der Scheidewand der Kammern entschie- 
den nichts mehr zu schaffen habe, als dass jene auf dem hin- 
tern obern Rande der letztern aufsitzt. 

Von der ursprünglichen Ansicht, dass an dieser sogenann- 
ten häutigen Stelle der Kammerscheidenwand blos die Lamellen 
des die Herzhöhlen auskleidenden Endocardiums einander be- 
rühren, ist man abgekommen, seitdem Hubert Luschka den 
Nachweis geliefert hat, dass diese Ansicht entschieden falsch 
sei, die pars membranacea septi vielmehr eine feste, derbe, 


Anatomische Beiträge. 303 


. fibröse Grundlage habe. Luschka ist auch weiter der Wahr- 


heit ziemlich nahe gerückt, indem er die Ansicht ausspricht, 
die pars membranacea septi ventriculorum wäre gewissermassen 
als Bestandtheil des annulus arteriosus sinister anzusehen; ich 
hingegen muss noch weiter gehen und die in Rede stehende Partie 
der Kammerscheidewand als unbedingt der radix aortae ange- 
hörend und zugleich als ein Confluens des rechten venösen und 
linken arteriellen Faserringes (was auch Luschka angiebt) 
und zwar der vorderen Partie des sogenannten mittleren faser- 
knorpligen Streifens, ferner des Knotens des vordern rechten 
faserknorpligen Fadens, sowie der faserknorpligen Grundlagen 
der rechten vordern. und rechten hintern Seminularklappe des 
ostium arteriosum sinistrum erklären. 

Die rechte vordere halbmondförmige Aortenklappe sitzt, wie 
bekannt, mittelst ihres ihr als Grundlage dienenden Faserreifs 
unmittelbar der vorderen Partie des hinteren oberen Randes 
der Kammerscheidewand auf,. während die rechte hintere 
Aortenklappe vom septum ventriculorum höher hinauf gerückt 
und entfernt erscheint, (wenn dieselbe auch in natürlicher Lage 


‘ des Herzens tiefer gelagert ist, als die beiden andern halbmond- 


förmigen Aortenklappen) daher auch der mittlere Faserknorpel- 
streif, indem er nach seiner Vereinigung mit dem hinteren 
rechten und linken Faserknorpelfaden eine Strecke weit auf 
dem hintern obern Rande des mit demselben auf das innigste 
verbundenen septum ventrieulorum nach vorne verläuft, alsbald 
von diesem letzteren abspringt und es verlässt, um den Faser- 


reif der hinteren rechten valvula semilunaris aortae zu erreichen 


und mit demselben sich zu verbinden. 
Zwischen beiden genannten Aortenklappen und dem hin- 


‘ teren obern Rand des septum ventriculorum bleibt nun ein mit 


der Basis nach abwärts der Kammerscheidewand zugekehrter, 
mit der Spitze nach aufwärts in die Winkel der zusammen- 


‚stossenden Faserreifen der rechten vorderen und rechten hin- 


teren Aortenklappe hereinreichender dreieckiger Raum, welcher 
durch eine derbe fibröse, durch die schon oben bezeichneten 


 faserknorpligen Ringe verstärkte, oder vielmehr durch dieselben 


gebildete Membran ausgefüllt wird, welche auf der hinteren 


304 Bochdalek jun.: 


Partie des hintern obern Randes der hier zugeschärften Scheide- 
wand der Ventrikeln festhaftet. 

Ein ähnliches Verhältniss findet sich in dem dreieckigen 
Raume zwischen der rechten hintern und linken halbmondför- 
migen Aortenklappe, welcher Raum eben auch durch eine starke 
fibröse Membran, welche eine Ausstrahlung einerseits des Kno- 
tens vom vorderen Faden des linken venösen Faserringes, an- 
dererseits der vorderen Partie des mittlern faserknorpligen 
Streifens, sowie des arteriellen Faserringes der rechten hintern 
und linken Aortenklappe darstellt, ausgefüllt wird, und welche 
Ausfüllungsmembran auf der Basis des Aortengipfels der val- 
vula bieuspidalis aufsitzt. 

Ich erinnere mich einiger Fälle, wo ich ganz deutlich einen 
von der vordern Partie des mittleren Faserknorpelstreifens — 
ehe derselbe vom septum ventrieulorum abspringt — abge- 
henden, von der übrigen, die sogenannte pars membranacea 
darstellenden fibrösen Membran stärker sich abscheidenden, ge- 
nau längs dem hintern obern Rande des muskulösen Theiles 


der Kammerscheidewand verlaufenden festen fibrösen Streifen, 


wenigstens eine Strecke weit, nach vorne verfolgen konnte. In 
einem solchen Falle zog dieser "ibröse Streif bis zur grössten 
Couvexität der rechten vordern Aortenklappe herüber, mit deren 
Faserreif er sich dann vereinigte. Dieser fibröse Faden, ähn- 
lich dem vom mittleren, dem rechten und linken venösen 
Faserringe gemeinschaftlichen, faserknorpligen Streifen, zwischen 
der Basis des Aortenzipfels der zweizipfligen Klappe und der 
den dreieckigen Raum zwischen rechter hinterer und linker 
Semilunarklappe der Aorta ausfüllenden fibrösen Membran zum 
Knoten des vordern Fadens des linken venösen Faserringes 
herüberziehenden, doch ebenfalls durchaus nicht in allen Fällen 
ganz deutlich nachweisbaren und von der übrigen fibrösen Mem- 
bran sich sichtlich scheidenden, von Wolff sogenannten ramus 
ana tomoticus, — gab dann genau die Grenze zwischen dem eigent- 
lichen muskulösen septum ventrieulorum und der sogenannten 
pars membranacea des letzteren, zum Beweise, dass der häutige 
und der muskulöse Theil der Scheidewand der Kammern zwei 
von einander vollkommen verschiedene Gebilde seien, 


Anatomische Beiträge. 305 


Der eben erwähnte, von Wolff ramus anastomotieus be- 
nannte, den linken venösen Faserring vom vordern untern Rande 
des septum atriorum bis zum vordern Rande, des septum ven- 
trieulorum hin ergänzende, faserknorplige Streif dient einer 
Partie von Muskelfasern des linken Vorhofes zum Ursprung; 
da dieser ramus anastomoticus aber die Grenze zwischen der 
den dreieckigen Raum zwischen rechter hinterer und linken 
Aortenklappe ausfüllenden festen fibrösen Membran und der 
Basis des Aortenzipfels der valvula bicuspidalis bildet, so fällt 
jene Membran mit ihrer rückwärtigen Seite ganz ausser Bereich 
der Herzhöhlen, während deren vordere Seite dem ostium ar- 
teriosum sinistrum zugekehrt ist; etwas anders verhält sich die 
Sache bei der fibrösen Ausfüllungshaut zwischen vorderer rech- 
ter und hinterer rechter Aortenklappe. Hier ist es hauptsäch- 
lich der vordere rechte faserknorplige Faden mit seinem Kno- 
ten und die von diesen Punkten ihren Ursprung nehmenden 
Muskelbündel des rechten Vorhofes, sowie der der rechten obern 
Seite des conus arteriosus angehörenden, zwischen ostium ve- 
nosum und arteriosum dextrum eingeschobenen muskulösen 
Brücke, welche die Scheidung dieser fibrösen Membran in zwei 
Bezirke veranlassen; der obere Bezirk fällt mit seiner rechten 
Seite ganz ausser Bereich der Herzhöhlen, der untere dagegen 
sieht mit seiner nach rechts gekehrten Seite nach den Herz- 
höhlen und zwar theils des rechten Vorhofes und rechten Ven- 
trikels, ein andermal nur nach dem rechten Vorhof oder nur 
nach dem rechten Ventrikel allein, während die linke Seite 
beider Bezirke dem ostium arteriosum sinistrum zugekehrt ist. 
Dieser erwähnte untere Bezirk der den Raum zwischen rech- 
ter vorderer und rechter hinterer Semilunarklappe der aorta 
obturirenden fibrösen Membran ist es nun, welcher ganz mit 
Unrecht als sogenannte pars membranacea septi ventriculorum 
angesehen und beschrieben wird. 

Die Grösse und Ausdehnung dieser pars membranacea der 
Kammerscheidewand des Herzens ist, wie ich in Folge zahl- 
reich vorgenommener Untersuchungen vollkommen constatiren 
kann, namentlich von dem Verhalten des vordern rechten Faser- 
knorpelfadens und seinem sogenannten Knoten abhängig. 


nie Wa 
E27 


306 Bochdalek jun.: 


Wie es wenige Gegenstände in der Anatomie giebt, die 


constant und unter allen Verhältnissen sich gleich bleiben, so 2 


ist auch dieser vordere rechte faserknorplige Faden, was seine 
Stärke und Entwicklung sowohl, als seine Insertion betrifft, 
Varianten unterworfen. Dieser Faden, an und für sich schon 
stets schwächer als der der linken Seite, ist einmal, — jedoch 
sind dies unbedingt die selteneren Fälle, — von nicht unbe- 
deutender Dicke, so dass er dem linken vordern faserknorp- 
ligen Faden an Stärke nicht viel nachgiebt; ein andermal je- 
doch — und dies ist der häufigere Fall — ist er wieder sehr 
schwach entwickelt und so dünn, dass man in der That Mühe 
hat, seiner ansichtig zu werden, was auch Theile angiebt. 
Dieselben Grade der Entwicklung zeigt auch die, manchmal 
ganz exquisit ausgeprägte, andere Male gänzlich fehlende vor- 


dere Anschwellung dieses Fadens, der von Wolff sogenannte ; 


rechte Knoten. Was nun die Insertion oder Befestigung dieses 
rechten vordern Fadens mit seinem manchmal vorhandenen, 


‘andere Male gänzlich mangelnden Knoten betrifft, so erreicht 


derselbe in manchen Fällen den Faserreif der rechten hintern 
Aortenklappe 1'/,,—2 und 3'” entfernt von der grössten Con- 
vexität desselben, d. i. von der Stelle, wo der gemeinschaft- 
liche Faserknorpelstreif seine Verbindung mit dem linken ar- 
teriellen Faserringe eingeht. 

In andern Fällen wieder verbindet sich der vordere rechte 
Faserknorpelfaden mit dem Punkte der grössten Convexität des 
Faserreifs der rechten hintern Semilunarklappe der Aorta, oder 
geht auch unmittelbar durch Umbeugung in den mittleren Faser- 
knorpelstreifen über. 

Bei andern Herzen endlich erreicht der vordere rechte 
Faserknorpelfaden den linken arteriellen Faserring unmittelbar 
gar nicht und befestigt sich, oder strahlt vielmehr sogleich in 
der den Raum zwischen rechter vorderer und rechter hinterer 
Semilunarklappe ausfüllenden fibrösen Membran aus. 


Durch diese Insertionspurkte des vordern Fadens des rech- 
ten venösen Faserringes wird nun hauptsächlich, wie ich oben 


erwähnt, die Ausdehnung oder vielmehr Höhe der sogenannten 
pars membranacea septi ventriculorum bestimmt. Erfolgt die 


h. 


Anatomische Beiträge. 307 


stestigums dieses Fadens an dem Faserreif der rechten hin- 
tern valvula semilunaris aoftae 1!/,—2“' und selbst noch weiter 


vor die Stelle der grössten Convexität desselben, so wird der 
untere Bezirk der in zwei Abtheilungen geschiedenen, den 
_ Raum zwischen vorderer rechter und hinterer rechter Aorten- 
_ klappe ausfüllenden fibrösen Membran, da der vordere rechte 


Faden dann höher zu liegen kommt, grösser ausfallen müssen, 


daher auch die pars membranacea septi ventriculorum grösser 


oder vielmehr höher sein, als in dem Falle, wo der rechte 


_ vordere Faden die grösste Convexität des arteriellen Faserreifs 
_ der rechten hintern Aortenklappe erreicht, daher tiefer gelagert 


ist und demzufolge auch einen kleinern untern Bezirk der in 


_ Rede stehenden fibrösen Ausfüllungshaut abtrennen, die pars 


; 


‚membranacea septi daher dann kleiner oder niederer erscheinen 


muss, ja manchmal, wie ich fand, auf ein Minimum reducirt 
war. Dass die pars membranacea septi, von der rechten Seite 


' her besehen, etwas weniger umfangreich, als von der linken 
Seite her sich ausnimmt, wie ich irgendwo gelesen, ist eben 
_ nur scheinbar und nur dadurch bedingt, dass von dem vordern 
_ rechten Faserknorpelfaden, so wie von der rechten Seite der 


pars membranacea septi selbst zahlreiche Muskelbündel ihren 
Ursprung nehmen, jene sogenannte häutige Stelle der Kammer- 


- scheidewand daher von der rechten Seite durch diese mehr ge- 
deckt ist, was linkerseits natürlicherweise nicht der Fall sein 


kann, und nach vollständiger Abtragung der erwähnten Muskel- 


| bündel so wie der die häutige Stelle der Scheidewand der 
Kammern mehr oder weniger deckenden Zipfel der dreizipfligen 


Klappe und nach Hinwegnahme des die linke Seite der pars 


- membranacea überziehenden Endocardiums überzeugt man sich, 


dass die den dreieckigen Raum zwischen rechter vorderer und 
_ rechter hinterer Aortenklappe obturirende fibröse Membran 
von rechts sowohl, als von links her gesehen, ganz gleich gwoss 
"ist. Es ist vollkommen richtig, dass in der Mehrzahl der Fälle 
der Scheidewandzipfel, ja auch meistens, wie ich sehe, das 
 äusserste linke Ende des vordern rechten Segels der valvula 
' trieuspidalis theilweise an dieser pars membranacea septi ven- 


 trieulorum sich befestigen, auch kurze chordae tendineae von 


r 


a Far ee 


- 
ASIME 


308. Bochdalek jun.: 


dieser zu den rauhen Flächen erwähnter Klappenzipfel abtreten 
und eine grössere oder kleinere Partie der pars membranacea 
in verschiedenem Masse decken, so dass dann der unterhalb 
der Grenze der Anheftung dieser Zipfel der valvula tricuspida- 
lis gelegene Bezirk der pars membranacea in das Bereich der E 
Höhle der rechten Kammer, der oberhalb der Grenze der An- 
heftung jener Klappenzipfel gelegene Bezirk des häutigen Theils 
der Kammerscheidewand jedoch in das Bereich der Höhle des 
rechten Vorhofes fällt; doch kamen mir Fälle vor, wo der 
Scheidewandzipfel der trieuspidalis sich striete nur an den hin- 
tern obern Rand des muskulösen Theils des septum ventricu- 
lorum befestigt, daher die sogenannte pars membranacea mit 
ihrer rechten Seite ganz in das Bereich des rechten Vorhofes 
fiel, so wie ich andererseits wieder Herzen beobachtete, wo die 
pars membranacea selbst auf ein Minimum beschränkt erschien 
durch Tieflagerung des rechten vordern Faserknorpelfadens und 
Befestigung desselben an der am meisten convexen Stelle des 
linken arteriellen Faserringes der rechten hintern Aortenklappe, 
und auch zugleich, wie in manchen Fällen die Anheftung des 
Scheidewandzipfels der valvula trieuspidalis unmittelbar an dem 
Insertionspunkte des vordern rechten Faserknorpelfadens er- 
folgte, daher die sehr redueirte pars membranacea dann ganz 
in das Bereich der Höhle des rechten Ventrikels fallen musste. 

Ich weiss in der That nicht, was eigentlich dazu berech- 
tigt, eine Partie der die Lücke zwischen rechter vorderer und 
rechter hinterer Aortenklappe ausfüllenden fibrösen Membran — 
wenn auch Perforationen derselben und zwar theils angeborene, 
theils ererbte beobachtet wurden — als der Scheidewand der 
Kammern angehörig zu betrachten und als häutigen Theil der- 
selben zu bezeichnen, da man mit demselben Rechte dann auch 
einen, wenn auch nur sehr kleinen Bezirk der rechten Seite 
der hintern obern Partie der Scheidewand der Kammern zu- 
nächst deren hintern obern Rande, wie gleich gezeigt werden 
wird, und welche entschieden in das Bereich der Höhle des 
rechten Vorhofes hereinfällt, eigentlich als der Scheidewand 
der Atrien angehörig betrachten müsste, was wohl dieses Ver- 
haltens ungeachtet Niemand einfallen dürfte, 


Anatomische Beiträge. 309 


Der Scheidewandzipfel der valvula trieuspidalis, der meist, 


_ wie bekannt und schon erwähnt, an der sogenannten pars mem- 


branacea septi ventrieulorum, manchmal jedoch auch bloss hart 
längs der Grenze des letztern, an der Stelle, deren Befestigung 
längs dem hintern obern Rande des muskulösen Theiles der 
Scheidewand der Ventrikel anhaftet, zieht nämlich von der so- 
genannten pars membranacea in einer schiefen Linie von vorn 
und oben nach hinten und unten herab, so dass er nach rück- 
wärts zu nach und nach vom hintern obern Rande der Kammer- 
scheidewand, so wie von der hintern Partie des mittleren ge- 
meinschaftlichen faserknorpligen Streifens sich etwas entfernt 
und seine Anheftungslinie mehr auf die hintere obere Partie 
der rechten Seite der Kammerscheidewand herabrückt, allwo 
derselbe unmittelbar an die Muskelsubstanz derselben sich be- 
festigt und mit dem mittleren Faserknorpelstreifen ausser allem 
Contact bleibt, die Sache daher hier anders sich verhält, als 
linkerseits, wo das rechte Ende des Aortenzipfels der valvula 
bicuspidalis unmittelbar an den gemeinschaftlichen mittleren 
Faserknorpelstreifen angeheftet erscheint. Es fällt somit rech- 
terseits noch eine kleine, etwa 4' lange, 2—3'' hohe Partie 
der hintern obern Abtheilung des septum ventriculorum, welche 
oberhalb der Grenzlinie der Anheftung des Scheidewandzipfels 
der dreizipfligen Klappe gelagert ist, entschieden mit in das 
Bereich der linken Wand des rechten Vorhofes, daher‘ der 
Scheidewand der Vorhöfe herein, was auch der eigentliche 
Grund ist, warum die rechte Seite des septum atriorum weiter 
herabreicht, als dies nach dem linken Vorhofe zu der Fall ist. 
Die der hintern Partie der rechten Seite des septum atriorum 
angehörende, etwas nach aufwärts ansteigende Muskelfaser- 
‚schicht, welche den von Wolff beschriebenen dreiseitigen, nach 
diesem Autor am hintern Umfange der Aorta hinter der rech- 
ten hintern Semilunarklappe sich öffnenden, nach Theile da- 
gegen daselbst blind endigenden Canal der Scheidewand von 
der rechten Seite her begrenzt, — nimmt in vielen Fällen ihren 
Ursprung genau an dem rechten Umfang der hintern Partie des 
mittleren Faserknorpelstreifens und weiterhin vom hintern Fa- 
den des rechten venösen Faserringes, in welchem Falle dann, — 


a 


PL 2 


310 Bochdalek jun.: 


da, wie ich früher angeführt, der Scheidewandzipfel der val- - 2 
vula trieuspidalis von dem gemeinschaftlichen mittleren Faser- i 


knorpelstreif nach rückwärts zu sich etwas entfernt, und dessen 


Anheftung vom hintern obern Rande des septum ventrieulorum 
etwas mehr auf die hintere obere Partie der rechten Seite des 


letztern herabrückt, — dieser erwähnte kleine Bezirk des sep- 


tum ventrieulorum, als über der Anheftung des Scheidewand- 
zipfels der dreizipfligen Klappe gelegen, unmittelbar in das Be- 
reich der Höhle des rechten Vorhofes mit eingezogen und bloss 
durch das Endocardium überkleidet ist, während in anderen 
Fällen wieder die in Rede stehende Muskelfaserschicht ihren 
Ursprung vom rechten Umfange des mittleren Faserknorpel- 


streifens bis an die Grenzlinie der Anheftung des Scheidewand- ‘ 


zipfels der valvula trieuspidalis herab versetzt und daher den 
schon näher beschriebenen kleinen Bezirk der Scheidewand der 
Kammern deckt, so dass letzterer dann nur mittelbar mit an 
der Bildung des septum atriorum partieipirt. 

Die die Räume zwischen vorderer und hinterer rechter 
Semilunarklappe der Aorta einerseits, so wie zwischen linker 
und hinterer rechter Aortenklappe andererseits obturirenden fi- 
brösen Häute sind, abgesehen davon, dass sie Ausfüllungs- 
membranen darstellen, auch als starke Befestigungsmittel des 
Hauptschlagaderstammes zu betrachten. Sieht man daher mit 
Friedrich Wilhelm Theile die den Raum zwischen linker 
und hinterer rechter Aortenklappe erfüllende fibröse Membran 
als der Aorta angehörend an, (dieser Autor sagt Seite 31 und 
32 seiner Gefässlehre von der venösen Mündung der Aorten- 
klappe: „Sie (die venöse Mündung) wird von der ganzen 
Basis der linken Kammer gebildet, ausgenommen die Strecke 
vom vordern Rande der Vorhofsscheidewand zum vordern Rande 
der Kammerscheidewand, denn in dieser Strecke trägt die hin- 
tere Wand der Aorta zu ihrer Bildung bei“, was eben nur 


dann wahr ist, wenn Theile die oben erwähnte Ausfüllungs- 
membran als der Aorta angehörend ansieht, da deren Gefäss- 


wandungen selbst wohl nichts zur Begrenzung der linken ve- 
nösen Mündung beitragen,) so sehe ich nicht ein, warum man 
eben eine ganz ähnliche Membran, welche den Raum zwischen 


Bi = Sn a Zn 


Anatomische Beiträge. 311 


_ rechter vorderer und rechter hinterer Aortenklappe ausfüllt, als 


dem septum ventrieulorum, und nicht, wie richtiger, als der 
Aorta angehörend betrachtet. Einzig und allein gerechtfertigt 
und anatomisch genau wäre die Bezeichnung und Auffassung 
einer pars membranacea septi nur dann, wenn letztere in der 
That in den hintern obern Rand des septum ventriculorum und 
somit in dieses selbst hereingriffe, was ich jedoch unter allen 
den von mir untersuchten 90 Fällen kein einziges Mal beob- 
achtete, vielmehr immer auch auf senkrechten Durchschnitten 
den muskulösen Theil des septum ventrieulorum An seinem hin- 
tern obern Rande geräde und scharf abgegrenzt gegen die auf 
demselben aufsitzende fibröse Membran sah, daher ich wohl 
annehmen muss, dass ein anderes Verhalten kaum existiren 
dürfte. Ich verfolgte in diesen Zeilen nicht die Absicht, mich 
in Wiederholung der Beschreibung der sogenannten pars mem- 
branacea septi ventriculorum — welche Partie schon vielfach 
hin und wieder theils mehr, theils minder richtig und genau 
von verschiedenen Autoren abgehandelt wurde — zu ergehen, 
und wollte nur dargethan haben, dass man allen Grund hätte, 
eine an und für sich unrichtige und ganz falsche Bezeichnung 
für eine ebenso unrichtig aufgefasste und eigentlich als solche 
gar nicht einmal existirende Sache, wie sie die bisher soge- 


nannte pars membranacea septi ventriculorum cordis ist, aus 


der Nomenklatur der Anatomie vollkommen zu streichen. Mei- 


nes Erachtens sind Perforationen, aneurysmatische Ausdehnun- 


gen etc. der in Rede stehenden, der Aortenwurzel angehörenden 
fibrösen Membran nicht als Affectionen der Kammerscheidewand, 
sondern, anatomisch richtig, als die Aorta betreffend zu be- 
trachten. 

Da ich der Faserknorpelfäden des Herzens hier schon mehr- 
mals Erwähnung that, will ich bei dieser Gelegenheit bemerken, 
dass ich einige Male ganz deutlich Kreuzung der Fasern 
am mittlern faserknorpligen Streifen beobachtet zu 
haben glaube, so zwar, dass die Fasern des hintern Fadens des 
linken venösen Faserringes durch den mittleren Faserknorpel- 
streifen nach rechts herüberzogen, um theilweise mit der rech- 
ten Abtheilung der faserknorpligen Grundlage der rechten hin- 


312 Bochdalek jun.: 


tern Semilunarklappe der Aorta sich zu vereinigen, theilweise _ 
in die fibröse Ausfüllungsmembran des Raumes zwischen vor- 
derer rechter und hinterer rechter halbmondförmiger Aorten- 
klappe auszustrahlen, theils, wie ich manchmal sah, unmittel- 
bar in den Knoten des vordern Fadens des rechten venösen 
Faserringes, theils, wie ich wieder in einigen andern wenigen 
Fällen beobachtete, in einen schon vorhin erwähnten Faden 
überzugehen, welcher eine grössere oder geringere Strecke weit 
zwischen dem hintern obern Rande des muskulösen septum 
ventriculorum und der auf demselben aufsitzenden fibrösen Aus- 
füllungsmembran zwischen den beiden rechten Aortenklappen 
nach vorne sich verfolgen liess. Die Fasern des hintern Fadens 
des rechten venösen Faserringes ziehen hinwiederum, wie es 
mir schien, durch den mittleren Faserknorpelstreif nach der 
linken Seite hin, um in die den Raum zwischen hinterer rech- 
ter und linker Semilunarklappe ausfüllende, auf der Basis des 
Aortenzipfels der valvula bicuspidalis aufsitzende fibröse Mem- 
bran und in den ramus anastomoticus auszustrahlen, so wie 
mit der linken Abtheilung des Faserreifs der rechten hintern 
Aortenklappe eine Verbindung einzugehen. In andern Fällen 
schien es mir, als hätte die von mir beobachtete Kreuzung der 
Fasern am gemeinschaftlichen Faserknorpelstreif bloss die inner- 
sten Fasern desselben betroffen, während die an der Peripherie 
verlaufenden äusseren auf ihrer Seite ihren Verlauf weiter nah- 
men, ähnlich dem Verhalten der Nervenfasern am chiasma ner- 
vorum opticorum. Auch das Microskop schien mir diese meine 
Beobachtung zu bestätigen, obwohl ich gestehen muss, über die 
Sache selbst noch nicht vollständig im Klaren zu sein, und ich 
vielleicht erst später im Stande sein werde, Aufschluss darüber 
geben zu können, Doch scheint mir a priori auch der Um-. 
stand für das von mir erwähnte Verhalten zu sprechen, dass 
gerade in Folge der Kreuzung der Fasern am mittleren Faser- 
knorpelstreif, an welchem 'so zahlreiche Muskelbündel der Kam- 
mern sowohl, als der Vorhöfe des Herzens ihren Ursprung 
nehmen, eine bedeutend grössere Festigkeit und Widerstands- 
fähigkeit erzielt wäre. 

Dort, wo der mittlere faserknorplige Streif im Begriffe ist, 


Anatomische Beiträge. 313 


mit der Stelle der grössten Convexität des linken arteriellen 
Faserreifs der hintern rechten halbmondförmigen Aortenklappe 
seine Verbindung einzugehen, sehe ich in vielen Fällen von 
der der Scheidewand der Vorhöfe zugekehrten Seite dieses 
mittlern gemeinschaftlichen Faserstreifs einen sehnigen Fa- 
den oder Streif entspringen, welcher seinen Verlauf hinter 
und über der hintern Partie der als solcher angesehenen pars 
membranacea septi ventriculorum nach rückwärts nimmt, die 
zwischen die beiden Lamellen der Eustachschen Klappe 
eintretenden Muskelbündel begleitet, eine grössere oder ge- 
ringere Strecke weit in der genannten Klappe ent- 
weder näher dem angewachsenen, häufiger aber dem freien 
Rande derselben entlang sich verfolgen lässt und dann meist 
fächerförmig ausgebreitet in derselben sich verliert. Dieser oft 
silberglänzende Sehnenfaden, den ich meist nur !/, Linie, selten 
bis '/); Linie breit antraf, und der, wenn auch durchaus nicht 
constant vorkommend, doch häufig genug gefunden wird, er- 
schien mir denn doch aus dem Grunde wenigstens erwähnens- 
werth, weil bisher Niemand von dessen Existenz Notiz ge- 
nommen zu haben scheint, derselbe aber eben zu der 
valvula Eustachii in Beziehung steht, welcher letzteren 
also, in vielen Fällen wenigstens, der Analogie der andern 
Herzklappen gemäss auch eine, wenn auch nur sehr 
rudimentäre sehnige, von den übrigen faserknorp- 
ligen Fäden des Herzens ausgehende und mit den- 
selben zusammenhängende sehnige Grundlage zu- 
kom mt. 

In der Jenaischen Zeitschrift für Medizin und Naturwissen- 
schaft vom Jahre 1865 (II. Band, 1. Heft Seite 126) beschreibt 
Gegenbaur eine netzförmige Eustach’sche Klappe, ein übri- 
gens durchaus nicht so seltenes Vorkommen, da ich dergleichen 
netzförmige Eustach’sche und Thebes’sche Klappen, zu wieder- 
holten Malen und manchmal in ganz ausgezeichnetem Grade, 
wie die feinsten und zartesten Spitzen, angetroffen habe. In 
andern Fällen hatte, die Eustach’sche oder Thebes’sche Klappe 
ein mehr gegittertes Aussehen, da diese Klappen aus einem 


ganzen Strickwerk von Fäden mit mehr oder weniger grossen 
Reichert’s u. du Bois-Reymoend’s Archiv. 1868. 21 


314 Bochdalek jun.: 


Maschenräumen zusammengesetzt waren. So sah ich z. B. in 
einem Herzen die valvula Thebesii, von der auch nicht einmal 
der schmalste Saum vorhanden war, durch einen einzigen vor 
dem orificium venae coronariae magnae schief von oben und 
aussen nach unten und innen hinweggespannten dünnen Faden 
substituirt. Wichtiger scheint mir aber der Umstand, dass 
Gegenbaur in den Fädchen der von ihm beschriebenen ge- 
gitterten Eustach’schen Klappe mittelst des Mikroskopes sehnige 
Elemente zweifellos nachgewiesen haben will, ein Befund, der 
meine Angabe nur zu unterstützen vermag. 

Anfangs glaubte ich, dass die stärkere oder schwächere 
Entwicklung dieses von mir beobachteten Sehnenfadens viel- 
leicht mit durch eine stärkere oder schwächere Entwicklung 
der bei manchen Herzen von Erwachsenen noch auf fötaler 
Stufe stehenden Eustach’schen Klappe bedingt sei, um so mehr, 
da in dem ersten Falle, wo mir dieser Faden auffiel und der- 
selbe mehr als alle die übrigen Male, wo ich ihn wieder fand, 
durch grössere Stärke sich auszeichnete, auch die valvula Eu- 
stachii von ausgezeichneter Breite und Länge war. Andererseits 
wurde diese Annahme durch weitere Untersuchungen nicht ge- 
rade bestätigt, da ich den erwähnten sehnigen Streifen mehrere 
Male bei ziemlich gut entwickelten Eustach'schen Klappen nicht 
nachzuweisen vermochte, während ich denselben bei mehr rudi- 
mentären dagegen fand. Dieser Sehnenfaden, welcher zugleich 
zahlreichen Muskelfasern der Scheidewand der Vorhöfe mit zum 
Ursprunge dient, schimmert namentlich beim Anziehen der 
Eustach’schen Klappe, wenn er nur einigermassen entwickelt 
ist, meist schon an der vordern untern Partie der rechten Seite 
des septum atriorum, dort, wo das vordere Horn der valvula 
Eustachii um den vordern Umfang des limbus foveae ovalis 
sich verliert, durch den innern Herzüberzug als gelblich weis- 
ser Streif hindurch. 


Il. Die foramina Thebesii des Herzens, — welche von 
Alters her von den Anatomen als Mündungen der in den Wan- 
dungen der Vorhöfe und Kammern, namentlich jedoch der er- 


; 
B 


re 


Anatomische Beiträge, 315 


stern, sich verzweigenden sogenannten venae 'cordis minimae 
erklärt wurden, welcher Annahme seither zahlreiche Anatomen, 
unter denen Autoritäten, wie Krause (Vater), Hyrtl u. a. 
folgten, — wurden zuerst von Cruveilhier, weiter von Theile, 
neuester Zeit jedoch besonders von Hubert Luschka, ich 
‘weiss nicht, ob auf Grund eigener Untersuchungen, als Venen- 
mündungen beanstandet, welcher letztere Autor namentlich mit 
aller Entschiedenheit über die foramina Thebesii des Herzens 


‘sein Urtheil sprach, und dieselben insgesammt geradezu für 


blosse blinde Ausstülpungen des Endocardium er- 


klärt. Es scheint somit die Lehre der alten Anatomen über 


den Haufen geworfen. Diese contrastirenden Ansichten veran- 
lassten mich denn, mich von der Wahrheit oder Unwahrheit 
dieser beiden Lehren durch eigene Anschauung zu überzeugen 


und machte ich somit die foramina Thebesii zum Gegenstande 


meiner Untersuchungen, welche mir Resultate ergaben, die mir 
zeigten, dass Luschka, der Lehre Cruveilhier’s, wie es 
scheint, etwas allzusehr vertrauend und nicht auf vollständig 
gründliche eigene Anschauung basirt, keineswegs mit Recht 
eine irrthümliche Ansicht unterstützt und auch seinem anato- 
mischen Werke einverleibt habe. 

Die sogenannten foramina Thebesii sind an verschiedenen 


"Stellen der Wandungen beider Vorhöfe sich vorfindende Oeff- 


nungen, deren Zahl wie Grösse mannichfachen Varianten unter- 
worfen ist. 

Den rechten Vorhof anlangend, zeigen sich dieselben 
meist nur an der der Scheidewand angehörenden Seite dessel- 
ben, namentlich um den isthmus Vieussenii herum, doch: finden 
sich deren auch häufig an der vor der Scheidewand gelegenen 
Partie der linken Wand dieses Vorhofes. Ein sehr häufig vor- 


 kommendes, bis Hirsekorn und selbst darüber grosses foramen 


'Thebesii, welches ich nur selten vermisse, sehe ich auch an 
der hintern untern Partie des septum atriorum vor dem ori- 
fieium venae coronariae magnae, letzterem mehr oder weniger 


'genähert. Um den Umfang dieser meist rundlichen Oeffnung 
"findet sich in vielen Fällen eine mehr oder weniger stark ent- 
“ wickelte, " manchmal jedoch äusserst zarte halbmondförmige 


21” 


316 Bochdalek jun.: 


Klappe, welche nicht selten die erwähnte Oeffnung fast voll- 
ständig schliesst, so dass diese durch die vorgelagerte Klappe 
manchmal ganz gedeckte Oefinung bloss wie ein blindes Grüb- 
chen aussieht, und dass manchmal längere Zeit Luft gegen dieselbe 
angeblasen werden muss, bis es gelingt, den durch die Klappe 
gesetzten Widerstand zu überwinden. Ist dies geschehen, dann 
kann man sich namentlich durch Lufteinblasen, wie durch In- 
jection mit Quecksilber oder Massen überzeugen, dass die in 
Rede stehende Oeffnung die Mündung eines venösen Gefässes 
darstelle, da die eingetriebene Luft oder die eingespritzten 
Massen in zahlreiche Gefässramificationen eindringen, welche 
Verzweigungen längs der untersten Partie des septum atriorum 
und des obern Bezirkes des septum ventriculorum herab ziem- 
lich oberflächlich ihren Verlauf nehmen. Ausserdem steht die- 
ses hier näher bezeichnete Foramen Thebesii duich rückwärts 
verlaufende anastomotische Venenzweige meist entweder mit der 
grossen Kranzvene selbst oder aber mit der vena coronaria cor- 
dis media, nahe deren Einmündung in die erstere, in Commu- 
nication. In einigen Fällen sah ich, namentlich durch Luft- 
einblasen in das vorerwähnte foramen Thebesii und in die von 
aerselben ausgehenden Venenramificationen den Scheidewand- 
zipfel der valvula tricuspidalis an irgend einer Stelle durch die 
unter demselben wieder hervorgetretene Luft gehoben werden 
und konnte ich nach Hinwegnahme des Scheidewandzipfels an 
der obern Partie des septum ventriculorum zwei, drei, oder 
auch mehrere durch diesen Klappenzipfel gedeckte, theils mehr 
freiliegende, theils zwischen die Trabecularmuskeln des septum 
ventriculorum tiefer eingegrabene, winzig kleine Oeffnungen 
(foramina Thebesii) entdecken, welche mehreren tiefer aus der 
Muskelsubstanz der Scheidewand der Kammern hervortretenden 
kleinen Venen angehörten und mit der oben erwähnten Venen- 
ramification durch Anastomosen in Verbindung standen. Durch 
Lufteinblasen in diese an der obern Partie der Kammerscheide- 
wand befindlichen kleinen foramina Thebesii gelang es umge- 
kehrt, die an dem Umfang des vorhin genauer beschriebenen 
foramen Thebesii angebrachte halbmondförmige Klappe flottiren 
zu machen, daher kein Zweifel über die Communication jener 


2 


Anatomische Beiträge. 317 


beiderseitigen Oeffnungen weiter obwalten konnte. An dieser 
vorerwähnten Stelle des septum ventriculorum nun konnte ich 
mit aller Bestimmtheit foramina Thebesii — und es werden 
auch in den Herzkammern deren angenommen — nachweisen, 
welches Auffinden derselben jedoch (und es ist wohl nicht zu 
bezweifeln, dass foramina Thebesii auch an den übrigen Partien 
der Ventrikel des Herzens sich finden), der Tieflagerung dieser 
Oeffnungen zwischen die Gruben und Vertiefungen der Balken- 
muskeln wegen, mit grossen Schwierigkeiten verbunden ist. In 
einem Falle, wo das eben besprochene, an der hintern untern 
Partie des septum atriorum in grösserer oder geringerer Ent- 
fernung vom orificium venae coronariae gelegene foramen The- 
« besii von auffallenderer Grösse, als es sonst zu sein pflegt, war, 
zeigte sich nach Spaltung desselben eine geräumige Höhle, in 
derem Grunde zahlreiche kleinere, darunter aber auch eine 
grössere Oeffnung sich fanden, welche letztere in einen 1!/,'' 
dicken Venenast führte, der an der Vorderfläche des Herzens 
in dessen Längsfurche sich entwickelte, daselbst mit in der- 
selben Furche nach aufwärts verlaufenden Aesten der vena coro- 
naria magna anastomosirte, hierauf unter der art. coronaria cor- 
dis sinistra hinter den hintern Umfang der Aortenwurzel trat, 
zwischen dieser und der untersten Partie der vordern Wand 
des linken Vorhofes nach rechts herüberlief, um an dem hin- 
tern Umfang des rechten hintern sinus Valsalvae den vordern 
Rand des septum atriorum zu durchbohren und durch letzteres 
hindurchtretend in das vorerwähnte foramen Thebesii sich zu 
öffnen. In einem andern Falle, wo eben dasselbe foramen The- 
besii die Grösse eines Wickenkorns erreichte, mündete in das- 
selbe ein °/,'‘ dicker Venenstamm, welcher an der Wurzel der 
Lungenarterie von der Vorderfläche des conus arteriosus aus 
mehreren kleinen Zweigen sich entwickelte, um den rechten 
Umfang der Wurzel der Aorta unter der art. coronaria dextra 
nach rückwärts lief, um, an dem hintern Umfang der ersteren 
angelangt, den vordern Rand des septum atriorum zu durch- 
bohren und weiter eine Strecke in diesem verlaufend, durch 
jenes foramen Thebesii in die Höhle des rechten Vorhofes sich 
zu öffnen. Selten mangelt dieses foramen Thebesii vollständig 


ern ar 


n.2% 


2 re z hu 


we u Fe FE 
anT BE 


318 ya: Bochdalek jun.: 


oder wird-durch zwei bis drei winzig kleine Oeffnungen ver- 
treten. Die Zahl der foramina Thebesii im rechten Vorhofe, 
sowie deren Grösse, ist schwankend. In manchen Fällen finden 
sich deren bis 10 und 12 und selbst darüber, in andern Fällen 
ist ihre Zahl auf 3—2—1 reducirt, oder sie fehlen selbst gänz- 
lich in der Höhle des rechten Vorhofes und sind, wie ich finde, 
an die linke Seite des untern Endes der obern Hohlader in die 
Höhe gerückt. Ihre Grösse und Form anlangend, findet man 
an einem und demselben Herzen foramina Thebesii von ver- 
schiedenen Dimensionen. Einige sind rundlich und winzig klein, 
andere von mehr spaltähnlicher Form, ähnlich den Mündungen 
der Uretheren, wieder andere präsentiren sich als grössere 


rundliche Gruben und Vertiefungen, in deren Grunde zahlreiche _ 


kleinere Oeffnungen sichtbar sind. Bei genauerer Untersuchung 
überzeugt man sich, namentlich am besten durch Luftanblasen 
gegen solche foramina Thebesii, dass gar nicht selten, sowohl 
um den Umfang primärer, als secundärer (es sind dies in die 
ersteren sich einmündende kleinere Oeffnungen) Löcher, kleine, 
manchmal nur äussert zarte, halbmondförmige ein- oder auch 
zweilippige Kläppchen angebracht sind, welche Kläppchen in 
Folge stärkerer Entwicklung eine oder die andere Oeffnung 
vollständig zu decken im Stande sind, so dass diese, wie schon 
früher erwähnt wurde, dann nur als Grübchen sich präsentiren 
und es in solchen Fällen oft erst durch länger anhaltendes 
Luftanblasen gelingt, das vor die Oeffnung vorgelegte Kläpp- 
chen zu heben und die verdeckte Oefinung somit zur Ansicht 
zu bringen. Durch Luftanblasen gegen ein oder das andere 
foramen Thebesii sieht man meist durch ein oder mehrere ent- 
fernter liegende dergleichen Oeffnungen blutigen mit Luftblasen 
gemengten Schaum heırvortreten, sowie es gar nicht selten ge- 
liogt, durch diese Manipulation die eingeblasene Luft auch in 
die Höhle des linken Vorhofes einzutreiben, es daher nicht 
zweifelhaft sein kann, dass die foramina Thebesii des rechten 
Vorhofes theils unter einander, theils mit der Höhle des linken 
Vorhofes durch in demselben sich  vorfindende Oefinungen in 
Communication stehen müssen, 


Dass die foramina Thebesii Mündungen kleiner, mitunter. 


3 
| 


Anatomische Beiträge 319 


sehr kleiner Venchen, aber auch selbst grösserer Venen sind, 
davon habe ich mich durch Injection sowohl, als im nichtinji- 
cirten Zustande dieser Venen mit aller Sicherheit überzeugt. 
_ Abgesehen davon, dass es durch Lufteinblasen gegen ein oder 
das andere foramen Thebesii des rechten Vorhofes gar nicht 
selten gelingt, die in der Scheidewand der Atrien näher dem 
Endocardium und mehr oberflächlich sich verzweigenden und 
vielfach sich ramificirenden Venenästchenr durch den innern 
Herzüberzug hindurch deutlich sichtbar zu machen, habe ich 
nach Hinwegnahme des Endocardiums und durch vorsichtiges 
Zerzupfen der Muskulatur der Vorhofsscheidewand die in dem- 
selben sich vielfach verbreitenden kleineren und kleinsten Ve- 
nen meistens ganz entschieden zu den foramina Thebesii ver- 
folgen und dann von diesen aus sondiren können. Die Unter- 
‚suchung der foramina- Thebesii mit einem feinen Rosshaar, ehe 
man die zu denselben führenden Venenästchen blossgelegt, ist 
meist schwer, da man gewöhnlich auf Widerstand stösst und 
die Sonde nicht vorzuschieben vermag, da ja die in den fora- 
mina Thebesii mündenden Venen selbst meist nur von geringem 
Caliber sind, geschlängelt verlaufen und immer wieder in kleine 
Aeste sich spalten, an welchen Stellen dann das eingeführte 
Rosshaar sich stemmt und unmöglich weiter vorzuschieben ist, 
was dann leicht bei nur oberflächlicher Untersuchung zu der 
Annahme veranlassen kann, man habe es bei den sogenannten 
foramina Thebesii in allen Fällen mit blossen blinden Einsen- 
kungen in die Herzsubstanz zu thun. Einige Male habe ich, 
da, wie schon erwähnt, nicht bloss an der rechten Seite der 
Vorhofsscheidewand selbst ‚ sondern auch an der vor letzterer 
befindlichen Abtheilung der linken Wand des rechten atrium 
foramina Thebesii gefunden werden, Venenstämmchen bis zu 
1/a‘" Durchmesser und selbst darüber unmittelbar durch eine 
grössere Oeffnung in die Höhle des rechten Vorhofes sich ein- 
münden sehen. Dergleichen grössere Venen, welche nicht sel- 
ten, namentlich um den isthmus Vieussenii herum, ich möchte 
sagen, völlige sinus bilden, nehmen von allen Seiten her zahl- 
reiche kleinere Venen auf und öffnen sich dann stets mit grös- 
seren Mündungen in die Höhle des rechten Vorhofes als grössere 


320 Bochdalek jun: 


foramina Thebesii. Einige Mal sah ich einen Venenstamm bis 
zu 1'/,‘ Durchmesser, welcher durch den Zusammenfluss eini- 
ger von der Vorderfläche des conus arteriosus und der übrigen 


Partie des rechten Ventrikels heraufziehenden Venen (venae 


cordis parvae, seu anteriores) sich entwickelte, sodann unter 
dem rechten Herzohre an der vordern Abtheilung der linken 
Wand des rechten Vorhofes nach aufwärts lief, daselbst auch 
kleinere Venen von der Vorderwand des linken Vorhofes, sowie 
aus dem septum atrioram hervortretende Zweige aufnahm und 
an der genannten Wand mit einem bis 2‘ und darüber grossen 
foramen Thebesii in die Höhle des rechten Vorhofes sich öff- 
nete, abgesehen davon, dass noch einige andere sogenannte 
venae cordis parvae auch an der Vorderwand des rechten Vor- 
hofes zwischen dessen Kammmuskeln wie gewöhnlich einmün- 
deten. In einem Falle sah ich eine 1'/,'“ starke vena coro- 
naria cordis dextra, welche den ganzen rechten sulcus atrioven- 
trieularıs einnahm, einerseits wie gewöhnlich in dem orificium 
venae coronariae magnae hinter der valvula Thebesii sich öffnen, 
während ihres Verlaufes durch die ganze rechte Abtheilung 
des sulcus atrioventricularis zahlreiche Aeste von der hintern 
Fläche des rechten Ventrikels, sowie vom vordern Herzrande, 
weiter von der vordern Fläche der rechten Kammer (sogenannte 
venae cordis anteriores seu paryae) aufnehmen und an der vor- 
dern Abtheilung der linken Wand des rechten Vorhofs unter- 
halb dessen Herzohr in die Höhle des erstern mittelst eines 
1'/,“ im Durchmesser haltenden länglich runden foramen The- 
besii münden. 

Ich kann bei dieser Gelegenheit nicht unerwähnt lassen, 
dass ich die vena coronaria cordis dextra viel häufiger, als 
Theile’s Angabe lautet, und zwar durchschnittlich in 4 Fällen 
einmal sah, sowie ich öfter Varianten derselben beobachtete, 
Diese Vene entwickelt sich hauptsächlich, und nicht wie Theile 
angiebt, bloss aus kleineren Aesten des rechten Vorhofes, son- 
dern aus von der rechten Kammerabtheilung des Herzens zum 
suleus atrioventricularis heraufsteigenden Aesten, und zwar sol- 
chen, welche von der hintern Fläche des rechten Ventrikels 
und vom scharfen Rande heraufziehen und sodann, anstatt 


Anatomische Beiträge. 321 


selbstständig an der untern Partie der hintern Wand des rech- 
ten Vorhofes sich zu öffnen, zu einem grösseren Stämmchen, 
der vena coronaria cordis dextra, zusammenzutreten, welche in 
der hintern Abtheilung des rechten sulcus atrioventricularis 
nach links herüberläuft; in andern Fällen entwickelt sich die 
vena coronaria cordis dextra aus einer oder mehreren venae 
cordis anteriores, welche von der Vorderfläche des rechten Ven- 
trikels und seines conus arteriosus herauftreten und läuft dann 
in einem grösseren oder kleineren Theil auch der vorderen 
Abtheilung der rechten Querfurche, oder selbst die ganze Länge 
der letztern einnehmend, nach rückwärts bis zu dem orificium 
venae coronariae magnae, um daselbst hinter der valvula The- 
besii sich zu öffnen. 

Den linken Vorhof anlangend, finden sich auch in diesem 
foramina Thebesii, deren Lage, Grösse, Zahl gleichfalls Schwan- 
kungen unterworfen sind. Ich sah die foramina Thebesii in 
diesem Vorhofe sowohl an dessen rechter, der Scheidewand an- 
gehörenden, als an seiner hintern, obern und vordern Wand, 
und zwar von verschiedenen Dimensionen und Formen, wie im 
rechten Vorhofe. 

Die Zahl der foramina Thebesii im linken Vorhofe variirt 
desgleichen und zählte ich deren bis 8 und selbst darüber, 
während ich andere Male nur eine einzige solche Oeffnung 
nachzuweisen vermochte; doch muss ich sagen, dass ich auch 
in diesem Vorhofe die foramina Thebesii fast nie ganz ver- 
misste. Einige Mal sah ich ein einziges, bald grösseres, bald 
kleineres foramen Thebesii an der hintern oder aber an der 
obern Wand des linken Vorhofes, während ich sonst trotz ge- 
nauen Nachsuchens keines weiter aufzufinden im Stande war. 
Auch hier finden sich, wie im rechten Vorhofe, entweder an 
den primären Thebes’schen Löchern selbst, oder aber an den 
secundären kleineren, in die grösseren sich einsenkenden Oeff- 
nungen nicht selten kleine, meist sehr zarte, halbmondförmige 
Kläppchen. So wie im rechten Vorhofe habe ich auch hier 
nach Hinwegnahme des Endocardium die kleinen, in der Mus- 
kelsubstanz der Wandungen des linken Vorhofes sich verzwei- 
genden Venen im injieirten und nichtinjicirten Zustande auf- 


SAH Bochdalek jun.: 


gesucht und ganz unzweifelhaft bis zu deren Mündungen an 
den foramina Thebesii verfolgt, und sah ich auch in diesem 
Vorhofe einige Mal Venen von über '/,' Durchmesser durch 
ein grösseres foramen Thebesii in die Höhle dieses atriums 
münden. | 

Luschka’s Angabe, nach welcher die foramina Thebesii . 
im Allgemeinen keine Venenmündungen und nichts als blosse | 
blinde Lacunen sind, und welche darin ihre Stütze finden soll, 
weil eben solche foramina Thebesii auch im linken Vorhofe 
gefunden werden, da es dem genannten Autor nicht plausibel 
erscheint, dass venöses Blut in den arteriellen Vorhof sich er- 4 
giessen solle, ist grade kein Gegenbeweis, da es ja bekannt ist, | 
dass auch grössere Bronchialvenen in die Lungenvenen oder d 
selbst in den linken Vorhof sich öffnen. Ich beobachtete an 
dem Herzen eines 75 Jahre alten Weibes eine derartige Thei- 
lung der grossen Kranzvene in zwei fast gleich starke Aeste, 
dass der eine derselben in den rechten Vorhof, der andere Ast 
aber in den linken Vorhof einmündete, ohne dass Störungen in 
der Function der Circulationsorgane oder allgemeine Erschei- 
nungen im Leben nachzuweisen gewesen wären, wenigstens 
schien man dergleichen nicht beobachtet zu haben, da die be- 
treffende Person im Prager allgemeinen Krankenhause als an 


a at a u 


Marasmus verstorben angeführt wurde. Fälle, wo der ganze 
Stamm der vena coronaria magna in den linken Vorhof sich 


a a te care 72 Ad A nn aan a Au m 5 


öffnete, werden gleichfalls in der Literatur angeführt. So wurde 
auch Einmündung der vena anonyma sinistra, wo diese mit der 
anonyma dextra keine Vereinigung einging und die obere Hohl- 
vene dann gleichsam doppelt erschien, in den linken Vorhof 
beobachtet. 

Durch Lufteinblasen in die foramina Thebesii des linken 
Vorhofes kann man sich, so wie bei denen des rechten (Vor- 


S 
r- 
y 


hofes) sehr gut die Ueberzengung verschaffen, dass dieselben 
unter einander in offener Verbindung stehen, da die gegen eine 
oder die andere dieser Oeffnungen eingeblasene Luft mit Luft- 
blasen gemengten blutigen Schaum aus anderen entfernter an- 
gebrachten foramina Thebesii hervortreibt, so wie es sehr häufig 
gelingt, auch die Wandungen des rechten Vorhofes durch das- 


Anatomische Beiträge. 323 


selbe Verfahren auszudehnen, daher die foramina Thebesii des 
_ linken Vorhofes offenbar auch mit der Höhle des rechten atriums 


in offener Communication sein müssen. Die Verästlungen der 


in den Wandungen des linken Vorhofes sich ausbreitenden Ve- 


nen durch Lufteinblasen in ein oder das andere foramen The- 
besii von der Höhle dieses Vorhofes, wie dies im rechten atrium. 
nicht selten gelingt, zur Anschauung zu bringen, ist wegen des 
im linken Vorhofe bedeutend dickeren und elastischen Endo- 
cardiums nicht gut möglich, und gelingt dies erst nach Hinweg- 
nahme des letzteren und Blosslegung einiger Venenstämmchen, 
Zum ferneren Beweise, dass die Höhlen des rechten sowohl 


als des linken Vorhofes durch die foramina Thebesii mit den 


t 
, 
e 


k 


venösen Gefässen in offener Verbindung stehen und Mündungen 
von solchen darstellen, führe ich an, dass es sehr häufig gelingt, 
die Höhlen des einen oder des andern Vorhofes oder aber 


beide zugleich von Nebenästen der vena coronaria magna aus 


mit Luft oder Injectionsmasse zu füllen, so wie umgekehrt es 
mir einige Mal möglich war, durch Lufteinblasen von irgend 
einem foramen Thebesii des linken Vorhofes her die Luft in 


‚die grosse Kranzvene einzutreiben. Spaltet man nämlich die 


grosse Kranzvene des Herzens, so sieht man namentlich an 
deren unterem, so wie an ihrem vordern obern Umfange zahl- 
reiche kleinere und grössere Oeffnungen von in dieselbe sich 
einmündenden Venenästen. Namentlich in dem in der hintern 
Abtheilung des linken sulcus atrioventricularis verlaufenden 
Stücke der grossen Kranzvene sind es einige am vordern obern 
Umfang dieses Venenstammes befindliche Oeffnungen, welche 
ich hier besonders berücksichtigen will. Diese Oeffnungen, 5 
bis 6, in andern nur 2 bis 5 an der Zahl, sind entweder melır 
gegen die Einmündungsstelle der vena coronaria magna-in den 
rechten Vorhof oder aber weiter von derselben entfernt ange- 
bracht. Auch hier finden sich sehr häufig um den Umfang 
dieser Venenmündungen kleine, sehr zarte, manchmal stärker 
entwickelte halbmondförmige Kläppchen, welche auch so stark 
entwickelt sein können, dass sie dieselben mehr oder weniger 
vollständig decken, und diese Oeffnungen nur wie Grübchen 
sich ausnehmen, bis es manchmal erst durch länger fortgesetztes 


324 Bochdalek jun.: 


Luftanblasen möglich ist, die widerstrebende Klappe zu bewäl- 
tigen und der von ihr verdeckten Oeffnung ansichtig zu werden. 
Eine oder die andere dieser Oeffnungen findet sich auch nicht 
selten ganz verdeckt durch das obere Horn der sehr häufig im 
Lumen der hintern Abtheilung der grossen Kranzvene, jedoch 
in sich nicht constant gleich bleibender Entfernung vom orifi- 
cium venae coronariae angebrachten halbmondförmigen Klappe. 
Bläst man durch eine oder die ändere der erwähnten Oeffnun- 
gen Luft ein oder aber injieirt man von einer dieser Oeffnun- 
gen aus, so dringt die eingeblasene Luft oder eingespritzte 
Masse in die namentlich an der hintern, weiterhin an der obern 
Wand des linken Vorhofs, ferner an der hintern Wand des 
rechten Vorhofs verlaufenden und auch in die Scheidewand 
der Vorhöfe eindringenden und daselbst sich ramificirenden Ve- 
nen, so wie häufig in die Höhle des linken Vorhofes, oder auch 
in die Höhle des rechten atriums oder in beide zugleich ein. 
Ich will mich hier gegen den etwaigen Einwurf verwahren, 
dass bei dieser meiner Untersuchung vielleicht eine Täuschung 
unterlaufen sein und die eingeblasene Luft etwa durch foramina 
Thebesii zunächst in den rechten Vorhof und von hier aus erst 
durch die zwischen limbus foveae ovalis und der valvula fora- 
minis ovalis sehr oft sich vorfindende verschieden grosse Lücke, 
als Rest des einstigen fötalen ovalen Loches, in den linken 
Vorhof eingedrungen sein könnte. Auch in Fällen, wo jede 
Spur eines foramen ovale vollständig verschwunden und weder 
mehr eine Lücke noch auch eine kleine Oeffnung des einstigen 
ovalen Loches nachweisbar war, hob die in die vorerwähnten 
Nebenäste der vena coronaria magna eingeblasene Luft, ohne 
vorher in den rechten Vorhof einzudringen, sogleich nur die 
Wandungen des linken Vorhofes, daher es gewiss keinem Zwei- 
fel unterliegen kann, dass zwischen der vena coronaria magna und 
der Höhle sowohl des linken, als auch des rechten Vorhofes, und 
zwar durch die foramina Thebesii derselben durch Vermittlung 
der Seitenäste der genannten Vene Communicationen statt haben 
müssen. Auch in der vordern Partie der vena coronaria magna 
bei ihrem Eintritt in die linke Abtheilung des sulcus atrio- 
ventricularis werden von jener kleine Venen aufgenommen, 


Anatomische Beiträge. 325 


‘welche namentlich in der vordern Wand des linken Vorhofes 
sich verzweigen, und sah ich solche Venchen auch in die Höhle 
des linken Herzohres zwischen dessen Kammmuskeln sich öff- 
nen. Andererseits ist es jedem Anatomen bekannt, dass nament- 
lich im linken Vorhofe sehr häufig grössere oder kleinere, wie 
genetzt aussehende Partien sich finden, von denen längst ent- 
schieden ist, dass sie keine Venenmündungen sind und die 
wohl auch von Niemand als foramina Thebesii angesehen wur- 
den. Durch meine oft sehr mühsamen Untersuchungen habe , 
ich mich hinlänglich überzeugt, dass die Lehre Cruveilhier’s, 
Theile’s und neuester Zeit Luschka’s nicht haltbar und 
nicht gerechtfertigt sei, und muss ich mich vielmehr — basirt 
auf gründliche Forschungen — entschieden dahin aussprechen, 
dass die Mehrzahl der Oeffnungen und oft nur scheinbaren 
Gruben und Grübchen an der Innenfläche der Wandungen so- 
wohl des rechten als des linken Vorhofes, welche von Alters 
her den Namen der foramina Thebesii führen, die Mündun- 
gen kleiner und kleinster, manchmal zu grösseren 
Stämmen confluirender, in den Wandungen der Vor- 
höfe sich vielfach verzweigender Venen darstellen, 
und dass die oben angeführte entgegengesetzte Ansicht genann- 
ter Autoren nur das Ergebniss flüchtiger Beobachtung sein 
konnte. 

Wollen wir den alten Anatomen, dort, wo sie Recht hatten, 
auch ihr Recht und Verdienst belassen. 


Ar 


_ Ueber die Empfindungsnerven der hintern Extre- 
mitäten beim Frosche. 


Von 


A. KOSCHEWNIKOFF 
aus Moskau. 


(Hierzu Taf. IX.) 


Die Frage über die Vertheilung der Tmpficdunkeinsci du 
verschiedenen in die Plexus eintretenden Rückenmarkswurzeln 
in der Haut der Extremitäten hat schon lange die Physiologen | 
beschäftigt. Da aber diese Frage hauptsächlich in Bezug auf ; 
den Menschen Interesse erregte, so wurden zu den Versuchen 
dem Menschen möglichst nahe stehende Thiere gewählt. Peyer!) 
untersuchte die Vertheilung beim Kaninchen, Türk?) beim . 
Hunde, Krause°) ebenfalls beim Kaninchen und zum Theil 
bei dem Affen. Was aber die Verhältnisse beim Frosche be- 
trifft, so ist diese Frage, meines Wissens, nur von Eckhard. 


nn un ne 
- 
’ 


1) Ueber die peripherischen Endigungen der motorischen und 
sensiblen Fasern der in den Plexus brachialis des Kaninchens vi 
tenden Nervenwurzeln. Zeitschr, f. ration Mediein. N. F. Bd. IV, 

2) Vorläufige Ergebnisse von Experimental-Untersuchungen zu ir 
Ermittelung der Haut-Sensibilitätsbezirke der einzelnen Rückenmarks- 
Nervenpaare, Sitzungsber. der k. k. Acad. zu Wien, 1856. "a 

3) Beiträge zur Neurologie der oberen Extremität, 1865. 


nr a u De 


Ueber die Empfindungsnerven etc, 827 


® 


behandelt worden, der in seinem Artikel: Ueber Reflexbewe- 
gungen der vier letzten Nervenpaare des Frosches'), unter an- 
derem auch die Vertheilung der Empfindungsnerven in der 
hinteren Extremität bespricht. 

Bei meinen Versuchen an Fröschen habe ich mir zweierlei 
Fragen gestellt: 1) wie sind die verschiedenen die hintere Ex- 
tremität versorgenden hinteren Wurzeln in der Haut dieser 
Extremität vertheilt? und 2) haben diese verschiedenen Wurzeln 
eine gleiche oder verschiedene Function, mit anderen Worten, 
dient jede dieser Wurzeln zugleich als Empfindungsleiter und 
Reflexerreger, oder. sind diese beiden Functionen nicht in allen 
Wurzeln vereinigt zu treffen? wie es vor kurzem Dr. Beresin?) 
zu beweisen versucht hat, indem er der oberen Wurzel eine 
ausschliesslich empfindungsleitende Function zuschrieb, den 
übrigen dagegen sowohl eine empfindungsleitende, als reflex- 


erregende. 


Man hat zur Bestimmung der Vertheilungsbezirke der ein- 
zelnen von den die hintere Extremität versorgenden Wurzeln 
verschiedene Methoden in Anwendung gezogen; Eckhard und 
Peyer suchten diese Aufgabe dadurch zu lösen, dass sie jedes 
Mal sämmtliche Wurzeln, mit Ausnahme derjenigen, deren Ver- 
breitungsbezirk gerade untersucht werden sollte, durchschnitten 
und dann diejenigen Stellen der Haut der Extremität zu be- 
stimmen suchten, deren Sensibilität erhalten geblieben war; 
Türk durchschnitt umgekehrt diejenige Wurzel, deren Verbrei- 
tungsbezirk untersucht werden sollte und suchte dann die Stel- 
len zu bestimmen, deren Empfindung in Folge dieser Operation 
verloren gegangen war; Krause endlich liess nach Durch- 
schneidung der zu untersuchenden Wurzel das Thier zwei bis 
drei Wochen lang am Leben und bestimmte dann mittelst des 
Microseops, in welchen Nervenästen die fettige Degeneration 
der Nervenfasern eingetreten war. Ich habe beim Frosche nur 


1) Zeitschr. für ration. Mediein v. Henle und Pflüger Bd. VII. 
1847. 

2) Ein experimenteller Beweis, dass die sensibeln und die excito- 
motorischen Nervenfasern der Haut beim Frosche verschieden sind. 
Vorläufige Mittheilung. Centralbl. für d. med, Wiss, 1866. No. 9. 


328 A. Koschewnikoff: 


die beiden ersten Methoden angewandt (wobei die eine durch 
die andere controlirt wurde), hauptsächlich aber die erstere, 
d. h. die Durchschneidung sämmtlicher Wurzeln, mit Ausnahme 
derjenigen, deren Verbreitungsbezirk untersucht werden sollte. 
Bei der Bestimmung derjenigen Stellen der Haut, deren Em- 
pfindlichkeit bewahrt blieb, gebrauchte ich verschiedenartige 
Reize: mechanische (Reiben, Kneipen), thermische (Berührung 
mit einem erwärmten Stecknadelkopf) und chemische (verdünnte 
Schwefelsäure). Letzteres Mittel erweist sich bei derartigen 
Untersuchungen als das vortheilhafteste, da dabei die Intensität 
des Reizes nach Belieben graduirt werden kann, und die Säure, 
"falls sie nicht zu concentrirt ist, die Haut nicht zerstört, den 
Versuch also an derselben Hautstelle zu wiederholen gestattet. 
Um die Wirkung der Säure möglichst auf die Applicationsstelle 
zu beschränken, wurde das Mittel, nach vorangegangener Ab- 
trocknung der Haut, mittelst kleiner Stückchen damit getränk- 
ten Fliesspapieres applicirt. Das Vorhandensein der Empfind- 
lichkeit wurde durch den Eintritt von Bewegungen bei Appli- 
cation des Reizes bewiesen; da aber bekanntlich bei erhaltenem 
Zusammenhange des Rückenmarks mit dem Gehirne sogenannte 
willkürliche Bewegungen des Thieres zu Irrthümern Veranlas- 
sung geben können, so wurde das Rückenmark in der Regel 
dicht hinter der Medulla oblongata durchschnitten. Aus diesen 
Versuchen haben sich Resultate ergeben, die, obschon in der 
Hauptsache mit den von Eckhard erhaltenen übereinstimmend, 
dennoch in manchen Punkten von denselben abweichen. Die 
Haut der unteren Extremität bezieht beim Frosche ihre Em- 
pfindungsnerven nur von den vier letzten Rückenmarkswurzeln 
was durch das vollständige Erlöschen der Hautsensibilität auf 
der ganzen Oberfläche der unteren Extremität nach Durch- 
schneidung dieser Wurzeln. bewiesen wird. Das Resultat blieb 
sich immer gleich, mochte der Versuch bei durchschnittenem, 
oder bei unversehrtem Rückenmarke angestellt sein. Von den 
hinteren Wurzeln, die in das Ischiadieusgeflecht eintreten (7., 
8. und 9.), hat jede einen bestimmten Verbreitungsbezirk in 
der Haut, dessen Grösse bei verschiedenen Individuen verschie- 
den, wie es schon durch die individuellen Variationen der rela- 


44 


KA fg Ar alle har 
T e 
“B, e 


Ueber die Empfindungsnerven etc. 329 


tiven Dicke der einzelnen Wurzeln angedeutet wird, doch in 
den meisten Fällen nur innerhaıb sehr enger Grenzen schwankt. 
Auf den hier beigefügten Abbildungen ist die aus vielen Beob- 
achtungen bestimmte mittlere Grösse der Verbreitungsbezirke 
jeder Wurzel dargestellt. Nach Durchschneidung der drei letz- 
ten Wurzeln (8, 9 und 10), wobei also von den die hintere Ex- 
tremität versorgenden Wurzeln nur die oberste (7.) unversehrt 
blieb, zeigte sich die Empfindlichkeit nur noch an der äusseren 
Hälfte des Umfanges des Oberschenkels, des Knies und oberen 
Theiles des Unterschenkels. Waren zugleich die zwei unter- 
sten (5. und 6.) Dorsalwurzeln durchschnitten, so blieb am un- 
teren Theile der entsprechenden Rumpfhälfte noch eine kleine 
an die Inguinal- und Sacralgegend anstossende Zone empfind- 
lich. Wurde dagegen die 7. Wurzel allein durchschuitten, so 
war an der hinteren Extremität nur der äussere Umfang des 
Oberschenkels vollkommen anaesthetisch, alle übrigen Stellen 
dagegen hatten ihre Empfindlichkeit bewahrt, wobei dieselbe 
jedoch am Knie und im oberen Theile des äusseren Umfanges 
des Unterschenkels merklich geschwächt erschien. Man muss 
aus diesem Umstande schliessen, dass, während der genannte 
Theil des Oberschenkels ausschliesslich von der 7. Wurzel ver- 
sorgt wird, die entsprechenden Theile des Knies und Unter- 
schenkels auch noch von einer anderen Wurzel (der 8.) ihre 
sensiblen Fasern beziehen (Fig. 1 und 2). In derselben Weise 
wurden auch die Verbreitungsbezirke der 8., 9. und 10. Wurzel 
bestimmt. Von der 8. Wurzel werden folgende Theile versorgt: 
die innere Hälfte des Oberschenkel-Umfanges (an der übrigens 
die Fasern aus dieser Wurzel nur spärlich sind), sodann der 
äussere Umfang des Knies, der äussere Rand und die hintere 
Fläche des Unterschenkels und die ganze Oberfläche des Fusses 
(mit Einschluss der Zehen), hauptsächlich dessen Dorsalfläche 
(Fig. 1 und 2). 

Die 9. Wurzel, also die letzte von den drei zur Bildung 
des Plexus ischiadicus zusammentretenden Wurzeln, versorgt 
die innere Fläche des Oberschenkel- Umfanges, hauptsächlich 
nach hinten zu, sodann die Kniekehle, die innere Hälfte des 


Unterschenkel-Umfanges, hauptsächlich nach der Bauchfläche zu, 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 22 


330 A. Kosche'wnikoff: 


und endlich die ganze Oberfläche des Fusses mit Einschluss 
der Zehen, gerade so, wie wir es von der 8. Wurzel gesehen 
haben, nur dass hier im Gegentheil die Plantaroberfläche (und 
von den Zehen die erste) am reichlichsten versorgt. wird (Fig. 
3 und 4). Die zehnte (Sacral-) Wurzel endlich vertheilt sich 
in der Haut um den After herum und am obersten Theile der 
inneren Oberschenkelfläche (Fig. 3 und 4). 

Man findet also zwar an der Haut der Unterextremität des 
Frosches Stellen, die ausschliesslich von einer Wurzel versorgt 
werden, die meisten Stellen jedoch beziehen ihre Empfindungs- 
nerven von zwei und einige sogar von drei Wurzeln. 

In Betreff der zweiten von den oben aufgeworfenen Fragen, 
der Frage also, ob es unter den die Unterextremität versorgen- 
den Wurzeln solche giebt, die ausschliesslich zur Leitung be- 
wusster Empfindungen bestimmt sind, habe ich folgendes zu 
bemerken: wurde bei meinen Versuchen das Rückenmark dicht 
hinter der Medulla oblongata durchschnitten, so gelang es immer 
durch Reizung der Haut im Verbreitungsbezirke jeder ein- 
zelnen von den hier fraglichen Wurzeln Reflexbewegungen aus- 
zulösen; ich muss daher die oben erwähnte Angabe von Bere- 
sin entschieden als irrthümlich bezeichnen. 

Es kann also die Reizung durch die Fasern "jeder Ischia- 
dieuswurzel sowohl bis zum Gehirn geleitet werden, als auch 
im Rückenmarke selbst auf motorische übertragen werden. Es 
frogt sich nun, in welchem Abschnitte des Rückenmarks diese 
Uebertragung geschieht. Bekanntlich entspringt die 7. Wurzel 
vom Rückenmark in der Höhe des fünften Wirbels, die 8. zwi- 
schen dem fünften und sechsten, die 9. Wurzel in der Höhe 
des sechsten Wirbels. Um zu bestimmen, in welcher Höhe die 
Verbindung der Fasern jeder von diesen Empfindungswurzeln 
mit motorischen Elementen innerhalb des Rückenmarks statt- 
finde, wurde das Rückenmark, bei eröffnetem Wirbelcanal, in 
verschiedenen Höhen durchschnitten und darauf diejenigen Stel- 
len an der Haut der Unterextremität bestimmt, von denen aus 
noch Reflexe ausgelöst werden konnten. Es hat sich dabei her- 
ausgestellt, dass Durchschneidungen des Rückenmarks oberhalb 
des vierten Wirbels die Rellexbewegungen der Hinterextremitäten 


a tn 


Ueber die Empfindungsnerven ete. 331 


in keiner Weise beeinträchtigen; dass aber, sobald man das 
Rückenmark in der Höhe des vierten Wirbels (etwa in der 
Mitte desselben) durchschneidet, von denjenigen Stellen der 
Haut der Unterextremität aus, die von der 7. Wurzel versorgt 
werden (der äusseren Hälfte des Oberschenkel-Umfanges und 
des Knies), keine Reflexe mehr erzielt werden. Wird das 
Rückenmark tiefer unten zwischen dem vierten und fünften Wir- 
bel durchschnitten, so konnten Reflexe nur von denjenigen 
Stellen erhalten werden, die ihre Empfindungsnerven vorzugs- 
weise von der 9. Wurzel beziehen, hauptsächlich also von der 
Fusssohle aus. Nach Durchschneidung in der Höhe des fünften 
Wirbels endlich (etwas unterhalb der Mitte desselben) waren 
auch von diesen Stellen aus keine Reflexe mehr zu erzielen. 
Wurde nach vorhergegangener Durchschneidung des Rücken- 
marks zwischen dem dritten und vierten Wirbel auch das hin- 
tere Rückenmarksende an verschiedenen Stellen quer durch- 
schnitten, so zeigte es sich, dass man die Schnitte bis an den 
sechsten Wirbel, also fast dicht an die Ursprungsstelle der 9. 
Wurzel führen kann, ohne die Intensität der Reflexe dadurch 
merklich zu vermindern. Es folgt aus diesen Versüchen, dass 
die Vereinigung der Empfindungsfasern der Ischiadicuswurzeln 
mit motorischen Elementen, wenigstens in ganz überwiegender 
Weise, innerhalb eines Abschnittes des Rückenmarks zu Stande 
kommt, der dem vierten und fünften Wirbel entspricht, und 
zwar in einer Reihenfolge von oben nach unten, die der Reihen- 
folge der Wurzeln selbst entspricht. 

Es ist mir bei diesen Versuchen noch. eine Erscheinung 
aufgefallen, die ich nicht umhin kann, hier mitzutheilen, von 
deren Bedeutung aber ich mir vor der Hand keine Rechenschaft 
zu geben weiss. Wurde nämlich der hinterste, zwischen dem 
Kreuzbeine und der Ursprungsstelle der 10. Wurzel (7. Wirbel) 
begriffene Theil des Rückenmarks, derjenige also, von dem keine 
Wurzeln mehr abgehen, durchschnitten (wobei, wie sich wohl 
von selbst versteht, jede Verletzung der daneben gelegenen 
Wurzeln vermieden wurde), so erfolgten dabei im Moment der 
Durchschneidung jedesmal mehr oder weniger bedeutende Be- 
wegungen des Thieres. Wurde eine solche Durchschneidung an 

22* 


Ba 2 I PET 


332 A. Koschewnikoff: 


einem vorher schon zwischen dem dritten und vierten Wirbel 
durchsehnittenen Rückenmarke gemacht, so wurde eine Streckung 
der hinteren Extremitäten oder wenigstens eine Zuckung der- 
selben beobachtet; war dagegen oben keine Durchschneidung 
vorgenommen, so waren die Bewegungen unregelmässig und .er- 
folgten nicht bloss an den Hinterextremitäten, sondern auch an 
den oberen und am Kopfe. Die Hervorrufung dieser Bewegun- 
gen gelang mitunter auch durch andere mechanische Reize, wie 
z. B. durch Kneipen des betreffenden Rückenmarkstheilee mit 
der Pincette, durch Berührung mit einer Nadel u. s. w., aber 
nicht so constant, wie mittelst der Durchschneidung. Ob diese 
Erscheinung so zu deuten ist, dass der hinterste Rückenmarks- 
theil auch irgend welche Empfindungsfasern enthält, oder sie 
zu Gunsten der Annahme spricht, dass die Rückenmarkssubstanz 
selbst erregbar ist, wie neuerdings Engelken') zu beweisen 
versucht hat, dies lässt sich, so viel ich 'einsehen kann, bei 
unserer jetzigen Kenntniss des Rückenmarks nicht entscheiden. 

Die hier beschriebenen Versuche wurden im Laboratorium 
des Herrn Professors du Bois-Reymond angestellt, dem ich 
bei dieser Angelegenheit meinen innigsten Dank aussprechen 
muss, wie auch dem Herrn Professor Rosenthal, dem ich so 
manchen Rath und Beistand bei meinen physiologischen Stu- 
dien verdanke. 


Berlin, den 18. März 1868. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Verbreitungsbezirke der einzelnen Wurzeln sind durch eine 
Schattirung angedeutet, die um so dunkler ist, je dichter am gegebe- 
nen Örte die Fasern der betreffenden Wurzel gehäuft sind. 


Fig. 1. 
Rückenfläche — an der linken Seite ist der Verbreitungsbezirk 


nn 


I) Ueber die Empfindlichkeit des. Rückenmarks gegen electrische 
Reizung. Mit einer. einleitenden Bemerkung von A. Fick. Dieses 
Archiv 1867. 8. 198. 


an der ehe Seite der Verbreitungsbezirk der 
r linken der der 8. 


Ki " Fig 3, 
| ® 


a > 


a a Be OL > - EEE ZT ee 4 ’Y Ic"y r 
ee a 2. 
AL . FE } a .r Da ‚am Wr 
n dn v j St ir 


Yale 


% 334 | C. Jessen: 


Er 

Be | 
re Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 
2: Von 

KR 

e; ProF. DR. JESSEN. 

5 

52 


5 Erstes Kapitel. 


Beweis, dass die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit ist. 


“ Die Hypothese der Vacuole, wie sie seit etwa zwei Decen- 
nien unter den Pflanzenphysiologen der Schleiden-Mohl- 
schen Schule aufgetaucht und ausgebildet worden ist, beruht 
in ihrer einfachsten Form auf der pliysikalischen Annahme: 

. dass in einem und demselben Raume (in derselben Zelle) zwei 
Flüssigkeiten — das „zähflüssige* Protoplasma und die wasser- 
helle dünne Vacuolenflüssigkeit — ungemischt neben einander 
sich befinden, und zwar die letztere dünne Flüssigkeit in einer 
oder mehreren kugeligen Massen, Vacuolen, welche (wenig- 
stens bei der Entstehung) ringsum von der dickflüssigen — um- 
geben sind. Die Gegner der -Ansicht behaupten, dass die 
sogenannten Vacuolen aus einer, wenn auch sehr dünnen Zell- 
haut und einem durchsichtigen Inhalte bestehen. 

Fälle derart, in denen zwei Flüssigkeiten auf solche Weise 
unter einander im Gleichgewichte stehen, sind ja wiederholt 
beschrieben und Gegenstand von Versuchen gewesen, Es ist 
darnach die strenge Erfüllung folgender Bedingungen für das 
Auftreten der Erscheinung nöthig: 

1. die beiden Flüssigkeiten müssen unter sich unmischbar 

{ sein, 

2 2. dieselben müssen genau von gleichem specifischem Ge- 

wichte sein. 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 335 


Ist das erste nicht der Fall, so vermischen sich die beiden 
Flüssigkeiten und bleiben nicht gesondert; ist das zweite nicht 
der Fall, so schwimmt die eine Flüssigkeit auf der andern, wie 
Oel auf Wasser. Es fragt sich also, ob beide Bedingungen in 
unserem Falle eintreffen. 

Dagegen, dass die Vacuolenflüssigkeit eine wässerige 
Flüssigkeit ist, und dass man sie, abgesehen von geringen Bei- 
mischungen von Salzen und organischen Stoffen, physikalisch 
dem Wasser gleichsetzen kann, dürfte wohl Niemand etwas 
einzuwenden haben. 

Weniger leicht kann man über das sogenannte Protoplasma 
der Pflanzenzellen hinweggehen. Von welcher Beschaffenheit 


" und Natur dasselbe eigentlich ist, lässt sich aus den Beschrei- 


bungen nicht leicht klar entnehmen. - 

Mohl erklärte das Protoplasma’ da, wo er diesen Na- 
men als „eine auf diese physiologische Function (der Grund- 
lage aller Zellbildung) sich beziehende Benennung“ zuerst ein- 
führte (Botan. Zeit. 1846. S. 75), für eine „zähflüssige mit 
Körnchen gemengte Masse“,, für eine „halbflüssige stickstoff- 
haltige Substanz“ und für eine „zähe Flüssigkeit“, gleich- 
zeitig aber für das, was Schleiden (Grundzüge der Botan. I. 
S. 186) Schleim genannt hatte. Dieser nun begreift darunter 
die Stoffe, welchen „die Chemiker verschiedene Namen geben, 
z. B. Eiweissstoffe, Kleber, Gliadin, Leim, Diastase, Gluten 
vegetabile, Legumin etc.“ — d. h. also eigentlich Eiweissstoffe. 
Dagegen macht .Mohl mit Recht geltend, dass der Name 
Schleim in der thierischen Physiologie und in der Medizin et- 


‘was anderes bedeute und deshalb aufgegeben werden müsse. 


Dem zustimmend hat denn auch Schleiden später den Namen 
Protoplasma dafür substituirt. Mohl beschreibt dasselbe später 
(Wagner, Grundzüge Jer Zelle. Handwört. der Physiol. S. 44) 
als „eine zähe Flüssigkeit, welche, wie die zarten Saftström- 
chen zeigen, sich nicht mit dem wässerigen Zellsafte mischt. 
. ... Die immerwährende Strömung und fortdauernde Umwand- 
lung der Protoplasmamasse liefern ‘den deutlichen Beweis, dass 
wir es nicht mit einem organischen Gebilde, sondern mit einer 


IX Ti 


336 C. Jessen: 


Flüssigkeit zu thun haben.“ Ihm stimmt Schacht (Lehrb. 
d. Anat. d. Gewächse I. S. 39) im Wesentlichen ganz bei. 

Hofmeister endlich spricht sich in seinem neuesten 
Werke (Handb. d. physiol. Bot. I. S. 1) folgendermassen aus: 
„Die Substanz, deren eigenartiges Verhalten die neue Ent- 
wicklung einleitet, ist allerwärts ein wesentlich gleichartiger 
Körper von zähe flüssiger Beschaffenheit, reichlich Wasser 
enthaltend, von leichter Verschiebbarkeit seiner Theile, quel- 
lungsfähig, in hervorragender Weise die Eigenschaft einer Col- j 
loidsubstanz (Graham) besitzend — ein Gemenge verschiedener 
organischer Substanzen, unter denen eiweissartige Stoffe und k 
solche der Dextrinreihe nie fehlen, von der Consistenz eines 
mehr oder minder dicklichen Schleimes, mit Wasser nur lang- 
sam und nicht in jedem beliebigen Verhältnisse mengbar: das 
Protoplasma. Es erscheint gegen wässerige Flüssigkeiten, die 
dasselbe umgeben oder die in Hohlräume!) des Protoplasma 
eingeschlossen sind, mit scharfen Umrissen abgegrenzt. Es be- ' 
steht aus einer durchsichtigen, farblosen oder blassgelblichen 
Grundsubstanz und dieser eingebetteten mehr oder minder zahl- 
reichen und grossen, nicht selten äusserst kleinen Körpern an- 
dern Lichtbrechungsvermögens.... Die Hauptmasse des Proto- | 
plasma ist Wasser (S. 2 unten). Auch in den zähest schleimi- 
gen Protoplasmen ist der‘ Wassergehalt etwa 70 pCt.* 

Betrachtet man diese verschiedenen Aussprüche, so findet 
man bald, dass dieselben von Unklarheiten und Widersprüchen 
keineswegs frei sind. Schleiden zuerst hat es versucht, den 
Ausdruck in chemische Begriffe zu fassen und Hofmeister 
ist ihm darin, aber mit entschiedenem Unglücke, gefolgt, denn | 
gerade hier passiren ihm die grössten Widersprüche. Zuerst 1 
erklärt er das Protoplasma für eine Colloidsubstanz und gleich 
darauf für ein Gemenge verschiedener Substanzen, während er 
wieder einige Zeilen später eine Grundsubstanz und eingebettete 
Körper unterscheidet, so dass unter „Gemenge“ nicht einmal 


Mn N A a ee Eh Bet 


at. 0 2 Sau m 1 ll nd a 


1) Bekanntlich ist der Ausdruck „mit Flüssigkeit gefüllter Hohl- 
raum“ in vacnola übersetzt, obschon dies Wort weder hohl, noch 
Raum, noch Flüssigkeit bedeutet, 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 337 


eine gleichförmige Mischung verschiedener Substanzen gedacht 
werden kann, Die eingebetteten Körper sind ohne Zweifel iden- 
tisch mit Mohl’s und Schacht’s Körnern, also wenigstens 
grossentheils feste Körper. Endlich aber erklärt er später (8. 6), 
dass es „aus löslicheren, mit Wasser rascher aufquellenden und 
aus minder quellungsfähigen, grössere Dichtigkeit länger bewah- 
renden Bestandtheilen zusammengesetzt ist,“ — Es ist also 
nicht Eine Substanz. | 
Erste Unmöglichkeit. Doch wir wollen dies vorerst 
beiseite setzen und zunächst untersuchen, wie sich diese beiden 
bisher unterschiedenen Theile des Zellinhaltes physikalisch zu 
einander verhalten können und müssen. Die Vacuolenflüssig- 
keit ist im Gewichte gleich Wasser zu setzen; das Protoplasma 
enthält, wo es am zähesten, circa 70 pCt. Wasser, also 30 pCt. 
feste Substanz. Es ist folglich bedeutend schwerer als Wasser, 
_ denn der Wassergehalt pflanzlicher Stoffe von weicher Consi- 
stenz beträgt ja gar nicht selten weit über 90 pCt. So ent- 
halten ja z. B. Rüben frisch 83—92 pCt., Möhren lufttrocken 
87, Radieschen lufttrocken 96 pCt. Wasser. Es findet also die 
zur Herstellung einer Gleichgewichtslage erforderliche Gleich- 
heit des specifischen Gewichtes nicht statt. Nach dem Ge- 
setze der Schwere, welches doch sonst überall auf Erden gilt, 
müsste also das Protoplasma zu Boden sinken, die Vacuolen- 
flüssigkeit obenauf schwimmen. Das ist aber bekanntlich nicht 
der Fall, vielmehr beobachtet man, dass die angeblich wan- 
dungslose Vacuole mitten in der Zelle schwebt, bis sie nach 
langem Wachsen die Wände dieser Zelle an einigen Stellen be- 
rührt. Mohl erklärt dies einfach so, „es verhält sich das 
Protoplasma zu dem Zellsafte (der Vacuolen! wie eine schäu- 
mende Flüssigkeit zur Luft.“ Das ist ein ganz plausibeles Bild, 
aber keine physikalische Begründung, denn abgesehen von vie- 
lem Anderen beruht das Schäumen auf einer in der Flüssigkeit 
irgendwie erregten Bewegung und kann also nicht zur Erklä- 
rung einer Erscheinung der Statik angewandt werden. Schaum- 
blasen entstehen eben nicht in der Ruhe und haben ebenfalls 
keine bleibende Dauer, sondern vergehen, sobald die in Bewe- 
gung, gerathene Flüssigkeit zur Ruhe zarückgekehrt ist, indem 


338 C. Jessen: 


diese an den Seiten jeder Schaumblase in Folge ihrer Schwere 
herabsinkt, an der Spitze der Blase aber sich verdünnt und 
platzt. — Hofmeister erklärt höchst naiv (S. 5): „Die wäs- 
serige Flüssigkeit wird im Innern der Protoplasmamasse in 
Tropfen ausgeschieden,“ als ob das ein ganz gewöhnlicher 
und naturgemässer Vorgang sei, der keiner Erklärung bedürfte. 
Es ist unmöglich, hier die ganze Lehre von der Tropfenbildung 
abzuhandeln, hätte aber Hofmeister nur das in Erinnerung 
gehabt, was Hagen in der Abhandlung über Tropfenbildung 
sagt, die Hofmeister eben (S. 3) erst eitirt hat, um darauf 
nach seiner Art Hypothesen zu begründen, er würde doch wohl 
Anstand genommen haben, diese Worte niederzuschreiben. Er 
würde dann wissen, dass eine Tropfenbildung nur unter be- 
stimmten Bedingungen stattfinden kann, und dass diese im In- 
nern einer speeifisch‘ schwereren Flüssigkeit nicht vorhanden 
sind, sondern dass darin wohl Schichtungen, nicht aber kugel- 
förmige Gruppirung dünnerer Flüssigkeiten stattfinden können. 
Auch müsste er im Protoplasma noch eine besondere, ausschei- 
dende, Kraft nachweisen, denn die Imbibitionskraft, mit welcher 
er ohne Beweis sein Protoplasma ausgerüstet hat, genügt dazu 
so wenig, dass sie vielmehr in eine Flüssigkeit auspressende 
Kraft sich umwandeln müsste, sollte sie eine Tropfenbildung 
zuwege bringen. — Die Form der Vacuolen bleibt also un- 
erklärt und, wie ich annehmen muss, auch unerklärbar, und 
ihre Stellung inmitten des Protoplasma eine Unmöglichkeit, 
weil ihr specifisches Gewicht nach dem Angeführten niederer 
sein muss. — Hier könnte nun noch Jemand einwenden, dass 
die innerhalb des Protoplasma oft stattfindende kreisförmige Be- 
wegung die Ursache der Kugelform sei, aber dieser an sich leicht 
zurückzuweisende Einwurf fällt ganz fort durch die Beobach- 
tung, dass in der Regel nicht eine, sondern eine ganze Reihe 


von sogenannten Vacuolen, und zwar oft in ziemlichen Abstän- 
den von einander, gleichzeitig sich vorfindet, 

Zweite Unmöglichkeit. Doch auch die zweite Bedin- 
gung, welche Flüssigkeiten erfordern, um im Gleichgewichte zu 
bleiben, die Unmischbarkeit steht keineswegs fest. Vielmehr 
findet Hofmeister es doch noch für nöthig, nachdem er an 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 339 


allen andern Stellen das Gegentheil behauptet, auch einmal 
(8. 6) zu erklären, dass die Vacuolenflüssigkeit, nachdem sie in 
die Zelle gelangt ist, „eine Sonderung der löslicheren, mit 
Wasser am raschesten aufquellenden Bestandtheile des Proto- 
plasma* veranlasste. Trotzdem aber „erscheint das Protoplasma 
(S. 2) gegen wässerige Flüssigkeiten mit scharfen Umrissen ab- 
gegrenzt,* und das alles angeblich ohne Wandungen, denn sonst 
wäre es einfach und natürlich genug. Also wiederum ergiebt 
sich, dass die Entstehung und Existenz kugelförmiger Flüssig- 
keitsmassen ohne Wandungen im Innern des Protoplasma phy- 
sikalisch unmöglich ist. 

Dritte Unmöglichkeit. Betrachtet man die Beschaffen- 
heit des Protoplasma’s etwas näher, so fällt in Hofmeister’s 
Definition namentlich das Wort quellungsfähig auf. Vergleicht 
man die ganze Reihe der von Schleiden und Hofmeister 
als Bestandtheile des Protoplasma namhaft gemachten Stoffrei- 
hen, selbst mit Einschluss des fetten Oeles, dessen allgemeinere 
Verbreitung in kleinen Mengen Hofmeister wahrscheinlich 
zu machen sucht, so findet man nur zwei, welche hier in Be- 
tracht kommen könnten, nämlich den Pflanzenschleim und den 
aus dem Weizen hergestellten Kleber. Von dem letzteren sagen 
die Chemiker, dass er und mehr noch der in ihm enthaltene 
Pflanzenleim (Gliadin) aus Alkohol dargestellt, mit Aether 
ausgewaschen und getrocknet, in Wasser unlöslich ist, 
aber damit zu einer zähen Masse aufquillt. Bekanntlich ist Kleber 
von eben geschilderter Beschaffenheit bisher nur in den Getreide- 
körnern und genau genommen nicht einmal in allen gefunden, 
denn im Roggen ist derselbe löslich und in anderen Arten noch 
nicht genügend untersucht. Dass dieser Stoff sich allgemein 
vorfinde, darüber ist gar nichts bekannt, und doch müsste er 
wohl von den Chemikern bemerkt worden sein, wenn er wirklich 
in allen wachsenden Pflanzentheilen in solcher Menge vorkommt, 
wie ihn Hofmeisters Hypothese annimmt (bis zu 30 pCt. oder 
bis zu einem verhältnissmässigen Antheile daran). Weiter ver- 
breitet, aber in seiner chemischen Beschaffenheit eigentlich noch 
ganz unbekannt, ist der Pflanzenschleim. Von dem Gummi, 
welches mit ihm bisher vermengt und in den meisten chemi- 


die“ AT EN, a ER EN AATT) Pa Va! 
3 . ” KUBAR # Fr 


340 C. Jessen: 


schen Handbüchern an seiner Statt beschrieben ist, haben ja 5 


Mohl’s schöne Untersuchungen bewiesen, dass es, wenigstens j 
beim Traganth, ein Endprodukt der Umwandlung von Zell- 


membranen ist. Ganz dasselbe gilt von den Pectinstoffen nach 
den Untersuchungen von Kabsch, Vogel, Wiessner. Hof- 
meister ceitirt nun freilich Pectin und Traganthgummi vor- 
zugsweise als quellungsfähige Substanzen, aber von diesen bei- 
den kann ja in dem Protoplasma, welches nicht Zersetzungs- 
produkt, sondern Grundlage aller Zellbildung sein soll, nicht 
die Rede sein. Ueber die Entstehung des eigentlichen Pflanzen- 


schleimes dagegen wissen wir fast gar nichts. Seine Erschei- 


nung ist bekannt genug. Man beobachtet leicht, dass er ausser- 
halb der Pflanzenzellen eine zähe Masse bildet, an der Luft 
Wasser verliert und endlich zu einer hornigen Masse eintrock- 
net, auch bei Zusatz von Wasser mehr oder weniger leicht 
wieder unter Aufnahme einer gewissen Wassermenge aufquillt. 
Ueber das fernere Verhalten des Pflanzenschleimes sind die 
Angaben der Chemiker sehr verschieden, offenbar deshalb, weil 
die aus Umwandlung von Zellwänden, wie im Floh-, Lein-, 
Quittensamen u. s. w. entstandenen Produkte mit solchen zusam- 
men geworfen worden sind, welche als Zellinhalt sich vorfinden. 


Jene lösen sich, wie das Traganthgummi, zum grössern Theile 


in Wasser auf, manche der andern wohl auch, einige indess 
verhalten sich, wenigstens wenn sie bestimmten Behandlungs- 
weisen unterworfen gewesen sind, gegen einen grössern Wasser- 
zusatz indifferent. Sie sind also das, was Hofmeister quel- 
lungsfähig und nicht löslich nennt, d.h. sobald sie die nöthige 
Wassermenge aufgenommen haben, um bis zu einem gewissen 
Grade aufzuquellen, bleiben sie unverändert und unthätig am 
Grunde des Wassers liegen. Ebenso verhält sich Pflanzenfibrin. 
Wie sich diese Stoffe im Innern von Zellen, also im Proto- 
plasma verhalten, davon weiss man gar nichts. Schleiden 
nennt den Pflanzenschleim geradezu löslich. 

Das Protoplasma im Ganzen kann also im Hofmeister- 
schen Sinne nicht als quellungsfähig bezeichnet werden, auch ° 
wenn es Stoffe enthält, welche trocken mit Wasser aufquellen. 
Vielmehr wäre die Definition etwa folgendermassen zu fassen 


Ze Ft ie 


Die Vacuole eine physikalische. Unmöglichkeit. 34l 


gewesen: Das Protoplasma ist eine zähe Flüssigkeit, welche 
aus einem Gemische verschiedener in Wasser löslicher Stoffe, 
namentlich aus den Reihen der Protein- und Dextrinstoffe be- 


»steht und welche verschiedene unlösliche Stoffe, darunter auch 


aufgequollene einschliesst. Wenn Hofmeister aber (S. 6) gar 
löslich und rasch aufquellend als gleich bedeutend gebraucht, 
so liegt hier wieder die Thatsache mit Hofmeister’s Hypo- 
thesen im Streit. In Wahrheit quellen viele Stoffe bei Wasser- 
zusatz anfangs auf, um sich später ganz darin aufzulösen. Nach 
Hofmeister sollen aber sonst Quellungsfähigkeit und Löslichkeit 
als Gegensätze behandelt werden. 

Vierte Unmöglichkeit. Betrachtet man nun etwas ge- 
nauer, was es denn eigentlich mit dieser „Quellungsfähigkeit“ 
auf sich hat, die von Hofmeister so sehr betont wird, so ist 
eben gezeigt, dass dieselbe nur darin besteht, trocken etwas 


- Wasser aufzunehmen und damit bis zu einem gewissen Grade 


aufzuquellen, wie das der Badeschwamm, das Holz, kurz, fast 
jeder organische Körper thut!). Da diese Eigenschaft sich stets 
nur dann geltend macht, wenn die Körper trocken sind, und 
da die Wirkung dieser Eigenschaft (unter denselben äusseren 
Verhältnissen) aufhört, sobald die Körper einmal die bestimmte 
Wassermenge aufgenommen haben, so ist schwer abzusehen, 
welche Wirkung diese „Quellungsfähigkeit“ im Innern des Proto- 
plasma haben kann. Dieselbe könnte sich physikalisch nur 
folgendermassen äussern: 1) so lange die Körper noch nicht ge- 
hörig feucht sind, entziehen sie dem Protoplasma eine gewisse 
Menge Wasser; 2) sind sie mit Wasser gesättigt, so ist ihre 
Wirkung gleich Null. Da nun das Protoplasma eine wässerige 
Flüssigkeit mit mindestens 70 pCt. Flüssigkeit ist und (wohl 
immer) an der Luft austrocknet, also Wasser leicht abgiebt, so 
befinden sie sich wahrscheinlich stets im letzteren Falle. Ist 
im Gegentheile der erste Fall eingetreten, so ist eine Vacuolen- 
bildung, welche auf Durchtritt von Wasser durch das Proto- 
plasma beruht, unmöglich, denn die „quellungsfähigen“ Stoffe 


1) Auf die unorganischen Körper Rücksicht zu nehmen, ist hier 
nicht erforderlich. 


342 C. Jessen: 


ziehen natürlich alles Wasser an, bis sie aufgequollen sind, und 
dann tritt der zweite Fall wieder ein, sie werden wirkungslos. 
Unmöglich ist es also, dass sie bei der Vacuolenbildung irgend 
wie wirken. Zur Bildung einer scharfen Grenze oder der 
dünnen Platten von Protoplasma, welche ja angeblich die Va- 
cuolen trennen sollen, kann ihre Anwesenheit nicht beitragen. 
Ungenau ist es auch, wenn Hofmeister an der — bei der zwei- 
ten Unmöglichkeit schon erwähnten Stelle quellungsfähig und 
löslich als identisch oder nahezu identisch setzt. Wenn Hof- 


meister trotzdem den „quellungsfähigen nicht löslichen* Kör- 


pern die Fähigkeit zuschreibt, die Endosmose ausserordentlich 
zu steigern (S. 335), so beruht das auf einem Irrthume, der 
so handgreiflich ist, dass er einem Pflanzenphysiologen doch 
nicht passiren sollte. Hofmeister hat nämlich Traganth- 
gummi für unlöslich angesehen, obschon es längst bekannt 
ist), dass derselbe eine grosse Menge, nach Buchholz, Gue- 
rin-Vary und Andern sogar über 50 pCt., lösliches Gummi 
enthält. Mir erschien dieser Irrthum so unglaublich, dass ich 
alle drei Stellen, an denen Hofmeister diese Versuche mit- 


theilt (Flora 1858 S. 12; 1862 S. 149 und hier S. 335), genau 


verglichen habe, in der vergeblichen Hoffnung, eine correctere 
Angabe zu finden. Obschon so viele Jahre zwischen diesen 
Publieationen liegen, ist doch immer wieder die Unlöslichkeit 
des Traganthgummis behauptet. Mit Pectin, welches wenig oder 
gar nichts Lösliches enthalten zu haben scheint, ist der Ver- 
such natürlich nicht gelungen, oder, wie es heisst, „ist die 
Wirkung nur langsam.“ Dies Fehlschlagen ist aber nur einmal 
(Flora 1858 S. 12) erwähnt, später ist nur vom Traganth die 
Rede und von diesem einen Stoffe aus wird nun frischweg 
allen „quellungsfähigen nicht löslichen Körpern“ diese Eigen- 
schaft beigelegt. Der Versuch besteht aber darin, dass zu einer 
Lösung, welche ein halb Procent Gummilösung enthielt, 20 pCt. 
lufttrocknes Traganthgummi (auf 37,364 gr. Lösung 7,521 gr.) 
zugesetzt wurden, worauf die Endosmose stärker war, als bei 


1) Siehe Richard, medizinische Botanik; Schleiden, Pharmacogno- 
sie; die Handbücher der Chemie u. s. w. 


. 
m al dl a Zn DE nn hu ara tn nn a m SEE nn = Sa Pa mL 0 0# un, 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 343 


einer Gummilösung von 5 pCt. Das ist freilich natürlich genug, 
denn die Menge des löslichen Gummis betrug im Traganth- 
gummi allein 10 pCt. der Lösung und nahm vielleicht noch zu, 
da ja längeres Liegen im Wasser auch den anfangs unlöslichen 
Theil des Traganthgummis, das sogenannte Bassorin, mehr oder 
weniger in lösliche Stoffe umsetzen kann. Aber auch das hat 
Hofmeister nicht untersucht, sondern vielmehr auf diesem mit 
Vernachlässigung der einfachsten Vorsichtsmassregeln und mit 
Uebersehen längst bekannter Thatsachen angestellten Versuch, 
als einziger experimenteller Grundlage, die ganze Quellungs- 
theorie aufgebaut!! 

Fernere Unmöglichkeiten. Es ist mit dem eben ge- 
führten Nachweis der Unhaltbarkeit der Quellungstheorie das 
ganze künstliche Gebäude der Hofmeister’schen Vacuolen- 
theorie unhaltbar geworden. Es ist ihm nun eben so unmög- 
lich, wie Mohl, eine Erklärung dafür vorzubringen, wie die 
aufgenommene wässerige Flüssigkeit durch das Protoplasma 
hindurch in gesonderte Massen sich ausscheiden kann. Der 
Ausdruck „halbflüssig“, hinter den Anhänger dieser Theorie 
sich zu verstecken lieben und wohinter in Wahrheit nichts an- 
deres steckt, als die Absicht, das Halbflüssige in einer Hülfs- 
‚Hypothese als flüssig und in der nächsten als fest behandeln 
zu können, selbst dieser hilft auch nicht mehr, denn in soweit 
das Protoplasma flüssig und löslich ist, muss es sich mit der 
Vacuolenflüssigkeit mischen, und soweit es unlöslich ist, hat es 
keine Einwirkung auf die Flüssigkeit. Die Versuche, welche 
Hofmeister selbst mit dem Wasser-Durchtritt durch vegetabi- 
lische Membranen angestellt hat, bedingen eben immer das, 
was die Schleiden-Mohl’sche Schule nun einmal nicht sehen 
kann und nicht glauben will, die Anwesenheit von Membranen 
an der Aussenfläche der sogenannten Vacuolen. Hofmeister 
hat freilich wieder eine andere Hülfs-Hypothese bei der Hand, 
um zu erklären, wie es denn zugeht, dass eine Vacuole sich 
vergrössert. Er behauptet nämlich (S. 6), dass die Vacuole 
(d. h. nach seiner Ansicht die in Tropfenform ausgeschiedene 
wandlose wässerige Flüssigkeit) „bestrebt ist, an Umfang zuzu- 


344 C. Jessen: 


nehmen.“ — Aber ich denke, Niemand wird im ei eine, 
Widerlegung dieser Annahme erwarten. 

Es würde sonder Zweifel die Geduld des Lesers und wahr- 
lich auch die des Schreibers ermüden, diese Theorie durch 
die von allen Seiten sich ferner noch aufdrängenden Wider- 
sprüche zu verfolgen, welche namentlich in der Hofmeister- 
schen Darstellungsweise alles Mass überschreiten; auch dürfte 
das Angeführte genügen, um den Ausspruch hinlänglich zu be- 
gründen, dass die Vacuole im Sinne der Schleiden-Mohl- 
schen Schule eine physikalische Unmöglichkeit ist. Zwar is 
die Frage hauptsächlich nach Hofmeister’s Darstellung, “E 
nach der neuesten und vollständigsten, behandelt, indess ist ge- 
nug aus Mohl’s Angaben beigebracht, um zu zeigen, dass auch 
bei der einfachsten und ältesten Darstellung die Schwierigkeiten 
im Wesentlichen nicht geringer sind, wie denn ja überhaupt 
Hofmeister nur breiter ausgeführt hat,‘ was Mohl in kurzen 
Zügen früher aussprach. 


Zweites Kapitel. 


Beweis, dass eine Vacuole niemals beobachtet ist. 


Die Vacuole im Sinne der Schleiden-Mohlschen Schule & . 


findet sich also, wie oben mitgetheilt, nur in Zellen, welche mit 
Protoplasma angefüllt sind. Dieses aber ist, wenn nicht durch 
seine Grundsubstanz, welche ja Hofmeister durchsichtig 
nennt, so doch durch die eingebetteten Körper von „anderem 
Lichtbrechungsvermögen*, trübe und mehr oder weniger un- 
durchsichtig. So erscheint es unter dem Mikroskope, so stellen 
alle Beobachter es‘ dar; als „trübe und von weisser Farbe* be- 
schreibt Mohl es. Die Vacuole nun erscheint bei ihrer ersten 
Entstehung als eine hellere kreisrunde kleine Stelle, welche 
durch das trübe Protoplasma durehschimmert, Mit der Zunahme 
der Vasuole wird diese Stelle grösser und heller, bis endlich 
das Protoplasma an der Spitze und am Grunde ganz verdrängt 
wird, wenn nämlich die Vacuole den Durchmesser der Zelle, 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 345 


in ‘welcher sie sich bildet, erreicht hat. Dies wird durch bei- 
folgenden schematischen Querschnitt deutlich werden, in wel- 


‚chem der Pfeil die Richtung des Mieroscop-Rohres, a—d ver- 


schieden grosse Vacuolen in einer Zelle voll Protoplasma dar- 
stellen. 


"Darüber, ‘dass diese helleren Stellen durch eine dünnere 
durchsichtige Flüssigkeit veranlasst werden, kann kein Zweifel 
bestehen. Aber darum handelt es sich hier nicht, sondern 
darum, ob unter dem Microscope nachgewiesen ist und nach- 
gewiesen werden kann, dass diese Flüssigkeit nicht von 
besonderen Wänden umgeben ist. Dabei ist es nöthig, die 
Wirkungsweise des Microscopes genau im Auge zu behalten. 

"Erkennt man mit ‘dem Microscop kleinere Vacuolen, wie a, 
b, so liegen dieselben, wie die Figur zeigt, unter dickeren 
oder dünneren Schichten von Protoplasma: folglich kann man, 
da dieses nur durchscheinend, aber nicht durchsichtig und klar 
ist, auch über die Struktur der Vacuolen nichts er- 
mitteln. Werden die Vacuolen grösser, wie c und d, so 
stossen: sie mit ‘dem Scheitel an die Zellwandung an und es 
wird das Prötoplasma hier mehr und mehr verdrängt. Bekannt- 
lich erkennt man aber eine Wandung, namentlich wenn sie dünn 


ist, unter dem Microscop nicht an dem Scheiteltheile, sondern 


dann, wenn man durch durchsichtige Medien hindurch das 


'Mieroscop auf die Ränder des grössten Umfanges einstellen kann. 


Wenn aber über diesen Rändern des grössten seitlichen Um- 
fanges eine trübe, undurchsichtige Masse, wie das Protoplasma, 
liegt, so ist es unmöglich, die An- oder Abwesenheit 
einer Wandung festzustellen. Dieser Fall ist bei den im 
Protoplasma eingeschlossenen Vacuolen stets der Fall, wie die Fi- 


gur ergiebt. Wenn dieselben nämlich einzeln liegen, so sind sie 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 23 


346 C. Jessen: 


kugelrund, folglich ist die grösste Ausbiegung unter dem Proto- 
plasma versteckt; wenn sie aber an einander sich abplatten 
(Fig. d, e), so bleibt doch, weil ein Rest der Kugelform (wie 
fast bei aller Zellbildung) sich erhält, eine kleine Partie des 
Protoplasma an der Oberfläche zwischen ihnen liegen, welcher 
auf dem Querschnitte, Figur d, e, eine nach innen zugespitzte 
keilförmige, von oben gesehen eine fadenförmige Gestalt an- 
nehmen muss und annimmt. Solche Partien des Protoplasma 
haben bekanntlich unter dem Namen Saftfäden oder Saftströme 
(wenn nämlich die in ihm eingebetteten Körner fortbewegt wer- 
den) eine grosse Rolle in der Pflanzenphysiologie gespielt und 
sind ganz unverdienterweise zu grossem Ruhme gelangt. Diese 
Saftfäden nun verdecken stets die Stelle, wo zwei sogenannte 
Vacuolen sich berühren. Es ist unter diesen Umständen auch 
bei ausgebildeten sogenannten Vacuolen unmöglich, 
unter dem Microscope zarte Seitenwandungen im In- 
nern des Protoplasma deutlich genug zu Gesicht zu 
bekommen, um mit Sicherheit ein Urtheil über ihre 
Existenz fällen zu können. Wenn aber die Wandungen 
eine gewisse Dicke erreicht haben, so werden sie auch durch 
die trübe Protoplasmaschicht hindurch sich sichtbar machen. 
Das ist denn auch gerade so von den Anhängern der Vacuolen 
beobachtet, aber da es in dieser einfachen Erklärung nicht in 
die Hypothese passt, ist wieder eine neue Hülfs-Hypothese ge- 
bildet, wonach sich „aus dem Protoplasma eine ‚die Vacuole 
umkleidende hautähnliche Schicht bildet“ (Hofmeister ‚S. 6). 
Es giebt freilich Microscopiker, welche sich und Anderen 
einreden möchten, man könne durch Einstellen des Microscopes 
auf tiefer liegende Theile diese auch durch trübe Schich- 
ten hindurch deutlich erkennen und man sei z. B. berech- 
tigt, hier die Nicht-Existenz von Wandungen an den sogenann- 
ten Vacuolen daraus zu folgern, dass man solche bei derartigem 
Einstellen nicht sähe, Wer aber die physikalischen Gesetze 
des microscopischen Sehens nicht aus dem Auge verliert, der 


weiss, dass man mit dem Microscope so wenig, wie mit dem 


blossen Auge durch undurchsichtige Theile oder, wie das Sprich- 
wort sagt, durch ein Brett sehen kann, und dass man durch 


en Dh a Tr en un 


Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. 347 


trübe und halbdurchsichtige Theile "hindurch freilich wohl‘ grö- 
bere Theile erkennen, niemals aber über zartere mit Sicherheit 
aburtheilen kann, . Man ist’ daher 'eben so wenig berechtigt, zu 
behaupten, ‘dass die’ Vacuolen, : wenn sie einzeln liegen, wie 
Fig. a, 'b, c, der Wandung 'entbehren, als dass sie dann, 
wenn sie an einander stossen, wie Fig. d,'e, der Scheidewand 
ganz oder halb entbehren, ‘das heisst, ob d oder 'e die richtige 
Darstellung des: Verhältnisses ist. Will man d, wie das die 
Anhänger der Vacuolentheorie thun, für die richtige Darstellung 
ansehen "und diese ‚Gestalt nicht äussern Hindernissen der'Aus- 
dehnung; zuschreiben, nun, so muss man nicht‘ davor zurück- 
scheuen, auch alle die Consequenzen, und noch 'andere ähn- 
licher Natur dazu, auf sich zu nehmen, welche im vorigen Ka- 
pitel entwickelt sind. 1 

'Es erscheint daher irreleitend und wenig empfehlenswerth, 
solehe durch Combination verschiedener mehr‘ oder minder ge- 
trübter Bilder aus’ verschiedenen Tiefen‘ gewonnenen Ansichten 
mit dem Namen: „optischer Durchschnitt“ zu’ bezeichnen, wie 
Hofmeister es thut, denn es sind hypothetische. Schemata. 


Drittes Kapitel. 
Schlussbetrachtung. 


+ Indem 'Vorhergehenden habe ich nun, wie ich "glauben 
möchte, hinlänglich für ‘alle die, denen logisches Denken für 
die Naturwissenschaft ‘unerlässlich erscheint, nachgewiesen, dass 
- die Vacuolentheorie der Schleiden-Mohl’schen Schule eben 
so unsicher begründet, wie’ physikalisch unhaltbar ist.’ Ich habe 
mich absichtlich dabei enthalten, irgend eine (der vielen schönen 
Beobachtungen zu benutzen, welche in Deutschland,’ England, 
Nordamerika u. s. w. gegen die genannte Hypothese veröffent- 
licht sind. ‘Vielmehr habe ich mich darauf beschränkt, ledig- 
lich Anhänger derselben zu eitiren. Aber dagegen muss ich 
mich verwahren, :als::ob: ich’ namentlich in der neuesten der an- 
geführten Schriften, dem’ Handbuche der physiologischen Botanik 
von Hofmeister, ein Bild des gegenwärtigen Standes unserer 
23* 


348 C. Jessen: 


Pflanzenphysiologie anerkennen könnte. Es ist bisher bei Wer- 
ken der Art in Deutschland wenigstens Sitte gewesen, die ent- 
gegenstehenden Ansichten kürzer oder länger, aber immer doch 


möglichst getreu wiederzugeben, um so den Lesern die Mög- ° 


lichkeit der Kritik zu gewähren; so haben es Schleiden, 
Schacht gehalten, und sogar Mohl hat in dem doch so knapp 
gehaltenen Artikel: Grundzüge... der Zelle, Platz für derglei- 
chen Citate gefunden. Hofmeister hat geglaubt, der Pflicht 
gegen das Publikum zu genügen, wenn er nur die seinen Hy- 
pothesen bequemen Angaben eitirt. Dadurch ist sein Werk 
eine blosse Parteischrift geworden, von welcher kein Pflanzen- 
physiologe, welchen Ansichten er auch huldigen möge, behaup- 
ten kann, dass sie, wie die Vorrede sagt, „die Summe der fest- 
gestellten Thatsachen unter gemeinsame Gesichtspunkte“ ge- 
ordnet habe. Für glücklich kann ich den eingeschlagenen Weg 
nach den hier vorliegenden Resultaten allerdings auch nicht 
halten, ja ich bin überzeugt, dass Hofmeister die Unhaltbar- 
keit bei manchen seiner Annahmen selbst schon eingesehen 
haben würde, wenn er sich die Mühe gegeben hätte, die ent- 
gegenstehenden Annahmen und Beobachtungen genau zu prüfen 
und in der Kürze seinen einzelnen Paragraphen beizufügen. 
Fasst man aber alle Widersprüche in der Vacuolen-Hypo- 


these zusammen und nimmt aus den Angaben ihrer Anhänger 


auch noch Folgendes hinzu: 

1. Mohl’s ausdrückliche und wiederholte Erklärung (R. 
Wagner, Handwörterb. der Physiol. Grundzüge... der 
Zelle S. 44), dass die sogenannten Vacuolen, oder wie 
sie dort genannt werden, „Lücken im Protoplasma“, sich 
durchaus wie Zellen, ja oft wie ein zartwandiges Zell- 
gewebe verhalten; 

2. Schacht’s vollkommene Bestätigung dieser Angaben, 
welche ihn sogar veranlasst hat, den Namen Schein- 
zellen statt des der Vacuolen anzuwenden; 

3. die allgemeine, auch von den Vertretern der Hypothese 
zugegebene Beobachtung, dass man an grösseren Va- 
euolen deutliche Wandungen erkennt; 

4. Schacht’s ausdrückliche Erklärung (Lehrb. d. Anat. d. 


| 
| 


Die Vacnole eine physikalische Unmöglichkeit. 349 


Gewächse $. 41), dass er „grössere Scheinzellen, welche 
kleinere umschliessen“, beobachtet habe, Fälle, 

die ja keineswegs so selten sind; 
so ergiebt sich, dass alle Erscheinungen sich viel einfacher, 
naturgemässer und mit Vermeidung aller physikalischen Wider- 
sprüche erklären, wenn man annimmt, dass die Zellwand, welche 
sich doch nach aller Beobachter Ansicht später um die soge- 
nannte Vacuole fertig ausgebildet vorfindet, nicht in späterer, 
sondern in sehr früher Zeit entsteht, und dass also alle Vacuo- 
len, so wie man sie beobachtet, schon mit einer solchen be- 
kleidet sind. Es giebt keine einzige Beobachtung, welche 

_ diese Annahme verhinderte. 


Eldena, 1. März 1868. 


ne 


350 | :'-H. Kaiser: f 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 
Von 


Dr. H. Kaiser, 


Kreisarzt zu Dieburg bei Darmstadt. 


(Hierzu Taf. X.) 


Obgleich das Problem der Accommodation durch die verein- 
ten Bemühungen so vieler höchst bedeutender Kräfte, insbeson- 
dere durch Helmholtz’s Genie, so weit gelöst ist, dass kaum 
mehr ein Zweifel hinsichtlich des Mechanismus dieser wichti- 
gen Augenfunction möglich erscheint, so hat doch selbst der 
genannte Forscher, welcher Tiefe der Speculation, unterstützt 
durch das mit Meisterschaft gehandhabte Instrument der mathe- 
matischen Analysis, mit einer praktischen Befähigung zur Prü- 
fung und Verwerthung der theoretisch gewonnenen Resultate 
in kaum noch dagewesenem Grade vereinigt, seine so wohl be- 
gründete und durch eine lange Reihe von Jahren befestigte 
Ansicht als erhaben über jeden Zweifel nicht hinstellen ge- 
wollt’). Es sei mir deshalb erlaubt, das vorgelegte Problem 


lediglich vom Standpunkte der Mechanik aus zu discutiren, 


welcher nunmehr nach den umsichtigsten anatomischen und 
physiologischen Forschungen der schliesslich maassgebende zu 


1) Vgl. Handbuch der physiologischen Optik 1867, S. 833. 


a nd de 


I 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 351 


sein scheint, indem sich ja die Natur in ihren Dispositionen 
den allgemeinen mechanischen Gesetzen unterwerfen muss. 

"Alle die, welche sich schon mit unserem Gegenstande ein- 
gehend beschäftigt haben und die kleinen Grössen und eigen- 
thümlichen Verhältnisse des Auges, welche hier in Betracht 
kommen, berücksichtigen, werden es uns nicht verargen, wenn 
wir bei den betreffenden Formeln die exactesten Ausdrücke für 
wesentlich halten und darnach die Rechnungen durchführen, 
um entweder die bereits gefundenen Resultate zu bestätigen 
‚ oder kleine Differenzen zu berichtigen. 

Glücklicherweise beruhen die Beobachtungsdaten der Herren 
Helmholtz und Knapp, welche wir unseren numerischen” 
Rechnungen zu Grunde zu legen uns erlauben, auf so exacten 
Messungen, dass die Genauigkeit der Formeln nicht durch et- 
waige Ungenauigkeit der Beobachtung zur Hlusion wird. 


I. Zwei Axiome der Mechanik. 


l. Die Incompressibilität der wässerigen Flüssig- 
keiten. 


.. Nach Colladon und Sturm vermindert sich das Volum 
des Wassers unter dem Drucke von 1 Atmosphäre nur um 
-0,00005, und es lässt sich mit Sicherheit annehmen, dass die- 
ses Verhältniss auch beim humor aqueus nicht viel differirt. 
Was die Zusammendrückbarkeit des Glaskörpers betrifft, so 
kann sie vielleicht in Folge des in diesem möglicher Weise 
enthaltenen organischen Gewebes etwas bedeutender sein, je- 
doeh sicher nicht so, dass sie hier in Betracht kommen könnte. 

Bei der Krystalllinse, die ein Gerüste aus organischen 

Fasern und einen ziemlich dichten Kern besitzt, ist die Zusam- 
mendrückbarkeit zwar nicht ‘in Abrede zu stellen; da jedoch 
bei der Accommodation eine merkliche Erhöhung des intraocu- 
lären Drucks nicht stattfindet, so können wir auch die Krystall- 
linse als ihr Volum bei der Accommodation nicht ver- 
ändernd ansehen. Hiernach nehmen wir mit genügender 
Sicherheit an, dass eine Veränderung der Dichtigkeit 


352 H. Kayser: 


der Augenmedien und mithin des Kar 
ten derselben nicht Statt hat. is nah 
Da die Cornea und Selerotica eine (wenigstens für die im Aue 
thätigen Kräfte) unveränderliche Hülle bilden, so bleiben auch 
die Hohlräume des Auges und das Volum der in ihnen 
enthaltenen Flüssigkeiten bei allen in ihnen’ vor- 
gehenden mechanischen Acten unverändert. 


2. Ein von einer Flüssigkeit umgebener fester 


elastischer Körper kann durch eine Druckverände- 
rung der Flüssigkeit keine Gestaltsänderung er- 
fahren. 
Um dies zu beweisen, sei 

2=f&,y) 
_ die Gleichung der Oberfläche des elastischen Körpers, alsdann 
ist die Gleichung der Berührungsebene eines beliebigen Punk- 
tes X,, Yı, zZ, derselben: 

2-2 =p&-x)t4(y-Yı) 

wenn 

dz dz 

P= a2, 47ay 

ist. 


Schneidet man die Berührungsebene durch zwei mit den 


Coordinaten-Ebenen der xz und der yz parallele und sich im. 


Berührungspunkte x,, y,, z, schneidende Ebenen, so erhält man 
successive die beiden Gleichungssysteme der Schnittlinien: 


2-2, =p(x -X,), = (©) 
I2-2,=4(y-Yı), xx} 0) 
Die Cosinus der Neigungswinkel «, #, „ der Geraden (©) mit 
den Axen der x, y, z sind beziehungsweise: 


1 = »— 5 ps — 
cos « = va Apr ,„ cosß=0, cosy = Virp 
und die Cosinus der Neigungswinkel «,, 34, 7, der Reraden OD) 
mit den Coordinatenaxen sind respective: 
1 u gar 
co8a,=(0, cosf, = pr At ,„ co8Y, = Y1+ Fr : 
Nun hat man für die ‘durch den Druck der Flüssigkeit 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 353 


in dem Punkte x,, yı, 2 des elastischen eh erregten ela- 
stischen Kräfte '): 


auf das Element: 


nach der Axe der x: 


Da nun die von Flüssigkeiten auf die Oberflächen glatter Kör- 
per ausgeübte tangentiale Wirkung = 0 sein muss (weil bei den- 
h selben eine Reibung nicht stattfindet), so muss auch die Summe 
der Projectionen der auf die sechs Flächen des unendlich, klei- 
nen Würfels dxdydz (in dessen einer Ecke sich der Punkt 
Ey Yu z, befindet) wirkenden elastischen Kräfte auf die Gerade 
(©), sowie auch die Summe dieser Projectionen auf die Ge- 
rade ()) gleich Null sein (weil diese beiden Geraden Tangen- 
ten an der Oberfläche des elastischen Körpers sind). Man er- 
hält so die Bedingungsgleichungen: 


(IN: } dT, au dT, dTı dN, 
res ray + de Se) wense+ er Y%Yr Fan: wc0sy =0 
(dT; AN, "AT; - der. ud, 
Sg H % ar u Be :h & ie h AB ) #osy,=0 


wo » = dxdydz ist, 
Streicht man »® und setzt für die Cosinus ihre Werthe, so 
erhalten die A an re die Form: 


an, ee dT, | dT, , dN, re 
= “(at ti e 
AT, Br 4 dT, , dT, , dN; 
a aan w)a= 9 


- Nun hat man, wenn das ni abe Kräfte 
besteht, die Bedingungsgleichungen >): 


1)-S. Lame, sur 1. theorie math. d. l’elastieit6 des corps solides, 
Paris 1852, p. 16, oder auch A. Fresnel, sur 1. double refraction, 
in Memoires d. l’academie. T. VII, wo aber andere Buchstaben ge- 
nommen sind. 

2) S. Lams a.a. 0. 


354 H. Kaiser: 


dN, dT,;, dT, _ dT,; dN, . dT, 
dx ? E% TE at 
dT, dN, 
ix + # Ba Az 
und hiermit ergeben die Gleichungen (?) u. (2) 
0 0 
ig ey 


Das bedeutet, dass das Gleichgewicht der Oberflächen-Elemente 
des festen elastischen Körpers von. der Gestalt seiner Ober- 
fläche unabhängig ist, die elastischen Kräfte, mithin der sie 
erweckt habende äussere Druck der’ umgebenden Se 
mögen beliebig gross sein, 

Der elastische Körper braucht deshalb seine Form nicht 
zu ändern, wenn der Druck der Flüssigkeit sich verändert, und 
er wird es deshalb auch nicht thun, da eine zwingende Ur- 
sache fehlt. 

Daraus ergiebt sich, dass in Folge des aus ei Gıfar- 
fortsätzen zurückströmenden Blutes bei der Aceommo- 
dation für die Nähe eine Abflachung der hinteren Linsenfläche 
nicht stattfinden kann. In demselben Maasse nämlich, als der 
hydrostatische Druck im Glaskörperraume zunähme, müsste er 
auch in der vorderen Augenkammer zunehmen, und die Her- 
stellung des hydrostatischen Gleichgewichts würde erfolgen lange 
bevor noch die Linse ihre Gestalt verändert hätte. Eine Ge- 
staltveränderung würde nur dann in Folge des erwähnten 
Vorgangs stattfinden, wenn der Linsenrand vollkommen unnach- 
giebig befestigt wäre. ’) 


—— - 


1) Hiermit fällt auch die Möglichkeit einer Hypothese hinweg, 
welche vielleicht zu den vielen vorhandenen noch hätte hinzugefügt 
werden können, nämlich, dass die stärkere Wölbung der Linse beim 
Nahesehen die Folge ihres Bestrebens sei, dem verstärkten intraocu- 
laren Drucke eine geringere Oberfläche darzubieten. (Da sich die 
Oberfläche bei gleichbleibendem Volum der Linse verkleinert, wenn 
diese sich stärker wölbt.) 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 355 


II. Formeln, 


welche zur Beurtheilung des Einflusses kleiner 
'Aenderungen der s. g. optischen Constanten 
dienen. 


.. Legen wir die Formel zu Grunde?) 
db F'-fF")P=-£,f (F'-d)(l.), 

worin F’, F’' die vordere und) hintere Brennweite der Hornhaut, 
f,, f, die vordere und hintere Vereinigungsweite, 7 die Brenn- 
weite, der Krystallinse und d den Abstand ihres vorderen Haupt- 
punkts vom Hornhautscheitel bedeuten, und suchen die Verän- 
derung Af, der, vorderen Vereinigungsweite f,?), welche herrührt 
von einer kleinen Aenderung .1d der Grösse d, welche Aende- 
rung auch nothwendig,; von einer: Aenderung 4ß,=— Ad der 
‚hinteren Vereinigungsweite begleitet ist. Die Krystallinse, mit- 
hin #, soll dabei unverändert bleiben. Man erhält 

EN &F" + & Ad )] Ad :; 
ff (P +Pie d)- BF" (p+F" 4%, -d-ad) Ad) “ 

" Legt man den hier vorkommenden Grössen ie Werthe 
bei°): 

F'i= 22,8823, F' = 30,5827, f, = 200, £,=19,8, d=5,3, 
so ‚giebt die Formel (1.) für die Brennweite der Krystalllinse: 

+ = 38,366. 

Sucht man nun den entsprechenden Werth von -/d, ver- 
mittelst ‚dessen die vordere Vereinigungsweite f, unendlich wird, 
so muss man den Nenner des Ausdrucks (2) gleich Null setzen 
und daraus den Werth von Ad bestimmen; denn -Af, ist hier 
diejenige Grösse, welche zu f,= 200 hinzugefügt werden muss, 
damit f,+-1f, ünendlich werde, mithin ist auch Af,=o. 


‚ ),8: unsere Abh. „Theorie des Astigmatismus“, Archiv für Oph- 
thalmologie XI. 3, S. 222, 

2) Die vordere Vereinigungsweite ist die Objeetdistanz, für welche 
das Auge accommodirt ist. 

3) Hier, wie in der Folge immer, sind die Grössenwerthe in 
Millimetern ausgedrückt. . 


356 H. Kaiser: 


Man erhält so oh leichtesten mittelst der Regula falsi) 

den Werth 
i 41d= 1,0548. | 

Ein Zurückrücken der Linse um 1,0548 "m re ne 
genügen, um die vordere Vereinigungsweite von 200mm auf oo 
hinaus zu rücken, mithin genügt auch ein Vorrücken der 
Linse um 1,0548mm, um’ das Auge von 200mm 0 auf 200 zu 
accommodiren. | | 

Für f,=150 erhält man #=36,45, 1d= 1,3312. 


Käme also der Linse des angenommenen Auges. 


eine unveränderliche Brennweite von 36,45mm zu, so 
reichte ein Vorrücken derselben um 1,3312mm hin, um 
das Auge von unendlich auf 150mm einzustellen. 

Setzt man in Formel (1.) 

r HOY nE 
n-l 
so erhält man die Gleichung 
“ber (3) 
"a1 (e-Nb-n(e-b)r | 
und daraus findet man für die sich ergebende Zunahme f, von 
f,, wenn r um Sr wächst: 

a B(P-d)Ar 4 
[a D6 (-d-n(le-6) HA], © 

Könnte mithin das Auge seine Hornhautkrümmung von 
r auf r+-/r verändern, so würde die Distanz der deutlich zu 
sehenden Objecte von f, auf f,+-f, übergehen müssen. 

Sucht man nun mittelst der vorigen Werthe und #=38,366, 
wie gross Ar sein muss, damit f, und mithin f=& werde, 
so muss man den Nenner der Gl. (4.) gleich Null setzen und 
den daraus folgenden Werth von -/r bestimmen. 

Man erhält so 


' 


I;=—&Tr 


Ar=1,1786. 
Die Formel, welche den Einfluss einer Veränderung von #, 
der Brennweite der Krystalllinse, zu erkennen giebt, ist bereits 
in unserem Aufsatze über Anisometropie') enthalten. 


1) Archiv für Ophthalmologie XIII. 2.8. 263. 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 357 


 Erwägt man nun, wie gering die Vorschiebung der Krystall- 
linse (d) und die Aenderung des Krümmungshalbmessers der 
Hornhaut (r) zu sein brauchen, um das Auge von unendlich 
auf 200mm zu accommodiren, so muss es auffallend erscheinen, 
wenn die Natur diese Disposition des Auges bei dem: Acte der 
Accommodation nicht benutzt. 


In der That hat Knapp in seiner wichtigen und unseren 
Rechnungen hauptsächlich zu Grunde gelegten Abhandlung 
„über die Lage und Krümmung der Oberflächen der 
menschl. Krystalllinse und den Einfluss ihrer Ver- 
änderungen bei der Accommodation auf die Dioptrik 
des Auges“!) nachgewiesen, dass eine kleine Verschiebung 
der Krytalllinse bei der Accommodation für die Nähe wirklich 
stattfindet, und wir haben dies für die fünf uns zu Gebote ste- 
henden Beobachtungen (2 von Helmholtz und 3 von Knapp) 
durch die vermittelst einer exacten Formel vorgenommene Be- 
rechnung bestätigt gefunden. Diese Verschiebung beträgt. je- 
doch nur ungefähr \/,, Millimeter. Berechnet man mittelst der 
Formel (2.), wie gross die entsprechende Veränderung in der 
Distanz der deutlich zu sehenden Objecte ist, ‚so findet man 
Af,=20,36mm,. Dies ist keine namhafte Grösse, ‚sie entspricht 


incr Accommodationebrit Yon al, = od = a 
nur einer Accommodatıonsbreite von 500 290.36 _I1ldımm > 


1 
d. ; i. von 30° 


Buch ist die durch die stärkere Wölbung; der Linsenober- 
flächen bedingte Vorschiebung; ‚des zweiten. Hauptpunkts der 
Krystalllinse um ‚vieles beträchtlicher?). 


Dieses Vorrücken des Linsenkörpers kann deshalb nicht 
wohl an und für sich als ein wesentliches Hülfsmittel bei der 
Accommodation angesehen werden. Wie es aber dennoch ein 
solches mittelbar, und zwar von hohem Belange, werden 
kann und höchst wahrscheinlich meistens auch wirklich ist, dar- 


1) Archiv für Ophthalmologie VI. 2. 
2) Vgl. das Schema a. a. O. 8. 41. 


358 + H. Kaiser: oa. sid 


über wird sich uns am Schlusse dieser Arbeit eine überraschende 
Aufklärung von selbst darbieten. | sl 

Was die Hornhaut betrifit, so ist es durch zuverlässige 
Messungen bewiesen, dass sie sich nicht durch willkürliche 
kleine Aenderungen ihres Krümmungshalbmessers an dem Acte 
der Accommodation betheiligt.') Ob sie aber nicht an den 
äussersten Grenzen der Accommodation durch Vermeh- 
rung des intraocularen Druckes durch Blutzufluss von Aussen 
und Wirkung der Augenmuskeln einen Einfluss hat, darüber 
wollen wir uns kein Urtheil erlauben. 


III, Formel 


zur genauen Berechnung des Krümmungshalbmessers 
der vorderen Linsenfläche vermittelst Vergleichung 
des von dieser entworfenen Bildes mit dem von der 
Hornhaut entworfenen. — Die Helmholtz’ sche. 
Formel. 


Es sei (Fig. 1.) 

P der Hornhautpol, 

P, der vordere Linsenpol, 

C der Krümmungsmittelpunkt der Hornhaut, 

C, der Krümmungsmittelpunkt der Linse, w 

AP=a die Entfernung des leuchtenden Gbenranden | 
vom Hornhautpol (sie musste in der Zeichnung 
viel zu klein dargestellt werden), i 

AB=b der Abstand des oberen Endes B des Objects | 
von der verlängerten Augenaxe AF, 

PP,=d die Distanz des vorderen Linsenpols vom Horn- | 
hautpol. | 


I) Die Hypothese von H. Lawson (Ophth. review, vol. II. 1866), 
wonach beim Nahesehen die hintere Platte der Hornhaut durch die 
Wirkung des Ciliarmuskels convexer gemacht und die Augenaxe ver- 
längert werde, kann aus mechanischen Gründen nicht wohl acceptirt 
werden. 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 359 


Ai Dabei werde angenommen 
r=Krümmungshalbmesser der Hornhaut, 
R=-Krümmungshalbmesser der vorderen Linsenfläche. 

Damit findet man für die Entfernung des Punktes F, in 
welchem sich die von A ausgehenden Strahlen durch die Wir- 
kung des von der Hornhaut begrenzten 'humor adqueus ver- 
einigen: 

nar 


Der von dem Endpunkte B des leuchtenden Objects aus 
durch den Krümmungsmittelpunkt ce der Hornhaut gehende Strahl 
dringt ungebrochen in den humor ag. ein, folglich muss das 
Bild des Punktes B in der Verlängerung der Graden Be, und 
zwar in @, liegen, wenn FG senkrecht auf der optischen Axe 
im. Vereinigungspunkte F der von A ausgehenden Strahlen er- 
richtet ist. Es ist mithin FG das verkehrte reelle Bild von 
AB. Demnach hat man für die Grösse y des Bildes FG 


= ren. (6) | 

Nun wird der vom Endpunkte @ des Bildes FG ausge- 
sandte und durch den Krümmungsmittelpunkt c, der vorderen 
Linsenfläche gehende Strahl von letzterer auf derselben Bahn 
zurückgeworfen, das von der genannten Fläche reflectirte Bild 
des Punktes G muss mithin in der Geraden Ge, liegen. Die 
vom Punkte F ausgehenden Strahlen werden in dem Punkte F, 
vereinigt, für welchen, da PRF=e-d ist, 

BB, = er =e, (7) 

und man hat für die Grösse des Bildes FA,G, 


n=zar (a). (8) 
Dieses Bild ist aufrecht und virtuell. 
Der Strahl endlich, welcher vom Endpunkte Gı des von 
° der vorderen Linsenfläche entworfenen Bilds FAG, durch c geht, 
wird wieder ungebrochen dureh die Hornhaut in die Luft aus- 
treten, und es muss mithin das Bild dieses Punktes in der 
Geraden G,c liegen. Für den Vereinigungspunkt der von F, 


360 H. Kaiser: 


ausgehenden und an der Einihstabeniläche gebrochenen CINE 
len erhält man: 
4er 
= nr (n-4)(e,4d). 7 2.: 6) 
Folglich hat man endlich für die gesuchte Grösse. des az 
F,G, die Gleichung: 


1G=n> AS (&-r).. (10.) 


Substituirt man aus den vorhergehenden Formeln successive die 
Werthe von &,y,€,7, so erhält man aus (10.): 
nbrR(e-r) 
72” atr)Inr[2(e-A)-R]-a-IRdle-d+e-2URT“L. 
Dieses Bild ist, wie das vorhergehende, virtuell und aufrecht, 
Für die Grösse des von der Hornhaut entworfenen Spiegel- 
bilds eines leuchtenden Objects y' findet man (analog der For- 
mel 7.), wenn b! den Abstand des oberen Endes des leuchten- 
den, in derselben Entfernung a vom Auge befindlichen Objects 
von der optischen Axe bedeutet: 
a 
2 aka) (12.) 

Da die Grössen b und b! eben so gut die Abstände der 
unteren Endpunkte der leuchtenden Objecte von der optischen- 
Axe bedeuten können, so kann man sie auch für die ganzen 
Grössen der lotichteinden Objecte gelten lassen, vorausgesetzt, 
dass diese auf der optischen Axe senkrecht stehen. 

Wählt man nun die Grösse des von der Hornhaut er 
gelten Objects b' so, dass „,=;, wird, und setzt 

1 
ee -k, ” =g, ar =m, 2(e-d)=p, er2d=g; 
so ergiebt sich die gesuchte Gleichung: 

kgep[ar—(n-1)d 

u er 0 
Berücksichtigt man noch, dass, wenn f,, f, die vordere und hin- 
tere Brennweite der Hornhaut bedeuten, 

r 

n—1 

ist, und 'setzt der Kürze wegen 


nr 
=f, und ae a f, (u) 


BETTER 


361 


so erhalten die Formeln (5.) und (13.) auch die Form: 
af, 
af 
kep(&-d) 
Berker 9 

Mittelst dieser Formel (14)!) habe ich die von Helmholtz 
und Knapp bekannt gemachten Beobachtungen ?) berechnet und 
stelle in nachfolgender Tabelle die zur Rechnung nöthigen Da- 
ten, sowie die Resultate meiner Rechnung und die der Herren 
Autoren zusammen. Obgleich, wie man sieht, die Differenzen 
nicht von erheblichem Belange sind, so halte ich es doch nicht 
für überflüssig, bei einer so wichtigen Frage alle etwaigen 
Bedenken zu beseitigen. 


Tabelle A. 
O0.H. | BER: ' Joh. Sommer. 
a.\ .(450 450 330 
T 7,3380 7,6460 7,7705 
8 | 30.6306 31,9831 33.1848 


Ferne Nähe Ferne Nähe Ferne Nähe 


3,1044 | 1,7258 1,6448 | 0,9129 1,4199 | 0,84795 

d| 3,9240 | 3,5640 | 3,5970 | 3,1570 | 3,5994 | 3,0343 

R | 12,1310 | 8,7095 | 8,8516 | 5,8969 | 8,1867 | 5,7209 
‚ Helmholtz. Knapp. 

Beige N 8 | 5,9 21098.0972 | ' 5,9918 


1) Dieselbe leidet strenge genommen an zwei Ungenauigkeiten. 
Die erste beruht darauf, dass das Auge als genau centrirt angenommen 
wurde, was es nach den Beobachtungen der beiden oben genannten 
Autoren nicht ist, — die zweite sieht man ein, wenn man berück- 
siehtigt, dass r in den Formeln (5.) und (6.), sodann in der Formel (8.) 
und dann wieder in den Formeln (9.) und (10.) verschiedene Werthe 
haben muss, weil die Krümmung der Hornhaut im Pol und in den 
zwei seitlich gelegenen Punkten, in denen die Objeet- und Bildstrahlen 
durch die Hornhaut ein- und ausgehen, verschieden ist. Bei der Be- 
rechnung sind aber diese beiden Fehler in den meisten Fällen ohne 
Belang. 

2) Archiv für Ophthalmologie I. 2, VI. 2. 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 24 


362 Kaiser: 


Heinr. Sommer. | Ferd. Schmidt. | Herm. Schiller. 
a | 330 | 330 AR 330 
Y 8,0303 7,1653 7,2053 
e | 34.3808 30.4219 30.6035 
Ferne Nähe |: Ferne Nähe Ferne Nähe 


g! 1,3200 | 0,6400 1,5680 0,7612 | 1,93046 - 0,80951 
d | 3,6073 | 3,0533 | 3,3774 | 2,7295 | 3,4786 | 2,8432 
R | 8,0709 | 4,7140 , 8,0424 | 4,8559 | 9,5070 | 5,2816 
Knapp. 
R | 7,9459 |" 4,8865 | 7,8600 4,8076 | 9,0641 | 5,0296 
Die Helmholtz’sche Formel, deren sich auch Knapp 
bedient hat, ist nur eine genäherte, indem sie voraussetzt, dass 
die Entfernung des leuchtenden Gegenstands vom Auge im Ver- 
gleich zur Grösse des Krümmungshalbmessers und der Brenn- 
weite der Hornhaut als unendlich gross betrachtet werden könne. 
Dies ist nun bei dem hier angewandten Verfahren, d i. bei 
Distanzen von 45 und 33 Cm., nicht ganz ohne Bedenken. 
Nehmen wir in unserer Formel (14.) a so gross an, dass 
die erwähnte Vernachlässigung stattfinden kann, so wird 


r (ba = 
k= 4, e-4,m = "O2, p=26-4), q=5-2d, 


2a 
gr.=2q!") 
und die Formel (14.) geht über in die genäherte 
gi -d)? 


rer 


oder, weil zufolge der Formeln («.) ,-r=f, ist, in die Helm- 
holtz’sche 


-_ Ed) 
Reg yganay: (1 


*) Bei Helmholtz (a. a. O. $. 49) ist nämlich q' die Brenn- 
weite des combinirten Systems, welches aus der spiegelnden Linsen- 
fläche und dem davor befindlichen, von der Hornhaut begrenzten 


. 


Humor aq. besteht, und die obige Gleichung folgt aus der Proportion 


b:b!= R :q', weil sich die Grösse der leuchtenden Objecte, deren 
Spiegelbilder gleich gross erscheinen, umgekehrt verhalten müssen, 
wie die Krümmungshalbmesser der spiegeluden Systeme, 


a N >: 
EN a > Aue 2 Ham EU SSL En ae sein 


£ 
EEE WERE ZEERBLZECEH 


en RR 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 363 


IV. Formel 


zur Berechnung des Krümmungshalbmessers der 
hinteren Linsenfläche, 


Es seien (Fig. 2.) 

