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end 1938 
Library of the Museum 
COMPARATIVE ZOÖLOGY, | 
AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Dounded bp private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 
No. > 3 


FAR ARCHIV 
FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


UND 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN, 


IN VERBINDUNG MIT MEHREREN GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


voN 


DR. JOHANNES MÜLLER, 


ORD. ÖFFENTL PROF. DER ANATONIE UND PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGE. 
ANATON. MAMUSEUNS UND ANATGS. TBHEATERS ZU BERLIN, 
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Jahrgang 1850. 


“ Mit zwei und zwanzig Kupfertafeln. 


HBERLIN. 


VERLAG VON VEIT ET COMEP. 


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Inhaltsanzeige. 


Bericht über die Fortschritte der: mikroskopischen Anatomie im 
Jahre 1849. Von K. B. Reichert in Dorpat ........ 


Ueber das Stimmorgan und die Bildung der Stimme. Von Dr. 


BER BENENNEN nn. AOD  DERIGSRUEST ESTADOS, GEBET 


Ueber die männlichen Geschlechtstheile der Campanularia geni- 


culata. Von Dr. Max Sigmund Schultze, Prosecior in 


Greifswald.- -(Hierzu Taf: L) ::::::: 22:33:25 94% 1 


Ueber den Uterus masculinus. Ein Beitrag zur Entwickelungs- 


geschichte der Geschlechtsorgane. Von Friedrich Betz in 
Tubhmgen:'\. (Hierzu -Taf. I:): :::: : v0: 2:24 Arm 1,3 
Vorläufiger Bericht über die Fortpflanzungs - Geschwindigkeit der 
Nervenreizung. ‘Von Dr. Helmholtz, Prof. der Physiologie 
inakanigsbere:ian.dy4. 730 „uneides) ua eilt ab, 
Ueber die Endschlingen des Geruchsnerven (Nervus olfactorius). 
Von. Dr. Herm. Horn in München. (Hierzu Taf. IH. Fi- 
emtle Is elh.auppi 0 En, 0b MolsgA Zu; d 


Seite 


HR) 


60 


1 


IV 


Histologische Bemerkungen über die Blutgefässwände. Von R. 
er TEUER ER ER RR FRE 
Ueber blutleere Gefässe (Lymphgefässe) im Schwanze der Frosch- 
Be) Non UR emik: : 2 RATE PEIEe 

> Ueber die Holothurien-Gaitungen Chirodota und Synapta von Prof. 
Grube. (Briefliche Mittheilung an den Herausgeber.) .... . 

> Anatomische Studien über die Echinodermen. Von J. Müller . 
Beobachtungen über das quantitative Verhältniss der Nagel- und 
Haarbildung beim Menschen. Von Prof. Zaun). in Göt- 
U EEE oe ee ne en 

Zur Kenniniss des Milzgewebes Von Dr. Friedrich Günsburg 
in Breslau: (Hierzu Taf.IH. Fir. 39.) ee: 
Ueber die Schleimkanäle der Knochenfische. Von Dr. Franz 
Leydig in Würzburg. (Hierzu Taf. IV. Fig. 1—3.)...- 
Nachträgliche Bemerkung zu dem Aufsatz: „Ueber die blutleeren 
Gefässe (Lymphgefässe) in dem Schwanze der Froschlarve.“ 
Von Benannt ah ee 
Ueber -die Carotiden der Krokodile und der Vögel. Von Heinr. 
Kalbkiesri. u a are Tr ee ee - 

® Ueber die Geschlechtsverhältnisse der Gattung Cypris. Von W. 
Zenker:Htlıeızu TOR. Ir see a 
Bemerkungen über einen hochträchtigen Aal. Von Heinrich 
Rahel Ne RE a 
Beschreibung eines Cystosarcoma phyllodes mammae. Von Dr. 
C. Mettienheimer in Frankfurt a. M. (Hierzu Taf. VI. Fi- 

gur 1-3)... 22-2222 0 2 ellR Ant busalb) - mama 

y Berichtigung und Nachtrag zu den anatomischen Studien über die 
Echinodermen. Von Joh. Müller. „2.2... 2220200. 
Ueber die Verhältnisse des Geschlechts, der Lebensfähigkeit und 
der Eihäute bei einfachen und Mehrgeburten. Von H.Mecke! 

von Hemsbach in Halle. (Hierzu Taf. VIL)........ 
Beitrag zur Anatomie der Retina. Vom Marquis Alph. Corti. 
(Hierzu Taf. VI. Fig«.-IV) «07. oagsli. oh ae zub. 


156 


161 


170 


182 


184 


193 


203 


207 


225 


Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer 
Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung 
in den Nerven. Von H. Helmholtz. (Hierzu Taf. VIIL) . 
Physiologische Bemerkungen über einige bekannte Eigenihüm- 
lichkeiten der Vögel. Von Carl Bergmann ........ 
Ueber die Fortpflanzungsorgane des Sipunculus. Von Dr. Wilh. 
Peters. (Hierzu Taf. IV. Fig. A.—H.) (Mitgetheilt in der 
Gesellschaft naturforschender Freunde am 16. Juli 1850.) . . 
Ueber das Backenzahnsystem des Narwals. Vom Prof. Berthold 
in Göttingen. (Hierzu Taf. X. Fig. 7 und 8) ........ 
Ueber die Respiration der Muskeln. Von Georg Liebig 
Mikroskopische Untersuchung einer Hydatidenmole. Von Dr. C. 
Mettenheimer in Frankfurt a. M. (Hierzu Taf. IX. u. X.) 
Ueber eine den Sipunculiden verwandte Wurmlarve. Von Max 
BE tiherzu: Dar. XI.) :.,.0,0% 000 we 
Fortsetzung der Untersuchungen über die Metamorphose der Echi- 
nodermen. Von J. Müller. Gelesen in der Akademie der 
Wissenschaften am 7. November 18590 ............. 
Ueber die Sexualorgane der Eudoxia. Von Dr. Wilh. Busch . 
Ueber eine .eigenthümliche Wurmlarve, aus der Classe der Tur- 
bellarien und aus der Familie der Planarien. Von J. Müller. 
BE RI. und. SHL.)2.. 24. 20.00 0: 
Ueber eine der Thymus entsprechende Drüse bei Knochenfischen. 
Von Prof. Dr, Stannius. (Hierzu Taf. XV. Fig.2.) .... 
Ueber eine osteologische Eigenthümlichkeit des Delphinus globi- 
ceps. Von Prof. Dr. Stannius. (Hierzu Taf. XV. Fig. 3.) 
Beschreibung eines bei Kerisch in der Halbinsel Krimm aufge- 
fundenen Stirnbeins eines Macrocephalus. Von Dr. C. Meyer. 
a Tat XIV; und XV! Bie.v1). Adam une, 32: 8% 
Ueber den Einfluss einiger Gehirnorgane auf die Speiseröhre und 
den Magen. Von Prof. Julius Budge in Bonn ...... 
Die Bursa mucosa patellaris profunda. Von Prof. Dr. H. Luschka 
ee BER EEE FRE DE IN EN 


01 


808 


910 


017 


ve 
Seite 
Akustisches Experiment. Von Prof. Fick in Marburg .. ..... 526 
Neue Untersuchungen über die schraubenförmige Beschaffenheit 
der Elementarfasern der Muskeln, nebst Beobachtungen über 
die muskulöse Natur der Flimmerhärchen. Von Martin B atry 
(aus dem Manuscripte des englischen Orginals übersetzt und 
mitgetheilt von Prof. Purkinje.) (Hierzu Taf: XVI-XIX.) 529 
Ueber das Becken des Braunfisches (Delphinus) von W. Vrolik 5997 
Ueber Polystomum appendiculatum (Onchocotyle äppendiculata, 
e Diesing.): Von Dr. A. Thaer. (Hierzu Taf, XX— XXIL) 602 


BERICHT 


über die Fortschritte in der mikroskopischen 
Anatomie 


im Jahre 1849. 


Von 


K. B. Reichert in Dorpat. 


— 


Allgemeinerer Theil. 


Für die Theorie der Zelle und den Zellenbildungsprocess 
ist die von dem Referenten gemachte Entdeckung einer ei- 
weissartigen Substanz in Krystallform von beach- 
tungswerthem Interesse. (Beobachtungen über eine eiweiss- 
artige Substanz in Krystallform. Müller’s Archiv. 1849, 
S. 197 u. ff.) 

Referent fand die bezeichneten Krystalle auf der Ober- 
fläche der Placenta und der Hüllen fast reifer Fötus eines 
Meerschweinchens (Cavia Cobaya), desgleichen auf der an die 
Placenta zunächst angrenzenden Schleimhaut des plötzlich 
verstorbenen Mutterthiers. Die Krystalle erwiesen sich als 
vollkommen regelmässige Tetra@der, deren Axe bei einigen 
die Höhe von -; P. L, bei anderen von etwa „4, P. L. 
erreicht; dazwischen lagen aber alle nur möglichen Grössen- 
verhältnisse. Sie waren durchsichtig, hatten eine gelbröth- 
liche, mehr oder weniger in das blutroihe hinüberspielende 
Färbung; doch schien dieselbe von einem fremdartigen Pig- 
mentstoffe (Hämatin?) herzurühren. Sie zeigten sich fer- 
ner von festweicher Konsistenz und elastischer Beschaf- 


Müller’s Archiv. 1850. Ä 


2 


fenheit. Unter dem Kompressorium liessen sie sich zu 
einer Lamelle zusammendrücken und erhoben sich dann 
nach aufgehobenem Drucke ganz allmählig, um wieder in 
ihre ursprüngliche Gestalt zurückzukehren ; umgebogene Spit- 
zen richteten sich wieder gerade. In Wasser, in Säu- 
ren, in Alkalien, in verschiedenen Salzlösungen sinken sie 
zu Boden. Referent beschränkt sich darauf, die wichtigsten 
Resultate, welche aus den mit diesen Krystallen angestellten 
Versuchen hervorgegangen sind, hier mitzutheilen. Der che- 
mischen Constitution nach erwiesen sich die Krystalle als 
eine stickstoffreiche organische Substanz, und zwar von ei- 
weissartiger Beschaffenheit. Dasselbe Verhalten, welches ein 
fester eiweissartiger Körper beim längeren Sieden in Alkohol, 
Aelher, Schwefelkohlensioff, fetten und ätherischen Oelen, bei 
Behandlung mit Säuren, namentlich auch das Verhalten 
gegen Essigsäure, Jodlösung und Alkalien, beim Aufenthalt 
im Wasser von 140 — 160° C. zu erkennen giebt, das zei- 
gen auf ganz gleiche Weise auch die bezeichneten Kry- 
stalle.e Es ist dem bei diesen Versuchen zu Raihe gezoge- 
nen Chemiker, meinem Oollegen Prof. Dr.C. Schmidt, keine 
einigermassen wichtige Reaklion eiweissartiger Körper bekannt 
gewesen, die nicht zugleich auch bei den Krystallen sich be- 
währt hälte. Referent hatte während der Beschäftigung mit 
den Krystallen den Dr. Paulsen veranlasst, das Verhalten 
verschiedener, vorzugsweise aus fester eiweissartiger Sub- 
stanz bestehender Gewebe bei Anwendung von Säuren und 
Alkalien zu studiren; die dabei gewonnenen Resultate konn- 
ten stets mit vollkommen gleichem Erfolge bei den Krystal- 
len erzielt werden; mit vollkommener Sicherheit ist auch oft 
genug von dem Verhalten der Krystalle auf ein gleiches bei 
den Geweben geschlossen worden. Ein ganz besonderer 
Werth wurde in damaliger Zeit auf das charakteristische Ver- 
halten eiweissartiger Körper nach Behandlung mit Salpeter- 
säure, durch die dadurch herbeigeführte Umwandlung dersel- 
ben in Xanthoprotein, und auf die dann nach Zusatz von 
Kali entstehende Orangenfarbe gelegt. Das Experiment be- 
währte sich bei den Krystallen vollkommen; die dabei sicht- 
baren Erscheinungen waren dieselben, wie bei den eiweiss- 
artigen Geweben unter gleicher Behandlung; die Orangefarbe 
glich ganz und gar derjenigen, die das Muskelgewebe zeigt. 

Das bezeichnete Verhalten der Krystalle, welches nicht 
allein den Referenten, sondern namentlich auch — worauf 
ein viel grösserer Werth zu legen ist — seine Kollegen, die 
Prof. ©. Schmidt und Buchheim, die sich mit diesen 
Krystallen vielfach beschäftigt, genöthigt haben, die eiweiss- 
artige Natur derselben anzuerkennen; — erscheint dem Pro- 


3 


fess. Scherer für diese Annahme nicht im Geringsten be- 
weiskräftig. (Bericht über die Leistungen in der physiologi- 
schen Chemie: C. Canstatt’s Jahresbericht, Bd.1I. S. 93. 
Erlangen 1850.) Indem Scherer über alle Versuchsreihen, 
als nicht charakteristisch für Eiweiskörper, hinweggeht, hält er 
sich vorzüglich an die vom Ref. hervorgehobene Umwand- 
lung der Krystallsubstanz in Xanihoprotein und macht da- 
gegen folgende zwei Einwürfe: „1) Wenn wirklich Xantho- 
proteinsäure gebildet wurde, so kann diese von der Beimen- 
gung eines flüssigen, eiweissartigen oder andern amorphen 
Körpers herrühren, denn Ref. hatte im Anfange gesagt: „Die 
rothe, die Krystalle enthaltende Substanz war mit Schleim 
und Epithelien durchsetzt.“ (In der Abhandlung heisst es 
wörtlich: es zeigte sich hier, ,‚dass die roibe Substanz aus 
tetra&drischen Krystallen bestand, die mehr oder weniger von 
Schleim und Epithelialzellen umgeben waren.“) 2) Dieselbe 
Reaktion mit Salpetersäure und Ammoniak geben auch das 
Xanthinoxyd, Guanin, und ein neuer von mir (Scher.) im 
thierischen Organismus entdeckter krystallinischer, Hypoxan- 
thin genannter Körper: ferner der stickstofffreie Inosit. 
Alle vier stehen in ihrer Zusammensetzung dem Eiweiss sehr 
ferne.‘ 

Was nun den ersten Einwurf betrifft, so ist derselbe 
Angesichts der in der Abhandlung gegebenen Mittheilungen 
über die Krystalle, über deren Pellucidität und Homogenität, 
über deren Verhalten bei denen mit ihnen angestellten Ver- 
suchen, wozu ein und derselbe isolirte Krystall Tage, selbst 
Wochen lang benutzt wurde, Angesichts der genauen Mes- 
sungen der stets scharfen und bestimmten Winkel und der 
Volum-Veränderungen bei Behandlung mit verschiedenen Stof- 
fen im höchsten Grade befangen zu nennen, es sei denn, 
dass Scherer die bei der Untersuchung betheiligten Perso- 
nen für sehr unbeholfen in der mikroskopischen Beobach- 
tung hält oder gar eine absichtliche Täuschung zum Grunde 
legt. In der Einleitung der Abhandlung findet sich sogar die 
Angabe, dass Referent grössere Krystalle durchschnitten habe, 
und dass die einzelnen Stücke sich genau so, wie die gan- 
zen Krystalle bei Versuchen verhalten hätten. Hätte hier 
vielleicht Ref. die mit der Chemie Vertraulen darauf aufmerk- 
sam machen sollen, dass diese Stückchen an den Scnnitiflä- 
chen vom flüssigen Eiweiss nicht überzogen sein konnten, da, 
wie ausdrücklich angegeben ist, das Präparat mit den Kry- 
stallen über ein Jahr in starkem Weingeist gelegen hatte? — 
Aber auch der zweite Einwurf kann bei unbefangener Be- 
rücksichtigung aller Erscheinungen an den Krystallen die Be- 
weiskraft der, bei Behandlung derselben mit Salpetersäure 


A2 


4 


und Alkalien eintreienden, Reaktion für die Eiweiss - Na- 
tar nicht im Mindesten beeinträchtigen. Die von Scherer 
angeführten Stoffe verhalten sich bekanntlich hinsichtlich ih- 
rer Löslichkeit in Säuren oder Alkalien, oder in Wasser öf- 
ters ganz anders, als das feste Eiweiss. Unter solchen Um- 
ständen kann die sehr verbreitete gelbe Färbung durch die 
Salpetersäure, ja selbst die Annahme einer rothen Färbung 
bei nachträglichem Zusatz von Alkalien nicht für die Eiweiss- 
Natur obiger Körper entscheiden; eben so wenig als dieses 
bei sonstigen, dem festen Eiweiss widersprechenden Eigen- 
schaften bei der Krystallsubstanz der Fall gewesen sein 
würde. Die Krystalle verhalten sich aber in allen Stücken 
wie feste, eiweissartige Körper, und da ist die übereinstim- 
mende, so charakteristische Reaktion nach Anwendung von 
Salpetersäure und Zusatz von Alkalien von so grossem Wer- 
the, dass wir beim Wegfall dieser Uebereinstimmung uns 
nicht für die eiweissartige Naiur der Krystallsubstanz hätten 
erklären ‘können. Anstatt daher so flüchlig hingeworfene 
Einwürfe zu machen, hätte Scherer besser gethan, Körper 
nachzuweisen, die alle jene Reaktionen, welche an der Kry- 
stallsubstanz zu beobachten sind, zeigen, die eben so unter 
Anschwellung mit der Essigsäure, mit anderen Säuren und 
Alkalien sich verbinden, durch Jod braun zefärbt werden 
und sich bei Behandlung mit Salpetersäure und Alkalien auf 
gleiche Weise verhalten, ete., und die dann doch keine ei- 
weissarligen Körper seien. Oder er hätte aus Interesse für 
die Sache, die Mühe nicht scheuen sollen, mit fesiem Eiweiss 
oder mit eiweissarligen Gewebebestandtheilen zu experimen- 
tiren und dieselben Reaktionsversuche, wie die bei den Kry- 
stallen angestellten, zu unternehmen, um etwa Gelegenheit 
zu erhalten, entweder von der Wahrheit unserer Angabe sich 
zu überzeugen oder auf eine Erscheinung aufmerksam machen 
zu können, die mit dem Verhalten der Krystallsubstanz im 
Widerspruch sich befände. 

Wie die Sachen indess nun einmal stehen, da kann der 
Schluss in Betreff der wichtigen Kontroverse über die eiweiss- 
artige Natur der Krystallsubstanz in folgender Weise ge- 
fasst werden. Es darf hier, wie in ähnlichen Fällen, die 
Möglichkeit, bei erweiterten Erfahrungen noch auf Unter- 
schiede zwischen der Krystallsubstanz und den festen eiweiss- 
artigen Körpern zu stossen, nicht von der Hand gewiesen 
werden. Da jedoch sich gegenwärtig eine vollkommene 
Uebereinstimmung der chemischen Reaktionen beider Körper 
gezeigt hat, da ferner auch die physikalischen Eigenschaften 
sich damit im Einklange befinden, so ist jeder Forscher nach 
dem Stande unserer Kenntnisse nicht nur berechtigt, sondern 


d 


auch verpflichtet, die Krystallsubsanz für einen festen, ei- 
weissartigen Körper zu halten; ja er wird auf Grundlage 
der Uebereinstimmung so wichtiger chemischer Reactionen als 
höchste Wahrscheinlichkeit hinstellen müssen, dass die etwa 
noch aufzufindenden Unterschiede nur auf Variationen, wie 
sie bei verschiedenen eiweissartigen Körpern bestehen, sich 
beziehen werden. Zugleich ist Referent schliesslich zu der 
Erklärung autorisirt, dass die Professoren Buchheim und 
C. Schmidt durch die von Prof. Scherer vorgebrachten 
Einwürfe und Bedenken nicht im geringsten darüber in Zwei- 
fel gerathen sind, dass die Substanz der Krystalle eiweiss- 
artiger Natur sei. 

Die völlige Uebereinstimmung des physikalischen und 
chemischen Verhaltens der Eiweiss-Krystalle und der festen 
eiweissartigen Bestandtheile an Zellen und den daraus her- 
vorgegangenen histologischen Formbestandtheilen berechtigen 
zu dem Schluss, dass auch die Art des festen Kohäsionszu- 
standes bei beiden gleichzustellen sei; bei den in Rede ste- 
henden Krystallen hat der feste Zustand des Eiweisses, un- 
ter dem freien Wirken der Krystallisation. die Krystallfornı 
erhalten, in den organisirten elementaren Formbestandthei- 
len ist derselbe zwar an sich amorph, doch in den Membra- 
nen der Zelle, des Kerns zu organisirten Formen verwendet. 
Mit Rücksicht darauf sind gewisse Resultate, die sich aus 
den mit den Krystallen angestellten Versuchen ergeben ha- 
ben, in ihrer gleichzeitigen Anwendung auf die Membranen 
der Zelle hervorzuheben. Die Krystalle verbinden sich näm- 
lich mit Säuren und Alkalien unter Veränderung ihres Volu- 
men nach ganz konstanten Verhältnissen und zum Theil auch 
ihrer Färbung, bei gleichzeitiger Beibehaltung aller übrigen 
Eigenschaften und namentlich auch der Krystallform mit pel- 
lueidem und homogenem Ansehen. 

Ferner treten die Säuren (die Jodlösung ausgenommen) 
bei Anwendung des Wassers aus der Verbindung mit den 
Krystallen, die in Folge dessen, von einer grösseren oder 
geringeren Abänderung in der immerhin aceidentellen Fär- 
bung abgesehen, wesentlich mit derselben Beschaffenheit, na- 
mentlich auch der Grösse, wiederhergestellt werden, wie im 
ursprünglichen Zustande. Die Verbindung mit einer Kali- 
lösung wird durch Wasser nicht gestört; vielmehr nehmen 
die Verbindungen mit stärkeren Kalilösungen noch eine be- 
stimmte Quantität Wassers auf. Desgleichen lassen sich 
die mit den Krystallen verbundenen Säuren durch stärkere 
verdrängen, ohne dass die Krystalle selbst eine andere Ver- 
änderung erleiden; als die, welche der unmittelbaren Ein wir- 
kung der stärkeren Säure entspricht. Ebenso wird die Am- 


6 


moniak-Verbindung durch Kali gelöset. ! Ferner geben die 
Krystalle die mit ihnen verbundenen Säuren an ‚Alkalien 
und ihre Alkalien an hinzugeleiteten Säuren leicht ab, wo- 
bei wiederum die Veränderungen hauptsächlich auf das 
Volumen und die Farbe sich beziehen. Salzlösungen schei- 
nen keinen direeten Einfluss sowohl auf die reine Sub- 
stanz der Krystalle als auf deren Verbindungen mit Säuren 
oder Alkalien auszuüben. Die Salpeiersäure endlich ver- 
wandelt die Substanz des Krystalls in Xanihoprotein, und 
auch diese Verwandlung geschieht nur mit Veränderung des 
Volumen, (sie werden kleiner), und der Farbe, während die 
übrigen Eigenschaften, namentlich auch die Krystallform.mit 
demselben homogenen Ansehen ,„ mit derselben Grösse der 
Winkel und Schärfe der Kanten sich erbalten. Die so in 
Xanthoprotein verwandelten Krystaile konnten daun mit ähn- 
lichen Erfolgen einfach und abwechselnd mit Säuren, Alkalien, 
Wasser behandelt werden. — Ref. hat sodann es unternommen, 
auf Grundlage der bei diesen Versuchen sich kundgebenden Er- 
scheinungen und der genauen Messungen der Volum-Verände- 
rungen die Art der Verbindung der Krystalle mit den verschiede- 
nen Stoflen zu bestimmen. Drei Erklärungsweisen lagen vor; 
man betrachtet die Verbindung, die sonst wohl auch unter 
den unbestimmten Ausdrücken der „‚Infiltration, Imbibition, 
Absorption“ aufgefasst werden, für die Wirkung der Ka- 
pillarattraktion, oder für die Wirkung einer einfachen Auf- 
lösung, wie z.B. eines Salzes in Wasser (Schwann, Schlei- 
den, H. Meckel) oder endlich für einen chemischen Akt, 
indem Referent von den vergeblichen Versuchen, jene drei 
Processe als Wirkungen einer und derselben physikalischen 
oder chemischen Anziehung anzusehen absitrahirte und bei 
der Prüfung sich an unzweifelhaft vorliegende, empirische 
Unterschiede in dem Entstehen und Bestehen dieser Pro- 
cesse gehalten, ergab sich, dass die beiden ersten Erklärungs- 
weisen bei ihrer konsequenten Durchführung mit den an 
den Krystallen sich darbietenden Erscheinungen nicht zu 
vereinigen sind, und dass man beim chemischen Akte stehen 
bleiben müsse. Für ibn sprechen die, in Folge der konstan- 
ten Volum-Veränderungen der Krystalle bei den Verbindun- 
gen, nothwendig werdende Annahme, dass diese Verbindun- 
gen nach bestimmten Gewichisverhältnissen geschehen. Fer- 
ner stimmt damit überein die Homogenität der Krystallsub- 
stanz nach den verschiedenen Verbindungen. Endlich wird 
auch durch das geseizliche Verhalten der Krystaliverbindun- 
gen bei abwechseluder Behaudlung mit Säuren, Alkalien, 
Wasser das vollkommene Bild chemischer Zersetzungen und 
erneuter binärer Verbindungen vor Augen geführt. Gleich- 


7 


wohl ist der chemische Akt nicht nach der rein dualistischen 
Theorie zu deuten, denn hier ist es unmöglich, dass von den 
beiden chemischen Faktoren der eine noch seine wesent- 
lichsten Eigenschaften und sogar mit der Krystallform im 
chemischen Produkt sich erhalten könne. Es bleibt daher 
nur übrig, nach der Theorie der chemischen Typen und der 
Substitution (Dumas) sich vorzustellen, dass die Eiweiss- 
substanz der Krystalle aus einem Komplex chemischer Atome 
bestehe, die sich mit verschiedenen Stoffen verbinden, so- 
gar (bei der Umwandlung in Xanthoprotein) Elemente aus- 
scheiden können, ohne wesentlich in ihrer uns immerhin 
unbekannten Anordnung gestört zu werden, so dass von den 
beiden chemischen Factoren der eine den Hauptfaktor dar- 
° stellt, der den anderen bei der Verbindung in den Komplex 
seiner Atome aufnimmt, und so mit der Erhaltung seiner 
wesentlichen chemischen Konstitution auch die Form und 
seine wesentlichsten Eigenschaften erhalten könne. Mag die 
Zukunft durch die Entdeckung der wahren chemischen Kon- 
stitution der eigentlichen organischen Stoffe die Räthsel einer 
solchen chemischen Verbindung lösen, für die festen eiweiss- 
artigen Bestandtheile der organisirten Formelemente nimmt 
Ref. das aus den Versuchen mit den Krystallen gewonnene 
Resultat in Anspruch, dass die Verbindung derselben mit . 
Säuren, Alkalien, Wasser nicht als eine mechanische Imbibi- 
tion oder Infiltration, auch nicht als einfache Auflösung, son- 
dern als ein chemischer Akt obiger Natur anzusehen sei, 
was zugleich auf die Vorstellungen der durch die Zellen- 
membranen vermittelten Erscheinungen der Endosmose und 
der Exosmose übertragen werden muss. 

Referent beschliesst den Bericht über die Entdeckung 
der Eiweisskrystalle unter Hinweisung der daraus resul- 
tirenden Konsequenzen für die Theorie der Zelle und für 
den Zellenbildungsproces. Zu allen Zeiten haben sich 
die Bestrebungen gezeigt, Krystalle und Organismen in ih- 
rer Bildung in nächste Beziehung zu einander zu brin- 
gen. Sich stützend darauf, dass in beiden Fällen in oder 
aus einem flüssigen Stoff bestimmt geformte Körper sich her- 
ausbilden, huldigte man der Ansicht, dass die Krystallisa- 
tionskraft und die organisirende, plastische Kraft von den- 
selben Grundkräften ausgehe, dass in dem ersten Fall die iu 
bestimmten Axen verschieden wirkende Anziehungskraft der 
Moleküle einer krystallisationsfähigen Substanz die Bildung 
eines eckigen Körpers, eines Krystalls und dessen Vergrös- 
serung durch schichtweise Apposition neuer Molekel-Lagen 
bedinge, und dass dieselbe Kraft in der organisationsfähigen 
Materie, modifieirt durch die chemische und physikalische 


8 


Beschaffenheit derselben, zum Aufbau, der Aggregation und 
dem Wachsthum der Organismen führe. Nach der Entdek- 
kung der Zelle schien der Weg für die Durchführung einer 
solchen Ansicht besonders geebnet; gelang dieses hier, so 
war auch die Brücke zu den komplizirteren Organismen ge- 
schlagen. Bekannt ist, dass Raspail den Zellenbildungs- 
prozess geradezu eine Urystallisation vesiculaire genannt. 
Bekannt ist auch, wie scharfsinnig und bis zu den äusser- 
sten Konsequenzen hin Th. Schwann diese Ansicht durch- 
geführt. Die Wissenschaft kann solehe Unternehmungen nur 
auf das Dankbarste anerkennen; denn sie führen stets, ge- 
genüber dem unbestimmten Hin- und Hertappen, am frühe- 
sten entweder zur Anerkennung der Wahrheit oder des 
Fehlgriffs einer sich geltend machenden Ansicht. Th. 

Schwann setzte sich die Annahme, dass Krystallisations- 
kraft und plastische Kraft der Zellen identisch seien, und 
suchte nun nach einer ursprünglichen Verschiedenheit der 
Substanz der Zellen von der Substanz der Krystalle, aus 
welcher man einsehen könnte, dass die Substanz der Zellen 
nach den Gesetzen der Krystallbildung, statt in Form ge- 
wöhnlicher Krystalle, als Zelle herauskrystallisiren müsse. 
Diese Verschiedenheit fand Schwann in dem festweichen, 
imbibitionsfähigen Zustande eines Theils der organischen 
Körper, in Folge dessen sie durchdringlich werden für an- 
dere flüssige Substanzen, und das Wachsthum nicht blos 
durch Apposition, sondern durch Intussusceptio bedingt 
werde. Schwann fährt dann fort: „Da die Krystallisation 
der Uebergang aus dem flüssigen in den festen Zustand ist, 
so kann man wohl die Möglichkeit, ja die Wahrscheinlich- 
keit einsehen, dass, wenn solche eines Mittelzustandes zwi- 
schen fest und flüssig fähigen Körper zum Krystallisiren ge- 
bracht werden könnten, sich eine bedeutende Verschieden- 
heil von der gewöhnlichen Krystallisationsweise heraus- 
stellen würde. in der That findet sich nichts, was man 
Krystall nennt, aus imbibitionsfähiger Substanz zusammen- 
gesetzt, und selbst von den organischen Körpern krystallisi- 
ren nur diejenigen, welche nicht imbibilionsfähig sind, z.B. 
Fett, Zucker u. s. w. Die imbibitionsfähigen Körper krystal- 
lisiren daher entweder gar nicht, oder unter einer Form, die 
von den Krystallen so verschieden ist, dass man sie als 
Krystalle nicht erkennt. In der Folge sucht der Verfasser 
zu beweisen, wie diese Form die Zelle sei, und dass die bei 
der Krystallbildung thätigen Grundkräfte mit Hilfe der Imbi- 
bitionsfähigkeit der organischen festen Substanz zu der Bil- 
dung dieser Zellenform führe. Auf ähnlichen Grundlagen 
wie die Schwann’schen Deductionen, erheben sich viele 


I 


Vorstellungen des Zellenbildungsprozesses auch noch in der 
neuesten Zeit. Auch die Theorie der Aggregatkugeln, der 
Klümpchen, der Umhüllungskugeln gehen bei der Zellenbil- 
dung zunächst wenigstens von anziehenden Kräften aus und 
fügen auch wohl nachträglich den Anzug einer Hülle hinzu, 
Wie dem auch sein mag, durch die Entdeckung der Eiweiss» 
krystalle sind die Grundlagen für dergleichen Vorstellungen 
als unhaltbar zurückzuweisen, indem folgende zwei Folge- 
rungen unvermeidlich daraus gezogen werden müssen. 1) Da 
die Substanz der Krystalle festweich und wie man sagt, 
imbibitionsfähig ist, so folgt einerseits, dass die bezeichneten 
Eigenschaften einer Materie kein Hinderniss für den Ueber- 
gang derselben in wirkliche Krystallform abgeben können, 
und dass andrerseits aus diesen Eigerschaften auch nicht 
die Nothwendigkeit hervorgehe, dass eine Substanz bei Ueber- 
gang in den festen Zustand, statt in einen wirklichen Krystall, 
zu einer Zelle sich verwandeln müsse. 2) Bei der Voraus- 
setzung, dass die Krystallisationskraft und die organisirende 
plastische Kraft identisch seien, ist mit Schwann unabweis- 
lich die Konsequenz zu ziehen, dass Verschiedenheiten in 
der chemischen Konstitution oder in den physikalischen Ei- 
genschaften der Substanzen die Bedingungen enthalten müs- 
sen, in Folge deren gewisse Materien bei der Krystallisation 
zu Krystallen, andere zu Zellen sich verwandeln, und dass 
Beides zugleich bei einer und derselben Substanz nicht auf- 
treten könne. Durch die Entdeckung der Eiweisskrystalle 
ist der Beweis geliefert, dass völlig übereinstimmende Sub- 
stanzen in dem einen Falle Krystallform annehmen, in dem 
anderen zur Bildung Jder Zellen verwendet werden, und so 
folgt, dass die Krystallisationskraft und die plastische Kraft 
nicht identisch sein können. In der That, wer die Erschei- 
nungen des Zellenbildungsprozesses da, wo sie wirklich sich 
genauer beobachten lassen, z. B. während des Furchungspro- 
zesses bei Strongylus auricularis, verfolgt hat, der muss zu- 
gestehen, dass gerade an der einfachsten organisirten Form, 
an der Zelle, die völlige Verschiedenheit der bei der Krystal- 
lisation und in der organisirenden plastischen Thätigkeit wirk- 
samen Grundkräfte sich recht anschaulich und bestimmt her- 
ausstellt. Man darf dann nicht von der Grundlage ausgehen, 
dass bei der Zelienbildung, wie bei der Krystallisation, in 
oder aus einer Flüssigkeit feste Körper herauskrystallisiren, 
sondern der Zelleninhalt geht ganz oder in einzelnen Portio- 
nen als flüssiges und festes zugleich in die dadurch zusammen- 
gesetzte und (einseitlich) organisirte Zellenform über. Des- 
gleichen beruhen’ die für uns sichtbaren Erscheinungen bei 
dem Zellenbildungsprocess nicht, wie bei der Krystallisation, 


40 


auf der Wirkung von anziehenden Kräften, sondern auf einem 
Sonderungs- oder Differenzirungsakt, in Folge dessen eben 
— und nicht durch Aggregation — die Hauptbestandtheile 
der Zelle, Zellenmembran und Inhalt erstehen, und weiter- 
hin die Abscheidung des Kerns vom übrigen Inhalt und seine 
Ausbildung veranlasst wird. Mit anderen Worten, die Zelle 
entwickelt sich und verfolgt dabei genau die gesetzliche Weise, 
die auch bei der Entwickelung der aus Zellen zusammenge- 
setzten Organismen sich zu erkennen giebt, wobei es wohl 
Niemanden einfallen kann, behaupten zu wollen, dass die 
Bestandtheile solcher Organismen, wie bei einem ;künstlichen 
Bauwerk, durch Aggregation zusammengebracht werden. 
Die Krystallisation zeigt nicht die Spur einer Erscheinung, 
die auf einen Entwickelungsprozess zu beziehen wäre. Es 
giebt endlich ‚allerdings Bestandtheile der Zelle, deren Bil- 
dung nicht ohne Betheiligung von anziehenden Kräften ge- 
schehen könnte; diese sind die aus dem flüssigen Eiweiss 
hervorgehenden Membranen der Zelle und des Kerns. Allein, 
dass eben die Konsolidation nicht weiter dringt und in der 
Begrenzung der Membranen sich hält, setzt nothwendig die Ab- 
sonderung und Differenzirung der betreffenden Schichten 
Eiweiss von der übrigen Bildungsmasse voraus und lässt sie 
als eine nach der Differenzirung, wenn auch immerhin sehr 
schnell erfolgende Veränderung in dem Bildungsprocess der 
Zelle erscheinen. Wenn übrigens bei diesem Konsolidations- 
prozess dieselben Kräfte, wie bei der Krystallisation, wirk- 
sam sein sollten, so wird man wenigstens zugeben müssen, 
dass ein freies Entifalten derselben, nach den Effekten zu 
urtheilen, durch die sonst bei der plastischen organisirenden 
Thätigkeit wirksamen Kräfte behindert sei. 

In Betreff der Zellengenesis bringt das Jahr 1849 im 
Wesentlichen nur Wiederholungen früherer Ansichten, ohne 
dass Beobachtungen von entscheidendem Werthe an einer 
eiwa günstigen Stelle gemacht worden wären, oder dass 
sonst etwa eine Neigung zur Vereinigung der dabei obwal- 
tenden Kontroverse sich gezeigt hätte. 

Eine wichtige Rolle zum Beweise der Umhüllungskugel- 
Theorie nach Kölliker haben auch in diesem Jahr die be- 
kannten und sogenanten „blutkörperchenhaltige Zel- 
len‘ gespielt. Pestalozzi, ein Schüler Kölliker’s, be- 
schreibt das Verhalten des Blutes in den Aneurysmata spuria 
der kleinen Gehirnarterien folgender Maassen. Der Inhalt 
der Gefässe, sowohl in den Kanälen selbst als in der blasen- 
förmigen Aussackung zwischen Tunica adventitia und media, 
bestand häufig aus den unveränderten Bestandtheilen des 
Blutes; in anderen Fällen waren die Blutkörperchen mannig- 


11 


fach verändert, sehr häufig eingeschrumpft, intensiv goldgelb 
oder braunroth gefärbt, iheils einzeln für sich, theils in grös- 
seren und kleineren Häufehen zusammengeballt, selbst in 
einigen Fällen deutlich in Zellen enthalten, wie sie Landis 
beschrieben und abgebildet hat. Ausserdem kamen noch vor 
Entzündungskugeln und ein- oder mehrkörnige Zellen, Eiter- 
kügelchen nicht unähnlich, als Bestandtheile des metamor- 
phosirten Blutes, von denen es dahin stehen mag, ob sie 
neue Gebilde oder neue farblose Blutkörperchen sind (über 
Aneurysmata spuria der kleinen Gehirnarterien etc. Inau- 
guralabhandlung. Würzburg, 1849, 8. p. 19). — Ausführ- 
lieber sind die Mitiheilungen Kölliker's (KR. R. Todd: the 
eyelopaedia of anat. aud physiology, Spleen, part. XXXVI. 
p- 771 seqq.). Mehrere auf die angeregte Frage sich bezie- 
henden Angaben finden sich auch in einem Schreiben Köl- 
liker’s an Herrn Prof. Hasse in Zürich: „Ueber blutkör- 
perchenhaltige Zellen‘ (Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, 
‘Bd. I. S. 260). Der Verfasser beschreibt in der bekannten 
Weise die Entstehung der blutkörperchenhaltigen Zellen und 
die Umwandlung in farblose, granulirte Zellen bei Säuge- 
thieren, Vögeln, Amphibien, Fischen in der Milz, bei Fischen 
auch in der Niere Kölliker hielt es für wahrscheinlich, 
dass der Kern zuerst enistehe und die Zellenmembran sich 
später umlege. Beim Tritou (Triton igneus) sehe man die 
betreffenden Zellen am durchsichtigen Rande der Milz inner- 
halb der Kapillareu in Reihen gelagert und könne sie durch 
Druck in die grösseren Venen hineintreiben. Bei einigen 
Fischen (Tinca, Esox, Perca) sind sie in rundlichen Kapseln 
von 75 —;75 L. im Durchmesser eingeschlossen, die au den 
Arterienstämmchen liegen und eine Aehnlichkeit mit den 
' Malpighischen Körperchen haben, jedoch ohne Zweifel nur 
falsche Aneurysmen darstellen. In dem veröfientlichien Briefe 
an Herrn Prof. Hasse nimmt der Verfasser besonders Rück- 
sieht auf die Bildung seleher Zellen in pathologischen Blut- 
ergüssen, wo indess die Beobachtung nicht immer so leicht 
sei, wie bei der Milz. Deutlich soll es zu® verfolgen sein: 
in der Lunge, in den Bronchialdrüsen, in der Schilddrüse 
des Menschen, in Lymphkdrüsen von Säugelhieren, in extra- 
vasirtem Blut nach Brüchen, am schönsten im Gehirn des 
Menschen. Namentlich hebt Kölliker seine Beobachtungen 
an einer Apoplexia capillaris in der Commissura mollis eines 
Kindes hervor, das am Hydrocephalus aculus gestorben war. 
Die Thatsachen, aus denen hier auf die Bildung von blut- 
körperehenbaltigen Zellen und deren Umwandlung in Körn- 
ehenzellen zu schliessen war, sollen ganz unzweilelhaft vor- 
gelegen haben. Namentlich macht der Verfasser darauf auf- 


12 


merksam, dass dergleichen Zellen nicht blos Blutkörperchen 
und Blutplasma, sondern sogar den Inhalt zerstörter Nerven- 
röhren enthielten (! K.) Solche Thatsachen beweisen dem 
Verfasser unumstösslich, dass hier eine Zellenbildung um 
Umhüllungskugeln stattgefunden. Kölliker hält ferner diese 
Bildungsweise für identisch (!) mit der Zellenbildung um 
Inhaltsportionen der Mutterzelle, lässt daneben auch noch die 
Schleiden-Schwannsche und die Zellenbildung durch Thei- 
lung existiren, und behauptet schliesslich schlechtweg und 
im Widerspruch mit den Erfahrungen über die gesetzlichen 
Vorgänge des Entwickelungsprozesses, dass die auch von 
anderen Forschern getheilte Ansicht des Referenten, es könne 
nur eine bestimmte Norm der Entwickelung der Zelle geben, 
gerade so, wie bei der Entwickelung der übrigen organisir- 
ten Körper, falsch sei. 

Unter so bewandten Umständen und bei so divergiren- 
den Ansichten über das Wesen eines Entwickelungsprozesses 
muss Referent es sich ebenso versagen, über obige Forderuug 
an die Zellenbildungstheorien mit dem Verfasser sich zu ver- 
ständigen, als er dieses zu thun auch in anderen Fällen, na- 
mentlich in Betreff der schlechtweg von Kölliker abgeleug- 
neten Wahrheit des sogenannten „Kontinuitäts- Gesetzes“ 
gezwungen ist. Desgleichen vermag Beferent nicht seine 
schon früher ausgesprochenen Bedenken gegen die blutkör- 
perchenhaltigen Zellen auch nach erneuten Untersuchungen 
zu beseitigen; stets hat sich ihm die Deutungsweise Virchow’s 
in Betreff der Erscheinungen im stagnirenden Blute als die 
ungezwungenste und wahrheitsgemässe herausgestellt. Na- 
mentlich gelang es dem Referenten niemals, sich zu überzeu- 
ger, dass ein Konglomerat unversehrter oder in der bekannten 
Veränderung begrifiener Blutzellen als der Inhalt einer wirk- 
lichen Zelle auftrete; und dieses ist es gerade, worauf es 
bei der vorliegenden Kontroverse ankommt. Ueberhaupt 
möchten alle jene Orte, wo man die blutkörperchenhaltigen 
Zellen beobachtete, vielmehr geeignet sein, zu Hypothesen 
aufzufordern, als dass sie eine genaue Forschung über einen 
so schwierigen und delikaten Gegenstand, wie es die Zellen- 
bildung ist, gestatien. Referent vermag daher auch nicht 
obige Angaben für einen unumstösslichen Beweis der Um- 
hüllungskugeltheorie in der Zellengenesis anzusehen, und 
muss zugleich entschieden dagegen sich erklären, dass man 
die genannte Theorie mit der Zellenbildung um Inhaltsportio- 
nen der Muiterzelle bei der Pollen-Bildung und während 
des Furchungsprozesses identißizire. Während des Furchungs- 
prozesses findet keine Konglomeration, keine Agglutination 
von Körperchen statt, und die Furchungskugeln besitzen. 


13 


wie dieses von dem Referenten bei Strongylus auricularis 
nachgewiesen, von Anbeginn ihre Zellenmembranen und lassen 
sich nieht etwa dieselben später umlegen. Zwar leugnet das 
Letztere Kölliker und wird darin von Bruch unterstützt, 
der in einem Schreiben an denselben (Einige Bemerkungen 
über die Gregarinen, Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie, 
Bd. II. S. 110. 1849) dem Referenten den Rath giebt, sich 
die Mühe zu nehmen, einem mit den schönsten Furchungs- 
kugeln gefüllten Ei, z.B. von Ascaris (? Referent), einen 
kleinen Stoss zu geben und dann zu sehen, wie alle diese 
schönen Kugeln zu einem formlosen Haufen zusammenfliessen, 
worauf Referent vielleicht weniger hartnäckig auf seinen fal- 
schen Ansichten beharren würde. Solche Bemerkungen be- 
weisen nur zu deutlich, dass Bruch sich nicht die Mühe ge- 
nommen, den Furchungsprozess bei Sirongylas auricularis 
gründlich zu studiren. Er würde sich dann weniger darüber 
verwundert haben, dass eben entstandene Furchungskugel- 
Zellen in Folge eines Stosses, oder wohl richtiger in Folge 
eines Drucks mit dem Deckplättchen zerstört werden und 
zusammenfliessen, als vielmehr zu besonnener Betrachtung 
darüber angeregt sein, wie es geschehe, dass der Dotter bei 
erwähnter Beschaffenheit in Portionen (Furchungskugeln) sich 
abtheile, die recht” schön und harmlos isolirt bleiben, und 
nicht zusammenfliessen. | 

Ein eigenthümliches Bild von der Zellenbildung während 
des Furchungsprozesses entwirft Wittich zu Folge seiner 
Untersuchungen an Arachniden - Eiern (die Entstehung des 
Arachniden-Eies im Eierstock; die ersten Vorgänge in dem- 
selben nach seinem Verlassen des Mutterkörpers. Müller’s 
Archiv S. 113 seqq.). Der Dotter der Arachniden-Eier ent- 
hält Bildungs- und Nahrungsdotter, letzteren in Form von 
Eiweisskugeln. Die Bildung von Furchungskugeln beginnt 
gleichzeitig an ganz gesonderten Stellen des Bildungsdotiers. 
Es zeigen sich zuerst nach der Angabe des Verfassers auf 
der Oberfläche den Kernen vergleichbare Körper, bestehend 
aus einer Verbindung von Albumin und Fett; um diese Kerne 
soll sich die übrige eivwveissartige Grundmasse mit ihren Fett- 
molekeln in Tropfenform lagern. Neue, aus der übrigen, 
noch unbenutzten Dottermasse sich ausscheidende Kerne um- 
geben sich auch mit dem neu auftretenden Bildungsmaterial, 
welches mit dem Verschwinden des Nahrungsdotters an 
Quantität zunimmt, und so fort. Die Vermehrung der Kerne 
geschieht nicht in Folge einer endogenen Neubildung. Kern 
und Umgebung werden später immer konsistenter und klei- 
ner und zuletzt zeigt sich auf der Oberfläche eine deutliche 
Zellenmembran (S. 146). Im Abdominaltheil des nunmehr 


14 


sich bildenden Thieres ist noch eine andere Art Zellenbildung 
bemerkbar. Man findet hier eine grosse Masse von Fett- 
tropfenhaufen, die um Vieles fester als die ersten Furchungs- 
kugeln sind, doch ihnen gleich an Grösse. Sie stellen Kör- 
per dar, die in einer zähen Bindesubstanz grosse nnd kleine 
Feittropfen enthalten. “Die äusserste Schicht scheint dichter 
zu sein und eine Art Hülle zu bilden, doch enibehren sie 
einer wirklichen Zellenmembran und auch des Kerns und 
gleichen vielmehr den kernlosen Fettzellen der Leber der 
Arachniden. Der Verfasser hält diese Körper nicht für völ- 
lig identisch mit den gekernten Zellen, und weiset darauf 
hin, dass eine analoge Form nicht nothwendig dieselben Qua- 
‚litäten in sich schliesse, also auch nicht nothwendig densel- 
ben physikalischen (! Referent) Entwickelungsprozess durch- 
gemacht zu haben braucht. Die gleiche Form, in der die 
verschiedensten organischen Gebilde in ihren Anfängen auf- 
treten — die Zelle, — soll ihren Grund in dem gleichen 
physikalischen Verhalten aller ursprünglich zähflüssigen spä- 
ter zu einer Scholle oder zu einem Bläschen erstarrenden 
Substanzen haben, die sich gleichwohl noch sehr verschieden 
in ihrem Entstehen verhalten können (? Referent). 

Van Beneden beobachtete gleichfalls den Furchungs- 
prozess an den Eiern von Nicothoe (Ueber die Organisation 
und Entwickelung der Nicothoe. Schleid. und Fror. Notiz. 
1849. S. 165). Der Verfasser ist der Ansicht, dass die Fur- 
chungskugeln zu Anfang keine eigene Membranen besitzen, 
indem sonst nicht die bekannten, in der Umgebung des Dot- 
ters befindlichen Eiweisströpfehen beim Beginn des Furchungs- 
prozesses heraustreten könnten. In Betreff der Kontroverse, 
ob der Kern der Bildung der Dotterkugel vorhergehe oder 
ob er ihn folge; ob demnach der Kern den Dotter bestimme, 
sich um ihn zu gruppiren oder ob er das Produkt der wei- 
tergehenden Sonderung des Dotters sei, entscheidet sich der 
Verfasser für die letztere Ansicht des Referenten. Auch ist 
es Van Beneden nicht gelungen, an den Kernen der Fur- 
chungskugeln Membranen nachzuweisen. 

Nach Art der Umhüllungskugel- Theorie sollen zufolge 
der Untersuchungen Leydig’s an jüngeren Individuen von 
Piseicola die sternförmigen Pigmentzellen sich entwickeln. 
Die bei auffallendem Lichte weissen Pigmentzelleu der Haut 
stellen anfangs nur unregelmässig um einen oder zwei Kerne 
vertheille Gruppen von Pigmentmolekeln dar. Von einer 
umgebenden Membran ist zuerst nichts wahrzunehmen, son- 
dern dieselbe bilde sich nachträglich aus der die Molekeln 
zusammenhaltenden halbflüssigen Grundmasse (Zur Anato- 
mie von Piscicola geometrica ete.; Zeitschrift für wissen- 


15 


schaftliche Zoologie, Bd. I. S. 106). Es scheint übrigens aus 
den unregelmässigen Formen der Pigmenthaufen hervorzu- 
gehen, dass die nachträgliche Membran - Bildung nicht einmal 
an die Durchgangsform der einfachen elementaren Zelle ge- 
bunden gewesen sei, sondern dass sie sich vielmehr an einer 
schon histologisch (!) geformten Masse eingestellt habe (? 
Referent). 

Ueber einen sehr auffälligen Vorgang histologischer 
Entwickelungsveränderungen der Zelle hat Leydig 
gleichfalls in derselben Abhandlung mehrere Mittheilungen 
gemacht (a. a. ©. S. 105, 109, 113). Bekanntlich hatte H. 
Meckel bei den Insekten (an den Speicheldrüsen von For- 
mica rufa ete.) röhrenförmige Drüsenschläuche sehr einfacher 
Art entdeckt. Sie bestanden aus einer homogenen Membran 
und erhielten in ihrem erweiterten, blinden Ende nur eine 
einzige Drüsenzelle. Bei Piscicola und den Hirudineen fand 
Leydig die Drüsen an der Kopf- und Fussscheibe, an dem 
Rüssel, u. s. w., von ähnlicher Gestalt. In dem blinden Ende 
jedoch zeigte sich nicht eine Zelle, sondern nur ein an der 
Membran des Schlauches festsitzender, eigenthümlich beschaf- 
fener Kern und innerhalb des Schlauches körniger Inhalt, 
der sich frei nach der Oeflinung bewegte und hier ausgetreten 
za Kugeln, den granulirten Zellen ähnlich, sich zusammen- 
ballte. Der grosse Kern war angefüllt von Stäbchen, die 
sich allmählig zu einem Faden-Büschel verlängerten und ent- 
sprechend die Form des Kerns veränderten. Später verän- 
dert sich dieser Büschel in einen bräunlichen Fleck, in 
welchem die Fäden nur noch spurweise erkannt werden. 
Da in den jüngsten Thieren am Orte der Drüsen sich grosse 
Zellen mit einem bläschenförmigen, kleine stiftförmige Kör- 
perchen enthaltende Kerne vorfinden, so ist der Verfasser 
der Ansicht, dass der ganze Drüsenschlauch aus der Ver- 
wandlung einer Zelle entstanden sei, die nunmehr nach Bil- 
dung einer Ausführungsöffnung ihren Inhalt direkt als Sekret 
entlasse. Ein ähnliches Verhalten beschreibt der Verfasser 
auch an einigen Fettzellen. — Referent nannte den beschriebe- 
nen Vorgang auffällig. Bisher hatte sich nur die nicht einmal 
sicher konstatirte Ansicht Eingang zu verschaffen gewusst, 
dass Zellen mit ihren Höhlen gegeneinander sich öffnen und 
zu sekundären, immerhin geschlossenen Zellen sich verwan- 
deln. Der oben beschriebene, histologische Entwickelungs- 
vorgang dagegen würde geradezu die Aufhebung des bei der 
Zellengenesis ausgesprochenen Prineips involviren, welches 
sich eben in der Abschliessung ihres Inhalts durch ein ge- 
schlossenes Bläschen wohl deutlich zu erkennen giebt. 

Für die histologische Entwickelung der Zellen zu soge- 


16 


nannten sekundären Zellen, was in letzter Zeit auf Grund- 
lage erneuter Untersuchungen bezweifelt werden musste, ha- 
ben sich neuerdings wiederum mehrere Forscher ausgespro- 
chen. H. Meyer giebt an, wie schon im letzten Jahresbe- 
richte mitgetheilt wurde, dass die durch Verbindungsröhren 
zusammenhängenden Lappen des Fettkörpers bei den Rau- 
pen ete. durch sternförmig entwickelte und unter einander 
mit ihren Höhlen sich in Verbindung setzende Zellen gebildet 
würden; also nach dem Schema, was nach Th. Schwann 
für die Bildung des Kapillargefässnetzes in Anspruch genommen 
wurde. Desgleichen soll nach demselben Verfasser die eigent- 
liche Membran grösserer Tracheenstämme, welche durch Kern- 
Rudimente ausgezeichnet ist und den Spiralfaden begrenzt, 
wahrscheinlich durch longitudinal angeordnete und in einan- 
der geöffneten Zellenreihe gebildet werden, und der Spiralfa- 
den durch Ablagerung innerhalb der sekundären Zelle eut- 
stehen. Die feineren Aeste des Tracheensystems bilden sich 
durch ästige Auswüchse der Zellen der Hauptstämme. Wo 
endlich ein Tracheenstamm plötzlich in viele Aeste sich auf- 
löset, da wachse die entsprechende. Zelle sternförmig aus. 
(Ueber die Entwickelung des Feitkörpers ete. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. 1. S. 178 und 181.). — Ferner 
haben wir eine Mittheilung von Leydig (a.a. ©. S. 108. u. 
121.) erhalten, dass die Muskelfasern bei Hirudineen, welche, 
so weit es Referent zu beurtheilen vermag, zu den glatten 
Muskelfasern gerechnet werden müssen, aus verwachsenen 
Zellen entstehen. Doch giebt der Verfasser von den gleich- 
beschaffenen, doch nur mit einem Kern versehenen Muskel- 
fasern des Ductus deferens an, dass deren Entstehung wohl 
nur auf einfache Zellen zurückzuführen sei.— Endlich wieder- 
holt auch Kölliker, ohne auch nur den leisesten Zweifel 
darüber zulassen zu wollen, dass die gestreiften Muskelfa- 
sern aus Zellenreihen hervorgehen, und dass die Fibrillen 
des primitiven Bündels nicht, wie Holst und Referent nach- 
gewiesen, aus einer Zellenreihe (soll wohl heissen Zelle) 
entstehen, was schon a priorö unwahrscheinlich sein soll 
(!! Ref.), sondern einfach modificirten Zelleninhalt der ent- 
standenen sekundären Zelle darstellen. Der Verfasser bezieht 
sich dabei zugleich auf die neuerdings bekannt gewordene 
Entdeckung der Verästelung primitiver, gestreifter Muskel- 
bündel und zweifelt nicht daran, dass die anastomosiren- 
den animalen Muskelbündel theilweise aus sternförmigen 
Zellen entstehen. Wenn der Verfasser sich auf den 
Standpunkt der Erfahrungen anderer Forscher unbefan- 
gen zu versetzen im Stande wäre, so würde er in diesen 
Verbindungen und Trennungen der Fibrillen primitiver Mus- 


17 


kelbündel nur eine Wiederholung derselben Erscheinung se- 
hen, die auch an glatten Muskelfasern (dem Aequivalent der 
Fibrillen animaler Muskeln), desgleichen an den sekundären 
und grösseren Muskelpartien auimaler Muskeln beobachtet 
wird. Endlich behar:t auch Kölliker bei seiner Ansicht, 
dass die Nervenendigungen im Schwanze der Batrachierlar- 
ven, ferner die kapillären Blut- und Lymphgefässe, auch sein, 
im letzten Jahresberichte besprochenes, sogenanntes netzför- 
miges Bindegewebe durch, Vereinigung sternförmiger Zellen 
sich bilden. (Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie, Bd.1., S. 
214 u. 215. Anmerkung.) Sonach scheint es fast, als müsste 
man es aufgeben, für gleiche und verwandte Formelemente 
gleiche, und für gänzlich von einander verschiedene auch 
wirklich verschiedene histologische Entwickelungsweisen in 
Anspruch zu nehmen. Obschon man Gefahr läuft, aus der 
Reihe der mikroskopischen Forscher ausgeschlossen zu wer- 
den, wenn ıman Zweifel gegen die von Prof. Kölliker ge- 
machten Deutungen erhebt (a. a. ©. S. 214.), so glaubt Ref. 
dennoch nicht zurückhalten zu dürfen, dass es ihm auch nach 
wiederholten Untersuchungen nicht möglich gewesen ist, mit 
den vorgetragenen Ansichten über die Entstehung wenigstens 
der animalen Muskelfaser, der kapillären Gefässe, der Ner- 
venfasern und des sogenannten netzförmigen Bindegewebes 
sich einverstanden zu erklären. In Betreff übrigens der Ent- 
stehung der Tunica propria der Drüsenschläuche, für die 
dasselbe Schema der Entstehung angenommen wurde, hat 
Kölliker bereite neuerdings seine frühere Ansicht zurück- 
genommen. (Anatomisch - physiologische Bemerkungen, Mit- 
theilungen der naturf. Gesellsch. in Zürich. Nro. 41.) 

Die in ihren histologischen Beziehungen zur elementa- 
ren Zelle so räthselhaft dastehende Sarcode (Ecker’s 
„ungeformte kontraktile Substanz“) ist von A. Kölliker 
näher untersucht und besprochen. (Das Sonnenthierchen, 
Aectinophrys sol; Zeitschrift für wissensch. Zoologie: Bd. 1., 
S. 198 seqq.). Das ganze Sonnenthierchen besteht nach dem 
Verfasser durch und durch aus einer einfachen, homogenen 
Substanz mit Körnchen und Vacuolen. Dieselbe lässt eine 
Kernmasse und eine Rinde unterscheiden; in ersterer sind 
zahlreichere Körnchen enthalten; in der Rinde dagegen zeich- 
nen sich die Hohlräume durch ihre Grösse, durch ihre ziem- 
lich regelmässige Anordnung, durch die geringere Zwischen- 
substanz aus, von welcher zugleich als unmittelbare Fort- 
setzung die Fangfäden ausgehen. Die Körnchen sind rund- 
lich, dunkel, sehr klein (0,0005 oder 0,001), und wahr- 
scheinlich Fett, weil sie in Säuren und Alkalien (? Ref.) unlöslich 


Müller’s Archiv, 1850, B 


18 


seien. Die Hohlräume führen nur wässeriges helles Fluidum. 
Das Einzige, was auf Zellen hindenutet, ist, dass in den innersten 
Theilen des Thierchens beim Zerreissen einige wenige (10-12) 
blasige Gebilde zum Vorschein kommen, die durch die An- 
wesenheit eines inneren Körpers an Zellen erinnern. Der 
Verfasser ist sogar geneigt, sie für Zellen und Kerne zu hal- 
ten, die in einigen der inneren Vacuolen liegen. Schliesslich 
gelangt Kölliker zur Erörterung der Fragen, welche Be- 
deutung der fraglichen Substanz in Beziehung auf die Zelle 
zu vindieiren sei, und wie sich die kontraktilen Substanzen 
überhaupt im Thierreich verhalten. — Mit Rücksicht auf den 
ersten Punkt scheint es nach dem Verfasser vorläufig, dass 
die Substanz der Rhizopoden, wozu Actinophrys gerechnet 
werden müsse, als eigenthümlich modifieirte einfache Zellen, 
die vielleicht selbst eine Membran, aber im ausgebildeten Zu- 
stande wenigstens keine Kerne haben, zu betrachten sei, 
Dass sie aus einem ganzen Aggregal bestehe, sei nicht an- 
zunehmen, und eben so wenig sei es glaublich, dass man es 
mit einer Masse ihierischer Substanz ohne weitere Differen- 
zirung, etwa gleich einem selbstständigen lebenden Zellenin- 
halte (!R.) zu ihun habe. Eine Membran sei zwar von 
Actinophrys nicht nachzuweisen. Indessen könnte die- 
selbe so dünn und zart sein, dass sie sich der Beobachtung 
entziehe. Ausserdem gebe es histologische Formbestandtheile, 
an denen jede Differenz zwischen Membran und Inhalt ge- 
schwunden sei, z. B. die Fasern der glatten Muskeln. (Ge- 
nau genommen könnte man eigentlich nur sagen, dass in dem 
angeführten Beispiel der Zelleninhalt bisher nicht nachzu wei- 
sen gewesen ist, oder dass man über das Verhältniss der 
Zellenmembran und des Inhalts der histologischen Entwicke- 
lung der glatten Muskelfaser nichts Gescheidtes wisse, R.). 
Desgleichen finde die Abwesenheit des Kerns bei Actinophrys 
analoge Fälle vor. Nach des Ref. Ansicht ist dem Verfasser 
darin vollkonımen beizustimmen, dass die Sarcode nach un- 
sern sonstigen Erfahrungen als modificirte (histologisch ent- 
wickelte) Zellen zu betrachien seien. Was man aber bisher 
von ihr kennen gelernt hat, ist so räthselhaft und noch so 
wenig mit unsern bisherigen Erfahrungen vereinbar, dass 
ohne ein genaues Studium der Entwickelung kaum etwas 
Haltbares von ihr sich aussagen lässt. 

In Betreff der zweiten Frage glaubt Kölliker das in- 
teressante Gesetz, aus welchem hervorgehe, dass die Kon- 
traktilität an der Zellenmembran und auch an dem Zellenin- 
halt auftrete, durch folgende Aufzählung bewiesen zu haben. 
Kontraktile Membranen kommen vor a) bei einzelligen Thie- 
ren und zwar in der Totalität (Gregarina, Kolpoda etc.) oder 


19 


als bewegliche Auswüchse einer kontraktilen oder unbeweg- 
liehen Membran (Opalina, Bursaria). b) bei nicht selbst- 
ständigen, einfachen Zellen, und zwar ebenfalls in der Tota- 
lität (Herzzellen der Alvtes — Embryonen etc.) und partiell 
(Wimperhaare an Epitheliumzellen); ce) bei Zellen, die zu ei- 
ner Röhre verschmolzen sind. ( Kapilläre Lymph- und Blut- 
gefässe.). — Kontraktiler Zelleninhalt findet sich: a) bei ein- 
zelligen Thieren (die kontraktilen Räume der Infusorien): 
b) bei nicht selbstständigen Zellen (Samenkörperchen, die 
nach dem Verfasser als Niederschlag im Inneren von Zellen, 
genauer in Kernen entstehen); ec) bei Röhren, die aus ver- 
schmolzenen Zellen gebildet werden (die Fibrillen des ani- 
malen primitiven Muskelbündels). — Kontraktile Membranen 
und kontraktiler Zelleninhalt in eine Masse verschmolzen 
zeigen: a) Einzellige Thiere (Actinophrys und Rhizopoden); 
b) Mehrzellige Thiere, bei welchem alle Zellen zur Bildung 
einer homogenen Leibessubstanz verschmolzen sind. (Hy- 
dren etc.); c) die glatten Muskelfasern, bei welchen Hülle und 
Inhalt der Zelle in eine weiche Masse sich vereint haben 
sollen. — Aus dieser Aufzählung soll sich ergeben, dass es 
nur zwei Kategorien koutraktiler Theile der Thiere gebe; 
nämlich kontraktile Zellenmembranen und bewegungsfähiger 
Zelleninhalt, die sich jedoch nach ihren Differenzen passend 
folgendermassen klassifieiren lassen: 1) ungeformte kontrak- 
tile Substanz, die entweder Zelleninhalt ist oder durch Ver- 
schmelzung von Membran und Inhalt entsteht; 2) Samen- 
fäden als geformter Zellen-, respective Kerninhalt; 3) Wim- 
perhaar als Auswuchs einer Zellenmembran; 4) Kontraktile 
Bläschen als ganze kontraktile Zellenmembran; 5) kontrak- 
tile Röhren als verschmolzene Zellenmembranen; 6) kontrak- 
tile Faserzelle als eine verlängerte mit Inhalt und Hülle in 
Eins vereinigte Zelle; endlich 7) kontraktiles Fibrillenbündel 
als geformter Inhalt einer Reihe verschmolzener Zellen, wozu 
auch die glatten Muskelfasern der Hirudineen (Leydig) ge- 
hören sollen. N 
Nach des Referenten Ansicht hat Kölliker den Be- 
weis, dass der Zelleninhalt kontraktil sei, wohl vorausge- 
nommen, aber nicht geführt. Von seinem Standpunkte aus 
hat der Verfasser entschieden, was als ungeformter (? R.) 
und geformter Zelleninhalt genommen werden soll. Allein 
das Wesen der Substanz in den Infusorien, in der Sarcode 
ist uns noch ganz dunkel. Dass ferner die Samenkörper- 
chen und die Fibrillen der quergestreiften Muskelfasern aus 
dem Inhalt des Kerns oder der Zelle sich allein gebildet ha- 
ben, das ist eine Partei-Ansicht. Aber gesetzt den Fall, es 
wäre richtig, so dürfte man gleichwohl diese Bildung nicht 


B2 


20 


schlechtweg als Zelleninhalt bezeichnen, sonst könnte man 
auch den Kern, das Secretbläschen, ja die ganze Zelle eben- 
so behandeln, da sie alle aus dem Zelleninhalte hervorge- 
hen. Ebenso ist nicht bewiesen, dass an den bezeichneten 
Stellen, Zellmembran und Zellinhalt zu einer Masse verschmol- 
zen seien. Dass ferner die Kontraktilität der Muskelfasern 
ohne Weiteres auf die Ursache der Bewegung bei den Sa- 
menkörperchen, an den Wimpern zu übertragen sei, ist 
neuerdings von v. Sieboldt mit Recht noch in Frage ge- 
stellt. Ebenso zweifelhaft ist es, dass die kapillären Lymph- 
und Blutgefässe Kontrakülität besitzen. Noch manche .an- 
dere Bedenken liessen sich gegen die als anerkannte Thatsa- 
chen gemachten Behauptungen des Verfassers erheben. Re- 
ferent wünscht jedoch nur die Bemerkung hinzuzufügen, dass 
es überhaupt noch nicht rathsam erscheine, auf Grundlage 
der so räthselhaften Sarcode derartige Zusammenstellungen 
zu machen; sonst dürfte man auch andere Eigenschaften der- 
selben, wie z. B. die Empfindungsfähigkeit, zu demselben 
Zwecke benutzen, was gegenwärtig wohl kaum zu erfreuli- 
chen Resultaten für die Histologie führen würde. 

Wir haben schliesslich im allgemeinen Theile noch eines 
Versuches zu gedenken, der, wie der Verfasser sich in der 
Abhandlung ausdrückt, gegen das „Dogma der Zellentheorie‘ 
gerichtet ist. (F. Kilian: die Struktur des Uterus bei Thie- 
ven; Henle’s und Pfeufer’s Zeitschrift, S. 53 segqq.) Ki- 
lian vermag in dem Parenchym des Uterus ganz: junger 
Thiere nur Blastem und Kerne zu unterscheiden. Im diesem 
Blastem sehe man die Kerne allmählig zwei charakteristische 
Formen annehmen. Die eine Varietät sei stark in die Länge 
gezogen, von pfriemenförmiger, in feine Spitzen auslaufender 
Gestalt und opakem Ansehen; sie werden „pfriemenför- 
mige“ Kerne genannt. Die zweite Varietät wird der Kürze 
wegen mit dem Ausdruck „stäbehenförmig‘“ bezeichnet. 
Sie behält eine mehr bläschenförmige Natur bei, besitzt ne- 
ben der Ausstreckung in die Länge einen etwas starken 
Breiten - Durchmesser und mehr stumpf zugespitzte Enden. 
An den stäbchenförmigen Kernen, die mit der Bildung der 
glatten Muskelfasern im Zusammenhange stehen, bemerke 
man eine Veränderung des Inhalts, wie sie von Henle bei 
der angeblichen Resorption des ganzen Kerns auf den glat- 
ten Muskelfasern beschrieben sei. Der Inhalt wird körnig 
und zieht sich allmählig nach der Mitte des Kerns zurück, 
wo man ihn bald nur noch als feinen, der Länge nach ver- 
laufenden dunklen Strich von Körnchen bemerkt, der später 
sich auf 2—3 Pünktchen redueirt, Eine Verschmelzung die- 
ser Kerne sei nicht zu beobachlen gewesen. Die pfriemen- 


21 


fürmigen Kerne findet man besonders deutlich im Cervix 
uteri. Sie liegen in grösseren Massen gewöhnlich dicht bei 
einander und sehr gradlinig hintereinander, so dass sie dem 
Präparat hierdurch ein straffes, faseriges, dem fibrösen Bin- 
degewebe ähnliches Ansehen gewähren. Es sollen dieselben 
Kerne sein, welche auch die Längsfaserhaut der Tunica ad- 
ventitia der Arterien bilden. Die Kerne verwachsen mitein- 
ander und werden so zur Bildung vou Kernfasern (Spiral- 
fasern) verwendet. Das Blastem endlich, welches um die 
Kerne liege, sei nicht durch Vermittelung von Zellen entstan- 
den, sondern es lege sich vielmehr als Emballage um diesel- 
ben und veranlasse dadurch das Auftreten der Muskelfa- 
sern, des Bindegewebes. Wenn man schon vorher an dem 
Blastem bestimmte Form bemerke, die an Zellen erinnern, 
so sei das künstliche Formation. Es scheint somit, meint 
der Verfasser, dass der Einfluss, den nach der Zellentheorie 
die Art der Zellen-Entwickelung auf das Zustandekommen 
anatomisch verschiedener Gewebe ausübt, - grösstentheils auf 
die Kernbildung verwiesen werden müsse. — Wenn der Ver- 
fasser jüngere Zustände des Uterus zur Untersuchung vorge- 
nommen, so würde er sich überzeugt haben, dass in der Sub- 
stanz desselben recht viele Zellen vorzufinden seien, ja dass 
die ersten Anlagen nicht blos nicht aus Zellen, sondern nur 
aus Zellen bestehen, und dass demnach die spätern Zustände 
nothwendig aus einer Veränderung der gegebenen Grundlage, 
also nach dem ‚angeblichen „Dogma der Zellentheorie‘ her- 
vorgegangen sein müssen. Dass dieses die glatten Muskel- 
fasern ihun, ist kaum mehr zu bezweifeln. In Betreff des 
Bindegewebes hätte.der Verfasser es wenigstens versuchen 
söllen, die Angabe des. Referenten über die Entwickelung 
desselben zu Rathe zu ziehen, vielleicht: würde das Verhält- 
niss des Blastems zu den Zellen dann anders beurtbeilt wor- 
den sein. Dass endlich die Kernfasern mit den elastischen 
Fasernetzen zusammengeworfen werden, beweist, dass der 
Verfasser wohl kaum ein unversehrtes elastastisches Faser- 
netz unter den Händen gehabt hat. 


Speciellerer Theil. 
Eier und Samenkörperchen. 


Ueber die Entwickelung der Eier bei Hirudineen hat 
Leydig uns seine Beobachtungen mitgetheilt (a. a. ©. S.123 
und S. 128.). Bei Piscicola, en Ei sehr complieirt ist 


22 


und durch eine die Dotterkugel (Bildungsdotter ? R.) becher- 
förmig umgebende Zellenschicht (vielleicht Nahrungsdotter, 
wie beim Vogelei R.) sich auszeichnet, scheint das Ei durch 
endogene Zellenbildung zu entstehen und sich zu entwickeln, 
doch liess sich im Allgemeinen kein sicheres Resultat gewin- 
nen. Bei Clepsine dagegen soll die Bildung der Eier nach 
Art der Furchungskugeln (d.h. nach der Umhüllungskugel- 
theorie Kölliker’s etc. R.) von slatten gehen. Man sehe 
freie, bläschenförmige Kerne, dann um diese einzelne Elemen- 
tarkörnchen unregelmässig gelagert. Später nehmen die Ele- 
mentarkörner an Zahl zu und das noch hüllenlose (? R.) Ei 
erbält eine länglich kuglige Form. Schliesslich tritt, wahr- 
scheinlich als umgeänderle äusserste Schicht der Verbindungs- 
masse der Elementarkörperchen, die Dotterhaut auf. Doch 
verhehlt der Verfasrer sich nicht, dass andere, wenn auch 
im Ganzen seltnere Formen, aufeinen andern Entwickelungs- 
weg hindenten. Man finde nämlich ausser den freien Ker- 
nen auch elementare Zellen, welche nur wenige feine Kör- 
perchen als inhalt bergen; andere zeigen sich schon mehr 
gefüllt, bis durch allmäbliges Wachsen der Zellenmembran 
und Zunahme der Elementarkörner als Zelleninhalt, das Ei 
heranreift. . In diesem Falle entstände also der Dotter nicht 
durch Umlagerung eines Kernes und schliessliche Bildung der 
Dotterhaut, sondern dieselbe entwickelte sich als Zellenin- 
halt in einer schon präformirten Zelle. Bei Nephelis und 
. Haeımopis ferner lassen sich die Entwickelungsformen der 
Eier im innern Schlauche meist unter die zweite, letztere 
Art der Eiergenese bringen. — Referent muss nach seinen 
früher mitgetheillen Untersuchungen an Ascaris acuminata 
und Strongylus auricularis, wo unter sehr günstigen Verhält- 
nissen die Beobachtungen angestellt werden können, dem 
Verfasser in Betreff der zweiten Art der Eiergenese vollkom- 
men beistimmen. Dagegen ist er der Ueberzeugung, dass die 
Vorstellungen über die Eibildung nach der Umbhüllungskugel- 
Theorie zwar sehr leicht, namentlich an ungünstigen Präpa- 
raten aufgenommen werden können, dass sie jedoch bei kla- 
verer Uebersicht der Verhältnisse sich stets als nicht erwie- 
sen, öfters als irrthümlich herausstellen. Auch die Beobach- 
tung Leydig's bei Clepsine, bei welcher sich neben den 
freien Kernen und hüllenlosen, verschieden gestalteten Kör- 
nerhaufen mit mehr oder weniger Körnchen angefüllte Zel- 
len vorfinden und zu Eiern verwandeln, würde den Referen- 
ten gerade dazu bestimmt haben, die zweite Art der Eier- 
genese als die gesetzliche anzusehen und die Kerne und hül- 
lenlosen Körnerhaufen als die Zerstörungsprodukte der wirk- 
lichen Zellen zu betrachten. 


23 


Wittich beschreibt in der bezeichneten Abhandlung die 
Entstehung des Arachnideneies nach der Umhüllungskugel- 
Theorie. Zuerst erscheint nach ihm (a. a. ©. S. 120.) das 
Keimbläschen. Um dasselbe lagert sich ein zähflüssiges Bla- 
stem. Späler erst, nachdem schon lange das Keimbläschen 
als erster, fester Kern der Dotterkugel fungirt habe, scheide 
sich in ihm der Keimfleck aus, dessen Präexistenz mit der 
grössten Bestimmtheit zu leugnen sei. Sein Auftreten be- 
zeichne augenscheinlich mehr eine Rückbildung des Keim- 
bläschens. Auf der Oberfläche des um das Keimbläschen sich 
ablagernden Dotters bildet sich später erst die Doiterhülle. 
Ganz ähnliche Resultate will der Verfasser auch bei der Be- 
obachtung der Eibildung im Vogeleierstock erzielt haben, wo 
Referent übrigens bei ähnlichen Untersuchungen niemals auf 
freie, nicht aus der Zerstörung einer Eizelle hervorgegangene 
Keimbläschen gestossen ist. 

Nach Lereboullet zeigt sich das Ei der Cypris im 
Eierstocke zuerst als einfacher Keimileck; dasselbe umgiebt 
sich mit kleinen Bläschen, deren Zusammenhäufung das Keim- 
bläschen bildet. Am untern Ende des Eierstocks sieht man 
die vollständig entwickelten Eier mit Dotterkügelchen, die 
sich um die Keimbläschen gesammelt haben (? R.) (LInsti- 
tut, 25 Oetbr. 1848.) 

Samenkörperchen. In Todd’s „Oyclopaedia 
(Part. XXXIV, p. 472 — 508) findet sicb in dem Artikel 
„Semen‘ eine Zusammenstellung der bisherigen Erfahrun- 
gen nebst einigen Zusätzen über die verschiedenen Formen 
der Spermatozoen und deren Entwickelung in der Thierreihe 
von R. Wagner und Leuckart. - Bei dieser Zusammen- 
stellung haben sich leider einige Fehler eingeschlichen, was 
um so mehr zu bedauern ist, als das bezeichnete Werk in 
England sehr verbreitet ist, die deutsche Literatur dagegen 
nicht grade sehr berücksichtigt wird. Die Verfasser haben 
nämlich in dem Auszuge aus den Beobachtungen des Refe- 
renten über die Entwickelung der Samenkörperchen bei den 
Nematoden Entwickelungsstufen der Saamenkörperchen von 
Strougylus auricularis als zu Ascaris acuminata gehörig be- 
schrieben und gezeichnet, desgleichen Formen der Samen- 
körperchen von Ascaris acuminata angegeben, wie sie gar 
nicht existiren. Auch werden die von dem Ref. unter dem 
Namen „Keimzellen der Speramatozoen“ aufgeführten Gebilde, 
ohne alle Begründung, gegen des Ref. ausführlich mitgetheilte 
Beobachtungen als „Nuclei“ behandelt Es wird das letz- 
tere Versehen wohl daraus begreiflich, dass, nach der neuer- 
dings umgeänderten Ansicht Kölliker’s, die Vorstellungen 
über die Spermatozoen die, wie es scheint, unabweisliche 


24 


Richtung auf die Kerne erhalten haben. Allein die Beobach- 
tungen an Strongylus auricularis und Ascaris acuminata sol- 
len und können gerade dazu dienen, unter den günstigsten 
Umständen über die Natur jener, sich unmittelbar in die 
Spermatozoen verwandeluden Gebilde eine klarere Einsicht 
zu gewinnen. — Nach den Verfassern soll die Entwickelung 
der Spermaiozoen auf dreifache Weise vor sich gehen: 1) 
Die Zellenmembran und der Kern der Keimzellen (formative 
vesicles) verwandeln sich unmittelbar in das Samenkörper- 
chen; 2) die Verwandlung betrifft allein den Kern der Keim- 
zellen, und die Membran verschwindet; 3) eine neue Bildung, 
welche im Innern des Kerns oder unmittelbar in der Höhle 
der Zelle auftritt, verrichtet die Funktionen des Saamenkör- 
perchens. Von diesen drei Formen halten die Verfasser jene, 
welche aus dem flüssigen Inhalt des Kerns oder Zelle durch 
eine Art Niederschlag (nicht durch Vermittelung von Zeilen 
R.) entstehen, für die am höchsten entwickelte. Indem sie 
ferner der wohl allgemein anerkannten Ansicht sind, dass 
die Spermatozoen aller Thiere für identische Gebilde zu hal- 
ten seien und demnach auch eine im Wesentlichen überein- 
stimmende Entwickelung haben müssen, behaupten sie gleich- 
wohl, dass. die eingeführten drei Entwickelungsformen der 
Spermatozoen nur Variationen eines und desselben Themas, 
eines und desselben idealen Typus seien. (? R.) Bei der 
Wichtigkeit, die der Kern nach der Ansicht der Verfasser 
in der Bildung der Spermatozoen behauptet, vervveisen sie 
schliesslich zugleich auf die verschiedenen Angaben, nach 
welchen der Kern allein zu verschiedenen histologischen 
Formgebilden verwendet werden soll. — Referent vermag 
den vorgetragenen Ansichten der Verfasser nicht beizustim- 
men. Es ist allerdings richtig, dass der Kern, und wie es 
scheint,.sogar das Kernkörperchen sehr auffallenden Formverän- 
derungen unterliegen können. Aber es ist bisher nirgerd auch 
nur annähernd sicher erwiesen, dass die genannten Theile 
der Zelle allein für sich, ohne Betheiligung einer ganzen 
Zelle, zu irgend einem organisirten elementaren Formgebilde 
des tbierischen Körpers verwendet seien. Dergleichen An- 
nahmen sind in neuerer Zeit hauptsächlich dadurch entstan- 
den, dass man entweder willkürlich den Kern von der ihm 
zugehörigen Zelle trennte, oder es nach. Belieben für pas- 
send gehalten, gerade vorliegendes bläschenförmiges Körper. 
chen, obue "sich über die nothwendigen Kriterien genaue 
Rechenschaft abzulegen, einen Kern zu nennen. Wenn man 
aber auch darüber hinweggehen wollte, so scheint dem Ref. 
doch das unzweifelhaft zu sein, dass der Inhalt des Kerns 
und der Zelle, desgleichen die Membran des Kerns und der 


25 


Zelle so wesentlich verschiedene Theile bezeichnen, dass 
Gebilde, die aus ihnen, als so wesentlich verschiedenen Grund- 


"lagen sich entwickeln, auf keine Weise für blosse Variatio- 


nen eines Themas, geschweige für identisch gehalten wer- 
den können. Hätten die Verfasser die Mittheilungen über 
die Entwickeluug der Spermatozoen der Nematoden wegen 
ihrer Vollständigkeit nicht sowohl nebenher als Ausnah- 
men, sondern vielmehr als Grundlage für die Beurtheilung 
der Erscheinungen bei den schwieriger zu beobachtenden 
Spermatozoen anderer Thiere benutzt, so würde das Schema 


für die Variationen eines und desselben Then:as wohl anders 


ausgefallen sein. 

Beobachtungen über die Entwickelung der Samenkörper- 
chen sind auch von F. Will mitgetheilt. (Ueber die Secre- 
tion des thierischen Samens; akademisches Programm. Er- 
langen. 1849.) Bei Angiostoma limaeis Duj. finden sich in dem 
blinden Ende des ceylindrischen Hodenschlauchs „4, grosse, 
kernhaltige Zellen mit einem feinkörnigen Inhalte Um den 
Kern markirt sich ein heller Hof, der um so deutlicher her- 
vorlritt, je grösser die Zelle ist. Im weiteren Verlauf des 
Hodeus werden die Zellen allmählig grösser, die Höfe um 
die Kerne erhalten scharfe Begrenzungen, und bildet sich in 
jeder Zelle eine endogene Tochterzelle, die an dem in der 
Zellenmembran der Mutierzelle sitzenden Kern anliegt und 
später von dem dichter gewordenen Zelleninhalte der Mut- 
terzelle verdeckt wird. Mutter- und Tochterzellen nehmen 
allmählich an Grösse zu; erstere verliert dann ihre Membran 
und der körnige Inhalt scheint (!) sich zu verflüssigen. Die 
Tochterzellen dagegen entwickeln in ihrem Innern kleine 
Kernchen bis zur Grösse von —4;,’ (im Durchmesser, 
welche später frei werden und die Saamenkörperchen dar- 
stellen. Etwa vorhandene feine Anhänge (Schwänze) wa- 
ren an denselben nicht mit Sicherheit zu entdecken. — Asca- 
ris nigrovenosa soll sich die Entwickelung der Spermatozoen 
vollkommen gleich verhalten. Die von dem Referenten mit- 
getheilten Beobachtungen über die Entwickelung der Sper- 
matozoen bei Ascaris acuminata (Müll. Arch. 1847.) lassen 
zwar übersehen, wie der Verfasser zu seiner Auffassung der 
Erscheinungen gelangen konnte, sie beweisen aber auch zu- 
gleich, dass eine genaue Uebersicht der Verhältnisse auf einen 
ganz anderen Gang der Deutung hinführen muss. — Bei den 
Fröschen ist die Entwickelung der Samenkörperchen nach 
dem Verfasser etwas anders. Die kleinsien Zellen der Ho- 
denbläschen sind ‚rundlich, feiner granulirt, gekernt und ha- 
ben einen Durchmesser von „4,— 717”. Die grösseren Zel- 
len enthalten in der Nähe der Zellenmembran gröbere Kör- 


26 


ner und im Innern ein helleres, kugelrundes Bläschen, wel- 
ches die Tochterzelle vorstellen soll. Sie scheint an deın 
in einen länglich runden Haufen von Körnern verwandelten 
Mutterzellenkern fest zu sitzen. Die Tochterzelle wächst 
nun viel rascher als die Mutterzelle; verdrängt und verbraucht 
deren Inhalt, und scheint zuletzt in der Grösse von „,"' al- 
lein übrig zu bleiben. Bei weiterer Entwickelung verdichtet 
sich der Inhalt der Tochterzelle in der Gestalt eines halb- 
mondförmigen Wulstes und zwar zunächst an der inneren 
Fläche der Zellenhüllen. Diese Verdichtung ist kaum er- 
kennbar, so sieht man auch schon einzelne schwache Strei-_ 
fen in der Längsaxe desselben verlaufen. Diese gekrümmte 
Längswulst verwandelt sich in der Folge in das Spermato- 
zoenbündel, welches später auch noch den, nicht zur Meta- 
morphose verwendeten Rest des Zelleninhaltes als eine durch- 
sichtige Masse gewahren lässt.. Der Verfasser giebt dann 
noch eine Uebersicht seiner Beobachtungen über die Entwi- 
ckelung der Spermatozoen bei anderen Thieren, wie dieselbe 
gemäss seiner Anschauungsweise nach den beiden angeführ- 
ten Normen von Statien geht. 

F. Will hat seine Beobachtungen über die Entwickelung der 
Samenkörperchen besonders zu dem Zwecke gemacht und mit- 
getheilt, um auf eine besonders anschauliche Weise den Satz 
zu begründen, dass alle eigentliche Secretionen durch Zellen- 
bildung und zwar durch endogene Zellenbildung vermittelt 
werden. In dieser Beziehung kann Ref. nicht unterlassen, 
darauf hinzuweisen, dass es zwar eine alte und theilweise 
zu rechtfertigende Sitte ist, Hoden und Eierstock wie Drü- 
sen schlechtweg zu behandeln, dass man auch gewohnt ist, 
die Entwickelung, Ablösung und Ablegung der Eier und Sa- 
menkörperchen schlechthin wie eine Secretion anzusehen; 
dass aber dessenunerachtei die Processe der Zeugung und 
der Secretion gar zu weit aus einanderliegen, um sie, wie 
es hier und leider so häufig geschieht, allen Ernstes identi- 
ficiren zu können. 


Fettzellen. 


Von Interesse sind die Mitiheilungen, die Kölliker 
über die sehr verbreitete Anwesenheit von Kernen an den 
Fettzellen gemacht hat (Zeitsch. für wissensch. Zool. Bd. Il. 
S. 118.). Bekanntlich war man der Ansicht, dass Kerne an 
den entwickelten Feiizellen nicht mehr vorhanden seien; bei 
den Embryonen kannte man sie, später jedoch hat man 
sie nur ausnahmsweise wahrgenommen. Bei mageren Indi- 
viduen, besonders bei solchen, die längere Zeit an Krank- 


27 


heiten darniederlagen, finden sich nach dem Verfasser fast 
gar keine Fettzelien der gewöhnlichen. Art, sondern mehr 
oder weniger abweichende Formen, wie sie auch von an- 
deren Forschern beobachtet wurden, und die nach Kölliker 
in „serumbaltige, fetilose, nur Serum und Krystall führen- 
de“ Fettzellen unterschieden werden können. Bei den se- 
rumhaltigen Fettzellen ist der Gehalt an Serum noch 
gering, und der Rest des Fettes erscheint entweder als ein 
ziemlich grosser Tropfen oder in Forın von mehreren oder 
vielen Tropfen von gleicher oder verschiedener Grösse. In 
anderen Fällen ist der Gehalt an Serum schon bedeutender, 
und das Feit trifit entweder in mehreren Tropfen oder in 
Form einer intensiv gelbgefärbten Kugel auf. Alle diese Zel- 
len besitzen ohne Ausnahme einen wandsländigen, meist 
läugliek runden Kern von 0,003 — 0,004” im Durchmesser 
(Ref.). Selbst ein Kernkörperchen liess sich zuweilen unter- 
scheiden. Die Zellenmembran ist entweder normal, oder sie 
zeichnet sich durch ausserordentliche Dünnheit aus, oder sie 
erscheint endlich verdickt, bald als ein einfacher, dicker, 
dunkler Strich, bald in der Weise, dass sie doppelte, blasse 
Konturen besitzt und eine Breite von 0,001 — 0,002’ zeigt. 
Die Zellen erweisen sich ferner immer kleiner, als die ge- 
wöhnlichen Fettzellen, im Mittel 0,01—0,015‘. Die fett- 
losen, nur Serum führenden Fetizellen finden sich meist 
neben den. vorher beschriebenen und zwar in grösserer An- 
zahl in einer blassgelben, gallertartigen Fetithaut. An Stellen, 
die normal Fett enthalten (z. B. Leistengegend) kommen sie 
auch zuweilen allein vor. Auch bei ihnen sind stets Kerne 
nachweisbar, und die Zellenmembran erscheint gleichfalls 
bald zart, bald verdickt. Die krystallführenden Zellen 
werden neben den beiden auderen Arten in weisslichgelben 
oder ganz weissen Fettklümpchen angetroffen. ‚Sie zeigen 
sich auf den ersten Blick ganz undurchsichtig und wie mit 
Körnern erfüllt. Bei genauerer Untersuchung erkennt man 
die Körner als nadel- oder stabförmige Körperchen in stern- 
förmiger Gruppirung, die wahrscheinlich für Margarin - Kry- 
stalle zu halten sind. Neben ihnen finden sich auch solche 
Fettzellen, die nur vereinzelle Gruppen steruförmig geordne- 
ter Krystallnadeln enthalten, und auf die, wenn Ref. nicht 
irrt, zuerst Henle aufmerksam gemacht hat. — Auch in pa- 
thologischen Zuständen beobachtele der Verfasser die be- 
sehriebenen, gekernten fetigelben Formen. Hier fanden sich 
ausserdem spindelförmige und sogar sternarlig ge- 
formte Fetizellen (? R.) vor. Auch sie hatten einen Kern 
und meist nur spärliche und keine dunkle Fetikörnchen. Die 
3—9 Fortsätze an den sternförmigen Zellen waren unregel- 
mässig und ziemlich lang, Auch unter ganz normalen Ver- 


28 


hältnissen finden sich nach Kölliker an einer Stelle des 
Körpers beim Menschen konstant gekernte Fettzellen vor. 
In der Haut des Scrotum nämlich zeigen ‘sich besonders in 
den innersten Lagen der Tunica dartos spärliche Fettzellen, 
die durch ihre reihenweise Anordnung längs den Gelfässen, 
so wie durch ıhre Beschaffenheit dem Auge auffallen. Die 
meisten derselben sind entwveder so mit kleinen, mässig dun- 
keln Körnchen erfüllt, dass sie ganz granulirt und dunkel er- 
scheinen oder ganz blass und neben einer hellen Flüssigkeit 
mit einem dunkeln, 0,004‘ grossen, länglich runden Kern 
versehen. Die Versuche des Verfassers auch an den norma- 
len Fettzellen der Erwachsenen die Kerne nachzuweisen, 
sind bisher missglückt. Doch darf man dem Verfasser, wohl 
darin beistimmen, dass die bekannt gewordenen Umstände — 
über das Verhalten der Fettzellen bei Embryonen und der 
wenig entwickelten Fettzellen in dem Serotum bei Erwach- 
senen, endlich vor Allem, dass die Kerne auch in ganz aus- 
gebildeten Fettzeilen, wenn das Fett bei Abmagerung oder 
Wassersucht schwindet, hervortreten — kaum daran zweifeln 
lassen, dass auch in normalen Fettzellen Kerue konstant 
vorkommen. 

Die mitgetheilten Beobachtungen Kölliker’s erinnern 
den Referenten an eine Erscheinung, die er schon vor meh- 
reren Jahren an den Fettkörpern der Batrachier und Tri- 
tonen zu machen Gelegenheit hatte. Im Frühjahre, wenn 
diese Thiere ganz abgemagert hervorkommen, sind die Fett- 
körper ausserordentlich redueirt und von intensiverer gelbli- 
cher Färbung. Unter dem Mikroskop sieht man die Fettzel- 
len gleichfalls ganz oder bis auf einen oder nur wenige 
Tropfen des Fettinhalts beraubt und statt dessen Serum 
darin. Auch die Kerne sind leicht nachzuweisen. Da die 
Untersuchung hier unter sehr günstigen Verhältnissen anzu- 
stellen ist, so liesse sich während des Herbstes und Winters 
wohl leicht die allmäklige Veränderung der Fettzellen ver- 
folgen und über das Verhalten des Kerns genauere Auskunft 
gewinnen. Vielleicht enthält der Kern in den normalen 
Fettzellen gleichfalls Fett und erscheint uns als ein Fett- 
tropfen. — 


Epithelialgebilde. 


Das gewöhnliche Epithelium auf der Oberfläche se- 
röser Hläute ist von Brinton untersucht und besprochen. 
(R. Todd’s Oyclopaedia; Part XXXIV, p. 511. seqq.: Se- 
rous and synovial membranes.) Von den Wänden der bur- 
sae mucosae subcutaneae lassen sich durch Abschaben 


29 


verschiedene Elemente darstellen. Am häufigsten zeigen sich 
blasse und platte Kerne, die durch Essigsäure nur wenig 
verändert werden; ferner Kerne enger oder weiter umgeben 
von einer Zellenmembran. Je grösser die Zellen sind, um 
desto mehr wird der Inhalt granulös, und die Form wird 
mehr oder weniger polygonal. In diesem Zustande ist die 
Membran der Zellen noch durch Essigsäure auflösbar. End- 
lich beobachtet man noch grosse, mehr oder weniger abge- 
plattete Zellen, deren Inhalt durch die Anwesenheit kleiner 
oder grösserer, zähflüssiger Tropfen ausgezeichnet ist. Es ist 
dieses die Reihe der Formen, die man an den sich entwickeln- 
den und gebildeten Epithelien zu beschreiben pflegt. Die 
kernhaltigen kleineren Zellen sollen in einfacher Schicht die 
Oberfläche dieser Schleimbeutel überziehen; darunter liegen 
ferner zerstreut nackte Kerne und darüber hie und da die 
abgeplatteten Schüppchen. An den subtendinösen Schleim- 
säcken finden sich beim Abschaben dieselben Formelemente 
wieder, nur sind die polygonalen Zellen seltner. Ausser- 
dem bemerkt der Verfasser, worauf auch Ref. im vorjähri- 
gen Jahresbericht in Betreff der Gelenkkapseln hingewiesen, 
dass das Epithelium an denjenigen Stellen, die der Reibung 
besonders unterliegen, also z. B. an den einander zugewen- 
deien Flächen der Sehne und des Periosteum, fehle und nur 
an dem übrigen Theile des Schleimsackes sich erhalte. Auch 
auf die Oberfläche der Gelenkkapseln trifft man die oben 
beschriebenen Elemente eines Epithelium, mit Ausnahme an 
der freien Fläche der Gelenkknorpel. Sie bilden eine ein- 
fache Lage, und die schuppenförmigen, polygonalen Epithe- 
lialzellen sind verhältnissmässig selten, was darauf hinzudeu- 
ien scheine, dass die Zellen des Epithelium hier in einem 
jüngeren und mehr aktiven Zustande des Zellenlebens ste- 
hen, als bei den vorhin besprochenen Schleimbeuteln. Auf 
den sehr gefässreichen, in die Kapselhöhle hervortretenden 
Fortsätzen der ‚Membran ist das Epithelium ausgezeichnet 
durch sphärische Zellen von verschiedener Grösse; einige un- 
ter ihnen sind ausserordentlich gross. Letziere enthalten 
einen blassen abgeplatteten Kern, im Kontakt mit der Zel- 
lenmembran. Der Inhalt der Zelien besteht aus einem Flui- 
dum, welches nahezu die Farbe und Lichtbrechungskraft des 
Wassers besitzt. In der Beschreibung des Epithelium der 
serösen Membranen der grossen Höhlen» des Körpers stimmt 
der Verfasser mit den bekannten Erfahrungen überein. Auf 
den Plexus ehoroidei haben die Epithelialzellen eine runde 
Gestalt und sind oft von ausnehmender Grösse. Der ziem- 
lich grosse Kern ist wandständig. (? R.) 

Auf der Schleimhaut der Harnblase fand Virchow 


30 


zuweilen sehr grosse Epithelialzellen mit scharfen, von der 
Fläche betrachtet, häufig eckigen Kontouren, einem oft sehr 
groben granulirten Inhalt und mit 1—4 sehr grossen, meist 
ovalen, granulirten, mit grossen Kernkörperchen versehenen 
Kernen. An vielen derselben zeigten sich ausserdem auf der 
Oberfläche helle, rundliche Flecke, von der Grösse der Kerne, 
3— 9 an der Zahl. Diese Flecke erwiesen sich bei genaue- 
rer Untersuchung als die optischen Ausdrücke von Vertie- 
fungen, in welchen ungleich kleinere, an einer Seite ge- 
schwänzie, an der anderen keulen- oder kolbenartige Epithe- 
lialzellen mit dem kolbigen Ende locker aufsitzen. (Archiv f. 
path. Anatomie und Phys. Bd. Il. S.243. (Ueber Blut, Zel- 
len und Fasern.) 

Nach Bruch besteht das Epithelium der sackförmi- 
gen Drüsen des Magens und der traubigen, den Brunn- 
schen Drüsen ähnliche Magendrüsen aus polyedrischen 
Zellen, die breiter als hoch sind und also keine Cylinder 
darstellen. Auch die Epithelialzellen der Lieberkühn’schen 
Drüsen des Darms sind keine eigentlichen Cylinder, wie 
auf der Schleimhaut, sondern es fehlt denselben, wie es 
Wasmann bereits richtig abgebildet, die untere Hälfte, so 
dass der Kern unmittelbar auf der Oberfläche des Schleim- 
hautsubstrats aufsitzt, und der übrige Theil des Cylinders 
nur einen seitlich abgeplatteten und dadurch gleichsam in die 
Höhe gepressten Pflasterzelle gleicht oder entspricht. (Ueber 
Magenkrebs ete.: Zeitschr. für rationelle Medizin. S. 277.) 

Eine ganz absonderliche Ansicht von den histologi- 
schen Entwickelungsveränderungen einfacher Epithe- 
lien hat M. J.S. Schultze allerdings mehr flüchtig hinge- 
worfen, als genau auseinander gesetzt. (De arteriarum no- 
tione, structura, constitutione chemica et silu; disquisitio 
eritica etc. praemio ornata. Gryphiae 1850. 8. S. 11. seqgq.). 
Der Verfasser denkt sich das bekannte, aus spindelförmigen 
Zellen zusammengesetzte Gefäss-Epithelium aus faserähnlichen, 
gekernten Formelementen bestehend, die mit ihren Enden 
der Reihe nach verwachsen und so zunächst längere Fasern 
bilden. Diese Fasern sollen durch seitliches Verwachsen die 
Membran des Epitheliums formiren, in welcher mehr oder 
weniger bestimmt noch einzelne Zellen oder Fasern durch- 
schimmern. Allmählig verschwinden dann die Kerne, und 
die Membrau verwandelt sich in sehr zarte Fasern. Es ist 
aus der Beschreibung nicht zu entnehmen, wie das Letztere 
geschehe. Da jedoch der Verfasser dagegen auftritt, dass durch 
lokale Resorption ein Fasernetz entstehe, so scheint es fast, 
als sollen die ursprünglichen zur Membran verwachsenen 
Scheidezellen selbst wieder auseinandergehen und zu den fei- 


Pr 


31 


nen Fasern sich verwandeln. Aus solchen feinen Fasern be- 
stehen nach Schultze die an das Epithelium angrenzenden 
Schichten der Tunica intima der Gefässe. Die gefensterten 
Membranen der Gefässhäute sollen aus den in der Tunica 
media grösserer Gefässe vorkommenden elastischen Faser- 
netzen mit runden grösseren Oeflnungen auf die Weise ent- 
stehen, dass die Fasern unter einander verwachsen und runde 
Oeffnungen zurücklassen. Ist der Process ganz vollendet, so 
bleiben nur runde Oefinungen zurück. — Die Auffassung des 
Verfassers von der Zusammensetzung des Gefäss-Epitheliums 
aus langen Fasern beruht auf Kunstprodukten, die bei der 
leichten Spalibarkeit des bezeichneten Gebildes sehr gewöhn- 
lich entstehen, und auf der Unbestimmtheit der Kontouren 
der einzelnen, spindelförmigen Zellen. Die feinen Fäsern der 
zunächstliegenden Schichten der Gefässhaut sind feingestreifte 
(in Folge der Faltenzüge) epitheliale Membranen, die aus kei- 
nen isolirten Fasern bestehen. In Betreff der Entstehung 
der gefensterten Membranen hat Schultze ohne weitere 
Studien der Entwickelung den umgekehrten Weg eingeschla- 
gen, als Andere und Referent. Die Bildung der gefensterten 
Membranen und Fasernetze durch locale Resorption der epi- 
thelialen, glashellen Membranen hält der Verfasser für eine 
Erfindung und nicht bewiesen. Bei dieser Gelegenheit scheint 
derselbe übersehen zu haben, dass von dem Referenten zu 
wiederholten Malen auf die Stelle (innere Scheide der Haar- 
wurzel) hingewiesen ist, wo sich der angegebene Process 
beobachten lässt; ob die Kerne dabei mitsprechen oder 
nicht, ist ganz unwesentlich. Von dem Referenten ist stets 
nur für wahrscheinlich gehalten, dass an der Stelle, wo die 
Kerne verschwunden sind, die Resorption beginnt. Wenn 
endlich der Verfasser behauptet, dass das Gefäss-Epithelium 
sich unmöglich in die gefensterte Membran an der Grenze 
der Tunica intima verwandeln könne, weil ja die angeblichen 
feinen Fasern dazwischen lägen, so ist darauf zu erwiedern, 
dass wenigstens dem Ref. es niemals eingefallen ist, behaup- 
ien zu wollen, dass die zu innerst gelegenen Gefässwand- 
schichten in die nach aussen gelegenen sich verwandeln. 

Die erste Bildung der Oberhaut des Menschen hat von 
Neuem Kölliker einer Untersuchung unterworfen. (Zur 
Entwickelungsgeschichte der äusseren Haut: Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. II, S. 67 seqq.). Bei einem 
Embryo von fünf Wochen fand sich als Vertreter der Ober- 
haut eine einfache Lage sehr zierlicher, polygonaler Zellen 
von 0,012 —0,02‘‘ Durchmesser mit Kernen von 0,004 bis 
0,006‘ und Kernkörperchen, und unter denselben, in einfa- 
cher, zusammenhängender Schicht, kleinere Zellen von 0,003 


32 


bis 0,004" im Durchschnitt als erste Andeutung der Schleim- 
schicht. (Ref. hält die erste Lage für die Umhüllungshaut, die 
zweite für die eigentliche Anlage der Epidermis, die aus der 
von der Umhüllungshaut ganz geschiedenen Anlage der Cu- 
tis hervorgeht). Beide Lagen (eigentlich wohl nur die un- 
terste, R.) sind von Corium schwer zu trennen, und dieses 
mag mehrere Beobachter bewogen haben, die Epidermis des 
Fötus dicker anzunehmen, als sie wirklich ist. Bei 6—7- 
wöchentlichen Embryonen ist die äussere Zellenschicht wie 
im Absterben begriffen, mehr einer homogenen Membran 
gleich, mit verwischten Zellenuimrissen und undeutlichen 
Kernen, während unter ihr dem Anscheine nach eine ähnli- 
che Schicht mit kleineren Zellen sich heranbildet. Bei Em- 
bryonen‘ von 15 Wochen ist die Oberhaut 0,01 — 0,012‘ 
dick und besteht aus 2—3 Lagen von Zellen, deren äusser- 
ste, meist sechseckig von 0,009—0,0012‘" im Durchmesser 
sind und zuweilen noch von einem fast strukturlesen Häut- 
chen (Umhüllungshaut R.) überzogen werden. Im fünften 
Monat ist die Oberhaut an der Ferse und dem Ballen der 
Hand über dem Leistichen der Cutis 0,020—0,024'' diek, am 
Rücken ebenso; ein Drittel kommt auf die Hornschicht, zwei 
Drittel auf das Rete Malpighii. Bei etwas älteren Embryonen 
misst die Oberhaut an der Ferse 0,06—0,064°', an der Hand- 

fläche 0,05‘, an dem Rücken 0,02 — 0, Pr Schleimschicht 
und Hornschicht sind gleich stark. Die Schleimschicht be- 
sitzt in den untersten Lagen nach dem Verfasser längliche, 
senkrechtstehende Zellen (wahrscheinlich Folge des Druckes 
Ref.). Im 6. Monate ist die Oberhaut an der Brust 0,02 bis 
0,022‘, in der Handfläche 0.006”, an der Fussohle 0,07“ 
dick. Die eine oder zwei äussersten Lagen enthalten kern- 
lose Hornplätichen von 0,01—0,014'”; die Dicke der Schleim- 
schicht beträgt 2 oder die Hälfte der ganzen Haut. Im 7. 
Monate beträgt die Dicke der Oberhaut an der Ferse 0,1844 
(Ret. Malp. 0,072'', Harnsch. 0,045”), am Rücken 0,07“ 
(Ret, M. 0,04. Hsch. 0,03‘); bei einem zweiten Embryo an 
der Ferse 0, 2 0,14 (Bet. M- 0,05—0,06’, Hsch. 0,07 bis 
0,08), am Knie 0,0460, 064. Die Formelemente ver- 
hielten sich wie beim Erwachsenen. Beim Neugebornen ist 
die Epidermis durch Maceration viel leichter als beim Er- 
wachsenen vom Corium abzutrennen. Die kernlosen Horn- 
plättchen hatten eine Grösse von 0,012—-0,016“” an den La- 
bia majora, wo sie Kerne führen, 0.016—0,02°. Das struk- 
turlose Oberhäutchen in der ersten Fötal-Periode ist in der 
zweiten nicht mehr wahrzunehmen. Bei einem Amonatlichen 
Kinde betrug die Epidermis an der Ferse 0,26‘ (Ret. Malp. 
0,12, Hsch. 0,14”), am Fussrücken 0,048 —-0,06'', Ret. M. 


33 


0,032— 0,04‘, Hsch. bis 0,02‘), an der Handfläche 0,07— 0,1‘ 
(Ret. M. — 0,07“, Hsch. 0,03”), an den Fingerrücken 0,056 bis 
0,07“ (Ret. M. — 0,05“, Hsch. bis 0,02‘), woraus verglichen 
mit dem Erwachsenen hervorgeht, dass die Epidermis des Säug- 
lings unverhältnissmässig dick ist, und dass diese Dicke vorzüg- 
lich auf Rechnung des Rete M. kommt. Die Epidermisschüpp- 
chen des Fötus und Erwachsenen differiren in der Grösse 
ihrer Oberfläche sehr wenig, so dass, wie schon Harting 
erwiesen, die Vergrösserung der ganzen Oberhaut in der 
Flächenausdehnung nur dem geringsten Theile nach auf Rech- 
nung der Vergrösserung ihrer‘ Formelemente zu setzen ist. 
Der Verfasser fügt ferner hinzu, worauf Ref. schon vor meh- 
reren Jahren aufmerksam machte, dass die so oft beliebte 
und gemissbrauchte Ansicht, als ob die Zellen der Schleim- 
schicht um freie Kerne entstehen, irrthümlich sei. Beim Er- 
wachsenen, wie bei Embryonen jeglichen Alters besteht die 
Schleimschicht aus Zellen, und freie Kerne fehlen gänzlich. 

In Betreff des Nagels bemerkt Kölliker (a. a. O. S.84.), 
dass anfänglich (im 3. Monate) die Gegend des Corium, wo 
er sich entwickele, von denselben Zellen bekleidet sei, wie 
an den übrigen Theilen der Cutis; nur sind die Zellen des 
Ret. Malp. durch die langgestreckte, polygonale Form aus- 
gezeichnet. Erst im 4. Monate zeige sich zwischen dem Ret. 
Malp. und der durch eine einfache Lage polygonaler, kern- 
haltiger Zellen gebildeten Hornschicht des Nagelbettes eine 
einfache Schicht blasser, platter, polygonaler, kernhaltiger 
Zellen, von. 0,009’ Grösse, die fest zusammenhängen und 
als erste Andeutung der eigentlichen Nagelsubstanz anzusehen 
seien. Der Nagel bilde sich demnach auf dem ganzen Na- 
gelbette (? R.) in. Form eines viereckigen Plättchens ohne 
allen Zweifel durch eine Umwandlung der Zellen der Schleim- 
schicht, und ist ursprünglich ganz von der Oberhaut (Horn- 
schicht der Epidermis R.) umschlossen. In weiterer Entwicke- 
lung verdickt sich der Nagel durch Zutritt neuer Zellen von 
unten (überall? R.) her, vergrössert sich durch Ausdehnung 
seiner Elemente und Ansatz neuer Elemente von seinen Rändern 
(doch vorzugsweise von der Wurzel her R.), bleibt jedoch 
noch einige Zeit unter der Hornschicht der Epidermis ver- 
 borgen, bis er am Ende frei wird und selbst in die Länge 
' zu wachsen beginnt. Zu Anfange des 5. Monates sollen 
auch hier die Zellen der untersten Schicht des Rete Mal- 
pighii mehr länglich sein und senkrecht stehen. Um diese 
Zeit verdickt sich der Nagel schnell und lässt sich: isoliren. 
Er ist dann noch nicht frei und wird vorn von einer que- 
ren Wulst der Oberhaut begrenzt. Der Verfasser stellt hier 
die Frage, ob diese Wulst nicht dem ’Nagelbette angehöre, 


Müller’s Archiv, 1850, Ü 


34 


und Ref. kann nach seinen Untersuchungen hinzufügen, dass 
diese Wulst von dem an der Spitze des Fingers endigenden 
Nagelbette mit seiner Epidermis herrühre, wie es auch bei Er- 
wachsenen vorkommt. Im 4. Monate sind die Leistchen des 
Nagelbettes schon angedeutet, im 5 schon 0,02 — 0,024 
hoch, bis 0,005‘ breit und 0,008—0,014°' von einander ab- 
stehend. Der Verfasser macht noch besonders auf den weit 
nach vorn ragenden freien: Rand der Nägel Neugeborner auf- 
merksam. Derselbe ist bedeutend dünner und schmäler als 
der Nagelkörper und (wie bekanntlich auch beim Erwachse- 
nen Ref.) durch eine halbmondförmige Linie von demselben 
geschieden. Er hält ihn für den vorgeschobenen Nagel aus 
dem 6. Monate. Nach des Ref. Ansicht: ist die dünnere und 
schmälere Beschaffenheit der Nagelspitze aus den Wachthums- 
Verhältnissen des Fötus und Neugebornen erklärlich, die an- 
gedeutete Begrenzungslinie vom Nagelkörper: dagegen scheint 
ihm keine andere zu sein, als die auch bei Erwachsenen 
vorkommt und die Gegend bezeichnet, wo der Nagel vom 
Nagelbette sich abhebt und frei hervortritt. Im Allgemeinen 
stimmen die Ergebnisse der Untersuchungen des Verfassers 
mit denen des Hef. überein, doch vermisst Ref. ein genaue- 
res:Eingehen auf die Nagelwurzel und dem dazu gehörigen 
Theile des Corium, namentlich der eigentlichen Matrix. des 
Nagels hinsichtlich ihrer Entwickelungsverhältnisse. . Denn 
auch nach wiederholten Untersuchungen muss Ref. daran 
festhalten, dass die Bildungsstätte des Nagels in der Um- 
gebung des Falzes liege, und dass auf dem eigentlichen Na- 
gelbette keine Nagelsubstanz, sondern nur eine Hornschicht 
als Unterlage für den eigentlichen Nagel gebildet werde. 
Nach Rainey (Cannstatt’s Jahresb. 1849; Bd. 1, S.30.) 
‚besteht der Nagel aus einer eigenthümlichen Hornsubstanz, 
aus epidermoidalen Schichten, die ihn an der freien und an- 
gewachsenen Fläche bekleiden und einer dritten. zwischen 
Horn und Epidermis die Mitte haltenden Masse, bestimmt beide 
zu verbinden und ihre Verschmelzung während des Wach- 
sens zu verhindern. Ausserdem hat der ‚Verf. runde. oder 
ovale Oefinungen von Follikeln an der Stelle des Nagel- 
bettes beobachtet, wo die longitudinalen Leisten beginnen. 
Sie werden öfters durch die zunächstliegenden Leisten ge- 
schlossen und versteckt. Die Oeffnungen können. deutlicher 
gesehen werden, wenn die Masse, welche die Follikel ent- 
halten, eben entfernt. oder in Gestalt weisser ‚kugelicher 
Massen zurückgehalten ist. (On the structure and formation 
of the nails of the fingers and toes. Transaet. ‚of the: mi- 
erose. Society. March.). —- Was die ersten Angaben betrifft, 
so vermag Ref. wegen der Kürze der Mittheilung, die aus 


39 


dem Henle’schen Jahresbericht entnommen ist,: sich nicht 
näher darüber auszusprechen. Die Beobachtung über die 
Follikel ist ganz richtig. Referent, der den hiesigen Arzt 
Herrn Ammon schon vor drei Jahren aufgefordert hatte, 
das Wachsthum und die Regeneration des Nagels zu studi- 
ren, sah bei diesen Untersuchungen dergleichen mit Hornzel- 
len gefüllte Kapseln namentlich sehr deutlich auf dem  Na- 
gelbette der grossen Zehe. Die Veröffentlichung der bei 
den Untersuchungen des Herrn Ammon erzielten Resultate 
hat sich in Folge der praktischen Thätigkeit desselben ver- 
zögert. 

Ueber die erste Entwickelung des Haares giebt Köl- 
liker folgende Mittheilungen (Zeitsch. für wissensch. Zool. Bd: 
11. S. 7i segq.) An Stirn- und Augenbraunen erscheinen bei 
menschlichen Embryonen etwa zu Anfange des 4. Monates die 
ersten Anlagen des Haares als weisse, schief in die Lederhaut 
eindringende Fortsätze des Rete Malp. Ein eigentlicher von der 
Cutis getrennter Haarbalg ist dann noch nicht ausgebildet. .In 
der 15. Woche fand sich um diese vergrösserten, flaschenförmi- 
gen Fortsätze eine structurlose Hülle, die der Verf. für die von 
ihm beobachtete structurlose Membran an der freien Fläche 
des Haarbalges hält. In der 16. und 17. Woche haben sich 
die bezeichneten Fortsätze bis zu 0,04 — 0,06‘ : Länge und 
— 0,04‘ Breite vergrössert, die Hüllen verstärkt und so die 
eigentliche Haar-Anlage gebildet. Es ist noch keine Spur 
des Haares selbst zu bemerken; doch beobachtet man, dass 
die dem Haarbalge zunächstliegenden Zellen der Fortsätze 
sich verlängern und senkrecht gegen denselben gestellt sind. 
Wenn die flaschenförmigen Haaranlagen bis zu 0,1 — 0,2‘ 
gewachsen sind, so haben sich die centralen Zellen der: Fort- 
sätze, entsprechend der Längsaxe derselben verlängert, so 
dass sich eine centrale kegelförmige, unten kolbige angeschwol- 
lene Masse von einer unten schmäleren, oben stärkeren Rin- 
denpartie abgrenzt. Diese Abgrenzung wird in der Folge 
deutlicher, indem der innere Kern heller erscheint und bald. 
zwei Gebilde wahrnehmen lässt, eine ganz durchsichtige, 
glashelle Hülle als innere Wurzelscheide und die centrale 
Partie als Anlage des Haares selbst. Zugleich markirt sich 
mehr und mehr am Grunde des Haarbalgs die kolbig abge- 
grenzie Haarpapille selbst. Ganz in derselben Weise zeigen 
sich die Bildungserscheinungen des Haares an den übrigen 
Stellen der Haut. Hiernach glaubt der Verfasser annehmen 
zu müssen, dass die Bildung der Haare und ihrer Scheiden 
in ihren Anlagen von der Schleimschicht der Oberhaut 'aus- 
gehe, und dass die bezeichneten Theile eine Wucherung, der 
letzteren darstellen. Indem Kölliker in Bezug auf diesen 


C2 


36 


Punkt nicht den geringsten Zweifel hegt, denkt er sich den 
weiteren Entwickelungsgang so, dass in der angegebenen 
Wucherung die centrale Masse von der peripherischen sich 
sondert, und erstere zur Bildung der inneren Scheide und 
des Haares selbst verwendet werde. Zugleich erklärt der 
Verfasser, dass nicht die Haarspitze zuerst da sei, und dann 
allmählich Schaft und Wurzel sich nachbilden, sondern dass 
das kleine Haar und die vollkommene Scheide in ihrer To- 
talität entstehen. Die Annahme der allmähligen Entwik- 
kelung der fraglichen Theile vom Grunde der Haaran- 
lage aus. wie es Simon behauptete, sei irrig, Auch hält 
es der Verfasser für möglich, dass die Haarzwiebel durch 
Umwandlung der Zellen des aus dem Malpighischen Netz 
hervorgewachsenen Fortsatzes im Grunde desselben ent- 
stehe und erst später mit dem Corium in Verbindung trete 
(IR). | 
Die Ergebnisse der Forschungen Kölliker’s widerspre- 
ehen in mehrfacher Beziehung bisher bekannten und aner- 
kannten Thatsachen, ohne dass demnächst durch sie eine 
klarere Einsicht in die Bildungsverhältnisse des Haares ge- 
wonnen wäre. Man ist genöthigt, die Bildung der Haare, 
wie aller Horngebilde, sobald man auf die gesammte Form 
und nicht blos auf das histologische Verhalten der Epithe- 
lial-Gewebe sieht, in nothwendiger Relation zur Matrix zu 
denken. Wenn man nun auch annehmen wollte, dass die 
ersten Einstülpungen des Corium auf dem Grunde keine 
Haarpapille besässen und nur von jüngeren Epidermiszellen 
ausgefüllt seien, so ist doch mit grösster Wahrscheinlich- 
keit anzunehmen, dass, sobald den innere Kegel, die eigent* 
liche Haaranlage, erscheint, auch die Haarpapille vorhanden 
sein müsse, mit der die genannte Kegelform in Relation zu 
bringen ist. Mag auch dieselbe schwer nachzuweisen sein, 
befremden kann das wahrlich nicht. Selbst am ausgebilde- 
ten Haar ist die Haarpapille öfters gar nicht zu unterschei- 
den und daher auch bis auf die neueste Zeit von Einigen 
abgeleugnet Ja fast allgemein lässt man noch gegenwärtig 
die Haarpapille kolbig endigen, und sieht und zeichnet die 
Marksubstanz aus schönen Zellen bestehend. Aber schon 
Bröcker hat in der, im vorigen Jahresbericht besprochenen 
Abhandlung über die Bildung des Stachels u. s, w. darauf 
hingewiesen, dass die Marksubstanz des menschlichen Haa- 
res höchst wahrscheinlich, wie bei der Borste, eine ver- 
trocknete Matrix sei, und in der Inangural-Dissertation des 
Dr. Eylandt (Observationes de musculis organieis in homi- 
nis cute obviis; Dorpati 1850. Fig. IV.) wird gezeigt, dass 
die Haarpapille in der That unmittelbar in die sogenannte 


37 


Marksubstanz des menschlichen  Haares sich festsetzt. Da- 
her wird sich auch wohl unter günstigeren Verhältnissen 
in der bezeichneten Haaranlage die Matrix nachweisen las- 
sen ; jedenfalls aber ist die ‚Hypothese ganz unhaltbar, 
dass die Haarpapille aus, einer Umwandlung der Zellen 
des Malpighischen Netzes entstehen könnte. Sobald man 
sich aber in der Haaranlage die Matrix hinzudenkt, so neh- 
men die Vorstellungen über die Bildung des Haares einen 
ganz anderen Weg, als den, welchen Kölliker eingeschla- 
gen. “Was endlich den Punkt betrifft, dass nicht die Haar- 
spitze zuerst, dann der Schaft, endlich die Wurzel gebildet 
werden, sondern dass das kleine Haar in der: Totalität ent- 
stehe; so kann man zwar zugeben, dass genau so, wie bei 
dem sich bildenden Faden, an dem ersten. vorliegenden Ab- 
schnitt des Haares sich Gegenden bezeichnen lassen, die 
gleichsam als Spitze, Schaft und Wurzel hingenommen 
werden können. Allein es bleibt dennoch wahr, dass das 
kleine Haar nicht das ganze Haar darstellt, sondern nur einen 
Abschnitt, und zwar den oberen, die Spitze; dass ferner das, 
was als Wurzel galt, nach einiger Zeit, nach erfolgter Ver- 
längerung der Matrix, zur Verlängerung des Haares und zur 
Bildung des Schaftes verwendet werden: und dass endlich 
der unterste Abschnitt des Haares, die Wurzel, auch wirk- 
lich der letzte Theil der Bildung. ist. Es wird also das 
Haar, nachdem die Spitze gebildet, von Grunde des Haar- 
balges weiter fort und fort entwickelt, mit gleichzeitigem 
Hervorwuchs der Matrix, genau so, wie bei der Feder. 
Ueber den Haarwechsel bemerkt Kölliker (2.2.0. 
S. 78 segq.), dass er denselben in ähnlicher Weise, wie es 
von Heusinger und Kohlrausch bei den Säugethieren be- 
obachtet worden, auch bei dem Wechsel der Wollhaare des 
Menschen verfolgt habe. In einer Verlängerung des Haar- 
balges bildet sich das neue Haar unter den Erscheinungen, 
wie sie oben bei der Bildung der ersten Haare mitgetheilt 
wurden, während die Matrix des absterbenden Haares ver- 
kümmert, und letzteres allmählich herausgedrängt wird. 
Ueber die Wallfischbarte, deren anatomische, histo- 
logische und Bildungs-Verhältnisse sind ausführliche Unter- 
suchungen von M. Hehn in seiner Inaugural - Abhandlung 
mitgetheilt, die auf Veranlassung des Referenten abgefasst 
wurde. (De textura et formatione barbae balaenae. Dorpati 
Liv. 1849. 4. e. tab. 1II.). Für den Bericht entnimnit Referent 
daraus Folgendes. Die Wallfischbarte war mit der getrock- 
neten Matrix zugleich von dem Dorpater Museum aequirirt, 
und gehört wahrscheinlich einer Balaena rostrata an. Die 
Untersuchung wurde begünstigt durch die Abwesenheit des 


38 


Pigments an der Barte. An jeder Platte der Barte lässt sich 
unterscheiden der faserige Theil, vom Verf. Vexillum ge- 
nannt, ferner die eigentliche Platte oder der Schaft (Scapus), 
von deren unterem Rande die Fasern ausgehen, endlich als 
Fortsetzung derselben oberhalb nach des Ref. Ermessen, noch 
die Wurzel, welche die Höhle für den platten Theil der 
Matrix enthält und deren Wandungen einerseits mit den 
Wandungen der an der Wurzel angrenzenden Theile der 
Barte, andererseits mit dem die ganze Barte umgebenden 
Hornkranzbande in continuirlicher Verbindung steht. Die 
Höhle der Wurzel setzt sich in die Röhren der mittleren 
Substanz (Röhrensubstanz) des Schaftes und durch diese in 
die Höhlen der einzelnen Fasern fort, die sich bis zur Spitze 
derselben hinziehen. Die Röhren sind in der Nähe der Wur- 
zel weit und nehmen zu den Fasern hin allmählig an Um- 
fang ab, so dass sie einen kegelförmigen Raum umschreiben. 
Die Fasern sind demnach hohl, der Schaft lässt schon mit 
blossem Auge eine mittlere Röhrensubstanz und die diese 
umgebende Rindenschicht erkennen; die Wandungen der 
Wurzel ete., und das Hornkranzband erscheinen homogen. 
An mikroskopischen Durchschnitten zeigt sich die Substanz. 
aller Theile aus Hornschichten gebildet, deren einzelne, zu- 
weilen noch gekernte Holzzellen durch Kalilösung sich dar- 
stellen lassen. An den Fasern der Barte sind die Horn- 
schichten koncentrisch um die Höhle, an dem Schafte in der 
höhrensubstanz concentrirt um die Röhren gelagert und neh- 
men an Zahl allmählig gegen die Wurzel hin ab. In der 
überall gleich dick bleibenden Rindensubstanz des Schafles 
liegen die Schichten parallel der Aussenfläche des Schaftes, 
an der Wurzel und den übrigen Theilen parällel der Ober- 
fläche der Matrix, auf der sie sich befinden. Zwischen den 
Köhren der Röhrensubstanz des Schaftes ist Hornmasse ohne 
deutliche Schiehtung bemerkbar, die von dem Verfasser als 
Subsiantia interstitialis bezeichnet wird. In der Hornmasse 
der Wurzel, der die Wurzeln aller Hornplatten verbinden- 
den Substanz, und des Kranzbandes beobachtet man an 
Querschnittchen kleine (0.0162 lange 0.0054’ breite, läng- 
lich oval geformte Flecke in grosser Zahl und den Schichten 
parallel geordnet. Häufig treten aus ihnen Fetikörnchen her- 
vor, die iu Folge des Schnittes in zierlichen ästigen Figuren 
sich gestalten. Donders hat sie an dem käuflichen Fisch- 
bein Corpuscula barbae genannt und mit Knochenkörperchen 
verglichen. Eine genaue Untersuchung an Längsschniltchen, 
desgleichen über das Verhalten der Matrix lehrt, dass die 
genannten Flecke quere Durchschnitte von feinen, gegen die 
Matrix hin etwas weiter werdenden Kanälchen darstellen, 


39 


in. welche feine, lange Papillen der Matrix hineintreten, und 
die deshalb Papillarröhrchen genannt werden. Eine Schich- 
tung der Hornsubstanz um diese Röhrchen ist nicht bemerk- 
bar. Die Rindensubstanz des Schaftes zeigt ganz in der 
Nähe der Wurzel auch noch eine Deckschicht von Horn mit 
solchen Papillarröhrchen. Endlich lässt sich auf der ganzen 
Oberfläche der Barte eine feine Schicht erkennen, die an die 
Anwesenheit eines Epithelium erinnert. — Als Matrix der 
Barte ist derjenige Theil der Gaumenhaut anzusehen, an 
welcher die Barte selbst mit dem Hornkranzbande sich be- 
findet, und die nach. Aussen durch einen stark hervorragen- 
den Lippenrand begrenzt wird. Entsprechend den einzelnen 
Bartenplatten trelen lamellenförmige Fortsätze in die Höhle 
der Wurzel hervor und entsenden aus dem untern Rande 
‘komische Fortsätze, die in die Röhren des Schaftes eindrin- 
gen und bis zur Spitze der freien Fasern sich fortsetzen. 
Doch hat das letztere Ende eine Beschaffenheit, wie es bei 
abgestorbener und vertrockneter Matrix beobachtet wird. 
Die allgemeine Form der besprochenen Vorsprünge der Ma- 
trix ist demnach die der Bartenplatte überhaupt. Man kann 
einen platten Theil und einen faserigen unterscheiden. Doch 
ist der platte Theil viel kleiner, nimmt nur die Höhle der 
Wurzel ein, und die konischen Fasern sind um die Länge 
des Schaftes grösser als die Fasern der Fahne an der Bar- 
benplatte. Ausserdem ist die ganze Oberfläche der” Matrix 
von konischen, langen, mit blossen Augen schon deutlich 
sichtbaren Papillen besetzt, die auch auf den platten Theil 
der Vorsprünge für die einzelnen Bartenplatten sich forl- 
seizen, hier jedoch gegen’ die Mitte hin plötzlich kleiner wer- 
den und in der Nähe des Ursprungs der konischen Fortsätze 
allmählich ganz aufhören. Diese Papillen sieht man bäufig 
in die oben beschriebenen Papillar-Röhrchen der Hornsub- 
stanz eindringen. 

Was nun die Bildung der Barte betrifft, so ist zwar im 
Allgemeinen ein grosse Uebereinstimmung zwischen der Forın 
der Matrix und des auf ihm als Abdruck abgelagerten Horus 
nicht‘ zu verkennen. Man begreift leicht, dass um die koni- 
schen Fortsätze das Horn in eirculären Schichten gebildet 
ist, und wie die Enstehung der freien Fasern der Barte, so 
wie der Röhrensubstanz des Schaftes, die zugleich nach der 
Wurzel hin an Dicke abnehmen muss, veranlasst wird. Man 
sieht ein, dass an der übrigen Oberfläche der Matrix, an 
dem platlen Theile der Vorsprünge (Wurzelpartie der Barte), 
desgleichen zwischen denselben und in der Gegend des Kranz- 
bandes die Schichten des Horns parallel liegen und von Pa- 
pillarröhrehen durchzogen werden. Allein die Beschaffenheit 


40 


des Schaftes lässt die Annahme, dass die Barte einfach als 
Abdruck der beschriebenen Matrix angesehen werden könnte, 
nicht zu. Hier ist die Röhrensubstanz von einer aus 'paral- 
lelen Schichten gebildeten Hornsubstanz (Rindenschicht) be- 
deckt, und in der Nähe der Wurzel zeigen sich. sogar drei 
Substanzen nebeneinander: nach innen Röhrensubstanz, dann 
folgt Rindensubstanz und: nach aussen noch Hornsubstanz 
mit Papillarröhrchen, wie sie an der Wurzel etc. vorkommt. 
Es ist hier wegen der. gegebenen Verhältnisse nicht anzu- 
nehmen, dass diese verschiedenen Substanzen, von ver- 
sehiedenen Stellen der Matrix (wie z.B. beim Nagel) ge- 
bildet, mit einander verbunden wären, sondern man über- 
zeugt sich bald, dass die verschiedenen Schichten der Reihe 
nach von aussen nach innen von einer und derselben Stelle 
der Matrix, doch mit entsprechender Veränderung der Ober- 
fläche und Abnahme an Volumen, wie bei der Feder, beim 
Stachel, entstehen müssen. Demnach kann die Bildungsge- 
schichte der Bartenplatten mit der Fahne, — denn die Ver- 
bindungsmasse der Platten untereinauder und das Hornkranz- 
band bieten keine Schwierigkeilen dar — in folgenden Wor- 
ten zusammengelasst werden: Zuerst entwachsen der Matrix 
quere, am freien Rande. mit Papillen besetzte Leistehen, — 
analog den Querleistchen, die auch bei anderen Säugethieren, . 
namentlich bei Wiederkäuern ete., an dem Gaumen sichtbar 
sind, — und-um die mehr und mehr sich verlängernden Pa- 
pillen (konische Fortsätze) der Leistchen bildet sich von der 
Spitze aus allmählig die Fahne der -Bartenplatte. Ist die 
Fahne fertig, so wächst das Querleistchen als Plaite: stärker 
hervor, unter Verkleinerung und Verkümmerung der. ihre 
Fläche bedeckenden, kleineren Papillen, und an ibrer Ober- 
fläche entsteht nun mehr zunächst die Rindensubstanz des 
Schafles. Ist dieses, jedenfalls unter Verkleinerung des Vo- 
lumen der Platte, geschehen, so verwandelt sich die Platte 
in die früher beschriebenen konischen Fortsätze der Matrix 
(in der Röhrensubstanz des Schaftes), die zugleich als unmit- 
telbare Fortsetzungen der in den freien Fasern der Fahne 
enthaltenen Fortsätze der Matrix auftreten. In diesem ver- 
wandelten Zustande des platten Theiles der Matrix- Vorsprünge 
bildet sich die Röhrensubstaaz des Schaftes. Ist auf diese 
Weise der Schaft vom freien Ende der Bartenplatte her bis 
in die Nähe der Wurzel vollendet. so muss die Matrix zur 
Bildung der drei nebeneinander liegenden Hornsubstanzen 
zwei Mal sich verändern. Es wird der platte Theil der 
Matrix für das Wurzelende des Schaftes an den Seitenflächen 
mit ebenso langen Papillen besetzt sein, wie in jener Gegend, 
wo sich die Wurzel bildet. In diesem Zustande entsteht auf 


41 


ihrer Oberfläche die Hornsubstanz mit den Papillarröhrchen. 
Darauf verschwinden die Papillen; die Matrix wird allmäh- 
lich dünner; und jetzt bildet sich die Rindensubstanz. Schliess- 
lich verwandelt sie sich in die Fortsätze der Röhrensubslanz. 
Verändert sich die Matrix der Bartenplatte nicht mehr, so 
bildet sich das Stück derselben, das Ref. die Wurzel nannte. 
Uebereinstimmend mit der Bildung der Feder, des menschli- 
chen Haares etc. ist auch das Verhalten, dass die Matrix 
nach Bildung des Horns und ohne Ablagerung von Marksub- 
stanz, von der Spitze der Fahne in vorläufig noch nicht ganz 
bestiimmbaren Grenzen allmählig abstirbt und im vertrockne- 
ten Zustande in der Höhle der Barbenplatte vorzufinden ist. 

Die käuflichen Fischbeinplatten haben die Beschaffenheit 
des Schaftes der beschriebenen Barbenplatte; nur enthält die 
Hornsubstanz viel Pigment, und die Kapillar-Röhrchen (Cor- 
puscula barbae Dond.) finden sich auch in der Rindensub- 
stanz vor, so dass also bei der Bildung derselben hier die 
Papillen auf der Matrix nicht hinschwinden. 


Gefässe, 


M. T. S. Schultze hat in der oben bezeichneten Ab- 
handlung (a. a. ©..S. 10 segq.) auch eine kurze Uebersicht 
seiner Untersuchungen über die Struktur der Blutgefäss- 
wandungen gegeben, die mit den neueren Beobachlungen 
von Donders, Jansen und Kölliker im Wesentlichen 
übereinstimmen. Auch Schultze kehıt gegenüber Henle 
zu der natürlichen Auffassung dreier Häute der Gefässwan- 
dung zurück. Die Tunica iutima besteht nach ihm ausser 
dem Gefäss-Epithelium je nach der Grösse der Gefässe aus 
einer oder mehreren Schichten feiner, elastischer Fasernetze, 
die nach der Längsaxe der Gefässe hinziehen. Es sind die- 
ses. die von Jaesche und dem Ref. beschriebenen, epithelia- 
len Membranen, die nach der Verschmelzung der Epithelial- 
Zellen entstehen, sich leicht in Längsfalten legen und so zur 
Deutung von Fasernetzen Veranlassung geben. Auf die be- 
zeichneten ‚Schichten folgen dann, noch zur Tunica intima 
gehörig, ein oder mehrere Lagen (bei grösseren Arterien) 
gefensterter Membranen, von welchen der Verfasser nur die, 
mit den grossen Löchern versehenen und wahrscheinlich zur 
Tun. media zu ziehenden, beobachtet zu haben scheint. Die 
Tunica media zeigt hauptsächlich ceirculäre Fasern, denen je- 
doch nach der Adventitia hin auch einige wenige Längsfa- 
sern beigemischt sein sollen. Die Fasern sind von dreierlei 
Art, elastische Fasern, den glatten Muskelfasern ähnliche Fa- 
sern und Bindegewebefasern in geringerer Menge. Sie sol- 
len bald gemischt, ‚bald getrennt die mittlere Haut der Arte- 


42 


rien zusammensetzen. Die Aorta, die Arteria pulmonalis, die 
Carotis, Subelavia und die Tliaca in der Nähe des Ursprungs 
bestehen fast nur aus breiten, ramifieirten elastischen Fasern. 
Der obere Theil der Carotis, die Art. axillaris, femoralis und 
deren Aeste, desgleichen die Arterien der Eingeweide ent- 
halten Muskelfasern, gemischt mit dünnen, ramificirten ela- 
stischen Fasern, die den Henle’schen Kernfasern entspre- 
chen sollen. Die Muskelfasern sollen sich durch die weit 
grössere Breile und Sprödigkeit vor den gewöhnlichen glat- 
ten Muskelfasern auszeichnen. Chemisch lässt sich mit Was- 
ser ein Stoff aus ihnen in grosser Menge ausziehen, der alle 
Reaktionen des Kasein zeigt. In morphologischer Beziehung 
überzeugt man sich aus den beigefügten Abbildungen, dass 
der Verfasser nicht eine einzige, unversehrte Muskelfaser der 
Gefässwandung vor Augen gehabt hat. In der Tunica ad- 
ventitia hal der Verfasser die Muskelfasern noch nicht er- 
kannt; es sollen darin nur vorkommen Bindegevwrebe, elasti- 
sche Fasernetze und gefensterte Membranen. Eine, aus blos- 
sen elastischen Fasern gebildete Haut, die nach Henle zwi: 
schen der Media und Adventitia vorkommen soll, konnte 
auch Schultze nicht auffinden. Die breiten, elastischen 
Fasern der Arterien sind von denen des Ligam. nuchae und 
der Ligam. flava durch zahlreichere Verbindungen ausgezeich- 
net und nähern sich den gefensterten Membranen, namentlich 
in der Tunica media grösserer Arterien. : 

Auf die Anwesenheit von Muskelfasern in der Tunica 
advent. der unteren Hohlvene des Pferdes ete. macht Claude 
Bernard aufmerksanı, ohne sie jedoch näher zu beschreiben. 
(Gazette med. de Par. XIX Ann. No. 17. S. 331.) 

Henle hat in seinem Berichte über die Leistungen in 
der allgemeinen Anatomie des Jahres 1849 (a. a. O. S. 26.) 
die unrichtige Mittheilung gemacht, dass Ref. im Jahresbe- 
richt 1847. S. 31. behauptet hätte, die Angaben Donders 
über das Verhalten der Muskeln in den Gefässen gegen Sal- 
petersäure könnten nicht als Erkennungsmittel für die Mus- 
keln benutzt werden, da auch andere Theile der Arterien- 
häute durch die Salpetersäure gefärbt würden. Es ist aber 
an dem bezeichneten Orte nicht von der Färbung der Ge- 
webe durch Salpetersäure die Rede, sondern von der Oran- 
genfarbe, welche die mit Salpetersäure behandelten, eiweiss- 
arligen Gewebe nach dem Zusatz von Alkalien annehmen. 


Gebilde der Bindesubstanz. 


Ueber das „formlose Bindegewebe“ hal Bruch 
bei Gelegenheit seiner Abhandlung ‚‚Ueber Carcinoma alveo- 


43 


lare und den alveolären Gewebstypus“ (Zeitschrift für ratio- 
nelle Medicin, Bd. VII, S. 377 seqq.) ausführliche Mittheilun- 
gen gemacht. Der Verf. geht zunächst von der ganz will- 
kürlich’ aufgefassten irrigen Ansicht aus, dass die formlose 
Bindesubstanz und die ähnliche (! Ref.) Structur des Bindege- 
webes niederer Thiere den Ref. bestimmt habe, die von ihm 
nachgewiesene Gruppe der verwandten Gebilde die Binde- 
substanz aufzufassen und festzustellen. Gerade das formlose 
Bindegewebe diene dazu — so meint Bruch — um sich zu 
überzeugen, dass das in sogenannte Fibrillen geformte Binde- 
gewebe und das formlose nicht identisch (soll wohl heissen 
„verwandt“ R.) seien. In den Netzen und Mesenterien fin- 
den sich isolirte (! R.) Fibrillen und Bündel von Bindegewebe 
neben der formlosen Bindesubstanz. Sie bilden hier regel- 
mässige und konstante Maschen, die auch bei mechanischer 
Manipulation unveränderlich bleiben. Das formlose Binde- 
gewebe fülle nicht alle Maschen aus, sondern zeige sich als 
Träger des geformten Gewebes, breite sich auch in breitere, 
nackte Häutchen aus, die sich auf’s Zierlichste zwischen den 
Maschen hin- und herspannen, das aber keine Falten bilden 
soll. Die Form der Maschen zeige sich an verschiedenen 
Orten verschieden und einigermaassen typisch. Im subeu- 
tanen Bindegewebe ziehen sich die Fibrillen und Bündel ne- 
ben dem formlosen Gewebe nach allen Richtungen und durch- 
kreuzen sich; die Lücken bilden poly&drische mit Fettzellen 
ausgefüllte Räume. In der Cutis durchflechten sich die dicken 
Faserbündel sehr gestreckt und polyedrisch. In den Fascien 
am Bauche und Oberschenkel etc. durchkreuzen sich die Fa- 
sern rechtwinklich. Einen dichten Filz ohne deutliche Ma- 
schen stelle das Gewebe der Bänder (? R.), Aponeurosen und 
Eingeweidekapseln dar, doch erkenne man auch hier, z. B. 
in der Selerotika, regelmässige Durchflechtung und Maschen- 
bildung. In den Bandscheiben verlaufen die Fibrillen con- 
centrisch, in den Selınen parallel. Kreisrunde Maschen bil- 
det das Bindegewebe der Darmschleimhaut um die sackför- 
migen Drüsen des Magens und Diekdarms. In den Mesen- 
terien finden sich sphärisch-polyedrische Maschen, im Netze 
oft rein sphärische, eine Eigenthümlichkeit, die sich aus ihrer 
Natur als hängende Organe soll erklären lassen, und die man 
künstlich im Grossen nachahmen kann, indem man beliebige 
- Stücke und Löcher herausschneidet und hineinsticht, die dann 
sogleich beim Zuge eine sphärische Begrenzung annehmen. 
Der Ausdruck .‚formloses‘“ Bindegewebe stammt wohl 
ursprünglich aus älterer Zeit, wo man das Bindegewebe als 
Sehleimstoff und ursprünglichen Bildungsstoff noch ganz von 
dem Sehneu-Gewebe elc. trennte. Man begreift leicht, na- 


44 


mentlich auch’ bei der Präparation von Muskeln, wie ältere 
Beobachter ohne Beihilfe des Mikroskops zu der Ansicht der 
formlosen Beschaffenheit des parenchymatösen Bindegewebes 
gelangen konnten. Wenn man die Bündel der Muskeln bei 
der Präparation aus einander zieht, so spannen sich die ge- 
löseten Muskelscheiden oft zu vollkommen glashellen Mem- 
branen aus, ohne in Bündel oder Fibrillen zu zerfallen. So- 
bald man die Membran einreisst oder loszulösen versucht, so 
rollt und faltet sie sich bekanntlich zu einem ganz kleinen, 
unförmlichen, schlei.: artigen Klüämpchen zusammen, das nun- 
inehr unter dem Mikroskop sich fein und lockig gestreift zeigt, 
wie tendinöses Gewebe. Vor etwa zwanzig Jahren zurück 
wurden daher beide Gewebe nach der Textur nicht mehr 
getrennt, und man bezog die Ausdrücke „formloses‘‘ und: .„ge- 
formtes‘“‘ Bindegewebe vielmehr auf das Struktur- Verhalten. 
Arnold, Henle u. A. wiesen darauf hin, dass die angebli- 
chen Bündel und Fibrillen des Bindegevwvebes an vielen Stel- 
len. des Körpers (Arachnoidea u. s. w.) durch eine grössere 
oder geringere Menge von fester Intercellularsubstanz ver- 
bunden werden, und Henle rechnete solches Bindegewebe 
(also mehr. nach der Textur) zu dem formlosen.. Referent 
hat in seiner Abhandlung über das Bindegewebe etc. gezeigt, 
dass die ursprüugliche Faser-Textur des Bindegewebes nicht 
erwiesen sei, dass vielmehr die Streifenzüge den Ausdruck 
von Faltenzzügen, die streifenlosen Stellen nicht: Intercellu- 
larsubstanz, sondern faltenlose Gegenden darstellen, und dass 
ausser dem gesireiften Bindegewebe sehr häufig Bindesub- 
stanz angetroflen ‚werde, welches, obgleich histologisch auf 
dieselbe wesentliche Weise sich entwickelnd, mehr oder we- 
niger, oft gar keine Neigung zur Faltenbildung und Spaltbar- 
keit habe und dem entsprechend das mikroskopische Anse- 
hen ändere. Bruch scheint nun die letztere Art des Binde- 
gewebes als formloses bezeichnen zu wollen, doch will er 
dasselbe in Theilen des Körpers (Aponeurosen der Bauch- 
muskeln u. s. w.) gefunden haben, wo es Referent vergebens 
gesucht hat, und wo vielmehr die faltenlosen Stellen eines 
sich leicht faltenden und spaltbaren Bindegewebes die Ver- 
anlassung zur Auffassung seines formlosen Bindegewebes ge- 
wesen sein. können. Des Verfassers Beschreibung der Ma- 
schen und Lücken des Bindegewrebes ist zum Theil eine ganz 
künstliche. In dem Mesenterium, in den Aponeurosen der 
Bauchmuskeln u. s. w. gehören die als Bündel und Fibrillen 
gedeuteien Streifen, die sich in verschiedener Weise durch- 
kreuzen, nicht einer kontinuirlichen Masse an, sondern ganz 
verschiedenen, getrennten und nur übereinander geschichte- 
ten Lamellen des Bindegewebes, die sich in einfacherer An- 


45 


ordnung in den Vater’schen Körperchen so deutlich uns zu 
erkennen geben. Referent hat bereits im vorigen Jahresbe- 
richt auf die Erscheinungen aufmerksam gemacht, die auf 
diesen geschichteten Bau in den scheinbar ganz kompakten 
Massen aller Gebilde der Bindesubstanz hinweisen. Aus sol- 
chen sich durchkreuzenden Streifen des Bindegewebes ist 
demnach auf einen zelligen Bau, welcher z. B. im Unterhaut: 
Zellgewebe bekannt ist, nicht zu schliessen, Was endlich 
die Angabe betrifft, dass die Unveränderlichkeit der Streifen- 
züge im Mesenterium bei mechanischen Manipulationen den 
Beweis liefern, dass dieselben nicht von Faltenzügen herrüh- 
ren; — so ist leicht einzusehen, dass eine Veränderung in 
den Faltenzügen der einzelnen übereinander gelagerten, fei- 
nen Bindegewebe-Schichten nur dann erzielt werden könne, 
wenn auch eine entsprechende, mechanische Manipulation 
für diese Wirkung auf die einzelnen Schichten angevwvendet 
worden ist. In dieser Beziehung ist aber das Mesenterium 
ein äusserst ungünstiger Ort für die Entscheidung einer so 
delikaten Kontroverse. Uebrigens ist es nunmehr bekannt 
geworden, dass es gerade Fick beim Mesenterium gelungen 
ist, mit seinem Apparate die Faltenzüge vollkommen auszu- 
spannen. 

Ueber den Knorpel und seine Verknöcherung hat 
H. Meyer seine Beobachtungen im vorliegenden Archiv’ nie: 
dergelegt. (Jahrgang 1849; S.292 — 358). Der Verfasser 
scheint dadurch, dass man in neuerer Zeit von zerslreulen 
Knorpelzellen in solchen, dem Knorpel heterogenen (! Ref.) 
Geweben, im Binde- und Fasergewebe, in den Franzen der 
Synovialhäute gesprochen hat, zu der Frage veranlasst wor- 
den zu sein, was eigentlich eine Knorpelzelle sei. In Beant- 
wortung dieser Frage nimmt Meyer auf die im histologi- 
schen Entwickelungsgange mit der Knorpelzelle engverbun- 
dene Intercellularsubstanz des Knorpels keine Rücksicht, son- 
dern entscheidet sich dahin, dass eine Knorpelzelle jeder zel- 
lenartige Körper genannt werden müsse, von welcher die 
Möglichkeit der Verknöcherung nachzuweisen sei. Im kon- 
kreten Falle wäre dann jedes zellenhaltige Gebilde für Knor- 
pel oder Faserknorpel zu halten, welches selbst, so wie es 
sieh darstelle oder doch in analoger Form, in anderen Kör- 
pern verknöchert angetroffen wurde, oder doch in unmit- 
telbarer Kontinuität mit Knochen oder wenigstens mit Knor: 
pel stehe, dessen Verknöcherungsfähigkeit bereits bekannt: 
ist. Die Verknöcherung ist jedoch nicht ‘der einzige Aus- 
gang des Bildungsprocesses, als deren mittlere Stufe der 
Knorpel zu bezeichnen wäre. Als Schlussstufen der Entwik- 
kelung des Knorpelgewebes können vielmehr noch angesehen 


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werden: der Uebergang in Fasergewebe und die gallertar- 
tige Auflösung mit: oder ohne Gefäss- Entwickelung. Die 
Faserbildung studirt man am besten an Rippenknorpeln ‘und 
Intervertebralknorpeln. Es erscheinen hier gelbliche kör- 
nige Trübungen der Intercellularsubstanz; sodann wird letz- 
iere fein streifig gezeichnet und endlich erkennt man ein 
deutliches Fasergewebe. Die Knorpelzellen selbst bleıben 
anfangs noch unverändert, dann verdünne sich die Wan- 
dung, löse sich auf und schwinde; am längsten erhalten 
sich ‘die Kerne, die öfters eine cylindrische, spindelför- 
mige, dreieckig langgestreckte Form annehmen und dann 
leicht für Kernfasern gehalten werden können, Bei der Zer- 
fällung der- Intercellularsubstanz finde zugleich. Massenab- 
nahme statt und in die entstandenen Tücken trete Luft ein. 
Die gallertartige Umwandlung zeigt sich gewöhnlich, nach- 
dem kaum der Zerfaserungsprocess begonnen hat. Sie endet 
mit ‚stellenweiser Auflösung der Knorpelsubstanz und mit 
Höhlenbildung. Die Höhlen und Röhren des Knorpels, in 
welchem sich die Gefässe bilden und das Mark befindet, ent- 
stehen auf die bezeichnete Weise. Doch verfolgt man sie 
auch (an Rippenknorpeln, Schildknorpel ete.) unter Umstän- 
den, wo sich keine Beziehung zur Gefässbildung und Ver- 
knöcherung nachweisen lässt. Die Verknöcherung kann so- 
wohl beim Beginne der Zerfaserung, als der Erweichung des 
Knorpels noch auftreten; später geschieht es nicht mehr. Nach 
eingetretener Erweichung ist Faserbildung ausgeschlossen, 
desgleichen die Erweichung nach vollendeter Faserbildung. 
Der Verfasser giebt schliesslich eine Uebersicht derjenigen 
Veränderungen, welche sich regelmässig in mehr oder weni- 
ger hohem Alter an den sogenannten permanenten Knorpeln 
zeigen. Zerfaserung und Verknöcherung kommt vor: im: Rip- 
penknorpel, im Kehlkopiknorpel (doch selten Zerfaserung), 
im Symphysenknorpel, Gelenkknorpel; Verknöcherung al- 
lein: im Knorpel des Processus siphoides, im Nasenknorpel, 
fibrösen und gelben Knorpel. — Das Knorpelkörperchen, 
bei welchem Meyer die Anwesenheit. einer Zellenmembran 
auch im ausgebildeten Zustande nicht zu bezweifeln scheint, 
erleidet folgende Veränderungen. Es sollen sich in ihnen 
Kerne, um diese Zellen bilden, und so das Knorpelkörper- 
chen zur Mutterzelle werden, deren Wandung später. mit 
der Zwischensubstanz fast zum Verschwinden verschmelze. 
(Die Verwandlung der Knorpelkörperchen in Mutterzellen 
ist vom Referenten niemals beobachtet worden. Die Knor- 
pelkörperchen bilden vielmehr Gruppen, und diese Gruppen, 
so wie der Umstand, dass die Zwischensubstanz zwischen 
den einzelnen Körperchen bisweilen schwindet und letztere 


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dadurch in.'eine 'gemeinschaftliche Höhle eingeschlossen wer- 
den, geben die Veranlassung zur Auffassung von Mutterzel- 
len.) Ferner soll die Wandung der ausgebildeten. Kuorpel- 
körperchen sich verdicken, (ein optisches Phänomen R.), die 
Höhle dadurch beschränkt werden, und sogar eine entschie- 
dene Andeutung von Tüpfelkanalbildung stattfinden *). — Das 
Wachsthum eines Knorpels ist nach dem Verfasser abhängig 
von der Vermehrung der Grundsubstanz, von der Vergrös- 
serung der Knorpelkörperchen und von der, Vergrösserung 
derselben. durch Mutterzellenbildung. ' Letzteres soll nament- 
lich sehr auffallend an den Verknöcherungsrändern der Dia- 
physen auftreten, das Wachsthum in der Längsaxe bedingen, 
während die Breiten-Zunahme des ganzen Knorpels von der 
Vermehrung der Zwischensubstanz abhängt. 

Die Verknöcherung des Knorpels gestaltet sich. im 
Allgemeinen nach Meyer folgendermassen: In der homoge- 
nen Intercellularsubstanz lagern sich die erdigen Theile zu- 
erst in grobkörnigen (bei fötalen Verknöcherungen) oder fein- 
körnigen (bei Erwachsenen) Krümeln ab. Häufig auch er- 
scheint die verknöcherte Intercellular-Substanz gleich anfangs 
homogen und durchsichtig. Die Ablagerung schreitet dann 
mehr oder weniger gradlinig vorwärts und umschliesst. ge- 
legentlich die Knorpelkörperchen oder geht rindenartig um 
einzelne Knorpelkörperchen herum. Letzteres geschieht na- 
mentlich da, wo bei sonst unveränderter Grundsubstanz. die 
Knorpelkörperchen selbstständig verknöchern. Die beim Be- 
ginn des Zerfaserungsprocesses der Grundsubstanz eintretende 
Verknöcherung macht die streifige Zeichnung verschwinden. 
Die Knorpelzelle kann verknöchern vor Verdickung der Wan- 
dung, oder nach derselben. Im letzteren Falle wird die Wan- 
dung unmittelbar zur dieken Wandung der Knochenzelle; so.bei 
Verknöcherung der Röhrenknochen , :wo zugleich die Höhle 
im Leben mit Flüssigkeit gefüllt sein soll. In. der Tuba Eu- 
stachü, in. den Rippenknorpeln, Kehlkopfknorpeln findet sich 
auch Ablagerung krümlicher Salze in das Innere der Höhle 
dieser mit dicken Wandungen versehenen Knochenkörperchen, 
Tritt die Verknöcherung vor der Verdickung der Wandung 
ein, so füllt sich die Höhle des Knorpelkörperchens entwe- 
der auf einmal mit Kalkrümmeln an (in Gelenkknorpeln ,. in 
Knorpelscheiben der Symphysen), oder es bilden sich zuerst 


*) Ueber die so häufig vorgetragene Ansicht, dass die Knorpel- 
körperchen verdickte Zellenwände hätten und oft in Mutterzellen ein- 
geschlossen lägen, verweiset Referent auf die unter seiner Leitung 
abgefasste Inaugural-Abhandlung des Dr. A. Bergmann: Disquisitio- 
nes microscopicae de cartilagin. in specie hyalinis. Dorp. Liv. 1850. 


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Ablagerungen an der Wandung, und es folgt die gänzliche 
Füllung, oder ein Theil der Höhle bleibt leer. Die Kanälchen 
an den Knochenkörperchen scheinen nur da zu entstehen, 
wo die verknöcherten Zellen sehr nahe liegen. In der Bil- 
dung derselben schliesst sich der Verfasser an Vötsch an. 

In Betreff der Struktur und Bildung ganzer Knochen des 
Körpers hält der Verfasser den auch von anderen Forschern 
neuerdiugs hervorgehobenen Unterschied zwischen Rinden- 
substanz (subst. dura) und Marksubstanz (subst. spongiosa ) 
fest und macht zugleich darauf aufmerksam, dass die Mark- 
substanz durch den Mangel eines geschichteten Baues ausge- 
zeichnet sei. Meyer ist nun der Ansicht, dass in der ur- 
sprünglichen Knorpelanlage des Skeletsystems nur die ossi- 
 fieirende Grundlage der spongiösen Substanz der einzelnen 
Knochen gegeben sei, und dass die harte Knochensubstanz 
eine später aufgelagerte Bildung darstelle, die ihre Entste- 
hung einem verknöcherten Exsudate der Beinhaut verdanke. 
Nachdem nämlich die Verknöcherung der ursprünglichen 
Knorpel bis zum Perichondrium vorgerückt sei, werde letz- 
teres zum Periost und bilde gleichsam die Matrix für die 
zur Rindensubstanz verknöcherndeu Knorpel- Ablagerungen. 
Auch die sogenannten permanenten Knorpel, die Gelenkknor- 
pel, Rippenknorpel, Knorpelscheiben der Symphysen,' Nasen- 
knorpel enthalten nur die Grundlagen für die spongiöse 
Knochensubstanz. Die Diploe der Schädelknochen, die Mark- 
substanz des Unterkiefers und ein kleiner Theil der spon 
giösen Substanz der Knochen des übrigen Skeletes gehören 
zur sogenannten falschen, spongiösen Knochensubstanz, die 
durch stellenweise Auflösung der harten Knochensubstanz 
gebildet werde. — Der Verfasser entwirft nun ein Bild von 
den Verschiedenheilen, die bei der Verknöcherung der ur- 
sprünglichen Knorpel- Anlagen in der Ausführung des bezeich- 
neten Gesetzes bemerkbar werden. In der Knorpel- Anlage 
rundlicher, spongiöser Knochen, bei welchen Verknöcherung 
spät beginnt und die Grösse der ausgebildeter Knochen nahezu 
entspricht, erreicht die Verknöcherung zu gleicher Zeit alle 
Punkte der Oberfläche, und dann findet zum Schluss eine 
allgemeine und allseitige, überall gleichmässig dieke Auflage- 
rung der Rindensubstanz statt. Eben so verhält es sich bei 
den Epiphysen der Röhrenknochen. Bei dem Mittelstücke 
der Röhrenknochen dagegen ist die Vollendung des Verknö- 
cherungsprocesses verzögert durch das Wachsthum ‚in die 
Länge. Es fängt hier schon frühzeitig, in der Mitte der Dia- 
physe die Ossification an, erreicht das Perichondrium und 
wird mit der Auflagerung einer dünnen Corticalschicht be- 
schlossen. Inzwischen wächst der Knorpel auf beiden Seiten 


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des verknöcherten Stücks in die Länge mit entsprechender 
Zunahme an Dicke. Ist hier die Verknöcherung bis zur äus- 
seren Oberfläche vorgedrungen, so erfolgt eine neue Ablage- 
rung von harter Knochensubstanz in einer Schicht, die auch 
über die schon fertige Mitie kapselförmig herumzieht; und 
so fort, bis die Ossification, gleichzeitige Bildung und das 
Wachsthum der Diaphyse vollendet ist. Daraus wird er- 
klärlich, dass bei allen langen und Röhren-Knochen die Rin- 
densubstanz in der Mitte ihrer Länge amı dicksten ist und 
gegen die Epiphysen hin allmählig dünner werde. In Betreff 
endlich der Schädelknochen bemerkt der Verfasser zunächst, 
dass ursprünglich der ganze Schädel in knorpliger, konti- 
nuirlicher Gestalt angelegt sei, und dass die von Anderen 
angenommenen offenen Stellen an der Decke nicht beständen. 
Inzwischen soll an der Decke, den nächsten Umgebungen 
derselben, desgleichen im Oberkiefer, Uuterkiefer, Vomer etc. 
der Knochen durch Ossification des Perichondrium und durch 
nachträgliche Ablagerungen entstehen, während der Knorpel 
selbst verschwinde. Zur Beobachtung, wie die Entstehung 
und Verknöcherung der Rindeusubstanz vor sich gehe, em- 
pfiehlt der Verfasser die Ränder flacher Schädelknochen sehr 
junger Embryonen und Längs- und Querschnittchen der Rin- 
densubstanz sonstiger fötaler Knochen. Es soll hier zu be- 
obachten sein, dass innerhalb der Beinhaut Ablagerung von 
Blastem in mehr oder weniger langgezogener, neizförmiger 
Gestalt enistehe, in welchem alsbald Kerne, junge und ent- 
wickelte Knorpelzellen auftreten. Dann erfolge die Ver- 
knöcherung, und in den Maschen des Netzwerks werden 
Theile des Periost eingeschlossen. Die Verbindung mit den 
schon bestehenden spongiösen Kuochen geschehe durch senk- 
rechte Verbindungsstäbe. Die Maschenräume werden durch 
innere Ablagerungen allmählich verengert und so zu Knochen- 
kanälchen verwandelt. | 
Meyer führt die mannigfaltigen Verknöcherungsformen 
auf drei Hauptformen zurück, nämlich Verknöcherung des 
fötalen Knorpels, des wachsenden und des ausgewachsenen 
Knorpels. Bei den beiden ersten Formen verknöchert die 
Intercellularsubstanz vor den Zellen, bei der dritten Form 
nach denselben. Die Verknöcherung des fötalen Knorpels 
findet statt in allen fötalen Knorpelanlagen bei Gründung 
der Knochenkerne, und ist die einzige Form in der aufgela- 
gerten Knochenmasse, die aber nicht auf die Zeit des Fötus- 
lebens beschräukt ist. Der hier verknöchernde Kuorpel ist 
steis neu gebildet, besteht aus einfachen Zellen und verhält- 
nissmässig geringer Intercellularsubstanz. Die’ erdigen Be- 
standtheile werden in den Knochenkernen grobkörnig, in den 


Müller’s Archiv, 1850, D 


50 


aufgelagerten Knochensubstanzen feinkörnig niedergelegt. Die 
Verknöcherung des wachsenden Knorpels zeigt sich da, wo 
in. unmittelbarer Nähe des Verknöcherungsrandes eines Kno- 
chenkerns Wachsthum des Knorpels durch Mutterzellenbil- 
dung statt habe, die von den erdigen Ablagerungen um- 
kreiset werden. Die gleich hinter dem Verknöcherungs- 
rande gelegenen Markräume sollen nicht aus denen. in 
Reihe gestellten Tochterzellen der angeblichen Mutterzellen 
entstehen, sondern durch Auflösung des bereits gebildeten 
Knochens. . In Beireff des Fortschreitens dieser Verknö- 
cherung in den Epiphysen macht der Verfasser darauf auf- 
merksam, dass dieses nicht allseitig (im Sinne einer sich 
vergrössernden Kugelfläche) geschehe, sondern nur im.Sinne 
einer sich vergrössernden Halbkugel. indem gegen die Dia- 
physe hin keine Vergrösserung statt hat. Die Verknöcherung 
der ausgewachsenen Knorpel ist dıe der sogenannten perma- 
nenten Knorpel, bei welchen die Ossification zuerst an den 
Knorpelkörperchen beginnt. Sie zeigt sich niemals als eine 
unmittelbare Fortsetzung der etwa angrenzenden Knochen, 
sondern tritt mit einem selbstständigen Knochenkern auf; mit 
Ausnahme der Gelenkknorpel Es gehört hierber die etwa 
auftretende Verknöcherung der Rippenknorpel, der Knorpel- 
scheiben der Symphysen, der Gelenkknorpel, Nasenknorpel. 
Bei Thieren mit Interveriebralknochen verknöchern die Car- 
tilag. intervertebr. schon im fötalen Zustande, und zwar nach 
der Form wachsender Knorpel, so dass man sich überzeugen 
könne, dass nicht die Art des Knochens, sondern der Zu- 
stand des Knorpels die Form der Verknöcherung bestimme. 
Auch die fibrösen und gelben Knorpel verknöchern nach der 
in Rede stehenden Weise. Bei Besprechung der Verknöche- 
' rung der fibrösen Knorpel macht der Verfasser darauf auf- 
merksam, dass derselbe nicht zu verwechseln sei mit einem 
Knorpel, dessen Intercellularsubstanz in Fasern zerfallen sei. 
Er stelle vielmehr Stücke von Sehnen und Bändern dar, de- 
ren Elemente mit Knorpelzellen gemischt seien. Dass die 
Sehnensubstanz ein dem Knorpel nahe verwandtes Gebilde sei, 
dass die scheinbar faserige Substanz derselben auch nichts An- 
deres als veränderte Intercellularsubstanz und die Knorpelkör- 
perchen die restirenden ursprünglichen Zellen dieses Gebildes 
darstellen, scheint der Verfasser nicht weiter berücksichtigen 
zu wollen. Das faserige Ansehen des fibrösen Kunorpels 
schwindet, sobald die Verknöcherung auf ihn sich erstreckt. 
Es kommen solche Verknöcherungen vor: in den Anlagen 
der Sesambeinchen, in der Sehne der Köpfe des M. gastro- 
enemius, in der Sehne des Muse. peronaeus longus. Verknö- 


51 


cherte Knorpelzellen gelber Kuochenmasse beobachtete Meyer 
in der Tuba Eustachii alter Leute. Eine gute Uebersicht der 
verschiedenen Verknöcherungsformen geben senkrechte Schnitt- 
chen aus dem Wirbelkörperrand und der angrenzenden Knor- 
pelscheibe kurz nach vollendetem Wachsthum. 

Schliesslich weist der Verfasser auf die bestöndige Auf- 
lösung der gebildeten Knochenmasse hin. Durch sie werde 
demnächst das Auftreten der Markräume bedingt; sie schrei- 
tet ferner beständig vorwärts mehr in der Mitte des Kno- 
chens als an den spongiösen Enden, und zerstöre allmählig 
den grössten Theil der aus der ursprünglichen Knorpelanlage 
gebildeten Knochenmasse. Sie erstreckt sich schliesslich auch 
auf die Rindensubstanz, so dass die Knochen dadurch von 
innen her mehr und mehr verzehrt, dünner und brüchiger 
werden, 

Referent hat die wichtigsten Momente aus der ausführ- 
lichen Abhandlung des Verfassers mitgetheilt und erlaubt sich 
auf eine Angabe noch einmal zurückzukonımen, gegen die er 
mit aller Entschiedenheit aufzutreten sich ‘genöthigt sieht. 
Der Verfasser macht auf die theilweise Unabhängigkeit der 
Verknöcherung der spongiösen und Rindensubsianz der Kno- 
chen aufmerksam und behauptet zugleich, wie es scheint, an- 
geregt durch die bekannte Lehre von dem Primordialschädel, 
dass die knorpligen Anlagen des Wirbelskeletes nur die Grund- 
lagen des spongiösen Theiles der Knochen enthielten, und die 
Rindensubstanz wie ein Sekret von dem Perichondrium (resp. 
Beinhaut) abgelagert würde. Auch Ref. hat in seiner. Abhand- 
lung (Zur Controverse über den Primordialschädel. Müll. 
Arch. 1849, S. 443 seqq.) zahlreiche Beispiele aus dem gan- 
zen Wirbelthierreich aufgeführt (a. a. ©. S. 501 seqq.), aus 
welehen noch viel deutlicher hervorgeht, dass dıe centrale 
und peripherische Substauz eines hyalinischen Knorpels eine 
theilweise Unabhängigkeit in der Verknöcherung an den Tag 
legen. Es erweist sich daraus zugleich, dass die Verknö- 
cherung des Knorpels in einem Falle zuerst in der centralen 
Substanz, in einem anderen dagegen (selbst bei Säugethieren) 
zuerst in der Rindenschicht beginnt, dass ferner die Össifi- 
eation nicht selten auf die ganze Rindenschicht oder auf ei- 
nen Theil derselben beschräukt bleibt, und die centrale Sub- 
stanz ganz unverknöchert bleiben kann oder zum Theil oder 
auch gänzlich resorbirt wird Allein in allen Fällen und in 
allen hyalinischen Knorpeln des Fötus, die Ref. vor oder 
beim Beginne der Verknöcherung untersuchte, vermochte er 
sowohl die knorplige Grundlage zu unterscheiden, welche: 
zu spongiöser Knochensubstanz sich verwandelt, als auch 
um dieselbe die peripherische Knorpelschicht deren Knorpel- 


D2 


82 


körperchen mit der platten Fläche der Oberfläche des Knor- 
pels parallel gestellt sind. und die zur Bildung der Rinden- 
schicht verwendei wird. Beide Knorpelpartieen nehmen mit 
dem Wachsthum des Knorpels, jede in der entsprechenden 
und von dem Verfasser bezeichneten Richtung, an Masse zu, 
und daraus wird das Verhalten beider Knochensubstanzen in 
der Länge des Knochens hinsichtlich ihrer Mächtigkeit er- 
klärlich. Aber selbst bei der Verdickung der Rindenschicht 
des Knochens ist Ref. niemals auf ein ausgeschwitztes, netz- 
förmiges Blastem gestossen, in dem später erst Knorpelkör- 
perchen entstehen. Solche netzförmige Figuren erwiesen sich 
ihm stets als schon verknöcherte Rindensubstanz des Knor- 
pels. — In Betreff der Schädeldeekknochen beobachtete Ref., 
- dass die ursprünglich gegebene häutig- knorplige Grundlage 
es ist, welche zuerst in der milileren Masse verknöchert und 
die Diploe darstellt, während die festere Rindenschicht sich 
später auf beiden Seiten bildet. Dass der Oberkiefer, Unter- 
kiefer ete. nicht als verknöcherte Rindenschichten einer ur- 
sprünglich für die spongiöse Partie des Knochens bestimmte, 
gleichwohl aber knorplig verbleibende oder zum Theil hin- 
schwindende Knorpelmasse angesehen werden könne, geht 
aus den Mittheilungen des Ref, in der oben bezeichneten Ab- 
handlung hervor. Die Erörterung dieses Gegenstandes liegt 
dem Berichte zu fern. 

A. Krukenberg hat die Beobachtung mitgetheilt, dass 
die Zahnröhrchen und die Strahlen der Knochenkör- 
perchen nach einer häufigeren oder geringeren Verzweigung 
in nahem oder weiterem Umkreise sämmtlich untereinander 
in Verbindung treten. In Betreff der in der Krone des Zahns 
scheinbar endigenden Zahnröhrchen empfiehlt der Verfasser 
die Verfertigung von Schnittchen, die parallel der Schmelz- 
fläche genommen sind. (Müll. Arch. 1849, S. 403 seqg.) 

- Auch nach Tomes (a course of leetures on dental phy- 
siology and surgery. London. 1848. 8.) kommuniciren die 
Aeste der Zahnröhrchen untereinander oder mit Kanäl- 
chen der Knochensubstanz. In der Nähe des Schmelzes wer- 
den die Zahnröhrchen etwas weiter oder so fein, dass sie 
sich nicht weiter verfolgen lassen. Die Verästelung der 
Zahnröhrchen zeige sich schon in der Gegend des Halses des 
Zahns durch das Auftreten zahlreicher, haarfeiner Aestchen. 
In der Wurzel beginnt die Ramifieation der Zahnröhrchen 
schon von der Höhle des Zahns ab, am Halse dagegen nur 
in dem letzten Drittheil ihres Verlaufs. Vor der Veräste- 
lung findet stets eine Erweiterung statt, in welche Aestchen 
der benachbarten Röhrchen einmünden. In unvollkommen 
entwickelten Zähnen beobachiete der Verfasser auch im 


88 


Zahnbein Knochenkörperchen, welche auf der einen Seile 
Zahnröhrcehen aufnahmen, auf der anderen Seite andere ent- 
sendeten. Anastomosen zwischen den Röhrchen selbst sind 
häufiger in der Wurzel als in der Krone. Oefters haben die 
Zahnröhrchen, namentlich in Milchzähnen, einen spiraligen 
Verlauf und bieten ein variköses Ansehen dar. Die Grund- 
substanz erscheint nach dem Verfasser granulirt. Dieses kör- 
nige Ansehen entstehe durch kleine, rundliche Körperchen 
von verschiedener Grösse, welche durch eine andere Sub- 
stanz verbunden werden. Der Schmelz soll nach Tomes 
in der Nähe des Elfenbeins von länglichen, unregelmässigen 
Kanälchen durchzogen sein, die breiter sind als die Schmelz- 
fasern und sich winklich durchkreuzen. Die Schmelzfasern 
sollen auch bei Erwachsenen einen engen Kanal ganz oder 
zum Theil enthalten. 

Robin unlerscheidet im Knochenmark zweierlei Form- 
elemente. Die erstere Art ist besonders zahlreich bei jünge- 
ren Individuen und besteht aus sphärischen oder polyedrischen 
Zellen, sog. Markzellen, von 0,006—0,008'' im Durchmesser. 
Sie enthalten eine grössere oder geringere Anzahl Körnchen 
und einen dunkel konturirten, kreisrunden Kern von 0,0025 
bis 0,003” Durchmesser. Die zweite Art sieht man beson- 
ders an der Oberfläche des Marks, zwischen ihr und der in- 
neren Fläche der Markröhre. Sie zeigt sich in Form von 
platten, polygonalen oder unregelmässig sphärischen Lamel- 
len, von wenigstens 0,025>—0,035' Durchmesser. Sie sind 
feinkörnig und enthalten 6--t0 Kerne von ovaler Form, mit 
Molekülen und Kernkörperchen versehen. (Sur l’existence de 
denx especes nouvelles d’element anatomique, qui se trouvent 
dans le canal medullaire des os. Gaz. med. No. 51.) 


Muskelfaser. 


Von mehreren Seiten ist im Jahre 1349 die Beobach- 
iung mitgetheilt worden, dass die von vielen Forschern als 
ein einfaches Formelement angesehene, gestreifte Muskelfaser 
der Ramification unterliege. Nach v. Hessling (Schleid. 
und Fror. Notiz. Bd. IX, S. 1.; No. 177.) finden sich solche 
Theilungen in grosser Zahl und constant am Penis der 
Schmetterlinge. Man sieht hier ein primitives Muskelbündel 
entweder von der Seite ein oder mehrerer Aeste abgeben, 
die im weitern Verlauf sich wieder gabelförmig theilen, oder 
zuvor knopfartig anschwellen und aus der Erweiterung meh- 
rere Äeste entsenden, die sich ebenfalls wieder theilen kön- 
nen. Die abgehenden Aesie sollen bald die Dicke des Stam- 
mes beibehalten, bald um ein Dritiheil oder Viertheil dün- 


54 


ner werden. An den Abgangsstellen erleiden gewöhnlich 
die Querstreifen keine Veränderungen, nur zuweilen werden 
sie unkenntlich, indem die Fibrillen sich verschieben uud erst 
in den Aesten wieder deutlicher hervortreten. Die Beobach- 
tungen wurden gemacht bei Botys limbalis, Orthosia stabilis 
und instabilis, bei Miselia conspersa. — Kölliker fand die 
Ramification der primiiiven, gestreifen Muskelbündel in den 
Vorkammern bei Fröschen, und hier lässt sich, wie Ref. sich 
überzeugte, das Phänomen leicht verfolgen. Man bemerkt 
hier und da zwei Bündel durch ein Querbündel vereinigt und 
überzeugt sich zugleich, dass die primitive Muskelscheide von 
den Stämmen auf die Anastomosen sich kontinunirlich fort- 
setzt; auch die Fibrillen gehen aus den Stämmen unmittel- 
bar in die Aeste über, doch möchte Kölliker nicht grade 
behaupten, dass dieselben Fibrillen bei den verbundenen Bün- 
deln wirklich in einander sich fortselzen. (Zeitschr. für die 
wissensch. Zoolog. Bd 1. S. 215. in der Anmerkung.) — Ley- 
dig beobachtete dichotonische Theilungen an den radiären 
Muskeln der Kopf- und Fussscheibe bei Piseicola. (Zeitschr. 
für wissensch. Zoolog. Bd. I. S 108). Bei den Theilungen 
verschmälern sich anfangs die Aeste, später jedoch, in der 
Endausbreitung, werden sie wieder breiter und verschmelzen 
untereinander durch ihre hellen Randschichten. 

Die Ramifiecation des primitiven, gestreiften Muskelbün- 
dels wird verschieden aufgefasst und beurtheilt werden je 
nach der Ansicht, die man von der Entwickelung des pri- 
miliven Muskelbündels hat. Diejenigen, welche das Sarco- 
lemma für eine sekundäre Zelle, und die Fibrillen für faser- 
arlige Niederschläge in derselben halten, sind zu der Annahme 
genöthigt, dass die zur sekundären Zelle sich vereinigenden 
elementaren Zellen nicht blos linear, sondern auch durch 
Ramifikation, wie es die kapillaren Gefässe thun sollen, un- 
tereinander in Verbindung setzen. Kölliker zweifelt auch 
bereits, wie schon zu Anfang des Berichts angegeben wurde, 
nicht darau, dass die anastomosirenden, amimalen Muskel- 
bündel wenigstens theilweise aus sternförmig ausgewachse- 
nen und sich vereinigenden Zellen entstehen. Wie aber 
diese beiden so verschiedenen Entwicklungsweisen eines und 
desselben Gebildes zusammen passen sollen, möchte wohl 
schwer anzugeben sein. Referent ist dagegen nach seinen 
Beobachtungen genöthigt, die Fibrille des primitiven Mus- 
kelbündels als das Aequivalent der glatten Muskelfaser anzu- 
sehen, welche unmittelbar aus der Entwickelung einer ein- 
zigen Zelle hervorgegangen ist. Desgleichen erwies sich das 
Sarcolemma als das Aequivalent der sekundären Muskelschei- 
den, die als Lamellen der Bindesubstanz anzusehen sind. 


55 


Von diesem Standpunkte aus zeigt sich in der Verflechtung 
und Anastomosen-Bildung der Fibrillen des primitiven Mus- 
kelbündels nur eine Wiederholung derselben Erscheinungen, 
die auch an zusammengesetzten Muskelbündeln beobachtet 
wird. In Betreff der Muskelelemente der Piscicola kann 
Ref. dem Verfasser darin nicht beistimmen, dass dieselben 
für gestreifte Muskelbündel zu halten seien. Leydig leug- 
net sogar, dass die mit den primitiven Muskelbündeln ver- 
glichenen Formgebilde sich noch weiter in Faser-Elemente 
zerlegen lassen, was aus den Beobachtungen v. Holst’s 
hervorgeht. Ausserdem erscheinen sie vollkommen glatt, 
und die etwa hin und wieder sichtbare Streifung wird von 
Leydig selbst ganz anders erklärt, als es bei den primitiven 
Muskelbündeln der animalen Muskeln geschehen muss Holst 
konnte in den genannten Formelementen beim Blutegel wirk- 
liche Bündel von glatten Muskelfasern erkennen, und danach 
würden die Verflechtung und Anastomosenbildung auf die- 
selbe Weise zu erklären seien, wie bei den gestreiften pri- 
mitiven Muskelbündeln. 

Leydig hat (a. a. ©. S. 108.) an jungen Individuen von 
Clepsine, die noch an der Mutter hingen, die Entwickelung 
der eben besprochenen Muskel-Elemente verfolgt. Der Ver- 
fasser sah hier die Stammmuskeln aus spindelförmig verlänger- 
ten Zellen zusammengesetzt. Jede Zelle hatte eine äussere 
helle Schicht, die wohl bei der Verschmelzung der Zellen 
zur homogenen Rindensubstanz des Muskelcylinders wird, 
ferner einen feinkörnigen Inhalt und einen Kern. Man könnte, 
wie es dem Ref. scheint, sich auch leicht vorstellen, dass 
jede spindelförmige Zelle zu einer Faser auswüchse, aus der 
nach Holst das primitive, glatte Muskelbündel bestehen soll. 
Zu dieser Deutung kann man um so eher gelangen, als Ley- 
dig später in Betreff der Muskeln des Duct. deferens angiebt, 
dass jede Faser wegen der Anwesenheit nur eines Kerns 
ihrem Ursprunge nach auf eine einfache Zelle zurückzufüh- 
ren sei. 

Ref. hat in einem kurzen Aufsatze (die glatten Muskel- 
fasern in den Blutgefässwandungen. Müll. Arch. 1849, S.517.) 
seine Zweifel über die Deutung gewisser faserähnlicher 
Plättchen in der Tunica media der Gefässwandungen als 
glatte Muskelfaser (kontraktile Faserzelle nach Kölliker) zu- 
rückgenommen und zugleich auf die Salpetersäure (204) als 
ein wichtiges Erkennungsmittel der glatten Muskelfaser hinge- 
wiesen. Die Anwendung der Salpetersäure bewirkt nicht 
allein, dass die Muskelfasern durch die intensivere, gelbe Fär- 
bung vor dem Bindegewebe und den elastischen Fasern stär- 
ker hervortreien, sondern sie macht auch nach 1—4 tägiger 


56 


Anwendung, dass die Muskelfasern bei geringer Zerrung, 
selbsf beim Schütteln des Präparates sich von einander tren- 
nen und nicht selten eine gewundene, spiralige, wellenför- 
mige Form annehmen. Es hat neuerdings Remak in seiner 
Abhandlung über die Gefässwandungen (Müll. Arch. 1550.) 
gemeint, dass Ref. einen zu grossen Werth auf dieses Er- 
kennungsmittel lege. Gern kann man zugeben, dass geübte 
Forscher auch mit Hülfe der Essigsäure und, bei stärker aus- 
gebildeten Fasern, auch nur bei Anwendung von Wasser die 
Anwesenheit von glatter Muskelsubstanz erkennen werden. 
Allein schwierig ist es mitunter, namentlich bei feineren Mus- 
kelzügen, schon die Richtung der Faserung mit Sicherheit an 
Durchschnitichen zu bestimmen, und fast unmöglich ist es 
in den meislen Fällen, unversehrte, einzelne Fasern in genü- 
gender Anzahl sich zu verschaffen. In dieser Beziehung ist 
die Salpetersäure bis jelzt noch nach des Kef. Erfahrungen 
unersetzlich. Nur Salzsäure hat eine ähnliche Wirkung. 
Würde Kölliker, dem wir in Betreff der glatten Muskel- 
fasern, namentlich ihrer Ausbreitung, so Manches zu verdan- 
ken haben, die Wirkungen der Salpetersäure gekannt haben, 
so dürften seine Angaben über die verschiedenen Formen sei- 
ner kontraktilen Faser ganz anders ausgefallen sein, und er 
würde sich auch nicht haben verleiten lassen, für den ge- 
bräuchlichen Namen „glatte Muskelfasern“ einen neuen „kon- 
traktile Faserzelle‘‘ einzuführen. Denn wo auch Ref. die 
glatte Muskulatur bisher zur Untersuchung vorgenominen, in 
der Haut, in den Gelässen, in den Drüsen, überall bat sich 
dieselbe Form der Fasern gezeigt, wie sie im Darın, in der 
Gebärmutter etc. vorkommt. Wozu also einen neuen Namen 
für Formelemente die längst bekannt und benannt sind, und 
in deren Erkenntniss wir augenblicklich einen Schritt wei- 
ter vorgerückt sind. 

Leydig hat in seiner Abhandlung (Zur Anatomie der 
männlichen Geschlechtsorgane ete. Zeitschr. für wissensch. 
Zoologie Bd. Il. S. 45.) Gelegenheit genommen, sich gleich- 
falls für die Ansicht Kölliker's zu erklären, dass die glat- 
ien Muskelfasern für verhältuissmässig kurze, isolirte Fasern 
zu halten seien, wovon jede einen Kern besilzi. Besonders 
geeignet für die Untersuchungen seien die Harnblase, der 
Magen kleinerer Säugethiere, der Maus, des Maulwurfs, wo 
sich die Elemente leicht (? Ref.) isoliren lassen. In den Mus- 
keln der Prostala neugeborner Kälber seien alle Entwicke- 
lungsstufen der glatten Muskelfasern aus einfachen rundlichen 
Zellen zu übersehen. Der Kern der Faser soll jedes Mal 
läuglich-walzenförmig sein. | 


Nervenfaser. 


„Neurologische Bemerkungen“ haben wir durch Kölli- 
ker erhalten. (Zeitschr. für wissensch. Zoolog. Bd. 1. 8.135. 
seqq.) Sie scheinen besonders angeregt zu sein durch die 
Bidder’sche Schrift, in welcher bekanntlich die gemein- 
schaftlichen Untersuchungen Bidder’s und Reichert’s 
niedergelegt sind. Der Verfasser bekämpft zunächst unsere 
Ansicht, dass die Nervenkörper in den Ganglien der Nerven 
wahrscheinlich durchweg inmitten einer Nervenfaser liegen, 
und von dem Inhalte der letzteren an zwei Stellen (Polen) 
berührt werden, so dass die Ansicht von einem Ursprunge 
der Nervenfasern hier nicht haltbar sei. Nach dem Verfas- 
ser sei das bezeichnete Verhalten zwar bei den Fischen vor- 
handen, bei den Amphibien dagegen und allen höheren Wir- 
belihieren seien „doppelte Faserursprünge eine Ausnahme, 
einfache die Regel“, ja Kölliker gesteht, dass er keinen 
einzigen unzweifelhaften Fall vom ersteren Verhalten gese- 
hen habe. Er stützt sich dabei auf eigene Untersuchungen 
auf einzelne Augaben von R. Wagner, Ludwig, Engel 
und Beck, ja selbst darauf, dass in der Bidder’schen 
Schrift bemerkt wird, es wäre uns zwar bei höheren Thie- 
ren gelungen, die Nervenkörper im Zusammenhange mit einer 
Nervenfaser darzustellen, allein wir seien bei der Schwierig- 
keit der Präparation und den nothwendigen, rohen, me- 
chauischen Eingriffen niemals davon überzeugt gewesen, dass 
die zweite Faser nicht abgerissen sei. (! R.) Bei den wirbel- 
losen Thieren seien gleichfalls doppelte Faserursprünge ‚„un- 
bestritien‘‘ eine Seltenheit. (Bruch hat sie beim Blutegel 
ziemlich häufig beobachtet. Ref) — Bei dem Gehirn und 
Rückenmark betrachtet es der Verfasser als sicher, dass hier 
Nervenkörper mit einfachen, mit zwei und mehr Fortsätzen 
vorkommen. Letztere verästeln sich in immer feiner wer- 
dende und ‚gehen bestimmt nicht in peripherische Nerven 
über; sehr schön ist die Verästelung der Fortsätze der Ner- 
venzellen im Kückenmark bei Petromyzon fluviat. zu betrach- 
ien. Die Nervenkörper mit einfachen oder doppelten blas- 
sen Portsätzen lassen sich im Rückenmark des Frosches in 
doppelt kontourirte, einfache Nerverfasern übergehend ver- 
folgen. Desgleichen spricht sich der Verfasser dahin aus, 
dass im Gehirn und Rückenmark, in den Ganglien des Sym- 
pathieus und der Cerebrospinalnuerven konstant und häufig 
vollkommen freie Nervenkörper anzatreflen seien. — In Be- 
ireff der histologischen Streitpunkte trägt Kölliker seine 
Ansicht nunmehr korrekter in folgender Weise vor und ver- 
langt auch, dass seine früheren Angaben also gedeutet wer- 


58 


den sollen. Die primitive Nervenscheide und deren Erwei- 
terung um den Ganglieukörper seien Eins und stellen die 
nach einer oder nach mehreren Seiten ausgewachsene Zel- 
lenmembran einer elementaren Zelle dar. Die granulirle, den 
Kern einschliessende Masse der Nervenkörper vertrete den 
Inhalt dieser Zelle, welcher unmittelbar in den Cylinder- 
Axis der Nervenfasern sich fortsetzt. Wie das Mark um die 
Cylinder-Axis, das sich bekanntlich bei den Ganglien der 
Fische ganz deutlich bis zu dem Nervenkörper hin verfolgen 
lässt, zu deuten sei, ist nicht näher bezeichnet. Referent 
neigt sich in neuerer Zeit mehr und mehr dahin, dass der 
Cylinder-Axis eine selbsiständigere Bedeutung vindieirt wer- 
den müsse, als es bisher von dem Ref. und von andereren 
Seiten geschehen ist. Obgleich sich nun der Uebergang des- 
selben in die Masse der Nervenkörper bei den von Bidder 
und dem Ref. untersuchten Fischen nicht verfolgen liess, so 
glaubt Ref dennoch, dass die Ansicht Kölliker’s ihre 
Richtigkeit haben könnte. Was aber die Deutung des Ver- 
fassers betrifft, dass die primilive Nervenscheide und deren 
Erweiterung eine Zellenmembran darstellen, das darin Ent- 
haltene aber nur Inhalt einer Zelle sei, so hält Ref. diese 
Ansicht weder für bewiesen, noch nach seinen Beobachltun- 
gen für wahrscheinlich. Die in der Entwickelung begriffe- 
nen Primitivscheiden der Nervenfasern haben selbst in der 
Nähe von Nervenkörpern ihre eigenen Kerne und verhalten 
sich ganz so, wie die Bindesubstanz in der Entwickelung. 
Ist daher die Ansicht Kölliker’s von dem Verhalteu der 
Cylinder-Axis zu der den Kern umgebenden Masse des \Ner- 
venkörpers richlig, so müsste die Repräsentation der Be- 
standtheile einer Zelle in jener Masse des Nervenkörpers 
um den Kern und in der Fortsetzung derselben in die Cy- 
linderaxis gegeben sein. An dieser Masse lässt sich nun 
zwar vorläufig noch keine Zellenmembran und geschiedener 
Inhalt erkennen, doch wird uns dieses auch in anderen Fäl- 
len unmöglich, wie z. B. in der glatten Muskelfaser, obschon 
nicht zu zweifeln ist, dass dieselbe aus einer Zelle hervor- 
gegangen. — Kölliker macht in der bezeichneten Abhand- 
lung gelegentlich die Bemerkung, dass die intercurrirenden 
Nervenkörper zwar ausserhalb der Scheide platt gedrückt, 
doch innerhalb derselben rund seien. Dem Ref. gelang es 
dagegen einen recht grossen Nerveukörper in der Cauda 
equina des Kalbes ohne Zerstörung der Scheide mit der 
Lupe zu untersuchen und mit Nadeln so zu stellen, dass er 
von der plattgedrücklen Form auch unter diesen Verhält- 
nissen sich überzeugen konnte. 

Stannius hat in seinem bekannten Werke (das peri- 


9J 


pherische Nervensystem der Fische. Rostock 1349, 4 mit 5 
Tafeln Abbildungen) vielfach auch auf die mikroskopischen 
Verhältnisse Rücksicht genommen. Eine besondere Aufmerk- 
samkeit schenkte der Verfasser dem Vorkommen von brei- 
‚ten und schmalen Fasern in den Nerven sowobl des cere- 
brospinalen als sympathischen Systems. Die aus diesen Un- 
tersuchungen gewonnenen Resultate nöthigen Stannius zu 
dem Ausspruch, dass man sowohl im Bereiche des Gehirn- 
Rückenmarkssystems als des Sympalhieus zwei Systeme von 
sensibeln — und anscheinend auch von motorischen — Pri- 
mitiv-Röhren zu unterscheiden habe, die kurz mit „breiten“ 
und „schmalen“ Fasern bezeichnet sein mögen. Der Unier- 
schied beider liege jedoch gewiss weniger in der abweichen- 
den Breiten-Dimension, als in der Verschiedenheit ihres cen- 
tralen Ursprungs- oder Endpunktes, da dieselben Elemente 
bei verschiedenen Fischen zu grossen Schwankungen unter- 
liegen. So weiset der Verfasser darauf hin, dass die breiten, 
sensibeln Fasern für den Schleim absondernden Apparat so- 
wohl in der Bahn des N. trigeminus, als des N, facialis oder 
des N. vagus ihren Centralpunkt bei Knochenfischen in den Lobi 
posteriores med. oblong., bei den Stören und Plagiostomen 
in den Corpp. restiformia besitzen. Auch die feinen sensi- 
bein Fasern, wo sie besonders reichlich in einem Nerven 
vorkommen, wurzeln in eigenen Anschwellungen, so in dem 
Lobus impar medull. oblong. bei Cyprinen, in den Lobi pa- 
res bei Silurus, in den J,obi med. spinal. bei Trigla. Des- 
gleichen haben auch die Formen motorischer Fasern ihre be- 
sonderen centralen Anschwellungen, so diejenigen, welche 
das kontraktile Gaumenorgan bei Cyprinen versorgen, in dem 
sogenannten JLobus vagi. — In Betreff des Verhältnisses der 
Nervenkörper zu den Fasern bestätigt der Verfasser die An- 
gaben Bidder’s, Robin’s, R. Wagner’s und des Refe- 
renten. Die Existenz unipolarer Ganglienkörper bei den Fi- 
schen sei sehr zweifelhaft und der Entscheid darüber, ob die 
dein Auge sich darbietenden unipolaren und apolaren Gan- 
glienkörper für verstümmelte, bipolare Nervenkörper zu hal- 
ten seien, oder nicht, keineswegs so leicht, als Kölliker 
ihn nimmt. Allerdings finden sich apolare und unipolare 
Ganglienkörper vor, doch besitzen dieselben Scheidenfortsätze, 
sind daher schwer zu isoliren und stellen uns im isolirten 
Zustande daher nicht ganz sicher darüber, dass wir keine 
Kunstprodukte vor uns haben. Wo die Präparation leicht 
ist und das Präparat klar vorliegt, wie bei den Cyclostomen 
und Plagiostomen, zeigen sich immer nur bipolare Ganglien- 
körper. Stannius möchie aber aus diesem Grunde die ana- 
tomische Selbstständigkeit des Sympathicus nicht, wie es 


60 


von R. Wagner geschieht, bezweifeln, da man doch die 
Möglichkeit der Existenz unipolarer Nervenkörper nicht in 
Abrede stellen könne; und da der Verfasser ferner zwei 
peripherisch verlaufende, mit einem Nervenkörper in Verbin- 
dung stehende Fasern gerade in sympathischen Ganglien be- 
obachtet hat. Desgleichen macht der Verfasser auch auf das 
Vorkommen multipolarer Nervenkörper im Bereiche des 
Sympathicus aufmerksam. Von drei mit einem, Nervenkör- 
per in Verbindung stehenden Fasern schienen zwei periphe- 
risch, die eine central zu verlaufen. — Stannius hat in 
der Ganglienniasse an der Basis vom Siamme des N. maxill. 
superior bei Spinax acanthias eine Nervenröhre verfolgt, 
die in ihrem Verlaufe zwei kurz aufeinander folgende Ner-. 
venkörper ganz deutlich zeigt. 

Das Nervensystem, besonders den Ganglienstrang mit 
seinen Seitenästen beim Blutegel hat ©. Bruch zum Gegen- 
stande seiner Untersuchung gemacht. (Zeitsch. für wissensch. 
Zoolog. Bd. 1. S. 164 segqq.). Die histologischen Resultate 
werden in folgenden Worten zusammengefasst. In allen 
Ganglien des Bauchstrangs und an den Theilungsstellen des 
vorderen Seitennerven und seiner Aeste finden sich freie 
Ganglienkörper, in allen Ganglien des Centralorganes unipo- 
lare, endlich in den Aesten der beiden Körpernerven bipo- 
lare Nervenkörper. Ferner fügt der Verfasser seiner Ab- 
handlung hinzu, dass es ıhm gelungen sei, an den aus der 
Scheide herausgefallenen Nervenkörpern des Ganglion Gass. 
beim Kalbe durch Sprengung einer Membran den kernigen 
Inhalt zu entleeren und so sich von der Anwesenheit einer 
distincten Hülle des freien Ganglienkörpers zu überzeugen. 

Donders und Harting sprechen sich dahin aus, "dass; 
nach ihren Untersuchungen zu schliessen, sowohl bei höbe- 
ren als bei niederen Thieren die Ganglienkörper meistentheils 
nach zwei Polen hin mil Nervenfasern zusammenhängen. 
(Nederlandsch Lancet. D. 117. S.729. 733.) 

Bei Piscicola unterschied Leydig (a. a. ®. 5.130.) zwei 
ganz verschiedene Formen von Ganglienkörpern Die eine 
Form enthält einen bläschenförmigen Kern mit vielen Kern- 
körperchen und feinem körnigen Inhalt. Sie sind die häu- 
figsten und allein mit Fortsätzen versehen. Die andere Forın 
findet sich in einer runden Kapsel, die unmittelbar hinter 
dem Halsbande stiellörmig dem Gehirn aufsitzt. Sie zeich- 
nen sich durch die Grösse, den gross-bröcklichen Inhalt und 
den jedesmaligen Mangel von Fortsätzen aus. 