P,P,,P, die Pole beziehungsweise der Hornhautober- 
fläche, der vorderen, der hinteren Linsenfläche, 

6,6, 6; die Krümmungsmittelpunkte dieser Flächen, 

F,F,,F,,F;,F, die Vereinigungspunkte der Strahlen, 

“ welche beziehungsweise vom Axenpunkte des leuch- 
tenden Objects, dann successive von den Punkten 
F,F,,F,,F, ausgehen und respective von den Flä- 
chen mn; m,n,, myn,, m,n,, mn gebrochen, oder 
(von m,n,) reflectirt werden, 

FG, F,6,, F,6,, F,G;, F,G, die in diesen Punkten 
durch die genannten Flächen erzeugten Bilder, — 
dabei sei wieder 

die Entfernung des leuchtenden Gegenstands vom 
Auge =a, 

die lineare Grösse des leuchtenden Objects = B, 

der Halbmesser der Hornhaut = r, 

der Halbmesser der vorderen Linsenfläche - R,, 

der Halbmesser der hinteren Linsenfläche - R,, 

die Entfernung des vorderen Linsenpols von der Horn- 
haut PP,=d, 

die Dicke der Linse P,P,-d,, 


und endlich sei noch 


n das Brechungsverhältniss von Luft in Humor aq., 
n, von Humor aq. in Linsensubstanz. 
Alsdann hat man für die absoluten Grössen der Vereini- 
gungsweiten e,e ,e,e,,e, und Bilder y, Yı, Yas Ya, Ya: 


nra 2 b 
1) PF- "@-1)a-r = F Verdi (e Tr) ER) 
n,(e-d)R, = SF y ; 
2) ur -I\e-d)v F ler a? 


RR ne TE Li ze a a er 4 Di 33 a Be 
y ww % Be ya Ir .. Dre ee 
ni. 2 A ar ar rr% g HER Be 4 BER EIER 
- wer Ir u 


364 H. Kaiser: 


(eı-dı)R, 
3) P,F, Re, enge, F@,=»=; TE (R,-&,) 
(d, -e,)Rı Ye 16). 
PA nn 
„2 letd)r SER 
5) PF,= In- (n- 1)(e, +d) =e,, B&Sy=rg, (T-e,) 


Sämmtliche fünf Bilder sind verkehrt, vom ersten bis drit- 
ten au Grösse abnehmend, vom dritten bis letzten zunehmend. 

y,; drückt die Grösse des von dem Beobachter gesehenen 
Spiegelbilds, welches die hintere Linsenfläche von dem leuch- 
tenden Objecte entwirft, aus. 

Für das Auge des Joh. Sommer erhält man z. B. für’s 
Fernsehen folgende Werthe') 

P F =e - 33,430 y = 0,077615 


P\ F, = e, = 24,5890 y = 0,058950 
P,F,=e,= 2,3703 7, = 0,006760 
PıF,=e,= 1,4461 y3 = 0,006865 
P F,=e,= 4,6062 y1 = 0,008224 


Durch successive Substitution erhält man y, (Gl. 16.) als 
Function der Grösse b des leuchtenden Objects. Wählt man 
nun die Grösse b! des Objects für das gleichzeitig zu erzeu- 
gende Hornhautspiegelbild ;! wieder so, dass beide Spie- 
gelbilder gleich gross werden, so hat man y,=y"', wo y! wieder 
den durch Gl. (12.) gegebenen Werth hat. 

Setzt man nun der Kürze wegen 


b! 
p 8 2 (e,-d,)=p, 4-2dı=q, 
an, r(2a+r) 
(n—-1)a—r 
und bemerkt, dass 


-$, (n-1)(e-d)=k, nr-(n- 1)d=], 


a, RB, (e-d) 
= R,+k ’ 
so findet man die Formel: 
End NaR,-(m-NIAspE RK) 17) 
FR? m-Mg+nI]R,+m-Ilqtg(Rrk)" © 


1) Berechnet mit r=7,826, R,=8,2972, R,=5,3546, d= 3,6924 
d, = 3,9203. 


u en A 
LAT 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 365 


Berücksichtigt man wieder, dass ot =F, und Fe =’, 


ıst, wenn F, und F, die vordere und hintere Brennweite der 
Hornhaut bedeuten, und setzt 
n,-1=», F,-d=p, 
so wird 
n,F,(2a+r) aF, 
a-F, a En 
und die Formel (17,) geht in folgende über: 
Rt gsp(Rı+W[R, (2,9 = d)-rgpd,] (18.) 
1ER -eRıtk)[Rılatnp)trog ' © 
n-1 
Nach dieser Formel und den von Knapp!) gegebenen 
Werthen, mit dem nur die Werthe von F, und F,, welche mit 
dem von genanntem Autor gegebenen Krümmungshalbmesser 
der Hornhaut berechnet wurden, nicht ganz übereinstimmen, 
wurden die in nachstehender Tabelle B. gegebenen Werthe von 
R, berechnet. 


f> 


Tabelle B. 
Joh. Sommer. \  Ferd. Schmidt. Herm. Schiller. 
Fernesehen Nahesehen|Fernesehen Nahesehen Fernesehen Nahesehen 
i5 7,7705 7,1653 9 1.2053%) 
F,| 23,0950 ı 21,2936 21,4125 | 
F,| 30,8590 | 28,4589 \  28,6178 
d| 3,5924 | 3,0348 3,3774 | 2,7295 | 3,4786 | 2,8432 
d,' 3,9203 | 4,4784 | 3,7760 4,4239 3,6225 | 4,2579 
R,|i 8,2972 9,9213 | 7,8600 4,8076 | 9,0641 5,0296 
® | 0,6898 | 0,63846 0,9000 | 0,78344 0,85164/ 0,74106 
R,| 5,3597 | 4,7005 | T1857 | 5,8048 6,4187 5,1485 
ı j 
Knapp. 

R,| 5,3546 | 4,6585 | 6,9012 | 5,6098 | 6,4988 | 5,0855 


Bei der Berechnung wurde noch angenommen 
a=380, n=1,3365, n, = 1,0883. 
Ausserdem ist zu bemerken, dass die Formel (18.) das Unan- 
genehme hat, dass sie öfteres Aufsuchen von Logarithmen und 


1) a.a. 0.8. 41. 


> x Mr a dr 28: RE 5 = x 1 
; " r s as 
366 H. Kaiser: : 


ihren Zahlen erheischt, was ziemlich ermüdend ist. Wesentlich i 
erleichtert wird die Rechnung mittelst der Gauss’schen Tafeln 
(in Zach’s monatl. Correspondenz 1812. Th. XXVI, und auch 
in J. Pasquich logar. trigon. Tafeln), vermittelst deren man 
den Logarithmus der Summe oder Differenz zweier Zahlen, 
deren Logarithmen man hat, finden kann, ohne die Zahlen selbst 
aufzusuchen. Die Tafel ist zwar nur fünfstellig, dies ist jedoch 
für vorliegende Rechnung hinreichend. Mittelst dieser Tafeln 
wurden die Werthe von R, für die beiden letzten Augen be- 
rechnet, die für das erste Auge dagegen mit den siebenstelli- 
gen Logarithmen. 

Man sieht, dass die von Knapp gefundenen Werthe wenig 
von den hier berechneten abweichen. 

Berücksichtigt man dabei, dass die zu Grunde liegenden 
Beobachtungen nicht so scharf wie die des vorderen Linsen- 
bildchens ausfallen können, so möchte wohl in praxi die 
Knapp’sche Näherungsmethode als genügend angesehen 
werden können. - 

Knapp nimmt nämlich vorerst, gestützt auf die Helm- 
holtz’sche Untersuchung, den Krümmungshalbmesser der hin- 
teren Linsenfläche gleich der doppelten Brennweite des combi- 
nirten spiegelnden Systems dieser Fläche!) + O,lmm und berech- 
net hiermit, sowie mittelst der übrigen, vorher bestimmten 
Elemente die s. g. Cardinalpunkte des Auges. Alsdann wendet 
er die Formel (15.) an, in welcher hier für f, — d der Abstand 
p des hinteren Brennpunkts des Auges von der hinteren Lin- 
senfläche, für f,, £, die Hauptbrennweiten des Auges und 


gq'=2grzu nehmen ist. Die Gl. (15.) erhält so die Gestalt: 
= „BB higg) 
” gh-grp' ; 
Er denkt sich nämlich die spiegelnde Fläche parallel mit der 
Hinterfläche der Linse und dicht an dieser gelegen, und kann 
somit das optische System des Auges in der erwähnten Formel 
für die Hornhaut einsetzen. 


1) Vgl. die Anmerkung unter IV, 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 367 


V. Formel 


zur genauen Berechnung der Linsendicke und des 
Orts des hinteren Linsenscheitels. — Gang der 
Berechnung der optischen Constanten, 


Setzt man in dem System der Formeln (16.) e,-0, indem 
man für das Bild 7, einen im Scheitel der hinteren Linsen- 
fläche befindlichen leuchtenden Punkt annimmt, so erhält man 
die beiden Gleichungen: 

Ben erde: 

IT Rn (n,-1)d; ?  °"rm-(n-I)(e,+d)' 
Substituirt man den Werth von e, aus der ersten dieser beiden 
Gleichungen in die zweite, so ergiebt sich: 

e,nr[R,n, -(a,-I)dı]=[r+@-Ne]indR,+d, [Rı-(n,-1)d]$ 
und man erhält hieraus für die Dicke der Linse die Formel: 

ä n,R,inre,—-d[r+(n-1)e,]? 
[r+(n-1)e,][R,-(n,-1)d]+n(n,-I)re, 
Setzt man nun ı» statt e,, so dass '” die scheinbare Di- 
 stanz des hinteren Linsenscheitels vom Hornhautscheitel, oder 
der durch seine Entfernung vom: Hornhautscheitel bestimmte 
scheinbare Ort ist, wo der hintere Linsenscheitel von einem 
vor dem (beobachteten) Auge befindlichen Beobachter gesehen 
wird (welcher Ort durch trigonometrische Messungen zu be- 
stimmen ist!) und setzt wieder 


T: nr 
af; ee 


dı= 


n,-1=»v, 


wo 
 n=1,3365, n, = 1,0883 
ist, und F,, F, die vordere und hintere Brennweite der Horn- 
haut bedeuten, so erhält die Formel für die Linsendicke 
folgende Gestalt: 
a,R,[vF,-d(F,+W)] 


ua, Ce) 


1) S. Helmholtz a. a. 0.8. 51, Knapp, l. c. p. 17. 


368 H. Kaiser: ER 


Hiermit hat man für den wahren Abstand w, des hin- 
teren Linsenscheitels von der Hornhaut: | 
v‚=d+td,. (21l.) 

Aus der Differenz der dem Fern- und Nahesehen entspre- 
chenden Werthe von d, und Y, kann man denn auch die Zu- 
nahme (#d,) der Linsendicke und das Vorschieben 
(Ay,) der hinteren Linsenfläche, mithin auch des 
ganzen Linsenkörpers bei der Accommodation für die Au 
leicht berechnen. 

Nach diesen Formeln (20.) u. (21.) wurden die in nach- 
stehender Tabelle ©. aufgeführten Werthe von d,, w,, Ad,, Aw; 
berechnet. (Vermittelst der bereits oben bis auf ı angegebenen 
Daten von Helmholtz und Knapp!'). 


Tabelle C. 
0.H. | BP. 


Kerischen IN ahesehen| Fernsehen Nahesehen 
ıb 6,7755 6,7755 7,0040 | 7,0040 
dj] 3,1779 3,5193 3,8402 4,2024 
ıl fi 


7,1019 | 7,0833 | 7,3372 | 7,2594 
Id, 0,4414 0,3622 
hp, 0,0186 | | 0,0778 
Helmholtz. 
d,| 1.07 3,244 71 | 3,801 
Joh, Sommer, ‘  Ferd. Schmidt. | Herm. Schiller. 


| 


—— nn rum 


nralahen Nahesehen] Fernesehen 'Nahesehen 'Fernesehen Nahesehen 


ı) | 7,2261 7,2261 6,9415 6,9415 6,8749 6,8749 
d,' 3,9505 4,4303 3,7811 | 4,3062 3,6596 4,1774 
ıw,| 7,5429 | 7,4646 7,1885 | 7,0357 7,1382 7,0206 


ad, | 0,4798 0,5251 0,5178 
Ay!) | 0,0783 | | 0,1228 | | 0,1176 
Knapp. 
d,| 3,9206 | | 4,4785 | 3,7760 | 4,4239 3,6225 | 4,2579 

ı,| 7,5127 | 7,1534 7,1011 
Ad, | 0,5578 | 0,6479 | 0,6354 


1) Die oben berechneten Werthe der Krümmungshalbmesser der 
Linsenflächen wurden deshalb nicht genommen, um die Resultate der 
Berechnung besser mit denen der genannten Autoren vergleichen zu 
können, 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 369 


Knapp hat bei seiner Berechnungsmethode die Car- 
dinalpunkte der Linse dem schematischen Auge von Listing 
entnommen und, nachdem er berechnet hat, wo, im Humor aq. 
gesehen, der scheinbare Ort des hinteren Linsenscheitels sich 
befindet, berechnet er mittelst jener Cardinalpunkte den ge- 
suchten wirklichen Ort. 

Wir wollen nun noch untersuchen, wie gross der Fehler 
ist, der dabei begangen wird. 

Es sei (Fig. 3.) a der Scheitel der Hornhaut, b der vor- 
dere und e der hintere Linsenscheitel, ce der vordere und d der 
hintere Hauptpunkt der Linse, und f der von dem in Humor ag. 
befindlich gedachten Auge des Beobachters durch die Linse 
hindurch gesehene scheinbare Ort des hinteren Linsenscheitels; 
ferner werde gesetzt: 

ab=d, be=6, cd= I af=y, ae= 1; 

so hat . vermöge der bekannten Cardinalformel der Optik: 
BE 

F,-f, ’ 

wo F, und F, die vorderen und hinteren Brennweiten und f, 
und f, die vorderen und hinteren Vereinigungsweiten des be- 
treffenden Systems sind. Dieses System ist hier die Linse, und 
die Frage ist, wo liegt der leuchtende Punkt e, welcher durch 


h=- 


die Linse, vom Humor ag. aus gesehen, in f erscheint? Man 


muss hier in der vorstehenden Formel setzen 
F,R,=F,=&=der Brennweite der Linse in Humor aq., 
f,=cf (bekannt) und f,=de (gesucht) nehmen. 
Da nun 
b=u-d-d; - &,=Yv,7d-9-J9, 
ist, so hat man, wenn man noch 


d+d=D 
setzt: & 
- B(b-d 
Yy,=D+J,-f, fi = 5 => 3 
‚oder 
NE DET 
vi - D d, + $+D-w . (22.) 


> 


370 H. Kaiser: 


welcher für d, d,, ® die schematischen Werthe genommen 


werden. Differentiirt man nun /ı nach D und dı, so ergiebtsich: - 


ch? 
SAP REF Br Deo) AD. 


Da sich nun die beiden Glieder mit 7D nahezu aufheben, 
so hat man ziemlich genau 
Am=d4 d, 3 
d. h. der bei diesem Verfahren entstehende Fehler ist sehr 
nahe gleich dem Fehler in der Annahme der Entfernung der 


beiden Knotenpunkte der Linse von einander. 


Aus der obigen Berechnung (Tabelle ©.) geht das bereits 
von Knapp behauptete, jedoch in seinem Werthe-Schema nicht 
berücksichtigte Vorrücken des Linsenkörpers hervor. Es 
beträgt in den drei Fällen von Knapp im Durchschnitt 0,1062. 
— Da hier die letzte der zur Berechnung der am Auge vor- 
genommenen Messungen dienenden Formeln gegeben wurde, so 
wollen wir uns nur noch zu bemerken erlauben: 

I) dass die gegebenen Formeln vollständig exact sind, 

2) dass ein allenfallsiger kleiner Fehler im Brechungscoef- 
fieienten der Linse, sowie der von der die physiologischen 
(Grenzen nicht überschreitenden mangelhaften Centrirung des 
Auges herrührende Fehler von keinem erheblichen Belang für 
die Resultate sind, — und 

3) dass mittelst der gegebenen Formeln die ganze Berech- 
nung gemacht werden kann, ohne auf das s. g. schematische 
Auge zu recurriren. 

Das Verfahren zur Berechnung derjenigen s. g. 
optischen Constanten, aus denen sich die s. g. Car- 
dinalpunkte des Auges herleiten lassen, ist fol- 
gendes: 

1) Man. berechnet die Krümmung der Hornhaut aus den 
unmittelbaren Messungen mittelst des Ophthalmometers nach 
Helmholtz oder Knapp‘). 


2) Aus dem durch trigonometrische Messungen bestimm- 


1) Die Krümmung der Hornhaut des menschl, Auges. Heidel- 
berg 1860, 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 371 


ten") scheinbaren Orte des vorderen Linsenscheitels berechnet 
man den wahren Ort desselben mittelst der Formel 

an 

Be, 
wo d die wahre und & die scheinbare Entfernung des vorderen 
Linsenpols vom Hornhautscheitel ist. 

3) Nun berechnet man nach der Formel (14.) den Krüm- 

mungshalbmesser der vorderen Linsenfläche vermittelst des Ver- 


l 
hältnisses g " ‚ wo b!’ und b die Grössen der leuchtenden Ob- 


jecte sind, welche beziehungsweise von der Hornhaut und der 
vorderen Linsenfläche gespiegelt gleich grosse Bilder geben. 
4 


Bet 
Ar 


(Bei Helmholtz und Knapp ist diese Grösse g= 


hin unter q das Product von g mit dem halben Krümmungs- 
halbmesser der Hornhaut verstanden.) 

4) Hierauf berechnet man nach Formel (20.) die wirkliche 
Dicke der Krystalllinse vermittelst des durch trigonometrische 
Messungen?) gefundenen scheinbaren Orts der hinteren Linsen- 
fläche, und hieraus den wahren Ort genannter Fläche durch 
Gl. (21.). | | 

5) Endlich berechnet man vermittelst der Formel (13.) oder 
des oben angeführten approximativen Verfahrens von Knapp, 
welches hier genügend genaue Resultate zu liefern scheint, den 


Krümmungshalbmesser der hinteren Linsenfläche mit Hilfe des 
b! 
Verhältnisses g = p; wo b' und b die Grössen der leuchten- 


den Objecte sind, welche beziehungsweise von der Hornhaut und 


1) Helmholtz a. a. 0. S. 31. Knapp, |. c. p. 13. 

In Betreff des Orts des vorderen Linsenscheitels, welcher von 
Knapp dem Abstande des Pupillarrands von der Hornhaut, vermin- 
dert um 0,1 Mill., gleich gesetzt wurde, was wir natürlich auch bei 
unseren Rechnungen acceptiren mussten, möchten wir uns die Frage 
erlauben, ob nicht eine directe Bestimmung in ähnlicher Weise wie 
beim hinteren Linsenscheitel hinreichend genauen direeten Aufschluss 
über die Lage desselben geben könnte. 

2) Helmholtz l. c. p. 51, Knappa. a 0. 8. 17. 


372 H. Kaiser: 


hinteren Linsenfläche gespiegelt gleich grosse Bilder geben. 
(Bei Helmholtz und Knapp ist wieder q=4rg, wo r der 
Krümmungshalbmesser der Hornhaut ist.) 


VI. Folgerungen aus der Unveränderlichkeit des Volums 
der Linse, 


Da die Linse ihr Volum bei der Accommodation nicht in 
merklichem Betrage ändern kann, so drängt sich uns die Frage 
auf: Kann das Linsenvolum bei den gefundenen Krümmungs- 
halbmessern und Dicken unverändert bleiben? Wäre dies 
nicht der Fall, und würde sich die Linse mit den gefundenen 
Krümmungshalbmessern und unverändertem Volum bei der 
Accommodation für die Nähe weniger dick ergeben, als den ge- 
hörig berechneten Resultaten der Beobachtung entspricht, so 
wäre man gezwungen, anzunehmen, dass die Linse sich bei 
ihrer Vorschiebung und stärkeren Wölbung so in die gespannte 
Pupille eindrängte, dass der yon dieser begrenzte Polar- Ab- 
schnitt sich noch mehr vorwölbte und dadurch einen grösseren 
Abstand vom hinteren Linsenpol bekäme, in welchem Falle als- 
dann die Krümmung des übrigen Theils der vorderen Linsen- 


fläche im Allgemeinen bedeutend geringer werden oder viel- 


leicht ganz unverändert bleiben würde. 

Müsste die Linse aber bei gleichbleibendem Volum und 
den gefundenen Krümmungshalbmessern dicker werden, als 
der Beobachtung entspricht, so wäre man, um bei der beob- 
achteten Dicke des Pupillartheils das gehörige Volumen der 
ganzen Linse heraus zu bekommen, genöthigt, die Seitentheile 
der Linse dicker und dabei flacher anzunehmen. 

In beiden Fällen müsste mithin die Krümmung der Linsen- 
vorderfläche in der Pupille stärker, als an den Seitentheilen 
angenommen werden. 

In der nachfolgenden approximativen Berechnung werden 
wir die beiden Linsenflächen ale Kugelabschnitte betrachten !). 


1) Es ist uns zwar nicht unbekannt, dass der Linsenoberfläche 
die Form eines Rotations-Paraboloids, respective — Hyperboloids zu- 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 373 


Wir glauben dies um so eher thun zu dürfen, als es uns hier- 
bei nicht auf das wirkliche Volum, sondern blos auf die Rela- 
tion zwischen den Krümmungshalbmessern und Dicken an den 
beiden Accommodationsgrenzen bei gleichbleibendem Volum an- 
kommt. Die in Accommodationsruhe befindliche Linse hat jeden- 
falls eine symmetrische Gestalt und wird eine solche, wenn sie 
ihrer Rlastieität überlassen bleibt, auch behalten. Ist nun diese 
Gestalt auch nicht derart, dass ihre beiden Flächen zwei sphä- 
rische Segmente sind, so wird doch die Abweichung von der 
Kugelform wesentlich nur die Randgegend betreffen, und 
wird der durch diese Abweichung bedingte Fehler in der An- 
nahme des Volumens bei beiden extremen Accommodationszu- 
ständen annähernd derselbe sein. Kann also bei den nach ge- 
nauen Beobachtungen und Messungen berechneten Krümmungs- 
halbmessern und Dicken der Linse in beiden Accommodations- 
zuständen das Volum bei der sphärischen Form nicht dasselbe 
bleiben, so wird es dies auch nicht bei derjenigen Form, welche 
die Linse wirklich besitzt, wenn sie nämlich ihrer Elastieität 
‘frei überlassen bleibt. 

Setzt man (Fig. 4.) das der Kugelfläche dae vom Halb- 
messer r, zugehörige Stück der Linsenaxe ac=x und das der 
Kugelfläche dbe vom Halbmesser r, angehörige cd=y, so hat 
man die Gleichung 

N-H-9°=-n-%-)% 
oder durch Reduction 

9 +x?=M,y-y”. (©) 
Setzt man nun die Linsendicke = d und somit 


d=xX+Y, ()) 
so ergeben sich aus (©) u. ()) die beiden Gleichungen: 
d(2r,-d) dar dn 


Tratn-d’ I” Mund‘ © 
Für das Volum v, und v, der beiden Kugelabschnitte dae 


geschrieben wird. Aber wir glauben aus den im Texte angeführten 
Gründen, dass die Annahme der sphärischen Form für unsern Zweck 
hinreichend genau ist, während die vielleicht genauere zu allzu ver- 
wickelten und wohl unausführbaren Rechnungen führt. 


374 :H, Kaiser: 


"iR 


und dbe hat man bekanntlich (wenn = das Peripherie | | 
bedeutet): 
v=ax® (38), 9=ry’(n-4y) (24) 
und mithin für das Volum des Körpers daeb 
V=n+n. (25.) 
Substituirt man die Werthe aus (23.) in (24.) und dann Alere 
in (25.) und ordnet nach den Potenzen von d, so erhält man 
die Gleichung: 
2d°-4(r, +r,)d°+[6(r, +1,)?+8r,r,]d* 
- SG +r3) +37 1,8, 4) Vi]@ 
+8 +n)[R,% N 3V1]d2+24V'(r, Hd 
-8 V'!(r,+r,)’=0 
oder kürzer: 
..3d°-48d5+(65?+8P)d!- et Vans 
+8S(PS-3V\)d?+24V!S?4-8SV!S°=0, (26.) 
worin 
N 
Vi= = S=T,+5,. Pen ns T=r’ +r 
bedeutet !). 3 
Nimmt man zunächst das Auge des Joh. Sommer mit 
den von Knapp berechneten Werthen, so ist hier für das Fern- 
sehen . 
r, = 8,2972, r, = 5,3546, d = 3,9203. 
Damit findet man vermöge Formel (23.) 
x=1,36744, y = 2,55286 
und vermittelst (24.) (u. 25.) 
v, 46,064, vy = 92,209, V = 138,273. 
Für das Nahesehen hat man, da das Volum der Linse 
unverändert bleibt: 
r, = 5,9213, r,=4,6585, V = 138,273. 
Mittelst dieser Werthe wird die Gl. (26.): 
3». d# — 42,3192 d’ + 892,268 d* - 7475,20 d? + 13524,8 d? 
+ 118237 d - 416975 =0. (a.) 


1) Von der Richtigkeit dieser Formel überzeugt man sich, wenn 
man r, undr, successive = © setzt; für r, ergiebt sie z. B. 
44°’ —r, d+Vı=0, oder V'=d?(r, - dd), 
wie es der Fall sein muss, Vgl. Formel (24.). 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 375 


Diese Gleichung wird erfüllt durch d=4,465. Dies ist also der . 
“ Werth der Dicke der aus zwei Kugelflächen bestehenden Linse, 
wenn die Krümmungshalbmesser derselben beim Nahesehen die 
aus den Beobachtungen abgeleiteten Werthe erhalten, ohne dass 
der Linsenkörper dabei sein Volum ändert. 
Macht man wegen der vielfachen Wurzeln der Gleichung (a.) 
(die Probe’ mittelst der Gl. 23, 24, 25, so überzeugt man sich 
leicht von der Richtigkeit des gefundenen Werthes von d. 
Für das Auge des Ferd. Schmidt hat man für's Fern- 
sehen 
tr, = 7,8600, r, = 6,9012, d = 3,7760. 
und erhält 
x=1,72321, y=2,05279, v,=67,9662, v,=82,3027, V=150,2689. 
Für’s Nahesehen ist 
r, =4,8076, r, = 5,6098, V = 150,2689 
und die Formel (26.) wird hier: 
3 d° — 41,6696 d> + 866,891 d! - 7127,328 d? + 11429,3 d? 
+ 124580 d + 432601 = 0. 


Vermöge derselben erhält man d = 4,698. 


“ Für das Auge des Herm. Schiller endlich hat man für’s 
Fernsehen: 
r, = 9,0641, r, = 6,4988, d = 3,6225 
und erhält 
x=1,42212, y=2,20038, v,=54,5782, v,=87,9642, V=142,5424. 
Für's Nahesehen ist 
r, =5,0296, r, = 5,0855, V = 142,5424 
und die Formel (26.) wird 
3 d® — 40,4604 d’ + 818,5158 d* — 6536,231 d? + 9921,38 d? 
+ 111415,5 d — 375660 = 0 
und diese giebt d = 4,598. 


Die Differenzen der so gefundenen Dicken von den oben 
mittelst der exacten Formel (und den Knapp’schen Werthen) 
berechneten betragen mithin beziehungsweise: 


0,0347, 0,3918, 0,4206 (9). 


376  H. Kaiser: 


Um nun zunächst nochmals den im Eingang dieses Kapitels , 
berührten Fehler dieser Berechnungsart zu beleuchten, sei 


(Fig. 5.) amdn der Durchschnitt der sphärischen Linse beim _ 


Fernsehen und buwe,» derselbe beim Nahesehen, «mön der 
Durchschnitt der wirklichen Linse beim Fernsehen und Suev 
derselbe beim Nahesehen (wenn die Linse ihrer Elastiei- 
tät frei überlassen bleibt), so wird die Fläche ayey, und 
bygy' wenig verschieden sein, und wird folglich auch der cu- 
bische Inhalt der durch Umdrehung um die Axe AB entstan- 
denen Ringe so wenig differiren, dass sie bei der oben ange- 
wandten Berechnungsart von «vr keinen merklichen Einfluss 
haben. 


Betrachten wir nun die Differenzen (9), so kann die erste 
0,0347 (beim normalsichtigen Auge des fünfzehnjährigen Joh. 
Sommer) als genügend in den berührten Randverhältnissen be- 
gründet angesehen werden. Bei der zweiten 0,3918 (des normal- 
sichtigen 25jährigen Ferd. Schmidt) und noch mehr der dritten 
0,4206 (des kurzsichtigen 23jährigen Herm. Schiller) ist dies 
jedoch nicht der Fall, indem diese nahe an den Werth von ‚rdı 
reichen (s. d. Tabelle C), d. h. nicht viel kleiner sind, als die 
beobachteten Zunahmen der Linsendicken bei der Accommodation 
für die Nähe selbst. 


Statt des für das Fernsehen des Ferd. Schmidt berechneten 
Volums 150,2689 erhalten wir mit den beim Nahesehen durch 
Beobachtung erhaltenen Krümmungshalbmessern (nach Knapp) 
und der nach den trigonometrischen Messungen mittelst unserer 
Formel berechneten Dicke (= 4,3062) den Werth V=131,0142. 

Für das Auge des Herm. Schiller, wofür wir beim Fern- 
sehen berechnet haben V - 142,5424, erhalten wir mit den 
(Knapp’schen) Krümmungshalbmessern für's Nahesehen und 
der nach unserer Formel berechneten Dicke (=4,1774) nur 
V= 119,543. 

Die Differenzen dieser Volumina, welche beziehungsweise 
19,25 und 22,999 Kubikmillimeter, mithin respective eirca "/a 
und '/s des Ganzen betragen, lassen sich nicht durch eine ge- 
ringe Abweichung von der sphärischen Gestalt in der Nähe des 


a 
E 
„ 
er. 
j 
| 
E 
a 
4 
j 
N 
3 
R 
\ 


Die Mechanik der Accommodation des Auges, 377 


Rands der allein ihrer Elasticität folgenden Linse er- 
klären. 

Da die Krümmungen der Flächen, namentlich der vorde- 
ren, und die Dicke der Linse genau durch Messung und Rech- 
nung bestimmt sind, so lässt sich vielmehr die obige Differenz 
nur dadurch erklären, dass die Seitentheile der Linse bei der 
Accommodation für die Nähe verhältnissmässig dicker sind und 
eine flachere Wölbung haben, als der in der Pupille befindliche 
Polartheil. Der Grund dieser Erscheinung scheint uns nahe zu 
liegen, und auch die Erscheinung selbst bei den übrigen bei 
der Accommodation für die Nähe obwaltenden Verhältnissen, dem 
Vorrücken des Linsenkörpers, der stärkeren Wölbung der vor- 
deren Linsenfläche in Folge ihrer Elasticität, dem Zurückgezogen- 
werden des Ciliartheils der Iris und der Contraction ihrer Sphinc- 
teren, viel Wahrscheinlichkeit a priori für sich zu haben. Wie 
hierdurch der Mechanismus der Accommodation erleichtert wird, 
und wie sich dabei die Linsenverhältnisse gestalten, wird sich 
uns die nachfolgende approximative Rechnung näher ergeben. 

Es sei (Fig. 6.)') bmn!ge die Gestalt der vorderen Linsen- 
oberfläche bei der Accommodation für die Nähe, mg der Durch- 
messer der Pupille, so ist der Halbmesser der Krümmung mn!g 
bekannt, nämlich gleich dem durch die Beobachtung gegebenen 
Werthe von r, für’s Nahesehen, ebenso md gleich dem zu 
messenden halben Pupillendurchmesser beim Nahesehen. Hier- 
mit lassen sich die Grössen dn! und das Volum mdgn! be- 
rechnen. 

Nimmt man nun an, dass das Volum v, des hintern Kugel- 
abschnitts der Linse bei der Accommodation für die Nähe das- 
selbe bleibt, wie bei der Accommodation für die Ferne (und 
mithin auch das Volum v, des vordern Kugelabschnitts, indem 
v' und v, zusammen die sphärische Linse constituiren), so kann 
man mittelst der Formel (24.) den Werth von y, (d. i. die Er- 
hebung des hinteren Linsenpols über den Aequator, welche 
etwas grösser als vorher werden wird) aus v, und r, bestimmen. 


1) In dieser Figur ist das stärkere Vorwölben des Pupillartheils 
der Linse der Deutlichkeit wegen sehr übertrieben dargestellt. 
Beichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 25 


DE a ed BT GEN a 0 PEST ESTER NE ee Ne : 
ee a N ee ae En warte N N a ine. 
a Er Te BD Le" ER I SC EN 


378 .  H. Kaiser: el BL Re eL 


are ; ne ME EER 
3, En a 


Entwickelt man nämlich y, so erhält man die Gleichung: 
„?-3n72+39=0, (27) | 
worin 


=: 
Zieht man nun den für y gefundenen Werth von der nach den 
Beobachtungen berechneten Dicke d der Linse beim Nahesehen 
ab, so ist (Fig. 4.) 
an!=)-d = yi5 (28.) 
d. i. gleich der Höhe des vorderen Linsenpols über dem Ae- 
quator. 
Den Halbmesserer der Krümmung bmnge bestimmt man 
nun folgendermassen: 
Es sei 
dm=p, dn!=q, Vol. mdgn!=v, dn=t, 
so hat man zunächst die Gleichungen: 
g=n-yn-p, ver? -'sgq), (29) 
sodann noch die beiden: 
t=r- yr-p?, (80) 
Vol. bmn'ge = Vol. baen + Vol. mdgn' — Vol. mdgn. (31.) 
Da nun 
Vol.mdgn=rt?(r - '/;t), Vol.mdgn!=v 
Vol.baen=rz($—-q+t)?[r- ',;(ö-q+t)] 
(weil an=d—-q+t), so ergiebt sich die Gleichung: 


v=r[(d-q)+2(8-g)t][r- std -4)] 
| ana g)+Y..(02) 
wo . 
v, = Vol. bmn'ge 
gesetzt ist. 


Nimmt man nun noch 
Y-v 
J!-qd= EINEN 3: 

qza, UT. (83) x 
und ordnet nach t, so erhält man statt der Gleichungen (30.) 
und (31.) die beiden: 

—-2rt+p?=0 
tt - (2r-a)t-alt- a) + P=0, 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 379 


Durch Elimination von t aus diesen beiden Gleichungen er- 
giebt sich: 

-[a(r+'%a)+@-p]lalr - 5a) - (»- pr)]-ap?=0. 
Hiermit findet man die gesuchte Gleichung: 


1 
=, 'ap®+ a + s(B-P?). (34) 
Wenn man also mittelst der Gl. (27.) den Werth von y, mit- 
telst der Gl. (28.) den Werth von ) und mittelst der Gl. (249.) 
den Werth, von q und ” gefunden hat, so kann man mittelst 
der Gl. (34.) den Halbmesser r der Krümmung bmifge berech- 


nen, wodurch die Gestalt der vorderen Linsenfläche (bis auf die 
Randgegend) bestimmt ist. 


Für das Auge des Ferd. Schmidt hat man 
r, =4,8076, r, =5,6098, d=4,306, v, = 67,9662, v, = 82,3027, 
mithin 9 = 26,198. 
Mit diesen Werthen wird die Gl. (27.) 
y°® — 16,8294 y? + 78,594 = 0 
und man erhält daraus 
y= 2,328. 

Ferner findet man vermöge Gl. (28.) $=1,978, Nimmt 
man nun den Halbmesser der Pupille bei der Accommodation 
für die Nähe (welcher leider in der a. Abh. nicht gegeben ist) 
p=1,9, so erhält man 

vermöge Gl. (29.) q= 0,3916, » = 2,2429, 
vermöge Gl. (33.) a= 1,5864, & = 13,188. 
Mittelst dieser Werthe nun ergiebt die Gl. (34) 
r = 6,8360 
und hiermit die Gl. (30.) 
t = 0,2693; 
folglich ist die Erhöhung nn! des Pupillartheils der Linse über 
die Krümmung der Seitentheile 
=q -t= 0,1223. 
Für das Auge des Herm. Schiller sind 
r, =5,02%, r, = 5,0855, v, = 54,578, v, = 87,9642, 
d=4,1474, mithin = 27,9998 
und die Gl. (27.) wird 
95° 


380 H. Kaiser: 


y® — 15,2565 y? + 83,994 = 0, 
woraus man findet y = 2,574. 
Ferner erhält man 
q = 0,3735, » = 2,1492, a = 12,2295, & = 13,5735, 

womit die Gl. (34.) ergiebt r= 8,7228 und die Gl. (30.) 
t=0,2094. Hieraus folgt für die Erhöhung nn! des Pupillar- 
theils der Linse über die Krümmung ihrer Seitentheile q - t 
= 0,1641. 

Man ersieht daraus, dass die Vorderfläche der.beiden zu- 
letzt betrachteten Linsen zu beiden Seiten der Pupille ihren 
Krümmungshalbmesser, welcher für die Ferne beziehungsweise 
= 7,8600 und 9,0641 war, nur wenig ändert. 

Für das Auge des Joh. Sommer, bei welchem die Differenz 
der aus der trigonometrischen Messung und der aus dem Volum 
berechneten Linsendicke beim Re nur 0,0347 beträgt, 
hat man 

r, =5,9213, r, =4,6585, v, = 46,064, v, = 92,209, 
d=4,4303 und hiermit I 29,3520, 
sodann die Gleichung 
y? — 13,9755 y? + 88,056 = 0, 
welche ergiebt: y = 2,808. 
Damit findet man successive: 
q = 0,3131, »= 1,7915, a= 1,3092, # = 10,838, r = 6,2534, 
t = 0,2657, nn! = 0,0474. 

Hier ist der Unterschied in der Wölbung der Seitentheile 
der Linse bei der Accommodation für die Nähe verglichen mit 
der beim Fernsehen (wofür r= 8,2972 war) beträchtlicher, da- 
gegen die Erhöhung nn! des Pupillartheils über die Krümmung 
der Seitentheile sehr unbedeutend, 

Am Schlusse dieses für unsere Theorie wichtigen Kapitels 
müssen wir noch bemerken, dass bei der hier angewandten Art 
der Berechnung die Sehne be des hinteren Abschnitts nicht ge- 
nau mit der des vorderen Abschnitts übereinstimmt, dass aber 
eine leichte Aenderung der Form des Randes hinreicht, diese 
Uebereinstimmung zu bewirken, 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 381 


VII. Die statischen Verhältnisse des Auges beim Nahe- 
sehen im Vergleich zu denen beim Fernsehen. 
Der Gesammtact der Accommodation. 


Indem sich der Ciliarmuskel verkürzt, wird die Spannung 
der Zonula vermindert, dagegen die der Chorioidea vermehrt 
und durch die dadurch erfolgende augenblickliche Vergrösse- 
rung des Drucks in dem Glaskörperraume die sich am Rande 
contrahirende und in der Mitte verdickende Linse um die 
Grösse Ai, , ungefähr = 0,lmm nach vorn geschoben. Der Raum 
“ der vorderen Augenkammer wird dadurch um FAw,, wenn F 
den Flächenraum des Linsenäquators bedeutet, vermindert, der 
Scleralraum um so viel vermehrt. Das statische Gleichgewicht 
zwischen den in diesen beiden Räumen befindlichen Flüssig- 
keiten wird sofort durch das Zurückweichen des peripherischen 
Randes der Iris wieder hergestellt. 

Da nun die Ciliarfortsätze von hinten durch den Glas- 
körper vermittelst der stärker angespannten Chorioidea, von 
vorn durch die zurückgedrängte und zurückgezogene Iris und 
von der Seite durch den verdickten Ciliarmuskel comprimirt 
werden, so wird von dem in ihnen enthaltenen Blute so viel 
nach hinten abfliessen, als zur Herstellung des statischen 
Gleichgewichts erforderlich ist, *d.i. so viel, bis der Druck auf 
die Gefässwandungen der Ciliarfortsätze nicht mehr stärker ist, 
als der auf die Gefässwandungen der hinteren Theile der Cho- 
rioidea. Die in dem hinteren Abschnitte dieser Membran be- 
_ findlichen venösen Gefässe werden dies zurückgedrängte Blut 
rasch aufnehmen, weil der intraoculare Druck, unter dem sie 
stehen, in den ersten Momenten der Anspannung des M. cilia- 
ris um so viel vermindert ist, als der auf die Gefässe der 
Ciliarfortsätze einwirkende vermehrt ist; d. h. so viel, als die 
- von dem Ciliarntuskel aufgewandte Kraft beträgt. 

Um die im Scleralraume statthabenden Veränderungen 
noch durch eine approximative Rechnung zu veranschaulichen, 
wollen wir die Scleralhöhle als eine vorn im Niveau des Lin- 
senäquators abgeschnittene Kugel mon (Fig. 7.) ansehen, deren 


382 . H. Kaiser: 


Durchmesser 2r = 22,5mm ist, während die Höhe de=h des 
fehlenden Kugelabschnitts 5mm beträgt. Alsdann findet man W. 


men = p=2arc. cos. em 112 30: 


und hiermit mn = 18,7mm, 

Als cubischen Inhalt des Scleralraums ergiebt sich 
J=!/,a(4r°-3h?r+h?) =5211,3 Kubik-Millim. 
Nehmen wir nun den Halbmesser des Aequators der contra- 
hirten Linse =4,2mm, so wird der Flächeninhalt des Linsen- 
äquators F=55,4; nehmen wir dabei den bei Ferd. Schmidt 
gefundenen Werth v, - 0,1228 für dieses Auge an, so be- 
trägt die Vergrösserung des Scleralraums 6,8 KubinaBlB d. i. 

nahe = !.g0, 

Bedeutet nun r, den en Halbmesser des Cho- 
rioidealsacks, welcher durch den Rückfluss des Blutes aus den 
Gefässen der Ciliarfortsätze verkleinert ist, so wird dessen In- 
halt (bis zur Grenzlinie mn gerechnet) 

J!=!,a(4n?-3h?r,+h?) (35.) 
und maıf hat die Gleichung 
J- J!=6,8*), oder J' = 5204,5 Kub.-Mill. 
Aus Gl]. (35.) erhält man damit den Werth rı = 11,2452mm, 
Mithin ist die Chorioidealwand nach innen gerückt um r - r! 
= 0,0048 mm, 

Hierdurch würde die Chorioidea, wenn sie vollkommen 

straff wäre, um 

(2# —g) (x - r') = 0,0207mm 
von dem Ciliarmuskel nach vorn gezogen werden. Da sie je- 
doch ziemlich dehnbar ist, so wird der Ansatzpunkt des Ciliar- 
muskels beträchtlich mehr nach vorn rücken, bis die Chorioidea 
die dem Drucke entsprechende Spannung erlangt. 

Der Gesammtact der Accommodation verhält sich also nach 
dem Vorhergehenden folgendermassen. 

Bei der Accommodation für die Nähe contrahirt und ver- 
dickt sich der Ciliarmuskel, welcher von allen neueren Auto- 


*) Dieses Volum des nach hinten gedrängten Blutes ist zwar ' 
sehr klein, enthält jedoch über 30 Millionen Blutkügelchen. 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 383 


ritäten als der Hauptfactor der Accommodation angesehen wird. 
Hierdurch wird einerseits die Zonula erschlafft und die Linse 
durch die Wirkung ihrer Elastieität stärker gewölbt, anderer- 
seits wird, durch die vermehrte Anspannung der Chorioidea, 
mittelst des von dieser, der Linse und der Zonula allseitig von 
beweglichen Wänden umschlossenen Glaskörpers die Linse nach 
vorn gegen die Iris gedrängt. Die Sphincteren der Iris con- 
trabiren sich, und ihr äusserer Rand wird durch die Wirkung 
des mit ihr in Verbindung stehenden Ciliarmuskels nach hin- 
ten gezogen. Hierdurch in eine genügende Spannung versetzt, 
leistet sie der vorgedrängten Linse Widerstand, so dass letz- 
tere nur um ungefähr ’/,, Millimeter vorrücken, aber mit ihrem 
Polarabschnitte etwas tiefer in die vordere Augenkammer hin- 
einrücken kann. Der hierdurch verlorene Raum der vorderen 
Augenkammer wird derselben durch das Zurückgezogen- und 
Gedrängtwerden der Iris wieder zurückgegeben. Die von hin- 
ten, von vorn und von der Seite gedrückten Ciliarfortsätze 
entleeren einen Theil ihres Blutes nach hinten in die Vasa 
vorticosa, um so den leer gewordenen Raum zwischen Sclerotica 
und Chorioidea wieder auszufüllen !). 

Zwei Punkte sind es, welche bei diesem Mechanismus be- 
sondere Aufmerksamkeit verdienen möchten, unerachtet sie sich 
durch ihre Kleinheit auszeichnen, nämlich das nur ungefähr 
!/ıo Millimeter betragende Vorrücken des ganzen Linsenkörpers 
und die nur ein wenig mehr betragende Vorwölbung des Pu- 
pillartheils der vorderen Linsenfläche über die Wölbung der 
Seitentheile derselben. Letztere, so unbedeutend sie auch er- 
scheint, bewirkt, dass die seitlichen Theile der Linse, sowie 
ihre Hinterfläche, ihre Krümmung nur wenig zu verändern 
brauchen, und dass in Folge davon die Elastieität der Linse 


1) Hiernach ist eine negative Accommodation, d.h. die Fä- 
higkeit des Auges, sich für fernere Objecte, als wofür es im Ruhe- 
zustande seines optischen Apparats eingestellt ist, einzurichten, nicht 
wohl erklärlich. In unserem Aufsatze über Anisometropie haben wir 
den Ausdruck „negative Accommodation“ im weiteren Sinne gebraucht, 
so dass darunter auch das Sehen mit kleinen Zerstreuungskreisen 
verstanden werden kann, an welche das Auge gewohnt ist. 


384 H. Kaiser: 


und ihrer Kapsel nicht allzu sehr in Anspruch genommen zu 


werden braucht. Wenn die Linse blos durch ihre eigene Ela- 
stieität eine so grosse Formveränderung hervorbringen sollte, 
von 8 auf 5 Millimeter Krümmungsradius ihrer Vorderfläche 
bei nur wenig veränderter Hinterfläche, so müsste offenbar im 
Zustande der Accommodationsruhe das Strahlenplättchen und 
durch dasselbe die Augenwand in der Gegend der Ora serrata 
einen permanenten starken Zug erleiden, der vielleicht trotz 
des intraocularen Gegendruckes mit der Zeit ein Nachgeben 
derselben oder eine Erschlaffung der Zonula bewirkte, so dass 
erworbene Myopie wohl viel häufiger, und nicht gerade bei 
denen, welche ihre Augen viel für die Nähe gebrauchen, vor- 
kommen würde. Es möchte denn auch wohl die Accommodation 
für die Nähe dem Auge ein Gefühl von Erleichterung gewäh- 
ren. Wir wollen dies jedoch dahin gestellt sein lassen und 
nur noch schliesslich bemerken, dass wir zu unseren Schlüssen, 
ohne irgend eine vorgefasste Meinung, lediglich durch die vor- 
stehenden auf die zuverlässigen Beobachtungen Helmholtz’s 
und Knapp’s gegründeten theoretischen Untersuchungen ge- 
langt sind. 

Nach Vorstehendem spielt die Iris bei der Accommodation 
eine wichtige Rolle (welche bei dem Auge des Ferd. Schmidt 
und Herm. Schiller die der Elastieität der Linse weit über- 
trifft). Das von den ersten ophthalmologischen Auto- 
ritäten bestätigte Factum der normal erhaltenen Accommoda- 
tionsbreite nach vollständigem Verluste der Iris scheint uns 
damit nicht in unerklärlichem Widerspruche zu stehen. Unsere 
Ansicht über diesen singulären Fall ist folgende: 

Analog wie nach chirurgischen Operationen vermehren 
und erweitern sich nach dem Verluste der Iris die benachbar- 
ten Blutgefässe der Ciliarfortsätze, und indem diese Gefässe 
bei der Accommodation für die Nähe ihr Blut nach hinten ab- 
geben, wird mithin mehr Raum gewonnen und kann die Linse 
weiter nach vorn rücken, wie im normalen Zustande. Wir 
haben oben (in Il.) gefunden, dass ein Vorrücken der Linse 
um 1,33mm genügt, um von © auf 150mm zu accommodiren. 
Nehmen wir den Linsendurchmesser von einem Rande zum 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 385 


‚andern = 10mm, so ist der für dieses Vorrücken erforderliche 
Raum = 104,4 Kubik-Millimeter. Nun gehen 65 Kubik-Milli- 
meter auf einen Gran oder Tropfen Wassers'), mithin ist ein 
Plus von 2 Tropfen Bluts mehr als hinreichend, um die Accom- 


k l R 
modationsbreite von on zu erklären?). 
2 


Wir erinnern hierbei noch daran, dass die mechanischen 
Bedingungen zur prompten Entleerung der Blutgefässe der 
Ciliarfortsätze und zur Aufnahme des Blutes in den hinteren 
Theilen der Chorioidea bei der Accommodation für die Nähe 
durch Zunahme des Drucks in den blutabgebenden und Ver- 
minderung des Drucks in den blutaufnehmenden Gefässen voll- 
‚ständig gegeben sind. In anatomischer Hinsicht ist dieser Vor- 
gang” durch die sehr lockere Verbindung der Chorioidea mit 
der Scelerotica und durch die Structur der ersteren, deren Stroma 
aus elastischem Gewebe besteht, begünstigt. 

Genaue Messungen solcher Augen, welche bei fehlender 
Iris ihre normale Accommodationsbreite erhalten haben, müssen 
wohl als Prüfstein der soeben ausgesprochenen Ansicht dienen. 
Ist dieselbe richtig, so muss bei der Nähe - Accommodation 
die Krümmung der vorderen Linsenfläche ziemlich unverändert 
bleiben, dagegen der Abstand des vorderen Linsen- und Horn- 
hautpols sich um beiläufig 1 Millimeter kleiner, als bei der 
Accommodation für die Ferne ergeben, während bei der Nähe- 
Accommodation normaler Augen diese Annäherung nur gegen 
Yo Millimeter beträgt. Träfe dies nicht zu und erwiese sich 
vielmehr die Krümmung der vorderen Linsenfläche bedeutend 
‚kleiner bei der Accommodation für die Nähe, als bei der für 
die Ferne, so könnte man nur noch, wenn unsere Theorie Gel- 
tung behalten sollte, annehmen, dass in Folge des Verlustes 
der Iris solche Veränderungen um den Rand der Linse herum 
gesetzt worden seien, welche einen unmittelbaren Druck des 
Ciliarmuskels auf denselben ermöglichten. 


1) Ein Darmstädter Kubikzoll Wasser wiegt genau 1 Loth, oder 
25° =15625 Kubik-Millimeter wiegen 240 Gran. 

2) Es ist dies allerdings fünfzehn Mal so viel, als bei der nor- 
malen Accommodation. 


386 Re H. Kaiser: 


Als ich die vorliegende Arbeit beendet hatte, kam mir 
durch die Güte des Herrn Dr. Adolph Weber zu Darmstadt, 
mit welchem ich einige ‚der erhaltenen Resultate besprach, die 
Nummer 46. des Centralblatts für die medieinischen Wissen- 
schaften (1866) in die Hand, in welcher C. Völker’s und V. 
Hensen’s „Studien über die Accommodation“ enthalten 
sind. In dieser höchst interessanten „vorläufigen Mittheilung* 
sind noch keine numerischen Angaben über die betreffenden 
Verhältnisse enthalten, ausgenommen über die Verschiebung 
der Gefässhaut „nach dem Ciliarmuskel hin.* Diese beträgt 
hiernach 0,4mm — 0,5", Unsere approximative statische Be- 
rechnung konnte hierüber nur so viel ergeben, dass schon eine 
mikroskopische Verschiebung (um 0,0207=m) hinreichend sein 
würde, um das Vorrücken der Linse um '/ıo Millimeter zu be- 
wirken, wenn die Chorioidea von unnachgiebiger Structur wäre, 
Da dies aber keineswegs der Fall ist und genannte Haut eine 
nicht unbeträchtliche Spannung erleiden muss, so erscheint 
obige Grösse auch für das menschliche Auge durchaus nicht 
zu hoch. 

Eine Vorschiebung der ganzen Linse wurde, wie es scheint, 
nicht beobachtet’), dies ist aber auch bei blosser Betrachtung 
der Linsenoberflächen nicht wohl möglich. Sollte es nicht viel- 
leicht gelingen, durch Einstechen einer langen Nadel in den 
Linsenrand den directen Beweis zu liefern? .. . 

Der skeptische Geist des Naturforschers erlangt erst die 
volle Befriedigung, wenn sich Theorie und Beobachtung con- 
trolirt und — bestätigt haben. 


1) Für uns zwar ist die stärkere Vorwölbung der tellerförmigen 
Grube beim Schluss der Kette und Abflachung beim Oeflnen (ein 
Versuch, welcher sich nach den Herren Verfassern sehr hübsch macht 
und für Demonstrationen geeignet ist) in Verbindung mit dem Zu- 
rückziehen des Ciliarrands der Iris mittelst des Ligam. pectinatum ein 
genügend klarer Beweis für die freilich an und für sich sehr gering- 
fügige Vorschiebung der Linse. 


Die Mechanik der Accommodation des Auges. 387 


Nach Einsendung der vorliegenden Abhandlung wurde mir 
die höchst interessante Schrift des Hrn. Prof. Coccius 
| „Der Mechanismus der Accommodation des menschl. Auges. 

Leipzig 1868.* 
vom Buchhändler zugesandt. 

Der Herr Verf. vindieirt darin der Elasticität der Linse 
ebenfalls eine wesentliche Mitwirkung bei dem Acte der Accom- 
modation, nimmt jedoch, auf seine Beobachtungen an iridekto- 
mirten Augen gestützt, eine directe Mitwirkung des Ciliarmus- 
kels in der Weise an, dass durch den auf die hintere Wand 
des Petit’schen Kanals gerichteten Druck des Glaskörpers und 
den seitlichen Druck des genannten Muskels vermittelst der an- 
schwellenden und nach innen rückenden Ciliarfortsätze eine 
Resultante erzeugt würde, welche den Linsenäquator berührte 
(S. 43 0.). Die Anschwellung der Ciliarfortsätze erklärt er da- 
durch, dass sie durch den Ciliarmuskel an den Glaskörper an- 
gepresst würden und die Venen diesem Druck mehr unterlägen 
wie die Arterien. 

_ Weit davon entfernt, mir eine Kritik dieser Theorie anzu- 
massen, will ich mir nur gestatten, darauf hinzuweisen, dass 
nach L. Fick die Ciliarfortsätze unter dem Einflusse des elek- 
trischen Stroms sich zusammenziehen und ihr Blut entleeren !), 
und sodann, dass ein Druck auf den Linsenrand durch die er- 
wähnte Resultante unter Vermittlung des Humor aqueus 
zufolge des oben S. 352 bewiesenen Lehrsatzes nicht möglich 
_ erscheint, während allerdings ein auf den Petit’schen Kanal 
ausgeübter Druck der Ciliarfortsätze dieselbe Wirkung wie ein 
auf den Linsenrand unmittelbar stattfindender haben würde. 


1) Helmholtz, physiol. Optik, 8. 116. 


388 J. Bernstein: £% NR 


Zur Theorie des Fechner’schen Gesetzes der 
Empfindung. ! 


Von 


Dr. J. BERNSTEIN 
in Heidelberg. 


Das Fechner’sche Gesetz sagt bekanntlich aus, dass wir 
die Stärke einer Empfindung nicht dem einwirkenden Reize 
direct, sondern dem natürlichen Logarithmus desselben propor- 
tional setzen'). Dies folgt aus den von E. H. Weber ange- 
stellten Versuchen, nach welchen ein jeder Reiz um einen 
constanten Bruchtheil gesteigert werden muss, wenn ein Unter- 
schied der Empfindung bemerkbar werden soll. Wenn ein 
Reiz a um die Grösse b vermehrt werden muss, damit wir die 
Reize a und a+b von einander durch die Empfindung unter- 
scheiden, so muss ein Reiz 2a zu demselben Ende die Ver- 
mehrung 2b erfahren. 

Der Vorgang in den Oentralorganen unseres Nervensystems, 
in welchem das Urtheil über die Stärke einer Empfindung zu 
Stande kommt, steht demnach in einem zwar nicht ganz ein- 
fachen, aber doch durch ein Gesetz ausdrückbaren Zusammen- 
hange mit dem an der Peripherie des Körpers stattfindendem 
Vorgange der Reizung. Man muss sich daher die Frage vor- 


1) Elemente der Psychophysik, 


Bun 


Ri ra 


Zur Theorie des Fechner’schen Gesetzes der Empfindung; 389 


- „nimmt. 


legen, ob unter den nach unseren jetzigen Kenntnissen wahr- 
scheinlichsten Voraussetzungen ein Mechanismus denkbar ist, 
der dem Gesetze der Empfindung genügt. 

Durch folgende Betrachtung werden wir zu einer solchen 
Vorstellung geführt werden. 

Eine Anzahl von Reflexerscheinungen macht es nämlich 
sehr wahrscheinlich, dass die Erregung beim Durchgang durch 
die Centraltheile des Nervensystems einen gewissen Widerstand 
zu überwinden hat. & 

Erstens bemerkt man, dass Reflexzuckungen, die durch 
Reizung sensibler Nerven entstehen, niemals so stark ausfallen 
als die bei der directen Reizung motorischer Nerven eintreten- 
den Zuckungen. Es muss demnach hier ein Widerstand vor- 
handen sein, welcher die Erregung auf ihrem Fortgange 
schwächt. 

Sehr gut stimmt mit dieser Annahme die Wirkung der 
Setschenow’schen Hemmungscentra. Die Erregung dieser 
Centren verstärkt nämlich den Widerstand in denjenigen Cen- 
tren, in welchen der Reflex vor sich geht, so dass letzterer da- 
durch geschwächt und auch vollständig vernichtet werden kann. 

Umgekehrt ist die Wirkung gewisser Gifte wie Strychnin. 
Diese vermindern den Widerstand in den Reflexcentren, so dass 
schon die kleinsten Reize heftige Zuckungen auslösen. 

Zweitens wissen wir, dass die Geschwindigkeit des Erre- 
gungsvorganges in den Centren eine geringere ist, als in den 
peripherischen Nerven. Denn bei reflectorischen Vorgängen 
nimmt der Aufenthalt der Erregung in den Centren den gröss- 
ten Theil der Zeit in Anspruch, den der ganze Process ein- 


Auch diese Erscheinung stimmt sehr gut mit der Annahme 
eines Widerstandes in den Centren. 

Endlich spricht auch die von Fechner gefundene That- 
sache der „Schwelle“ für die gemachte Annahme. Bekanntlich 
ist die Schwelle derjenige Reiz, welcher eben noch im Stande 
ist, eine Empfindung zu erzeugen. Kleinere Reize sind ganz 
unwirksam, weil sie durch einen Widerstand sofort vernichtet 
werden. | 


- jedem Momente proportional der Intensität der Erregung sei. 


390 J, Bernstein: 


Es wird ‘nun gestattet sein, über die Art dieses Wider- | 
standes einige Voraussetzungen zu machen, welche am einfach- 


sten erscheinen. M 

In der Mechanik versteht man im Allgemeinen unter 
Widerstand diejenige Ursache, welche einen Verlust an Ge- 
schwindigkeit eines in Bewegung begriftenen Körpers bewirkt. 
In unserm Falle müssen wir eine andere Definition von Wider- 
stand geben, weil wir es nicht mit einem sich fortbewegenden 
Körper, sondern mit einem voxschreitenden Process zu thun 
haben. 

Ein Beispiel, welches unserm Falle näher liegt, wäre die 
Fortpflänzung einer Schallwelle, welche durch die Reibung der 
Lufttheilchen einen Widerstand erfährt. Dieser bewirkt einen 
Verlust an lebendiger Kraft und lässt sich daher ausdrücken 
durch die Abnahme der Intensität, welche die Schallwelle er- 
leidet. 


> 


Nehmen wir also an, der Widerstand, den die Centren dem 
Erregungsvorgang entgegensetzen, erzeuge eine Abnahme der 
Intensität, so wird er in einem Verhältniss stehen zu dem Ver- 
lust, den die Erregung in jedem Punkte ihrer Bahn erleidet. 
Am einfachsten wäre daher der Fall, dass dieser Widerstand in 


” 


Zur Theorie des Fechner’schen Gesetzes der Empfindung. 391 


Es stelle nun in nebenstehender Figur xx! die Bahn einer 
Erregung vor, die von x nach x’ hin fortschreitet. An der 
Grenze oy trete sie aus der Faser xo in das empfindende Cen- 
'trum ox! ein und zwar mit einem Werthe om-, welcher 
als Ordinate in o aufgetragen sei. Von hier ab wird die Er- 
regung in einer bestimmten Curve abnehmen, da sie auf jedem 
Punkte der Bahn einen Verlust erleidet, der’ihrer Grösse pro- 
portional ist. Diese Curve würde nun bis ins Unendliche gehen, 
wenn nicht durch die Thatsache der Schwelle eine Begrenzung 
stattfände. Denn wir müssen uns vorstellen, dass die Schwelle 
denjenigen Werth der Erregung bedeutet, welcher weder im 
Stande ist in das empfindende Centrum einzudringen, noch in 
demselben sich. fortzupflanzen. Hat also die anfängliche Erre- 
gung £ diesen Werth pq=b erreicht, so findet keine Fort- 
pflanzung darüber hinaus statt. 

Nennt man nun die nach dem von o ab zurückgelegten 
Wege x variable Erregung y, so findet zwischen diesen Grös- 
sen folgende Gleichung statt. Es ist: 


wo k eine Constante bedeutet. 
Gehört nun zu dem anfänglichen Werthe von y=g ein 
Werth x=op=s, so hat man: 


ß 0 
a =-—k Se: 
b bl ir 

_ und wir erhalten: 


log. nat. - 3: 


Es ergiebt sich also, dass der Weg, welchen die Erregung 
im empfindenden Centrum zurücklegt, der Grösse log. nat. u 


proportional ist. Es liegt daher auf der Hand, dass es nur 
noch eines Schrittes bedarf, um zum Endresultat unserer Ab- 
leitung, zu gelangen. 

Dasjenige Maass, mit dem wir die Intensität irgend einer 
Kraft messen, ist der Raum. Die Anziehungskraft messen wir 


392 J. Bernstein: 


durch den Fallraum in einer Secunde. Die Wärme messen wir 
durch die Ausdehnung, welche ein erwärmter Körper erleidet. 
Die Stärke eines elektrischen Stromes durch die Ablenkung 
einer Magnetnadel aus ihrer Ruhelage. Ein unmittelbares Maass 
für die Intensität besitzen wir nicht. 

Eben so wenig ist es denkbar, dass wir die Intensität 
einer Empfindung als solche unmittelbar in uns aufnehmen. 
Wir würden in diesem Falle zu dem absurden Schlusse ge- 
langen, dass wir für die natürlichen Logarithmen einen ange- 
bornen Sinn haben, wie für die Reihe der natürlichen Zahlen. 

Da also auch hier kein anderes Maass übrig bleibt, als der 
Raum, so werden wir zu der sehr nahe liegenden Annahme 
geführt, dass wir die Intensität einer Empfindung nach dem 
Wege abschätzen, welche die Erregung im Centrum zurück- 
legt. Je stärker die eintretende Erregung ist, desto tiefer 
dringt sie in das empfindende Centrum ein,. desto mehr Central- 
masse geräth in einen dem Process der Empfindung entspre- 
chenden Zustand. 

Es wird daher am einfachsten sein, wenn wir die Inten- 
sität der Empfindung dem von der Erregung im Centrum zu- 
rückgelegten Wege proportional setzen. Es sei also: 


yz=za*®S, 


wo y die Empfindung und « eine Constante bedeutet, und wir 
erhalten dann: 


y =K. log. nat. u ; 


diejenige Formel, welche das Fechner’sche Gesetz ausdrückt. 


In dem Vorhergehenden soll nun zwar keineswegs irgend 
welche anatomische Einrichtung des empfindenden  Centrums 
präsumirt werden, Will man aber mit der Erregungsbahn im 
Centrum eine anatomische Vorstellung verknüpfen, so kann man 
sich denken, dass der Weg op (Fig.) mit Ganglienzellen aus- 
gefüllt sei, die der Reihe nach in leitender Verbindung stehen. 
Durch diese Reihe von Ganglienzellen passirt die Erregung, 
und die Zahl der durchsetzten Zellen würde dann das Maass 
für die Empfindung sein, | 


Br Zur Theorie des Fechner'schen Gesetzes der Empfindung. 393 


Schliesslich bedarf die Thatsache der Schwelle noch einer 
näheren Betrachtung. 

Wir haben angenommen, dass der Schwellenwerth der Er- 
regung sich nicht mehr im Centrum fortzupflanzen vermag. 
Für diesen Werth der Erregung erleidet demnach das Gesetz 
der Fortpflanzung, nach welchem der Verlust an Intensität der 
Intensität proportional sein soll, plötzlich eine Discontinuität, 
die in der Natur des Vorganges begründet sein muss. 

Als Analogon zu diesem Falle denke man sich, dass ein 
Körper sich auf einer Ebene mit Reibung bewegt, so dass der 
Widerstand der Geschwindigkeit proportional ist. War er durch 
einen Stoss in Bewegung gesetzt, so soll nac'ı der Theorie seine 
Geschwindigkeit erst nach unendlich grosser Zeit Null werden. 
In der Wirklichkeit aber kommt der Körper nach endlicher 
Zeit zur Ruhe. 

Wenn sich nämlich der Körper in Ruhe befindet, so wird 
in Wirklichkeit nicht jeder Stoss von beliebiger Stärke im 
Stande sein, ihn in Bewegung zu versetzen. Vielmehr wird 
es eine Grenze in der Stärke des Stosses geben, von der ab 
die Bewegung merkbar wird. Die Geschwindigkeit aber, welche 
der Körper durch einen solchen Stoss erhält, wird die kleinste 
sein, mit der der Körper sich überhaupt auf der Ebene bewe- 
gen kann, und ihr Werth entspricht daher dem Begriff der 
Schwelle. 

Wenn nun ferner der Körper durch einen Stoss in Bewe- 
gung gesetzt auf seiner Bahn den Schwellenwerth der Ge- 
schwindigkeit erreicht, so wird er momentan oder doch ausser- 
ordentlich schnell zur Ruhe kommen, weil er mit einer kleineren 
Geschwindigkeit sich auf der Ebene nicht bewegen kann. 

Die Intensität der Erregung entspricht demnach der Ge- 
schwindigkeit eines solchen Körpers. Sie muss grösser sein, 
als ihr Schwellenwerth, um in das Centrum einzutreten und 
wenn sie auf ihrem Wege sich dem Schwellenwerth nähert, so 
wird sie ausserordentlich schrell auf Null herabsinken. 


Reichert’s- u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 96 


394 W. Dönitz: 


Ueber die sogenannten amöboiden Bewegungen 
und die Cohnheim’schen Entzündungs- 
erscheinungen. 


Von 
Dr. W. Dönıtz. 


(Vorgetragen in der Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde 
in Berlin am 16. Juni 1868.) 


Die Untersuchung der Lymphe frischer Variolapusteln er- 
gab so auffällige Resultate, dass es nicht unwichtig erscheinen 
dürfte, hier darüber zu berichten. Wenn man das zu unter- 
suchende mikroskopische Präparat in der Art anfertigt, dass 
sich Luftblasen unter dem Deckglas befinden, so häufen sich 
die in frischer Lymphe noch spärlich vorhandenen Eiterkörper- 
chen allmählich an der Grenze der Luftblasen an. Nach Ver- 
lauf von etwa einer Viertelstunde beginnt eine höchst eigen- 
thümliche Erscheinung. Es dringen aus der mit Eiterkörpern 
besetzten Grenzschicht der Flüssigkeit schwach contourirte, hya- 
line Fortsätze hervor und ragen in die Luftschicht zwischen 
Objectträger und Deckglas hinein. Zusehends werden sie län- 
ger und verbreitern sich gegen ihr freies Ende hin, welches 
selbst wieder kleinere Fortsätze ausschickt, die immer wieder 
eingezogen zu werden pflegen, in dem Maasse als die Haupt- 
masse der ausgetretenen Substanz sich von dem Lymphtropfen 


Ueber die sogenannten amöboiden Bewegungen. 395 


entfernt. Die dünnen Fäden, welche die wandernden Körper 
mit der Grenzschicht der Lymphe verbinden, reissen dann einer 
nach dem andern ab, so dass schliesslich mannichfach gestaltete 
Körperchen in einiger Entfernung von dem Lympbhtropfen die- 
sen umgeben. Diese Körper sind durchaus hyalin; nur manch- 
mal erscheinen sie mehr oder weniger körnig, wegen Uneben- 
heiten der Oberfläche oder wegen zufällig anklebender Körn- 
chen Es fehlt ihnen jede Spur eines Kernes. Ihre Grösse 
schwankt, doch übertreffen sie häufig die Eiterkörperchen um 
ein mehrfaches. Sie liegen alle in einer Ebene, weil sie an 
der Fläche des Glases haften. Ueber ihren Ursprung kommt 
man in’s Klare, wenn man solche Stellen untersucht, an denen 
vereinzelte Eiterkörperchen in der Grenzschicht der Lymphe 
liegen. Da erkennt man, dass jeder Faden von je einem Eiter- 
körperchen ausgeht. Mag die ausgetretene Masse aber noch 
so voluminös sein im Verhältniss zum Eiterkörperchen, so ver- 
lässt doch dieses letztere den Lymphtropfen nie. 

In ihren optischen und mikrochemischen Eigenschaften 
haben diese Körper die grösste Aehnlichkeit mit den sogenann- 
ten Eiweisstropfen, welche aber, in Flüssigkeiten suspendirt, 
sich zu Kugeln abrunden, während die fraglichen Gebilde, unter 
dem Einfluss der Adhäsion der Glasfläche, sich polymorph ge- 
stalten. Beim Austreiben der glashellen Körper aus der capil- 
laren Flüssigkeitsschicht dürfte hier die Verdunstung eine 
Hauptrolle spielen. Dies scheint daraus hervorzugehen, dass 
der Austritt am häufigsten am freien Rande des Lymphtropfens 
erfolgt, hingegen um so spärlicher wird, je kleiner die Luft- 
blasen sind, um welche die Eiterkörper sich gelagert haben. 
Eine kleine Luftblase ist aber so schnell mit Feuchtigkeit ge- 
 sättigt, dass die Verdunstung schon aufhört, bevor noch das 
beschriebene Phänomen eintreten konnte. 

Dieser Vorgang ist nun bis in alle Einzelheiten hinein ein 
getreues Abbild der von Cohnheim beschriebenen Entzün- 
dungserscheinungen am Froschmesenterium, mit dem Unter- 
schiede, dass dort weisse Blutkörper, hier Eiterkörper unter- 
sucht werden, und dass dort eine Gefässwand durchsetzt wird, 
deren Resistenz hier durch die Cohäsion der Grenzschicht einer 

26” 


396 W. Dönitz: Ueber die sogenannten amöboider Bewegungen. 


Flüssigkeit, des Lymphtropfens, vertreten wird. In der Deutung 
der beobachteten Erscheinung beging aber Cohnheim das Ver- 
sehen, dass er die durch die Gefässwand hindurchgehenden 
Körper für weisse Blutkörper hielt, während sie doch nur auf- 
gequollene Theile des Inhalts solcher sind. Die Kerne aber 
bleiben mit dem grössten Theil der Inhaltsmasse innerhalb des 
Gefässlumens zurück. Die ausgetretenen Massen können dem- 
nach, wenn diese Vorgänge wirklich zur Eiterung führen, wohl 
etwas Material zur Bildung des Eiters abgeben, niemals aber 
Eiterkörper werden, so lange nicht nachgewiesen ist, dass Zell- 
kerne sich frei in einer durchaus homogenen Eiweisssubstanz 
bilden können. 

Man kommt somit zu dem Schluss, dass die bestehende 
Entzündungslehre durch Cohnheim nicht alterirt worden ist 
und dass man Unrecht thut, die fraglichen Körper mit Amöben 
zu vergleichen und ihre Formveränderungen amöboide Bewe- 
gungen zu nennen, da dies immer eine active Formveränderung 
vöraussetzen würde; und wenn fremde Körperchen ihnen an- 
kleben oder selbst in ihre Substanz hineingepresst werden, so 
heisst es mindestens der Sprache Gewalt anthun, wenn man 
dies ein „Fressen“ nennt. : 

Die beschriebene Erscheinung lässt sich auch an Wund- 
eiter beobachten, der nur zu viel Eiterkörper und moleculare 
Beimengungen enthält, um eine vollkommene Einsicht in den 
Vorgang zu gestatten. Viele Bewegungserscheinungen an weis- 
sen Blutkörpern innerhalb der Gefässe oder in einem Bluts- 
tropfen müssen in ähnlicher Weise gedeutet werden wie das 
beschriebene Phänomen. Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, 
dass die rein mechanischen Formveränderungen der weissen 
(wie der rothen) Blutkörper im Blutstrom hiervon auszunehmen 
sind. Adhärirt ein solches Körperchen an der Gefässwand, so 
kann der Strom es in die Länge ziehen und in einen kolbigen 
Körper umwandeln, dessen Stiel zähflüssige, hyaline Masse, 
dessen Kopf hauptsächlich die granulirte Masse nebst Kernen 
enthält. Man wird also im gegebenen Falle sorgfältig auf die 
Ursachen achten müssen, welche die Formveränderungen veran- 
lassen, um diese recht zu verstehen. 


Ds 


M. Haebler: Eine neue Methode u. s. w. 397 


Eine neue Methode der quantitativen Eiweiss- 
bestimmung. 


Von 


Dr. Max HAEBLER. 


Unter allen bis jetzt angegebenen Methoden, den Eiweiss- 
gehalt einer Flüssigkeit quantitativ zu bestimmen, ist keine für 
praktische Zwecke vollständig ausreichend, da dieselben theils 
an zu grosser Ungenauigkeit leiden, theils zu zeitraubend sind. 
Es muss daher wünschenswerth erscheinen, eine neue Art der 
quantitativen Eiweissbestimmung kennen zu lernen, welche diese 
beiden Uebelstände in ausreichender Weise vermeidet. 

Löst man in irgend einer Flüssigkeit eine Substanz auf, 
so wird das specifische Gewicht derselben um einen bestimmten 
Grad steigen. Ist es nun möglich, die gelöste Substanz wieder . 
vollständig aus der Lösung zu entfernen, ohne im Uebrigen 
ihre chemische Zusammensetzung zu alteriren, so muss das 
specifische Gewicht derselbe: auf seine ursprüngliche Höhe 
zurückkehren. 

Es lag nahe, dieses Verhalten zur quantitativen Bestim- 
mung des Eiweisses im albuminösen Urin anzuwenden. Es kam 
nur darauf an, durch Vergleichung mit der einzigen genauen 
Methode, der Bestimmung durch Wägung (Neubauer), nachzu- 
weisen, dass die jedesmalige Differenz zwischen dem specifischen 
Gewichte des enteiweissten und des frischen Urines in einem be- 
stimmten Verhältniss zur Menge des in demselben enthaltenen 
Eiweiss stehe, und eventuell dieses Verhältniss zu bestimmen. 
Zwei Umstände muss man jedoch im Auge behalten, welche zu 
groben Fehlern Veranlassung geben können. Erstens darf man 
nicht die Schwankungen vergessen, welche das specifische Ge- 
wicht einer Flüssigkeit entsprechend den Schwankungen ihrer 
Temperatur zeigt, zweitens muss man streng jede Verdun- 
stung während des zur Coagulation des Eiweisses nöthigen 
Kochens ausschliessen. Den ersten Uebelstand vermeidet man 
leicht, indem man die Wägung des specifischen Gewichts vor 
und nach dem Enteiweissen bei genau gleicher Temperatur 
vornimmt, Von welcher Wichtigkeit es zweitens ist, jede Ver- 
dunstung zu verhüten, beweist der Umstand, dass, falls das 
Erwärmen ohne entsprechende Vorsichtsmassregeln vorgenommen 
wird, nicht selten der Urin nach Entfernung des Eiweisses ein 
höheres specifisches Gewicht zeigt, wie vorher. 

Um nun die betreffende Flüssigkeit zu enteiweissen, giesst 
man sie in ein grosses Reagenzglas oder einen kleinen Glas- 
kolben, die natürlich durchaus trocken sein müssen, Nachdem 


.398 M. Haebler: 


dann sowohl das specifische Gewicht der Flüssigkeit wie die 
Temperatur genau bestimmt ist, verschliesst man das Gefäss 
durch einen Kork, der von einer circa 3' langen, ungefähr 
!/, Centimeter Durchmesser i im Lichten haltenden Glasröhre durch- 
bohrt wird. Man erhitzt nun die Flüssigkeit zum Sieden, säuert 
sie mit 2—5 Tropfen Essigsäure an, und setzt den Kork so 
schnell wie möglich wieder auf. Ist alles Eiweiss gefällt, was 
man daran erkennen kann, dass die über dem niederfallenden 
Eiweiss sich absetzende F lüssigkeit vollständig klar ist, so fil- 
trirt man nach erfolgter Abkühlung durch ein trockenes gefal- 
tetes Filter, bringt die Temperatur auf dieselbe Höhe wie vor- 
her und bestimmt das specifische Gewicht. Sollen diese Be- 
stimmungen recht genau sein, so macht maiPsie am besten auf 
der Wage durch ein in freier Luft und destillirtem Wasser ge- 
wogenes Senkgläschen. Uebrigens zeigen die im Nachfolgenden 
mitgetheilten Erfahrungen, dass für die meisten Zwecke die Be- 
stimmungen mittelst der gewöhnlichen Urometerspindel voll- 
kommen ausreichend sind. Selbst im ersten Falle nimmt die 
ganze Operation nicht mehr als 15—20 Minuten in Anspruch. 


| _ Specifisches Gewicht Differenz der Eiweissge 


Flüssigkeit. vor dem | nach dem | specifischen | wi durch 

F gung be- 
‚Enteiweissen Ent Enteiweissen, Gewichte te | stimmt 
1. Urin ....| 1,0069 1,0060 |. 0,0009 | 0,245% 
2. Urin ....| 1,0169 1,0159 0,0010 0,221°/ 
3 Urin ....| 1,0194 1,0112 0,0012 0,229%/0 
4. Yan. solnsr|vr0,0158 1,0128 0,0024 0,539%/o 
5. Urin ....| © 1,0157 1,0154 0,0003 0,057%/0 
6. Urin ;... |: 1,0244 | 1,0234 0,0010 0,220°/o 
Be RAR a OL 1,0119 0,0002 0,007%/0 
8. Iinnl. ....172:1,0409 | 1,0141 0,0011 0,226°/o 
RE 1,0104 ' 1,0059 0,0015 0,327°/u 
10. Urin .... 1,0068 | 1,0057 | 0,0011 0,2170) 
EI 1 Te 1,0157 | 1,0148 0.0009 | 0,167% 
12. Urin 1,0093 | 1,0085 | 0,0008 0,136%/0 

13. Aseites - Fl. | | 

verdünnt | 1,0038 | 1,0011 | 0,0027 0,614°/o 


SE | 00151 | 3,205 

Da das speeifische Gewicht des Urines noch von mannich- 
fachen andern Substanzen abhängig ist, so könnte vielleicht das 
Verhältniss der Menge des Eiweisses zur Differenz der specifi- 
schen Gewichte vor und nach dem Enteiweissen bei leichtem und 
schwerem Urin ein verschiedenes sein, indess zeigen die in der 
Tabelle angeführten Versuche, zu welchen Urine von ganz ver- 
schiedenem specifischen Gewicht verwendet wurden, dass die 
Concentration des Urines (abgesehen von dem Eiweissgehalt) 
ohne störenden Einfluss auf das Resultat ist. 

In der Tabelle ist in der vierten Columne die Differenz 
der specifischen Gewichte vor und nach dem Enteiweissen, in 
der fünften Columne der durch Wägung gefundene Prosentgehalt 
an Eiweiss angegeben. 


a DH UN un EL 2 In I te Z Du a En 


Eine neue Methode u. s. w. "399 


. Aus diesen Zahlen kann man den Durchschnittswerth des 
Eiweissgehalts für eine Differenz der specifischen Gewichte vor 
und nach dem Enteiweissen von 0,0001 finden, da sich die 
Summe der Differenzen (0,0151) zur Summe der durch Wägung 
gefundenen Werthe für den Eiweissgehalt des Urines (3,205) ver- 
halten muss wie 0,0001 : x. 

0,0151 : 3,205 = 0,0001 : x, 
x = 3,205 x 0,0001 
0,0151 
x= 0,021 . 

Berechnet man nun aus diesem soeben gefundenen Werth 
einer Differenz der specifischen Gewichte vor und nach dem 
Enteiweissen von 0,0001 den Eiweissgehalt der oben angeführ- 
ten Urine und vergleicht diesen mit dem durch Wägung gefun- 
denen, so erhält man folgende Fehlergrössen: 

| Differenz der 


Eiweissgehalt, Procent 5 
specif. Gew. vor an Gixöene des 


N dem |bestimmt aus der| durch Wägung Fehlers 
| Enteiweissen |Dif. d.spec.Gew.| gefunden Procent 

1. 0,0009 0,189 0,245 0,056 
2. 0,0010 0,210 0,221 0,011 
S 0,0012 0,252 0,229 0,023 
4. 0,0024 0,504 0,539 0,035 
5. 0,0003 0,063 0,057 0,006 
6. 0,0010 0,210 0,220 0,010 
7, 0,0002 0,042 0,007 0,035 
8. 0,0011 0,231 0,226 0,005 
sh 0,0015 - 0,315 0,327 0,012 
10. 0,0011 0,231 0,217 0,014 
11. 0,0009 0,189 0,167 0,022 
12. 0,0008 0,168 0,136 0,032 
13°] 0,0027 | 0,567 | 0,614 | 0,047 


Summa | 0,308 

Hieraus ergiebt sich ein Durchschnittsfehler von 0,023 Pro- 
cent. Allerdings muss man dabei im Auge behalten, dass der 
Fehler sich nach oben und unten erstrecken kann, sich also die 
Grenzen desselben verdoppeln. 

Von den älteren Methoden ist die quantitative Bestimmung 
des Eiweisses durch directe Wägung die Vorzüglichste; ihre 
Zuverlässigkeit haben die Versuche von Neubauer!) hinläng- 
lich erwiesen, doch ist sie leider zu zeitraubend. 

An demselben Uebelstand leidet die Methode von Heller?). 
Er dampft eine Portion Urin ein und bestimmt den festen Rück- 
stand. Eine andere gleiche Portion wird nach Zusatz von etwas 
Essigsäure gekocht bis zur Fällung des Eiweisses, sodann filtrirt 
und: ebenfalls verdampft. Die Differenz zwischen dem procen- 
tigen Rückstand des ursprünglichen Urin und dem Procentrück- 


1) Anleitung zur qualitativen und en Analyse des 
Harns von Neubauer und Vogel. 5. Aufl. 1867. 
2) Heller’s Archiv. 1852. 


400 M. Haebler: Eine neue Methode u. s. w. 


stand des durch Kochen vom Eiweiss befreiten Urin, giebt die 
Menge des Albumen an. | 

Die von Hoppe-Seiler!) angegebene Bestimmung der 
Eiweissmenge durch Cireumpolarisation ist, wie Alfred Vo- 
gel?) nachgewiesen, zu ungenau. 

Die Methode von Boedeker°’), den Eiweissgehalt eines 
Urin durch Titrirung mit Ferrocyankalium aus essigsaurer Lösung 
zu bestimmen, ist erstens etwas umständlich und giebt zweitens 
nach den Controllbestimmungen von Thomas*) bei Flüssigkei- 
ten, die unter 1,5 Procent Eiweiss enthalten, was bei Urin fast 
stets der Fall sein dürfte, ganz ungenaue Resultate. 

Was die letzte kürzlich von Alfred Vogel’) in Dorpat 
angegebene Methode, den Procentgehalt an Eiweiss aus der 
Trübung des gekochten Urin zu bestimmen, anbelangt, so ist 
jedenfalls bei derselben der subjectiven Ansicht und dem Ge- 
schick des betreffenden Beobachters viel Spielraum gelassen, 
Ausserdem ist, wie sich aus den von Vogel selbst angeführten 
Beispielen ergiebt, der Durchschnittsfehler der von ihm erhalte- 
nen Resultate, verglichen mit den durch Wägung gefundenen 
Werthen = 0,046, der Maximalfehler = 0,159, bei der hier ange- 
gebenen Methode der Durchschnittsfehler = 0,023, der Maximal- 
fehler = 0,056. 

Die Zahl der hier angestellten Versuche ist allerdings noch 
gering, indessen weichen die Resultate so wenig von einander 
ab, dass trotz der kleinen Zahl derselben die Methode genügend 
sicher gestellt erscheint. 

Zum Schluss sei es mir gestattet, den Geheimenräthen Hrn. 
Dr. Frerichs und Reichert, durch deren Güte mir das Ma- 
terial der medicinischen Klinik und die Benutzung des Labo- 
ratoriums der Anatomie zu Gebote stand, meinen besten Dank 
für ihre Freundlichkeit abzustatten. Herr Dr. Schultzen, dem 
ich auch die Anregung zu dieser Arbeit verdanke, unterstützte 
mich auf das Bereitwilligste bei der Ausführung derselben, 

Durch die Güte des Herrn Professor Coranyi geht mir 
soeben eine vor etwa 3 Jahren in der Pesther medic. Zeitschrift 
erschienene Arbeit von Lang‘) zu, welche bereits dasselbe Thema 
behandelt. Ich glaube dennoch die Veröffentlichung des oben 
Mitgetheilten nicht unterdrücken zu müssen. Es erscheint im 
Gegentheil der Beachtung werth, dass wir beide auf ganz ver- 
schiedenen Wegen in Bezug auf die Grösse des zwischen der 
Differenz der specifischen Gewichte und dem Eiweissgehalt be- 
stehenden Verhältnisses zu wenigstens annähernd denselben Re- 
sultaten gekommen sind. 

I) Virchow’s Archiv. 1857. Bd. 11. 

2) Deutsches Archiv für klinische Medizin, Bd. III. Heft I. p. 146. 
3) Annal. der Chem. u, Pharmae. 1859. CXI. 

4) Schmidt’'s Jahrbücher. Bd. 120, 

6) 1. c. p. 148. 

6) Eredeti Ertekezesek. Hugyelemzdsi tanulmanyok. Dr. Läng 
Gusztäv. 


B. Naunyn: Beiträge zur Lehre vom Ieterus. 401 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 


Von 


Dr. B. Naunyn. 


Nachdem durch die Arbeiten von Müller, Kunde!) und. 
Moleschott?) gezeigt war, dass bei Fröschen, welche nach 
Exstirpation der Leber Tage oder auch Wochen lang lebten, 
eine Anhäufung von Gallenfarbstoff oder Gallensäuren im Blute 
oder in den Geweben nicht Statt hat, war die alte Lehre von 
der Entstehung des Icterus durch unterdrückte Gallenausschei- 
. dung nicht mehr haltbar. - 

Es entstand daher eine ee für die Erklärung 
derjenigen Icterusformen, bei denen Hindernisse für den Ab- 
fluss der Galle und also, nach damaliger Anschauung, Gründe 
für die Resorption des in der Leber gebildeten Secretes nicht 
vorlagen. 

Es führten die Schwierigkeiten für die Erklärung dieser 
Icterusformen zur Annahme des sogenannten hämatogenen oder 
Bluticterus. 


Die Berechtigung für diese Knete beruht in erster 


’ 


1) Felix Kunde de hepatis ranarum exstirpatione dissert. inaug. 
Berol. 1850, 


2) Archiv für physiol. Heilkunde. Bd. XI. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 27 


402 B. Naunyn: 


Linie auf den Entdeckungen, welche Virchow!) im Jahre 
1847 bekannt machte. 

Derselbe fand, dass unter Umständen in alten Blutextra- 
vasaten aus dem Blutfarbstoff ein krystallinischer Farbstoff ent- 
steht, welcher mit einem der Gallenfarbstoffe, dem damals so- 
genannten Cholepyrrhin, grosse Aehnlichkeit im Verhalten gegen 
Reagentien besitzt. 

Virchow konnte um so mehr hiernach auf eine Identität 
jenes krystallinischen Farbstoffes (des Hämatoidin) mit dem, 
vor ihm krystallinisch noch nicht dargestellten, Gallenpigment 
schliessen, als es ihm gelang, in alten Echinococcussäcken der 
Leber wiederholt Ausscheidungen ganz gleicher Krystalle nach- 
zuweisen. Hier war es nach Allem sehr wahrscheinlich, dass 
diese Ausscheidungen aus in die Säcke ergossener Galle stamm- 
ten und also krystallinisches Gallenpigment darstellten. 

Diese Entdeckung Virchow’s wurde später von Zenker 
und Funke?), Valentiner°), Robin‘), Jaffe°) und anderen 
bestätigt und namentlich durch die krystallinische Darstellung 
des Gallenfarbstoffs in der Weise erweitert, dass die Identität 
desselben mit dem Hämatoidin als sichergestellt galt. 

Diese Identität als sicher vorausgesetzt lag auch die schon 
von Virchow geäusserte Ansicht nahe, dass: einmal überhaupt 
die Entstehung des Gallenpigments vom Blutfarbstoff herzu- 
leiten sei und dass namentlich jene oben erwähnten Formen 
der Gelbsucht auf eine solche in abnormem Grade statthabende 
Zersetzung des Blutfarbstoffs zurückzuführen seien. Es könne, 
so nahm man an, eben so, wie unter bestimmten Bedingungen 
ausserhalb des Kreislaufs, auch innerhalb desselben eine der- 
artige Zersetzung des Blutfarbstoffs stattfinden, welche dann 
zum Auftreten von Gallenfarbstoff in den Secreten und zur Ab- 
lagerung desselben in den Geweben führe. 


1) Archiv v. Reinhardt und Virchow Bd. I. 

%) Nach mündlicher Mittheilung bei Lehmann. Physiol, Chemie, 
2. Aufl. Leipzig 1853. Bd. I. 

3) Zeitschrift für klinische Medicin, N, F, Bd. I, 

4) Comptes rend. Bd. 41. 

5) Virchow's Archiv, Bd. 23, 


ee er 


22 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 403 


Frerichs!) wies im Jahre 1858 mit Recht darauf hin, 


‘dass nicht überall da, wo kein Hinderniss für den Abfluss der 


Galle vorläge, das Entstehen eines Icterus durch Resorption des 
bereits gebildeten Secretes von den Gallenwegen her ausge- 
schlossen werden dürfe. Ein Uebertreten der Galle aus den 
Gallenwegen in das Blut könne ebensowohl durch Abnahme 
des Drucks in den Blutgefässen als durch Erhöhung des Drucks 
in den Gallenwegen bedingt werden?). Als Beispiel eines in 
ersterer Weise zu Stande kommenden Resorptionsicterus führte 
er den gewöhnlich bei Pfortaderverschluss auftretenden an. 

Ausserdem. glaubte Frerichs noch eine andere Entste- 
hungsmöglichkeit des Icterus nachweisen zu können, welche in 
der That die Annahme eines Bluticterus wohl in allen Fällen 
unnöthig gemacht.hätte. Dieselbe beruhte auf der von ihm 
im Verein mit Staedeler?) gemachten Wahrnehmung, dass 
bei Einwirkung von Schwefelsäure auf farblose Gallensäuren 
Chromogene entstehen, welche in vielen Beziehungen und 
namentlich in Bezug auf ihr Verhalten gegen das Gmelin’sche 
Reagens den Farbstoffen ‚der Galle sehr ähnlich sind. 

Es werden, so schloss nun Frerichs, dauernd aus dem 
Darmtraetus Gallensäuren ins Blut resorbirt. Diese unterliegen 
hier einer ähnlichen Zersetzung wie unter dem Einflusse jener 
Säure. In der Norm indessen werden die so gebildeten Gallen- 
farbstoffe im Blute gleich weiter zu Harnfarbstoffen oxydirt. 
Wo aber die ÖOxydationsprocesse im Organismus in Folge 
irgend eines Einflusses darnieder liegen, da findet diese weitere 
Umwandlung der Gallenfarbstoffe in Harnfarbstoffe nicht statt, 
und es kommt nun zum Auftreten von Gallenfarbstoff im Urin 
und in den Geweben, d. h. es entsteht Icterus. 

Obgleich, wie neuerdings Staedeler*) zeigte, die Identi- 
tät zwischen den durch Schwefelsäure aus Gallensäuren gebil- 


1) Klinik der Leberkrankheiten Bd. I. 
2) cf. pag. 434. 
3) Dieses Archiv, Jahrgang 1856. 
4) Vierteljahrsschrift der naturf, Gesellschaft in Zürich. Bd. VIN. 
B7* 


404 B. Nauhyn: % S 


deten Farbstoffen und denen der Galle nicht besteht, so schie- 


nen doch damals die Resultate, welche die von Frerichs im 


weitern Verfolg seiner Hypothese angestellten Injectionen von 
gallensauren Salzen in die Venen von Hunden ergaben, sehr 
geeignet, jene Ansicht zu stützen. Frerichs fand nämlich, 
dass unter solchen Umständen im Urine der Thiere constant 
Gallenfarbstoff nachweisbar wird, während es ihm fast nie ge- 
lang, die in die Venen eingeführten Gallensäuren im. Urine 
wieder zu finden, 

Letztere Thatsache konnte um so weniger auffallend er- 
scheinen, als auch frühere Forscher, z. B. Lehmann, in selbst 
sehr stark Gallenfarbstoff haltendem Urin ieterischer Menschen 
Gallensäure oft vergeblich gesucht hatten. 

Diese Erfahrungen von Frerichs bildeten dann den ren 
gangspunkt für die Untersuchungen von Kühne über denselben 
Gegenstand. 

Kühne!) bestätigte im Wesentlichen die Beobachtungen 
von Frerichs, anlangend das Auftreten von Gallenfarbstoff im 
Urin nach Injection von Gallensäuren-in die Venen. Dagegen 
fand er, dass im Urine solcher Thiere, ebenso wie in dem am 
Icterus leidender Menschen constant auch die Gallensäuren 
nachweisbar sind. 

Gestützt auf diese Beobachtungen und auf das Auftreten 
einer allerdings nur unsicheren Gallenfarbstöffreaction im Urine 
solcher Thiere, denen er Lösungen von Blutfarbstoff (hergestellt 
durch vermeintliche mechanische Auflösung von Blutkörperchen) 
ins Blut gespritzt, glaubte Kühne sich berechtigt zu schlies- 
sen, eine Zersetzung der Gallensäuren im Blute habe überhaupt 
nicht Statt, und ferner, der in Frerichs und seinen eigenen 
Experimenten im Urine der betreffenden Thiere beobachtete 
Gallenfarbstoff entstehe nicht aus den eingeführten Gallensäu- 
ren, sondern durch letztere werden Blutkörperchen gelöst; der 
so in das Blutserum übertretende Blutfarbstoff werde in Gallen- 
farbstoff umgewandelt. 

Diese letztere Annahme Kühne’s, welche im Wesentlichen 


1) Virchow's Archiv. Bd, 14. 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 405 


die Lehre Virchow’s reprodueirte, wurde später von den 
meisten Forschern über diesen Gegenstand adoptirt und von 
mehreren Seiten wurden Erfahrungen der Oeffentlichkeit über- 
geben, welche geeignet schienen, sie zu stützen. 

So die Experimente Herrmann’s!), welcher fand, dass 
im Urine von Hunden nach Injection von Wasser in die Venen 
Gallenfarbstoff auftritt; dann die schon früher bekannte That- 
sache, dass nach Aether- oder Chloroformnarkosen nicht selten 
leichter Icterus auftritt. Diese Erscheinung wurde von Noth- 
nagel?) experimentell festgestellt und von ihm wie von Bern- 
stein?) und schon vordem von Leyden“) in der Weise ge- 
deutet, dass auch hier eine Auflösung von rothen Blutkörper- 
chen und Umwandlung des gelösten Hämoglobin’s in Gallen- 
farbstoff statthabe. 

Auf Grund dieser experimentellen Erfahrungen gewann die 
‚Lehre vom Blutieterus mehr und mehr an Sicherheit und Aus- 
breitung, obgleich Virchow selbst im Jahre 1865°) darauf 
aufmerksam machte, dass immerhin eine Erzeugung von eigent- 
lichem Ieterus (Gelbfärbung der Gewebe etc.) in jenen En 
rimenten nicht gelungen sei. 

Virchow zeigte jetzt selbst, dass auch‘für den Icterus 
bei Pyämie, Typhas, Pneumonie etc. die Wahrscheinlichkeit 

eines hämatogenen Ursprungs aus vielen Gründen eine höchst 
geringe sei. 

Dem gegenüber war Leyden®), der anf Grundlage von 
zahlreichen Experimenten und Beobachtungen der Kühne- 
schen Ansicht beitrat, der Erste, welcher die nach dieser Lehre 
so wesentlich differenten Formen des Icterus klinisch zu trennen 
sirebte. Es gelang ihm in mehreren Fällen von Icterus bei 
Pyämie und ähnlichen Leiden, also in Fällen von sogenanntem 


1) De eflectu saneuinis diluti. diss. inaug. Berol. 
2) Klinische Wochenschrift Jahrg. 1866. 
3) Moleschott’s Untersuchungen. Jahrg. 1867. 
4) Beitıäge zur Pathologie des Ieterus, Berlin 1866, 
5) Virchow’s Archiv. Bd. 32. pag. 117. 

1X 6). co 


406 ‚B. Naunyn: 


hämatogenen (Blut-) Icterus, nicht, im Urine der betreffenden 
Individuen Gallensäuren aufzufinden, im Gegensatz zu mehre- 
ren Fällen von sicherem Resorptionsicterus, wo er die Gegen- 
wart jener Substanzen im Urine der betreffenden Individuen 
mit Evidenz nachweisen konnte. 

Hierauf hin glaubte er annehmen zu dürfen, dass das Vor- 
handensein oder Fehlen der Gallensäuren im Urine ein Kenn- 
zeichen sei, ob im concreten Falle ein Icterus als Bluticterus 
oder Resorptionsieterus angesehen werden müsste. 

Die Lehre vom Icterus aus mangelhafter Umsetzung nor- 
maler Weise im Blute vorhandener Gallenbestandtheile schien 
so vollständig überwunden, die Annahme des Bluticterus schien 
im Verein mit dem Resorptionsieterus ausreichend, um überall 
das pathogenetische Verständniss der Gelbsucht zu ermöglichen; 
auch für die klinische Sonderung der beiden verschiedenen 
Formen dieser Krankheit schienen Anhaltspunkte gegeben. 

Und doch liegt eine umfassende Reihe von Thatsachen vor, 
welche jener Lehre vom Icterus aus mangelhafter Umsetzung ete., 
wie sie zuerst in greifbarer Form von Frerichs!) aufgestellt 
wurde, das Wort redet. 

Die Annahme, dass Gallenbestandtheile normaler Weise, 
sei es nun in der Leber selbst, ins Blut übertreten oder vom 
Darme aus resorbirt werden, ist an und für sich keineswegs 
unwahrscheinlich. 

Was die Gallensäuren anlangt, so hat sich sogar, wie be- 
kannt, die Mehrzahl der Forscher, so Bidder und Schmidt?), 
Huppert?), Bischoft) für das Statthaben einer Resorption 
vom Darmcanale aus ausgesprochen. Die von ihnen überein- 
stimmend constatirte erhebliche Differenz zwischen der Menge 
der muthmasslich mit der Galle in den Darm ergossenen ‚und 
der Menge der nachweislich mit dem Kothe entleerten Gallen- 
säuren legte diese Annahme sehr nahe. 


ı) L. c. 

2) Die Lehre vom Stoffwechsel. 

3) Archiv der Heilkunde 1864. 

4) Henle's u, Pfeuffer's Zeitschrift u. s, w. III. Folge, Bd. XXI, 


# ee 
a DA ade 


u, 2 u ee a Te 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 407 


Ausser Kühne vertrat nur Leyden die entgegengesetzte 
Ansicht, da er in mehreren entsprechenden Versuchen die Quan- 
tität der täglich vom Hunde ausgeschiedenen Gallensäuren er- 
heblich geringer, als jene Forscher fand. Indessen sind seine 
Versuche nicht zahlreich genug, und, da aus denselben nicht 
hervorgeht, dass die betreffenden Thiere sich im Zustande nor- 
maler Ernährung befanden, den übereinstimmenden Resultaten 
der andern Forscher gegenüber nicht als beweiskräftig zu be- 
zeichnen. 

Was den Gallenfarbstoff anlangt, so sprechen ebenfalls viele 
Erfahrungen dafür, dass er auch in der Norm im Blute eircu- 
lirt und zersetzt wird. 

Die Abstammung der Harnfarbstoffe vom Gallenfarbstoffe 
ist durch viele Beobachtungen, vor Allem die neuerdings von 
Jaffe') mitgetheilten im hohen Grade wahrscheinlich gemacht; 
wir wissen, dass nicht selten, auch bei bestehendem Icterus, nicht 
Gallenfarbstoff, sondern Farbstoffe im Urin auftreten, die von 
gewöhnlichem Harnfarbstoff nicht zu unterscheiden sind; andrer- 
seits ist es bekannt, dass Gallenfarbstoff nicht selten auch unter 
völlig normalen Verhältnissen, namentlich aber da im Urine 
nachweislich wird, wo wir Grund haben, mangelhafte Intensität 
der im Organismus statthabenden Oxydationsprocesse anzuneh- 
men. So in heissen Klimaten und Jahreszeiten, bei Pneumo- 
nie, Herzkrankheiten etc. 

Noch häufiger werden, wie bekannt, bei Thieren und na- 
mentlich Hunden in vollkommen normalem Zustande im Urine 
Pigmente gefunden, welche die Gmelin’sche Reaction aufs deut- 
lichste zeigen, auch bei der Huppert’schen (Schwerdtfeger- 
schen) Reaction sich wie Gallenpigmente verhalten; und fast 
jede Gesundheitsstörung irgend welcher Art erscheint bei die- 
sen Thieren geeignet, wo dieser Pigmentgehalt fehlt, ihn her- 
vorzurufen, wo derselbe vorhanden ist, ihn zu vermehren. 

Diese Thatsache scheint nun geeignet einiges Misstrauen 
gegen die zwingende Kraft der experimentell beigebrachten 
Beweise für den hämatogenen Icterus zu erregen. Denn ein- 


1) Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften. 1868. 


408 ' B. Naunyn:. 


mal sind fast alle diese Versuche mit nicht unerheblichen Kreis- 
laufsstörungen in Folge des operativen Eingriffs verbunden, und 
ferner sind die positiven Erfahrungen, d. h. die Versuche, in 
welchen es gelang, durch Injeetion von gallensauren Salzen in 
die Venen Auftreten von Gallenfarbstoff im Urine hervorzu- 
bringen, fast ausschliesslich an Hunden gemacht; während die 
an Kaninchen angestellten Experimente fast sämmtlichen For- 
schern, z. B. Leyden, Huppertu.s. w. negative Resultate er- 
gaben'). Fast ausschliesslich Nothnagel erhielt bei Experi- 
menten mit Kaninchen positive Resultate; er suchte indessen 
die Auflösung der Blutkörperchen im Kreislauf der Thiere durch 
Inhalation resp. subeutane Injection von Aether zu bewerkstel- 
ligen. Es liegen aber bis jetzt keine Beweise dafür vor, dass 
in der That bei Application jener Substanz eine Auflösung der 
im Blute kreisenden Körperchen statthat. 

Erheblich gesteigert müssen die angeregten Bedenken wer- 
den durch die neuerdings von Holm mitgetheilten Thatsachen. 
Derselbe, welcher zum. ersten Male grössere Mengen von Hä- 
matoidin in reinem Zustande untersuchte und dasselbe in Be- 
zug auf Reaction und Löslichkeitsverhältnisse mit dem Bilirubin 
verglich, leugnet, wie bekannt, die allgemein angenommene 
Identität dieser Farbstoffe vollständig). 

Ein nicht fern liegender Punkt hat sich bis jetzt wenig- 
stens der eingehenderen Berücksichtigung der Forscher über 
den hier vorliegenden Gegenstand vollständig entzogen. Es ist 
dies die Frage, ob die vermeintliche, so zu sagen acute Bil- 


1) Die von Kühne in seinem Lehrbuche der physiol. Chemie ge- 
machten Angaben, betreffend das Auftreten von Gallenfarbstoffen im 
Urin von Kaninchen nach Injection von Hämoglobi ösung in die 
Venen, werden später ausführlicher erörtert werden. 

2) Soeben (nach Abschluss des Mänuscriptes) erhalte ich at 
die Güte des Herrn Prof. Staedeler: Studj sul corpo luteo della vacca 
diG. Piccolo e A. Lieben. Diese Forscher bestätigen, die Angaben 
Holms’, anlangend die Verschiedenheit der von ihm untersuchten aus 
dem Ovarium der Kühe dargestellten Substanz vom Bilirubin; sie 
sind indessen der Ansicht, dass jene Substanz auch mit dem Virchow- 
schen Hämatoidin nicht identisch sei. 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. | 409 


dung von Gallenfarbstoff aus Blutfarbstoff nur in der Leber 
oder auch ausserhalb dieses Organes im Blute selbst statthabe. 
Die angestellten Versuche von Injectionen der die Blutkörperchen 
lösenden Substanzen in die Venen oder unter die Haut von 
Thieren können in dieser Hinsicht nichts lehren, da hierbei 
stets auch der Leber die Blutfarbstöftlösung in abnormer Menge 
zugeführt wird und also auch die etwaige Umwandlung des 
Hämoglobins in Gallenfarbstoff in diesem Organe stattgefunden 
haben könnte. Letztere Ansicht bleibt jedenfalls, so lange wir 
daran festhalten, dass in der Norm die Bildung von Gallen- 
farbstoff in der Leber stattfindet, die wahrscheinlichste, und es 
würde dann immerhin der nach jenen Eingriffen eintretende 
Icterus (des Harnes) noch nicht als hämatogener im Gegensatz 
zum hepatogenen bezeichnet werden können. | 


Die nachfolgende Arbeit wurde ursprünglich in der Ab- 
sicht unternommen, die Lücken, welche die Arbeiten der oben 
erwähnten Forscher in diesem Gegenstand gelassen, auszufüllen, 
d. h. es galt zunächst, zu untersuchen, ob das Auftreten von 
Gallenfarbstoff im Urin nach Einführung von gelöstem Blut- 
farbstoff in den Kreislauf der Thiere oder in Folge der Auflö- 
sung der Blutkörperchen auch dann Statt hat, wenn die be- 
treffenden Operationen mit irgend einer erheblichen Störung 
im Kreislauf und im Befinden des Thieres überhaupt nicht ver- 
knüpft sind. 

Die in Folgendem gemachten Angaben, betreffend die Ge- 
genwart oder Abwesenheit von Gallenfarbstoff, beziehen sich 
meist nur auf die Gmelin’sche Reaction, nur hier und da kam 
gleichzeitig auch die Huppert’sche (Sch werdtfeger’sche) 
Reaction zur Anwendung. Als sicher ist die Gallenfarbstoff-Reac- 
tion nur dann angesehen, wenn in der Zone der Einwirkung der 
unreinen Salpetersäure auf den darüber geschichteten Urin nach 
einiger Zeit eine für jedes Auge zweifellos grüne Schicht auf- 
„trat: als unsicher wurde die Reaction so lange bezeichnet, als 
die grüne Schicht irgend wahrnehmbar war; nur da, wo diese 


410 B. Naunyn: 


Schicht auch nicht andeutungsweis vorhanden war, ist Fehlen 


des Gallenfarbstoffs angegeben, 


I. Application von Blutfarbstofflösung unter die Haut. 


a. Application von Lösungen reinen Hämoglobins. 


1. Einem kleinen Hunde wurden (14. 4. 67. Mittags) 40 C.C. 
einer bei 30° gesättigten, mit 2 Tropfen Ammoniak ganz schwach al- 
kalisch gemachten Lösung von Hämoglobin aus Pferdeblut!) unter die 
Haut gespritzt. Der Hund, welcher sich nach dieser Operation 
dauernd wohl befand, entleerte bis zum 15. Mittags 320 C.C. eines 
dunkelbraun gefärbten Urins vom spec. Gew. 1017, derselbe war al- 
kalisch, enthielt keineabnormen morphotischen Bestandtheile, nament- 
lich keine Blutkörperchen, und zeigte keine Gallenfarbstoff- Reaction. 
Beim Kochen nach Ansäuerung mittelst einiger Tropfen Essigsäure 
entstand ein reichliches dunkelbraunes Coagulum. Bei der Unter- 
suchung mittelst des Spectroskops zeigte der Urin sehr evident die 
Absorptionsstreifen des sauerstoffhaltigen Hämoglobins. 

Die Ausscheidung des Blutfarbstoffs im Urin dauerte noch bis 
zum Mittag des 16. an. Erst am Nachmittage desselben Tages entleerte 
der Hund zuerst wieder einen von Blutfarbstoff und Eiweiss freien 
Urin. Die Gallenfarbstoff-Reaction gab zu allen Zeiten ein vollkommen 
negatives Resultat. 


Es war nun die Frage, ob nicht etwa die in dem eben 
beschriebenen Falle beobachtete Ausscheidung des Blutfarbstoffs 
mit dem Urine und die fehlende Umsetzung desselben in Gallen- 


1) Das Hämoglobin wurde in folgender Weise dargestellt: Das 
Blut ward sofort nach dem Entleeren defibrinirt und in der Kälte 
3—4 Stunden stehen gelassen. Es hatten sich darnach die Blut- 
körpsschen so gesenkt, dass die obern 2 Drittbeile der ganzen Flüs- 
sigkeit klares Serum darstellten. Dieses wurde abgegossen, das übrig 
bleibende, die Blutkörperchen der gesammten Blutmenge enthaltende 
Drittheil mit der genügenden Menge gallensaurer Salze etwa 12—16 
Stunden hindurch in der Kälte bis zur vollständigen Auflösung der 
Blutkörperchen behandelt. Nach vorsichtigem Neutralisiren mit Essig- 
säure und Versetzen mit verdünntem Alcohol, so lange als sich der 
eutstebende Niederschlag noch leicht löste, erstarrte die Flüssigkeit 
beim Abkühlen auf 0° zu einem Krystallbrei. Die so erhaltenen Kry- 


stalle wurden gesammelt, durch wiederholtes Umkrystallisiren ge- - 


reinigt, 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 411 


farbstoff ihren Grund darin gehabt habe, dass das zur Verwen- 
dung gekommene Hämoglobin von einem Thiere einer andern 
Species stammte. 

2. Es wurden daher am 23. 4. 67. demselben Hunde wiederum 
40 0.C. einer in derselben Weise bereiteten Lösung von Hämoglobin 
aus Hundeblut!) unter die Haut gespritzt. Der von dem Hunde bis 
zum 24. Mittags 12 Uhr entleerte Urin war sauer, ohne Gallenfarb- 
stoff, ohne Eiweiss. Um 1 Uhr Mittags alkalischer, rothbraun gefärb- 
ter, trüber Urin, spec. Gew. 1016, enthält keine Blutkörperchen, giebt 
‘ keine Gallenfarbstoff- Reaction, lässt in der Siedhitze nach dem An- 
säuern ein mässiges röthlich gefärbtes Coagulum fallen und zeigt bei 
der spectral-analytischen Untersuchung deutlich die Absorptionsstreifen 
des sauerstoffbaltigen Hämoglobin. 

Am Abend des 24. gelassener Urin verhält sich genau ebenso. 
Der nach dem am Morgen des 25. und später entleerte in jeder Be- 
ziehung normal, namentlich ohne Gallenfarbstoff. 

Der lang andauernde Uebergang vom Hämoglobin in den 
Urin, welcher in diesen beiden Fällen beobachtet wurde, be- 
weist mit Sicherheit, dass hier im Blute zeitweise relativ grosse 
Mengen von freiem, d. h. nicht in Blutkörperchen enthaltenen 
Hämoglobin angehäuft waren, grössere Mengen, als überhaupt 
noch zersetzt werden konnten; und dennoch enthielt der Urin 
weder gleichzeitig mit dem Blutfarbstoff noch kurz vor dem 
Beginn oder gleich nach dem Aufhören der Hämoglobin - Aus- 
scheidung Gallenfarbstoff. 

Bei Injection geringerer Mengen von Blutfarbstofflösung 
unter die Haut von grösseren Hunden wurde ein solches Ueber- 
gehen desselben in den Urin nicht beobachtet. Zweimal wurde 
von im Ganzen 8 Fällen eine wenig ausgesprochene (undeut- 
liche) Gallenfarbstoff-Reaction erhalten; indessen betrafen diese 
beiden Fälle einen Hund, in dessen Urin auch ohnehin oft 
Gallenfarbstoff nachweisbar war. 


1) Das Hämoglobin wurde aus dem Hundeblut in derselben Weise 
wie aus dem Pferdeblute dargestellt; nur ist beim Hundeblute ein 
Absetzen der Blutkörperchen nicht zu erreichen; man muss daher das 
gesammte defibrinirte Blut in Arbeit nebmen, 


412 | B. Naunyn: had 


b. Subeutane Application von Blut nach Aufösung d der rothen 
Blutkörperchen. 


on 


3. Einem mittelgrossen schwarzen Kaninchen werden am 21. März 
68. 10 C.C. Blut aus der Art. cruralis dextra entzogen. Nach Auf- 
lösung der rothen Blutkörperchen durch zweimaliges Gefrieren ') wird 
die Masse an mehreren Stellen dem SE unter die Haut ge- 
spritzt. 

Sowohl der su nach der Operation am andern Morgen, als 
auch der später entleerte Urin enthält Spuren von Eiweiss, keinen 
Blutfarbstoff, keinen Gallenfarbstoff. 

4. Einem starken schwarzen Kaninchen werden am 6. 4. 68, 
5 C.C. Blut aus der A. cruralis entzogen, die Blutkörperchen durch 
Gefrieren gelöst, die Lösung unter die Haut gespritzt. 

Der 3 Stunden nach der Operation, ebenso wie der am Morgen 
des 7. und später entlcerte Urin frei von Eiweiss und Gallenfarb- 
stoff. 1 

5. Einem kleinen Kaninchen werden beim Verbluten aus der 
Carotis 20 C.C. Blut entzogen. Die ganze Menge nach Auflösung der 
Blutkörperchen durch Gefrieren einein ehenso grossen Kaninchen (von 
demselben Wurf) an vier verschiedenen Stellen unter die Haut ge- 
spritzt. 

Während der vor der Operation gelassene Urin eine undeutliche 
Gallenfarbstoff Reaction zeigte, ist der sowohl in der felgenden Nacht, 
als auch am Mittage des 26. entleerte Urin frei von Gallenfarbstofl. 


Die Resultate dieser Versuche zeigen, dass Blutfarbstoff, 
wenn er vom Unterhautzellgewebe aus ins Blut aufgenommen 
wird, in keiner Weise zum Auftreten von Gallenfarbstoff im 
Urin zur Veranlassung wird, auch dann nicht, wenn, wie im 
Versuch 1 und 2, das Blut der Versuchsthiere in der Weise mit 
freiem Hämoglobin überladen war, dass eine Ausscheidung des 
letzteren mit dem Urine Statt hatte Auch im Versuch 5 war 
die Menge des ins Blut eingeführten freien Hämoglobin jeden- 
falls eine relativ sehr bedeutende, da dem betreffenden Ka- 
ninchen sämmtliches Blut eines gleich grossen (nach Auflösung 
der Blutkörperchen) applicirt war. 


1) Dass in der That die Blutkörperchen vollständig aufgelöst 
waren, wurde bier wie in allen nachfulgenden Untersuchungen durch 
die mikroskopische Untersuchung dargethan, 


Beiträge zur’ Lehre‘ vom Ieterus. 413 


Immerhin sind diese Versuche nicht beweisend dafür, dass 
nicht das Hämoglobin, wenn es durch Auflösung der im Blute 
kreisenden Blutkörperchen innerhalb der Blutbahn selbst ins 
Serum übergeführt wird, eine andersartige Zersetzung erleide 
und zur Bildung von Gallenfarbstoff Veranlassung gäbe. 

Ausgehend von einem Falle von Salzsäurevergiftung, welchen 
ich im Frühjahr 1867 als Assistent an der Frerichs’schen 
Klinik zu beobachten Gelegenheit hatte, in dem einige Stunden 
nach der Vergiftung eine nicht unerhebliche Ausscheidung von 
Hämoglobin (ohne Gegenwart von. Blutkörperchen) im Urine 
beobachtet war'), wurde bei Thieren eine Auflösung der Blut- 
körperchen durch Injection von Salzsäure in den Magen zu er- 
reichen gesucht. 

Alle hierauf gerichteten Bemühungen erwiesen sich in- 
dessen als erfolglos. 

Kaninchen und Hunden wurde, letzteren wegen des leicht 
eintretenden Erbrechens mit nachfolgender Unterbindung des 
Oesophagus, Salzsäure in allen nur möglichen Concentrations- 
graden, von der stärksten Säure bis zur kaum sauer schmecken- 
den Verdünnung, in den Magen injicirt. Häufig, namentlich 
stets bei Anwendung concentrirter Säure, wurde Eiweiss, nie- 
mals Blutfarbstoff im Urin gefunden (stets spectroskopisch unter- 
_ sucht). 

In einem Falle enthielt der Urin nicht unerhebliche Men- 
gen von Zucker. 

6. Einem kleinen schwarzen Wachtelhund werden am 7. 10. 67. 
5 C.C. conceentrirter (roher) Salzsäure auf 100 C,C. verdünnt mit- 
telst der Schlundsonde in den Magen gespritzt; darnach der Oeso- 
phagus unterbunden. 

Während der folgenden Nacht 150 C.C. stark sauren Urins ent- 
leert, 1030 spec. Gew., enthält ziemlich viel Eiweiss, blasse mit dunk- 


len (Fett-) Körnchen besetzte Cylinder und zahlreiche schön ausgebil- 
dete Krystalle ‘von oxalsaurem Kalk. Kein Gallenfarbstofl. Nach dem 


1) Es verlief dieser Fall von Salzsäurevergiftung übrigens durch- 
aus unter dem Bilde einer wenig intensiven Sastritis. Schon im 
Verlauf von 48 Stunden war das Befinden des Kranken vollkommen 
zur'Norm zurückgekehrt, 


414 B. Naunyn: 


Enteiweissen reichliche Reduction des Kupferoxyd in alkalischer Lö- 
sung. Quantitativ (mittelst Fehling’scher Lösung titrirt) 1%/0 Zucker. 

Am Mittag des 8. 10. 50 0.C. gelassen, genau ebenso. 

9. 10. Morgens 100 C.C., ziemlich viel Eiweiss, Spuren von 
Zucker. Mittags erfolgte der Tod. 

Section. Magenschleimhaut überall stark ödematös. Epithelien 
der Labdrüsen stark verfettet. In der Gegend des Pylorus Schleim- 
haut an mehreren Stellen schwarz, brandig, kein Substanzverlust. Im 
Darmkänal reichlicher blutig gefärbter Inhalt. Die Leberzellen, eben 
so die Epithelien in den gewundenen Harnkanälchen an einzelnen Stel- 
len stark verfettet. 


Es schliesst sich diese Bach was das Auftreten von 
Zucker im Harne anlangt, den Erfahrungen von Pavy') und 
Goltz?) an. Dieselben beobachteten das Auftreten derselben 
Erscheinung nach Injection von Phosphorsäure resp. Milch- 
säure in die Venen oder in den Magen von Thieren. 

Da durch Anwendung der Salzsäure der angestrebte Zweck 
nicht erreicht worden war, wurde in gleicher Absicht die Arsen- 
wasserstoffsäure versucht. 

Vogel?) sah schon vor Jahren in einem Falle von Arsen- 
wasserstoff- Vergiftung beim Menschen reichliche Mengen von 
Blutfarbstoff im Urine auftreten, ohne dass Blutkörperchen in 
demselben nachweisbar waren. Es gelang ihm, dieselbe Er- 
scheinung bei einem Hunde zu beobachten, den er Arsen- 
wasserstoff hatte einathmen lassen. 

7. Männlicher Wachtelhund athmete am 23, 10. 67. 1'/2 Stunden 
lang ein Gemisch von Arsenwasserstoflgas mit viel Wasserstofigas #) 


und atmosphärischer Luft ein. Er befand sich hiernach vollkommen 
wohl. 


1) Untersuchungen über Diab. mellitus übersetzt von Jangen- 
beck: Göttingen 1864, 

2) Centralblatt für die med. Wissenschaften 1867. 

3) Archiv des Vereins für gemeinschaftliche Arbeiten. Bd. I. — 
Neubauer und Vogel, Anleitung zur Harnanalyse. 


4) Man erhält bekanntlich ein solches Gemisch, wenn man in einer 
gesättigten Lösung von As OÖ? aus Zink und Schwefelsäure Wasser- 
stof! entwickelt. Dieses Gasgemisch wurde durch ein im Boden be- 
findliches Loch in einen Kasten geleitet, in welchem das betreffende 
Thier sich ungefesselt befand und welcher durch einen Deckel nur #0 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 415 


Bis zum Mittag des folgenden Tages entleerte er 400 C.C. eines 
vollkommen wie lackfarbenss Blut aussehenden Urines. Derselbe ent- 
hält ein Sediment von Tripelphosphaten, keine Spur von Blutkörper- 
chen, ist stark alkalisch, gesteht beim Kochen zu einem dunkelbrau- 
nen Coagulum. Nach dem Enteiweissen keine Gallenfarbstoff-Reaction ; 
noch in 20facher Verdünnung zeigt der Urin äusserst evident die 
Absorptionsstreifen des sauerstoffhaltigen Hämoglobin, schwach den 
des Hämatin. 

Der Hund ist übrigens sehr hinfällig, Haut kühl, Conjunetiva und 
Schleimhäute blass, verweigert die Nahrung. Um 3 Uhr Nachmittag 
100 C.C. Urin, genau ebenso, — Schwäche des Thieres nimmt zu. 
Temperatur im Rectum 24° C., doch vollkommen bei Bewusstsein. 
5 Uhr kein Bewusstsein mehr; 6 Uhr todt. Im Moment des Todes 
gemessen 23° im Rectum. 

Seetion. Unter dem Endocardium des linken Ventrikels zwei 
stecknadelkopfgrosse Ecchymosen. | 

Die Nieren zeigen ein sehr auffälliges Verhalten. Die Oberfläche 
derselben ist durch zahlreiche bis hirsekorngrosse blauschwarze Flecke 
auffallend bunt. Auf Schnitten durch die Substanz an solchen Stel- 
len findet sich, dass diese Flecken bedingt sind durch zahlreiche 
Heerde von entsprechender Grösse und Farbe. Dieselben sind am 
zahlreichsten in den oberflächlichen Partien der Rindensubstanz und 
zeigen hier deutliche Keilform, mit der Basis gegen die Oberfläche 
des Organs gerichtet. 

Die mikroskopische Untersuchung ergiebt: an den Stellen dieser 
hämorrhagischen Heerde sind die gewundenen Kanälchen vollständig 
erfüllt von massenhaften roth gefärbten Krystallen von dem Aussehen 
der Krystalle des Hunde-Hämoglobins. Blutkörperchen sind in den 
Harnkanälchen nirgends zu entdecken. 

Die Harnblase mit Urin, welcher ganz die Beschaffenheit des letzt- 
entleerten zeigt, erfüllt. Ihre Schleimhaut ebenso wie die der Ure- 
teren und Nierenbeeken vollkommen normal. 

Auch die übrigen Organe zeigten ausser grosser Anämie nichts 
abnormes. Erhebliche Verfettung der Parenchymzellen der drüsigen 
Organe oder der Muskeln nicht nachweisbar. 

Es erinnert dieser Fall, was die krystallinische Ausscheidung von 
Hämoglobin in den gewundenen Kanälchen der Niere anbelangt, an 
eine gleiche von Hoppe nach Injection von cholsaurem Natron in 
die Jugularvene eines Hundes gemachte Beobachtung. 


weit geschlossen war, dass noch ein reichlicher Zutritt von atmosphä- 
rischer Luft statthaben konnte. Es enthielt demnach die von dem 
Thiere auf diese Weise eingeathmete Luft nur ausserordentlich wenig 
Arsen wasserstoff. 


416 B. Naunyn: 


8. Kräftiges weisses Kaninchen athmet am 26. 10. 67. Ya Stunde 
hindurch jenes -Gemisch von Wasserstoff und Arsenwasserstoff im 
Kasten ein. Am andern Morgen wird dasselbe todt im Käfig gefun- 
fen. Während der Nacht entleert 70 C.C. wie lackfarbenes Blut aus- 


sehenden Urins; sehr stark alkalisch, enthält ein reichliches Sediment 


von Tripelphosphaten und zahlreichen grünen Kügelchen, dieselben 
sind erheblich kleiner wie Blutkörperchen ; mit Salpetersäure giebt das 
Sediment keine Gallenfarbstoff-Reaction. 

Der Urin zeigt auch nach starker Verdünnung deutlich die Ab- 
sorptionsstreifen des Hämoglobin, nicht den des Hämatin. Nach dem 
Enteiweissen keine Spur von Gallenfarbstoff-Reaction. 

Seetion. In der Blase viel Urin von genau derselben Beschaf- 
fenheit. Schleimhaut der Blase, der Ureteren und Nierenbecken nor- 
mal. Die Nieren zeigen makroskopisch denselben Befund wie beim 


Hunde unter No. 7. Mikroskopisch zeigen sich an den betreffenden - 


Stellen die Harnkanälchen erfüllt von jenen grünen Kügelchen. An 
einzelnen Stellen kann man mit Sicherheit erkennen, dass dieselben 
eigenthümlich veränderte Blutkörperchen darstellen. Man sieht hier 
alle Uebergänge von einzelnen noch als solchen zu erkennenden Blut- 
körperchen zu eben diesen Küge!chen. 

Alle übrigen Organe sehr anämisch, sonst auch bei znikrodkogl 
scher Untersuchung vollkommen normal. 


9. Starkes graues. Kaninchen athmet am 28. 10. 67. Morgens 
11'/a—11?/4 Uhr Arsenwasserstoff im Kasten ein. Temperaturim Mast- . 


darm vor den Versuche 39,2. Darnach vollständig wohl, frisst und 
läuft umber. 

Um 3°/4 Uhr werden 10 C.C. eines trüben alkalischen schwä 
hämoglobinhaltigen (spectroskopisch) Urines entleert. Blutkörperchen, 
auch jene grünen Kügelchen, fehlen in demselben vollständig. Gallen- 
farbstoff-Reaction giebt vollkommen negatives Resultat. Temperatur 
im Rectum 39,3. 

Am andern Morgen todt im Käfig. Während der Nacht entleert 
50 0.0. wie lackfarbenes Blut aussehenden Urines, vollkommen wie 
der vorige. Keine Gallenfarbstofl-Reaction. . 

Section. In der rechten Niere einige jener hämorrhagischen 
Heerde. Mikroskopisch ganz wie die bei No. 8. 

In derselben Weise wurde der Versuch noch an mehreren Ka- 
ninchen bei allen mit tödtlichem Ausgang und mit im Wesentlichen 
gleichen Resultaten angestellt. Gallenfarbstoff wurde in keinem Falle 
neben dem Blutfarbstoff beobachtet. 

10 Grosser weisser Pudel athmet am 30. 10. Mittags 25 Mi- 
nuten hindurch Arsenwasserstoflgas in der gewöhnlichen Weise im 
Kasten ein. Der erste Urin wird hiernach am 31. 10. Mittags ent- 
leert. Derselbe ist fast schwarz, unmittelbar nach dem Entleeren stark 


Beiträge zur Lehre vom Icterus, 417 


alkalisch. Er enthält haufenweis zusammengeballt jene, grünen 
Kügelchen, viel Hämoglobin‘), Beim Erhitzen nach schwachem 
Ansäuern sehr starkes rothbraunes Coagulum. Nach dem Enteiweissen 
deutliche Gallenfarbstoff-Reaction. Trotzdem, dass bis zum Mittag 
des folgenden Tages noch 650 C.C. sich ganz gleich verhaltenden 
" Urins (sehr stark Blutfarbstoffhaltig) entleert wurden, befand sich der 
Hund im Uebrigen vollkommen wohl, frass, lief umher ohne. jedes 
Zeichen von Kranksein. Die Körpertemperatur und Pulsfrequenz zeigte 
vollkommen normales Verhalten. 

Am 1. 11. Nachmittags 100 C.C. Urin entleert von neutraler 
Reaction, zeigt neben den Linien des sauerstoffhaltigen Hämoglobins 
die des Hämatin. In dem enteiweissten Urin fortgesetzt intensive 
Gallenfarbstoff-Reaction. 

Am 2. 11. Urin sauer, wie Lehmwasser, giebt noch ein dunkel 
braun gefärbtes Eiweisscoagulum, lässt spectrisch weder Hämoglobin 
noch Hämatin erkennen, enthält viel Gallenfarbstoff, 

Vom 3. ab verhielt sich der Urin vollkommen normal, nur nahm 
die Gallenfarbstoff-Reaction an Intensität keineswegs ab, sondern die- 
selbe wurde noch Wochen hindurch und so lange der Hund überhaupt 
beobachtet ward, dauernd in gleicher Deutlichkeit erhalten, obgleich 
ein Ieterus der Conjunctiva Ba unemis wie gallenarme Stuhlgänge 
beobachtet wurden. 

Es liegt also die Annahme nahe, dass der Urin dieses Hundes, 
dessen Untersuchung vor der Einathmung des Arsenwasserstoff leider 
versäumt war, Gallenfarbstoff als normalen Bestandtheil enthielt, und 
es kann demnach das Auftreten dieser Substanz im Urine hier keines- 
wegs auf die vorgängige Auflösung der rothen Blutkörperchen zurück- 
geführt werden. ; 


Es gelingt nun übrigens in gleicher Weise eine Ausschei- 
dung von Blutfarbstoff mit dem Urine bei Thieren zu erzeu- 
gen, wenn man denselben Arsenzink in den Magen bringt. 
Offenbar wird hier unter dem Einfluss der im Magen vorfind- 
"lichen Säure (Salzsäure?) aus dem eingeführten Arsenzink Ar- 
senwasserstoff entwickelt; das so gebildete Gas gelangt von hier 
aus in die Blutbahn und bringt dieselben Erscheinungen wie 
nach Einathmen durch die Lungen zuwege. 

Es wurde in den folgenden Versuchen dieser Applications- 
modus vorgezogen, weil trotz der sehr wechselvollen Zusammen- 


1) Anwesenheit oder Abwesenheit dieser Substanz ist in allen 
Fällen, wo sich entsprechende Angaben finden, durch spectroskopische 
Untersuchung constatirt. 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 28 


418 B. Naunyn: 


setzung des genannten Präparates es auf diesem Wege mit 
grösserer Sicherheit gelingt, leichtere, d. h. nicht oder weniger 
schnell tödtlich verlaufende Fälle von Arsenwasserstoffgas-Ver- 
giftung zu erzeugen. 

1l. Einem kräftigen Kaninchen werden am 25. 11. Mittags 
12 Uhr 0,1 Gramm Arsenzink in Pillen von Semmelkrume in den 
Magen gebracht. Temperatur vor dem Versuche 39,3. 

Der um 4 Uhr abgedrückte Urin in jeder Beziehung normal. 

26. 11. während der Nacht entleert etwa 20 C.C. schwach alka- 
lischen, viel Hämoglobin, keine Blutkörperchen enthaltenden Urins, 
keine Gallenfarbstoff-Reaction. 


Um 2 Uhr Nachmittag 50 C.C, neutral, enthält neben Hämoglo- 


bin auch Hämatin, keine Gallenfarbstoff-Reaction. Temperatur im 
Rectum 39,4. 

27. 11. Morgens todt im Käfig. 

Der in der Blase enthaltene Urin frei von Blutfarbstoff, sauer, 
ohne Gallenfarbstoff, mit Spuren von Eiweiss. 

Section. Der Magen zeigt im Pylorustheil an mehreren Stellen 
kleine frische Ulcerationen. Die Leber zeigt ziemlich starke Verfet- 
tung der Parenchymzellen, die sr en Organe zeigen nichts Ab- 
normes. 


12. Kräftiges gelbes Kaninchen erhält am 27. 11. Abends 5 Uhr 
ganz geringe Mengen Arsenzink in einer Brodpille. Am andern Mor- 


a5 


gen todt. Während der Nacht gelassener Urin ganz wie unter 8, 


Kein Gallenfarbstoff nach dem Enteiweissen. 
Section. Ganz derselbe Befund wie unter 11. 


13. Ein sehr starkes graues Kaninchen erhält am 29. 10. 67. 
Abends 5 Uhr 0,02 Grm. Arsenzink. 

30. Morgens mit dem Katheter entleert: stark Hämoglobin halti- 
ger Urin wie unter No, 8, ohne Gallenfarbstuff nach dem Enteiweissen. 
Der 4 Uhr Abends auf dieselbe Weise entleerte Urin enthält weder 
Hämoglobin noch Hämatin, lässt beim Erhitzen nach der Ansäuerung 
ein spärliches dunkelbraunroth gefärbtes Coagulum fallen. Giebt we- 
der beim direeten Hinzufügen der unreinen Salpetersäure, noch nach 
dem Enteiweissen eine Gallenfarbstoff-Reaction. 

31. 11. Der Urin enthält noch eine Spur von Eiweiss. Gallen- 
farbstoßl-Reaction vollkommen negatives Resultat. 

1. 12. Genau ebenso, 

Später erholte sich das Kaninchen vollkommen, es wurde ihm 
dieselbe Dosis Arsenzink nochmals mit genau demselben Resultate 
verabfolgt. Auch diesmal war weder zur Zeit der Hämoglobinaus- 
scheidung noch unmittelbar nach dem Aufhören derselben GNRE 
farbstoff im Urine nachweisbar. 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 419 


14. Kleiner Affenpinscher von 2!/2 Kilo Gewicht (ein sehr zartes 
Thier) erhielt am 25. 11. Nachmittags 4 Uhr 1 Gramm Arsenzink mit 
Wurst. 

26. 11. Während der Nacht entleert 460 C.C. eines vollkommen 
blutgleichen Urines, stark alkalisch, ohne Blutkörperchen. Neben dem 
Streifen des sauerstoffhaltigen Hämoglobin schwacher Hämatinstreif. 
Nach dem Enteiweissen eine undeutliche Gallenfarbstoff - Reaction. 
Hund sehr anämisch, im Uebrigen ziemlich wohl, sehr bissig. 

27. 11. 100 0.C. Urin, wie gestern. Deutlich Hämoglobin und 
Hämatin, nach dem Enteiweissen keinen Gallenfarbstofl. 

4 Uhr Nachmittag sind noch Spuren von Blutfarbstoff und Ei- 
weiss, keine Spur von Gallenfarbstoff. 

28. 11. Genau wie gestern. 

Vom 29. 11.ab wurde der Urin vollkommen normal. Erst später 
(nach etwa 14 Tagen) zeigte er hin und wieder Spuren von Gallen- 
farbstoff. 

15. Grosses graues Kaninchen. 

19. 11. 2 Uhr Nachmittags 0,06 Gramm Arsenzink fein pulve- 
risirt in Emulsion in den Magen gespritzt. 

20. 11. . Während der Nacht entleerter Urin viel Hämoglobin, 
keine Blutkörperchen, alkalisch. 

Um 12 Uhr Mittags abgedrückt enthält noch ziemlich viel Hä- 
moglobin, keinen Gallenfarbstoff. 

Um 5 Uhr Nachmittags abgedrückt nur noch Spuren von Hämo- 
globin, kein Gallenfarbstoff, weder direct noch nach dem Enteiweissen. 
21. 11. Der während der Nacht entleerte Urin genau ebenso. 

Um 11 Uhr Mittags abgedrückter Urin kein Hämoglobin, kein 
Gallenfarbstoff. Thier befindet sich ganz wohl. 

16. Grosse Bulldogge, deren Urin häufig bei vollkommen nor- 
malem Befinden deutliche Gallenfarbstoff- Reaction zeigte, erhielt an 
einem Tage, an welchem der Urin frei von diesem Bestandtheile war 
(21. 11. 2 Uhr Nachmittags), 1 Gramm Arsenziok, desselben Präpa- 
rates, welches sich in vielen Fällen als wirksam bewährt hatte. 

Um 5 Uhr Nachmittags entleerter Urin vollkommen normal. 

22. 1. 500C.C., sauer, wenig Eiweiss, keine Spuren von Gallen- 
farbstoff. ‘ . 


17. Kräftiges graues Kaninchen erhält am 6. 11. 0,06 Gramm 


- Arsenzink (wirksames Präparat) in Emulsion in den Magen gespritzt. 


7. 11. 11 Uhr Mittags Urin abgedrückt, stark sauer, viel Eiweiss, 
kein Gällenfarbstoff, kein Hämoglobin. — 3 Uhr abgedrückt, genau 
ebenso, - 

8. 11. Noch wenig Eiweiss, kein Gallenfarbstoff. 

18. Starkes graues Kaninchen erhält am 23. 11. 0,12 Grm. Ar- 
senzink (wirksames Präparat) in Brodpillen. 


28* 


420 B. Näunyn: 


24. 11. Während der Nacht gelassener Urin trübe, grünbraun, 
enthält ziemlich viel Eiweiss, keinen Blutfarbstoff, keinen Gallen- 
farbstoff, 

25. 11. Todt im Käfig. Urin aus der Blase genau wie gestern, 
Kein Gallenfarbstofl. 

Section. In der portio pylorica zahlreiche Anätzungen. Leber 
stark verfettet, andern Organe normal. 


Dass die in den meisten der vorstehenden Versuche beob- 
achtete Hämoglobin - Ausscheidung nicht etwa als eine einfache 
Hämaturie anzusehen sei, liegt auf der Hand. Dass das meist 
vollständige Fehlen der Blutkörperchen in den betreffenden 
Urinen etwa durch eine erst in letzteren selbst vor sich ge- 
hende Auflösung jener bedingt werde, ist eine Annahme, deren 
vollständige Unzulässigkeit durch Versuch 7 erwiesen wird. Hier 
wurden bereits in den Harnkanälchen krystallinische Ausschei- 
dungen von Hämoglobin angetroffen. 

In einzelnen Fällen traten im Urine allerdings auch ver- 
änderte, wie es schien, in der Auflösung begriffene Blutkörper- 
chen auf. Versuch 8 und 9 zeigt, dass hier nicht etwa eine 
Auflösung intakt ausgeschiedener Blutkörperchen im Urine vor- 
lag, sondern dass dieselben bereits in diesem Zustande in der 
Niere ausgeschieden wurden. 

Wir dürfen das Auftreten dieser Hämoglobin-Ausscheidun- 
gen wohl als ein Zeichen ansehen, dass das Arsenwasserstoff- 
gas, in den Lungen oder vom Darme aus ins Blut aufgenommen, 
die Fähigkeit, die Blutkörperchen aufzulösen, und zwar in ho- 
hem Grade, besitzt. 

Leitet man indessen einen Strom mit Wasserstoff gemisch- 
ten oder auch reinen (aus Arsenzink dargestellten) Arsenwasser- 
stoffgases durch Blut bei gewöhnlicher oder bei bis auf 35° C, 
gesteigerter Temperatur, so nimmt das Blut zwar bald eine 
eigenthümliche schmierige Farbe an, doch kann man noch 
nach mehr als '/,stündigem Durchleiten die Blutkörperchen 
noch viele Tage lang wohl erhalten erkennen. Leitet man aber 
durch Blut, welches selbst nur kurze Zeit (5 Min.) mit Arsen- 
wasserstoffgas behandelt worden ist, unmittelbar hinterher Sauer- 
stoff oder atmosphärische Luft, oder behandelt man Blut mit 
einem Gemisch von Arsenwasserstoflgas und atmosphärischer 


” 
Ä 
ö 
. 
| 
4 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 431 


Luft, so findet man nach etwa 12 Stunden sämmtliche Blut- 
körperchen aufgelöst; die alkalische Reaction des Blutes nimmt 
dabei keineswegs an Intensität ab. 

Es ist also an der Fähigkeit des Arsenwasserstoffgases, bei 
Gegenwart von Sauerstoff die Blutkörperchen aufzulösen, nicht 
zu zweifeln. Ob hierbei etwa die Bildung von Arsensäure oder 
arseniger Säure aus dem Arsenwasserstoff in Frage kommt, mag 
dahingestellt sein. Die bleibende Alkalität des betreffenden 
Blutes scheint nicht für eine solche Annahme zu sprechen. 


Die Erscheinungen, wie sie sich aus den angestellten Ver- 
suchen als Folge einer ohne irgend welche erheblichen compli- 
cirenden Einwirkungen stattgehabten Auflösung der Blutkörper- 
chen ergeben, zeigen manches Auffallende, 

Die Thatsachen, welche in Bezug zu der Frage vom hä- 
matogenen Icterus stehen, widersprechen den bisherigen An- 
sichten aufs Entschiedenste: in keinem Falle konnte als Folge 
der Auflösung der Blutkörperchen eine Ausscheidung von Gallen- 
farbstoff nachgewiesen werden. Das Resultat war stets das 
gleiche negative, mochte die Auflösung der Blutkörperchen eine 
höchst umfangreiche, zu massenhaften Ausscheidungen von Hä- 
moglobin Veranlassung gebende, mochte dieselbe eine so gering- 
fügige sein, dass sie das Befinden der Thiere in keiner erheb- 
lichen Weise störte und nur eine vorübergehende Ausscheidung 
von Hämoglobin oder auch nur eine solche von Eiweiss bewirkte. 

Namentlich die Fälle letzterer Art scheinen beweiskräftig, 
da hier einmal keine Störung des Allgemeinbefindens die Re- 
sultate der Experimente beeinträchtigte, andererseits der Nach- 
weis der Gallenfarbstoffe durch die Gmelin’sche Reaction nicht 
durch die Gegenwart erheblicher Mengen von Blutfarbstoff er- 
schwert war. 

Aber auch abgesehen von diesen hier besonders in Betracht 
kommenden Thatsachen sind die Resultate jener Versuche nicht 
ohne Interesse. Sie beweisen, dass die Auflösung der Blut- 
körperchen selbst im grössern Umfange kein für das Leben 
der Thiere erheblicher gefährlicher Process ist (Versuch 10. 14). 