Die Augaben über die Theilurg und Verästelung der 
Nervenfasern sind zahlreich. Stannius (a. a.0. S.19 seq.) 
verfolgte die Theilungen von Primitivröhren des N, oculomo- 


61 


torius bei Pleuronecies, Belone, Esox; desgleichen bei Ga- 
dus und Esox im Bereiche des N. trochlearis. Sie finden 
sich öfters schon im Stamme. Der Verfasser beobach- 
tete nur dichotomische Theilungen , und der Theilungsstelle 
geht eine charakteristische, leichte Einschnürung voraus. Die 
sekundären Aeste waren nur wenig schmäler als der Stamm. 
Kölliker sah zahlreiche Theilungen (diehotomische) in den 
Nerven der Milz des Kalbes, und zwar sowohl im Inneren 
der Milz, als auch in den Hauptstämmen vor ihrem Eintritt 
in die Milz. — Bruch beobachtete diehotomische, trichoto- 
mische oder büschelförmige Theilungen der Nervenfasern, 
mit gleicher oder ungleicher Stärke der Aeste, in allen 4 
Klassen der Wirbelthiere und zwar am besten in den Au- 
genmuskeln. Zu rascher Demonstration eignet sich nach 
dem Verf. besonders das Mesenterium des Frosches und das 
Anheftungsband des Eileiters beim weiblichen Frosche. Das 
Präparat wird zweckmässig mit Essigsäure beträufelt. (a.a.O. 
S.174.) — Kilian bemerkt in der oben angeführten Ab- 
handlung, dass die Nervenfasern sowohl in Stämmen als in 
Aesten der Uterinnerven Theilungen zeigen. Hessling ver- 
folgte eine sehr auflallende Theilung der Nervenfasern in den 
Nerven der Muskeln des Penis der Schmetterlinge. Es kommt 
hier vor, dass sich eine Primitiv-Röhre in zwei Aeste spal- 
tet, die eine Strecke parallel nebeneinander herlaufen und 
sich sodann wieder zu einer einzigen Faser verbinden (? R.). 
Ferner sollen zuweilen zwei Nervenfasern durch einen Quer- 
ast verbunden werden. (Fror. und Schleid. Notiz. 1849. 
Bd. IX. Nro. I. S.2.) Verästelungen der Primitivfasern des 
Gehirns begegnet man nach dem Verfasser bei Cyprinus 
alburnus. Auf dem Boden der Höhle des Lob. opticus lie- 
gen zwei Ganglien, deren oberflächlichste Schicht aus grauer 
Substanz, die nächstfolgende aus dieht aneinander liegenden 
Ganglienkörpern besteht, die öfters mit einer Nervenfaser in 
Verbindung stehen. Darunter liegt eine Schicht von Fasern 
mit untermischten Ganglienkörpern. An den genannten Fa- 
sern lässt sich beim weiteren Verfolge Verästelung und auch 
Anastomosenbildung beobachten. (Schleid. und Fror. No- 
tiz. 1849. Bd. IX. p. 145 seqg.) 

In der Haut des Frosches ist die Theilung der Nerven- 
fibrillen von Czermak beobachtet. (Müll. Arch. 1849. S. 
262 seq.) Der Verfasser fand nur dichotomische Theilung, 
die sich jedoch oft an den neu enstandenen Aesten wieder- 
holte. Die neu entstandenen Aeste sind entweder von glei- 
cher Stärke, oder der eine von beiden Aesten zeigt sich viel 
schwächer als der andere und erscheint wie eine Abzwei- 
gung vom Stamme. Die Winkel, unter welchen die Aeste 


62 


gegeneinander und gegen die Stammfibrille geneigt sind, un- 
terliegen den grössten. Verschiedenheilen; sind bald stumpf, 
bald spitz, bald nahe zu 90%. Wirkliche Schlingenbildung 
oder auch nur Anastoımosen zwischen den einzelnen Fasern 
liessen sich mit Sicherheit nicht nachweisen, obgleich nicht 
zu leugnen sei, dass Figuren und Züge von Nervenröhren 
vorkommen, die die Möglichkeit einer solchen Deutung zu- 
lassen. Die Einschnürung vor der Theilungsstelle der Ner- 
venfaser hält der Verfasser wohl mit Recht für eine durch 
die Gerinnung des Markes entstandene Veränderung der Fa- 
ser. Denn öfters kommen derartige Einschnürungen vor, 
wo keine Theilung statt hat, und anderseits sieht ıman auf 
der Schwimmblase des Hechtes Theilungen der Nervenfasern, 
die, wenn das Präparat frisch genug ist, keine Spur von 
Verengerungen wahrnehmen lassen. Die Endigungen der pri- 
mitiven Nervenröhren in der Haut liessen sich nicht verfol- 
gen. — In Betreff der Schwinımblase von Esox lucius be- 
merkt Czermak, dass in derselben nach Behandlung mit Su- 
blimatlösung und Entfernung der vun ihm entdeckten glat- 
ten Muskelschicht zweierlei sich iheilende und verzweigende 
Nerven anzutreffen seien, Die eine Art ist sehr dünn, mit 
einfachen Kontouren, verlaufen in mehr oder starken Bün- 
delchen, die ein grossmaschiges Netz bilden iu der Längsaxe 
der Schwimmblase in ihrem vorderen Drittheile.. Von dem 
Netze zweigen sich dann und wann ein oder mehrere Fibril- 
len ab und verlieren sich spurlos oder legen sich an ein an- 
deres Bündel an. Die zweite Art der Fasern hat einen sehr 
bedeutenden Durchmesser, doppelie Kontouren, verläuft meist 
ganz einzeln; sind nicht sehr zahlreich, verästeln sich aber 
um so häufiger, ohne dass man mit Sicherheit die Endigungs- 
weise verfolgen konnte. Sie verbreiten sich hauptsächlich 
in der Gegend der Anheftungsstelle der Blase an den Rip- 
pen und richten sich gern nach der (ueraxe der Blase. 
(Zeitschrift für wissensch. Zoolog. Bd. II. S. 121 — 123. — 
Czermak hat endlich auch Verästelungen der Primitivfasern 
des Nerv. acusticus beobachtet (a. a. ©. S. 105 segq.). Der 
Verfasser untersuchte besonders den Stör und fand auch 
hier zweckmässig die Behandlung des Labyrinths mit Subli- 
miatlösung. In den Ampullen verlaufen die Nervenfasern 
vom Sept. transv. aus ziemlich in einer Ebene strahlenför- 
mig auseinander; in den Gruben der Otolithen hingegen zie- 
hen sie mannigfach gekrümmt und gebogen in verschiede- 
nen Höhen über- und untereinander in der Substanz der 
verdickten Membran des Labyrinthes herum. Unzweifelhaft 
freie Enden oder Umbiegungsschlingen wurden nirgend be- 
obachtet, dagegen mit völliger Sicherheit Verzweigungen der 
\ 


63 
Fasern. Die Breite der Fasern beträgt ;%"', der feineren 
Aeste bis „2;"'. An den mit Sublimat behandelten Präpa- 
raten war noch besonders schön der Axencylinder zu ver- 
folgen, wie er mit den Verzweigungen der ganzen Faser sich 
gleichfalls verzweigte und dabei nirgends Einschnürungen 
zeigle. 


Drüsen. 


Mehrere Forscher haben sich mit der Struktur der Le- 
ber beschäftigt. Hinsichtlich der bestehenden Kontroversen 
scheinen sich fast alle neueren Resultate dahin zu vereini- 
gen, dass auch beim Menschen ein lappiger Bau der Leber 
nicht abzuweisen sei. Dagegen divergiren die Ansichten 
darüber, ob die Leberzellen in Kanäle eingeschlossen sind, 
oder frei liegen. 

Gerlach schliesst sich in seinen Ansichten Henle an. 
(Handb. der Geweblehre ete. Lief. II. S. 271 seqq.). Nach 
dem Verfasser fehlt in der Leber des Menschen und der mei- 
sten Säugethiere eine aus fester Bindesubstanz gebildete Kap- 
sel der Läppchen, die nur durch die Anordnung der Leber- 
zellen und der Gefässe markirt sind. Die Leberzellen sind 
reihenweise und radienartig ohne Umhüllung durch Binde- 
substanz um die Vena intralobularis der Läppchen geordnet. 
Gegen die Peripherie des Läppchens sind die Radien durch 
quere Zellenreihen verbunden und das gestreifte Ansehen 
macht einem mehr netizförmigen Platz. Die Grösse der Läpp- 
chen beträgt beim Menschen höchstens 0,3 bis 0,5'' im 
grössten Durchmesser. Ueber das Verhältniss der Läppchen 
und ihrer Leberzellen zu den letzten Verzweigungen der Le- 
bergänge spricht sich Gerlach folgendermassen aus. Die 
zu. den Läppchen hinzutretenden Ducius interlob., gebildet 
aus einer strukturlosen Haut mit einzelnen, longitudinalen 
Kernen, verbinden sich untereinander in der Umgebung des 
Fäppchens und schicken zahlreiche Aesichen von 0,002 bis 
0.004“ Durchmesser in die peripherische Substanz der Läpp- 
chen hinein. Hier bilden dieselben zuerst ein Netz, dessen 
Maschen von eckiger Gestalt und 0,038”‘—0,04' weit sind. 
Dieses peripherische Gallengangnetz steht in injieirten Le- 
bern mit einem die centrale Masse des Läppchens einneh- 
menden klein-maschigen Netze in. Verbindung, dessen Gänge 
weiter sind (um das Doppelte und Dreifache), und deren 
Kontouren (wie es scheint, in Abhängigkeit von den sie be- 
grenzenden Leberzellen) sehr ungleichförmig fortziehen. Die 
Leberzellen füllen übrigens, abgesehen von den Gefässen, die 
Maschen der besprochenen Neize der Läppchen aus. In dem 


64 r 


peripherischen Gallengangnetz der Läppchen zeigen die Gänge 
noch Wandungen, gebildet durch eine strukturlose Haut. An 
den Gängen des centralen Netzes der Läppchen dagegen lies- 
sen sich Wandungen nicht entdecken, und, obgleich der Ver- 
fasser die Gallengänge im Läppehen niemals frei endigen 
sah, und die Injektionsmasse aus dem peripherischen Gal- 
lengangnetze ihren konstanten Weg zwischen den angeblich 
leicht verschiebbaren Leberzellen in die geordnete Bahn des 
centralen Netzes gefunden hat; — so will der Verf. den- 
noch lieber die Hypothese Henle’s bestätigen, dass jene 
Gänge des centralen Netzes nur Hohlräume, Intercellular- 
gänge, zwischen den Leberzellen darstellen. Demnach sollen 
nach Gerlach die Gallengänge in den Läppchen als ein Netz 
von Inlercellulargängen zwischen den Leberzellen beginnen, 
und dann erst in das mit Wandungen versehene, peripheri- 
sche Gailengangnetz der Läppchen übergehen. — Die Kapil- 
laren eines Leberläppchens, vereinigen sich nach dem Ver- 
fasser meist erst in zwei Venenwurzeln, die dann zur Vena 
centralis zusammenfliessen. In Betreff der Pfortader - Ver- 
zweigung bemerkt Gerlach, dass der grössere Pfortaderast, 
von welchen mehrere Venae interlobulares entspringen, auch 
den Mittelpunkt bildet, um den eine gewisse Anzahl von Le- 
berläppchen gruppirt ist; — eine Bildung, die vielleicht nicht 
ohne Einfluss auf das Zustandekommen der Granulationen 
in der Lebereirrhose sein möchte. 

©. H. Jones hat sich in seinen Ansichten über das 
Verhältniss der letzten Enden der Gallengänge zu den Le- 
berzellen neuerdings gleichfalls an eine der Hypothesen Hen- 
le’s angeschlossen. Aus Injektionen schliesst der Verfasser, 
dass die Gallengänge nicht in das Innere eines Läppchens ein- 
dringen. Sie endigen vielinehr abgerundet und bestimmt ge- 
schlossen, oder ihre Wandungen werden in der Nähe des 
Läppchens unbestimmt und hören gänzlich auf. Man unter- 
scheidet an ihnen in der Nähe der Endigung als Wandung 
die Tunica propria (basement membrane der Engl.) mit Ker- 
nen und eine Epithelial-Schicht. Bei der Eudigung werden 
auch die Zellen des Epithelium unbestimmt und es bleibt 
nur eine granulirte, homogene Masse mit eingestreuten Ker- 
nen übrig. Die in den Leberzellen gebildete Galle so!! vom 
Inneren der Läppehen zur Peripherie von Zelle zu Zelle fort- 
geführt werden, dann in den Interstitien zwischen den Läpp- 
chen (Fissurae interlobulares) angesammelt entweder von 
den Gefässen oder von den Duclus biliarii aufgenommen wer- 
den. (Philos. Transaet. 1849; Past. I. p. 109 segq.: On the 
structure and development of the liver.) 

Auch Retzius verdanken wir Mittheilungen über den 


65 


Bau der Leber. (Müll. Arch. 1849. S. 154 segq.) Nach: dem 
Verfasser ist gleichfalls die Leber im Grunde lobulär, doch 
können die Läppchen mehr oder minder undeutlich werden 
und verschmelzen, je nach der Ausbildung der Lebervenen- 
Verzweigungen etc. Am beständigsten markirt sich der lo- 
buläre Bau durch die Gailenröhrchen -Netze um die Läpp- 
chen, aus welchen die verzweigten Röhrchen für das Innere 
der Läppchen hervorgehen. Ausserdem macht Retzius 
noch besonders auf die schon von Kiernan angedeutelen Gal- 
lenröhren -Netze in der Capsula Gliss. aufmerksam, welche 
die stamm- und zweigförmigen Fortsetzungen der Ven. port. 
durch das ganze Organ begleilen. Die Gallengänge bilden 
hier Plexus, aus welchen ein ebenso feines Netz hervorgeht, 
wie das lobuläre und perilobuläre, und das mit dem letzte- 
ren zusammenhängt. Die Röhren der Gallengang-Netze be- 
sitzen überall bestimmte Wandungen (Tunica propr.), was 
schon aus den Erfolgen der Injektionen erschlossen werden 
müsse, Doch lässt sich die Grundhaut der Gallenröhrchen 
am besten an Schnittchen getrockneter Lebersubstanz nach- 
weisen, die vorher mit Aether vom Fett befreit war. Hin- 
sichtlich der einzelnen Details, namentlich auch in Bezug auf 
die Gefässe, die Vasa stellata K. verweist Ref. auf die Ab- 
handlung, durch welche in der Hauptsache Kiernan’s Un- 
tersuchungen bestätigt werden. 

Ueber die Drüsen des Tubus alimentarius ent- 
nimmt Ref. aus der Abhandlung Frerich’s über die Ver- 
dauung (Handwörterb. der Physiolog. Bd. III. S. 742 seqgq.) 
folgende Angaben. Die sogenannten lenticeulären Drüsen- 
Follikel finden sich am Zahnfleische als Gland. tartaricae, an 
der Backen-Schleimhaut, am Gaumensegel, im Oesophagus, 
besonders im unteren Drittheil, ferner im Magen, im Dünn- 
und Diekdarm. Doch ist ihr Vorkommen im oberen Theile 
der Digestionsorgane nicht konstant. Im Magen sind sie 
bald zahlreich, bald gar nicht wahrzunehmen. Am häufig- 
. sten zeigen sie sich bei denjenigen Individuen, die längere 

Zeit an Katarrhen gelitten. Bei Kindern sind sie stärker 
ausgebildet, als bei Erwachsenen. Ihre Grösse variirt zwi- 
schen „,—1”'. Als Endstadium der Entwickelung (? Ref.) 
betrachtet Ref. das Platzen derselben und die Ergiessung 
ihres Inhaltes. Hierher gehören auch die Gland. Peyerianae. 
Traubige, Schleim absondernde Drüsen zeigen sich nach dem 
Verfasser im submuceösen Theile der Schleimhaut in der 
oberen Hälfte des Verdauungskanals, an den Lippen, Wan- 
gen, an der Zunge, am Gaumensegel, im Oesophagus, im 
Duodenum. Die schlauchförmigen Aecini messen —F5"; 
der Ausführungsgang steigt schief empor in einer Länge von 

Müller’s Archiv. 1850. E 


66 


11”. Seine Breite beträgt 4,— ‚1;"'. Er zeigt bis wei- 
len Andeutung von Muskelfasern. “Der flüssige Theil des 
Inhalts koagulirt nicht deutlich durch Essigsäure. Im unte- 
ren Drittheil der Speiseröhre liegen sie in Längsreihen ge- 
ordnet. Die traubigen Brunn’schen Drüsen mit runden, 
245 grossen Aecini finden sich nur im Duodenum und 
konnten an der Pars pylorica des Magens nicht nachgewie- 
sen werden. — Die schlauchförmigen Labdrüsen sind ent- 
weder einfach cylindrisch, oder haben eine leichte Ausbuch- 
tung am Grunde. Fingerförmig getheilte Formen konnten 
nicht wahrgenommen werden; nur ein paar Male eine di- 
chotomische Theilung beim Hunde. Nicht selten sind sie 
gruppenweise zu 3, 4, 7 geordnet. Die Länge beträgt. beim 
Menschen im Mittel u die Breite „4 — 45. Die Mün- 
dung der Drüsen ist trichterförmig, und in dieselbe steigen 
die Cylinder-Epithelien eine Strecke hinab. Nach Beendigung 
der Verdauung sollen Zellen und Kerne in den Drüsen gänz- 
lich fehlen. Auch will der Verf. hier auf das Bestimmteste 
(! Ref.) Zellenbildung durch Umlagerung beobachtet haben. 
Die Lieberkühn’schen Drüsen des Dünudarms haben eine 
Länge von 4— +" und eine Breite von „5, — 75. Im Dick- 
darm erreichen sie eine Länge von 3 und Breite von — 
bis ‚5‘. Der Inhalt reagirt alkalisch. — Als Inhalt der an- 
geführten Drüsen giebt der Verf. ziemlich übereinstimmend 
Fluidum, moleculare Körperehen, Kerne und rundliche, nicht 
eylindrische Zellen an. Zugleich möchte der Verfasser ge- 
gen die Ansicht ankämpfen, dass die Drüsenzellen ein Epi- 
thelium darstellen. — Auch einfache Ausbuchtungen der struk- 
turlosen, die Epithelien tragenden Membran in die Bindege- 
webeschicht der Schleimhaut als Cryptae mucosae bis zur 
Länge von 1” und der Breite von 4‘ wurden beobachtet. 
Ueber die Drüsen des Magens hat auch Bruch seine Beob- 
achtungen in der Abhandlung über den en mitgetheilt. 
(a. a. ©. S. 274 seqgq.). 

An den hungenbläschen des Schafs und eines zwei- 
jährigen Kindes hat Gerlach (a. a. ©, S. 248.) Muskelfasern 
unterscheiden können. Ref. vermag nach seinen Untersu- 
chungen sich für das Vorhandensein von Muskelfasern nicht 
zu entscheiden. 

Die Kontroverse über das Verhältniss der Malpighischen 
Körperchen der Niere zu den Erweiterungen der Harnka- 
nälchen (Müller’sche Kapsel) dauert noch fort. Gegen die 
Bidder’sche Auffassung, zu der auch Ref. zu bekennen sich 
genöthigt sieht, ist Dr. V. Carus aufgetreten. (Ueber die 
Malpighischen Körperchen der Niere: Zeitschr. für wissensch. 
Zoolog. Bd.1l. S.58seqq.) Dass die Glomeruli den Erweite- 


67 


rungen der Harnkanälchen nur anliegen, wurde von Bidder 
mit Recht daraus geschlossen, dass der Glomerulus ohne 
Zerstörung der sog. Kapsel völlig von der letzteren entfernt 
werden könne. Zugleich macht Bidder (8. 58.) darauf auf- 
merksam, dass bei den Froschlarven statt vieler, ein einzi- 
ger verhältnissmässig grosser Glomerulus , gänzlich von den 
Wolff’schen Körperchen getrennt, daliege. Carus wendet 
gegen den ersteren Punkt ein, dass bei künstlicher Entfer- 
nung des Glomerulus, nach eigner Angabe Bidder’s, das 
Epithelium in der sogenannten Kapsel gefehlt habe, und dass 
daraus folge, dass Bidder keine unverletzte Kapsel vor sich 
gehabt habe. Allein Bidder führt nur an, dass er bei sei- 
nen ersten Mittheilungen, obgleich er davon überzeugt war, 
dass der Glomerulus die Kapsel nicht durchbohre, dennoch 
nicht im Stande gewesen sei, die Fortsetzung des Epithe- 
lium über den, wie er damals glaubte, eingestülpten Theil 
der Kapsel auf eine befriedigende Weise zu verfolgen. Dass 
aber die Kapsel mit ihren Zellen, nach der Entfernung oder 
Verrückung des Glomerulus, sich anders verhalte, als zuvor, 
ist nicht gesagt, ist auch wirklich nicht der Fall. Ferner 
bemerkt Carus gegen Bidder’s Ansicht, dass man niemals 
Seitenansichten gewinne, aus denen eine solche Aneinander- 
lagerung hervorgehe. Allein Bidder hebt ausdrücklich her- 
vor, dass man das ausgeschnittene Präparat der Triton- 
Niere gar nicht zerren müsse, wenn eine gute Beobachtung 
gemacht werden solle, und in solchen Fällen liegt nun ein- 
mal der plattgedrückte Glomerulus entvwvreder oberhalb oder 
unterhalb der sog. Kapsel, und dieses Lagenverhältniss ist 
ohne Zerstörung des Präparats auch nicht zu ändern. End- 
lich fügt Vict. Carus noch hinzu, dass bei der Lage des 
Glomerulus ausserhalb der Kapsel die Kontour der letzteren 
als Trennungsgrenze von dem Gefässknäuel zu beobachten 
sein müsse, was doch nicht der Fall sei. Dass dieser Ein- 
wurf nicht gerechtfertigt ist, ergiebt sich aus der eben ge- 
machten Bemerkung über das Lagenverhältniss beider Theile 
zueinander. Ist aber der Glomerulus fortgerückt, so sieht 
man recht schön die unversehrte Begrenzung der Kapsel. 
Ref. vermag mit Rücksicht auf diese Kontroverse nur das 
zu wiederholen, was er im vorjährigen Jahresbericht ausge- 
sprochen. — V. Carus ist nun der Ansicht, dass der Glo- 
merulus wirklich frei in der erweiterten Stelle (Triton), 
oder in dem blinden, angeschwollenen Ende eines 'Harnka- 
nälchens (übrige Thiere ? Ref.) liege und von einer einfachen 
Schicht eines Pflaster-Epithels überzogen sei. Die Tunica 
propria wird dabei von dem ein- und ausleerenden Gefässe 
durchbohrt. Bei Bufo variabilis sah der Verfasser die Zel- 


E2 


68 


len der Kapsel ganz flach werden und immer nur je eine, 
nach dem freien Ende dicker werdende Cilie tragen. Ref. 
bedauert, in seinem Exemplar der genannten Zeitschrift nicht 
die beigegebenen Abbildungen zur Anschauung gehabt zu ha- 
ben, da die bezeichnete Tafel gänzlich fehlt. 

Wittich, der die Bidder’sche Arbeit nur aus Citaten 
kennt, ist gleichfalls der Ansicht, dass der Glomerulus frei 
in die sogenannte Kapsel eintrete. (Beiträge zur Anatomie 
der gesunden und kranken Niere: Virchow’s und Rein- 
hard’s Archiv; Bd. III. S. 147 seggq.) 


Blutdrüsen. 


Die sog. Drüsen ohne Ausführungsgang sind von Ecker 
untersucht und bearbeitet. (Handwörterb. der Phys. Artikel 
„Blutgefässdrüsen“. Bd. IV. S. 107 seqq.) Der Verfasser rech- 
net dahin auch den Hirnanhang, wenigstens mit dem einen 
Lappen. Alle diese Drüsen haben das gemeinschaftlich, dass 
sie aus geschlossenen, mit feinkörniger Masse, Kernen und 
Zellen gefüllten Zellen oder Blasen bestehen, die von einer 
strukturlosen Haut gebildet werden, welche in ein Bindege- 
webelager eingesenkt sind. Gegen den Hef. bemerkt der Verf., 
dass die Haut der Blasen keine Bindesubstanz sei, weil sie 
sich chemisch anders verhält, sich vollkommen isoliren lässt 
und weil die Blasen zuweilen aus Zellen durch Vergrösse- 
rung derselben sich entwickeln (Nebenniere der Fische). Der 
Verf. wird wohl nicht mehr streng auf diese Ansicht beste- 
hen, da nunmehr auch von Leydig und Kölliker die Tu- 
nica propria der Drüsenelemenie als Bindesubstanz aner- 
kannt ist. Von den für seine Ansicht angeführten Beweisen 
wäre nur ein einziger von Werth, wenn derselbe als sicher 
konstatirt angesehen werden könnte, nämlich die Entwicke- 
lung der Blasen aus Zellen durch Vergrösserung der letzte- 
ren. — In der Schilddrüse haben die Blasen einen Durch- 
messer von 0,050—0,7m. m. Die Carotiden-Drüse der Frö- 
sche hält der Verfasser gegen Simor und Stannius mit 
Huschke nur für ein Wundernetz. Bei den Plagiostomen 
ist die Schilddrüse seit Stenonis bekannt und liegt am 
Theilungswinkel des Kiemenarterien - Stamms. Stannius 
habe sie mit Unrecht für die Thymus gehalten. Ebendaselbst 
findet sich die Schilddrüse hei Knochenfischen. — In Betreff 
der Thymusdrüse bemerkt der Verfasser, dass jede Hälfte 
derselben nach sorgfältiger Trennung der einzelnen Lappen 
an dem Ende zu einem langen, bandartigen, stellenweise 
knotig angeschwollenen Körper sich entwickeln lasse, an 
dem man einen centralen Verbindungstheil und an diesem 


69 


ringsum anhängende Läppchen unterscheiden könne. Dieser 
lange Körper erweist sıch dabei in einer Art Spiraltour zu- 
sammengelegt. Jeder Lappen besteht aus mehreren koni- 
schen Läppchen, und diese wieder aus gruppenweise ver- 
mischten Hohlkugeln (Acini) von ungefähr 1— &'" im Durch- 
messer, deren Höhlen aus der allen Acini gemeinschaftlichen 
Höhle eines Läppchens und diese mit dem Kanale des cen- 
tralen Verbindungstheiles in kontinuirlichem Zusammenhange 
stehen. Als Inhalt der Höhlen zeigen sich ausser Plasma 
und Füllkörnchen: Kerne, Zellen den Lymphkörperchen ähn- 
lieh, endlich die vom Verfasser sogenannten ‚‚concentrischen 
Körper“ der Thymus. Die einfachen Körper dieser Art sind 
rundliche Blasen von 0,017 — 0,020 m.m. im Durchm. mit 
einer sehr dicken, koncentrisch gestreiften Hülle, einer fetti- 
gen, schillernden Kernmasse, 'welche daneben noch einen 
Kern und körniges Konglomerat enthalten kann. Die grös- 
seren Körperchen (bis zu 0,060m.m.) bestehen aus mehreren 
einfachen Blasen mit gemeinschaftlicher, concentrisch ge- 
streifter Hülle. Valentin hat ähnliche Körperchen aus dem 
Unterhautzellgewebe des Fusses eines monatlichen Embryo 
abgebildet. Henle hat sie als Hassallsche, concentrische 
Körperchen des Blutes bezeichnet. Die „Fettdrüsen“ (Ru- 
dolphi) oder ‚‚Winterschlafdrüsen‘ (Barkow) mehrerer 
Säugethiere dürfen nach dem Verfasser nicht für eine persi- 
stirende Thymus gehalten werden. Bei Vögeln liegt die 
Thymus an der äusseren Seite der Vena jugularis und des 
Nerv. vagus, bei Reptilien im Winkel zwischen A. carotis 
und subelavia (Schildkröten, Schlangen), oder wie bei den 
Vögeln (Krokodile) etc. — Bei der Milz bestätigt der Verf. 
die Angaben Kölliker’s über das Vorkommen glatter Mus- 
kelfasern in der Hülle, den Balken und in den Gefässschei- 
den. Selbst die mit einem vorspringenden, rundlichen Kern 
versehenen Faser-Elemente in dem Balkengewebe der Milz 
des Menschen werden für Muskelfasern erklärt, obgleich Köl- 
liker seine frühere Ansicht zurückgenommen. In Betreff der 
Milzbläschen bestätigt der Verf. hinsichtlich der Lage die 
Angaben .J. Müller’s. Ihr Zusammenhang mit Lymphge- 
fässen wird geleugnet. Desgleichen nimmt der Verf. Anstand, 
die Malpigh. Körperchen mit den bei anderen Blutdrüsen vor- 
kommenden Blasen zu vergleichen, da eine sogenannte Tunica 
propria nach seinen neueren Untersuchungen fehlen solle. 
Demnach darf auch die Milz nicht völlig in eine Kategorie 
mit den übrigen Blutdrüsen gestellt werden. — Dagegen wird 
der vordere Jappen der Hypophysis cerebri für eine wirk- 
liche Blutdrüse gehalten; die Blasen darin erreichen die 


70 


Grösse von 0,03—0,09m. m. Der hintere Lappen wird mit 
der Marksubstanz der Nebenniere verglichen. 

Schaffner hält übereinstimmend mit Gerlach die 
Milzkörperchen für Anhänge der Lymphgefässe. Der Verf. 
fand sie auch bei Fischen, wo Huschke und Ecker sie 
nicht beobachtet haben. (Zeitsch. für ration. Med. Bd. VII. 
S. 345 seqgq.) 

In Todd’s Cyelopaedia befinden sich die Abhandlungen 
über die Gland. Thymus und Thyreoidia von Jones, der 
sich hauptsächlich an die bekannte Arbeit Simon’s an- 
schliesst (a. a. ©. Part. XXXIX. S. 1087—1118), ferner über 
die Nebenniere mit besonderer Berücksichtigung der E cker- 
schen Untersuchungen von Frey nnd endlich über die Milz 
von Kölliker, dessen Resultate im Wesentlichen mit den- 
jenigen Ecker’s übereinstimmen. 


Handbücher und Hülfsmittel. 


© F. Boucher: Recherches sur la structure des organes 
de l’homme et des animaux les plus connus. Paris 1848, 
8. avec 104 figures. 

J. Quekett: A practical treatise on the use of the micro- 
scope. London. 1848. 8. 9 Tafeln. Eine deutsche Ueber- 

_ setzung dieses Werkes wurde herausgegeben von C. Hart- 
mann. Weimar. 1850. 

Ch. Robin: Du microscope et des injections dans leurs appli- 
cations ä l’anatomie et ä la pathologie, suivi d’une classi- 
sification des sciences fondamentales, de celle de la biolo- 
gie et de l’anatomie en particulier. Paris. 8. 1849. 

Ausserdem Fortsetzungen der früher begonnenen und 
angeführten Schriften. 


Ueber 
das Stimmorgan und die Bildang der Stimme. 
= Von 


Dr. A. Rınne in Göttingen. 


Seit 3. Müller’s umfassenden Untersuchungen über die Stimm- 
bildung im Menschen *) hat sich die grosse Mehrzahl der 
Physiologen für die von ihm vertretene Ansicht entschieden. 
Man pflegt gegenwärtig den menschlichen Kehlkopf als eine 
mit Ansatz- und Windrohr versehene Zungenpfeife mit zwei 
durch Spannung elastischen Zungen zu betrachten. Man 
hat einzeine dieser Ansicht widersprechende Thatsachen nicht 
ganz übersehen, ohne dass es bisjetzt. gelungen wäre, diesel- 
ben mit Müller's Theorie in Einklang zu bringen; doch hat 
man im Allgemeinen diese Widersprüche nicht für bedeutend 
genug gehalten, um deshalb die ganze Theorie aufzugeben; 
man hat sich mit dem gemachten Fortschritte begnügt, und die 
Beantwortung der als Nebenpunkte betrachteten von Mül- 


ler nieht gelösten Fragen späteren Untersuchungen über- 
lassen. 


*)-J. Müller über die Compensation der physischen Kräfte am 
menschlichen Stimmorgan. Berlin 1839. 


Desselben Physiologie des Menschen, Coblenz, 1844. II, 433 ff. 
Müller’s Archiv. 1850, 1 


Um die, wie es scheint, wichtigste Abweichung hervor- 
zuheben, erinnere ich an die Thatsache, dass die Tonhöhe 
der stabförmigen Zungen sowohl, als der membranösen durch 
Spannung elastischen nicht lediglich durch ihre Dimensionen 
und ihre Elasticität bestimmt, sondern wesentlich durch ein 
unmittelbar angrenzendes begrenztes Medium, durch die in 
einem Wind- oder Ansatzrohr befindliche Luftsäule influirt 
wird, — und W. Weber’s und Müller’s Arbeiten über die 
Zungenpfeifen hatten besonders den Zweck, die Gesetze die- 
ser Einwirkung festzustellen, — während diese Luftsäulen 
den Ton des menschlichen Kehlkopfs in seiner Höhe, we- 
nigstens bei gelungenen Versuchen durchaus nicht abzuändern 
vermögen. Die Frage nach den Ursachen dieser Erscheinung 
ist der Gegenstand der Untersuchungen, welche in den fol- 
genden Blättern vorliegen. 

$. 1. Müller hat diese Abnormität dadurch zu erklä- 
ren gesucht, dass die Stimmbänder des menschlichen Kehl- 
kopfs nur in einer Richtung gespannt, und dass deshalb ihre 
Schwingungen viel geringerer Modificationen fähig seien, als _ 
die der allseitig gespannten Zungen von Kautschuck. Abge- 
sehen davon, dass diese Erklärung von ihm durch keine wei- 
teren Versuche begründet ist, widersprechen ihr auch ganz 
bestimmte Erfahrungen. Denn die Tonhöhe der einlippigen 
Zungenpfeifen, mit denen Müller exprimentirte, liess sich 
durch Ansätze um eine Octav vertiefen, und gerade sie sind 
nur‘ in einer Richtung gespannt. Auch wird sich im weite- 
ren Verlaufe meiner Untersuchungen zeigen, dass der Ton 
zweilippiger Zungenpfeifen in vielen Fällen ganz unabhängig 
von der Länge der Ansätze ist. 

Auf eine zweite Erklärung werden wir leicht durch eine 
andere Angabe Müller’s geführt. Es heisst nämlich in dem 
angeführten Werke über Compensation, dass Zungenpfeifen, 
deren Zungen einander ihre Innenflächen zuwenden, in ihrer 
Tonhöhe sich am meisten dem menschlichen Kehlkopfe ana- 
log verhalten. Nun liegt der Gedanke nahe, dass eben diese 


3 


Convergenz der Zungen in einem mehr oder weniger spitzen 
Winkel es sei, welche die Einwirkung der angrenzenden 
Luftsäulen auf die eine oder andere Weise kompensire. Durch 
die ersten‘ Versuche, welche ich mit einer solchen Zungen- 
pfeife,. dem künstlichen Kehlkopfe anstellte, schien diese 
Annahme vollkommen bestätigt zu werden. Doch bald fand 
ich, dass sehr oft, namentlich bei geringer Spannung, sich 
die Tonhöhe dieses Apparates durch Ansätze sehr merklich 
ändern liess, und dass derselbe nur in seinen höheren Tönen 
Müllers Angabe rechifertigte. 

Will man endlich, wie es ja geschehen ist, in der grös- 
seren oder geringeren Weite, welche 'Trachea und Bronchien 
im' Leben: annehmen können, oder in ihrer wechselnden 
Länge und Spannung eine Möglichkeit der Compensation se- 
hen, will man viele sonst schwer begreifliche Thatsachen 
auf eine mögliche Verengerung des Aditus glottidis inferior 
durch die entsprechenden Muskeln beziehen, oder sie durch 
die Einwirkung der oberen Stimmbänder und des Kehldek 
kels erklären, so genügt zur Widerlegung dieser Hypothesen 
die Erfahrung, dass eben der Ton des ausgeschnittenen Kehl- 
kopfs auch dann bei jeder Länge des Wind- und Ansatzrohrs 
derselbe bleibt, wenn man alle über der Stimmritze liegen- 
den Theile entfernt, der Trachea ein hölzernes Rohr substi- 
tuirt, und den Ad. glott. inf. ohne künstliche Einwirkung 
seiner Elasticität und dem Luftdrucke überlässt. 

Da mir keine der bekannten Thatsachen zur Erklärung 
genügend schien, so stellte ich eine Reihe von Versuchen an, 
von denen ich einige zur Mitiheilung auswähle. Diejenigen, 
welche mit Müller’s bekannten Erfahrungen übereinstimmen, 
werde ich in der Regel nur kurz andeuten, und nur dann 
ausführlicher behandeln, wenn sie in Verbindung mit ande- 
ren mich zu Schlussfolgerungen veranlassen, welche von den 
früheren Ansichten abweichen. 

Die bei meinen Versuchen benutzten Kautschuckzungen 
spannte ich auf eylindrische Röhren von 1 Par. Zoll Durch- 
1* 


4 


messer und Höhe. Da nach Weber's und Müller's Erfah- 
rungen ein sehr kurzes Ansatz- oder Windrohr die Tonhöhe 
einer Zungenpfeife nicht merklich ändert, so konnte die ge- 
nannte Höhe des Rohrs die Richtigkeit der Resultate nicht 
beeinträchtigen. Diese Cylinder verband ich mit Ansätzen 
von demselben Durchmesser und je nach Bedarf verschiede- 
ner Länge. | 

Ich stelle im Folgenden die Versuche, bei denen der 
Ton durch Anblasen mit einem Tubulus erregt wurde, als 
die einfacheren voran. Bei ihnen war, abgesehen von den 
sich bildenden Verdichtungswellen, der Luftdruck an beiden 
Seiten der Zunge gleich stark. Erst nach diesen folgen die 
Versuche, bei denen ich den Rahmen oder das an ihm be- 
festigte Windrohr mit den Lippen umfasste, Diese sind we- 
gen der Einwirkung einer mehr oder weniger comprimirten 
Luftsäule auf die eine Seite der Zunge in ihrer ganzen Aus- 
dehnung etwas verwickelter, als die ersteren. 


\ 


‚I. Versuche bei jederseits gleich starkem Luft- 
druck. 


$. 2. Die aufgespannte Kautschuckzunge ' deckte die 
obere Oeffnung des Rahmens zur Hälfte, die andere Hälfte 
Fig. 1. der Oefinuag blieb unbedeckt. (Fig. 1, 
Querschnitt.) Die Resultate waren fol- 

| | sende: In einer ganzen Heihe von Versu- 
chen blıeb die Tonhöhe unverändert die- 

selbe bei jeder Länge der Ansätze. Dieselben hatten auch 
nicht den geringsten Einfluss: auf die Leichtigkeit des An- 
spruchs. Der einzige merkliche Unterschied in den Tönen 
bezog sich auf ihre Stärke. Stärker wurden sie jedesmal, 
wenn die Ansätze eine solche Länge erreichten, bei der sie 
nach der Theorie der Labialpfeifen den Eigenton der Zunge 
oder doch einen diesem sehr nahen Ton gegeben haben wür- 
den. In einer anderen Reihe wurde zwar der Ton durch 


d 


ein Ansatzrohr nicht merklich tiefer, aber er sprach bei ei- 
ner Länge desselben, — welche bei gewöhnlichen Zungen- 
pfeifen die stärkste. Verliefung zur Folge gehabt haben würde, 
weniger gut'an. Ich musste in diesen Fällen, um die Zunge 
zum Anspruch zu bringen, nicht nur angestrengter blasen, 
sondern es war auch deutlich zu sehen, wie die Excursio- 
nen derselben kleiner und kleiner wurden. Manchmal kam 
es vor, dass je nach der Richtung des Röhrchens entweder 
der Rand nur in sehr geringer Breite, also wie bei der Fal- 
settstimme des menschlichen Kehlkopfs vibrirte, oder auch, 
dass dieser äusserste Rand ganz unbeweglich blieb, und klei- 
nere dem Aussenrande näher liegende Partien in Schwingung 
versetzt wurden. Ich erhielt dann bedeutend höhere Töne. 

Bei. allen diesen Versuchen kommen manchmal -Uebel- 
stände vor, die, wenn man ein richtiges Resultat erhalten 
will, wohl vermieden werden müssen. Zuerst die höchst 
unvollkommene Elasticität des Kautschucks. Hat man ein 
Blättchen dieser Substanz aufgespannt, so ist anfänglich sein 
Ton viel höher, als nach einigen Stunden. Besonders rasch 
mindert sich gleich im Anfange die Spannung, wenn das 
eben aufgespannte Blättchen in starke Schwingungen ver- 
setzt wird. Verlängert man dann successive die Ansätze, so 
fühlt man sich versucht, die eintretende Vertiefung auf ihre 
Rechnung zu. bringen, und kommt erst von seinem Irrihume 
zurück, wenn ihre Verkürzung auf die ursprüngliche Länge 
nicht eine entsprechende Erhöhung des Tons zur Folge hat. 
Man thut immer wohl, eine aufgespannte Zunge erst längere 
Zeit vor einem ‚Versuche ruhen zu lassen. Auch durch all- 
mählige Befeuchtung beim längeren  Anblasen. kann der Ton 
tiefer werden: doch ist dieser Uebelstand leicht zu ver- 
meiden. 

$. 3. Der vorige Apparat wurde dadurch abgeändert, 
dass die freigebliebene Oeffnung des Rahmens durch ein zwei- 


Fig. 2. tes beliebig, gespanntes Kautschucklätt- 

chen zur Hälfte gedeckt wurde. (Eig. 2.) 

er | Bei der geringsten Länge des Ansatz- 

rohrs war der Ton in einem Versuche 

— cis. Er blieb bei jeder Verlängerung des Rohrs un- 

Se derselbe. Bei einer Länge von 20” —22'' sprach 

er etwas schwerer an; die Excursionen der Zungen wurden 

dann wie oben kleiner. Jedoch zeigte sich bei anderen 

Versuchen mit einem gleichen Apparate schon eine merkli- 

che Veränderung der Tonhöhe je nach der Länge der An- 
sätze. So in dem folgenden: 


Länge des 


Pe LI Tonhöhe. Bemerkungen. 
17 19% | © 1.d5 
10 dis | der Ton sprieht schwer an. 
11” — 13°) Tdis | bei 11“ der Sprung. _ 
LET,  —dis | Schwer. 
20° +dis | Sprung. 
24" dis | Schwer. 


26° -- 29°) dis | bei 26“ der Sprung. 
$. 4. Die ganze obere Oeffnung des Rahmens wurde 
durch zwei ge Kautschuckblätter so verschlossen, 
Fig. 3 dass nur ein schmaler Spalt in der Mitte 
frei blieb. (Fig. 3) Es war auch hier 
Hs l natürlich keine gleiche Spannung der 
Blätter erforderlich, weil nur das eine 


in Schwingung versetzt werden sollte. Der Einfluss länge- 
rer Ansätze wurde schon sehr merklich. 


L | Länge. des 


Tonhöh H 
Ansatzrohrs. onhöhe Bemerkungen. 
2 — eis 
d — a 
; L der Ton fällt. 
175 
24‘ + ais 
26" e | Sprung. 
4 
& " der Ton fällt. 
34 —h 
36“ + h | Sprung. 
Hier sinkt sonderbarerweise der Ton zuerst von — cis 


auf + ais, steigt dann aber nicht wieder auf seine ursprüng- 
liche Höhe, sondern auf c. Dann fällt er wieder, statt auf 
4 ais, auf — h, und von da springt er abermals nicht, wie 
man doch erwarten sollte, auf — cis oder c, sondern auf 
+ h zurück. Nach Weber springt der Ton einer mit ei- 
nem Ansatzrohre verbundenen Zunge in bestimmten Zwi- 
schenräumen auf seine ursprüngliche Höhe zurück und nur 
seine Vertiefung wird allmählig geringer. “So sinkt er vor 
dem ersten Sprunge um eine Octav, vor dem zweiten um 
eine Quart, vor dem dritten um eine kleine Terz.*) Mül- 
ler’s Erfahrungen weichen von denen ‚Weber’s schon be- 
trächtlich ab. In vielen Fällen gelang es ihm nicht, den 
Ton um eine ganze Octav zu vertiefen, jedoch sank derselbe 
mit wenigen Ausnahmen vor den: zweiten und dritten Sprunge 
eben so stark wie vor dem ersten. Meine eignen Versuche 
weichen, wie wir weiter unten sehen werden, von denen 
der genannten Forscher constant ab, und zwar in der Art, 
wie es im vorstehenden der Fall war. Eine nicht geringere 
Anomalie finden wir in den zum Sprunge veranlassenden 
Längen des Ansatzrohrse. Der erste Sprung geschieht 'bei 
26‘, der zweite bei 36”. 


*) Vergleiche Bindseil’s Akustik. Potsdam, 1839, S. 460 ff. 


8 
TE ET u ET TE ERTEILT u Eu ae Su TR na en 


II. Länge des | Tonhöhe. Bemerkungen, 
Ansatzrohrs. 

q4 IE f 

44" a 

104” FT der Ton fällt. 

14” dis 

154" d 

17a — d F| bei schwachem Blasen — d, 
bei starkem f 

# || der Ton fällt 

ag dis | er Ton fällt. 

38" +e | Sprung. 


Ich untersuchte noch das Verhältniss der Variationen in 
der. Tonhöhe zu der Breite des offenen Spaltes an derselben 
bei mehreren Versuchen gleich stark gespannten Zunge. Bei 
dem ersten Versuche war die Breite des Spaltes = 2. 


Länge des | ‚Tonhöhe, Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. _ 
q4 iarfis 
gi f | ing] 
‘2 _ |, der Ton fällt. 
12‘ e i | 
tiber 
— fis | Sprung. 


Beim zyveiten Versuche blieb ein Spalt von 14 unbe- 
deckt. . Der Ton sank hier nicht mehr als von. —fis auf + £. 
Wurde der Spalt noch breiter, so war kaum noch'eine Aen- 
derung des Tons zu bemerken. = uns 


9 


I. Versuche, bei:denen der Luftdruck auf einer 
Seite'der Zunge stärker war, als auf der anderen. 


$. 5. Die obere Oefinung des Rahmens wurde durch 
zwei gleichgespannte Zungen bis auf einen schmalen mittleren 
Spalt, geschlossen. (Fig. 3, $. 4.) Von dieser Art der Zun- 
genpfeifen sagt Müller, dass ihre Tonhöhe am leichtesten 
durch Ansätze verändert werde. Ich war daher nicht we- 
nig überrascht zu finden, dass ihr Ton unveränderlich' der- 
selbe blieb, mochte ich sie mit einem Wind- oder Ansatz- 
rohre in Verbindung setzen. : Müller machte 'bei einigen 
seiner Versuche dieselbe Erfahrung, ohne sie jedoch weiter 
zu verfolgen. Wie von selbst folgt, war es für die Tonhöhe 
ganz gleichgültig, ob ich den mit den Lippen umfassten Rah- 
men mit enger oder weiter Mundöfinung anblies. Zog ich 
die Luft ein, so blieb der Ton ebenfalls unverändert. Bei 
keinem Versuche, deren ich eine grosse Menge anstellte, ge- 
lang es mir, ein anderes Resultat’ zu erhalten. | 

Ich setzte, um den zum‘leisesten Anspruch nöthigen. 
Lnftdruck zu messen, ein zu diesem Zwecke’ eingerichtetes 
Windrohr mit einem Manometer: in Verbindung. Da in der 
Regel ein sehr geringer Luftdruck genügte, so war dasselbe 
statt mıt Quecksilber mit gefärbtem Wasser gefüllt. Nach 
einiger Uebung’ gelang ‘es mir, mit ziemlicher Genauigkeit 
die Höhe-der- Wassersäule-an- der beigefügten-in-Par--Linien 
eingetheilten Scala abzulesen. Gewöhnlich reichte bei den 
von mir angefertigten Apparaten ein Luftdruck aus, der ei- 
ner Wassersäule von 6“ — 8‘ Höhe das Gleichgewicht hielt. 
Die Höhe der letzteren änderte sich bei keiner Länge des 
Wind- oder Ansatzrohrs, 

Einen Stopfen am Eude. des Wirglcahrs mit einer cen- 
tralen Oefinung von 44° Durchm. konnte ich den Zungen 
beliebig nähern, ohne die Tonhöhe zu ändern, wenn ich nur 
genügenden Zwischenraum liess, dass die Zungen in ihren 
Excursionen nicht den Stopfen berührten. Wurde er im 
Anfange des Ansatzrohrs angebracht, so erhielt ich ein äln- 


10 


liches Resultat. Doch durfte ich ihn den Zungen nicht in 
dem Grade nähern, wie im vorhergehenden Falle, weil sonst 
nicht der Grundton, sondern ein. viel höherer Flageoleition 
ansprach. Auch musste seine centrale Oeffinung etwas wei- 
ter sein, als vorher, wenn ich des Anspruchs sicher: sein 
wollte. | 

$. 6. Es wurde derselbe Apparat, wie in $. 5 benutzt, 
und mit der Modification, dass die eine Zunge etwas stärker 
gespannt war, als die andere. War die Tonhöhe der einen 
— e, die der andern = + f, so war der Ton von der Art 
des Anblasens und der Länge der Ansätze gerade so unab- 
hängig, wie in. den unter $. 5 angeführten Versuchen. Sie 
war-in allen Fällen = e, wurde also durch die. schwächer 
gespannte Zunge bestimmt, ohne durch die stärker gespannte 
irgend welche Modification zu erleiden. Dasselbe Verhalten 
zeigte sich, wenn die beiden Zungen auf — fund g gespannt 
waren. Um nun zu erfahren, ob mit der Grösse des Inter- 
valls zwischen den Eigentönen der Zungen auch der Einfluss 
der angrenzenden Luftsäulen stiege, machte. ich eine. Reihe 
von Versuchen, die hier folgt. | | 
I. Stimmung der Zungen = + dis und «. 


en u - 5 Tonhöhe. Bemerkungen. 
14 cis 
8 N: | de Ton fällt. 
10 = Sprung. 
27 cis 
gu ee | de Ton fällt. 
35" —d Sprung. 


Bei Anwenduug eines Ansatzrohrs schwankte der 'Ton 
swischen + c und cis. 


II. Stimmung der Zungen = — eund — h. 
Länge des | Tonhöhe. Bemerkungen. 
Windrohrs. 
1“ — cis 
A“ c der Ton fällt. 
gu niet 
10° +h —d| bei schwachem Blasen + 1, 
En. bei starkem — d. 
u = 
2 Z | der Ton fallt. 
I c 
34 +h -+cis; der Sprung bei starkem Luft- 


druck. 


> © ix 3 
ee des Bemerkungen. 


Ansatzrohrs. 
7 FB 
2 a ! der Ton fällt. 
Wake : Bene = 
9“ — cis | Sprung. 
=, a der Ton fällt. 
394 45 er ion fä t. 
33” —cis | Sprung. 
II. Stimmung der Zungen = f und a. 
Länge des B 
Windrohrs. Tonhöhe. Bemerkungen. 
44 h 
Beer | der Ton fällt. 
A ais | 
104” |--ais dis| bei schwachem Druck — als, 
Y bei starkem dis. 
134° d | 
u = 
» = der Ton fällt. 
Bar € | 
27 h 


32 +ais dis) bei starkem Luftdruck dis 


11 


12 


Lanze nes Tonhöhe, Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
0 + ais 
= ma \der Tou fällt, 
2 als 
A — ais 'c| der Sprung nur bei starkem 
Blasen. 
= g/l h 
ei ais |\der Ton fällt. 
da fa 
35 —h | Sprung. 
IV. Stimmung der Zungen ‚gleich T und gis. 
Fig des | Tonhöhe, Bemerkungen. 
Windrohrs. u 
u | sc Wi 
; el der Ton fällt. 
41! als a Ei 
1419 +a —dis| —dis bei starkem Blasen. 
1344 LESEN * i 
94 Te der Ton fällt.- 
24 h | a a 
aa as bh 3 — ı ; 
gig d|d bei starkem Blasen. 
nee I Tonhöhe, Bemerkungen.‘ 
Ansatzrohrs. 
r —urTnor Tu - 
” Er h der Ton fällt. 
gu —a +ais) +ais bei starkem Blasen. 
a 20 am : 
30° a C Ton fällt. _ 
39. a ' 


37 Me ais | Sprung. 


13 


V. Stimmung der Zungen = — fis und —g 
BRUR des Tonhöhe. Bemerkungen. 
Windrohrs. : 

q' ais 
41! Fr 
Ä FE der Ton fällt. 
nr gis_ \ 
2, — gis 
. eis. _ Sprung. 
19 © 
7 TE3 
2 re fie Ton fällt. 
29” ais \ 
36” ae 
41" —a ec bei starkem Blasen . 


Länge des, Tonhöhe: Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
u = 
: = \ der Ton fällt. 
Ba) ER | 
g4 +a | Sprung. 
u vn 
Y nr der Ton fällt. 
37" gis | 
39% +a ı Sprung. 
VI. Stimmung der Zungen = — fs und — fi. 
EEE VEEFREEEEESESESEREESSEEEENEEESEEEEE 
Länge des. ‚| Tonhöhe. Bemerkungen, 
Windrohrs. 
1” ais | 
ae a 
—  !ider Ton fällt. 
gu gis 
44 —gis 


16 — cis | Sprung. 


14 


lauen des | Tonhöhe. Bemerkungen. 
Windrohrs. Ä 
Bar h 
29“ ais |! der Ton fällt. 
36 a 
Al“ +gis -cis| bei starkem Blasen —cis. 
zu Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
l — 
0 ar 
E | der Ton fällt. 
9” gis 
9 -gis -ais| bei starkem Blasen —ais. 
14” a 
235# gis der Ton fällt. 
u | 
39 —gis —al— gis nur beim leisesten Blasen. 


VII. Stimmung der Zungen = g und dis, 


Lange des |Tonhöhe. Bemerkungen. 
Windrohrs. 
1“ gis Ä 
u va 
dr 5 der Ton fällt. 
nz fis 
154 ir 
164" © | Sprung. 
19“ h 
22% ais | 
264 a der Ton fällt. 
au gis 
43 g 


A, +fis Xh| +h bei starkem Blasen. 


15 


Länge des | Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
F 0" + fis 
a fis der Ton fällt. 
94 aan 
44... —_g Sprung. 
BY ZZ S, 
e a. der Ton fällt. 
a2 —fis 
Tagan? 7 3 'g |’Sprung. 


Aus den hier mitgetheilten Versuchen glaube ich folgende 
Schlüsse ziehen zu können: 

1) Die durch angrenzende Luftsäulen bewirkten Abän- 
derungen in der Tonhöhe von Zungenpfeifen werden um so 
grösser, je verschiedener die Spannung der beiden Zungen ist. 

2) Der Sprung tritt bei den durch Spannung elastischen 
Zungen nicht, wie nach Weber bei den stabförmigen *), in 
Folge des schwächsten Luftdrucks ein, sondern durch star- 
kes Blasen. 

3) Die dichtere Luftsäule des Windrohrs hat einen stär- 
keren Einfluss auf die Tonhöhe, als die dünnere des Ansatz- 
rohrs: Bei Versuchen mit dem menschlichen Kehlkopfe wer- 
den wir dieselbe Bemerkung machen. 

4) Selbst in einem Falle, wo die Töne beider Zungen 
um weit mehr, als eine Oktav (dis und g, im siebenten Ver- 
suche ) von einander entfernt liegen, bleibt die stärker ge- 
spannte Zunge beim Anblasen nicht vollkommen unbeweg- 
lich. Wir können das daraus schliessen, dass der beim je- 
desmaligem Sprunge erzeugte Ton dem Tone der schwächer 
gespannten Zunge zu fern liegt, um selbst beim stärksten 
Blasen durch dieselbe hervorgebracht werden zu können. 
Es muss hier eine gegenseitige Accommodation beider Zungen 
stattgefunden Haben. 


*) Vgl. Bindseil, a. a, O. S. 460. 


16 


Ersetzte ich zuletzt das stärker gespannte Kautschuck- 
blättchen durch “eine dünne hölzerne Platte (Fig. 4), so war 
"Fig. A, "das Resultat im Wesentlichen dasselbe, wie 


bei den letzten Versuchen der eben mitge- * 
| | | | theilten Reihe. 


Bei der Mittheilung der noch folgenden Versuche könnte 
es scheinen, als hätte ich die Einwirkung des Windrohrs zu 
sehr ausser Acht gelassen. Dennoch habe ich bei fast allen 
von mir angewandten Zungenpfeifen diese Einwirkung nicht 
minder beachtet, als die des Ansatzrohrs. Indessen erhielt 
ich bei vielen, die vermöge ihrer Struktur eine. Vertiefung 
des Tones zuliessen, bei gewissen Verhältnissen der Länge 
des Windrohrs zum Grundtone der Zungen nur unreine 
oder ‚kreischende Töne, oder dieselben blieben bei jeder 
Stärke des Luftdrucks ganz aus. Nur bei den Apparaten, 
die sich unabhängig von Ansätzen zeigten, erhielt ich bei je- 
der Länge des Windrohrs volle und klare Töne von unver- 
änderter der Spannung angemessener Höhe. Ich darf. daher 
von der ausführlichen Mittheilung dieser Versuche wohl um 
so mehr Umgang nehmen, als sie mit geringen Einschrän- 
kungen im Wesentlichen dieselben Resultate lieferten, wie 
alle Versuche über die Einwirkung von Ansatzröhren.. Auch 
möge man mir die öftere Wiederholung der Angaben erlas- 
sen, welche sich auf das Verhalten der Zungen beim Anbla- 
sen mit dem Munde oder dem Tubulus, sowie beim Einzie- 
hen der Luft beziehen. Bei allen Zungen, deren Tonhöhe 
von Ansätzen abhängig ist, kann ich in dieser Beziehung 
Müller’s Angaben auf das Vollständigste bestätigen, bei de- 
nen dagegen, auf deren Tonhöhe Ansätze keinen Einfluss 
hatten, brachten auch die verschiedenen Arten der Tonerre- 
gung keine merkliche Aenderung in der Tonhöhe -hervor, 

$S 7. Es wurde eine einzelne schmale Zunge benutzt, 


17 
Fig. 5. die über die Fläche des sie beiderseits 


—_ a. umschliessenden hölzernen Rahmens et- 
| | | | was erhoben war. (Fig. 5.) 


L ke |Tomone. Bemerkungen. 

0 —d 2 
a“ cis der Ton fällt. 

964 — cis y 
g —dis | Sprung. 

un. 4 

7 Sa eis | 

9gi Br der Ton er 


A154" | +e 


„2 1. | Länge des 


Tonhöhe. Bemerkungen, - 
Ansatzrohrs. 


044 aan | 
5 — 81 — . | Kein Ton bei jedem Luft- 


druck. 
g“ — dis Sprung. ? | 
25°. ..| —d | der Ton fällt. 
27". |. +dis Sprung. 
in de] 


— |} der Ton fällt. 
| 337 —44" | +d 
Lag die Zunge mit dem Rahmen in einer Fläche, so be- 
stand der ganze Unterschied darin, dass die Töne viel schwe- 
rer ansprachen und leicht kreischend wurden. 
Wurden dem hölzernen Rahmen zwei stark gespannte 
Fig. 6. Kautschuckblätter, wie in. früheren. Ver- 
= suchen substjtuirt, so war der Erfolg von 
| | a | | dem eben bezeichneten etwas verschieden. 
| (Fig. 6) Da diese Versuche mit den 


Müller’s Archiv, 1850. 9, r 


‚418 


‚unter $. 6 mitgetheilten, im. Wesentlichen übereinstimmten, 
so beschränke ich mich darauf, das Resultat derselben nur 
der Hauptsache nach ‚herzusetzen. | 


Tonhöhe Höchster | Niedrigster 
des der Ton bei längeren | Tonumfang, 
Rahmens. | Zunge. Ansätzen. 
I. —a — ais h ais 2 
w er ELe?. +c h 2 
II St =WT d +cis —? 
IV. | —a +d dis +d . 
var Fi 2 dr NT 14 
2 a ee -; LE; _ +1 


Stieg der Grundton der Zunge auf — g, so brachten 
die Ansätze keine merkliche Veränderung mehr hervor. Bei 
‚den oben angegebenen Versuchen lag die Zunge etwas über 
der Fläche des Rahmens. Lag sie bei anderen mit ihm in 
gleichem Niveau, so war der einzige merkliche Unterschied 
im Erfolge der, dass schon bei grösseren Intervallen zwi- 
schen dem Tone der Zunge und dem des Rahmens die An- 
sätze ihre Einwirkung verloren. Man sieht, dass das Ver- 
halten des hier benutzten Apparates dem unter $, 6 ange- 
führten sehr ähnlich ist. 

$. 8. Deckte ich die Aussenränder der Zungen der un- 
ter $. 5 benutzten Zungenpfeife so, dass zu beiden Seiten 
| Fig. 7. des Spaltes ein grösserer oder kleinerer 

Theil der Zungen frei schwingen konnte 

| | | | (Fig. 7), so fand ich, dass die Grösse der 

| Schwankungen in der Tonhöhe bei An- 
wendung von längeren Ansatz- oder Windröhren ziemlich in 
demselben Verhältnisse stieg, und die Breite der nicht ge- 
deckten innern Zungenränder abnahm. Da jedoch jeder 
Zunge nur die Hälfte des nicht gedeckten Zwischenraums zu 


19 


Gute kam, so behielt in den meisten Fällen keine von ihnen 
genügende Freiheit zum Schwingen, und die Töne blieben 
sehr oft ganz aus. Viel deutlicher zeigte sich die Richtig- 
keit des genannten Gesetzes bei einem Apparate, bei dem 
(Fig 8) nur eine Zunge angewandt wurde. Ich lasse, da 

Fig. 8. diese Versuche für die Theorie der mensch- 


lichen Stimme von der höchsten Wich- 
| | | | tigkeit sind, drei Reihen derselben folgen. 


Erste Reihe. 


I. Breite des freien Zungenrandes — ?'", 
Länge des Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 

0 +d 
4" — kein Ton, 
Sn gis Sprung? 
Kan E 
„ Nez! 
3 ° der Ton fällt. 
ze dis 
agr" d 
au e— kein Ton. 
45" rF Sprung? 
II. Breite des freien Zungenrandes = 3’, 
a u TEE a ET TEE ET ET 
Länge des | Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
a 
5" cis gis| gis bei starkem Luftdruck. 
er e 
u 7-_ 
ni dis I der Ton Fällt. 
14" d 
yz eis 


2 e Sprung. 


20 


‘IN. Breite des freien Zungenrandes = 34". 
iieistkäinge, desi.) giunane: | Bemerkungen. 
 -Ansatzrohrs. | 
09% —d 
9% ‘eis +fis] + fis bei starkem Luftdruck. 
Tv e 
Bob a 
14 d der Ton fällt. 
aa cis 
24. — cis 
ee e Sprung. 


IV, Breite des freien Zungenrandes = a", 


ee 


Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. | 


ne (der Ton fällt. 
3 ) | 

eh e Sprung. 

g" dis if 

41, d der Ton fällt. 
Pe = | 

2. eis dis | Sprung. 


V. Breite des freien Zungenrandes = 61'”. 


Länge des | ponhöhe 


Bemerkungen, 
Ansatzrohrs. 
“ 0 R 5 . - 
oe | der Ton fällt. 
3 +e 
62 d | Sprung. 
417 eis 


a uhikz | der Ton fällt. 25 


30 + cis | Sprung. 


21 


Die scheinbare. Abnormität, dass der erste Sprung bei 
jedem dieser Versuche durch ein verhältnissmässig sehr kur- 
zes Ansatzrohr hervorgebracht wurde, erklärt sich leicht 
dadurch, dass ich der bequemeren Behandlung wegen den 
Rahmen mit einem knieförmig gebogenen längeren Windrohre 
in Verbindung setzte, wodurch schon der erste Ton eines 
jeden Versuchs um ein grösseres oder kleineres Intervall un- 
ter den Eigenton der Zunge vertieft war. Dasselbe Wind- 
rohr benutzte ich bei den meisten übrigen Versucheu. Et- 
was unerwartet dagegen war mir eine andere Erscheinung. 
Heben wir den zweiten Versuch hervor, bei dem sie beson- 
ders deutlich war, so finden wir, dass unmittelbar nach dem 
Sprunge auf gis eine Verlängerung des Ansatzrohrs um 24 
genügte, um den Ton auf e, also um vier halbe Töne zu 
vertiefen. Weitere 21” drückten ihn auf dis herab, noch 
41“ waren nöthig, um ihn auf d, und 11“, um ihn von d 
auf cis zu bringen. Müller fand bei seinen Versuchen ge- 
rade das umgekehrte Verhältniss, wie es auch Weber für 
die stabförmigen Zungen angiebt. P 


Zweite Reihe. 


I. Breite des freien Zungenrandes = 2”. 
ar Tonhöhe. Bemerkungen. 
0” —e 
5 —  : | kein Ton. 
74 rn Sprung ? 
9% f 
144“ e der Ton fällt. 
18" _e 
va gis Sprung. 


22 


II. Breite des freien Zungenrandes = 3". 


Länge des | Tguhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 


0" RR H 
| + = | "der Ton fällt. 
Sl — eis 
ya + f & | Sprung. 
gi _e 
des 2 der Ton fällt 
134" 7T er on Fällt. 
2." eis 
DT, +c _e| der Sprung bei starkem Bla- 
sen. 
Ill. Breite des freien Zungenrandes — 4", 
N Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
0” = 
REN 
a. e N 
oh +e Sprung. 
94" dis | 
103° d | > 
gu ea der Ton fällt. 
21 ge 


30” — dis | Sprung. 


IV. Breite des freien Zungenrandes — 64”. 


Länge des 


Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 


— 
| der Ton fällt. 

54 2: h 

61‘ +d Sprung. 

63 d 

44 cis der Ton fällt. 

29 


30 — dis | Sprung. 


Dritte Reihe. 


1 1 TER “u 
I, Breite des freien Zungenrandes = 21“. 


EAN El Zn EEE EEE GE Er rn) EEE Er Er. 


Länge des | Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 

0 y> 

S } der Ton fällt. 

Yu —n% 

A — kein Ton. 

Ar og Sprung? 

2 fa 

g4 f > 

a = der Ton fällt. 


23 fi | Sprung. 


23 


24 


1I. Breite des freien Zungenrandes = 3’. 


Länge des | Bemerkungen. 


Tonhöhe. 


Ansatzrohrs. | 
0” ia | | 
gu IE |de Ton fällt. j 
5 gis | Sprung. 
6 IT. 
zu f 
1444 >= der Ton fällt, 
2% dis 
23”  |-dis -fis) — fis bei starkem Luftdruck. 
Ol. Breite des freien Zungenrandes — 34". 
| Länge des u 2 | 
Tonhöhe. Bemerkungen. 
0 dis = 
5 nz Sprung. 
N f 
10“ e | | 
9qu iz der Ton fällt. 
2% — dis 


IV. Breite des freien Zungenrandes = 4, 


ae Tonhöhe. Bemerkungen. | 
0“ — dis 
3 — fis | Sprung. 
61‘ f | 
u 
i y g: | der Ton fällt. 
2 ie dis 
5. pe 
23 —., | Sprung. 

V. Breite des freien Zungenrandes = 44. 
euer Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 

0" 1 —dis 

41" +e | Sprung. 

54 e 

2V: dis der Ton fällt. 
23" — dis | | 


25" | +e | Sprung. 


VI. Breite des freien Zungenraudes —= 5". 


Länge des ‚Tonhöhe. Bemerkungen. 
Ansatzrohrs. 
0” ; Ee dis 
5 — e | Sprung. 
gu dis 
i — I der Ton fällt. | 
23’ + d 


25 + dis Sprung. 


25 


26 s 


VII Breite des freien Zungenrandes — 51”. 


rn 
Länge des n 
Tonhöhe. B k : 
Ansatzrohrs. ae En 
0” +d 
5“ — dis | Sprung. 
RU zu 


Untersuchen wir nun diese Versuchsreihen mit Berück- 
sichtigung des oben ausgesprochenen Gesetzes, so finden 
wir, dass sich der höchste bei einem jeden Versuche vor- 
kommende Ton folgendermaassen zum tiefsten verhält. 


Erste Reihe. 


Höchster Ton, N Tonumfang. 
Ton. 
I gis d 7 
II. gis cis 8 
IMm.| +6s — cis +6 
IV. e — dis 174 
V. d Er] 3 
Zweite Reihe. 
Höchster Ton. Tonumfang. 
n. 
I. gis u 5 
1. ern +5 


IH. ar 3 +5 
IV. — dis +h + 4 


ar 
Dritte Reihe. 


Höchster Ton. MOIPERSt Tonumfang. 

.| —a _e 6 
gis — dis +6 

1 fg — dis 5 
IV — fis — dis 4 
V +e — dis p. 
v.| —e Tr 2 
VI.| —dis +d — | 


Bei der ersten und dritten Reihe kann es auffallen, dass 
im ersten Versuche einer jeden derselben, wo der ungedeckte 
Zungenrand die geringste Breite hat, der Tonumfang weni- 
ger gross ausfällt, als in den nächstfolgenden Versuchen, 
Hier ist jedoch zu bemerken, dass bei der ersten Versuchs- 
reihe eine Breite von 2‘, und bei der dritten Reihe von: 
21“ wahrscheinlich nicht genmügenden Spielraum für die: 
Schwingungen der Zunge gestatteten. Kurz vor dem jedes- 
maligen Sprunge trat in beiden Versuchen ein Punkt ein, 
wo der Ton nicht ansprach. Dadurch wird natürlich in 
beiden Fällen der resultirende Tonumfang zu klein.  Ver-. 
schmälerte ich den freien Rand noch mehr, so wurde auch 
durch Anwachsen der Perioden, in denen der Ton nicht an- 
sprach, der Fehler bedeutender. Diese Versuche glaubte ich 
weglassen zu dürfen, da sie wegen des Fehlers einer Reihe 
von Tönen, und zwar der höchsten die hervorgebracht: 
werden mussten, unmöglich eine genaue Folgerung  zu-: 
liessen. 91 

Der bei den drei ersten Versuchen der zweiten Reihe 
resultirende Tonumfang ist gleichmässig als + 5 bezeichnet. 
Es würde jedoch unrichtig sein, wenn man daraus auf eine 
weitere Anomalie schliessen wollte. Es ist eine solche nur 
scheinbar vorhanden, weil mir die Mittel fehlten, die Grösse 


28 


der gefundenen Intervalle mit Hülfe genauer Zahlbestimmun- 
gen zu bezeichnen. Ich hatte die Mittel nicht, die Schwin- 
gungszahlen der einzelnen Töne zu messen, und es ist klar 
das die Bezeichnung + 5, indem sie eben nur sagt, dass 
der gefundene Tonumfang mehr als 5, aber weniger als 54 
halbe Töne umfasst, für eine zahllose Menge von Intervallen 
gebraucht werden kann.. In der That finden wir, dass die 
drei mit + 5 bezeichneten Intervalle, das von gis bis — e, 
das von + fbis — cis und das von + e bis c, obgleich 
ohne die Bezeichnung der Schwingungszahlen der Töne hin- 
gestellt, und trotz ihrer ungenauen Bezeichnung, nach weis- 
bar ungleiche Grösse haben. Das zweite dieser Intervalle, 
von + f bis — eis, ist gleich 5 + x + x, das erste. dage- 
gen und das dritte nur =5 + x. Wir finden also auch 
hier dasselbe Verhältniss, wie in der ersten und dritten 
Versuchsreihe. 

$. 9. Wir erinnern uns, dass bei den : Versuchen, bei 
denen der Luftdruck an beiden Seiten der Zunge gleich war, 
in allen Fällen wo die Tonhöhe je nach der Länge des An- 
satzrohrs mehr oder minder abgeändert wurde, die: tiefern 
Töne nahe vor dem jedesmaligen Sprunge nur schwer zum 
Anspruch zu bringen waren. Nun war es von Interesse zu 
untersuchen, wie sich in dieser Beziehung die Zungenpfei- 
fen mit einerseits. stärkeren Luftdruck: verhielten. Eine Art 
derselben :wurde schon in $. 5 untersucht. ‘Da die. übrigen 
Formen in dieser Hinsicht einander im höchsten Grade ähn- 
lich waren, so ist es überflüssig, über jede derselben Ver- 
suche mitzutheilen. Ich wähle die am künstlichen Kehlkopfe. 
und: die, welche ich an den unter $. 5 angeführten. Zungen- 
pfeifen anstellte, 


29 
Versuch am künstlichen Kehlkopfe. 


et Me et 
0 a zayı 
g g BE 
6 F- BE 
gU — dis gg 
u — ais 90 
1% a 36 
15° gis BE 
1 — 20 
224u an gg 
BA. er 36. 
26” ad ga 
DRAN. + gis gu 
a! +8 Dart 
Bar ENT Da 
36” —g 20 
gg“ Sr vl 


Das in diesem Versuche erhaltene Resultat war mir et- 
was unerwartet. Da beim Anblasen einer Zunge mit dem 
Tubulus um so mehr Kraft erfordert wurde, je tiefer der 
Ton sank, so glaubte ich, auch hier würde bei den tiefsten 
Tönen die Wassersäule des Manometers am höchsten stei- 
gen. Indessen hatten alle Proben den gleichen Erfolg. 

Bei den folgenden beiden Versuchen mit einer Zunge, 
deren Aussenrand gedeckt war, kam neben der hier aufge- 
worfenen Frage noch ein anderer Umstand in Betracht. Ich 
habe schon oben bemerkt, dass die Zunge um so schwerer 
anspricht, je schmäler der freischwingende Rand derselben 
wird. Ich benutzte zu beiden Versuchen dieselbe gleich 
stark gespannnte Zunge, die ich nach aussen durch ein auf 


‚30 


ihr befestigtes Breitchen deckte, (Fig. 8, $ 8.) Die ver- 
schiedene Höhe der Wassersäule giebt das Maass ab für das 
Verhältniss der zum Anblasen nöthigen Kraft zu der Breite 
des frei schwingenden Zungenrandes. 


I. Breite des freien Zungenrandes = 5” 
Länge des Tonhöhe Höhe der 
Ansatzrohrs. $ Wassersäule. 

Q I. gu 
ee z ais 6’ 
74 d 14% 
gu a Zi ya 
ge 0 eis 10 
14" 3. ©, gu 
18" © gu 
az h 6‘ 
30° ais 6 
32 SE a a 1: ne 
BEL I cis 12% 
s 354 fer cis qyıu 

II. Breite des freien Zungenrandes = 2", 
Länge des Tonhöhe Höhe der 
Ansatzrohrs. ; Wassersäule. 


31 


Länge des Tonhöhe Höhe. der 
Ansatzrohrs. Wassersäule. 
234 + eis 2 
254 a +T |16% 26% 

27" e 18 


$. 10. Der leitende Gedanke, welcher sich durch die 
ganze Reihe der hier mitgetheilten Untersuchungen hindurch- 
zieht, ist durch die Versuche selbst leicht zu erkennen. W. 
Weber stellte die Zungenpfeifen,, was die Lage der Kno- 
tenflächen anbelangt, *) zwischen die Pfeifen mit einer 
vollkommen unbeweglichen Grenzschicht, d. h. die ganz ge- 
deckten Pfeifen einerseits, und die mit vollkommen bewvegli- 
chen Grenzschichten, d. h. die beiderseits ungedeckten Pfei- 
fen andererseits. Befestigt man auf der einen Oeffnung ei- 
‚nes ‚beiderseits offenen Rohrs ein genau anschliessendes Brett- 
chen mit einem mehr oder weniger breiten Spalt, so ver- 
dichtet sich beim Anblasen des Rohrs die in der Nähe die- 
ser Oeffnung befindliche Luftschicht. Sie gleicht an Dichte 
nun nicht mehr einer der im Dichtigkeitsminimum liegenden 
Luftschichten ( welche jedesmal in der Mitte zwischen zwei 
Knotenflächen, also an den freien Oefinungen eines Rohrs 
sich befinden), sondern einer solchen, die in dem Zwischen- 
raume zwischen Minimum und Maximum der Dichte liegt. 
Sie wird um so dichter, je schmaler der offen gebliebene 
Spalt ist, und im gleichen Verhältnisse wird der Ton der 
ganzen Luftsäule tiefer. 

In diesem Spalte befestige man eine Zunge. Da das ei- 
nen transversalschwingenden Körper umgebende Medium um 
so mehr auf denselben retardirend einwirken kann, als seine 
Dichtigkeit grösser ist, so muss die Einwirkung der vom 
Rohre umschlossenen Luftsäule auf die im Spalt schwingende 


*) Vgl. Bindheil a. a. O. S. 486 ff. 


32 


Zunge um so bedeutender werden, also den Ton um so 
mehr vertiefen, je schwächer der offen gebliebene Spalt: ist. 

Bedeckt man nun die eine Oeffnung eines Rohrs nicht 
mit einem Brettchen, d. h, mit einer vollkommen unbeweg- 
lichen Grenzschicht, sondern mit einer, wenn auch nur un- 
vollkommen beweglichen, z. B. mit zwei dünnen Kautschuck- 
blättern, so sind zwei Fälle wohl zu unterscheiden. Von 
meinen Versuchen stellte ich die voran, bei denen der Luft- 
druck an beiden Seiten der Zunge gleich stark war: sie bil- 
.den den ersten Fall. Bringe ich den Rand des einen Blat. 
tes durch einen feinen Luftstrom in tönende Schwingungen, 
so schwingt eben nur dieser unmittelbar getroffene Rand. 
Der Rest desselben und das ganze nicht tönende Blatt sind 
so unbeweglich, wie das vorher als Grenzschicht benutzte 
Brettchen; nur der schwingende Zungenrand bildet mit dem 
zwischen beiden Zungen offen gebliebenen Spalte, einen et- 
was mehr beweglichen Theil der Grenzschicht, und der zu- 
nächst liegende Theil der Luftsäule verdichtet sich hinrei- 
chend, um auf die Schwingungen merklich retardirend einzu- 
wirken. Je breiter aber der offene Spalt durch Verrückung 
des nicht schwingenden Kautschuckblattes oder durch gänz- 
liche Entfernung desselben wird, um so geringer wird die 
Verdichtung dieser Luftschicht, und um so unabhängiger 
‘- werden die Schwingungen der Zunge. Hierfür die Belege in 
SS 2, 3 und A. | | 

Der zweite Fall liegt in den Versuchen vor, bei denen 
an einer Seite der Zungen die Luft stärker drückt, als an 
der anderen. Ich gehe von dem Apparate mit'zwei breiten, 
die ganze Oeffnung bedeckenden Zungen aus. Hier könnte 
man: vielleicht denselben Erfolg erwarten, wie im vorigen 
Falle. Aber die Compression der im Windrohr befindlichen 
Luftsäule ändert die Sache. Es ist bekannt, dass eine oder 
zwei tönende Zungen den zum Durchgange des Luftstroms 
dienenden Spalt abwechselnd öffnen und schliessen, oder 
doch erweitern und verengen. Im Momente der Schliessung 


33 


oder .Verengerung wird die Luft des Windrohrs, dessen 
Länge in dieser Beziehung ganz gleichgültig ist, comprimirt; 
sie drückt gleichmässig auf die ganze Innenfläche beider Zun- 
gen und treibt sie vor. Im Momente der Oefinung oder 
Erweiterung strömt die überschüssige Luft durch die Spalte 
fort, und der in der ganzen Breite der Zungen  gleichmässig 
verminderte Luftdruck erlaubt denselben, ihrer Elasticität 
folgend, zurückzuschnellen. Da sich dieses Spiel bei jeder 
Doppelschwingung wiederholt, so fehlt das nothwendige Re. 
quisit einer Weber’schen Zungenpfeife, die zum Theil un- 
bewegliche Grenzschicht, welche im Gegentheil in ihrer gan- 
zen Breite beweglich ist. In Folge dieses Umstandes wird 
eine zum Retardiren der Schwingungen hinreichende Verdich- 
tung der den Zungen zunächst liegenden Luftschicht verhin- 
dert, weil nur in der Nähe einer wenigstens zum Theil un- 
bewegliehen Fläche eine hinreichende Verdichtang der Luft- 
säule möglich ist. Vergl. $ 5. In den unter $ 8 angeführ- 
ten Versuchen wurde durch Deckung des Aussenrandes der 
Zunge eine solche Fläche hergestellt und die dort mitgetheil- 
ten Resultate bestätigen auf das Vollkommenste die hier auf- 
gestellte Ansicht. 

Aus dem Vorhergehenden folgt die Erklärung der in$6 
angegebenen Thatsachen mit Leichtigkeit. Eine verschieden 
starke Spannung beider Zungen kann an und für sich in 
den Verhältnissen Nichts ändern. Die abwechselnd eempri- 
mirte und ausströmende Luft des Windrohrs versetzt beide 
in ihrer ganzen Breite in Schwingung. Die Excursionen 
beider werden aber nicht dieselbe Weite haben. Je grösser. 
die Spannung der einen im. Verhältniss zu der der andern 
wird, um so kleiner wird die Excursionsweite der stärker 
sesnannten, um se unvollkommener wird zugleich die Be- 
wegung der Grenzschicht, und um so mehr gewinnt die im- 
mer steigende Dichtigkeit der Luftsäule an hemmendem Ein- 
flusse auf die Bewegung der Zungen. Das Maximum der 


möglichen Hemmung muss eintreten. wenn man die eine 
Müllers Archiv. 1850. 3 


34 


Zunge so stark spannt, dass sie unbeweglich feststeht, wie 
ein ihre Stelle vertretendes Bretichen, oder, da das unmög- 
lich ist, wenn man sie wirklich durch ein übergelegtes Brett- 
chen fixirt. Eine Anwendung dieser Sätze auf die in $ 7 
gemachten Angaben ist leicht. 

$ 11. Frühere Erfahrungen scheinen den von mir ange- 
führten Thatsachen zu widersprechen. Müller giebt die 
Abbildung *) einer von ihm benutzten Zungenpfeife, die, wie 
es scheint, genau so construirt ist, wie die von mir unter 
Fig. 3 im Durchschnitte dargestellte. Er sagt von ihr wört- 
lich: ,,Wenn die Stellung der Zungenbänder gegen den 
Luftstrom senkrecht ist, so wird der Ton der Zungen am 
leichtesten durch die Luftsäule verändert.“ Mir ist es, wie 
schon erwähnt, in den vielfachsten Versuchen nicht gelun- 
gen, ein solches Resultat zu erzielen. Indessen lässt sich 
diese Angabe auch nach den von mir aufgestellten Sätzen 
sehr wohl erklären. Wenn es gelingt, beide an diesem Ap- 
parate angebrachte Zungen so zu befestigen, dass der freie 
Rand derselben eine viel geringere Spannung hat, als der 
Aussenrand, dass also jener frei schwingen kann, während 
dieser verhältnissmässig unbeweglich bleibt, so muss derselbe 
Erfolg eintreten, wie bei dem Apparate Fig. 7. 

$ 12. Ebenso wenig widersprechen, wie ich glaube, die 
am künstlichen Kehlkopfe beobachteten Erscheinungen den 
von mör gezogenen Schlüssen. Ich will fünf Versuche mit- 
theilen, die, sosehr sie auch einander zu widersprechen schei- 
nen, doch alle in der einen Thatsache ihre Erklärung finden, 
dass eine die schwingenden Zungen begrenzende Luftsäule 
um so stärker den Ton vertieft, je dichter die die Zungen 
zunächst umgebende Luftschicht ist. Die Spannung der Zun- 
gen wurde gradweise veriminuer:t. 3 | 

I, Im ersten Versuche war der Ton der Zungen = a 
und blieb unverändert bei jeder Länge des Ansatzrohrs. 


*) Ueber Compensation u, s. w. Fig, 32, 


35 


Länge des = höh Länge des T B: 
2. Ansatzrohrs. SEINE nad; " Ansatzrohrs. enhöhe, 
BR gis 0“ fis 
3u + gis zu - fis 
6“ E 6 ff 
au gis ? gH te 
104 144 | gi Brr 8 
15% is 10 —_ 12 rn 
224 bi gis Ya /f 
er 267 (3 
IM. bite Orr Tonhöhe. . 
Erziikai 7, | Fänge des | Tonhöhe. 
0 7 Ansatzrohrs. 
617 fis 0” fis n 
8 +8 6 e 
124 "3 7a dis 
ur —g 10” d. Ds 
war fis 12 fis 
24 : gis 


In diesen Versuchen nahm der Umfang der bei jeder 
der angebrachten Spannungen möglichen Töne folgendermaas- 
sen zu: 


Tiefster Ton. |Höchster Ton.| Tonumfang. 
ee | a 1 
1 g + gis +2 
IH. fis +5 22 
vi. te +fs 1° 3 
V. d fis nd 


Bei allen übrigen von mir benutzten Zungenwerken hing 
die Diehtigkeit der die Zungen zunächst begrenzenden Luft- 
j = 


36 


schicht und damit ihr retardirender Einfluss auf dieselben 
von der grösseren oder geringeren Beweglichkeit der Zun- 
gen selbst oder des sie umschliessenden Rahmens ab. Dies 
Fig. 9. ist nun beim künstlichen Kehl- 

kopfe (Fig. 9) nicht der Fall. 
Die untere Grenze des Ansatz- 

_ rohrs wird unveränderlich durch 
die immer gleich unbewegliche 
Basis des Apparais, die Fläche 
a a, gebildet. Es befindet sich 
also hier bei jedem Versuche 
eine Knotenfläche. Da die Dich- 
tigkeit der Schallwelle um so 
mehr abnimmt, jemehr eine be- 
stimmte Luftschicht von derKno- 
tenfläche entfernt liegt, und end- 
lich in der Mitte auf das Mini- 
mum herabsinkt, so muss eine 
Zunge, welche in dem Raume 
zwischen Maximum und Mini- 
mum der Dichtigkeit liegt, um 
so mehr den Einfluss derselben 
erfahren, je grösser ihre Entfer- 


| \ nung vom Dichtigkeitsminimum 

und je kleiner ihre Entfernung 
vom Dichtigkeitsmaximum ist. . Je höher nun der Eigenton 
der Zungen ist, um so weniger reicht die zum Retardiren 
ihrer Schwingungen hinreichend dichte Luftschicht bei auf- 
rechter Stellung des Apparates nach oben, denn sie wird 
nie länger, als ein Bruchtheil eines beiderseits offenen 
Rohrs, welches mit den Zungen einen gleichen Grundton 
hat. Nehmen wir die Länge dieses Rohrs = 1, den die 
‘Grösse des Bruchtheils bestimmenden Divisor = n, so kön- 
nen wir die Länge der auf die Vibrationen wirksamen Schicht 
durch 2/, bezeichnen, und dieselbe für jedes Rohr von ge- 


37 


gebener Länge L durch die Formel !/. L finden. Je tiefer 
nun der Eigenton der Zungen wird, um so länger muss ein 
Rohr von ‚gleicher Tonhöhe sein, und um so ausgedehnter 
die rötardirende Schicht der von ihm umschlossenen, Luft- 
säule. Ä 
Vergleichen wir ‚die fünf erwähnten Versuche mit ein- 
ander, so sei ein beiderseits offenes Rohr mit dem Grund- 


tone: 
aa N 
. +gir = 15% 
+3 = 15° 
+fs = 164 
| I 5103 
Die Längen der retardirenden Schichten verhalten sich 
also zu einander = 1/,:144:1/, -15 u.s. w. oder = 144 


15:152:161:162, und je nach der Höhe der Stimmritze 
über dem Boden aa wird dieselbe unter oder über der obe- 
ren Grenze der wirksamen Schicht liegen, bei hohen Tönen 
meistens oberhalb derselben, bei tiefen unter ihr. 

Da nach der Structur des künstlichen Kehlkopfs die 
Lage der Knotenflächen im Windrohre eine ganz andere 
sein muss, so lässt sich voraussetzen, dass die Versuche über 
die Einwirkung dieses letzteren ganz anders ausfallen wer- 
den. Wirklich fand ich, dass der Ton des künstlichen Kehl- 
kopfs. bei jeder Spanaung der Stimmbänder gleich merklich 
von der Länge des Windrohrs influirt wurde. 

$. 13. Kehren wir zur Untersuchung über die Zungen- 
werke zurück, die bis zum Ende des $ 10 behandelt WUur- 
den, so drängt sich uns zunächst die Frage auf, ob beide 
Modificationen derselben, nämlich die bekannte von Müller 
beschriebene, und die, deren Ton von der Länge der angren- 
zenden Luftsäulen unabhängig ist, mit Recht zu derselben 
Art von musikalischen Instrumenten gezählt werden können? 
Mit dieser Frage hängt eine andere auf das Genauesie zu- 
sammen, nämlich, welcher der beiden verbundenen Körper, 


38 


die Zunge oder die Luftsäule, in jeder von ihuen der toner- 
zeugende sei? 


Ohne auf alle von W. Weber?) und Müller FIRE 
ihre beiderseitigen Ansichten beigebrachten Gründe näher 
einzugehen, glaube ich die Behauptuug aussprechen zu dür- 
fen, dass unsere Frage wohl kaum durch direkte Versuche 
gelöst werden kann. Ein solcher Versuch, der sie zu Gun- 
sten des einen der beiden Körper entscheiden sollte, müsste 
den Ton des einen von dem des andern zuerst dergestalt 
isoliren, dass einer dieser Töne allein zum Ohr geleitet wer- 
den könnte, und wäre diese Schwierigkeit beseitigt, so würde 
man am Ende noch finden, dass bei jedem Tone beide Kör- 
per in stehende Schwingungen versetzt werden. Setzen wir 
einen Stab mit dem Rahmen eines Zungenwerks einerseits 
und mit einem in unserem Ohre befestigten Stopfen andrer- 
seits in Verbindung, so können wir allerdings annehmen, 
dass nur die Schwingungen des Rahmens, die auf den fe- 
sten Stab sehr leicht übergehen, zu unsren Ohren gelangen, 
während die Luftschwingungen vollständig von demselben 
abgehalten werden. Damit sind wir aber erst zum Anfange 
der Untersuchung gekommeu, und es bleibt die Frage zu be- 
antworten, ob die Schwingungen des Rahmens durch die 
Schwingungen der Luftsäule oder durch die der Zunge er- 
regt werden? Stehende Schallwellen eines gasförmigen Kör- 
pers aber gehen, wenn auch nicht in bedeutendem Grade, 
so doch merklich genug auf einen festen Körper über, wenn 
beide einander in einer grösseren Fläche berühren: So er- 
zittern auch die Wandungen einer Labialpfeife, obgleich in 
ihr die Luftsäule tönt. Dass ebenso, und wohl noch voll- 
ständiger, die Schwingungen einer Saite oder einer schma- 
len elastischen Membran auf einen sie spannenden Steg oder 
Rahmen übergehen, bezweifelt Niemand. Haben wir uns 


1) Vgl. Bindseil, a. a. O, S. 479 fr 
2) Vgl. Müller’s Physi ologie, Bd. II. S. 174 ff. 


39 


also, wie wir nicht anders können, dahin entschieden, dass 
beide Momente wirksam sind, so stehen wir wieder auf dem 
Punkte, von dem wir ausgingen und fragen, welcher der 
beiden Körper, die Luftsäule oder die Zunge,. der tonerzeu- 
gende sei? 

Nicht glücklicher als dieser Versuch ist ein Experiment 
gewählt, durch welches Weber zu beweisen sucht, dass 
weder die Luftsäule, noch die Zunge den Ton hervorbringe, 
sondern dass dieser, wie bei Cagniard Latour’s Sirene, 
lediglich das Erzeugniss von Luftstössen sei, deren Geschwin- 
digkeit allerdings durch die Dimensionen und Elasticität der 
Zunge und durch die Grösse der mitschwingenden Luftsäule 
bestimmt werde. Er machte die Beobachtung, dass eine Me- 
tallzunge, durch einen Violinbogen in Schwingungen ver- 
setzt, selbst in Verbindung mit einem Ansatzrohre nur 
schwache Töne erregt, während dieselbe Zunge, durch com- 
primirte Luft in Bewegung gesetzt, die starken und. klang- 
vollen Töne der bekannten Zungenpfeifen, der Clarinette, 
der Hoboe u. s. w. erzeugt. Wie mir scheint, wird durch 
diese Erfahrung weiter nichts erwiesen, als dass die Luft- 
stösse im Verein mit den angrenzenden Luftsäulen den Ton 
bedeutend verstärken können, eine Wahrheit, die kaum einer 
Bestätigung durch das Experiment bedurfte. Im Uebrigen 
muss ich in Betreff dieser Ansicht auf Müller’s Beleuch- 
tung derselben verweisen *). 

$ 14. Um unsre Frage zu entscheiden, müssen wir ei- 
nen andern Weg einschlagen. Abgesehen von Weber’s 
Theorie sind vier Arten von acustischen Vorgängen bei dem 
Zusammenwirken einer. Zunge und einer Luftsäule denkbar: 

1) Die Zunge ist tonerregender Körper, und die sie 
umgebende Luft dient nur als schallleitender. 

2) Die Zunge ist tonerregender Körper und die angren- 
zende Luft verstärkt den Ton durch Resonnanz. 


*) Müller’s Physiol. a. a. 0. 


40 


3) ’ Die Luftsäule ist selbsttönend, wie in den Labial- 
pfeifen. Zi | 
4) Beide, Zunge und Luftsäule sind selbsttönend. 

' Haben wir. nun bestimmte, leicht erkennbare Merkmale, 
welche den Eigenton eines Körpers von den Tönen der Re- 
sonnanz, und beide Arten der stehenden Schwingungen von 
den fortschreitenden Wellen der Schallleitung unterscheiden, 
so brauchen wir nur die Erscheinungen, die wir an den ver- 
schiedenen Modificationen der Zungenwerke beobachten, mit 
diesen Merkmalen zu vergleichen. Durchgreifende Merkmale 
glaube ich in folgenden Punkten zu finden: | 

1) Jeder eines Eigentons fähige Körper ist unter Um- 
ständen auch zur Resonnanz und Schallleitung befähigt. 

2) Ein schallleitender Körper kann durch seine Dich- 
tigkeit *) und Elasticität den Ton eines selbsttönenden ab- 
ändern. So’sind die Transversalschwingungen einer gespann- 
ten Metallsaite im Wasser langsamer, als ın: der atmosphä- 
rischen Luft. Er kann aber keinen Ton verstärken, und 
ebensowenig ihn durch seine Dimensionen ändern. Wer- 
den die letzteren klein und seine Form regelmässig genug, 
um stehende Schallwellen möglich zu machen, so wird der 
schallleitende Körper | 

3) zu einem resonirenden, der den Ton verstärkt, aber 
durch seine Dimensionen und Elastieität in der Höhe nicht 
ändert. 


*) Diese mit dem specifischen Gewichte zusammenhängende Dich- 
tigkeit, die ich Totaldichtigkeit nennen möchte, ist wohl zu un- 
terscheiden von der an andern Orten erwähnten Partialdichtigkeit 
einzelner Schichten einer Schallwelle, welche, wie der Wellenberg dem 
Wellenthale, als komprimirter Theil der Schallwelle dem verdünnten 
Theile derselben entgegengesetzt ist. Die Totaldichtigkeit ist unabhän- 
gig von der Grösse und Form eines Körpers, die Partialdichtigkeit fin- 
det sich nur in Schallwellen, und ist ein Erzeugniss der Wellenbewe- 
gung. Da überall, wo in dieser Schrift von Dichtigkeit die Rede ist, 
aus dem Zusammenhange leicht ersichtlich ist, welche Art gemeint 
sei, so möge ein- für allemal diese Anmerkung genügen. 


41 


4). Ein selbsttönender Körper. endlich bestimmt mit dem 
unter 2) genannten Vorbehalte durch seine ‚Beschaffenheit 
selbst seine Tonhöhe. Zwei mit ‚einander. verbundene Kör- 
per.dieser Art können jeder seinen Eigenton behalten, oder 
denselben in grösserem oder geringerem Grade modificiren. 

Nun will ich nicht in Abrede: stellen, dass diese Merk- 
male nicht genügen, um manche Uebergangsformen des phy- 
sikalischen Geschehens mit Sicherheit zu klassifieiren. Die 
Luft, welche 'eine im Freien tönende Saite umgiebt, kann 
den Schall nicht. verstärken, ‘sondern nur fortleiten, wäh- 
rend sie in ein Zimmer eingeschlossen 'schon den Uebergang 
zur Resonanz macht, welche dann aufs Klarste in dem en- 
gen Raume eines . die Saite umschliessenden Rohrs hervor- 
tritt... Eine. verhältnissmässig sehr. kleine: Metallplatte, : die 
mit einer grösseren in hinreichend enge Verbindung gesetzt 
wird, ändert deren Tonhöhe nicht merklich ab; nimmt man 
statt ihrer eine grössere, so sehen wir, dass die beiden ver- 
bundenen ‚Platten ihren Ton: ändern, bald kaum. merklich, 
bald sehr bedeutend, je nach ihrer Grösse und. der Festig- 
keit ihrer ‚Verbindung. ' Indessen sind die Unterschiede zwi- 
schen selbsttönenden, resonirenden und schallleitenden Kör- 
pern für die Theorie aller musikalischen Instrumente bedeu- 
tend, und bei den meisten Formen derselben erkennbar ge- 
nug, um sie ‚bei der Beantwortung unsrer Frage an die Spitze 
zu stellen. | 

Bei einem Zungenwerke, dessen Luftsäule allein den 
Ton bestimmte, musste die Zunge im Maximum der Dichte, 
also in einer Knotenfläche liegen, und in Folge davon beim 
Tonangeben ganz unbeweglich feststehen. Das würde aber 
kein Zungenwerk mehr, sondern eine Labialpfeife sein. Es 
bleiben uns also von den vier denkbaren Formen der Zun- 
genwerke nur drei, die unter 1), 2) und 4) genannten. Die 
erste Form wird durch jede Zunge ohne Ansätze, die wir 
durch Anbläsen mit: einem Tubulus ‚oder. durch  Zupfen in 
Schwingung versetzen, hergestellt. . ‚Versetzen wir diese 


42 


Zunge aber so in Schwingung, dass wir den Rahmen selbst 
oder ein an demselben 'befestigtes Windrohr mit den Lip- 
pen umfassen, so haben wir schon eine andere Form, ent- 
weder die zweite, wenn der Ton in seiner Höhe unverän- 
derlich ist, und nur verstärkt wird, oder die vierte, wenn 
er von den Dimensionen der im Windrohr oder in der Mund- 
höhle befindlichen Luft abhängig ist. Um mich genauer und 
umfassender auszudrücken, wir haben überall da die erste 
oder zweite Form, wo in der Luft überhaupt keine stehen- 
den Schallwellen gebildet werden, oder wo doch die Zunge 
dem Dichtigkeitsmaximum derselben nicht nahe genug liegt, 
um ihren retardirenden Einfluss zu erfahren. Die vierte 
Form dagegen finden wir da realisirt, wo die Zunge inner- 
halb einer zum Retardiren ihrer Schwingungen hinreichend 
dichten Luftschicht liegt. In den meisten Fällen findet hier 
eine Veränderung des Tones statt, doch ist dieselbe für den 
Begriff dieser Form nicht wesentlich nothwendig, da es für 
jede Spannung der Zunge bestimmte Längen des Wind- und 
Ansatzrohrs giebt, wo die letzteren mit der ersteren in Ein- 
klang sind. Ist dieser Einklang vorhanden, so braucht sich 
natürlich keiner der verbundenen Körper dem andern zu 
accommodiren. Die ersten beiden Formen glaube ich füg- 
lich als einfache Zungenwerke von der vierten, den 
Zungenpfeifen, trennen zu dürfen. Ich beschränke diese 
Eintheilung vorläufig nicht auf die Instrumente mit durch 
Spannung elastischen Zungen, da es mir sehr wahrschein- 
lich ist, dass auch solche mit stabförmigen Zungen bei 
zweckmässiger Einrichtung einen gleichen Unterschied zeigen 
werden. ZZ Ä 
$. 15. Aus dem Bisherigen ist leicht zu sehen, dass 
ich auch das menschliche Stimmorgan zu den einfachen Zun- 
genwerken rechne. Wie bekannt, sind die unteren Stimm- 
bänder, die bei der Erzeugung des Tons allein in Frage 
kommen, vorn an den Winkel der Cart. thyreoidea, hinten 
‘ an den Vorderrand der Basis der Cartt, arytaenoideae und 


43 


an die Spitze der weit nach vorn vortretenden Processus 
vocales geheftet, in der Art, dass der freie Rand eines jeden 
Stimmbandes etwas kürzer ist, als die weiter nach aussen 
liegenden Partieen desselben. Die Folge davon ist, dass bei 
starker Spannung der Aussenrand immer weniger gespannt 
ist, als der Innenrand, dass er also niemals die zur Herstel- 
lung einer dichteren Luftschicht nothwendige Knotenfläche 
veranlassen kann. Wird aber die Spannung der ganzen Bän- 
der bei tiefen Tönen geringer, so sind sie in ihrer ganzen 
Breite gegen die leichtesten Impulse der Luft so nachgiebig, 
dass an die Bildung einer Knotenfläche in: ihrer Nähe eben 
so wenig zu denken ist. Auch ist ja, was für Gegner mei- 
ner Ansicht jedenfalls überzeugender sein wird und sein 
muss, als die bündigste anatomische. Deduction, durch Leh- 
feldt's*) und Müller’s Untersuchungen hinreichend bekannt, 
und jeder kann sich leicht davon überzeugen, dass wenig- 
stens bei den Brusttönen die Stimmbänder stets in ihrer 
ganzen Breite schwingen. 

‘Ich machte mir selbst den Einwurf, di ‚die obigen 
Betrachtungen freilich die Unabhängigkeit der im Brusttimbre 
hervorgebrachten Töne von der Länge des Wind- und An- 
satzrohrs hinreichend erklärten, dass aber bei der Falsett- 
stimme die Verhältnisse sich anders gestalten möchten. Nach 
‚der vielfach bestätigten Angabe Lehfeldt’s schwingt bei 
der letzteren nur der Innenrand eines jeden Stimmbandes, 
und ich kann, wenn man sie nicht ganz buchstäblich nimmt, 
diese Angabe nur bestätigen. Bei genauerer Beobachtung 
überzeugte ich mich, dass allerdings die Innenränder allein 
sehr merklich schwingen, dass man dagegen die Bewe- 
gungen der äusseren Partieen nur bei günstiger Beleuchtung 
wahrnimmt. 'Stellte ich meinen Apparat so, dass das von 
der feuchten Oberfläche eines Stimmbandes reflektirte Licht 
in meine Augen fiel, so sah ich sehr deutlich, dass selbst 


*) C, Lehfeldt, Nonnulla de vocis formatione. Berol. 1835. 


4 


.bei den leisesten Falsetttönen das auf diese Weise von mir 
beobachtete Stimmband in seiner ganzen Breite vibrirte und 
glaube hierin hinreichenden Grund zu finden zu der An- 
nahme, dass der menschliche Kehlkopf in Bezug auf Bil- 
dung oder vielmehr Nichtbildung einer Knotenfläche sich «bei 
der Falsett- und Bruststimme ganz gleich verhält. 
'.Indessen beschränken sich die Schwingungen beim Her- 
vorbringen eines. Tons nicht auf die Stimmbänder. Die Mm. 
thyreoarytaenoidei, cricoarytaenoidei laterales und arytae- 
noidei, sämmtliche Knorpel des Kehlkopfs und der Luftröhre 
schwingen bei jedem Tone mehr oder minder lebhaft mit. 
Es lässt sich deshalb von vorn herein erwarten, dass man 
durch keine Vorrichtung jemals bei einem ausgeschnittenen 
Kehlkopfe eine so starke Vertiefung der Töne werde her- 
vorbringen können, wie bei: den künstlichen Zungenpfeifes 
mit hölzernen oder metallenen Waändungen. Ersetzt man 
auch, ‘wie ich es that, das eine Stimmband durch ein Brett- 
chen, so schwingen doch bei jedem Tone alle die Stimm- 
ritze umgebenden Theile stark genug, um eine beträchtliche 
Verdichtung der an das unverletzte Stimmband angrenzen- 
den Luftschichten zu hindern. : Der günstigste Erfolg ist 
noch an stark verknöcherten Kehlköpfen zu erwarten. 

Mit einem solchen stellte ich Versuche an. ‚Ich ent- 
fernte das eine Stimmband mit seiner Cart. arytaenoidea, 
Ian ash 005 jund ‚schloss die dadurch ;gebil- 
dete Oeffnung durch ein dünnes 
Breitchen a (Fig. 10.), welches 
von dem unversehrten Stimm- 
bande b durch einen schmalen 
Spalt geschieden war. ‚Eine un- 
veränderliche Spannung des Ban- 
des sicherte ich durch die Nadel 
c. Der obere Rand der’ Cartt. 
thyreoidea und cricoidea passte genau in den ovalen Aus- 
schnitt eines grösseren Bretichens dd, in dem beide Knor- 


45 


pel wieder durch Nadeln befestigt waren. Das letztere hatte 
den Zweck, zur Unterlage eines Ansaätzrohrs zu dienen, 
welches ohne diese Vorrichtung nicht genau genug, um ein 
sicheres Resultat zu erhalten, mit dem Kehlkopfe in Ver- 
bindung gesetzt werden konnte. Die ziemlich kurz ‚abge- 
schnittene Luftröhre befestigte ich auf die gewöhnliche Weise 
an ein 4 langes Windrohr. | | 

> Trotz dieser Vorrichtungen gelang es mir nicht, durch 
eih längeres Ansatzrohr eine merkliche Vertiefung des Tons 
zu Stande zu bringen, so oft ich auch den Versuch wieder- 
holte. Etwas günstiger war das durch ein längeres Wind- 
rohr erhaltene Resultat, wenn auch nicht so günstig, ‘wie 
meine vielfachen an künstlichen Zungenpfeifen gemachten 
Erfahrungen.  Verlängerte ich das Windrohr durch gerade 
Ansätze, und umfasste diese beim Anblasen unmittelbar mit 
den Lippen, so blieb die Tonhöhe bei allen Versuchen die- 
selbe. Blies ich jedoch den mit dem erwähnten 4zölligen 
Rohre verbundenen Kehlkopf durch Vermittlung meines in 
einem spitzen Winkel knieförmig gebogenen Windrohrs an, 
so erhielt ich sehr bedeutende Aenderungen des Tones. Die 


Vertiefung ging in verschiedenen Versuchen von — dis auf 
eis, von + dis auf —d, in den beiden günstigsten Fällen 
sogar von — f auf + eis und von — fis auf + c. 


' Diese Versuche wurden, wie schon erwähnt, mit einem 
stark verknöcherten Kehlkopfe angestelll. Der Ton des 
nicht verknöcherten Kehlkopfs von einem jüngeren Indivi- 
duum blieb dagegen unverändert bei Wind- und Ansatzröh- 
ren von jeder Länge. Selbst als ich einen solchen durch 
einen senkrechten Längsschnitt in zwei Hälften theilte, und 
die eine derselben dergestalt an einem hölzernen Rohre be- 
festigte, dass ein Zungenwerk nach Art des in Fig. 4, $ 6, 
im‘ Durchschnitt dargestellten zu Stande kam, dessen Wind- 
rohr 'einerseits durch Holz, andrerseits durch die seitliche 
Hälfte der Trachea und der beiden äusseren Kehlkopfsknor- 
pel, und dessen oberer Verschluss einerseits durch ein Brett- 


46 


chen, andrerseits durch das Stimmband gebildet wurde, war 
es mir nicht möglich, durch Ansatz- oder Windrohr eine 
merkliche Vertiefung des Tons hervorzubringen. 

"So wenig sich daher an den Angaben Müller’s und 
Andrer zweifeln lässt, welche bei einem unverletzten Kehl- 
kopfe eine solche Vertiefung des Tons beobachteten, so wwve- 
nig kann ich mich doch den aus diesen Angaben gezogenen 
Folgerungen in Beziehung auf die Natur des acustischen Vor- 
gangs bei der Stimmbildung anschliessen. Die Quellen des 
Irrthums sind bei der Schwierigkeit dieser Versuche so viel- 
fach, dass ich jede Abweichung der Beobachtungen am mensch- 
lichen Kehlkopfe von den oben aufgestellten Gesetzen einem 
solchen Irrthume zuschreiben muss, besonders da nach dem 
einstimmigen Zeugnisse aller Schriftsteller über diesen Ge- 
genstand und nach meinen eignen Untersuchungen diese ab- 
weichenden Thatsachen immer nur als Ausnahmen vom ge- 
wöhnlichen Verhalten erscheinen. 

$. 16. Hiernach fallen alle Hypothesen von einer wech- 
. selseitigen Accommodation zwischen den Stimmbändern und 
Luftsäulen, so wie von einer Compensation zwischen den 
Luftsäulen unterhalb und oberhalb der Stimmbänder in sich 
zusammen. Allerdings ist das Hinaufsteigen des Kehlkopfs 
bei hohen Tönen und sein Herabsinken bei tieferen von ho- 
her Wichtigkeit, aber nicht für die Sicherung der Tonhöhe, 
sondern für die Stärke der Resonanz. 

Ich bin für jetzt nicht im Stande, meine Behauptung durch 
Aufführung direkter Versuche zu begründen. Indessen sind 
alle Versuche, die man zum Beweise der älteren Annahme 
anstellte, nichts weniger, als günstig für dieselbe ausgefallen. 
Meine eignen Versuche haben gezeigt, dass diese Annahme, 
die allerdings früher als ein bequemes Auskunftsmittel für 
eine Menge von Widersprüchen gelten durfte, durchaus über- 
flüssig ist, und ich darf ihr gegenüber wohl unbedenklich eine 
Ansicht vertheidigen, die in Ermangelung des Beweises durch 


Experimente, durch bekannte Gesetze der Acustik gestützt 


an 


wird. Ich betrachte mit Ausnahme der unteren Stimmbän- 
der sämmtliche elastische Gebilde mit der von ihnen ein- 
geschlossenen Luftsäule bis zum Kebldeckel, der die letztere 
bald mehr, bald weniger von der Mund- und Nasenhöhle 
abschliesst, als einen einzigen Resonanzapparat. Wollten 
wir jede der beiden durch die unteren Stimmbänder getrenn- 
ten Luftsäulen als selbstständig resonirend ansehen, so würde 
diese Annahme nicht allein in ihren Folgerungen zu unlös- 
baren Schwierigkeiten führen, sondern sie ist auch, wenn 
wir das Wesen der Resonanz genauer ins Auge fassen, von 
vorn herein unzulässig. Die Schwingungen eines resoniren- 
den Körpers sind stehende. Es giebt keine stehende Schwin- 
gung ohne Schwingungsknoten, d. h. Orte, an denen die an- 
schlagenden Schallwellen zurückgeworfen werden; erst durch 
dieses Zurückwerfen werden -die Schwingungen zu stehen- 
den.  Eine’resonirende Luftsäule hat bald mehr, bald we- 
niger Schwingungsknoten, aber immer wenigstens zwei an 
ihren beiden äussersten Enden. Ist nun auch die Bildung 
derselben in den Luftwegen je nach der Höhe der hervorge- 
brachten Töne an den verschiedensten Orten möglich,  nie- 
mals liegt einer von ihnen in der Fläche der unteren Stimm- 
bänder, weil diese, wie oben gezeigt wurde, bei jedem 
Tone in ganzer Breite vibriren. ‘Bilden aber die Stimmbän- 
der keinen Schwingungsknoten, so wird es damit unmög- 
lich, beide Luftsäulen als getrennte Resonanzapparate zu 
betrachten. 

Wir wissen, dass jeder Körper, der überhaupt tönender 
Schwingungen fähig ist, am leichtesten den Ton durch Re- 
sonanz verstärkt, der seinem Eigentone gleich ist, oder doch 
sehr nahe kommt. Ferner wissen vr, dass der Eigenton 
eines Rohrs nicht allein von den Dimensionen der von ihm 
eingeschlossenen Luftsäule bestimmt wird, sondern auch in 
hohem Grade von der grösseren oder geringeren Festigkeit 
seiner Wandungen in der Art, dass der Eigenton um so 
mehr sinkt, je weniger fest die Wandungen werden. So 


48 


- 


vertiefte Sayart den Ton einer 1’ langen Röhre durch all- 
mähliges Befeuchten ihrer Wandungen um mehr als zwei 
Octaven. Die möglichen Veränderungen in der Länge der 
Luftwege reichen, so bedeutend sie auch sind, für sich kei- 
nesweges aus, um für jeden innerhalb des Umfanges der 
Stimme liegenden Ton eine kräftige Resonanz herzustellen, 
und vermögen das um so weniger, da sie den theoretisch 
geforderten Veränderungen geradezu widersprechen. Um die 
bekannte Thatsache kurz auszusprechen: bei hohen Tönen 
sind diese Theile länger, bei tiefen kürzer, während der Ton 
einer Luftsäule in der Regel um so höher steigt, jemehr‘ das 
sie umschliessende Rohr verkürzt wird. 

Nun liegt wohl der Gedanke nahe, dass die RE 
sich gerade so verhalten werden, wie das von Savart in 
seinem eben erwähnteu Versuche benutzte Rohr. Werden 
sie indie Länge gezogen, also gespannt und fester, so wird 
ihr Eigenton steigen, werden sie verkürzt, also abgespannt 
und nachgiebig, wie die befeuchteten Wandungen des Sa- 
vart’schen Rohres, so werden sie zur Verstärkung eines 
tieferen Tons tauglicher sein. Es könnte freilich scheinen, 
als ob die Veränderungen in der Länge der Lufiwege doch 
nicht bedeutend genug wären, um so verschiedene Spannun- 
gen derselben, wie sie für den Umfang der menschlichen 
Stimme nöthig sind, zu erklären. Indessen kennen wir die 
Elasticitätsverhältnisse des elastischen Gewebes, welches hier 
resoniren soll, noch gar nicht, und müssen, wie ich glaube 
bis zu ihrer Erforschung eine definitive Entscheidung über 
diesen Punkt aussetzen. : Ich gebe meine Ansicht nur für 
eine Hypothese, welche aber neben den angeführten physi- 
kalischen Gesetzen n@ch bekannte Thatsachen für 'sich hat. 
Wir wissen und können es besonders an Personen mit dün- 
nen Thoraxwandungen leicht wahrnehmen, dass beim Her- 
vorbringen, besonders tiefer Töne, nicht allein Kehlkopf und 
Luftröhre, sondern auch der ganze Brustkorb #ehr merklich 
erzittert. Diese Schwingungen werden aber fast unmerklich, 


49 
und die Stimme weniger klangvoll, wenn wir tiefe Töne 
mit in die Höhe gezogenem, oder hohe Töne mit herabgezo- 
genem Kehlkopfe angeben. | Ä 

‚$:47. „Wir wissen, dass bei den Zungenpfeifen ein 
Stopfen ‘dicht vor ‚oder hinter der Zunge. den Ton ‚erhöht, 
dass aber bei den einfachen Zungenwerken dieses nie der 
Fall ist (Vgl. $ 5). Die erste Thatsache war schon lange 
bekannt, und ihr sind, wie ich glaube, manche Irrthümer in 
Betreff der Stimmbildung zuzuschreiben. Unglücklicherweise 
finden sich im Kehlkopfe Theile, die ihrer Lage nach, wenn 
jener eine Zungenpfeife wäre, allenfalls als Stopfen wirken 
könnten. Ich meine die Mm. cricoarytaenoidei laterales und 
ihyreoarytaenoidei, die oberen Stimmbänder, und den Kehl- 
deckel. | 

: Betrachten wir zunächst die Theile, die auf den Aditus 
glottidis inferior einwirken können, so finden. wir. zwei 
Muskelpaare, die Mm. ericoarytaenoidei laterales und thyreo- 
arytaenoidei inferiores.. Was die ersteren betrifft, so besteht; 
wie wir wissen, ihre anerkannte und gewisse Funktion iin 
einer Vorwärtsbewegung der Cartt. arytaenoideae,' und da- 
durch Verkürzung der unteren Stimmbänder. ° Das ist aber 
auch die einzige, die ich ihnen zuschreiben kann, .' Wegen 
der damit wahrscheinlich 'verbundenen Verengerung des Ad. 
glott. inf. schreibt man ihnen. hypothetisch auch die Funk- 
tion der Tonerhöhung zu...‘ Diese muss ich nach meinen 
oben mitgetheilten Versuchen leugnen.  Dieselben Versuche 
nöthigen mich, eine ähnliche Wirksamkeit des zweiten ‚Mus- 
kelpaars der Mm. thyreoarytaen. inf. in der Art, wie man 
sie zu statuiren ıpflegt, nämlich als’ Stopfen, abzuleugnen. 
Freilich ist aus Müller’s Untersuchungen bekannt, dass seit- 
licher Druck auf die Gegend dieses Muskelpaares den Ton 
erhöht, und wir dürfen nicht bezweifeln, dass eine kräftige 
Contraction desselben einen ähnlichen Erfolg haben kann, 
aber wir können nicht mit Gewissheit behaupten, dass. die- 
ser Erfolg jemals im Leben eintritt. . Tritt er jedoch ein, 

Müller's Archiv, 1550, ä 


50 


so wirken die Muskeln nicht durch Verengerung des Ad. 
glott. inf. und als Stopfen, sondern indem sie auf die äus- 
seren Fasern der Stimmbänder drücken, durch Verkleinerung 
des Querschnitts der schwingenden Theile. Die Tonhöhe 
von gespannten Saiten und Streifen verhält sich 

ceteris paribus umgekehrt, wie die oe 
derselben. 

Es sind noch die Theile übrig, welche die Weite .der 
Luftwege oberhalb der Stimmritze verkleinern können. Dass 
keiner von diesen als Stopfen wirken kann, bedarf wohl 
nach allem Vorhergegangenen keiner Erläuterung. Dennoch 
dürfen wir sie nicht als gleichgültig betrachten. Von allen 
will ich nur noch die oberen Stimmbänder hervorheben, Man 
hat sie schon lange zu den Resonanzapparaten gezählt, ohne 
jedoch den Grad ihrer Wirksamkeit zu kennen. Auch ich 
vermag nicht auf dem Wege des Experiments die Grösse ih- 
. rer Bedeutung nachzuweisen, doch werden vielleicht längst 
bekannte Gesetze genügen, um wenigstens annähernd die- 
selbe schätzen zu Können. ' 

Obgleich wir die ganzen Luftwege bis zum Kehldeckel 
als einen einzigen Resonanzapparat betrachten müssen, so 
lässt sich doch nicht verkennen, dass sie an verschiedenen 
Stellen ihres Verlaufs eine verschiedene Fähigkeit besitzen, 
durch Luftschwingungen in Bewegung gesetzt zu ‚werden: 
Die Trachea mit den Bronchien kann, wie wir annehmen 
dürfen, in so verschiedenem Grade gespannt werden, dass 
sie bei allen Tönen, die im Umfange der menschlichen 'Stim- 
inen liegen, sehr leicht und vollkommen resonirt. ' Das‘ ist 
‚aber bei dem aus grösseren Knorpeln gebildeten Kehlkopfe 
nicht der Fall. ° Und doch ist es für die Möglichkeit einer 
gleichmässigen Stärke jedes Lautes von grosser Wichtigkeit, 
dass ein so nahe unter den äusseren Bedeckungen liegender 
Theil möglichst kräftig resonire. Eine kurze’ Betrachtung 
möge diese Ansicht rechtfertigen. nn wen 

Der lebende Mensch mit unversehrten Stimm- und 


51 


‚Sprachorganen® bringt ' beim‘ Gebrauch ‘der. ersteren: 'niemals 
'einen veinfachen. Ton hervor. ' Was‘ wir ‘hören, sind Töne, 
die durch irgend eine’Form der’ Mundhöhle modifieirt :wur- 
den, Vokale' vom bestimmter 'Tonhöhe: Die zur; Hervorbrin- 
'gung "dieser Vokale 'nöthige Form’ der Mundhöhle‘ nun.ist 
sehr mannigfaltig:'>; Indem ich. ‘von! den ‚Bewegungen! aller 
übrigen Theile’ absehe,' will’ ich nur) diebier ‚besonders wich. 
tige Verschiedenheit in’'der Weite’ der’ vorderen Mundöffnung 
berücksichtigen. ''Bei dem Vokale »A’ ist’ die Oeffnung am 
grössten, bei Ugrossentheils' geschlossen ; und’ zwar durch 
weiche, die Intensität der Schallwellen ’schwächende Theile. 
Nun wissen wir aus Beobachtungen an künstlichen‘ Zungen: 
werken, um diese aus vielen Tonwerkzeugen, die sich ganz 
ähnlich verhalten, kervorzuheben , dass sie ungedeckt einen 
hellen und klangvollen, gedeckt dagegen nur einen dumpfen 
und bei gleicher Stärke des Blasens schwächern Ton her- 
vorbringen. Dasselbe müsste, wenn nicht durch gewisse 
Vorrichtungen diesem Uebelstande vorgebeugt wäre, bei den 
menschlichen Stimmwerkzeugen der Fall sein. Es würde 
kein Gesang mit dieser gleichmässigen Klarheit aller Töne 
möglich sein, wenn nicht auf einem andern Wege, als durch 
die Mundöffnung, der äusseren Luft die kräftigsten Schwin- 
gungen mitgetheilt würden. 

In der That können wir uns leicht überzeugen, dass 
nicht die Schallwellen, die aus der Mundöffnung hervorströ- 
men, Ursache der starken und klangvollen Töne sind, deren 
das menschliche Stimmorgan fähig ist. Der Sänger bedarf 
vor allen Diugen einer breiten, gewölbten Brust und gesun- 
der Lungen von gleichmässig-elastischem Gewebe. Ist die- 
ses Gewebe durch Tuberkelmasse zum Theil verdrängt, und 
die zu kräftigen Resonanzschwingungen nöthige Gleichmäs- 
sigkeit und Elasticität desselben vermindert, so wird die 
Stimme dünn und klanglos.. Diese unteren Partien der. 
Lufiwege dürften für die Resonanz die wichtigsten sein; 
doch finden wir bei anfmerksamerer Beobachtung, dass auch 

k* 


52 


der Kehlkopf leicht an tönenden Schwingungen, die in ihm 
erzeugt werden, theilnimmt, und für diese Erscheinung finde 
ich zum Theil die Ursache in den oberen Stimmbändern. 
Sie bilden einen Apparat zur Verstärkung der Resonanz des 
Kehlkopfs. Bei der Tonbildung schwingen sie, wie man 
sich leicht überzeugen kann, obgleich schwächer gespannt, 
als die unteren, durch die Einwirkung der Luftstösse sehr 
lebhaft mit; sie, wie die unteren verhalten sich zu den Knor- 
peln des Kehlkopfs, wie die Klaviersaite zu ihrem Stege und 
Resonanzboden, und müssen so den Kehlkopf um so stärker 
in Schwingung versetzen, da sie aus demselben Gewebe ge- 
bildet sind wie dieser. 


Ueber 
die männlichen Geschlechtstheile der Campanu- 
laria geniculata. 
Von 


Dr. Max Sıem. ScHULTzE, 
Prosector in Greifswald. 


(Hierzu Taf. I.) 


Die Fortpflanzung der Campanularia geniculata, welche 
Loven !) beschrieben hat, ist wesentlich verschieden von 
der Vermehrungsweise, welche van Beneden 2) bei meh- 
reren Campanularien-Species beobachtete. Bei ersterer ent- 
stehen innerhalb axenständiger Kapseln aus Bläschen, welche 
alle Theile eines Eies enthalten, nach einem deutlichen Fur- 
chungsprocess bewimperte Embryonen, welche, nachdem 
sie die sie umgebende, einem unvollständig ausgebildeten 
Polypen gleichende Hülle verlassen haben, eine Zeitlang frei 
herumschwimmen, 'ganz den Embryonen der Medusa au- 
rita ähnlich, sich dann festsetzen, und zu einem Polypen 


1) Wiegmann’s Archiv, 1837. 3r Jahrg., p. 249. 

2) Memoires sur les Campanulaires etc. Memoires de l’Acad. de 
Bruxelles, Tom. XVII. Annal. des Sc. natur., 2 Ser., T. XX. 1843. 
p: 3500. Van Beneden’s Camp. geniculata ist nicht die ächte von 
0. Fr. Müller in der Zoolog. Dan. abgebildete, dagegen Lister's 
Camp. dichotoma (Philos. Transact. 1834. Tab. X. Fig 1.) mit Camp. 
geniculata in allen Stücken übereinstimmt. 


54 


auswachsen, gleich dem Mutterthiere.e Love&n beobachtete 
diesen Vorgang genau, und ich habe mich von der Richtig- 
keit seiner Angaben überzeugen können. Bei den von van 
Beneden beschriebenen Campanularien dagegen entstehen 
in ebenfalls axenständigen Kapseln medusenartige Wesen mit 
Tentakeln, Verdauungs- und Sinnesorganen versehen, welche, 
nachdem sie die Kapsel verlassen haben, frei im Wasser 
herumschwimmen, und sich ganz wie Medusen gehärden. 
Von van Beneden werden dieselben für die Embryonen 
gehalten. Er lässt sie aus Eiern entstehen und vermuthet, 
dass sie sich später fesisetzen, und nach Obliteration und 
Metamorphose einiger Organe zu einer Campanularie wer- 
den. Andere Forscher dagegen, namentlich von Nord- 
mann !), Dujardin ?), halten diese medusenförmigen Ab- 
kömmlinge der Campanularien für die entwickelten Formen 
dieser Polypen, indem sie glauben, dass in den auf unge- 
schlechtlichem Wege entstandenen Medusen sich später Ge- 
schlechtstheile entwickeln. Die Campanularien werden dann 
als der Strobila-Form der Medusa aurita entsprechend an- 
gesehen. 

| Wenngleich v. Beneden uns den entschiedenen Beweis 
seiner Ansicht schuldig geblieben ist, indem er die Ei-Natur 
des Keimes der medusenförmigen Thierchen, so. wie die zur 
Entwickelung in diesem Falle nothwendige Befruchtung durch 
Samen nicht erwies, da er, sowenig wie Loven, männ- 
liche, Samen führende Organe an seinen Campanularien fand, 
so ist doch nicht zu leugnen, dass eine Uebereinstimmung 
in der Fortpflanzungsweise der von Loven und v. Bene- 
den beschriebenen Campanularien leichter bei der v. Bene- 
den’schen Anschauung, als bei der Dujardin’schen gefun- 
den wird. Leider bin ich nicht im ‚Stande gewesen, Cam- 


1) Compt rend. 1839. 25. Nov., 2. u, 9. Dec. Monographie des 
Tergipes Edwardsü, p. 88. 


2) Ann. des Sciences nat, 3 Ser, Tom. IV..p. 257 ff. 


85 


panularien mit medusenförmigen Abkömmlingen zu beobach- 
ten, und muss mich deshalb eines Urtheils zu Gunsten der 
einen oder anderen Ansicht noch enthalten. Es wird aber, 
wie mir scheint, Alles darauf ankommen, zu entscheiden, 
ob die medusenförmigen Thiere ebenso durch geschlechtliche 
Zeugung entstehen, wie die bewimperten Embryonen der 
Camp. geniculata. Finden sich in den axenständigen Kap- 
seln der v. Beneden’schen Campanularien wirklich Ei- 
keime mit den gewöhnlichen Uebergängen zu Embryonen 
(so wie dieser Schriftsteller es angiebt), und in anderen 
Kapseln Spermatozoiden in der von mir jetzt bei Camp. 
geniculata zu beschreibenden Weise, so würde an der Em- 
bryonen- Natur der medusenförmigen Abkömmlinge wohl 
nicht mehr zu zweifeln und eine Entwickelung derselben zu 
geschlechtlich sich fortpflanzenden Medusen nach allen be- 
kannten Analogieen für unmöglich zu halten sein *). Findet 
man dagegen, dass die Medusen auf ungeschlechtlichem Wege 
in den Kapseln entstehen, und analoge Sperma-Kapseln gar 
nicht vorkommen, so werden wir die Entwickelung von 
Geschlechtstheilen nur in den Medusen erwarten, und somit 
die Campanularien nur als Entwickelungsformen von Aca- 
lephen betrachten können, Bei Campanularia geniculata wür- 
den dann die polypenartigen Hüllen der Eier und Embryo- 
nen, so wie die der gleich näher zu beschreibenden Sperma- 
kugeln als Analoga der Medusen betrachtet werden müssen, 
obgleich dieselben nie frei werden, und gar keine Bewe- 
gung, ausser einer geringen der Arme zeigen, und vollstän- 
dig unfähig zur Aufnahme von Nahrung sind. 


*) Eine Beobachtung Kölliker’s darf hier nicht unerwähnt blei- 
hen. Derselbe sah bei Pennaria Cavolinii, deren medusenförmige Em- 
bryonen er gerade wie v. Beneden die seinigen beschreibt (Fro- 
riep’s Notizen, 1843. Bd. 25. p. 81.) Kapseln mit Spermatozoiden 
(Bildung der Samenfäden in Bläschen). Leider sind diese Kapseln 
und ihr Inhalt nicht genauer beschrieben, und ist die Wichtigkeit der 
Beobachtung überhaupt nicht erkannt worden. 


56 


Wir hätten dann in der Gattung Campanularia 'ächte 
Polypen, deren Repräsentant Camp. geniculata, und andere, 
die nur als Entwickelungszustände einer ‘Acalephe betrach- 
tet werden könnten, gerade so wie bei den Coryneen, de- 
ren manche, z. B. Coryne squamata, Eier und Samenkap- 
seln an sich 'entwiekeln, die sich vom Polypen nie trennen, 
sondern nach Entleerung des Inhaltes sich auflösen, wäh- 
rend bei anderen, z. B. Coryne aculeata, diese Kapseln 
sich vor der vollständigen Entwickelung der Eier oder des 
Sperma ablösen, und als Medusen herumschwimmen, in 
welchen sich dann erst später die Geschlechtstheile zur Reife 
ausbilden. 


: Wir kommen jetzt auf unsere Beobachtungen. 
Die männlichen, Sperma enthaltenden Organe der CGam- 
panularien sind, wie ich schon erwähnte, noch nicht be- 
kannt. Weder Love&n, noch van Beneden haben sie bei 
ihren © vielen Untersuchungen der Campanularien gesehen, 
ebensowenig gedenken ihrer ältere Beobachter. Bei Steen- 
strup !) finde ich jedoch eine kurze Notiz über dieselben. 
Er sagt: ,„‚Bei den Gattungen Tubularia, Eudendrium, Cam- 
panularia fand ich stets die Ammenpolypen nur das eine 
Geschlecht aufziehen, und bei Campanularia geniculata war 
niemals Same, ausser gerade in solchen Individuen, die un- 
ter denselben Verhältnissen, wie die eigentlichen Weibchen, 
die Eier bereiten, entwickelt wurden. 
Ueber Samen führende Organe anderer Sertularinen ha- 
ben uns Krohn ?) und Kölliker ?) einige Notizen gege- 
ben. Ersterer beobachtete Samenkapseln, welche den Eier- 


1) Untersuchungen über den Hermaphroditismus, übersetzt von 
Hornschuch, p. 66, 67. 
2) Müller’s Archiv 1843, pag. 174. 
3) „Bildung der Samenfäden in Bläschen“ in den neuen schwei- 
zerischen Wenkschriften, Band Vlil. 


57 


kapseln an Lage und Gestalt entsprachen, jedoch auf be- 
sonderen Stämmchen wuchsen, bei Pennaria Cavolinii, Eu- 
dendrium racemosum, Plumularia cristata, letzterer auch noch 
bei Sertularia abietina. Genauere Beschreibungen und Ab- 
bildungen derselben fehlen jedoch, und über die Entwicke- 
lung der Spermatozoiden führt Kölliker nur an, dass die- 
selben aus sich verlängernden Bläschen zu entstehen schei- 
nen, und bildet sie von Sertularia abietina demgemäss ab. 
"Da ich mehrfach Gelegenheit hatte, in der Nähe von 
Greifswald in der Ostsee die Campanularia geniculata zu 
beobachten, so richtete ich meine Aufmerksamkeit alsbald 
auf die Geschlechtsorgane und’ das Fortpflanzungsgeschäft, 
und hatte im Herbst vorigen Jahres auch das Glück, die 
lange vergeblich gesuchten männlichen Generationsorgane zu 
beobachten, deren genaue Beschreibung und Abbildung ich 
hier mitzutheilen um so weniger für überflüssig halte, als 
auch die Entwickelung der Spermatozoiden ganz eigenthüm- 
liche und bisher unbekannte Verhältnisse darbietet. 

Bei mikroskopischer Untersuchung der den Campanula- 
rienstämmchen von einiger Grösse fast immer ansitzenden 
axenständigen Kapseln findet man ausser den von Loven 
gut abgebildeten Eierkapseln zuweilen solche, ‘deren Inhalt 
nicht aus Eiern besteht, sondern aus einzelnen ‚runden Ku- 
geln, etwa von der Grösse der Eier, aber mit einem gleich- 
mässig körnigen Inhalte gefüllt, der sich bei genauerer 
Untersuchung nach dem Zerdrücken der Kapsel als Sperma- 
tozoiden auf mannichfachen Entwickelungsstufen zu erken- 
ner giebt. (Vergl. Fig. 1 und 2 auf Taf. I) 

Diese männlichen Kapseln, wie ich sie. im Gegensatz 
zu den weiblichen, Eier enthaltenden, nennen will, unter- 
scheiden sich dem blossen Auge weder in Grösse, noch Ge- 
stalt, noch Lage von den weiblichen. Wie diese sprossen 
sie immer aus dem Winkel hervor, wo ein Polyp sich von 
dem Hauptstamm abzweigt. Ihre Länge beträgt im ausge- 


wachsenen Zustande 1-4 Linie, ihre Gestalt ist die eines 


58 


langgezogenen Bechers mit etwas wellenförmig gebogenen 
Seitenwänden, entsprechend den im Innern liegenden Ku- 
geln. — (Vergl. Fig. 1. A. die Samenkapsel, B der Becher 
für einen Polypen, C Fortsetzung des Stammes. Die Kap- 
sel ist durch Druck mit einem Deckgläschen etwas breit ge- 
drückt, während die in Fig. 2 dargestellte die Theile in der 
natürlichen Lage zeigt.) 

Ihr Stiel beginnt mit derselben eigenthümlich geringel- 
ten Bildung, wie sie sich bei allen Campanularien am An- 
fang einer jeden Sprosse findet. 

Die dem blossen Auge weissgelblich erscheinenden, die 
Kapsel  ausfüllenden einzelnen Kugeln, welche nach dem 
breiteren oberen Ende der Kapsel zu grösser und undurch- 
sichtiger, nach dem Stiele zu kleiner und durchsichtiger er- 
scheinen, sind jede einzeln von einer dünnen Membran (Fig. 
1 d Fig. 2 d) und alle zusammen von einer gemeinschaft- 
lichen durchsichtigen Hülle (Fig. 1 und 2 c) umgeben, In 
jede derselben geht eine Fortsetzung der in die Kapsel ein- 
tretenden allgemeinen ernährenden Substanz (Fig. 1 u. 2 a) 
(Darmröhre nach Loven), welche den ganzen Stamm der 
Campanularie gleichmässig durchzieht, binein (Fig. 1 u. 2 b), 
und reicht bis über die Hälfte des Durchmessers der Kugel, 
und endigt daselbst blind Niese den Inhalt der Kapsel er- 
nährende Substanz breitet sich, nachdem sie die einzelnen 
Kugeln versorgt hat, unter der hornigen Decke der Kapsel 
über das ganze obere Ende derselben aus (Fig. 1 A), gerade 
so, wie es bei den weiblichen Kapseln von Lov&n abge: 
bildet ist. Innerhalb dieser ernährenden Substanz ist eine, 
wahrscheinlich von schwingenden Wimpern herrührende leb- 
hafte Bewegung von Körnchen. 

Zerdrückt man mit einem Deckgläschen eine solche Kap- 
sel, welehe etwa 5—7 Kugeln im Innern enthält, unter dem 
Mikroskop, so treten die Kugeln theils am oberen Ende nach 
dem Zerreissen des Deckels, theils am unteren, wenn man 
die Kapsel vorher von ihrem Stiele abgeschnitten hatte, her- 


59 


aus und entleeren meist gleichzeitig ihren Inhalt, so dass es 
leicht ist, denselben nun in allen seinen Theilen deutlich zu 
erkennen. 

Die obersten Kugeln enthalten meist sich lebhaft bewe- 
gende vollständig ausgebildete Spermatozoiden mit kleinem, 
kaum 0,0001” grossem, runden Köpfchen, und langem, äus- 
serst feinen, nur bei sehr starkem Lichte deutlich erkennba- 
rem Anhange, welcher lebhaft hin und her schwingt. (Fig. 
3:h.) 

Die Bewegung der Spermatozoiden lässt sich in der 
uneröfineten Kugel, wegen der ungeheuren Menge, welche 
beisammen liegt, nicht erkennen, erst beim Verdünnen des 
Samens mit Wasser tritt dieselbe hervor. 

Die weiter nach unten in der Kapsel liegenden Kugeln 
enthalten keine vollkommen entwickelten Spermatozoiden, 
sondern Entwickelungsstufen derselben von unten anf in 
folgender Reihenfolge: 

Die untersten kleinsten Kugeln enthalten dicht gedrängt 
blasse, gekernte, runde Zellen, ganz gleich den Spermatozoi- 
den-Keimzellen anderer Thiere (Fig 3 a). In den höher 
liegenden Kugeln findet man diese Zellen mit blasserem, 
fast verschwindendem Kern, der Umriss der Zelle hat seine 
gleiehmässige Rundung verloren, und beginnt nach einer Seite 
hin, sich in einen kurzen Fortsatz zu verlängern. (Fig. 3 
b) Bei noch weiterer Entwickelung ist der Kern ganz ver 
schwunden, die Zelle ist etwas kleiner, und der Fortsatz 
länger und haarfein geworden, und zeigt eine sehr eigen- 
thümliche langsame Bewegung, nicht unähnlich der des be- 
weglichen Anhanges einer Euglena, durch welche das ganze 
Bläschen in eine wackelnde, häufig zu einer geringen Orts- 
veränderung sich steigerude Bewegung versetzt wird. Doch 
ist diese Bewegung ganz anders und langsamer als die eines 
reifen Spermatozoids. Das Bläschen wird hin- und herge- 
worfen, und es sieht häufig so aus, als stütze es sich auf 
den Anhang. 


60 


' Andere. in derselben Kugel gewöhnlich vereinigt sich 
findende Entwickelungsformen sind die in Fig. 3 d, e, f ab- 
gebildeten. Alle Bläschen haben diesen biegsamen .Fortsatz, 
durch dessen Bewegungen sie 'hin und her geworfen werden, 
ausserdem aber noch eine grössere oder geringere Zahl von 
steifen, bevvegungslosen, nicht so sehr feinen Fortsätzen, 
welche von 1—5 variiren und nach und nach zu entstehen 
scheinen, durch welche diese Formen den Strahlenzellen 
Kölliker’s, welche bei den Krebsen eine gewöhnliche Ent- 
wickelungsstufe der Spermatozoiden sind, ähnlich werden. 
Doch haben letztere den beweglichen Anhang nicht, und sind 
überhaupt durchaus unbewreglich. | 

Es ist mir keine Beobachtung bekannt von Bewegungen 
so früher Entwickelungsstufen von Spermatozoiden. 

Was die successive Entstehung der einzelnen Fortsätze 
betrifft, so bin ich nicht im Stande gewesen, etwas siche- 
res darüber zu beobachten. Wahrscheinlich scheint mir 
aber, dass der bewegliche Fortsatz nach einiger Zeit zu 
einem unbeweglichen wird, und ein neuer beweglicher 
gewöhnlich an der gegenüberliegenden Stelle hervortritt, um 
dann bald wieder in einen unbeweglichen überzugehen u.s. f 

Nur sehr selten fanden sich Bläschen ohne beweglichen. 
Anhang. Die grösste Zahl der steifen Fortsätze an einem 
Bläschen, welche mir vorkam, war 4. (Die mit einem 
Stern (*) bezeichneten Fortsätze in Fig. 3 sind jedesmal die 
beweglichen.) | | 

Eine nöthige Vorsichismaassregel, um die Bewegung des 
feinen Anhanges beobachten zu können ist die, dass man 
sich hüte, einen zu starken und anhaltenden Druck auf die 
Kapsel behufs der Sprengung derselben auszuüben. Am be- 
sten ist.es, wenn man unter dem Deckgläschen ausser der 
Kapsel noch einen etwas resistenteren Gegenstand liegen 
hat, Pflanzentheile oder Campanularienstiele, dann während 
man durch das Mikroskop sieht einen allmähligen Druck auf 
das Deckgläschen ausübt bis die Kapsel gesprengt ist. Lässt 


61 


man jetzt den Druck nach, so geht das Deckgläschen ge- 
wöhnlich wieder etwas in die Höhe, und lässt den darun- 
ter liegenden Theilen den nöthigen Spielraum. 

Wie aus den beschriebenen beweglichen 'Strahlenzellen 
. die reifen Spermatozoiden hervorgehen, ist mir nicht mög- 
lich gewesen zu beobachten. Trotzdem dass ich Kapseln 
von der verschiedensten Grösse untersuchte, sind mir nie 
Uebergangsformen vorgekommen. Die nächst höheren Ku- 
geln enthielten’immer Spermatozoiden, welche sich nur durch 
einen etwas grösseren Körper von den ganz reifen unter- 
schieden (Fig. 3 g), in ihrer Bewegung den letzteren aber 
ganz ;glichen. | 

Ob eine Theilung einer Strahlenzelle in mehrere: Sper- 
matozoiden stattfindet oder nicht, muss daher noch: unent- 
schieden bleiben. ' Bei den Krebsen kennen wir die Meta- 
morphose der Strahlenzellen auch nicht, wir wissen: nicht 
einmal ob sie überhaupt zu beweglichen Spermatozoiden 
werden. Dromia Rumphii ist nach Kölliker der einzige 
Krebs, bei welchem neben: Strahlenzellen fadenartige Sper- 
matozoiden ähnliche Gebilde gefunden worden Bunde 'diesel- 
ben waren aber unbeweglich. | 

Was nun die weitere Veränderung der Samenkapsel be- 
hufs der Entleerung des Samens anbetrifft, so geschieht die- 
selbe auf eine sehr ähnliche Weise, wie bei den weiblichen 
Kapseln behufs der Entwickelung und des Gebärens der Em- 
bryonen. ‘Wenn nämlich die Samen führende Kapsel wie in 
Fig. 1 in ihren obersten Kugeln reife Spermatozoiden ent- 
hält, so durchbricht die oberste derselben die deckelartig 
die Kapsel verschliessende Membran, und die Hülle der Ku- 
gel, die unterdess etwas an Dicke zugenommen hat, stellt, 
wie in Fig, 2 A d, einen runden an einem 'Stiele festsiz- 
zenden Sack dar, dessen dem Stiele gegenüberliegende Fläche 
mit einem Büschel tentakelartiger Anhänge besetzt ist. ‘Der 
Stiel enthält eine Fortsetzung der allgemeinen ernährenden 
Substanz, welche jetzt nur noch ein klein ‘wenig in die 


62 


Spermatozoiden-Kugel hiueinragt.'. Die’ Tentakeln besitzen 
einen geringen Grad von Beweglichkeit, indem:'sie sichsehr 
langsam ausstrecken und zusamimenziehen können, 'haben: aber 
keine Nesselorgane, und sind 'gewiss ganz unfähig zur Auf- 
nahme von Nahrung. Sie schliessen zuerst auch nicht ein- 
mal eine Oeffnung ein, sondern.'diese bildet‘ sich erst» nach 
einiger: Zeit, wenn die die Spermatozoiden noch’ besonders 
umhüllende sehr dünne Membran geplatzt ist. Eine.Bewe- 
gung der ganzen Hülle findet in keiner Weise statt. 

Zwischen der inneren Oberfläche dieser Hülle und der 
Spermatozoidenkugel bleibt, wie in Fig 2 A dargestellt:ist, 
eine Lücke, welche von sich lebhaft bevvegenden! Sperma- 
tozoiden ‚ausgefüllt wird, wenn man durch Druck (die sie 
umschliessende Membran gesprengt hat, oder wenn dieselbe 
von selbst geplatzt: ist.» Die Spermatozoiden gelangen ‚je- 
doch nicht sogleich nach aussen, ‘wie ‚es geschehen müsste, 
wenn'von ‘vorn herein eine Oeffüung an der: Stelle wäre, 
wo die Tentakeln ansitzen, sondern erst dann,‘ wenn durch 
noch stärkeren Druck die äussere Hülle ‚auch 'geplätztist, 
vertheilen sich die Samenelemente im Wasser. . hiosola 

Sind die Spermatozoiden auf die natürliche Weise and 
leert,; so. schrumpft die polypenartige Hülle zusammen‘ (Fig. 
2: B),:und verschwindet endlich ganz „ nachdem mittlervwveile 
von dem übrigen Kugeln die: nächst höheren: aus' dem: Inne- 
ren der: Kapsel ausgetreten sind. Man : findet ‚dergleichen 
Kapseln mit. 4— 5 aussen aufsitzenden polypenäartigen. Hül- 
len,: von denen einige aber immer schon dern. 1. Verschwinden 
nahe sind. ei | Sf 

Von den Gefässen, welche Ibasisniigg oe 
kapseln 'aufsitzenden ganz ähnlichen Eierhüllen abgebildet 
hat, die ich jedoch an diesen: Hüllen: nie. habe‘ wrahrnehmen 
können, finden sich an den beschzibhenen ee keine 
Spuren. | masıio Jim 

Da männliche und weililiche Kapseln stets auf Ya 
dene Polypenstöcke vertheilt sind; so’ wird der ‚Same: häufig 


63 


eine nicht unbeträchtliche Strecke bis zu den’ zu befruch- 
tenden Eiern zurückzulegen haben. Es lässt sich deshalb 
schliessen, dass die Spermatozoiden im Seewasser ihre Be- 
'wegung und Befruchtungsfähigkeit nicht schnell verlieren. 
Eine Stunde nach der Entleerung des Samens konnte ich 
die Bewegungen der Spermatozoiden noch wahrnehmen. 
Dass eine Befruchtung durch Samen für die Entwicke-. 
lung der Eier durchaus nothwendig ist, davon habe ich mich 
häufig überzeugt, indem nur die Eierkapseln, welche mit 
männlichen Polypenstöcken in einem Glase vereinigt wa- 
ren, Embryonen lieferten, bei solchen dagegen, die isolirt 
aufbewahrt wurden, die Eier, nachdem sie in den polypen- 
förmigen Hüllen aus der Eierkapsel ausgetreten waren, stets 
sich auflösten. Der Furchungsprocess begann bei denselben, 
blieb aber bald stehen, und zu einer Embryobildung kam es 
nie. Es ist dieser vergebliche, ohne Befruchtung. stattfin- 
dende Furchungsprocess auch von Loven gesehen ‘und ab- 
gebildet '(a.'a. ©. Taf. V. Fig. 13 c), aber falsch gedeutet. 
Er hielt ihn für eine spontane Theilung eines Embryo zum 
Zweck einer Vermehrung, und glaubte jedes einzelne Bläs- 
chen würde zu einem Jungen werden. 40 AIG 
Lister’s Zeichnung und Beschreibung (Philos. transact. 
1834. Taf. X. Fig. b. 4. pag. 376), welche Loven bei dieser 
Gelegenheit eitirt (a a. ©. p. 260.), und für. gleichbedeutend 
mit dieser angeblichen Vervielfältigung; der Embryonen hält, 
hat, wie mir, scheint, eine ganz andere Bedeutung. Die Fi- 
gur spricht entschieden dafür,‘ dass Lister die männlichen 
Kapseln und das Ausströmen der Spermatozoiden gesehen. 
Doch hatte er keine Ahnung von der Bedeutung desselben. 
Was endlich die polypenförmige Hülle der Spermaku- 
geln anbetrifft, so ist dieselbe, wie erhellt, ganz gleichbe- 
deutend mit der gleichgestalteten der Eier und Embryonen. 
Ist diese als Analogon der bei anderen Campanularien 
sich findenden freien medusenförmigen Abkömmlinge zu be- 
trachten, so ist es jene, die Hülle der Spermatozoiden, auch. 


64 

Ich habe mich eingangs schon darüber ausgesprochen, dass_ 
die Entscheidung dieser Frage erst: nach erneuten, genaue 
ren Untersuchungen der Campanularien mit Medusen-Brut 
erwartet werden kann, und enthalte mich daher jetzt jeder 
unnöthigen Deutelei. 


—— 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Spermakapsel von Campanularia geniculata, unter einem Deck- 
gläschen etwas breit gedrückt, bei 200maliger Vergrösserung. 
B Bruchstück eines Polypenbechers.. C Fortsetzung des 
Stammes der Polypen. D die einzelnen Spermatozoidenkugeln, 
jede umhüllt von einer besondern Haut d, alle umschlossen von 
der Membran c. a allgemeine ernährende Substanz des Poly- 
penstockes. b Fortsätze derselben in jede Spermatozoidenku- 
gel. A deckelartige Ausbreitung derselben am oberen Ende 
der Kapsel. | 

Fig. 2. Spermakapsel mit 2 ausgetretenen Spermatozoidenkugeln in 

ihrer polypenförmigen Hülle, A u. B. Erstere mit unverletzter 

Spermakugel, letztere nur noch wenig Spermatozoiden. enthal- 

tend, und schon im Begriff zusammenzuschrumpfen. 

Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. 

a 3. Spermatozoiden auf verschiedenen Entwickelungsstufen, 900- 
mal vergrössert. a Keimzellen derselben. b eine solche im 
Begriff, sich mit einem Fortsatze zu‘ versehen. c mit einem 
beweglichen Fortsatz *. d mit einem steifen und einem be- 
weglichen Fortsatz *. e mit zwei steifen und einem bewegli- 
chen Fortsatz *. Zwei dieser Strahlenzellen haben keinen be- 
weglichen Fortsatz. f mit 3—4 steifen und einem bewegli- 
chen Fortsatz. *. g noch nicht vollständig reife Spermatozeoi- 
den. h vollständig reife Spermatozoiden. 


Y\ 


Ueber 
den Uterus maseulinus. 


Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der 
Geschlechtsorgane. | 


Von 


Friepricn BeETz in Tübingen. 


(Hierzu Taf, 11.) 


Obwohl ältere und neuere Untersuchungen, besonders die 
von E. H. Weber, zur Genüge gezeigt haben, dass die Ve- 
sicula prostatica als ein rudimentärer Uterus zu betrachten 
sei, so ist: der Gegenstand doch noch nicht so vollständig 
erörtert, dass alle Fragen, zumal über die Morphologie des- 
selben, schon beantwortet wären. In letzterer Beziehung 
besonders bietet der von mir beobachtete Fall manches In- 
teressante dar. 

Indem Gebärhause des Herrn Professor Breit, dessen 
Güte mir die nähere Untersuchung überliess, wurde ein männ- 
liches, schon ‚einige Zeit vor der Geburt todtes und unge- 
fähr 32 Wochen altes Kind geboren. Das Kind zeigle äus- 
serlich weder ar den Geschlechts- noch an andern Körper- 
theilen Missbildungen, um so überraschender war daher der 
Fund des zu beschreibenden Uterus. 

Zwischen der sehr grossen Blase und dem Mastdarme 


lag in einer 'Bauchfellfalte der Grund des Uterus, und bil- 
Müller’s Archiv, 1850. 5 


66 


dete einen ungefähr 2’ hohen und 5 breiten Wulst zwi- 
schen beiden Organen. Von der rechten Seite desselben gin- 
gen zwei dickhäutige Stränge zu dem noch unter der Niere 
liegenden Hoden ab. Der obere Strang war an der Abgangs- 
stelle vom Uterus eine Linie dick, ceylindrisch, verjüngte sich 
aber allmählig und löste sich gegen den Hoden hin in grös- 
sere und kleinere Bündeln von Bindegewebe auf, die sich, 
eine membranartige Ausbreitung bildend, in der Hülle des 
Nebenhodens verloren. Unter diesem Strange gjng ein zwei- 
ter dünnerer zum Nebenhoden, anfangs gestreckt, später kurz 
gewunden, ging er in den Schwanz des Nebenhodens über. 
Es war das Vas deferens. Bei weiterer Verfolgung des Vas 
deferens fand ich, dass es sich an der Seite des Uterus, 
schwache Windungen bildend, herunterschlug, Der Samen- 
leiter war mit dem Uterus ziemlich fest verwachsen, jedoch 
konnte er ohne Zerstörung noch isolirt werden. — Vom 
linken Ende des Uterus ging wieder ein rundlicher Strang 
zu dem schon in den Hodensack herabgestiegenen Hoden; 
es war das’ Vas deferens. Dieses konnte ich nicht an der 
Seite des Uterus herabverfolgen, da seine Masse mit der 
des Uterus verbunden war, jedoch gab es sich noch an der 
Seite jenes durch einen schnurarligen Streifen zu erkennen. 
Der geöffnete Uterus masculinus war innen von einer Schleim- 
haut ausgekleidet, über dieser lag eine blassröthliche Mas- 
kelschicht, wie an der Urinblase, von ziemlicher Dicke. 
Grösstentheils war er vorn und hinten durch Bindegewebe 
an die benachbarten Organe ziemlich fest angeheftet. Bei 
dem Eröffnen floss eine trübe, klebrige geruchlose, Flüssigkeit 
aus. Die am Grunde breitere Höhle des Uterus masculinus 
setzte sich ungefähr 4’ weit in den oberen Strang fort. 
An der Einmündungsstelle in den Uterus hatte dieser hohle 
Fortsatz die Breite von ungefähr 2. Von dem nach unten 
enger werdenden Uterus konnte man eine 4 Linie dicke 
Sonde leicht in die Urethra führen, die sofort in der Mitte 
des Caput gallinaginis, an der Stelle der Vesicula prostatica, 


67 


zum Vorschein kam. Der rechte Samenleiter war hohl und 
mündete auf der Falte des caput gallinaginis. Der linke Sa- 
menstrang liess weder an dem caput gallinaginis, noch an 
der Seite des Uterus einen Canal auffinden. — Die Harn- 
röhre war weit und offen, wie sich überhaupt sonst keine 
Missbildung zeigte. Dieser Fall von Uterus masculinus ist 
dem von Ackermann*) beobachteten sehr ähnlich, bietet 
jedoch in morphologischer Beziehung viel grösseres Interesse 
dar; der Ackermann’sche Fall zeigt zwar noch andere 
Bildungsfehler der Genitalien, wie Spaltung des Scrotum u. 
s. w., allein er entbehrt des Horns des Uterus. Die Grösse 
der beiden Uterus scheint ziemlich gleich zu sein. Gehen wir 
nun die verschiedenen Formen des Uterus masculinus bei 
Thieren durch, wie sie E. H. Weber in seiner Schrift über 
den männlichen Uterus angiebt, z.B. den Uterus eines Pferds, 
des castrirten männlichen Schweins, des Bibers, so finden 
wir mehr oder weniger die Gestalt des weiblichen Uterus 
bicornis. Die Samenleiter münden nicht in den Uterus mas- 
eulinus, sondern laufen getrennt; seitlich an demselben her- 
unter, und öffnen sich an den gewöhnlichen Stellen... Diese 
Erseheinung benutzt Weber, um zu beweisen, dass das als 
rudimentärer Uterus von ihm bezeichnete Organ nicht als 
zusammengewachsene Samenblasen zu betrachten sei. Mein 
Fall kann ebenfalls zum Beweis dienen. Auch in dem von 
Ackermann beschriebenen, münden die Samenleiter nicht 
in den Uterus, sondern an der normalen Stelle.e Wir können 
hierüber hinweg, da aller Zweifel beseitigt ist. 

Wichtiger ist für uns die Bedeutung des oberen Strangs 
an unserm Uterus. Offenbar ist er als ein Cornu uteri zu 
betrachten, oder als der Rest einer Trompete.: Es reiht sich 
deshalb unser Uterus dem Uterus masculinus der oben be- 
zeichneten Thiere an, oder beziehungsweise dem weiblichen 
Uterus bicorms. — Es fragt sich nun, in welcher entwicke- 


*) Infantis androgyni historia. Jenae 1805, 
I) “ 


68 

lungsgeschichtlichen Bedeutung steht das 'Vas deferens zu 
den Tuben’ oder zu dem cornu uteri. ° Es ist die Ansicht 
von E. H.: Weber und die noch beinahe allgemeine, dass 
die Vasa deferentia den Tuben und Hörnern des weiblichen 
Uterus entsprechen. *) Tuben und Vasa deferentia' entwik- 
keln sich aus einem und demselben Organ. Diesen Vorgang 
beschreibt Fr. Arnold ganz genau in seiner Physiologie, 
deshalb ich ‚eine eigenen Worte anführe: „S amenleiter und 
Eiter entwickeln sich aus dem Ausführungsgange der Wolff- 
schen Körper, wie ich mich an Embryonen von Schweinen 
überzeugt habe. Dieser Gang nehmlich, welcher anfänglich 
an seinem vordern Ende spitz ausläuft, öffnet sich bei weib- 
lichen Embryonen und erweitert sich nach und nach trich- 
terförmig (sie !!!); der ganze Kanal erhält eine grössere Weite, 
wird länger und macht zuerst einige, dann mehrere Win- 
dungen, seine Wände werden dicker und sondern sich in 
eine Zell- und Schleimhaut, Eileiter. Bei männlichen Em- 
bryonen aber bleibt er an seinem vordern Ende geschlossen 
und erweitert sich in seinem Verlaufe viel weniger, an sei- 
nem Anfange verlängert er sich, windet sich mehrfach und 
bildet eine Verknäulung, welche sich mit dem Hoden in Ver- 
bindung setzt, Samenleiter und Nebenhode. Dieser 
Beobachtung kann ich nicht in den Weg treten, muss jedoch 
‘ bedauern, dass sie weder die Erscheinung eines männlichen 
Uterus hicornis, noch den von mir beobachteten Fall genü- ° 
gend erklärt. Wir sehen dass das Vas deferens und die 
Tuben sich entwickeln können. Es kann also ein Organ 
zur Metamarphose nur für Eines von jenen Gebilden bestimmt 
nicht zugleich für beide dienen. Es herrscht freilich über 
diesen Gegenstand noch ein Dunkel, allein soviel ist sicher, 
dass das Vas deferens und die Tuben sich aus gesonderten 
Gebilden entwickeln. Nach Rathke entwickelt sich bei 
beiden Geschlechtern .der Natter neben dem* Ausführungs- 


*) In ihrer physiologischen Bestimmung allerdings. 


69 


gange der Wolffschen Körper ein ‚anfangs solider, später 
hohl werdender und an dem vorderen Ende der Wolff’schen 
Körper offen mündender Streifen. Derselbe ist und bleibt 
bei dem Weibchen der Eileiter, während der Ausführungs- 
gang des Wolff’schen Körpers schwindet. Bei dem Männ- 
chen aber fällt dieser neu entwickelte Canal zu einer gewis- 
sen Zeit wieder der Resorption anheim, und verschwindet 
gänzlich. Statt dessen wird hier der Ausführungsgang der 
W olff’schen Körper zum Vas deferens. — Ich habe diesen 
Strang für die Tuben bei sehr frühen Embryonen von Men- 
schen einige Mal mit dem Vas deferens verlaufen gesehen, 
so dass beide Organe nebeneinander lagen. — Meine Unter- 
suchungen über die Entwickelungsgeschichte des Uterus ma- 
seulinus bicornis stelle ich an Meerschweinchen besonders an, 
bei denen er sehr entwickelt ist, und werde sie später mit- 
theilen. Nach dem Gesagten bewahrheitet sich der Satz, dass 
in jedem Keim die Primordialorgane zur Entwicklung beider 
Geschlechter niedergelegt werden. I 

Was das nicht erfolgte Herabsteigen des rechten Hodens 
betrifft, so ist mir die Ursache nicht ganz klar. Es wäre 
möglich, dass die Adhaesion des Uterus-Horns die Locomo- 
tion verhindert hätte. Ein anderer möglicher Grund könnte 
die Anhäufung von einer dünnen gallertartigen Masse, die 
unter dem Hoden und vor dem Leistencanal lag, sein, wo- 
durch der Descensus unmöglich gewesen wäre. Ersterer Grund 
scheint mir jedoch der wahrscheinlichere. 


Erklärung der Abbildungen in natürlicher Grösse. 


Fig. I. zeigt den männlichen Uterus, wie er sich bei der Eröffnung 
der Bauchhöhle nach vorwärtsgeschlagener Blase darstellte. 
a, männlicher Uterus. 
b. cornu uteri, gegen den Hoden hin membranartig ausbreitend 
und theilweise gleichsam umwickelnd. 


70 


c. vas deferens dextr. 

d. vas deferens sinistr., zum im Hodensack gelegenen Hoden 
gehend. 

e. Urinblase. 

f. f. Harnleiter. 


g. Rectum. 
Fig. I. zeigt den aufgeschnittenen Uterus maseulinus und die Höhle 


des Horns, den Verlauf der Samenleiter an der Seite des 
Uterus; ferner die Mündung des Uterus in der Harnröhre. 
Die Blase wurde von der vordern Wand des Uterus abge- 
löst und mitten entzweigeschnitten. 

. Uterus masculinus. 

. cornu uteri. 

vas deferens dextr. 

..vas deferens sinistr. 

e. Urinblase. 

f. Harnleiter. 

. Rectum. 

ostium urethrale uteri masculini. 


m 98 


sea moa®s 


SQ 


Vorläufiger Bericht 
über 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nerven- 
reizung. | 


Von 
Dr. HeLmouoLtz, 


Professor der Physiologie in Königsberg. 


(Aus dem Monatsbericht der K. Akademie der Wissenschaften. Ja- 
nuar 1800). 


Ich habe gefunden, dass eine messbare Zeit vergeht, wäh- 
rend sich der Reiz, welchen ein momentaner elektrischer 
Strom auf das Hüftgeflecht eines Frosches ausübt, bis zum 
Eintritt des Schenkelnerven in den Wadenmuskel fortpflanzt. 
Bei grossen Fröschen, deren Nerven 50 — 60 Millim. lang 
waren, und welche ich bei 2—6° C. aufbewahrt hatte, 
während die Temperatur des Beobachtungszimmers zwischen 
11 und 15° lag, betrug diese Zeitdauer 0,0014 bis 0,0020 
einer Sekunde. 

Die Reizung des Nerven geschah mittels des Stromes, 
den eine Drahtspirale bei der Oeffnung ihres eigenen Stro- 
mes in einer andern inducirte. Durch eine eigenthümliche 
mechanische Vorrichtung wurde bewirkt, dass in demselben 
Augenblicke, wo der Strom in der indueirenden Spirale auf- 


12 


gehoben wurde, sich ein zweiter, durch einen Multiplicator 
gehender Strom schloss. Ich überzeugte mich, dass die Feh- 
ler in dem vollkommenen Zusammentreffen der Oefinung 
und Schliessuug jedenfalls bei weitem nicht „!; der Zeitdauer 
erreichten, um die es sich handelt. Der Strom kreiste so 
lange durch den Multiplicator, bis die Spannkraft des ge- 
reizten Wadenmuskels sich hinreichend vergrössert hatte, um 
ein gewisses an einer Platinspitze auf einer‘ vergoldeten 
Unterlage hängendes Gewicht mit dieser Spitze von der Un 
terlage abheben zu können, und so den durch diese Theile 
geleiteten Strom zu unterbrechen. Die Dauer des Stroms 
ist also dem Zeitraum zwischen der Reizung des Nerven 
und der ersten mechanischen Wirkung des Muskels genau 
gleich. Der Ausschlag, welchen der Strom während seines 
Durchganges dem Magnetstabe des Multiplicators ertheilt, ist 
der genannten Zeitdauer proportional, und dieselbe kann aus 
ihm berechnet werden, wenn man ausserdem die Schwin- 
zungsdauer des Magneten und die Ablenkung kennt, welche 
der ununterbrochene Sirom bewirken würde. Ich maass die 
Ablenkungen mit Spiegel und Fernrohr. Das Wesentliche 
des Verfahrens entspricht der von Pouillet zur Messung 
kleiner Zeiträume angegebenen Methode. 

Die Ergebnisse waren folgende: 

Die Zeit, welche der Muskel nach der Reizung durch 
gleiche Ströme braucht, um die den angehängten Gewichten 
entsprechende Spannung zu erlangen, ist desto grösser, je 
schwerer die letzteren sind. 

Die Zeit wird bei gleichen angehängten Gewichten und 
wechselnder Intensität der Reizung oder Reizbarkeit des 
Muskels desto grösser, je kleiner die Höhe ist, bis zu wel- 
cher der Muskel das Gewicht erhebt. 

Gewöhnlich, doch nicht immer sind die Erhebungshö- 
hen bei Reizung des oberen Endes des Hüftnerven kleiner 
als bei der des an den Muskel anstossenden Theils, was den 
bekannten Erfahrungen über das Absterben ausgeschnittener 


.. 19 


Nerven vom centralen Ende aus entspricht. Man kann aber 
jedenfalls die Gleichheit der Erhebungen herbeiführen, indem 
man die Inductionsströme für die reizbarere Stelle schwächt. 
Es geht alsdann aus den Ausschlägen des Magneten hervor, 
dass dieselbe mechanische Wirkung bei Reizung des unteren 
Nervenendes um ein Gewisses früher eintritt, als die nach 
Reizung des obern. Bei demselben Individuum ist diese Dif 
ferenz constant, und unabhängig von den angehängten Ge- 
wichten. In den Beobachtungsreihen an verschiedenen Indi- 
viduen wechselte dieselbe zwischen 0,0014 und 0,0020 Sek., 
wobei die höheren Werthe derselben den kälteren Tagen 
entsprachen. Bei den Versuchen mit niederen Gewichten 
sind die einzelnen Zuckungen etwas unregelmässiger und 
man muss die constante Grösse der Differenz aus den Mit- 
telzahlen der Versuchsreihen berechnen, während dieselbe bei 
100 bis 180 grm. Belastung sogleich aus der Vergleichung der 
einzelnen Zahlen entnommen werden kann. 


Ueber 


die Endschlingen des Geruchsnerven (Nervus 
olfactarius). 


Von 
Dr. Herm. Horn in München. 


(Hierzu Taf. III. Fig. 1—3.) 


Wie der Nervus acusticus und opticus peripherisch Schlin- 
gen bilden, so kommt dies auch bei dem Nervus olfactarius 
vor. Man kann sich hiervon in der Nasenschleimhaut des 
Frosches (rana temporaria) überzeugen. Trägt man näm- 
lich ein Stückchen Nasenschleimhant so ab, dass ein Theil 
vom Stamme des Nervus olfactarius hiermit noch in Ver- 
bindung bleibt, und betrachtet dieses durch zwei plane Glas- 
plättchen leicht gedrückt bei einer 216- bis 300maligen Ver- 
grösserung mittels,eines Mikroskopes, so sieht man den 
Nervus olfactarius in Nervenzügen sich hierin vertheilen; 
diese Nervenzüge bilden in ihrer peripherischen Verbreitung 
theils kolbenartige Figuren, theils breiten sie sich in grösse- 
ren Segmenten eines Kreises aus. Sie selbst bestehen aus 
parallel neben einander gelagerten Fasern von 0,001 — 0,0008 
p. L. Breite. An der peripherischen Gränze schlagen sie 
sich schlingenförmig um und kehren zum Siamme wieder 
zurück. Den ausgebreiteten Nervenfibrillen sind ramifieirte 


15 


Pigmentzellen und Flimmerzellen überlagert. Aber auch ein- 
zelne Züge anderer Nerven mit breiterem Durchmesser fin- 
det man in der Schleimhant in verschiedenen Richtungen 
eingebettet. Sie haben die Eigenschaften der feineren Cere- 
bralnerven. | 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildung stellt in einem Theile des Nervus olfactarius den 
formellen Typus der peripherischen Ausbreitung der Nervenfibrillen dar. 

Fig. 1. Ein Theil des Nervus olfactarius. Die Endschlingen lie- 
gen hier in einer kolbigen Figur gruppirt zusammen. 

Die Nervenfasern selbst sind äusserst zart, wie die Gehirnfasern 
und werden sehr leicht varicös. - 

Fig. 2. Stellt die mehr strahlenförmige Ausbreitung des Nervus 
olfactarius dar. Man sieht diese vorzüglich in den von dem Stamme 
des Nervus olfactarius entfernteren Portionen der Nasenschleimhaut. 

Fig. 3. Züge von eingemischten gröberen Nervenfasern. 


Ueber 
den Bau des Herzens. 


Von 
R. Remax. 


Die. Muskelfasern (Muskelprimitivbündel) des Herzens ver- 
ästeln sich und gehen netzförmige Verbindungen mit einan- 
der ein, wie ich bisher an dem Herzen des Menschen .und 
mehrerer Säugethiere (des Ochsen, des Schafs, des Sch weins 
und des Kaninchens) beobachtet habe. Es hält nicht schwer, 
diese Beobachtuug zu wiederholen; doch wähle man für den 
Anfang die dünnen und lockeren Muskelschichten, welche die 
Hohlvenen und die Lungenvenen begleiten. Hier ist es, na- 
mentlich bei Schafen, an der äussersten Grenze der Mus- 
kelsubstanz am leichtesten, dünne Muskelschichten so blos- 
zulegen, dass man die Fasernetze deutlich beobachten kann. 
Ich unterscheide in der Muskelsubstanz des Herzens 
überall Hauptfasern, die parallel neben einander verlaufend 
einen Faserzug bilden und Zwischenfasern, mittelst welcher 
jene miteinander netzförmig zusammenhängeu. Die Zwischen- 
fasern folgen im Allgemeinen der Richtung des Faserzuges und 
verbinden daher die Hauptfasern unter spitzen Winkeln. Im- 
mer sehe ich blos Nachbarfasern mit einander verbunden und 
niemals Hauptfasern von übergreifenden Zwischenfasern ge- 
kreuzt. Ich habe Hauptfasern grosse Strecken weit verfolgt, 
mag jedoch nicht behaupten, dass nicht zuweilen eine‘ Zwi- 
schenfaser zur Hauptfaser werden kann und umgekehrt. 
Eine Hauptfaser giebt oder empfängt in einer Höhe eine 
oder zwei Zwischenfasern und danach erscheint sie bald 
zweitheilig, bald dreitheilig verästelt. Die Verbindung wie, 
derholt sich zwischen je zwei benachbarten Hauptfasern in 


7 


längeren : oder ‘kürzeren Abständen mit. mehr oder weniger 
ausgesprocherem Parallelismus der Zwischenfasern, was eine 
grosse Mannichfalligkeit der Netze in Form und Umfang be- 
dingt. 

In den dünnen Muskelschichten der Vorkammern und 
der muskulösen Bedeckung der Venenstämme verlaufen die 
Haupifasern zuweilen nicht dicht neben einander und daher 
finden sich hier durchschnittlich grössere Netze und längere 
Zwischenfasern, als in den starken Faserzügen der  Kam- 
-mern. Doch: giebt es auch in den letzteren längere Zwi- 
schenfasern, die eine Strecke weit mit den Hauptfasern verlau- 
fen, bevor sie mit einer Hauptfaser verschmelzen. Zuweilen 
findet sich statt der: Zwischenfaser blos eine partielle Ver- 
schmelzung der Ränder zweier Hauptfasern. 

Die Zwischenfasern sind. durchschnittlich weit schmä- 
ler, als die Hauptfasern und von wechselnder Stärke. Man 
sieht z.; B. Hauptfasern. von c. ‚45 L. durch Zwischenfasern 
von „1, bis',4, L. mit einander verbunden. Im manchen 
Sehichten, namentlich der Kammern, sind die meisten Zwi- 
schenfasern von der Stärke der Hauptfasern.. Wo dies der 
Fall, ist, und überdies die Netze dicht aufeinander folgen, da 
erscheinen die Maschenräume wie, gleichsinnig schiefgestellte 
Spalten und es, wird schwer, Haupt- ‚und Zwischenfasern 
von einander zu unterscheiden.  Alsdann pflegen auch man- 
che Haupifasern kurze dnrehdringende Längsspalten zu zei- 
gen. Die letzteren erinnern an die Entstehung der Mus- 
en bei welchen nach meinen Beobachtungen (Fro- 
rip’s neue Notizen 1845 Sept. No. 763) eine Vermehrung 
der Fasern durch Längsspaltung vorkommt. 

Die Verästelung und Netzbildung wird an den Muskel- 
fasern des Herzens an keiner Stelle, weder in den Kammern 
noch in den Vorkammern, vermisst. Eine sehr dichte Ver- 
ästelung und Netzbildung finde ich beim Menschen in der 
Wand der Kammern. Wenn man ein Stückchen der letzte- 
ven zerfasert, so sieht man jede Faser schon im Bereiche 


P2 


78 


von „4; Linie mindestens einmal, zuweilen auch mehrfach 
verästelt. 

Hauptfasern und Zwischenfasern gehen überall ohne 
Einschnürung oder Unterbrechung in einander über und zei- 
gen keinen Unterschied in Bezug auf Querstreifung und Kern- 
bildung. Auch habe ich bei den genannten Thieren an fri- 
schen Fasernetzen aus den Vorkammern die Zwischenfa- 
sern gleich den Hauptfasern in wellenförmiger oder schie- 
bender Bewegung begriffen angetroffen. (Vgl. meine Beob- 
achtungen über die Zusammenziehung der Muskeln in Müll. 
Arch. 1843 S. 185.) | 

Wenn die motorische Wirkung der Nerven auf die Mus- 
kelfasern, wie sehr wahrscheinlich ist, überall der Continui- 
tät der letzteren folgt, so ist durch die netzförmigen Ver- 
bindungen der Muskelfasern des Herzens innerhalb der Fa- 
serzüge eine Verstärkung und Solidarität der motorischen 
Leistungen bedingt, die den netzlosen, der Willkür unter- 
worfenen Muskeln fehlen muss. Dieser Ansicht entspricht 
die Beobachtung, dass die von mir entdeckten Ganglien 
vorzugsweise auf der Grenze zwischen Vorkammern und 
Kammern und in den Scheidewänden vorkommen und dass 
innerhalb der Faserzüge des Herzens der Verlauf verein- 
zelter Nervenfasern zwischen den Muskelfasern überall ver- 
misst wird, welcher bekanntlich den netzlosen Muskeln nie- 
mals fehlt.*) 


*) Prof. Virchow aus Würzburg sagt mir, dass der netzför- 
mige Bau der Muskelfasern des Herzens vor Kurzem auch in Würz- 
burg beobachtet worden ist.- 

Berlin, den 23sten März 1350. 

Remak. 


Histologische Bemerkungen über die Riot: 
fässwände. 


a4 
Von 


R. Remax. 


Die Beobachtungen, deren Ergebnisse ich hier mittheile, 
sind an Gefässen des Menschen, des Ochsen, des Schafes, 
des Schweines und des Kaninchens angestellt worden. Sie 
betreffen theils den Bau der Gewebe, aus denen die Gefäss- 
wände bestehen, theils die Gruppirungsverhältnisse der Ge- 
webe in den Gefässhäuten mit besonderer Beziehung auf die 
Verbreitung der contractilen Fasern (der glatten Muskelfa- 
sern), namentlich in den Venen. 


A. Die Gewebe. 


4) Das Epithelium. Nach Henle und Maximi- 
lian Schultze (de arteriarum notione etc. Gryph. 1850) 
sollen die Zellen des, die Blutgefässe auskleidenden Epithe- 
liums häufig mit einander verschmolzen sein. Henle unter- 
stützt seine Angabe durch die Abbildung eines Klappenrandes 
aus der Vena ceruralis ( Allg. Anat. Taf. I. Fig. 3), Schultze 
die seinige durch die Abbildung verschmolzener Epithelialzel- 
len aus der Aorta (Taf. I. Fig. ?2— 4). 

Wenn Schultze’s Angaben sich auf das Verhalten der 
innersten, den Kanal zunächst begrenzenden Zellenschicht 
der Aorta beziehen sollen, muss ich ihnen widersprechen. 


80 


Ich finde die innerste Zellenschicht in der Aorta des Men- 
schen, des Ochsen, des Schweines, des Schafes immer aus 
einer einfachen Lage unverschmolzener Zellen zusammenge- 
setzt, die leichter als die Zellen irgend eines „Pflasterepithe- 
liums‘“ sich ablösen und auseinander fallen, daher auch leicht 
der Beobachtung entgehen. Es ist aber richtig, dass in der 
Aorta zwischen dieser einfachen Zellenschicht und der ela- 
stischen Längsfaserhaut sich eine ziemlich dicke Lage von 
platten, langgezogenen Zellen befindet, die mehr der Länge 
als der Quere nach mit einander zusammenhängen. Will man 
diese Zellenlage auch zum ,‚Epithelium‘‘ rechnen, so muss 
man sagen, dass dasselbe in der Aorta aus mehreren Zellen- 
schichten besteht, von denen die äusseren einen innigeren Zu- 
sammenhang der Zellen untereinander zeigen, als die innerste 
Zellenschicht. Die äusserste Zellenschicht bildet in der Re- 
gel ein ziemlich festes zusammenhängendes, mit längsovalen 
Kernen besetztes Häutchen, das nur nach gewaltsamer Zer- 
‚reissung in die einzelnen Zellen zerfällt. Eine vollkommene 
Verschmelzung der Zellenwäude scheint mir aber auch hier 
zweifelhaft. .Zuweilen sehe ich nämlich auch in diesem 
Häutchen die einzelnen kernhaltigen Platten durch helle oder 
dunkle Konturen von einander geschieden. In der Lungen- 
arterie und deren grösseren Aesten finde ich das Epithelium 
gleich wie in der Aorta aus mehreren Schichten bestehend. 


\ 


In der Carotis und in anderen Arterien von gleicher Stärke - 


ist es dünner, in der Regel nur aus zwei oder drei Zellen- 
schichten bestehend. Auch hier finde ich die innere Schicht 
mehr geneigt in die Zellen zu zerfallen, als die äussere, der 
elastischen Längsfaserhaut zunächstliegende. Man. bemerkt 
häufig einen Unterschied der Schichten in Bezug auf, das 
Verhalten der Kerne: die Zellenkerne der innern Schicht er- 
scheinen nämlich dunkelrandig und granulirt, die der äusse- 
ren ganz homogen und ohne dunkle Konturen. Ich habe 
aber bemerkt, dass Kerne der äusseren Schicht zuweilen 
nach längerer Einwirkung des Wassers eine gleiche Beschaf- 


31 


fenheit annehmen, wie die der äusseren und es ist mir des- 
halb wahrscheinlich, dass die erwähnte Verschiedenheit blos 
eine Folge der Zersetzung ist, welcher die innere Schicht 
früher unterliegt, als die von ihr geschützte äussere, 

"In den grösseren Venen ist ‘das Epithelium dünner 
und weicher, als in den entsprechenden Arterien. Gewöhn- 
lich bildet es nur eine einzige Zellenschicht, wie man am 
leichtesten an Klappenrändern sieht. Eine Verschmelzung 
der Zellen, wie sie Henle darstellt, scheint mir zweifelhaft. 
Ich’ finde im frischen Zustande die einzelnen kernhaltigen 
Zellen immer als Kugelsegmente hervorragen und erst nach 
Anwendung von Druck sieht man solche Bilder, wie Henle 
darstellt. Auch zerfällt das Epithelium nach der Ablösung 
sehr leicht in die einzelnen, oft sehr langgezogenen und brei- 
ten Plättchen, die bei ‘seitlicher ‘Ansicht wie geschwänzte 
Faserzellen aussehen. — Die Dicke des Epitheliums wech- 
selt in den Venen sehr häufig; an demselben Klappenrande 
sieht man bald eine, bald zwei Zellenschichten. 

Die kleinen Arterien und Venen von ?2 Linien abwärts 
verhalten sich in Bezug auf das Epithelium fast gleich. In bei- 
den finde ich nur eine einfache Schicht sehr dünner kern- 
haltiger Plättchen. Wie weit das Epithelium nach der Pe- 
 ripherie' hin sich erstreckt, bleibt noch zu untersuchen. In 
mikroskopischen 'Gefässen (von „4; L.) konnte ich kein Epi- 
thelium mehr darstellen. Es ist möglich, dass es mit der 
elastischen Längsfaserhaut verschmilzt; ich glaube aber ent- 
schieden behaupten zu können, dass es nicht in die Wand 
der Kapillargefässe übergeht: denn ich sehe an den Gefässen 
des Gehirns und der weichen Hirnhaut, die sich zu dieser 
Untersuchung am besten eignen, die Wand der Kapillarge- 
fässe als ununterbrochene Fortsetzung der inneren elastischen 
Längsfaserhaut,- mit welcher, wie es scheint, die Ringfaser- 
haut verschmilzt, nachdem die äussere Längsschicht schon 
früher geschwunden. | 


Müller’s Archiv, 1350, 6 


82 


Nach: meinen Beobachtungen (Unters. über die Entwik- 
kelung der Wirbelthiere, Berlin 1850, 1. Lieferung S. 13, 14; 
20): haben die ersten, in dem mittleren Keimblatte des Hühn- 
chens entstandenen Bluigefässe eine, aus einer. einfachen 
Schicht abgeplatteter Zellen bestehende Wand, welche dem 
Epithelium der ausgebildeten Gefässe sehr ähnlich ist... Es 
fragt sich, ob jene primitive Gefässwand bei der weiteren 
Entwickelung der Gefässe sämmtliche Bestandtheile der Ge- 
fässwand erzeugt oder blos das Epithelium. Nur eine, auf 
diese Frage gerichtete Untersuchung wird mit Sicherheit ent- 
scheiden können, ob Reichert’s Hypothese begründet ist, 
welcher sämmtliche Gewebe-Bestandtheile der entwickelten 
Gefässe als „‚epitheliale Gebilde‘ betrachtet (Müll. Archiv 
1850 S. 517). Jedenfalls scheint es nöthig darauf hinzudeu- 
ten, wie unfruchibar diese Verallgemeinerungen sind, wenn 
sie etwa einen Vergleich des Gefäss-Epitheliums mit demje- 
nigen Epithelium im Auge haben, welches die Schleimhaut des 
Darmrohrs bekleidet. Das letztere ist, wie meine embryolo- 
gischen Untersuchnngen ergeben haben, das Entwickelungspro- 
dukt des unteren Keimblatts (des Schleimblaits) und das Mut- 
tergebilde für das zellige Parenchym der Darmanhangsdrüsen, 
(für das Epithelium der Lungen, für die Zellen der Leber, des 
Pankreas, der Nieren, der Schilddrüse, der Thymus), während 
das „‚Epithelium‘“* der Gefässe der Ausdruck ist eines Ge- 
setzes, nach welchem die Grenzwände aller sekundären 
Höhlen (Gefässhöhlen, seröse Höhlen) gleichwie im embryo- 
nischen Zustande aus mehr oder weniger gesonderten Zellen 
bestehen. Viel zweckmässiger wäre es, den Namen „‚Epithe- 

‚Hium‘ für die innere Zellenhaut der Gefässe gänzlich auf- 
zugeben, als durch das Festhalten einer unpassenden Be- 
nennung irrihümlichen Vergleichen und Folgerungen Raum zu 
geben. 

2). Das Bindegewebe. Nach der noch jetzt allge- 
mein verbreiteten Ansicht besteht das Bindegewebe aus dün- 
nen Fasern, welche in der Regel zu geschlängelten Bündeln 


83 


vereinigt sind. Reichert (Vgl. Beobachtungen über das 
Bindegewebe, Dorpat 1845, S. 62 — 74) hat zuerst darge- 
ihan, dass diese sog. geschlängelten Faserbündel nicht aus 
isolirten Fasern bestehen, sondern gefaltete Lamellen sind, 
deren „„scheinbare Faserzüge nichts weiter sind, als mikro- 
skopische Bilder von Erhebungen und Vertiefungen, von ent- 
sprechenden Runzeln und Falten dieser gleichförmigen Sub- 
stanz“ (a. a. ©. S. 64). Die Richtigkeit dieser Behauptung 
lässt sich am leichtesten bei demjenigen Bindegewebe nach- 
weisen, welches in Verbindung mit elastischem Gewebe die 
äussere Gefässhaut der grösseren Arterien (z. B. der Caro- 
tis des Menschen, des Ochsen, des Schafes, des Schweines) 
bildet. Hier sind nämlich die geschlängelten Tamellen so 
fest, dass es schwer hält, sie in Längsfasern zu zerlegen. 
Viel leichter gelingt es, eine solche Lamelle mittelst feiner 
Nadeln unter dem einfachen Mikroskop so auszuspannen, 
dass die ursprünglichen: regelmässigen Faltenzüge, welche 
den Anschein der Faserung bedingen, schwinden und neue 
Falten nach anderen Richtungen sich bilden. 

Weniger fest, als das Bindegewebe der äusseren Ge- 
fässhaut, und mehr geneigt, sich in feine Fäden zu spalten, 
ist dasjenige, welches sich in der mittleren und innern Ge- 
fässhaut findet. In der mittleren Gefässhaut begleitet es die 
eontractilen Fasern und ist reichlicher in den innern, als in 
den äusseren Schichten. In der inneren Gefässhaut bildet 
es bald eine Unterlage für das Epithelium, namentlich in 
manchen Venen (z. B. in der V. cruralis des Menschen ), 
bald findet es sich, wie wir sehen werden, mit contractilen 
Fasern vermischt, jenseils der elastischen Längsfaserhaut. 
In den Klappen der Venen hat es immer den Charakter des 
Sehnengewebes, ebenso dieht unter dem Epithelium in den 
Hohlvenen, woselbst es eine Fortsetzung des Endocardiums 
bildet. | 

3) Das elastische Gewebe besteht bekanntlich aus 


netzförmig - verbundenen Fasern. von der verschiedensten 
ägn 


84 


Breite ‚und ‚Dicke. In der Regel sind diese Fasern homogen 
und solid. Nur. in dem Aortenbogen, der Aorta tho- 
racica und der Aorta superior des Schafes finde ich, 
dass die einzelnen elastischen Fasern eine gefensterte Be- 
schaffenbeit haben. Sie zeigen sieh entweder von einfachen 
Längsreihen kleiner Löcher durchbohrt, die ihnen das Anse- 
hen von Flötenröhren geben, oder von vierkantigen,dicht auf 
einander folgenden Fenstern, wodurch sie mit Leitern einige 
Aehnlichkeit erhalten. Diese durchlöcherten oder gefen- 
sterten elastischen Fasern sind am häufigsten in den 
innersten: Querschichten der mittleren Haut und nehmen nach 
aussen hin in dem Maasse an Zahl und an Ausbreitung, der 
gefensterten Beschaffenheit ab, als die Menge der ‚con- 
tractilen Fasern zunimmt. . Auch die breiten Fasern der 
sog. gefensterten Membranen sind selbst noch ‚von vielen 
kleinen Löchern durchbohrt. — Bei anderen Thieren (beim . 
Schweine und Rinde) konnte ich an entsprechenden Stellen 
nur ‚sehr wenige, in anderen Gefässen keine gefensterten 
Fasern finden. Offenbar ist jene Beschaffenheit der Fasern 
ein Mittel, ihre Elasticität zu erhöhen. 

‚Die breitesten, dabei: am meisten abgeplatteien..elasti- 
schen Fasern sind diejenigen, aus welchen die von Henle 
entdeckten sogenannten gefensterten Membranen bestehen. 
Nach Schultze’s, Beobachtungen (vergl. a. a. ©. Tab. 1. 
Fig. 1—-6), die ich bestätigen kann, gehen von ihnen zuwei- 
len schmälere Fasern aus, die mit angrenzenden Fasernetzen 
zusammenhängen. Den gefensterten Membranen am ähn- 
lichsten sind diejenigen elastischen Lamellen, welche, wie 
Donders und Jansen (Archiv f. phys, Heilkunde von 
Vierordt Bd. VIL S. 385) in der äusseren Haut der. grös- 
seren, Arterien, namentlich‘der Baucharterien zuerst richtig 
bemerkt haben, mit Schichten von Bindegewebe abwechseln, 
wobei sie, ähnlich wie die elastischen Zwischenschichten 
in. ;der Ringfaserhaut, nicht um die ganze Arterie herum, 
sondern hier und da in einander übergehen. Ganz ähnliche 


85 


Lamellen finden sich, ‘wie ich hinzufügen kann, auch in der 
äusseren Wand der grösseren Venen, namentlich der Bauch- 
venen, woselbst sie, wie ich zeigen werde, einer grossen 
Menge contractiler Faserbündel als Hüllen dienen. Sie be- 
stehen aus mehr oder weniger breiten und abgeplatteten 
netzförmig-verbundenen Fasern, die zuweilen gleich wie die 
breiten Fasern der gefensterten Membranen nur kleine Lücken 
zwischen sich lassen. 

Den zuletzt erwähnten Lamellen durch ihre Struktur 
am nächsten stehend, ist die elastische Längsfaserhaut, 
welche, wie Donders und Jansen (a. a. ©. S. 399) und 
Schultze (a. a. ©. S, 12) zuerst bemerkt haben, die ge- 
fensterte Membran (der inneren Gefässhaut) von innen be- 
deckt und zuweilen mit ihr verwachsen ist. Nach Ablösung 
dieser Längsfaserhaut (z. B. von der Carotis) scheint sie aus 
einem unregelmässigen Fasernetz zu bestehen. Beobachtet 
man sie aber in ihrer natürlichen Lage, indem man die 'in- 
nere Gefässhaut mitsammt einer dünnen Schicht der Ring- 
faserhaut ablöst und von innen betrachtet, 'so findet man sie 
mit zahlreichen, ziemlich regelmässig gestellten grösseren 
Längsspalten von circa —1, L. Länge versehen, welche zahl- 
reicher und kleiner sind, als die darunter siehtbaren runden 
Lücken der gefensterten Membran und daher mit ihnen nicht 
verwechselt werden können. Man kanu daher auch die in- 
nerste elastische Längsfaserhaut als eine gefensterte Haut 
betrachten, deren den breiten Fasern der sogenannten ge- 
fensterten Membranen entsprechende Bestandtheile selbst 
wieder in ein Fasernetz zerfallen sind, *) 


*) Ich muss mich dagegen verwahren, als sollte diese Angabe 
eine Bestätigung der Henle’schen, von Donders, Jansen und 
Schultze schon berichtigten Behauptung sein, dass die gefensterte 
Membran auf das Epithelium folgt. Henle hat in der That hier ei- 
nen error loci begangen, ähnlich demjenigen, der vor mehreren :Jah- 
ren in Betreff der Stäbchenschicht der Retina allgemein verbreitet war. 
Ich kann nicht glauben, dass Henle die Längsfaserhaut übersehen 


86 


Als’ eine besondere Art elastischer Fasern pflegen un- 
ter dem Namen „Kernfasern‘* nach Henle's Vorgange die- 
jenigen feineren elastischen Fasern aufgeführt zu werden, 
welche die contraetilen Fasern netzförmig umspinnen. Ich 
werde mich dieser Benennung nicht bedienen, da es mir 
trotz vieljähriger Bemühungen ebensowenig wie Reichert 
(Müllers Archiv 1841 S. CLXVII) gelungen ist, den Ue- 
bergang jener Fasern in Kerne, namentlich auch nicht in die 
langgezogenen Kerne der contractilen Fasern zu beobachten, 
Andererseits finde ich die sogenannten Kernfasern an vielen 
Stellen, am leichtesten in der äusseren Haut der grösseren 
Bauchvenen beim Rinde und Schafe, in continuirlichem Zu- 
sammenhang mit den dicken elastischen Fasern, aus welchen 
die oben erwähnten Lamellen bestehen. Ich sehe daher 
keine Veranlassung, die elastischen Hüllen der contractilen 
Fasern mit einem Namen zu bezeichnen, welcher eine von 
den übrigen elastischen Bestandtheilen der Gefässe durchaus 
abweichende, durch keine sichere Beobachtung bewiesene 
Genesis voraussetzt, sondern werde sie mit Rücksicht auf 
die hier am meisten vorherrschende Netzbildung, wo mir der 
Kürze wegen eine besondere Bezeichnung nöthig scheint, 
Netzfasern nennen. !) 

4) Die contractilen Fasern oder glatten Mus- 
kelfasern. Kölliker hat in dem schen erwähnten Auf- 
satze (Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. I.) den Bau dieser von 
Purkinje und Räuschel bemerkten und von Henle 
zuerst richtig gedeuteten Fasern genau beschrieben,? ) als 


habe; er hat sie vielmehr nach aussen verlegt und mit der elastischen 
Längsfaserschicht identificirt, die zuweilen auf die gefensterte Mem- 
bran folst. a 
1) Wie ich so eben lese (Müll. Archiv 1848, Jahresbericht von 
Reichert S. 47) scheint jetzt Henle selbst an der Richtigkeit sei- 
ner Ansicht von den Kernfasern zu zweifeln. 
2) Nach Schultze sollen sich die contractilen Fasern der Ge- 


87 


einkernige, platte oder drehrunde, langgezogene oder kurze 
spindelförmige Fasern, an denen sich keine Scheide wahr- 
nehmen lässt. 


—_ 


fässe von den glatten Muskelfasern der Eingeweide durch einen rei- 
chen Gehalt an Casein unterscheiden. Ich finde aber bei Schultze 
keinen Gegenversuch beschrieben, aus welchem das Fehlen des  Ca- 
seins in den glatten Muskelfasern der Eingeweide hervorgeht. Ferner 
sollen die contractilen Fasern breiter sein, als die glatten Muskelfa- 
sern. ‚Diese Behauptung kann nur durch ausschliessliche Untersuchung 
der Ringfaserhaut der grösseren Arterien entstanden sein, und ist selbst 
in dieser Voraussetzung unbegründet, da z. B. manche Muskelfasern 
des Magens mindestens ebenso breit sind, wie die contractilen Fasern 
der Ringfaserhaut. Endlich sollen die contractilen Fasern brüchiger 
sein, als die übrigen glatten Muskelfasern. Dieser Ausspruch rührt 
davon her, dass Schultze die kurzen spindelförmigen Fasern’ für 
Bruchstücke grösserer Fasern genommen hat. ‘ Brüchigkeit habe ich 
nie an den contractilen Fasern der Gefässe beobachtet, wohl: aber an 
den glatten Muskelfasern des Magens, z. B. bei Kaninchen nach dem 
Eintritt der Todtenstarre. 

Reichert, welcher so eben (Müll. Archiv 1850. S. 517) frühere 
Zweifel gegen das Vorkommen der contractilen Fasern in den Blutge- 
fässwandungen zurücknimmt, spricht mit auffallender Unsicherheit von 
diesem Gegenstande, der mir nicht zu den schwierigsten im Gebiete 
der Histologie zu gehören scheint. Es bedarfz. B. gar keiner Salpeter- 
säure 20% oder Salzsäure 20 %, um die glatten Muskelfasern in den 
Eingeweiden oder Gefässen zu „erkennen. “ Auch isolirte glatte 
Muskelfasern mit Querrunzeln sieht man sehr leicht z. B. an der Car- 
dia des Magens beim Kaninchen. Ich muss meinesiheils erklären, dass 
ich die histologische Identität der contractilen Fasern der Gefässe mit 
den glatten Muskelfasern der Eingeweide vollkommen anerkenne. 
Wenn ich mich zur Bezeichnung der contractilen Fasern der Gefässe 
nicht des Namens „glatte Muskelfasern‘“ bediene, so geschieht dies aus 
vielleicht übertriebener Vorsicht, da ich der Meinung bin, dass der 
Name Muskelfasern nur auf solche contraciile Fasern übertragen 
werden sollte, deren Abhängigkeit von den Nerven erwiesen ist. Die- 
ser Beweis ist für die contractilen Fasern der Gefässe noch nicht ge- 
führt. Denn Valentin’s Versuche (De funct. nervorum, Bernae 
1839 S, 147), welcher bei einem Pferde nach Reizung des dritten bis 
sechsten sympathischen Brustganglions die Aorta thoracica und nach 
Reizung des Bauchtheils des N. sympathicus die Vena cava inf. sich 


88 


Nur in einem Punkte muss ich Kölliker widerspre- 
chen. Derselbe behauptet nämlich. (a..a..0. S. 50), dass 
wegen der einkernigen Beschaffenheit der contractilen Fasern 
von einer Aehnlichkeit zwischen ihnen und den quergestreif- 
ten Muskelfasern durchaus keine Rede sein könne, weil die 
letzteren ‚einer ganzen Reihe von Zellen‘ entsprechen, die 
glatten Muskelfasern dagegen nur einer einzigen Zelle. Ich 
muss aber in dieser Hinsicht auf meine Untersuchungen über 
die Entwicklung der quergestreiften Muskelfasern beim Frosch 
verweisen (Froriep’s N. Notizen. 1845. Septbr. No. 768), 
aus denen hervorgeht, dass die zuerst von Schwann auf- 
gestellle Ansicht von der Entstehung der quergestreiften 
Muskelfasern (Muskelprimitivbündel) aus verschmolzenen Zel- 
len, denen je ein Kern der Muskelfaser entsprechen soll, sich 
nicht bestätigen lässt, dass vielmehr die gestreiften‘ Muskel- 
fasern durch Verlängerung von Zellen entstehen, in wel. 
chendie Kerne sich selbstständig vermehren. Auch 
die Scheidenlosigkeit! der contractilen Fasern kann. keinen 
wesentlichen Unterschied bedingen, da nach meinen Beob- 
achtungen auch die quergestreiften Muskelfasern aufänglich 
scheidenlos sind. | 


Frische isolirte contractile Fasern sah ich nicht. selten 
an ihren Enden sich hakenförmig krümmen, . ähnlich . wie 
man dies an den Muskelfasern von Insekten wahrnimmt. 
Zuweilen zeigten sie, so lange sie noch von Netzfasern um- 
geben waren, dicht auf einander folgende quere Runzeln, die 


verengern zu sehen glaubte, stehen ganz vereinzelt da. — Ich zweifle. 
aber nicht im geringsten, dass es gelingen wird, jenen Beweis zu 
führen. Namentlich lege ich keinen Werth darauf, dass sich Nervenfa- 
sern blos in der äusseren Gefässhaut beobachten lassen, dagegen in 
der an contractilen Fasern so reichen Ringfaserhaut vermisst werden. 
Denn die letztere theilt dieses Schicksal mit der Muskelwand des Ma- 
gens und Darms, ja sogar mit der Muskelsubstanz des Herzens, in 
welcher es bisher ebenfalls nicht gelungen ist, den Verlauf vereinzel- 
ter Nervenfasern zwischen den Muskelfasern wahrzunehmen. 


89 


beim Eintrocknen des Präparats besonders scharf hervorire- 
ten und an die Querstreifung der Muskelfasern erinnerte. — 
Längsstreifung ‘sieht man an den contractilen Fasern der 
Gefässe weniger häufig, als an den glatten Muskelfasern der 
Eingeweide. | 

Das Verhalten der contractilen Fasern in der mittle- 
ren Gefässhaut ist am genauesten untersucht, namentlich von 
Henle, Donders und Jansen, Kölliker und Schultze. 
Nach Kölliker sollen die ‚contractilen Fasern niemals in 
der innern und äusseren Längsfaserhaut vorkommen (S. 97); 
doch glaubt er selbst in der inneren Haut der Art. poplitaea 
und Art. axillaris des Menschen contractile Fasern gesehen 
zu haben. (S. 81.) An den Venen des schwangeren Uterus 
beobachtete er sowohl in der äusseren wie in der inneren 
Haut longitudinale glatte Muskelfasern (S. 84). Schultze 
erwähnt nur beiläufig (a. a. ©. S. 17), dass er in der äus- 
seren Gefässhaut der Aorta beim Ochsen auch contractile 
Fasern mit elastischem und Bindegewebe vermischt gesehen 
habe. Nach meinen Beobachtungen kommen die contracti- 
len Fasern sowohl in den Arterien, wie in den Venen nicht 
blos in der mittleren, sondern auch in der äusseren und in- 
neren Haut vor. In der äusseren Längshaut bilden’ sie häu- 
fig spindelförmige oder cylindrische Längsbündel, die man 
zuweilen (z. B. in der äusseren ‘Haut der grossen Bauch- 
Venen bei Ochsen und Schafen) schon mit blossem Auge 
sieht.. Es zeigt nämlich hier die äussere Haut schon dem 
blossen Auge ein weisses, aus elastischem Gewebe beste- 
hendes Netzwerk, in dessen Maschenräumen die von dicken 
elastischen Fasern eingehüllten contractilen Faserbün- 
del als graue Klümpchen erscheinen. Die 'Fasern sind in 
diesen Bündeln bald so lang wie die letzteren, bald sehr 
kurz und spindelförmig, so dass sie mit Epithelialblättchen 
‚einige Aehnlichkeit haben. Die längeren Fasern sind durch- 
schnittlich (um $) schmäler, als die contraetilen Fasern der 
Ringfaserhaut der grösseren Arterien (z. B. der Carotis). 


I0 


B) Gefässhäute, 

Ich unterscheide gleich Donders und Jansen, Köl- 
liker und Schulize drei Gefässhäute, allein nicht nach der 
Beschaffenheit der Gewebe, sondern nach der Richtung der 
Fasern : eine innere und eine äussere Längshaut und eine 
Ringfaserhaut. An den Aesten der Lungenarterien scheitert 
freilich auch dieses einfache Schema. Hier kreuzen sich die 
Faserschichten in den verschiedensten Richtungen, und es 
hält oft schwer, sie auf den Typus der übrigen Gefässe' zu- 
rückzuführen, 

a) Die innere Gefässhaut. Abgesehen von den 
schon oben erwähnten Fällen, in welchen sich zunächst der 
Zellenhaut (dem Epithelium ) eine bindegewebige oder 
sehnige Schicht findet, folgt in der Regel unmittelbar auf die 
Zellenhaut die oben beschriebene, mit zahlreichen Längs- 
spalten versehene elastische Längsfaserhaut. Sie zeigt, so- 
bald sie in Verbindung mit der Ringfaserhaut abgelöst wor- 
den ist, regelmässig gestellte, nach innen vorspringende 
Längsfalten. Diese Längsfalten zeigen sich an jedem ausge- 
schnittenen Stückchen der Gefässwand, in welcher Richtung 
man auch die Schnitte führen mag, namentlich auch voll- 
ständig an vertikalen und ringförmigen Ausschnitten: sie ent: 
stehen offenbar dadurch, dass die Längsfaserhaut in querer 
Richtung nicht hinreichende elastische Leistungsfähigkeit be- 
sitzt, um ohne Verschiebung aus ihrer Lage der Zusammen- 
ziehung der Ringfaserhaut Schritt zu halten. Daher sind die 
Falten um so vorspringender, je stärker das Gefäss sich ver- 
engert hat, namentlich weit mehr vorspringend in den Arte- 
rien, als in den Venen. 

Auf die innerste elastische Längsfaserhaut folgt eine'ge- 
‘ fensterte Membran. Die Erstere ist von der letzteren in 
der Regel ablösbar in allen den Fällen, in welchen auf 
die gefensterte Membran sofort die Ringfaserhaut folgt, z. B. 
in der Carotis. Ist aber die Ringfaserhaut an ihrer Innen- 
fläche noch mit einer Längsschicht bedeckt, dann ist die in- 


91 


.nerste Längsfaserhaut mit der. gefensterten Membran ver- 
schmolzen, so z. B. in der Art. mesenterica, renalis, sple- 
nica, hepatica und in den leichnamigen Venen. In den 
kleineren :Gefässen (sowohl Arterien wie Venen) von weni- 
ger als 1 Linie verschmilzt aber auch die innerste Längsfa- 
serhaut mit der gefensterten Membran, ohne dass überall 
zwischen der letzteren und der Ringfaserhaut noch eine 
Längsschicht nachzuweisen wäre uud ebenso wird jene Ver- 
schmelzung in grösseren Venen beobachtet, ohne dass noch 
eine Längsschicht folgt, z. B. in der Vena jugularis interna 
(bei Ochsen, Schaafen). Die Verschmelzung der innersten 
elastischen Längsfaserhaut mit der gefensterien Membran fin- 
det sich also im Ganzen häufiger in den Venen, als in den 
Arterien und in den letzteren blos an den Stellen, an wel- 
chen auf die genannten Häute noch eine Längsschicht folgt. 

Diese Längsschicht findet sich aber in keiner Arterie 
über eine grössere Strecke verbreitet, sondern kommt z. B. 
in‘den oben genannten Baucharterien blos in kurzen und 
schmalen Zügen vor. Sie besteht alsdann haffptsächlich aus 
schmalen contractilen Fasern, die mit Bindegewebe und ela- 
stischem Gewebe vermischt sind. Die Unbeständigkeit die- 
ses Vorkommens, das man immer zu vermuthen Grund hat, 
sobald sich mit der Pincette Längsstücke von der Innen- 
fläche der Arterie abziehen lassen, veranlasste mich, nach 
den Bedingungen zu forschen, unter welchen diese contrae- 
tile Längsschicht an der Innenwand der Arterien sich findet 
oder fehl. Durch zablreiche, an Menschen, Schweinen, 
Ochsen und Schafen angestellte vergleichende Beobachtungen 
habe ich ermittelt, dass das Vorkommen der contractilen 
Längsschicht in der inneren Gefässhaut auf die Nähe der 
Ausflussmündungen beschränkt ist und dass sie an der- 
jenigen Seite des Gefässes, von welcher der Ast abgeht, 
zum Rande der Ausflussmündung verläuft. Folgt man der 
Verzweigung der Art. mesenterica superior des Ochsen, so 
kann man die Richtigkeit dieses Satzes schon ohne mikro- 


92 


skopische Hülfe bestätigt finden: denn hier bildet die con- 
tractile Längsschicht dieke in die Gefässhöhle vorspringende 
mit: blossem Auge sichtbare Längsstränge, und kreuzt sich 
an den Rändern grösserer Ausflussmündungen mit starken 
Ringfasersträngen, welche nach Art von Sphincteren die Mün- 
dungen umkreisen. Sie lässt sich bis zu Zweigen von 1 Li- 
nie hinab noch darstellen. Schwächer ausgebildet ist sie in 
der Art. splenica, hepatica, renalis, iliaca. | 

Die innere contractile Längsschicht hat, wie ihr Vorkom- 
men und Verlauf zeigt, in den Arterien die Wirkung, die 
Ausflussmündungen offen zu halten, sobald, namentlich bei 
spitzwinkligem Abgange der nicht genügend in ihrer Lage 
befestigten Aeste, eine zu weit gehende Verengerung des 
Stammes oder Astes oder beider den Ausfluss des Bluts er- 
schweren könnte. Aus diesem Grunde fehlt offenbar die 
contractile Längsschicht z. B. in dem Truncus anonymus, in 
der Art. subelavia, in der Carotis und deren Aesten, woselbst 
wegen der gesicherten Lage der Gefässe und wegen der 
Stromstärke der Blutsäule jenes Bedürfniss nicht vorhanden 
ist. Sie erscheint aber ( aus entgegengesetzten Gründen ) 
wieder in der Art. axillaris und in der Art. poplitaea,  wo- 
selbst sie schon Kölliker zu bemerken glaubte, nnd ist in 
den Arterien. des Gekröses am stärksten entwickelt. Auch in 
den Aesten der Vena portarum (nicht im Stamme), habe ich 
(bei Ochsen und Schafen) die innere contractile T,ängsschicht 
beobachtet. 

Für den Rückfluss des Bluts ist nicht in gleichem Maasse 
durch eine entsprechende Vorrichtung: gesorgt, vielleicht 
weil die schwächere Ringfaserhaut der Venen eine Veren- 
gerung der Mündungen nicht so leicht herbeiführen kann. 
In.der That finde ich auch eine schwache innere contractile 
Längsschicht nur in Venen, welche eine etwas stärkere 
Ringfaserhaut besitzen z. B. in den Aesten der Vena renalis; 
der V. mesenterica superior, in den Lebervenen ( bei Och- 
sen und Schafen). In andern Venen ist die Längsschicht, 


93 


wo sie vorkommt, blos .elastisch (z. B. in. dem  Bauchtheil 
der unteren Hohlvene des Menschen.) 

. b) , Diemitlilere Gefässhaut oder Ringfaserhaut 
Sie istin den Arterien am meisten untersucht und ich habe hier 
mehr zu bestätigen, als Neues vorzubringen. _ Es ist rich- 
tig, was zuerst Kölliker ausgesprochen und Schultze 
bestätigt hat, dass. die Ringfaserhaut der Aorta verhältniss- 
mässig am ärmsten an contractilen Fasern ist, dass sie in 
den mittleren Arterien ‚und von da bis zu den kleinsten 
hinab ‚hauptsächlich aus contractilen Fasern besteht und dass 
sie, in..den’kleinsten: Arterien verhältnissmässig am stärksten 
ist;, : Auch in den Aesten der Lungenarterie ‚finde ich die 
Ringfaserhaut reicher an contractilen Bestandtheilen, als im 
Stamme. Ferner haben sich mir die Angaben ven Donders 
und Jansen bestätigt, nach welchen die durch elastische 
Häute ( gefensterte Membranen und Längsfaserhäute ) von 
einander getrennten Schichten der Ringfaserhaut nicht im- 
mer das gauze Gefäss umgeben, sondern hier und da aufhö- 
ren, indem die elastischen Zwischenhäute in einander über- 
gehen. Und zwar finde ich dieses Verhalten: häufiger in den 
inneren Schichten der Ringfaserhaut, die in den grösseren 
Arterien, z.. B. der Carotis, auch die dünneren sind, als in 
den äusseren dickeren Schichten. — Ich muss endlich auch 
meine Zustimmung zu Köllikers Deutung (a.:a. ©. S. 82) 
aussprechen, welcher die quergestellten spindelförmigen Fa- 
sern‘ der kleinsten Arterien für contractile Fasern hält, de- 
ren; querovale, verhältnissmässig grosse Kerne schon Henle 
gekannt hat. Ich habe nur auf die verschiedene Dicke die- 
ser Ringfaserhaut der kleinsten Arterien bei Gefässen von 
gleichem Durchmesser aufmerksam zu machen: es schwankt 
nämlich. bei Arterien von c. „4, L. die Dicke von dem fünf- 
ien bis zum dritten Theile des Durchmessers. Diese Ver- 
schiedenheit hängt, wie mich zahlreiche Beobachtungen ge- 
lehrt haben, von der Festigkeit der Gewebe ab, in welchen 
die Arterien verlaufen, und von dem Drucke, welchem die 


94 


Gefässe selbst ausgesetzt sein können. So finde ich die diek- 
ste Ringfaserhaut von 4 des Durchmessers bei denjenigen 
kleinen Arterien, welche in der elastischen eontractilen Wand 
der Aorta vorkommen, die dünnste an den, in dem umge- 
benden lockeren Bindegewebe verlaufenden Arterien. So 
kann es kommen, dass, wie schon Henle bemerkt hatte, 
eine dünnwandige Arterie einen diekwandigen Ast abgiebt, 
und umgekehrt, je nachdem der letztere einem grösseren 
oder geringeren Druck von aussen enigegengeht. 

Diese lokalen Momente für die verschiedene Stärke der 
Ringfaserhaut walten auch bei den kleineren Venen, de- 
ren Ringfaserhaut im Allgemeinen schwächer ist, als bei den 
Arterien, und bei den kleinsten Venen von unter „1, L. gänz- 
lich fehlt. Ich muss daher Kölliker gegen Henle beistim- 
men, dass sich auch die kleinsten Arterien und die kleinsten 
Venen durchschnittlich, unter gleichen äusseren Verhältnis- - 
sen, durch verschiedene Stärke der Ringfaserhaut von ein- 
ander unterscheiden. Diesen Satz findet man am leichtesten 
in den Wänden grösserer Gefässe bestätigt, wo Arterien 
und Venen (als Vasa vasorum) häufig dicht nebeneinander 
verlaufen. In dieser Hinsicht zeigt sich der Abfluss des 
Bluts mehr geschützt und gesichert, als der Rückfluss, was 
für die Kenntniss der Blutstockungen in den Kapillargefäs- 
sen (Stasen) bemerkenswerth ist. Kölliker zweifelt, ob der 
sehr starken Ringfaserhaut der kleinsten Gefässe noch Con- 
tractilität beizulegen sei. Ich unterstütze diese Zweifel für 
die starke Ringfaserhaut der kleinsten Arterien dahin, dass 
ihre Contraclilität jedenfalls nicht im Verhältniss stehen kann 
zu ihrer Dicke. Schon ihre Härte und Sprödigkeit spricht 
gegen eine verhältnissmässige Zunahme der contractilen Lei- 
stungsfähigkeit, vielleicht auch der Umstand, dass jenen Ar- 
terien ein Verkürzungsapparat (elastische oder contractile 
Längsschichten) von entsprechender Stärke abgeht, da die 
innere elastische Haut sehr schwach, die äussere bald fehlt, 
bald locker anliegend und bindegewebig ist. 


fe 


35 


Die mittleren und grösseren Venen sind bekanntlich, ver 
glichen mit den Arterien, sehr schlaffe, nicht klaffende Schläu- 
che. Dem entspricht eine weit schwächere Ringfaserhaut, 
die verhältnissmässig jedenfalls weit schwächer ist als in 
den meisten kleineren Venen. Bei alledem zeigt sie Ver- 
schiedenheiten in den verschiedenen Venen, je nach dem 
Bedarf an Druck und Schutz für die Blutsäule. So ist sie 
beim Menschen in den aufsteigenden Venen verhältnissmäs- 
sig stärker und reicher an contractilen Fasern, als an den 
absteigenden, z. B. stärker in der V. eruralis als in der V. 
jugularis interna, auch stärker in der Nähe der Gelenke, wo 
die Gefässe Krümmungen erleiden, z. B. an dem Leistentheil 
der Vena eruralis und an der V. axillaris, als an anderen 
Stellen. Sie ist auch stärker in den absteigenden Venen der 
(gebückten) Säugethiere, als des (aufrechten) Menschen, wie 
eine Vergleichung der oberen Hohlvenen und der Aeste der- 
selben bis in die Vena jugularis und subelavia hinein zeigt. 
Nach Kölliker (a. a. ©. S. 84. 85.) fehlt sie den Venen 
des mütterlichen Theils der Placenta, den Venen der Gehirn- 
substanz, den Blutleitern der harten Hirnhaut, den Bre- 
schet'schen Knochenvenen und den Venen-Räumen der 
Corpora cavernosa. Ich kann hinzufügen, dass auch der 
Brusttheil der unteren Hohlvene bis zum Zwerchfell aller 
eontraciilen Fasern entbehrt und auch nur wenig elastisch 
ist, während an der oberen Hohlvene nur einer ganz klei- 
nen Strecke (1 bis 1 Zoll) sowohl die muskulöse von den 
Herzen ausgehende Bedeckung, wie contractile Fasern fehlen. 
Der Brusttheil der unteren Hohlvene unterscheidet sich, wie 
wir sehen werden, durch jenes Verhalten auffallend von dem 
Bauchtheil, namentlich dem Lebertheil derselben Vene. Aehn- 
lich wie ‘jener Theil der unteren Hohlvene verhalten sich 
die Lungenvenen; erst in den Aesten der letzteren tritt eine 
eontractile Ringfaserhaut auf und zwar nicht gleichmässig 
in allen Theilen der Wandungen, sondern stärker in denje- 


96 


nigen, ‚ welche von der Lungensubstanz weniger oder gar 
nieht umhüllt werden. 

Die Bauchvenen zeigen die grössten. Verschiedenheiten 
in Bezug auf die Stärke der Ringfaserhaut. Die letztere ist 
je näher dem Zwerchfell um so stärker.. Der Lebertheil 
der ‚unteren -Hohlvene und die Lebervenen haben beim Men- 
schen und bei Säugethieren (Ochsen, Schafen, Schweinen, 
Kaninchen) verhältnissmässig die stärkste und an contracti- 
len, Fasern reichste Ringfaserhaut. _ Beim Menschen, bei 
Schweinen und Kaninchen ist dieser Unterschied in Bezug 
auf andere Bauchvenen viel auffallender als bei Ochsen und 
Schafen. - Die V. mesenterica superior der letzgenannten 
Thiere und die Aeste dieser Vene enthalten eine sehr starke 
Ringfaserhaut, die schon dem. ‚blossen Auge in Form'von 
dieken queren Strängen entgegentritt. .' Diese Stränge um- 
geben: die Zuflussmündungen gleichwie in den Arterien und 
finden sich am stärksten diesseits und jenseits der taschen- 
förmigen Klappen hervorspringend, die ‚sich beim: Ochsen 
in den grossen Aesten der V. mesenterica finden. —  Den- 
noch umfasst die Ringfaserhaut bei weitem nicht sämmtliche 
contractile Fasern, welche die Venen der Bauchhöhle  über- 
haupt besitzen ; sie wird in dieser Hinsicht, wie wir sogleich 
sehen werden, an vielen Stellen übertroflen von der: con- 
tractilen. äusseren Längshaut. | 

c) Die äussere Gefässhaut, Sie besteht in der Regel 
blos aus elastischem und Bindegewebe, dessen Bestandtheile 
der Länge nach verlaufen, und zwar bildet das erstere, wie 
schon erwähnt, Membranen, die gleich den elastischen Zwi- 
schenhäuten der Ringfaserhaut hin und wieder in einander 
übergehen. Jene Regel erleidet aber mannigfache Abwei- 
chungen, zum Theil bei den Arterien, noch mehr bei den 
Venen. Beim Menschen, noch leichter bei Säugethieren 
(Ochsen, Schafen, Schweinen) bemerkt man an der Aussen- 
fläche des Aortenbogens und des Brusitheils der Aorta im 
frischen Zustande mit blossem Auge graue, in das weisse 


97 


elastische Gewebe eingestreute Klümpchen: dieselben ent- 
sprechen, wie das Mikroskop lehrt, contractilen Faserbün- 
deln, die sich in der elastischen Längsschicht eingelagert 
finden. Bei Ochsen, Schafen und Schweinen zeigen sich 
diese Bündel, an Zahl und Umfang abnehmend, bis zum 
Bauchtheil der Aorta, zuweilen bis zu den Art. iliacae. Bei 
Ochsen und Schafen finden sie sich auch in der Aorta su- 
perior und ich konnte sie (bei Schafen) von dort aus bis in 
die Art. carotides und subclaviae hinein verfolgen. Sehr 
stark entwickelt sehe ich die contractilen Faserbündel in der 
Art. pulmonalis und in deren Aesten (beim Schafe): sie fol- 
gen hier nicht immer der Längsrichtung, sondern kreuzen 
sich häufig unter spitzen Winkeln mit den elastischen und con- 
tractilen Fasern der Ringfaserhaut, welchesich auch ihrerseits 
in den verschiedensten Richtungen kreuzen. Daher lässt sich 
zuweilen die Grenze zwischen äusserer und mittlerer Gefäss- 
haut nicht bestimmen. Erst bei den Aesten dritten und vierten 
Grades, die verhältnissmässig reicher an contraclilen Fasern 
sind, tritt eine regelmässige Kreuzung ein. — Die Baucharte- 
rien verhalten sich sehr verschieden: beim Ochsen finde ich 
die contractilen Längsbündel in dem Stamm und den ersten 
Aesten der Art. mesenterica superior, splenica und renalis, 
beim Schaf blos in der Art. mesenterica. Beim Ochsen und 
Schafe sind die Bürdel in der Art. mesenterica zu einer 
dicken zusammenhängenden contractilen Längsschicht ver- 
schmolzen. 

Von weit grösserer Ausdehnung und grösserem Inter- 
esse ist das Auftreten der contractilen Längsschicht in der 
äusseren Haut der grossen Venenstämme, namentlich der 
Bauchvenen. Die letzteren eignen sich, wie schon oben er- 
wähnt, namentlich bei Ochsen und Schafen, am besten zur 
ersten Untersuchung der contractilen Bündel. In dem Bauch- 
theil der unteren Hohlvene, in den Lebervenen, in der V. 
portarum, splenica, mesenterica sup., renalis, iliaca, (commu- 


nis und externa), wird man sie ohne Mühe finden. Sie hal- 
Müller’s Archiv. 1850. _ 7 


98 


ten zwar im Allgemeinen die Längsrichtung ein, doch sind 
auch viele von ihnen schief und so gegen einander gestellt, 
dass sie das Gefäss eben so wohl verengern wie verkürzen 
können. In der That ist die Verengerung, welche man an 
diesen Gefässen bei frischgeschlachteten Thieren nach dem 
Ausschneiden beobachtet, viel zu gross, als dass sie blos der 
sehr schwachen Ringfaserhaut zugeschrieben werden könnte; 
denn sie beträgt zuweilen ein Drittel des Durchmessers. 
Am dicksten ist die äussere contractile Längsschicht 
(beim Ochsen und beim Schafe) in dem Lebertheil der un- 
teren Hohlvene und in den Lebervenen, welche überhaupt 
dem ersteren an Festigkeit und Dicke der Wandung ebenso 
auffallend gleichen, wie sie sich von dem, aller contractilen 
Bestandtheile entbehrenden Brusttheile der Vena cava inf. un- 
terscheiden. Die contractilen Längsbündel reichen immer blos 
bis zum Zwerchfell und überschreiten nie diese Grenze: sie 
endigen hier an den zwei- oder dreitheiligen Klappen, 
welche beim Ochsen und Schafe die Verbindnng des Brust- 
theils der -unteren Hohlvene mit den Lebervenen und dem 
Lebertheil der unteren Hohlvene unterbrechen. Vereinzelte 
pinselförmige Bündel sieht man beim Schafe noch an der 
Basis der Klappen uud zuweilen bis nahe zu dem freien 
Rande der letzteren reichend. Sie sind so gestellt, dass sie 
die Klappe falten, oder an die Gefässwand heranziehen und 
dem Blutstrom den Durchgang erleichtern können. — In 
den Lebervenen finde ich die Bündel überall, wo noch die 
Scheere eindringt; in den Stämmen sind sie von ungewöhnli- 
cher Breite, beim Ochsen bis zu 4 Linie. Die feinsten Venen 
von weniger als 4 Linie zeigen nur Spuren contractiler 
Längsfasern. — In der dünnhäutigen Pfortader ist die äus- 
sere, aus contractilen Längsbündeln bestehende Schicht dik- 
ker, als die innere und mittlere zusammen; sie schwindet 
aber in den Aesten innerhalb der Leber sehr bald, während 
die mittlere ein wenig zunimmt und die vertikale Kreuzung 


99 


der letzteren mit der inneren allmälig in eine »unregelmässige 
spitzwinklige übergeht. — 

Die weiteste Verbreitung zeigen die contractilen Längs- 
bündel in den Verästelungen der Mesenterialvenen des Och- 
sen und Schafes. Sie nehmen an Umfang und Menge bei 
weitem nicht in dem Verhältnisse ab, wie die Durchmesser 
der Gefässe. Alle Venen, welche die grossen bis in die 
Nähe des Darms reichenden Gefässbogen bilden, zeigen noch 
die contractilen Längsbündel als vorwiegenden Bestandtheil 
ihrer Wandung. Man sieht die Bündel z. B. beim Ochsen 
leichter, als anderswo, wenn man eine Mesenterialvene 
von 4 bis 1 Linie spaltet und bei 4öfacher Vergrösserung 
betrachtet. Die durchscheinenden Bündel stehen hier mehr 
vereinzelt, als in den stärkeren Aesten, mit kleinen, ziem- 
lich gleichförmigen Zwischenräumen, in welchen elastisches 
und Bindegewebe Ansatzpunkte und Bindemittel für die 
Bündel bildet. Den dünnen Venen dagegen, welche von 
den Gefässbogen zu der Wand des Darms verlaufen, scheint 
die contractile Längsschicht zu fehlen. 

Beim Menschen habe ich die contractile äussere Längs- 
schicht in den Bauchvenen ebenfalls beobachtet. In der äus- 
seren Gefässhaut des Bauchtheils der unteren Hohlvene sah 
ich contractile Längsbündel von c. „7; L. (mit sehr schmalen 
contractilen Fasern von c. „1, L.) netzförmig mit einander 
verbunden. Sie liessen sich von hier aus, an Häufigkeit ab- 
nehmend, in die äussere Haut der V. renalis ünd V. iliaca 
bis zum Leistentheil der V. cruralis verfolgen. Auch die 
äussere Haut der V. portarum, V. splenica. V. mesenterica 
sup. enthält contractile Längsbündel. In dem dickwandigen 
Lebertheil der unteren Hohlvene und den gleich beschaffenen 
Lebervenen findet sich eine sehr starke äussere contractile 
Längsschicht; sie besteht aber hier weniger aus gesonderten 
Bündeln, als aus einer dichten Faserlage, die mit der Ring- 
faserhaut sehr innig zusammenhängt und sich schwer von 
derselben trennen lässt. — Im Ganzen ist die Menge der 

w% * 


100 


contractilen Bestandtheile in den Bauchvenen des Menschen 
verhältnissmässig geringer, als in den Bauchvenen des Och- 
sen und Schafes, ist aber, gleichwie bei diesen Thieren, grös- 
ser in der Nähe des Zwerchfells, in dem Lebertheil der un- 
teren Hohlvenen und in den Lebervenen, als in den übrigen 
Bauchvenen. 

Dasselbe gilt auch von den Bauchvenen des Schweine 
und des Kaninchens. Bei dem ersteren zeigt der ganze 
Bauchtheil der unteren Hohlvene und die Aeste desselben 
eine ähnliche Beschaffenheit, wie der Lebertheil und die Le- 
bervenen beim Menschen: die äussere contractile Längsschicht 
besteht nämlich weniger aus gesonderten Bündeln, als aus 
einer dichten mit der Ringfaserhaut innig verwachsenen Fa- 
serlage. Auch beim Schwein sind die Lebervenen und der 
Lebertheil der unteren Hohlvene weit dickwandiger, als die 
übrigen Bauchvenen. Beim Kaninchen zeigt der Bauchtheil 
der unteren Hohlvenen und die Aeste desselben überhaupt 
sehr wenige contractile Fasern: nur der Lebertheil der un- 
teren Hohlvene und die Lebervenen sind durch grössere 
Dicke der Wandung und durch grössern Reichthum an con- 
tractilen Fasern, namentlich auch eine sehr starke contractile 
äussere Längsschicht ausgezeichnet. 

In dieser Hinsicht ist die Vergleichung des Kaninchens 
mit dem Menschen und den übrigen Säugelhieren von besonde- 
rem Interesse: sie deutet aufein Gesetz, nach welchem die zum 
Herzen aufsteigenden Blutsäulen früher oder später, jedenfalls 
vor dem Durchtritt durch das Zwerchfell im Bereiche der Le- 
ber unter die verstärkte Einwirkung contractiler Fasern gestellt 
werden. Der durch diese Einrichtung bedingie grössere Druck 
der Venenwände auf das Blut kann offenbar für die aufsteigen- 
den Blutsäulen die Zwecke erfüllen, welche nach früheren 
Ansichten die sogenannte Saugkraft des Herzens ( Va- 
lentin’s Herzaspiration ) erreichen sollte: er kann nämlich 
den Brusttheil der unteren Hohlvene beständig in gefülltem 


101 


Zustande erhalten und das Einströmen des Bluies in den 
rechten Vorhof befördern. 

Die Venen der Brusthöhle sind im Allgemeinen ärmer 
an contractilen Bestandtheilen, als die Bauchvenen, nament- 
lich beim Menschen, beim Schweine und Kaninchen. Dem 
Brusttheile der unteren Hohlvene fehlen sowohl beim Men- 
schen, wie beim Ochsen, Schaf, Schweine und Kaninchen 
. die contractilen Fasern gänzlich. Derselbe hat (abgesehen von 
dem serösen Ueberzuge uud der vom Herzen herrührenden 
muskulösen Bedeckung) eine dünne, wenig elastische , straffe 
Wand, wahrscheinlich damit der Umfang der Blutsäule hier 
keinen zu grossen Schwankungen ausgesetzt werde Die 
obere Hohlvene dagegen zeigt beim Ochsen und Schafe eine 
kurz (#—1 Zoll) nach dem Aufhören der Muskelbedeckung 
beginnende äussere, aus zahlreichen Faserbündeln bestehende 
contractile Längsschicht. Dieselbe leistet wahrscheinlich in 
Verbindung mit der ebenfalls sehr starken Ringfaserhaut für 
den Druck auf die absteigende Blutsäule dasselbe, was die 
contractile Schicht in der Wand des Lebertheils der unteren 
Hohlvene und der Lebervenen für die aufsteigende Die 
Bündel lassen sich in die Aeste der oberen Hohlvene bis zu 
der unteren Hälfte der V. jugularis interna und bis zur V. 
subclavia verfolgen. Auch die V. azygos finde ich mit vie, 
len Bündeln versehen und überhaupt in ihrer Struktur dem 
Bauchtheil der unteren Hohlvene sehr ähnlich. Dagegen 
vermisse ich die äussere contractile Längsschicht fast gänz- 
lich in den Lungenvenen und deren Aesten. Beim Menschen 
finde ich in der äusseren Gefässhaut der oberen Hohlvene 
nur wenige, in der äusseren Haut der Aeste derselben Vene 
keine contractilen Fasern, wodurch sich der Mensch von den 
Säugethieren ( Ochs und Schaf) unterscheidet — ein Unter- 
schied, der muthmasslich durch die verschiedene Haltung des 


Kopfes bedingt wird. 


Ueber 
blutleere Gefässe (Lymphgefässe) im Schwanze 


der Froschlarve. 


Von 
R. Remak. 


Vor vierzehn Tagen bemerkte ich zuerst im Schwanze le- 
bender Froschlarven ( der Rana temporaria ), deren äussere 
Kiemen geschwunden oder im Schwinden begriffen waren, 
(fünf Tage nach dem Ausschlüpfen der Larven aus den Ei- 
hüllen) ein Netz von Gefässen, die keine rothgefärbten Blut- 
zellen enthielten. Seitdem habe ich täglich an einer grossen 
Anzahl von Larven jenes Gefässnetz untersucht. Obwohl 
ich hoffen darf, durch fortgesetzte Beobachtungen noch 
weitere Aufschlüsse über dasselbe zu erhalten, so scheint 
mir doch eine vorläufige Anzeige der bisherigen Wahr- 
nehmungen deshalb angemessen, weil dadurch anderen Be- 
obachtern die Möglichkeit eröffnet wird, noch während 
dieses Sommers diesem Gegenstande ihre Aufmerksamkeit 
zuzuwenden. 

Als ich die blutleeren Gefässe zuerst bemerkte, gingen 
von den dicht neben einander liegenden Blutgefässstämmen 
des Schwanzes ( Art. und Vena caudalis ) kurze Aeste ab, 
die sich bogenförmig mit einander verbanden. In diesen 
Blutgefässen sah man die, mit Dotterkörnchen mehr oder 


103 


weniger gefüllten kernhaltigen Blutzellen. Unter den letzteren 
unterschied man leicht zweierlei Arten, grössere ovale, gelb’ 
röthlich gefärbte Zellen mit kleineren und spärlicheren Dot- 
terkörnern und kleinere runde farblose Zellen mit grösseren 
und reichlicheren, meist eckigen Dotterkörnern, die den hel- 
len sehr grossen Kern in der Regel etwas verdeckten. Die 
dünnen, nur selten mit Pigmentkörnchen besetzten Wände 
der Blutgefässe zeigten in grossen Abständen kleine halb- 
ovale, in die Gefässhöhle vorspringende Verdickungen. Die 
etzteren erwiesen sich nach Zusatz von sehr verdünn- 
ter Essigsäure durch ovale Kerne bedingt. Als Anlagen 
neuer Gefässe erschienen fadenförmige Ausläufer der Blutge- 
fässwände, die iheils schlingenförmig mit einander verbun- 
den waren, theils ohne sichtbares Ende sich verliefen, dabei 
aber niemals, wie schon Platner bemerkt hatte, (Müllers 
Archiv 1844, S. 525) mit den bekannten steralörmigen Zel- 
len in Verbindung traten. 

Die blutleeren Gefässe mündeten sämmtlich in zwei 
Stämmcehen, von denen das eine breitere an dem Bauchrande 
der Art. und Vena caudalis, das andere schmälere an dem 
Rückenrande; der Schwanzmuskeln der Länge nach verlief. 
Auf der Grenze des Schwanzes und des Bauches entzogen 
sich beide Stämmchen, ohne sichtbare Verbindung unterein- 
ander und ohne dünner zu werden, meiner Beobachtung: 
ch vermag namentlich nicht anzugeben, ob sie aus der Bauch- 
höhle hervortraten oder von den Bauchwänden herkamen, 
Beide Stämmchen gaben auf dem Wege zur Schwanzspitze in 
querer Richtung nach aussen kurze Aeste ab, wobei sie all- 
mählig sich verjüngten und nicht bis zur Umbiegungsschlinge 
der Art. und Vena caudalis verfolgen liessen. In der Regel 
ging ein blutleerer Ast in dem Zwischenraume zwischen je 
zwei blutführenden in horizontaler Richtung ab, so dass auf 
je eine Muskelgruppe (Urwirbel- Abtheilung) ungefähr ein 
blutführender und ein blutleerer Ast kamen. Doch gab es 


104 


häufig Abweichungen von dieser Regel, die sich mehr auf 
das Fehlen eines blutleeren, als eines blutführenden Astes 
bezogen. Ueberhaupt war die Ausbreitung der blutleeren 
Gefässe geringer, als der blutführenden. Die Queräste wa- 
ren sehr kurz und überschritten nicht den Umkreis der Blut- 
gefässschlingen; die hintersten erreichten ihn nicht einmal. 
Sie endigten spitz zulaufend in dünne Fäden, die sich ins 
Unbestimmte verloren, ohne mit den dünnen Ausläufern der 
sternförmigen Zellen oder der Blutgefässwände zusammenzu- 
hängen. Sie verästelten sich zuweilen, bildeten aber noch keine 
Anastomosen mit einander. Ihr Durchmesser war durch- 
schnittlich geringer, als der Durchmesser der blutführenden, 
aber immer gross genug, um Blutzellen durchzulassen. Was 
die blutleeren Gefässe hauptsächlich auszeichnete und ihre 
Wahrnehmung erleichterte, war die Beschaffenheit ihrer 
Wände. Während die blutführenden Gefässe nur selten in 
ihren Wänden Gruppen von Pigmentkörnchen und Dotter- 
körnern zeigten, waren die Wände der blutleeren sehr häufig 
mit eckigen Dotterkörnern und mit Pigmentkörnchen besetzt. 
Die Wände der blutleeren Gefässe waren nicht grade, oder 
sanft gebogen, wie die der Blutgefässe, sondern sehr un- 
regelmässig, scheinbar nach innen gefaltet, mit häufigen nach 
aussen vorspringenden Zacken versehen, von denen feine fa- 
denförmige Ausläufer abgingen. Auch waren die halbovalen 
kernhaltigen Verdickungen der Wände weit häufiger und 
umfangreicher, als in den Blutgefässen, und von Deatterkör- 
nern bedeckt. Zuweilen zeigten sich halbkreisförmige mit 
Dotterkörnern angefüllte Vorsprünge der Wandung, die den 
Kanal beinahe versperrten. In der Regel waren die beschrie- 
benen Gefässe ganz leer von festen Körpern. Nur höchst 
selten sah ich in der Gefässhöhle freiliegende runde, mit 
Dotterkörnchen erfüllte Kugeln, die einerseits mit den run- 
den farblosen Zellen der Blutgefässe und andererseits mit 
den halbkreisförmigen Vorsprüngen der blutleeren Gefässe die 
grösste Aehnlichkeit hatten. Diese Kugeln kamen in der 


105 


Regel vereinzelt vor, und fehlten in vielen blutleeren Gefäs- 
sen gänzlich. Nur einige Mal fanden sich in einem Gefässe 
zwei, auch drei Kugeln kurz hintereinander. Während die 
Blutzellen der Blutgefässe in der lebhaftesten Bewegung be- 
griffen wären, lagen die Kugeln in den blutleeren Gefässen 
fast immer ganz unbeweglich. Obwohl ich eine sehr grosse 
Anzahl Larven in dieser Hinsicht untersuchte, so gelang es 
mir doch im Ganzen nur einige Male, eine Kugel in einem 
blutleeren Gefässe sich fortbewegen zu sehen. Sie bewegte 
sich eine Strecke weit in kurzen Absätzen oder an der Wand 
fortkriechend in centripetaler Richtung auf ähnliche Weise, 
wie die farblosen Blutzellen in den Blutgefässen zu thun 
pflegen. Dann blieb sie unbeweglich liegen, bis das Thier 
eine heftige Bewegung des Schwanzes ausführte. Darauf 
war sie nicht wieder aufzufinden, wahrscheinlich in das 
Stämmehen geschlüpft, in dessen Nähe sie in der Regel ge- 
langt war, In dem Stämmchen selbst sah ich niemals Ku- 
geln. | 
Die blutleeren Gefässe zeigten niemals Verbindungen mit 
den Bintgefässen weder durch Kanäle, noch durch fadenför- 
mige Ausläufer. Bei Larven, die mit verdünntem Alkohol 
oder mit schwacher Sublimatlösung behandelt waren, liessen 
sie sich gleich den Blutgefässen der Umgebung mittelst fei- 
ner Nadeln herausschälen. 

Die Veränderungen, welche die blutleeren Gefässe seit 
der ersten Wahrnehmung erfahren haben, beziehen sich auf 
ihre Ausbreitung und ihren Umfang, auf die Beschaffenheit 
ihrer Wände und ihres Inhalts. 

1) In dem Maasse, als die Blutgefässe an Ausbreitung 
und Verästelung gewannen, nahm auch die Ausbreitung und 
Verästelung der blutleeren Gefässe zu. Dies geschah auf 
dieselbe Weise, wie bei den Blutgefässen, indem die faden- 
förmigen Ausläufer sich ein wenig verdickten und hohl 
wurden. | 

2) Eine Zeitlang blieben die blutleeren Gefässe in ihrer 


106 


Ausbreitung ein wenig hinter den Blutgefässen zurück, so 
dass ihre äussersten Enden in der Regel von den äussersten 
Schlingen der letzteren umfasst wurden. Seit einigen Ta- 
gen ist, namentlich an der Spitze des schon mit seitlichen 
Einschnürungen versehenen, offenbar der Verkümmerung 
entgegegenhenden Schwanzes in dieser Hinsicht eine Ver- 
änderung eingetreten: die blutleeren Gefässe lassen sich 
weiter zum Rande des Schwanzes hin verfolgen, als die 
Bluigefässe. Es ist dieser veränderte Zustand nicht blos da- 
durch bedingt, dass die blutleeren Gefässe sich über die äus- 
seren Schlingen der Blutgefässe hinaus verbreitet, sondern auch 
dadurch, dass die letzteren bereits zu schwinden begonnen 
haben. 

3) Die blutleeren Gefässe haben an ihren äussersten En- 
den bisher niemals Schlingen gebildet, sondern verloren sich im: 
mer mit verdünnten Zweigen und fadenförmigen Ausläufern 
in der durchsichtigen Substanz zwischen den sternförmigen 
Zellen. Dagegen gingen sie in ihrem Verlauf nicht selten 
hoble netzförmige Verbindnngen mit einander ein. Diese 
Verbindungen sind aber auch jetzt noch weniger zahlreich, 
als an den Blutgefässen und es bleibt daher der langgestreckte, 
meist isolirte Verlauf charakteristisch für die blutleeren Ge- 
fässäste. 

4) Die beiden Stämmchen der letzteren nahmen nieth 
in gleichem Verhältnisse an Umfang zu, wie die Aeste an 
Ausbreitung gewannen. Sowohl die Stämmchen, wie die 
Aeste und Zweige der blutleeren Gefässe zeigten immer ei- 
nen durchschnittlich um etwa ein Drittel geringeren Durch- 
messer, als die entsprechenden Blutgefässe. 

5) Die zackige Beschaffenheit der Wände erhält sich un- 
verändert. Dagegen schvwvanden die Dotterkörnchen in den Wän- 
den und namentlich in den kernhaltigen .Verdickungen derselben 
und machten feinen dunklen Pigmentkörnchen Platz zu dersel- 
ben Zeit und in demselben Grade, als diese Veränderung auch 
an den farblosen Blutzellen sichtbar wurde. Statt der Dot- 


107 


terkörnchen sieht man auch jetzt noch häufig Gruppen fei- 
ner Pigmentkörnehen in den Wänden der blutleeren Gefässe, 
und zwar weit häufiger, als in denen der Blut-Gefässe. Die 
Verdiekungen der Wände haben sowohl absolut, als auch 
im Vergleich mit den Blutgefässen bedeutend an Zahl und 
Umfang zugenommen, obwohl auch in den Wänden der 
letzteren, wie schon Platner bemerkt hat, beständig neue 
in die Gefässhöhle vorspringende Verdickungen (Kerne) sich 
bilden. In den bluileeren Gefässen folgen sie so dicht auf- 
einander, dass zuweilen die ganze Wand grosse Strecken 
weit verdickt erscheint. 

6) In den ersten Tagen nach dem Schwinden der 
Dotterkörnchen sah ich noch zuweilen halbkreisförmige 
kernhaltige Vorsprünge der Wandung (Woandzellen) in den 
blutleeren Gefässen; dieselben kamen in Grösse und Inhalt 
mit den runden, dunkel pigmentirten kernhaltigen Binnenzel. 
len überein, die sich bald einzeln, bald zu mehreren verei- 
nigt in den blutleeren Gefässen fanden und nur in höchst 
seltenen Fällen eine vorübergehende, langsame, centripetale 
Ortsveränderung darboten, gleichwie früher die mit Deotter- 
körnchen erfüllten Binnenzellen. — Diese dunkel pigmentir- 
ten Binnenzellen der blutleeren Gefässe waren andererseits 
in Grösse und Beschaffenheit des Inhalts durchaus gleich 
den zahlreichen nicht roith gefärbten runden Zellen, die sich 
um dieselbe Zeit neben den grösseren ovalen, roth gefärbten 
Blutzellen in den Blutgefässen fanden und eine langsamere Orts- 
veränderung als diese zeigten, indem sie häufig an der Ge- 
fässwand hafteten, wie dies von den farblosen Blutzellen 
bekannt ist. Sobald die runden kleineren Zellen der Blut- 
gefässe das dunkle feinkörnige Pigment verloren hatten, er- 
schienen auch die Binnenzellen der blutleeren Gefässe farb- 
los, ebenso wie die Wandzellen, welche um jene Zeit noch 
zuweilen angetroffen wurden. Seit mehreren Tagen haben 
aber die blutleeren Gefässe in dieser Beziehung eine auffal- 
lende Veränderung erfahren: trotz den vielfältigsten Nachsu- 


108 


chungen vermag ich in ihnen keine Binnenzellen mehr auf- 
zufinden. Auch fehlen die Wandzellen und man sieht blos 
sehr zahlreiche und sehr lange ovale Verdickungen der 
Wände, welche, wie die Behandlung mit verdünnter Essig- 
säure (1 Tropfen auf 1 Unze Wasser) oder verdünnter Subli- 
matlösung (4 Gran auf 1 Unze Wasser ) lehrt, durch lang- 
gezogene mit einer Reihe von drei bis sechs Kernkörperchen 
versehene Kerne bedingt werden. 

In der Entwickelungsschichte der blutleeren Gefässe las- 
sen sich demnach bis jetzt vier Stufen unterscheiden: 

1) Aeste kurz, von den Gefässschlingen umfasst, spär- 
liche Verästelung, keine Anastomosen; Wände stark mit 
Dotterkörnchen besetzt; halbkreisförmige mit Dotterkörnern 
erfüllte Vorsprünge (Wandzellen); Binnenzellen von gleicher 
Beschaffenheit, den kleineren runden farblosen Blutzellen 
durchaus ähnlich ; (Blutgefässe in den inneren Kiemen schon 
vorhanden.) 

2) Fortgeschrittene Verästelung, Bildung von Anasto- 
mosen; in den Wänden, namentlich in den Wandzellen, so 
wie in den Binnenzellen statt der schwindenden Dotterkörn- 
chen feine dunkle Pigmentkörnchen; die Binnenzellen den 
runden kleineren nicht roth gefärbten Blutzellen durchaus 
ähnlich; (äussere Kiemen gänzlich geschwunden). 

3) Abnahme des Pigments in den Wänden; Wandzel- 
len und Binnenzellen seltener und pigmentlos; die letzteren 
den farblosen Blutzellen durchaus ähnlich, (die Lungen schon 
Luft enthaltend). 

4) Keine Wandzellen, keine Binnenzellen; wandständige 
langgezogene Kerne sehr häufig, häufiger als in den Blutge- 
fässen; die äussersten Enden hinausragend über die äusser- 
sten Schlingen der schwindenden Blutgefässe (Lungen- und 
Kiemenathmung, beginnende Verkümmerung des Schwanzes),. 

Ich habe die blutleeren Gefässe bisher bei etwa 150 
Larven untersucht, und bei keiner Larve vermisst. Niemals 
habe ich sie mit Blutgefässen zusammenhängend gefunden, 


109 


obwohl sie sich häufig mit denselben kreuzten. Mit Nerven 
werden sie nicht leicht verwechselt werden. Die Nervenfasern 
erscheinen einige Tage nach den blutleeren Gefässen als pig- 
mentlose durchscheinende Fäden von kaum messbaren Durch- 
messer; ihre Enden verlieren sich zwischen den sternförmi- 
gen Zellen ( ohne mit denselben zusammenzuhängen ) oder 
bilden Netze mit benachbarten Fasern. In ihrem Verlaufe 
zeigen sie häufig ovale und an ihren Verästelungsstellen drei- 
eckige (kernhaltige) Anschwellungen. 

Ich habe die beschriebenen Gefässe als „‚blutleere‘“ be- 
zeichnet, weil ich niemals in denselben eine rothgefärbte 
Blutzelle gefunden habe. Obgleich es mir bisher nicht ge- 
lungen ist, diese Gefässe in anderen Theilen des Körpers 
aufzufinden und ihren Zusammenhang mit dem Blutgefässsy- 
stem darzustellen, so scheint es mir doch kaum zweifelhaft, 
dass sie Lympfgefässe, d. h. Anhänge des Blutgefässsystems 
sind, die ihren Inhalt in das letztere ergiessen, ohne dessen 
Inhalt zu empfangen. Es ist mir auch nach den oben mit- 
getheilten Beobachtungen wahrscheinlich, dass sie eine Zeit- 
lang Antheil haben ander Beschaffung der jungen farblosen 
Blutzellen, indem ihre aus abgeschnürten Wandzellen her- 
vorgegangenen Binnenzellen (Lymphzellen ) in das Blut ge- 
langen, und dass sie nach Abgabe sämmtlicher in ihnen ent- 
standener Binnenzellen blos als aufsaugende, vielleicht der 
Verkümmerung des Schwanzes dienstbare Organe wirken. 

Um den wahrscheinlichen Antheil der blutleeren Ge- 
fässe (Lymphgefässe) an der Bildung junger Blutzellen näher 
zu ermitteln, machte ich Larven, bei welchen noch Wand- 
und Binnenzellen in den blutleeren Gefässen sichtbar wa- 
ren, eine Blutentziehung, indem ich die Spitze des Schwan- 
zes so weit abschnitt, dass ich die Art. und Vena caudalis 
verletzte. Der einzige bemerkenswerthe Erfolg dieses Ver- 
suchs war in den Fällen, in welchen eine reichliche Blut- 
entleerung stattgefunden hatte, dass sich die blutleeren Ge- 
fässe binnen wenigen Stunden sehr auffallend, bis um das 


110 


Doppelte ihres Durchmessers erweiterten.*) Dieselbe 
Erweiterung zeigte sich gleichzeitig oder später, zuweilen 
erst am folgenden Tage, auch an den Blutgefässen. In den 
letzteren waren die farblosen Zellen an Menge vorwiegend; 
doch ist zu erwägen, dass aus den verletzten Blutgefässen 
die rothen Blutzellen wegen der grösseren Glätte ihrer Ober- 
fläche und wegeu der grösseren Schnelligkeit, mit der sie 
sich bewegen, immer in weit bedeutenderer Menge ausflies- 
sen, als die farblosen. Neubildung von Wandzellen oder 
Binnenzellen in den blutleeren Gefässen, konnte ich bis ine 
nicht wahrnehmen. 


Berlin, den 7ten Mai 1850. 


®) Auch bei Kaninchen (vgl. meine „diagnostischen und pathoge- 
netischen Untersuchungen“ Berlin 1845, S. 102), die nach wiederhol- 
ten Blutentziehungen starben, fand ich die Lymphgefässe stark erwei- 
tert und mit einer an Zellen sehr armen Lymphe gefüllt, 


Die oben mitgetheilten Beobachtungen waren an Larven ange. 
stellt, die sich in meiner Wohnung aus den Eiern entwickelt und bei 
mangelhafter Fütterung kaum 3 Zoll Länge erreicht hatten. Seit einigen 
Tagen habe ich diese Beobachtungen an dnppelt so grossen, zum Theil 
schon weiter entwickelten Larven geprüft, die mir aus dem Freien ge- 
bracht wurden. Ich finde bei diesen Larven die blutleeren Gefässe 
‚weit mehr ausgebildet, zuweilen zahlreicher als die Blutgefässe, na- 
mentlich bei älteren Larven. Bei den leizteren ist der Unterschied 
der Wände zwischen blutleeren Gefässen und Blutgefässen zuweilen 
kaum bemerkbar, oder es ist die Wand der Blutgefässe sogar dicker, 
als die der blutleeren. Zackige Beschaffenheit der Wand und Veren- 
gerung des Durchmessers erscheint erst nach einigen Tagen unfreien 
Lebens. Auch zeigen fast sämmtliche, aus dem Freien kommende 
Larven ( vielleicht in Folge der besseren Nahrung ), hin und. wieder 
vorspringende Wandzellen und granulirte (zuweilen in centripetaler 
Bewegung besriffene) Binnenzellen. Bei den grösseren Larven sieht 
man auch Aeste, die von den Stämmen nach innen (zu den Muskeln) 
gehen. 

Berlin den 17ten Mai 1850. 


—————— 


Ueber 
die Holothurien - Gattungen Chirodota und 
Synapta. 
Von 
Prof. GRußBE. 


Briefliche Mittheilung an den Herausgeber. 


Dorpat, den 22. März (3. April) 1850. 
Bei der Bestimmung einer von Herrn v. Middendorf aus 
dem Ochotskischen Meer mitgebrachten Chirodota wurde 
auch ich auf die zierlichen mikroskopischen Kalkrädchen auf- 
merksam, welche sich an gewissen Stellen der Haut in Menge 
beisammen befinden, und die ich, da sie bei keinem andern 
holothurienartigen Thiere beschrieben werden, für eine be: 
zeichnende Eigenthümlichkeit dieser den Synapten so nahe 
stehenden Gattung halte Jene Art war Chir. discolor 
Eschsch., doch konnte ich mit dem Originalexemplar leider 
keine Vergleichung anstellen, weil dieses weder in der hiesi- 
gen, noch in der Petersburger Sammlung existirt; auch von 
den beiden andern Arten Eschscholzens suchte ich nach 
der einen vergeblich, es waren nur von Ch. lum bricoides 
ein paar Exemplare vorhanden, und diese liessen keine Spur 
von Rädchen wahrnehmen, sondern zeigten vielmehr statt 
derselben über die ganze Haut vertheiite, äusserst kleine An- 
kerchen au ovalen durchlöcherten Platten, wie sie, nur viel 


112 


grösser, die von mir gesehenen Synapten besassen. Von Ch. 
verrucosa Eschsch. vermuthe ich dasselbe, nach Abbildung 
und Beschreibung zu schliessen, und von meiner Ch. Chiaji 
und Ch. pinnata lehrte mich die Anschauung selbst, dass 
diese Thiere von mir mit Unrecht zur Gattung Chirodota ge- 
rechnet sind. Ch. Chiaji ist, wie Sie schon selbst in Ihrem 
Briefe für wahrscheinlich halten, einerlei mit Holothuria 
digitata Montagu, welche Forbes ebenfalls in die Gat: 
tung Chirodota stellt. Demnächst war Chir. rufescens 
Brandt zu prüfen; durch die Gefälligkeit des Herrn Staats- 
rath Brandt ward ich in den Stand gesetzt, die von Mer- 
tens mitgebrachtien Exemplare dieser Art zu untersuchen, 
und sie erwiesen sich als echte Chirodoten. Auch Ch. pur- 
purea Lesson dürfte mit Recht in dieser Gattung stehen 
bleiben und vielleicht Holothuria laevis Fabric., so wie 
Fistularia’rubeola Quoy und Gaimard, ebenfalls darin 
eine Stelle finden. Was ich über den inneren Bau habe an 
einigen Weingeistexemplaren der Ch. discolor ermitteln kön- 
nen, ‚ist in den Bearbeitungen. von -Middendorf’s Sibiri- 
scher Reisebeute ‚niedergelegt. _Sie werden diesen kleinen 
Beitrag hoffentlich in wenigen Tagen erhalten, und die Cha- 
rakteristik der Gattung vorläufig so vervollständigt finden: 

'Chirodota Eschsch. Corpus elongatum, . plus minus 
vermiforme, hie illie sponte coarctatum, cute molli,: seriebus 
3 vel pluribus papillarum haud adhaerentium e longitudine 
obsita, papillae corpuseulis rotiformibus minimis impletae, 
tentacula 10— 20, basi eylindrata, apice dilatata, digitata, 
digitis basin versus brevioribus. 

Intestinum ansam duplicem componens, mesenteriis. 3 
longitudinalibus parieli corporis adjuncetum, mesenteria se- 
eundum insertionem serie corpusculorum : minutorum pyri- 
formium munita;‘ vesicae Polianae plures, :parvae; . pulmo 
aquaticus nullus, organa generationis dichotoma. 

Wenn die oben angeführten Thiere also zu: dieser Gat- 
tung gehören, würden sie sich so unterscheiden lassen. 


113 


A. Tentaeculis duplici ordine collocatis. 


> 


1) Ch. purpurea. Less. Cent. zool. p. 155 pl. 53 
Fig. 2: Tentaculis 10 roseis, 6-laciniatis petaloideis, minus 
digitatıs, externis 5 majoribus, internis 5 minoribus cum 
illis alternantibus, corpore elongato, cylindrato phoeniceo, 
laevissimo, papillis dorsualibus singulis. 

Länge 18 L. Gefunden in der Bai von. Soledat auf den 
Malouinen, sehr selten. 


B. Tentaculis corona simpliei collocatis. 


2) Ch. discolor Eschschz. Zool. Atl. H. II. p. 13, 
tab. X. Fig. 2. Tentaculis 12 (rarius 11, 15) aeque magnis, 
12- ( 13- vel 14-) fidis, cute corporis albida vel rosea, 
plus minus transverse rugosa, punctis fuscis aut fulvis ad- 
spersa, lineis longitudinalibus roseis 5 perlucentibus, inter- 
vallis 3 serie longitudinali papillarum albarum ornatis, pa- 
pillis minutis sacciformibus. 

Länge 13 bis 30 L., ausgestreckt bis 5 Zoll, von der 
Dicke eines kleinen Fingers. Gefunden an der Küste des 
Ochotskischen Meeres und bei Sitcha. 

3) Ch. rufescens Brdt. Prodr. descript. Fasc. I p. 59. 
Tentaculis 15—20 fuscescentibus aeque magnis 21-fidis, 
eute corporis molli laevi e fuscescente carnea, musculis longi- 
tudinalibus 5 perlucentibus intervallis transverse plicatis, pli- 
cis numerossissimis, papillis minutissimis nigricantibus se- 
ceundum musculos longitudinales 3-seriatim collocatis. 

Länge bis 1 Fuss, im contrahirten Zustande 34 Zoll, 
bei der Dicke‘noch nicht eines halben Zolles. Gefunden an 
den Bonininseln. 

4) Fistularia rubeola Quoy und Gaim. Voyage de 
’Astrolabe Tom. IV. p. 128 pl. VII. Fig. 5, 6: Tentaculis 
cireiter 20 (iconis 18) aeque magnis, rubentibus, cute corpo- 
ris rubente, papillis conicis, minime adhaerentibus, floccosa. 


Länge etwa 3 Zoll. Gefunden im Hafen Carteret auf 
Müller’s Archiv, 1859, 8 


114 


Neu-Irland.. Quoy und Gaimard sagen, dass diese Art ei- 
nigermaassen Ch. purpurea Less. ähnele, aber blässer roth 
und mit zahlreicheren längeren Fühlern versehen sei. 

5) Holothuria laevis Fabric. Faun. Groenl. pag. 353. 
Tentaculis 12 albidis, apice 8- fidis, corpore vermiformi, 
candido , pellucido, lineis longitudinalibus lacteis 5 in spatia 
5 diviso, quorum medium oceupant totidem strigae lueidio- 
res punctatae, punctis majoribus minoribusque alternantibus 
plerumque 15, parum eminentibus, cutem vix scabram red- 
dentibus, forma papillarum tubularium, strigis 2 Reliane.. mi- 
nus notabilibus. 

Länge 1 bis 6 Zoll, Dicke die eines Schwanenkiels. — 
Gefunden bei Grönland. Könnte vielleicht doch keine wahre 
Chiridota sein. *) 

Was die mit Ankerhäkchen bewaffneten fusslosen Holo- 
thurien betrifft, so scheint mir fraglich, ob man daran Recht 
thut, diejenigen, welche gefiederte Fühler tragen, alle zur 
Gattung Synapta zu zählen. Brandt will diesen Namen 
nur denjenigen lassen, deren Körper mit wirtelförmig gestell- 
ten Erhabenheiten besetzt ist, also für: 

Synapta mammillosa Eschsch. Zool. Atl. Hft. I. 
p--12 tab. X. Fig. 1. 

Synapta oceanica Less. Cent. zool. p. 99, pl. 35. 

Fistularia Doreyana Quoy und Gaim. Voyage 
de l’Astrolabe Tom. IV. p. 124 pl. VII, Fig. 11 bis 12. 

Bei andern sind anhängende kleinere Papillen über die 
ganze Haut zerstreut, diese aber doch so rauh, dass es auch 
dem mit dem Vorkommen von Ankerhäkchen nicht vertrau- 
ten Beobachter auffällt; dahin werden gehören: 

Fistularia vittata Forsk. Descript. p. 121 Tabula 
AXXVI E. 

Fistularia reciprocans Forsk. Descript p. 121, Tab- 
XXXVII A. 


*) Frey beschreibt die Anker von Synapta laevis, womit Holo- 
thuria laevis Fabr, gemeint scheint. Anm. d, Herausgebers. 


115 

Fistularia tenuis-Quoy und Gaim. Voyage de l’Astro- 
labe Tom IV. p. 129 pl. VII. Fig. 8. 

Fistularia punctulata Quoy und Gaim. 1. e. p. 125 
pl. VII, Fig. 13, 14. | 

Holothuria inhaerens Müll. Zool. Dan. Vol. I, p. 
35 tab. XXXI Fig. 1—7 (Synapta inhaerens Rathke Nov. 
Act. nat cur. Tom. XX. P. I. p. 136, ? Chiridota pinnata 
Grube, Act. Echin.Würm. p. 41. 

SynaptaDuvernaea Quatrefages Ann. d. sciences nat. 
1842 p. 21 pl. 1—5. 

Synapta Beselii Jaeg, De Holothuriis p. 15, ta- 
bula 1. 

Chiridota verrucosa Eschsch. Zool. Atl.H. I. p. 
13, tab. X. Fig. 3. 

Bei noch andern endlich ist die Haut so glatt anzufüh- 
len, dass man erst durch das Mikroskop auf die an ihr 
zerstreut vorkommenden Ankerhäkchen aufmerksam wird. 
Diese können mit den echten Chirodoten verwechselt wer- 
den. Von dieser Art sind: 

Holothuria digitata Mont. Linn. Transact. Vol. 
XI. p. 22. ;ab. IV, Fig. 6, Fistularia digitata Lam. Hist. 
nat. Ed. 1, Tom UI, p. 76, Ed. 2, Tom II. p. 448. Mulle- 
ria digitata Flem. Brit. Anim. p. 484, Holothuria inhaerens 
delle Chiaje Mem. Vol. I. p. 184, tab. VI, Fig. 4, Chiridota 
Chiaji, Grube, Act. Echin.Würm. p. 41. 

Fistularia fusca Quoy und Gaim., Voyage de PA- 
strolabe, Tom IV, p. 126. pl VOI Fig. 1—4. 

Die zwei letzten Gruppen dürften schwerlich durch je- 
nen Charakter sicher getrennt sein, aber auf ein anderes 
Verhältniss möcht ich mir aufmerksam zu machen erlauben, 
auf eines, über welches die Anatomie Aufschluss giebt. Bei 
Synapta Du vernaea erwähnt Quatrefages keiner po- 
lischen Blasen, ebensowenig konnte ich solche bei dem ein- 
zigen untersuchten Exemplar von Chiridota verrucosa Esch. 
entdecken. Bei Holothuria digitata habe ich sie gefun- 

8 * 


116 


den, und bei Fistularia fusca werden sie sogar sehr 
lang und zahlreich abgebildet. Mir ist wohl bekannt, dass 
die Zahl dieser Organe bei einer Species von Holothurien 
wechseln kann, eine andere Frage ist aber die, ob sie bald 
vorkommen, bald fehlen können, oder ob sie bei manchen 
Arten einer Gattung vorhanden sind, bei andern nicht‘ 
Auch kann sich der Darm bei den Synapten der letzten Ab- 
theilung in eine doppelte Schlinge legen, bei der von Qua- 
terfages beschriebenen war dies ebenso wenig als bei 
Ch. verrucosa der Fall, weil das Gekröse des Darms ganz 
kurz und dieser also in seiner Lage sehr beschränkt ist. — 
Anlhren Vorräthen von Synapten und Chirodoten wird es 
leicht sein, sowohl über diesen Punkt ins Klare zu kum- 
men, als auch vielleicht meine Bemerkungen über den inne- 
ren Bau der letzteren zu vervollständigen. Jedenfalls aber 
werden Sie mir darin beipflichten, dass, sobald man alle mit 
Ankerhäkchen bewaffneten fusslosen Holothurien Synapten 
nennt, Chiridota digitata und Chiridota lumbricoi- 
des Synapten sind. 

Sie fragen endlich nach der Beschaffenheit der Haut von 
meiner Haplodactyla mediterranea. Das einzige Exemplar, 
das ich von diesem Thiere mitbrachte, ist mir bei dem Um- 
zuge abhanden gekommen, später erhielt ich unter einigen 
Kleinigkeiten von Grohmann aus Palermo eine kleine, 
stark beschädigte Holothurie, welche ich für dieselbe Art 
halten muss: bei dieser ist die weiche Haut, welche sich 
leicht in Lappen ablöst, unregelmässig dicht quergefaltet und 
gerunzelt, und ich konnte in den untersuchten Stückchen 
derselben durchaus keine Kalkrädchen sondern nur spiessige 
oder nadelförmige Partikelchen wahrnehmen. — Für den 
Fall übrigens, dass die kleine für Sie bestimmte Abhandlung 
noch nicht sobald in Ihren Händen sein sollte, bemerke ich, 
dass die Rädchen der Ch. discolor gewöhnlich 6, mitunter 
auch 10 Speichen und einen Durchmesser von 0,0035 bis 
0,0042 Zoll hatten. 


Anatomische Studien über die Echinodermen, 


Von 


Jon. MUELLER, 


Seit einer Reihe von Jahren mit der Metamorphose der Echi- 
nodermen beschäftigt, war ich genöthigt, die sehr schwierige 
Anatomie dieser Thiere im Zusammenhang mit der Entwik- 
kelungsgeschichte möglichst sicher kennen zu lernen. Diese 
Untersuchungen haben sich zuletzt auf die Holothurien aus- 
gedehnt. Das Folgende enthält die Uebersicht der Ergebnisse 
hinsichtlich einiger Punkte, die noch in der Bewegung der 
Wissenschaft begriffen und für mich von besonderem Inter- 
esse gewesen sind. Ich werde sie später durch Abbildungen 
erläutern. 


Asterien, 


In der Abhandlung über die Metamorphose der Holo- 
thurien bin ich auf Thatsachen gestossen, welche die Frage 
von der Genesis und Bedeutung der Madreporenplatte und 
des Steincanals in eine neue Lage bringen. Sowohl in der 
Auricularia als Tornaria ist eine an der Haut der Larve be- 
festigte Röhre nachgewiesen, welche der Stamm des Ten- 
takelsystems zu sein scheint und an welcher in der That 


118 


die Entwickelung der Tentakelu in der Auricularia beobach- 
tet ist. Diese Röhre gleicht insofern dem Steinkanal der 
Asterien, als dieser der Stamm des Wassergefässsystems der 
Füsse ist. Neue Materialien setzen mich in den Stand diesen 
Gegenstand wieder aufzunehmen, Die Theorie von Koren 
und Danielssen über die Entstehung der Madreporenplatte 
ist auch nach der Verbesserung, welche ihr durch mich aus 
der Anatomie der Bipinnaria asterigera gegeben wurde, zur 
Erklärung der mehrfachen Madreporenplatten bei einigen Aste- 
rien nicht ausreichend, und konnte eben so wenig die Ge- 
nesis dieser Platte bei denjenigen Asterien erklären, bei wel- 
chen die Metamorphose sehr früh und ohne Abtrennung 
von Larvenorganen geschieht. Ich bin jetzt im Stande di- 
rect zu beweisen, dass diese Theorie nicht ferner festgehal- 
ten werden kann, und dass sich die Madreporenplatte un- 
abhängig von der Lostrennung der Larvenorgane und schon 
vor dieser Trennung bei der Bipinnaria asterigera bildet. Das 
Ausführliche werde ich in den Abhandlungen der Akademie 
darlegen. 

Das Wassergefässsystem zur .Ereetion der Füsschen 
und das Blutgefässsystem der Asterien sind von Tiedemann 
so vollständig und naturgelreu beschrieben, dass ich nichts 
dazu nachzutragen gefunden habe, als dass der unter der 
Haut des Mundes auf dem häutigen Discus liegende 
Blutgefässring, ausser den von Tiedemann angezeigten und 
abgebildeten Aesten auch zu jedem Strahl einen Zweig giebt, 
der wieder 2 kurze Seitenäste abschickt, wie Tie- 
demann’s Nerven der Arme. Die Injection vom Blutge- 
fässring gelang nur bis zum Anfang dieser Gefässe. Das Was- 
sergefäss des Strahls, entspringend aus dem Ringcanal des 
Wassergelässsystems „ liegt auf der Knochen-Columne des 
Strahls am tiefsten in der Rinne dieser Columne. Darüber 
liegen die Quermuskeln, welche die beiden beweglich ver- 
wachsenen Hälften der wirbelartigen Stücke gegen einander 
zu bewegen, die Ambulacren zu verengern vermögen, Er- 


119 


weilerungen des Wassergefässes drängen sich zwischen je 
2 Quermuskeln; hier entspringt der Ast zum Tentakel, quer 
hin verlaufend. 1er Tentakel ist auf das Loch zwischen 
den Seiten-Fortsätzen der wirbelartigen Stücke aufgesetat 
und verlängert sich durch dieses Loch hindurch in die in- 
wendig unter dem Ambulacralskelet liegende Ampulle. Es 
giebt noch andere Quermuskeln an der Rückseite der Wir- 
belstücke, sie erweitern die Tentakelrinne, 

Agassiz hat. in der Einleitung zum Biking raisonne 
des echinides Zweifel dagegen ausgesprochen, dass die von 
Tiedemann beschriebenen Nerven der Asterien wirklich 
Nerven seien, weil die Nerven der Echiniden an der innern 
Seite der Schale verlaufen, während die Nerven der Asie- 
rien über dem Skelet des Ambulacrums verlaufen, nur von 
der äusseren Haut bedeckt. Das Ambulacrum der Echini- 
den und Asterien seien aber ein und dasselbe, auch die Am- 
pullen der Tentakeln in beiden Fällen unterhalb des Ambu- 
‘ lacralskeletes also innerhalb der Schale angebracht. Es wäre 
jedoch leicht gewesen sich zu überzeugen, dass an der 
Stelle wo bei den Seeigeln die Nerven liegen, an der inne- 
ren Seite der Schale, in den Asterien gar nichts von einem 
Strange vorhanden ist. Die Verschiedenheit findet trotz der 
wirklichen Analogie des Ambulacrums in der That statt, die- 
selbe Versetzung hat jedenfalls schon das Wassergefäss des 
Arms erfahren, es liegt bei den Asterien ausserhalb der Ein- 
geweidehöhle über den Knochenstücken des Ambulacrums, bei 
den Echinen unter denselben und innerhalb der Schale, wie 
die Eingeweide. 

Ich habe diese Veranlassung indess benutzt, die Nerven 
der Asterien zu untersuchen, dabei hat sich ergeben, dass 
sie allerdings ganz entgegengesetzt wie bei den Echinen lie- 
gen, dagegen sind mir Zweifel entstanden, ob Tiedemann 
die wirklichen Nerven erkannt hat. 

Zunächst unter der Haut am Munddiscus liegt nach 
Tiedemann das, was er den orangefarbenen Gefässring 


120 


nennt, von welchem zur Tentakelrinne ein Ast abgeht. (Tie 
demann 6. Tafel). Dicht darunter soll sich das ringförmige 
Blutgefäss befinden, welches jedenfalls leicht aufzufinden, 
zu injieciren oder aufzublasen ist. Am äusseren Rande des 
letzteren liege der Nervenring, welcher wie die Aeste für 
die Arme als äusserst dünn dargestellt ist, wie man von dem 
Centralorgan des Nervensystems der grossen von Tiede- 
mann untersuchten Asterie nicht erwarten sollte, zumal da 
die Nerven der Ambulacren der Seeigel ganz bedeutend brei- 
ter sind. Was Tiedemann das orangefarbene Gefäss 
nennt, habe ich dicht über dem Blutgefässring gefunden, aber 
der Nervenring am äusseren Rande des Blutgefässringes ist 
mir nicht verständlich; auch in den grössten und vortrefflich 
erhaltenen Exemplaren des Astropecten aurantiacus habe ich 
ihn dort nicht wiederfinden können, und es lässt sich dort 
nichts von dem Gefäss trennen, was nicht zum Gefäss gehört. 
Am Anfang des Arms kann der Blutgefässast, der zwei kurze 
Nebenäste giebt, auch fibröse Bündel, für Nerven gehalten 
werden. Ich finde dagegen, wo das orangefarbene Gefäss 
liegen soll, dicht unter der Haut einen platten weichen Ring 
und seine Fortsetzung zu den Armen. Dieser muthmaassli- 
che Nervenring ist breiter als das Ringgefäss, das ganz be- 
deckt unter ihm liegt und sehr viel breiter als der von 
Tiedemann abgebildete Nervenring, ebenso breit und noch 
breiter sind die Aeste für die Arme, welche fast die ganze 
Breite zwischen den Tentakeln einnehmen. Diese Stränge 
sind weich, ganz solid, ohne eine Spur eines Lumens und 
bestehen‘ grösstentheils aus Längsfasern, so dass sich der 
Strang ganz so wie die Nerven der Seeigel leicht der Länge 
nach spalten und reissen lässt, auch ist die Form des Rin- 
ges ganz dieselbe, wie bei den Echinus. Die Nerven der 5 
Arme theilen sich nämlich am Anfang des Ambulaerums in 
zwei Schenkel, wovon jeder mit dem. entgegenkommenden 
. Schenkel aus dem nächsten Ambulacrum einen nach dem 
Mund convexen Bogen bildet. Siehe die Abbildungen der 


121 


Nerven von Echinus bei Krohn und Valentin. Der Nerve 
des Arms bildet dicht unter der Haut ein in der Mitte erha- 
benes breites Band, an welchem man zwei Seitenhälften un- 
terscheiden kann, wie an den Nerven der Seeigel. Ebenso be 
schreibt Krohn die Nerven der Holothurien. Zwischen je 
zwei Tentakeln der Asterie tritt immer ein Zweig hervor, 
Unter dem Nervenstrange des Armes liegt noch eine fibröse 
Decke über den Quermuskeln, zu unterst der WVassercanal. 


Um diese Theile an in Weingeist aufbewahrten grossen 
Asterien zu sehen, müssen diese in starkem Spiritus aufbe- 
wahrt gewesen sein. In schwachem Spiritus aufbewahrte 
Asterien verlieren auf dem Discus und in der Tentakel- 
rinne sowohl die Haut, als den darunter liegenden Strang. 
Auf die Analogien und Verschiedenheiten in Skelet der 
Echinen und Asterien werde ich am Ende dieser Abhand- 
lung zurückkommen. 


Die respiratorischen Röhrchen auf dem Rücken der Aste- 
rien, welche mit der Bauchhöhle communiciren, sollen zu- 
folge der Injectionen von Tiedemann am Ende offen sein, 
und zum Wechsel des Wassers der Leibeshöhle dienen, 
Nach Ehrenberg dagegen sind die Röhrchen am Ende ge- 
schlossen, er sowohl als Sharpey sahen die Strömungen 
im Innern am Ende umkehren. An jungen lebenden Exem- 
plaren des Asteracanthion violaceus sah ich dasselbe, und 
es gelang mir nicht eine Oefinung wahrzunehmen. 


Ophiuren. 


Ich habe den Steinkanal in den Ophiuren aufgefunden. 
Schon war die Madreporenplatte der Astrophyton an einem 
der Mundwinkel bekannt. Im System der Asteriden ist auch 
darauf aufmerksam gemacht, dass eines der 5 Mundschilder 
der Ophiuren sich zuweilen durch einen Umbo auszeich- 
net. Dieser Umbo ist bald erhaben, wie bei Ophiolepis 


122 


eiliata, bald eingedrückt wie bei Ophioderma longicauda, im- 
mer aber glatt, wie die übrigen Mundschilder und ohne Po- 
ren. Präparirt man bei Ophiolepis ciliata das fragliche Schild 
von innen, so zeigt sich eine dem Umbo entsprechende Höhle, 
in welcher der Steincanal beginnt. Es ist eine häutige in 
ihren Wänden mit gegitterten Kalkplättchen verstärkte Röhre, 
welche durch eine sackförmige Erweiterung von gleicher 
Struetur sich an den Ringtanal des Wassergefässsystems an- 
schliesst. An diesem Ring-Canal hängen noch 4 polische 
Blasen auf die 4 übrigen Interradialräume vertheilt. Die po- 
lischen Blasen sind ohne Verkalkung der Wände und ent- 
sprechen den polischen Blasen der Asterien und Holothurien. 
Vom Steincanal lässt sich der Ringeanal und die polischen 
Blasen und von diesen wiederum die Blase des Steincanals 
_ und die von dem Ringcanal abgehenden Längscanäle und die 
Füsschen aufblasen. In der blasigen Erweiterung des Stein- 
canals liegt eine pulpöse Masse, welche grösstentheils frei, 
aber nahe der Einmünduug des Steincanals in den Sack an 
diesem angewachsen scheint. 


Seeigel. 


In die mikroskopische Structur der Organe der Echini- 
den einzugehen liegt nicht in dem Zweck dieser Abhand- 
lung, ich verweise in dieser Hinsicht auf Valentin’s Werk. 
Die baumförmigen Kiemen der Seeigel, die äusseren Kiemen 
Valentin’s sollen an den Enden ihrer Aeste nach Tiede- 
mann offen sein, und das Wasser in das Innere des See- 
igels aufnehmen. Diese Ansicht gründet sich auf Injection 
mit Quecksilber unter gleichzeitiger Anwendung von gelin- 
dem Druck. Valentin fand diese Organe dagegen an den 
peripherischen Enden geschlossen, so dass sie also hohle 
Verlängerungen der Leibeshöhle nach aussen darstellen, und 
die Athemfunction auf ihrer äussern Oberfläche stattfindet. 
Auch ich habe bei wiederholter mikroskopischer Untersu- 


123 


chung dieser Theile von lebenden Seeigeln keine Oeffnungen 
an den abgerundeten Enden wahrgenommen. Unter dem 
Mikroskop verhalten sich die Organe daher ebenso, wie die 
respiratorischen Röhrchen der Asterien. Die mit dem Was- 
sergefäss verbundenen Füsschen sind bei den Seeigeln so ge- 
bildet, wie bei allen Echinodermen, nicht offen, wie Valen- 
tin annimmt; die sogenannten inneren Kiemen der Seeigel 
sind nichts anders als lediglich Appertinentien des Wasser- 
gefässsystems zur Schwellung der Füsschen, nämlich das- 
selbe was die Ampullen der Füsschen bei den Asterien und 
Holothurien. Tiedemann hat sie naturgemäss beschrie- 
ben, undDuvernoy giebt gute Abbildungen des Details. 


Tiedemann unterscheidet mit Recht zwei von einau- 
der unabhängige Gefässsysteme, das Wassergefässsystem und 
das Blutgefässsystem, wie bei den anderen Echinodermen. 
Delle Chiaje hat sie zusammenhängend dargestellt und 
verwechselt. Auch Krohn scheint sie an den Ampullender 
Ambulacra zu verwechseln. Tiedemann’s Kenntniss von 
der Vertheilung der Wassergefässe reicht nicht weiter, als 
bei Monro. Valentin hat vom Wassergefässsystem nur 
die Verbindung der Füsschen mit den Ampullen welche beide 
jedoch die Fortseizungen des Ambulacralcanales sind, und 
ist über die Blutgefässe sehr ausführlich, die er zum Theil mit 
den Wassergefässen verwechselt. Wir müssen daher hin- 
sichtlich des Wassergefässsystems wieder da beginnen, wo 
Monro und Tiedemann aufgehört. Die allgemeine An- 
ordnung dieses Systems ist. ganz so wie bei den Asterien 
und Holoihurien. Das Folgende gründet sich auf die Un- 
tersuchung vieler Exemplare, sowohl des E. lividus als E. 
brevispinosus, auch der Cidaris bystrix. 


Die Seeigel haben zwei Gefässringe am Oesophagus, 
dicht bei einander, wie bei den Holothurien. Sie liegen am 
Ende der Laterne, zwischen dieser und der Speiseröhre. 


124 


Valentin, der beide gesehen, nennt den einen den arteriellen, 
den andern den venösen; der eine von diesen, nämlich der 
untere ist vielmehr der Ringeanal des Wassergefässsy- 
stems, welcher weder von Monro noch Tiedemann 
beobachtet ist. Beide Anatomen haben die Wassergefässe 
der 5 Radien bis zur Laterne verfolgt und dort im 
Zusammenhang mit 5 auf den Interradien der Laterne 
liegenden Blasen gesehen, Monro lässt auch die Blasen 
unter sich zusammenhängen. Man kann die Wasserge- 
fässe der d Ambulacra leicht zur Laterne verfolgen, sie lie- 
gen hier an der Aussenseite der Laterne über den mus- 
culi interpyramidales, (sie sind von Valentin als Gefässe 
von den Kiemen zur Laterne bezeichnet, und auch ab- 
gebildet). So gelangen sie bis zu den 5 radialen Basalstük- 
ken der Laterne, hier verbergen sich die 5 Wassergefässe 
und nehmen einen, bedeckten Verlauf in radialer Richtung 
gegen den Oesophagus oder vielmehr gegen den Ringcanal 
der, Wassergefässe. Sie sind nämlich von den ‚5 falces 
oder Laternradien bedeckt. Unter diesen liegen sie zwischen 
falx und musculus interpyramidalis und zwischen den Epi- 
physen der Pyramiden, welche an die falx stossen. Das 
Gefäss füllt diesen radialen Raum ganz aus und ist hier 
weiter als vor dem Eintritt in den bedeckten Gang und 
an die Wände des bedeckten Ganges angewachsen. Von 
dieser Stelle aus ist das Wassergefässsystem des Seeigels 
sogleich im ganzen Zusammenhange darzustellen. Wenn man 
da, wo das Wassergefäss des Ambulacrums bis zur falx 
gekommen und im Begriff in den bedeckten radialen 
Gang zu treten, an die Ränder der Oeffnung des bedeck- 
ten Ganges sich anschliesst, diese Stelle des Eintritts ein- 
schneidet, so kann man in den bedeckten Gang mit einem 
feinen Tubulus hineinblasen und auch umgekehrt das Was- 
sergefäss des Ambulacrums aufblasen. Bläst man in den 
bedeckten Gang, so blässt sich der Ringeanal um den Oeso- 


125 


phagus, die damit verbundenen 5 Blasen, welche ich die 
polischen Blasen nenne, und die Wassergefässe der 5 Am- 
bulacra zugleich auf, so dass man mit einem Male die ganze 
Ausbreitung des Wassergefässsystems übersehen kann. Dr 
Peters hat sich an meinen Präparaten von diesem Zusam- 
menhang überzeugen können. Die 5 polischen Blasen liegen 
auf der Membran, welche den oberen Theil der Kiefer oder 
Pyramiden schliesst und sind noch etwas von den Quer- 
muskeln der 5 Compasse bedeckt. Diese Blasen mögen wohl 
dieselben sein, welche Monro und Tiedemann in Zusam- 
menhang mit den Wassergefässen der Ambulacra bringen, 
sie sind auch dasselbe was Valentin die 5 blasigen Or- 
gane nennt, die er vollkommen richtig an seinem venösen 
Gefässring des Oesophagus sitzen sah, und welche er den 
Venenanhängen der Cephalopoden vergleicht. Er sah auch 
den Gang von dem Gefässring zu jeder Blase. Die Be- 
deutung der zum locomotiven Gefässsystem gehörigen Theile 
konnte indess bei der Voraussetzung von inneren Kiemen 
und ohne die gleichzeitige Zergliederung der Asterien und 
Holothurien nicht richtig verstanden werden. Der Zusam- 
menhang der Mundtentakeln mit den Wassergefässen ist 
noch auszumitteln. Dies mag sich so verhalten, wie in den 
Holothurien. 

Die Uebereinstimmung der Echiniden mit den Asterien. 
und Ophiuren hinsichtlich der Wassergefässe ist jetzt so 
vollständig, dass man fragen muss, ob die Echiniden 
nicht auch den Steinkanal zwischen der Madreporenplatte 
und dem Wassergefässsystem besitzen. Zur Beantwor- 
tung dieser Frage muss man sich vergegenwärtigen, was 
der Steincanal der Asterien ist. Es ist ein aus dem porö- 
sen Labyrinih der Madreporenplaite entspringender Anhang 
des Wassergefässsystems, der sich von den andern Anhän- 
gen desselben, den poliscben Blasen dadurch unterscheidet, 
dass er zur Zusammenziehung nicht geeignet ist, wie wir 


126 


ebenwieder bei den Ophiuren gesehen. Dieser Canal ist inter- 
radial und steigt von der Madreporenplatte zum Ringcanal des 
Mundes auf, von dem die Stämmehen des Wassergefässsy- 
stems für die Radien und die polischen Blasen abgehen. 
Dann muss der Steincanal der Seeigel von der innern aus- 
gehöhlten Fläche der Madreporenplatte entspringen. A gas- 
siz der sich diese Frage bereits vorgelegt hat, hat auch das 
Verständniss des Gegenstandes eröffnet. Comptes rendus 
XXV. p. 679. Fror. Not. N. Reihe V. 1848 p. 145. Er sagt: 
die gegliederten Kalklamellen des Steincanals der Asterien 
scheinen nur zum Schutz der häutigen Röhre bestimmt, sie 
fehlen den Seeigeln, deren Sieböffnungen unmittelbar von 
der Madreporenplaite in eine häutige nicht mit einer festen 
Hülle versehene Röhre führen. Das Wassergefässsystem ist 
nicht weiter beschrieben. 

Die von Agassiz ausgesprochene Analogie geht weiter 
als er selbst annimmt. Es giebt Seeigel, bei denen der 
Steincanal wirklich verkalkte Wände hat und völlig steif ist, 
es sind die Cidaris. Der Steincanal entspringt aus dem 
kleinen Becken der Madreporenplatte, in welches die Poren 
der Madreporenplatie einmünden, steigt dann dicht am 
Herzen, aber ohne Verbindung mit demselben in die Höhe 
zum Oesophagus und inserirt sich, an der Laterne ange- 
langt, in den Ringeanal des Wassergefässsystems. Es ist 
ein sehr feiner Canal, bei Echinus weich, bei Cidaris in 
seinen Wänden dicht mit Kalkplättchen ausgestattet, so dass 
er sich dem Druck widersetzt, und beim Durchschnitt ein 
rundes Lumen zeigt. Das Labyrinth von Kalkplättchen im 
Innern, welches die Asterien im Steinkanal haben, fehlt den 
Seeigeln. Der Canal ist so fein, dass er sich zur Injection 
mit Quecksilber nicht eignet, vor der Insertion in den 
Ringcanal der Wassergefässe wird er etwas weiter und legt 
bei Cidaris seine Verkalkung ab. Dieser Theil lässt sich im 
Zusammenhang mit dem Ringcanal von der Stelle an der 
Falx aus aufblasen, die vorher bezeichnet wurde und von 


127 


welcher das ganze Wassergefässsystem aufgeblasen werden 
kann. Valentin sah das neben dem Herzen in demselben 
gemeinschaftlichen kleinen Gekröse aufsteigende Gefäss, er 
hebt es als merkwürdig hervor, dass das Gefäss in einer 
Rinne des Herzens liege, ohne ihm verbunden zu sein. Das 
Lageverhältniss dieses Canals zum Herzen ist übrigens ganz 
dasselbe, wie das des Steincanals zum Herzen der Asterien, 
welche für die Anatomie des Seeigels die Probe hergeben. 

Die Blutgefässe verhalten sich so wie es Tiedemann 
beschrieben. Um den Mastdarm her liegt der bekannte cir- 
eulus analis dicht auf dem Skelet, auf dem er bei Echi- 
nus sinuöse Eindrücke zurücklässt, ohne Zusammenhang 
mit den Ambulacralcanälen. Er hat sehr zarte Wände, 
und das Ansehen eines venösen Sinus. Er entspricht dem 
Gefasseirkel am Rücken der Asterien und steht in demselben 
Verhältniss zum Herzen wie dort. Wo der Gefässcirkel an 
das Becken der Madreporenplatte anstösst, erhebt sich aus 
dem Gefässcirkel die Fortsetzung zum Herzen, welche sich 
vom Cirkelgefäss aufblasen lässt. Um eine klare Vorstellung 
vom Herzen zu bekommen, muss man es bei Cidaris unter- 
suchen, es ist bei Cidaris ein weiter, ganz gerader Canal 
mit dicken weichen Wänden. Nach oben setzt es sich in 
eine Arterie fort, welche in den arteriösen Gefässkreis des 
Oesophagus übergeht. Eine Beschreibung der übrigen Ge- 
fässe würde für jetzt überflüssig sein. 

Die Nerven der Seeigel liegen an den von Krohn und 
Valentin angezeigten Stellen und sind am leichtesten von 
den Auricularfortsätzen am unteren Rand der Schale, durch 
welche die Stämmchen wie auch die Wassergefässe der 
Ambulaera durchgehen, zu verfolgen. Sie liegen über den 
Wassergefässen. 

Des Moulins (1835) hat zuerst mit Erfolg das vorn 
und hinten, rechts und links an den Echinen dargelegt. 
Er hat schon darauf aufmerksam gemacht, dass die Madre- 
porenplatte bei Echinoneus und Ananchites seitlich, nämlich 


128 


die vordere rechte Genitalplatte ist, ganz so wie ich es 
selbst bei Echinoneus angegeben, ohne die Beobachtungen 
von Des Moulins zu kennen. Derselbe hat auch bemerkt, 
dass der After bei Echinus excentrisch ist und immer einem 
der 5 Ambulacralfelder genähert ist, so dass derselbe entwe- 
der als hinten oder vorn anzusehen wäre; da aber bei den 
langen Seeigeln ein Radius vorn ist, so wäre derjenige Ra- 
dius des Echinus der vordere, dem der After genähert ist, 
somit läge der After bei Echinus vor dem dorsalen Centrum. 
Hiernach bestimmt sich aber die Lage der Madreporenplatte 
so, dass sie die hintere linke Genitalplatte ist. Die Lage 
des Afters bei Echinus, näher dem einen Radius und nicht 
einem Interradius scheint auch bei den Asterien sich zu wie- 
derholen; ich erinnere daran, wie ich bei der Bipinnaria 
asierigera darauf aufmerksam gemacht, dass die Afterröhre 
einem Arm entsprechend auf dem Rücken hervortritt. Bringt 
man den Seestern der Bipinnaria in die Lage, dass der Ra- 
dius, über welchem die Afterröhre hervortritt, nach vorn 
gerichtet wird, so ist der nächste linke Interradialraum, also 
der linke vordere Interradius derjenige der Madreporenplatte, 
es ist derselbe Interradius, der von dem Schlunde der Larve 
durchbohrt wird. | | 

Was vorher von Echinus bemerkt wurde, wiederholt 
sich in den lebenden Cidaris sowohl als in den fossilen. 
Bei den Salenien unterscheidet Agassiz nach der Lage der 
plaque suranale, wodurch der After nach vorn oder hinten 
gedrängt wird, Arten mit vorderem, und Arten mit hin- 
terem After. Aber man hat bisher nicht die seitliche Lage 
der Madreporenplatte bei den Salenien wahrgenommen. An 
der Salenia petalifera Ag. mit vorderem After, konnte ich 
mich überzeugen, dass die linke hiniere Genitalplatte po- 
rös und Madreporenplatte ist. In den ausgezeichneten 
Arbeiten von Agassiz und Desor über die fossilen Seeigel 
ist die Lage der Mädreporenplatte nicht immer richtig an- 
gegeben. Die Beachtung ihrer einseitigen Lage in mehreren 


129 


Gattungen von Seeigeln, hätte schon längst überzeugen müs- 
sen, dass diese Platte nicht zur Bestimmung des Hinten, 
des Rechts und Links dienen kann, wogegen auch die mehr- 
fachen Madreporenplatten verschiedener Asterien, auf ver- 
schiedene Interradien vertheilt, streiten. Bei Ananchites und 
Dysaster ist die vordere rechte Genitalplatte porös, bei Ga- 
lerites, Nucleolites, Pygurus, Discoidea, Micraster und Toxa- 
ster ist die poröse Mitte der Schale eine Erweiterung der 
vorderen rechten Genitalplatte, welche von den übrigen Ge- 
nitalplatten und den Intergenitalplatten umgeben ist. Bei den 
Clypeaster und Scutella erscheint die Madreporenplatte ei- 
genthümlich in keinem Verhältniss zu einer der Genitalöff- 
nungen im Centrum, von den Genitalöffnungen umgeben, so 
dass jede Oefinung zwischen einer Ecke des porösen Penta- 
gons und dem letzten Paar der Interambulacralplatten er- 
scheint, wie man an fossilen Scutella mit gut erhalteneu 
Nähten sehen kann. Bei Hemipneustes radiatus endlich 
scheint nicht eine, sondern viele Platten des Apex porös zu 
werden, sowohl die Genitalplatten, als Intergenitalplatten, 
und es scheinen nur die hintersten von der Porosität ausge- 
nommen 


Holothurien. 


Von den fusslosen Holothuriengattungen habe ich die 
genera Synapta, Chirodota und Molpadia mit Benuz- 
zung eines bedeutenden Materials und namentlich grosser 
Arten zergliedert. 

Synapta. Abgesehen von den mikroskopischen De- 
tails, in deren Hinsicht ich auf die schöne Abhandlung von 
Quatrefages über die Synapta Duvernaea verweise, wei- 
chen die von mir untersuchten Arten bedeutend von dieser 
Art ab. Kejne von ihnen besitzt die von Quatrefages ent- 
deckten, der Synapta Duvernaea eigenthümlichen Saugnäpfe 
auf der Fläche der Tentakeln; dagegen besitzen alle mehrere 


von Quatrefages nicht erwähnte Organe, namentlich die 
Müller’s Archiv. 1850. 9 


130 


Polischen Blasen am Ringcanal des Wassergefässsystems der 
Tentakeln und den bei allen Holothurien vorkommenden Kalk- 
beutel. Ferner besitzen die Synapten, gleichwie die andern Ho- 
lothurien, zwei verschiedene und von einander unabhängige 
Gefässsysteme, das Wassergefässsystem und das Blutgefässsy- 
stem, welche Quatrefages verwechselt zu haben scheint. 

Synapta Beselii Jaeg. Die Anker sind 0,33 bis 
0,42’ lang und von häutigen röhrigen Scheiden umgeben. 
Die Kalkplättchen, auf denen sie sitzen, haben 2 der Länge 
der Anker, sie enthalten in der Mitte einige grössere Löcher 
nach der Peripherie kleinere Löcherchen, alle Löcher mit 
glatten Rändern ohne Zähne. Diese Plättchen sind ver- 
hältnissmässig lang zur Breite, nämlich doppelt so lang als 
breit. An dem Theil des Plätichens, wo der Anker aufsitzt, 
befindet sich noch eine bogenförmige Querleiste, wie eine 
Brücke. Der Kalkring am Munde besteht aus 15 Stücken, 
ebensoviel als Tentakeln, 5 darunter sind oben mit einer 
Oeffnung versehen, welche zum Durchtritt von 5 Blutgefäs- 
sen dienen. Die 5 perforirten Kalkstücke haben überall 2 
undurchbohrte Kalkstücke zwischen sich. An die perforir- 
ten Kalkstücke setzen sich die 5 Längsmuskeln fest, so dass 
der grösste Theil ihrer äusseren Fläche, auch der Umfang 
des Loches von der Insertion bedeckt wird. Nach hinten 
schliesst sich an den Kalkring eine von Jäger abgebildete, 
dieser Art eigenthümliche, grosse, ringförmige Knorpelplatte 
an, welche die Speiseröhre und die aus dem Ringcanal ent- 
springenden Röhren des Wassergefäss-Systems , für die 
Tentakeln bedeckt. Diese Knorpelplatte reicht bis zum 
Ringcanal des Wassergefäss - Systems welcher dieselbe 
Lage auf der Speiseröhre, wie bei allen Holothurien 
hat. Vor dem unteren Rand befinden sich in dem Knorpel- 
ring rundum 15 Löcher, von Jäger abgebildet; sie führen 
zwischen Knorpel und Speiseröhre und zwıschen den 15 
aus dem Ringeanal entspringenden Röhren des Wasserge- 
fässsystems in einen gemeinsamen Raum zwischen den Was- 


131 


serröhren und der Speiseröhre hinauf bis gegen den Discus des 
Mundes. Wenn der Körper des lebenden Thieres sich zu- 
sammenzieht, so muss das Wasser der Bauchhöhle gegen 
diese Löcher und in jenen Raum gedrängt werden; den Aus- 
weg nach aussen oder die Spiracula habe ich trotz des sorg- 
fältigsten Suchens nicht finden können. Durch die Löcher 
in je 5 Kalkstücken des Kalkringes, welche nach Quatre- 
fages zum Durchgang des Wassers dienen sollen, geht kein 
solcher Canal. Diese Löcher sind ganz von der Insertion 
der Längsmuskeln bedeckt, sie selbst dienen dem Durch- 
sang der Blutgefässstämme. Das Wassergefässsystem be- 
steht aus dem Ringeanal, den daraus entspringenden 15 
Röhren, welche zu den Tentakeln gehen und den Anhängen 
des Ringeanals.. Die Lage des Ringcanals ist beträchtlich 
weiter unten als der Kalkring, nämlich am unteren Rande 
des grossen ringförmigen Knorpels. Die aus ihm entsprin- 
genden 15 Röhren treten zwischen Knorpel und Speiseröhre 
in die Höhe, dann zwischen Kalkring und Schlund zu den 
Tentakeln ; diese Röhren sind also sowohl von dem Ring- 
knorpel als vom Kalkring bedeckt; innerhalb des Ringes auf- 
steigend liegt jede auf zwei aneinanderstossenden Kalk 
stücken auf, am oberen Rande des Kalkringes angelangt, 
treten sie in die Tentakeln, welche sich von ihnen und vom 
Ringeanal aufblasen lassen. Die Wasserröhre jedes Tenta- 
kels bildet übrigens im obersten Theil der Bauchhöhle eine 
blinde bläschenartige Hervorragung, welche auf die äussere 
Fläche je zweier Kalkstücke angewachsen ist. Am Ringea- 
nal hängen die Polischen Blasen ringsum, sie sind äusserst 
zahlreich und es mögen der dünnen Blinddärmehen wohl 
gegen 50 sein. Zu der Haut des Körpers, entlang den 5 
Längsmuskeln gelien keine Verlängerungen des Ringeanals 
des Wassergelässsystems. Das Blutgefässsystem bildet ei- 
nen Ring unter der Haut des Munddiseus an der Basis der 
Tentakeln. Dieser Ring ist leicht zu finden, weil er mehr 
oder weniger von Pigmeut gefärbt ist; er ist namenllich 


G# 


132 


durch 30 schwärzliche Pigmentflecken ausgezeichnet, welche 
paarweise beisammenstehen und einem Tentakel entsprechen, 
es ist verästeltes Pigment an der Stelle, wo das Ringblutge- 
fäss einen Ast zum Tentakel giebt; dieser Ast liegt unter 
der Haut des Tentakels auf der vorderen Fläche und geht 
bis zum Ende; das Blutgefäss des Tentakels ist viel dünner, 
als das Wassergefäss, es liegt auf dem letztern, übrigens ist 
der Bluigefässring, aus dem die 15 Aeste für die Tentakeln 
entspringen, gross genug, um ihn und alle seine Verlängerun- 
gen aufzublasen. Aus dem Blutgefässring gehen 5 Aeste von 
der Stärke, wie er selbst ist, nach abwärts zur inneren 
Seite des Kalkrings, hier stossen sie auf die 5 Löcher des 
Kalkringes, treten durch sie durch an die äussere Seite des 
Kalkringes in die sich hier ansetzenden Längsmuskeln, mit 
denen sie an die Seiten des Körpers gelangen. Der Blut- 
gefässring scheint auch noch mit Blutgefässen zusammenzu- 
hängen, welche ven der Speiseröhre heraufkommen; dieser 
Zusammenhang ist mir jedoch unklar geblieben. Ich un- 
terscheide was sicher ist, das sind die Aeste zu den Tenta- 
keln und zu den Längsmuskeln. Das. Kalkorgan dieser Syn- 
apta bildet einen Canal, der viele Aeste abgiebt, er liegt am 
obern Rande des Gekröses zwischen Darm und Genitalgang. 
Jeder Ast des Canals endigt mit einer kleinen Krone von 
Kalk. Die Geschlechtstheile bilden 2 verzwreigte Stämme, 
die sich zuletzt in einen verbinden, dieser öffnet sich dicht 
hinter dem Kalkring und hinter den Tentakeln in der Haut. 
Die Längsmuskeln entwickeln nach oben eine auf ihrer Flä- 
che senkrecht stehende hohe Kante, die sich mit dem übri- 


gen Muskel am Kalkringe befestigt, und als Retractor wirkt. _ 


Der Darm ist sehr lang und bildet auf uud niedergehende 
Schlingen an 3 Gekrösen. | 

Synapta serpentina Nob. n. sp. von Celebes. Eine 
eigenthümliche neue sehr grosse Art. Sie ist drei Fuss lang 
und fingersdick. In der Haut zeigen sich auf hellem Grunde 
einzelne seltene grössere dunkle Flecken, die 15 Tentakeln 


Re 


a ei 


# 133 


sind gefiedert, mit sehr zahlreichen Seitenfortsätzen, wie bei 
der vorigen Art. Die Anker sind viel kleiner, als bei der 
vorhergehenden, nämlich 0,14’ lang, daher sie mit blossen 
Augen auch nicht mehr wahrnehmbar. Die Oberfläche des 
Körpers klettet übrigens in hohem Grade. Die Anker haben 
einen gleichförmig dicken Schaft, der nur an der Basis 
über der Wurzel etwas dünner ist, wie bei S. Beseliıi. 
Die Haken sind wie dort ungezähnelt. Die Kalkplättchen, 
auf denen sie stehen, sind 2 so lang, als die Anker und ha- 
ben 7 im Stern (eines in der Mitte von 6) gestellte grosse 
Löcher, deren Rand gezahnt ist, kleinere Löcher sind nicht 
vorhanden, als an der Stelle, wo der Anker sitzt, hier en- 
digt das Plättchen in einen Halbring mit einer Reihe Löcher- 
chen, oben herüber geht eine brückenförmige Kalkleiste. Das 
Thier ist von Celebes, wir haben es von Schönlein. 

Der Kalkring besteht aus 15 Kalkstücken, jedes hat in 
der Mitte einen aufsteigenden Fortsatz, der fast so hoch ist, 
als das übrige Kalkstück, 5 von diesen haben diesen Fort- 
satz breiter und darin ein Loch zum Durchgang der Blut- 
gefässe, an jenen Forisatz und zwar am Umfang des Lo- 
ches heften sich die 5 Längsmuskeln des Körpers an. Der 
Knorpelring der vorigen Art fehlt durchaus, und man sieht 
sogleich die 15 aus dem Ringcanal entspringenden Wasser- 
röhren, welche nach dem Kalkring aufsteigen und dann von 
ihm verdeckt werden. Am unteren ausgeschnittenen Rande 
eines jeden Kalkstücks, zwischen je zwei Wasserröhren, be- 
findet sich ein Durchgang, welcher zwischen den Kalkring 
und Schlund führt; es sind die Oefinungen, welche bei den 
mehrsten Arten von Synapta hier liegen, bei S. Beselii 
aber weiter unten am untern Rand des Ringknorpels sich 
befinden. Die 15 Röhren des Ringcanals und das Wasser- 
gefässsystem der Tentakeln verhalten sich wie bei der vo- 
rigen Art. Am Ringcanal des Wassergefässsystems hängen 
rundum sehr viele Polische (gegen 50) Blasen, wie bei der 
vorigen Art, eigenlhümlich ist aber der Synapta serpentina, 


134 


dass der Ringeanal rundum mit vielen Anhängen einer 2 wei- 
ten Art versehen ist. Der Kanal des Kalkorgans ist näm- 
lich nicht verzweigt, sondern es sind sehr viele Kalkorgane 
rundum vorhanden, die Canälchen hängen hier am Ringcea- 
nal fest und endigen jedes mit einer besonderen kleinen 
Kalkkrone, welche wie das Canälchen frei in die Bauchhöhle 
ragt. Die Geschlechtstheile verhalten sich, wie bei S. Beselii- 
Es findet sich der Blutgefässring an der Basis der Ten- 
takeln unter der Haut des Munddiseus, seine Aeste zu den 
Tentakeln und die Zweige, welche abwärts durch die Oefl- 
nungen des Kalkringes zu den Längsmuskeln gehen. 
Synapta lappa Nob. nov. sp. aus Westindien, 4” 
dick, über f Fuss lang, an unsern Exemplaren fehlt das 
Hinterendee Die 15 Tentakeln sind dicht gefiedert. Die 
Farbe des Thiers ist hell und dunkel gefleckt. Die Anker 
sind 0,18‘ lang und liegen in häutigen Scheiden. Der 
Schaft des Ankers nimmt von der ästigen Wurzel gleichmäs- 
sig bis zum Bogen an Dicke zu. Die Haken sind nicht ge- 
zähnelt. Die Kalkplätichen sind 2 so lang als die Anker, 
sie sind den Kalkplätichen der vorhergehenden Art ähnlich, 
und enthalten 7 grosse Oefinungen mit gezahnten Rändern, 
wovon 6 im Uinkreis, eine in der Mitte. Kleinere Oeffnun- 
gen sind nicht vorhanden, als an der Einlenkungsstelle Hier 
befinden sich 2 grössere und mehrere kleinere glattrandige 
Löcher. Ueber dieser Stelle biegt sich ein brückenartiger 
schmaler Riegel von dem einen Seitenrand zum andern. 
Diese Riegel scheinen die Anker in ihren geneigten Stelluu- 
gen zu halten, öfter sah ich das Insertionsende des Ankers 
unter dem Riegel durchgehend. Der Kalkring des Mundes 
besteht aus 15 Stücken, wovon 5 mit durchbohrten Fort- 
sätzen für den Durchgang der Blutgefässe von dem Blutge- 
fässring zu den Längsmuskeln und für den Ansatz der letz- 
teren, welche den Umfang des Loches einnehmen. Die knor- 
pelige Verlängerung des Kalkringes fehlt, zwischen dem Kalk- 
ring und dem Ringcanal des Wassergefässsyslems erschei- 


135 


nen die 15 Canäle des letztern, welche zu den Tentakeln 
aufsteigen. Die bläschenförmigen Anfänge der Tentakeln in- 
nerhalb der Bauchhöhle auf dem Kalkring wie gewöhnlich. 
Unter dem Kalkring befinden sich wieder die 15 Durchgänge 
zwischen je zwei Röhren des Wassergefässsystems.. Nach 
E ntfernungder Haut am Munddiscus erscheint sogleich wie- 
der der Blutgefässring mit Pigmentflecken, seine 15 Aeste 
in die Tentakeln und die 5 Aeste abwärts zu den Oeffnun- 
gen im Kalkring für die Seitenmuskeln und die Haut. Nach 
Ablösung der fibrösen Schicht des Discus sieht man in einen 
von vielen radialen Fäden durchzogenen Raum zwischen 
Schlund und den Aussenwänden. Dieser Raum communieirt 
mit den Oefinungen, welche aus der Bauchhöhle unter jedem 
Stück des Kalkringes zwischen den 15 Röhren des Wasser- 
gefässsystems durchführen. Es ist mir nicht gelungen, die 
Ausgänge in der Haut zu finden, durch welche das Wasser 
der Bauchhöhle erneuert wird. Bis jetzt kennt man sie auch 
von den Seeigeln und Asterien richt mit Sicherheit. Der Ring- 
canal des Wassergefässsystems ist rundum mit Polischen Bla- 
sen besetzt, deren nicht weniger sind als in den beiden vorher- 
gehenden Arten. Das Kalkorgan ist nur einmal vorhanden 
und unverzweigt, der gewundene Canal endigt mit einer madre- 
porenförmigen Kalkkrone. Der Darm lang, mit Schlingen. 
Die Geschlechtstheile wie bei den andern Arten. Zur Untersu- 
chung, ob die Synapten hermaphroditisch sind oder in Ge- 
schlechter getrennt, waren unsere Materialien nicht geeignet. 

Von europäischen Arten habe ich Synapta inhaerens 
und S. digitata untersucht. | 

Synapta inhaerens (Holothuria inhaerens Zool. Dan.), 
sie kommt auch im mittelländischen Meere vor. Wir be- 
sitzen sie aus Sicilien durch Schultz. Die Kalkplättchen 
der Haut und die Anker stimmen genau mit den Abbildun- 
gen, welche v. Düben und Koren von der Synapia in- 
haerens der Nordsee geliefert. Zur innern Untersuchung ist 
unser Exemplar aus Sicilien nicht hinreichend gut erhalten. 


136 


Bei einer Anzahl von fusslosen Holothurien aus Fal- 
mouth, die ich für Synapta inhaerens halte, waren dage- 
gen die Kalkplättchen und die Anker nicht erhalten und ich 
schliesse, dass sie durch Sauerwerden des Weingeistes ver- 
loren gegangen, weil auch der Kalkring gänzlich erweicht 
ist. Um für Chirodoten gehalten zu werden, müssten sie 
die Rädchen der Chirodoten besitzen , auch müssten sie die 
Eigenschaft zu kletten nicht besessen haben, die nach brief- 
licher Mittheilung dem Thier von Falmouth beiwohnt. Ad- 
hesive power very strong. Dr. Busch hat sie kürzlich 
von Hrn. Cocks in Falmouth erhalten und dem anatomi- 
schen Museum mitgetheilt. Hr. Cocks unterschied sie von 
der Holothuria digitata, die er auch gesandt hat, ausdrück- 
lich, indem er auf ihre 12 gefiederten Tentakeln mit 13 
Federästen,, 6 auf jeder Seite hinwies. Diese muthmaassliche 
Synapta inhaerens hat 12 Aeste aus dem Ringeanal für die 
12 Tentakelna und 1—3 Polische Blasen. Der gewun- 
dene Canal des Kalkorgans liess sich noch erkennen, er 
ist nur einmal vorhanden. 

Synapta digitata (Holothuria digitata Montagu) mit 
12 vierfingerigen Tentakeln. Wir haben sie ebenfalls aus 
Falmouth von derselben Sendung des Hrn. Cocks; ob- 
gleich ihre rothe ‚Farbe noch erhalten ist, so ist gleichwohl 
auch nichts mehr von den Kalkgebilden vorhanden. Glück- 
licherweise konnte ich auch ein gut erhaltenes Exemplar 
aus dem Mittelmeer untersuchen. Unter vielen grösseren 
und kleineren Bruchstücken von Synapten von Neapel und 
Sicilien fand sich unerwartet der Vordertheil eines Exem- 
plars dieser Species. Sie hat kleinere und grössere Anker. 
Die grösseren sind 0,12,‘ die kleineren 0,07‘ lang. Die 
beiden Haken des Ankers sind durch einen leichten Eindruck 
geschieden, und sind ohne Zähnelung. Die Kalkplättchen 
sind sehr eigenthümlich, sie gleichen einem breiten kurzen 
abgerundeten Blatt mit einem Fortsatz wie Stiel, zur Ein- 
lenkung; sie sind kaum kleiner als ihre Anker. Das Blatt 


13% 


ist in der Mitte gross, am Umfang klein durchlöchert; das 
Gelenkstück ist leicht ausgehöhlt, klein durchlöchert; eine 
brückenförmige Leiste habe ich hier nicht gesehen. Alle 
Löcher sind glattrandig, ohne Zähne. Hiernach zeigen sich 
die Kalkplättchen ebenso verschieden von denen der S. Du- 
vernaea, als von denen der S. inhaerens. Die Synapta di- 
gitata hat 12 Kalkstücke am Mundringe, sie sind unge- 
fähr so hoch als breit, 5 davon haben eine Oefinung, die 
andern sind hier nur vertieft, an den Stücken mit Oefl- 
nungen setzen sich die Längsmuskeln mittelst einer Sehne 
und zwar am Umfang der Oefinung fest. Der Ringcanal 
des Wassergefässsystems liegt wie gewöhnlich etwas unter- 
halb des Kalkringes um die Speiseröhre, zwischen beiden 
erscheinen die 12 Röhren aus dem Ringcanal zu den Tenta- 
keln. Auswendig auf dem Kalkring erscheinen die blindsak- 
kigen Anfänge der Tentakelcanäle, in die Bauchhöhle binein- 
ragend. Unterhalb des Kalkringes sind 12 Durchgänge zwi- 
schen den Röhren des Wassergefässsystems, unter jedem 
ausgeschnittenen Kalkstück ein Durchgang. Die Polische 
Blase ist nur einmal vorhanden. Das Kalkorgan ist auch 
nur einfach, sein gewundener Canal endigt in„eine madre- 
porenförmige Kalkkrone. 

Chirodota violacea Pet. von Mozambique (Ibo) 
wurmförmig, gegen 1 Fuss und mehr lang, 3 — 4’ dick, hat 
12 gefiederte Tentakeln und gegen 10 Fühlerchen an jeder 
Seite des Tentakels. Die Hautkapseln oder Wärzchen, wel- 
che die Schnüre mit Kalkrädchen enthalten, stehen in 5 un- 
ordentlichen Reihen, die Schnüre mit Kalkrädchen sind 2 — 3 
lang, meist einfach zuweilen y-förmig getheilt. Die Kalkrädchen 
haben 0,03 im Durchmesser, 6 Speichen und sind am innern 
Rande des Reifens gezähnelt. In der Haut zahlreiche halbmond- 
förmig gebogene mikroskopische Kalkbildungen, wie in den 
Darmwänden des Echinus. Der Kalkring besteht aus 12 
gleichförmigen Stücken. Der Ringcanal des Wassergefässsy- 
stems giebt so viel Röhren, als Tentakeln sind, aufwärts ge- 


138 


gen den Kalkring; am untern Rande jedes hier ausgeschnit- 
tenen Kalkstückes ist ein Durchgang zwischen den Röhren. 
Auswendig auf dem Kalkring erscheinen die blinden unteren 
Anfänge der Tentakeln. Am Ringcanal befinden sich 1, oder 
2 oder mehrere oder viele Polische Blasen auf der einen 
Seite des eirkelförmigen Canals. Das Kalkorgan ist nur ein- 
mal vorhanden, sein gewundener Canal endigt in eine Kalk- 
krone in Gestalt einer Madreporenplatte. 

Die birnförmigen Körperchen, welche an den Gekrösen 
der Ch. discolor Esch. vorkommen (Grube in v. Midden- 
dorf’s Reise) fehlen bei unserer Art, die auch einen fast ge- 
raden Darm hat, dessen Gekröse jedoch nicht in demselben Spa- 
tium bleibt, sondern an einer Stelle mit Ueberspringung eines 
Spatiums auf das zweite nächste Spatium intermusculare über- 
setzt. Die Längsmuskeln verhalten sich wie bei den Synapten. 

Chirodota pygmaea Nob. im zoologischen Museum 
zu Hamburg. Der Fundort ist nicht angegeben, muthmaass- 
lich könnte sie aus dem Mittelmeer sein. Sie war in? Exem- 
plaren vorhanden, wovon ich eines zergliederte, beide waren 
vollständig, obgleich nur 1’ 4‘' lang bei 24‘ Dicke. Ten- 
takeln sind 42, sie sind gefiedert, auf jeder Seite der Feder 
4 Fühler. Die Hautkapseln oder Wärzchen sind so wie bei 
der Chirodota violacea und enthalten Kälkrädchen von glei- 
cher Gestalt, nämlich von 6 Speichen, die jedoch zuweilen 
gabelig getheilt sind. Die Rädchen haben im Durchmesser 
0,04‘. Mehrere Polische Blasen, münden in den Ringcanal. 

Die Holothurienlarve mit Kalkrädchen, die ich im Ar- 
chiv 1849 p. 364 beschrieb, scheint einer bisher ungekann- 
ten Holothurie des Mitielmeers aus der Gattung Chirodota 
anzugehören. Sie zeichnet sich durch die grössere Zahl der 
Speichen an ihren Kalkrädchen, 12-16, aus. Die Vermeh- 
rung der Speichen über die Zahl kommt schon bei der Ch. 
discolor Esch. aus dem ochotskischen Meer vor, die nach 
Grube zuweilen 10 hat, Der Aufenthalt der Chirodoten im 
Sande mag die Ursache sein, dass wir bisjetzt so wenige 


139 


Arten kennen ; manche die man dafür hielt, werden es nicht 
einmal sein, da sie dafür genommen worden, ehe die speci- 
fischen Charaktere in den Kalkrädchen bekannt waren. 

Molpadia chilensis Nob. aus Chili, durch Philippi 
in mehreren Exemplaren eingesandt, istgegen 6” lang. 12 bis 
‚15 Teniakeln, welche in 4 fingerförmige Fortsätze endigen. 
Ihre Haut enthält die schnallenartigen Kalkgebilde, wie sie 
bei den Holothurien gewöhnlich sind. Der Kalkring ist hoch 
und besteht aus 10 Stücken, wovon 5 abwechselnd viel län- 
ger hinten in Gabelfortsätze endigen. Der Ringcanal des 
Wassergefässsystems giebt 5 Aeste, welche zwischen die 
Gabelfortsätze treten und von da an bedeckt sind. Es ist 
eine Polische Blase vorhanden. Die auswendig auf den 
Kalkstücken aufliegenden Anfänge der Tentakeln verlängern 
sich nach hinten in lange Blinddärmchen, wie bei den ei- 
gentlichen Holothurien. Das Kalkorgan und sein Canal sind 
einfach, er endigt mit einer Kalkkrone, die einer Madrepo- 
renplatte gleich sieht. Diese Gattung hat Lungen, wie die 
Holothurien; zwei lange Lungenbäume, wovon der eine sich 
wieder iheilt und noch einige kleinere Lungenbäumchen ge- 
hen von der Cloake aus, die sehr lang ist. Die -Längsmus- 
keln sind getheilt, zwischen jedem Paar verläuft ein sehr 
dünnes Gefäss herab, welches aller Wahrscheinlichkeit nach 
nicht zum Wassergefässsystem, sondern zum Blutgefässsystem 
gehört. Von jedem Muskelpaar gehen 2 Bündel zum Kalkge- 
rüst, nämlich zum obern Ende der 5 längeren Stücke, also 
10 Retractoren. Mit der Cloake sind noch 2 traubenförmige 
roth-braune Organe verbunden, wie ich sie noch bei keiner 
Holothurie gesehen habe. Sie bestehen aus sehr kleinen 
Bläschen von roth-braunem Inhalt, aus jedem Bläschen tritt 
ein sehr feiner, nur mit dem Mikroskop sichtbarer Ausfüh- 
rungsgang. 

Die zuletzt beschriebenen traubigen Organe scheinen eine 
Modification der durch Cuvier und Jaeger, von letzterem 
bei Bohadschia beobachteten blinddarmförmigen Organe zu 


140 


sein, welche Jaeger für die Nieren hielt. Ich habe sie in 
einer Anzahl von Gattungen von Holothurien gesehen, und 
werde sie die Cuvierschen Organe nennen. Ihre Auffin- 
dung ist in manchen Gattungen wegen der Grösse der Or- 
gane sehr leicht, wie bei Bohadschia, Sporadipus, Sti- 
chopus, in andern sehr schwierig, am schwierigsten bei der 
Gattung Holoihuria selbst, wo sie auch vorkommen und 
Tiedemann entgangen sind. Es giebt davon 3 Typen. 
Der erste ist der traubige, die bei Molpadia beschriebenen 
Organe. Der zweite ist der blinddarmförmige. Mehrere 
oder viele Blinddärme gehen von der Cloake oder dem An- 
fang des Lungenstammes aus. So ist es in den Arten der 
Gattungen Bohadschia, Sporadipus, Stichopus. Die Blind- 
därme sind immer quer gerunzelt und sehen daher wie ge- 
»ingelt, Würmern ähnlich, für welche sie auch schon gehal- 
ten worden sind. Beim Ausziehen der Runzeln oder Falten 
werden sie sehr viel länger, bei manchen Sporadipus kommt 
ihre Länge derjenigen des Körpers gleich und sie liegen in 
Windungen in der Nähe der Cloake. Bei Stichopus Tro- 
schelii Nob.n. sp. ven Celebes bilden .die Blinddärme wegen 
ihrer Grösse und bedeutenden Zahl ein ungeheures Convolut 
im hintern Theil des Körpers, ihre Insertion in den Lungen- 
stamm geht hier von der Cloake an weiter hinauf als in 
anderen Holothurien, und sie besetzen den Stamm noch, wo 
der Lungenbaum schon Aeste getrieben. Bei der Insertion ist 
der dicke Schlauch in eine dünne Köhre ausgezogen. Auch 
in der Gattung Holothuria sind die Organe Blinddärmchen, 
aber meist sehr klein und dünn und leicht zu übersehen, 
wenn sie nicht schon mit den Eingeweiden ausgestossen 
sind. Bei Holothuria tubulosa ist die Zahl der Blinddärm- 
chen nicht gross, aber in einigen anderen ächten Holothu- 
rien nimmt die Zahl zu, und Bündel von mehreren hundert 
feinen unverzweigten Röhrchen sitzen der Cloake oder dem 
Anfang des Lungenstammes auf. In den Gatiungen Mülleria 
und Pentacta zeigt sich der dritte Typus der Organe. Sie 


141 


bilden hier eine Anzahl Schläuche, welche an der Insertion 
eng, dann dicker sind, weiterhin aber sehr dünn und faden- 
förmig werden. Auf dem fadenförmigen Gang sitzt dann 
am Ende ein Wirtel von einigen, Drüsenschläuchen auf, 
letztere theilen sich wieder diechotomisch und werden all- 
mählig dünner. Die Drüsenschläuche bestehen aus Canälen, 
die in ganzer Länge mit mikroskopisch feinen gestielten Bläs- 
chen besetzt sind, wie die Meibomischen Drüsen. In allen 
Arten der Gattung Mülleria Jaeg. fanden sich diese Organe 
in gleicher Art, und ebenso waren sie bei der grossen nor- 
dischen Pentacta, H. frondosa Gunner beschaffen. 

Bei den Pentacten mit ungleichen Fühlern, wie P. do- 
liolum und mehreren anderen Dendrochiroten habe ich die 
Organe noch nicht gefunden. Bei den lungenlosen Holo- 
thurien (Synapta nnd Chirodota) fehlen sie mit der Cloake. 

Die eben besprochenen Organe haben sehr sonderbare 
Schicksale gehabt. Cuvier hat sie zuerst gesehen, nämlich 
in seiner vergleichenden Anatomie erwähnt und fraglich den 
männlichen Geschlechtstheilen verglichen. Er sagt, in der 
Nähe des Aflers bemerkt man eine Menge weisslicher wurm- 
förmiger Fäden, deren jeder aus <inem dünnen ziemlich elas- 
tischen spiralförmig gewundenen und leicht auszurollenden 
Faden besteht. An dieser Beschreibung lassen sich sogleich 
die Organe erkennen, in der Gestalt nämlich, die den mehr- 
sten Aspidochiroten eigen ist. Die angebliche Spiralfaser ist 
nichts als dicht stehende, beim Anziehen sich entfaltende 
Runzeln. 

Delle Chiaje hat auch eine Beobachtung darüber in 
seinen Memorie T. III. p. 68 bei einer Holothurie, die er H. 
fussus nennt, und von der er sagt, dass er verschiedene Ein- 
geweidewürmer am respiratorischen Raum befestigt gefunden, 
er nennt die vermeintlichen Würmer Taenia echinorhyncha 
und bildet sie ab Tab. XXXV. Fig. 13 — 14. Die Abbildung 
der regelmässigen Querrunzeln lässt keinen Zweifel, dass 
Delle Chiaje die Cuvier’schen Organe in der Form vor 


142 


sich gehabt hat, wie sie bei Sporadipus, Bohadschia, Sticho- 
pus und Holothuria vorkommen. In dem neuern Werk ani- 
mali senza vertebre, T. IV. p. 5, heisst es von derselben- 
Holothurie, die er jetzi Pbyllophorus fusus nennt und auf 
den Psolus granulatus Grube bezieht, dass sie in der Nähe 
der Cloake einige krumme Körper voll körniger weisser Ma- 
terie habe. Das Thier von Delle Chiaje gehört einer Gat- 
tung der Dendrochiroten an. Beim Psolus granulatus Grube 
habe ich die grossen Blinddärme nicht gesehen, solche habe 
ich überhaupt erst unter Aspidochiroten bemerkt. Der Ps»- 
lus granulatus Grube kann aber von Delle Chiaje mit 
einem Exemplar des Sporadipus impatiens Grube verwech- 
selt sein, welche wegen der Warzen ihres Körpers einige 
Aehnlichkeit haben. Bei Sporadipus impaltiens sind die Blird- 
därme ausserordentlich gross. Es wäre also möglich, dass 
zur Abbildung des ganzen Thiers mit den baumförmigen 
Tentäkeln der Psolus granulatus, zur Untersuchung und Ab- 
bildung der Blinddärme ein kleineres Exemplar jenes Aspi- 
dochiroten gedient hätte Jaeger war dann der nächste, 
und wenn ich nicht irre der letzte, der die Organe und zwar 
bei Bohadschia, B. marmorata und Argo wiedersah. 

Aus den vorhergehenden Untersuchungen erhellt, dass 
die fusslosen, aber mit Lungen versehenen Molpadien den 
ächten Holotharien innerlich verwandter sind, als den Chiro- 
doten und Synapten. Brandt’s systematische Abhandlung 
hat in einem der dunkelsten und verworrensten Theile der 
Zoologie durchgeschlagen und Licht gebracht. Die von ihm 
gelieferte Grundlage ist auch ferner geeignet, die allgemeinen 
anatomischen Unterschiede der Holothurien zur klaren Ue- 
bersicht zu bringen, wenn man auch die Füsschen (homoio- 
pode und heteropode) als Führer für grosse Abtheilungen 
mit Grube und Troschel für weniger geeignet, und für 
diesen Zweck vielmehr die Beschaffenheit der Tentakeln, ob 
geschildet oder verzweigt, oder gefiedert und gefingert für 
wichtiger halten mag. Die lungenlosen Holothurien beste- 


149 


hen demnach theils aus fusslosen, wie Chirodota und Syn- 
apta, theils aus füssigen, wie Oncilabes. Die Lungen-Ho- 
lothurien sind theils fusslose, wie Molpadia, Liosoma Br., 
Haplodactyla Gr., theils füssige und diese wieder nach dem 
Bau der Tentakeln, theils Aspidochiroten wie Aspidochir Br., 
Sporadipus Br., Bohadschia Jaeg., Mülleria Jaeg., Stichopus 
Br., Holothuria und Untergattungen, theils Dendrochiroten. 
Unter den Aspidochiroten hat man eher zu viel, als zu we- 
nig Untergattungen. Unter den Dendrochiroten sind neuer- 
lieh durch verschiedene Forscher einige neue und gute Gat- 
tungen neben Pentacta, Cladolabes, Psolus unterschieden, 
und ihre Zahl wird noch wachsen, wenn Troschel einige 
andere von ihm schon angekündigte Gattungen veröffentli- 
chen wird. Unter den Lungen-Holothurien sind auch die 
gefiederten oder gefingerten Tentakeln repräsentirt. Zwar hat 
sich der Bestand der Gattung Dactylota Br. grösstentheils 
anderweitig vertheilt, theils unter Synapta, wie H. inhae- 
rens und H. laevis Fabr., theils unter die Gattung der Den- 
drochiroten Thyonidium D. et K. wie H. pellueida Zool. 
Dan. und nur H. minuta Fabr. bleibt der weiteren Untersu- 
ehung bedürftig. Aber die Molpadien haben gefingerte Ten- 
takeln und sind fusslose Lungenholothurien. 

Nach diesen systematischen Bemerkungen über die Stel- 
lung der fusslosen und füssigen Holothurien wende ich mich 
speciell zu den Holothurien mit Füsschen, um zu untersu- 
chen, wie die Gefässsysieme sich- verhalten, sobald zu den 
schwellbaren Tentakeln auch noch schwellbare Füsschen der 
Körperwände auftreten. Es ist Tiedemann’s Verdienst, bei 
der Holothuria tubulosa ein doppeltes Gefässsystem entdeckt 
zu haben. Bei der Untersuchung dieser Holothurie im fri- 
schen Zustand habe ich mich vollkommen von der Richtig- 
keit dieser Unterscheidung überzeugt. Die Unabhängigkeit 
des Wassergefässsystems und des Bilutgefässsystems von 
einander konnte bisher deswegen leicht Bedenken erregen, 
weil das Blutgefässsystem nur an den Eingewreideu von Tie- 


144 


demann nachgewiesen, Fortsetzungen desselben zu den 
äusseren Theilen des Körpers aber unbekannt geblieben sind. 
Bei den Synapten habe ich nun den Blutgefässring der Ten- 
takeln und seine Zweige in die Körperwandungen dargelegt. 
Die ächten Holothurien haben aber denselben Blutgefässring. 
Das Wassergelässsystem der letztern verhält sich also. Um 
den Oesophagus liegt der bekannte Ringcanal, von ihm ge- 
hen die fünf Canäle aufwärts zum Kalkring, bei den Iun- 
genlosen Chirodoten und Synapten entspringen eben so viel 
Canäle aus dem Ringeanal für die Schwellung der Tenta- 
keln, als Tentakeln sind, bei den Lungen -Holothurien, Mol- 
padia mit eingeschlossen, sind es immer nur 5, welche sich 
an der inneren Seite des Kalkringes erst für die Tentakeln 
verzweigen. Tiedemann lässt die 5 Canäle vorn, nämlich 
am Kalkring, wieder einen Ringcanal bilden und aus diesem 
die Aeste in die Tentakeln abgehen. Ich habe diesen zwei- 
ten Ringcanal bei der Holothuria tubulosa nicht wieder ge- 
funden. Jeder der 5 Canäle erreicht für sich allein den un- 
teren Rand des Kalkringes und ist dem untern Rande des- 
selben so verbunden, dass etwas von dem Canal wie eine 
Ampulle noch den untern Theil eines Kalkstücks bedeckt, 
ohne sich hier zu vertheilen; die Fortsetzung des Canals 
tritt von unten zur innern Fläche des Kalkringes und theilt 
sich hier sogleich in 5 Aeste, von welchen der mittlere 
durch einen Gabelfortsatz am Kalkring zu dem hier. befe- 
stigten Längsmuskel und zu den Körperwänden tritt, und das 
Wassergefässsystem der Füsschen versieht, die 4 anderen zu 
4 Tentakeln gehen, so dass auf diese Weise die 20 Tenta- 
keln von der Zertheilung der Aeste des Ringcanals des Oe- 
sophagus gespeist werden. Nach der äusseren Seite des 
Kalkringes schickt das Wassergefäss des Tentakels von oben 
herab die bekannte blinddarmförmige Verlängerung, welche 
bei den Chirodoten und Synapten nur als ein flaches, auf 
den Kalkring angeheftetes Bläschen erscheint. Die Dendro- 
ehiroten haben die Blinddärme nicht Die’ polischen Blasen 


u 


145 


am Ringeanal sind bei den mehrsten Aspidochiroten und 
Dendrochiroten einmal oder mehrmal vorhanden. Aber Cla- 
dolabes Br. verhält sich in dieser Hinsicht wie die grossen 
Synapten. Cladolabes peruanus Nob. n. sp. mit 20 ästigen 
Tentakeln hat am Ringcanal rundum gegen 100 polische 
Blasen, während das Kalkorgan und sein Canal einfach ist. 

Das Blutgefässsystem der Tentakeln verhält sich bei 
Holothuria tubulosa wie bei den Synapten. Sowohl bei 
der Holothuria tubulosa, als in anderen wohlerhaltenen 
grossen Arten konnte ich unter der äusseren Haut des 
Munddiseus innerhalb des Tentakelkranzes diesen Gefäss- 
ring präpariren und bis in seine Zweige für die Tentazeln 
aufblasen. Mit Nerven kann man diese überall hohlen 
Röhren nicht verwechseln. Die Aeste für die Tentakeln 
liegen an der inneren Fläche derselben über dem Was- 
sercanal des Tentakels.. Es ist zu vermuthen, dass von 
diesem Blutgefässring die Zweige für die Längsmuskeln des 
Körpers und die Körperwände abgehen, welche bei den Syn- 
apten nachgewiesen sind, und dass an den Körperwänden 
der Holothurien eben so gut wie an den Tentakeln zwei 
Gefässsysteme zu unterscheiden sind. Die Blutgefässe der 
Körperwände sind aber bei den ächten Holothurien von mir 
noch nicht aufgefunden und ist auch die Verbindung des 
Blutgefässringes der Tentakeln mit den am Oesophagus in 
Begleitung der Wasser - Canäle aufsteigenden Blutgefässen 
des Darms noch zu ermitteln. 

Dicht am Ringceanal der Wassergefässe um den Oeso- 
phagus liegt ein von Tiedemann beschriebener und abge- 
bildeter Blutgefässring, welcher mit den Gefässen des Darms 
zusammenhängt, und die Aeste auf den Oesophagus und auf 
die polische Blase abgiebt. Der Blutgefässring ist bei Holo- 
thuria tubulosa oft durch Pigment ausgezeichnet. Bei die- 
sen Theilen und nahe dem Gekröse und dem Geschlechts- 
gang sind auch die Canäle der Kalkorgane oder kalkigen 


Beutel angefügt. Jetzt komme ich auf die Bedeutung dieser 
Müller's Archiv. 1850. 10 


146 


Organe zurück, welche denjenigen Theil der Anatomie der 
Holothurien einnehmen, wo die Zahl der Meinungen und 
die Unsicherheit am grössten ist, die wieder mit der Ver- 
wirrung hinsichtlich der Gefässsysteme zusammenhängt. 
Tiedemann betrachtete die Kalkbeutel als Hoden und gab 
an, dass sie mit dem Genitalgang zusammenhängen. Seit- 
dem hat man aber erfahren, dass die Holothurien gleich wie 
die Seeigel, Asterien und Crinoiden in Geschlechter getrennt 
sind. Delle Chiaje nimmt dieselbe Verbindung wie Tiede- 
mann an, und nennt das Organ penisartigen Körper; Krohn 
behauptet, dass es mit dem Ringcanal der Wassergefässe zu- 
sammenhänge, v. Siebold hält die Organe für Speicheldrü- 
sen und beruft sich auf die Insertion des geschlängelten Canals 
fern vom Genitalgang am Schlunde beiPentaeta doliolum. Frey 
und Leuckart vermuthen die Einmündung der hinsichtlich ih- 
rer Funktion unbekannten Organe in den Schlund. Die Stelle 
am Schlunde, womit der Canal des Organes in Berührung 
kommt, ist eben da, wo der Ringcanal des Wassergefäss- 
systemes und wo zugleich auch das Ringgefäss des Blutge- 
fässsystems liegt. 

Das Wassergefässsystem und Blutgefässsystem sind von 
Delle Chiaje verwechselt und mehrere Andere sind ihm 
nachgefolgt. Täuschungen sind vorzüglich an dieser Stelle | 
der Aneinanderlagerung zweier verschiedener Systeme leicht 
möglich; ich selbst habe schon dahin Gehöriges verwech- 
selt, als ich bei Pentacta doliolum zur Stütze der Tie- 
demann’schen Ansicht einen gewundenen Canal anzeigte, 
der, wo der gewrundene Canal des Kalkorganes den Schlund 
erreicht, von da am Gekröse her bis zum Ursprung des 
Ausführungsgangs der Genitalien hingeht und welcher mir 
damals die Fortsetzung des ersten Canals zu sein schien. 
Siehe die Anmerkung zum Auszug der Abhandlung über die 
Holothurienlarven aus dem Monatsbericht der Akademie im 
Archiv 1849, p. 387. Der letzte Canal ist nicht die Fort- 
setzung des ersten, vielmehr gehlören beide den zwei ver- 


‚147 


schiedenen Gefässsystemen an. Bei der grossen Pentacta 
frondosa konnte ich den hier platten und plexusartigen Strang 
in ganzer Länge aufblasen. Der letzterwähnte gehört zum 
Blutgefässsystem, der Canal des Kalkorganes steht mit dem 
Ringcanal des Wassergefässsystemes in Verbindung. Krohn 
hat richtig gesehen. Das von ihm schon 1841 entdeckte 
Verhalten ist bei den grossen Synapten und bei der Molpa- 
dia unverkennbar. Bei der letztern sitzt der Canal ganz 
deutlich auf dem Ringcanal auf, der Geschlechtsgang aber 
ist weit davon entfernt, und bei der Synapta serpentina ist 
der Ringcanal ringsum mit vielen Madreporencanälen besetzt, 

Die Analogie des Kalkorganes und Canals der Holothu- 
rien mit der Madreporenplatte und dem Sieincanal der Aste- 
rien ist bereits von Krohn und Goodsir angedeutet, und 
Delle Chiaje hat wenigstens auf die Aehnlichkeit der 
Kalkbildung bei der Madreporenplatte der Seesterne und sei- 
nem Corpo peniforme der Holothurien hingewiesen. Dass 
die Aehnlichkeit der Struktur aufgefasst wurde, ist um so 
mehr anzuerkennen, als der Steincanal bei den bisher unter- 
suchten Holothurien in einen länglichen Sack mit kalkigen 
Wänden endigt, die formelle völlige Uebereinstimmung aber 
erst in der madreporenförmigen Platte am Ende des Canals 
bei den Synapten, Chirodoten und Molpadien hervortritt. 
Jetzt, nachdem bei den Ophiuren ein Steincanal nachgewie- 
sen ist, dessen Ende am Skelet angewachsen ist, ohne dass 
auswendig ein poröser Tuberkel in Form einer Madreporen- 
platte erscheint, kann diese Analogie als sicher angenommen 
werden. Die Steincanäle können mit ihrem Ende oder ih- 
ren Kronen frei in der Bauchhöhle bleiben (Holothuria), ihr 
Ende kann mit dem Skelet verwachsen (Ophiura), ihre Krone 
kann nach aussen dringen (Asterie, Seeigel). Bei den See- 
igeln verschmilzt das Ende ganz mit einer der 5 Platten für 
die Genitalöffnungen und macht diese Platte porös, und nur 
in der Abtheilung der Clypeaster und Scutellen ist die Ma- 
dreporenplatte im Centrum unabhängig, von den 5 Genital- 

10% 


148 


öffnungen umgeben, ohne zu einer derselben eine Beziehung 
zu haben. 

Bei den Holothuria, Sporadipus und Bohadschia, wo 
der Steinsack die Form eines Sackes hat, lassen sich leicht 
Schnitte aus den Wänden des Sackes machen und unter 
dem Mikroskop untersuchen. Sie scheinen porös zu sein 
gleich der Madreporenplatte der Asterien und Seeigel, deren 
Porendurchgänge von Sharpey und Agassiz nachgewiesen 
sind. Bei mikroskopischer Untersuchung der Wände des 
Sackes bei Sporadipus, Bohadschia, Holothuria nimmt man 
drei Schichten wahr; die mittlere ist aus einem Lager von 
verästelten, verschiedentlich gebogenen Kalkleisten zusam- 
mengesetzt. Dieses Lager enthält regelmässige Lücken wie 
Durchgänge. Die äussere und innere Schicht der Wände 
sind weichhäutig und man sieht darin viele von weichen 
Ringen umgebene runde Lücken, wie Poren, welche den 
Durchgängen durch das Kalklager entsprechen. Zuweilen 
liegen die äusseren und inneren ringförmigen Figuren und 
die Lücken im Kalknetz so übereinander bei der mikrosko- 
pischen Ansicht, dass die Annahme regelmässiger Poren wie 
an einem Sieb unvermeidlich scheint, und wenn hin und 
wieder die Felder der Ringe von einer weichen Masse aus- 
gefüllt scheinen, so mag diese von geronnenen Flüssigkeiten 
herrühren. Bei vielen Dendrochiroten wie Anaperus, Pen- 
tacta u. a. ist das Kalkorgan eine knöcherne Büchse ohne 
Poren, aber in den kalkigen Wänden befindet sich eine hin 
und her gewundene Spalte gleich den Löchern in dem Kas- 
ten einer Geige. Das Wassergefässsystem der Asterien, 
Seeigel und Holothurien ist daher durch den Steincanal mit 
einem oder vielen porösen Anhängen versehen, welche ent- 
weder nach aussen oder in die Leibeshöhle ihr poröses Ende 
oder die Madreporenplatte gerichtet haben. Unter den Ophiu- 
riden haben die Euryalae deutliche Poren in der Madrepo- 
renplatte, wie bei Asteronyx und Astrophyton zu sehen ist. 
Die eigentlichen Ophiuren haben keine Poren an dieser 


149 


Stelle, ich vermuthe, dass der Zugang zum Steincanal in den 
entsprechenden Respirationshöhlen stattfindet. 

Bei den Crinoiden ist bisher eine einzelne Madreporen- 
platte nicht gefunden worden, aber wir kennen schon viele 
poröse Platten bei denselben und wir wissen anderweitig, 
dass es viele poröse Madreporenplatten geben kann. Ich 
habe in der Anatomie des Pentacrinus darauf aufmerksam 
gemacht, dass alle Kalkplättchen auf der Bauchseite der 
Scheibe zerstreute Poren haben und dass auffallend genug 
diese Poren auf den Platten an den Seiten des Discus und 
auf der Rückseite zwischen den Armen fehlen. Sind diese 
Poren zwecklos oder gehen von ihnen Canälchen aus, wel- 
che. sich mit dem Wassergefässsystem in Verbindung setzen ? 
Die ausserordentliche Feinheit der Wassercanäle macht bei 
diesen Thieren eine Fortsetzung der Untersuchung in dieser 
Richtung leider unmöglich. 

Der Wechsel des Wassers in dem Steinkanal durch die 
Madreporenplatte geschieht wahrscheinlich unter dem Ein- 
fluss der im Wassergefässsystem stattfindenden Wimperbe- 
wegung. Alle Echinodermen scheinen übrigens eine wässe- 
rige Flüssigkeit in der Bauchhöhle zu enthalten. Unter den 
Holothurien sind die Synapten in dieser Hinsicht bekannter. 
Bei Pentacta frondosa fanden Forbes und Goodsir die 
Bauchhöhle von Wasser ausgedehnt. Forbes Brit. Starfi- 
shes p. 237. Vgl. Delle Chiaje animali senza vertebre 
Ward kaep- 17. ! 

-In den vorhergehenden Untersuchungen, zusammenge- 
nommen mit dem, was Agassiz und Duvernoy über die 
Zusammensetzung des Skelets und was Forbes über die 
Analogien des Skelets der fossilen Crinoiden gelehrt, liegen 
einige der Elemente zu einer allgemeinen Vergleichung oder 
Philosophie der Echinodermen. Alle sind nach demselben 
allgemeinen Plan gebaut, und der Anatomie scheint gerade 
da ein Verständniss zu fehlen, wo sie unter den verschie- 
denen Formen der Echinodermen auf Abweichungen stösst. 


150 


Alle haben ein doppeltes Gefässsystem, alle einen Ringeanal 
der Wassergefässe, die meisten, vielleicht alle, haben poli- 
sche Blasen und ein mit dem Wassergefässsystem zusam- 
menhängendes, ihm eingefügtes System des Steincanals oder 
viele Steincanäle Die Cuvier’schen Organe der Holothu- 
rien entsprechen den analen Blinddärmchen der Asterien- 
Bei der Vergleichung der Echiniden und Holothurien muss 
man bei den Mundtentakeln der erstern und der letztern 
gleiche Strukturverhältnisse erwarten. Vieles Andere ist 
schon im Vorhergehenden angedeutet. Eine besondere Be- 
sprechung verdient aber hier noch der allgemeine Plan des 
Skelets und der Ambulacra. Voranzustellen ist übereinstim- 
mend mit Ehrenberg der Satz, dass das Skelet der Echi- 
nodermen überall noch von lebenden Theilen bedeckt sein 
kann, wenn es auch nicht immer nothwendig ist, und dass 
es eine Schale um die Eingeweide ist. Oft ist diese 
Schale noch von einer weichen Haut bedeckt, wie in den 
Echinen. Zuweilen ist sie es nicht, wie am Rücken der 
Radien der Comatula und Pentacrinus, und es bleibt höch- 
stens Pigment darüber liegen. Eine über dem Skelet ausge- 
bildete Hautschicht kann selbst wieder der Erzeugung von 
Kalkgebilden unterworfen sein, wie bei den Asterien zu se- 
hen. Dass die Ambulacra in allen nach denselben Princi 
pien angelegt sind, wie Duvernoy und Agassiz behaup- 
ten, dass die Ambulacra der Seeigel dasselbe sind, was die 
Ambulacra der Asterien, dort in gleicher Ebene mit der gan. 
zen Schale, hier eingedrückt zu Furchen, fällt mir nicht ein 
zu verneinen. Jeder muss anerkennen, dass die Ampullen 
der Tentakeln überall unter dem Skelet liegen, und dass der 
Weg von den Ampullen zu den Füsschen überall in gleicher 
Weise durch das Skelet des Ambulacrums, entweder durch 
oder zwischen den Knochenstücken durchgeht, durch die 
Knochenstücke bei den Echinen, zwischen ihnen bei den 
Asterien. Ich habe nun als den Asterien wesentlich bezeich- 
net, dass die Nervenstämme über dem Skelet der Ambula- 


| 


151 


eren, von der Haut der Ambulacralfurche bedeckt, den Echi- 
niden ‘wesentlich, dass sie unter dem Skelet der Ambulacra 
liegen. Dieser Unterschied beruht nicht darauf, dass das 
eine oder das andere keine Nerven sind. Wenn ich sagte, 
dass das Skelet der Asterien abweichend vonallen andern Echi- 
nodermen unter dem Ambulacrum und unter den Nervenstäm- 
men eine wirbelartige Columne von Knochen hat, die aus paari- 
gen Stücken besteht, so ist diese Lage nicht bloss für die Ner- 
ven, sondern ebenso auch für das Wassergefäss des Radius 
abweichend. Denn dieses Gefäss lliegt bei den Echinus unter 
dem Ambulacralskelet, bei den Asterien über (demselben, näm- 
lich in der Furche der Arme über der wirbelartigen Columne, 
Ich habe über diesen Gegenstand weitere Untersuchungen 
angestellt; die Einwürfe von Duvernoy und Agassiz ge- 
hen von einer im Allgemeinen richtigen Idee aus, gleichwohl 
kann die Verschiedenheit nicht geläugnet werden und Du- 
vernoy selbst giebt sie zum Theil wieder zu. Ich muss 
einräumen, dass die Wirbel-Columnen der Asteriden nicht 
besondere Knochenstücke sind, sondern den Ambulacralplat- 
ten angehören. Auch in diesem Fall bleibt die Verschieden- 
heit der Lage nicht weniger auffallend. Eine genügende Er- 
klärung davon hat nicht aufgestellt werden können. . Nur 
die sorgsame Vergleichung des Skelets kann ein Verständ- 
niss herbeiführen, wrelches die Grösse des Unterschiedes ver- 
mindert und nachweist, wie er innerhalb des allgemeinen 
Planes möglich wird. 

Ich nehme also als gewiss an, dass die Ambulacralplat- 
ten der Seeigel, durch welche die Poren von den Ampullen 
des Wassergefässsystems zu den Füsschen führen und die 
Knochenstücke der Furchen der Asterien, zwischen denen 
die Poren von den Ampullen zu den Füsschen, dasselbe sind. 
Wenn das ist, so sind drei Fälle möglich. Entweder ent- 
wickeln diese Platten Fortsätze, welche über dem Nerven- 
strang und dem Wassergefäss des Radius an einander stos- 
sen, und das ist bei den Echiniden der Fall. Oder dieselbi- 


152 

gen Platten entwickeln Fortsätze, welche unter dem Ner- 
venstrang und Wassergefäss an einander stossen, während 
über diesen Theilen die Vereinigung ausbleibt und sie viel- 
mehr nur von weichen Theilen bedeckt sind; das ist 
bei den Asterien der Fall. Stellen wir uns vor, die Am- 
bulacralplatten des Echinus weichen auseinander und 
werden durch Haut vereinigt, umwachsen aber die Ge- 
fässe und Nerven des Radius von unten, so erhalten 
wir aus dem Echinus die Asterie; stellen wir uns eine 
Asterie vor, bei welcher die häutigen Gebilde über den 
Nerven und Gefässen von den Ambulacralplatten aus ossifi- 
ciren, und lassen wir die Naht der wirbelartigen Fortsätze 
unter den Gefässen und Nerven weit klaffen, so erhalten 
wir aus der Asterie die Verhältnisse der Echinen. Ein drit- 
ter Fall wäre, dass die Ambulacralknochenstücke zugleich 
über und unter dem Nerven und Wassergefäss sich verei- 
nigen. Dieser Fall kommt auch bei den Echinus vor, aber 
nur an einer Stelle, am vordern Ende des Ambulacrums, an 
den sogenannten Auriculen. Die Auricula ist das einzige 
am Seeigel, was der wirbelartigen Columne der Asterien ent- 
spricht, und sie sind eine Probe für die Richtigkeit der hier 
gegebenen Entwickelung. Bei den Ophiuren ist der Nerven- 
strang und das Wassergefäss des Radius oben und unten 
von Knochen bedeckt, unter sich haben sie die wirbelartige 
Columne und sie liegen in einer Rinne derselben, über die- 
ser liegt aber ein die Columne von oben bedeckendes Kno- 
chenschild, welches in die »seitlichen Knochenschilder des 
Radius eingreift, der Radius wird auf der Rückseite wieder 
durch ein mittleres Knochenschild geschlossen. Die Seiten- 
schilder sind der Columne durch Naht verbunden, zwischen 
ihnen, dem dorsalen Schild und der Columne liegt die auf 
das äusserste verengte Höhle des Radius, welche sich an 
der dorsalen Seite zu einem Canal erweitert. Die unpaaren 
Schilder auf der Bauchseite des Radius sind eigenthümlich; 
sie können nicht aus dem allgemeinen Plan der Echinoder- 


153 


men erklärt werden und sind daher als eine den Ophiuren 
eigene unpaare Interpolation über den unterhalb vereinigten 
Ambulacralknochen zu betrachten. 

In Betracht, dass die Astrophyton nur die wirbelarti- 
gen Stücke in den Radien besitzen, dass der Arm sonst 
nur von der Haut umgeben ist, ferner dass die Schilder der 
Ophiuren nichts von weicher Haut über sich haben, könn- 
ten die Schilder an den Armen der Ophiuren überhaupt 
auch für Ossificationen der Haut selbst angesehen werden 
und so würde sich ungezwungener das unpaare Schild über 
dem Ambulacrum erklären. 

Die doppelten Poren an den Ambulacralplatten der See- 
igel erkläre ich mir so, dass die Höhle des Füsschens bei 
allen Echinodermen sowohl mit dem zuführenden Wasser- 
canal, als mit der zum Füsschen gehörenden Ampulle zu- 
sammenhängt. 

Bei den Tentakeln der Holothurien tritt der Wasserca- 
nal derselben an der innern Seite des Kalkringes hinauf zum 
Tentakel, die Ampulle des Tentakels liegt aber auf der 
äussern Fläche des Kalkringes.. Bei den Asterien tritt die 
Communication zwischen Ampulla und Füsschen durch das 
Ambulacralskelet, der Ast des über dem Ambulacralskelet 
liegenden Wassergefässes des Radius zu demselben Tenta- 
kel hat nicht das Skelet zu durchsetzen, sondern geht über 
ihm zum Tentakel. Bei den Echiniden, wo das Wasserge- 
fäss des Radius unter dem Ambulacralskelet liegt, ist die 
Durehbohrung in der Regel wegen eben dieser Lage doppelt. 

Ich hatte früher die Verschiedenheit der Lage des 
Nervenstranges bei den Asteriden und Echiniden so erklärt, 
dass die Asterien allein ein inneres Skelet haben, welches 
allen anderen Echinodermen fehlt. Dieser theoretische Aus- 
druck drückt die Natur der Sache nicht so aus, dass sie 
nicht: een werden könnte. Denn das Missver- 
ständniss ist sogleich vorhanden, wenn man sich das innere 
‚Skelet als besondere, den andern Echinodermen fehlende 


154 


Knochenstücke denken wollte. Der erwähnte Ausdruck 
muss daher dahin geändert werden, dass die Asteriden al- 
lein Fortsätze der Ambulacralplatten besitzen, welche die 

Lage der Eingeweide von der Lage des Nervenstranges und 
5 Wassergefässes absondern. Bei den Articulaten liegen Ner- 
venstrang und Eingeweide in derselben Höhle des Skelets, nur 
in einzelnen giebt das Skelet Forlsätze, welche den Nerven- 
strang stellenweise von der Eingeweidehöhle absondern, wie 
bei mehreren Insekten, oder einen Canal erzeugen, in wel- 
chem sowohl der Nervenstrang, als Blutgefässstämme ver- 
laufen, wie im Thorax des Flusskrebses.. Man hat dieses 
als Andeutungen einer innern Skeletbildung angesehen, in 
demselben Sinne sind aber die Fortsätze aufzufassen, welche 
bei den Asteriden die Eıngeweidehöhle von der Höhle für 
die Gefässe und Nerven absondern und eine Armcolumne er- 
zeugen. 

Der Knochenring der Holothurien gleicht nicht dem 
Skelet der übrigen Echinodermen, sondern ist ein im Mund- 
ausschnitt des Skelets aufgehängter beweglicher Ring, des- 
sen Theile nur in der Laterne der Seeigel ihre Analogie 
finden. Die in der Richtung der Radien liegenden Stücke 
dieses Ringes, an welche sich die Längsmuskeln befestigen 
und über oder durch welche die Gefässe durchgehen, sind 
unpaarig und stimmen nicht mit den doppelten Platten der 
Ambulacra bei Echinen und Asterien, die übrigen Knochen- 
stücke des Ringes sind meist auch einfach, bei den Synap- 
ten mit 15 Tentakeln aber doppelt. Die 5 radialen Stücke 
des Knochenringes der Holothurien sind daher ohne Zwei- 
fel den Radien der Laterne zu vergleichen. Die Radien 
der Laterne sind aber die Stücke, welche Valentin falx 
nennt. Die Interradien der Laternbasis entsprechen den In- 
terradien des Knochenringes der Holothurien. Ich meine 
die zwei Knochenstücke an der Basis der Kiefer, welche 
mit den falces articuliren,, und auf welchen die beiden Kie- 
ferstücke aufgesetzt sind. Sie bilden für die Kiefer ihre 


155 


Epiphysen. H. Meyer hat diese Stücke aufgefunden, durch 
ihn haben wir erst eine vollständige Kenntniss von der Zu- 
sammensetzung der Laterne erhalten. Die Beschreibung der 
Laterne von Meyer ist von einer Echinocidaris genommen, 
Die Echinus haben dieselbe Zahl der Stücke, welche man 
durch Kochen in einer Kalilauge erhält. Indem die bogen- 
förmigen Fortsätze zweier Epiphysen der Kiefer sich verbin- 
den, entsteht bei Echinus ein Kranz von 15 Stücken als 
Laternbasis, welcher bei Echinocidaris durch geringere Ent- 
wickelung der Epiphysen unterbrochen ist. Der gedachte 
Kranz der Echinus enthält 5 radialia oder falces und 10 in- 
terradialia.. Das ist das Analogon vom Kalkring der Hoıo- 
thurien. Die Kieferstücke selbst und ihre Zähne sind den 
Seeigeln eigen. Die 5 radialen Kompasse sind auch eigen- 
thümlich und mit ihren Sehnen und Muskeln als Suspensoria 
der Laterne zu betrachten. Die Compasse zerfallen so- 
wohl bei Echinocidaris als Echinus durch Kochen mit Kali 
in die beiden von Meyer nachgewiesenen Stücke. 


Beobachtungen über das quantitative Verhält- 
niss der Nagel- und Haarbildung beim 


Menschen. 


Vom 


Prof. BERTHOLD in Göttingen. 


D: die Angaben der Physiologen über die Erneuerung der 
Nägel von einigen Wochen bis zu vier Monaten differiren, 
so schnitt ich am 18. Nov. 1848 den Nagel meines linken 
Mittelfingers dicht vor dem Saume an der Lunula ein, und 
fand, dass am 30. März, also nach etwa 4 Monaten, die 
Einschnittsstelle so weit vorgeschoben war, dass sie die 
Grenze der vorderen Nagelbefestigung bezeichnete. Die Länge 
des Wachsthums betrug in dieser Zeit 11 Millimeter. — Dass 
- das Wachsthum des Nagels aber nicht unter allen Umständen 
gleich, sondern hauptsächlich nach dem Alter verschieden 
ist, habe ich bei der Neubildung der Nägel in Folge von 
Verletzungen oder andern Krankheitsursachen in den ver- 
schiedenen Lebensaltern mehrfach beobachtet. Bei Kindern 
regeneriren sich die Nägel schneller, als bei Erwachsenen, 
— am langsamsten bei Greisen. Es lag mir aber zunächst 
daran zu erfahren, ob auch die Jahreszeit in dieser Hinsicht 
von Einfluss sei, weshalb ich den Versuch im Sommer, und 
zwar mit dem Resultate wiederholte, dass derselbe Nagel, 
welcher im Winter zu seiner Regeneration 152 Tage ge- 


157 
braucht, im Sommer in 116 Tagen erneuert ist. Auch ist 
die Schnelligkeit des Nagelwachsthums nach Verschiedenheit 
der Hände und Finger verschieden, wie die folgende Tabelle 
ergiebt: 

Die Nägel erneuerien sich an der |] Unterschied der 


NZ NT /, 
rechten Hand linken Hand Zeit. | Länge. 
in | und | in | und 
Tagen wuchsen | Tagen |wuchsen)| Tage Millimet. 
Mittelfinger | 108 | 0,012 | 116 |0,041 8 | 0,001 
Ringfinger | 134 Het | 141 |0,014 7 
Zeigefinger j 136 | 0,011. 143 | 0,011 7 
kleiner Finger | 147 | 0,010 | 152 [0,009 5 , 0,001 
Daumen ' 155 | 0,014 | 161 |0,013 6 | 0,001 
An der rechten Hand bilden sich also die 
Baueköschneller um . . . „ao. ger» oc. 33 
Die bedeuiendere Nagelbildung in dieser Zeit 
an der rechten Hand beträgt .......- .... | 0,003 


Was die Quantität des Haarwachsthums binnen einer 
gewissen Zeit betrifft, so lässt sich dieselbe am besten beim 
weiblichen Geschlecht, wo die Haare nicht abgeschnitten 
zu werden pflegen, nach Nervenfiebern und andern hitzigen 
Krankheiten beobachten, und da habe ich gefunden, dass 
im Alter von 16-24 Jahren, binnen 2 Jahre die Haare 
eine Länge von 12—16 Zoll erreichen, was für den Monat 
etwa 7 Linien betragen würde. Um aber genauere Beob- 
achtungen über das quantitative Wachsthum der Haare an- 
zustellen, verfährt man am zweckmässigsten, wenn man 
mittelst eines sehr scharfen Messers die bloss mit Regen- 
wasser genässten Barthaare abschneidet, und die so abge- 
schnittenen und sorgfältig wieder getrockneten Haare theils 
misst, theils wiegt. Aus solchen Versuchen in der kalten 
und warmen Jahreszeit, 12- und 24stündlich angestellt und 
hinlänglich oft wiederholt, ergiebt eich: 


458 


1) Das Wachsthum ist verhältnissmässig desto bedeu- 
tender, ‚je öfter die Haare abgeschnitten werden. Die alle 
12 Stunden abgeschnittenen Haare zeigten bei mikrometri- 
schen Messungen eine Länge von „— —1—1 per Linie; ihr 
Wachsthum würde also betragen im Jahre 51 —71—12 Zoll. 
Die alle 24 Stunden abgeschnittenen Haare hatten hingegen 
eine Länge von 1—1—1 Linie; ihr Wachsthum würde also 
im Jahre nur betragen 5—6 71 Zoll. Die alle 36 Stun- 
den abgeschnittenen Haare zeigten eine Länge von 1—1—1 
Linie, und ihr Wachsthum würde demnach im Jahre nur 
auf 4—5—62 Zoll sich erstrecken. — Mit diesen Mes- 
sungen stimmt auch das Gewichtsverhältniss überein. Rech- 
net man in der Tabelle c zwei entsprechende Morgen- und 
Abendbeobachtungen zusammen, so kommen binnen 24 Stun- 
den nie weniger als 0,051 (51 Milligr.), meist aber 0,054 
heraus, während in den 30 ganzen Tagen der Tabelle a 
nur ein einziges Mal 0,0541, im Uebrigen weniger sich her- 
ausstellt. Rechnet man die Haarproduktion der 7 Tage und 
7 Nächte von Tabelle e zusammen, so ist das Resultat 0,373; 
rechnet man hingegen 7 Beobachtungen der Tabelle a (z.B. 
Nr. 24—30), so kommen nur 0,334 heraus. Es ist also 
bei den 12stündigen Beobachtungen binnen 7 Tagen 0,039 
mehr produceirt, was auf das Jahr 2,035, d. i. etwa 32 Gran 
beitragen würde. Da nun bei dem 12stündlichen Beobach- 
ten die jährliche Haarproduktion 19,449, d. i. etwa 313 Gran 
beiragen würde, bei einem 24stündlichen Abschneiden hin- 
gegen 17,417, d. i. etwa 280 Gran, so ist der Unterschied 
ungefähr 4, 

2) Am Tage ist die Haarproduktion copiöser, als wäh- 
rend der Nacht. - Diese Erscheinung ist so constant, dass 
nicht eine einzige Beobachtung in Tabelle ce eine Ausnahme 
macht. Der Unterschied beträgt binnen einer Woche 0,023 
und binnen einem Jahre 1,196, d. i. etwa 19 Gran. Da 


nun aber nach Tabelle ce im Jahre überhaupt 19,449, d. i. 


159 


313 Gran Haare gebildet werden, so würde während der 
Zeit am Tage etwa ;; mehr gebildet als in der Nacht, 

3) In der warmen Jahreszeit ist die Haarproduktion 
stärker als in der kalten. Diese Erscheinung ist weniger 
constant, als die No. 2, namentlich machen die einzelnen 
Tage merkliche Ausnahmen. Aber eine 18tägige Beobach- 
tung zeigt, dass es in der warmen Jahreszeit keinen Tag 
giebt, an dem so wenig abgesondert wäre, als in der kalten, 
und dass es umgekehrt in der kalten Jahreszeit keinen Tag | 
giebt, an dem so viel abgesondert wäre, als in der warmen. 
Auch zeigt eine iS8tägige durchschnittliche Beobachtung im 
Sommer (Tab. b) und eine eben so durchschnittliche Beob- 
achtung im Winter (Tab. a. No. 13—30), dass die Haar- 
produktion in 18 Sommertagen 0,026 mehr beträgt, als in 
18 Wintertagen, d. i. während des Sommerhalbjahrs 0,263 
oder etwa 4 Gran. Da nun die halbjährige Haarproduktion 
im Sommer 8,505, im Winter aber nur 8,126, also die ganz- 
jährige Haarproduktion überhaupt 16,631, d. i. ungefähr 264 
Gran beträgt, so würde die Sommer-Haarproduktion um 
&; stärker sein, als die Winter-Haarproduktion, was für 
eine auf ein ganzes Jahr ausgedehnte Sommerproduktion das 
Doppelte, also etwa „4, oder etwa 81 Gran betragen würde. 

4) Ein einigermaassen bemerkbarer Unterschied zwischen 
den geradzahligen und ungeradzahligen Beobachtungen stellt 
sich nicht heraus, indem gleiche und ungleiche Tage unge- 
fähr dieselben Gewichte liefern. 

5) Die Nagel- und Haarbildung, wie die Epidermoidal- 
bildung überhaupt gehören zu den Secretionen, — denn 
a) stimmt die quantitative Nagel- und Haarbildung mit den 
meisten peripherischen Secretionen, namentlich aber mit der 
Hautausdünstung, Hautschmierebildung darin überein, dass 
sie im Sommer vermehrt, im Winter vermindert ist, wäh- 
rend hingegen umgekehrt die Bildung und Ernährung des 
Körpers im Sommer vermindert und im Winter vermehrt 
ist, so dass das Gewicht des Menschen im Winter merklich 


160 


bedeutender erscheint, als im Sommer. b) Eben ist die Haar- 
bildung in der Nacht geringer, was mit der Verminderung 
fast sämmtlicher Secretionen, namentlich der Hautausdün- 
stung, Kohlensäurebildung, Harn-, Milch- und Gallenseere- 
tion während der Nacht übereinstimmt. 

Die folgenden drei Tabellen, nach denen die vorstehen- 
den Angaben berechnet sind, liefern das genauere Verhalten 
der quantitativen Haarproduktion, wie ich sie an mir selber 
beobachtet habe. 

a. 24stündliche Beobach- | b. 24stündliche Beobach- 


tungen im December. tungen im Juli 


1 

3. 0,044] - 4. 0,036 . 0,045) - 4. 0,042 
- ©. 0.0301 - 6. 0,045 . 0,048] - 6. 0,047 

7. 0,0501 - 8. 0,049 . 0,048] - 8. 0,046 

9 . 0,053] - 10. 0,046 
- 11. 0,047| - 12. 0,051 
- 43. 0,042] - 14. 0,052 
-:15. 0,041] - 16. 0,045 
- 17. 0,043) - 18. 0,052 
Summa 0,414|Summa 0,425 


. 0,049] - 10. 0,050 
- 11. 0,050] - 12. 0,049 
‘= 13. 0,050) - 14. 0,039 
- 15. 0,047) - 16. 0,041 
- 17. 0,043] - 18. 0,043 
- 19. 0,044] - 20. 0,038 
- 21. 0,047) - 22. 0,040 
- 23. 0,047] - 24. 0,051 
- 25. 0,046) - 26. 0,049 
- 27. 0,043) - 28. 0,046 
- 29. 0,049] - 30. 0,050 
Summa 0,675|Summa 0,661 


c. 12stündliche Beobach- 
tungen im Januar, 7 Uhr 
Morgens | Abends 


No. 1. 0,026|No. 2. 0,027 
8.0.0825]. 45705082 

5. 0,025] - 6. 0,029 
76.0:0251.-.8.0098 

9. 0,026] - 10. 0,027 
- 11. .:0,023] -° 12 0.028 
- 13. 0,025] - 14. 0,026 


Summa 0,175 Summa 0,198 


0,036|No. 2. 0,035 | Mo. 1. 0,047Io. 2. 0,044 
3 
5 
7 
9 


Zur Kenntniss des Milzgewebes. 
Von 


Dr. FRIEDRICH GUnsBUuRe in Breslau. 


(Hierzu Taf. III Fig. 4—9.) 
Il. Faserzellen der Mila. 


Die Muskelfasern der Milz sind von mir zuerst 1843 ge- 
funden, in den Studien zur speziellen Pathologie Vol. I. 
1845 von mir beschrieben worden. Kölliker gebührt das 
Verdienst, durch komparative Forschungen diese Faserzellen 
als glatte Muskelfasern erkannt zu haben, während ich sie 
für epitheliumartige Faserzellen erklärt hatte. Kölliker 
erwähnt kürz meine Beobachtungen: ,‚Es sind dieselben 
fast ganz unbeachtet gebliebene Faserzellen, die Günsburg 
neulich irrthümlicherweise für Epitheliumzellen der Milzve- 
nen erklärt.‘ 
Um dar@uthun, welche Aufmerksamkeit ich diesem ei- 
genthümlichen Element des Milzgewebes schon damals zu- 
"wandte, sei es mir vergönnt, folgende Stellen zu citiren: 
Pag. 81. Ausserdem ist das Vorkommen von Zellen 
bemerkenswerth, welche den Entwickelungszellen der Kern- 
 faser, den Krebszellen in Gestalt verwandt, jedoch nur die 
Zellen des sich vermehrenden Milzvenenepithels sind. Sie 


besitzen entweder einen an 0,015 mill. diam. habenden Kopf, 
Müller's Archiv. 1850. 44 


162 


mit einem längsovalen Kern und mehrere Körperchen darin, 
das Faserende ist 0,02 mill. lang und darüber. Oder diese 
Zellen sind nach beiden Seiten hin als Längsfortsätze aus- 
gedehnt, in verschiedenem, stets bedeutendem Maasse bis 
zu 0,05 mill., in ihrem Verlaufe getrennt, oder faserartig 
verbunden etc. 

Pag. 134. bei Gelegenheit des Milztuberkels, werden die 
Faserzellen ebenfalls beschrieben. Ueber die Bestimmung 
der Faserzellen sagte ich pag. 171: „‚JJede solche Epithelial- 
zelle ist aber in ihrer ganzen Länge von Milzzellen besetzt, 
sie dienen demnach zum Mittelglied zwischen Blutgefäss und 
Zelle. Die Nothwendigkeit dieser Vermittlung einer übri- 
gens normalen Erscheinung, nur im pathologischen 
Zustande schärfer vortretend, liegt darin, dass die Epithe- 
lialzeilen den Kapillargefässen eine festere Aussenwand ge- 
ben müssen, ohne welche die festeren Milzzellen eine Kom- 
pression üben würden, welche die Elasticität der Venen- 
wände überwöge. Ausserdem bieten sie aber durch die ver- 
schiedenen, von ihnen selbst gebildeten Flächen, einen ‚An- 
satzraum für die Milzzellen dar etc.“ Daselbst habe ich 
auch das Sparsamerwerden dieser Fasern in geschrumpften 
Milzen erwähnt. Tab. I, Fig. 19 a b c stellen endlich die 
Milzfasern dar. 

Ich bin hierauf nur zurückgekommen, um nachzuyveisen, 
wie ich schon damals die Bedeutsamkeit dieses Formele- 
mentes kannte, und nur durch Mangel des comparativen Ma- 
terials Kölliker nicht zuvorkam. 

Während andere coätane Histologen, wie Gerlach, der 
Milz des Menschen keinen „Anspruch auf den Namen eines 
muskulösen Organs gewähren wollen, wenngleich dies Vor- 
kommen bei den meisten Thieren gesichert sei,“ *) so spre- 
chen die Experimente von Rudolf Wagner für die Wahr- 


*) Handbuch der allgem. und spez. Gewebelehre des menschli- 
chen Körpers von Dr. J. Gerlach. Mainz 1849, S. 213, 


163 


scheinlichkeit der Annahme von Kölliker. Es lag mir sehr 
nahe, in den verschiedenen pathologischen Bildungsvorgän- 
gen das Wechselverhältniss der einzelnen Formelemente der 
Milz zu prüfen. 


U. Blutkörperchen führende Zellen der Mil». 


Kölliker hielt sie für ein Involutions-Produkt der Blut- 
körperchen, später für eine pathologische Bildung. Gerlach 
brachte diese besonders in den Malpighisischen Körperchen 
vorkommenden Bildungen in Zusammenhang mit der Ent- 
wickelung der Blutkörperchen. Als Grund gilt ihnen be- 
sonders die Aehnlichkeit, welche jene Zellen mit denen der 
embryonalen Leber haben. Die letztere Aehnlichkeit habe 
ich vor zwei Jahren ohne Kenntniss der Arbeiten Gerlach’s 
bei Gelegenheit von Untersuchungen zur Entwickelungsge- 
schichte der Gewebe gefunden. Der Embryo war 6 Wo- 
chen alt, der Abortus hatte eine Hebamme H. betroffen, die, 
unverheirathet, den Termin der Conception pünktlich anzu- 
geben vermochte. In der braunrothen Leber, welche den 
grössten Theil der Bauchhöhle einnahm, unterschied man 
folgende Elemente (Vergrösserung 270 Plössel): 

1) Grosse kuglige Räume, denen ihr Inhalt von sehr 
feinkörniger Masse eine mattgraue Färbung verlieh. — Ele- 
mente der Leberzellen. Sie umschliessen einzelne und mit 
einander verbundene, vollkommen durchsichtige Hohlräume 
(Virechow’s Bluträume) Fig. 4. 

2) Grosse runde Kugeln, an welchen kleine zellenför- 
mige Plättchen ansitzen, die wie Blutkügelchen gestaltet sind 
Die Einfügung der Kügelchen an der Aussenwand der Haupt- 
blase ist besonders beim Hin- und Herschieben kenntlich. 
Fig. 5b. Die Kugeln sind sehr elastisch, lassen nach allen 
Dimensionen verschobene Gestaltsveränderungen zn, die sich 
bald wieder ausgleichen. . Diese blasigen Körper, die Mut- 
terblasen der Blutkügelchen, quellen eben so wie die an ihnen 

145? 


164 


anliegenden Kügelchen in Wasser auf, die letzteren werden 
in verdünnter Essigsäure gelöst. 

Die sogenannten Blutkörperchen führenden Zellen der 
Milz haben die grösste Aehnlichkeit mit dieser Bildungsform. 


Eine Reihe vielfach wiederholter Beobachtungen hat mir 
über Formverschiedenheiten und Bildungsgang dieser beiden 
Gewebeelemente zu Gebote gestanden. 

Die Milzfasern haben bei den bekannten Längendi- 
mensionen den Charakter breiter Plätichen, das länglich 
ovale Kernstäbchen liegt eben so oft in der Mitte auf, als 
es terminal ist. Bisweilen sind sie ihrer ganzen Oberfläche 
nach unbedeckt, ihre Anordnung ist dann am schärfsten 
kenntlich. Häufiger sind sie (besonders in Fällen von Tu- 
berkulosa, Typhus, Cholämie, welche Krebs begleitete ) mit 
einem sehr feinkörnigen Besatze gefunden worden; oft er- 
schienen ihre Ränder an vielen kleinen Stellen quer schat- 
tirt durch Vertiefungen, so dass die ganze Oberfläche 
der Faser quergefurcht war. Seltener war eine Thei- 
lung der Faser nach der Längenrichtung zu erken- 
nen. Bei sehr starker Vergrösserung (530 Pl.) unterschei- 
det man eine Zerfällung der breiten Milzfaser in drei Längs« 
platten, zwei seitliche durchsichtige, die an einer mittleren 
undurchsichtigen anliegen. 

Die Lagerung der Milzfasern ist in Präparaten, wel- 
che durch mehrstündiges Digeriren in Holzessigsäure gehär- 
tet sind, so wie in Durchschnitten solcher Milze sichtbar, 
die durch den vorangegangenen Krankheitsprozess besondere 
Grade von Härte erlangt haben, in der sogenannten Wachs- 
milz bei Fettentartung der Milzkörperchen nach lang wäh- 
rendem Wechselfieber, nach kroupöser Exsudation in die 
Nieren etc. Die glatten Fasern sind gleichmässig durch das 
ganze Milzgewebe vertheilt, wovon man sich durch sehr 


; 165 


zahlreiche Durchschnitte an den verschiedensten Theilen über- 
zeugen muss. Entschieden aber ist ihre häufigste 
Beiordnung zur Seite einfacher Gefässschläuche, 
was mich zu der früheren irrigen Angabe verleitete, sie für 
ein epiteliales Balkengerüst zu halten, welche die Wider- 
standsfähigkeit der Milzkapillaren bei dem äusserst wech- 
selnden Blutgehalte zu vermehren bestimmt sei. In den von 
verdickten, geschrumpften Kapseln abgeschlossenen, mit vie- 
lem Bindegewebe durchkreuzten Milzgewebe alter Personen 
kommen diese Fasern in ungleich geringer Menge vor. 


Die Anordnung der Milzfasern ist bisher weder 
von Kölliker noch von anderen Histologen, so viel mir 
bekannt, geschildert worden. Es ist hier zunächst ein we- 
sentlicher Unterschied in der Stellung der Fasern, je nach- 
dem. sie in inrer Mitte den ovaleren Zellkern oder die 
grosse rundliche Zelle terminal ansıtzen haben. Kölliker 
sagt hierüber, sie sind in den stärkeren Balken steife, blasse, 
glatte Fasern von 0,02—0,03'’ Länge und 0,004 — 0,006“ 
Breite, oder mehr drehrunde schmalere (bis zu 0,003’), et- 
was. dunklere, wellenförmig auslaufende, spindelförmige Fa- 
sern von 0,02—0,05‘’ Länge, beide mit zierlichen langen 
und schmalen stäbchenförmigen Kernen; in den mikroskopi- 
schen Bälkchen dagegen treten mehr spindelförmige, kürzere 
Faserzellen auf mit elliptischen und selbst rundlichen Ker- 
nen, die oft seillich an den Fasern ansitzen.  Hiergegen 
muss ich zuerst anführen, dass in der menschlichen Milz nie 
stäbehenförmige Kerne, sondern bei Auflagerung auf die 
Mitte der Faserzellen stets ovaläre, elliptische Kerne vorhan- 
den sind, in denen man bei irgend ansehnlicher Vergrösse- 
rung deutlich molekulare Körperchen unterscheidet. Die 
terminalen Kugeln haben dagegen meistentheils entschieden 
die Bedeutung einer entwickelten Zelle, sie haben 0,015 bis 
0,02 mill. diam. (bei 180 Vergröss.) marginell anliegenden 


166 


Kern, sowohl in diesem als auch im übrigen Raum viele 
molekulare Kügelchen. *) 

‚Nach diesen accessorischen Theilen ist auch die Stel- 
lung der Milzfasern verschieden. Die spindelförmigen Milz- 
fasern mit mittlerem Kern sind meistens rankenartig umge- 
rollt und miteinander in ein Gefüge gewebt, welches eine 
Aehnlichkeit mit den Gefässen hat, die Joh. Müller als 
Arter. helicinae beschrieben hat. Sie sind so mit einander 
verbunden, dass die zwischen ihnen befindlichen Milzkügel- 
chen von ihnen in schmalen Schleifen umfasst werden. Ihr 
zierliches Gerüste ist in Fällen von Einsenkung vieler klei- 
neren Exsudate in das Milzgewebe nach Behandlung des 
Präparats mit sehr verdünnter Essigsäure (1:20) am besten 
kennen zu lernen. Häufig sind in den Malpighischen Kör- 
perchen einzelne Fasern mit mittlerem Kern um eine grosse, 
Blutkörperchen führende Zelle reifenförmig umgebogen. 

Die Fasern mit grossem terminalen Zellenkopf oder 
Zellenkern sind um diesen letzten herumgerollt. Ich ver- 
muthe, dass diese Form überhaupt nur eine Entwicke- 
lungsform der Milzfaser sei, und zwar aus zwei Grün- 
den. Einmal sind diese Fasern stets bedeutend kürzer, als 
die einfachen spindelförmigen, zum andern zeigen sie oft 
Zwei- und Dreitheilung, während diese ‘bei den spindelför- 
migen, mit mittlerem Kern sehr selten ist. Die Faser würde 
aus der Zellhülle das Material des weiteren Wachsthums 
nehmen und der randständige Zellkern für beständig an.ihr 
inserirt bleiben. 

So sehr auch die Versuche von Wagner für die Kon- 
traktilität des Milzgewebes sprechen und Uebereinstimmung 
in der Gestalt der Milzfasern mit den Faserzellen in denje- 
nigen Organen, in welchen früher kontraktiles Bindegewebe 


*) Ich habe die Lagerung der Milzfasern an den Kapillaren, so 
wie die Verschiedenheit der Insertion des Zellkern- und zellähnlichen 
Gebildes schon 1845 genau gekannt, wie aus der Abbildung deutlich 
hervorgeht. 1. c. Vol. I, Tab. 1. Fig a. b..d. 


167 


angenommen, von Kölliker aber die breiten Muskelfasern 
nachgewiesen wurden, die Milz als muskulöses Organ anse- 
hen liessen, ist dennoch nicht ausser Acht zu lassen, dass 
es mir in verschiedenen Fällen gelang, in dem Blut der 
Milzvenen ausser gefärbten und farblosen, granulirten 
Blutkörperchen, spindelförmige Faserzellen zu finden, die 
zwar fast um die Hälfte kleiner als Milzfasern, jedoch for- 
mell völlig mit ihnen identisch waren. 

Die Blutkörperchen führenden Zellen, von Re- 
mak entdeckt und durch die vergleichenden histologischen 
Forschungen von Kölliker erläutert, sind von demselben 
besonders bei Amphibien gefunden worden, 5, 10 — 20 Blut- 
körperchen in einer deutlichen kernhaltigen Zelle. Ihre 
Bildung in den Blutgefässen hat K. ebenfalls bei den Am- 
phibien nachgewiesen. Bei nicht frisch untersuchten Milzen 
des Menschen fand K. nur goldgelbe in Zellen befindliche 
Körner in grosser Menge, die von ihm nach dem analogen 
Typus des Gestaltswechsels dieses Zelleninhalts bei Thieren 
ebenfalls für Blutkörperchen haltende Zellen erklärt werden. 

Gerlach fand sie besonders in den Malpighischen 
Körperchen in beschränkter Anzahl von 0,005 —0,01“ 
diam. und hält sie, wie oben gedacht, für Entwickelungs- 
formen. 

Die Malpighischen Körperchen wurden während der 
beiden grossen auf einander folgenden Cholera - Epidemieen, 
unausgesetzt von mir mikroskopisch untersucht. Ihre Grund- 
lage ist ein Gefässnetz. Die grösseren Cylinder sind durch 
regelmässige Anlagerung von Kernen an die Wandung längs- 
gestreift, die kleineren sind nur einfache Schläuche. - Die 
Blutkörperchen haltenden Zellen erscheinen bei 510mal Ver- 
grösserung auch bei ganz frisch untersuchten Milzen mitun- 
ter als kuglige Bläschen ohne Kern, die mit dunkel gefärbten 
unregelmässig sphäroidischen Körperchen gefüllt sind. 

Die gewöhnlichen Formen dagegen sind: 1) kuglige Zel- 

en mit sphäroidischen, fast randständigem Kern, und vielen 


168 


in der Zellhülle sitzenden, den Pigmentkörnchen ähnlichen 
Gebilden fig. 8. c. — 2) Zellen, in denen man ausser solchen 
pigmentähnlichen Körperchen, den Blutscheiben ganz analoge 
Formen beobachtet, fig. 8. a. — 3) Grosse kuglige Zellen 
von 0,01‘ diam., die an der Hülle Körperchen anliegen ha- 
ben, welche mit den Blutkörperchen vollkommen gleich sind, 
aber einen geringeren Grad von Durchsichtigkeit besitzen. 
Ausserdem enthalten sie eine Menge kugliger Körperchen 
von Fettglanz, fig. 7. b. Die Zellen werden bis auf eine 
gewisse Schrumpfung durch Essigsäure wenig verändert. — 
4) Zellen von ähnlicher Beschaffenheit wie die vorigen, mit 
Platten in der Hülle, die den Blutkörperchen analog sind. 
Dagegen ist in ihnen ein koncentrischer und durchsichtiger 
Körper, der in Aether und kaustischem Kali löslich, mithin 
wahrscheinlich Fettist. 

In der Milzpulpe sind die Blutkörperchen-haltenden Zel- 
len auch von mir stets in geringer Anzahl angetroffen wor- 
den. Ueberraschend häufig fand ich in ihr ein Gebilde, das 
von den Histologen bisher nicht erwähnt, und vielleicht zu 
derselben Gruppe von Formelementen zu rechnen ist: es 
sind dies rundliche, dem Pflasterepitel ähnliche 
Zellen, die durch Abplattung aneinanderpolygenal 
sind: an einzelnen von ihnen sieht man Blutkörperchen an 
der Zellenwand; in dem bei weitem grösserem Theile aber 
eigenthümliche Kernchen, fig. 9. als feinkörnigen Besatz der 
Zellenwand. 

Nicht mit Stillschweigen will ich übergehen, dass ich 
auch jene Milze, die eine auffallend traubige Struktur hat- 
ten — die Milzbläschen der älteren Schriftsteller Meckel 
ete., in Begleitung verschiedener Krankheiten vorgefunden 
habe, ohne die eigenthümliche Struktur aus einer besonde- 
ren Lagerung des Gewebes oder einer abweichenden Be- 
schaffenheit einzelner Formelemente ableiten zu können. 

Die Summe dieser Betrachtungen lässt sich in folgenden 
Schlüssen zusammenfassen. 


169 


1) Die Milzfasern des Menschen lassen bisweilen eine 
Theilung im Längsstäbehen und Querfurchung der Oberfläche 
erkennen. 

2) Sie sind gleichmässig durch die Milz verbreitet, am 
häufigsten den feinsten Gefässwandungen angeordnet. 

3) Die spindelförmigen Fasern mit mitten aufgelager- 
tem elliptischen Kern sind in schlingenförmigem Gewebe 
vereinigt, während die einzelnen Fasern rankenartig umge- 
rollt sind. 

4) Aehnliche aber etwas kleinere spindelförmige Faser- 
zellen kommen häufig im Blut der Milzvene vor. 

5) Die spindelförmigen Fasern mit terminalem Zell- 
kopf sind um diesen reifenähnlich umschlungen. Die häufige 
Theilung dieser Fasern, die anlagernden Zeilen, geben die- 
sem Gebilde den Charakter einer Uebergangsform. 

6) Die Blutkörperchen führenden Zellen in der mensch- 
lichen Milz enthalten nur selten nichts als Blutkörperchen 
Meistentheils ist ein Theil derselben in Pigmentkörperchen 
und Fettkügelchen umgewandelt, deshalb sind sie nicht für 
die Matrix der Blutkügelchen zu halten (Gerlach), sondern 
für eine Involutionsform (Kölliker). 

7) Die Blutkörperchen sind in die Zellmähd eingefügt. 

8) Die Blutkörperchen haltenden Zellen gehen in glatte, 
dem Hornepitel ähnliche Zellen unter, die mit Pigmentkör- 
perchen besetzt sind. Aus der Thatsache, dass: diese letztere 
Form viel häufiger vorkommt, als die kuglige, erhellt, dass 
die Blutkörperchen führende Zelle die Involution bis zum 
Untergange in ein epitheliales Gebilde und endlich in textur- " 
lose Masse in sehr kurzer Zeit durchläuft. 


Ueber 
die Schleimkanäle der Knochenfische. 


Von 


Dr. Franz Lexvvie. 


Prosektor und Privatdocent in Würzburg. 


(Hierzu Taf. IV. Fig. 1—3.) 


Es stellen die sogenannten Schleimkanäle der Knochenfische 
verzweigte Röhren dar, welche mit einer verschiedenen An- 
zahl von Oefinungen auf der äusseren Haut ausmünden. Sie. 
haben nach Stannius*) einen sehr beständigen Verlauf, 
indem sich gewöhnlich eine Längsröhre an jeder Seite des 
Rumpfes vom Schwanze bis an die hintere Grenze des Kop- 
fes bald einfach, bald unter Abgabe stärkerer Aeste vorwärts 
erstreckt. Am Schädel angekommen, verläuft ein Ast in der 
oberen Hintrhauptsgegend. quer als anastomatischer Ast zum 
Kanal der andern Seite. Die übrigen Aeste gehen theils 
oberhalb der Augenhöhle bis zur Nasengrube, theils ringför- 
mig unterhalb um die Augenhöhle, endlich verläuft ein Ast 
längs des Praeoperculum, der sich auf den Unterkiefer fort- 
setzt, 


De 


*) Vergl. Anat. p. 0. 


11 


"Sie sind sehr verschieden weit bei verschiedenen Fi- 
schen: bei einem 14‘ langen Hechte war der herauspräpa- 
rirte Schleimkanal des Unterkiefers 1‘' breit, ungefähr eben 
so breit war der Schleimkanal des Unterkiefers von einem 
zweipfündigen Aal; von geringerem Durchmesser sind z. B. 
die Schleimkanäle des Kopfes von Tinca chrysitis, Leuciscus 
Dobula, während sie beim Kaulbarsch am Kopfe sehr ge- 
räumig sind, eben so bei der Aalruppe, vor Allem aber bei 
Lepidoleprus. 


Ueber die Bedeutung dieses Apparates herrscht im Gan- 
zen grosse Einigkeit. Von Perrault und Monro an, bis 
auf die neuesten zootomischen Handbücher von R. Wagner 
und Stannius kann man wie von einer Sache, die sich 
von selbst versteht, lesen, dass der fragliche Apparat dazu 
diene, den Schleim abzusondern, der die Hautoberfläche des 
Fisches schlüpfrig erhält. Nur Savi, sich auf die Schleim- 
röhre der Rochen beziehend, hält dieselben nicht für be- 
stimmt, Schleim auf die Oberfläche abzusondern, weil sie 
viel mehr Nerven als Blutgefässe haben. Jakobson glaubt, 
ähnliche Organe bei anderen Plagiostomen und Cyklostomen 
seien ein besonderer Gefühlsapparat. *) 


Ich habe die Schleimkanäle verschiedener Süsswasser- 
fische histologisch untersucht, und muss, hierauf gestützt, der 
Meinung Savi’s und Jakobson’s unbedingt beitreten, ja 
ich halte die sogenannten Schleimkanäle für be- 
sondere, den Fischen eigenthümliche Sinnesorgane, 

Zuerst brachte mich die Untersuchung der Schleimkanäle 
des Kaulbarsches (Acerina cernua) auf diesen Gedanken, und 
ich will deshalb, was dieser Fisch hinsichtlich dieser Ange- 
legenheit darbietet, um so eher gleich anfangs mittheilen, 
als man sich bei ihm sehr leicht orientirt. 


Der Kaulbarsch zeichnet sich -bekanntermaassen durch 


*) Isis. 1843. p. 406. 


172 


zahlreiche Vertiefungen am Kopfe aus, welche alle in der 
Richtung der Schleimkanäle liegen und dadurch entstehen» 
dass regelmässig die obere und vordere knöcherne Wand des 
Schleimkanales rundliche Löcher besitzt, über welche nur 
die äussere Haut, eine Vertiefung bildend, weggeht. Zieht 
man nun einem frischen Kaulbarsch die Haut z. B. des Un- 
terkiefers vorsichtig ab und betrachtet so mit einer Lupe 
durch die freigelegten 4 Oeffnungen das Innere des Schleim- 
kanals, so gewahrt man, dass von dem, längs des Unterkie- 
fers verlaufenden Nerven für sie eine Oeffnung, ein Nerven- 
stämmehen in den Schleimkanal tritt, das sich etwas ver- 
breiternd mit einem knopfförmigen, gelblichen 1‘ grossen 
Körper endet. 

Solche Knöpfchen als Nervenendigungen in den Schleim- 
kanälen finden sich so viele, als Vertiefungen am Kopfe 
existiren (Fig. 1). 

Ich habe diese Nervenknöpfchen auf die verschiedenar- 
tigste Weise untersucht, um mit ihnen ins Reine zu kom- 
men. Präparirt man sich dieselben so, dass sie in situ ge- 
lassen, bei geringerer Vergrösserung unter dem Mikroskop be- 
trachtet werden können, so sieht man 1) dass das Nerven- 
stämmchen, dessen Ende das gelbliche Knöpfchen bildet, un- 
ter der Haut des Schleimkanals liegt bis zu der Stelle, wo 
es eben zum fraglichen Knöpfchen anschwillt. Das charak- 
teristische (s. unten) Epitel des Schleimkanals geht nämlich 
über das Nervenstämmchen weg. 2) Am knopfförmigen 
Ende unterscheidet man eine centrale, gelbliche Abtheilung 
(Fig. 2b) und eine peripherische helle Lage (c), welche mit 
scharfer Grenze gegen das Epitel des Schleimkanals sich ab- 
setzt. Schon bei geringerer Vergrösserung (Linse 3, 4 
Plössl) bemerkt man, dass die helle peripherische Schicht 
aus dicht aneinander gedrängten, zarten, stäbchenartigen Ge- 
bilden bestehe, welche aber so vergänglich sind, dass sie sehr 
bald bei Wasserzusatz sich in eine feinkörnige Substanz um- 
wandeln. Durch verschiedene Fokaleinstellungen auf die 


113 


gelbliche centrale Partie gewinnt man die Ueberzeugung, 
dass das eingetretene Nervenstämmchen, nachdem es sich in 
5 bis 6 Bündelchen aufgelöst hat, hier definitiv ende. 

Hat man sich ein in Rede stehendes Körperchen so iso- 
lirt, dass es mit und ohne Deckglas untersucht werden kann, 
so erkennt man folgendes: 1) der gelbliche Körper stellt eine 
in das Lumen des Schleimkanales vorspringende, aus mehr 
homogener Bindesubstanz bestehende Blase (?) dart). Sie 
trägt ein so enges Capillarnetz, dass die umschlossenen Ma- 
schenräume nur 0,008 bis 0,012‘‘ messen. Die einzelnen 
Capillargefässe sind breit 0,004 bis 0,008'‘ und von ihrem 
Inhalt hängt die gelbliche Färbung des ganzen Körpers ab. 
Ueberzogen ist letzterer von hellen, sehr langen (0,032), 
nur schmalen (0,003‘') Zellen, welche nach Aussehen und 
Gruppirung kolossalen Retinastäbehen ähneln. Der Kern ist 
rundlich, 0,002 —0,003‘ gross. Sie lassen sich am besten 
darstellen an Präparaten, die einige Stunden in Sublimat ge- 
legen haben, übrigens gehen diese säulenförmig verlängerten 
Zellen nicht jede für sich durch die ganze Dicke der peri- 
pherischen Schicht (Fig. 2c), sondern sie liegen in mehren 
Lagen ineinander geschoben, hintereinander,- wie auch 
aus einem Vergleich der Grössenverhäitnisse der einzelnen 
Zelle (0,032‘ lang) und des Durchmessers der ganzen hel- 
len peripherischen Schicht (0,072 breit) klar wird. 

2) Das in den Schleimkanal eintretende Nervenstämm- 
chen (0,072 —0,1 breit), besteht aus lauter dunkelrandigen 
0,004 — 0,006 breiten Nervenfasern ?), und breitet sich, 


1) Ob der Körper wirklich blasenförmig sei, wie ich es in mei- 
ner vorläufigen Mittheilung in Froriep’s Tagesberichten No. 29, April 
1850, nach mit Sublimat behandelten Präparaten annahm, ist mir jetzt 
zweifelhaft geworden. Es scheint mir jetzt einen mehr soliden Körper 
vorzustellen. 

2) Nach Stannius (peripherisch. Nervensyst. d. Fische, p. 106) 
gehören die Primitivröhren der in die Schleimröhre eintretenden Ner- 
verbündel immer zu den breiten. 


174 


nachdem es in den gelben Körper getreten ist, der rundli- 
chen Form derselben entsprechend, kreisförmig aus. 

3) Bei dieser Ausbreitung theilen sich die Primitivfasern 
sehr häufig in zwei oder in drei Aeste und die Theilung 
wiederholt sich oft sehr schnell an den neu entstandenen 
Zweigen. 

4) Indem die Primitivfasern sich kreisförmig ausbreiten, 
entstehen an der Cireumferenz zwar Schlingen der noch 
breiten doppelt conturirten Fibrillen, aber es sind noch keine 
Endschlingen, denn der eine Schenkel tritt nach weiterem 
Verlauf senkrecht in die Höhe. Dabei ändern die Fibrillen 
ihre Beschaffenheit, sie werden aus breiten doppelt contu- 
rirten Fasern, dünne bis zu 0,002 und endlich selbst zu 
0,0008‘ feine Fasern, besitzen dann nur eine Contur, wer- 
den leicht varikös, nehmen überhaupt das Aussehen einer 
Hirnfaser an und endigen dann in wirklichen Endschlingen. 
Man hat also hier Theilungen und Schlingenbildung zusam- 
men; durch die Beobachtung aber durchaus nicht auszumit- 
teln ist es, ob die Endschlingen immer nur den Aesten einer 
Nervenfibrille angehören, oder ob durch die Endschlingen 
die Aeste verschiedener Fibrillen verbunden werden, so dass 
das Bild einer Capillarverzweigung entstehen würde. 

Zu meiner vorläufigen Mittheilung in Froriep’s Tags- 
berichten habe ich nur mit einem Deckglas behandelte Prä- 
parate benutzt, an welchen dann aber die letzte Endigung 
der feingewordenen varikösen Fibrillen nicht mehr mit Si- 
cherheit erkannt werden konnte. Aber fortgesetzte Beob- 
achtungen an unverändert im Schleimkanal sitzenden Objek- 
ten haben mir die Ueberzeugung von der dargestellten Endi- 
gungsweise der Nervenfibrillen gegeben. 

Nachdem ich einmal diese Körperchen beim Kaulbarsch 
gefunden hatte, wandte ich mich an andere "hiesige Flussfi« 
sche und ich will nacheinander aufzählen, was sich mir in 
dieser Hinsicht darbot. Ä Ä 

Sehr lohnend war Lota vulgaris. Hier sind die Schleim- 


175 


kanäle am Kopfe weite Räume und in ihnen schwillt jedes 
eintretende Nervenstämmchen in ein stecknadelkopfgrosses, 
wasserhelles ( nicht gelbliches, wie beim vorhergehenden 
Fisch) Körperchen, das allerdings nur der nicht übersehen 
wird, der es schon kennt oder sucht. Die histologischen 
Verhältnisse sind wie beim Kaulbarsch: die Nervenfasern sind 
breit 0,004“ und darüber, die Verästelungen sind ebenso 
häufig und die feingewordenen varikösen Fasern bilden End- 
schlingen, was sich hier alles noch deutlicher sehen lässt. 

Der Seitenkanal desselben Fisches hat in bestimmten 
Entfernungen von einander Knochenrinnen, die gegen den 
Schwanz zu an Grösse abnehmen. Jede Knochenrinne 
(Fig. 5) hat ein rundliches Loch, durch welches ein schon 
dem freien Auge sichtbarer Stern in der Knochenrinne ein- 
tritt und sich in derselben zu einem knopfförmigen Körper- 
chen entfaltet, nachdem vorher sich ein rechtes und linkes 
Stämmchen abgelöst haben, die der Haut des Schleimkanales 
selber angehören. Das bemerkte Körperchen ist der ganzen 
Umgebung gemäss eben nur kleiner, verhält sich aber sonst 
ganz so, wie die Körperchen in den geräumigen Schleimka- 
nälen des Kopfes. Ein grösseres Blutgefäss zieht sich rings 
um dasselbe und löst sich nach innen capillar auf *). 

Auch beim Hechte finde ich in den Schleimkanälen des 
Kopfes ebenso viele Körperchen, als Oeffnungen für die 
Schleimkanäle vorhanden sind. Für jede Oefinung tritt ein 
etwa 0,072‘ starkes Nervenstämmchen, aus breiten Fibril- 
len bestehend, in den Kanal und schwillt auf die bezeichnete 
Weise an. Vorher gehen gewöhnlich, wie bei der Aalruppe 
ein paar Zweige ab, welche peripherisch verlaufen und 
Theilungen erkennen lassen. 