422 y ' B. Naunyn: 


Die Auflösung der Blutkörperchen und die Ausscheidung 
des im Serum gelösten Hämoglobin wirkt, wie es scheint, 
lediglich nach Art eines Blutverlustes und führt demnach, wenn 
sie ejne gewisse Grenze überschreitet, allerdings zum Tode des 
Thieres. Derselbe tritt dann ganz unter dem Bilde einer 
Verblutung ein (Versuch 7). Wirkt indessen nicht unmittel- 
bar die Massenhaftigkeit der Hämoglobinausscheidung tödtlich, 
so hinterbleiben ausser einer der Grösse des Blutverlustes ent- 
sprechenden Anämie keine besonderen Störungen, und selbst 
die so empfindlichen Kaninchen pflegen den Process dann meist 
zu überstehen (Versuch 13. 15. 16. 17). Bei Hunden ist na- 
türlich die Resistenz eine viel grössere. 


Symptome, welche als Zeichen einer Ueberkadung des Blu- 


tes mit schädlichen Stoffen („den Zersetzungsproducten der 
Blutkörperchen“) angesehen werden ya wurden nirgends 
beobachtet '). 

Von einer Aehnlichkeit des Krankheitsbildes mit Phosphor- 
vergiftung und ähnlichen Vergiftungsprocessen, deren Wesen 
man in einer Auflösung der Blutkörperchen durch die betref- 
fenden Gifte suchen zu müssen glaubte, ist keine Rede. 

Irgend erhebliche Blutungen, abgesehen: von der Hämo- 
globin- Ausscheidung durch die Nieren, allgemeine Verfettung 


der drüsigen und muskulösen Organe, wurden in keinem Falle 


beobachtet. Die in mehreren der beschriebenen Versuche nach 
Einführung von Arsenzink in den Magen ausschliesslich in der 


1) Bei der weiteren Untersuchung des Urines, welche bei den 
mit Arsenwasserstoff vergifteten Hunden unter Anwendung aller be- 
kannten Methoden vorgenommen wurde, konnten abnorme Bestand- 
theile irgend welcher Art nicht nachgewiesen werden. Nur wurde 
mehrmals aus dem durch Phosphorwolframsauren Natron erzeugten 
Niederschlage eine, wie es scheint, im normalen Urine der Hunde 
nicht vorfindliche Base erhalten. Die Menge der vorläufig erhaltenen 
Substariz ist indessen zur genaueren Bestimmung derselben nicht 
ausreichend. 

Möglich ist es, dass die Gegenwart dieser Base im Urine die 
starke Alkalität desselben in solchen Fällen bedingt. Eine irgend er- 
hebliche Vermehrung des Ammoniakgehaltes besteht wenigstens, wie 
die nach Neubauer ausgeführte Untersuchung frisch gelassenen Uri- 
nes bewies, nicht. 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 423 


Leber beobachtete Verfettung der Parenchymzellen kann jeden- 
falls nicht als Folge der Auflösung der Blutkörperchen ange- 
sehen werden. 

Die Wirkung der Gallensäure, des Aethers, Chloroforms 
u. 8. w. ist jedenfalls eine viel complieirtere und beruht nicht 
allein auf der Auflösung der Blutkörperchen durch jene Sub- 
stanzen'). Die einzigen vollkommenen Analogien mit den hier 
beobachteten würden jene Fälle von Hämoglobin-Ausscheidung 
(nicht Hämaturie) nach Säureeinnahme bilden. Auch die Fälle 
von Auftreten äusserst stark Blutfarbstoffhaltigen, doch keine 
Blutkörperchen enthaltenden Urines bei Typhuskraniken scheinen 


sich hier anzureihen?). 


1) Bei Versuchen mit Schwefelwasserstoff (Injection von Schwefel- 
wasserstoffwasser oder Einbringung von Schwefeleisen in den Magen) 
und mit Phosphorwasserstoff (Einbringung von Phosphorcalecium in 
den Magen) konnte ich ebensowenig wie die früheren mit diesen Sub- 
stanzen experimentirenden: Forscher Hämoglobin - Ausscheidung im 
Urin als Folge jenes Eingriffes nachweisen. Wenigstens steht ein Fall 
bei einem Kaninchen, bei welchem ich allerdings 24 Stunden nach 
Einführung von 2 Grm. Schwefeleisen in den Magen sehr geringen 
Hämoglobingehalt des Urines (ohne Blutkörperchen) beobachtete, den 
vielen negativen Ergebnissen gegenüber zu vereinzelt da, um hieraus 
siebere Schlüsse zu ziehen. 

2) Vogel beobachtete derartige Fälle schon vor längerer Zeit 
(l.c.). Ich selbst hatte früher als Assistent der Frerichs’ schen Klinik 
zweimal Gelegenheit, in Fällen von schwerem Abdominaltyphus (durch 
die Section als solche constatirt) ähnliches zu sehen. In diesen Fäl- 
len, die beide junge kräftige Mädchen betrafen, nahm der Urin plötz- 
lich 2 Tage vor dem Tode, am 9. resp. 14. Tage der Krankheit, eine 
Beschaffenheit an, die an der Gegenwart von Blutfarbstoff kaum zwei- 
feln liess, vollkommen dunkelrothes blutartiges Aussehen, beim Kochen 
massenhaftes dunkel braunrothes Coagulum, dabei waren Blutkörper- 
chen in dem übrigens sauren Urin nicht nachweislich, doch enthielt 
der Urin zahlreiche Cylinder, die mit dunkelbraunen Körnchen besetzt 
waren. Bei der Section wurden in beiden Fällen in den Nieren und 
den Harnwegen besondere Abnormitäten nicht gefunden. 

Der Nachweis des Hämoglobins durch sein Verhalten im Spec: 
tram und also die objective Sicherstellung des Befundes hat leider 
in diesen Fällen, ebenso wie in den von V.ogel beobachteten und in 
den Fällen der Hämoglobin- Ausscheidung bei Säurevergiftung, nicht 
Statt gehabt, 


424 B. Naunyn: 


In wie weit die beim Rindviehe nach schlechtem Weide- 


futter hier und da auftretende Ausscheidung von Blutfarbstoff 
hierher gehört, müssen andere Versuche lehren. Den Angaben 
der Thierärzte zu Folge sollen in solchen Fällen trotz stark blu- 
tiger Färbung des Urins, Blutkörperchen in demselben nicht 
vorhanden sein. Bestätigt sich dies, so liegt der Gedanke nahe, 
dass in der That eine sich aus dem Futter im Darme ent- 
wickelnde, dem Arsenwasserstoff ähnlich wirkende Substanz der 
Grund dieses übrigens keineswegs sehr gefürchteten Leidens 
jener Thiere sei. 

In neuester Zeit hat Kühne Mittheilung von Versuchen 
gemacht, welche bei der Erörterung der hier vorliegenden Frage 
nicht ohne Berücksichtigung bleiben dürfen. Man entzieht, so 
sagt der genannte Forscher‘), einem Kaninchen einige C.C. 
Blut aus irgend einer Vene, lässt dasselbe in einer Platinschale 
einige Male rasch gefrieren und wieder aufthauen, wodurch alıe 
Blutkörperchen aufgelöst werden unter Bildung einer gleich- 
mässig rothen lackfarbenen Flüssigkeit, und spritzt dieses Blut 
nach der Trennung vom Fibrin langsam wieder in die Vene 
ein. Man erhält hiernach ausnahmslos einen icterischen Urin 
Hs B4W. 

19. Grosses weisses gut genährtes Kaninchen. Am 13. 3. Mit- 
tags 1 Uhr operirt. Es werden demselben 2 C.C. Blut aus der Art. 
eruralis sin. entzogen, sofort defibrinirt. Die Blutkörperchen durch 
zweimaliges Gefrieren und Aufthauen gelöst?). Die Flüssigkeit filtrirt 
und in die Vena jugul. sin. äusserst langsam tropfenweise eingespritzt. 
Für Vermeidung von Luftinjeetion wird gesorgt. Die Einspritzung 
geht ohne jeden Unfall von Statten. Unmittelbar nach Beendigung 
derselben, ehe noch die Vene unterbunden, plötzlich Cyanose der Lip- 
pen, zwei Inspirationen unter Anstrengung aller inspiratorischen Hülfs- 
muskeln, Tod. ; 

Section sofort. Das Herz noch in unregelmässigen fibrillären 


Contractionen begriffen. Der linke Ventrikel vollkommen leer, der 
rechte (enthält keine Luft) sehr weit, vollständig erfüllt von einem 


1) Lehrbuch der physiol. Chemie. pag. 89. 

2) Die thatsächlich stattgehabte Auflösung der Blutkörperchen 
wurde hier wie in allen späteren Experimenten durch mikroskopische 
Untersuchung nachgewiesen. 


a Zi ee 


“ Beiträge zur Lehre vom lIcterus. 495 


I 
frischen festen, zwischen die Trabekeln verfilzten Gerinnsel; der Throm- 
bus setzt sich einerseits in die Art. pulmonalis bis zu deren feinsten 
Verzweigungen, andererseits in die vena jugularis sin. bis fast zur 
Injeetionsstelle fort, während die jugularis dextra, ebenso wie die an- 
dern Körpervenen, mit flüssigem Blute erfüllt ist. 


20. 14. 3. Grosses graues Kaninchen. Das Verfahren, betreffend 
die Entziehung und Injection des Blutes, die Auflösung der Blut- 
körperchen, genau ebenso. Das Blut wurde ausserdem yor der In- 
jection auf 30° C. erwärmt. Genau in demselben Momente, wie bei 
19, Tod unter denselben Erscheinungen. 

Die Section (das Herz wird noch zuckend eröffnet) giebt genau 
dieselben Resultate. Im rechten Ventrikel keine Luftbläschen. 


21. 18. 3. Starkes weisses Kaninchen, 2 C.C. Blut unter Ein- 
haltung genau desselben Verfahrens aus der Art. und Vena cruralis 
entzogen und nach Lösung der Blutkörperchen eingespritzt. 

Der Tod erfolgt genau in derselben Weise. Die Section sofort 
angestellt (Herz noch zuckend), ergiebt genau dasselbe Resultat, nur 
sind in Art. pulmonalis nur in den grösseren Aesten spärliche Gerinn- 
sel nachweislich. Im rechten Ventrikel keine Luftbläschen. 


22. 20. 3. Starkes weisses Kaninchen. 1’/2 0.C. Blut in der- 
selben Weise entzogen, unter Beobachtung aller derselben Cautelen 
eingespritzt. So wie die ersten Spuren der beginnenden Dyspnoe sich 
zeigen, der Thorax eröffnet, so dass das Herz schon bei der letzten 
tiefen Inspiration geöffnet ist. Auch hier zeigt sich wieder (also intra 
vitam) der rechte Ventrikel bereits vollständig thrombosirt. Auch im 
Uebrigen ganz dasselbe Verhalten. Im rechten Herzen keine Luft- 


. blasen. 


23. 1. 4. Kräftiges graues Kaninchen. Der Versuch mit 2 0.C. 
Blut unter denselben Cautelen angestellt (Einspritzung äusserst lang- 
sam), ergiebt genau dasselbe Resultat sowohl in Bezug auf die Todes- 
art, als auch auf die Resultate der noch bei zuckendem Herzen vor- 
genommenen Section. Im rechten Herzen keine Luftblasen. 


24. 7.4 Kräftiges schwarzes Kaninchen. 1 C.C. Blut ganz wie 
gewöhnlich. Die Injection erfolgte nach der Uhr. Das Einspritzen 
des einen C.C. dauerte 2 Minuten. Das Resultat in jeder Beziehung 
das gewöhnliche. 

Die hier mitgetheilten Beobachtungen stehen in einem auf- 
fallenden Widerspruch zu der von Kühne gegebenen Schilde- 
rung des Erfolges, und doch sind sämmtliche Versuche genau 
in der von Kühne angegebenen Weise angestellt. Nur die 
der Injection vorhergehende Erwärmung des Blutes ist von ihm 


426 B. Naunyn: 


(wohl als selbstverständlich vorausgesetzt) nicht ausdrücklich 


in der Beschreibung erwähnt. Der Unterschied des zur Injec-: 
tion benutzten Blutes (in Kühne’s Versuchen aus der Vene, 


in den hier beschriebenen aus der Arterie entnommen) kann 
wohl kaum die Ursache der Differenz sein. 

Es scheint, dass Kühne zu seinen Injectionsversuchen ge- 
ringere Mengen Blut benutzte, als in der obigen Beschreibung 
des Versuches angegeben ist. 


25. 11. 3. Schwarzes etwas mageres Kaninchen. 2 C.C. Blut 
in der gewöhnlichen Weise entzogen, behandelt und eingespritzt, Die 
Injection verunglückt, so dass höchstens der vierte Theil der Flüssig- 
keit (!/a C.C.) in die Vene hinein gelangt. Nach der Injection keine 
bedrohlichen Erscheinungen. 

Drei Stunden nacher 50 C.C. Urin. Enthält Blutfarbstoff, keine 
Blutkörperchen, keinen Gallenfarbstoff. 

Am andern Morgen 20 0.C. entleert, ohne Blutfarbstoff, ohne 
Gallenfarbstoft. Ä 


26. 23. 3. Graues kräftiges Kaninchen. '/s C.C. Blut in der 
gewöhnlichen Weise entzogen, behandelt und eingespritzt. Keine be- 
droblichen Erscheinungen. ’ 

Eine Stunde nach der Operation Urin durch den Katheter ent- 
leert, wenig Eiweiss, kein Blutfarbstoff, kein Gallenfarbstofl. 

2 Stunden nachher ebenso. In dem am andern Morgen entleer- 
ten Spuren von Eiweiss, kein Gallenfarbstof!. 


27. 25. 3. Kräftiges graues Kaninchen. !/» C.C. Blut wie ge- 
wöhnlich entzogen, behandelt, eingespritzt. Keine bedrohlichen Er- 
scheinungen. 

Eine Stunde nach der Operation entleerter Urin Spuren von Ei- 
weiss, kein Gallenfarbstofl. \ 

Zwei Stunden nachher genau ebenso. Der am andern Morgen ent- 
leerte Urin vollkommen normal. 


Für die Frage vom hämatogenen lceterus sind selbstver- 
ständlich nur die drei letzterwähnten Versuche von Werth '). 
In keinem derselben konnte eine deutliche Gallenfarbstoff- 


1) Ein ähnlicher Versuch, Injection von Rinderblut, dessen Blut- 
körperchen durch Aether aufgelöst, in die Venen eines Kaninchen, 
wurde schon vor längerer Zeit von Huppert (l.c.) angestellt. Schur 
berichtet soeben (3. Hft. XXXI. Bd. II. F. Henle und Pfeuffer's 
Archiv) über die Resultate einer gleichen Injection nach der Rollet- 


u m BE le 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 497 


Reaction nach der Operation beobachtet werden, auch nicht 
dort, wo das Auftreten von Blutfarbstoff im Urine die Anwesen- 
heit: einer mehr als reichlichen Quantität von. Blutfarbstoff im 
Serum zeigte. In welcher Weise der Widerspruch, welcher 
zwischen den Resultaten auch der so modificirten Versuche und 
den Angaben Kühne’s besteht, sich auflösen wird, muss dahin 
gestellt bleiben. Vorläufig dürfte eine weitere Discussion die- 
ses Gegenstandes nicht erfolgreich sein, da Kühne eine ge- 

nauere Beschreibung der von ihm (l. c.) erwähnten Versuche, 
| so viel mir bekannt, nirgends gegeben. 

Die Resultate der sub No. 19—25 beschriebenen Versuche 
scheinen keineswegs ohne Interesse. In allen diesen Versuchen 
wurde der Tod des Thieres durch eine offenbar während des 
Lebens eingetretene Gerinnung de$ Blutes im rechten Ventrikel 
und häufig auch in der Art. pulmonalis bewirkt. Als Ursache 
dieser Gerinnung ist zweifellos die in die Vena jugularis ein- 
geführte Blutkörperchenlösung zu bezeichnen. Es gelingt mit- 
hin, in einem Gefäss auch im Leben Blutgerinnung zu erzeu- 
gen durch Einspritzung der genügenden Menge von Blut, dessen 
Blutkörperchen durch wiederholtes Gefrieren und Wiederauf- 
thauen gelöst worden sind. Es liegt nahe, in dieser Beobach- 
tung eine Bestätigung der von Alex. Schmidt!) in Bezug auf 
die Blutgerinnung geäusserten Ansicht zu sehen. Die Gerin- 
nung findet, so lehrt dieser Forscher, im Blute während des 
Lebens deshalb nicht Statt, weil die in den Blutkörperchen 
enthaltene fibrinoplastische Substanz stets nur in sehr geringer 
Menge aus denselben in das Serum übertritt. Es sind eben, 
da die fibrinoplastische Substanz schnell zersetzt wird, im Se- 
rum nur die genügenden Mengen derselben vorhanden, um mit 
der fibrinogenen Substanz Fibrinausscheidung zu bilden. 


schen Methode behufs Auflösung der rothen Blutkörperchen behan- 
delten Blutes. 

Beide Forscher sahen nach diesen Injectionen nur Blut-, nicht 
Gallenfarbstoff im Urine auftreten. Die Erörterung der Frage, worauf 
es beruht, dass von diesen Forschern jene Gerinnungserscheinungen 
in den Venen nicht beobachtet wurden, würde hier zu weit führen, 

1) Dieses Archiv. 1861, 


428 B. Naunyn: 


In jenen Versuchen werden plötzlich ins Blutserum grös- 
sere Mengen Blutkörperchenlösung und somit der fibrinoplasti- 
schen Substanz (sei diese nun das Hämoglobin selbst oder eine 
ihm fest anhaftende Substanz) gebracht, und die Folge ist so- 
fortige Gerinnung des Blutes. 

'Es werden die weiteren Untersuchungen über diesen Gegen- 
stand an einem anderen Orte vorgelegt werden. Hier sei noch 
ein Versuch angeführt, welcher sowohl das Entstehen jener 
Thromben während des Lebens evident beweist, als auch für 
die Frage vom hämatogenen Icterus nicht ohne Werth er- 
scheint. 


25. Einem starken scheckigen Kaninchen werden 21/ C.C. Blut 
aus der Art. eruralis entzogen, wie gewöhnlich behandelt und in eine 
vena mesaraica eingespritzt. * 

Während die Thiere sonst die Laparotomie und sogar, wie sich 
später zeigen wird, die Enterotomie sehr gut vertragen, kam das Ka- 
ninchen nach der Operation nicht wieder zu sich. Es lag zu jeder 
Bewegung unfähig da, nur hin und wieder wurde eine leichte Bewe- 
gung des Kopfes bemerkbar. 

Eine halbe Stunde nach der Operation traten leichte Krämpfe 
ein; es wurde die Viviseetion des moribunden 'Thieres gemacht; das 
Abdomen zuerst geöffnet. Die Wurzeln der Pfortader durchweg im 
höchsten Grade mit Blut gefüllt, der Stamm der Vena portarum voll- 
ständig ausgefüllt von einem festen, nirgends adhärirenden T'hrom- 
bus; derselbe setzt sich einerseits mit den feineren Verzweigungen 
der Pfortader in die Leber hinein, andererseits nur in den Ast der- 
selben fort, durch welchen die Injection gemacht war, und auch in 
diesen nur auf eine kurze Strecke. Alle übrigen Organe sehr anä- 
misch, sonst normal. Die grossen Gefässe, ebenso wie das noch pul- 
sirende Herz enthalten wenig flüssiges Blut. 

Es ist klar, dass dieses Thier an den Folgen der Throm- 
bosirung des Pfortaderstammes, einer sogenannten Verblutung 


in die Wurzeln der Pfortader gestorben war. 


Es bedarf keiner weiteren Auseinandersetzung, dass die 
sämmtlichen in Vorstehendem mitgetheilten Untersuchungen der 
Annahme: es verwandle sich der Blutfarbstoff, so wie er in 
grösseren Mengen ins Serum übertritt, ohne Weiteres in Gallen- 
farbstoff, nicht das Wort reden. 


Beiträge zur Lehre vom Ieterus. 499 


Es gelang weder durch Einführung des Blutfarbstoffs ins 
Serum vom Unterhautzellgewebe aus oder durch Injection in 
die Venen, noch durch die selbst massenhafteste Auflösung der 
rothen Blutkörperchen im Blute das Auftreten von Gallenfarb- 
stoff im Urine hervorzurufen. 

Der Widerspruch, in dem die Resultate dieser Versuche 
zu den Angaben der oben genannten Autoren stehen, erklärt 
sich wohl daraus, dass von Letzteren das auch unter normalen 
Verhältnissen nicht seltene und oft reichliche Vorkommen von 
Gallenfarbstoff im Urine der Versuchsthiere, namentlich der 
Hunde'), zu wenig berücksichtigt wurde. Vielleicht mögen 


‚auch die in den Versuchen mit Einspritzung gallensaurer Salze 


in die Venen von Thieren erhaltenen Resultate eine Folge der 
durch die Operation und durch die eigenthümliche Wirkung 
dieser Salze bedingten Kreislaufsstörung gewesen sein?). 

Die schon mehr erwähnte Thatsache, dass im Urine der 
Hunde bei vollkommen normalem Befinden trotz der Entleerung 
galligen Kothes nicht selten Gallenfarbstoff in reichlicher Menge . 
auftritt, scheint für die Pathologie des Icterus nicht ohne Inter- 
esse. Sie lest jedenfalls die Annahme nahe, dass auch unter 
normalen Verhältnissen Gallenfarbstoffe im Blute eirculiren °). 

Diese Annahme wird um so wahrscheinlicher, da es sich, 
wie aus Nachstehendem erhellt, erweisen lässt, dass andere, 
weniger leicht oxydirbare Bestandtheile der Galle, die Gallen- 
säuren, im normalen Urine von Thieren wie von Menschen sich 
stets, wenn auch nur in geringen Mengen vorfinden. 


1) Ich habe noch jetzt Gelegenheit, zwei Hunde zu beobachten, 
in deren Urin bei, vollkommen normalem Befinden der Thiere trotz 
fehlender Gelbfärbung der Conjunctiva und trotz reichlich galliger 
Färbung der Faeces beständig so erhebliche Quantitäten Gallenfarb- 
stoff enthalten sind, wie sie sich beim Menschen nur in Fällen von 
höchst intensivem Icterus finden. 

2) cf. pag. 407. 

3) ef. pag. 407. -—- Vergl. Paul David: Ein Beitrag zur Frage 
über die Gerinnung des Lebervenenblutes u. s. w. Inauguraldisserta- 
tion. Dorpat 1866. Hier lautet die erste der der Dissertation ange- 
hängten Thesen: „Der Gallenfarbstoff ist ein konstanter Bestandtheil 
des Harnes,“ 


430 B. Naunyn: 


Es ist, so viel mir bekannt, Urin normaler Menschen nur 
von Kühne und zwar mit negativem Resultate auf die Gegen- 
wart von Gallensäuren untersucht. Kühne wandte die Hoppe- 
sche Methode an, welche, wie die Untersuchungen von Bi- 
schoff lehren, der von Staedeler angegebenen entschieden 
an Sicherheit nachsteht. 


In nachfolgenden Versuchen wurde folgendes Verfahren 
(ziemlich genau nach Staedeler) zur Darstellung der Gallen- 
säuren angewandt. 


Der betreffende Urin wird möglichst frisch mit Bleiessig BBR 
ausgefällt (wenn nöthig, nach vorhergehender Entfernung des Ei- 
weisses), der Niederschlag ‚gesammelt, sorgfältig ausgewaschen, ge- 
trocknet, pulverisirt und mit Alkohol extrahirt. Das alkoholische Ex- 
tract mit kohlensaurem Natron versetzt und abgedampft. Das aus 
dem Rückstande durch Alkohol absolutus gewonnene Extract musste 
die etwaige Gallensäure in Gestalt des gallensauren Natrons enthalten. 
Erwies sich der Rückstand desselben nach dem Verjagen des Alko- 
hol als zu stark gefärbt, was übrigens bei diesem Verfahren selten 
der Fall, so wurde die Entfärbung desselben mit Blutkohle in wässe- 
riger Lösung oder durch nochmaliges Ausfällen der Gallensäuren 
mittelst Bleiessig und Wiederholung des ganzen Verfahrens bewirkt. 
Schliesslich wurde mit einer Probe des genügend farblos erhaltenen 
Rückstandes, der die etwaigen Gallensäuren an Natron gebunden ent- 
halten müsste, die Pettenkofer’sche Reaction in der Neukomm- 
schen Modification vorgenommen. 

Wie Bischoff!) gezeigt hat, sind die Gefahren der Vortäuschung 
der Pettenkofer'schen Reaction durch andere Substanzen als Gallen- 
säuren bei Anwendung dieser Modification erheblich vermindert. 


29. Im Urine eines Hundes, welcher bei vollständig normalem. 
Befinden des Thieres sehr deutliche Gallenfarbstofl-Reaction gab, ist 
in der beschriebenen Weise Gallensäure sicher nachweisbar, 


30. Im Urine eines sich vollkommen normal befindlichen Hun- 
des, der keinen Gallenfarbstofl enthält, ist Gallensäure sicher nach- 
weisbar. 


31. In 3000 C.C. Urin von 4 vollkommen normalen Menschen 
ist Gallensäure sicher nachweisbar. 


32. 3000 C.C. von ebenfalls ganz gesunden Menschen geben 
dasselbe sichere positive Resultat. 


Beiträge zur Lehre vom lIeterus, 431 


33. 10,000 0,0. Urin von 5 durchaus normalen Menschen (jede 
erhaltene Quantität stets frisch mit Bleiessig ausgefällt) in derselben 
Weise behandelt. Die Pettenkofer’sche Reaction giebt schliesslich 
ein zweifelloses Resultat. 

Die Menge des schliesslich bleibenden Rückstandes, in 
welchem die gallensauren Salze enthalten waren, war übrigens 
in allen diesen Fällen eine äusserst geringe, selten zu mehr als 
2—3 Reactionen ausreichende, Hiernach kann es nicht wun- 
derbar erscheinen, dass im Blute bei normalen Thieren die 
Gallensäuren nicht sicher nachweisbar sind. | 

34... Einem grossen schwarzen Kettenhund, in dessen Urin häufig 
Gallenfarbstoff nachweisbar ist, werden an einem Tage, an welchem 
dies nicht der Fall ist, 400 C.C. Blut aus der vena portarum und 
gleichzeitig 200 C.C. aus der carotis entzogen. 

Jede Quantität wird gesondert, nach Entfernung des Eiweisses 
durch Eintragen in kochendes, schwach essigsaures Wasser in der 
angegebenen Weise untersucht. In beiden Fällen giebt die Petten-. 
kofer’sche Reaction nur ein unsicheres Resultat, 

Was die Quelle der normaler Weise im Urine vorkommen- 
den Gallensäuren anlangt, so liegt zur Erklärung dieser Er- 
scheinung die zuerst von Liebig gemachte, dann von Fre- 


- richs und den meisten späteren Autoren aufgenommene An- 


nahme einer stetigen Resorption derselben aus dem Darmkanal 
jedenfalls am nächsten. Dass eine solche Resorption dieser 
Salze bei Einführung grösserer Mengen derselben in den Magen 
statthabe, ist ja durch die zahlreichen Versuche von Frerichs, 
Huppert, Hoppe, Leyden u. s. w. zur Evidenz erwiesen, 


„Auch nachfolgender Versuch beweist das. 


35. Kleiner Affenpinscher erhält Mittags 2 Grm. Natron cholei- 


nicum in Wurst, er zeigt darnach Appetitlosigkeit und eine geringe 


im Verlauf des folgenden Tages wieder verschwindende Herabsetzung 
der Pulsfrequenz. Der 8 Stunden nach der Einnahme des gallensau- 
ren Natron entleerte Urin enthält keinen Gallenfarbstoff, daßegen 
lassen sich aus 50 C.C. des betreffenden Urins Gallensäure in ver- 
hältnissmässig sehr bedeutender Menge gewinnen. 

Das Fehlen der Gallenfarbstoffausscheidung bei Resorption selbst 
grosser Mengen gallensaurer Salze vom Magen aus ist auch bereits 
von andern Autoren bemerkt worden. 

Es ist nun klar, dass die Bedingungen für die Aufnahme 
der Gallensäuren vom Darmkanale aus in der Norm nicht er- 


432 B. Naunyn: 


heblich ungünstigere, als bei Einführung grosser Massen jener 
Salze in den Darmtraetus sind. 

Was den Gallenfarbstoff anbelangt, so ist die krystalli- 
nische Natur des Bilirubin dem Uebergang desselben durch 
Diffusion, so weit diese hier in Betracht kommt, jedenfalls nur 
günstig. Ausserdem ist es ja durch die Untersuchungen von 
Frerichs!) und Hoppe?) erwiesen, dass sich jene Substanz 
auf grossen Strecken des Darmrohres, jedenfalls fast im ganzen 
Dünndarm im unveränderten Zustand findet. Nachfolgende Ver- 
suche scheinen geeignet zu zeigen, dass eine solche Resorption 
des Gallenfarbstoffs vom Dünndarm aus in der That Statt haben 
kann. 


Es konnte hier selbstverständlich die Application der betreffenden 
Substanz per os nicht angewendet werden, da die saure Reaction des 
Magen- resp. Mastdarminhaltes schnell eine Zersetzung des eingeführ- 
ten Gallenfarbstofis bewirken würde, 


36. Einem muntern gelben Kaninchen wird am 31. 3. das Ab- 
domen durch einen etwa 11 Cm. langen Schnitt etwas oberhalb der 
Mitte zwischen der Basis des proc. xiphoideus und der symphysis in 
der linea alba eröffnet. Durch die Wunde wird eine Dünndarm- | 
schlinge möglichst wenig weit hervorgezogen; mittelst einer feinen F 
Canüle werden 20 C.C. Schweinegalle in den Darm injieirt. Die 
Stichöffnung wird mittelst einer seitlich an das Darmrohr angelegten 
Unterbindung, also mit fast vollständiger Erhaltung des Lumen des 
Darmrohres verschlossen; der Darm reponirt, die Wunde zugenäht. 
Das Kaninchen befand sich nach der Operation vollständig wohl, be- 
gann alsbald zu fressen. Der 1 und der 2 Stunden nach der Opera- 
tion entleerte Urin vollständig normal, ohne Gallenfarbstoff. Der am 
1. 4. Morgens entleerte zeigt eine sehr deutliche Gallenfarbstofl- . 
Reaction. 


37, 14. 4. Einem kleinen muntern Kaninchen werden p. p: 
0,1 Grm. aus Gallensteinen dargestellten Bilirubins in etwa 10 C.C, 
ganz verdünnter Sodalösung aufgelöst in der beschriebenen Weise in 
den Dünndarm injieirt. Das Thier ist sogleich nach der Operation 
a munter, frisst und hüpft umber, 

15. 4. während der Nacht entleert 20 0.C, eines neutralen Urikaj 
sehr deutlich Gallenfarbstofl-Reaction. Mittags 2 Uhr 5 C,C. Urin ab- 
gedrückt, sehr deutliche Gallenfarbstofl-Reaction. 


I) Wagener, Handwörterbuch, Artikel Verdauung. 
2) Virchow's Archiv, Bd. 22, 


Beiträge zur Lehre vom Ieterus. 433 


16. 4. 10 Uhr Morgens aus der Blase entleerter Urin nur noch 
schwach gallenfarbstoffhaltig. 

17. 4. Kaninchen von Ratten angefressen und getödtet. Der in 
der Blase enthaltene Urin giebt noch schwache Gallenfarbstoff-Reac- 
tion. Die betreffende Dünndarnischlinge an der Injectionsstelle durch 
eine eircumseripte Peritonitis an die vordere Bauchwand in der Nähe 
der Wunde angeheftet. Im Darmrohr der gewöhnliche Inhalt. Die 
Injectionsstelle findet sich etwa 8 Cm. unterhalb des Pylorus. 


38. Einem kräftigen grauen Kaninchen am 22.4. 0,1 Grm. Bili- 
rubin in 5 0.0. ganz schwacher Sodalösung gelöst in den Darm in- 
jieirt. 

23. 4. Der abgedrückte Urin zeigt sehr deutliche Gallenfarbstoff- 
Reaction. 

24. 4. Nur noch undeutliche Gallenfarbstoff-Reaction. 

Kaninchen befindet sich übrigens fortdauernd wohl; nach 14 Ta- 
gen wird dasselbe bei einem andern Versuche getödtet. 

Keine Spur von Peritonitis. Die Stelle der Injection in den 
° Darm nicht mehr zu erkennen. Die angelegte Unterbindungsschlinge 
findet sich nicht mehr am Darme vor. 

Es steht nach diesen Versuchen der Annahme, dass auch 
unter normalen Verhältnissen nicht nur gallensaure Salze, son- 
dern auch Gallenfarbstoffe aus dem Darmkanal ins Blut auf- 
genommen werden, nichts entgegen. 

Ganz neuerdings von Heidenhain!) mitgetheilte Versuche 
machen es übrigens im hohen Grade wahrscheinlich, dass auch 
in der Leber selbst von den die Galle abführenden Gängen 
aus eine stetige Resorption des Secretes statthabe. 

Eine mangelhafte Umsetzung dieser Substanzen im Blute 
und in den Geweben kann dann selbstverständlich zum Auf- 
treten des Gallenfarbstoffes in letzteren und im Urine führen. 
Dass vielfache klinische Erfahrungen für das Zustandekommen 
des Icterus in dieser Weise sprechen, ist oben (S8. 405) er- 
wähnt. Ob und in wie weit beim Zustandekommen solcher 
Icterusformen auch ungewöhnlich reichliche Aufnahme der Gallen- 
bestandtheile vom Darme oder von den Gallenwegen aus in 
Betracht kommt, dies müssen weitere Untersuchungen lehren, 

Der eine reichlichere Resorption von Galle im Darme er- 
möglichenden Umstände giebt es offenbar viele, und manche 


1) Studien des physiol. Instituts zu Breslau 1868, 


Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv, 1868, 29 


434 B. Naunyn: 


scheinen von vornherein viel Wahrscheinlichkeit für ihr that- 
sächliches Mitwirken beim Zustandekommen jener Icterusformen 
zu bieten. So vermehrte Gallenbildung, vermehrter Erguss 
von Galle in den Darm, ungewöhnlich langer Aufenthalt der 
Galle in den oberen Partien des Dünndarms. Die Annahme 
letzterer Ursache würde die leichten Formen von Icterus, wie 
sie oft bei einfacher Obstipation, bei Bleikolik u. s. w. beob- 
achtet werden, gut erklären. 

Viel besser aufgeklärt sind die Bedingungen, unter welchen 
eine vermehrte Resorption des Secretes in der Leber selbst 
Statt hat. Heidenhain hat mit aller Evidenz erwiesen, wie 
sehr die Höhe des Blutdrucks in den Capillaren dieses Organs 
die Grösse der Gallenausscheidung beeinflusst. Es gelang ihm 
bei Ausfliessen des Secretes unter einem geringen Druck (= 110 
Mm. Galle) durch Herabsetzung des Blutdrucks in den Capil- 
laren der Leber (Verengerung der Eingeweidearterien durch 
Reizung des Rückenmarks) eine bedeutende Resorption der 
Galle zu bewirken, während bei demselben Drucke innerhalb 
der Gallenwege, ohne jene künstliche Beeinflussung des Blut- 
stromes eine reichliche Gallensecretion Statt hatte, j 

Es drängt sich hiernach die Frage auf, ob nicht auch für 
jene Form des Icterus, die man bisher mit Vorliebe als Stütze 
für die Lehre vom sogenannten Bluticterus herangezogen hat, 
die Gelbsucht bei Pyämie u. s. w., die gleiche Erklärung, wie 
in den andern Fällen, zu versuchen sei. 

Einen experimentellen Rückhalt hat die Lehre vom Blut- 
ieterus nach allem Obigen nicht; indessen die den Ausgangs- 
punkt aller hier erörterten Versuche bildenden Untersuchungen 
Virchow’s drängen, so lange nicht die Elementaranalyse die 
Verschiedenheit jener zwei so ähnlichen Substanzen, des. Bili- 
rubins und des Hämatoidins, erwiesen hat, dazu, die Möglich- 
keit des Entstehens von Gallenfarbstoff aus Blutfarbstoff fest- 
zuhalten. 

Sollte sich namentlich das Merkmal des hämatogenen Ur- 
sprungs, welches Leyden für den Icterus bei Pyämie in. der 
Abwesenheit der Gallensäuren gefunden zu haben glaubt, be- 


Beiträge zur Lehre vom Icterus. 435 


wahrheiten, so würde immerhin die Berechtigung zur Annahme 
eines Bluticterus zuzugeben sein. 

Indessen scheint die Ansicht Leyden’s nicht stichhaltig. 
Das vollständige Fehlen der Gallensäuren ist bei Berücksichti- 
gung des oben gezeigten constanten Vorkommens derselben im 
normalen Urine von vornherein wenig wahrscheinlich. Ausser- 
dem gelang es in nachfolgenden Fällen von Icterus bei Pyämie, 
bei welchen die Zeichen des Abschlusses der Galle vom Darmrohr, 
sowohl bei der Obduction als im Leben, fehlten, und die daher 
nicht Fälle von Resorptionsicterus im gewöhnlichen Sinne, d.h. 
nicht sogenannten hepatogenen Ursprungs waren, die Anwesen- 
heit der Gallensäuren im Urine in, der Schätzung nach,, offen-- 
bar abnorm grosser Menge nachzuweisen. 


39. Der Kranke litt schon seit langer Zeit an eitrigem Ausfluss 
aus dem linken Ohr; 14 Tage vor seinem Tode erkrankte er mit 
heftigen Kopfschmerzen, welche nach einigen Tagen wieder schwan- 
den. Es bestand anfangs ein mässig intensives Fieber. Bald indessen 
stellten sich heftige, in unregelmässigen Intervallen wiederkehrende 
Schüttelfröste ein. Zwei Tage nachdem ein leichter, doch deutlicher 
Ieterus sichtbar geworden war, starb der Kranke bei vollständig er- 
haltenem Bewusstsein. 

Die Section ergab eine alte Caries des linken Os petrosum, 
ausserdem eitrige Meningitis; nirgends pyämische Ablagerungen. Die 
Milz etwas geschwellt, die Leber nicht deutlich icterisch. Ductus 
choledochus durchgängig, in der Portio intestinalis keine Schwellung 
der Schleimhaut, letztere gelb gefärbt. 

Durch die Güte des Herrn Dr. Goltdammer, dem ich auch 
obige Notizen verdanke, erhielt ich von dem Kranken 500 C.C. nach 
Eintreten des Ieterus entleerten Urins; derselbe war etwas getrübt 
durch geringe Ausscheidung von sauren harnsauren Salzen, sauer, vom 
spec Gew. 1025, enthielt nur Spuren von Eiweiss und gab keine 
deutliche Gallenfarbstoff- Reaction. Gallensäuren liessen sich in ihm 
nach der beschriebenen Methode in offenbar vermehrter Menge nach- 
weisen. 


40. Die 30jährige Frau eines Spritzenmannes abortirte im öten 
Monat ihrer dritten Schwangerschaft. Sie befand sich während der 
ersten Tage nach erfolgtem Abortus vollkommen wohl. Erst 4 Tage 
später erkrankte sie mit unbestimmten Beschwerden und einem mässig 
intensiven Fieber. Bald machte sich ein anfangs ganz schwacher, 
allmälig an Intensität zunehmender Icterus, sowie ein geringer Milz- 
tumor bemerkbar, und es stellten sich wiederholt in unregelmässigem 


29* 


436 B. Nauuyn: 


Typus, von erheblichen Steigerungen des Fiebers begleitet, Schüttel- 
fröste ein. 

Einige Tage vor dem Tode zeigte sich ein heftiger Lungen- 
katarrh, das Sensorium wurde mehr und mehr benommen, und die 
Kranke starb am 14. Tage ihres Leidens. Die Stuhlgänge waren 
während der ganzen Dauer der Krankheit stets reichlich gallig ge- 
färbt. 


Section ergab starken allgemeinen Icterus; die Leber sogar 
auffallend wenig ieterisch gefärbt, auch mikroskopisch keine Ablage- 
rungen von Gallenpigment in der Leber nachweisslich, dagegen die 
Parenchymzellen dieses Organes ebenso wie die Nieren stark getrübt, 


an einzelnen Stellen in mässigem Grade verfettet. Die Milz ziemlich . 


beträchtlich (frisch) geschwellt; in beiden Lungen zahlreiche pyäni- 
sche Abscesse von verschiedenem Alter. 


Eitrige Perimetritis und Perivaginitis; linke Vena spermatica von 
einem der Wand fest adhärirenden, noch nicht zerfallenen Thrombus 
bis fast zur Einmündungsstelle in die Vena renalis erfüllt. 


Der am Tage vor dem Tode entleerte Urin (1100 C.C., 1021, sauer) 
enthält geringe Quantitäten von Eiweiss, viel Gallenfarbstoff. 


Gallensäuren können nach der gewöhnlichen Methode aus dem- 
selben in offenbar vermehrter Menge dargestellt werden. 


41. Der Kranke, ein 56jähriger Schiffer, erlitt am 8. 5. 68. eine 
complieirte Fractur der linken Tibia. Das Befinden des Kranken war 
anfangs, der schweren Verletzung angemessen, ein gutes. Es bestand 
nur ein ganz geringes Fieber, der Appetit besserte sich bereits, als 
plötzlich unter erheblicher Verschlechterung des Allgemeinbefindens 
sich am 21. 5. ein heftiger Schüttelfrost einstellte. Die Frostanfälle 
wiederholten sich in den folgenden Tagen mehrfach in unregelmässi- 
gem Typus im Ganzen 5 Mal; jeder derselben war von einer erheb- 
lichen Temperatursteigerung bis über 40° begleitet. 

Unter diesen Erscheinungen nahm bei vollständig aufgehobener 
Esslust der Kräftezustand des Kranken schnell ab, es wurde eine 
Vergrösserung der Milz und am 27. 5. ein Icteras bemerkbar, der 
schnell intensiv wurde. Die Faeces waren dauernd stark gallig ge- 
färbt. 

Am 29, stellte sich eine schnell wachsende Benommenheit des 
Sensorium ein und der Kranke starb am 31. 5. Section konnte lei- 
der nicht gemacht werden. : 

Der am 28, 5, entleerte Urin (900 0.C., 1019, sauer) enthält we- 
nig Eiweiss, giebt eine deutliche Gallenfarbstoff-Reaction. Mit Hülfe 
des gewöhnlichen Verfahrens werden Gallensäuren in, wie es scheint 
erheblich vermehrter Menge aus demselben dargestellt, 


Beiträge zur Lehre vom Ieterus, 437 


Mit diesem von Leyden für den pyämischen Icterus auf- 
gestellten Unterscheidungsmerkmal fällt nun jeder Grund fort, 
denselben als in Bezug auf seine Entstehung von den anderen 
Icterusformen verschieden anzusehen. 

Es fehlt dann allerdings noch jede Einsicht des Grundes, 
weshalb gerade mit jenem Symptomencomplex, den wir als Pyämie 
bezeichnen, so ausserordentlich häufig Gelbsucht verbunden er- 
scheint. Diese Schwierigkeiten werden indessen auch durch 
die Annahme des hämatogenen Ursprungs dieser Complication 
nicht beseitigt; wenigstens liegt zur Zeit noch keine Thatsache 
vor, welche es auch nur im mindesten wahrscheinlich machte, 
dass gerade die der Pyämie zu Grunde liegenden pathologi- 
schen Vorgänge im Organismus mit einer Auflösung der rothen 
Blutkörperchen verbunden seien. 

Im Gegentheil kann mit mehr Recht behauptet werden, 
dass beim Typhus, wenigstens‘ zuweilen, eine massenhafte Auf- 
lösung rother Blutkörperchen statthabe. Dies scheinen die oben 
erwähnten Fälle von Hämoglobinausscheidung (ohne Auftreten 
von Blutkörperchen) im Urine Typhuskranker zu beweisen. 
Und doch gehört das Auftreten von Icterus beim Typhus zu 
den seltensten Complicationen. 

Was nun schliesslich die Natur des nach Aether- oder 
Chloroforminhalationen nicht selten beobachteten, allerdings 
stets höchst wenig intensiven Icterus anlangt, so ist, wie be- 
kannt, der Grund dieser Erscheinung ebenfalls in der Fä- 
higkeit dieser Substanzen, die rothen Blutkörperchen aufzu- 
lösen, gesucht worden. Dass der Aether eine solche Wirkung 
auch im lebenden Thiere auf die Blutkörperchen ausübt, ist 
zwar bisher noch durch Nichts erwiesen, scheint aber, wie 
nachfolgende Beobachtung lehrt, in der That eine richtige An- 
nahme zu sein. 

42. Einem kleinen Kaninchen werden am 2. 5. 68. 1,2 Grm. 
Aether durch subcutane Injection beigebracht. 

Nach 3 Minuten vollständige Narkose, nach 1'/s Stunden all- 
mälige Wiederkehr des Bewusstseins, bleibt indessen unvollständig; 
Coma nimmt allmälig wieder zu; 5 Stunden nach der Operation ist 


das Thier noch am Leben, am andern Morgen wird es todt gefunden. 
In der Blase 3 0.C. eines vollkommen durchsichtigen sauren 


438 B.-Naunyn: 


rubinrothen Urines; derselbe giebt bei der spectroskopischen Unter- 
suchung deutlich die Absorptionsstreifen des sauerstoffhaltigen Hämo- 
globins; enthält keine Blutkörperchen. Es war also bei diesem Ka- 
ninchen offenbar in Folge der Aetherapplieation eine Ausscheidung 
von Hämoglobin (ohne Blutkörperchen) mit dem Urine aufgetreten, 
eine Erscheinung, die wohl zweifellos als Folge der reichlich statt- 
gehabten Auflösung der Blutkörperchen anzusehen ist. 

Indessen scheint diese Wirkung des Aethers in so bedeu- 
tendem Umfange selten Statt zu haben, da weder früher Noth- 
nagel noch ich selbst in einer ziemlichen Anzahl von selbst 
schnell oder im Verlauf von 6—12 Stunden tödtlich verlaufen- 
der Aethernarkosen sonst jemals das Auftreten von Hämoglobin 
im Urine beobachteten '). 

Uebrigens sieht man nach Application von Aether in grös- 
seren Dosen (bei Kaninchen 1 Grm. und darüber) nicht selten 
Gallenfarbstoff in geringer Menge im Urine auftreten. Indessen 
ist dieses Resultat ein höchst inconstantes (mir gelang es nur 
in einem von je 4 Fällen eine sichere Gallenfarbstoff- Reaction 
zu erzielen). 

Jedenfalls sind diese Beobachtungen nicht geeignet, den 
vielen negativen Ergebnissen der oben angeführten Versuche 
gegenüber, die Entstehung des Gallenfarbstoffs durch Zersetzung 
des Blutfarbstoffs im Blutserum zu erweisen. 


Anders verhält es sich mit der Frage: ob nicht in der 
Leber eine Umbildung jener letzten Substanz in die erstere 
statthabe. Diese Frage ist ebensowenig durch die hier mitge- 
theilten Experimente wie durch die von den früheren Forschern 
gemachten Erfahrungen berührt. 

In den nachfolgenden Versuchen nun wurde versucht, der 
Leber, durch Einführung von Hämoglobinlösung selbst oder von 
solchen Substanzen, welche die Blutkörperchen auflösen, in die 


1) Es mag hier mit Rücksicht auf die neuerdings von Vohl und 
Eulenberg (Virchow's Archiv 1868) erschienene Arbeit aus- 
drücklich bemerkt werden, dass in keinem der Fälle tödtlich verlau - 
feuer Aethervergiftung Gasblasen im Blute gefunden wurden, 


Beiträge zur Lehre vom Ieterus. 439 


Vena portarum, frei im Serum enthaltenes Hämoglobin in grös- 
serer Menge zuzuführen. 

Der Versuch einer direeten Injection von Blut, nach Auf- 
lösung der Blutkörperchen, ist, wie Versuch 28 zeigt, hier 
nicht anwendbar, da als Folge einer solchen Injection Gerin- 
nung des Blutes in der Vena portarum auftritt. 

Es wurde daher die Einführung von gelöstem Hämoglobin 
in das Serum der Pfortader durch Injection des in der er- 
wähnten Weise behandelten Blutes in eine Dünndarmschlinge 
zu bewerkstelligen gesucht. 


43. Kräftiges schwarzes Kaninchen. 

Am 2. 5. 68. werden demselben 4 C.C. Blut aus der Arteria 
eruralis sinistra entzogen und nach Auflösung der Blutkörperchen 
durch wiederholtes Gefrieren in eine Dünndarmschlinge in der früher 
beschriebenen Weise eingespritzt. 

Das Thier befindet sich nach der Operation vollkommen wohl. 

Der 4 Stunden nach der Operation entleerte Urin deutlich gallen- 
farbstoffhaltig. 

Noch intensiver zeigte sich die Gallenfarbstoff- Reaction in dem 
am 3. 5. Morgens entleerten Urine. In dem am 5. 5. entleerten war 
dieselbe nur noch unsicher nachweisslich. 


44. Einem kleinen grauen Kaninchen werden durch Verbluten 
aus der Carotis 12 C.C. Blut entzogen; nach Auflösung der Blut- 
körperchen wird die ganze Masse einem etwa ebenso grossen Kanin- 
chen in den Dünndarm injieirt. 

Der am andern Morgen entleerte Urin zeigt eine exquisite Gallen- 
farbstoff-Reaction. 


In derselben Weise wurde den Kaninchen auch die Blut- 
körperchen auflösende Substanz in das Blut der Pfortader ein- 
zuführen gesucht. Es wurde hier aus leicht begreiflichen Grün- 
den zu diesem Zwecke der Aether angewendet. 


45. Einem kräftigen grauen Kaninchen werden p.p. 0,6 Grm. 
Aether in den Dünndarm gespritzt. 

Nach 5 Minuten vollständige 1'/ Stunden hindurch anhaltende 
Narkose, danach ziemlich schnelles Erwachen und weiterhin vollstän- 
diges Wohlbefinden. 

Der am nächsten Morgen entleerte alkalische Urin zeigt deutliche 
Gallenfarbstoff-Reaction. 


46. a. Einem kleinen grauen Kaninchen werden 0,6 Grm, Aether 
unter die Haut gespritzt, 


440 - B. Naunyn: 


Der am andern Morgen entleerte Urin frei von Gallenfarbstoff. 

b. Einem genau gleich grossen Kaninchen (von demselben Wurfe) 
werden 0,3 Grm. Aether in den Dünndarm gespritzt. 

Der Urin zeigt am andern Morgen sehr deutliche Gallenfarbstoff- 
Reaction. 

c. Dem ad b, benutzten Kaninchen, welches sich dauernd voll- 
kommen wohl befand, werden 4 Tage nach überstandener Operation 
0,9 Grm. Aether unter die Haut gespritzt. 

In dem am andern Morgen gelassenen Urine keine Gallenfarb- 
stoff-Reaction. 

47. Controllversuch. An einem Kaninchen (von demselben Wurfe 
mit den in den vorigen Versuchen angewendeten) wird dieselbe Ope- 
ration vorgenommen, indessen werden lediglich etwa 15 C.C. Luft in 
den Dünndarm injieirt. 

Kaninchen befindet sich danach vollkommen wohl. In dem am 
andern Morgen entleerten Urine kein Gallenfarbstoff. 


Die Resultate dieser Versuche sprechen in der That dafür, 
dass in der Leber eine Umbildung von Hämoglobin in Gallen- 
farbstoff Statt hat, so namentlich Versuch 46. b., in welchem 
eine Dosis von 0,3 Aether vom Darme aus das Auftreten jener 
Substanz im Urine bewirkte, während in 46. a. die doppelte 
Dosis bei einem gleich grossen und in 46. c. sogar die dreifache 
Dosis in demselben Thiere, bei Application durch subeutane 
Injection ohne Wirkung blieb '). 

Indessen ist das Resultat derselben zunächst mit Misstrauen 
aufzunehmen, obgleich Versuch 47 zu lehren scheint, dass die 
betreffende Operation an sich nicht als Ursache jener Gallen- 
farbstoffausscheidung anzusehen ist. Das Gleichgewicht von 
Aufnahme des Gallenfarbstoff in’s Blut und Zersetzung desselben 
eben dort, welches der Organismus in der Norm allerdings 
meist aufrecht zu erhalten weiss, ist ein viel zu labiles, als 


1) Das Fehlen des Gallenfarbstoffs im Urine nach Einbringung 
von Arsenzink in den Magen steht nicht im Widerspruch mit den hier 
erhaltenen Resultaten, da, wie oben gezeigt, die Auflösung der Blut- 
körperchen durch Arsenwasserstoff nur bei Gegenwart von Sauerstoff 
Statt hat. Die Wirkung des vom Magen aus resorbirten Gases konnte 
sich in jenen Versuchen demnach wohl nicht im Blute der Vena por- 
tarum, sondern frühstens in demselben beim Passiren der Lungen- 
capillaren entfalten. 


Beiträge zur Lehre vom lIcterus, 441 


dass experimentell hervorgebrachte Störungen desselben in Be- 
zug auf die Genese jener Substanz weiter als zu höchst un- 
sicheren Schlüssen führen könnten. 

Die weiteren Fortschritte auf diesem Gebiete sind wohl 
von dem eingehenderen chemischen Studium der Beziehungen 
zu erwarten, welche zwischen jenen beiden Substanzen, dem 
Hämatoidin und dem Bilirubin, und dann weiter zwischen er- 
sterer Substanz und dem Blutfarbstoff bestehen. 

Der Nachweis einer Methode zur Darstellung des Häma- 
toidins in grösseren Mengen würde, so darf man wohl behaup- 
ten, den in Rede stehenden Gegenstand weiter fördern, als die 
zahlreichen und scheinbar glänzendsten Resultate experimen- 
teller Forschung am lebenden Organismus. 

Die in vorstehender Arbeit mitgetheilten Untersuchungen 
sind in dem chemischen Laboratorium der hiesigen Anatomie 
ausgeführt. Die Benutzung der schönen Räumlichkeiten dieses 
Institutes wurde mir durch Herrn Geheimrath Reichert in 
liberalster Weise gestattet. 


Berlin, Mai 1866. 


44? J. Schiffer: 


Ueber dıe Wärmebildung erstarrender Muskeln. 
Von 


Dr. JULIUS SCHIFFER 
in Berlin, 


Die in jüngster Zeit nach verschiedenen Krankheitsformen 
häufiger beobachtete postmortale Temperatursteigerung lenkte 
die Aufmerksamkeit auf die Erstarrung der Muskeln als die 
mögliche Ursache dieser Erscheinung. Man vermuthete die 
Wärmequelle in dem Uebergang der Muskelsubstanz aus dem 
flüssigen in den festen Aggregatzustand, und in der That hatte 
es viel Verlockendes, sich vorzustellen, dass jenes Leichen- 
phänomen auf einen Fundamentalsatz der Physik zurückzuführen 
sei. Während von mehreren Seiten dieser Punkt theils gele- 
gentlich, theils durch ad hoc angestellte Experimente behan- 
delt wurde, ohne dass es jedoch gelungen wäre, durch ent- 
scheidende Beweise den Sachverhalt festzustellen, erschienen 
die „Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln“ von 
Hermann, die dem Gegenstand ein erhöhtes Interesse ver- 
liehen. Bekanntlich ist dort sehr wahrscheinlich gemacht, dass 
der Öontraetion und der Erstarrung der Muskeln analoge che- 
mische Processe zu Grunde liegen. Es war in Folge dieser 
Analogie zu erwarten, dass auch beim Starrwerden der Mus- 
keln Kräfte frei werden, und zwar in Form von Wärme, da 
eine Arbeitsleistung der Muskeln hierbei fast gar nicht statt- 
findet. Angeregt durch diesen Gesichtspunkt nahmen Fick 
und Dibkowsky den Gegenstand in Angriff, und in der That 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 443 


gelang es ihnen in ihrer Arbeit: „Ueber Wärmebildung beim 
Starrwerden der Muskeln,“ den experimentellen Beweis zu füh- 
ren, dass das Festwerden der Muskelsubstanz mit Wärmepro- 
duction verbunden sei. Sie tauchten zwei bis auf '/,,° C. graduirte 
Thermometer, deren eines um sein Quecksilbergefäss einen 
Mantel von frischem Muskelfleisch trug, in Wasser, das auf 45 
bis 50° (je nachdem Frosch- oder Kaninchenmuskeln zum Ver- 
such dienten) erwärmt und auf dieser Temperatur längere Zeit 
constant erhalten wurde. Das mit dem Muskelfleisch um- 
wickelte Thermometer zeigte nun, sobald die Muskeln die Er- 
starrungstemperatur erreicht hatten, eine um 0,05—0,2° C. 
höhere Temperatur als das freie, trotzdem die Flüssigkeit fort- 
dauernd gut umgerührt wurde. Das Plus schwand augenblick- 
lich, so wie der Muskelmantel von dem Quecksilbergefäss ab- 
gestreift wurde, sonst nahm es erst allmälig wieder ab bis zur 
völligen Ausgleichung der beiden Thermometer. In einer zwei- 
ten Reihe von Versuchen, auf die ich später noch zurück- 
komme, suchten die Verfasser den Beweis zu führen, dass die 
Wärmeentwicklung mit dem Moment zusammenfällt, wo der 
erstarrende Muskel sich contrahirt, so «dass das Resultat der 
Arbeit schliesslich in den beiden Sätzen zusammengefasst wird: 

l. Wenn man einen Muskel zur Erstarrungstemperatur 

erwärmt, so wird in ihm Wärme frei, und 
2. diese Wärmeentwicklung fällt gerade in die Zeit, wäh- 
rend welcher der erstarrende Muskel sich zusammen- 
zieht. 

Als die vorstehende Arbeit erschien, hatte ich eine Unter- 
suchung über denselben Gegenstand nahezu vollendet. Die 
Hauptresultate derselben sind in einer vorläufigen Notiz der 
No. 54. Jahrg. 1867 des Centralbl. für medie. Wissensch. mit- 
getheilt. 

Was zunächst den Grundversuch der Hm, Fick und Dib- 
kowsky anbetrifft, so habe ich denselben unter geringen Mo- 
dificationen mit positivem Erfolg wiederholt. In einem grossen 
Becherglase wurde ®/, °/, Cl. Na.-Lösung im Sandbade erwärmt. 
So wie die Flüssigkeit gegen 40° C. erreicht hatte, wurde die 
heizende Flamme entfernt.. Die Temperatur stieg nun langsam 


444 J. Schiffer: 


noch mehrere Minuten hindurch an, blieb dann für kurze Zeit 
annähernd constant, um darauf wieder allmälig zu sinken. Auf 
eine längere Zeit andauernde, absolute Constanz der Tempera- 
tur verzichtete ich nach einigen misslungenen Bemühungen um 
so lieber, als dieselbe für die Beweiskraft des Versuches nicht 
wesentlich ist. Denn da der Muskel, wie man sich durch einen 
einfachen Versuch leicht überzeugen kann, ein schlechterer 
Wärmeleiter ist, als Wasser oder Kochsalzlösung, so muss er 
bei ansteigender Temperatur stets kälter bleiben, als die um- 
gebende Flüssigkeit. Zeigt er sich jemals wärmer, so ist a 
fortiori der Beweis geliefert, dass in ihm eine selbständige 
Wärmebildung stattgefunden. Natürlich darf das Ansteigen der 
Temperatur nicht zu rasch erfolgen, um nicht einen etwaigen 
geringen Zuwachs zu verdecken. Zur Messung dienten zwei 
Geissler’sche Thermometer mit !/,.° C. Theilung. Das cylin- 
drische Gefäss des einen war in die passend zugeschnittene 
Muskulatur eines seines Femurknochens beraubten Froschober- 
schenkels versenkt. Die Ablesung geschah mit dem Fernrohr, 
was bei der angegebenen, für diese Versuche etwas zu groben 
Thermometergraduirumg nicht zu umgehen war. Selbstverständ- 
lich wurde die Flüssigkeit, in der sich die Thermometer be- 
fanden, fortdauernd gut umgerührt. In den so vorbereiteten Ver- 
suchen fand ich übereinstimmend mit Fick und Dibkowsky, 
dass durch Wärme erstarrende Froschmuskeln selbständig Wärme 
produeirten, die eine Temperaturerhöhung um 0,05—0,07° C. er- 
zeugte. Man kann dies Phänomen schon bei 40—42° C. beobach- 
ten und braucht nicht erst bis auf 45°C. zu steigen. Es wäre 
von der höchsten theoretischen Wichtigkeit, die Gesammtmenge 
der auf diese Weise frei werdenden Wärme zu bestimmen; 
doch es ist sehr fraglich, ob die Schwierigkeiten eines solchen 
Versuchs zu überwinden sind. 

Was den zeitlichen Verlauf der Wärmeproduction angeht, 
so lassen die angeführten Versuche verschiedene Möglichkeiten 
offen. Entweder die Wärmebildung findet von Anfang an im 
überlebenden Muskel statt und steigert sich bei höherer Tem- 
peratur des Mediums continuirlich, um bei der Erstarrungs- 
temperatur allmälig ihr Maximum zu erreichen; oder die von 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 445 


Anfang an vorhandene Wärmeproduction erfährt bei der Wärme- 
starre eine plötzliche Steigerung; oder endlich sie fällt ledig- 
lich zusammen mit der Erstarrung des Muskels und ist früher 
nicht vorhanden. Für die letzte Alternative entscheiden sich 
Fick und Dibkowsky, allein mir scheint der Versuch, auf 
den sie sich stützen, von Bedenken nicht frei. Im Wesentlichen 
besteht derselbe darin, dass an die eine Seite einer mit der 
Spiegelbussole verbundenen Wismuth - Antimonsäule, wie sie 
von Illner in Breslau nach Heidenhain’s Angabe gefertigt 
werden, ein lebender, an die andere ein gleichartiger todten- 
starrer Muskel angelegt und das Ganze in einen durch kochen- 
des Wasser erhitzten Brütofen gebracht wurde. Der lebende 
Muskel wurde mit einem Hebel verbunden, um Contractionen 
desselben anzuzeigen. Trotz mannigfacher uncontrollirbarer 
Schwankungen des Magnetspiegels sahen nun die Vff. doch 
mit ziemlicher Regelmässigkeit einen Ausschlag im Sinne einer 
Erwärmung des lebenden Muskels erst dann erfolgen, als sich 
derselbe, bis zur Erstarrungswärme erhitzt, contrahirte. Es ist 
aber sehr leicht möglich, dass durch die Contraction des er- 
starrenden Muskels ein Theil der früher bedeckten Fläche der 
Thermosäule entblösst und in directe Berührung mit der höher 
temperirten Luft des Brütofens gesetzt wurde, so dass hierdurch 
der erwähnte Ausschlag entstand. Man wird dies Bedenken 
nicht als den Ausdruck eines übermässigen Skepticismus gegen 
fremde Beobachtungen ansehen wollen; ich fand es nur um so 
mehr gerechtfertigt, als ich selbst ähnliche Versuche von Thermo- 
multiplicator anstellte. Die grossen unregelmässigen Ausschläge, 
die immer eintreten, wenn man eine empfindliche Thermosäule 
in einen erhitzten Raum bringt, lassen es sehr misslich er- 
scheinen, unter diesen Bedingungen subtile Messungen aus- 
führen zu wollen. Obwohl es mir nach und nach durch Varii- 
rung der Versuche gelang, mich vor den gröbsten Unregel- 
mässigkeiten zu schützen, fehlt es doch noch meinen Messungen 
an der nöthigen Constanz, um sie für weitere Schlüsse zu ver- 
werthen. Ich gab schliesslich diese Experimente auf, die mit dem 
Bestreben viel Aehnlichkeit hatten, den Ausschlag von einem 


446 J. Schiffer: 


Gramm an einer feinen Wage bestimmen zu wollen, während 
ihre Schalen mit Kilo’s beworfen werden. 

Eben so wenig führte ein anderer Weg zu dem gewünsch- 
ten Ziel. Wenn es gelingt, die Temperatur einer Flüssigkeit 
regelmässig ansteigen zu lassen, so muss ein in dieselbe ge- 
tauchtes Thermometer, dessen Quecksilbergefäss mit lebender 
Muskelmasse bedeckt ist, Auskunft darüber geben, ob zu einer 
gewissen Zeit in den Muskeln eine plötzliche Wärmebildung 
stattfindet oder nicht. Bekanntlich gehört es aber zu den 
schwierigeren Problemen, die Temperatur einer Flüssigkeit re- 
gelmässig ansteigen zu lassen, und mir wenigstens gelang es 
nicht, es zu lösen. So beschränkte ich mich darauf, die in 
Rede stehende Frage per exclusionem zu entscheiden. Zu dem 
Zweck stellte ich eine Reihe von Versuchen ganz in der oben 
angegebenen Weise an, mit dem Unterschied jedoch, dass ich 
die Erwärmung der Flüssigkeit bis auf höchstens 38° C. trieb. 
Unter diesen Umständen konnte ich niemals eine Wärmepro- 
duetion in den Muskeln nachweisen, wie das der Fall ist, wenn 
man bis auf 40—42° C. erhitzt. Es scheint danach in der 
That, dass die früher angegebene Wärmebildung im Muskel 
erst im Moment seines Erstarrens durch Wärme auftritt; doch 
möchte ich diese Schlussfolgerung nur mit all’ der Reserve hin- 
stellen, mit der ein lediglich auf negativem Wege ermitteltes 
Resultat aufgenommen werden muss. Auf keinen Fall ist die 
Möglichkeit ausgeschlossen, dass schon vorher im noch völlig 
frischen Muskel eine geringe, thermometrisch nicht messbare 
Wärmeproduction stattfindet, die dann während des Erstarrens 
durch Wärme eine plötzliche, bedeutende Steigerung erfährt. 

Es schliesst sich hieran zunächst die Frage, ob auch bei 
den anderen Formen der Muskelstarre eine Wärmebildung statt- 
hat. Natürlich muss man hierbei absehen von der Tetanus- 
starre, gleichviel, ob sie auf mechanischem oder elektrischem 
Wege hervorgebracht wird und bleibt somit auf die Starre durch‘ 
chemische Agentien beschränkt. Von diesen habe ich erst 
dest. Wasser, Chloroform, Aether, Alkohol (20—25°/,), Essig“ 
säure (15 20°/,) und Milchsäure (10—12°/,) in einer Reihe 
von Vorversuchen auf die Art ihrer Wirkung geprüft, wenn sie, 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 447 


wie das in meinen eigentlichen Versuchen geschah, von den 
Capillaren aus in die Muskeln eindringen. Zu diesem Zweck 
führte ich in den Bulb. aort. eines curarisirten Frosches eine 
Canüle ein (man erleichtert sich diese einfache Operation noch 
dadurch ausserordentlich, dass man eine Schieberpincette ans 
Herz anlegt und dadurch die ganze Partie gespannt erhält), 
schnitt darauf die Herzspitze ab und injieirte so lange °®/, °/, 
Kochsalzlösung, bis alles Blut ausgewaschen war. Die Injection 
geschah, um diesen Punkt hier ein für allemal zu erledigen, 
mittelst des, wenn ich nicht irre, von Ludwig hierzu zuerst 
verwertheten Selbstdrucks der Flüssigkeit. Die in den Bulb. 
äaort. eingeführte Canüle war durch einen Kautschukschlauch 
mit einem erhöht angebrachten Gefäss verbunden, das die In- 
jectionsflüssigkeit enthielt. An einer Schnur, die über eine 
Rolle lief, war das Gefäss so aufgehängt, dass es in verschie- 
dener Höhe festgestellt und somit der Injectionsdruck beliebig 
varüirt werden konnte. Nachdem der Frosch auf die angege- 
bene Weise durch Kochsalzlösung gut ausgespült war, wurde 
die zu prüfende Flüssigkeit injicirt. Alle die angeführten Stoffe 
machen die Muskeln in kurzer Zeit starr; am schnellsten Essig- 
säure und demnächst Alkohol; Milchsäure in 10—12 Mimuten; 
Chloroform, Aether und dest. Wasser in 15—20 Minuten '). Die 
Nebenwirkungen jedoch, die diese Substanzen hervorrufen, sind 
sehr verschieden. Während Chloroform, Aether und namentlich 
das dest. Wasser sehr heftige Muskelzuckungen bewirken, be- 
merkt man bei Alkohol, Essig- und Milchsäure kaum eine Spur 
davon. Bekanntlich sind grade die beiden letzten Agentien 
nach Kühne’s Angaben exquisite Muskelreize, aber der Wider- 
spruch, der hier zu bestehen scheint, löst sich, wenn man die 
Verschiedenheit der Applicationsweise erwägt. Taucht man, 
wie das in Kühne’s Versuchen geschah, einen frischen Muskel- 
querschnitt in eine reizende Flüssigkeit, so wirkt dieselbe 
plötzlich auf freiliegendem Muskelinhalt, und wenn dieser auch 


* 


< 


1) Diese Angaben gelten für die Oberschenkelmuskeln, während 
der Gastroknemius, als schwerer ER ARE für die Me 
keit, später erstarrt | 


448 J. Schiffer: 


momentan erstarrt, so pflanzt sich doch der Reiz auf eine 
Strecke nahezu intacter Muskelsubstanz fort. Anders, wenn die 
Flüssigkeit von den Capillaren aus in den Muskel eindringt. 
Ist sie mit Wasser mischbar, so umspült sie gleichmässig die 
ganze Muskelfaser und diffundirt allmälig zum Muskelinhalt, 
der, von einem anfangs ganz diluirten und langsam concentrir- 
ter werdenden Agens so zu sagen von allen Seiten beschlichen, 
in seiner ganzen Ausdehnung gleichzeitig erstarrt, ohne zu 
zucken. Der Reiz steigt stetig und verhältnissmässig langsam 
von 0 an; er wirkt nicht plötzlich und das ist bekanntlich eine 
nothwendige Bedingung für das Zustandekommen der Zuckung, 
Es ist ganz dasselbe Verhältniss, als wenn man einen Muskel- 
querschnitt zuerst in !/, °/, Cl. Na.-Lösung tauchte und diese 
dann allmälig, z. B. durch Essigsäure, verdrängen würde. Ist 
die Flüssigkeit mit Wasser nicht mischbar, wie Chloroform und 
Aether, so häufen sich Tropfen derselben zwischen den Muskel- 
fasern an, bis sie an einzelnen Stellen durch den steigenden 
Injectionsdruck durch das Sarkolemm zum Muskelinhalt gepresst 
werden. Sie wirken hier sofort in concentrirtem Zustande ein, 
während andere Partien der Muskelsubstanz noch intakt blei- 
ben, und so ist es erklärlich, dass länger andauernde Zuckun- 
gen zu Stande kommen. Bei dem dest. Wasser scheinen noch 
andere Verhältnisse mitzuwirken, schon das kommt in Betracht, 
dass es die Muskelsubstanz nicht so rasch tödtet, wie Alkohol 
und die angeführten Säuren. Die Richtigkeit der gegebenen 
Erklärung dahingestellt, so viel ging aus diesen Vorversuchen 
unzweifelhaft hervor, dass ich für meine weiteren Experimente 
vom dest. Wasser, dem Chloroform und Aether absehen und 
mich auf den Alkohol, die Essig- und die Milchsäure beschrän- 
ken musste. 

Zu den Versuchen selbst bediente ich mich der thermo- 
elektrischen Methode. Herr Geh. Rath Traube war so gütig, 
mir für diesen Zweck eine Wiedemann’sche Thermobussole 
zur Disposition zu stellen. Bei dem beschränkten Raum, den 
das Berliner physiologische Laboratorium bietet, konnte ich das 
Ablesungsfernrohr nur in einer Entfernung von 1'/, Mtr. zwi- 
schen Objectiv und Magnetspiegel anbringen. Um diesen Nach- 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 449 


theil einigermassen zu compensiren, sah ich mich genöthigt, die 
Empfindlichkeit der Bussole durch eine möglichst vollständige 
Astasirung des Magnetspiegels zu steigern, wofür ich allerdings 
wieder ein geringes Wandern des Nullpunkts in den Kauf 
nehmen musste. Die Thermosäule bestand aus vier drahtförmigen 
Neusilber- Eisenelementen, die in der thermoelektrischen Span- 
nungsreihe dem Wismuth-Antimon zunächst stehen und für 
die technische Bearbeitung viel bequemer sind als diese. Die 
Drähte gut gefirmisst, ca. 12 Ctm. lang und 1 Mmtr. dick und 
durch endständige, zugespitzte Löthstellen verbunden, liefen 
über einen schmalen Holzsteg, der quer unter ihrer Mitte lag, 
so hinweg, dass sie beliebig leicht gebogen werden konnten. 


Die freien Enden der Säule konnten durch Klemmen mit den 
zum Multiplicator führenden Elektroden verbunden werden, Im 
Uebrigen genügt ein Blick auf die beigefügte Figur'), in der 
die Eisendrähte durch ausgezogene, die Neusilberdrähte durch 
punktirte Linien angedeutet sind, um den einfachen Bau der 
Säule zu veranschaulichen. Bei der Anordnung der beiden 


1) Der Deutlichkeit wegen sind in der Zeichnung die Abstände 
der Drähte von einander etwas zu gross angegeben. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868- 30 


450 J. Schiffer: 


Drahtrollen der Bussole neben einander, die sich für meine 
Versuche am zweckmässigsten erwies, war die Empfindlichkeit 
der beschriebenen Apparate so, dass 1 Mmtr. Ausschlag !/.,° ©. 
entsprach. Bei meinen Messungen handelte es sich immer nur 
um geringe Abweichungen des Spiegels vom Nullpunkt, noch 
innerhalb der Grenzen, in denen Proportionalität zwischen 
Stromstärke und Grösse angenommen werden durfte. 

Der Gedanke, der meinen Versuchen zu Grunde lag, war 
der, die Temperaturverhältnisse in schon starren und eben er- 
startenden Muskeln zu vergleichen, während sie sich sonst un- 
ter gleichen Bedingungen befanden und von der nämlichen 
Flüssigkeit durchströmt wurden. Dazu benutzte ich die folgende 
Anordnung. Ein curarisirter Frosch wurde mit ?/, °/,iger Koch- 
salzlösung in der früher angegebenen Weise gut ausgewaschen 
und darauf ein Bein desselben durch Immersion in auf 45° C. 
erwärmtes Wasser starr gemacht. Nach dieser Procedur wurde 
das Thier wieder abgekühlt, die Löthstellen der Thermosäule, 
wie erwähnt, je 4 auf jeder Seite, durch Hautschlitze in die 
Muskulatur der Oberschenkel versenkt und die Säule mit der 
Bussole verbunden. Der so hergerichtete Frosch wurde nun 
auf einem Brettehen in den feuchten Raum unter einen Glas- 
kasten gesetzt, vorher jedoch die von der ersten Injection im 
Bulb. aort. liegen gebliebene Canüle mit dem zugehörigen 
Kautschukschlauch verbunden, für dessen Durchtritt ebenso wie 
für die Elektroden Schlitze in dem Glaskasten angebracht waren. 

Nach diesen Vorbereitungen konnte der eigentliche Ver- 
such beginnen; ein Punkt jedoch bleibt noch vorher zu erör- 
tern. Die Bedingungen, die der starre und der lebende Ober- 
schenkel für den Durchtritt von Flüssigkeiten bieten, sind nicht 
die gleichen. In dem starren Bein sind die Gefässe verengt, 
zum Theil durch directen Einfluss der Hitze auf das Gefäss- 
rohr, zum Theil durch Compression von Seiten der geronnenen 
Muskeln, ausserdem ist ein Theil der Capillaren durch fest- 
sitzende Blutkörperchen, die immer zurückbleiben, so sorgfältig 
das Thier auch vorher ausgewaschen ist, verstopft. Injieirt man 
einem solchen Frosch mit etwas chinesischer Tusche angerie- 
benes Wasser in die Gefässe, so kann man in der Schwinm- 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 451 


haut des lebenden Beins das Phänomen des Kreislaufs sehr 
schön hervortreten sehen, während am starren Bein wenig da- 
von zu finden ist. Die grossen Gefässe bleiben natürlich durch- 
gängig. Die Folge der erörterten Umstände ist, dass in der 
Zeiteinheit weniger Flüssigkeit in das starre Bein dringt, als 
in das lebende und das letztere daher rascher die Temperatur 
der injieirten Flüssigkeit annimmt. Zum Ueberfluss habe ich 
mich von der Richtigkeit dieser Annahme durch Versuche mit 
erwärmter Flüssigkeit überzeugt. Man muss deshalb zur Ver- 
meidung von Fehlern stets dafür sorgen, dass der Frosch und 
die Injectionsflüssigkeit gleich temperirt sind. Eine andere hier- 
her gehörende Cautele wird weiter unten erwähnt. 

Nach dieser Abschweifung nehme ich den Faden der Dar- 
stellung wieder auf. Wir hatten den Frosch unter dem Glas- 
kasten verlassen, nachdem alle Vorbereitungen zum eigentlichen 
Versuch schon getroffen waren. Es wurde nun zuerst dem 
Thier wieder Kochsalzlösung in der oben beschriebenen Weise 
injieirt und der Bussolenspiegel beobachtet. Es erfolgte kein 
Ausschlag. Jetzt wurde die Kochsalzlösung durch 15 °/,ige 
Essigsäuremischung ersetzt. Die Starre trat in dem von den 
Thermonadeln durchbohrten Oberschenkel‘ meist etwas lang- 
samer ein als sonst, wahrscheinlich weil die Gefässe zum Theil 
durch die Thermonadeln comprimirt wurden; der Magnetspiegel 
aber blieb in allen Fällen ruhig, in denen der Versuch rein 
verlief. Ebenso ergaben die Experimente mit Alkohol (20 °/,) 
und mit. Milchsäure (10 °/,) nur negative Resultate. Es ist 
selbstverständlich, dass bei Versuchen, wie die vorliegenden, 
oft Störungen eintreten, ‘die den eigentlichen Erfolg verdeckten; 
wo ich aber diese Störungen vermied, war das Ergebniss immer 
negativ. Die Muskeln verloren ihre Erregbarkeit, wurden weiss- 
lich-trüb und hart; der Magnetspiegel aber verhärrte ruhig in 
seiner Lage. Versuchstabellen führe ich nicht an, .da es sich 
um keine positiven Ermittelungen handelt. Einen Punkt bin 
ich noch zu berühren schuldig. Alle drei erwähnten Substan- 
zen bilden Wärme bei ihrer Mischung mit Wasser, und zwar 
in dem angegebenen Verhältniss Essigsäure 0,5° C., Milchsäure 
0,6°C. und Alkohol 6°C, Da nun auch Wärme frei wird, 

30* 


452 J. Schiffer: 


wenn sich diese Mischungen ihrerseits wieder mit Wasser ver- 
binden, z. B. im Froschkörper, und da, wie bereits erörtert, 
die Flüssigkeiten rascher in das lebende Bein eindringen, als 
in das starre, so kann in jenem Anfangs mehr Wärme in der 
gleichen Zeit gebildet werden, als in diesem und ein Ausschlag 
des Magnetspiegels in dem betreffenden Sinne eintreten. Bei 
der Alkoholinjection kann man diesen Ausschlag beobachten; 
bei den übrigen Substanzen jedoch nicht wohl wegen der zu 
grossen Kleinheit der Temperaturdifferenzen. Aber auch beim 
Alkohol vermeidet man diese Störung und mit ihr eine Gele- 
genheit zu Fehlschlüssen, wenn man die Injection im Anfange 
langsam bewerkstelligt. 

Es ist hinreichend bekannt, dass Erstarrung und Gerinnung 
des Muskels nicht völlig identische Vorgänge sind und dass der 
Muskel fest werden kann, während andere Erscheinungen, die 
wir als charakteristisch für die Starre ansehen, fehlen. In sei- 

‚ner berühmten Arbeit „über die angeblich saure Reaction des 
Muskelfleisches“ hat du Bois-Reymond nachgewiesen (S. 289), 
dass der Muskel durch Siedehitze gerinnt, ohne sauer zu wer- 
den, und dass auch in absolutem Alkohol erstarrte Muskeln 
nicht deutlich sauer reagiren (S. 310). Demnächst hat Her- 
mann gefunden (a. a. O. S. 102), dass die Kohlensäurebildung, 
die bei der spontanen und der Wärmestarre vorhanden ist, bei 
der Säurestarre fehlt. Zu diesen Ermittelungen stimmen sehr 
gut meine oben angeführten Befunde. Offenbar fällen die er- 
wähnten Substanzen, Alkohol, Essig- und Milchsäure, die Ei- 
weisskörper des Muskels, ohne zugleich jenen eigenthümlichen 
Spaltungsprocess auszulösen, der, abgesehen von der Ausschei- 
dung eines festen Gerinnsels, auch durch die Bildung von 
Kohlen- und fixer Säure und Wärme charakterisirt ist. 

Immerhin erfüllte mich die Reihe negativer Ergebnisse, 
von denen ich oben berichtet habe, mit einem gewissen Miss- 
trauen gegen die positiven, soweit ich sie bei der Wärmestarre 
beobachtet hatte; glücklicher Weise gelang es mir jedoch, auf 
einem anderen Wege eine Analogie für die letzteren zu finden, 
und zwar durch Versuche an Fischen. Für den vorliegenden 
Zweck vereinigen «diese Thiere in sich die Vorzüge der Kalt- 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 453 


und Warmblüter, da sie, ausgestattet mit einer mächtigen Mus- 
kulatur, bald nach dem Tode erstarren, ohne zugleich wie die 
Warmblüter eine störende Abkühlung ihres Körpers zu erlei- 
den. Ich benutzte zu meinen Experimenten fast ausschliesslich 
Leuciscus erythrophthalmus (gem. Plötze). Das Thier wurde an 
ein kurzes lickes Brettchen, das mit Bleigewichten beschwert war, 
der Länge nach so befestigt, dass sein Kopf das eine Ende des 
Brettchens überragte. In die Rückenmuskulatur wurden darauf 
die vier Löthstellen der einen Seite der Thermosäule einge- 
stochen, die durch Klemmen mit den zur Bussole führenden 
Elektroden verbunden war, Der an dem beschwerten Brettchen 
befestigte Fisch wurde nun mit sammt der Thermosäule in ein 
Becken mit Wasser gesetzt, so dass alles, auch die Klemmen, 
ganz untertauchte. Von den Löthstellen der Thermosäule steck- 
ten also die vier der einen Seite in den Muskeln des Fisches, 
während die vier anderen sich frei im Wasser befanden und 
zwar stets der Oberfläche näher als jene. Nachdem der Bus- 
solenspiegel minutenlang eine nahezu constante Stellung ein- 
genommen hatte, wurde dem Fisch mittels einer starken Scheere 
der Kopf mit einem Mal abgeschnitten. Bei einiger Vorsicht 
lässt sich das vollziehen, ohne dass das Thier erheblich zuckt 
und ohne dass der Spiegel im Geringsten seine Stellung än- 
dert. Es schien mir deshalb auch nicht nöthig, die Fische für 
deı Versuch zu curarisiren '). Etwa '/, Stunde nach der Ent- 


1) In einigen Fällen, wo ich eine subecut. Öurareinjection bei Fischen 
machte, fiel mir auf, dass nach den Erfahrungen am Frosch zu ur- 
theilen, verhältnissmässig sehr grosse Dosen von dem Gifte nöthig 
waren, ehe die Wirkung eintrat und dass sie auch dann noch nur 
langsam erfolgte. Als ich diesen Punkt bei Gegelegenheit eines Vor- 
trags im hiesigen physiologischen Verein hervorhob, machte Hr. Dr. 
Hermann darauf aufmerksam, dass die Ursache der Erscheinung 
wahrscheinlich in der raschen Ausscheidung des Giftes durch die Kie- 
men, die eine grosse, reich vascularisirte Oberfläche bieten, zu suchen 
sei. Danach würde das mitgetheilte Factum aus dem von dem ge- 
nannten Forscher in seiner Arbeit: „Ueber eine Bedingung des Zu- 
standekommens von Vergiftungen“ (Dieses Archiv, 1867, Seite 64 
bis 75) entwickelten Princip von der Compensation der Aufnahme 
von Giften durch rasche Ausscheidung zu erklären sein. Beiläufig 
möchte ich hier eine kleine Beobachtung erwähnen, die ich an 


454 J. Schiffer: 


hauptung fangen die Muskeln an sich zu trüben, reagiren deut- 
lich sauer und zucken auch auf starke elektrische Reize nicht 
mehr. Schon vorher zeigt der Spiegel einen allmälig wachsenden 
Ausschlag in dem Sinne, der ein Wärmerwerden des Fisches 
angiebt. Der nähere Gang ist aus der nachfolgenden Tabelle 
zu ersehen; die Versuchsanordnungen sind die oben. beschrie- 
benen, 


Versuch mit Leuc. erythrophth., 30. 11. 67. 


ZITTERN PD IV POamaSid 
| . | | 
Zeit Fon mn Grösse Temp. | 
| ! | 
der Able- hei ofle- u des Aus- de Bemerkungen. 
sung. | nem |..nem | schlags. Wassers. 
EHI TIME TBIER; Kreise. | | | an 
1. 50. | 494 489 | — 5 | 12,5° ©.Der neg. Ausschlag be- 
1. 1,55:+1,.1.493,5 489 |, — 4,5 | 12,55 deutet, dass der Fisch 
=: | 493,5 490 — 3,5 | 12,6 wärmer ist als das 
ah. 4.| 494,5 491 | — 3,5 |- 12,66 Wasser. 
2. 8, | 495 | 491,8 | — 32 | 12,7 
Kopf abgeschnitten. 
2. ı1.| 497 | a8 | — 9,7 | 19,75 u 
» 14. | 497 4946| — 24| 128 | 
» 16. | 496,8 | 494 08 108° 0) 
2: | 4972| 49371] .— 431 19,854 
» 24. | 497,4 | 491,8 | — 5,6 | 12,9 
 38.| 49 4905, — 6,5 | 12,93 
39.) #9 anna) Se | 
28 485 of 487,4 7,6 | 13 | 
eh 495 487 —8 /3 
„» 4.| 45 | 4865| — 85 | 131 | 
»„ 55.1 4956| 4864 | — 92 | 132° | 
3. | 496,2 | 486,8 | — 9,4 | 13,2 | 
3. 30.) 496,5 | 487,51 — 92 13,3 | 
3. 50. 496 | 486,9 — 91 | 13,35 | 
bu | 88 | ı | 18,8 Ablesungen für hente 
1. 12. 67. Be ae nr Si 
106: | 497 |. 497,8 | + 0,8 | 12,6 ı so stehen gelassen. 


Versuch beendet. 


Fröschen machte. In 3 Fällen, wo ich darauf achtete, fand ich, dass 
unter sonst gleichen Bedingungen männliche Frösche viel grössere 
Curaremengen verbrauchen, ehe sie gelähmt werden, als weibliche. 


Ueber die Wärmebildung u s. w. 455 


Für jede Ablesung wurde, wie Columne II ergibt, der 
Nullpunkt des Spiegels wegen seiner Inconstanz besonders be- 
stimmt. Aus den. mitgetheilten Zahlen ergiebt sich, dass der 
Fisch anfangs ein wenig wärmer war als das Wasser. Während 
die Differenz und mit ihr der Ausschlag abnimmt, wird dem 
Thier der Kopf abgeschnitten. Kurze Zeit geht der Spiegel 
noch in der alten Richtung fort, bis er 8 Minuten nach der 
Operation anfängt in der entgegengesetzten zu wandern, zum 
Zeichen, dass die Temperaturdifferenz wieder zunimmt. Der 
Ausschlag wächst von nun an continuirlich und erreicht ca. °/, 
Stunden nach der Decapitation sein Maximum, nämlich 9,4 Milli-, 
mtr, Da 1 Mmtr, gleich !/,0° C., so entspricht dies 0,156° C. 
und selbst wenn man den Ausschlag von 2,4 Mmtr., der um 
2b 14m abgelesen wurde, als constant annimmt, so bleiben noch 
immer 7 Mmtr. gleich 0,11°C, 

Was ist die Ursache dieser Erscheinung? 

Es kann nicht meine Absicht sein, hier alle irgend erdenk- 
lichen Möglichkeiten zu discutiren, die sich als hinfällig er- 
weisen, so wie man einen Blick auf die mitgetheilte Tabelle 
wirft. Das wäre eine zwar wohlfeile, aber unnütze und ermü- 
dende dialektische Spielerei. Zunächst constatire ich kurz, dass 
Muskelzuckungen während des Versuchs, namentlich bei der 
Decapitation, nicht stattgefunden haben. Was die geringe Tem- 
peraturzunahme des Wasser anbetrifft, über die Columne V 
Auskunft giebt, so musste dieser Umstand grade eine entgegen- 
gesetzte Ablenkung des Spiegels hervorrufen, als sie wirklich 
stattfand. Denn da die Muskelmasse, wie schon früher erwähnt 
worden, ein schlechterer Wärmeleiter ist, als das Wasser, so 
‘musste sie auch weniger rasch erwärmt werden, als dieses. Es 
ist ferner ausdrücklich hervorgehoben worden, dass die im 
Wasser befindlichen Enden der Thermosäule der Oberfläche 
näher waren, als die in der Muskulatur des Fisches versenkten. 
Man könnte nun noch hydro£lektrische Stromwirkungen für den 
Ausschlag in Anspruch nehmen wollen. Denn wenn auch die 
Thermonadeln gut gefirnisst waren, so bleibt es natürlich immer 
möglich, dass an einzelnen Stellen metallische Flächen frei- 
lagen. Gegen diese Vermuthung spricht aber erstens der ganze 


456 J. Schiffer: 


Gang des Ausschlags. Denn wenn solche Ströme bestanden, 
so waren sie von dem Moment an vorhanden, wo die Thermo- 
säule in das Wasser getaucht wurde, und mussten also wäh- 
rend des ganzen Versuches in gleicher Weise wirken; wenig- 
stens ist ein Zusammenhang zwischen ihrer Entstehung und 
der Decapitation von Fischen bisher noch nicht nachgewiesen. 
Zweitens spricht dagegen die Grösse des Ausschlags, da für 
diese an sich sehr schwachen Ströme der Multiplicatorkreis eine 
verhältnissmässig sehr widerstandsreiche Nebenschliessung bil- 
den würde, wie die Fig. schematisch veranschau- 
licht. Seien a und b zwei Punkte der Thermo- 
säule, zwischen denen eine Stromentwicklung 
stattfindet, so bildet ein Element der Säule, das 
aus kurzen dicken Drähten besteht, den Schlies- 
Er unpebogen für wen Smoms ee dagegen 


— Täuschungen aus älleer Quelle noch dadurch zu 
schützen, Are ich nicht immer dieselben Enden der Thermo- 
säule in den Fisch einstach, sondern damit abwechselte. So 
bleibt meines Erachtens keine andere Erklärung zulässig, als 
jenen Ausschlag auf eine Wärmeentwicklung zurückzuführen, 
die bald nach der Decapitation in dem Thiere beginnt. Hier lie- 
gen nun wieder zwei Möglichkeiten vor; man kann die Gerin- 
nung des Blutes oder die Erstarrung der Muskeln als die 
Wärmequelle ansehen. Aus späteren Versuchen ergiebt sich 
in der That, dass bei der Gerinnung des Blutes Wärme frei 
wird; aber dieser Umstand kommt hier kaum in Betracht, weil 
bei der Decapitation des Thieres fast das ganze Blut ausfliesst. 
So führt die ganze Argumentation zu dem Resultat, dass die 
beobachtete Wärmeproduction lediglich auf die Erstarrung der 
Fischmuskeln zurückzuführen sei. Ich will hier noch hervor- 
heben, dass die Wärmeproduction beginnt, lange bevor man die 
gröberen Zeichen der Starre wahrnehmen kann, zu einer Zeit, 
wo die Muskeln noch gut erregbar sind. Auf die Bedeutung 
dieses Punktes komme ich später wieder zurück. Wie lange 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 457 


das Maximum des Ausschlags bleibt, habe ich nicht sicher er- 
mittelt. Es scheint, dass es stundenlang anhält, bevor ein Sin- 
ken eintritt, doch fehlen mir sichere Erfahrungen. Jedenfalls 
verhindert die ausserordentlich schlecht leitende Schuppendecke 
eine rasche Abkühlung; vielleicht sind später auch beginnende 
Fäulnissprocesse von Einfluss. Natürlich schwindet der Aus- 
schlag sofort, wenn man das Wasser längere Zeit kräftig um- 
rührt. Bestimmte Werthe über die Wärmezunahme erstarrender 
Fische möchte ich nicht angeben. Die Zahlen, die man in den 
einzelnen Versuchen erhält, sind sehr verschieden, und in der 
That concurriren hier auch mehrere schwer zu controllirende 
Umstände: Temperaturverhältnisse des Wassers, Masse des 
Thiers, Tiefe bis zu der die Löthstellen der Thermosäule ein- 
gestochen sind u. s. w. Es scheint auch, dass bei den einzel- 
nen Arten Verschiedenheiten existiren. Wenigstens sah ich in 
zwei Versuchen mit Perca fluviatilis’) eine geringere Wärmepro- 
duction, als bei Leueiscus erythrophthalmus. Bei etwa 15—20 
Ctm. grossen Exemplaren der letzteren Art, wie ich sie gewöhn- 
lich benutzte, belief sich die beobachtete Wärmezunahme in der 
Regel auf etwas mehr als 0,1° C., niemals erreichte sie 0,2° C. 

Ausser bei den Muskeln beabsichtigte ich auch bei anderen 
coagulirenden Substanzen den Gerinnungsact auf Wärmebildung 
zu untersuchen. Ich benutzte hierzu zuerst Hydroceleflüssigkeit, 
die ich durch fibrinoplastische Substanz zum Gerinnen bringen 
wollte, aber alle meine Versuche nach dieser Richtung miss- 
glückten schon in diesem Vorstadium. Auch von der Milch 
musste ich absehen, weil dieselbe nur unter Einwirkung von 
Säuren rasch gerinnt; hierbei aber die durch Vermischung der 
Säure mit dem Wasser gebildete Wärme nicht zu eliminiren 
ist. Glücklicher war ich in meinen Versuchen mit Blut. Ich 
benutzte hierzu Pferdeblut, das bekanntlich verhältnissmässig 
langsam gerinnt; besonders die ersten dem Thier entnommenen 


1) Es hat mich sehr freudig überrascht, als ich nachträglich in 
der bereits eitirten Arbeit von du Bois-Reymond (a.a. 0. S. 310) 
die Angabe fand, dass das erstarrende Barschfleisch nicht deutlich 
sauer werde. Es scheint danach, dass die nämlichen Ursachen der 
Säuerung und der Wärmebildung zu Grunde liegen. 


458 J. Schiffer: 


Portionen desselben. Die Experimente, die ich in der hiesigen 
Thierarzneischule ausführte, wurden folgendermassen angestellt. 
Aus einer Aderlasswunde wurde eine Portion Blut in einem 
Becherglase aufgefangen; eine zweite in einer Flasche, die durch 
gute Umhüllung mit Watte vor Abkühlung möglichst geschützt 
war, Durch den durchbohrten Kork der Flasche wurde ein 
Geissler’sches, in '/,, C. getheiltes Thermometer so hindurch 
gesteckt, dass sein Quecksilbergefäss in dem Blute untertauchte. 
Die Abkühlung des Blutes in der Flasche erfolgte nun sehr 
langsam, und wenn bei der Gerinnung eine merkliche Wärme- 
bildung stattfand, so musste der Gang der Abkühlung hierüber 
Auskunft geben. Die Zeit der Gerinnung konnte an dem im 
Becherglas befindlichen Blut bestimmt werden. Ich habe drei 
solche Versuche angestellt, alle mit dem nämlichen positiven 
Erfolg. Die näheren Daten giebt die nachstehende Tabelle, in 
der die Ablesungen von 2 zu 2 Minuten verzeichnet sind, um 
die Zahlencolumne nicht zu sehr anschwellen zu lassen. Beim 
Versuch selbst las ich jede halbe Minute ab. 


Den 8. 12. 1867, 


I: mi Abus gi Rita NE at 
- ‚Temperat.. Grösse Mittel für, 
Alde .' des |der Ab- | die 
sungszeit,. Blutes. | kühlung. | Minute. | 


7b. 50. | 33°C, | | 


| 
59. er | 
54 33,8 
56. | 33,2 | 0,6 m 
58. ı 32,4 0,8 Dat | 
8 n 32,13 | 0,27 0,135 | Das Blut in dem Becher- 
2.18 0,13 | 0,065 | glase fängt an zu ge- 
4 |. 32 | 0,0 | 090 | rinnen. 
6 31,88 | 0,12 | .0,06 
8.| 31,73 | 015 | 0,07 
10,|.8,51 | 022 | 011 | 
12. | 31,26 | 0,25 |! 0,125 
1.81 9) vos | 
16. | 30,7 0,30 | 0,15 
18. | 30,42 0,28 | 0,14 
20.| 20,15 0,27 | 0,135 
22. | 29,85 0,30 | 0,15 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 459 


Die beiden ersten Ablesungen fielen in eine Zeit, wo das 
Thermometer die Temperatur des Blutes noch nicht ange- 
nommen hatte. Den höchsten Stand erreichte es um 7b 53m, 
nämlich: 34,1. Den übrigen Theil der Tabelle kann man in 
drei Abschnitte bringen. In dem ersten sinkt die Temperatur 
des Blutes mit erheblicher, aber deutlich abnehmender 'Ge- 
schwindigkeit; im zweiten bleibt sie nahezu constant; im drit- 
ten fällt sie wieder mit allmälig wachsender Geschwindigkeit. 
Die Zahlen sind hierfür so schlagend wie möglich. Von 7h 54w 
bis 8h fällt das Thermometer um 1,67° C., also im Mittel für 
die Minute um 0,28° C.; von 8h bis $h 6m nur um 0,25, was 
für die Minute. ein Mittel von 0,04° C, giebt; von 8h 6m bis 
8h 12m wieder um 0,62° C. gleich einem Mittel für die Minute 
von 0,1°C. u. s. w. Offenbar bleibt während des ganzen Ver- 
suchs die Wärmeabgabe des Blutes für jede Minute nahezu die 
gleiche, denn ceteris paribus hängt dieselbe ab von der Tem- 
peraturdifferenz des Blutes und der umgebenden Luft. Die 
letztere war höchstens 12—14° C. warm; es änderte sich, also 
jene Differenz im Laufe des Versuchs verhältnissmässig sehr 
wenig. Wenn aber die gefundenen Werthe so erheblich von 
einander abweichen, so ist dies nur dadurch zu erklären, dass 
während des Versuchs eine neue Wärmequelle hinzukommt. 
Ihr Einfluss beginnt am Ende des ersten Abschnitts, compen- 
sirt während des zweiten den Verlust durch Abkühlung fast 
ganz; besteht aber dann fort, allmälig schwächer werdend, bis 
an das Ende des Versuchs und darüber hinaus. Denn während 
das Blut um 75 58m bei einer Temperatur. von 32,4° C. in je- 
der Minute 0,4° C, abgiebt, verliert es um 8h 22m, wo es noch 
29,85° C. warm ist, nur 0,15 in der Minute, und doch hatte 
es sich der Temperatur der umgebenden Luft noch wenig ge- 
nähert. Worin anders will man aber die vorhandene Wärme- 
quelle suchen, als in der gleichzeitig stattfindenden Gerinnung 
des Blutes? 

Zu der ganzen Reihe von Analogien, die schon Brücke 
zwischen der Gerinnung des Blutes und der Erstarrung der 
Muskeln hervorgehoben hat, kommt nun eine neue und, wie mir 
scheint, sehr wesentliche hinzu: bei beiden Processen findet 


460 J. Schiffer: 


Wärmebildung statt. Die Annahme, dass beide Vorgänge iden- 
tischer Natur sind, wird dadurch immer wahrscheinlicher. 

Es sei mir hier gestattet, mit einigen Worten auf die Ur- 
sache der bei beiden Processen nachgewiesenen Wärmeproduc- 
tion einzugehen. A priori liegen hier zwei Möglichkeiten vor. 
Entweder kann man den Uebergang aus dem flüssigen in den 
festen Aggregatzustand als die Ursache ansehen, oder die bei 
der Erstarrung resp. Gerinnung stattfindenden chemischen Vor- 
gänge. Gegen die erste Annahme sprechen erhebliche Gründe. 
Die Menge des Blutfibrins ist so gering (0,2°/,), dass man sich 
schwer vorstellen kann, wie eine Veränderung seines Aggregat- 
zustandes einen merklichen Einfluss auf die Temperatur der 
gesammten Blutmasse haben solle. Man müsste dem Fibrin 
einen enormen Vorrath an latenter Wärme zuschreiben, beson- 
ders wenn man erwägt, dass es doch nur aus dem flüssigen in 
den gallertigen, nicht eigentlich festen Zustand übergeht. Fer- 
ner haben die Versuche an Fischen gezeigt, dass die Wärme- 
bildung zu einer Zeit beginnt, wo von einer Gerinnung des 
Muskelfibrins noch nicht die Rede sein kann. Endlich gelingt 
es ja, und das ist wohl entscheidend, das flüssige Muskelfibrin 
zu coaguliren, ohne dass hierbei eine merkliche Wärmebildung 
stattfindet. Das ergeben die früher angeführten Versuche mit 
Alkohol, Essig- und Milchsäure. Unzweifelhaft ist also der 
Einfluss der Veränderung des Aggregatzustandes so minimal, 
dass er sich der Messung entzieht und es bleibt daher nur 
übrig, die Wärmebildung bei der Starre resp. Gerinnung auf 
chemische Processe zurückzuführen. 

Es ist in der vorstehenden Abhandlung wiederholt der 
Punkt berührt worden, ob die Wärmebildung lediglich dem Er- 
starrungsprocess, wie er sich der grob sinnlichen Wahrnehmung 
bietet, eigen oder ob sie schon am ausgeschnittenen, im Sinne 
der Physiologen noch lebenden Muskel nachzuweisen ist. Der 
Gegenstand ist für die Lehre von der Starre von hoher Wich- 
tigkeit. Es ist die Frage, ob man die Starre als einen Vor- 
gang sui generis betrachten soll, der über den Muskel eine 
bestimmte Zeit, nachdem er der Bluteireulation beraubt ist, mit 
einer gewissen Plötzlichkeit hereinbricht, oder wie dies Her- 


Ueber die Wärmebildung u. s. w. 461 


mann thut, nur als das Endglied einer fortlaufenden Kette von 
Erscheinungen, die schon im noch lebenden Muskel thätig sind. 
Da uns das Wesen der chemischen Processe im lebenden und 
erstarrenden Muskel bisher noch unbekannt ist, so müssen wir 
uns zur Entscheidung der gestellten Frage vorerst noch an die 
Erscheinungen halten. Als charakteristisch für die Starre, wenn 
wir von den negativen Eigenschaften absehen, sind bisher fest- 
gestellt die Ausscheidung eines festen, trüben Gerinnsels, die 
Bildung von fixer und von Kohlensäure und ausserdem von 
Wärme. Schon bis jetzt sind mehrere dieser Erscheinungen 
als gemeinsam nachgewiesen sowohl dem erstarrenden, wie dem 
völlig frischen ausgeschnittenen Muskel. Für die CO, -Bildung 
hat dies Hermann (a. a. O. S. 27) gethan; ausserdem hat der- 
selbe Forscher gefunden (a. a. ©. S. 73), dass der ruhende Müs- 
kel unter Umständen sauer reagirt, bevor er noch seine Erreg- 
barkeit eingebüsst hat. Ich hoffe nun nachzuweisen, dass auch 
für die Wärmebildung diese Gemeinsamkeit existirt. 

Zu den ersten Versuchen über diesen Gegenstand diente 
wiederum der Frosch. Die Präparation erfolgte ganz in der 
früher beschriebenen Weise. "Das Thier wurde curarisirt, mit 
Kochsalzlösung ausgewaschen, ein Bein wärmestarr gemacht, 
wieder abgekühlt und darauf je vier Enden der Thermosäule 
in die Oberschenkel des lebenden und des starren Beins ein- 
gestochen. Das Ganze wurde in einen feuchten vor Luftzug 
geschützten Raum gesetzt. Es sollte sich nun zeigen, ob unter 
gleichen äusseren Bedingungen die lebenden Muskeln wärmer 
sind, als die starren. Da es sich voraussichtlich nur um sehr 
geringe Differenzen handeln konnte, so brachte, ich trotz der 
Schwierigkeiten des engen Raums für diese Versuche, das Ab- 
lesungsfernrohr in grösserer Entfernung von der Bussole an, 
so dass ich eine Empfindlichkeit von nahezu '!/,o0° C. für einen 
Millimeter Ausschlag erzielte. In einer Reihe solcher Versuche, 
von denen einzelne sich auf einen Zeitraum von drei Tagen er- 
streckten, fand ich constant einen Ausschlag von 2 bis 3 Milli- 
metern in dem Sinne, der eine grössere Wärme des lebenden 
Schenkels anzeigte. In den wenigen Fällen, wo ich den Ver- 
such bis zur Erstarrung. der Muskeln fortsetzte, sah ich den 


46? J. Schiffer: 


Ausschlag nicht mehr, nachdem die Starre eingetreten war. 
Die Zeit zu bestimmen, wann dieser Ausschlag beginnt, war 
mir bei diesen Versuchen nicht möglich. Es ist nämlich viel 
schwieriger die Thermonadeln in das lebende Bein einzustechen, 
als in das starre; und da man deshalb an dem ersteren länger 
manipuliren muss, so wird es auch mehr erwärmt, als das 
zweite. Der durch diese Differenz bedingte, erst allmälig 
schwindende Ausschlag geht in der Regel unmittelbar und ohne 
scharfe Grenze in den oben erwähnten constanten über. Was 
diesen letzteren anbetrifft, so ist er so gering, dass er, wenn 
man noch die grosse Empfindlichkeit des messenden Apparats 
in Betracht zieht, nur eine schwache Stütze für weitere Schlüsse 
bieten kann. Man könnte u. A. einwenden, dass durch das 
Einstechen der Thermonadeln einzelne Muskelfasern zerreissen 
und in Folge der Verletzung ihr Inhalt erstarrt und dass hierin 
die geringe Wärmequelle zu suchen sei. Freilich wäre es 
schwer zu denken, dass diese Quelle tagelang fliessen solle, 
aber ich gebe doch gern zu, dass diese Versuche für sich allein 
wenig beweiskräftig und wenig geeignet sind, als alleinige 
Grundlage für weitere Folgerungen zu dienen. Anders gestal- 
ten sich die Verhältnisse, wenn man die an Fischen gemachten 
Experimente hinzunimmt. Wenige Minuten nach der Decapi- 
tation zeigt der Ausschlag des Bussolenspiegels eine Wärme- 
produetion in den Fischmuskeln an. Von den Zeichen der 
Starre ist noch nichts vorhanden. Die Muskeln sind noch gut 
erregbar und sehen frisch aus. Diese Wärmebildung nimmt 
langsam, aber eontinuirlich, nirgend sprungweise zu, bis sie mit 
der ausgeprägten Starre ihr Maximum erreicht hat. Hat man 
diese an den Fischen gemachten Erfahrungen im Auge, so er- 
scheint es auch mehr berechtigt, die oben angeführten Frosch- 
versuche so zu deuten, dass in der That eine stetige geringe 
Wärmeproduetion in den überlebenden Muskeln bis nach er- 
folgter Starre stattfindet. 

Ich bin oben von der Frage ausgegangen, ob die Starre 
als ein Vorgang sui generis oder nur als das Endglied einer 
Kette von Erscheinungen aufzufassen sei, die schon im frischen 
noch völlig erregbaren Muskel vorhanden sind. Die angeführten 


Uebar die Wärmebildung u. s. w. 463 


Versuche sprechen für das letztere und sie fallen um so mehr 
in die Wagschale, als früher nachgewiesen ist, dass die Wärme- 
production auf chemische Processe im Muskel zurückzuführen 
ist. Danach dürfte man schliessen, dass diese Processe im völ- 
lig frischen, aber der Blutzufuhr entzogenen und im erstarren- 
den Muskel dieselben sind. Ob diese Wärmebildung schon im 
Muskel des lebenden Thieres vorhanden und auf die nämlichen 
Ursachen zurückzuführen sei, das ist meine Aufgabe nicht, hier 
zu erörtern. Es genügt mir, eine neue Stütze für die Annahme 
beigebracht zu haben, dass das Erstarren kein scharf abgegrenz- 
ter Zustand ist, wie man das etwa aus den Bezeichnungen 
„überlebender“ und „erstarrender* Muskel schliessen könnte, 
Als Sprachbehelfe mögen diese Ausdrücke passiren; man muss 
sich nur erinnern, dass sie quantitativ und nicht qualitativ ver- 
schiedene Zustände bezeichnen. 

Von dem Moment also, wo dem Muskel die Bluteirculation 
entzogen ist, beginnt er abzusterben und die hierbei thätigen 
Processe dauern continuirlich fort bis zum Eintritt der Starre, 
die sich allmälig durch jene Processe entwickelt. Während die- 
ser Zeit werden in dem Muskel fortdauernd lebendige Kräfte 
frei: Elektrieität, wie wir schon früher wissen, und Wärme, wie 
neuerdings gezeigt ist. Demnach folgt aus dem Gesetz von der 
Erhaltung der Kraft, dass cet. par. der starre Muskel ärmer an 
Spannkräften ist, als der lebende. Würde man von zwei genz 
gleichartigen Muskeln den einen rasch starr machen und dann 
die Verbrennungswärme beider bestimmen, so müsste dieselbe 
sich grösser ergeben für den lebenden als für den starren Mus- 
kel, und zwar grade um so viel, als der Verlust an lebendigen 
Kräften während des Erstarrens betrug. Es wäre von funda- 
mentaler Wichtigkeit für die Muskellehre, die Grösse dieser 
Differenz zu bestimmen; aber die Schwierigkeiten eines solchen 
Versuchs sind derartig, dass man seine Ausführung wohl für 
immer in das Reich der frommen Wünsche verweisen muss. 

Fassen wir die Resultate der vorstehenden Arbeit zusam- 
men, so ergiebt sich zum Theil in Bestätigung des schon von 
Fick und Dibkowsky Gefundenen: 

l. Nach Unterbrechung der Blutzufuhr findet in den Mus- 


464 J. Schiffer: Ueber die Wärmebildung u. s. w. 


keln während der ganzen Zeit des Absterbens eine Wärme- 
production statt, die continuirlich andauert, bis Starre einge- 
treten ist. 

2. Bei einer Temperatur von 40° C. und darüber, die also 
sofort Starre bewirkt, erfährt diese Production wahrscheinlich 
eine plötzliche Steigerung. 

3. Bei der Gerinnung des Blutes wird ebenso, wie beim 
Erstarren der Muskeln, Wärme frei. 

4. Die Ursache der Wärmebildung liegt nicht in einer 
Veränderung des Aggregatzustandes, sondern sehr wahrschein- 
lich in den der Erstarrung zu Grunde liegenden chemischen 
Processen. 

Zum Schluss sage ich Herrn Prof. du Bois-Reymond, 
in dessen Laboratorium die vorstehende Arbeit ausgeführt ist, 
für seine Liberalität den innigsten Dank; ebenso Herrn Prof. 
Rosenthal, der mich durch seinen freundlichen Rath auf das 
Wirksamste unterstützt hat. 


H. Nitsche: Beiträge zur Anatomie u. s. w. 465 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
der phylactolaemen Süsswasserbryozoen, insbe- 
sondere von Alcyonella fungosa Pall. sp. 


Von 
H. NıtscHe. 


(Hierzu Tafel XI—XIV.) 


Von den Bryozoen des süssen Wassers wurde zuerst das 
jetzt unter dem Namen Lophopus crystallinus Pall. sp. aufge- 
führte Thier bekannt. Trembley und Baker entdeckten es 
unabhängig von einander, und'beschrieben es, ersterer als „Po- 
lype a Panache* im Jahre 1744, letzterer als „Bell-Hower Ani- 
mal“ im Jahre 1753. Seit dieser Zeit ist die Bearbeitung die- 
ses Theiles der Zoologie beinahe ausschliesslich englischen, fran- 
zösischen und niederländischen Forschern überlassen geblieben; 
unter den wenigen deutschen Bearbeitern hat nur Meyen einen 

 entschiedenen Fortschritt in der' Naturgeschichte dieser Thiere 
hervorgerufen, indem er der von ©. F. Müller zuerst unter 
dem Namen Leucophra heteroclyta zu den Infusorien gestellten 
Entwickelungsstufe von Alcyonella den richtigen Platz anwies, 
und so den Grund legte zu der Entwickelungsgeschichte der 
Süsswasserbryozoen. Dagegen ist unsere Kenntniss der Anato- 
mie dieser Thiere hauptsächlich an die Namen von Dumortier, 
van Beneden, Raspail, Gervais, Dalyell, Turpin, Han- 
cock und Allman geknüpft, und besonders haben Dumor- 
tier und van Beneden’in Belgien, und Allman in Schott- 


wi land, seitdem sie dieses Gebiet betreten, dasselbe beinahe aus- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 3ı 


» = ee Er ee LINE EN er een 
« a RR ws Mc Y gan 23T Ur 
2 Tu Eee / 
NE a 13 


P 


466 H. Niteirhor 


en 


schliesslich beherrscht. Zuletzt hat Allman seine, in verschie- na 
denen Zeitschriften zerstreuten Beobachtungen zu einer Monogra- 
phie zusammengefasst. Seit dem epochemachenden Erscheinen 

dieses ausgezeichneten Werkes unter dem Titel „A Monograph 

of the Fresh-water Polyzoa. London 1856“, hat unsere Kennt- 

niss der Anatomie der Süsswasserbryozoen keinen Schritt vor- 

wärts gethan. Die seit 1856 gemachten Publikationen beschrän- 

ken sich auf die Beschreibung einiger neuer Species. 

Auf den folgenden Seiten ist der Versuch gemacht worden, 
von Neuem die Anatomie und einen Theil der Entwickelungs- 
geschichte der phylactolämen Süsswasserbryozoen an Alcyonella 
fungosa zu erläutern, und zwar mit grösserer Berücksichtigung 
der Histologie, als bisher geschehen. 

Zwar mag es für einen Anfänger gewagt erscheinen, die 
Bearbeitung eines Stoffes zu unternehmen, der bereits so viel- 
fach von Meistern behandelt worden ist, indessen wird bei dem 
schnellen Fortschritt der Wissenschaft eine Revision der be- 
kannten Thatsachen nach Verlauf von zwölf Jahren wohl nicht 
ganz unangebracht sein. Die Anregung zu dieser Arbeit ver- 
danke ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Dr. A. Schneider, 
der mich auch während der ganzen Dauer meiner Untersuchun- 
gen auf das Gütigste mit seinem Rathe unterstüzt hat. Ihm 
dafür an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank auszusprechen, . 
ist mir eine angenehme Pflicht. Auch Herr Geheimrath Rei- 
chert hat mich durch die freundliche Darleihung der Allman- 
schen Monographie tief verpflichtet. 

Da Allman die ganze einschlagende Literatur auf das 
Sorgfältigste benutzt hat, so brauche ich mich allein auf seine 
Monographie zu beziehen. Seine neue Terminologie ist allge- 
mein angenommen worden, und dieselbe wird im Folgenden 
ebenfalls benutzt werden, mit Einschluss der von Allman adop- 
tirren Huxley schen Bezeichnungen „Neural- und Hämalseite“ 
für Rücken und Bauchseite. Es ist aber leicht ersichtlich, dass 
diese Bezeichnungen bei dem Mangel eines Blutgefässsystemes 
sehr gesucht sind, und dass ihre Berechtigung überhaupt nur 
auf der Vergleichung der Bryozoen mit den Tunicaten beruht. 
Auch sind diese Ausdrücke für die Mollusken überhaupt in 


Fig. 1. 


Schematische Darstellung einer phylactolae- 
men Süsswasserbryozoe; ausgestülpt. Das 
Thier ist durch einen Schnitt, der durch die 
Mittellinien der Hämal- und Neuralseite ge- 
legt ist, halbirt, 7 Tentakelkrone, $ Tenta- 
kelscheide, D Duplicatur, EN Endocyste, 
EK Ectocyste, F Funiculus, M Muskeln, e 
Epistom, g Ganglion, oes Oesophagus, rect. 
Reetum, v Magen, p' vordere Parietovaginal- 
muskeln, p‘ hintere Parietovaginalmuskeln. 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 467 


Deutschland durchaus 
nicht allgemein ge- 
bräuchlich; indessen 
waren passendere Aus- 
drücke nichtzu finden, 
indemdievonAllman 
verworfenen Aus- 
drücke: „Rücken-und 
Bauchseite* wirklich 
zu viel sagen, und 
auch die Bezeichnun- 
gen „Darm- und 
Schlundseite“, die den 
grossen Vorzug haben, 
auf wirklichen Ver- 
hältnissen zu beruhen, 
nicht wohl anwendbar 
sind, da man alsdann 
bei der Beschreibung 
des Darmtractus auf 
zu grosse Schwierig- 
keiten stösst. 

Die Neuralseite, zu- 
nächst des Oesopha- 
gus, ist diejenige, der 
das Ganglion (g) auf- 
liegt, die Hämalseite 
ist die entgegenge- 
setzte. Vondem Oeso- 
phagus werden dann 
diese Bezeichnungen 
auf die entsprechen- 
den Seiten aller übri- 
gen Organe übertra- 
gen. In der neben- 
stehenden Figur ist 


3ı* 


> z * nt u eh" h et 
» ee is " EN Er FT 
. y- Y f “ FARN: 


u 
NET 


468 H. Nits che: 


die linke Seite die Hämalseite, die rechte hingegen die Neu- 
ralseite. 

Alcyonella fungosa wurde für diese Untersuchungen ge- 
wählt, weil dieselbe, in den Gewässern des Berliner Thiergar- 
tens in Menge vorkommend, am leichtesten zu beschaffen war, 
und sich ausserdem durch ihre Grösse empfiehlt. 

Alcyonella fungosa ist eine wohl characterisirte Species. 
Zuerst 1768 von Pallas beschrieben als Tubularia fungosa, 
stellte Lamarck 1816 für sie das Genus Alcyonella auf, das 
im Augenblick noch zwei weitere Species umfasst. 

Die Charaktere der Gattung Aleyonella sind nach Allman: 
die dichte Zusammendrängung der durch Knospung verästelten 
Chitinröhren, die Endständigkeit der sogenannten Oeffnungen 
der Zellen, und die elliptische Form der Statoblasten, welche 
mit einem Schwimmringe versehen sind, aber der Randhaken, 
die bei Cristatella vorkommen, entbehren; während als Special- 
charaktere angegeben werden für A. fungosa: die senkrechte 
Richtung der Röhren gegen die Unterlage, das Fehlen einer 
durchsichtigen Furche an jeder Röhre, und die ziemlich bedeu- 
tende Breite der Statoblasten im Verhältniss zu ihrer Länge. 

Die Literatur dieser Species ist von Allman |. c. S. 87 
genau zusammengestellt worden, so dass ich alsbald zur Ana- 
tomie übergehen kann. Im Grossen und Ganzen werde ich 
dem Gange folgen, den Allman in dem allgemeinen Theil sei- 
ner Monographie eingeschlagen hat, und ich beginne daher mit 
der Leibeswand. 


Die Leibeswand. 


Die Leibeswand bildet einen ringsum geschlossenen Sack, 
der nur am vordersten Ende. von dem Mund und dem After 
durchbohrt wird. Sein vorderer Theil ist einstülpbar, so dass 
bei dem zurückgezogenen Thiere die Tentakelkrone, welche den 
Mund umgiebt, durch ihn wie von einer Scheide umschlossen 
wird. Wenn das Thier sich nun wieder ausstreckt, bleibt ein 
Stück der Leibeswand invaginirt, da dasselbe von, den, soge- 


nannten hinteren Parietovaginalmuskeln zurückgehalten wird 


. (Taf, XI. Fig. 9). 


Beiträge zur Anatomie ünd Entwiekelungsgeschichte u. s. w. 469 


Allmän unterscheidet an der Leibeswand zwei ganz ge- 
sonderte Lagen, die Endocyste oder die eigentliche weiche 
Leibeswand, und die Eetocyste, eine äussere starke Mem- 
bran, von hörniger Öonsistenz, welche den festen Theil der 
Leibeswand darstellt, und welche die sogenannten Zellen 
der Bryozoen bildet. Die Eetöcyste ist eine Absonderung der 
Endöcyste, welche bei vielen märinen Bryozoen verkalkt, bei 
den meisten Süsswasserbryozoen aber einfach eine verhärtete 
Chitinabsonderung darstellt, und bei Lophopus eryställinus Pall. 
sp. nicht einmal erhärtet, sondern mehr gallertartig bleibt; bei 
Cristatella soll sie nach den Allman’schen Angaben ganz 
fehlen. 

Die Endocyste ist von Allman nur bei Loph. crystalli- 
nus genauer untersucht worden; er stellt aber die Vermuthung 
auf, es möchten sich bei den übrigen Gattungen wohl ziemlich 
gleiche Verhältnisse vorfinden. Er beschreibt sie als bestehend 
aus grossen unregelmässig geformten Zellen mit deutlicher dop- 
pelter Contour und wandständigem Kern, die in einer Proto- 
plasmaschicht mit freien Kernen eingebettet liegen, und zwar 
häufiger am vorderen Ende des Thieres wie am hinteren. Fer- 
ner will er beobachtet haben, dass sich um die freien Kerne 
der Protöplasmäschicht nach und nach Zellen der von ihm be- 
schriebenen Art bilden, sodass eigentlich der Zellbelag der En- 
docyste nach ihm nur aus einer Art von Zellen in verschie- 
dehnen Entwickelungsstufen bestände. 

Nach Innen von dieser Zellschicht beobachtete er ein Git- 
terwerk von feinen, sich rechtwinklig kreuzenden Muskelfaserh, 
die, spindelförmig, mit ihren Enden zusammenhingen und Kern 
nebst Kernkörperchen zeigten. Nach ihm fehlt dieses Muskel- 
netz in dem einstülpbaren Theil der Leibeswand. Nach der 
Leibeshöhle zu ist die Leibeswand mit Cilien bekleidet, die 
er durch directe Beobachtung aber nur auf der Tentakelscheide 
wahrnahm. 

Diese Angaben sind im Grossen und Ganzen zu bestätigen, 
nur in wenigen Punkten weichen meine Erfahrungen von den 
Allman’schen ab. 

Der Kürze halber wird der aus- und einstülpbare vorderste 


470 H. Nitsche: - 


Theil der Leibeswand als Tentakelscheide (Taf. XI. Fig. 9 f) 


(tentacular sheath Allm.), der stets eingestülpt bleibende als 


Duplicatur (Taf. XI. Fig. 9 c), und der Rest der Leibeswand 
als die eigentliche Endocyste bezeichnet werden. 

Die histologische Untersuchung wurde zunächst an durch 
Chromsäure gehärteten Exemplaren vorgenommen, welche bei 
ihrer grösseren Festigkeit eine methodische Präparation gestat- 
ten, und dann an frischen Thieren kontrollirt. 

Man kann in dem weichen Theile der Leibeswand 3 ver- 


schiedene Schichten unterscheiden, und zwar treffen wir von 


Innen nach Aussen zu fortschreitend 

1) ein Wimperepithel, 

2) eine tunica muscularis, 

3) einen äusseren Zellbelag, welcher die Ectocyste secernirt. 

Was das innere Wimperepithel betrifft, dessen Wim- 
pern die Circulation der in der Leibeshöhle enthaltenen Flüs- 
sigkeit vermitteln, so ist dies am lebendigen Thiere kaum di- 
rect als Schicht zu beobachten, und an den hinreichend durch- 
sichtigen Stellen der Leibeswand sieht man nur die heftig schla- 
genden Wimpern. Auch auf einer Flächenansicht eines Chrom- 
säurepräparates kann man bei ihrer grossen Zartheit diese Schicht 
nicht gut erkennen, sie tritt jedoch sogleich hervor, wenn man 
einen feinen Querschnitt durch den vorderen Theil der Endo- 
cyste macht. 

Es ist dieses Wimperepithel am stärksten an dem vorderen 
Theil der Endocyste, während es sowohl nach hinten zu, als 
auch auf der Tentakelscheide dünner wird. Man kann in ihm 
ovale Kerne erkennen, indessen ist es mir nicht gelungen fest- 
zustellen, ob diese gesonderten Zellen angehörten, oder ob sich 
die Masse um die Kerne herum zu Zellterritorien zusammen- 
gezogen hatte, 

Eine derartige Entscheidung wird dadurch bedeutend er- 
schwert, dass sowohl Knospung als auch Eibildung nach Innen 
von der Tunica muscularis beginnen, wodurch das Ansehen des 
innern Epithels oft sehr verändert wird, und es wird erst dann 
endgültig über dasselbe berichtet werden können, wenn die bei- 
den erwähnten Vorgänge genau, verstanden sein werden. Nur 


Bag Zu da a a SE ne ra ea A ah ae Fe nenn: 
4 Br u ? - 2; >. BT u 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s.w. 47] 


soviel sei mir noch zu bemerken erlaubt, dass die Wimpern die 
Leibeshöhle nicht an allen Stellen dicht auskleiden, sondern 
auf der Tentakelscheide und auf dem hintern Theil der Leibes- 
wand in einzelnen Büscheln zerstreut stehen, welche immer auf 
einer kleinen durch einen Kern bedingten Erhöhung aufsitzen. 

In der tunica muscularis kann man wiederum 2 geson- 
derte Schichten unterscheiden; die Grundlage derselben bildet 
eine feine homogene Membran, welche am leichtesten an Prä- 
paraten, die mit ammoniakalischer Karminlösung gefärbt sind, 
beobachtet werden kann, da sich dieselbe leichter färbt als die 
Muskelfasern. Mit dieser homogenen Membran sind 2 Schich- 
ten von Muskelfasern verbunden, eine äussere Quer- oder Ring- 
faserschicht (Taf. XI. Fig. 1—4 c.), und eine innere Längsfaser- 
schicht (Taf. XI. Fig. I—4 d), und man kann beobachten, dass 
die Quermuskelschicht inniger mit der homogenen Membran ver- 
bunden ist als die Längsfaserschicht, welche der Innenseite der 
Membran blos aufgelagert erscheint, und sich bei der Präpara- 
tion leichter von ihr ablöst. 

Die beiden Muskelschichten zeigen characteristische Ver- 
schiedenheiten. Die äussere Quermuskelschicht besteht aus brei- 
ten flachen spindelförmigen Fasern, welche häufig eine feine 
Längsstreifung zeigen. Sie haben ovale Kerne mit Kernkörper- 
chen, und verbinden sich zu einem dichten Muskelnetze. Es 
treten aber niemals 2 Zellen mit ihren spitzen Enden an einan- 
der; die Verbindung geschieht vielmehr, indem das spitze Ende 
einer Faser an den Seitenrand einer anderen tritt und mit ihr 
verschmilzt. 

Characteristisch für diese Schicht sind die häufig vorkom- 
menden Ueberkreuzungen der einzelnen Fasern unter einander 
(Taf. XI. Fig. 4), durch welche das Netz noch complieirter wird. 

Am dichtesten stehen die Muskelfasern am vordersten Theil 
der Endocyste, noch dichter als an dem abgebildeten Präparat 
(Taf. XI. Fig. 4), welches einer etwas weiter nach hinten lie- 
genden Stelle entnommen wurde, sodass man an dem Vorder- 
rande häufig nur schwer die einzelnen Zellen unterscheiden kann, 
und das Ganze ein fein gestreiftes Aussehen erhält. Weiter 
nach hinten zu treten die Fasern bedeutend auseinander (Taf. XI- 


472 H. Nitsche: 


Fig. 2 ec), bleiben aber noch immer zu einem Netzwerk verb:in- 
den; hier ist es wo man sie am leichtesten isoliren kann, 

Auch auf der Duplicatur sind sie vorhanden und zwar ziem- 
lich dicht angeordnet (Taf XI. Fig. 1 c), gehen aber nicht auf 
die eigentliche Tentakelscheide über, vielmehr hören sie plötz- 
lich auf an dem hinteren Rande der Duplicatur kurz vor der 
Linie, in welcher der Kreis der Parietovaginalmuskeln sich an- 
setzt. Eine dichtere Anordnung der Muskeln an dieser Stelle, 
wie sie Allman beschreibt und als Sphincter deutet, habe 
ich nicht wahrnehmen können. Ueberhaupt ist zu berücksich- 
tigen, dass die Vertheilung der Muskelfasern bis zu einem ge- 
wissen Grade von dem jedesmaligen Contractionszustand der 
Leibeswand abhängt. 

Die Längsmuskelschicht (Taf. XI. Fig. 1—4 d) ist über die 
ganze Fläche der Leibeswand verbreitet; auch sie ist am dich- 
testen an dem Vorderrand der Endocyste, und es sind hier eben- 
falls ziemlich breite glatte Fasern mit einem Kern, die dicht 
neben einander liegen, mit ihren spitzen Enden zwischen ein- 
ander eingekeilt, sich aber viel weniger häufig wirklich zu ver- 
binden scheinen, als dies bei den Quermuskeln der Fall ist. 
Wenn aber einmal eine Verbindung beobachtet werden konnte, 
so geschah dieselbe in der gleichen Weise, wie in der Quer- 
muskelschicht, und es treten also auch hier die Fasern nicht mit 
ihren zugespitzten Enden an einander, wie Allman es angiebt 
und zeichnet, auf dessen Darstellung die Muskelfasern überhaupt 
etwas zu kurz und gedrungen erscheinen. Weiter nach hinten 
zu treten die Längsfasern bedeutend weiter auseinander, werden 
gestreckter, dünner und mehr gerundet, sodass sie am hinteren 
Theil der Endocyste als lange parallele Fäden erscheinen (Taf. XT. 
Fig. 2 d), die aber noch immer dichter stehen als die Quermus- 
keln, von denen man sie durch ihr etwas stärkeres Lichtbre- 
chungsvermögen leicht unterscheiden kann. Auch erscheinen 
sie mehr drehrund, während die Quermuskeln stets als breite 
Bänder sich darstellen. Diese Verschiedenheit des Aussehens 
ist Taf. XI. Fig. 4 wiederzugeben versucht worden, auf der 
Zeichnung ist aber ein Theil der Längsmuskeln weggelassen, um 
die Quermuskeln besser zu markiren. 


Et BIN ie a 3 > De La Fl, na Sure nd En a Bi EZ ze 
\ h RE Zr 


r 


e 


a Nee 


Di 
7 Er E 


ig 


Mi 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s.w. 473 


Als auf das Innigste mit dieser Längsmuskulatur der Haut 
zusammenhängend, muss man auch die sogenannten hinteren 
Parietovaginalmuskeln betrachten. Diese Stränge, welche 
in einem Kreise von der Endoeyste entspringen, nach dem 
hinteren Ende der Duplicatur verlaufen, und welche, wie bereits 
bemerkt, die Ausstülpung dieser Duplicatur verhindern, wur- 
den von Allman als besondere Muskeln beschrieben, obgleich 
er in einer Anmerkung sagt, dass man dieselben vielleicht mit 
demselben Rechte als einfache Bänder bezeichnen könnte. Ich 
bin zu einer zwischen beiden Extremen stehenden Anschauung 
gelangt. Die hinteren Parietovaginalmuskeln sind keine ein- 
fachen Gebilde, aus einer Art histologischer Elemente bestehend» 
wie z. B. die grossen Retractoren, es sind vielmehr zusammen- 
gesetzte Organe, bestehend 1) aus einer eylinderförmigen Fort- 
setzung der homogenen Membran der tunica muscularis der 
Leibeswand, als Grundlage, 2) aus mit dieser verbundenen 
Muskelfasern, 3) aus einem Epithel. Ihre Muskelfasern sind 
Fasern der Längsmuskelschicht, welche aus der Ebene der 
Leibeswand in Bündeln nach Innen zu abgehen (Taf. XI. Fig. 3), 
während der hierdurch verursachte Ausfall weiter nach vorn 
zu durch ein näheres Zusammentreten der zwischen diesen 
Bündeln verlaufenden Längsmuskeln verdeckt wird. 

Die Muskelfasern enden aber nicht innerhalb der hinteren 
Parietovaginalmuskeln, sie bilden vielmehr auf die Tentakel- 
scheide hinüberlaufend die Längsmusculatur derselben. Die 
übrigen Längsfasern der Leibeswand und der Duplicatur keilen 
sich grösstentheils an der Linie, die durch die Ansatzstellen 
der hinteren Parietovaginalmuskeln an die Tentakelscheide be- 
zeichnet wird, aus, nur wenige treten. auf die Tentakelscheide 
selbst über, und die feinen Längsfasern, die in allen Fällen 
auf letzterer wahrgenommen wurden, treten alle aus den hin- 
teren Parietovaginalmuskeln hervor. Diese etwas complicirten 
Verhältnisse werden am schnellsten durch einen Blick auf die 
umstehende schematische Figur klar werden, in welcher die 
punktirte Linie eine Muskelfaser darstellt, welche aus der Lei- 
 beswand in einen hinteren Parietovaginalmuskel und von da in 
Tentakelscheide übergeht, während die aus längeren Strichen 


474 . H. Nitsche: 


Fig 2. zusammengesetzte Linie eine 
der anderen Muskelfasern be- 
deutet, welche an der Grenze 
zwischen Duplicatur und Ten- 
takelscheide aufhören. 


. Ein jeder hintere Parieto- 
vaginalmuskel ist rings herum 
von einer Epithelschicht be- 
deckt, um deren zahlreiche 
ovale Kerne die Grundsubstanz 
zu spindelförmigen Zellterri- 
torien zusammengezogen ist. 
Auch habe ich einmal bemerkt, 
dass an dem vorderen Ende - 


eines solchen Muskels dies Epi- 
thel einzelne Wimperbüschel 
trug; diese Beobachtung blieb 
jedoch vereinzelt. 


Der äussere Zellbelag 
der Endocyste besteht durch- 
weg aus wirklichen Zellen ohne 
Intercellularsubstanz, und zwar 
kann man 2 typisch verschie- 
dene Formen von Zellen unter- 


E eigentliche Endocyste, D Dupli- scheiden. Die Hauptmasse be- 

catur, 7 Tentakelscheide, P hintere steht aus einfachen prisma- 

Parietovaginalmuskeln, a Ectoeyste, |. | 

5 Zellschicht der Endocyste, c tunica Be ne ( Tat, au 

muscularis, d vordere Parietovaginal- Fig. 1; 2, 5, 6, a), den Oylin- 
muskeln. der-Epithelzellen nicht allzu 


unähnlich, mit grossen deutlichen rundem Kern und Kern- 
körperchen, nebst deutlicher Zellmembran, die bei Anwendung 
von Reagentien häufig aufquillt, und sich ballonartig von dem 
Zellinhalt abhebt, der mitunter körnig erscheint. Ihr Quer- 
schnitt ist sechseckig oder unregelmässig polygonal. Diese Zel- 
len sind am längsten an dem vorderen Theil der Endocyste 
und auf der Duplicatur, weiter nach hinten zu nehmen sie 
allmälig an Höhe ab und dafür an Breite zu, bis sie ganz 


* 


3 


7 al N ee 
RER 
ET z 
15 


Be‘. Beiträge zur Ana omie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 475 


_ flache polygonale Zellen darstellen, deren Inhalt meist ein wenig 
_ nach der Mitte zu concentrirt ist (Taf. XI. Fig. 2a). Während 


am hinteren Theil der Endocyste diese Formänderung ganz 
allmälig Platz greift, geht sie vorn an dem Anfang der Ten- 
takelscheide plötzlicher vor sich, indem kurz vor der Ansatz- 
stelle der hinteren Parietovaginalmuskeln die hohen Zellen der 


 Duplicatur von den flachen Zellen ersetzt werden, welche die 


Tentakelscheide bekleiden. Das plötzliche Plattwerden der Zel- 
len bezeichnet die vordere Grenze der Ectocyste, welche also 
nur von der eigentlichen Endocyste und der Duplicatur abge- 
sondert wird, aber nicht von der Tentakelscheide. Die Zellen 
auf dieser letzteren scheinen etwas kleiner als die am hinteren 
Ende der Leibeswand zu sein, und sind gegen die Tentakel- 
krone zu bedeutend in die Quere gezogen (Taf. XI. Fig. 1a). 
Einige Male wurde eine ganz eigenthümliche Erscheinung 
an diesen Zellen beobachtet, indem die flachen Zellen der Endo- 
cyste der Muskelhaut nieht direkt auflagerten, sondern mit ihr 
durch einen Stiel verbunden waren, der den Zellen ein pilz- 
förmiges Ansehen gab (Taf. XI. Fig. 8). Indem nun die flachen 


oberen Ausbreitungen der Zellen mit ihren Rändern zusammen- 


stiessen, die Stiele aber durch ziemlich bedeutende Zwischen- 
räume getrennt wurden, entstand eine Art von Canalnetz in 
der Leibeswand. 

Das Canalnetz hingegen, das Allman bei Lophopus cry- 
stallinus beobachtet hat, und das mit den sogenannten „brilliant 
corpuscles“ erfüllt war, habe ich bei Alcyonella nicht zu ent- 
decken vermocht, ebensowenig wie einen mit derartigen Kör- 
perchen gefüllten Ringkanal am Vorderrande der Endocyste. 

In diese Schicht polygonaler Zellen ist nun die andere 
Art Zellen eingebettet (Taf. XI. Fig. 1, 2, 5, 6, b). Es sind 
dies rundliche oder ovale Zellen mit deutlicher starker Mem- 
bran und kleinem wandständigen, ovalen Kerne. Der In- 
halt ist im Leben wasserhell und stark lichtbrechend, an 
conservirten Exemplaren mitunter körnig, Er erschien mir 
nie als eine Flüssigkeit, sondern vielmehr als ein Klumpen 
einer zähen eiweissähnlichen Substanz, der auch aus der Zell- 
wand herausgelöst seine Gestalt behält. In Carminlösung färbt 


476 H. Nitsche: 


er sich sehr schnell und intensiv, während der ganze übrige 


Zellbelag ungefärbt oder höchstens schwach angehaucht er- 
scheint. 

An dem vorderen Theile der Endocyste, wo die polygo- 
nalen Zellen noch prismatisch sind, sind diese rundlichen Zellen 
zwischen ihnen eingebettet (Taf. XI. Fig. 5 u. 6) und zwar zu- 
nächst der Musköllage; die umgebenden polygonalen Zellen 
modifieiren ihre Gestalt nach Massgabe der Einlagerung. Die 
runden Zellen sind ungleich über die Leibeswand vertheilt, am 


dichtesten stehen sie an dem vorderen Theil der Endocyste, 


auf der Tentakelscheide; am hinteren Theil der Endoeyste sind 
sie sparsamer vertheilt, stehen aber auch an der letzteren Stelle 
manchmal in grösseren Haufen dicht beisammen. Da wo die 
polygonalen Zellen ganz glatt werden, treiben die runden Zel- 
len den Zellbelag knotig auf, da sie auch hier stets von den 
polygonalen Zellen bedeckt werden, deren Contouren man oft 
über sie weglaufen sehen kann (Taf. XI. Fig. 2). Zugleich ver- 
lieren sie an diesen Stellen auch häufig ihre regelmässige runde 
oder ovale Gestalt, und erscheinen alsdann z. B. hufeisen- oder 
wurstförmig. Auch kann man dann öfters Vaeuolen in ihrem 
Inhalt wahrnehmen. Ebenso hat es mich bedünken wollen, als 
wäre die Zelle dann manchmal an dem einen Ende nicht mehr 
scharf contourirt, vielmehr sah es aus, als öffne sie sich an 
dieser Stelle zwischen den polygonälen Zellen mit einer röhren- 
förınigen Mündung. An den betreffenden Stellen ist aber die 
ganze Leibeswand stets so dünn, dass eine Untersuchung dieser 
Verhältnisse auf Querschnitten nicht möglich war, und diese 
Beobachtung daher durchaus nicht als sicher bezeichnet wer- 
den darf. 

Eine Vergleichung der Leibeswand von Lophopus erystalli- 
nus') hat mich zu der Ueberzeugung kömınen lassen, dass die 
mit freien Kernen versehene Protoplasmaschicht den polygonalen 
Zellen bei Alcyonella entspricht, während die mit wandstän- 


I) Dieses meines Wissens aus der Umgegend von Berlin noch 
nicht bekannte Thier habe ich im Herbst 1867 in einem Tümpel 
bei Tegel gefunden, 


at a Se > 


n Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u s.w. 477 


“ digen Kernen versehenen rundlichen Zellen bei beiden äqui- 
 yalent- sind, Dass sich um die freien Kerne bei Lophopus all- 
 mälig, Zellen bilden mit wandständigen Kernen, wie Allman 


beobachtet haben will, davon habe ich mich nicht überzeugen 


- können. 


In wie weit sich die. beiden Zellarten in ihrer Funktion 
unterscheiden, ist eine noch zu beantwortende Frage. 

Die Eetocyste ist ein erhärtetes Sekret der Zelllage der 
Endocyste. Die Absonderung scheint am: vorderen Theil der 
Endoeyste und; auf. der Duplicatur zu geschehen, wenigstens 
steht hier allein die Betocyste in direkter Verbindung mit der 
Endoeyste. Hier ist sie so biegsam, dass sie den Gestaltver- 
änderungen der Endoeyste zu folgen vermag, und: ihre zuletzt 
abgesonderte innerste Schicht ist noch weich. Dies kann man 
gut an den Stellen sehen, wo die äusserste Schicht bereits 
starr geworden ist, und der sich contrahirenden Endocyste nicht 
mehr zu, folgen im Stande ist, indem hier "bei einer Contrac- 
tion die, sowohl mit; der Endocyste als der äusseren härteren 
Schicht der Endoeyste verbundene weiche Lage, sich in Fäden 
auszieht. An dem hinteren Theile der oft sehr langen Röhren 
ist die Ectocyste völlig erstarrt und von der Endocyste gelöst, 
welche als freier Schlauch in der Röhre hängt (Taf. XI. Fig. 9). 

Eine besondere Struktur der Eetoeyste ist nicht wahrzu- 
nehmen, nur beim Zerreissen: spaltet sie manchmal an den 
Rissrändern in einzelne Schichten, was wohl in der Art und 
Weise ihres Diekenwachsthumes beruht, das ja durch Auflage- 
rung, neuer Substanz auf ihrer Innenfläche vor sich geht. Nach 
vorn hört die Ectocyste an der Stelle der Duplicatur auf, wo 
die polygonalen Zellen. plötzlich platt werden. Auf der Ten- 


- takelscheide: fehlt sie also constant. 


Diese Ectoeyste ist es, welche das feste schwammige Ge- 
rüst des Alcyonellenstockes liefert. Nach hLeuckart’s und 
Allman’s Untersuchungen besteht sie aus einer chitinartigen 
Substanz, da sie beim. Kochen mit Aetzkalilauge sich nicht 
verändert, dagegen von kochender Salpetersäure gelöst wird. 