An Leuciscus Dobula ist die Untersuchung, wie auch 
beim Hecht, ungleich schwieriger, als beim Kaulbarsch und 
" *) Mau präparirt diese Dinge am besten, wenn man an der frisch 


abgezogenen Haut von innen her sich die Knochenrinde isolirt. Eine 
leichte Natronlösung fördert oft die Totalansicht. 


176 


der Aalruppe. Die Schleimkanäle des Kopfes sind sehr zart 
und nicht leicht zu isoliren, doch werden auch hier die 
fraglichen Körperchen gefunden. Bei Dobula gelingt es fer- 
ner, ihre Anwesenheit auch für den Seitenkanal aufzuweisen. 
Jeder Schuppe der Seitenlinie entspricht ein solches — hier 
0,072" grosses — Nervenknöpfchen. Das dazu dienende 
Nervenbündel ist 0,024‘ dick, und besteht aus sehr breiten 
(0,006) Fibrillen. *) 

Endlich habe ich mich noch beim Flussbarsch (Perca 
fluviatis) in dem Schleimkanal des Unterkiefers von der An- 
wesenheit dieser Nervenendigungen überzeugt. 

Sehr zu wünschen wäre die Untersuchung eines frischen 
Lepidoleprus, denn soviel mich ein Weingeistexemplar in die- 
ser Sache sehen lässt, so hat auch genannter Fisch diese 
Körperchen ganz besonders entwickelt, wie schon die so 
sehr geräumigen Schleimkanäle oder vielmehr Schleimhöhlen 
des Kopfes und die starken in dieselhen eintretenden Ner- 
ven vermutben lassen. Auch die Sciaenoiden, welche, wie 
der Kaulbarsch, Gruben am Kopfe haben, möchten wohl 
ähnliche Verhältnisse darbieten. 

Was die übrigen Strukturverhältnisse der sogenannten 
Schleimkanäle angeht, so hat ein, nach Essigsäure Kerne - 
und feine Kernfasern zeigendes Bindegewebe den Hauptan- 
theill an der Zusammensetzung derselben. Dazu kommen 
Pigmente in verschiedener Menge und Ausbreitung: wenig 
pigmentirt z. B. sind die Schleimkanäle des Kopfes von 
Leuciscus Dobula, die des Hechtes dagegen haben viel gel- 
bes und schwarzes Pigment, ja selbst stellenweise Gruppen 
rundlicher Körperchen von derselben Natur, wie die, die 
Silberfarbe hervorrufenden Stäbchen an der untern Seite der 
Schuppen der Lederhaut etc. Der Kaulbarsch hat ebenfalls 


*) Nachträglich füge ich bei, dass man auch an A. Brama sich 
leicht überzeugen kann, wie für jede Schuppe der Seitenlinie in dem 
der Schuppe aufgesetzten Halbkanal ein solches Körperchen vorhanden 
ist, von 0,072 Grösse. | 


177 


ziemlich viel gelbes und schwarzes„Pigment in den Schleim- 
kanälen des Kopfes. Ausgekleidet werden sie von einem 
Epitel, welches manche Eigenthümlichkeiten zeigt: beim 
Hecht besteht es aus blassen, mit einem feinkörnigen Inhalt 
versehenen Zellen von 0,006‘ Grösse , welche sich durch 
nichts unterscheiden von den untersten Zellen der Epider- 
mis desselben Fisches; beim Kaulbarsch sind die Epitelzellen 
gross 0,008— 0,010“, stossen nicht aneinander, sondern sind 
immer durch eine feinkörnige Substanz getrennt, und ange- 
füllt mit verschieden grossen, fettartig aussehenden Tropfen; 
bei Lota sind die Zellen gross, vollkommen hell und mit ei- 
nem körnigen Kern versehen. 

Ganz besonders betonen muss ich es aber, dass nirgends 
in den Schleimkanälen der von mir untersuchten Fische 
Drüsenelemente aufzufinden sind. NR. Wagner*) spricht 
zwar von mehr oder weniger entwickelten, oft sehr stark 
roth gefärbten drüsigen Schichten längs der Seitenlinie, allein 
die röthlich oder rothgefärbte Schicht, welche zwar längs 
der Seitenlinie, aber unter der Haut verläuft, besteht nicht 
aus Drüsen, sondern aus quergestreiften Muskeln, die an die- 
ser Stelle bei manchen Fischen Eigenthünlichkeiten im Baue 
zeigen, die ich anderswo beschreiben werde. Eben so we- 
nig kann ich die Angabe von Stannius*) bestätigen, dass 
man häufig, besonders bei Gadusarten, und an Cyprinus 
Brama einfache oder ramifizirte kleine Drüsenschläuche — 
zarte aus mikroskopischen Zellen gebildete Blinddärmchen — 
in der Nähe des Eintrittes der Nerven und Gefässe sehe. 
An Lota und Brama sehe ich an der von Stannius be- 
zeichneten Stelle nichts von Drüsen, und ich möchte fast die 
Vermuthung aussprechen, dass Stannius die oben beschrie- 
nen Nervenknöpfchen, welche, je eines, jeder Knochenrinne 
des Seitenkanals zukommen, für Drüsen genommen hat. 

Endlich gehören noch zu den nothwendigen Requisiten 


*) Vergl. Anat. p. 277. 


**) Vergl. Anat. p. 30 und p. 50. 
Müller’s Archiv, 1850, 12 


178 


der'’sogenannten Schleimkanäle solidere, knöcherne Stützen. 
Am’ Schädel sind es die Ossa nasalia, infraorbitalia und 
supratemporalia Cuvier’s, welche Stannius gewiss sehr 
richtig für accessorische Knochen des Schädels — für Schleim- 
röhrenknochen — erklärt hat. Aber auch der Seitenkanal 
hat immer solidere Stützen: beim ‘Aal sind'es knöcherne; 
schon den frühern Anatomen bekannte Röhren, bei Gadus, 
Cotitus, 'Sinanceia, Lepidoleprus, Raniceps finden sich von 
Stan nius- entdeckte, knöcherne Rinnen ‘oder Halbkanäle. 
Ich sehe sie ferner 'beim: Spiegelkarpfen (’Cyp. rex cypr.) 
an ‘den. von Schuppen entblössten Stellen der‘ Seitenlinie, 
dann bei Cobitis barbatula. Bei der Schleie (Tinca chrysitis) 
verlaufen die Schleimkanäle des Kopfes mitten in der sulzi- 
gen Masse zwischen der äusseren Haut und den Knocheu 
und haben hier ebenfalls Knochenrinnen als Stützen. Ja bei 
demselben Fisch zeigen die den Schuppen der: Seitenlinie 
aufgesetzten Halbkanäle nicht die Struktur der ‘Schuppen; 
sondern sie sind Halbkanäle von echter Knochensubstanz, in- 
dem: sie dieschönsten rundlichen oder länglichen. mit sehr 
langen verästelten Ausläufern versehenen Knochenkörperchen 
enthalten.  Ueberhaupt will ich hinsichtlich .:der Beschaffen- 
heit der knöchernen Stützen des Seitenkanals ‚der vom’ mir 
untersuchten Fische Folgendes einschalten. Sowohl die ey- 
lindrischen: Röhren des 'Aales, als auch die Rinnen und Halb- 
kanäle ‚von Cottus gobio, Cobitis barbatula, Cyprinus rex'ey- 
prinorum, Lota vulgaris, die den Schuppen der Seitenlinie auf- 
gesetzten Halbkanäle bei der Schleie sind einmal von zahlrei- 
chen Oefinungen durchbrochen; dann besitzen sie zweitens in 
ihrer feingranulirten Substanz verschieden entwickelte Knochen- 
körperchen*), die einiges Besondere haben. Beim Aal, dem 
Spiegelkarpfen, der Schleie sind es 0,0024—0,0028 grosse 


*) Wie ich aber sehe, hat auch Barbus fluviatilis in den den 
Schuppen der Seitenlinie aufgesetzten Halbkanälen schöne grosse Kno- 
chenkörperchen, deren Ausläufer sich deutlich miteinander verbinden, 
und so ein Netz darstellen. 


179 


rundliche oder längliche ‚helle Räume mit schönen, weithin 
verästelten und mit einander kommunizirenden Ausläufern. *) 
Ganz: besonders ausgezeichnet sind aber diese Knochenkör- 
perchen dadurch, dass, sie einen deutlichen Kern besitzen.**) 
Bei Cottus gobio haben die Knochenkörperchen der Stützen 
des Seitenkanales ein mehr verkümmertes Aussehen, sind 
kleiner und. die, Ausläufer auf ausgezackte Ränder  redu- 
eirt. »Ebenso verhalten sich dieselben in den den Schuppen 
der. Seitenlinie ‚aufgesetzten Halbkanälen beim Kaulbarsch 
und dem WVeissfischen,- doch‘ erreichen sie mitunter eine 
Grösse von 0,004“ und die ausgezackten Ränder verlängern 
sich zu einigen wenigen Ausläufern. 

‘ Trägt manınun allen den Thatsachen, welche ich bis jetzt 
über die Struktur der sogenannten Schleimkanäle- auseinan- 
dergesetzt habe, Rechnung, und sucht man sich eine An- 
schauung über die Funktion derselben zu abstrahiren, 'so 
wird man ihnen wohl eine höhere Bedeutung zugestehen 
müssen, als die, Schleim abzusondern, um die Hautoberfläche 
schlüpfrig zu erhalten. Es scheint mir überhaupt eine naive 
Beobachtung zu sein, die Haut des Fisches von den soge- 
nannten Schleimkanälen aus gleichsam  einsalben zu lassen; 
Dieser Schleim müsste auf eine wundersam genaue Weise 
sich über die ganze Oberfläche des Fisches verbreiten, denn 
das Ende der Schwanzflosse und die Spitze der Bartfaden 
ist ebenso: schleimig, als die nächste Umgebung einer Schleim- 
kanalöffnung. Dann kömmt aber hinzu, dass 1) gar keine 
Drüsenelemente in ihnen vorhanden sind, und dass 2) wie 
ich anderwärts zeigen werde, der sogenannte Schleim an der 


*) Sie lassen ihre Umrisse noch schöner erkennen nach Salzsäure- 
zusatz, wobei sie sich mit Luft füllen, die aber in der Regel schnell 
wieder entschwindet. 

“*) Auch C. Vogt (Anat. S. Salm. p. 51 Tab. g. F. 9) hat schon 
einen Kern in den runden Knochenkörperchen der Skeletknochen be- 


merkt und gezeichnet. 


12 ® 


180 


Oberfläche der Fische nichts andres ist, als die weich und 
schleimig beschaffene Oberhaut selber. 

Dagegen halte ich die gleich Eingangs aufgestellte Be- 
hauptung, dass der fragliche Apparat den Fischen eigenthüm- 
liche, auf ihren Aufenthalt im Wasser berechnete Sinnesor- 
gane seien, durch das abgehandelte Detail für durchaus be- 
gründet. Ich glaube zwar, dass es nicht so leicht gelingen 
wird, die nähere physiologische Natur dieses Sinnes ausfin- 
dig zu machen, da doch wohl anzunehmen ist, dass ei- 
nem Fisch, eben als Fisch, Gefühlszustände zukommen, von 
denen wir uns keine Vorstellung machen können. 

Schon eine einfache vergleichende Beobachtung zwischen 
einem Bogengang des Gehörganges mit seiner Ampulle und 
einer sogenannten Schleimröhre muss die wesentlich ähnli- 
chen Beziehungen, die beide Organe mit einander gemein 
haben, anerkennen. Hier wie dort haben wir Röhren aus 
Bindegewebe bestehend mit zahlreichen Gefässen, und die 
von mir entdeckten Nervenknöpfchen entsprechen vollkom- 
men der Ausbreitung des Gehörnerven in der Ampulle. 

Die Nerven kommen vom Trigeminus und vom Vagus, 
und zwar nach Stannius vom R. frontalis und buccalis 
Trigemini, sowie R. dorsalis und superficialis n. lateralis 
Vagi oder aus dem Stamme des Seitennerven selbst. 

Die Kenntniss der beschriebenen Nervenentfaltungen 
wirft auch ein helles Licht auf die Bedeutung der knöcher- 
nen Rinnen und Halbkanäle des ganzen Apparates. Sie 
sind eben bloss da, um als Siützen und Schutz für diese 
zarten Nervenausbreitungen zu dienen, aus gleichem Grunde, 
warum der Gehörnerve immer durch solidere Umgebungen 
gesichert ist. 

Ueber die Beschaffenheit der Schleimkanäle bei den Pla- 
giostomen hat Savi*) schon früher Beobachtungen mitge- 
theilt, welche für die Knorpelfische ganz ähnliche Bildungen, 


*) Matteucci Trait& des phenomenes electro-physiologiques, 


181 


wie die von mir bei den Knochenfischen beschriebenen Ner- 
venknöpfchen vermuthen lassen. Ich glaube nämlich, dass 
die Savi’schen zweilappigen Kerne, welche in jedem Bläs- 
chen der kleinern, dünnhäuligen, büschelweise nebeneinan- 
der liegenden Röhrchen vorkommen und durch Gefässe und 
eintretende Nerven an der Innenwand des Bläschens befe- 
stigt sind, den Nervenknöpfchen in den Schleimkanälen der 
Knochenfische analoge Körper sind. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Kopf eines Kaulbarsches, einmal vergrössert. Die punk- 
tirten Linien bezeichnen den Verlauf der Schleimkanäle, in denen 
man, nach abgezogener äusserer Haut die Nervenknöpfchen a sieht. 

Fig. 2. Das in der vorhergehenden Figur mit a bezeichnete 
Nervenknöpfchen aus dem Schleimkanal der Stirn, in natürlicher Lage 
bei mässiger Vergrösserung. 

a das Nervenstämmchen, aus lauter breiten Fasern bestehend. 

b seine Entfaltung zu einem kugeligen Körper. Man erkennt 
auf der Oberfläche die Endschlingen der feingewordenen, va- 
rikösen Fasern. 1 

c die aus hellen Cylindern bestehende Schicht, welche die Ner- 
venausbreitung umgiebt. 

d die Innenhaut des Schleimkanales. 

Fig. 3. Eine Knochenrinne des Seitenkanales von Lota vulgaris 
bei geringer Vergrösserung. 

-*- die Knochenrinne selber. 
a der durch eine Oeffnung in der Rinne eintretende Nerve. 
b, c, d bedeuten dasselbe, wie in der vorhergehenden Figur. 


Nachträgliche Bemerkung zu dem Aufsatz: 
„Ueber die blutleeren Gefässe (Eymphgefässe ) 


in dem Scehwanze der Froschlarve.*“ _ 


Von 


BR. Remack. 


Winrend mein Aufsatz über die blutleeren Gefässe im 
Schwanze der Froschlarve sich unter der Presse befand, 
sagte mir Herr Prof. v. Siebold in Breslau, dass sich Be- 
merkungen über diesen Gegenstand von Kölliker schon in 
den Mittheilungen der Züricher naturforschenden Gesellschaft 
finden. Die letzteren waren aber hier nicht vollständig zu 
beschaffen und die Sonderabdrücke aus jenen Mittheilungen, 
welche Herr Prof. Müller besitzt, enthielten nichts über 
Lymphgefässe. — Erst heute bemerkte ich in Reichert’s 
Jahresbericht über die Leistungen in der mikroskopischen 
Anatomie des Jahres 1846 (Müller’s Archiv 1847. S. 34), 
dass Kölliker schon in den Annales des sciences nat. 
Zool. T. VI. 1846. „Lymphgefässe bei den Batrachierlarven“ 
beschrieben hat — und ich beeile mich, dieses nachträglich 
anzuführen. 

Wie ich zugleich aus Reichert’s Bericht entnehme 
(S. 35), sollen nach Kölliker’s Angaben die von ihm ent- 
deckten Lymphgefässe sich ‚„‚fast gleichzeitig mit den kapilla- 


183 


ren Blutgefässen durch Vereinigung sternförmiger 
Zellen entwickeln.“ Ich muss aber in dieser Hinsicht auf 
meinen Aufsatz verweisen und noch einmal erklären, dass 
weder die Blutgefässe, noch die blutleeren Gefässe (Lymph- 
‚gefässe), noch endlich die Nerven jemals einen Zusammen- 
hang ihrer Ausläufer mit denen der „‚sternförmigen Zellen ‘ 
zeigen. Ich wiederhole diese Erklärung nach fortgesetzten 
Prüfungen, obgleich Kölliker neuerdings in einer Anmer- 
kung zu einem Aufsatze über Actinophrys Sol (Zeitsch. £. 
wiss. Zool. 1849. Bd. I. S. 214*)) mit grosser Entschieden- 
heit gegen Bidder und Reichert behauptet, dass die Ca- 
pillaren der Batrachierlarven ‚aus Ausläufern und sternför- 
migen Zellen‘‘ entstehen. Es verhalten sich aber in dieser 
Hinsicht die Gefässe der Froschlarve durchaus gleich denen 
des Hühnchens, bei welchem sie nach meinen Beobachtun- 
gen (Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel- 
thiere,. 1ste Lieferung, Berlin 1850, S. 14) niemals aus stern- 
förmigen. Zellen, hervorgehen, sondern entweder aus soliden 
netzförmigen Anlagen, in denen immer mehr als zwei. Zel- 
len auf den Querdurchmesser kommen, oder aus fadenförmi- 
gen Ausläufern dieser Gefässanlagen. 
Berlin, den 13ten Juni 1850. 


*) In einer Anmerkung zu demseiben Aufsatze (S. 215) erwähnt 
auch Kölliker anastomotische Verbindungen der Muskelfasern (Mus- 
kelprimitivbündel) aus den Vorkammern des Frosches — worauf sich 
wahrscheinlich Virchow’s mündliche Mittheilung bezog, deren ich 
oben in dem Aufsatze über den Bau des Herzens gedachte. 


Ueber 


die Carotiden der Krokodile und der Vögel. 


Von 


Heınr. RaATake. 


Nach den Angaben, welche von etlichen Anatomen, na- 
mentlich von Cuvier, Meckel, Bischoff und van der 
Hoeven, über die Carotidenstämme der Krokodile gemacht 
worden sind, würden einige Arten von diesen. Thieren nur 
einen einzigen, andere hingegen zwei solche Arterienstämme 
besitzen. Bei den Zergliederungen aber, welche ich an Kro- 
kodilen besonders der Entwickelungsgeschichte wegen an- 
stellte, fand ich, dass die Verschiedenheit jener Angaben 
hauptsächlich wohl darin ihren Grund gehabt hat, dass man 
sich darüber nicht verständigt hatte, was bei diesen Thieren 
unter dem Namen einer Carotis communis zu verstehen sei. 
Eine Beurtheilung jener verschiedenen Angaben werde ich 
später einmal in einer Schrift vorlegen, welche die Entwik- 
kelung der Krokodile zum Gegenstande haben wird: hier ge- 
denke ich nur das wesentlichste Ergebniss der Beobachtun- 
gen selbst anzuführen, welche ich bei diesen Thieren in Be- 
treff der Arterienstämme ihres Halses gemacht habe. 

Bei 15 Exemplaren ( Embryonen, Jungen und Erwach- 
senen) von Krokodilen, die zu 8 der 15 jetzt näher bekann- 


185 


ten Arten gehörten, nämlich zu Alligator Lucius, All. eyno- 
cephalus, All. Sclerops, All. palpebrosus, Crocodilus vulga- 
ris, Cr. acutus, Cr. biporcalus und Gavialis Schlegelii, fand 
ich 2 Carotidenstämme. Darunter verstehe ich zwei Arte- 
rien, die aus den beiden Trunci anonymi der rechten Aor- 
tenwurzel entspringen, und eben so, wie bei den Säugethie- 
ren, in innigster Verbindung mit den herumschweifenden 
Nerven und den Drosselrenen zum Kopfe gehen, jedoch nur 
eine geringe Dicke haben, auch nur dem Kehlkopfe, der 
Zunge, den Muskeln der Kehle und der Hautbedeckung der 
Kehle Blut zuführen, und namentlich von Meckel und van 
der Hoeven ganz übersehen sind. Ausserdem aber fand: 
ich in dem Halse der Krokodile jedesmal einen unpaarigen 
Arterienstamm, der jene ersten an Dicke um ein sehr Be- 
deutendes übertraf, unter den Halswirbeln nach vorn ver- 
lief, und sich in der Gegend des Hinterhauptsloches in 2 
auf beide Seitenhälften des Körpers vertheilte kurze Aeste 
spaltete, welche Aeste nach vorn und nach oben sich durch 
verschiedene Zweige in dem grössern Theil des Kopfes und 
in einem Theile des Nackens ausbreiteten, nach unten aber 
durch zwei mässig lange und wenig weite Anastomosen mit 
den Carotidenstämmen zusammenhingen. Seinen Ursprung 
nimmt dieser unpaarige Arterienstamm in der Regel aus dem 
linken Truncus anonymus: ausnahmsweise aber sah ich ihn 
bei dem einen von drei zergliederten Exemplaren des Cro- 
codilus acutus, indeın er bei demselben eine individuelle Ab- 
weichung darstellte, mit zwei sich bald vereinigenden Wur- 
zeln aus den beiden Trunci anonymi hervorgehen. Bei 
Crocodilus biporcatus will ihn van der Hoeven bald nach 
dem Ursprunge in zwei Aeste, die nahe bei einander nach 
vorn zu dem Kopfe gingen, geiheilt gefunden haben: doch 
auch bei dieser Art habe ich ihn bis zu dem Kopfe hin un- 
getheilt gesehen. Nach Meckel’s Ansicht soll der zu- 
letzt erwähnte Gefässstamm als eine unpaarige Carotis com- 
munis zu betrachten sein. Aber nicht blos seiner Lage und 


186 


seinem Verlaufe nach, sondern auch, weil bei den Krokodi- 
len schon zwei Arterien vorkommen, die ungeachtet ihrer 
geringen Weite doch ihrem Ursprunge, ihrem Verlaufe und 
ihren Lagerungsverhältnissen nach den Carotidenstämmen 
der Säugethiere entsprechen, ist meines Erachtens jener 
Stamm für gleichbedeutend mit derjenigen Arterie der Schlan- 
gen zu halten, welche Cuvier die Art. vertebralis, Schlemm 
die. Art. collaris genannt haben. Eine Verschiedenheit ‚zwi- 
schen ihm und dieser Arterie der Schlangen findet nur in 
so fern ‚Statt, als er sich bei den Krokodilen in weit höhe: 
rem. Grade entwickelt hat, da er sich bei ihnen bis zu ‚dem 
Kopf erstreckt, indess er bei den Schlangen nicht bis: zu 
dem Kopfe hinreicht. Indem er aber bei den Krokodilen — 
bei denen er wahrscheinlich eben so, wie bei den Schlan- 
gen, später als die Carotidenstämme entsieht — nicht blos 
eine verhältnissmässig grössere Länge, sondern auch eine 
grössere Weite erlangte, blieben die CGarotidenstämme in 
ihrer Entwickelung in die Weite bedeutend zurück, und es 
gingen einige Aeste dieser beiden paarigen' Stämme eine so 
innige. Verbindung mit jenem unpaarigen Arterienstamme 
ein, dass sie nach Ablauf des ‚Fruchtlebens nur ihm allein 
anzugehören scheinen. Indess deutet der Zusammenhang, in 
welchem nach Beendigung des Fruchtlebens die:zwei vorde- 
ren Aeste jenes unpaarigen Gefässstammes durch: die beiden 
vorhin erwähnten Anastomosen mit den Carotidenstämmen 
stehen, darauf hin, dass sie ursprünglich diesen Stämmen 
angehört haben. 


Nachdem ich bei den Krokodilen den angegebenen Fund 
gethan hatte, musste ich nach den von Andern über die Ca- 
rotiden der Vögel gemachten Aeusserungen sehr vermuthen, 
dass bei diesen Thieren hinsichtlich der Arterienstämme ih- 
res Halses und Kopfes Verhältnisse vorkommen würden, die 
der bei jenen vorhandenen ähnlich sein durften.‘ Meh- 


187 


rere Anatomen, unter ihnen. vorzüglich ‘Meckel') und 
Nitzsch 2), haben darzuihun gesucht, dass bei den verschie- 
denen Arten der Vögel in Betreff der Carotidenstämme gar - 
verschiedene Verhältnisse obwalteten, bei allen aber diese 
Gefässe sich in Hinsicht der Lage und des Verlaufes ganz 
anders verhielten, als bei den Säugethieren. Bei einigen Ar- 
ten sollte nur eine einzige Carotis vorkommen, und. diese 
meistens aus dem linken, sehr selten aus dem rechten Trun- 
cus anonymns der Aorte hervorgehen, jedenfalls aber an der 
untern Seite der’ Halswirbel, nach dem Kopfe verlaufen. An- 
dere Vögel hingegen sollten zwei Carotiden besitzen, und es 
sollten diese aus den beiden Trunci anonyımi entspringen, 
aber in ihrem Verlaufe bedeutend von den gleichnamigen 
Gefässstämmen der Säugethiere abweichen: denn. gewöhn- 
lich sollten sie an der unteren Seite der Halswirbel ihren 
Verlauf zum Kopfe machen, auf welchem Wege: sie entwe- 
der ıhrer gauzen Länge nach getrennt blieben, oder eine 
Strecke weit mit einander verschmolzen‘ wären: selten, na- 
mentlich bei manchen Papagaien, sollte nur die eine von ih- 
nen diesen ‘Verlauf nehmen, die andre aber sich von jener 
entfernt an der einen Seite des Halses hinziehen. Um nun 
zu prüfen, ob die bei den Vögeln für Carotiden ausgegebe- 
nen Gefässe auch richtig gedeutet seien, oder ob bei ihnen 
nicht noch andere Arterien vorkommen, die als Carotiden 
gedeutet werden dürften, machte ich bei mehreren von die- 
sen Thieren in die beiden Trunci anonymi der Aorte Injec- 
tionen von einer mit Zinnober gefärbten Leimabkochung. 3) 
Bei allen so behandelten Exemplaren fand ich darauf zu 


1) System der vergleichenden Anatomie, Theil V, S. 275 — 2831. 

2) Observationes de avium arteria carotide communi. Halae. 1829. 

3) Die untersuchten ‘Vögel waren: Aquila brachydactyla, Sirix 
brachyotos, Oriolus Galbula, Fringilla domestica, Corvus glandarius, 
Coracias Garrula, Picus major, Psittacus amazonicus, Gallus domesti- 
cus, Columba Livia domestica, Grus cinerea, Machetes pugnax und 
Anas Boschas, 


188 

meiner Ueberraschung, dass sie auch zwei durch den Hals 
hindurchgehende Arterien besitzen, die zu beiden Seiten der 
Speiseröhre liegen, und von denen eine jede grade eben so, 
wie bei den Säugethieren die Carotis communis, dicht ne- 
ben der Vena jugularis und einem Nervus vagus ihren Ver- 
lauf macht, auch mit derselben und insbesondere mit dem 
genannten Nerven innig verbunden ist. Jedoch sind diese 
beiden Arterien wenigstens so überaus dünne, dass sie des- 
halb, wie ausserdem auch ihrer versteckten Lage wegen, 
leicht übersehen werden können. *) Nur bei einem Psitta- 
cus amazonicus fand ich die eine von diesen Arterien, und 
zwar die in der rechten Seitenhälfte gelegene, von einer so 
beträchtlichen Dicke, dass sie den Querdurchmessern nach 
den Nervus vagus beinahe vier Mal übertraf, indess die ihr 
entsprechende Arterie der anderen Seitenhälfte, wie gewöhn- 
lich, überaus zart war. 

Seinen Ursprung nimmt das in Rede stehende Gefäss, 
wenn in der Seitenhälfte, welcher es angehört, auch eine 
an der unteren Seite der Halswirbel verlaufende Arterie vor- 
kommt, gemeinschaftlich mit dieser aus dem Truncus anony- 
mus, wenn aber eine solche Arterie dort fehlt, für sich al- 
lein aus dem Truncus anonymus. In einiger Entfernung 
von seinem Ursprunge sendet es einen mässig starken Zweig 
zur obern Seite des Halses und zu der Schultergegend ab, 
weiterhin einige sehr kleine unbestimmte Zweige an die 
Thymus, den Nervus vagus, die Vena jugularis und das be- 
nachbarte Fett- und Zellgewebe, selten überdiess einen 
Zweig zur Speiseröhre. Vorn geht es in der Regel entwe- 
der in das vordre Ende eines jener an der untern Seite der 


*) Fr. Bauer hat diese Gefässe bereits gekannt und sie in sei- 
ner Inaugural-Dissertation: Disquisitiones circa nonnularum avium sy- 
stema arteriosum ( Berolini 1825) beschrieben, wie auch aus einer 
Ente, wenngleich nicht in der natürlichen Lage, so doch im Uebrigen 
richtig abgebildet. Er hielt sie aber für Arteriae cervicales adscen- 
dentes und descendenies, die in einander übergegangen wären. 


189 


Halswirbel verlaufenden Arterienslämme, oder in einen vorn 
vor einem solchen Arterienstamm für den Kehlkopf und die 
Luftröhre ausgesendeten Ast über. Auch bei dem Psittacus 
amazonicus ging das dünnere von diesen Gefässen, also das 
der linken Seitenhälfte angehörige, in das vordere Ende der 
bei diesem Vogel unpaarigen unterhalb der Halswirbel ver- 
laufenden Arterie über, welche Arterie von dem linken Trun- 
cus anonymus ausgesendet war und ihre Endzweige in der 
linken Seitenhälfte des Kopfes ausgebreitet zeigte: dagegen 
stand das dickere, oder das rechts von der Speiseröhre ge- 
legene Gefäss mit dieser unpaarigen Arterie in keiner Ver- 
bindung, sondern theilte sich in derselben Weise, wie die 
Carotis communis der Säugethiere, in eine Carotis facialis 
und eine Carotis cerebralis. 

Demnach kommen auch bei den Vögeln zwei Arterien- 
stämme vor, die eben so, wie die beiden Carotidenstämme 
der Säugethiere,, von der Brusthöhle aus dicht neben den 
herunmsschweifenden Nerven und den Drosselveneu, mit die- 
sen Körpertheilen enge verbunden, zum Kopfe hingehen. 
Ihren Lagerungsverhältnissen, wie auch ihrem. Ursprunge 
nach, können daher dieselben nur für gleichbedeutend mit 
den Carotidenstämmen der Säugethiere gehalten werden. 
Und diese Deutung kann nicht durch den Umstand. aufge- 
hoben werden, dass die beiden beschriebenen Arterien nur 
eine sehr geringe Dicke haben, und dass sie darin - denjeni- 
gen mit ihnen zusammenhängenden Arterienästen, welche bei 
den Vögeln offenbar der Carotis facialis und Carotis cere- 
bralis der Säugeihiere entsprechen, sehr nachstehen. Denn 
bei Psittacus amazonicus (und wahrscheinlich auch bei an- 
dern Papagaien) hat die eine von diesen Arterien eine be- 
deutende Dicke und theilt sich auch ganz deutlich, wie bei 
den Säugethieren die Carotis communis, in eine Car. facialis 
und Car. cerebralis. Vielmehr wird man annehmen müssen, 
dass bei der Entwickelung der Vögel besondere Verhältnisse 
eintraten, welche entweder die Ausbildung der beiden in 


190 


Rede stehenden Arterien, oder doch die Ausbildung der ei- 
nen derselben beschränkten. ‘ Und diese Verhältnisse liegen 
offenbar darin, dass sich bei den Vögeln in dem Halse eine 
oder zwei mit dem Bogen der Aorte gleichfalls zusammen- 
hängende Arterienstämme entwickeln, die bald das‘ Ueberge- 
wieht über jene erstern Gefässe erhalten, und von denen 
nach bisherigen Erfahrungen bei’den Säugethieren nichts Aehn- 
liches vorkommt. 

Sind nun aber bei den Vögeln die beiden neben deil 
Nervi vagi und Venae jugulares verlaufenden Arterien für 
die Carotidenstämme auszugeben, so wird man nicht auch 
die eine oder die beiden ‘Arterien, welche sich 'bei ‘diesen 
Thieren an 'der unteren Seite der Halswirbel hinziehen, noch 
fernerhin so deulen und nennen können. wie es bisher ge- 
schehen ist, und das um so weniger,'als bei den Säugethie- 
ren, so weit der Bau derselben bis jetzt bekannt ist, der- 
gleichen Gefässe niemals vorkommen. Sie werden vielmehr 
für \Körpertheile zu halten sein, welche demjenigen 'Gefässe 
der Schlangen und Krokodile (und wohl auch anderer Sau- 
rier) entsprechen, welches von-Schlemm, als er es bei’ den 
Schlangen näher untersucht hatte, die Arteria collaris genannt 
worden ist.*) 

 'Fasse ich noch schliesslich die Beobachtungen 'zusam- 
men, welche bei den beschuppten Amphibien, Vögeln und 
Säugethieren über die Anordnung ihrer Halsarterien gemacht 
worden sind, so dürften sich daraus nachstehende Folgerun- 
gen ziehen lassen. 

1) Es bilden sich bei allen diesen Thieren zwei neben 
den Nervi vagi und Venae jugularis verlaufende Carotiden- 
stämme (Carotides communes). 

2) Ausserdem entsteht bei den Schlangen, und zwar 
später, als die Carotiden, ein unpaariger Arterienstamm an 


*) Ob nicht bei einigen Säugethieren Andeutungen einer Art. 
eollaris vorkommen, würde noch zu untersuchen sein. 


191 


der unteren Seite der Halswirbel, die sogenannte Art. eol- 
laris:*) doch dehnt sich dieser bei ihnen nicht bis zu dem 
Kopfe aus, sondern endet in einiger Entfernung von dem- 
selben. 

3) Gleichfalls bildet sich bei den Krokodilen eine unpaarige 
Art. collaris: bei ihnen aber verlängert sich dieselbe bis zu 
dem Kopfe hin, entwickelt sich also bei ihnen in einem hö- 
hern Grade, als bei den Schlangen, und schliesst sich dicht 
hinter der Hirnschale"mittelst zweier kurzen und einfachen 
Endäste an die beiden Carotidenstämme an. , 

4) Ganz dasselbe Verhältniss, wie bei den Krokodilen, 
tritt auch bei vielen Vögeln ein: bei einigen andern aber, 
namentlich bei einigen Papagaien, theilt sich die unpaarige 
Art. collaris nicht in 2 für eine Verbindung mit den beiden 
Carotidenstämmen bestimmte Endäste, sondern 'schliesst sich 
am Kopfe nur dem einen dieser Stämme an, und bei noch 
andern Vögeln bilden sich sogar zwei ein Paar ausmachende 
Arteriae collares aus , von denen dann eine jede sich vorn 
dem Carotidenstamme derjenigen 'Seitenhälfte anschliesst, 
welchem sie selbst angehört. 

5) Wenn sich bei einem Wirbelthier eine Art. collaris 
ausbildet, geschieht diess auf Kosten eines oder beider Caroti- 
denstämme, indem nunmehr entweder in diesen beiden Stäm- 
men, oder nur in einen von ihnen eine Hemmung der Ent- 
wickelung erfolgt. Bei den meisten Thieren, welche eine 
Art. collaris erhalten, mag diese nun entweder einfach oder 
doppelt sein, behalten beide Carotidenstämme zeitlebens eine 
nur sehr geringe Dicke, obschon sie an Länge gleichmässig 
mit dem Halse zunehmen: bei den Schlangen aber, bei de- 
nen sich eine dem Ursprunge nach der rechten Seitenhälfte 
angehörige Art. collaris, wie auch bei mehreren Papagaien, 
bei denen sich eine der linken Seitenhälfte angehörige Art. 
collaris entwickelt, bleibt nur der Carotidenstamm_ derjeni- 


*) Rathke Entwick. Geschichte der Natter, Königsberg 1839, 8.170. 


192 


gen Seitenhälfte in seiner Entwickelung zurück, aus welcher 
die Art. collaris ihren Ursprung genommen, hatte, indem er 
bei den genannten Vögeln für immer nur eine äusserst ge- 
ringe Dicke behält, bei den Schlangen wieder völlig aufge- 
löst wird. 

6) Obgleich in dem Falle, wenn bei einem Wirbelihiere 
eine Art. collaris entstanden ist, der Stamm der Carotis in 
seiner Entwickelung bedeutend beschränkt wird oder sogar 
verschwindet, bilden sich doch seine beiden Endäste, die 
Carotis facialis und die Car. cerebralis immer weiter aus, 
weil sie inzwischen mit einem andern Arterienstamme in 
Verbindung gerathen sind, durch den sie mit Blut in immer 
grösserer Quantität versorgt werden können. Je nachdem 
aber die Art. collaris sich mehr oder weniger stark entwik- 
kelt, geht die in ihrer Ausbildung durch ihn gehemmte Ca- 
rotis communis eine verschiedene Verbindung ein. Denn 
bei den Schlangen, bei denen sich die Art. collaris nicht bis 
zudem Kopfe erstreckt, verbinden sich die Endäste des un- 
tergehenden rechten Carotidenstammes mit dem sich immer 
erweiternden Carotidenstamm der linken Seitenhälfte. Bei 
den Krokodilen und Vögeln aber, bei denen sich die Art. 
collaris bis zu dem Kopfe hin verlängert, verbinden sich in 
der Regel die Endäste der beiden verkümmernden Carotiden- 
stämme, seltuer, wie namentlich bei mehreren Papagaien, nur 
die Endäste eines einzigen der Verkümmerung anheimfallen- 
den Carotidenstammes mit der entweder einfachen oder dop- 
pelten Art. collaris. 


Ueber 
die Geschlechtsverhältnisse der Gattung Cypris. 


Von 


W. ZENKER, 


(Hierzu Taf. V.) 


Bisher waren die Geschlechtsverhältnisse der Gattung Cy- 
pris noch sehr unbekannt, weil man noch kein männliches 
Individuum untersucht hatte. Die Spermalozoiden, die 
Wagner (Wiegmann’s Archiv. 1836. Bd. I. S. 369) be- 
schrieben hat, scheinen wohl eher aus dem Receptaculum 
seminis eines Weibchens als aus einem Männchen genommen 
zu sein. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind von Strauss 
beschrieben (Me&emoires du Museum d’hist. nat. Tom. VH. 
1821. p. 33.), besonders der Eierstock und Eileiter. Jenes 
wurstförmige Organ, dessen er erwähnt, ohne zu entscheiden, 
öb es Hoden sei oder Speicheldrüse (a. a. ©. p. 52. PL I. 
Fig. 15.), ist das Receptaculum seminis mit den grossen 
Spermatozoiden. Baird und Ledermüller (Magazine of 
z0ology and botany. Vol. I. p. 522) (Mikroskopische Ge- 
müths- und Augen-Ergötzung. S. 141. Taf. 73. Fig. d.) haben 
zwar die Begattung zweier Individuen gesehgn, dieselben je- 
doch nicht genauer untersucht, noch den Begattungsprozess 


genauer beobachtet. 
Müller’s Archiv, 1830. 13 


194 


Die Cypriden sind allerdings getrennten Geschlechts. Ich 
habe von vielen Arten die Männchen oft gefunden, am reich- 
lichsten aber im Winter, wie bei den meisten Entomostra- 
ceen. Wegen ihrer grossen Durchsichtigkeit war €. candida 
am meisten zu anatomischen und mikroscopischen Unter- 
suchungen geeignet; ich beschreibe daher an ihr den Ge- 
schlechtsapparat. Die übrigen Arten, die ich untersuchte, 
zeigten nur in den Grössenverhältnissen einige Unterschiede- 

Man erkennt die Verschiedenheit der Geschlechter schon 
äusserlich, da die Männchen etwas grösser sind als die Weib- 
chen und da einige Organe des männlichen Geschlechtsap- 
parats durch die Schalen hindurch schon zu erkennen sind. 


A. Männlicher Geschlechtsapparat. 


Der männliche Geschlechtsapparat (Fig. 1.) besteht aus: 

1) dem Hoden (a, b); 2)dem Samenleiter, Vas deferens (e) 
mit der becherartigen Erweiterung (c,); 3) der Begattungs- 
tasche (d) Bursa copulatrix; 4) der cylinderförmigen Glandula 
mucosa (e); 5) dem Penis (p). Diese 5 Theile kehren sym- 
metrisch auf beiden Seiten wieder. 

1) Der Hoden (Fig. 1. a, b.) und (Fig. 8 und 8 A). 

Von der Mitte des Rückens einer jeden Schale entspringt 
‚ein System von Schläuchen, die den Samen produciren, und 
die dieht unter der Schale verlaufen, der eiue (a) grösste 
nach vorn beim Auge vorbei zu der Mundgegend zurück, 
die übrigen 4 (b) einander anliegend in kurzem Bogen nach 
der Schwanzgegend zu. Die letzteren scheinen bei allen et- 
was durchsichtigen Arten wie Streifen in der Schale durch 
und haben ‚vielleicht zu viel zur Bildung der Species: €. 
striata veranlasst. In der That erhält man nur eine richtige 
Anschauung des Verhältnisses dieser Streifen zum Geschlechts- 
apparat, wenn man das Thierchen in heissem Wasser töd- 
tet, und es dann vorsichtig von den Schalen befreit. Die 
Hodenschläuche bleiben an der Schale haften, wie es die 
Abbildung (Fig. 8.) zeigt. 


195 


Im frischen Zustande präparirt zeigt sich in jedem die- 
ser Schläuche die Bildung des Samens auf's deutlichste (8 A.). 
In dem sackförmigen Ende finden sich nur einfache Zellen (a), 
bei weiterer Ausbildung bekommen sie eine Kernzelle (b), 
werden grösser und dabei eckig gedrückt, dann verschwim- 
men ihre Umrisse mehr und mehr, Fäden drängen sich zwi- 
schen die Zellen und bald ist alle Zellenmasse in diese Fä- 
den übergegangen. Der letzte Theil des Schlauchs (ec) ist 
etwas verengt und enthält nur derartige Fäden, die sich fort- 
während drehen und winden, so dass es fast wie Flimmer- 
bewegung aussieht. Diese Fäden sind Spermatophoren, de- 
ren weitere Entwickelung.durch Männchen und Weibchen 
leicht zu verfolgen ist. Die Zoospermien selbst habe ich 
nicht gesehen. Sie scheinen in dem Uebereinanderdrängen 
der Formen dem Auge zu entgehen. Auch später bei der 
Ergiessung des Samens aus dem Receptaculum seminis der 
Weibchen habe ich mich vergeblich bemüht, die einzelnen 
Zoospermien zu erkennen. 

2) Der Samenleiter (Fig. 1. c e,). 

Die 5 Hodenschläuche münden in einen Becher (e,) aus, 
der in der Mitte des Rückens liegt. Er verläuft, nur wenig 
verengt als Samenleiter (c) dem Schwanze zu, so dass er nur 
als eine Erweiterung desselben zu betrachten ist. Die Wände 
sind dick und zellig und lassen nur wenig Raum für den 
Durchtritt der Spermatophoren. Es ist mir nicht ganz 
klar geworden, ob der Samenleiter gerade zur Samenblase 
herabsteigt oder ob er, vorher noch einmal zurückgewunden, 
den dreifachen Weg zurücklegt. Diese Stelle des Körpers 
ist sowohl für die Präparation als für die mikroscopische 
Betrachtung sehr ungünstig. So habe ich denn den Samen- 
leiter auf gut Glück so zeichnen müssen, wie es mir am 
wahrscheinlichsten vorkam. Vielleicht giebt die Präparation 
grösserer Arten darüber den sichersten Aufschluss. 

3) Die Begattungstasche (Samenblase) (Fig. 1 d) (Fig. 9). 

Der Samenleiter führt seine Spermatophoren in die Be- 

13* 


196 


galtungstasche (Vesica ejaculaloria, Bursa ejacul. ete.), worin 
sie zu grossen Massen bis zur Begattung aufgespeichert blei- 
ben. Die Einführung des Samens scheint ununterbrochen 
vor sich zu gehen, die Begattung aber einen bestimmten 
Vorrath zu verlangen. Die Blase ist so lang, dass die Sper- 
matophoren (b) ungekrümmt darin stehen können. Durch 
den Ejaculationscanal mündet die Blase in den obern Theil 
des Penis zugleich mit dem Ausführungsgang der Glandula 
mucosa. Ihre Wände (a) sind zellig und dick, wie die des 
Samenleiters. 
4) Die Glandula mucosa (Fig. 1 e) (Fig. 7 und TA) 
Zwischen dem Samenleiter und den 4 kleinen Hoden- 
schläuchen liegt ein Cylinder, dessen dreifache Länge der 
des ganzen Thieres gleichkäme und halb so dick als lang. 
Seine Axe wird von einem engeren Cylinder (b) gebildet, 
von dem ein Ausführungsgang (a) zum Penis führt. Von 
der Axe aus strahlen an den äusseren Cylinder 7 scheiben- 
förmige Systeme von Borsten, in gleichen Abständen. Das 
erste und letzte (cc), die die beiden Cylinder-Grundflächen 
bilden, sind aus mehreren Schichten von Borsten zusammen- 
gesetzt, die inneren 5 (d) sind einfacher gebaut. Die Bor- 
sten sind nicht durchaus radial, sondern in ihren Ursprün- 
gen vielfach untereinander verbunden; an der Peripherie ge- 
hen sie in die Wandung (e) des grossen Cylinders über. 
Diese durchziehen sie parallel der Axe des Cylinders. Sie 
ist zellig und sondert vielleicht irgend einen Schleim ab. Ich 
habe zwar nie die eben sogenannten Borsten als Röhrchen 
erkennen können, auch nie einen Saft in dem innern Cylin- 
der gesehen, doch spricht Analogie und Anlage dieses Or- 
gans für eine derartige Bedeutung. 
Das erste Borstensystem zeigt die Abbildung (Fig. - A). 
Dies Organ ist besonders dazu geeignet, die Männchen 
schon äusserlich zu erkennen, da es selbst durch ziemlich 
dunkle Schalen hindurch sichtbar bleibt. Man muss dort so- 


197 


gleich die inneren Theile zu Führern nehmen, da die äusser- 
lichen in beiden Geschlechtern durchaus ähnlich sind. 
5) Der Penis (Fig. 1 p.) (Fig 4 und Fig. 5). 

Der Penis liegt zwischen dem Munde und der Ansatz- 
stelle des Schwanzes an der Bauchseite Er erreicht wohl 
den vierten Theil der Länge des ganzen Thiers und ist voll- 
kommen symmetrisch gebildet, so dass ich ihn vorher als 
doppelt vorhanden aufführen durfte. Auch hat jeder Theil 
seinen besondern Ejaculationscanal. Die Theile stehen bis- 
weilen so weit auseinander, dass der Schwanz zwischen 
ihnen hindurch geführt werden kann. 

Untersucht man den Penis eines Cypris-Männchens, dass 
frisch oder in Spiritus getödtet wurde, so erkennt man (Fig. 4) 
einen hornigen Körper mit sehr vielen Falten (a, b, c, d), 
von denen (a) die oberste später als viereckig sich zeigen 
wird, eine andre (s) Sförmig gekrümmt erscheint. Nach un- 
ten endet der Penis in einem abgestumpften Kegel (p) jeder- 
seits, der unten eine Oeffnung hat. Die Samenkanäle treten 
von oben bis in die Gegend (i) hinunter, von wo die Falten 
entspringen. Im Hintergrunde erblickt man zwei Balken (t), 
die zur Erection des Penis hinten angebracht sind und oft 
kreuzweise übereinander geschlagen werden. 

Während der Erection sind alle Falten des Penis nach 
aussen geschlagen (Fig. 5), die innerste (b) bleibt an ihrem 
Ort, die oberste (a) zeigt sich viereckig ausgebreitet, die 
Sförmige (s) lässt nur noch den einen Rand sehen und der 
übrige Theil ist zurückgeschlagen, neben dieser endlich (ec) 
zeigt sich eine beutelförmige Falte am Rande, die sich nach 
unten von einer breiten Platte (p) unterscheidet. Diese 
Platte (p) ist die zurückgeschlagene Oberfläche des abge- 
stumpften Kegels (Fig 4 p), aus dem jetzt der Oylinder (m) 
hervortritt. Dieser ist mit einem Ring (r) oben geschmückt 
und lässt nach unten den Samenkanal (g) hervorlreten, so 
dass er gleichsam die Eichel des Penis ist. 

Erigirt ist der Penis mehr als 14 mal so lang als der contra- 


198 


hirte. -Man erbält ihn leicht im ‚Zustande der Erection, 
wenn man das Thierchen in heissem Wasser tödtet. Ich sah 
ihn aber auch während des Lebens willkürlich erigirt. Es 
war dies bei einem Männchen, das ich aus der Begattung 
genommen und auf ein Glas, zufällig neben eine Luftblase,, 
gelegt hatte. Es erigirte mehrmals gegen dieselbe den Penis, 
sogar bis zum Austritt des Samenkanals. Dabei drehte sich 
der Penis fortwährend hin und her um das hornige Band, 
was ihn am Körper zurückhielt. Alle übr’ge Lebensthätig- 
keit hörte auf, die Bewegung der Füsse sowohl wie die der 
Kiemenblättchen. Die Schalen standen weit auf. Erst nach 
und nach zeigte sich wieder Bewegung als der Penis zu- 
sammengefaltet und zwischen die Schalen zurückgezogen 
wurde. Leider gab diese Beobachtung nicht genauere Auf- 
schlüsse über den Bau des Penis, da die Bewegungen des- 
selben zu ungestüm sind, um sicher beobachtet zu werden. 


B. Weiblicher Geschlechtsapparat. 


Der weibliche Geschlechsapparat (Fig. 2) enthält jederseits 
folgende Theile: (a) der Eierstock, (b) Receptaculum seminis, 
(Ce) Vagina. Der Eierstock (Fig. 2 a) ist schon von 
Strauss (Memoires du Museum d’hist. nat. Tom. VII, 1821. 
p. 51. fig. 1). beschrieben und abgebildet worden und zwar 
ganz richtig. 

Das Receptaculum seminis (bb) liegt jederseits vor dem 
Eierstock und ist jenes räthselhafte Organ, das Strauss 
(a. a. ©. p. 52) für einen Hoden oder eine Speicheldrüse 
erklärte. Durch einen langen, spiralig gewundenen, dünnen, 
aber ziemlich festen Canal steht es mit der Vagina derselben 
Seite in Verbindung und ist eine birnförmige Blase mit sehr 
dünner zelliger Wandung, durch welche die Spermatophoren 
sichtbar sind. Diese gelangen bei der Befruchtung aus dem 
Penis durch die Vagina und den eben erwähnten Samenca- 
nal in die Blase hinein und durch denselben Canal muss auch 
der befruchtende Same an die Eier treten. 


199 


Die beiden Vaginae (ce) stehen zu jeder Seite dicht am 
Eingang der Tuben der Eierstöcke. Sie bestehen aus einem 
oberen kegelförmigen und einen unteren cubischen Theil, 
beide hornig, die zusammen einen stumpfen Winkel einschlies- 
sen. In dem unteren Theil findet sich die Oeffnung für den 
Eintritt des Samencanals und den Austritt der Zoospermien 
aus dem Receptaculum seminis. Der conische Theil setzt 
sich in den spiraligen Gang fort, der dahin führt. 

Dies der beiderseitige Geschlechtsapparat selbst. Werfen 
wir einen Blick auf die durch sie entwickelten Produkte: 
Die Entwickelung der Eier. hat schon Strauss auf das be- 
ste dargestellt, verfolgen wir hier durch einige Zeilen die 


C) Entwickelung des Samens. 


Die Bildung der kernlosen Zellen (Fig. 8 A. a) macht 
den. Anfang in dieser Entwickelungsgeschichte, die darin mit 
der Befruchtungsgeschichte der meisten übrigen Thiere über- 
einstimmt. Die Zellen bekommen Kernzellen während fort- 
laufenden Wachsthums, bald verschwimmen die Ränder der 
bereits eckigen Zellen und sie verschwinden. Statt ihrer 
treten fadenförmige Spermatophoren auf, die sich entweder 
unmittelbar durch Verlängerung aus den Zellen bilden oder 
den aus diesen ergossenen Samen nur in andere Formen über- 
führen mögen. Dies in dem Hodenschlauch (Fig. 8. A). Beim 
Eintritt in den Samenleiter durch den Becher wird die Ge- 
stalt der Spermatophoren durchaus verändert. Sie sind nicht 
mehr lang, dünn und fadenförmig, sondern sie werden 
dieker, so viel ich meine auch kürzer und erhalten (Fig. 6 a) 
ganz das Ansehn zusammengedrehter Schnüre. Sie endigen 
nach vorn in eine lange Spitze, die mit kleinen "Widerhäk- 
chen besetzt ist und jede rückschreitende Bewegung hindert. 
So kommen sie in die Begattungstasche (Fig. 9), worin (b) 
sie ausgesireckt parallel nebeneinander stehen. Im Innern 
ist völlige Ruhe. 

Bei der Begattung werden diese Spermatophoren in das 


200 


Receptaculum seminis des Weibchens gepresst. Wir erken- 
nen sie bei der Eröffnung dieses Organs in den labyrinthisch 
verschlungenen Fäden wieder, die sich stets bestreben, in die 
gerade Richtung sich auszudehnen. In jedem Receplaculum 
seminis liegt ein Knäuel von solchen in sich verschlungenen 
Spermatophoren und füllt den ganzen inneren Raum aus. 
In Wasser gelegt, scheinen sehr viel davon einzusaugen und 
sich dabei bedeutend auszudehnen; sie zerreissen die Wan- 
dung des Receptaculum und springen federartig hervor. In 
ihnen erkennt man eine sehr lebhafle den Wimperbewegun- 
gen ähnliche Undulation, die entweder von den Schwingun- 
gen der Zoospermien oder von der allmähligen Einsaugung 
des Wassers herrühren muss. Denn es scheint, als ob die 
Zusammendrehung des Fadens geringer würde, wenn sich 
seine Dicke durch das eingesaugte Wasser vermehrt. Oft 
auch sieht man die isolirten Spermatophoren sich heftig 
um ihre eigne Axe drehen, wenn sie ins Wasser kommen. 

‚ Es scheint also erwiesen, dass das eingesogene Wasser 
das Volumen der Spermatophoren und besonders wahrschein- 
lich der Wandungen vermehre. Sie bestreben sich, sich 
auszudehnen und reissen daher im Wasser das Receptaculum 
seminis entzwei. Im lebenden Thier kann dies nicht gesche- 
hen und so müssen sie durch Verdrängung der Zoospermien 
sich Raum zur Ausdehnung verschaffen. Die Zoospermien 
werden verdrängt, treten in den weiblichen Samencanal 
(Fig. 2. b—c) und an die Eier, die sie beim Austritt aus 
der Tuba befruchten. Ich habe dies zwar nie beobachten 
können, aber auch nie ein Spermatophor im weiblichen Sa- 
mencanal gesehen. Im Gegentheil fanden sich meistens in 
dem einen Receptaculum seminis Spermatophoren, die sich 
nicht ausdehnten bei der Berührung mit Wasser, die also 
schon abgestorben erschienen. Sie blieben im Receptaculum, 
die Zoospermien waren fort. Das andere enthielt noch fri- 
schen Samen, doch auch hier musste späterhin den Sperma- 
tophoren dasselbe Schicksal bevorstehen. So ergiebt sich 


201 


zugleich, dass eine weibliche Cypris nicht öfter als einmal 
Ihre Receptacula mit Samen anfüllen lasseu kann und dass 
ihre geschlechtliche Thätigkeit (vielleicht auch ihr Leben) auf- 
hören muss, sobald diese Samenmasse verbraucht ist. 

Die Spermatophoren im Receptaculum sehen denen in 
der Begattungstasche ganz ähnlich. Sie sind (Fig. 6 b.) 
grösser geworden durch Einsaugung von Wasser und ha- 
ben die feine Spitze mit den Widerhäkchen verloren, die 
wie es scheint, abgebrochen ist. Es scheint nur noch der 
untere Theil der Spitze erhalten zu sein. 

Alle diese Verhältnisse fanden sich fast ohne alle Abän- 
derung in allen von mir untersuchten Arten der Gattung Cy- 
pris. Man urtheile darnach, ob diese Thiere mit Recht an 
dem Ort stehen im System des Thierreiches, der ihnen bis- 
her angewiesen ist. Ich will mich jedoch darauf beschrän- 
ken, diese Beschreibung zu liefern und es späteren Arbeiten 
überlassen, die Folgerungen daraus zu ziehen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Männlicher Geschlechtsapparat (20fach) von vorn. 
aa. bb. Illoden: aa. oberer Ast; bb. die tieferen Aeste, 
cc. Samenleiter; c, c, becherförmige Erweiterung. 
NB. Die Form des Samenleiters ist nicht un- 
mittelbar beobachtet (S. pag. 9.). 
dd. Begaitungstaschen oder Samenblasen (Bursa co- 


pulatrix). 
ee. Glandulae mucosae. 
p. Penis. 


Fig. 2. Weiblicher Geschlechtsapparat (20fach) von vorn. 
aa, Eierstöcke und Eileiter, 
bb. Receptacula seminis. 
ec. Vaginae mit den Receptaculis verbunden durch 
den weiblichen Samencanal. 
Fig. 3. Cypris candida. Männchen (25fach) Profil. 
Es scheinen durch die Schalen hindurch: 
a. Das Auge. 


202 


| Fig. 
Fig. 


Fig. 4. 


Fa Su 


= 
Der Penis eingezogen. 


Die Glandula mucosa der rechten Seite, 
Die 4 kleinen Hodenschläuche d. r. S. 
Der Penis. 
Der Darm. 


Fig. 5. Der Penis erigirt (Das Thier war in heissem Wasser 
getödtet.) Beides 100fach vergrössert. 
Beiden sind folgende Zeichen gemeinschaftlich: 


Fig. 


a. 


b 
c 
8. 
i 

pP 


a. 


b. 
. 7. Glandula mucosa des Männchens (70 fach) 0,20‘. 


a. 
b. 
E 
d. 
e. 


Plica quadrata. 
—  refiinens. 
—  sacciformis. 
—  sigmoidea. 
Eintritt des Samencanals. 
Kapsel für die Eichel. 
Fig. 4. t. Balken zur Erection des Penis. 
Fig. 9. m. Eichel, nachdem p zur Seite ge- 
klappt ist. 
r. Horniger Ring um die Eichel. 
g. Austritt des Samencanals. 


. 6. Spermatophoren (100 fach). 


Aus der Begattungstasche des Männchens. 
Aus dem Receptaculum seminis des Weibchen. 


Ausführungsgang. 

Axencylinder. 

Erstes und letztes Borstensystem. 
Innere Borstenwirbel. 


Zellige Wandung, von Borsten durchzogen. 


7. A. Ein Theil des ersten Borstensystems (250 fach) von oben. 
8. Hoden in situ (20 fach). 
Das Thierchen war in heissem Wasser getödtet und aus 
der Schale abgelösst. Es blieb der Hoden zurück: 


a. 
b. 


a. 


b. 


C. 


Vorderer langer Ast. 
Hintere 4 kürzere Aesie. 


ig. 8. A. Einer der 4 kurzen Hodenschläuche (50 fach). 


Zellen ohne Kern. 
Zellen mit Kern und schon eckig. 
Spermatophoren, fadenförmig. 


9. Begattungstasche. Bursa copulatrix (70 fach) 0,25‘. 


a. 
b. 


c. 


Zellige Wandung. 
Spermatophoren, die hindurch gebrochen sind. 
Samencanal. 


ee 


Bemerkungen über einen hochträchligen Aal. 


Von 


HEınr. Rartake. 


Am 24sten Mai dieses Jahres brachte mir ein Fischer einen 
todten, aber noch nicht in Fäulniss übergegangenen Aal 
(Anguilla fluviatilis) dessen Rumpf ungemein stark ange- 
schwollen war: denn es hatte derselbe ungefähr an seiner 
Mitte einen Umfang von 4’ 6‘, obgleich er, gemessen von 
den äusseren Kiemenöffnungen bis zu der Gegend, wo sich 
die äussere Geschlechtsöffnung befand, nur 5 1‘ lang war 
und die Länge des ganzen Körpers nur 16“ 6“ hetrug. Als 
ich den Bauch der Länge nach einschnitt, quollen aus der 
gemachten Oefinung die weisslich gefärbten Eierstöcke, die 
sonst nur einen mässig grossen Raum in der Rumpfhöhle 
einnehmen, wegen der enormen Vergrösserung, die sie er- 
langt hatten, sogleich zum grossen Theil hervor. Dagegen 
fand ieh die Schwimmblase durch jene Organe sehr zusam- 
mengedrückt, so wie den Magen und Darm ganz leer und 
stark verengt. Fett kam an der Schwimmblase und dem 
Darmkanale nur in sehr geringer Menge vor. 

Die Eierstöcke des Aales, die ich vor mehreren en 
ausführlich beschrieben habe,*) und von denen später Hohn- 


*) Wiegmann’s Archiv f. Natursesch, J. von 1838 Bd. 1. 


204 


baum—Hornschuch in seiner Inaugural-Dissertalion aus- 
ser einer genauen Beschreibung auch eine naturgetreue Ab- 
bildung gegeben hat,*) erscheinen als ein Paar sich durch 
die ganze Länge der Rumpfhöhle erstreckende Platten, die 
gewöhnlich nur eine geringe Dicke haben, mässig stark man- 
schettenarlig gefallelt sind, und im Verhältniss zu ihrer Länge 
nur eine mässig grosse Breite besitzen. Dagegen hatten sie 
bei dem von mir jetzt untersuchten Exemplar in dem mitt- 
leren grösseren Theil ihrer Länge eine Breite von 14” und 
waren so stark zusammengefallet, dass die von einem jeden 
gebildete Masse in dem grössern Theile ihrer Länge bis 10 
dick befunden wurde. Aber ungeachtet der höchst bedeu- 
teuden Vergrösserung dieser Organe waren die rundlichen 
Eier, die sich von denselben noch nicht abgelöst hatten, son- 
dern noch darin enthalten waren und dicht bei einander la- 
gen, von einem so geringen Umfange, dass selbst die grös- 
sten nur einen Durchmesser von 0,0048” hatten. Die äus- 
sere Haut eines jeden war zwar verhältnissmässig nur dünn, 
doch recht fest. Der von ihr umschlossene Dotter bestand 
nicht, wie der Dotter anderer Gräthenfische, der Hauptsache 
nach aus kleinen albuminhaltigen Kugeln, sondern in einer 
wenig dicken, sehr feinkörnigen und weisslichen Gallerte, in 
der ziemlich viele (bis 100) verschiedentlich grosse, doch 
höchstens nur 0,0005” im Durchmesssr haltende Kugeln ei- 
nes flüssigen Fettes zerstreut lagen. Das Keimbläschen hielt 
bis 0,0015 im Durchmesser und bestand, abgesehen von 
seiner sehr zarthäutigen Wandung, in einer dicklichen ünd 
durchweg sich gleichbleibenden körnigen Masse, deren dicht 
bei einander liegende rundliche Körner etwas grösser und 
auch regelmässiger, als die des Dotters waren. Besondere 
Keimflecke, die das Aussehen von kleinen klaren Bläschen 
oder von Tropfen einer Flüssigkeit dargeboten hätten, lies- 
sen sich darin nicht auffinden. Kaustisches Kali löste diese 


*) De anguillarum sexu ei generalione. Gryphiae. 1842. 


205 


Masse ebenso, wie den Dotter mit Ausnahme der ihm an- 
gehörigen Fettkügelchen, in kurzer Zeit vollständig auf.*) 
Fett, das sich bei den Aalen gewöhnlich innerhalb der Ei- 
erstöcke zwischen den Eiern selbst in reichlicher Menge be- 
findet, fehlte bei dem jetzt untersuchten Exemplar in diesen 
Körpertheilen beinahe gänzlich. 

Wie bekannt, geht bei den Aalen die Rumpfhöhle durch 
zwei kurze und enge Kanäle in eine: Oeffnung aus, die dicht 
hinter dem After ihre Lage hat. Gewöhnlich ist diese Oefl- 
nung so überaus klein, dass sie leicht übersehen werden 
kann. Bei dem in Rede stehenden Exemplar aber hatte sich 
dieselbe so erweitert, dass ihr Querdurchmesser 34, ihr (von 
vorn nach hinten gehender) Längendurchmesser 2’ betrug. 
Ausgefüllt war sie von einer Masse, die ich auf den ersten 
Anblick für einen Haufen von den Eierstöcken abgelöster 
und zusammengeklebter Eier hielt: bei näherer Betrachtung 
aber fand ich, dass sie in einem kleinen Theil der Eierstöcke 
selbst bestand, der durch die erwähnten Kanäle nach aussen 
vorgetreten war, und dass auch die in ihm enthaltenen Eier 
noch das Keimbläschen besassen. 

Ohne Zweifel würden sich bei dem Thiere, wenn es am 
Leben geblieben wäre, die Eier nach kurzer Zeit von den 
Eierstöcken abgelöst haben Wenn diess aber geschehen 
wäre, so würden sie bei ihrer sehr geringen Grösse, der 
sehr starken Erweiterung der äusseren Geschlechtsöffnung 
und dem Drucke, welchen sie von Seiten der übermässig 
angespannten Wandungen des Rkumpfes erfahren mussten, 
höchst wahrscheinlich auch alsbald nach aussen abgegangen 
sein. Nichts berechtigt hingegen unter den angeführten Um- 
ständen zu der Vermuthung oder der Aunahme, dass sie 


*) Bei zwei andern zur selbigen Zeit untersuchten Aalen, die un- 
gefähr noch einmal so lang waren, und deren Eierstöcke nur einen 
geringen Umfang hatten, zeigten die Eier eine gleiche Beschaffenheit, 
hielten aber bis 0,0080 ‘ im Durchmesser, 


206 

nach ihrer Lösung von den Eierstöcken noch so lange von 
der Mutter hätten in der Rumpfhöhle zurückgehalten wer- 
den können, bis aus ihnen Junge hervorgegangen wären. 
Ich glaube daher, dass die obigen Bemerkungen zur Unter- 
stützung der Ansicht dienlich sein dürften, dass der Aal nicht 
lebendige Junge gebärt, sondern Eier legt. 


” 


Beschreibung eines Cystosarcoma phyllodes 
mammae. 


Von 


Dr. C. METTENHEIMER in Frankfurt a.M. 


(Hierzu Taf. VI.) 


Die zu beschreibende Geschwulst wurde Anfangs Mai die- 
ses Jahres der rechten Brust einer in den dreissiger Jahren 
stehenden verheiratheten Frau, jüdischer Abstammung, ent- 
nommen. — | 

Herr Dr. Emden, in dem Gedanken, einen Scirrhus 
mammae vor sich zu haben, vollzog die Operation in der 
Weise, dass er zugleich mit der Geschwulst die Brustdrüse 
und die sie bedeckende Haut entfernte. — Kurze Zeit nach 
der Operation, in noch ganz frischem Zustande kam die Ge- 
schwulst durch die Güte des operirenden Arztes zu meiner 
Untersuchung und wird jetzt unter Nummer V. b. 70. in 
der pathologisch-anatomischen Sammlung des hiesigen Sen- 
kenbergi’'schen Instituts aufbewahrt. Folgendes ist ihre 
gröbere anatomische Beschaffenheit, wie sie sich im frischen 
Zustande meiner Beobachtung darstellte. 

Die Grösse der Geschwulst beträgt etwa zwei Manns- 
fäuste; ihre Oberfläche ist höckerig uneben;*) einige der be- 


*) Fig. 2. 


208 


deutenderen Höcker, von der Grösse eines Taubenei’s, lösen 
sich von dem compakten Ganzen mit einer gewissen Selbst- 
ständigkeit ab. Man fühlt die Geschwulst mit allen ihren 
Unebenheiten von aussen, durch Haut und Brustwarze hin- 
durch, diese beiden Organe lassen sich auf ihr verschieben. 
Die Brustwarze ist nicht eingezogen und entleert, wenn 
man die Brustdrüse comprimirt, ein fettiges Serum. Die 
Geschwulst geht nirgends in die Drüse über, sondern lässt 
sich auf allen Seiten mit Leichtigkeit aus ihr herausschälen. 
Ein schwammiges, sehr festes Zellgewebe, das nur mit 
Schwierigkeit mit dem Scalpell getrennt werden kann, stellt 
die Verbindung zwischen Drüse und Geschwulst her. — 

Der Umfang der Drüse ist der normale; jedoch schei- 
nen die Acini, wohl durch den Druck der Geschwulst grös- 
stentheils obliterirt zu sein, und ihr Zellgewebe ist verdich- 
tet. Durchs Gefühl aber lassen sich noch hier und da die 
normalen Körnigkeiten entdecken. Auf dem Schnitte fand 
ich, in weiter Entfernung von einander, einzelne runde Oeff- 
nungen von dem Umfang einer Linse, mit dicken, festen, 
röthlichen Wandungen, welche den Eindruck durchschnitte- 
ner Cysten machten, welche sich aber bei der Untersuchung 
mit feinen Sonden in Verbindung mit Kanälen zeigten. Mit 
Andral glaube ich diese Bildungen als Theile der erweiter- 
ten und verhärteten Milchkanäle deuten zu dürfen, wie sie 
jener Forscher in ungewöhnlich harten, aber sonst nicht 
krankhaft veränderten Brüsten, und bei allen Weibern häu- 
fig beobachtet haben will.*) 

Ein eigentlicher Ausgangspunkt, eine Wurzel der Ge- 
schwulst findet sich nicht vor, sie liegt zwischen Drüse und 
Muskel, ohne eines von diesen beiden Geweben in ihren 
Prozess hineingezogen zu haben. — Auch sind die Achsel- 
drüsen, welche man bei seirrhösen Geschwülsten gewöhnlich 
krankhaft verändert antrifft und welche die Alten dann als 


*) Andral, pathol. Anat. übersetzt von Becker, Bd. 2. $. 419. 


209 


„die Wurzeln des Seirrhus“ bezeichnen, weder abnorm ver- 
grössert, noch verhärtet, noch, zeigen sie überhaupt irgend 
eine Verbindung mit der Geschwulst. Das Aftergebilde wird 
von einer sehr gefässreichen Zellgewebskapsel umhüllt, ei- 
ner Art Balg, der für die Bildung und Entwickelung der Ge- 
schwulst gewiss von besonderer Bedeutung ist.!) 

Die Unebenheiten an der Oberfläche sind theils undurch- 
sichtig, theils durchsichtig und dann dunkel oder bräunlich; 
an den durchsichtigen Stellen ist, was eben die Durchsich- 
tigkeit bedingi, die umhüllende Kapsel verdünnt. Von die- 
sen durchsichtigen Stellen wird nachher genauer gehandelt 
werden. 

Auf dem Durchschnitte,2) der rechtwinklich auf die 
Längsachse der Geschwulst gemacht wurde, fällt zuerst ein 
Centrum auf, von dem aus zahlreiche, weisse, fibröse Stränge 
wie Radien nach der Peripherie ausstrahlen. 


In ihrem Verlaufe vertbeilen und verästeln sich diese 
Stränge auf die mannichfaltigste Weise und bilden ein Netz- 
werk, jedoch in der Weise, dass die radienförmige Anord- 
nung immer das am meisten in die Augen fallende bleibt. 
Das fibröse Netzwerk schliesst in seinen Maschen eine opa- 
lisirende, dem hyalinischen Knorpel der Fische in Ansehn 
und Consistenz gleichende Masse ein. Wollen wir diesem 
Flächenanblick einen stereometrischen Ausdruck geben, so 
haben wir es hier mit einem fibrösen Balkengewebe, dessen 
Zwischenräumen, oder mit einer Älveolarstruktur, deren Al- 
veolen mit jener knorpelartigen Substanz ausgefüllt sind, zu 
ihun. Die Zwischenräume (Alveolen) mit der sie erfüllen- 
den Masse werden im Allgemeinen um so grösser, je näher 
sie der Peripherie liegen, an dieser selbst befinden sich die 


1) Die Bedeutung dieses Balgs bei den krankhaften Geschwülsten 
im Allgemeinen ‚ist schon sehr gut auseinandergesetzt von Hodgkin, 
on some adventit. struct. med. chir. trans. Vol. XV. part. II. p. 294 ff. 
2), Fig. 2. 
Hüller’s Archiv. 1850. 14 


210 


grössten mit jenen Massen erfüllten fibrösen Kapseln, und 
bilden die Höcker an der Oberfläche der Geschwulst. — 
Der Inhalt hing in den kleinen Kapseln, so lange die Ge- 
schwulst noch frisch war, immer fest an der Kapselwand, 
in den grösseren aber findet er sich meistens an einer oder 
der andern Stelle abgelöst, und bietet eigene Oberflächen 
dar. Noch deutlicher trat die Verschiedenheit des Inhaltes 
von der Kapsel in den kleineren Kapseln hervor, als die 
Geschwulst einige Tage im Wasser macerirt hatte; der 
knorpelharte Inhalt löste sich dann mit Leichtigkeit von den 
fibrösen Kapselwänden,, von denen er vorher nur mit Ge- 
walt abzuirennen war, jedoch blieb an einer Stelle der Zu- 
sammenhang zwischen Alveole und Inhalt gewöhnlich un- 
versehrt. — Nichts ist mehr geeignet, einen klaren Begriff 
von diesem Verhältniss zu verschaffen, als die schematischen 
Abbildungen componirter Cysten, welche Hodgkin seinem 
bekannten, oben angegebenen Aufsatze beigegeben hat. — 
Von Nerven konnte die sorgfältigste Untersuchung nichts in 
der Geschwulst nachweisen; die Gefässe waren, mit Aus- 
nahme der in der allgemeinen Zellgewebshülle verlaufenden 
sehr klein, kaum mit der Lupe zu erkennen. — Dennoch ist 
der Blutreichthum der Geschwulst nicht gering gewesen; 
denn auf jedem Durchschnitte zeigten sich zahlreiche feine 
Blutpunkte, aus denen ein dunkles Blut langsam hervor- 
quoll. — 

Wir gehen zu den feineren anatomischen Verhältnissen 
über. Der opalisirende, durchscheinende Inhalt der fibrösen 
Kapseln lässt sich schwer zerfasern, und noch schwerer zer- 
drücken; ehe man sich es versieht, ist er unter den Glas- 
plättchen hinweggeglitten. Er ist meist vollkommen homo- 
gen, zuweilen jedoch im Centrum weiss, wie ein kleines 
Leucom, dies deutet dann eine weitere Entwickelung der 
histologischen Elemente an, wie das Mikroskop nachweist. — 
Ich erblicke in dieser Beobachtung eine Bestätigung der 
Worte Hodgkin’'s, dass er zuweilen den Inhalt der Cysten 


211 


zusammengesetzter Cystoide hell, opalisirend gefunden habe, 
während das Centrum opak war.!) 

Mit Wasser imbibirte sich der Inhalt der Kapseln leicht 
und schwoll an; als das Wasser einiges Blut aus der Ge- 
schwulst ausgezogen hatte, riss die knorpelartige Masse den 
Blutfarbestoff schnell an sich und färbte sich, ohne von ih- 
rer Durchsichligkeit einzubüssen, röthlich braun, gleich wie 
auch wirkliches Knorpelgewebe, z. B. das der permanenten 
Knorpel des gesunden, menschlichen Körpers, die Luftröh- 
ren- oder Kehlkopfknorpel in Wasser, das mit Blut tingirt 
ist, schnell roth werden. — In Weingeist wurde die knor- 
pelartige Substanz nach kurzer Zeit schon undurchsichtig, 
weisslich, bekam schärfere Umrisse und zog sich zusammen, 
kurz wurde im Ganzen dem fibrösen Balkengewebe ähnli- 
cher, in dessen Maschen sie abgelagert ist. — 

In den kleinsten Kapseln, deren Inhalt noch am weich- 
sten und am meisten durchscheinend ist, besteht die knor- 
pelähnliche Masse aus nichts, als aus schmalen, langen 
Spindelzellen mit sehr feinkörnigem Inhalte und ungemein 
langen und dünnen Fortsätzen. — In den grösseren wesent- 
lich aus Fasern, deren Eigenthümlichkeit eine genauere Be- 
schreibung verdient. — Diese Fasern traten bündel- und 
gruppenweise auf, waren am breitesten und dunkelsten in 
der Nähe der Kapselwand oder in dem leucumartigen Kerne, 
wo dieser vorhanden war. — Weiter in die Masse hinein 
vertheilen und verfeinern sie sich aber immer mehr, ?) wer- 
den immer heller und zuletzt völlig unmessbar fein, und 
weichen nach ihren freien Enden zu auseinander, so dass 
zwischen je zwei Fasern ein sehr deutlicher, die Faser 
selbst an Dicke vielfach übertreffender Zwischenraum bleibt. 
Sie scheinen sich auch zu verästeln und an ihren Zweigen 
Spindelzellen zu tragen, die an anderen Stellen nur zwischen 


i) Hodskin, a. a. O0. p. 306 —7. 
2y Pie: I. 
TA * 


212 


ihnen eingestreut sind.1) Manche von diesen Fasern waren 
wundervoll fein gekräuselt, wie der Schwanz der Spermato- 
zoidien der Tritonen.?) — 

Iım Allgemeinen fand ich das Gesetz herrschend, dass 
die Fasern um so stärker und mit desto weniger Spindel- 
zellen untermengt waren, je grösser, je entwickelter die 
Kapsel war, die sie umschloss. — Cyslenzellen, d. h. jene 
Zellen, die sich in dem Inhalte fast einer jeden Cyste, sie 
mag einen Ursprung und Sitz haben, welchen sie will, vor- 
finden, feine Körnchen und Fetttröpfchen fanden sich als. un- 
tergeordnete Bestandiheile in geringer Anzahl überall zwi- 
schen die Fasern eingestreut.°) Kürzlich hatte ich Gelegen- 
heit, dieselben Fasern in den Bicuspidal- und Trieuspidal- 
klappen eines Herzens zu beobachten, das in Folge von 
Feitsucht an seiner Spitze mit zwei Rupiuren geborsien 
war, und in den Aortaklappen, sowie in der Arteria coron, 
cordis atheromatöse Ablagerungen und Verknöcherungsplat- 
ten enthielt. — Hier waren die Insertionsstellen der Papil- 
larmuskelsehnen in die Klappen angeschwollen, durchschei- 
nend, beim Drucke nachgebend, so dass man glauben konnte, 
es wären kleine Cysten in ihre Substanz eingelagert. — 
Schnitt man in diese Stellen ein, so sah man, dass die 
Substanz der Klappe, wie eine sehnige Hülle, einen knorp- 
liggelatinösen Kern umgab. Die Substanz dieses Kerns 
liess sich unter dem Glasplättchen nur mit der grössten 
Mühe festhalten und zerdrücken und bot unter dem Mikro- 
skope ein Bild dar, welches die mikroskopische Ansicht der 
knorpligen Substanz aus dem Cystosarcome auf das Täu- 
schendste wiederholte. Nur mit dem Unterschied, dass nir- 
gends Spindelzellen zwischen die garbenähnlich ausgebreite- 
ten Faserbündel eingestreut waren, sondern nur hie und da 
einzelne, sehr lange Kerne, den langen Kernen hypertrophi- 


1) Fig. 1. aaaaa. 
2) Fig. 1. b. 
3) Fig. 1. c 


’ 


213 


scher Mageumuskeln vergleichbar. — Wer Hodgkin’s Theo- 
rie huldigt, würde diese Verdickungen in den Atrioventri- 
cularklappen für Cysten erklären, in denen die Klappensub- 
stanz die Wand, die knorplige, faserhaltige Materie den In- 
halt gebildet hätte; hier möge einstweilen das Urtheil über 
diese Verhältnisse suspendirt bleiben und jene Beobachtung 
aus den Herzklappen nur zu grösserer Veranschaulichung 
des mikroskopischen Thatbestandes des Cystosarcoms ange- 
führt sein. — 

- Die Grundlage unserer Geschwulst, das fibröse Balken- 
netz, war kaum zu zerfasern und unter dem Mikroskope so 
dieht verfilzi und undeutlich fasrig, wie Joh. Müller die 
mikroskopischen Bestaändiheile der Oystosarcome in der sei- 
ner classischen Abhandlung über diese Geschwülste beigege- 
benen Abbildung darstellt.) Essigsäure erhellte diese Fa- 
sern, und schien sie, so lange sie der Beobachtung ausge- 
setzt waren, nicht anzugreifen, ebensowenig als die Fasern 
aus der sarcomatösen Anschwellung der Herzklappen. — 

Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass 
dies dicht verfilste Fasergewebe, das fibröse Balkennetz sei- 
ner Natur und Entstehung nach vollkommen identisch ist 
den feinen zierlichen Fasern des knorpelarligen Inhaltes. 
Deun dieser steht immer, wenigstens an einer Stelle, in dem 
innigsten organischen Zusammenhang mit der Kapselwand, 
und gegen die Gültigkeit des Reichert'schen Gesetzes, ?) 
dass Gewebe, die in organischer Continuilät, nicht bloss 
Contiguilät stehen, wesentlich dieselben sind, können weder 
von Seiten des Gedankens, noch von Seilen der Beobachtung 
bedeutende Einwendungen erhoben werden. 

Den Sinn aber mag die beigegebene Abbildung überlüh- 
ren, die von der Sielle genommen ist, wo der Inhalt aus 


1) J. Müller, über den feineren Bau der krankhaften Geschwülste 
Taf. 1 Fig. 19.. 


2) Reichert, Bemerk. zur vergl. Naturforsch. im Aligem. Dor- 
dat 1845, S. 42, 43: 


214 


der Kapselwand hervorsprosste und deren mittlerer dicht- 
verfilzter 'Theil der Müller’schen Abbildung, sowie den 
mikroskopischen Ansichten, die ich von der feinern Struk- 
tur der Kapselwandungeu unserer Geschwulst genommen 
habe, vollständig entspricht. *) 

Nicht minder gewiss, als der innige Zusammenhang 


zwischen den Fasern des knorpligen Inhaltes und denen der . 


 Kapselwände ist wohl der Ursprung der Fasern des knorp- 
ligen Inhaltes aus den Spindelzellen. — Die Beweise da- 
für lassen sich aus folgenden Momenten gewinnen. Dass 
der Inhalt der kleinsten, jüngsten Maschen des Balkengewe- 
bes ganz ausschliesslich aus Spindelzellen besteht, ist schon 
angeführt worden. Da er sich nun in allen seinen übrigen 
Eigenschaften so vollkommen identisch dem Inhalte der grös- 
seren Üysten zeigt, so dürfte wohl schon darauf die Ver- 
muthung gegründet werden, dass ihre mikroskopischen Be- 
standiheile nur verschiedene Entwicklungsstufen eines und 
desselben histologischen Elementes sein möchten. Nun ist 
aber die Aehnlichkeit zwischen den feinen Fortsätzen der 
Spindelzellen und den feinen Fasern des knorpligen Inhalts 
so gross, und dıe Verbindung der Spindelzellen mit je- 
nen Fasern durch die Fortsälze, wie sie Fig. 1 zeigt, so 
entschieden, dass die Annahme, die Fasera des Inhalts 
seien aus Spindelzellen entsprungen, fast zur Gewissheit 
wird. Ueber den Prozess der Umwandlung der Spindelzel- 
len in die Fasern erlaube ich mir nicht einmal eine Ver- 
muthung, denn ich habe ihn nicht beobachtet. — 

Ist nun auf der einen Seite der Ursprung der feinen 
Fasern aus den Spindelzellen als erwiesen zu betrachten, 
und auf der andern der innige Zusammenhang zwischen den 
feinen Fasern des Inhaltes und den gröbern derKapselwand 
festgestellt, so wird der Schluss erlaubt sein, dass das Fa- 
sergewebe der Kapselwände denselben Ursprung habe, als 


2 


"} Bea 1. 2. 


215 


das des Inhaltes; mit anderen Worlen, dass der Gesch wulst 
ein Blastem zu Grunde liege, in welchem als erstes mor- 
phologisches Element die Spindelzelle aufgetreten ist, das 
aber, wahrscheinlich zu verschiedenen Zeiten ergossen, dem- 
gemäss auf sehr verschiedenen Stufen seiner Entwicklung 
steht, von denen die Fasern des Balkengerüstes (der Kapsel- 
wände) als die älteste, die feinen Fasern des knorpligen In- 
haltes als die, mittlere, die Spindelzellen endlich als die jüng- 
ste betrachtet werden müssen. 

Zu einer frühern Entwicklungsstufe, als zu den Spin- 
delzellen, reichen meine Beobachtungen nicht hinauf, vielleicht 
ist sie in den Cystenzellen zu suchen, von denen schon die 
Rede war,!) ich enthalte mich aber darüber jeder voreiligen 
Vermuthung. — | 

Wurden diejenigen Höcker angestochen, die sich von 
aussen durch ihre dunkle Farbe, pralles Anfühlen und durch- 
scheinende, dünne Kapsel auszeichneten, so entleerten sie- 
stets mit Gewalt, eine dicke bald mehr dem Oel, bald ver, 
dorvenem Blute, bald der Galle ähnliche Flüssigkeit, ganz 
wie sie von Charles Bell, Travers und Hodskin be- 
schrieben wird. Die hauptsächlichsten mikroskopischen Be- 
standtheile derselben waren Fettagregatkugeln, Feittropfen 
und wenige Cystenzellen. Aeiher klärte die Flüssigkeit für 
einen Augenblick, dann, nachdem er verdunsiet war, fiel das 
aufgelöste und wieder niedergeschlagene Feit als dicker, kä- 
siger Satz zu Boden. Durch Erwärmung gerann die Flüs- 
sigkeit fast augenblicklich; ebenso durch Sublimat, Mineral- 
säuren, nicht durch Essigsäure, Weingeist. Sie enibielt also 
ausser dem Fetie sehr viel Eiweiss. Oeffnete man die an- 
gestochenen Kapseln weiter, so zeigten sie sich hohl, und 
an ihren Wänden mit fleischigen Vegelationen besetzt, die 
bald Granulationen, bald Condylomen,, bald den Geschwül- 
sten der Framboisie im Kleinen, bald Hahnekämmen glich.?) 


1) Vergl. Fig. I. c. 
2) Fin. 2. a. Fig. 3. a. 


216 


Diese Vegetationen waren von verschiedener Farbe, entwe- 
der mehr bräunlich, rötblich oder gelblich, oder fleischfar- 
ben. In jedem einzelnen Köpfchen liess sich ein durch- 
scheinender Blutpunkt, der Ausdruck eines Gefässes, das aus 
der Tiefe hervorschimmerte, wahrnehmen. Ein Epithelium 
überzog die Oberfläche dieser Vegetalionen nirgends; sie wa- 
ren aus breiten, regelmässig geordneten Fasern gebildet, die 
oft an organische Muskelfasern erinnerten; die Stelle des 
Epitheliums vertrat eine Schicht gelben Fettes, das in Form 
von isolirten Tröpfchen von „A, —z!5 P. L. Grösse die-In- 
nenfläche der Faserungen überzog; die Cystenzellen fanden 
sich immer nur einzeln zerstreut in der Flüssigkeit vor, nie 
zu einer Membran zusammengeordnet ‘und ein Ependyma 
der Kapselwände bildend. 

Es kann die Frage aufgeworfen werden, wie jene Flüs- 
sigkeit in die Cysten gekommen ist. — Nach der Analogie 
selbstständiger Cysten darf der Cystenwand nicht die Fä- 
higkeit abgesprochen werden, ihren Inhalt abzusondern, we- 
nigstens nicht, sobald sie vascularisirt ist. - Aber die Cy- 
sten unserer Geschwulst waren ursprünglich keine Cysten, 
sondern Alveolen ,„ die well eine bestimmie, knorpelartige 
Substanz, nicht aber jene ölige gallenartige Flüssigkeit der 
ausgebildeten Cysten einschlossen. — Diese Flüssigkeit muss 
offenbar anfangs ven aussen in die Alveolen gedrungen sein, 
und so ihre Ausbildung zu Cysien begünstigt haben. Als 
die Quelle dieser Flüssigkeit betrachie ich die allgemeine ge- 
fässreiche Zellgewebskapsel, welche die ganze Geschwaulst 
dieht umgiebt,; denn auch das Zellgewebe, das ausserhalb 
dieser Kapsel lag und die adnexen Theile der Brustdrüse 
waren mit derselben Flässigkeit infiltrirt, deren Quantität 
sich vermehrte, je näher man von aussen mit dem Messer 
an die allgemeine Zeilgewebskapsel herankam. — So gut 
nun diese abgesonderte Flüssigkeit nach aussen drang und 
hier die Gewebe infiltrirte, musste sie auch nach innen in 


217 


die Geschwulst hineindringen und hier, wo durch die Alveo- 
len Gelegenheit gegeben war, zur Cysienbildung beitragen. 

' Während die Eigenthümlichkeit des fasrigen Stroma’s 
der Geschwulst uns schon erlaubte, sie im Vorübergehen zu 
den sarcomatösen zu zählen, berechtigen uns die Cysten, mit 
deren Charakterisirung die anatomisch-histologische Beschrei- 
bung der Geschwulst beschlossen ist, ihr den Namen Cysto- 
sarcoma und zwar in specie Cystosarcoma phyllodes J. Mül- 
ler beizulegen. 

Für die Erkenntniss der Natur unserer Geschwulst wird 
es, besonders in Rücksicht auf die neueren Theorien, die 
über das Wesen der krankhaften Geschwäülste aufgestellt 
worden sind und die sich alle bemühen, die Einheit iu ih- 
rem Wesen und in ihrer Entwicklung aufzufinden (Hodg- 
kin, J. Müller. Rokitansky, Virchow), wichtig, zu 
entscheiden, ob diese Cysien. die auf den ersten Anblick 
sich sehr wesentlich von der übrigen Textur der Geschwulst 
unterscheiden, gleichsam aus ganz besonderen, fremden Keimen 
entstanden sind, oder ihre Entstehung demselben Blasteme 
verdanken, welches den kleineren Alveolen mitihrem Inhalte, 
den fibroiden Strängen des Balkengewebes ihren Ursprung 
gab. — Eine sorgfältige Untersuchung weist in der Ge- 
schwulst alle möglichen Zwischenstufen zwischen der klein- 
sten, wenigst ausgebildeten Alveole und den grössten vor- 
handenen, den Umfang eines Taubeneis erreichenden Cysten 
nach. Diese Zwischenstufen folgen in der Weise aufeinan- 
der, dass der knorpelöhnliche !uhalt der kleinsten Alveolen 
sich mehr und mehr von der Kapsel sondert, bis auf eine 
Stelle, welche die künftige Basis der späteren Vegetationen 
in den ausgebildeten Cysten bildet, er gewinnt nach und 
nach eine eigene Oberfläche, wird mehr und mehr undurch- 
sichtig, Gefässe lassen sich in ihm unterscheiden und gleich- 
zeitig sammelt sich Flüssigkeit in dem leeren Raume an, der 
in der Alveole zu entstehen beginnt. — Durch die Vermeh- 


218 


rung der Flüssigkeit wird der Unterschied zwischen Kapsel 
und Inhalt deutlicher, die Kapsel wird ausgedehnt und ver- 
dünnt oder verdickt, je nachdem der Druck des flüssigen 
Contentums zu gross ist, um eine productive Vegetations- 
thätigkeit in den Kapselwänden hervorzurufen oder nicht. 
Es erhellt hieraus, dass nach unserer Ansicht die Cy- 
sten durchaus innerhalb des Bereichs der Eutwicklung lie- 
gen, zu der die Anfänge der Geschwulst gelangen können, 
dass sie sich zu den übrigen Theilen der Geschwulst nicht 
anders verhalten, als wie z. B. die Carpelle der Pflanzen 
zu den Blättern. — Mit dieser Ansichl, dass die Cysten eine 
weitere. die höchste Entwicklung der Grundelemenie der 
Struktur unserer Geschwulst seien, ist nun nicht behauptet, 
dass sie der Zeit nach später als der Kern der Geschwulst 
sich entwickelt haben. Es ist sehr merkwürdig, dass in 
dieser Geschwulst, sowie nach Hodgkin’s Zeugniss in al- 
len ähnlichen, die Cysten immer an der Peripherie oder 
derselben nahe liegen.*) Hier stehen sie in der nächsten 
Berührung mit der gefässreichen Zellgewebskapsel, welche 
die ganze Geschwulst einschliesst, und die Gefässe dieser 
Kapsel sind die Quelle einer reichlicheren Ernährung, welche 
die an der Peripherie der Geschwulst gelegenen Alveolen 
befähigt, eine höhere Stufe der Ausbildung zu erreichen, als 
die central gelegenen, nämlich zu Cysten zu werden. — . 


*) Eine der hier beschriebenen Geschwulst gerade in diesem 
Punkte ausserordentlich ähnliche hat Aucell aus dem Mesenterium 
einer Frau beschrieben, auf deren äusserer Haut gleichzeitig viele 
ähnliche, nur kleinere Geschwülste sassen. Med. chir. trans. Vol. XXV. 
p- 227. ff mit Abbildung. — Nach Hodgkin finden sich mehrere 
derartige Geschwülste aus dem Peritonaeum in der Sammlung des St. 
Guy’s Hospitals. Hodgkin untersuchte Aucell’s Geschwulst und 
fand sie aus kernhaltigen Zellen von abnormer Grösse und unregel- 
mässigen Umrissen bestehend. Nach diesem von Aucell mitgetheilten 
mikroskopischen Befund fände bei sonstiger Aehnlichkeit doch gleich- 
zeitig eine grosse Verschiedenheit zwischen der citirten Geschwulst Au- 
c ell’s und der hier beschriebenen statt. Med. chir. trans. Vol. 25 p. 244- 


249 


Die chemische Untersuchung, deren Wichtigkeit für die 
Erkenntniss des Wesens der krankhaften Geschwülste seit 
den Müller’schen Schriften nicht mehr verkannt werden 
kann, wies in der vorliegenden Geschwulst im Wesentli- 
ehen dieselben Bestandtheile nach, welche J. Müller als 
charakteristisch für das Cystosarcom angiebt. — Ein Stück 
der Geschwulst war nach 18stündigem Kochen bröcklich ge- 
worden und liess sich leicht zerdrücken, ohne klebrig zu 
sein. Das Wasser, welches zum Kochen gedient hatte, war 
nach dieser Zeit etwas trübe geworden, sah gelblich gefärbt 
aus und roch nach gekochtem Fleisch. Es färbte Lackmus- 
papier schnell lebhaft roth. Stärkere Niederschläge wurden 
durch kein einziges Reagens in ihm hervorgebracht; jedoch 
wurde es weisslich getrübt durch den Zusatz von Gerb- 
säure, Alaun, essigsaurem Blei, Essigsäure ,„ ob leiztere in 
geringer oder bedeutender Quantität zugesetzt sein mochte; 
die durch Alaun hervorgerufene Trübung wurde durch einen 
überflüssigen Zusatz desselben Reagens wieder aufgelöst. Es 
unterliegt nach diesen Reaktionen keinem Zweifel, dass die 
gekochte Flüssigkeit eine geringe Menge von Chondrin, dem 
Leim der permanenten Knorpel enthielt. Es befremdet viel- 
leicht, dass dann die Flüssigkeit gar nicht gelatinirte; es 
war aber auch, wie sich aus der Schwäche der Reaktio- 
nen ergiebt, zu wenig Leim in ihr entlalten, als dass sie 
hätte gelatiniren können. Bestätigt sich diese chemische Be- 
schaffenheit auch in anderen Fällen, so erhält dadurch der 
bei der Beschreibung ähnlicher Geschwülste so häufig ange- 
wandte Ausdruck einer knorpelartigen Beschaffenheit eine 
bei weilem grössere, in das Wesen der Sache eingreifende 
Wichtigkeit, als die eines blossen Vergleichs. — Für die 
chemische Constitution der Hauptmasse der Geschwaulst 
scheint mir aber das Vorkommen von Chondrin in der Ab- 
kochungsflüssigkeit von untergeordneter Bedeutung; sie ver- 
wandelt sich durch Kochen nicht in Leim und ist offenbar 


220 


eiweissarlig, wie es von J. Müller im Allgemeinen für Cy- 
stosarcome nachgewiesen worden ist. 

* Die Data, welche ich über die Entstehungsgeschichte 
der Geschwulst in Erfahrung bringen konnte, sind zwar 
nicht erschöpfend, aber interessant genug, um hier einen 
Platz zu finden. Der erste Anfang der Geschwulst, der zu- 
erst vor nun 3 Jahren wahrgenommen wurde, bestand in 
einem kleinem Knötchen, das langsam grösser wurde; nur 
in dem letzten Jahre nahm sein Wachsthum unverhältniss- 
mässig zu. — Vor der Entstehung der Geschwulst hatte 
die Kranke, die gegenwärtig in den dreissiger Jahren steht, 
ein Mal geboren, aber ihr Kind nicht gesäugt; seitdem sie den 
Knoten in der Brust bemerkt haite, noch ein Mal geboren 
und zwei Missiälle gehabt, abermals nicht gesäugt. — So 
oft die Kranke in die Wochen kam, strömten die Säfte nach 
den Brüsten, sie machte aber, weil ihr abgerathen war, nie 
einen Versuch, ihre Kinder zu stillen. Keinenfalls war die 
Milchbereitung sehr reichlich, denn nie liessen die Brüste die 
Milch von selbst fliessen, sondern blieben immer ganz irok- 
ken, Das schnellere Wachstium der Geschwulst im letz- 
ien Jahre schreibt die Patientin dem Kummer und den An- 
strengungen zu, welche ihr in dieser Zeil eine langwierige 
schwere Krankheit ihres Mannes verursachte. Im Ganzen 
war die Geschwulst schmerzlos, nur von Zeit zu Zeit schos- 
sen laneinirende Schmerzen hindurch, die sich jedoch nie 
so bedeutend steigerten, dass die Kranke Linderung für 'sie 


suchte. — Am stärksten waren die Schmerzen zur Zeit der 
monatlichen Keinigung. — Was die Kranke bewog, sich. zur 


Amputation der Brust zu entschliessen, war die lästige Ver- 
grösserung, die Schwere dieses Organs und der Uebelstand, 
dass ihr das Gefühl des abnermen Umfangs der Brustdrüse 
nicht immer gegenwärlig war und sie sich oft anstiess und 
dadurch bedeutende Schmerzen zuzog, — Die sehr grosse 
Wunde hatte sich am 3. Juni 1850, 14 Tage nach der Öpe- 
ralion, bis auf die Hälfte verkleinert, die Wundfläche war 


221 


gleichmässig mit Granulationen besetzt, die einen dicken, grü- 
nen, nicht übelriechenden Eiter absonderten. — Das Allge- 
meinbefinden der Patientin war vollkommen befriedigend. 
Gegenwärtig, 3 Wochen später, ist die Wunde noch nicht 
vollständig geheilt, schreitet aber der gänzlichen Heilung bei 
‚dem erwünschtesten Allgemeinbefinden der Patientin lang- 
sam und sicher entgegen. — 

Auf die Erörterung, die man gewöhnlich der. Beschrei- 
bung krankhafter Geschwülste anzuhängen pfiegt, ob sie zu 
den gutarligen oder bösartigen zu rechnen seien, will ich 
mich hier nicht einlassen; die Angaben über die Beschaffen- 
heit der Geschwulst, ihren Verlauf und den Ausgang der 
Operation möge einem jeden genügen, sich seine eigenen 
Vermuthungen darüber zu bilden, ob die Geschwulst an ei- 
ner andern Körperstelle zurückkehren werde, oder nicht; ob 
sie der blosse örtliche Ausdruck einer das ganze Vegetations- 
leben des Organismus beherrschenden Dyserasie ist, oder 
bloss ein krankes Glied an einem gesunden Körper, mit des- 
sen Enifernung die Krankheit gehoben ist. — Dagegen darf 
ich es nicht umgehen, die wichtigsten Theorien, die über 
die Beschaffenheit der krankhaften Geschwülste im Allgemei- 
nen und der krebshaften und krebsähnlichen im Besondern 
in neuerer Zeit ausgesprochen worden sind, an dem con- 
kreien vorliegenden Falle zu prüfen, — | 

Der erste bedeutendere Versuch, die krankhaften Ge- 
schwülste auf ein gemeinschaftliches morphologisches Ele- 
ment zurückzuführen, wurde von Hodgkin*) gemacht. Ihm 
schien die oft sehr zusammengesetzte Struktur dieser Ge- 
schwülste erklärbar aus der einfachen Cyste und den aus 
ihr abgeleiteten Formen des zusammengesetzten Cystoids. 
Die Ovarialeysten und die Geschwülste, die nachher von 
J. Müller unter dem Namen der Cystosarcome als beson- 
dere Gattung unterschieden wurden, bildeten für ihn die 


ia a; 


222 


Brücke, durch welche sich die beiden, dem Anschein nach 
unvereinbaren Gegensätze der festen derben, seirrhösen Ge- 
schwülste mit der weichen hohlen Cyste vereinigen liessen. 
Mit dem Auftauchen der Zellentheorie suchte man die Ein- 
heit nicht mehr in solchen groben Verhältnissen, man suchte 
sie tiefer und J. Müller war der Erste, der jene so frucht- 
bare Theorie auf die krankhaften Geschwülste anwandte, 
und in denselben überall Zellen oder aus Zellen hervorge- 
gangene Gebilde als die morphologischen Grundbestandtheile 
nachwies. — Durch die neue Anschauung der Dinge war 
Hodgkin’s Theorie weder widerlegt, noch unterstützt, — 
sie war nur einstweilen bei Seite geschoben worden. Hodg- 
kin fühlte selbst, nach seiner persönlichen Bekanntschaft mit 
J. Müller und Schwann, die Nothwendigkeit, seine durch 
frühere Arbeiten gewonnenen Erfahrungen mit den Ergeb- 
nissen der neueren mikroskopischen Forschung zu vereini- 
gen und rückte im Jahre 1843 einen dahinzielenden Aufsatz 
in’ die med. chir. transact. ein.!) Dieser aber, obwohl 
schätzbare Erfahrungen enthaltend, ist seinem eigentlichen 
Ziel sehr fern geblieben und hat sich damit begnügt, in der 
Richtung fortzuschreiten, die J. Müller in so grossartiger 
Weise angebahnt hatte. — 

Von vielen namentlich französischen Forschern war 
schon viel früher auf die Häufigkeit der alveolareu Textur in 
den krankhaften Geschwülsten aufmerksam gemacht und die 
Eigenthümlichkeit derselben genau aufgefasst und beschrieben 
worden. Virchow?) hat die alveolare Textur einer genaue- 
ren histologisch-physiologischen Untersuchung unterworfen, 
als irgend einer seiner Vorgänger auf diesem Felde, ohne 
jedoch die Cystentheorie Hodgkin’s einer vergleichenden 
Betrachtung zu würdigen. Das Verhältniss der Alveolartex- 
tur zur zusammengesetzten Cystoidenbildung, deren Aehn- 


{) Med. chir. transact. Vol. XXVI. p. 242. 
2) Archiv f. path. Anat. Bd. I. Heft 1. 


223 


lichkeit jedenfalls gross genug ist, um eine Vergleichung zu 
rechtfertigen, ist am schärfsten aufgefasst und am ausführ- 
lichsten erörtert worden von Rokitansky.*) Dieser ge- 
lehrte Forscher hat nicht etwa bloss eine Verwandtschaft 
zwischen beiden Strukturen erkannt, er hat sie völlig iden- 
tifieirt, indem er den Satz aufstellte, dass der Alveolus so- 
wohl, als die Cyste aus einer einfachen Zelle hervorgingen. — 


Die Beweise, mit denen. er seine Behauptung stützt, 
sind freilich mehr dem Gedanken als der Beobachtung ent- 
nommen, dennoch bin ich, gestützt auf Beobachtungen, die 
ich am geeigneten Orie mittheilen werde, geneigt, die Cyste 
wenigstens als eine erweiterte und weiter ausgebildete Zelle 
anzusehen. Es ist nicht zu leugnen, dass die Rokitans- 
ky’schen Sätze nicht vollkommen feststehen und manches 
Hypothetische in sich schliessen; sie haben aber das unbe- 
streilbare Verdienst, mit völliger Schärfe die Frage aufge- 
fasst zu haben, die zunächst gelöst werden muss, wenn die 
Erforschung der Natur der krankhaften Geschwülste den 
rechten Weg weiter gehen soll. In dem Verhältniss der 
Cyste zum Alveolus, und beider zur einfachen Zelle, liegt 
das Geheimniss verborgen, ohne dessen Ergründung kein 
rechter Fortschritt in dem Verständniss der krankhaften Ge- 
schwülste denkbar ist. 


So lange nun der Begriff der Cyste noch nicht bestimm- 
ter gefasst ist, als ihn Hodgkin gefasst hat, so lange eine 
ausgebildete Cyste, deren Wandungen fasrig geworden sind, 
von einem Alveolus nicht unterschieden werden kann, dür- 
fen, wir uns wohl der Hodgkin’schen Anschauungsweise 
hingeben und die Geschwulst, die uns beschäftigt, ein zusam- 
mengesetztes Cystoid nennen. — Wir sind aber ebenso be- 
rechtigt, in ihr eine Anhäufung von Alveolen zu erblicken, 
da wir im Obigen die Identität der in der Geschwulst ent- 


“) Pathol. Anatomie Bd. 1, S. 307— 331, 


224 


'haltenen Alveolen mit den neben ihnen vorkommenden Cy- 
sten bewiesen zu haben glauben. 

Wenn also von morphologischer Seite aus der Befund 
dieser Geschwulst die Rokitansky’sche Ansicht von der 
Identität der Cysten und Alveolen bestätigt, so darf ich doch 
nicht wagen, von Seiten der Entwickelungsgeschichte ein 
Wortzu ihren Gunsten zu reden und muss es unentschieden 
lassen, ob jede einzelne Cysite, jeder Alveolus in der Ge- 
schwulst je aus einer Mutterzelle hervorgegangen ist, oder 
nicht. — 


nn nn m 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Der knorpelähnliche Inhalt einer noch nicht zur Cyste 
ausgebildeten Kapsel bei 200facher Vergrösserung. 
a., Die Spindelzellen, die theils zwischen den Fasern liegen, 
theils- mit ihnen zusammengewachsen sind. 
Feingekräuselte Faser. 
c.,. Cystenzellen. 
d.. Die feinen Fasern, welche den Hauptbestandtheil der Masse 
bilden. 
z., Stelle, wo die Masse mit der Kapselwand organisch zusam- 
menhing, freies Ende bei d. | 
Fig. 2. Durchschnitt der Geschwulst senkrecht auf die Längsachse 
a., Geöffnete Cysten mit ihren Vegetationen. 
Fig. 3. Aeusserer Anblick der Geschwulst. 
a.. Geöffnete Cysten mit ihren Vegetationen. 


Berichtigung und Nachtrag zu den anatomischen 
Studien über die Echinodermen. 


Von 


J. MuELLER, 


—— 


In den anatomischen Studien über die Echinodermen, Ar- 
chiv 1850, S. 117 habe ich unter dem Namen Blutgefässe 
ein System von Canälen bei den Synapten beschrieben, be- 
stehend aus einem Ring unter der Haut des Discus, fünf 
Aesten, welche durch Löcher des Kalkringes zu den Wän- 
den des Körpers treten, und Aesten zu den Tentakeln. Der- 
selbe ringföürmige Canal und die Aeste zu den Tentakeln 
wurden bei Weingeistexemplaren der Holothuria tubulosa 
wiedergesehen. Ueber diese Canäle sind die Untersuchun- 
gen fortgesetzt worden und haben zu Resultaten geführt, 
welche die Ansicht über ihre Natur gänzlich verändern. 

In der gedachten Abhandlung habe ich die Nerven der 
Holothurien übergangen, ich konnte sie nicht finden und 
hatte angenommen, dass sie an den Weingeistexemplaren 
zerstört seien. Die vorher genannten Canäle traf ich hohl 
an und konnte sie in ganzer Ausdehnung aufblasen. Daher 
glaubte ich und sprach es aus, dass die Röhren mit Nerven 


nicht verwechselt werden könnten. An Nerven hatte ich 
Müller’s Archiv, 1850, 19 


226 


wohl gedacht, weil über dem Ringgefäss am Anfang der 
Aeste zu den Tentakeln bei mehreren Arten von Synapta 
zwei Pigmentflecke vorkommen. Bei Synapta Beselii sind 
die Flecke mehr diffus und ist auch der ganze Ast in den 
Tentakel schwärzlich gefärbt, bei Synapta lappa aber sind 
die Flecke scharf begrenzt, viereckig und von dunkelroth 
schwärzlicher Farbe, regelmässig zwei an jedem Aste des 
Ringes. Ich hatte anfangs wohl an Augenflecke und Nerven- 
slämme gedacht und ich hatte diesen Gedanken erst entschie- 
den aufgegeben, als ich den Ring und seine Aeste hohl fand. 

Ich habe jedoch, ohne es zu wissen, mit diesen Röhren 
die Beschreibung der Vertheilung der Nerven geliefert. Da 
die fraglichen Canäle gerade da liegen, wo die Nerven nach 
Krohn’s Angaben von den Holothurien liegen sollten, so 
stellte sich später bei mir der Verdacht ein, dass es die 
Scheiden der Nervenstämme sein möchlen, deren Inhalt, die 
Nervensubstanz, zerstört sei und die sich nun überall wie 
Blutgefässe ausnehmen und injieiren lassen. An frischen Ho- 
lothurien hätte sich sogleich Aufklärung ergeben. Für jetzt 
musste ich indess versuchen, ob sich bei erneuter Unter- 
suchung recht vieler Weingeistexemplare von Holothurien 
etwas Entscheidendes ergebe. Bei den Holothurien zeigte 
sich allgemein dicht über den fünf Wassercanälen zwischen 
den Längsmuskeln und der Quermuskelschicht ein zweiter 
Canal, der bis zum Kalkring und den Durchgangsstellen ver- 
folgt werden konnte und in ganzer Länge mit Leichtigkeit 
aufgeblasen wurde. Dieser Canal ist es, der in das Ring- 
gefäss an der Basis der Tentakeln vorübergeht, also derselbe 
Canal, wie der von mir bei den Synapten beschriebene. 
Beim Aufschneiden dieser Canäle in einer guten Zahl von 
Holothurien zeigte sich das Innere derselben theils auf Strecken 
leer, theils enthielten sie eine breiige Materie, welche zwar 
Blutgerinsel, aber auch zertrümmerte Nervenmasse sein 
konnte. In einem sehr gut conservirten Exemplare .der Ho- 
lothuria regalis enthielten die Canäle der Körperwände quer 


227 


abgebrochene Stücke eines plalten weissen Stranges, der mit 
Wahrscheinlichkeit auf den Nerven des Ambulaerums, wie 
ihn Krohn beschreibt, gedeutet werden konnte, ‚Bei einer 
neu zergliederten grossen Synapta Beseli fand sich glück- 
licher Weise in dem Ringeanal unter dem Disceus noch 
ein gut erhaltener Nervenring mit den Aesten nach den fünf 
Löchern des Kalkringes und den von Krohn bei Holothuria 
nicht beschriebenen Aesien zu den Tentakeln. Am besten 
erhalten, nämlich ganz unversehrt in seiner ganzen Ausbrei- 
tung fand sich das Nervensystem in mehreren Exemplaren 
von Psolus phantapus, die ich vor längerer Zeit aus Bohus- 
län mitgebracht hatte. Ich konnte es überall im Innern der 
beschriebenen Canäle auffinden, sowohl den Nervenring, als 
die starken Aeste zu den Tentakeln und die fünf Nerven 
der Körperwände. . 

Es sind kürzlich Zweifel dagegen ausgesprochen worden, 
dass die Krohn’schen Nerven der Echinodermen wahre 
Nerven seien, weil sich au dem Ringe keine Ganglien befin- 
den. Diese Nerven der Holothurien und Seeigel haben aber 
so vollständig das Ansehen der Nervensubstanz, dass sie mit 
nichts anderen verglichen werden können. 

Es ist eine sonderbare Erscheinung, dass die Nerven- 
stämme der Holothurien überall in einer Scheide liegen, die 
nach der Maceration des Inhaltes so ganz das Ansehen von 
Blutgefässen hat. Der Nervenring der Synapta lag so in 
dem riugförmigen Kanal des Discus, dass der platte Nerve 
eine obere und untere glatte Fläche darbot, während die Rän- 
der stellenweise oder überall angewachsen schienen. Die 
Fortsetzungen des Nervenringes in die Körperwände konn- 
ten bei Psolus phantapus bis an’s Ende des Körpers verfolgt 
werden. Diese Nervenstämme der Körperwände waren in 
ihren Canälen an der obern und untern Fläche glatt und 
frei, aber an den Seitenrändern, wo die feinen Zweige ab- 
gehen, in ganzer Länge befestigt. Der Nervenstamm bildet 
so eine platte Lamelle, die, wie eine Scheidewand, den Ca- 

15* 


228 


nal, worin”sie liegt, in eine obere und untere Hälfte theilt. 
An den Nerven der Tentakeln schienen sich diese Verhält- 
nisse zu wiederholen. Es wird noch zu untersuchen sein, 
ob im frischen Zustande die Nervenstämme ebenso frei in 
ihren Canälen liegen. Wenn sich dieses unter allen Um- 
ständen zeigen sollte, dann würde die Frage entstehen, ob 
die Nervenstämme der Holothurien vielleicht von Blutströ- 
men umgeben sind, so wie der Nervenstrang des Sipunculus 
nach Krohn von einem Blutgefäss umgeben sein soll. Diese 
Frage lässt sich jedoch nur an frischen Thieren beantwor- 
ten, es wird darauf ankommen, ob man einen Zusammen- 
hang zwischen den Blutgefässen des Darms und Oesophagus 
und der Scheide des Nervenringes durch Injectionen nach- 
weisen kann. Wenn das Blut den Weg mit den Nerven 
nehmen sollte, so würde sich sehr gut begreifen lassen, wie 
die Körperwände der Holothurien bei der Vertheilung der 
Nerven in die Muskeln und die Haut mit Blut versehen 
werden, während sich in diesen Wänden sonst nirgends eine 
Spur von Gefässstämmen sehen lässt. 

Wenn aber die Scheiden der Nerven mit den Blutge- 
fässen nicht in Verbindung stehen, wofür es dermalen an po- 
sitiven Gründen fehlt, so würden die Blutgefässe in der Be- 
gleitung dieser Scheiden und der dicht dabei liegenden Was- 
sercanäle zu suchen sein. 

Jedenfalls müssen die Blutgefässe zu den Körperwänden 
aus dem Innern des Thiers denselben Weg nehmen, wie die 
Nerven und die Wassercanäle, nämlich durch den Gabelfort- 
satz am obern Rande von je fünf Stücken des Kalkringes 
der Holothurien oder durch die fünf Kalkstücke mit Löchern 
bei den Synapten, Dies sind, wie es scheint, die einzigen 
Durchgänge vom Innern zu den Körperwänden. An den 
Gekrösen der Holothurien konnte ich keine Verbindungen 
der Körperwände und Eingeweide durch Blutgefässe wahr- 
nehmen. 6 


229 


Für jetzt redueirt sich unsere Kenntniss von den Blut. 
gefässen der Holothurien wieder auf die Tiedemann’schen 
Blutgefässe der Eingeweide, ihren Ring um den Oesophagus 
unter dem Ring der Wassergefässe und die von ihm aufwärts 
‚gehenden Gefässe der Speiseröhre. Auch von den Eingewei- 
den kennen wir sicher nur die Blutgefässe des Darms. Von 
dem zweiten Lungenbaum, der an die Körperwand befestigt 
ist, kennen wir noch gar keine Blutgefässe, und wir sind 
auf die Vermuthung beschränkt, dass seine Gefässe mit de- 
nen des Darmendes zusammenhängen und dass das Blut in 
einem Netz innerhalb der Wände der Lunge sich verbreitet, 
Aber selbst der mit den Büscheln der Darmgefässe verstrickte 
andere Lungenbaum scheint viel mehr isolirt als gewöhnlich 
angenommen wird. Denn die Röhren der Büschel der Blut- 
gefässe, welche die Lungenäste äusserlich umstricken, sich 
vertheilend und wieder sammelnd, schienen mir bei der 
frisch untersuchten Holothuria tubulosa mehr an den Lun- 
genbläschen vorbeizugehen, als in ihren Wänden zu endigen. 

In dem Besitz des Blutgefässsystems der Eingeweide 
stimmen die lungenlosen Holothurien mit den Lungenholo- 
thurien überein. Quatrefages vermisste die Blutgefässe 
der Eingeweide bei der Synapta Duvernaea und glaubte, dass 
das Abdominalgefässsystem bei der Synapta ganz fehle. Da- 
mit würde aber überhaupt das Blutgefässsystem dieser Thiere 
fehlen. Denn man darf die Wassergefässe nicht mit den 
Blutgefässen identifieiren, welche die vom Darm kommende 
Nahrungsflüssigkeit enthalten. An so kleinen Thieren wie 
diese Art ist es wohl erklärlich, wie die Abdominalgefässe 
dem verdienstvollen Forscher entgehen konnten. Aber an 
den grossen Synapten sieht man sogleich die Gefässstämme 
am Darmcanal, wie bei den Holothurien. Am grössern Theil 
des Darms befinden sich zwei starke Gefässstämme, der eine 
an der Insertion des Gekröses, der andere gegenüber. Am 
Oesophagus unter dem Ringcanal der Wassergefässe glaube 
ich auch den Blutgefässring noch zu erkennen, 


230 


' Quatrefages hat bei der Synapta Duvernaea an den 
fünf Längsmuskeln ein dünnes Gefäss ohne Aeste wahrge- 
nommen, in welchem er eine Strömung erkannte, ähnlich 
wie in den Tentakeln, wo sie von Wimperbewegung er- 
zeugt ist. Diese Gefässe hängen nach Quatrefages mit 
dem Ringeanal der Wassergefässe zusammen, es würde dies 
eine Wiederholung der Wassergefässe der Holothurien zur 
Schwellung der Füsschen sein. Da die Füsschen den Syn- 
apten fehlen, so erscheinen diese Canäle fast zwecklos und 
nur begreiflich aus dem allgemeinen Plan der Echinodermen, 
Es fehlt jedoch nicht an Analogien hierzu. In der Gattung 
Psolus, wo nur die Bauchseite Füsschen hat und zwar drei 
Ambulacra, der Rücken aber fussios ist, sind doch symme- 
trisch alle fünf Wassercanäle vorhanden, wie Koren bei 
Psolus squamatus beobachtet hat und ich bei Psolus phanta- 
pus in gleicher Weise wiedergesehen. 

Quatrefages lässt die fraglichen Canäle bei der Syn- 
apta Duvernaea aus dem Ringeanal entspringend unter dem 
Kalkring nach den Längsmuskeln gehen. Dies würde gegen 
die Analogie aller Holoihurien sein, bei welchen die Was- 
sereanäle immer über dem Kalkring austreten, so dass sie 
dann in die Schichte der Quermuskeln, zwischen diese und 
die Längsmuskeln gelangen. Sollten aber die Canäle bei 
Synapia unter dem Kalkring an die Längsmuskeln treten, se 
müssen sie den Längsmuskel gerade bei seiner Insertion am 
Kalkstück durchbohren, um zur Quermuskelschichte zu ge- 
langen. In der That fand ich bei den grosseh Synapten wie 
auch bei der Chirodota unter dem Kalkring keine Aeste des 
Wassergefässringes ausireien. Dieser Ring ist am ‚untern 
Umfang der Kalkslücke, an deren äussere Seite sich die 
Längsmuskeln ansetzen, völlig frei. Dagegen haite ich in 
allen grossen Synapten eiuen Canal aus den Löchern am 
obern Rande des Kalkringes nach deu Längsmuskeln austre- 
ten gesehen. Dieser Canal entsprang aus dem Ringgefäss 
am Discus, welches Quatrefages nicht gesehen hatte, und 


231 


welches die Aeste für die Tentakeln giebt, die über den Was- 
sercanälen der Tentakeln liegen. Ich hielt den von mir be- 
obachteten Canal für den von Quatrefages beobachteten 
und es wurde mir deshalb zweifelhafi, dass der Canal von 
Quatrefages, in dem er die Strömung sah, aus dem Ring- 
canal der Wassergefässe entspringen könne, um so mehr als 
ich einen Ast aus dem Ringeanal zu den Körperwänden ver- 
geblich suchte. Jetzt, nachdem der von mir beschriebene 
Canal statt eines Blutgefässes sich als Nerventanal ergeben 
hat, stellt sich die Sache anders, und es wird neuerdings 
festzustellen sein, ob die Gefässe, in welchen Quatrefages 
die Strömung sah, nach Art der Wassercanäle der Holothu- 
rien durch die Löcher des Kalkringes durchgehen, in Beglei- 
iung des Nervencanals und ob diese Gefässe aus dem Was- 
sergefässring des Oesophagus entspringen. 

Obgleich ich den Ursprung von solchen Wassergefässen 
aus dem: Wassergefässring auch jetzt nicht nachzuweisen im 
Stande bin, so habe ich doch Gründe kennen gelernt, wel- 
che dafür sprechen, dass die von Quatrefages beobachtete 
Strömung in der That in einem Wassergefäss ihren Sitz ha- 
ben müsse. Es liesse sich zwar wohl denken, dass die 
Strömung in dem Nervencanal gewesen sei, sei es von Wim- 
perbewegung oder Blutströmung. Ein Grund spricht aber 
ganz entschieden für die Ansicht von Quatrefages. Das 
ist, dass ich bei den grossen Synapten an der Stelle, wo 
der Nervencanal liegt, über den Längsmuskeln kürzlich noch 
einen zweiten Canal gefunden habe, der unmittelbar unter 
dem Nervencanal gelegen ist und deswegen schwer zu sehen 
ist, weil er jenem dicht anliegt. Es scheinen also dieselben 
zwei Canäle vorhanden zu sein, wie in den Holothurien, de- 
ren physiologische Bedeutung dann wahrscheinlich auch bei 
Synapten und Holoihurien übereinstimmend sein muss. Beide 
Canäle der Synapten kann man bis zu den Löchern des 
Kalkringes verfolgen. Der obere ist bei Synapta Beselii 
zuweilen schwärzlich gefärbt, bläst man ihn auf und schnei- 


232 


det ihn eine Strecke auf, so überzeugt man sich, dass er 
eine breiige Masse (die zertrümmerte Nervenmasse) enthält; 
‚wenn diese Materie entfernt ist, so wird der zweite darun- 
ter liegende Canal erkannt, welcher nicht schwärzlich, son- 
dern farblos ist. Er ist leer und deswegen schwer anzu- 
schneiden. Es ist mir einigemal gelungen, ihn auf Strecken 
aufzublasen, Trifft man das Lumen nicht, so bläst sich leicht 
an seinen Seiten das Bindegewebe der anstossenden Quer- 
muskeln auf und die Luft dringt in sonderbare den Muskel- 
bündelchen gleichlaufende Bindegeweberäumehen. Den .Ur- 
sprung des zweiten Canales aus dem Wassergefässsystem ist 
mir nicht gelungen aufzufinden. Beim Aufblasen des Was- 
sergefässringes am Oesophagus füllten sich nur die 15 Ca- 
näle für die Tentakeln, und wurden diese Canäle von oben, 
d.h. durch Aufschneiden des Discus blossgelegt und von oben 
her angeschnitten und aufgeblasen, so füllten sich jedesmal 
nur die entsprechenden Tentakeln, oder wenn in der Rich- 
tung nach unten der Tentakelcanal aufgeblasen wurde, aus 
- dem Ringcanal sämmtliche andere Tentakelkanäle, ohne dass 
ein nach dem Loch des Kalkringes aufsteigendes Gefäss zum 
Vorschein gekommen wäre. Auch konnte ich keine Verbin- 
dung der Tentakelkanäle entdecken, woraus ein Zwischen- 
ast für das Loch abzuleiten gewesen wäre. Die Kleinheit 
des fraglichen Astes kann jedoch die Ursache sein, dass sein 
Ursprung und Verlauf nicht nachgewiesen werden konnte, 
Denn nachdem einmal zwei Canäle an den Körperwänden 
der Synapten aufgefunden sind, bleibt keine andere Annahme 
möglich, als dass die von Quatrefages beobachtete Strö- 
mung in einer Abzweigung des Wassergefässsystems stattge- 
funden habe, 

' Uebrigens glaube ich annehmen zu dürfen, dass die Sy- 
napta Duvernaea in allen wesentlichen Punkten der Anato- 
mie mit den übrigen Synapten übereinstimmen werde und 
dass insbesondere die Löcher des Kalkringes in allen Sy- 
napten denselbigen Theilen zum Durchgang dienen müssen, 


233 


Am abgeschnittenen vordersten Ende der Synapta Duver- 
naea, wenn dasselbe unter dem Compressorium mikrosko- 
pisch untersucht wurde, konnte Quatrefages zwischen den 
Tentakeln 4 oder 5 wimpernde Vorsprünge wahrnehmen, 
welche den Löchern des Kalkringes entsprachen und welche 
Quatrefages auf Durchgänge von der Bauchhöhle nach aus- 
sen oder Spiracula deutete. Ich möchte vermuthen, dass 
diese Theile die durch die Löcher des Kalkringes durchge- 
henden Kanäle waren, welche sich an den Wänden des 
Körpers fortsetzen, diejenigen, in welchen Quatrefages 
am ganzen Thiere die strömende Bewegung gesehen hat, 
und welche bei dem von ihm ausgeführten Querschnitt 
durchnitten werden mussten: Einige Widersprüche zwi- 
schen den beiderseitigen Beobachtungen lassen sich nicht 
ganz aufklären. Die fraglichen Stellen sollen den Löchern 
des Kalkringes entsprechen, aber zwischen zwei Längsmus- 
keln liegen; dagegen au den von mir untersuchten Synapten 
die Kalkstücke, woran sich die Längsmuskelun ansetzen, ge- 
rade diejenigen sind, in welchen sich das Loch zum Durch- 
gang des Nerven und des Gefässkanales befindet. 

Die Zahl der Steinkanäle am Ringkanal des Wasserge- 
fässsystems variirt bei den Synapten wie bei den Holothu- 
rien. Einzelne Exemplare der Synapta lappa haben mehrere 
Steinkanäle auf dem Ringkanal vertheilt. 

Bald hoffe ich Gelegenheit zu erhalten, die Zergliede- 
rungen an frischen Holothurien fortzusetzen, die freilich wie- 
der ihre besondern Schwierigkeiten haben. So lange die Thiere 
noch leben, vereiteln sie durch ihre Contraction die Zer- 
gliederung. Sind sie erst todt, so werden sie ungemein 
schnell so weich und schmierig, dass man sich beeilen 
muss, sie in Weingeist zu bringen, um sie überhaupt zu er- 
halten. 


Ueber 
die Verhältnisse des Geschlechts, der Lebens- 
fähigkeit und der Eihäute bei einfachen und 
Mehrgeburten: 
Von 


HH. Mecken von Hemsbach in Halle, 


(Hierzu Taf. VIL) 


Für die Erlaubniss zur Benutzung der anatomischen Samm- 
lungen zu Halle und Berlin sage ich zunächst den Herrn 
Direktoren Prof. d’Alton, Geh. Rath Müller, Geh. Rath 
Gurlt meinen Dank. 

Nach der mir gütig abschriftlich aus dem statistischen 
Bureau zu Berlin zugekommenen, zum Theil von Hoffmann 
(Med. Zeit. d. V. f. Heilk. in Preussen 1835) benutzten, aus- 
führlich nach Regierungsbezirken geordneten, Tabelle der Ge- 
burten des Königreichs Preussen in den Jahren 1826 bis 
1848 gebe ich folgende Mittheilung über die Zahl der Kna- 
ben und Mädchen in den einzelnen Jahren überhaupt. 


| 


Totalsumme 
‚der Gebornen. 


525,623 
490.675 
499,507 
495,483 
497,241 
490,562 
481,973 
537,474 
556,642 
533,215 
550,622 
557,893 
566,400 
574,974 
587,275 
591,505 
623,703 
604,472 
623,191 
647,369 
626,924 
583,306 
576,916 


239 


Jahrgang. Knaben. | Mädchen. 

1826| _269,917| _ 255,706 
21... 252,337| 238,338 
8I= .257,396| 242,111 

9). 255,208 . 240,275 
1830| _ 255,562| __241,679 
1 252,164) 238,398 

2) 248.259|  —299,714 
3| 276,940) 260,534 
al 286,188 270,454 
1835| 274,321) 258,894 
61. 283,500 267,122 
284422!) -- -270,771 
8 290,316 276,084 

9 295,966) 279,008 
180° 302,094 285,181 
1 304,146 287,059 
2 320,185) 309,208 
3 310,655. 293,817) 
ä 320.305 302,856, 
1845| ., 333,062, 314,307] 
6| 321,159) 305,265 
Tloisn299.978..0 ©283,333 
sl 297.139) 279,777 
Summa 23] _5,593,674| _6,323,971]_ 


Für das Verhältniss der einfachen und Mehrgebur- 
ten, gebe ich nur die Totalsumme aller 23 Jahre, 


Zahl der 
Zahl der ein-| Zahl der |in Mehrge- Zahl der 
fachen Gebur- |Mehr - Ge-|burten er-| Zwillings- 


ten. burten, | Zeugien | Geburten. 
Kinder. | 


TE Te 
11,723,409 | 144,439 | 299,236 | 141,715 


Drillings-| Vierlings- 
Geburten | Geburten. 


236 


Die Geschlechtsverhältnisse der Mehrgeburten 
bilden folgende Tabelle aus den 23 Jahren. 


Zwillingsgeburten. 
A 
Gleiches Geschlecht. |Ungleiches Geschlecht. 


ET N EEE EEE N 
2 Knaben. |? Mädchen.| 1 Knabe. |1 Mädchen. 


47,074 | 43,413 51,228 
90,487 
Drillingsgeburten. 


sg N iin 
Gleiches Geschleckt. |Ungleiches Geschlecht. 
SE m 


3 Knaben. 


1 Knabe 
und 2 Mäd- 
chen. 


384 | 335 | 466 | 409 
nn u NETT rn  —. 


2 Knaben 
3 Mädchen'und 1 Mäd- 
| chen. 


19 Pa 
Vierlingsgeburten. 
Gleiches Geschlecht. Ungleiches Geschlecht. 
N Egg 
2 Knaben | 1 Knabe |3 Knaben 
4 Knaben. !4 Mädchen.lund 2 Mäd-'und 3 Mäd-'und 1 Mäd- 
| chen. | chen. | ceh. 
sa | 6 | 9 | 7 | 8 
DE me 9 u EEE ee EEE U mann 0 ugmm. > - ©" EREREBED 
11 24 | 


Zur weiteren Vergleichung dieser Verhältnisse mit de- 
nen anderer Zeiten und Staaten, verweise ich auf die Anga- 
ben von Süssmilch (Göttliche Ordnung in den Verände- 
rungen des menschlichen Geschlechts. Berlin. 1776.) Duges 
(Revue med. 1826. T. 1.) Riecke (Uebersicht der Geburten 


237 


in Würtemberg von 1821 bis 1825. Stuttg. 1827.), Oldham, 
Quetelet u. A. Hiernach lässt sich das Verhältniss der 
lebensfähig gebornen Kinder in verschiedenen Ländern be- 
stimmen. 

Die Sterblichkeitsverhältnisse können fast nur 
für die lebend gebornen Menschen bestimmt werden. Stati- 
stische Angaben der abortirten Früchte sind unmöglich zu 
geben; man weiss, dass die Zahl derselben sehr gross ist. 
Die meisten in der Menstruation frei werdenden Eier gehen 
unbefruchtet ab; von den schon befruchteten Eiern mögen 
ebenfalls viele zu Grunde gehen, nach Art der von Bischoff 
beim Kaninchen gefundenen Eier (Entwgesch. des Kaninchen- 
Eies Taf. V. Fig. 33. 34.) 

Eine grosse Zahl von Eiern wird zu Ende des 1. oder 
2. Monats unter Menstruationsblutungen ausgestossen, nicht 
selten ist hiermit die gleichzeitige Ausstossung und Befruch- 
tung eines neuen Eies aus dem Ovarium verbunden, so dass 
verschiedene Abortus sich in schnellen Zeiträumen folgen. 
Die Ursache des Absterbens der Frucht liegt sehr oft ent- 
schieden in allgemeinen Verhältnissen der Mutter und die 
abgehenden Früchte erscheinen als normal, sind wegen der 
sie in der Decidua umgebenden Blutgerinnsel oft als Fleisch- 
und Blutmolen bezeichnet und lieferten uns fast die einzige 
Kenntniss der jüngsten Formen des Fötus. Die durch fri- 
sche oder alte Blutungen bedingte Trennung der Decidua 
vom Uterus ist bestimmt die häufigste Ursache des Abortus, 
In anderen Fällen ist eine ganz lokale Anomalie die Ursache 
des Absterbens, z. B. Fibroid des Uterus, wie in dem Gre- 
gorini-Meckelschen Fall von Mola hydatidosa; oder Ei- 
terbildung und krankhafte Aufwulstung und Verhärtung der 
Decidua nach H. Müller (Ueber’ den Bau der Molen. 1847.) 
sowie polypöse Hypertrophie der Membrana uteri interna 
evoluta (Seiler) oder Decidua (so in einem Fall, der mir 
durch Hrn. Dr. Wedl in Wien gezeigt ward); dass eine 
mangelhafte Umschliessung des Eies durch die Decidua nach 


238 


Martin’s Vermuthung (Jenaische Ann. d. Physiol. 1849; $, 
237.) vorkomme, als Ursache eines erst in der 4ten Woche 
erfolgenden Abortus, ist nicht wahrscheinlich.  Entartungen 
der eigentlichen Eiliäute, namentlich Mola hydatidosa, Ver- 
dichtung des Chorion und Amnion scheint ebenfalls nicht 
selten den Aborius zu veranlassen, wobei die Entartung der 
Eihäute primär oder sekundär durch Uterus oder Fötus. be- 
dingt sein mag. Ein Missverhältniss im Umfang des ‚Eies 
und der -Grösse des Fötus findet sich meist mit wulstiger 
Verdickung der Eihäute, zuweilen auch bei relativ normalen 
Eihäuten, oft in solchem Grade, dass die Frucht als Was- 
sermole bezeichnet wird, oder wenu der Fötus häufig ganz 
fehlt, Windmelen. Hierher gehört der bemerkenswerthe Fall 
von Denman (Midwifery Lond. 1801. 4°, tab. 9), wonach 
Imonatlicher Schwangerschaft ein kindskopfgrosses Ei mit 
bohnengrossem Embryo geboren ward. Der Embryo wird 
oft durch Maceration im Fruchtwasser mehr oder weniger auf- 
gelöst gefunden, se Fälle von Pockels, Velpeau, Söm- 
merring u. A. An jüngeren und namentlich älteren Eiern, 
bei welchen durch Verhärtung der Eihäute seit längerer 
Zeit das Fötusleben vernichtet sein musste, findet sich der- 
selbe zuweilen unförmlich, mit einem eigenthümlich eng an- 
liegenden Ueberzug, durch welchen Mund, Auge, After als ge- 
schlossen durchscheinen; und die Hände und Füsse in Strüm- 
pien zu stecken scheinen, dies sind die sogenannten Fälle 
von allgemeiner Atresie des Fötus; Otto (Neue seltne Beob. 
1824. S. 149) hielt die umhüllende Membran in einem Zwil- 
lingsei für ein Exsudat. An den im Meckel’schen Museum 
zu Halle aufbewahrten Fötus der Art, erschien mir dieser 
Ueberzug meist als das collabirie, vom Chorion gelöste, eng 
am Embryo anliegende Amnion, welches in einem Fall: bei 
einem 3 Zoll grossen Embryo den Nabelstrang in verschie- 
denen Windungen bedeckte und Strümpfe an den Extremitä- 
ten bildete, seltner als ein Niederschlag, ähnlich wie Vernix 
caseosa, Die Ausbeute an wirklich monströsen Fötus sehr 


239 


jungen Alters war bisher, wegen der geringen Beobachtung 
der Abortus, nicht gross; in Fig. 1 bis 3 habe ich einige 
Fälle dargestellt, ausserdem giebt Otte (Monstror. sexcen- 
‚tor. deser. 1841.) eine sehr genaue Abbildung eines 8 Linien 
langen Fötus mit eigenthümlicher Missbildung; Rudolphi 
beschrieb einen Hydrocephalus, W. Vrolik, Tiedemann 
Jungbluth Anencephalen sehr früher Zeit; eine unklare Ab- 
bildung eines orangegrossen Eies mit anomalem, 5 Linien 
langen Embryo, E. H. Weber, (Meckel’s Archiv. 1827. S., 
226).  Velpeau, Maygrier u. A. geben Abbildungen an- 
geblich normaler Embryonen, die zu unvollkommen sind, als 
dass man sie als Missbildungen deuten könnte. 

Das nach dem ?ien Monat einiretende Absterben des 
Fötus erscheint vorzugsweise durch Blutungen (Apoplexieen, 
Placentitis) der Placenta bedingt mit ihren mannigfachen Ver- 
änderungen und dadurch verhinderten Kreislauf des Fötus. 
(S. Gierse in Verhandl. der Gesellsch. für Geburtshülfe in 
Berlin. 1847). Andererseits mögen bedeutendere monströse 
Zustände des Fötus, namentlich Cireulationsstörungen durch 
Herzfehler und Ectopia cordis, oft das Absterben bedingen, 
wenn nicht ein gesunder Zwilling vorhanden ist, der durch 
Placentar-Anastomese seiner Gefässe mit denen des kran- 
ken Fötus denselben auf seine Kosten erhält, wie bei den 
herzlosen Missbildungen; ich kenne keine derartigen Fälle 
von jüngeren Fötus; an älteren Fötus ist Wassersucht der 
constante Begleiter tödtlich endigender Herzfehler; ebenso zu- 
viel Fruchtwasser. Bei mehrfacher Schwangerschaft ist das 
Absterben, wie die Monstrosilät eines Fötus häufig. — Wenn 
der abgestorbene Fötus längere Zeit (namentlich bei Zwil- 
lingsschwangerschaft als sogen. Suprafoelatio) zurückgehal- 
ten wird, so erleidet ‘er im Uterus andere Veränderungen, 
als bei der Fäulniss ausserhalb des Uterus. In den Lungen 
ward nach einigen Angaben (Hencke, Alberti, Schmidt, 
Schultze Preuss. Ver. Ztg. 1548 Nr. 17) zuweilen bei 
nahereifen Früchten Gas entwickelt, was der gerichtlich me- 


240 


dizinischen Anwendung wegen wichtig ist; jedenfalls ist 
diess Vorkommen selten. Eine änfängliche ödematöse Infil- 
tration der Cutis und Hydrops der Cavitäten ist sehr ge- 
wöhnlich. Bei Ovarialschwangerschaften und auch im Ute- 
rus, namentlich bei Zwillingsschwangerschaft, trocknet der 
abgestorbene Fötus meistens ein, mumifieirt (Papierfötus), 
das Fruchtwasser wird resorbirt ; der Blutfarbstoff verschwin- 
det vollkommen, an seiner Stelle findet sich theils in den Ka- 
pillargefässen einzelner Organe (Siehe Fig. 4), theils diffus, 
ein gelber krystallinischer Farbestoff. Letzterer ist 
zuerst von Virchow als ein nach Blutextravasaten enlste- 
hender Stoff genau beschrieben. Das Vorkommen der gel- 
ben Färbungen im abgestorbenen Fötus, welches von ihm 
herrührt, ist erwähnt von Wrisberg (Descr, anat. embryonis 
1764, obs. 4) und von Lobstein unter dem Namen Kir- 
rhonose (Re£pert. gen. d’anat. et de physiol. pathol. 1826, 
T. 1). Sie unterscheiden sich von ikterischer Färbung durch 
den ausschliesslichen Sitz in serösen Häuten, Gehirn- und 
Rückenmarkssubstanz, Nervus sympathicus und vagus und 
Schilddrüse; ebenso durch die chemische Reaktion, indem 
nur durch Schwefelsäure ein deutlicher Farbenwechsel ent- 
steht. Die Krystallform ist beim Fötus meist spiessig oder 
amorph, seltner in den grösseren rhombischen Krystallen 
von Virchow. In seltnen Fällen scheint der Blutfarbstoff 
nicht zur Bildung eines gelben, sondern eines schwarzen 
Farbestofis Veranlassung zu geben; so in einem Fall von 
Billard (Malad. des enfans, 1828, p. 84) wo ein ?monatli- 
cher Europäer - Fötus für einen jungen Neger ausgegeben 
wurde. — Bei langer Retention im Unterleib lagert sich zu- 
erst in den äusseren, allmählig auch in den inneren Theilen 
eine fettig - kalkige Masse ab, welche später in die Bil- 
dung eines Lithopädion übergeht. Nach Analogie von 
verkalkten Lipomen, welche ich frisch vom Menschen und 
aus der Sammlung des Hrn. Prof. Gurlt vom Pferd und 
Huhn untersuchte, vermuthe ich, dass die Entstehung des 


241 


Niederschlags durch Ranzigwerden des Fettes, Bildung von 
fetten Säuren und Kalkseifen bedingt ist; die Substanz ver- 
kalkter Lipome, ebenso der atheromatösen Arterien, verkal- 
kender Grützbälge des Lithopädion erhält sich zum Theil 
stets als eine Seife mit anorganischer Basis, aus welcher der 
in Alkohol lösliche Fettantheil durch Anwendung von Salz- 
säure frei wird. In retenirten Fötus findet sich als Vorläufer 
der Verkalkung einfache Fettentartung; so in einer Extraute- 
rinalschwangerschaft in derHohl’schen Sammlung (Schultze 
Diss. de gravid. extraut. Hal. 1848) in einem Fall von La- 
eroy (Bull, de la soeiete philomatique T. 1. p. 35). Die 
Bildung des sogenannten Fettwachs, einer Kalkseife, bei der 
Verwesung von Leichen in geschlossenen Katakomben von 
Kalkhöhlen, beruht vermuthlich auf demselben Prozess. — 
Zuweilen entsteht durch die Einwirkung des zurückgehalte- 
nen Fötus auf seine Umhüllung eine chronische Eite- 
rung und die einzelnen Knochen werden allmählig durch 
Harnblase, Scheide oder Masidarm ausgestossen. 

Für das Absterben älterer Früchte kurz vor oder mit 
dem normalen Ende der Schwangerschaft sind statistische 
Angaben vorhanden. Den lebensfähig Neugebornen werden 
entgegengesetzt die schon vorzeitig im Uterus abgestor- 
benen und die bald nach der Geburt verstorbenen Früchte. 
Die Sterblichkeitstabelle von Hamburg 1848 (Oppenheim’s 
Zeitsch. 1849 Bd. 41. S. 119) giebt folgende Zahlen der Ge- 
bornen: 


| Knaben. | Mädchen. 


Summe. 


Leheud, erhoren.. . 2663 | 2524 | 5187. 
Frühzeitig todtgeboren . . 1a 88-| 202 
Zeitig todigeboren . . . - | 99 65, | 464 


Nach Quetelets Zusammenstellungen von verschiede- 
nen grossen Städten ist die Durchschnittszahl des Verhält- 


nisses der Todigebornen zu den Geburten überhaupt wie 1 
Müller’s Archiv, 1850, 16 


242 


zu 11 (Strassburg) bis 1:36 (Stockholm); nach Riecke im 
ganzen Königreich Würtemberg wie 1:20, besonders häu- 
fig kommen todtgeborne und nicht lebensfähige Kinder vor: 
1) bei frühen Ehen, vorzugsweise durch Nahrungssorgen der 
Eltern bedingt, namentlich auch in unehelichen Geburten; 
2) in grossen Städten im Verhältniss zum Land, 3) bei Mehr- 
geburten und künstlichen Geburten. 

Sehr übereinstimmend werden nach Casper, Quete- 
let und der Hamburger-Tabelle in Flandern, Berlin, Ham- 
burg mehr Knaben als Mädehen unzeitig oder zeitig todige- 
boren im Verhältniss von 7:5. Die Ursachen dieser auflal- 
lenden Erscheinung sind nicht klar. Ich glaube als eine der 

"Ursachen eine bei männlichen Früchten häufiger vorkommende 
Kreislaufsstörung durch zu starke Drehung des Nabel 
strangs bezeichnen zu können. Normaler Weise beginnt 
der Embryo die Bewegungen, durch welche der Nabelstrang 
spiral gedreht wird, bei weitem früher als die Mutter Kinds- 
bewegungen fühlt; dass die Kindsbewegungen fühlbar wer- 
den, hängt wahrscheinlich allein von dem Verhältniss der 
Menge des Fruchtwassers zur Grösse des Fötus und Länge 
der Nabelschnur ab. Schon wenn der Fötus die Grösse von 
1 Zoll erreicht hat, sieht man an normalen Früchten den 
Nabelstrang wenig gedrebt, kurz und dick, allmählig nimmt 
die Zahl der Kreistouren zu und am ausgetragenen norma- 
len Nabeistrang won etwa 20 Zoll Länge beim Neugebor- 
nen finden sich 12 bis 15 Windungen. Die regere Beweg- 
lichkeit des männlichen Geschlechts scheint sich schon früh- 
zeitig dadurch zu äussern, dass männliche Embryonen leich- 
ter als weibliche sich selbst durch zu zahlreiche Drehungen 
den Kreislauf im Nabelstrang hemmen. Die Abbildung in 
Velpeau’s Embryologie pl. 9 fig. 3. deutet auf eine solche 
Todesart des Fötus (Geschlecht nicht angegeben). Einige 
Fälle von anderen jungen Embryonen habe ich in Fig. 5 bis 
8 dargestellt. Für reifere Embryonen machte zuerst d’Ou- 
trepont (N. Zeitsch. f. Geburtsk, Bd, 6, Seite 40.) auf den 


243 


Nachtheil zu starker Drehung des Nabelstrangs auf das Le- 
ben des Kindes aufmerksam; er sah die bedeutendsten Win- 
dungen nie bei reifen lebenden Kindern, dagegen bei mehre- 
ren Frühgeburten, bei denen keine Ursach zu finden war, als 
Atrophie des Fötus und gedrehter Nabelstrang (Contorsiones 
totius funis nimiae), — In genauem Zusammenhang mit 
diesen Fällen stehen die lokal zu starken Torsionen 
des Nabelstrangs mit mehr oder weniger starker Sirictur 
oder Stenose der Nabelgefässe. Etwa & Zoll vom Nabel. 
ring entfernt, ist bei reifen Fötus entschieden der Locus 
minoris resistentiae des Nabelstrangs. wo die zu starken 
Windungen krankhafte Wirkungen hervorrufen können. In 
einzelnen von Chatton (1673), I. Fatio (1752) u. A. ge- 
nau berichteten Fällen ist vielleicht schon innerhalb des Mut- 
terleibes der Zusammenhang der Plazenta mit dem Kind an 
dieser Stelle aufgehoben, nach vorhergegangener Verdünnung 
des Strangs und Gefässverschluss, so dass Kinder „ohne 
Nabelstrang mit verschlossenem Nabel“ geboren wurden; 
wo die Kinder lebten, wie in einem Fall von Rommelius, 
kann erst bei der Geburt die Trennung erfolgt sein. Für 
todtgeborne Kinder ergiebt sich aus der Zusammenstellung 
von 11 Fällen von Barkow, Burchard und Landsber- 
ger (D. de fun. umbil. striet. Vratisl. 1838. 4. e. t.) und 
von Breit (Arch. f. physiol. Heilk. 1849. S. 619.) Folgen» 
des: Das Geschlecht war in 6 Fällen männlich, in 1 Fall 
weiblich, in Breit’s 4 Fällen nicht angegeben; der Fötus 
stets anämisch und macerirt, seit mehr oder weniger langer 
Zeit im Uterus todt zurückgehalten, wie sich aus der Beob- 
achtung der Kindsbewegungen ergiebt; das Absterben des 
Fötus war 2mal etwa in der 20 Woche, 3mal (darunter ein 
Acephalus) in der 24., 5mal im 7ten Monat erfolgt; die 
Placenta blutreich und gross; die Vene des Placentartheils 
des Nabelstrangs bis zu der 4 bis 14 Zoll vom: Nabelring 
entfernten Verenguug sehr weit, dicht an der Verengung ein 
Sulzknoten; in der verengten Stelle starke Drehung des Na- 
16* 


Bun. - 


belstrangs, so dass hier 4 bis 7 Windungen in der Länge 
von 4 bis $ Zoll concentrirt sind, das Lumen der Vene zu- 
weilen bis auf „*; Linie verengt. Für die Aetiologie ist ein 
Barkovwr’scher Fall wichtig, wo eine Frau ?7mal ähnliche 
Abortus gehabt hatte, darunter die zwei untersuchten Ste- 
nose hatten und Knaben waren. | 
Wie durch zu unruhige und unzweckmässige Bewegun- 
gen der Fötus sich so im Nabelstrang verwickeln kann, dass 
Sugillationen, Furchen, Strangulationen und brandige Ab- 
stossung von Extremitäten dadurch bewirkt werden, so kann 
durch totale Kreislaufsstörung im stark gedrehten Nabel- 
strang der Tod des Kindes herbeigeführt werden. — Ueber 
andere ätiologische Verhältnisse ist wenig zu sagen; Pocken, 
Syphilis, Rhachitis des Fötus im Uterus, Verletzungen der 
Mutter durch Fall u. dergl. sind seltne Veranlassungen. Al- 
lein hauptsächlich parallellaufend den Krankheiten, welche 
in der Sterbestastistik der Erwachsenen eine Rolle spielen, 
sind beim Fötus die Monstrositäten; insofern zwischen Miss- 
‚bildung und Krankheit kein absoluter Unterschied besteht. — 
Die Aetiologie der Entstehung der Missbildungen selbst ist 
‚so schwierig und unklar, als die Krankheiten des Erwach- 
senen; die Theorieen beider haben zum Theil dieselbe Stu- 
fenreihe mit speziellen Eigenthümlichkeiten durchlaufen ,' in- 
dem man bei Beiden zuerst alle zahlreichen Verschiedenhei- 
ten von wenigen einfachen Grundverhältnissen abzuleiten 
suchte,: von den Temperamenten beim Erwachsenen, vom 
“Versehen der Mutter oder von Entzündung, oder mechani- 
schem Druck beim Fötus. Allein für Beide muss erst die 
sehr kömplizirte spezielle Aetiologie der einzelnen Anoma- 
lieen festgestellt sein, ehe sich allgemeinere Grundsätze auf- 
stellen lassen, Jedenfalls erscheint es als ein Missbrauch 
der Sprache, wenn für junge Embryonen das Wort Entzün- 
‚dung benutzt wird, und es kann dies nur verwirrend wir- 
ken; die grösseren Anomalien des Fötus entstehen bestimmt 
alle im Beginn. des zweiten Monats, wo die Verhältnisse des 


245 


Stoffwechsels nicht denen des Erwachsenen gleichen. Als 
wichtigste Ursache der Monstrosität ist stets jede Erblich- 
keit zu berücksichtigen, vermöge deren z. B. bei Schweinen 
Cyelopie und Schwanzlosigkeit, bei Schafen Synotie, beim 
Rind Rhachitis und grosser Nabelbruch besonders häufig vor- 
kommt; worüber Geoffroy eine tabularische Zusammen- 
stellung gab. Ausserdem ist» der Grundsatz von Otto 
(Monstror. sexcent. deser.) festzuhalten, dass keine Monstro- 
sität als eigentlicher ,‚Fehler der ersten Bildung‘ unvermit- 
telt mit dem Normalen hingestellt werden darf, sondern 
dass eine Monstrosität nur dann als wissenschaftlich „,er- 
klärt“ zu beirackten ist, wenn man genau ihre Entstehung 
aus früher normalen Verhältnissen nachwies; daher z.B. 
das Verfähren roh und oberflächlich ist, eine primäre Miss- 
bildung und Verkrüppelung der Keime da anzunehmen, wo 
ein Fötus ohne Kopf, Herz, Leber geboren ward. Tiede- 
mann u. A. waren geneigt, einen grossen Theil der Miss- 
bildungen von primären Anomalien der Nerven, Serres von 
Anomalien der Blutgefässe abzuleiten. Allein so widersin- 
nig jede Durchführung der von Baer’schen Blättertheorie 
durch das ganze Leben des Fötus erscheint, insofern dabei 
alle Blutgefässe aus einem besonderen Gefässblatt entstehend 
gedacht werden, ebensowenig kann Serres’ Satz irgend 
eine Geltung erhalten; die Ausbildung der Blutgefässe steht 
beim Fötus in demselben Verhältniss, wie beim Erwach- 
senen; durch primäre Verengung der Gefässe entsteht Atro- 
phie der Organe, und umgekehrt. ° Dasselbe gilt für die 
Nerven. Mir erschienen als ätiologisch wichtigste allgemeine 
Bedingung vieler Missbildungen die Raum- und Zeitverhält- 
nisse der Bildung des Amnios und der Nabelblase. 

Alle Missbildungen wirken mehr oder’weniger stark für 
eine geringere Lebensfähigkeit. _ Nach Riecke wurden un- 
ter 230,939 Geburten in Würtemberg binnen 4 Jahren 50 
Monstrositäten amtlich angegeben; Chaussier fand in der 
MaternitE zu Paris unter 23,293 Kindern 132 mit irgend 


246 


einer Anomalie, im Verhältniss von 1 : 176; Isid. Geof- 
froy St. Hilaire (Hist. des anomalies de l'organisat. t. 3, 
p- 351.) sah in Päris jährlich 4 bis 5 bedeutend monströse 
auf etwa 27,000 Geburlen; rechnet man gleich viele Mon- 
strositäten als unbekannt bleibend, so wäre das Verhältniss 
wie 1 zu 3000 normalen Geburten, so dass auf eine Million 
jährlicher Geburten in Frankreich 3300 starke Missbildungen 
kämen. — Ueber die Lebensfähigkeit der Monstra geben 
Devergie und Hohl (Geburten kranker, missgestalteter und 
todter Kinder. 1850. S. 164 ) tabellarische Zusammenstellun- 
gen. Absolut lebensunfähig nach der Entbindung sind 
Sirenen, Cyclopen und herzlose Monstra, welche im Uterus 
durch den mit vorhandenen Zwilling erhalten ‘waren; Anen- 
cephalen leben höchstens 20 Tage, Kinder mit Eetopia cor- 
dis und grossen Bauchbrüchen höchstens 10 bis 20 Tage, 
ohne dass Heilung möglich ist; Zwerchfellbrüche und Inver- 
sion der Harnblase lassen trotz ihrer Unheilbarkeit ein höhe- 
res Alter zu, ebenso einzelne Doppelbildungen, namentlich 
Parasitbildungen. Mehr oder weniger heilbar und lebensfä-. 
hig sind Hydrocephalus, Gehirnbruch, Hydrorrhachis, Nabel- 
brüche, Wolfsrachen, Atresia ani; viele Missbildungen sind 
ohne Einfluss auf Lebensfähigkeit. Sehr häufig sterben Ace- 
phalen, Anencephalen, Sirenenbildungen, Doppelmissgeburten 
schon im 9ten, Sten bis ten oder Aten Monat der Schwanger- 
schaft ab. — In Hinsicht des Geschlechts machte J. F. Meckel 
auf die Häufigkeit des weiblichen Geschlechts bei Monstrosität 
aufmerksam; Otto (Monstr. sexcent. deser. p. xvı.) fand fol- 
gende Verhältnisse der Monstra (exclusive Doppelbildungen): 


| Männlich. | Weiblich. | "'Summa: 
been „— _ .  . | ©. AT. 
Perocephalen . .... .u... see A730 
Spaltungen in der Mittellinie | 33 | 17 | 50 


Summe , | 203 | 270 | 473 


2AT 


Bei Mehrgeburten, namentlich Zwillingen, ist all- 
gemeinste Erscheinung, dass Zwillinge sich zwar häufig sehr 
ähnlich, dennoch aber verschieden sind. Die bedeutendste 
Aehnlichkeit findet sich nur bei gleichem Geschlecht der 
Zwillinge; doch kann auch bei gleichem Geschlecht grosse 
Unähnlichkeit bestehen (wenn die Eihäute völlig getrennt 
waren — ähnlich wie in einem Wurf einer Hündin durch 
Rage verschiedene Junge geboren werden —); die Fälle, 
wo eine Negerin zugleich ein ihr ähnliches Negerkind und 
ein dem Vater ähnliches weisses gebar, sind hinlänglich si- 
. cher, und Meusnier sah 1756 verschieden gefärbte weib- 
liche Zwillinge einer Negerin. Bouillon’s Negerin hatte 
einen Mulatten, einen Neger, einen Cabre als Drillinge; De- 
wees sah Zwillinge von einer Weissen, wo ein Mädchen 
der Mutter, ein Knabe dem Negervater glich. 

Mehrfache Geburten hängen bei Menschen und bei Thie- 
ren meist davon ab, dass mehrere Graaf’sche Follikel 
mit je einem Ei platzen, entweder in beiden oder nur in 
einem Ovarium; Zwillinge in Fällen, wo nur ein Ovarium 
zeugungsfähig war, sahen Cypriani und Granville; Zwil- 
linge in einer Frau mit völlig getrenntem Uterus et Vagina 
duplex, wie Tiedemann und A. sahen, können nur aus 
2 Ovarien entstammt sein. Hoefft fand bei einer Zwil- 
lingsgeburt 2 gelbe Körper in einem Ovar; in einem andern 
Fall einen gelben Körper in jedem Ovar. In allen Fällen, 
wo zwei Eier ziemlich gleichzeitig aus zwei verschiedenen 
Follikeln austreten, können sich dieselben sehr verschieden, 
namentlich zu verschiedenem Geschlecht, entwickeln; es ist 
nicht wahrscheinlich, dass jemals aus zwei derartigen Eiern 
eine Doppelmissgeburt durch Verschmelzung entsiehe, weil 
die Eier von vorn herein durch die Bewegung in den Trom- 
peten, durch die jedenfalls nicht gleiche Zeit des Austretens 
und durch die sie Anfangs umgebende Membrana granulosa 
(aus dem Ovarium) von einander getrennt gehalten werden. 
Von zwei völlig getrennten Fiern kann, ohne Schaden des 


248 


anderen, das eine durch Abortus ausgestossen werden. -- 
Andererseits können mehrere Eier aus einem Graaf’- 
schen Follikel stammen. Die zahlreichen Fälle von Vo- 
geleiern, wo in einer Schale zwei Dotter und ein Eiweiss 
enthalten sind, mögen hieher gehören (verschieden sind die 
Fälle von eigentlichem Ovum in ovo, wo ein kleines Ei mit 
Kalkschale innerhalb eines grösseren liegt. v. Baer (De ovi 
mammal. genesi, 1827.) fand deutlich einmal beim Hund, 
undeutlich beim Schwein zwei Eier in einem unverletzten 
Graaf’schen Follikel. Bischoff fand zwei Ovula in einem 
Follikel beim Kaninchen, Bidder (Müller's Archiv 1842, 
S. 87) bei der Kuh; hier waren die beiden Eichen in derselben 
Membrana granulosa nur um die Hälfte ihres eignen Durch- 
messers entfernt, übrigens jedes normal. Danach ist es mög- 
lich, dass bei Mehrgeburten ein einziger gelber Körper sich 
findet; im Halleschen Museum ist ein von Dr. Weber 1834 
übergebener Uterus aufbewahrt, welcher einen einzigen gel- 
ben Körper im linken Eierstock zeigt, ausserdem eine ein- 
zige Decidua, ein Chorion mit einfacher Placenta, zwei voll- 
kommen getrennte Amnion und in jeder Eihöhle ein Mäd- 
chen. Ich betrachte dies als den sehr bestimmten Beweis, 
dass Doppelbildungen durch Verschmelzung zweier Eier ent- 
stehen können, die aus einem Graaf’schen Follikel stammen, 
denn beide Früchte hatten nur ein Chorion. v. Baer 
(Acta Leopold. Vol. 14. P. 2. p. 830) fand an einem Horn 
eines Schweins-Uterus in Summa 9 gelbe Körper des Eier- 
stocks, dabei 8 normale Früchte und ein Ei mit einem ein- 
zigen Chorion und zwei Amnion, von denen jedes einen un- 
vollkommenen Fötus enthielt. — Ich vermuthe, dass in allen 
Fällen, wo Zwillings-Eier in einer Decidua, oder auch 
einem Chorion eingeschlossen sind, ebenso wo zwei Fötus 
in einem einzigen Amnion frei oder als Doppelmissgeburten 
enthalten sind — die zwei Keime stets aus einem einzigen 
Eierstocksfollikel stammten. Das Vorkommen von Zwillin- 
gen mit gemeinschaftlichem Chorion ist ziemlich selten, bei 


249 


weitem seltener ein einziges Amnion für zwei freie Fötus, 
noch seltner die Doppelmissgeburten. Eine gemeinschaft. 
liche Placenta von Zwillingen ist nur dann wirklich einfach, 
wenn Beide nur ein Chorion haben; in den meisten Fällen 
sind die zwei Placenten nur mit einander verklebt. Zum 
Behuf einer statistischen Uebersicht benutzte ich mit Hrn. Ge- 
heimen Raths Dr. Busch Erlaubniss die Listen der Berliner 
Poliklinik; in den ersten Jahren 1836 bis 1848 sind 137 
Zwillingspaare geboren, 47mal 2 Knaben, 41mal 2 Mäd- 
chen, 49mal verschiedenes Geschlecht; in 4 Fällen (1847 
No. 346, 1838 No. 239, 1839 No. 390, 1845 No, 18.) fan- 
den sich gemeinschaftliche Eihüllen, darunter 3mal 
2 Mädchen, imal 2 Knaben. 

Ich kenne bisher keine sichre Ausnahme von der Regel, 
dass Zwillinge mit gemeinschaftlichen Eihäuten 
und Doppelmissbildungen stets gleiches Geschlecht 
besitzen; was zum Theil auch Hunter aussprach. Es ist 
zuweilen angegeben, . dass an einer Doppelbildung ein Kind 
männlich, das andere weiblich gewesen sei; die nähere Un- 
tersuchung ergiebt stets, dass letzteres ein Knabe mit un- 
vollkommenen äusseren Genitalien war. Nach J. F. Meckel, 
Millot,Geoffroy St. Hilaire haben alle symmetrischen und 
asymmetrischen Doppelmissgeburten gleiches Geschlecht. Eine 
bekannte Volkssage giebt an, dass von Zwillingen einer ein 
Zwitter sei; dies mag in seiner Art oft richtig sein. Hunter 
(Mem. on certain parts of the animal oec. 1792) giebt an, dass 
er von Zwillingskälbern mehrmals das eine vollkommen, 
das andere unvollkommen männlich fand. Seltener sind 
beide Zwillinge unvollkommen männlich, wie die zwei 
weiblich getauften Maurer, welche Nägele (Meckel’s 
deutsch. Archiv. 1819. Bd, V. S. 136) beschrieb. — Unter 
den herzlosen Missgeburten (Acephalen u. s. w.) giebt es 
keinen Fall, dass eine solche ohne Zwilling geboren ward 
und wo überhaupt deutliches Geschlecht vorhanden war, 
war es bei Beiden gleich, — Dass Zwillinge mit gemein. 


450 
schaftlichen Eihäuten verschiedener Race angehören kön- 
nen, ist nicht wahrscheinlich; hierher gehört die Mittheilung 
von Prus (Froriep’s Notizen. 1848. No. 164) an die Pa- 
riser Akademie, dass von einer Fellahfrau zu Alexandrien 
eine todte Doppelbildung mit einem weissen Rumpf und 2 
Köpfen geboren sei, von denen einer nebst seinem Hals 
„schön schwarz‘ und so gross, als der eines reifen Kindes, 
der andere weiss und nur in der Grösse eines Smonatlichen 
Fötus war; Prus bevorwortet, dass jene Färbung entschie- 
den nicht von einem Nävus herrührte; allein da bekanntlich 
alle Neger fast weiss, niemals schön schwarz geboren wer- 
den, so liegt hier jedenfalls eine Pigment-Anomalie vor. 
Vor der Hand erscheint es mir wahrscheinlich, dass 
alle Zwillinge, welche bei gleichem Geschlecht auch durch- 
greifend ungewöhnliche Aehnlichkeit zeigten, in ge- 
meinschaftlichen Eihäuten lebten. Aus dergleichen 
auffallenden Aehnlichkeiten entstand die indianische Sage von 
zwei Brüdern, welche in der Preisbewerbung um ein Mädchen 
nicht früher ungleich werden, als bis sie zwei Adler schos- 
sen, welche eine verschiedene Zahl von Schwungfedern hat- 
ten. Shakespeare’s „Irrungen‘ beschreiben die Schick- 
sale zweier Paare von Zwillingsbrüdern, unter denen aus 
jedem Paar Einer verheirathet ist, der andere nicht, und 
weiterhin Prügel, goldene Ketten, Ehefrauen, Eifersuchts- 
reden u. s. w. an den Falschen kommen. — Sinibaldi in 
Rom (Geneanthropeiae decateuchon, Francof. 1669, lib. &. 
traet. 2. p. 693.) berichtet, dass an Zwillingen seiner Frau 
nur die Hebamme angeben konnte, wer der Erstgeborne sei; 
zwei jetzt lebende Knaben Rätsch in Sorau wurden durch 
ein blaues und rothes Band unterschieden. Sinibaldi und 
St. Augustin (De civitate Dei. 16.5. cap. 2.) berichten 
Fälle von gleichzeitiger Erkrankung von entfernt von einan- 
der lebenden Zwillingen; ich secirte in Halle 1845 einen 60- 
jährigen Vergolder, der als Branntweintrinker an Cirrhose 
der Leber starb, dessen Zwillingsbruder, ebenfalls Vergolder 


451 


und Säufer, in derselben Stunde im Stadtkrankenhaus, an- 
geblich an derselben Krankheit, gestorben ist. Gaedechens 
(Oppenheim’s Zeitschrift, 1849. Bd. 41. S. 532.) berichtet 
von Zwillingsknaben, welche in verschiedenem Grade, aber 
sehr gleichlaufend und gleichzeitig an Rhachitis, weichem 
Hinterkopf, Bronchialkatarrh und starken Schweissen litten, 
bis der schwächere im Alter von 8 Monaten starb. — Un- » 
gleichheiten treten andrerseits bei den meisten noch so ähn- 
lichen Zwillingen auf; so zwischen Romulus und Remus, 
Ritta und Christina, Eng und Chang, Helena und Ju- 
dith (den sardinischen, siamesischen, ungarischen Zwillin- 
gen). Oft wird mit einem normalen Fötus ein monströser 
Zwilling gleichen Geschlechts geboren. Delbaere (Spee. 
de polydactylio cong. in gemellis. Lugd. Bat. 1847) beschreibt 
übrigens wohlgebildete Zwillingsknaben, von denen der grös- 
sere am linken Os metacarpi pollieis einen überzähligen 
Finger, der kleinere am rechten Daumen einen überzähligen 
Daumen halte; es ist zu vermuthen, dass Beide in einem 
Chorion, vielleieht in einem Amnion eingeschlossen gewesen 
seien. Es wäre von Interesse, zu verfolgen, ob unter freien 
Zwillingen bei dem Einen eine Inversio viscerum vorkomme, 
wie bei Doppelmissgeburten. Sehr allgemein sind Doppel- 
missgeburten körperlich ungleich gebildet. Das Ge- 
schlecht steht hier in bestimmter Beziehung zur Zwillings- 
Asymmetrie; Doppelbildungen weiblichen Geschlechts sind 
näch meinen Erfahrungen weit häufiger zwillings-symme- 
trisch, als die männlichen Geschlechts; ebenso fand Hal- 
ler unter 42 symmetrischen Doppelbildungen nur 9 männ- 
liche;  J. F. Meckel unter S0 Fälien 20 männliche; Otto 
unter 142 Fällen 52 männliche; Burdach (Physiol. Bd. 1. 
$. 281) fand unter 258 Fällen 164 weibliche symmetrische, 
17 weibliche asymmetrische, 59 männliche symmetrische und 
28 männliche asymmetrische. Die geringsten Grade körper- 
licher Ungleichheit von Doppelbildungen zeigen sich darin, 
dass nur der Eine eine Hasenscharte oder Cyclopie, Spina 


452 


bifida, Ueberzahl der Finger, Sirenenbildung, Vesica urinaria 
inversa, Atresia ani, mangelhafte Genitalien, Nabelbruch, 
verdrehte Beine u. dgl. hat. Bei stärker ungleicher Ausbil- 
dung der zwei Persönlichkeiten kommen sehr bedeutende 
Asymmetrieen vor. Als asymmetrisch ausgebildete, primär 
gleich angelegte Zwillinge sind alle Fälle von sogenannter 
Duplieitas per implantätionen und per inclusionem, Parasit, 
Foetus in foetu, und alle herzlosen Missgeburten zu betrach- 
ten, indem es alle continuirlichen Uebergänge zwischen sym- 
metrischen Doppelmonstra und dem formlosesten Acephalus 
giebt. Bei den Acephalen ist ebenso das männliche Ge- 
schlecht überwiegend. — Das im männlichen Geschlecht häu- 
figere Vorkommen von Doppelbildungen, wo der Eine auf 
Kosten des Anderen mehr oder weniger zu Grunde ging, 
hängt mit der allgemeinen Erscheinung zusammen, dass zwei 
Brüder seltener einen gleichmässigen Gang der Entwicklung 
einhalten, als zwei Schwestern. Von zwei in einem Am- 
nion eingeschlossenen Früchten geht bei männlichem Ge- 
schlecht häufiger der Eine zum Vortheil des Anderen: als 
Acephalus zu Grunde, als bei weiblichem. 

Unter denjenigen Zwillingen, deren Eihäute völlig 
getrennt sind, kommt ungleiche Entwicklung häufig vor, 
vermuthlich zum Theil durch den Uteruskreislauf und durch 
Druck bedingt; reicht der Uterus für beide Fötus nicht hin, 
so ist es teleologisch und mechanisch leichter verständlich, 
weshalb nur Einer erkrankt. Eine ungleiche innere Kraft 
wird in zwei Fötus auch durch verschiedene Erblichkeitsan- 
lage bedingt. Seltner werden beide Früchte zeitig, nicht le- 
bensfähig abortirt. Das Absterben des einen Fötus erfolgt 
gewöhnlich im 3. bis 6. Monat und Percy (Revue medie. 
1823) bemerkte dabei ungewöhnlich früh fühlbare Kindsbe- 
wegungen im 4ten Monat, (vermuthlich machte die primäre 
Abnahme des Fruchtwassers die Bewegungen fühlbar). Nach 
dem Absterben erfolgt entweder sogleich partieller Abortus, 
und der andere Fötus erlebt die normale Dauer der Schwan- 


253 


gerschaft; oder der Gestorbene wird vertrocknet bis zur Ent- 
bindung zurückgehalten; und wird dann meist erst 12 bis 18 
Stunden nach dem Lebenden geboren; er verzögert damit die 
Ausstossung beider verklebter Nachgeburten, weil sein ver- 
härteter Placentarantheil meist eng am Uterus adhärirt, so 
in einem Fall von Oruveilhier (Anat. pathol.); Jameson 
(Dubl. Journ, Sept. 1842) berichtet von einer Frau, welche 
7 Wochen nach der Entbindung von einem lebenden Kinde, 
eine im 6ten Monat abgestorbene Frucht unter neuen We- 
hen gebar; v.Siebold u. A. fanden Aehnliches. — Die ver- 
;rockneten Fötus wurden meist in unverletzten Eihäuten ohne 
Fruchtwasser geboren; Luber und G. Vrolik (Diss. de 
foetu maturo cum altero immaiuro. Amstelod. 1811 ce. Tab.) 
beschrieben eine solche Entbindung, wobei der verkümmerte 
‘Fötus mehrfach von der einen Nabelschnur umwunden 
war. — Von den bis zum Ende der Schwangerschaft er- 
nährien Zwillingen erscheint ausserordentlich häufig der Eine 
asphyklisch oder todt geboren, gewöhnlicher der Erstge- 
borne. 

Bei Mehrgeburten mit gemeinschaftlichen Eihäu- 
ten giebt es sehr verschiedene Grade der Verbindung. Eine 
Deeidua und 2 Chorion u. s. w. findet sich im Präparat 
Nr. 7583 des Berliner Museums bei einem Fötus von 2 Mo- 
naten; ähnlich in Nr. 4710, 570, 569 bei ausgetragenen Ei- 
ern mit eng verwachsener Plazenta. Niemals kommt hier 
Anastomose der beiderlei Fötalgefässe vor. — Eine Deci- 
dua und 1 Chorion um 2 Ammion u. s. w. findet sich 
bei Velpeau (Embryol. pl. 13. fig. 1. 2.) bei 14 Zoll lan- 
‚gen Fötus.. Mayer (Acta Acad. Leop. Vol. 17. P. 2. 1834. 
p. 932 t. 35) bildet die 2 um 34 Zoll von einander ent- 
fernten Nabelblasen in einem solchen Fall ab. Wo das 
‚Chorion einfach ist, findet sich eine wirklich einfache Pla- 
'zenta stets vor, wie schon Hunter zeigte. (Der einfache 
Mutierkuchen der Zwillinge. Marbg. 1845). In Folge da- 
von entsteht eine mehr oder weniger bedeutende Anasto- 


254 


mose der Gefässe. Den einfachsten Fall habe ich inFig 
"9 schematisch, aber in der Hauptsache genau nach einem 
injieirten Präparat des Meckel’schen Museums dargestellt; 
höhere Grade in Fig. 10 bis 12. Zahlreiche Fälle von 
stärkeren Anastomosen sind bekannt; ihre Folgen sind ver- 
schieden. Bei Früchten, deren eigner Kreislauf wegen Miss- 
bildung des Herzens unmöglich ist, wird durch den andern 
Fötus ein nothdürftiges Leben unterhalten, indem zugleich 
ein allgemeiner Hydrops des Acephalus als nothwendige 
Folge der Kreislaufsstörung auftritt; in seltnen Fällen hört 
aber trotz der Gefässcommunikation die Ernährung eines ab- 
gestorbenen Fötus auf, so bei Guillemeau (Arch. gen. 1833. 
T. 1. p. 77.), wo die gemeinschaftliche Placenta von Zwil- 
lingen durchaus normal, ein gemeinschaftliches Ammion mit 
Anastomose der Arterien und Venen vorhanden, und der 
eine Fötus sehr verkümmert war. Wenn beide Früchte aus- 
getragen werden, so muss nach der Geburt des iten Kindes 
dessen Nabelschnur am Placentar-Ende unterbunden werden, 
damit das 2te Kind nicht verblute._ Der Grad der Ana- 
stomose zeigte sich in den von mir untersuchten Fällen, 
(namentlich mehreren Injeetionspräparaten der Halle’schen 
- Sammlung) im Allgemeinen im graden Verhältuiss zur 
Ungleichheit der Insertion beider Nabelstränge an der 
Placenta; je mehr ein Nabelstrang durch marginale oder ve- 
lamentale Insertion (die bei Zwillingseiern sehr häufig ist) 
gegen den andern zurücksteht, desto mehr hat sich seine 
Collateral-Verbindung mit diesem ausgebildet, so dass hier- 
durch beide Nabelstränge einen gleichen Antheil Placenta be- 
herrschen. Doch kommen auch Fälie vor, wo bei nicht un- 
bedeutenden Anastomosen die Insertion beider Nabelstränge 
symmetrisch in den Brennpunkten der Ellipse der Placenta 
ist; so im ersten Fall von Hunter und in einem Fall des 
Meckel’schen Museums; in 3 Fällen des letzteren sind beide 
Insertionen stark marginal, dabei die anastomosirenden Ar- 
terien 4 bis 1 Linie dick, | 


255 


Bei Vorhandensein von nur 1 Chorion und 1 Am- 
nion mit 2 Nabelsträngen kommt es für das weitere Ver- 
halten der letzteren darauf an, wie weit die Placentar-iInser- 
tion beider von einander entfernt ist. Bei weiter Entfer- 
‚nung können beide Fötus völlig getrennt bleiben, ohne Um- 
schlingung der Nabelschnüre; so ist es in einem Drillings-Ei 
‚unter Nr. 572 des Berliner Museums, wo 2 Amnion und in 
einem derselben 2 Nabelstränge vorhanden sind; ebenso in 
einem von Mayer beschriebenen Drillings-Ei. Eine Anzahl 
herzloser, acephaler Missgeburten gehört vermuthlich 
hierher, bei denen dann Anastomose der Placentargefässe 
anzunehmen ist (während andere „Acephalen‘* sicher aus ei- 
ner allmähligen Selbstlösung von Parasitbildungen hervorgehn, 
wie die freien Gelenkmäuse des Kniees u. s. w., die freien 
Lipome der Bauchhöhle) — Wo an einem Amnion % Na- 
belstränge ihre Placentar-Insertion einander nahe 
haben, entsteht einfache Verschlingung der Nabelschnüre 
mit mehr oder weniger nachtheiligem Einfiuss auf das Le- 
ben eines oder beider Kinder. Nach Riecke kamen in 
Württemberg unter 230,959 Geburten, 2547 Zwillinge und 
darunter einmal Verschlingung der Nabelstränge vor. Ver- 
schiedene Fälle sind beschrieben von F. Tiedemann (Lu- 
eina. Bd. 3. 1806. S. 19. mit Abb.), Niemeyer (Zeitsch. f, 
Geburtsk. Bd. 1. 1828. S. 189. Taf. 4). Stehen die beiden 
Placentarinserlionen. sehr nahe, so entsteht die sogenannte 
gabelförmige Nabelschnur (M&äry. M&m. de l’Acad. de 
Se. 1720 p. 13. — Diet. de sc, med. t. 42. p. 523: — Rey- 
nolds in Gerson und Julius Mag. f. ausländ. Liter. 1835 
Bd. 29. S. 389, — u. s. w.) Es ist diese bisher als Thei- 
lung eines an der Placenta einfachen Nabelstrangs bezeich- 
net. In 2 Fällen, die ich unter Fig. 13. 14. darstellte, fand 
ich bei anscheinend einfachem Placentarursprung eines ga- 
belförmigen Nabelstrangs doch völlige Doppeltheit, wobei 
aber die Umschlingung der Stränge gleich nach ihrem Pla- 
cenla-Ursprung begann.‘ Vermuthlich verhält sich der von 


256 


Busch (Atlas f. Geburtshülfe. Fig. 108) aus der Marburger 
Sammlung abgebildete Nabelstrang ebenso. (Es frägt sich, 
ob -diess derselbe Strang sei, welchen I. D. Busch. Beschr. 
zweier Missgeb. Marbg. 1803. 4. mit Taf. beschreibt: es ward 
zuerst ein normales Mädchen, bald darauf eine weibliche 
herzlose Missgeburt, bestehend aus einem Unterleib und 2 
Beinen, geboren, jedes mit einem Nabelstrang, beide hatten 
eine völlig gemeinschaftliche Placenta, an deren Rand zwei 
Nabelstränge dicht bei einander entsprangen, sogleich im 
Verlaufe von 4 Fingerbreiten um einander geschlungen 
und weiterhin wieder getrennt waren; eine Kommunika- 
tion der beiderseitigen Gefässe in der Placenta ist hier si- 
cher zu vermuthen, ohne bestimmten Nachweis.) — Die bis- 
her erwähnten Formen stellen die entschiedensten Ueber- 
gangsformen zu Doppelmissbildungen dar. Unter die- 
sen würden alle diejenigen seltneren Formen, welche 2 Na- 
bel und Nabelstränge besitzen, als Disomphali zu bezeichnen 
sein, im Gegensatz der Monomphali. Isidore Geoffroy 
St. Hilaire machte auf die Wichtigkeit aufmerksam, die 
Doppelmissgeburten in solche mit 1 oder 2 Nabeln zu thei- 
len. Falsch ist höchst wahrscheinlich die von ihm (Hist. 
des anomal. t. 3. p. 148) als Synadelphe aufgestellte Form 
nach einem einzigen, unvollkommnen, nach vorausgegange- 
ner Fäulniss, beschriebenen Exemplar einer Ziege von Delle 
Chiaje (in Atti del real Istituto d’incoragg. alle scienze na- 
tur. di Napoli t. 3. 1822. p. 180. e. t.); hier war Kopf, Brust, 
Unterleib uad Becken vis & vis nach Art der Janus verwach- 
sen; dass aber 2 Nabel in der Stellung der Janusgesichter 
vorhanden gewesen seien, deren jeder zur Häfte jedem Fötus 
angehört habe, ist zwar behauptet, aber nach der Abbildung 
unwahrscheinlich; vermuthlich, war vielmehr nur eine ei- 
gentliche weiche Bauchfläche und 1 Nabel vorhanden. Zu 
bezweifeln ist ebenso die richtige Bezeichnung eines ähnli- 
chen Falles von Otto (Monstror. sexeent. deser. No. 311.) 
wo bei einem Kätzchen mit einfachem Kopf, einfacher Hals- 


257 


wirbelsäule 2 vorderen und einem hinteren Arm, 2 Brust-, 
Lenden- und Schwanzwirbelsäulen, 4 Beinen, „2 Nabelstränge 
nur 4 Linien weit von einander entfernt‘‘ vorhanden gewe- 
sen sein sollen; der Darm war oben einfach, erst von der 
Stelle an doppelt, welche, der Einmündung des Ductus om- 
phalo-meseraicus entspricht, der sogenannte untere. Nabel- 
strang enthielt keine Vene, sondern nur die 2 Nabelarterien 
des linken Fötus; Alles: spricht dafür, dass hier nicht ein 
wirklich doppelter, sondern vielmehr ein einfacher, wenig 
vereinigter, vermuthlich velamentalinserirter Nabelstrang 
vorhanden war, wie er auch bei menschlichen einfachen 
oder häufiger freien Zwillingsfrüchten zuweilen als doppel- 
ter Nabelstrang bezeichnet ist. Aehnlich scheint sich Otto’s 
Nr, 312, ein Kätzchen, verhalten zu haben, und ein drittes Kätz- 
chen im Greifswalder Museum, welches Barkow (Monstra 
dupl. Vol. 2. p. 65), erwähnt, wo „beide Nabelstränge durch 
eine Amniosfalte verbunden sind.“ Endlich gehört 
hierher ein angeblich doppelter Nabelstrang bei 2 vom Ma- 
nubrium sterni bis zum Nabel verwachsenen Mädchen, mit 
2 getrennten Placenten und „‚marginaler Insertion beider 
Stränge,“ deren Carus erwähnt. (Zur Lehre von der 
Schwangerschaft. 1. Abth. 1822. S. 225). — Sichere Fälle 
von zwei Nabelsträngen an einer Doppelmissgeburt sind nur 
1) die 14 Fälle von Scheitel- und Stirnverwachsung (von 
Anel, v. Baer, Klein, Albrecht, Zimmer, Sannie, 
Üccelli, Münster, Otto, Barko w, Regnault), unter de- 
nen nur der Fall von Villeneuve (Deser. d’une monstruo-» 
site. Paris. 1831.) in Bezug auf die Eihäute untersucht ist; 
hier war für die in meiner Fig. 20 kopirten Fötus eine ge- 
meinschaftliche Placenta mit einer, zwischen den 2 Nabel» 
strängen liegenden, mittleren Furche vorhanden, in allen 
übrigen Fällen waren 2 getrennte Nabel vorhanden, also 
musste die Placenta sich ähnlich verhalten. 2) der Fall der 
Ungarischen Schwestern Helena und Judith, den ich in 
Fig. 21 kopirt habe. : Ich kenne nur einen ähnlichen Fall 


Müller’s Archiv, 1850, 17 


258 


des Berliner Museums Nr. 2997, von Barkow beschrieben ; 
einen von Licatus und Lycosthenes abgebildeten Fall 
von halb seitlich, halb dos-A-dos verwachsenen, 1486 zu Ror- 
bach bei Heidelberg geborenen Kindern, endlich einen von 
Normand (Bulletin de la faculte de med. 1818. t. 6. p.2.— 
Nouv. Journ. de med. 1818. t. 1.) beschriebenen Fall’ von 
Louis und Pierre Naudin; hier war eine Placenta vor- 
handen, ‚aus welcher in der Mitte ein Nabelstrang ging, der 
sich weiterhin iheilte;“ die Kinder hingen durch das Kreuz- 
bein „dos--dos*“ zusammen, hatten ein Scrotum mit 4 Testes 
und einen Penis, einen After; sie starben nach 9 Tagen ohne 
Section; ich vermuthe, dass der Nabelstrang nur scheinbar 
am Placentar-Ende einfach war. 


Dass in allen Fällen von einfachem Amnion um. zwei 
Embryonen mit zwei Nabelsträngen auch die Nabelblase 
doppelt sei, halte ich für sehr. wahrscheinlich. Mayer 
fand in einem derartigen Fall die Nabelblase überhaupt nicht 
deutlich; ieh habe es nicht hinlänglich berücksichtigt. . Nur 
in einem Präparat des Berliner Museums No. 6046, den 
Elben (De acephalis. Berol. 1821. p. 79. tab. 22. fig. 2).be- 
schrieb, fand ich neben einem Chorion und einem Amnion 
zwei weit getrennte Nabelblasen und zwei Nabelstränge; es 
ist ein normaler männlicher Fötus von 74 Zoll Länge vom 
Scheitel bis zur Ferse vorhanden, mit langem, normalem 
Nabelstrang; ausserdem an einem sehr mageren, kurzen Strang 
hängt ein 41 Zoll langer, herzloser, kopfloser, männlicher 
Fötus; beide Nabelstränge sind nicht um einander gewunden. 


Mit dem höchst seltenen Vorkommen von zweinabli- 
gen Doppelbildungen nach Art der Ungarischen Schwestern 
(Pygopage. Geoffroy) und dem weniger seltnen Vorkom- 
men von Scheitelverwachsungen (Cephalopage) hängt das 
häufige Vorkommen eigenthümlicher angeborner Geschwül- 
ste wahrscheinlich zusammen, welche theils nur Cysten und 
unregelmässige Knorpel enthalten (ähnlich manchen Enchon- 


m 


259 


dromen bei Erwachsenen), theils auch Darmstücke und voll- 
kommne Extremitätenstücke; sie sind als Geschwülste am 
Kreuzbein und am Gaumen bekannt und namentlich erstere 
nieht selten. Ich betrachte sie als Fälle, wo ein primärer 
regelmässiger Pygopage oder Cephalopage unregelmässig, 
zwillingsasymmetrisch geworden ist; es ist leicht zu begrei- 
fen, warum die unregelmässigen Formen häufiger vorkom- 
men, als die regelmässigen. Denn Doppelbildungen mit zwei 
Nabeln müssen Beide das Bestreben aller Fötus haben, sich 
spiralig an ihrem Nabelstrang zu drehen; dies kann nur durch 
enge Umschlingung der Stränge geschehen, bei welcher in 
dem irgend schwächeren Strang durch Torsion und Atrophie 
leicht die Cireulation aufhört oder fast von vorn herein nicht- 
zu’ Stande kommt; ist dann ein Fötus ohne eignen Nabel- 
strangskreislauf, so kann er nur vermöge seiner Verwach- 
sung mit dem siegenden Fötus als dessen Parasit durch Col- 
lateralkreislauf erhalten bleiben, wird aber bei der Geburt 
um so kümmerlicher erscheinen, je früher sein Kreislauf 
unselbstständig geworden war. Analogieen zu derarligen 
Vorgängen bilden alle Parasitbildungen an monomphalischen 
Doppelbildungen, deren Kreislauf parasitisch von dem des 
Trägers (Autosit. Geoffroy) abhängig ward. 

Mit den eigentlichen Scheitel- Verwachsungen steht als 
nächster, hieher gehöriger Fall der von Frau Habramt 1825 
in Verbindung, von Vollem (Deser. des deux Foetus reunis, 
1828.) beschrieben. Auf dem Scheitel eines normalen Fötus 
sitzt schief auf ein unvollkommner Fötus, bestehend aus ei- 
nem Kopf mit halbzerstörtem Gehirn, dessen Schädelhöhle 
mit der des Trägers communicirt; einer rudimentären Wir 
belsäule ohne Rückenmark, zwei unvollkommenen Armen, 
einem Sirenenbecken und -Bein, verschiedenen Eingewei- 
den, und einem deutlich erkennbaren, aber völlig obliterirten 
Herzen; der Kreislauf (durch Injection ermittelt) geschah in 
der Art, dass das Blut aus der rechten Jugularvene des Trä- 

17% 


260 


gers vermittelst der Schädelvenen in die Venen der linken 
Seite des Parasiten, von da durch dessen Kapillaren in die 
Venen der rechten Seite, endlich zurück in die Venen des 
Trägers ging; ein. arterieller Kreislauf bestand gar nicht. 
Einen höheren Grad der Verkümmerung stellt der indische 
Knabe dar, der bis zu seinem öten Jahr lebend auf seinem 
Kopf einen zweiten verkehrt trug; die eilig angestellte Sek- 
tion ergab über die Weichtheile nichts Wichtiges; an dem 
Parasitkopf sass nur ein kurzer halsarliger Stumpf (Home, 
Philos. trans. 1790. t. 89. p. 296.). — Weitere Beobachtun- 
gen erst können entscheiden, ob mit diesen Fällen das Vor- 
kommen überzähliger Füsse auf dem Scheitel von Enten zu- 
sammenzustellen ist; ebenso ein Schaf von Otto (Monst. 
sexcent. No. 403. tab. 29.), auf dessen Scheitel Extremitäten- 
knochen sitzen. Als unbewiesen und unwahrscheinlich er- 
wähne ich die Vermuthung von Rathke, (Meckel’s Arch. 
1830. S. 380.) dass ein auf dem Haupt eines Schafs gefun- 
dener .häutiger Fortsatz als Nabelstrang eines gleichzeitig ge- 
borenen kleinen Schafs zu betrachten sei; im Halle’schen 
Museum befindet ‚sich ein ähnliches Schaf, dessen Fortsatz 
eine collabirte Hernia cerebri ist. — Den vermuthlichen Zu- 
sammenhang der erwähnten, vorderen und hinteren termina- 
len Knorpelgeschwülste mit Cephalopagen darzustellen, muss 
ich auf eine andere Gelegenheit verschieben, und bemerke 
nur, dass ich sie hieher rechne, weil sie nicht auf symme- 
trische monomphalische Grundformen zu reduziren, sind. 

Durch das Vorhandensein einer einfachen Amnioshöhle 
über zwei Nabelblasen und zwei Embryonen erscheinen mir 
demnach für die letzteren folgende verschiedene Zustände 
bedingt. Beide bleiben lebend, oder durch Umschlingung 
der Nabelschnur werden Beide oder Einer getödtet; Beide 
bleiben entweder völlig getrennt und sind nur durch mehr 
oder weniger starke Anastomosen der Placentargefässe ver- 
bunden oder sie verwachsen mit dem vorderen oder hinte- 


261 


ren Ende des Stammes. Wenn einer der zwei nicht ver- 
wachsenen oder verwachsenen Fötus verkümmert, so wird 
sein Kreislauf durch den des anderen Fötus unterstützt; so 
wird namentlich der Acephalus als ein durch die Nabelge- 
fässe verbundenes Anhängsel des normalen Fötus ernährt, 
ebenso der Scheitel- oder Gesichts- oder Kreuzbein - Parasit 
durch die Blutgefässe des Kopfs oder die Seitenäste der Art. 
sacra media. 

Aus dem Vorhandensein einer primär einfachen Na- 
‚belblase in einem einfachen Amnion mit gleichzeitig 
doppeltem Fruchthof erklären sich die übrigen Formen 
der Doppel-Missgeburten, sowohl der einfachen, symmetrisch 
regelmässigen, als der zahlreichen unregelmässigen Foetus in 
foetu per implantationem und per inclüsionem. Zu den Dop- 
pel-Missbildungen rechne ich alle diejenigen Formen, bei 
denen sich irgend ein Theil der Wirbelsäule, vom Keilbein 
bis zum Schwanzbein, doppelt findet, oder bei denen am 
normalen Ende der Schwangerschaft zwar die Wirbelsäule 
nicht nachweisbar doppelt erscheint, sondern einfach, wohl 
aber entweder zwei völlig getrennte, vierkammerige Herzen 
(bei Gänsen, Rebhühnern) oder ein theilweise doppelter 
Darm (Blasius, Pigne& beim Menschen), eine überzählige 
Hemisphäre des Gehirns (Gurlt bei Wiederkäuern), ein 
überzähliges Auge, Ohr, Gesicht, Kauwerkzeuge, eine oder 
mehrere ganze überzählige Extremitäten; alle diese Fälle bil- 
den von den höchsten Graden des sogenannten Parasitismus 
bis zu den vollkommen symmetrischen Doppelbildungen mit 
symmetrisch doppelter Wirbelsäule so bestimmte Reihen von 
Zwischenformen, dass überall die primäre Anwesenheit und 
sekundäre Nichtentwickelung oder Verkümmerung einer dop- 
pelten Centralanlage des Fruchthofs, namentlich Primitiv- 
Rinne, Chorda dorsalis, Centralnervensystem und Wirbel- 
säule anzunehmen ist. Dagegen müssen nach meinen Er- 
fahrungen von den genannten Formen als gänzlich verschie- 


262 


den ‚getrennt werden diejenigen, bei denen eine primär dop- 
pelte Anlage der medianen Centralorgane nicht anzuneh- 
men ist; namentlich alle Ueberzahl von Gefässen, welche 
nur aus anomalen Kreislaufsverhältnissen eines Embryo zu 
erklären sind, ferner die Ueberzahl der Wirbel und Rippen 
und die in genauer Abhängigkeit davon erscheinende ein- 
fache Ueberzahl der Finger und Zehen, endlich überzählige 
Lungenlappen, Milzen, Gallengänge, Ureteren, Zähne. Ich 
vermochte nicht, mit Bischoff (Wagner’s Wörterbuch, 
Bd. I. S.909.) anzunehmen, dass zwischen Doppelbildungen 
des ganzen Stammes und der Veberzahl eines Nagelgliedes 
eine ununterbrochene Reihe von Uebergangsformen sich finde. 

Alle in dieser Weise von mir als eigentliche Doppel- 
bildungen bezeichneten Formen sind daraus abzuleiten, dass 
von vorn herein mit zwei ganz doppelten oder einer gabel- 
förmig getheilten Primitiv-Rinne des Fruchthofs sich eine 
einfache Nabelblase bildete. Nach den wenigen bisher be- 
kannten Beobachtungen der ersten Entwickelungszustände 
von Doppelmissgeburten lassen sich zwei verschiedene Ver- 
hältnisse des Eies als Bedingung denken, durch welche an 
einer einfachen Nabelblase zwei Embryonen entstehen, so- 
wohl durch sogenannte Theilung, als durch Verwachsung. 
Für zweifelhaft halte ich zwar Valentin’s Angabe, dass 
er am zweiten Tage der Bebrütung beim Hühnchen durch 
einen Messerschnitt eine Doppelbildung des Hintertheils be- 
wirkt habe (V.’s Repertorium, Bd. 2, S.169.). Dagegen 
steht nichts der Annahme gegenüber, dass sich ein primär zu 
grosser Dotter als Hypertrophie eines einzigen oder durch 
Verschmelzung zweier gebildet habe; gleichviel, wie der 
zu grosse Dotter gebildet sei, so ist es verständlich, dass 
an ihm im geraden Verhältniss zu seiner übermässigen Grösse 
ein theilweise oder ganz doppelter Fruchthof und Embryo 
mit stets gemeinschaftlichem Nabel sich bilde. Hierin zeigt 
sich eine gleiche Grundbedingung für die Entstehung aller 


263 


Doppelbildungen des Stammes und ich halte keine andere 
Erklärung für zulässig. v. Baer’s Beobachtungen an Eiern 
vom Barsch (Ueber doppelleibige Missgeburten. 1845.) wei- 
sen darauf hin, dass doppelleibige Fische nur auf einem ano- 
mal grossen Dotter entstehen, dass nach der primären Bildung 
einer gabelförmigen Centralanlage in den folgenden Stunden 
und Tagen weder eine Verschmelzung, noch eine Theilung 
der zwei gabeligen Enden erfolgt, vielmehr die doppelt ge- 
bildeten Theile in derselben Doppeltheit verbleiben. 
‚Weder die Vorstellung einer Verschmelzung zweier primär 
vollständiger Keime mit späterem Verschwinden schon ge- 
bildeter Organe ist gründlich zu rechtfertigen, noch die der 
Theilung eines einfachen Keims vom Wirbelthier in zwei 
mehr oder weniger vollkommene. Mir scheint allein mög- 
lich die Annahme, dass an einer zu grossen Nabelblase zwei 
ideale Mittelpunkte für die Bildung eines Fruchthofs 
statt des normalen einfachen sich bilden, dass von diesen 
Mittelpunkten die weitere Ausbreitung der Area opaca s. 
vasculosa und Area pellucida ausgeht, bis sich früher oder 
später die beiden Kreise treffen müssen, wie zwei Wellen- 
systeme in einer Wasserfläche, zwei kreisförmige Geschwüre 
auf einer Cutis; je früher die Areale sich vereinigen, desto 
weniger Theile der Embryonalanlage werden doppelt ange- 
legt, und umgekehrt; daher vollständige Uebergänge zwischen 
der geringsten Doppeltheit des Gesichts oder des Schwan- 
zes und der Form der siamesischen Brüder sich finden. Von 
vorn herein werden jene beiden Mittelpunkte stets genau 
gleich grosse und sich vergrössernde Areae um sich haben; 
bleibt aber, unter unbekannten Bedingungen, eine Area in 
der Entwickelung stehen, so wird der ihr entsprechende 
Fötus in der weiteren Entwickelung immer mehr zurück- 
"bleiben, schliesslich als: blosser Anhang des Andren erschei- 
nen, dem ein besonderes Herz. eine ausgebildete Wirbelsäule 
und Centralnervensystem fehlt, indem nur seine Eingeweide 


264 


und Extremitäten sich deutlich ausbildeten. So fand Rathke 
‘(Abhandl. z, Entw. 6. Bd. 2. S. 61.) bei Blennius vivipa- 
rus eine Doppelbildung, wo auf einer Dolterkugel der eine 
Embryo normal, der andre nur mit einem dünnen Stiel auf- 
'sass. Valentin (Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1850. Bd. 2. 
S. 268.) fand beim Hecht ein Ei mit Doppelmonstrum, an 
dessen einem unvollkommenen Kopf keine Wirbelsäule sich 
zeigte; dennoch muss angenommen werden, dass eine gabel- 
förmige Primitivrinne vorhanden war und nur die gleich- 
förmige Ausbildung der zwei Enden früher aufhörte, als .die 
Chorda dorsalis gebildet war. Ä 

Bei Hühnern lässt sich mit einiger Sicherheit vermu- 
then, dass der, zur Bildung einer Doppelmissgeburt veran- 
lassende ungewöhnlich grosse Dotter durch Verschmelzung 
zweier entstehe. Hanovwr (Seltenheiten der Natur. 1733. 
S. 312.) bekam von einer jungen Henne 6 Eier mit dop- 
‚peltem Dotter, und nach Angabe des Lieferanten hatte sie 
‚noch mehr dergleichen gelegt; zugleich giebt er an, dass 
man in einem derartigen Ei mit zwei Dottern bei dureh- 
scheinendem Licht zwei Keimpunkte nahe bei einander auf- 
treten und endlich ein Hühnchen mit zwei Köpfen, einem 
Hals, vier Flügeln und drei Beinen habe entstehen gesehen. 
Geoffroy (Anomalies. t. 3. p. 108.) sah aus einem Ei von 
‚ungewöhnlicher Grösse mit zwei zuerst völlig getrennten 
Dottern eine nur durch den Bauch communicirende Doppel- 
bildung entstehen (Omphalopage). Dass aus einfacher Nabel- 
blase doch zwei Ductus vitello-intestinales sich bilden kön- 
nen, zeigt ein Hühnchen von Otto (Seltne Beobacht. 1816. 
‚S.:25.) mit einfachem Kopf (Hemicephalus) und Hals, dop- 
pelter Rücken- und Schwanzwirbelsäule, zwei Flügeln, vier 
Beinen; der Dottersack lag in einem grossen Nabelbruch des 
gemeinschaftlichen Bauchs, war aussen einfach, innen tief 
gespalten und ging in zwei Ductus vitello-intestinales aus; 
der Darm war vom Kopf an einfach und theilte sich kurz 


265 


vor der Aufnahme des Ductus vitellini in zwei, so dass zwei 
'Kolon und zwei After vorhanden waren. Die von C. F. 
Wolff, v. Baer, Reichert beobachteten frühen Stadien 
von Doppelbildung beim Hühnchen hatten einen einfachen 
Dotter. 