Die einzelnen. Röhren: sind: nur: an ihrem: vordersten Ende 
frei und hier erscheint die Ectocyste am eingestülpten Thiere 


478 RB. Nitsche: 


oft stark quergerunzelt; während ihres ganzen übrigen Vr- 


laufes sind die Röhren aber dicht aneinander gedrängt und 
miteinander verklebt, wodurch sie einen mehr oder weniger 
regelmässigen abgerundet polygonalen Querschnitt erhalten. In- 
dessen bleiben doch noch immer einzelne schmale Räume zwi- 
schen den Zellen übrig, die dann von unorganischer Materie 
ausgefüllt werden. Vermöge dieser dichten Zusammendrängung 
sind die Röhren der Alcyonellen viel weniger mit fremden 
Körpern bedeckt, als dies bei den Plumatellen der Fall ist, 
deren Ectocyste häufig gänzlich von Algenresten, besonders 
von Diatomeenschaalen wie von einem feinen Mosaik bedeckt 
wird. Die weiche Ectocyste ist farblos, wird aber beim Er- 
härten gelbbraun. 


Die Organe der Verdauung. 


In dem durch die Leibeswand gebildeten Sacke sind die 
Verdauungsorgane frei aufgehängt, mit der Wandung des- 
selben nur an der Mund- und Afteröffnung direct zusammen- 
hängend, im übrigen mit ihr nur durch den sogenannten Funi- 
culus und die grossen Muskeln verbunden. 

Der Verdauungskanal besteht aus drei streng gesonderten 
Abschnitten, dem Oesophagus, dem Magen und dem Reec- 
tum. An dem ÖOesophagus kann man noch eine Mundhöhle 
unterscheiden, und der Magen zerfällt nach der Bezeichnung 
von Allman in einen Cardial- und Pylortheil. 

Der Pylortheil nimmt ohngefähr die hinteren zwei Dritt- 
theile der ganzen Magenlänge ein. Er bildet einen schlauch- 
föürmigen Blindsack, dessen geschlossenes Ende durch einen 
langen dünnen Strang mit der Leibeswand verbunden ist. Die- 
sen letzteren nennt Allman den Funiculus. Nach vorn ver- 
engert er sich einseitig ein wenig und geht so in den Cardial- 
theil über, der sich von ihm nur durch den etwas geringeren 
Durchmesser unterscheidet. Durch die einseitige Verengerung 
entsteht auf der Neuralseite des Magens eine Art abgerundeter 
Stufe, an deren äusserem Rande der Pylorus liegt, durch den 
der Magen mit dem hier sich ansetzenden Rectum communi- 
eirt. Der Oesophagus, dessen vorderer ein wenig aufgetriebe- 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 479 


ner und mit Wimpern ausgekleideter Theil wohl den Namen 
einer Mundhöhle verdient, verengert sich in seinem Verlaufe 
ein wenig und verbindet sich mit der Spitze des Öardialtheiles 
des Magens, in den er mit einer konischen Projection hinein- 
ragt und mit dem er durch eine enge Oeffnung communiecirt. 
Das Rectum ist birnförmig, der After liegt an dem spitzen Ende 
und durchbohrt die Leibeswand in der Mittelebene dicht unter 
der Tentakelkrone, die den Mund umgiebt, auf der Neuralseite. 
Die Oeffnung des Pylorus liegt aber nicht in der Längsachse 
des Rectum, sondern auf der Neuralseite, so dass der verdickte 
Anfang des Rectum auf die stufenartige Erweiterung des Ma- 
gens zu liegen kommt. Die Hämalseite des Rectum liegt dem 
Cardialtheil des Magens dicht an und verwächst mit ihm. so 
viel über die äussere Gestalt des Verdauungskanals, die schon 
oft beschrieben, hier nur der Uebersichtlichkeit wegen wieder- 
holt worden ist, und wir wenden uns zu der Betrachtung sei- 
ner histologischen Zusammensetzung, in Betreff derer die All- 
man’schen Angaben ziemlich allgemeiner Art sind. Er unter- 
scheidet 3 Lagen, eine äussere dünne Haut von zelliger Be- 
schaffenheit, in der am blinden Ende des Magens feine Ring- 
fasern erkennbar sind, die er als Muskelfasern deutet; dann 
eine einfache Zellschicht aus polygonalen Zellen mit hellem 
Kern bestehend; zu Innerst eine dritte Schicht runder Zellen, 
welche die wulstigen Längsfalten der Magenwand bilden und 
wiederum selbst Zellen mit braunem Inhalt enthalten, die als 
Leberzellen angesprochen werden. Diese innerste Schicht soll 
im Schlund und Darm fehlen, sowie auch die Muskelfasern. 
Hancock!) dagegen erwähnt Muskelfasern in dem Oesopha- 
gus von Fredericella sultana. 

Mir ist die histologische Zusammensetzung der 3 Abschnitte 
des Darmkanals im Grossen und Ganzen übereinstimmend er- 
schienen. Es lassen sich an allen Dreien 3 Schichten unterscheiden: 

1) eine äussere Epithelschicht, 

2) eine tunica muscularis, 

3) eine innere Zellschicht, 


1) Annals and Magazine of Nat. history. 1850, 8. 177. 


. 


EEIIINTELL LE DER 


2 


480 H. Nitsche: 


welche letztere sich in den 8 Abtheilungen verschieden verhält 


und dieselben charakterisirt. 
Die Epithelschicht (Taf. XII. Fig. 10 u. 12a) besteht 
nicht aus gesonderten Zellen, sondern aus einer dünnen Lage 


einer durchsichtigen feinkörnigen Substanz, in der zahlreiche 


ovale Kerne mit Kernkörperchen liegen. Die Grundsubstanz 
ist um jeden Kern oder wenigstens um viele zu einem spindel- 
förmigen Zellterritorium zusammengezogen. Diese spindelför- 
migen platten Gebilde sind meist mit ihrer längeren Achse 


der Längsachse des tractus intestinalis parallel angeordnet. 


Die aneinander liegenden Flächen des Rectum und des Car- 
dialtheiles des Magens sind nicht jede besonders mit dieser 
Schicht bekleidet, vielmehr geht sie von der Seite des einen 
direet auf die Seite des anderen über, so dass Rectum und 
Cardialtheil des Magens durch einen gemeinsamen Epithelial- 
schlauch an einander befestigt werden. Der Oesophagus und 
der obere Theil des Rectum sind dagegen jeder für sich rings- 
um mit dem Epithel bekleidet; am blinden Ende des Magens 
verdickt sich diese Schicht bedeutend und setzt sich dann auf 
den Funiculus fort. Wimpern habe ich auf ihr nie bemerken 
können. 

Nach Innen von dieser Schicht kommt die tunica mus- 
cularis (Taf. XII. Fig. 10 u. 12,17 b. u. Fig. 15 u. 16), die 
selbst wieder aus einer homogenen durchsichtigen Membran 
und den Muskelfasern zusammengesetzt ist, _Die Muskelfasern 
sind an beiden Enden zugespitzte flache Bänder, in der Mitte 
meist mit einem, ein wenig randständigen länglichen. Kerne 
und oftmals zu einer Art Muskelnetz verbunden. Sie laufen 
quer um den Darmtractus herum, mit ihren spitzen Euden 
sich zwischen einander einschiebend. Mitunter lässt sich eigen- 
thümlicher Weise eine Art Querstreifung (Taf. XIL Fig. 15) 
an ihnen erkennen, welche schräg gegen die Längsachse steht 
und entweder gleichmässig über die ganze Breite der Faser 
sich erstreckt, oder in entgegengesetzter Richtung an beiden 
Rändern beginnend in der Mitte unter einem Winkel zusam- 
menstösst, wodurch die Faser eine Art gefiederter Zeichnung 
erhält. Diese Erscheinung kann man besonders am Oesophagus 


u A ati 


3 Fat 


n _ Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u.s.w. 48] 


und am blinden Ende des Magens beobachten. An letzterem 
habe ich sie an frischen Exemplaren nach Zusatz von ver- 
dünnter Chromsäure schön gesehen, ob sie aber wirklich auf 
einer inneren Structur des Muskels beruht, oder nur durch 
eine wellige Krümmung der Fasern, oder eine Faltung der 
homogenen Membran hervorgerufen ist, wird für den Augen- 
blick kaum zu entscheiden sein. 

Die Vertheilung der Muskelfasern über die Fläche des 
Darmtraetus ist keine gleichmässige. Am Oesophagus sind die 
Fasern ziemlich breit und dicht gedrängt, werden an dem 
Cardialtheil des Magens sparsamer, um an dem Rectum das 
Minimum, an dem Blindende des Magens das Maximum ihrer 
Entwickelung zu erreichen. Aber auch am Rectum kann man 
sie stets noch deutlich erkennen. Am blinden Ende des Ma- 
gens sind die Muskelfasern zu einem ganz dichten Netze fest 
verbunden, so dass, wenn man die Muskelschicht hier zu zer- 
fasern sucht, sie nicht in einzelne Stücke auseinander fällt, 
sondern sich zu einer langen Spirale auszieht, und ordentlich 
von dem Magen abrollt. 

Die Fasern sind hier so dicht gedrängt, dass sie nicht 
mehr mit ihren abgeplatteten Seiten in der Fläche der Muskel- 
schicht liegen, sondern mit ihren Kanten dieselbe treffen, mit 
ihren breiten Seiten aber- sich so aneinander lagern, dass die 
Muskellage an dieser Stelle bedeutend verdickt wird und auf 
dem optischen Querschnitt das Taf. XII. Fig. 17 gezeichnete 
Ansehen gewährt. An der äussersten Spitze des Magens, die 
sich in den Funiculus fortsetzt, fehlen die Muskelfasern wie- 
derum. 

Hier ist die geeignete Stelle, die Beschreibung des Funi- 
eulus. (Taf. XIV. Fig. 32) einzuschieben, der, wie schon be- 
merkt, das Ende des Magens mit der Leibeswand verbindet. 
Sein Ansehen wird oft dadurch verändert, dass sich an ihm 
die Spermatozoen und die Statoblasten bilden, wenn man aber 
Gelegenheit hat, ihn für sich allein zu sehen, erkennt man, 
besonders deutlich an mit Carmin gefärbten Exemplaren, dass 
er aus einer cylinderförmigen Fortsetzung der homogenen Mem- 


bran der tunica muscularis als Grundlage besteht, mit wel- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 32 


482 | H. Nitsche: 


cher lange Fasern verbunden sind, die den Längsfasern des 
hinteren Theiles der Endocyste so ähnlich sehen, dass man 
wohl berechtigt ist, sie für Muskelfasern zu halten. Das Ganze 
wird von einer Fortsetzung der Epithelialschicht des Magens 
bekleidet. An der Leibeswand setzt er sich mit etwas ver- 
breitertem Ende an, und das Epithel geht dann in das innere 
Epithel der Leibeshöhle über. Einen Uebertritt von Muskel- 
fasern aus der Leibeswand in den Funiculus habe. ich nicht 
beobachten können, und dies ist der Punkt, in welchem sich 
der Funiculus wesentlich von den hinteren Parietovaginalmus- 
keln unterscheidet, mit denen er sonst die grösseste Aehnlich- 
keit hat. Beiläufig sei übrigens erwähnt, dass bereits Trem- 
bley den Funiculus kanute und für einen Muskel hielt, 

Die innere Zellschicht zeigt, wie schon bemerkt, in 
den 3 Abtheilungen des Darmtractus charakteristische Verschie- 
denheiten. 

Die grössesten Eigenthümlichkeiten bietet sie im Oesopha- 
gus dar (Taf, XII. Fig. 10). In diesem kleidet sie die Wände 
des von den beiden äusseren Schichten gebildeten Schlauches 
gleichmässig aus, ein nicht zu weites Lumen übriglassend; und 
wenn wir sie auf einem beliebigen Längs- oder Querschnitt 
betrachten, so scheint sie aus langprismatischen Zellen zu be- 
stehen mit polygonalem Querschnitt, deren Längsachsen senk- 
recht gegen die Oberfläche des Oesophagus stehen. Die Zellen 
haben ohngefähr in der Mitte einen grossen ovalen Kern 
mit deutlicher doppelter Contour und hellem stark lichtbrechen- 
dem Nucleolus und zeigen nach innen zu eine scharfe gerade 
doppelte Contour. Es scheint ausserdem auf dem freien Ende 
einer jeden Zelle ein kleines “Aurchsichtiges Bläschen zu liegen, 
das bald kugelig anschwillt, bald abgestützt eiförmig erscheint. 
Das Merkwürdigste aber ist, dass, wenn man die Zellen als 
durch den Kern in eine peripherische und eine innere Hälfte 
getheilt bezeichnet, der peripherische Theil durchsichtig und 
so zu sagen leer erscheint, während der innere Theil mit kör- 
nigem Zellinhalt erfüllt ist. 

Wenn man aber den Oesophagus genauer untersucht, so 
stellt sich heraus, «dass allerdings die inneren Häliten der Zellen 


j Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s.w. 483 


sich von einander trennen lassen und hier, jede für sich, eine 
"besondere Zellmembran besitzen, dass dies hingegen bei dem 
hellen peripherischen Theil nicht der Fall ist, dass wir hier 
vielmehr ein System von Hohlräumen haben, bei denen die 
Wandung des einen Hohlraumes zugleich auch einen Theil 
der Wandungen der anstossenden Räume bildet und welches 
also am besten mit einer Bienenwabe verglichen werden kann. 
Dies kann man deutlich sehen, wenn man einen Schnitt am 
Oesophagus macht, der mit der Hauptaxe desselben parallel 
läuft (Taf. XI. Fig. 11). Ein jeder solcher Hohlraum erscheint 
an seinem inneren Ende von dem Kern wie von einem Pfropfen 
geschlossen, und nun erst beginnt die eigentliche Zelle mit 
ihrem Protoplasmainhalt, Einer jeden Zelle entspricht ein be- 
sonderer Hohlraum. Die Kerne liegen aber nicht alle in dem- 
selben Kegelmantel, sondern sind mehr oder weniger weit nach 
' aussen oder innen zu verschoben, so dass bald der wabenartige 
Theil, bald die eigentliche Zelle an Länge überwiegt. 

Die oben erwähnten kleinen Bläschen scheinen eine in- 
nerste Epithelschicht des Oesophagus darzustellen; vorn aber, 
wo sich der Oesophagus ein wenig aufbläht, um die eigent- 
liche Mundhöhle zu bilden, verschwindet dieses Epithel, um 
einem dichten Besatze langer heftig schlagender Wimpern Platz 
zu machen; zugleich nimmt auch der wabenartige Theil der 
Zellschicht an Dicke ab und verschwindet bald ganz, so dass 
wir an der, der Mundöffnung zunächst gelegenen Zone des 
Oesophagus einfache lange Wimperepithelzellen vorfinden, ein 
Verhalten, das die Bezeichnung dieses vorderen Theiles als 
Mundhöhle gerechtfertigt erscheinen lässt. 

Wie.schon durch Allman bekannt, ragt der Oesophagus 
mit einer conischen Projection in den Magen hinein; die 
Grundlage dieses Organes bildet eine dünne Membran, die als 
eine Fortsetzung der homogenen Membran der tunica muscu- 
laris erscheint. Die innere Seite des Hohlkegels wird von der 
eben beschriebenen Zellschicht des Oesophagus ausgekleidet, 
während die dem Magen zugewendete äussere Fläche des Kegels 
bereits von der Zellschicht des Magens überkleidet wird. 

In Betreff der Struktur der Zellschicht des Magens 


32* 


484 H. Nitsche: 


(Taf. XII. Fig. 12 u. 13) weichen meine Beobachtungen gänz- 
lich von denen Allman's, die bereits oben kurz erwähnt wur- 
den, ab. Der Magen ist mir nämlich stets von einer einzigen 
Zellschicht ausgekleidet erschienen, und die Längswülste auf 
der inneren Magenwand, die dem Querschnitt des Magenlu- 
men eine sternförmige Gestalt geben, werden allein durch 
verlängerte Zellen bedingt, die in regelmässigen, der Längs- 
achse des Magens parallelen, ziemlich gleichmässig von ein- 
ander abstehenden Zonen angeordnet sind. An dem blinden 
Ende des Magens verschwinden diese verlängerten Zellen all- 
mälig und die Zellschicht ist,hier an allen Stellen gleich dick. 
Die oben geschilderten "Verhältnisse habe ich wiederholt auf 
Querschnitten des Magens von Alcyonella gesehen, ich habe 
aber auch Lophopus cerystallinus, an dem Allman seine Beob- 
achtungen angestellt hat, untersucht. Die Abbildung Taf. XII. 
Fig. 12 ist nach einem Präparate von Lophopus angefertigt, 
gilt aber eben so gut für die Verhältnisse .bei Alcyonella. 
Die Angaben Allman’s sind wahrscheinlich dadurch veran- 
lasst worden, dass er keine Querschnitte gemacht hat, denn 
wenn man die innere und die äussere Fläche des Magens nach 
einander betrachtet, so zeigen dieselben allerdings ein ganz 
verschiedenes Ansehen, das leicht auf zwei verschiedene Zell- 
arten schliessen lässt. 

Während nämlich die Basen der im Allgemeinen lang- 
prismatischen Zellen dicht aneinander gedrängt sind, und hier- 
durch einen polygonalen Querschnitt erhalten, können die inneren 
freien Enden der die Längswülste bildenden verlängerten Zel- 
len sich weiter ausbreiten, und nehmen daher eine keulenför- 
mige Gestalt an; zugleich wird der Zellinhalt dieser verdickten 
Enden bedeutend durchsichtiger, während er an dem Basaltheil 
oft grobkörnig ist. Rechnet man hinzu, dass die Zellkerne an 
der Basis der Zellen, dicht an der tunica muscularis liegen, 
und dass das braune körnige Pigment, welches dem Magen 
seine charakteristische Färbung giebt, sich nur in den verlän- 
gerten Zellen bildet, und nur diese als eigentliche Leberzellen 
erscheinen lässt, so wird man leicht einsehen, wie Allman zu 
der Ansicht kommen konnte, dass die Längswülste aus runden 


‚Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 485 


pigmenthaltigen Zellen beständen, welche einer, den ganzen Ma- 
gen auskleidenden Schicht polygonaler Zellen mit Kernen auf- 
gelagert seien. Das braune Pigment verschwand auch bei den 
von mir beobachteten Thieren, sobald sie längere Zeit fasten muss- 
ten. Die freien Enden der Zellen werden bei Zerreissung des 
Magens oftö zerstört, und zwar geschieht dies am ehesten 
dann, wenn der Magen mit Nahrung erfüllt ist. Die Speise- 
klumpen werden nämlich‘ von einem, schleimigen Sekrete der 
Magenwandung umhüllt, und diese schleimige Schicht liegt den 
Oberflächen der Zellen dicht an und verklebt sich beim Tode des 
Thieres leicht mit ihnen, sodass, wenn behufs der Untersuchung 
der Speiseklumpen aus dem Magen genommen wird, die Enden 
der Zellen leicht mit entfernt werden. 

Die grössten Schwierigkeiten setzt der. Zellbelag des 
Rectum (Taf. XII. Fig. 14) der Untersuchung entgegen, da er 
ungemein leicht zerstörbar und sogar an Chromsäureexemplaren 
schwer zu behandeln ist. Besonders gelingen Querschnitte nur 
selten in befriedigender Weise. 

Indessen glaube ich mich auch hier überzeugt zu haben, 
dass derselbe aus einer einzigen Schicht langer prismatischer 
Zellen besteht, welche der tunica muscularis senkrecht aufsitzen 
und eine deutliche Membran zeigen, die an todten Exemplaren 
am freien Zellende oft ballonartig aufquillt und dann leicht zer- 
reisst. Den Kern haben diese Zellen ebenso wie diejenigen des Ma- 
gens an der Basis. Die sämmtlichen Zellen sind gleich lang, und 
es fehlen daher im Darm die für den Magen characteristischen 
Längsfalten. Im Allgemeinen beträgt die Dicke dieser Zell- 
schicht ohngefähr die Hälfte der Dicke einer Magenfalte. 

Der Inhalt der Zellen ist mitunter einfach feinkörnig, meist 
besteht er aber aus grossen stark lichtbrechenden farblosen Ku- 
geln, die oft zu mehreren übereinander in einer Zelle gelagert 
sind. Der übrige Zellinhalt erscheint dann um diese Körner 
herum homogen und durchsichtig. Eine Flächenansicht des Dar- 
mes von Innen bietet dann. das Taf. XIl. Fig, 14 gezeichnete 
Bild dar. Die viel tiefer liegenden Zellkerne kann man auf 
derselben natürlich nicht erkennen. Es ist noch zu erwähnen, 
dass mitunter bei Lophopus crystallinus grosse, der tunica mus- 


486 H. Nitsche. 


eularis angelagerte Vacuolen in dieser Zellschicht erscheinen, 
Mangel an Material erlaubte keine nähere Untersuchung dieser 
Gebilde, die bei Aleyonella fungosa nur in seltenen Fällen vor- 
kommen, sodass auch bei diesem Thiere eine nähere Untersu- 
chung unmöglich war. 

In Betreff der Deutung der einzelnen Abschnitte des Darm- 
tractus und ihrer Funktion muss ich mich ganz der Allman- 
schen Auffassung anschliessen. 

Dass dem Oesophagus keine eigentliche verdauende Thätig- 
keit zukommt, geht schon aus der Schnelligkeit hervor, mit 
der die verschluckte Speise denselben passirt. Dagegen berech- 
tigen der lange Aufenthalt der Speise in dem Magen, und die 
durch die peristaltische Bewegung hier erfolgende starke Durch- 
knetung derselben, zu der Annahme, dass hier die eigentliche 
Verdauung vor sich gehe. Allman nimmt aber auch an, dass 
der Pylortheil des Magens sich physiologisch von dem Cardial- 
theil des Magens unterscheide. Bei der ganz gleichen Structur - 
dieser beiden Abschnitte des Magens, scheint mir aber eine 
solche Annahme doch etwas gewagt. 


Die Tentakelkrone.') 


Die Mundöffnung liegt im Grunde eines hufeisenförmigen 
Beckens (Taf. XIII. Fig. 23), das von der Tentakelkrone gebil- 
det wird, und dessen Concavität nach der Neuralseite gerich- 
tet ist. Die Tentakeln entspringen von den Rändern des so- 
genannten Lophophor (Allm.), d. h. einer hufeisenförmigen 
Röhre, die an der Stelle, wo ihre beiden Schenkel zusam- 
menstossen, am breitesten ist, und hier von dem Oesopha- 
gus durchbohrt wird. Die Schenkel der Röhre, die sogenann- 
ten Arme des Lophophor, verjüngen sich nach der Spitze zu; 
ihr Querschnitt ist halbkreisförmig (Taf. XII. Fig. 29). Die 
Tentakeln sind hohl und ecommunieiren mit der Höhle des Lo- 
phophor, welche letztere selbst wiederum mit der Leibeshöhle 
durch 2, jederseits an dem Ursprunge der Arme des Lophophor 
gelegene Oeffnungen zusammenhängt. Die Tentakeln — bei 


1) Man vergleiche die schematische Figur $. 467. 


ar» 
ri 
en 
r 

5“ 

e 

* 


KEINE EEE EN u 


vi Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 487 


Aleyonella fungosa 40—50 an der Zahl — sind an der Hämal- 


seite des Mundes am längsten, am kürzsten auf. der inneren 
Seite des Hufeisens und an seinen Spitzen. Man muss die Ten- 
takelkrone auffassen als gebildet durch Ausstülpungen der Lei- 
beswand um den Mundrand. Die Arme des Lophophor und 
die Tentakeln auf der Hämalseite sind primäre Ausstülpungen, 
die Tentakeln, die von den Armen des Lophophor entspringen, 
secundäre Die Höhle des Lophophor ist also weiter nichts als 
der vorderste Theil der Leibeshöhle, der durch eine Brücke, 
welche die Wand des Oesophagus mit der Tentakelscheide ver- 
bindet, als Canal von der allgemeinen Leibeshöhle abgegrenzt 
wird (Taf. XII Fig. 271). Dass dieser Canal aber auch mit 
der Leibeshöhle in Verbindung steht, ist bereits oben bemerkt 
worden. Die Brücke ist am schmalsten an der Hämalseite, am 
breitesten an der Neuralseite, wo das Ganglion unmittelbar vor 
ihr liegt. Die Basis je zweier Tentakeln wird durch eine Inter- 
tentakularmembran verbunden, deren freier Rand hogig ausge- 
schweift ist (Taf. XIII. Fig. 23 a). 

Das Epistom (Taf. XIII. Fig. 23 e) ist ein kurzes kegel- 
förmiges Organ, das an der Neuralseite der Mundöffnung, inner- 


halb des Tentakelkranzes, entspringt, ebenfalls hohl ist und 


mit der Höhle des Lophophor communicirt. Es überragt ein We- 
nig die Mundöffnung, und zwar in einer Art und Weise, dass 
der von Allman angewendete Vergleich mit der Epiglottis 
der Säugethiere sehr treffend ist. Das Vorhandensein des Epi- 
stom characterisirt die erste der grossen Gruppen, in welche 
Allman die Bryozoen getrennt hat, und nach der Stellung die- 
ses Organes an der Mundöffnung hat Allman diese Gruppe 
„phylactolaeme Bryozoen“ genannt. 

Diejenige Seite der Tentakelkrone, welche direct in die 
Wandung des Oesophagus sich fortsetzt, kann man äls die 
Innenfläche, die entgegengesetzte, mit der Aussenfläche der Lei- 
beswand, resp. der Tentakelscheide, continuirliche, als die Aus- 
senfläche bezeichnen. 

Wollen wir den’ feineren Bau der Tentakelkrone 
richtig auffassen, so müssen wir festhalten, dass die Wandun- 


488 H. Nitsche; 


gen derselben, ebenso wie die Leibeswand und die Wände des 
Darmtractus, aus 3 Schichten bestehen: 
l. aus einem äusseren Zellbelag, 
2. aus einer homogenen Membran, 
3. aus einem inneren Epithel, das aber die Tentakeln nicht 
ringsum gleichmässig auskleidet. 

Die beiden äusseren Schichten sind Allman bekannt, es 
können aber seinen Angaben einige Einzelnheiten zugefügt 
werden. 

Betrachten wir zunächst die homogene Membran, so 
sehen wir, dass diese die eigentliche Grundlage der ganzen 
Tentakelkrone bildet (Taf. XIII Fig. 23—27 u. Fig. 29 a). Die- 
selbe steht in direkter Verbindung mit der homogenen Membran 
der tunicae musculares der Leibeswand und des Oesophagus. 
Dass es dieselbe Schicht ist, geht auch daraus hervor, dass sie, 
ebenso wie die homogenen Membranen der tunicae musculares, 
sich ziemlich leicht in Carminlösung färbt. Es stehen aber die 
Muskelfasern, welche, wie wir später sehen werden, auch in 
die Zusammensetzung der Tentakeln eingehen, nicht in so inti- 
mem Zusammenhange mit dieser homogenen Membran, als dies 
in der Leibeswand und im Oesophagus der Fall war. Sie bil- 
det auch die Grundlage der Intertentakularmembran und der 
den Lophophor gegen die Leibeshöhle hin abgrenzenden Brücken. 

In jedem Tentakel stellt die homogene Membran einen an 
der Spitze geschlossenen Schlauch dar, derselbe ist aber nicht 
einfach cylindrisch, vielmehr bildet, an seinem Ursprunge aus 
dem Lophophor, sein Querschnitt ein gleichschenkliges Dreieck 
mit abgerundeten Ecken (Taf. XIII. Fig. 23 u. 24). Die Basis 
des Dreieckes ist gegen die Aussenfläche gewendet; weiter nach 
der Spitze des Tentakels zu wird dann der Querschnitt oval 
(Taf. XIII. Fig. 25 u. 26), indem die Tentakeln seitlich zusam- 
mengedrückt erscheinen; zugleich wird hier die Wandung des 
Schlauches an der Innenseite der Tentakeln am dieksten, und 
nimmt nach den Seiten an Dicke ab, um auf der Aussenseite 
am Dünnsten zu werden. Auf Querschnitten, und an Tentakeln, 
die von der äusseren Zellschicht befreit worden sind, (diese 
letztere Operation kann man ohne Zerstörung des Schlauches 


; N Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 489 


‚selbst nur an in Chromsäure gehärteten Exemplaren vorneh- 
men) kann man erkennen, dass an der Basis die Ränder der 
Aussenseite dieser Schläuche durch eine Lamelle derselben ho- 
mogenen Membran verbunden werden, und dieses ist die Grund- 
lage der Intertentakularmembran (Taf. XIII. Fig. 23, 24, 25). 
Jene Membran ist zunächst dem Lophophor am Dicksten, wird 
nach oben zu dünner, ihr oberer Rand ist bogig ausgeschweift, 
indem sie sich jederseits an den Tentakeln in die Höhe zieht. 
Indessen hört sie nicht auf da, wo am lebenden Thiere die 
Intertentakularmembran endet, vielmehr setzt sie sich an jedem 
Tentakel jederseits bis gegen die Spitze hin als schmaler Saum 
fort (Taf. XII. Fig. 30 x, Fig. 26 x), wird aber an dem leben- 
den Thiere für den Beobachter durch den Zellbelag, den sie 
nicht überragt, verdeckt. 

Der äussere Zellbelag der Tentakelkrone zerfällt in 2 
streng geschiedene Abschnitte, deren Grenze der soeben be- 
schriebene Saum bildet. Der Zellbelag der Aussenseite der 
Tentakelkrone gehört zu dem Bezirke der Leibeswand und wird 
von der Zellschicht derselben gebildet, die von der Tentakel- 
scheide ununterbrochen auf die Tentakeln übergeht. Sowohl an 
dem Lophophor als an der Rückseite der Tentakeln und der 
Intertentakularmembran kann man die beiden Elemente der Zell- 
schicht erkennen, die polygonalen Zellen mit runden Kernen 
und die rundlichen Zellen mit wandständigen Kernen, wenn 
letztere bei A. fungosa auf den Tentakeln selbst auch seltener 
sind; dagegen scheinen sie bei Cristatella nach den Allman- 
schen Angaben häufiger vorzukommen, wenigstens berichtet die- 
ser Forscher ‚bei jener Gattung von aufgetriebenen Zellen auf 
der Rückseite der Tentakeln. Dieser Theil des Zellbeleges trägt 
keine Wimpern, dagegen finden sich hier auf der Mittellinie der 
Tentakeln feine, lange, starre Borsten (Taf. XIII. Fig. 31), 
welche in Gruppen von 2-3 Stück in ziemlich regelmässigen 
Abständen angeordnet sind. Dies kann man bei einiger Sorg- 
falt am lebenden Thiere stets genau erkennen. An Chromsäure- 
Exemplaren dagegen sind dieselben nicht erhalten, und daher 
auch auf den abgebildeten Querschnitten weggelassen. 

Die Innenfläche der Tentakeln und die Seiten derselben 


490 H. Nitsche: 83 s ah 


werden von der Fortsetzung des inneren Wimperepithels der 
Mundhöhle bekleidet (Taf. XIII. Fig. 24—29 ec). Die einfachen 
langen Wimperzellen, der Zellschicht der Mundhöhle, setzen sich 
auch auf die Basis der Tentakeln fort sowie auf die Arme des 
Lophophor, und gleiche Zellen stehen an der Basis, auch auf der 
Intertentakularmembran (Taf. XIII. Fig. 24). Ob aber in diesen 
Zwischenräumen auch Wimpern auf den Zellen vorhanden sind, 
habe ich nicht constatiren können, da an den erhärteten Exemplar 
ren die Tentakeln an der Basis meist dicht aneinander gepresstsind. 
Ein wenig nach der Spitze des Tentakels zu ändert sich aber 
dies Verhalten (Taf. XI1l. Fig. 25), indem hier die Fortsetzung 
der Mundhöhlenbekleidung sich auf die Innenfläche der Tenta- 
keln beschränkt, während die Seiten der Tentakeln jederseits 
von 2 Reihen grosser viereckiger Zellen bekleidet werden 
(Taf. XITI. Fig. 25 u. 26 g), die den Raum zwischen den Wim- 
perepithelzellen und dem oben beschriebenen Saume, resp. der 
Intertentakularmembran völlig einnehmen. An dem oberen Ende 
der Tentakeln scheinen die inneren dieser beiden Zellreihen an 
Grösse zu überwiegen. 

Die Kerne dieser Zellen sind an gehärteten Exemplaren 
sehr deutlich zu erkennen, und zwar liegen dieselben so, dass 
die Kerne der äusseren Zellreihe an dem Aussenrande der Zel- 
len, die der inneren Zellreihe an dem Innenrande liegen. 

An der Linie, in der die beiden Zellreihen einer jeden Seite 
zusammenstossen, findet sich eine dichte Bewimperung. Diese 
wird als ein Besatz starker Wimpern beschrieben, deren Schwin- 
gungen auf der einen Seite eines Tentakels gegen die Spitze 
zu gerichtet sind, während sie auf der entgegengesetzten Seite 
nach der Basis zu verlaufen. Bei genauer Aufmerksamkeit und 
starker Vergrösserung kann man aber leicht erkennen, dass die 
Wimpern viel dichter stehen als es den Anschein hat, und dass 
ihre Schwingungen in einer Ebene vor sich gehen, die den Ten- 
takel quer schneidet. Nun schlagen aber nicht alle Wimpern 
einer Seite zu gleicher Zeit in derselben Richtung, vielmehr 
schlägt jede folgende Wimmer um einen Tact später als die vor- 
hergehende, sodass erst nach einer gewissen Strecke eine Wim- 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 491 


per kommt, die in demselben Augenblicke dieselbe Richtung 
hat, wie die, von der man ausgegangen. Die Bewegung der 
Wimpern pflanzt sich also wellenförmig fort, und bei schwächerer 
Vergrösserung sehen wir, wegen der grossen Schnelligkeit der ein- 
zelnen Schwingungen, keine einzelnen Wimpern mehr, sondern 
nur die Wellen, deren Richtung allerdings auf der einen Seite 
eines jeden Tentakels nach der Spitze zu, auf der entgegenge- 
setzten nach der Basis zu verläuft. Diese Thatsache ist Allman 
entgangen, obgleich bereits Farre') in seiner Abhandlung über 
den Bau der „Ciliobrachiate Polypi* an den Embryonen Aleyo- 
nidium (Halodactylus) diaphanum nachgewiesen hat, dass eine 
Reihe je eine gemeinsame Welle bildender Wimpern bei schwa- 
cher Vergrösserung häufig den Eindruck einer einzigen starken 
'Wimper hervorbringt und diese Beobachtung auch zur Erklä- 
rung der Wimpererscheinung an den Tentakeln benutzt hat. 
Mitunter hört die Wimperbewegung plötzlich an einzelnen 
Stellen auf, um nach einer Pause in alter Weise zu begin- 
nen; in solchen Pausen kann man erkennen, dass die Wim- 
pern in der Ruhe nicht senkrecht gegen die Seiten der Tenta- 
keln gerichtet sind, sondern schräg nach innen; die Wimpern 
auf der Innenseite der Tentakeln schlagen weit weniger heftig, 
als die auf den Seitenflächen, und dieselben stehen nicht senk- 
recht gegen die Oberfläche der Tentakeln, sondern sind stark 
gegen die Spitze der Tentakeln geneigt. 

An gehärteten Exemplaren habe ich stets zu erkennen ge- 
glaubt, dass zwischen den Reihen der grossen 'viereckigen Zel- 
len und dem Wimperepithel der Innenseite sich jederseits noch 
eine Reihe kleiner unbewimperter Zellen vorfindet, welche die 
beiden unbewimperten Längszonen der Tentakeln noch breiter 
macht (Taf. XIII. Fig. 26). Diese unbewimperten Zonen sind 
es auch, welche die Reihen langer starrer Borsten tragen, 
welche man am lebenden Thiere jederseits an der Innenseite 
der Tentakeln wahrnehmen kann (Taf. XIII. Fig. 31 b).. Diese 
Borsten stehen einzeln, nicht in Büscheln von 2—-3 wie auf der 
Aussenseite, in ganz regelmässigen Abständen und ziemlich 


1) Philosophical Transactions. "London 1837, 8. 410. 


> 


492 H. Nitsche: 


dicht neben einander. Auch diese Borsten erhalten sich nicht 
an erhärteten Exemplaren. Die Bewimperung der Innenseite 
der Tentakeln sowie die Borsten werden von Allman nicht 
angeführt. Zuletzt sei noch bemerkt, dass am lebenden Thiere 
die einzelnen Zellen des Zellbelages nicht unterschieden werden 
können, und derselbe aus einer homogenen Schicht zu bestehen 
scheint, welche mitunter stärker lichtbrechende Körner einge- 
bettet enthält, die auf der Aussenseite der Tentakeln öfters in 
Haufen zusammenliegen. 

Die Tentakeln sind in hohem Grade beweglich; nicht nur 
können sich dieselben nach allen Richtungen hin krümmen, son- 
dern auch in der Längsrichtung vermögen sie sich zusammen- 
zuziehen, wobei denn sowohl der Zellenbelag als auch der 
Schlauch der homogenen Membran quer gerunzelt erscheint. 
An frischen Exemplaren kann man jedoch keine deutlichen Mus- 
keln innerhalb der Tentakeln wahrnehmen. Man kann nur 
sehen, dass die Höhlung der Tentakeln von einer durchsichtigen 
homogenen Schicht ausgekleidet ist, welche an der Aussen- und 
Innerfläche der Tentakeln nicht sehr dick ist, und von Zeit zu 
Zeit Anschwellungen zeigt. Dies kann man am besten auf einer 
Seitenansicht eines Tentakels erkennen (Taf. XI1l. Fig. 31) 
Wenn man dagegen einen Tentakel auf der Aussen- oder Innen- 
fläche betrachtet, so sieht man, dass die eben beschriebene. 
Schicht auf den Seiten der Höhlung dieke Wülste von halbkreisför- 
migem Qnerschnitt bildet (Taf. XIU. Fig. 24, 25, 26d). Bei 
Untersuchung von Chromsäure-Exemplaren wird aber klar, dass 
die Stränge auf der Aussen- und Innenseite aus runden langen 
Fasern bestehen, ungefähr 2—3 an der Zahl, und dass die An- 
schwellungen von Kernen herrühren (Taf. XIII. Fig. 30 ec), die 
von Zeit zu Zeit ihnen angelagert sind. Die Wülste auf den 
Seiten lassen jedoch keine weitere Structur beobachten, nur kann 
man mitunter Kerne in ihnen wahrnehmen. 

Die Aehnlichkeit, welche die Fasern auf der Innen- und 
Aussenseite mit Muskelfasern haben, ist unverkennbar. Man 
kann sie isoliren, und besonders ragen sie häufig aus dem Schlauch 


der homogenen Membran heraus, wenn man einen Tentakel zer- 


> u 


ah 


a ne 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. 5. w. 493 


reisst. Auch die Anwesenheit der Kerne spricht für die mus- 
kulöse Natur dieser Gebilde. 

Die beiden seitlichen Wülste hingegen möchte ich am lieb- 
sten als das innere Epithel der Tentakeln auffassen, das 
aus der‘Höhle des Lophophor sich in die Höhlung der Tenta- 
keln fortsetzt. 

Auch die Innenseite des Lophophor ist nämlich, wie die 
Leibeshöhle, mit einem Epithel ausgekleidet. Die Beobachtung 
desselben ist aber ungemein schwer, und es ist bis jetzt nicht 
möglich Details über seine Structur anzugeben. Einige Male 
habe ich Wimpern auf demselben zu beobachten geglaubt, eine 
Beobachtung, die mit Allman’s Angaben übereinstimmt. Meist 
kann man aber auf die Anwesenheit von Wimpern nur aus der 
heftigen Wirbelbewegung schliessen, in der sich die in der Lei- 
besflüssigkeit flottirenden Körperchen in der Höhle des Lopho- 
phor befinden. 

Auf einem Querschnitt der Tentakeln kann man sowohl die 
beiden seitlichen Wülste als auch die Muskelfasern sehen; letz- 
tere erscheinen mit ihrem Querschnitt als stark lichtbrechende 
Punkte. Van Beneden hat die seitlichen Wülste für Muskeln 
gehalten, aber schon Allman spricht sich gegen diese Anschau- 
ung aus. Durch diese innerste Schicht wird das Lumen 
der Tentakeln etwas eingeschränkt; an der äussersten Spitze 
scheint sie eine die Höhlung durchsetzende Scheidewand 
zu bilden, durch welche das vorderste Ende derselben abge- 
schlossen wird (Taf. XIII. Fig. 31). Allman erwähnt, dass 
dieses Verhalten besonders deutlich ist bei Cristatella. Bei Al- 
cyonella kann man es auch beobachten. Da die Höhlungen der 
Tentakeln in freier Communication stehen mit der Leibeshöhle, 
so kommt es häufig vor, dass Körperchen, die in der Leibeshöh- 
lenflüssigkeit flottiren, bis in die Tentakeln dringen. So z. B. 
habe ich häufig Spermatozoen in denselben gesehen, eine That- 
sache, die erwähnt zu werden verdient, weil sie bei oberfläch- 
licher Beobachtung leicht zu einer Täuschung über den Bau 
der Tentakeln führen kann. 

Ueber das Epistom (Taf. XIII. Fig. 28), dessen Gestalt 
und Stellung bereits oben erwähnt ist, bemerkt Allman, dass 


494 | H. Nitsche: 


die Wand desselben an der Unterseite dicker sei als an der 
Oberseite, dass nur die dicke Unterseite Wimpern trage, 
dass die Spitze desselben am ausgestülpten Thiere sich be- 
ständig hebe und senke, und dass die Hebung durch ein 
Bündel von Muskelfasern bewirkt werde, welches quer- von der 
Spitze der, dem Mund zugekehrten Fläche des Epistomes durch 
die Höhle desselben, nach der entgegengesetzten Wand verlaufe 
(Taf. XIU. Fig. 28 x). Diese Bemerkungen stimmen mit meinen 
Beobachtungen überein. Die Grundlage des Epistom’s bildet 
wiederum eine Lamelle der homogenen Membran, der wir schon 
so häufig begegneten; der Zellbelag der Unterseite des Epistom 
ist eine directe Fortsetzung des starken Wimperepithels der 
Mundhöhle. An der Spitze des Epistom und auf der Oberseite 
wird der Zellbelag ganz dünn; ob hier aber die Wimpern feh- 
len, davon habe ich mich nicht völlig überzeugen können. 
Auf jeden Fall wäre es sehr auffällig, da die ganze übrige Um- 
gebung des Mundes mit Wimpern bekleidet ist. 


Das Nervensystem. 


Mit der Tentakelkrone steht das Nervensystem in innigster 
Verbindung (Taf. XIIl. Fig. 23). An dem lebenden Thiere aber 
etwas Genaues über dasselbe zu erkunden ist kaum möglich, 
und auch an den meisten erhärteten Exemplaren kann man höch- 
stens einen Querschnitt durch das Ganglion anfertigen, dagegen . 
keinen Gesammtüberblick über die Verhältnisse erlangen; zu- 
fälliger Weise fanden sich aber unter meinem Vorrathe einige 
Stücke, welche die Tentakelkrone im Tode vollständig ausge- 
breitet hatten, und an diesen habe ich die folgenden Beobach- 
tungen gemacht. 

Das Nervensystem ist in der Höhle des Lophophor einge- 
schlossen. Sein Centraltheil hat ohngefähr die Form 
eines Siegelringes, an den man rechts und links vom 
Stein 2 lange Hörner angefügt hat. Den Stein stellt das 
eigentliche Ganglion dar, den Ring selbst der Schlundring, und 
die beiden Hörner sind die Ausläufer, welche in die Arme des 
Lophophor gehen, 


f En "Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 495 


Das Ganglion liegt der Wand des Oesophagus auf, welche 
dem Rectum zugekehrt ist, und zwar dicht hinter der Mundöff- 
nung innerhalb des Lophophor. Es ist ohngefähr so breit, als 
der Durchmesser des Oesophagus beträgt, und vielleicht ein 
Dritttheil so lang. Auf der dem Oesophagus aufliegenden Fläche 
ist es mit einer tiefen Furche versehen, an der freien Seite hin- 
gegen ist es gewölbt, und erhält so auf dem Querschnitte — 
am lebenden Thiere bekommt man es meist nur auf dem opti- 
schen Querschnitt zu sehen — die nierenförmige Gestalt, die 
Allman ihm überhaupt zuschreibt (Taf. XIll. Fig. 28 n). Die 
beiden Enden des Ganglion setzen sich seitlich um den Schlund 
herum, an Dicke bedeutend abmehmend, in den ganz feinen 
Sehlundring fort. Derselbe ist sehr schwer zu beobachten, in- 
dessen habe ich doch Gelegenheit gehabt, mich von seinem Da- 
sein zu überzeugen. Viel dicker sind dagegen die beiden 
Stränge, die vom Ganglion nach der entgegengesetzten Seite in 


‚die Arme des Lophophor abgesendet werden. Dieselben sind 


auf dem Querschnitt abgerundet viereckig und liegen der inne- 
ren Wand der Arme dicht an, in der Taf. XIII. Fig. 29 n ab- 
gebildeten Weise. Nach den Spitzen des Hufeisens zu verjün- 
gen sie sich allmälig. 

Was die histologische Zusammensetzung des Oentralnerven- 
systems betrifft, so habe ich beobachten können, dass es aus 
einer festen Hülle und einem kernhaltigen Inhalt besteht. Die 
Hülle scheint wieder mit der, schon so oft erwähnten, homoge- 
nen Membran identisch zu sein. Durch diese Scheide wird das 
Ganglion an den Oesophagus und die Hörner an die Wandung 
der Arme des Lophophor befestigt. Ob die Hülle des Nerven- 
systems gegen die Höhle des Lophophor hin auch noch mit 
einem Epithel bekleidet ist, wie man wohl vermuthen könnte, 
war mir zu entscheiden nicht möglich. 

Den Inhalt dieser Scheide bildet eine feinkörnige Masse, in 
die sehr zahlreiche Kerne von runder oder länglicher Form ein- 
gestreut sind. Diese überwiegen die feinkörnige Masse um ein 
Bedeutendes in dem Ganglion und in den Hörnern. Der Schlund- 
ring dagegen zeigt uns eine ganz feine, man könnte sagen, un- 
deutlich faserige Structur, aber auch dieses ist eigentlich schon 


496 j H. Nitsche: 


ein zu starker Ausdruck für die Zusammensetzung eines so un- 
gemein zarten Gebildes. 

Eine ähnliche fein faserige Structur haben die ebenfalls sehr 
zarten peripherischen Nerven, die von dem Ganglion und 
den Hörnern ausgehen. Von dem Aussenrande der Hörner und 
von der Spitze derselben laufen nämlich eine Anzahl feiner 
Stränge aus, von denen jeder sich dem Zwischenraum zwischen 
je 2 Tentakeln zuwendet, dort durch die Wandung des 
Lophophor tritt und sich auf der Intertentakularmembran unter- 
halb des Zellbelages in 2—4 Arme spaltet, in der Taf. XI. 
Fig. 23 n abgebildeten Art und Weise. Eine nähere Verbin- 
dung der Nerven mit den Tentakeln konnte nicht nachgewiesen 
werden. Die Nerven laufen auf der Intertentakularmembran 
aus. Dass die beschriebenen Gebilde übrigens wirklich Nerven 
sind, kann kaum bezweifelt werden, da die Verbindungen der 
Fäden auf. der Intertentakularmembran mit dem Centralnerven- 
system deutlich zu beobachten sind. Merkwürdig bleibt es in- 
dessen, dass es mir zwar gelang, auf der Intertentakularmem- 
bran der inneren Seite des Hufeisens die erwähnten Fäden zu 
beobachten, dass aber eine Verbindung derselben mit dem Cen- 
tralnervensystem nicht aufzufinden war. Ich kann dies aber 
nur darauf schieben, dass es schwierig ist, gerade diesen Theil 
der Tentakelkrone ohne Verletzung auszubreiten. 

Mitunter wollte es mir auf Querschnitten des Ganglion und 
des Epistom auch erscheinen, als träte ein feiner Faden von 
dem Vorderrande des Ganglion in das Epistom, dessen Höhlung 
unmittelbar vor dem Ganglion in die Höhlung des Lophophor 
mündet. Ich bin hierüber aber meiner Sache nicht ganz ge- 
wiss, Allman erwähnt, dass er von dem Ganglion zwei Stränge 
nach dem ÖOesophagus habe abgehen sehen. Ich selbst habe 
etwas derartiges nicht bemerken können. Auch erwähnt er 
Nervenstränge, die jederseits von dem Ganglion in die Arme 
des Lophophor abgehen und auf dem Wege Nervenfüden für 
die Tentakeln abgeben. Er bemerkt aber, dass ein jeder die- 
ser Nervenstränge an der Spitze des Armes umkehre, und an 
dem Innenrande des Hufeisens wieder nach der Basis der Arme 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 497 


'herablaufe. Merkwürdig ist es, dass diese Beschreibung ohnge- 


fähr mit einer Beschreibung der Contouren des Nervensystems, 
wie ich es dargestellt habe, stimmen würde. Die Ausbreitung 
der peripherischen Nerven auf der Intertentakularmembran kennt 
Allman nicht. 


Das Muskelsystem. 


Von Allman sind acht verschiedene Muskelgruppen bei 
den phylactolaemen Bryozoen unterschieden worden: 

1) Retractoren des Polypid, 

2) Rotatoren der Tentakelkrone, 

2) Tentakelmuskeln (?), 

4) Elevatoren des Epistom, 

5) Vordere Parietovaginalmuskeln, 

6) Hintere Parietovaginalmuskeln, 

7) Sphincter, 

8) Muskeln der Leibeswand. 

Diese Gruppen lassen sich in zwei grössere nein 
bringen. Die erste Abtheilung würde dann diejenigen Muskeln 
umfassen, welche zu tunicae musculares zusammentreten, die 
zweite die freien Muskelfasern, welche nicht an eine Fläche 
gebunden, sondern frei in der Leibeshöhle ausgespannt sind. 
Zu der ersteren Abtheilung sind zu rechnen die Muskeln 
der Leibeswand, nebst den zu ihnen gehörigen sogenannten 
hinteren Parietovaginalmuskeln, und die Musculatur des Darm- 


tractus. 


Den Uebergang zu der zweiten Abtheilung bilden die Ten- 
takelmuskeln, die zwar einer Membran anliegen, aber doch nicht 
eine eigentliche tunica muscularis zusammensetzen helfen. Diese 
sämmtlichen Muskeln sind bereits oben ausführlich besprochen 
worden. 

Die zweite Abtheilung umschliesst die Elevatoren des Epi- 
stom — auch diese sind bereits erwähnt — die vorderen Parie- 
tovaginalmuskeln, und die beiden Allman’schen Gruppen der 
Retractoren und Rotatoren, die ich als die grossen Bewegungs- 
muskeln des Polypid zusammenfassen möchte. Beiläufig sei er- 


wähnt, dass Allman unter dem Ausdruck Polypid das Einzel- 
ikeichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 33 


498 H. Nitsche: 


thier eines Bryozoenstockes versteht, also eigentlich hier den 
einzelnen Darmtractus mit der Tentakelkrone, denn der Leibes- 
wandsack gehört öfters mehreren Einzelthieren gemeinsam an. 

Die vorderen Parietovaginalmuskeln (Taf. XI. Fig.9d 
u. Taf. XII. Fig. 18) sind feine, stark lichtbrechende, eylindri- 
sche Muskelfäden, welche in ziemlicher Anzahl zwischen den 
Wänden der Falte ausgespannt sind, welche durch den vorderen 
Theil der Endoeyste und die Duplicatur gebildet wird. Sie sind 
nicht zu Bündeln vereinigt, sondern stehen einzeln in regelmässi- 
gen Abständen von einander. Ihre beiden Enden heften sich 
mit einer kleinen Verbreiterung, das eine an die eigentliche En- 
docyste, das andere an die Duplicatur an, setzen sich aber nicht 
etwa, wie die hinteren Parietovaginalmuskeln, in die Muskel- 
schicht der Leibeswand fort; von den hinteren Parietovaginal- 
muskeln unterscheiden sie sich besonders scharf dadurch, dass 
sie einfache Muskelfasern, jene hingegen zusammengesetzte Ge- 
bilde sind, wie oben ausführlich dargestellt worden. Allman 
giebt an, dass bei einigen Species an diesen Muskeln kleine An- 
schwellungen vorkommen. Auch bei Alcyonella fungosa sind 
diese vorhanden, und weisen sich, wenn man sie an Chrom- 
säure-Exemplaren betrachtet, als Kerne aus. An den Stellen, 
wo diese Kerne der eigentlichen Muskelfaser anliegen, kann 
man ein feines Sarcolemma erkennen, das sowohl Kern als 
Faser umhüllt. Jede Faser hat nur einen Kern, dessen Stel- 
lung an ihr aber nicht beständig ist; bei den einen liegt er 
mehr nach der Mitte zu, bei anderen dicht an der Insertions- 
stelle des Muskels, in welchem letzteren Falle er sich leicht der 
Beobachtung entzieht. Gerade die Anwesenheit der Kerne 
jässt keinen Zweifel an der muskulösen Natur dieser Gebilde, 
die Allman nicht ganz ausgemacht erschien, aufkommen, 
denn, wie wir gleich sehen werden, gleichen sie dadurch den 
Fasern der grossen Retractoren auf das Genaueste, Auch kann 
man bemerken, dass sie am lebenden Thier einen hohen Grad von 
Contractilität besitzen, die sich allerdings niemals in plötzlichen 
schnellen Zusammenziehungen äussert, sodass man, bei Nicht- 
berücksichtigung der histologischen Momente, zweifelhaft sein 
könnte, ob die leicht zu beobachtenden Dimensionsveränderungen 


2 ne 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. 8. w. 499 


v 


dieser Fasern activer oder passiver Natur seien. Contrahiren 
sich diese Muskeln, so erweitern sie die Oeffnung der am ein- 
gezogenen Thiere vor den Tentakeln meist stark zusammen- 
geschnürten Tentakelscheide, wenn die Tentakelkrone ausge- 
stülpt werden soll. 

Die grossen Bewegungsmuskeln des Polypid be- 
stehen aus starken Fasern, welche zu Bündeln zusammentreten, 
aber ohne dass die einzelnen Fasern in irgend einer Weise 
mit den anliegenden verbunden sind. Die einzelnen Muskel- 
fasern sind drehrunde, stark lichtbrechende, wasserhelle lange 
Fäden; von einem deutlichen Sarcolemma umhüllt, welches sich 
von der abgerissenen Faser leicht abhebt und dann blasenartig 
anschwillt (Taf. XII Fig. 20). Auch hat jede Muskelfaser in 
der Mitte ihrer Längsumdrehung einen deutlichen ovalen Kern 
mit Kernkörperchen, welcher zwischen der eigentlichen 
Muskelsubstanz und dem Sarcolemma, das an dieser Stelle ein 
wenig aufgetrieben erscheint, gelagert ist (Taf. XII. Fig. 19). 
Wenn man eine ganz junge Knospe untersucht, so sind hier 
die einzelnen Muskelfasern noch kurze spindelförmige Zellen 
mit wandständigem Kern; einem etwas älteren Thiere sind die 
gezeichneten Muskelfasern entnommen worden, und um einen 
genauen Begriff von dem Ansehen einer Muskelfaser des er- 
wachsenen Thieres zu bekommen, braucht man sich nur die 
Enden der gezeichneten Fasern um ein bedeutendes Stück ver- 
längert zu denken. Der Kern tritt dann im Verhältniss zu 
der Zelle selbst ganz zurück, und es bedarf der eben erwähn- 
ten entwickelungsgeschichtlichen Beobachtung, um uns zu über- 
zeugen, dass jede lange Muskelfaser eine einzige Zelle reprä- 
sentirt. Der Kern ist in allen Fällen wahrzunehmen, am leich- 
testen kann man sich von seinem Vorhandensein überzeugen 
an einem lebenden Exemplar von Lophopus crystallinus, an 
dem man bei der Durchsichtigkeit der Endocyste deutlich die 
Anschwellung wahrnehmen kann, die in der Mitte der Muskel- 
bündel von den zusammenliegenden Kernen der einzelnen Fa- 
sern hervorgebracht werden. Allman erwähnt diese Kerne 
nicht, giebt dagegen an, dass die Muskelfasern quergestreift 
seien. Es war mir indessen niemals möglich, weder an leben- 

33* 


500 H. Nitsche: 


den, noch an frisch getödteten, noch an erhärteten Exemplaren 
eine Erscheinung zu entdecken, die mir als wirkliche Quer- 
streifung erschienen wäre. Mitunter ist allerdings das Sarco- 
lemma ein wenig quergerunzelt, dies kommt aber daher, dass 
nur die eigentliche Muskelsubstanz contractil ist, das Sarco- 
lemma aber nicht. Auch die Neigung der frischen Fasern, 
beim Zerreissen nach der Querrichtung in Scheiben zu zer- 
fallen, ist durchaus nicht immer gleich stark vorhanden (Taf. XL. 
Fig. 20), und es ist die Art und Weise, in der dies Zerfallen 
vor sich geht, so unregelmässig und willkürlich, dass ich mich 
nicht habe überzeugen können, dass dasselbe durch eine, im 
lebenden Muskel präformirte, Anordnung der Theilchen hervor- 
gerufen wird. Vielmehr erschien mir dieser Vorgang einfach 
als durch Gerinnung der Muskelsubstanz bedingt. Auch an 
gehärteten Exemplaren erscheint die Muskelsubstanz niemals 
quergestreift, sondern als ein einfacher homogener Cylinder. 

Was die Anordnung dieser Muskeln im Allgemeinen be- 
trifft, so ist bereits bei Besprechung der Verdauungsorgane 
erwähnt worden, dass dieselben zwischen der Leibeswand und 
dem Darmtractus ausgespannt sind (Taf. XI. Fig. 9). 

Allman giebt an, dass lange Muskelbündel jederseits von 
dem ÖOesophagus und dem Lophophor entspringen, um sich 
weit hinten an die Endocyste zu befestigen; gelegentlich ent- 
sprängen einzelne Fasern auch von dem Magen. Dies ist 
eine genaue Beschreibung dessen, was man an dem lebenden, 
ausgestülpten Thiere beobachten kann; die geringe Durchsich- 
tigkeit der Eetocyste verhindert aber meistentheils die Beob- 
achtung am zurückgezogenen lebenden Thiere, und nur an 
Chromsäure-Exemplaren kann man erkennen, dass die Mus- 
kulatur bilateral symmetrisch angeordnet ist, ein 
Verhältniss, das in der Allman’schen Darstellung durchaus 
nicht hervortritt. 

An einem zurückgezogenen Thiere von Alcyonella fungosa 
erkennt man leicht, dass jederseits von den Seitenfächen des 
ÖOesophagus und des Magens eine grosse Anzahl der beschrie- 
benen Muskelfasern entspringt, welche convergirend, die der 
rechten Seite nach rechts, die der linken Seite nach links 


0 Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 501 


_ quer durch die Leibeshöhle zweien Ansatzstellen an der Leibes- 
wand zulaufen, die ohngefähr gegenüber dem Cardialtheile des 
Magens rechts und links in gleicher Entfernung von der Mit- 
tellinie der Neuralseite liegen. Bei genauerer Betrachtung fin- 
det man dann, dass die Muskelfasern, welche an der Neural- 
seite der Ansatzstellen sich befestigen, nach dem vordersten 
Theile des Oesophagus und dem ihm zunächst liegenden Theil 
der Tentakelscheide, oder wie sich Allman ausdrückt, nach 
dem Lophophor laufen (Taf. XI. Fig. 9 nn‘). Diese bilden zu- 
sammen jederseits eine Art gesonderten Muskelbündels, und 
Allman trennt die nach der Tentakelscheide abgehenden als 
Rotatoren der Tentakelkrone ab. Die an der Hämalseite der 
Ansatzstellen entspringenden Muskelfasern (n‘’ n’'' n‘''), laufen 
an den übrigen Theil des ‚Oesophagus und den Magen, und 
zwar bilden ihre Insertionen an dem Oesophagus und dem 
Cardialtheil des Magens jederseits eine ununterbrochene Linie; 
diese Linien entsprechen aber nicht genau den Seitenlinien 
des Magens und des Oesophagus, sondern sie sind ein wenig 
mehr nach der Neuralseite hiraufgerückt, so dass sie am Car- 
dialtheil des Magens in die Furche fallen, in der derselbe mit 
dem Rectum zusammenstösst, (mit dem er ja, wie wir gesehen 
haben, durch den Epithelialschlauch verwächst). An dem Py- 
lortheile des Magens setzen sich hingegen die Muskelfasern 
jederseits in mehreren Bündeln von je 10 oder 12 Fasern an, 
wenigstens ist dies so bei dem ausgewachsenen Thiere, wäh- 
rend bei den jungen Knospen auch hier die Ansatzstellen eine 
continuirliche Linie zu bilden scheinen. Nur am blinden Ende 
des Magens von der Stelle ab, wo die Muskulatur des Darmes 
sich in der beschriebenen Weise zu verdicken beginnt, finden 
sich keine Muskelinsertionen. Die Muskelfasern verbreitern 
sich ein wenig bei der Insertion an der Magenwand (Taf. XI. 
Fig. 21). 

Aus den eben geschilderten Verhältnissen ersieht man 
leicht, dass die Bezeichnung dieser Muskeln als Retractoren 
einen zu beschränkten Begriff von ihrer Wirksamkeit giebt. 
Der grössere Theil derselben kann durch Vorschieben des 
Darmtractus sehr wohl bei der Ausstülpung der Tentakelkrone 


502 H. Nitsche: 


sich betheiligen. Allman nahm an, die Ausstülpung erfolge 
allein dadurch, dass die, durch Contraction der Leibeswand 
zusammengepresste, Flüssigkeit in der Leibeshöhle den Polypid 
nach vorn zu treibe. Wenn sich das Thier nur wenig zurück- 
gezogen hat, so mag die Ausstülpung auch wohl ziemlich aus- 
schliesslich in letzterer Weise vor sich gehen. Ist aber das 
Thier ganz zurückgezogen, so können die grossen Bewegungs- 
muskeln die Ausstülpung einleiten. 

Betrachtet man das gänzlich zurückgezogene Thier, so 
scheinen die nach der Tentakelscheide und dem vordersten 
Theil des Oesophagus verlaufenden Muskelfasern die dem hin- 
teren Theile des Magens sich inserirenden Fasern an Dicke 
bedeutend zu übertreffen, ohngefähr um das Vierfache. Die 
dem mittleren Theil des Darmtractus sich inserirenden Fasern 
nehmen auch in Betreff der Dicke die Mitte zwischen den bei- 
den Extremen ein. Letztere Fasern sind alsdann auch meist 
nicht angespannt, sondern füllen, erschlafft, in lange schlan- 
genförmige Windungen zusammengelegt den Zwischenraum zwi- 
schen Magen und Leibeswand. Indessen habe ich mich über- 
zeugt, dass diese Verschiedenheit in der Dicke lediglich von 
dem Contractionszustande der Fasern abhängt, und wenn man 
ein weniger zurückgezogenes Thier betrachtet, so kann es vor- 
kommen, dass man die Verhältnisse gerade umgekehrt findet, 
Ist das Thier ganz ausgestülpt, so ist die Dehnung aller Fasern 
so bedeutend, dass ein Unterschied in der Dieke nicht wahr- 
genommen werden kann, und der Darmtractus ist soweit vor- 
geschoben, dass: alle Fasern der grossen Bewegungsmuskeln bei 
der Retraction mitwirken können, 


Hiermit wäre die Darstellung der Anatomie beendet; be- 
sondere Generationsorgane besitzen die Bryozoen nicht; Eier 
und Spermatozoen bilden sich nur zeitweise, letztere an dem 
oberen Theile des Funiculus. Die Beobachtungen dieser Vor- 
gänge, sowie die Untersuchung des Knospungsprocesses sind 
noch nicht abgeschlossen, dagegen gelang es die Bildungsge- 
schichte der Statoblasten genau zu verfolgen, zu deren Dar- 
stellung ich mich wende, 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 503 


Die Statoblasten. 


An dem Funiculus, dessen Struktur bereits beschrieben 
worden ist, bilden sich zweierlei der Fortpflanzung dienende 
Producte, einmal, und zwar zunächst dem Magen, die Sperma- 
tozoen, andererseits auf der ganzen übrigen Länge des Funi- 
eulus die sogenannten Statoblasten. 

Gegen Ende des Sommers sind dieselben in so grosser 
Anzahl vorhanden, dass sie beinahe die ganze Leibeshöhle der 
einzelnen Thiere ausfüllen. Sie fallen allmälig von dem Funi- 
culus ab, liegen frei in der Leibeshöhle und®werden dann bei 
Zerstörung des Thieres in dem Wasser verstreut. In den Ge- 
wässern, in denen die Bryozoen vorkommen, kann man um " 
diese Zeit kaum eine Flasche voll Wasser schöpfen, ohne eine 
erkleckliche Anzahl Statoblasten mit zu bekommen. Sie fielen 
durch die verhältnissmässig bedeutende Grösse und die selt- 
same Form sogleich bei der ersten Untersuchung von Alcyo- 
nella den Forschern in die Augen, und da man bald entdeckte, 
dass sie unter günstigen Umständen nach eiriger Zeit sich 
öffnen, um ein junges Thier ausschlüpfen zu lassen, so wurden 
sie ohne Weiteres für Eier angesprochen. Auch Allman hegte 
Anfangs diese Meinung, bis er die wahren Eier von Aleyonella 
entdeckte, und nun die Statoblasten als sich ablösende Knospen 
bezeichnete, die zur Erhaltung der Species unter ungünstigen 
Umständen dienen sollen. 

Die Statoblasten sind flache Körper von elliptischem Um- 
riss (Taf. XII. Fig. 22a). An der dicksten Stelle erreicht ihre 
Dicke ohngefähr ein Dritttheil von der längeren Achse der 
Ellipse. Messungen an 30, auf das Gerathewohl herausgegriffe- 
nen, völlig ausgebildeten Statoblasten von Alcyonella fungosa 
ergaben die folgenden Zahlen: 

Längere Achse. Kürzere Achse. 


Maximum . . 0,45mm 0,54mm 
Minimum, . . 0,37um 0,27 mm 
Mittlerer Werth 0,4035mm 0,3125mm 


Es stehen diese beiden Achsen aber in keinem ganz con- 
stanten Verhältniss, so dass ziemlich bedeutende Schwankungen 


504 H. Nitsche: 


im Umriss vorkommen können. Die Statoblasten werden im 
ausgebildeten Zustande von einer Chitinhülle umschlossen. Ob 
es wirkliches Chitin oder nur eine verwandte Substanz ist, ist 
schwer zu entscheiden, indessen habe ich mich überzeugt, dass 
die Hüllen in kochender Aetzkalilauge unlöslich, in kochender 
Salpetersäure dagegen löslich sind. 

An dieser Chitinhülle kann man zwei verschiedene Theile 
unterscheiden, den Discus und den Schwimmring. 

Der Diseus, der wesentlichere der beiden Theile, der 
das Bildungsmaterial für das zukünftige junge Thier’einschliesst, 
ist eine linsenförmige Kapsel von ovalem Umriss (Taf. XII. 
Fig. 22b). Die eine Seite ist ziemlich flach, aber regelmässig 
gewölbt, während die andere, stärker convexe, nach dem Rande 
zu steiler abfällt. Der Discus hat eine dunkelbraune Farbe 
und zeigt eine Sculptur, aus hexagonalen Figuren bestehend 
(Taf. XTV. Fig. 44). In der Mitte jedes Hexagons erhebt sich 
ein flacher Hügel, so dass bei schwacher Vergrösserung die 
ganze Oberfläche granulirt erscheint. Die convexere Seite zeigt 
ausserdem auch noch eine concentrische Streifung. Die Gren- 
zen der Hexagone und die Hügel erscheinen, je nach der Ein- 
stellung des Miskroskopes, bald heller und bald dunkeler als 
die übrige Fläche, aber stets sind beide von gleicher Schatti- 
rung. Da man nun auf Querschnitten die Hügel deutlich als 
solche erkennt, so sind wahrscheinlich auch die Grenzen er- 
haben, wenn auch nur sehr schwach. Ein Querschnitt des 
Discus zeigt ferner, dass die Hülle aus parallel geschichteten 
Lagen besteht, deren Grenzen sich auf dem Querschnitt als 
dunkele Linien markiren (Taf, XIV. Fig. 43ch). 

Der Schwimmring (Taf. XIV. Fig.42r) umgiebt den Discus 
längs des scharfen Randes, welcher letztere so zu sagen in einen 
Falz an der Innenseite des Ringes eingelassen ist. Der Ring 
greift auf der gewölbteren Seite des Discus weiter nach der Mitte 
zu über als an der flacheren. Er giebt durch seinen ellipti- 
schen Umriss dem ganzen Statoblasten diese Gestalt. An zwei 
Stellen ist der Schwimmring bedeutend breiter als an den da- 
zwischenliegenden; die Verbindungslinie dieser beiden breiteren 
Stellen entspricht der längeren Achse des Discus. Der Schwimm- 


Ye Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 505 


ring besteht aus zwei Lagen gänzlich geschlossener Chitin- 
zellen, welche nur Luft enthalten und den Zweck zu haben 
scheinen, den frei herumschwimmenden Statoblasten an der 
Oberfläche des Wassers zu erhalten. Die Zellen sind lang- 
prismatisch von sechsseitigem Querschnitt, mit ihren langen 
Seiten dicht aneinandergereiht wie die Zellen einer Bienen- 
wabe. Sie sind ganz geschlossen; nach der Oberfläche des 
Ringes zu mit einer kleinen Wölbung, so dass derselbe ein 
brombeerartiges Aussehen erhält. Die beiden Zelllagen ent- 
sprechen den beiden Flächen des Discus. Die Längsachsen 
der Zellen sind ziemlich senkrecht gegen die Oberfläche des 
Discus gerichtet. An dem Aussenrande des Schwimmringes 
stossen die beiden Zelllagen ein Stück weit gegen einander, 
weiter nach innen zu trennen sie sich aber, um den Falz zu 
bilden, in den der Rand des Discus eingelassen ist. Auf einem 
Querschnitt hat es den Anschein, als liefe um den scharfen 
Rand des Discus ein flacher Bord, auf dem die äusseren Zellen 
des Schwimmringes ständen. Das ist aber eine Täuschung, 
der Bord wird lediglich durch das Zusammentreten der Zell- 
wände der beiden Lagen gebildet. 

Die Art und Weise der Entstehung der, bei allen phylac- 
tolaemen Süsswasserbryozoen vorkommenden Statoblasten '), ist 
bis jetzt nur von Allman an Lophopus erystallinus beobachtet 
worden. Seinen Angaben zufolge erscheinen sie zuerst als 
kleine Anschwellung auf dem Funiculus, bestehend aus einem 
Häufchen kleiner Zellen, die von einer mit der Aussenschicht 
des 'Funieulus zusammenhängenden dichteren Schicht umgeben 
werden. Diese Anschwellung wächst, nimmt eine regelmässige 
ovale Form an, während ihr Inhalt durchgängig körnig ist und 
augenscheinlich aus zwei dicht aneinander liegenden Massen 
besteht, die aber bald darauf wieder verschmelzen. Der Inhalt 
besteht aus kleinen Zellen und wird bald von einer gemein- 
"samen durchsichtigen Membran, welche ebenfalls zelliger Natur 


1) Parfitt will jetzt auch bei Paludicella Statoblasten gefunden 
haben Ann. and Magaz. of-Nat. History. Vol. XVIII. 1866. p. 171 
bis 173. 


506 H. Nitsche: 


ist, nach aussen begrenzt. Nun wird das ganze Gebilde linsen- 
förmig, und es entstehen innerhalb der äusseren Bedeckung 
zwei andere Hüllen, von denen sich die innere über den gan- 
zen Umfang der Zellmasse erstreckt, während die äussere in 
Form eines Ringes den Rand der Linse umgiebt. Bis zu die- 
sem Punkte der Entwickelung sind die beiden Hüllen einfach 
körnig; bald aber kann man erkennen, dass der Ring aus ge- 
trennten Zellen besteht, welche aus einem hellen nucleusartigen 
Mittelpunkte und einer Anzahl concentrischer Lagen, die an 
die Verdiekungsschichten gewisser Pflanzenzellen erinnern, zu- 
sammengesetzt sind. Die innere Hülle nebst dem Ringe wird 
nun mehr und mehr undurchsichtig und hornartig, erstere er- 
hält eine braune, letzterer eine gelbe Färbung, und der Ring 
besteht nun aus einer Menge hexagonaler mit Luft erfüllter 
Zellen. Wird der nunmehr ausgebildete Statoblast zerquetscht, 
so treten eine Menge von Zellen mit stark lichtbrechenden Kör- 
perehen gefüllt aus. Allman erwähnt auch noch, dass er 
manchmal bei Alcyonella fungosa Statoblasten bemerkt habe, 
die in der Mitte der convexeren Seite eine regelmässig ellip- 
tische Oeffnung hatten, aber stets leer waren, und erklärt die- 
selben für wahrscheinlich abnorme Bildungen. Die fernere Ent- 
wickelung des Inhaltes der Statoblasten zum jungen Thier hat 
Allman nicht beobachten können. Auch mir ist dies bis jetzt 
nicht gelungen, dugegen habe ich die Bildung der Statoblasten 
selbst bei Alcyonella fungosa ziemlich genau verfolgen können, 
so dass ich im Stande bin, die Allman’schen Beobachtungen 
etwas zu erweitern. 

Die Statoblasten entstehen aus einem wurstförmigen Körper 
(Taf. XIV. Fig. 32), der sich, sobald das Thier seine volle Ent- 
wickelung erreicht hat, unterhalb der äusseren Epithelschicht 
des Funiculus bildet und sich in einer langen Spirale um den- 
selben windet. Dieser, ich möchte sagen Keimstock, besteht 
aus einem Aggregate vieler runder stark lichtbrechender Kerne 
mit Kernkörperchen, zwischen denen, wenn auch wohl nur 
spärlich, sich Protoplasma findet. Von diesem Keimstock schnü- 
ren sich nach und nach kleine Klümpchen von Kernen ab, die 
sich bald deutlich von den nebenliegenden abheben und einen 


Beiträge zur Anatomie und Eutwickelungsgeschichte u. s. w. 507 


- bestimmten Contour zeigen. Dieser Abschnürungsprocess beginnt 
an dem dem Magen zunächst liegenden Ende des Keimstockes, 
und wenn man den Funiculus mit Statoblasten besetzt findet, 
ist meist die Entwickelung der zuerst abgeschnürten Klümpchen 
bereits weit vorgeschritten, während nur an dem der Leibes- 
wand ansitzenden Ende des Funiculus der ursprüngliche Keim- 
stock zu beobachten ist. — Die Klümpchen wachsen nun unter- 
halb der Epithelialschicht des Funiculus und rücken dabei etwas 
auseinander. Sie werden allein von dem Epithel des Funiculus 
an dem letzteren festgehalten, indem sie in einer Ausstülpung 
des Epithels wie in einem dicht anschliessenden Sacke liegen. 
Jedes solcher Klümpchen stellt einen Statoblasten dar. 

Ein jeder dieser jungen Statoblasten zerfällt nun in 2 Hälften 
(Taf. XIV. Fig. 32 b), ein Vorgang, der durch eine aequatorial 
um ihn herumlaufende Furche deutlich angezeigt wird, und hat 
nun genau das Ansehen eines in die beiden primitiven Fur- 
chungskugeln zerfallenen Dotters; ob die beiden Hälften durch 
eine Membran getrennt sind, vermochte ich mit Sicherheit nicht 
zu entscheiden. Der nächste Schritt ist der, dass sich in der 
vom Funiculus abgewendeten Hälfte die Kerne in einer einfa- 
chen Lage an die Peripherie derselben anlegen, wodurch eine 
mittlere Höhle erzeugt wird (Taf. XIV. Fig. 33 h). Hierdurch 
wird zum ersten Male die verschiedene Bestimmung dieser bei- 
den Hälften angezeigt: die ausgehöhlte ist zur Bildung 
der Chitinhülle bestimmt, während die andere das 
Material zu dem künftigen Thiere liefert. Ich werde 
dieselben von nun an, jene als cystogene Hälfte resp. Schicht, 
diese als Bildungsmasse bezeichnen. Der Statoblast nimmt 
indess an Grösse zu, die Epithelialhülle des Funiculus immer 
mehr ausdehnend. . Um die einzelnen Kerne an der Wandung 
der Höhle in der cystogenen Hälfte sammelt sich Protoplasma, 
und es bildet sich um jeden Kern eine Zelle (Taf. XIV. Fig. 34). 
Diese Zellen haben genau die Form von Cylinderepithelien. Sie 
zeigen einen hexagonalen Querschnitt, die Kerne liegen an 
ihrem peripherischen Ende. Auch in der anderen Hälfte zeigt 
sich eine Vermehrung des Protoplasma nebst schwachen Andeu- 
tungen von Zellgrenzen, und die Kerne zeigen eine Tendenz, 


508 H. Nitsche: 


sich in senkrecht auf der Trennungsebene der beiden Hälften 
stehende Reihen zu ordnen. 

Der bis jetzt ziemlich kugelförmige Statoblast fängt nun an 
sich abzuplatten (Taf. XIV. Fig. 35), und zwar so, dass die Ab- 
plattung senkrecht gegen die Trennungsebene beider Hälften 
geschieht. Der Statoblast wird hierdurch linsenförmig, der Con- 
tour der Linse ist aber nicht kreisrund, sondern oval, die Ge- 
stalt des Discus, so zu sagen, präformirend. Die nicht ausge- 
höhlte Hälfte nimmt nun bedeutend an Volumen zu, nnd es sam- 
melt sich das Protoplasma um die Kerne zu spindelförmigen 
Massen, deren längere Achsen senkrecht gegen die Peripherie des 
Statoblasten stehen. Die eystogene Hälfte plattet sich dagegen 
ab, und breitet sich nur in der Richtung ihres grössten Umfan- 
ges aus. Es schwindet hierbei die Höhlung, indem ihre beiden 
Wandungen sich dicht an einander legen, und die cystogene 
Hälfte liegt nun als ein kuchenförmiger Körper, der aus 2 an 
den Rändern in einander übergehenden Zellschichten besteht, 
der Bildungsmasse auf; beide Hälften werden von der Epithel- 
schicht des Funiculus umschlossen, die eine dünne feinkörnige 
Schicht bildet, auf der grosse elliptische Kerne mit Kernkörper- 
chen kleine ‘Anschwellungen hervorbringen. 

Die kuchenförmige eystogene Schicht breitet sich nun all- 
mälig an den Rändern aus und umwächst nach und nach die 
Bildungsmasse, ohngefähr in derselben Weise, wie die Falte 
des Amnion den Embryo umwächst; das Wachsthum scheint be- 
sonders an dem Rande des Kuchens durch Zelltheilung vor sich 
zu gehen. 

Zwischen den beiden Zellschichten der cystogenen Hälfte 
zeigt sich nun eine stärker lichtbrechende Membran, die in ihren 
ersten Anfängen so durchsichtig ist, dass man sie nur auf dem 
Querschnitte eines Statoblasten erkennen kann (Taf. XTV.Fig. 36ch). 
Dies ist die Anlage der Chitinhülle, und zwar erscheint 
dieselbe als eine Absonderung der äusseren Zelllage der cysto- 
genen Schicht, da sie sich zu verdicken fortfährt, auch nach 
dem gänzlichen Verschwinden der inneren Zelllage, und eine den 
Zellumrissen der äusseren Schicht entsprechende Sculptur er- 
hält. Die Bildungsmasse hat sich inzwischen zu langen spin- 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 509 


delförmigen Zellen differenzirt, und während die Kerne aus den- 
selben verschwinden, wandelt sich ihr Inhalt in lauter kleine 
stark lichtbrechende Körner um. Nur an der Peripherie der 
Bildungsmasse bleiben Kerne zurück, von ein wenig feinkörni- 
gem Protoplasma umgeben, und ein Theil der spindelförmigen 
Zellen, welche noch immer ziemlich senkrecht gegen die Peri- 
pherie gerichtet sind, geht mit ihren spitzen Enden in diese 
äussere Schicht über, indem jede Zelle dadurch eine fussartige 
Ausbreitung an ihrer peripherischen Spitze erhält, in welcher 
meist ein Kern liegt. Wenn der Statoblast jetzt zerquetscht 
wird, so bleiben in Folge der beschriebenen Verhältnisse eine 
Anzahl der spindelförmigen Zellen mit dem einen Ende fest an 
die Epithelialschicht des Statoblasten geheftet. 

Nachdem nun der Statoblast allmälig soweit gewachsen ist, 
dass er abgesehen von der äusseren Zelllage des cystogenen 
Theiles die definitive Grösse des Discus erhalten hat, zeigt sich 
eine Knickung der feinen Chitinmembran rings an dem Umfange 
derselben (Taf. XIV. Fig. 37). Der hierdurch erzeugte Rand 
ist die Anlage des scharfen Randes des Discus. Indem nun 
zu gleicher Zeit die eystogene Schicht den Rand des Statoblas- 
ten umwächst, und die Chitinmembran entsprechend an den 
Rändern zunimmt, erhält die Chitinhülle die Gestalt des ferti- 
gen Discus, mit dem Unterschiede, dass sie noch sehr dünn ist 
und an der dem Funiculus zugewendeten Seite in der Mitte 
noch ein grosses Loch hat (Taf. XIV. Fig. 38). Die Chitin- . 
membran ist jetzt hellgelb, an den Rändern des Loches, also 
da wo sie sich weiterzubilden fortfährt, sehr dünn, an dem 
scharfen Rande des Discus, wo sie auch zuerst die definitive 
braune Farbe annimmt, dagegen ziemlich verdickt. 

Die beiden Zelllagen der cystogenen Schicht haben sich 
_ inzwischen verschieden entwickelt; während die innere in der 
Mitte ihrer Flächenausdehnung etwas undeutlicher wird, und 
augenscheinlich von hier aus einer regressiven Metamorphose 
anheimfällt, dagegen an den Rändern, wo sie mit äusserer Zell- 
lage zusammenhängt, noch immer weiterwächst und intact bleibt 
(Taf, XIV. Fig. 36, 37, 38 z), haben sich die Zellen der äusse- 
ren Zellschicht ein wenig in die Länge gestreckt, ihre inneren 


510 H. Nitsche: 


Enden haben sich etwas von einander getrennt, auch ist der 
Kern ein klein wenig mehr nach Innen gerückt. Während aber 
diese letzteren Zellen auf der Seite des Statoblasten, die ursprüng- 
lich der eystogenen Hälfte entsprach (ich werde diese von nun 
an die obere nennen), senkrecht gegen die Peripherie stehen, 
ist dies mit den Zellen an den Rändern der cystogenen Schicht, 
die auf die andere Seite herumgewachsen sind, nicht der Fall, 
sondern diese stehen sämmtlich mit ihren längeren Achsen senk- 
recht gegen eine durch den scharfen Rand des Discus bestimmte 
Ebene, und daher kommt es, dass, bei gleichbleibender allge- 
meiner Dicke der äusseren Zellschicht, die einzelnen Zellen am 
Rande der Unterseite doch länger sind, als die Zellen der‘ 
Oberseite. 

Indessen beginnen jetzt auch die Randzellen der oberen 
Seite der äusseren Zellschicht sich gewaltig in die Länge zu 
strecken, wobei sie oben und unten dünner werden und der 
Kern nach der Mitte zu rückt (Taf. XIV. Fig. 38). Wenn nun 
die cystogene Schicht ohngefähr soweit um die Bildungsmasse 
herumgewachsen ist, dass der Durchmesser der unüberwachsenen 
Stelle bereits weniger als die Hälfte des längsten Durchmessers 
des Statoblasten beträgt, so sind die Randzellen sowohl der obe- 
ren als der unteren Seite so stark gewachsen, dass sie zwei bis 
drei Mal so lang sind, als die Zellen in der Mitte der oberen Fläche. 
Natürlicher Weise müssen sie sich in Folge dessen krümmen, 
da der Zwischenraum zwischen der äusseren Epithellage des 
Funiculus und der Chitinmembran ihnen nicht den gehörigen 
Raum zur freien Streckung darbietet; die durch die Krümmung 
beengten Zellen suchen sich zu strecken, und so kommt es, dass 
die inneren Enden der fünf oder sechs äussersten Randzellen- 
reihen nach und nach von dem Discus abgleiten und gegen 
einander zu liegen kommen, und zwar in einer Ebene, welche 
durch den scharfen Rand des Discus bestimmt wird (Taf. XIV. 
Fig. 39). Dieses Wachsthum und Gleiten der Randzellen ge- 
schieht aber nicht an allen Punktey des Randes gleichzeitig 
und gleichmässig, vielmehr beginnt es an den, den Enden der 
längeren Achse des Discus entsprechenden Punkten des Um- 
fanges, und erst später auf den dazwischenliegenden. Sobald 


Be 


Ben ae 


Beiträge zur Anatomie und Entwiekelungsgeschichte u. s. w. 511 


nun die ersten Reihen der Randzellen jederseits vom Discus 
 abgeglitten sind, und mit ihren Basen aufeinander ruhen, zeigt 


sich an ihnen eine höchst merkwürdige Erscheinung. Sie be- 


ginnen nämlich Chitin abzusondern, nicht nur an ihren Basen, 


wie sie dies ja bereits längst gethan haben, und wie es die 
sämmtlichen Zellen der äusseren Zellschicht thun, sondern auch 
an ihren Seitenwänden in die Intercellularräume hinein, und 
hierdurch wird allmälig der Schwimmring gebildet, dessen 
Zellen also nicht als wirkliche Zellen, sondern nur 
als aus Intercellularsubstanz geformte Abgüsse be- 
reits resorbirter Matrixzellen zu betrachten sind 
(Taf. XIV. Fig. 40, 41, 42 r). Die einzelnen Zellen sondern 
aber nicht von Anfang an an der ganzen Oberfläche Chitin ab, 
vielmehr beginnt diese Secretion an der Basis derselben, und 
erst allmälig nehmen auch die Seitenflächen der Zellen an die-_ 
ser Thätigkeit Theil. Es entstehen daher zunächst an den den 
Enden der längeren Achse entsprechenden Stellen des Statoblas- 
ten, dem scharfen Rande des Discus angesetzt, zwei kleine halb- 
mondförmige Borde, jeder aus 2 dicht aneinanderliegenden Chi- 
tinlamellen bestehend, zwischen den Zelllagen der Ober- und 
Unterseite. Auf diesen Borden und auf den anstossenden Stel- 
len der Discusflächen erhebt sich nun in den Intercellularräu- 
men sowohl auf der Ober- als der Unterseite des Discus eine 
Lage von kurzen, im Querschnitt sechsseitigen, nach oben offe- 
nen Chitinröhren (Taf. XIV. Fig. 40). Natürlich sieht man hier- 
von am unverletzten Statoblasten nichts, nur auf Querschnitten 
kann man diese Verhältnisse beobachten. = 
Dieser Vorgang zeigt sich bald um den ganzen Rand des 
Discus herum, und wir haben nun bereits den ganzen Schwimm- 
ring angelegt, dessen einzelne Zellen allerdings noch nicht ge- 
schlossene Räume bilden, sondern gegen die Peripherie hin 
offen sind und von weichen Matrixzellen erfüllt werden. Die 
Matrixzellen verändern sich wenn sie Chitin zu secerniren 
beginnen; der untere Theil der Zelle, der wirklich secernirt, 
wird heller und durchsichtiger, und schwillt so zu sagen ein 
wenig, und der Kern rückt in dem Verhältniss der Peripherie 
des Statoblasten zu, als die Chitinröhren in den Intercellular- 


512 H. Nitsche: 


räumen länger werden. Auch ist der Kern bedeutend leichter 
erkennbar geworden. Die früher beschriebene Trennung und 
Zuspitzung der Basaltheile der Zellen ist gänzlich geschwunden, 
die Basen der Zellen liegen jetzt vielmehr dicht aneinander, 
nur durch die zarten Chitinmembranen von einander getrennt. 
Auch haben sie, wenn man die innersten Zellen des Ringes auf 
der oberen Fläche des Statoblasten abrechnet, ihre frühere Krüm- 
mung verloren. Ihre oberen Enden sind dagegen noch immer 
getrennt und zwar mehr als früher. Während so die Chitin- 
zellen des Ringes innerhalb der Dicke der äusseren Zelllage 
der cystogenen Schicht angelegt werden, hat sich auch die Chi- 
tinmembran des Discus, die sich sammt dem Rande der cysto- 
genen Schicht noch ein wenig weiter nach der Mitte der Unter- 
seite des Statoblasten vorgeschoben hat, bedeutend verdickt. 
Auch zeigt sich auf ihr bei schiefer Beleuchtung bereits eine 
Andeutung der bei Beschreibung des reifen Statoblasten erwähn- 
ten Sculptur der Oberseite. 


Die innere Zellschicht der eystogenen Schicht ist dagegen _ 


gänzlich geschwunden (Taf.XIV. Fig.39, 40 z'') bis auf schwache 
Andeutungen an den Rändern des Loches in der Chitinmem- 
bran, wo sie noch immer als ein eingeschlagener Saum der 
äusseren Zelllage den sich neubildenden Rand der Chitinmem- 
bran umschliesst. 

Durch das Gegeneinanderwachsen der Ränder der cystoge- 
nen Zelllage und der damit verbundenen Bildung der festen 
Chitinhülle auch auf der Unterseite des Statoblasten wird aber 
der Raum für das umwachsene Bildungsmaterial bedeutend ver- 
engert, und während letzteres bereits in den auf Taf. XIV. 
Fig. 37, 38, 39 abgebildeten Entwickelungsstadien die Form 
einer Linse mit diekem cylindrischen, an der einen flachen Seite 
angebrachten Stiele annahm, wird nun der Stiel durch die 
Ränder der Chitinmembran noch mehr von der übrigen Bil- 
dungsmasse abgeschnürt, und ragt aus dem Loche auf der Un- 
terseite des Discus als ein runder Knopf hervor (Taf, XTV. Fig.40), 
dessen Dicke grösser ist, als die der unteren eystogenen Zell- 
schicht, weshalb er auch das Epithel des Statoblasten ringsum 
ein wenig von der cystogenen Zellschicht abhebt, sodass um ihn 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 513 


herum ein freier, nur von einzelnen Fäden und ein wenig kör- 
nigem Protoplasma ausgefüllter, im Querschnitt 3 seitiger Raum 
übrig bleibt (Taf. XIV. Fig: 40 v). 

Nun schliesst sich allmälig das Loch des Discus. Die 
hierzu erforderliche Chitinschicht wird aber nicht von neu ge- 
bildeten Zellen, welche am Rande der cystogenen Schicht ent- 
stehen, wie dies ja bisher geschah, wenn der Rand der Chitin- 
hülle des Discus sich gegen das Centrum der Unterseite hin 
vorschob, abgesondert, vielmehr geschieht diese Absonderung 
durch die bereits im Umkreise des Loches vorhandenen cysto- 
genen Zellen. Diese beginnen nämlich zu wachsen und zeigen 
das Bestreben, sich nach der Mitte der Unterseite hin kuppel- 
artig zusammenzuwölben, wobei ihre freien secernirenden Basen 
sich nach der Mitte zu verschieben und also das Loch nach 
und nach durch Apposition von neuer Chitinmasse an die Rän- 
der des Loches zu schliessen vermögen (Taf. XIV. Fig. 41). 
Durch den so immer weiter nach dem Centrum vorrückenden 
scharfen Rand der Chitinmembran wird der knopfförmige aus- 
serhalb des Discus hervorragende Theil des Bildungsmaterials 
gänzlich abgeschnürt, liegt aber noch eine Zeit lang als abge- 
plattete Kugel auf der Mitte der Unterseite zwischen der Chi- 
tinmembran und der Epithellage, fest mit letzterer verbunden, 
auf der dem Discus zugewendeten Seite gewölbeartig von den 
cystogenen Zellen bedeckt. 

Nach und nach verschwindet aber dieser Rest der Bildungs- 
masse gänzlich; es bleibt alsdann anfänglich noch ein leerer 
Raum zurück, und wenn auch dieser schwand und die Zell- 
schicht die ganze Unterseite des Statoblasten bedeckt, sind die 
Zellen in der Mitte noch ein wenig länger als die übrigen und 
ein wenig gegen einander geneigt (Taf. XIV. Fig. 42 x). 

Wir haben also jetzt den Statoblasten bis zu dem Punkte 
seiner Entwickelung verfolgt, wo sein Discus vollkommen ge- 
schlossen ist und die Zellen des Schwimmrings angelegt sind. 
Letztere sind aber noch nach oben offen und von ihren Matrix- 
zellen erfüllt. Wenn nun die Schliessung derselben beginnt, 
so zieht sich der ganze Zellinhalt der Mutterzellen sammt dem 


Kern nach den peripherischen Enden der Zellen, die noch immer 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868- 34 


514 H. Nitsche: 


ein wenig von einander abstehen (Taf. XIV. Fig. 43), so dass 
innerhalb der Chitinröhre nur noch die dünne, glashelle, äusserst 
schwer zu erkennende Zellhaut der Matrixzelle zurückbleibt 
(Fig. 43a). Aber auch diese schwindet bald; nun sind die 
Chitinröhren ganz leer und ihr Inhalt hängt in Form kleiner 
Klümpchen mit einem Kern an der Epithelialschicht des Stato- 
blasten (Fig. 43b). Nach und nach breiten sich aber diese 
Klümpchen seitlich aus und schliessen sich dicht aneinander 
an, und bilden mit den ebenfalls in der regressiven Metamor- 
phose begriffenen übrigen Zellen der eystogenen Schicht eine 
eontinuirliche Lage rings um den Statoblasten (Taf. XIV. 
Fig. 42). Diese Lage fährt fort an ihrer ganzen inneren 
Oberfläche Chitin abzusondern, und durch die hierdurch jetzt 
gleichinässig auf der ganzen Oberfläche der Statoblasten sich 
ablagernde Chitinschicht werden zugleich die Zellen des 
Schwimmringes oben geschlossen und der Diskus an den Stel- 
len, wo er frei zu Tage liegt, verdickt. Nun wird auch die 
Sculptur des Discus deutlich, und man sieht, dass dieselbe genau 
der Zeichnung der absondernden Matrix entspricht, wie man 
sich durch einen Blick auf Taf. XIV. Fig. 44 u. 45 leicht wird 
überzeugen können. Die sechsseitigen Contouren entsprechen 
den schmalen Zwischenräumen zwischen den einzelnen hexa- 
gonalen Zellen der Matrix, während der kleine Hügel der 
Basis der Zelle correspondirt. 

Mit dem Verschluss der Zellen des Schwimmringes ist der 
Statoblast fertig. Die ihn noch umgebende weiche Zellschicht 
schwindet allmälig, indem sowohl die Zellen als die Epithel- 
schicht undeutlicher werden, und reducirt sich schliesslich auf 
eine ziemlich feste, sowohl aussen als innen hier und da mit 
kleinen Protoplasmaklümpchen besetzte Membran, durch die 
noch eine Zeit lang der Statoblast an dem Funiculus festge- 
halten wird. Aber auch diese letzte Hülle schwindet, und nur 
von der festen Chitinbülle bekleidet ruht der Statoblast so 
lange in der Leibeshöhle des Thieres, bis die Zerstörung des 
letzteren ihn befreit. 

Während der Darstellung der Entstehung der Chitinhülle, 
haben wir den Inbalt der Statoblasten, die Bildungsmasse, gänz- 


u Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 515 


lich aus dem Auge verloren; indessen ist wirklich nicht viel 
mehr zu berichten, als dass mit der Zeit auch die beschrie- 
benen spindelförmigen Zellen, die in einem frühen Entwicke- 
_ lungsstadium die Bildungsmasse ausmachten, verschwinden, und 
der ganze Statoblast nun von einer gleichmässig körnigen Masse 
erfüllt wird. Ueber die Veränderungen, welche mit dieser 
Masse vor sich gehen bis zu dem Zeitpunkte, wo der Stato- 
blast sich öffnet, um ein junges Thier ausschlüpfen zu lassen, 
sowie über den Zeitraum, der verfliessen muss, damit sich der 
Inhalt des Statoblasten zu einem jungen Thiere entwickeln 
könne, darüber habe ich keine Beobachtungen zu sammeln ver- 
mocht. Die schliessliche Oeffnung des Statoblasten erfolgt durch 
eine Trennung der oberen und unteren Hälften in der Ebene 
des scharfen Randes des Discus uud der Grenze der beiden 
Zelllagen, also ohne dass auch nur eine einzige Zelle des 
Schwimmringes hierdurch verletzt würde. N 
Allman erwähnt, dass er bei Aleyonella Benedeni und 
Plumatella emarginata noch eine zweite Art von Stato- 
blasten gefunden habe, welche grösser seien als die gewöhn- 
lichen, und nur schwache Spuren eines Schwimmringes zeig- 
ten; dieselben wären stets an der Leibeswandung +angeheftet 
gewesen ‚ und blieben beim Absterben des Stockes durch die 
Reste der Ectocyste mit der Unterlage, auf der das Thier be- 
festigt gewesen, verbunden. Eine solche zweite Art von Stato- 
blasten habe ich auch bei Alcyonella fungosa gefunden (Taf. XII. 
Fig. 22c). Allerdings habe ich dieselben nicht in der Leibes- 
höhle der Thiere beobachtet, sondern nur bemerkt, dass an 
den Stellen, wo Aleyonellen lebten, nach dem Absterben der 
Thiere im Herbst derartige Statoblasten 'zurückblieben, und 
dass im Frühjahr darauf die aus diesen Statoblasten aus- 
schlüpfenden Aleyonellen an derselben Stelle neue Thierstöcke 
erzeugten. Ueber die Entstehung dieser zweiten Art von Stato- 
blasten habe ich keine Beobachtungen zu sammeln vermocht. 
Diese Statoblasten bestanden bei Alcyonella einfach aus 
einem Discus, der aber bedeutend grösser war als der Discus 
eines gewöhnlichen Statoblasten, und einem rings um den schar- 
fen Rand desselben laufenden kleinen Bord. An der Unter- 
34° 


516 H. Nitsche: 


lage ist ein solcher Statoblast befestigt durch eine dünne La- 
melle von Chitinsubstanz, die sich von dem scharfen Rande 
des Discus rings herum nach der Grundlage zieht, so gleich- 
sarn eine kurze Röhre bildend, deren oberen Verschluss der 
Statoblast darstellt. Dies Verhältniss wird durch einen Blick 
auf den Querschnitt eines derartigen Statoblasten, der Taf. XI. 
Fig. 22d abgebildet worden, am schnellsten klar werden. Die 
freie Fläche des Statoblasten zeigt eine aus dicht aneinander 
gedrängten Warzen bestehende Sculptur., Der gezeichnete Quer- 
schnitt ist nicht von einem Statoblasten von Alcyonella fungosa 
gemacht; *der zu seiner Anfertigung verwendete Statoblast 
wurde an einem im Wasser liegenden Zweige gefunden, und 
es waren keine Anzeichen vorhanden, die auf die Species 
schliessen liessen; derselbe zeichnete sich aber dadurch aus, 
dass die obere warzige Schicht seiner freien Fläche sich unge- 
mein leicht von der darunter liegenden Schicht löste. Die 
Oeffnung dieser Statoblasten erfolgt ebenfalls in der Ebene des 
scharfen Randes des Discus. 

Allman deutet diese Statoblasten als „eigenthümlich encys- 
tirte Knospen, die bestimmt sind eine Zeit lang in einem Ruhe- 
zustande zu verharren,“ Als Beweise dafür, dass ihre frühere 
Deutung als Eier nicht aufrecht erhalten werden kann, führt 
er an: Das stete Fehlen eines Keimbläschens oder Keimfleckes 
auch in den frühesten Stadien, das Nichteintreten des Furchungs- 
processes, und das Vorhandensein von wirklichen Eiern zu ge- 
wissen Zeiten an der Leibeswand. Auch mich haben meine 
Beobachtungen zu der Ansicht geführt, dass die Statoblasten 
eigenthümlich modifieirte Knospen sind, und ich glaube, dass 
die soeben beschriebene Bildungsart der Chitinhüllen, die von 
der Art und Weise, wie sich Eihüllen bilden, gänzlich abweicht, 
als ein weiterer Beweis für die Richtigkeit der Allman’schen 
Ansicht angesehen werden kann. 

Bei Berücksichtigung der eben geschilderten Entwicke- 
lungsgeschichte erkennt man leicht, dass die Achnlichkeit, die 
mau zwischen den Statoblasten und den Wintereiern der Räder- 
thiere, nebst deu Ephippialeiera der Daphnien zu finden ge- 
meint hat, lediglich darauf berulit, dass diese drei Gebilde 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. 5. w. 517 


sämmtlich zur Erhaltung der Species unter ungünstigen Um- 
ständen dienen. 

Der von Carter!) versuchte Vergleich der Statoblasten 
mit den Gemmulae der Spongillen ist insofern berechtigter, als 
der Inhalt beider Gebilde aus einem Zellaggregate besteht; 
dass aber der von Carter gemachte Versuch, hieraus auf eine 
Verwandtschaft zwischen Bryozoen und Spongillen zu schliessen, 
gänzlich zurückgewiesen werden muss, bedarf wohl keiner län- 
geren Auseinandersetzung. 

Die Resultate der zuletzt mitgetheilten Beobachtungen kön- 
nen wir kurz zusammenfassen in den folgenden Sätzen: 

1) Die Statoblasten entstehen am Funiculus als 
Knospen, unterhalb seiner Epithellage. 

2) Sie differenciren sich früh in zwei Hälften, 
von denen die eine, die cystogene, die an- 
dere, die Bildungsmasse, theilweise um- 
wächst. 

3) Die Chitinhülle der fertigen Statoblasten 
entsteht innerhalb der cystogenen Hälfte als 
Absonderung der äusseren Zelllage der letz- 
teren, und ist anfänglich eine einseitig der 
Bildungsmasse auflagernde Platte, die erst 
nach und nach die letztere umwächst. 

4) Die Zellen des Schwimmringes sind keine 
wirklichen Zellen, sondern nur zellenähn- 
liche Absonderungen von Zellen. 

Hervorzuheben dürfte noch sein, dass man bis jetzt eine 
Chitinabsonderung nur an den freien Oberflächen zusammen- 
hängender Zelllagen, oder an den freien Flächen einzelner 
Zellen gekannt hat, während hier ein Fall vorliegt, in welchem 
Chitin einmal an der Contactfläche zweier Zelllagen, 
zum anderen in den Intercellularräumen von Zellcom- 
plexen abgesondert wird. 


1) Ann. and Magaz. of nat. history Vol. III. 1859. 


518 H. Nitsche: 


In dem „Homologies“ überschriebenen Abschnitte seiner 


Monographie bespricht Allman die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Bryozoen zu den übrigen Thierformen auf das Ausführlichste, 
und er kommt schliesslich zu dem Resultate, die Bryozoen seien 
am nächsten mit den Tunicaten verwandt, eine Ansicht, die auch 


allgemein angenommen ist. Hierzu möchte ich mir zu be- 


merken erlauben, dass die von Allman ausgeführte Parallelisi- 
rung der Organe der Tunicaten und der Bryozoen doch einige 
angreifbare Punkte darbietet. Sein Vergleich der Eetocyste der 
Bryozoen mit dem Mantel der Tunicaten ist wohl kaum stich- 
haltig, denn jene ist eine erstarrte Absonderung der Zellschicht 
der Haut, während dieser ein aus Zellen und Intercellularsub- 
stanz bestehendes Gewebe ist!). } 

Ferner besteht ein wesentlicher Unterschied zwischen den 
Tunicaten und Bryozoen in der Art und Weise, wie die Mus- 
keln in der Leibeswand beider vertheilt sind. Während näm- 
lich bei den letzteren eine äussere Querfaserschicht und eine 
innere Längsfaserschicht vorhanden sind, kennt man eine der- 
artige Anordnung bei den Tunicaten im Allgemeinen nicht, wenn 
auch allerdings die Untersuchungen noch nicht weit genug vor- 
geschritten sind, um das Uebereinstimmende in der Anordnung 
der Muskulatur bei den verschiedenen Abtheilungen der Tunica- 
ten erkennen zu lassen, 


Erklärung der Tafeln. 


NB. Sämmtliche Figuren sind mit Hülfe einer Oberhäuserschen 
Camera lucida gezeichnet, 


Taf. XL 


Fig. 1—8. Die Leibeswand. a polygonale Zellen, 5 rundliche 
Zellen, ce Quermuskeln, d Längsmuskeln, e inneres Epithel, p hintere 
Parietovaginalmuskeln. 


1) conf, „Ueber die Structur des Tunicatenmantels und sein Ver- 
balten im polarisirten Licht, v. F. Eilhard Schulze. Zeitschrift f. wis- 
sensch. Zoologie. Vol. XI, 1863, 


Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte u. s. w. 519 


Fig. 1. Tentakelscheide mit einem Stück der Duplieatur und 2 Pa- 
rietovaginalmuskeln, auf der Duplicatur ist der Zellbelag weggelassen. 
Vergr. 200. 

Fig. 2. Ein Stück des hinteren Theiles der Endocyste. Vergr. 200. 

Fig. 3. Längsmuskelschicht mit 2 hinteren Parietovaginalmuskeln. 
Vergr. 200. 

Fig. 4. Quermuskelschicht nebst einigen Längsmuskeln. Vergr 570. 

Fig. 5. Ein Stück des vorderen Theiles der Endocyste. Vergr. 570. 

Fig. 6. Querschnitt desselben. Vergr 570. 

Fig. 7. Hintere Parietovaginalmuskeln. Vergr. 570. 

Fig. 8. Pilzförmige Zelle aus dem Zellbelag der Endocyste. Vergr.570. 

Fig 9. Ein ausgewachsenes Thier von Alcyonella fun- 
gosa, zurückgezogen. Vergr. eirca 40. @ Endocyste, 5 Ectocyste, 
e Duplieatur, d vordere Parietovaginalmuskeln, e hintere Parietovaginal- 
muskeln, f Tentakelscheide, g Tentakelkrone, A Oesophagus. i Cardial- 
theil des Magens, % Pylortheil des Magens, ! Reetum (durch eine punk- 
tirte Linie angegeben), m Funiculus, n grosse Bewegungsmuskeln des 
Polypids. 


r Taf. XII. 

Fig. 10—17. Der Darmtractus. a äussere Epithelschicht, 5 
tunica muscularis. 

Fig. 10. Querschnitt des Oesophagus c wabenartiger Theil des in- 
neren Zellbelags, d eigentliche Zellen, e innerstes Epithel. Vergr. 570. 

Fig. 11. Ein Schnitt durch den Oesophagus parallel seiner Längs- 
achse. Vergr. 570. 

Fig. 12. Querschnitt durch den Magen, c innere Zellschicht des 
Magens (Lophopus crystallinus). Vergr. 570. 

Fig 13. Die Zellschicht des Magens von der äusseren Fläche dar- 
gestellt. Vergr. 570. 

Fig. 14. Die Zellschicht des Rectum von der inneren Fläche dar- 
gestellt. Vergr. 570. 

Fig. 15. Einige Muskelfasern aus dem Oesophagus mit der eigen- 
thümlichen Querstreifung. Vergr. 570. 

Fig. 16. Ein Stück der tunica muscularis des mittleren Theiles 
des Magens. Vergr. 200. 

Fig. 17. Optischer Querschnitt der Epithelschicht und der tunica 
muscularis des blinden Endes des Magens. Vergr. 570. 

Fig. 18- 21- Die Muskulatur. 

Fig. 18. Ein vorderer Parietovaginalmuskel. Vergr. 570. 

Fig. 19. 2 grosse Bewegungsmuskeln eines ganz jungen Thieres. 
Die Kerne sind deutlich. Vergr. 570. 

Fig. 20. Ein Stück eines grossen, stark kontrahirten Bewegungs- 
muskels. Das Sarcolemma ist deutlich. Vergr. 570. 


520 H. Nitsche: 


Fig. 21. Ansetzstellen einiger grossen Bewegungsmuskeln am hin- 


teren Theile des Magens. Vergr. 570. 
» Fig. 22. Statoblasten. Vergr. 40. a gewöhnlicher Statoblast 
von Alcyonella fungosa, 5 sein Discus, herausgelöst, c grosser Statoblast 
ohne Schwimmring von Alcyonella fungosa, d Querschnitt eines derar- 
tigen Statoblasten von Plumatella sp. ? 


Taf. XII. 


Fig. 23. Die Tentakelkrone von oben gesehen. Die Tentakeln 
sind unweit der Basis abgeschnitten und die Zellschicht entfernt, 
um das Nervensystem zu zeigen. e Epistom, g Ganglion, A Hörner 
desselben, n peripherische Nerven, n' die Ausbreitung derselben auf der 
Intertentakularmembran a. Vergr. 200. 

Fig. 24—- 30. Die Tentakeln und das Epistom nach gehär- 
teten Exemplaren dargestellt. @ homogene Membran, 5 äusserer Zell- 
belag, ce innerer Zellbelag, @ Epithelwülste der Höhlung der Tentakeln, 
e Tentakelmuskeln, f innerstes Epithel des Oesophagus, g die vierecki- 
gen Zellen anf den Seitenflächen der Tentakeln, A Höhlung des Lopho- 
phor, ? Brücke, die den Lophophor gegen die Leibeshöhle schliesst, X 
Tentakelscheide, 7 Zellbelag des Oesopharus, m Querschnitt des Gan- 
glion, n Querschnitt eines Hornes des Ganglion. 

Fig. 24. Querschnitt durch den Besaltheil der Tentakeln. Vergr. 570. 

Fig. 25. dito, aber ein wenig höher hinauf. Vergr. 570. 

Fig. 26. Querschnitt eines Tentakels. Vergr. 570. 

Fig. 27. Längsschnitt durch Oesophagus und Tentakelkrone an 
der Hämalseite. Vergr. 200. 


Fig. 28. Epistom, Ganglion und Oesophagus auf dem Längsschnitt. 
Vergr. 200. 

Fig. 29. Querschnitt eines Armes des Lophophor. Vergr. 200. 

Fig. 30. Stück eines Tentakels von dem äusseren Zellbelage be- 
freit, um den Saum der Intertentakularmembran zu zeigen (x). Vergr. 570. 

Fig. 31. Tentakel eines jungen Thieres, nach dem Leben 
gezeichnet, von der Seite gesehen, um die Bewimperung der Innen- 
fläche a, die Borsten derselben 5, und die Borsten der Aussenseite c 
zu zeigen. Die seitliche Bewimperung des Tentakels ist bei der Seiten- 
ensicht nicht wahrnehmbar. Vergr. 570. 


Taf. XIV. 


Fig. 332—45. Entwickelungsgeschichte der Statoblasten. 
Fig. 32—42. Vergr. 200. Fig. 43-45. Vergr. 570. 

Fig. 32. Funiculus mit dem Keimstock, von dem sich. die jungen 
Statoblasten abschnüren. e Epithel, a ganz junge Statoblasten, 5 ältere, 
die sich bereits in 2 Hälften differenzirt haben. 

Fig. 33. ein junger Statoblast, in dem sich in der cystogenen 
Hälfte bereits die Höhle gebildet hat, 


ey! 


2 


= durch Statoblasten in der Richtung ihres 
chmesers, 2 cystogene Hälfte, z' deren äussere Zelllage, 


- Anm 


a :bm Bildungsmasse, ch Den nz; r der 


522 P. Uspensky: 


Der Einfluss der künstlichen Respiration auf die 
nach Vergiftung mit Brucin, Nicotin, Picrotoxin, 
Thebain und Coffein eintretenden Krämpfe. 


- . 


Von 


Dr. P. UspenskY 
aus Petersburg. 


Dr. Richter beobachtete schon bei Untersuchung des Ein- 
flusses des Pfeilgiftes nach Strychninvergiftung, dass nach einer 
nicht zu grossen Dosis von Strychnin das Thier am Leben er- 
halten bleiben kann, wenn man nur dafür sorgt, für einige 
Zeit bei demselben künstliche Respiration zu unterhalten. Dr. 
Leube suchte unter Leitung von Prof. Rosenthal die Menge 
Strychnin näher zu bestimmen, die zur tödtlichen Vergiftung 
nöthig ist; er fand, dass bei Einführung des Giftes durch die 
Mundhöhle 1 Milligr. Strychnin auf 500 Grm. Körpergewicht 
bei Kaninchen ausreicht, um tödtliche Krämpfe zu erzeugen. 
Er beobachtete zugleich, dass bei Unterhaltung der künstlichen 
Respiration das Thier bedeutend grössere Mengen Gift aufneh- 
men kann, ohne irgend welche Krampferscheinungen zu zeigen, 
so lange nur die künstliche Respiration fortgesetzt wird, dass 
nach Aufhören der künstlichen Respiration die Krämpfe aber 
wieder zum Vorschein kommen, 


Daraus erhellt, wie Prof, Rosenthal in seiner Mittheilung 
an die Pariser Academie hervorhebt, dass Strychnin im Blute 


wohl eirculiren kann, ohne die gewöhnlichen giftigen Erschei- 
nungen zu erzeugen, 


EEE 


we 


Der Einfluss der künstlichen Respiration u. s. w. 533 


Es entsteht daher die Fräge, ob nun die künstliche Respi- 
ration in derselben Weise hemmend auf die Wirkung anderer 
Krämpfe erzeugender Gifte wirkt, wie dies bei Strychnin der 
Fall ist. Zur Entscheidung dieser Frage habe ich auf Veran- 
lassung des Prof. Rosenthal im physiologischen Laboratorium 
des Herrn Prof. du Bois-Reymond es unternommen, den 
Einfluss der künstlichen Respiration auf die Krämpfe bei Ver- 
giftungen mit Brucin, Nicotin, Picrotoxin, Thebain und Coffein 
zu prüfen. 

Wir leiteten diese Untersuchungen in der Weise ein, dass 
wir vor allem die Minimal-Dosis zur Hervorbringung von Kräm- 
pfen zu bestimmen suchten, und dann wieder die Minimal- 
Dosis, die zur tödtlichen Wirkung ausreicht. 

Es stellte sich nun dabei heraus, dass die Dosenunter- 
echiede für diese beiden genannten Wirkungen sehr unbedeu- 
tend sind; ausserdem sind diese Unterschiede bei jungen Thie- 
ren bedeutend kleiner, als bei erwachsenen. 

Nach dieser Constatirung schritten wir zur eigentlichen 
Untersuchung des- Einflusses der künstlichen Respiration auf 
das Eintreten und die Dauer der Krämpfe bei den eben genannten 
Stoffen. Wir machten vor allem am Thiere die Tracheotomie, 
führten darauf unter die Haut die Lösung des Giftes ein und 
leiteten dann die künstliche Respiration ein, bald unmittelbar 
nach der Vergiftung, bald aber, nachdem wir erst das Eintreten 
der Krämpfe abgewartet hatten. 

Wir fingen unsere Untersuchungen mit Brucin an, das 
nach den Angaben von Geiger in seiner Wirkung dem Strych- 
nin ganz analog ist, ausser dass die Intensität der Wirkung selbst 
beim ersteren der des letzteren nachsteht, so dass nach den 
Untersuchungen von Andral zur Erreichung einer und der- 
selben Wirkung die Dosis des Brucins 24 Mal grösser sein 
muss, als die des Strychnins, nach Magendie aber nur 
12 Mal so gross. 

Das Brucin lösten wir in destillirtem kaltem Wasser bei 
Zusatz einiger Tropfen Essigsäure. Die Einführung des Giftes 
geschah immer am Rücken zwischen den Rippen und dem 
Becken. Schon 6—8 Minuten nach Einführung des Giftes sahen 


524 P. Uspensky: x 


wir die ersten Zeichen der Vergiftung sich einstellen: erhöhte 
Reflexbewegung auf leise Berührung, sogar auch auf Geräusch; 
der Tetanus stellte sich nach 10—12 Minuten nach Einführung 
des Giftes ein. Ist die Menge des eingeführten Brucins 3 Milh- 
gramm auf 500 Gramm Gewicht des Thieres, so erholt sich 
oft das Thier nach bereits eingetretenen tonischen Convulsionen, 
Erreicht die Menge des Giftes bis 4 Milligrm. auf 500 Grm. 
Gewicht des Thieres, so stirbt gewöhnlich das Thier in 15 bis 
18 Minuten nach der Einführung des Giftes. 

Leiteten wir nun nach dem Eintreten des Tetanus die 
künstliche Respiration ein, so hörten die Convulsionen voll- 
ständig auf und kehrten nicht wieder, so lange wir nur die 
künstliche Respiration fortgesetzt hatten. Nach Einstellung der 
künstlichen Respiration traten wieder die Convulsionen ein 
Leitet man aber die künstliche Respiration sogleich nach Ein- 
führung des Giftes ein, so sieht man nach 4 Milligrm. des 
Brucins auf 500 Grm. Gewicht des Thieres gar keine Convul- 
sionen eintreten und das Thier bleibt die ganze Zeit vollständig 
ruhig; nur muss in solchem Falle die künstliche Respiration 
l';, bis 2 Stunden fortgesetzt werden. 

Bei einer Dosis von 6 Milligrm. des Brucins auf 500 Grm. 
Thiergewicht treten die Krämpfe trotz der künstlichen Respi- 
ration ein, nur sind diese Krämpfe viel weniger intensiv und 
pflegen viel später nach der Einführung des Giftes sich einzu- 
stellen, als dies ohne künstliche Respiration der Fall ist. Das 
Thier erholt sich dann auch bei dieser Dosis wieder. 

Ist die Dosis des Brucins noch grösser, als 7 Milligrm. auf 
500 Grm. Thiergewicht, so ist dann die künstliche Respira- 
tion nicht im Stande, das Thier zu retten. 

Wir stellten unsere Versuche an Kaninchen an, versuchten 
dann auch diese Erscheinung an Hühnern zu verfolgen, die 
nach den Angaben von Dr. Leube und Prof. Rosenthal sehr 
urempfindlich für das Strychnin sind. Bei Brucin aber konn- 
ten wir dieselbe Erscheinung beobachten, wie die eben an Ka- 
ninchen beschriebene, 

Diese Versuche beweisen also auf’s Bestimmteste, dass die 
künstliche Respiration denselben Einfluss auf das Eintreten der 


Der Einfluss der künstlichen Respiration u. 8. w. 525 


Krämpfe wie auf die Dauer derselben beim Brucin hat, der 
schon früher beim Strychnin dargethan worden ist. 

Wir gingen darauf zur Untersuchung des Einflusses der 
künstlichen Respiration auf die Krämpfe bei Nicotinvergiftung 
über. Nach Untersuchungen von Kölliker erregt nämlich das 
Nicotin das Rückenmark und erzeugt Tetanus, freilich nur auf 
kurze Zeit und ohne Steigerung der Reflexerregbarkeit. Das- 
selbe ist auch von Prof. Rosenthal (Centralbl. 1863. No. 43.) 
bestätigt worden. Wir stellten daher dieselben Versuche mit 
künstlicher Respiration bei Nicotinvergiftung an, wie bei Bru- 
cin. Unsere Versuche aber zeigten uns deutlich, dass die künst- 
liche Respiration hier nach Nicotinvergiftung gar keinen Ein- 
fluss auf die Entwickelung der Krämpfe ausübt. 

Ganz dieselben negativen Resultate erhielteu wir bei un- 
seren Versuchen mit künstlicher Respiration nach Vergiftungen 
mit Picrotoxin, das nach Angaben von Dr. Subotin Krampf 
eizeugend wirkt. Wir müssen noch dabei bemerken, dass Pi- 
erotoxin keine Steigerung der Reflexerregbarkeit hervorruft — 
Berührung der Haut bringt keine Reflexe hervor. 

Nach Untersuchungen von W. Baxt hat das Thebain die- 
selbe Krampf erzeugende Wirkung, wie Strychnin, indem es 
zugleich ebenso wie das letztere die Reflexerregbarkeit bedeu- 
 tend steigert. Wir sahen uns daher veranlasst, den Einfluss 
der künstlichen Respiration auf die Entwickelung der Krämpfe 
auch bei diesem Gifte zu prüfen. 

Das Thebain lösten wir in destillirttem Wasser bei Zusatz 
einiger Tropfen Salzsäure. Die Einführung des Giftes geschah 
immer am Rücken zwischen Rippen und Becken. “chon nach 
7—9 Minuten nach Einführung des Giftes sahen wir die ersten 
Zeichen der Vergiftung sich einstellen: — erhöhte Reflexbewe- 
gung auf leise Berührung; der Tetanus stellte sich 12 bis 
14 Minuten nach Einführung des Giftes ein. Ist die Menge 
des eingeführten Thebains 6 Milligrm. auf 500 Grm. Gewicht 
des Thieres, so erholt sich oft das Thier nach bereits einge- 
tretenen tonischen Krämpfen. Erreicht die Menge des Giftes 
bis 7 Milligrm. auf 500 Grm. Gewicht des Thieres, so stirbt 


526 P. Uspensky: 


gewöhnlich das Thier in 16-20 Minuten nach Einführung des 
Giftes. 

Leiteten wir nun nach dem Eintreten des Tetanus die 
künstliche Respiration ein, so hörten die Krämpfe vollständig 
auf und kehrten nicht wieder, so lange wir nur die künstliche 
Respiration fortsetzten. Nach Einstellung derselben traten wie- 
der Krämpfe ein. 

" Leitet-man aber die künstliche Respiration sogleich nach 
Einführung des Giftes ein, so sieht man nach 6 bis 8 Milligrm 
des Thebains auf 500 Grm. Gewicht des: Thieres gar keine 
Krämpfe eintreten und das Thier bleibt die ganze Zeit voll- 
ständig ruhig; nur muss in solchem Falle die künstliche Re- 
spiration I—2 Stunden fortgesetzt werden. 


Bei noch grösseren Dosen treten die Keane trotz der _ 


künstlichen Respiration ein, nur sind die Krämpfe viel weniger 
intensiv und pflegen viel später nach der Einführung des Giftes‘ 
sich einzustellen, als dies ohne künstliche Respiration der 
Fall ist. 

Alle diese Versuche mit Thebainvergiftung wurden an Ka- 
ninchen angestellt, Wir sehen also, dass die künstliche Respi- 
ration nach Thebainvergiftung ganz dieselbe hemmende Wir- 
kung auf die Entwickelung und die Dauer der Krämpfe äussert, 
wie wir es schon früher bei Strychnin und Brucin gesehen 
haben. Nur muss die Dosis des Thebains 2 Mal so gross sein, 
wie die des Brucins, um dieselben Krämpfe zu erzeugen. 

In ähnlicher hemmender Weise wirkt die künstliche Respi- 
ration bei Vergiftung mit Coffein, welches nach Untersuchungen 
von Stuhlmann und Jalck ebenso Reflexkrämpfe hervor- 
ruft. Allerdings muss die Quantität des Coffeins noch viel 
grösser, als die des Thebains sein, so dass zur Hervorrufung 
tetanischer Krämpfe bei einem Kaninchen von 1200 Grm. Ge- 
wicht des Thieres nicht weniger als 12 Ctgrm. Coffein in die 
Bauchhöhle eingespritzt erforderlich sind. 

Welchen Einfluss die künstliche Respiration auf die Wir- 
kung anderer krampferzeugender Gifte hat, haben wir nicht 
weiter untersucht. Die bereits von uns angeführten Versuche 
zeigen aber schon, dass die künstliche Respiration hemmend 


‘Der Einfluss der künstlichen Respiration u. 8. w. 527 


nur auf die Wirkung einiger Gifte wirkt, auf andere aber ohne 
Einfluss bleibt. Es fragt sich daher, wodurch dieser Unter- 
schied bedingt sein kann. Dr. Richter behauptet in seiner 
bereits angeführten Arbeit, dass die Durchleitung eines ozoni- 
sirten Luftstromes durch eine Lösung des Pfeilgiftes die Be- 
schaffenheit dieser Lösung wesentlich alterirt und das Gift ganz 
unwirksam auf den thierischen Organismus macht; die dunkel- 
braune Farbe der Lösung verschwindet und die Flüssigkeit 
wird ganz farblos, Es liesse sich daher vermuthen, dass die 
künstliche Respiration einige Gifte ganz zerstört, andere aber 
weniger oder gar nicht zerstört. 


Diese Vermuthung aber stände im Widerspruche mit der. - 


‘ Thatsache, dass die Krämpfe kurze Zeit nach dem Aufhören 
' der künstlichen Respiration wieder von neuem eintreten. Die 
"künstliche Respiration paralysirt also die Wirkung des noch im 
| Blute cireulirenden Giftes. Ausserdem haben wir es direct 
" nachweisen können, dass die angeführte Vermuthung nicht zur 
Erklärung der von uns beobachteten Erscheinungen ausreicht. 

Wir leiteten über 2 Stunden lang bei 36—40° C. einen 
ozonisirten Luftstrom durch eine Brucinlösung, bis die Lösung 
von Ozon ganz gesättigt war und von demselben nichts mehr 
aufnehmen konnte: die Wirkung der Srucinlösung blieb aber 
trotzdem unverändert dieselbe, wiewohl die Farbe der Lösung 
sich änderte, indem die letztere aus einer farblosen dunkelroth 
wurde. 

Dies negative Ergebniss dieser Versuche nöthigt uns daher, 
die Ursache der verschiedenen Wirkung der künstlichen Respi- 
ration auf die Entwickelung der Krämpfe nach verschiedenen 
Giften in dem Wesen der Krämpfe selbst zu suchen, in der 
Art und Weise ihrer Entstehung. Unsere Versuche zeigten, 
dass die künstliche Respiration die Wirkung nur solcher Gifte 
aufzuheben im Stande ist, bei welchen die eintretenden Krämpfe 
einen ausgesprochenen reflectorischen Character zeigen; bei an- 
deren Giften aber, bei denen die eintretenden Krämpfe keinen - 
reflectorischen Character zeigen, die künstliche Respiration ganz 
wirkungslos bleibt. 

Es entsteht nun die Frage, ob die künstliche Respiration 


528 P. Uspensky: Der Einfluss der künstlichen u. s. w. 


ihre hemmende Wirkung auf die Entwickelung der reflectori- 
schen Krämpfe äussert durch eine dabei zu Stande kommende 
Paralyse der Reflexmechanismen im Rückenmark selbst, oder 
aber, indem diese künstliche Respiration einen Reiz auf ‘das 
reflexhemmende Centrum im Gehirn ausübt und durch eine auf 
diese Weise gesteigerte Thätigkeit dieses hemmenden Cen- 
trums die Reflexerscheinungen in ihrer Entwickelung gehemmt 
bleiben? 

Zur Entscheidung dieser Frage durchschnitten wir das 
Rückenmark bei Kaninchen bald am oberen Halstheile, bald 
am mittleren Brusttheile, und vergifteten darauf das Thier in 
der gewöhnlichen Weise bald mit Brucin, bald mit Thebain. 
Die Krämpfe stellten sich dann nach dieser Durchschneidung 
ganz in der gewöhnlichen Weise ein, sowohl in den über dem 
Schnitte gelegenen Theilen, als auch hinter demselben. Die 
ia solchen Fällen eingeleitete künstliche Respiration äusserte 
dieselbe hemmende respect. unterdrückende Wirkung auf die 
Krämpfe ganz in derselben Weise, wie wir es ohne Durch- 
schneidung gesehen haben. 

Diese Versuche beweisen also deutlich, dass die künstliche 
Respiration direct auf das Rückenmark selbst ihre Wirkung 
ausübt, indem sie seine reflexerzeugende Function aufhebt oder 
erschwert. In dieser Beziehung würde die künstliche Respira- 
tion in ähnlicher Weise ihre Wirkung auf die Reflexmechanis- 
nen im Rückenmark äussern, wie auf die Respirationscentra. 

Diese Versuche zeigen zugleich die Unhaltbarkeit der An- 
sicht Richter’s, dass die tetanischen Krämpfe nach Strychnin- 
vergiftung durch die dabei statthabende Contraction der Arte- 
rien bedingt seien; damit stände im Widerspruche, dass auch 
nach Durchschneidung des Rückenmarks in den unterhalb des 
Schnittes gelegenen Theilen die Krämpfe auftreten und durch 
künstliche Respiration in gleicher Weise aufgehoben werden 
können, 

Am Schlusse ergreife ich die Gelegenheit, meinen verbind- 
lichsten Dank den Herren Professoren du Bois Reymond und 
Rosenthal für die mir freundlichst gewährte Unterstützung 
auszusprechen. 


Berlin, Anfang Juli 1868. 


H. Munk: Ueber die Präexistenz u. s. w. 529 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze 
im Muskel und Nerven. 


Von 


HERMANN Munk. 


8.1. Einleitung. 


Durch die Untersuchung des Gaswechsels der Muskeln hat 
sich L. Hermann eine neue Vorstellung über die chemischen 
Vorgänge im Muskel gebildet'). Diese Vorstellung hat ihn 
dann weiter, seiner eigenen Aussage nach, zu ganz neuen Er- 
gebnissen über das Wesen der physikalischen Eigenschaften 
des Nerven und des Muskels geführt: er hat nicht nur eine 
Erklärung der elektromotorischen Erscheinungen am Muskel 
und Nerven aufgestellt, sondern es hat sich ihm auch auf Grund 
dieser Erklärung eine Reihe von Folgerungen eröffnet, welche 
ihn in das Wesen der Nerven- und der Muskelthätigkeit einen 
tiefen Blick hat werfen lassen). Ein Versuch mit Kuhkäse 
“ und Milch oder Milchzucker-Lösung und einige wenige Ver- 
suche am Muskel in elektromotorischer Beziehung haben für 
‚alle die grossen Fortschritte am Muskel ausgereicht; und den 
_ Erwerb vom Muskel auf den Nerven zu übertragen, ist so sehr 


1) L. Hermann. Untersuchungen über den Stoffwechsel der 
Muskeln, ausgehend vom Gaswechsel derselben. Berlin 1867. (Aus- 
‚gegeben im März. 1867.). 

2) L. Hermann. Weitere Untersuchungen zur Physiologie der 
Muskeln und Nerven. ‚Berlin 1867. -(Ausgegeben im August 1867.) 

Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 35 


530 H. Munk: 


„eine unmittelbare Nothwendigkeit“ gewesen, dass es dazu gar 
keines Versuches weiter bedurft hat. 

Soweit Hermann’s Veröffentlichung die elektromotori- 
schen Erscheinungen am Muskel und Nerven betraf, hat E. du 
Bois-Reymond ihr eine Widerlegung zu Theil werden lassen, 
in welcher er die Unrichtigkeit der Versuche des Verf. theils 
in den Ergebnissen, theils in der Deutung darthat und die Un- 
haltbarkeit der Erklärungen des Verf. nachwies!). Aber diese 
Widerlegung hat Hermann nur zu neuen Fortschritten getrie- 
ben. In seinen jüngsten „Untersuchungen zur Physiologie der 
Muskeln und Nerven. Drittes Heft.“°) denkt er zwar nicht im 
Mindesten daran, seine früheren Versuche zu stützen; dafür 
aber modifieirt er seine Erklärung der elektromotorischen Er- 
scheinungen bereitwilligst in der Weise, welche ihm du Bois- 
Reymond gelegentlich an die Hand gegeben hat, und vindieirt 
derselben eine ungleich grössere Berechtigung, als früher vor- 
handen war, dadurch, dass er jetzt die Stromlosigkeit der ru- 
henden Muskeln im unversehrten lebenden Körper experimen- 
tell beweist. Die Folgerungen, welche er aus seiner Erklärung 
für die allgemeine Muskel- und Nervenphysiologie gezogen, 
meint er, brauche er nicht zu wiederholen: er ist „fest über- 
zeugt, dass man bald genug darauf zurückkommen wird, so- 
bald erst jene Erklärung allgemein anerkannt ist.“ 

Eine solche Anerkennung ist nach meinem Ermessen selbst 
von Seiten der mit dem Gebiete nur einigermassen Vertrauten 
nicht im Entferntesten zu erwarten, und ich habe deshalb ge- 
glaubt und glaube auch noch jetzt, Hermann’s Erklärungen, 
alle seine Hypothesen und die aus ihnen gezogenen Folgerun- 
gen ungestört auf sich beruhen lassen zu dürfen. Anders aber 
steht es mit Hermann’s neuesten Versuchen, welche die Prä- 
existenz der elektrischen Gegensätze im Muskel und Nerven 
widerlegen sollen. Wie die Versuche vorgetragen sind, schei- 
nen sie wohl dazu angethan, in denjenigen, welche der Wieder- 


1) Monatsberichte der Berliner Akademie. 1867. S. 597 — 650. 
(Ausgegeben im Januar 1868.) 
2) Berlin 1868. (Ausgegeben im Juni 1868.) 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s.w. 531 


holung der Versuche sich nicht unterziehen mögen, Zweifel oder 
wenigstens den Wunsch nach Aufklärung rege zu machen. Da 
es mir nun, wie ich glaube, gelungen ist, nicht nur die von 
Hermann begangenen Irrthümer, sondern zugleich auch einige 
neue Thatsachen aufzufinden, stehe ich nicht an, die Ergebnisse 
meiner Untersuchung hier darzulegen. 


$ 2. du Bois-Reymond’s Versuche und ihre Wiederholung 
durch Hermann, 


Der aufsteigende Gesammtmuskelstrom des enthäuteten 
Frosches oder der enthäuteten Frosch-Gliedmassen ist nach du 
Bois-Reymond!) auch an den mit der Haut bekleideten 
Gliedmassen und am lebenden unversehrten Frosche sofort nach- 
weisbar, sobald die der Constatirung im Wege stehenden Haut- 
ungleichartigkeiten des Frosches durch Bepinselung der Ablei- 
tungsstellen mit Kochsalzlösung oder durch kurzen Contact der 
Ableitungsstellen mit der Kochsalzlösung der ableitenden Vorrich- 
tung; beseitigt sind. Nur erscheint der Strom im Falle der be- 
häuteten Präparate weit schwächer als im Falle der enthäuteten 
Präparate, weil die durch die Haut im ersteren Falle gebildete 
Nebenschliessung zum Multiplicatorkreise im letzteren Falle 
fortgefallen ist, und vornehmlich weil die Parelektronomie der 
Muskeln im ersteren Falle gar nicht oder doch nur langsam — 
in dem Masse nämlich, als die die Haut benetzende Kochsalz- 
lösung durch Diffusion unter die Haut gelangt —, im letzteren 
Falle aber sofort durch den unmittelbaren Angriff der Koch- 
salzlösung zerstört wird. Der Strom eines behäuteten Glied- 
masses wächst demgemäss allmählich, wenn man es, nach der 
Prüfung auf seinen Strom, auf einer Platte liegen lässt, indem 
alsdann die Kochsalzlösung von den Ableitungsstellen aus über 
die untere Fläche des Gliedmasses in seiner ganzen Länge sich 
verbreitet; dagegen nimmt an dem auf den Rahmen gespannten 


1) Untersuchungen über thierische Elektrieität. Bd“ II. Abth. II. 
Berlin 1860. 3. 9; 23—4; 173—8. Vgl. Monatsberichte u. s. w. 1867. 
S. 613. 6: 


35 * 


532 H. Munk: 


unversehrten Frosche, bei .welchem eine solche Verbreitung der 
Kochsalzlösung unmöglich ist, der Strom nicht mit der Zeit zu. 
Spritzt man ferner in die Lymphsäcke des unversehrten Fro- 
sches eine entwickelnde Flüssigkeit ein oder bringt man das 
behäutete Gliedmass auf einige Minuten ganz unter Kochsalz- 
lösung, so findet man den Strom sofort beträchtlich gewachsen. 
Auch zeigt sich eine rasche und ansehnliche Verstärkung des 
Stromes, wenn man dem Gliedmasse nach der Prüfung auf sei- 
nen Strom die Haut ab- und bald wieder überzieht, indem es 
dabei nicht zu vermeiden ist, dass die Muskeln mit Kochsalz- 
lösung benetzt werden. Anders aber ist es, wenn eine solche 
Benetzung sorgsam verhütet wird. „Man bereitet das Bein eines 
Frosches in der Art, dass man vom Oberschenkel nichts behält 
als Knochen und Haut. Den Knochen spannt man in den.. 
Schraubstock und lässt einerseits vom Knie die Haut, anderer- 
seits den Fuss und Mittelfuss in die beiden Zuleitungsgefässe 
hängen. . . Nach Zerstörung der Hautungleichartigkeiten findet 
man einen schwachen aufsteigenden Strom vor. Trennt man 
nun die Haut des Unterschenkels durch einen Zirkelschnitt am 
Kniegelenk und durch einen Längsschnitt über der Tibia, und 
zieht sie nach unten zu ab, doch so, dass sie nicht mit der 
Salzlösung des Zuleitungsgefässes für den Fuss in Berührung 
kommt, so entsteht, wegen der fortgefallenen Nebenschliessung 
durch die Haut, und des verminderten Widerstandes des Kreises 
an der Stelle, wohin man sie zurückgeschlagen hat, ein leichter 
positiver Ausschlag; wenn sich nicht, was auch eintreten kann, 
eine unregelmässige Wirkung von Seiten der Hautungleichartig- 


keiten einmischt. Dabei aber hat es sein Bewenden ... Eben- 
sowenig äussert das Wiederüberziehen der Haut einen Ein- 
fluss.* ') 


Der Gang von du Bois-Reymond’s Untersuchung war 
gewissermassen vorgezeichnet durch die Kochsalzbäusche der 
ableitenden Vorrichtung, welche du Bois-Reymond selber 
seitdem durch die Zuleitungsröhren mit Thonspitzen zu ersetzen 


1) E. du Bois-Reymond. Untersuchungen u..s. w. , Bd. II, 
Abth. II. 8. 175 - 6. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s.w. 533 


gelehrt hat. In dem dritten Hefte seiner „Untersuchungen“ 
meint nun Hermann, du Bois-Reymond’s aufsteigender 
Gesammtmuskelstrom der behäuteten Gliedmassen wie des un- 
versehrten Frosches könne schon zur Zeit seiner ersten Consta- 
tirung von einer Anätzung der Muskeln durch die schnell in 
die Tiefe diffundirende Kochsalzlösung herrühren (8. 6). Er 
selbst vernichtet die Hautungleichartigkeiten durch Kreosot oder 
Höllenstein, welche „möglichst schnell ätzen und möglichst we- 
nig eindringen“, und verbindet die geätzten Stellen durch Zu- 
leitungsröhren mit dem Multiplicator. Zwischen Rücken und 
Tarsus findet er regelmässig anfangs keinen merklichen Strom; 
erst allmählich, oft erst nach einer halben Stunde und länger, 
entwickelt sich ein sehr schwacher aufsteigender Strom in Folge 
der Anätzung der unter der geätzten Tarsalhaut gelegenen Mus- 
keln. Zwischen Rücken und Zehenspitze, wo an der hinteren 
Stelle gar keine Muskeln der Anätzung sich darbieten, findet 
er ganz regelmässig keinen Strom, und Stunden hindurch bleibt 
diese Stromlosigkeit bestehen; nur zuweilen entsteht hier all- 
mählich ein äusserst schwacher, fast unmerklicher absteigender 
Strom in Folge der Anätzung der Muskeln unter der Rücken- 
haut. Also, schliesst H., ist zweifellos am unversehrten 
ruhenden Frosche vom Muskelstrom nicht die ge- 
ringste Spur vorhanden ($S. 7”—15). Weiter wiederholt der 
Verf. du Bois-Reymond’s Versuch mit dem Ab- und Wie- 
derüberziehen der Haut, indem er ohne jede Hautätzung mit 
Hülfe der Zuleitungsröhren drei Ströme bestimmt: 1) den Strom 
des unversehrten Präparates, 2) den des wenige Minuten oder 
selbst nur Secunden entblösst gewesenen und wieder behäute- 
ten Präparates, 3) den des enthäuteten Präparates. Er findet 
ad l einen Strom von unbestimmter Richtung und Kraft; ad 2 
stets einen sehr kräftigen aufsteigenden Strom, dessen Kraft 
spätestens wenige Minuten nach der Entblössung ihr Maximum 
erreicht hat und lange Zeit auf diesem sich erhält; endlich ad 3 
einen Strom, der nur sehr unbedeutend von dem Strome ad 2 
verschieden und meist etwas kräftiger ist. Der Muskel- 
strom entwickelt sich also, schliesst H., erst in Folge 
der Entblössung, und bleibt dann auch nach der 


534 H. Munk: 


Wiederbehäutung bestehen (S. 15— 20). Eben dies er- 
giebt sich auch nach H., und zwar mit mehr Eleganz und mit 
„schlagender Beweiskraft“, aus folgendem Versuche, von wel- 
chem H. ganz übersehen hat, dass er im Wesentlichen nichts 
Anderes ist als der oben zuletzt angeführte Entblössungsver- 
such du Bois-Reymond’s. An einem mit zwei Aetzstellen 
versehenen Frosche, dessen Schenkel keinen oder einen schwa- 
chen auf- oder absteigenden Strom zeigt, werden ein Längs- 
schnitt und zwei Querschnitte durch die Haut des Unterschenkels 
geführt, so dass die über dem Gastroknemius befindliche Haut 
zurückgeschlagen werden kann. „Nach der Schnittführung öff- 
net man den Schlüssel zum Multiplieator und sieht nun, sowie 
man mit zwei Pincetten den Lappen abhebt, also den Waden- 
muskel entblösst, die Nadel langsam im Sinne eines kräftigen 
aufsteigenden Stromes ausweichen.* „Die Entwicklung ist in 
allen Fällen sehr rasch beendigt, und nach etwa einer Minute 
ist in der Regel keine weitere Zunahme zu bemerken.“ Bringt 
man den Hautlappen „genau in seine normale Lage“ zurück, 
so bleibt der Strom unverändert, kaum merklich geschwächt, 
dauernd bestehen. Hat sich bisher „in Folge der Entblössung 
des Gastrocnemius der Strom entwickelt, welcher dem Antheil 
des Gastrocnemius an dem aufsteigenden Gesammtstrom ent- 
blösster Schenkel entspricht,“ so kann man nun „weiter durch 
eine ähnliche Schnittführung am Oberschenkel auch den Triceps 
femoris blosslegen, und sofort erfolgt eine Verstärkung des auf- 
steigenden Stromes, wie sie dem Antheil dieses Muskels am 
aufsteigenden Gesammtstrom entspricht. Auch hier weicht, nach 
der Reposition der Haut, die Nadel kaum merklich von ihrem 
Stande, der nunmehr nahe oder selbst an der positiven Hem- 
mung ist, zurück* (S. 20—3). Sofort also bei der Ent- 
blössung der Muskeln entsteht der Muskelstrom, und 
nur die Wirkungsweise der Entblössung bleibt noch zu bestim- 
men, Weder die Einwirkung des Lichtes noch die beschleu- 
nigte Wasserverdunstung sind von schädlichem Einflusse. Auch 
die Luft und vornehmlich ihr Sauerstoff kann nicht das schäd- 
liche Agens sein. Denn injieirt man durch eine kleine Haut- 
wunde Sauerstoff oder Luft in den Unterschenkel-Lymphsack, so 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. 8. w. 535 


tritt die Stromentwickelung „zuweilen ein — wenn auch viel 
langsamer und nie so vollständig als bei dem zuletzt angeführ- 
ten Entblössungsversuch, — vorausgesetzt, dass man die Luft 
im Lymphsack verweilen lässt; lässt man sie sogleich wieder 
entweichen, so ist die Operation stets ohne Wirkung. Aber 
auch bei noch so langer Einwirkung der injieirten Luft bleibt 
häufig die Stromentwicklung vollkommen aus, tritt dann aber 
sogleich ein, wenn man die Haut ganz vom Gastrocnemius ab- 
hebt.“ Immerhin ist die Möglichkeit einer direct schädlichen 
Einwirkung des Sauerstoffs noch nicht definitiv ausgeschlossen, 
da noch die Entblössung in einem ganz mit reinem Wasserstoff 
gefüllten Raume auszuführen bleibt. „Offenbar concurriren bei 
der Entblössung eine grosse Anzahl uncontrollirbarer Schädlich- 
keiten. Am gerathensten wird es also vor der Hand sein, einen 
etwas unbestimmten Ausdruck zu wählen... und... die Stö- 
rung der organischen Continuität als den schädlichen Einfluss 
zu bezeichnen.“ Es ist der Satz aufzustellen, dass „die Muskel- 
substanz bei der Aufhebung des Contacts mit ihrer lebenden 
Umgebung, ebenso wie unter ähnlichen Bedingungen das Blut, 
abstirbt.“ Freilich wird, was die Analogie mit dem Blute stört, 
bei der Entblössung des Muskels noch nicht der eigentliche 
Muskelinhalt entblösst: doch sieht H. keinen directen Grund 
gegen die Annahme, dass zunächst die Entblössung das Peri- 
mysium und Sarkolemm „tödtet“, so dass der Muskelinhalt mit 
todtem Bindegewebe in Contact kommt. Freilich besteht eine 
fernere Schwierigkeit in dem eben angeführten Versuche mit 
Lufteinblasung. Aber wenn auch H. die Frage nach der Wir- 
kungsweise der Entblössung „mit vollem Bewusstsein noch fast 
ungelöst* lässt, so genügt doch für seine weiteren Zwecke „die 
Thatsache, dass die Entblössung wirklich einen schädlichen 
Effect ausübt, der nicht ohne Analogie ist* ($. 35-42). 

Um die Uebersicht zu erleichtern, habe ich die Ergebnisse 
von du Bois-Reymond’s und Hermann’s Versuchen hier 
zunächst überall nur so aufgeführt, wie sie an schwach parelek- 
tronomischen Fröschen gewonnen sind. Wo die Parelektronomie 
stärker war, hat du Bois-Reymond den Gesammtmuskel- 
. strom, Hermann den bei der Entblössung sich entwickelnden 


536 H. Munk: 


Strom schwächer gefunden; und bei sehr stark parelektronomi- 
schen Fröschen hatten dieselben Ströme nicht die aufsteigende, 
sondern die absteigende Richtung. 


$ 3. Bei dem Freilegen von Muskelpartieen des Schenkels 
tritt in der Regel ein schwacher, selten ein stärkerer 
aufsteigender Zuwachsstrom auf. 


Meine Untersuchung nahm ihren Ausgang von dem Zu- 
wachsstrome, welchen du Bois-Reymond und nach ihm Her- 
mann bei dem Freilegen von Muskelpartieen des Schenkels, 
ohne dass dabei ein Angriff auf die Parelektronomie der Mus- 
keln erfolgte, in der Richtung des Gesammtmuskelstromes des 
Schenkels beobachtet hatten. Bei dem Freilegen der Unter- 
schenkel-Muskulatur hatte du Bois-Reymond nur einen klei- 
nen Zuwachsstrom gefunden, Hermann .aber hatte bei dem 
Freilegen des Gastroknemius und ebenso bei dem Freilegen des 
Triceps einen grossen Zuwachsstrom auftreten sehen. Dabei 
war du Bois-Reymond’s Ergebniss selbst für Hermann’s 
Standpunkt durch die ableitenden Kochsalzbäusche nur noch 
mehr verbürgt, da, wenn während des Freilegens die Vernich- 
tung der Parelektronomie der Fussmuskeln durch die Kochsalz- 
lösung fortgeschritten war, der aufsteigende Zuwachsstrom  da- 
durch gerade verstärkt hatte erscheinen müssen. Es lag also 
hier ein thatsächlicher Widerspruch vor, der zunächst zu lö- 
sen war. 

Da Hermann die inzwischen von du Bois-Reymond 
vervollkommneten Ableitungsmittel benutzt hatte, ging ich an 
die Wiederholung von Hermann’s Entblössungsversuchen, und 
ich führte die Versuche so genau nach Vorschrift aus, dass ich 
nur folgende Angaben zu machen habe. Im Kreise befand sich 
meine Spiegelbussole'), deren Empfindlichkeit durch Astasirung 
so weit erhöht war, dass eine Sm Jange und mit Längs- und 
(Querschnitt den Zuleitungsröhren aufliegende Strecke eines fri- 


1) Vgl. meine „Untersuchungen über das Wesen der Nerven-Er- 
regung.“ Bd. I. Leipzig 1868. 8. 29. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s.w. 537 


schen mitteldieken Nerven c. 200s° Ablenkung gab. Die Frösche 
vergiftete ich grösstentheils mit Curare, welches ich nach einem 
kleinen Einschnitte anfangs unter die Brust-, später immer un- 
ter die Kehlhaut schob, und brachte sie dann zur Untersuchung 
auf eine Glasplatte ohngefähr in der Lage, welche Fig. I (5. 544) 
zeigt. Den‘ kleineren Theil der Frösche spannte ich unver- 
giftet auf den Rahmen des du Bois’schen Froschträgers '), je- 
doch so, dass nur der linke Fuss zwischen die beiden Vor- 
sprünge an der hinteren Seite des Rahmens, der rechte Fuss 
aber mehr seitlich auf den Rahmen zu liegen kam; und ich 
sicherte, ausser durch die vorhandenen Schlingen, noch durch 
eine Anzahl Hülfsbänder die gegebene Lage des Thieres. Zur 
Hautätzung diente Arg. nitr. fus. Die hintere?) Ableitungs- 
stelle gaben immer die zwei letzten Phalangen der vierten Zehe 
ab, und es war bei den auf den Rahmen gespannten Fröschen 
die Verbindung der Thonspitze mit den Phalangen dadurch 
fixirt, dass der Metatarsus und die Zehen des betreffenden 
Fusses auf eine passend neben dem Rahmen aufgestellte Glas- 
platte gelegt waren. Als vordere Ableitungsstelle, die „irgend- 
wo am Rücken“ sein sollte, wählte ich entweder die Schulter- 
blatt-Gegend oder die Stelle zwischen Hüft- und Steissbein 
gerade etwa in der Hälfte der Höhe zwischen dem After und 
dem vorderen Ende des Steissbeins; diese beiden Stellen sind 
in der Folge als „Nacken“ und „Steiss* bezeichnet.. Ueberall, 
wo nicht Besonderes angemerkt ist, blieben die Zuleitungsröh- 
ren während des ganzen Versuches unverrückt an ihrer Stelle. 

Der Strom, welcher von vornherein im Kreise sich zeigte, 
wird der Gegenstand späterer Erörterungen sein: vor der Hand 
interessirt uns nur, was bei dem Freilegen der Muskeln sich 
begab. Selten bei dem Freilegen des Gastroknemius, ziemlich 
häufig bei dem Freilegen des Triceps blieb der Strom durchaus 
unverändert. ' In der Regel bei dem Freilegen des Gastrokne- 
mius und wiederum ziemlich häufig bei dem Freilegen des Tri- 


1) E. du Bois-Reymond. Untersuchungen u. s w. Bd. |. 
S. 453 fi. Fig. 22. Taf. IV; Fig. 23, 24. Taf. II. 

2) Bei allen solchen Angaben ist hier der Frosch in der Bauch- 
lage angenommen. 


538 H. Munk: 


ceps trat ein schwacher aufsteigender Zuwachsstrom auf, welcher 
den Spiegel meist noch nicht um 20—30s° und sonst etwa bis 
um 60s° ablenkte. Endlich zeigte sich manchmal bei dem Frei- 
legen des Gastroknemius ein stärkerer aufsteigender Zuwachs- 
strom, der c. 100s° oder noch viel mehr Ablenkung gab, und 
einmal wurde auch bei dem Freilegen des Triceps eine ent- 
sprechende Ablenkung von c. 1008 beobachtet. Wo der Zu- 
wachsstrom auftrat, hatte er in I—4 Minuten nach dem Um- 
klappen der Haut sein Maximum erreicht. Die Reposition (das 
Wiederüberlegen) der Haut war oft ohne allen Einfluss; nur 
hin und wieder bei der Gastroknemius-Haut und sehr selten bei 
der Triceps-Haut veränderte der Spiegel um wenige Scalen- 
theile seine Stellung und zwar so, dass er etwa ebenso häufig 
einen aufsteigenden als einen absteigenden Zuwachsstrom an- 
zeigte. 

Ich hatte zu diesen Untersuchungen bunt durch einander 
Frösche von möglichst verschiedener Aufenthaltszeit in meinen 
Töpfen verwandt: frisch im Juni eingefangene Frösche, ferner 
solche Frösche, welche schon im März oder April oder Mai ein- 
gefangen waren, endlich überwinterte (im October v. J. einge- 
brachte) Frösche. Die Parelektronomie ihrer Muskeln war nur 
schwach ausgebildet: ihre Gastroknemien gaben zwischen Haupt- 
und Achillessehne einen mehr oder weniger starken aufsteigen- 
den Strom. Die Stärke dieses Stromes stand aber in keiner 
constanten Beziehung zur Stärke des Zuwachsstromes, welcher 
bei dem Freilegen des Gastroknemius beobachtet war: oft war 
der erstere Strom stark, wo der letztere nur schwach war, und 
umgekehrt. . eis 

Um mich noch du Bois-Reymond’s Entblössungsver- 
suche, bei welchem die ganze Unterschenkel- Muskulatur frei- 
gelegt war, möglichst zu nähern, modificirte ich die Versuche 
sogleich weiter in der Weise, dass ich tief unten an der äusse- 
ren Fläche des Unterschenkels den Längsschnitt durch die Haut 
führte und die Haut wiederum bis zum unteren Ende der in- 
neren Fläche des Unterschenkels zurückklappte. Auch hier, 
wo fast die ganze Unterschenkel - Muskulatur freigelegt war, 
kehrten die obigen Ergebnisse wieder. Es war also offen- 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 539 


bar der regelmässige Erfolg des Entblössungsver- 
suches richtigvon du Bois-Reymond erkannt worden, 
und Hermann’s Angabe war nur als das ausnahms- 
weise Ergebniss desselben Versuches anzuerkennen. 


$ 4. Der Zuwachsstrom bei dem Freilegen der Muskeln ist 
nicht die Folge der Entblössung der Muskeln. 


Hinsichts der Ursache des Zuwachsstromes bei dem Frei- 
legen der Muskeln war nunmehr ein negatives Resultat bereits 
gesichert: der Wegfall der Nebenschliessung durch die Haut 
konnte jene Ursache nicht sein. Denn bei dem schlechten 
Leitungsvermögen der Haut!) waren unter solcher Annahme die 
grösseren Zuwachsströme, welche bei dem Freilegen zur Beob- 
achtung gekommen waren, gar nicht denkbar; ganz besonders 
aber hätte in Folge der Schnitte durch die Haut die von dieser 
gebildete Nebenschliessung nach der Reposition wohl etwas ver- 
schlechtert, keineswegs jedoch völlig aufgehoben sein können. 
Dies also war Hermann zuzugeben, und ebenso, dass in einer 
Berührung der Sehnenspiegel mit Hautsecret oder mit Blut?) 
die Ursache des Zuwachsstromes nicht gelegen sein konnte. 
Aber wenn nun Hermann weiter ging: „Der einzige Einfluss 
also, welchem wir die Entwicklung des Muskelstromes in un- 
serem Versuche zuschreiben können, ist die Entblössung der 
Muskeln“, so war ihm aus einem Grunde, auf welchen ich bald 
zurückkomme, nicht mehr zu folgen; es war vielmehr unum- 
gänglich, unmittelbar zu prüfen, ob wirklich die Entblössung 
der Muskeln, d. h. die Zulassung atmosphärischer Luft zur 
Muskeloberfläche an die Stelle der normalen Umgebung des 
Muskels®), den Zuwachsstrom bei dem Freilegen der Muskeln 
bedingt. 


1) Vgl. E. du Bois-Reymond. Untersuchungen u. s, w. Bd. Il. 
Abth, II. S. 19—20. | 

2) Vgl. noch u. S. 557—8. 

3) So scheint mir, indem die „Störung der organischen Conti- 
nuität“ (s. o. S. 535) aufgenommen ist, die nothwendige Definition der 
„Entblössung“ in Hermann’s Sinne gut gegeben. Man vermeidet 


540 H. Munk: 


Von vornherein sprachen schon dagegen Hermann’s Ver- 
suche mit Injection von Luft in den Unterschenkel-Lymphsack. 
Von diesem Eingriffe hätte man auf Hermann’s Standpunkt 
denselben Erfolg, höchstens unwesentlich modificirt, wie von 
dem Freilegen der Muskeln erwarten sollen: statt dessen hatte 
Hermann nur zuweilen einen Zuwachsstrom. gefunden, der 
noch dazu schwächer war; und, was besonders in’s Gewicht 
fiel, dieser Zuwachsstrom war auch nur bei längerem Verweilen 
der Luft im Lymphsacke zur Beobachtung gekommen, während 
bei dem Freilegen der Zuwachsstrom immer sogleich eingetreten 
war. Nicht minder war dann die fragliche Ursache des Zu- 
wachsstromes zurückzuweisen auf Grund der so sehr verschie- 
denen Grösse, in welcher der Zuwachsstrom sich uns dargestellt 
hatte, da mit derselben eine entsprechende Verschiedenheit des 
Muskelstromes des freigelegten Muskels nicht verbunden war. 
Selbst wenn wir die durch Nichts gestützte und einzig und 
allein zur Erklärung gewisser Erfahrungen, um deren Verständ- 
niss es sich gerade handelte, von Hermann gemachte Hypo- 
these, dass die verschiedenen Muskeln verschieden indolent und 
zwar, je stärker die Parelektronomie, desto indolenter gegen 
die Entblössung sich verhalten, für einen Augenblick annehmen 
wollten, hätten wir den Gastroknemius bei grossem Zuwachs- 
strome schwach, bei sehr geringem Zuwachsstrome stark par- 
elektronomisch finden müssen: während durchaus kein so ent- 
sprechendes Verhalten der Parelektronomie sich uns ergeben 
hat. Aber auch durch neue, höchst einfache und entscheidende 
Versuche liess sich die entsprechende Einsicht gewinnen. 

Dazu war nämlich nur nöthig, die von Hermann bei dem 
Freilegen ausgeführte Operation in zwei Acten, statt in einem, 
zu vollführen. Wie schon Hermann nach den sogleich anzu- 
führenden Worten etkannt zu haben scheint, führt ein Schnitt 
durch die Unterschenkelhaut — wenn nicht ausnahmsweise der 
Unterschenkel - Lymphsack leer ist — nicht die geringste 


sodann auch alle Unklarheiten und Zweideutigkeiten, wenn man, wie 
wir es oben gethan haben, da, wo man die Haut zurückschlägt, nicht 
von der „Entblössung*, sondern von dem „Freilegen“ oder „Bloss- 
legen“ der Muskeln spricht, 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u.s.w. 541 


Entblössung eines Muskels herbei, besonders wenn man sich 
gar nicht der Pincette bedient, sondern nur mit der feinen 
Scheere einen kleinen Einschnitt macht und von diesem aus 
allmählich weiter dringt; denn, wie während und nach der Schnitt- 
führung zu. beobachten ist, verbleibt dabei die Lymphe minde- 
stens in einer dünnen Schicht in dem Zwischenraume zwischen 
der Haut und den Muskeln, und der atmosphärischen Luft ist 
der Zutritt zu: den Muskeln durchaus verwehrt. Nach Her- 
mann sollte man nun nach der Längs- und Querschnittführung 
durch die Unterschenkelhaut den Schlüssel zum Multiplicator 
öffnen und den Lappen zurückschlagen: „man sieht nun, so wie 
man mit zwei Pincetten den Lappen abhebt, also den Waden- 
muskel entblösst, die Nadel langsam im Sinne eines kräftigen 
aufsteigenden Stromes ausweichen.“ Genau so war auch mein 
Verfahren bei den Versuchen des $ 3. gewesen. Jetzt aber 
machte ich zunächst nur einen Längsschnitt durch die Haut 
mehr oder weniger hoch an der äusseren Fläche des Unter- 
schenkels parallel dem äusseren Rande des Gastroknemius und 
beobachtete, was sich nunmehr im Kreise begab. Erst nach 
einigen (4—8) Minuten machte ich alsdann die beiden Quer- 
schnitte durch die Unterschenkelhaut und legte durch Zurück- 
schlagen des Hautlappens den Gastroknemius bloss. 

Hier zeigte sich mit seltenen Ausnahmen sogleich nach der 
Vollführung des Längsschnittes ein mehr oder weniger starker 
aufsteigender Zuwachsstrom, der in 1—4 Minuten sein Maxi- 
mum erreichte. Das nachfolgende Zurückschlagen der Haut 
liess in einzelnen Fällen den vorhandenen Strom unverändert; 
in allen anderen Fällen trat wieder ein aufsteigender Zuwachs- 
strom auf, der aber stets schwach, öfters sogar sehr schwach 
(kaum 10— 205° betragend) war und schon in 1—2 Minuten 
sein Maximum erlangte. Wo nach dem Längsschnitte der Zu- 
wachsstrom ausgeblieben war, wurde ein solcher auch nach dem 
Zurückschlagen der Haut entweder gar nicht oder doch nur in 
geringer Grösse beobachtet; sonst war der erste, Zuwachsstrom 
fast immer wesentlich grösser als der zweite, der in vielen 
Fällen, wie gesagt, sogar ganz vermisst wurde oder nur sehr 
gering war. 


542 HB. Munk: 


Hob ich bei eben solchen Versuchen, wenn der Zuwachs- 
strom nach dem Längsschnitte ausgeblieben war oder sein Maxi- 
mum erreicht hatte, durch zwischengeschobene Pincetten oder 
Scalpellstiele die Haut auf eine oder mehrere Minuten weit von 
der Muskulatur ab, so dass die Luft freien Zutritt zum ganzen 
Gastroknemius hatte, so fand ich nach dem Loslassen der Haut 
den Strom meist durchaus unverändert; nur manchmal hatte 
die Ablenkung des Spiegels um wenige Scalentheile zugenom- 
men. Das nachfolgende Zurückschlagen der Haut hatte auch 
hier den vorhin angegebenen Erfolg. Führte ich ferner un- 
mittelbar nach dem Längsschnitte die beiden Querschnitte durch 
die Unterschenkelhaut, so dass für den zweiten Act des Ver- 
fahrens nur das reine Zurückschlagen der Haut übrig blieb, so 
war nach der Vollendung der Schnitte das Nämliche zu beob- 
achten, wie vorher nach der Ausführung des Längsschnittes 
allein; nach dem Zurückschlagen der Haut aber trat jetzt 
regelmässig gar kein oder nur ein sehr schwacher Zuwachs- 
strom auf. 

Nach diesen Ergebnissen konnte von der Entblössung der 
Muskeln als Ursache des Zuwachsstromes bei dem Freilegen 
der Muskeln gar nicht mehr die Rede sein; vielmehr war klar, 
dass die Ursache in einem Vorgange zu suchen war, der schon 
durch die Hautschnitte herbeigeführt wurde und vollständig 
oder wenigstens fast vollständig ohne die Entblössung der Mus- 
keln ablief. Selbst der nach dem schliesslichen Zurückklappen 
der Haut öfters auftretende schwache Zuwachsstrom für sich 
allein konnte nach dem, was bei voraufgegangenem Abheben 
der Haut sich gezeigt hatte, nicht durch die Entblössung der 
Muskeln bedingt sein und liess sich nur als der Rest jenes 
durch die Hautschnitte herbeigeführten Vorganges auffassen. 
Hermann’s Behauptung, dass in Folge der Entblös- 
sung der Muskeln der Zuwachsstrom bei dem Frei- 
legen der Muskeln entsteht oder, wie er es nennt, 
der Muskelstrom dann sich entwickelt, waralsothat- 
sächlich widerlegt; und die walre Ursache des Zuwachs- 
stromes blieb noch zu ermitteln. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. 3. w. 543 


$ 5. Der Zuwachsstrom bei dem Freilegen der Muskeln ist 
die Folge des Ausfliessens der zwischen der Haut und den 
Muskeln befindlichen Lymphe. 


Hermann’s Schluss, welchen wir im Eingange von $ 4. 
nicht anerkennen konnten, war falsch, weil Hermann bei dem- 
selben die Lymphe zwischen Haut und Muskeln ausser Acht 
gelassen hatte, trotzdem dass ihm die Lymphsäcke des Frosches, 
in welche er wiederholt Injectionen machte, wohl bekannt wa- 
ren. Liessen sich alle die Umstände, welche den Zuwachsstrom 
bei dem Freilegen der Muskeln unter Beschädigung von deren 
Parelektronomije hätten bedingen können, ausschliessen, so muss- 
ten als mögliche Ursache des Zuwachsstromes in Betracht kom- 
men nicht nur der Fortfall der Nebenschliessung durch die 
Haut und die Entblössung der Muskeln, sondern auch das bei 
dem Freilegen der Muskeln unvermeidliche Ausfliessen der zwi- 
schen der Haut und den Muskeln gelegenen Lymphe. 

Die Anordnung der Lymphsäcke beim Frosche ist sehr ge- 
nau von Duges!) und besonders von Jos. Meyer?) studirt 
worden. Aus des Letzteren Dissertation sind die Fig. 13 u. 14 
Taf. U. als unsere Fig. 1 u. 2 copirt®), theils um hier weitläu- 


1) Recherches sur l’Osteologie et la Myologie des Batraciens ä 
leurs differens äges. Paris 1834. p. 120—2. pl. V. Fig. 40. 41. 

2) Systema Amphibiorum lymphaticum disquisitionibus novis 
examinatum. Diss. inaugur. Berol. 1845. 

3) Folgendes ist die Erklärung der Figuren nach Meyer (a.a. 0. 
S. 35—6). 

Fig. 1. 
Saccos subcutaneos in latere Ranae dorsali. ostendit. 

1.1. tuberositates duae ossis intermaxillaris, e quibus saccus cra- 
nio-dorsalis originem trahit coecam; 2.2. foramina nasalia; 3.3. os 
fronto-nasale; 4.4. m. digastrieus; 4'.4'‘. m. deltoideus ac supraspi- 
nosus; 5.5. m. latissimus dorsi; 6.6. m. obliquus abdominis externus; 
6'.6'. m. abdomino-humeralis margo externus; 7.7. m. glutaeus me- 
dius; 8.8. os ilium; 9,9. cor Iymphaticum posterius; 10. 10. m. reetus 
anticus; 11.11. m. vastus internus et eruralis; 12. 12. m. pyramidalis; 
13. os coceygis; 14.14. m. biceps; 15.15. m. semiaponeuroticus (Cuv.); 
16. 16. m. rectus internus; 17.17. inscriptio m. semiaponeurotiei ten- 


* 
Jin 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u, 8. w 545 
Fig. 2 


Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 


546 H. Munk: 


fige Erörterungen zu ersparen, theils um die wenig bekannt 
gewordenen Ermittelungen zugänglicher zu machen. Die Gren- 
zen der Lymphsäcke sind in den Figuren durch punktirte Li- 
nien angezeigt; und soweit mir nur das Nachfolgende Veran- 
lassung gab, Meyer’s Beobachtungen zu wiederholen, kann 
ich die Constanz der gezeichneten Grenzen bestätigen. Sehr 
wandelbar habe ich dagegen die Menge der in den Säcken 
enthaltenen Lymphe gefunden: die Säcke wurden leer und 


dinea; 18. m. gemelli; 19. tendo Achillis; 20. portio una m. tibialis 
antiei; 21. tendo aponeuroticus m. extensoris digitorum; 22. ossis 
calcanei caput: 25. 25‘. 20“. triceps brachii; 26. flexor superficialis; 
27. palmaris brevis; 283. adductor pollicis; 29. musculi trieipiti ac del- 
toideo-supraspinoso interpositi. 

a.a.a.a. etc. saccus eranio-dorsalis; d.d. ete. s. submaxillaris por- 
tiuneula; e.e. etc, s. lateralis; f. s. humeri; g.g.g. s. brachialis ante- 
rior; Ah. Ah. s. brachialis posterior; ?. s. axillaris; %.&‘. s. iliacus; 1.1. 
s. femoralis; m. m. m. s. suprafemoralis; n.n. S. interfemoralis; 0.0. s. 
ceruralis; g.g. s. plantaris- 

x. extremum phalangis secundae cacumen; %.y. etc. nervi saccos 
libere transeuntes. 

Fig. 2. 
Saccos subcutaneos in latere ventrali designat. 

1.1. maxillae superioris margo; 2.2. maxillae inferioris margo; 
3.3. m. mylohyoideus; 4.4. m. deltoideo-supraspinosus; 5.5. pars m. 
recti abdominis aponeurotica; 6.6. m. abdomino-humeralis; 7.7. m. 
rectus abdominis; 8.8 m. obliquus abdominis externus; 10. m. rectus 
antieus; 11. m. sartorius; 12. m. adductor longus; 13. m. adductor 
magnus; 16. m. rectus internus; 17. inscriptio m. adductoris magni 
tendinea; 18. m. gemelli; 20.21. duae m. tibialis antici portiones; 
22. astragali caput; 23. tendo Achillis; 24. m. tibialis posticus; 25. 
25.25”. m. triceps brachii; 26. m. radialis anticus; 27.27. museuli 
trieipiti ac deltoideo-supraspinoso interpositi; 28. adductor pollieis. 

b.b.b. ete. saccus abdominalis; e. ce. ce. s. thoracieus; d. d.d. s. sub- 
maxillaris; e.e.e. s. lateralis portio; f./. s. humeri; g. s. brachialis 
anterior; A. h. h. s. brachialis posterior; 2.2.2. s. femoralis; n.n s. inter- 
femoralis; 0.0. s. cruralis; p. p.p. Ss. dorsalis pedis. 

z.x2.x. plicae liberae e digitorum angulis ad cutem percurrentes; 
x'. x. x. eadem in pede formatio; «. «. paries membranaceus bursam 
abdominalem oblique pereurrens; 8. paries alter verticalis; y. y. angu- 
lus m. recti abdominis internus; d. d. m. mylohyoidei margo inferior; 
#&. 8. tela conjunetiva a m. mylobyoideo ad internam eutis superficiem 
exXpalisu, 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s.w. 547 


wieder strotzend voll und in allen möglichen Zwischenstufen 
der Füllung angetroffen. Bei einem und demselben Thiere be- 
fanden sich allerdings alle Säcke entweder auf einer höheren 
oder auf einer geringeren Stufe der Anfüllung; aber die An- 
füllung der verschiedenen Säcke war eine verschiedene, und 
öfters boten die gleichnamigen Säcke der beiden hinteren Ex- 
tremitäten ungleiche Inhaltsmengen dar. Der Sacec. cruralis ent- 
hielt regelmässig mehr Lymphe als der Sacc. femoralis. 

Indem ich den dargelegten Fehler des Hermann’schen 
Schlusses sehr früh erkannt hatte, war ich vom Beginne mei- 
ner Untersuchungen an auf das Verhalten der Lymphe auf- 
merksam gewesen, und schon meine bisherigen Versuche hatten 
die Bedeutung des Lymphausflusses für den Zuwachsstrom dar- 
gethan. Zunächst nämlich hatte bei den Versuchen des $ 5. 
die Grösse des Zuwachsstromes, welcher aufgetreten war, über- 
all gut der Menge der Lymphe entsprochen, welche bei dem 
Freilegen der Muskeln ausgeflossen war, und der Zuwachs- 
strom hatte sein Maximum erreicht, wenn der Lymphausfluss 
aufgehört hattee Wo bei dem Freilegen des Gastroknemius 
oder des Triceps der Zuwachsstrom vermisst worden war, hatte 
auch kein Ausfluss von Lymphe stattgefunden; wo im Gegen- 
theil der Zuwachsstrom gross gewesen war, hatten strotzend 
volle Lymphsäcke sich entleert; endlich waren auch die mitt- 
leren Werthe des Zuwachsstromes mit entsprechenden mittleren 
Mengen ausgeflossener Lymphe zusammengefallen. Dabei hat- 
ten sich bei den Versuchen an vergifteten Fröschen selbst ge- 
ringere Verschiedenheiten absolut kleiner Lymphmengen gut 
constatiren lassen durch den Grad der Anfüllung der Zwischen- 
räume zwischen dem Schenkel, besonders seinen Gelenken, und 
der Glasplatte. Weiter war bei den Versuchen des $ 4. der 
Zuwachsstrom in eben derselben Weise neben dem Ausfliessen 
der Lymphe einhergegangen. Nur wo sehr wenig Flüssigkeit 
im Lymphsacke sich befunden hatte, war es vorgekommen, dass 
diese Flüssigkeit gar nicht nach dem Längsschnitte, sondern 
erst nach dem Zurückschlagen der Haut ausgeflossen war: und 
hier war auch nur nach dem Zurückschlagen der Haut ein 
schwacher Zuwachsstrom eingetreten. Sonst war der Lymph- 


36* 


548 H. Munk: 


ausfluss nach dem Längsschnitte fast immer beträchtlicher und 
oft viel beträchtlicher gewesen, als der neue Lymphausfluss nach 
dem Zurückschlagen der Haut: und ganz dem entsprechend 
hatten sich die beiden Zuwachsströme verhalten. Endlich war 
in allen den Fällen, in welchen der Zuwachsstrom nach dem 
Zurückschlagen der Haut ausgeblieben war, so vornehmlich 
häufig, wenn durch das Anlegen zweier Querschnitte durch die 
Haut unmittelbar nach dem Längsschnitte das Ausfliessen der 
Lymphe sehr erleichtert worden war, auch kein Lymphausfluss 
nach dem Zurückschlagen der Haut zu bemerken gewesen. 

Es hielt aber nicht schwer, noch durch weitere Versuche 
die innige Beziehung des Lymphausflusses zum Zuwachsstrome 
zu erhärten. 

Bei dem Längsschnitte allein durch die Unterschenkelhaut 
konnte der Ausfluss der Lymphe vollständiger erfolgen, wenn 
der Schnitt tief unten, als wenn er hoch oben an der äusseren 
Fläche des Unterschenkels geführt worden war: der Zuwachs- 
strom nach dem Längsschnitte überwog auch den Zuwachsstrom 
nach dem Zurückschlagen der Haut im ersteren Falle auffallend 
mehr als im letzteren Falle; und gerade bei mässiger Anfül- 
lung der Lymphsäcke trat dieser Einfluss der Schnittführung 
besonders schön hervor, indem hier im letzteren Falle der 
I,ymphausfluss und der Zuwachsstrom oft ganz ausblieben. 

Für die Entblössung des Gastroknemius hatte Hermann 
hinsichts des vorderen Endes des Längsschnittes keine beson- 
dere Bestimmung getroffen und nur angegeben, dass der vor- 
dere Querschnitt durch die Haut der Kniekehle geführt werden 
sollte. Die Erfolge der Versuche stellten sich aber bemerkens- 
werth verschieden heraus, je nachdem der genannte Querschnitt 
ein wenig mehr nach vorn oder nach hinten fiel. Im letzteren 
Falle wurde nämlich nur der Sacc, cruralis, im ersteren Falle 
wurden ausserdem noch die Sacc. femoralis und suprafemora- 
lis und zwar beide gerade an Stellen, welche für den Abfluss 
der Lymphe sehr günstig gelegen waren, eröffnet (vgl. Fig. 1). 
Der Zuwachsstrom bei dem Freilegen des Gastroknemius war 
nun, besonders bei mittleren Lymphmengen in den Säcken, im 


ersteren Valle deutlich grösser als im letzteren Falle, und bei 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 549 


dem nachfolgenden Freilegen des Triceps blieb fast regelmässig 
im ersteren, nur ziemlich häufig (wie im $ 3) dagegen im letz- 
teren Falle der Zuwachsstrom ganz aus, 

Entsprechende Verschiedenheiten, wie bei dem verschiede- 
nen Anlegen des vorderen Querschnittes zum Zwecke des Frei- 
legens des Gastroknemius, zeigten sich, wenn blos ein Längs- 
schnitt durch die Haut des Unterschenkels geführt wurde, je 
nachdem der Schnitt nach vorn hin nur bis in die Nähe des 
Kniees oder über dasselbe hinaus sich erstreckte. Und alle 
diese angeführten Vergleichserfahrungen liessen sich nicht blos 
an den beiden Schenkeln desselben Frosches, deren gleichnamige 
Lymphsäcke mindestens ohngefähr gleiche Lymphmengen ent- 
hielten, sondern auch an verschiedenen Fröschen gewinnen, 
wenn nur der jedesmalige Anfüllungsgrad der Lymphsäcke ge- 
nügend im Auge behalten wurde. 

Durchstach ich hoch oben an der äusseren Fläche des 
Unterschenkels die Haut mit der Pravaz’schen Spritze und 
schob ich die Spitze derselben zwischen Haut und Muskeln 
möglichst tief hinunter, sd entstand, wenn beim Aufziehen des 
Stempels Flüssigkeit aufgesogen wurde, in der Regel ein 
schwacher aufsteigender Zuwachsstrom. Nur hin und wieder 
blieb diese Folge aus, trat dann aber gewöhnlich doch noch 
ein nach Wechsel des Aufsaugungsortes durch Vorwärts- oder 
Rückwärtsschieben der Spitze. Auch liess sich manchmal durch 
solchen Wechsel an demselben Unterschenkel mehrmals derselbe 
Erfolg erzielen. Nur gelang es so nicht, die ganze Lymph- 
menge des Sace. cruralis zu entleeren, so dass der letzte Flüs- 
sigkeitsrest erst nach der Durchschneidung und dem Zurück- 
schlagen der Haut ausfloss, von einem neuen, allerdings stets 
schwachen Zuwachsstrome begleitet 

Einfacher und bequemer gestaltete sich derselbe Versuch, 
indem ich nur einen kleinen Einschnitt an der äusseren Fläche 
des Unterschenkels mit der Scheere machte und an oder etwas 
in die Oeffnung der Haut die Enden kleiner Fliesspapier-Stücke 
brachte. Je mehr und je rascher die Flüssigkeit aufgesogen 
wurde, zu desto grösserer Stärke und desto rascher wuchs der 
Zuwachsstrom an. Auch gelang es in dieser Weise öfters, von 


550 H. Munk: 


einem kleinen Hautschnitte auf der Triceps-Sehne aus den Sace. 
femoralis vollständig oder wenigstens fast vollständig zu ent- 
leeren: es trat dabei ein schwacher Zuwachsstrom auf, und bei 
dem nachfolgenden Freilegen des Triceps wurde gar kein oder 
doch nur ein höchst schwacher Zuwachsstrom wahrgenommen. 

Bei Fröschen mit gut gefüllten Lymphsäcken genügte end- 
lich oft schon ein kleiner Einschnitt in die Haut tief unten an 
der äusseren Fläche des Unterschenkels, um zugleich mit dem 
Austreten von Lymphe den Zuwachsstrom zur Beobachtung 
kommen zu lassen. Nur wuchs der Strom ganz langsam zu 
einer mässigen Grösse an, gerade so, wie das Ausfliessen der 
Lymphe ganz allmählich und unvollständig erfolgte. Hinüber- 
streichen über die Haut mit dem Scalpellstiele beförderte häufig 
den Lymphausfluss und beschleunigte das Anwachsen des Zu- 
wachsstromes. 

Nach dem Allen war es zweifellos, dass in dem 
Ausfliessen der zwischen der Haut und den Muskeln 
befindlichen Lymphe die Ursache des Zuwachsstro- 
mes bei dem Freilegen der Muskeln gelegen war. 
(enauer jedoch liess sich die Ursache des Zuwachsstromes un- 
mittelbar noch nicht angeben; dazu waren weitere Untersuchun- 
gen erforderlich. 


$& 6. Der Zuwachsstrom bei dem Freilegen der Muskeln ist 
wesentlich bedingt durch den Fortfall der von der Lymphe 
in den Lymphsäcken gebildeten Nebenschliessung. 


Die Vermuthung, dass der Lymphausfluss etwa von schäd- 
lichem Einflusse auf die Muskeln wäre, war mit unserer Wider- 
legung der Annahme, welche den Zuwachsstrom als eine Folge 
der Entblössung der Muskeln hinstellte, bereits beseitigt. Auch 
liess sich an die Widerstandszunahme, welche der Schliessungs- 
kreis durch den Fortfall der Lymphe erfuhr, als Ursache des 
Zuwachsstromes nicht denken; denn dafür war jene Zunahme 
meist zu klein und die Richtung des im Kreise vorhandenen 
Stromes zu gleichgültig. Es kam daher nur zweierlei in Be- 
tracht. Mit dem Ausfliessen der zwischen der Haut und den 
Muskeln gelegenen Lymphe fiel die Nebenschliessung zum Gal- 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 551 


vanometer fort, welche diese Lymphe in Bezug, auf die Muskel- 
ströme bis dahin abgegeben hatte: und dadurch musste bei 
unseren schwach parelektronomischen Fröschen ein aufsteigender 
Zuwachsstrom bei dem Freilegen der Muskeln herbeigeführt sein. 
Dass die Haut vorher als ähnliche Nebenschliessung sich un- 
wirksam erwiesen hatte, war keine widersprechende Erfahrung, 
weil der Widerstand der freien Lymph-Flüssigkeit, selbst in 
gleich dünner Schicht, wesentlich kleiner sein musste als der 
Widerstand der Haut. Ausserdem konnte aber noch die aus- 
geflossene und an die Aussenseite der Haut gelangte Lymphe 
von Einfluss auf den Strom im Galvanometerkreise sein. 
Brachte ich bei einem auf der Glasplatte befindlichen ver- 
gifteten Frosche — vor jedem Aufschneiden der Haut — mit 
der Pravaz’schen Spritze einen Tropfen '/,—1°/,iger Kochsalz- 
lösung am Ober- oder Unterschenkel zwischen die Haut und 
die Glasplatte, so trat ein schwacher absteigender Zuwachsstrom 
auf; ein schwacher aufsteigender Zuwachsstrom aber entstand, 
wenn der Tropfen an den Metatarsus und die Zehen gebracht 
war. Mit der Menge der zugeführten Flüssigkeit wuchs jedes- 
mal der Zuwachsstrom, und zwar der letztere aufsteigende rascher 
als der erstere absteigende. Breitete sich dabei die Flüssigkeit 
vom Metatarsus nach vorn hin aus, so hatte dies auf den auf- 
steigenden Zuwachsstrom keinen wesentlichen Einfluss. Dagegen 
ging, sobald die am Ober- oder Unterschenkel zugeführte Flüs- 
sigkeit bei ihrer Ausbreitung an den Metatarsus und die Zehen 
gelangt war, der absteigende Zuwachsstrom sofort in einen rasch 
wachsenden aufsteigenden über; und wenn die Ausbreitung der 
Flüssigkeit in dieser Weise sehr rasch erfolgte, zeigte sich durch 
die Flüssigkeitszufuhr unmittelbar oder nach einem kurzen ab- 
steigenden Zuwachsstrome ein starker aufsteigender Zuwachs- 
strom herbeigeführt. Nahm ich die zugeführte Flüssigkeit durch 
Fliesspapier wieder weg, so war der Erfolg der umgekehrte. 
Bei nur einem Tropfen am Ober- oder Unterschenkel entstand 
ein schwacher aufsteigender Zuwachsstrom, bei nur einem Tropfen 
an Metatarsus und Zehen ein schwacher absteigender Zuwachs- 
strom. Bei grösseren Flüssigkeitsmengen, von welchen der Zwi- 
.schenraum zwischen Schenkel und Platte in der ganzen Länge 


952 HB. Munk: 


des Schenkels erfüllt war, hing Alles davon ab, wie die Flüssig 
keit an den Zehen sich verhielt: wurde das Fliesspapier an Ober- 
oder Unterschenkel gebracht, so nahm die letztere Flüssigkeit ab, 
und es entstand ein absteigender Zuwachsstrom; wurde das Fliess- 
papier an Metatarsus und Zehen gelegt, so nahm, wenn hier viel 
Flüssigkeit sich befand, dieselbe trotz des Zuströmens von vorn 
her ab, und ebenfalls zeigte sich ein absteigender Zuwachsstrom;; 
war dabei aber von vornherein nur wenig Flüssigkeit an den 
Zehen, so nahm dieselbe zuerst durch Zuströmen von vorn her 
zu mit aufsteigendem Zuwachsstrome und darauf ab mit ab- 
steigendem Zuwachsstrome. 

Bei den auf den Rahmen gespannten unvergifteten Fröschen 
hatte nun blos eine Benetzung der Aussenfläche der Schenkelhaut 
durch die aus den Hautschnitten fliessende Lymphe stattgehabt, 
da dieselbe, sobald sie in grösserer Menge vorhanden war, auf 
den Tisch abtropfte; und bei den auf die Glasplatte gelegten 
vergifteten Fröschen hatte, wenn nicht gerade viel Lymphe aus- 
geflossen war, der Zwischenraum zwischen Schenkel und Platte 
höchstens bis zum Tarsus mit Lymphe sich gefüllt. In diesen 
beiden Fällen war also der aufsteigende Zuwachsstrom einzig 
und allein in dem Fortfalle der Lymphe an der Innenseite der 
Haut begründet, und er musste sogar, besonders im zweiten 
Falle, durch die äussere Ansammlung der Lymphe etwas ver- 
kleinert zur Beobachtung gekommen sein. Dem entsprechend 
wuchs auch noch etwas der nach dem Freilegen der Muskeln 
beobachtete aufsteigende Zuwachsstrom, wenn ich im letzteren 
Falle die ausgeflossene Lymphe durch Fliesspapier fortschaffte. 
Dagegen hatte bei den vergifteten Fröschen, bei welchen gut 
gefüllte Lymphsäcke sich entleert hatten, die Lymphe bis zu 
den Zeben sich verbreitet: und hier war der beobachtete auf- 
steigende Zuwachsstrom als herbeigeführt anzuerkennen nicht 
nur durch den Fortfall der von der Lymphe in den Lymph- 
säcken gebildeten Nebenschliessung, sondern auch durch die 
Anhäufung der Lymphe ausserhalb. In der That, nahm ich hier 
die ausgeflossene Lymphe durch Fliesspapier weg, so zeigte 
sich dasselbe, wie bei den oben zuletzt angeführten Versuchen 
mit der Kochsalzlösung; nur hinterblieb hier immer noch ein 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 553 


ansehnlicher aufsteigender Zuwachsstrom (von 60—1008°), wenn 
die Aussenflüssigkeit gänzlich beseitigt war, während bei jenen 
Kochsalzlösung-Versuchen der durch die Flüssigkeitszufuhr ver- 
anlasste aufsteigende Zuwachsstrom alsdann auf Null zurück- 
geführt war. 

Nunmehr war auch das Räthsel gelöst, welches die so sehr 
verschiedene Grösse, in welcher der Zuwachsstrom bei den Ver- 
suchen des $ 3. aufgetreten war, anfänglich dargeboten hatte. 
Allerdings war die Lymphmenge in den Lymphsäcken entspre- 
chend sehr verschieden gewesen (s. 0. S. 547); allein es hätte 
doch Bedenken unterliegen müssen, jene verschiedene Grösse 
des Stromes einfach von dem verschiedenen Querschnitte der 
fortgefallenen Lymph-Nebenschliessung abzuleiten, weil die Wir- 
kung der bestehenden Lymph-Nebenschliessung mit dem Wach- 
sen des Querschnittes derselben nur immer langsamer zunehmen 
konnte und rasch einem Maximum sich nähern musste. Jetzt 
war es klar, dass zwar je nach der Lymphmenge verschieden 
grosse, aber doch immer nur schwächere aufsteigende Zuwachs- 
ströme die Folge des Fortfalles der Lymph -Nebenschliessung 
waren und dass die grossen Zuwachsströme, welche sich gezeigt 
hatten, durch den Hinzutritt der Wirkung der reichlich ausge- 
flossenen und aussen angesammelten Lymphe bedingt waren. 
Es war ferner verständlich die Beobachtung, welche, um die 
Darlegung nicht unnütz zu verwickeln, früher nicht aufgeführt 
worden ist, dass bei den Versuchen des $ 3. an vergifteten 
Fröschen, bei welchen strotzend volle Lymphsäcke sich entleer- 
ten und der Schenkel bald in Lymphe gebadet war, dem star- 
ken aufsteigenden Zuwachsstrome öfters — wenn rasch beob- 
achtet wurde, ehe die ausgeflossene Lymphe zu den Zehen ge- 
langt war — ein ganz kurzer und, wenn auch geringerer, so 
doch immer beträchtlicher absteigender Zuwachsstrom vorauf- 
ging. Es war endlich ohne Weiteres erklärlich die Erfahrung, 
welche ich anfangs dem Zufalle zuschreiben zu müssen geglaubt 
hatte, dass bei den Versuchen des $ 3. nur an den auf die Glas- 
platte gelegten vergifteten Fröschen die grossen Zuwachsströme 
sich gezeigt hatten, während an den auf den Rahmen gespann- 
ten unvergifteten Fröschen immer nur schwächere Zuwachs- 


554 H. Munk: 


ströme zur Beobachtung gekommen waren. Häufig legte ich, 
nachdem ich auf die Wirkungen der aussen angesammelten 
Lymphe aufmerksam geworden war, die vergifteten Frösche so 
auf die Glasplatte, dass das vordere Ende des Tarsus auf den 
die Unterlage überragenden Rand der Glasplatte zu liegen kam, 
und stützte die Zehen für sich allein durch eine zweite, in 
passender Entfernung aufgestellte Glasplatte; Tarsus und Meta- 
tarsus schwebten also brückenförmig in der Luft, und der Zu- 
fluss der ausgeflossenen Lymphe zu den Zehen war verhindert: 
hier traten auch bei prall gefüllten Lymphsäcken immer nur 
schwächere Zuwachsströme auf. 

Das Gesammtergebniss der Untersuchung liess sich danach 
folgendermassen aussprechen: Bei dem Freilegen von Mus- 
kelpartieen desSchenkels entsteht in Folge des Aus- 
fliessens der zwischen der Haut und den Muskeln 
befindlichen Lymphe, welche bis dahin eine Neben- 
schliessung zum Galvanometer in Bezug auf die 
Muskelströme abgab, ein aufsteigender Zuwachs- 
strom, dessen Stärke mit der Menge der in den 
Lymphsäcken enthaltenen Lymphe wächst, eine mäs- 
sige Grösse jedoch nicht überschreitet. Zu diesem 
Zuwachsstrome fügt sich, wo die Versuchsbedingun- 
gen eine Ansammlung der ausgeflossenen Lymphe an 
der Aussenseite der Haut gestatten, in Folge dieser 
Ansammlung ein zweiter Zuwachsstrom algebraisch 
hinzu, der mit der Menge der aussen angesammelten 
Lymphe wächst und, wofern die ausgeflossene Lym- 
phe nicht den Metatarsus und die Zehen erreicht hat, 
schwach und absteigend, anderenfalls schwach bis 
stark und aufsteigend ist. 

Aber der erstere Zuwachsstrom ergab sich in seiner Stärke 
noch anderweitig abhängig ausser von der Lymphmenge. 

Die bisher angegebenen Erfolge der Versuche waren die- 
jenigen, welche bei der im Juni, Juli und August — unter 
fast täglichem Experimentiren bei 18—30° C. Zimmertempera- 
tur ausgeführten Untersuchung regelmässig sowohl an frisch 
eingefangenen wie an schon einige Zeit aufbewahrten Fröschen 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u s.w. 555 


eintraten. Ich bin jedoch im Laufe der Untersuchung drei Mal 
auf ein ausnahmsweises Verhalten der Frösche gestossen und 
zwar der Art, dass Frösche, welche schon einige Zeit in mei- 
nen Töpfen sich befanden und deren Genossen von demselben 
Fange vorher und nachher schwach parelektronomisch sich zeig- 
ten, einmal höchst schwach parelektronomisch und die beiden 
anderen Male stark oder sehr stark parelektronomisch sich her- 
ausstellten. Das ausnahmsweise Verhalten hielt jedesmal nur 
2—3 Tage an, betraf dann aber in ziemlich gleichem Masse 
alle Frösche, welche ich zu der Zeit untersuchte. Die höchst 
schwach parelektronomischen Frösche, deren Gastroknemien zwi- 
schen den sehnigen Enden einen auffallend starken aufsteigen- 
den Strom gaben, enthielten in ihren Lymphsäcken nur wenig 
Lymphe, und doch traten bei dem Freilegen des Gastroknemius 
— nicht bei dem Freilegen des Triceps — so starke aufstei- 
gende Zuwachsströme auf, dass sie zu den grössten gehörten, 
welche ich überhaupt beobachtet habe. Bei den stark oder gar 
sehr stark parelektronomischen Fröschen dagegen, deren Gastro- 
knemien zwischen den sehnigen Enden einen sehr schwachen 
aufsteigenden oder gar keinen oder endlich einen schwachen 
absteigenden Strom gaben, entstand, auch wenn eine reichlichere 
Lymphmenge in den Lymphsäcken sich befand, bei dem Frei- 
legen des Gastroknemius und des Triceps immer nur ein höchst 
schwacher aufsteigender oder ein schwacher absteigender Zu- 
wachsstrom, wenn nicht überhaupt jeder Zuwachsstrom aus- 
blieb. 

Diese neuen Erfahrungen, welche mit Hermann’s An- 
gaben übereinstimmten, waren nun für die betreffenden Um- 
stände durchaus vorauszusehen gewesen. Denn offenbar musste 
die gleiche Lymphmenge, als Schliessung für die Muskelströme, 
bei sehr schwacher Parelektronomie einen absolut grösseren 
Strom vom Galvanometer abblenden, als bei schwacher Parelek- 
tronomie, und bei starker Parelektronomie einen absolut klei- 
neren Strom. Die letzten Versuche hatten somit nur eine 
eigentlich selbstverständliche Ergänzung des vorhin ausgespro- 
chenen Ergebnisses geliefert, und der Erfolg des Entblössungs- 
versuches liess sich — von dem unwesentlichen, weil nur in 


556 H. Munk: 


zufälligen Versuchsbedingungen begründeten, zweiten obigen 
Zuwachsstrome abgesehen — nunmehr vollständig so formu- 
liren: 

Bei dem Freilegen von Muskelpartieen des 
Schenkels entsteht in Folge des Ausfliessens der 
zwischen der Haut und den Muskeln befindlichen 
Lymphe, welche bis dahin eine Nebenschliessung 
zum Galvanometer in Bezug auf die Muskelströme 
abgab, ein aufsteigender Zuwachsstrom, dessen 
Stärke desto beträchtlicher ist, je schwächer die 
Parelektronomie der Muskeln und je grösser die 
in den Lymphsäcken enthaltene Lymphmenge ist. 
Bei sehr starker Parelektronomie der Muskeln ist 
der Zuwachsstrom absteigend. 

Wie die grössere oder geringere Anfüllung der Lympbsäcke 
der Frösche von der Jahreszeit und von anderen Umständen ab- 
hängig ist, darauf ist leider bisher, wie es scheint, noch gar nicht 
genauer geachtet worden. Nach den übereinstimmenden Erfah- 
rungen mehrerer Forscher meiner Bekanntschaft, welche viel mit 
Fröschen zu thun hatten, würden die Winterfrösche und die ersten 
Frühjahrsfrösche die grössten Lymphmengen in den Säcken ent- 
halten. So habe ich auch bei den im März, April und Mai d.J. 
eingefangenen Fröschen, welche ich zur vorliegenden Untersu- 
chung bis Mitte Juli verwandte, ziemlich häufig strotzend volle 
Lymphsäcke angetroffen. Bei den Anfangs Juni eingebrachten 
Fröschen bin ich dagegen schon nur selten auf gut gefüllte 
I,ymphsäcke gestossen, und bei den später im Juni, ferner im 
Juli und August eingefangenen Fröschen — ich habe 14 Fänge 
genau untersucht — habe ich durchweg nur wenig oder gar 
sehr wenig Lymphe in den Säcken gefunden. Die in meinen 
Töpfen überwinterten (im Oetober v. J. eingebrachten) Frösche 
waren arm an Lymphe, so dass bei ihnen, weil sie nicht dem 
Winterschlafe verfallen waren, vielleicht ein anomal starker Ver- 
brauch von Lymphe während des Winters stattgehabt hat. Mehr- 
fache Versuche, durch operative Eingriffe die Lymphmenge in 
den Säcken zu vermehren, haben bis jetzt noch nicht unzwei- 
deutige Resultate geliefert. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u.s.w. 557 


Wahrscheinlich ist auf den verschiedenen Lymphgehalt der 
Frösche die Verschiedenheit zurückzuführen, welche bei den 
Versuchen des $ 3. zwischen du Bois-Reymond’s und mei- 
nen Ergebnissen einerseits und Hermann’s Ergebnissen an- 
dererseits sich herausgestellt hat. Es lässt sich nämlich nicht 
gut denken, dass Hermann in der Regel höchst schwach par- 
elektronomische Frösche zur Untersuchung bekommen haben 
sollte, weil er, seinen Angaben nach und den Ausgabe- Zeiten 
der Abhandlungen nach (s. 0. die Anmerkungen des $ 1.) zu 
schliessen, vorzugsweise im Winter, etwa von der Herbst-Mitte 
bis zur Frühjahrs-Mitte experimentirt hat und ich die Frösche 
gerade in den folgenden drei heisseren Monaten in der Regel 
blos schwach parelektronomisch und nur ein einziges Mal höchst 
schwach parelektronomisch angetroffen habe. Viel eher ist nach 
dem eben über das Verhalten der Lymphe Bemerkten anzu- 
nehmen, dass Hermann’s Frösche in der Regel stark gefüllte 
Lymphsäcke besassen. Hermann kann in Folge dessen häufig 
auch bei stärkerer Parelektronomie grosse Zuwachsströme ge- 
funden haben, weil er die Frösche meist vergiftet auf der Glas- 
platte liegen hatte und auf die Wirkungen auch der aussen ange- 
sammelten Lymphe nicht aufmerksam geworden ist. Dazu ist 
dann wohl noch ein anderer Umstand gekommen, Hermann’s 
Zuwachsstrom so gross erscheinen zu lassen. Durch eine Reihe 
von Versuchen, bei welchen ich theils unversehrte, theils aus 
einer Herzwunde verblutete Frösche verwandte, habe ich consta- 
tirt, dass der Gesammtmuskelstrom enthäuteter Schenkel und 
der Zuwachsstrom bei dem Freilegen von Muskelpartieen des 
Schenkels durchschnittlich wesentlich grösser sind bei verblu- 
teten als bei bluthaltigen Thieren; auch habe ich wiederholt 
den bei dem Freilegen des Gastroknemius aufgetretenen Zu- 
wachsstrom, nachdem er sein Maximum erreicht hatte, noch 
weiter wachsen sehen, wenn ich die grossen Gefässe in der 
Kniekehle anschnitt und das ausgeflossene Blut sofort durch 
Fliesspapier fortschaffte. Es erklärt sich dies Alles einfach 
daraus, dass die in den Gefässen der Muskeln enthaltene Flüs- 
sigkeit selbst eine Nebenschliessung zum Galvanometer in Be- 
zug auf die Ströme der Muskelfasern abgiebt: wodurch es auch 


558 H. Munk: 


schon du Bois-Reymond verständlich schien, dass mit Zucker- 
wasser ausgespritzte Muskeln an Kraft nicht ausgespritzten Mus- 
keln überlegen waren'). Bei dem Freilegen der Unterschenkel- 
Muskulatur hatte ich nun nie die Gefässe der Kniekehle ver- 
letzt, und nur eine spurweise Blutung, welche der Lymphe einen 
Stich in’s Rothe verlieh, war dann und wann in Folge der 
Schnitte durch die Haut eingetreten; Hermann dagegen spricht 
bei denselben Versuchen von einer „stets eintretenden nicht 
unbedeutenden Blutung aus den in der Kniekehle durchschnit- 
tenen Gefässen.* Während also bei meinem Freilegen der Mus- 
keln die Muskulatur ihren normalen Blutgehalt behielt, wurden 
oder waren Hermann’s Muskeln mehr oder weniger blutleer, 
und dadurch musste unter sonst gleichen Umständen der Zu- 
wachsstrom in Hermann’s Galvanometerkreise stärker sein. 
Uebrigens mögen die in der Regel grossen Zuwachsströme 
Hermann's bedingt gewesen sein wodurch sie wollen, jeden- 
falls sind die Verhältnisse, welche ich in Uebereinstimmung 
mit du Bois-Reymond an Frühjahrs- und Sommer-Fröschen 
angetroffen habe, als die normalen anzuerkennen. Doch kommt 
es darauf jetzt gar nicht einmal mehr an bei der Einsicht, 
welche wir in den Zuwachsstrom gewonnen haben. 


$ 7. Von dem Enthäutungs- und Wiederbehäutungs- 
Versuche. 


Mit dieser Einsicht war auch sogleich das volle Verständ- 
niss verknüpft des Enthäutungs- und Wiederbehäutungs- Ver- 
suches. Denn bei diesem Versuche ging lediglich auf ein Mal 
und in vollkommenerer Weise vor sich, was bei den früheren 
Entblössungsversuchen nach einander und unvollständiger er- 
folgt war. Die Enthäutung des Präparates führte die Eröffnung 


1) E. du Bois-Reymond. De fibrae muscularis reactione ete. 


Berolini 1859. p. 42—3. — J. Ranke (Tetanus. Leipzig 1865. S. 438 ff.) 
hat bei dieser Bemerkung du Bois-Reymond's sich verlesen und 
ein Verständniss derselben nicht gewonnen. Kr ist dadurch zu Ver- 


suchen verleitet worden, gerade entgegengesetzt denen, welche er hätte 
anstellen müssen, um das zu beweisen, woran ihm gelegen war. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u s.w. 559 


und Entleerung zugleich der Sacci femoralis, suprafemoralis, 
interfemoralis und eruralis, wenn nicht gar auch noch der Sacei 
iliacus, dorsalis pedis und plantaris herbei; und mit der Wieder- 
behäutung liess sich wohl die Haut, nicht aber die ausgeflossene 
Lymphe aller dieser Säcke wieder an ihre alte Stelle schaffen: 
die letztere blieb vielmehr, mit etwas Blut gemischt, in grösse- 
rer oder geringerer Menge an dem Enthäutungsorte zurück, — 
ein unverkennbares Zeichen der wesentlichen Verschiedenheit, 
welche das dem ersten Anscheine nach gleiche Präparat doch 
jetzt gegen den Zustand vor der Enthäutung darbot. 

Ich stellte den Versuch am Galvani’schen Präparate an, 
wie ihn du Bois-Reymond schon 1842 ausgeführt hatte, nur 
dass ich den veränderten Ableitungsvorrichtungen gemäss die 
Haut von vornherein einmal am Steiss oder hoch oben am Ober- 
schenkel und zweitens an der Zehe oder an der äusseren Fläche 
des Tarsus ätzte.e Die Enthäutung nahm ich so, wie gewöhn- 
lich bei der Herstellung des Nerv-Muskel-Präparates, vor, je- 
doch nur bis zum Fussgelenke oder bis zum Tarso-Metatarsal- 
Gelenke; es bot alsdann keine Schwierigkeit, mit Hülfe zweier 
Pincetten die Haut wieder überzuziehen, ohne dass irgend ein 
Muskel mit der vorderen geätzten Hautstelle und auch über- 
haupt mit der Aussenfläche der Haut in Berührung kam. Die 
Wiederbehäutung liess ich der Enthäutung entweder unmittel- 
bar nachfolgen, oder ich liess zwischen beiden eine oder meh- 
rere Minuten verfliessen. Die Grösse der Fehler, welche die 
wiederholte Anlagerung der Zuleitungsröhren, die hier ja nicht 
unverrückt in ihrer Lage zu belassen waren, nach sich ziehen 
konnte, wurde in der Regel vor und nach dem Enthäuten er- 
mittelt. 

Der aufsteigende Zuwachsstrom, welcher nach dem Wieder- 
behäuten des Präparates sich zeigte, schwankte bei meinen ge- 
wöhnlichen, schwach parelektronomischen Fröschen zwischen 30 
und 150°, entsprach also sehr gut den Zuwachsströmen, welche 
ich bei dem Freilegen einzelner Muskelpartieen des Schenkels 
beobachtet hatte. So grosse Zuwachsströme, wie manchmal unter 
den letzteren, fand ich hier nicht, offenbar weil jetzt, wo die 
Enthäutung, um die Experimentirplatte nicht zu verunreinigen, 


560 H. Munk: 


anderswo vorgenommen wurde, die ausgeflossene Lymphe nie 
an der Aussenseite der Haut angesammelt war. Die kleineren 
Zuwachsströme traten gewöhnlich da auf, wo nur wenig, die 
grösseren, wo reichlich Lymphe ausgeflossen war. Brachte ich 
vor dem Wiederbehäuten das Präparat mehrmals von Neuem 
auf trockene Stellen der Porzellanplatte oder entfernte ich gar 
die der Muskulatur und der Haut anhaftende Lymphe auf die 
Weise, dass ich das Präparat über Fliesspapier wälzte, so kamen 
regelmässig die grösseren Zuwachsströme zur Beobachtung. Das 
Maximum des Zuwachsstromes war stets schon bei der ersten 
Beobachtung erreicht, auch wenn ich sogleich nach der Ent- 
häutung die Haut wieder übergezogen hatte; in diesem Falle 
wurde aber öfters bei der Wiederholung des Ab- und Wieder- 
überziehens der Haut, indem die zuerst an der Haut und den 
Muskeln haftengebliebene Lymphe immer mehr .abfloss, ein 
wiederholter aufsteigender Zuwachsstrom oder, was dasselbe 
sagen will, ein Anwachsen des ursprünglichen Zuwachsstromes 
wahrgenommen. — Bei einigen Versuchen an den höchst schwach 
parelektronomischen Fröschen (s. 0. S. 555) betrugen die Zu- 
wachsströme bis 300°, Bei den stark parelektronomischen 
Fröschen bin ich auf schwache absteigende Zuwachsströme ge- 
stossen. 

Schliesslich entfernte ich noch bei jedem Versuche die Haut, 
nachdem ich sie auch von dem Fusse abgezogen hatte, wobei 
meist auch die Haut der vierten Zehe folgte oder, wenn ein 
Rest derselben zurückgeblieben war, dieser Rest doch leicht 
beseitigt werden konnte, Setzte ich dann die Spitzen der Zu- 
leitungsröhren wieder auf die Stellen, an welchen sie sich vor- 
her auf der Haut befunden hatten, so fand ich einen neuen 
Zuwachsstrom vor, der etwa zwischen denselben Grenzen 
schwankte wie der obige erste Zuwachsstrom. Der neue Zu- 
wachsstrom war aber, wenn zwischen der Enthäutung und der 
Wiederbehäutung eine längere Zeit verflossen war, und vollends, 
wenn das enthäutete Präparat vor der Wiederbehäutung auf der 
trockenen Porzellanplatte mehrmals umgelagert oder über Fliess- 
papier gerollt worden war, immer nur klein und erreichte die 
höchsten Werthe blos daun, wenn die Wiederbehäutung der 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 561 


Enthäutung unmittelbar gefolgt war. Es beruhte dieser Zuwachs- 
strom demnach nur zu einem Theile auf der Beseitigung der 
Hautströme (s. $ 8) und war zum grösseren Theile die Folge 
des vollkommeneren Fortfalles der Lymph-Nebenschliessung. 
Mehrfache Modificationen des Versuches lieferten mir im 
Wesentlichen dieselben Ergebnisse. So enthäutete ich am Gal- 
vani’schen Präparate, dessen Strom ich zwischen Steiss und 
Zehe prüfte — an den Ableitungsstellen war die Haut immer 
geätzt —, nur den Ober- und Unterschenkel, nachdem ich die 
Haut hoch oben am Oberschenkel ringsherum durchschnitten 
hatte, und entfernte schliesslich die vorher abgezogene Haut 
durch einen Zirkelschnitt am Fussgelenke und einen Längs- 
schnitt am Ober- und Unterschenkel. Um die Muskelquer- 
schnitte am vorderen Ende des Präparates zu vermeiden, expe- 
rimentirte ich ferner am vergifteten, sonst aber unversehrten 
Frosche ganz nach der allerersten Versuchsweise, nur dass ich 
vor dem Enthäuten der Schenkel einen Zirkelschnitt oberhalb 
des Beckens durch Bauch- und Rücken-Haut führte. Endlich 
untersuchte ich, wiederum am vergifteten Frosche, den Strom 
zwischen Nacken und Zehe, enthäutete die Schenkel nach einem 
Zirkelschnitte durch die Beckenhaut und führte zur schliess- 
lichen Entfernung der vorher abgezogenen Haut noch einen 
Zirkelschnitt am Fussgelenke und einen sich anschliessenden 
Längsschnitt durch die Haut, so dass die vordere Körperhälfte 
des Frosches und die Füsse bis zuletzt mit Haut bekleidet 
blieben. In allen diesen Fällen waren die Schnitte durch die 
Haut und die theilweise Entfernung der Haut zwischen den 
Ableitungsstellen, wie sich bald ergeben wird, ohne allen Ein- 
fluss auf die Hautströme zwischen den geätzten Stellen (s. $. 8). 
Ohne jede Aetzung der Haut (mit conc. Kochsalzlösung 
oder Arg. nitr.) den Versuch auszuführen, wie es Hermann 
mit Hülfe des Compensationsverfahrens gethan hatte, empfahl 
sich am wenigsten, da es doch, wie gesagt, keine Schwierigkeit 
bot, das Ab- und Wiederüberziehen der Haut so vorzunehmen, 
dass die geätzten und nach der Aetzung sorgsam abgetrockne- 
ten Hautstellen mit keinem Muskel in Berührung kamen, eine 


etwaige Anätzung anderer äusserer Hautflächen aber nicht von 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 37 


562 H. Munk: 


Bedeutung war (s. $ 3). Denn bei der Hermann’schen Ver- 
suchsweise liessen an frischen Fröschen die oft grosse Differenz 
der elektromotorischen Kräfte der abgeleiteten unversehrten 
Hautstellen und die oft grossen und unregelmässigen Verschie- 
denheiten, welche die Differenz von einer Prüfung zur anderen 
darbot, vielfach nicht zu genaueren Ergebnissen kommen; und 
nur an Fröschen, welche lange in der Gefangenschaft gefastet 
hatten und, wie schon du Bois-Reymond!) gefunden hatte, 
ungleich schwächere Hautströme als die frisch eingebrachten 
zeigten, gestalteten sich die Erfolge günstiger. Ich erhielt übri- 
gens bei derartigen Versuchen dieselben Ergebnisse, wie oben 
bei den Versuchen mit Messung der Stromintensität zwischen 
den geätzten Ableitungsstellen; und ich gehe auf die Abwei- 
chungen dieser Ergebnisse von den Hermann’schen nur des- 
halb nicht weiter ein, weil es nach allem Voraufgegangenen 
überflüssig wäre. 


$ 3. Von den Strömen am unenthäuteten Frosche. 
Der Muskelstrom ist auch am unenthäuteten 
Frosche nachweisbar. 


Um die Untersuchung bis zu ihren natürlichen Grenzen 
auszudehnen, waren nun noch die Ströme am unenthäuteten 
Frosche zu betrachten. 

Obwohl diese Ströme bei den Versuchen von vornherein 
der Beobachtung sich aufdrängten, ist doch von ihnen bisher 
nicht die Rede gewesen, weil sie naturgemäss erst den Schluss 
der Untersuchung zu bilden hatten; und wir sind durchaus nicht 
voreilig zu Werke gegangen, als wir im $ 6, den Zuwachsstrom 
vom Fortfalle der Lymph-Nebenschliessung ableiteten, unbe- 
kümmert um den Beweis, welchen Hermann für die Strom- 
losigkeit der Muskeln im unversehrten lebenden Thiere weiter 
noch durch die Untersuchung des unenthäuteten Thieres gelie- 
fert haben wollte. Denn die Existenz des Muskelstromes am 
isolirten lebenden Muskel wie am freigelegten Muskel des le- 


1) Untersuchungen u. s. w Bd. II. Abth. II. S. 20. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s.w. 563 


benden Thieres war unbestritten, und du Bois-Reymond 
hatte den Muskelstrom für nachweisbar auch am behäuteten 
Thiere erklärt. Fand nun Hermann das behäutete Thier unter 
gewissen, die Hautungleichartigkeiten beseitigenden und zugleich 
jede Veränderung der Muskeln ausschliessenden Umständen 
stromlos, so durfte er daraus doch zunächst nur schliessen, dass 
der Muskelstrom am behäuteten Thiere nicht nachweisbar sei, 
nicht aber, dass er dort gar nicht vorhanden sei- Der letztere 
Schluss war erst dann erlaubt, wenn erwiesen war, dass der 
Muskelstrom bei dem Freilegen der Muskeln in Folge der Ent- 
blössung entstand. Hermann war also gerade den umgekehr- 
ten Weg gegangen, den er folgerichtig hätte gehen müssen; 
und wir waren, als wir gefunden hatten, dass der Zuwachsstrom 
bei dem Freilegen der Muskeln nicht die Folge der Entblössung 
ist, auf Grund der Hermann’schen Versuche am behäuteten 
Thiere höchstens noch zu glauben verpflichtet, dass der Muskel- 
strom am behäuteten Thiere sich nicht nachweisen liesse. 
Nicht genug jedoch, dass Hermann durch die Ergebnisse 
seiner Versuche am unenthäuteten Thiere zu dem Schlusse, den 
er zog, nicht berechtigt war, so waren eben diese Versuchs- 
ergebnisse sogar geradezu falsch. Unter mehreren Hunderten 
von Versuchen, welche ich an frischen und mehr oder weniger 
lange aufbewahrten Fröschen, nach vorheriger Aetzung der be- 
treffenden Hautstellen, mit Prüfung zwischen Nacken und Steiss 
einerseits und (meist) Zehe oder (seltener) Tarsus andererseits 
angestellt habe, bin. ich bei der ersten Beobachtung nur ein 
einziges Mal zwischen Nacken und Zehe auf Stromlosigkeit ge- 
stossen, die aber auch sogleich einem absteigenden Strome Platz 
machte; sonst war stets von vornherein ein auf- oder abstei- 
gender Strom von mässiger oder geringer Grösse vorhanden, 
der mit der Schliessungsdauer sich veränderte. In der Mehr- 
‘zahl der Fälle war dabei keine Spur von Durchätzung an den 
unter der Rücken-, Steiss- oder Tarsalhaut gelegenen Muskeln 
bemerkbar, in den anderen Fällen waren dieselben Muskeln 
schwach, selten stärker angeätzt. Ob ich die Ungleichartig- 
keiten der Zuleitungsröhren compensirt hatte, oder ob ich ohne 
Compensation mit höchst gleichartigen Zuleitungsröhren arbei- 
37* 


564 H. Munk: 


tete, so dass bei zusammengeschobenen Spitzen derselben der 
Spiegel nur um c. 5s° und demgemäss um viel weniger, als 
nach Aufnahme des Frosches in den Galvanometerkreis, abge- 
lenkt wurde, war gleichgültig. Hermann’s Resultate liessen 
sich daher nur auf die Weise erklären, dass die Empfindlich- 
keit seines Multiplicators zu gering gewesen war. 

Aber noch mehr. Die Unrichtigkeit von Hermann'’s Ver- 
suchsergebnissen oder anders die Unmöglichkeit des Fehlens 
des Muskelstromes, welches Hermann gerade mit seinen Ver- 
suchen beweisen wollte, war auch vorauszusehen gewesen und 
liess sich ganz ohne die eben erwähnten Versuche auf andere 
Weise erhärten. Bei der Erklärung der Ströme eines Haut- 
stückes zwischen der äusseren oder der inneren Fläche und dem 
Querschnitte hatte schon J. Rosenthal!) gezeigt, dass eine 
Partie am Ende des Hautstückes, in welcher die elektromoto- 
rischen Kräfte vernichtet sind, durch die benachbarten elektro- 
motorischen Kräfte der unversehrten Haut mit Stromescurven 
erfüllt sein muss. Das Gleiche musste nun auch statthaben bei 
einer elektromotorisch unwirksamen Hautpartie, welche inmitten 
unversehrter Haut gelegen war; und Nichts war leichter, als 
nach Aetzung einer mittleren Stelle eines isolirten Hautstückes 
die Ströme zwischen verschiedenen Punkten der geätzten Stelle 
durch den Versuch nachzuweisen. Danach konnte es aber höch- 
stens einmal ein Werk des Zufalles sein, dass man bei der Auf- 
nahme zweier geätzter und durch unversehrte Haut verbundener 
Hautstellen in den Galvanometerkreis auf Ableitungspunkte von 
gleicher Spannung gerieth, um so mehr, als auch die Kraft ver- 
schiedener Hautstellen eine verschiedene ist und oft beträcht- 
lich differirt: in der Regel mussten Ströme zwischen den bei- 
den Hautstellen auftreten. In der That war nur nöthig, nach 
Isolirung einer grösseren Hautpartie und Aetzung zweier ge- 
trennter Stellen derselben die Zuleitungsröhren auf diese Stellen 
aufzusetzen, um sich durch die regelmässig zur Beobachtung 


1) Die Fortschritte der Physik im ‚Jahre 1860, darg. von der 
physikalischen Gesellschaft zu Berlin. Berlin 1862. S. 547, — Dieses 
Archiv, 1865. 8. 310 ff. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 565 


kommenden Ströme von der Richtigkeit auch dieses theoreti- 
schen Ergebnisses zu überzeugen, Wenn nun, woran Hermann 
gar nicht gedacht hat, auch zwischen zwei geätzten Hautstellen 
regelmässig ein Hautstrom auftrat, konnte die von Hermann 
am unenthäuteten Frosche gefundene Stromlosigkeit nur auf ir- 
gend einem Versuchsfehler beruhen, oder sie bewies gerade, 
dass der Hautstrom durch einen zweiten Strom, der nach allen 
unseren Kenntnissen nichts Anderes als der Muskelstrom sein 
konnte, compensirt war. 

Hermann’s Bemühen war also in jeder Beziehung ver- 
fehlt, und nicht einmal das ging aus seinen bezüglichen, durch- 
aus falschen Versuchen hervor, dass der Muskelstfom am un- 
enthäuteten Thiere nicht nachweisbar sei. Einzig und allein 
seine Verdächtigung, dass du Bois-Reymond’s aufsteigender 
Gesammtmuskelstrom der behäuteten Frosch-Gliedmassen wie 
des unversehrtes Frosches schon zur Zeit seiner ersten Consta- 
tirung von einer Anätzung der Muskeln durch die Kochsalz- 
lösung herrühren könne, blieb bestehen; und da sie nur das 
von du Bois-Reymond beobachtete und der allmählichen 
Zerstörung der Parelektronomie zugeschriebene Wachsen des 
Gesammtmuskelstromes mit der Zeit und etwa noch Hermann’s 
durch keine Erfahrung gestützte Angabe, dass die concentrirte 
Kochsalzlösung „verhältnissmässig langsam (auf die Haut) wirkt 
und während dessen schnell in die Tiefe diffundirt“, zur Grund- 
lage hatte, konnte es fraglich sein, ob ihr Bedeutung beizu- 
messen wäre. Indessen waren eben zwei Thatsachen bekannt 
geworden, welche hier von Gewicht waren: es hatten, wenn ein 
unversehrter Frosch mit zwei geätzten Hautstellen in den Kreis 
aufgenommen war, nicht nur aufsteigende, sondern auch abstei- 
gende Ströme sich ergeben, und es hatte zweitens sich gezeigt, 
dass in solchem Kreise doch ein Hautsırom eireulirte. Unter 
diesen Umständen erschien es räthlich, die Nachweisbarkeit 
des Muskelstromes am unenthäuteten Thiere von Neuem zu 
untersuchen. 

Von einem eben getödteten Frosche entfernte ich den gröss- 
ten Theil der Brust- und Bauch-Bedeckungen mit den vorderen 
Extremitäten und dem Kopfe und zog darauf die übrig geblie- 


566 H. Munk: 


bene Haut im Ganzen bis zu den Metatarso-Phalangeal- oder 
den ersten Phalangeal-Gelenken ab, so dass nach Durchschnei- 
dung dieser Gelenke alle oder die letzten Phalangen in der 
Zehenhaut stecken blieben '). Nach Reinigung der inneren Haut- 
fläche von den anhaftenden Muskelresten schnitt ich dann die 
Extremitäten-Haut an der Bauchseite auf und breitete die ganze 
Haut mit ihrer Innenfläche, unter Verhütung von Luftblasen, 
auf einem Lager von mit 1°/,iger Kochsalzlösung angeknetetem 
Thone aus, welchem ich die Gestalt der ausgebreiteten Haut 
und in den verschiedenen Gegenden eine den betreffenden 
Körpertheilen des Frosches entsprechend verschiedene Dicke 
gegeben hatte; die Zehen kamen am Ende des Thonlagers un- 
mittelbar auf die das Thonlager tragende Glasplatte zu liegen, 
und die beiden Thon-Abtheilungen für die Haut der Extremi- 
täten waren durch eine eben solche freie und trockene Glas- 
fläche getrennt, wie früher die Extremitäten des auf der Glas- 
platte liegenden Frosches. Ich untersuchte nun die Ströme 
zwischen verschiedenen Stellen der Aussenfläche der Haut, in- 
dem ich die Spitzen der Zuleitungsröhren auf diese Stellen 
setzte, ohne dass die Stellen geätzt waren und nach vorheriger 
Aetzung derselben mit Arg. nitr. fus. Zwischen unversehrtem 
Steiss und Tarsus erhielt ich, in Uebereinstimmung mit du Bois- 
Reymond?), regelmässig einen mehr oder weniger starken ab- 
steigenden Strom; ebenso zwischen Nacken und Tarsus. Zwi- 
schen unversehrtem Nacken oder Steiss und Zehe aber beob- 
achtete ich mehr oder weniger starke Ströme, welche etwa ebenso 
häufig auf- wie absteigend waren; und es kam sogar öfters an 
einer und derselben Froschhaut vor, dass auf den beiden Seiten- 
hälften zwischen denselben Stellen oder auf derselben Seiten- 
hälfte zwischen Nacken und Zehe und wiederum zwischen Steiss 
und Zehe verschieden gerichtete Ströme sich zeigten. War eine 


1) Die Erhaltung der Zehen empfahl sich, weil die Zehenhaut 
sich nicht sicher jedes Mal im Ganzen abziehen liess. In mehreren 
Fällen, in welchen dies gelungen war, haben die obigen Versuche die- 
selben Ergebnisse geliefert. 


2) Untersuchungen u. s. w. Bd. Il. Abth. Il. S. 15—16. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 567 


der beiden Ableitungsstellen geätzt, so ging überall, wie es 
schon du Bois-Reymond') gefunden hatte, 'ein mehr oder 
weniger kräftiger Strom in der Haut von der ungeätzten zur 
geätzten Stelle. Waren Nacken oder Steiss und Tarsus zugleich 
geätzt, so war immer nur ein schwacher Strom vorhanden, der 
öfter auf- als absteigend war und mit der Schliessungsdauer 
meist langsam zunahm. Waren endlich Nacken oder Steiss und 
Zehe zugleich geätzt, so zeigte sich ausnahmslos .ein absteigen- 
der Strom von geringer oder mässiger Grösse, der mit der 
Schliessungsdauer wuchs. Durchschnitt ich, während die Zu- 
leitungsröhren die geätzte Steisshaut und die geätzte Zehe be- 
rührten, die Unter- und Oberschenkelhaut oder nahm ich sie 
sogar fort, so war dies ohne Einfluss auf den bestehenden Strom; 
und ebenso konnte ich unbeschadet des Stromes nicht nur die 
Unter- und Oberschenkelhaut, sondern auch die Beckenhaut 
ganz entfernen, wenn ich zwischen dem geätzten Nacken und 
der geätzten Zehe geschlossen hatte. 

Wie auf Grund der bereits bemerkten Erfüllung der geätz- 
ten Hautstellen mit Stromescurven die Ströme zwischen diesen 
Stellen des Genaueren zu erklären seien, darüber haben die 
nächstliegenden Versuche nicht sogleich bündige Auskunft ge- 
geben, und ich habe den Gegenstand nicht weiter verfolgt. 
Worauf es hier ankam, war ausschliesslich das Thatsächliche, 
dass bei geätzten Hautstellen zwischen Nacken oder Steiss und 
Tarsus ein schwacher Hautstrom von öfter auf- als absteigen- 
der Richtung und zwischen Nacken oder Steiss und Zehe ein 
schwacher oder nur wenig stärkerer Hautstrom von stets abstei- 
gender Richtung bestand. Die algebraische Summe dieses Haut- 
stromes nämlich und des Gesammtmuskelstromes musste der 
Strom vorstellen, welcher bei der Schliessung am unenthäuteten 
Frosche zwischen den betreffenden geätzten Hautstellen auftrat. 
War nun der letztere Strom dem Hautstrome gleich, so liess 
sich die Existenz des Muskelstromes am unenthäuteten Thiere 
auf unserem Wege nicht darthun; wich derselbe Strom aber 
vom Hautstrome regelmässig dem Gesammtmuskelstrome ent- 


1) Ebenda $. 11; 13—14, 


568 H. Munk: 


sprechend ab, so war damit der Muskelstrom auch am unent- 
häuteten Thiere nachgewiesen. 

Der Möglichkeit, so zu einer Entscheidung zu gelangen, 
war jedoch noch eine Beschränkung auferlegt. Der aufsteigende 
Gesammtmuskelstrom des enthäuteten Frosches zwischen den oft 
erwähnten Ableitungsstellen schwankte bei meinen gewöhnlichen, 
schwach parelektronomischen Fröschen etwa zwischen 50 und 
220s°; und davon war, um den Gesammtmuskelstrom des un- 
enthäuteten Frosches zu erhalten, der Zuwachsstrom in Abzug 
zu bringen, welcher oben in Folge des Fortfalles der Lymph- 
Nebenschliessung bei dem Enthäuten und Wiederbehäuten des 
Frosches sich gezeigt hatte (s. $ 7). Der aufsteigende Gesammt- 
muskelstrom des unenthäuteten Frosches konnte danach nur ein 
schwacher Strom sein, der höchstens dann und wann ce. 70s° 
und gewöhnlich eine geringere Ablenkung bedingte. Es war 
dann aber von gleicher Ordnung mit ihm .der Hautstrom, vor- 
nehmlich der zwischen Nacken oder Steiss und Zehe, weniger 
der im Allgemeinen schwächere zwischen Nacken oder Steiss 
und Tarsus; denn die Ergebnisse, welche an der auf das Thon- 
lager gebrachten Froschhaut gewonnen waren, liessen, wenn 
auch wegen der ungleichen Widerstände nicht genau, so doch 
ohngefähr auf die Verhältnisse am Frosche selbst sich über- 
tragen. Da nun Gesammtmuskelstrom und Hautstrom Beide 
schwache Ströme waren, deren Grösse aus verschiedenen und 
sich uns ganz entziehenden Gründen schwanken konnte, war 
auf gleiche oder ungleiche Intensitäten des Hautstromes und des 
Stromes am unenthäuteten Frosche wenig zu geben; und eine 
sichere Entscheidung der uns beschäftigenden Frage erschien 
nur dann möglich, wenn constante Verschiedenheiten in der 
Richtung der letzterwähnten Ströme sich herausstellten, 

Gerade dies war aber in der Wirklichkeit der Fall. Am 
unenthäuteten Frosche traten nämlich zwischen dem geätzten 
Nacken oder Steiss und dem geätzten Tarsus fast immer 
schwache aufsteigende und nur höchst selten schwache abstei- 
gende Ströme auf, Ebenda zeigten sich ferner zwischen dem 
geätzten Nacken oder Steiss und der geätzten Zehe sowohl auf- 
wie absteigende Ströme und zwar so, dass die aufsteigende 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 569 


Stromrichtung zwischen Steiss und Zehe die häufigere und zwi- 
schen Nacken und Zehe sogar die Regel war. Dagegen hatte 
der Hautstrom für die ersteren Fälle nur öfter auf- als abstei- 
gend und für die letzteren Fälle ausnahmslos absteigend sich 
ergeben. Es trat also oft deutlich in den ersteren Fäl- 
len und ganz zweifellos in den letzteren Fällen neben 
dem Hautstrome der aufsteigende Gesammtmuskel- 
strom hervor, der somit auch am unenthäuteten 
Frosche nachgewiesen war. 

Blieb der unenthäutete Frosch längere Zeit im Kreise, so 
nahmen die aufsteigenden Ströme zwischen Nacken oder Steiss 
und Zehe bis Null ab, wurden absteigend und nahmen endlich 
in der neuen Richtung zu; alle anderen Ströme hingegen wuch- 
sen von vornherein mit der Schliessungsdauer. Die Verände- 
rungen der Hautströme, welche vorher an der Haut allein beob- 
achtet waren (s. 0. S. 567), wurden also auch hier am unent- 
häuteten Frosche sichtbar, und die schliessliche Umkehrung der 
aufsteigenden Stromrichtung zwischen Nacken oder Steiss und 
Zehe zeigte an, dass in dem Confliete des Hautstromes und 
des Gesammtmuskelstromes der anfangs von dem Gesammt- 
muskelstrome überwundene Hautstrom, durch sein Wachsen mit 
der Schliessungsdauer, schliesslich doch den Sieg über den Ge- 
sammtmuskelstrom davongetragen hatte. Eine Veränderung des 
Gesammtmuskelstromes selbst mit der Schliessungsdauer anzu- 
nehmen, dazu gaben die Erfahrungen keinen Anlass. 

Nur auf einer völligen Verkennung der Dinge beruhte, was 
Hermann Hierhergehöriges vorgebracht hat. Wenn Hermann 
am unenthäuteten Frosche anfangs keinen Strom beobachtete 
und später zwischen Rücken und Tarsus einen aufsteigenden 
und zwischen Rücken und Zehe einen absteigenden Strom auf- 
treten und wachsen sah, so war dies einfach darin begründet, 
dass sein nicht genügend empfindlicher Multiplicator die Ströme 
am unenthäuteten Frosche erst dann ihm vorführte, wenn sie 
durch die mit der Schliessungsdauer erfolgenden Zuwächse aus- 
reichend verstärkt waren. Hermann’s Deutung aber, es rühr- 
ten die auftretenden Ströme nur von der Anätzung der unter 
. der Rücken- resp. Tarsalhaut gelegenen Muskeln her, liess sich, 


570 H. Munk: 


ganz abgesehen davon, dass zwischen Nacken oder Steiss und 
Zehe so oft ein aufsteigender Strom vorhanden war, in mehr- 
facher Weise als nicht stichhaltig darthun. Es traten nämlich 
die Ströme mit ihren Veränderungen auch da ein, wo nicht die 
geringste Spur einer Durchätzung, nicht der leiseste weissliche 
Anflug an der über den Muskeln gelegenen Fascie zu bemer- 
ken war. Ferner zeigten sich die Veränderungen oft beträcht- 
lich, wo keine oder nur eine sehr schwache, und unbeträchtlich, 
wo eine starke Anätzung der Muskeln schliesslich gefunden 
wurde. Endlich stellte sich durch besondere Versuche in Fäl- 
len, in welchen zwischen Nacken und Zehe ein aufsteigender 
Strom bestand und eine schwache Durchätzung statthatte, her- 
aus, dass, die Veränderungen nicht mit der Zeit nach der Haut- 
ätzung, wie es nach Hermann der Fall sein musste, sondern 
nur mit der Schliessungsdauer wuchsen: brachte ich die Thon- 
spitzen mehrmals in grösseren Zeitabständen auf die geätzten 
Stellen, so wichen die Ströme nur wenig und in verschiedenem 
Sinne von einander ab, wie es durch die Fehler beim wieder- 
holten Aufsetzen der Zuleitungsröhren verständlich war; wäh- 
rend der Strom nicht nur regelmässig abnahm, sondern auch 
in absteigender Richtung eine ansehnliche Grösse erlangte, wenn 
die Zuleitungsröhren während einer ebenso langen Zeit unver- 
rückt an ihrem Platze blieben '). Dass durch die Anätzung der 
unter der Haut gelegenen Muskeln die Ströme am unenthäute- 
ten Frosche unter Umständen werden beeinflusst sein, ist nicht 
zu bezweifeln; aber erst weitere eingehende Untersuchungen 
an Stelle der Hermann’schen Behauptungen werden die wün- 
schenswerthen Aufschlüsse liefern können. Selbst sogleich solche 
Untersuchungen ausführen zu müssen, habe ich mir erspart, 
indem ich die aufgeführten Ergebnisse, bei welchen es nöthig 
war, dadurch sicherte, dass ich sie sowohl bei schwach ange- 
ätzten wie auch bei nicht spurweise angeützten Muskeln con- 


1) So erklärte sich auch einfach, dass Hermann (Untersuchun- 
gen u.s. w. Drittes Heft $. 13) am unenthäuteten Frosche zwischen 
dem längst geätzten Rücken und dem frisch geätzten Tarsus diesel- 
ben Beobachtungen machte, wie sonst zwischen dem frisch geätzten 
Rücken und dem frisch geätzten Tarsus. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 571 


statirte; ich beugte dadurch zugleich dem entgegengesetzten 
Verdachte vor, dass die Ableitungsstellen etwa nicht genügend 
geätzt, die elektromotorischen Kräfte der Haut an jenen Stellen 
etwa nicht ausreichend beseitigt gewesen wären. 

Bei den höchst schwach parelektronomischen Fröschen (8. 
o. 8. 555) fand ich zwischen dem geätzten Nacken oder Steiss 
und der geätzten Zehe — den Tarsus habe ich hier als Ab- 
leitungsstelle nicht benutzt — ebenfalls auf- und absteigende 
Ströme, deren relative Häufigkeit von der gewöhnlichen nicht 
merklich abwich; nur das fiel mir auf, dass die absteigenden 
Ströme immer sehr schwach waren und die aufsteigenden Ströme 
manchmal grössere Ablenkungen (bis 100se) gaben, als ich je 
sonst beobachtet hatte. Bei den stark parelektronomischen Frö- 
schen, welche enthäutet zwischen allen unseren Ableitungsstellen 
einen absteigenden Strom gaben, traten zwischen dem geätzten 
Nacken oder Steiss und dem geätzten Tarsus etwa gleich häufig 
auf- und absteigende Ströme, zwischen dem geätzten Nacken 
oder Steiss und der geätzten Zehe aber stets nur absteigende 
Ströme auf. Diese Erfahrungen zusammengehalten mit den bei 
den gewöhnlichen, schwach parelektronomischen Fröschen ge- 
wonnenen, besonders aber der regelmässig absteigende Strom 
zwischen Nacken oder Steiss und Zehe bei den stark parelek- 
tronomischen Fröschen und der fast immer aufsteigende Strom 
zwischen denselben Ableitungsstellen bei den schwach parelek- 
tronomischen Fröschen liessen sich als ein neuer Nachweis des 
Muskelstromes am unenthäuteten Frosche ansprechen, wenn ich 
nicht die Untersuchung der Hautströme bei den stark parelek- 
tronomischen Fröschen versäumt hätte und deshalb dem Ein- 
wande, dass bei diesen Fröschen auch die Hautströme nicht das 
gewöhnliche Verhalten darboten, freies Spiel lassen müsste. 
Doch kann ich hinzufügen, dass die Ströme an den eben be- 
trachteten Fröschen mit der Schliessungsdauer gerade so sich 
veränderten wie die Ströme an den schwach parelektronomischen 
Fröschen: was die Bedeutung des Einwandes gewiss sehr her- 
absetzt. 

Ich schlug endlich noch einen anderen Weg ein, welcher 
weniger umständlich zu dem erstrebten Ziele führte. Nach der 


572 H. Munk 


vorgewonnenen Einsicht war, wenn der aufsteigende Gesammt- 
muskelstrom des enthäuteten Frosches im Falle des unenthäu- 
teten Frosches nicht gänzlich vom Galvanometer abgeblendet 
war, dies nur darin begründet, dass die Nebenschliessung zum 
Galvanometer, welche am letzteren Frosche die Lymphe in den 
Lymphsäcken abgab, nicht gut genug war; und eine künstliche 
Verbesserung der Lymph-Nebenschliessung ohne Beschädigung 
der Parelektronomie der Muskeln musste den durch das Gal- 
vanometer fliessenden Rest des Gesammtmuskelstromes des ent- 
häuteten Frosches oder, wie dieser Rest schon oben immer kurz 
bezeichnet worden ist, den Gesammtmuskelstrom des unenthäu- 
teten. Frosches schwächen. Ich injieirte also an lympharmen 
vergifteten Fröschen, welche, mit geätztem Nacken und geätz- 
ter Zehe in den Galvanometerkreis aufgenommen, einen auf- 
steigenden Strom zeigten, mittelst der Pravaz’schen Spritze, 
deren Spitze ich etwa in der Mitte der oberen Fläche des 
Unterschenkels durch die Haut stach und unter der Haut quer 
bis zur inneren Fläche des Unterschenkels vorschob, — in Er- 
mangelung von Lymphe, welche zur Zeit, als ich diese Ver- 
suche anstellte, nicht mehr in genügender Menge von den Frö- 
schen sich gewinnen liess — frisches Froschblut-Serum oder 
1°,,ige Kochsalzlösung in den Unterschenkel-Lymphsack und 
zwar die halbe oder die ganze Flüssigkeitsmenge, welche die 
Spritze fasste. Der Erfolg entsprach den Erwartungen. Ein- 
zelne Fälle nämlich ausgenommen, in welchen sich gar keine 
Veränderung des im Kreise vorhandenen Stromes constatiren 
liess, führte die Injection stets unmittelbar einen absteigenden 
Zuwachsstrom herbei, der den Spiegel bei den gewöhnlichen 
Fröschen um 10— 25°, bei einem höchst schwach parelektro- 
nomischen Frosche einmal sogar um 40° ablenkte. 

Die Parelektronomie der Muskeln war nicht beschädigt 
worden; denn einmal verstand sich die Unschädlichkeit der 
eingespritzten Flüssigkeiten bei der so ähnlichen Constitution 
der die Muskeln normal umspülenden Lymphe von selbst und 
war zum Ueberfluss durch den Versuch erhärtet'), zweitens 


1) E. du Bois-Reymond Untersuchungen u. s. w. Bd. ll. 
Abth. II. 8.68—4, — Derselbe. Beschreibung einiger Vorrichtun- 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 573 


hätte die Beschädigung der Parelektronomie einen aufsteigenden 
Zuwachsstrom zur Folge gehabt. Auch war an ein Wachsen 
des absteigenden Hautstromes als Ursache des beobachteten 
Zuwachsstromes nicht zu denken; denn da der zwischen dem 
geätzten Nacken und der geätzten Zehe bestehende Hautstrom 
unabhängig erkannt worden war von dem Vorhandensein oder 
Nichtvorhandensein der Ober- und Unterschenkelhaut (s. o. $. 
567), konnte nur in Folge der Widerstandsabnahme des Kreises 
der Hautstrom gleichmässig mit dem Gesammtmuskelstrome des 
unenthäuteten Frosches zunehmen, und das Wachsen des im 
Kreise vorhandenen aufsteigenden Stromes, dessen Richtung 
gerade deshalb vorzugsweise für die Versuche gewählt war, 
musste einen aufsteigenden Zuwachsstrom beobachten lassen. 
Nur die Schwächung des Gresammtmuskelstromes in Folge der 
für eine Strecke herbeigeführten Verbesserung der Lymph-Ne- 
benschliessung blieb daher als Ursache des gefundenen abstei- 
genden Zuwachsstromes übrig; und gerade aus dem Conflicte 
dieser Schwächung und der vorerschlossenen Verstärkung des 
im Kreise vorhandenen Stromes im Verein damit, dass der von 
vornherein kleine Gesammtmuskelstrom des unenthäuteten Fro- 
sches durch die so beschränkte Verbesserung der I,ymph-Neben- 
schliessung doch nur einen Theil seiner Grösse einbüssen konnte, 
erklärte es sich sogleich weiter, dass der Zuwachsstrom manch- 
mal nicht zum Vorschein gekommen und, wo er sich gezeigt 
hatte, nur klein gewesen war. Es war somit auch auf die- 
sem Wege der Muskelstrom am unenthäuteten Fro- 
sche nachgewiesen. 

Schon Hermann hatte „mannigfache... nicht ätzende 
Flüssigkeiten in den Lymphsack des Unterschenkels injieirt“ 
und dabei den meinigen widersprechende Resultate erhalten; 
denn „fast alle (Flüssigkeiten) ergaben sich als in gewissem 
Grade stromentwickelnd, selbst halbprocentige Kochsalzlösung“ !), 
d. h., wenn wir aus der Angabe das Thatsächliche heraus- 


gen u.s. w. Abhandlungen der physikalischen Klasse der Berliner 
Akademie v. J. 1862. S. 94—5. 

1) Untersuchungen u. s. w. Drittes Heft. $S. 42. Anm. — Vergl. 
ebenda S. 6—7; 53. 


574 H. Munk: 


nehmen, die Einspritzung der Flüssigkeiten hatte fast immer 
einen aufsteigenden Zuwachsstrom zur Folge. Aber Hermann’s 
Auffassung seiner betreffenden Versuche war eine falsche. Bei 
meinen vorbesprochenen Injectionsversuchen hatte die Kanüle 
der Pravaz’schen Spritze das durch die konische oder lanzen- 
förmige Spitze derselben gebohrte Loch in der Haut völlig ver- 
stopft, und die ganze eingespritzte Flüssigkeit war in dem 
Lymphsacke verblieben. Führte ich hingegen die Spritze durch 
ein mit der Scheere gemachtes Loch in der Haut, welches die 
Kanüle nicht verschliessen konnte, oder kam einmal nach Ein- 
bohrung der lanzenförmigen Spitze ein guter Verschluss nicht 
zu Stande, so trat während und nach der Injeetion Flüssigkeit 
aus dem Lymphsacke aus und verbreitete sich an der Aussen- 
fläche der Haut: alsdann kamen, entweder von vornherein oder 
nach Voraufgang eines kurzen absteigenden Zuwachsstromes, 
aufsteigende Zuwachsströme zur Beobachtung, gerade wie es 
nach den früheren Ermittelungen (s. o. S. 551—3) die äussere 
Ansammlung der Flüssigkeit mit sich brachte. Mit den letz- 
teren Erfahrungen waren nun die Hermann’schen in Ueber- 
einstimmung, um so mehr, als auch Hermann „oft zuerst einen 
absteigenden, und dann erst den aufsteigenden Strom“ hatte 
auftreten sehen'); und die Uebereinstimmung erschien nur na- 
türlich, da Hermann, selbst auf die Folgen der aussen ange- 
sammelten L,ymphe nie aufmerksam geworden, besondere Vor- 
sichtsmassregeln zum Zwecke eines guten Gelingens der Injec- 
tion nicht ergriffen, sondern einfach „durch eine vorher mit 
der Scheere gemachte kleine Hautwunde“?) injieirt hatte. Was 
Hermann gesehen hatte, waren danach aber gar nicht die 
Folgen der Flüssigkeits- Einspritzung, sondern die Folgen der 


1) A. a. 0.8. 53. 

2) Diese Angabe findet sich a. a 0.S. 40, wo Hermann die 
Versuche mit Luftinjeetion zum ersten Male anführt, und es ist noch 
hinzugefügt: „mittels einer fein ausgezogenen Glasröhre.“ 8.42 Anm 
heisst es dann als Zusatz zu jenen Versuchen: „ich (habe) auch .. . 
Flüssigkeiten . . . injieirt“; und weder hier noch 8. 53, wo Her- 
mann die Luft- und Flüssigkeits-Injectionen sogar zusammen be- 
spricht, sind hinsichts der Methode der letzteren Injectionen. weitere 
Bemerkungen gemacht. 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u.s.w. 575 


äusseren Flüssigkeits- Ansammlung; wie denn auch von Her- 
mann bei seinem Unvermögen, die schwachen Ströme zwischen 
den geätzten Ableitungsstellen am unenthäuteten Frosche wahr- 
zunehmen (s. o. $. 563—4), gewiss noch viel weniger die schwä- 
cheren Zuwachsströme, welche die Folge der Injectionen waren, 
hätten beobachtet werden können, 

Auch die Erfolge, welche Hermann mit der Injection von 
Luft in, den Unterschenkel-Lymphsack zuweilen erzielt hatte 
(s. 0. $S. 534—5), erwiesen sich, wie im Anschlusse bemerkt 
sein mag, nur durch den Ausfluss der I,ymphe bedingt. Trieb 
ich mittelst der Pravaz’schen Spritze, deren Kanüle das durch 
die Spitze gebohrte Loch in der Haut völlig verschloss, Luft 
in den Unterschenkel-Lymphsack, so hatte dies keinen Einfluss 
auf den im Kreise vorhandenen Strom, und dieser veränderte 
sich, auch wenn die Luft lange im Lymphsacke verblieb, immer 
nach der Injection nur ebenso mit der Schliessungsdauer, wie 
vor der Injection. Führte ich aber den Versuch in der Weise 
aus, dass ich mit der Scheere ein Loch in der Haut machte, 
welches die Kanüle nicht ausfüllen konnte, so waren die Er- 
gebnisse der Art, wie Hermann sie angeführt hatte. Meist 
blieb jede Veränderung des bestehenden Stromes aus; und zwar 
war dies stets der Fall, wenn keine Lymphe ausfloss, — bei 
lympharmen Fröschen. Sonst entstand ein aufsteigender Zu- 
wachsstrom entweder unmittelbar oder, wie es auch schon Her- 
mann gesehen hatte"), nach einem absteigenden Zuwachsstrome: 
und in diesen Fällen bei lymphreicheren Fröschen — strömte 
Lymphe aus der Hautöffnung und breitete sich zwischen Schen- 
kel und Glasplatte aus. Hermann’s erfolgreiche Versuche mit 
Luftinjection unterschieden sich also von unseren früheren Ver- 
suchen, bei welchen wir blos einen kleinen Einschnitt in die 
Haut gemacht hatten (s. o. S. 550), nur dadurch, dass durch 
die Luftinjection der Lymphausfluss beschleunigt war; und die 
zur Beobachtung kommenden Zuwachsströme hatten mit einer 
Einwirkung der Luft auf die Muskeln nicht das Mindeste zu 
schaffen. 


1)5A-,,3,.,0.785,53; 


976 H. Munk: 


$ 9. du Bois-Reymond’'s Erfahrungen über den Einfluss einer 
leitenden Umhüllung auf die elektromotorische Wirksamkeit 
des Gastroknemius. 


Mit jenen ersten Injectionsversuchen, welche, ausser dass 
sie den Muskelstrom am unenthäuteten Frosche nachwiesen, 
nebenbei noch die Wirkung der Lymph-Nebenschliessung sehr 
schön erläuterten, war die Untersuchung zu einem guten Ab- 
schlusse gelangt. Sie konnte allerdings noch eine grössere Tiefe 
gewinnen, wenn der Einfluss von Nebenschliessungen nach ver- 
schiedenen Richtungen hin durch Versuche an einzelnen Mus- 
keln und Muskelpartieen des Frosches genauer verfolgt wurde. 
Aber obwohl mir dazu eine sehr gute Grundlage geboten war 
durch Erfahrungen, welche schon Hr. Professor du Bois- 
Reymond gemacht und mir freundlichst mitgetheilt hatte, bin 
ich nicht weiter vorgedrungen, weil die erworbene Einsicht nach 
meinem Ermessen bei dem zeitigen Stande der Dinge ausrei- 
chend war und der weiter zu erwartende Erfolg in gar keinem 
Verhältnisse zu stehen schien zu den grossen Schwierigkeiten, 
welche die mannigfache Gestalt der Muskeln, die verwickelte 
Anordnung derselben, die wechselnde Stärke ihrer Parelektro- 
nomie u. s. w. dem Fortschreiten entgegensetzten. Ich be- 
schränke mich demgemäss darauf, die eben erwähnten Erfah- 
rungen du Bois-Reymond’s, welche Manches, was wir für 
die gegebenen sehr verwickelten Verhältnisse haben ermitteln 
müssen, unter einfacheren Bedingungen darthun, anzuführen und 
im Anschlusse einige früher gewonnene Versuchsergebnisse zu 
besprechen. 

Ar. Professor du Bois-Reymond hat mir in einem 
Schreiben aus Eisenach, vom 13. August 1368, Folgendes mit- 
getheilt: 

„Umhüllt man einen Gastroknemius mit Thon, der mit 
„einer 0,75°/,igen Steinsalzlösung angeknetet ist, so dass Haupt- 
„und Achillessehne aus der Thonmasse hervorragen, so findet 
„man die elektromotorische Kraft zwischen diesen Punkten stets 
„in dem Sinne verändert, dass der Muskel weniger stark auf- 
„oder stärker absteigend wirkt. Ist der Muskel schwach par- 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 577 


„elektronomisch, so ist die Folge der Umhüllung eine Vermin- 
„derung der aufsteigenden Kraft, die leicht mehr als die Hälfte 
„beträgt. Ist er stark parelektronomisch, aber noch bis zu einem 
„gewissen Grade aufsteigend wirksam, so wird die Kraft nicht 
„nur vermindert, sondern sogar umgekehrt, der umhüllte Mus- 
„kel wirkt absteigend. Geht die Parelektronomie so weit, dass 
„der Muskel schon ohne Hülle absteigend wirkt, so wird er 
„durch das Umhüllen noch stärker absteigend wirksam. Da 
„der Thon auf die Kraft des Achillesspiegels keinen entwickeln- 
„den Einfluss übt, so kann man die verschiedene Wirkung des 
„nämlichen Muskels mit und ohne Hülle viele Male nacheinan- 
„der in nahe gleicher Weise beobachten. Die Umhüllung wirkt 
„nicht gleich stark auf allen Punkten der Länge des Muskels, 
„sondern im Allgemeinen um so stärker, je näher der Achilles- 
„sehne.* 1 

„Die Erklärung dieser Erscheinungen ist folgende. Die 
„Umhüllung verbessert die Nebenschliessung, welche in Bezug 
„auf den Bussolkreis die Muskelmasse selber für die nach Art 
„einer Säule beziehlich auf- und absteigend wirksamen Sehnen- 
„spiegel, den Achilles- und den Kniespiegel, bildet. Diese Ver- 
„besserung der Nebenschliessung schwächt die aufsteigende 
„Kraft des Achillesspiegels mehr als die absteigende des Knie- 
„spiegels, weil für den Strom des Kniespiegels die Nebenschlies- 
„sung durch die Muskelmasse selber schon eine bessere ist, als 
„für den des Achillesspiegels, eine neuhinzukommende Neben- 
„schliessung aber einen gegebenen Stromzweig um so weniger 
„schwächt, je besser die schon vorhandene Nebenschliessung ist.“ 

Zweierlei verdient bei diesen Erfahrungen noch besonders 
hervorgehoben zu werden. Sie zeigen erstens, wie durch die 
Nebenschliessungen zum Galvanometerkreise, welche für einen 
Muskel in situ die ihn umgebenden Gebilde vorstellen, die Wir- 
kung des Muskels in jenem Kreise nicht nur der Grösse, son- 
dern sogar der Richtung nach beeinflusst werden kann. Wenn 
man weiss, dass ein stark parelektronomischer Gastroknemius, 
der ausgeschnitten zwischen Haupt- und Achillessehne schwach 


aufsteigend wirkt, in situ vielleicht eine absteigende Compo- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond's Archiv. 1868. 38 


578 H. Munk: 


nente zum Gesammtmuskelstrome beigetragen hat, wird man 
die elektromotorischen Erfolge an ganzen Gliedmassen gewiss 
nur mit der äussersten Vorsicht beurtheilen. Zweitens lehren 
die Erfahrungen unmittelbar, dass der im Inneren des Gastro- 
knemius vergrabene Kniespiegel, hinsichts dessen beim Frei- 
legen des Muskels von einer Entblössung nicht die Rede sein 
kann, doch schon elektromotorisch wirkt, so dass sogar sein 
Strom den des wirklich entblössten Achillesspiegels unter Um- 
ständen übertrifft. 

Daraus, dass die Umhüllung nicht gleich stark auf allen 
Punkten der Länge des Muskels wirkt, erklärt es sich wahr- 
seheinlich, dass, wenn nach der Vollführung des Längsschnittes 
durch die Unterschenkelhaut die Haut vom Gastroknemius auf 
einige Zeit abgehoben worden war, manchmal ein sehr schwa- 
cher ‚aufsteigender Zuwachsstrom beobachtet wurde (s. o. 8. 542). 
Ich habe mich nicht davon überzeugen können, dass bei dem 
Abheben Lymphe ausfloss, und ich möchte glauben, dass eine 
Verschiebung der Lymphe im Lymphsacke, durch welche die 
Umhüllung des Achillesspiegels verkleinert wurde, die Ursache 
des Zuwachsstromes gewesen ist. 

Vielleicht auch könnte in ähnlicher Weise seine Erklärung 
finden der sehr schwache aufsteigende Zuwachsstrom, welcher 
da, wo überhaupt durch die Reposition der Gastroknemius- oder 
Triceps-Haut eine Veränderung eintrat, etwa ebenso häufig wie 
der absteigende Zuwachsstrom sich zeigte (s. o. S. 538), indem 
in der Falte, welche die zurückgeklappte Hautpartie mit der 
übrigen Haut bildete, Lymphe verblieben war und bei der Re- 
position ihre Lage veränderte. Doch bieten sich hier noch an- 
dere Möglichkeiten dar, Die Reposition. konnte eine solche 
Verschiebung der ausgeflossenen und an der Aussenseite der 
Unter- oder Oberschenkelhaut angesammelten Lymphe mit, sich 
bringen, dass der dureh diese Lymphe bedingte absteigende 
Zuwachsstrom (s. 0. S. 551-2) verkleinert wurde; auch konnte 

und dies möchte ich für die lälle in Anspruch nehmen, iu 
welchen ich den aufsteigenden Zuwachsstrom längere Zeit wach- 
sen sah — in Folge der Schnitte durch die Haut und in Folge 
des Zurückklappens etwas Hautsecret au die Innenflüche der 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 579 


Haut gelangt sein und nach der Reposition der Haut die Par- 
elektronomie der Muskeln allmählich zerstören. 


$ 10. Schlussbemerkungen. 


Die Untersuchung hat somit, wie im Eingange vorbemerkt 
wurde, in dem Gebiete, welches sie umfasste, nicht nur die von 
Hermann begangenen Irrthümer aufgedeckt, sondern auch die 
früher gewonnene Einsicht befestigt und erweitert. Hermann’s 
Versuche haben sich theils in den Ergebnissen, theils in der 
Deutung falsch erwiesen, und keine seiner Behauptungen hat 
der Experimentalkritik Stand gehalten. Der Zuwachsstrom, 
welchen die mehr oder weniger vollständige Enthäutung des 
Frosches mit sich bringt, hat sich bedingt ergeben durch das 
Ausfliessen der zwischen der Haut und den Muskeln befind- 
lichen Lymphe und zwar — genauer — wesentlich durch den 
Fortfall der Nebenschliessung zum Galvanometer, welche die 
Lymphe am unversehrten Frosche in Bezug auf die Ströme der 
Muskeln abgiebt. Eben dieser Nebenschliessung wegen wäre 
es gar nicht zu verwundern gewesen, wenn am unenthäuteten 
Frosche keine Spur vom Muskelstrome sich durch das Galva- 
nometer kundgethan hätte; aber diese Möglichkeit traf in der 
Wirklichkeit nicht zu, und der Muskelstrom hat sich selbst am 
unenthäuteten Frosche, trotz der auch zwischen geätzten Haut- 
stellen bestehenden Hautströme, in mehrfacher Art nachweisen 
lassen. Nicht minder, als die Existenz der elektrischen Gegen- 
sätze im Muskel, gehört danach ihre Präexistenz zu den durch 
den Versuch gesichertsten Thatsachen der Physiologie; und 
Hermann’s unbegründeter Angriff hat nur eine Verstärkung 
der Beweise für dieselbe und ein vollkommeneres Verständniss 
der bei den Beweisen in Betracht kommenden Momente veran- 
lasst, — Fortschritte, welche bei der wiederholten sorgfältigen 
Untersuchung so verwickelter Dinge nur natürlich sind, weil 
in der Zwischenzeit die Hülfsmittel der Untersuchung sich ver- 
bessert und die neu erworbenen oder auch blos mit tieferem 
Verständnisse aufgefassten Erfahrungen den Gesichtskreis er- 
weitert haben. 

„Was den Nervenstrom betrifft, so ist es freilich unmög- 

38 * 


580 H. Munk: 


lich, den unmittelbaren Beweis seines Daseins am lebenden 
unversehrten Thiere zu führen, wie dies... für den Muskel- 
strom geschehen ist. Nicht einmal an einem unversehrten Ner- 
ven kann ja dieser Beweis geführt werden, wegen des Mangels 
eines dazu geeigneten natürlichen Querschnittes der Nerven. 
Doch würde es keinen Sinn haben, an dem Dasein des einen 
dieser beiden Ströme im unversehrten lebenden Körper zweifeln 
zu wollen, nachdem das des anderen erwiesen ist.“') So hat 
sich über die Präexistenz des Nervenstromes du Bois-Rey- 
mond 1860 ausgesprochen; und nur dasselbe würde heute zu 
sagen sein, wenn nicht Hermann, wiederum auf Grund der 
Wiederholung eines du Bois’schen Versuches, welchem aber 
bereits du Bois-Reymond selbst mit jener Aeusserung jede ein- 
schlägige Bedeutung abgesprochen hat, den Satz aufgestellt hätte, 
dass der Nervenstrom „nicht allein im unversehrten Organismus, 
sondern auch im ausgeschnittenen, aber noch mit seinen natür- 
lichen Endigungen versehenen Nerven, nicht vorhanden“ ist?). 
Darum habe ich noch hinzuzufügen, dass der Hermann’sche 
Satz falsch ist und auf einer rein willkürlichen Deutung der 
Versuche beruht. 

Bei Gelegenheit der Untersuchung, ob auch die Central- 
gebilde des Nervensystemes mit einem Strome versehen seien, 
hat du Bois-Reymond den Querschnitt und weniger stark 
den dem Querschnitte benachbarten Längsschnitt des Opticus 
negativ gegen die Cornea des von den Augenmuskelresten be- 
freiten Bulbus gefunden®). Ausserdem hat nun Hermann „bei 
Präparaten von grossen Fischen Optieuspunkte, die möglichst 
weit vom Querschnitt entfernt (waren), sich gegen den Bulbus 
völlig stromlos verhalten“ sehen; wurde aber „das Auge eröffnet 
und entleert, am besten unter "/,-procentiger Kochsalzlösung, 
so (fand) sich das Innere des Bulbus stark negativ gegen mitt- 
lere Punkte des Optieuslängsschnitts.*') Damit will Hermann 


1) E. du Bois-Reymond, Untersuchungen u s. w. Bd Il. 
Abth. 11, S. 179. 

2) L. Hermann, Untersuchungen u. s. w. Drittes Heft. S. 25—7, 

3) A. a. O, Bd. II. Abth, I. S. 256—7. 

4) A. a 0.8. 26; 58 Anm. 2, 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 581 


constatirt haben, „dass eine unzweifelhafte natürliche Nerven- 
endigung, ... die einzige wirklich geprüfte, sich stromlos gegen 
den Längsschnitt verhält“; und die Negativität des entleerten 
Bulbus gegen den Optieusstamm soll „jedenfalls vom Absterben 
der Retina, sei es durch Entblössung, sei es durch die nicht 
ganz zu vermeidende mechanische Läsion“, herrühren '). Dies 
ist Alles, was Hermann beibringt; und man sieht sogleich, 
dass, was er über die Ursache der Negativität des Bulbus sagt, 
eine durch Nichts begründete Behauptung ist, der sich mit 
gleichem Rechte oder Unrechte eine beliebige andere Behaup- 
tung entgegensetzen liesse. Sind Hermann’s Beobachtungen 
richtig, so ist die Negativität des „Inneren des Bulbus“* vor der 
Entleerung des Bulbus allerdings nicht zu constatiren; aber dass 
sie erst durch die Entleerung entsteht, bleibt durchaus noch zu 
beweisen. Hermann ist daher auf Grund seiner Versuche 
höchstens zu dem Schlusse berechtigt gewesen, dass der Nerven- 
strom am ausgeschnittenen und mit seinen natürlichen Endi- 
gungen versehenen Nerven nicht nachweisbar sei, nicht aber 
zu dem anderen, dass er dort gar nicht vorhanden sei. 

Ich habe Hermann für höchstens zu jenem Schlusse be- 
rechtigt erklärt, weil man nach (den voraufgegangenen Ermitte- 
lungen sogar daran denken kann, auf Grund seiner Versuche 
die Existenz des Nervenstromes für den Nerven zu beweisen, 
für welchen er sie auf Grund derselben Versuche in Abrede 
stellte. Der Opticus mit dem Bulbus ist für Hermann ein 
Nerv mit einem natürlichen und einem künstlichen Querschnitte; 
aber, was Hermann nicht beachtet hat, der natürliche Quer- 
schnitt und seine Nachbarstrecke sind von einem umfangreichen 
unwirksamen Leiter umhüllt, während der künstliche Quer- 
schnitt und dessen Nachbarstrecke unmittelbar zugänglich sind. 
An solchem Nerven muss, wie die Anschauung ergiebt und auch 
du Bois-Reymond’s Umhüllungsversuche am Gastroknemius 
(s. 0. 5. 576—7) darthun, die Kraft des natürlichen Querschnittes 
beträchtlich geschwächt erscheinen und desto stärker hervor- 
treten, je mehr der umhüllende Leiter verkleinert wird. Gerade 


1) A. a. 0. S. 26; 58 Anm. 2. 


582 H. Munk: 


dies aber, kann man dann sagen, haben die Versuche am Opti- 
eus mit Bulbus ergeben: bei unversehrtem Bulbus überwiege 
immer der freie künstliche Querschnitt des Nerven, und der 
natürliche Querschnitt komme erst dann zur Geltung, wenn 
durch Eröffnung und Entleerung des Bulbus die Nebenschlies- 
sung am natürlichen Querschnitte verschlechtert sei. Auf die 
Stromlosigkeit, welche Hermann unter Umständen bei den 
Versuchen beobachtete, ist natürlich Nichts zu geben, nachdem 
sich gezeigt hat, dass die Ströme, welche am unenthäuteten 
Frosche zwischen geätzten Ableitungsstellen bestehen, Her- 
mann ganz entgangen sind (s. o. S. 563 ff.). 

Doch will ich mit diesen Bemerkungen mehr die Willkür, 
mit welcher Hermann vorgegangen ist, augenfällig gemacht 
haben, als dass ich anderweitig besonderes Gewicht auf sie legte. 
Denn nach unserer Kenntniss vom Baue der Retina ist du Bois- 
Reymond gewiss im Rechte gewesen, als er die Retina nicht 
für einen geeigneten natürlichen Nervenquerschnitt ansah, d.h, 
für eine Endigung der Nervenfasern, analog — darauf kam es 
an — der Endigung der Muskelfasern an der Sehne, dem 
natürlichen Querschnitte des Muskels.. Wenn Hermann (a. a, 
OÖ.) sagt, dass es „natürlich für unsre Frage gleichgültig (ist), 
ob die Opticusfasern direct frei endigen, oder wie es wirklich 
der Fall ist erst in Ganglien und andere Zwischengebilde über- 
gehen um doch endlich ihr physiologisches Ende in den Stäb- 
chen zu finden“, so ist dies eine subjective Anschauung; und 
Hermann wird Nichts dawider haben können, dass Andere in 
dem so eigenthümlich gebauten und hinsichts seines elektromo- 
torischen Verhaltens ganz unbekannten neryösen Endorgane der 
Optieusfasern eine unabsehbare Verwickelung für die Lösung 
der Frage an dieser Stelle erkennen. Ausserdem sind aber auch 
die strahlige Ausbreitung der Opticusfasern in der Retina und 
die Anordnung der Endgebilde in einer gekrümmten Fläche, 
endlich das Vorhandensein von Muskeln im Bulbus (deren elek- 
tromotorische Wirksamkeit du Bois-Reymond thatsächlich 
erwiesen hat) an und für sich ausreichende Umstände, um zu- 
verlässige Ergebnisse hinsichts des Verhaltens des natürlichen 
Nervenquerschnittes aus den Versuchen am Opticus mit Bulbus 


Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze u. s. w. 583 


schwerlich gewinnen zu lassen. Ich habe deshalb selber solche 
Versuche nicht angestellt und muss es unentschieden lassen, 
welcher Werth meiner obigen Deutung der vorliegenden Ver- 
suchsergebnisse zukommt. 

Es bleibt also hinsichts der Präexistenz des Nervenstromes 
durchaus beim Alten: sie ist allerdings nicht zu beweisen, aber 
sie ist auch, nachdem die Präexistenz des Muskelstromes er- 
wiesen ist, sinniger Weise nicht zu bezweifeln, da nicht das 
Mindeste wider sie spricht. 


Berlin, im September 1868. 


584 A. Schneider: 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 


Von 


ANTON SCHNEIDER. 


Eine eingehendere Untersuchung hat, wie ich glaube, viele 
neue Aufschlüsse über den Bau der Acanthocephalen gewährt. 
Ich hoffe bald eine ausführliche, von zahlreichen Abbildungen 
‚begleitete Darstellung geben zu können, will aber schon jetzt 
einige wesentliche Resultate veröffentlichen. 

Das Gefässsystem der Haut zerfällt in zwei vollständig von 
einander getrennte Abschnitte. Unmittelbar hinter dem Ansatz 
der Lemnisken schlägt sich nämlich die Cuticula nach innen 
und bildet so eine Scheidewand zwischen dem Kopf- und 
Körpertheil der Haut. 

Der Körpertheil der Haut wird von zahlreichen radialen 
Fasern durchsetzt, welche wahrscheinlich Muskelfibrillen sind, 
deren Contraction die Strömungen in diesem Abschnitt des Ge- 
fässsystems unterhält. 
> Der Kopftheil der Haut entbehrt dieser radialen Fasern, 

“ Die sehr lebhaften Ströme in diesem Abschnitte werden durch 
die Contractionen der äussern Muskelschicht der Lemnisken 
hervorgebracht. Die Gefässe der Lemnisken münden bei ihrem 
Austritt in die Haut in einen unmittelbar vor der erwähnten 
Scheidewand gelegenen Cirkelcanal, von welchem dann die netz- 
förmig verbundenen Canäle des Kopftheils ausgehen. An den 
durchsichtigen Species erkennt man, dass die Ströme des Kopfes 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 585 


und der Lemnisken unabhängig von denen des Körpers sind 
und dass die im Kopftheil circulirende Flüssigkeit sich durch 
Farbe und Gestalt der darin suspendirten Körnchen von der 
des Körpers unterscheidet. 

Die Muskelzellen haben die Gestalt von Platten, in welchen 
die eontractile Substanz als ein Netzwerk von Cylindern ver- 
theilt ist. Die fibrilläre Substanz bildet die Rindenschicht der 
Cylinder, während der Hohlraum von einer Flüssigkeit erfüllt 
wird. Die fibrilläre Substanz ist in_polyedrischen Prismen an- 
geordnet. Sehr zahlreiche Querbalken durchsetzen die Cylin- 
der. Die Maschen des Netzes werden von einer fast homoge- 
nen Substanz erfüllt, welche man, da sie auch die Nerven 
umgiebt, als Neuro-Sarcolemma bezeichnen kann. 

Die Muskelschicht des Leibes besteht aus einer innern 
Längs- und äussern Querfaserschicht, welche sich in einzelne 
theils mehr-, theils einkernige Zellen zerlegen lässt. 

Ich werde zeigen, wie bei Echinorhynchus Gigas die Lei- 
besmuskulatur aus den einzelnen Zellen aufgebaut ist. 

Die Längsschicht lässt sich in 5 auf einander folgende, den 
Leib vollständig umschliessende Zonen zerlegen. 

Die vorderste Zone (I) beginnt an der dritten Reihe der 
Rüsselstachel und reicht bis zum Ansatzpunkt der Lemnisken. 
Sie besteht aus einer einzigen ringförmigen Zelle. Diese Zelle 
zerfällt in zwei gleiche hinter einander liegende Theile; der 
vordere enthält ausnahmsweise Querfasern, der hintere Längs- 
fasern. Diese Zelle besitzt vier symmetrisch gestellte Kerne, 
zwei auf der Rücken-, zwei auf der Bauchseite. Am Hinterrand 
lateral, ist die Zelle bogenförmig ausgeschnitten. Die Mus- 
kulatur, enthält dadurch ein Loch für den Durchtritt der 
Lemniscuswurzel und eines später zu erwähnenden Nerven- 
stranges. 

Die folgende Zone II besteht aus zwei Zellen, die in der 
dorsalen und ventralen Linie aneinander stossen. Jede enthält 
einen Kern, der dem Hinterrande nahe und dicht an der Linie, 
die ich als dorsale dauernd bezeichnen werde, liegt. 

Die Zone III ist etwa doppelt so lang als die Zone II und 
besteht aus 4 Zellen: 2 grössere, welche je den halben Leibes- 


586 A. Schneider: 


umfang einnehmen und durch die Medianlinien begrenzt wer- 
den. Sie enthalten je einen Kern, der lateral ungefähr in der 
Mitte ihrer Länge liegt. Die vordere Begrenzungslinie dieser 
Zellen ist gerade in der Richtung eines Parallelkreises. Die 
hintere Begrenzungslinie ist lateral und dorsal, ungefähr in einem 
Drittel der Breite, bogenförmig ausgeschnitten. Die beiden so 
entstehenden Räume werden von der 3. und 4. Zelle dieser 
Zone erfüllt. Diese beiden Zellen enthalten je einen Kern, der 
lateral dem hintern Rande genähert liegt. Die Zone III ist 
ausserdem am Hinterrande lateral länglich bogenförmig ausge- 
schnitten. In diesem Ausschnitt kommt die Quermuskelschicht 
theilweise frei zu liegen, auch setzen sich daran, wie wir se- 
hen werden, die grossen seitlichen Nervenstränge an. 

Die Zone IV ist bedeutend länger als die vorher genann- 
ten, etwa 4mm, Sie besteht aus 8 Zellen; 2 lateralen, sehr 
schmalen; 2 ventralen, die einerseits an die ventrale Median- 
linien, andererseits an die der Lateralzellen stossen; 4 dorsalen, 
die durch die dorsale Medianlinie und 2 dorsale Submedian- 
linien begrenzt werden. Jede dieser 8 Zellen hat einen Kern, 
von denen die der lateralen Zellen nahe dem Vorderrande, die 
der übrigen etwas weiter zurück nahezu in gleicher Linie 
liegen. 

Die Zone V besteht aus 3 Zellen, die vollständig angeord- 
net sind, wie in Zone IV. Das Vorderende dieser Zone wird 
ungefähr durch die Ansatzpunkte der grossen Retractoren be- 
zeichnet, das Hinterende liegt am Schwanzende. Die Zellen 
erreichen also bei grossen Exemplaren eine Länge von über 
einen Fuss, dürften also wohl die längsten sein, die bis 
jetzt im Thierreich gefunden sind. Jede dieser Zellen enthält 
nur einen Kern. Sie stehen unregelmässig und sind deshalb 
schwer zu finden. 

Bei männlichen Exemplaren laufen die Zellen am Schwanz- 
ende in 8 verschieden geformte Spitzen aus, so dass dort die 
Zellgrenzen sehr deutlich hervortreten. 

Gehen wir nun zur Quermuskelschicht. Auch diese lässt 
sich in einzelne Zonen zerlegen, es sind aber nur deren vier 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 587 


vorhanden, welche je aus einer ringförmig geschlossenen Zelle 
bestehen. 

Die Zone I liegt mit ihrem Vorderrand an der Stelle, wo 
der quer gefaserte Theil der Zone I der Längsmuskelschicht 
aufhört. Sie ist lateral, mit einem breiten elliptischen Spalt 
versehen für den Durchtritt eines Nervenstranges, der zu einer 
unmittelbar darüber in der äussern Haut lagernden Papille 
führt. Sie enthält zwei Kerne, die dorsaı dicht neben den bei- 
den genannten Spalten liegen. 

Die Zone II besitzt zwei Kerne, die unmittelbar nebenein- 
ander an der ventralen Medianlinie liegen. An ihrem Vorder- 
rande ist diese Zone ausgeschnitten für den Durchtritt der 
Wurzel des Lemniscus. 

Die Zone II besitzt zwei dicht bei einander dorsal lie- 
gende Kerne. Ausserdem zeichnet sich diese Zone dadurch 
aus, dass daran dorsal und ventral, je ein paar Muskelstränge 
entspringen, die schief nach innen über die Längsmuskeln ver- 
laufen, von denen die ventralen sich in der Gegend ansetzen, 
wo die lateralen Hauptnervenstränge auf die Leibesmuskulatur 
übergehen, während die dorsalen in einer nachher zu beschrei- 
benden Weise als Quermuskeln an den Musculus compressor 
Lemnisei treten. 

Die Zonen II und III der Quermuskeln liegen genau über 
der Zone II der Längsmuskeln. 

Die Zone IV umfasst nun die übrige Quermuskulatur; sie 
bildet ein Netz, welches also den bei weitem grössten Theil 
des Leibes ununterbrochen überzieht. Diese Zone enthält sehr 
viele Kerne. Zuerst zwei laterale Kerne, welche fast dicht 
über den vorderen Kernen der Zone Ill der Längsmuskulatur 
liegen. 

Sollte ich nun die Lage der Kerne an der Quermuskulatur 
von Echynorhynehus Gigas weiter und allein beschreiben, so 
muss ich fast befürchten, dass man dieser Beschreibung nicht 
Glauben schenken würde, so merkwürdig verhält sich dieselbe. 
Ich muss von andern ausgehen, bei denen die Verhältnisse ein- 
facher sind. 

Bei Echinorhynchus angustatus z. B. besitzt die Quermus- 


588 A. Schneider: 


kulatur viele Kerne, welche auf den Cylindern unregelmässig 
zerstreut sind. Die Längsmuskeln bilden eine ununterbrochene 
Schicht, welche die Quermuskeln dicht bedeckt. 

Nehmen wir als ein zweites Beispiel E. strumosus. Dort 
bildet die Längsmuskulatur ein sehr weitmaschiges Netz, des- 
sen Zellen übrigens sehr ähnlich wie bei E. Gigas geordnet 
sind. Die Kerne der Quermuskelschicht stehen aber in zwei 
breiten lateralen Bändern und zwar dicht bei einander. Die 
laterale Fläche wird von der sehr zarten lateralen Längs- 
muskelzelle nur zum geringsten Theil bedeckt. Die Kerne, 
welche in beutelartigen Auftreibungen der Muskelcylinder lie- 
gen, quellen an dem unbedeckten Theil und zwischen den zahl- 
reichen Fortsätzen der lateralen Längsmuskeln überall hervor 
und geben so den Anschein, als ob die Seitenflächen von einem 
Epithel bedeckt sind. 

Kehren wir nun zu E. Gigas zurück. Dort stossen die 
lateralen Längsmuskeln mit den anliegenden dorsalen und ven- 
tralen Längsmuskeln dicht an einander. Allein indem sie sich 
pur mit gewissen, sehr regelmässig aufeinander folgenden klei- 
nen Höckern berühren, bilden sich längs des lateralen Längs- 
muskels eine Reihe — auf jeder Seite des Körpers also zwei 
Reihen länglicher Spalten. Durch diese Spalten treten beutel- 
förmige Auftreibungen der Quermuskeln, welche die Kerne ent- 
halten, hindurch und liegen also frei auf der Fläche der Leibes- 
höhle. Allein nicht genug. Diese Beutel wuchern, es bildet 
sich also jederseits eine Kernschnur aus vielen — etwa 4-5 
— neben einander liegenden Kernen, und, um noch deutlicher 
zu sein, diese Kernschnur deckt vollkommen den lateralen 
Muskel !). 

Sämmtliche Beutel, welche die Kernschnur bilden, sind 
hohl, sie communieiren unter einander und mit dem Hohlraum 
der Quermuskeln und enthalten dieselbe Flüssigkeit, welche den 
Hohlraum der Muskeleylinder erfüllt. 


1) Die Lage der Kernschnur findet sich in dem Querschnitt eines 
E. Gigas ungegeben bei Cloquet, Anatomie des vers intestinaux, 
Taf. VI. Fig. 13. 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 589 


Diese Kernschnur erstreckt sich vom Schwanzende bis vorn 
an das Ende der dritten Zone. Allein dort hört sie nicht auf, 
sie sendet jederseits dorsal einen queren, in einen sanften Bo- 
gen nach vorn aufsteigenden Ausläufer, der nahe an der Me- 
dianlinie endet. Dieser quere Ausläufer verhält sich genau wie 
der Hauptstamm, da beim Zusammenstossen der dritten und vier- 
ten Zone der Längsmuskeln hinreichende Zwischenräume_ blei- 
ben, um die Beutel aus der Quermuskelschicht hervortreten zu 


lassen. 


Es ist aber noch in anderer Weise als durch dieses caver- 
nöse System für eine ausgiebige Communication der Quermus- 
kelflüssigkeit gesorgt. 

In den dorsalen und ventralen Medianlinien läuft zwischen 
der Quer- und Längsmuskelschicht ein weites Gefäss, welches 
vorn etwas hinter der Kernschnur beginnt. Dieses Gefäss com- 
munieirt mit den Quermuskeln durch zahlreiche kurze, aber 
weite Canäle'). 

Auch für die Längsmuskeln ist eine solche eigenthümliche 
Canalisation vorhanden; auf den Muskeln der Zone V laufen 
nämlich nahe zu beiden Seiten der Kernschnüre je ein, im 
Ganzen also vier sehr weite und dünnwandige Canäle, die aber, 
wie sich deutlich verfolgen lässt, aus keinem neuen Gewebe 
bestehen, sondern nur erweiterte Muskeleylinder mit sehr dün- 
nen Wänden sind. 


Obgleich also wegen der netzförmigen Verbindungen die 
Muskelflüssigkeit durch die grossen Muskelzellen hinreichend 
eireuliren kann, ist doch in den Längscanälen noch eine 
zweite Strombahn geschaffen, Es lässt sich nicht leugnen, dass 
diese beiden Bahnen eine gewisse Aehnlichkeit mit einem ar- 
teriellen und venösen System darbieten, indem die Wände der 
einen stark contraetil, die andern gar nicht — wie allem An- 
schein nach das System der Kernschnur — oder sehr wenig 
contractil, wie die andern Längsgefässe sind. Vielleicht bieten 
diese nicht eontraetilen Theile der Muskeln eine Aehnlichkeit 


1) Diesen Canal siehe ebenfalls bei Cloquet 1. c. 


590 A. Schneider: 


mit den beutelförmigen Anhängen der Muskelzellen der Nema- 
toden dar. 

Ausser diesen Muskeln der Leibeswand sind noch zahl- 
reiche Muskeln vorhanden, welche sich nur mit ihren Enden 
an der Leibeswand inseriren. 

Dahin gehört der Compressor Leminisci, weleher allen 
Acanthocephalen zukommt. Derselbe hat die Gestalt des Man- 
tels eines abgestumpften Kegels. Mit seinem Vorderende inse- 
rirt er sich dieht hinter den Wurzeln der Lemniscen, mit sei- 
nem Hinterende weiter hinten, speciell bei E. Gigas auf der 
(lorsalen Fläche so, dass die spitzen Ausläufer seiner Muskel- 
eylinder sich noch zwischen den queren Ausläufer der Kern- 
schnur und die Längsmuskulatur einschieben, auf der ventralen 
Seite ungefähr in einer entsprechenden Linie. Dieser Kegel- 
mantel ist entweder z. B. bei E. angustatus vollständig ge- 
schlossen oder er zerfällt z. B. bei E. Gigas in einen rechten 
und linken Theil, deren jeder eine Zelle mit einem Kerne dar- 
stellt. An seinem Hinterrande ist der Muskel lateral, tief bo- 
genförmig ausgeschnitten. Es ist an der oft erwähnten Stelle, 
wo sich die sogenannten Retinacula, die seitlichen Nervenstränge 
ansetzen. Vor diesem Ausschnitt beginnt bei E. Gigas ein que- 
rer Muskelcylinder, welcher der innern Fläche des Compressor 
aufliegend, sich nach der dorsalen Medianlinie begiebt, dort 
sich nach vorn wendet und auf die Längsmuskulatur tretend, 
durch eine Oeffnung mit der Quermuskulatur verbindet. Wir 
haben diese Stelle bereits oben bei Zone III der Quermuskel- 
schicht angegeben. 

Dieser Kegelmantel giebt nun die muskulöse Hülle der 
Lemniscen ab. Und zwar geschieht dies nach zwei Modifiea- 
tionen. Entweder liegt der Lemniscus in der Fläche des Man- 
tels, indem der letztere nämlich in der lateralen Linie zu 2 Blät- 
tern auseinander tritt, zwischen welehe dann von vorn her der 
lemniscus hineingewachsen ist. So bei E. häruca, angustatus 
u, a. Oder der Lemniscus stülpt sich von aussen her in den 
Uompressor und nimmt, indem er frei über die Fläche dessel- 
ben nach innen tritt, einen muskulösen Ueberzug mit in der 
Weise, wie man sich wohl die serösen Hüllen gewisser Organe 


Ueber den Bau der Acanthocephalen, 59] 


gebildet denkt. Dies ist z. B. bei E. sphärocephalus, Gigas, 
tuberosus und andern der Fall. 

Zu den nur an ihren Enden in die Leibeswand sich inse- 
rirenden Muskeln gehört ferner der Retraetor proboseidis. Er 
entspringt in der Rüsselspitze, durchbohrt, indem er sehr dünn 
wird, den Rüsselsack und inserirt sich an der Leibeswand. 
Bei E. Gigas durchbohrt der dorsale Retractor an einer Stelle 
den innern Rüsselsack und spaltet sich dann in zwei Bündel, 
welche sich getrennt inseriren, während der ventrale Retractor 
an zwei Stellen den innern Rüsselsack durchbohrt, allein in- 
dem sich die beiden Bündel vereinigen, als ein einfacher Mus- 
kel sich inserirt. 

Der Rüsselsack bietet in seinem Bau mannichfache Modi- 
fieationen dar. Wir wollen ihn nur von E. Gigas beschreiben, 
wo sein Bau, so weit mir bekannt, am höchsten ausgebildet ist. 
Der Rüsselsack besteht immer aus zwei Schichten, welche ge- 
wöhnlich nahezu gleich gebaut sind. Bei E. Gigas sind sie 
aber ganz verschieden. Die äussere Schicht besteht aus einem 
Gewebe, welches, abgesehen von seiner sackförmigen Gestalt, 
ganz wie die Muskelplatten beschaffen ist. Ausser den vielen 
kleineren Maschen besitzt er aber vier grössere längliche ovale 
Oeffnungen: zwei gleiche, seitliche, von der grössten Länge, 
eine dorsale kleinere und eine ventrale von etwa der Grösse 
der seitlichen. 

Der innere Rüsselsack besteht aus Muskelgewebe von. ver- 
schiedener Textur. Denken wir uns zuerst einen vollständig 
geschlossenen länglichen Sack, dessen ventrale Seite aber vorn 
auf etwa ?/; der Länge ausgeschnitten ist. Das übrig bleibende 
Stück ist von quer laufenden Fibrillen dicht erfüllt. Zwar be- 
sitzt es ebenfalls die gewöhnlichen Maschen, allein sie sind so 
ausmehmend fein, dass sie nur als dünne, mit dem gewöhnlichen 
Sarcolemma ausgefüllte Canäle erscheinen. Das ausgeschnittene 
Stück ist mit einer Muskelplatte von der gewöhnlichen Textur be- 
deckt, welche die Umrisse eines Köchers besitzt, d. h. vorn breit, 
nach hinten spitz werdend, aber mit einer zierlich abgerundeten 
Verbreiterung endigend. Diese Platte ist von einem Loche durch- 
bohrt, durch welche ein Nervenstrang hindurchtritt, während der 


592 A. Schneider: 


andere sackförmige Theil die Durchbohrungen für den dorsalen 
Retractor und die beiden seitlichen Nervenstämme enthält. Die 
beiden Wurzeln des ventralen Retractors durchbohren die Mus- 
keln des Rüsselsacks nicht, sondern sie treten in der Naht zwi- 
schen der Muskelplatte und dem andern Theile des Sackes 
hindurch. Es versteht sich aber, dass dieser innere Rüsselsack 
durch die ihn dick überziehende und die Durchbohrungen 
und Nähte ausfüllende Sarcolemmaschicht vollständig geschlos- 
sen ist. 

Der innere Rüsselsack wird nach vorn durch einen festen 
hornartigen Ring vervollständigt, welcher sich an die Leibes- 
wand ansetzt. Allein die Insertion des Ringes erfolgt erst hin- 
ter der dritten Hakenreihe, die Insertion des zweiten Rüssel- 
sacks liegt hinter der sechsten — letzten — Hakenreihe. Der 
äussere Rüsselsack ist nicht geschlossen, sondern communieirt 
dureh die grossen Oeffnungen mit der Leibeshöhle. Es kann 
deshalb die Aus- und Einstülpung des Rüssels durch Contrac- 
tion und Relaxation ‘des Rüsselsacks nur für die vordern drei 
Hakenreihen stattfinden. Bei andern Species ist dies Verhält- 
niss allerdings ein anderes. 

Ueber die Geschlechtsorgane will ich mich nur auf 
wenige Mittheilungen beschränken, die besonders den Zweck 
haben, das Verständniss des Nervensystems zu erleichtern. 