Unter Säugethieren ist die Nabelblase bei Doppelbildun- 
gen wenig berücksichtigt. Nur v. Baer (a. a. ©. S. 89.) 
fand bei einem Mädchen, von dessen Nabel parasitarlig ein 
überzähliges Becken herabhing, im Nabel ein subcutanes 
Bläschen von der Grösse einer Erbse, innen deutlich schleim- 
"hautartig zottig, durch eine Falte unvollkommen in ein grös- 
seres und kleineres Säckchen getheilt; mit einigem Recht 
"hält er dies für ein Rudiment der Nabelblase. Entschieden 
für die stetige Einheit der Nabelblase spricht das constante 
Verhältniss, dass bei allen Doppelbildungen der Darm stets 
an der Stelle der Insertion des Duetus vitello-intestinalis 
einfach ist, während gleichzeitig von da an entweder der 
Munddarm oder der Afterdarm doppelt vorhanden ist; sehr 
häufig ist bei Janusmissgeburten, mit verwachsnem Kopf, 
Brust und Bauch, der Darm oben einfach, bis er in eine di- 
vertikelartige, dem Nabelblasengang entsprechende Erweite- 
rung übergeht, aus welchem zwei Afterdärme entspringen, 
jeder für eins der getrennten Hintertheile. 

So Vieles weiterhin zu erklären übrig bleibt, so bin ich 
doch bestimmt der Ansicht, dass zahlreiche Fälle von freien 
Zwillingsgeburten mit den Doppelmissgeburten eine Reihe 
bilden und dass der grösste Theil der letzteren durch Ver- 
wachsung zweier Keime zu erklären ist, wie es d’Alton 
(De monstror. duplie. origine. Hal. 1849. 4.) that. Es wird 
bei Säugethieren von der primären Nähe beider Eier abhän- 
gen, in welchem Grade sie zu einem Ei zusammentreten; 
wenn nach der Bidder’schen Beobachtung an der Kuh zwei 
Eier in einer Membrana granulosa des Ovariums nur um 
den halben eignen Durchmesser von einander entfernt sind, 


266 


so werden. sie in einer Keimstelle ‘des Uterus (beim' Men- 
schen in einer Decidua) befestigt; . die beiden Zonae pellu- 
cidae werden bei der Vergrösserung des Eies sehr bald sich 
berührt haben; da die Zona pellueida nach der ganzen Dar- 
stellung von Bischoff am Kaninchen -Ei und Hunde-Ei ein 
vergängliches;: Organ ist, so wird bald an der Stelle der Be- 
rührung, der beiden Eier die Zona schwinden, die beiden 
Keimblasen müssen in Verwachsung, treten; da das spätere 
Chorion ‚aus der obersten Schicht: der Keimblase hervorgeht, 
so wird ein einfaches Chorion in allen Fällen entstehen, wo 
die trennende Zona schwand; war die. primäre Verwach- 
sung noch früher und damit tiefer entstanden, so'wird auch 
‚die innere Schicht, das sogenannte vegetative Blatt beider 
‚Dotter, gemeinschaftlich werden und: so entsteht eine ein- 
fache Nabelblase mit einem monomphalischen Doppelembryo; 
disomphalische Verwachsungsbildungen endlich. entstehen, 
wenn, bei Verwachsung zweier Eier, in einem einfachen 
‚Chorion zwar das vegetative Blatt getrennt blieb, das mitt- 
lere Blatt aber verwuchs, so dass nicht zwei völlig geson- 
derte Amnioshöhlen sich. bildeten. 

Drillings- und Vierlingsgeburten des Menschen 
zeigen dieselben Verhältnisse der Eihäute, wie sie oben an 
Zwillingen betrachtet wurden.: Völlig getrennt, mit vier Cho- 
rion und vier Dezidua, sind vier Früchte des Berliner Mu- 
seums No. 3085. Häufig kommen unter Drillingen ein oder 
-awei Missgeburten vor, namentlich ein Anencephalus oder 
eine herzlose Bildung. Ein von Wernher (Die angebornen 
Kysten-Hygrome. 1843. 8. 38.) erwähnter Acephalus kam 
als Drilling neben zwrei normalen Kindern. ‚Ebenso ein Ace- 
phalus von Superville kam mit zwei andern 'Kindern, in- 
dem alle drei nur zwei Placenten und zwei Eihüllen 'hatten. 
‘Auch Göller’s herzlose 'weibliche Missgeburt ‘kam. als. Dril- 
ling neben zwei‘ normalen ‘Mädchen... Tiedemann: (Anat. 


‚der kopflosen Missgeb., 1813. Beob,'5.) ‘beschreibt aus Söm- 


267 


merring’s Sammlung eine Missgeburt ohne Kopf und Brust- 
organe mit sehr rudimentärem rechten Arm, fehlender Le- 
ber, Milz und Pankreas, mit weiblichen Geschlechtsorganen 
sie war mit drei anderen im 6ten Monat abgestorbenen Fö- 
tus in gemeinschaftlicher Eihöhle ohne Scheidewände 
geboren, jede Frucht mit einem besonderen Nabelstrang. — 
Im Meckel’schen Museum ist eine durchaus einfache Pla- 
zenta von Drillingen, mit Anastomose der Gefässe zweier 
Nabelstränge; es kann dies nur aus einem einfachen Chorion 
für alle drei Amnien erklärt werden. An einer anderen Nach- 
geburt von Drillingen hat ein Fötus alle Eihäute für sich, 
die zwei'anderen haben ein gemeinschaftliches Chorion und 
zahlreiche feine Gefäss-Anastomosen. Ebenso verhält sich 
ein Präparat No. 571 der Berliner Sammlung. In der Samm- 
lung des Hrn. Prof. Grenser zu Dresden ist eine Nachge- 
burt (Präp. No. 133.) von drei Mädchen, welche drei Am- 
nien und nur ein Chorion mit Anastomose der Gefässe hat; 
eine gleiche Nachgeburt beschrieb Haase, welcher (N. Zeit- 
schrift für Geburtsk. Bd. 3. S. 412.) zugleich an den drei 
Früchten gleiches, weibliches, Geschlecht fand. — Relativ 
häufig sind von Drillingseiern zwei durch ein Chorion ver- 
bunden oder selbst mit einfacher Amnioshöhle. Wenn Dop- 
pelmissgeburten zugleich mit einem normalen Kind geboren 
werden, so stellt dies hiernach eine Drillingssch wangerschaft 
dar, bei welcher zwei Eier noch enger verwachsen sind, 
als durch! blosse Placentar - Anastomosen, wie es bei den 
eben: erwähnten ' Acephalen der Fall gewesen sein muss, 
Hieher ‘gehört namentlich ein von Mayer‘ (Graefe und 
Waliher’s Journal. Bd. 10. 1827. S. 68.) beschriebener Fall; 
eine Multipara gebar zwei Knaben, mit Placenta communis; 
einer der Knaben hatte einen grossen Sack am Steiss, wor- 
in, als deutliche Reste eines dritten Fötus, Darmstücke und 
einzelne Wirbel enthalten waren. Ebenso beobachtete Pr.o- 
chaska einen Parasitfötus per inclusionem bei einem Zwil- 


268 


ling. ‘Der von Garvens (Diss. praes. d’Alton de inver- 
sione vesicae urinariae. Hal. 1841. ce. t.) beschriebene männ- 
liche Fötus mit überzähligen Knochen in der Bauchhöhle ist 
‚als Doppelbildung mit Inclusion zu betrachten und wurde 
neben einem normalen Mädehen geboren. Mit Zwillingen 
zugleich sind mehrmals herzlose Missgeburten geboren, die 
nur aus einem Kopf beständen; ein Fall vom Kalb im Me- 
ekel’schen Museum kam nach zwei normalen Kälbern. — 
Beim Menschen sah Rudolphi (Abhandl. der Berl. Akad. 
1816.) einen einzelnen Kopf neben zwei normalen Knaben 
geboren (die unter No. 5916 in Berlin aufbewahrten Eihäute 
lassen nicht deutlich erkennen, wie viele Eihöhlen vorhan- 
den waren). Ein von Lycosthenes erwähnter einzelner 
Kopf war ebenso mit zwei anderen Fötus geboren. 


Es ist mir nach verschiedenen Uebergangsformen wahr- 
scheinlich, dass diese einfachen Köpfe als durch allmählige 
Selbstamputation freigewordne Köpfe von Doppelmissgebur- 
ten zu betrachten sind. | 


Den höchsten Grad bisher beobachteter Verschmelzung 
bilden die wenigen Fälle sicherer Tridymi, namentlich 
.der Fattori’sche Fall von Inclusion zweier Fötus in einem 
‚dritten, die von Reina und Galvagni beschriebene, mensch- 
liche, dreiköpfige Missgeburt, ein von Froriep erwähntes 
Schaf (mit 12 Beinen, drei vollständigen Wirbelsäulen und 
einem einfachen und einem Januskopf) welches jetzt im Be- 
sitz der Giessener Sammlung ist; endlich mehrere Fälle von 
dreiköpfigen Schafen, welche von Licetus, Geoffroy und 
J. F. Meckel (Anat.-physiol. Beobacht. 1822. S. 304.) er- 
wähnt sind. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. >. 


269 


Erklärung der Abbildungen. 


Menschlicher Embryo aus der Meckelschen Sammlung, in 
normaler Grösse; ungewöhnlich stark ausgebildeter Schwanz- 
theil der Wirbelsäule, kleiner Kopf; Nabelblase deutlich; 
von Allantois keine Spur. (Man sieht am hinteren Ende 
die zwei Extremitäten, zwischen ihnen den Schwanz.) _ 
Menschlicher Embryo, ebendaher (s. J. F. Meckel, Deser. 
monsir. nonnull. 1826. p. 83. tab. 9). Die Eihäute, in der 
Abbildung weggelassen, sind wulstig verdickt; an der Stelle 
der fehlenden Augen (Cyclops?) ist ein grosser Gehirnsack, 
unter demselben ein rüsselartiger Fortsatz und der Mund; 
Ohren normal. Nabelstrang lang und stark gedreht und 
eingeschnürt; der linke Arm unvollkommen entwickelt. 

Ein mir durch Hrn. Dr. Stephan in Halle 1849 zugekom- 
mener Abortus, nach angeblich dreimonatlicher Schwanger- 
schaft unter Blutungen ausgestossen, mit wulstiger, verhär- 
teter Decidua, worin stellenweise gelber Eiter enthalten 
war; das Chorion vom Umfang eines Tauben-Eies, mit Pla- 
centarzellen, unverletzt, aber collabirt; Nabelstrang sehr 
mager, Nabelblase normal; der Fötus hydrocephalisch, 
Gelbes krystallinisches Pigment aus einem vor Wochen 
nach einem Fusstritt abgestorbenen fast reifen Fötus; bei 
250maliger Vergrösserung; zum Theil war der Blutfarbstoff 
als schmierig roth zersetzt noch vorhanden; gelb gefärbt 
war intensiver nur die Arachnoidea; hier zahlreiche Körn- 
chen und spiessige Krystalle im Bindegewebe, namentlich 
aber sternförmige Haufen in den Gefässen beweglich. Bei 
a ein rhombischer Pigmentkrystall. (Aehnliches fand ich in 
anderen normalen Früchten, ebenso in einzelnen Theilen 
eines, mit einem Zwilling gebornen, herzlosen Fötus. ) 
Abbildung eines Embryo No. 791 des Berliner Universitäts- 
Museums. Die sehr dicke Placenta ist durch Faserstoffcoa- 
gulum verhärtet. Der rechte Arm des Embryo ist, lang 
ausgezogen, völlig in den sehr stark gewündenen Nabel- 
strang hineingedreht, so dass die Finger der bei a sichtba- 
ren Hand um 14 Windungen reichen, ohne dass eine Ver- 
wachsung vorhanden zu sein scheint. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Sehr dünner, stark gedrehter Nabelstrang eines männlichen 
Embryo der Meckel’schen Sammlung; Nabelstrang 23 Zoll, 
Embryo 12 Zoll lang; Eihäute wulstig verdickt, verhärtet, 
der Embryo mit den Zeichen eines längeren Abgestorben- 
seins. 

Das dem Nabelring nächste Stück des Nabelstrangs eines. 
normalen männlichen Fötus von 4 Zoll Länge vom Schei- 
tel bis After, aus der Meckel’schen Sammlung; der Nabel- 
strang von 6 Zoll Länge hat im Ganzen 17 Windungen; 
Placenta normal. — a b c d die 4 ersten Windungen. 

Von Zwillingen, mit 2 Chorion, 2 Amnion, vom Prof. Hohl 
dem Meckel’schen Museum zugekommen, war der Eine le- 
bend ausgetragen geboren, der Andere, ein weiblicher ver- 
trockneter, inwendig kirrhonotisch gefärbter weiblicher Em- 
bryo von 4 Zoll Länge; sein Antheil an der gemeinschaftlich 
verklebten Placenta ist verhärtet; sein Nabelstrang, 11 Zoll 
lang, macht 95 Windungen, von denen die 13 dem Nabel- 
ring am nächsten abgebildet sind. 

Schematische Darstellung der geringsten Form der Gefäss- 
Kommunikation in der gemeinschaftlichen Placenta eines 
ausgetragenen Zwillingseies mit 2 Amnion b. b., 1 Chorion 
a; nach einer injicirten Nachgeburt der Meckel’schen Samm- 
lung. c. c. die zwei ziemlich marginal an der Placenta 
stehenden Nabelstränge; die von ihnen ausgehenden Arte- 
rien vertheilen sich an die Cotyledonen der Placenta; in 
den Cotyledon d tritt eine Arterie von + Linie Durchmesser 
aus jedem Nabelstrang zusammen. 


10. Anastomose der Arterien in der Placenta reifer Zwillinge, 


ig. 11. 


12: 


No, 11,968 des Berliner Museums, verkleinert. Ein Cho- 
rion, 2 Amnion. Der central stehende Nabelstrang ist fet- 
ter, als der andre marginale; das anastomosirende Ge- 
fäss $ Linie stark, 


Nach einer injicirten Zwillingsnachgeburt im Meckel’schen 
Museum verkleinerte Abbildung. Der eine Nabelstrang en- 
det velamental und hier hat die Arterie bei a eine aneurys- 
matische Erweiterung; eine grosse lange Arterie von 1 Linie 
Durchmesser und eine Vene von 14 Linie Durchmesser bil- 
det die Anastomose. 


Abbildung in normaler Grösse nach einem von Dr. Sauer- 
hering dem Berliner Museum gelieferten Ei No. 14,382. 
Am Präparat sind Decidua und Eihäute wohl erhalten, 1 


Fig. 13. 


Fig. 14, 


271 
, 
Chorion, 2 Amnion, deren Berührungsflächen in Verhält- 
niss zur Placenta a a durch die 2 Linien b b angedeutet 
sind. Die eine Amnioshöhle ist bedeutend grösser als die 
andere; der zu ihr gehörige, wohlgenährte Nabelstrang c 
sitzt central an der Placenta und trägt einen wohlgenähr- 
ten Fötus von 24 Zoll Länge vom Scheitel bis After. In 
der anderen Amnionhöhle ist ein sehr atrophischer Nabel- 
strang d marginal an die Placenta inserirt, der durch 2 Ge- 
fässe mit dem grösseren Nabelstrang in Verbindung steht 
(deren Dicke sich am nicht injicirten Präparat nicht bestim- 
men liess); e Arterie, f Vene. — Am Nabelstrang hängt 
ein verkümmerter (vermuthlich herzloser) Fötus mit einem 
Cyklopen-Auge g, einem Mund h, einem rechten Arm mit 
2 Fingern i, einem linken unter der Haut versteckten Arm 
k und einem einzigen Fuss mit 3 Zehen I. 


Verkleinert schematische Zeichnung nach No. 8645 des Ber- 
liner Museums. Dr. Fritzsche in Magdeburg hatte ein 
Ei mit 3 männlichen Fötus von 3 Zoll Länge (jeder Nabel- 
strang 4 Zoll lang) eingesandt. Eine Decidua a, ein Cho- 
rion b umgiebt 2 Amnien c d. Im Amnion c ist ein ebwas 
fetterer Nabelstrang mit einem um ein Geringes besser ge- 
nährten Fötus. Im Amnion d sind 2 an der Placentarinser- 
tion dicht an einander getrennt stehende, balıl eng zusam- 
mengewundene Nabelstränge, welche am Fötalende ausein- 
ander gehen (gabelförmiger Nabelstrang). Die Placenta ist 
allen 3 Fötus gemeinschaftlich, ihr Umfang im Verhältniss 
zu den Insertionen der Nabelstränge durch die punktirte Li- 
nie e angegeben. 


Verkleinerte Zeichnung nach einem von Dr. Gerson in 
Aachen dem Berliner Museum übersandten Präparat No. 
10,488. — Die Eihäute, in der Zeichnung nicht berücksich- 
tigt, verhalten sich wie bei Fig. 18. — Es ist eine Pla- 
centa communis für Drillinge vorhanden, die Placenta in 
einen grösseren, turgideren und einen kleineren Theil 
schwach abgetheilt; jener gehörte allein einem ausgetrage- 
nen Kind an, dieser 2 weiblichen Fötus von 24 Zoll Länge 
vom Scheitel bis zum After. Die beiden letzteren Fötus 
sind mager und comprimirt, ihre Beine verdreht, die Ei- 
höhle sehr klein; ihre beiden Nabelstränge, namentlich der 
des kleineren Fötus, sind sehr dünn und stark zusammen- 
gedreht (vermuthlich die Veranlassung des Absterbens); der 


272 


ihnen angehörige Theil der Plazenta lederartig, mit anschei- 
nend obliterirten Gefässen. An der Plazenta entspringen 
beide Nabelstränge a a nur in % Zoll Entfernung von ein- 
ander, aber deutlich getrennt; weiterhin laufen sie 9 Zoll 
weit vereinigt; dann nach gablicher Theilung 2 Zoll weit 
getrennt zu den Fötus. In der. Placenta haben beiderlei 
Nabelstrangtefässe eine Anastomose b. 


Beitrag zur Anatomie der Retina. 
Vom 


Marquis ALPHonsE CorTı. 


(Hierzu Taf. VI. Fig. I—IV.) 


An Augen vom Schaf, Kaninchen und Ochsen, welche drei 
Monate lang in einer Chromsäure- Auflösung gelegen hatten, 
gelang es mir, die Nervenfasern und die Ganglienkugeln der 
Retina besonders schön zu isoliren. 

Hassall (The microscopie anatomy ofthe human body) 
beschrieb schon geschwänzte Ganglienkugeln der Relina, be- 
schäftigte sich aber nicht mit ihrem Verhältnisse zu den 
Nervenfasern, wozu die Chromsäure gewiss nicht nur ein 
vortreffliches, sondern auch unentbehrliches Mittel ist. 

In der frischen Retina vom Schaf und Schwein konnte 
ich nur durch die Bildung von Falten an ihrem freien Rande 
(innere Oberfläche) geschwänzte Ganglienkugeln sehen. An 
den isolirten fand ich aber nie einen Fortsatz. 

Schon bei einer sehr oberflächlichen Zerfaserung kom- 
men eine Menge Ganglienkugeln zum Vorschein, welche ih- 
rer Grösse und Gestalt nach in zwei Kategorien unterschie- 
den werden können. Die kleineren (Fig. II.) sind gewöhn- 
lich ovaler Gestalt und messen 0,0030 bis 0,0037. Die 
grösseren (Fig. I.) haben eine durchaus unregelmässige Ge- 
stalt, und ihre Grösse schwankt zwischen 0,009’ und 0,021”. 


Bei den allergrössten betrug der Nucleus 0,007’, der Nu- 
Müller's Archiv. 1850, 15 


274 


cleolus 0,0015’. Der Inhalt der Zelle und des Kernes ist 
feinkörnig. . Diese Ganglienkugeln sind immer mit mehreren 
Fortsätzen, deren ich bei den grössten bis auf acht zählte, 
versehen. Diese Fortsätze sind einfach contourirt, homogen, 
nur 0,0003‘, 0,0005’ oder höchstens 0,0007‘ dick, gewöhn- 
lich schwach varicös, und. verzweigen sich sehr oft gabel- 
förmig. Die Nervenfasern theilen sich auch oft gabelförmig 
(Fig. IIL), und stimmen überhaupt mit den Fortsätzen der 
Ganglienkugeln vollkommen überein. Die ersteren unter- 
scheiden sich von den letzteren nur dadurch, dass ihre Va- 
ricositäten oft, aber nicht immer, bedeutend grösser sind. 
Ich sah z. B 0,0005 dicke Nervenfasern, deren Varicosi- 
iälen 0,002” gross waren (s. Fig. IV.). An geeigneten Prä- 
paraten sieht man sehr deutlich die Ganglienkugeln zwischen 
den Nervenfasern eingelagert, ihre Fortsätze in dem Nerven- 
bündel sich verlieren, und zu seiner Zusammenselzung mit 
den Nervenfasern, von welchen sie gar nicht zu unterschei- 
‚den sind, beitragen. | 

Somit bin ich nicht im geringsten im Zweifel, die Fort- 
tätze der Ganglienkugeln der Retina als wirkliche, nicht 
mehr doppelt contourirte Nervenfasern des Nervus opti- 
cus zu betrachten, und folglich ist bei den Säugethieren der 
Zusammenhang multipolarer Ganglienkugeln mit Nervenfa- 
sern, ‚welchen neulich Leuckart und R. Wagner (Nach- 
richten von der G. A. Universilät und der k. Gesellschaft 
der Wissenschaften zu Göttingen. Februar 25. 1850.) vom 
menschlichen Gehirne beschrieben haben, für die Retina 
festgestellt. | | 

In der Retina des Menschenauges fand ich auch, obwohl 
mit Mühe, geschwänzte Ganglienkugeln; da ich aber keine 
frische Präparate bekommen konnte, um sie sogleich in 
Chromsäure zu legen, wie ich bei den oben erwähnten Tbie- 
ren that, so waren natürlich die Elemente schon zu verdor- 
ben, um das Studium der feineren Verhältnisse zu gestatten. 


275 


Der unbedeutende und nicht immer vorhandene Unter- 
schied zwischen den Fortsätzen der Ganglienkugeln und den 
Nervenfasern, däss natürlich bei den ersteren die Varicosi- 
täten gewöhnlich kleiner sind, beweist ‚nichts. gegen ihre 
Identität, da, wie Kölliker in den Ganglienkugeln der 
Säugethiere im Allgemeinen und ich bei denen des N. acu- 
sticus dargestellt haben, die deutlichsten mit Ganglienku- 
geln zusammenhängenden Nervenfasern in ihrem Ursprung 
von der Ganglienkugel einfach contourirt, also verschieden- 
artig beschaffen sind. 


E1 
& 


Erklärung der Abbildungen. 


Figur I. Ganglienkugel aus der Retina von einem Schafsauge, wel- 
ches drei Monate lang in einer Chromsäure - Auflösung ge- 
legen hatte. Grösste Länge dieser Ganglienkugel „35“. 
Grösste Breite „85“. Länge ihres Kernes z375. Breite 
desselben 245‘. Grösse des Kernkörperchens „45. 
„ 1. Ovale Ganglienkugel aus derselben Retina. 
IH. Sich theilende Nervenfaser aus derselben Retina. 
„ IV. Aehnliche Nervenfaser mit ungewöhnlich starken Varicosi- 
täten, 


EB, 


Messungen über den zeitlichen Verlauf der 

Zuckung animalischer Muskeln und die Fort- 

pflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den 
Nerven. 


Von 


H. HELMHoLTZz. 


(Der physikalischen Gesellschaft zu Berlin mitgetheilt am 19. Juli 1850.) 


‘(Hierzu Taf. VII.) 


Die erste Abtheilung der vorliegenden Untersuchungen ist 
ein Theil einer, von mir nach weitläufigerem Plane begon- 
nenen Arbeit. Ed. Weber hat die Gesetze ermittelt, nach 
welchen die Muskeln im ruhenden und im anhaltend erreg- 
ten Zustande wirken, und dadurch die Grundlage für die 
Kenntniss ihrer mechanischen Wirkungen gelegt. Eine der 
Hauptfragen in diesem Gebiete kaun aber nicht durch Un- 
tersuchung des continuirlich erregten Muskels erledigt wer- 
den, diejenige nämlich nach der mechanischen Arbeit, die er 
zu leisten vermag. Der andauernd gleichmässig erregte Mus- 
kel bringt durch die erschöpfendste Anstrengung keine Ar- 
beit im Sinn der Mechanik hervor, er bewirkt nur, dass die 
Körpertheile in einer neuen Gleichgewichtslage ruhend ver- 
weilen. Um eine Arbeit zu leisten, Bewegungen des eige- 
nen Körpers, oder Veränderungen in der Aussenwelt hervor- 


277 


zubringen, muss der Muskel zwischen Ruhe und Erregung 
wechseln, und die Grösse seiner Arbeit wird wesentlich von 
der Geschwindigkeit des Wechsels abhängen. Ich habe aus 
diesem Gesichtspunkte begonnen, die Vorgänge bei der ein- 
fachen Zuckung des Muskels zu studiren; unter einer solchen 
verstehe ich eine Zusammenziehung, welche auf eine Reizung 
von verschwindend kleiner Dauer erfolgt. Ausserdem wird 
durch die elektrischen Erscheinungen bestätigt*), dass wahr- 
scheinlich jede scheinbar continuirliche Zusammenziehung 
des Muskels kein wirklich continuirlicher Zustand sei, son- 
dern auf einem schnellen Wechsel entgegengesetzter Moleku- 
larzustände beruhe. Wir dürfen also wohl andauernde Zu- 
sammenziehungen als eine Reihe so schnell sich folgender, 
einfacher Zuckungen betrachten,- dass jede vorhergehende 
beim Eintritt der folgenden noch nicht merklich nachgelas- 
sen hat. Bei diesem Verhältniss wäre also die einfache 
Zuckung der elementare Vorgang, aus welchem sich die an- 
deren zusammensetzen, und deshalb verspricht das Studium 
desselben, uns den leichtesten Zugang zu den hier vorliegen- 
den Problemen zu eröffnen. 

Meine Untersuchung der mechanischen Verhältnisse der 
einfachen Zuckung löst bisher nur einen Theil der zu stel- 
lenden Fragen, und ich würde ihre vollständigere Durchfüh- 
rung erwartet haben, ehe ich sie veröffentlichte, wenn nicht 
die darin ermittelten Thatsachen den Weg gebahnt hätten, die 
Frage über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in 
den Nerven, welche im zweiten Theil der vorliegenden Ab- 
handlung behandelt wird, zu entscheiden. Da die Resultate 
dieses letzteren nicht dargestellt werden können, ohne auf das, 
was ich über die Vorgänge der Zuckung ermittelt hatte, Be- 
zug zu nehmen, und doch ein hinreichend grosses selbständiges 
Interesse haben, um eine Veröffentlichung auch dieser noch 


") S. E. du Bois-Reymond, Untersuchungen über thier'sche 
Elektricität, Bd. II. Absch. 3. Kap. IV, $, 4, 


278 


nicht, vollendeten Untersuchungen zu rechtfertigen , wählte 
ich. den eingeschlagenen Weg. Eine kurze Andeutung der 
Methode und der Resultate der Untersuchung über die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven ist 
schon veröffentlicht in den Monatsberichten der Akad. der 
Wissensch. zu Berlin, 1850, Februarheft, und in den Comptes 
rendus de l’Acad. d. sc, T..- XXX. p. 204. 


3 


3. % 
Vorläufige Methode und ihre Resultate. 


Die mechanischen Eigenschaften eines Muskels sind, 
„ach den Untersuchungen von Ed. Weber, denen eines 
elastischen Bandes von veränderlicher Elasticität gleich, und 
‚wie ‘bei diesem hängt der Zug, den er auf seine Befestigungs- 
punkte ausübt, oder seine Spannung, von seiner Länge ab. 
Wenn der Muskel sich im Zustand der Erregung befindet, 
ist die Spannung bei gleicher Länge eine andere, eine grös- 
'sere, und demgemäss die Länge, welche demselben Grade 
der Spannung entspricht, eine kleinere. Ich beabsichtige im 
Folgenden namentlich zu untersuchen, in welchen Zeiträu- 
men diese Veränderungen nach der Einwirkung eines Rei- 
zes von verschwindend kleiner Dauer eintreten und wieder 
‘aufhören. Ed. Weber hat den Zustand, in welchen der 
Muskel durch Reizung versetzt wird, als den „thätigen‘“ be- 
zeichnet. Da nun die Thätigkeit des Muskels in diesem Zu- 
stände nicht nur eine mechanische, sondern auch eine elek- 
-trische, thermische, chemische ist, und wir von vorn herein 
nicht wissen, ob in jedem Falle alle diese verschiedenen 
Richtungen gleichzeitig vermehrt und vermindert werden, — 
wollen wir die mechanische Aeusserung der Thätigkeit in 
dieser Abhandlung mit dem Namen der Energie des Mus- 


213 
kels bezeichnen. Der Gegenstand unserer nächsten Untersu- 
chung ist also die Frage: 

In welchen Zeiträumen und Stadien steigt und sinkt die 

Energie des Muskels nach momentaner Reizung? 

Die Dauer der Zuckung eines animalischen Muskels ist 
gewöhnlich nur ein kleiner Bruchtheil einer Sekunde‘, abge- 
sehn von einer länger dauernden, schwachen Nach wirkung. 
Da unsere Sinne zur unmittelbaren Wahrnehmung der ein- 
zelnen Zeitmomente innerhalb einer so kleinen Dauer nicht 
fähig sind, müssen wir künstlichere Methoden zu ihrer Beob- 
achtung und Messung anwenden. Von solchen sind na- 
mentlich zwei hier zu berücksichtigen. Bei der einen ‚wer- 
den durch einen geeigneten Mechanismus die Vorgänge, de- 
ren Zwischenzeit man erfahren will, auf einer mit gleich- 
mässiger Geschwindigkeil foribewegten Fläche notirt. Die 
Zeilunterschiede erscheinen auf dieser als proportionelle 
Raumunterschiede wieder und können durch letztere gemessen 
werden. Davon hat schon Lu d wig für physiologische Zwecke 
Gebrauch gemacht, um die Schwankungen des Blutdruckes 
in den Arterien und des TLuftdruckes in der Brusthöhle dar- 
zustellen. Die zweite davon wesentlich verschiedene Me- 
ihode der Zeitmessnng ist die von Pouillet vorgeschla- 
gene.*) Die Zeitdauer wird hier durch die Wirkung be- 
stimmt, welche während derselben eine Kraft von bekann- 
ter Intensität hervorgebracht hat. Pouillet lässt einen galva- 
nischen Strom, dessen Anfang und Ende genau dem Anfang 
und Ende des zu messenden Zeitraums entsprechen, auf einen 
ruhenden Magnet wirken; dann ist die Grösse des Bogens der 
Schwingungen, in welche der Magnet versetzt wird, der zu 
messenden Zeidauer proportional. 

Ich ging an die bezeichnete Untersuchung zunächst mit 
‚der ersten Methode. Mittelst eines einfachen Apparats, der 


*) Comptes rendus. T. XIX. p.1384. —Poggendorff’s Annalen 
d. Physik. Bd. LXIV. p. 452. 


280 


vorläufig nur dazu dienen sollte, soviel von dem Verlaufe 
der einfachen Zuckung su erfahren, als ich brauchte um den 
definitiven construiren zu können, liess ich in ganz ähnlicher 
Weise, wie es Ludwig mit den Höhen des Blutdruckmes- 
sers that, die Höhe aufzeichnen, bis zu welcher ein an den 
Muskel»gehängtes Gewicht in den aufeinanderfolgenden Zeit- 
punkten der Zuckung erhoben wird. Die Versuche ergaben, 
dass eine genügende Vervollkommnung der Methode für die 
Zwecke der vorliegenden Frage durch die unvermeidliche 
Reibung der einzelnen Theile des Apparats vereitelt ‘werde. 
Zugleich boten sich mıir aber auch einige neue, den Verlauf 
der Zuckung betreffende Thatsachen dar, durch deren Kennt- 
niss es möglich wurde, die zweite Methode der Zeitmessung 
auf die hier vorliegenden Verhältnisse anzuwenden, Da die 
Schilderung dieser zweiten, vollkommneren Meihode ohne 
die Kenniniss der erwähnten Thatsachen vielleicht grössere 
Schwierigkeiten darbieten würde, und da die ersie Methode 
einen schnelleren, und durch einfachere Schlussfulgen zu 
erfassenden Ueberblick über den Verlauf der Zuckung ge- 
währt, so halte ich es für geeignet eine kurze Angabe ihrer 
Resultate hier herzusetzen, obgleich dieselben nur auf eine 
verhältnissmässig geringere Genauigkeit Anspruch machen 
können, als die der zweiten. 

An den ausgeschnittenen Wadenmuskel ‘eines Frosches 
wurde vermitielst einiger festen Zwischenstücke ein Gewicht 
gehängt. Eines dieser Stücke war ein gut polirtes grades 
Stahlstäbchen‘, welches durch zwei vertikal über einander 
befindliche Oefinungen zweier Metallplättchen ging, in denen 
es keine beträchtliche Reibung erlitt, aber doch verhindert 
wurde, Seitenschwankungen zu machen. Das Stäbchen trug 
an einem Querarm eiue feine Stahlspitze, die eniweder auf 
einer horizontal fortbewegten, leicht angerussten Glasplatte, 
oder auf einer rolirenden Cylinderfläche zeichnete. Die Be- 
wegung wurde durch ein sinkendes Gewicht hervorgebracht, 
und war vielleicht keine streng gleichmässige, sondern eine 


281 


leicht beschleunigte; jedenfalls war aber die Beschleunigung 
derselben innerhalb der hier in Betracht kommenden Zeit- 
räume von -/, bis 4 Secunde zu gering, um die Zeichnungen 
wesentlich zu entstellen. ‘Der zuckende Muskel zeichnete 
auf diese Weise Curven, deren horizontale Abseissen der 
Zeit proportional, deren vertikale Ordinaten der Erhebung des 
Gewichtes gleich waren. Diese Curven hatten im Allgemei- 
nen die Gestalt der in Fig. 4 dargestellten, welche mit Hülfe 
des Mikroskops nach einer der auf dem berussten Glasplätt- 
chen gezeichneten Linien copirt ist. ABist die Horizontallinie, 
welche gezeichnet worden wäre, wenn man den Muskel 
nicht gereizt hätte An ihr und an der Curve sind durch 
vertikale ‚Striche die Endpunkte von Abscissen angegeben, 
deren Abstände einer gleichen Zeitdiflerenz im Werth von 
0,03 bis 0,04 eine Sekunde entsprechen; die vertikalen Er- 
hebungen sind 62 mal vergrössert. Den Muskel reizte ein 
durch ihn hingeleiteter, einzelner Oeffnungsschlag meines im 
Archiv, Jahrg. 1845, S. 154 beschriebenen Neef’schen Elek- 
tromotors, ebenso wie dort durch Einfügung grosser Leitungs- 
widerstände in den Kreis des inducirten Stroms geschwächt. 
Da der Apparat, wenn die Feder spielte, in’ der Sekunde 
300 solche Oefinungschläge und 300 entgegengesetzt gerich- 
tete Schliessungschläge geben konnte, die Dauer der letzte- 
ren aber beträchtlich grösser ist, als die. der ersteren, so 
musste die Dauer eines jeden» einzelnen Oeffnungsschlages 
viel kleiner sein, als „4; Secunde.  Jch betrachte also den 
reizenden Strom im Vergleich zu den Zeiträumen, welche 
bei der Muskelzuckung in Betracht kommen, als momentan. 

Die Curve giebt die Höhen an, bis zu welchen das Ge- 
wicht in. den durch die Abseisse gemessenen Zeiträunien er- 
hoben war. Diese Höhen sind nicht identisch mit denen, 
in ‘welchen das Gleichgewicht zwischen der Schwere des 
Gewichts und der augenblicklichen Muskelspannung statifin- 
dei. Wir: wollen diese letzteren „Höhen des Gleichge- 
wichts“ nennen, : Die Trägheit des Gewichts verhindert, 


\ 


282 


dass dasselbe unter dem Einfluss der darauf wirkenden 
Kräfte sogleich seine Gleichgewichtslage einnehme; desshalb 
muss sich nothwendig die Curve der Rrhebungshöhen von 
der der Höhen des Gleichgewichts mehr oder weniger un- 
terscheiden. Gleich der erste Blick lehrt, dass das Endstück 
der gezeichneten Curve aus Schwankungen um eine verän- 

derliche Gleichgewichtslage besteht. Ein Gewicht, welches, 
an einem elastischen Faden von starker elastischer Nach- 
wirkung schwebend, in vertikale Schwankungen gesetzt 
wäre, würde ganz ähnliche Wellenlinien zeichnen. Aber 
auch das Anfangsstück der Curve besteht aus abwechselnd 
concaven und convexen Stellen, die sich- allerdings nicht als 
so regelmässige Wellen zeichnen wie jene. Eine jede nach 
oben concave Stelle der Curve bezeichnet aber im ansteigen- 
genden Theile derselben eine Ansteigung mit beschleunigter, 
im absteigenden eine Absteigung mit abnehmender Gesch win- 
digkeit. ‘ Beide Arten der Bewegung können nur dadurch 
entstanden sein, dass während derselben die Resultante der 
wirkenden Kräfte nach oben gerichtet war. Eine jede nach 
oben convexe Stelle bezeichnet dagegen im ansteigenden 
Theile eine Ansteigung mit abnehmender, im absteigenden 
eine Absteigung mit zunehmender Geschwindigkeit, und lässt 
auf eine nach unten gerichtete Kraft schliessen. In den con- 
caven Stellen war also die Spannung des Muskels grösser, 
in den convexen kleiner als die Schwere des Gewichts; in 
jenen muss also ‘die Curve der @leichgewichtshöhen höher 
liegen als die gezeichnete Curve, in letzteren tiefer. An den- 
jenigen Punkten aber, wo concave in convexe Stellen über- 
gehn, müssen sich beide Curven schneiden, und die Erhe- 
bungshöhen .den Höhen des Gleichgewichts gleich sein. Wir 
lernen auf diese Weise für eine Reihe von Zeitpunkten die 
Höhen des Gleichgewichts kennen; sie sind in der Figur 
durch vertikale, punktirte Linien bei a, b, c u. s. w. ange- 
geben. ‘ Auch diese Höhen steigen anfangs und sinken dann 
allmälig nieder. Wir entnehmen daraus die bisher unbe- 


283 


kannte Thatsache, dass auch in’ den animalischen Muskeln, 
wie es in den organischen nur in sehr viel längern Zeiträu- 
men der Fall ist, die Energie des Muskels nicht im Augen- 
blicke einer instantanen Reizung sich vollständig entwickelt, 
sondern grösstentheils erst nachdem diese schon äufgehört 
hat, allmälig ansteigt, ein Maximum erreicht, und wieder 
verschwindet. Bisher haben wir den Einfluss der Reibung 
auf die Form der gezeichneten Curve vernachlässigt. Eine 
solehe findet theils im Innern des Muskels, theils zwischen 
Theilen des Apparats statt. : Die Reibung wirkt immer in 
dem Sinne, dass sie die grade stattfindende Bewegung ver- 
Raugsamt, also in den ansteigenden Theilen der Curve so wie 
‘es eine nach“ "unten, in den absteigenden wie es eine nach 
oben gerichtete Kraft thun würde, und zwar desto stärker, 
je grösser die Geschwindigkeit der Bewegung. ‘Aus den re- 
‚gelmässigen Wellenlinien am Ende der Curve erfahren wir, 
dass die Reibung zu gering war, um die allgemeine Form 
der Bewegung -daselbst merklich zu verändern, und können 
danach wohl das Gleiche für die übrigen Stellen vermuthen. 
Ich will aber ausserdem, um unser Hauptresultat zu sichern, 
den streng zu führenden Beweis hierher setzen, dass 'die 
Energie des Muskels, während das Stück be gezeichnet wurde, 
grösser gewesen sein muss, als beim Punkte b selbst. Das 
Stück be ist nach oben concav, die Geschwindigkeit wäh- 
rend desselben ist also eine beschleunigte gewesen, folglich 
'in allen seinen Punkten grösser als die in’ b, ebenso die mit 
der Geschwindigkeit steigende und sinkende Reibung. In b, 
der Uebergangsstelle zwischen einem concaven und convexen 
Theile muss nach dem oben Gesagten die Spannung des Mus- 
kels gleich der Summe der Schwere des Gewichts und ‘der 
Kraft der Reibung gewesen sein, in den andern concaven 
Theilen von be aber grösser als die Summe. derselben 
Schwere, und der wegen vermehrter Geschwindigkeit eben- 
falls vermehrten Reibung. Demnach ist die Spannung des 
Muskels trotz seiner zunehmenden Verkürzung in b. kleiner 


284 


gewesen, als in den übrigen Theilen von be; daraus folgt, 
dass auch seine Energie von b aus gestiegen ist. 

"Wird die Reibung bei solchen zeichnenden Versuchen 
beträchtlicher, so verwischt sich der Wechsel von convexen 
und concaven Stellen immer mehr. Deshalb ist in den übri- 
gens sehr zarten und genauen Curven, welche ich durch die 
zeichnende Spitze im Glimmerblätichen einritzen liess, die 
Concavität be fast in eine grade Linie verwandelt, und von 
den Oscillationen des Endstücks ist meistens nur noch eine 
einzige sichtbar. Unter allen zum Zeichnen von mir ange- 
wendeten Materialien giebt angerusstes Glas die geringste 
Reibung; die, welche bei dieser Art des Zeichnens noch 
stattfindet, scheint hauptsächlich dem Muskel selbst, weniger 
den Theilen des Apparates anzugehören, und möchte sich 
deshalb kaum noch wesentlich verändern lassen... Da nun 
dadurch selbst bei möglichst vollkommner Einrichtung des 
Apparats eine grössere Genauigkeit der Messungen vereitelt 
wird, habe ich den bisher verfolgten Weg verlassen, und 
die gewonnenen Resultate benutzt, mir einen andern zu bah- 
nen, auf welchem wir sie durch genauere Messungen bestä- 
tigt finden werden. 


$. 1. 


Die Anwendung der Methode von Pouillet für 
die Muskelzuckung. 


Die Grundlage der Methode von Pouillet zur Messung 
kleiner Zeiträume besteht darin, dass die Zeit, während wel- 
cher ein galvanischer Strom von bekannter Intensität von 
einem Drathgewinde aus auf einen Magnet gewirkt hat, 
genau aus dessen veränderter Bewegung berechnet werden 
kann. Es ist bis jetzt noch keine Grenze der Kleinheit von 
Zeittheilen abzusehen, deren Messung auf diese Weise nicht 


285 


möglich werden sollte, da man die Intensität des wirken- 
den Stromes und die Grösse seiner Wirkung auf den Ma- 
gnet durch Vermehrung der elektromotorischen Elemente 
und der Windungen des Drathgewindes beliebig steigern 
kann. : Eine andere Beschränkung trifft aber den Gebrauch 
dieses Verfahrens. Man muss es nämlich zu bewirken wis- 
sen, dass Anfang und Ende des gedachten Stromes, welchen 
wir fortan den zeitmessenden. nennen wollen, genau mit dem 
Anfang und Ende des mechanischen Vorgangs zusammen- 
fallen, dessen Dauer gemessen werden soll. In den zu be- 
schreibenden Versuchen, fing der zeitmessende Strom in dem 
Augenblicke an, wo ein instantaner elektrischer Schlag durch 
den Muskel oder seinen Nerven ging, und endigte dadurch, 
dass die Leitung, in welcher er kreiste, durch die Zusam- 
menziehung des Muskels unterbrochen wurde. Gleichzeitig 
konnte aber die Spannung genau bestimmt werden, welche 
der Muskel erreichen musste, um die stromleitenden Metalle 
von einander trennen zu können. Die zu berechnende Dauer 
des zeitmessenden Stromes ist also identisch mit der Zeit, 
welche zwischen der Reizung des Muskels oder seines Ner- 
ven und dem Augenblicke verfliesst, in welchem seine Span- 
nung eine bestimmte Grösse erreicht hat. Durch eine Reihe 
solcher Messungen, bei denen man den Muskel verschieden 
grosse, entgegenstehende Kräfte überwinden lässt, erfährt 
man, in welchen Zeiträumen sich nach einander die ver- 
schiedenen Grade der Energie desselben entwickeln. 
Die von mir gebrauchten Vorrichtungen Berfallen. in fol- 
gende wesentliche Theile: 
1) diejenigen, welche zur Erregung, Leitung und zur Mes- 
sung der Wirkung des zeitmessenden Stromes dienen. 
2) diejenigen, welche einen zweiten Strom erregen und 
leiten, dessen Bestimmung es ist, den Muskel Bien sei- 
nen Nerven zu reizen. 
3) die, vermittelst deren der Muskel den zeitmessenden 
Strom unterbricht. 


286 


Des leichteren Verständnisses wegen beginne ich mit 
der Beschreibung des letzten Apparates, von welchem ein 
vollständiger Durchschnitt in Fig. 1, der obere Theil eines 
darauf rechtwinkeligen anderen Durchschnittes in Fig. 2 dar- 
gestellt ist. Das Gestell besteht .aus zwei quadratischen 
Brettern AA und BB, welche durch vier hölzerne Säulen 
verbunden sind. Das untere ruht auf'Stellschräuben, das 
obere trägt die beiden Messingsäulen C D, diese den Quer- 
balken DD, darauf ruhen wieder die Säulchen L, mit dem 
Querbalken F F, endlich der Hohleylinder aabb, dessen obe- 
rer, ebener Rand behufs der elektrischen Isolation aus El- 
fenbein besteht. Die .darauf liegende, unten eben abgeschlif- 
fene Platte HH ist nicht befestigt, sondern liegt lose auf. 
Durch ihre Mitte geht die Schraube I, deren unteres Ende 
in ein stählernes Häkchen ausläuft, an welchem der Muskel 
hängt. Um den Wadenmuskel des Frosches daran zu befe- 
sligen, stiess ich dasselbe in das untere Gelenkstück des 
Oberschenkelbeins ein, welches Stück vom übrigen Knochen 
getrennt wurde, dagegen mit dem Muskel, der sich an ihm 
inserirt, in Verbindung blieb. Dnrch die Aufhängung mit- 
telst der Schraube ist es möglich, den Muskel nach Bedürf- 
niss höher und tiefer zu stellen, nach rechts oder links zu 
verschieben, und um seine Axe zu drehen. Derselbe hängt 
in einem fast vollständig geschlossenen Raume, dessen Luft 
mit Feuchtigkeit gesättigt werden kann, um das Austrock- 
nen des Präparats zu verhindern. Dieser Raum wird ge- 
bildet durch die auf dem Querbalken D D ruhende, matige- 
schliffene Glasplatte EEund die darüber befindliche Glasglocke, 
deren unterer Rand eben geschliffen ist, und deren obere 
Oeffnung durch zwei halbkreisförmige Messingstückchen G G 
"und den in der Mitte hindurchtretenden Cylinder aabb ge- 
schlossen wird; es bleibt also nur die Oeffnaung in dem ey- 
lindrischen unteren Ansatze c des Querbalkens DD. Die 
Art des Verschlusses der oberen Oeffnung macht es möglich, 
die Glocke zu entfernen, und wieder aufzusetzen, ohne die 


287 


Lage des Muskels zu verändern. Die Luft in der Glocke 
wird durch nasse Pappscheiben feucht erhalten, welche man 
an den Wänden derselben und auf der Glasplatte EE an- 
bringt; es wurde dadurch möglich, den ganz frei liegenden 
Nerven 3 — 4 Stunden leistungsfähig zu erhalten. ‚Die Zu- 
leitung des Stroms zum Nerven kann durch vier Kupfer- 
‚drähte geschehen, von denen nur zwei vv in Fig. 2 gezeich- 
net sind. w ist der Nerv; die Drähte vv sind in Klemm- 
schrauben befestigt. Die Körper der letzteren durchbohren 
die Glasplatte, und ihre unteren Theile uu stehen durch 
Kupferdrähte in leitender Verbindung mit dem Quecksilber 
in den vier Näpfchen t. Indem. man durch beliebige zwei 
von diesen Näpfchen und die entsprechenden Drähte v den 
zur Reizung des Nerven dienenden Strom einleitet, kann 
man verschiedene Stellen des Nerven der Wirkung desselben 
aussetzen. Sollte der Schlag durch den Muskel selbst ge- 
hen, so wurde einer der Drähte v an sein oberes sehniges 
Ende gelegt, und statt eines zweiten zwischen der entspre- 
chenden Klenımschraube und dem Häkchen d, welches in 
den Knorpel der Achillessehne eingehakt ist, ein äusserst 
feines, wie ein Seidenfaden biegsames Silberdrähtchen ein- 
geschaltet, wie es zu Posamentirarbeiten gebraucht wird. 
Am Muskel hängt eine Schale K für Gewichte, vermittelst 
folgender Zwischenstücke. 1) ein oder zwei stählerne Häk- 
chen d und e, 2) ein viereckiger stählerner Rahmen f,, in 
dessen unteres Querstück ein Eifenbeinplättchen mit koni- 
scher Vertiefung eingelegt ist. Diese Vertiefung ist bestimmt 
zur Aufnahme der oberen Stahlspitze des folgenden Stücks. 
3) Das stromleitende Zwischenstück ghikl, welches ich 
unten genauer beschreiben werde. 4) Ein zweiter vierecki- 
ger Rahmen f,, von derselben Gestalt wie f,, welcher aber 
kein isolirendes Elfenbeinplättchen zu iragen braucht. 5) 
Der stählerne Haken r, an welchem endlich vermittelst mes- 
singener Ketten die Schale K bängt, Das stromführende 
Zwischenstück nenne ich so, weil es gleichzeitig zur Lei- 


288 


tung des zeitmessenden Stromes dient. Seine Zusammenset- 
zung erhellt am besten aus Fig. 2, wo es durch den Muskel 
von seiner Unterlage abgehoben dargestellt ist. Es besteht 
aus zwei geraden Stahlstängchen gl, welche durch fünf mes- 
singene Querbalken verbunden sind, g, h, i, kund 1. Von die 
sen trageng und | stählerne Spitzen, welche in die konischen 
Vertiefungen von f, und f,, eingreifen. In h und k befinden sich 
kupferne Schrauben mit Gegenmuttern, von denen die er- 
stere am untern Ende eine abgerundete Kuppe m von Gold, 
die andere eine gut amalgamirte Spitze hat; beide dienen 
zur Ein- und Ausleitung des zeitmessenden Stroms. Die 
Goldkuppe m ist bestimmt, auf dem Goldplättchen n zu ru- 
hen, welches der mittelst Klemmschrauben verstellbare Quer- 
balken MM trägt. Die amalgamirte Spitze kann mit dem 
Quecksilber in dem Näpfchen o in Berührung gesetzt wer- 
den. Das letzte Querstück i enthält eine Stahlspitze, wel- 
che nur bei solchen Versuchen gebraucht wird, wo man 
gleichzeitig die Höhe der Erhebung des Gewichts messen will. 
Das Näpfchen o befindet sich in einer isolirenden Platte von 
Gutta-Percha pp, welche auf dem Querbalken NN ruht. 
Die Platte ist bei y zerschnitten, und durch einen Lederstrei- 
fen wieder zu einem Charniergelenk verbunden. Das klei- 
nere Stück .derselben ist an das Messingstück NN durch Er- 
wärmen angeklebt, das grössere liegt frei auf, und wird 
durch den federnden Draht qq angedrückt. Letzterer bringt 
zugleich das Quecksilber des Näpfchens o in leitende Ver- 
bindung mit dem von s. 

Der Sinn dieser Anordnung ist folgender. Denken wir, 
der Muskel trage vermittelst der erwähnten Zwischenstücke 
ein gewisses Gewicht, welches wir seine Belastung nen- 
nen wollen, und er werde durch Drehung der Scheibe HH, 
während die Schraube I nicht mitgedreht wird, so weit ge- 
senkt, dass die Goldkuppe m das Goldplättchen n gerade 
berühre. Unter diesen Umständen ist die Spannung des 
Muskels gleich der Schwere seiner Belastung. Die geringste 


289 


Steigerung seiner Energie wird die Belastung um ein Weni- 
ges erheben und m von n entfernen müssen. Nachdem der 
Muskel so eingestellt ist, werde noch ein gewisses Gewicht 
auf die Schale K gelegt, welches wir die Ueberlastung 
nennen wollen. Die angehängten Theile können dadurch 
nicht weiter herabgezogen, der Muskel nicht stärker gespannt 
werden, weil sich die Goldkuppe m auf das Plättchen n auf- 
stützt. Wenn jetzt der Muskel gereizt wird, ist es klar, 
dass er das Gewicht erst dann erheben kann, wenn seine 
elastische Spannung gleich der Summe der Belastung und 
- Ueberlastung geworden ist. Es wird also jetzt der zeitmes- 
sende Strom, welcher von n auf m, dann durch das strom- 
führende Zwischenstück und die amalgamirte Kupferspitze in 
das Quecksilber von o übergeht, erst in dem Augenblicke un- 
terbrochen werden, wo.die elastische Spannung des Muskels 
sich um eine, durch die Schwere der Ueberlastung genau 
zu messende Grösse vermehrt hat. Das war es gerade, was 
wir von unserem Apparate verlangten. 

Es ist hier noch zu bedenken, dass am Ende der Zuk- 
kung, wenn die Goldkuppe m wieder auf das Plättchen n 
herabsinkt, der zeitmessende Strom: wıeder geschlossen, 
und dadurch die Messung vereitelt werden würde, wenn 
nicht gleichzeitig die Leitung desselben noch an einem an- 
dern Punkte dauernd unterbrochen würde. Um diesen Zweck 
zu erreichen, obne dabei die freie Beweglichkeit der aufge- 
hängten Theile zu beeinträchtigen, habe ich mehr Nachsin- 
nen und complieirte Hülfsmittel aufgeboten, als wegen irgend 
eines anderen Theils des Apparats, bis sich zuletzt der ein- 
fachste und leichteste Ausweg eröffnete, Die amalgamirte 
Spitze ist nämlich so gestellt, dass sie ganz nahe über der 
Fläche des Quecksilbers in o schwebt. Hebt man den freien 
Theil der Gutta-Percha - Platte pp ein wenig, so dass das 
Quecksilber und die Spitze sich berühren, so bleibt jenes an 
dieser haften, auch wenn die Platte wieder gesenkt wird. 


Das Quecksilber ‘erhält dann eine kegelförmig nach der 
Müller’s Archiv, 1850, 19 


290 


Spitze emporsteigende Oberfläche, wie sie in Fig. 1 darge- 
stellt ist. Wird aber während der Zuckung des Muskels die 
Spitze gehoben, so reisst das (Quecksilber ab, nimmt seine 
rundliche Oberfläche wieder ein (Fig. 2), und da beim Zu- 
rückfallen die Spitze dieser Oberfläche gar nicht wieder be- 
rührt, bleibt die Stromleitung zwischen beiden Theilen unterbro- 
chen. Um die Vorrichtung in gutem Stande zu erhalten ist es 
nur nöthig von Zeit zu Zeit mit einem Pinsel zwischen Spitze 
und Quecksilber hinzufahren, und sie dadurch von Staub zu 
reinigen; sie erfüllt dann ihren Zweck, selbst bei Erhebun- 
gen der Spitze von „4; mm. Höhe. | 
2) ZLeitungsapparat des zeitmessenden Stroms. 
Da wir in dem Wege dieses Stroms eine Stelle von 
etwas veränderlichem Widerstande haben, nämlich die, wo 
die Goldkuppe ım das Plättchen n mit veränderlichem Druck, 
daher auch mit verschiedener Innigkeit berührt: so war es 
vortheilhaft, den übrigen constanten Widerstand der Leitung 
zu ‚vergrössern, damit jener veränderliche Theil desselben an 
Grösse ‚dagegen verschwinde. Das Galvanometer besteht 
deshalb aus 1400 Windungen übersponnenen Kupferdrahtes 
von 0,012 p. L. Dicke, welche auf einen Holzrahmen gewik- 
kelt sind, der den gewöhnlich bei Multiplicatoren gebräuch- 
lichen ähnlich, nur etwas grösser ist. Parallel den Win- 
dungen hängt neben einer der Seitenflächen desselben, 0,03 mt. 
von ihr entfernt, das 0,09 mt. lange Magnetstäbchen an meh- 
reren 1 mt. langen Coconfäden. Der Magnet trägt ein Spie- 
gelchen und zwei verschiebbare dicke Metallringe, welche 
dazu dienen, seine Schwingungen hinreichend langsam zu 
machen, um bequem die Ausschläge ablesen zu können, Die 
Sch wingungsdauer ist 24,607 Sekunden. Die Messung der 
Schwingungen geschah nach der von Gauss und Weber 
eingeführten Methode durch Beobachtung des in dem Spiegel 
des Magnetes gesehenen Bildes einer horizontalen Scale mit- 
telst eines Fernrohrs. Der Mittelpunkt der Scale ist von dem 
des Magnetes 1500 Scalentheile entiernt, so dass jeder Theil- 


2 


strich emer Ablenkung desselben um den Winkel von 1 Min. 
9° Sec. entspricht. Ich durfte den Magnet den Drahtwin- 
dungen so weit nähern, ohne fürchten zu müssen, dass die 
Ablenkungswinkel aufhörten, den Stromeskräften proportional 
zu sein, weil in den folgenden Versuchen, währendder Dauer 
des zeitmessenden Stromes, stets der Magnet den Windungen 
parallel ist, und bei den Intensitätsmessungen des Stromes 
die Ablenkungen sich nur auf zwei Winkelgrade belaufen. 

Als erregende Elemente wandte ich vier Daniellsche an. 
Der von ihnen erregte Strom wirkte viel zu kräftig auf den 
Magnet, als dass die Intensität desselben mittelst des Spie- 
gelbildes der Scale hätte gemessen werden können. Es ist 
dieser Umstand eine der Schwierigkeiten der Methode. Die 
Wirkung der dauernden Ablenkung ist immer um so sehr 
viel grösser als diejenige, welche der Strom während der 
kurzen Dauer der zu messenden Zeiträume hervorbringt, 
dass beide nicht ohne Weiteres an demselben Instrumente 
gemessen werden können und, um schliesslich aus den Aus- 
schlägen des Magnetes die Zeit zu berechnen, muss man das 
Verhältniss jener beiden Wirkungen kennen. Pouillet hat 
zur Beseitigung dieser Schwierigkeit ein Verfahren angege- 
ben, welches aber, wie Siemens*) gezeigt hat, keiner gros- 
sen Genauigkeit fähig ist. Ich habe deshalb einen anderen 
Weg eingeschlagen. Zur Messung der dauernden Ablenkung 
leitete ich nur einen kleinen, aber genau bestimmbaren Theil 
des Stroms durch das Galvanometer. Ich entfernte dasselbe zu 
diesem Zwecke aus der Leitung und fügte dafür zwei Draht- 
stücke ein, welche zusammen einen ebenso grossen Wider- 
stand darboten; der des kürzeren dieser Stücke war. genau 


IHK von dem des Galvanometers. Die Abgleichung der 
’ 


Summe der Widerstände beider Drähte mit dem des letzte- 
ren geschah nach der von Wheatstane angegebenen Me- 


*) Fortschritte der Physik im Jahre 1845, dargestellt von der phy- 
sikalischen Gesellschaft zu Berlin. S. 50, 


19 * 


232 


thode*) Der Strom welcher diese neue Leitung durchfloss, 
war daher genau so gross wie der, dessen Intensität bestimmt 
werden soll, _Schaltete man dann das Galvanometer als 
Nebenschliessung des kürzeren erwähnten Drahtstückes ein, 


so zweigte sich des ganzen Stromes durch dasselbe ab, 


1 
142.06 
man braucht also nur die unter diesen Verhältnissen beob- 
achtete Ablenkung mit 142,06 zu multiplieiren, um die dau- 
ernde Ablenkung durch den ungetheilten Strom zu finden.**) 
Da es sich als vortheilhaft zeigte, nach jedem zeitmessenden 
Versuche, den getheilten Strom zur Beruhigung des Magne- 
tes zu gebrauchen, ordnete ich die Leitungen so an, dass 
die beiden bezeichneten Verbindungsweisen durch blosses 
Umlegen eines Gyrotrops sehr schnell mit einander vertauscht 
werden konnten. | 


3) Der erregende Strom, 

Gereizt habe ich den Muskel oder seinen Nerven. theils 
durch Schliessung eines von vier Daniellschen Elementen er- 
regten galvanischen Siromes, der durch ihn hin geleitet 
wurde, theils durch momentane Inductionsströme. Das er- 
stere Verfahren hatte neben anderen kleinen den grösseren 
Nachtheil, die Reizbarkeit des Muskels durch die längere 
Dauer der Durchströmung schneller zu erschöpfen, gab übri- 
gens ganz eben solche Resultate wie das letztere. Der an- 
gegebene Nachtheil war noch grösser bei den Versuchen, 
wo der Muskel auf die Beendigung eines ihn durchfliessen- 
den galvanischen Stromes antworten sollte, weil dieser noth- 


*) Poggendorffs Wurthieh d. Physik. Bd. LXI. S. 535. — Phi- 
los, Transactions. 1843. p. 332. 

**) Allerdings wird der Sirom durch Hinzufügung der Neben- 
schliessung etwas verstärkt, jedoch in so geringem Maasse, dass dieser 
Umstand hier ganz vernachlässigt werden konnte, In der That beträgt 
die dessfallsige Correction des Factors 142,06 auch im ungünstigsten 
Falle, wenn nämlich der Widerstand der übrigen Leitung gegen den 
der hier besprochenen Stücke ganz verschwände, nur 0,007, also noch 
keine Einheit in der letzten Decimalstelle. 


293 


wendig schon vom Beginn des Versuchs an, also mindestens 
während der Zeit einer ganzen Schwingungsdauer des Ma- 
gnetes vor der Zuckung geschlossen sein musste. 

Wesentliche Bedingung ist, dass der erregende Vorgang 
der Zeit nach genau zusammenfalle mit dem Beginn des 
zeitmessenden Stromes. Im Fall der Muskel auf den Ein- 
tritt eines galvanischen Stromes antworten soll, ist diese 
Bedingung sehr leicht und vollständig auf folgende Weise 
zu erfüllen. K, Z, und K,Z, (S. d. schematische Zeich- 
nung Fig. 7) sind zwei galvanische Batterieen, jede aus 4 
Daniellschen Elementen bestehend ; die Zinkenden befinden 
sich bei Z, und Z,, und sind mit dem Quecksilbernäpfchen c 
in leitender Verbindung. Die Kupferpole sind durch die Leitung 
K,bda&GK,, verbunden. Bei b ist der Muskel in die 
Leitung eingeschaltet, a soll die Stelle bezeichnen, wo durch 
seine Zuckung die Leitung unterbrochen wird, d ist eine 
amalgamirte Spitze, @ das Galvanomeler. Ist die Leitung 
in dem Zustande, wie sie hier abgebildet ist, so besteht sie 
aus einem einzigen Kreise, in welchem zwei gleiche Batte- 
rien sich entgegenwirken, also kein Strom entsteht. Die et- 
waigen geringen Unterschiede ihrer elektromotorischen Kräfte 
verschwinden für die Wahrnehmung fast vollständig wegen 
der Ladungen, welche sich sehr schnell auf den Häkchen 
entwickeln, zwischen denen der Muskel befestigt ist, uud 
durch welche zugleich der Strom in ihn eingeleitet wird. 
Wird aber die Spitze d in das Näpfchen c getaucht, so ha- 
ben wir zwei von einander unabhängige Stromkreise K, b 
de Z,.undK, G ad ce Z,, welche beide nur mit der Stelle 
cd an einander hängen. Beide werden genau in demselben 
Augenblicke geschlossen, nämlich wann die Spitze d zuerst 
das Quecksilber in ce berührt. Der Muskel unterbricht da- 
rauf die Leitung des zeitmessenden Stromes bei a. Wird 
alsdann ce von d wieder getrennt, so ist kein geschlossener 
Kreis mehr vorhanden, und alle Ströme hören auf. 

In allen Versuchsreihen, welche ich später anführen 


294 


werde, habe ich das zweite Verfahren gebraucht; der: Mus- 
kel ist durch einen Inductionsstrom gereizt worden, welcher 
durch die Wirkung zweier nicht mit Eisen gefüllter Draht- 
spiralen auf einander erregt wurde. In dem Augenblicke, 
wo ein die eine derselben durchkreisender galvanischer Strom 
geschlossen wird, entsteht in der zweiten ein inducirter 
Strom von sehr kurzer Dauer, welcher in entgegengesetzter 
Richtung durch die Windungen läuft. In dem Augenblicke 
dagegen, wo der erstere erregende Strom aufhört, entsteht 
wieder ein inducirter Strom in der zweiten Spirale, dieses 
Mal aber dem- inducirenden gleich gerichtet. Die elektroma- 
gnetische Wirkung der inducirten Ströme, wenn sie einen 
Magnet ablenken, ist in beiden Fällen gleich; aber der zweite 
hat eine viel kürzere Dauer und eine ebenso vielmal grössere 
Intensität als der erste. Da es mir wesentlich auf eine 
möglichst kurze Dauer ankam, wählte ich zur Reizung der 
Muskeln den bei der Unterbrechung des primären Stromes 
inducirten secundären, und brachte kein Eisen in die Spira- 
len, weil durch dessen Anwesenheit die Wirkung zwar sehr 
verstärkt, aber auch verzögert wird. Die indueirende Spi- 
rale konnte ganz in die indueirte hineingeschoben, oder 
mehr oder weniger von ihr entfernt werden, wodurch die 
indueirten Ströme stärker oder schwächer wurden. Um die 
thierischen Theile möglichst zu schonen, brauchte ich meist 
sehr schwache Ströme, welche wohl kaum durch ein ande- 
res Galvanoskop sichtbar gemacht werden können, als durch 
den Froschnerven. Wegen ihrer Schwäche konnten auch 
nie unipolare Wirkungen eintreten, welche sonst den Ge- 
brauch solcher Ströme für physiologische Zwecke, wenn 
die Wirkung localisirt werden soll, sehr misslich machen.*) 

Dass der Augenblick, wo der inducirende Strom aufhört, 
und der inducirte den Muskel oder Nerven durchfährt, genau 
mit demjenigen zusammenfalle, wo der zeitmessende Strom 


——o nn 


*) $. E, du Bois-Reymiond, Untersuch, u, s. w. Bd. I. 8.435 ff, 


295 


‚anfängt, habe ich durch den einfachen in Fig. 6 abgebildeten 
Mechanismus erreicht. AB ist ein bei hinreichender Festig- 
keit möglichst leichtes Brettchen, welches um die stählerne 
Axe dd drehbar ist, dessen Drehung aber durch die beiden 
Klötze F und G auf einen ganz kleinen Winkel beschränkt 
wird. Bei B ist darin eine Platinspitze e befestigt, welche 
unten auf das Platinplättchen f aufstösst. Durch eine schwa- 
che Feder wird das Ende B des Brettchens eben nur kräf- 
tig genug herabgedrückt, um sicher die metallische Berührung. 
zwischen e und f herzustellen. Das letztere Plättchen steht 
mit dem Draht g und dem Quecksilbernäpfchen h in leiten- 
der Verbindung, die Spitze e aber mit dem sehr biegsamen 
Drahte b, b,,, der seitlich von dem Hebelchen ebenfalls nach 
einem Näpfchen hinführt. Am andern Ende A des Brett- 
chens befindet sich ein Platinplättchen, welches mit einem 
ähnlichen Drahte a, a,, und einem entsprechenden Näpfchen 
i eine leitende Verbindung bildet. Ich werde diesen Apparat 
im Folgendem mit dem Namen der Wippe bezeichnen, 
Dazu gehört noch der Schliessungsstab ©, ein kupfer- 
ner Stab mit Schraubenklemme zur Einfügung des Drahtes 
ec, €, und einem vergoldeten und abgerundeten unteren 
Ende. Letzterer wird in der Hand gehalten; wenn man 
sein unteres Ende auf das Plättchen bei A aufsetzt, wird 
eine leitende Verbindung hergestellt zwischen dem Drahte 
c, e, und dem a, a,. Geschieht dieses Aufsetzen hinreichend 
kräftig, so wird gleichzeitig das Breitchen AB in Bewegung 
gesetzt, A gesenkt, B gehoben, und dadurch die Spitze e 
von der Platte f getrennt. Ist also der zeitmessende Strom 
durch e, ce, C Aa, a, i geschlossen, und der inducirende 
durch hg, g, fe b, b,, so wird letzterer in dem Augen- 
blicke geöffnet, wo ersterer geschlossen wird. Streng ge- 
nommen wird allerdings zwischen der ersten Berührung von 
C mit A und der Trennung der Spitze e von f eine Zeit 
verfliessen, welche zur Fortpflanzung des Stosses durch die 
elastische Masse des Holzes nöthig ist, Davon aber, dass 


296 


diese Zeit zu klein ist, um selbst mit unserem Apparate 
wahrgenommen werden zu können, kann man sich auf fol- 
gende Weise überzeugen. Man stelle eine Leitung her zwi- 
schen b,, und i, und setze das Näpfchen h und den Draht 
‘ec, e,, mit den beiden Enden der Leitung des zeitmessenden 
Stromes in Verbindung. Setzt man jetzt den Schliessungs- 
stab C auf das Plättchen A so leise auf, dass das Hebelchen 
nicht bewegt wird, so wird der Strom dauernd geschlossen 
über hg, g,feb,b,ia,a, ACc, c,, und der Magnet 
wird gewaltsam gegen die Wände seines Kastens geworfen. 
Setzt man dagegen den Schliessungsstab kräftig auf, dass 
das Hebelchen gehoben wird, so wird der bei A geschlossene 
Strom auch sogleich wieder zwischen e und f unterbrochen, 
dauert also nur so lange, als zur Uebertragung des Stosses 
nach B nöthig ist. Ich habe dabei aber niemals die geringste 
Wirkung auf den Magnet gesehen. Durch Einfluss von Luft- 
strömungen könnten allenfalls Aenderungen seines Schwin- 
gungsbogens von 4 Scalentheil verdeckt werden, was einer 


1 
10000 


denfalls genügt es zu wissen, dass der Fehler, welchen un- 


Zeitdauer von etwa Secunde entsprechen würde. Je- 


ser Mechanismus einführt, viel kleiner ist, als die übrigen 
nieht zu vermeidenden Störungen der Versuche. 


Wir haben bisher den zur Reizung angewendeten Strom 
einen momentanen genannt; es fragt sich indessen noch, in 
wie weit wir dazu berechtigt sind. Die Dauer solcher In- 
ductionsströme hat sich bisher durch ihre Kleinheit allen 
Messungen entzogen, und ist deshalb in allen Anwendungen 
immer als verschwindend klein betrachtet worden. Indessen 
kommen wir bei mehreren der späteren Versuche der Grenze, 
bis zu welcher man die Feinheit der Beobachtungen bisher 
getrieben hat, sehr nahe oder überschreiten sie selbst. Ich 
musste darum nach Mitteln suchen, wodurch ich mich über- 
zeugen konnte, dass die Dauer der angewendeten Ströme 
auch gegen so kleine Zeiträume nicht in Betracht kommt, 


297 
wie die von mir gemessenen sind Dazu bot mir die eben 
beschriebene Wippe eine Gelegenheit, nachdem eine kleine 
Veränderung daran vorgenommen war. Ich befestigte näm- 
lich an der Stelle des Platinplättchens A ein amalgamirtes 
Kupferplättchen, auf welchem eine ganz dünne Lage flüssi- 
gen Quecksilbers ausgebreitet war, und ersetzte den Schlies- 
sungsstab durch einen ähnlichen mit amalgamirter Spitze. 
Wenn ich nun mit diesem gegen die amalgamirte Platie stiess, 
so schloss er die Leitung zwischen ec, und i in dem Mo- 
mente, wo er zuerst das flüssige Quecksilber berührte. Das 
Hebelehen bewegte er aber und unterbrach dadurch die Lei- 
tung zwischen h und b, erst dann, wenn er durch die 
Quecksilberschicht bis zur Kupferplatte vorgedrungen war. 
Die Zwischenzeit beider Momente wurde nach demselben 
Verfahren gemessen, durch welches wir uns vorher davon 
überzeugt haben, dass die Zeit der Fortpflanzung des Stos- 
ses in der Wippe eine verschwindend kleine sei. Ihre 
Grösse ergab sich zu 0,00012 bis 0,00033 Secunden; sie va- 
riirt natürlich nach der Geschwindigkeit des Aufsetzens; hier 
genügt es aber ihren Werth nur ungefähr zu kennen. Lässt 
man nun im ersten jener Momente den indueirenden Vor- 
gang beginnen, unterbricht im zweiten die Leitung des indu- 
eirten Stromes, der bis dahin das Galvanometer durchkreist 
hatte, so erfährt man aus der Wirkung auf den Magnet, ob 
in der angegebenen Zeit der ganze oder nur ein Theil des 
inducirten Stromes hindurch gegangen sei. Um durch Auf- 
setzen des Schliessungsstabes den inducirenden Strom zu 
unterbrechen, ordnete ich die Leitungen so an, dass der 
Stab und die zugehörige Leitung der Wippe eine Nebenschlies- 
sung von verhältnissmässig geringem Widerstande für die in- 
ducirende Spirale bildeten. WVurde der Stab aufgesetzt, so 
ging fast der ganze Strom, der bisher die Spirale durchkreist 
hatte, von dieser auf die neue Schliessung über. Dadurch 
wurde in der zweiten Spirale ein Strom inducirt, der die- 
selbe Richtung und dieselbe Grösse elektromagnetischer Wir- 


298 


kung, aber eine viel grössere Dauer hatte, als derjenige, 
welchen ich bei den physiologischen ‘Versuchen durch blosse 
Unterbrechung der Leitung der inducirenden Spirale zu erre- 
gen pflegte. Die Verschiedenheit der Dauer rührt davon 
her, dass sich bei, Einschaltung einer Nebenleitung auch in 
der inducirenden Spirale ein indueirter Strom bilden kann, 
bei unterbrochener Leitung aber nicht. Wie gross dieser 
Unterschied sei, lässt sich daraus beurtheilen, dass bei den 
mächtigen Apparaten von Henry*) die physiologische Wir- 
kung des Oeffnungsschlages ganz aufhörte, wenn der Strom 
wegen Einschaltung einer guten Nebenschliessung statt durch 
Unterbrechung der Leitung verschwand. In unseren Versu- 
chen lenkte der inducirte Strom, wenn er ganz durch das 
Galvanometer ging, den Magnet um 1,4 ab, wurde er aber 
durch Hebung der Wippe auf die angegebene Weise nach 
der vorher gemessenen Zwischenzeit unterbrochen, nur um 
0,4 bis 0,6. Es ging also in der Zeit von 0,00012 bis 
0,00033 Secunden, 4 bis 2 dieses Stroms hindurch. Da nun 
‚die Dauer desselben eine vielmal grössere war, als die der 
zur Reizung gebrauchten Ströme, so können wir daraus ent- 
nehmen, dass die Dauer der letzieren jedenfalls nur wenige 
Zehntausendtheile einer Sekunde betrug, und insofern wirk- 
lich als momentan gegen die bei der Muskelzuckung zu mes- 
senden Zeiträume betrachtet werden kann. | 

Es bleibt uns schliesslich noch übrig, die Methode der 
Berechnung unserer Versuche anzugeben. Wir müssen da- 
bei bedenken, dass der Magnet niemals dauernd in absolute 
Ruhe versetzt werden kann, sondern wenn man dies auch 
für einen Augenblick erreichen möchte, dass er doch bald 
durch Einfluss der Lufiströmungen wieder anfangen würde 
zu schwingen. Wir müssen deshalb zum Zwecke der Be- 


*) 8. Poggendorff’s Annalen d. Physik. Bd. LIV. S. 87. — 
Phil. Magaz. Ser. III. Vol. XVII. p. 482. —Ueber das ganze Verhält- 
niss s. E. du Bois-Reymond, Untersuchungen u. s. w. Bd. I. 2. 
Abschn. Kap. IL $. IV, 


299 


rechnung von der Annahme ausgehen, dass der Magnet schon 
vor der Einwirkung des zeitmessenden Stroms in Schwin- 
gungen begriffen sei. 

Die Zeitdauer t des zeitmessenden Stroms kann berech- 
net werden, so oft man kennt 1) die Grösse des Ausschlags 
oder des halben Schwingungsbogens h, vor der Einwirkung 
des Stroms, 2) die Grösse desselben h,, nachher, 3) die 
Ablenkung &, welche stattfand in dem Augenblicke, wo der 
zeitmessende Strom geschlossen wurde, 4) die Schwingungs- 
dauer T des Magnets und 5) die Ablenkung I, welche der 
zeitmessende Strom hervorbringen würde, wenn er gleich- 
mässig anhielte.. Wie die letztere ermittelt wird, ist schon 
angegeben; h, und h,, können mit äusserster Genauigkeit ab- 
gelesen werden, dagegen kann « nicht hinreichend genau 
bestimmt werden, wenn die Schwingungsbögen und somit 
auch die Geschwindigkeit des Magnets gross sind. Die For- 
mel, nach welcher t berechnet werden kann, wenn dasselbe 
ein so kleiner Theil von T ist, dass t? gegen T? verschwin. 
det, ist folgende: 


= ZalV eV el, 
worin für beide Wurzeln der positive Zahlenwerth dersel- 
ben zu nehmen ist, wenn der Strom die vorhandene Ge- 
schwindigkeit des Magnets vermehrt, für beide der negative, 
wenn er sie vermindert, endlich blos für die zweite der ne- 
galive, wenn er sie umgekehrt hat. Aus dieser Formel er- 
giebt sich gleichzeitig, dass ein Fehler im Werthe von «& 
am wenigsten den Werth von t verändern wird, wenn @&=0, 


dt 3 
weil dann auch u: 0. Wir entnehmen daraus die’ Re- 


gel, den zeitmessenden Strom in dem Augenblick zu schlies- 
sen, wo der Magnet den Meridian passirt. _ Der mögliche 
Fehler von & wird dabei am kleinsten werden, wenn die 
Bewegung langsam, also der Werth von h, möglichst klein 
ist, und wird ausserdem weniger Eiufluss haben, wenn die 


300 


Differenz der Zahlenwerthe der Wurzeln, als wenn ihre 
Summe zu nehmen ist. Daraus bestimmt sich als das vor- 
theilhafteste Verfahren, dass man den Strom dann einwir- 
ken lässt, wenn die vorhandene Bewegung des Magnets 
durch ihn verstärkt wird. Die Formel reducirt sich für die- 
sen Fall auf 


4b 
i = rl (a 0) 


Ausser der Correction wegen Reduction der abgelesenen 
Scalentheile auf die Tangenten des Ablenkungswinkels des 
Magnets, welche bei grossen Ausschlägen nöthig wird, ist 
noch eine zweite wegen der allmäligen Abnahme der Schwin- 
gungsbögen zu machen. Da dieselbe sehr gering ist, so 
dürfen wir sie als gleichbleibend bei mehreren aufeinander 
folgenden Schwingungen ansehen. *) Um die Art der Be- 
rechnung zu erläutern, greife ich ein Beispiel heraus. Vor 
der Einwirkung des Stroms schwingt der Magnet hin und 
her zwischen den Zahlen 497,7 und 496,7, der dem Meri- 
dian entsprechende Scalenpunkt ist also 497,2. In dem Au- 
genblicke, wo dieser Punkt unter dem Faden des Fernrohrs 
wieder vorbeigeht, wird der Strom geschlossen, und bleibt 
es, bis er vom Muskel wieder unterbrochen wird. Der 
Magnet ist nun in stärkere Schwingungen versetzt, und es 
werden nach einander abgelesen 597,7; 397,3; 596,9. Wäh- 
rend eines Hin- und Hergangs hat sich also der obere Aus- 
schlag vermindert um 0,8. Während des Hingangs von 597,7 
nach 397,3 wird er also um 0,4 abgenommen haben, so 
dass dem unteren Ausschlag 397,3 der obere 597,3 entspricht. 
Das Mittel beider giebt uns als Lage des Meridians 497,3, 
hinreichend übereinstimmend mit dem vorhergefundenen 
Werthe,. Auf dem Wege zwischen der Einwirkung des 
Stroms bei 497,3 bis zum ersten Ausschlag 597,7, also wäh- 
rend einer Viertelschwingung, wird 4 von 0,8 verloren ge- 


*) Gauss und Weber, Result. aus d. Beob. d. magnet. Vereins 
im J, 1837. S, 67. 


301 


gangen sein, es entspricht also dem Augenblick der Strom- 

wirkung der obere Ausschlag 397,9 und h,—bh, wird sein 

597,9— 497,7 =100,2. Bezeichnen wir die drei aufeinander 

folgenden oberen Ausschläge mit a,, a,, und a,,,, so ist also 
h,—h=3, 444 ra,,,) 

Ich will zum Schluss der Auseinandersetzung der Me- 
thode noch einen Controlversuch beschreiben, den ich an- 
stellte, um die Ausführbarkeit unserer Messungen an einer 
andern Kraft zu prüfen, die sehr viel schneller, als die Mus- 
kelkraft eintritt und verschwindet. Ich substituirte nämlich 
für den Muskel eine Spiralfeder aus Messingdraht und für 
das Gewicht einen Magnetstab, dessen unteres Ende in den 
inneren Hohlraum einer Drahtspirale hineinhing. Wurde 
durch diese Spirale ein Strom geleitet, so wurde der Ma- 
guet herabgezogen, die Goldkuppe m berührte das Plätt- 
chen n, und stellte die Leitung des zeitmessenden Stromes 
her; in dem Augenblicke aber, wo der Strom in der Spirale 
aufhörte, schwand die elektromagnetische Kraft derselben, 
und der Magnet wurde durch die Spannung der Spiralfeder 
emporgezogen. Wurde der Strom der Spirale mittelst der 
Wippe genau in demselben Augenblicke unterbrochen, in 
welchem der zeitmessende geschlossen wurde, so konnte 
durch den letzteren die Zeit gemessen werden, welche 
bis zum Abheben der Goldkuppe vom Plättchen verfloss. 
Diese Zeit muss —= 0 sein, wenn das Prineip unserer Ver- 
suche richtig ist; sie war es in der That, so oft nicht seit- 
liche Pendelschwankungen der aufgehängten Theile statifan- 
den, selbst nur so kleine, wie sie ein in.der Ferne. vorüber- 
fahrender Wagen erregt. Fand Letzteres statt, so erfolgten 
kleine unregelmässige Ausschläge des Magnets, die bis zu 
12, auch 20 Scalentheilen stiegen. Abgesehen von diesen 
Störungen kann also auch eine so geringe Kraft, wie die 
hier angewendete elektromagnetische, welche gleich der 
Schwere von 3 bis 5 grm. war, und auf eine Masse von 
100 gem, wirkte, die mechanische Wirkung, auf welcher. un- 


302 ö 


rere Messung beruht, mit einer grössern Präcision ausfüh- 
sen, als wir durch unseren Apparat ermessen können. . Die 
Kraft der Muskeln ist, wie wir sehen werden, sehr viel 
grösser, deshalb werden die Messungen auch durch Pendel- 
schwankungen viel weniger beeinträchtigt. 


$. II. 


Das Anwachsen der Energie im Muskel bei der 
einfachen Zuckung. 


Ich habe auseinandergesetzt, auf welche Weise es mög- 
lich ist, die Zeit zu messen, die von dem Augenblicke der 
Reizung an bis zu dem vergeht, wo die elastische Kraft des 
Muskels einen bestimmten, durch die aufgelegte Ueberlastnng 
gemessenen Werth erreicht hat. Wir wollen zunächst ver- 
gleichende Messungen über die verschiedenen Ueberlastungen 
anstellen. 

Ich setze zu diesem Zwecke die folgenden drei Ver- 
suchsreihen I, II und Ill hierher. Die Schläge sind dabei 
durch den Muskel selbst geleitet und so stark gemacht wor- 
den, dass durch eine Verstärkung derselben ihre Wirkung 
auf den Muskel nicht mehr gesteigert wurde, dass also die 
Erregung desselben ihr Maximum erreichte. Die erste Ru- 
brik mit der Bezeichnung No. giebt die Reihenfolge der ein- 
zelnen Beobachtungen, die zweite die Ueberlastung in Gram- 
men, die dritte den Unterschied der Ausschläge vor und nach 
der Zuckung an, an welchem ich schon die beiden nöthigen 
Correctionen angebracht habe, so dass diese Zahlen der Zeit- 
dauer proportional sind. Die Tabellen sind so geordnet, 
dass in derselben Horizontalreihe Versuche mit gleichen Ue- 
berlastungen neben einander stehen. Die Belastung bestand _ 
in allen Fällen nur in den wesentlichen Stücken des Appa- 
rats; die Einstellung des Muskels, d. h. diejenige Hebung 
oder Senkung. seines Aufhängungspunktes, ‘bei welcher die 


303 


Goldkuppe m das Goldplättchen n nach Entfernung der Ue- 
berlastung gerade berührte, erneute ich so oft, als ich mit 
der letztern weclıselte. 


Reihe 1. 


Angestellt mit’ dem Wadenmuskel eines im Frühling 
frisch gefangenen, sehr kräftigen Frosches. Ablenkung des 
Magnets durch den getheilten Strom zu Anfang des Versu- 
ches 119,42 Scalentheile.e Die Inductionsspiralen sind so 
weit von einander entfernt, dass die Schliessungsschläge 
keine Wirkung mehr geben, sondern nur noch die Oefinungs- 
schläge. 


| 
. Differenz 
Ueber- der 


Differenz 
Ueber- der 


Differenz 
Ueber- der 


No. |lastung) Ausschläge || No.| lastung| Ausschläge || No. lastung | Ausschläge 


0 | 46,8 Jır 

40 | 55,77 | 16 

120 | 79,50° | 14 
| 


0 | 35,25 F 0 | 38,50 
40 | 55,74 

so | 65,92 20] 80 | '81,45 
120 | 82,85 21 120 | 96,76 
160 | 88,85 22] 140 | 119,83 
200 | 103,03 
240 | 120,16 
280 | 135,88 


s0 | 6846 | 15 
160 | 0:99 | 13 
200 | 104,50 | 12 
240 | 116,60: | 11 
280 | 140,08. || 10 
300 | 148,35 
Nach Beendigu 
grm. nicht mehr hoch genug, um die amalgamirte Spitze des 
stromleitenden Zwischenstücks vom Quecksilber loszureissen; 


ng. dieser Messungen hob: der Muskel ‚160 


bei kleineren Ueberlastungen trat dagegen eine Erscheinung 
ein, welche ich häufig kurz vor dem Erlöschen der’ Reizbar- 
keit bemerkt habe, und wodurch fernere Beobachtungen un. 
möglich gemacht wurden. Dies waren lang anhaltende, 
krampfhafte Zusammenziehungen, die jeder elektrischen Rei- 
zung oder mechanischen Erschütierung folgten. Die Bedin- 


304 


gung ihres Eintritts kenne ich noch nicht; vielleicht ist es 
eine Modification der Reizbarkeit durch die hindurchgegan- 
genen Ströme. — Ablenkung des Magnets zum Schluss 119,61. 


Reihe Il. 


Der andere Schenkel desselben Frosches. Ablenkung 
zu Anfang 119,75. Die gebrauchten Schläge sind stärker, 
indem die Spiralen ganz in einander geschoben sind. 


Fi Differenz Differenz Differenz 
Ueber- der Ueber- der Ueber- der. 
No. | lastung| Ausschläge | No.| lastung) Ausschläge | No.| lastung) Ausschläge 
BR Ten BB. > Ta Fl a Re Wer 

1| 250 | 140,80 

2 | 250 | 140,00 

3 | 200 111,62 

A| 200 111,37 

> | 150 90,30 | 18] 150 | 132,75 

6 | 150 93.28: | 117150 | 122,04 | 

7 | 100 73,10 | 16) 100 90,86 191 100 99,91 

8, 100 73,50 || 15] 100 91,58 120) 100 | 108,16 

9:7. 050 57.21 | 14| 50 64,93 21) 50 72,20 
4140| 50 94,14 en 50 ! 58,76 22] 50 ı 70,96 
11 0 31,15 |] 23 0 46,81 
12 0 32,43 | 24 0 39,60 


Nach Versuch 18 hob der Muskel nicht mehr 200 grm.; 
es wurden deshalb die Ueberlastungen wieder verringert. 
Ablenkung zum Schluss: 120,57. 


Reihe Il. 


Muskel eines Frosches, der den Winter über ohne Nah- 
rung aufbewahrt worden war. Ablenkung vor den Versu- 
chen: 119,94. | 


305 


| Differenz | , Differenz 
| Ueber- der ° \Ueber- 18 
Ne lastung| Ausschläge | No. lastung]Ausschläge 

Ihdiodl dus warladt il in bfaiyga Fü 

1\.80.| 185,3 en ins si 

2) 80 | 183,3 | 

3) 60.| 123,7 | 

4|..60 131,1 

5) 40 87,3 || 14 40 111,9 

6| 40 87,1 | 13| 40 106;2 

ea kee.ı12 20 7a 

Sr a) 55.1 „| PIISEU 76,0 

B) 0 38,7 | 10 0 38,9 


Zum Schluss wurden 60 grm. nicht mehr hoch genug 
gehoben, um den Quecksilberfaden zu. zerreissen, Ablen- 
kung: 120,32. 


Das allgemeine Resultat dieser Reihen, welches wir auch 
in allen folgenden Versuchen immer wieder finden werden, 
ist, dass bei gleicher Belastung und gleicheın Ermüdungszu- 
stande die Differenzen der Ausschläge des Magnetes desto 
grösser sind, je grösser die Ueberlastung, Diese Differen- 
zen sind aber der Dauer des zeitmessenden Stromes propor- 
tional, d. bh. derjenigen Zeit, welche zwischen der Reizung 
des Muskels durch den elektrischen Schlag und dem Augen- 
blicke vergeht, wo er das Gewieht erhebt. ‚Um Letzteres zu 
bewirken, muss die, Energie des Muskels desto höher gestie- 
gen sein, je 'grösser die Ueberlastung: ist... ‘Es ergieht sich 
also aus ‚diesen ‚Versuchen dass sich ‘die höheren Grade der 
Energie später als die niederen entwickeln; sie entsteht nicht 


plötzlich unmittelbar nach der Reizung, sondern steigt erst 
Müller’s Archiv. 1850, - 20 


306 


allmälig an, ein Resultat übereinstimmend mit dem, was 
wir schon in den vorläufigen Versuchen nach einer ganz 
andern Methode gefunden »hatten. 


Die Form der Ansteigung der Energie im nicht ermüde- 
ten Muskel ergiebt sich am besten aus Reihe I No. 1 bis18, 
da hier die Zahlen der später angestellten Beobachtungen 
10 bis 18 nur kleine Unterschiede von wechselndem Sinne 
gegen die von 1 bis 9 zeigen. Ich stelle sie nebst ihren 
Mittelwerthen und der aus diesen berechneten Zeit in der 
folgenden Tafel zusammen. 


Beobachtete Zeit in! Differenzen 
Ueber- Differenz der Aus- nz; 14z3Se-| der Zeit für 
Reihe |lastung schläge. derselben ee 40 grm. 
| | 
sr. 0 146,87. 35,25. 38,501 40,21 | 0,93 a: 
| 20 10 58577.17 D0;04 ImomsıbE| 1.29 alas 
80 | 68,46. 65,92 67,19 | 1,55 0iga 
120 I 79,505 82:85. —1- 84,17  |,.4,87 os 
160 | 93,90. 88,85 04.873.1,2.94 
200 | 104,50. 103,03 | 103,76 | 2,39 His r 
240 | 116,60. 120,16 | 118,38 | 2,73 0.45 
280 | 140,08. 135,88 | 137,98 | 3,18 |’, 
300 148,35 148,35 | 3,42 | °; 
[4 


In der letzten Rubrik sind die Zeiträume berechnet, in 
welchen die elastische Spannung des Muskels um gleiche 
Grössen gewachsen ist. Dieselben sind von 40 bis 200 oder 
240 grm. nahehin gleich, am Anfang und Ende aber grösser. 
Die elastische Kraft des Muskels ist also anfangs mit stei- 
gender, dann mit ziemlich gleichförmiger, endlich mit abneh- 
mender Geschwindigkeit bis zu ihrem Maximum gewachsen. 
Dasselbe Verhältniss stellt sich auch trotz des Einflusses der 
zunehmenden Erschöpfung in den beiden andern Versuchs- 


307 


% 


reihen’ heraus, solange die Ermüdung nicht zu schnell 'zu- 


nimmt. 
eo Bann 
[Mittel der Dif- Differen- 
' Bere No. uses ferenz der Beiu Ar zen der 
24 20 lastung Secunden Zeit 


| Ausschläge 


1. 250 | ' 140,39 3,22 


 Balav. : 
FR 1250 2,56 Fan 

u a 13,1 Du BE IE DZ iz ie 
ne. 73100 73,30 1,68 u 
9:3°10.41°750 55,67 1,28 - 
FRRRPANOND 31,79 0,73 ae 
TECH 61,84 1,42 1989 
15. 16. | 100 91,21 2,09 Be 
17. 18.) 150 127,38 | 2,92 TEE 
19. 20. | 100 104,03 2,39 ne 
er ET, 71,58 1,64 ner 
BEE 0 43,20 RT 


TWERRETNRETTE TEEN 
De 2.92 ng 
5...6.| 40 87,2 tech 
00 65,8 LBL len 
19.10. | 0 38,8 0,89 | — 
11. 12. | 20 74,8 Ta ec 
13. 14. | 40 | 109,0 2,50 |? 


Nur bei den letzten acht Versuchen der Reihe II bringt 
die schnell zunehmende Erschöpfung eine entgegengesetzte 
Vertheilung der: Differenzen hervor, wo die grössere in der 
Mitte steht. 


In so weit haben unsere jetzigen Versuche nur die That- 
sachen bestätigt, welche wir aus den von zuckenden Mus. 
keln gezeichneien. Curven abgeleitet hatten. Ausserdem stellt 

20 * 


308 


sich aber noch ein neues, sehr bedeutsames Resultat heraus, 
welches aus den früheren Versuchen nicht eninommen wer- 
den konnte. Aus den Zahlen, die wir gewonnen haben, 
wenn keine Ueberlastung aufgelegt war, ergiebt sich näm- 
lich, dass erst eine Zeit nach der Reizung vergeht, 
ehe die Energie des Muskels überhaupt zu steigen 
anfängt. Der zeitmessende Strom wird in diesem Falle 
unterbrochen, sobald die erste merkliche Spur der Energie 
eingetreten ist; das geschah in unseren Versuchen erst um 
fast —1, Secunde später als .die Reizung, Dadurch wird 
eine vollständige Analogie des Verlaufs der Zuckung zwischen 
den animalischen und organischen Muskeln hergestellt. Nach 
einer verhältnissmässig schnell vorübergehenden Reizung des 
Darms oder anderer Organe mit organischen Muskelfasern 
treten die ersten Spuren der Contraction erst eine merkliche 
Zeit nach Beendigung der Reizung ein, sie nimmt langsam 
zu, und lässt dann eben so langsam wieder nach. 

Die Zeitdauer dieses Vorgangs und seiner einzelnen Stadien 
ist bei verschiedenen mit solchen Fasern versehenen Organen 
äusserst verschieden, am grössten wohl in den contractilen 
Fasern der Gefässwandungen. Ganz dasselbe findet, wie wir 
jetzt erfahren haben, auch bei den animalischen Muskeln 
statt; es vergeht zuerst nach der Reizung eine Zeit, in der 
sie kein sichtbares Zeichen ihrer Thätigkeit geben, dann stei- 
gert sich ihre Energie allmälig bis zu ihrem Maximum, um 
nachher wieder zu sinken, nur dass diese Zeiträume bei ih- 
nen nach Hunderttheilen einer Secunde zu messen sind, wenn 
sie bei den organischen nach ganzen Secunden oder nach 
Minuten gemessen werden. 

Wir können uns den Vorgang durch eine Curve gra- 
phisch darstellen, deren Abscissen der Zeit, deren Ordinaten 
dagegen der Spannung des Muskels bei unveränderter Länge 
proportional sind. Aus unseren Messungen lässt sich aller- 
dings erst der Anfang derselben nicht ganz bis zum Maxi- 
mum hin construiren, wie es in Fig. 4 nach den Zahlen der 


309 


Reihe I geschehen ist,*) wir können uns’aber wenigstens die 
Art ihres weiteren Verlaufes aus den zeichnenden Versuchen 
ergänzen. Das Stück ab der Curve fällt mit der Abseissen- 
linie zusammen, sie steigt dann anfangs concav nach oben, 
später convex bis zu ihrem Gipfel, wird dann zunächst:con- 
vex bleiben, später concav wieder sinken, und sich endlich 
asymptotisch der Abscissenlinie anschliessen. Sie muss in 
der allgemeinen Form viel Aehnlichkeit mit der Curve der 
Höhen des Gleichgewichts haben, von welcher wir in Fig. 
3 einige- Punkte bestimmten, doch können ihre Ordinaten 
nicht genau denen der letzteren proportional sein. Jene giebt 
die Spannungen bei gleicher Muskellänge, diese die Verkür- 
zungen der Muskellänge bei gleicher Spannung. Da aber der 
Elastieitätscoeficient sich durch die Verkürzung und durch 
die Thätigkeit nach Ed. Weber beträchtlich ändert, sind die 
Verkürzungen den Kräften nicht proportional. Es werden 
vielmehr die grösseren Ordinaten in der Curve der Gleichge- 
wichtshöhen verhältnissmässig höher sein, als in der der 
Spannungen, die nach oben gewendeten Concavitäten slär- 
ker concav, die Convexitäten schwächer convex. Eine Ver- 
gleichung der Curve in Fig. 4 mit dem Anfang der andern, 
so. weit wir aus, Fig. 3 seine Gestalt ungefähr entnehmen 
können, scheint dem nicht zu widersprechen. 

Ich habe den Nachweis, dass die gemachten Messungen 
nicht mit beträchtlicheren Fehlern behaftet sein können, bis 
hierher verspart, und will ihn jetzt im Zusammenhange ge- 
ben. Wir können die möglichen Fehlerquellen in zwei Klas- 
sen theilen, nämlich erstlich in solche, welche die Messung 
der Zeit zwischen Reizung und Trennung der Goldkuppe 
m vom Plättchen n beeinträchtigen, und zweitens in solche 
welche verhindern, dass diese Trennung genau in dem. Au- 
genblicke geschehe, wo der Muskel den verlangten Grad der 


*) Die Zahlen an der Abscissenlinie bezeichnen ‚4, Secunden, 
die an den Verticalen die Vermehrung der Spannung in Grammen. 


310 


Energie erreicht hat. Zu ‘den ersteren gehören Störungen 
in’ der Bewegung des Magnetes durch Luftströme, Fehler der 
Ablesung , Dauer des Inductionsstroms, Aenderungen in der 
elektromotorischen Kraft und dem Widerstande der Daniell- 
schen Elemente u. s. w. . ‚Unter: ihnen 'ist nur eine) einzige 
Fehlerquelle, welche das Resultat um mehr als einen kleinen 
Bruch‘ ' eines Scalentheils verändern kann, das ist die nicht 
immer’ ‘ganz vollkommene Schliessung des Stroms’ an: der 
Unterbrechungsstelle. Es kommen einzelne Versuche vor, 
bei welchen entweder gar keine oder eine viel kleinere 
Wirkung auf den Magnet stattfindet, als in dem: entspre- 
ehenden benachbarten Beobachtungen, weil sich ein oft un- 
sichtbares /Stäubehen zwischen: Goldkuppe und Goldplatte 
eingelegt ‘hat. Ein Strich mit einem Pinsel dazwischen hin- 
durch beseitigt die Störung. Sehr viel wichtiger ist diese 
Fehlerquelle, wenn vermöge der Bedingungen des Versuchs 
der Druck an der Unterbrechungsstelle sehr gering und: die 
Berührung der Kuppe und des Plättchens nicht innig genug 
ist, um nicht dem Strom einen merklichen Widerstand 'ent- 
gegenzusetzen. Das ist der Fall in den Versuchen, wo keine 
Ueberlastung aufgelegt ist. ‘Hier kommt 'es, wie ir :allen 
andern Fällen darauf an, den Muskel so einzustellen,’ dass 
sich die Metalltheile an der Unterbrechungsstelle möglichst 
zart berühren, und durch diese Art der Berührung muss 
auch der Strom hergestellt werden. Ich habe gefunden, dass 
der Widerstand der Unterbrechungsstelle verschwindend 
klein ist gegen den der ganzen Leitung, sobald eine ganz ge- 
ringe Ueberlastung z. B. 1 grm. aufliegt, und dass demge- 
mäss die Intensität des Stromes nicht verändert wird, mag 
man viel oder wenig Gewichte noch dazu legen. Dagegen 
gelang es mir durch möglichst zarte Einstellung bei man- 
gelnder Ueberlastung den Strom etwa um 4, seiner ganzen 
Grösse zu schwächen, weiter konnte ich die Schwächung 
nicht treiben, ohne ihn gleichzeitig ganz zu unterbrechen. 
Indessen ist die, Möglichkeit nicht zu läugnen, dass ..der Wi- 


S11 


derstand der Unterbrechungsstelle jeden beliebigen Werth er- 
reiche, auch kommen einzelne Zuckungsversuche ohne Ue- 
berlastung vor, bei denen die Ausschläge nur 4.oder 1 so 
gross sind, als sämmtliche andere entsprechende der Reihe, 
was vielleicht in dem angegebenen Umstande seinen Grund 
findet, vielleicht auch in einem später zu erwähnenden. 
Eine ähnliche Schwächung des Stroms muss auch bei aufge- 
legter Ueberlastung in den letzten Augenblicken eintreten, 
ehe das Gewicht gehoben wird, weil sich nämlich der Druck 
an der Unterbrechungsstelle um eben so viel schwächt, als 
die Kraft des Muskels steigt, bis er endlich im: Augenblicke 
der Trennung ganz aufhört. Nehmen wir an, der Strom 
höre von dem Zeitpunkte an, wo der Druck an der Unier- 
brechungsstelle nur noch 1 grm. beträgt, "ganz auf. Die 
Spannung des Muskels steigt in der ersten Versuchsreihe in 
einer 12 Scalentheilen entsprechenden Zeit um 40 grm., 
um 1 grm. also in der von 0,3 eines solchen Theil. Um 
soviel höchstens wurde also auch die besprochene Fehler- 
quelle den Ausschlag bei kräftigen Muskeln verringern kön- 
nen; um mehr, wenn die Energie langsamer ansteigt. 

Folgende ınechanische Bedingungen müssen erfüllt sein, 
damit der zeitmessende Strom genau in dem Augenblicke 
unterbrochen werde, wo die Muskelspannung der Schwere 
der Belastung und Ueberlastung gleich wird: 

1) Genaue Einstellung des Muskels, so dass bei Weg- 
nahme der Ueberlastung die Theile an der Unterbrechungs- 
stelle sich eben nur berühren. / 

2) Vollständige Unbiegsamkeit und Unausdehnsamkeit der 
Theile, zwischen welchen der Muskel gespannt ist. 

3) Der Zug des Muskels muss in einer Verticallinie ge- 
schehen, welche durch sämmtliche Schwerpunkte der zu he- 
benden Stücke hindurchgeht. 

4) Die zu hebenden Stücke dürfen zur Zeit der Hebung 
in keiner anderen Bewegung begriffen sein. 

Ich habe mit möglichster Sorgfalt diese Bedingungen zu 


312 


erfüllen gesucht; da uns indessen für so kleine Fehler der 
Zeit, wie sie hier in Betracht kommen, die sonst gemachten 
mechanischen Erfahrungen ganz im Stich lassen, müssen wir 
die Grenzen ihrer möglichen Grösse genau zu bestimmen 
suchen. | Ki 

Die Einstellung des Muskels wäre mit der ausreichendsten 
Genauigkeit bis auf etwa 72, mm. zu vollführen, wenn er 
nicht die sogenannte elastische Nachwirkung in bedeutendem 
Grade zeigte. Diese besteht bekanntlich darin, dass der be- 
treffende elastische Körper, wenn er durch angehängte Ge- 
wichte gedehnt wird, nicht gleich im Anfang seine volle 
Ausdehnung erreicht, sondern noch längere Zeit hindurch 
sich merklich verlängert, umgekehrt, wenn seine Spannung 
vermindert wird, sich eben so allmälig verkürzt. Diese 
elastische Nachwirkung ist in den Muskeln sehr nachhaltig, 
wie es schon aus den Versuchen von Ed. Weber hervor- 
geht. Daher geschieht es, dass der Muskel, der durch eine 
bestimmte Belastung gespannt, und um ein gewisses verlän- 
gert worden ist, entweder, wenn er sich weiter frei verlän- 
gern kann, es allmälig immer mehr und mehr thut, oder, 
wenn er wie in unsern Versuchen es nicht kann, einen 
Theil seiner Spannung wieder verliert. Er verhält sich da- 
her nach einiger Zeit so, als wäre er mit geringerer Belas 
tung eingestellt worden, oder es ist nach der vor mir ange- 
nommenen Ausdrucksweise ein Theil seiner Belastung zur 
Ueberlastung geworden. Dadurch wird die Unterbrechung 
des zeitmessenden Stromes verspätet, und zwar um so mehr, 
je langsamer die Kraft des Muskels steigt. Man schützt sich 
vor dieser Art der Fehler dadurch, dass man vor dem Be- 
zinne der Versuche den Muskel eine Zeit lang durch eine 
viel grössere Belastung dehnt, als man nachher gebrauchen 
will. Es ist ausserdem zu beachten, dass zwei Zuckungen 
nicht zu schnell aufeinander folgen dürfen, weil nach der 
ersteren derselben die Spannung des Muskels noch eine Zeit 
lang, mitunter 30 bis 40 Secunden, merklich erhöht bleibt, 


313 


und deshalb bei der zweiten das Gewicht früher erhoben 
wird, als es ohne jenen Einfluss geschehen sein würde. 

Auch abgesehn von der elastischen Nachwirkung kom- 
men Fehler der Einstellung besonders bei den Versuchen 
ohne Ueberlastung in Betracht. Will man dem zeitmessen- 
den Strome eine hinreichende Leitung herstellen, so muss 
man nothwendig den Muskel ein wenig tiefer einstellen, als 
es zur ersten zarten Berührung an der Unterbrechungsstelle 
nöthig.ist. Seine Spannung wird unter diesen Umständen 
etwas kleiner sein, als die, Schwere der Belastung, . der Ue- 
berschuss der letzteren, würde also wie eine Ueberlastung 
wirken, , Die gebrauchten Wadenmuskeln werden, durch 10 
grm. um 4 bis 1 mm. sedehnt; die kleinste. wahrnehmbare 
Distanz, zwischen Plättchen und Goldkuppe ist „ti, mm.; 
nehmen wir an man habe absichtlich zur Herstellung der 
Berührung den Muskel um das 5fache dieses kleinsten wahr- 
nehmbaren Fehlers, also um „4; mm. zu tief eingestellt, so 
entspräche dem eine Verminderung der Spannung von 4 bis 
1 grm. Der Einfluss dieses Fehlers würde bei. Versuchen 
mit. Ueberlastung. das Resultat nicht ‚merklich ändern, wie 
vorher bei den Fehlern aus Schwächung des Stromes gezeigt 
worden ist; er wird in unserm Falle wegen der langsamen 
Ansteigung der Spannung ein viel grösserer sein. Aus die- 
sen Gründen ist es auf dem eingeschlagenen Wege unmög- 
lich mit grösserer Genauigkeit zu erfahren, wann die erste 
Steigerung der Energie eintritt; zwei nicht zu beseitigende 
Fehlerquellen, Schwächung des Stroms und Ungenauigkeit 
der Einstellung streben das Resultat in enigegengesetztem 
Sinne zu verändern. Es wäre sogar möglich, dass die Ener- 
gie gleich vom Augenblicke der Reizung an stiege, aber so 
langsam, dass sie z. B. in der Reihe I während des ersten 
Zeitraums von 0,0093 Sec. sich nur um etwa 1 grm. ver- 
mehrt hätte. Jedenfalls würde diese Ansteigung ganz unbe- 
trächtlich sein im Vergleich zu der von 40 grm. in den fol- 
genden 0:0036 Sec. | 


314 


Wir dürfen uns daher über die Unregelmässigkeit ‘der 
Zahlen ‚bei Versuchen ohne Ueberlastung nicht wundern. 
Wir:fanden folgende in Reihe 1: 46,87; 35,25; 38,50; in 
Reihe II: 31,15; 32,43; 46,81; 2°,0: in Reihe III: 38,7; 
38,9... Ich will noch zwei Reihen hierhersetzen, in denen 
nur Versuche ohne Ueberlastung angestellt wurden. 


Reihe IV. 


Muskel von einem Frosche, der den Winter hindurch 
aufbewahrt worden war, und den ich vor dem Versuche 
durch 100 grm. gedehnt hatte. Ablenkung vorher 117,68, 
nachher 119,24. Die Sternchen zwischen den Zahlen bedeu- 
ten erneuerte Einstellung. 5 
A. Keine Belastung ausser den Theilen des Apparats 
Diff der Ausschläge: 50,82. * 45,92. 54,94. 

B. Mit 50 grm. auf der Schaale eingestellt: 66,06. 
67,15. * 51,34. 53,62. * 54,06. 

Einige Versuche mit 100 grm. Belastung misslingen we- 
gen Schwäche des Muskels. 

€. Ohne Gewichte auf der Schaale: 44,47. 25,17. 
AN. JI@ = 99,27. 49.08. 


D. Mit 50 grm. Belastung: 53,9. * 51,3. 44,7. 


Als Folge der elastischen Nachwirkung ist hier zunächst 
die Höhe der ersten beiden Ziffern unter B zu bemerken, 
indem die Spannung gleich nach der neuen Dehnung des 
Muskels noch schnell nachlässt, ferner der Umstand dass 
anfangs nach jeder neuen Einstellung erst eine kleinere, dann 
eine grössere Zahl folgt. Nachdem der Muskel eine Zeitlang 
durch 50, dann durch 100 grm. ‚gedehnt gewesen ist, ver- 
schwindet beides unter C und D. Die Zahl 25,17 unter C 
gehört zu ‘denen, welche vermuthlich durch bedeutende 
Schwächung des Stromes so klein geworüen sind; oder es 
ist hier zufällig gelungen, einen ungewöhnlich frühen Au- 
genblick des Ansteigens der Kraft zu erhaschen. 


315 


ET Reihe V, 

'% Muskel von einem während der Begattungszeit frisch 
gefangenen 'Frosche, sehr reizbar, aber verhältnissmässig 
schnell erschöpft, vor dem Versuch gedehnt durch 100 gr. 
Ablenkung vorher 118,23, nachher 119,77. 

A. Ohne Belastung auf der Schaale: 34, PIRIEIRE 
48,2 * 41,7. | 

B. Mit 100 grm. Berne Der Muskel ist kurze Zeit 
durch: 200° grm. rn worden. 8, > * 46,6. * 57,3 * 
57,8. | 

C. Ohne "Belastung: 42,5. * 20,9. * 63,4. * 56, 3. * 
dor * 59,1. * 66,1. °Der Muskel ist erschöpft. 

Der Ausschlag des Magnetes wächst in beiden Reihen 
bei der Erschöpfung des Muskels und bei höherer Belastung; 
ob dies nur wegen des grösseren Einflusses der Fehler der 
Einstellung geschieht, oder weil sich die zu messende Zeit 
wirklich verlängert, ist durch die Versuche nicht entschieden 

Wir fahren in der Erörterung der mechanischen Fehler 
fort, zunächst derer wegen Nachgiebigkeit der Theile des 
Apparates. Absolute Festigkeit besitzt kein irdischer Stoff; 
als feste bezeichnen wir vielmehr Körper von so grosser 
elastischer Kraft, dass ihre Gestalt nur durch Einwirkung 
sehr beträchtlicher fremder Kräfte merklich verändert wer- 
den kann. Diese Fehlerquelle erfordert deshalb besondere 
Anfmerksamkeit, ‘weil sie, auch wenn die ganze Energie des 
Muskels im Augenblicke der Reizung sich entwickelte, bewir- 
ken könnte, dass der zeitmessende Strom erst nach einer 
gewissen kleinen Zeit unterbrochen würde, und zwar ganz 
wie in unseren Versuchsreihen um so später, je grösser die 
Ueberlastung. Indessen lässt sich beweisen, dass wir in un- 
seren Schlüssen hierdurch nicht getäuscht worden sind. Um 
das zu thun, ‘müssen wir zunächst untersuchen, wie und 
wie stark die Theile unseres Apparats durch die angehäng- 
ten Gewichte gedehnt und gebogen werden. Die Kraft, wel 


316 

che vor der Zuckung den Aufhängungspunkt des Muskels 
herabzieht, und die oberen Zwischenstücke, bis zur Goldkuppe 
herab, dehnt,”ist der ursprünglichen Spannung des Muskels 
d. h. der Belastung gleich, diejenige aber, welche es wäh- 
rend der Zuckung thut, der Summe der Belastung und Ue- 
berlastung. Während der Thätigkeit des Muskels wird also 
sein oberer Aufhängungspunkt sinken, und die oberen Zwi- 
schenstücke sich verlängern. Der Querbalken MM dagegen 
mit dem  Goldplättchen, der vor der Zuckung durch die 
Schwere der Ueberlastung nach unten gebogen wurde, wird 
steigen, sobald er dieselbe nicht mehr zu tragen braucht. 
Die Grösse dieser Verschiebungen habe ich bei verschiedenen 
Belastungen der Metalltheile zu ermitteln gesucht; durch mi- 
kroskopische ‚Beobachtung hätte ich solehe von 0,01. mm. 
noch entdecken müssen, konnte aber bei 250 grm. Belastung 
keine wahrnehmen. Falls nun die Muskelkraft nicht lang- 
sam anstiege, wie wir es aus unseren Versuchen geschlos- 
sen haben, sondern sich im Moment .der ‚Reizung, plötzlich 
änderte, würde das Gewicht von da an mit zunehmender 
Geschwindigkeit aufsteigen, die Metalltheile aber würden sich 
mit zunehmender Geschwindigkeit bis in ihre Gleichgewichts- 
lage begeben, und über diese mit abnehmender hinausschwin- 
gen, könnten also, bis sie diese Lage erreicht haben, : mit 
den vom Muskel gehobenen Stücken in Berührung bleiben, 
von da ab aber nicht mehr. Hierüber würde höchstens so 
viel Zeit vergehen, als. der Muskel braucht, das Gewicht so 
hoch zu erheben, wie die Metalltheile nachgegeben haben- 
Wenn nun in der That auch der obere Befestigungspunkt 
des Muskels und das Goldplättichen auf dem Querbalken MM 
bei der Zuckung mit einer Ueberlastung von 240 grm.: sich 
um 0,01 mm. näherten, so würde der Muskel unserer ersten 
Reihe, der mehr als 300 grm. heben konnte, nach der ‚ge- 
stellten Annahme 240 grm. mit der Ueberkraft von wenig- 
stens 60 grm., also auf die Höhe von 0,01 mm. in 0,0028 
Sec. erhoben haben, wie sich aus den bekannlen Gesetzen 


317 


des Falls berechnen lässt. Höchstens so gross hätte nach 
der gestellten Annahme die Dauer des zeitmessenden Stro- 
mes sein können; sie war aber in der That fast zehnmal 
grösser, nämlich 0,0273 Sec. Für kleinere Ueberlastungen 
werden die Unterschiede noch bedeutender, so: sind die bei- 
den entsprechenden Zahlen in demselben Beispiel für 420 
grm: 0,0008 und 0,0187 See. Daraus geht hervor, dass wir 
in. der That berechtigt waren, aus unseren Versuchen zu 
schliessen, die Energie des Muskels entwickele sich erst all- 
mälig; es lässt sich aber auch nachweisen, dass die in: un- 
seren Messungen erhaltenen Zahlen durch die Nachgiebigkeit 
der Metalle nicht wesentlich gefälscht sind. Ich glaube die 
Annahme machen zu dürfen, dass im Allgemeinen die Zeit, 
während welcher die Muskelkraft ansteigt, für die Metall- 
iheile hinreichend gross sein wird, um allmälig in ihre der 
Zusammenziehung des Muskels entsprechende neue Gleichge- 
wichtslage überzugehen, da so starke an beiden Enden ein- 
geklemmte Stäbe bei Schallschwingungen, wo sie äusserst 
hohe Töne geben, in sehr viel kürzerer Zeit aus der Lage 
der stärksten Abweichung in die des Gleichgewichts zurück- 
kommen. Der Muskel wird sich dann im Moment des Ab: 
hebens ganz so verhalten, als wäre er um eben so viel zu 
tief eingestellt, wıe die Metalltheile nachgegeben haben. Der 
hieraus entstehende Fehler würde gegen die übrigen unver- 
meidlichen Unregelmässigkeiten der Einstellung nicht in Be- 
tracht kommen. 

Wir haben bis jetzt nur den Einfluss der Nachgiebigkeit 
der metallischen Theile besprochen, durch die der thierischen 
könnten ähnliche Fehler entstehen. Die Ausdehnsamkeit der 
kurzen Sehnenstücke ist zu gering, um in Betracht zu kom- 
men; wenigstens konnte ich bei den ange wvendeten Belastun- 
gen keine Ausdehnung des gespannten Theils der Achilles- 
sehne um 0,01 mm. bemerken. Dagegen treten im Muskel 
selbst sichtbare Lagenveränderungen seiner Fasern ein, wenn 
seine Spannung wächst. Ist derselbe mit einer Belastung 


318 

aufgehängt, so können nicht sämmtliche Fasern parallel und 
vertical verlaufen. Sie entspringen bekanntlich divergirend 
von der oberen in der Axe des Muskels verlaufenden Sehne, 
und steigen mehr oder weniger gekrümmt und mit den un- 
teren Enden nach aussen gewendet zu der Achillessehne herab, 
von deren Ausbreitung das Muskelfleisch mantelartig umfasst 
wird.*) Die Form des 'Muskels wird sowohl dureh die 
Spannung der Fasern ihrer Länge nach, als durch dem Wi- 
derstand, den sie der Quere nach darbieten, bestimmt. Im 
natürlichen Zustande ist diejenige Seite desselben, welche 
dem fast graden Unterschenkelknochen anliegt, ebenfalls fast 
gerade, die äussere Seite dagegen stark gekrümmt. Je grös- 
sere Gewichte man anhängt, und jemehr man dadurch: die 
Längsspannung der Fasern vermehrt, desto mehr streben sich 
die gekrümmteren der äusseren Seite zu strecken, und drän- 
gen die Substanz des Muskels nach der inneren Seite hin- 
über. Dasselbe geschieht, wenn seine Spannung durch Rei- 
zung vermehrt wird unter Umständen, wo er seine Länge 
nicht verändern kann; die Zuckung giebt sich dann dadurch 
zu erkennen, dass sich sein Mittelstück ein wenig nach der 
inneren Seite hin verschiebt. Da diese Bewegung durch die 
vermehrte Längsspannung der Fasern verursacht wird, muss 
ihr Erfolg sein, dass sie die Summe sämmtlicher Faserlän- 
gen, also auch die sämmtlicher Spannungen verringert. 'Da- 
durch wird die Abhebung des Gewichts ganz in derselben 
Weise verzögert, als wäre der Muskel um ein entsprechen- 
des zu tief eingestellt worden. Um wieviel dieser Fehler 
die von uns gewonnenen Zahlen verändert hat, lässt sich 
schwer beurtheilen, bedeutend kann es deshalb nicht sein, 
weil die Verschiebungen des Muskels nach der Seite nur 
wenige Zehntheile eines Millimeters betragen, und die da- 


*) Vergl. bei E. du-Bois-Reymond die Abbildung des Längs- 
schnitts eines Gastrocnemius des Frosches a. a. ©. Bd. I. Tafel IV. 
Fig. 33. ‚m 


319 


durch bedingten Längenveränderungen der fast verlical ver- 
laufenden Fasern nothwendig sehr viele Male kleiner sein 
müssen; daneben wird immer ein Theil der Fasern verlän- 
gert, wenn sich der andere verkürzt. Ausserdem fragt es 
sich noch, ob bis zu dem Moment, wo das Gewicht abge- 
hoben wird, die vorhandenen Kräfte die Zeit gehabt haben 
werden, den Muskel in die neue Gleichgewichtslage überzu- 
führen. Der Sinn, in welchem unsere Zahlen abgeändert 
worden sein können, ist oflenbar der, dass die längeren 
Zeiträume im Verhältniss zu den kürzeren etwas zu lang 
gefunden sind. 

Ich will in Bezug auf den besprochenen Umstand nur 
noch bemerken, dass wir auch durch ihn keineswegs in die 
Irre geführt worden sind, als wir behaupteten, die Energie 
des Muskels steige allmälig an, wie es vielleicht scheinen 
könnte, wenn man bei der gebogenen Muskelfaser an einen 
schlaffen Faden denkt, der erst gestreckt werden muss, ehe 
er ein Gewicht in die Höhe ziehen kann. Die Fasern sind 
von Anfang an gespannt; ihre Spannung vergrössert sich 


- nicht durch eine äussere Ursache wie die des Fadens, dem 


keine grössere Spannung mitgetheilt werden kann, ehe er 
nicht gestreckt ist, sondern durch innere Molecularwirkun- 
gen, und ist während der Beugung nothwendig grösser als 
während der Streckung, wenn die Endpunkte unverändert 
bleiben. Es muss also auch der ganze Muskel, wie ich schon 
vorher auseinandergesetzt habe, vor der Aenderung seiner 
Gestalt eine grössere Zugkraft ausüben als nachher, und des- 
halb Gewichte, die er nachher noch heben kann, vorher um 
so viel eher heben. Gesetzten Falls also die Energie des 
Muskels entwickele sich plötzlich, so würde durch die be- 
sprochene Verschiebung der Fasern die Erhebung des Ge- 
wichts keinen Augenblick verzögert werden. 

Wir kommen zu denjenigen Fehlern, welche dadurch 
entstanden sein könnten, dass die Aufhängungs- und Schwer- 
punkte der metallischen Zwischenstücke nicht ganz strenge in 


} 


320 


einer Verticallinie liegen. Wenn der Schwerpunkt eines die- 
ser Stücke nicht in der Verbindungslinie seiner beiden Auf- 
hängungspunkte liegt, so wird sich im Allgemeinen weder 
diese Verbindungslinie noch die des oberen Aufhängungspunkts 
mit dem Schwerpunkt vertical richten, sondern die Verticale 
wird zwischen beide fallen, sich aber der ersteren desto 
mehr nähern, je mehr Gewichte am unteren Aufhängungs- 
punkt hängen. Es würde also eines der oberen Zwischen- 
stücke, welches einen solchen Fehler darböte, während es 
vom Muskel vertical nach oben gezogen wird, und die Summe 
der Belastung und Ueberlastung zu tragen hat, eine andere 
Neigung gegen deu Horizont annehmen müssen, als es: vor- 
her hatte, wo es nur durch eine der Belastung gleiche Kraft 
gespannt wurde. ‘Neben der verticalen würden also seitliche 
Bewegungen eintreten, durch welche die Unterbrechung des 
zeitmessenden Stroms verzögert werden müsste.  Nament- 
lich ist in dieser Beziehung das stromführende Zwischenstück 
zu. beachten, weil dasselbe zwei verschiedene: obere Aufhän- 
gungspunkte hat, nämlich die Goldkuppe m und die obere 
Stahlspitze g, und. weil es wegen. seiner beträchtlicheren 
Masse auch die grösseren Fehler hervorbringen würde. Wäh- 
rend demnach alle aufgehängten Zwischenstücke möglichst 
genau symmetrisch gearbeitet werden mussten, habe ich die- 
sem Stücke noch ausserdem die beiden auf festsitzenden 
Schrauben beweglichen Muttern xx gegeben, wodurch die 
kleinsten merklichen ‚Abweichungen des Schwerpunkts von 
der Verbindungslinie der Aufhängungspunkte ausgeglichen 
werden konnten. Die Prüfung geschah auf folgende Weise: 
Ich liess zunächst das Stück auf seiner oberen: Stahlspitze g 
ohne Belastung der unteren hängen; dabei stellt sich die Ver- 
bindungslinie der Spitze g mit dem Schwerpunkt vertical. 
Dann wurde ein Mikroskop mit, Fadenkreuz auf die Spitze: o 
eingestellt. Wenn ich dagegen an der unteren. Stahlspitze 1 
eine beträchtliche Belastung aufhivug, musste sich die Ver- 
bindungslinie der beiden Stahlspitzen nahehin vertical stellen. 


321 


Lag der Schwerpunkt nicht auch in dieser Linie, so musste 
sich dabei die Spitze o verschieben. Es war keine solche 
Verschiebung sichtbar. Ebenso fand ich, dass der Schwer- 
punkt in der Verbindungslinie des Mittelpunkts der Gold- 
kuppe m mit der unteren Stahlspitze lag. Eine Verschiebung 
des Stücks um 3 Winkelminuten hätte bemerkt werden müs- 
sen. Nehmen wir auch an, es fände wirklich bei den Zeit- 
messungen eine Verstellung von dieser Grösse statt, so kön- 
nen dadurch die Resultate derselben nicht merklich verän- 
dert sein. . Um wie in den früheren Fällen diesen Einfluss 
auf einen entsprechenden Fehler der Gewichte zurückzufüh- 
ren, habe ich nach den bekannten Kegeln der Statik fester 
Körper den Druck berechnet, welcher bei der angenomme- 
nen Grösse des Asymmetrie in dem Augenblicke an der Un- 
terbrechungsstelle staltfinden würde, wo die Spannung des 
Muskels der Summe der Belastung und Ueberlastung gleich 
geworden ist. Dieser Druck würde in dem bezeichneten 
Augenblicke natürlich Null sein müssen, wenn keine Asym- 
metrie stattfände. Da die Rechnung weitläufig ist, und keine 
prineipiellen Schwierigkeiten darbietet, genüge es, hier ihr 
Resultat anzugeben. Es ergiebt sich, dass der höchste Werth 
jenes Drucks einem sehr kleinen Bruchtheil eines Gramms 
gleich ist; der Einfluss der besprochenen Fehlerquelle ver- 
schwindet also gegen die unvermeidlichen Unregelmässigkei- 
ten der Einstellung des Muskels. 

Was schliesslich die Pendelschwankungen der aufge- 
hängten Theile betrifft, welche uns bei dem am Ende von 
$. II. beschriebenen Controllversuche schwer zu beseitigende 
Störungen verursachten, so können sie die Erhebung des 
Gewichts ebenso gut beschleunigen als verzögern, also die 
Beobachtungen unregelmässig machen, aber ihre Mittelwer- 
the nieht verändern. Dass ihr Einfluss bei der Muskelzuk- 
kung ein viel geringerer ist, als in den genannten Controll- 
versuchen, hauptsächlich wohl wegen der im Verhältniss 


Müller’s Archiv, 1850, . 21 


322 
zu den Massen grösseren Kräfte, ergiebt sich aus der viel 
grösseren Regelmässigkeit der gefundenen Zahlen. 

Stellen wir die besprochenen Fehlerquellen noch ein- 
mal nach der Art ihres Einflusses zusammen. Wir haben 

1) Fehler, welche die Resultate unregelmässig machen, 
ohne die Mittelwerthe derselben zu verändern. Dazu gehö- 
ren in den mit Ueberlastung angestellten Versuchen die Un- 
regelmässigkeiten der Einstellung und die Pendelschwankun- 
gen der aufgehängten Theile. 

2) Fehler, welche die Resultate unregelmässig machen, 
und dabei die Mittelwerthe entweder nur vergrössern, oder 
nur verkleinern. Zu ersteren gehören die der elastischen 
Nachwirkung, zu letzteren die der Stromleitung in der Un- 
terbrechungsstelle. Beide affieiren sehr beträchtlich die Ver- 
suche ohne Ueberlastung, solche mit Ueberlastung wenig und 
zwar alle um fast gleiche Grössen, nur die mit den gröss- 
ten und mit den kleinsten Ueberlastungen etwas mehr. Wie 
man sich gegen den Einfluss der elastischen Nachwirkung 
schülzen könne, ist angegeben worden; dass er bei gehöri- 
ger Sorgfalt unmerklich werde, ergiebt sich aus der Verglei- 
ehung von je zwei untereinander stehenden mit ungeänderter 
Einstellung und Ueberlastung ausgeführten Versuchen der 
Reihe II No. 1 bis 12, wo er bewirken würde, dass die 
zweite Zahl jedesmal grösser sein müsste, als die erste. Das 
ist aber nicht der Fall. 

3) Fehler, welche die bei höheren Ueberlastungen ge- 
wonnenen Zahlen mehr vergrössern als die bei niedrigeren, 
und sich nicht in Unregelmässigkeiten der Einzelresultate zu 
erkennen geben. Das sind die wegen mangelnder Festigkeit 
der metallischen Theile und die wegen der Formveränderung 
des Muskels. Dass ihr Einfluss von unbeträchtlicher Grösse 
sei, habe ich zu zeigen versucht. 

Die Unregelmässigkeit von Beobachtungen pflegt man 
durch den wahrscheinlichen Fehler derselben zu messen, d. 
h. durch diejenige Grösse, welche die Abweichungen der 


323 


einzelnen Beobachtungen vom Mittel bei einer hinreichend 
grossen Zahl derselben eben so oft übertreffen, als nicht er- 
reichen. Die bisher gegebenen Versuchsreihen sind dazu 
nicht ausgedehnt genug; weiter unten finden sich aber sol- 
che wie z. B. Reihe IX, X, XI, in denen auch der wahr- 
scheinliche Fehler jeder einzelnen Beobachtung nach den Re- 
geln der Wahrscheinlichkeitsrechnung ermittelt und angege- 
ben ist. Wir finden dort in Reihe X und XI A, wo nach 
je zwei Beobachtungen die Einstellung erneuert wurde, fol- 
gende Werihe dieser Grösse: 2,42, 1,61, 3,26, 3,10, 3,96, 
1,84; Mittel: 2,70 in Scalentheilen; in Reihe XI B und X, 
wo die Einstellung unverändert blieb, die durch sie bewirk- 
ten Unregelmässigkeiten also wegfielen: 2,23, 2,61, 1,31, 1,93; 
Mittel: 1,88. In der am besten gelungenen Reihe IX beträgt 
dieser Fehler in Secunden ausgedrückt 0,00030 und 0,00033, 
während die ganzen gemessenen Zeiträume eben daselbst 
0,04394 und 0,04219 Sec. sind; eine Regelmässigkeit, wie 
sie nur irgend bei organischen Vorgängen zu erwarten ist. 


$. IV. 


Umstände, durch welche die Ansteigung der Ener- 
gie verändert wird. 


Wir haben bisher nur die Verhältnisse bei unveränder- 
ter ursprünglicher Belastung, bei möglichst unveränderter Reiz- 
barkeit des Präparats und bei Anwendung kräftiger Reizmittel 
untersucht. Wenn der Muskel vor der Zuckung durch eine 
grössere Belastung gespannt, und mit derselben im Apparate 
eingestellt ist, so hebt er nicht mehr ganz so grosse Ueber- 
lastungen von der Unterlage ab; seine Spannung wird also 
nach der Reizung weniger vermehrt, als bei geringerer Be- 

BYE 


324 


lastung. Wird die Vermehrung der Spannung, wie wir es mit 
unseren bisherigen Versuchen gethan haben, durch eine Curve 
ausgedrückt, so liegt der Gipfel derselben demgemäss niedriger. 
Gleichzeitig ist die Höhe aller andern Ordinaten entsprechend 
vermindert; es dauert daher länger, ehe die gleiche Ueberla- 
stung gehoben wird, weil dazu ein späteres Stadium der ge- 
steigerten Energie nöthig ist. Ich führe dies als Resultate 
meiner Untersuchung an, ohne ausführlicher darauf einzuge- 
hen, weil für das Folgende nichts Weiteres darüber nö- 
thig ist. | 
Ganz ähnlieh wird die Curve durch die Erschöpfung 
der Reizbärkeit verändert; es sinken alle Ordinaten dersel- 
ben, und zwar so weit es sich aus den Versuchen beurthei- 
len lässt, ungefähr proportional ihrer. Grösse. In den Ver- 
suchen äussert sich das Sinken der Reizbarkeit dadurch, 
dass nicht mehr ganz so grosse Ueberlastungen gehoben 
werden, und dass es mit denen, welche noch gehoben wer- 
den, später geschieht, und zwar um ein desto Bedeutende- 
res später, je grösser sie sind. In den obigen Versuchsrei- 
hen sind diese Verhältnisse aus den späteren Versuchen ei- 
ner jeden Reihe zu ersehen. Um Zeitwerthe zu erhalten, 
welche verschiedenen Ueberlastungen und einem gleichen 
Grade der Ermüdung enisprechen, kann man dasselbe Ver- 
fahren gebrauchen, wie Ed. Weber es für die Erhebungs- 
höhen verschiedener Belastungen ausgeführt hat, nämlich das 
Mittel nehmen aus je zwei solchen Beobachtungen, welche 
gleichweit vor und hinter einem und demselben Zeitpunkte 
angestellt sind. So habe ich hier eine Tafel zusammenge- 
stellt aus den Beobachtungen der Versuchsreihe II; die obere 
Horizontalreihe enthält die Zeiträume für den unermüdeten 
Muskel aus No. 5 bis 12; die zweite die Mittelwerihe der 
Versuche 5 bis 18 dem Ermüdungsgrade von No. 11 und 
22 entsprechend, die dritte dieselben von 11 bis 24, entspre- 
chend der Ermüdung von 17 und 18. Leider lassen sich 
bei unseren jetzigen Versuchen nicht so ausgedehnte Zahlen- 


325 


reihen für verschiedene Ermüdungsgrade herstellen, wie es 
Ed. Weber für die Erhebungshöhen konnte, weil jede ein- 
zelne Beobachtung eine längere Zeit wegnimmt. 


Zeitdauer in —!_ Sec. für die Ueber- 


No. der Ver- uhr 
ER lastung. 
3 0 gr. | 50 gr. | 100 gr. | 150 gr- 


SS 1,28 | 1,68 2,10 
5—18 0,73 1,35 1,58 2,51 
17—24 | 0,86 1,53. | 2,24 2,92 


Die diesen drei Ermüdungsstufen entsprechenden Anstei- 
gungscurven sind in Fig. 5 construirt; der Anblick derselben 
scheint zu lehren, was schon oben erwähnt‘ ist, dass die 
Ordinaten der ganzen Curve sich ungefähr im Verhältniss 
ihrer Grösse verringern. 

Ganz ähnlich ist der Erfolg, wenn man die Intensität 
des erregenden Stromes so weit schwächt, dass die Energie 
des Muskels merklich vermindert wird. DBeginnt man mit 
sehr schwächen Strömen zu reizen, und nimmt dann immer 
stärkere und stärkere, so überzeugt man sich, dass mit der 
Verstärkung der Schläge anfangs auch das Gewicht, welches 
der Muskel von der Unterlage abheben kann, und die Höhen, 
bis zu welchen er gleiche Gewichte erhebt, sich vergrössern, 
dass aber bald ein Maximum in beiden Beziehungen eintritt, 
über welches hinaus die Wirkung auch durch die heftigsten 
momentanen Schläge nicht mehr gesteigert werden kann. 
Wir haben bisher immer mit Schlägen gearbeitet, welche 
hinreichend gross waren, das Maximum der Reizung hervor- 
zubringen. So lange sie diese Bedingung erfüllen, kann man 
ihre Intensität beliebig ändern, ohue dass dadurch die Ergeb- 
nisse der Zeitmessungen verändert würden. Wenn wir aber 
Schläge anwenden, welche das Maximum der Wirkung nicht 
erreichen lassen, so sinken die Ordinaten unserer Kräfte- 
eurve ganz in derselben Weise, als wenn sie durch grössere 
Belastung oder durch Ermüdung des Muskels vermindert wor 


326 


den wären. Es sind demgemärs die Ausschläge des Magne- 
tes für gleiche Ueberlastungen desto grösser, je geringer die 
Intensität dieser Schläge ist. 

Ich will statt der vielen einzelnen hierher gehörigen Er- 
fahrungen, welche sich im Laufe meiner Messungen einge- 
stellt haben, hier nur eine Reihe derselben anführen, die 
ich absichtlich zur Erörterung dieses Verhältnisses angestellt 
habe. 


Reihe VlI. 


Angestellt mit einem Muskel, der schon zu anderen Ver- 
suchen gedient hatte. Ueberlastung 100 grm.; Reizung vom 
Nerven aus. In der zweiten Rubrik der folgenden ‚Tafel ist 
die Entfernung der einander zugewendeten Flächen der indu- 
ceirenden Spiralen in Centimetern angegeben. Je grösser diese 
Entfernung, desto schwächer sind die Ströme, und zwar 
nehmen diese in einem viel stärkeren Verhältnisse ab, als 
jene wächst. In der dritten Rubrik sind die Höhen angege- 
ben, bis zu welchen der Muskel das Gewicht gehoben hat, 
um zu zeigen, wie diese Höhen abzunehmen anfangen, so- 
bald die Zeitdauer oder die ihr proportionale Differenz der 
Ausschläge zunimmt. Wie die Höhen gemessen sind, wird 
im nächsten Paragraphen beschrieben werden. — Ablenkung 
durch den getheilten Strom: 115,7. 


327 


Entfernung 


No.* °[Erhebungs-| Differenz der 
i Sohlen) höhe. | Ausschläge. 

4 4 2,1 66,17 

2 4 A| 64,07 

3 J 2,1 61,10 

A 5 2,1 65,27 

ö 1 61,25 

6 L 

30 

8 | 7 

9 6,9 Ar? 60,30 

10) 65 2,2 58,75 

11 2 A 99,05 

12 2 IR- 67.67 


Bei Fortsetzung des Versuchs nahmen die Ausschläge 
wegen eintretender Ermüdung schnell zu. Während die 
Spiralen von 6,5 Ctm. Entfernung auf 2 genähert wurden, 
veränderten sich, wie man sieht, weder die Erhebungshöhen 
noch die Differenzen der Ausschläge merklich ; dagegen sinken 
die ersteren und steigen die letzteren bei 7 Ctm. Entfernung. 
Die Wirkung der schwachen Schläge ist bald grösser, bald 
kleiner, weildie von der Schnelligkeit der Unterbrechung des 
primären Stromes abhängigen elektrischen Processe sehr un- 
regelmässig verlaufen. Diese Schnelligkeit variirt nämlich, 
weil sie theils von der Stärke, mit der der Schliessungsstab 
auf die Wippe aufgesetzt wird, theils von-der Form der 
Metalle an der Unterbrechungsstelle der Wippe abhängt, und 
letztere sich bei jeder andern Unterbrechung dadurch ändert, 
dass metallische Theilchen durch den Funken fortgeführt 
werden. Uebrigens sind die Ströme, welche das Maximum 
hervorzurufen genügen, so schwach, dass sie schwerlich durch 
ein anderes physikalisches Hülfsmittel, als eben durch ihre 
Wirkung auf den Nerven, zu entdecken sein würden. 


328 


SV. 


Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenrei- 
ZUng. 


Wir haben bis jetzt die Muskeln durch elektrische Strö- 
mungen zur Zusammenziehung gebracht, welche durch ihre 
eigene Substanz hindurchgingen. Wir werden nun den Mus- 
kel vom Nerven aus erregen. Die Art, auf welche ich den 
erregenden Sirom zum Nerven hingeleitet habe, ist oben be- 
schrieben und in Fig. 2. dargestellt worden. Wenn man 
Messungen über die Zeit anstellt, welche zwischen der Rei- 
zung des Nerven und der Erhebung der Ueberlastung durch 
den Muskel vergeht, stellt sich heraus, dass sie von der 
Stelle des Nerven abhängig ist, auf welche man den elektri- 
schen Schlag einwirken lässt, und zwar desto grösser, ein 
je grässeres Stück des Nerven sich zwischen der gereizten 
Stelle und dem Muskel befindet. Der Versuch kann, ohne 
die Glocke abzuheben, beliebig oft hintereinander angestellt 
werden, wenn man von den vier Leitungsdrähten, zwei 
etwa 2 bis 3 Linien von einander enifernt an den Nerven 
dicht bei seinem Eintritt in den Muskel anlegt, die zwei 
andern dägegen ebenso weit von einander entfernt an den 
Beckentheil des Nerven. Ich habe es vortheilhaft gefunden, 
diese zweite Stelle nicht ganz bis an das abgeschnittene 
Ende des Hüftgeflechts hin zu verlegen, sondern nur unge- 
fähr bis zu dem Orte, wo sich die Fäden dieses Geflechts 
zum Stamme des Hüftnerven vereinigen, weil die äussersten 
abgeschnittenen Enden verhältnissmässig schnell leistungsunfä- 
hig werden, Je nachdem man nun das erste oder zweite 
Paar der Leitungsdräthe mit der inducirten Spirale in Ver- 
bindung setzt, wird die den Muskel nähere oder entferntere 
Nervenstelle vom Strome getroffen. Vergleichende M essun- 
gen, welche übrigens wie die bisher besprochenen ausge- 
führt werden, ergeben, dass die Ausschläge des Maguetes 


329 


durch den zeitmessenden Strom ‘im Durchschnitt 5 bis 7 
Sealentheile grösser sind, wenn man die entferntere Stelle 
des Nerven reizt, als wenn es mit der dem Muskel näheren 
geschieht. 

Offenbar kann dieser Unterschied nicht bedingt sein 
durch irgend eine der früher besprochenen Fehlerquellen, 
welche in den mechanischen und elektrischen Vorgängen 
unserer Messungsmeihode ihren Grund haben, weil alle diese 
die Versuche mit Reizung der entfernteren und der näheren 
Nervenstelle ganz gleichmässig afficiren. Den Grund müs- 
sen vielmehr die Vorgänge innerhalb des Nerven selbst ab- 
geben. So weit die bisherigen physiologischen Erfahrungen 
reichen, sind die Wirkungen auf cen Muskel ganz die glei- 
chen, welche Stelle des Nerven man auch reizen möge, höch- 
stens findet man unter gewissen Bedingungen, dass Reizung 
der entfernteren Stelle schwächer wirkt, als die der nähe- 
ren, indem das Absterben der Muskelnerven nach der schon 
von Valli und Ritter ausgesprochenen Erfahrung vom 
centralen Ende anfängt, und gegen den Muskel hin fortschrei- 
tet.*) Nach den Zeitmessungen, welche wir an ermüdeten 
Muskeln angestellt und in dem vorigen Abschnitt dargelegt 
haben, würde in der That die schwächere Reizung von der 
entfernteren Stelle des Nerven her den gleichen Grad der 
Energie des Muskels später zur Entwickelung bringen, als die 
stärkere von der näheren aus. Wir werden daher auf diesen 
Umstand besondere Aufmerksamkeit verwenden, und uns 
versichern müssen, dass der Grad der Reizung von beiden 
Stellen her der gleiche sei. Wenn dies der Fall ist, wer- 
den die Versuche ergeben, dass, welche Stelle des Nerven 
man auch reizen möge, sich die entsprechenden Stadien der 
Energie einander in genau den gleichen Zeiträumen folgen, 
dass aber die Zwischenzeit zwischen einen jeden dieser Sta- 


= — 


*) E. du Bois-Reymond, Untersuchungen u. s. w. Bd. LS. 
321 . 


330 

dien und der Reizung um ein bestimmtes grösser ist, wenn 
die gereizte Stelle weiter vom Muskel entfernt ist. Wenn 
wir also das Steigen und Sinken der Energie für zwei ver- 
schiedene Nervenstellen durch eine Curve ausdrücken, so ist 
diejenige, welche der Reizung der entfernteren Stelle ent- 
spricht, der andern congruent, aber zwischen ihrem Anfang 
und dem dem Moment der Reizung entsprechenden Punkte 
liegt ein grösseres Stück der Abseissenlinie. Aus der Art 
des zeitlichen Verlaufs, den uns die Wirkungen der Reizung 
im Muskel darbieten, können wir aber einen Rückschluss auf 
den Verlauf der entsprechenden meist noch unbekannten 
Vorgänge im Nerven machen. Es ist klar, dass die Wir- 
kungen der Reizung in den Verzweigungen des Nerven in- 
nerhalb des Muskels ebenfalls nach Reizung der entfernte- 
ren Stelle zwar später eintreten, aber ganz eben so verlau- 
fen müssen, wie nach der näheren. Da nun Dauer und 
Stärke der erregenden elektrischen Strömung in beiden ge- 
reizten Stellen ganz die nämlichen sind, so kann die Verzö- 
gerung der Wirkung nur darauf beruhen, dass eine Zeit ver- 
geht, ehe sich dieselbe von der entfernteren Stelle bis zum 
Muskel hin fortpflanzt. Wir sind also durch diese Versuche 
in den Stand gesetzt, die Fortpflanzungsgesch windigkeit der 
Reizung in den motorischen Nerven des Frosches zu ermit- 
teln, wenn man dabei unter Reizung diejenigen Vorgänge 
im Nerven versteht, die sich in Folge einer erregenden äus- 
seren Einwirkung in ihm entwickeln. 

So lange die Physiologen die Nervenwirkungen auf die 
Verbreitung eines imponderablen oder psychischen Prineips 
zurückführen zu”müssen meinten, mochle es unglaublich er- 
scheinen, dass die Geschwindigkeit dieses Stromes innerhalb 
der kurzen Entfernungen des thierischen Körpers messbar 
sein sollte. Gegenwärtig wissen wir aus den Untersuchun- 
gen über die elektromotorischen Eigenschaften der Nerven 
von du Bois-Reymond, dass diejenige Thätigkeit dersel- 
ben, durch welche die Fortleitung einer Reizung vermittelt 


331 


wird, mit einer veränderten Anordnung ihrer materiellen 
Moleküle mindestens eng verbunden, vielleicht sogar we- 
sentlich durch sie bedingt ist. Danach würde die Leitung 
im Nerven in die Reihe sich fortpflanzender Molekularwir- 
kungen der ponderablen Körper gehören, zu denen z. B. die 
Schallleitung in der Luft und in elastischen Stoffen oder das 
Abbrennen einer mit explodirender Mischung gefüllten Röhre 
zu rechnen ist. Bei dieser Sachlage kann es nicht mehr 
so überraschend sein, dass die Geschwindigkeit der Leitung 
nicht nur messbar, sondern wie sich ergeben wird, sogar 
sehr mässig ist. Uebrigens darf die Unmöglichkeit, bei den 
täglichen Sinneswahrnehmungen unseres eigenen Körpers 
oder bei physiologischen Versuchen über Muskelzuckungen 
einen hierher gehörigen Zeitunterschied wahrzunehmen, uns 
nicht befremden, da die Unterschiede, welche wir zwischen 
Empfindungen verschiedener Nervenfasern unserer Sinnesor- 
gane mit Sicherheit beobachten können, nicht viel kleiner 
sind als eine Secunde. Ich erinnere nur daran, dass die ge- 
übtesten Astronomen in der vergleichenden Beobachtung von 
Gesichts- und Gehörwahrnehmungen um eine ganze Secunde 
differiren. 

Nach diesen Bemerkungen gehen wir zur thatsächlichen 
Beweisführung über. Zunächst stösst uns die schon berührte 
Schwierigkeit auf zu controlliren, dass die mechanische Wir- 
kung der Reizung von der entfernteren Stelle des Nerven 
her mit der von der näheren gleich gross sei. Die Grösse 
der Spannung, welche sich nach der Reizung im Muskel 
entwickelt, würde unserm bisherigen Verfahren gemäss durch 
die höchste Ueberlastung zu messen sein, welche der Mus- 
kel von der Unterlage abheben kann. Indessen würden zu 
diesem Zwecke viele besondere Zuckungsversuche zwischen 
die zeitmessenden eingeschaltet werden müssen, wobei Kraft 
des Muskels und Zeit unnöthig verloren ginge. Ein anderes 
Mittel bietet sich dar, welches bei jeder einzelnen Zuckung 
neben der Zeitmessung ausgeführt werden kann, nämlich die 


332 


Messung der Höhe, bis zu welcher das angehängte Gewicht 
erhoben wird. Bei verminderter Reizbarkeit oder nach ei- 
ner schwächern Reizung , hebt nämlich, wie wir schon 
früher erwähnt haben, der Muskel im Allgemeinen dasselbe 
Gewicht zu einer geringeren Höhe. Diese Art, die gleich- 
bleibende Stärke der Reizung zu controlliren, hat sich als 
ausreichend erwiesen. WVenn wir in einer der folgenden 
Versuchsreihen solche Beobachtungen nach einander durch- 
sehn, bei denen dieselbe Nervenstelle gereizt wurde, so fin« 
den wir namentlich bei höheren Ueberlastungen sogar merk- 
liches Abnehmen der Erhebungshöhen wegen allmäliger Ermü- 
dung des Präparats, ohne dass sich die Resultate der Zeit- 
messungen merklich verändern. Nur bei krampfhaften an- 
dauernden Zusammenziehungen, wie sie in Reihe I beschrie- 
ben sind, lässt sich der Grad der Reizung nicht durch die 
Erhebungshöhen controlliren, dabei kann man aber überhaupt 
keine guten Versuche anstellen. Die Messung der Höhe 
wurde in folgender Weise ausgeführt. An der unteren Seite 
des Querbalken MM, welcher das Goldplättchen trägt, wurde 
ein sehr leichtes zweiarmiges 72 mm. langes Hebelchen von 
Holz mittelst einer Nähnadel als Axe befestigt. Das eine 
Ende des Hebelchens lag auf der Spitze i des stromführen- 
den Zwischenstücks auf, das andere trug eine feine Draht- 
spitze, deren verticale Erhebung durch ein kleines Mikroskop 
bis auf 4, mm. gemessen werden konnte. Die Axe des He- 
belchens lag mit leichter Reibung zwischen zwei Brettchen 
in entsprechenden Rinnen derselben. Der Grad der Reibung 
konnte durch das Anziehen oder Nachlassen von vulkanisir- 
ten Kautschuckstreifen, welche die Breitchen aneinander 
hielten, verändert werden. . Er musste grade gross genug 
sein, um zu verhindern, dass das Hebelchen, wenn es ange- 
stossen wurde, vermöge seines Beharrungsvermögens sich 
weiter bewegte, ale es unmittelbar durch die berührende 
Spitze verschoben war. Bei der grossen Leichtigkeit dessel- 
ben konnte übrigens die Keibung so gering sein, dass sie der 


333 


Kraft des Muskels keinen merklichen Widerstand enigegen- 
setzte. Wird das stromführende Zwischenstück mit den Ge 
wichten durch den Muskel gehoben, so steigt gleichzeitig das 
die Spitze i berührende Ende des Hebelchens, und bleibt in 
der Stellung stehen, in welche es durch die höchste Erhe- 
bung der Spitze i versetzt worden ist. Die Grösse der 
Verschiebung wird am andern Ende beobachtet und gemes- 
sen. Leizieres geschah bei den nun folgenden Zuckungsver- 
suchen durch einen Gehülfen, während ich selbst die Bewe- 
gung des Magnetes behufs der Zeitmessung mit dem Fernrohr 
beobachtete. | 

Allerdings würde das angegebene Verfahren mancherlei 
Einwürfe erleiden können, wenn es sich darum handelte, 
die absoluten Werthe der Erhebungshöhen zu erfahren; für 
unseren Zweck stören seine Mängel nicht, da sie jedenfalls 
die Versuche für beide Nervenstellen gleich beeinträchtigen. 

Theils aus denjenigen Versuchsreihen, welche zum 
Zwecke der Zeitmessung angestellt wurden, theils aus an- 
deren, in denen ich nur die Reizungsverhältnisse der beiden 
Nervenstellen untersuchte, ergab sich Folgendes. Im Anfang 
sind letztere beide gleich empfindlich, d. h. gleiche elektrische 
Strömungen bedingen von beiden aus gleich kräftige mecha- 
nische Wirkungen; es sind sowohl die Erhebungshöhen 
gleicher Gewichte, als die höchste zu hebende Ueberlastung 
gleich. Namentlich ist also auch diejenige Stromstärke für 
beide gleich, welche genügt, um das Maximum der ‚Erregung 
hervorzubringen. Sobald eine grössere Anzahl von Reizver- 
suchen angestellt worden ist, pflegt die dem centralen Ende 
des Nerven zunächst liegende Stelle unempfindlicher zu wer- 
den, d. h. es werden kräftigere Ströme nölhig, um das Ma- 
ximum der Erregung herbeizuführen, aber die mechani- 
schen Wirkungen der Reizung, sowohl die Erhe- 
bungshöhen beliebiger gleicher Gewichte, als auch 
die höchste zu hebende Ueberlastung sind für die- 
ses Maximum der Erregungbeider Stellen vollkom- 


334 


men gleich. Es ist also die mechanische Wirkung für 
gleiche erregende Ströme unter diesen Umständen gleich, 
wenn sie stark genug sind, das Maximum der Erregung auch 
in der entfernteren Nervenstelle zu bedingen, ungleich wenn 
dies nicht der Fall ist. Je mehr die Reizbarkeit sinkt, desto 
grösser pflegt der Unterschied zwischen den Strömen zu 
werden, welche genügen in der näheren das Maximum her- 
vorzurufen, und denen, welche es in der ferneren thun. Nur 
bei den Präparaten sehr entkräfteter Thiere oder in den 
letzten Stadien der Erschöpfung der Nerven kommt es da- 
hin, dass das Maximum der Erregung von der ferneren Stelle 
aus kleiner wird, als das von der näheren, so dass man, um 
gleiche mechanische Wirkungen hervorzubringen, die letztere 
mit Strömen behandeln muss, welche das Maximum nicht 
erreichen lassen. Als ich im Winter meinen vorläufigen Be- 
richt an die Akademieen abschickte, hatte ich mit Thieren 
experimentirt, die durch viermonatliche Gefangenscbaft und 
Hunger entkräftet waren, und damals war mir der zuletzt 
bezeichnete Fall häufiger vorgekommen, so dass ich die 
Vorschrift gab, erforderlichenfalls auf beide Stellen ungleiche 
Ströme einwirken zu lassen. Ich habe mich seitdem an frisch 
gefangenen Fröschen überzeugt, dass man in der Regel nicht 
genöthigt ist, sich auf diese Weise zu behelfen, und dass 
man wohl thut, überhaupt nur mit solchen Präparaten zu 
experimentiren, bei denen die Maxima der Erregung von bei- 
den Stellen her gleich sind, weil die Versuche mit Strömen, 
welche nicht das Maximum erreichen lassen, aus den schon 
früher angeführten Gründen viel unregelmässiger ausfallen, 
als diejenigen, in denen es eintritt. Wohl aber ist es zur 
Erhaltung der Reizbarkeit von Vortheil, auf jede der beiden 
Stellen keinen stärkeren Strom einwirken zu lassen, als für 
das Maximum der Reizung gerade nöthig ist, welche Ströme 
nach dem oben Gesagten oft verschieden sind. Das ist in 
einigen der folgenden Versuchsreihen geschehen. 

Dass die Nerven gegen gleiche, aber entgegengesetzt ge- 


335 


richtete Ströme ungleich empfindlich sind, ist bekannt. Auch 
dieser Unterschied beschränkt sich darauf, dass zur Errei- 
chung des Maximums der Reizung verschieden starke Ströme 
nöthig sind, übrigens sind die mechanischen Wirkungen voll- 
kommen gleich, sobald nur die Maxima erreicht werden. Ich 
habe zweimal bei Präparaten, welche schon eine Zeitlang 
gearbeitet hatten, den Fall beobachtet, dass für die eine Stro- 
mesrichtung die entferntere Stelle des Nerven zur Erreichung 
des Maximumis der Reizung einen schwächeren Sirom er- 
forderte, als die nähere, für die andere einen stärkeren, was 
vielleicht durch die vorausgegangenen Reizungen der näheren 
Stelle bedingt war. Den einen dieser Fälle habe ich zu ei- 
nigen Zeitmessungen benutzt, welche unten angeführt wer- 
den sollen. Wir entnehmen daraus den augenscheinlichsten 
Beweis, dass die Verzögerung der mechanischen Wirkung 
von der entfernteren Stelle aus nicht durch die geringere 
Empfindlichkeit derselben bedingt ist; die letztere war ja 
hier für die angewrendete Stromesrichtung im Gegentheil grös- 
ser. Den anderen Fall benutzte ich zu weiteren Versuchen 
über die Reizungsverhältnisse, und will ihn hier anführen. 


. Versuchsreihe VII. 


Der Wadenmuskel eines frisch gefangenen Frosches 
hatte im Anfang bei absteigender Siromesrichtung und 5,5 
Cim. Entfernung zwischen den inducirenden Spiralen das 
Maximum erreicht, und als höchstes Gewicht 490 grm. ge- 
hoben, war dann zu einigen Zeitmessungsversuchen gebraucht 
worden, welche wegen schnell abnehmender Reizbarkeit kein 
genaues Resultat gaben. 

Bei 300 grm. Belastung und Reizung, durch absteigende 
Ströme irat das Maximum von der entfernteren Stelle aus 
bei einer Entfernung von 5 Ctm. ein, die Erhebungshöhe 
war 0,3 mm.; bei 6 Ctm. Entfernung hob der Muskel noch, 
aber so wenig, dass die Erhebung nicht mehr gemessen wer- 
den konnte. Darauf von der näheren Nervenstelle aus ge- 


336 


reizt, erlangte der Muskel erst bei einer Annäherung der 
Spiralen auf 4 Ctm. das Maximum, bei 5 Ctm. hob er jetzt 
gar nicht mehr. Die Erhebungshöhe war gesunken auf 0,2 
mm. Schliesslich ergab sich, dass von der entfernteren Stelle 
aus auch jetzt noch bei 5 Cim. Entfernung das Maximum 
eintrat, die Erhebungshöhe aber auf 0,15 mm. gesunken war. 
Darauf wurde untersucht, ob bei einer viel geringeren Be- 
lastung von 20 grm. die Verhältnisse eben so seien. Das 
Maximum wurde erreicht bei Reizung von der entfernteren 
Stelle zwischen 5 und 6 Cim. bei etwa 5,5 Entfernung, bei 
Reizung der näheren erst zwischen 4 und 5 Ctm. Jede 
Wirkung verschwand im ersten Falle bei 6,5, im zweiten bei 
6 Ctm. Zwischen der letzteren Entfernung und derjenigen, 
wo das Maximum der Reizung erreicht wurde, nahm die 
Erhebungshöhe, die 2.25 bis 2,50 mm. betrug, allmälig zu. 

Hierauf wurde untersucht, ob sich während dieser Ver- 
suche mit 20 grm. Belastung die Verhältnisse für hohe Be- 
lastungen nicht geändert hätten. Es wurden 200 grm. auf- 
gelegt. 

1) Bei absteigendem Strom Reizung von der entfernte- 
ren Nervenstelle. 

Maximum der Wirkung bei 5,5. 

Verschwinden derselben bei 6,5. 

2) Bei Reizung von der näheren Stelle 

Maximum der Wirkung bei 4,5. 

Verschwinden derselben bei 6,0. 

3) Bei aufsteigendem Strom von der entfernteren Stelle 
wie vorher. | 

Maximum der Wirkung bei 5,5. 

Verschwinden derselben bei 6,5. 

4) Dagegen von der näheren Stelle 

Maximum zwischen 5,5 und 6,0. 

Verschwinden bei 10,2. 

Nach Beendigung dieser Versuche war das höchste zu 
hebende Gewicht für alle Combinationen 292 gr. 


337 


In diesem Falle war also die entferntere Nervenstelle 
gegen beide Stromesrichtungen gleich empfindlich, die nähere 
gegen den aufsteigenden Strom empfindlicher als jene, gegen 
den absteigenden unempfindlicher. Sonderbarerweise war in 
dem anderen, später noch anzuführenden Falle, die nähere 
Nervenstelle gegen beide Richtungen gleich empfindlich, die 
entferntere für den absteigenden empfindlicher als jene, für 
den aufsteigenden unempfindlicher. Worauf dieser Unter- 
schied beruhe, weiss ich nicht. | 


Ich lasse nun hier aus der grösseren Zahl meiner Ver- 
suchsreihen, welche alle dasselbe Resultat mit grösserer oder 
geringerer Genauigkeit gegeben haben, diejenigen folgen, 
welche wegen ihrer Ausdehnung oder wegen der Ueberein- 
siimmung der einzelnen Beobachtungen am zuverlässigsten 
zu sein scheinen. Zur Reizung sind stets Ströme gebraucht 
worden, welche das Maximum der Erregung herbeiführten: 
Dass dies der Fall war, wird durch die gleichzeitig beobach- 
teten Erhebungshöhen, welche in Millimetern angegeben 
sind, controllirt. i 

Die Reihen sind nach verschiedenem Plane angelegt. In 
einigen sind sämmtliche Beobachtungen mit derselben oder 
nur zwei verschiedenen Ueberlastungen angestellt, um mög- 
liehst ausgedehnte Zahlenreihen zur Berechnung des WVer- 
ihes desjenigen Zeitunterschiedes zu erhalten, auf welchen 
es hier ankommt. Für diese habe ich die Mittelwerthe der 
Zeitdauer zwischen Reizung und Wirkung des Muskels für 
beide Nervenstellen, deren Unterschied, welcher der Zeit der 
Fortpflanzung durch den Nerven entspricht, und ausserdem 
zur Beurtheilung der Genauigkeit die wahrscheinlichen Feh- 
ler aller dieser Grössen nach den BHegeln der Wahrschein- 
lichkeitsrechnung berechnet. *) 


“ 


*) Für diejenigen meiner Leser, welchen die Begriffe der Wahr- 
scheinlichkeitsrechnung nicht geläufig sind, bemerke ich hier, dass z, B. 
Müller’s Archiv; 1850, or 


338 


Bei andern Versuchsreihen sind die Ueberlastungen mög- 
lichst oft gewechselt, um nachzuweisen, dass die verschie- 
denen Stadien der Energie des Muskels gleichmässig verzö- 
gert eintreten, wenn man von der entfernteren Nervenstelle 
aus den Reiz wirken lässt, die Form der Ansteigung der 
Energie aber nicht geändert wird. Die wenigen Versuche, 
welche bei jeder Ueberlastung angestellt worden sind, kön- 
nen natürlich nicht so genaue Werthe der von der Nerven- 
leitung herrührenden Unterschiede geben, als längere Reihen; 
deshalb sind die einzelnen Mittel der Differenz oft ziemlich 
abweichend von einander. Doch sind ihre grösseren und 
kleineren Werthe ganz unregelmässig vertheilt, und die für 
verschiedene Ueberlastungen weichen nicht mehr von einan- 
der ab, als die bei derselben Ueberlastung in wiederholter 
Beobachtung gefundenen. Daraus geht hervor, dass die 
Grösse der Differenz nicht merklich von der Grösse der Ue- 
berlastung abhängt, wie es so entschieden der Fall ist, wenn 
die Ausschläge des Magnetes durch Abnahme der Reizung 
grösser werden. 

Endlich ist noch nach jeder Versuchsrehe die are 
zungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven berechnet. 
Dazu muss man die Länge der durchlaufenen Nervenstrecke 
kennen, d. h. die Entfernung der dem Muskel zugewendeten 


die Angabe in der neunten Versuchsreihe, der Werth des Zeitunter- 
schieds wegen der Fortpflanzung sei 0,00175 Secunden mit dem wahr- 
scheinlichen Fehler & 0,00014, nach einem populären Ausdrucke be- 
zeichne, es sei 1 gegen 1 zu wetten, dass der wahre Werth dieser 
Differenz zwischen 0,00189 und 0,00161 Secunden liege. Es ist fer- 
ner 10 gegen 1 zu weiten, dass die Abweichung höchstens 2,5 mal, 
400 gegen 1, dass sie höchstens 3,8 mal, 1000 gegen 1, dass sie 4,8 
mal so gross sei, als der wahrscheinliche Fehler. Der Werth liegt 
also mit der Wahrscheinlickkeit 
1 gegen 1 zwischen 0,00189 und 0,00161 
2a | - 0,00210 - 0,00140 
1 | - 0,00228 - 0,00122 
1000 ° - 4 “ 0,00242 - 0,00108 


339 


Endpunkte der beiden gereizten Nervenstellen von einander. 
Diese Länge ist leider wegen der grossen Dehnbarkeit des 
Nerven eine sehr unsichere. Ist der Nerv gar nicht gedehnt, 
so sind seine Fasern wellenförmig gebogen; ich habe ihn 
stets so weit gespannt, um die Länge zu messen, bis die 
queren atlasartigen Streifen seiner Oberfläche verschwan- 
den, in der Voraussetzung, dass die Fasern dann ungefähr 
gerade verlaufen würden. Es bleiben dabei aber immer 
einige Millimeter dem Gutdünken überlassen. Uebrigens 
würde es auch noch nicht lohnen, eine bessere Messungs- 
methode auszumitteln, da die Unsicherheiten der Zeitmes- 
sung verhältnissmässig viel grösser sind als die der Längen- 
messung. Es darf deshalb nicht befremden, wenn die gefun- 
denen Werihe der Fortpflanzungsgeschwindigkeit noch ziem- 
lich beträchtlich yon einander abweichen. 


Reihe IX. 


Am 6ten Januar mit dem Muskel eines vier Monate 
aufbewahrten Frosches angestellt. Durch beide Stellen des 
Nerven wird der gleiche Strom geleitet, die Entfernung der- 
selben ist 43 mm. Einstellung des Muskels ungeändert; Ab- 
lenkung vorher 121,24, nachher 118,61, im Mittel 119,97. 


© 
& E= Differenz der Ausschläge 
=) 
3 en bei Reizung der 
= E et 
! = = entfernteren näheren 
r © — 
NoJ 2 a 


Nervenstelle. 


ı| 180 | 0,88 186,83 

231 — | 0,8 189,71, 

ii — | 0,83 180,66 
I 4 — [0,82 181,83 

5f — | 0,80 190,79) 

61 — 0,80 189,99) 

.— 10,80 186,62 

8 


— 1] 0,80 182,09 
22% 


340 


bei Reizung der 


3 Differenz der Ausschläge 
| entfernteren näheren 


& 
R=| 
:© 
= 

nn 

en 
= 
= 
Re) 
© 
= 

— 

= 


ersggelrlle: 


1) Dr 5 192,80 
16) — I 0,65 190,64 

A _ 1 00,6 186,27 
18 —- = 181,87 
19 —.1 0,65 190,89 
20| — | 0,65 191,14 


Mittel 191,13 183,44 


Wahrscheinlicher Fehler des Mit- 
tels 


| ZUSN (ver 
Derselbe nn einzelnen Beobach- 
tung = 1,91 == 1,89 
Zeitdauer zwischen Reizung und 
Erhebung des Gewichts 
Wahrscheinl. Fehler derselben . e 
Daraus bestimmi sich endlich 
der Zeitunterschied wegen der Fortpflanzung: 0,00175 
+ 0,00014 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 24,6 + 2,0 Mt. in 


der Sekunde. 


0,04394  0,04219 
0,00009) + 0,00010 


341 
Reihe X, 


Am 29sten Decb. mit den Muskeln eines seit vier Mo- 
naten aufbewahrten Frosches angestellt. Durch die entfern- 
tere Nervenstelle wird ein stärkerer Strom geleitet, der durch 
die sich berührenden Spiralen erzeugt wird, durch die nä- 
here ein schwächerer bei 24 Ctm. Abstand der Spiralen- 
Nach je zwei Beobachtungen wird der Muskel neu einge- 
stellt. 

A. Rechter Muskel. Nervenstrecke 40 mm. Ablen- 
kung vorher 116,09, nachher 112,45, im Mittel 114,27. 


x | = ; Differenz der Ausschläge 
>15 1 nr 
i = u bei Reizung der 
= | 3 : entfernieren näheren 
INofl © = i Nervenstrecke. 
4 1,19 100,69 
1,223 96,15 
1,221 93,92 
1,15% 97,19 
1,103 97,70 
1,10; 104,33 - 
1,1% 93,87 
1,12% GL 
1,15% 106,43 
1,15% 101,74 
5 1,12; i 98,00 
1,17 98,60 
1 96,81 
1,10 103,99 
Mittel 100,98 95,64 
Wahrscheinl. Fehler des Mittels = 0,86 = 0,66 
Derselbe der einzelnen Beobachtung AR ANGE 


Zeitdauer in Secunden von der 
Reizung bis zur Erhebung 0,02437 0,02307 
Wahrscheinl. Fehler derselben . + 0,000208 = 0,00016 


Zeitunterschied wegen der Fortpflanzung: 0,00130 = 0,00027 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 30,8+ 6,4 Mt. 


342 


B. Linker Muskel; Nervenstrecke 40 ımm.; Ablenkung 
vorher 113,05, nachher 112,20, im Mittel 112,62. 


& E Differenz der Ausschläge 
E 2, bei Reizung der 
= E entfernteren näheren 
xo| = = Nervenstrecke. 
>) E 
151 100 5 0,65 128,14! 
164 — I 0,70 133,40 
iA — 0,72 132,06 
18 — 0,70 118,19 
191 — 0,6 125,75 
20 — 0.68 119,80 
21 — 0,7 119,54 
221. _ > 0,68 120,71 
231 — 0.68 1275717 
24 — 0,68 133,93 
25 — 0,68 130,35 
265 — 0,70 123,21 
2A — 0,70 136,59 
281 — Ar 129,28 
24 — 0,72 123,93 
301 — 0,77 hi = 125,29 
Mittel 129,25 124.15 
Wahrscheinl. Fehler des Mittels . | + 1,15 =..1.89 
Derselbe der einzelnen Beobachtung + 3,258 + 3.097 


Zeitdauer zwischen der Reizung 

und der Erhebung des Gewichts 0,03164 0,03039 
Wahrsecheinl. Fehler derselben . = 0,00027| = 0,00026 
Zeitunterschied wegen der Fortpflanzung: 0,00125 + 0,00038 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 32,0 + 9,7 Mt. 


Reihe XI. 


Aın 4ten Januar mit einem Muskel eines vier Monate auf- 
bewahrten Frosches angestellt. Durch die enitferntere Ner- 


343 


venstelle ein stärkerer Strom. Länge der Nervenstrecke: 
43 mm. 

A. Bei jedem Wechsel der Nervenstelle wird neu ein- 
gestellt. Ablenkung vorher 121,04, nachher 119,13, im 
Mittel 120,08. 


Differenz der Aussch läge 
bei Reizung der 


entfernteren | näheren 


1Ueberlastung. 
Erhebnngshöhe. 


Dr 


Nervenstelle. 


10 1.338 116,89 
— f 1,83] 118,97 
— I 1,85 105,82 
— 4 1,81 108,63 
— 4 1,781 109,37 
— ff 1,730 108,87 
_ 1,508 103,34 
—'1 4,7% 102,45 
— 1 1,800 107,02 
— 4 1,73 107,58 
— 4 1,70 109,17 
— 1 1,65 106,24 
— I 1,681 106,79 
22 4 4,661 114,98 
—_. 4 3,660 115,05 
— 1 1,668 110,26 
— f# 1,661 109,02 
— 1 1,621 101,44 
-—— 4 1,55 117,49 
— | 1,628 121,07 
1,55 102,39 
— # 1,55 108,68 
Mittel 112,61 106,62 
Wahrscheinl. Fehler des Mittels . = 1,19 -+ 0,55 
Derselbe der einzelnen Beobachtung + 3,96 + 1,84 


Zeitdauer zwischen Reizung und 
Erhebung des Gewichts 0,02585, 0,02448 
Wahrscheinlicher Fehler derselberf + 0,00028 = 0,00013 


Zeitunterschied wegen der Fortpflanzung: 0,00137 £ 0,00031 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit : 3,14 & 7,1 Mt. 


344 


B. Sogleich forigefahren mit demselben Muskel, dessen 
Einstellung jetzt ungeändert blieb. Ablenkung vorher 119,13 
nachher 119,92, im Mittel 119,52. 


= E Differenz der Ausschläge 
E m bei Reizung der 
= = entfernteren näheren 
E 5 | Nervenstelle. 
23820 gr 70,77 
24H 0° — TRsaU 
ya 10,27 
26 — 69,47 
2A — 19,44 
2 — 71,65 
29 — 62,68 
30 — 74,71 
3 — 74,01 
3 — (4,21 
3a — 1,91 
34 — 75,30 
3 70,57 
36 — 2.09 
Mittel 19,98 70,70 
Wahrscheinl. Fehler des Mittels . + 0,79 = 0,99 


Derselbe der einzelnen Beobachtung 
Zeitdauer zwischen der Reizung 
und Erhebung des Gewichts. . 0.01743 0,01631 
Wahrscheinl. Fehler derselben . + 0,00019| = 0,00023 
Zeitunterschied wegen der Fortpflanzung: 0,00112 + 0,00031 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 38,4 - 10,6 Mt. 


2,23 + 2,61 


Für die Reihen IX bis XI habe ich es versäumt, die 
Temperatur des Zimmers zu bestimmen, weil ich erst spä- 
ter auf deren Einfluss aufmerksam wurde. Dieselbe hatte 


345 


zu jener Zeit zwischen 11 und 15° C. betragen, und war 
in den Tagen, wo IX. ausgeführt wurde, niedriger gewesen, 
als bei den beiden andern; daher rührt möglicherweise der 
niedrigere Werth der Fortpflanzungsgeschwindigkeit in IX. 


Reihe XI. 

Angestellt am 20ten Mai mit wechselnden Gewichten 
und gleichbleibender Intensität der Schläge. Temperatur des 
Zimmers 20 €. Länge der Nervenstrecke 38 mm. Ablen- 
kung vorher 118,64, nachher 116,72, im Mittel 117,68. 


s & Differenz der Ausschläge Unterschied wegen 
= E bei Reizung der Ei 
< F entfernteren | näheren Fortpflanzung. 
wo. a = | Nervenstelle. 
1 ; 
| = — | 99,07 | 4426 
3 
A) 3 
6 - n 
7 144 — 80,42 83,0 — 76,2 
se 1,255 — | 55,27 — 6,80 
gl 1,4151 — | 79,45 | 
105 1,5 — 76,97 
115 149 — 83,30 | 
| | 77,10 — 71,67 


— 5,43 


56,81 — 50,60 


sl 1,551 — 51,75 

= 6,21 
(VE 49,45 2 
20| 2055| — I 56,81 


Differenz der Ausschläge Unterschied wegen 


bei Reizung der > 


entfernteren näheren , 
. Fortpflanzung. 


Nervenstelle. 


BE er 
u. 82.90 


241 1.80 

231 1,75] — I: 62,50 68,93 — 63,73 
26 . e 64.41 1.5, 

2a a 62,10 

251 1.75)..— IE oem 

291 1,75 65,90 

301 1,75 70,57 

311 1,55 66,72 

32] 1,70 64,52 


Mittel: 5,58. 
Werth desselben in Secunden: 0,00131 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 29,1 Mt. 


Reihe XIH. 


Angestellt mit dem Muskel eines frisch gefangenen Fro- 
sches den 24ten Mai. Temperatur 20 °. Nervenstrecke 43 
mm., Intensität der Schläge ungeändert. Ablenkung vor- 
her 113,28, nachher 113,34, im Mittel 113,31. 

Die Versuche wurden mit 250 grm. Ueberlastung begon- 
nen, indessen sank die Reizbarkeit des Muskels anfangs so 
schnell, dass er bald auch 150 grm. nicht mehr regelmässig 
genug hob; diese ersten Versuche sind nicht hergeselzt, weil 
die einzelnen Zahlen sich zu schnell veränderten, um ein Re- 
sultat zu geben. Von da an blieb der Zustand des Muskels 
gleic hmässiger. 


347 


= En ; 
5 E | sn io Ausschläge | Unterschied wegen 
E E bei Reizung der .; 
E 2 enifernteren näheren Börtillanännd 
No. is) > Nervenstelle. 
4l 1,35] 50 ra 71,07 — 61,55 
25 1.300 — 62,80 
37 1,30 — 60,30 ar 
44 1,30 72,40 
5 
6 2 
7 58,60 — 51,87 
8 — 6,73 
H Be M 455,67 
105 1,600 — 56,90 Br | 
13] 0,8 _ | 2.2 96,12 — 90,14 
14] 0,80 — 97,00 is 
15 02 Pe | 89,65 
185 1,35) — 68,22 74,13 — 69,11 
19] 1,35) — 70,00 — 5,02 
205 1,35 73.52 
231 119. — 71,05 84,25 — 74,94 
24] 1,151 — ‘115 = 9,31 


Differenz der Ausschläge Unterschied wegen 


bei Reizung der her 


Ueberlastung. 


entfernteren | näheren 


Erhebungshöhe. 


Fortpflanzung. 
Nervenstelle. 


298 1,608 20 61,57 

301 1,61 — 51,65 
50,40 57,58 — 51,88 
53,12 — 5,70 


Mittel: , 7,04 
| Weith desselben in Seeunden: 0,00171 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 25,1 Mt. 


Reihe XIV. 

Angestellt am ?5öten Mai mit dem Muskel eines frisch 
gefangenen Frosches, mit gleichbleibenden elektrischen Schlä- 
gen. Temperatur 21° C. Nervenstrecke 38 mm. Ablen- 
kung vorher 116,52, nachher 115,81, im Mittel 116,16. Die 
einzelnen Zahlen sind in dieser Reihe weniger regelmässig, als 
in den beiden vorhergehenden; ich habe sie aber hergesetazt, 
weil sie von allen ähnlichen die grösste Ausdehnung hat. 


Differenz der Ausschläge : 
- sschläg Unterschied wegen 


| : Si 
— N 
= = | 
Ba bei Reizung der ar 
= - 
ı 3 = entfernteren näheren 4 
= 24 Fortpflanzung. 
T = > Nervenstelle. 
N (0) | 


67,23 — 61,84 


— 5,39 


rhebungshöhe. 


IE 


2,40 


6 

71 2,40 

si 2,25 

91 2,05 
10] 2,00 
11l 1,95 
12] 1,85 
13] 1,80 


349 


&D u, i 
= Differenz der Ausschläge | Unterschied wegen 
Zi - m 
o 
S | bei Reizung der U | 
& ni .- 
= | entfernteren näheren Fortpflanzung. 
=) 


Nervenstelle. 


150 | 64,52 

# 61,20 

ha 59,60 

2, 

— Ihr 69,74 — 62,02 
— 1 62,65 2 

ar 61,67 

ie, 65,60 

ze, 89,57 


62,26 — 56,56 
— 5,70 


52,05 — 48,60 
= 3,45 


251 2,35 
26 a 
271 2,35 
28] 2,35 
291 2,55 
A a 
31] 2,60 
32 n 
331 2,55 


5234 — 493,27 
— 9.07 


42,47 
37,45 44,31 — 39,98 
38,32 = 4,75 


350 


Ö - 
= ED 
e=) Differ der Ausschläe 
= = ifferenz der Ausschläge i 
5 3 5 Unterschied wegen 
= E bei Reizung der her 
=] = 
- o = 
entfernteren näheren 
= © Fortpflanzung. 
is = 


Nervenstelle. 


51,04 — 47,46 
— 3,58 


52,47 
Al 1951| — I! 57,30 
42| 1,95| — I 64,42 
al ? I — 52,25 
44] 1,90) — | 5757 | 65,9 — 57,97 
45 61,42 — 7,97 
46 
47 
48! 60,40 


Werth derselben in Sekunden: 0,0 0141 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit: 26,9 Mt. 


Reihe XV. 


Angestellt mit dem Muskel, welcher vorher zur Versuchs- 
reihe VII gedient hatte. An demselben zeigte sich die ent- 
ferntere Nervenstelle nachher empfindlicher gegen den abstei- 
genden Strom als die nähere. Es trat nämlich das Maxi- 
mum der Reizung bei der genannten Stromesrichtung für die 
erstere bei 7 Ctm. Entfernung der Spiralen, für die letztere 
bei 6 Cim. ein. Bei der entgegengesetzten Stromesrichtung 
dagegen für die erstere bei 5 Cim., während es für die letz- 
tere unverändert blieb. Es wurden die folgenden vier Ver- 
suche angestellt mit absteigenden Strömen. 


351 


| E | & | Differenz der Ausschläge 
E = bei Reizung der 
| = E entfernteren | näheren 
No. = = Nervenstelle. 
11 1,05 100 | 66,72 
21 1,0591 — 70,70 
35 1,000 — 67,40 
AN 0,91 — 70,62 
Mittel | 70,66 | 67,06 
Differenz 3,6 


Nach Vollendung dieser vier Versuche war die Empfind- 
lichkeit beider Stellen für absteigende Ströme gleich gewor- 
den. Die Versuche sind hier angeführt, uh zu zeigen, dass 
auch bei grösserer Empfindlichkeit der entfernteren Nerven- 
stelle die Reizung derselben später die Muskelwirkung her 
beiführe, als die der näheren. 

Die für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit zwischen 11 
und 21° C. gefundeneuen Werthe sind demnach 

a) aus Reihe IX, X, und X1. 


24,6 + 2,0 
30,8 + 6,4 
32,0 + 9,7 
314 = 71 
384 + 10,6 


Aus diesen findet sich nach der Methode der kleinsten 
Quadrate als wahrscheinlichster Mittelwerth:; 26,4. 
b) aus Reihe XII, XII, XIV. 
29,1 
251 
26,9 
Mittel: 27,0 


Um den Beweis noch zu vervollständigen, dass der zeit- 
liche Verlauf der Zuckung bei Reizung beider Nervenstellen 


392 


ganz derselbe sei, müssten die Messungen auch auf den ab- 
steigenden Theil der Curve der Energie ausgedehnt werden. 
Das lässt sich mittelst des bis jetzt gebrauchten Apparates_ 
direct nicht ausführen, wohl aber indireet. Wir können 
nämlich bei einer leichten Abänderung der Stromleitungen 
diejenige Zeitdauer messen, während welcher das Gewicht 
vom zuckenden Muskel erhoben, somit die Goldkuppe m von 
dem Plältchen n getrennt ist. Der Augenblick in welchem 
sich die letzteren Theile wieder berühren, wird im Allge- 
meinen nicht genau derselbe sein, in welchem die elastische 
Spannung des Muskels wieder gleich der Summe der Be- 
lastung und Ueberlastung geworden ist, weil nach dem frü- 
her Gesagten die Erhebungshöhen nicht nothwendig den Hö- 
hen des Gleichgewichts entsprechen; es wird also auch die 
Zeitdauer, welche wir messen können, nämlich die, während 
welcher die Metalltheile der Unterbrechungsstelle getrennt 
sind, nicht diejenige sein, um welche es sich eigentlich in 
unserer Beweisführung handelt, nämlich die Zwischenzeit 
derjenigen beiden Zeitpunkte, in welchem einmal die stei- 
gende, dann die sinkende Muskelspannung den durch die Ge- 
wichte gemessenen Werth hat. Es ist indessen klar: wenn 
die Werthe der letzteren für beide Nervenstellen bei allen 
Graden der Muskelspannung gleich, also die beiden Span- 
nungscurven so wohl in ihrem aufsteigenden wie absteigen- 
den Theile congruent sind, müssen auch die Unterbrechungs- 
zeiten des Stromes für alle Ueberlastungen und alle Ermü- 
dungsgrade gleich sein; wenn jenes aber nicht der Fall ist, 
kann auch das Letztere im Allgemeinen nicht der Fall sein. 
Wir sind deshalb berechtigt, bei unseren Versuchen rück- 
wärts zu schliessen. Wenn wir die Unterbrechungszeiten 
des Stromes bei verschiedenen Ueberlastungen und Ermü- 
dungszuständen gleich finden, so müssen auch die beiden 
Spannungscurven vollständig congruent, und die einzelnen 
Punkte in dem absteigenden Theile der Curve der entfernte- 
ren Nervenstelle um ebenso viel verzögert sein, als die ihres 


353 
aufsteigenden Theil. So kann also unser Beweis für die 
gleichmässige Verzögerung sämmtlicher Stadien der Energie 
bei Reizung von der ferneren Nervenstelle vervollständigt 
werden. 

Die Messungen sind folgendermassen ausgeführt worden. 
Es werden die Enden der Leitung des Multiplicators und 
ebenso die Pole der Batterie mit dem Goldplättchen n und 
dem Quecksilbernäpfchen o in leitende Verbindung gesetzt. 
So lange das stromführende Zwischenstück beide verbindet, 
geht der ganze Strom durch dasselbe hin, und nur ein kaum 
merklicher Theil desselben durchkreist das Galvanometer, 
weil dieses einen ungeheuer grossen Leitungswiderstand im 
Vergleich zu jenem Stücke hat. Während aber die Gold- 
kuppe m von n getrennt ist, muss der ganze Strom durch 
das Galvanometer gehn, und wirkt grade so lange auf den 
Magnet als die Trennung dauert. Die Ausschläge des Ma- 
gnetes messen also die Dauer der Trennung. Die Reizung 
der beiden Nervenstellen geschah ganz auf dieselbe Weise 
und mit denselben Vorsichtsmaassregeln wie sonst. 


Versuchsreihe XVlL. 


Muskel eines vier Wochen gefangenen Frosches, gleiche 
Stromstärke in beiden Nervenstellen. Einstellung nicht ge- 
ändert. 

A. Ueberlastung 200 grm. Ablenkung vorher 114,11, 
nachher 112,82, 


Müller’s Archiv, 1830. ; 23 


354 


Differenz der Ausschläge 
bei Reizung der 


entfernteren | näheren 


Ueberlastung. 
Erhebnugslöhe. 


= 


Nervenstelle. 


1 

2 

B) 

4 

I. — 1,008 . ‚344,40 

64 — 1,008. 329,24 5 

7 — 1} 0,95 340,21 

A 0,95 328,09 

91 — 0,954 : 324,72 

101 — 0,908 3177,33 

11 — 0,85 313,44 
11 — 0,80 308,00 
141 — 0,758 299,04 

14 — 0,701 295,17 

15° — 0,65 290,41 
14° — 0,65 284,52 
11 — 0,608 281,17 | 
48 — 0,551. 278,91 

Mittel: $ 319,38 | 8319,37 


B. Ueberlastung 100. Ablenkung vorher 112,82; nachher 
112,99. i 


E | = Differenz der Ausschläge 

2 ® bei Reizung der 

E 3 entfernteren näheren 
No.f > E Nervenstelle. 


20 
‚21 
22 


1,35 452,62 
? 438,37 
1,35| 431,00 


- = 1,30 | 464,59 


355 


& z Differenz der Ausschläge 
E 2 bei Reizung der 
| © e entfernteren | näheren 
Nil 5 Is! Nervenstelle. 
rt El WE 419,9 
2A U9°— 1,39 417,50 
25 — 1,355 406,27 
26 — I 1,301. 415,63 
| nn 1.25 399,44 
2 — 1,20 385,97 
24 — 1,109 ° 375,99 | 
3 — 1,059 373,04 
3 — 1,00 366,07 
a 0,90 358.43 
Mittel: .. $ 406,64 | 408,07 


Versuchsreihe XVlIl. 


Muskel eines A Wochen aufbewahrten Frosches. Glei- 
che Stromstärke in beiden Nervenstellen. Einstellung wäh- 
rend des Versuchs nicht geändert; Ablenkung vorher 114,87, 

nachher unverändert 114,37. 


Differenz der Ausschläge 


bei Reizung der 


„ entfernteren | näheren 


| Erhebungshöhe. 


Nervenstelle. 


100] 0,501 371,44 


1 

a — 40,55 375,13 
sl — I 0,551 - 370,98 

4 — | 050 366,53 
5 — 1 0,451. 362,24 

6 — I 045 356,15 
7 — | 0,45] 353,26 | 


© 
&n = # Differenz der Ausschläge 
3 Ep bei Reizung der 
Ss = 
= 3 e 
E = entfernteren | näheren 
Noi 5 = Nervenstelle. 
8 348,04 
9 348,94 
10 340,33 
11 345.92 
12 


| 336,04 


326.13 
Mittel: | 352,70 || 353,70 
In allen diesen Reihen nehmen die Ausschläge mit der 


zunehmenden Ermüdung des Präparats sehr merklich ab. 
Die arithmetischen Mittel der gefundenen Zahlen dürfen wir 
nur dann als die demselben mittleren Ermüdungszustande 
des Muskels zukommenden Werthe der zu messenden Grösse 
betrachten, wenn sich die Ausschläge während der Dauer 
der Beobachtungen in gleichen Zeitabschnitten nahehin um 
gleiche Differenzen vermindert haben. Dass dies der Fall 
sei, werden wir daraus erkennen, dass die Mittel aus allen 
beliebigen Combinationen gleich weit von den mittelsten in 
der Reihenfolge abstehender Zahlen gleich sind, oder wenig- 
stens regellose Unterschiede zeigen; ist es nicht der Fall, so 


werden diejenigen weiter abstehenden regelmässig entweder 


alle grösser oder alle kleiner sein müssen, als die der weni- 
ger abstehenden. Die obige Forderung trifit bei den ange- 
führten Versuchsreihen zu; bei einer andern nicht mitabge- 
druckten traf sie nicht zu; dieselbe war deshalb für unsern 
* Zweck nicht zu gebrauchen. Um die Erfüllung der bezeich- 
neten Bedingung nachzuweisen und zugleich zu zeigen, dass 
die Unterschiede, vwrelche zwischen den Mittelwerthen für 
Reizung verschiedener Nervenstellen vorkommen, kleiner 
sind als diejenigen für Reizung derselben Stelle, habe ich 
folgende Zusammenstellung berechnet. 


| 
| 


397 


Mittelwerthe der Differenzen der Ausschläge. 
1). für die Reihe XVI A. 


Von der Von 
No. der No. der 
entfernteren 


Versuche, Versuche. 
Nervenstelle. Nervenstelle. 


der näheren 


1 bis 18 319,38 3 bis 16 | 319,37 
2 — 17 315,69 4 — 15 320,75 
5 — 14 318,31 7 — 12 322,43 
6 — 13 317,58 8 — 11 320,76 
9 und 10 | 321,01 | 
‚Mittel: | 318,39 I .320,76 
2) für die Reihe XVI-B. 
21 bis 30 406,64 19 bis 32 408,07 
22 — 29 | 407,11 20 — 31 406,92 
25 und 26 410,95 23 — 28 409,71 
24 — 27 408,45 
Mittel: 407,29 |] | 406,17 
3) für die Reihe XVM. 1 
4 bis-b3:-1---352,70 2ER, ZU 
ne Be #10. 1 252.56 
= #7 35061 16 und 8 j 352,09 
Er | | 
Mittel: | 353,71 $ I 352,65 
Da uns die hier gebildeten Versuchscombinationen schliess- 
lich Mittel mit gerade entgegengesetzt liegenden Differenzen 
geben, als die aus der einfachen Addition ‚aller Beobachtun- 
gen vorher gefundenen, dürfen wir wohl schliessen, dass die 
kleinen Differenzen der letzteren, deren höchste in XVI B 
nur 1,43 Scalentheile, also etwa „4, der gemessenen Grösse 


‚beträgt, zufällige seien. Es sind also die gemessenen Zeit- 


räume für beide Nervenstellen innerhalb der Grenzen der zu 
erreichenden Genauigkeit gleich, daraus folgt nach dem oben 
Gesagten, dass die einzelnen Stadien der sinkenden Energie 


358 


durch die Fortpflanzung im Nerven um ebenso’ viel verspä- 
tet werden, wie wir es für die der steigenden Energie nach- 
gewiesen haben. 

Ich bemerke schliesslich noch, dass die zu unsern vor- 
läufigen Versuchen gebrauchte Methode, die zeitlichen Vor- 
gänge aufzuzeichnen, welche für die Untersuchung der Mus- 
kelzuckung nicht brauchbar war, wahrscheinlich zu einer 
bequemeren und schnelleren Darlegung unserer Resultate 
über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in den Nerven wird 
dienen können, als die bisher befolgtee Man braucht den 
Mechanismus nur so anzuordnen dass sich zwei der Rei- 
zung verschiedener Nervenstellen entsprechende Erhebungs- 
curven vollständig decken müssten, wenn die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit eine unendlich grosse wäre. Da das Letz- 
tere nicht der Fall ist, werden sie in der That auseinander- 
fallen, und der Unterschied der Abseissen von je zwei ent- 
sprechenden Punkten derselben wird der Fortpflanzungszeit 
entsprechen. \Venn es meine Mittel erlauben,. behalte ich 
mir vor, den Versuch in dieser Weise auszuführen. 


$. I. 


Veränderung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
in den Nerven durch die Temperatur. 


Ich habe in meiner vorläufigen Mittheilung angegeben, 
dass ich für den Zeitunterschied, der der Nervenleitung ent- 
spricht, an kälteren Tagen grössere Zahlenwerthe erhalten 
habe und schloss daraus, dass wahrscheinlich die Fortpflan- 
zungsgeschwindigkeit mit der Temperatur abnehme. Das 
hat sich in sehr auffälliger Weise bestätigt, bei einigen Ver- 
suchen, wobei ich die Nerven auf Eis legte. Das Resultat 
derselben wird aber durch eine andere höchst auffallende 
Erscheinung complicirt, für welche ich noch keine Erklä- 
rung zu geben weiss. Wird nämlich ein Theil des Nerven 


359 
auf Eis gelegt, so wird die Zeitdauer zwischen der Reizung 
und der mechanischen Wirkung des Muskels sehr beträcht- 
lich erhöht, zuweilen auf das zehnfache und zwar sonderba- 
rer Weise nicht blos dann, wenn die Reizung sich durch 
die erkältete Stelle des Nerven hindurch fortpflanzen muss, 
sondern auch, wenn der Nerv zwischen dem Eis und dem 
Muskel oder der Muskel selbst von dem elektrischen Strom 
getroffen wird. Dabei ist an eine unmittelbare Einwirkung 
der Kälte auf den Muskel nicht zu denken, weil die Wir- 
kung aufhört, wenn man das Eis an seinem Platze lässt, 


den Nerven aber vom Muskel trennt. 


Ich führe zunächst als Beleg hier eine. Versuchsreihe 
an, bei welcher die elektrischen Schläge durch den Muskel 
selbst gingen. * 


Reihe XVII. 
A) Ablenkung vorher 113,67. Der Nerv liegt noch nicht 


auf dem Eise. 


ifferenz der 
No. oberste] er 


Ausschläge. 
1 50 99,52 
) Tr 100,50 
3 20 68,20 
4 68,95 
5 50 99,85 
6 > 98,85 


B) Der Nerv wird auf Eis gelegt. Das Eis ist in ei- 
nem kleinen Glühtiegelchen von Porzellan enthalten, welches 
mit Wasser gefüllt im Freien gestanden hatte, bis das Was- 
ser gefroren war. ‚Zwischen Nerv und Eis legte ‚ich. ein 
Streifehen Froschhäut, um die Reizbarkeit des Nerven nicht 
durch das sich bildende Wasser zu beeinträchtigen. 


360 


No. Iöetatone| Differenz der 


Ausschläge. 


7 50 
& ns 
9 20 
10 — 
41 50 
12 _ 


Nun wurde der Nerv durchschnitten, während das. Tie- 
gelchen mit Eis stehen blieb. 
Differenz der 
Ausschläge. 


110,77 
111,65 
167,17 
67,70 
100,20 
94,10 
Ich lasse hier die Versuchsreihen folgen, welche ich 
über die Fortpflanzung der Reizung in erkalteten Nerven an- 
gestellt habe. | 


No. Veberlastun| 


Reihe XIX. 


Der Nerv lag von Anfang an auf Eis, von diesem durch 
ein mit Kautschuck gefirnisstes Stanniolblätichen getrennt, 
und wurde deshalb stärker erkältet, als in der vorhergehen- 
den Reihe; das Eis war zu Ende des Versuchs noch nicht 
ganz geschmolzen. Ablenkung 123,13. Ueberlastung 50 gr. 
Da die Ausschläge fortdauernd steigen, sind die der Fort- 
pflanzungszeit entsprech enden Unterschiede aus dem Mittel- 
werthe von denjenigen Ziffern berechnet worden, welche 
hintereinander bei Reizung der einen Nervenstelle gefunden 
wurden, und aus dem Mittel von 2 nächst vorhergehenden 
und 2 nächstfolgenden, auf die andere Stelle bezüglichen. 


$ Differenz der Aus- 
= & schläge bei Reizung [Mittel für Reizung der Differenz 
= 2 der i ‚a nu R 
= 15% er | näheren Sn. BER 
= E- ren näheren en; Leitung. 
vi pP Ey zur | 
1 A 235,63 | & | 
2, 435 Bi 15 
| 
4 . 3 een um DH EI 7 . £ . = 
5f 1,15 I —| 262,50 
64 1,05 | — 1 287,08 279,93 | 268,27 1 11,66 
7 1,15 $—I 290,21 
81 1,10 290,23 
288,14 15,01 
& 5 1.05 " | 286,05 | en [au 13 i 
10% 1,00 314,95 
HB 0.90 pP’ | 320.38 | 317,66 | 300,81 [azoo |a01 | 105° 16,85 
12] 0,90 |— 309,31 In EITHER 
13] 0,85 317.64 | 339,52 26,05 
14] 0,85 |—1 354,67 
. 0,85 - ser 368,08 | ie 1 | 0002 | art 
171 0,80 I — 350,05 
18] 0,80 Ei si 1 Ric - ae 
19] 0,70 1] 412,72 [= 
218 0,70 21071 iR 391,26 Te i 
22] 0,65 i—: 397,84 


Es steigt also die Zeit, welche für die Leitung des Rei- 
zes im Nerven nöthig ist, in diesem Beispiel auf das Zehn- 
fache, die Versuchsreihe musste abgebrochen werden, weil 
die Ausschläge zu gross wurden, um noch auf der Scala 
beobachtet zu werden. Zugleich ergiebt sich, dass die In- 
tensität der Reizung nicht verringert wird, wenn dieselbe 
sich durch die erkaltete Stelle fortpflanzt, denn die Erhe- 


362 


bungshöhen bleiben unverändert, welche Stelle des Nerven 
auch erregt werden mag, 


Ich konnte keine so ausgedehnte Versuchsreihe in die- 
sem Winter mehr gewinnen, weil die Temperatur der Luft 
höher wurde, und die kleinen Eismassen, welche ich wegen 
der Dimensionen meines Apparats allein anwenden konnte, 
schnell hinwegschmolzen. Ich will aus einer der anderen 
Reihen nur noch die folgenden Versuche anführen, aus wel- 
chen hervorzugehen scheint, dass die Verzögerung wegen 
der Nervenleitung bei hohen und niedrigen Ueberlastungen 
gleich ist. 


Reihe XX. 


Der Nerv lag auf Eis, von ihm geirennt durch Frosch- 
haut. Ablenkung 123,2. 


© 
„— 
=) Ep 
= = 
En = 
5 Ko 
Er 
=) 
_— -_ 
Fe © 
“a > 


Differenz der Ausschläge 
bei Reizung der 
2 entfernteren | näheren 


Nervenstelle. 


= 
| 
S| 


Er 116,57 


363 


Aus den Versuchen 4 bis 6 findet sich für 100 grm. 
Ueberlastung die Differenz wegen der Fortleitung — 41,58 
als Mittel aus den Versuchen 1, 2, 3, 7, 8, 9° dieselbe für 
20 grm. VUeberlastung —= 11,09. Auf dieselbe Weise findet 
sich aus 7, 8, 9 für 20 grm. dieser Werth = 18,57 und 
ereer aus Ce b, 10, 11, 12 dur 200 erm—718, 
Diese Werthe entsprechen sich hinreichend gut. 


Ich stelle schliesslich die Resultate der vorliegenden 
Untersuchungen noch einmal zusammen: 

4) Wenn ein animalischer Muskel oder sein Nerv durch 
einen momentanen elektrischen Schlag gereizt wird, vergeht 
erst eine kurze Zeit, während welcher die elastische Span- 
nung desselben sich nicht merklich ändert, dann steigt sie 
allmälig zu einem Maximum, um ebenso allmälig wieder zu 
sinken. Die Zusammenziehung des animalischen Muskels 
unterscheidet sich ‘also von der, welche in organischen, 
nicht rhythmisch wirkenden Muskeln, nach verhältnissmässig 
kurzer Reizung eintritt, nur dadurch, dass ihre einzelnen 
Stadien viel schneller vorübergehen. | 

2) Wenn zwei verschiedene Stellen eines motorischen 
Nerven von einem momentanen Reiz getroffeu werden, und 
die Grösse der Reizung für beide gleich ist, so ist es auch 
der zeitliche Verlauf der darauf erfolgenden Muskelzuckung, 
nur treten sämmiliche Stadien derselben um ein Gleiches 
später ein, wenn der Reiz die entferntere Stelle des Nerven 
getroffen hat. Wir schliessen daraus, dass die Fortpflanzung 
der Reizung durch den Nerven bis zum Muskel hin, einer 
messbaren Zeit bedürfe. 

3) Wenn eine Stelle des Nerven stark abgekühlt wird, 
ist die Dauer sämmtlicher Stadien der Muskelzuckung eine 
viel grössere, selbst dann, wenn die Reizung gar nicht durch 
die erkältete Stelle hindurch zu dringen braucht. Die Fort- 


364 


pflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in der erkalteten 
Stelle ist beträchtlich vermindert. {. 

Die Art der Fortpflanzung der Reizung ist noch folgen- 
dermaassen näher zu bestimmen. Wir wissen nicht, ob die 
Veränderungen im Zustande des motorischen Nerven, welche 
sich durch Einwirkung eines Reizes einstellen, es augenblick- 
lich thun, und auch ebenso schnell wieder verschwinden, 
wie der erregende Vorgang, oder ob sie sich, wie wir es 
von denen des Muskels wissen, erst allmälig einstellen, und 
später als der Reiz verschwinden. Das Letztere dürfte viel 
leicht wahrscheinlicher sein, nach Analogie des Verweilens 
der Eindrücke in den Sinnesnerven. Wenn dies der Fall ist, 
so folgt aus unserem Nachweis über den bis auf die Verzö- 
gerung wegen der Fortpflanzung unveränderten Verlauf der 
Muskelzuckung bei Reizung .der entfernteren Nervenstelle, 
dass ‚auch der zeitliche Verlauf der Reizungserscheinungen 
in jeder einzelnen Nervenstelle, gleich viel ob nah oder fern 
von der gereizten Stelle, derselbe sein muss, dass also. die 
Erregung der primär erregten Stelle, wie eine Welle von un- 
veränderter Form durch den Nerven hin bis zum Muskel ab- 
läuft. . Ist die Dauer der Vorgänge in jeder einzelnen Ner- 
venstelle aber verschwindend klein gegen die im Muskel, so 
dürfen wir einen solchen Schluss nicht machen; es könnte 
sich dann bei der Fortleitung die relative Dauer der einzel- 
nen Stadien der Welle verändern, wenn nur die des ganzen 
Vorgangs gegen die Dauer der Muskelzuckung verschwindend 
klein bleibt. 


Physiologische Bemerkungen über einige bekannte 
Eigenthümlichkeiten des Baues der Vögel. 


Von 


CARL BEREMANN. 


Was ich hier mittheile, ist einer physiologischen 'Ueber- 
sicht des Thierreiches entnommen, welche ich in den letz- 
ten Jahren gemeinschaftlich mit Rud. Leuckart entworfen 
habe. Mir fiel dabei die Bearbeitung der Wirbelthiere zu. 
Wenn ich nun für einige um einen bestimmten leitenden 
Gedanken sich gruppirende Resultate jener Arbeit einen 
Platz in dieser Zeitschrift in Anspruch nehme, so hoffe ich 
das damit rechtfertigen zu können, dass die Oekonomie je- 
ner Schrift eine Zusammenstellung dieser Art, welche mir 
nicht unwichtig erscheint, nicht gestattete. ! 

Der leitende Gedanke‘, auf welchen sich diese Zusam- 
menstellung bezieht, ist ein sehr bekannter, doch wird man 
ihn seiner Wichtigkeit halber, schwerlich trivial nennen dür- 
fen. Es ist nämlich eine oft wiederholte Bemerkung, dass 
der Bau der Vögel ein sehr leichter sei, dass man in dem- 


selben — und dabei wird besonders zweckmässig der Bau 
der Säugethiere als Ausgangspunkt der Vergleichung ge- 
wählt — in mehrerer Beziehung das Aufgeben entbehrlicher 


Lasten bemerke. Die lufthohlen Knochen, die zarte Bildung 
der Befiederung geben dieser Bemerkung eine nahe liegende 


366 


und handgreifliche Stütze. Es knüpft sich daran dann so- 
gleich die weitere Vorstellung, dass die Bewegungs weise 
des Fluges für gleiche Lasten eine grössere Kraft in Anspruch 
nehme, als die vorherrschenden Bevregungsarten der Säuge- 
thiere. Diess hat schon ein besonderes Interesse, da man 
in neuerer Zeit (Prechtl) von übertriebenen älteren Vor- 
stellungen zurückkommend, selbst so weit gegangen ist, an- 
zunehmen, dass der Unterschied des Kraftverbrauches bei 
gewöhnlichem. Fliegen und gewöhnlichem Gange nicht so 
gar bedeutend sei. _ Je consequenter wir im Baue der Vö- 
gel Ersparnisse an Gewicht durchgeführt finden, um so mehr 
werden wir anerkennen, dass doch wirklich ein Werth auf 
diesen Unterschied zu legen sei. 

In der That sind nun von jenem Grundgedanken unse- 
rer Mittheilung, so sehr er wohl im Allgemeinen als richtig 
anerkannt ist, dennoch manche wichtige Consequenzen noch 
nicht beachtet worden, es ist noch nicht anerkannt, in wie 
vielen Richtungen er sich als wahr ausweist: eine sehr na- 
türliche Folge davon, dass die vergleichende Physiologie 
theils ein unermessliches Gebiet ist, theils überall weniger 
consequent als gelegentlich von den. Forschern angebaut 
wurde. So kann es kaum fehlen, dass man, mit irgend ei- 
nem, wenn auch altbekannten leitenden Gedanken ‚zum Füh- 
rer, das bekannte anatomische Material durchmusternd, man- 
cherlei neue Beziehungen. auffinde. h 

Wird es möglich sein, in der angedeuteten Richtung einiges 
Neue zu geben ‚so wird die Darstellung noch an Interesse gewin- 
nei müssen, ‘wenn wir. die betrachteten Einrichtungen dane- 
ben: auch von.einer neuen Seite, auffassen. Es ist näm- 
lich evident, dass mehrere dieser Einrichtungen, 
während sie als Gewiehtsersparungen betrachtet, 
dazu beitragen den: Flug möglich zu machen, an- 
dererseits auch die Fähigkeit des Fluges fordern. 
Wir haben : diese Einriehtungen als Aufgaben. eines ent- 
behrlichen Ballastes bezeichnet. Wir werden dem hinzu- 


367 


zufügen haben, dass der Ballast eben nur dadurch entbehr- 
lich wird, dass die Flugfähigkeit, eine rasche, mit weit 
reichenden Sinnen gepaarte Bewegung, hinzutritt. : Wir 
werden, um ein einzelnes Beispiel anzuführen ,.leicht' einse- 
hen — und diess ist auch von Andern schon bemerklich ge- 
macht — wie. es mit. den Principien der Ersparniss . zusam- 
menhängt, dass die Vögel Eier legen _müssen. Da ist es 
aber gar nicht unnatürlich zu fragen, wesshalb denn nun 
dagegen: die Säugethiere so consequent mit ihren Jungen be, 
lastet bleiben bis zu einer bedeutenden Entwickelung?  Die- 
selbe Frage kehrt mehrfach wieder und kann mehrfach evi- 
dent dadurch erledigt werden, dass die bei dem Vögeln be- 
merkten Einrichtungen für Thiere von langsamen Bewegun- 
gen unzweckmässig, unausführbar gewesen sein würden. Die 
in einer Richtung (Gewicht) gewonnene Ersparniss setzt in 
einer andern (Bewegung) einen neuen ‚Aufwand voraus und 
es vollendet sich erst so der Kreis des Könnensund Müs- 
sens, in welchem: die physiologische Forschung ihre Befrie- 
digung findet. | 
Ausserdem werden wir .bemerklich machen, , wie die 
hier zunächst zu erwähnenden Eigenthümlichkeiten des Baues 
der Vögel auch mit anderen, unsern. leitenden . Gedanken 
nicht unmittelbar berührenden anatomischen Beschaffenheiten 
dieser Thiere auf, das Innigste verkettet sind, in gegenseitig 
bedingendem und bedingtem Verhältnisse zu ihnen. stehen. 
Ein Beispiel solcher Verkettung bietet namentlich: das Eier- 
legen, das offene Becken, der Respirationsmechanismus, der 
Mangel eines beweglichen Lendentheiles an den Vögeln. 
Man könnte bei der beabsichtigten Betrachtung es nun 
wünschenswerth finden, einen, genauerw Maassstab der Ver- 
gleichung zu besitzen, als ich ihn bis jetzt darzubieten ver- 
mag. . Man könnte z. B. das gesammte Muskelfleich oder 
auch alle grösseren Theile, ‚des Nervensystems, als solche, 
an welchen eine Ersparniss am wenigsten denkbar ist, bei 
Säugethieren und. Vögeln der Wägung unterwerfen, und 


368 


damit die übrigeu Organe vergleichen. Etwas dahin Gehö- 
riges besitzen wir in der That schon in den Bestimmungen 
des Gewichtsverhältnisses von Hirn und Körper bei man- 
chen Thieren, und diese Verhältnisse sind allerdings zu 
Gunsten des Vogelgehirns. Aber diess ist wenig; es wäre 
eine Weiterführung solcher Vergleiche mit Rücksicht auf un- 
seren oben ausgesprochenen Satz zu wünschen. Demunge- 
achtet wird es wohl aus der Art der folgenden Betrachtun- 
gen erhellen, dass dieses exactere Verfahren nicht durchaus 
nöthig ist, um es zur Anerkennung zu bringen, dass im Bau 
der Vögel manche Einrichtungen sich finden, welche bei 
Vergleich mit den Säugethieren, als Aufgeben eines Ballastes 
erscheinen, dessen die Vögel entbehren können. ‘ Irren wir 
hierin nicht, so wird es uns kein Vorwurf sein, die Methode 
der Wägungen vorläufig unterlassen zu haben. 

Eine ihrer Bedeutung nach längst erkannte 'Thatsache ist 
nun, zunächst die lufthaltige Beschaffenheit der Vogelknochen. 
Darüber also nur jene Worte: bei Säugethieren und Vögeln 
finden sich kleinere und grössere Räume innerhalb der Kno- 
chen und diese sind bei erstern mit tropfbaren Flüssigkeiten, 
Fett u. s. w., bei letzteren grösstentheils mit Luft gefüllt. 
Nun würden zwar die Knochen der Vögel um nichts schwerer 
sein, wenn sie bei gleicher Knochenmasse solide statt 
hohl wären, aber sie würden dann schwächer sein. Soll- 
ten ganz solide Knochen dieselbe Stärke haben, wie diese 
hohlen Cylinder u. s. w., so müsste eine grössere Masse 
von Knochensubstanz zu ihrem Bau verwandt sein. Die 
Prineipien, auf welchen diess beruht, hat schon Galilei, 
wie ich kürzlich gesehen, in seinen Dialogen auf das Ske- 
let angewandt, so dass hier diese Erwähnung genügt. 

Die Verhältnisse der einzelnen Theile des Skeletes wä- 
ren also zunächst zu erwägen. — Hier hat die äusserst 
sparsame Einrichtung des Kopfes nun schon die Aufmerk- 
samkeit auf sich gezogen. Es spricht sich dieselbe theils als 
eine absolute Ersparung aus, theils als eine Verlegung des 


369 


Gewichtes an eine passendere Stelle. Die absolute Erspa- 
rung ist sehr deutlich — z. B. in der Verwahrung des Gehir- 
nes.  Wer'je Säugethier- und Vogelgehirne ausgenommen 
hat, weiss wohl, welcher Unterschied hier ist, wie dünn die 
Häute bei den Vögeln, wie fest das Gehirn sich an den Kno- 
chen legt. Die Cerebrospinalflüssigkeit behält hier in der 
That wenig Raum! Betrachten wir daneben anch das Ge- 
rwehswerkzeug der Vögel. Es muss uns diess zu einer 
eigenen Betrachtung Veranlassung geben. Man hat oft, wo 
von dem Vergleiche der Sinnesschärfe' und der Einrichtung 
des Organes die Rede war, gar zu allgemein den gesamm- 
ten Inhalt der Nasenhöhle berücksichtigt; man hat sich durch 
die complieirle Concha infima der Säugethiere imponiren las: 
sen. Doch lehrte schon Scarpa, dass nicht hier der Sitz 
des Geruchsinnes sei, doch wissen wir. längst und nament- 
lich auch dureh Searpa, dass manche Vögel, wiewohl ih- 
nen die grosse Concha inf. fehlt, einen ausgezeichneten Ge- 
ruchssinn haben. | 
Was soll also die Concha inf.? wesshalb haben sie die 
Säugethiere grossentheils so ausgebildet, die Vögel‘'nicht?: 
die Ursache scheint mir der Hauptsache nach die zu sein: 
die vielfältigen Windungen .der Ooncha inf.,’ mit Schleimhaut 
überzogen, lassen oft nur‘ ‘schmale Spalten für die Luft, 
feine Luftströme ziehen zwischen feuchten Wänden’ hin; 
die Wirkung davon’ mag eine Reinigung der Luft von Staub 
und dergleichen sein, wie wenn man durch einen Schwamm 
atlımet. Eine solche Vorkehrung kann nur nützlich sein für 
Säugelhiere,' welche mit der Nase am Boden spüren, Kräu- 
ter am Boden fressen u. s. w.' Sie ist überflüssig’ für die 
Vögel, überflüssig für den Menschen; ‘für die Cetaceen.- Dar- 
um konnte also das Geruchswerkzeug auch scharf riechender 
Vögel so compendiös sein, im Vergleich mit dem der Säu- 
gethiere, — Dass jedoch"biemit die physiologische Wichtig- 
keit der Concha inf. nicht vollständig bezeichnet ist, lehren 
Müllen’s Arebit, 1850. | “24 di 


370 


die Phoken, welche keinen Schutz gegen Staub. bedürfen 
möchten, dennoch aber entwickelte Conchen besitzen. 

Gross am Schädel der Vögel sind nur Gehirn und Au- 
gen, Dass am Gehirn nichts erspart werden kann, ist wohl 
anzunehmen. Weshalb das Auge der Vögel so gross ist, 
genauer auseinanderzusetzen, gehört nicht wesentlich hier- 
her. Beachtenswerth ist aber die eigenthümliche Form, wie 
sie sich namentlich bei Raubvögeln, Eulen, kund giebt. Ge- 
hen wir davan aus, dass das Vogelauge gross sein. muss, 
um grosse Bilder der Gegenstände zu geben, so sind es zwei 
Dimensionen, welche durch diesen Zweck gefordert werden: 
eine lange Augenaxe und ein ausgedehnter Augengrund. An 
einem Eulenauge sieht man nun sehr deutlich, wie die Ver- 
grösserung der Dimensionen möglichst eben auf diese beiden 
Richtungen beschränkt ist; zwischen dem Augengrunde und 
der Hornhaut ist der Umriss des Auges eingezogen. Sollten 
wir die Gestalt eines solchen Auges in die eines gewöhnli- 
chen Säugethierauges umwandeln, so müssten wir einen dik- 
ken Wulst um den Knochenring legen, und dadurch das Auge 
der Kugelform näher bringen. Es ist hieraus ersichtlich, 
dass auch an dem Auge der Vögel, so gross es ist, und be- 
sonders da, wo es sehr gross ist, noch Principien der Spar- 
samkeit befolgt sind. Die Form eines solchen Auges hat 
überhaupt nur als Abweichung von andern Formen, nicht 
in Beziehung zur Function etwas Auffallendes. 

Der wichtigste Punkt, welcher bei. der Leichtigkeit des 
Vogelkopfes in Betracht kommt, ist nun aber der Wegfall 
der Zähne, die Schwäche und Einfachheit der Beissfunktion 
Der Schnabel der Vögel wirkt durch Stoss oder Reissen 
(bei hakenförmiger Krümmung), das Kauen ist sehr beschränkt, 
geht selten über ein Enthülsen von Samen hinaus. 

Statt; der mechanischen Funktion des Gebisses, zrlegt 
hier fehlt, muss nun freilich, der Magen eintreten, und wir 
haben: somit, wenigstens theilsweise, nur eine Verlegung des 
Gewichtes an einen andern Ort. Dass auch diess sehr vor- 


34 


theilhaft ist, leuchtet jedoch ein. Die Lage des Magens zu 
den Schultergelenken, wo das Thier getragen wird, ist eine 
weit günstigere, als die des Kopfes. Zudem ist die Lage 
des Magens unveränderlich, während der Kopf selbständig 
beweglich ist. Jede Bewegung des Kopfes aber ist eine 
Veränderung des Gleichgewichtszustandes, und würde wäh- 
rend des Fluges um so schädlicher sein, je schwerer der 
Kopf wäre. Jede Vermehrung des Gewichtes des Kopfes 
würde ferner bedeutend erhöhte Anforderungen an die 
Stärke der Knochen und Muskeln des Halses, ja des Rum- 
pfes, an welchem der Hals sitzt, stellen. Wäre der Kopf 
schwerer, so würde er ferner beim Fliegen entweder auf den 
Rücken des Vogels gelegt werden müssen, oder es müsste de, 
Theil des Thieres hinter den Flügeln um eben so viel erschwert 
sein, um den Kopf zu äquilibriren: es würde also jede Ge- 
wichtszulage am Kopfe eine doppelte für das ganze Thier 
erfordern. van 

Durch die angedeutete Rückwirkung, welche ein schwe- 
rer Kopf auf den Hals haben müsste, wird es schon klar 
sein, dass es sich hier nicht bloss um eine Verlegung des 
Gewichtes, sondern daneben auch um eine absolute Erspa- 
rung handelt. Aber eine Ueberlegung der Voraussetzungen 
eines Kauapparates muss zu diesem Resultate auch schon 
ohne Rücksicht auf den Hals führen. Sollten diese Thiere 
kauen, so müssten ihre Kiefer stärker, schwerer sein, es 
müssten mehrere Muskelanlagen, stärkere Muskelmassen und 
für deren Anheftung wieder grössere Flächen, festere Schä- 
delknochen vorhanden sein. 

Die Länge und Beweglichkeit des WVogelhalses ist 
bekannt und Cuvier hat schon richtig angegeben, dass 
diese Länge ihr Maass im Allgemeinen in der Länge der 
Beine hat, während bei den Säugethieren die Vorderfüsse 
das Maas abgeben. Wo sich Abweichungen von diesen Pro- 
portionen ergeben, da sind sie bei den Säugethieren durch 
relative Verkürzung (Mensch, Affen, Elephant, Cetaceen) bei 

24 * 


312 


den Vögeln durch Verlängerung (Schwan) des Halses be- 
dingt.. Die Ursachen oder Zwecke dieser Abweichungen be- 
dürfen keiner Erläuterung. 

| Wir dürfen in Beziehung auf die Beweglichkeit des Vo- 
gelhalses noch an die Funktion des Federputzens erinnern, 
so wie auch die Bemerkung vielleicht nicht ganz müssig ist, 
dass bei dem Säugethiere, wenn es sich auf den Hinterbei- 
nen fixirt. oder sitzt, die Beweglichkeit des Kopfes auf der 
Summe der in Lenden und Halsgegend möglichen Bewegun- 
gen beruht, während den Vögeln ein biegsamer Lendentheil 
fehlt. So sagt auch Ch. Bell, die Länge und Beweglichkeit 
des Vogelhalses sei deshalb nöthig,. weil die Vögel keine be- 
wegliche NLendengegend haben. . Die Nothwendigkeit, mil 
dem Schnabel die Bürzeldrüse erreichen zu können, muss 
man dabei vor Augen haben. 

Die Kürze und Unbeweglichkeit der Rumpfwirbelsänle 
sind, wie ebenfalls Cuvier bemerkt, aus dem Mangel einer 
Bewegung auf vier Extremitäten begreiflich. Was für die 
Säugethiere sehr wichtig ist: die Möglichkeit sowohl verti- 
kaler als auch horizontaler Krümmungen eines zwischen den 
hintern und vordern Extremitäten gelegenen Theiles der Wir- 
belsäule, wäre für die Vögel nicht bloss überflüssig, sondern 
sehädlich; jedes Schwanken des Hintertheiles wäre beim 
Fliegen, Beweglichkeit des Vorderrumpfes beim Gehen lästig. 

Wir haben hieran aber noch andere Bemerkungen zu 
knüpfen. Erinnern wir uns zunächst an das zum Fliegen 
erforderliche Brustbein, dessen grosse Flächenausdehnung den 
ganz eigenen Hespirationsmechanismus der Vögel bedingt. 
Durch dieses Brustbein wird der Rumpf des Vogels nach 
unten grösstentheils geschlossen und bei dem Respirations- 
mechanismus der, Vögel ist zudem .eine, Wirkung der Bauch- 
muskeln, ‚wie wir sie bei den Säugethieren finden, überflüs- 
sig. Es giebt hier kein Zwerchfell, welches die Unierleibs- 
eingeweide abwechselnd zurücktreibt, und dann wieder sich 


313 


durch dieselben in Folge der Spannung der Bauchmuskeln 
nach vorn schieben lässt. 

Also sind die starken Bauchmuskeln für das Athmen 
nicht nöthig. Sie sind gleichfalls nicht nöthig als Beuger 
des Lendentheiles der Wirbelsäule, da dieser nicht biegsam 
ist. Mit der Entbehrlichkeit oder grossen Schwäche dieser 
Muskeln, fällt also eine Bedingung fort, wegen deren bei den 
Säugethieren das Becken nach unten stark sein muss. Das 
Becken der Vögel, an dessen untern Theile sich keine star- 
ken Bauchmuskeln zu befestigen haben, kann nach unten 
schwach sein, offen stehen. 

Freilich aber dient die Sympbyse bei den Säugethieren 
auch der festen Verbindung des Beckens mit der Wirbelsäule, 
insofern vermiltelst der Symphyse die Befestigung jeder Bek- 
kenhälfte am Os sacrum auch der andern Beckenhälfte 
zu Gute kommt; bei den Vögeln steht in dieser Hin- 
sicht jede Beckenhälfte nur für sich allein da, so dass in 
den Momenten, in welchen der Körper auf einem Fusse ge- 
tragen wird, auch nur eine Beckerhälfte die Verbindung bil- 
det, während bei den Säugethieren, mag nur ein Hinterfuss 
zur Zeit, oder mögen zwei gleichzeitig wirken, diese Wir- 
kung stets durch beide Beckenhälften auf das Os sacrum u. 
s. w. übertragen wird. Es enisteht aber hieraus keine 
Schwierigkeit, wiederum wegen des Wegfallens eines beweg- 
lichen Lendentheiles. Denn hieraus geht die Möglichkeit her- 
vor, jede Beckenhälfte in sehr ausgedehnter Fläche mit den 
Wirbeln in Verbindung zu bringen. Sollte dagegen bei den 
Säugethieren diese Verbindungsfläche weiter ausgedehnt 
werden, so würde zu diesem Zwecke allein eine besondere 
Vergrösserung des Os sacrum nöthig sein, da beide das Os 
sacrum begrenzende Wirbelstrecken beweglich sein müssen. 

Aus diesen verschiedenen Umständen ist es also begreif- 
lich, wesshalb bei den Vögeln das Becken nach unten oflen- 
stehen darf. 

Wesshalb es aber offenstehen muss, das ist aus dem 


374 


Eierlegen zu erklären; wenigstens dürfen wir ‘sagen, dass 
dies dadurch sehr erleichtert ist. Der Strauss legt freilich 
auch mit geschlossenem Becken Eier. Dazu bedarf dasselbe 
aber einer Form und Ausdehnung, welche für fliegende Vö- 
gel wieder unzweckmässig sein würde. Zur Vergleichung 
des Eilegens mit dem Gebären der Säugeihiere hat man zu 
beachten, dass das Ei sämmtliches Material in sich enthält, 
aus welchem das Junge sich bilden soll. Wir können es 
also an :Masse durchschnittlich mindestens dem fertigen Jun- 
gen des Säugethieres vergleichen. Seine Form ist aber weit 
weniger günstig, als der einer Streckung fähige Körper eines zu 
gebärenden Thieres selbst. Daher also die Zweckmässigkeit 
des nach unten offenen und biegsamen Beckens der Vögel. 

Hieran können wir die Frage knüpfen: weshalb denn 
die Vögel so durchaus Eier legen müssen? In andern Klas- 
sen, wo das Eierlegen vorkommt, finden wir es nicht so 
durchgeführt; von mehr verwandten Thieren ist das eine 
eierlegend, das andere lebendiggebärend. 

Das Eierlegen der Vögel bietet uns zwei wichtige An- 
haltspunkte. 

Erstlich, zur Beantwortung der Frage, wesshalb diese 
Thiere Eier legen müssen, dient, wie das längst richtig erkannt 
wurde, der Umstand, dass ein Austragen der Jungen im Innern 
dem Principe der möglichst grössten Leichtigkeit des Körpers 
widerspricht. Einmal wären dazu gewisse Apparate nöthig 
(Uterus), welche das Thier stets zu tragen hätte, und es 
müsste die Bauchhöhle überhaupt umfänglicher sein; ausser- 
dem aber würde der weibliche Vogel mit einer Anzahl von 
Jungen im Innern, wenn diese sich etwas herangebildet hät- 
ten, ein unglückliches, mindestens des Fluges kaum fähiges 
Geschöpf sein. Darum muss der Vogel jedes Ei, sobald er 
es hinreichend ausgestattet hat, rasch ablegen. 

Es würde aber natürlich dieser Vortheil wieder ganz 
verloren gehen, wenigstens für eine kurze Zeit, wenn der 
Vogel seine Eier alle zugleich völlig ausbildete. Auf der an- 


375 


dern Seile darf er dieselben aber auch nicht in grossen Zwi- 
schenräumen legen, um nicht die ganze Periode, von Be- 
ginn des Eierlegens bis zur erreichten Sebstständigkeit der 
Jungen, zu sehr in die Länge zu ziehen, was seine be 
 greiflichen Nachtheile haben würde, Folglich ist es zweck- 
mässig, dass der Vogel seine Eier rasch nach einander legt, 
zugleich aber auch jedes einzelne in möglichst kurzer Zeit 
zum Legen fertig macht. 

Diess ist nun nur Thieren möglich, welche, wie die 
Vögel, durch scharfe Sinne, rasche Bewegung (und Ver- 
dauung) eine grosse Menge von Nahrungsstoff in kurzer Zeit 
sich aneignen können. Das Säugethier verbraucht die ganze 
Zeit seiner Trächtigkeit, um den Nahrungsstoff herbeizuschaf- 
fen, mit welchen seine Jungen geboren werden sollen. Die- 
selben Umstände also, welche beitragen, die rasche Bewe- 
gung möglich zu machen, fordern dieselbe auch. 

Es ist offenbar mit den eierlegenden Reptilien und Fi- 
schen eine andere Sache. Gewiss geht, namentlich bei den 
ersteren, die Ausfertigung der Eier nur langsam vor sich. 
Doch ist es bei solchen Thieren auch möglich, dass ein 
Theil des zur Eibildung zu verwendenden Materiales sich in 
Form von Fettablagerungen u. dgl. sch on in ihnen befindet 
und dann rasch zur Eibildung disponibel ist. Solche Depots 
würden für den Vogelkörper nicht zweckmässig sein. 

So sehen wir also, wie das Brustbein, der Mangel des 
Lendentheils, die Einrichtung des Beckens, Alles mit dem Ei- 
erlegen, ausserdem aber noch auf andere Weise unter sich 
zusammenhängt. 

In demselben Sinne sparsam, wie in andern Richtun- 
gen, erweist sich die Einrichtung der Vögel auch dadurch, 
dass sie ihren Jungen lediglich die Nahrung suchen und ohne 
weitere Verarbeitung zutragen, statt mit einem -besonderen 
Apparate, Milchdrüsen, dazu belastet zu sein. Der Tau- 
benkropf ist eine Ausnahme davon und doch nur eine halbe, 
da die Tauben dasselbe Organ auch für die individuelle Exi- 


376 


'stenz gebrauchen. Manche Vögel, wie Hühner u. s. w. brau- 
“chen aber selbst ihren Jungen die Nahrung nur anzuweisen. 

Der Darm der Vögel gilt für relativ kurz. Ich weiss 
nicht, in wie weit diess Urtheil auf einer ungenügenden Me- 
ihode der Untersuchung beruhen mag, über »welche ich hier 
mich nicht weiter auslassen kann. Nehmen wir es aber als 
richtig an, dass bei gleicher Nahrung der Vogel einen kür- 
zern Darm hat, als das Säugelhier, so knüpfen sich daran 
ganz ähnliche Betrachtuugen., Der Darm der Säugelhiere ist 
vom Pylorus bis zum After mit der Resorption beschäftigt. 
Diese kann aber in den hinteren Theilen des Darmes weit 
weniger ergiebig sein, weil der Inhalt mehr und mehr aus- 
'gebeutet ist, je weiter er fortrückt in den Därmen. Der 
Diekdarm ist dann noch dazu offenbar weniger zur Resorp- 
tion geschickt, als der Dünndarm. 

Ist nun der Darm der Vögel kürzer, so betrifft diess 
erstlich besonders den Dickdarm, an welchem ja bei ihnen 
meist nur ein kurzer Mastdarm übrig ist. Sie verlieren also 
nicht viel dabei. Bei dem Säugethiere mögen die letzten 
‚Reste des Speisebreies noch gleichsam ausgelesen werden, es 
kommt bei ihnen auf die Leichtigkeit des Körpers nicht so 
sehr an: mehr darauf, dass die Nahrung, welche sie einmal 
erworben haben, recht ausgenutzt werde. Für den Vogel 
ist es aber besser sich mit dieser Bast (Dickdarm + Inhalt) 
nicht zu tragen. 

Man sieht aber leicht, wie auch Stellen des Darmes, 
welche weit entfernt vom Magen liegen, weit lebhafter in 
Thätigkeit gesetzt werden können, wenn der motus peristal- 
ticus rascher ist, so dass ihnen der Speisebrei zugeführt 
wird, ehe er zu sehr ausgesogen wurde. Da nun die Vögel 
viel fressen und schnell verdauen, so möchte es wahrschein- 
lich sein, dass diese Umstände bei ihnen benutzt werden, 
und das können sie wiederum nur, insofern die Vögel auch 
fähig sind, eine grosse Menge von Speisematerial durch die 
Raschheit ihrer Ortsbewegung u. s. w. zu erreichen, sich an- 


317 


zueignen. Hierdurch wird es möglich, dass die Resorptions- 
thätigkeit der hintern Theile des Darmes weniger hinter den 
vordern zurücksteht und dass folglich bei den Vögeln an ei- 
ner kleinern Darmfläche eben so viel ausgesaugt wird, als bei 
den Säugethieren an einer grössern. Es käme, wie man 
leicht sieht, darauf an, ihre Fäces zu untersuchen. Denn 
diese müssten nach unserer Hypothese eine grössere Menge 
nicht resorbirten Nahrungsstoffes enthalten, als die Fäces 
der Säugethiere. DBegreiflicher Weise wäre hier aber mit 
blossen Untersuchungen auf Stickstoffgehalt, wegen der bei- 
gemengten Harnsubstanzen, nichts gefördert. 

Einen andern Blick in die Organisationseigenheiten der 
Vögel gewährt eine Betrachtung über ihren Wasserver- 
brauch. 

Die Wasserverluste der Säugethiere geschehen bekannt- 
lich besonders auf drei verschiedenen Wegen: Nieren, Haut, 
Lungen. Die Ausscheidung der Nieren accommodirt sich den 
wechselnden Anforderungen der beiden andern Organe. Wir 
können also sagen: der Körper des Säugethieres ist stets in der 
Lage, einen Theil Wassers aus seinen Säften abgeben zu kön- 
nen, er muss in dieser Lage erhalten werden dadurch, dass 
sich das Gefühl des Durstes in hinreichendem Maase geltend 
macht. Wird nun diese Ausscheidung nicht im erhöhten 
Maasse durch Lungen oder Haut gefördert, so wird dieselbe 
durch die Nieren bewirkt; steigern sich aber die Bestrebun- 
gen jener Organe, so bekommen die Harnwerkzeuge weniger 
Wasser, oder es wird dasselbe aus dem ausgeschiedenen 
Harne in stärkerem Maasse wieder aufgesaugt. 

Die Steigerungen der Ausscheidung durch Haut und 
Lungen stehen nun unter ganz verschiedenen Bedingungen. 
So lange es an der Haut bei einer einfachen Ausdünstung 
durch die Epidermis bleibt, wird die Quantität von Wasser, 
welche hier verloren geht, stets abhängen von der geringeren 
oder grösseren Sättigung der die Haut berührenden Luft mit 
Wassergas. Der Verlust durch die Schweissdrüsen ist aber 


318 


hiervon unabhängig und überhaupt von äussern Bedingungen 
nicht direkt abhängig. Er beruht zunächst nur auf der Thä- 
tigkeit der Schweissdrüsen, welche im Ganzen nach dem 
Wärmeableitungsbedürfnisse des Körpers, also nach dem 
Verhältnisse mehrerer anderen Factoren, bestimmt werden 
muss. 

Wir sehen also, wie bei den Säugethieren die Einrich- 
tung, dass sie stets eine Quantität von Wasser disponibel 
haben, eine wichtige Stütze der Wärmeökonomie abgiebt. 

Ganz anders ist es mit den Wasserverlusten durch die 
Lungen. Von diesen kennen wir keinen Nutzen. Sie schei- 
nen nur eben etwas Unabwendbares zu sein. Aber auch 
sie sind variabel, und sie hängen in hohem Maasse von der 
Beschaffenheit der Luft ab. 

Nehmen wir nämlich Zweierlei an, was wenigstens nicht 
allzuweit von der Wahrheit liegen möchte: dass die Tempera- 
tur der ausgeatlimeten Luft so wie ihre Sättigung sich einiger- 
maassen gleich bleiben; dann hängt der Wasserverlust durch 
die Lungen von dem absoluten Wassergehalte der Luft, nicht 
von dem Grade ihrer Sättigung ab. Völlig gesättigte Luft von 
0 ° entzieht dem Körper dann mehr Wasser, als eine 20° warme, 
aber nur für 10° gesättigte Luft, denn die eine wie die an- 
dere muss sich nach der genannten Voraussetzung bis auf 
nahezu 30° erwärmen und nahezu für diese hohe Tempera- 
tur sättigen; überhaupt also wird im Ganzen immer die käl- 
teste Luft das meiste Wasser auf diesem Wege entführen, 
und es müssen die kalten und zugleich trockenen Ostwinde 
auf den Körper eines homöothermen Geschöpfes noch ganz 
anders ausdörrend wirken, als auf beliebige andere, der Ab- 
kühlung zugängliche, wasserhaltige Gegenstände. 

Wie verhalten sich dem gegenüber nun die Vögel? 

Diese haben offenbar weniger disponibles Wasser und 
diess darf uns zu der Bemerkung veranlassen, dass ihr Kör- 
per auch dadurch um etwas leichter sein wird, als wenn 


319 


sie stets eine Quantität von Wasser wie die Säugethiere 
durch ihren Organismus müssten hindurch wandern lassen. 

Dass sie weniger disponibles Wasser im Körper haben, 
geht sowohl aus der Beschaffenheit ihres breiartigen Harns 
hervor*), als aus dem Mangel an Schweissdrüsen. Und wenn 
wir bedenken, wie bei den Säugethieren das Wasser des 
Schweisses gleichsam dem Harne entliehen wird, so wird 
man mit einiger Bestimmtheit, auch ohne die Haut eines 
Vogels anzusehen, sagen dürfen, dass Niemand bei ihnen 
Schweissdrüsen in ähnlicher Ausbildung, wie sie bei Säuge- 
ihieren sich finden, entdecken wird. 

Mit der Beschaffenheit des Harnes der Vögel ist nun 
nothwendig eine Vereinfachung der Harn werkzeuge gefordert. 
Ansammlung eines solchen Harnes in einer Blase, ähnlich 
der Harnblase der Säugethiere, würde alsbald eine völlige 
Verstopfung durch Concretionen zur Folge haben, dieselbe 
Vereinfachung aber, welche auf solche Weise noihwendig 
ist, kommt auch wieder, als compendiösere Einrichtung, der 
Leichtigkeit des Körpers zu Gute. 

Dasselbe wollen wir, so geringfügig es sein mag, auch 
in Beziehung auf die Schweissdrüsen bemerken; es ist immer 
eine kleine Last weniger, welche die Vögel zu tragen haben- 

Nun aber entbehren die Vögel durch diese Einrichtun- 
gen eben jenes wichtige Mittel der Wärmeökonomie: die 
Fähigkeit zu schwitzen. Da sie aber eben so streng ho- 
möotherm sind, als die Säugethiere, so muss ihnen dieser 
Mangel durch etwas ersetzt werden. Und das möchte dann 


*) Hierdurch widerlegt sich auch wohl die Ansicht vonR. Owen 
(Todd’s Cyclop. Art. Aves), dass die Nieren der Vögel deshalb so gross 
seien, weil sie allein das Wasser aus dem Körper zu schaffen hätten, 
durch die Haut wenig unterstützt würden. Vielmehr ist diese Grösse 
auf den starken Umsatz stickstoffhaltiger Substanzen bei den Vögeln 
zu beziehen. Die Nieren der Säugethiere könnten ja auch darum 
nicht kleiner sein, weil die Haut zeitweise einen bedeutenden Theil 
der Wasserausscheidung übernimmt. 


380 


wohl wieder. grossentheils*) die Leichtigkeit ihrer Bewe- 
gung sein, durch welche nicht nur sehr viele sich den Dif- 
ferenzen der. Sommer- und Wintertemperaturen entziehen, 
sondern ein jeder Vogel in kürzester Zeit Sonnenschein, 
Schatten, Bad, die Höhe eines Baumes oder Gebirges oder 
warme Tiefen erreichen kann. 

Aehnliches wird nun auch von der Wirkung der Ver- 
dunstung durch die Lungen zu sagen sein. Die Vögel wer- 
den nicht so leicht, wie die Säugethiere, eine Steigerung die- 
ses Verlustes ertragen. Da es aber nur von der Beschaffen- 
heit der Luft abhängt, diese Steigerung herbeizuführen, so wird 
das wichtigste Mitlel sein, dass sie sich eben grossen Ver- 
schiedenheiten der Eufibeschaflenheit entziehen. Dazu muss 
nun wieder die Leichtigkeit ihrer Bewegung dienen. Und 
zwar kommt hier ganz besonders der Zug der Vögel in Be- 
tracht, denn wir haben gesehen, dass die Verluste durch 
die Lungen im Allgemeinen, besonders durch die Kälte ge- 
steigert werden. Aber auch ausserdem werden die Vögel 
leicht passende kleinere ÖOrtswechsel ausführen, so wie auch 
im Nothfalle etwvas Wasser auffinden können, um sich durch 
Trinken die gesteigerte Verdunstung erträglich zu machen. 

Uebrigens hat man immer ‚gesagt, dass die Vögel eine 
besondere Empfindlichkeit gegen die Luftbeschaffenheit be- 
sässen. Dafür wäre in dem Gesagien wohl hinreichender 
Grund zu finden. — 

Die zarte Haut, der Mangel des Fettes unter dersel- 
ben und zwischen den Muskeln ist bei vielen Vögeln auf- 


*) Zum andern Theile mag ein Aushälfsmittel für die Vögel ge- 
. geben sein, in der durch Muskelfaser veränderbaren Stellung ihres Ge- 
fieders, wie es bei dem Aufblähen geschieht. Dass ein Aufblähen 
der Federn, durch welches Luft leichter in die Federdecke eindringen 
kann, bedeutend abkühlend wirken möge, lässt sich nicht bezweifeln. 
Vielleicht ist die Stellung der Federn, welche man bei kranken Vö- 
geln oft auffallend bemerkt, ein Symptom von Fieberhitze. Es ist auch 
einleuchtend, dass eine Aufrichtung der Haare im Pelze der Säugetkiere 
nicht in gleichem Maasse wirksam sein kann. 


381 


fallend und bekannt genug; über die Beziehung dieser Um- 
slände zu unserm Vortrage ist keine Erläuterung nöthig. — 
Nur daran wollen wir erinnern, dass die auf solche Weise 
gewonnene Leichtigkeit auch wieder ihre Bedürfnisse mit 
sich führt. Der Fettvorrath in einem Thiere ist ja zum 
Theile als ein Magazin zu betrachten, welches eventuelle 
Ungleichheiten der Nahrungsaufnahme zu balanciren vermag. 
Thiere, welchen bei gleichen Verbrauchsverhältnissen (Ho- 
möothermie u. s. w.) dergleichen Vorräthe fehlen, müssen 
also gegen jene Ungleichheiten irgendwie geschützt sein; die 
Vögel sind es eben durch die Schärfe ihrer Sinne und die 
Schnelligkeit ihrer Bewegung. | 

Ueber die Geschlechtstheile haben wir schon Eini- 
ges bei Gelegenheit des Beckens beigebracht. Wir erinnern 
noch ausserdem an die meist so sehr geringe Ausbildung der 
Copulationsorgane. 

Auch das regelmässige Vorkommen nur eines Eileiters 
darf als Ersparniss angeführt: werden. Diese Betrachtung 
können wir aber natürlich nicht auf die Einfachheit des Ei- 
erstockes ausdehnen: dieser muss, den. Bedürfnissen der-Spe- 
cies genügen; ist also statt zweier,nur einer vorhanden, so 
muss dieser um ‚so viel grösser sein... Der Eiliter edagegen 
braucht bei den Vögeln, weiche ihre Eier einzeln ‚legen, 
nicht grösser darum zu sein, weil er der einzige ist, wie es 
z. B. bei Reptilien: und Fischen, welche stets; viele Bier 
gleichzeitig durch den Eileiter treiben, .der Fall sein musste. 
So ist es denn auch für. unsere Ansicht. bemerkens werth, 
dass das Vorhandensein nur eines, Bileiters viel’ strenger 
durchgeführt ist, als das nur eines Eierstockes, was ..ja 'be- 
deutende Ausnahmen hat. 


Ueber 


die Fortpflanzungsorgane des Sipuneulus. 


Von 
Dr, WırneLm PETeERs. 
(Hierzu Taf. IV. Fig. A-H.) 


(Mitgetheilt in der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin am 
16ten Juli 1850. ) 


Gr ube, in seiner vortrefllichen Abhandlung über den Sipuncu- 
lus nudus,*) führt an, dass es ihm nicht möglich gewesen 
‚sei, Fortpflanzungsorgane an demselben zu entdecken, und 
stellt die Vermuthung auf, dass die an der dem After ent- 
gegenliegenden Körperseite ausmündenden Blasen, welche be- 
reits Sch weigger für hermaphroditische Geschlechtsorgane 
erklärt hatte, dafür zu halten seien. 

Bei der Sorgsamkeit, mit welcher er die äusserst schwie- 
rige Anatomie des Sipunculus verfolgt hat, würden ihm die 
wahren Reproductionsorgane gewiss nicht entgangen sein, 
wenn er stärkere Vergrösserungen angewandt hätte. Denn 
er hat sie gesehen, ohne jedoch ihre Bedeutung zu ahnen. 
S. 250, wo er von den Gefässen des Darms spricht, sagt 
er: „Genauer betrachtet, wird man finden, dass in der Mit- 


*) Müller’s Archiv 1837 $S. 255. 


383 


„tellinie dieses Gefässes, vorzüglich gegen den Schlund hin, 
„ein feiner weisser ‚Strich erscheint. Wahrscheinlich ist 
„das Darmgefäss doppelt, und der Strich entweder die mit- 
„ten inneliegende Lücke oder ein anderes selbstständiges Ge- 
„fäss, wofür die eigenthümliche Farbe auch bei angefülltem 
„Darm spricht.“ (Tab. XI. fig. 2. 3. V’). 

Betrachtet man dieses Gefäss mit einer starken Loupe, 
so sieht man einen Strom von Körperchen, welcher sich 
nach dem Schlund hin langsam fortbewegt, während man 
bei dieser Vergrösserung in den beiden danebenliegenden 
rothen Gefässen noch gar keine Körperchen oder Bewegung 
wahrnehmen kann. Bringt man dagegen den mit Wasser 
gefüllten Darm eines frischen Thieres unter das zusammen- 
gesetzte Mikroskop, bei einer etwa 50maligen Vergrösserung, 
so sieht man in dem mittleren gelblichen Gefäss die schön- 
ste Wimperbewegung, wodurch die Kugeln, welche sich 
jetzt deutlich als Eier erkennen lassen, vorwärts getrieben 
werden, in den beiden rothen Seitengefässen dagegen, Blut- 
körperchen von derselben Form wie in dem Körpergefäss, 
welche sich ohne Wimperbewegung, und unregelmässig nach 
vorn hin bewegen. Sehr oft liess sich nichts weiter unter- 
seheiden, als dieser einfache eierführende Canal mit den bei- 
den Gefässen zur Seite. In anderen Fällen sah man dage- 
gen deutlich traubige Anhänge, welche zu jeder Seite in den 
Darm sich ausbreiteten und mit dem mittleren Canal nach: in- 
nen zu in Verbindung standen. Sie enthielten ebenfalls Eier 
mit dem Keimbläschen, und können daher für nichts Anderes 
als Eierstöcke gehalten werden. Es gelang mir nicht an 
frischen Exemplaren, die Oeffnung zu finden, wo:sich dieser 
Eileiter mündete, und ich konnte ihn nur bis an den Gefäss- 
knoien verfolgen, wo eine weitere Verfolgung ohne Zerreis- 
sung nicht möglich war... .Es blieb mir ‚daher räthselhaft, 
wie die Eier in die Körperhöhle gelangten, welche bekannt- 
lich mit einer zahllosen Menge derselben angefüllt erscheint, 
Dagegen habe ich an. sehr wohl in: Weingeist erhaltenen Exem- 


384 


plaren neuerdings einen Bau gefunden, der mir dieses Räthsel 
zu lösen scheint. Ich fand hier nämlich nach dem Schlunde 
zu‘ keinen mittleren Kanal, sondern zwei flotltirende Mem- 
branen, an deren Basis die beiden Seitengefässe hingingen.' Es 
scheint mir daher keinen Zweifel zu leiden, dass im lebenden 
Zustande die Eier aus einer Spalte heraustreten, die wegen der 
Zartheit‘ der Theile der Beobachtung entgeht, wenn man 
nicht besonders darauf seine Aufinerksamkeit gerichtet hat. 
‚Es entsteht nun die Frage, wie die Eier aus dem Kör- 
per herausgeführt werden. Man hat bis jetzt angenomnien, 
dass dieses durch die Oefinung am glatten, eichelförmigen 
Ende des Körpers geschehe. Dieses ist jedoch wegen der 
Tiebensart des Thiers nicht wahrscheinlich. Er steckt näm- 
lich senkrecht im Sande, mit dem eichelförmigen Ende nach 
unlen gerichtet, hat meistens den soganannten Rüssel einge- 
zogen, und bildei hier so einenBlindsack, in welchem das Was- 
ser frei die Kiemen, den After und die beiden gegenüberlie- 
genden Oeffnungen umspült. Die Fischer wissen dieses zu 
benutzen, indem sie mit Schnelligkeit in das Loch, "worin 
das Thier sich aufhält, ein kleines am Ende etwas dickeres 
Stöckchen 'hineinführen, um welches, wenn es in den vom 
Körper gebildeten Blindsack eindringt, das Thier sich 'zusam- 
menzieht, indem ‘es sich streckt, um, mit dem eichelförmigen 
Theile voran, in die Tiefe zu dringen. Grube hat bereits 
Eier in den beiden Blasen bemerkt, welche dem After 'ge- 
genüber nach aussen münden. Auch ich habe oft eingehüllte 
Eier in diesen Organen gesehen, welche aber nach innen zu 
nicht geschlossene Blindsäcke sind, sondern offen stehen und 
daher ohne Frage als“die Ausführungsgänge für die Eier, als 
Ovidueti zu betrachten sind. 1 
Diese Beobachtungen ‘wurden an einer Sipunculusart 
von der Küste von Mossambique angestellt, welche ‘mit. 
der in Indien vorkommenden identisch ist, von der europäi- 
schen, mit der man sie in neuerer Zeit mit Unrecht confun- 
dirt hat, sich aber durch die viel grössere Feinheitund: Zahl 


385 


der Kiemenlappen unterscheidet. Bei Sipunculus nudus sind 
die kleinsten Läppchen doppelt so gross und an Zahl unge- 
fähr 12-—20, bei dem Sipunculus indieus m. bilden die Kie- 
men 8 deutliche Hauptlappen und jeder dieser letzteren zeigt 
40—60 Läppchen (von 4 Millim. Breite.) 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


. A. Ein Stück des Darms mit dem innern Eileiter und den 


daneben liegenden Blutgefässen von Sipunculus indicus. 


. B. Dasselbe von einem andern Individuum, woran der Eier- 


stock zu sehen ist. 


.‚ CD. Dasselbe von einem Exemplar aus Weingeist. 


0, innerer Oviduct, o, Eiersiock, vv Darmgefässe, m flotti- 
rende Membran, welche früher mit der der andern Seite 
zusammenhängend, den vordern Theil des innern Oviducts 
schloss. j 


. E.. Ein Ei vergrössert, von z'5‘ Diam. 
. F. Blutkörperchen von 317 —z45 Par. Lin. Diam. 
. G. Vorderer Theil von Sipunculus indicus, bb, Kiemenlappen, 


welche sich vorn in einen Kiel b‘b‘ auf dem Rüsselende 
fortsetzen. 

H. Ein vergrössertes Stück einer Kieme, um den -Verlauf des 
Kiemengefässes an ihrem Rande zu zeigen. 


Müller’s Archiv, 1850. 25 


| Ueber 
das Backenzahnsysiem des Narwals. 


Vom 


Prof. BERTHOLD in Göttingen, 


(Hierzu Taf. X. Fig. 7 u. 8.) 


Im hiesigen zoologischen Museum befindet sich ein 104 Fuss 
langer Narwal, dessen knöcherner Schädel 21” lang, 13” 
breit und 9‘ hoch ist. An diesem Schädel sieht man jeder- 
seits im Oberkiefer die Oeffnung eines nach hinten allmählich 
sich verengernden Kanals, in welchen man bis auf 4“ eine 
Sonde mit Leichtigkeit einführen kann. Der Eingang an der 
rechten Seite ist 6° hoch und 8° breit, an der linken aber 
7'' hoch und 10° breite. Nach Aufmeisselung dieses Ka- 
nals an der linken Seite kam, 34” von seiner vordern Oef- 
nung entfernt, ein 7° 4° langer, am vordern Ende 4° im 
Durchmesser haltender Zahn zum Vorschein, der nach hin- 
ten zu allmählig dicker wird und im hintern Theil des Ober- 
kiefers (etwa in der Gegend, wo das Foramen supraorbitale 
am Schädel sich befindet) mit einer soliden kolbenförmigen 
Anschwellung von 10 Durchmesser endet. Nach hinten 
und innen ist das Kolbenende schräg abgestutzt und’ zeigt 
noch Spuren einer Ablagerung seines fleischigen Bildungsor- 
gans. — An der rechten Seite liegt ein ebenso beschaffe- 


387 


ner, aber etwas dünnerer Zahn, wie eine Aufmeisselung des 
Kiefers dieser Seite von unten ergab. 

Ausser diesen verborgenen Zähnen findet sich noch je- 
derseits im Oberkiefer ein Backenzahn, dessen vorderes 
‚Ende in einer Vertiefung des Kieferrandes liegt, ohne jedoch 
über demselben vorzustehen. Im lebenden Zustande müssen 
diese Zähne gänzlich vom Zahnfleisch bedeckt gewesen sein. 
Dieselben erstrecken sich in schräger Richtung nach hinten 
und oben und sind zuerst von van der Hoeven beobach- 
tet, bei alten jedoch als fehlend betrachtet worden. Indess 
hat €. Mulder die Backenzähne ausser bei jungen Thieren 
auch bei alten, und zwar sowohl bei Männchen als auch bei 
Weibchen angetrofien, derselbe hat sie aber, wie es scheint, 
nur an ihrem Kronenende beobachtet, denn er sagt nur da- 
von, dass sie bei Erwachsenen rund, beim Fötus länglich, 
und in der Mitte eingeschnürt seien. 

Um nun das Verhältniss dieser Zähne genauer zu er- 
mitteln, meisselte ich den Oberkiefer über denselben auf, wo- 
bei sich ergab, dass sie mit deutlichen Wurzeln versehen 
sind. Dieselben besitzen eine kleine mit Schmelz überzogene 
Krone (b), worauf der Knochentheil mit seinen Wurzeln (a) 
folgt. — Der rechte (grössere) Zahn (Fig. 7) ist flach, nach 
oben etwas convex, nach innen etwas concav, hat eine 
brustwarzenförmige mit mehr als ein Dutzend kleinen kegel- 
förmigen Hervorragungen versehene Krone und vier Haupt- 
wurzeln, an und neben denen noch eine Anzahl kleinerer 
Nebenwurzeln sich befindet. Seine Länge beträgt 2”, die 
Breite 5'', die grösste Dicke aber 34; mit seinem Wurzel- 
zeltheil, welche breiter ist als die Krone, steckt er 1” 8" 
im Oberkieferknochen, so dass der vorragende in der Kie- 
ferwandgrube frei liegende Theil nur 4“ beträgt. — Der 
linke (kleinere) Zahn (Fig. 8) ist nur 11°‘ lang, 4“' breit 
und 2‘ diek; er hat nur zwei Wurzeln von 5“ Länge, 
womit er in dem Oberkieferknochen steckt, jedoch so wenig 
befestigt, dass er leicht aus dem Kiefer herausfallen kann, 

235 


388 


Auch sein Kronentheil, der den Wurzeltheil an Breite um 
mehr als das Doppelte übertrifft, ist mit zahlreichen Spitz- 
chen und Höckerchen versehen. 

Ob diese Backenzähne einem Wechsel BEEREPOR sind, 
wird nur durch eine Reihe von Untersuchungen jüngerer Thiere 
aus verschiedenen Altersperioden ermittelt werden können; 
bei unserem Exemplar liegen hinter diesen Zähnen keine an- 
dern verborgen. Dass dieselben übrigens wahre Backen- 
zähne sind, geht schon aus ihrer Lage unzweifelhaft hervor. 
Ihre mehrfachen Wurzeln und mit zahlreichen Höckerchen 
versehene Krone deuten an, dass ihrem Bildungsorgane oder 
ihrer: Pulpe mehrfache Nervenverzweigungen zum Grunde 
liegen, ohne jedoch so weit von einander isolirt zn sein, 
dass sie zur Bildung besonderer kleiner Zähne, wie wir sie 
bei den Delphinen finden, die Veranlassung geben konnten. 
Jedenfalls sind aber diese Backenzähne des Narwals sehr 
verkümmert, während hingegen die, auch den Oberkiefern 
ausschliesslich angehörenden, Stosszähne sehr vorwaltend er- 
scheinen und unter Umständen ganz excessiv entwickelt sein 
können. Indess findet auch bei diesen Stosszähnen, (eigent- 
lichen Eckzähnen) wie sich aus der warzig - höckerigen Be- 
schaffenheit des vordern Endes der jungen Milcheckzähne 
sowohl, als auch der im Kiefer verborgenen Eckzähne zwei- 
ter Dentition ‚vermuthen lässt, eine entsprechende warzen- 
förmige Beschaffenheit des vordern Endes ihrer Zahnpulpe, 
wenigstens in der Zeit statt, in welcher die erste Bildung 
dieser Zähne geschieht. 

Aus dieser Beschaffenheit der Zähne, namentlich aus dem 
Vorhandensein der Backenzähne mit deutlichen Wurzeln, 
leuchtet die Verwandtschaft des Narwals mit dem Delphin, 
welche Cuvier schon so deutlich im Schädelbau beider 
Thiere nachwies, noch augenscheinlicher hervor. 

Ueber das Zahnsystem und den Zahnwechsel beim Nar- 
wal hat man besonders seit Home’s genauen Untersuchun- 
gen verschiedene Ansichten gehabt. Mit diesem berühmten Zoo- 


389 


tomen hat man lange Zeit die in den Kiefern verborge- 
nen Stosszähne als Milchzähne betrachtet. Aber es sind 
diese verborgenen Zähne solche der zweiten Dentition, denn 
die Milchzähne zeigen sich beim Narwalfoetus und bei jun- 
gen Thieren als zwei vorn am Oberkieferende sichtbare 
griffelförmige inwendig hohle Zähne. Ihnen entsprechen die 
beiden Löcher, welche in unserem Schädel vorn in den 
Oberkieferknochen sich befinden, und in den: nach hinten 
sich erstreckenden Kanal überführen. Bei alten Narwals 
kommt nun der dreifache Fall vor: 1) der vorstehende 
Zahn fehlt jederseits, aber es können die ihm entsprechen- 
den Kanäle vorhanden sein, wie es fast bei allen Weibchen 
zu sehen ist. 2) Es ist links ein vorstehender gewrundener 
Stosszahn vorhanden, rechts findet sich hingegen ein solcher 
Zahn nicht, — dagegen oft noch das dem ehemaligen rech- 
ten Milchzahn entsprechende Loch; so ist es bei den Männ- 
chen der Fall. 3) Es ist sowohl ein linker, als auch ein 
rechter vorstehender Stosszahn vorhanden, was man über- 
haupt sehr selten (aber auch beim Weibchen) antrifft. 

Nun würde es sich fragen, ob der vorstehende Zahn (in 
No. 2) oder die vorstehenden Zähne (in No. 3) weiter ent- 
wickelte Milchzähne, oder ob sie vielmehr (wie die verbor- 
genen Zähne in No. 1) Zähne zweiter Dentition sind? Im 
Falle No. 2 hat man an der rechten Seite (wo äusserlich 
kein Stosszahn sichtbar ist), ebenso wie im Falle No. 1 
einen in dem Kiefer verborgenen Zahn angetroffen; es herrscht 
also beim Männchen rechts dasselbe Verhältniss wie beim 
Weibehen rechts und links. Den Kieferkanal der linken Seite 
jedoch, hinter dem vorstehenden, und etwa 1 Fuss im Kie- 
fer steckenden Stosszahn hat man einer hinlänglich genauen 
und oft genug wiederholten Untersuchnng in Bezug auf ei- 
nen etwaigen zweiten verborgenen Zahn noch nicht unter- 
zogen, und ebenso wenig hat man bei, solchen Thieren, 
welche mit einem linken und rechien vorstehenden Stoss- 
zahn versehen sind, (No. 3) nach einem etwa dahinter 


390 


verborgenen zweiten Zahn ‘geforscht. “Sollte sich nun an 
diesen bezeichneten Stellen ein verborgener Zahn vorfinden, 
so würde dadurch der Beweis geliefert, dass der vorstehende 
Narwalzahn einen Zahn zweiter Dentition vorstellen könnte. 
In diesem letztern Falle würde das Verhältniss so sein, 
dass beim Weibchen die beiden Stosszähne zweiter Denti- 
tion, beim Männchen aber nur der rechte einer beschränk- 
ten Entwickelung fähig wären, dagegen nur der linke, und 
zwar nur beim Männchen, ein bedeutenderes Wachsthum 
erlangen könnte. Es ist jedoch auch möglich, dass dieser 
linke vorstehende Stosszahn einen zweiten entwickelten Milch- 
zahn vorstellt, und zwar 1, weil die Milchzähne des jungen 
Narwals inwendig hohl und hinten oflen, also einer Weiter- 
entwickelung fähig sind, und 2, eine Thatsache vorliegt, wel- 
che den vorstehenden Zahn als weiter entwickelten Milch- 
zahn beurkundet. La Peyvere erzählt nämlich, dass beim 
Dürchsägen eines grossen an seinem Wurzelende geschlos- 
senen (also zu seiner vollständigen Ausbildung 'gelangten) 
Narwalstosszahnes ein zweiter kleinerer Zahn im Innern 
desselben angetroffen wurde. Dieser innere Zahn musste 
der zweiten Dentition angehören, der äussere aber ein Milch- 
zahn sein. Dass jedoch ein solches Vorkommen eines zwei- 
ten Zahnes innerhalb des grossen keine regelmässige Er- 
scheinung sei, geht aus Home’s Untersuchungen hervor, der 
auch einem an seinem Wurzelende fast geschlossenen Stoss- 
zahn durchsägie, ohne einen zweiten darin verborgenen Zahn 
anzutreffen. | 

Wäre nun aber der vorstehende Narwalzahn wirklich 
ein weiter fortgebildeter Milchzahn, so lässt sich nicht leug- 
nen, dass darin ein in Bezug auf die meisten übrigen Säu- 
gethiere abnormes Verhalten sich beurkunden würde, indem 
wir bei denselben, und auch bei dem Narwalweibchen selbst 
beobachten, dass die Milchzähne nur eine verhältnissmässig 
kurze Zeit währen. Um jedoch eine Analogie für einen sol- 
chen Fall, wenn auch der Zeit nach verschieden, zu finden, 


391 


brauchen wir nur die in späterer Lebenszeit zum Vorschein 
kommenden Backenzähne, welche keinem Wechsel unter- 
worfen sind, in Betracht zu ziehen, wie wir denn ja auch 
beim: Menschen die zwölf hinteren Backenzähne als einem 
Wechsel nicht unterworfene: bleibende betrachten... Dass 
diese Zähne später zum Vorschein kommen, und desbalb 
nicht mit dem ‚Namen Milchzähne belegt ‚werden können, 
scheint von keinem besonderen Belang zu sein. — Ebenso 
würde es eine abnorme Erscheinung sein, dass Milchzähne 
grösser sind, als die ihnen folgenden bleibenden Zähne; aber 
wenn kein Wechsel eintritt, können, wie die 12 hintern 
Backenzähne des Menschen, nur einmal vorhandene Zähne 
eine bedeutendere Grösse erreichen, als die den Milchzähnen 
nachfolgenden. Aber auch beim Narwal würde. sich diese 
Erscheinung in der Regel nur: auf das männliche Geschlecht, 
und hier sogar auch nur auf den linken Kiefer erstrecken, 
indem beim Weibchen, bis auf höchst seltene Ausnahmen, 
beide Milchzähne ausfallen, und zwar noch ehe sie an der 
Stelle, wo sie vorn aus dem Kiefer vortreien, einen Durch- 
messer von 6— 10‘ erlangt haben, wie aus den noch vorhan- 
denen Kieferkanälen unseres Schädels sich ergiebt.. Dieses 
Ausfallen hat aber zunächst darin seinen ‚Grund, dass der 
Zahnkeim in seiner Production und Weiterentwickelung 
nachlässt, und der Zahn, nachdem seine innere Höhle bis 
auf einen engen Raum durch Production von Zahnsubstanz 
allmählig geschlossen ist, seine Befestigung verliert und als 
fremder Körper ausgestossen wird. Solches ist zwar noch 
nicht direct beobachtet worden, lässt sich aber aus der nach 
hinten zunehmenden Verengerung der entsprechenden Oberkie- 
fertheile schliessen. — Wie sehr aber die Zähne in ihrer 
Bildung und Entwickelung nach der Geschlechtsverschieden- 
heit sich richten, davon haben wir‘unter den Säugethieren 
Beispiele in hinlänglicher Anzahl, z. B. bei Schweinen und 
Elephanten, wo die bleibenden Eck- und Stosszähne beim 


392 


Weibehen nur sehr unbedeutend entwickelt sind, oder wohl 
gar fehlen. 

Was die spiralförmige Windung des Narwalstosszahns 
betrifft, welche auch in seltenen Fällen (und bei den verbor- 
genen Zähnen immer) fehlt, so bedeutet dieselbe nur eine 
Krümmung bei gerader Richtung. Dass die Windung zunächst 
vom Zahnkeim abhängt, leidet keinen Zweifel, indem durch 
dessen Bildungsthätigkeit von hinten der Zahn nicht allein 
durch die Knochenhöhle vorgeschobeu, sondern auch nach 
links gedreht wird, so dass ein Zahn von A‘ Länge während 
seines Vorschreitens aus dem Kiefer 44 mal sich gedreht hat. 
Eine solche Drehung ist aber auch keine isolirte Erschei- 
nung, indem wir etwas Entsprechendes, wie hier in der 
Zahnbildung, beim Schaf, besonders beim Zackelschaf und 
dann auch bei mehreren Antilopen, z. B. bei Antilope strep- 
siceros, oreas u. s. w. in der Hornbildung antreffen. 


_ Die Abbildungen stellen die Backenzähne in natürlicher Grösse 
dar, wie dieselben von oben, nach Beseitigung von Knochensubstanz 
der Oberkiefer, gesehen werden. 
Fig. 7. Rechter grösserer, Fig. 8. linker kleinerer Knochenzahn. 
a, Wurzel, b. Krone, c. innerer, d, äusserer Rand. . 


Ueber 
die Respiration der Muskeln. 


Von 


GEoR& LiEBıe, 


Das Leben des thierischen Körpers ist ein Zusammenwir- 
ken von Verrichtungen gewisser organischer Systeme, wel- 
che durch ihre Wirkungen ihr Bestehen und ihre Thätig- 
keit gegenseitig bedingen. Hört ein solches System von 
Organen auf, seine Verrichtungen zu erfüllen, so müssen 
die übrigen nach längerer oder kürzerer Zeit die ihrigen eben- 
falls einstellen. Dies ist bei dem Tode der Fall. Wir sa- 
gen ein Organ lebe, so lange es die ihm zugehörige Aufgabe 
ausführt. Bei dem Tode durch Krankheit oder Gewalt wird 
immer zuerst eines der Organe in seinen Verrichtungen un- 
terbrochen und stirbt: die übrigen leben so lange die letzte 
Wirkung des gestorbenen auf sie ihr Ende noch nicht er- 
reicht hat. 

Wenn das Herz aufhört sich zusammenzuziehen, so le- 
ben die Muskeln noch so lange fort, bis der Sauerstoff aus 
dem mit dem letzten Herzstoss in die Capillaren gelangten 
Blute verzehrt ist. Das Absterben der Muskeln charakteri- 
sirt sich durch die Erscheinung, ‘welche Todtenstarre ge- 


394 


nannt wird. Ehe diese eingetreten ist, nämlich bei manchen 
menschlichen Leichen bis 15 Stunden nach dem Tode, hat der 
Muskel noch die Fähigkeit, seine Lebensverrichtung aus- 
zuführen, sich zu contrahiren, wenn wir den Willen des 
todten, dem Körper des Muskels zugehörigen Centralorgans 
durch unseren lebenden ersetzen; d. h. wenn wir ihn durch 
uns bekannte Mittel dazu nöthigen, wenn wir ihn reizen, 
Ein solches Mittel ist der galvanische Strom. £ 

Lassen wir nun auf ein einzelnes Organ, einen Mus- 
kel, die Bedingungen oder eine Bedingung wirken, von der 
wir glauben, dass sie sein Leben unterhält, so können wir 
uns durch den galvanischen Strom überzeugen, inwiefern 
wir richtig geurtheilt haben, Ist der Versuch sonst günstig 
angestellt, so können wir uns ferner eine Ansicht darüber 
bilden, wie diese Bedingungen ihren Einfluss geltend ma- 
chen. 

‚Die ersten Versuche die von diesem Gesichtspunkte aus 
über den Einfluss verschiedener: Gasarten auf die Zuckungs- 
fähigkeit der Muskeln. angestellt wurden, machte Alexander 
von Humboldt.*) Er brachte im Sommer 1795 von zwei 
Fröschen die beiden rechten Schenkel in Lebensluft, von den 
zwei linken einen in Wasserstoffgas, den andern in gemeine 
Luft. Diese Vertheilung wählte er deshalb, weil zwar ver- 
schiedene Individuen, nieht aber die Organe eines und des- 
selben Thiers zu ungleichen Zeiten ihre Reizempfänglichk eit 
verlieren. _ Die Froschschenkel blieben 48 Stunden an Fä. 
den hängend der Berührung der drei Gasarten ausgesetzt 
Nach dieser Zeit wurden sie durch den Metallreiz geprüft 
Die in Lebensluft zuckten sehr lebhaft, bei denen in atm. 
Luft und in Wasserstoffgas war blos ein partielles Zittern 
zu bemerken. In ihre vorige Lage zurückgebracht, waren 
die letzteren nach 12. Stunden völlig erschöpft, ‚während 
jene in Lebensluft noch nach 82 Stunden ein Zittern zeigten, 


*) Versuche über die gereizte Muskel- und Nervenfaser etc. Po- 
sen u. Berlin 1797. Bd. IL $. 282, 283. 


395 


“ 


Bier erwähnt v. Humboldt eines gleichen Resultates, 
welches Cr&ve*), von einem andern Gesichtspunkt ausge- 
hend, ungefähr um dieselbe Zeit erhalten hatte. Derselbe 
entblösste zwei von einem lebenden Frosche abgelöste Schen- 
kel von ihrer Haut und präparirte ihre Cruralnerven. Dann 
trennte er sie und brachte den einen anf einem gläsernen 
Gestell unter eine Glocke mit Lebensluft, die aus Braunstein 
dargestellt war. Den andern liess er auf einer Glasscheibe 
in freier Luft liegen. Letzterer war schon nach 40 Stunden 
ausgetrocknet und bei Anwendung der Elektrieität unbeweg- 
lich. Der Schenkel in Lebensluft hüpfte noch nach der 
112ten Stunde lebhaft, bis auch er endlich in der 120sten 
Stunde unbeweglich blieb. 

Erwärmte v. Humboldt zwei Flaschen mit Sauerstoff 
und atm. Luft auf 20 —22° R., so waren die Schenkel in 
atm. Luft schon in 6—7 Stunden erschöpft, während die 
in Sauerstoff noch nach 45 — 50 Stunden durch den Me- 
tallreiz erregbar waren. Ebenso erhielt v. Humboldt, wenn 
er herausgenommene Herzen von Fröschen und anderen Thie- 
ren in verschiedenen Luftarten pulsiren liess, eine beträcht- 
lich grössere Anzahl von Schlägen, und längere Zeit hindurch, 
wenn er dieselben in Sauerstoff, als wenn er sie in atm. 
Inft oder in Stickstoff und Kohlensäure brachte. Wenn 
sich die Anzahl der Zusammenziehungen in derselben Zeit 
in Kohlensäure vermindert hatte, so wuchs dieselbe wieder, 
wenn er die Herzen in Sauerstoff zurückbrachte. | 

Diese Versuche mit Herzen sind neuerdings von Tie- 
demann**) wiederholt und ihre Resultate bestätigt worden. 

Eine Antwort auf die Frage, wie hier der Sauerstoff 
auf die Erregbarkeit der Organe wirkt, sagt v. Humboldt; 
ausdrücklich’ ist mit entscheidender Bestimmtheit nicht anzu- 
geben indess schienen ihm seine Beobachtungen, dass an 


*) Vom Metallreize, einem Prüfungsmittel des wahren Todes. Leip- 
zig und Gera. 1796 S. 94. 
**) Mülle’r’s Archiv, Jahrg. 1847. S. 496, 


396 


den Einschnitten der Lendenmuskeln, da wo der Cruralnerv 
herauspräparirt war, diein Sauerstoff gelegenen Muskeln eine 
auffallend lebhaftere hochrothe Farbe zeigten, und dass, wenn 
der Nerv im Schenkel versteckt blieb und dem Schenkel die 
Oberhaut abgezogen war, die Erregbarkeit stärker wurde, 
die Voraussetzung zu begünstigen, dass der Sauerstoff durch 
Oxydirung des Blutes wirke. 

Nach v. Humboldt beschäftigte sich zunächst Krimer*) 
mit.äbnlichen Versuchen. Er führt in seinen physiol. Un- 
tersuchungen zwei Versuche an, bei welchen er jedesmal 
den einen Schenkel eines Frosches unter eine mit Quecksil- 
ber gesperrte Glocke brachte, die mit Stickstoff oder Was- 
serstoff gefüllt war, während er den andern in freier Luft 
zucken liess. Die Schenkel konnten innerhalb der Glocke 
vermittelst durchgeführter Dräthe galvanisch gereizt werden. 
Der in Stickstoff zuckte 13 Stunden, der entsprechende in 
Luft blos 11 Stunden. Der Schenkel in Wasserstoff zuckte 
12 Stunden, der in Luft blos 8 Stunden. 

‚Krimer erklärt die kürzere Dauer der Zuckungsfähig- 
keit in atm. Luft dadurch, dass ‚‚die Kraft der Muskeln in 
nicht athembaren Gasen durch den Einfluss des Athmens 
nicht so bald verzehrt werde, als in atm. Luft.‘ 

Schon damals lag der‘ Gedanke nicht fern, dass die län- 
gere Dauer der Zuckungsfähigkeit eines Muskels in Sauer- 
stoff auf einem der Respiration verwandten Vorgang beru- 
hen möge: schon v. Humboldt schloss auf eine Oxydi- 
rung des Blutes als wahrscheinliche Ursache, und so stellte 
Krimer auch einige Versuche an über Koblensäurebildung 
durch Froschschenkel in atm. Luft während der Dauer ihrer 
Erregbarkeit. | 

Er giebt nicht an, ob er lauter unverletzte Muskeln nahm 
oder nicht. Er hing 6 Schenkel in einer Glocke von 44 Cub. 
Zoll Inhalt an einem durch die Tubulatur geführten Silber- 


*) Physiol. Untersuchungen. Leipzig, 1820..S. 91— 93, 


397 


drahte auf.  Ihre?/Füsse standen mit einem Eisendraht in 
Verbindung, der durch das Quecksilber ins Freie führte, 
Diese Schenkel liess er vermittelst einer viergliedrigen Säule 
die ersten drei Tage fast alle Viertelstunden zucken. Dann 
nahm er von der Luft in’der Glocke ,200 Theile in ein Dö- 
bereiner’sches Eudiometer, von denen das Kalkwasser un- 
ter Trübung 7 Theile absorbirtee Am achten Tage zuckten 
die Schenkel kaum noch. Das Kalkwasser absorbirte jetzt 
von 200 Theilen der Luft 15. Diese letzteren ersetzte er 
durch Wasserstoff, verpuffte mittelst des elektrischen Fun- 
kens und behielt noch 160 Theile übrig. Demzufolge schliesst 
Krimer, hatten die Schenkel in acht Tagen, ohne Abnahme 
des Volums der Luft in der Glocke 15 Proc. Sauerstoff in 
Kohlensäure verwandelt, 5 blieben noch übrig, während ei- 
nes ganz verloren gegangen zu sein schien. Indessen fand 
er auf der Quecksilberfläche „beinahe eine Drachme kohlen- 
saures Wasser, welches von den ganz nassen Schenkeln aus- 
geschwitzt zu sein schien.‘ 

Diese Rechnung ist sehr verwirrt und unverständlich. 
Wie man aus: seiner Zusammenzählung der Sauerstoflpro- 
cente sieht, nimmt er deren 21 in der atm. Luft an. In 
200 Vol. Theilen des Eudiometers mussten also, wenn es 
mit atm. Luft gefüllt war, 42 Vol. Theile = 21 Proc. Sau- 
erstoff sein. Wenn von diesen 42 Theilen 15 zur Kohlen- 
säurebildung gedient hatten, so waren diess demnach nur 
7.5 Proc. Sauerstoff und nicht 15. Ausserdem lässt er 15 
Vol. Wasserstoff sich mit 25 Vol. Sauerstoff zu Wasser ver- 
binden und dann spurlos verschwinden. 

Später brachte Krimer bei 72° F. zwei Schenkel mit un- 
verletzter Haut unter eine Glocke, die ermit Kalkwasser sperrte. 
Schon nach einer halben Stunde, war das Wasser um 4 „Qua- 
dratzoll“ gestiegen. Nach 10 Stunden stand das Wasser 12 
„Quadratzoll“ hoch und die Schenkel zuckten nicht mehr. 

Dieses sind die bemerkenswerthen unter den Versuchen 
Krimers. 


338 


Im Jahre 1843 stellte du Bois-Reymond, dnrch seine 
Arbeiten über den Muskelstrom zu der Ansicht geleitet, dass 
in den von ihrer Haut entblössten und vom Körper getrenn- 
ten Muskeln, in Berührung mit dem Sauerstoff der Lufi, eine 
Bildung von Kohlensäure noch statt finden müsse, einige 
Versuche an, die Kohlensäure,dem Volum nach zubestimmen. 
Später wiederholte er diese, indem er einen beständigen, 
von Kohlensäure befreiten Luftstrom vermittelst eines Aspi- 
rators durch das Gefäss leitete, in welchem die Froschschen- 
kel hingen und fing die gebildete Kohlensäure in einem Kali- 
apparate auf. Er bewies hierdurch, dass wirklich Kohlen- 
säure abgegeben werde, aber trotz der angewandten Vor- 
sichtsmaassregeln schien ihm seine Methode für die quantita- 
tive Bestimmung nicht genug Sicherheit zu gewähren. 

Die Kenntniss dieser Versuche verdanke ich der münd- 
lichen Mittheilung des Herrn Dr. duBois-Reymond. Der- 
selbe unterstützte mich ausserdem wesentlich durch seine 
Erfahrung in der Behandlung des Gegenstandes bei meiner 
eigenen Untersuchung. | 

Unter den beschriebenen Versuchen über die Zuckungs- 
fähigkeit der Schenkel in verschiedenen Gasarten sind eigent- 
lich nur die von v. Humboldt zum Weitergehen 'ermun- 
ternd. Er allein hatte, wie aus seiner Beschreibung hervor- 
geht, den zum Vergleich dienenden Schenkel in der Luft da- 
durch, dasser ihn in einer Flasche aufhängte, vor dem Ver- 
trocknen bewahrt, eine Vorsichtsmaassregel, deren Vernach- 
lässigung Krimer vollkommen falsche Resultate finden liess. 
Ausser diesem bleiben jedoch noch andere Umslände zu be- 
achten übrig. Aus Nysten’s nnd Sommer’s Arbeiten ist 
es bekannt, dass die Todtenstarre der Muskeln sich von oben 
nach unten fortpflanzt und verschiedene Muskelgruppen zu 
verschiedenen Zeiten befällt. Wenn also von zwei ganzen 
Schenkeln, die in verschiedenen Medien gehangen haben, auf 
den galvanischen Reiz. an dem einen die Zehen noch zucken, 
und an dem andern der Gastrocnemius, so erlaubt dieses 


399 
Resultat noch keinen Schluss über die gleiche Dauer der 
Reizbarkeit der Muskeln in beiden Umgebungen. Ferner ist 
es einem sichern Resultate nicht günstig, wenn die Schen- 
kel, um auf ihre Zuckungsfähigkeit geprüft zu werden, aus 
ihrer Atmosphäre entfernt werden müssen; man ist dabei 
nie gewiss, ob nicht irgend welcher Umstand, der von Ein- 
fluss auf die Dauer der Reizbarkeit ist, die beiden Schenkel 
in ungleichem Maasse betroflen habe. | 

Ausserdem ist es von Wichtigkeit, dass der einwirkende 
galvanische Strom bei beiden verglicheren Muskeln oder ih- 
ren Nerven von derselben Dichtigkeit sei, indem je nach dem 
Zustande eines Muskels auf einen stärkeren Strom noch eine 
Zuckung erfolgt, wenn eine schwächere keine mehr hervorruft. 

Endlich darf keiner der beiden Muskeln öfter als der 
andere gereizt werden, weil mit jeder Reizung zugleich eine 
Erschöpfung der Leistungsfähigkeit verbunden ist, und zuletzt 
müssen die Ströme durch beide Muskeln in derselben Rich- 
tung geführt werden, da bekanntlich entgegengesetzte Strö- 
mungen eine verschiedene Abnahme der Zuckungsfähigkeit be- 
wirken *), | 

Wie nun allen diesen Umständen Rechnung getragen 
wurde, wird man aus der folgenden Beschreibung des Ap- 
parates sehen, 

Es handelte sich darum, Muskeln unter sonst völlig glei« 
chen Bedingungen, nur in verschiedenen Atmosphären, ab- 
sterben zu lassen und sich von dem früheren oder späteren 
Aufhören ihrer Zuckungsfähigkeit durch ‘den galvanischen 
Strom, als dem besten Mittel hierzu, zu überzeugen. Zu 
diesem Zwecke wurden nun statt der ganzen Schenkel blos 
die beiden Gastrocnemii desselben Frosches genommen, von 
denen der eine immer in Luft, der zweite in Sauerstoff oder 
eine andere zu vergleichende Gasart gebracht wurde. Sie 


*) S. du Bois-Reymond’s Untersuchungen über thierische 
Elektrieität, Bd, 1. S. 365 ft. 


400 


wurden so aufgehängt, dass sie, um auf ihre Erregbarkeit 
geprüft zu werden, nicht von ihrem Orte entfernt zu | wer- 
den brauchten. Von Zeit zu Zeit brachte man sie durch ei- 
nen indueirten Strom, der durch beide Muskeln hinter ein- 
ander in gleicher Richtung geführt wurde, zum Zucken. Nur 
auf diese Art ist 'es möglich, die zuletzt hervorgehobenen 
Bedingungen herbeizuführen, denn würde für jeden: Muskel 
eine besondere Leitung angewandt, so ginge zuerst die Gleich- 
zeitigkeit der Zuckungen verloren und ausserdem würde man 
auch eine gleich starke Einwirkung auf beide Muskeln nicht 
annehmen können, indem verschiedene Kreise immer ver- 
schiedene ‘Widerstände mit sich führen. 

Die Behälter für die Muskeln während des Versuches 
waren zwei oben tubulirte, cylindrische Glasglocken von 
etwa 7‘ Höhe und 2,5‘ Durchmesser. ‘ Sie waren: unten 
durch Quecksilber gesperrt und wurden oben luftdicht durch 
einen Kork verschlossen, durch welchen ein etwa 10‘ lan- 
ger und 1‘ dicker unten zugespitzter Messingdraht geführt 
war, der sich leicht auf und abschieben liess. Jeder Stöp- 
sel war ferner von einer dünnen Glasröhre .durchbohrt, wel- 
che im Innern der Glocke nur eben unter demselben her- 
vorragte, ausserhalb aber umgebogen war und in ein Be- 
cherglas voll Wasser endigte. 

Die Froschschenkel wurden nun zuerst enthäutet und die 
nach dem Unterschenkel führenden Nerven an ihrer Eintritts- 
stelle daselbst an beiden Schenkeln sogleich durchgeschnitten. 
Darauf wurden die Muskeln, welche von dem Oberschenkel 
und Becken ausgehend, sich an den Unterschenkel setzen, 
mit ihren sehnigen Ansätzen von diesem losgetrennt. Der 
Oberschenkel :wurde aus dem Gelenke des Beckens gelöst 
und sein Knochen von allem Fleische rein geschabt. Dieses 
letztere geschah deshalb, weil jede aus ihrem Zusammenhang 
gebrachte Muskelfaser bei Gegenwart von Sauerstoff sogleich 
in Fäulniss übergeht, und die dadurch entstehenden Produkte 
auf den Versuch nur schädlich wirken konnten. — Nun 


401 


wurde der Unterschenkelknochen aus dem Kniegelenke ge- 
löst und mit deu an ihn befestigten Muskeln herumgeschla- 
gen, worauf mit zwei Schnitten zugleich die Sehnen der 
letzteren nach dem Fusse, und dessen Gelenkverbindung mit 
der Tibia getrennt wurden. Auf diese Art blieb der Waden- 
muskel mit seinen beiden Ursprüngen am Oberschenkelknochen 
und mit der Achillessehne am Fusse befestigt, allein zurück. 

Von dem so erhaltenen Präparate wurde jetzt mit der 
Scheere der Gelenkkopf des Schenkelknochens abgeschnitten, 
die Spitze des schon erwähnten Messingdrathes in die Röhre 
des Knochens festgesteckt und mit demselben in die Glocke 
hinaufgezogen, so dass die Zehen des Fusses das Queck- 
silber, in welches dann die Glocken so weit als zum Ver- 
schlusse nöthig war, eingetaucht wurden, noch nicht be- 
rührten. 

Nachdem beide Glocken mit ihren Präparaten in dieser 
Stellung befestigt waren, wurde das zum Versuche bestimmte 
Gas vermittelst einer Röhre durch das Quecksilber so lange 
in die eine derselben geleitet, bis aus der Glasröhre, welche, 
wie beschrieben, in Wasser tauchte, eine Zeit lang reines 
Gas aufgefangen werden konnte. War dieses geschehen, so 
wurden beide Drähte herabgeschoben, bis nur die Spitzen 
von drei Zehen’ das jede Glocke sperrende Quecksilber be- 
rührten. Auf diese Weise war die Fläche des Quecksil- 
bers vermittelst des an dem Drahte befestigten Präparates 
mit dem Messingdrahte selbst in leitender Verbindung. Der 
Gastrocnemius hing in der Glocke frei von dem Knochen 
herab und hatte nur das kleine Gewicht des Fusses zu itra- 
gen, welches eben dazu diente, ihn in senkrechter Juage et- 
was gespannt zu erhalten, so dass es leicht war, auch die 
geringste Zuckung an ihm zu bemerken. Der umgebenden 
Atmosphäre wurde nur die Oberfläche des Knochens und 
die den Gastroenemius und die kleinen Muskeln des Fusses 
umgebende Bindegewebhülle , aber keine Spur freiliegender 


Muskelfaser dargeboten. 
Müller’s Archiv, 1850, 206 


402 


_ Um den zur Prüfung der Zuckungsfähigkeit angewandten 
Strom zu erhalten, diente eine Inductionsvorrichtung, welche 
in du Bois-Reymond’s Werk*) näher beschrieben ist. Es 
waren zwei übereinander verschiebbare hohle Rollen, von 
denen die innere den inducirenden, die äussere den Induc- 
tionsdraht trug. Der inducirende Strom wurde durch ein 
Platin-Zink-Element hervorgebracht. Von den beiden En- 
den der Rolle Kupferdraht, in welcher der prüfende Strom 
inducirt wurde, war das eine mit dem obern Ende des Mes- 
singdrahtes der ersten Glocke verbunden; von hier ging der 
Strom durch den Froschschenkel nach dem Quecksilber und 
wurde von da durch einen Eisendraht nach dem Messing- 
drahte der zweiten Glocke geleitet. Ein in das sperrende 
Quecksilber dieser letzteren eingetauchter Eisendraht stellte 
die Verbindung mit dem andern Ende der gedachten Rolle 
wieder her. 

Die Drähte waren durch Kupferklemmen befestigt, um- 
sponnen und gefirnisst. Durch Einlegen einer Anzahl Stäbe 
von Eisendraht in die innere Rolle konnte man den Strom 
nach Bedürfniss verstärken. 

Nachdem nun Alles auf diese Weise angeordnet war, 
wurde von Zeit zu Zeit durch Schliessung der primären 
Kette, vermittelst eines in dieselbe eingeschalteten Queck- 
silbernapfes, ein Strom in der äusseren Rolle inducirt, wel- 
cher die Muskeln zum Zucken brachte. Dieses geschah so 
lange, bis einer derselben, oder auch beide aufgehört hatten 
eine Zuckung zu geben. 

Die Temperatur während der Zeit, in der die Versuche 
angestellt wurden, war nicht unter 15° und nicht über 25° 
C., meistens aber zwischen 18 und 24° C. Der Höhe dieser 
Temperatur ist es wohl zuzuschreiben, dass die längste Dauer 
der Zuckungsfähigkeit eines Froschschenkels bei unseren Ver- 


*) Untersuchungen über thierische Elektricität. Berlin 1848, Bd. 1. 
‚8: 246, 


403 


suchen verhältnissmässig kurz war, gegen die Zeit, welche 
v. Humboldt und Andere beobachteten. 

Die Resultate der Versuche sind in den folgenden Ta- 
bellen zusammenstellt. 


Versuche mit Sauerstoff, 


Der Sauerstoff wurde durch Erhitzen von chlorsaurem 
Kali erhalten, ohne dass letzterem Braunstein oder Kupfer- 
oxyd beigemengt gewesen wäre, um das Gas um so sicherer 
rein zu erhalten; dieses wurde ausserdem durch eine Flasche 
mit destillirtem Wasser geleitet. 

Die Muskeln behielten ihre Fähigkeit, sich zu contrahi- 
ren (Erregbarkeit) in 


Atm. Luft Sauerstoff 


Oo 

3 länger an länger AR Temperatur. 

; als 
Juni | 

9 | —St| 5 St.| 24 St.| 27 St.| 21-22 °C. 
12 | 28 36 38 39 21-24-23-22-19°, 
34, |,26 30 30 38 22-19-19°. 
16 | 48 50 48 50 18-19-15-17-19-16 °., 
18 127 33 AA 50 17-16-19-15-18°. 
21 9 16 16 18 21-22 -23-21°. 
23 6 22 21 30 A2-AA-A1-2A°, 


Es geht aus dieser Tabelle hervor, dass Muskeln in ei. 
ner Sauerstoff-Atmosphäre ihre Zuckungsfähigkeit länger be. 
halten, als in atm. Luft. Schon wenige Stunden nach dem 
Anfang der Versuche zuckten die in atm. Luft viel weniger 
lebhaft, als die in Sauerstoff. Ein Blick auf die Temperatur- 
angaben zeigt uns, dass bei den beiden am längsten wäh- 
renden Versuchen, vom 16. und 18. Juni, die niedrig- 
ste, bei den beiden kürzesten, dem vom 23. Juni die höchste, 


dem vom 21. Juni eine nur wenig geringere Temperatur 
26% 


404 


‚herrschte. Die Grenzen scheinen zu eng, als dass die schon 
bekannte Thatsache, dass sich bei niederer Temperatur die 
Erregbarkeit der Froschmuskeln in atm. Luft und Sauerstoff 
länger erhält als bei höherer, deutlicher hätte hervortreten 
können. Bei dem Versuch vom 9. Juni ergab sich, dass 
der Schenkel in Luft an einer Stelle von seiner Bindegewebe- 
hülle entblösst war, dass also seine Muskelfasern direct mit 
dem Sauerstoff der Luft in Berührung waren, was eine kür- 
zere Dauer seiner Zuckungsfähigkeit und früheres Eintreten 
der Fäulniss verursachte. Zwei fernere Versuche mit ver- 
letzten und ganzen Schenkeln, beide in Luft, gaben dasselbe 
Resultat. Es kam bei diesen, wie bei späteren Versuchen 
vor, dass ein Muskel, ohne durch den Strom gereizt zu sein, 
plötzlich anfing, von selbst zu zucken und diess eine Zeitlang 
fortsetate. 


Versuche mit Wasserstoff. 


Der Wasserstoff wurde mit Schwefelsäure aus destillir- 
tem Zink entwickelt und dann durch Bleilösung und einen 
Kugelapparat mit Kali geleitet. 

Die Erregbarkeit erhielt sich in 


Wasserstoff Atmosphär. Luft 
Dt länger | _ länger 
nicht 


Juni nicht 


als als 


21 r'St: 7 st. 7 st 9 St. 
23 a 16 _ 
ae; 5 25 — 
Die Muskeln in Wasserstoff behielten ihre Zuckungsfä- 
higkeit nicht so lange, als die in atm. Luft. 


Verduchermit!Stickstoff: 


Der Stickstoff wurde dargestellt durch Leiten von Luft 
über glühende Kupferspäne und in einem mit ausgekochlem 


405 


Wasser gefüllten Gasometer gesammelt. Ehe die Luft das 
Kupfer berührte, war sie durch Kalilauge von ihrem Koh- 
lensäuregehalt befreit, und in Röhren, welche mit Stücken 
von mit Schwefelsäure getränktem Bimsstein angefüllt waren, 
getrocknet worden. Bei diesen Versuchen wurden .die Glok. 
ken zuerst mit Quecksilber gefüllt und dieses dann durch 
Stickgas verdrängt. An der Stelle des Messingdrahtes, der 
mit dem Quecksilber in Berührung kommen musste, war 
der Kork von einem Eisendraht durchbohrt und das vorer- 
wähnte Glasrohr war weggelassen. 

Die Muskeln wurden mit der Hand durch das Quecksil- 
ber in die mit Gas gefüllte Glocke eingeführt und vermittelst 
eines am Knochen befestigten Platindrahtes am Eisendrahte 
aufgehängt. : Gegen Pressung durch das Quecksilber an den 
Rand der Glocke, während des Einführens, waren sie durch 
eine etwas gebogene an beiden Enden offene Glasröhre ge- 
schützt, die grade weit und lang genug war, um das Prä- 
parat aufnehmen zu können. , 

Der zum Vergleich dienende Muskel in atm. Luft wurde 
ebenso lange in Quecksilber getaucht, als der Muskel in 
Stickstoff darunter verweilt hatte, und dann auf dieselbe 
Weise in seiner Glocke aufgehängt. 

Die Erregbarkeit der Muskeln erhielt sich in 


Stickstoff Atmosphär. Luft 


länger länger 
Juli E vie 5 


nicht 


Die Zuckungsfähigkeit der Muskeln in Stickstoff war 


406 


jedesmal von kürzerer Dauer, als diejenige in atm. Luft. 
Bei den Versuchen mit Stickstoff und Wasserstoff zuckten die 
Muskeln in atm. Luft schon 1-3 Stunden nach dem Anfang eines 
jeden Versuches viel lebhafter als diein den genannten Gasen, 
während die Abnahme der Lebhaftigkeit inLuft, verglichen mit 
Sauerstoff, erst nach 8—12 Stunden auffallend wurde. Ein 
Muskel, der so vermöge der ihn umgebenden Atmosphäre an 
Lebhaftigkeit verloren hatte, konnte durch Einlegen von Ei- 
sendrähten in die inducirende Rolle dahin gebracht werden, 
dass die Stärke seiner Zuckung der des andern Muskels gleich- 
kam, ohne dass dieser deshalb in demselben Maasse an Kraft 
zugenommen hatle. Ebenso hörten, wenn keine Drähte, 
oder nur wenige eingelegt waren, beide Schenkel im Ver- 
hältniss früher auf zu zucken; so hatte bei dem Versuche 
vom 16. Juni mit Sauerstoff und Luft der Muskel in Luft 
ohne eingelegte Drähte schon nach 30 Stunden völlig aufge- 
hört, während der in Sauerstoff noch zuckte. 


Versuche mit Kohlensäure. 


Mit Kohlensäure, welche aus kohlensaurem Kalk durch 
Salpetersäure entwickelt wurde, sind nur zwei Versuche in 
Bezug auf die Dauer genau beobachtet worden. In beiden 
Fällen behielten die Muskeln in der Kohlensäure nicht länger 
als 3—5 Stunden ihre Zuckungsfähigkeit; die Versuche wur- 
den abgebrochen als der Schenkel in Luft in dem einen Falle 
noch in der 40. in dem andern in der 26. Stunde ge- 
zuckt hatte. Die in der Kohlensäure hängenden Muskeln 
halten schon nach 5—3 Stunden eine höchst merkwürdige 
Veränderung erfahren, sie wurden undurehsichtig, weiss und 
rissen bei geringem Zuge von beiden Seilen in der Mitie 
auseinander. Die Fasern waren trocken und leicht zwi- 
schen den Fingern zerreiblich, wie faules Holz, uud wenn 
man die umhüllende Bindegewebscheide oder den Muskel 
zerriss, so floss die denselben durchdringende Flüssigkeit 


407 


tropfbar ab, während sie in anderen Verhältnissen die Fa- 
sern durchdringt, wie Wasser eine thierische Blase. 

Diese Veränderung, die ein Muskel in keinem andern 
der angewandten Gase erfuhr, kann man nur einer Aufnahme 
von Kohlensäure durch den Muskel zuschreiben. 


Entwickelung von Kohlensäure durch die 
Muskeln. 


Nachdem man sich durch Einbringen von Kalkwasser 
in die Glocken überzeugt hatte, dass während der Dauer 
der Zuckungsfähigkeit eine Quantität Kohlensäure gebildet 
werde, wurde der Versuch gemacht, dieselbe zu messen. 

Ein oben geschlossenes, cylindrisches, getheiltes Glas- | 
rohr von 1° Höhe und 8‘ Durchmesser wurde- mit Luft 
oder Sauerstoff gefüllt, darauf die zum Versuche dienenden 
ganzen Unterschenkel vermittelst des rein geschabten Ober- 
schenkelknochens an einem Eisendrahte befestigt und durch 
das sperrende Quecksilber in das Rohr eingeführt. Bei der 
Präparation wurde Sorge getragen, dass kein Blut die Schen- 
kel benetzte. Der Draht war oben, so weit er die Schen- 
kel berührte, mit Seide umsponnen und gefirnisst, unten aber 
metallisch. Es wurde nun ein Stück Kalihydrat und etwas 
Wasser eingebracht , so dass die Oberfläche der Kalilösung 
noch weit genug von dem zu unterst hängenden Schenkel 
abstand, und das Ganze wurde zuletzt noch mit einem wei- 
teren mit Wasser gefüllten Glascylinder umgeben , um die 
Temperatur genauer beobachten zu können. Zu Anfang und 
zu Ende eines jeden Versuches wurde das Quecksilber in 
der Röhre mit dem ausserhalb ins Niveau gebracht und der 
Stand abgelesen. Es ergab sich in Sauerstoff immer eine 
bedeutende Volumverminderung in der Röhre; diese wurde 
bei einem der Versuche genau gemessen, auf den Barometer- 
stand von 760 mım. und 0° t redueirt und die Spannung des 
Wasserdampfes abgezogen. Die Volumverminderung, welche 


408 


3 Unterschenkel bei einer Temperatur von 24—R1° C. nach 
17 Stunden in Sauerstoff verursachten, betrug 9,5 C. €. 
und nach der Reduction . . . . 7337 0. C. 

‚Vier Unterschenkel in atm. Lnft gaben in 17 St. eine 

Volumabnahme von 10 C.C. 
nnd nach der Reduction . . . . .8277C.C. 

Auch mit Stickstoff wurden einige Versuche angestellt, 
von denen nur einer eine so grosse Volumveränderung gab, 
dass dieselbe ohne zu grossen Fehler der Reduction unterzo- 
gen werden konnte. Sie betrug bei 4 Unterschenkeln in 17 
St. 1,4 C. C. | 

und nach der Reduction . . . . . 0,007 ©. ©. 
eine Abnahme, die so gering ist, dass wir sie sehr gut auf 
die Beobachtungsfehler schieben können. Zu Ende eines je- 
‘den Versuches mit Sauerstofl und atm. Luft überzeugte man 
sich, dass die Schenkel noch zuckungsfähig und frisch wa- 
ren. Die in Stickstoff hatten gewöhnlich eine schwache 
Sper von Geruch und waren immer todt. 

Da es wahrscheinlich schien, dass im Stickstoff wäh- 
rend der Zuckungsfähigkeit noch eine kleine Menge Kohlen- 
säure entwickelt werde, so wurden vier Unterschenkel ohne 
Aetzkali in reines Stickgas gebracht und stehen gelassen. 
Nach 2—3 Stunden hatte sich das Volum um 0,8. C. C., 
welches auf 0° redueirt 0,92 C. €. betrug, vergrössert. Als 
es nach 3 Stunden keine andere Veränderung mehr erfah- 
ren hatte, wurde Aetzkali in das Rohr gebracht , worauf es 
nach abermals 3 Stunden die frühere Grösse wieder erreichte. 
Barometerstand und Temperatur waren gleich geblieben. 

Aus dem Steigen des Quecksilbers in der Röhre bei An- 
wesenheit von Sauerstoff oder atm. Luft ist es klar, dass 
zugleich Sauerstoff von dem Schenkel aufgenommen und 
Kohlensäure ausgeschieden wurde. Daraus, dass in Stickstoff 
mit Aetzkali keine Veränderung des Volums statt fand, geht 
hervor, dass ausser etwas Kohlensäure keine andere Gasart 
in merkbarer Quantität entwickelt wurde uud dass eine At- 


409 


mosphäre von reinem Stickgas zu den im Schenkel vorge- 
henden Veränderungen in keiner Beziehung steht. Die Vo- 
lumvermehrung im letzten Versuche beweist, dass bis zu dem 
Absterben des Schenkels bei Abwesenheit von Sauerstoff 
dennoch eine kleine Menge Kohlensäure entwickelt werde, 
dass also die Lebensdauer mit dem Aufhören der Kohlen- 
säureentwicklung in enger Verbindung stehe. Ferner beweist 
es, dass bei den Versuchen, wo Sauerstoff zugegen war, der 
verbrauchte zur Bildung der grösseren Quantität von Koh- 
lensäure gedient haben musste. 

Bei dem Versuche in Sauerstoff kommen auf einen Un- 
terschenkel in 17 Stunden 2,44 ©. C. = 0,0048 grm. Koh- 
lensänre. 

Bei dem Versuche in Luft kommen auf einen Unterschen- 
kel in derselben Zeit 2,06 €. C. = 0,0040 grm. Kohlen- 
säure. ! 

Das Gesetz, nach welchem die Abnahme des Volums 
in Sauerstoff und Luft bis zum Absterben des Muskels vor 
sich geht, ist durch unsere Versuche nicht genauer ermittelt, 
aber so viel ist gewiss, dass die grössere Abnahme in der 
ersten Hälfte vor sich geht. 

Vergleichen wir die bis hierher erhaltenen Resultate, so 
steht zuerst fest, dass ein Muskel in einer Atmosphäre von 
Sauerstoff oder in einer sauerstoffhaltigen Luft seine Zuk- 
kungsfähigkeit länger behält, oder, was dasselbe ist, dass 
dann die Todtenstarre später eintritt, als in einer solchen, 
worin kein Sauerstoff enthalten ist, also z. B. in reinem Stick- 
gas, Wasserstoflgas und Kohlensäure. 

Ferner ergiebt sich, dass eine Atmosphäre von Kohlen- 
säure, ausserdem, dass sie das Leben des Muskels nicht un- 
terhält, sogar sein Ende beschleunigt, indem sie eine mit der 
Fortdauer der Lebenseigenschaften unverträgliche Aenderung 
seiner Formtheile hervorruft, was durch Stickstoff nicht ge- 
schieht. 


Sodann geht aus diesen Versuchen hervor,‘ dass ein 


410 


Muskel, während der längeren Dauer seiner Zuckungsfähig- 
keit in einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre zugleich Sauer 
stoff aufnimmt und in der Form von Kohlensäure wieder 
abgiebt. 

Wenn wir nun die Aufnahme von Sauerstoff durch ei- 
nen thierischen Organismus, dessen Fortdauer daran geknüpft 
ist, und die gleichzeitige Abgabe von Kohlensäure Respiration 
nennen, so müssen wir nach diesen Versuchen annehmen, 
dass ein vom Körper getrennter Muskel noch respirirt. 

Schon nach der Absorptionstheorie, welche das Blut in 
Bezug auf die Respiration oder die Aufnahme von Sauer. 
stoff und Abgabe von Kohlensäure durch dasselbe in den 
Lungen, blos als absorbirendes Mittel für jene Gase beirach- 
tet, welches den Sauerstoff, ohne sich chemisch damit zu 
verbinden, nach den Capillaren befördert, und statt dessen 
Kohlensäure von da zurückbringt, liessen sich die hier er- 
haltenen Resultate vermuthen. Wenn das Blut nun in Be- 
zug auf den Austausch der beiden Gase wirklich nur diese 
Rolle übernimmt, und nicht der grösste Theil des einge- 
athmeten Sauerstoffs dazu verwandt wird, dieses selbst auf 
dem Wege in die Capillargefässe chemisch zu verändern 
und es dadurch erst möglich zu machen, dass die Bildung 
‘von Kohlensäure in den Capillaren vollzogen werde, wie es 
die chemischen Theorieen verlangen, so müssen alle diese 
Versuche dieselben Resultate geben, wenn aus den dazu ge- 
brauchten Muskeln alles Blut entfernt wurde. 

Um diesen Schluss zu prüfen, wurden Versuche mit 
Muskeln von Fröschen gemacht, welche durch Einspritzen 
von destilliriem Wasser in den Bulbus aortae, so lange bis 
nur noch reines Wasser aus der Oefinung im Herzen floss, 
von ihrem Blute befreit und deren Gefässe statt dessen mit 
Wasser angefüllt waren. Um diese Einspritzung möglich 
zu machen, wurde dem lebenden Frosche eine feste Ligatur 
um den Hals gelegt, dann der Kopf halb abgeschnitten und 
das Rückenmark zerstört. Bei dem Injieiren zuckte jedes- 


411 


mal, wenn eine Spritze voll Wasser durch die Capillaren 
ging, der ganze Frosch. Die Muskeln wurden wie vorher 
präparirt und zuerst in Sauerstoff und Luft verglichen. Die 
Zuckungsfähigkeit erhielt sich in 


Atm. Luft Sauerstoff 
länger } länger 5 
Datum nicht niebt 
Juli als | als 


2 24 St. | 30 St. 24 St. | 30 St. 


4 h) 6 h) 6 

8 11 8 11 
17 27 28 27 28 
— 15 16 16 17 
22. 24 25 24 25 


Die Temperaturen waren von 19° — 24°C. Eis zeigte 
sich hier das Verhalten, dass die vom Blute entleerien Mus- 
keln in Sauerstoff und Luft zu gleicher Zeit ihre Zuckungs- 
fähigkeit verloren, ohne dass diese im Allgemeinen von kür- 
zerer Dauer gewesen wäre, als bei den vorh rgehen den Ver- 
suchen in atm. Luft. Nur in dem Eintritte der Fäulniss 
zeigte sich ein Unterschied, indem die mit Wasser injieirten 
Schenkel auffallend schnell nach dem Aufhören der Erreg- 
barkeit in Fäulniss übergingen, und zwar die in Sauerstoff 
schneller, als die in atm. Luft. 

Als Vergleich mag ein _Versuch mit zwei nicht vom 
Blute entleerten Muskeln dienen, welcher 6 Stunden später, 
als der in der Tabelle angeführte Versuch vom 22. Juli be- 
gann. Beide wurden in atm. Luft verglichen und verloren 
in derselben Stunde ihre Zuckungsfähigkeit, welche 21 — 22 
Stunden dauerte. Von den mit Wasser gefüllten Muskeln 
roch der in atm. Luft 4 Stunden nach Beendigung des Ver- 
suches faulig, während der in Sauerstoff schon in vollstän- 
diger Fäulniss begriffen war. Die nicht vom Blut entleer- 


412 


ten Muskeln hatten 5 Stunden nach dem Aufhören ihrer 
Zuckungsfähigkeit noch kein Fäulnissgeruch. 

Es wurden nun einige mit Wasser gefüllte Schenkel- 
paare in Stickstoff und Luft verglichen. Die Erregbarkeit 
- dauerte in 


Stickstoff Atm Luft 


länger länger 
Datum. nicht nicht 


Angust als als 


20 175} 2 Sk 3 St.| — St. 


21r| 13 3 we 
Be — 2 3 Ei 
23:| -2 4 8 Dr 


Es wurde bei diesen Versuchen nicht für nöthig befun- 
den, das völlige Absterben der Muskeln in Luft zu beobach- 
ten, da dieses aus den vorhergehenden Versuchen schon be- 
kannt war und die Muskeln in atm. Luft beim Abbrechen 
der Versuche noch sehr lebhaft zuckien. — Aus der Tabelle 
geht hervor, dass ein vom Blute befreiter Muskel in Stick- 
gas viel kürzere Zeit lebt, als einer in atm. Luft oder in 
Sauerstoff. 

Ueber die Entwicklung von Kohlensäure ergaben sich 
olgende Resultate: 

4 Unterschenkel in Sauerstoff verminderten d. Volum in 
6 Stunden um 3,5 C. C. 

Dieses giebt nach der Reduction auf 3,621 C.C, 

4 Unterschenkel in Luft gaben nach 14 Stunden eine 
Abnahme von 9 C. C. 

und nach der Reduclion 6,089 C. C. 

Ein Versuch in Stickstoff gab dasselbe Resultat wie 
früher. Bei den Versuchen in Luft und Sauerstoff waren 
die Muskeln nach dem Ierausnehmen noch zuckungsfähig. 


413 


Vergleichen wir diese Resultate mit den vorigen, so fin- 
den wir, dass auch Muskeln, die keine Spur von Blut enthal- 
ten, in einer Luft, worin kein Sauerstoff ist, viel kürzer le- 
ben, als in einer sauerstoffhaltigen, und dass sie ebenfalls 
während der längeren Dauer ihrer Zuckungsfähigkeit Sauer- 
stoff aufnehmen und Kohlensäure wieder abgeben. Hieraus 
wird es klar, dass das Blut bei dem Vorgang der Respira- 
tion wirklich blos als Mittel diene, die Fortschaffung der 
Gase nach den Capillaren und zurück zu bewerkstelligen, und 
dass in den Oapillaren nicht die Bildung der Kohlensäure 
vor sich gehen könne, sondern nur eine Auswechselung 
der schon gebildeten gegen den Sauerstoff des Blutes durch 
die Gefässwände hindurch. 

Es kommt uns hier besonders auf den Verlauf der Ca- 
pillargefässe in dem Muskel an. Diese umschlingen nun be- 
kanntlich das Sarkolemma, oder die structurlose Scheide der 
Primitivmuskelbündel, ohne sich in diese selbst zu begeben. 
Wir erinnern daran, dass auch die Grundlage der Lungen- 
bläschen strukturlose Membran ist, an welcher sich unmittel- 
bar die athmenden Capillargefässe der Lunge verzweigen. 

Bei unseren Versuchen nun musste der Sauerstoff zuerst 
die äussere feuchte Bindegewebhülle des Muskels durchdrin- 
gen, wurde dann von der Flüssigkeit, die den ganzen Mus- 
kel durchdringt aufgenommen und den Muskelprimitivbündeln 
durch das Sarkolemma mitgetheilt. Denselben Weg musste 
die Kohlensäure zurücknehmen, um ausgeschieden zu wer- 
den. Die Flüssigkeit musste also gleichzeitig Sauerstoff und 
Kohlensäure enthalten, und die Fähigkeit haben, diese Gase 
nach innen und aussen abzugeben. 

Dieselbe Flüssigkeit erfüllt auch den Raum zwischen 
den Wänden der Capillargefässe und dem Sarkolemma, der 
wenn auch noch so klein, doch vorhanden sein muss, und 
‚der Austausch der Gase kann folglich vermittelst derselben 
ebenso leicht nach dem Blute hin seinen Lauf nehmen. Das 
Blut giebt dann seinen Sauerstoff durch die Gefässwand ab, 


414 


und nimmt zugleich die aus dem Muskel ihm durch dieselbe 
zugeführte Kohlensäure dafür auf, und führt sie nach den 
Lungen, um von dort neue, weniger Kohlensäure und mehr 
Sauerstoff haltende Flüssigkeitsmengen mit den Wänden der 
Capillargefässe in Berührung zu bringen. 

Es liegt nach dieser Betrachtung nichts näher, als an- 
zunehmen, dass die Bildung von Kohlensäure durch einen 
Theil des eingeathmeten Sauerstofls, so wie es hier bei fort- 
dauernden Lebenseigenschaften der Muskeln ausser dem Kör- 
per geschah, auch im Körper nicht innerhalb der Capillar- 
gefässe, sondern ausserhalb derselben in dem Gewebe der 
Muskeln vor sich gehe. 

Vergleichen wir einige Resultate der Arbeiten von Reg- 
nault und Reiset über die Respiration*) mit der hier auf- 
gestellten Ansicht, so enthalten diese eine Unterstützung der- 
selben. Es ist bekannt, dass nach angestrengter Muskelthä- 
tigkeit mehr Kohlensäure ausgeschieden und mehr Sauerstoff 
aufgenommen wird, als sonst. Thätig sind aber die Mus- 
keln immer, so lange sich ein Thier im wachenden Zustande 
befindet und erst im Winterschlafe mancher Thiere scheint 
vollständige Ruhe einzutreten, nur die Fähigkeit thätig zu 
sein erhält sich. Wenn ein Murmelthier aus dem Winter- 
schlafe erwacht, so erfordert es einige Zeit bis dasselbe den 
vollständigen Gebrauch seiner Glieder wieder erlangt. Nun 
fanden die Herren Regnault und Reiset, dass im Winter- 
schlafe der Murmelthiere, wo die Ernährung durch Bestand- 
theile des Körpers selbst, und ebenfalls nur so weit statt 
findet, dass die Organe im arbeitsfähigen Zustande erhalten 
werden, die Menge des verbrauchten Sauerstofls nur 4, der- 
jenigen ist, welche während des Wachens verzehrt wird. 
Ferner ist das Verhältniss des wachend ausgenommenen Sauer: 
stoffs zu dem in der Kohlensäure eingeathmeten im Mit- 
tel wie 10:8, im Winterschlaf hingegen wie 10:4. Die 


*) Wöhler’s u. Liebig’s Annalen. Jahrg. 1850. Jan. Febr. März. 


415 


Menge der gebildeten Kohlensäure sinkt also im Verhältniss 
zu dem im Ganzen verbrauchten Sauerstoff durch die in der 
Muskelthätigkeit eingetretene Ruhe um mehr als die Hälfte 
und es wird hierdurch klar, dass jedenfalls ein sehr grosser 
Theil der wachend ausgegebenen Kohlensäure durch die Mus- 
keln gebildet werde. 

Ein Frosch hraucht auf ein gleiches Gewicht seines Kör- 
pers viel weniger Sauerstoff, als ein warmblütiges Thier 
und zwar verhält sich die Menge, welche er verzehrt, gegen 
die, welche ein Hund braucht, im Mittel aus den Zahlen von 
Regn. u. Reis. berechnet, wie 0,082:1,193. Nehmen wir 
nun an, dass sich die im Blute gelöst enthaltenen Sauerstoff- 
mengen bei verschiedenen Thieren verhalten wie die Mengen, 
welche gleiche Gewichle derselben verbrauchen, so finden 
wir, wenn wir für das arterielle Blut der Säugethiere die 
Quantität von 7 Vol. proc. Sauerstoff*) zu Grunde legen, 
für den Gehalt des Froschblutes 0,48 Vol. proc. Es sei die 
in den Capillaren der 4 Unterschenkel von zwei Fröschen, 
ohne die Haut enthaltene Blutmenge = 6 C. C., was viel 
zu gross ist, und wir wollen annehmen, dieselbe enthielte 
7 Vol. proc. Sauerstoff, was nach der eben angestellten Be- 
rechnung ebenfalls viel zu gross ist, so würden diese 6 ©. C. 
Blut 0,42 C. C. Sauerstoff gelöst enthalten, eine Menge, 
welche zur Bildung von 0;42 C. C. Kohlensäure grade hin- 
reich. Nun haben wir aber in einem unserer Versuche 
gefunden, dass 4 Unterschenkel in Stickgas 0,92 C. C. Koh- 
lensäure entwickeln. Es muss also in den Froschmuskeln 
ausserhalb der Capillargefässe eine gewisse Menge Sauerstoff 
gewesen sein, welche am Anfange des Versuches noch keine 
Kohlensäure gebildet hatte, oder erst im Begriff war, dieses 
zu thun und wir sehen uns genöthigt, anzunehmen, dass 
von dem Augenblicke an, wo ein Atom Sauerstoff durch 
die Wand des Capillargefässes in das Gewebe des Muskels 


*) Müller’s Physiologie 1844. Bd. I. S. 250. 


416 


eintritt, bis dahin, wo es in der Form von Kohlensäure aus- 
geschieden wird, eiue gewisse Zeit vergeht, während wel- 
cher die Bedingungen zur Kohlensäurebildung sich günstiger 
oder weniger günstig gestalteu können. Hiezu finden wir 
bei Regn. u. Reis. einen neuen Belag in dem merkwürdi- 
gen Resultate, dass ein Thier in einer gewissen Zeit mehr 
Sauerstoff in der Kohlensäure ausathmet, als es in derselben 
Zeit eingeatihmet hat (Versuch 50 u. 92). _Der Ueberschuss 
muss also schon vorher aufgenommen und die seiner Ver- 
wandlung in Kohlensäure günstigen Bedingungen erst später 
eingetreten sein. 3 

Wenden wir unsere hier aufgestellte Ansicht auf die 
Todtenstarre selbst an, die wir ja bei Anwesenheit von 
Sauerstoff viel später und in einer Atmospbäre von Koh- 
lensäure viel früher eintreten sahen, und beachten wir zu- 
gleich, dass dieselbe auch bei solchen luftathmenden Thie- 
ren, welche während des Lebens am meisten Sauerstoff ver- 
brauchen, bei den Vögeln, am frühesten, und bei denjenigen, 
welche am wenigsten verzehren, den Ampbibien, am späte- 
sten nach dem Tode in der atm. Luft eintritt: so ergiebt 
sich, dass die Dauer vom Aufhören des Athmens bis zum 
Erscheinen der Todtenstarre abhängig sein muss von den in 
jenem Augenblick im Blute absorbirt enthaltenen Mengen 
von Sauerstoff und Kohlensäure. Je mehr Sauerstoff näm- 
lich im Verhältniss zur Kohlensäure das Blut enthält, um 
so leichter wird dem Muskel die Abgabe der gebildeten Koh- 
lensäure an dieses; hat er allen aufgenommenen Sauerstofi 
verzehrt, oder ist das Blut mit Kohlensänre gesättigt, so ist 
Beginn der Todtenstarre eingetreten, welche die Fäulniss in 
ihrem Gefolge hat. 

Ich erlaube mir am Schlusse Herrn Prof. Magnus öf- 
fentlich meinen Dank auszudrücken für die freundlichst ge- 
stattete Benutzung seines Laboratoriums zum Zweck dieser 
Versuche. 


Mikroskopische Untersuchung einer Hydati- 
denmole. 


Von 


Dr. C. METTENHEIMER in Frankfurt a. M. 


(Hierzu Taf. IX u. X.) 


Die Forschungen, welche in der letzten Zeit über den Bau 
und die Entstehung der Cysten angestellt worlen sind, ha- 
ben bis jetzt zu keinem allgemeingültigen Gesetze geführt. 
Zwei Theorien stehen sich noch schroff einander-gegenüber. 
Die eine, die schon von J. Vogel aufgestellt ist, gegenwär- 
tig aber in etwas veränderter Gestalt am eifrigsten von 
Bruch vertheidigt wird, lässt alle Cysten ohne Ausnahme 
aus einer Ansammlung des Cysteninhalts im Parenchyme der 
Organe und Gewebe und dessen weiterer Entwickelung ih- 
ren Ursprung nehmen, die andere, von Rokitansky ver- 
theidigt, hält jede Cyste für eine höhere Entwickelungsstufe 
einer einzelnen Mutterzelle. Weder der gegenwärtige Stand 
unserer Kenntnisse über diesen Gegenstand, noch die Logik 
fordern, dass eine dieser beiden Theorien zur ausschliessl- 
chen Herrschaft gelange, die andere aus dem Bereich der 
Wissenschaft verbannt werde; vielmehr werden sie recht 
wohl neben einander bestehen können, wenn es nur gelingt, 
das Gebiet einer jeden gehörig zu beschränken und scharf 


genug abzugrenzen. Es scheint daher. gerechtfertigt, eine 
Müller’s Archiv. 1850. Pa 


418 


Beobachtung zu veröffentlichen, welche geeignet ist, der An- 
sicht Rokitansky’s, die bis jetzt noch zu wenig durch 
Thatsachen unterstützt wird, einen neuen Halt zu geben, und 
gleichzeitig die entgegengesetzte Theorie in die Schranken 
zurückzudrängen, die ihr Bruch in einer früheren Arbeit ge- 
zogen hatle. !) Ohne die Richtigkeit der Beobachtungen in 
Zweifel zu ziehen, nach denen Bruch in seiner neuesten 
Abhandlung über pathologische Cystenbildungen ?) sich be- 
rechtigt hält, nicht mehr. für die meisten, Cysten, sondern 
insgesammt ein gemeinschaftliches Eutwickelungsgesetz auf- 
zustellen, muss ich doch nach meinen Beobachtungen anneh- 
men, dass die Cysten der Hydatidenmolen wenigstens jenem 
Entwickelungsgesetze nicht unterworfen sind, sondern dem 
Rokitansky'schen ®) folgen. Dies leiztere hat seinerseits 
schon durch Bruch’s exacte Forschungen bedeutend an der 
unrechtmässigen Ausdehnung eingebüsst, die ihm sein be- 
rühmter Urheber gegeben hatte. Man darf daher hoffen, bei 
fernerer strenger Zurückweisung der Uebergriffe, die sich 
eine oder die andere Theorie noch erlauben mag, endlich ei- 
nen Frieden zwischen beiden herbeizuführen, in dessen Folge 
eine die andere unangefochten neben sich dulden wird. 

‘Die Frau, welche die Mole gebar, die wir genauer be- 
schreiben wollen, ist verheirathet und hatte vor ihrer Mo- 
lenschwangerschaft 3 gesunde Kinder geboren. Im October 
1849 blieben ihre Katamenien aus und sie glaubte sich zum 
vierten Male schwanger. 

Im Januar 1850 stellte sich eine starke Blutung ein, zu 
Ende dieses Monats und im Februar nahmen diese Blutun- 
gen an Häufigkeit zu, bis endlich bei einer dieser Blutungen 
die Mole abging, welche uns beschäftigen soll. Nach der 
Molengeburt hielt ein schwächerer Blutabgang noch eine ge- 
raume Zeit an, dann aber erlangte die Patientin ihre volle 


1) Henle’s und Pfeuffer’s Zeitschr. f. ration. Med. VII S. 382. 
2) A. a. 0. VII. 1849, B, 1. 2. 
3) Rokitansky, pathol. Anatomie B. 1. S. 318 ff. 


& 419 


Gesundheit wieder. Dies: sind die Notizen über die Molen- 
schwangerschaft, ‘welche ich der Güte des behandelnden 
Arztes, Herrn Dr. Melber zu verdanken habe. 

- Die Mole, welche den Gegenstand unserer Untersuchun- 
gen bildet, gehört zu den umfangreichen, in ihrer Ausbildung 
rasch forigeschrittenen. : Ihr bedeutender Umfang wird nicht 
durch die Grösse der einzelnen Cysien bedingt, denn die 
grössten erreichen kaum das Volum einer kleinen Wallnuss, 
sondern durch die sehr grosse Anzahl derselben. Zwi- 
schen den Cysten lagen grosse, häutige, lappige Blutcoagula, 
die sich mit Leichtigkeit aus der Mole herausnehmen liessen, 
und unter dem Mikroskop untersucht, aus nichts als dicht ge- 
drängten veränderten Blutkörperchen und geronnenem Faser- 
stoff bestanden, keine Spur einer eigenthümlichen Organisa- 
tion darboten. Das Vorkommen dieser Coagula hängt oflen- 
bar mit den häufigen Blutungen, den gewöhnlichen Beglei- 
tern der Molenschwängerschaften zusammen, sie umschlies- 
sen die Cysten oft so dicht, dass diese erst herauspräparirt 
werden müssen und die eigenthümliche verästelte Struktur 
der Mole sich vor dem Auge des Beobachters ganz verbirgt 
Ruyscht) und Gregorini?) bilden solche Molen vortreff- 
lich ab, in der hiesigen Senckenbergi’schen pathologisch- 
anatomischen Sammlung befindet sich auch eine kleine Mole, 
an»der dies Verhältniss aufs Deutlichste sichtbar ist. Von 
Eihäuten oder einem Embryo waren dem Präparate, wie es 
mir zur Untersuchung zugestellt wurde, nichts zu finden. 

Schon Cruveilhier hat es versucht, den Namen der 
Traubenmolen zu rechifertiger.?) Nach ihm sind es Netze, 
gebildet von Cysten, welche vermittelst mehr oder weniger 
zahlreichen Stielen mit einander verbunden sind. Die Stiele 
sollen sehr leicht reissen und so die Traubenform entstehen. 


1) Observ. anat. fig. 34 ei 35. 
2) Gregorini, de hydrope uteri et de hydatidibus, Halis Saxon. 
1795. Tab. I. 


3) Anat. pathol, Livr. ie. 
) p ivr, ie 97 # 


420 


Dieser Vergleich beruht jedoch nur auf einer oberflächlichen 
Anschauung. Denn während an der Weintraube ein Haupt- 
stiel Aeste und diese wieder Zweige abgeben, von denen je- 
der seine Beere trägt, so fehlt hier ein Hauptstiel, das Cen- 
trum der ganzen Vegetation bildet eine Blase (Chorion), auf 
deren Wand eine neuere Generation von Cysten entsteht, 
von denen jede einzelne wieder die Fähigkeit hat, eine oder 
beliebig viele Tochtereysten in derselben Weise zu erzeugen. 
Hier entspringt also Beere aus Beere und die Stiele verbin- 
den ‚nicht Beere mit Hauptstiel, sondern Beere mit: Beere 
und endlich mit einer Centralmuitereyste (Chorion)!) 

Die Verbindungsstiele (ilamens Cruv.) fand ich um so 
länger und dicker, je grösser die Cysten waren, die sie zu 
verbinden hatten. Sie wachsen also mit den Cysten. Nach 
Cruveilhier’s?) Beobachtung stehen die Stiele entweder 
in Communication mit den Cysten oder nicht; im ersten 
Fall genügt nach ihm ein leichter Druck auf die Cyste, um 
den Inhalt in den Stiel zu treiben. Für die dünneren (jün- 
geren) Stiele gelang mir dieser Versuch nicht, ihre fast voll- 
ständige Undurchsichtigkeit macht es ausserdem wahrschein- 
lich, dass sie nicht hohl sind. Schnitt ich aber einen dik- 
kern Stiel quer durch und übte einen gleichmässigen Druck 
auf die Wandungen der dazu gehörigen Cyste aus, so ent- 
leerte sich der Inhalt durch den Stiel, aber nicht in einem 
Strahl; kaum tropfenweise, in der Art, wie Flüssigkeit aus 
einem Schwamm herausgepresst wird, oder der gelatinöse 
Faserstoff, den man so häufig in Eierstockseysten antrifft, die 
Serosilät, mit der er inbibirt ist, fahren lässt, sobald man 
ihn auf eine trockene Unterlage bringt. Durch den Stiel 
Luft in die Cysten einzublasen oder gefärbte Flüssigkeiten 
hineinzutreiben, glückte mir niemals; ich darf also bezwei- 
feln, dass die Stiele überhaupt hohl in dem gewöhnlichen 


1) S. weiter unten die Ausführung dieses Gedankens. 
AED. 


421 


Sinne gewesen seien und neige mich zu der Ansicht, dass 
sie nur sehr aufgelockerte und für Flüssigkeiten leicht durch- 
dringbare Theile des Stroma’s sind, in dem sich die Cysten 
entwickeln. 

Der Inhalt der Cysten war wässrig, von röthlich - gelb- 
licher Färbung, enthielt Fetttröpfchen und eine grosse An- 
zahl von Zellen, die mit der Cystenwand in genauem Zu- 
sammenhange stehen und weiter unten besonders betrachtet 
werden sollen. Aeltere Schriftsteller haben in der so häufig 
röthlichen Färbung des Cysteninhalts der Hydatidenmolen 
einen Beweis für ihre Ansicht zu finden geglaubt, dass die 
Cysien selbst erweiterte Blutgefässe seien. Viel einfacher 
lässt sich aber diese Färbung daraus erklären, dass die Cysten 
der Molen fast immer in ergossenes Blut eingebeltet sind, 
dessen Farbstoff die Cystenwände durchdringt, und dem 
Cysteniuhalt seine Färbung mittheilt. . In chemischer Hin- 
sicht war die Cystenflüssigkeit in Uebereinstimmung mit den 
Untersuchungen, die J. Vogel!) über den Inhalt verschiede- 
ner Cysten angestellt hat, vorzüglich reich an Eiweiss, das 
durch Essigsäure, Sublimat, Weingeist, salpetersaures ‚Sil- 
ber gerann (Hydrops serosus Vogel). 

Wir gehen nun zur genaueren Betrachtung des wesent 
lichen Theiles der Cysten, ihrer Wand, über. Sämmtliche 
Cysien der Mole waren nicht vollkommen durchsichtig, son- 
dern hatten das Ansehen von Milchglas.. Dies rührt nicht 
von ihrem Inhalt her, wie man sich überzeugen kann, wenn 
man diesen, der ganz klar ist, entleert. Der Grund dieses 
Ansehens ist vielmehr in der Cystenwand zu suchen, und 
zwar scheinen mehrere Bedingungen zusammenzuwirken , ihr 
die vollkommene Durchsichtigkeit einer strukturlosen Mem- 
bran zu nehmen. Schon mit unbewafluelem Auge, besser 
aber noch mit Hülfe der Lupe entdeckt man, dass die Cy- 
stenwand mit vielen weissen, undurchsichtigen bald grössern 


1)A a. 0. 5. 208. 


422 


bald kleineren Punkten und Zotien besetzt ist, die in ihrer 
Gestalt den losgelassenen Cystenstielen,  filamens Cruveil- 
hier’s entspreehen. Auf Tab. IV. Fig. 2. ist eine bildliche 
Darstellung dieses Verhältnisses gegeben, nur sind die sehwar- 
zen Punkte in der Nalur weiss und fallen weniger ins Auge 
als auf der Abbildung. In dieser Beschaffenheit der Cysten. 
wandungen liegt eine Ursache ihrer unvollkommenen Durch- 
sichtigkeit. Massen bald zerstreuter, bald in Gruppen auf- 
gehäufter, gelbglänzender Körnchen ?) (Fett?) die sowohl 
auf der innern, als der äusseren Fläche der Cystenwände 
liegen, bilden einen andern Grund. Einen dritten erblicke 
ich in einer Lage platier, grösserer oder kleinerer‘'Zellen 
mit körnigem Inhalte, denselben, die man in der Cystenflüs- 
sigkeit suspendirt antrifit, von denen eine Lage als Epen- 
dyma die Innenfläche der grösseren Cysten überzieht. Das 
Verhalten dieser Zellen in den kleinsten Cysten und in den 
Zotten muss noch besonders beleuchtet werden. Endlich 
mögen bei ausgebildeteren Cysten auch die zarten, immer 
gestreckt verlaufenden Fasern, die sich in ihren Wänden fin- 
den, und die auf Einwirkung der Essigsäure kleine, ganz 
durchsichtige Kerne zurücklassen, ebenso die feinen Falten, 
in die sich die strukturlose Cystenwand zu legen so geneigt 
ist, und die das Ansehen von Fasern oft täuschend nachah- 
men können, zur Undurchsichtigkeit der Cystenwand bei- 
tragen. Ich habe eine sehr grosse Anzahl von Cysten geöfl- 
net, aber es wollte mir nicht glücken, selbst in den’ gröss- 
ien jenes spinnewebartige Fasernetz zu finden, das dem Spin- 
nenweb in dem sogenannten Eiweissraum der Tunica media 
zwischen Amnion und Chorion ?2) so ähnlich ist und die von 
Cruveilbier als den Cysten aller Iydalidenmolen eigen- 
thümlich und als der Rest communieirender durch den In- 
hallausgedehnter und zerrissener Zellenräume angesehen wird.) 


1) Fig. 3. Fig. 4. 
2) R. Wagner icon, physio. tal. XIL. Fig. 1. £. 
3) Cruveilhber, 1. c. Fig. 1! — 7°. 


423 


Dagegen traf ich diese dünnen ästigen Stränge in vielen der 
grösseren Cysten zweier in Weingeist aufbewahrler Hyda- 
tidenmolen an; sie zeigten sich mir ganz deutlich aus Fasern 
zusammengesetzt ‘und mit zahllosen, gelbrothen Molekülen 
übersäet. Essigsäure löste diese Fasern, die freilich schon 
Jahre lang der Einwirkung des Weingeistes ausgesetzt wa- 
ren, nur sehr langsam auf. 

Die Membranen grösserer Cysten lassen sich, wie ich 
an einigen Blasenmolen beobachtet habe, in mehrere Schich- 
ten trennen, ohne das man daraus schliessen darf, dass sie 
aus mehreren Membranen bestehen, nur dass sie dick und 
spaltbar genug sind, um sich in mehrere Lagen theilen zu 
lassen. Danach würde die Dicke und Spaltbarkeit der Cy- 
stenwände auch nichts gegen die Behauptung Cruveilhier'’s 
beweisen, dass die Cystenwände nur aus einem einzigen 
Blatte bestünden. — Das chemische Verhalten der Cysten- 
wände, die Löslichkeit ihrer Fasern in Essigsäure, spricht 
ganz für die Anschauung J. Vogel’s, der sich jede selbst- 
ständige Cyste als einen peripherischen Niederschlag von 
Fibrine um einen örtlichen Hydrops serasus denkt. Es ist 
nur die Frage, ob nieht auch ein solcher seröser Zufluss in 
einem geschlossenen Zellenraum stattfinden kann, der die 
Zelle nicht blos mechanisch ausdehnt, sondern ihr zugleich 
durch die Zuführung organisirbaren Stoffes, die Fähigkeit 
verleiht, weiterzuwachsen, zwar nicht nach ihrem ursprüng- 
lichen, sondern in einem pathologischen Sinne d. h. zur 
Cyste zu werden. Vogel spricht sich deutlich gegen diese 
Theorie aus,!) er sagt, es sei ihm keine Beobachtung be- 
kannt, die eine solche Entstehungsweise von Cysien wahr- 
scheinlich machte, und alle bis jetzt bekannten Elementar- 
zellen seien viel zu klein, als dass sie auch bei einem Maxi- 
mum von Ausdehnung bei den schon mit unbewafinetem 
Ange sichtbaren Cystenformen in Betracht kämen. Die Beob- 


1) A. a. 0. 5.212. ft. 


424 


achtungsn, die ich an der bisher im Groben beschriebenen 
Mole angestellt habe, scheinen mit dieser Ansicht meines 
hochverehrteu Lehrers in der Histologie nicht im: Einklang 
zu stehen, gerade aber darin finde ich eine neue Aufforde- 
rung, meine Beobachtungen über die feinere Struktur der 
Hydatidenmolen zu veröffentlichen, weil ich das Gesehene 
nicht ungesehen machen kann und es doch mit einer Mei- 
nung von so bedeutendem Gewichte in der Histologie nicht 
zu vereinigen weiss. 

-Meine Beobachtungen gehen von den Wandungen der 
Cysten aus. Die Zellen, von denen schon oben einmal die 
Rede war, traf ich nur bei den jüngsten Cysten immer in 
enger Verbindung mit der Cystenwand an, in den älteren 
waren sie an den Wänden nicht mehr zu finden, dafür aber 
in der Cystenflüssigkeit. In Grösse und Gestalt: waren sie 
durchaus nicht alle einander gleich und doch müssen sie 
wohl aus vielen Gründen unter denselben Begriff zusammen- 
gefasst werden. Ihre Grösse schwankte im Durchmesser 
zwischen „i, und „3, par. Linie; die Umrisse waren im All- 
gemeinen eirund, jedoch kamen auch ganz runde und unre- 
gelmässig gestaltete, aber keine von eckigen Formen vor. 
Immer sind die Zellen von sehr bestimmten Contouren und 
enthalten mehrere Körnchen, unter denen sich eines, wel- 
ches vielleicht die Stelle eines Kernes vertritt, durch Grösse 
und deutliche Gestaltung auszeichnet. Im Allgemeinen 
hält man diese Zellen für Epithelialzellen; ihre Lage, ihre 
Ausbreitung in eine Schicht, ihre platte Gestalt scheinen 
auch dafür zu sprechen; für ihre physiologische Bedeutung 
ist damit noch nicht viel gewonnen. In morphologischer 
Hinsicht haben diese Zellen Manches an sich, was sie von 
allen übrigen Epithelialzellen wohl unterscheidet. Erstens 
sind sie von sehr uugleicher Grösse, obwohl sie in -einer 
Lage ausgebreitet sind und nicht mehreren älteren und jün- 
geren über einander geschichteten Lagen angehören; sodann 
liegen sie uicht dicht bei einander gedrängt, eine Eigenthümlich- 


425 


keit, aus der sich der gänzliche Mangel eckiger Umrisse erklärt; 
endlich ist ihr Vorkommen in den Zotien, welche an der 
Oberfläche der Cysten hängen und die Grundlagen neuer 
Cysten sind, sehr verschieden von der gewöhnlichen Anord- 
nung eines Epitheliums. Aus allem dem lässt sich, wenn 
nicht schliessen, doch ahnen, dass diesen Zellen andere 
Kräfte inwohnen müssen, als die schützenden, überkleiden- 
den der Epithelien. 

Bringt man einen von den weissen Punkten oder den feinen 
Zotien, welche die Cystenwand undurchsichtig machen, unter 
das Mikroskop, so erstaunt man über den Reichthum der Vege- 
tation, welche sich der Beobachtung darbietet. Die Cysten- 
wand scheint bei 250facher Vergrösserung mit unzähligen, bald 
sehr kleinen, bald sehr grossen, bald verästelten, bald nicht ver- 
ästelten Zotiten bedeckt, deren allgemeine Eigenthümlichkeiten 
darin bestehen, dass sie an den Enden kolbig angeschwollen 
sind, dass sie dieselben Elementarkörnchen, dieselben Ependyma- 
zellen, nur in der schönsten Ausbildung enthalten, welche schon 
von der Wand der Cysien beschrieben worden sind, dass 
sie immer aus einer strukturlosen, nur hier und da zart und 
unvollkommen gestreiften Membran bestehen. Ich habe eine 
ganze Reihe dieser Zotten gezeichnet und man sieht hier 
alle Uebergänge von der einfachsten Keulenform, an den 
kleinsten Zöttchen, die sich kaum über die Oberfläche der 
Cystenwand erheben und die weissen Punkte darstellen, die 
schon mehrmals erwähnt worden sind, bis zu den längsten 
flottirenden Zotten, (filamens Cruveilhier), deren Form 
bald die Sertularien, bald die Campanularien, bald gewisse 
Flustrenarten und andere niedere Geschöpfe des Meeres täu- 
schend nachahmte.!) Ob sie hohl waren, liess sich an die- 
sen feinen Gebilden nicht unterscheiden, nicht einmal, ob sie 
aus zwei dicht an einander gelötheten Blättern einer und 
derselben gefalteten Membran bestanden; sie zeigten sich eben 


°) Fig. 3—9, Fig. 12 —14. 


426 


als eine amorph' membranöse solide Masse, in der die Ele- 
mentarkörnchen und Zellen eingebettet lagen. Dass letztere 
die Zotten nicht auf ihrer äusseren Fläche überzogen, liess 
sich mit vollkommener Bestimmtheit beobachten, auch konnte 
ich mich nie überzeugen, dass sie die innere Fläche eines 
hohlen Schlauches wie em Ependyma überzogen, sondern 
nahm von den oft wiederholten Beobachtungen den Eindruck 
mit, dass diese Zellen in der amorphen Substanz der Zot- 
ten selbst eingebettet lagen. Vielleicht ist dies Verhältniss 
leichter zu fassen, wenn ich die Zotten als blosse Wuche- 
rungen von Zellen darstelle, die durch eine anfangs amorphe, 
späterhin sich organisirende Intercellularsubstanz, die ihnen 
die Zottenform verleiht, verbunden werden. Die längsten, 
dünnsten und am meisten verästellen Zotten stellen uns dies 
Verhältniss am klarsten vor Augen.‘ Sie bestehen nur aus 
einer Anhäufung jener Zellen und nur bier und da kann 
man am Rande eine feine Linie verfolgen, die man durchaus 
nicht berechtigt ist, für eine Hüllmembran, sondern nur für 
den optischen Ausdruck des amorphen Stroma’s zu halten, 
welches die Zellen zusammenhält. Ebenso ist die Pflanze 
in eine dünne Schicht amorpher Substanz gehüllt, welche 
selbst noch in ununterbrochenem Zuge die ganze Epidermis 
überkleide!. In diesen Zotten, über deren Entstehung noch 
genauer gehandelt werden soll, fallen theils durch ihre Grösse 
theils durch ihre doppelten Contouren, immer aber durch 
ihre wasserklare Durchsichtigkeit gewisse Körper auf, die 
zwischen den übrigen Zellen der Zotten zerstreut liegen 
Die Grösse dieser Körper varlirt sehr, viele erreichen die 
Grösse von „25 und drüber, andere aber sind viel kleiner 
745‘ und darunter und diese schliessen sich in allem, mit 
einziger Ausnahme des körnigen Inhaltes, dicht an die Zel- 
len an, welche den sonstigen wesentlichen Inhalt der Zotten 
bilden. Es ist unmöglich, diese Hohlräume in ihren verschie- 
denen Eutwickelungsstufen zwischen jenen Zellen zu sehen, 
und sich des Gedankens zu erwehren, sie möchten mit den 


427 


Zellen in genetischem Zusammenhang stehen, möchten jene 
Zellen selbst sein, durch irgend einen unbekannten, krank- 
haften Einfluss, vielleicht nur durch den Zufluss einer über- 
grossen Menge organisirbaren Stoffes ausgedehnt und zu ei- 
nem rascheren Wachsthum der Höhle, sowie der Wandung 
befähigt. Die Uebergänge von den Zellen zu den durchsich- 
tigen Hohlräumen sind so allmählig, als man sie nur wün- 
schen kann.) In einigen Zellen wird der Inhalt lichter, we- 
niger körnig, endlich verschwindet er ganz, ohne dass die 
Zelle an Grösse gleichzeitig zugenommen hätte; dann beginnt. 
auch die Zelle zu wachsen, ihre Wand verstärkt sich, wie 
sie sich ausdehnt, und erreicht endlich einen Umfang, wo 
wir ihr den Namen einer sehr kleinen Cyste nicht länger 
versagen können. | 

Somit hätte die von Bruch bestrittene Theorie Simon’s 
von der Umbildung einzelner Epithelialzellen aus den Harn- 
kanälchen zu Nierencysten ein Analogon gefunden und wäre 
zugleich das Postulat Rokitansky’s erfüllt,2) dass es auch 
Cysten von mikroskopischer Kleinheit gäbe, COysten, die sich 
in Grösse und Form nicht mehr von Mutterzellen unterschei- 
den und deren Entwickelung aus Zellen durch Obiges, wenn 
nicht unumstösslich bewiesen, so doch höchst wahrschein- 
lich gemacht worden ist. 

Was die weitere Entwickelung dieser kleinen Cysien be- 
trifft, so ist es wohl vor Allem eine Wahrheit, dass sie die 
ersten Anfänge der späteren Hydatiden der Mole darstellen 
Ihr Wachsthum scheint zerstörend auf die in ihrer Umge- 
bung befindlichen Zellen zu wirken, denn sehr oft finden 
sich diese in den Zotlen auf eine ganz geringe Zahl redu- 
eirt 3) oder sind ganz verschwunden.?) Immer trifft man 
in den Zotten die meisten und körnigsten Zellen an, in wel- 


1) Fig. 6. Fig. 7. | 
2) A. a. 0. Bd. 1. S. 322. 
3) Fig. 7. Fig 3. 

4) Fig, 4. 


428 


chem sich keine kleinen Cysten entwickelt haben und um- 
gekehrt. Sind diese kleinen durchsichtigen Zellen wirklich 
die Anfänge der späteren Hydatiden, so lässt sich die eigen- 
thümliche Gestalt der Blasenmolen, die Verbindung der ein- 
zelnen Cysten durch Stiele recht gut verstehen. Enthält eine 
solche Zotte nur eine einzige Cyste 1), so wird der Stiel der 
Zotte zum nachherigen Verbindungsstiel zwischen der neuen 
Cyste und der älteren. Bilden sich zugleich mehrere Cysten 
nebeneinander in einer Zotie, so wird sich jede, je mehr 
sie sich 'ausdehnt, je selbstständiger sie wird, von dem 
Stroma loszureissen suchen, dies aber wird mitwachsen ‚und 
die Verbindungsbrücken bilden, zwischen den spätern, ganz 
ausgebildeten Cysten. Auf welche Weise nun diese Stiele 
hohl werden und mit der Cystenhöhle communiciren kön- 
nen, wie Cruveilhier beobachtet haben will, darüber habe 
ich keine Vorstellung, ich fürchte sogar, dass die Beobach- 
tung Cruveilhier’s nicht ganz frei von dem Einfluss einer 
vorgefassten Meinung, der nämlich, dass die Hydatiden er- 
‚weiterte Gefässe seien, geblieben ist. Je stärker die Cyste 
llottirt, je mehr sie sich von ihrem Stroma ablöst, desto 
länger und dünner werden die Stiele und reissen zuletzt ab, 
wie Cruveilhier schon beobachtet hat. | 

Den Ursprung der Zoltenvegetation auf der Aussenfläche 
der Cysten kann man sich auf verschiedene Weise erklären. 
Entweder als Wucherungen der in die Cystenwand einge- 
betteten Zellen, oder als Ausstülpungen der : Cystenwand, in 
die sich inwendig das Ependyma der Cyste fortsetzt. Die 
letztere Ansicht wird von meinen Beobachtungen nicht un- 
terstützt, wäre sie die richtige, so würden die Schlauchform 
der Zotten und ihre Hüllmembran, die Fortsetzung der Cy- 
stenwand selbst, überall erkannt werden. Nimmt man da- 
gegen mit Rokitansky?) an, dass jene oft angezogenen 

1) Wie Fig. 4. 
2) Al2.:0. 8..824, 


429 


Zellen in die Cystenvwvand eingebettet sind, oder sein können, 
sich vermehren, ‚an den Stellen, wo die Zoitenvegetation 
statifindet, die äussere Lage der Cystenwand ausdehnen, ver- 
dünnen, durchbrechen, so kommt man dem, was uns die 
Beobachtung lehrt, am nächsten. Ob die so häufig vorkom- 
menden jüngeren Cysten in den Wänden älterer Cysten alle 
auf diese Weise entstehen, darüber erlauben mir meine Beob- 
achtungen kein Urtheil, ich muss es sogar mit Rokitansky 
bez weifeln. 

Die so eben vorgetragene Ansicht von dem Ursprung 
der Zotien erhält eine neue Stütze in der. Vergleichung mit 
den Vegetationen auf der inneren Fläche mancher zusam- 
mengeseizten Ovarialeystiode, der Cysten des Cystosarcoma 
proliferum, besonders aber in dem Umstand, dass in den 
Cysten der Mole die Vegetation der Zotten sich eben so 
wohl nach innen, als nach aussen richtet. Ich habe in meh- 
reren Cysten die zoltigen Verlängerungen der Aussenfläche 
auch an der Innenfläche der Cysten angetroffen; freilich nie- 
mals in der Ueppigkeit, wie nach aussen, vegetirend, und 
auch nie die Anfänge neuer, kleiner Cysten, stets nur jene 
Zellen, die wir der Kürze wegen Cystenzellen nennen wol- 
len, enthaltend. Bruch’s Beobachtung !) an den Vegetatio- 
nen eines Cystosarcoma proliferum und meine eigenen an ei- 
nem Zotienkrebs der Brust, Cystenkrebs der Ovarien und 
des Peritonäums, und an der Innenfläche grosser, alter Ova- 
rialeysten lehren, dass die jüngsten Zotten immer solid sind 
und durch und durch aus Zellen bestehen, und dass nur. die 
ältere die Form von mehr oder weniger erfüllten Schläu- 
chen annehmen, sich aussen mit einer Membran überkleiden 
und so das. Ansehen eingestülpter Theile der Cystenwand 
gewinnen. Daraus lässt sich aber mit Sicherheit schliessen, 
dass zu derartigen Gewächsen einzelne aus je einer Zelle 
oder einer Gruppe von Zellen bestehende Vegetationspunkte 


1) Henle und Pfeuff. Zeitschr. f, rat, Med. Bd. VII. 


430 


gehören,‘von denen aus sich die Zotten über die‘ Cysien- 
wand erheben. Dass sich nun die Zotten in dem einen Fall 
ausschliesslich in die Cystenhöhle hinein, im andern nach 
innen und aussen zugleich, im’ dritten endlich nur auf’ der 
Aussenfläche der Cysten entwickeln, liegt in der'speeifischen 
Verschiedenheit der’ Cysten; die Hydatidenmolen 'entwickeln 
sich, wie viele Forscher annehmen, in den Zotten des Cho- 
rions, eine Ansicht, der auch ich beipflichte, und die ich 
noch näher begründen werde; die Zotten des Chorions sind 
aber Gebilde, deren ganzer Bildungstrieb, deren ganzes Wachs- 
ihum sich nach aussen richtet. Sollte es nicht gerade die- 
ser Bildungstrieb sein, der die Zotten selbst in den jüngsten, 
von dem Chorion' entferntesten Cysten zwingt, vorzugsweise 
nach aussen zu wachsen? Es scheint mir nothwendig, die- 
ses Uebergewicht der Centralmuttercyste des Chorions an- 
zuerkennen. Um übrigens diejenigen zu versöhnen, denen 
die Annahme einer solchen Zottenvegetation nach aussen 
gar zu befremdlich erscheint, sei hier daran erinnert, dass 
der Zottenkrebs der äusseren Haut ähnliche Vegetationen er- 
zeugt. So habe ich kürzlich einen 4 Jahr alten Krebs der 
weiblichen Brust gesehen, in dessen Folge sich die Warze, 
die Areola und die zunächst liegende Haut in eine Vegeta- 
tion blaurother Zotten krebsiger Natur verwandelt hatten. 
Die äussere Haut ist eben auch ein Gebilde, dessen Wachs- 
thum sich nach aussen richtet, und diess Gesetz ist in die- 
sem Fall auch noch in ihrer krankhaften Entartung herr- 
schendg eblieben, während der Krebs in der Brustdrüse selbst 
sich nach jeder Richtung hin ausbreitete. 

Nach dem Bisherigen darf man wohl die Entwickelung 
. der späteren Generationen der Moleneysten aus den Oysten- 
zellen früherer Cystengenerationen als erwiesen betrachten. 
Es ist aber nun an der Zeit, auf die schon so häufig erör- 
terte Frage einzugehen, wo und wie die ersten Cysten einer 
Hydatidenmole sich bilden. Auf die älteren Ansichten von 
der Ausdehnung der Glandulae placentares einer Obliteration 


431 


der Lymphgefässe des Mutterkuchens, wie sie von Ruysch, 
Bidlvo u. A. vertreten worden sind, brauche ich hier nicht 
zurückzukommen. Dagegen ist man über die beiden: wich- 
tigsten Meinungen, ob die Cysten aus einer Verschliessung 
und partiellen Ausdehnung der Blutgefässe der Placenta, wie 
Viele unter den Neueren, namentlich auch Andral!) und 
Cruveilhier annehmen, oder aus einer Entartung der Zot- 
ien des Chorions, wie z. B. Rokitansky glaubt 2), ihren 
Ursprung nähmen, noch so wenig einig, dass nach einer 
Mittheilung der Gazeite des höpitaux diese beiden Theorien 
noch kürzlich in einer Sitzung der anatomischen Gesellschaft 
von Paris auf’s schroffste einander entgegengetreten sind. 3) 
Cruveilhier vertrat bei dieser Gelegenheit, wie schon in 
dem Texte zu seinem grossen pathologisch-anatomischen At- 
las, die erste Meinung. Die Gefässe und wahrscheinlich die 
Venen: der Placenta obliterirten im grössten Theil ihres Ver- 
laufes und würden in fibröse Stränge umgebildet, aber die 
Obliteration finde nicht vollständig statt und die nicht obli- 
terirten Theile würden später durch Serum ausgedehnt und 
stellten die Cysten der Blasenmole dar. Diese Meinung ist 
schon von Ruysch in folgenden Worten bekämpft worden®): 
„has hydalides . . vasorum extensiones esse quis sibi pos- 
set imaginari? tum enim maximae reperirentur hydatides circa 
placentae medium jam vero sine ullo ordine positae sunt et 
majores et minores, praeterea observari vasa illa annihilari, 
ut vix ramulus restet.‘“ Ruysch nimmt an, dass die Hyda- 
tiden aus der vollständigen Verödung der Blutgefässe ent- 
sprängen, indem sich die hydropische Flüssigkeit in dem 
Zellgewebe zwischen den Gefässen ansammele und diese zu- 


1) Dessen pathol. Anat. übers. v. Becker $. 421. Ba. 2. 
2) A. a. 0. Ba. III. S. 612. 

3) Gazette des höpitaux, 25 Avril 1850, 

4) Observ. anat. XXXII. 


2432 


sammendrücke.!) Herr Broca macht gegen Cruveilhier 
geltend, dass die Entstehung von Cysten innerhalb der Ge- 
fässe ohne Beispiel sei. ‘Die von der anatomischen Gesell- 
schaft mit der mikroskopischen Untersuchung der Mole, die 
jene Disputation veranlasste, beauftragte Commission, beste- 
hend aus den Herrn Lebert, Lunier und Mercier hielt 
sich für überzeugt, dass die Hydatidenmolen ihren Ursprung 
einer krankhaften Entwickelung der Zotten des Chorions ver- 
danken. Nach diesen Herrn werden die Zotten des Cho- 
rions bald nach der Conception hohl gefunden. Ihre Wände 
bestehen dann aus zwei Schichten einer äusseren, struktur- 
losen und einer innern, welche von einem Pflasterepithelium 
gebildet wird. Die Höhlung der Zotten enthalte Serum; zwi- 
schen den Zotten und den grössten Cysten der Mole seien 
alle Zwischenstufen vorhanden, so dass in Uebereinstimmung 
mit der Theorie von Cayla?) die Molencysten als eine Wei- 
ierentwickelung der vorgebildeten Hohlräume der Zotten zu 
betrachten .seien. Ich erblicke in dieser Anschauung nichts 
Anderes, als einen etwas modernen Ausdruck der Beobach- 
tungen von Desormeaux?°) die zur Erklärung der Hydati- 
denmolen von Andral*) und von Velpeau5) benutzt wor- 
den sind. Desormeaux erzählt, dass er, als er mit Vel- 
peau menschliche Eier von 4—6 Wochen mit blossem 
Auge oder bei doppelter Vergrösserung untersuchte, gefun- 
den habe, dass die Enden von vielen Seitenästen der Gefässe 
des Chorions plötzlich zu einer rundlichen Gestalt ansch wel- 
len, so dass sie wie Bläschen aussehen; dieselben Anschwel- 
lungen fanden sich auch in grosser Anzahl im Laufe jener 
Aestchen, so dass die Gefässe überhaupt — nur ganz im 


1) Thes. anat. VI. No. 11. not. 1 et not 104. not. Advers. Dec. 
II. p. 24. | 

2) Theses de Paris. 1849. 

3) Artikel Oeuf dicton. de medec. 

4) A.a.0. 

5) Rev. medic. 1827. p. 508. 


433 


Kleinen — Trauben oder den Hydatiden kranker Placenten 
glichen. Diese Anschwellungen schienen von den Gefässen 
selbst gebildet zu werden, und führlen zu der Vermuthung, 
dass die Cysten der Hydatidenmolen nur diese Anschwel- 
lungen in dem höchsten Grade ihrer krankhaften Entwicke- 
lung seien. ln | 

'Das Gemeinsame haben wenigstens die Beobachtungen 
von Desormeaux mit denen von Lebert, Lunier und 
Mereier, dass nach ihnen die Choroidalzotten ursprüng- 
lich hohl sind. Es ist aber noch nicht bewiesen; dass die 
Zotten wirklich von Anfang an hohl sind, wenn man sie 
auch schon in frühen Perioden der Entwickelung hohl finden 
sollte; meine eigenen Beobachtungen gestatten aber nicht ein- 
mal, dem beizupflichten, sondern bestimmen mich, gleichzei- 
lig gestützt auf die Analogie pathologischer Zottenbildungen, 
anzunehmen, dass die normalen Zotten des Chorions ursprüng- 
lich nicht hohl sind und dass, wenn Höhlungen in densel- 
ben beobachtet worden sein sollten, diese als Folgen einer 
späteren oder krankhaften Entwickelung angesehen werden 
müssen. Die Chorionzotten des Kanincheneies, welche Bi- 
schoff!) stark vergrössert abgebildet hat, erscheinen in der 
Abbildung durchaus solid und nicht hohl. Ohne die an Thie- 
ren gemachten Beobachtungen ohne Modification auf den 
Menschen übertragen zu wollen, darf man doch wohl anneh- 
men, dass die histologische Beschaffenheit eines so allgemei- 
nen und in so frühen Stadien der Entwickelung auftreten- 
den Gebildes, wie die Zotten des Chorions sind, bei allen 
Wirbelthieren, den Menschen mit eingerechnet, dieselbe sein 
oder wenigstens keine erheblichen Verschiedenheiten darbie- 
ten werde. er: 

Ich habe die Chorionzotten von 6 in Spiritus aufbewahr- 
ten menschlichen Embryonen aus den ersten Tagen der 


.1) Entwickelungsgeschichte des Kanincheneies. Tab. IX. Fig. 
42.D. 
Müllers Archiv. 1850, 23 


434 


Schwvangerschaft, aus der sechsten, siebenten, aus der ach- 
ten Woche und aus späterer Zeit untersucht und gefunden, 
dass sie in ihrer verzweigten Struktur und in ihrer elemen- 


taren Zusammensetzung vollkommen den Vegetationen auf 


der Aussenfläche der Cysten der Blasenmolen gleichen, ohne 
mich von der Anwesenheit der natürlichen von Desormaux 
und neuerdings wieder von Lebert und Genossen beschrie- 
‘ benen Höhlungen überzeugen zu können.!) Die dickeren 
Zotten bestanden aus einer fasrigen Membran, in der sich 
neben den Fasern auch zahlreiche Moleküle und runde Zel- 
len unterscheiden liessen. Die dünneren Zotten waren nicht 
fasrig, höchstens zart gestreift, faltig; sie enthielten ausser 
zahlreichen Molekularkörnchen eine einzige Lage von rundli- 
‘chen, noch deutlich erkennbaren Zellen, deren Ränder sich 
nur selten berührten. Sie machten den Eindruck einer so- 
liden Masse, in der die Zellen eingebettet waren, zwischen 
denen die Intercellularsubstanz hier mehr, dort weniger her- 
vortrat. Die Zotten des Darmkanals bilden ein Analogon 
zu dem, was ich meine. 

Im Allgemeinen schien die Zellenbildung um so stärker, 
die Aeste und Zweige der Zotten um so mannichfaltiger und 
länger zu sein, je älter die Eier waren, zu denen sie ge- 
hörten. Gefässe liessen sich in diesen Zotten, die freilich 
Jahre lang der zusammenziehenden Einwirkung des Wein- 
geistes ausgesetzt waren, nicht entdecken, wohl aber waren 
die wesentlichen histologischen Bestandtheile noch deutlich 
zu erkennen, wie vorhin schon auseinandergesetzt worden. 
Die Färbung der Zotten, wie sie sich unter dem zusammen- 
gesetzten Mikroskop darstellte, ging vom Gelblichbraunem 
bis zum Braungelben. Form, Umriss und Struktur stimmten 
vollkommen mit den Zotien der Cysten der Hydatidenmole 
überein. Dagegen haben sie in der äussern Form keine 
Aehnlichkeit mit den Abbildungen, die Rudolph Wagner 


1) Taf, X, Fig. 1—6, alles bei 250facher Vergrösserung gezeichnet. 


- 


435 


von Zotten des menschlichen Eies gegeben hat.2) Diese 
sind durchaus nicht verästelt und bestehen nur aus einer 
Gefässschlinge, die von einer amorphen hyalinen Substanz 
umgeben wird. Es ist möglich, dass Wagner’s Abbildun- 
gen Zotten auf einer viel früheren Stufe der Entwickelung, 
oder vielleicht nur kleine Endästchen eines grösseren Zotten- 
bäumchens darstellen. Die Zellen, welche derselbe ausgezeich- 
nete Physiolog aus den Zotten des Chorions eines sechs 
Wochen alten Fötus abbildet,2) haben einen durchsichtigen 
Kern, sind länglich oval und mit Molekeln erfüllt, lassen 
sich also im Ganzen wohl mit den Zellen vergleichen, die 
ich in den zottenartigen Verlängerungen der Molencysten ge- 
funden habe. 

Eine für die Aufstellung einer Theorie des Ursprungs der 
Blasenmolen wichtige Frage betrifft das Verhältniss der Zot- 
ten zu den Gefässen, die sie nach Weber’s, Wagner’s 
und Anderer Forschungen gewiss enthalten. Sind die Zot- 
ten in ihren ersten Anfängen früher da, als die Gefässe oder 
umgekehrt? Nach der Analogie pathologischer Zottenbildun- 
gen und nach unserer Kenntniss von der Entstehung der 
Gefässe in normalen Geweben und in Entzündungsproduk- 
ten halte ich es für hinreichend festgestellt, dass die Ent- 
wickelung von Gefässen immer ein schon bis zu einem ge- 
wissen Grade ausgebildetes Stroma voraussetzt. Desswegen 
dürfen wir auch an eine Neubildung von Zotten auf der 
Aussenfläche von Cysten ohne voraus gegangene Gefässent- 
wiekelung glauben und haben nicht nöthig, auf die Annahme 
zurückzugehen, dass diese Zotten verstrichene Gefässe seien 
Darf nach allem Vorausgeschickten die Entwickelung der 
Moleneysten aus den Zellen der Choroidalzotten und diesen 
ähnlichen Neugebilden die Entwickelung von Zotten auf der 
Aussenfläche jener Cysten als bewiesen angesehen werden, 


1) Icon. physial. Tab. XI. Fig. 2. 3. 4. Tab. IX, Fig. 2. 
2) Ibidem Tab. XI. Fig. 7, 
225 Fe 


436 


so wird es nicht schwer fallen, sich ein Bild von der Ent- 
stehung der ganzen 'Hydalidenmole zu entwerfen. In Folge 
einer 'wassersüchligen Ausdehnung des Chorions, wie Cru- 
veilhier meint, oder eines andern Einflusses, bereitet sich 
in den nach aussen gerichtelen Zotien ein pathologischer 
Entwickelungsprozess vor. Einzelne von den Zellen in den 
Zotten nehmen an Umfang unverhältnissmässig zu, bilden 
“sich zu:Cysten aus, die durch das nach und nach in die 
Länge ‘gezogene und abuorme hypertrophirte Gewebe — so 
werden 'auch Tuben durch den Zug eines Uterinfibroids ab- 
norm verlängert, also hypertrophisch — verbunden. bleiben. 
Auf. der Aussenfläche der neugebildeten Cysien, von denen 
jede gleichsam das Chorion wiederholen zu wollen und seine 
Kräfte überkommen zu haben scheint, sprosst eine neue Ve- 
gelation von Zotten hervor, von derselben Struktur wie die 
eigentlichen Chorionzotten;- in diesen begiant wieder eine 
neue - Cystenentwickelung und so ins Unendliche fort. 
Indem so der Fötaltheil der Placenta mehr und mehr entar- 
tet, muss er sich auch allmählig von dem mütterlichen los- 
reissen und vielleicht so zu den Hämorrhagien Anlass geben, 
von denen die Molenschwangerschaften so gewöhnlich be- 
gleitet sind, während gewiss auch umgekehrt Blutergüsse in 
der Placenta, durch eine andere Ursache hervorgerufen, eine 
Trennung, wenn auch keine vollständige, des fötalen Theils 
vom ‘mütterlichen veranlassen und die Entartung beider Theile 
zu Cysten begünstigen können. Wo von der eigentlichen 
Natur der Blasenmolen ‘die Rede ist, darf die Frage nicht 
unerörtert bleiben, ob sie zu den zusammengesetzten Cysteoi- 
den gehören oder nicht? J. Müller !) rechnet sie zu den 
Haufen ‘einfacher Cysten, die sich in den Flocken des Cho- 
rions entwickelten und durch ihren ästigen Mutterboden zu 
Trauben verbunden seien. Die mikroskopische Untersuchung 
bestätigt diese Ansicht nicht ganz. Um das Verhältniss des 


1) J. Müller, über d. fein. Bau d. krank. Geschwülste. S. 54. 


437 


mikroskopischen Befundes zu der Müller’schen Ansicht ganz 
aufzuhellen, ist es nöthig, an den Begriff des zusammenge- 
setzten Cystoids, wie er von Hodgkin!) aufgestellt worden 
ist, kurz zu erinnern. Hodgkin unterscheidet zwei Arten 
von Cystoiden, bei der ersten entstehen die jungen Cysten 
in der Wand der alten, ohne irgend eine Tendenz nach in- 
nen zu wachsen und gestielt zu werden. In der zweiten 
Art wachsen die sekundären Cysten als birnförmige gestielle 
Vorsprünge von der Innenwand der Muttercyste in die Cy- 
stenhöhle hinein, entwickeln wieder neue Vorsprünge u. s. f. 
In den Blasenmolen scheint nun nach meinen Untersuchun- 
gen eine dritte Art von zusammengesetzten Cystoiden gege- 
ben zu sein, welche die Umkehr der zweiten Hodgkin’schen 
Art darstellt. In ihr entwickeln sich die sekundären Cysten 
in zottenartigen Fortsätzen, die auf der Aussenfläche der’ Oy- 
sten hervorsprossen uud nach aussen fortwachsen, Darnach 
gehören also die Blasenmolen auch zu den zusammengesetz- 
ten Cystoiden und nur aus diesem Gesichtspunkt, wenn 
man den Mutiercysten die Kraft, eine progenies sekundärer 
Cysten hervorzubringen, zuschreibt, kann man das bedeutende 
Volum vieler Blasenmolen, die ungeheure Zahl ihrer Cysten 
und die monströse Länge der Fäden erklären, auf welche 
die Cysten aufgereiht sind. 

Möge es mir durch die Mittheilung vorstehender Beob- 
achtungen gelingen, die rein chemische Theorie von der Ent- 
stehung der Blasenmoleu, wie sie von Vogel zuerst aufge- 
stellt und von Bruch später ausgearbeitet worden ist, und 
die rein organische von Rokitansky, die sich heute noch 
in einem so schroflen Gegensatze befinden, um einen Schritt 
einander näher zu bringen. A 


1) Hodskin, med. chir. trans. vol, XV. part. II. 


438 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tab. IX. 
1. Mehrere der kleinsten Cysten der Mole bei schwacher 
Vergrösserung und auffallendem Lichte gezeichnet. 


In Fig. 2 sind die feinen Zotten und Pünktchen angedeutet, wel- 


Fig. 


che auf der Aussenfläche der Cystenwand vegetiren und das 
Stroma einer neuen Cystengeneration bilden. 

3. Eine Zotte von der Aussenfläche der Cysten mit Ele- 
mentarkörnchen und Zellen. 


. 4. Eine solche Zotte, in der sich eine junge Cyste entwik- 


kelt, deren Durchmesser von a nach b „3, par. Lin. be- 
trägt. 


..9.. Zotte, an welcher die Cystenzellen und ihre -epithelium- 


artige Ausbreitung besonders deutlich sichtbar sind. 


ig. 6 u. 7. Zotten, in der sich alle Uebergangsformen zwischen 


Cystenzellen und jungen Cysten nebeneinander finden. 


. 8. Umrisse einer sehr stark und lang verästelten Zotte. 
. 9. Stiel einer Molencyste mit Streifen und gruppenweise 


eingestreuten Element arkörnchen. 


. 10 u. 11. Cystenzellen verschiedener Form, deren Durch- 


messer zwischen 1 und z?, schwankt. 


. 12. Sehr dünne und lange Zotte, mit ihren Verästelungen 


als eine blosse Wucherung von Zellen erscheinend. 


.13 u. 14. Zotten mit jungen Cysten, die schon eine grös- 


sere Dimension erreicht und doppelte Contouren haben. 


TLaf-X. 


. 1—6 stellen Zoiten des Chorions normaler menschlicher 


Embryonen aus den ersten Wochen der Schwangerschaft 
vor. Sie sind, wie auch alle übrigen Figuren bei 250mali- 
ger Vergrösserung meines Schieck’schen Mikroskops ge- 
zeichnet. 


Ueber 


eine den Sipuneuliden verwandte Wurmlarve. 


Von 


Max MuELLER. 


(Hierzu Taf. XI.) 


Aıs ich im Herbste dieses Jahres mehrere Wochen mit wei- 
nem Vater, mit Herrn Dr. Busch und einem Commili- 
tonen, Herrn Thaer, zusammen in Triest zubrachte, hatte 
ich wiederholt Gelegenheit ein Thier oder wahrscheinlicher 
die Larve eines Thiers zu beobachten, dessen Beschreibung 
und Anatomie ich, so weit es mir möglich war, dieselbe zu 
erkennen, hier mittheilen will. 

Die äussere Gestalt des Thiers ist grossen Veränderun- 
gen unterworfen, durch starke Bewegungen des sich Aus- 
dehnens und wieder Zusammenziehens, und insbesondere 
durch das Einstülpen eines Rüssel. An dem vordern Rande 
dieses Rüssels befindet sich der einfache Mund, und hin- 
ter diesem auf der Rückseite vier Augen, zwei an jeder Seite. 
Wenn das Thier ganz ausgestreckt ist, lassen sich drei Ab- 
schnitte an demselben unterscheiden; den vordern bildet der 
Rüssel, dessen Oberfläche mit kurzen flimmernden Wim- 
pern versehen ist, und dessen Haut durch einen Einschlag 
mit der Haut des übrigen Körpers zusammenhängt. Der 
zweite Abschnitt, an. dessen oberem Rande sich ein unge- 


440 


theiltes Räderorgan befindet, wird von dem dritten durch 
eine Falte (Tab. XI. Fig. 10a u. Fig. 3a) abgegrenzt, die nur 
dann ganz verschwindet, wenn die hintere Spitze, die bei 
der Dehnung in die Länge den festen Punkt bildet, den Bo- 
den verlässt, und das Thier den Kopf und das Räderorgan 
nach oben (wie in Fig. 4), frei umherschwimmt. Diese 
Falte bezeichnet zugleich die Stelle. bis zu der das Thier 
‘den vordern Theil des Körpers einziehen kann, und ist 
selbst dann, wenn alle Eingeweide durch Pressen heraus- 
gedrückt worden sind, an dem leeren Hautsack (Fig. 6a.) 
genau bestimmt. Der hintere letzte Abschnitt nun, der 
die Eingeweide umschliesst, nimmt durch die vielfachen 
Bewegungen, die mannigfaltigsten Formen an; bald ist er 
 sackförmig und kugelig (Fig. 2. und 4.), bald bildet sich 
ein flaschenförmiger Hals in der Mitte über dem zugerun- 
deten Ende (Fig. 3.), bald endlich wird das hintere Ende 
zu einer stumpfen Spitze ausgezogen (Fig. 10.), wo dann 
der ganze Abschnitt im Profil die Gestalt eines 'spitz wink- 
ligen, gleichschenkligen Dreiecks hat. In dem Zustande, wo 
sich das Thier ganz eingekugelt hat (Fig. 1.), sieht es eiför- 
mig aus, und zwar ist dann wegen der grossen "Dichtigkeit 
der Haut von innern Theilen Igar nichts zu sehen, als un- 
förmige Massen der zusammengedrängten Eingeweide, und 
ausserdem vorne der eingestülpte Theil der Haut, in dessen 
Mitte die jetzt aufrecht stehenden langen Wimpern des Rä- 
derorganes (Fig. 1a.) erscheinen. — Der After (b) befin- 
det sich auf dem Rücken, also auf derselben Seite, wo die 
Augen, und liegt etwa in der Mitte des letztensAbschnitts, 
am leichtesten ist er zu sehen, wenn die Lage des Thieres 
etwas verschoben ist (wie Fig. 2. b.), und er aus der seilli- 
chen Contur durch eine leichte Erhebung der Haut hervor- 
tritt. Ausser dem After sind noch drei Oeffnungen ohne Wei- 
teres von Aussen sichtbar, wenigstens bei einer günstigen 
Lage; zwei davon (Fig. 3c.) befinden sich an der Bauchseite, 
dem After entgegengesetzt, jedoch elwas weniges dem Wim- 


441 


perkranze näher gerückt, und in gleicher Entfernung von der 
Mittellinie, sie führen zu zwei blasigen Organen; die dritte 
führt zu einem unpaaren Organe (Fig. 3 d. u. Fig. 10 u. 11 d) 
und liegt zwischen den beiden Oeffnungen der Blasen, auch 
dem After entgegengesetzt, entweder dicht an der oben er- 
erwähnten Hautfalte, oder doch unweit davon. 


Ob sich an dem hintern Ende des Thieres (Fig. 3 u. 
8 e) auch eine Oeffnung befindet, oder ob die in Fig. 8e. 
gezeichnete Stelle nur eine Delle in der Haut, die etwa 
von den Contracturen des sich hier ansetzenden langen 
Muskels herrührt, ist, habe ich nicht entscheiden können. 
Eiwas sehr Charakteristisches ist der Umstand, dass auf der 
ganzen inneren Oberfläche der Leibeshöhle lebhafte Wim- 
perbewegung statt findet, was gleich bei dem ersten Blick 
in's Auge fällt, indem man sieht, wie in der Körperhöhle 
eigenthümliche, stets darin vorkommende Kügelchen hin und 
her geworfen werden (Fig. 10). 


Was die Lebensweise des Thieres betrifft, so lag es in 
der Regel ruhig auf dem Boden des Gefässes, worin ich es 
aufbewahrte, auf der Seite und streckte nur dann und wann 
langsam seinen Rüssel hervor, ohne dass jedoch das Rä- 
derorgan 'noch sichtbar wurde (Fig. 2), . dann zog es ihn 
ganz plötzlich wieder ein und wiederholte dies nach kurzen 
Pausen sehr oft hintereinander. Zuweilen dehnte es sich 
wohl auch in Absätzen so lang aus, wie Fig. 3, so dass 
sich oben die Wimpern des  Räderorgans  zeigten,. und 
kugelte sich auch dann wieder plötzlich und auf Einmal 
ganz ein. Wie ich schon oben erwähnt, kann ausser dem 
Rüssel auch der obere Theil der eigentlichen Körperbedek- 
kung, also mit dem Räderorgan bis zu der Hautfalle hin 
eingezogen werden, in welchem Falle die Stelle der Haut- 
falle die obere Begrenzung ‚des ganzen Thieres bildet. Frei 
herumschwimmen habe ich es nur selten gesehen, und ein- 


442 


zelne sonst lebenskräftige Exemplare, wie es schien nur, 
wenn sie in ihrer Ruhe gestört und gereizt wurden. Viel- 
leicht hätte also, wenn das Thier eine Larve sein sollte, 
diese Entwicklungsstufe desselben schon die Bestimmung das 
Räderorgan in kurzer Zeit abzulegen. — Die Grösse der ver- 
schiedenen Individuen variirte ziemlich stark, indem die Länge 
derselben in ganz ausgestreckter Lage von „y' — 25 und 
#5" betrug; ganz zusammengekugelt waren die meisten et-. 
was weniges über 2,’ lang. 

An der allgemeinen Bedeckung sind zwei besondere 
Schichten zu unterscheiden. Die äussere wird von einer 
dünnen Haut (Fig. 7. f.) gebildet, und unter dieser brei- 
tet sich die innere, eine dicke Muskelschicht (Fig. 7 g.) 
aus, die wegen ihrer Undurchsichtigkeit die inneren Or- 
gane nur schwer deutlich erkennen lässt. In der Haut 
sind verschieden gestaltete zackige und bisweilen siernför- 
mige Pigmentzellen zerstreut, von denen einige (in der Zeich- 
nung dunkler schattirte) schwärzlichblau erscheinen, andere 
hellgelb. Diese ganze Bedeckung ist übrigens erstaunlich 
fest, und zerriss nur bei ganz plötzlich angewandtem Druck; 
bei allmählig verstärktem jedoch mittelst des Compressoriums 
oder auch eines Deckblättchens, wie ich ihn meist zur Beob- 
achtung anwandte, wurden zuletzt jedesmal nur sämmtliche 
Eingeweide abgerissen und zwischen dem Räderorgan und 
dem Grunde des Rüssels herausgequetscht, während die Haut 
wie ein . leerer Sack zusammenfiel, ( Fig. 6.) Was nun 
die Muskelhaut betrifft, so ist sie aus zwei verschiede- 
nen Lagen von Fasern zusammengesetzt. Die eine Lage 
besteht aus Längsfasern, und diese sind in viele streifenför- 
mige Längsmuskeln zusammengefasst, die in regelmässigen 
Zwischenräumen stehen, und vom unteren Ende etwas dünner 
anfangend sich bis zum Räderorgan fortselzen; nur scheinen 
sie von der Hautfalte an bis zum Wimperkranze schwächer 
zu sein. Wahrscheinlich gehören diese Längsmuskeln einer 
inneren Schicht an. Das Querfasersystem dagegen ist nicht 


443 


wie das der Längsfasern in einzelne Muskeln getrennt, son- 
dern gleichmässig über den ganzen Körper ausgebreitet, und 
gehen etwa drei Bündel Querfasern auf die Breite eines 
Längenmuskels, ihre Durchscehnittsebenen erscheinen in Fig. 
7. g als zarte platte Spindeln in dem Durchschnitte; der 
inneren Bedeckungsschicht. Von Muskeln ausser diesen, 
die der Haut angehören, habe ich nur einen einzigen se- 
hen können, den sehr starken Zurückzieher des Rüssels. 
(Fig. 3 h. Fig. 11h.) Er entspringt von einer knopfför- 
migen Erhabenheit am hintern Ende des Körpers, ist in 
der Nähe dieser Stelle meist, wenn der Körper nicht seine 
längste Ausdehnung eingenommen hat, etwas eingebogen, 
und setzt sich dann näher der Bauchseite verlaufend bis an 
die Stelle fort, bis zu der das Thier sich einstülpen kann. 
Ganz genau, wo er sich hier ansetzt, konnte ich nicht be- 
stimmen, jedoch habe ich ihn in allen Fällen bis fast dicht 
an die Mündung des unpaaren Organs verfolgen können; 
vielleicht geht er, hier sich ausbreitend, noch weiter. Der 
Verdauungskanal verläuft als eine einfache Röhre ohne alle 
anhängenden Secretionsdrüsen mit mehreren Biegungen von 
Mund bis After. Die Weite und äussere Form des Darms 
scheint von dem jedesmaligen Inhalte abhängig, Die Lage 
der Umbiegungen desselben wird übrigens durch die ver- 
schiedene Form, die das Thier durch Contraction und Ein- 
stülpung seinem Körper geben kann, mannigfaltig verschoben. 
In den meisten Fällen führt vom Munde die ziemlich stark- 
wandige Speiseröhre gerade herunter, bis etwa in die Mitte _ 
des hintern Abschnitts, und erweitert sich hier vielleicht in 
einen Magen (Fig.3.ı. Fig. 10 und 11. i); aus dem Ma- 
gen geht der Darm Anfangs gewöhnlich, dicht anliegend 
an dem untern Theil der Speiseröhre, bis hinauf nicht weit 
von der Hautfalte; hier befindet sich eine kurze Umbiegung, 
und er läuft nun wieder zurück nach/dem hintern Ende, wo 
er sich abermals umbiegt und dann in den After übergeht. 
Die letzte Umbiegung liegt bald nicht sehr entfernt von der 


444 


Höhe des Afters,, bald ragt sie in die ausgezogene Spitze 
des hintern Endes lang hinein. Im Darm selbst, dessen 
innere Oberfläche mit Epitheliumzellen bekleidet ist (Fig. 
9.), bemerkt man häufig schwärzliche ovale zusammenge- 
ballte Kothstücke (Fig. 11i.), an welchen man, da sie in Ver- 
bindung mit zwei gelben Flecken der blasigen Organe dem 
Thiere ein buntes Aussehen ‘geben, dasselbe leicht auch 
' mit schwachen Vergrösserungen wieder erkennt. 

Vom Nervensystem habe ich nur eine dunkelgraue Binde 
wahrnehmen können, die auf dem Schlunde vorn am Kopfe liegt 
(Fig. 4und 10 p.); wenigstens spricht für diese Deutung sehr, 
dass die vier Augen des Thieres stets über derselben er- 
scheinen. Die beiden hintern dieser Augenflecke 'sind grösser, 
rund, und liegen an dem äusseren hinteren Rande der Binde, 
während die beiden vorderen etwas mehr nach Aussen gerichtet, 
kleiner sind, und eine länglich ovale Gestalt haben.‘ Die, Binde 
nimmt fast die ganze Breite des Rüssels ein, hat einen vor- 
deren langen und zwei seitliche kurze convexe Ränder, und 
einen hintern ebenfalls langen concaven. 

Theile, die als zum Gefässsystem u Snanzphien 
wären, habe ich nie gesehen; auch war dies wegen der 
ausserordentlichen Dicke der Haut unmöglich, die jede mi- 
kroskopische Beobachtung feinerer Fäden im Innern des Lei- 
bes verhinderte. | 

Ob die ‚beiden Blasen (Fig. 3. ce und ‚Fig. 10. ec), die 
auf der Bauchseite nach Aussen münden, dem Respira: 
tionssystem angehören ,„ wage ich nicht zu entscheiden; 
mir ist es jedoch aus zwei Gründen ziemlich wahrscheinlich 
geworden. Einmal nämlich scheint ihre im Innern runzelige 
Haut auf Vermehrung der Oberfläche berechnet (Fig. 12), 
und dann konnte ich in allen ‚diesen Blasen, ‚wenn 
sie durch Pressen heraus geschleudert worden, eine Strömung 
von langen Wimpern erregt, erst in die Oellnung hinein, 
dann auf der einen Seite herunter und auf der andern wie- 
der herauf kommen sehen. Die ganze llöhle dieser Organe 


445 


ist jedoch nur sichtbar, wenn die Wimperbewegung noch 
sehr lebhaft; da, wenn sie erschlafft, und die langen Wim- 
pern sich aneinander legen, was sehr bald nach dem Her- 
auspressen geschieht, nur eine sehr enge Höhle frei 
bleibt (Fig. 12. m). Das in Fig. 12. 0 gezeichnete, ist 
wohl eine Falte der innern Haut des Organs , ‘welche 
die beiden Ströme verschiedener Richtung trennt. Sehr 
leicht kenntlich sind übrigens beide Blasen durch einen 
gelben, aus lauter feinen Körnchen bestehenden Fleck, der 
sich nicht jedesmal genau an derselben Stelle findet; meist 
liegt er dicht vor der Oeflnung des Organes, zuweilen auch 
etwas mehr von derselben entfernt. Dass diese blasenför- 
migen Körper wirklich an der Haut befestigt sind, was man 
vielleicht bezweifeln könnte, da sie so leicht und durch 
Pressen scheinbar unverletzt mit dem Darm herausgeschleu- 
dert werden, ergiebt sich gleich, wenn man sieht, dass sie 
in der Höhle unbewegt daliegen, während der Darm durch 
Ein- und Ausstülpen des hüssels an ihnen vorbei auf und 
nieder steigt. | | 

Es bleibt mir jetzt noch übrig, das unpaare Organ zu 
beschreiben, dessen Bedeutung, ob zum Geschlechtsapparat 
gehörig oder vielleicht eine ausscheidende Drüse, durchaus 
unklar ist. Die Stelle seiner Ausmündung ist schon 
oben angegeben worden (in Fig. 4. liegt es hinter dem 
Rüssel). Es besteht aus einem unten in der Mitte einge- 
furchten zweilappigen Körper (Fig5 s), der am meisten 
in der Form Aehnlichkeit mit einem Hodensacke hat, und 
einem sich daraus erhebenden dunkelrothbraun  gefärb- 
ten breiten. Ausführungsgang. (Fig. 5. d.) Der Ausfüh- 
rungsgang scheint sich in das Organ selbst weiter zu 
verzweigen, und ist inwendig in seiner ganzen Länge bis 
zur Verzweigung mit Wimpern versehen, die man heftig 
schlagen sieht... Von dem innern Bau und dem etwaigen 
‚ Inhalte. des Hodensack ähnlichen Körpers, habe ich nie et- 
was bemerken können. Auch von diesem Organ ist es in- 


446 f 


dessen unzweifelhaft, dass es nieht etwa zum Darm gehört, 
sondern ganz frei und selbstständig nach Aussen mündet, 
wie aus allen Abbildungen, besonders wenn der Darm her- 
ausgequetscht worden, hervorgeht. (Fig. 11. d.) 

Was nun die Stellung des hier beschriebenen Thiers im 
System betrifft, so kann nur ein Schwanken dazwischen statt 
finden, ob es zu den Räderthieren zu rechnen, oder ob es 
die Larve eines andern, im erwachsenen Zustande bedeutend 
viel grösseren Tbiers sei. In diesem Sinne habe ich meh- 
rere Exemplare etwa vierzehn Tage lang in einem Gefässe 
mit Meerwasser, in dem sich Algen befanden, erhalten, ohne 
jedoch bis auf das Wachsen an Grösse die geringste Ver- 
änderung an irgend einem Theile wahr zu nehmen. Leider 
‘gestattete die Kürze der Zeit, und dass ich später nicht 
mehr so glücklich war, Exemplare davon zu erhalten, nicht 
die Versuche zu wiederholen. Dafür, dass es zu den Rä- 
derthieren gehöre, spricht jedoch einzig das Vorhandensein 
des Räderorgans, und da man dieses ausser den Räderthie- 
ren auch an mehreren anderen Thieren wie z. B. Wurmlar- 
ven beobachtet hat, so kann das Räderorgan durchaus nicht 
als das Charakteristische für jene allein gelten. Ausserdem 
aber haben, selbst abgesehen von der äusseren Gestalt und 
dem Fehlen eines hintern Griffelfusses weder die Structur 
der allgemeinen Bedeckung, noch irgend eines der andern 
Organe die geringste Aehnlichkeit mit der Bildung der Ro- 
tifera. In Bezug auf den zweiten Fall wurde meine Aufmerk- 
samkeit, besonders auf die Sipunculi und ihre Verwandte 
gerichiet. In Berlin wieder angelangt, war daher meine 
ersie Aufgabe das Studium der Literatur über diese Thiere 
und eine Vergleichung von Spiritus- Exemplaren mit dersel- 
ben; und da habe ich dann die Ueberzeugung gewonnen, 
dass, wenn sich auch nicht mit Gewissheit sagen lässt, die 
Larve gehöre zu einer der Arten, die bis jetzt bekannt sind, 
sie doch jedenfalls der Familie der Sipunceulacea am nächsten 
steht. 


44% 


Gleich die ganze Körperbedeckung zeigt die grösste 
Uebereinstimmung; auch hier ist eine äussere nicht wim- 
pernde Haut vorhanden, an die sich die dicke feste Muskel- 
schicht anschliesst; an letzterer lassen sich ebenfalls Quer- 
fasern und streifenförmige Längsmuskeln unterscheiden; da 
bei dem eigentlichen Sipunculus diese Muskelhaut ein gitter- 
förmiges Aussehen hat, so würde die Anordnung der Haut- 
muskeln bei Phascolosoma mehr mit unserer Larve überein- 
stimmen, weil auch bei Phascolosoma die Querfaserbündel 
ohne Zwischenräume gleichförmig über den Körper ausge- 
breitet sind. In Fig. 13. ist eie Stückchen Muskelhaut 
von Ph. granulatum abgebildet. Nun haben freilich so- 
wohl Ph. granulatum wie Ph. scutatum auf der ganzen Ober- 
haut kleine Wärzchen von hornartiger Structur zerstreut, 
und Ph. granulatum (nach der Angabe von Grube) ausser- 
ordentlich feine Häkchen am Rüssel mit Gürteln von Wärz- 
chen abwechselnd; da indess Grube selbst bei kleinen Thie- 
ren nur 10 Hackenkränze fand, während er in grösseren 
20 und 50 zählte, so ist es nicht unwahrscheinlich, dass 
die Hackenkränze sowohl als überhaupt die Wärzchen 
sich bei der Larve erst später entwickeln. Auch den Theil 
der Haut von der Stelle, wo früher das Räderorgan geses- 
sen, bis an die Hautfalte der Larve, glaube ich am Sip. 
besonders deutlich am S. indicus (Mozamb.) wieder zu er- 
kennen; es befindet sich nämlich bei diesen unter dem Rüs- 
sel, dessen Ende durch das Aufhören der kleinen Fortsätze, 
die ihn bekleiden, genau abgegrenzt ist, eine Zone in der 
Haui, die etwas dünnwandiger ist, und um die circulare 
Falten herumlaufen, welche nur davon herrühren können, 
dass auch dieser Theil unter dem Rüssel noch eingestülpt 
worden ist. Ebenso ist, was Grube von der Lebensweise 
der Sipuneuli beobachtet hat (Abhandlung desselben in die- 
sem Arehiv 1837 S. 243 und 253), in keinem Punkte ver- 
schieden von dem, was ich oben von der Larve angeführt 
habe. Was ferner ‚derselbe (in seiner Abhandlung über Ac- 


448 


tinien, Echinodermen und Würmer des Ädriatischen undMittel- 
meers) von der äussern Gestalt und Farbe des Phascolo- 
roma verrucosum (dasselbe wie granulatum) sagt: „dass der 
Rüssel oft beträchtlich dünner als der Theil des Leibes, 'in 
dem die Darmwindungen liegen, dass das Thier eine gegen 
das Hinterende etwas verdickte Gestalt hat, und dass end- 
lich der Körper hell erdbraun, auf der Oberseite stellen weise 
‘dunkler gefleckt ist‘, passt Alles genau auch auf meine Larve, 
Das Fehlen der Tentakeln um die Mundöffnung bei unse- 
rer Larve, würde keine Schwierigkeit sein, da es möglich 
ist, dass diese sich erst später bilden. 

Bei Phascolosoma granulatum indess finden sich eben 
so, wie bei Sipunculus, vier Zurückziehmuskeln des Rüssels, 
die sich an die Seitenwände der Leibeshöhle inseriren, und 
nur Phasc. scutatum hat einen scheinbar einzigen, der sich 
wie bei unserem Thiere an die Endspitze des Körpers festsetzt. 
(Wiegmann’s Archiv 1844. Ueber einen neuen Wurm Sipun- 
culus scutatus von Joh. Müller.) Die Zahl und gewöhn- 
liche Lage der Darmwindungen ist dieselbe, wie bei Sip. 
nudus. Ganz gleich ist auch die Lage des Afters und der 
Zugänge zu jenen Säcken, die im Verhältniss zum Sip. nu- 
dus bei Phascolosoma dem After näher stehen. Nur habe 
ich nie die beiden Blasen sich lebhaft hin und her bewe- 
gen gesehen, wie Grube vom Sip. nudus erwähnt, oder 
überhaupt eine Bewegung an denselben wahrgenommen, Die 
Eier, die derselbe öfter in ihnen bemerkt hat, können ‚wie 
er selbst als möglich anführt,' wenn sie durch die hin- 
tere Oefinung aus der Leibesböhle ausgetreten, von Aussen 
mit dem Wasser aufgenommen worden sein, zumal da, we- 
nigstens bei der Larve, ein starker Wasserstrom in die Bla- 
sen hineinführt. In diesem Falle wäre an der Stelle am 
hintern Ende der Larve (Fig. 8. e.) doch wahrscheinli- 
cher eine: Oeflnung, als eine blosse Vertiefung in der 
Haut. Die dunkelgraue Binde vorn am Kopfe der Larve 
(Fig. 4. p), welche mit dem Knorpelplättchen von Grube 


449 


dieselbe Lage hat, möchte ich lieber, wie Krohn, als einen 
Nervenknoten deuten, da:Grube selbst später am Ph. ver- 
rucosum schwarze Augenpunkte entdeckt hat. Zuletzt habe 
ich noch des unpaaren Organs zu erwähnen, dessen Bestim- 
mung allein bei der Annahme, dass das beschriebene Thier 
dieLarve eines mit den Sipunculaceis verwandten sei, keine 
Erklärung findet. Am meisten Aehnlichkeit in der Form hat 
es mit der von Delle Chiaje abgebildeten sogenannten Po- 
lischen Blase des Sip. nudus. Dieses scheint jedoch eine 
der von Grube unter diesem Namen heschriebenen und 
abgebildeten Blasen zu sein, und Delle Chiaje die zweite 
dazugehörige übersehen zu haben; auch habe ich weder bei 
Sipuneulus noch Phascolosoma granulatum und scutatum 
irgend ein dem der Larve ähnliches Organ auffinden kön- 
nen. Denn mit den Polischen Blasen von Grube hat der 
hodensackähnliche Körper nicht die geringste Aehnlichkeit, 
indem er weder so weit vorne liegt, noch auch auf dem 
Schlund befestigt ist, wie diese. Es bleibt also nichts Ande- 
res übrig, als entweder anzunehmen, dass das besprochene 
Organ nur der Larve eigenthümlich sei, und im späterer 
weiterer Entwickelung verloren gehe, in welchem Falle 
dann das fragliche Thier vielleicht die Larve von Phasc. 
seutatum sein könnte, welches bei Triest vorkommen soll, 
oder da ausser Phasc. granulatum und scutatum keine an- 
dern europäischen sichern Species bekannt sind, anzuneh- 
nem, dass es die Larve einer bis jetzt noch unbekannten 
Species von Phascolosuma sei. Vielleicht ist auch das von 
Leuckart (breves animalium quorumdam maxima ex parte 
marinorum descriptiones. Heidelbergae 1828.) beschriebene 
Ascosoma noch eine eigene Form oder Speeies, und nicht 
nur ein jüngeres Exemplar einer schon bekannnten; leider 
liess sich aber eine Vergleichung desselben mit der Larve 
nicht anstellen, weil die Augaben darüber zu wenig aus- 
führlich sind. 