Der Ausführungsgang des männlichen Organs besteht aus 
einem von Ringmuskeln gebildeten Rohre der männlichen 
Scheide, welches zwei vollkommen getrennte kleinere Canäle 
einschliesst. Jeder dieser Canäle ist von zwei Muskelplatten 
gebildet, welche ungefähr wie die beiden Schaalen einer Schote 
gestaltet und an einander gefügt sind. Diese beiden Schoten 
sind in der dorsoventralen Ebene des Rohres eingefügt. Natür- 
lieh füllen sie das Rohr nicht aus, sondern lassen freie Räume 
übrig. Nach hinten münden sie in eine muskulöse Spitze, die 
man “ls Penis betrachten kann. In den einen dieser kleineren 
Canäle oder Schoten münden die Hoden, in den andern wahr- 
scheinlich die Kittdrüsen. Die Kittdrüsen oder Zellen — bei 
E. Gigas in der Zahl von 8 — liegen eng mit den Ausfüh- 
rungsgängen der Hoden verwachsen als nierenförmige Körper 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 593 


nah vor der männlichen Scheide, sie senden aber dünne Aus- 
läufer, welche jederseits zu vier in die freien Räume eintreten, 
die, wie wir sahen, in dem Lumen der männlichen Scheide 
übrig bleiben. Eine Erfüllung des Kittdrüsenganges mit Kitt 
habe ich nie gesehen, wohl aber, dass von den Ausläufern der 
Kittzellen Fortsätze in die Maschen der Muskelhaut des Kitt- 
ganges eintreten, welche wahrscheinlich bestimmt sind, den In- 
halt der Kittzellen zu entleeren. 

Das Hinterende der männlichen Scheide, der kleine kegel- 
förmige Penis, liegt im Ruhezustand ziemlich weit vom Schwanz- 
ende entfernt. Es mündet zunächst in einen weiten unregel- 
mässig gefalteten Canal, der von einer Einstülpung der Haut- 
schicht gebildet wird. Dieser Canal kann nach, aussen umge- 
stülpt werden und stellt dann die sogenannte Bursa vor. Es 
geschieht dies durch zwei starke Retractoren, welche seitlich 
und von der Schwanzspitze zur Scheide ausgespannt sind. 

Allein die Bursa wird nicht bloss von einer Hautduplicatur 
gebildet, sondern sie enthält auch in ihrem Innern einen mäch- 
tigen Muskel. Derselbe hat die Gestalt eines am Scheitel durch- 
bohrten Helmes, welcher auf dem Vorderende des Bursacanals 
aufsitzt. Er ist nur im Umkreis seiner vordern Oeffnung an- 
gewachsen, sonst vollkommen frei. 

Wird nun die Bursa ausgestülpt, so muss der helmförmige 
Muskel nach hinten treten und gelangt so zur Ausfüllung der 
Höhlung der Bursawand. 

Gehen wir nun zum Bau des Nervensystems über. 
Ich werde nur E. Gigas in Betracht ziehen, da diese Species 
allein zu einer eingehenden Untersuchung sich eignet. Das 
grosse Hirnganglion liegt bekanntlich in dem innern Rüsselsack 
zwischen den grossen Retractoren. Wir wollen indess für jetzt 
uns nicht mit demselben beschäftigen, sondern nur mit den 
peripherischen Theilen. Von der vordern Spitze des Ganglion 
geht zunächst ein zwischen den Retractoren verlaufender Ner- 
venstrang nach vorn zur Rüsselspitze. Er enthält Fasern, welche 
direct in der Rüsselspitze enden — wahrscheinlich sensible 
— und zwei Fasern, die sich unter der äussern Schicht der 
Rüsselspitze in je zwei und dann in viele feinere Aeste spalten, 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1368. 39 


ER 


594 A. Schneider: 


die wahrscheinlich motorisch und für die grossen Retraetoren 
bestimmt sind. 

Wir haben oben die Platte beschrieben, welche einen Theil 
des innern Rüsselsacks bildet. Durch die mittlere Oeffnung 
desselben treten zwei Nervenfasern hervor, welche sich schief 
nach oben und aussen wenden; sie verbinden sich mit einem 
Nervenbündel, welches jederseits am Rande der Platte heraus- 
tritt. Dieses grosse Nervenbündel läuft nach vorn, giebt Aeste 
an den äussern Rüsselsack, tritt dann theils in die lateral 
dicht hinter der letzten Stachelreihe gelegenen Papillen, theils 
versorgt es die Muskeln der ersten und vielleicht auch der 
zweiten Zone. 

Endlich geht von dem Hirnganglion seitlich und hinten 
jederseits das stärkste Bündel ab. Nachdem es den innern 
Rüsselsack durchbohrt hat, wird es von einem Muskelrohre um- 
hüllt, welches im wesentlichen wie die übrigen Muskelplatten 
gebaut ist. Der so gebildete Strang, den man gewöhnlich als 
Retinaculum bezeichnet, läuft nach hinten, setzt sich aber 
bald seitlich an die Leibeswand, und zwar an den Vorderraud 
der vierten Längsmuskelzone. Nach seinem Ansatz endet das 
‘ Muskelrohr, die Nerven beginnen aber sich zu vertheilen. Ein 
Theil wendet sich nach vorn, die Muskeln der dritten und 
zweiten Zone zu versorgen. Ein anderer Theil wendet sich 
dorsal auf den Compressor Leminisci, geht dicht an den Hinter- 
rand, versorgt dabei den Compressor selbst, aber auch die dor- 
salen Muskel der Zone IIl. Ein dritter Theil der Fasern, und 
dies ist der Hauptstamm, läuft weiter rückwärts, er tritt unter 
die seitliche Kernschnur, aber nach innen von der Längsmuskel- 
schicht und lässt sich direet bis an das Schwanzende verfolgen. 
In diesem ganzen langen Laufe giebt er nur einmal einen que- 
ren rechtwinklig abgehenden Ast in der Nähe des hintern 
Insertionspunktes der grossen Retractoren ab. Die Nerven- 
fasern theilen sich aber wiederholt unter spitzen Winkeln und 
andererseits endigen auch wieder Fasern, so dass die Zahl der- 
selben immer ungefähr dieselbe und zwar 5 beträgt. 

Am Hinterende angelangt, unterscheidet sich das Verhalten 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 595 


dieser seitlichen Nervenstämme | bei beiden Geschlechtern sehr 
wesentlich. 

Am einfachsten ist es beim Weibchen. Der Nervenstamm 
theilt sich. kurz vor der Schwanzspitze unter einem spitzen 
Winkel. Einige Fasern wenden sich dorsal und enden nach 
mehrfachen Verästelungen als zarte Spitzen an den Muskeln. 
Andere Fasern, und. zwar jederseits zwei, wenden sich ‚ventral- 
wärts und bilden Anschwellungen, die sich aber bei, beiden 
Fasern etwas verschieden verhalten. | 

Die eine Anschwellung liegt dicht an der Medianlinie, und 
es berühren sich die’ von rechts und links kommenden, als ob 
sie eine Anastomose: bilden wollten, ohne dass jedoch eine Ver- 
schmelzung eintritt. Diese Anschwellung ist, die grössere, sie 
scheint aber ‚wegen ihrer mit Runzeln ‚und Löchern bedeckten 
Fläche fast verkümmert zu. sein. ‘Die andere Anschwellung 
liegt lateralwärts von der andern, sie ist länglich, von körnigem 
Inhalt und giebt einige kurze Aeste ab. ‚Beide Anschwellungen 
enthalten übrigens keinen Kern. 

Viel eomplieirter ist dieser Theil des Nervensystems, beim 
Männchen. ‚Auch. dort theilen sich die lateralen Stämme in 
zwei spitzwinklig, auseinander gehende Aeste. Sowohl von dem 
dorsalwärts, als von dem ventralwärts verlaufenden Aste en- 
digen einige Fasern oder deren Aeste frei auf den Muskeln. 
Die, ventralwärts verlaufenden bilden kurz hinter einander zwei 
auf der‘ Bauchfläche. anliegende Anastomosen. Es nähern sich 
in jeder Anastomose eine Faser der rechten und linken. Seite, 
beide schwellen ‚an und verbinden, sich durch eine, schmale 
Brücke, 

Aber ein. anderer Theil dieser sämmtlichen Fasern des 
lateralen Stammes bildet nun einen sehr, complicirten Plexus, 
indem. die Fasern: sich. vereinigen, und schliesslich. geht ganz 
am: Schwanz lateral und bedeckt, von. den ‚grossen seitlichen 
Retractoren der Scheide eine Art kernloses Ganglion hervor, 
von, welchem zwei starke: Nervenfasern entspringen, die frei 
durch die Leibeshöhle nach vorn an das Hinterende der Scheide 
treten, da, wo der Helmmuskel sich ansetzt. Dort schwellen 
sie zu. .kernhaltigen Ganglienkugeln an. Es treten noch eine 

397 


596 A. Sehneider: 


grosse Zahl anderer Ganglienkugeln hinzu und so entsteht 
jederseits ein grosser Nervenknoten. Die beiden Knoten ver- 
binden sich und zwar auf der Bauchseite durch eine aus meh- 
reren Fasern bestehende Anastomose. Sowohl von den Nerven- 
knoten, als von der Anastomose entspringen nun zahlreiche 
Nerven. Von dem Knoten laufen Fasern rückwärts an die 
Bursa, welche sich theils direct mit dem Hautgewebe vereinigen, 
theils in besondere Papillen endigen. Von dem Knoten vor- 
wärts verlaufen Fasern an die Scheide, welche hauptsächlich 
für Muskelzüge bestimmt sind, die sich von der Leibeswand 
nach der Scheide herüber schlagen. Endlich treten auch Fa- 
sern als Aeste der Anastomose nach vorn an die Scheide. 

Nach der oben gegebenen Beschreibung der sehr compli- 
eirten Zusammensetzung des männlichen Begattungsapparates 
wird es begreiflich, warum für die Männchen ein neues Cen- 
trum des Nervensystems geschaffen ist. Auffallend bleibt es 
aber, dass diese Specialganglien an Grösse und Zahl der Zellen 
das Hirnganglion erreichen. 

Was nun den Bau der Nervenfasern anlangt, so ist der- 
selbe nicht durchweg gleich. In den grossen Lateralstämmen 
sind es cylindrische Röhren, deren Wand aus einer homogenen, 
das Licht etwas stärker brechenden Substanz besteht, während 
die Höhle von einer Flüssigkeit erfüllt zu sein scheint. An 
anderen Stellen sind die Nerven feinstreifig, fast fibrillär, und 
wieder an andern körnig. Die Nerven verlaufen, wie sich schon 
aus der Beschreibung ergiebt, meist innerhalb des von uns 
Sarcolemma genannten Gewebes. Dasselbe Gewebe umgiebt 
aber auch die Nerven, wenn sie frei durch die Leibeshöhle 
sich erstrecken und man kann es deshalb wohl als Neuro- 
Sarcolemma bezeichnen. 

An der Zone II und III der Längsmuskelschicht lässt sich 
die Verbreitung der Nerven und ihre Endigung auf den Mus- 
keln deutlich sehen. 

Was den gröberen Verlauf betrifft, so ergiebt sich, dass 
jede Zelle von mehreren Nerven und mehrere Zellen wieder 
von denselben Nerven versorgt werden, so dass alle Combina- 
tionen der Wirkungen verschiedener Zellen möglich werden. 


Ueber den Bau der Acanthocephalen. 597 
. 


Die Fasern werden, sowie sie auf die Muskelzelle treten, ganz 
glatt und laufen lange Strecken darüber weg. Dabei geben sie 
in kurzen Zwischenräumen zu beiden Seiten längere zum Ver- 
lauf der Hauptfaser etwa senkrechte Aeste ab, welche theils 
breit oder mit feinen Spitzen auf den Fibrillen endigen, auch 
selbst erst wieder in kleinere Aeste zerfallen können. Diese 
letzten, übrigens durch nichts ausgezeichneten Enden begeben 
sich sehr häufig an die Maschen des Netzes, um sich dort an 
die fibrilläre Schicht anzusetzen. \ 


398 F. Bidder: 


Beobachtungen an curarisirten ‚Fröschen. 
Von 


F. Bıpver 
in Dorpat. 


l. Am 7. März d. J. vergiftete ich einen weiblichen Frosch 
zu einem Vorlesungsversuch, indem ich demselben mittelst einer 
ealibrirten Pipette 0,1 Cem. einer 1°/,igen Curarelösung durch 
eine in der Nähe der Steissbeinspitze angelegte kleine Hautwunde 
in den grossen dorsalen Lymphraum injieirte. Das Thier, von 
50 Grm. Körpergewicht, war seit dem September vor. J. bei 
einer Zimmertemperatur von 12—15° C. in alle zwei Tage er- 
neuertem Wasser gehalten worden; es hatte also sechs Monate 
hindurch gehungert, da die Frösche in der Gefangenschaft be- 
kanntlich von freien Stücken keine Nahrung aufnehmen, auch 
mit Ausnahme der organischen Substanzen, die in dem ihm 
dargebotenen Flusswasser etwa enthalten waren, kein Nahrungs- 
stoff ihm zur Verfügung gestanden hatte. Von dem Gifte, von 
welchem nach wiederholten Proben schon '/,, Milligrm,'!) ge- 


1) Die Wirksamkeit des aus Paris bezogenen Präparats geht 
beträchtlich über diese bisher als äusserste geltende Grenze (Kühne 
in diesem Arch. 1860 S. 489) hinaus. Selbst 0,00001 Grm. oder !/ıoo 
Milligrm. hebt, freilich erst nach Verlauf einer Stunde, alle willkür- 
lichen und automatischen Bewegungen der Rumpf- und Extremitäten- 
muskeln auf, und nur Reflexbewegungen stellen sich, namentlich nach 
Kneipen der Haut, noch ein. Nach 24 Stunden hüpft ein solches 
Thbier aber auch wieder umher, während schon die auf '/so Milligrm. 
folgende Intoxication mehrere Tage anhält. 


Beobachtungen an eurarisirten Fröschen, 599 


nügte, um in einem Frosch nach höchstens 10 Min. alle charak- 
teristischen Vergiftungssymptome hervorzurufen, war Il Milligrm. 
zur Anwendung gekommen. Bei dieser verhältnissmässig_ star- 
ken Dosis liessen die Intoxications-Erscheinungen denn auch 
nicht lange auf sich warten, und nach kaum 8 Minuten hatten 
®lle willkürlichen, automatischen und reflectirten Actionen der 
von. cerebrospinalen Nerven versorgten Muskeln durchaus auf- 
gehört, während die Blutbewegung durch die Capillaren der 
Schwimmhaut nicht nur mit ungestörter, sondern anscheinend 
sogar mit gesteigerter Lebhaftigkeit von Statten ging. Gerade 
dieser letztere Umstand veranlasste mich, das Thier zu weite- 
rer Beobachtung aufzubewahren. Mit Rücksicht nämlich auf 
die zuerst von Kölliker (Virch. Arch. 1856, Bd. X, S. 13 
bis 16) gemachte Erfahrung, dass nach Darreichung von 0,0001 
Grm. Curare ein Frosch am vierten Tage aus der Unthätigkeit 
sämmtlicher Rumpf- und Extremitätenmuskeln zu ganz un- 
geminderter Agilität zurückzukehren vermag; mit Beziehung 
ferner auf die von mir gemachte Angabe (dieses Arch. 1869, 
S. 346), dass nach Beibringung grösserer Dosen Curare, schon 
von 0,0005 Grm. an, der Tod ganz unvermeidlich zu sein scheine; 
mit Rücksicht endlich auf die bekannte 'Thatsache, dass, wenig- 
stens bei höheren Thieren, der Tod nach Curarevergiftung zu- 
nächst dem durch unterbrochene Athembewegungen gehemmten 
Gaswechsel zwischen Luft und Blut zuzuschreiben ist: — er- 
schien es wünschenswerth, an curarisirten Fröschen genauere 
Erfahrungen über die Zeit zu gewinnen, während welcher nach 
Wegfall der Athembewegungen die zur Erhaltung der Circula- 
tionsphänomene nothwendige Wechselwirkung mit der Atmo- 
sphäre durch die äussere Haut bestritten werden kann. Zunächst 
wurde daher das oben erwähnte Thier, weil dessen Herzactio- 
nen trotz der Vergiftung mit besonderer Energie von Statten 
zu gehen schienen, weiter aufbewahrt, indem bei einer Zimmer- 
temperatur von durchschnittlich 15° C. eine stets feucht erhal- 
tene Fläche ihm zur Unterlage gegeben, und einige Male täg- 
lich eine Besprengung mit frischem Wasser vorgenommen wurde. 
Täglich wurde die Blutbewegung in der Schwimmhaut mit dem 
Mikroskop geprüft; und obgleich es keinesweges an Stockungen 


600 F. Bidder: 


fehlte, die von zufälligen äusseren Momenten nicht äbgeleitet 
werden konnten, auch ein ödematöser Zustand der hinteren 
Extremitäten sich zu zeigen begann, so war doch der Blutlauf 
durch die Schwimmhaut, so weit er sich ohne vergleichende 
Messungen der Blutgeschwindigkeit und der Capillargefässweite 
beurtheilen liess, im ganzen Verlaufe der Beobachtungszeit al® 
ein ungestörter zu bezeichnen. Bis zum 16. März, also in neun 
Tagen, war der Zustand unverändert geblieben; das Thier lag 
völlig regungslos da, und die Schwimmhaut unter dem Mikro- 
skop lieferte allein den Beweis, dass man es nicht mit einem 
Leichnam zu thun habe.!) Zehn Tage nach erfolgter Intoxica- 
tion zeigten sich zum ersten Male wieder bei mechanischer 
Irritation verschiedener Hautstellen leichte Zusammenziehungen 
in den Muskeln der hinteren Extremitäten; an anderen Theilen 
liessen sich reflectirte Bewegungen durchaus nicht wahrnehmen, 
und ebensowenig war von respiratorischen Bewegungen an den 
Nasenöffnungen und der Kehle irgend eine Spur vorhanden. 
Am 18. März aber fand ich das Thier bereits in hockender 
Stellung mit angezogenen Hinterbeinen, den vorderen Theil 
des Rumpfs in der gewöhnlichen Weise gesunder Thiere auf 
die Vorderpfoten gestützt, den Kopf erhoben, die Augen geöff- 
net, an Kehle und Nasenöffnungen die rhythmischen Athem- 
bewegungen vollkommen wiedergekehrt, willkürliche Actionen 
und Ortsbewegung vorhanden, jedoch träger und matter als vor 
der Vergiftung. In 11 Tagen war also die bezeichnete Menge 
eingeführten Giftes vollständig eliminirt worden. In Bezug auf 
den Weg, auf welchem dies geschieht, hatten Voisin und 
Lionville (Centralblatt für die mediein. Wissenschaften. 1866 
S. 624) gefunden, dass die hypodermatische Einspritzung des 
Urins curarisirter Kaninchen die Erscheinungen der Curarever- 


1) Bei den meisten Fröschen kann man übrigens von der Thä- 
tigkeit des Herzens, namentlich von der Zahl seiner Schläge, auch 
durch das an der vorderen Leibeswand sichtbare Klopfen sich über- 
zeupen. An der Spitze des Sternum bieten sich diese Pulsationen 
gewöhnlich recht deutlich dar, Man braucht daher, um bei lebenden 
Fröschen die Herzeontractionen zu zählen, keinesweges die Thiere 
„aufzuschneiden,“ Dasselbe gilt von den hinteren Lymphherzen. 


Beobachtungen an eurarisirten Fröschen. 601 


giftung an gesunden Thieren hervorruft, und durch Hermann 
(dies. Arch. 1867 S. 68) ist es, ebenfalls an Kaninchen, durch 
Unterbindung der Nierengefässe dargethan, dass der Weg, auf 
welchem das in Rede stehende Gift aus dem Organismus ent- 
fernt wird, in den Nieren gegeben ist. Um dies zu constatiren, 
tödtete ich mein Versuchsthier, um mit dem in der Harnblase 
erwarteten Inhalt einen zweiten Frosch zu vergiften. Leider 
fand ich jedoch die Blase ganz collabirt; es schienen die wieder- 
gekehrten Muskelactionen sofort zur Beseitigung des in zehn 
Tagen angehäuften Secretes benutzt worden zu sein. — Diese 
erste nur gelegentliche Beobachtung gab mir Veranlassung, ver- 
schiedene die Curarevergiftung betreffende Fragen einer erneu- 
ten experimentellen Prüfung zu unterwerfen. 

2. Was die Zeit betrifft, die ein Frosch zur Fortschaffung 
und Ueberwindung einer gewissen Dosis Curare braucht, so 
muss ich hervorheben, dass trotz der grossen Menge von Thie- 
ren (und zwar zunächst Winterfrösche, die 6—8 Monate gefastet 
hatten), die ich neuerdings der Einwirkung des Öurare unter- 
worfen und mit je 0,1 Ccm. der 1°/,igen Lösung vergiftet habe, 
mir doch kein zweiter Fall vorgekommen ist, in dem die zur 
Eliminirung dieser Giftmenge erforderliche Zeit ohne Lungen- 
athmung überstanden wurde. Ausser dem erwähnten Fall war 
allerdings noch einmal selbst 13 Tage hindurch der Blutlauf in 
der Schwimmhaut sehr lebhaft, Blutstockung und Hydrops sehr 
mässig, und am 14. Tage sogar der Schlag der hinteren Lymph- 
herzen so deutlich zu erkennen, dass mit der grössten Be- 
stimmtheit auf der einen Seite 50, und auf der anderen 32 
Schläge in der Minute gezählt werden konnten. Nichtsdesto- 
weniger hörte mit dem Ende des 14. Tages das Blutherz zu 
schlagen auf, obgleich in dieser Frist der bei weitem grösste 
Theil des Gifts bereits ausgeschieden sein musste. In allen 
übrigen Fällen trat der Tod früher ein, einige Male erst nach 
8 Tagen, nicht selten aber auch schon nach 24 Stunden. Fragt 
man nach der Ursache eines so verschiedenen Verhaltens, so 
scheinen hierbei mehrere Umstände in Betracht gezogen wer- 
den zu müssen. Einmal mag eine, in ihren Bedingungen frei- 
lich nicht näher zu bestimmende, Verschiedenheit in der Em- 


602 F. Bidder: 


pfänglichkeit für das Gift es bewirken, dass die relative Im- 
munität der Herznerven gegen dasselbe mitunter schon bei weit 
geringeren Gaben, als sonst zu geschehen pflegt, erlischt. Dann 
aber kommt noch in Betracht, dass namentlich in den früh- 
zeitig endenden Fällen die Harnblase ganz leer gefunden wird. 
Dies leitet auf die Vermuthung, dass der so rasch tödtliche 
Ausgang der Vergiftung durch gestörte Nierenthätigkeit und 
dadurch gehemmte Ausscheidung des innerhalb des lebenden 
Organismus ganz unveränderlichen Giftes bedingt sei. Aber 
auch bei längerer Andauer des Vergiftungszustandes macht sich 
ein auffallender Unterschied in der Füllung der Blase bemerk- 
lich, indem dieselbe bald ganz collabirt, bald stark ausgedehnt 
sich zeigt, was ohne Zweifel von Verschiedenheiten in der ab- 
sondernden Thätigkeit der Nieren abgeleitet werden muss. 
Denn bei wiederholter Untersuchung der Blase eurarisirter 
Frösche habe ich sie unmittelbar nach dem Eintritt der Ver- 
giftung stets leer gefunden. Die Manipulationen, denen die 
Versuchsthiere vor und während der Einführung des Gifts unter- 
worfen werden müssen, und die hierbei wie in den ersten Sta- 
dien der Vergiftung sich einstellenden Muskelactionen besei- 
tigen den in der Blase etwa vorhandenen Vorrath vollständig. 
Diese Anlässe zur Entleerung des Harns fallen aber durchaus 
fort, sobald der Vergiftungszustand ausgebildet ist und. das 
Thier regungslos daliegt. Die Blasenwand allein für sich scheint 
bei Fröschen schon für gewöhnlich zur Wegschaffung des Urins 
unzureichend zu sein; bei curarisirten Thieren habe ich sie nie- 
mals sich zusammenziehen sehen!). Wenn daher 2, 3 und 
mehr Tage nach stattgehabter Vergiftung die Harnblase | leer 
gefunden wird, obgleich alle Manipulationen mit dem vergifte- 
ten Thier mit der äussersten Vorsicht vorgenommen wurden, 


1) Die Ansammlung des Harns in der Blase könnte nicht zu 
Stande kommen, wenn nicht neben der Lähmung des Blasenkörpers 
der Sphineter vesicae noch fortwirkte. Die Nerven des letzteren kön- 
nen daher, da sie dem Einflusse des Curare entzogen sind, nicht di- 
recten cerebrospinalen Ursprungs sein. Zu demselben Schluss bin 


ich auf ganz anderem Wege auch schon früher gelangt (dies. Arch. 
1844 3, 374). 


Beobachtungen an eurarisirten Fröschen 603 


so dass eine Entleerung des Blaseninhalts durch äusseren Druck 
auf die Leibeswand durchaus vermieden ward, — so ist die 
Annahme berechtigt, dass die Absonderung des Harns ganz ces- 
sirt habe. Dass bei Thieren, die viele Monate hindurch unter 
ungewöhnlichen Verhältnissen aufbewahrt wurden, die Nieren 
Alterationen erleiden können, ist a priori höchst wahrscheinlich; 
auch habe ich häufig die Nieren von Winterfröschen ungewöhn- 
lich roth gefunden, im Gegensatz zu ihrer sonst hellrothgelben 
Tinetion; anatomisch haben sich aber unzweideutige Ursachen 
solcher Blutstauung nicht nachweisen lassen. Wenn nun aber 
auf Hemmung der Nierenthätigkeit zu beziehende Erscheinungen 
gerade bei denjenigen Thieren sich zeigen, die der Einwirkung 
des Giftes früher erliegen, als ihre zu derselben Zeit und mit 
denselben Dosen behandelten, auch an Grösse und Geschlecht 
ihnen gleichen, und unter gleichen Verhältnissen gehaltenen 
Leidensgefährten, die vielleicht gar vollständig zu früherer 
Lebensenergie zurückkehren, so wird in der geminderten oder 
ganz gehemmten Eliminirung des Gifts die Erklärung dieses 
Unterschiedes gesucht werden müssen, und es lässt sich daher 
auch in Bezug auf die Curarevergiftung beim Frosch das von 
Hermann (dies. Arch. 1867 S. 64) betonte Verhältniss zwi- 
schen Absorption und Ausscheidung der Gifte als bestätigt an- 
sehen. — Es scheint aber bei dem in manchen Fällen sehr 
frühzeitigen Erlöschen der Herzthätigkeit noch ein anderer Um- 
stand in’s Spiel zukommen. Frösche werden nach der Curare- 
vergiftung ganz ohne Ausnahme in bald höherem, bald gerin- 
gerem Grade hydropisch, indem nicht allein die subcutanen 
Lymphräume, sondern auch die Leibeshöhlen sich mit klarem 
Serum in dem Maasse füllen, dass die Thiere mitunter ein ganz 
unförmlich gedunsenes Aussehen erlangen, und nach Eröffnung 
der genannten Räume das angehäufte Fluidum stromweise sich 
ergiesst, Ich habe öfters aus einem und demselben Frosche 
8 Cem. solcher angestauten Flüssigkeit auffangen können, die 
zum Theil seröses Transsudat sein mag, grösstentheils aber wohl 
durch die äussere Haut absorbirtes Wasser ist. Nach den 
Untersuchungen von Schweigger-Seidel und Dogiel (Ar- 
beit. aus d. physiol. Anstalt zu Leipzig, 1867, $. 73) ist zwar 


604 F. Bidder: 


aus den subeutanen Lymphräumen des Frosches ein unmittel- 
barer Uebergang in die Leibeshöhle noch nicht nachgewiesen, 
indessen ist bei dem Vorhandensein eines unmittelbaren Zu- 
sammenhangs zwischen der Peritonealhöhle und der Cysterna 
Iymphatica magna, auch mit den subeutanen Lymphräumen eine 
Verbindung höchst wahrscheinlich '). Die Ursache dieser enor- 
men Wasseransammlung ist ohne Zweifel theils in dem Auf- 
hören der rhythmischen Actionen der Lymphherzen, theils in 
dem Wegfall eines der vorzüglichsten Mittel der Lymphbewe- 
gung, der Zusammenziehung sämmtlicher Rumpf- und Extremi- 
tätenmuskeln, zu suchen. Daher verschwinden denn auch bei 
denjenigen Thieren, die die Curareintoxication glücklich über- 
stehen, mit der Rückkehr der gehemmt gewesenen Muskel- 
actionen auch diese hydropischen Erscheinungen sehr bald. Der 
Druck aber, den die durch die angesammelte Flüssigkeit ge- 
spannten Leibeswände bei ihrer elastischen Beschaffenheit auf 
dieses Serum ausüben, muss auf alle inneren Organe, also auch 
auf das Herz sich fortpflanzen, und es ist daher sehr wohl 


1) Ich kann nicht umhin, bei dieser Gelegenheit zu bemerken, 
dass der Kreislauf des Wassers in dem Haushalt der Frösche ein be- 
sonders rascher zu sein scheint. Schon Marchand (s. unten) hat 
darauf aufmerksam gemacht, dass selbst fastende Thiere beträchtliche 
Gewichtsdifferenzen darbieten, die nur von aufgenommenem Wasser 
herrühren können. Bei den weiter unten anzuführenden Respirations- 
versuchen habe ich öfters beobachtet, dass ein Winterfroschpaar von 
etwa 60 Grm. Gesammtgewicht bei 24stündigem Verweilen auf einer 
trockenen Unterlage 4-—-8 Grm. an Gewicht verliert, was, da Fäcal- 
entleerung niemals Statt fand, und die Kohlensäureausgabe nur 0,2 
bis 0,3 Grm. betrug, ausschliesslich der Wasservergasung zugeschrie- 
ben werden muss. Wurden die Thiere hierauf in ein Gefäss gethan, 
dessen Boden mit Wasser bedeckt war, so hatten sie schon in 2—3 
Stunden um mehrere Gramme an Gewicht zugenommen. Ob auch diese 
Wasseraufnahme vorzugsweise oder gar ausschliesslich von der Haut 
besorgt wird, oder ob auch das Verschlucken von Wasser daran einen 
Antheil hat, kann ich für jetzt nicht entscheiden, da ich hierauf be- 
zügliche Versuche nicht angestellt habe. Bei Sommerfröschen ist das 
Verhältniss ein ähnliches, nur kommt bei der Gewichtsabnahme auf 
der trockenen Unterlage in dem Respirationsapparat auch die fast 
ausnahmslos sich einstellende Darmentleerung von durchschnittlich 
3 Grm. in Betracht, 


Beobachtungen an eurarisirten Fröschen. 605 


denkbar, dass es eben hierdurch, abgesehen von dem directen 
Einfluss des Gifts, in seiner Leistungsfähigkeit beeinträchtigt 
wird, und früher, als sonst geschehen wäre, in derselben erlischt. 
— Diese mechanische Behinderung des Herzens kann aber auch 
neben und trotz der Ausscheidung des Giftes durch den Harn 
das Ende der Thiere herbeiführen; ja in manchen Fällen scheint 
sogar eine gesteigerte Nierenthätigkeit bei gehemmter intlee- 
rung des Harns eine so ausserordentliche Ausdehnung der Blase 
selbst herbeizuführen, dass davon eine mechanische Unter- 
drückung der Herzactionen abgeleitet werden darf. Eine be- 
sonders auffallende Erfahrung dieser Art mag hier nähere Er- 
wähnung finden. Ein männlicher Frosch wurde am 28. April 
mit 1 Milligrm. Curare, das mit Wasserstoffhyperoxyd versetzt 
worden war, vergiftet. Schon am 30. fand ich den Blutlauf in 
der Schwimmhaut so schwach — das Herz schlug nur 26 Mal 
in,der Minute — dass ich die Leibeshöhle öffnete, um den an- 
gesammelten Harn aufzufangen. Die Harnblase war ganz enorm 
gefüllt; was von ihrem Inhalte sich auffangen liess, betrug reich- 
lich 8 Cem. Die übrigen Unterleibsorgane waren dadurch hoch 
hinauf und nach vorn gedrängt und mussten das Herz in hohem 
Grade in seiner Thätigkeit gehemmt haben. Das Gift hatte, 
bei der doch nur mässigen Menge, in der es eingeführt war, 
an dem so frühzeitigen Erlöschen der Herzactionen gewiss um 
so weniger unmittelbare Schuld, als ein beträchtlicher Theil 
desselben auch schon ausgeschieden war. Denn schon 0,5 Cem. 
des aufgefangenen Blaseninhalts, also nur !/,, etwa der ganzen 
Harnmenge war hinreichend, in einem gesunden Frosch, dem 
diese Flüssigkeit in den dorsalen Lymphraum injieirt wurde, 
das vollständige Bild der Curarevergiftung hervorzurufen. Da 
nun von jedem ferneren halben Cem. dieses Blaseninhaltes der- 
selbe Erfolg zu erwarten stand, zur Herbeiführung desselben 
aber schon '/,, Milligrm. des Gifts ausreichte, so waren min- 
destens ?/,; der beigebrachten Giftmenge bereits ausgeschieden. 
— Es musste daher in dem sub I erwähnten Falle ein Zu- 
sammentreffen mehrerer günstigen Umstände Statt gefunden 
haben, damit die vollständige Entleerung des Gifts vor dem 
Erlahmen des Herzens eintreten konnte. Ich muss daher auch 


606 F. Bidder: 


jetzt noch dabei bleiben, dass Dosen über 0,0005 Grm. in der 
Regel tödtlich wirken, indem schliesslich auch die Herznerven 
theils dem unmittelbaren Einfluss des Gifts, theils eentfernteren 
Wirkungen desselben erliegen, und dass Bewahrung der Herz- 
thätigkeit, sowie Rückkehr der Actionen in Rumpf- und Extre- 
mitätenmuskeln nur bei geringeren Gaben dieses Gifts zu er- 
warten stehen. Wie ausserordentlich verschieden übrigens Thiere 
gleicher Art sich gegen das Gift verhalten, das 'ergiebt sich 
sowohl aus der Verschiedenheit der Fristen, innerhalb welcher: 
sie stärkeren Dosen desselben erliegen, wie auch 'bei kleineren, 
Dosen aus dem Zustande der Intoxication heraustreten. Ich 
habe mit '/, Milligrm. vergiftete Frösche schon nach 2 Tagen 
ihre Beweglichkeit wiedererlangen sehen, während andere, de- 
nen nur !/;, Milligr. beigebracht war, erst nach’ 3 Tagen die 
Herrschaft über ihre Muskeln wiedergewonnen hatten. — In- 
dessen, auch wenn der günstige Fall eintritt, dass die Frösche 
die Vergiftung überstehen, so scheint ‘doch eine tiefe Störung 
des Lebensganges zurückzubleiben, da viele Versuchsthiere, die 
die Curareintoxication überwunden zu haben schienen, doch 
nach einigen Tagen ohne nachweisbare Ursachen zu Grunde 
gingen. Diese Erfahrung dürfte aber wohl geeignet sein, bei 
therapeutischer Anwendung des Curare die äusserste. Vorsicht 
zu empfehlen. 

3. In Bezug auf die Reihenfolge, in der verschiedene 
Muskelgruppen der Einwirkung des Curare unterliegen, oder 
bei Ausscheidung des Giftes von derselben befreit werden, las- 
sen sich manche frühere Erfahrungen vervollständigen. Schon 
Kölliker (a. a. OÖ. 8. 9) scheint bemerkt zu haben, dass die 
hinteren Lymphherzen früher als andere Muskeln die Einwir- 
kung des Giftes erfahren, wenn er sie schon nach 3, Min. 
stille stehen sah, während er andere Muskeln noch nach 6 Min. 
reactionsfähig fand. Dagegen hat Böhlendorff (Untersuchun- 
gen über die Wirkungen des amerikanischen ‚Pfeilgiftes, ‚Inaug. 
Diss. Dorpat 1865, S. 12) die hinteren Lymphherzen mit 'sol- 
cher Regelmässigkeit vor allen anderen Muskeln. ihre ; Thätig- 
keit einstellen sehen, dass er das Aufhören des Lymphherzen- 
schlages als untrüglichen Beginn der Curarewirkung bezeichnet, 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen, 607 


In Bezug auf die hinteren Extremitäten sind ähnliche Angaben 
schon öfters gemacht worden. Bezold (dies. Arch. 1860 5. 189) 
bestätigt die Erfahrung Bernard’s, dass die hinteren Extre- 
mitäten gewöhnlich früher von der vollständigen Lähmung be- 
fallen werden als die vorderen, und diese wieder früher als die 
Respirationsmuskeln. Ebenso spricht Richter (Zeitschrift für 
ration. Med. III. Reihe, Bd. 18, S. 80) von der in den hinte- 
ren, Extremitäten beginnenden lähmenden Wirkung des Curare» 
obgleich mit dieser Angabe nicht ganz in Einklang steht, wenn 
hinzugefügt wird, dass „zuletzt“ noch in den Fingern und „Ze- 
hen“ schwache Zuckungen eintreten. Ich habe nun bei .den 
zahlreichen Versuchen, die ich neuerdings an Fröschen ange- 
stellt habe, ganz regelmässig die Beobachtung gemacht, dass, 
während bei enthirnten oder decapitirten Thieren bekanntlich 
nach dem alten Nysten’schen Satze vom Fortschreiten des To- 
des die Rückenmarksaxe entlang, von den hinteren Extremi- 
täten aus und an denselben längere Zeit hindurch und energi- 
schere Reflexbewegungen ausgelöst werden können, als an den 
vorderen Extremitäten, dies bei der Curarevergiftung sich ge- 
rade umgekehrt verhält. Wie das hintere Lymphherzenpaar, 
so erlahmen auch die Muskeln der hinteren Extremitäten früher 
als die anderen Gliedmaassen. Während von den letzteren aus 
und an ihnen sich noch deutliche Reflexbewegungen hervor- 
rufen lassen, sind die hinteren Extremitäten schon ganz reac- 
tionsunfähig, ja mechanische Irritation derselben, die sonst so 
pünktlich von Muskelactionen der gleichen Extremität beant- 
wortet wird, löst im günstigsten Fall blos Bewegungen an den 
vorderen Extremitäten aus. Bei der Schnelligkeit, mit der die 
Vergiftungserscheinungen eintreten, hat man selbstverständlich 
höchstens ein Paar Minuten Zeit, um sich von dieser Verschie- 
denheit in der Actionsfähigkeit verschiedener Muskelgruppen 
zu überzeugen. Auch ist zu beachten, dass, wenn nach Bei- 
bringung des Gifts‘ das Versuchsthier an den hinteren Extre- 
mitäten so gehalten wird, dass der Blutlauf durch dieselben 
nicht hinreichend frei bleibt, es wohl geschehen kann, dass 
gerade den Muskeln dieser Theile das Gift nicht in der zur 
Intoxication erforderlichen Menge zugeführt wird, und sie sich 


608 F. Bidder: 


daher auch länger reactionsfähig erhalten. Bei Berücksichtigung 
dieser Verhältnisse aber wird man das frühzeitigere Erlöschen 
der Muskeleontraetionen an den hinteren Extremitäten kaum 
jemals vermissen. — Richter (a. a. ©. S. 84) lässt auch bei 
Säugethieren die ersten Zeichen der Vergiftung an den hinteren 
Extremitäten auftreten. Ich möchte glauben, dass diese An- 
nahme nur dem Umstande beizumessen ist, dass bei Säugern 
die hinteren Extremitäten die hauptsächlichen Stützen des 
Rumpfs beim Stehen wie beim Gehen sind, und dass eine Stö- 
rung ihrer Muskelactionen daher eher auffällt, als die Beein- 
trächtigung anderer gleichzeitig und in gleichem Grade ergrif- 
fener Muskelpartien. Nur das frühzeitigere Erlöschen der Re- 
flexe an den hinteren Extremitäten könnte in der fraglichen 
Beziehung beweisend sein. Ich habe mehrere Hunde eigends 
in der Absicht vergiftet, um über dieses Verhältniss sichern 
Aufschluss zu erlangen; ich wählte dazu junge, etwa 2 Monate 
alte Thiere. Es wurden 6—8 Milligrm. Curare in der erwähn- 
ten Lösung in eine Hautwunde am Nacken eingeführt; nach 
2 Min. schon war die Wirkung ersichtlich; die bis dahin sehr 
munteren Thiere bekamen, obgleich sie die Herrschaft über 
ihre Muskeln noch besassen, einen unsicheren Gang; sie zogen 
es daher vor, auf den Hinterbeinen zu hocken und waren nur 
schwer zu einigen Schritten zu bewegen. Zwischen 8—10 Min. 
nach der Intoxication fielen sie um, und unregelmässige Zuckun- 
gen begleiteten das sehr erschwerte und stöhnende Athmen; 
nach 10—12 Min. hörten auch die rhythmischen Athembewe- 
gungen auf; Reflexbewegungen auf Kneipen der Haut stellten 
sich wohl noch ein, aber an dem Schwanz und den Hinter- 
beinen ganz ebenso wie am Rumpf und den vorderen Extre- 
mitäten. Auch Beigel (Berlin. klinische Wochenschrift 1860, 
No. 9, S. 100) bezeichnet beim Menschen als erste Wirkung 
des Curare allgemeine Muskelerschlaffung, und zwar nächst den 
oberen Augenlidern besonders in den Unterextremitäten. Dies 
bezieht sich wohl ebenfalls nicht sowohl auf ein stärkeres Er- 
griffensein der Muskeln dieser Extremitäten, als vielmehr auf 
die grössere von denselben zu leistende Arbeit, deren Wegfall 
eben deshalb eher bemerkt wird. Dass zwischen der Lähmung 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 609 


der vorderen Extremitäten und der Respirationsmuskeln ein 
zeitlicher Unterschied bestehe, wie Bezold a. o. a. O. angiebt, 
habe ich durchaus nicht finden können. Dagegen erscheint es 
als sehr beachtenswerth, dass auch das Schwinden der In- 
toxicationserscheinungen, — wenn die Thiere bis dahin am Le- 
ben bleiben — an denselben Organen zuerst sich zu erkennen 
giebt. In Betreff der hinteren Lymphherzen hat ebenfalls schon 
Kölliker (a. a. O. 8. 14) die Pulsation derselben als erstes 
Zeichen wiederkehrender Nerventhätigkeit notirt. Dieselbe Er- 
fahrung hat Böhlendorff (a. a. O..S. 16) gemacht, und thut 
daher auch den Ausspruch, dass dasselbe Organ, welches in 
Folge der Vergiftung seine Thätigkeit zuerst einstellt, sie bei 
der Wiederkehr des Lebens auch zuerst wieder aufnimmt. Ganz 
dasselbe gilt aber auch für die Muskeln der hinteren Extremi- 
täten. Nicht allein in dem.oben erwähnten Fall, wo die be- 
züglichen Beobachtungen mit der wünschenswerthesten Voll- 
ständigkeit angestellt werden konnten, sondern auch in anderen 
wiederholentlich gemachten Erfahrungen an Fröschen, die mit 
kleinen Dosen Curare vergiftet waren, habe ich mich davon 
überzeugt, dass die Wiederkehr der Reflexbewegungen an den 
hinteren Extremitäten beginnt,. und dass letztere häufig auch den 
Willensimpulsen früher folgen, als die vorderen Gliedmaassen. 
Pflüger und Bezold haben die zeitlichen Unterschiede in 
der Erlahmung der Muskeln durch das Curare bekanntlich auf 
die Herabsetzung bezogen, welche die Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit, der Erregung in den motorischen Nerven erfährt. Diese 
Verminderung des Leitungsvermögens soll ungefähr *,, betragen, 
so dass sie im Ischiadicus des Frosches von 26 Meter in. der 
Secunde auf 5,5 Meter herabsinkt. Abgesehen davon, dass in 
Betreff des Herzens, — wenn diese Erklärung seiner Immunität 
dem Öurare gegenüber richtig wäre, — nicht Stunden oder gar 
Tage verstreichen dürften, ehe es die ersten nachweisbaren 
Aenderungen durch das Gift erfährt, so geht auch der höch- 
stens ein Paar Minuten betragende Unterschied zwischen dem 
Eintreten der Erlahmung der hinteren Extremitäten und ande- 
rer Muskelgruppen über jene nach Secunden und Metern zu 


messende Aenderung in den Leistungen der bezüglichen Nerven 
Reichert’s u, du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 40 


610 F. Bidder: 


weit hinaus. Ich glaube vielmehr, dass die in Rede stehenden 
Thatsachen davon herzuleiten sind, dass in den hinteren Ex- 
tremitäten und dem hinteren Rumpfende des Frosches eigen- 
thümliche Circulationsverhältnisse bestehen, durch welche so- 
wohl die Zufuhr des‘Gifts zu diesen Theilen und seine Ein- 
wirkung auf dieselben, als auch seine Entfernung aus ihnen 
begünstigt werden. Das von den genannten Körpertheilen zu- 
rückkehrende Blut sammelt sich nämlich zu den zuführenden 
Nierenvenen, dem Pfortadersystem der Nieren. Durch das von 
diesem zweiten Capillarsystem gebotene Hinderniss muss das 
Blut in seinem Laufe gemässigt und zu längerer Wechselwir- 
kung mit den Geweben der hinteren Extremitäten und des hin. 
teren Rumpfendes genöthigt werden, und der verlangsamte 
Strom muss eben deshalb das in das Blut aufgenommene Gift 
früher zur Wirkung auf die hier befindlichen peripherischen 
Enden museulomotorischer Nerven bringen. Andererseits wer- 
den durch dieselbe Einrichtung die hinteren Extremitäten auch 
unmittelbarer und näher als andere Körpertheile mit dem Aus- 
scheidungswege des Gifts in Verbindung gebracht. Der Mangel 
eines solchen Pfortadersystems der Nieren bei Säugethieren 
würde es auch verständlich machen, dass bei ihnen in dem Ver- 
halten der vorderen und hinteren Extremitäten nach der Curare- 
vergiftung ein Unterschied in der oben angedeuteten, allein 
entscheidenden Weise sich keinesweges beobachten lässt. 

4. Dass ein Frosch volle zehn Tage hindurch die Lungen- 
athmung ganz entbehren und die zur Erhaltung der Herzthä- 
tigkeit unerlässliche Wechselwirkung mit der Atmosphäre nur 
durch die äussere Haut unterhalten konnte, scheint seine Er- 
- klärung in zwiefachen Umständen zu finden: einmal in der 
ausserordentlichen Herabsetzung der Respiration, die bei Frö- 
schen ebenso wie bei höheren Thieren als Folge des Hungerns 
beobachtet und experimentell geprüft ist, und dann in der un- 
verhältnissmässig grösseren Bedeutung, die bei den Lurchen der 
äusseren Haut für die Unterhaltung des Gaswechsels zwischen 
Blut und Atmosphäre zukommt. In ersterer Beziehung ist 
daran zu erinnern, dass schon Marchand (Journal für prakt, 
Chemie, Bd. 33, Leipzig 1844, S. 146) als Mittel aus sieben 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 611 


Versuchsreihen an frisch eingefangenen Fröschen für die von 
100 Grm. ihrer Körpersubstanz in 24 Stunden verbrannte Koh- 
lenstoffmenge 0,087 Grm. fand. Bei fastenden Thieren sinkt 
diese Ausgabe so sehr, dass nach zwei Monate fortgesetzter 
Nahrungsentziehung sie auf '/, des ursprünglich nachgewiesenen 
Carbonverbrauchs herabgemindert war (a. a. OÖ. S. 168); ja bei 
Ausdehnung dieses Versuchs über sechs Monate fand Mar- 
chand (a. a. O. Bd. 37. S. 8), dass 100 Grm. Frosch in 
24 Stunden nur 0,014 Grm. Carbon verbrauchten, also nur '/, 
der ursprünglichen Menge; „die Respiration war fast auf Null 
herabgesunken“!). Es lag nun die Vermuthung nahe, dass ge- 
rade dieses auf ein Minimum herabgesetzte Respirationsbedürf- 
niss den zeitweiligen Wegfall der Athembewegungen ermögliche 
dass zur Bestreitung des während des Hungerns so überaus 
verminderten Oxydationsprocesses die durch die Haut allein 
vermittelte Athmung wenigstens für einige Zeit ausreiche. Es 
schien daher der Mühe werth zu prüfen, ob auch in warmer 
Jahreszeit frisch eingefangene dem Einfluss der Gefangenschaft, 
des Winterschlafs und der mit beiden verbundenen Nahrungs- 
entziehung durchaus entrückte und wohlgenährte Thiere unter 
glücklichen Umständen dieselbe Dosis Curare zu überwinden 
vermögen, wie sie der oben erwähnte Winterfrosch überstanden 
hatte. Andererseits schien es wünschenswerth, den Antheil der 
Haut an dem Athmungsprocess bei Fröschen genauer zu be- 
stimmen, als bisher geschehen. Es haben nämlich zwar schon 
Regnault und Reiset Erfahrungen über die Respiration von 
Fröschen angestellt, denen die Lungen exstirpirt waren; aber 
gegen die Beweiskraft dieser Experimente lassen sich doch 
mehrfache Bedenken erheben. Man vermisst zunächst eine ge- 


1) Aehnliches zeigt sich bekanntlich bei winterschlafenden, also 
ebenfalls längere Zeit hungernden Säugethieren. Valentin (Mole- 
schott’s Untersuchung. Bd. II, 1857, S. 292) fand bei vollkommen 
wachen Murmelthieren die Kohlensäure - Ausscheidung auf 100 Grm. 
Thier und 24 Stunden = 2,4 Grm., im tiefsten Schlaf dagegen nur 
0,034 Grm., d. h. im ersten Fall wurden 0,65 Grm. Carbon, im 
zweiten 0,009 ausgegeben, also noch weniger als von hungernden 
Fröschen. 


40* 


612 F. Bidder: 


nauere Angabe darüber, wie diese Verstümmelung der Versuchs- 
thiere ausgeführt wurde. Es heisst nur (Ann. de chimie et de 
physique, 3. serie, tom. 26, Paris 1849, p. 473), dass Olaude 
Bernard mit bekannter Geschicklichkeit die Lungen entfernte, 
indem er Blutungen, die das Resultat der Versuche hätten com- 
plieiren können, möglichst vermied. Trotzdem wäre es doch 
sehr wünschenswerth gewesen zu erfahren, dass durch die nach- 
folgende anatomische Untersuchung das Resultat der Statt ge- 
habten Operation genauer constatirt und namentlich nachgewie- 
sen wurde, dass in der That. die Lungen vollständig entfernt 
und nicht etwa Reste derselben zurückgeblieben waren'). In- 
dem ferner Regnault und Reiset bei ihren Versuchen vor- 
zugsweise die Stickstoffexhalation und das Verhältniss der ex- 
spirirten Kohlensäure zu dem aufgenommenen Sauerstoff zu er- 
mitteln strebten, haben sie selbst aus ihren Versuchen zwar den 
Sauerstoffverbrauch, nicht aber die Kohlenstoffausgabe berechnet. 
Indessen. wie der Sauerstoffverbrauch auch bei unversehrten 
Thieren schwankte, so dass er auf 100 Grm. Froschsubstanz in 
24 Stunden 0,15 bis 0,25 Grm. betrug, — was R. und R. von 
Verschiedenheiten in der Dauer der Gefangenschaft und der 
Jahreszeit ableiten, — so betrug er bei lungenlosen Fröschen 
ebenfalls 0,15 oder sank bis auf 0,11 Grm. hinab, und. die 
französischen Beobachter vermuthen daher, dass die Athmung 
der Frösche vorzugsweise durch die Haut besorgt werde. Wenn 
man nun von den betreffenden Versuchen No. 70 und 74 her- 
aushebt (a. a, OÖ. p. 474 u. 476), von denen der erstere an 
fünf intacten Fröschen, der zweite an zwei Thieren nach Ent- 
fernung der Lungen angestellt wurde, und die Kohlensäure- 


1) Derselbe Einwand ist auch gegen die Beweiskraft der älteren 
Versuche über Lungenexstirpation bei Fröschen geltend zu machen, 
wie sie namentlich Edwards (De l'influence des agens physiques sur 
la vie, Paris 1824, p. 71 u, 74) anstellte. Wenn hier „von den Flan- 
ken“ her in die Leibeshöhle eingedrungen wurde, so durfte die um 
die Lungenwurzel anzulegende Ligatur doch vielleicht einen Theil 
des Organs mit den Luftwegen in Verbindung gelassen haben; und 
es geschah daher nicht ohne Antheil der Lungen, dass ein Thier die 
Verstümmelung 40 Tage überlebte, ein anderes sogar trotz derselben 
in den Begattungsact eintrat und eine grosse Menge Eier absetzte, 


Beobachtungen an eurarisitten Fröschen. 613 


ausgabe auf 100 Grm. Froschsubstanz und 24 Stunden berech- 
net, so kommt man allerdings zu dem überraschenden Ergebniss, 
dass im ersterwähnten Experiment nur 0,038 Grm. Kohlenstoff 
und im zweiten auch noch 0,031 Grm. ausgegeben wurden, und 
dass daher die Wegnahme der Lungen eine nur höchst unbe- 
deutende Verminderung der Kohlensäureausscheidung zu Wege 
gebracht hatte, Indessen dürften hierbei doch noch andere Um- 
stände in Betracht kommen. Die fünf Frösche in Exp. 70 wo- 
gen zusammen nur 287 Grm., also jeder derselben durchschnitt- 
lich nur 57,4 Grm Ohne Zweifel waren dies durch längeres 
Hungern in der Gefangenschaft heruntergekommene Thiere, und 
damit erklärt sich die geringe Kohlenstoffausgabe, die unter die 
Hälfte der von Marchand gefundenen Durchschnittszahl herab- 
gesunken ist. Die beiden Frösche in Exp. 74 dagegen wogen 
zusammen 185 Grm., sie waren ohne Zweifel frisch eingefangen 
und wohlgenährt, und ihr lebhafter Stoffwechsel ergab daher 
trotz des Mangels der Lungen eine verhältnissmässig sehr hohe 
Kohlenstoffziffer. Ganz ohne Einfluss war es wohl auch nicht, 
dass die beiden fraglichen Versuche in verschiedener Tempe- 
ratur von 15 und 17° C. angestellt wurden. Dem Temperatur- 
einfluss auf die Kohlensäure-Ausscheidung ist es vielleicht auch 
zuzuschreiben, dass in dem Versuche 76 (a. a. O. p. 477) zwei 
Frösche von 115 Grm. Gesammtgewicht nach Entfernung der 
Lungen sogar 0,047 Grm. Kohlenstoff ausschieden; denn dieser 
Versuch wurde bei einer Temperatur von 21° C. angestellt. — 
Noch erheblicher scheint aber ein anderes Bedenken zu sein. 
Regnault und Reiset stellten ihre Versuche an lungenlosen 
Fröschen eine halbe Stunde nach dem operativen Eingriff an; 
dies scheint für den geringen Einfluss der Wegnahme der Lun- 
gen auf den Gaswechsel mit der Atmosphäre von nicht geringer 
Bedeutung gewesen zu sein. Denn auf die Dauer vermögen 
Frösche diese Verstümmelung nicht zu ertragen. In den Ver- 
suchen von Joh. Müller (Handb. der Physiol. 4. Aufl. 1843, 
Bd. I, S. 228) lebten Frösche mit unterbundenen und ausge- 
schnittenen Lungen nur etwa 30 Stunden. Neuerdings will 
zwar Albini gefunden haben (Centralblatt für die. medein. 
Wissensch, 1868, No. 18, S. 287), dass Frösche die Exstirpation 


614 F. Bidder: 


der Lungen bis 116 Tage überlebten. Näheres über das ope- 
rative Verfahren ist in. dem a. a. OÖ. gegebenen kurzen Refe- 
rate nicht bemerkt; auch die Respirationsproducte sind nicht 
untersucht, und ebensowenig geschieht dessen Erwähnung, dass 
die vollständige Entfernung der Lungen durch die nach dem 
Tode vorgenommene Section constatirt worden. Ich bekenne, 
dass ich nach diesen Angaben, die, so weit sie mir zugänglich 
wurden, recht unvollständig sind, mich noch nicht entschliessen 
kann, die Lungen als einen ganz entbehrlichen Körpertheil der 
Frösche zu betrachten. Bis erneuerte mit allen Cautelen- aus- 
geführte Erfahrungen über die Erfolge der Lungenexstirpation 
bei Fröschen vorliegen '), scheint mir daher das Ergebniss der 
Müller’schen Versuche immer noch festgehalten werden zu 
müssen. Da es jedoch bei der grossen Tenaeität der Frösche 
nicht zweifelhaft ist, dass sie die mit dem operativen Eingriff 
verbundene traumatische Reaction länger als 30 Stunden hätten 
ertragen können, so scheint die Haut doch-nicht im Stande zu 
sein, den Ausfall der Lungenathmung für längere Zeit, als die 
angegebene Frist, zu compensiren. Dagegen schien nun die 
Öurarevergiftung die Möglichkeit zu bieten, auch ohne blutigen 
die normalen Lebensbedingungen erheblich alterirenden Eingriff 
die Lungenathmung ganz auszuschliessen?), ihren Antheil an 
dem gesammten Gasaustausch mit der Atmosphäre genauer fest- 
zustellen, und damit zugleich zu ermitteln, wieviel in dieser 
Beziehung die Haut leiste, wenn gleich im Voraus zugegeben 
werden musste, dass diese Leistung unter den zu setzenden 
Bedingungen durch vicariirende Einrichtungen über das gewöhn- 
liche mittlere Maass gesteigert werden könne. Zur Erledigung 
der aus allen diesen Erwägungen sich ergebenden Fragen wur- 
den die im Folgenden angedeuteten Versuchsreihen unternommen. 


1) Ich bemerke bei dieser (relegenheit, dass soeben Dr. W. Berg 
in meinem Laboratorium mit Versuchen über die Lungenexstirpation 
bei Fröschen beschäftigt ist. 

2) Von der Gasdiffusion, die nach Ausschluss der Athembewe- 
gungen durch die engen Nasenlöcher hindurch zwischen der Atmo- 
sphäre und dem Lungenraum etwa Statt finden konnte, darf wohl 
ganz abgesehen werden. 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 615 


5. Ueber den Einfluss der Dauer der Gefangenschaft und 
Nahrungsentziehung, sowie der verschiedenen Jahreszeiten auf 
das Verhalten der Frösche gegen Ourare habe ich neben den 
im Vorhergehenden erwähnten Versuchen an Winterfröschen, 
die bereits vor 6—8 Monaten eingefangen und in sehr sicht- 
licher Weise abgemagert waren, auch zahlreiche Erfahrungen 
an unmittelbar vorher eingefangenen und wohlgenährten Sommer- 
fröschen gemacht, In keinem einzigen Falle haben letztere eine 
Dosis von 1 Milligrm. Curare so lange zu ertragen vermocht 
wie die Mehrzahl der Winterfrösche. Gewöhnlich waren schon 
nach 5 Min. die Intoxieationserscheinungen vollständig ausge- 
bildet, wahrscheinlich weil das bei Sommerfröschen energischer 
wirkende Herz. das in die Blutmasse aufgenommene Gift auch 
rascher durch den Körper verbreitete. In der Regel waren fer- 
ner schon 24 Stunden nach Beibringung des Gifts nur noch 
schwache Spuren von Blutbewegung in der Schwimmhaut wahr- 
zunehmen, und das Herz machte nur noch 30 Schläge in der 
Minute; im Laufe des zweiten Tages aber gingen die meisten 
Thiere zu Grunde, so dass nur wenige bis in den dritten Tag 
hinein am Leben blieben und kein einziges diese Frist über- 
dauerte. Hydropische Erscheinungen traten auch hier auf 
wenngleich entsprechend der kürzeren Dauer des Vergiftungs- 
zustandes in geringerem Grade als bei Winterfröschen. In der 
Füllung der Harnblase sind mir bemerkenswerthe Unterschiede 
nicht entgegengetreten; so starke Erfüllung oder so völlige Leere 
derselben wie bei Winterfröschen habe ich niemals angetroffen ; 
1 bis 2 Cem. Harn waren ihr gewöhnlich zu entnehmen, und nach 
24 Stunden schon war so viel von dem Gift ausgeschieden, dass 
ein Theil des Harnblaseninhalts hinreichte, ein anderes Thier 
in den Zustand vollständiger Curareintoxication zu versetzen. 
Wenn daher bei Sommerfröschen nach dieser Vergiftung eine 
mechanische Behinderung des Herzens durch ausserordentliche 
Ausdehnung der Blase oder Wasseransammlung in der Leibes- 
höhle niemals Statt zu finden scheint, so bleibt zur Erklärung 
des frühzeitigen Todes nur eine zwiefache Annahme übrig. 
Entweder vermögen bei Sommerfröschen die Endigungen der 
sympathischen Nerven und somit auch die Herznerven dem 


616 F. Bidder: 


Gifte weniger zu widerstehen als bei Winterfröschen, oder der 
Respirationshergang und seine engen Beziehungen zur Herz- 
thätigkeit erleiden in verschiedenen Jahreszeiten und unter dem 
damit zusammenhängenden Wechsel der äusseren Einflüsse so 
durehgreifende Aenderungen, dass der durch das Curare be- 
wirkte Ausfall der Respirationsbewegungen und: der Lungen- 
athmung bald verhältnissmässig leicht ertragen wird, bald tief 
eingreifend und vernichtend wirkt. Da nun Erregbarkeitsände- 
rungen, deren Bedingungen sich nicht näher bezeichnen lassen, 
eine befriedigende Erklärung für irgend welche Lebenserschei- 
nung nicht sind, so lag es nahe, die greifbaren Veränderungen 
zu berücksichtigen, die etwa in verschiedenen Jahreszeiten die 
Respiration der Frösche erleidet, und sie mit dem Gaswechsel 
eurarisirter Thiere zusammenzustellen. Zu dem hierbei in’s 
Auge gefassten Zweck schien es ganz ausreichend, unter den 
Athmungsproducten nur die Kohlensäureausgabe zu berück- 
sichtigen. 

6. Zu dieser Prüfung gebrauchte ich einen eigends für 
diese Versuchsthiere zusammengestellten Apparat. Der Boden 
eines cylindrischen Glasgefässes, das etwa 5 Zoll im Durch- 
messer und 4 Zoll Höhe besass, wurde mit einer ca. einen Zoll 
hohen Quecksilberschicht bedeckt, auf welcher eine trockene 
Holzscheibe schwamm, die den Versuchsthieren als Unterlage 
diente. In die Quecksilberschicht und über diese Scheibe wurde 
eine etwa 4 Zoll hohe Glasglocke gestülpt, deren durch Queck- 
silber abgesperrter Innenraum die Frösche aufnahm, und deren 
Decke, wie bei einer Woulf’schen Flasche, drei Röhren ent- 
hielt. Durch den mittleren Tubulus wurde ein Thermometer 
luftdicht eingeführt; in die beiden anderen wurden mittelst 
durchbohrter Gummipfröpfe knieförmig gebogene Glasröhren ein- 
gesetzt, deren eine mit einem mit Aetzkalilösung gefüllten Lie- 
big’schen Kugelapparat in Verbindung stand, der die zutre- 
tende Luft von allem Kohlensäuregehalt reinigte, während die 
andere successive in zwei Uförmige Glasröhren führte, die zur 
Bindung des Wassergases mit concentrirter Schwefelsäure über- 
gossene Glasperlen enthielten. Die letztere Röhrenleitung führte 
weiter in zwei mit Aetzkalilösung gefüllte Geissler’sche Kugel- 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 617 


apparate zur Aufnahme der von den Versuchsthieren exhalirten 
Kohlensäure. Zum Beweise, dass durch letztere Vorrichtung 
alle Kohlensäure in der That gebunden werde, wurde ein mit 
Barytlösung gefüllter Kugelapparat angefügt, dessen Inhalt durch 
sofortige Trübung die geringste Spur nachgebliebener Kohlen- 
säure hätte anzeigen können. Da in mehreren Probeversuchen 
die Bildung von 'kohlensaurem Baryt durchaus ausblieb, so 
wurde späterhin dieser Theil des Respirationsapparates wegge- 
lassen, um die ohnehin schon bedeutende Complication der er- 
forderlichen Vorrichtungen nicht unnöthiger Weise zu erhöhen. 
Dagegen wurde, um das Wasser zu bestimmen, das die durch 
die Kaliapparate hindurchströmende trockene Luft diesen ent- 
ziehen musste, die Luft weiterhin durch ein Chlorcaleiumrohr 
und schliesslich wieder durch ein Schwefelsäurerohr hindurch- 
_ geleitet. Dass diese Einrichtungen durchaus hinreichend waren, 
so dass durch die Kaliapparate alle Kohlensäure der Exspira- 
tionsluft durch das Chlorcaleium- und letzte Schwefelräurerohr 
aber das den Kaliapparaten durch den trockenen Luftstrom ent- 
zogene Wasser vollständig gebunden wurde, so dass der Ueber- 
schuss der Gewichtszunahme der beiden letzteren Vorrichtungen 
über die Gewichtsabnahme der beiden ersteren nur auf die auf- 
genommene Kohlensäure zu beziehen blieb, ergab sich aus einem 
Controleversuch, bei welchem ohne Anwendung von Versuchs- 
thieren in 24 Stunden 40 Litres Luft durch die erwähnten Ap- 
parate hirdurchgeführt wurden. Obgleich der Gewichtsverlust, 
den die Kaliapparate erlitten hatten, bis 260 Millisrm. sich er- 
hob, so betrug die Gewichtszunahme des Chlorcaleium- und 
letzten Schwefelsäurerohrs nicht weniger als 255 Milligrm.; der 
Fehler von 5 Millisrm. war also nur '/,, des ganzen hier in 
Betracht kommenden Gewichts. Wenn übrigens der angege- 
bene Gewichtsverlust sich vorzugsweise auf den ersten Kali- 
apparat bezog, so dass der zweite nur wenige Milligrm. abge- 
geben hatte, so äusserte sich auch die Gewichtszunahme fast 
ausschliesslich an dem Chlorcaleiumrohr, indem sie an dem 
letzten Schwefelsäureapparat auch nur ein Paar Milligrm. be- 
trug. Diese Verdoppelung der zur Bindung der Kohlensäure 
und des Wassers bestimmten Apparate hätten also ohne Stö- 


618 F. Bidder: 


rung wegbleiben können; um so zuversichtlicher dürfen die er- 
haltenen Resultate angenommen werden. — Die Bewegung der 
Luft durch ‘alle die genannten Röhrenleitungen wurde in der 
gewöhnlichen Weise durch ein Gasometer bewirkt. Jeder Ver- 
such an den intacten Thieren wurde 24 Stunden fortgesetzt, 
und um die bei Beendigung desselben in dem Raum der Glocke 
noch übrigen Respirationsproducte zu gewinnen, ward nach 
Verschluss der zuleitenden Röhrenbahn durch allmäliges Zu- 
giessen von Quecksilber die die Frösche tragende Holzscheibe 
bis dicht unter die Decke der Glocke gehoben, und dadurch die 
in letzterer enthaltene Luft bis auf einen geringen die Ver- 
suchsthiere unmittelbar umgebenden Rest in die ableitende 
Röhrenbahn gedrängt, und auch ihr Kohlensäuregehalt von den 
Kaliapparaten gebunden. Ein geringer Rest in der Glocke zu- 
rückbleibender Luft, der durchschnittlich nur 300 Cem. betrug, 
von welchem noch das Volumen der Versuchsthiere in Abzug 
gebracht werden musste, konnte ohne erheblichen Fehler unbe- 
rücksichtigt bleiben, da er gegenüber der ganzen, in 24 Stunden 
hindurchgeleiteten Luftmenge von 30—40 Litres höchstens !/ oo 
der Athemproducte der Rechnung entzog. — Zu allen Versu- 
chen diente der gemeine Wasserfrosch, Rana temporaria; dies 
darf nicht unerwähnt bleiben, seitdem Moleschott u. Schelske 
(Molesch. Untersuch. Bd. I, 1857, S. 4—6) die Erfahrung ge- 
macht haben, dass die Kohlensäureabgabe von Rana temporaria 
diejenige von Rana esculenta um das Doppelte übertrifft. In der 
Umgegend Dorpat’s gehört Rana esculenta zu den Seltenheiten, 
daher ich mit ihr keine Versuche angestellt habe. Auf den 
von denselben Beobachtern (a. a. O. S. 14) auch bei Fröschen 
wahrgenommenen Unterschied in der Kohlensäureabgabe der 
beiden Geschlechter habe ich in sofern Rücksicht genommen, 
als zu jedem Versuch zwei Frösche verschiedenen Geschlechts 
benutzt wurden, um einen mittleren Werth zu erlangen, der 
mit den älteren Beobachtungen vergleichbar bliebe, bei denen 
mit Ausnahme der Experimente Moleschott’s wahrscheinlich 
männliche und weibliche Thiere promiscue gebraucht wurden. 
Da zwei Winterfrösche in 24 Stunden durchschnittlich 0,2 Grm. 
Kohlensäure ergeben, Sommerfrösche dagegen 0,6 Grm., 1 Grm. 


Beobachtungen an eurarisirten Fröschen. 619 


Kohlensäure aber ‚ein Volum von etwa 500 Cem. besitzt, so 
waren im ersten Fall ungefähr 100, im zweiten 300 Cem. Koh- 
lensäure an die Luft abgegeben worden. Da die in 24 Stun- 
den: durch den Apparat: hindurchgehende Luftmenge in‘ der 
Regel bis 40 Litres betrug, so: war ‚bei Winterfröschen durch- 
schnittlich 0,005 °/, Vol. der respirirten Luft, bei Sommerfrö- 
schen höchstens 0,015 °/, von Kohlensäure gebildet, ein. Ver- 
hältniss, dass die Befürchtung ganz widerlegt, es sei die Kohlen- 
säureabgabe durch den Gehalt der Athmungsluft an diesem 
Gase erheblich alterirt worden. Die Versuche wurden bei einer 
Temperatur von durchschnittlich 18° C. angestellt; wenn das 
Thermometer zuweilen auch um 1° über diese Grenze hinaus- 
ging. oder unter derselben zurückblieb, so konnte nach den 
Erfahrungen Moleschott’s (Unters. Bd. II, 1857, S. 315) eine 
so geringe Schwankung ganz ausser Betracht gelassen werden. 
— ; Nachdem ein Froschpaar. in. dieser Weise auf seine normale 
Kohlensäureausgabe geprüft worden, wurden die Thiere aus dem 
engen und trockenen Respirationsbehälter auf einige Stunden 
in. ein weiteres, Wasser enthaltendes Gefäss gesetzt, dann mit 
je 0,00025 Grm. oder '/, Milligrm. Curare vergiftet und hierauf 
in den Respirationsapparat zurückgebracht. Anfangs blieben sie 
auch im vergifteten Zustande 24 Stunden in demselben; da es 
sich aber bald herausstellte, dass bei vergifteten Thieren weit 
auffallender als bei unversehrten die äussere Haut innerhalb des 
Athmungsapparats trocknet, und da hiervon eine Beeinträchti- 
gung des Gaswechsels durch die Haut zu befürchten war, über- 
dies auch schon bei dem ersten Versuch das eine der beiden 
benutzten Thiere ganz todt aus dem Apparat herausgenommen 
wurde, so hielt ich späterhin die vergifteten Thiere nur 8 Stun- 
den in dem Apparat und berechnete nach dem hiernach gefun- 
denen Kohlensäurequantum die 24stündige Ausgabe. Weil in 
dem erwähnten Falle der Tod des einen Thieres die von zwei 
Fröschen zu liefernde Kohlensäuremenge nicht erheblich ver- 
'ringerte, so gab mir dies Veranlassung, die Kohlensäureexhala- 
tion getödteter Frösche überhaupt zu prüfen. Nachdem durch 
Hermann (Untersuchungen über den Stoffwechsel der Muskeln, 
Berlin 1867) dargethan ist, dass unabhängig von den Sympto- 


620 F. Bidder: 


men fauliger Zersetzung der Erstarrungsprocess abgestorbener 
Muskeln eine ergiebige Kohlensäurequelle ist, war a priori 
wahrscheinlich, dass auch unmittelbar nach dem Tode des Ge- 
sammtthieres die Kohlensäureausscheidung nicht aufhören werde. 
Um ihr Verhältniss zu der während des normalen Lebens und 
im eurarisirten Zustande gelieferten Kohlensäuremenge zu be- 
stimmen, wurden Frösche, die in dieser Beziehung unter beider- 
lei Umständen geprüft worden waren, durch Zerstörung von 
Gehirn und Rückenmark mittelst eines eingeführten Stilets ge- 
tödtet und hierauf, nachdem mit dem Mikroskop das Aufhören 
des Blutlaufs in der Schwimmhaut constatirt worden, abermals 
auf 8 Stunden in den Respirationsapparat gebracht. Indem ich 
in der nachfolgenden Tabelle meine bezüglichen Erfahrungen 
zusammenstelle, muss ich bemerken, dass ich nur die in allen 
Stücken zu Ende geführten Beobachtungen mittheile, und dass 
blosse Probeversuche oder Erfahrungen, die nur einzelne Theile 
der beabsichtigten Versuchsreihe geliefert hatten, ganz über- 
gangen sind. Ich kann nämlich nicht verhehlen, dass ich na- 
mentlich im Anfange meiner Untersuchungen bei diesen com- 
plieirten Experimenten nicht blos zufällige äussere Störungen, 
sondern auch manche kleine Versäumnisse und Versehen nicht 
immer habe vermeiden können. Dies machte eine Ausschei- 
dung eines Theils des Beobachtungsmaterials nothwendig. 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 621 


Versuche an Winterfröschen. 


intact eurarisirt getödtet 

a) ae ne 
= = Free: ©5123 |03|= 5108 
Beerssfaleaseis | 2|geele | = sa 
rn > Nolan B Io 3 un EB 3 un | '= Miis 
& cm! a “5 . + un s . | m: . 
a at) 1-0 E27 ee en 2 5 BR: 
© > © a on IQ) on ı a om 

m = =) {=} Er = Re] 
en | 1 en 
o EB BSR: a 7 a a | | (m 
BE EEE a 
ill | Ken- O5 K®) Ss 
Al er 20 ra m, Im, .e 

1. \April 29| 73 [204 | 55,6| 76,1| 77 21 | 27 
2.| Mai 13 81 |222 . 60,5| 74,7| 120 32,4 | 40,6 
3. 16 69 |ı37 | 37,3| 55,5| 92| 25 | 35,9 
4. 21 82 |145,8 39,7) 48,4| 123, 33,5 | 40,8 
5. 24 56 |144 | 39,2) 70,0 100) 43,6.| 77,8 
6.| 27,98 [205 | 55,81 57,0| 186| 50,7 | 51,9] 

Mittel 76,5 176,3] 48 | 63,6|126,3| 34,3) 45,6 | 

Versuehe an Sommerfröschen. 

?.| Mai 30 83] 388 | 105,6] 127,21 315 85,8| 103,3 ale 39,7 
8.| Juni 1 121] 509 [138,6 114,5|294 | 79,8| 87,8 167 45 |37,1 
SE 4 108| 688 |188,4 174,4] 416 | 113,4 105 |141 | 38,4| 35,5 
10, 7, 78] 463 |126 |161,5] 282 76,8/ 98,4] 168 45,6 58,4 
11. 10) 100] 789 |214 |214 [512 |139 |139 208 | 55,8, 55,8 
12. 13, 97| 604 |144,4| 148,8] 248,8 67,2) 69,2|144 139 40 

Mittel 98] 573 | 152,8] 156,7] 344,6] 93,6 100,4| 158 | 42,8] 44,4 


Zum Verständniss der vorstehenden Tabelle und zur Be- 
urtheilung der aus ihr zu ziehenden Resultate habe ich nur 
wenige Bemerkungen hinzuzufügen. Die Beobachtungen an 
Winterfröschen, die vor 7—8 Monten eingefangen waren, haben 
einen viermal grösseren Kohlenstoffverbrauch ergeben, als Mar- 
chand für hungernde Thiere verzeichnet hat. Ich habe nur 
einmal, am 20. April, wo ein einzelnes Thier von 39 Grm. 
Körpergewicht dem Respirationsversuch unterworfen wurde, in 
24 Stunden blos 23 Milligrm. Kohlensäure erhalten, die auf 
100 Grm. Körpersubstanz berechnet, eine der Marchand’schen 
sehr nahe kommende Zahl, nämlich 15,9 Milligrm. Kohlenstoff 
‘in. 24 Stunden ergeben würden. Vielleicht darf zur Erklärung 
dieser Differenz darauf hingewiesen werden, dass der letzter- 
wähnte Versuch noch vor dem Eintritt der Brunstperiode frei 


622 F. Bidder: 


lebender Frösche angestellt wurde, alle anderen Experimente 
aber nach dem Auftreten derselben. Es ist nicht unwahrschein- 
lich, dass der Einfluss, den die Witterungsverhältnisse auf den 
Lebensprocess der Thiere ausüben, auch bei den in der Gefan- 
genschaft lebenden und hungernden Fröschen sich geltend macht, 
und dass, weil wegen fehlenden reifen Zeugungsmaterials keine 
Geschlechtsverrichtungen eintreten, und kein Begattungsaet Statt 
findet, auch die nach vollendeter Brunst gewöhnliche Erschö- 
pfung hier ausbleibt. An frisch eingefangenen Sommerfröschen 
ist nichtsdestoweniger der Kohlenstoffverbrauch ein beträchtlich 
grösserer, so dass diese Ausgabe bei hungernden und wohlge- 
nährten Thieren sich wie 63:156, d. h. wie 2:5 verhält. 
Hierbei hat sich zugleich herausgestellt, dass schon eine blos 
24stündige Gefangenschaft der Thiere, wie in den Versuchen 7 
und 8, eine merkliche Verringerung des Stoffwechsels gegenüber 
den unmittelbar nach dem Einfangen untersuchten Fröschen be- 
dingt, wie die Versuche 9—12 lehren. Wenn ich bei Sommer- 
fröschen eine durchgehends höhere Ziffer der Kohlenstoffausgabe 
als Marchand gefunden habe, so mag das an der Kleinheit 
meiner Versuchsthiere liegen. Denn das Körpergewicht der von 
Marchand verwendeten Frösche (a. a. O. S. 147) schwankte 
durchschnittlich zwischen 65 und 115 Grm. “Meine grössten 
Sommerfrösche erreichten nicht einmal das von Marchand 
gefundene Minimum; ihr Durchschnittsgewicht betrug nur 49 
(irm., während das mittlere Gewicht der Winterfrösche gar bis 
auf 38 Grm. herabgesunken war. Wenn Moleschott und 
Schelske (a.a. 0. S.5 u. 6) bei Rana temporaria die Kohlen- 
säureausgabe von 100 Grm. Körpersubstanz für männliche Thiere 
von 0,730 bis 1,855 Grm. schwanken sahen und im Mittel aus 
22 Versuchen 1,205 Grm. berechnen, und für weibliche Thiere 
unter Schwankungen von 0,576 bis 1,595 als Mittel aus sech- 
zehn Versuchen 0,943 Grm. angeben, woraus sich als mittlerer 
Kohlenstoffverbrauch etwa 0,328 und 0,256 Grm. berechnen, — 
so ist, da das (Gewicht der Thiere nicht angegeben ist, zur Er- 
klärung dieser hohen Ziffern wohl nur die Vermuthung zuläs- 
sig, dass bei den bezüglichen, in den Monaten August und 
September angestellten Experimenten die um diese Zeit ge- 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 623 


wöhnliche Steigerung der Reizbarkeit der Frösche sich bereits 
eingestellt hatte, und als Product des damit verbundenen rege- 
ren Stoffwechsels jenen erhöhten Kohlenstoffverbrauch bedingte. 
— Die durch Curarevergiftung hervorgerufene Sistirung der 
Athembewegungen hat zwar eine Verminderung der Kohlen- 
stoffausgabe zur Folge, aber doch nur in so geringem Verhält- 
niss, dass sie bei Winterfröschen nur !/,, und auch bei Sommer- 
fröschen nur !/, des ganzen Kohlenstoffverbrauchs beträgt. Eine 
Ausnahme von diesem sonst ganz beständigen Verhältniss bil- 
det nur Versuch 5, in welchem nach erfolgter Curarisirung die 
Kohlensäureausgabe selbst gesteigert erscheint. Eine Erklärung 
für diese Abweichung vermag ich nicht zu geben; ein Versehen 
irgend welcher Art war bei diesem Versuch nicht vorgekommen, 
und ich habe ihn daher trotz seines abweichenden Resultats 
auch nicht weglassen können. Wenn aber nach dem Gesammt- 
ergebniss dieser Versuche, wenigstens unter den gesetzten Be- 
dingungen, der äusseren Körperoberfläche der Frösche in der 
That ein grösserer Antheil an der Wechselwirkung mit der 
Atmosphäre zugeschrieben werden muss, als den Lungen, so 
gilt dies, wie die angeführten Ziffern lehren, mehr noch von 
den Winter- als von den Sommerfröschen, und es wird die ent- 
schieden geringere Widerstandsfähigkeit der letzteren gegen das 
Curare sicherlich, zum Theil wenigstens, mit dem Umstande zu- 
sammenhängen, dass bei ihnen nur ?/, der Kohlensäureausgabe 
von der Haut besorgt werden kann, während bei Winterfröschen 
s/pdieses Consums von der äusseren Haut vermittelt wird. 
Diese Leistungen der Haut werden selbst nach eingetretenem 
Tode und aufgehobenem Blutlaufe nicht annullirt, und liefern 
in den ersten acht Stunden nach dem Erlöschen des Lebens 
noch fast !/; der normalen Kohlensäuremenge, die ohne Zweifel 
von dem fortgehende.ı Zerfall der Muskeln herrührt. 

7. Die Frage nach dem Wege, auf welchem das Curare 
aus dem Körper fortgeschafft wird, und nach dem Zustande, 
in welchem dies geschieht, d. h. nach den Veränderungen, die 
das Gift bei dem Durchgange durch den Organismus erleidet, 
lässt sich nach den bei Fröschen gemachten Erfahrungen eben 
so entschieden als leicht beantworten. Die Nieren geben den 


624 FE. Bidder: 


einzigen Weg her, auf welchem direct oder durch Absorption 
in die Blutmasse eingeführtes Curare wieder aus derselben ent- 
fernt wird, und zwar unverändert und mit allen seinen ur- 
sprünglichen toxischen Eigenschaften. Dass durch andere Aus- 
scheidungen dies nicht geschieht, davon habe ich mich in Be- 
zugsauf den Inhalt der Gallenblase und auf das Contentum der 
von seröser Flüssigkeit ausgedehnten subeutanen Lymphräume 
und serösen Säcke bei eigends hierauf gerichteten Versuchen 
vollständig überzeugt. Den Gallenblaseninhalt curarisirter Frö- 
sche, den ich in der Menge von (,2 bis 0,5 Cem. habe gewin- 
nen können, habe ich öfters in den dorsalen Lymphraum 'ge- 
sunder Thiere eingeführt, ohne jemals irgend eine bemerkens- 
werthe Wirkung wahrzunehmen. Ebenso habe ich von der 
hydropischen Flüssigkeit curarisirter Thiere, die sowohl aus der 
Peritonealhöhle wie aus den Lymphräumen des Rumpfs und 
der Extremitäten gewonnen war, gesunden Fröschen 0,5 bis 1, 
ja in einem Falle sogar 3 Cem. in den dorsalen Lymphraum 
injieirt, und niemals auch nur das geringste Vergiftungssymp- 
tom bemerkt. Dieser negative Erfolg war übrigens schon a 
priori zu erwarten, da, wie bereits erwähnt wurde, es höchst 
unwahrscheinlich ist, dass die enormen Mengen von Flüssigkeit, 
die in sehr kurzer Zeit in jenen Räumen sich ansammeln kön- 
nen, lediglich ein Transsudat aus dem Blute sein sollten,  viel- 
mehr angenommen werden muss, dass sie grösseren Theils von 
aussen her durch die Haut absorbirtes Wasser sind. — Wenn 
dagegen der Harnblaseninhalt curarisirter Frösche anderen ganz 
gesunden Thieren in den dorsalen Lymphraum injicirt wird, so 
habe ich kein einziges Mal die Vergiftungssymptome ausbleiben 
sehen. 24 Stunden nach Vergiftung mit 1 Milligrm. Curare 
war der seitdem etwa angesammelte Harnblaseninhalt schon 
hinreichend zur Vergiftung eines zweiten Thieres; und wenn 
nach mehreren Tagen eine grössere Ansammlung von Harn ein- 
getreten war, so genügte — wie in dem oben angeführten Fall 

schon eine kleine Portion desselben zu dem gleichen Zweck. 
Da das Gift unter solchen Umständen in äussert diluirter Lö- 
sung eingeführt wird, so muss eine grössere Menge der letz- 
eren resorbirt werden, um die zur Intoxication erforderliche 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 625 


Curaremenge in das Blut zu bringen. Hierzu ist selbstverständ- 
lich Zeit erforderlich, und so dauert es gewöhnlich eine halbe 
bis ganze Stunde, ehe die Vergiftungssymptome vollständig aus- 
gebildet sind. Ausdrücklich muss ich hierbei bemerken, dass 
der Harnblaseninhalt gesunder Frösche, anderen bis dahin in- 
tacten Thieren beigebracht, gar keine besondere Wirkung her- 
vorruft. Die durch eine solche Uebertragung vergifteten Harns 
curarisirten Frösche habe ich ohne Ausnahme nach ca. vier 
Tagen wieder herumhüpfen sehen. Wurden Thiere dieser Art 
vor Rückkehr der willkürlichen Bewegungen geöffnet, so ent- 
hielt auch ihr Urin das Gift in voller Wirksamkeit, wie die 
Intoxieation eines dritten Thieres lehrte; ja selbst die Ueber- 
tragung auf ein viertes Thier erweist sich als vollkommen wirk- 
sam. Aus den zahlreichen Erfahrungen, die ich über solche 
Uebertragungen gemacht habe, will ich nur einen Fall hervor- 
heben. Am 15. April wurde einem Winterfrosch 1 Milligrm. 
Curare in der angegebenen Weise beigebracht; nach 8 Minuten 
waren die Vergiftungssymptome vollkommen ausgebildet. Nach 
drei Tagen, am 18. d. M., während bei völliger Regungslosig- 
keit der animalen Muskeln die Blutbewegung in der Schwimm- 
haut sich sehr gut erhalten hatte, von dem Gift daher auch 
schon eine beträchtliche Menge in den Harn übergegangen sein 
konnte, wurde die Leibeshöhle geöffnet, aus der mässig gefüll- 
ten Blase 1 Cem. mit einer Pipette herausgehoben und sofort 
einem zweiten Thier in den dorsalen Lymphraum injieirt. Nach 
25 Min. bot auch dieses das Bild vollständiger Curareintoxica- 
tion dar. Acht und vierzig Stunden darauf, am 20. d. M., wo 
der Capillarkreislauf zwar noch sehr wohl im Gange war, die 
hydropischen Erscheinungen aber ganz ausserordentlich stark 
waren, wurden aus der mächtig gefüllten Harnblase 3 Cem. 
Flüssigkeit genommen und einem dritten Thier beigebracht, in- 
dem ich die ganze Menge zur Injection glaubte benutzen zu 
müssen, um eine zur Intoxication hinreichende Giftdosis einzu- 
führen. Hierdurch wurden sämmtliche Lymphräume am Rumpf 
und Kopf beträchtlich aufgetrieben, so dass dem Hinterleib des 
Thieres eine erhöhte Lage gegeben werden musste, um das 
Ausfliessen der Giftlösung zu verhindern. Die sicherlich ausser- 


Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 41 


626 F, Bidder: 


ordentliche Verdünnung der letzteren brachte es aber mit sich, 
dass zur Aufnahme einer hinreichenden Menge des Giftes län- 
gere Zeit erforderlich war. Erst nach einer Stunde, nach deren 
Verlauf übrigens — wie die Anschwellung der bezüglichen 
Lymphräume lehrte — noch lange nicht alle eingeführte Flüs- 
sigkeit resorbirt war, waren die charakteristischen Symptome 
der Curarevergiftung ausgebildet. Nach abermals 48 Stunden, 
am 22. d. M., wurde auch diesem Thier die Leibeshöhle ge- 
öffnet, aus der Harnblase etwa 0,5 Cem. Flüssigkeit genommen 
und letztere einem vierten Thiere injieirt. In kaum einer hal- 
ben Stunde war auch dieses vollständig curarisirt; acht Stunden 
später war es noch in demselben regungslosen Zustande; nach 
24 Stunden hatte es die Herrschaft über seine Muskeln wieder 
erlangt; nichtsdestoweniger fand ich es drei Tage darauf todt. 
Es ist nach solchen Erfahrungen nicht allein daran nicht zu 
zweifeln, dass nur die Blutgefässe der Nieren mit solchen Ein- 
richtungen versehen sind, die das Austreten des in die Blut- 
masse aufgenommenen Gifts ermöglichen, sondern dass das Cu- 
rare auch weder in der Blutbahn noch im Gewebe der Nieren 
lebender Frösche eine seine Wirksamkeit alterirende Aenderung 
erfährt. Es kann das Gift auf diesem Wege vollständig aus 
dem Organismus entfernt werden, und es kann selbst drei Or- 
ganismen nach einander durchwandern, ohne seine charakteristi- 
schen toxischen Eigenschaften einzubüssen; ja es ist nicht un- 
wahrscheinlich, dass die in letzterer Richtung gemachten Er- 
fahrungen mit Erfolg noch weiter geführt werden könnten, was 
aber kaum mehr ein besonderes Interesse bietet und daher auch 
von mir unterlassen ist"), — Es entsteht hierbei die Frage, 
wodurch denn das Gift, wenn es in der That in unverändertem 
Zustande wieder ausgeschieden wird, gewirkt habe; ob es wirk- 
lich durch blosse Berührung mit gewissen Nervenenden die- 


ı) Gelegentlich mag hier Erwähnung finden, dass Aehnliches auch 
für das Strychnin gilt. Wenn der Harnblaseninhalt mit Strychnin 
vergifteter Frösche gesunden Tbieren in den dorsalen Lymphraum 
injieirt wird, so bringt er die vollständigsten Strychninkrämpfe her- 
vor. Ich habe auch diese Erscheinung an drei successive vergifteten 
Tbieren beobachtet. 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 627 


selben ausser Thätigkeit setze, oder ob, da die Annahme einer 
Contactwirkung dieser Art ein wirkliches Verständniss nicht 
bietet, nicht doch zu erweisen wäre, dass ein Theil des bei- 
gebrachten Giftes in dem Organismus verbraucht wird und in 
veränderter Beschaffenheit zur Ausscheidung gelangt. Ausrei- 
chenden Aufschluss könnten hierüber nur solche Versuche ge- 
ben, bei denen die Menge des beigebrachten Gifts oder seines 
Alkaloids mit der durch den Harn ausgeschiedenen Quantität 
derselben verglichen werden könnten. Da für jetzt keine Mög- 
lichkeit besteht, den letzteren Theil dieses Weges mit Aussicht 
auf Erfolg zu betreten, so habe ‚ich ausserhalb des Organismus 
die Widerstandsfähigkeit des Curare gegen oxydirende Einflüsse 
zu prüfen gesucht. 

8. Die Thatsache, dass das Curare selbst Tage lang in 
der Blutbahn kräftiger Frösche verweilen, aus dem Blute in 
den Harn gelangen, ja diesen Weg selbst durch mehrere Thiere 
nach einander durchmachen kann, ohne seine Wirksamkeit ein- 
zubüssen, ohne den in dem lebenden Organismus Statt finden- 
den Oxydationsvorgängen zu unterliegen, musste die Frage nahe 
legen, wie dieser Stoff sich denn ausserhalb des Organismus 
gegen die uns zu Gebote stehenden Oxydationsmittel verhalte. 
Selbstverständlich musste hierbei zunächst an die Einwirkung 
künstlich gewonnenen Ozons gedacht werden, und ich habe da- 
her in dieser Richtung folgende Versuche angestellt. — Ich 
habe zuerst Ozon auf dem gewöhnlichen chemischen Wege ge- 
wonnen. In ein offenes Glasgefäss that ich einige Stücke Phos- 
phor mit reinster durch Schaben gewonnener Oberfläche, und 
goss destillirtes Wasser hinzu, bis die Phosphorstücke zur 
Hälfte damit bedeckt waren. Auf den Boden des Gefässes 
wurden mehrere passende Glasunterlagen gestellt, die in den 
lufterfüllten Raum hineinragten, und auf deren oberer und ebe- 
ner Seite flache Glasschaalen mit der 1°/, Curarelösung auf- 
gestellt wurden. Die mit abgeschliffenem Rande versehene 
Mündung des Gefässes wurde mit einer ebenfalls geschliffenen 
Glasplatte zugedeckt. Die Ozonbildung beginnt unter solchen 
Umständen bekanntlich sofort und giebt sich durch den Geruch 
zu erkennen; sie wird von starken Antozonnebeln begleitet, die 

41* 


528 F. Bidder: 


das Innere des Gefässes dem Auge fast unzugänglich machen. 
Nach einer Stunde schon hat sich so viel Ozon entwickelt, dass 
ein in das Glasgefäss eingeführter Streifen Jodkaliumstärke- 
papiers augenblicklich schwarzblau gefärbt wird. Nachdem in 
dieser mit Ozon reichlich geschwängerten Atmosphäre die fla- 
chen Glasschaalen mit je 1 Cem. der 1°/, Curarelösung 24 Stun- 
den verweilt hatten, erschien die Flüssigkeit weder in ihrem 
Aussehen verändert, noch in ihrer Wirksamkeit alterirt; 0,1 Cem. 
in den dorsalen Lymphraum eines Frosches eingeführt, brachte 
wie gewöhnlich in wenigen Minuten alle Vergiftungserscheinun- 
gen hervor; die Giftlösung hatte also innerhalb 24 Stunden den 
unter den gegebenen Umständen wirksamen Oxydationseinflüs- 
sen widerstanden. Indessen hatten die Versuchsthiere, die zwar 
nach 24 Stunden noch vollständig curarisirt erschienen, nach 
48 Stunden doch schon die Herrschaft über ihre Muskeln wie- 
dererlangt. Die Dosis des wirksamen Gifts musste in diesen 
Fällen also geringer gewesen sein, als nach der angewendeten 
Menge der Lösung erwartet werden durfte; es schien also das 
Ozon einen wenn auch nur geringen Theil des Giftes doch 
schon zerstört zu haben, und die Mischung war dadurch ver- 
dünnter geworden. 

Nach 48stündiger Einwirkung des ÖOzons aber war der 
Sachverhalt ein ganz anderer geworden. Die Curarelösung war 
gebleicht worden, sie hatte ihre ursprünglich braune Farbe in 
eine gelbliche verwandelt. Wurde nunmehr mit einer Pipette 
0,1 Cem. herausgehoben und einem gesunden Frosche beige- 
bracht, so blieb jedes Vergiftungssymptom aus und die Thiere 
hüpften nach Stunden und Tagen ganz in der gewöhnlichen 
Weise in ihrem Behälter umher. So erfordert also selbst eine 
so beträchtliche Ozonmenge, wie sie in diesen Versuchen zur 
Wirkung kam, ungefähr zwei Tage, um den minimalen Quanti- 
täten von Curare, die seiner Einwirkung ausgesetzt waren, ihre 
giftigen Eigenschaften zu nehmen. Der sicherlich weit gerin- 
geren Menge dieses Agens, die in dem Blute des lebenden 
Organismus zur Wirkung kommt, müsste ein in demselben Ver- 
hältniss längerer Zeitraum gewährt werden, um das in das 
Blut eingetretene Gift zu vernichten. Da aber der Ausschei- 


Beobachtungen an ceurarisirten Fröschen. 629 


dungsprocess durch die Nieren rascher erfolgt, so geht das 
Curare zum grössten Theil in unveränderter Beschaffenheit und 
im vollen Besitz seiner giftigen Eigenschaften in den Harn 
über. — Da in den oben beschriebenen Versuchen die benutzte 
Curarelösung ihre ursprünglich neutrale Reaction in eine ent- 
schieden saure verwandelt hatte, — ohne Zweifel durch Ab- 
sorption der bei der Ozonbildung auftretenden phosphorigen 
Säure —, so konnte es fraglich erscheinen, ob das Gift durch 
diese Säure oder durch das Ozon seine Wirksamkeit eingebüsst 
hatte. Zwar spricht der Umstand, dass das an Salzsäure oder 
Schwefelsäure gebundene Ourarin sich vollkommen wirksam er- 
weist (W. Preyer im Centralblatt für die medic. Wissensch 
1865 S. 821), gegen einen solchen Einfluss der phosphorigen 
Säure; indessen war es doch wünschenswerth, dies durch di- 
recte Erfahrungen zu bestätigen. Es wurden daher weitere 
Versuche ganz wie die vorigen eingeleitet, mit dem Unter- 
schiede jedoch, dass neben einer Schaale mit der Curarelösung 
eine andere flache Schaale mit concentrirter Jodkaliumlösung 
mit in das Gefäss hineingestellt wurde. Die hierdurch beab- 
sichtigte Absorption des entstehenden Ozons erfolgte auch so 
vollständig, dass in den Apparat eingeführte Streifen Jodkalium- 
stärkepapiers selbst nach längerem Verweilen nicht im Gering- 
sten gefärbt wurden. Die mitaufgestellte Curarelösung war 
nach 24 Stunden, obgleich schon sauer reagirend, doch voll- 
kommen wirksam, so dass 0,1 Grm. derselben wie gewöhnlich 
einen Frosch in etwa 10 Minuten völlig regungslos machten. 
Nach 48 Stunden war die Wirksamkeit des Gifts ebensowenig 
verändert; die Absorption der phosphorigen Säure hatte die- 
selbe durchaus nicht gemindert. Die in den vorhergehenden 
Versuchen beobachtete Vernichtung der giftigen Eigenschaften 
des Curare war also nur durch das Ozon bewirkt, das aber 
freilich diesen Erfolg nur sehr langsam herbeiführte, so dass 
im lebenden Organismus, ehe es dazu kommt, die Ausschei- 
dung durch die Nieren bereits erfolgt ist. — Wenn dagegen 
R. Richter (Zeitschr. f. ration. Med. 3. Reihe, Bd. 18, S. 79) 
angiebt, dass das Curare in wässriger Lösung durch einen dar- 
über geleiteten ozonisirten Luftstrom „sehr bald“ zerstört wird 


630 F. Bidder: 


und, nachdem es hell gelblich bis nahezu farblos geworden, 
seine giftigen Wirkungen durchaus verliert, so wird Richter 
wahrscheinlich, da er im Göttinger physiologischen Institut 
unter Meissner’s Leitung arbeitete, die v. Babo’sche Ozon- 
röhre angewendet und dadurch eine Ozonerzeugung vor so be- 
deutender Intensität hervorgerufen haben, dass die im lebenden 
Organismus vorhandenen Bedingungen derselben weit dahinter 
zurückbleiben und zu einem Vergleich kaum geeignet sind. 
Ich kann daher auch nicht einverstanden sein mit dem Aus- 
spruche Richter’s (a. a. O. S. 82), dass das Curare im thie- 
rischen Organismus sehr bald zerstört wird, dass seine „leichte* 
Oxydirbarkeit die Ansicht von seiner Zerstörung im Organis- 
mus wahrscheinlicher macht, als die Ansicht von seinem Aus- 
geschiedenwerden aus dem Körper, und dass die Rückkehr 
vollkommen gelähmter Frösche zu normaler Bewegung, auch 
wenn sie erst nach zwei, drei oder mehreren Tagen erfolgt, 
doch eben dieser Zerstörung des Giftes zuzuschreiben sei. Viel- 
mehr müsste schon die lange Dauer des Vergiftungszustandes 
der raschen Zerstörung des Curare entschieden widersprechen. 
Da zur Wiederholung der Richter’schen Versuche mir der 
Babo’sche Apparat eben jetzt nicht zur Verfügung stand, so 
prüfte ich die Veränderungsfähigkeit des Curare auch noch an 
seinem Verhalten gegen Wasserstoffhyperoxyd. Dasselbe war 
von meinem Collegen Alex. Schmidt dargestellt, und ent- 
hielt mindestens das 25fache seines Volumens Sauerstoff. Es 
wurden drei Portionen davon genommen: die erste von der 
durch die Darstellungsweise bedingten sauren Reaction, die 
zweite vollkommen neutral, die dritte durch Zusatz überschüs- 
sigen Natrons von schwach alkalischer Reaction. Von jeder 
dieser Portionen wurde je 0,5 Cem. mit der gleichen Menge 
der 1°,, Curarelösung zusammengebracht und bei der gewöhn- 
lichen Zimmertemperatur (185° C.) stehen gelassen. Nach 24 
Stunden wurden von jeder Portion je 0,2 Cem., in denen also 
die gewöhnlich angewandte Giftmenge von 1 Milligrm, enthal- 
ten war, je einem Frosch beigebracht. Bei Anwendung dieser 
Mischungen zeigte sich gewöhnlich an der Hautwunde, in Folge 
der an derselben zum Vorschein kommenden Blutspuren, deut- 


Beobachtungen an curarisirten Fröschen. 631 


liche Gasentwickelung. Die Vergiftungssymptome stellten sich 
hiernach ganz in der gewöhnlichen Reihenfolge ein, und nach 
{0 Minuten waren die Versuchsthiere immer ganz regungslos. 
Zeitliche Unterschiede der Intoxicationswirkung habe ich bei 
Anwendung dieser verschiedenen Mischungen nicht bemerkt. 
Jedenfalls war auch durch das Wasserstoffhyperoxyd in keiner 
der zur Anwendung gekommenen Combinationen das Gift in 
sichtlicher Weise alterirt worden. Auch nach 48 Stunden war 
die lähmende Wirkung die gleiche geblieben; und obgleich die 
neutrale und alkalische Mischung etwas gebleicht erschienen, 
während die saure ihre ursprüngliche Tinction unverändert bei- 
behalten hatte, war ein Unterschied in den toxischen Eigen- 
schaften doch nicht zu bemerken. — Ich habe endlich diese 
Versuche noch in der Weise modificirt, dass dem Gemisch von 
Curarelösung und Wasserstoffhyperoxyd zur Förderung der oxy- 
direnden Wirkungen des letzteren noch ein Ozonüberträger, 
eine Lösung von schwefelsaurem Eisenoxyd, hinzugefügt wurde. 
Vorher war die Ueberzeugung gewonnen worden, dass die zer- 
setzende Wirkung des Wasserstoffhyperoxyds auf Jodkalium- 
lösung durch Zusatz einer etwa 1°/,igen Lösung des genannten 
Eisensalzes erheblich gefördert wird, indem die Gelbfärbung der 
Flüssigkeit durch das abgeschiedene Jod rascher und intensiver 
erfolgt, als ohne diesen Zusatz. Die 1°/,ige Curarelösung wurde 
theils mit der gleichen und theils mit der doppelten Menge 
Wasserstoffhyperoxyd vermischt und 2 bis 4 Tropfen der Eisen- 
lösung hinzugefügt. Bei wiederholten, bis 72 Stunden fortge- 
setzten Prüfungen war weder in der Farbe noch in der giftigen 
Einwirkung auf Frösche irgend eine Veränderung zu bemerken; 
nur trat die Intoxication vielleicht etwas langsamer ein, weil 
die Giftlösung um 100—200°/, verdünnt war und eine grössere 
Portion derselben resorbirt werden musste, um die erforderliche 
Giftmenge in's Blut einzuführen. Auch, nach dreitägigem Ste- 
hen dieser Gemische rief der Zusatz eines Tropfens Blut starke 
Gasentwickelung hervor. 


632 


F. Bidder: Beobachtungen an curarisirten Fröschen, 


Aus vorstehenden Untersuchungen lassen sich folgende Re- 


sultate ableiten: 


1. 


Das Verhalten der Frösche gegen Curare ist nach ver- 
schiedenen Jahreszeiten verschieden: hungernde Winter- 
frösche widerstehen dem Gift länger, als frisch einge- 
fangene Sommerfrösche. 

Die Muskelnerven derjenigen Körpertheile, deren Blut 
zur Pfortader der Nieren gesammelt wird, erliegen dem 
Einfluss des Curare früher, als die Nerven anderer Mus- 
keln. 

Das Curare wird nur durch die Nieren ausgeschieden, 
und zwar im unveränderten Zustande mit allen seinen 
toxischen Eigenschaften. 

Das Curare leistet auch ausserhalb des lebenden Orga- 
nısmus oxydirenden Einwirkungen bedeutenden Wider- 
stand: dem Antozon (Wasserstoffhyperoxyd) widersteht 
es vollständig; durch Sauerstoff, der auf chemischem 
Wege ozonisirt worden, wird es erst nach längerer Ein- 
wirkung unwirksam gemacht. 

Sommerfrösche zeigen einen weit regeren Stoffwechsel, 
der, an dem Kohlenstoffverbrauch gemessen, sich zu der 
entsprechenden Ausgabe der Winterfrösche wie 3:2 ver- 
hält. 

Der Gasaustausch mit der Atmosphäre wird bei Fröschen 
zum grösseren Theil durch die äussere Haut besorgt, 
bei Winterfröschen zu ®/,, bei Sommerfröschen zu ?/, der 
Gesammtausgabe an Kohlensäure; jene vertragen daher 
im eurarisirten Zustande den Wegfall der Lungenathmung 
leichter und länger als diese, 


Dorpat im Juli 1568. 


W. Gruber: Ueber d. Zungenbein-Schildknorp.-Hilfsband. 633 


Ueber das Zungenbein-Schildknorpel- Hilfsband 


(Ligamentum hyo-thyreoideum accessorium). 
Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


(Hierzu Taf. XV. A.) 


Ein langes, schmales, starkes, weiss-gelbliches, sehr elasti- 
sches, völlig isolirtes, zwischen dem Os hyoideum und der 
Cartilago thyreoidea ausgespanntes Band (a). 

Vorkommen. 1862 zuerst und seit dieser Zeit 10 Mal 
bei beiden Geschlechtern beobachtet. Nach darüber angestell- 
ten Massenuntersuchungen zu schliessen, ist das Band in '/,s 
bis !/;, d. F. vorhanden gewesen. 

Lage. In der Mitte des Hälses vor dem Sulcus hyo-thy- 
reoideus und vor dem Winkel der Cartilago thyreoidea. 

Ursprung. Von der Mitte des unteren Randes des Kör- 
pers des Os hyoideum. 

Verlauf. Unter der Halsaponeurose in der Medianlinie 
des Halses vor der Bursa mucosa subhyoidea — Plenck — (b.) 
und vor der Eminentia thyreoidea ganz vertical, oder zur Seite 
der letzteren etwas schräg abwärts. ; 

Ansatz. Am Winkel der Cartilago thyreoidea oder da- 
neben nach rechts oder links, an einer !/),—2 Lin. über der 
Mitte des mittleren Ausschnittes des unteren Randes der Car- 
tilago thyreoidea befindlichen Stelle, welche bisweilen als ein 


634 W. Gruber: Ueber d. Zungenbein-Schildknorp.-Hilfsband. 


einfacher oder sogar doppelter, rundlicher oder ovaler, flacher 
Höcker (*) von beträchtlichem Umfange hervorragt. 
Gestalt, Grösse u. s. w. Platt oder platt-rundlich strang- 
förmig, bald und häufiger in der Mitte schmäler und an den 
Enden breiter (bisquitförmig), bald von oben nach unten an 
Breite zu- oder abnehmend, ausnahmsweise gleichmässig breit. 
— Schon beim 7monatlichen Embryo 4 Lin. (Par. M.) lang; 
in der Mitte '/, Lin., an den Enden °/, Lin. breit. Bei Er- 
wachsenen 6—12 Lin. lang; '/,—2 Lin. in der Mitte, !/,—2!/, 
Lin. an den Enden breit; '/,—'!/, Lin. diek. — Ist fibrös-ela- 
stisch und enthält anscheinend mehr elastische Fasern als 
Bindegewebsfibrillen. — Ist durch die Bursa mucosa subhyoi- 
dea (b.) vom Lig. hyo-thyreoideum medium (c.) und durch et- 
was schlaffes Bindegewebe und Fett von der Eminentia thyre- 
oidea völlig geschieden, durch Bindegewebe auch von der 
Halsaponeurose getrennt, durch kurzes Bindegewebe aber fester 
mit der vorderen Wand der Bursa mucosa subhyoidea vereinigt. 


Abbildung. 


Os hyoideum mit Larynx und Trachea von einem 
Manne. 


a. Ligamentum hyo-thyreoideum accessorium. 

b. Bursa mucosa subhyoidea. 

e. Ligamentum hyo-thyreoideum medium. 

* Quer-ovaler Höcker zum Ansatz des Lig. hyo-thyreoideum 
accessoriam am Winkel der Cartilago thyreoidea, welchem am unteren 
Rande der linke Fortsatz mangelt. 


St. Petersburg im Mai 1868. 


W, Gruber: Ueber die Muskeln u. s. w. 635 


Ueber die Muskeln des unteren Schildknorpel-- 


randes — Musculi thyreoideiı marginales 
inferiores. 
Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


(Hierzu Taf. XV.B.) 


1. Musculus inceisurae mediae transversus. 


Unter dem Namen Musculus thyreoideus transver- 
sus anomalus hatte ich 1345 diesen unteren Randmus- 
kel des Schildknorpels, welchen ich als Prosector in Prag 
an dem Kehlkopfe einer 50jährigen Frau gefunden hatte, deren 
Schildknorpel am Winkel abnorm niedrig war (4°/, Lin.), und 
am unteren Rande eine abnorm tiefe Incisura media besass, 
beschrieben und abgebildet). 

Die Untersuchung des im Prager Museum aufgestellten Prä- 
parates ergab folgende Beschreibung: 

Der Muskel liegt im Trigonum cricothyreoideum auf den 
oberen zwei Dritteln des abnorm hohen Ligamentum cricothy- 


1) W. Gruber: „Neuer anomaler Kehlkopfsmuskel.“ Im Auf- 
satze: „Ueber die Anomalien der Art. cricothyreoidea ima und der 
Art. ericothyreoidea, in ihrer wichtigen Beziehung zu einigen cbirur- 
gischen Operationen.“ Oesterr. medic. Jahrb. Bd. 52. Wien 1845. 
S. 148. Fig. 8. No. 4. 


636 e W. Gruber: 


reoideum medium, unter- und innerhalb der Incisura media des 
unteren Randes des Schildknorpels und zwischen den oberen 
Theilen der Mm. ericothyreoidei. Er entspringt fleischig von 
der Hälfte der Incisura media und dem Processus des unteren 
Randes des Schildknorpels der einen Seite und inserirt sich 
fleischig an die Hälfte der Ineisura und an den Processus der 
anderen Seite, und hat auch mit allen seinen Fasern Insertions- 
stellen am Ligamentum ericothyreoideum medium. Die obern 
kürzesten Bündel verlaufen quer, die mittleren und namentlich 
die unteren bogenförmig nach abwärts gekrümmt, von einer 
Seite zur anderen hinüber. Der Muskel ist 4'/, Lin. hoch und 
7'/, Lin. breit. 

Der Muskel ist gelegentlich weder von mir noch von An- 
deren wieder gesehen worden. Trotzdem darf er als bedeu- 
tungsloses Curiosum nicht genommen werden, weil er in 
dem von Eschricht') bei Hylobates albifrons aufgefunde- 
nen und bei diesem Affen vielleicht constant vorkommenden 
M. transversus s. impar sein Analogon hat, also eine Thier- 
bildung ist. 

Bei den von mir seit 1860 geflissentlich vorgenommenen 
Massenuntersuchungen über den Kehlkopf wurde nebenbei auch 
nach diesem Muskel gesucht. Ic'ı fand den Muskel in der be- 
schriebenen Anordnung zwar auch nicht, aber ‘ich fand 
statt seiner im December 1863 am Kehlkopfe eines Mannes ein 
selbstständiges unpaares linkes, später an einem ande- 
ren Kehlkopfe ein paares und endlich an einem dritten Kehl- 
kopfe ein unpaares rechtes Schildknorpelrandmus” 
kelcehen, welche ich als wirkliche Repräsentanten sei- 
ner Hälften nehmen konnte. Nachdem ich jede dieser drei 
verschiedenen Beispiele wieder angetroffen hatte, schreite ich 
zur Beschreibung des neuen Muskelchens, worüber ich 
die Präparate in der Sammlung in St. Petersburg aufbewahre, 


I!) „Beschreibung einiger neuen Muskeln am Kehlkopfe eines 
langarmigen Affen (Hylobates albifrons).“ — Arch. f. Anat,, Physiol. 
u. wiss, Medicin, Berlin 1834. S. 218. Taf. Il. Fig. 2 u. 3. No. 2. 


Ueber die Muskeln des unteren Schildknorpelrandes. 637 


2. Musculus incisurae mediae obliquus. 
(Fig. 1,,2, 3). 


Vorkommen. Seit dem ersten Funde des Muskels unter 
160 darauf untersuchten Kehlköpfen an 6 (2 Mal beiderseits, 
2 Mal rechterseits, 2 Mal linkerseits).. Das Muskelchen ist so- 
mit unter 26—27 Fällen 1 Mal, und häufiger unpaar als paar 
zu erwarten. 

Lage. An einer oder beiden Hälften der Incisura media 
des unteren Schildknorpelrandes knapp unter diesem (Fig. 1, a), 
oder häufiger lateralwärts unter demselben, medianwärts vor 
demselben und theilweise darüber an der vorderen Fläche der 
Platte des Schildknorpels (Fig. 2, 3 a); von dem Fortsatze des 
unteren Randes des letzteren bis gegen den Winkel; vor dem 
lateralen Theile des Ligamentum cricothyreoideum medium oder 
darüber und vor den Mm. ericothyreoidei recti; lateralwärts 
unter der Insertion der Mm. hyo-thyreoidei und am Fortsatze 
des unteren Schildknorpelrandes neben und hinter der Insertion 
der Mm. sterno-thyreoidei. 

Gestalt. Platt — spindelförmig. 

Grösse. 6-9 Lin. lang; '/—1 Lin. am lateralen Ende, 
!a—2 Lin. am Körper und medialen Ende breit; bis 1 Lin. 
dick. 

Ursprung. Längs der einen ganzen Hälfte der Incisura 
media des unteren Schildknorpelrandes, von der Stelle neben 
dem Schildknorpelwinkel angefangen, wie ein halb gefiederter 
Muskel, oder mit dem medialen Endtheile in einer Länge bis 
2'/, oder 3 Lin. von diesem Rande und darüber 1 Lin. hoch 
von der vorderen Fläche der Schildknorpelplatte, welche da- 
selbst ein Höckerchen (Fig. 3, *) besitzen kann, neben dem 
Winkel, 1 Lin. auswärts von der Medianlinie und 1 Lin. vorn- 
wärts vom M. hyo-thyreoideus fleischig oder fleischig-sehnig. 

Verlauf. Schräg ab-, aus- und rückwärts. 

Ansatz. Sehnig an den vorderen Rand und an die 
Spitze oder äussere Seite des Fortsatzes des unteren Schild- 
knorpelrandes. 

Variante. In einem Falle (Fig. 2) war das linke un- 


638 W. Gruber: 


paar vorkommende Muskelchen (a) doppeltsch wänzig. 
Das supernumeräre untere Bäuchchen («) endete mit 
einer feinen Sehne in die sehnige Partie der hinteren Fläche 
des M. sterno-thyreoideus. 


Substitution. Bei Mangel des Muskelchens war dieses 
an einem Kehlkopfe beiderseits durch eine feine Sehne, an 
einem anderen Kehlkopfe links durch ein 6 Lin. langes und 
'/, Lin. diekes Fleischbündel des M. thyreo-pharyngeus, 
an einem dritten und vierten Kehlkopfe wieder links durch ein 
Bündel vom M. ericopharyngeus vertreten. 


Bedeutung. Die Lage des paaren und unpaaren M. ob- 
liguus beschränkt sich, wie die des M, transversus, auf die In- 
ceisura media des unteren Schildknorpelrandes, sein Ursprung 
und seine Insertion findet, wie bei letzterem, an der Ineisura 
media und an dem Fortsatze des unteren Schildknorpelrandes 
statt, folglich kann der M. obliquus als Repräsentant 
einer oder beider Hälften des M, transversus genommen 
werden. Ist dies richtig, wie kaum bezweifelt werden kann, 
so hat der M. obliquus auch die Bedeutung derselben 
Thierbildung, wie der M. transversus, welche sich durch den 
M. obliquus nur in unvollkommeneren Graden erhalten 
hat, als durch den M. transversus. 


H. Luschka') glaubte in einem von ihm bisweilen beob- 
achteten sehnig-feischigen Bündel des M. erieothyreoideus, 
welches von der Basis des Unterhornes des Schildknorpels an 
dem unteren Rande seiner Platte entlang zum Ligamentum crico- ı 
thyreoideum medium ausgespannt ist, den M. cericothyreoideus 
überbrückt und zum Theil die Grenze zwischen M, cricothyre- 
oideus und hyo-thyreoideus abgiebt, die Hälfte des M. trans- 
versus gefunden zu haben. Gegen diese Deutung spricht 
aber, dass das Bündel eben nur ein solches des M, cricothyreoi- 
deus und kein selbstständiges Muskelchen ist, und dass 
dieses Bündel auf die Ineisura media des unteren Schildknorpel- 
randes, wie der M, transversus, sich nicht beschränkt, son- 


1) Die Anat, des mensch! Halses, Tübingen 1862, 9. 275, 


Ueber die Muskeln des unteren Schildknorpelrandes. 639 


dern darüber hinaus auch auf die Ineisura lateralis erstreckt, 
was beim M. transversus nicht der Fall ist. 


Abbildungen 


von Kehlköpfen von Männern, 


Fig. 1. 
a. Unmpaarer rechter 
Musculus ineisurae mediae obliquus. 
b.b. Mm. ericothyreoidei recti (anomaler Weise sich kreuzend). 


Fig. 2. 
a Unpaarer linker 
Musculus ineisurae mediae obliquus bicaudatus. 
«. Supernumeräres unteres Bäuchchen desselben. 
$. Abgesondertes Bündel des rechten M. hyo-thyreoideus. 
Fig. 3. 
a.a. Paarer Musculus incisurae mediae obliquus 
(*) Höckerchen am Schildknorpel zum Ursprunge des rechten 
Muskelchen. 


25. Mai 
St. Petersburg, S. Juni 1868. 


640 W. Gruber: 


Ueber den seltenen Schildknorpelhorn- 
Giessbeckenknorpelmuskel 


(Musculus kerato-arytaenoideus). 


Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


(Hierzu Tafel XV.C.) 


Man kannte bis jetzt folgende 9 Arten anomaler Kehlkopf- 
muskeln: 1. M. thyreo-hyoideus superior, minor, azygos —- 
Sömmerring') — (zum Körper des Os hyoideum); 2. M. 
thyreo-hyoideus superior minor, pr — Morgagni°), Hal- 
ler?) — (zum Ende des Cornu majus desselben); 3. M. thyreo- 
syndesmieus — Sömmerring'); 4. M. thyreo-hyoideus late- 
ralis s. kerato-hyoideus — W. Gruber’); 5. M. thyreoideus 
transversus — Gruber‘); 6. M. kerato-cricoideus — Mer- 
kel?); 7. M. crieo-cornieulatus — Tourtual°); 8. M. thyreo- 


1) De corp. hum. fabrica. Tom. III. Traj. ad Moen. 1796. p. 117. 

2) Epist. anat. XI. art. 43. Patavii 1764. p. 112. 

3) Elem. physiol. Tom. III. Libr. IX. Sect. I. p. 383. Lan- 
sannae 1766. 

4) L. c. 

5) Neue Anomalien etc. Berlin 1849. 4. p. 14. 

6) „Neuer anomaler Kehlkopfsmuskel,“ Im Aufsatze: Ueber die 
Anomalien der Art. thyreoidea ima und der Art. ericothyreoidea in 
ihrer wichtigen Beziehung zu einigen chirurgischen Operationen. Oesterr. 
med, Jahrb. Bd. 52. Wien 1845. S. 148. Fig. 8. No. 4. 

7) Anat. u. Physiol. d menschl, Stimm- u. Sprach-Organs. Leipz. 
1857. 8. 8. 132. Fig. 44. d. 

8) Neue Untersuchungen über den Bau des menschl. Schlund- 
und Kehlkopfs. Leipzig 1846. 8. S. 105. 


Ueber d. selten. Schildknorpelhorn-Giessbeckenknorpelmusk, 641 


trachealis — Gruber!) und 9. die Varianten des M. levator 
glandulae thyreoideae mit Ursprung von verschiedenen Stellen 
der Cartilago thyreoidea — Meckel?), Gruber’), Berg- 
mann®), Luschka°). 

Zu diesen Arten gehört noch eine 10. Art, d. i. der Schild- 
knorpelhorn - Giessbeckenknorpelmuskel — M. ke- 
rato-arytaenoideus (Fig. a). 

Der Muskel liegt an der hinteren Kehlkopfwand zwischen 
dem lateralen Rande des M. crico-arytaenoideus posticus und 
der Cartilago thyreoidea. Er ist bandförmig, 9 Lin. lang, 
3/,—1 Lin. breit und '/,; Lin. dick. Er entspringt sehnig 
von dem medialen Theile des hinteren convexen Randes des 
unteren Hornes der Cartilago thyreoidea neben dem Lig. 
kerato-cricoideum posticum inferius, wird noch am Horne ge- 
lagert fleischig, steigt an diesem eine kurze Strecke aufwärts, 
verlässt es und krümmt sich hinter dem Lig. kerato-cricoideum 
posticum superius medianwärts gegen den M. crico- arytaenoi- 
deus posticus, steigt zwischen diesem Muskel und der Carti 
lago thyreoidea an ersterem schräg auf- und einwärts und 
inserirt sich mit einer platten, 1'/,-Lin. langen und 1—1!/, 
Lin. breiten Sehne an den Processus muscularis der Cartilago 
arytaenoidea. 

Ich habe diesen Muskel bei geflissentlich vorgenommenen 
Untersuchungen von mehreren Hunderten von Kehlköpfen nicht 
beobachtet, gelegentlich aber 1865 an dem Kehlkopfe eines 
Mannes (Fig.), den ich in meiner Sammlung aufbewahre, und 
nur linkseitig angetroffen. Der Muskel kann somit nur 
äusserst selten vorkommen. 

St. Petersburg im Mai 1868. 


1) Bull. de P’Acad. Imp. des sc. de St. Petersbourg. Tom. III. 
p. 153; Melang. biol. Tom. III. Livr. 4. St. Petersburg 1861. p. 475, 
Fig. 1 et2a. 

2) Handb. d. menschl. Anat. Bd. 4. Halle u. Berlin 1820. S. 449. 

3) Neue Anomalien. $. 13. 

4) Anthropotom. u. zootom. Notizen. Müller’s Archiv f. Anat. 
u. s. w. 1855. S. 338. 

5) Die Anat. des menschl. Halses. Tübingen 1862. 3. 299. 


Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 42 


642 W. Gruber: 


Ueber eine neue Variante des Musculus thyreo- 


trachealis und über den Musculus hyo-trachealis. 


Von 


Dr. WENZEL GRUBER, 
Professor der Anatomie in St. Petersburg. 


(Hierzu Tafel XV.D.)- 


In der Sitzung der math.-physic. Classe der Academie der 


30. November 


A 4 . x DETELE | : 
Wissenschaften in St. Petersburg am |, Hecamper [800 wurde ein 


Aufsatz gelesen, welchen ich über den von mir entdeck- 
ten Schildknorpel-Luftröhrenmuskel — Musculus thy- 
reo-trachealis — eingesandt hatte. Der Aufsatz, in welchem 
nicht nur der neue Muskel ausführlich geschildert ist, sondern 
auch die bis dahin gekannten 7 andern Arten supernu- 
merärer Larynxmuskeln zusammengestellt sind, erschien 
1861 9). 

Der M. thyreo-trachealis ist daselbst als der am häu- 
figsten ('/, d. F.) vorkommende supernumeräre Larynxmuskel 
bezeichnet, als paarer oder unpaarer, (häufiger) oder, durch 
Verschmelzung der Muskeln beider Seiten (i. ’/, d. F.), zwei- 
köpfiger auftretend angegeben. In den ersteren beiden Fällen 


I) W. Gruber: „Ueber den neuen Schildknorpel - Luftröhren- 
muskel — M. thyreo-trachealis Mit zwei Holzschnitten. —, Bull. de 
l’Acad. Imp. des sc, St. Petersbourg., Tom, III, 1861. 4, p 153 -157. 
M&lang. biolog. Tom. III. Livr. 4. 1861. 8. p. 475 —481. 


Ueber eine neue Variante u. s. w. 643 


ist der Muskel bandartig, bis 5 Cent. lang, bis 5 Mm. breit 
und bis 1 Mm. dick; in letzterem “Y förmig, bis 3 Cent. 5 Mm. 
lang, am Körper bis 15 Mm. breit und bis 2 Mm. dick. Seine 
Lage hat er oben in dem von den Mm. cricothyreoidei be- 
grenzten Trigonum cericothyreoideum vor den seitlichen Theilen 
des Lig. cricothyreoideum medium oder daneben vor den ge- 
nannten Muskeln; weiter unten vor der Mitte des Bogens 
der Cartilago cricoidea, ganz unten vor dem obern Theile 
der Trachea hinter dem Isthmus der Glandula thyreoi- 
dea. Stellen des seitlichen Theils des mittleren Ausschnittes 
des unteren Randes der Cartilago thyreoidea bis zum Processus 
dieses Randes lateralwärts, oder diese letzteren allein, neben, 
vor oder sogar hinter den Mm. cricothyreoidei dienen dem 
Muskel zum Ursprung. Der Verlauf des einköpfigen Mus- 
kels und der Köpfe des zweiköpfigen Muskels ist schräg. Der 
Muskel endet fast immer und in verschiedener Höhe: sehnig 
und zwar in eine dünne, verschieden kurze oder lange, bis’ 12 
Mm. breite, gewöhnlich dreieckige Aponeurose, deren strah- 
lenförmig auseinander fahrende Fasern sich mit dem Perichon- 
drium der Trachea in verschiedener Höhe und Ausdehnung 
am 1.—-9. Trachealring vereinigen. 

Bei den seit Jahren angestellten Massenuntersuchungen 
über den Larynx, deren Resultate zu seiner Zeit werden ver- 
öffentlicht werden, beobachtete ich 1863 an der Leiche eines 
l5jährigen Knaben einen unpaaren rechtseitigen M. thy- 
reo-trachealis biceps, welcher seinen Verlauf vor dem 
Isthmus der Glandula thyreoidea zur Trachea nahm; und 
1861 an der Leiche eines Weibes eine andere Art von ano- 
malen Trachealmuskeln, d. i. einen paaren M. hyo-tra- 
chealis. h 


a. Vor dem Isthmus der Glandula thyreoidea verlaufender 
Musculus thyreo-trachealis. (Fig.) 


Der Muskel (a) entspringt von der rechten Hälfte des 
unteren Randes des mittleren Ausschnittes des unteren Randes. 
der Oartilago thyreoidea vor dem Ursprunge des M. cerieothy- 

42* 


644 W, Gruber: 


reoideus mit zwei bandartigen Bündeln oder Köpfen, einem 
medialen (:) vor dem medialen Rande des M. cricothyreoideus 
und einem lateralen (?); von ersterem 1'/,—2 Lin. lateralwärts 
und eben so weit: vom Processus des unteren Randes der Car- 
tilago thyreoidea entfernt medianwärts. Beide Bündel ver- 
laufen vor dem M. cricothyreoideus, diesen kreuzend, dann 
vor dem Isthmus der Glandula thyreoidea schräg ab- 
und medianwärts. Gegen ihr Ende vor dem Isthmus: vereini- 
gen sie sich zu dem kurzen Körper des Muskels, welcher am 
4. Trachealring in eine Aponeurose endigt, die mit strahlig 
auseinander fahrenden Fasern mit dem Perichondrium der Tra- 
chealringe sich vereinigt und vom 4. Ring angefangen abwärts 
an die Trachea sich inserirt. Der Muskel ist 4 Cent. lang; 
an den Köpfen 3—3'/, Mm., am Körper 3'/,—4 Mm. breit; bis 
I Mm. dick. Der um den Isthmus der Glandula thyreoidea 
wie eine Schleife gebogene Muskel wirkt nicht nur wie der 
gewöhnliche M. thyreo-trachealis, sondern trägt auch dazu bei, 
die Glandula thyreoidea in ihrer Lage zu erhalten. 

An demselben Präparate sind noch 3 für den rechten 
Lappen der Glandula thyreoidea bestimmte Mm. leva- 
tores zu sehen. Ein Levator (b.) entspringt vom rechten 
Processus des unteren Randes der Cartilago thyreoidea und en- 
digt an einem Höcker des oberen Randes des rechten Lappens 
der Glandula thyreoidea neben deren Isthmus; ein anderer 
(e.) kommt von dem nächst hinteren Bündel des M. hyothy- 
reoideus und begiebt sich zur hinteren Fläche des rechten 
Lappens der Glandula thyreoidea unter dessen oberem vorderen 
Rande; ein dritter (d.) endlich kommt mit einem Bündel 
von dem hintersten Bündel des M. hyothyreoideus, mit dem 
anderen vom M. thyreopharyngeus, und befestigt sich an die 
Spitze des rechten Lappens der Glandula thyreoidea., 

Das Präparat habe ich in meiner Sammlung aufbewahrt. 


b. Musculus hyo-trachealis. 


Der rechte Muskel entspringt vom vorderen Ende des 
grossen Hornes des Os hyoideum, der linke von da und mit 
einigen Bündeln vom Körper desselben. Der 5 Mm, breite 'und 


Ueber eine neue Variante u. s. w. 645 


1 Mm. dicke Muskel steigt jederseits auf dem entsprechenden 
M. hyothyreoideus 5 Mm. rückwärts von dessen vorderem Rande, 
dann medianwärts vom M. sternothyreoideus, auf dem M. crico- 
thyreoideus hinter dem Isthmus der Glandula thyreoi- 
dea abwärts. Am ersten Trachealring. endet er in eine Apo- 
neurose, welche sich, am ersten bis dritten Trachealring mit 
deren Perichondrium vereinigt, an die Trachea inserirt. 

An der rechten Seite des Larynx ist ausserdem ein 
M. thyreo-trachealis zugegen, der am ersten Trachealring 
Sehnig endet. An der linken Seite sind zwei vor einander 
liegende Mm. levatores glandulae thyreoideae vorhan- 
den. Der oberflächliche dieser Muskeln entspringt über 
dem mittleren Ausschnitte des untern Randes der Cartilago thy- 
reoidea von dieser neben dem M. hyothyreoideus und endet an 
der vorderen Fläche des Isthmus der Glandula thyreoidea; der 
tiefe entspringt am Rande des genannten Ausschnittes neben 
dem M. ericothyreoideus und heftet sich an die hintere Seite 
des Isthmus der Glandula thyreoidea. 


Erklärung der Abbildung. 


a. Musculus thyreo-trachealis biceps. 
«.  Medialer Kopf. 
$. Lateraler Kopf. 
b., c., d. Mm. levatores glandulae thyreoideae. 


St. Petersburg im Mai 1868. 


646 W. Krause: 


Ueber die Nerven-Endigung innerhalb der 


motorischen Endplatten. 


Von 


Dr. W. Krause, 
Prof. in Göttingen. 


Die motorischen Endplatten des Frosches dürften bisher 
nur unvollständig erkannt worden sein. Dieselben sind von 
bedeutender Länge, z. B. 0,24 Mm. im Maximum, aber gerin- 
ger Breite, z. B. 0,015—0,03; sie haben dabei nur die unbe- 
deutende Dicke von 0,003 Mm. Characterisirt sind sie durch 
ihre sehr längliche Form, die selbst dann auftritt, wenn die 
Dimensionen der ganzen Endplatte sich viel geringer als die 
oben angegebenen herausstellen, was mitunter vorkommt. Zwi- 
schen den kreisförmigen Endplatten der Säuger, Vögel und 
Reptilien einerseits und den länglichen der nackten Amphibien 
und Fische andererseits bilden die Endplatten der Schildkröte 
vermöge ihrer ovalen Form eine Mittelstufe. 

Die Endplatten des Frosches enthalten 4—5 Kerne, etwas 
granulirte Substanz, deren Körnchen bis zu 0,001 Mm. messen, 
und blasse sich durch Goldchlorid färbende Terminalfasern, 
welche aus den eintretenden Nervenfasern hervorgehen. Letz- 
tere sind entweder einzeln vorhanden, so dass eine dicke dop- 
pelteontourirte Nervenfaser mittelst der Endplatte aufhört; oder 
eine solche Faser theilt sich eine kürzere oder längere Strecke, 
bevor sie an die Endplatte herantritt, in zwei bis drei Nerven- 
fasern, die noch von Neurilem umhüllt werden. Dieselben sind 


Ueber die Nerven-Endigung u. s. w. 647 


entweder doppeltcontourirt und zugleich kürzer, oder sehr fein 
und zugleich von längerem Verlaufe, ehe sie zu der motorischen 
Endplatte gelangen. Jede Muskelfaser ist, wie bei den Säuge- 
thieren, ungefähr in der Mitte ihrer Länge mit nur einer ein- 
zigen Endplatte versehen, zu welcher nach dem Gesagten aber 
mehrere doppeltcontourirte Nervenfasern treten können. 

Wie immer die zutretenden Nervenfasern beschaffen sein 
mögen, stets gehen aus denselben durch Theilung mehrere blasse 
Terminalfasern von etwa 0,002 Mm. Dicke hervor. Dieselben 
verlaufen parallel der Längsrichtung ihrer Muskelfaser, wäh- 
rend die zu der Endplatte tretenden, von Neurilem bekleideten 
Nervenfasern theils in der Querrichtung der Muskelfasern, theils 
deren Längsrichtung folgend zu denselben gelangen. 

Die blassen Terminalfasern bleiben nun entweder unver- 
ästelt, indem sie sich neben den Kernen der Endplatte hin er- 
strecken, oder sie theilen sich, sei es sofort, sei es erst wäh- 
rend ihres Verlaufs innerhalb der Endplatte in sehr zahlreiche, 
nur 0,008 Mm. dicke Aeste, die mit kleinen knopfförmigen End- 
anschwellungen aufhören. Die letzteren dürfen nicht mit der 
sehr sparsamen, oben erwähnten, fein granulirten Masse ver- 
wechselt werden. Die Länge dieser Aeste kann bis zu 0,05 Mm. 
betragen, und eine unglaublich reichhaltige Nerven-Verbreitung 
sich finden. Manchmal stellen sie ganz kurze Auswüchse der 
beschriebenen breiteren Terminalfasern dar. In der Profilansicht 
bedingen diese sehr zahlreichen Endanschwellungen eine gegen 
die contractile Substanz gerichtete feine Zähnelung. 

Nachdem diese Verhältnisse, die trotz ihres mannigfaltigen 
Wechsels beim Frosch vielleicht am besten zu beobachten sind, 
einmal festgestellt waren, gelang es bei Lacerta agilis und im 
M. retractor bulbi der Katze mit Hülfe von Goldchlorid eine 
ganz analoge Vertheilung sehr feiner, vielfach verästelter, blas- 
ser Terminalfasern innerhalb der motorischen Endplatten wahr- 
zunehmen. Die bisher sogenannte „feinkörnige Substanz“ der 
Endplatten besteht, wie sich mit besseren Hülfsmitteln zeigen 
lässt, zum grössten Theile aus nichts Anderem, als den knopf- 
förmigen Endanschwellungen und optischen Querschnitten von 
solchen sehr feinen und blassen Terminalfasern, Obgleich mit- 


648 W. Krause: Ueber die Nervenendigung u. s. w. 


unter einzelne der letzteren auch ungetheilt mit einer etwas 
dickeren Endanschwellung aufhören, so kommen doch niemals 
membranartige Ausbreitungen vor. Bei der Goldchlorid-Methode 
hat man sich besonders vor der Verwechselung mit elastischen 
Fasern zu hüten, welche sich ebenfalls schwarz färben. 
Nachdem an Fischen (Hecht) analoge Resultate wie beim 
Frosch erhalten waren, lässt sich nicht bezweifeln, dass die- 
selben für sämmtliche Wirbelthiere Gültigkeit haben. Für den 
Sachkenner bedarf es keiner Auseinandersetzung, dass in den 
jetzt festgestellten Thatsachen alle bisherigen auf unbefangener 
Naturbeobachtung beruhenden Beschreibungen ihre Bestätigung 
finden. Die Details sind beim niederen Wirbelthier in hohem 
Grade wechselnd und mannigfaltig, woraus sich die bisher be- 
stehenden Schwierigkeiten für die Erkennung der wirklichen 
Verhältnisse von selbst ergeben. Die noch obschwebenden Con- 
troversen lassen sich sämmtlich mit Leichtigkeit aufklären, 
worüber indessen weitere Mittheilungen vorbehalten werden. 


Göttingen, den 20. Juli 1868. 


W. Laschkewitsch: Ueber die physiol. Wirkung u. s. w. 649 


Ueber die physiologische Wirkung des Cyan- 


(ases. 
Von 


Dr. W. LASCHKEWITSCH 
aus St. Petersburg. 


Die Existenz der Cyan-Hämoglobinverbindungen unterliegt, 
Dank den Arbeiten von Preyer und Hoppe-Seyler, keinem 
Zweifel mehr. Nicht blos Cyan-Wasserstoff, sondern auch Cyan- 
kalium treten mit Hämoglobin in chemische Verbindung ein. 
Was aber Cyangas anbelangt, so sind seine Beziehungen zu dem 
Blut und thierischen Organismus so wenig bestimmt, dass Dr. 
Hermann in seinem Buche dasselbe mit vollem Rechte in die 
Reihe der Gase von unbekannter Wirkung gestellt hat (Grundr. 
der Phys. des Menschen S. 153). 

Ich habe daher im Laboratorium des Herrn Profes- 
sor du Bois-Reymond eine Reihe von Versuchen ange- 
stellt, um die Wirkung des Cyangases auf das Blut und den 
thierischen Organismus näher kennen zu lernen. Das Cyangas 
wurde auf gewöhnliche Weise durch Zersetzung des Quecksilber- 
Cyans dargestellt. Meine erste Aufgabe war, die Wirkung des 
Cyangases auf das Blut zu prüfen. Leitet man Cyangas durch 
frisches, defibrinirtes Blut, so verliert das letztere allmählich 
seine Farbe und wird nach einiger Zeit vollständig dunkel. 
Bringt man einen Tropfen von solchem Blute unter das Mikros- 
kop, so findet man die Blutkörperchen klumpenweise schwim- 
men in geldrollenähnlichen Säulen, wie es gewöhnlich der Fall 


650 W. Laschkewitsch: 


ist. Einige von ihnen haben ihre Form geändert, sind länglich 
sternförmig geworden, einige vollständig zerstört, zum grössten 
Theil aber behalten sie ihr normales Aussehen. Untersucht man 
solches Blut speetroscopisch, so sieht man auf ihrer gewöhn- 
lichen Stelle beide Oxy-Hämoglobinstreifen, nur sind dieselben 
ziemlich blass. Diese Blässe ist besonders wahrzunehmen in 
dem breiteren Streifen, der näher zu E liegt. Wird das Gas 
während der Beobachtung durchgeleitet, so ist leicht zu sehen, 
dass das Blasswerden an dem breiteren Streifen anfängt, indem 
es sich allmählich in der Folge auf den zweiten Streifen fort- 
setzt. Bei weiterer Durchleitung des Gases schwinden die bei” 
den Oxyhämoglobinstreifen, anstatt deren eine breite Linie mit 
verwischten Rändern zum Vorschein tritt, grade so wie es bei 
der Einwirkung von reducirenden Stoffen der Fall ist. Daraus 
wäre denn zu schliessen, dass das Oyangas auf das Oxyhämo- 
globin reducirend wirken müsse. Weitere Untersuchungen aber 
haben uns gezeigt, dass die Wirkung des Cyans auf das Hämo- 
globin viel weiter geht Es ist nämlich bekannt, dass das re- 
dueirte Hämoglobin Sauerstoff wieder aufnimmt, sobald es mit 
demselben nur in Berührung kommt, und in Folge dessen die 
beiden Absorptionsstreifen im Speetrum wieder erscheinen. Die 
reducirenden Stoffe rauben also nicht dem Hämoglobin die 
Fähigkeit, sich mit Sauerstoff zu verbinden. Anders verhält es 
sich bei der Einwirkung des Cyans auf eine Hämoglobinlösung. 
Die verschwundenen Absorptionsstreifen treten nicht mehr auf, 
trotz langen Schüttelns mit der Luft, was für die Zerstörung 
des Hämoglobins durch Cyangas spricht. Dieser Umstand ver- 
anlasste mich, die Wirkung des Cyans auf eiweisshaltige Flüs- 
sigkeit zu prüfen. Es wurde Cyangas in eine Lösung von Ei- 
weiss durchgeleitet, nach einiger Zeit wurde die klare Flüssig- 
keit opalescent und bald darauf kam eine schwache Trübung 
zum Vorschein. Wir sehen also, dass das Cyangas auf Biweiss- 
stoffe alterirend wirkt. Wichtig wäre es, die Absorptionsfähig- 
keit des Blutes für Cyan genau zu bestimmen; bei der schnellen 
Zersetzbarkeit des Cyans in Flüssigkeiten lassen sich leider kaum 
sichere Resultate hierbei erwarten, und wir sehen uns daher 
genöthigt, von dieser Untersuchung vor der Hand abzustehen. 


Ueber die physiologische Wirkung des Cyan-Gases. 651 


Ferner untersuchte ich den Einfluss des Cyans auf Flimmer- 
bewegung. Verfolgt man unterm Mikroskope die Flimmerbewe- 
gung unter dem Einflusse einer wässerigen Lösung des Cyans, 
so beobachtet man, dass eine schwache Lösung die Flimmer- 
bewegung beschleunigt, eine concentrirtere aber dieselbe auf- 
hebt; das Verhalten des Cyans in diesem Falle ist also dasselbe 
wie das des Ammoniaks. 

Ueber die Wirkung des Cyans auf den thierischen Orga- 
nismus finden wir nur eine kurze Angabe bei Eulenberg in 
seinem Buche: „Die Lehre von den schädlichen und giftigen 
Gasen.“ Eulenberg giebt nämlich an, dass das Cyan zuerst 
reizend auf die Nasen- und Augenschleimhaut wirkt, dann hef- 
tige Krämpfe hervorruft, unter denen das Thier zu Grunde geht. 
Bei der Obduction ist besonders auffällig, wie schnell das Blut 
die hellrothe Farbe annimmt. (Dieses letztere ist mir jedoch 
nicht gelungen zu beobachten.) Das ist alles, was wir bei 
Eulenberg über die Wirkung dieses Stoffes vorfinden. 

Ich stellte es mir daher zur Aufgabe, über die Wirkung 
des Cyans eine eingehendere Untersuchung zu unternehmen. 