Ein einmal in, Helgoland vorgekommenes. borstenloses 

‚Müller's Archiv. 1850. 29 


450 


Thier, das in der äusseren Gestalt‘ und in den Tentakeln 
vorn am Mund, die durch‘ ein rothes Blutgefäss versorgt 
wurden, viel Aehnlichkeit mit Sipunculus hatte, kommt hier 
nicht in Betracht, da dasselbe 4“' lang, also fast acht: mal 
so gross war als unsere Lärve. (S. Joh. Müller über die 
Larven 'nnd die Metamorphose der Holothurien und Aste- 
rien- Berlin 1850. S. 36.) : 


\ 


Erklärung der Abbildungen. 


Tabula Xt 


Fig. 1. Das Thier ganz eingekugelt. 
a. Die in der Mitte des eingestülpten Theils der Haut sicht- 
baren Wimpern des Räderorgans. 

Fig. 2... Das Thier, in der Lage, wo nur der Rüssel ein wenig her- 
vorgestrecki ist. Das Räderorgan ist noch verborgen. 

a. Hautfalte. b. After. 

Fig. 3. Das Thier in der Lage, wo das Räderorgan eben zum 

Vorschein kommt. a. Hautfalie. b. After. c. Blasige Or- 
gane. d. Unpaares Organ mit dem rothbraunen Ausfüh- 
rungsgang. i. ‚Magenförmige Erweiterung des Darms.. h. 
Zurückzieh-Muskel des Rüssels. e. Delle der Haut. 

Fig. 4 Das Thier frei herumschwimmend. p: Nervenknoten (?) 

Fig. 5. Unpaares Organ einzeln. d. rothbrauner AuSIu Bungee 
s. Hodensackähnlicher Körper des Organs. 

Fig. 6. Leerer Hautsack des Thiers. a. Hautfalte. :b. After. 

Fig. 7. Hautsack mit der darunter liegenden Muskelschicht. _f. Haut. 
g. Durchschnitt der Muskelschicht mit seinen flachen Spin- 
deln den Durchschnitisebenen der Querfaserbündel. 

Fig. 8. Hinteres Ende des Hautsacks mit der Delle e. 

Fig. 9. Stück des Darms mit Epitheliumzellen. 

Fig. 10. Das Thier in der Lage, wo Rüssel und Räderorgan ganz 
ausgestülpt sind. a. Hautfalte. b. After. c. Blasige Or- 
gane. d. Rothbrauner Ausführungsgang des unpaaren Or- 
gans. i. Magenförmige Erweiterung des Darms. p. Ner- 
venknoten (?). s. Hodensackähnlicher Körper des unpaaren 
Organs. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


Fig, 13. 


451 


Hautsack des Thiers, wo der Darm zum Theil herausge- 
«queischt worden. b. After. d. Bothbrauner Ausführungs- 
gang des unpaaren Organs. i. Magenförmige Erweiterung 
des Darms mit darin befindlichen Kothstücken. h. Zurück- 
zieh-Muskel des Rüssels. 

Mehrere Ansichten der blasigen Organe einzeln. o. Falte 
der inneren Haut (?). n. Gelber aus kleinen Körnchen be- 
stehender Flevok. m. Die nach dem Aufhören des Schlagens 
der Wimpern freibleibende Höhle. Durch die Pfeile ist 
die Richtung der durch Wimpern angeregten Strömung an- 
gedeutet. 

Ein, ‚Stückchen „der Muskelhaut ‘vom Phascolosoma granu- 
latum., 


29” 


Fortsetzung der Untersuchungen über die Mc- 
tamorphose der Echinodermen. 


Von 
J. MUELLER. 


Gelesen in der Akademie der Wissenschaften am 7. November 1850. 


Zur Fortsetzung der Untersuchungen über die niederen 
Thiere wurde diesmal Triest *) gewählt, wo ich 2 Monate 
verweille in Gemeinschaft mit Herrn Dr. Busch und den 
Studirenden Herren Thaer und M. Müller. Obgleich viele 
und die mehrsten der vorgekommenen Gegenstände von 
Mehreren) beobachtet sind, so entstand doch bald eine Thei- 
lung der Arbeit. Meine Genossen wandten sich vorzugs- 
weise dem Studium der Acalephen, Würmer und Entozoen zu; 
sie werden ihre Beobachtungen in besonderen Arbeiten mit- 


*) Das adriatische Meer erwies sich für unsern Zweck so reich 
als einer der früher besuchten Orte. Die Excursionen konnten mit 
wenigen Ausnahmen täglich geschehen, und waren bald in der einen 
bald in der andern Richtung, sowohl westlich als gegen Barcola oder 
im Busen von Servola und Muja oder näher auf der Rhede und selbst 
im Hafen ergiebig. Zugleich wurde uns das zoologische Museum zu 
Triest und seine Bibliothek sehr nützlich, gegen dessen Director Herrn 
Koch wir uns zu besonderm Dank verpflichtet fühlen. 


453 


theilen; ich fand ein reiches Material’ zur Fortsetzung und 
zum Abschluss der Beobachtungen über die Metamorphose 
der Echinodermen, namentlich zur Lösung einiger Probleme, 
die sich bei den letzten Untersuchungen. gestellt haben. Es 
sind im Ganzen 11 Arten von Echinodermen im Zustande 
der Larven und der Metamorphose : vorgekommen, von wel- 
chen 6 schon in den früheren Abhandlungen besprochen 
sind. 


ji. Holothurien. 


Die beiden Holothurienlarven des Mittelmeers kamen 
auch in Triest vor in allen Stadien der Entwickelung bis 
dahin, wo die junge Holothurie ihre kreisförmigen Wim- 
perorgane verloren hatte und nicht mehr schwamm oder 
kreisete sondern kroch, indem sie die 5 Tentakeln zum An: 
saugen benutzte. Diese Thierchen hatten noch dieselbe 
Grösse und Form wie diejenigen, welche noch mit thätigen 
Wimperorganen versehen waren und waren noch ohne 
Füsschen. Am häufigsten war die Art mit den 11 sogenann- 
ten blasenförmigen Körpern in den Körperwänden. Ich habe 
diese Ballen früher für Bläschen genommen, konnte mich 
aber jetzt überzeugen, dass sie nicht hohl, sondern solide 
Kugeln von einer zähen elastischen Masse sind, an der ich 
keine Structur wahrnehmen konnte, sie lassen sich schwer 
zerdrücken und sind die Ursache, dass diese zarten. Thier- 
chen einen verhältnissmässig starken Druck aushalten. In 
der Auricularienform kamen diese Larven in allen Stadien 
der Entwickelung vor, die kleinsten hatten nur 0,13” Grösse; 
diese konnten nur einige Tage alt sein, gleichwohl gelang 
die künstliche Befruchtung bei der Holothuria tubulosa, die 
in dem Zeitraum vom 11. August bis 9. October von Zeit 
zu Zeit versucht wurde, nicht. Im August und Anfang Sep- 
tember wurden zum Theil noch Eier in den Eierstöcken 


454 
vorgefunden, in späterer Zeit waren diese meist leer und 
nur. die Genitalien der Männchen enthielten noch LZoo- 
spermien. | 
In der letzten Ka war die Röhre wichtig ge- 
worden, welche von einer wie eine Oeffnung aussehenden 
Stelle am Rücken der Auricularia ausgeht und an deren in- 
nerm Ende sich ein Bläschen befindet, das sich in den Ten- 
_ takelstern der künftigen Holothurie entwickelt. Diese Röhre 
war an beiden Arten von Auricularia beobachtet; sie hatte 
sich in gleicher Weise an der Larve einer Asteride der Tor- 
naria gefunden. Es wurde damals die Vermuthung ausge- 
sprochen, dass diese Röhre dem Steincanal der Asterien 
'entspreche. Der Steincanal ist von mir schon am dem Stern 
‘der Bipinnaria asterigera beobachtet, er geht dort: von einer 
nabelförmigen Stelle, der künftigen Madreporenplatte aus. 
Monatsbericht 1850. April. Es wurde damals die Vermuihung 
ausgesprochen, dass der Steincanal als Stamm des Wasser- 
gefässsystems der Tentakeln das erste sei, was sich von 
dem künftigen Echinoderm in der Larve bildet. Vor den 
weiteren Mittheilungen muss ich auf einen Punkt in der 
Anatomie der erwachsenen Holothurien aufmerksam machen, 
durch welchen erst ein Verständniss der neuen Beobachtun- 
gen an dem Larven möglich wird. Krohn hatte 1841 be- 
wiesen, dass der Canal des kalkigen Sacks der Holothurien 
in den Cirkelcanal des Tentakelsystems einmündef: Ich habe 
sodann in den anatomischen Studien über die: Echinoder- 
men, . Archiv für Anat. und Physiol. 1850. Seite 117. ge- 
zeigt, dass der Kalksack der Holothurien ebenso durchlöchert 
ist, wie die Madreporenplatte der Asterien und Seeigel, und 
oft sogar genau dieselbe madreporenförmige Gestalt hat, 
nämlich bei Synapta, Chirodota, Molpadia. Die von Meh- 
reren. ausgesprochene Analogie zwischen der Madreporen- 
platte und dem Steincanal der Asterien und: Seeigel einer- 
seits und dem Kalksack der Holothurien andrerseits muss da- 
her als richtig angesehen werden. Der Steincanal der Aste- 


459 


rien und Seeigel mündet durch die Poren der Madreporen- 
platte ‚direct nach aussen, und sein Inhalt steht mit dem 
äusseren Medium direct in Communication. ‘Der Steincanal 
der Holothurien mündet dagegen mit den Poren des Kalk- 
sacks in die Bauchhöhle, und steht hier mit dem salzigen 
Wasser der Bauchhöhle in offener Verbindung. 

Hierdurch war ich auf die erneuerte Untersuchung der 
Holothurienlarven erst recht vorbereitet; ich stellte mir die 
Aufgabe, auszumitteln, was aus jener am Rücken der Auri- 
ceularia befestigten, mit einer Oefinung beginnenden und in- 
wendig am Tentäkelstern endigenden Röhre werde, ob und 
wie sich daraus der Kalksack der erwachsenen Holothurie 
entwickeln werde. Der Kalksack selbst war von mir schon 
in.der Beobachtungsreihe von Nizza in der jungen: noch 
mit Wimperreifen versehenen Holothurie, ja schon in der 
Puppe erkannt, es ist das, was ich die Kalkkrone nannte, 
die ich geradezu als künftigen Kalksack deutete, Zur Fort- 
setzung dieser Beobachtungen konnte nur die eine Art von 
Holothurienlarven mit den 11 blasenförmigen Körpern, oder 
richtiger Kugeln dienen; weil nur bei dieser frühe die Kalk- 
krone ausgebildet ist. Als Resultat meiner neueren Beob- 
achiungen hat sich nun Folgendes ergeben. Die Kalkkrone 
entsteht sehon oder fängt an zu entstehen, wenn die Auri- 
eularia noch ganz ihre erste bilaterale Larvenform besitzt 
und ‚noch nicht die walzenförmige spätere Gestalt und die 
kreisförmigen ‚Wimperorgane erhalten, ihre Entstehung be- 
ginnt, wenn die Auricularien die 11: kugelförmigen weichen 
Körper erhalten, 'zu einer Zeit, wenn die an dem Nabel 
des Rüeckens befestigte Röhre inwendig noch in einem ein- 
fachen Bläschen endigt und ehe sich der Kranz von Blind- 
därmchen oder die Tentakeln aus jenem Bläschen gestalten. 

Die vom Rücken der Lärve abgehende Röhre dringt 
senkrecht nach innen, sie scheint sich zwär in die. Wände 
des Bläschens fortzuseizen, an diesem unterscheidet man 
aber diekere Wände, welche sich in den doppelten Con- 


456 

turen des Bläschens zu erkennen geben. Das Bläschen ist 
länglich und bildet mit der Röhre rechte Winkel, so dass 
man daran einen vordern und hintern Theil unterscheiden 
kann. Die Kalkkrone erscheint zuerst als ein Kranz von 
Kalkleisten mit Aesten, wie eine Dornenkrone frei um die 
Röhre herum, nicht in der Wand der Röhre, und zwar 
um die Mitte der Röhre zwischen dem äussern uud innern 
: Ende derselben. Bei diesem Kranze liegen einige sehr kleine, 
Zellen ohne Kerne. Hieraus erklärt sich, warum die Madre- 
porenplatte der Holothurien oder ihr Kalksack nicht an das 
Skelet angewachsen ist, wie bei den Asterien und Seeigeln. 
Die Communication des der Madreporenplatte analogen Or-_ 
gans mit dem Perisom oder der Körperwand wird bei der 
Holothurienlarve nur durch einen häutig bleibenden Canal 
erhalten, der selbst noch später verloren geht, so dass der 
Kalksack zuletzt frei der Bauchhöhle zugevwrendet bleibt. 

Bei Auricularien, welche auf dem Uebergang in die Wal- 
zenform begriffen waren, aber noch nicht die kreisförmigen 
Wimperorgane besassen, liess sich das ganze Verhältnis 
völlig ausgebildet wieder erkennen. Der Schlund der Larve 
war nicht mehr zu erkennen. Dagegen war auf das vor- 
dere Ende des Magens ein Cirkelcanal aufgelagert, von dem 
10 längiiche Blinddärmchen und ein stärkeres die Polische 
Blase abgingen. In denselben Ringeanal mündete ein Ca- 
nal, der von der Kalkkrone umgeben war und sich dann 
noch eine kurze Strecke bis gegen die Mitte der Länge des 
Thiers fortsetzte, wo er plötzlich aufhörte. Die Kalkkrone 
ist der spätere Kalksack; der innere Theil des Canals, der 
in den Ringcanal einmündet, ist der spätere Canal des Kalk- 
sacks der erwachsenen Holothurie, der äussere Theil des 
Canals jenseits der Krone ist der Rest der Röhre, die am 
Rücken der Auricularia befestigt war an der nabelförmigen 
Stelle, welche sich jetzt nicht mehr sicher erkennen lässt. 

Der Canal, woran die Kalkkrone, ist von mir früher 
auf den Genitalgang gedeutet worden, in dessen unmittelba- 


457 


rer Nähe sich der Kalksack der erwachsenen Holothurie zw 
befinden pflegt. Dass der Canal der. Kalkkrone mit dem 
Ringcanal der Tentakeln zusammenhänge, glaubte ich schon 
in der früheren Beobachtungsreihe zu erkennen und führte 
es an; damit konnte ich nicht vereinen, dass ich den Canal 
einmal über den Ringcanal eine kurze Strecke weggehen 
sah, wie auch abgebildet ist. Wenn man aber bedenkt, 
dass er an dem comprimirten Thier nur über die eine klar 
gesehene Hälfte des Ringes, weggehend gesehen worden, so 
konnte er. ganz gut mit der andern Hälfte des Ringes, die 
weiter vorn hin gedrückt war, verbunden sein. Es soll 
hiermit nicht behauptet werden, dass der Genitalgang zu 
jener Zeit, nämlich in der jungen mit Wimperreifen verse- 
henen Holethurie noch nicht existire. Denn da beide Ca- 
näle in der erwachsenen Holothurie ganz nahe bei einander 
liegen, so könnte es, sobald sie beide schon existiren, 
schwer sein, sie zu unterscheiden. Von dem Canal des Kalk- 
sacks weiss man aber nunmehr aus den zuletzt beschriebe- 
nen Larven gewiss, dass er schon besteht und dass er 
mit dem Ringcanal zusammen hängt, zu einer Zeit, wo 
andere Canäle wie die Längscanäle des Wassergefässsystems 
an den Körperwänden noch nicht hingehen und noch we- 
niger der Genitalgang gebildet ist. Einige Zeit später, wenn 
in der jungen mit Wimperreifen versehenen Holothurie die 
Längscanäle an den Körperwänden vorhanden sind, kann 
einer dieser Canäle, wenn er von dem Canal der Kalkkrone 
gedeckt wird, für das Auge mit dem Canal der Kalkkrone 
zusammen fallen. 

Die 10 vom Riugeanal abgehenden Blinddärme hatten 
in der zuletzt beschriebenen Larve eine ziemlich gleiche 
Länge und Stärke. Da bei weiterer Entwickelung und Me- 
tamorphose nur 5 Tentakeln zum Vorschein kommen, so 
sind 5 der Blinddärme auf die Anlage der 5 Tentakeln, die 
andern 5 mit Wahrscheinlichkeit auf die erste Anlage der 5 
Längscanäle der Körperwände zu beziehen. Die Vermeh- 


458 


rung der Tentakeln scheint erst in einer spätern Zeit vor 
sich: zu gehen: jelzt aber sind‘ die 10 Blinddärmchen zu 
gleichförmig gross, als dass die Hälfte derselben auf die spä- 
ter auszubildenden Tentakeln bezogen werden könnte. 

In einer jungen Holothurie mit Wimperreifen und her- 
vorgebrochenen Tentakeln, war der Canal der Kalkkrone 
noch eben so beschaffen, wie in der zuletzt beschriebenen 
Auricularia, er mündete deutlich in den Ringeanal und hin- 
ter der Kalkkrone setzte sich der Canal noch bis gegen die 
Mitte der Länge des Thiers fort, wo er plötzlich aufhörte. 
Die Längscanäle waren schon vorhanden, wenigstens theil- 
weise zu erkennen. Von den Tentakeln waren nur 5 vor- 
handen, welche sich tastend ausstreckten und einzogen. 

Ueber die weitere Veränderuug des Endes des Canals 
der Kalkkrone liegen keine Beobachtungen vor. Dieser häu- 
tige röhrige Anhang wird entweder. resorbirt oder wahr- 
seheinlicher, die Kalkkrone setzt sich allmählig über den An- 
hang fort und wird dadurch in die Form des spätern läng- 
lichen Kalksackes verwandelt, wie er den Gattungen Holo- 
thuria, Sporadipus, Bohadschia u. a. eigen ist. 

Die gewundenen und ästigen Kalkleisten der Kalkkrone 
der Larven und jungen Holothurien stimmen sehr genau mit 
der Lagerung und Form der Kalkfasern in dem Kalksack 
der erwachsenen Holothurien. Die Beobachtungen über die 
Poren dieses Sackes sind an frischen Holoihurien wieder- 
holt und bestätigt. Die Poren sind häutige Röhrchen von 
5“ Durchmesser, welche von der äussern zur innern Haut 
durch die Maschen des Kalkfaserlagers durchführen und aus- 
wendig mit einem wimpernden Ringe beginnen. An abge- 
schnitienen Stücken des Kalksackes kann‘ man unter. dem 
Mikroskop durch die Röhrchen durchsehen. Im Wasser 
schwebende Theilchen fahren hastig auf die Poren zu und 
grossentheils auch wieder ab. 


459 
Ai 


In der Nähe von Triest kommen sehr häufig zwei Arten 
von Seeigeln vor, Echinus lividus Lam. und E. microtubereula- 
tus Bl. (miliaris Risso, Delle Chiaje, Grube, decoratus 
et pulchellus Ag.), in grösserer Entfernung auch E. brevispi- 
nosus Risso, an der Dalmatischen Küste auch E. melo und 
Echinocidaris aequituberculata. Bei Triest sind auch zwei 
Seeigellarven gemein, diejenige des Echinus lividus, leicht 
erkennbar an ihrem hohen pyramidalen Scheitel und den 
keulenförmigen, sich meist kreuzenden Enden der Kalkstäbe 
im Scheitel, und eine andere Larve, welche sich durch den 
hohen gegitterten Stab auf dem Scheitel und die gegitterten 
Stäbe in den 4 Hauptarmen des Körpers auszeichnet. 

Diese Larve, welche auch bei Marseille häufig von mir 
und in allen Stadien gesehen ist, stimmt in der grossen Zahl 
ihrer Fortsätze, in dem Scheitelfortsatz, in der gegitterten 
Form der bezeichneten Stäbe ganz mit der einen in Helgo- 
land beobachteten Larve ohne Wimperepauletten überein. 
Die Triestiner Larve kann wahrscheinlich auf den überall dort 
vorkommenden kleinen Echinus mierotuberculatus Blainv. 
Ag. et Des. bezogen werden. Ob die Larve mit der in 
Helgoland beobachteten identisch ist, diese Frage hängt mit 
einer andern zusammen, .ob der E. Korenii Des., den ich 
für E. virens v. D. ei K. halte, mit dem E. mierotuber- 
eulatus des Mittelmeers und des adriatischen Meers identisch 
ist. Dass sie verwandt sind, haben schon Agassiz und 
Desor bemerkt. Die Exemplare aus Norwegen, die ich 
mit denjenigen des Mitielmeers und adriatischen Meers ver- 
gliehen habe, stimmen sehr überein, doch sind die nordi- 
schen entschiedener grün, die mittelländischen variiren aus 
dem Schmutziggrünen in’s Gelblichgrüne und Graugelbe; 
in der Jugend sind die Stacheln hell mit dunkeln Binden. 
Ich muss hiernach dabei stehen bleiben, dass beide Arten 
sehr verwandt sind, und so ist es auch mit den fraglichen 


‚460 


Larven, deren Körper zur Zeit der Metamorphose an den 
adriatischen immer stark in’s Braune und Rothbraune gefärbt 
und undurchsichtiger war, als an den helgoländischen und 
deren: Fortsätze länger zu sein schienen. 

Dem nordischen Echinus Flemingii Forb., den wir aus 
Falmouth und Bergen haben, scheint mir wieder der E. sar- 
dicus Delle Chiaje, Risso des Mittelmeers zu entsprechen, 
und stimmt eine von Herrn Ewald von Toulon mitgebrachte 
Schale sehr mit jenem, aber wenig mit E. melo. : 

1. Die folgenden Beobachtungen, welche für den allgemei- 
nen Gang der Untersuchung wichtig geworden, sind an den 
Larven von E. lividus angestellt. Es ist dieselbe Larve, 
welche Krohn durch künstliche Befruchtung des E. lividus 
‘erzielt hat und wahrscheinlich auch dieselbe mit der von 
Derbes beobachteten, von der er aber sagt, dass sie von 
der Befruchtung des E. esculentus stamme, welches nach 
der Synonymie E. brevispinosus Risso sein würde. Die 
Larven von Derbes und Krohn und diejenigen von denen 
ich jetzt handeln werde, stimmen auf das vollkommenste 
mit einander überein. | 

Schon in Marseille im Februar und März 1849 hatte 
ich eine grosse Anzahl dieser Larven, die frei im Meere in 
allen Entwickelungsstufen vorkamen, beobachtet. Ich konnte 
mich überzeugen, dass diese Larve, die immer leicht an ih- 
rem hohen pyramidalen Scheitel, an den keulenförmigen ge- 
kreuzten Enden der Kalkstäbe im Scheitel und an dem Man- 
gel des Gitter werks der Kalkstäbe erkennbar ist, von Der- 
bes und Krohn nur in ihrer jüngern Form gesehen ist, 
dass sie später ebenso viele Fortsätze wie die Larve mit 
Wimperepauletten von Helgoland, nämlich 8 Fortsätze, auch 
die Wimperepauletten selbst erhält und ich habe sie auch mit 
der ersten Anlage der Seeigelscheibe gesehen. Die Helgo- 
ländische Larve ist von ihr aber durch den gewölbten Schei- 
tel und die Endigung der Kalkstäbe verschieden und daher 
auf den bei Helgoland sehr gemeinen E. sphaera zu beziehen: 


461 


Die Zeichnungen über die in Marseille an dieser Larve 
und an der andern auf E. microtuberculaius zu beziehenden 
Lärve angestellten Beobachtungen sind der Academie am 
12. Juli 1849 vorgelegt und es ist eine Notiz über die spä- 
tere Ausbildung der Larve von Derbes undKrohn von mir 
im Archiv f. Anat. u. Physiol. 1849. S. 112. gegeben. 

Das häufige Vorkommen dieser Larven in Marseille und 
wieder in Nizza, hat mir auch schon Gelegenheit gegeben, 
mich von der Gegenwart des Afters bei den Seeigellarven 
zu überzeugen. An den helgoländischen Larven war es mir 
nicht gelungen und ich glaubte den Anschein eines Afters 
bei einzelnen Seeigellarven durch eine Täuschung zu erklä- 
ren, von der ich eine Auslegung versuchte. Derbes und 
Krohn haben dagegen den After an den jungen Larven - 
deutlich als solchen wahrgenommen und Krohn erklärt den 
scheinbaren Mangel desselben in einzelnen Larven durch die 
zeitweilige Zusammenziehung der Oeflfnung bis zum völligen 
Verschwinden. Nach vielseitiger Prüfung des Gegenstandes 
an recht vielen Larven, muss ich die Beobachtung von Der- 
bes und Krohn als richlig anerkennen. *) Die Stelle des 
Afters ist übrigens Taf. V. Fig. 6. meiner ersten Abhandlung 
zu erkennen. | 

Die Larve vonDerbes undKrohn kam auch ziemlich 
oft sporadisch bei Triest vor. Die*beste Gelegenheit, diese 
Larve zu beobachten, erhielt ich jedoch dadurch, dass die 
künstliche Befruchtung bei Echinus lividus, um die Mitte 
Septembers von Dr. Busch versucht, anschlug und einige 
Tage später von Herrn Thaer mit demselben Erfolge wie- 
derholt wurde. Dies ist die einzige Art von Echinodermen, 
bei der um diese Jahreszeit die Befruchtung gelang. Denn 
sie war wie bei Holothuria tubulosa, so bei Astropecten 
aurantiacus,  Ophiotrix fragilis, Echinus microtuberculatus 


*) Auch an den Ophiurenlarven mündet der Darm in einen After 
aus, wie ich an der Larve der Ophiolepis squamata gefunden habe. 


462 


wegen mangelhafter Entwickelung der Genitalien entweder 
unausführbar ‘oder ohne Erfolg. 

Die dureh künstliche Befruchtung ennielbe aa ai E. 
lividus wurde fast bis zu unserer Abreise lebend erhälten, 
sie entwickelte sich ‘unter täglicher Erneuerung des Wassers 
viel rascher, als in den Beobachtungsreihen von Derb&es 
und Krohn und ‚gedieh in ‚der Zeit von“ 16-18 Tagen 
“schon bis dahin). dass sie um diese Zeit statt 4 ‚Fortsätze 
eben die ‚Anlagen von noch 4 andern Fortsätzen erhalten, 
es. waren nämlich die Anfänge der hintern Seitenfortsätze 
des Körpers und des zweiten Paars der Fortsätze: des; Mund- 
gestells mit der Anlage der Kalkstäbe hervorgesprosst.' Eine 
von diesen: Larven zeigte sogar schon die erste Andeutung 
‘der Wimperepauletten mit rothen Pigmentpunkten. | 

Beim 'Wachsthum des Pluteus erfolgt die Vergrösserung 
am stärksten in der Längsrichtung durch Verlängerung der 
Arme. ‘ Die Pyramide des Körpers nimmt aber sowohl in 
die Länge als Breite zu, die darin aufgestellten Kalkstäbe 
können sich zwar nicht ausdehnen, setzen aber: an’ den in 
den Scheitel gerichteten Enden neue Masse an. Daher nimmt 
die Länge dieser Stäbe in der Pyramide,  von.deren Spitze 
bis zur Stelle des Abgangs der Aeste der Kalkstäbe zu.. Das 
Skelet hindert die Ausdehnung der Pyramide ‚in.der Breite 
nicht, weil die Queräste *der Kalkstäbe sich nicht von. rechts 
nach links vereinigen, sondern in gekreuzter Lage getrennt 
bleiben, so lange das Wachsthum dauert. 

Ich übergehe Alles, was schon von der Entwickeluug 
der 'Seeigellarven bekannt ‘ist.. » Was mich am meisten ‚und 
dermalen allein interessirte, war einmal die. Altersbestim- 
mungen im Verhältniss zu den Grössen. kennen zu lernen; 
zur 'Vergleichung mit den sporadisch in Marseille, Nizza 
und Triest vorgekommenen. Larven dieser Art und noch 
mehr zu erfahren, ob sich bei den Seeigellarven zuerst wie 
bei.den Auricularien und bei der Tornaria ein Porus mit ei- 
ner Röhre für das Tentakelsystem des künftigen Seeigels 


R 463 


entwickelt’und ob diese Anlage wie dort noch vor der Ant 
lage der Seeigelform, d. h. vor Anlage der Seeigelscheibe 
auftritt. | ia | | 
Am 16., 17,,'48ten Tage nach der Befruchtung hatten 
die meisten Seeigellarven, bereits ein gutes Stück der hin- 
tern Seitenfortsätze des Körpers und das zweite ‚Paar der 
Fortsätze des Mundgestells, im Ganzen also 8 Fortsätze und 
eine Länge des ganzen Thiers von +““.. Der neu entstan- 
dene Fortsatz jederseits am Mundgestell enthält einen Kalk- 
stab, der in der Rückseite des Körpers mit dem der andern 
Seite zusammen kömmt, aus diesem Bogen läuft noch ein 
Zweig nach! aufwärts, ganz so wie in der Helgoländischen 
Larve mit: Wimperepauletten. An: allen Exemplaren dieses 
Alters bemerkte ich einen bis jetzt an diesen Larven noch 
nicht‘ gesehenen Umbo, der genau so aussah wie der Porus 
der Auricularien und Tornaria, nämlich mit einem nach 
innen abgehenden Bläschen zusammenhängt. Der ring- 
förmige gelblich gefärbte Wulst liegt auf ‚der einen Seite 
des Körpers der Larve und in allen Larven auf. dersel- 
ben Seite und an derselben: Stelle. Er befindet sich: näm- 
lich an der ausgehöhlten Seite der Körperpyramide unter- 
halb der seitlichen Arkade der Wimperschnur nach. innen, 
und zwar, wenn man die Rückseite der Pyramide vor sich 
hat und der Scheitel aufwärts gekehrt ist, so ist, der Umbe 
immer unter der rechten seitlichen Arkade. Es ist dieses 
die Seite, auf der in weiter. vorgeschrittenen ‚Larven in (der 
Pyramide die Anlage der Seeigelscheibe auftritt. ‚Auf .der 
entgegengeseizten Seite sieht man nichts Aehnliches, weder 
Umbo noch Säckehen. Man sieht den Umbo und das Säck- 
chen am besten, wenn man der Larve im Wasser eine sol- 
che Stellung giebt, dass man auf die betreffende Seite sieht, 
doch kann der Umbo und das Säckchen auch durch. die 
Rückseite durchscheinend gesehen werden; der Umbo er- 
scheint dann rechts vom Magen, gegenüber dem Eintritt’ des 
Schlundes in den Magen. Gegen diese Stelle ist auch das 


464 


Ende des birnförmigen Bläschens gerichtet. An weiter vor- 
geschrittenen Larven hat sich das Bläschen nach aufwärts 
in die Pyramide in der Richtung ausgesackt, wo später die 
Seeigelscheibe angelegt wird, von welcher jetzt noch nichts 
zu sehen ist. Zu den Seiten des Magens liegen die länglichen 
Körper, die überall in den Larven der Ophiuren sowohl als 
Holothurien und Bipinnarieun wieder kehren, und welche 
man auf die künftige Entwickelung des Echinodermenkör- 
pers beziehen könnte, wenn sie nicht auch bei den Auri- 
cularien vorkämen, bei denen doch die ganze Larve in das 
Echinoderm umgewandelt wird. Weiter reicht diese Beob- 
achtungsreihe in Folge künstlicher Befruchtung nicht. 

An frei sporadisch vorkommenden Seeigellarven von 4, 
an denen die hinteren Seitenarme schon viel grösser gewor- 
den, sah ich den Umbo und seinen Sack noch wie an den- 
jenigen von 4‘, von der Seeigelscheibe war noch nichts zu 
erkennen. 

Zeichnungen über ein späleres Stadium der Entwicke- 
lung, wo die Seeigelscheibe bereits vorhanden ist, gehören 
den Beobachtungen von Marseille und also einer Zeit an, 
als ich den fraglichen Umbo noch nicht kannte. 

An Larven des E. lividus, welche 4” Grösse erreicht 
haben und bei denen die hintern Seitenfortsätze sich zu ent- 
wickeln beginnen, liegt der Bogen der Wimperschnur 'an 
der Seite der Pyramide noch am Rande der seitlichen Ar- 
kade des Schirms, und die Haut der Larve geht hier unter 
dem Flimmersaum von der äussern Oberfläche auf die innere 
concave Seite der Pyramide über. Auf der nach innen ge- 
neigien Fläche dieses Ueberganges liegt der Umbo. Sobald 
aber die hintern Seitenarme ganz ausgebildet sind, ist die 
Haut noch unter dem seitlichen Bogen der Wimperschnur 
in eine Arkade ausgespannt, welche mit dem Wachsthum 
des neuen Arms an Höhe zunimmt, so dass dann später der 
seitliche Bogeu der Wimperschnur beträchtlich über dem 
bogenförmigen Rande des Schirms liegt. Hier zwischen dem 


465 


Schirmende und dem Bogen der Wimperschnur liegt her- 
nach die Seeigelscheibe unter der Haut, wie bei der Helgo- 
ländischen Larve mit Wimperepauletten. Die Gestalt der 
Seeigelscheibe ist genau eben so wie bei der Helgoländi- 
schen Larve, nämlich eine runde Scheibe, in welcher sich 
eine fünftheilige sternförmige Figur auszeichnet. Es kann 
nun die Frage entstehen, ob die Seeigelscheibe nicht eine 
weitere Entwickelung desselben nabelartigen Ringes ist, den 
ich mit einem Porus verglich. Ich kann diese Ansicht nicht 
direet widerlegen und eben so wenig gutheissen, da es mir 
an den Zwischenbeobachtungen fehlt. Die Erscheinung des 
ringförmigen Nabels in der Haut und nicht unter derselben, 
seine Verbindung mit einem nach innen dringenden Bläs- 
chen und die Analogie desjenigen, was ich von den See- 
sternlarven anführen werde und von den Holothurienlarven 
angeführt habe, scheint aber jener Ansicht nicht sehr gün- 
stig zu sein. 

Die Gegenwart des Afters in den Seeigellarven bringt 
eine neue Schwierigkeit, auf die ich schon in meiner ersten 
Abhandlung über die Seeigellarven (Nachtrag) aufmerksam 
gemacht habe und welche mir damals dazu diente, den After 
zweifelhaft zu machen. Der After liegt nämlich auf einer 
ganz anderen Seite der vierseitigen Larve als die Seeigel- 
scheibe. Der After befindet sich auf der Vorderseite des 
Schirms, die Seeigelscheibe aber in der Larve des E. lividus 
sowohl wie in der Helgoländischen Larve auf der lateralen 
Seite des vierseitigen Larvenkörpers. 

Nimmt man an, dass die Seeigelscheibe, auf und aus 
welcher hernach die Stacheln und Tentakeln sich ausbilden, 
dem polaren Feld des Seeigels entspreche, wie ich es aus 
der Lage der späteren Zahnrudimente wahrscheinlich ge- 
macht habe, so passt die Lage des Larvenafters durchaus 
nicht hierzu, denn der After des erwachsenen Seeigels nimmt 
eine subcentrale Stelle ganz nahe beim dorsalen Pol ein. Will 


man voraussetzen, der Larvenafter verschwinde und es bilde 
Müller’s Archiv, 1850. 30 


466 


sich an dem jungen Seeigel ein neuer After, so wie es von 
dem Munde fessteht, so stimmt dies wenigstens nicht mit 
den Asterien, bei denen der After der Larve in den Seestern 
mit hinüber genommen wird, während der Mund des See- 
sterns sich neu bildet. Es wird aber doch nichts Anderes 
übrig bleiben als diese Annahme. Denn jeder andere Ver- 
such der Erklärung stösst auf viel grössere Schwierigkeiten. 
"Sollte derselbe After der Larve in eine subeentrale Lage zum 
Pol des Seeigels erst gebracht werden, so müssten sich die 
Tentakelanlagen, welche sich nach den vollständigen Beob- 
achtungsreihen von Helgoland aus der Seeigelscheibe ent- 
wickeln, mit dem Wachsthum des kleinen Seeigels innerhalb 
ihrer Radien von der Polarseite weit zurückziehen. Aber 
- schon ihre Ausbreitung würde, wenn sie an der Peripherie 
verbunden sind, am After und Darmende auf Widerstand 
stossen. Die andere Voraussetzung, dass die Seeigelscheibe 
gar nicht dem Polarfelde des Seeigels, sondern einem Stück 
aus der Peripherie desselben entspreche, passt durchaus 
nicht zu der ganzen Reihe der Beobachtungen und Abbildun- 
gen von Helgoland und Helsingör, in welchen sich überall 
anfangs ein polares Feld mit 5 radialen Abtheilungen und 
später, wenn die Tentakeln-und Stacheln hervorgebrochen 
sind und das Feld sich zur Fogm einer Hemisphäre erweitert 
hat, immer noch sehr deutlich die freiere Mitte mit bestimm- 
ter Zeichnung innerhalb der stark bestachelten Peripherie 
zu erkennen giebt. Dieselbe dorsale Mitte zeichnet sich 
auch noch in den jungen frei gewordenen Seeigeln aus und | 
die in jenen nachgewiesenen radial gestellten Zahnanlagen 
beweisen gar, dass die unbestachelte Seite der spätern Mund- 
seite angehört, die Mitte der bestachelten Seite aber dem 
dorsalen Pol entspricht. 

2. Seeigellarven mit gegitterten Kalkstäben. Diese Larve, 
welche vorhin auf den E. microtuberculatus Bl. bezogen 
worden, war in Marseille im Februar und März in allen, 
auch den jüngsten, Stufen der Entwickelung vorgekommen, 


467 


es ‚waren in dieser Jahreszeit noch keine Anzeigen zur An- 
lage der Seeigelscheibe vorhanden. Dagegen kam die. Larve 
in Triest gegen Ende August sehr zahlreich in dem Stadium 
der Verwandlung in den Seeigel vor. 

Da die vielen Fortsätze dieser Larve erst successiv sich 
entwickeln und die Scheitelstäbe erst zuletzt ‚sich bilden, 
so würde es schwer sein, die verschiedenen Entwickelungs- 
zustände unter derselben Speciesform zu vereinigen, wenn 
wir nicht in. der gegitterten Form der Kalkstäbe der Haupt- 
arme ein sicheres Kennzeichen für diese Art besässen. Schon 
in den jüngsten Larven sind diejenigen Stäbe, welche ich 
meine, gegittert, ‚sobald überhaupt nur die Stäbe sichtbar 
geworden sind. 

Die jüngsten Formen dieser Larve gleichen im Allge- 
meinen ganz denjenigen der Larve des E. lividus. Es sind 
dreiseitige Pyramiden, deren unterer Rand in 3 Fortsätze 
verlängert ist. Die hintere Verlängerung ist breiter und 
schirmartig, sie enthält den Mund. Diese Verlängerung er- 
hält bald zwei Ecken am Rande, diese verlängern sich her- 
nach in zwei Zapfen. Die Larve stellt dann eine Kuppel 
dar, die nach unten eine vierseitige Gestalt annimmt und 
an ihren Kanten in 4 Zapfen ausläuft. Von diesen 4 Zapfen 
sind 2 die vordern unteren Seitenarme des Körpers, 2 die 
Arme des Mundgestells, die hintern unteren Seitenarme feh- 
len noch wie an den Larven des E. lividus aus der jüngern 
Zeit der Eniwickelung, oder denjenigen, welche Derbes 
und Krohn beobachtet hatten. 

Entsprechend den vordern untern Zapfen befindet sich 
auf beiden Seiten des Körpers ein Kalkstab, der bis. in 
den Gipfel der Kuppel läuft. An der Vorderseite des 
Körpers sind diese beiden Stäbe durch. eine Querleiste ver- 
bunden, von da ab bis an die Kuppel sind die Stäbe einfach, 
von derselben Stelle bis .an’s untere Ende der vordern Za- 
pfen sind ‚die Kalkstäbe gegittert, in der Weise wie es von 
den gleichen, aber ältern Helgoländischen Larven abgebildet 

30 * 


468 

ist. Wo die Querleiste abgeht, geht ein einfacher Kalkstab 
auf jeder Seite nach dem Rande des Schirms, von diesem 
Bogen läuft ein Kalkstab aufwärts in den Körper nach der 
Kuppel. Es sind die hintern Stäbe des Körpers, welche, so- 
bald die Fortsätze des Mundsegels entwickelt sind, in diese 
auslaufen. Am Gipfel sind die vordern und hintern Stäbe 
durch Querleisten mehr oder weniger vollständig verbunden. 
| Grössere Larven mit schon verlängerten Fortsätzen der 
Basis haben einen gerade aufwärts stehenden Gipfelarm mit 
gegittertem Kalkstab entwickelt, dessen Basis bald zwei bo- 
genförmige Schenkel in der Kuppel entwickelt, es sind die- 
jenigen Kalkbogen, welche später Aeste in die jetzt noch 
nicht vorhandenen dieser Larve eigenthümlichen Seitenarme 
des Scheitels entwickeln. Vergl. Taf. III. der ersten Ab- 
handlung. 

Der nächste Fortschritt ist, dass die unteren hinteren 
Seitenarme sich bilden, welche, wie bei E. lividus, lange feh- 
len, wenn das Mundgestell schon vorhanden ist. Diese 
Stäbe sind gegittert gleich den Stäben der vordern unteren 
Arme. Aber das Mundgestell erhält noch 2 Arme mehr, de- 
ren Kalkstäbe einfach sind und sich so verhalten, wie es in 
der ersten Abhandlung abgebildet ist. 

Die Verdauungsorgane verhalten sich in den jüngern 
und spätern Stadien ganz so wie bei der Larve des E. livi- 
dus. Hinsichtlich der Verbindung der Stäbe im Gipfel der 
Kuppel kommen einige Variationen vor, welche durch die 
Abbildungen erläutert werden. Die in Triest vielfach vor- 
gekommene Stufe der Larve aus der Zeit der Verwandlung 
in das bestachelte Echinoderm hat mir nur Wiederholungen 
der Beobachtungen von Helgoland geliefert. 

3. Eine dritte Art von Seeigellarven ist mir nur einige Mal 
in Marseille vorgekommen. Sie hat eine niedrige runde Kup- 
pel und eben so viel Fortsätze und auch die Wimperepau- 
letten wie die Larve mit Wimperepauletten von Helgoland. 
Von der Larve des E. lividus unterscheiden sie sich sowohl 


469 


durch die Kuppel wie dadurch, dass die Kalkstäbe in der 
Kuppel nicht angeschwollen sind. Die Kalkstäbe der Arme 
sind einfach, nicht gegittert. Ich sah diese Larve im Zu- 
stande der Verwandlung in das bestachelte und mit Tenta- 
keln versehene Echinoderm. Auf der Kuppel waren Pedi- 
cellarien, nicht sessil wie bei der Helgoländischen Larve, 
sondern auf weichen Stielen. Auf der Oberfläche des Kör- 
pers sind kleine rothe Pigmentilecke. 

Die frei im Meere bei Triest vorgekommenen jüngsten 
Seeigel ohne Larvenfortsätze waren so klein und eben so 
beschaffen wie diejenigen in den Beobachtungen von Helgo- 
land und Helsingör. 


za Aeneon 


Von Asterienlarven kamen in Triest 3 Formen vor, 
die häufigste war eine Art Bipinnaria, deren Metamorphose 
ich vollständig zu beobachten Gelegenheit hatte, bis zu dem 
Punkte, wo meine älteren Mittheilungen über die Bipinnaria 
asterigera beginnen, so dass wir dadurch eine vollständige 
Geschichte der Bipinnarien und ihrer Metamorphose in Aste- 
rien erhalten. Die zweite seltnere Form war die in der vo- 
rigen Abhandlung beschriebene und abgebildete wurmför- 
mige Asterienlarve; die dritte ist eine nur einmal vorgekom- 
mene völlig undurchsichtige zinnoberrothe Larve, die: sich 
nach dem von Sars beschriebenen Typus der Echinaster 
und Asteracanthion entwickelte. Herr Busch hat sie bis 
zur Verwandlung in die Seesternform und bis zur Entwik- 
kelung der Tentakeln beobachtet. Sie kam frei im Meere 
vor; ihre Haut war uniform mit Wimpern besetzt und ohne 
die Wimperschnüre der Bipinnarien, ihre 4 kolbigen Arme, 
welche sie eigenmächtig bewegte, dienten ihr zur Befestigung 
an festen Körpern, zum Ansaugen; sie waren ganz so wie 


470 

bei den von Sars beschriebenen Larven gestaltet, aber mitten 
zwischen den 4 Kolben war eine vertiefte Stelle gleich ei- 
ner Oeffnung. Die Larve hing mit den abgerundeten Enden 
der Kolben an senkrechten Glaswänden oder an Algen fest 
bis zur Entwickelung der Füsschen. Es ist ohne Zweifel 
die Larve des zinnoberrothen im Mittelmeer häufigen Echi- 
.naster sepositus. 

Die bei Triest sehr häufige und eine Zeitlang täglich in 
vielen Exemplaren beobachtete Bipinnaria ist eine eigene 
Art, verschieden von der Bipinnaria asterigera sowohl als 
von derjenigen die bei Helsingör, Marseille und Ostende be- 
obachtet worden. Sie zeichnet sich aus durch die Kürze 
und geringe Zahl der Wimpel, durch die Kürze oder viel- 
‘ mehr den Mangel der beiden Flossen, welche bloss durch die 
Umbiegungen der dorsalen und ventralen Wimperschnur von 
einer zur andern Seite des schmälern Körperendes repräsen- 
tirt sind, und endlich durch ihre baldige Verwandlung, die 
schon bei einer Grösse von 2, beginnt und bei einer 
Grösse von „5,“ schon den Seestern grossentheils ausgebil- 
det hat. Die jüngsten Bipinnarien hatten nur 4“ im grös- 
sten Durchmesser, diese und auch solche, die schon 2“ 
gross, sind noch ohne Wimpel oder Lappen des Randes, 
die Wimperschnüre laufen mit geringen Biegungen an den 
Rändern hin, so wie es nach der in einer früheren Abhand- 
lung gegebenen Beschreibung der Gattung Bipinnaria eigen 
ist; allmählig entwickeln sich an den dorsalen Seitenrändern 
2 kurze Lappen, mit welchen sich die Wimperschnur mit 
auszieht. Aehnliche noch kürzere Lappen entwickeln sich 
auf der Bauchseite an den ventralen Seitenrändern. Diese 
Verlängerungen sind nicht grösser als bei den Auricularien, 
denen das Thier auf den ersten Blick ähnlich sieht, ‘von 
denen es aber sogleich durch den der Bipinnaria eigenen 
Lauf der Wimperschnüre sich unterscheiden lässt. Die Wim- 
perschnüre sind nicht mit Pigment gezeichnet. — Mund, 


nn 


41 


Schlund, Magen, Darm, After verhalten sich genau so wie 
in der Bipinnaria von Helsingör und Marseille. 

Die Thierchen bewegen zuweilen ihren glasartig durch- 
sichtigen Körper, indem sie sich stark nach der Rückseite 
krümmen. Am stärksten und häufigsten schienen diese Be- 
wegungen an Larven einzutreten, die während der Beob- 
achtung gelitten hatten und hier kurze Zeit dem Tode vor- 
auszugehen, der sich durch Trübewerden des Körpers und 
ein runzeliges Ansehen desselben zu erkennen giebt. Die 
heftige und gewöhnlich lange anhaltende Krümmung nach 
der Rückseite, ist daher gewissermassen als ein Starrkrampf 
der kleinen Wesen zu betrachten. Die Larven wurden dann 
in der Mitte des Rückens verkürzt und eingeknickt. 

Ueberraschend war wiederum der bisher noch nicht an 
den Bipinnarien, wohl aber an der verwandten Tornaria 
beobachtete Porus, der ähnlich gelegen wie in der Auri- 
eularia und Tornaria ist. Die mit einem Ring umge- 
bene Oeffnung befindet sich auf dem Rücken der Larve 
über dem Magen. Bei Larven, die noch nicht 0,15 
erreicht haben, ist dieser Porus und die davon ausge- 
‚hende Röhre schon zu bemerken. Die Röhre geht in einen 
länglichen Sack über, in welchem man wie in der Röhre 
ein Kreisen von sehr kleinen Körnchen bemerkt. Der Sack 
liegt hinter dem Schlund und seitwärts desselben. Wenn 
die Larve auf den Rücken angesehen wird und das breitere 
Ende aufwärts gerichtet ist, so liegt der mit dem Porus zu- 
sammenhängende Sack immer rechts vom Schlunde. Bald 
sieht man von diesem Sack noch einen zweiten Theil, es 
geht nämlich ein Theil davon in entgegengesetzter Richtung 
aufwärts und legt sich an die rechte Seite des Magens, da 
wo in etwas älteren Larven der Tentakelstern zum Vor- 
schein kommt. Der eben beschriebene Schlauch mit Wim- 
perbewegung ist ohne Zweifel die erste Anlage des Wasser- 
gefässsystems des künftigen Seesterns und der Porus als die 
erste Erscheinung der Madreporenplatte zu betrachten. 


472 


Wenn: die Thierchen absterben, so tritt ganz gewvöhn- 
lich ein Collapsus und Zusammenschrumpfen des vom Po- 
rus ausgehenden wimpernden Sackes ein. Die Wände der 
Röhre und des Sackes sind inwendig mit Zellen . besetzt, 
welche man an den Conturen der Röhre und des Sackes 
am leichtesten wahrnimmt, ganz so wie es auch bei der 
Tornaria gesehen wurde. 

Bald nachdem der Porus und sein Canal und Blindsack 
aufgetreten sind, sieht man an dem Magen eine Schicht wie 
ein Mantel entstehen, welche das Perisom des künftigen 
Sterns werden soll. Dieser Mantel besteht aus einer hya- 
linen Masse, in welche viele kleine Zellen eingebettet sind. 
Die Zellen lassen keine Kerne in ihrem Innern wahrneh- 
men. Die mantelartige Bedeckung liegt unter der Haut der 
Larve über dem Magen und bedeckt die hintere Seite des 
Magens bis an den Porus, oben schlägt sich der Mantel vom 
Magen über die knieförmige Umbiegung desselben in den 
Darm herüber, an den Seiten ist der Magen noch unbe- 
deckt. An Larven dieses Alters erscheint auch am obern 
Enle des vorher beschriebenen Blindsacks eine rosettenar- 
tige Figur mit 5 Abtheilungen, die erste Erscheinung der- 
Tentakelanlage, die mit dem Wassergefässsystem in Verbin- 
dung steht. Der Tentakelstern liegt also seitwärts vom Ma- 
gen und bei der Ansicht auf den Rücken der Larve, wenn 
das Ende, wo sich der Seestern bildet, aufwärts gerichtet 
ist, auf der rechten Seite des Magens. Die sternförmige 
erste Anlage der Tentakeln oder Füsschen hat das Ansehen 
einer zur Form eines Sterns hin und her geschlagenen dicken 
Membran, sie hängt zwar mit dem Sack des Wassergefäss- 
systems zusammen, zeichnet sich aber durch viel: dickere 
Wände von doppelten Conturen aus.:sBäld nimmt dieser 
Stern die Gestalt von 5 Blinddärmen an, die das obere Ende 
des Sackes krönen und unten an der Basis zusammen 
hängen. ı 

Die mantelartige Ausbreitung über dem Magen und Darm 


473 


der Larve umgiebt bald auch die Seiten des Magens und die 
Tentakelanlage.. Dann hat dieser Mantel die Gestalt einer 
den Magen und Darm der Larve gemeinschaftlich einschlies- 
senden Kappe erhalten, welche hinten bis an den Porus des 
Wassergefässsystems und nicht ganz bis zum Schlunde reicht. 
Die mantelartige Kappe um das Verdauungssystem der Larve 
ist die. Uranlage der Körperwände oder des Perisoms des 
künftigen Seesterns. Die Kappe ist unten weit offen, wo 
der Magen und der Blindsack des Wassergefässsystems in 
die Bedeckung eintreten. Der Schlund bleibt ganz ausser- 
halb der Kappe. Der Porus des Wassergefässsystems liegt 
gerade am Rande der Kappe, später wird er von der Neu- 
bildung umwachsen. Um den After der Larve auf der 
Bauchseite des Thierchens hat sich das künftige Perisom des 
Seesterns auch schon ausgebreitet. Diese ganze Anlage ist 
unter der Haut der, Larve über dem Magen und Darm vor 
sich gegangen. | 

An etwas weiter vorgeschrittenen Larven nimmt die 
rundliche Kappe die Form einer Haube an, an der ein Bo- 
gen, eine Zone stärker ausgeweitet ist, ohngefähr wie die 
Haube der Frau Marthe Schwerdtlein im Faust von Corne- 
lius. So lange dieser Bogen nur halbeirkelförmig und noch 
nicht geschlossen ist, gleicht er auch der Crista eines Helms, 
dem Kiel einer zweiseitigen Pickelhaube, nur läuft dieser 
Kiel: nicht gerade, sondern schief über die Kappe herüber- 
In diesem Kiel fängt sich der spätere Rand des Seesterns 
zu. bilden an, indem er sich als ein halbeirkelförmiger Wulst 
an der Kappe erhebt. Der halbeirkelförmige, Wulst geht 
vom Rücken des obern Theils der Larve über das breitere 
Ende derselben bis auf ihre Bauchseite über. Der Verlauf 
des Wulstes ist zugleich im Verhältniss zur Larve und zu 
der Kappe an der er sich befindet, schief; er beginnt, den 
Rücken der Larve angesehen, in der Nähe des Porus etwas 
links, steigt aufwärts und von links nach rechts am Knie 
von Magen und Darm vorbei auf die Bauchseite der Larve 


474 


und dort wieder nach der linken Seite des Darms herab 
und läuft immer weiter links aus. Wenn Magen und Darm 
vorher gemeinschaftlich von einer rundlichen Kappe bedeckt 
waren, so ist die Kappe jetzt einer schief aufgesetzten ge- 
kielten Pickelhaube vergleichbar. Der Cirkel des Wulstes 
ist noch nicht geschlossen. Durch die schiefe Erhebung des 
_ halbmondförmigen Wulstes wird die Haut der Larve auf 
der rechten Seite des auf den Rücken angesehenen Thiers- 
mit in die Höhe gehoben und die Larve wird hier ungleich, 
so wie wenn einer ungleiche Schultern hat. 

Mit der Erscheinung des halbmondförmigen Wulstes 
sind die Bauch- und Rückenseite des künftigen Seesternes 
‚gegeben, als Rand des spätern Sternes hat er nach der ei- 
nen Seite vor sich die Bauchseite, nach der andern die 
Rückenseite des spätern Sterns. Auf der Bauchseite der 
Larve liegt der After jetzt unterhalb des schiefen Reifen 
oder durchsetzt den Theil der Kappe der nach unterhalb 
des Reifens gelegen ist, und was auf der Bauchseite der 
Larve, unterhalb des Wulstes liegt, gehört der Rückseite 
des spätern Seesternes an, die entgegengesetzte Seite, jen- 
seits des Wulstes, wird Bauchseite des Seesternes. Wird 
die Larve auf die Bauchseite angesehen, so liegt der See- 
sternrücken links und unten vom schiefen Wulst, der See- 
sternbauch links und oben vom Wulste. Diese Bestimmun« 
gen von Rück- und Bauchseite des künftigen Seesternes, 
gründen sich auf Vergleichung mit der Bipinnaria asterigera, 
an welcher sowohl der After als der Eintritt des Larven- 
schlundes und Magens in den Stern und der Nabel des 
Steincanals auf der Rückseite des Seesternes sich befinden, 
während die Bauchseite, wo der Mund des Seesterns ent- 
stehen soll, von der Bipinnaria abgewandt ist. 

Ehe der bezeichnete Wulst auftritt, ist seine Direction 
schon durch eine Zone von Kalkfiguren in der den Magen 
und Darm bedeckenden gemeinschaftlichen Kappe bezeichnet. 
Man sieht sie zuerst auf der Rückseite der Larve in der Form 


475 


eines T, d. h. eine Reihe von T bilden L\iL.L, die später 
Aeste abgeben. Diese Reihe gehört der Bauchseite des Ran- 
des des spätern Seesternes an. Mit dieser Reihe parallel, 
bildet sich auf dem Wulst eine Reihe von Kalksternchen 
aus; diese bezeichnen schon die Rückseite des Randes des 
spätern Seesternes; denn es werden daraus Stacheln der 
dorsalen Peripherie des spätern Sterns. Wird die Bipinna- 
ria auf den Rücken angesehen, das sich metamorphosirende 
Ende der Larve aufwärts gekehrt, so endet die Zone der 
sternförmigen Kalkfıguren in der Gegend des Porus, die da- 
mit parallele Zone der Tförmigen Figuren liegt links der 
ersteren Zone. 

Durch die Erhebung der Stacheln mit ihren zierlichen 
Kalkfiguren treten am halbmondförmigen Wulste 10 und 
hernach noch mehr Spitzen hervor. Hierdurch erhält der 
bisherige Wulst das Ansehen eines das Ende der Larve 
schief krönenden Diadems. Die Stacheln nehmen bald eine 
conische Gestalt an und bestehen aus weicher Bildungs- 
masse, deren Inneres von einem Kalkstab mit vielen Aesten 
durchzogen ist. Von dem mittlern Stab gehen nämlich in 
verschiedenen Höhen quer Seitenäste ab. Das Diadem schliesst 
sich bald zum vollständigen Kranz. Die Kappe mit ihrem 
Kranz gleicht jetzt einem Baret, der Kranz steht so auf dem 
Magen, wie ein schief auf einem Kopfe aufsitzendes Baret. 
Die Entwickelung des Kalknetzes schreitet weiter in dem 
Randtheil des Seesternes fort, es entwickeln sich fernere 
kurze Stacheln am Rückentheil des Randes. Das mittlere 
Feld der Bauchseite und Rückenseite des Sterns ist noch 
frei von Verkalkung. Der Stern hat noch nichts von Ar- 
men und kaum eime leise Andeutung von pentagonaler Ge- 
stalt. Sein Durchmesser beträgt 4 Von der Bipinnaria 
ist er bis auf den Zusammenhang mit dem weichen Rücken- 
theil des Sterns schon abgehoben. Dieser Zusammenhang 
ist übrigens ganz wie ich ihn bei der Bipinnaria asterigera 
beschrieben. 


476 


Ich habe schon erwähnt, dass die Rosette von Blind- 
därmchen von der Seesternkappe mit eingeschlossen wird. 
Sie liegt zur Zeit, wo die Stacheln des noch ungeschlosse- 
nen Diadems hervorgebrochen sind, auf der rechten Seite 
des Magens, die Bipinnaria auf den Rücken angesehen. Es 
werden nun die Abbildungen der Brachiolaria verständlich, 
bei welcher dıe verkalkten Lappen dem künftigen Seesiern, 
die Rosette von blattartigen Figuren aber dem künftigen 
Tentakelsystem angehören müssen. 

Die Rosette von Blinddärmchen ist im Verlauf der Ver- 
handlung kurzweg auch die Tentakelanlage genannt worden. 
Es ist damit die erste Anlage des locomotiven Gefässsystems 
. der Tentakeln, nicht die Tentakeln selbst gemeint, welche nur po- 
tentia in dieser Uranlage mit inbegriffen sind. Zunächst sind die 
5 Blinddärmchen die erste Anlage der 5 Längscanäle der Arme, 
von welchen die Tentakeln erst sich abzweigen müssen und 
ihre Zufuhr erhalten sollen. Dermalen liegen die fünf 
Blinddärmchen noch von der Bauchseite des Seesterns ent- 
fernt, nämlich bei der dorsalen Ansicht der Larve auf der 
rechten Seite des Magens. Um zu begreifen, wie sie an die 
Bauchseite des Seesternes kommen, muss man erwägen, dass 
der Magen, seine Umbiegung in den Darm und dieser selbst 
mit Schlund und After noch in einer gemeinschaftlichen ver- 
ticalen Ebene liegen, dass aber zufolge der Bipinnaria aste- 
rigera Magen und Darm aus dieser Stellung heraus später 
eine Wendung machen müssen, dass dann die Schlinge von 
Magen und Darm sich nach links wendet, bis sie ihre frü- 
here rechte Seite der Bauchseite des Sterns zukehren. Diese 
Stellung ist in der schon zergliederten Bipinnaria asterigera 
bereits eingetreten, und geht die Wendung des Magens und 
Darms in der Breite des Seesternes vor sich, während Mund 
und After der Larve übereinander liegen in der Richtung 
der Mitte, in welcher früher der Lauf-des Schlundes, Ma- 
gens und Därms in den jungen Bipinnarien aufgestellt war. 
Stellt man sich an der Bipinnaria von Triest vor, dass die- 


47T 


selbe Wendung des Magens und Darms eintrete, welche bei 
der reiferen Bipinnaria asterigera eingetreten ist, so kömmt 
die rechte Seite des Magens, ‘wo die Rosette der Blinddärm- 
chen anliegt, nach oben und sofort an die Bauchseite des 
Seesternes. | . | 
Zur Zeit, wo die Seesternkappe einen noch nicht ge- 
schlossenen Kranz von Stacheln entwickelt hat, sieht man 
sehr schön, wie die Blinddarmrosetle mit dem beschriebenen 
wimpernden Sack zusammen hängt, der zur Seite des Schlun- 
des liegt und wie von diesem Sack die Röhre in den Rük- 
kentheil des Seesterns ganz nahe am Rande desselben ein- 
tritt, es ist dieselbe Röhre, die schon in der jungen Larve 
vorhanden war und vom Rückenporus der :Larve ausging. 
Es ist der spätere Steincanal. Der damit zusammenhängende 
Sack mit kreisender innerer Bewegung, wird später eniwe- 
der resorbirt werden oder mit in den Leib des Seesterns 
als Anhang des Wassergefässsystems aufgenommen. Das 
Hervorbrechen der Tentakeln habe ich nicht mehr Gelegen- 
heit gehabt zu sehen. Unser Seestern ist auch noch ganz 
ungefärbt. Wo die gegenwärtige Beobachtungsreihe aufhört, 
setzen die schon veröffentlichten Beobachtungen an der Bi- 
pinnaria asterigera den Faden weiter fort, deren Seestern 
die Arme und die Tentakeln bereits hervorgetrieben hatte, 
während der Zusammenhang mit der Larve noch wie im 
gegenwärtigen Fall ist. In der zweiten Abhandlung über 
die Larven der Echinodermen, habe ich bei der Bipinnaria 
asterigera darauf hingewiesen, dass der Steincanal des See- 
sterns wahrscheinlich mit einem Raum der Larve communi- 
eiren werde, in welchem an lebenden jungen Bipinnarien 
Rotation von Wimperbewegung beobachtet war. Dies hat 
sich für einen bestimmten Zeitraum der Entwickelung voll- 
kommen bestätigt. Es ist der mit der Röhre des Porus zu- 
sammenhängende Sack, welcher beim Schlunde der Larve 
liegt. Dieser Sack hat eine genauere Beschreibung gefunden 
als in den früheren Mittheilungen. Er ist in der gegenwär- 


478 


tigen, Larve nur einseitig und nur ein Mal‘ vorhanden. In 
der andern in Helsingör von. mir, in Ostende von Van Be- 
neden beobachteten Art von Bipinnaria schienen zwei 
Blinddärme vorhanden und durch einen Mittelraum verbun- 
den zu sein, damals war aber die Wurzel dieser Theile, 
nämlich die Röhre mit ihrem Porus, nicht zur Beobachtung 
gekommen. 

Frei ohne Zusammenhang mit der Larve habe ich den 
Seestern der Bipinnaria von Triest nicht gesehen, wohl 
aber einen ähnlichen nicht stacheligen und etwas kleineren. 
Dieser hatte nur 1,‘ im Durchmesser, war pentagonal; der 
Rücken enthielt ein dichtes Kalknetz. Die 5 Ecken erhoben 
sich in Spitzen, deren Kalkfiguren den Stacheln jenes Sterns 
nicht ähnlich waren, auf der Bauchseite ein Kranz von 10 
Füsschen, mit denen das undurchsichtige dunkle Thierchen 
kroch und auf dem Glase tastete. Dieser Stern gehört, ohne 
Zweifel einer andern Art an. 

Aus dem Vorhergehenden ergiebt sich, dass die in der 
vorigen Abhandlung ausgesprochenen Ideen über: den Gang 
der Entwickelung der Echinodermen, über den Steincanal 
und die Madreporenplatte als Residua der Anlage des Was- 
sergefässsystems in der Larve und den Porus am ‚Rücken 
der Larve, welche das Erste sind, was sich vom Echinoderm 
in der Larve bildet, in den Holothurien, ‚Seeigeln und Aste- 
rien zugleich bestätigt sind. 

Die einzigen Echinodermenlarven, in denen ich- diesen 
Porus zwar. gesucht, aber bis jetzt nicht habe auffinden kön- 
nen, sind die. Ophiurenlarven, die aber wegen der zusam- 
mengedrückten Gestalt ihres Schirms eine befriedigende Un- 
tersuchung der concaven Seite des Schirms, ‘wo der: Umbo 
analog den Seeigellarven liegen könnte, nicht gut zulassen. 
Ein zweiter Artikel wird von den Ophiurenlarven des adri- 
atischen Meeres handeln. 


Ueber die Sexualorgane der Eudoxia. 


Von 
Dr, Wırn. Busch. 


—_. 


W ihrend wir bei den Schirmqnallen durch Siebolds 
sehöne Untersuchungen schon die Trennung der Geschlech- 
ter kennen, sind wir über die Geschlechtsverhältnisse der 
sogenannten Röhrenquallen noch sehr im Unklaren. 

Die meisten Beobachtungen haben wir über Thiere aus 
der Abtheilung der Physophoriden. Milne Edwards sah 
im Innern der Saugröhren rothe Streifen, welche aus sphä- 
rischen Körperchen, die er für Eier hielt, bestanden. Ferner 
bemerkte er in dem Kerne der kurzen ovalen Bläschen, die 
sich bei diesen Thieren zwischen den Saugröhren befinden, 
eine milchartige Materie, die von spermatozoenartigen Kör- 
perchen wimmelte, wesshalb er diese Bläschen für Ho- 
den hielt. 

Gegen die erstere Behauptung tritt Sars in seiner Be- 
sehreibung der Agalmopsis elegans auf (cf. fauna littor. Nor- 
veg. pag. 34): er hat diese Körperchen ebenfalls beobachtet, 
aber nie ein Keimbläschen bei denselben entdecken können, 
will sie daher nicht als Eier betrachten. Dagegen sah er 
an einigen Exemplaren seiner Physophoride zwischen den 
Saugröhren traubenförmige Organe vom Reproduktionska- 


480 


nale herabhängen, in deren Innerem er „‚Biäschen mit zwei 
andern ineinandergeschachtelten Bläschen, also eiähnliche 
Körper“ beobachtete. 

Was nun die männlichen Geschlechtsorgane betrifft, so 
stimmen Sars Beobachtungen mit denen von Milne Ed- 
wards überein. Er sah die kleinen, ovalen, wasserhellen 
Blasen am Reproduktionskanale (a. a. O. tab. V. Fig. 2. 3. 
Pf. fu. tab. VI. Fig. 12.13.) sich weiter entwickeln, indem die 
äussere Hülle sich von dem Kerne isolirte und sich dann 
am unteren Ende öffnete. In dem Kerne bildete sich eine 
Höhle, in welcher zahllose kugelförmige Körper wie von 
Wimpern herumgewirbelt wurden. Zwischen der Wand 
dieser Höhle und der äussern, den Kern umgebenden Haut, 
fand er die Saamenthierchen oder deren Entwicklungskugeln. 

Ferner beobachtele aber Sars, dass diese die männli- 
chen Geschlechtstheile enthaltenden Bläschen sich von dem 
Nahrungskanale ablösten, und selbstständig frei im Wasser 
umherschwammen. Er hält sie desswegen für Gemmen, die 
ihrer Mutter nie ähnlich werden, und die das zweite Glied 
in dem Wechsel der Generation darstellen. 

Eine dritte Beobachtung ist von Vogt an der Stepha- 
nomia und einer andern: Physophoride, die er nicht näher 
bestimmt, gemacht worden. Er will gefunden haben, dass ö 
dasselbe Individuum: männliche und weibliche Geschlechts- 
organe habe; denn in einem Theile der vom Reproduktions- 
kanale herabhangenden Blasen befänden sich Saamenthier- 
chen, in dem andern runde Körper, „die wohl Eier sein 
dürften.‘* | 

Ich selbst habe nie Gelegenheit gehabt, eine vollstän- 
dige Physophoride im lebenden Zustande untersuchen zu 
können, nur ein Mal beobachtete ich in Triest ein abgerisse- 
nes Stück des zusammengesetzien Nahrungskanals, das un- 
zweifelhaft einer Physophoride angehörte, da’ die Struktur 
ihrer Saugarme ganz von der bei den Diphyiden abwich’und 
vollständig mit ‘der von Eschholz bei Apolemia 'abgebil- 


481 


deten übereinstimmte. Auch hier standen zwischen den so- 
genannten Saugröhren viele der ovalen, wasserhellen Blasen, 
die Milne Edwards, Sars und Vogt anführen; und bei 
einigen liess sich auch schon deutlich die Trennung des 
Kernes von der äusseren Hülle und die körnige Struktur 
der Wände dieses Kernes beobachten. Leider war aber 
keine dieser Blasen weit genug vorgeschritten, um schon 
entwickelte Saamenthierchen zu zeigen; ich zweifle jedoch 
keinen Augenblick, dass diese Organe es sind, in denen man 
sie später angetroffen haben würde, Einmal nämlich sahen 
sie in diesem Stadium ganz dem unentwickelten männlichen 
Geschlechtsapparate der Eudoxia gleich (s. unten) und zwei- 
tens stimmt die von Sars beschriebene weitere Ausbildung 
derselben vollständig mit dem entwickelten Kolben in der 
Schwimmhöhle der Eudoxia überein (s. unten). 

Die traubenförmigen Eierträger, wie sie bei Agalmop- 
sis vorkommen, habe ich an dem kleinen defekten Stücke, 
welches mir zur Untersuchung vorlag, nicht bemerken kön- 
nen, über die von Vogt für Eier gehaltenen runden Kör- 
perchen aber kann ich Einiges anführen. Unter den wie 
Knospen aussehenden Blasen zeigen nämlich einige nicht 
den deutlich entwickelten Kern oder Kolben in ihrem In- 
nern. Presst man sie stark unter dem Mikroskope, so be- 
merkt man an den Wänden der vorher ganz wasserhell 
aussehenden Organe sehr zarte, dünnwandige, grösstentheils 
ovale Zellen, in denen ich aber nie eine doppelte con- 
centrische Einschachtelung bemerken konnte. Die 
meisten umschlossen nur ein einfaches Bläschen, wenige 
derselben enthielten zwei, die dann aber ganz von einander 
getrennt waren. Lässt schon diese Struktur daran zweifeln, 
dass diese Organe die Eier enthalten möchten, so bestärkt 
hierin noch die Sarssche Beobachtung, die in ganz anders 
aussehenden Organen Eier nach weist. 

Bei der zweiten Abtheilung der Röhrenquallen, den Di- 


phyiden, wurde gewöhnlich seit Meyen ein kleines, glok- 
Müller’s Archiv. 1850. 31 


482 


kenförmiges Organ, welches bei den eigentlichen Diphyes 
neben jedem Magen des zusammengesetzten Nahrungskanals 
und bei der Eudoxia neben dem einfachen Magenrohre sich 
vorfindet, für das Fortpflanzungswerkzeug gehalten. Sars 
hat in dem Kerne dieses Bläschens ebenfalls Eier gesehen, 
will es aber als Gemme betrachtet wissen, „„als ein neues 
hervorwachsendes, der Mutter unähnliches Individuum einer 
zweiten Generation.‘ 

Was ich über dieses Organ beobachlet habe, werde ich 
nächstens in einer ausführlicheren Abhandlung auseinander- 
setzen, die, sobald es die Umstände erlauben, erscheinen 
wird, und auf die ich auch einstweilen wegen der hier feh- 
lenden Abbildungen verweisen muss; — hier genüge nur, 
dass diese Blase oder Knospe bei unsrer Eudoxia gleichzei- 
tig neben den entwickelten Geschlechtsorganen vorkommt, 
also jedenfall* eine andere Bedeutung haben muss. 

Am Boden der Schwimmhöhle der Eudoxia, gegenüber 
dem Magen und den Saugarmen des Saugröhrenstücks, ent- 
wickelt sich ein kleiner Knopf, welcher bald zu einem Kol- 
ben heranwächst. Das Innere des Kolbens ist hohl und 
wahrscheinlich mit Flimmerepithelium ausgekleidet; denn 
fortwährend werden kleine Kugeln in demselben herumge- 
wirbelt. Diesen Kolben erwähnt Will schon, welcher sei- 
netwegen die beobachteten Exemplare für Ersaeen erklärte, 
indem er glaubte, dieses Organ sei es, welches Eschscholtz 
„für eine kleine Schwimmhöhle‘“ gehalten, .„„die wie eine 
Röhre hervorrage.“ Die von ihm beobachteten Exemplare 
sind jedoch zweifelsohne Eudoxien; da sie eine einzige 
Saugröhre und ein Saugröhrenstück ohne Schwimmhöhle 
haben. 

Eschscholtz kannte freilich diesen Kolben nicht; denn 
weder in seinen Abbildungen noch in seinen Beschreibungen 
findet sich eine Spur davon. Beobachtet man nur wenige 
Exemplare, und vielleicht gerade zur ungünstigen Jahreszeit, 
so kann man ihn sehr leicht übersehen; denn auch ich habe 


483 


mehrere Individuen gefunden, in denen man nur eine kleine 
Andeutung davon am Boden der Schwimmhöhle bemerkte, 
und hingegen wieder andere, in denen dasselbe Organ in 
den verschiedensten Entwickelungsstadien war, bis es bei 
vollständiger Ausbildung mit seiner Spitze fast die obere 
Oeffnung der Schwimmhöhle erreichte. 

Dieser fast cylindrische Kolben ist der Träger der ei- 
gentlichen Geschlechtstheile, welche sich in seinen Wänden 
um seine obern zwei Drittheile herum entwickeln; so dass 
bei vollständiger Ausbildung das Organ ein birnförmiges Aus- 
sehen hat. Ein Individuum trägt die Eier, ein anderes den 
Saamen. Die Eier mit ausserordentlich deutlichem Keim- 
bläschen und Keimfleck liegen in grossen Kapseln. Die 
Zoospermien liegen wie gewöhnlich in Bündeln zusammen, 
sie haben rundliche glashelle Köpfchen mit einem feinen 
Fadenanhange. Die Hoden sind, wenn die Männchen voll- 
ständig reif sind, so geschwollen, dass es schon genügt, 
dem Thierchen auf der Glasplatte das Wasser zu entziehen, 
um durch den Druck der oberen Körpertheile auf die un- 
teren das Austreten der Saamenflüssigkeit zu bewirken. 

Hiernach würde Siebold’s Vermuthung, dass die von 
Will beobachteten Entozoen die Saamenthierchen sein 
möchten, nicht haltbar sein; diese Entozoen, welche übri- 
gens in allen Höhlen dieser Thiere vorkommen, haben eine 
viel bedeutendere Grösse, als die winzigen Zoospermien. 

Noch muss ich bemerken, dass, je reifer die Individuen 
sind, desto leichter die Thierstücke sich von einander zu 
trennen scheinen; denn während man bei unreiferen Exem- 
plaren Schwimmhöhlenstück und Saugröhrenstück sehr häu- 
fig im Zusammenhange findet, werden diese Theile, sobald 
die Geschlechtstheile strotzen, fast stets vereinzelt einge- 
fangen. 

Inwieweit die vonEschscholtz beobachteten Keime“ in 
den Schwimmhöhlen der Ersaea und Aglaisma (s. System 
der Akal, tab. XII. Fig. 3.d und 5. c) mit den Geschlechts- 

31* 


484 


organen der Eudoxia übereinstimmen, kann ich, ohne diese 
Thiere im lebenden Zustande untersucht zu haben, nicht 
entscheiden. Einmal ist ihre Anordnung ganz verschieden 
von der bei den Eudoxien, und dann wissen wir gar nichts 
Genaueres über ihre Struktur. Eschscholtz’s Gründe, dass 
diese Körper zur Fortpflanzung der Art bestimmt sind, be- 
stehen nur darin, „‚dass man sie nur bei einigen Individuen 
antrifft, also schliessen muss, dass es Theile sind, die zar 
Erhaltung des Körpers nicht nothwendig sind,“ Wären 
diese Organe bei jenen Röhrenquallen dieselben, wie bei den 
unseren, so würden wahrscheinlich auch dort die männli- 
chen und weiblichen Zeugungstheile auf verschiedene Indi- 
. viduen vertheilt sein; sicher wissen wir dies jedoch bis jetzt 
nur von der Gattung Eudoxia. 

So bleiben noch wichtige Fragen, über den Plan, den 
die Natur bei den Geschlechtsorganen der Röhrenquallen 
befolgt hat, ungelöst. Sind die Physophoriden Zwitter, 
dann würde das flaschenförmige Organ der Agalmopsis nicht 
eine Gemme, sondern einfach der Träger des Saamens sein. 
Oder: löst sich der traubenförmige Eierstock ebenfalls los, 
und führt ein freies von der Mutter unabhängiges Leben, 
dann ist diese Röhrenqualle geschlechtslos, und erst die klei- 
nen ihr ganz unähnlichen Knospen tragen die geschlechtlich 
zeugenden Organe. Endlich bleibt noch zu ermitteln, ob die 
sämmtlichen Diphyiden, wie unsere Eudoxia, in Geschlech- 
ter getrennt sind oder nicht. 


Ueber 


eine eigenthümtiche Wurmlarve, aus der Classe 
der Turbellarien und aus der Familie der 
Planarien. 
Von 
Jos. MüLLer. 
| Hierzu Tafel XI. und XM. 


— 


Eine Metamorphose nach eigenthümlichen Larvenzuständen 
scheint in der Classe der Turbellarien nicht gewöhnlich zu 
sein. Die Natur hat ihnen die Wimperbewegung der gan- 
zen Körperoberfläche, welche die schwärmenden Embryen 
und Larven vieler niedern Thiere auszeichnet, für die ganze 
Lebensdauer gewährt und nach dem Eileben scheint ihr 
Körper meist keiner grossen Gestaltveränderung unterworfen 
zu sein. v. Siebold hat die Entwickelung der eigent- 
lichen Planarien des süssen Wassers beschrieben. Der an- 
fangs kugelförmige Embryo plattet sich später ab, wächst 
nach zwei entgegengesetzten Enden aus, und nimmt zu- 
letzt, nachdem auch die Augenpunkte zum Vorschein ge- 
kommen sind, eine den ältern Planarien ganz ähnliche 
Form an*). Auch die rhabdocoelen Strudelwürmer gleichen 
nach den Beobachtungen von O. Schmidt, in ihrer jüng- 
sten Gestalt den erwachsenen, und es findet sich in ihrer 
Entwickelung nichts, was mit einer Metamorphose verglichen 


*) v. Siebold Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wir- 
bellosen Thiere. S. 171. 


486 


werden könnte*). Die in den Eileitern sich selbstständig 
bewegende längliche Brut des Polycelis pallidus, einer ma- 
rinen Planaria vergleicht Quatrefages einer Larve. 

Die Aehnlichkeit der Turbellarien, namentlich in ihrem 
Jugendzustande mit Infusorien, ist von Mehreren bemerkt 
worden; einer der berühmtesten Zoologen versteht aber diese 
Uebereinstimmung viel bestimmter, dass nämlich gewisse 
Formen von Infusorien die Jungen von Turbellarien seien. 
Nach einer kurzen Notiz von Agassiz sollen die Infusorien 
der Gattungen Kolpoda und Paramaecium Larven von Pla- 
narien sein. Proceedings of the american association for the 
advancement of science. Second meeting. Boston 1850. p. 

438. Ebendaselbst p. 402 führt Girard an, dass’ Kolpoda 
 cucullus nach Agassiz ein embryonisches Stadium einer 
Species von Süsswasserplanarien sei. In den Jectures on 
embryology von Agassiz in Daily evening traveller. Bos- 
ton Jan. 13. 1849 wird Paramaecium Aurelia als Planarien- 
larve bezeichnet Aus den Eiern einer Planaria sah nämlich 
Agassiz Wesen gleich jenem Infusorium hervorkommen. Es 
wird dann auf die Saugnapfförmigen Scheiben jener Parua- 
maecium hingedeutet. Die dort im Holzschnitt abgebildete 
„junge Planaria‘, auf welche als ein Beispiel der Infusorien- 
ähnlichkeit hingewiesen wird, scheint aber mit zwei Augen 
versehen zu sein; sie gleicht nach der Lage des Saugnapfes 
sehr einem Thier der Turbellariengattung Schizostomum 
Schmidt, weniger Mesostomum. Aber sowohl die Schizo- 
stomum und Mesosiomum als die eigentlichen Planarien des 
Süsswassers verwandeln sich nicht und kann jene Saug- 
scheibe nicht, wie dort geschieht, mit den sternförmigen 
contractilen Blasen der Paramaecium und anderer Infusorien 
verglichen werden. Auch ist die Längseintheilung der Pa- 
ramaecium eine den Infusorien eigene Erscheinung. 


*) E. 0. Schmidt die rhabdocoelen Strudelwürmer des süssen 
Wassers. Jena 1848. $. 20. | 


487 


In den eben angeführten Proceedings p. 398 ist die 
Dotterfurchung und Embryologie einer marinen Planaria von 
Girard abgehandelt. Der Embryon gleicht, wenn er das 
Ei verlässt, einem Infusorium; er schwimmt, indem er sich 
um seine Achse dreht; seine Gestalt ist bald regelmässig und 
symmetrisch, bald wieder je nach den Bewegungen des Kör- 
pers unsymmetrisch, vielgestaltig oder ungestaltet. Nach 
8 — 10 Tagen soll das junge Thier eine unbewegliche Puppe 
von walzenförmiger Gestalt werden. Der Verfasser zieht 
seine Planaria zur Gattung Planocera Bl. Beim Embryon 
sind aber Augen angeführt. Dies ist alles, was mir in der 
Literatur über junge Planarien bekannt geworden. 

Die wimpernden Embryen der Polypen, Medusen, Bryo- 
zoen und Würmer haben natürlich im Allgemeinen viel 
Aehnlichkeit mit Infusorien und es ist denkbar, dass hin und 
wieder ein solcher Embryon einem Beobachter als Infuso- 
rium erschienen ist. Das Feld der Verwechselung wird 
aber sehr: klein, wenn man bedenkt, dass die Infusorien 
grösstentheils dem Süsswasser angehören und dass uns die 
Embryen der Würmer des Süsswassers, der Räderthiere, der 
Aleyonellen grossentheils anderweitig schon bekannt sind, 
Vergleicht man ferner die wimpernden Embryen der Poly- 
pen, Medusen, Bryozoen und Würmer näher mit den Infu- 
sorien, so findet sich, dass die Uebereinstimmung in der Re- 
gel nicht tiefer geht, und es ist nicht wahrscheinlich, dass 
durch die fortschreitende Kenntniss der Embryen der niede- 
ren Thiere die Fauna der Infusorien sich wesentlich verän- 
dern oder vermindern werde. 

Viele und die mehrsten von denjenigen Würmern, wel- 
che eigenthümliche Larvenzustände besitzen, haben zu dieser 
Zeit discrete Räderorgane, Unter diese Würmer mit discre- 
ten Räderorganen gehört die ausgezeichnete Larve aus der 
Classe der Turbellarien und Familie der Planarien, welche 
ich nun beschreiben werde und welche auf Tafel XII. und 
XUI, abgebildet ist, Sie ist weder mit den Infusorien noch 


488 


mit den Räderthieren vergleichbar und dasselbe gilt von 
mehreren meinen Begleitern vorgekommenen und von ih- 
nen zu beschreibenden Wurmlarven. So mannigfaltig und 
zahlreich die Formen der uns vorgekommenen schwärmen- 
den Embryen und Larven des Meeres sind, so sind sie 
doch allemal vergeblich in Ehrenberg’s Werk über die 
"Infusorien und Räderthiere aufgesucht worden. 

Unsere Larve ist mir zuerst in Marseille und hernach 
wieder in Nizza aufgestossen, sie ist aber damals nicht 
oft genug vorgekommen, um ein vollständiges Bild von ihr 
zu entwerfen, auch ist mir ihr Endziel damals unbekannt 
geblieben. In Triest dagegen kam die Larve sehr häufig 
und am häufigsten im Hafen selbst vor. Das Thierchen ist im 
‘ Larvenzustande von „1,“ an bis 2,‘ Grösse gesehen. Wenn 
es die letztere Grösse erreicht hat, verliert es seine Larven- 
organe und wird auf die Gestalt einer Planaria reducirt. 

Die kleinsten Individuen haben einen noch mehr rund- 
lichen Körper, von welchem 8 rädernde Fortsätze abgehen. 
Diese Fortsätze sind jetzt noch so gross, dass sie zum Theil bis 
an’s hintere Ende desKörpers oder darüber hinausreichen. All- 
mählig verlängert sich der Körper und plattetsich ab, ohne jedoch 
so platt zu sein, wie nach vollendeter Verwandlung. Mit dem 
fortschreitenden Wachsthume des Körpers halten die Fortsätze 
später nicht gleichen Schritt, gegen das Ende des Larvenzu- 
standes nehmen sie rasch ab bis zum gänzlichen Verschwin- 
den. Obgleich die einzelnen Fortsätze sich theils an ihrer 
Gestalt, theils an ihrer Lage zu jeder Zeit der Entwickelung 
wiedererkennen lassen, so ist doch ihre relative Stellung zum 
Körper in den kleinsten Individuen schwer zu bezeichnen, 
so lange sich dieser nicht verlängert und abgeplattet hat. 
Ich werde daher diese Fortsätze nach schon älteren Exem- 
plaren von 3,, > — 5“ beschrieben, an denen sich vorn 
und hinten, rechts und links, Bauchseite und Rückseite mit 
Sicherheit unterscheiden lassen. 

Der Körper der Larve bildet dann ein plattes Oval, 


489 


welches vorn stumpf abgerundet, hinten etwas zugespitzt 
endigt. Der vordere Theil des Körpers ist schon durch die 
schwarzen Augenpunkte bezeichnet, von“ denen.in den jüng- 
sten Larven von „1; Grösse nur 2 vorhanden waren, spä- 
ter 12 vorhanden sind. Die Bauchseite giebt sich zu erken- 
nen durch den in der Mitte der Körperlänge befindlichen 
runden ansehnlichen Mund, der von einem dicken ringför- 
migen Wulst umgeben', hierdurch fast die Gestalt eines 
Saugnapfes erhält. Der ringförmige Wulst zeigt eine radiale 
Streifung. Der häutige Grund:dieser Vertiefung enthält erst 
wieder in der Mitte die eigentliche oder !kleinere Mundöff- 
nung, welche ich niemals in einen Rüssel verlängert oder 
vorstehend gesehen habe. Auf der Rückseite über das vor- 
derste Viertheil des Körpers vertheilt befinden sich die 12 
schwarzen runden Augenpunkte. Davon sind die 4 hinter- 
sten grösser und stehen näher bei einander, bald in einem 
Bogen, bald mehr zusammengedrängt in Form eines Vier- 
ecks. Von diesen 4 hintersten Augenflecken sind die zwei 
hintern immer etwas weiter von einander entfernt als die 
vorderen. Die übrigen Augenflecke stehen weit von jenen 
entfernt, theils näher dem vordern Rande, theils nach aussen 
und vorn. Am meisten nach vorn stehen 4 Augenflecke, 
von denen die äusseren etwas mehr zurückstehen. Zwischen 
der vorderen und hinteren Gruppe befinden sich noch zwei 
einzelne Augenpunkte und seitlich von diesen, weiter nach 
aussen und vorn jederseits ein einzelner Augenpunkt. Diese 
12 Augenflecke sind an Larven von 2,— 2,‘ Grösse in der 
Regel constant vorhanden. Einmal wurden 16 gesehen, indem 
die am meisten nach aussen gelegenen verdoppelt waren. 
Liegt das Thierchen ruhig, so lassen sich sämmtliche 
Augen sowohl von der Unterseite, als deutlicher auf der 
Oberseite erkennen; die vier hintersten Augen sieht man 
auch bei den Bewegungen des Thiers in der Regel deutlich, 
die übrigen sieht man an dem bewegten Thier nicht immer 
alle zugleich, theils wegen der Gestaltveränderungen des 


490 


Körpers, vielleicht auch, weil sie nicht so oberflächlich ge- 
legen zu sein scheinen wie die 4 hintern. Die ganze Ober- 
fläche des Körpers und der sogleich zu beschreibenden 8 
Fortsätze wimpert, dabei aber hat die Larve ein sehr merk- 
würdiges über die 8 Fortsätze ausgezogenes Räderorgan, 
dergestalt, dass die wimpernde oder rädernde Linie sich von 
. einem auf den andern Fortsatiz continuirlich fortsetzt und 
alle Fortsätze zusammen eine fortlaufende und in sich zu- 
rücklaufende Radbewegung darbieten, welche das Thier 
beim Schwimmen in Thätigkeit setzt, zuweilen aber stille- 
haltend völlig nach seinem Willen beruhigt, während die all- 
gemeine Wimperbewegung des ganzen Körpers und der Fort- 
sätze unter allen Umständen fortdauert. 

Drei von den Fortsätzen befinden sich auf der Bauch- 
seite, nämlich einer in einiger Entfernung vor dem Mund, 
die beiden andereu zu den Seiten des Mundes. Drei an- 
dere Fortsätze befinden sich auf der Rückseite des Thiers, 
davon der vordere unpaare dicht hinter der hintersten Au- 
gengruppe, die beiden andern dorsalen Fortsätze befinden 
sich rechts und links viel weiter nach hinten, noch hinter 
der Mitte der Länge des Thiers. Zwei Fortsätze befinden 
sich an den Seitenrändern des Thiers, ohngefähr in der Mitte 
der Länge desselben. Die mehrsten Fortsätze sind cylin- 
drisch, etwas abgeplattet, am Ende abgerundet. Der vor- 
dere ventrale Fortsatz ist dagegen vierseitig, eine an der 
Insertion schmalere, am freien Ende viel breitere Platte, 
welche vom Körper abstehend nach rückwärts gerichtet ist 
und mit ihrem Ende bis gerade zur Mundöffnung reicht. 
Der vordere dorsale Fortsatz hat eine fast conische Ge- 
stalt. Das Thier kann alle Fortsätze bewegen. Die wim- 
pernde Linie oder der Wimpersaum der Fortsätze steigt an 
jedem Fortsatz an der einen Seite herauf, biegt am Ende 
um, steigt auf der andern Seite herab und geht dann auf 
den nächten Fortsatz über. Die zwei dorsalen hintern Fort- 
sätze, welche weit entfernt von dem vordern dorsalen Fort- 


491 


satz stehen, sind mit jenem durch zwei erhabene Linien, die 
Continuation des Wimpersaumes verbunden. An der Bauch- 
seite geht der Wimpersaum vom breiten mittleren Fortsatz 
auf die beiden seitlichen ventralen Fortsätze, von diesen auf 
die marginalen Fortsätze, von diesen auf die hintern dorsa- 
len und von diesen wieder auf den vordern dorsalen Fort- 
satz über. Wenn das Organ in Thätigkeit ist, so läuft die 
Scheinbewegung überall in der Art fort, dass sie, die Larve 
auf den Rücken angesehen, von der Linken zur Rechten geht, 
nämlich vom linken hintern dorsalen Fortsatz nach dem lin- 
ken Rand des vordern dorsalen Fortsatzes, vom rechten Rand 
des letzten auf den rechten hintern dorsalen Fortsatz; wenn 
sie an diesem herauf- und herabgegangen, auf den rechten 
marginalen. von diesem auf den rechten ventralen, von da 
auf den unpaaren ventralen Fortsatz übergeht und zuletzt 
wieder am hintern linken dorsalen Fortsatz anlangt. Das 
Ganze bildet also eine in sich zurücklaufende sogenannte 
Radbewegung und muss man sich das Organ als einen 
eirkelförmigen Wimpersaum vorstellen, der um die Larve 
mit einigen Winkeln herumgeht und auf 8 Fortsätze ihres 
Körpers ausgezogen ist. 

Beim Schwimmen kreiset das Thierchen sehr schnell 
und dreht sich zugleich um seine Achse. Beim Liegen ist 
es meist auf die ventralen Fortsätze, besonders auf den brei- 
tern ventralen Fortsatz aufgestützt. Hierbei ist der Vorder- 
theil des Körpers etwas aufgerichtet, etwa wie der Rumpf 
eines Frosches in sitzender Stellung. Das Thierchen scheint 
sich der drei ventralen Fortsätze zugleich zum Festhalten 
bedienen zu können. 

Die Farbe des Thiers ist im Allgemeinen graugrünlich 
oder schmutzig grün, gegen den Rand hin etwas heller, un- 
ter dem Mikroskop ist der grösste Theil des Körpers dunkel 
und undurchsichtig, der Randtheil enthält zerstreute gelb- 
röthliche rostfarbene Pigmentkörner eingestreut. Diese sind 
auch in der übrigen Haut zerstreut, aber bei der Undurch- 


492 


sichtigkeit des grössten Theils des Körpers schwerer sicht- 
bar. Die Gegend vor dem dorsalen Fortsatz ist etwas heller 
und mehr durchscheinend als der übrige Körper. Der Darm 
und andere innere Theile lassen sich nicht genau unterschei- 
den. Doch scheint der Darm ästig wie in den Planarien, 
darauf sind dunkle ästige Figuren anzusehen, welche den 
den grössten und besonders den mittlern und hintern Theil 
des Körpers und vorn hin die Seiten einnehmen und den 
Rand nicht erreichen. Durch Compression lässt sich das 
Innere nicht klarer machen, der leiseste Druck verwandelt 
an dieser äusserst verletzlichen Larve Alles in einen Brei 
von Kugeln. 

Nur die mikroskopische Structur der Haut hat sich auf 
diese Weise und unter Anwendung starker Vergrösserungen 
ermitteln lassen. Es kommen theils die Wimperzellen der 
Haut, theils die bei den Strudelwürmern gewöhnlichen Hau- 
. fen von stabförmigen oder spindelförmigen Körpern zum Vor- 
schein, welche bei unserer Larve „Ü,— 1,‘ Länge haben 
und in der ganzen Haut zerstreut sind, wovon jedoch die 
Fortsätze eine Ausnahme zu machen scheinen. Ihre Bil- 
dungsorgane sind Zellen von „4,‘, in denen sie haufen weise 
eingeschlossen sind. Sie wurden mit den stabförmigen Kör- 
pern von Thysanozoon Diesingü, verglichen, welche auch 
v. Siebold zum Theil in Zellen, zum Theil frei fand. Diese 
haben „A, — 723,5 Grösse. Es gelang an letztern den Nes- 
selfaden zu sehen, der diesen Körperchen die gleiche Bedeu- 
tung wie den Nesselorganen der Medusen und Polypen er- 
theil. An unserer Larve waren die Fäden der spindelför- 
migen Körper im Zusammhange mit diesen nur sehr schwer 
sichtbar. Die beim Zerdrücken des Thierchens erscheinenden 
Wimperzellen sind mit einem Kern versehen, nach der Ab- 
gangsstelle des Bausches von Wimpern zugespitzt. Diese 
Beobachtungen über die Structur der Haut rühren von mei- 
nem Sohne her, der auch einen sehr kleinen Borstenwurm 
(von 2) ohne Augen mit stabförmigen ‘Körpern in der 


493 


Haut beobachtet und gezeichnet hat. Die letztere Beobach- 
tung ist von einigem Interesse in Beziehung auf die noch 
streitigen Grenzen der Borstenwürmer und Turbellarien. 

Die Verwandlung besteht einfach darin, dass die ältern 
Thierchen länger und platter, und die Fortsätze immer kür- 
zer werden, bis sie ganz eingehen. Schon ehe es so weit 
gekommen, verliert sich die Radbewegung allmählig an den 
Fortsätzen und die Thierchen kriechen jetzt umher statt mit- 
telst der Wimpersäume zu schwimmen. 

Dass wir es mit derLarve einer Turbellarie zu thun haben, 
geht schon aus der über den ganzen Körper verbreiteten 
Wimperbewegung, dann auch aus der grossen Zahl der Au- 
genpunkte hervor, welche in dieser Weise nur bei Turbella- 
rien vorkommen. Zur Familie der Nemertinen gehört unser 
Thierchen nicht, eben so wenig zur Familie der Gyratricina, 
sondern entschieden zur Familie der Planarien. 

In Beziehung auf die Bestimmung der Gattung, zu wel- 
cher die Larve und das Thier nach vollendeter Verwand- 
lung zu ziehen ist, ist es von besonderer Wichtigkeit, die 
Form des Kopfes richtig zu bestimmen, welcher bei den mehr- 
sten Gattungen der Planarien ohne Tentakeln, bei andern 
mit 2 Tentakeln besetzt ist, deren Stellung und Form wie- 
der für die Gattungen characteristisch ist. An den älteren 
Larven ist der vordere Rand des Kopfes nicht mehr so gleich- 
föormig abgerundet, sondern gerader, so dass er mit stumpfen 
Ecken in den Seitenrand umbiegt, der vordere Rand ist 
dann je nach den Bewegungen des Thiers bald quer abge- 
schnitten, bald zweiseitig, indem er in der Mitte mit leich- 
ter Biegung hervortritt. Auf der Oberfläche des Kopftheils 
der reiferen Larven erkennt man schwer zwei der Länge 
nach verlaufende äusserst niedrige Hautwülste, welche kaum 
noch Spuren von jener Art niedriger Tentakeln sind, wie 
sie in der Familie der Planarien bei der Gattung Proceros 
Quatrefages vorkommen. Diese Wülste sind bei der Ansicht 
von oben schwer oder gar nicht, leichter aber bei der An- 


494 


sicht des Kopfes von der Seite zu erkennen. Hierzu eignet sich 
besonders der Gebrauch einer starken Lupe, z. B. wenn man 
die Combination der Objectivlinsen 1. 2. 3. als Lupe benutzt. 
Diese Hautwülste sind schon zu erkennen, wenn die Larve 
noch die Räderfortsätze in voller Entwickelung besitzt, las- 
sen sich aber leichter wahrnehmen, wenn die kreisende 
Schwimmbewegung abnimmt oder die Larve längere Zeit 
ruht oder kriecht. Die Wülste stehen ziemlich weit nach 
aussen und stehen zu den Augen in keiner Beziehung. Ich 
würde auf diese schwer sichtbaren Wülste mehr Gewicht 
legen, wenn sich unser Thierchen nicht von der Gattung 
Proceros durch die Lage des Mundes entfernte, bei welcher 
dieser viel weiter nach vorn liegt. 


Oft wurden Exemplare von 4‘ Länge gefunden, welche 
nur noch kleine Rudimente der früheren rädernden Fortsätze 
hatten. Ein Exemplar mit vollständig ausgebildeten Fort- 
sätzen, welches in einem Glas mit Algen aufbewahrt wurde, 
hatte nach einigen Tagen nur noch kleine Rudimente der 
Fortsätze und kroch nun umher, statt wie früher zu 
schwimmen. 


Einmal habe ich ein Exemplar von 4‘ Länge gesehen, 
welches alle Wimperfortsätze völlig verloren hatte und von 
einer Planarie nicht mehr zu unterscheiden war. Die Ge- 
stalt des platten Körpers, seine schmutzig grüne Farbe, die 
in die Haut, namentlich in den Randtheil, eingestreuten gelb- 
lich rothen Pigmentkörner oder: Zellen von „i,“’ Durchmes- 
ser, die Häufchen von Spindeln in der Haut, theils frei, 
theils in Zellen eingeschlossen, die Grösse der Spindeln oder 
stabförmigen Körper von „4I,— ‚tz‘, der Mund in der Mitte 
des Körpers, die Stellung der 12 Augenpunkte waren ganz so 
wie in den Larven. Von Thysanozoon Diesingiüi, welches 
im Hafen häufig gefunden wird, und von den andern Arten 
von Thysanozoon weichen die Thiere schon durch die Zahl 
und Stellung der Augen, dann aber auch durch den Mangel 


495 


der Tentakel ab. Thysanozoon Diesingüt hat sonst auch 
die gelben Zellen in der Haut. 

Eine Planaria von dieser Augenstellung ist eig bekannt. 
Unter diesen Umständen scheint unser Thierchen als die 
Larve einer noch nicht beschriebenen Planaria angesehen 
werden zu müssen. Zur Gattung Proceros kann sie nicht 
wohl gerechnet werden, weil bei diesen der Mund weit 
vorn liegt. Dass diese Thiere den Thysanozoon (Aeolidice- 
ros Quatrefages) nahe stehen, geht namentlich aus der 
Structur der Haut hervor. Aber wir haben keinen Grund 
sie damit zusammenzubringen, weil die Charactere dieser 
Gattung völlig fehlen. 

Diesing (Systema helminthum Vol. I. Vindobon. 1850.) 
zieht zur Gattung Polycelis Ehrenb. nur die vieläugigen 
Süsswasser-Deudrocoelen ohne Tentakeln mit subcentralem 
Mund, zieht aber die marinen Polycelis zu Leptoplana Eh- 
renb. und Oersted. Nach den von Diesing zur Gattung Lep- 
toplana gezählten Arten würde der Mund nicht immer nach 
vorn zu, sondern wie bei Leptoplana pallida Diesing, 
Polycelis pallidus Quatrefages auch in der Mitte der Bauch- 
seite liegen können; ausserdem stellt Diesing die verwandte 
Gattung Centrostomum mit centralem Mund auf, welche Meer- 
bewohner, bis jetzt keine Arten aus Europäischen Meeren um- 
fasst. Welcher der Gattungen, die aus oder neben Polycelis 
Ehrenb. entstanden sind, unser Thierchen angehört, bin ich 
sicher zu sagen nicht im Stande, da es diesen Gattungen der- 
malen noch an sichern Charakteren fehlt. Von der Entwicke- 
lungsgeschichte werden diese zum Theil erst zu erwarten sein. 
Auf der andern Seite halte ich die Aufstellung einer besondern 
Gattung wegen des bis jetzt nur bei unserm Thierchen be- 
obachteten Larvenzustandes dermalen nicht gerechtfertigt. 

Der Umstand, dass mir am mittländischen und adriati- 
schen Meer nur immer eine und dieselbe sich verwandelnde 
Planaria vorkam, scheint übrigens zu beweisen, dass sie einer 


496 


Gattung angehöre, die dort nicht durch mehrere oder viele 
Arten repräsentirt wird. 

Die noch dunkle Gattung Telostoma Oersted habe 
ich keine Gelegenheit gehabt zu untersuchen. Man kennt 
nur die als schmarotzend unter den Planarien einzig daste- 
hende Art Telostoma Mytili Oersted, welche Diesing zu 
Teiracelis gezogen hat, und welche, da nur 4 Augen ange- 
‘ geben sind, unserm Thierchen fremd sein- muss. 

Den andern Familien der Turbellarien, nämlich den Gy- 
ratricinen und Nemertinen ist unser Thierchen jedenfalls 
fremd. Unter den Gyratrieinen oder Turbellaria rhabdocoela 
Ehrenb. giebt es, nachdem Leptoplana und Eurylepta zu den 
Planarien gezogen sind, keine vieläugigen Formen mehr. Mit 
‘den Nemertinen hat aber unser Thierchen keine entfernte 
Aehnlichkeit. 

Die Ringelwürmer bieten auch keine Vergleichungspuncte 
dar, zumal wegen der Lage des Mundes und der über den 
ganzen Körper ausgebreiteten Wimperbewegung. An die 
Larven von Entozoen ist bei unserm Thierchen am wenig- 
sten zu denken, weil die Verwandlung vollständig beobachtet 
ist in ein Thier, welches seine allgemeine Wimperbewe- 
gung und seine zahlreichen Augen behält und bei der all- 
gemeinen Form der Planarien die Hautstructur derselben be- 
sitzt. Der Aufenthalt im Meere würde dagegen kein hin- 
reichender Grund sein, bei der Vergleichung die Entozoen 
auszuschliessen; denn einzelne derselben bringen thatsächlich 
einen Theil ihres Lebens im Meere zu. Die Cercaria inquieta 
ist von ©. Fr. Müller frei im Meer beobachtet und ist 
ihr primitiver Aufenthalt bis jetzt noch unbekannt. Bei Mar- 
seille beobachtete ich wiederholt frei im Meerwasser eine 
eigenthümliche Cercaria, welche sich durch einen geringelten 
mit Borsten gefiederien Schwanz auszeichnete, und ich 
sah auch das davon stammende Distoma nach dem Verlust 
des Schwanzes frei im Meerwasser, erkennbar als identisch 
mit der Cercaria sowohl in der Form und Grösse des Kör- 


497 


pers als noch mehr in den mit der Cercaria gemeinsämen 
beiden schwarzen Flecken auf dem vordern Theil des Kör- 
pers. Diese Cercaria ruft die von Nitzsch auf Süsswas- 
serschnecken beobachtete C. major N. mit geringeltem ge- 
fiedertem Schwanze ins Gedächtniss. An Pilz- oder Algen- 
fäden ist nicht zu denken. “Bei unserer Cercaria stehen 
die Borsten des Schwanzes in regelmässigen Querreihen, 
12 Bündel auf jeder Seite der hintern Hälfte des Schwan- 
zes bildend, an andern Exemplaren waren nur die hinter- 
sten Bündel erhalten. Das Meerwasser, .worin diese Cerca- 
rien und Distomen vorkamen, stammte von der Oberfläche 
des Meeres her und es ist an die Nähe von Schnecken oder 
Muscheln hierbei nicht zu denken. Ich gab davon eine 
Notiz in der Gesellschaft naturforschender Freunde im Jahre 
1849 und werde das Thierchen gelegentlich mit noch eini- 
gen andern Larven von niedern Thieren abbilden. Distoma 
Beroes Will, diese eigenthümliche fein geringelte Art, welche 
von Dr. Busch auch im Darmkanal der Sagitta öfter wahr- 
genommen, ist uns bei Triest sehr häufig frei im Meerwas- 
ser vorgekommen und ganz in derselben Grösse und Form 
wie sie in der kleinen Sagitta lebt, welche in der Nordsee, 
dem mittelländischen und adriatischen Meer so häufig ist. 
Die Existenz einer Metamorphose bei einem Thier aus 
der Klasse der Turbellarien und Familie der Planarien scheint 
auch für die Systematik von einigem Interesse zu sein. 
Wenn es schon gewiss ist, dass eine vollständige Metamor- 
phose in höchst eigenthümlicher Weise einer ganzen Klasse 
zukommen kann, wie den Echinodermen, und wenn sie wie- 
der in einer ganzen Klasse fehlen kann, so ist ihre Gegen- 
wart in gleicher Weise oder ihr Mangel doch nicht immer 
für ganze Klassen bindend. Unter den Mollusken kommen in 
dieser Hinsicht Verschiedenheiten vor. Der Larvenzustand 
der Anodonten weicht von dem der andern Bivalven gänzlich ab. 
Unter den Gasteropoden sind ebenfalls Ausnahmen bekannt. 


Die Cephalopoden besitzen gar keine Metamorphose. Die 
Müller’s Archiv. 1850. 32 


498 

Tunicaten besitzen sie in ganz eigenthümlicher Weise, so ab- 
weichend, dass es gerechifertigt schien, sie von den Mollus- 
ken gänzlich loszureissen. Gleichwohl besitzen die Larven 
der Ascidien mit den Embryen der Bryozoen nicht die ge- 
ringste Aehnlichkeit. Ich bin der Meinung, dass die Gegen- 
wart der Metamorphose in gleicher Weise zuweilen für eine 
ganze Klasse, zuweilen nur für eine Familie, zuweilen nur für 
eine Gattung bindend oder charakteristisch ist, und dass sie 
umgekehrt bald einer ganzenClasse, bald einer Familie, bald 
nur einer einzelnen Gattung versagt ist. Unter den Polypen 
der Abtheilung Hydroidea machen gerade die Hydren eine Aus- 
nahme, dass sie sich nicht verwandeln und dass sie keine Me- 
dusenbilder sind. Dass die Acalephen und eigentlichen Poly- 
pen vereinigtwerden müssen, kann nicht bezweifelt werden. 
In der hierdurch entstehenden Klasse wird es sowohl polypen- 
artige Formen, welche polypenartig bleiben wie die Hydren 
und Actinien, als solche, die Medusen erzeugen wie die Tubu- 
larien und Campanularien und auch medusenartige For- 
men, welche sich nicht verwandeln, geben. Wenn die Me- 
tamorphose und der Generationswechsel unter den Schirm- 
quallen sehr verbreitet, vielleicht allgemein ist, so scheinen 
dagegen die Rippenquallen oder ciliograden Medusen nach 
unsern Beobachtungen von Helgoland und Triest von aller 
Metamorphose gänzlich ausgeschlossen. Die jüngsten mikros- 
kopischen Exemplare von Beroen, die uns vorgekommen, 
bis „, Linie herab, sind in ihrer Form und Structur wiein 
ihren Lebenserscheinungen vollkommen mit den erwachsenen 
übereinstimmend. 


Fig. 1. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 10. 


! 


499 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Larye von der Rückseite, wobei 9 Fortsätze mit ihrem 
Räderorgane sichtbar sind, nämlich die 3 dorsalen Fortsätze 
und die beiden seitlichen Fortsätze. Der Mund scheint von 
der Bauchseite durch. Grösse 75‘. Die Richtung der Rad- 
bewegung ist durch Pfeile angedeutet. 
Eine andere Larve von der Rückseite, 
Eine Larve von der Bauchseite, auf dem Glase aufliegend. 
Man sieht den Mund und 4 Fortsätze, nämlich die seitlichen 
und hintern dorsalen Fortsätze. Die 3 ventralen Fortsätze 
sind bei durchscheinendem Lichte nicht sichtbar, dagegen in 
mit dem Lauf der Wimperschnur dargestellt. 

a. Der vordere ventrale Fortsatz. 

bb. Die hinteren ventralen Fortsätze. 

ec. Die seitlichen Fortsätze. 

ee. Die hinteren dorsalen Fortsätze. 
Eine Larve mit der Bauchseite schief aufwärts gekehrt. 

a. Der vordere ventrale Fortsatz. 

bb. Die hinteren ventralen Fortsätze. 

ec. Die seitlichen Fortsätze. 

d. Der vordere dorsale Fortsatz. 

ee. Die hinteren dorsalen Fortsätze. 
Eine Larve in sitzender Stellung mit einer starken Lupe von 
der Seite angesehen, 

Bezeichnung wie vorher. f, f. Die Längswulste auf der 

Oberseite des Kopfes. 
Die Längswülste auf der Oberseite des Kopfes von oben ge- 
sehen. 
Dieselben von vorn und oben. 
Eine Larve im Wasser schwebend, so dass die Längsachse 
senkrecht steht und das hintere Ende aufwärts gekehrt ist. 
Man übersieht den ganzen Lauf der Wimperschnur. Die 
Richtung der Radbewegung ist durch Pfeile angedeutet. 

Bezeichnung der Fortsätze wie in Fig. D. 
Eine sehr junge Larve von 7!‘ Grösse, von der Rückseite, 
stärker vergrössert. 


Fig. 11— 15. Larven in verschiedenen Stellungen im Wasser schwe- 


bend. 
3a* 


Fig. 13. 


Fig. 14. 
Fig. 19. 


. Eine Larve auf den Rücken angesehen, man sieht die 3 


dorsalen und die seitlichen Fortsätze. 


. Eine Larve auf die Bauchseite angesehen; man sieht die 3° 


ventralen, die seitlichen und hintern dorsalen Fortsätze, 
Dieselbe Larve so schwebend, dass das Hinterende nach 
oben gekehrt ist; man übersieht alle Fortsätze. | 

Larve auf die Rückseite angesehen, etwas verkürzt. 
Dieselbe auf die Bauchseite gesehen. 


Fig. 16—18. Verschiedene Formen, welche der Kopf und seine Wül- 


Fig. 19. 


Fig. 20. 
Fig. 21. 


ste annehmen. 

Die Larve in der Verwandlung begriffen, mit verkleinerten 
Fortsätzen, Bauchseite. Grösse „5“. 

Aehnliche Larve. Rückseite, 

Pianarie von’ gleicher Stellung und Zahl der Augen, von 
gleicher Färbung und Structur der Haut, von gleicher Lage 
des Mundes, Rückseite. Grösse „5“. Die Larve nach dem 
Verlust aller Fortsätze. 

Spindeln aus der Haut der Larve „4, — 327". 

Bildung der Spindeln in Zellen von „4, — 337". 

Spindeln mit Nesselfäden, Nesselorgane von Thysanozoon 
Diesingii Grube. 

Wimperzelle von der Larve. 

Haufen spindelförmiger Körper und Pigmentzellen aus der 
Haut der Larve. 


- Wimpersaum des Räderorgans. 


Haufen von Spindeln und Zellen mit Spindeln aus der Pla- 
naria ohne Fortsätze Fig. 21. Grösse 4, — 145“. 


Ueber 


eine der 'Thymus entsprechende Drüse bei 
Knochenfischen. 


Von 
Pror. Dr. STannıvs, 
(Hierzu Tafel XV. Fig. 2.) 


Mücksichtlich des von mir unten näher zu beschreibenden 
Gebildes besteht — zum Theil durch meine Schuld — eine 
solche Unklarheit — dass ich-mich genöthigt sehe, mit eini- 
gen einleitenden historischen Bemerkungen zu beginnen. 
1. Gleichzeitig mit Simon (Philosoph. Transact. 1844.) 
hatle ich die Schilddrüse bei Accipenser gefunden und die- 
ser Entdeckung schon vor Bekanntmachung der Simon- 
schen Abhandlung gegen Herrn J. Müller Erwähnung ge- 
ihan. Um dieselbe Zeit kannte ich sie bei Chimaera und 
fand sie bald darauf bei einer grossen Anzahl von Knochen- 
fischen. (S. mein Lehrb. d. vgl. Anat. d. Wirbelth. S. 88 u. 
480 und meine Bemerkungen über das Verhältniss der Ga- 
noiden zu den Clupeiden *) Rost. 1846. S. 4.) Ich bezeich- 


*) In dieser kleinen Schrift deute ich ein. Paar in die Höhle des 
Darmes vorragende leistenartige Wülste als Rudimente einer Spiral- 
klappe. Diese Deutung erscheint mir doch zu gewagt; keinenfalls 


502 


nete in diesen meinen ersten Mitiheilungen irrig dies Ge- 
bilde als Thymus, gab indessen später, nachdem schon 
Müller (Ueber den Bau u. d. Grenzen der Ganoiden. Berl. 
1846. S. 92) meine angebliche Thymus als Schilddrüse be- 
zeichnet und ich sie genauer untersucht hatte, diese Bezeich- 
nung auf und nannte sie in einer gelegentlichen Mittheilung 
‚über ihr Vorkommen bei Lophius piscatorius 'Thyreoidea. 
(Vgl. Müller’s Archiv 1848. S. 402.) Diese letzte Notiz 
hat Ecker (s. Wagner's Handwörterb. d. Physiologie Bd. 
IV. S. 112) übersehen, wenn er mir noch im Jahre 1849 
eine irrige Deutung des Gebildes vorwirft. Das an der Ar- 
teria branchialis der Ganoiden und Knochenfische gelegene, 
.der von Stenson bei Plagiostomen entdeckten Drüse analoge 


- Gebilde ist also nicht Thymus, sondern Thyreoidea. 


2. Im Jahre 1847 entdeckte Robin bei Rochen eine 
Drüse ohne Ausführungsgang. (S. Annales des scienc. na- 
tur. 1847. p. 202.) Ecker hat diese vor dem Schultergür- 
tel zwischen dem Seitenmuskel und der Kiemenhöhle gele- 
gene Drüse in demselben Jahre gekannt und namentlich bei 
Mustelus, Galeus, Squatina, Raja, Myliobatis, Torpedo ge- 
funden. Während Robin in der Deutung dieses Gebildes 
schwankte, erklärt Ecker, theils auf Simon’s Untersu- 
chung an Perennibranchiaten und Derotremata, theils auf 
eigene mikroskopische Beobachtungen gestützt, dasselbe für 
ein Aequivalent der Thymus. (Vgl. Wagner’s Handwör- 
terb. d. Physiolog. Bd. IV. S. 125.) 

3. Im Jahre 1839 habe ich (Vgl. Symbol. ad anatom. 
pisc. Rost. 1839. p. 238) an der hinteren Grenze der Kie- 
menhöhle des Störs, vor dem Schultergürtel gelegene ab- 
sondernde zusammengesetzte Follikel beschrieben und diesel- 
ben Folliculi branchiales genannt. Diese Folliculi branchia- 


ähneln jene Wülste der Spiralklappe des Lepidosteus, welche nach dem 
Erscheinen jener Schrift durch Joh. Müller abgebildet ist; ich nehme 
daher meine Deutung zurück. 


503 


les sind beim Stör selır entwickelt und ihre Existenz ist 
nicht in Zweifel zu ziehen, sie münden mit sehr weiten 
Oefinungen an der hinteren Grenze der Kiemenhöhle, längs 
dem oberen Theile des Schultergürtels. In ihrer Nähe finde 
ich kein anderes Gebilde ohne Ausführungsgang, das eiwa 
der Thymus verglichen werden könnte. 

Wenn ich aber in der angeführten Schrift sage, dass 
den Folliculi branchiales analoge Gebilde auch bei Knochen- 
fischen vorkommen, so habe ich mir Verwechselungen zu 
Schulden kommen lassen. So habe ich sie bei Belone mit 
der damals noch wenig gekannten Pseudobranchie, bei an- 
deren Knochenfischen aber mit einem bald näher zu beschrei- 
benden, eines Ausführungsganges ermangelnden drüsigen Ge- 
bilde verwechselt, | 

In ähnlichem Irrihume scheint J. Müller befangen ge- 
wesen zu sein*), wenn er in seiner vergleichenden Anato- 
mie des Gefässystemes der Myxinoiden Berl. 1841. S. 48 
vielen Knochenfischen absondernde Folliculi branchiales zu- 
schreibt. Ob sie bei Serranus, Dentex, Corvina, Xiphias, 
Pimelodus vorkommen oder nicht, muss ich unentschieden 
lassen, da ich diese Fische, so wie manche andere bei de- 


*) Wielleicht ist Müller selbst von seinem früheren Irrthume 
zurückgekommen, wenn er diese Zeilen liest. So muss ich beken- 
nen, dass ich die in Leydig’s Abhandlung über die Schleimkanäle 
der Knochenfische enthaltenen Thatsachen bereits seit sechs Monaten 
kannte, als seine erste Arbeit in Froriep’s Notizen mir zu Gesichte 
kam. Ich hatte früher nicht die Nerven, wie Leydig vorgiebt, aber 
die den gelblichen Körper überziehenden zottenartigen Gebilde für 
Drüsenschläuche genommen. Der eintretenden Nerven und Gefässe 
habe ich bereits, so dass kein Missverständniss möglich war, in mei- 
nem Lehrbuche S. 30 und 50 ausdrücklich gedacht, auch die Ein- 
trittsöffnungen derselben erwähnt. -Ueberdies vgl. man $. 106 meiner 
Arbeit über die Fischnerven. Die an der genannten Stelle verspro- 
chene ausführliche Arbeit über den betreffenden Gegenstand setzt noch 
wiederholte Untersuchungen an Plagiostomen voraus, die in diesem 
Sommer nicht ausführbar waren. 


504 


nen ich drüsige Gebilde an der gleichen Stelle kenne, nicht 
frisch untersuchen kann. Gewiss waltet ein Irrthum ob, 
wenn Müller sagt, „beim Dorsch habe man Gelegenheit, 
die drüsige Pseudobranchie und die Stannius’sche abson- 
dernde Drüse zu sehen“ und was vom Dorsch gilt, gilt 
‚auch von Lota. 

Gerade der Dorsch ist derjenige Fisch, durch dessen 
‘“ Untersuchung man am leichtesten und besten die Ueberzeu- 
gung gewinnt, dass die am Schultergürtel vorkommende 
Drüse eines jeden Ausführungsganges ermangelt. Ich werde 
sie deshalb rücksichtlich ihres Verhaltens bei diesem Thiere 
beschreiben. 

Untersucht man die die Kiemenhöhle auskleidende Haut, 
so findet man sie glatt, eben und ohne Spur von Oeflnun- 
gen, durch welche etwa Ausführungsgänge von Drüsen mün- 
den könnten. Eben so wenig entdeckt man letztere bei und 
nach Wegnahme derselben Haut. Von ihr bedeckt wird 
aber ein längliches bisweilen fast hufeisenförmig gekrümmtes, 
oder wenigstens ein Kreissegment bildendes drüsiges Organ. 
Man sieht letzteres ‘in der Gegend der häutigen Commissur, 
welche den Kiemendeckel mit dem Schultergürtel verbindet 
durch die äussere Haut durchschimmern. Es liegt längs des 
Os scapulare Cuvieri, unmittelbar vor, nur zum kleinsten 
Theile unter ihm. Nach oben wird es begrenzt von dem 
Kopfende des Rückentheiles des Seitenmuskels, nach unten 
von einem Muskel, der vom Schädel zum Schultergürtel tritt, 
Es ruhet auf der in die Kiemenhöhle tretenden Fortseizung 
des Seitenlymphgefässstammes und auf dem Stamme des 
Truneus lateralis N. vagi. 

Die Drüse liegt in einer eigenen häutigen Hülle einge- 
schlossen, welche dieselbe ziemlich locker umgiebt. Diese 
Hülle ist weisslich, aber von metallisch - glänzendem Pig- 
mente etwas schillernd. Sie besteht aus Bindegewebfasern 
und Pigmentzellen. 

Nach Oeffnung dieser Hülle liegt die weiche, ziemlich 


505 


gefässreiche Drüse frei da. Sie ist von grauröthlicher Farbe 
und hat eine durch oberflächlich vorragende rundliche Aecini 
bedingte höckerige Oberfläche. Ihre Ränder erscheinen durch 
ähnliche vorragende Acini oder rundliche Ausstülpungen ge- 
zähnelt oder gekerbt. Durch die ganze Länge der aus einer 
structurlosen Membran gebildeten Drüse erstreckt sich eine 
einfache, ziemlich weite Höhle. Diese Höhle enthält eine 
zähe, klebrige, durch reichlich eingesprengte Pigmentzellen 
etwas bräunlich gefärbte Flüssigkeit. In dieser Flüssigkeit 
werden folgende mikroskopische Formbestandtheile wahrge- 
nommen: 1) helle, farblose, runde, in Essigsäure unlös- 
liche, durchschnittlich „i- Linie im Durchmesser haltende 
Zellenkerne. Sie kommen in ungeheurer Menge vor. 2) 
Sparsamer finden sich 2 bis 6 Mal so grosse runde, blasse 
Zellen mit mehrfachen Kernen. 3) Ziemlich reichlich kom- 
men darin vor runde oder rundliche, zum Theil sehr grosse, 
mit dunklen Körnern gefüllte Pigmentzellen ; ausser ihnen 
unregelmässig gestaltete Pigmentzellen und 4) einzelne Fett- 
kugeln. 

Von den concentrischen Hassal’schen Körpern, die ich 
aus dem Blute von Tinca und von Perca kenne, habe ich 
nie eine Spur angetroffen. 

Dieselbe Drüse ist von mir angetroffen worden bei Lota 
vulgaris. Sie liegt an derselben Stelle, wie bei Gadus, hat 
eine blassere Färbung und ist an ihrem unteren Ende dicker, 
als oben. 

Bei kleineren Exemplaren von Pleuronectes platessa, 
P. flesus und Rhombus maximus, wie sie in der Ostsee 
vorkommen, ist die Drüse gefässförmig oder röhrenförmig, 
4 Zoll lang und 4 — 1 Linie breit. Sie liegt vor denselben 
Knochen, wie bei Gadus, unmittelber vor dem Vorderende 
der Niere, hinter den Aesten des N. vagus, umschlossen 
von einer goldglänzenden Membran. Sie ist weich, leicht 
zerstörbar und leicht zu übersehen. Ihre Farbe ist graulich, 
bisweilen durch reichliche Anhäufung von Pigment schwärz- 


906 


lich. Die in ihr vorkommenden Zellenkerne und Zellen ver- 
halten sich wie bei Gadus. 

‘Von enormer Grösse ist dieselbe Drüse bei Lophius pis- 
catorius, wo sie jedoch nicht in frischem Zustande unter- 
sucht werden konnte. Rücksichtlich ihrer höckerigen Ober- 
fläche erinnert sie am meisten an die Drüse des Dorsch; 
sonst ist sie breiter und grösser. 

Sehr klein, blass, weisslich traf ich sie bei Zoarces vi- 
viparus. Ihr Contentum verhält sich wie bei Pleuronectes. 

Knochenfische, bei welchen nicht eine Spur dieser 
Drüse angelroffen wurde, sind die einheimischen Cyprinen, 
Salmonen und Clupeiden, so wie auch Belone longirostris 
und Cotius scorpius. Diese Fische besitzen auch keine IE 
von den Folliculi branchiales des Störs. 

Ich gebe diese wenigen Notizen, um einen früheren Err- 
thum zeitig genug selbst zu berichtigen und lasse manche 
Fische, an denen Spuren des Gebildes vorzukommen schei- 
nen, unerwähnt, bis wiederholte Nachforschungen möglich 
sind. 

Was nun die Deutung dieser Drüse anbelangt, so kann 
sie nur als Thymus angesprochen werden. Dafür spricht 
ihre Lage, ihr Bau und die Beschaffenheit ihres Inhaltes. 

Ihre Lage ist dieselbe, wie die der Thymus beim Axo- 
lotl, bei Menopoma und andern nackten Reptilien. Sie ist 
wesentlich die gleiche, wie die der von Robin bei Plagio- 
stomen entdeckten Drüse, welche über den Kiemensäcken, 
unter dem Dorsaltheile des Seitenmuskels, vor dem Schul- 
tergürtel liegt. 

Was die Form anbelangt, so verhält sich dieselbe bei 
den Schollen fast ganz so, wie sie Simon bei Embryonen 
von Schweinen und Rindern beobachtete, indem sie als eine 
aus einer zarten Haut gebildete Röhre erscheint. Einem spä« 
teren Entwickelungsstadium der Säugethier - Thymus ent- 
spricht der geschilderte Bau unserer Drüse bei Gadus. Die 
Röhre hat sich erweitert und an ihrer Oberfläche erheben 


907 


sich Acini, welche Kugelsegmente sind, deren Höhle jedoch 
mit der Centralhöhle communicirt. 

Der Inhalt der Drüse hat zwar nicht die milchweisse 
Farbe, wie der der Plagiostomen-Drüse; aber die mikro- 
skopisch wahrnehmbaren Bestandtheile sind wesentlich die 
gleichen. 


Erklärung ‘der Abbildungen. 


1. 2. Knochen des Schultergürtels vom Dorsch. 
1. Scapula Cuv. 
2. Humerus Cuv. (Clavicula m.) 
a. Hebemuskel des vierten Kiemenbogens. 
b. Hebemuskel des Schultergürtels. 
c. Muskel zum Os pharyngeum inferius. 
A. Thymus. 
B. Kiemen. 


Anmerkung des Herausgebers. 


Zufolge ihrer Lage hinter den Kiemen, vor den Nieren, in der 
Nähe des Nervus vagus, würde auch die Drüse der Myxinoiden hier 
in Betracht kommen, welche ich als Nebenniere bezeichnet habe. 
In ihrem Bau, den ich beschrieben, stimmt sie allerdings nicht mit 
dem, was wir über den Bau der Thymus der Fische erfahren haben. 
Auf der andern Seite stimmt sie eben so wenig zu dem mikroskopi- 
schen Bau der Nebennieren. 


Ueber 


eine osteologische Eigenthümlichkeit des 


Delphinus globiceps. 


Von 
Pror. Dr. Stannıus. 
Hierzu Tafel XV. Fig. 3. 


Delphinus globiceps besitzt 114 Rippenpaare. Jede der 6 
vordersten Rippen besitzt 2 Articulationen. Sie articulirt 
1) durch ihr Tuberculum mit dem Querfoıtsatze des ihr ent- 
sprechenden Wirbels; und 2) durch ihr Capitulum mit dem 
hinteren Rande vom Körper des nächst vorderen Wirbels 
und der Cartilago intervertebralis, die diesen letzteren mit 
dem entsprechenden Wirbel verbindet. Jede der 5 hinter- 
sten Rippen besitzt nur eine Gelenkverbindung. Sie articu- 
lirt nämlich blos mit dem Processus transversus, besitzt also 
blos ein Tuberculum und kein Capitulum. Die Processus 
transversi des isten bis 6ten und des ten bis 1iten Rük- 
kenwirbels zeigen keine Eigentbümlichkeiten; aber die Bil- 
dung des Querfortsatzes des ten Rückenwirbels ist morpho- 
logisch interessant. Er trägt die erste derjenigen Rippen, 
denen kein Capitulum und somil keine Verbindung mit dem 
nächstvorderen Wirbelkörper und der Cartilago inter vertebralis 
zukömmt. Diese letztere Verbindung wird aber, wenn auch 


509 


nicht durch die Rippen, so doch durch den Querfortsatz 
selbst realisirt. Der, wie gewöhnlich vom oberen Bogen- 
schenkel seines Wirbels entspringende Querfortsatz sendet 
nämlich einen durchaus dem Capitulum und Collum Costae 
entsprechenden Fortsatz nach vorn, welcher mit dem Kör- 
per des 6ten Rückenwirbels artieulirt. Da diese Bildung an 
beiden Seiten eines von mir untersuchten Fötus von Delphi- 
nus globiceps vorkommt, so scheint sie nicht aceidentel zu 
sein und dürfte auch in Hinsicht anf systematische Bestim- 
mung von Skeleten Beachtung verdienen. 

Gelegentlich sei bemerkt, dass bei diesem Exemplar von 
D. globiceps, das von Eschricht selber herstammt, nicht 
3, sondern 4 Barthaare an jeder Oberlippe vorhanden waren. 


. Erklärung der Abbildung. 


Theil der Wirbelsäule eines Fötus von Delphinus globiceps. 
9 — 9 Fünfte bis neunte Rippe. 

5* — 9* Fünfter bis neunter Wirbelkörper. 

P. s. Knorpelige Processus spinosi. 

0. Ossificirte Stellen der oberen Bogenschenkel. 

€. p. t. Capitulum processus iransversi des 7ien Wirbels, 


Beschreibung eines bei Kertsch in der Halb- 
insel Krimm aufgefundenen Stirnbeins eines 
Macrocephalus. 

Von 
Dr. Carı Meyer. 


‘(Hierzu Taf. XIV und XV. fig. 1.) 


Raathke beschreibt in einem Aufsatz „‚Ueber die Maero- 
cephali bei Kertsch in der Krimm“ in diesem Ar- 
chive, Jahrgang 1843, Ueberreste von Menschenschädeln, die 
er in dem Museum für Alterihümer in Kertsch, Strabo’s 
Panticapaeum, vorfand und die er, ihrer abweichenden Form 
wegen abbildete. Seiner Angabe nach sollen diese Schädel- 
fragmente die grösste Aehnlichkeit haben mit dem in den 
Decades craniorum (Decas I. Tab. 3.) abgebildeten vom Ba- 
ron v. Asch an Blumenbach aus Südrussland gesandten 
Schädel. 

Im Jahre 1844 veröffentlichte v. Tschudi einen Aufsatz 
„Ueber die Ureinwohner von Peru“ in diesem Ar- 
chive, in welchem er drei scharf geschiedene Formen von 
Schädeln bei den Bewohnern Peru’s nachwies.. Von Rud. 
Wagner auf die grosse Aehnlichkeit zwischen seinem abge- 
gebildeten Huancaschädel und dem in der Blumenbach- 


511 


schen Sammlung befindlichen Gypsabguss eines sogenannten 
Awarenschädels aufmerksam gemacht, stellte von Tschudi 
die genauste Vergleichung mit dem Blumenbach’schen 
Gypsschädel in Göttingen und später mit dessen Original in 
Wien an, welches im Besitz des Grafen v. Breuner ist, 
hierbei stellte sich jedoch kein Unterschied von Bedeutung 
heraus, so dass von Tschudi die Behauptung aufstellte, 
dieser in Gräfeneck in Oestreich aufgefundene Awarenschä- 
del sei ein Peruaner, der zur Zeit Karl’s V., des Beherr- 
schers von Oeßtreich und Spanien nach Wien gebracht sei, 
um die Merkwürdigkeit der Schädelbildung der eben unter- 
jochten Bewohner von Peru zu zeigen. 

Der von Tschudi im Archive 1845 veröffentlichte Auf- 
satz: „Ein Awarenschädel“ schliesst mit der Behaup- 
tung: das bis jetzt als Awarenschädel bezeichnete Cranium 
für einen Peruaner halten zu müssen, so lange nicht im süd- 
westlichen Europa andere spitzige Schädel aufgefunden wor- 
den, die seine Ansicht widerlegten. 

Ich kann nicht annehmen, dass v. Tschudi die von 
Raihke beschriebenen Macrocephali nicht kannte, um so 
auffallender ist es, dass er ihrer gar nicht erwähnt. 

Bisher sind meines Wissens nur drei macrocephalische, 
iheils unbeschädigte, theils fragmentarische Schädel zur Oef- 
fentlichkeit gelangt, nämlich die von Rathke abgebildeten 
Bruchstücke, der Schädel des Baron v. Asch und der soge- 
nannte Awarenschädel, deren Aehnlichkeit durch Rathke, 
Rud. Wagner und v. Tschudi vollkommen constatirt ist; 
es lässt sich daher vermuthen , dass im südlichen Russland 
noch mehrere dieser Schädel werden aufgefunden werden. 
Erst kürzlich sandte Rathke ein in der Umgegend von 
Kertsch ausgegrabenes und von ihm mitgebrachtes Stirnbein 
an das hiesige anatomische Museum, welches mir dessen Di- 
rektor, mein verehrter Lehrer Joh. Müller, zur Beschrei- 
bung für meine Inauguraldissertation übergab. 

Nach genauer. Vergleichung dieses Schädelfragmentes mit 


512 


allen in der anatomischen Sammlung befindlichen Schädeln, 
ergab sich die grösste Aehnlichkeit desselben mit dem ent- 
sprechenden Theile des Wachsmodels von dem von Tschudi 
im Jahre 1844 abgebildeten Huancaschädel, so dass ich mich 
veranlasst sah, das Stirnbein und den Huancaschädel abbil- 
den zu lassen, um deren Aehnlichkeit, so weit es überhaupt 
durch Zeichnung geschehen kann, nachzuweisen. 


Schon seitdem Pentland im Jahre 1827 die sonderba- 
ren Schädel in den Thälern von Titicaca auffand, wurde die 
Frage ventilirt, ob diese Schädelform durch künstliches Pres- 
sen und Bandagiren der jugendlichen Individuen hervorge- 
bracht sei; ich glaube nicht, dass diese Frage eher aufge- 
hellt werden kann, als bis noch mehr Thatsachen vorliegen. 
- Während Rathke, Prichard, Scouler, De la Conda- 
mine u. A. diese Schädelform für eine künstlich hervorge- 
brachte halten, wäre nach Hippocrates die erste Veran- 
lassung der Form eine künstliche, ein Brauch gewesen, dann 
aber habe sich diese Form ohne Zuthun fortgepflanzt. Auch 
Pentland und v. Tschudi sehen die Abweichung als eine 
uralte Form an, welche wie andere Menschenracen forge- 
pflanzt werde. Für diese Ansicht würde, meines Erach- 
tens, nur die Gestalt der Schädel der Un- und Neuge- 
bornen sprechen, welche auch v. Tschudi wie bei den 
Erwachsenen langgestreckt fand; denn die zwei Schädel 
der ungefähr ein Jahr alten peruanischen Kindermumien, 
welche Dr. Bellamy beschreibt, beweisen nichts, da Cox 
in seinen Travels on the Columbia River die Mittheilung 
machte, dass die Kinder gleich nach der Geburt in eine 
Wiege gelegt würden und ihr Kopf so lange gepresst und 
bandagirt würde, bis er die nöthige Form habe, was nach 
9 Monaten schon erreicht sei. 


Während das kaukasiche Stirnbein vom Margo supra- 
orbitalis bis zu den Tubera frontalia hinauf ziemlich senk- 
recht in die Höhe steigt, und von dort aus eine convexe 


513 


Richtung bis zur Sutura coronalis nimmt, steigt das macro- 
cephalische ohne alle Wölbung, abgeflacht, vom Supraorbi- 
talrande zu den Scheitelbeinen in die Höhe, so dass ein 
Dreieck mit der Basis an die Arcus supereciliares, mit der 
Spitze an den Anfang der Sutura sagittalis in die Fläche 
des Stirnbeins gelegt, kein sphärisches, wie beim kaukasi- 
schen, sondern ein planes sein würde. Die Convexität des 
kaukasischen Stirnbeins wird hier durch die Neigung des 
Os frontis nach hinten ersetzt, daher ist nicht nur die Ab- 
geflachtheit, sondern auch der geringe Neigungswinkel, den 
das Stirnbein des Huancaschädels mit einem Durchmesser 
von der Glabella zur Protuberantia occipitalis externa macht, 
das Abweichende von der kaukasischen Bildung. Dieser 
Winkel beträgt nach Tschudi’s Angabe nur 23°. Der Pro- 
cessus nasalis des Stirnbeins am Huancaschädel und am vor- 
liegenden Stirnbein geht nicht, wie beim kaukasischen, als 
bogenförmiger Fortsatz von dem Os frontale ab, um an der 
Nasenwurzel mit den Nachbarknochen einen sattelförmigen 
Eindruck zu bilden, sondern bildet mit den Ossa nasalia 
und den Processus nasales des Oberkiefers eine plane Fläche, 
welche mit der Pars frontalis des Stirnbeins an der Basis 
der Glabella einen stumpfen Winkel bildet. 

Die Tubera frontalia des macrocephalischen Stirnbeins 
sind nur wenig hervorstehend, hingegen enthält das obere 
Drittheil desselben einen ansehnlichen Höcker, der dem kau- 
kasischen ganz fehlt. Dieser Höcker springt sehr in die Au- 
gen, so dass es den Anschein hat, als seien die Tubera fron- 
talia nach oben gerückt und mit einander verschmolzen. Der 
Höcker ist nicht durch Ausbuchtung des Stirnbeins entstan- 
den, denn an der innern Fläche desselben ist keine ent- 
sprechende Concavität. Das mir vorliegende Stirnbein hat 
den obern linken Rand, wo es an das linke Scheitelbein 
stösst, nicht ganz erhalten, daher kann man auf der Bruch- 
fläche deutlich sehen, wie die innere und äussere compakte 


Platte desselben, au der Stelle, wo das obere grosse Tuber 
Müller’s Archiv, 1850. 35 


514 


sich befindet, auseinander treten und die Diplo@ zwischen 
sich stark entwickeln lassen. An dieser Stelle hat das Stirn- 
bein die grösste Dicke. — v. Tsehudi’s Wachsschädel hat 
eine seichte Furche über dieses Tuber hinweglaufen, die 
Spur der Sutura frontalis im Fötusleben. 

Quer über das Stirnbein verlaufen zwei seichte Furchen, 

_ die untere zwischen den Arcus superciliares und den Tu- 
bera frontalia, die obere zwischen diesen und dem oberen 
Stirnhöcker, das kaükasische Stirnbein hät nur den ersteren 
Sulcus. | | 
Das  maerocephalische Stirnbein hat genau. dieselbe 
Grösse, wie das des Tschudi’schen Wachsschädels; eine 
Linie. vom Beginn der Nasenbeine bis zur Sutura coronalis 
_ beirägt 4 8“ Pariser Maasses, während dieselbe Linie’ ei- 
nes normalen kaukasischen Schädels nur 3” 10° durch- 
schnittlich beträgt. Die grösste Breite des macrocephalisehen 
Stirnbeins, welche, wie beim kaukasicben, in die Ebene der 
Tubera frontalia fällt, beträgt 3° 9“ Pariser Maasses, wäh- 
rend dieselbe Linie des kaukasischen 4‘ 5‘ beträgt. Aus 
diesen. Messungen geht hervor’, dass das macrocephalische 
Stirnbein sehmäler und länger als das kaukasische ist. Diese 
langgestreckte Form mit dem. in liniärer Richtung fortgesetz- 
ten flachen Processus nasalis geben dem Macrocephalus ein 
stupides, thierisches Ansehen. 

Der Processus zygomaticus des vorliegenden Os frontis 
fehlt rechterseits, der linke ist flach und langgestreckter, als 
beim kaukasischen. — In der rechten Orbita ist die Fossa 
trochlearis deutlich sichtbar, und in beiden Stirnbeinen, im 
macrocephalischen und im Huancaschädel ist kein Foramen, 
sondern nur eine Incisura supraorbitalis vorhanden. 

Noch einer Abweichung ist zu erwähnen, auf die auch 
Kathke schon aufmerksam machte, ohne sie zu erklären. 
Die Pars orbitalis Ossis frontis ist nämlich nicht, wie beim 
kaukasischen Schädel eine horizontale Knochenplatte, son- 
dern sie ist von oben und hinten nach unten und vorn ge- 


915 


“richtet; was wohl‘daher rührt, dass der Sinus fröntalis we- 
nig entwickelt: ist; aus demselben Pr ren sind auch die Ar- 
‚eus superciliares weniger ‘hervorragend. | 

Einige Bemerkungen über den Huancaschädel dürften 
hier wohl am Platze sein. Eine verticale Durchschnitts- 
ebene durch das Septum narium, die Sutura frontalis, Su- 
tura sagittalis, Protuberantia oceipitalis externa u. s. f. würde 
mit der Schädeloberfläche die Hälfte einer Ellipse bilden, 
deren grosse Ax& einen Durchmesser von der Protuberan- 
tia oceipitalis externa zur Glabella darstellt und 5’ 2” be- 
trägt. Diese Durchschnitislinie ist beim Kaukasierschädel ein 
Halbkreis, dessen Durchmesser durchschnittlich 6” 6° be- 
trägt; die kleine Axe der Ellipse, eine Linie senkrecht auf 
der Mitte der grossen Axe in der Verticalebene, beträgt 3° 
9“, hingegen ist die Linie beim kaukasichen Schädel nur 
2" 7°" lang, daraus folgt, dass der Huancaschädel ungemein 
langgestreckt ist, dass die Ossa parietalia den Vertex Cra- 
nüi, der im kaukasischen Schädel dicht hinter dem Stirnbein 
liegt, bedeutend überragen und wenn mit Beginn des mittle- 
ren Driittheils der Sutura sagittalis die hintere Convexität 
des Kaukasierschädels anfängt, steigt dieses Drittheil im 
Huancaschädel noch bedeutend in die Höhe, um das Schä- 
delgewölbe zu schliessen. 

Aber auch von der Seite ist; dieser Schädel zusammen- 
gedrückt; der grösste Querdurchmesser, von der Mitte eines 
Os parietale zum andern beträgt nur 4”, dieselbe Linie ist 
beim normalen Kaukasierschädel 5’ 6‘, also beim Kauka- 
siereranium niemals kleiner als die Verbindungslinie zwischen 
den beiden Processus zygomatici des Stirnbeins, beim Hu- 
ancaschädel aber nur 7° kleiner. 

Aus den aufgestellten Thatsachen und Messungen geht 
hervor, dass die in Europa aufgefundenen Macrocephali de- 
ren Hippocrates, Plinius der Aeltere in seiner Historia 
naturalis und Strabo erwähnen und von denen Bruchstücke 
von Rathke und .das Stirnbein auf Taf. XIV. für diesen 

33 * 


516 


Aufsatz abgebildet sind, ganz dieselbe Form haben, wie die 
Peruanerschädel von Titicaca. Zur Vergleichung ist auf 
Tafel XV. eine Abbildung des Wachsmodels des Huanca- 
schädels gegeben. 


Erklärung der Abbildungen. 


Taf. XIV. 
Fig. 1. Abbildung des Stirnbeins des Macrocephalus von Kertsch, 
von vorn, in natürlicher Grösse. 
Fig. 2. Dasselbe im Profil. 
Taf, XV. 
Fig. 1. Abbildung des Tschudi’schen Huancaschädel, nach einem 
Wachsmodel in halber Grösse. 


Ueber 


den Einfluss einiger Gehirnorgane auf die 
Speiseröhre und den Magen. 
Von 


Pror, JuLivs BupDee 


in Bonn. 


Man tödte ein Kaninchen durch Verblutung (Durchneiden 
der Carotis), lege sodann das kleine Gehirn bloss, eröffne die 
Bauchhöhle, eniferne die Leber, das Zwerchfell, die Rippen, 
die vorderen Extremitäten und setze in eine jede Hemisphäre 
des kleinen Gehirns oberflächlich einen Draht ein, welcher 
mit dem magneto-electrischen Rotationsapparate in Verbin- 
dung steht. Bei jeder Umdrehung bewegt sich stoss weise 
der Oesophagus, die Bewegung schreitet von da langsam, 
niemals aber stossweise auf den Magen fort, der sich je 
nach der Reizbarkeit dieses Organs mehr oder weniger auf- 
bläht und contrahirt. 

Vom verlängerten Mark aus erhält man dasselbe Resultat, 
auch von den Vierhügeln, von dem Hintertheil der Hemisphä- 
ren des grossen Gehirns, von den Sehhügeln, — die Bewegun- 
gen sind jedoch weniger intensiv. Durch Reizung der Vor- 


518 


dertheile des grossen Gehirns sah ich bis jetzt keine derar- 
tige Wirkung. 

Ich habe 11 Mal den Versuch mit stets gleichem, nie- 
mals zweifelhaflem Erfolge angestellt und zwar 4 Mal in 
Gegenwart der Herren: Kreisphysicus Dr. Eulenberg, 
Professor Mayer, Dr. Nasse, Professor Weber, Dr. 
Wolff. Er gelingt eben so sicher und bestimmt, als man 
dies nur von einem physikalischen Versuche erwarten kann. 

Den Leitungsweg bilden die beiden N. vagi, deren Durch- 
schneidung eben so gewiss die beschriebene Bewegungsart 
aufhebt, als ihre Reizung dieselbe Wirkung thut, wie die 
der oben genannten Gehirntheile. Damit will ich aber nicht 
‚sagen, dass dies der einzige Leitungsweg sei. In wie weit 
vielmehr der N. sympathicus noch betheiligt ist, darüber 
behalte ich mir eine spätere Mittheilung vor. 

Da das kleine Gehirn ein guter Leiter der Electrieität 
ist, hingegen die Vierhügel sehr‘ schlecht leiten, so eignen 
sich die letzteren vortrefflich dazu, um zu zeigen, dass die 
Bewegung der Speiseröhre und des Magens nach Reizung 
der angegebenen Gehirntheile nicht dadurch entsteht, dass 
die'electrische Flüssigkeit’ auf. die Ursprünge des N. vagi über- 
fliesse und: also die Nervenfasern der Gehirntheile nicht ge- 
reizt werden, sondern nur als Leiter ‚dienen. » Wenn man 
nämlich gleich nach dem Tode die hintern 'Vierhügel: reizt, 
und hat sich überzeugt, dass danach constant die Bewegung 
der Speiseröhre eintritt, so schneide man zwischen Vierhü- 
geln und kleinem Gehirn alle Theile mit einem einfachen 
Schnitte vollkommen durch, sorge aber, dass die durchschnit- 
tenen Theile ganz sich berühren. Der hinterste Theil der 
hintern Vierhügel liegt unmittelbar au dem kleinen Gehirne 
an. Reizt man jedoch jenen, so entsteht keine Bewegung, 
reizt man das kleine Gehirn, so entsteht eine sehr deutliche. 
Die Drähte werden im letzten Falle kaum 1” weiter nach 
hinten gesetzt, als im ersten, so dass also, hinge die Bewe- 


519 


gung von der Fortleitung der Electricität ab, dieselbe gewiss 
eben so gut nach als vor der Durchschneidung eintreten 
müsste. Es ist sehr interessant zu sehen, wie Schlag auf 
Schlag Bewegung eintritt oder ausbleibt, ganz wie man es 
beabsichtigt. Ich habe bis jetzt hierüber 6 Versuche mit 
immer gleichem Erfolge angestellt; einen sah Herr Dr. 
Wolff mit an; bei allen assistirte Herr Stud. E. Nögge- 
rath; bei einigen Herr Stud. Eschbaum. 


Die Bursa mucosa patellaris profunda. 


Von 


Prof, Dr. H. Luscuxa in Tübingen. 


Mit dem obigem Namen belege ich einen Schleimbeutel, 
welcher bisher der anatomischen Beobachtung fast gänzlich 
entgangen ist und nur von wenigen Wundärzten einiger- 
massen berücksichtigt wurde. Die Bezeichnung der Bursa 
rechtfertigt sich durch deren tiefere Lage gegenüber jener des 
Schleimbeutels der Kniescheibe, welcher im Unterhautzell- 
gewebe dicht über dem Theil der breiten Schenkelbinde liegt, 
der die Patella überzieht. Es könnte daher der letztere 
Schleimbeutel zum Unterschiede füglich als Bursa mucosa 
patellaris superficialis aufgeführt werden. 

Das Vorhandensein des tiefen Schleimbeutels ist ein so 
gewöhnliches, dass sein Fehlen als Ausnahme betrachtet 
werden muss. Abgesehen von vielen zu seiner Erkenntniss 
angestellten Untersuchungen, erkannte ich ihn an zwölf ge- 
rade zu Gebote stehenden Leichen 10 Mal ganz deutlich aus- 
gesprochen. Nur wenige Male vermisste ich denselben gänz- 
lich, wie denn auch der oberflächliche bisweilen vollständig 
fehlt. Zum richtigen Verständnisse der Lage unseres Schleim- 
beutels und um dem psactischen Bedürfnisse zu entsprechen, 


521 


betrachten wir zuerst die Verhältnisse der ihn umgebenden 
Theile. Entfernt man die Fascia lata am vordern Umfange 
des Oberschenkels in der Weise, dass man einen Lappen 
derselben sammt der unter ihr liegenden Schichte eines 
laxen Zellstoffes, über die Sehne des M. rectus femoris, so- 
wie über die Sehnenschenkel der M. vasti hinwegpräpa- 
rirt, so wird man auf der Kniescheibe und zu den Seiten 
derselben eine sehr feste Membran von Farbe und Struktur 
des Sehnengewebes finden, welche sich über der Patella leicht 
verschieben und mittelst einer Pincette in Falten erheben 
lässt. Unter der Kniescheibe und zur Seite derselben geht 
sie durch starke Sehnenstreifen in die Fascia des Unter- 
schenkels über. Es wird diese membranartige Ausbreitung 
von fibrösem Gewebe dadurch hervorgebracht, dass sowohl 
die Sehne des M, rectus femoris als auch die Sehnenschen- 
kel der M. vasti einen Theil ihrer oberflächlichen Fasern 
über die Kniescheibe und zu ihren Seiten abtreten lassen, 
Davon, dass die Sehne vom langen Kopfe des Quadriceps 
so wie die Sehnenschenkel der seitlichen Köpfe von ihren 
oberflächlichen Fasern zur Bildung einer Membran über der 
Kniescbeibe abgeben, überzeugt man sich am bestimmtesten, 
wenn man nach sorgfältiger Entfernung der Schenkelbinde 
sowie des unter ihr gelegenen Bindegewebes, einen senk- 
rechten Schnitt über die mittlere Sehne und über die Knie- 
scheibe hinweg führt, und jetzt, indem man die Haut über 
der Patella abzieht, dieselbe nach ihrem Ursprunge verfolgt. 

Unter jener membranartigen Ausbreitung oberflächlicher 
Sehnenfäsern der bezeichneten ‘Muskelköpfe, gedeckt also 
von ihr, von der Fascia lata sowie von der Cutis, liegt der 
tiefe Kniescheibenschleimbeutel. In der Mehrzahl der Fälle 
fand ich ihn mehr gegen den innern ‘Rand der Patella und 
gegen das obere Ende derselben hin gelagert, als in ihrer 
Mittellinie Nur ganz selten wurde er nach dem äussern 
Rände zu bemerkt. Seine Grösse wechselt sehr. Im aufge- 
blasenen oder ausgespritzten Zustande bietet er den Umfang 


522 


einer mittlern Wallnuss dar, andere Male wird er nur von 
der Grösse einer Haselnuss gefnnden. Mehrere Male erkannte 
ich, dass er fast über die ganze Kniescheibe ausgebreitet 
war. Bei geringerm Volumen ist seine Wandung' an der 
innern Fläche meist ganz glatt, in grösseren Formen aber 
sieht man häufig einen zelligen Bau in der Art, dass durch 
‚grössere und kleinere, übrigens ‘glatte Lamellen, die Höhlnng 
in mehrere Fächer geschieden ist. Nicht selten werden in 
ihm durch zwischengelagertes Fett erfüllte, oder mehr vas- 
culöse Fältehen wahrgenommen. Eine selbstständige Mem- 
bran, welche die Bursa constituirt, lässt sich gewöhnlich, 
wenn nicht ganz, doch theilweise herstellen. Sie pflegt 
‚meist weniger fest mit der obern fibrösen Membran, dage- 
gen sehr innig mit den Sehnenfasern zusammenzuhängen, 
welche unmittelbar auf der Knochensubstanz der Kniescheibe 
auflagern. 

Bezüglich seines Verhaltens zum oberflächlichen Schleim- 
beutel verdient gekannt zu sein, dass zwischen beiden bis- 
weilen eine Communication besteht. Bisher gelangten zwei 
Fälle dieser Art zu meiner Beobachtung. Man erkennt bei 
solchen Befunden, nach Entfernung der Haut, eine mehr 
oder weniger runde, scharfbegrenzte Oeffnung mit abgerun- 
detem etwas  verdickten Rande, sowohl in der Faseia, als 
in jener fibrösen Membran über der Patella, die zu einer 
Höhlung mit glatter Auskleidung führt, deren Continuität 
mit der Haut der oberflächlichen Bursa bei umsichtiger Un- 
tersuchung am bestimmtesten darzuthun ist. In dem einen der 
Fälle waren die inneren Oberflächen beider communicirenden 
Schleimbeutel mit circa 20 glatten, langgestielten, Hirsekorn- 
bis Linsen -grossen Auswüchsen besetzt, welche als mikrosko- 
pische Elemente Fettblasen mit Zellstoff enthielten, übrigens 
eine glatte Oberfläche und theilweise die Consistenz des 
Faserknorpels darboten. Beobachtungen über Communi- 
cation beider Schleimbeutel finden sich bei einigen Schrift- 


523 


stellern. Cruveilhier*) entnehme ich einen genau bezeich- 
neten Fall, der eine mit Gicht behaftet gewesene Person be- 
traf. Cr. hatte den tiefen Schleimbeutel richtig erkannt, ihn 
jedoch nur von der breiten Schenkelbinde bedeckt sein las- 
sen. ,‚Sur la face anterieura de la rotule existaient deux cap- 
sules synoviales sous-cutandes; Vune plus considerable, situee 
entre la peau et la lame apon&vrotique qui revete la rotule, 
une seconde placee entre cette lame aponevrotique et la ro- 
tule; elles comınuniquaient entre elles par une large ouver- 
ture.‘“ 

Beobachtungen von Communicationen beider Schleim- 
beutel, ohne Angabe der anatomischen Verhältnisse der tie- 
fern Bursa, finden sich bei Froriep**) verzeichnet, wo beide 
Schleimbeutel gleichzeitig von Hygroma befallen dargestellt 
sind. Ä 

In Betreff des feinern Baues ergiebt die mikroskopische 
Untersuchung erstens, dass sich ein Epitelium vorfindet. 
Es zeigte sich dasselbe unter der Form meist polygonaler 
Plättchen von dem mittlern Durchmesser von 0,036 mm. 
Man bemerkt an den meisten derselben keinen bestimmt aus- 
gesprochenen, sondern nur durch einen schwachen Umriss 
angedeuteten Kern, der oft nur bei gedämpftem Lichte gese- 
hen wird. Sehr gewöhnlich kommen 'polygonale Plättchen 
ohne allen Kern vor, welche glasartig durchscheinend fast 
ganz homogen, oder nur wie von einer staubförmigen Masse 
durchsetzt sind. Meist kommen in der von der innern Ober- 
fläche abgeschabten Masse isolirte Plättchen zu Gesichte; 
bisweilen gelingt es inzwischen grössere Stücke des Epite- 
lialüberzuges wahrzunehmen. Fast immer sah ich in der 
oberflächliehen Schichte ausserdem Bildungen, welche ich 
für ganz junges Epitel halten möchte. Es waren rundliche 


*) Anatomie pathologique. IV. Livraison. pag. 1. 


“*) Chirurgische Kupfertafeln, Tafel CCCXVII, vergleiche besonders 
Fig. 7. 


524 


oder melonenkernförmige, feingranulirtle Körper mit und ohne 
Kern, in allen möglichen Uebergangsstufen bis zum vollstän- 
digen Plättchen. Während jene fast homogenen, nur selten 
einen schwachen. Kern darbietenden, ohne Zweifel ältern 
Epitelialgebilde, durch concentrirte Aetzkalilösung nur all- 
mälig aufquollen und erst sehr spät sich auflösten, wurden 
‚diese in kürzester Frist gelöst. 

Das Vorhandensein eines sehr vollständigen Epitelial- 
überzuges dürfte ein stringenter Beweis sein, dass man es 
nicht mit einer blossen Zellstofflücke, sondern mit einem spezi- 
fischen Sekretionsgebilde zu thun habe. So lange von einigen 
Beobachtern das Epitel gänzlich übersehen wurde, konnte 
wohl der Gedanke Platz greifen, dass die Schleimbeutel weiter 
nichts als Bindegewebszellen seien. Bei dieser Vorstellung - 
wäre dann allerdings Schreger’s Angabe von einer unzäh- 
ligen Menge von Schleimbeuteln eine Wahrheit. Allein Zell- 
stoffslücken, wie sie so häufig im subcutanen Gewebe vor- 
kommen, sind keine Schleimbeutel, sondern einfach grössere 
Bindegewebemaschen, welche theils angeboren sein können, 
theils aber auch entstanden durch Resorption von Feit, von 
Bindegewebe, in Folge lange Zeit eingewirkten Druckes, 
wie diess ganz gewöhnlich im Panniculus adiposus der Fuss- 
sohle, auf Schultern bei Individuen zu sehen ist, welche da- 
selbst häufig Lasten trugen. In solcherlei Lücken finden 
sich kein wahres Epitel, d. i. keine zu einem Continuum 
vereinigte Plättchen, sondern höchstens nur einzelne runde 
oder ovale granulirte Körper, welche an dem auskleidenden 
Zellstoff anhaften und fast überall gefunden werden, wo 
überhaupt freie Flächen gegeben sind, weil eben hier überall 
die Tendenz zur Bildung begrenzender Schichten besteht. 

Das Epitel der Scheimbeutel, so bestimmt es auch wahr- 
zunehmen ist, wurde, besonders seit Henle seine Existenz 
in Abrede gestellt hat, doch nur von wenigen Beobachtern 
gesehen. Iudessen haben es Kohlrausch, Reichert, 


925 


Bas; Kölliker*) und ich**) mit Bestimmtheit er- 
kannt. 

In die Bildung des Schleimbeutels gehen ferner ver- 
schiedene Fasergebilde ein. Die Grundlage macht das Binde- 
gewebe aus, dessen Bündel durch eine sehr vielfache Durch- 
kreuzung ein feinmaschiges Netzwerk darstellen. Zwischen 
derselben liegen meist sehr feine elastische Fasern, welche 
durch vielfache Verschmelzung theilweise in Continuität ste- 
hen. Als weitere Elemente, welche besonders gegen die 
freie Fläche gelagert sind, werden meist gerade gestreckte, 
selten sich spaltende, sehr schwach contourirte. Fasern er- 
kannt. Ein reichliches Blutgefässnetz, und eine geringe An- 
zahl schmaler Nervenfasern erstrecken sich bis fast an den 
Epitelialüberzug. 

Die Wichtigkeit einer genauen Kenntniss des tiefen 
Kniescheibenschleimbeutels, sowohl für die Diagnose gewis- 
ser Leiden, als auch für die Therapie derselben, liegt auf 
der Hand. Es werden insbesondere gewisse Formen des 
Hygroma sein, die nur durch die angegebenen anatomischen 
Verhältnisse eine naturgemässe Erklärung finden lassen. 
Hygroma, welche den oberflächlichen Schleimbeutel betref- 
fen, werden meist eine schmale Basis haben, leicht verschieb- 
bar sein, und in der ersten Zeit ihrer Bildung deutlich fluc- 
tuiren, während Ansammlungen im tiefen Schleimbeutel zur 
Bildung von breit aufsitzenden, prallen, eine Fluctuation we- 
nig.oder gar nicht darbietenden Geschwülsten führen wer- 
den.  Kundliche,: über einander gelagerte, halsartig einge- 
schnürte, wenig verschiebbare Geschwülste werden durch 
die Annahme einer Communication beider erkrankten Schleim- 
beutel naturgemäss aufgeklärt werden. 


*) Mikroskopische Anatomie. II. Bd. S. 232. 
**) Archiv von Roser und Wunderlich, Neunter Jahrgang. 
Ttes und Stes Heft, S. 605. 


u, 


Akustisches Experiment. 


Von | 
Prof. Fıck in Marburg, 


—oo- 


"Wenn man die Zahnreihe des Unterkiefers so weit hinter 
die des Oberkiefers zurückzieht als man kann, dabei die bei- 
den Kiefer mässig fest geschlossen hält und nun recht kräf- 
tig und recht plötzlich sämmtliche Kaumuskeln zusammen- 
zieht, so hört man ganz deutlich einen singenden Ton 'im 
Ohr. — Man hört diesen Ton’'noch stärker, wenn man 
während des Aktes mit zwei eingedrückten Fingerspitzen 
den Eingang in die Ohren möglichst fest verschliesst. — 
Dieser Ton bildet sich genau isochronisch mit der Contrak- 
tion der Kaumuskeln, und hört auf, sobald die Contraction 
derselben nachlässt, er lässt sich aber auch nicht fortdau- 
ernd erhalten, wenn man die Contraetion der Kaumuskeln 
dauernd erhält, sondern verschwindet dabei ebenfalls. — 
Wechselt man mit Contraction und Nachlass der Käumus- 
keln sehr rasch, so hört man deutlich bei. jeder Contraction 
den Ton auf’s Neue entstehen, obgleich die Intervallen nicht 
lang genug sind, um das Ueberfliessen des ersten in den 
zweiten durch eine tonlose Pause zu verhindern. 

Es liegt ziemlich nahe zu vermuthen, dass dieser sin- 
gende Ton durch eine plötzliche Contraction des. Tensor 
tympani veranlasst wird, und dass wiederum die Contrak- 
tion dieses Muskels durch die Erregung des plötzlichen kräf- 
ligen Innervationsstroms in den Nerven der Kaumuskeln in- 


927 


dueirt wird. — Die Nervenvertheilung der betreffenden Mus- 
kelnerven legt diese Vermuthung nahe. — Es lässt sich 
aber auch der Beweis sehr leicht liefern, dass diese Ver- 
muthung richtig ist. 

Man nimmt ein mehrere Zoll langes an beiden Enden 
offenes Glasröhrchen, dessen Mündung möglichst dick, des- 
sen Lumen möglichst eng ist (Thermometerrohr), wickelt um 
das eine Ende einen Streifen sogenanntes vulkanisirtes Kaut- 
schuck (welches bekanntlich sehr weich und schmiegsam ist) 
und zwar in so viel Touren, dass an diesem Ende des 
Röhrchens ein Pfropf von der ungefähren Stärke des Gehör- 
gangs an der Stelle, wo er ins Felsenbein eintritt, gebildet 
wird. — Wenn man bei dem Wickeln dieses Pfropfens den 
Rand des Kautschuckstreifens etwas schraubenförmig um das 
Röhrchen führt, so wird derselbe natürlich vorne etwas ko- 
nisch und geeignet, in den Gehörgang eingedreht zu werden. — 
Bringt man nun in das andere Ende des Röhrchens einen 
Tropfen Quecksilber oder irgend eine gefärbte Flüssigkeit, 
dreht das mit dem Kautschuckpfropf versehene Ende tief und 
fest in den Anfangstheil des knöchernen Gehörgang so ein, 
dass ein luftdichter Verschluss gebildet wird, (was bei eini- 
ger Aufmerksamkeit und Ortskenntniss leicht und schmerz- 
los auszuführen ist) — und lässt endlich jetzt wieder die 
oben besprochene kräftige Contraction der Kaumuskeln in 
der angeführten Stellung der Kiefer ausführen, so bewegt 
sich der im Röhrchen stehende Tropfen rasch und kräftig 
gegen das Trommeifell hin und weicht beim Nachlass des 
Tons wieder zurück, wodurch einfach die oben ausgespro- 
chene Vermuthnng bewiesen ist. — Die Thatsache ist für 
die Physik des Gehörsinnes, so wie für die Nervendynamik 
von selbstredendem Interesse. — Der Versuch ist leicht, und 
die allenfalls bei demselben. zu beachtenden Verhältnisse, 
‚welche im ersten Augenblicke vielleicht einige Zweifel in 
die Beweiskraft desselben zu tragen scheinen könnten (Druck 
des Unterkieferköpfchens auf den knorpligen Theil des Ge- 


928 


hörgangs, Zerrung der Chorda tympani, Luftstrom der Tuba, 
veranlasst durch die Contraction der M. pterygoidei u. dgl.) 
scheiden sich so leicht aus, dass es unnöthig erscheint, wei- 
teres über dieselbe zu sagen. — DBemerken will ich noch, 
dass mir der Versuch im Anfang bei mehreren Personen 
nicht glücken wollte, weil ich versäumt hatte, denen, die 
‘mir zum Experiment gedient, die Ohren reinigen zu las- 
sen, und desshalb bei dem Herausnehmen das Röhrchen mit 
Cerumen verstopft war. 


Neue 


Untersuchungen über die schraubenförmige Be- 

schaffenheit der Elementarfasern der Muskeln, 

nebst Beobachtungen über die muskulöse Natur 
der Flimmerhärchen. 


Von 
MarTın Barry. 


(Aus dem Manuscripte des englischen Originals übersetzt und mitge- 
theilt von Professor Purkinje.) 


(Hierzu Taf. XVI— XIX.) 


Mehrere Jahre durch eine Augenaffection des Vergnügens 
beraubt, mikroskopische Untersuchungen vornehmen zu kön- 
nen, bin ich hocherfreut, mich in dieser Hinsicht so weit 
hergestellt zu finden, dass ich mich solchen Beschäftigungen 
wieder hingeben kann. Sollte ich darin gesündigt haben, 
das Mikroskop wieder zu ergreifen, indem ich dabei an mei- 
nem Augenlichte schaden leiden könnte, so wird diese Sünde 
hoffentlich in dem Folgenden hinreichende Entschuldigungs- 
gründe finden, 

Dass meine früheren Untersuchungen über die letzten 
faserigen Elemente der Muskeln, im näturwissenschaftlichen 
Publieum, namentlich in Deutschland, an dessen Stimme mir 
so viel gelegen ist, den Anklang, den ich gewünscht und den 
der Gegenstand wohl verdient, nicht gefunden haben, konnte 


mir nicht gleichgültig bleiben, und ich fand mich dazu ge- 
Müller's Archiv, 1850. 34 


830 


trieben, einen grossen Theil meiner Mussestunden in den 
letzten neun Monaten dieselben noch einmal mit geschärfter 
Aufmerksamkeit vorzunehmen. Ich finde auch jetzt nicht 
Veranlassung, meine früheren Auffassungen zurückzunehmen, 
ja, ich bin darin nur noch mehr bestärkt worden, da sich 
mir im Gange der Untersuchungen neue unerwartete Zu- 
‘ stände der Verflechtung der Fasern darboten, die auf das 
Ganze ein neues Licht werfen, und andererseits mir auch 
erklärlich geworden ‚ist, wie einzelne Forscher, indem ‚sie 
den einen oder den anderen Zustand ‚der Fasern mehr in’s 
Auge fassten,. auch auf verschiedenen Stadien des Erklärungs- 
versuches stehen geblieben sind. Die meisten mögen sich 
- wohl gescheut haben, die von mir dargestellte Flechtung 
der im contrahirtesten Zustande befindlichen Muskelfaser 
gelten zu lassen, weil sie ihnen zu sehr zusammengesetzt, 
ja vielleicht zu künstlich erschien. Nunmehr, da ich Ueber- 
gänge bis zur völligen Ausziehung der Faser beobachtet und 
so viel möglich dargestellt, hoffe ich, dass wenigstens ein- 
zelne Forscher sich bewogen finden werden, statt den Ge- 
genstand ad acta zu legen, oder mit einfacheren Auffassun- 
gen sich’ zu begnügen, die Untersuchungen noch einmal, und 
tiefer ‘als: bis jetzt vorzunehmen. ' Vielleicht, dass man mir 
dann wird ‘Gerechtigkeit 'widerfahren lassen und dass. der 
Gegenstand endlich diejenige Exactheit erlangt, wödurch er 
allein ‘geeignet wird, im System der Wissenschaft eine: blei- 
bende''Stelle einzunehmen, statt dass ihm sonst höchstens 
die: traurige Ehre beschieden wäre, in der: Geschichte der 
Meinungen oder gar Irrthümer des menschlichen Geistes ir- 
gendwo zu figuriren. — Ich habe, bei wiederholter Vor- 
nahme dieser Untersuchungen die Ueberzeugung: gewonnen, 
dass sie, wegen der äussersten Feinheit der Objecte, welche 
fast ohne Ausnahme nur die stärksten Vergrösserungen er- 
fordert, und wegen der complieirten optischen Wirkungen 
derselben, unter‘ die Schwierigkeiten‘ der gesammten Mikros- 
kopie gehören, und dass man eben so bescheiden ‘bei: der 


up21 


Darstellung seiner Auffassungen darüber von. einer Seite, 
als andererseits beim. Fällen des Urtheiles über den Werth 
und die Wahrheit derselben sein muss, und dass hier die 
Appellation an recht viele Theilnehmer und Mituntersucher, 
mehr als irgendwo erwünscht ist, um zu einer objectiven 
Enischeidung zu gelangen. 

Ich, erlaube mir einige Hauptresultate meiner früheren 
Untersuchungen über die Structur der Muskeln hier mitzu- 
theilen, da.ich voraussetzen kann, dass die Abhandlungen *), 
worin sie früher ihre Stelle gefunden, verhältnissmässig nur 
in sehr wenigen Händen sein werden. 


Meine über die Structur der Muskeln vor neun 
Jahren mitgetheilten Beobachtungen. 


1. Die. Muskelfaser besteht in ihren äussersten Ele- 
menien aus zwei Schraubenfäden, die sich zur. Bildung 
der. Faser untereinander seitlich verflechten, und so einen 
Doppeleylinder . mit zwei mittleren Rinnen darstellen. Ein 
Querschnitt davon präsentirt sich in Gestalt einer liegen- 
den «. 

2..:In der Regel ist die Faser in einem quergestreiften 
primären Muskelbündel so gelagert, dass sie die schmale Seite 
dem Auge zukehrt; daher man denn gewöhnlich nur den 
Schraubenfaden des einen Cylinders der Muskelfaser bemerkt. 

3. Ein Muskel ist somit nichts als eine bündelförmige 
Ansammlung von, Schraubenfäden, und erscheint verkürzt 
und dick, wenn diese in Zusammenziehung, lang und schmal, 
wenn diese in Erschlaffung begriffen ist. 

4. Die elliptischen Krümmungen der Schrauben schei- 
nen mehrere der Beobachter der Muskelfasern fälschlich für 
Knötchen genommen zu haben. 

9... Die dunkeln hönessizeilen, welche man an dei 


*) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1842, 
„On Fibre“, 


34* 


932 


primären Muskelbündel bemerkt, sind nichts als Zwischen- 
räume zwischen den schmalen Seiten der einzelnen Müskel- 
fasern, so wie sie mit ibren platten Seiten aneinander gela- 
gert sind, und enthalten wahrscheinlich eine schlüpfrig ma- 
chende Flüssigkeit. Die dunkelna Querstreifen sind Reihen 
der Zwischenräume zwischen den Krümmungen der die 
Muskelfasern constituirenden Schraubenfäden. Wenn die dun- 
keln Längsstreifen Zwischenräume zwischen den schmalen 
Seiten der Muskelfasern sind, so sind dagegen die lichten 
Längsstreifen die schmalen Seiten der Fasern selbst, und 
wenn die dunkeln Querstreifen aus der Combinirung der 
reihenweis verlaufenden Zwischenräume der Curven der 
Schraubenfäden entstehen, so sind die lichten Querstreifen 
die durchscheinenden Stellen dieser Schrauben selbst. 

6. Die Zusammenziehung der Muskelfasern erfordert 
nicht ein Breiterwerden der von einigen angenonimenen 
Knötehen, vielmehr eine stärkere Seitwärtsbeugung der ein- 
zelnen Schlingen der Schraubenfäden. Daher die Querstrei- 
fen in dem Muskelbündel während der Zusammenziehung 
schmäler und aneinander gedrängler, während der Erschlaf- 
fung breiter und von einander entfernter erscheinen müssen, 
was in Bezug für einzelne Fasern Verkürzung und  Verlän- 
gerung entspräche. 

7: Das quere Abspalten der Primitivbündel entsteht 
durch die wechselseitige Einwirkung der einander umschlin- 
genden Fasern, an den Stellen, wo ihnen der geringste 'Wi- 
derstand geboten wird. | 

8. Das Sarcolemma entsteht ping aus Schrau- 
benfasern die zuletzt ununterscheidbar ineinander verfliessen. 

9. Zu diesen eben angeführten Resultaten zu kommen, 
konnte mir nur gelingen, dass ich mich mit meinen Beob- 
achtungen an die Entwickelungsgeschichte dieser Gewebe auf 
das innigste anschloss. Was die Einzelnheiten beirifft, die 
mir die Entwickelungsgeschichte darbot, und was ich na- 
mentlich über die Entstehung und die Reproduction der 


HRR 


Schraubenfasern im Allgemeinen bemerkte, muss ich auf die 
oben angeführte Schrift und auf die $$. 45 — 68 dieser Ab- 
handlung gegebene kurze Skizze verweisen. 


Meine neuesten Beobachtungen über die Structur 
der Muskeln. 


10. Diese neuen Beobachtungen habe ich mit Hülfe 
eines grossen zusammengesetzten Plösslischen Mikroskops 
von der vollendeisten Art ausgeführt. Das Instrument war 
das neueste, was aus der Werkstatt dieses mit Recht so be- 
rühmten Optikers hervorging. 

11. Die zwei Schraubenfäden, aus denen die Muskel- 
faser hesteht, sind in Betreff der Richtung ihrer Schrauben- 
gänge als gleichläufig zu betrachten *), wie man aus der Fig. 
44a, ersehen kann, welche die Elementarfäden im Zustande 
ihrer Contraction darstellt. 

12. Diese zwei Schraubeufäden sind an ihrem Ende 
wie in eine Schlinge vereinigt. (Man sehe die punctirten 
Linien am obersten Ende der Fig. 45a.) So habe ich es we- 
nigstens in einer der häufig vorkommenden Formen der Mas- 
kelschrauben (bei den Flimmerhärchen) gefunden, und man 
kann nach der Analogie wohl annehmen, dass es bei den 
Uebrigen eben auch der Fall sein wird. 

13. Man sieht hier, dass der Doppelfaden bei der Zu- 
sammenziehung auch eine stärkere Zusammendrehung zeigt, 
und dass die Erschlaffiung mit einer grösseren Aufdrehung 
der constituirenden Fäden verbunden ist. 

14, Die doppelten Schraubenfäden zeigen sich bei ihrer 
Erschlaffung meistens in der Art aufgedreht, wie die beiden 
Fäden eines gewöhnlichen Bindfadens um einander laufen. 
(Fig. 4Ad. 34.) Und wo soll man das Ende der Erschlaffung 
bestimmen? Könnte sie nicht so weit gehen, dass bei fort- 


”) Nicht die eine rechts- und die andere linksläufig, wie ich sonst 
angenommen hatte. 


534 


gesetzter Aufdrehung die anfängliche Doppelschraube in ein- 
fach nebeneinander laufende Fäden aufginge? Gewiss ist es, 
dass man oft einfachen Fäden begegnet, an denen keine Ver- 
flechtung irgend einer Art wahrgenommen werden kann. 

15. Zwischen dieser Aufdrehung während der Erschlaf- 
fung und der Zusammendrehung während der Contraction 
. giebt es mehrere intermediäre Zustände, davon in der Fig. 
31d. e. f.g. — ein und derselbe Doppelfaden in verschiedenen 
Zuständen seiner Zusammendrehung oder Aufdrehung darge- 
stellt wird. | 
16. Man kann aus einem Stück Bleidraht, welches 
man in der Milte umbeugt, im Buge festhält, und dann die 
. beiden Hälften um zwei Cylinder, z. B. glatte Bleistifte, stets 
in einer und derselben Richtung forlzieht, so ineinander flech- 
ten, dass ein vollständiges Modell der in der Natur vorkom- 
menden schraubenförmigen Doppelfaden der Muskeln entsteht. 
Ich habe drei solche in Fig. 44. 45. 46a. beigefügt. Wenn 
man die Bleislifte herausgenommen und die Doppelschraube 
von Blei frei vor uns sich befindet, so braucht man nur 
beide Endeu davon mit den Fingern zu fassen, und daran 
langsam zu ziehen, und man wird nach und nach alle jene 
Zustände zu sehen bekommen, in denen die Doppelschrau- 
ben der Muskeln in der Natur beobachtet werden. Man 
vergleiche Fig. 44. 45. 46a —g. mit Fig. 31. und 34. Von 
diesen Zuständen kann man oft mehrere in der Natur an 
einem und demselben Doppelfaden wahrnehmen, indem die- 
ser bei der Präparation eine ungleiche Ausdehnung erlitten 
hat. So zeigt z. B. in der Fig. 31. die Stelle d. den Dop- 
pelfaden in stärkerer Conutraction; die Stellen f. und g. zei- 
gen Zustände stärkerer Ausdehnung derselben. 

17. Mag auch dieses Modell von Blei nur eine rohe 
Darstellung dieser so äusserst feinen Struktur der Muskel- 
faser sein, so setzt es uns doch in den Sland, die verschie- 
denen räumlichen Verhältnisse der die Faser constituirenden 
Schraubenfäden nach ihrer Länge, Breite und Dicke, bei ver- 


535 


schiedenen Graden ihrer Contraction und Erschlaffung vor- 
stellig. zu machen. Man kann sich an. einem solchen Modell 
auch eine beiläufige Vorstellung über die Maasse der Dicke 
und‘ Länge der contrahirten und expandirten Muskelfaser 
machen. Bei vollkommenem Ausziehen der erst in. höchster 
Zusammenziehung befindlichen Schrauben des, ‚Bleidrahts, 
Fig. 44a., verlängerten sie sich beinahe um fünf und ein halb 
Mal in: der Länge, d. | 

18.: Es wäre ein Irrthum, zu. glauben, dass man die 
Bildung der Quer- und Längsstreifen durch die blosse Un- 
tersuchung, der Primitivbündel zu erforschen vermöchte. Es 
müssen die einzelnen Muskelfasern möglichst geschieden 
dargestellt und untersucht werden. | 

19. Um diese Fasern zu erhalten, müssen solche Mus- 
keln ausgewählt werden, in denen die jungen Primitivbün- 
del recht schmal sind, bei denen die Theilung in Primitivfa- 
sern noch am leichtesten gelingt. Zu diesem Zwecke ist das 
Herz vor allen andern zu empfehlen; denn, wegen ‚seiner 
unausgesetzten Thätigkeit, sind seine Primitivbündel in fort- 
währeuder Erneuerung begriffen, und lassen sich am leich- 
testen in ihre Elemeniarfasern zertheilen. Von allen Herzen 
aber,. die ich untersucht habe, zeigt keines die Fasern mit 
grösserer Klarheit, nirgends sieht man die doppellen Schrau- 
benfäden deutlicher, als in dem Herzen des gemeinen Fro- 
sches. Wer sonst Gelegenheit hat, Herzen von Schildkröten 
und allen Arten von Salamandern zu untersuchen, dem sind 
auch diese zu empfehlen. Auch fand ich häulig in den Mus- 
keln des Krebsschwanzes die Fasern in Gestalt von Fig. 31f., 
wo eben auch die Schraubenfäden deutlich zu unterscheiden 
waren. | 

20. Man wähle die Muskeln von einem gesunden. le- 
benskräftigen und eben geiödieten Thiere; Muskeln, die in 
Weingeist, oder sonst einem Conservationsmiltel gelegen, 
taugen durchaus nicht. Der geringste Grad von Fäulniss ist 
hinreichend, die Schraubenfäden zu zerstören. In diesem 


936 


Falle erhält man gekörnte Fasern, Fig. 29b., in "grosser 
Menge, d.h. Reiben von Zellenkeimen, jedoch selten noch 
eine Spur von Schraubenfäden. (Mau sieht hier zugleich, 
was wichtig zu_bemerken, dass die Schraubenfäden viel an- 
greifbarer sind und früher verschwinden als die Bildungs- 
zellenkeime.) | 

21. Für das geübte Auge ist es nicht unbedingt noth- 
‚ wendig, irgend ein chemisches Reagens in Anwendung zu 
bringen, indem schon das Wasser hierzu ausreicht. Doch 
scheint für diejenigen, die noch nicht hinreichend geübt sind, 
die doppelten Schraubenfäden zu bemerken, die Anwendung 
eines Reagens wesentlich wichtig zu sein, um dadurch in 
die Refrangibilität der Substanzen des Fadens einen Unter- 
schied einzuführen. Ich verfahre hierbei auf folgende Weise. 
Ich bereite mir in angemessener Menge zweierlei Lösungen 
vor, einmal eine Lösung von „ti, tel Sublimat in einem 
Theil Spiritus von 0,940 Sp. Gew.; ferner eine concentrirte 
Lösung von Sublimat ia destillirtem Wasser. Von ersterer 
bringe ich einen Tropfen auf eine Glasplatte, schneide eine 
kleine Portion vom Herzen des Frosches ab, und breite diese 
in dem Tropfen mittelst Nadelspitzen sorgfältig auseinander, 
damit die Muskelbündel von der Lösung möglichst durch- 
drungen werden. Sodann trenne ich davon ein möglichst 
kleines Partikelchen der der Länge nach verlaufenden Muskel- 
bündel, und zerfasere diese in demselben Tropfen unter der 
Loupe auf das Aeusserste. Die so präparirten Fasern 
bringe ich dann auf ein anderes Glas in einen Tropfen von 
concentrirter wässriger Sublimatlösung, bedecke sie mit einer 
äusserst dünnen Glasplatte, und betrachte sie nun mittelst 
des Mikroskops, erst bei einer etwa 200maligen Vergrösse- 
rung, um die zur Beobachtung geeignetsten Fasern auszusu- 
chen und in die Mitte des Gesichtsfeldes zu briogen. So- 
dann nehme ich eine etwa 600malige Vergrösserung, und 
betrachte die Fasern mit dieser, wo es dann meistens ge- 
lingt, einzelne derselben mit ihren Schraubenfäden frei an 


PX 


den Rändern des Präparats zur Ansicht zu erhalten. — Will 
man Präparate, die eine längere Zeit aufbewahrt werden 
sollen, davon verfertigen, so ist es nicht räthlich, diese wäs- 
serige concentrirte Sublimatlösung als Einsperrungsflüssigkeit 
zu brauchen; indem sonst die Fasern in kürzester Zeit zer- 
setzt und somit undeutlich werden. Zu diesem Zwecke wähle 
ich lieber eine Lösung von „i„tel salpelersauren Silberoxyd 
in destillirtem Wasser, in welche Lösung ich dann in der 
oben erwähnten weingeistigen Sublimatlösung auf das äus- 
serste zerfaserte Partikelchen der Herzsubstanz einbringe. 
Dieses Präparat zeigt zwar die Schraubenfäden nicht in der 
ausgezeichneten Deutlichkeit wie in der Sublimatlösung, auch 
wird es stellenweise durch sich niederschlagendes Silberoxyd 
verunreinigt; da es jedoch davon weniger angegriffen wird, 
so lässt es sich zum Zwecke der Demonstration für längere 
Zeit aufbewahren, Für die augenblickliche Untersuchung 
würde ich jedoch die Sublimatlösung vorzugsweise empfeh- 
len. Von allen von mir in Gebrauch gezogenen Reagentien, 
als: Chromsäure, Kreosotwasser, u. s. w. hat sich keins so 
bewährt, als’ die eben erwähnte Combination, — d.h. die 
concenirirte wässerige Lösung von Sublimat. — Es ist nicht 
unwichtig, hier zu bemerken, dass man immer nach obiger 
Weise das Muskelpartikel in durch Spiritus verdünntem 
Sublimat zerfasern muss, ehe man es in die concentrirte 
Wasserlösung desselben einträgt, denn wollte man dies in 
letzterer unmittelbar vornehmen, so würde, da die Nadel- 
spitzen bald angegriffen und rauh werden, noch mehr aber, 
weil die Muskelsubstanz sogleich compact und undurchsich- 
wird, die Zerfaserung durchaus nicht gelingen. Auch beim 
oben erwähnten Gebrauch der spirituösen Sublimatlösung 
verändert sich die Muskelportion, schon dem blossen Auge 
sichtbar, ziemlich schnell, indem sie aufquilli und die Fasern 
sich aneinander drängen. Man muss sich daher beeilen, die 
Präparation möglichst schnell auszuführen, wenn man zu 
einem glücklichen Resultate gelangen will. 


538 


7/22. ‚Man hat gegen den Gebrauch chemischer Reagen- 
tien Einwendungen gemacht. Als-Antwort diene eine Be- 
merkung von meinen Bruder John J. Barry, welche also 
lautet: Wenn Jemand läugnet, dass in einem organischen 
Theile, bei dessen Untersuchung er sich chemischer Reagen- 
tien bedient hat, eine Struktur zu. sehen ist, so können: die- 
jenigen, welche die Existenz einer solchen Struktur behaup- 
ten, ınit Recht einwenden, dass sie durch Anwendung jener 
Reagentien zerstört und unsichtbar geworden sei. Wenn 
dagegen Jemand durch Anwendung verschiedener Reagentien 
eine organische Struktur wahrgenommen und auch für 
Andere sichtbar gemacht hat, so lässt sich ihre Existenz 
nieht füglich läugnen, da man nicht annehmen kann, dass 
sie erst durch jene Reagentien entstanden wäre, um so we- 
niger, wenn zu ihrer Sichtbarmachung ganz verschiedene 
Mittel, z. B. Sublimat, salpetersaures Silber, Chrom und an- 
dere in Anwendung gekommen sind, und man nicht voraus- 
seizen kann, dass alle diese verschiedenen Stoffe ein und 
dasselbe Produkt hervorgebracht hätien. Am wenigsten kön- 
nen diejenigen gegen die Reagensmethode solche Einwürfe 
sich erlauben, die sonst bei ähnlichen Untersuchungen sich 
der Maceration bedienen, die, wie bekannt, schon in nicht 
gar langer Zeit die grössten Veränderungen und Zerstörun- 
gen in der organischen Substanz hervorbringt. 

23. Diejenigen, welche ihre Untersuchungen über die- 
sen Gegenstand auf die Entwickelungsgeschichte gründen, 
haben den Vortheil, die Struktur der Muskelfasern in einem 
viel grösseren Maassstabe zu sehen, als dies im vollkommen 
ausgebildeten Zustande der Fall ist. : Bei meinen früheren 
Untersuchungen, wo ich vorzüglich die allerjüngsten Lar- 
ven der grossen  Jerseyschen Kröte*) zum Gegenstande 
wählte, hatte ich noch den Vortheil mehr, dass, da die Blut- 


*) Deren Speciesnamen ich auf der Insel Jersey, wo die Beob- 
achtungen gemacht wurden, leider nicht Gelegenheit hatte, zu bestimmen. 


539 


körperchen der Batrachier in diesem Zustande sehr gross 
sind; auch die übrigen Elementargebilde in demselben Ver- 
hältnisse grösser vorkommen. (Bei meinen embryologischen 
Untersuchungen*) habe ich gefunden, dass erstens die em- 
bryonischen Zellen sich durch fortgesetzte Theilung repro- 
duciren, und im Fortgang der Eutwickelung immer kleiner 
werden; sodann, dass die Blutkörperchen von den embryo- 
nischen Zellen ihren Ursprung nelimen, und dass ihre Grösse 
bei verschiedenen Thieren als Maassstab für die Kleinheit 
der im gleichen Verhältniss sich durelı Theilung verkleinern- 
den Embryonalzellen genommen werden kann; woraus hervor- 
geht, dass je weiter die Entwickelung gediehen ist, ‘die Struk- 
turverhältnisse immer kleiner und so für die Beobachtung 
schwieriger werden, und somit bei der Wahl der Thiere 
für die Untersuchung auf die Grösse der Blutkörperchen 
Rücksicht genommen werden müsse, deren Grösse uns auch 
einen grösseren Maassstab der Strukturverhältnisse vermuthen 
und einen glücklicheren Erfolg der Untersuchung erwarten 
lässt.) | | 
24, Ich bleibe noch immer bei meinen früheren Ansich- 
ten über die Bedeutung der Stellen der Streifen im Muskel- 
bündel. Diese Ansichten sind am Anfange dieser Schrift, 
$.5., milgetheilt worden, und die Erklärung ist in Fig. 48 
bis 50 gegeben. Aus diesen Figuren kann man sehen, dass 
die Stellen der dunklen Längsstreifen den Zwischenräumen 
der schmalen Seiten der einzelnen Muskelfasern, und die Stel- 
len der dunklen Querstreifen den Kreuizungsstellen der Win- 
dungen der Schraubenfäden entsprechen. - Es leuchtet aus 
diesen Figuren von selbst ein, dass sowohl die Längs- als 
die queren dunklen Streifen durch die Breehung des Lichtes 
hervorgebracht werden; denn gerade dort, wo die dunklen 
Streifen vorkommen, fallen die vom Spiegel des Mikroskops 


*) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 
1338, 1839, 1840. 


940 


kommenden Strahlen auf schiefe Flächen, wo sie von ihrer 
geraden Richtung zum Auge abgelenkt werden. Die dunk- 
len Längsstreifen werden durch die cylindrische Gestalt der 
elementaren Muskelfäden bedingt, die dunklen Querstreifen 
theils durch dieselbe eylindrische Form der Muskelfäden, 
hauptsächlich aber durch die schiefe Stellung derselben bei 
ihrer Kreutzung. 

25... Noch ein Moment verdient bei der Deutung, na- 
mentlich der queren dunklen Streifen, berücksichtigt zu wer- 
den, obgleich es gegen die schon angeführten in Hintergrund 
tritt, es ist die wechselseitige Deckung der Elementarfäden, 
wodurch nebst der Ableitung des Strahles durch die Refrak- 
tion auch noch eine Schwächung desselben herbeigeführt 
‘ wird, indem er an diesen Stellen den doppelten Durchmes- 
ser der Fäden zu durchdringen hat. Man kann sich davon 
leicht überzeugen, wenn man künstliche Modelle von Milch- 
glasfäden, welche alle die schon abgebildeten Verschlingun- 
gen der Muskelfasern nachahmen, verfertigen lässt. Es er- 
scheinen dann die Kreutzungsstellen viel dunkler, als jene, 
wo die Schlingen der Fäden nebeneinander laufen, diese näm- 
lich hellgelb, jene orange. Werden mehrere solche Fäden 
neben- und hintereinander gereiht, so fällt die Aehnlichkeit 
mit den Querstreifen der Muskelfasern noch mehr in die 
Augen. Dies sei genug, dieses sekundäre Moment erwähnt 
zu haben. 

26. Hätten die Beobachter stets auf die Entwickelungs- 
geschichte Rücksicht genommen, so wäre ihnen eine helle gal- 
lertartige Substanz, die ich Hyaline nannte, nicht entgangen*). 
Jede Faser hat unabhängig von der benachbarten ihre eigene 
Hyalinee Manchmal zeigt sich diese Hyaline innerhalb der 
Windungen der Faser,‘ Fig. 34a., andermal sieht man, dass 


u 


*) Das Wort „Hyaline‘* hat mir mein Freund Professer Owen 
vorgeschlagen. 


041 


die Faser in einem Cylinder von Hyaline eingeschlossen ist, 
Fig. tvetg | | | 

27. Eine besondere Beachtung verdient hier der geringe 
Unterschied der Lichtbrechungskraft zwischen der Hyaline 
und der Substanz der schraubenförmigen Muskelfäden, wo- 
durch die Umrisse der letzteren beinahe unsichtbar werden. 
Dieses findet besonders dann statt, wenn die Faser im Pri- 
märbündel noch eingeschlossen ist und selbst, wenn die 
Faser nach ihrer Trennung vom Bündel frei vorliegt. Daher 
kamen die verschiedenen Auffassungsweisen derselben, na- 
ınentlich auch die, dass sie aus einer zusammenhängenden 
Reihe von Knötchen oder Varicositäten bestehe, Es war 
daher sehr wichtig, Reagentien auszufinden, um eine grössere 
Scheidung der Refrangibilität beider Substanzen einzuführen, 
und den beirrenden Einfluss der Hyaline zu Biegen wo- 
von schon $. 21. die Rede war. 

28. Die Hyaline scheint noch auf ner Weise die 
Beobachter missleitet zu haben. Sie zeigt sich nämlich, wo 
sie im Inneren der Schraubenfäden enthalten ist, Fig. 29 a., 
als eine Reihe durch sie zusammengehaltener Zellenkeime, 
welche Keime die Bestimmung haben, bei Verbrauch der äl- 
teren Schraubenfäden das Material zur Bildung neuer dar- 
zubieten, und diese Reihen von Zellenkeimen hatte man wahr- 
seheinlich, die Schraubenfäden übersehend, für die Elemen- 
tarfasern selbst genommen. Dieses begegnet besonders dann, 
wo die zu untersuchenden Muskeln einen geringen Grad von 
Fäulniss erlitten haben, wobei die Schraubenfäden früher sich 
auflösen und verschwinden, und die in ihnen enthaltenen 
Hyalinefäden mit ihren Zellenkeimenreihen nackt zurücklas- 
sen, Fig. 29b. Auch Bowman scheint irrthümlicher Weise 
einen ‘solchen Zellenkeim enthaltenden Hyalinefaden als 
eine Elementarmuskelfaser abgebildet zu haben*). Es konnte 


*) Cyclopaedia of Anatomy and Physiology, Artikel „Muscle“, 
Fig. 287 c. In seinem früheren Werke, Philosophical Transactions, 
15840. findet sich keine solche Abbildung. 


542 


absurd erscheinen, hierüber ‚noch ‘auf eine ernste Weise in 
Untersuchungen einzugehen; und doch, da einmal: jener Miss: 
griff geschehen ist, erlaube: ich mir’ den Physiologen die Frage 
vorzulegen, ‚ob es ihnen wahrscheinlicher erscheine, dass die 
Schraubenfäden zuerst gebildet worden, um die Zellenkeime 
zu: produeiren (!), oder, dass diese die zuersi gebildeten sind, 
woraus die Schraubenfäden entsiehen. (Gewiss ist es, dass 
‘ die, Veränderungen in. der’ Struktur der Muskelfasern, welche- 
ihre fortwährende Composition oder Decomposition .beglei- 
ten, eine Reihe von Vebergangszuständen darbieten, einer- 
seits von noch unausgebildeten Zellenreihen, und andererseits 
von: vollkommen ausgebildeten Schraubenfäden; ein. Umstand, 
der: jeden leicht irreführen kann, der in diesem höchst schwie- 
‘ rigen Felde der Beobachtung beschäftigt: ist.) 

29. Eine Frage, zu deren Lösung Bowman im Jahre 
1842 sich für unfähig erklärte*), und deren Bedeutung ich 
selbst, als ich über denselben Gegenstand schrieb, nicht ganz 
begriff, besteht darin, den Grund anzugeben, warum’ in man- 
cher Zuständen der Muskeln ihre primären: Bündel in der 
Quere brechen, in anderen dagegen sich in,der Länge thei- 
len. : Ich glaube, dass ich gegenwärtig über diesen Punkt mit 
einer gewissen Sicherheit mich aussprechen kann. Nach mei- 
nen Beobachtungen bricht das Bündel um so eher in der 
Quere, je heftiger es zusammengezogen war — je _erschlaff- 
ier seine Fasern, destomehr Anlage hat es sich in der ‚Länge: 
zu theilen ; oder was dasselbe ist, wo die Querstreifen nahe 
an einander gerückt sind, Fig. 49. 50. 51. brieht das Bündel 
in:der Quere; denn da hier die Schraubenfasern: an ‚ihren. 
Umschlingungsstellen b! b! unter den. spitzigsten Winkeln 
gegeneinander wirken, erfolgt die Durchschneidung am leich-. 
testen, wodurch die bald zu ‚erwähnenden Bowmanschen. 
Querplatiten — ‚‚Disks“ — hervorgebracht werden. Dagegen, , 


*) Cyclopaedia of Anatomy and Physiology, Artikel „Muscle“, 
Pl. 509, 511. 