Zu meinen Versuchen benutzte ich sowohl kaltblütige 
Thiere, wie Frösche, Eidechsen und Tritonen, als auch warm- 
blütige, wie Vögel, Kaninchen und Meerschweinchen. Setzt 
man unter eine Glocke einen Frosch oder Eidechse und leitet 
man dann Cyan durch, so zeigt sich das Thier zuerst unruhig, 
schliesst die Augen zu, die Haut erscheint reichlich mit Secre- 
tion bedeckt, das Thier bekommt bald ein stumpfes Aussehen 
und dann treten Krämpfe ein. Wird das Thier aus der Glocke 
herausgenommen, so hören bald die Krämpfe auf, das Thier 
bleibt aber dann paralysirt. Die Hautsensibilität ist beträcht- 
lich gesunken: verdünnte Säuren, die beim normalen Frosche 
starken Reflex hervorrufen, bleiben hier ganz ohne Reaction, 
oder bringen höchstens sehr schwache Reflexe hervor. Das bloss- 
gelegte Herz dieser Thiere steht in der Diastole still. Tritonen 
in Wasser gelegt, das mit Cyan gesättigt war, sterben bald ab. 
Warmblütige Thiere verhalten sich beinahe ebenso, mit dem 
Unterschiede nur, dass bei allen die Symptome der Cyanver- 
giftung sich schneller entwickeln und stärker ausgeprägt waren. 


652 W., Laschkewitsch: 


Kaninchen und Meerschweinchen, die unter eine Glocke gesetzt 
wurden, zeigten beim Durchleiten von Cyan Unruhe, thränende 
Augen, Schleimabsonderung der Nase, wobei die Thiere wie be- 
täubt auf die Seite fielen, von starken Krämpfen befallen wur- 
den, unter denen sie rasch zu Grunde ‘gingen. Mit Ausnahme 
der Cyanose der Lippen, Lunge, Conjunctiva palpebrarum und 
einer Ueberfüllung der Pia mater waren keine besonderen Er- 
scheinungen an den durch Cyan vergifteten Thieren zu bemer- 
ken. Das Blut aus dem Herzen zeigte bei der Spectralanalyse 
die Oxyhämoglobinstreifen. Die grösste Empfindlichkeit gegen 
Cyan zeigten Vögel: verhältnissmässig unbedeutende Mengen 
des Cyans genügten, um Sperlinge und Meisen augenblicklich 
zu tödten. Wenn man die Thiere bei den ersten Zeichen der 
Cyanwirkung aus der Glocke befreit und der Luft aussetzt, so 
erholen sich dieselben in 2—3 Stunden. Man bemerkt an ihnen 
in dieser Zeit Sensibilitätsverlust, krampfhafte Bewegung des 
Diaphragma, während die Thiere in tiefer Narcose sich befinden. 
Folglich sind die Haupterscheinungen der Cyanvergiftung Be- 
täubung des Thieres mit Sensibilitätsverlust und starke teta- 
nische Krämpfe. Wenn wir der Ursache dieser Wirkung des 
Cyans nachforschen, so müssen wir unbedingt dem Nerven- 
system den Hauptantheil an allen eben beschriebenen Erschei- 
nungen zuschreiben, aber diese Erscheinungen könnten sich 
ebenso primär wie consecutiv ausbilden. Die Gehirnanämie wird 
dieselben Symptome zur Folge haben, ob sie durch Gefässver- 
engerungen, oder durch plötzlichen Stillstand des Herzens her- 
vorgerufen wird. Es lag folglich die Aufgabe vor, zu eruiren, 
ob Anämie oder der directe Einfluss des Cyans auf's Gehirn 
die oben erwähnten Erscheinungen hervorbrachten. 

Einem grossen Kaninchen wurden beide Sympathiei am Halse 
durchschnitten, um auf diese Weise der Möglichkeit einer spas- 
modischen Zusammenziehung der Gefässe und der dadurch be- 
dingten Gehirnanämie mit dieselbe begleitenden Krämpfen, soweit 
diese Erscheinungen in causalem Verhältnisse zu einander stehen, 
vorzubeugen. Das Thier ward darauf vergiftet, Das Resultat 
fiel im negativen Sinne aus: Die Krämpfe erfolgten ganz in 
derselben Weise, wie ohne vorherige Durchschneidung der Sym- 


Ueber die physiologische Wirkung des Cyan-Gases, 653 


pathici. Damit ist jedoch die Frage noch lange nicht erledigt. 
Wir haben Stillstand des Herzens an Fröschen, Tritonen ‚und 
Eidechsen, die mit Cyan vergiftet waren, beobachtet, es wäre 
leicht zu vermuthen, dass die Krämpfe eben durch den letzt- 
genannten Umstand bedingt seien. 

Zur Lösung dieser Frage unternahmen wir auf Anrathen 
des Prof. Rosenthal folgenden Versuch. Zum Zwecke der un- 
mittelbaren Beobachtung der Herzthätigkeit wurde dem Versuchs- 
kaninchen der Thorax geöffnet, worauf künstliche Athmung ein- 
geleitet und im Verlaufe des ganzen Versuches unterhalten ward. 
Die eingeblasene Luft strich durch ein Müller’sches Ventil, 
das mit Wasser gesperrt war. Durch ein seitliches Rohr, wel- 
ches gleichfalls unter Wasser mündete, konnte dieser Luft das 
Cyangas in beliebigen Mengen beigemischt werden. Diese be- 
queme und exacte Methode ist von Prof. Rosenthal für. das 
Studium der Wirkung von Gasen erfunden und schon öfter an- 
gewendet worden. Sobald das Cyangas einmal eingeathmet war, 
stand das Herz einen Augenblick still in der Diastole, bald aber 
fing das Herz wieder an zu schlagen, wiewohl langsamer, je- 
doch vollkommen regelmässig und kräftig; die tetanischen 
Krämpfe stellten sich auch hier bald ein. Kein Zweifel also, 
dass die Krämpfe in keinem causalen Zusammenhange mit dem 
beobachteten Berzstillstande stehen. Es bleibt also nur anzu- 
nehmen, dass das Cyangas bei seinem Eindringen (durch das 
Blut) in’s Gehirn in demselben eine Reizung hervorruft, die 
das Zustandekommen der Krämpfe zur Folge hat. Diese An- 
nahme wird noch dadurch unterstützt, dass das Cyangas auf 
einen frisch ausgeschnittenen Nerven geleitet, denselben in einen 
Reizungszustand versetzt. 

Es bleibt noch übrig über die Wirkung des Cyan’s auf's 
Herz zu berichten. Wir haben oben erwähnt, dass unter an- 
deren Symptomen bei Cyanvergiftung man immer Stillstand des 
Herzens in der Diastole vorfand, obwohl derselbe bei Kaninchen 
nur kurz andauertee Beim Durchschneiden der beiden Vagi 
wird dies nicht beobachtet, obgleich das Herz sich viel lang- 
samer contrahirte. Das zeigt, dass Cyan den Stillstand des 
Herzens durch die Einwirkung auf die Ursprünge der Nn. vagi 


654 W. Laschkewitsch: Ueber die physiol. Wirkung u. s. w. 


in der Medulla hervorruft, nebenbei aber auch etwas auf die 
Herzcentra einwirkt. 

Alle diese Versuche lassen uns über die Einwirkung des 
Cyans zu folgenden Schlüssen kommen: 

l. Cyan geht mit Hämoglobin keine chemische Verbindung 
ein, obwohl dasselbe darauf eben so verändernd wie auf 
andere Eiweisskörper wirkt. 

2. Die Flimmerbewegungen der Epithelien werden verstärkt 
oder ganz aufgehoben durch wässerige Cyanlösung, je nach 
der Concentration der Lösung. 

3. Die starken tetanischen Krämpfe haben ihre Ursache in 
der Einwirkung des Cyans auf das Central-Nervensystem. 

4. Herzstillstand wird durch die Reizung der Nn. vagi her- 
vorgerufen. 

5. Auf die peripherischen Nerven wirkt Cyan als mächtiger 
Reiz. 

6. Das Blut der mit Cyan vergifteten Thiere zeigt bei Spec- 
traluntersuchung deutlich die beiden Oxyhämoglobin- 
streifen. 


Berlin, Anfangs August 1868. 


(sb | 


S Mayer: Ueber den zeitlichen Verlauf n. s w. 65 


Ueber den zeitlichen Verlauf der Schwankung des 


Muskelstromes am Muse. gastroenemius. 


Von 


DR. SiIGmunp MAYER 
in Heidelberg. 


Bernstein hat den zeitlichen Verlauf der negativen 
Schwankung des Muskel- und Nervenstromes mit Hülfe eines 
zu diesem Zwecke construirten Apparates,untersucht. Eine vor- 
läufige Mittheilung der Leistungen dieses Apparates und der 
damit gewonnenen Resultate ist der Akademie der Wissenschaf- 
ten in Berlin!) vorgelegt worden. 

Mit Hülfe ganz derselben Versuchsanordnungen, deren aus- 
führliche Darlegung durch Bernstein demnächst erfolgen wird, 
habe ich nun den zeitlichen Verlauf der Schwankung des Mus- 
kelstromes am Muse. gastrocnemius untersucht. Da die Ver- 
suche von Bernstein sich nur auf den regelmässig gebauten, 
parallelfaserigen Muskel (Musc. sartorius) des Frosches beziehen, 
so schien die Ausdehnung derselben auf den unregelmässig ge- 
faserten, mit natürlichem Querschnitt versehenen Musc. gastro- 
cnemius nicht ohne Interesse zu sein. 

Der M. gastrocenemius wurde in der gewöhnlichen Weise 
präparirt und vom N. ischiadicus aus in Contraction versetzt. 
Die Ableitung zum Galvanometer geschah von der Achillessehne 
und dem natürlichen Längsschnitt am oberen Ende der Rücken- 
fläche des Muskels. 

Die Versuche ergaben nun, dass man während des Ablaufes 
der Schwankung an letzterer zwei Stadien unterscheiden muss. 
In dem ersten Stadium ist die Schwankung eine negative, der 
Strom erleidet eine Abnahme, in dem zweiten Stadium ist die 
Schwankung eine positive, der Strom erleidet eine Zunahme. 


ı) Monatsberichte der Berliner Akademie. Sitzungen vom 14. Fe- 
bruar und 18. Juli 1867. 


656 S. Mayer: Ueber den zeitlichen Verlauf u. s. w. 


Die Curve der Schwankung besteht somit aus zwei Abschnitten, 
einem negativen und einem positiven, wenn man die jeweiligen 
Höhen des Stromes als Ordinaten auf die Abscisse der Zeit auf- 
trägt. Das Maximum der negativen Schwankung übertrifft für 
gewöhnlich das Maximum der positiven. 

In einer kleinen Tabelle stelle ich für 10 Versuche die 
für einzelne Theile der Schwankungscurve berechneten Zeit- 
werthe in Secunden zusammen. 

Es bedeutet 

t die Zeit vom Moment der Reizung bis zum Anfang der 

negativen Schwankung, 

T die Zeit vom Moment der Reizung bis zum Ende der 

positiven Schwankung, 

— M die Zeit vom Moment der Reizung bis zum Auftreten 
des Maximums der negativen Schwankung, 

+M die Zeit vom Moment der Reizung bis zum Auftreten 
des Maximums der positiven Schwankung. 


Nummer a | +M R 


| Bun nm 
0,010 | 0,020 


1 | 0,0034 | 0,008 
2 0,0040 | 0,007. . -0,010 0,020 
3 0,0040, 1, „WON m ande 
a a U OO | OHR 
5 au Bu hr PIOID 
6 us 24 0,017 0,020 
7. 0,014 | 0,018 
810-101 9014 | 0,017 
90.1.0006 0,008 | 0,013 
10 — 1.0006 0,010 | 0,012 
Mittel | 0,0038 | 0,007 |' 0,012 ' 0,017 


Diese Zahlen ergeben nun, dass die Schwankungscurve 
zum grösseren Theile noch in das Stadium der latenten Rei- 
zung hineinfällt. Die Differenzen in den einzelnen Versuchen 
erklären sich wohl hinreichend aus der verschiedenen Länge 
der Muskeln, ihrer variabeln Erregbarkeit und dem damit in 
Zusammenhang stehenden ungleichmässigen Beginne der Con- 
traction, 

Die Schwankung des Muskelstromes zeigte die beschriebe- 
nen Eigenschaften sowohl an ausgespannten Muskeln, als an sol- 
chen, die den Elektroden frei auflagen. An Muskeln mit star- 
kem Muskelstrom habe ich den positiven Theil der Curve 
gewöhnlich vermisst, während die Curve regelmässig die be- 
schriebene ist, wenn die Muskeln von Haus aus schwach elek- 
tromotorisch wirksam, oder durch Aufbewahren der Frösche 
in Eis künstlich parelektronomisch gemacht worden waren. 


F. C. Donders: Die Schnelligkeit psychischer Processe. 657 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 
Von 


F. ©. DoNDeRrs. 


Erster Artikel. 


Einleitung. 


Während die Philosophie sich im Abstracten mit der Be- 
trachtung der psychischen Erscheinungen beschäftigt, hat die 
Physiologie, über die Resultate der Philosophie verfügend, den 
Zusammenhang zwischen diesen Erscheinungen und der Gehirn- 
thätigkeit zu untersuchen. Auf morphologischem Gebiet springt 
dieser Zusammenhang sogleich in’s Auge. Gegenüber den be- 
kannten Thatsachen der vergleichenden Anatomie und Anthro- 
pologie ist jeder Zweifel über das Bestehen eines solchen Zu- 
sammenhangs unhaltbar. Aber die Physiologie kann sich mit 
diesem allgemeinen Resultat nicht zufrieden stellen. Im Ver- 
band mit den Störungen, die bei krankhaften Veränderungen 
beobachtet werden, sucht sie durch das Experiment die ver-” 
schiedenen psychischen Fähigkeiten soviel wie möglich zu lo- 
ealisiren und vor Allem der Art der Thätigkeit, welche die 
psychischen Erscheinungen begleitet, auf die Spur zu kommen. 
Mit der Untersuchung des feineren Baues des Gehirns verbin- 
det sie deshalb die der chemischen Zusammensetzung und der 
Umsetzung seiner Bestandtheile. Sie constatirt, dass bei Blut- 
verlust oder unterdrückter Herzthätigkeit das Bewusstsein ver- 


loren geht, sie lernt daraus, dass regelmässige Zufuhr von Blut 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 43 


658 F. C. Donders: 


eine Bedingung für psychische Processe ist, — und sie schliesst, 
dass dem Leben des Gehirns Stoffwechsel zu Grunde liegt. Sie 
überzeugt sich nun weiter, dass, ebenso wie in anderen Orga- 
nen, das Blut bei Ernährung des Gehirns eine Veränderung er- 
leidet, und findet bei Vergleichung des ein- und austretenden 
Blutes, dass Sauerstoff verbraucht, Kohlensäure gebildet und 
Wärme entwickelt wird. Sie weiss, dass Wärme aus anderen 
Formen von Arbeitsvermögen entstanden sein kann, z. B. aus 
elektromotorischer Thätigkeit, welche sie in dem Gehirn an- 
nehmen darf, nachdem sie in den morphologisch und chemisch 
damit übereinstimmenden Nerven ihre Anwesenheit erwiesen 
hat. Sie setzt sich weiter zum Ziel, durch fortgesetzte Unter- 
suchung alle Phasen des chemischen Processes im lebenden 
Gehirn aufzuspüren, und der Reihe von Umwandlungen, die 
mit chemischem Arbeitsvermögen beginnt und mit Wärme en- 
digt, Schritt für Schritt zu folgen. Und überzeugt, dass die 
Erscheinungen nur durch Messen und Wägen auf Gesetze zu- 
rückgebracht werden können, wird sie nicht ruhen, ehe sie, mit 
der Art, die Quantität der Umsetzung und der umgesetzten 
Stoffe bestimmt und darin das Aequivalent für die verschiede- 
nen Formen von Arbeitsvermögen gefunden haben wird. 

Aber wird jemals die psychische Thätigkeit in die Kette 
der sich transformirenden Kräfte aufgenommen werden können? 
Soviel wir sehen, besteht dazu nicht die geringste Aussicht. 
Das Wesen aller Formen von Arbeit und Arbeitsvermögen, die 
wir kennen und messen, ist Bewegung oder Bedingung von Be- 
wegung, und niemand kann sich eine Vorstellung machen, wie 
„us Bewegungen, auf welche Weise sie auch combinirt seien, 
Bewusstsein oder irgend eine psychische Thätigkeit entstehen 
könne. Psychische Thätigkeit ist, so wie wir sie an erster 
Stelle in uns selbst wahrnehmen, in Form und Wesen voll- 
kommen eigenthümlich. Nirgends zeigt sie einen Uebergang 
oder Verwandtschaft zu anderen Naturerscheinungen, und das 
(Gesetz von der Erhaltung der Kraft, welches, für alle bekannten 
Naturkräfte gültig, bei jeder Untersuchung als leitendes Prineip 
angenommen wird, ist vollkommen ausser Macht, die psychi- 
schen Erscheinungen unter seine Herrschaft zu bringen. Denn, 


Die Schnelligkeit psychischer? Processe. 659 


abgesehen von ihrer specifischen Natur, die ihr Entstehen aus 
chemischer Spannkraft ebenso undenkbar macht, als ihre Um- 
wandlung in Wärme oder elektrische Bewegung, lassen sie sich 
ja weder messen noch wägen, und wir kennen für Gefühl, Ver- 
stand oder Wille keine Einheit, womit sie sich in Zahlen aus- 
drücken lassen. 

Die Frage, welche die Physiologie sich vorzulegen hat, ist 
dann einfach diese: Was geschieht in dem Gehirn, während 
wir fühlen, denken und wollen? — Man sieht sogleich ein, dass 
diese Fassung nichts präjudicirt, wie sie auch nichts präjudi- 
eiren darf. Aber wir müssen auch erkennen, dass die voll- 
ständige Beantwortung, d. i. eine innerhalb unseres jetzigen 
Gesichtskreises vollkommene Kenntniss der Gehirnthätigkeit, wo- 
mit jeder psychische Process verbunden ist, uns dem Verständ- 
niss der Art dieses Zusammenhangs keinen Schritt näher brin- 
gen würde. Eine Erklärung der psychischen Erscheinungen, in 
dem Sinn, worin wir Erscheinungen erklärt nennen, wäre nur 
erreichbar, wenn sie auf ein allgemeines Gesetz, wie das von 
der Erhaltung der Kraft, zurückgeführt werden könnten, und 
hierzu scheint, wie wir sahen, a priori die Aussicht abge- 
schnitten. 

Aber ist denn bei psychischen Processen jede quantitative 

_ Behandlung ausgeschlossen? Keineswegs! Ein wichtiger Factor 
schien der Messung zugänglich: ich meine die Zeit, die für ein- 
fache psychische Processe gebraucht wird. Für die Entschei- 
dung der Frage, ob wir Recht haben, den im Allgemeinen be- 
wiesenen Zusammenhang auf besondere Fälle anzuwenden, mit 
anderen Worten, ob wir annehmen dürfen, dass mit der Verschie- 
denheit jedes besonderen Gefühls, jeder besonderen Vorstellung, 
jeder Willensäusserung eine absolut entsprechende Verschieden- 
heit der Gehirnthätigkeit verbunden sei, scheint die Bestimmung 
dieser Zeit nicht ohne Gewicht. Seit langer Zeit nahm ich mir 
vor, meine Bemühungen darauf zu richten. In der Sitzung der 
Koninklijke Academie van Wetenschappen zu Amsterdam vom 
24. Juni 1865 gab ich eine Uebersicht der ersten hierauf be- 
züglichen und unter Mitwirkung von Herrn de Jaager und 
von einigen anderen Zöglingen der Universität Utrecht erlang- 

437 


660 F. C. Donders: 


ten Resultate, die hierauf ausführlicher in der Dissertation von 
Herrn de Jaager:, over den physiologischen tijd der 
psychische processen mitgetheilt wurden. Die Idee zu 
diesen Versuchen war, wie auch die Vorrede meldet, von mir 
ausgegangen, die befolgten Methoden waren von mir an die 
Hand gegeben, und die Versuche wurden im physiologischen 
Laboratorium angestellt und von mir geleitet. Um dieselbe Zeit 
gab ich, unter Erwähnung der Methoden, eine Uebersicht der 
erhaltenen Resultate in einigen zu Utrecht und anderwärts ge- 
haltenen populären Vorträgen. Endlich zeigte und beschrieb 
ich in der Sectionssitzung für Natur- und Heilkunde der Pro- 
vinciaal Utrechtsch genootschap von 1866 zwei bei 
meinen Versuchen gebrauchte Apparate, den Noömatachograph 
und den Noömatachometer. — Im weiteren Lauf der Unter- 
suchung häufte sich indessen das Versuchsmaterial in dem 
Maasse auf, dass mir zur gehörigen Sichtung und Bearbeitung 
die Zeit fehlte, und da auch jetzt die Aussicht dazu nicht gün- 
stig ist, habe ich mich entschlossen, vor der Hand die Haupt- 
sachen in gedrängter Form mitzutheilen. Um die Uebersicht 
zu erleichtern, soll verschiedenes die Methoden, die speciellen 
Ergebnisse, die Berechnungen u. s. w. Betreffende in besonde- 
ren Anmerkungen beigefügt werden. 


Vor kaum 25 Jahren wurde die Zeit, innerhalb welcher 
gereizte Nerven ihre Thätigkeit nach dem Gehirn und das Ge- 
hirn seine Befehle nach den Muskeln bringt, für „unendlich 
klein“ gehalten. Johannes Müller, dem unter den Physio- 
logen seiner Zeit der erste Platz zukommt, nannte die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit in den Nerven nicht allein unbekannt, 
sondern ging so weit, zu prophezeien, dass die Mittel für die 
Bestimmung dieser Schnelligkeit uns wohl immer versagt blei- 


ben würden. Und siehe, kurze Zeit danach, im Jahre 1845, 


skizzirte du Bois-Reymond in allgemeinen Zügen den Plan 
für eine solche Bestimmung, und 1850 schon brachte sie Helm- 
holtz zur Ausführung. 

Die Methode war einfach. Helmholtz reizte die Muskel- 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 661 


nerven nach einander an zwei Stellen, deren eine an der Ein- 
trittsstelle in den Muskel, deren andere in grösserer Entfernung 
davon gelegen war, und bestimmte für beide Fälle die Zeit, 
die verlief, bevor sich der Muskel contrahirte. Der Unterschied 
der Dauer zeigte die Zeit an für die Fortleitung in dem zwi- 
schen den beiden gereizten Stellen gelegenen Nervenstück, und 
hiermit war die Fortpflanzungsgeschwindigkeit bekannt, welche, 
wie sich zeigte, nicht mehr als 100 Fuss in der Secunde be- 
trug. - Das ist eine Schnelligkeit, die Vögel in ihrem Flug 
übertreffen, der Rennpferde sich nähern, und die unsere Hand 
bei den schnellsten Bewegungen des Arms erreichen kann. 

Dies Resultat war bei Fröschen gewonnen. Bei warmblü- 
tigen Thieren, insbesondere beim Menschen, war die befolgte 
Methode nicht anwendbar. Hier schlug Helmholtz einen an- 
deren Weg ein. Er reizte die Haut nach einander auf zwei 
Punkten, von denen der eine in kleinerer, der andere in grös- 
serer Entfernung vom Gehirn gelegen war, und reagirte auf den 
erhaltenen Reiz, in beiden Fällen, so schnell als möglich mit 
einem bestimmten Signal, z. B. einer Bewegung der Hand. 
War hiermit die zwischen Reiz und Signal verlaufende Zeit für 
beide Fälle bekannt, dann wurde der Zeitunterschied als Lei- 
tungsdauer für den Längenunterschied der Gefühlsnerven in 
Rechnung gebracht: denn abgesehen von diesem Unterschied 
‚schienen beide Versuche vollkommen gleich zu sein. Auf diese 
Weise wurde nun beim Menschen eine Leitungsgeschwindigkeit 
von ungefähr 200 Fuss in der Secunde berechnet, d. i. etwa 
das Doppelte von der für Froschnerven gefundenen. 

Man sieht leicht ein, dass die hier befolgte Untersuchungs- 
weise nicht vorwurfsfrei ist. Erstens ist es schwer, den Reiz 
auf verschiedene Stellen der Haut mit gleicher Stärke einwir- 
ken zu lassen, und bei verschiedener Reizstärke ist die physio- 
logische Zeit, wie sich herausgestellt hat, nicht ganz dieselbe. 
Aber ausserdem setzt die Methode voraus, dass die Dauer des 
Processes im Gehirn ganz unabhängig von dem Ort der Rei- 
zung sei. A priori schon ist dies nicht wahrscheinlich. Tritt 
man nach einander von zwei Seiten in ein Zimmer, um darin 
Verschiedenes zu verrichten, dann wird man in beiden Fällen 


662 F. C. Donders: 


wohl nicht genau innerhalb derselben Zeit durch eine dritte 
Thür nach aussen kommen. Und offenbar wird der Unterschied 
im Aufenthalt ganz auf Rechnung der Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit gebracht. Es kann also nicht befremden, dass bei Wie- 
derholung dieser Versuche, im Wesentlichen nach derselben Me- 
thode, sehr auseinander gehende Resultate erhalten wurden. 
Ueber diese brauchen wir indessen nicht zu berichten, denn 
vor Kurzem glückte es, beim Menschen auf ebenso einfache und 
entscheidende Weise als beim Frosch, die Fortpflanzungsge- 
schwindigkeit in einem Bewegungsnerven zu bestimmen, also 
mit vollkommener Ausschliessung des psychischen Processes im 
Gehirn. Es ist wiederum Helmholtz!), der hier den Weg 
bahnte. Auf seine Veranlassung reizte Baxt die Nerven der 
Muskeln des Daumenballens nach einander am Handgelenk und 
oberhalb der Ellenbogenfalte, während, im übrigen, Ellenbogen, 
Vorderarm und Hand unbeweglich in einen Gipsverband ge- 
schlossen waren: in beiden Fällen zuckten nun die genannten 
Muskeln und konnten die Momente der Zuckung mittels eines 
Hebels auf dem Myographion registrirt werden. Das so erhal- 
tene Resultat ist sehr befriedigend. Mit sehr geringen Abwei- 
chungen wurde nämlich eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit ge- 
funden von 33 Metern in der Secunde, — das ist nur wenig 
mehr als bei Froschnerven. 

Durch diese directe Bestimmung sind nun alle Versuche 
an Gefühlsnerven, bei welchen die Hirnthätigkeit mit einge- 
schlossen war, in’s Gebiet der Geschichte verwiesen, — und 
man weiss, was dies sagen will. von Wittich?) würde gern 
noch seiner etwas grösser gefundenen Schnelligkeit für die Ge- 
fühlsnerven einige Geltung lassen. Aber es geht nicht; die 
Uebereinstimmung von Gefühls- und Bewegungsnerven ist in 
allen Hinsichten zu vollkommen, um zu erlauben, dass gegen- 
über den sicheren Bestimmungen bei diesen die nach unsiche- 
ren Methoden gefundene ‚Leitungsgeschwindigkeit für jene auf- 
recht erhalten werde. In wie weit aus solchen Versuchen, die 


1) Königl. Acad, der Wissensch. zu Berlin, 29. April 1867. 
2) Zeitschr. f, ration, Medizin 1868, XXXL S. 112 u. f. 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 663 


ich an verschiedenen Personen in grosser Zahl anstellte, in Zu- 
sammenhang mit dem Unterschied der gereizten Stelle, ein zeit- 
licher Unterschied für die Leitung im Gehirn abzuleiten sei, 
werde ich vielleicht näher untersuchen. 

So ist denn die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in den Ner- 
ven bekannt, und die Prophezeiung von Johannes Müller 
auf glänzende Weise Lügen gestraft. Bemerkenswerth ist es, 
dass die Theorie den Muth gab, sich an die Auflösung des un- 
auflösbar genannten Problems zu wagen. Aus der theoretischen 
Vorstellung: dass die Fortpflanzung nicht zu betrachten sei als 
die einer fortschreitenden Kraft oder Bewegung, sondern viel- 
mehr als ein auf jedem Punkt sich erneuender chemischer und 
damit verknüpfter elektromotorischer Process, — kam man näm- 
lich auf die Vermuthung, dass die Nervenleitung nicht so be- 
sonders schnell, und dass die Kürze der Nerven kein absolutes 
Hinderniss für ihre empirische Bestimmung sein würde. 


1. 


Sollte nun auch der Gedanke nicht die unendliche Schnel- 
liskeit haben, die man ihm zuzuschreiben pflegt, und sollte es 
möglich sein, die Zeit zu bestimmen, die zur Bildung einer 
Vorstellung oder einer Willensbestimmung gefordert wird? 

Diese Frage beschäftigte mich seit längerer Zeit. Oben be- 
schrieben wir die bei der Untersuchung der Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit in den Gefühlsnerven angewandte Methode. In 
der Zeit, die bei diesen Versuchen zwischen Reiz und Signal 
verläuft, ist auch ein bestimmter psychischer Process aufgenom- 
men. Dasselbe gilt für die Versuche, in denen der Reiz auf 
eins der andern Sinneswerkzeuge einwirkte. Hierüber wurde 
die erste vergleichende Untersuchung durch Hirsch, den be- 
kannten Astronomen von Neuchatel, angestellt. Die zwischen 
Reiz und Signal verlaufende Zeit nannte er die physiologische 
Zeit, und bei gleichem Signal, z. B. einer Bewegung der Hand, 
fand er diese Zeit am kürzesten nach einem Reiz auf der Haut 
(natürlich in der Nähe des Gehirns), länger nach einem Reiz 
auf’s Gehör, länger noch nach einem Reiz auf’s Gesicht. Im 
Allgemeinen wurde durch spätere Untersucher dieses Ergebniss 


664 F. €. Donders: 


befestigt. Aus sämmtlichen Versuchen, worunter auch die von 
mir und meinen Schülern genommenen, berechnete ich für die 
drei genannten Sinneswerkzeuge: Gefühl, Gehör und Gesicht, 
die physiologische Zeit resp. auf ungefähr '/,, !/,; und !/, Se- 
cunde. 

Aber wie viel hiervon gehört zu dem eigentlichen psychi- 
schen Process? Darüber sind wir ganz im Unsicheren. In die- 
ser kurzen Zeit muss viel geschehen. Folgen wir dem Process 
von dem Moment des Reizes an bis zu dem des Signals, so 
haben wir zu unterscheiden: 

l. die Einwirkung auf die percipirenden Elemente der 

Sinneswerkzeuge; 

2. die Mittheilung an die peripherischen Ganglienzellen, 
und das bis zur Entladung geförderte Anwachsen (die 
„Schwelle* von Fechner); 

3. die Leitung in den Gefühlsnerven bis zu den Ganglien- 
zellen der Medulla; 

4. die steigende Thätigkeit in diesen Ganglienzellen; 

5. die Leitung nach den Ganglienzellen des Organs der 
Vorstellung; 

6. die steigende Thätigkeit in diesen Ganglienzellen; 

7. die steigende Thätigkeit der Ganglienzellen des Organs 
des Willens; 

3. die Leitung nach den Nervenzellen für Bewegung; 

9. die steigende Thätigkeit in diesen Zellen; 

10. die Leitung in den Bewegungsnerven bis an den Muskel; 

ll. die latente Thätigkeit im Muskel; 

12. die steigende Thätigkeit bis zur Ueberwindung des Wider- 
standes vom Signal. 

Der ganze Process kann in !/, Secunde ablaufen; als Mi- 
nimum wurde selbst '/, gefunden. Die Zeiten nun, welche für 
die einzelnen Abschnitte des Processes gebraucht werden, sind 
nicht zu bestimmen. Allein die Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
in den Nerven können wir ungefähr in Rechnung bringen, und 
dies führt dann zu dem Resultat, dass der psychische Process 
der Vorstellung und Entschliessung kürzer dauert als !/,, Se- 
cunde, aber erlaubt nicht einmal zu behaupten, dass er länger 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 665 


als O0 dauere. Die Wahrheit ist, dass diese Versuche uns nur 
die Grenze nach der Seite des Maximums lehren, und über die 
des Minimums durchaus keinen Aufschluss geben. 

Ich kam nun auf die Idee, in den Process der physiolo- 
gischen Zeit neue Termen von psychischer Thätigkeit einzu- 
schieben. Untersuchte ich, wie viel die physiologische Zeit hier- 
durch verlängert wurde, dann würde, so urtheile ich, die Dauer 


des eingeschobenen Acts damit bekannt sein. 


In der oben eitirten Mittheilung an die Koninklijke Aca- 
demie van Wetenschappen wurden die ersten hierauf bezüglichen 
Bestimmungen mitgetheilt (siehe Anmerkung 1). 

Bei der ersten Reihe von Versuchen wurden gleiche Elek- 
troden auf beide Füsse gesetzt. Die Einrichtung war so ge 
troffen, dass man nach Belieben (durch Umlegen einer Pohl- 
schen Wippe) dem rechten oder linken Fuss einen elektrischen 
Schlag beibringen konnte. — Nun wurden die Versuche auf 
zwei Weisen genommen: a. während man wusste, auf welchen 
Fuss der Reiz wirken würde, wobei man das Signal mit der 
Hand derselben Seite gab; b. während man nicht wusste, wel- 
cher Fuss den Reiz empfangen würde und man auch das Signal 
mit der Hand der gereizten Seite geben sollte. Im letzten Fall 
wurde mehr Zeit gebraucht als im ersten, und dieser Unter- 
schied stellte die Zeit dar, welche man nöthig hatte, um sich 


“vorzustellen, welche Seite gereizt wurde, und um in Verband 
mit dieser Vorstellung die Wirkung des Willens rechts oder 


links zu bestimmen. Im Uebrigen war der ganze Process in 
beiden Fällen gleich. Es zeigte sich, dass die so eingeschobene 
psychische Thätigkeit, aus den Mitteln berechnet, ‘/,, Secunde 
verlangte). Vorher war gefunden, dass das Geben eines Signals 
mit der linken Hand 0,009 Secunden länger dauerte als mit der 
rechten, welcher Unterschied in Rechnung gebracht wurde. 
Dies war die erste Bestimmung der Dauer eines wohl um- 
schriebenen psychischen Processes, der in Wundt’s Versuchen 


1) Siehe de Jaager a.a. 0. S. 21—32: Die Methode war noch 
nicht genau genug, um dem Unterschied der Minima zu vertrauen 
(vergl. Anmerk. 2). 


666 F. ©: Donders: 


mir zu fehlen scheint. Es galt die Entscheidung eines Dilemmas 
und eine dieser Entscheidung entsprechende Willensthätigkeit. 

Dieselbe Untersuchung wurde mit Reizung des Sehwerk- 
zeugs angestellt. Hier wurde die physiologische Zeit bestimmt 
bei einfacher Reaction auf Licht und bei differentieller Reaction 
auf rothes und auf weisses Licht. Bei den letzten Versuchen 
musste für rothes Licht das Signal mit der rechten Hand, für 
weisses mit der linken gegeben werden. Die Entscheidung eines 
Dilemmas und die für ein entsprechendes Signal verlangte hier 
mehr Zeit als bei den vorigen Versuchen: im Mittel für fünf 
Personen betrug sie 0,154 Secunden. Der kleinste Mittelwerth 
war 0,122 Secunden bei Herrn Place; des grössten, 0,184 Se- 
cunden, machte ich mich schuldig, der die doppelte Lebzeit der 
übrigen Beobachter hatte. Auf die Ursache des Unterschieds 
bei Reizung der Haut und bei Reizung des Auges kommen wir 
später zurück. 

Bei diesen Versuchen wurde ‘das Signal mit einem der 
Hände gegeben. Später stellte ich noch eine Reihe von Ver- 
suchen an, wobei als Reiz gewisse Buchstabenzeichen, entweder 
entblösst oder plötzlich durch einen Inductionsfunken erleuchtet 
wurden, und das Signal im Aussprechen des Klangs bestand: 
hier verlangt der eingeschobene psychiche Process, aus den Mit- 
teln berechnet, 0,166 Sec. (!/;, Sec.), aus den Minimis 0,124 
('/s See.). — Diese Methode eignete sich nun weiter für Ver- 
suche, wobei nicht von zwei, sondern von 5 Vocalzeichen, eins 
erkannt und als Klang ausgesprochen werden musste. Auf diese 
Weise habe ich nicht weniger als fünf Reihen von Beobachtun- 
gen an verschiedenen Tagen ausgeführt, und es zeigte sich, dass 
bei der grösseren Auswahl aus fünf wirklich etwas mehr Zeit 
verlangt wird als bei der Wahl aus zwei, nämlich 0,170 Sec. 
bei Berechnung aus den Mitteln, 0,163 Sec. bei Berechnung aus 
den Minimis (Anmerk. 2). 

Endlich wurden dieselben Versuche mit Reizung des Ohrs 
angestellt. Hier bestand der Reiz im Klang eines Vocals, und 
Signal war die Wiederholung desselben Vocals. — Zwei Per- 
sonen A und B sitzen hierbei vor der Oeffnung des Phonauto- 
graphen. Während man den Cylinder dreht, stösst A einen 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 667 


wu Vocal aus, und B hat diesen so schnell wie möglich 
zu wiederholen. Für beide ist der Anfang der 
a Schwingungen auf der unteren Linie Fig. 1 ina und b 
# zu sehen, und die Länge der Zeit zwischen beiden 
ist aus den gleichzeitig registrirten Stimmgabel- 
# schwingungen abzuleiten. Diese Versuche wurden 
nun auf zweierlei Weise angestellt: a. während 
man wusste, welchen Vocalklang man zu hören be- 
2 kommen würde, und einfach mit demselben Klang 
so schnell als möglich reagiren musste; b. während 
M man nicht wusste, welchen Vocal man hören würde, 
"und sich also von dem Vocalklang Rechenschaft ge- 
ben musste, um denselben als Signal zu wieder- 
holen. In meinen ersten Versuchen mit de Jaager 
N antwortete ich bei bekanntem Klang ki, im Mittel 
in 0,180 Sec., bei unbekanntem in 0,268 Sec., was 
#4 einen Unterschied von 0,088 Sec. giebt; de Jaa- 
ger erhielt, bei namentlich anfangs grösseren Zah- 
= len, einen gleichen Unterschied von 0,088 Sec. — 
= Später fand ich in 7 Reihen, wobei ich das Signal 
zu beantworten hatte, für bekannten Klang im Mittel 
0,201 Sec. (!/, Sec.), für unbekannten Klang 0,284: 
also ein Unterschied von 0,083 Sec. (ungefähr '/ıs 
# Sec.), und aus den Minimis berechnet, wurde dieser 
Unterschied auf 0,067 Sec. (ungefähr !/,, Sec.) re- 
dueirt. In vier anderen Reihen, wobei ich entweder 
den voraus bekannten oder einen von nur zwei un- 
| bekannten Klängen zu wiederholen hatte, verlangte 
A die Wiederholung des bekannten Klanges noch et- 
2 was weniger (0,184 Sec.) und betrug die Verlänge- 
rung für den unbekannten, bei Berechnung aus den 
= Mitteln, nur !/,s (0,056 Sec.), bei Berechnung aus 
# den Minimis !/,, (0,0615 Sec.). 
| Bei drei anderen Personen von verschiedenem, 
= im Allgemeinen jugendlichem Lebensalter, wurde, 
“ bei Versuchen mit fünf Vocalklängen, bei unbekann- 
M tem Klang, eine Verlängerung von resp. 0,088 Sec,, 


668 F. C. Donders: 


von 0,087 Sec. und von 0,069 Sec gefunden. In der That eine 
merkwürdige Uebereinstimmung. 

Recapituliren wir jetzt die erhaltenen Resultate, so zeigt 
sich, dass für Entscheidung und conformes Signal gefordert 
wird: 

Secunden 
. 1. bei Reiz auf die Haut, — Dilemma, aus den 
Nıtselnvberechnet. 2 ar 2. RE 0,066 
2. bei Reiz auf’s Sehorgan: 
a. zwei Farben, Dilemma, bei fünf Per- 
sonen, aus den Mitteln berechnet . . 0,181 


b. zwei Vocalzeichen, Dilemma, aus den 
Mitteln "berechnet. Krk u. Tun 0,166 


aus den Minimis berechnet . . . 0,124 
c. fünf Vocalzeichen, aus den Mitteln 5 
rechnetr Sustie 8 .  SARGRR 0,170 


aus den Minimis beiischuein 2 RER 0,163 
3. bei Reiz auf’s Gehör: 
a. zwei Vocalklänge, aus den Mitteln be- 
rechnet. xi 154° ec. < ; 0,056 
aus den Minimis bereahnet EN. 0,0615 
b. fünf Vocalklänge, bei mir selbst, früher, 
aus den Mitteln berechnet . . . . . 0,088 
später, aus den Mitteln berechnet . . 0,083 


. aus den Minimis berechnet . . . . 0,067 
Idem bei vier anderen Personen, 

aus den Mitteln berechnet . . . ! . 0,088 

u: r ” SR). 0,069 

ag * ” u 15: ar ER 0,087 

Be r » PR 0,088 


Einige dieser Unterschiede lenken dabei sogleich die Auf- 
merksamkeit auf sich. Zuerst: warum fordert das gestellte Di- 
lemma weniger Zeit bei Unterschied von Klang (0,056) als bei 


# 


Die Schnelligkeit psychischer Processe, 669 


Unterschied von Farbe (0,124)? — Die Antwort ist: dass das 
auf den Klang zu gebende Signal, die einfache Nachahmung, 
durch Uebung natürlich geworden ist, natürlicher als das bloss 
conventionelle Signal, mit rechter oder linker Hand, bei Unter- 
schied von Farbe. Für dies letztere lässt sich denn auch durch 
fortgesetzte Uebung grössere Schnelligkeit erreichen. Für die 
Nachahmung von Vocalklängen dagegen war das Maximum von 
Schnelligkeit, wie sich herausstellte, schon nahezu erreicht — 
und so lehren uns die hierbei erhaltenen Werthe unmittelbar 
das Minimum der Zeit kennen, die für Entscheidung eines ein- 
fachen Dilemmas mit correspondirendem Entschluss nöthig ist: 
— !/s Secunde. — Bei Hautreizung inzwischen, wobei das zu 
gebende Signal gleichfalls conventionell war (Bewegung auch 
von rechter oder linker Hand), forderte derselbe eingeschobene 
Process nur !/,, Sec. oder 0,066 Sec., also wenig mehr als bei 
dem geübten Signal der Vocalklänge. Auch dies Ergebniss 
kann uns nicht befremden. Wir liessen die Reizung der redh- 
ten Seite mit der rechten Hand, die der linken Seite mit der 
linken beantworten. Dazu ist sicher die Neigung bereits ge- 
geben, als Resultat von Gewohnheit oder Uebung: denn ver- 
langte man Bewegung der rechten Hand bei Reizung der linken 
Seite, oder umgekehrt, dann war die Zeit länger und Verwechs- 
lung nicht selten. — Noch eine letzte Bemerkung. Zum Er- 
kennen von und Reagiren auf Vocalzeichen wird ungefähr das 
Doppelte der Zeit gebraucht, die zum Erkennen von Vocal- 
klängen mit conformer Reaction nöthig ist, und sicher doch 
haben wir ebensoviel Uebung im Sehen und Aussprechen von 
Vocalzeichen als im Hören und Wiederholen. Dieses Resultat 
hat mich sehr befremdet. Der Grund kann in verschiedenen 
Theilen des zusammengesetzten Processes gelegen sein. Ich 
glaube ihn indessen in den rein psychischen suchen zu müssen. 
Die Reaction auf Licht fordert, wie ich aus den sämmtlichen 
Beobachtungen verschiedener Personen berechnete, in der Regel 
etwas mehr Zeit als die auf Klang. Vereinige ich die bei mir 
selbst erhaltenen Resultate von 8 Versuchsreihen mit Reaction 
auf Licht und von 12 mit Reaction auf Klang, so finde ich 
gleichwohl beide gleich: 


670 F. C. Donders: 


für die erste nämlich. . 0,1953 Sec, 
für die zweite . . . . 0,1952 „ 
Eine so vollkommene Uebereinstimmung ist natürlich zufällig, 
um so mehr, als in einigen Versuchen die einfachen Vocale, in 
anderen die Vocale mit Explosiven als Signale dienten und 
die physiologischen Zeiten je nachdem ein wenig verschieden 
sind (Anmerk. 3). Aber es folgt doch daraus, dass für Klang 
und Licht die physiologischen Zeiten bei mir nicht merkbar 
von einander abweichen. Auch glaube ich annehmen zu dürfen, 
dass die Unterscheidung von zwei Farben ebenso schnell ge- 
schieht, als die von zwei Klängen, und dass die Reaction auf 
Unterscheidung der ersteren durch genügende Uebung auf die- 
selbe Zeit zurückgebracht werden könnte als die Reaction auf 
Unterscheidung der letzteren. Den Grund meine ich deshalb 
in der Form des Zeichens suchen zu müssen, welche die Seele 
nicht so schnell erkennt als den Klang. ' Umi von diesem Unter- 
s@hied Rechenschaft zu geben, müssen wir den Eindruck des 
Klanges und der Form des Zeichens etwas näher zergliedern. 
Auf der Netzhaut ist dieser Eindruck sehr zusammengesetzt. 
Eine Anzahl von pereipirenden Elementen, von denen jedes den 
empfangenen Reiz, mit seinem eignen Localzeichen, nach dem 
Gehirn überbringt, wird plötzlich getroffen und daraus construirt 
sich die Form in unserer Vorstellung. Die getroffenen Elemente 
sind ganz andere, wenn das Zeichen gross, als wenn es klein 
ist, und ein a bleibt doch ein A, ein i ein j. Auch eine kleine 
Abweichung der Gesichtslinie lässt das ganze Bild des Letter- 
zeichens auf andere Elemente der Netzhaut fallen. Der Process 
für die Vorstellung der Form ist also nothwendig sehr zusam- 
mengesetzt, und es kann uns nicht befremden, dass er mehr 
Zeit verlangt, als die Vorstellung eines Lichteindrucks im All- 
gemeinen oder selbst einer Farbe, die auf bestimmte pereipi- 
rende Elemente einwirkt oder nur eine besondere Energie ver- 
gegenwärtigt. Für einen solchen Process, vermehrt noch mit 
der Zeit für die differentielle Willensbestimmung (Entschluss), 
ist 0,16 Sec, verhältnissmässig nicht viel. — Und wie geschieht 
nun die Vorstellung eines Klanges? Für viele Klänge kann der 
Process wohl ebenso zusammengesetzt sein, wie für momentan 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 671 


erleuchtete kleine Formen. Denn gewöhnliche Klänge bestehen 
ja aus einer Zahl von Partialschwingungen, die gleichfalls ver- 
schiedene Nervenfasern in Thätigkeit bringen, und für jede Ton- 
höhe ist es wieder ein ganz anderes System von Nervenfasern, 
welches den Eindruck empfängt: das Einzige, was den Process 
einfacher erscheinen lässt, ist der Zusammenhang zwischen den 
Partialtönen, welche bei jeder Tonhöhe grösstentheils wieder 
die sogenannten harmonischen sind. Ist aber auch für Klänge 
im Allgemeinen der Process so zusammengesetzt, so gilt dies 
doch nicht von Vocalen. Bei jedem Vocal ist, wie ich vor 10 
Jahren schon zeigte, die Mundhöhle auf einen absoluten Ton 
gestimmt, welches auch die Tonhöhe der Stimme sei, mit der 
er hervorgebracht wird, und in Verband hiermit hat jeder Vo- 
cal seine absoluten, schier unveränderlichen Obertöne. Bei dem- 
selben Vocalklang werden also auf jeder Tonhöhe zum Theil 
dieselben Töne hervorgebracht, also jedesmal zum Theil die- 
selben Nervenfasern gereizt, die, wenn man einen Vocalklang 
zu erwarten hat, diesen sogleich charakterisiren, — und dies 
ist die Ursache davon, dass die Vorstellung des Vocaltimbres 
nicht einen so zusammengesetzten Process voraussetzt, wie er 
für die Vorstellung aus dem Vocalzeichen nöthig erscheint. 

Nachdem die vereinigte Zeit gemessen war, in welcher so- 
wohl Unterscheidung aus zwei oder mehr Eindrücken als ent- 
sprechende Willensbestimmung möglich ist, eröffnete sich die 
Frage, ob für beide Theile des Processes die geforderte Zeit 
nicht besonders zu bestimmen wäre. 

Es schien mir, dass man der Lösung dieser Frage näher 
kommen würde, wenn man die Bedingung stellte: dass nur auf 
einen Reiz das Signal folgen sollte, mit Vernachlässigung aller 
übrigen. 

So wurden Vocalklänge ohne nähere Anweisung als Zeichen 
bestimmt, aber nur auf einen, z. B. auf i, sollte man mit i ant- 
worten, auf die übrigen schweigen. Man spannt sich nun für 
das Erkennen von i an und hält die Stellung der Mundtheile 
und den Mechanismus dafür vollkommen bereit, so dass man 
beim Erkennen von i nur den Athem auszustossen hat, um den 
correspondirenden Klang vorzubringen — ganz wie beim Rea- 


672 F. C. Donders: 


giren mit i, während man wusste, dass i gehört werden würde. 
Est ist also bei dieser Versuchsweise keine Wahl für das Signal 
mehr nöthig: — allein das Unterscheiden, das Erkennen von 
i wird in den gewöhnlichen Process eingeschoben. Und wirk- 
lich zeigte sich’s, dass hierzu weniger Zeit nöthig war, als zum 
Beantworten jedes Vocalklangs mit gleichem Klang. Von den 
vielen auf diese Weise von mir angestellten Versuchen will ich 
nur die Resultate von drei Reihen beifügen, die an einem und 
demselben Abend in solcher Reihenfolge genommen wurden, 
dass, soweit Ermüdung dabei in’s Spiel kam, dieselbe gleich- 
mässig über die drei Versuchsarten vertheilt ward: 
a. bei Reaction auf bekannten Klang; 
bin 5 „ unbekannte Klänge; 
Baus " „ einen der unbekannten Klänge. 
Bei jeder dieser Arten wurde die mittlere Dauer und das 
Minimum aufgenommen: 
Tausendstel einer Seeunde 
für a. betrug die mittl. Dauer 201, das Minimum 170,5 
bir; Huskies DRAN a 237,5 
Ch EN A al nıy n 212,6 
Man findet nun: 
aus den Mitteln. aus den Minimis. im Mittel. 
b—a = 83 67 75 
c—a = 36 42 39 
In diesen Versuchen wurde also für die Vorstellung eines 
bestimmten Klanges (längere Dauer bei Methode c als bei Me- 
thode a) nur reichlich halb so viel Zeit gebraucht, als für die- 
selbe Vorstellung in Verbindung mit entsprechender Willens- 
bestimmung. Die Entwicklung der Vorstellung dauert bei mir 
0,039, d. i. beinahe ! 
Secunde, verlangt die Willensbestimmung. Oben theilten wir 


/as Secunde; etwas weniger, reichlich "/g, 
Versuche mit von anderen Personen, die zu dem combinirten 
Process weniger Zeit gebrauchten. Wahrscheinlich wird auch 
bei diesen für die beiden Termen die Zeit ungefähr in gleiche 
Theile getheilt werden müssen. Doch ist dies aus den von 
ihnen nach der c-Methode gethanen Bestimmungen nicht genü- 
gend abzuleiten. Es zeigte sich, dass für viele die c-Methode 


Die Schnelligkeit psychischer Processe., 673 


eine gewisse Schwierigkeit liefert. Sie geben das Signal, wo 
sie hätten schweigen müssen. Und geschieht das auch nur ein 
Mal, so ist die ganze Reihe zu verwerfen: denn was bürgt 
uns dann dafür, dass da, wo sie das Signal geben mussten und 
auch wirklich gaben, gehörig gewartet war, bis sie sicher unter- 
schieden hatten? Da man ausserdem nur dann und wann ein- 
mal gerade den Vocalklang zu hören giebt, auf den die Antwort 
verlangt wird, haftet an dieser Methode immer der Nachtheil, 
dass die meisten Umgänge des Cylinders unbenutzt bleiben. 
Ich lege darum viel Werth auf die oben erwähnten, an mir 
selbst erhaltenen Resultate von drei Versuchsreihen, mit An- 
wendung der drei Methoden für jede Reihe, wobei die Versuche 
tadellos ausfielen (Anmerk. 4). 

Inzwischen könnte man noch zweifeln, ob auf die befolgte 
Weise wirklich die zu einer bestimmten Vorstellung erforder- 
liche Zeit gemessen wird. Findet man nicht vielmehr die Zeit, 
um welche das Bestimmen der Art eines Vocalklangs länger 
dauert als das blosse Hören? Wir antworten hierauf verneinend. 
Wer die Versuche gemacht hat, weiss, dass das Signal da, wo 
es nur um Reaction im Allgemeinen zu thun ist, bei Allem 
was geschieht, losbricht. Wartet man mit Spannung auf eine 
Lichterscheinung, — man reagirt unwillkürlich auch auf einen 
Klang und umgekehrt, und ebenso auf einen Stoss, einen elek- 
trischen Schlag, kurz auf jeden kräftigen Eindruck. Man war- 
tet nicht bis man hört, sondern nur bis man gewahr wird, und 
man findet also nach der befolgten Methode die Zeit, welche 
verläuft zwischen dem ersten Moment eines Gewahrwerdens 
und der vollkommenen Vorstellung von der Art des Gehörten, 
das ist die für die Entwicklung einer bestimmten Vorstellung 
erforderliche Zeit. 

Dieselben Versuche nach der c-Methode habe ich ange- 
stellt, während das Sehen von Vocalzeichen der Reiz war. 
Die zum Erkennen erforderte Zeit war dabei verhältnissmässig 
kurz, kaum länger als bei Vocalkläugen. Dies Ergebniss ist 
sehr bemerkenswerth, wenn man bedenkt, dass das Unterschei- 
den von Vocalzeichen, wie sich uns in den Versuchen nach der 


a- und b-Methode gezeigt hat, viel mehr Zeit fordert, als das 
Reichert's u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868, 44 


674 F. ©. Donders: 


Unterscheiden von Vocalklängen. Doch glaube ich, dass sich 
davon Rechenschaft geben lässt. Bei den Versuchen nach der 
b-Methode konnte man sich im Voraus keine Vorstellung machen, 
welchen Eindruck man empfangen würde: man musste sich 
dessen enthalten, um auf jedes Vocalzeichen, das etwa zum 
Vorschein kommen mochte, mit gleicher Schnelligkeit reagiren 
zu können. Zur Unterscheidung ward dabei nun verhältniss- 
mässig viel Zeit gebraucht. In den nach der c-Methode ange- 
stellten Versuchen dagegen, von denen hier die Rede ist, konn- 
ten zwar auch alle Vocalzeichen erscheinen, aber man hatte nur 
auf eins davon zu reagiren, auf die übrigen zu schweigen, und 
man konnte also und musste selbst das eine in der Vorstel- 
lung haben, um nach constatirter Gleichheit von Eindruck und 
Vorstellung unmittelbar das in seinem Mechanismus präparirte 
Signal zu geben. In anderweitig mitgetheilten Versuchen!) über 
das stereoskopische Sehen hat sich mir der grosse Einfluss einer 
vorausgehenden Vorstellung auf das Erkennen von Formen auf’s 
Deutlichste gezeigt. 

Auch mit anderen Reizen, z. B. elektrischen Schlägen auf 
die Haut, sind Versuche nach der c-Methode anzustellen, aber 
auch hier allein mit Rücksicht auf ein gestelltes Dilemma. Auch 
ist man nicht beschränkt auf die Wahl eines Klanges als Signal. 
Man kann nämlich beim Hören von allen Klängen oder nur 
beim Hören von einem vorausbestimmten Vocalklang eine Be- 
wegung mit der Hand machen und der Unterschied giebt dann 
wieder die für eine bestimmte Vorstellung erforderte Zeit an; 
aber dabei ist dann die Vergleichung mit differentieller Reaction 
auf jeden der Klänge ausgeschlossen, und die Versuche würden 
dem Zweck nicht entsprochen haben, wenn ich nicht auf den 
Gedanken gekommen wäre, als Signal die Klänge zu regi- 
striren. 

Alle vorstehenden Ergebnisse sind mit einem unter dem 
Namen Noüömatotachograph?) beschriebenen Apparat erhalten. 
Das Streben nach näherer Analyse der Dauer der psychischen Pro- 


I) Archief voor natuur- en geneeskunde,. D. II. S. 332 u, f. 
2) Archief voor natuur- en geneeskunde, D, III. S. 105. 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 675 


cesse hat mich weiter geführt auf eine Methode, die auf einem 
sanz anderen Prineip beruht als die oben mitgetheilte, und 
wobei das als No@matotachometer beschriebene Instrument ge- 
braucht wird, Ich beabsichtige, die damit erhaltenen Resultate 
näher mitzutheilen. 


Anmerkungen. 


Anmerkung I. Bei unseren Messungen wendeten wir die gra- 
phische Methode an. Sie ist eirfach, sicher, leicht anwendbar und 
für unsern Zweck genau genug. Gälte es die Messung von absoluten, 
unveränderlichen Werthen, dann würde man nach der grössten Ge- 
nauiskeit streben müssen Beim Messen der etwas inconstanten Dauer 
von psychischen Processen ist eine Bestimmung in Tausendstel Se- 
eunden ausreichend, und wir dürfen nun die Einfachheit und Sicher- 
heit nicht einer grösseren aber zwecklosen Genauigkeit opfern. 

Bei unsern Versuchen kommt es auf drei Dinge an: 

1. Wir brauchen eine genau bekannte chronoskopische Einheit. 
Diese finden wir in den registrirten Schwingungen einer Stimmgabel. 
Die Schwingungszahlen der benutzten Stimmgabeln haben wir direct 
bestimmt durch gleichzeitiges Registriren ihrer Schwingungen und 
der Secunden einer Uhr, und der geringe Einfluss der Temperatur 
wurde gefunden aus der Aenderung der Anzahl Schwebungen mit 
einer andern, auf unveränderter Temperatur gehaltenen Stimmgabel. 

2. Der Moment der Reizung musste unter oder auf der Stimm- 
gabellinie genau registrirt werden. 

Für verschiedene Versuche geschieht dies auf verschiedene Weise. 

Lassen wir einen Inductionsfunken von dem schreibenden metall- 
nen Federchen der Stimmgabel durch das Papier auf den Cylinder 
überspringen, dann ist der Moment scharf markirt auf der chronosko- 
pischen Linie. Leicht ist die Einrichtung zu treffen, dass nach Gut_ 
dünken der Funke entweder nur gesehen, oder nur gehört, oder, indem 
man einen kleinen Theil der Entladung durch den Körper leitet, nur 
gefühlt wird. So kann man abwechselnd bei Reaction auf jedes 
der drei Sinneswerkzeuge die physiologische Zeit bestimmen. Um beim 
Oeffnen des constanten Stromes, das bei und durch Drehung des Cy- 
linders geschieht, nur einen Funken zu erhalten, muss man in die 
Induetionskette ein Funkenmikrometer bringen, mit Kugeln, die bei- 
nah bis zum Maximum der Schlagweite von einander gerückt sind. 
Ein soleher Funke kann zugleich dienen, um das Dilemma von Far- 
benunterschied (ob oder ob nicht durch gefärbtes Glas gesehen), das 


44 * 


676 F. ©. Donders: 


Unterscheiden von (dureh den Funken erleuchteten) Buchstabenzeichen 
u.s. w. zur Entscheidung zu bringen: immer wird in demselben Mo- 
ment, worin der Funke zwischen den Kugeln des Mikrometers über- 
springt, das Zeichen auch auf die chronoskopische Linie gesetzt. — Bei 
unseren früheren Versuchen war die Methode noch nicht so genau. 

Ein Vocalklang, der das Ohr trifft, kann auch das Federchen des 
Phonautographen von Scott-König, oder eines von König für 
mich verfertigten einfachen Instruments in Schwingungen bringen, — 
bei gleichem Abstand in demselben Moment als das Trommelfell. 
Unter die chronoskopische Curve schreibt das Federchen eine gerade 
Linie, bis es durch den Vocalklang in Schwingung kommt: so ist 
der Reizmoment scharf aufgezeichnet. 

3. Das Signal, womit reagirt wird, muss gleichfalls mit Präeision 
auf oder unter der chronoskopisehen Linie notirt werden. Die hierfür 
gebräuchlichen Elektromagnete mit durch die Stromstärke veränder- 
lichem Retard, sind in unsern späteren Versuchen ganz hei Seite ge- 
stellt. Die Bewerung, worin das Signal besteht, wird ohne Zwischen- 
kunft von irgend welchem Mechanismus registrirt. Ein verticales 
leichtes Holzstäbehen, beinah ohne Reibung um seine Längsaxe dreh- 
bar, trägt an seinem obern Ende ein horizuntales, auf deu Cylinder 
schreibendes Feiderchen und nahe seinem Unterende ein horizontales 
Stück, das, zwischen zwei Fingern gehalten, weggeschlagen werden 
kann und in demselben Augenblick das schreibende Federchen ab- 
weichen macht: auf diese Weise kann, in Verband mit einem aufzu- 
lösenden Dilemma, auch über links oder rechts Wegschlagen Verab- 
redung getroflen werden, 

Das Signal auf Vocalklänge ist die Wiederholung des Vocalklangs, 
welche der Phonautograph auf derselben Linie registrirt, als den Reiz 
(vel. Fig. 1) Auf Vocalzeichen wird das Signal auch als Vocalklang 
gegeben. Durch Reaction auf irgend einen Reiz, abwechselnd mit 
Bewegung der Hand und mit Vocalklang, wird der auf dem Unter- 
schied des Signals beruhende Zeitunterschied gefunden (vergl. An 
merk. II). 

Der grosse Vortheil des Gebrauchs von Stimmgabelschwingungen 
als chronoskopische Einheit besteht darin, dass man den Cylinder frei 
aus der Hand umdrehen kann: man findet die Dauer des Processes 
in der zwischen Reiz und Signal liegenden Anzahl Schwingungen, 
unabhängig von deren Länge, und auf gleichmässige Umdrehungs- 
geschwindigkeit kommt es deshalb nicht besonders an. Die Umdre- 
hung geschieht ungefähr in einer Secunde, und bei jeder Umdrehung 
macht man einen Versuch, nach welchem der Handgriff wieder auf 
dem Fleck ruht, von dem man ausgegangen war. Der von mir ge- 
brauchte Cylinder hatte einen Durchmesser von 19 Ctm, war 25 Ctm. 
lang und konnte nach Belieben mit Spiral- oder Circularbewegung 


Die Schnelligkeit psychischer Processe, 677 


gebraucht werden. Der Versuch fiel immer nahezu in die Zeit der 
grössten Umdrehungsgeschwindigkeit, und hier waren, bei 261 Schwin- 
gungen in 1”, Fünftel und selbst Zehntel einer Schwingung noch 
sehr gut abzulesen. Am Ende des Versuchs wird das Papier auf einer 
Linie, die ungefähr dem Anfang und Ende aller Umgänge entspricht, 
durchgeschnitten, so dass jeder durchlaufenden Stimmgabeleurve auf 
dem langen Blatt ein Versuch entspricht. Die Versuche werden nun 
numerirt und zu jedem Versuch die nöthigen Bemerkungen gesetzt, 
bevor die Schwärze durch firnisshaltigen Alkohol fixirt wird. 

Anfangs brauchten wir durchgehends eine Stimmgabel von 261 
Schwingungen in 1”, die sicher befestigt, einige Secunden vor jedem 
Versuch durch Hervorziehen eines sacht zwischen ihre Arme geklemm- 
ten Klötzchens in Schwingung versetzt wurde. Hiermit war man ge- 
warnt, dass der Reiz gleich folgen würde. Später standen uns die 
durch Klektromagnetismus in Schwingung erhaltenen Stimmgabeln zu 
Dienste, die König nach dem von Helmholtz für die Synthese 
von Vocalklängen befolgten Princip verfertigt. 


Anmerkung Il. Bei der Bestimmung der Dauer der psychi- 
schen Processe habe ich besonderen Werth gelegt auf die gefundenen 
Minima. 

Die Unterschiede, die wir finden, hängen sicher grossentheils ab 
von wirklichen Unterschieden in der Dauer der psychischen Processe. 
Der Moment des Reizes wird genau registrirt, ebenso der des Signals, 
und welcher wahrscheinliche Fehler an den verschiedenen, nicht psy- 
chischen Termen des Processes kleben möge, können wir nicht genü- 
gend zur Klarheit bringen, aber er ist sicher nicht gross. Wir müssen 
also die Werthe einfach so nehmen, wie wir sie finden, und uns mit 
der Kenntniss der Maxima, der Minima und der Mittel zufrieden stel- 
len. Den Grund der Unterschiede wünschen wir hier noch nicht nä- 
her zu untersuchen. Das allein bemerken wir, dass das Maass der 
Spannung und der Abstraction von allen andern Gedanken einen 
grossen Einfluss hat. Eine Zerstreuung beim Einfallen des Reizes 
wird immer mit Verlängerung des Processes gestraft. Aber in Ver- 
band hiermit ist es klar, dass die gefundenen Minina die reinsten 
Werthe sind: sie vergegenwärtigen den am meisten regelmässigen 
ungestörten Lauf des Processes. Durch Substraetion des Minimum 
von allen gefundenen Zeiten erhält man dann in den Unterschieden, 
eine gute Uebersicht der Abweichungen von der idealen Regelmässig- 
keit, und hieraus wird sich wohl Einiges über den Grund dieser Ab- 
weichungen ableiten lassen. — Die Bedeutung, die wir den Minimis 
beilegen, veranlasste uns, für zwei Reihen von Versuchen, die durch 
Einschieben eines psychischen Terms von einander verschieden sind, 
ausser dem Unterschied der Mittel auch immer den der Minima zu 
bestimmen. Gefährlich würde es sicher sein, allein nach den Minimis 


678 F. C. Donders: 


zu gehen. Die Möglichkeit besteht, dass bei schlecht beherrschter 
Spannung das Signal losbricht, bevor der Reiz eingewirkt hat, und 
dann findet man ein zu kleines Minimum: bei ungeschiekten Expe- 
rimentatoren kam das Signal ein einzelnes Mal schon vor dem Reiz. 
Will man diesem Uebelstand dadurch begegnen, dass man die Ver- 
suche mit relativ grossen Zwischenpausen, z. B. von einer Minute, 
und ohne Warnung, dass der-Reiz kommt, auf einander folgen lässt, 
dann findet uns der Reiz oft weniger wachsam, und die äusserste 
minimale Grenze wird dann schwer erreicht. Selbst bei Warnung 
kurz vor dem Versuch, so dass die Aufmerksamkeit nicht lange zu 
dauern braucht, ist eine grosse Reihe von Experimenten nöthig, um 
sich dem erreichbaren Minimum zu nähern, und darum müssen die 
zwei Reihen, deren Minima uns die gesuchte Differenz liefern, sehr 
gross oder doch gleich gross sein. — Niemals haben wir es versäumt, 
auch den Unterschied der Mittel zu bestimmen, Sie schützen uns vor 
dem groben Irrthum, wozu ein unvorsichtiger Gebrauch der Minima 
führen könnte. Und offenbar stellt ihr Unterschied in zwei Reihen 
doch auch die Dauer des in einer der Reihen eingeschobenen psychi- 
schen Terms dar. Es war indessen voraus zu sehen, dass für den- 
selben Term die Unterschiede der Mittel etwas grösser ausfallen wür- 
den als die der Minima: denn die Störung, welche die längere Dauer 
des Processes verursacht, drückt auch auf die psychischen Termen 
um so mehr, je complieirter sie sind, folglich am meisten in der 
Reihe, in welcher ein psychischer Term eingeschoben ward. Für die- 
sen Term haben wir also allein in den Minimis des ganzen Processes 
das Minimum zu erwarten: dieser Erwartung entsprach im Allgemei- 
nen das Ergebniss. 


Anmerkung Ill. Es kann nicht unwichtig sein, zu unter- 
suchen, wie viel Zeit bei gleichem Reiz das eine Signal mehr kostet 
als das andere. Für verschiedene Klänge und für die Bewegung der 
Hand kanu ich dazu einen Beitrag liefern, gestützt auf 91 neue Beob- 
achtungen, die an verschiedenen Beobachtungstagen alle durch mich 
selbst angestellt wurden. Das Signal wurde theils auf Licht-, theils 
auf Klangeindrücke gegeben. Die Klänge waren die Vocale, mit 
oder ohne vorausgehende Consonanten, p, t oder k. Verglichen wur- 
den z. B. pi, ti, ki und i, — oder eigentlich nicht i, sondern i mit 
vorausgehendem Hamze der Araber, das ist, eingesetzt bei geschlos- 
sener Stimmritze: das Hamze der Araber ist eigentlich auch ein 
Verschluss-Consonant, wird aber in den meisten Sprachen vernach- 
lässigt, — nur von guten Gesanglehrern nicht, die beim starken Ein- 
setzen von Vocalen gegen den Stoss des Hamze sehr zu kämpfen 
haben. Ohne Hamze eingesetzt, entsteht der Klang nicht plötzlich 
genug, um den Anfang scharf zu registriren. Die Bewegung der Hand 
bestand im Hervorziehen eines zwischen die Enden der Arme der 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 679 


Stimmgabel sacht eingeklemmten Klötzchens mit Handhabe, worauf 
die Schwingungen, ebenso wie die der Vocalklänge, sogleich durch 
den Phonautograph aufgeschrieben wurden. — Wir beschränken uns 
auf die Mittheilung der Endergebnisse in Schwingungen von 261 
auf 1”. 


Signal. 

Vocal mit k 

Mittel. Minim. 
219,3 216,5 


Vocal mit t 
Mittel. Minim. 


Vocal 
Mittel. Minim. 


Licht. . | 438,3 48,5 


Vocal mit p 
Mittel. Minim. 


45,1 40,5 | 53 48 
id....1508 48 | 52 52 |587 56. | 50,8 217,5 
Klang . | 50 Be 583 53 sga Magcı.ı 63. 60,7 
Licht. . | 56 53,2 | 56,5 545 | 593 583,7 | 61,2 58,9 


An nen. 150,22 46,57| 52,97 50 | 56.05 1,42 | 55.65. 53,27 


Hieraus folgt, dass ohne Ausnahme der Verschluss-Consonant vor 
dem Vocal mehr Zeit verlangt, als der einfache Vocal mit Hamze, und 
dass p weniger Verzögerung giebt als t und k, wie auch schon aus 
dem Mechanismus zu vermuthen sein würde. Die Verzögerung be- 
trägt, berechnet aus den Mitteln und aus den in Parenthese gesetzten 
Minimis, 

für p für t für k 
2,75 — (8,48) 5,83 — (4,85) 5,43 — (6,7). 


In drei Beobachtungsreihen konnten wir das Signal von Klängen 
mit dem der genannten Handbewegung vergleichen, und fanden für 
die Handbewegung jedesmal mehr Zeit nöthig: in der ersten Reihe 
der Tabelle nämlich im Mittel 52,7 und Minim. 51, das ist 9,4 und 
(9,5) Schwingungen mehr als für den Vocal; in zwei andern Reihen, 
wobei der Vocal nicht bestimmt wurde, 3,95 und (6,63) und 4,85 und 
(6,93) mehr als für pi. 


Anmerkung IV. Von den 51 Versuchsreihen, die gemacht, 
ausgezählt und berechnet sind, theile ich hier eine ausführlich mit, 
und ausserdem die Resultate von zwei anderen Reihen. In diesen Rei- 
hen kommen auf derselben Rolle abwechselnd die nach der a-, b- und 
c-Methode angestellten Versuche vor, d. i. bei Reaction auf bekannte, 
auf unbekannte und auf,einen der unbekannten Klänge. Bei der 
c-Methode bleibt immer ein Theil der Klänge unbeantwortet: auf 
Rolle XVI B, wovon wir die Resultate hier in ihrem ganzen Umfange 
mittheilen, Kommen auf 22 Curven nur 15 Bestimmungen vor, weil 
bei der a-Methode das Signal einmal wegen Zerstreuung ausblieb, und 
bei der c-Methode, wie sich gehörte, sechsmal nicht gegeben wurde, 


680 F. C. Donders: 
21. August, Abends 7 Uhr; die Herren Hamer und Donders 
vor dem Phonautograph. H. ruft, D. antwortet. Stimmgabel = 261 


Schwingungen. 


Methode a. Ki zu beantworten mit Ki. 


Nummer. Reiz. Signal. Anzahl Schwingungen. 
1 Ki Ki 45 
2 Ki ausgeblieben | 
3 Ki Ki 54 | im Mittel = 51,5 
20 Ki Ki 53 { Minimum = 45. 
21 Ki Ki 60 
22 Ki Ki 45,5 


Methode b. Unbekannter Klang, zu beantworten mit gleichem. 


Nummer. Reiz. Signal. Anzahl Schwingungen. 
+ Ko Ko Ki 
5 Ke Ke 72 
6 Ki Ki 72 im Mittel = 74,33 
17 Ki Ki 76 Minimum = 72. 
18 Ku Ku 74,5 
19 Ke Ke 74 


Methode c. Von den Klängen allein Ki zu beantworten. 


Nummer. Reiz. Signal. Anzahl Schwingungen. 
7 Ku — 
8 Ki Ki a] 
9 Ki Ki 61, 
10 Ka - im Mittel = 63,34 
11 Ku - Minimum = 59. 
12 Ki Ki 62 
13 Ke — 
14 Ki Ki 59 


Auf der folgenden Tabelle sind die Resultate der einzelnen Beob- 
achtungen von dieser Rolle mit den von zwei ähnlichen Rollen, zu- 
sammen 38, an demselben Abend gemachte Bestimmungen vereinigt. 


Anzahl Schwingungen. 


Metho- 2 J 8 Mittel aus den| Minimum aus 
den; XV XVIA XVIB | DE 38 Bestim- 
gen, mungen. 
a. | 866 | 4966 | 51,5 52,41 | 44,5 
b. | 74,83 73,08 74,33 74,08 62 
e. | 60,83 60,5 63,37 61,89 55,5 


Die Schnelligkeit psychischer Processe. 681 


Man findot nun 


Aus den Mit- Minimum aı 
Aus den Mitteln teln von allen", a aus 
nn 38 Bestim- 
Beobachtun- si 
KV NEN, XVIB eh ee. 
b—a 18,17 23,42 22,83 21,67 17,5 
c—a 4,17 10,84 11,87 9,48 11 


Also für die drei Rollen zusammen : 


Aus den Mitteln Aus den Miminis Im Mittel 
Sm nn Onmimereen —— m , — 
Schwin- | Tausend- Schwin- | Tausend- | Schwin- | Tausend- 
gungen. | stel Sec. | gungen. | stel Sec. | gungen. | stel Sec. 
Z l 
b-al 21,67 83 17,5 67,05 19,585 | 75,03 
cal. 348 36,32 11 42,15 10,24 | 39,24 


682 H. Magnus: 


# 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen über 
das Brustbein der Vögel. 
Von 


Dr. Hugo Macnus, 
prakt. Arzt zu Breslau. 


(Hierzu Taf. XVI. u. XVII) 


Schon in den zwanziger Jahren dieses Jahrhunderts ist 
von einigen französischen Naturforschern') der Versuch gemacht 
worden, die bis jetzt aufgestellten, grösstentheils nur auf äusse- 
ren Kennzeichen und Merkmalen basirten systematischen Ein- 
theilungen der Wirbelthiere durch neuere, hauptsächlich auf 
anatomischen Grundlagen fussende Systeme zu verdrängen. 
Auch in neuerer Zeit hat man vereinzelt den Versuch gemacht, 


1) Blanchard. Recherches sur les caracteres osteologiques des 
oiseaux appliquees a la classification naturelle de ces animaux. An- 
nales des sciences naturelles. Tom. XI. 1859. 

Gervais. Remarques sur les caracteres, que l’on peut tirer du 
sternum des oiseaux. Ann. d. scienc. nat. Tom VI. 1856. 

Geoffroy. Sur des observations comm. a l’Academie au sujet 
des sternum des oiseaux. Nouv. Ann. du Museum. Tom. II, 1833. 

L'’Herminier. Sur l’appareil sternal des oiseaux. Me&m. de la 
Soc. Linne. Tom. III. 1827. 

De Blainville. M&m. sur l’emploi de la forme du sternum et 
de ses annexes pour la confirmation ou pour l’&tablissement des fa- 
milles naturelles parmi les oiseaux. Journal de physique et de che- 
mie. Tom. XCII. 1821, 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 683 


die Ergebnisse, welche die anatomische Untersuchung der ver- 
schiedenen Klassen und hauptsächlich eine genaue Kenntniss 
ihrer Skelete liefert, für eine systematische Eintheilung des 
Thierreichs zu verwerthen. Mit besonderer Vorliebe hat man 
sich für diese Studien die Klasse der Vögel ausgewählt, wie 
Blanchard, eine Klasse, die für derartige Untersuchungen aller- 
dings auch ein sehr fruchtbares Material liefert, und, wie man 
aus den eben eitirten Arbeiten entnehmen kann, auch schon 
zu sehr interessanten Thatsachen geführt hat. Doch scheint 
mir die Art und Weise, wie die betreffenden Gelehrten diesen 
Versuch durchzuführen unternommen haben, durchaus nicht 
immer die gerade sehr zu billigende zu sein. Dieselben haben 
sich bei ihren Arbeiten fast ausnahmslos hauptsächlich an die 
Form des Sternum gehalten, die übrigen Scelettheile aber nur 
ganz obenhin behandelt. Es ist aber jeder andere Knochen 
des Skelets, hauptsächlich Kopf, Furcula, Pelvis gerade bei den 
Vögeln von ganz derselben Wichtigkeit wie jener, und dann ist 
es doch ein mehr oder weniger merkwürdiges Princip, die Vö- 
gel nur nach ihrem Brustknochen zu classificiren. 

Ein anderer Umstand scheint mir hierbei auch noch von 
der grössten Bedeutung. Es muss nämlich ein System, das die 
anatomischen Verhältnisse berücksichtigt und mehr in den 
Vordergrund rückt, auch die äusseren Formen und Eigenthüm- 
lichkeiten in seinen Kreis ziehen, wenn es überhaupt Anspruch 
auf Gebrauchsfähigkeit machen will und für den Laien ver- 
ständlich sein soll. Ein logisches System der Thiere darf also 
weder bloss die Aeusserlichkeiten, noch bloss die anatomischen 
Eigenthümlichkeiten als Eintheilungsprineip verfolgen, sondern 
muss beides vereinen. Eine kritische Betrachtung der äusseren 
Formen, verbunden mit einer genauen anatomischen. Untersu- 
chung, der den einzelnen Genera und Species eigenthümlichen 
Skeletformen dürfte wohl das System liefern, welches das natur- 
gemässeste und logischste wäre. Es ist ja auch die Betrach- 
tung einzelner Theile des Skelets für die jetzt bestehenden 
Systeme ein Hauptfactor und Stützpunkt. So ist z. B. bei den 
Quadrupeden die Kenntniss der Zähne und Füsse für eine Syste- 
matologie verwerthet worden; bei den Vögeln sind es Schnabel, 


684 H. Magnus: 


Nasenlöcher, Füsse. Es liegt also durchaus kein Grund vor, 
warum man gerade nur diese Theile des Skelets einer Unter- 
suchung für würdig erachtet hat, dagegen so wichtige und 
höchst interessante Aufschlüsse liefernde Theile, wie Kopf und 
Sternum, ganz unberücksichtigt lässt. Dass man beide erst dann 
genau untersuchen kann, wenn sie macerirt und präparirt sind, 
wird wohl von Niemand als Grund dafür geltend gemacht wer- 
den. Es ist nun allerdings ein solches System, wie das soeben 
besprochene, nur dann möglich, wenn äusserst genaue und mög- 
lichst umfangreiche, d. h. recht viel Material bietende Vor- 
arbeiten und Monographien über die Skelete oder einzelnen 
Knochen vorliegen. 

Einen solchen Zweck verfolgt die vorliegende Untersuchung 
des Brustknochens der Vögel. 

Das Sternum der Vögel liegt, wie das aller Vertebraten, 
in der Medianlinie des Thorax in dessen .vorderer, respective 
unterer Wand, doch erstreckt es sich meist noch über die obe- 
ren Parthieen des Abdomen und bedeckt ausserdem auch einen 
nicht unbeträchtlichen Theil der Seitenwände des Thorax. Diese 
im Vergleich mit der Entwickelung des Brustbeins bei den an- 
deren Wirbelthieren so in die Augen springende Breiten- und 
Längenausdehnung derselben erklärt sich aus den von allen 
anderen Classen der Wirbelthiere so wesentlich abweichenden 
Lebensbedingungen der Vögel. Die starke Entwickelung der 
am Sternum und seinen Adnexen entspringenden 5 Musculi 
peectorales, welche als Flugmuskeln fungiren, bedingt natürlich 
breite und starke Ursprungspunkte derselben, von denen aus 
die Muskeln ihre Wirksamkeit entfalten können. Ferner er- 
leichtert das einem Schiffskiel ähnlich gebaute, stark ausgehöhlte 
Brustbein dem Vogel das Schweben in der Luft ganz ungemein. 
Ks trägt gleichsam, besonders da sich ziemlich bedeutende Luft- 
säcke in seiner Concavität bergen, den Rumpf des Vogels in 
der Luft. Eine dritte, durchaus nicht gering anzuschlagende 
Function dieses Knochens ist der Schutz, den es den in Brust 
und Bauch liegenden Luftsäcken gewährt. Die dünnen mem- 
branösen Luftsäcke würden, wären sie nicht durch eine starke 
Knochendecke geschützt, leicht von der äusseren Luft compri- 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w, 685 


mirt und die Füllung derselben mit Luft dem Vogel auf diese 

Weise sehr erschwert werden; das würde aber soviel heissen, 
als ganz bedeutende Herabsetzung des Flugvermögens. Die 
ganz besonders ausgesprochene Ausdehnung der Luftsäcke nach 
unten erklärt auch das Ueberwiegen des Längsdurchmessers des 
Sternum über den Querdurchmesser. 

Die Dicke des Brustbeins ist keine bedeutende. Die mitt- 
leren Partien desselben sind die dünnsten und gegen das Licht 
gehalten durelscheinend; die Seitenränder, sowie der obere 
Rand sind weit massiger und dicker. Massiv ist das Sternum 
ebensowenig, wie alle anderen Knochen des Vogelskelets, bei 
denen wir eine auf Kosten der compacten Knochensubstanz aus- 
gesprochene Entwickelung der spongiösen Substanz beobachten. 
Diese Structur der Knochen bedingt erstens eine bedeutende 
(ewichtsherabsetzung des Gerippes und zweitens bilden die 
spongiösen Knochen weite Maschen, welche als Luftreservoir 
dienen. Auf einem Durchschnitt durch ein Vogelsternum er- 
blickt man eine vordere und hintere mässig dicke Knochentafel, 
zwischen denen regellos sich spongiöse Knochenballen ausspan- 
nen und so ein Maschennetz bilden. Die Grösse der Maschen 
varüirt sehr, die weitesten finden sich in den seitlichen Rän- 
dern, im oberen Rand und endlich in der Basis der Crista. 
Dieser fächerige Bau lässt sich übrigens schon von aussen er- 
kennen, indem sowohl auf der vorderen wie hinteren Fläche 
des Brustbeins zahlreiche weisse zarte Strichelchen auftreten, 
welche sich als Verwachsungsstellen der spongiösen Balken mit 
den Knochentafeln manifestiren. Gegen das Licht gehalten, 
zeichnet sich dies Maschenwerk des Sternum als zartes elegan- 
tes Netz ab. 

Mit dem Brustknochen sind durch Gelenke die Rippen- 
anhänge und die beiden Ossa coracoidea verbunden. Eine ge- 
lenkige Verbindung zwischen Rippen und Sternum finden wir 
bei den Vögeln; sie hat ihren Grund in der so wenig ausgie- 
bigen Beweglichkeit des breiten Brustbeins, und giebt so den 
Rippen die Möglichkeit, sich ungehindert durch das Sternum, 
welches sich fast gar nicht von seinem Platze rühren kann, be- 
wegen zu können. 


686 H. Magnus: 


Ueber die vom Brustbein entspringenden Muskeln ver- 
gleiche meine Dissertation: De museulis costarum sternique 
avium. 

Trotz der so überaus zahlreichen und verschiedenen For- 
men und Gestaltungen, in denen wir das Sternum bei den ein- 
zelnen Familien antreffen, lässt sich doch bei genauer gründ- 
licher Untersuchung jede von diesen verschiedenen Formvarie- 
täten von einem Grundtypus ableiten. Die vielen so bedeutend 
differirenden Modificationen und Veränderungen in der Form 
dieses Knochens sind nichts als Ergebnisse des Einflusses der 
Lebensweise der Vögel. Die Formen des Skelets haben sich 
der Lebensweise des Vogels entsprechend umgebildet und sich 
dieser gleichsam angepasst. Man kann also bei nur einiger- 
massen genauerer Kenntniss aus der Betrachtung des Knochen- 
baues sehr leicht einen Rückschluss auf die Lebensweise des 
Vogels machen. Dies hat mich veranlasst, fünf Hauptformen 
aufzustellen, welche den Einfluss der Lebensweise auf die Um- 
formung und Entwickelung des Brustknochens zeigen sollen. 

Die erste Form finden wir bei den Cursores; bei diesen 
zeigt das Sternum eine für die Lebensweise dieser Thierklass« 
ganz characteristische Form. Die Crista sterni fehlt, die Flug- 
muskeln sind verkümmert, kurz, das Brustbein hat hier die 
Form eines rundlichen schildförmigen, leicht gehöhlten Knochens, 
der nur als Schutz für den Thorax und Ansatzpunkt für die 
diversen Brust- und Armmuskeln fungirt. Die Vertreter dieser 
Form sind Struthio, Rhea, Casuarius. 

Auch bei ganz jungen Thieren solcher Klassen, die eine 
starke Crista zeigen, habe ich das Fehlen derselben beobachtet; 
ein Beweis, dass deren Entwickelung nur von der grössern oder 
geringern Flugfähigkeit abhängt; so habe ich es bei 2 jungen 
Schwänen gefunden. 

Die zweite Form finden wir in der Klasse derjenigen Vö- 
gel, die durch ihr ganz besonders entwickeltes Flugvermögen 
ausgezeichnet sind. Das Sternum ist hier nämlich sehr lang 
und breit, sowie stark coneav; die Kielform ist ganz besonders 
deutlich ausgesprochen, indem der Winkel, den die Crista mit 
dem Körper des Sternum bildet, ein stumpfer ist. 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 687 


Der untere Rand des Sternum ist meist glatt; relativ kleine 
Löcher finden sich zumeist über demselben. In diesem brei- 
ten, stark ausgehöhlten, nach unten sich zuspitzenden Knochen 
ruht der Vogelrumpf gleichsam wie in einem Schiff und schwebt 
von demselben getragen, ruhig und sicher in der Luft. Es ge- 
hören hierher alle Vögel, die sich durch ihren kühnen, schwe- 
benden Flug auszeichnen, so alle Tagraubvögel mit ihren zahl- 
reichen Klassen, ferner die Cypselidae, Caprimulgidae. 

Die dritte Gruppe umfasst diejenigen Vögel, die bald auf 
dem Boden leben, bald in den Lüften. Hier ist der Brust- 
knochen viel weniger concav und kleiner als wie bei den vori- 
gen; die Crista sterni ist gut entwickelt; der untere Rand 
meist jederseits mit einem starken Einschnitt versehen, bei ein- 
zelnen mit zwei. Diesen Typus repräsentiren die Oscines, 
Upupa, Merops, Alcedo, Buceros, die Hühnerartigen; die mei- 
sten aus der Ordnung der Scansores. 

Die vierte Form finden wir bei den Schwimmvögeln. Hier 
ist das Sternum breit und lang, mässig concav; die stark ent- 
wickelte Crista spitzt sich nach vorn nicht unbedeutend zu. 
Der untere Rand zeigt jederseits einen oder zwei Einschnitte; 
eine Ausnahme hiervon macht Mergus, bei dem sich diese Ein- 
schnitte nach meiner Beobachtung immer in Löcher umwan- 
deln; ebenso bei einzelnen Enten, so Anas clangula. Diese 
Form befähigt, vermittelst ihrer Länge und Breite, den Vogel 
in ganz exquisiter Form zum Schwimmen; das so entwickelte 
Brustbein trägt den Vogel gleichsam auf dem Wasser. Die 
schwächere Concavität desselben rührt von einer schwächeren 
Entwickelung der abdominellen Luftsäcke her. Die Zuspitzung 
der Crista nach vorn erleichtert dem Vogel das Durchschneiden 
des Wassers; ganz exquisit zeigt sich diese Zuspitzung bei allen 
tauchenden Vögeln, so bei Mergus, Haliaeus, Plotus, Sula, Po- 
diceps, Colymbus u. s. w. 

Die fünfte und letzte Gruppe umfasst die Grallatores. Bei 
diesen ist das Sternum sehr lang und schmal; die Crista ganz 
bedeutend ausgeprägt; der untere Rand nie ohne Ausschnitte. 
Die Concavität wieder stärker. Die schnellen Laufbewegungen 
dieser Thiere, sowie das schnelle Hin- und Herschiessen der- 


688 H. Magnus: 


selben in der Luft bedingen diese Form. Das schmale Sternum 
mit seiner scharfen Crista durchschneidet beim Laufen wie beim 
Fliegen schnell und leicht die Luft. Es können deshalb die 
Repräsentanten dieser Gruppe schnell und ausdauernd fliegen, 
doch nie so wie die Raubvögel, die von ihrem breiten Brust- 
knochen getragen werden, ruhig und lange in der Luft schweben. 

Es lassen sich natürlich die soeben aufgestellten Grund- 
typen nicht ganz scharf und präcise begrenzen, da sie vielfach 
in einander übergehen; z. B. bilden wohl die Strigidae den 
Uebergang von der 2. zur 3. Form, doch ist dies auch durch- 
aus nicht die Absicht der vorhergehenden Discussion gewesen, es 
sollte vielmehr nur ein Versuch sein, die zahlreichen Formen 
und Variatioren, in denen uns das Vogelbrustbein begegnet, als 
Ergebnisse und Resultate des Einflusses der Lebensweise auf 
das Skelet darzustellen. 

Einzelne dieser Formen lassen sich ‘direet ohne grössere 
Schwierigkeit erklären, während wir für andere wohl nur schwer 
eine passende Erklärung finden werden. So hängt die grössere 
oder kleinere Concavität des Sternum von der entsprechenden 
Entwickelung der Luftsäcke ab, die der Innenfläche dieses Kno- 
chens anliegen. Je schärfer das Flugvermögen ausgeprägt ist, 
um so mehr entwickeln sich die Luftsäcke und also auch natür- 
lich der dieselben schützende Knochen. 

Die kleinsten Foramina oder Ausschnitte des unteren Ster- 
nalrandes im Verhältniss zur Grösse des ganzen Brustknochens 
habe ich bei allen den Vögeln beobachtet, die hoch und gut 
fliegen; also Raptatores, Larus, Sterna, Ciconia. Eine Erklä- 
rung hierfür liesse sich wohl durch folgende Betrachtung geben. 
Um den Vogel zum anhaltenden Flug zu befähigen, muss der- 
selbe ein bestimmtes Quantum Luft in seine Knochen aufneh- 
men; je grösser nun das Sternum, der umfangreichste Knochen 
des ganzen Scelets, ist, um so mehr Luft kann dasselbe auf- 
nehmen. Die Grösse desselben wächst aber natürlich mit der 
Abnahme des Umfangs der Löcher oder Einschnitte, und so 
auch seine Fähigkeit, grössere Quantitäten Luft einzunehmen. 
— Gehen wir jetzt zu der specielleren anatomischen Unter- 
suchung des Brustbeins über. Ich theile dasselbe ein in den 


/ Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 689 


Körper und die von demselben ausgehenden Fortsätze, 
deren zwei Paar paarige, Processus laterales superiores 
 (Processus laterales antiei Wiedemann. Processus costalis. Gurlt. 
Apophyse claviculaire Vieg d’Azyr.) und Processus latera- 
les inferiores (Processus laterales postici Wiedemann. Les 
anses laterales Vieq d’Azyr.), und zwei unpaarige, Crista sterni 
und Spina sternalis, existiren. 

Der Körper bildet die eigentliche Basis und Grundlage des 
ganzen Knochens; er stellt einen länglichen viereckigen Kno- 
chen dar, an dem wir eine vordere convexe, hintere concave 
Fläche und einen oberen, unteren Rand und zwei Seitenränder 
unterscheiden müssen (s. Taf. 16; L.). — Die vordere Fläche 
(Taf. 16; I. A.) ist convex, plan meist ohne jedes Foramen; nur bei 
Colloealia') ist dieselbe jederseits mit einer ovalen Fontanelle 
versehen, die durch eine sehnige Membran geschlossen wird. 
Bei Colymbus areticus und septemtrionalis (s. Taf. 16;"Il. M.) 
ist das untere Ende der vorderen Fläche mit mehreren regellos 
angeordneten Löchern versehen. In der Medianlinie der vorde- 
ren Fläche steigt die Crista sterni senkrecht herab und theilt 
dieselbe so in zwei symmetrische Hälften; geht die Crista bis 
an den unteren Rand des Sternum, so ist diese Theilung eine 
vollständige, so bei Gypogeranus, Alcedo, Cuculus, Cypselus, 
den meisten Grallatores, einzelnen Natatores, so Colymbidae 
(s. Taf. 16; I. A.C.H.L. M.N.). Spaltet sich aber die Crista, 
bevor sie den unteren Rand erreicht hat, in zwei Schenkel, so 
schaltet sich zwischen die beiden seitlichen Hälften der vorderen 
Fläche eine kleine dreieckige Platte ein, die am unteren Ende 
der Crista liegt. Dieselbe stellt ein Dreieck vor, dessen Basis 
der untere Sternalrand, dessen Schenkel die divergirenden End- 
leisten der Crista bilden und dessen Spitze im unteren Ende 
der Crista liegt. Sehr deutlich ausgesprochen ist diese Form bei 
den Tagraubvögeln (s. Taf. 17; III. B. D.), bei den Eulen (Taf. 16; 
II. G.), bei den Öseines, bei Buceros, Psittacini; bei sehr vielen 
Schwimmvögeln, so Anser, Cygnus, Pelecanus. Bei einzelnen 


1) Bernstein. Beiträge zur näheren Kenntniss der Gattung 
Colloealia. Aus den Verhandlungen der kaiserl. Leopold.-Carolinischen 
Academie der Naturforscher. Vol. XXVI. P. I 

Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868- 45 


690 H. Magnus: 


hört die Crista schon 1—2” vor dem unteren Sternalrand auf; 
alsdann gehen an dieser Stelle die beiden seitlichen Hälften in 
einander über; dies beobachtet man bei Aquila leucocephala 
(Taf. 16; 1.); bei Pelecanus, Sula, Haliaeus erreicht sie sogar 
kaum die Mitte der vorderen Fläche. 

“Die Foramina, die bei sehr vielen Arten sieh dicht ober- 
halb des unteren Randes zeigen, sowie die daselbst auftretenden 
Einsehnitte gehören in die weiter unten folgende Beschreibung 
des unteren Randes. Die vordere Fläche zeigt somit eigentlich 
nichts besonders Bemerkenswerthes, nur möchte ich noch auf 
einige Knochenleisten, die sich auf derselben zeigen und noch 
wenig beobachtet worden sind, aufmerksam machen. Es finden 
sich meist jederseits 3 solche Leisten. Die eine geht von dem 
lateralen Ende der vorderen Lefze des oberen Randes schräg 
zum Seitenrand herab, den sie ungefähr in seinem oberen Drittel 
erreicht (Taf. 16; I. Sp. 8.). Sie bezeichnet die Grenze, bis zu 
der sich der Musculus Subelavius nach unten erstreekt, und 
möchte ich sie deshalb Spina Subelavii nennen. Bei star- 
ker Entwickelung dieses Muskels tritt natürlich auch diese 
Spina besonders deutlich hervor, so dass der von ihr begrenzte 
Theil zu einer seichten Grube vertieft erscheint; so zeigt sie 
sich besonders bei den Raptatores, bei Picus, Psittaeini. Sehr 
schwach habe ich sie bei Diomedea und Pelecanus gefunden. 
Eine andere Leiste geht etwa von der Mitte der vorderen Lefze 
des oberen Randes entweder schräg zur Basis der Crista sterni 
hin (Taf. 16; 1. Sp. P.), so bei den Raptatores, Corvinae, Laridae, 
Colymbidae, Ardea, Sterna u. s. w., oder sie geht parallel dem 
Seitenrand über die vordere Fläche fast bis zum unteren Raud 
herab, so bei Psittacus, Vanellus, Anatidae. Diese Leiste zieht 
die Grenze für die laterale Entwickelung des Musculus pecto- 
ralis medius und möchte ich ihr deshalb den Namen Spina 
peetoralis beilegen. Die Entwickelung dieser Leiste hängt 
wesentlich, sowie die jedes Knochenvorsprunges, der Muskeln 
zum Ansatz dient, von der mehr oder weniger starken Ausbil- 
dung ihres Muskels ab. Dieser Muskel ist aber bei allen den 
Vögeln, die einen grossen Kopf und langen Hals haben, sehr 
kräftig und muss es auch sein, da er ein Hauptregulator für 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 691 


die Erhaltung des Gleichgewichtes während des Fluges ist. 
Dadurch nämlich, dass er, von der unteren Körperfläche ent- 
springend, nach oben und vorn aufsteigt, dann sich um das Os 
coracoideum herumschlägt und direct nach hinten strebt, über- 
trägt er einen grossen Theil des Gewichtes der vorderen Körper- 
hälfte auf das Os coracoideum und weiter nach hinten auf den 
Humerus; er zieht seine im Bogen nach hinten gehende Sehne 
kräftig nach hinten, so dass, wie schon Cuvier') angedeutet 
hat, er das Ueberschlagen des Vogels in der Luft verhindert. 
Es hängt und ruht das Vogelscelet also in diesem Muskel wie 
in einer Schleife. Macht sich daher eine besonders kräftige 
Entwickelung des Kopfes und Halses geltend, so wird dem- 
gemäss auch, um das Gleichgewicht des Körpers zu normiren, 
der Pectoralis medius und mit ihm seine Ursprungsleiste am 
Sternum schärfer hervortreten müssen. Wir finden auch bei 
allen Vögeln, die einen sehr grossen Schädel haben, eine starke 
Spina pectoralis, so bei allen Raptatores, bei Psittacus, bei den 
langhälsigen Grallatores und Natatores. Bei den Oscines und 
allen den Arten, die sich nicht durch besondere Entwickelung 
der vorderen Körperhälfte auszeichnen, habe ich die Spina pec- 
toralis immer nur sehr schwach angedeutet gefunden, ja häufig 
sogar vermisst. Eine dritte quer von der Crista zum Seiten- 
rand strebende Leiste zieht dem Pectoralis major eine Grenze 
für seine Ausdehnung nach unten (Taf. 16; I. H.). 

Die hintere Fläche des Körpers ist concav; die tiefste 
Stelle der Concavität liegt in der Medianlinie in einer vertical 
herabsteigenden Furche. Ganz glatt habe ich diese Fläche nur 
bei den Colymbidae gefunden, während bei allen Anderen sich 
mehr oder weniger zahlreiche Löcher in derselben zeigen, die 
in die Luftzellen des Sternum führen. Eine sehr kleine An- 
zahl findet man bei den Oscines, den Hühnern und den klei- 
neren Grallatores; sehr zahlreiche dagegen bei den Raubvögeln 
und grösseren Wadvögeln. Bei Anas habe ich nur ein Loch 
beobachtet, das in der Medianlinie dicht unterhalb des oberen 
Randes liegt, ebenso bei Larus. Die Anordnung der Löcher ist 


1) Cuvier. Vergleichende Anatomie. Tom. I. pag. 249. 
45* 


692 H. Magnus: 


so, dass sie sich in grosser Menge in der Medianfurche, längs 
des oberen Randes und der Seitenränder finden, so bei den 
Corvini, bei Cuculus, Cieonia. Ueber die Form dieser Löcher 
lässt sich nichts bestimmtes angeben, da dieselbe sehr variirt; 
so verschmelzen bisweilen die Löcher längs des oberen Randes 
zu zwei grossen Löchern, die neben der Medianfurche liegen, 
so habe ich es häufig bei Pieus, Psittacus gesehen, oder sie 
vereinigen sich zu einem umfangreichen Loch, das gerade in 
der Medianfurche liegt, wie ich es bei Ardea einerea und Te- 
trao urogallus bisweilen gefunden habe. Doch sind dies eben 
nur Ausnahmen, die sich bei den Einen finden, während sie 
Anderen derselben Species fehlen. Ausserdem sieht man noch 
manchmal auf der hinteren Fläche einzelne hervorspringende 
Querleisten, die am Seitenrand entspringen und quer nach der 
Mitte hin verlaufen, oder sehr kurz sind; recht deutlich habe 
ich sie bei Larus, Ciconia angetroffen. Am tiefsten ist die Con- 
cavität der hintere.: Fläche bei den Raptatores, bei Psittacus, 
den grösseren Grallatores; am flachsten bei den Natatores, z. B. 
Anas, eine Erscheinung, die ich schon vorhin durch den Ein- 
fluss der Lebensweise zu erklären versucht habe. — Am brei- 
testen ist der Brustbeinkörper bei den Schwimmvögeln, beson- 
ders bei Pelecanus und Diomedea; am schmalsten bei den Gral- 
latores; dafür macht sich aber in der Grösse des Längendurch- 
messers das umgekehrte Verhältniss geltend, so hat z.B. Grus 
wohl das längste Sternum. 

Die Seitenränder, Margines laterales, zeigen drei 
Abschnitte; der oberste wird gebildet durch einen mehr oder 
minder ausgebildeten Fortsatz, Processus lateralis superior; an 
ihn schliesst sich nach unten der rippentragende Theil des 
Seitenrandes an, der nach unten zu in den dritten Abschnitt 
übergeht, welcher die verschiedensten Formen zeigt, bald ge- 
rade nach unten herabsteigt, bald einen Fortsatz, Processus la- 
teralis inferior, nach der Seite schickt. lassen wir alle drei 
Theile einmal als Ganzes ins Auge, so können wir von diesem 
Rand sagen, dass er bei allen den Arten, deren Sternum einen 
Processus lateralis inferior besitzt, nach unten zu divergent mit 
dem andern Seitenrand verläuft. Bei Fehlen dieser Fortsätze 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 693 


gehen beide Ränder meist parallel bis fast an den unteren Rand, 
kurz vor dem sie sich aber etwas ausbauchen (s. Taf. 16; I.), oder 
sie gehen ganz parallel bis unten, so bei Ardea, Buceros (Taf. 16; 
II. E. F.). Divergent nach unten zu verlaufen beide Seiten- 
ränder bei den Edelfalken (Falco peregrinus, aesalon, subbuteo, 
islandicus, tinnunculus, rufipes und cenchris), ein Verhalten, 
welches gerade unter den Raubvögeln ganz besonders diese Fa- 
milie charakterisirtt. Auch die Psittaeini zeigen diese Form, 
ebenso Cypselus, Collocalia. Eine Oonvergenz der Seitenränder 
nach unten wird nur äusserst selten beobachtet, so bei Haliae- 
tos albicilla, bei einzelnen Grallatores. 

Untersuchen wir nun die 3 Abschnitte der Seitenränder 
einzeln. Der oberste Abschnitt, Processus lateralis supe- 
rior, durchläuft alle Phasen der Entwickelung, von einer klei- 
nen rundlichen, kaum vom Corpus sterni deutlich äbgesetzten 
Knochenplatte (Psittacus, Milvus, Astur, Circus), bis zu einem 
schlanken, langen, nach oben oder aussen strebenden Fortsatz 
(Oscines, Corvini, Alcedo, Picus, Strigidae, Gallinacei, Ardea, 
Anas; s. Taf. 17; IV.A.D.E.F.L.). Es beginnt dieser Fortsatz 
am lateralen Ende der hinteren Lefze des oberen Randes; bis- 
weilen findet sich an dieser Stelle eine seichte Incisur (Taf. 16; 
I. F.), welche denselben vom oberen Rand deutlich abtrennt, so 
bei den Aquilae, die auch einen mehr entwickelten Fortsatz 
besitzen, als die übrigen dieser Ordnung; ebenso bei Anser. 
Seine Grenze nach unten zu ist keine bestimmte, er geht viel- 
mehr ohne irgend welche Incisur oder Vorsprung in den rippen- 
tragenden Theil des Seitenrandes über. Man trennt beide Theile 
am besten, wenn man in der Verlängerung des oberen Randes 
durch die Basis dieses Fortsatzes eine Grade zieht. Am 
schwächsten ist der besagte Fortsatz, wie schon erwähnt, bei 
Milvus, Astur, Circus; dann kommen einzelne Arten aus der 
Ordnung der Grallatores, so Vanellus, Scolapax, während es 
bei anderen ziemlich gross und nach der Seite gerichtet ist, 
so bei Ardea, Ciconia. Ziemlich bedeutend ist er bei allen 
Schwimmvögeln, doch am längsten bei den Öseines und den 
Hühnern, bei Picus, Ramphastos, Sturnidae, Strix aluco. Auch 
bei Struthio ist er sehr kräftig und nach der Seite gerichtet, 


694 H. Magnus: 


während er bei den vorher erwähnten Arten schräg nach oben 
und aussen geht. Er endet gewöhnlich bei diesen Arten mit 
einer breiten Platte, so besonders bei Centropus Mirbeckii, 
während er bei Picus mit knopfförmig verdicktem Ende auf- 
hört. Bei den Wasservögeln ist er meist eine breite rundliche oder 
mehr viereckige Platte (so Anas, Podiceps, Taf. 17; IV. K.L.). 
Bei einzelnen Familien trägt er sogar noch Gelenkflächen zum . 
Ansatz für 1 bis 2 Rippen, so bei Picus, Aquila, Ciconia; alsdann 
ist seine Grenze nach unten hin natürlich noch viel weniger 
deutlich als sonst. 

Strix fammea und Otus vulgaris können allein, abgesehen 
von anderen Verschiedenheiten im Scelet, durch diesen Fort- 
satz unterschieden werden. Bei Strix flammea ist derselbe breit, 
ziemlich kurz, fast direct nach der Seite strebend, mit einer 
viereckigen breiten Spitze endend. Bei Otus vulgaris ist er 
schmal, schlank, nach oben und aussen gerichtet, in eine scharfe 
Spitze zulaufend. Die sich nach unten an diesen Fortsatz an- 
schliessende, die Gelenkflächen für die Brustbeinrippen tragende 
Pars artieularis stellt einen graden, oder ein wenig nach 
innen ausgehöhlten breiten Knochenrand dar. Die Länge die- 
ses Randes ist eine sehr wechselnde und richtet sich nach der 
Anzahl der Gelenkflächen, die er trägt; seine Grenze nach un- 
ten zu ist die letzte Gelenkfläche. Sind nur wenig Gelenk- 
flächen, so ist natürlich die Pars articularis kurz, so bei Ardea, 
Strigidae, Alcedo, Cuculus, Pieidae, den Hühnerartigen; sind 
die Gelenkflächen sehr eng und nahe an einander gerückt, so 
verkürzt sich natürlich dieser Theil auch nicht unbedeutend, 
so bei den Oscines. Am längsten habe ich denselben bei den 
Natatores gefunden, wo die letzte Gelenkfläche dicht am Ur- 
sprung des Processus lateralis inferior sich findet. Auch bei 
den Tagraubvögeln ist die Pars artieularis lang; bei Ciconia 
verlängert sich der rippentragende Seitenrand durch das Weit- 
auseinanderstehen der 5 Gelenkflächen. Die Zahl der Rippen, 
die sich am Sternum ansetzt, varlirt von 3 bis 9; darunter oder 
darüber habe ich sie nie fallen oder steigen sehen. Es giebt 
übrigens die Anzahl der ans Sternum sich ansetzenden Rippen 
bei verschiedenen Species derselben Art eine Unterscheidung 


- 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 695 


derselben; doch muss ich gleich hinzusetzen, dass die Anzahl 
der Rippenpaare bei den Vögeln sehr schwankt, also dies Cri- 
terium nur eine relative Sicherheit zur Unterscheidung bietet. 

Ich lasse hier eine kleine Tabelle folgen über die Anzahl 
der ans Sternum sich ansetzenden Rippen; aus der Zahl dieser 
kann man die Zahl sämmtlicher Rippen sehr leicht berechnen, 
wenn man noch 2 Paar falsche Halsrippen, die sich fast bei 
allen Arten finden, und 1 Paar falsche Bauchrippen, die sich 
nicht überall finden, als bei den Hühnern, Natatores, Gralla- 
tores, mit wenigen Ausnahmen. 


Rneagamericana, - . . . „dena 
Casuarius galeatus. . . .erisunlık 
Casuarius Novae Holland... . 2.5 
Ardea cinerea 

„. Stellaris 3 4 

„ Ininuta 5 

Ayo 


Alle Hühnerarten 
Fast alle Clamatores 
Strix flammea . 
Strix vulgaris 

Alle. Fringillae . 
Alle Corvini 

Lanius 

Sturnus 

Motacilla 

Vultur einereus 
Ramphastos Toce 
Platalea 
Phoenicopterus . 
Tantalus . 

Cieoma .. 7 
Picidae 

Sula 

Haliaeus . 

Cacatua moluecensis . 
Psittacus rufirostris 


ax a a x an oa IT ST A m [ 


696 H. Magnus: 
Psittacus leucocephalus . 
- sulphureus . 

x erythacus 
2 aureus 
“ amazonicus 
a dominicus . 
. ochrocephalus . 
5 macao 
r melopsittacus . 
Diomedea 
Larus . 
Aptenodytes 


Thalassidroma . 
Merzus en. er 
Cathartes percnopterus . 
Alle Edelfalken 
Gypaötos barbatus 
Lestris 
Alle Adler Rineit 5t 
Ausgenommen Haliaetos albicilla 
Astur . 
Circus 
Milvus > 
Cygnus olor 

5 Be 
Grus 


So A SNAISÄAANHn N AD Ho nn 


Cygnus musicus SP EN TUE TI 

Dass diese Zahlen Schwankungen unterworfen, habe ich 
vorhin schon angedeutet, doch habe ich, da ich die meisten 
der angeführten Vögel in verschiedenen Exemplaren untersucht 
habe, wohl beurtheilen können, welche Zahlen die gewöhnlichen 
sind, und diese habe ich 'in die Tabelle aufgenommen. Wo 
ich bloss ein Thier untersuchen konnte, habe ich die Zahlen 
nicht angegeben; so habe ich bei I Exemplar von Falco api- 
vorus d wahre Rippen gefunden, ebenso bei Meleagris gallo- 
pavo 5, bei Tetrao lagopus 5; bei 5 untersuchten Perlhühnern 
zeigten vier 4 Paar echte Rippen, eins aber ö; bei 3 Exem- 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 697 


plaren von Crax hatten zwei 4, eins 5 Paar wahre Rippen; 
bei Fulica atra hatten zwei 7, eins 6 Paar u. s. w. 

Wie sich aber Species einer Gattung durch die Rippenzahl 
unterscheiden lassen, sieht man bei Psittacus, Ardea, Oygnus, 
Casuarius, Falco nobilis. In demselben Grade wie die Anzahl 
der Gelenkflächen für die Rippen am Sternum variirt, ist die 
Form derselben constant. Der dieselben tragende Sternalrand 
ist ziemlich breit und zeigt zwei Lefzen, eine vordere und eine 
hintere, von denen die erstere meist gegen die andere etwas 
zurücktritt. Die Gelenkflächen nun springen als Querleisten 
dieses Randes stark hervor. Der Raum zwischen zwei solchen 
Leisten ist concay und zeigt einige Foramina, welche in die 
Luftzellen des Brustbeins führen; ganz besonders gross habe 
ich dielben bei Struthio, Ardea beobachtet, während ich sie bei 
Vanellus eristatus und Scolopax rusticola vermisst habe. Die 
Querleisten selbst tragen an ihrem vorderen und hinteren Ende 
je einen flachen, rundlichen Gelenkkopf, und sehen nicht direct 
nach aussen, sondern nach aussen und unten, entsprechend der 
Richtung der Brustbeinrippen, die sich an dieselben ansetzen. 
Die Länge dieser Leisten nimmt nach oben und unten ab, so 
dass schliesslich die obere und untere zu einem kleinen rund- 
lichen Condylus sich umgewandelt haben. So bei Psittaci, Ana- 
tidae, Colymbidae. Bei den Raptatores zeigt nur die oberste 
Gelenkfläche diese Umwandlung, ebenso bei den meisten Osci- 
nes, Corvini, Coracias, Bei Pieus ist die oberste Gelenkfläche 
die stärkste, zu einer breiten, dicken Querleiste umgewandelt; 
dafür ist die folgende zweite die kleinste, Bei Larus zeigt nur 
die unterste Gelenkfläche die Umwandlung in einen rundlichen 
Gelenkcondylus. Bei vielen verkleinern sich die Gelenkflächen 
bloss nach oben und unten, ohne jene Umwandlung einzugehen, 
so Alcedo, Cueulus, Vanellus, Scolopax, Totanus, Sterna u. s. w. 
Die Rippen tragen dem entsprechend ebenfalls zwei glatte, we- 
nig vertiefte Köpfchen, welche auf die Gelenkflächen des Ster- 
num passen. Die Bewegung in diesem Gelenk geschieht um 
eine Axe, die quer durch die Rippenköpfchen geht; es besteht 
dieselbe also nur in einem Heben und Senken der Rippen; wir 
müssen das Gelenk daher als einen Ginglymus ansprechen. 


698 H. Magnus: 


Eine zweite Bewegung, die in diesem Gelenk noch möglich ist, 
ist ein Vor- und Zurückrutschen der Rippen auf der Gelenk- 
fläche; doch ist dasselbe nur sehr unbedeutend, so dass wir 
ganz davon absehen und das Gelenk als reines Winkelgelenk 
bezeichnen können. Verstärkungsbänder der dies Gelenk ein- 
schliessenden Kapsel sind ein vorderes und ein hinteres, welche 
von dem Rippenhals auf die vordere und hintere Fläche des 
Brustbeins sich strahlenförmig ausbreiten. Die Gelenkkapsel 
setzt sich an den Rippen kurz hinter deren Köpfchen an; am 
Sternum setzt sie sich an den Umfang der Gelenkfläche an. Die 
Richtung der Brustbeinrippen ist eine schiefe; dieselben steigen 
von unten und aussen nach oben zum Sternum auf. Die unter- 
sten Rippen steigen am steilsten auf, so dass sie dem Seiten- 
rand des Sternum fast anliegen; die oberen Rippen haben eine 
mehr horizontale Richtung. 

Schärfer und bestimmter als gegen den Processus lateralis 
superior grenzt sich dieser rippentragende Theil gegen den letz- 
ten unteren Abschnitt des Seitenrandes ab. Die letzte Gelenk- 
fläche bildet hier die Grenze. Dicht unter derselben springt 
die äussere Lefze des Seitenrandes als scharfer, schneidender 
Kamm vor, während die hintere als abgerundete, schwach aus- 
geprägte Leiste bedeutend zurücktritt; ein Verhalten, das ich 
überall sehr deutlich entwickelt gefunden habe, am schwächsten 
bei Ciconia. Fehlen die Processus laterales inferiores des 
unteren Sternalrandes, so geht dieser unterste Abschnitt, abge- 
rechnet einige Ausbuchtungen besonders am Ende (Taf. 16; L. E.), 
grade bis zum unteren Rand des Brustbeins. Beim Auftreten 
jener Fortsätze dagegen verläuft er meist schief nach unten und 
aussen, so dass er mit dem rippentragenden Theil einen stum- 
pfen, nach aussen offenen Winkel macht; besonders sieht man 
dies bei den Hühnerartigen (s. Taf. 17; IV. K.). Eine Ausnahme 
hiervon machen Ardea, Buceros, Ciconia, Haliaötos, wo der Rand 
bis unten grade verläuft. Die Abweichung desselben nach 
aussen zeigt natürlich alle möglichen Uebergänge; sehr schwach 
ist dieselbe bei Vanellus, Scolopax. 

Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung des unteren Ran- 
des. Derselbe zeigt die meisten Variationen und Formen, welche 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 699 


sich aber doch schliesslich alle als Modificationen und Umbil- 
dungen einer Grundform ergeben. Als Grundform möchte ich 
die des vollkommen glatten, convexen Randes bezeichnen, wie 
wir ihn bei Cypselus apus (Taf. 16; II. A.) und bei Collocalia 
finden. Aus dieser entwickelt sich durch Treiben eines Fort- 
satzes und durch stärkeres Zuspitzen des Randes nach der Me- 
dianlinie hin die zweite Form, wie wir sie bei Aquila leuco- 
cephala, Gypogeranus africanus (Taf. 16; II. B. ©.) beobachten. 
Tritt nun dieser mediale Fortsatz stärker hervor, so bilden sich 
natürlich zu seinen beiden Seiten mehr oder weniger tiefe Ein- 
schnitte und so wandelt sich die untere Parthie des Margo late- 
ralis durch Tieferwerden dieser Einschnitte in die vorhin er- 
wähnten Processus laterales inferiores um. Ueber die Form- 
veränderung des unteren Randes durch die verschiedenen For- 
men dieser Einschnitte und des medialen Fortsatzes habe ich 
in Taf. 16; II. D.—O. eine kleine Uebersicht zu geben versucht. 
Aus dieser Form resultirt diejenige, bei der oberhalb des un- 
teren Randes jederseits ein Foramen sich findet, so bei Vultur 
leucocephalus Taf. 17; III. C., Cathartes perenopterus Taf. 17; IH. 
B. und D., Falco peregrinus, ferner bei Milvus, Astur, Circus, 
Psittaeini; es entstehen diese Foramina einfach durch eine knö- 
cherne Brücke, welche die untere Oeffnung der oben erwähnten 
Einschnitte verschliesst. Bei jungen Thieren, die zu einer Spe- 
cies gehören, die jene Foramina im Sternum führt, findet man 
diese Löcher noch als Einschnitte; erst späterhin verwandeln 
sie sich in rings mit Knochen umrandete Foramina (s. Taf. 16; 
Il. O.). Die letzte Form endlich, bei der wir jederseits von der 
Medianlinie zwei Einschnitte und zwei Fortsätze beobachtet, 
bildet sich einfach so, dass in den Processus laterales inferiores, 
wie sie uns Taf. 16; II zeigt, jederseits ein Foramen sich zeigt 
(s. Taf. 17; IH. A. Diomedea exulans). Diese Foramina treten 
nicht constant auf, fehlen bald, bald sind sie sehr gross oder sehr 
klein. Durch unterbleibende Verknöcherung der unteren Peri- 
pherie dieser Foramina verwandeln sich dieselben in Einschnitte, 
welche den Processus lateralis inferior, in dem sie sich finden, 
in zwei Fortsätze spalten. Recht deutlich kann man dies bei 
Larus sehen (Taf. 17; III. G.), wo der laterale Einschnitt sehr klein 


700 H. Magnus: 


ist; eine Uebersicht dieser Form findet sich Tab. 17; III. E.—K. 
Welche Einflüsse sich geltend gemacht haben, um diese Um- 
wandlungen und Formvarietäten hervorzubringen, lässt sich 
schwer sagen. Einen nicht unbedeutenden Einfluss möchte ich 
dem Musculus rectus einräumen, der sich am unteren Rand 
des Sternum ansetzt und so durch seine grössere oder kleinere 
Entwickelung auch den medialen Fortsatz mehr hervortreten 
lassen wird. Bei hoch- und gutfliegenden Vögeln ist der un- 
tere Rand nur durch unbedeutende Einschnitte oder Foramina 
unterbroehen; hier ist der Schutz, den das Sternum den Luft- 
säcken bieten soll, und die Verkleinerung der Luftzellen des 
Sternum, die durch grosse Einschnitte bedingt, das Flugver- 
mögen herabsetzen würde, die Ursache. Die hühnerartigen Vö- 
gel, die sehr viel laufen, dagegen weniger gut fliegen, haben 
die grössten Einschnitte. Das sehr grosse Brustbein dieser 
Thiere wird auf diese Weise leichter, ohne seine Widerstands- 
fähigkeit zu verlieren, und begünstigt durch seine grössere 
Leichtigkeit ein viel rascheres Laufen dieser Thiere. Tiede- 
mann!) will die bedeutende Ausdehnung des Hühnersternum 
nach unten durch den Schutz, den es dem Magen gewähren 
soll, erklären. 

Die Formen des unteren Randes bieten uns ein sehr 
schätzenswerthes Material zur Unterscheidung einzelner Species 
desselben Genus. So zeigt Larus glaucus Brunichii einen un- 
teren Rand mit jederseits einem Einschnitt, ungefähr wie Ardea 
(s. Taf. 16; II. E.). Alle anderen Möven, die ich untersucht habe, 
als Larus ridibundus, canus, argentatus, tridactylus zeigen jeder- 
seits zwei Einschnitte (s. Taf. 17; IH. G.). — Alle entenartigen 
Vögel zeigen am unteren Rand jederseits einen tiefen Ein- 
schnitt; Mergus dagegen hat einen unteren soliden Sternalrand 
mit jederseits einem Foramen über demselben; ebenso Anas 
elangula. — Strix flammea hat jederseits einen Einschnitt im 
unteren Sternalrand (Taf. 17; Il. G). Strix Bubo, aluco, otus 
jederseits zwei, im Ganzen also vier. Diese Angabe berichtigt 
zugleich die Behauptung Tiedemann’s — in dem soeben an- 


1) Tiedemann. Anatomie u. Naturgeschichte d. Vögel. Bd.I. 


Physiologisch-anatomische Untersnehun gen u. s. w. 701 


geführten Werke p. 215 — dass alle Eulen vier Einschnitte im 
unteren Sternalrand hätten. 

Colymbus aretieus und septemtrionalis (Taf. 16; II. m. ) haben 
am unteren Rand des Sternum jederseits einen schmalen, nach 
oben sich verschmälernden Einschnitt; zwischen diesen beiden 
ragt eine mediale, breite Platte hervor, die von zahlreichen, 
regellos gestellten Löchern durchbrochen ist. Die Processus 
laterales inferiores sind grade, etwas schief nach aussen gerich- 
tet, kurz, werden vom medialen Theile bedeutend überragt, 
sind unten schmäler wie oben. Podiceps auritus und suberista- 
tus (Taf. 16; Il. L.) dagegen haben jederseits einen rundlichen, 
ovalen, und in der Medianlinie noch einen spitzwinkligen, tiefer 
einspringenden Einschnitt; die Processus laterales inferiores 
krümmen sich nach innen, überragen den mittleren Theil des 
unteren Randes, sind oben und unten gleich breit. 

Bei allen von mir untersuchten Papageien habe ich den 
unteren Sternalrand ganz solid gefunden, mit jederseits einem 
Foramen über demselben; nur Psittacus Macao (Taf. 16; II. D.) 
zeigt zwei Einschnitte mit einem zwischen beiden hervortreten- 
den kurzen Fortsatz. 

Die Edelfalken zeichnen sich durch die Bildung dieses un- 
teren Randes, sowie durch die des ganzen Brustknochens von 
allen anderen Klassen der Raubvögel aus. Derselbe ist hier 
ziemlich in die Breite gezogen, wenigstens breiter als der 
Breitendurchmesser des Corpus sterni, etwas verdickt, leicht 
nach vorn umgebogen und mit einer schmalen, von der Crista 
ausgehenden Leiste gleichsam umsäumt. In der Medianlinie 
derselben tritt nur ein kleiner knopfförmiger Fortsatz hervor. 
Die Ausschweifungen sind nur ganz seicht, während sie bei 
Astur, Milvus, Circus viel tiefer sind, ebenso bei Cathartes (s. 
Taf. 17; IH. B.). Die Foramina oberhalb des unteren Randes sind 
dreieckig, mit abgerundeten ‚Winkeln, relativ die grössten von 
allen Arten dieser Ordnung; sie verschwinden nur ganz aus- 
nahmsweise, während sie bei Cireus z. B. sehr häufig ver- 
schwinden, oder halb zuwachsen. 

Die Vultures (Taf. 17; II. C.) zeichnen sich durch einen 
sehr convexen unteren Rand des Brustbeins aus, wie wir ihn in 


702 H. Magnus: 


dieser Weise bei keinem anderen Individuum aus der Ordnung 
der Raptatores finden. Ebenso zeichnet sich Haliaötos albieilla 
durch zwei Ausschnitte im unteren Sternalrand aus, ähnlich 
wie bei Psittacus Macao. 

Gypogeranus africanus zeigt eine ganz eigenthümliche, sonst 
bei keinem Tagraubvogel zu findende Gestaltung des unteren 
Sternalrandes. Derselbe fällt hier nach der Medianlinie hin 
gleichsam terrassenförmig ab; in der Medianlinie ragt das un- 
tere Ende der Crista sterni als starker Fortsatz hervor (Taf. 17; 
I. ©.). 

Alle Segler, Cypselidae, haben einen unteren ganz platten, 
nur wenig convexen Rand (s. Taf. 16; I. A.). 

Meleagris gallopavo zeichnet sich durch die grosse Breiten- 
ausdehnung des lateralen Processus des unteren Randes aus, 
die z. B. bei Tetrao tetrix (Taf. 17; IIL. K. a.) nicht breiter als 
die medialen (b.) sind; besonders ist das untere Ende dieser 
Fortsätze schaufelförmig verbreitert. 

Breit und dick sind diese Fortsätze bei Goura coronata, 
der gleichsam den Uebergang zwischen Hühnern und Tauben ver- 
mittelt (Taf. 17; III. H.). Die Tauben haben nur jederseits einen 
Ausschnitt im unteren Rand, dagegen zu beiden Seiten des me- 
dialen Fortsatzes noch je ein Foramen. Denkt man sich bei 
Goura die kleinen Einschnitte (d) durch eine untere Knochen- 
brücke geschlossen, so haben wir die characteristische Form für 
die Tauben. Eine ähnliche Form mit zwei Löchern und zwei 
Binschnitten habe ich bei Vanellus beobachtet. 

Bei allen aus der Ordnung der Oseines hat der untere 
Sternalrand zwei ziemlich tiefe Einschnitte, jederseits einen 
(Taf. 16; 11.K. Taf, 17; IV. D.). In der Ordnung der Clamatores 
treten verschiedene Formen dieses Randes auf; so haben die 
Caprimulgidae zwei mässig tiefe, aber ziemlich breite Aus- 
schnitte (jederseits einen), welche einen ziemlich stark promi- 
oirenden medialen Fortsatz zwischen sich haben. Die Cypselidae 
haben einen ganz massiven Rand (Taf. 16; II. A.) Dagegen 
haben die Colopteridae, Epopidae, Buceridae jederseits einen 
Einschnitt wie die Oseines. Kurystomi, Meropidae und Halcyo- 
nidae haben jederseits zwei, im ganzen also vier Einschnitte 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 703 


(Taf. 17; IV. H.M.). Cuculus hat jederseits einen seichten, rund- 
lichen Einschnitt und zugleich ist der untere Rand stark nach 
vorn umgebogen; auch Ramphastos hat nur zwei Einschnitte 
im unteren Rand; Junx und Picus dagegen vier; die Papageien 
meist gar keine. 

Diese Einschnitte und Foramina sind durch eine starke 
bindegewebige Membran verschlossen. 

Wenden wir uns jetzt zur Untersuchung des oberen Ster- 
nalrandes: Derselbe ist convex, erreicht grade in der Median- 
linie seine grösste Höhe und trägt die durch einen mittleren 
Fortsatz oder Furche getrennten Gelenkflächen für den Ansatz 
der Ossa eoracoidea. Diese Gelenkflächen zeigen bei allen Arten 
im grossen Ganzen denselben Bau; sie haben eine vordere und 
hintere Lefze, zwischen denen sich eine mehr oder weniger 
tiefe Furche hinzieht; ziemlich tief habe ich dieselbe bei den 
Tauchern gefunden. Die hintere Lefze gleicht einem rundlichen 
Knochenwulst und trägt einen länglichen überknorpelten Con- 
dylus artieularis, der dem Os coracoideum zum Stützpunkt dient. 
Beide hintere Lefzen werden in der Mitte meist durch einen 
seichten Ausschnitt getrennt, so bei den Oscines, Tagraubvögeln 
mit Ausnahme der Edelfalken, wo sich an Stelle dieses Aus- 
schnittes ein kleiner, spitzer Fortsatz erhebt, ebenso bei Cucu- 
lus (s. Taf. 17; IV. B. C.). Auch bei den Strigidae finden wir 
einen solchen Ausschnitt, ebenso bei Anatidae, Colymbidae. Bei 
vielen erstreckt sich der die vorderen Lefzen trennende Fort- 
satz, Spina sternalis, auch noch auf die hintere Lefze, so bei 
den Papageien, Hühnerartigen, Picidae, Cypselus, Vanellus, 
Scolopax, Larus, Sterna. Die vordere Lefze gleicht mehr einem 
scharfen schneidenden Kamm, und bildet an ihrem lateralen 
Ende ıneist ein deutlich fortspringendes Tuberculum, so bei den 
Fringillen, Eulen, Laridae, Anatidae. Die Höhe beider Lefzen 
ist entweder eine gleiche, was jedoch ausnahmsweise der Fall 
ist, so bei Cuculus, oder es ist die hintere höher wie die vor- 
dere, so bei den Oscines, vielen Clamatores, allen Raptatores, 
vielen Schwimm- und Sumpfvögeln, so ganz exquisit bei Ardea. 
Die vordere Lefze überragt die hintere bei den Tauchern. Es 
nimmt nun die durch die beiden Lefzen und die dazwischen 


704 H. Magnus: 


befindliche Furche gebildete Gelenkfläche das untere Ende des 
Os coracoideum auf; durch zwei sehr starke Bänder, ein vor- 
deres äusseres und ein hinteres inneres, wird dies Gelenk be- 
festigt. Die Form desselben und seine äusserst geringe Beweg- 
lichkeit drücken demselben den Charakter einer Amphiarthro- 
sis auf. 

Getrennt werden beide vorderen Lefzen in der Medianlinie 
durch die vorhin schon genannte Spina sternalis. Dieser 
Fortsatz nun zeigt die mannigfaltigsten Formen. Im Allgemeinen 
lässt sich die Behauptung aufstellen, dass die grössere oder 
kleinere Entwickelung dieses Fortsatzes von dem Ansatz des 
Gabelschlüsselbeins, Furcula, an denselben abhängt. Setzt sich 
die Fureula nicht an die Spina sternalis, sondern an den obe- 
ren Rand der Crista, so ist die Spina sternalis nur schwach 
angedeutet. Dies beobachten wir bei Caprimulgus, Strix, Tan- 
talus, Platalea, Ciconia, Anas moschata, tadorna, Mergus, Pele- 
canus, Podiceps u. s. w. Ist die Fureula dagegen an die Spina 
sternalis angeheftet, so ist diese stark entwickelt und zeigt eine 
dreieckige Form mit vorderer scharfer Kante, so bei den Tag- 
raubvögeln, bei Larus, Vanellus. Bei vielen Arten setzt sich 
die Furcula nicht direct an die Spina sternalis, sondern sie 
schiekt einen Knochenfortsatz nach hinten, der sich vermittelst 
eines Bandes an die Spina anheftet; so bei den Oseines, Cla- 
matores, bei den Hühnern, bei Alca, Larus. 

Es findet sich diese Spina sternalis, wie schon oben ange- 
deutet wurde, entweder nur auf die vordere Lefze beschränkt, 
oder sie geht auch auf die hintere über; dies letztere beobach- 
tete ich bei den Spechten, den Oypselidae, bei Vanellus, Tota- 
nus, Scolopax, Larus, Sterna, den Hühnerartigen. Bei den 
Raubvögeln, Oseines, Corvini, Alcedo, Coracias, Ardea, be- 
schränkt sie sich nur auf die vordere Lefze. Es bietet dieser 
Fortsatz eine solehe Menge von Formen dem Beobachter, dass 
wir etwas genauer uns mit demselben beschäftigen müssen. Be- 
trachten wir zuerst seine Form, wenn er nur auf der vorderen 
lwefze sich findet. Derselbe zeigt uns dann eine dreieckige, 
pyramidale Form mit einer hinteren, einer oberen und zwei 
seitlichen abgerundeten Leisten oder Kanten. Kurz und ge- 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 705 


drungen ist diese Spina bei den Tagraubvögeln; bei den Stri- 
gidae ist sie sehr klein, besonders bei Strix flammea, während 
sie bei Aluco, Bubo etwas höher ist. Sehr breit und kurz 
habe ich sie bei Gypa&tos barbatus afr. gefunden, wo auch die 
seitlichen Flächen, über die sonst nichts zu berichten ist, ein- 
zelne Foramina zeigten. Sehr lang und schmal ist dieser Fort- 
satz bei Ardea, bei Anas boschas; bei den übrigen Enten ist 
er kurz, bei Anser viereckig. Bei den Öscines, Corvini ist er 
ebenfalls lang, nach hinten und oben aufsteigend, gabelförmig 
gespalten. 

Die vordere scharfe Kante zeigt sehr verschiedene Formen 
in ihrer Entwickelung. Sie erstreckt sich bis auf den oberen 
Rand der Crista sterni herab, wo sie und zwei seitliche, ihr 
parallel laufende rundliche Knochenwülste als Ursprunglinien 
der Crista bezeichnet werden: Bei den Hühnern ist diese scharfe 
mittlere Kante am schwächsten entwickelt und der obere Rand 
der Crista sehr ausgehöhlt (Taf. 17; IV. A. a.), auch bei Cuculus 
und den Raptatores ist sie schwach. Durch allmähliges schär- 
feres Hervortreten dieser mittleren Kante wandelt sich der obere 
Cristalrand in einen scharfen schneidenden Kamm um; eine 
Uebersicht darüber giebt Tab. 17; IV. A.—K. Sehr deutlich ist 
dieser Kamm bei Alcedo, Coracias, Junx, Psittacus, Picus, Ana- 
tidae, Colymbidae, Plotus, Haliaeus. Man sieht auf beiden 
Seitenflächen dieses Kammes je einen rundlichen Knochenwulst, 
ein Beweis dafür, dass sich der Kamm einfach durch starkes 
Hervortreten der mittleren Leiste des oberen Oristalrandes bil- 
det, während die beiden seitlichen Leisten unverändert bleiben 
und sich dann an den Seitenflächen des Kammes als jene rund- 
lichen Wülste zeigen. — Die obere Fläche ist meist dreieckig 
und je nach der Dicke und Breite des ganzen Fortsatzes grös- 
ser und kleiner. Bei den Oseines, Corvini, Picus theilt sie sich 
gabelförmig in zwei Zacken (Taf. 17; VI.D. F.); auch bei einzel- 
nen Papageien, wo dieselbe durch eine tiefe mittlere Furche 
ausgezeichnet ist, findet sich diese Theilung. Bei den Edel- 
falken, bei Cuculus, Ardea, Anatidae spitzt sich die Spina so 
zu, dass ihre obere Fläche fast ganz verschwindet. Die hintere 


Fläche ist mässig breit, entweder mit einzelnen Foramina ver- 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 46 


706 H. Magnus: 


sehen, so bei Oriolus, allen anderen Corvini, Alcedo, Colloca- 
lia, oder glatt ohne Löcher. Bei einzelnen steigt von der obe- 
ren Fläche beginnend eine Leiste über die Hinterfläche, so bei 
den Raptatores diurni. 


(seht die Spina sternalis auch auf die hintere Lefze über, 
so ändert sie sich in ihrer Form doch nur wenig; sie zeigt 
dann dieselben Kanten und Flächen, die wir soeben besprochen 
haben. Bei den Hühnerartigen zeigt sich ein Foramen, welches 
die Spina von einer Seite zur anderen quer durchsetzt (Taf. 17; 
IV. A.). Bei einzelnen Arten ist die hintere Fläche ebenfalls 
von einem ziemlich umfangreichen Foramen durchbohrt, so bei 
Numida meleagris, Gallus Pumilio, Crax Alector, Urax Pauxi. 
Man kann durch dieses zweite Loch die Brustbeine dieser drei 
Arten von denen der anderen Hühner unterscheiden, da sich 
dasselbe constant zu finden scheint; ich habe es wenigstens bei 
6 Exemplaren von Numida, die ich untersucht habe, stets ge- 
funden, ebenso bei Crax und 3 Pumilio. 

Auch Merops (Taf. 17; IV.M.) zeigt einen quer durchbohrten 
Fortsatz. 

Cypselus und Collocalia zeigen die kleinste Spina sternalis, 
welche sich in Form einer schmalen, niedrigen Leiste von der 
vorderen auf die hintere Lefze erstreckt. 

Durch die Form dieses Fortsatzes unterscheiden sich einige 
Arten ganz wesentlich. So haben die Edelfalken zwei Spinae, 
eine vordere und hintere (Taf. 17; IV.C.); eine Form, die über- 
haupt selten, sich bei keinem anderen Falken findet. Es ge- 
hören hierher Falco peregrinus, tinnunculus, subbuteo, aesalon, 
rufipes, cenchris. 

Strix dammea hat nur eine schmale Leiste an Stelle der 
Spina, während Aluco einen kleinen Fortsatz besitzt. 

Bei Podiceps ist der Fortsatz am allerkleinsten, während 
er bei Ardea Virgo die grösste Entwickelung zeigt. 

Die Eurystomi (Taf, 17; IV. E.) haben einen dreieckigen, 
nach oben sich zuspitzenden Fortsatz. 


Ich möchte hier noch einen Irrthum berichtigen, den ich 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w, 707 


in Bernstein’s') Anatomie der Krähen gefunden habe. Bei 
Oaryocatactes soll sich diese Spina sternalis in einen vorderen 
und hinteren Fortsatz, ähnlich wie bei Cuculus (Tab. IV. C.), 
spalten; ein Verhalten, das ich bei 5 Exemplaren von Caryo- 
catactes nie habe constatiren können, vielmehr theilt sich die 
Spina sternalis, wie bei allen anderen Corvini, an ihrem oberen 
Ende gabelförmig in zwei Zacken. 

Es bleibt uns jetzt bloss noch die Betrachtung der die 
vordere Fläche des Sternum halbirenden Crista sterni. Die- 
selbe steigt senkrecht in der Medianlinie der vorderen Sternal- 
fläche herab. Man unterscheidet an ihr eine obere und vordere 
Kante, sowie zwei Seitenflächen. Die obere Kante (Tab. I. G.) 
haben wir schon bei der Spina sternalis besprochen. Wir 
haben deshalb hier nicht mehr viel darüber zu sagen. Es sei 
hier nur der eigenthümlichen Form dieses Randes bei den Tau- 
chern gedacht. Es geht derselbe hier von der Basis der Spina 
sternalis schräg nach vorn und oben in die Höhe, so dass da, 
wo er auf den vorderen Cristalrand stösst, ein ziemlich spitzer 
Winkel entsteht; diese Form des Randes befähigt die Vögel 
schnell und kräftig das Wasser beim Tauchen zu durchschnei- 
den. Ich habe sie bei Plotus, Haliaeus, Sula, Mergus, Colym- 
bus, Podiceps ganz besonders deutlich ausgeprägt gefunden 
(Taf. 175:1Vs KR.) 

Eine andere merkwürdige Form dieses oberen Cristalrandes 
muss hier noch erwähnt werden; es ist die, in der wir das 
Sternum bei Grus und Cygnus musicus antreffen; bei Grus ist 
der hintere Theil dieses Randes, der an die Spina sternalis 
grenzt, zu einer knöchernen Kapsel aufgetrieben, vor der sich 
eine Oeffnung befindet; in diese Oeffnung tritt ein Theil der 
Trachea. Bei Cygnus ist der obere Rand in einen tiefen, klaf- 
fenden Spalt umgewandelt, der ebenfalls zur Aufnahme der 
Trachea bestimmt ist. Bei Ciconia und Tantalus habe ich 
einen schmalen, seichten Spalt im oberen Rand gefunden. Auch 
bei den Möven beobachtet man einen ganz characteristischen 


1) Bernstein. De anatomia corvorum. Pars prima. Osteolo- 
gica. Breslau 1853. pag. 35. 


46* 


708 H. Magnus: 


oberen Cristalrand. Er geht hier von der Basis der Spina 
sternalis grade und wenig concavy nach vorn, um sich plötzlich 
zu einem vorspringenden abgerundeten Winkel zu erheben. 

An dem vorderen Rand ist nichts bemerkenswerthes; der- 
selbe ist convex, seine grösste Höhe liegt meist in der Nähe 
des Winkels, den der obere Cristalrand mit dem vorderen Rand 
bildet. Nach unten zu fällt er allmählich ab; über seine En- 
digungsarten habe ich schon bei Betrachtung des Corpus sterni 
gesprochen; es sei hier nur noch einmal kurz erwähnt, dass 
die Crista am längsten bei Gypogeranus africanus (Tab 16; II. ©.) 
wird, während sie bei den Tauchern, wie Sula, Plotus, Haliaeus 
kaum bis zur Mitte des Brustbeins herabreicht; auch Pelecanus 
zeigt diese Form. Sehr convex ist der vordere Rand bei Ci- 
conia, Ardea, Haliaötos albieilla. Seine Breite nimmt von oben 
nach unten ab. Da, wo oberer und vorderer Cristalrand an- 
einanderstossen, bilden sie einen Winkel, der die verschieden- 
sten Formen zeigt. 

Bei den Oscines ist er spitz, bei den Papageien dagegen 
abgerundet; auch bei den Raptatores ist er mehr abgerundet, 
während er bei Schwimm- und Sumpfvögeln spitz ist; ganz 
besonders zugespitzt ist er bei allen tauchenden Vögeln; auch 
bei den Anasarten ist er sehr scharf. 

Bei Larus und Sterna ragt dieser Winkel als ein breiter, 
abgerundeter Fortsatz vor. Bei Ciconia, Tantalus', Pelecanus 
Buceros ist dieser Winkel breit abgeplattet und liegt auf ihm 
die Furcula auf; bei Grus ist die Furcula mit demselben knö- 
chern verschmolzen und zwar jeder einzelne Schnabel derselben 
besonders. 

Auch bei Pelecanus habe ich einmal Furcula und Crista 
knöchern verschmolzen angetroffen, ein Fall, der bei älteren 
Thieren dieser Gattung nicht selten vorzukommen scheint. Be- 
sonders breit habe ich diesen Winkel und den darauf folgenden 
Theil des vorderen Cristalrandes bei Buceros abessinicus ge- 
funden, ebenso bei Ciconia argula. 

jei allen Raptatores ist dieser oberste Theil des vorderen 
Randes breit, zu einer dreieckigen Platte umgewandelt; beson- 
ders breit habe ich ihn bei Aquila leucocephala und chrysaötos 


Physiologisch-anatomische Untersuchungen u. s. w. 709 


gesehen, auch bei Strix flammea, Bei allen kleineren Vögeln 
ist dieser Rand ziemlich scharf, oben und unten gleich breit; 
bei Schwimm- und Wadvögeln habe ich ebenfalls keine bedeu- 
tenden Differenzen in der Breitenausdehnung dieses Randes an 
seinem oberen und unteren Theil bemerkt. 

Die beiden Seitenflächen der Crista sind plan, ohne be- 
sondere Eigenthümlichkeiten; nur eine Leiste, die ziemlich pa- 
 rallel mit dem oberen Rand verläuft, möchte ich hier erwähnen; 
sie ist eine Urpsrungsleiste für den Musculus pectoralis 
major. Die Höhe dieser Seitenflächen fällt natürlich mit der 
Höhe der ganzen Crista zusammen. Eine sehr hohe Crista 
zeigen die Papageien, ferner Caprimulgidae, Cypselidae, Rap- 
tatores — besonders Haliadtos — Ciconia, Ardea, Grus, Scolo- 
pacidae, Vanellus, Totanus, Laridae; auch die Hühnerartigen 
haben eine hohe Crista. Niedrig habe ich dieselbe bei den 
Vultures gefunden, bei den Strigidae. — Die Abgrenzung der 
Crista gegen den Körper des Sternum ist bald mehr, bald we- 
niger ausgesprochen; bei den Falken und Adlern, überhaupt 
allen Raubvögeln geht die Crista ganz allmählich in den Brust- 
beinkörper über, während bei den Schwimmvögeln die Crista 
sich senkrecht aus der Vorderfläche des Sternum erhebt und 
mit dieser so einen scharfen einspringenden Winkel bildet. 
Auch bei den Oscines finden wir dies Verhalten, ebenso bei 
den Clamatores. Bei Cuculus und Picus beobachten wir einen 
allmählichen Uebergang, wie bei den Raptatores. Scharf abge- 
grenzt aber ist die Crista wieder bei den Hühnern und den 
meisten Grallatores; Ardea macht eine Ausnahme davon. 

Während die Crista bei fast allen Vögeln vollkommen so- 
lide ist, zeigt Collocalia in der Basis dasselbe, circa in deren 
Mitte, eine nicht unbeträchtliche, durch eine Membran geschlos- 
sene Fontanelle Hin und wieder habe ich bei einzelnen Vö- 
geln in der Crista Löcher gefunden, doch haben dieselben durch- 
aus keinen Anspruch auf ein constantes Auftreten. 

Interessant ist die Beobachtung, dass bei Cygnus musicus 
die Crista viel grösser und höher entwickelt ist, als bei unse- 
rem Cygnus olor, der fast gar nicht fliest. 

Das gänzliche Fehlen der Crista bei den Cursores wurde 


710 H. Magnus: 


schon vorhin erwälınt; das Sternum ist ziemlich concav und so 
tritt natürlich der mittlere Theil der vorderen Fläche ziemlich 
stark hervor. 

Ueber die Entwickelungsgeschichte des Sternum habe ich 
bloss sehr geringe eigene Untersuchungen anstellen können, 
welche mir nur die vortreffiche Untersuchung von Cuvier!') 
über diesen Gegenstand bestätigt haben. 


1) Cuvier. Extrait d'un memoire sur le progres de l’Ossification 
dans le Sternum des oiseaux. Annales des sciences nat. par Au- 
dubon ete. 1832. Tom. 25. pag. 260. 


Dr. J. Sander: Ueber das Quercommissurensyst. u. s. w 711 


Ueber das Quercommissurensystem des Grosshirns 


bei den Beutelthieren. 


Von 


Dr. JULIUS SANDER, 
Assistenzarzt der Nervenklinik in der Königl. Charite. 


(Hierzu Tafel XVIII. A,) 


Gegen die Angaben Owen’s (Philosophical Transactions, 
1837 und in mehreren späteren Arbeiten; cf. Flower), dass 
die Gehirne der Marsupialia und Monotremata gar keinen 
Balken, oder höchstens ein Balkenrudiment besässen, welches 
letztere er noch dazu als Psalterium zum Fornix ziehen möchte, 
ist schon W. H. Flower!) aufgetreten. Seine Untersuchungen 
finden sich resumirt in folgenden Sätzen: The differences are 
manifold, but all have a certain relation to, and even a partial 
dependence on each other. They may be enumerated under 
the following heads: 

1. The peculiar arrangement of the folding of the inner 
wall of the cerebral hemisph. A deep fissure with correspon- 
ding projection within, is continued forwards from the hippo- 
campal fissure, almost the whole length of the inner wall. 


') On the commissures of the cerebral hemispheres of the Marsup. 
and Monotr. as compared with those of the Placental mammals. — 
Proceedings of the royal society of London; XIV, 1865 p. 71—74, 


712 Dr. J. Sander: 


2. The altered relation (consequent upon this disposition of the 
inner wall) and the very small development of the upper trans- 
verse commissural fibres (corp. callosum). 3. The immense 
increase in amount and probably in function of the inferior 
set of transverse commissural fibres (anterior commissure). — 

Bei der grossen Bedeutung, die der Name Owen’s mit 
Recht in der vergleichenden Anatomie beansprucht und der 
weiten Verbreitung, die von ihm begangene Irrthümer gefunden 
haben, dürfte es gleichwohl nicht überflüssig erscheinen, wenn 
auch ich noch auf die Frage eingehe, da mir die Gefälligkeit 
meines verehrten Freundes, des Herrn Dr.-Hilgendorf, z. Z. 
Director des zoologischen Gartens in Hamburg, die Gelegenheit 
verschafft hat, das Gehirn von Macropus giganteus Zimmer- 
mann. zu untersuchen; ebenso bin ich Herrn Dr. Hensel ver- 
pflichtet für die Liebenswürdigkeit, mit der er mir zwei Köpfe von 
Didelphis Azarae Temminck. überliess, in denen die Gehirne 
noch leidlich gut erhalten waren. Da mein Material solcher 
Gestalt nur ein geringes war, konnte ich natürlich nicht daran 
denken, alle etwa noch schwebenden Fragen betrefis des 
Beutelthiergehirns lösen zu wollen, und ich beschränke mich daher 
auf eine Untersuchung des Quercommissurensystems des Gross- 
hirns. — 

In einer Arbeit „über Balkenmangel im menschlichen Ge- 
hirn* (Griesinger’s Archiv I, 1. p. 132) habe ich bereits darauf 
aufmerksam gemacht, dass man gut thue, das ganze Quer- 
commissurensystem des Grosshirns, das an der Lamina termi- 
nalis beginnt und mit dem Splenium des Balkens abschliesst, 
als ein Ganzes aufzufassen, also Alles das, was im menschlichen 
Gehirn bezeichnet wird, als: lamina terminalis (gleichzeitig 
vorderes Schlussstück des 1, Hirnbläschens) comm, anterior, e. der 
Stiele des septum pellucidum und der Säulchen des Fornix, 
Lamina genu, l. rostri und corpus callosum.') Eine Commissur 
der Körper des Fornix existirt als Quercommissur nicht; 


') ef. Reichert, der Bau des menschlichen Gehirns Il: p. 73 fl. 
Daselbst ist die embryologische Begründung für meine Behauptung 
zu finden. 


Ueber das Quercommissurensystem u. s. w. 713 


fehlt der Balken, wie dies im menschlichen Gehirn zuweilen 
beobachtet wurde, ganz, so giebt es zwar einen Fornix, aber 
seine beiden Hälften stehen won einander entfernt und wenn 
man in die seissura pallii hineinsieht, so blickt man direct auf 
die tela choreoidea superior (l. e.). Sind also Querfasern ober- 
halb der Decke des 3. Ventrikels vorhanden, so gehören sie 
dem Quercommissurensystem in dem eben erörterten Sinne an, 
unter keinen Umständen dem Fornix, dessen Entstehung und 
Bedeutung Reichert ]. e. p. 20 auseinander gesetzt hat, 
Zwischen jenen Querfasern und der Decke des 3. Ven- 
trikels wird man auf die Längsfasern des Fornix stossen, der 
überall da vorhanden sein muss, wo die Grosshirnblasen über- 
haupt nach oben das Stammbläschen umwachsen. Da dies bei 
allen Säugethieren der Fall ist, so haben alle diese einen Fornix 
und alle haben auch Quercommissuren, die von der Lamina 
terminalis beginnend, in den verschiedenen Species verschieden 
weit nach hinten reichen und zwar im Allgemeinen um so 
weiter, je höher die Art im System steht. Mit Ausnahme des 
Stammlappens, der in seinen grossen Kernen das motorische 
Centrum enthält (wie pathologische Beobachtungen am Menschen 
leicht zeigen; vielleicht auch das sensible), dient das Grosshirn 
offenbar dem, was man kurz als psychische Functionen be- 
zeichnen kann und wird natürlich Hand in Hand mit diesen 
an Grösse zunehmen müssen. Die Balkenfasern sind recht 
eigentlich Grosshirnfasern und bilden den grössten Theil des 
Centrum semiovale; je höher das Grosshirn entwickelt, desto 
mehr überwiegen sie über die Fasern der Stammstrahlung und um- 
gekehrt, ebenso wie der Stammlappen (den ich natürlich immer 
im Sinne Reichert’s auffasse) an relativer Grösse mit der 
höheren Entwickelung des Grosshirns abnimmt. Die C. cerebri 
anterior, die den Schläfenlappen der einen Seite mit dem Riech- 
kolben der anderen in Verbindung setzt (cf. hierüber meine 
Arbeit in diesem Archiv 1866, H. 6: über Faserverlauf und 
Bedeutung der ce, a.), macht davon insofern eine Ausnahme, als 
sie besonders differenzirt ist zu einer sensoriellen Commissur 
in der Art des Chiasma n. opt. Es ist damit jedoch durchaus 
nicht gesagt, dass sie nicht auch andere Fasern enthalten könnte, 


714 Dr. J. Sander: 


und ich werde gleich zu zeigen haben, dass dem zuweilen wirk- 
lich so ist. Das Zeichen höherer Entwicklung ist stets weiter 
gehende Sonderung functionell® verschiedener Theile, und so 
kann auf niederer Stufe noch Manches zu einem Ganzen ver- 
einigt sein, was auf höherer Stufe in eine Reihe einzelner Theile 
zerfällt. — 

Ich habe diese Betrachtungen vorausgeschickt, um den 
Standpunkt zu kennzeichnen, den ich bei der Untersuchung 
des Gehirns im Allgemeinen fest gehalten sehen möchte; es ist 
die hauptsächlich durch Reichert begründete Methode, der 
beschreibenden Anatomie des Gehirns die Entwicklungsgeschichte 
zu Grunde zu legen. Der Fornix ist so sehr verschieden vom 
Balken, nicht nur weil ersterer Längs- letzterer Querfasern 
führt, sondern weil ersterer aus „der sichelförmigen Platte“ 
hervorgeht, die stets vorhanden sein muss, während der Balken 
erst viel später sich bildet, seinen Ursprung von der Lamina 
terminalis nehmend. - - 

Fig. 1 stellt die rechte Hälfte des Gehirnes von Macropus 
giganteus Zimmermann. auf einem der Mittellinie sehr nahen 
Längsschnitte in natürlicher Grösse dar; der grösste Theil des 
Riechkolbens fehlte leider schon, als mir das Gehirn zur Unter- 
suchung übergeben wurde. Man sieht in den geöffneten dritten 
Ventrikel hinein, dessen Decke in der Zeichnung nicht ordent- 
lich sichtbar ist. Ohne weiteres verständlich ist hier der Zug 
des Quercommissurensystems, das bei ch. o., dem Chiasma n. 
opt. beginnt und längs der Lamina terminalis (L. t.), an der 
die colossal grosse ©. anterior (c. a.) gelegen ist, in den Balken 
(ec. call.) übergeht, dem sich der Fornix (forn.) wie bei den 
placentalen Thieren von unten her anlegt. cr. f. stellt wahr- 
scheinlich den aufsteigenden Schenkel des Fornix dar. Dass 
C. call. wirklich Balken, forn, wirklich Fornix ist, ist leicht aus 
dem in Fig. 2 abgebildeten Querschnitt ersichtlich; man sieht 
den quer durchschnittenen Fornix und die längs getroffenen 
Fasern des Balkens, die in ihrer lateralen Ausbreitung, wie 
stets, die Decke des Seitenventrikels bilden. Das ganze Quer- 
commissurensystem ist freilich sehr wenig ausgebildet, so dass 
der hinterste Punkt desselben noch nieht einmal das Pulvinar 


Ueber das Quereommissurensystem u. s. w. 715 


des Sehhügels erreicht und der dritte Ventrikel in seinem hin- 
tersten Theil nur von der tela choreoidea superior gedeckt wird. 
Aus Fig. 2 kann man noch sehen, wie gross der Stammlappen 
ist im Verhältniss zu den Gewölbstheilen des Grosshirns; der 
Schnitt ist so weit nach vorn geführt, dass die ©. anterior eben 
noch an ihrer hintersten Peripherie getroffen worden ist; auf 
dem Durchschnitt ist daher der Thalamus optieus nicht mehr 
sichtbar; der nucleus intra-ventrieularis (n. i. v.) und der 
Linsenkern (n. leut.) werden von sehr mächtigen Fasermassen, 
die sicher grösstentheils zur Stammstrahlung gehören, umgeben; 
die corona radiata wäre bei cor. rad. zu suchen. Einer be- 
sonderen Erläuterung bedarf noch die c. anterior. In Fig. 2 
sieht man ein Bündel derselben (x) zwischen Linsenkern und 
intraventrieulaerem Kern hindurchziehen. Fig. 3 ist so ge- 
wonnen, dass ein Flächenschnitt von vorn nach hinten horizontal 
so durch das in Fig. 2 abgebildete Hirnstück gelegt wurde, 
dass auf das untere, abgebildete Stück etwa !/, der C. anterior 
kam; die vordere Spitze des Gehirns liegt bei A. Die Fasern 
der vorderen Commissur wurden dann noch möglichst sorg- 
fältig präparirt. Die Fasern breiten sich im ganzen Bereich 
des Stirnlappens, fächerförmig auseinander fahrend, aus; ein 
besonderes Bündel (y) zieht deutlich getrennt in den Riech-" 
kolben. — 

Hiermit vergleiche man nun Fig. 4, einen Längsschnitt 
durch das Gehirn von Didelphis Azarae Temminck., der fast 
genau die Mittellinie getroffen hat. Man wird auch hier mühe- 
los den Zug des Quercommissurensystems vom Chiasma nerv. 
opt. bis zur Balkenwulst verfolgen können. Der Balken ist 
hier nicht kürzer, als beim Känguruh; er erreicht nahezu das 
Pulvinar des Sehhügels.. Auch hier ist die C. anterior ver- 
hältnissmässig gross. Das Gehirn war zu bröcklich, als dass 
eine genaue Präparation möglich gewesen wäre; so viel ist 
sicher, dass auch hier ein Bündel der ©. anterior in den sehr 
grossen Riechkolben zieht; über die sonstige Verbreitung ihrer 
Fasern kann ich keine genauern Angaben machen. Hinter der 
vorderen Commissur zieht auch hier ein Faserbündel in die 
Höhe, wahrscheinlich der aufsteigende Schenkel des Fornix. 


” 


716 Dr. J. Sander: 


Das Gehirn ist so gut wie windungslos und das Grosshirn so- 
wohl im Verhältniss zur Grösse des Thieres, als auch gegen 
die Theile des Hirnstammes sehr klein; damit stimmt sehr 
gut die Angabe des Herrn Dr. Hensel, dass Didelphis Azarae 
ein sehr dummes Thier sei. 

Ein Septum pellucidum ist weder bei Macropus, noch bei 
Didelphis ausgeprägt vorhanden; dies ist jedoch ganz unwesent- 
lich. Da das S. pell. nichts ist, als ein zwischen Fornix und 
Balken abgekammertes Stück der medialen Mantelfläche, so wird 
es, wenn beide sehr nahe aneinander rücken, natürlich auf ein 
Minimum redueirt werden müssen. So haben wir es hier an- 
gedeutet in der namentlich in Fig. 1 sichtbaren Rinne bei a. 
Ebenso gut wie sich der sog. Körper des Fornix dem Balken 
von unten her anlegt, wird sich auch der vordere Theil der 
Lamina genu und dem Balkenknie anlegen müssen, wenn die 
Höhe des vorderen Theils des Seitenventrikels eine sehr ge- 
ringe ist, wenn Boden und Decke sich nahezu berühren. Dass 
dem hier so ist, ef. Fig. 2. 

Das Quercommissurensystem der untersuchten beiden Beutel- 
thiere unterscheidet sich von dem der höher stehenden Säuge- 
thiere also nur durch geringere Grösse. Da diese zwei Thiere 
ziemlich fern im System von einander stehen, 80 ist es wohl 
nicht zu kühn, wenn ich namentlich auch auf die Angaben 
Flower’s gestützt, annehme, dass kein Grund vorliegt, von 
einem Fehlen des Balkens bei den Marsupialia zu sprechen. 
Was das Verhalten der Commissura anterior angeht, so führt 
dieselbe hier entschieden Fasern, die sich bei den placentalen 
Thieren nicht in ihr finden. Bei den letzteren ist es bekannt, 
dass ein grosser Theil der Markmasse des Stirnlappens der 
Balkenstrahlung angehört und vom Balkenknie aus über das 
Vorderhorn hinweg zieht. Ich habe für Macropus gezeigt, dass 
ein Theil der Fasern der ©. anterior hier dieselbe Stelle ein- 
nimmt; in dieser Einrichtung liegt nichts Wunderbares und 
ich kann auf die diesem kleinen Aufsatz vorangeschickten Be- 
trachtungen verweisen. Bei Didelphis verhält sich die Sache 
wahrscheinlich ebenso. — 

Mein Material hat nicht mehr hingereicht, um Genaueres 


Ueber das Quercommissurensystem u. s. w. 1717 


über die Längsfasern der Zwinge zu ermitteln, die bei den 
placentalen Thieren gleichfalls bis über das Balkenknie fort- 
reichen; ich muss mich daher für jetzt damit begnügen, be- 
stätigt zu haben, dass die Beutelthiere in der Organisation 
des Gehirns, wenigstens was das Quercommissurensystem des 
Grosshirns anlangt, keine Ausnahme machen von dem allgemei- 
nen Schema des Säugethiergehirnes. 


Berlin, im September 1868. 


Figurenerklärung. 
Sämmtliche Figuren verdanke ich meinem Freunde, Herrn 
Dr. W. Doenitz. 
Die Herstellung der Präparate ist im Text angegeben; ich lasse 
daher nur noch die Erläuterung der Buchstaben folgen. 


Fig. 1. natürliche Grösse. Macropus. 
A. vordere Spitze des Gehirns. 
ch. o. chiasma n. opt. 
l. t. lamina terminalis. 
c. a. commissura anterior. 
c. call. corpus callosum. 
lob. olf. lobus olfaetorius. 
er. f£ Säulchen des Fornix. 
forn. Fornix. 
a. Spalte zwischen Fornix und Balken; Analogon des Septum 
pellueidum. 
th. 0. thalamus opticus. 
gl. p. Zirbeldrüse. 
corp. quadr. corpora quadrigemina. 
cb. cerebellum. 
p. pons Varolii. 


Fig. 2. natürliche Grösse. Macropus, 
A. vordere Spitze des Gehirns. 
forn. Fornix, quer durchschnitten. 
c. eall. corpus callosum, längs durchschnitten. 
ventr. lat. Seitenventrikel. 
cor. rad. corona radiata. 
n. i. v. nucleus intra-ventricularis. 
n. lent. nucleus lentiformis. 
ec. a. commissura anterior. 
x. Bündel derselben, das zwischen den beiden grossen Kernen 
hindurchzieht. 


718 Dr. J. Sander: Ueber das Quercommissurensystem u. s. w. 


Fig. 3. ungefähr 2!/mal vergrössert. Macropus. 
A. wie stets. 
lob. olf. Riechkolben. 
n. lent. nucleus lentiformis. 
c. a. comm. anterior. 
x. Ausbreitung derselben im Stirnlappen. 
y. Bündel der ce. anterior, welches in don Riechkolben zieht. 


Fig. 4 ungefähr 2'/mal vergrössert. Didelphis. 

lob. olf. lobus olfactorius. 

ch. o. chiasma n. o. 

l. t. lamina terminalis. 

c. a. commissure anterior. 

ce. call. corpus callosum 

forn. Fornix, völlig angelegt an den Balken. 

er. f. erus ant. fornieis. 

th. 0. thalamus opticus. 

corp. quadr. corpora quadrigemina. 

ag. S. aquaeductus Sylvii; der ursprüngliche Hohlraum ist hier 
nicht wie bei den höheren Säugethieren zu einem engeu Canal verengt, 
sondern ventrikelartig geblieben, wie es bei den Fischen sich findet. 

p. pons Varolii. 

cb. cerebellum. 


Dr. 0. Schultzen: Quantitative Bestimmung u. s. w. 719 


Quantitative Bestimmung des oxalsauren Kalkes 
ım Harn. 
Von 
Dr. O. SCHULTZEN. 


Trotz der grossen Verbreitung der Oxalsäure in Nährpflanzen, 
trotz der unendlich vielen Quellen, welche sich im Organismus 
für die Bildung dieser Substanz finden, so namentlich der 
Zucker, die Fette, Harnsäure, Gallensäuren, — erscheint die- 
selbe doch nur selten in einigermassen erheblichen Quantitäten 
im Organismus und dessen Secreten. Die Ursache davon ist jeden- 
falls die geringe Widerstandsfähigkeit der Oxalsäure gegen eine 
gewisse Kategorie von oxydirenden Mitteln, wie „Ueberfhangan- 
säure, Braunstein und Schwefelsäure, Ozon,“ welche alle in der Art 
ihrer Wirksamkeit eine gewisse Aehnlichkeit mit den Vorgängen 
im lebenden Organismus haben. Kleine Mengen passiren jedoch 
stets den Körper und lassen sich mit Sicherheit und unter 
normalen Verhältnissen, in sehr constanter Quantität nachweisen. 

Das Verfahren von Lehmann, welcher den Harn ver- 
dunstete, den Rückstand mit Weingeist aufnahm und dieses 
Extract zur Fällung des oxalsauren Kalks mit etwas Aether 
versetzte, hat mir nie ein positives Resultat ergeben; auch beim 
Ausfrieren des Harns fanden sich die Octaeder des Kalkoxalats 
nur ausnalımsweise. 

Die nachfolgende Methode giebt bei einiger Sorgfalt sehr 
gute Resultate. 

Man macht den frisch entleerten Harn mit etwas Ammo- 
niak schwach alkalisch, fügt etwas mehr Chlorcaleium hinzu, 
als zur vollständigen Fällung der Phosphorsäure erforderlich 
ist, und verdunstet ohne vorher zu filtriren im Wasserbade bis 
auf ein kleines Volum. Nach Zusatz von starkem Weingeist 
und zwölfstündigem Stehen wird filtrirtt und so lange mit 
Weingeist gewaschen, bis das Filtrat farblos und frei von ge- 
lösten Substanzen abläuft. Durch Waschen mit Aether entfernt 
man eine Spur Fett und den Alkohol im Rückstande, worauf 


720 Dr. OÖ. Schultzen: Quantitative Bestimmung u. s. w. 


derselbe durch gelindes Erwärmen leicht als gelbliches, trocknes 
Pulver erhalten wird, welches fast nur aus schwefelsauren und 
harnsauren Alkalien, phosphorsaurem und oxalsaurem Kalk be- 
steht. Wasser nimmt daraus die schwefelsauren Alkalien, ver- 
dünnte Essigsäure den phosphorsauren Kalk auf; dem Rück- 
stand entzieht man den oxalsauren Kalk durch Salzsäure und 
fällt denselben aus dieser Lösung durch Ammoniak und Essig- 
säure in Ueberschuss; auf diese Weise erhält man entweder 
Octaeder, oder vierseitige Säulen mit an beiden Seiten auf- 
gesetzter vierseitiger Pyramide. 

Durch das zum Harn gesetzte Chlorcalcium wird alles 
phosphorsaure Natron, welches den im Harn enthaltenen oxal- 
sauren Kalk in Lösung hält, zersetzt und durch den Alkohol- 
zusatz werden auch die letzten Spuren dieses Salzes ge- 
fällt. Dampft man Harn ohne vorherigen Zusatz von Chlor- 
caleium ein und zieht mit Alkohol aus, so enthält dieses 
Extract stets kleine Mengen von Oxalsäure, wahrscheinlich als 
Natronsalz, da, wie mich Versuche gelehrt haben, phosphor- 
saures Natron mit oxalsaurem Kalk, sich theilweise zu Kalk- 
phosphat und Natronoxalat umsetzen. 

Eine Reihe von Wägungen ergaben für den normalen 
Menschenharn = 0,1 grms. auf 24 Stunden = 0,07 grms. 
Oxalsäure. 

Bei der Untersuchung pathologischer Harne ergab sich 
nur für einige Fälle von lIeterus catarrhalis eine erheb- 
liche Zunahme dieses Körpers bis 0,5 grms. in 24 Stunden. 

Bei Pneumonie,- Emphysem, Pleuritis, Herzfehlern, bei 
welchen Affectionen häufig krystallinische Ausscheidungen von 
oxalsaurem Kalk beobachtet werden, konnte eine wirkliche 
Vermehrung dieses Körpers nicht constatirt werden. Es dürfte 
dieses eine weitere Bestätigung für die von Voit!) gegebene Er- 
klärung der Harnsäure-Sedimente sein, da auch das Kalk- 
oxalat nur durch Vermittelung des sauren phosphorsauren Na- 
trons in Lösung erhalten und durch Zersetzung dieses Salzes 


präeipitirt wird. 


') Bay. Akad. Sitz.-Ber. 1867, II. S. 279— 283. 


Dr. N. Bistroff: Die physiologische Wirkung u. s. w. 721 


Die physiologische Wirkung des Ammonium 
bromatum auf den thierischen Organısmus. 


Von 


Dr. NıcoLAuUS BisTROFF 
aus St. Petersburg. 


Es sind vorzüglich die Engländer, die über die therapeu- 
tische Anwendung des Ammonium bromatum gearbeitet haben 
und dasselbe als nützlich in verschiedenen Nervenleiden preisen. 
(Gibb, Ritchie, Harley, Belgrave). Wir benutzten das- 
selbe auch vielfach in der Kinderklinik in Petersburg und beson- 
ders beim Keuchhusten, aber wenn wir auch einigermaassen die 
Krankheits- Anfälle abnehmen sahen, so trat diese Abnahme 
doch lange nicht in dem Grade ein, wie sie Gibb beobachtet 
haben will, und wonach er das Präparat als Radicalmittel gegen 
den Keuchhusten empfehlen zu können glaubt. Die Meinungen 
über die Art der Wirkung dieses Mittels sind getheilt. Bel- 
grave') will demselben die Wirkung des Kalium bromatum zu- 
schreiben, nur in etwas geringerem Grade; Gibb?) vindicirt 
für dasselbe eine besondere Einwirkung auf die Empfindungs- 
nerven des Schlundes; Binz,’) der es in einer Keuchhusten- 


!) Canstatt’s Jahresbericht 1865. Leistungen in der Pharmako- 
dynamik und Toxikologie, S. 97. 
2) Gibb, British Med. Journal 1362. 


9) Binz, Centralblatt für die med. Wissenschaften 1867, No 26. 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 47 


122 Dr. N. Bistroff: 


Epidemie viel benutzte, behauptet, dass dasselbe gar keine 
Vorzüge vor dem Salmiak haben soll. Wir sahen uns daher 
veranlasst, um die Wirkung dieses Mittels genauer zu ermitteln, 
eine Reihe von Untersuchungen an verschiedenen Thieren an- 
zustellen, und wir wollen hier kurz die Resnltate dieser Unter- 
suchungen mittheilen. 

A. Versuche an Fröschen. 

2 Decigramme des Ammonium bromatum werden in Lösung 
unter die Haut eines Frosches injieirt. In der ersten Minute 
stellen sich alle Zeichen einer übermässigen Reizung ein. Der 
Frosch springt plötzlich und weit, dann tritt einige Ruhe ein, 
die Bewegungen werden schwächer, langsamer, das Thier bleibt 
endlich unbeweglich. Die Athmung ist beschleunigt, die 
Reizbarkeit und Erregbarkeit bedeutend gesunken. Nach 
15 — 20 Minuten treten heftige allgemeine klonische Krämpfe 
ein, welche bald in Tetanus übergehen. Später verschwin- 
det alle Reizbarkeit des Thieres. Man kann dasselbe knei- 
pen, brennen, schneiden, stechen, ohne den mindesten Reflex 
hervorzurufen; die Athmung wird immer seltener, die Krämpfe 
heftiger, das Thier verändert nicht mehr die ihm beliebig ge- 
gebene anomale Lage, die Augen sind nicht mehr reizbar und 
der Frosch stirbt dann eine halbe Stunde und noch früher nach 
der Einspritzung. Das Herz schlägt etwas beschleunigt, aber 
immer gleichmässig noch lange Zeit später (gegen 2 Stunden). 
Nach Einspritzung einiger Tropfen einer 20procentigen Lösung 
von Ammonium bromatum in das entblösste Herz eines Frosches, 
sahen wir nur einen Augenblick die Kammer still stehen, die 
Vorkammern aber fuhren fort, sich zusammen zu ziehen, und 
nach einer Minute sahen wir wieder das ganze Herz in seiner 
normalen Thätigkeit ganze Stunden lang fortfahren. Das lebendig 
ausgeschnittene Herz eines Frosches in eine lOprocentige Auflösung 
von Ammonium bromatum gelegt, büsst seine normale Thätig- 
keit gar nicht ein. Nach Unterbindung der Arterien an einer 
Extremität vor der Einspritzung, sahen wir immer die Reiz- 
barkeit in dieser Extremität nach geschehener Einspritzung 
ebenso wie die Reflexerregbarkeit sinken, wiewohl in etwas 
geringerem Grade, als in der nicht unterbundenen Extremität, 


Die physiologische Wirkung u. s. w. 723 


Die elektrische Reizbarkeit der Muskeln zeigte in beiden Ex- 
tremitäten keinen Unterschied, Der beim lebendigen Frosche 
ausgeschnittene Muskel (M. sartorius), 5 Minuten in eine 
lOprocentige Lösung des Ammonium bromatum gelegt, behält 
seine normale Reizbarkeit für Elektricität. Nach Einspritzungen 
kleinerer Mengen dieses Mittels (gegen 1 Decigramm) tritt 
ebenso eine Abnahme der Bewegungen, der Reflexthätigkeit 
und Reizbarkeit ein, aber in viel geringerem Grade, und manch- 
mal sahen wir die Frösche sich wieder erholen und die normale 
Reizbarkeit zurückkehren. Das Wasser, in dem die Frösche 
sich befanden, chemisch untersucht, zeigte die Gegenwart von 
Brom an. Hält man die eine Extremität eines gesunden 
Frosches gegen 5 Minuten lang in einer 20procentigen Lösung 
des Ammonium bromatum versenkt, so lässt sich keine Ver- 
minderung der Reizbarkeit an dieser Extremität beobachten. 
Dieselben Erscheinungen sahen wir auch nach Einführung des 
Ammonium bromatum in den Magen des Frosches in der 
Menge von 1—2 Decigrammen, nur stellen sich alle Er- 
scheinungen etwas später ein. Die mikroskopische Unter- 
suchung des Blutes und der Muskeln der vergifteten Frösche 
zeigt keine Veränderung. Bei innerlichem Gebrauch dieses 
Mittels zeigt die Magenschleimhaut stellenweise starke Hyperä- 
mie und hämorrhagische Ekchymosen. Zur parallelen Ermittelung 
der Wirkung des Ammonium bromatum und Ammonium chlo- 
ratum stellten wir Versuche an zwei Fröschen an, indem wir einem 
jeden unter die Haut bis 2 Decigramme der entsprechenden 
Stoffe in 2Oprocentiger Lösung injieirten. Die Erscheinungen 
des Ammonium chloratum waren genau dieselben, wie nach 
Ammonium bromatum, es waren nämlich die Gehirn-Centren 
besonders afficirt, es stellten sich starke allgemeine klo- 
nische Krämpfe ein, die bald in tonische übergingen, be- 
deutende Verminderung der Reflexthätigkeit und der Reiz- 
barkeit, völlige Lähmung mit bald folgendem Tode. Dem 
Herzen gegenüber verhält sich das Ammonium chloratum 
genau so, wie das Ammonium bromatum, und die parallelen 
eben beschriebenen angestellten Versuche mit einer 20procen- 
tigen Lösung des Ammonium chloratum zeigten, dass diese 
47° 


724 Dr. N. Bistroff: 


beiden Mittel durchaus nicht zu den Herzgiften zu zählen sind. 
Im Ganzen zeigten alle parallelen Versuche mit diesen beiden 
genannten Mitteln die völlige Identität ihrer Wirkung. Der 
einzige Unterschied wäre denn in der Schnelligkeit, mit der. 
die Wirkung bei diesen beiden Mitteln sich einstellt, indem 
das Ammonium chloratum manchmal seine Wirkung erst später 
zum Vorschein kommen liess. 


B. Versuche an Kaninchen. 


Einem mittelgrossen Kaninchen werden mittels eines elasti- 
schen Katheters in den Magen 3 Gramm Ammonium bromatum in 
Lösung eingeführt. Nach 20 Minuten zeigen sich die Bewegungen 
des Thieres geschwächt, der Kopf ist seitwärts geneigt, das Thier 
vermag nicht den Kopf in der natürlichen Lage zu erhalten; 
die Pupille reagirt auf Licht, das Auge zeigt sich aber weniger 
empfindlich gegen Berührung; die Reizbarkeit und Reflexthätig- 
keit sind gesunken, Kneipen, Stechen bleiben ohne Reaction; die 
Herzschläge sind beschleunigt, das Athmen ist anfangs beschleu- 
nigt, wird aber später immer verlangsamt und tiefer; nach einer 
halben Stunde treten kloniche Krämpfe im Gesicht, den vorderen 
und hinteren Extremitäten ein, welche allmählich sich verstärken 
und von Ruhepausen unterbrochen einen tonischen Charakter 
gewinnen, der Kopf wird nach hinten geworfen, die Zähne 
knirschen, man hat die Erscheinungen des Opisthotonus, vor sich, 
die Augen treten stark hervor, das Thier wird cyanotisch, die 
Temperatur sinkt, und endlich tritt der Tod unter Erstickungs- 
Erscheinungen ein. Wird dann die Tracheotomie gemacht und 
künstliche Athmung eingeleitet, so lässt sich das Leben eine Stunde 
und noch mehr erhalten. Bei Eröffnung des Thieres erscheint das 
Blut stark dunkel, das Herz vom Blut ausgedehnt, die Hirnhäute 
hyperämisch, ebenso die Lungen und die Trachea, welche letztere 
von einem schaumigen Schleim erfüllt ist. Die Schleimhaut 
des Magens zeigt an vielen Stellen Ekehymosen und hämorrha- 
gische Infiltrationen. Die Harnblase war bald leer, bald mit 
Brom enthaltendem Urin gefüllt. 

(Grössere Kaninchen bedürfen einer grösseren Dosis; im 
Allgemeinen sind 5 Gramm hinreichend, um ein starkes grosses 


Die physiologische Wirkung u. s. w. 725 


Kaninchen tödtlich zu vergiften. Um die Wirkung mittlerer 
und kleinerer Dosen zu ermitteln, brauchten wir solche von 
beziehlich 1—2 Gramm und von 1—5 Deeigramm. Wir beob- 
achteten hierbei, dass mittlere Dosen, weit entfernt das Thier zu 
tödten, auch keine Krämpfe hervorrufen, bloss Schwäche und 
schwankende Bewegung zum Vorschein bringen. Bei lange 
fortgesetztem Gebrauch dieses Mittels (bis 2 Wochen) zeigen 
sich die Thiere bedeutend abgemagert und nehmen an Ge- 
wicht ab. Zwei Kaninchen starben in Folge davon, und 
bei der Section fanden sich bei dem einen derselben Tu- 
berkeln in den Lungen und in der Leber; natürlich ist 
damit nicht gesagt, dass diese Tuberkeln im causalen 
Zusammenhang mit dem Gebrauch unseres Mittels ständen. 
Die meisten Thiere erholten sich nach kleineren Dosen des- 
selben und kehrten allmählich zum völlig normalen Zustande 
wieder. Subcutan injieirt verursacht dies Mittel heftigen 
Schmerz, indem die Thiere stark aufschreien und sehr unruhig 
sich bewegen. An der Umgebung der Stichstelle zeigt sich 
bald starke Schwellung, die später auch in Eiterung übergeht, 
wobei sich in der Folge auch Narbengewebe bildet. 


Es wurde auch eine Reihe von Vergleichsversuchen an 
möglichst gleich grossen Kaninchen mit Ammonium bromatum 
und Ammonium chloratum angestellt, wobei jedesmal in beiden 
zu Vergleichsversuchen dienenden Thieren je 3 Gramm der 
genannten Mittel in den Magen eingeführt wurden. Die Ver- 
giftungs - Erscheinungen zeigten sich jedesmal nach Anwen- 
dung der genannten beiden Mittel genau dieselben, auch 
in der Intensität der Wirkung, es traten genau die nämlichen 
Krämpfe und im Allgemeinen dasselbe Bild der centralen Ge- 
hirnlähmung ein, 


C. Versuche an Katzen. 


Wir bezweckten mit diesen Versuchen den Einfluss des 
Ammonium bromatum auf die Reizbarkeit des Laryngeus superior 
zu ermitteln, da im Allgemeinen von allen Seiten ausgesprochen 
war, dass das genannte Mittel einen specifischen Einfluss auf 


726 Dr. N. Bistroff: 


die Herabsetzung der Reizbarkeit der Schleimhaut des Schlun- 
des habe (Gibb). Am Halse eines jungen Katers wurde der 
Kehlkopf blossgelegt, die Membrana hyothyreoidea durch- 
schnitten, die Epiglottis durch einen Faden hervorgezogen und 
die Reizbarkeit der Schleimhaut untersucht, indem wir jedes- 
mal gewisse Stellen') der Schleimhaut mit einer Federfahne 
berührten. Diese Berührungen wurden jedesmal von sehr 
heftigen Husten-Anfällen begleitet. Nachdem wir so eine sichere 
Vorstellung von den Graden der normalen Reizbarkeit der 
Schleimhaut gewonnen haben, führten wir dann 1 Gramm 
Ammonium bromatum in den Magen ein, worauf wir sodann 
nach Verlauf von drei Stunden auf genannte Weise die Reiz- 
barkeit der Schleimhaut wieder prüften. Es stellte sich dann 
heraus, dass diese Reizbarkeit durch Einwirkung des genannten 
Mittels nicht im Mindesten gelitten hatte, indem leichte Be- 
rührung an bestimmtan Stellen von den ‘ganz gewönlich auf- 
tretenden heftigen krampfhaften Hustenanfällen begleitet waren. 

Wir versuchten dann acht Tage lang täglich kleine Dosen zu je 
!/, Gramm zu verabreichen. Die am letzten Tage vorgenommene 
Untersuchung der Reizbarkeit der Schleimhaut zeigte gar keine 
Abweichung, keine Herabsetzung der Reizbarkeit, Endlich bei 
fortgesetzten Versuchen mit immer gesteigerten Dosen gelang 
es uns, eine Herabsetzung der Reizbarkeit der Schleimhaut zu 
beobachten, die aber nicht eher eintrat, als zugleich mit der 
sich einstellenden Herabsetzung der allgemeinen Reizbarkeit 
aller Nerven, worauf dann auch der Tod eintritt. 

Aus diesen kurz mitgetheilten Versuchen glauben wir 
folgendes schliesslich ableiten zu können, 

l. Das Ammonium bromatum ist wegen seiner Unwirk- 
samkeit gegen das Herz nicht mit Kalium bromatum zu ver- 
gleichen, indem letzteres ähnlich anderen Kalisalzen ein stark 
wirkendes Herzgift darstellt, da es direct die Musculatur und _ 
die exeitomotorischen Ganglien des Herzens lähmt. Nach den 
Untersuchungen von Eulenburg und Guttmann über die 


') Die Empfindlichkeit verschiedener Stellen der Kehlkopfschleim- 
haut bei Katzen ist besonders von Blumberg untersucht worden, 


Die physiologische Wirkung u. s. w. 727 


physiologische Wirkung des Bromkalium (Centralbl. für die medic. 
Wissenschaften, 1867. No. 22) genügt es, das ausgeschnittene 
Froschherz höchstens fünf Minuten lang in einer 2procentigen 
Lösung von Kalium bromatum liegen zu lassen, um einen länger 
dauernden Stillstand des Herzens zu bewirken, mit gleich- 
zeitigem Verlust aller Reizbarkeit. Dasselbe beobachteten wir 
nach Einspritzung einiger Tropfen der genannten Lösung in 
das Innere des Froschherzens. Indessen bringt eine fünf 
Mal concentrirtere Lösung von Ammonium bromatum, bei länge- 
rem Aufenthalt eines ausgeschnittenen Froschherzens darin, keine 
dergleichen Erscheinungen hervor, die Herzthätigkeit dauert 
nach wie vor in ganz normaler Weise fort. Eine 20procentige 
Lösung des Ammonium bromatum in das blossgelegte Herz 
eines Frosches eingespritzt, lähmt die Bewegungen desselben 
während einer ganzen Stunde und noch mehr, nicht. In Bezug 
auf das Herz also sind das Ammonium bromatum und das Kalium 
bromatum ganz verschieden wirkende Stoffe. 


2. Das Ammonium bromatum ist ein stark wirkendes 
Gift, das die Nervencentra, d. h. Gehirn und Rückenmark, 
stark lähmt. Diese Affection der Nervencentra äussert sich in 
der Störung der Bewegung, Verminderung der allgemeinen 
Reizbarkeit und der Reflexfähigkeit. 


3. Die Athemveränderungen und die Beschleunigung der 
Herzthätigkeit möchten vielleicht durch eine Affection des ver- 
längerten Markes zu erklären sein. 


4. Von einer specifischen Wirkung des Ammonium bro- 
matum auf die Reizbarkeit des Laryngeus superior kann nicht 
die Rede sein. 


5. Das Ammonium :bromatum wirkt ganz ähnlich dem 
Ammonium chloratum. Der hier und da bei unseren Versuchen 
zum Vorschein gekommene unbedeutende Unterschied bezog 
sich nur auf die Eintrittszeit der Wirkung, nicht aber auf die 
Wirkungsweise selbst, 


6. Auf die Muskeln und peripherischen Nerven-Endigungen 
scheint das Ammonium bromatum keine Wirkung zu haben. 
Ein Muskelstück in einer lOprocentigen Lösung dieses Mittels 


728 Dr. N. Bistroff: Die physiologische Wirkung u. s. w. 


einige Zeit aufbewahrt, zeigt gar keine Functions - Verände- 
rungen. 

Die beschriebenen Versuche wurden im physiologischen 
Laboratorium der Berliner Universität ausgeführt. Eine ein- 
gehendere Abhandlung dieses Gegenstandes hoffen wir später 
an einer anderen Stelle mitzutheilen. 

Am Schlusse können wir nicht umhin, dem Prof. Rosen- 
thal für seine Unterstützung bei diesen Versuchen den besten 
Dank zu sagen. 


Dr. R. Salbey: Ueber die Structur u. d. Wachsthum u. s. w. 729 


Ueber die Structur und das Wachsthum der 
Fischschuppen. 
Von 


Dr. R. SALBEY. 


(Hierzu Tafel X VIIL.B.) 


Zu den Schriftstellern, welche genauer auf den mikros- 
kopischen Bau der Schuppen eingehen, gehört vor Allen 
Heusinger, der zuerst!) den Schuppen einen Platz in der 
Reihe der Gebilde, die der Haut angehören, zuertheilt. Er 
rechnet die Schuppen unter die Horngewebe, die der Haut 
angehören und von dieser, wie von einer Tasche, umgeben 
werden. Er theilt sie ein: 1. in kleine, in der Haut verborgene 
Schuppen, die bei der. oberflächlichen Betrachtung des Fisches 
gar nicht wahrzunehmen sind; 2. in eigentliche Schuppen, ganz 
analog dem Schildpatt zusammengesetzt, nur mit dem Unter- 
schiede, dass in ihnen noch eine Ablagerung von phosphor- 
saurem Kalk in die Lamellen vorhanden ist; 3. in Schuppen mit 
gezähntem freien Rande; 4. in Knochenschupgen und 5. in 
Knochenplatten. 

Nach ihm folgt eine Arbeit Kunzmann’s,?) der sich in 
grosser Weitschweifigkeit mit einer Eintheilung der Schuppen 


1) C. F. Heusinger, System der Histologie Vol. I. pag. 226. 


2) Kuntzmann. Verhandlungen der Gesellschaft naturforschen- 
der Freunde in Berlin 1824. Theil I. p. 269. 


730 Dr. R. Salbey: 


nach Form, Consistenz, Zeichnung und Lage des Mittelpunktes 
abgiebt 

Das Jahr 1840 bringt uns zu ungefähr gleicher Zeit sehr 
genaue Untersuchungen, von Mandl') und Agassiz?) ausge- 
führt und veröffentlicht, welche in ‚ihren Resultaten ziemlich 
weit von einander abweichen. An sie schliessen sich die Unter- 
suchungen von Peters?) an. 

Nach diesen 3 wichtigsten Schriften über die Histologie 
der Schupgen finden wir nur noch an einzelnen Punkten 
nebenbei von einigen For®chern Bemerkungen über diesen 
Gegenstand. 


Bei der Untersuchung der Structur der Hartgebilde in der 
Haut eines Thieres ist es vor Allem nöthig, zunächst seine 
Aufmerksamkeit dem Bau der Haut im Allgemeinen zuzuwenden 
da diese Gebilde nur als veränderte Theile der Haut anzu- 
sehen sind und demgemäss in ihrem Bau mit Rücksicht auf 
die Structur derselben im Allgemeinen allein richtig beur- 
theilt werden können. 

Der im Wasser lebende Fisch zeigt, aus diesem entfernt, 
frisch eine mehr oder weniger starke schleimartige Oberfläche. 
Man war in früherer Zeit der Ansicht, und auch Agassiz 
macht sie zu der seinigen, dass dieser Schleim aus besonderen 
Drüsen secernirt werde und dann erst auf die Oberfläche des 
Fisches trete. 

Er sagt in seinen „Recherches sur les poiss. foss.“, 
dass die Oberfläche des Fisches mit einem Schleime bedeckt 
sei, und dass derselbe aus einem Schleimkanale secernirt 
werde, der in der ganzen Länge des Körpers verlaufe, sich 
in allen Gesichts- und Kopfknochen verästele und auf dem 
Leibe des Fisches seine Ausführungsgänge in einer Reihe von 


') Mandl. Annales des Sciences naturelles 1839. Tom. XI. pag. 
347 und Tom XIII. pag 69. 

?), L. Agassiz. Annales des Sciences naturelles 1840, Tom, 
XIV. p. 97. — Recherches sur les poiss. fossiles. Tom. I. p. 61. 1843. 

») Peters. J. Müller's Archiv für Anatomie u. Physiologie 1842. 
pag. CCIX, 


Ueber die Stuctur und das Wachsthum u. s. w. 731 


Röhren habe, die quer durch die Schuppen der Linea lateralis 
gehen. Von dort verbreite sich der Schleim über den ganzen 
Körper, wie man es sehen könne, wenn man die Oberfläche 
des Fisches mit einem Stück Leinwand abtrockne, wo dann 
die ganze Oberfläche wieder schlüpfrig werde durch den Schleim, 
welcher aus der Oeffnung dieser Poren auf den übrigen Körper 
sich ergiesse. 

Besondere Schleimdrüsen, welche Schleim auf die Ober- 
fläche des Fisches secerniren, existiren nach Leydig nicht; die 
Kanäle der Linea lateralis sowohl, als die Oeffnungen an den 
Gesichts- und Kopfknochen der Fische sind nach den werth- 
vollen Untersuchungen des genannten Verfassers nicht Aus- 
führungsgänge von Schleimdrüsen, sondern der Sitz eines 
Sinnesorganes, das nach seinen Annahmen unter die Tastwerk- 
zeuge zu rechnen sei. 

Wir bedürfen aber auch gar nicht der Schleimdrüsen, um 
die schleimige Oberfläche des Fisches uns zu erklären. Dieser 
Schleim ist einfach die erweichte und zum Theil zu Grunde 
gegangene, obere Lage der Epidermis, die aus Pflasterzellen 
besteht. Die Haut der Fische besitzt also eine, der der übrigen 
Wirbelthiere ganz analoge Epidermis; der Unterschied liegt 
nur darin, dass nicht, wie bei den Landthieren, die obersten 
Lagen verhornen und so ein gut ausgebildetes Stratum corneum 
der Oberhaut bilden, sondern, wie es häufig bei dem geschich- 
teten Pflasterepithel an Schleimhautoberflächen geschieht, nur 
in geringem Grade dem Verhornungsprocesse unterliegen, im 
Wasser selbst noch veränderliche sind, aufquellen und so eine 
andere Art des Unterganges haben, indem sie allmählich 
platzen und die schleimige Bekleidung der Oberfläche des 
Fisches herstellen. Aus diesem Grunde ist bei den Fischen 
auch keine scharf ausgeprägte, in zwei Schichten getheilte 
Epidermis zu finden, sondern nur eine, welche mehr der unte- 
ren Lage, dem Rete Malpighii, mit vollsaftigen, runden, kern- 
haltigen Zellen entspricht. 

Dicht unter dem Rete Malpighii findet man eine Haut- 
schicht, welche eine mehr oder weniger grosse Anzahl Pig- 
mentzellen enthält, die bald höher, bald tiefer in derselben 


132 Dr. R. Salbey: 


liegen und auf der Oberfläche des Fisches schon mit blossem 
Auge als schwarze Punkte zu erkennen sind. Diese Zellen 
senden nach allen Richtungen eine Menge von in Windungen 
verschiedener Art verlaufenden Ausläufern aus, die sich ihrer- 
seits wieder verästeln und oft bis in die Regionen der Ausläufer 
einer andern Pigmentzelle erstrecken können, so dass sie dann 
eine Verbindung dieser Ausläufer untereinander, die, wie die 
genauere Beobachtung zeigt, nicht existirt, vortäuschen, Die 
Zellen sind mit einem braunen, in den dickeren Lagen ganz 
schwarz erscheinenden Pigment erfüllt, und sind Kerne in 
ihnen nicht zu erkennen. Es ist diese Schicht als die ober- 
flächlichste Lage der Cutis aufzufassen. 

Die Cutis ist im Wesentlichen aus in zwei Richtungen 
fast unter rechtem Winkel sich kreuzenden Bindegewebsbündeln, 
die in regelmässigen Abständen Bindegewebskörperchen ent- 
halten, zusammengesetzt. — Papillen besitzt die Lederhaut der 
Fische in vielen Fällen nicht, während bei einzelnen Gattungen 
die Haut ganz ausgezeichnete Bildungen dieser Art hat. So 
haben die meisten unserer Süsswasserfische am ganzen Kopfe, 
mit Ausnahme der Hautstellen, die als eingeklappte Hautfalten 
versteckt liegen, sowie auch über den übrigen Körper hin Pa- 
pillen von cylindrischer, auch wohl kelchförmiger, seltener spitz 
zulaufender Form (Leydig).!) 

Für die folgende Beschreibung der übrigen Theile der 
Lederhaut legen wir die Untersuchungen von Agassiz und 
Peters zu Grunde. Den zunächst unter der Pigmentzellen- 
schicht gelegenen Theil bildet nach Peters eine aus ver- 
schlungenen Bindegewebsfasern bestehende Schicht, welche 
Höhlungen zur Ablagerung von Fettkügelchen zwischen sich 
lässt. Der genannte Verfasser fand das Fett an der Oberfläche 
oft in sehr feinen Nadeln krystallisirt und glaubt, dass sich 
dasselbe zu den von Ehrenberg und schon früher von Röau- 
mur entdeckten, silberglänzenden Stäbchen, die den Silberglanz 
der Fische hervorbringen, ausbilde. 


')F. Leydig. Lehrbuch der Histologie der Menschen und 
Thiere 1857. pag. 90. ff. 


Ueber die Structur und das Wachsthum u. s. w. 7133 


Unmittelbar auf der oberen Fläche der Schuppen zeigt 
sich noch eine äussert feine, von der obersten Schicht deutlich 
getrennte Membran, welche, indem sie die Schuppe innig über- 
zieht, die Erhabenheiten und Vertiefungen, und überhaupt alle 
Modellirungen der oberen Schuppenfläche nachahmt. Diese 
Schicht schlägt sich auch auf die untere Fläche einer jeden 
Schuppe herum, und bildet bei manchen Fischen an dem 
hinteren Rande der Schuppen noch Anhänge, wie bei den 
Labroiden. 

Man sieht schon hier, dass die Schuppen der Fische in 
einer dieselben von allen Seiten umgebenden Tasche der Cutis 
liegen, und dass sie demnach, ihrer Entstehung nach, allein 
der bezeichneten Membran angehören können. 

Die nun folgende Schicht, die Agassiz die tendinöse nennt, 
besteht aus den oben erwähnten, in zwei Richtungen verlaufenden 
Bindegewebsbündeln und ist von allen Schichten die stärkste. 
Unter ihr liegt die fibröse Schicht (Agassiz), ein glattes, 
dünnes, festes Gewebe mit geraden, breiten, bandartigen, durch- 
sichtigen Fasern. Auf ihr liegen in grosser Menge die stäbchen- 
förmigen Gebilde Ehrenberg’s. Diese fibröse Schicht hängt 
durch ein subcutanes, mehr weniger fettreiches Zellgewebe mit 
der darunter liegenden Muskulatur des Fisches zusammen. 

Es wird in diesem Aufsatze nur von den eigentlichen 
Schuppen die Rede sein; es ist daher nöthig, an dieser Stelle 
erst eine Grenze für das Object der Betrachtung zu ziehen. 

Man versteht unter eigentlichen Schuppen, wenn man 
der von Agassiz gegebenen Eintheilung folgt, welcher die 
Fische nach den Schuppen in 4 Klassen, in die der Placoiden, 
der Ganoiden, der Cycloiden und Otenoiden eintheilt, nur 
die Schuppen der letzten beiden Klassen derselben. Sie 
unterscheiden sich wesentlich von den beiden erstgenannten 
Gruppen zunächst durch den Mangel an Knochenkörperchen 
und einer Schmelzschicht. Die Hautgebilde der Placoiden kann 
man überhaupt nicht unter die Schuppengebilde rechnen, es 
sind wirkliche Hautknochen, die weder durch Form, noch 
durch Consistenz und durch Structur an wirkliche Schuppen 
erinnern. 


734 Dr. R. Salbey: 


Die Bedeckungen der Ganoiden haben die Schuppenform 
beibehalten, zeichnen sich aber durch Knochenkörperchen und 
durch eine Schmelzschicht vor den eigentlichen Schuppen aus. 

Zu diesen Verschiedenheiten der Schuppen selbst kommen 
noch eine Menge anderer Unterschiede, die den ganzen Orga- 
nismus der Fische, welche sie tragen, betreffen, und zwischen 
beiden eine scharfe Grenze setzen, die in den verschiedensten 
Versuchen, eine durchgreifende Olassification der. Fische her- 
zustellen, immer gleich deutlich sich markirt. 

Die Placoiden und Ganoiden, die auch in viel geringerer 
Anzahl sich vorfinden, sind die Ueberreste zweier grosser 
Fischklassen, die ihre meisten Vertreter in ziemlich frühen 
Perioden der Geschichte unseres Erdballs finden und bis zur 
Grauwacke und noch weiter hinaufreichen, während die Oycloi- 
den und Ötenoiden erst in der Kreideformation ihren Anfang 
nehmen. 

So verschieden nun auch die Schuppen der Cycloiden und 
Ctenoiden untereinander zu sein scheinen, wenn man ihre Form 
und ihre Zeichnung betrachtet, so lässt sich doch die ganze 
Reihe dieser Gebilde in einen ziemlich engen Rahmen zusam- 
menfassen, da ihre Structur im Wesentlichen dieselbe ist, und 
die bestehenden Unterschiede sich leicht bei der Behandlung 
des Themas nebenher beleuchten lassen. 

Jede Schuppe, was sie immerhin für eine Form haben 
möge, besitzt schon bei der oberflächlichen Vergleichung eine 
Menge Eigenthümlichkeiten, die sich überall in mannigfachen 
Abwechselungen wiederholen. 

Betrachtet man die Schuppen von der Fläche, . so fallen 
zunächst zwei verschiedene Zeichnungen an ihnen auf. Die eine 
derselben besteht in meist cireulären, um einen entweder 
im Centrum liegenden oder excentrisch gelegenen Punkt ge- 
henden, bald die ganze Schuppe, bald nur den vorderen Theil 
derselben einnehmenden Linien oder Streifen. 

Diese concentrischen Linien (Fig. 1. a.) sind an 
mehreren Stellen von radiär gestellten Streifen (Fig. 1.c.) 
durch brochen, welche ihre Richtung von dem Centrum nach dem 
äusseren Rande der Schuppe hin nehmen. Ausserdem bemerken 


Ueber die Structur und das Wachsthum u. s. w. 735 


wir auf der Schuppe eine Menge kleinerer ovaler oder rund- 
licher und grösserer fast viereckiger, aber mit abgerundeten 
Kanten versehener Körperchen (Schuppenkörperchen), die 
keine weitere Structur zeigen. (Fig. 3.) 

Bei den Ctenoiden treten zu diesen Merkmalen noch am 
hintereren Rande, der wie ein Kamm aussieht, in mehreren 
Reihen alternirend angeordnete Zähne, die, je weiter sie nach 
vorn auf der Schuppe stehen, unvollkommener werden 
und noch vor der Gegend des Mittelpunktes ganz aufhören. 
Fig. 1. d. u. e.) 

Die concentrischen Streifen, welche in grosser Menge 
und ziemlich regelmässiger Entfernung neben einander her- 
laufen, lassen sich nicht immer durch die ganze Region der 
so gezeichneten Schuppe verfolgen. Oft hört ein Streifen auf, 
indem er mit einem kleinen, ein- oder auswärts gerichteten Bogen 
endist. Manchmal ist zwischen den grösseren circulären Streifen 
ein kleinerer Streifen eingeschaltet, der nach kurzem Verlaufe 
wieder endet. Bei vielen Schuppen gehen diese concentrischen 
Zeichnungen um die ganze Schuppe herum, bei anderen sind 
sie nur auf dem vorderen Theile, der von der vorhergehenden 
Schuppe bedeckt wird, sichtbar, und der hintere Theil ist 
frei davon. 

Bei mässigen Vergrösserungen erscheinen die concentrischen 
Streifen einfach und scharf, bei stärkeren wird ihre Form zu- 
sammengesetzter; der Streifen erscheint jetzt gezähnelt, und wenn 
man mit dem Focus etwas tiefer geht, so scheint es auch, als 
wenn derselbe aus kleinen runden Zellen bestände. Die Streifen 
zeigen einen nach dem Centrum der Schuppe gerichteten 
Schatten, der schon bei der Flächenbetrachtung der Schuppe 
darauf hindeutet, dass jene Erhabenheiten angehören, welche 
unter dem Mikroskope die dunkeln Contouren liefern. 

Macht man einen mikroskopischen Schnitt von der Schuppe, 
welcher bei der geringen Dicke des Gebildes nicht ganz senk- 
recht, sondern, um eine grössere Schnittfläche zu erzielen, 
etwas schräg in der Längsaxe der Schuppe geführt werden 
muss, so zeigt uns das Bild, welehes wir erhalten, die Be- 
deutung dieser Streifen ganz deutlich. (Fig. 1.a.) Wir sehen 


736 Dr. R. Salbey: 


auf einem solchen Schnitte zunächst eine Menge paralleler 
Linien, welche von der Schichtung der Schuppe herrühren. 
An dem oberen, der freien Fläche der Schuppe zugehörigen 
Rande des Bildes, wo die parallelen Linien aufhören, tritt uns 
eine Lage entgegen, deren untere Begrenzung ebenfalls eine 
gerade Linie darstellt, deren obere Grenze aber gezähnelt er- 
scheint. Die Zähne dieser Lage stehen genau in derselben 
Entfernung, in welcher man bei der Flächenbetrachtung die 
concentrischen Streifen wahrnahm. Durch den schrägen Schnitt 
hat man auch Gelegenheit, sich von der Identität derselben 
mit den concentrischen Linien zu überzeugen und sieht zugleich 
noch etwas, was die Erklärung zu der oben erwähnten That- 
sache giebt, dass auf der Fläche bei gewisser Focuseinstellung 
die concentrischen Streifen aus kleinen runden Zellen zu be- 
stehen scheinen. Man sieht, dass die Erhabenheiten, welche 
wie Riffe die Oberfläche der Schuppe bedecken, nicht in allen 
Stellen gleich hoch sind, sondern kleine Vertiefungen zwischen 
sich lassen, so dass die concentrischen Streifen aus einer Reihe 
im Allgemeinen concentrisch gestellter Riffe bestehen, die wie- 
der eine höckerige Oberfläche haben. Bringt man daher den 
Focus in eine gewisse Tiefe, so müssen anstatt der gezähnelten 
Linien eine Menge in Reihe gestellter, kleiner runder Zellen 
erscheinen, was Mandl zu der Annahme von Zellenlinien ge- 
führt hat. 

Es fällt bei der Betrachtung dieses Schnittes sogleich ins 
Auge, dass die Lamellen, welche die Schuppe zusammensetzen 
und einander parallel liegen, durchaus nicht mit den con- 
centrischen Streifen in Zusammenhang zu bringen sind, wie 
früher Agassiz noch in seinem Streite mit Mandl annahm, 
wo er die concentrischen Erhabenheiten der Oberfläche der 
Schuppe als die aufgeworfenen Ränder der Schuppenlamellen 
auffaste. 

Wenn also diese Erhabenheiten nur der obersten Lage 
angehören, so bedarf es auch weiter keiner Erklärung, weshalb 
manchmal die ihnen entsprechende Zeichnung plötzlich endet, 
oder weshalb sich einmal wieder ein ganz neuer Streifen zwischen 
die längeren concentrischen einschiebt. 


Ueber die Structur und das Wachsthum u. s. w. 7137 


Agassiz meint von dieser oberen Lage, dass sie aus 
vielen, dachziegelartig angeordneten, kleinen Lamellen bestehe; 
ich habe jedoch an der oberen Fläche nur immer ein Blatt 
erkennen können, welches selbstständig diese Erhabenheiten 
bildet. Ich kann mir auch nicht erklären, wie Agassiz, wenn 
er viele nebeneinanderliegende kleine Lamellen annimmt, die 
Zeichnung der Schuppe, wie man sie von der Fläche aus sieht, 
auffassen will, er müsste denn diese Lamellen ohne alle Ord- 
nung entstehen lassen. Die darüber liegende Schicht der Cu- 
tis fügt sich an alle Erhabenheiten und Vertiefungen der oberen 
Schuppenlage genau an. 

Ich schliesse an diesen Punkt sogleich die Zusammen- 
setzung der Schuppen aus übereinander liegenden Lamellen 
an, da man auch bei der Erklärung der radiär stehenden Zeich- 
nungen wieder auf dieselben stösst. Die Schuppe besteht aus einer 
ziemlich grossen Anzahl von Lamellen. Leeuwenhoeck hat bei 
einem alten Karpfen deren über 40 gezählt. 

Die Lamellen oder Schichten sind nicht gleichmässig, son- 
dern so angeordnet, dass zwischen zwei dickere je eine dünnere 
sich lagert, die auch in ihrer Substanz von den dickeren 
Schichten verschieden ist. Die dickeren Schichten sind farb- 
los und glänzend, die dünneren gelblich und undurchsichtig, 
erstere sind „kalkhaltige Lamellen,“ letztere sind von 
einer zwischen die kalkhaltigen Lamellen abgelagerten „Kitt- 
substanz“ gebildet. (s. Fig. 2. f.) 

Die Anzahl der Lamellen steht in keinem bestimmten 
Verhältniss zu dem Alter des Thieres, wenigstens sprechen die 
Zahlenverhältnisse der Lamellen bei sehr verschieden alten 
Thieren einer und derselben Gattung nicht dafür. Da jedoch 
die Lamellen der älteren Thiere dicker sind und der Farben- 
unterschied zwischen den einzelnen Lagen nicht mehr besteht, 
so ist es wahrscheinlich, dass die Kittsubstanz, welche bei 
diesen jungen Thieren die Blätter verbindet, für das Auge des 
Beobachters aber als eine selbstständige Schicht erscheint, in 
der Länge der Zeit mit einer Kalklamelle, mit welcher sie in 
Verbindung steht, verschmilzt, indem sie durch allmählige 


Verkalkung mit derselben sich verbindet. So kommt es denn, 
Reichert’s u. du Bois-Reymond’s Archiv. 1868. 48 


138 Dr. R. Salbey: 


dass die Anzahl der Lamellen, obgleich sie beim alten. Fische 
in Wirklichkeit eine viel grössere geworden ist, dennoch nicht 
vermehrt erscheint, da die Bindeglieder der älteren Lamellen 
als solche verschwunden sind. Es wirft diese Annahme zu- 
gleich auf die Entstehung der Schuppen ein Licht, Das 
Wachsen der unteren Lagen der Schuppe muss in folgender 
Weise stattfinden: Inder dem unteren Theile derSchuppe 
anliegenden Membran der Cutis findet periodisch 
eine Kalkablagerung statt. Die mit Kalksalzen imbi- 
birte wird zur untersten Lamelle der Schuppe; 
zwischen der Cutis und dieser neugebildeten Lage 
setzt sich wieder eine Kittsubstanz ab. Nach einer 
gewissen Zeit, die dem schnelleren oder langsameren Wachs- 
thum des Fisches und der Vergrösserung seiner Körper- 
oberfläche entspricht, findet wieder ein ähnlicher Vorgang 
statt und so fort. Wir finden daher, obgleich bei ganz jungen 
Fischen wegen der Kleinheit der Objecte die Untersuchung 
dieser Verhältnisse sehr erschwert ist, in den Schuppen jün- 
gerer Fische schon eine ziemlich grosse Anzahl von Blättern 
von verschiedener Farbe vor. Betrachtet man dagegen die 
Schuppen alter Thiere, so bemerkt man dickere Lagen, aber 
in nicht viel grösserer Anzahl, da die Kittsubstanz unter- 
dessen zwischen den ältesten Lamellen eine Verkalkung ein- 
gegangen ist. 

Mit dieser Art des Wachsthums stimmt es auch vollkom- 
men überein, dass die untersten Lagen der Schuppe die 
grössesten sind, und dass, was schon Peters erwähnt, sich an 
der unteren Fläche der Schuppe ein weicherer Theil befindet. 
Dieser weichere Theil ist eben die Kittsubstanz, welche 
bei der untersten Lamelle sich zwischen dieser und der Cutis 
abgelagert hat. Für das Bestehen einer nicht verkalkten Kitt- 
substanz spricht ausserdem noch die Thatsache, dass bei 
Schnitten, die senkrecht auf die Fläche der Schuppe geführt 
sind, und welche nicht ganz vom vorderen bis zum hinteren 
tande der Schuppe gehen, die einzelnen Lamellen frei hervor- 
ragen, während die Kittsubstanz, die weicher ist, an. dieser 
Stelle durch den Druck des Messers zu Grunde gegangen oder 


Ueber die Structur und das Wachthum u. s. w. 7139 


abgerissen ist, so dass nur noch die kalkhaltigen Lamellen an 
dieser Stelle bestehen, zwischen denen die weiche Kittsub- 
 stanz fehlt. 


Die Substanz der Kittlamellen erscheint meist homogen, doch 
sieht man an vielen Schnitten durch die Schnittführung sich 
Faserelemente ablösen, die überall wo sie vorkommen, in der- 
selben Richtung verlaufen. Es ist daher wohl anzunehmen, 
dass auch die Kalklamellen eine faserige Textur haben, deren 
Erkennung nach Ablagerung von Kalksalzen nicht mehr mög- 
lich ist. 


_ Neben den concentrischen Zeichnungen, die der obersten 
Schicht der Schuppe allein angehören, zeigen sich bei der 
Betrachtung von der Fläche radiär nach einem gemein- 
samen Mittelpunkte von der Peripherie her verlau- 
fende Streifen (Fig. 1. c.), die jedesmal aus zwei im 
grösserer oder geringerer Entfernung neben einander herlaufen- 
den Linien bestehen. Es sind dies die „Oanaux longitu_ 
dinaux“ Mandl's, die „Sillons en eventail“ von Aggasiz, 
die „Nähte“ von Peters. 


Mandl glaubte diese Streifen bedingt durch Längskanäle, 
die von der Peripherie der Schuppe dem „Foyer“ oder Cen- 
trum derselben zustrebend mehr weniger vollständige Kanäle 
bilden, welche unmittelbar mit der Haut in Berührung stehen 
und die Funetion nutritiver Gefässe übernehmen sollten. 


Weder, Agassiz noch Peters haben solche Kanäle ge- 
funden.  Agassiz bezeichnet, sie richtig als fächerförmig ver- 
laufende Sillons, welche sämmtliche Lagen der Schuppen durch- 
brechen, doch lässt, er sich nicht weiter über die Bedeutung 
derselben aus, während Peters ihre Bedeutung darin findet, 
dass sie Nähte darstellen. Seine Ansicht wurde durch die 
Beobachtung gestützt, dass die. Schuppen beim Kochen ver- 
brennen und bei Behandlung mit starken Säuren so leicht an 
diesen Stellen sich trennen. . Da indess die, den Furchen ent- 
sprechende, durch’ die Dicke der Schuppe hindurchgehende 
Substanz, nicht allein, die verkalkten Lamellen verbindet, son- 
dern auch ohne Abgrenzung in die Kittlamellen zwischen jenen 

48* 


740 Dr. R. Salbey: 


übergeht und im Wesentlichen aus Kittsubstanz besteht, so 
lässt sie sich nicht einfach als Nahtsubstanz auffassen. 

Man benutzt zur Untersuchung dieser zweiten Eigenthüm- 
lichkeit der Schuppen wieder einen etwas schräg, aber dieses 
Mal in der Queraxe der Schuppe geführten Schnitt. Zunächst 
sieht man an demselben wieder die parallel begrenzten, ab- 
wechselnd farblos und gelblich gefärbten Lamellen, und auf 
dem oberen Rande wieder die, jetzt in einer anderen Richtung 
getroffenen Riffe der obersten Schicht. An der Stelle, wo eine 
Furche getroffen ist, bemerkt man an der obersten Lage einen 
Einschnitt; die Lage fehlt an dieser Stelle ganz und ist im 
Grunde der Furche durch Kittsubstanz ersetzt. Im weiteren 
Verlaufe des Sillon durch die tiefer liegenden Lamellen bieten 
sich verschiedenartige Bilder dar. In dem einen Falle geht 
sie senkrecht durch die ganze Dicke der Schuppe, aus dersel- 
ben Substanz bestehend, die man zwischen den eigentlichen 
Lamellen wahrnahm. In anderen Fällen theilt sie sich gabel- 
förmig in der Region der Lamellen der unteren Schicht und 
fasst zwischen sich eine schmale, nach unten breiter werdende 
Lage kleiner, ganz den übrigen Blättern gleichender Lamellen 
mit abwechselnden Schichten. Diese Schicht schiebt sich also 
gleichsam keilförmig zwischen die anderen der Schuppe hinein 
und trägt so zur Verbreiterung und Vergrösserung der Schup- 
pen in den unteren Theilen bei, indem sie die Lagen ausein- 
anderdrängt. (Fig. 2. b.) 

Die Zahl dieser Sillons ist sehr wechselnd bei den einzel- 
nen Schuppen; bald richtet sie sich, wie bei Perca fluviatilis 
nach der Zahl der Ausbuchtungen des vorderen Randes der 
Schuppe, indem immer je zwei Sillons eine Ausbuchtung um- 
fassen, bald ist die Anzahl, wie bei Scarus striatus, welcher 
überhaupt an seinen grossen Schuppen am bequemsten die 
Eigenthümlichkeiten der Schuppen zur Anschauung bringt, un- 
begrenzt. Die Sillons gehen übrigens nicht blos in der Rich- 
tung von der Peripherie nach dem Centrum, sondern ver- 
laufen auch in anderen Richtungen, wie Peters z, B. am 
Ophidium und anderen Fischen gesehen hat, wo sie auch con- 
centrisch angeordnet sind. 


Ueber die Struetur und das Wachsthum u. s. w. 741 


Was den Ort anbetrifft, an welchem die Sillons an der 
Schuppe vorkommen, so sind sie bei Weitem am regelmässig- 
sten auf dem vorderen Theile der Schuppe zu finden und laufen 
in diesem Falle unter spitzem Winkel nach dem Foyer zu- 
sammen, oder sie sind in derselben Weise auf die ganze 
Schuppe vertheilt. Die Sillons sind nicht in ihrer ganzen 
Ausdehnung gleich weit, sondern werden im Allgemeinen nach 
dem Centrum hin enger, zeigen aber auch noch in ihrem Ver- 
laufe mannichfache Ausbuchtungen. Sie können, wie man es 
beobachten kann, dadurch, dass sich in sie hinein Lamellenlagen 
schieben, zur Vergrösserung der Schuppe in der Fläche bei- 
tragen und vermitteln durch ihre erst spät verkalkende Kitt- 
substanz die Möglichkeit einer fortwährenden Ablagerung von 
Kalksalzen in die nicht mehr in directtem Zusammenhange 
mit der Cutis stehenden Lamellen und die Kittsubstanz der 
Schuppe. 

Aus dem letzteren Umstande erklärt sich auch das, was 
Mandl gesehen hat, dass nämlich bei älteren Exemplaren von 
Abramis keine Furchen mehr vorkommen, während die Schuppen 
jüngerer Exemplare sie noch besitzen. 

Mit den beiden bis jetzt erwähnten Eigenthümlichkeiten 
der Schuppen, den concentrischen und radiären Streifen, steit 
noch eine dritte in engem Zusammenhange; es ist dies der 
Punkt, um welchen herum beide Streifen sich an- 
ordnen (Fig. 1. b.), und der von den verschiedenen Natur- 
forschern verschieden gedeutet! worden ist. Agassiz nennt 
ihn „Centre de l’accroissemet“, Mandl „Foyer“ Mandl 
unterscheidet noch einen „Foyer granuleux“, wo sich Schuppen- 
körperchen (zu denen wir weiter unten kommen), unter- 
brochene concentrische Streifen (Zellenlinien Mandl’s) und 
mehr weniger deutliche Zellen finden, und „Foyer uni“, wo 
die Oberfläche Nichts dergleichen darbietet. 

Mandl erklärt den Foyer als den Punkt der Schuppe, 
von welchem hauptsächlich die Ernährung ausgehe, Agassiz 
für den ältesten Theil der Schuppe, dessen älteste Schichten 
hier abgeblättert oder abgerieben seien. Ich schliesse mich 
der letzten Ansicht an, kann mich aber mit dem letzteren 


742 Dr. R. Salbey: 


Theile derselben, dass hier eine Abblätterung oder Abreibung 
der ältesten Schichten stattgefunden habe, nicht einverstanden 
erklären. Es fällt diese Ansicht schon mit der Annahme 
zweier verschiedener Lagen der Schuppe; es ist ferner na- 
türlich, dass die Erhabenheiten, welche sich dem Centrum der 
Schuppe am nächsten befinden, kleiner und undeutlicher sind, 
als weiter nach der Peripherie hin, weil an diesem Punkte 
wo die obere Lage der Schuppe am dünnsten ist, (da sie zu 
einer Zeit entstand, die dem jüngsten Alter des Fisches ange- 
hörte), sich nicht so grosse Erhabenheiten entwickelten, als an 
den peripherischen Theilen, die einem höheren Lebensalter des 
Fisches angehören. Eine Abblätterung kann man auch schon 
wegen des Bestehens einer Cutis auf der Schuppe nicht an- 
nehmen, und bei einem Abreiben wäre ja eine Verletzung der 
Epidermis und Cutis an dieser Stelle vorauszusetzen. Der 
Foyer stellt also weiter Nichts als den ältesten Theil der 
Schuppe dar, und es ist an dieser Stelle, weil sie eben die 
älteste ist, die Verkalkung am weitesten vorgeschritten, auch 
ist die Schuppe an dieser Stelle am dicksten, da hier sich 
die grösste Anzahl von Lamellen der unteren Lage be- 
findet. 

* Der Ort des Foyer auf der Schuppe ist bei den ver- 
schiedenen Fischen wechselnd. Kuntzmann hat bei seiner 
Eintheilung der Schuppen nach der Zeichnung die Stellung 
des Foyer zur Schuppe mit als Eintheilungsprineip benutzt, 
es hat jedoch dieser Punkt für die Structur der Schuppe keine 
tiefere Bedeutung. 

Auf der Schuppe befinden sich noch, augenscheinlich zur 
Bildung derselben in einem gewissen Verhältnisse stehende, 
Körperchen (Fig. 3.) von verschiedener Grösse und Form, 
die kleineren oval oder rundlich, die grösseren viereckig mit 
abgerundeten Grenzen. Sie erscheinen dunkler als die Schuppe 
selbst, bleichen durch Säuren und bei der Verbrennung, blei- 
ben aber beständig, auf welche Weise man auch die Schuppen 
behandeln möge. Agassiz hat sich nicht davon überzeugen 
können, dass diese Figuren von wirklichen soliden Körpern 
herrühren sollen, er meint, die unregelmässige Vertheilung 


Ueber die Structur und das Wachthum u. s. w. 743 


(derselben und die wechselnde Anzahl mache das Bestehen von 
wirklichen Körpern unsicher. Ferner kommt es ihm vor, als 
wenn die Zahl derselben durch Quetschen des Öbjectes ver- 
mehrt werde. Er schliesst aus diesen Umständen, dass die 
Figuren von leeren Räumen herrühren, die an Stellen, wo die 
Lamellen sich von einander getrennt haben, entstehen, so dass 
durch die veränderte Brechung des Lichtes an solchen Punkten 
das Vorhandensein von soliden Körpern vorgetäuscht werde. 
Er hat sie auch an dieken, starken Schuppen nicht gefunden 
und deutet diesen negativen Befund zu Gunsten seiner Ansicht. 

Mandl findet diese Körperchen mitten in der Substanz 
der Schuppe, an der Basis der concentrischen Linien und 
in einem besonderen Gewebe liegen. Sie nehmen nach dem 
Rande der Schuppe an Grösse ab, an Zahl zu, und bilden oft 
an den radiären Streifen nur noch Granulationen. 

Peters wieder hat diese Schuppenkörperchen nur an 
der unteren Fläche wahrgenommen, niemals, wie Agassiz, 
an der oberen. Er meint, sie bestehen aus Knochensubstanz 
und bilden sich aus der krümlichen Substanz, in die sie nach 
dem Rande der Schuppe und nach den Furchen hin übergehen, 
und sind es auch, aus denen die Zähne am hinteren Rande 
vieler Schuppen hervorgehen (Ctenoidschuppen). Man findet 
nach ihm unter diesen elliptischen Körpern andere von vier- 
eckiger Gestalt, welche sich in regelmässigen Reihen ablagern 
und zu diesen Zähnen auswachsen. 

Leydig endlich erklärt sie als Kalkkugeln, welche das 
Material zur Verkalkung der Schuppen liefern und eine ähnliche 
Bedeutung haben, wie die Zahnbeinkugeln bei der Bildung der 
Zahnsubstanz. 

Ich schliesse mich der Ansicht, dass die Schuppenkörperchen 
nicht Vacuolen angehören, sondern verknöcherte und kugelige 
Körper darsellen, wie es besonders Leydig behauptet, an, und 
glaube, dass nur Wenige mit Agassiz diese Gebilde für eine 
optische Täuschung halten werden. 

Ich finde diese Körperchen, die an den Schuppen in grosser 
Anzahl vorkommen, und die ich überhaupt an allen Schuppen 
der Ctenoiden und Cycloiden, welche ich untersuchte, bemerkt 


744 Dr. R. Salbey: 


habe, zumeist an der oberen Fläche gelagert, oder auch in 
die Substanz der Schuppe und namentlich in die oberen Schichten 
der unteren Lage eingebettet, und zwar so, dass sie, je 
weiter sie von den radiären Furchen entfernt liegen, desto 
tiefer in die Schuppe hineingehen. Es entstehen daher buchtige 
Zeichnungen auf den Schnittfiächen parallel der Queraxe der 
Schuppe, die in der Mitte zwischen zwei Furchen am weitesten 
in die Substanz sich hineinziehen. 

Mehr nach dem hinteren Rande der Schuppe zu ver- 
schmelzen manchmal mehrere dieser Körperchen zu einem un- 
regelmässigen grösseren Körper, welcher in seiner Begrenzung 
noch seine Entstehung aus mehreren kleinen erkennen lässt. 
Wahrscheinlich sind es einzelne mit jenen in Form von Kugeln 
verknöcherte Theile der Bindesubstanz, die man so häufig am 
Rande grösserer Knochenstücke beobachtet. 

In allen bisher erwähnten Eigenthünlichkeiten stimmen die 
Cyeloid- und Ctenoidschuppen überein, die letzteren haben nur 
noch ein charakteristisches Merkmal, das den Unterschied zwi- 
schen beiden Arten ausmacht. 

An dem hinteren Rande der Ctenoidschuppen, über den- 
selben hinausreichend, bemerkt man an der oberen Fläche eine 
Menge in gleichmässigen Abständen mit grosser Regelmässig- 
keit angeordneter Spitzen, die wie Zähne eines Kammes 
nebeneinander stehen (Fig. 1.d.). Die Spitzen oder Zähne sind 
regelmässige Kegel, die nach ihrer Basis zu sich öfters an einer 

telle noch einmal plötzlich verengen und so eine Form dar- 
stellen, die man mit den Spitzen der Helme vergleichen kann. 
Weiter nach vorn von diesen Spitzen stehen Gebilde, gleich- 
falls im Halbkreise angeordnet, welche eine unverkennbare 
Aehnlichkeit mit ihnen zeigen. Je weiter sie nach vorn stehen, 
desto undeutlicher wird ihre Form, desto matter ihre Grenze, 
bis sie endlich gegen den Foyer hin ganz verwaschen aus- 
sehen, und zuletzt ganz verschwinden, noch ehe sie diesen er- 
reicht haben. Peters hat gemeint, dass die Körperchen, . 
welche ich oben beschrieben habe, sich immer mehr vergrössern, 
zuletzt zu diesen Spitzen auswachsen und an den hinteren 
Rand der Schuppe treten; ich kann mich mit dieser Anschauung 


Ueber die Structur und das Wachthum u. s. w. 745 


nicht einverstanden erklären. Man kann leicht sehen, wenn 
man bei der Präparation der Schuppe nicht ganz vorsichtig 
zu Werke gegangen ist, dass die eine oder andere Spitze an 
der verengten Stelle abgebrochen ist, offenbar erst durch die 
Präparation. Der übriggebliebene Rest der Spitze unterscheidet 
sich nun durch Nichts von den Körpern der weiter nach vorn 
stehenden Reihen. 

Ich möchte aus diesem Umstande gerade umgekehrt 
schliessen, als es die früheren Beobachter gethan haben, und 
behaupten, dass die Spitzen bei dem allmählichen Wachsthum 
der Schuppe als Bestandtheil der oberen Schicht am hinteren 
Rande der Schuppe sich bilden, und dass in Folge dessen die 
zuletzt gebildeten Spitzen vollständig erhalten sind, während 
die durch das weitere Wachsthum schon nach vorn auf die 
obere Fläche der Schuppe gerückten Spitzen durch äussere 
Insulte abbrechen und kleiner werden, so dass die am weitesten 
vorn stehenden, also ältesten Rudimente dieser Art Gebilde 
endlich in ihrer Form eine noch geringe Aehnlichkeit mit den 
ausgebildeten Spitzen haben. 

Für diese Ansicht spricht ausserdem die Thatsache, dass 
bei Ctenoidschuppen jüngerer Thiere ebenso wie bei älteren 
nur die letzte am hinteren Rande stehende Reihe von Spitzen 
ausgebildet erscheint, während die Zahl der Reihen rudimen- 
tärer Spitzen eine kleinere ist, als bei älteren. 

Die Spitzen und ihre Ueberreste zeigen nicht bei allen 
Fischen dieselbe Form und Grösse, sondern sind sehr verschie- 
den, aber stets nach demselben Typus angeordnet. Bald sind 
sie klein und nur bei der Berührung des Fisches als geringe 
Rauhigkeiten der Oberfläche zu bemerken, bald sind sie deut- 
lich mit blossem Auge zu erkennen. Da der hintere Rand der 
Schuppe mit dem Wachsthum derselben immer grösser wird, 
so ist es natürlich, dass die letzten Reihen eine immer grössere 
Menge von Spitzen erhalten und dass, da sie mit grosser Regel- 
mässigkeit angeordnet sind, die ganze Menge dieser Körper 
bis zu den Rudimenten hinauf in Form einer Quincunx ange- 
ordnet erscheinen. Eine besondere Structur lässt sich an den 
Spitzen nicht erkennen, 


746 Dr R. Salbey: 


Mandl hat seine Spitzen, welche er Zähne nennt, mit 
einem Sack, in dem sie sich bilden sollen, und einer Wurzel 
versehen sein lassen, ist wohl aber darin zu weit gegangen. 
Die einzelnen Spitzen haben allerdings an ihrer Basis eine 
scharfe, abgerundete Grenze, aber wirkliche Wurzeln hat noch 
kein Beobachter ausser Mandl an ihnnen gefunden, 

Was die Bedeutung dieser letzterwähnten Formationen für 
die Olassification, für die Möglichkeit, aus der’ blossen Schuppe 
schon die Art oder Gattung des Fisches zu erkennen, betrifft, 
so ist dieselbe nicht ersichtlich, und Peters hat darauf hin- 
gewiesen, dass er bei der Untersuchung von Pelamys sarda 
dessen Schuppen im Allgemeinen eycloid sind, in der Gegend 
der Brustflossen auch Ctenoidschuppen gefunden hat; es be- 
stehen also Uebergänge zwischen beiden Formen, und beide 
können nebeneinander auf ein und demselben Fische vorkom- 
men. Johannes Müller lässt sich in. gleicher Weise über 
die Bedeutung der Spitzen oder Zähne für die Classification 
der Fische aus. 

Was ich oben an einzelnen Stellen über die Entstehung 
der eigentlichen Schuppen gesagt habe, will ich hier kurz noch 
einmal zusammenstellen 

Die Schuppen, ein Gebilde der Cutis, von allen Seiten 
von derselben wie von einer Tasche umgeben, setzen sich 
aus zwei verschiedenen Lagen zusammen. Die obere, 
mit dem Leibe des Fisches zugekehrter glatter und mit äusserer 
durch vielfache Erhabenheiten ausgezeichneter Fläche, welche die 
eoncentrischen Streifen herstellen, entwickelt sich von der oberen 
Schicht der Outis durch Ablagerung von Kalksalzen in die- 
selbe. Die untere Lage besteht aus vielen, der Zahl nach 
nicht bestimmten und mit der Anzahl der concentrischen Er- 
habenheiten der oberen Schicht in keiner Weise im Verhält- 
niss stehenden Lamellen, die periodisch durch Kalkablagerung 
in die unter der Schuppe befindliche Schicht der Cutis sich bilden 
und jedesmal zwischen sich eine unverknöcherte Schicht 
(Kittsubstanz) lassen. Die unterste Lage dieser Kittsubstanz 
liegt zwischen der zuletzt gebildeten Kalklamelle und der die 
Schuppe umschliessenden Cutisschicht. Die Grösse der Lamellen 


Ueber die Structur und das Wachsthum u. s. w. 747 


nimmt auch unten zu, so dass die oberste Lamelle am kleinsten 
die unterste am grössesten ist. 

Die Längsfurchen theilen die Schuppe in ihrer ganzen 
Dicke der Fläche nach in nebeneinander liegende Theile, deren 
Anzahl dureh die Längsfurchen bedingt ist. Sie sind mit einer 
unverkalkten Kittsubstanz erfüllt und können der Ver- 
mittlung der Ablagerung von Kalksalzen in das Innere der 
Schuppe, insbesondere in die Kittsubstanz dienen. Diese Ab- 
lagerung findet hauptsächlich von oben her statt, wo sich auch 
die als Schuppenkörperchen bezeichneten Kalkconcremente vor- 
finden. Die Kittsubstanz der Furchen kann im höheren Alter 
gleichfalls verkalken. Die Längsfurchen können ausserdem noch 
zur Vergrösserung‘ der Schuppen in die Breite dadurch bei- 
tragen, dass sich in sie hinein‘ von unten her keilförmig La- 
mellenlagen, gleichfalls mit interlamellärer Kittsubstanz, ent- 
wickeln, und so die Breitenausdehnung der Schuppe ver- 
mehren. 

Die Zähne ‘des hinteren Randes der oberen Schicht der 
Ctenoidschuppen bilden 'sich periodisch mit dem Wachs- 
thum der Schuppe am hinteren Rande selbst und rücken, je 
weiter nach vorn gelangend, desto rudimentärer werdend, all- . 
mählich in Folge der Vergrösserung der Schuppen nach vorn. 
Alle Körper dieser Art haben einmal am hinteren Rande als 
vollkommene Spitzen sich entwickelt. 

Was die Form der Schuppen im Allgemeinen anbetrifft, 
so wechselt ihre Grösse und Gestalt bei den einzelnen Arten 
ins Unbegrenzte, von den kleinen kümmerlichen Schuppen 
von Anguilla bis zu den grossen schönen Schuppen der 
Cyprinus und Scarusarten. Wie ihre Grösse und Gestalt, so 
ist auch ihre Consistenz nach den einzelnen Arten sehr ver- 
schieden. 

Beachtenswerth ist noch ihre Anordnung an der Ober- 
fläche des Fisches. In den meisten Fällen stehen sie dach- 
zigelförmig in transversalen Reihen angeordnet, doch kommen 
auch Fische vor, bei denen die Schuppen sich nur mit den Rän- 
dern berühren oder ganz einzeln stehen. 

Bei der dachziegelförmigen Anordnung bedeckt jede trans- 


748 Dr. R. Salbey: 


versale Reihe mıt ihrer hinteren Fläehe die vordere Fläche der 
Schuppen der nächst folgenden Reihe. Agassiz hat, um die 
genaue Kenntniss der Anordnung der Schuppen auf der Ober- 
fläche des Fisches zu erleichtern, verschiedene technische Be- 
zeichnungen eingeführt. Er nimmt „series dorsoventrales“ an; 
diese werden durch die Linea lateralis getheilt in „series 
mediodorsales“ und „medioventrales“, und zerfallen ihrerseits 
wieder in anterieures und posterieures. 

Ueber die Anzahl der Schuppenreihen und ihr Verhältniss 
zu dem ÖOrganissmns des Fischkörpers macht Agassiz noch 
eine interessante Bemerkung. Fast alle Fische mit grossen 
Schuppen haben so viel Schuppenreihen, als sie Wirbel 
haben. Es stimmt diese Thatsache mit den Gesetzen, die wir 
für den Aufbau des Wirbelthierkörpers annehmen, sehr wohl 


überein. 


Herr Geh. Medicinalrath Reichert hatte die Güte, mir 
obiges Thema zu stellen und mir mit der grössten Liberalität 
das Material zu meinen Untersuchungen aus dem anatomischen 
Museum zu gewähren. Sei es mir daher vergönnt, demselben 
für das Interesse und die gütige Unterstützug, welche er mei- 
ner Arbeit zugewendet hat, an diesem Orte meinen Dank aus- 
zusprechen. 


Erklärung der Figuren. 


Fig 1. Schuppe von Perca fluviatilis. 


A. vorderer in der Haut des Fisches gelegener Theil der Schuppe. 
B. hinterer freier Rand der Schuppe. 

a. Uoncentrische Zeichnungen der oberen Schicht. 

b. Foyer. 

c. Radiäre Furchen, Nähte, 

d. Spitzen, Zähne der ÜÖtenoidschuppen. 

e. Reihen rudimentärer Spitzen, 
Fig. 2. Ansicht von der Fläche einer quer und etwas 
schräg durchschnitten Schuppe von Scarus striatus. 

a, Die obere Lage an zwei Stellen b. b. von den radiären 


Ueber die Structur und das Wachsthum u. s. w. 749 


Furchen durchsetzt Sie geht bei der Linie c. in die Oberfläche 
der Schuppe über und zeigt die concentrischen Erhabenheiten (a) 
derselben. 

d. Die untere Lage der Schuppe bestehend aus den ver- 
knöcherten Lamellen e. und der nicht verknöcherten Kittsubstanz f. 

f‘. Freiliegende Lamelle der Kittsubstanz in continuirlicher Ver- 
bindung mit der die Sillons ausfüllenden nicht verkalkten Substanz. 

Die radiären Furchen bb. ziehen durch die ganze Dicke der 
Schuppe und spalten sich in der unteren Partie derselben, indem sie 
schmälere Lamellen zwischen sich fassen. 

Fig. 3. Schuppenkörperchen der Schuppen von 
Perca fluviatilis. 


750 Dr. W. Dönitz: dal 


Ueber Noctiluca miliaris. 
Erwiderung an Herrn Prof. V. Carus. 
Von 


Dr. W. Dönttz. 


Herr Professor V. Carus hat es für nöthig erachtet, meine 
in diesem Archiv veröffentlichte Arbeit über Noctiluca milia- 
ris einer Kritik!) zu unterwerfen, zu der ich unmöglich schwei- 
gen kann, da mir darin der schwerste Vorwurf gemacht wird, 
der. einen wissenschaftlichen Forscher treffen kann — Ent- 
stellung von Thatsachen. 

Ich nannte es einen mir unerklärlichen Irrthum, dass Herr 
Professor V. Carus in der Diagnose der eigens für die Noetiluca 
geschaffenen Klasse der Myxocystodea diesen Thieren ein 
gallertiges, dem Schleimgewebe höherer Thiere ver- 
gleichbares Parenchym zuschreibt. Nachdem Herr Prof. 
V. Carus diese Stelle meiner Arbeit in seiner Kritik wieder- 
holt hat, fährt er fort: „So dankbar ich jederzeit für die Be- 
richtigung von Irrthümern sein werde, von denen ich meine 
Arbeiten ebensowenig wie die des Herrn Dr. W. Dönitz frei 
weiss, so entschieden muss ich mir derartige Entstellungen 
verbitten, wie sie in den Bemerkungen des Herrn Dr. Dönitz 


enthalten sind.“ 


1) M. Schultze's Archiv 1868. S. 351 u. 352. 


Ueber Noetiluca miliaris. 751 


Das konnte ich allerdings nicht; erwarten, dass man mich 
der Entstellungen zeihen würde, wenn ich wörtlich eitire.’) 
Herr Prof. V. Carus vermeidet es hier, von seiner Diagnose 
zu sprechen, auf die ich mich. ausdrücklich beziehe; er ver- 
weist vielmehr auf eine ganz andere Seite, auf welcher eine 
etwas ausführlichere Beschreibung steht. Damit ist für den 
denkenden Leser aber nichts gewonnen, denn in dieser Be- 
schreibung wird von neuem wieder von einer Gallerte gesprochen, 
gegen deren Existenz einzig und allein der von Herrn Prof. 
V. Carus ineriminirte Abschnitt meiner Arbeit gerichtet ist. 

Sollten aber meine Entstellungen daranf hinauskommen, 
dass ich unter „Schleimgewebe“* ein Bindesubstanzge- 
bilde verstehe, so bitte ich Herrn Prof. V. Carus, sich die 
Ueberraschung zu bereiten, in irgend einem Handbuch der Histo- 
logie, z. B. in dem von Frey oder Hessling, im Register 
das Wort „Schleimge webe“ aufzuschlagen und sich auf ein 
Capitel verweisen zu lassen, welches von nichts anderem als 
einem Bindesubstanzgebilde handelt. Dass aber Herr Professor 
V. Carus dieses Wort in einem anderen als dem gebräuchlichen 
Sinne hat anwenden wollen, konnte ich, um so weniger ver- 
muthen, als an der citirten Stelle das supponirte Noctiluken- 
gewebe mit dem Schleimgewebe höherer Thiere verglichen 
wird. Was sind nun höhere Thiere? In dem Carus’schen 
Handbuche bilden die nächst höhere Klasse die Hydrozo£ön, 
von. denen. in der Diagnose gesagt wird, dass sie ein gal- 
lertiges, seltener bis knorpelhartes Coenenchym besitzen. 
Zur Erläuterung dient ein Satz in der ausführlicheren Be- 
schreibung: „Bei den medusoiden Formen nimmt das Ectoderm 
durch Aufnahme eines sich an die Bindesubstanzen hö- 
herer Thiere anschliessenden Gewebes von Gallert — 
bis Knorpelconsistenz an Mächtigkeit zu.“ Wir. werden. hier 
zwar wieder auf die höheren Thiere verwiesen, aber 'es ist 


1) Gerstäckeru. Carus, Handbuch der Zoologie, Bd. II. S. 567, 
„Myxocystodea: Thiere, deren gallertiges, dem Schleimge- 
webe höherer Thiere vergleichbares Körperparenchym 
von einer deutlichen Membran umgeben und mit Mund, Magen und 
After, versehen ist. Bewegungsorgan ein fadenförmiger Anhang “ 


7152 Dr. W. Dönitz: 


unnöthig, noch weiter zu suchen, denn Herr Prof. V. Carus 
erklärt hier selbst ja ausdrücklich sein Gallertgewebe für 
Bindesubstanz. Wenn demnach Herr Prof. V. Carus mir 
Entstellungen vorwirft, so scheint ihm in dem Augenblicke 
nicht gegenwärtig gewesen zu sein, was er selbst geschrieben hat. 


Dagegen pflichte ich Herrn Prof. V. Carus sehr gern bei, 
wenn er erklärt, dass die Differenz unserer Ansichten darin 
besteht, dass er zwischen dem Sarcodegerüst eine organische 
(soll wohl heissen organisirte!) Substanz, ich aber Seewasser 
annehme. Warum aber erklärt sich Herr Prof. V. Carus 
nicht darüber, ob er gesonnen ist, diese seine Ansicht immer 
noch aufrecht zu halten? Ist eine organisirte Substanz zwischen 
den Fäden der Noctiluca vorhanden oder nicht, das ist der 
"Kern der Frage. Ich behaupte nein, Herr Prof. V. Carus 
schweigt darüber und zieht es vor, sich über meine Auffassung 
des Wortes Schleimgewebe zu ereifern, womit für die Wissen- 
schaft natürlich nichts weiter als ein Blatt Maculatur gewonnen 
ist. Auch wird die Sache des Herrn V. Carus dadurch um 
nichts besser, wenn er angiebt, dass er den Ausdruck Schleim- 
gewebe nur gebraucht habe, um die Diagnose kurz zu 
fassen. Eine Diagnose, sie mag noch so kurz sein, muss 
meiner Ansicht nach doch wenigstens den Vorzug der Richtig- 
keit besitzen. Enthält sie aber Unrichtigkeiten, so kann man 
diese doch wahrhaftig nicht mit ihrer Kürze entschuldigen 
wollen. Wenn ich übrigens früher, als der erste Theil des 
Handbuches noch nicht erschienen war, schon hätte wissen 
können, wie wenig sich die Diagnosen des Herrn Prof. V. Carus 
durch ihre Correetheit auszeichnen,') so würde ich ihn und 


') Um den in Obigem enthaltenen Vorwurf zu begründen, wird 
es genügen, nur einige Beispiele anzuführen, wie sie mir gerade 
nahe liegen. 


1. Von den Sertulariden heisst es S. 558, sie häften einen 
Kreis fadiger Tentakeln unmittelbar um den Mund, im Gegen- 
satz zu den Campanulariden, bei welchen der Tentakelkreis un- 
terbalb des conisch vortretenden Mundes sitzt. Das ist falsch, 
denn bei den mir im frischen Zustande bekannten Sertulariden, z. B. 
Plumularia,Halecium, Sertularia, befindet sich die Mundöffnung 


Dr. W. Dönite: : 753 


sein Lehrbuch ebensowenig citirt haben, wie die Arbeit des 
Herrn Engelmann „Ueber die Vielzelligkeit der Noctiluken.* 


auf der ‚Spitze eines Conus. Und dass bei den Campanulariden das 
Mundstück häufig kugelförmige, urnenförmige etc. Gestalt hat, scheint 
Herrn Prof. V. Carus auch nicht bekannt zu sein. 

2. Auf S,. 550 steht, dass Carduella und Depastrum eine 
becherförmige Glocke haben. Wenn dem so wäre, dann würden 
Gosse und Allmann diese Genera gewiss nicht von Lucernaria 
abgezweigt haben. Gosse’s Diagnose der beiden nicht unnöthiger- 
weise von einander getrennten Genera lautet: „Depastrum, corpus 
repente contractum, et supra et infra alvum.“ Es gehört 
ein nicht unbedeutender Grad von Einbildungskraft dazu, aus diesen 
noch dazu von Zeichnungen begleiteten Worten eine Becherform her 
zuleiten. Ob x.eiterhin Herr Prof. V. Carus im Recht ist, wenn er 
behauptet, «:ss Lucernaria cyathiformis ein bis drei Tentakel- 
reihen besitzt, während Gosse ausdrücklich sagt: „Tentacula mono- 
sticha“, das wage ich nicht zu entscheiden, da ich diese Thiere nicht 
aus eigener Anschauung kenne. Herr Prof. V. Carus wird sie sich 
ja wohl angesehen ha en, als er seine abweichende Diagnose schrieb. 

Auch der jetzt ur Hälfte erschienene I. Theil des Handbuches 
ist nicht besser ausg fallen. z. B. 

3. 8. 113 heisst es in der Diagnose der Ordnung Prosimii 
„der 4. Finger ist vorn und hinten der längste.“ Im Widerspruch 
dazu wird von der zu dieser Ordnung gehörigen Tarsida auf S. 117 
in der Diagnose bemerkt: „Vorn ist der dritte, hinten der vierte 
Finger der längste. Es fällt dies um so mehr auf, als sonst öfter in 
dem Handbuche die Ausnahmen entweder angegeben oder durch ein 
„meistens“ u. dergl. wenigstens angedeutet zu werden pflegen. 

4. Von den Galaginina wird 8. 117 angegeben : Gebiss wie bei 
Stenops, und von Stenops heisst es: „Letzter oberer Molar vier- 
höckerig“. Die in unserem vergleichenden anatomischen Museum auf- 
bewahrten Galaginina haben trotzdem alle nur einen dreihöckerigen 
letzten oberen Backenzahn. 

5. Auch die Zahnformel dieser Halbaffen ist unrichtig. Ein aus- 
gewachsenes Exemplar von Otolienus crassicaudatus (No. 14699) 
hat m */s und nicht °/, wie für die Nyeticebina angegeben wird, 
zu denen Stenops gehört, mit dessen Gebiss dasjenige der Gala- 
ginina (dazu Otolienus) übereinstimmen soll. Von den drei 
Höckern des letzten oberen Molarzahnes ist der hinterste so klein, 
dass man kaum von drei Höckern sprechen kann. 

6. Von Pterodictieus heisst es auf S. 117: „Letzter oberer Back- 
zahn zwei-, letzter unterer vierhöckerig. An dem Exemplar unseres 
Museums No. 10298 trägt jedoch der letzte obere Molaris drei Höcker, 

Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1868. 49 


754 Dr. W. Dönitz: Ueber Noetiluca miliaris. 


Dass ich Engelmann ’s Aufsatz nicht erwähnt habe, hält 
Herr Prof. V. Carus für eine so grosse Unterlassungssünde> 
dass er mehr als eine halbe Druckseite Worte darüber verliert- 
Um mich aber deswegen zu rechtfertigen, kann ich nur sagen, 
dass ich geglaubt hatte, man würde kein grosses Gewicht auf 
eine Arbeit legen, die nichts neues weiter bringt, als dass man 
im Stande sei, Kerne an der Schale von solchen Noctiluken 
zu sehen, „die bereits einen oder zwei Tage lang todt 
im Seewasser gelegen hatten.“ Es ist dies eine Methode 
der Darstellung von Kernen, die doch erst noch viel genauer 
geprüft werden müsste, ehe man die mit ihrer Hilfe gewonnenen 
Resultate für gesichert halten darf. Dass aber die Methode, 
Seewasser zur Deutlichmachung von Kernen todter Thiere an- 
zuwenden, für die Noctiluken wenigstens ganz unbrauchbar ist, 
erlaube ich mir hiermit ausdrücklich hervorzuheben. Im übrigen 
aber verstehe ich nicht, dass die Existenz der Kerne resp. Zellen 
deshalb nun erwiesen sein soll, weil Herr Prof. V. Carus und 
Engelmann „unabhängig von einander zu gleichen Ansichten 
über den Bau der Noctiluken kamen.* Das beweist mir nur 
ven neuem, dass zwei Beobachter sich eben gleichzeitig irren 
können. 


während an dem entsprechenden unteren Zahn die hinteren Höcker ein- 
ander so stark genähert und mit einander verschmolzen sind, dass schon 
sehr viel guter Wille dazu gehört, darin zwei distinete Höcker zu sehen, 

Ich will die Beispiele von den mangelhaften Diagnosen des Herrn 
Prof. V. Carus nicht noch vermehren. ‘Sie werden schon hinreichen, 
meinen obigen Ausspruch zu begründen, und ich denke, Herr Prof. 
V. Carus wird mir für diese Hinweisungen Dank wissen, da er in 
seiner Kritik die freundliche Bemerkung macht, dass er jederzeit für 
die Berichtigung von Irrthümern dankbar sein werde. Auf Wunsch 
bin ich gern bereit, ihm so viel Berichtigungen zukommen zu lassen, 
als einem Autor nur lieb sein kann. 


Ueber Immunität gegen Stryehnin. 55 


Ueber Immunität gegen Strychnin. 


Mit Bezug auf die in diesem Archiv, 1867, S. 629 ff., mit- 
getheilten Versuche des Hrn. Dr. Leube über die vergleichs- 
weise Immunität der Hühner gegen Strychnin, hatte Hr. 
Professor Peters die Güte, mich auf folgende Notiz aufmerk- 
sam zu machen, welche in Sir J. Emerson Tennent’s 
Sketches of the Natural History of Ceylon, London 1861, p. 242, 
(entnommen den Asiatic Researches, vol. XV. p. 184) ent- 
halten ist. 

„Der Nashornvogel* — Buceros Rhinoceros — „ist auch 
„frugivor, und die Eingebornen versichern, dass, wenn bei dem 
„Versuch eine Frucht abzunehmen der Stengel zu zähe ist, um 
„durch die Kiefer getrennt zu werden, er sich von dem Zweige 
„herabstürzt, um so dem Druck des Schnabels das Gewicht 
„seines Körpers hinzuzufügen. Der Nashornvogel ist sehr häufig 
„in Quttack und trägt dort den Namen „Kuchila-Kai*, oder 
„Kuchila-Fresser, wegen seiner Vorliebe für die Frucht von Strych- 
„nos Nux vomica. Die Eingebornen betrachten sein Fleisch 
„als ein vorzügliches Specificum gegen rheumatische Affectionen.* 

Allerdings lese ich in J. Lindley’s Vegetable Kingdom 
(3% Edition, London 1863, p. 603), dass, nach Roxburgh, 
Strychnos Nux vomica eine schön orange, runde Frucht von 
der Grösse eines kleinen Apfels trägt, mit einer brüchigen 
Schaale und einem weissen gallertigen Fleisch, welches voll- 
kommen unschädlich zu sein scheine, da es von vie- 
len Arten von Vögeln gierig gefressen werde. Es 
bleibt danach zweifelhaft, ob nicht auch der Nashornvogel mit 
Zurücklassung der Samen nur das Fleisch geniesst, ob er, was 

49* 


756 Ueber Immunität gegen Strychnin. 


Hr. Professor Peters nicht für unmöglich hält, die Samen 
zwar verschluckt, diese aber unzerkleinert schnell genug den 
Verdauungscanal durchlaufen um kein Gift abzugeben, oder ob 
der Vogel wirklich gegen Strychnin fest sei. 

Keinem derartigen Zweifel giebt die folgende Nachricht 
Raum, die ich gleichfalls Hrn. Professor Peters verdanke. 

„Der in Costa Rica verstorbene Dr. med. Carl Hoffmann 
„schickte mir im Jahre 1858 eine neue Art der zweizehigen 
„Faulthiere, welche ich nach demselben Choloepus Hoffmanni 
„benannte!) und welche, ausser den Manatis, das einzige 
„Säugethier mit normal sechs Halswirbeln ist. Dem Thier war 
„die Notiz beigefügt: „Hat ein sehr zähes Leben, Strychnini 
„ngt. X tödteten es erst nach acht Tagen.“* 


!) Monatsbericht der Berliner. Akademie 1858, S. 128. 
[E. d. B.-R] 


o 
Dr. H. Quincke: Ueber das Verhalten der Eisensalze u. s. w. 757 


Ueber das Verhalten der Eisensalze ım 
Thierkörper. 


Von 


Dr. H. QUINcKE, 
Assistenten der medicinischen Universitätsklinik zu Berlin. 


Im Novemberheft des Journal of Anatomy and Physiology 
1868 beschreibt Blake Versuche mit Eisenoxyd- und -oxydul- 
salzen und schliesst aus denselben auf eigenthümliche Wirkungen 
sowohl der einen, wie der anderen, auf die Capillaren, das 
Herz und das Centralnervensystem. 

Diese Mittheilung veranlasst mich die Ergebnisse einer schon 
lange begonnenen aber noch unvollendeten Untersuchungsreihe 
über das Eisen hier wenigstens theilweise zu veröffentlichen. 

Eisenoxydulsalze, welche im Gegensatz zu den Oxydsalzen 
Eiweiss bekanntlich nicht coaguliren, werden bei der Ein- 
spritzung in die Venen ziemlich schnell oxydirt und bilden 
gröbere und feinere Gerinnungen, welche zu Gefässverstopfungen 
im kleinen und grossen Kreislauf führen. Durch letztere werden 
die von Blake beobachteten Erscheinungen vollkommen erklärt. 

Geschieht die Einspritzung schnell und in grösserer Menge, 
so tritt durch die Gerinnsel momentan oder in wenig Minuten 
Hemmung des Lungenkreislaufs und dadurch Tod ein. Ueberlebt 
das Thier die Einspritzung, so findet man Embolien durch 
Eisenalbuminat auch im grossen Kreislauf. Geschieht die Ein- 
spritzung hinreichend langsam, so dass der entstehende Nieder- 
schlag feinkörnig ist, so wird er von den weissen Blutkörperchen 
aufgenommen und ist in diesen überall zu finden. So erklären 
sich die Versuche von Mayer,') welcher nach Eiseneinspritzung 


') De ratione qua ferrum mutetur in corpore. Dorpat 1851. 


„ 
758 Dr. H. Quincke: Ueber das Verhalten: des Eisensalze u. s. wi! 


Grünfärbung der Schleimhäute durch NH,S beobachtete und 
daraus eine Ausscheidung des Metalls auf diesem Wege nach- 
weisen wollte. 

Beim Frosch erhält man eine auf ganz analogem Wege 
entstandene Füllung der weissen Blutkörperchen mit Eisenalbumi- 
nat nach Injection von milchsaurem Eisenoxydul in den Rücken- 
Iymphsack. — 

Die Verbindungen des Eisens mit Citronensäure,!) Weinsäure 
und Aepfelsäure, welche sich in ihrem chemischen Verhalten 
bekanntlich dadurch unterscheiden, dass durch Alkalien das FeO, 
resp. Fe,O, aus ihnen nicht gefällt wird, verhalten sich auch 
im Organismus ganz verschieden von den übrigen. 

Von den Oxydsalzen dieser Säuren sind viel grössere 
Mengen nöthig, um in EiWeisslösungen Niederschläge zu 
machen, als von den übrigen Fe,O,-Salzen. In’s Blut ein- 
gespritzt, geben sie daher nicht leicht zu den erwähnten Em- 
bolien Anlass. Vom Unterhautzellgewebe oder vom Dünndarm 
aus werden sie schnell reserbirt und mit dem Urin wieder 
ausgeschieden, gleichgültig ob derselbe sauer oder alkalisch 
reagirt. Während der Ausscheidung ist das Eisen in den Haru- 
canälchen und deren Epithelien mikrochemisch nachweisbar. 

War das eingespritzte Salz einer der genannten Pflanzensäu- 
ren ein Oxydsalz, so erscheint das Eisen stets theilweise als Oxy- 
dul im Harn wieder; wurde ein Oxydulsalz eingespritzt, so finden 
sich im Harn ebenfalls beide Oxydationsstufen. Wie sich die 
Menge des Oxyds zu der des Oxyduls im einzelnen Falle ver- 
hält, hängt von der Quantität des eingespritzten Salzes ab. — 

Die Versuche wurden an Hunden, Kaninchen und Fröschen 
angestellt. Zum mikroskopischen Nachweis des Eisens in den 
Geweben diente Hinzufügung von Schwefelammonium oder von 
Salzsäure und Ferrocyankalium zum Präparat. 


!) Der Uebergang des eitronens. Eisenoxyds in den Haru wurde 
schon von Kölliker und Müller beobaebtet. Würzb, Verhandl 1855: 


Berlin, 22. December 1868. 


H. Burmeister: Erwiderung auf die briefliche u. s. w. 759 


Erwiderung auf die briefliche Mittheilung des 
Herrn Dr. d. Reinhardt, die Hautbedeckung 
der Gravigraden betreffend. 


Von 


H. BURMEISTER, 


Buenos Ayres, den 26. October 1868. 


Vor Kurzem erhielt ich in einer Büchersendung aus Halle 
die letzten Jahrgänge dieses Archivs und fand in dem vom 
Jahre 1866 (S. 414) die briefliche Mittheilung des Herrn 
Dr. J. Reinhardt, über meine Entdeckung eines Haut- 
panzers bei Mylodon, welche im Jahrgange 1865. S. 334 
abgedruckt ist. Schon früher war mir eine ähnliche Nachricht 
desselben Verfassers in den Ann. u. Mag. Nat. Hist. III. Ser. 
Vol. XVII. S. 137. zu Gesicht bekommen, da indessen in 
letzterem die grössere Ausführlichkeit meiner Angaben, gegen 
die des Herm Dr. Lund, welchem Herr Dr. Reinhardt die 
Priorität der Entdeckung vindicirt, eingeräumt wird, so liess 
ich die Sache auf sich beruhen, um so mehr, als ich mir nicht 
bewusst werden konnte, Herrn Dr. Lund, den ich hochschätze, 
durch meine Mittheilung zu nahe getreten zu sein. Indessen 
die erneute Mittheilung des Herrn Dr. Reinhardt in diesem 
Archiv lautet ganz anders; sie übergeht das Thatsächliche der 
beiderseitigen Angaben mit Stillschweigen, und zeihet mich 


der „Unachtsamkeit“, dieselbe zugleich grossmüthig durch 


? 


760: | H. Burmeister: 


meine mangelhafte Kenntniss der dänischen Sprache ent- 
schuldigend. 

Die Sache verhält sich indess anders; ich erwähnte Herrn 
Dr. Lund’s Angabe nicht aus Unachtsamkeit, sondern aus 
Unbekanntschaft mit seiner Wahrnehmung, weil dieselbe in 
einem damals noch nicht in meinem Besitz befindlichen Theile 
seiner Abhandlungen steht. 

Seit dem Jahre 1845 besass ich drei Abhandlungen des 
genannten verdienten Gelehrten aus dem IX., X. und XI 
Bande der Schriften der Königl. Dänischen Akademie und hielt 
diese drei Theile für alles, was Herr Dr. Lund über 
seine Entdeckung der fossilen Fauna Brasiliens publieirt habe; 
erst bei meiner Anwesenheit in Lagaa santa, im Hause des 
Herrn Dr. Lund, woselbst ich im Mai 1851 gastliche Auf- 
nahme fand, lernte ich eine vierte Abhandlung (aus dem XII. 
Bande genannter Schriften) bei ihm selber _kennen, von deren 
Inhalt ich nur in so weit Erinnerung behalten habe, als sie 
die Abbildung des grossen Fangzahnes von Machaerodus, nebst 
anderen Theilen des Gebisses enthält. Hierauf bezog ich mich 
bei meiner Beschreibung des Machaerodus im Jahre 1867 
(Schrft. der Naturf. Gesellschaft zu Halle), die Abhandlung 
selbst lag mir auch bei Abfassung des fraglichen Aufsatzes 
nicht vor. Endlich im October vorigen Jahres (1867), bin ich 
durch gütige Mittheilung des Herrn Dr. E. Warming in 
Kopenhagen in deren Besitz gelangt, wie ich das im vierten 
Heft der Anales del Mus. Publ. de B. A. (S. 299) angezeigt 
habe. — 

In dieser vierten Abtheilung der Aufsätze des Herrn 
Dr. Lund findet sich (S. 21 des Separat - Abdrucks) eine 
Beobachtung, welche mit meiner theilweis sich berührt, in- 
dessen doch keine entscheidende Gewissheit über die Haupt- 
bedeckung der Gravigraden ausspricht, sondern zwischen Ver- 
muthung und Wahrnehmung sich bewegt, wie der Leser aus 
nachstehender wortgetreuen Uebersetzung von Herrn Dr. Lund’s 
Angaben ersehen wird: 

„Ueber die Kenntniss der Hautbedeckung dieses Thieres 


(Seelidotherium) hat mir die betreffende Höhle eine grosse 


Erwiderung auf die briefliche u. s. w. 761 


Aufklärung gegeben. Ich habe schon bei früherer Gelegen- 
heit zu beweisen gesucht, dass dasselbe nicht mit einem 
Panzer, wie die Panzerthiere bekleidet war und das hat sich 
bei späterer Erfahrung mir bestätigt und jetzt, wenn es 
noch nöthig wäre, vollständig bekräftigt; über diesen Punkt 
herrscht gegenwärtig kein Zweifel mehr. Indessen glaube 
ich nunmehr in Erfahrung gebracht zu haben, dass die 
Hautbedeckung auch kein gewöhnliches Haarkleid war, wie 
es sich beim gegenwärtigen Faulthier und Ameisenbär findet. 
In mehreren Höhlen hatte ich schon früher mir räthsel- 
hafte Körperchen gefunden, d. h. kleine, runde, im All- 
gemeinen linsenförmig flachgedrückte Körner, von der Grösse 
einer kleinen Erbse bis zu der einer Haselnuss, bestehend 
aus compacter  Kalksubstanz, aber doch mit organischer 
Struetur auf dem Bruche Sie fanden sich gewöhnlich in 
grosser Menge bei einander, so dass ich schon die Ver- 
muthung hegte, es möchten Kalkausscheidungen in der Haut 
des einen oder anderen grossen Thieres sein und bei dem 
zusammengehörigen Gehalt der verschiedenen Höhlen, wo 
diese Masseı vorkommen, war Scelidotherium das einzige 
Thier, welches sich mit ihnen in beständiger Gesellschaft 
fand, wesh:]b ich immer hauptsächlich an die Gattung ge- 
dacht habe. Darum gewährte es mir eine ganz besondere 
Freude, 'n gegenwärtiger Höhle die erwähnten Körperchen 
unter Verhältnissen wieder zu finden, welche mir keinen 
Zweifel über deren Ursprung liessen, insofern sie theilweis 
im Umfange des Skelets von Scelidotherium abgelagert 
waren, Dieses Thier hat also eine mit Warzen bedeckte 
Haut gehabt, durchdrungen von Kalkabsonderungen, und war 
darum höchst wahrscheinlich nicht mit reichlichen Haaren 
bekleidet, sondern wohl nur mit zerstreuten Borsten besetzt. 
Dass ein ähnliches Verhältniss bei Coelodon Statt gefunden 
habe, bemerkte ich‘ schon früher, und insofern diese zwei 
Thiere, wie ich beweisen werde, zu verschiedenen Unter- 
abtheilungen der Megatheroiden gehören, wird es im höch- 
sten Grade wahrscheinlich, dass dasselbe Verhältniss für 
die ganze Gruppe Geltung haben, wodurch für dieselben 


762 H. Burmeister: Erwiderung auf die briefliche u. s. w. 


unleugbar eine grosse Annäherung an die Panzerthiere ange- 
zeigt wird.* — 

Dies sind die Worte des Herrn Dr. Lund; sie stehen 
in so fern mit meiner Entdeckung bei Mylodon (denn so 
darf ich sie, ‚trotz des Widerspruchs des Herrn Rein- 
hardt nennen) in Contrast, als der allseitige Aneinander- 
schluss der sogar über einander weggreifenden Körperchen 
keinen Raum darbietet für dazwischen hervorbrechende 
Borsten, ‚dieselben auch, nach der Analogie von Glypto- 
don und Dasypus, stets besonderen Grübchen in oder 
zwischen den Panzerknöchelchen verlangen, von denen sich 
wenigstens bei Mylodon keine Spur entdecken lässt. — 

Nach dieser Darstellung wird der geneigte Leser  zu- 
geben, dass ich Herrn Dr. Reinhardt mit mehr Grund 
der Uebereilung beschuldigen darf als er mich der Unacht- 
samkeit, insofern mein Stillschweigen über die Beobachtung 
des Herrn Dr. Lund, bei der offen ausgesprochenen Ver- 
ehrung meinerseits für denselben, mir von. wohlwollender 
Seite nur als Umbekanntschaft ausgelegt werden durftez — 
und dass darum ‘meine eigene Beobachtung bei Mylodon 
den Werth einer Entdeckung noch nicht verloren habe, weil 
Herr Dr. Lund etwas Aehnliches aber doch im Einzelnen 
Anderes bei Scelidotherium früher wahrnahm, 

Schliesslich benutze ich diese sich mir darbietende' Ge- 
legenheit zur Anzeige, dass das von Herrn Dr. Lund auf- 
gestellte Genus Sphenodon, nach dessen eigenem Geständniss 
in oben erwähnter vierter Abtheilung seiner Schriften (S. 6.) 
eingehen muss, weil es nur auf die Zähne ganz junger 
Individuen von. Scelidotherium sich stützt, und dass mein 
Beibehalten dieser Gattung im dritten Heft der Anales del 
Mus, Publ. de B. A. (pag. 181.) aufs Neue den unzweideu- 
tigsten Beweis führt, dass mir der Inhalt besagter vierter Ab- 
theilung bis dahin unbekannt geblieben war. 


Berlin, Druck von Gebr. Unger (Th. Grimm), Friedrichsstrasse 24, 


Berichtigung zu Tafel XI. (Heft IV.) 


Fig. 3 ist unrichtig; es sollen die weissen Bänder die Räume 
zwischen den Muskeln der Leibeswand, die dunkeln Bänder aber die 
Muskeln des Leibeswand selbst vorstellen. Es müssten daher die 
hinteren Parietovaginalmuskeln von den dunkeln Bändern stellenweis 
verdeckt werden, während auf der Figur fälschlich die hellen Bänder 
sie verdecken. Dieser Irrthum ist um so störender als nun in der 
Figur die Längsmuskelschicht fälschlich als Muskelnetz erscheint. 
Vergl. den Text 8. 472. Bei der Correctur der Tafel habe ich leider 
den von mir gerügten Fehler übersehen. N. 


u 
Be 4,” 


er 


Ve ee I 


pe 


d ‘. 
en 
| 5: 
I \ < 
Fa 
. ® 
N 
2 , 
: 
We 
® 5 
sc 
.s 
2:0 
h wi 
j ö 
r 
BE 
ve 
N 


N 


a ee Ze ne ZZ 


er 


r 

[3 a 

d bi 

ir 4 

1» 
' # l 
N i 


en mn “ 
Den ee 2 SE EB ze MER 
- nn 
ee B A 
en a 


er 
» 


In a. er. ee ER 
Bl ich en he; 
hands ia ven er en. Ri. 
ET : Br. RR 04 RT A N 
Kart Fe IR Dt re 1 


ee ih v2 Fat 


ehe 


hr 
ERREEN i 
Bir - 5 ‚ 4 EM a mt E 
LT FE 1abaätl ee 1,maloe Ir BE 
An int 1b u 


sh Tode“ vuhiiet ldap 8 
si een a Kt, ee = 
inne Hr aa ee ee 
whmitl nlled air daiblonkiegit ehrt ui - 
sahnamalnomastıet si, di, ‚uarsil, 
dordsulnt 44 Mieten “Url Er 
int re ob Au ER 7aR ef Kaya: r2 
KR EISEN Dean DES IE; 
ugohhe: = Brenn 


1 Mi 
HITHETREN 


ur ln 7 
Senislauik als 
Hai m 


_ re iii, 


aha! 


Dr 
Pr N TEE Wr 


Kuh bay Feuer 
7 an) ei ter bagand 
Er .r. 4 f De 
En Ardınbuh Eee Si ale In MURR 
a 
: Iröier ah OR N Dr 
f re u‘ EEE 7, ; 
nu. Me: re is, Hu ut 
1 2 a 
i er Fee y 
2 a 
24 .. 
h w ühe) 
ee eis 
* 3 « 
. Re, Fa INe7 2 
ahtz Se ‚s. re nr“ 
ni 
I - 
4 ie ager IT Urea 
17 


‘ 
4 


o £ Anat.u Phys. 1868. 


ME I. 


1 
N 
N 
N 
1 
fr 
1 
1 
1 
1 
N 
1 
1 
! 
1 
1 


! 
i 
Mer EEE 


ne wi 


ir 5 a » i FE. = . 
n ri d BR ne ee en lan mis - PN nn dr T 


= | Ä 


S 
S 


e E EAÄnat. u. Phys. 1868. 


en. 
v 
_--d 


FR 


\ 


Hagenschieber se. 


Fe 2 u Br - 


Archiv £_Anat.u Phys. 1868. 
4A 


ö 
1 
| 
A0. 
EN. 7 
| | E 
- II 13 
ZUR NÄRRRNRNSSD i 
zn AHNIRSS h 
I 
Il) 
Ah 
Schneider del. a7 


Wagenschieber sr. 


Archiv f. Anat. u. Phus. 4868. 3 | 
= : Taf IV. 


r 


Wagenschieher 


Donitz da, 


Arco f. Anat. u. Phys. 1808. 


Barteds dd, 


u 


Je 


Archiv 7. Anat. 


u. Phys. 18.68. 


Taf W. 


Hngenschreber sc 


Anat. u: Phys. 1868. 


Archw 7. 


erg 


en nrgmene nn 


nenne 


RAN 


ne 


ES, 


€ 
€ 
c 


N, 
NR, 
aan 


Taf. W. 


Hagenschreber SC. 


a 52 


57 = > u ie ee : BES Da a in nn m u ee ee iu = 
En = B . 
; ) 
| . Hi 5 5 
| i > i ; ö B 
R 
? | \ 
y% - 
S \ « £ 
: : 
ö ; ; 
; h 
Se - = 
} 
T {} 
h 
! h 


b 


og 


I Tre 


Den 


Taf: IM. 


Archiv £Anat. u Phys. 1868. 


Wagenschieber 50. 


Buciheiz de, 


| 


A P% T I ARTEN) DIT BETTIEER P Rus F 
| 

A { j 

2 

; 

{ 

j 5 

! 

| 

| j 


7 u.Phus. 1808. 


Archiv A 


—= 
„u 


Dworzaczeck del. 


- . 2 
EEE . ie: 
. ; > er ann nid EN ERURIRENE: e 
Kerze) ae © \ £ STIER 


ET EN 


Archiv f. Anat.u_Phys. 1868. 


TE 


MWagenschieber sc 


ZI TEN 


(ur 
met 


al! 


11) 
I! 


Ara liaeR 
= 
= 

je 


el 


Ich] 
Iran 


3 u B 
er A 


a pam Be 


IH 
a 


E= 
ee 
I 
| 

N 


is 
ee 
Ein 

HE: 


Sl 
RD 


r- 


2 


Ton 


HE en ee N 


| 
! 
| 


8 um 
SORGT IETE IT 


WEEZE Re) | 


Taf. AL, 
ü 
Ü 


! Zum eg 


eg) 


I) 


u £ Anat.u.Phas. 1868. 


— a i 
u nn 
= 


A 


Archiv f£ Anat. u. Phys. 1868. 


Wagenschiiber se 


> 


S 
S 


9 Anal: u. Phys: 1868. 


BED 


> 
9 


Zgenschber sc. 


MH 


' 
2 

. 

1: 


> en 
en Ze en 


32 2g2npruBUN 


"09922. SoyJ m ZVuR I apa 


Archiv f. Anat. u. Phys. 1868. TafpU. 


Aguila leutocephala. 


Cvpselus apus E 
) 


bypogeranus africanus. 


D | 


N 
N 


Stric flammea. 


SM b 
Seolopax rustivola 


Ayuila leucocephala. ee 
Podiceps subertstatus. lulica atra. 


Falcolinnune dus juv. 


Magnus del. 


 Hügenschieber se. 


en rue nee u 


Strix brachvolus. 


G 


HS leucocephalus. 


f} 


IM 
(4 


Courra coronala. 


Diomeda exulans. 


Totanus calidris. 


Darus. ridibundus, 


K 


Tetrao telrıx 


Anas boschas. 


Falco subbuteo. 


Merops apiaster. 


/ 


Magnus de. 


Ungenschieber sc. 


3 
4 
. 


Archiv f. Anat. u. Phys. A868. 
A 


TV. form. erf gen corn.quadr. 
a f R F Fi 


en er NIIT TI 0 


No 
-O6H 


DODO a 
02656000009 


Keulaejs 
er 
SBOHBHU000O 


} 


OAOS Fb 
Y 
© 


SI 
E L 
f 


Pr Ira, = h 


SR 7 
RE Ü 
CHF 2 


| 


o 
S 
©) 

oO 

CHA {viB| 

2 
@) 
Q 
®) 
O 


[ap ® { 


| 


Il 


Ma, 


N 


ü 


Salber del. z i r Wayenschieber s£ 


we 


a N 


RR KR 2 , 


1868. Not. 


ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


UND 


eier MEDIEIN. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


D*. CARL, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
—  ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND * 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


Ar PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
» TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


< 

FORTSETZUNG VON REIL’S, REILU’S UND AUTENRIETE’S, RR 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. e: 

“ 

JAHRGANG 1868. 

“ 


Bogen 1—9. Tafel I—Il. 


IE BIPZTG 
VERLAG vos VEITET COMP. 


ER ‚Ausgegeben im Februar 1368. 


Inhalt des ersten Heftes. 


Seite 
Die Endigungsweise der Herzzweige des N. vagus beim Frosch. 
Von F. Bidder in Dorpat, (Hierzu Taf. IB) . . .... 1 
Ueber Bau und Entwickelung von Polygordius. Von Anton 
Schneider. (Hierzu Taf. II. u. II.A) . . . et . 51 
Ueberdie Ursachen der Temperatur-Erniedrigung bei Duferdrückune 
der Hautperspiration. Von Dr. W. Laschkewitsch aus Pe- 


tersburg. . . . Bi.) 
Seltene sale de Mansahen, Yan Dr. hr Aeby, 
Professor in Bern. (Hierzu Taf. IIL.B). . . . «68 | 
ee über Flimmerepithel und Becherzellen. Von Dr. Rabl- 2 
> Rückhard, Stabsarzt. (Hierzu Taf. LA) . . . 72 f 


Zur Qlassification des Aphredoderus gibbosus (Le Sueur) Buolonıle 
sajanus (J. Gilliams). Von Th. A. Tellkampf, Dr. med.. . 88 

Medicinische -Erinnerungen aus dem nordöstlichen Afrika. Von 
Rob. Hartmann . .. Pe Sl: 


Ueber den Ramus collateralis Yhldası Kt radialis. Ash Dr. 


W. Krause, Professor in Göttingen . » 2 2 2.2.2.2. 134 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

- Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


L # a Eee ES r Be a ur 


RE ai 


A 4868. Nor. N 


& 


ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


UND 


WISSENSCHAFTLICHE MEDIECIN. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


D*. CARI, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ‚ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER. KÖNIGLICHEN 
A AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN „LABORA- 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL'S, REIU’S UND AUTENRIETE’S, 
J. F. MECKEL’S UND JOB7 'MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1868. 
Bogen 10—17. Tafel IV — VI. 


HEFT II. 


IRB EP 2:16. 
VERLAG vos VEIT ET COMP. 


Inhalt des zweiten Heftes. 


Seite 


Ueber Noctiluca miliaris Sur. Von Dr. W. Dönitz. (Hierzu 
Tal. IV TER a Re 

Ueber die Ausscheidung von Arzneistoffen durch die Darmschleim- 
haut. Von Dr. H. Quincke, Assistenten an der medieini- 
schen Universitätsklinik zu.Berlin.. . . . -. 150 


Ueber die Bauchhlas@ngenitalspalte, einen bestimmten Grad der - 
sogena Inversion“der Harnblase. Von Max Bartels. 


(Hierzu Tal Ya. : .165 | 


Versuche über die Harnstoffausscheidung während und nach der 
Muskelthätigkeit._ Von J. Weigelin aus Stuttgart ‘. . . 207 

Der Musc, hyo="ünd  genio-epiglotticus. Von Prof. Dr. H. 
Y. ka in Tübiffgen. (Hierzu Taf. VIA) . . . . . 224 

Der Flexor digitorumr pedis communis lorgus und seine Varietäten.. 


Von Theodor Gies aus-Hänau. (Hierzu Taf. VIB) . . 231° | 


Anatomische Untersuchungen über den Bau der Araneiden. Von 
Dr. Reinhold Buchholz und Dr. Leonard Landois, 


Privatdocenten zu Greifswald. (Hierzu Taf. VII. und VIIIA.) 240 


Ueher die Endigung des N. optieus. Von W. Krause, Professor 
in Göttingen er 


Ueber die beste Methodes"Präparate zur ae, der Höble _ 
und Klap s Herzens in trockenem-ZtfStande herzustellen. 


Beitgagfür anatomischen Techmik’von Dr. A. Baurin Erlangen 262 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 
- Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


.137° 


at Bu wa Ku En a 2 A el, m 


256 . 


ARCHIV | 


AN ATOMIE, PHYSIOLOGIE 


UND 


_ WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


HERAUSGEGEBEN 


voN 


pr. CARI, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ÄANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
} AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFEBBOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN. LABORA- 
TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL'S UND AUTENRIETH’S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


I 2. JAHRGANG 1868. 
Bogen 18— 26. Tafel VIIIA. u.B., IX u. X. 


"HEFT IH. 


BEIPZIG. 
VERLAG vos VEIT ET PONEER 


Ausgegeben im Juli 1868. 


Inhalt des dritten Heftes. 


Seite 
Ueber den Musculus orbieularis orbitae und seinen Einfluss auf 
den Mechanismus der Thränenabsonderung. Von Dr. P. Less- 
haft, Prosector der pract. Anatomie zu St. Petersburg. (Hierzu 


Taf, VILB) 25 NEE N U N 
Anatomische Beiträge. Von Dr. Bochdalek jun., Prosector an 
der Hochschule zu Prag . . . . u Tue OR 


Ueber die Empfindungsnerven der EL Extremilkien beim 

Frosche. Von A. Koschewnikoff aus Moskau (Hierzu Taf. IX.) 
Die Vacuole eine physikalische Unmöglichkeit. Von Prof. Dr. 

Jessen. .. PL; 
Die Mechanik der Keleklen des u Von Dr.H. Kaiser, 

Kreisarzt zu Dieburg bei Darmstadt. (Hierzu Taf. X.) . . . 8350 
Zur Theorie des Fechner’schen Gesetzes der Empfindung. Von 

Dr. J. Bernstein in Heidelberg . . . . 388 
Ueber die sogenannten amöboiden Bowsgtngen bad. di Öohn- 

heim’schen Entzündungserscheinungen. Von Dr. W. Dönitz 394 
Eine neue Methode der quantitativen Eiweissbestimmung. Von 

Dr, Max Haßbleor. ..;.. 0..0 mu wu aa Re Le a 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


Br a 
N i ven a: 


rilden Dun 1868. No.A. 


ARCHIV 
FÜR 


ANATOMIE, PIYSIOLOGIE 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


N HERAUSGEGEBEN 


voN 


D*. CARL BOCISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR. DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATONMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER, WISSENSCHAFTEN, r 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND. 


"  PROFEBSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
TORIUM8, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


FORTSETZUNG VON REIL'S, REIL'S UND AUTENRIETE’S, 
3. F. MECKEL'S ER Jol. MÜLLER’S ARCHIV. ' 


JAHRGANG 1868. 
Bogen 27 — 34. Tafel XI— XIV. 


HEFT IV. 


ERLPZTIG. 
VERLAG vor VEIT ET COMP. 


Ausgegeben im August 1868. - 


Inhalt des vierten Heftes. 


Beite 
Beiträge zur Lehre vom Icterus. Von Dr. B.Naunyn . . .401 
Ueber die Wärmebildung erstarrender Muskeln. Von Dr. Ju- 
lius Schiffer in Berlin . . . 442 


Beiträge zur Anatomie und Entwickefünperesthichtb der sh 
lactolaemen Süsswasserbryozoen, insbesondere von Alcyonella 
fungosa Pall sp. Von H.Nitsche. (Hierzu Taf. XI—XIV.) 465 

Der Einfluss der künstlichen Respiration auf die nach Vergiftung 
mit Brucin, Nicotin, Picrotoxin, Thebain und Coflein eintre- 
tenden Krämpfe. Von Dr. P.Uspensky aus Petersburg . . 522 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manusecripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


1868. No. 3. 


new 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 
WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


voN 


-D*. CARL, BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
JANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


= D= EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
NR ‚ TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


zu BERLIN. 


_FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL’S UND AUTENRIETB'S, 
 J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1868. 
Bogen 35—42. Tafel XV.A—D. 


HEFT V. 


LEIPZIG, 
VERLAG vox VEIT ET COMP 


En. Ausgegeben im November 1268. 


> 


Inhalt des fünften Heftes. 


Seite 
Ueber die Präexistenz der elektrischen Gegensätze im Muskel und 
Nerven. Von Hermann Munk. . . EEE HRD 
Ueber den Bau der Acanthocephalen. Von Kata Böhneider 584 
Beobachtungen an curarisirten Fröschen. Von F. Bidder in 
Dorpat . . . 598 
Ueber das Zungenbeii® -Schildknorpel- _Hilfsband KL Liga 
hyo-thyreoideum .accessorium). Von Dr. Wenzel Gruber, 
Prof. der Anatomie in St. Petersburg. (Hierzu Taf. XV.A.) . 633 


Veber die Muskeln des unteren Schildknorpelrandes (Musculi 


thyreoidei marginales inferiores). Von Dr. Wenzel Gruber, 
Prof. der Anatomie in St. Petersburg. (Hierzu Taf. XV.B.) . 635 
Ueber den seltenen Schildknorpelhorn - Giessbeckenknorpelmuskel 
(Museulus kerato-arytaenoideus). Von Dr. Wenzel Gruber, 
Prof. der Anatomie. in St. Petersburg. (Hierzu Taf. XV,C.) . 640 


Ueber eine neue Variante des Musculus thyreo-trachealis und 


über den Musculus hyo-trachealis. Von Dr. Wenzel Gruber, 
Prof. der Anatomie in St. Petersburg. (Hierzu Taf. XV.D.) . 642 
Ueber die Nerven-Endigung innerhalb der motorischen Endplatten. 


Von Dr. W. Krause, Prof. in Göttingen. . . nr... 2648 
Ueber die physiologische Wirkung des Cyan- RR Von Dr. 
W. Laschkewitz aus St. Petersburg. . . . . 649 


Ueber den zeitlichen Verlauf der Schwankung des Korketrhnse 
am Musc. gastrocnemius. Von Dr. Sigmund Mayer in Hei- 
delberg‘ „N un are aan are Nee ie re 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


ABCHIN. 


ANATOMIR, PHYSIOLOGIE | 
WISSENSCHAFT LICHE MEDICIN. 


D*. CAR], BOGISLAUS REICHERT 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN 
‘ AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


UND 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, -DIRECTOR DES KÖNIGLICHEN PHYSIOLOGISCHEN LABORA- 
'TORIUMS, MITGLIED DER KÖNIGLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


ZU BERLIN, 


- FORTSETZUNG VON REIL’S, REIL'S UND AUTENRIETH’S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1868. 
Bogen 43—49 Tafel XVI—XVII. 


HEFT VI 


| LEIPZIG 
VERLAG vos VEIT ET COMP- 


Ausgegeben im Januar 1869 


Inhalt des sechsten Heftes. 


Seite 

Die Schnelligkeit psychischer Processe. Von F.C. Donders. '. 657 
Physiologisch -anatomische Untersuchungen über das Brustbein 
der Vögel. Von Dr. Hugo Magnus, prakt. Arzt zu Breslau. 

(ddrzu Lab VI. DER VI): 156 . 682 
Ueber das Quercommissurensystem des Gnsehiten > den Bsntalk 
thieren. Von Dr. Julius Sander, Assistenzarzt der Nerven- 

klinik in der Königl. Charite. (Hierzu Tafel XVII. A). . . 7ıı 

Quantitative Bestimmung des oxalsauren Kalkes im Harn. Von 

Dr. 0.Schultzen . . . es 718 
Die physiologische Wirkung dei Kanone MEER aut iin 
thierischen Organismus. Von Dr, Nicolaus BAR aus 


St. Petersburg. . . Be 
Ueber die Structur nnd or Wachsthum PR Thhchsefippänt Von 
Dr. B. Salbey. (Hierzu Tafel XVIIL B). .::. 2. ...2,,728 


Ueber Noctiluca miliaris. Erwiderung an Hrn. Prof. V. Carus. 

Von: Dr-W.Donitzi-.2 a 
Ueber Immunität gegen Strychnin Er SI ter stbh 
Ueber das Verhalten der Eisensalze im Thiorkörper. Von Dr, 

H. Quincke, Assistenten der medieinischen Universitätsklinik 

zu Berlin - „ . « 757 
Erwiderung auf die beiefiche Mittheilung des Hrn. Dr. 2. Rein: 

hardt, die Hautbedeckung der Gravigraden betreffend. Von 

HB. Bushaister.,,.. we: ae ae ER Die EA 
Berichtigung. 


Beiträge können an jeden der beiden Herausgeber 
oder auch an die Verlagshandlung eingesendet werden. 

Es wird dringend gewünscht, dass etwaige Zeichnun- 
gen auf von dem Manuscripte getrennten Blättern einge- 
schickt werden. 

Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Beiträgen 
25 Extra-Abdrücke frei. Sie werden gebeten, sich gleich- 
zeitig mit Einsendung des Manuscripts darüber zu erklä- 
ren, ob sie Extra-Abdrücke verlangen, die ihnen zur Zeit 
durch die Verlagshandlung zugehen werden. 


. 
u 
u