543 


wenn das Bündel im 'erschlafften Zustande: sich befindet, 
Fig. 47, durchschlingen sich die Schraubenfasern nur in'sehr 
stumpfen Winkeln b. b., wobei. denn die einschneidende 
Kraft‘in demselben Verhältnisse abnimmt; dagegen die ‚Fe- 
stigkeit in der Länge zunimmt, wie das bei jedem Seile oder 
Bindfaden der Fall ist. Da ferner bei dieser Dehnung und 
Verschmälerung der Fasern die Innigkeit ihrer: Seitenberüh- 
rungen abnehmen: muss, 'so geschieht es manchmal, dass:auch 
ein geringer mechanischer Druck sie Ieilwebe der Länge 
nach von einander trennt. do 

30.: Es wird wohl hier am' u Orte sein, eines 
Schulknabenspieles zu erwähnen, welches auf physikalischen 
Gesetzen gegründet,’ uns bei obigen Erklärungen leitete, Man 
nehme zwei abgesonderte Stücke von Bindfaden, biege: das 
eine in die Hälfte gegen sich selbst, wickele‘ die Enden eini- 
gemal um die Hand, so dass die Schlinge frei bleibt. ‘Ein 
Anderer nimmt einen Faden von gleicher Länge, zieht ihn 
durch unsere Schlinge, wickelt die Enden gleichfalls um seine 
Hand. Wenn nun die beiden Schlingen angezogen, gegen- 
einander gespannt, und daran plötzlich gerissen wird, so 
durchschneiden sie sich mit grösster Leichtigkeit. Man kann 
denselben Versuch mit eigenen Händen machen, wenn man 
die beiden Bindfadenstücke auf 'gleiche Weise in. Bezug auf 
die eine und die andere Hand behandelt. Noch einfacher 
mit einem einzigen hinlänglich langen Bindfaden, dessen En- 
den dann als Schlingenstücke dienen. 

31. Ich kann jedoch nicht umhin, hinzuzusetzen, dass 
der Zustand der Erschlaffung im Ganzen der Spaltung nach 
der Länge günstig ist, man dennoch in früheren Entwicke- 
lungsstadien Faserbündel antrifft, in welchen die Elementar- 
fasern von grösseren ineinander greifenden Schraubenfäden 
so umschlossen sind, dass wie gross auch die Erschlaffung 
sei, die Longitudinalspaltung sehr schwer sein würde. Sol- 
cher grösserer Schraubenfäden findet man oft nicht blos 


zwei, sondern einen ganzen Haufen kreisförmig zusammen- 


44 


gestellt, davon jedes in seinem Inneren Gruppen von Schrau- 
benfäden enthält. Die grösseren wandeln sich später nach 
Aussen in Sarcolemma um, und nach Innen bilden sie Schei- 
dewände, so dass es leicht begreiflich ist, wie es komme, 
dass bei Präparirung der Muskelfasern zum Behuf mikrosko- 
pischer Untersuchung es so schwer sei, getrennte Elemen- 
tarfasern zu erhalten*), — Ferner sah ich eine andere Be- 
‘ dingung der Conformation ‘der Faser, wo um die jungen 
Bündel, Fig. 43 e., gleichfalls Schraubenbänder gewickelt wa- 
ren, b. — jedoch so, dass die einzelnen Glieder des Schrau- 
benbandes, welches ‘das nächste Bündel umgab, zugleich 
einen Theil der Fasern des Vorhergehenden umfasste, und 
ebenso 'bei allen folgenden Portionen, so dass dadurch die 
‘ einzelnen Bündel auf das Innigste untereinander verbunden 
waren, wodurch auch alle Längsspaltung verhindert wurde. 
— Ferner sah ich Zustände, wo beim Zerren des Bündels 
durchaus keine Spaltung stattfand, sondern dasselbe zog sich 
vor dem Zerreissen in eine Spitze aus, Fig. 39. Dieses Aus- 
ziehen in eine Spitze schien theils von der grossen Ausdehn- 
barkeit des Sarcolemma, theils von der Lockerkeit der schon 
an sich erschlafften Faser abzuhängen. (Die angeführte Fi- 
gur zeigt sehr schön bei b. die schraubenförmige Struktur 
der Fasern. Bei a. liegen die Windungen der Schrauben 
noch nahe aneinander, das Bündel ist dick, bei b. sind sie 
in die Länge gezogen, und das Bündel ist verdünnt bis zur 
Endigung in eine Spitze.) 

32. Einige von den Untersuchern dieses Gegenstandes 
wurden, je nachdem sich ihnen die Fasern in diesem oder 
jenem Zustande der Zusammenziehung ‚oder Ausdehnung dar- 
boten, in verschiedener : Weise veranlasst, ihre: ‚Ansichten 
darüber zu bilden, die aber nothwendig einseitig sein muss- 


*) Bowman macht die Bemerkung, dass die innere Fläche des 
Sarcolemma oft Rauhigkeiten zeigte, die wahrscheinlich nichts anders 
waren, als Reste der erwähnten Zwischenwände. | 


545 


ten, da sie bei unvollständiger Kenntniss der Entwickelungs- 
geschichte der Fasern, unmöglich in ein vollkommenes Ver- 
ständniss derselben eingehen konnten. Daher die Idee einer 
knotigen Struktur der Elementarfasern. 

33. Es geschieht nicht selten, dass, wenn man einen 
Bindfaden zerreisst, in welchem die zwei Fäden, aus wel: 
chen er gedreht ist, eine ungleiche Dehnbarkeit baben, einer 
davon länger ausgezogen und der andere um ihn wie um 
seine Achse gedreht erscheint. Ein äbnlicher Fall scheint 
manchmal bei dem Zerreissen einzelner Doppelfasern der 
Muskeln vorzukommen, wie in Fig. 35. Diese Form kann 
leicht zu der Ansicht verleiten, dass man eine Reihe von 
abwechselnd längeren und kürzeren Knötchen vor sich hat. 

34. Ich bin überzeugt, dass, mit Ausnahme eines schon 
erwähnten Falles, $. 28, in allen anderen Fällen, wo Bow- 
man von Elementarfasern spricht, er nichts Anderes, als 
Schraubenfäden vor sich hatte, ohne sie wahrzunehmen. Es 
würde mir sehr schwer fallen, abermals mit einem Lands- 
manne, den ich sehr achte, in einen Streit zu gerathen, 
wenn ich nicht versichert wäre, dass sein Verlangen nach 
wahrer Einsicht in diesen Gegenstand eben so gross sei, wie 
das meinige. Ich lege hier fünf Copien der Zeichnungen 
Bowman’s bei, nach denen er die Muskelfasern als aus 
knotigen Fäden bestehend darstellt, Fig. 36 a.b. c.d.e. Die 
von ihm abgebildeten Fasern sind oflenbar nichts Anderes, 
als verschiedene Contractionszustände meiner doppelten Schrau- 
benfäden, was jedem einleuchten wird, der die von mir ge- 
genüber beigefügten Abbildungen vergleicht, Fig 37 a.b. c. d. e. 
Zweifelsohne waren die Fasern, die er abbildet, meistens 
durch äussere Einwirkungen verändert, denn Bowman be- 
richlet selbst, dass drei von fünfen der Präparate in Wein- 
geist aufbewahrt worden waren, das vierte eine Maceration 
erlitten hatte. Ä 

35. Auch gilt das nicht blos in Bezug auf die von ihm 
abgebildeien Fasern; es gilt eben so den Abbildungen der 


Müller’s Archiv, 1850, 3 


546 

primären Muskelbündel, obgleich letztere in einem verklei- 
nerten Maassstabe abgebildet sind. Es wird daher Niemand, 
der Bowman’s Abbildungen sub No. 39 und 40, und einige 
der auf der XIX. Kupfertafel*) mitgetheilten, genauer betrach- 
tet, Anstand nehmen, das, was ich in einem früheren Para- 
graph, $. 6., über die Abänderung der Breite der Querstrei- 
fen als Folge der Unterschiede in der Richtung der einander 
“ kreutzenden Schrauben gesagt, zuzugestehen, und finden, 
dass es vollkommen ausreiche, die von Bowman abgebilde- 
ten Variationen der Muskelfasern zu deuten. 

36. Wir sind diesem Forscher für die Darstellungen 
der vielfachen Erscheinungsweisen der primären Muskelbün- 
del während ihrer Contraction und Expansion zu Dank ver- 
“ pflichtet, doch sie zu deuten war er nicht vermögend, da 
ihm die Einsicht in die äussersten Sirukturverhältnisse der 
Schraubenfäden abging. Er vermied auch weislich jeden Er- 
klärungsversuch, ausser in so. fern, als er die Näherung und 
Entfernung der Querstreifen auf eine Zusammenziehung und 
‚Ausdehnung der von ihm angenommenen Querplatten — 
„disks“ — Fig. 52. der primären Muskelbündel und der Sub- 
stanz ihrer Trennungsstellen zurückzuführen sucht, 

37. Doch was sind diese ‚disks Bowman’s? Gewiss 
nicht das, was er meint, plattenförmige Lager muskulöser Sub- 
stanz — „‚primilive component particles «“ — durch deren 
Aneinanderfügung das primäre Bündel entstehe. Bo wman’s 
Querplatten — „‚disks‘“ — sind in der That nichts Anderes, 
als die hellen Parthieen der Querstreifen, in denen sich die 
einzelnen Windungen der Schraubenfäden etagenweise ne- 
beneinander befinden, Fig. 49. a.a.a. Die dunkeln Stellen 
der (Querstreifen entsprechen den Trennungsstellen von Bo w- 
man’s (uerplatten — „‚disks.‘“ Sie sind nichts als die Kreut- 
zungsstellen der Windungen der Schraubenfäden, Fig. 49 b‘b’, 
Hier kommen diese miteinander in unmittelbare Berührung, 


*) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1840. 


47 


können bei äusserem mechanischen Drucke aufeinander ein- 
sehneidend wirken, und werden bei angemessener Mürbheit 
der Substanz einander wirklich durchschneiden, Fig. 50. 51., 
wie ich in $$. 7. 29. gezeigt habe, als ich über die Spaltung 
der Muskelfasern handelte. Auch.wird dies mehr oder we- 
niger etagenweise erfolgen müssen, da die Umschlingungs- 
punkte im primären Muskelbündel meist in gleichem Niveau 
sich befinden. Und sind diese durchgeschnitten, so stellt jede 
dieser Etagen eine von Bowman’s Querplaiten — ,‚disks“ — 
dar*). (Nebenbei sei bemerkt, dass hier zwischen perspecti- 
vischer, Fig. 31 e, und Berührungs- oder Umschlingungs- 
kreutzung, Fig. 49 b‘. b‘., ein Unterschied gemacht werden 
muss, wobei zur Erklärung der Trennung der Querplatien 
Bowman’s nur die Berührungs- oder Umschlingungskreut- 
zung in Anwendung kommen kann.) 

38. Was sind ferner Bowman’s diekere und dünnere 
Querplatten? .Nichts Anderes als die etagenförmige Sammlung 
der in gleicher Höhe sich befindenden längeren oder kürze- 
ren Parthieen der Windungen der Schraubenfäden, mit Rück- 
sicht auf die Richtung ihrer Krümmungen. Man vergleiche 
b. der Fig. 38, wo diese Riehtung mehr in die Länge geht, 
entsprechend dem Äusdehnungszustande der Fasern, mit a. 
in derselben Figur, wo die Richtung mehr in die Quere ver- 
läuft, entsprechend der Contraction. | 

39. Woher kommt es, dass, wie Bowman beobachtete, 


*) Doch muss das nicht immer und nothwendig der Fall stin, wie 
dies auch der Augenschein und Bowman’s Fig. 52 lehrt, indem in 
demselben primären Bündel an verschiedenen Stellen die Elementarfa- 
sern verschieden gedehnt und contrahirt, und somit ihre Kreutzungs- 
stellen in verschiedenen Horizonten sich befinden können. Dieses wird 
auch dadurch bestätigt, dass, wenn man die Querstreifen des Bündels 
bei wechselnder Focushöhe betrachtet, sie continuirlich ihre Stelle 
wechseln, so wie man mehr in die Tiefe des Bündels oder gegen die 
Peripherie sieht, was wohl jeder erfahrene Mikroskopiker bestätigen 
wird, und was auch Bowman beobachtet hatte. 

39” 


548 


die Zusammenziehung an irgend einer Stelle des primären 
Muskelbündels, welche durch eine grössere Näherung der 
QOuerstreifen charakterisirt ist, zugleich vor und hinter die- 
ser Stelle in der Längenrichtung ein weiteres Auseinander- 
treten der @uerstreifen zeigt? Der einfache Grund liegt 
darin, dass, indem die Schraubenfäden an irgend einer Stelle 
sich mehr in querer Richtung verschränken, dieses nicht 
_ anders als auf Unkosten ihrer Fortselzungen in der Längen- 
dimension statifinden kann, deren Schlingen dabei aus der 
Quere in die Länge gezogen, eine mehr längliche Richtung 
annehmen. 

40. Mit Recht bemerkt Bowman, dass die Contraetion 
der primären. Muskelbündel nicht mit zigzagförmigen Ein- 
 kniekungen derselben verbunden ist, wie man gewöhnlich in 
den Lehrbüchern findet. Im Gegentheil, wie Bowman 
anführt, hat Owen gezeigt, dass solche während der Er- 
schlaffung der Bündel nicht aliein vorkommen können, son- 
dern bei Filarien regelmässig vorkommen, und in diesem 
Falle für die Erschlaffung charakteristisch sind. Es fragt 
sich nun wie es geschehe, dass solche zigzagförmigen Um- 
beugungen gerade während der Erschlaffung vorkommen? 
Dies lässt sich so denken. Vorausgesetzt, dass die äusser- 
sten Enden des primären Bündels durch irgend ein Hinder- 
niss unverrückt bleiben und dass die Elementarfasern, nach 
Aufhören der Wirkung der Contractionskraft, mittelst ihrer 
eigenen Elastieität und in Folge der Aufdrehung ihrer Schrau- 
benfäden, eine grössere Länge zu gewinnen streben, an ih- 
ren Enden aber daran gehindert werden, so suchen sie durch 
Seitwärtsbiegungen, welche in solchem Falle eine zigaag- 
förmige Gestalt annehmen müssen, diesen Raum zu gewin- 
nen. Käme in demselben Falle diesem Verlängerungsbestre- 
streben die Wirkung von Antagonisten entgegen, so würde 
die Verlängerung ohne Bildung von solchen Zigzags erfol- 
gen; weil dann in demselben Maasse die Enden des Bündels 
eine angemessene Entfernung erleiden würden, 


549 


41. Wir verdanken Bowman viele mikrometrische 
Bestimmungen der primitiven Muskelbündel bei verschiedenen 
Thierklassen. Die stärksten fand er bei Fischen, weniger 
breit waren sie bei Amphibien, schmäler bei Säugethieren, 
am schmälsten bei Vögeln. Bowman’s Messungen sind sehr 
zahlreich und ohne Zweifel sehr sorgfältig ausgeführt. Er 
hat jedoch unterlassen, allgemeine Resultate daraus zu ziehen 
oder über die Ursache der verschiedenen Grössen etwas zu 
bemerken. Ich folge in dieser Hinsicht seinem Beispiele. Ich 
will keine eigene Meinungen über diesen Gegenstand vor- 
bringen, und zwar deshalb, weil ich denke, dass man erst 
über das Mittelmaass der verschiedenen Grössen der Primi- 
tivbündel bei einem und demselben Individuum sowohl, als 
auch überhaupt bei verschiedenen Individuen einer und der- 
selben Species, nach ihren verschiedenen Thätigkeitsäusse- 
rungen im Beinen sein muss, ehe man es unternehmen kann, 
allgemeine Schlüsse daraus zu ziehen. Doch ich kann nicht 
umhin, hier auf eine Thatsache aufmerksam zu machen, de- 
rer in einem früheren Paragraph, $. 19, schon Erwähnung 
geschehen ist. 

42. Nach meinen Beobachtungen stellen die Primitiv- 
bündel erst blosse Doppelschrauben. d.h, einfache Fasern 
dar. Die Verwandlung der Fasern zu Primitivbündeln geht 
namentlich im Herzen unausgesetzt vor sich, indem die jun- 
gen Bündel erst kaum breiter angetroffen werden, als die 
Primitivfasern selbst. Die Ursache dieser continuirlichen 
Verwandlungen in der Muskelsubstanz des Herzens ist wohl 
keine andere, als die unausgesetzte Thäligkeit dieses Organs. 
Es ist kaum zu zweifeln, dass auch bei anderen Muskeln 
dasselbe statifinde, wenn auch langsamer, indem die Schnel- 
ligkeit der Reproduction nur im Verhältniss der Activität vor 
sich gehen kann. So gehören z.B. die Primitivbündel der 
geraden und schiefen Augenmuskeln, die in immerwährender 
Thätigkeit begriffen sind, entschieden zu den feinsten des 
sanzen Körpers. Wahrscheinlich sind auch bei verschiede- 


990 


nen menschlichen Individuen die Primitivfasern verschiedener 
Muskelparthieen in dem Grade feiner als sie vielfälliger in 
Anwendung kommen. Es drängte sich mir daher der Ge- 
danke auf, den Resultaten von Bowman’s Messungen fol- 
gende Deutung zu geben. _Er findet bei den Fischen die 
stärksten Primitivbündel, weil hier bei dem so leicht zu 
überwindenden Elemente, worin sie leben, ihre Thätigkeits- 
äusserung die geringste ist, etwa die Flossen- und Kiemen- 
muskeln ausgenommen, die auch offenbar schon äusserlich 
ein anderes Ansehen darbieten. Bei den Vögeln dagegen fand 
er die feinsten Muskelbündel, wie es bei der vielfältigen Be- 
weglichkeit dieser Classe wobl zu erwarten war. Amphi- 
bien und Säugethiere zeigten eine mitllere Durchschnitts- 
- grösse, indem ihre Beweglichkeit eine mittlere ist, wobei je- 
doch gewiss ‘auch auffallende Unterschiede sich ergeben ha- 
ben würden, wenn Bowman bei seinen Untersuchungen 
mehr in’s Specielle eingegangen wäre, indem’ sich wahr- 
scheinlich gezeigt hätte, dass die Salamander und andere 
nackthäutige Amphibien noch diekere Bündel als die Fische 
selbst dargeboten haben würden. 

43. Schwann war der Erste, der uns mit dem Sar- 
colemma bekannt machte. Von ihm unabhängig entdeckte es 
auch Bowman, dem wir eine genaue Beschreibung und 
passende Benennung desselben zu danken haben.‘ Die Art 
seiner Bildung aus schräubenförmig aufgereihten Zellen glaube 
ich selbst zuerst beobachtet zu haben. Was die Function 
des Sarcolemma betrifft, so scheint noch keine bestimmte Mei- 
nung sich herausgestellt zu haben. Was mich. betrifft, ‚so 
glaube ich, dass seine Wirkung auf Elasticität beruht. In- 
dem die Wände des Sarcolemmacylinders während der Con- 
traction der Doppelschraubenfäden seitlich ausgedehnt wer- 
den, treten sie wieder nach innen zu, sobald er in Erschlaf- 
fung geräth, und auf solche Weise ist überhaupt der Zu- 
stand der activen Erschlaflung der Muskelbündel zu erklären. 

44. Die Muskelfasern der Springfüsse der Heuschrecken, 


951 


davon ich: viele Individuen mehrerer Arten untersucht habe, 
boten ungefähr den in Fig. 47 abgebildeten Zustand der Ver- 
flechtung ihrer Schraubenfäden dar, und es schien mir dies 
mit den plötzlichen Zusammenziehungen der Fleischsubstanz 
bei den so kräftigen Sprüngen dieser Thiere in Verbindung 
zu stehen. Die Figur stellt die Faser im Zustande der Ruhe 
dar, die Schraubenfäden finden sich in der Erschlaffung. Ein 
plötzlicher Uebergang vom Zustande solcher Erschlaffung in 
den der äussersten Zusammenziehung, Fig. 49, muss hier mit 
grösster Leichtigkeit erfolgen können und ist gewiss mit 
Aeusserung grosser Kraft verbunden. Indem ich diese Mei- 
nung dem Professor Purkinje mittheilte. schlug er mir vor, 
zur Bekräftisung derselben die Untersuchung der Springfüsse 
der Flöhe vorzunehmen, bei denen bekanntlich, bei ihren 
verhältnissmässig wngeheuren Sprüngen, etwas Aehnliches ge- 
funden werden müsste. Ich untersuchte daher einige dieser 
Thbierchen und hatte die Genugthuung, denselben Zustand 
der Schraubenfäden und noch in höherem Grade bei ihnen 
vorzufinden. In den beiden Figuren entsprechen die Stellen 
Fig. 47 b.b. den Stellen Fig. 49 b‘. b. Aus der Vergleichung 
dieser Figuren kann man sogleich ersehen, wie die’ausgezo- 
genen Umschlingungsstellen b. b. in die enger zusammenge- 
zogenen b‘. b‘. während der plötzlichen Contraction überge- 
hen müssen, Aehnliche Verhältnisse finden sich wohl auch 
partiell bei anderen Thieren, jedoch nirgends so auffallend 
und constant wie bei den eben besprochenen. Diese Bemer- 
kungen mögen als Anleitung dienen, die Forscher auch bei 
anderen springenden Insekten und sonst bei anderen Thieren 
auf denselben Umstand aufmerksam zu machen. 


Entwickelungsgeschichte der Muskeln. 


45. Ich will nun versuchen, in wenigen Sätzen meine 
vor neun Jahren mitgetheilten Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Muskeln hier in Erinnerung zu bringen. Der 
kürzeste Weg wird wohl der sein, dass ich einige der wich- 


952 


tigsten damals beigefügten Abbildungen hier noch ein Mal 
vorführe und erkläre. | 

46.. Ich muss die Leser bitten, dieser Erklärung, die 
ich von den Figuren zu geben im Begriff bin, eine besondere 
Aufmerksamkeit zu widmen, indem sie zu völligem Verständ- 
niss meiner Ansichten über die Struktur der Muskelfasern 
wesentlich gehört. Diesen detaillirten Beschreibungen wer- 
‚den sich einige meiner allgemeinsten Resultate anfügen. 

47. Ich muss vor jetzt zu meinen Beobachtungen über 
das Ei, die lange früher als jene über die Entwickelung der 
Muskeln veröffentlicht wurden, zurückkehren*). Es könnte 
Jemand die Frage aufwerfen: was hat das Ei mit dem Mus- 
kel zu thun? Ich erlaube mir zu antwerten, dass an der 
.Entwickelung des Eies sich die Gesetze der Entwickelung 
überhaupt am. besten ergründen lassen, und dass, wer den 
wunderbaren Zellenbildungsprocess, oder vielmehr den Pro- 
cess der Entwickelung des Keimfiecks, welcher in dem Keim- 
bläschen vor sich geht, einer besonderen Kenntnissnahme 
nicht für würdig hält, sich die Mühe ersparen mag, die 
Entwickelung der Muskelfaser oder irgend eines anderen or- 
ganischen Gewebes begreifen zu wollen, denn er würde eine 
vergebliche Arbeit unternehmen. 

48. Fig. 1. Diese Figur stellt die Metamorphose des 
Keimflecks im Keimbläschen in sechs verschiedenen Zustän- 
den dar. a, der Keimfleck oder Zellenkern zeigt eine äusserst 
feine Granulation; innerhalb dieser findet sich das sogenannte 
„Kernkörperchen‘“ aus einer das Licht höchst brechenden 
gelatinösen Substanz, von mir Hyaline genannt, bestehend. 
b, der Zeilenkern in der Umwandlung zur Aufnahme des Be- 
fruchtungsstoffes begriffen; der freie Theil des Zellenkerns 
hat sich in einen Kranz von Cytoblasten getheilt. c, die 
Cytoblasten von b haben sich in eben so viele Zellen umge- 


*) Researches in Embryology, first, second, and third series, Phi- 
losophical Transactions of the Royal Society of London, 1833, 1839, 1840, 


593 


bildet und machen nun den Inhalt des Keimbläschens aus; 
in dem ,Kernkörperchen‘‘ von b, welches an Umfang zuge- 
nommen hat, erscheint im Centrum ein neues noch kleineres 
„Kernkörperehen ‘“ als das in b. d, in dem früheren Kern 
zeigt sich eine neue Veränderung; ein Theil seiner Substanz 
erscheint fein granulirt. e, f, sind nachfolgende Zustände 
der in gleicher Weise vom Centrum gegen die Peripherie fort- 
schreitenden Umwandlung; f ist der reifere Zustand der bei- 
den letztgenannten. — Die Zustände d, e und f bilden sich 
in gleicher Weise auseinander, wie jene von b und c; ein 
Kranz von Zellen wird gebildet nach dem andern aus dem 
Kerne, indem jedesmal der neu entstandene den Kranz der 
früheren Zellen nach aussen schiebt; *) die Hyalinsubstanz 
im Centrum des Kernes ist in immerwährender Verwandlung 
begriffen, — in ihr befindet sich der eigentliche Motor aller 
dieser Zellenmorphose. Es scheint die der Hyaline inwoh- 
nende Energie nicht blos auf den Inhalt des Keimbläschens 
beschränkt zu sein, sie richtet sich auch gegen die zunächst 
benachbarte Substanz der Membran der Zona pellucida, in 
Folge dessen diese gewissermaassen verflüssigt wird, und es 
bildet sich in der Berührungsstelle eine Oeffnung x. Aber 
auch in der Membran des Keimbläschens selbst habe ich eine 
deutliche Oeffnung beobachtet, durch welche die Hyaline des 
„Kernkörperchens‘“ gegen die Oeffnung in der Zona pellucida 
vorwuchs, um dem befruchtenden Stoffe entgegen zu kom- 
men und ihn in sich einzusaugen. (Ohne Zweifel ist die 
Hyaline, welche an dem kopfartigen Ende des Samenfadens 
sich befindet, die eigentliche befruchtende Substanz. Ich sah 
einmal Etwas, was mir ein Samenfaden zu sein schien, eben 
im Eindringen in das Eichen begriffen, indem das Kopfende 


—_ 


*) Die Kerne dieser Zellen der Zellenkränze produciren wieder 
jeder für sich durch Theilung ihrer Substanz Zellenkränze u. s. w. 
in Wiederholung desselben Processes. 


954 


bereits in der Mündung der Zona pellueida steckte. *) Nach 
der Befruchtung sind die erwähnten Oeffnungen in der Zona 
pellucida und im Keimbläschen nicht mehr zu bemerken; 
das Keimbläschen kehrt in das Centrum des Eichens zurück, 
und ebenso die befruchtete Hyaline in das Centrum des Keim- 
bläschens. — In dieser Hyaline sind nun, in Folge der Be- 
fruchtung, zweierlei Substanzen enthalten, die Substanz des 
weiblichen Eies und die von aussen empfangene männliche. 
Durch die Zellenmorphose vor der Befruchtung hat die Hya- 
line des Eichens eine Art Nahrungsstoff vorbereitet, d. h. 
kleine Kügelchen von Hyaline. Von diesem Nahrungsstoff 
fährt nun die aus den beiden Zeugungsstoffen neu zusam- 
mengesetzte Hyaline sich fort zu ernähren, oder mit ande- 
“ ren Worten, sie fährt fort, den Inhalt des Keimbläschens zu 
assimiliren, wodurch ein Bildungsmaterial für zwei Zellen- 
keime, in die sich dasselbe trennt, entstanden ist. Diese 
zwei Zellenkeime wachsen, Fig. 2, auf Unkosten des übrigen 
aus Ernährungszellen bestehenden Inhalts des Keimbläschens 
bis derselbe vollkommen aufgezehrt ist. Die Membran des 
Keimbläschens, welches als die Urzelle des ganzen Körpers 
zu betrachten war, ist nun verschwunden, und es erschei- 


=) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 
1540, Tafel XXI. Fig. 167, 168. — Ich habe wiederholt, selbst nach 
diesen Veränderungen, und in den nächsten Entwickelungszuständen 
des Eichens innerhalb der Fallopischen Röhre, noch unveränderte Sa- 
menfäden im Innern des Eichens gefunden, und ich hatte die Gele- 
genheit,, sie dem Professor Owen zu zeigen, welcher sich vollkom- 
men von ihrem Vorhandensein überzeugt erklärte. Einmal konnte ich 
deren sieben in einem einzelnen Eichen zählen. In allen Fällen wa- 
ren die Samenfäden bewegungslos, und fanden sich nicht zwischen 
jenen Zellen, wo der Entwickelungsprocess der wesentlichen Substanz 
vor sich gieng, sondern in der farblosen Flüssigkeit zwischen dieser 
und der Zona pellucida. Die Abbildung eines solchen samenfaden- 
enthaltenden Eichens findet sich in einer Schrift von mir: „‚On Fissi- 
parous Generation,“ Edinburgh New Philosophical Journal, October 
1843. 


850 


nen nun an der Stelle des Keimbläschens zwei junge Zellen, 
welche zusammen. das neue organische Wesen darstellen, 
Fig. 3. *) Wie soll man nun die Hyaline dieses neuen We- 
sens bezeichnen? Man setze zur Bezeichnung der Hyaline 
des Eichens No, 1, die des von Aussen erhaltenen Befruch- 
tungsstoffes No. 2, und wir haben in dem neuen organischen 
Wesen die Hyaline No. 3. No. 1 bezeichnet die mütterliche 
Hyaline, No. 2 den väterlichen Befruchtungsstoff, und No. 3 
die aus beiden zusammengeseizte Hyaline der Frucht. Da- 
her kommt es, dass der Nachkomme den beiden Aeltern 
gleicht, denn es mag auf diese oder jene Weise die Aehn- 
lichkeit zur Darstellung gelangen, die so zusammengesetzie 
Hyaline des Nachkommen wird nimmermehr die theils vom 
Vater iheils von der Mutter angeerbte Constitution verlieren. 
— Und wie fängt es nun die Hyaline des Nachkommen an 
sich selbst fortzupflanzen, so dass zuletzt ein Geschöpf dar- 
aus erwächst, an Statur und anderen Eigenschaften ähnlich 
den älterlichen Individuen? Das geschieht durch Selbstthei- 
lung und wiederholte Selbsttheilung. Jede der eben erwähn- 
ten zwei Zellen, welche zusammen ein neues orgänisches 
Wesen bildeten, wird nun wieder zur Mutterzelle, davon 
jede zweien neuen Zellen den Ursprung giebt, so dass jetzt 
deren vier sind; und in gleicher Weise bilden sich acht, 
sechszehn u. s. w. bis das Ganze eine maulbeerartige Gestalt 
annimmt. Im Centrum dieses maulbeerartigen Aggregats von 
Zellen erscheint nun eine grösser als die übrigen, wie eine 
Bienenkönigin im Stocke. Diese ist die einzige der Gruppe, 
welche einen bleibenden Bestand hat, indess alle übrigen zeit- 
lich vorübergehenden Zwecken dienen. (So haben. wir eine 


*) Man sieht, dass diese zwei jungen Zellen eine elliptische Ge- 
stalt haben. Aus meinen Beobachtungen kann man ersehen, dass die- 
ses die ursprüngliche Gestalt aller Zellen sei (z. B. aller Blutkörper- 
chen), und dass diese Anfangs mehr oder weniger platt erscheinen, 
welche Gestalt von der gleichen platt elliptischen Cytoblasten ihren 
Ursprung nimmt. 


906 


Art Zellenaristokratie! die auch in früheren, Fig. 2, und spä- 
teren, Fig. 6, Stadien sich zeigt.) Diese Zelle nun bewegt 
sich innerhalb des Eichens vom Centrum gegen die Periphe- 
rie und nimmt hier ihre fixe Stelle ein. Der Hyalinkern 
dieser Zelle ist nun als der eigentlichste Keim des neuen 
Organismus zu betrachten. Nach vielen Zwischenstadien der 
Bildung, die ich beobachtet habe, entsteht endlich daraus der 
"„Primitivstreifen‘ und vonBaer's „Chorda dorsalis.“ Was 
das übrige Detail betrifft, so muss ich auf meine in den Phi- 
losophical Transactions mitgelheilten Untersuchungen ver- 
weisen. Ich kann hier nichts mehr sagen, als dass der Pro- 
cess, durch welchen die erste und fortgesetzt wiederholte 
Selbstheilung der Hyaline zu Stande kommt, nichts Anderes 
‘ist, als die Wiederholung desselben Processes, welcher in 
dem Keimfleck des Keimbläschens, als der organischen Ur- 
zelle, statt findet, wobei offenbar als Bedingungen dieser 
Theilungen und Wiedertheilungen die zu dieser Substanz- 
Vermehrung nöthigen Functionen. der Absorption, Assimila- 
tion und Secrelion vorkommen. In den auf solche Weise 
von der Urzelle abstammenden Zellen, bis in die entfernte- 
sten Generationen derselben, wiederholt sich offenbar der- 
selbe wunderbare Process, dieselbe Vervielfältigung der Hya- 
line, welche einmal eine peripherische Stelle einnimmt, um 
von Aussen durch Absorption neu befruchtet zu werden; 
(denn was ist hier die Absorption als Befruchtung der Hya- 
line der Zelle durch eine relativ äussere, den Theilungspro- 
cess unterhaltende Substanz?). Dann tritt auch nach der 
Befruchtung an der Peripherie die Hyaline in die Mitte der 
Zelle, um sich hier wieder in neue Generationen von Zellen 
zu theilen, die sich endlich auf verschiedene Weise ordnen, 
um nach den Zwecken des Organismus verschiedene Gewebe 
und Organe zu bilden. 

49. Jedem muss die Aehnlichkeit zwischen den Zellen 
in Fig. 3 und den Blutkörperchen in die Augen fallen. Hier- 
bei ist wichtig zu bemerken, was ich schon lange aufgezeigt 


597 


habe, dass beide dieselbe Bestimmung haben; durch beider- 
lei Gebilde, sowohl die Blutkörperchen, Fig. 6, als auch die 
Zellen des Eivhens, Fig. 2—6, soll die Vervielfältigung der 
Hyaline zu Stande kommen; jen2 sind nichts Anderes als frei 
schwimmende, diese fixirte Centralstoffe des die Vervielfälti- 
gung vermittelnden Assimilationsprocesses. Man kann das 
Keimbläschen als ein lebendes Individuum auffassen; ebense 
jedes Blutkörperchen, als eines von der Nachkommenschaft 
des sich selbst durch Theilung seiner befruchteten Hyaline 
vervielfältigenden und fortpflanzenden Keimbläschens. Man 
könnte die Blutkörperchen als ein schwimmendes Heer von 
Infusorien betrachten, denen als Nahrung der Chylus zuge- 
wiesen ist. So genährt, oder vielmehr (in Bezug auf ihr 
Hyalincentrum) so befruchtet, wiederholen die Blutkörper- . 
chen in ihrem Innern den ganzen Keimfleckprocess, indem 
bei einem Theil derselben die Selbsttheilung und Wieder- 
theilung der Hyaline vor sich geht, Fig. 6, woraus neue Ge- 
nerationen von Blutkörperchen entstehen, die wieder den- 
selben Process wiederholen; ein anderer Theil derselben setzt 
an die Wände der Capillargefässe seine Hyaline ab, Fig. 7, 
8, die dann für andere in den Parenchymen der Organe lie- 
gende Zellen befruchtend wirkt und assimilirt wird, je nach 
der specifischen Beschaffenheit derselben. In anderen Fällen 
gelangt statt Chylus, als befruchtende und zu assimilirende 
Substanz, an die Hyaline der Blutkörperchen ein ganz an- 
derer heterogener Stoff, z. B. irgend eine Art von Anstek- 
kungsmaterie, organisches oder mineralisches Gift etc., wor- 
aus dann mit derselben Nothwendigkeit krankhafte Bildungs- 
processe entstehen, die sich der übrigen Blutmasse oder den 
Parenchymen der Organe mittheilen. 

50. Mit grosser Befriedigung fand ich meine Beobach- 
tungen über das Keimbläschen in -dem Eie der Säugethiere 
bestätigt durch eine spätere Beobachtung ähnlicher Verände- 
rungen in dem Eie des Coenurus cerebralis, eines orga- 
nischen Geschöpfes, welches, indem es in der Reihe der or- 


& 


558 
ganischen Existenzen am äussersien Ende sich befindet, den- 
selben Bildungsprocess in allen Zwischengliedern der ge- 
sammten Classe der Thiere voraussetzen lässt. Diese Be- 
stäligung verdanke ich H.D. S. Goodsir, von dessen zahl- 
reichen Abbildungen dieses Bildungsprocesses ich eine, Fig. 9, 
hier beifüge. *) | 

51. Ein öfter vorkommender Zustand der in der Thei- 
lung begriffenen Zellen ist der von Fig. 3, wo jedes der zwei 
Zellenkerne in Fig. 2 in Auflösung zu feinster Punktmasse 
begriffen ist, wobei noch ein hell durchscheinender, nicht. 
vollkommen begrenzter Centraltheil von Hyaline zurückbleibt. 
Wenn nun der Beobachter denselben Zustand der Auflösung 
der Kerne in äusserst feine Punktmasse auch bei den folgen- 
den vieren, achten u. s. w. elliptischen oder sphärischen 
Massentheilchen sieht, wird er leicht disponirt, dieses für 
eine einfache Theilung ohne Zellenbildung zu halten, und 
seine Untersuchungen in dieser Hinsicht nicht weiter fort- 
zusetzen. Es dauerte ziemlich lange, ehe ich selbst einen 
andern Zustand, als den eben erwähnten wahrnehmen konnte. 
Daher die Wichtigkeit, die Beobachtungen möglichst zu ver- 
vielfältigen. Vor Allem gewährt die Kleisheit und Daurch- 
sichiigkeit des Säugethiereies, namentlich des Kanincheneies, 
einen offenbaren Vortheil.. Wenn man dann beim genauen 
Zusehen eines von den vier Körperchen Fig. 5 von grösse- 
rem Umfange findet, als die drei übrigen, und in seinem In- 
halt nicht blosse Punktmasse, sondern deutliche Cytoblasten, 
oder vielmehr Zellen unterscheidet, so hat man daran einen 


*) Transactions of the Royal Society of Edinburgh 1844, Vol. XV, 
Plate XVI. Fig. 5. — Ich kann nicht den Namen H. D. S. Good-. 
sirs erwähnen, ohne meinen innigsten Wunsch auszusprechen, dass 
der Wissenschaft nicht ein Mann möge verloren sein, dessen Eifer in 
mikroskopischen Untersuchungen so reiche Ernte versprach. Er ge- 
sellte sich als Naturforscher zur Nordpolexpedition Franklin’s, und lei- 
der sind beinahe sechs Jahre verflossen, seitdem man über ihr end- 
liches Schicksal nichts vernommen hat! 


b) 


”4 


599 


Wink, sein Urtheil über die eigentliche Entwickelungsperiode 
derselben zu bilden, was bei aller Grösse der Froscheier, 
wegen ihrer Undurchsichtigkeit, den Forschern bisher nicht 
gelingen konnte. — Ferner, kurzlebig, wie diese Zellen sind, 
und da viele von ihnen entstehen, blos um den Process der 
Assimilation zu unterhalten, und sogleich in die Bildung 
zweier neuen Zellen einzugehen, die auch nur für eine kurze 
Zeit Bestand haben, um sogleich als Mutterzellen neue Nach- 
kommenschaft zu geben, darf es nicht verwundern, dass ihre 
Textur äusserst delicat, ihre Substanz äusserst veränderlich 
ist. Sie sind in der That so zart, dass sie leicht während 
der anatomischen Behandlung zerstört werden können; und 
sollte diess unter den Händen von irgend einem Beobachter 
geschehen sein, so hälten wir darin einen andern Grund zu 
sehen, warum er keine Zellen in Zellen wahrnehmen konnte. 
— Es ist nicht selten, dass man die Zustände Fig. 3, 5 zu 
sehen bekommt, wo bald nach dem Verschwinden der Mem- 
branen der Muiterzellen die neuen Zellen noch von einigen 
kleinen Ernährungszellen, welche in die Formation derselben 
einzugehen haben, und in den Process der assimilativen Auf- 
lösung noch nicht aufgenommen worden, umgeben sind. In 
einem Falle waren solche kleine, noch nicht aufgelöste Er- 
nährungszellen so zahlreich, dass ich sie nicht zählen konnte. 
Wie kann sich eine so bis ins Kleinste individualisirende 
Zellenbildung mit der groben Vorstellung einer blossen Spal- 
tung vertragen? — Nachdem ich nicht weniger als 230 in 
der fallopischen Röhre vorgefundene Eichen beobachtet, 
gegen 150 Kaninchen für embryologische Untersuchungen 
geopfert. davon wenigstens 20 blos dazu bestimmt wurden, 
um zu entscheiden, in welchem Zeitmomente die Eichen aus 
dem Ovarium ausgeschieden werden, wobei mir die vorbe- 
reitenden Verwandlungen des Keimbläschens zur Befruchtung 
nieht entgehen konnten, darf es Niemanden verwundern, 
dass ich mich für geeignet und berechtigt halte, ein Urtheil 
darüber abzugeben, ob die Theilungen des primären Keim- 


560 

stoffes des Eies durch Zellenbildung oder auf andere Weise 
zu Stande kommen. Niemand, der nicht in grosser Anzahl 
Säugethiereichen bald vor ihrer Ausscheidung aus dem Eier- 
stocke beobachtet, oder sonst durch Beobachtungen bei Thie- 
ren oder Pflanzen zur Idee des oben, $.48, dargestellten 
Keimflecktheilungsprocesses sich erhoben hat, vermag den 
Bildungsprocess des Süugethiereies in irgend einem seiner 
früheren oder späteren Stadien zu begreifen, oder überhaupt 
zum Verständniss der Zellenphysiologie zu gelan- 
gen. Warum aber weiter verhandeln? Die Wahrheit hat 
sich durch Goodsir's positive Beobachtungen über densel- 
ben Process am anderen äussersten Ende der organischen 
Welt kräftig genug ausgesprochen; was wohl tausend ne- 
gative Beobachtungen aufwiegen möchte. 

52. Nach diesen einleitenden Bemerkungen schreite ich 
- an die Dartellung der Entwickelung des Muskels, indem ich 
mit der Erklärung der Figuren fortfahre. 

53. Figur 10. Diese Figur stellt primitive blutrothe 
perlenschnurförmig geordnete. Zeilen dar. Jede der Zellen 
enthält wechselständig einen an der Oberfläche sichtbaren 
Kern. um welchen zunächst einfache Cytoblasten, weiter 
nach aussen Zellen mit Kernen geordnet sind. Die Mitte 
des Hauptkerns zeigt eine Mündung, welche in das Innere 
des Kernes führt. Von diesen Hauptkernen sind alle die 
Reihen der Zellenkeime der später sich entwickelnden Fa- 
sern abzuleiten; davon in der Fig. 12 noch ferner die Rede 
sein wird. Man vergleiche die Zellen der gegenwärtigen Fi- 
gur mit dem zur Befruchtung nahe reifen Keimbläschen, 
Fig. 1, d, e, f. Die Aehnliehkeit ist auffallend, nur dass dort 
durch das Hindrärgen gegen die Peripherie des Eichens das 
Keimbläschen eine linsenförmige platte Gestalt angenommen 
hat. Auch sind die Veränderungen, welche in dem Keim- 
bläschen nach der Befruchtung eintreten, wesentlich diesel- 
ben. welche in der eben beschriebenen Figur stattfinden, 
wobei ich eine besondere Wichtigkeit auf den Umstand lege, 


561 


dass der Keimkern (Keinfleck) von der Peripherie nach dem 
Centrum der Zelle gelangt, von wo aus die fernere Thei- 
lang der Hyaline eingeleitet wird. 

54. Fig 11. Diese Figur stellt dieselbe Zellenreihe wie 
Fig. 10 dar, nur sind die einzelnen Zellen etwas verlängert, 
ihre Umrisse und Zwischenwände gerader geworden. 

55. Fig. 12. In dieser Figur sind die Zwischenwände 
der Zellen verschwunden, so dass die Zellenreihe nun in 
einen Cylinder oder Rohr umgewandelt ist, dasselbe, was 
Sehwann die „sekundäre Zelle“ nennt. Die äusseren Wände 
der Zellen sind in eine gemeinsame Membran verschmolzen, 
welche den Cylinder seiner ganzen Länge nach umgiebt. 
Man sieht hier die Hauptkerne der Primitivzellen noch im- 
mer dieselben Stellen behaupten. Diese Kerne sind als die 
Bildungsstätien zu betrachten, von den die nachmaligen Mus- 
kelfasern ihren Ursprung nehmen. Sie sind ganz speeiell 
die Miltelpunkte zur Bereitung neuer organischer Substanz; 
daher die Nothwendigkeit einer Saugmündung an der Ober- 
fläche des Cylinders.. Die Hyaline dieser Kerne saugt ein 
und assimilirt den umgebenden Nahrungssaft, und führt die 
Bildung durch Selbsttheilnng weiter. (Solche Bildungsmit- 
telpunkte /habe ich auch damals bei ähnlichen Nerveneylin- 
dern, bei den Primitivfasern der Crystallinse, bei den Zel- 
len des Epitheliums und den schwarzen Pismentzellen, den 
Zellen des Zellgewebes, und den Primitivzellen der Knorpel 
beschrieben. *) 

Diese Kerne werden nicht allmählig resorbirt, wie es 
von Schwann angenommen wurde, sondern sie dringen 
von der Peripherie in das Centrum der „‚sekundären Zellen,** 
eine Veränderung, welche meist in diesem Entwickelungs- 
stadium, manchmal auch etwas früher, einzutreten pflegt. 

56. Fig. 13. Nach Schwann. Muskelbündel vom 


Oberarm eines 7‘ langen Schweinefötus. — Es gereicht mir 


*) Professor Goodsir, der einige Jahre später in seiner Schrift 
Müller’s Archiv, 1850. 36 


562 - 


zum Verguügen, dass ich bei Copirung dieser Figur das Zeug- 
niss ablegen kann, dass sie höchst treu dargestellt ist, '.so- 
weit es die Kleinheit der Elementarzellen namentlich.bei den 
Säugethieren erlaubt. Bei derselben Figur hat man nämlich 
ein» Beispiel: dessen,; was ich früher schon erwähnt habe, 
$. 23, dass, je kleiner die Blutkörperchen eines Thieres sind, 
desto kleiner auch die Strukturtheile gefunden werden. Bei 
. der Walıl des Gegenstandes seiner Figur, dem Sch weinefötus, 
einem Thiere, dessen Blutkörperchen bekanntlich unter .die 
kleinsten gehören, hatte Schwann nicht den Vortheil, den 
ich ‚hier hatte, indem ich zu meinen Untersuchungen die 
möglichst jüngsten Larven von Batrachiern , gewählt 
habe, deren Blutkörperehen  verhältnissmässig. sehr gross 
‚sind. #) Diesem. Vortheil, dessen ich mich erfreute, muss 
ich auch den grössten Theil der von den meinigen abwei- 
chenden Beobachtungen Schwann’s zuschreiben. Ich er- 
laube mir hier die Stelle aus seinem Buche, wo er das der 
Figur entsprechende Entwickelungsstadium der. Muskelfaser 
beschreibt, mit seinen Worten aufzuführen.  ,,Die eigentliche 
Muskelsubstanz, welche also zuerst als secundäre Ablagerung 
auf der inneren Fläche der sekundären Muskelzelle sich bil- 
det, bis sie die ganze Höhle der Zelle füllt, besteht nämlich 
im ausgebildeten Zustande aus sehr feinen Längsfasern, den 
sogenannten Primitivfasern der Muskeln. Es scheint nicht, 
dass diese Längsfasern der primilive Zustand der secundären 
Ablagerung ist, sondern dass diese Ablagerung in der frühe- 
sten, Zeit sirukturlos ist und dann erst ihre Umwandlung in 


„Anatomical and Pathological Observations, 1845,‘ über denselben Ge- 
genstand Beobachtungen angestellt hat, ist zu derselben Ansicht geführt 
worden... Siehe meine Schrift: „On ihe Nucleus of the Animal and 
Vegetable Cell,“ Edinburgh New Philosophical Journal, October 1847. 

*) Ich hatte, wie schon gesagt, zu meiner Disposition Larven von 
einer sehr grossen Art Kröten, deren Speciesnamen ich in Jersey, wo 
die Beobachtungen gemacht wurden, leider nicht Gelegenheit hatte zu 
bestimmen, 


563 


Fasern erfolgt.’ Doch scheint diese Umwandlung schon sehr 
frühe zu: geschehen, und zwar ’noch .bevor die Höhle der se- 
eundären Zelle ganz ausgefüllt ist. Die Querstreifung der 
Muskelbündel; welche wenigtsens nach meiner: Erklärungs- 
weise durch die eigenthümliche Form der Primitivfasern *be- 
dingt ist, erscheint ebenfalls vor der gänzlichen Ausfüllung der 
Zellenhöhle, wie Tab. IV. Fig. 3 ce. zeigt“ (bei mir Fig. 13.) — 
;Die Zellenkerne werden allmählig resorbirt. Die Zellen- 
membran der secundären Muskelzelle bleibt durchs ganze Le- 
ben, so dass jedes Muskelprimitivbündel fortwährend als 
Zelle zu betrachten ist.“*) Der einzige Commentar, den ich 
den eben angeführten Bemerkungen Schwann’s beizufügen 
finde, sei meine’ Beschreibung der nächsten und der folgen- 
den Figuren. 

57. Fig. 14. Diese Figur stellt ein Entwickelungsstia- 
dium der. Muskelfaser dar, welches offenbar dasselbe ist, wie 
das bei Schwann, Fig. 13. Meine Abbildung, welche mit 
Berücksichtigung der Vergrösserungsmaasse (bei Schwann 
450 Mal, bei mir 600 Mal im Durchmesser) ein absolut viel 
grösseres Object zeigt, woran die Zellen und ihre Anordnung 
sehr deutlich zu unterscheiden sind, ein Vortheil, der der 
Anwendung der Muskelfasern von möglichst jüngsten oben- 
erwähnten Jerseyschen Krötenlarven zuzuschreiben ist, $.56. 
Anm. ‘a. Die Membran des Cylinders ist im Begriffe zu ver- 
schwinden; bei b. ist sie bereits verschwunden. Aus dem 
Verschwinden dieser Membran im gegenwärtigen Entwicke- 
lungsstadium sowohl, als aus allen hier erwähnten Thatsa- 
ehen, kann man ersehen, dass die Membran der secundären 
Zelle, Fig. 12, durchaus nicht zugleich das Sarcolemma des 
Primitivbündels eines viel späteren Stadiums, wie Schwann 
angenommen hat, abgeben könne. Der Iuhalt des Cylinders 


*) Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in 
der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin, 
1339. S. 166. 167. 169, 


36* 


564 


besteht nun aus einer Ansammlung von kleineren, nach: aus- 
sen gelegenen Säulchen, in welche sich  zusammengesetzte 
Cytoblasten, oder vielmebr junge Zellen, geordnet haben. 
Jeder solcher Zellenhaufen, c., zeigt ein Streben, sich in ein 
Element einer Schraube zu verwandeln. Indem: sich diese 
untereinander verbinden, entsteht daraus das Säulchen, .da- 
von die äussersten Zellen sich in eine Schraube und weiter- 
“hin in eine Membran verwandeln. Diese Säulchen eutspre- 
chen dem, was Sehwann (man sehe die vorige Figur) die 
„secundäre Ablagerung‘* genannt hat; der Kern aber, statt 
wie. Schwanun behauptete, resorbirt zu werden, giebt viel- 
mehr den Ursprung für die Zellen des Säulchens, und die 
quere Anordnung der Zellenhaufen mit ihren Zwischenräu- 
“men erklärt die Querstreifen, welche Sch wann aus diesem 
Bildungsstadium des Muskels abgebildet hat. Man kann die 
Andeutung dieser Säulchen von jungen Zellenhaufen. nicht 
selten auch schon in den Primitivzellenreihen wahrnehmen. 
In. der That brach ein solcher Cylinder, Fig. 14, so. leicht 
auseinander, dass man darauf hingeführt wurde, zu denken, 
dass ernoch aus jenen primitiven Zellen entstanden war. 
58. Fig. 15 a. ‚Hier sieht man ein solches Säulchen von 
jungen Zellenhaufen in ihrer weiteren Entwickelung. Die 
nach aussen liegenden haben sich bereits zu Zellen ümge- 
wandelt, welche mit einander seitlich verbunden sind, nur 
in der Mitie zeigt sich überall noch ein freier Zelleukeim, 
Ein solches Säulchen quergeordneter Zellen mit ihren. freien 
Centralzellenkeimen lässt sich zwar wegen der Weichheit 
der Substanz nicht künstlich auseinanderziehen, und nur in- 
dem man es von allen Seiten betrachtet, lässt sich die schrau- 
benförmige Anordnung der Zellen wahrnehmen. Doch kann 
man sich in Gedanken die Schraube auseinander gezogen vor- 
stellen, zu dessen Erläuterung die schematische Darstellung 
b. dieser Figur dienen mag. Man sieht hier die Zellen der 
Gruppen, die ich oben als Elemente einer Schraube ausge- 
sprochen, Fig. 14 c., etwas auseinander gezogen, so dass ihre 


565 


conlinuirliche schraubenförmig verlaufende Verbindung sicht- 
bar wird. Im Inneren der Schraube sieht man dann die 
freien Centralzellenkeime jeder solchen‘ Gruppe, als eine be- 
sondere Reihe bildend, verlaufen. “Solcher Ursprung der 
Schrauben lässt sich auch, .ohne Hülfe von 'schemalischen 
Darstellungen, aus der nach der Natur ausgeführten Fig. 27. 
erweisen, wo man die Zellenkerne der in Fig. 28. abgebilde- 
ten Schrauben angeordnet sieht, nachdem durch Einwirkung 
von Essigsäure die äussere Membran verschwunden ist. 

59. Fig. 16. Diese Figur stellt im Umrisse die Art dar, 
wie sich die Reihen der Axenzellenkeime zur Bildung neuer 
Schrauben vervielfältigen. a. Zeigt die beginnende Theilung 
der Axenzellenkeime; b. die schon erfolgte Zweitheilung 
derselben; ce. die weiter fortgesetzten Theilungen. 

60. Fig. 17. Die Muskelfaser in Fig. 15. stellt eine 
einfache Säule dar: die gegenwärtige Abbildung zeigt eine 
Röhre, deren ‘Inhalt mit einer eigenen Membran umge- 
ben ist. Diese Membran bildet sich: aus schraubenförmig ge- 
ordneten Zellen in ähnlicher Weise wie die in Fig. 15 b. dar- 
gestellten, und ist das Sarcolemma dieses Stadiums. Die 
Fig. 27. zeigt an dem mit Essigsäure behandelten embryona- 
len Muskelbündel die nackten Zellenkerne noch zum Theil 
in ihrer schraubenförmigen Anordnung. Diese Kerne theilen 
sich wiederholt in der Querrichtung der Schrauben, und bil- 
den so mehrfach zusammengesetzte schraubenförmige Rän- 
der, Fig 28, welche weiterhin zu einer continuirlichen Mem- 
bran, das Sarcolemma, verschmelzen, in welcher dann kaum 
eine Spur von schraubenfaseriger Struktur wahrzunehmen 
ist, — Reihen von Zellenkeimen, wie die in Fig. 16, ver- 
wandeln sich in Folge fortgeseizter Theilungen in scheinbar 
ringförmige Gruppen von Zellen, die abermals als Elemente 
von Schrauben, wie Fig. 14 c. aufzufassen sind. Anden 
Deckungsstellen durchflechten sich diese schraubenförmigen 
Reihen von Zellen in der Mittellinie und geben so die Grund- 
lage der elementaren Doppelschraube der Muskelfaser, nach- 


566 


dem diese ihre vollendete Bildung erlangt hat. In Fig. 17. 
ist, ein solcher doppelter Schraubenfaden dargestellt, woman 
bei a. noch die schraubenförmigen Reihen von Zellen sieht; 
bei b. sind sie schon im Begriff zu continuirlichen Doppel- 
schraubenfäden zu verschmelzen, wie sie in den reifen Schrau- 
benfasern angetroflen werden. — Nach vollendeter Bildung 
der Doppelschraube bleiben in der Axe jedes einzelnen die 
reprodueirenden Centralzellenkeime stehen, um durch Thei- 
lung und Wiedertheilung neue Doppelschrauben zu bilden. 

61. Um die Struktur der doppelien einander umschlin- 
genden Schraubenfäden, die sich auf oben beschriebene Weise 
aus den Zellengruppen gebildet haben, recht deutlich vor- 
stellbar zu machen, will ich versuchen, erst schematisch, 
vom Einfachen zum Zusammengesetzten fortschreitend, das 
Ganze zur Darstellung zu bringen. Man denke sich erst ein 
Säulchen aus einer Reihe übereinander gelegten Ringe. be- 
stehend, Fig. 22a. Wie wäre dieses Säulchen in eine ein- 
fache Spirale zu verwandeln? Man schneide die Ringe an 
irgend einer Stelle nach dem Verlaufe des Säulchens ge- 
rade durch und verrücke sie auf die Weise, dass von den 
durchsehnittenen Enden des obersten Ringes das eine nach 
oben etwas aufgehoben und von seinem Gegenende getrennt 
wird; beim Ringe No.2. thue man dasselbe, und verbinde 
das gleichfalls gehobene Ende mit dem nach unten gerückten 
Ende ven No.1; so entsteht ein Element einer Schraube, 
Dasselbe thue man bei No. 3, mit Bezug auf das herahge- 
rückte Ende des Ringes No. 2. Eben so. mit dem Ringe 
No. 4, in Bezug auf das herabgerückte Ende des Ringes 
No. 3; und sofort mit allen Ringen des ganzen Säulchens. 
So hat man das Ringsäulchen in eine einfache Schraube ver- 
wandelt, b-_ Nun denke man sich ein Doppelsäulchen von 
Ringen, die in der Mitte einander wie zwei Glieder einer 
Keite umschlingen, e., verwandle nach dem eben beschrie- 
benen Vorgange jedes dieser Säulchen in eine einfache 
Schraube, so entsteht eine in der Mittellinie sich durchgrei- 


567 


fende Doppelschraube, d., von derselben Art, wie ich sie 
in‘den vollkommen entwickelten :Elementarmuskelfasern be- 
obachtet und: beschrieben habe. Dies mag blos zur Deut- 
liehkeitmachung der Strukturverhältnisse dieser Fasern 'ge- 
sagt sein. — Man konnte nun sagen: die Natur  verfährt 
nicht in solcher Weise; sie bildet nicht erst Ringe, um sie 
nachmals zu trennen und ihre Trennungsenden wieder an- 
ders zu verbinden. Sondern es ist‘ Alles mit einem Male 
schraubenförmig angeordnet; erst in Schrauben von aneinan- 
der gereiheter Zellen, sodann, nach Verschmelzung dieser, 
als wirkliche einander durchflechtende doppelte. Schrauben- 
fäden. — Allerdings haben wir zur Beförderung des  Ver- 
ständnisses jene künstliche Annahme uus erlaubt, doch kön- 
nen wir hinzusetzen, dass die angefügte schematische Dar- 
stellung doch nicht immer so künstlich sei, als angenommen 
wurde. In der Natur finden sich wirklich oft Ringe als 
Grundlagen der Schrauben, und ich habe deren in meiner 
Schrift vom Jahre 1842 in grosser Menge abgebildet. Auch 
ist dies nicht zu verwundern, wenn man bedenkt, dass der 
uns am meisten bekannte Cytoblast, das: Säugethierblutkör- 
perchen, beinahe einen Ring darstellt; und oftmals hatte ich 
Gelegenheit, die Gestalten der Blutkörperchen in vollkom- 
mener Ripgbildung und diese in ein Element einer Schrau- 
benfaser zu verfolgen*). Uebrigens sind die Zellenkeinie, in 


*) Man kanıf sich das durch den eigenen Entwickelungsprocess 
ringförmig gewordene Blutkörperchen in ein Element einer Schraube 
auf folgende Weise verwandelt vorstellen: trenne man den Ring an irgend 
einer Stelle, hebe die Enden etwas über einander, so werden sie in 
gleicher Krümmung fortgesetzt eine Schraubenlinie geben, Fig. 23 g. h. 
Ich habe eben erwähnt, dass solche an einer Stelle getrennte Ringe in’ 
der Natur wirklich vorkommen, und meine Abhandlung vom Jahre 
1542, auf die ich mich in dieser Schrift öfter bezogen habe, giebt 
viele Zeichnungen davon als von solchen beginnenden Schraubenglie- 
dern.. Und wie soll man die geldrollenförmige Anordnung der Kör- 
perchen des Säugethierblutes deuten? Ich glaube darin die Tendenz 
zur Bildung einer Schraubenfaser zu finden. Ebenso glaube ich, dass 


568 


welche der Kern einer Zelle sich .theilt, Fig. 24.d., wirkli- 
chen Ringen nicht ganz unähnlich. Manchmal sind sie auch 
wirkliche Ringe, und was noch mehr, einander durchgrei- 
fende Ringe gleich zweien Gliedern einer Kette, Fig. 25, als 
Grundlage eines Elements einer Doppelschraube, ein Zustand, 
der wohl dem von Fig. 24 a. vorbergegangen sein musste: 
Man vergleiche Fig. 25, eine Zeichnung nach der Natur, mit 
den zwei oberen Ringen, c, in dem Schema Fig. 22.:— Da 
es nun so in der Natur angeordnet ist, dass Schraubenfasern 
durch Zellenbildung entstehen sollen, so scheint es uns nicht, 
dass wir darin wirklichen Beobachtungen voraus eilen, wenu 
wir die Zellengruppen in a. Fig. 17. so auffassen, als wä- 
. ren sie erst Ringe gewesen und aus solchen sich gebildet 
hätten. 

62. Fig. 18. Ein Entwickelungsmoment der Muskelfa- 
ser unmittelbar folgend auf den in Fig. 17. dargestellten. 
b. Schraubenfasern, entsprechend denen in Fig. 17., welche 
innerhalb ihres Umfanges Zellen enthalten, davon man dreier- 
lei Lagen unterscheiden kann; in c. ist eine Gruppe der 
oberflächlichsten Zellen, unmittelbar unter den Schraubenfa- 
sern gelegenen dargestellt; diese decken einander theilweise, 
wie wenn sie bestimmt wären, neue Schraubenfasern zu bil- 
den; d. eine darauf folgende Schichte; e. Zellenreihen noch 
tiefer gegen die Axe der Rölhıre. 


dasjenige, was man bei dem Ernährungsprocesse ausschliesslich dem 
Faserstoff der Blutlymphe zuschreibt (und was wahrscheinlich bei der 
Umbildung des Blutes an den Wänden der Capillargefässe, Fig. 8a., 
meiner Hyaline entspricht), von den Blutkörperchen selbst abzuleiten 
sei; und dass bei der Gerinnung des Blutes, abgesehen von dem in 
der Lymphe enthaltenen Faserstoff, die Natur uns auch ein Beispiel 
von der Gerinnung der Blutkörperchen giebt, indem, wie ich im Jahre 
1842 gezeigt habe, manchmal Fasern entstehen durch Gerinnung der 
Blutkörperchen selbst, wobei diese entweder in die Faserbildung als 
Cytoblasten ganz aufgehen, wie bei den Mammalien, oder .dıe Gerin- 
nung innerhaib der Blutzelle vor sich geht, wie bei den übrigen Ver- 
tebraten. 


569 


63. Fig. 19. Die Muskelröhre zeigt sich jetzt in einem 
der späteren Entwickelungsmomente mit zarten doppelschrau- 
bigen Fasern erfüllt, und stellt so ein junges primitives Mus- 
kelbündel dar. Diese zarten Doppelschrauben sind durch 
denselben Bildungsprocess entstanden, wie die breiten in 
Fig. 17. beschriebenen, indem jede neue Gruppe immer fei- 
ner wird als die vorhergehende. Alles, was von in den Fig.18. 
dargestellten innerlich abgelagerten Schichten übrig bleibt, 
ist eine Reihe von Zellenkeimen, welche die Axe der Mus- 
kelröhre einnimmt. 

66. Dasist nun die kurze Darstellung der Entwickelungs- 
geschichte des Muskels. Was die fortgehende Reproduction des 
Muskels betrifft, so ist diese ein so schwieriger Gegenstand; 
führt zu einer solchen Minutiosität der Untersuchungen, dass 
es beinahe an das Reich der Phantasie anstreift, daher: alle 
mögliche Sorgfalt erfordert, um zu einem reellen Resultate 
zu gelangen. Ich glaube nicht falsch gegriffen zu haben, 
dass ich bei der fortwährenden Reproduction der Muskelfa- 
sern, um meine Untersuchungen darnach zu regeln, densel- 
ben Process vorausgesetzt habe, der bei ihrer ursprünglichen 
Bildung stattfindet. Vergleiche z. B. Fig. 29 e. mit Fig. 20. 
Es scheint, dass die Centralreihe von Zellenkeimen in Fig. 19., 
durch fortgesetzte Theilung, neue Doppelschrauben bildet, 
und dass wenn die Centralreihe von Zellenkeimen erschöpft 
wird, jede von den Doppelschrauben selbst sich in ein 
Primitivbündel verwandeln kann; denn Fig. 20. zeigt Zellen- 
keime, welche dazu bestimmt zu sein scheinen. Fig. 29. und 
30. zeigen die Hauptformen, die mir in Betreff der Repro- 
duction der Muskelfasern vorgekommen sind, und deren Be- 
schreibung sich bei der Erklärung der Kupfertafeln befindet. 
Ich finde hier blos zu bemerken, dass in allen diesen Bil- 
dungen nichts anderes als eine fortgesetzie Theilung von Zel- 
lenkeimen sich darstellt. — Von der Reproduction des Mus- 
kels liefert das unermüdliche und eben deshalb in der rapi- 
desten Reproduction begriffene Herz die zahlreichsten Bei- 


970 


spiele. Es findet sich kaum irgend eine Partikel des Froseh- 
herzens, die man mikroskopisch untersucht, wo 'man nicht 
verschiedene Reproductionszustände der Muskelfasern und 
primären Muskelbündel wahrnehmen möchte*). 

67. Die bisher erwähnten 'Thatsachen, sowohl’ der ur- 
sprünglichen Entwickelungsgeschichte, als der Reproductions- 
_ weise des Muskels, reducirt sich offenbar auf Theilung und 
Wiedertheilung. Und was ist das, was in dieser Theilung 
begriffen ist? Nichts Anderes, als die wunderbare Substanz, 
die ich Hyaline genannt habe, deren unausgesetzte Erhaltung 
und Fortpflanzung, wie ich glaube, der Hauptzweck der Bil- 
dung und Theilung der Zeller ist. Jede Centralreihe der 
 Zellenkeime innerhalb der Schraubenfäden, ist eigentlich ein 
Axeneylinder von Hyaline, und indem dieser sich theilt, ent- 
steht‘ ein Doppelcylinder, u. s. w. Alle diese Reihen von 
Zellenkeimen entstanden durch Theilung der Kerne der Pri- 
mitivzellen, Fig. 10., und die Keime dieser sind in ihrer er- 
sten Anlage Abkömmlinge der Theilung der Substanzen des 
Eies, welche wieder aus der Theilung des befruchteten Keim- 
flecks oder Keimkerns des Keimbläschens, Fig. 1., hervorge- 
gangen ist. Bi 

Kurze Recapitulation über Hyaline. 


68. Meine embryologischen Untersuchungen sowohl, als 
meine Beobachtungen über die Blutkörperchen**), gaben mir 
reichlich Gelegenheit, mich mit dieser glashellen Substanz be- 
kannt zu machen, die ich längst beschrieben und nach ihrem 
eben erwähnten Aussehen Hyaline genannt habe ***). Ihre 
ausgezeichneten Eigenschaften bestimmten mich jedoch, sie 


*) Häufig findet man, dass ein solches Bündel hier und anderswo 
erst platt erscheint und später eine cylindrische Gestalt annimmt. 

**) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 
1838, 1839, 1840, 1841. 

*##) ‚On Fissiparous Generation,‘ Edingburgh New Philosophical 
Journal, October 1833; und ,„„On the Nucleus of the Animal and Ve- 
getable Cell,* Edinburgh New Philosophical Journal, October 1847. 


974 


für eine Substanz eigener Art zu halten. Iclı zeigte damals, 
dass sie im sogenannten Kernkörperchen. der Zellen über- 
haupt und im Keimflecke des Keimbläschens die Aufnahme- 
substanz der äusseren Befruchtung sei, und dass sie in dem 
kopfförmigen Ende der. Samenfäden gleichfalls enthalten sei, 
dass diese Hyaline .in Gestalt kleinster Kügelchen die Grund- 
lage der Cytoblasten ausmache, und so als der eigentlichste 
Keimpunkt der Zellen zu betrachten sei. Ich zeigte, dass 
sie sowohl die Membran, als den Inhalt der Zelle constituire, 
dass ihr die Functionen der Absorption, Assimilation und 
Seeretion zukommen, dass, so lange der Vegetationsprocess 
in voller Thätigkeit ist, sie in der Bildung der Zelle nie voll- 
kommen anfgehe, sondern sich theile und weiter theile, um 
neue Zellen zu bilden, oder vielmehr sich selbst zu verviel- 
fältigen. Denn bei der Reproduction der Zellen scheint vor- 
züglich die Ernährung, die Theilung und Vervielfältigung der 
Hyaline ‚der Hauptzweck zu sein. Man könnte somit fragen: 
was ist nun im organischen Körper, was nicht durch die 
Hyaline gebildet würde? in der That nichts, sie ist die 
wesentlich lebendige Substanz im Körper, der gesammte Or- 
ganismus ihr Bildungsproduct. Alle Zelienkeime sind eigent- 
lich die durch wiederholte Selbstheilung, diesem merk würdi- 
gen Assimilationsprocess, Fig. 1. $. 48., abstammenden Nach- 
kommen der durch den männlichen Samen befruchteten Hya- 
line des Keimbläschens; daher die Aehnlichkeit des neuge- 
bildeten Individuums mit den beiden älteren. Ich würde 
selbst nicht Anstand nehmen, die Hyaline für das unmittel- 
barste Organ jeder Art von Empfindungen als Grundlage des 
Centralkernes der Ganglienkörperchen und des Axencylinders 
der Nerven zu erklären, wenn ich nicht befürchten müsste, 
einer zu excessiven Phantasie beschuldigt zu werden. (Siehe 
meine Beobachtungen über die Entstehungsweise und Struk- 
tur der Nerven und anderer Gewebe ei; 


*) Philosophical Transactions of the Royal Socieiy of London, 
1841, 1842. 


512 


Ueber die muskulöse Natur der Flimmerhärchen. 


69. Ich ging nun, im December 1850, an die Untersu- 
chung der Cilien, und fand sogleich, wie mich dies: meine 
früheren Beobachtungen erwarten liessen, dass sie gleichfalls 
aus nichts Anderem bestünden, als aus meinen doppelten 
Scliraubenfasern. Es wird: wohl Niemand so ungerecht sein, 
anzunehmen, dass ich die Möglichkeit behaupten wollte, die 
Doppelschraube auch in den kleinsten Cilien wahrnehmen 
zu.können. Ich bin eben so weit entfernt, eine solche: Be- 
hauptung aufzustellen, als auf die Möglichkeit bestehen zu 
wollen, dass man unter allen Umständen auch. in den fein- 

sten Muskelfasern einen doppelten Schraubenfaden entdecken 

müsste... Ich behaupte aber, dass diejenigen, welche die 
Untersuchung der Cilien nach der Methode unternehmen, 
nach welcher die aller organischen Gewebe stattfinden sollte, 
nämlich mit der Entwickelungsgeschichte derselben, ‘gewiss 
auch finden würden, dass die Doppelschraube die Grundform 
aller, der mikroskopischen Beobachtung zugänglichen Cilien ist, 
und so wahrscheinlich auch der allerfeinsten, um so mehr, 
da unter günstigen Umständen Spuren davon sich von einem 
geübten Auge auch hier nicht gar selten auffinden lassen. 

70. Am meisten schienen mir für den Erfolg der Un 
tersuchung der Cilien die Bivalven überhaupt zu versprechen. 
Ich wählte die Auster, Ostrea edulis, die Gähnmuschel, 
Chama decussata, und die gewöhnliche Seemuschel, 
Miesmuschel, Mytilus edulis, zum Gegenstand der Unter- 
suchung. Von diesen dreien ziehe ich die letztere vor, weil 
die Barren ihrer Kiemenblätter sich am leichtesten trennen 
lassen. Denen, welche geneigt wären, meine Beobachtungen 
zu wiederholen, würde ich diese Muschel auch darum anem- 
pfehlen, weil einer unserer sorgfältigsten Beobachter, dessen 
Arbeiten in demselben Felde der Naturforschung ich noch 
später anführen werde, die Anatomie der Kiemenblätter auf 


8193 


das Klarste dargestellt hat*). Insbesondere empfehle ich die 
Untersuchung dieser Muschel in noch früheren jugendlichen 
Zuständen, wo dann die Kiemenblätter viel durchseheinender 
sind als bei grösseren Individuen. Ich untersuchte solche, 
wo die Schale noch kaum zwei Linien in der Länge mass. 
Dies waren die kleinsten, die mir zu Gebote standen. Am 
vortheilhaftesten fand ich jedoch die Länge von 4 bis 2 
Zoll. Doch darf man die Untersuchung ganz grosser Indivi- 
duen auch nicht übergehen. (Meine in dieser Schrift‘ mitge- 
theilten Beobachtungen über die Cilien wurden zu. einer 
Jahreszeit gemacht, wo es nicht leicht möglich war, frische 
Flussmuscheln zu erlangen, und zwar ‘in Prag in grosser 
Entfernung von der See. Doch wurde glücklicherweise diese 
Schwierigkeit erledigt durch die Leichtigkeit, mit der ich un- 
ausgesetzt von Prager Victualienhändlern mit von Hamburg 
und Triest mittelst der Eisenbahn u en frischen See- 
muscheln versehen wurde.) | 
71.: Durch frühere mikroskopische Arbeiten habe ich 
die Ueberzeugung gewonnen, dass es am vortheilhaftesten 
sei, das Auge längere Zeit nur auf eine Art und. Parthie 
eines Gegenstandes ausschliesslich zu richten, um es fähig 
zu machen, die kleinsten Unterschiede der Struktur an einem 
oder an verschiedenen Individuen wahrzunehmen. So'rich- 
tete ich im gegenwärtigen Falle meine Aufmerksamkeit aus- 
schliesslich auf die Kiemenblätter, und auch hier nur auf die 
Seitenränder der einzelnen Barren, welche die Kiemen zu- 
sammensetzen. Nur so gelang es mir, hinter die Thatsache 
zu kommen, die ich gegenwärtig in Detail beschreiben werde, 
nämlich, dass, so wie das ununterbrochen thätige Herz der 
Thiere eine immerwährende Erneuerung seiner Fasern erfor- 
dert, so die unermüdlich vibrirenden Cilien stets durch neue 
Generationen ihrer Art erneuert werden müssen, wenn sie 
nicht zuletzt abgenützt und völlig verschwinden sollen. 


“),Sharpey; Artikel „Cilia‘ in Todd’s Cyclopaedia of Anatomy 
and Physiology. 


574 


72. Ehe ich zum Detail meiner Beobachtungen schreite; 
will ich vorläufig Einiges zur Sprache bringen, was diejeni- 
gen, welche geneigt wären, meine Untersuchungen zu wie- 
derholen; 'wohl auch berücksichtigen können. is Dmi 

73... Man schneide ein Stückchen, etwa’ eine Linie qua- 
drat, aus dem Rande eines Kiemenblattes und bringe’ einen 
Tropfer von der Flüssigkeit darauf, die sich nach dem Oefi- 
nen der frischen Muscheln zwischen Schale und Körper 'an- 
sammelt, ziehe die Barren der Kieme mit feinen Nadeln sorg- 
fältig auseinander und bringe es unters Mikroskop, ohne ir- 
gend eine Bedeckung von Glimmer oder Glas. Es findet sich 
bald, dass einige von den Barren, die in Querdurchschnitte 
einen Keil ‘darstellen, die dickere freiere ‘Seite gegen das 
_ Auge wenden, indess Andere flach auf der Seite liegen. Man. 
untersuche beide Lagen im Bezug auf die an den beiden Sei- 
ten der Barren verlaufenden Cilien. Von diesen finden sich 
drei Arten und nicht blos zwei, wie bisher beschrieben wor- 
den. ‘Die eine Art befindet sich zu höchst, wenn der dickere 
Rand der Barre gegen das Auge gewendet ist, Fig. 69m; die 
andere nimmt eine mittlere Stelle ein, n; die‘ dritte ist. zu 
unterst, 0. 

74. Was ich über diese Cilien Neues sagen will, mag 
hier in folgenden Hauptsätzen vorläufig aufgestellt werden, 
Erstens: diese Cilien, und wahrscheinlich nach Analogie 
alle Cilien, bestehen aus doppelten Schraubenfasern und ha- 
ben daher eine ähnliche Struktur, wie die Elementärfasern 
der Muskeln. Zweitens: die Cilien m. Fig. 67. 68.69. 70. 
‚zeigen blos mehrfache Stufen der Entwickelung der GCilien n: 
Drittens: die Cilien o. in denselben Figuren, welche bis- 
her übersehen oder mit den Cilien n: für identisch gehalten 
wurden, sind dieses in der That nicht, sondern vielmehr die 
Gegenparte derselben. 

75. Ich fand in der von den Kiemenblättern der Auster 
abgeschabten Substanz grosse Fragmente, davon eine Parthie 
Fig. 58. abgebildet ist. Sie enthielten am Rande zahlreiche 


575 


Zellen, Der mittlere Raum war leer. Ueber. die Natur die- 
ser grossen Fragmente. habe ich für. jetzt, nichts ‚weiter ‚zu 
sagen als: dass sie mir einen unschätzbaren Beitrag, für die 
Entwickelungsgeschichte der Cilien lieferten. Denn ich glaubte 
hier eines der frühesten Stadien derselben deutlich zu sehen. 
Die Keime im Inneren enthaltener Zellen schienen zur Bil- 
dungsstätie der Cilien bestimmt zu sein; man sah solche hie 
und da bereits gebildet und durch die Membran hervorbre- 
chend. : Eine solche Bildungszelle, deren Inneres besonders 
deutlich sich. darstellte, ist Fig. 59. stark vergrössert abge- 
bildet. Das Cilium darin bestand aus zwei Schraubenfasern, 
innerhalb deren Windungen eine: helle Substanz zu. sehen 
war, entsprechend einer dergleichen, von der ich bereits an 
anderen Orten dieser Abhandlung ausführlicher gesprochen 
und: Hyaline benannt habe. An dem freien Ende gingen die 
beiden Schraubenfäden ineinander über und waren auf einer 
Seite hakenförmig umgebogen. An dem anderen Ende gin- 
gen sie, auseinander und sassen ritilings auf dem Inhalt der 
Bildungszelle. Vielleicht sind diese beiden gespreizten Fa- 
sern als die Wurzelenden des Ciliums zu betrachten, an. de- 
nen zunächst das Wachsthum ‚desselben erfolgt, etwa auf 
folgende Weise: das Ende jeder der beiden Fasern zieht aus 
dem Kern der Bildungszelle neue Subtanz an sich. Indem 
nun das Cilium ‚während seiner Bewegungen in abwechseln- 
den Ein- und Abdrehungen begriffen ist, spinnt es nach und 
nach jene nachwachsenden Wurzelfasern in. seine Substanz 
auf, und verlängert sich auf solche Weise. 

76. In Fig. 57. findet sich die Darstellung von ähnli- 
chen im vorigen Paragraph erwähnten Fragmenten aus einer 
Miesmuschel. Zwischen diesen und den vorigen zeigten sich 
folgende Unterschiede. Die jungen Cilien Fig. 57. waren 
zahlreicher als dort, Fig. 58, jedoch in ihrer Entwickelung 
nicht 80 weit vorgeschritten. Sie waren kolbenförmig, und 


nicht, wie die vorigen zugespitzt und hakenförmig umge- 
bogen. 


576 

77. Noch jüngere Entwickelungszustände der Cilienzel- 
len ‘bieten sich oft dar, zerstreut im Gesichtsfelde, einzeln 
liegend zwischen den abgeschabten Fragmenten der Kieme. 
Fig. 56. zeigt einige davon im Umrisse. Es sind einfache 
Zellen, in deren Inneren die jungen Cilien angedeutet sind; 
diese treiben nun die Membran der Zelle vor sich hin, 'so 
dass diese an einem Ende zugespitzt erscheint; und nach- 
_ dem sie dieses Stadium durchgegangen und im Wachsthum 
nach Aussen weiter fortgeschritten sind, stellen sie sich als 
die obenerwähnten kolbenförmigen Cilien, Fig. 57, dar. *) 
Diese kolbige Form scheint durch einen 'Vorrath des Bil- 
dungsstoffles am verlängerten Ende der Zelle veranlasst zu 
sein, der etwa dazu bestimmt wäre, das Cilium in die Länge 
_ wachsen zu machen. In anderen Fällen scheint die Kolben- 
form davon herzuzühren, dass das Ende des Ciliums inner- 
halb der Membran der Zelle hakenförmig gegen sich umge- 
bogen ist. Bis dahin in solchen Fällen umgiebt die Membran 
der Zelle das ganze junge Cilium, gleichsam noch ungebo- 
ren. ‘ In weiterer Folge der Entwickelung bricht die Mem- 
bran auf, und das gegen sich umgebogene Ende des Ciliums 
entwickelt sich und rollt sich auf, gleich der jungen Knospe 
eines Farrenkrauts, Fig. 61. 

78. Die in Fig. 60. 61. 62. 63. 64. abgebildeten Cilien 
stellen verschiedene Entwicklungszustände derselben dar, und 
zwar Entwickelungsstufen der Cilien m. in Fig. 67. 68. 69. 70. 
In einem Falle fand ich sie wie in Fig. 60; in einem ande- 
ren wie in Fig. 61; und sofort wie sie die Fig. 62. 63.64. 
darstellen. Diese verschiedenen Formen, wie sich die Cilien 
darstellen, wurden hier blos in Beziehung zu ihrer Entwicke- 
lung aufgefasst. (Im Vorbeigehen gesagt, lassen sich auch 


*) Wahrscheinlich hat Valentin dasselbe Entwicklungsstadium 
der Cilien bei der Unio pictorum gesehen, wo er ihrer (der „Keu- 
len-Form“) als „ausnahmsweiser Gestalt‘“ erwähnt. R. Wagner’s 
Handwörterbuch der Physiologie, S. 900. 


577 
gewissermaassen eigene Entwickelungsstadien in den Bewe- 
gungen dieser werdenden Cilien unterscheiden. Keine davon 
befindet sich in einem vollkommenen Zustande. Denn selbst 
die am meisten in der Entwickelung fortgeschrittenen zeigen 
etwas Unbehäbiges, wie wenn sie erst in den Lehrjahren 
wären.) Auf alle die hier dargestellten Cilien lässt sich, mit 
Rücksichtsnahme auf die Unterschiede der Entwicklungsstufe, 
dasjenige anwenden, was bei der Beschreibung Fig. 59. ge- 
sagt worden ist, obgleich nur hier und da, und das nur bei 
den jüngsten, ein ähnlicher Zusammenhang mit dem Kern 
der Mutterzelle bemerkt werden konnte. Uebrigens zweifle 
ieh nieht, dass es Niemand geben wird, der bei aufmerksa- 
mer Beobachtung dieser Cilien eben so, wie ich nicht wahr- 
nehmen. sollte, dass sie aus einem doppelten Schraubenfa- 
den besiehen; und nicht Anstand nehmen wird, meinen oben 
No. 4. gegebenen Hauptsatz zu bestätigen. 

79. So viel über die Struktur, die Art der ee 
und Entwickelung der Cilien. Ueber ihre weitere Repro- 
duetion habe ich keine besondere Untersuchung vorgenom- 
men. Jedoch kann man annehmen, dass sie sich nicht we- 
sentlich von der Reproductionsweise der Muskelfasern in 
Form von primärer und secundärer Theilung unterscheiden 
wird; davon in $. 67. gehandelt worden. (Die breiten Cilien 
davon Sharpey an Bero& und anderen ciliograden Medusen 
passende Beispiele anführt, bei denen, anstatt der Cilien von 
gewöhnlicher Form und Anordnung, sich Reihen breiter plat- 
ter Lappen befinden, davon jeder aus einer Reihe einfacher 
Filamente bestehen soll, scheinen mir nicht aus einfachen 
Cilien, sondern aus Bündeln von Cilien zu bestehen, und 
wenn das der Fall ist, so würde die Art ihrer Reproduction 
dieselbe sein, wie bei anderen Muskeln.) Auf jeden Fall fand 
ich den Bulbus an der Wurzel einiger Cilien viel kleiner als 
bei anderen. Dies konnte wohl durch Theilung erfolgt sein, 
indem eine grössere Zwiebel sammt ihrem Cilium in zwei 


kleinere auseinander ging. (Oder sollte es durch eine Ver- 
Müller’s Archiv, 1850. 37 


978 


zehrung des Plasma der Zwiebel zur Ernährung und Wachs- 
ihum des Ciliums erfolgt sein? In anderen Fällen war die 
Zwiebel vollkommen verschwunden, und die Cilien nahmen 
ihren Ursprung- aus einem gemeinschaftlichen Boden, Fig. 72. 
Hier wäre es möglich, dass, nachdem die Zwiebeln im Fort- 
gange des Wachsthums in die Cilien vollkommen aufgegan- 
gen waren, alle Spur davon verschwunden wäre.) 

80. Da ich sowohl in dieser Abhandlung, als auch in 
früheren, vielfältig auf die Nothwendigkeit hingewiesen habe, 
bei allen Untersuchungen über die Struktur der Gewebe auf 
die Entwicklungsgeschichte derselben Rücksicht zu nehmen, 
so muss ich doch aufrichtig gestehen, dass die Cilien in die- 
ser Hinsicht eine Schwierigkeit darbieten, wie man sie kaum 
anderswo finden möchte. Man hat es hier nicht in seiner 
Gewalt die Untersuchung mit der Entwickelungsgeschichte 
zu beginnen; denn wenn man auch eine immer währende Er- 
neuerung der Cilien wahrnimmt, und selbst in derselben 
Barre verschiedene Entwickelungsstadien angetroffen werden, 
so kann man doch nicht mit Sicherheit voraussetzen, dass 
bei jüngeren Individuen nothwendig auch jüngere Cilien sich 
finden müssten. Die wenigen Notizen, welche ich hier über 
die Entwickelung der Cilien mitzutheilen versucht habe, sind 
nur nach einer langen Reihe von Messungen verschiedener 
Entwickelungszustände und von Beobachtungen aller Arten 
von Formen und Bewegungen derselben, wie sie sich mir 
eben zufällig dargeboten haben, zu Stande gekommen. Wenn 
auch meine Beschreibungen und Zeichnungen der verschiede- 
nen Entwickelungsstadien für diejenigen, die sich die Mühe 
nehmen werden, die Entwickelungsgeschichte genauer zu 
verfolgen, in mancher Hinsicht nützlich sein möchten, so 
muss ich es doch sehr bedauern, dass ich es bisher nicht 
in meine Macht bringen konnte, mit Sicherheit anzugeben, 
unter welchen Umständen die jüngsten und am meisten be- 
weisenden Stadien zu finden sind, und welche am meisten 
geeignet wären, ihre schraubenförmige Struktur aufzuweisen. 


N 


59 


Man kann eine sehr: grosse Zahl von Muscheln öffnen und 
ganze Tage der Untersuchung widmen, ehe es nur einmal 
gelingt, ein beweisendes Exemplar aufzufinden. Hat man 
aber einmal das Glück gehabt, eine Bildungsstufe, wie in 
Fig. 59 aufzufinden, so fühlt man sich für alle seine Mühe 
reichlich belohnt. ; 

81. In dem Satze No. 2. habe ich die Behauptung auf- 
gestellt, dass die Cilien unter m, Fig. 67. 68. 69. 70. bloss 
Entwickelungsstufen der Cilien n in denselben Figuren sind. 
Zu dieser unerwarteten Beobachtung wurde ich durch fol- 
gende Thatsachen geleitet, die ich jedoch hier nicht in der- 
selben Ordnung, wie sie sich mir zufällig dargeboten, son- 
dern, wo möglich genetisch darstellen werde. | 

82. Vorerst ist zu bemerken, dass die Cilien m und n 
gemeinsame Ursprungsstellen haben, indem ihre Wurzeln in 
demselben Felde untereinander gemischt entspringen. Zwei- 
tens, man sieht hier und da ein und das andere Cilium von 
m an seinem Grunde umgebogen und mit seinem spitzen 
Ende den Endspitzen der Cilien n genähert. Doch im näch- 
sten Augenblicke kehren sie zur geraden Richtung zurück, 
um im nächstfolgenden zu derselben Beugung zurückzukeh- 
ren; und so wiederholt.“) Drittens, begegnet man oft Zu- 
ständen einzelner Cilien, wo sie in der Beugung bleibend 
verharren; siehe m‘ m‘ in derselben Figur. Viertens, wie 
schon erwähnt, stellen sich die Cilien m in sehr verschiede- 
nen Zuständen dar, Fig. 60. 61. 62. 63. 64. Einige sind 
länger, einige kürzer, — einige sind gerade gestreckt, einige 
umgebogen, — einige findet man in’ lebendiger Bewegung, 
andere bewegungslos; einige geben den Anschein, wie wenn 

“) Die Bewegungen der Cilien m stellt Sharpey blos auf: fol- 
gende Weise ‚dar: ‚The more opaque.cilia, or ihose of the exterior 
range appear and disappear by turns, as if ihey were continually 
changing from a horizontal to a vertical direction and back again.“ 1. c. 
5.622. Auch ist mir nicht bekannt, dass irgend ein anderer Autor 


eine genauere Belehrung darüber mitgetheilt. hätte. 
37 * 


580 


sie an ihrem Endtheile aus der gebogenen in die völlig ge- 
streckte Lage übergehen wollten, und andere, die schon ge- 
streckt sind, wie wenn sie das Bestreben hätten, über ihre 
eigene Länge weiter hinaus zu reichen. Die letztgenannten 
Zustände in ihrem Wechseln finder sich häufig an einer und 
derselben Barre, Fig. 65. Die Bewegungen sind im Allge- 
. meinen sehr unregelmässig; es.zeigt sich keine Spur.von ir- 
gend eineın gemeinsamen Zweck derselben, überhaupt keine 
Combination zur Erzeugung einer Strömung der umgebenden 
Flüssigkeit. Aus Allem sieht man, dass die Ungleichheit der 
Erscheinungen in Gestalt und Bewegung offenbar auf eine 
Ungleichheit der Entwickelungsstufen hindeuten. Man kann 
sagen, dass die Cilien m nicht eher ihre Reife erlangen und 
zur Ausführung einer gemeinsamen Bewegung geeignet sind, 
bis sie den Zustand in Fig. 67. erreicht haben, wo sie blei- 
bend einen Grad von Zusammenziehung an ihrer Basis zei- 
gen Doch selbst damals sind ihre Bewegungen noch lange 
nicht so heftig, als dass es den Anschein haben sollte, dass 
sie bald ausfallen würden. Woher denn kommt also die 
Nothwendigkeit ihrer fortwährenden Erneuerung? — Die 
Sache verhält sich so: bei der Beugung an den Wurzeln, 
Fig. 67 m’, gelangt ein Cilium m nach dem anderen an die 
Stelle der heftig vibrirenden Cilien n, an deren Stelle als 
letztes Entwickelungsstadium sie fortwährend eintreten. Dies 
ist der Zweck ihrer Bildung. Hier treten sie das erste Mal 
in ihre eigentliche Thätigkeit. Diese Betrachtung war es, 
die mich zum Satze No. 2. leitete. | 

83. In dem Satze Nr. 3 habe ich die Behauptung auf- 
gestellt, dass die Cilien o in Fig. 67, 68, 69, 70, welche bis- 
her entweder übersehen oder mit den Cilien n für identisch 
gehalten wurden, dieses in der That nicht sind, sondern 
vielmehr die Gegenpart derselben. — Die Sache wird so- 
gleich klar, wenn man auf ihren Ursprung und ihre Ver- 
richtung Rücksicht nimmt. Folgende Beobachtungen führten 
mich zu diesem Satze. 


er 


o8l 


84. Die Wurzeln dieser beiden Reihen sind durch einen 
breiten hellen Zwischenraum, Fig. 67 h, geschieden, auf wel- 
chem sich keine Zellen der Art befinden, aus denen die hier 
besprochenen Cilien ihren Ursprung nehmen. Die Enden der 
Cilien der beiden Reihen begegnen sich, von entgegengesetz- 
ten Richtungen ausgehend, in der Mittellinie, wo sie, wie 
Finger zweier Hände, sich verschränkend gegeneinander be- 
wegen und dadurch zwischen sich und dem hellen Zwischen- 
raum einen hohlen Gang bilden, durch welchen während 
der Flimmerbewegungen die umgebende Flüssigkeit hindurch 
getrieben wird. So viel genügt, den obigen Satz zu be- 
weisen. *) 

85. In Hinsicht der Verrichtungen wäre zu bemerken, 
dass der helle Zwischenraum, über welchem die beiden Ci- 
lienreihen in heftigster Flimmerbewegung begriffen sind, der 
Membran der Barre, die bekanntlich für ein Kiemengefäss 
gehalten wird, angehört, welche Membran wahrscheinlich 
die Bestimmung hat, Oxygen aus dem Wasser einzusaugen 
und es dem Blute mitzutheilen. Dieses würde nun in noch 
erhöhterem Grade erreicht werden, wenn durch die Bewe- 


*) Die Ciliea 0, als eine selbstständige Reihe, scheint Sharpey 
nicht bemerkt zu haben; er erwähnt bloss und bildet ab die Cilien 
n, was aus dem Folgenden erhellt: „The motion of the other set con- 
sists in a succession of undulations, which proceed in a uniform man- 
ner along the sides of the bar from ohne end to the other. It might 
be very easily mistaken for the circulation of globules of a fluid with- 
in a canal, more especially as the course of the undulations is diffe- 
rent on the two sides of the bar, being directed on one side towards 
the edge of the gill, and on the other towards the base. But besides 
that the undulations continue for some time in small pieces cut off from 
the gili, which is inconsistent with the progression of fluid in a canal, 
the eilia are easily distinguished when the undulatory motion becumes 
languid. When it has entirely ceased, they remain in contact with 
each other, so as to present the appearance of a membrane (d, d, 
Fig. F.).“ Sharpey, I c. pag. 623. —- So weit Dr. Sharpey. Auch 
ist mir nicht bekannt, dass irgend ein anderer Autor irgend eine Er- 
wähnung davon (d. h. von den Cilien 0) gemacht habe. 


982 


gung der Cilien der Wasserstrom beschleunigt und immer 
frische oxygenhaltige Antheile zugeführt würden. Dies in 
Hinsicht der Verrichtung.- 

86. Noch muss erinnert werden, dass, wie bekannt, 
die Richtung der Strömung, in Rücksicht auf die Verhältnisse 
der benachbarten Barre, eine verschiedene ist. Wenn sie 
nämlich in der einen vom Rande der Kieme aufsteigt, steigt 
sie in der gegenüberliegenden gerade umgekehrt von der Ba- 
sis gegen den Rand, wo sie einerseits an einem knopfarti- 
gen, mit flimmernden Cilien besetzten Körper, Fig. 65 qgq, 
zu enden, andererseits von demselben ihren Anfang zu neh- 
men scheint. Ein gleicher Gegensatz der Strömungen, wie 
hier von benachbarten Barren beschrieben, findet auch bei 
einer und derselben an der einen und der anderen Seite statt, 
Fig. 69, 70. Von dem oben genannten knopfartigen Körper 
hat Sharpey nicht ausdrücklich Erwähnung gethan. Er 
scheint mit den von ihm beschriebenen rundlichen Vorsprün- 
gen — „round projeetions‘* — von gleicher Bedeutung zu 
sein, nur mit dem Unterschiede, dass hier am Schlusse der 
bogenförmig in einander übergehenden Barren die sonst zwei- 
zählig vorhandenen Protuberanzen in eine einzige übergehen. 
Daher ihre Vergrösserung. 

87. Die wunderbar verwickellen Bewegungen der Ci- 
lien n und o, Fig. 67, 68, 69, 70, habe ich gar oft und an- 
haltend beobachtet, bis sie nach und nach langsamer wur- 
den und endlich zum Stillstande kamen. Zuletzt sieht man 
nur Gruppen derselben, dann nur noch zwei oder drei, und 
endlich nur einzelne derselben in Bewegung. Wenn die Be- 
wegung vollkommen aufgehört hat, sieht man die beiden 
Reihen der Cilien ziemlich parallel, Fig. 67, und etwas ge- 
bogen gegen einander gestellt, fast immer mit der Convexi- 
tät nach der Seite hin, gegen welche die Richtung der Strö- 
mung staltgefunden hat. 

88. In Hinsicht der Cilien n und o bleibt übrig zu be- 
merken, dass wenn ihre Bewegung aufgehört und sie daher 


583 


in den Zustand der Erschlaffung, ie. 67, gerathen sind, sie 
oft in kürzester Zeit unscheinbar werden, oder allesammt 
verschwinden. Wahrscheinlich brechen die meisten davon 
an ihren Wurzeln ab, so wie dies während ihrer Lebens- 
thätigkeit fortwährend der Fall sein mag; wo die älteren 
durch neue immerfort ersetzt wären, indess jene, nachdem 
sie verbraucht sind, ausgehen und von der Strömung fort- 
gerissen an den Ausgangsöffnungen ausgeschieden werden. 
89. Da bisher über die Struktur der Cilien nichts Ge- 
naueres bekannt war, so musste Alles, was man über die 
Ursache ihrer Bewegungen vorbringen konnte, nichts als 
blosse Vermuthung sein. Indem ich nun an ihnen eine be- 
stimmte, für Contraction und Erschlaffung geeignete Struk- 
tur dargestellt habe, so gereicht mir es zu besonderm Ver- 
gnügen, darauf hinzuweisen, dass mein Landsmann Profes- 
sor Sharpey Recht hatte, wenn er, im Jahre 1836, behaup- 
tete, dass die bewegende Kraft der Cilien wahrscheinlich in 
ihnen selbst liege. Er bemerkt, dass das ganze Phänomen 
der Flimmerbewegung auf gleichem Grunde beruhen möge, 
wie die Bewegung der Muskelfasern, und dass die Cilien, in 
kürzeren oder längeren Antheilen ihrer Länge, eine ähnliche 
Substanz enthalten mögen, wie die der Muskeln ist, wodurch 
sie sich verkürzen oder ausdehnen. *#) — Derselbe Forscher 
bemerkt, wo er von den Bewegungen der Cilien im Allge- 
meinen spricht, dass zwar .die Beugung hauptsächlich an 
den Wurzeln derselben vor sich geht, doch nicht ausschliess- 
lich, indem auch die übrigen Stellen derselben eine Beugung 
und überhaupt Gestaltveränderung darbieten. Ja, die mehr 
elastischen Cilien zeigen, wenn ihre Bewegung nachlässt, 
bloss noch eine Beugung an der Spitze, indess der der Wur- 


*) Valentin, 1842, wu er von der hakenförmigen . Bewegung 
der Cilien handelt, bemerkt Folgendes: „Die Realisation dieser Bewe- 
gung scheint nur denkbar, indem wir uns eine contractile, in dem 
Haare gelegene Substanz, oder, indem wir eine analoge Einrichtung, 
die durch Fingersehnen realisirt wird, uns vorstellen.“ 1. c. $. 803. 


984 


zel nähere Antheil en ohne Bewegung erscheint. Wenn 
eine Zahl einzelner Cilien nach einander eine solche Ab- 
nahme der Bewegungen zeigen, so hat es das Ansehen einer 
fortschreitenden- Wellenbewegung, wie man Aehnliches bei 
einem vom Winde bewegten Kornfelde sieht. Diese Erklä- 
rung mag wohl ausreichen, um die wellenförmige Bewegung 
grösserer Parthien von Cilien' zu erklären, obgleich man ge- 
stehen muss, dass die Art der Bewegung einzelner Cilien 
gerade dann am wenigsten deutlich beobachtet werden kann, 
wenn die wellenschlagende Bewegung am regelmässigsten 
as 9; 
90. Ich kaun wohl sagen, dass Sharpey bei Aufstel- 
lung seiner Ansicht der Wahrheit nahe gekommen ist, in- 
dem es mir selbst in zwei Fällen gelungen ist, die Bewegung 
einzelner Cilien, wo ihre Wellen am vollkommensten sich 
zeigten, selbst zu sehen, davon auch einmal Professor Pur- 
kinje Zeuge war. In beiden Fällen zeigte sich dieser le- 
bendige Mechanismus am Rande der Barre an den Cilien m, 
Fig. 68, einmal an dem Punkte, der mit r, und ein andermal 
an dem mit s bezeichneten. Man kann sich durch die Figur 
71 von dieser Art Wellenbewegung eine Vorstellung machen. 
Freilich ist die Erscheinung an sich äusserst schön und zart, 
und die Zeichnung kann nur einen beiläufigen rohen Ent- 
wurf anstreben. Die undulirenden Cilien zeigten in diesen 
beiden Fällen eine verschiedene Anordnung ihrer Schrauben- 
fasern. Einmal befanden sie sich in dem Zustande Fig. 66 
m, gleichförmig ihrer ganzen Länge nach in sich gedreht, an 
keiner Stelle bleibend contrahirt; im andern Falle zeigten 
die Schrauben den Zustand Fig. 67 m, wo an der Basis ihre 
Elementarfasern in einer permanenten Drehung oder Zusam- 
menziehung sich befanden. Im ersten Falle konnte die Be- 
wegung in einer blossen Verkürzung und Verlängerung uach 
der Axe der Cilien bestanden haben; im anderen dagegen in 


*) Sharpey, 1. ce. S. 634. 


- 585 


einer Beugung an der Basis derselben. Ferner zeigten die 
undulirenden Cilien in diesen beiden Fällen zweierlei ver- 
schiedene Gestalten. Die einen waren gerade gestrickt, Fig. 
66 m, die anderen gebogen, Fig. 67 m. Da nun die Con- 
traction jedesmal eine Drehung voraussetzt, so muss das ge- 
bogene Ende einen trichterspiralen Gang beschreiben, was 
hier in der Zeichnung nicht dargestellt ist. *) 

9i. Es ist wichtig, die eben erwähnten Wellenbewe- 
gungen der Cilien m, Fig. 67, genauer aufgefasst zu haben, 
indem die Cilien m als Ersatzglieder der Cilien n in dersel- 
ben Figur zu betrachten sind, und dazu die Wellenbewegun- 
gen beitragen mögen, die merkwürdigen äusserst heftigen 
Bewvegungen der letzteren klarer einzusehen. Folgendes bot 
sich mir als der mögliche Erklärungsgrund derselben dar. 
Die Cilien n sind alle nach derselben Richtung gebogen; sie 
sind in einer Linie aufgestellt, und führen ihre schwingen- 
den oder peitschenden Bewegungen undulirend aus nach der 
Folge des Standpunktes jedes einzelnen. Gleiche schwin- 
gende Bewegungen zeigen die Cilien o gegenüber den Cilien 
n, indem sich ihre Enden, ohne sich wechselseitig im Ge- 
ringsten zu hindern, etwas verschränkt zwischen einander 
bewegen. Dies würde, wenn diese Bewegungen alle gleich- 
zeitig der ganzen Cilienphalanx nach stattfänden, eine ste- 
hende Reihe von schwingenden Bewegungen dem Auge dar- 
bieten. Da jedoch jene schwingenden Bewegungen in nach 
einander folgenden Momenten ausgeführt werden, so stellt 
sich diese Bewegung als eine Reihe auf einander folgender, 
einander jagender, ununterbrochen in einander übergehen- 
der, rundlicher Wellen dar, die nicht selten als eine lange 


*) Ich beobachtete ganz junge Cilien, dergleichen in Fig. 60 ab- 
gebildet sind, und hier zeigte sich offenbar eine Verkürzung und Ver- 
längerung derselben nach der Längenrichtung. Doch zeigte der Wech- 
sel dieser Bewegung keine bestimmte Anordnung, um als Undulation 


erscheinen zu können. Vielleicht hatte irgend eine Störung stattge- 
funden. 


586 


schraubenförmige Walze dem Auge erscheinen. Der Unier- 
schied zwischen Kugelreihen, wie sie meist erscheinen, und 
Schraubeneylindern liesse sich so vorstellen: dass im ersten 
Falle die schwingenden Bewegungen von Stelle zu Stelle 
enger und weiter stattfänden; im anderen Falle überall each 
förmig in einander übergingen. 

92. Nachdem ich an den 'Cilien der Kiemenblätter der 
Muscheln doppelte Schraubenfasern gefunden, scheint es kaum 
nöthig zu bemerken, dass ich eine ähnliche Struktur bei allen 
Cilien der Art, wo sie sich auch fänden, voraussetzen musste. 
Da ich aber im Laufe dieser Untersuchungen sehr oft Gele- 
genheit hatte, Cilien von Infusorien, deren mehrere Arten 
‚sich in der Flüssigkeit innerhalb der Muschelschalen finden, 
zu beobachten, so kann ich nicht umhin, hier anzuführen, 
dass ich auch bei diesen doppelte Schraubenfasern in den 
Cilien gefunden. Sie waren manchmal so deutlich, dass ich 
mich nicht genug wundern konnte, dass sie nicht schon 
längst bemerkt worden sind. — Da die Schwänzchen der 
Samenfäden wohl den Fäden der Cilien entsprechen, so 
musste ihre Struktur wesentlich dieselbe sein. Es sind. nun 
neun Jahre her, seitdem ich diese Beobachtung in Betreff der 
Schwänzchen der Samenfäden der Säugethiere mitgetheilt 
habe. *) Uebrigens sind die Schraubenfasern an den Sch wänz- 
chen der Samenfäden wegen der gleichen Refractionskraft 
der zwischen ihnen befindlichen Hyaline sehr schwer zu un- 
terscheiden; und daher mochte man sie früher nicht bemerkt 
haben. 

93. Da der Gegenstand der gegenwärtigen Schrift die 
Struktur des Muskels und ausschliesslich diese. betraf, habe 
ich es vermieden, auch andere Gewebe speciell zu erwähnen. 
Damit jedoch wegen dieser Vermeidung nicht Jemand glaube, 
dass ich meine früheren Ansichten über die ursprünglich 


*) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 
1842, S. 107. 


Su — 


98% 


schraubenförmige Struktur aller Elementarfasern bei Pflan- 
zen sowohl als bei Thieren aufgegeben habe, muss ich, be- 
vor ich schliesse, noch kurz meine entschiedene Meinung 
aussprechen, dass ich noch dieser Ansicht vollkommen zu- 
gethan bleibe. Bowman sagt: Dr. Barry hätte eben so 
gut können seiner Abhandlung die Aufschrift geben: „Ueber 
die schraubenförmige Structur der organischen Welt.“ *) 
Gegen diesen von Bowman satyrisch vorgeschlagenen Titel 
habe ich nicht das Geringste einzuwenden, und ich bin so 
weit entfernt, mich darüber zu ärgern, dass ich ihm dafür 
meinen Dank sage. Ich danke ihm dafür, dass er schon im 
Jahre 1842 in der Cyelopaedia der Anatomie und Physio- 
logie,es ausgesprochen hat, dass meine Ansicht in Betreff 


der schraubenförmigen Struktur der organischen Faser den 


Charakter der Allgemeinheit habe, und ich bin versichert, 
dass der Tag kommen wird, wo meine Ansicht eben so all- 
gemein von den Physiologen angenommen sein wird, als 
ich selbst überzeugt bin, dass die schraubenförmige Struktur 
allgemein ist. Man möge meine Ansicht nur vollkommen 
verstehen; was ich behaupte, ist: dass die Schraubenform 
der Faser überall die ursprüngliche und anfängliche 
ist; und wenn diese Form auch bei vielen Geweben im Fort- 
gange ihrer speciellen Entwickelung diesen Charakter ver- 
liert, so behält sie ihn bleibend in der Muskelfaser als noth- 
wendiges Attribut ihrer Function. 


Z uiswa &0z; 


90. Indem ich neuerlichst mehrere Glockenpolypen (Vor- 
ticella convallaria) untersuchte, fand ich in ihrem contracti- 
len Stiel auch meinen Doppelschraubenfaden. Im erschlaff- 
ten Zustande lag dieser Faden in seiner 'gestreckten cylin- 


*) Cyclopaedia of Anatomy and Physiology, Artikel „Muscle“, 
S. o11. 


988 


drischen gallertartigen Hülle, die ich für sein elastisches Sar- 
colemma halte, in schraubenförmigen Windungen; bei seiner 


Contraction präsentirte er sich etwa in der Weise, wie Fig. 


42, mit dem Unterschiede, dass dieser Faden von seinem 


Sarcolemma umschlossen war, was jene Figur, die ein ganz 
anderes Object darstellt, nicht zeigen konnte. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XVI. 


Sechs Keimbläschen vom Kaninchen, die meisten davon zur 
Befruchtung sich vorbereitend; a, b, c, d, f, in 300maliger 
Vergrösserung im Durchmesser, e, 600mal im Durchmesser. 
An dem Keimbläschen e sieht man einen Theil der Zona pel- 
lucida und eine Parthie der Zellen, welche an der inneren 
Seite das Keimbläschen umgeben, dem sogenannten Dotter an- 
gehörend; man sieht auch den Kanal, durch welchen das 
Keimbläschen, nachdem es befruchtet ist, von der Peripherie 
zum Centrum zurückkehrt. Der Inhalt dieser hier abgebilde- 
ten Keimbläschen ist im $. 48 ausführlicher beschrieben. 

Das Keimbläschen eines Kanincheneies, 17 Stunden nach der 
Begattung aus der Fallopischen Röhre. Es enthält als nächste 
Nachkommenschaft zwei junge Zellen, welche unmittelbar von 
Hyalinekügelchen und weiter nach Aussen von kleinen Zellen 
umgeben sind, was alles im Fortgange der Formation dieser 
zwei jungen Zellen verschwindet. 100malige Vergrösserung. 
Siehe $. 48. 
Die zwei jungen Zellen der vorhergehenden Figur, befreit 
von der durch Verflüssigung verschwundenen Membran des 
Keimbläschens als ihrer Mutterzelle. Doch ist eine der klei- 
nen Ernährungszellen, welche in die Formation der zwei 
jungen Zellen einzugehen haben, noch nicht in den Process 
der assimilativen Auflösung aufgenommen worden. Man sieht, 
wie jeder der zwei Zellenkerne, Fig. 2, in Auflösung zu 
feinster Punktmasse begriffen ist, wobei noch ein hell durch- 
scheinender, nicht. vollkommen begrenzter Centraltheil von 
Hyaline zurückbleibt. 100 Diam. Siehe $$. 48, 49, und be- 
sonders $. 01. 


Fig. 4. Dergleichen Zellen vom Kaninchen, 244 Stunde nach der Be- 


Fig.-7. 


Fig. 8. 


589 


fruchtung aus dem Inneren der Fallopischen Röhre genom- 
men. Die zwei Zellen in Fig. 3 sind eben in dem Entwicke- 
lungsstadium begriffen, wo sie zu Mutterzellen sich umwan- 
deln, indem jede davon zwei neue Zellen he vorbringt, in 
welche Bildung die umgebenden kleineren Zellen eingehen 
und vollkommen verschwinden. 100 Diam. Siehe $. 48. 
Man sieht hier das werdende organische Individuum, wo es 
aus 4 Zellen besteht, aus dem Eichen eines Kaninchens, 234 
Stunde nach der Begattung aus der Fallopischen Röhre ge- 
nommen (desselben Kaninchens, von welchem Fig. 3 genom- 
men war). Jede von den zweien in Fig. 4 beschriebenen 
Zellen hat zwei neue erzeugt, wobei die sie einschliessende 
Membran abermals verschwunden ist. Man sieht hier wieder 
mit den vier Zeilen zwei kleine Ernährungszellen, welche in 
die fernere Formation derselben einzugehen haben und für 
jetzt in den Process der assimilativen Auflösung noch nicht 
aufgenommen worden. Die vier ursprünglich elliptischen Zellen 
sind hier sphärisch geworden; eine davon ist in der Bildung 
weiter vorgeschritten als die übrigen, sie hat einen grösseren 
Durchmesser und in ihrem Inneren sieht man, statt der Punkt- 
masse, Cytoblasten oder vielmehr Zellen; die drei übrigen 
Zellen dieser Figur befinden sich noch in dem nächst früheren 
Entwickelungsstadium, indem sie um ihren Bildungskern noch 
immer Punktmasse enthalten. 100 Diam. Siehe $$. 48, 51. 
Blutkörperchen oder vielmehr Blutzellen von einem $ Zoll 
langen Rindsembryo. a zeigt im Inneren den Keimfleckbil- 
dungsprocess, indem die Hyaline des Kernes sich theilt und 
die Anlage zweier Zellen bildet; b stellt das Blutkörperchen 
als Mutterzelle dar, wo durch den früheren Process zwei 
Junge Zellen bereits gebildet sind. Man sieht, dass die Zelle b, 
welche ohne Anwendung irgend eines Reagens betrachtet wurde, 
eine elliptische Gestalt zeigt; a erscheint sphärisch in Folge 
von Anwendung verdünnter Essigsäure. 600 Diam. Siehe $. 49. 
Blutkörperchen oder Blutzelle von einem Hühnerembryo. Man 
sieht grosse breite Hyalintropfer in seinem Innern. 600 Diam. 
Siehe $. 49. 

Ein variköses Capillargefäss, ein Zweigchen der Arteria 
centralis Retinae, vom Rande der Krystalllinse aus einem 
Rindsfötus von 18 Zoll. Solche Gefässe enthalten keine ei- 
gentliche Blutlymphe mit freien Blutkörperchen, sondern sind 
gedrängt voll mit Hyalinemassen, a, zwischen denen Blutfarbe- 
stoff, b, sich befindet, in welche die Blutkörperchen oder 


590 


vielmehr Blutzellen zerfallen sind. Hie und da sieht man Spu- 
ren von nicht aufgelösten Membranen, c, der aneinander in Ge- 
stalt von Poly&@dern gedrängten Blutzellen, die bald in gleicher 
Weise zerfallen sollten. 300 Diam. Siehe $$. 49, 61 Anm, 

Fig. 9. Nach H. D. S. Goodsir. Ei des Coenurus cerebralis. 
„Das fünfte Entwickelungsstadium des Eichens, C, Keimbläs- 
chen; D, primärer Kreis von Zellen; E, die Centralzelle des 
primären Zellenkreises in ihrer Verbreiterung; F, ihr Central- 
kern: er hat sich ausgedehnt und ist mit Knötchen besetzt.‘ *) 
Man vergleiche den Inhalt des hier abgebildeten Keimbläschens 
und was darüber in der oberen Beschreibung gesagt ist, mit 
dem, was ich in Fig. 1 d, e, f abgebildet habe; und in Be- 
treff der Beschreibung der letzteren siehe $. ö0. 

Fig. 10, 11, 12. Die frühesten Stadien der Formation der Muskelfaser 

vom Schenkel des Hühnchens im Ei 600 Diam, Beschrie- 
ben in $$. 893—00. Siehe auch $. 67. 
Fig. 13. Nach Schwann, dessen Bemerkungen über diese Fig. siehe 
in $. 56. Die Figur stellt ein sehr frühes Stadium der Bil- 
dung der Muskelfaser aus dem Oberarm eines 7‘ langen 
Schweinefötus dar. 
ig. 14, 15. Sehr frühe Stadien der Formation der Muskelfaser vom 
Schwanze der oben erwähnten Jersey’schen Krötenlarven. 
600 Diam. Beschrieben in $$. 87, 58. 
Fig. 16. Ein frühes Stadium der Formation der Muskelfaser vom Hühn- 
chen im Ei nach 12tägiger Bebrütung. 600 Diam. Beschrie- 
ben im $. 59. 

Fig. 17, 18. Frühe Stadien der Formation der Muskelfaser vom Schwanze 

der Jers. Krötenlarve.. 600 Diam. Beschrieben in $$. 60 

bis 62. 

Fig. 19. Ein primitives Muskelbündel vom Hühnchen im Ei nach Be- 
brütung von 12 Tagen. 600 Diam. Beschrieben in $. 63. 
Siehe auch $. 66. 

Fig. 20. Doppelte Schraubenfaser des Muskels, wo man in einem der 

| Cylinder eine Reihe Zellenkeime sieht; aus einem Hühnchen 
nach Bebrütung von 15 Tagen. 600 Diam. Siehe $. 66. 

Fig. 21. Eine breite doppelschraubige Faser einer frühen Entwicke- 

| lungsperiode aus dem Schwanze einer Jers. Krötenlarve. 
Man vergleiche die Grösse der hier abgebildeten Doppel- 
schraube mit der Feinheit der Doppelschrauben in Figur 19, 


= 
2 


*) Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1844, Vol. XV. 
Plate XVI, Fig. >. 


Fig. 


Fig. 29. 


22. 


RI. 


. 


Mg 


28. 


591 


woraus hervorgeht, dass Fig. 21 in ein früheres Entwicke- 


lungsstadium gehört, a, Fig. 19. 600 Diam. 


Schematische Darstellung der Formation einfacher Schrauben- 
fasern, a, b, und doppelter Schraubenfasern, c, d. Beschrie- 
ben im $. 61. 
Säugethierblutkörperchen in Ringe und Schraubenfasern über- 
gehend. Beschrieben im $. 61 Anm. 

a, b, c, d. Eine Reihe von Verwandlungen, wo die Hya- 
line des Centralkerns einer Zelle durch Selbstiheilung sich 
verdoppelt. Siehe $. 61. 

Der in letzterer Figur bemerkte Doppeltheilungsprocess hat 
in diesem Falle in Gestalt von Wellengliedern zwei einan- 
der umfassende Ringe producirt. Siehe $. 61. 

Zwei breite schraubenförmige Muskelfasern mit Spuren von 
Kernen in ihrer Substanz, die in dieser Figur nicht darge- 
stellt sind, indem sie erst nach Behandlung mit Essigsäure 
sichtbar wurden; aus dem Schwanze einer Jers. Krötenlarve. 
600 Diam. Siehe $. 58. 


Kerne solcher Schraubenfasern des Muskels, wie in Fig. 26, 


. nach Behandlung mit Essigsäure, wobei die Umrisse der 


Schraubenfaser verschwunden und an ihrer Stelle ebenfalls 
in schraubenförmiger Anordnung Kernreihen zurückgeblieben 
sind. a, Struktur eines dieser Kerne. Aus dem Schwanze 
einer Jers. Krötenlarve. 600 Diam.. Siehe $$. 58, 60. 


Eine von einem Muskelbündel entnommene Schraubenfaser 
mit vierfacher Doppelschraube, vom Schwanze einer Jers. 
Krötenlarve. Die Schraube hat sich durch Theilung vervier- 
facht; später verwachsen die Theilfasern, um das Sarco- 
lemma des Muskelbündels zu bilden. Die Elemente dieser 
Verwandlungen sind dieselben in Fig. 27 dargestellten Kerne. 
600 Diam. Siehe $. 60. 


Tafel XVII 


Darstellungen der Reproductionszustände der Muskelfasern. 
a, die Faser erscheint nicht mehr als doppelter, sondern als 
einfacher Hohleylinder, der in seinem Inneren in gleichen 
Distanzen Zellenkeime enthält, davon das Ganze, durch Hya- 
line verbunden, einen soliden Axencylinder bildet. b, ein 
ähnlicher Axencylinder wie bei a, doch sind die Zellenkeime 
einander mehr genähert, und die umgebende Schraubenfaser 
verschwunden. c, f, ähnliche Axencylinder mit getheilten 


592 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


— 


Zellenkeimen. d, Weitertheilung der Zellenkeime. e, ver- 
gleiche mit Fig. 19. Siehe $$. 20, 28, 66. 

Sehr feine vierfache Schraubenfaser nach Art der in Fig. 28 
abgebildeten, ehe sie noch zu Sarcolemma verwachsen ist. 
Siehe $. 66. 

Skizze eines primitiven Muskelbündels von dem Herzohr 
eines Frosches. Bei a, b, sah man die doppelschraubige 
Struktur der Muskelfaser mit ausgezeichneter Klarheit; bei 
a waren die äussersten Fäden der Doppelschraube nach 
Abreissung während der Behandlung ganz frei zu sehen. 
c, eine während der Behandlung ausgezogene und aufge- 
drehte Faser. d, e, f, g, verschiedene andere Grade der 
künstlichen Ausziehung und Aufdrehung einer und dersel- 
ben Faser, aus verschiedenen Stellen ihres Verlaufs in der 
Länge. 1200 Diam. Siehe $$. 15, 16, 19, 26. 

a, zwei Muskelfasern aus dem Herzohr des Frosches, wo 
die Enden der einzelnen, die Doppelschraube bildenden Fä- 
den auf eine Strecke ausgezogen sind. b, eine Faser, de- 
ren doppelte Schrauben etwas aus ihrer wechselseitigen Lage 
gebracht sind. 

In einander verschränkte Schraubenfäden von dem Herzen 
einer Schildkröte, Testudo Midas, zwischen deren Schrau- 
ben die das Licht hell refringirende Hyaline zu sehen ist. 
1200 Diam. | 

Mehrere Grade der Zusammenziehung der bindfadenförmig 
gedrehten doppelschraubigen Fasern des Muskels; a, a, sehr 
lose, d, sehr dicht gedreht, b, c, Zwischengrade der Dre- 
hung. Siehe $$. 14, 16, 26. | 

Aus dem Schwanze des Flusskrebses; eine eigenthümliche, 
öfter vorkommende Wickelung der die Muskelfaser consti- 
tuirenden Schraubenfäden, davon der eine etwas gerader 
ausgezogen und der andere um ihn geschlungen ist, wahr- 
scheinlich in Folge ungleicher Dehnung derselben beim Ab- 
reissen. Diese Form kann leicht zu der Ansicht verleiten, 


‘ dass man eine Reihe von abwechselnd längeren und kürze- 


ren Knötchen vor sich hat. Siehe $. 33. 

Nach Bowman. a, b, c, d, Muskelfasern, e, Theil eines 
Muskelbündels, nach der Annahme Bowman’s aus knoti- 
gen Fasern zusammengesetzt.*) Siehe $. 34. 


*) a, b, c, d, e, sind von Bowman’s Figuren 10, 12 und 195, 
Taf. XVI der Philosophical Transactions of the Royal Society of Lon- 
don, 1840. 


Fig. 37. 


Fig. 38. 


Fig. 40. 


Fig. 42. 


Fig. 43. 


Fig. 44. 


593 


Erläuterung der Bowmanschen Darstellungen der Muskelfasern, 
Fig. 36, indem die von ihm angenommenen . knotigen Fa- 
sern als Schlingen der schraubenförmigen Elementarfäden der 
Fasern dargestellt werden. Vergleiche a, b, c, u.s.w. die- 
dieser Figur mit a, b, c, u.s.w. von Fig.' 36. Siehe $, 34. 
Zwei Portionen 'eines Muskelbündels von einem jungen Ta- 


‘ schenkrebs genommen; a, in contrahirtem, — b, in erschlaff- 


tem Zustande. Der Pfeil zeigt die Längenrichtung des Bün- 
dels an. Siehe $. 38. 
Zwei Portionen 'eines Muskelbündels aus dem Schwanze ei- 
ner Jers. Krötenlarve; a, die Windungen von vier Ele- 
mentarfäden; b, der Endtheil dieses Bündels bis zu seinem 
Abreissen ausgezogen. Der Pfeil zeigt die Längenrichiung 
des Bündels. Siehe $. 31. 
Umschlingende Schraubenfasern innerhalb deren Windungen 
andere doppelschraubige Fasern verlaufen. Aus dem Cen- 
traltheil der Krystallinse des Brassei Cyprinus Brama, ge- 
nommen. 600 Diam. 
Umriss einer Arteria aus der Pia mater des Kaninchens. 
a, Die Längenfasern sind bloss durch Punkte angezeigt, mit 
Ausnahme eines einzigen an der linken Seite, an welcher 
man die Doppelschraube sehen kann; b, eine Schraubenfaser, 
welche die Longitudinalfibern umfasst hält; e, doppelschrau- 
bige Struktur von b, welche in der Faser selbst nicht ange- 
deutet wurde; d, Blutkörperchen, meistens jung und sehr 
klein im Durchmesser; e, eine Linie, welche die innere Ar- 
terienhaut andeutet. 600 Diam. 
Doppelschraubige Struktur einer Schraubenfaser des Muskels, 
wie in Fig. 41, davon die Bildungselemente in den Kernen 
der Fig. 27. zu sehen sind. 
Ein Muskelbündel aus einer der früheren Entwickelungspe- 
rioden, wo die jungen Bündel je zu zweien von eigenen 
Schraubenfasern umschlungen sind, jedoch so, dass die nächste 
Schraubenfaser zugleich das eine Bündel des früheren Paa- 
res in seine Windungen aufnimmt; ebenso die folgende 
Schraubenfaser, u. s. w. Siehe $£_ , wo über die Folge 
dieser Anordnung der Fasern in Verhinderung der Längen- 
spaltung gesprochen wird. a, Ein breiter Schraubenfaden, 
dag ganze Bündel umfassend. Siehe $. 31. 

Tafel XVII 
a, Eine schematische Darstellung der doppelten Schraubenfa- 
ser des Muskels als Modell aus Bleidraht verfertigt, im Mo- 


Müller’s Archiv, 1850, 38 


594 


Fig. 45. 


Fig. 46. 


ment der sehr starken Zusammenziehung dargestellt; b, die- 
selbe in die doppelte Länge ausgezogen; c, das Ausziehen 
ist bis auf die vierfache Länge fortgesetzt; d, dieselbe Dop- 
pelschraube so weit ausgezogen, dass sie nach Art der ge- 
wöhnlichen Bindfäden erscheint. Vergleiche die Zustände 
der in dieser Figur schematisch dargestellten Fasern mit den 
nach der Natur gezeichneten, in Fig. 31, 34. Siehe auch 
SS. 16, 17. i 

a, Zeichnung des Modells eines anderen Bleidrahts, darstel- 
lend die Doppelschraube der Muskelfaser in etwas ausgezo- 
genem Zustande. Der Uebergang der beiden Fäden in eine 
Schlinge am Ende ist durch Punkte angedeutet. b, Dasselbe 
schräg und von oben gesehen. Man sieht hier den Doppel- 
cylinder der Doppelschraube deutlicher, so wie auch an dem 
einen Ende die Sförmige Verschlingung der Elementarfäden 
beider Säulen, welche sich im Querschnitte präsentiren würde. 
c, Dieselbe Doppelfaser ausgezogen; vergleiche mit den 
Zeichnungen nach der Natur in Fig. 31, 34, und siehe $$. 
125°%26. 

Zeichnung eines anderen Modells von Bleidraht, darstellend 
die Doppelschraube der Muskelfaser; eine einzelne Doppel- 
faser ist hier so behandelt, dass sie an verschiedenen Stellen 
mehr oder weniger zusammengezogen oder ausgedehnt er- 
scheint. a, Starke Zusammenziehung; b, zwei etwas ausge- 
zogene Schlingen; c, zwei folgende Schlingen noch mehr 
ausgezogen, die Umschlingungsstellen beginnen auseinander 
zu treten; d, e, f, zeigt jedes eine, immermehr fortschrei- 
tende Ausziehung der Windungen, so dass f sich der Schlin- 
genform des Bindfadens nähert. Vergleiche diese Darstellun- 
gen von b bis f mit den Zeichnungen nach der Natur, Fig. 
31d, e, f, welche auch dorten an einer einzigen gedehnten 
Muskelfaser sich zeigten, Siehe $. 16. 


Fig. 47, 48, 49. Skizzirte Zeichnungen zur Darstellung, in welcher 


Weise die doppelschraubigen Fasern des Muskels zu einem 
Muskelbündel sich combiniren, woran auch die Unterschiede 
von Zusammenziehung und Ausdehnung gezeigt sind, indem 
Fig. 47 den mehr ausgezogenen, Fig. 49 den mehr zusam- 
mengezogenen Zustand darstellt. In Fig. 48 und 49 sind 
zur Seite die den Kreutzungsstellen entsprechenden schatti- 
gen Querstreifen, so wie die den getrennten Fasern ent- 
sprechenden hellen Streifen, durch dunkle und lichte Quer- 
bänder dargestellt. Siehe $$. 24, 29, 37, 44. 


Fig. 50, 51. 


Fig. 52. 


Fig. 56. 


395 


Schematische Darstellungen, womit die Quertrennung der 
Muskelbündel, Bowman’s „Disks‘“ oder Querplatten, erläu- 
tert werden. Siehe $$. 24, 29, 37. Zur Seite sind die 
Querstreifen durch dunkle und lichte Querbänder dargestellt, 
Siehe Erklärung der vorigen Figur. 

Nach Bowman.*) „Ein Primitivbündel des Muskels vom 
Menschen, wo die Querstreifen getrennt erscheinen. Die 
Verschiebungen sind Folge des Drucks des Glimmerblätt- 
chens.“ Siehe $$. 36, 37. 

Tafel XIX. 


Umrisse von Zellen aus der Kieme einer Miesmuschel in de- 
ren Innerem, was hier nicht gegeben ist, die Andeutung 
junger Cilien wahrzunehmen war. Siehe $. 77. 

Eines der frühesten Stadien der Entwickelung der Cilien; 
aus der Kieme der Miesmuschel. 300 Diam. Siehe $$.76, 77. 
Eines der frühesten Stadien der Entwickelung der Cilien 
aus der Kieme der Äuster. 300Dıam. Siehe $. 75. 

Eine von den jungen Cilien der vorigen Figur in vergrös- 
sertem Maassstab. 1200 Diam. Siehe $$.75, 80. 


Fig. 60, 61, 62, 63, 64. Aus der Kieme der Miesmuschel. Entwik- 


Fig. 65, 6 


Fig. 67. 


kelungsstadien der Cilien m der Fig. 67, 68, 69, 70, wo 
Fig. 60 den am wenigsten fortgeschrittenen, Fig. 64 den 
am meisten fortgeschritienen Entwickelungszustand darstellt. 
300 Diam. Siehe $$.78, 82, 91. Anm. 3 
6. Von der Kieme der Miesmuschel. Entwickelungsstadien 
der Cilien m der Fig. 67, 68, 69, 70. Die Cilien sind hier 
in ihrer natürlichen Lage dargestelit, indem der dickere 
Rand der Barre gerade gegen das Auge gerichtet ist. In 
Fig. 65 sieht man die meisten der Cilien an ihren Enden 
gegen sich selbst zusammengerollt, indess andere gerade ge- 
streckt sind; in Fig. 66 zeigen alle dieselbe Streckung. 
In beiden diesen Fällen waren die Zwiebeln der Cilien 
deutlich zu sehen, indess sie andersmal gar nicht zu sehen 
sind. 300 Diam. Siehe $$.82, 90. 

Aus der Kieme der Miesmuschel. Darstellung eines kleinen 
Theils des einen Schenkels der Doppelbarre von der Seite 
gesehen. p,p, Zellen; h, der durchsichtige Zwischenraum, 
siehe $. 84; q, q. die runden knopfförmigen Auswüchse an 


dem schmäleren Rande. m, Der beinahe vollkommen ent- 


 REEEEEEE, 


gur 22 


*) Phi 


ilosophical Transactions, 1840. Tab, XVI. ein Theil der Fi- 


38 * 


596 


Fig. 68. 


‚ 


wickelte Zustand der Cilien, deren stufenweise Entwickelung 
in den Fig. 60 bis 66 dargestellt ist; in diesem Zustande 
sind sie gegen die Basis zusammengezogen. m‘, m‘, Zwei 
der Cilien m, die ihre Richtung verändert haben, im Ueber- 
gange in die Cilien n. Der vollkommene und. einzig zur 
Wirksamkeit geeignete Zustand der Cilien m; siehe $$. 74, 
78, 82. o, Cilien, welche bisher entweder übersehen, oder 
als identisch mit den Cilien n aufgefasst wurden; sie sind 
den Cilien n gegenübergestellt, indem sie mit ihren Enden 
sich verschränkend gegeneinander wirken, um über dem 
durchscheinenden Zwischenraum h eine Strömung zu bilden, 
deren Richtung durch den Pfeil angedeutet ist. 300 Diam. 
Siehe $$. 87, 88, 90, 91. 

Die Darstellung eines Theils eines Schenkels der Doppel- 
barre aus der Kieme der Miesmuschel von der Seite gese- 
hen; das Ende links davon gehört dem äussersten Rande 
der Kieme an. Die Buchstaben bedeuten dieselben Gegen- 
stände, wie in der vorigen Figur, $$. 74,78. q,gq, Der 
grössere knopfförmige Auswuchs an der Randgegend, der 
aus einer Combination zweier der kleineren paarweise ent- 
standen zu sein scheint; siehe $ 86. r,s, Zwei Stellen, an 
denen die Cilien m in undulirenden Bewegungen zu sehen 
waren; siehe $. 90. Die Pfeile zeigen die entgegengesetz- 
ten Richtungen der Strömung, welche durch die vereinte 
Thätigkeit der Cilien n und o hervorgebracht wurde. 


Fig. 69, 70. Darstellung eines Theils der Barre aus der Kieme der 


Fig. 71. 


Fig. 72. 


Miesmuschel, wobei Fig. 69 der dickere, Fig. 70 der dünnere 
Rand dem Auge zugekehrt ist. Die Buchstaben bedeuten 
dieselben Reihen von Cilien, wie sie in Fig. 67, 68, und 
die Pfeile bedeuten die Richtungen der Strömungen, die 
durch die vereinte Thätigkeit der Cilien n und o zu Stande 
kommen. Siehe $. 73, 74, 78, 86. 

Darstellung der undulirenden Bewegungen, welche an den 
Stellen r und s, Fig. 65, durch die Cilien m hervorgebracht 
wurden. Siehe $. 90. 

Cilien aus der Kieme der Miesmuschel, deren Wurzeln in 
einem Lager von hyal'neartiger Substanz, h, ununterscheid- 
bar verborgen waren. 300 Diam. Siehe $. 79. 


_ 


Ueber 
das Becken des Braunfisches (Delphinus). 


Von 
W. VRrouık”). 


In der fünften Nummer des Jahrgangs 1849 des Archiv’s 
für Anatomie, Physiolog. und wissensch. Medicin, 
von J. Müller, Seite 583, erschien eine Abhandlung von 
Prof. Mayer in Bonn, worin er aufs Neue seine Ueberzeu- 
gung zu erkennen giebt, dass das rudimentäre Becken des 
Braunfisches nicht allein aus den bekannten seitlichen Kno- 
chen bestehe, sondern dass in der Mitte noch ein Paar 
Schamknochen hinzukämen, welche grossentheils durch band- 
artiges Gewebe untereinander und mit den seitlichen Kno- 
chen vereinigt seien. Er gründet diese Ansicht auf wieder- 
holte Untersuchung der Specimina, die sich in dem anatomi- 
schen Museum der Hochschule zu Bonn befinden; nämlich das 
Skelet eines Delphinus phocaena und einige männliche 
Geschlechtstheile des Braunfisches, welche dort in Weingeist 
aufbewahrt sind. Zu dieser wiederholten Untersuchung sei 


*) Tijdschrift voor de Wis- en Natuurkundige Wetenschappen, 
uitgegeven door de Eerste Klasse van het Kon. Ned. Instituut, Deel 
IV. pag. 73. Uebersetzt von W. Peters. 


998 


er besonders veranlasst worden durch das, was der so aus- 
gezeichnete Stannius bei einem Besuch im Jahre 1847, und 
später ich, bei dem Congress der Naturforscher in Aachen, 
ihm gesagt haben, und durch die in meiner Natuur- en 
Ontleedkundigebeschouwing van den Hyperoodon, 

Haarlem, 1848. pag. 46. Anmerk., niedergelegten Worte, wo- 
‘selbst ich, bei der Gelegenheit, wo ich der Abbildung des 
oben genannten Skelets von Delphinus phocaena er- 
wähnte, gesagt habe, ‚‚zu bekennen, dass ich nichts begreife 
von dem queren Knochenstück, durch welches, wie sie 
(Pander und d’Alton) sagen, die beiden Beckenknochen 
untereinander verbunden würden.‘ 

Die wiederholte Untersuchung! gab nun dem Professor 
Mayer, nach seiner Ueberzeugung, die Bestätigung seiner 
füheren Darstellung. Er glaubte die queren Knochenstücke 
wirklich gesehn, und selbst bei mikroskopischer Untersu- 
ehung darin Knochenkörperchen gefunden zu haben, 

Eine solche Verschiedenheit der Meinung über einen. so 
leicht aufzuklärenden Punkt der einigermassen gröbern ver- 
gleichenden Anatomie zog meine Aufmerksamkeit sehr an. 
Die Möglichkeit eines Irrthums von meiner Seite erhob sich 
bei mir, und ich untersuchte sobald als möglich die Präpa- 
rate von weiblichen Geschlechtstheilen der Braunfische, wel- 
che sich im Vrolik’schen Museum befinden, ohne dass 
es mir gelang, daran die vermeinten queren Knochenstücke 
oder die vermuthlichen Schambeine bloss zu legen. Ich 
schrieb darauf an meinen Freund Stannius in Rostock, da 
er bei der Frage zu mir in Beziehung stand, und erhielt auch 
von ihm eine verneinende Antwort. Weder bei Delphi- 
nus globiceps, noch bei wiederholt zergliederien D. pho- 
caena, noch beim Narwal oder Manati hat er jemals 
einen quergestellten Beckenknochen finden können. Alle diese 
Thiere waren jedoch weiblich, und desshalb fügte er hinzu: 
„Nun hat Mayer angeblich männliche Exemplare unter- 
sucht, und es handelt sich darum, auch bei solchen nachzu- 


"= 
ru 


999 


forschen; ‘“ und ferner: „Indessen wollen wir beide nachse- 
hen und ich will Ihnen gern den Erfolg meiner ferneren 
Nachforschungen mittheilen. Sie mögen jeden beliebigen Ge- 
rauch davon machen.“ 

Die Sache war desshalb nicht ganz durch diesen nega- 
tiven Ausgang erledigt; die Möglichkeit (obgleich noch kaum 
die Wahrscheinlichkeit) blieb bestehen, dass in männlichen 
Thieren die Beschaffenheit des Beckens anders sein möchte 
als in den weiblichen. In Erwartung, dass die Gelegenheit 
zur Untersuchung eines männlichen Braunfisches mir wohl 
noch einmal zu Theil werden würde, erfreute ich mich im’ 
Monat;Juli dieses Jahres der Gelegenheit, die durch den Pro- 
fessor Mayer aufbewahrten Gegenstände zu untersuchen, 
welche er, bei meinem Besuche des Museums zu Bonn, mit 
grosser Gefälligkeit zu meiner Verfügung stellte. Ich fand 
in dem von ihm beschriebenen Skelete, zwischen den beiden 
seitlichen Beckenknochen eine harte, dunkel gefärbte Masse, 
welche mir keinesweges aus Knochengewebe, sondern viel- 
mehr aus getrockneten Muskeln und Sehnen zu bestehen 
schien. In einem in Weingeist aufbewahrten Präparate der 
Geschlechtstheile des Braunfisches fühlte ich wohl mitten 
zwischen den beiden Beckenknochen eine harte, feste Masse, 
aber auch diese schien mir kein Knochen, aber wohl eine 
sehnen- oder bandartige Substanz zu sein. Bei mikroskopischer 
Untersuchung konnte ich auch keine sogenannten Knochen- 
körperehen darin ‚entdecken. 

Ich legte meinen Zweifel meinem geehrien u. 
sen vor; aber obgleich ich seine Meinung einigermassen zum 
Schwanken brachte, hatte ich doch, wenn ich mich nicht 
irre, keineswegs die Genugthuung, ihn davon vollends zu 
überzeugen. Es musste mir daher sehr angenehm sein, spä- 
ter auf zwiefache Weise die Sicherheit zu erlangen, dass 
keine queren Knochenstücke an den rudimentären Becken- 
knochen der Braunfische zu finden sind. Während meiner 
Abwesenheit verfertigte mein Amanuensis,. dessen Aufmerk- 


600 


‚samkeit vorher durch mich auf diesen Gegenstand gerichtet 
war, das Skelet eines Delphinus tursio von männlichem 
Geschlechte. Er suchte mit der grössten Sorgsamkeit nach 
den queren Knochenstücken, fand sie aber nicht. Vor einigen 
Tagen wurde von dem in Deutschland so bekannien Amster- 
damer Naturalienhändler Frank ein sehr grosser Delphi- 
. nus vulgaris gekauft. Ich ersuchte und erhielt von ihm 
die Vergünstigung, wegen der männlichen Geschlechtstheile 
nachsehen zu dürfen. Diese Untersuchung lehrte mich fol- 
gendes: Von den beiden seitlichen Beckenknochen kommen 
die Muse. ischiocavernosi, die an jeder Seite die ganze Länge 
der Beckenknochen einnehmen und sich nach vorn etwas 
. verschmälern, um sich grossentheils an die fibröse Scheide 
der Corpora cavernosa penis, welche sie umfassen, zu befe- 
stigen. Der Theil dieser Muskeln, welcher sich hier nicht 
befestigt, geht in eine breite sehnige Platte über, die nach 
hinten einen ganz freien sehnigen Bogen bildet, unter wel- 
chem eben so, wie unter dem Schambeinbogen der übrigen 
Säugethiere, die Harnröhre hindurch geht. Diese biegt sich 
darauf um, und geht längs der untern Fläche der Scham- 
platte bis zum untern Rande des Penis. Von dieser Scham- 
platte kommen zum Theil die Muskelfasern des M. bulbo- 
cavernosus, welche die Urethra umgeben. Die genannte 
sehnenartige Ausbreitung repräsentirt daher die Schambeine, 
welche bei den Balaenopterae und wahrscheinlich wohl 
auch bei den Balaenae noch durch quere Knochenstücke 
angedeutet worden sind. Ich habe in derselben weder Knor- 
pel noch Knochen, und nur die bekannte Bildung von com- 
pactem Bindegewebe wahrgenommen. Es kommt mir vor, 
dass an dem Skelet des Delphinus phocaena der ‚Uni- 
'versität zu Bonn, diese sehnenartige Ausbreitung nebst einem 
Theil der Muskelmasse von den Mm. ischiocavernosi an den 
Beckenknochen gelassen ist, und dass sich so die verkehrte 
Vorstellung von einem queren Knochen erklären lassen 
müsse. Ich wünsche, dass Professor Mayer nun auch da- 


601 


von die Ueberzeugung gewonnen haben möge. Er möge meine 
Entschuldigung für meinen wiederholten Widerspruch an- 
nehmen. Jede verkehrte Darstellung einer wissenschaftli- 
chen Thatsache verdient aufgeklärt zu werden. Er hat zu 
viel für den Aufbau der Wissenschaft gethan, als dass er 
diese Erläuterung an mir tadeln würde, 

Falls meine Darstellung richtig ist, so wird hierdurch 
zugleich klar bewiesen, dass die vordere Hälfte der Becken- 
knochen das Darmbein, die hinterste das Sitzbein darstellt, 
und dass der dazwischen gelegene sehnige Streifen mit sei- 
nem Bogen die Schambeine bei den Delphini andeutet, 
während bei den Balaenae und Balaenopterae dafür 
zwei quere Knochenstücke an die Stelle kommen. 


20. September 1850. 


Ueber 
Polystomum appendiculatum. 


(Onchocotyle appendiculata Diesing.) 


Von 
Dr. A. TuaER. 
(Hierzu Taf. XX— XXI.) 


Das Polystomum appendiculatum ist entdeckt von Kuhn. 
Er erwähnt es zuerst in Memoires du musee d’histoire na- 
turelle XVII. p. 362; und beschreibt es sodann näher in 
Annales des sciences d’observation, 1829. p. 460—463. Er 
stellt den Wurm unter die Gattung Polystoma unter folgen- 
der Beschreibung: ,Polystoma appendiculatum, depressum, 
oblongum, pori sex simplices uncinati, seriebus binis paralle- 
lis depositi, appendix caudiformis, in cujus apice analia duo 
orificia.“ Eine Untersuchung nach Weingeistexemplaren giebt 
ferner Nordmann in seinen mikrographischen Beiträgen 1, 
S.80. Dujardin erwähnt des Polystomum im System un- 
ter der Beschreibung: ‚Corps jaunätre-sale ou brunätre, long 
de 9m.m., 75, large de 1=-, 12, allonge lineaire, aminci aux 
extremites et portant en arriere avant l’extremite un appen- 
dice oblong, saillant, sur lequel se-trouvent les six ventou- 
ses tres-rapprochees sur deux rangs; ventouses presque glo- 
buleuses, arımees chacune d’un crochet enroul& au bord dont 
il parait etre la continuation.““ Diesing in seinem Systema 


603 


Helminthum stellt den Wurm als eigene Gattung Onchocotyle 
auf: Ordo Myzhelmintha, subordo: Bdellidea, tribus: Polyco- 
iyleae, subtribus: Eupolycotyleae, genus: Onchocotyle, spe- 
cies: Appendiculata. Er beschreibt ihn: „Corpus linearelan- 
ceolatum, utrinque angustatum. Caput corpore continuum. Os 
subterminale. Acetabula sex, disco elliptico extremitati cau- 
dali supra adnata, biseriatim immersa. hemisphaerica, mar- 
gine uneino simplici inferne adnato, apice libero armata. Aper- 
iurae genitales....; porus excretorius in apice caudali. 
Die etwaigen Berichtigungen dieser Autoren sind im 
Verlauf der Abhandlung angeführt. Diejenigen Abweichun- 
gen, welche nur aus dem damaligen Standpunkt der Anato- 
mie der Helminthen hervorgegangen, habe ich als Fehler all- 
gemeiner Art natürlich unberührt gelassen. Meinerseits habe 
ich den Wurm unter den Trematoden wie v.Siebold sie defi- 
nirt, und auch dort unter der Gattung Polystomumi stehen lassen. 


Aeussere Gestalt des Thieres. 


Die Länge des geschlechtsreifen Thieres (Fig. 1, und 2.) 
schwankt zwischen 14 bis 34 Linien, die Breite von 4 bis 4 
Linie. Kuhn hat Exemplare bis zu 6 Linien Länge gefun- 
den. Von Gestält ist es linearlänglich, der Querschnitt 
zeigt eine von oben und unten abgeplattete Ellipse (Fig. 5.). 
Der Kopf ist vorne etwas verschmälert (Fig. 3.), er trägt 
auf der Bauchseite nahe unter der Spitze den Mund (a.) und 
geht unmittelbar in den Körper über. Hinter dem Munde 
beginnt der Darm (c.), der, stets vom Dotterstock begleitet 
und umhüllt, den Körper der Länge nach durchläuft, und 
schon für das blosse Auge als zwei sehr schmale braune 
Steifen sichtbar ist. Vorn, dicht unter und hinter der Darm- 
schlinge befinden sich die Oeffnungen der Geschlechtstheile (b). 
Sind die Geschlechtstheile gefüllt, so schwillt das Thier in 
der Mitie des Leibes etwas an. Der Hinterleib wird wieder 
schmaler und fügt sich rechtwinklich (Fig. 4.) in eine La- 
melle ein, welche vom Schwanz und der Saugscheibe (Fig. 


604 


3. e und d) gebildet wird und etwa 4 der Körperlänge misst. 
Der Schwanz endet zweigabelig, an seinen beiden Spitzen 
befinden sich zwei Oefinungen. Die Saugscheibe stellt ein 
längliches Rechteck dar, sie trägt an jeder Seite drei rund- 
liche Ausbuchtungen, auf deren unteren Flächen die sechs 
Saugnäpfe in zwei Reihen stehen, 

Die ganze Gestalt des Thieres wird am besten mit einem 
Schmiedehammer verglichen, indem alsdann der aus Saug- 
‚scheibe und Schwanz gebildete Theil den Klöpsel, und der 
übrige Leib den Handgriff vorstellt. Die Bauchseite des 
Thieres (Fig. 4. a.), d. h. diejenige, an welcher sich der 
Mund und die Oefinung der Geschlechtstheile befindet, ist 
dem Saugscheibenende zugekehrt, und die Rückseite dem 
Schwanzende. Darm und Dotterstock verlaufen also in 
zwei aufeinander rechtwinkligen Ebenen. Die Farbe des 
Wurms ist hellgrau. Unter dem Compressorium ist der 
Körper mit Ausnahme des Darms und Dotterstocks hell und 
durchsichtig. Der Tod, sei er durch Alkohol, süsses Was- 
ser oder natürlich erfolgt, trübt jedoch die Durchsichtigkeit 
augenblicklich. Die jüngeren Individuen sind ganz wasser- 
hell und haben schon bei einer Länge von 4 bis i Linie die 
vollständig ausgebildete Körperfigur. 

Unser Wurm lebt an den Kiemen des Mustelus vulgaris, 
Mustelus laevis und Scyllium Catulus. Ich habe mehrmals 
wohl an 12 Fische untersucht, ohne einen einzigen Wurm 
anzutreffen, dann aber fanden sich an einem Mustelus oft an 
20 Exemplare. Der Wurm sitzt mit dem hinteren Leibesende 
tief im Kiemenschleim, und hält sich vermittelst seiner kräf- 
tigen Anheftungsapparate sehr fest an. Er liebt die Ecken 
der Kiemenhöhlen, und ist oft schwer zu finden, da er sich 
für das blosse Auge kaum von den Kiemenblättchen unter- 
scheidet. Am Aufenthaltsorte liegt er sehr träg, löst man 
ihn los und thut ihn in Wasser, so wird er sehr lebendig, 
kuäult sich indess bald zusammen, und krallt sich mit den 
später beschriebenen Saugnapfshaken am eigenen Körper so 


605 


fest an, dass-er eher zerreisst, als man im Stande ist, ihn 
gerade zu recken. Auf eine trockene Glasplatte gelegt, macht 
er grosse Märsche, indem er sich mit den Saugnäpfen an- 
saugt, alsdann sich sehr lang ausstreckt, dann mit dem Munde 
wieder festheftet und den Körper nachzieht. Durch Strek- 
kung erreicht so der Körper oft die dreifache Länge. Auch 
untereinander saugen sich die Würmer an, ich habe dies 
wohl anfangs für Begattung gehalten, aber genauere Beobach- 
tung hat mir nie einen derartigen Vorgang gezeigt, und das 
Anheften ist rein mechanischer Natur. Der Wurm lebt in 
reinem Salzwasser zuweilen bis 36 Stunden, meistens je- 
doch nur kürzere Zeit; an den Kiemen der todien Fische 
gelassen, stirbt er schnell. 


Die Haut. 


Die Haut des Wurmes ist in Vergleich mit der anderer 
Trematoden, dünn, sonst aber ähnlich zusammengesetzt. Sie 
besteht (Fig. 7.) aus einem Oberhäutchen (a), einer Pigment- 
schicht (b) und einer Faserschicht (c). Das Oberhäutchen 
ist ganz durchsichtig, strukturlos und glatt; es schmiegt sich 
innig an die Contur der tieferliegenden Schichten an, und 
überdeckt alle Theile des Körpers; todte Thiere zeigen diese 
Sehicht nicht mehr. Die Pigmentschicht scheint unmittelbar 
unter dem Oberhäutchen zu liegen, ich habe sie im Durch- 
schnitt nur ideal gezeichnet (Fig. 7.) Die Körnchen sind 
grau, liegen unregelmässig durcheiuander und erscheinen als 
solche erst bei sehr starker Vergrösserung. Diese Schicht 
wird nach dem Tode des Thieres die Ursache der Undurch- 
sichtigkeit des Körpers; sie verschmilzt mit dem Oberhäut- 
chen zu einer Art Pflasterepithelium und bietet alsdann den 
Anblick ganz unregelmässiger und unbestimmter Zellen dar. 
Unter der Pigmentschicht liegt eine Schicht von Ringfasern, 
Diese sind glatt und hell, lassen sich durch Behandlung mit 
Salpetersäure gut isoliren und erscheinen alsdann etwas 
dicker als die Weite der Zwischenräume zwischen ihnen be- 


606 


trägt, Die innerste Begrenzung der Haut endlich bildet eine 
Längsfaserschicht (Fig. 8 d.), deren Fasern dieselbe Struktur 
wie die Ringfasern zeigen. — Die Haut als Ganzes betrach- 
tet (Fig. 6.) ringelt sich sehr stark in die Quere, und diese 
Ringelung bleibt auch noch bei der grössten Längsstreckung 
des Thieres. Die Furchen sind parallel, gehen aber nicht 
von einer Seite zur anderen quer durch, sondern sind viel- 
fach unterbrochen. 


Muskulatur. 


Unser Wurm hat ein gesondertes Muskelsystem, welches 
sich genau von der Haut unterscheiden lässt. Die Hautfa- 
sern sind nämlich bei dem lebenden Thiere in beständiger 
Ringelung, auch unter dem Compressorium, während sich 
die Muskelstränge ganz gerade mit parallelen stets gespann- 
ten Fasern zeigen, und sich so eine Substanzverschiedenheit 
genau wahrnehmen lässt. Die Muskulatur stellt sich jedoch 
anders dar, als es nach dem allgemeinen Typus der Trema- 
toden sein sollte. 

Es verlaufen nämlich ganz constant auf der oberen und 
unteren Seite des Leibes in der Längsrichtung je zwei Mus- 
kelstränge (Fig. 14. B.) also deren im Ganzen vier. Sie lie- 
gen über und unter dem Darm, sind jedoch breiter als die- 
ser und reichen deshalb in der Mitte des Leibes fast zusam- 
men. Von Zeit zu Zeit, vielleicht auch ununterbrochen, wer- 
den sie durch Quermuskelstränge verbunden. Weiter unten 
trennen sich die Hauptstämme in mehreren Zweigen für 
Schwanz uud Saugscheibe (Fig. 13.). In der Saugscheibe sind 
die Muskeln ausserordentlich gut und sicher zu verfolgen. 
Sie bilden hier einen grossen Längsstamm, der bis ans Ende 
der Saugscheibe, sie halbirend sich erstreckt. Zwei Quer- 
muskelstämme zwischen den drei Saugnapfpaaren verlaufend, 
kreuzen den Längsstamm. längs- und Quermuskeln schik- 
ken Kreisfasern in und um die Saugnäpfe. Die Saugnäpfe 
selbst können durch die Muskeln in die heftigsten Bewegun- 


607 
gen versetzt, auch so weit hervorgestreekt werden, dass sie 
fast gestielt erscheinen. — Querstreifung der Muskelfasern 
findet nie statt. 

In dies Kapitel gehört auch die Betrachtung der Haft- 
organe. Diese sind bei unserm Wurm sehr stark ausgebil- 
det, weil das Thier beständig der heftigen Wasserströmung 
in den Kiemenhöhlen des Fisches Widerstand zu leisten hat. 
Auf der Unterseite der Saugscheibe sitzen in zwei Reihen 6 
Saugnäpfe (Fig. 13.) Die Construction des Saugnapfes ist 
bei diesem Thiere sehr complieirt und ich habe lange Zeit ge- 
braucht, ehe ich aus den verschiedenen Bildern, welche mir 
durch verschiedene Lagen der Theile dargeboten wurden, ein 
allgemeines Princip herausfinden konnte; auch wage ich noch 
nicht, den Bau des Saugnapfs durch diese Untersuchungen 
für entschieden erwiesen zu halten. Die Grundlage eines 
jeden Saugnapfes ist ein dickwandiger Becher. Die in- 
nere Höhlung dieses Bechers wird von einer radienar- 
tig starkgestreiften Haut ausgekleidet. Diese verdickt sich 
nach aussen in einen wulstigen Rand und überragt diesen 
noch als eine feine Lamelle. Die Lamelle hat radiale und 
Cirkelfasern, erhebt sich in gespanntem Zustande trichter- 
förmig und ist einer starken auf- und zuschnappenden Be- 
wegung fähig. Die Aussenwand des Bechers wird von einer 
Haut umkleidet, deren Faserung parallel mit dem Rande geht. 
Diese Haut verschmilzt am oberen Rande mit jener feinen 
Lamelle. Die äussere Haut liegt jedoch nicht ganz fest an, 
sondern gestattet noch einem Hornhaken zwischen ihr und 
der Becherwand freie Bewegung. Dieser Hornhaken ist 
halbkreisförmig, in der Mitte etwas dicker als nach den bei- 
den Enden, und in der Längsrichtung mit einer flachen 
scharfwinkligen Furche versehen. Er trägt an seinem, stets 
nach der linken Seite des Thierkörpers zuliegendem Ende 
ein kleines bewegliches Häkchen, einem Kuppennagel ähn- 
lich. Wenn der Saugnapf in seiner gewöhnlichen Stellung 
ist (Fig. 13. BE so liegt dieser Haken in einer Ebene, welche 


608 


auf der Randebene des Bechers nahe rechtwinklich ist. Wird 
das Thier und mit ihm der Saugnapf comprimirt, so schiebt 
sich der Haken hoch und umkränzt den Napfrand zur Hälfte, 
wobei er von der inneren feinen Haut bedeckt wird (Fig. 
13.k.) Wird der Saugnapf zur Seite gedreht, so folgt der 
Halbring mit, und bleibt in seiner ursprünglichen Lage gegen 
den Rand des Saugnapfes. Eine besondere Einfaltung der 
äusseren Haut setzt sich an die obenerwähnte Furche des 
Hakens, einem Ligamentum suspensorium ähnlich; aus dieser 
tritt der kleine Nagel, wie aus einer Scheide hervor. Nord- 
mann will Stacheln auf dem Haken gesehen haben; ich 
habe derartige Gebilde anfangs auch zu sehen geglaubt, aber 
' nachher erkannt, dass es nur Faltungen dieser besonderen 
Haut sind. Der Haken kann aus einer Oeffnung zwischen 
der inneren und äusseren Umkleidungshaut des Saugnapfes 
etwas hervorgestreckt werden, so dass der kleine Nagel frei 
wirken kann. ‘Der Process des Saugens geschieht nun also: 
zuerst wird der Saugnapf eingezogen, dadurch kommt das 
Hornhäkchen heraus und hakt ein; sodann tritt der Saug- 
napf wieder hervor, schmiegt sich mit dem trichterförmigen 
Rand der Lamelle und den darunter liegenden Wulst an den 
Gegenstand und macht sich alsdann hohl. Die Befestigung 
geschieht natürlich dadurch sehr kräftig. 

Ausser den Saugnäpfen sind noch andere Haftwerkzeuge 
(ob Rudimente aus einem frühern Larvenzustande?) vorhan- 
den. Dies sind zwei hakenartige Organe (Fig. 13. f.), welche 
- unmittelbar vor der Einkerbung des Schwanzendes liegen. 
Ein solcher Haken gleicht einer zweilippigen Blumenkrone 
und läuft in drei umgebogene Spitzen aus, deren zwei den 
Lippen und eine der Basis der Blumenkrone entspricht. Die 
Haken nehmen verschiedene Stellungen ein und sind beweg- 
lich, wahrscheinlich aber nur durch Reflexbewegung und 
nicht ‘durch besondere Muskelstränge. 


609 


Nerven. 


Dass ein Nervensystem bei den Trematoden vorkommt, 
ist wohl nach den Untersuchungen ausgezeichneter Männer 
nicht mehr zu bezweifeln. Gern hätte ich auch an unserm 
Polystomum die Bestätigung gefunden; aber es ist mir nicht 
gelungen, mit Bestimmtheit Nerven nachzuweisen. Faserung 
und Fäden befinden sich zwar vielfach im ganzen Körper, 
und auch in der Schlundkopfsgegend, aber ein-gesetzmässiger 
Verlauf derselben, oder eine Anordnung nach Art eines Ner- 
vensystems ist nicht zu erkennen. Jedoch will ich keines- 
weges in Abrede stellen, dass unter diesen Fasern Nerven- 
äste gewesen sein mögen, und ich daher in den entgegen- 
gesetzten Irrthum mancher Anatomen gefallen sein kann, 
welche Nerven gesehen haben, wo keine waren. So hielt 
ich auch anfangs ein vorderes, auf den Schlundkopf anosto- 
mosirendes Gefässsystem (Fig. 14. A.) für Nerven, hellere 
Exemplare indess belehrten mich über die Wahrheit. 

Noch erwähne ich hier wohl am zweckmässigsten, dass 
ich vielfach an den Würmern, namentlich an den jüngeren, 
sechs (auch acht) runde Organe (Fig. 14. A.) gefunden habe. 
Sie liegen in zwei nach Aussen convexen Linien, seitlich 
vom Gaumen und Schlundkopf, je drei unter einander, die 
beiden unteren der Mittellinie näher, als die oberen. Dass 
sie körperlich waren, konnte ich durch den Schatten bei 
schiefer Beleuchtung erkennen. Es sind kugelförmige, etwas 
violet erscheinende Zellen, mit einem helleren Kern darin, 
welcher ziemlich die Mitte einnimmt. Fäden, welche von 
diesen Körpern entsprängen, habe ich nicht beobachten kör- 
nen, also auch keine Berechtigung ie hier etwas Gang- 
lienartiges vorauszusetzen. 


Verdauungsorgane. 


Die Verdauungsorgane unseres Wurms sind ganz nach 
dem Typus der Trematoden gebaut und bestehen aus Mund, 
Schlund und Darmkanal, 


Müller’s Archiv, 1850. 39 


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Der Mund (Fig. 6. a.) liegt dicht vor dem Kopfende. Im 
geschlossenen Zustande bildet er eine schmale Spalte (Fig. 
12. a.); geöffnet erscheint er durch eine kreisförmige Lippe 
begrenzt (Fig. 6. b.); diese wird durch die sich nach innen 
faltende Körperhaut gebildet: die sonst horizontalen Ringel 
. wenden sich nämlich neben dem Schlundkopf bogenförmig 
nach oben, und bringen so einen gewellten Rand der Unter- 
lippe hervor; ebenso bildet sich die Oberlippe aus der Rin- 
gelung des Vorderkopfes. Die Lippe kann nach Aussen um- 
geschlagen werden, wodurch sie sich alsdann zu einem dik- 
keren kreisförmigen Wulst aufwirft; auch kann der Wurm 
. sie weit hervorstrecken, welche Operation er Behufs des 
Ansaugens vollführt. Der äussere Rand der Lippe wird von 
mehrern Reihen sehr zarter heller Papillen (Fig. 11.) besetzt. 
Gestützt wird die Lippe von einem bei durchfallendem Lichte 
ganz hell erscheinenden Ringe (Fig. 6. c.). Dieser scheidet 
zugleich die Mundöffnung von der Gaumenhöhle (d). Die 
Gaumenhöhle selbst ist becherförmig und grenzt sich etwas 
dunkler von der sie umgebenden Haut ab; sie führt, unten 
sich zuspitzend, in den Schlund. 

Dieser ist in der Mitte schmaler als oben und unten, 
wo er sich trichterförmig. erweitert; an Länge erreicht er 
etwa die Höhe der Gaumenbhöhle, d.i. 4 Linie. Er wird 
rings von einem ellipsoidischen Schlundkopf (Fig. 6. e.) um- 
geben, welcher sehr starke, aber nur Längsmuskeln enthält. 
Der Schlund geht, ohne dass man einen Oesophagus zu un- 
terscheiden vermöchte, unmitielbar in den Darm (f) über. 

Der Darm geht sofort in zwei Schenkel auseinander. 
Diese laufen auf den beiden Leibesseiten gleichweit entfernt 
von Rücken und Bauch in der Längsrichtung parallel und 
lassen zwischen sich einen helleren Raum, der etwa das 
Doppelte von dem Raum beträgt zwischen der äussern Wand 
eines jeden Schenkels und der Körpercontur. Kurz vor dem 
Ansatzpunkt der Saugscheibe vereinigen sich die beiden Schen- 
kel wiederum (Fig. 3.), treten dann in die hintere Extremität 


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als ein gemeinsamer Stamm ein (Fig. 13... Dieser spaltet 
sich wiederum in zwei blinde Aeste, von denen der eine 
in die Saugscheibe geht, und bis in das dritte Paar der Saug- 
näpfe reicht, der andere im Schwanzende bis etwas vor die 
beiden oben ervwrähnten Häkchen sich erstreckt. Schon bei 
der Beschreibung der Körperfigur ist erwähnt, wie also die 
letzten beiden Schenkel in einer auf den ersten beiden recht- 
winkligen Ebene liegen. Der Darm verästet sich nach der 
gewöhnlichen Art der Trematoden mehr nach Aussen als 
nach Innen zu, fast gar nicht mehr hinter der zweiten Ver- 
einigung und in den beiden Schwanzausläufern. 

Der Darminhalt erscheint in grösserer Masse schwarz- 
braun, in dünneren Schichten grünlich. Er ist zweierlei Art 
nach dem Ort, wo er liegt. In dem Hauptkanal besteht er 
aus ganz kleinen schwarzen Körnchen (Fig. 10.), welche mit 
elliptischen und runden, bläulichen Scheimkugeln gemischt 
sind. In dieser Form und durch eine zähe, wasserhelle 
Masse verbunden, wird er auch als Excrement ausgeschie- 
den. Die Blindästchen hingegen zeigen den Darminhalt in 

\ Form von grösseren, grünlichen, in der Mitte helleren Zel- 
"len (Fig. 9.), in denen am Rande herum etwa zwei Reihen 
kleiner dunkler Zellchen regelmässig abgelagert erscheinen. 
Dies grünen Zellen werden niemals als solche excernirt, 
scheinen also den noch unverdauten Speisebrei zu enthalten. 
Dy: Darmhaut ist zwar im leeren Zustande des Darms nicht 
7-4 sehen, muss aber doch sehr kräftig sein nach der peri- 

’ ‚staltischen und antiperistaltischen Bewegung zu schliessen, 
welche sie hervorzubringen vermag, und die man unter dem 
Compressorium vortrefllich beobachten kann. Die Excretion 
geschieht durch den Mund, sehr schnell und heftig, und zwar 
wird der im hintersten Ende des Darms liegende Koth los- 
gelöst, vorgetrieben und ausgespieen, wonach also in der 
Mitte des Kanals eine freie Strasse verläuft. 


39° 


612 


Gefässsystem. 

Das Gefässsystem bei unserm Polystomum folgt dem 
allgemeinen Typus der Trematoden. Es ist sehr entwickelt 
und namentlich in den jüngeren Individuen schön zu beob- 
achten, da es sich hell von dem dunkleren Körperparenchym 
‚ abscheidet. Vor dem Darm, etwas mehr nach aussen zu, 
sehen wir auf jeder Seite des Leibes eine Schlinge (Fig. 14 A.), 
welche von den zwei ineinander umbiegenden Hauptstämmen 
einer jeden Seite gebildet wird. Diese Hauptstämme verlaufen 
je zwei auf einer Leibesseite an der inneren Seite der Darım- 
schenkel. Sie winden sich in vielen schönen Schlängelungen 
- parallel nebeneinander nach hinten, oft durch den Darm und 
Dotterstock verdeckt. Der innere von diesen Stämmen 
giebt gewöhnlich bald hinter dem Querstück des Darms noch 
einen dritten, ebenfalls starken, aber sich bald verzweigen- 
den Stamm ab. Die vier Hauptgefässe geben nun sehr viel 
Zweige an die Körpertheile ab und gehen in die hintere 
Extremität; zwei in den Schwanz und zwei in die Saug- 
scheibe. In der Extremität selbst (Fig. 14. C.) sieht man die 
Stämme wieder sehr klar verlaufen und sich endlich ohne 
zweite Anastomose verzvveigen. 

Mit diesem System communicirt in feinen Aestchen ein 
anderes (Fig. 14. A.), welches das vordere Körperende ver- 
sorgt. Es besteht aus zwei Stämmen, welche ihre grösste 
Stärke gerade über oder neben dem Schlundknopf haben 
und sich von hier vor dem Darm und den Gefässschlingen 
des anderen Systems auseinander begeben, sodann an der 
äusseren Seite der beiden Darmschenkel herabsteigen und 
sich noeh im vordersten Achtel des Körpers als Verzwei- 
gungen auflösen. Ein dritter Stamm geht von dem Vereini- 
gungspunkt der beiden seitlichen nach oben, wo er sich in 
der Mundpartie weit verzweigt. Diese beiden Systeme un- 
terscheiden sich in nichts, als in der Lage und haben, aus 
der Communication und dem übereinstimmenden Bau zu 


613 


schliessen, auch denselben physiologischen Zweck der Saft- 
eireulation für das Thier. 

Die Wände der Gefässe sind sehr kräftig und zeigen in 
den Hauptstämmen unter starker Vergrösserung eine Quer- 
streifung (Fig. 15.). Selbstständiger Bewegungen sind sie 
jedoch nicht fähig, sondern sie folgen nur den allgemeinen 
Bewegungen des ganzen Körpers. Der Inhalt erscheint ganz 
hell und wasserklar, und lässt bei der besten Beleuchtung 
und Vergrösserung durchaus keine Strömung wahrnehmen. 
Auch nach einer (respiratorischen?) Flimmerbewegung in 
diesen oder in etwaigen anderen Gefässen habe ich vergeb- 
lich gesucht. Zuweilen erweitern sich die grösseren Ge- 
fässe in elliptische oder rundliche Blasen (Fig. 16.), aus de- 
nen dann mehrere Aeste zugleich entspringen. Diese Bla- 
sen kommen ohne Regel, auch nicht an allen Individuen vor. 
Sie zeigen in ihren Wandungen einen mit den Gefässen 
übereinstimmenden Bau und lassen ebenfalls nichts von Con- 
traction erkennen, so dass sie als blosse Erweiterungen der 
Gefässe zu betrachten sind, ohne besonderen Zweck für die 
Cireulation. 


Secretionsorgane. 


Das Vorkommen von besonderen Secretionsorganen ist 
bei den Trematoden nach den vielen Untersuchungen gelehr- 
ter Forscher jetzt wohl als Regel zu betrachten. Um so mehr 
war es mir darum zu ihun, auch an unserm Wurm ein der- 
artiges Organ nachweisen zu können; es ist mir jedoch nicht 
vollständig gelungen. ; 

Als Mündung oder vielmehr Mündungen nach aussen 
bieten sich ‘sogleich die beiden Oeffuungen dar, welche sich 
an den Schwanzspitzen befinden (Fig. 13. a.); die Duplicität 
derselben hat bei einigen Distomen ihre Analogie. Eine jede 
solche Oeffnung führt, trichterförmig sich verengend, in einen 
Kanal (e.). Dieser ist an und für sich eng, kann aber vom 
Thier erweitert werden. Er scheidet sich dunkel von einem 


614 

ihn umgebenden Wulst (d.) ab. Dieser Wulst ist von ellipsoi: 
discher Gestalt und zeigt im Innern Muskelfasern, welche 
parallel mit den. Längswänden des Kanals ohne Quermuskel- 
bündel verlaufen, und sich also oben und unten zusammen- 
neigen. Auf diesen Wulst folgt, durch eine dunklere Ein- 
kerbung getrennt, ein wiederum helleres Organ (e), es hat 
eine nierenförmige Gestalt, auch habe ich stets eine der 
eonvexen Fläche parallel gehende Streifang durch Muskelfa- 
sern zu erkennen geglaubt. Das Eindiingen des Kanals’ je- 
doch in dies nierenförmige Organ, ist mir zweifelhaft. Die 
beiden Schwanzspitzen mit ihren Oeflnungen werden von 
dem Thiere fast in beständiger Bewegung erhalten; bald 
werden sie ausgestreckt, bald eingezogen. Fortwährend 
aber schnappt der Rand der Oeffnung auf und zu, als ob er 
nach etwas greifen wollte. Eine deutliche Secretion irgend 
‘einer Masse habe ich, trotz aller Sorgfalt, nicht beobachten 
können. Kuhn nimmt diese Organe für zwei After, Nord- 
mann erwäbnt sie nicht und Diesing beschreibt sie wahr- 
scheinlich mit den Worten: porus excretorius in apice cau- 
dali. Ich habe anfangs wohl geglaubt, dass dies eine zweite 
Reihe von Saugnäpfen wäre, indess habe ich nie ein An- 
saugen oder etwas dem Aehnliches damit vollbringen se- 
hen; auch wären zweierlei so verschieden gestaltete Saug- 
napfformen bei einem Thier etwas sehr Sonderbares und 
würde sonst keine Analogie finden. Trotzdem würde viel- 
leicht die Bedeutung dieser Organe als erwiesen betrachtet 
werden können (denn ihr Bau spricht füglich für eine Aus- 
sonderungsöflnung), hätten sich zu den Mündungen auch 
die nothwendigen, selbstständigen Gefässe gefunden. Allein 
ich habe im ganzen Körper durchaus keine Gefässe enldek- 
ken können, welche nicht mit dem oben erwähnten Cireula- 
tions-Geläss-Syslem zusammengehangen hätten, sei es durch 
Communication, sei es als Verzweigung. Die Hauptkörper- 
gefässe nämlich erstrecken sich im Schwanz ziemlich tief 
herab, ohne an ihrer Stärke bedeutend zu verlieren; auch 


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umspinnen ihre. Verzweigungen das. Secretionsorgan .voll- 
ständig. Eben dieselbe Erscheinung aber zeigt sich auch in 
der Saugscheibe und in allen übrigen Theilen des Körpers. 
Das vordere Gefässsystem bietet sich allerdings dem Auge, 
als ganz selbstständig, auch mit Ausnahme einiger feiner 
Communicationen mit den Haupigefässschlingen, als ge- 
schlossen dar; der Bau der Wände aber stellt es zu dem 
Cireulationssystem und die Verzweigung nach unten entzieht 
sich durch Feinheit der Aeste bald der Beobachtung. 

Als meine eigene, aus allen diesen widersprechenden 
Erscheinungen gewonnene Ansicht kann ich nur hinstellen: 
dass es noch ein ganz besonderes, von mir nicht gesehenes 
oder verwechseltes Secretionssysten: giebt, welches auf ir- 
gend eine Weise durch die Schwanzorgane mündet. Ich 
hoffe, dass ein aufmerksamerer und glücklicherer Beobachter 
als ich es noch finden werde. Sind doch auch bei andern 
Trematoden diese Gefässe von sehr grosser Zartheit, und 
entgehen im entleerten Zustande auch der schärfsten Beob- 
achtung! 


Fortpflanzungsorgane. 


Es ist wohl nicht leicht ein Gebiet der vergleichenden 
Anatomie mit. so viel Aufmerksamkeit bearbeitet, als die Ge- 
- schlechtsorgane der Helminthen; dennoch waltet hier noch 
grosse Dunkelheit ob. Ich habe deshalb diesem Kapitel die 
grösste Sorgfalt gewidmet und muss um Verzeihung bitten, 
wenn ich wegen der Fülle des Stoffes mich etwas weiter 
ausdehne. Wie bei den meisten, vielleicht bei allen Trema- 
ioden, kommen auch bei unserm Polystomum männliche und 
weibliche Geschlechtstheile stets auf einem Individuum ver- 
einigt vor. Es finden sich jedoch schlankere und längere 
Thiere, bei denen die männlichen Organe, während bei an- 
deren kürzeren und dickeren die weiblichen Organe vorzu- 
walten scheinen. Bei der Beschreibung werde ich zuerst 
‚den anatomischen Bau der sämmtlichen Organe durchgehen 


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und demnächst die Vorgänge, welche bei den Produkten der 
Organe stattfinden, erläutern. 


1. Anatomischer Theil. 


Die männlichen Geschlechtsorgane (Fig. 17.) bestehen 
aus den Hoden (a), deren zwei Ausführungsgängen (b), wel- 
che in einen gemeinschaftlichen Samengang (c) münden, und 
dem Penis (h) nebst seinen Umhüllungen. 

Die Hoden. Sie beginnen bald hinter der mittleren Er- 
weiterung des Körpers und erstrecken sich bis an die Stelle, 
wo sich die hintere Extremität ansetzt. Sie werden seitlich 
durch die Dotterstöcke (i) und die Darmschenkel begrenzt, 
und füllen diesen mittleren Raum ganz aus. Sie liegen der 
Bauchseite des Thieres näher als der Rückenseite (Fig. 44. 
und 45. c.). Es sind der Hoden sehr viele; sie haben die 
Gestalt eines vorn abgestutzten Ellipsoids, dessen längere 
Axe der Längsrichtung des Körpers parallel läuft (Fig. 23.). 
Sie liegen je drei oder vier neben einander in einer Reihe; 
solcher Reihen sind an 10 —12, und jede vordere deckt die 
hintere ziegeldachartig.. Eine sehr zarte Haut, welche sich 
mehrfach ganz fein faltet, überzieht jeden Hoden. Im leben- 
den Thiere sind die Hoden ganz durchsichtig (Fig. 23.), im 
todten (Fig. 24.) verwandeln sie sich in eine körnige, bräun- 
liche Masse. Presst man die Hoden etwas zusammen, so 
zeigen sie sich als unregelmässige Vierecke, welche durch 
eine gemeinschaftliche Haut verbunden sind. Danach könnte 
man wohl, was ich als einzelne Hoden bezeichnet, nur als 
Blindsäcke eines grösseren Organes betrachten, und dann 
nach der Zahl der Ausführungsgänge zwei oder drei Hoden 
annehmen. Dem Auge zeigt sicht allerdings eine solche Grup- 
pirung nicht. 

Die Ausführungsgänge (b) der Hoden erstrecken sich in 
ganz gerader Richtung durch die Mittellinie des Körpers 
von den Hoden nach vorne, und enden vor und unter dem 
gemeinschaftlichen Dottergang (l) durch Zusammenmündung. 


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Es sind ganz ungemein feine Gefässe und sie waren mir noch 
unbekannt, als ich bereits den übrigen Geschlechtsapparat 
erkannt hatte. Im Suchen aber einer Verbindung zwischen 
dem gemeinschaftlichen Samenausführungsgang und den Ho- 
den kam ich auf den Gedanken von ersterem aus, vermit- 
telst der Samenmasse darin, eine Injection nach dem Hoden 
vorzunehmen. Ich führte sie bei 190facher Vergrösserung 
unter dem Mikroskop durch vorsichtigen Druck mit dem 
Glasplättchen aus, und halte die Freude, jene Gänge aufzu- 
finden. Später habe ich sie auch bei geringerer Vergrösse- 
rung ganz klar erhalten und mich von ihrer Existenz über- 
zeugen können. Die Samenausführungsgänge bis an ihren 
Ursprung aus dem Hoden zu verfolgen, ist mir, wegen ih- 
rer Zartheit, indess nicht gelungen. 

Der gemeinschaftliche Samenausführungsgang (c) ent- 
steht durch Zusammenmünden der beiden Samenleiter und 
verläuft in dem hellen Raum zwischen den Dotterstöcken 
in vielen Windungen nach vorn. Er liegt mehr der linken 
als der rechten Seite des Körpers zu. Vor seiner Einmün- 
dung in die sogenannte äussere Samenblase biegt er sich 
constant in eine Schlinge um. Seine Breite beträgt unge- 
fähr 1; der Körperbreite, nimmt aber vorn bedeutend ab. 
Die Farbe ist, wenn er gefüllt ist, gelb, wodurch er sich 
scharf von dem daneben verlaufenden Uterus unterscheidet. 
Die Wände sind dick und längs gestreift (Fig. 25.), jedoch 
ohne Muskulatur; sie falten sich durch die Windungen 
vielfach. 

Nach jener schlingenförmigen Windung schnürt sich der 
innere Kanal des Samenganges plötzlich zu einer ganz en- 
gen Röhre zusammen; diese verläuft gerade nach vorn, bis 
sie in die äussere Samenblase mündend endet. Die Haut 
des Samenganges verdickt sich an der Einschnürungsstelle zu 
einem kreisförmigen, seitlich hervorstehenden, Wulst (Fig. 
17. d.). Dieser Wulst geht weiter nach vorn in einen en- 
gern Hals zusammen, welcher sich wiederum zu einem ellip- 


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tischen Organe, dem Cirrusbeutel (Fig. 17. e.) erweitert. 
Dieser ist ganz hell und durchsichtig und hat eine zarte, un- 
gestreifte Haut als Umhüllung. Er wird in der Mitte ganz 
gerade von dem engen Samenkanal durchzogen, der sich als 
dunkler Streifen abscheidet und hier an keiner Stelle eine 
Ausmündung zeigt. Die innere Höhlung des Cirrusbeutels 
erkennt man, wenn die weiter vorn hineinhängende äussere 
Samenblase sich tiefer hinabzieht. Sparmatozoen habe ich 
im Cirrusbeutel nie gesehen. 

Die äussere Samenblase (Fig. 17. f.) trägt diesen Namen 
als wissenschaftlichen, im Gegensatz zur später zu erwäh- 
nenden inneren Samenblase. Sie stellt ein längliches, wenig 
durchsichtiges Bläschen dar, welches in dem Cirrusbeutel 
frei herabhängt; oben verschwindet sie in die Umhüllung des 
Penis. In sie mündet der zum Ductus ejaculatorius veren- 
gerte Samengang, indem er den Boden der Blase durchbohrt. 
Spermatozoen habe ich auch in der äusseren Samenblase 
nicht erkennen können. 

Der Penis (Fig. 17. h.) liegt in einer häutigen Umhüllung 
(g); diese geht allmählig aus der Haut des Cirrusbeutels hervor 
und beschreibt nach rechts hin einen Halbkreis, dessen convexe 
Seite nach vorn gelegen ist, so dass die Oefinung, aus wel- 
cher der Penis herausgestülpt wird, rechts neben der äusse- 
ren Samenblase liegt, und nach hinten und etwas nach links 
hinsieht. Die Mündung kann, wie es dem Auge sich we- 
nigstens darbietet, geschlossen werden. Die Haut selbst ist 
ganz undurchsichtig und zeigt keine besondern Eigenschaf- 
ten. Der Penis selbst (Fig. 21.) ist ein keulenförmiger, vorn 
zugespitzter Körper. Er erscheint bläulich, aber ganz durch- 
sichtig. Parallele Längsstreifen, welche nach oben und un- 
ten convergiren, durchziehen ihn. Seine Länge beträgt eiwa 
41 Linie. Ein Kanal im Innern ist nicht zu bemerken. Er 
kann von dem Thier weit hinausgestülpt werden (Fig. 22.). 
Dies geschieht, indem zuerst der Hals der Keule hervorkommt, 
während noch die Keule und ihre vordere Zuspitzung nach 


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innen geschlagen sind; alsdann erst schiebt sich der vordere 
Theil hervor und streckt sich. Derselbe Prozess in umge- 
kehrter Folge findet beim Hineinziehen statt. Ich kann im- 
dess nicht genau bestimmen, ob dieses scheinbare Umschla- 
gen der Spitze nicht ein nach innen Stülpen ist, so dass 
der Penis alsdann nicht solid, sondern hohl wäre, und sich 
umkrämpen könnte, etwa in der Art eines Handschuhfingers. 
Die Spitze des Penis habe ich mit runden Körnchen bedeckt 
gefunden. Vielleicht sind diese warzige Erhöhungen, die 
im Grunde durchbohrt sind und so die Stellen für das Aus- 
strömen der Samenflüssigkeit anzeigen. Einen bestätigenden 
Prozess jedoch habe ich nicht beobachtet. 

Die weiblichen Geschlechtstheile (Fig. 17.) bei unserm 
Polystomum, bestehen aus den Dotterstöcken (i), den vier 
Dottergängen (k) und deren Zusammenmündung, dem Keim- 
stock (p) und dem Uterus (n) mit seiner Mündung nach 
aussen (0). 

Die Dotterstöcke: Sie führen wohl mit Recht diesen 
Namen, denn ihr Product ist der eigentliche Dotter des Eies. 
Sie beginnen vorn in der Ebene des horizontalen Darm- 
stücks, und erstrecken sich als zwei gesonderte Massen auf 
beiden Seiten des Leibes, dicht am Rande hinab, setzen sich 
in Schwanz und Saugscheibe (Fig. 13.) fort, und enden zu- 
gleich mit dem Darmkanal. Sie lassen zwischen sich in der 
Mittellinie des Körpers einen hellen Raum, in welchem die 
übrigen Geschlechtsorgane und die Körpergefässe liegen, und 
welcher am bedeutendsten an der Stelle ist, wo, wie wir 
später sehen werden, Keimstock und innere Samenblase lie- 
gen. Sie bieten im idealen Querschnitt des Thieres (Fig. 
AA. a.) zwei halbkreisförmige Bogen dar, deren eoncave Seite 
nach innen gewandt ist und von den beiden Darmschenkeln 
ausgefüllt wird. Von Rücken- und Bauchseite aus gesehen, 
liegt ein jeder Darınschenkel in der Mitte des ihn umhüllen- 
den Dotterstocks (Fig. 13.). — Als Ganzes betrachtet, lie- 
gen die Dotterstöcke dem Rücken des Thieres näher als der 


620 


Bauchseite (Fig. 44 und 45 a.). Unter dem Mikroskop erschei- 
nen sie bei durchfallendem Lichte hellgrau gefärbt, bei auf- 
fallendem weiss. Ihrem feineren Bau nach bestehen sie aus 
lauter Blindsäckchen, welche die Dotterkörnchen als kleine 
Kügelchen enthalten (Fig. 41.). Diese Blindsäcke ragen un- 
regelmässig, sich einander ziegeldachförmig deckend, zu bei- 
den Seiten aus der Hauptmasse hervor und zeigen eine pa- 
rabolische Gestalt. Ihre innere Einmündung in die Mittel- 
masse des Dotterstocks kann wegen des undurchsichtigen 
Darmes nicht erkannt werden. Sie geschieht aller Wahr- 
scheinlichkeit nach in einen gemeinschaftlichen Kanal, der 
sich später als Dottergang isolirt. 

Die Dottergänge (k) zerfallen in zwei vordere und zwei 
hintere; jeder einzelne gehört zur Hälfte eines Dotterstocks. 
Die beiden vorderen Dottergänge entspringen in der Ebene 
des Schlundkopfes, jeder aus dem mittleren Kanal des Deot- 
terstockes mit einer kleinen, öfters fehlenden, Erweiterung, 
welche im leeren Zustand das Ansehn einer gefalteten Blase 
hat. Der Dottergang biegt alsdann nach innen um, und 
geht in ganz gerader Richtung hart an der Innenseite seines 
Dotterstockes und parallel mit dem Dottergang der andern 
Seite, nach hinten, bis er mit dem hinteren Dottergange 
seiner Seite zusammenmündet. . Ein jeder hintere Dottergang 
entspringt etwa in der Ebene des vorderen Endes der spä- 
ter beschriebenen innern Samenblase, ebenfalls mit einer 
kleinen Erweiterung, geht dann in gerader Richtung nach 
innen, und mündet nach kurzem Verlauf mil dem vorderen 
Dottergang seiner Seite zusammen. Diese Dottergänge sind 
sehr fein, und im ungefülltem Zustande gar nicht zu erken- 
nen; man kann sie aber leicht durch Druck des Glasplätt- 
chens von dem gemeinschaftlichen Dottergang aus mit Dot- 
termasse bis zu ihren Ursprungsstellen injieiren ; sie erschei- 
nen alsdann bei geringer Vergrösserung als undurchsichtige 
dunkelgraue Linien. Aus der Vereinigung dieser vier Dot- 
tergänge entsteht nun ein gemeinschaftlicher Dottergang oder 


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Dotterbehälter (Fig. 17.1; Fig. 44 und 45. d.). Er geht mit 
parallelen Wänden von einem Dotterstock zum andern quer 
über, und erreicht eiwa die vier- bis fünffache Weite eines 
jeden einzelnen Dotierganges. Er ist meistens mit Detiter- 
masse gefüllt, und erscheint bei durchfallendem Lichte dun- 
kelgrau; auch ist er nur im gefüllten Zustande wegen der 
Feinheit der Wände zu erkennen. Die Wände selbst ver- 
halten sich passiv, und zeigen weder bei dem Dotterbehäl- 
ter noch in den Dottergängen irgend welche Action. Aus 
dem Dotterbehälter‘ entspringt auf seiner hinteren Seite mehr 
nach links zu ein kurzer Ausführungsgang (Fig. 17. m.). Er 
gleicht den Dottergängen in seiner Erscheinung und geht in 
den Uterus über. | 

Der Keimstock (Fig. 17. p.), mit Recht so genannt, weil 
in ihm sich die Eikeime bilden, liegt in der Mittellinie des 
Körpers, etwas mehr nach links zu sich erstreckend, und 
der Bauchseite des Thieres näher als der Dotterbehälter 
(Fig. 44 u. 45g.). Er erscheint hell und durchsichtig und ist 
an den darin angehäuften Eikeimen unter dem Mikroskop 
sogleich zu erkennen (Fig. 35.). Seine Grösse varüirt ziem- 
lich bedeutend, und kann mit den Windungen wohl andert- 
halb Linien an Länge erreichen. Er stellt ein gewundenes 
und mehrfach gelapptes Organ dar, beginnt dicht hinter dem 
Dotterbehälter auf der linken Seite, windet sich nach hinten 
und dann in einem Bogen nach rechts und vorn. Die Um- 
hüllungshaut ist sehr zart, der Ausmündungsstelle jedoch 
näher wird sie stärker und vermag eine wurmförmige Bewe- 
gung hervorzubringen. Ein kurzer Ausführungsgang (Fig. 
17. q.) verbindet den Keimstock mit dem Anfange des Uterus, 

Der Uterus (Fig. 17. n.) beginnt an jener Stelle, an der 
wir schon Dotterbehälter und Keimstock haben zusammen- 
münden sehen, in der Mittellinie des Körpers. Er wendet 
sich etwas nach rechts und hinten und dann in einem Bo- 
gen wieder nach vorn. An dieser Stelle bildet er eine spin- 
delförmige, ganz constante Erweiterung (Fig. 17 und Fig 40.) 


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geht weiter nach vorn, schlägt durch auf- und niederge- 
hende Windungen in dem Raume rechts unter und hinter 
dem Dotterbehäller eine oder zwei Schlingen und wendet 
sich dann plötzlich ganz gerade nach vorn. Dieser gerade 
Theil verläuft neben dem rechten Dotiergang, nach rechts 
und oben von dem gemeinschaftlichen Samengang, der ihn 
_ zum Theil durch seine Windungen verdeckt. Er erweitert 
sich vorn zu einer Art Scheide und mündet dann durch eine 
Oeffnung nach aussen. 

Diese Scheidemündung (Fig. 17. 0.) liegt gerade und 
dicht hinter der Stelle, aus welcher der Penis hervorgestülpt 
wird; zuweilen :schienen mir sogar diese beiden Oeffnungen 
in eine einzige. zusammenaufallen. Die Scheidenmündung 
befindet sich auf einer kleinen Erhöhung, und wird von 
aufrechtstehenden, am Grunde ıiteinander verbundenen Haut- 
läppchen, gleichwie ven einer Blumenkrone umkränzt (Fig.34 ), 
ln dieser Form erscheint sie aber ‘nur selten, meist bei jun- 
gen Individuen. Gewöhnlich stellt sie eine einfache Spalie 
dar (Fig. 33.), von der aus zum Rande der Erhöhung Fal- 
ten gehen, die demnach durch das Zusammenschlagen der 
Hautläppchen gebildet werden. Die Wände des Uterus 
(Fig. 31.) sind sehr dick und zeigen eine deutliche Längs- 
und Ringsstreifung. Sie vermögen eine kräftige, wurmförmige 
Bewegung (Fig. 32.), welche oft ins stossförmige übergeht, 
hervorzubringen. Sie sind einer grossen Ausdehrung fähig, 
denn im leeren Zustande beträgt die Weite des Uterus kaum 
3 Linie, wenn er aber mit Eiern gefüllt ist (Fig. 29), 
so nimmt er oft den ganzen Raum zwischen den Deotter- 
stöcken ein. Ich habe bis hieher nur diejenigen Gesehlechts- 
organe aufgeführt, welche bestimmt, entweder zur männli- 
chen oder weiblichen Sphäre gehören, und komme nun zu 
denjenigen, die gewissermassen ein Mittelglied bilden, und die 
man das System der inneren Sawmenblase nennen kann. 
Diese Abtheilung besteht aus der inneren Samenblase, ‚deren 
Zuführungs- und Ausführungsgang (Fig. 17. r und s.). 


623 


Die innere Samenblase trägt diesen Namen im Gegen- 
salz zur oben beschriebenen äusseren Samenblase. Sie liegt 
rechts von dem Keimstock, und reicht nach hinten eben so 
weit herab, als dieser. Mit dem Keimstock zusammen nimmt 
sie, wenn beide im gefüllten Zustande sind, fast den ganzen 
Raum zwischen den Dotterstöcken ein; auch sind diese bei- 
den Organe die Ursache der bereits öflers erwähnten miltt- 
leren Erweiterung des T'hierkörpers. Die Samenblase hat 
eine birnförmige Gestalt, ist etwa 4; Linie lang und halb so 
breit, und zeigt in der Mitte der Längsseiten eine flache quere 
Einkerbung. Von Farbe erscheint sie gelblich, gleich dem 
gemeinschaftlichen Samengang. Ihre Wände sind kräftig 
und starker wurmförmiger Bewegungen fähig, Ausser der 
Längs- und ÖQuerstreifung der Wände habe ich hier noch 
eine schlangenförmige Streifung mit mehreren Windungen 
beobachtet. Diese ist entweder nur von den Schweifen der 
Samenthierchen hervorgebracht, oder sie zeigt den Verlauf 
irgend eines Kanals im Innern an. Der Ausführungsgang 
der Samenblase ist der verschmälerte Hals derselben und 
mündet in den Uterus an der Stelle, wo Doiterbehälter und 
Keimstock münden. 

Zu der Samenblase führt ein Gang (Fig. 17. s.), welcher 
aus dem Hoden herkommt; er mündet etwas mehr der 
Bauchseite zu in den Hals der Samenblase (Fig. 44 u. 45 h.), 
verläuft von hier in einem Bogen nach links und hinten, und 
verliert sich, in den meisten Fällen von den Blindästchen 
des Dotterstockes überdeckt, in den Hoden. An seiner Ein- 
mündungsstelle ist dieser Kanal ziemlich breit, weiter hin- 
ten wird er ganz schmal, so dass man seinen Ursprung selbst 
durch Injectionen nicht weiter als den der beiden Samenlei- 
ter verfolgen kann. Ich habe lange daran gezweifelt, ob 
dieser dritte Samenleiter aus den Hoden entspränge; aber es 
ist gar kein anderes Organ vorhanden, aus dem sein Ur- 
sprung ausserdem noch möglich wäre, und sein Erstrecken 
bis in die Hodenregion habe ich deutlich erkannt. Die Farbe 


624 


dieses Kanals ist gelb, wie die der Samenblase, und sein 
Inhalt besteht im ganzen Verlauf aus deutlichen Samen- 
thierchen. 

Ich erwähne hier am besten einer Beobachtung, die 
mir über die Zusammengehörigkeit der Organe einiges Licht 
zu geben scheint: Im ganzen Verlauf des gemeinschaftlichen 
Samenganges (Fig. 17. c.) bis zu seiner vorderen Verenge- 
rung, zeigt sich eine deutliche Flimmerbewegung. Dieselbe 
Bewegung zeigen auch der Gang von den Hoden zur inne- 
ren Samenblase (Fig. 17. s.) und der Hals dieser Blase. An- 
fangs hielt ich dies blos für Spermatozoenbewegung; durch 
 vorsichtiges Pressen aber unter dem Mikroskop, vermochte 
ich die Samenmasse in strömende Bewegung zu setzen; hie- 
durch konnte ich genau die stabile Flimmerbevwvegung in der 
Gefässwand, und die nun strömende Bewegung in der Sa- 
menmasse unterscheiden. 

Zur Erkenntniss des gesammten anatomischen Baues 
der Geschlechtsorgane füge ich noch Einiges über die jünge- 
ren Individuen an, deren Länge etwa 4 Linie beträgt, und 
bei denen Körperform, Gefässystem und Verdauungsorgane 
schon völlig ausgebildet sind. Bei ihnen sind die Hoden be- 
reits entwickelt, und mit Tröpfchen oder Epithelialzellen ge- 
füllt; der Samenausführungsgang zeigt alsdann noch wenig 
Windungen; Cirrusbeutel, und die bogenförmige Umhüllung 
des Penis existiren schon. Die Dotterstöcke sind zu der 
Zeit kaum an den einzelnen Epithelialzellen zu erkennen, 
und ganz hell. Die Erweiterungen am Ursprung der Dot- 
terleiter sind hier deutlicher zu erkennen, als bei den älte- 
ren Individuen. Der Uterus verläuft noch ziemlich ohne 
Windungen, jedoch hat er schon die spindelförmige Erwei- 
terung an der oben beschriebenen Stelle. Er zeigt zu der 
Zeit noch eine sehr zarte Flimmerbewegung, welche ich bei 
älteren Individuen nie beobachtet habe. Das in ihm aufge- 
häufte Epithelium wird durch stossförmige Bewegungen aus- 
getrieben. Die Scheidenöffnung zeigt jetzt die oben beschrie- 


625 


bene blumenkronartige Umkränzung am vollständigsten. Keim- 
stock und Samenblase mit ihren Ausführungsgängen sind als 
gefaltete Blasen vorhanden, innen mit Epithelialzellen m 
ne deren bedeckt (Fig. 38.). 


2. Physiologischer Theil. 


Zerquetscht man die Hoden, so erkennt man darin sehr 
zartwandige Zellen, welche die Spermatozoen einschliessen. 
Die Spermatozoen liegen hier. mit den Köpfen neben einan- 
der (Fig. 18) und strecken die Schweife alle ganz gerade 
nach einer Richtung, einem. Cometen vergleichbar; durch 
Pressung sieht: man sie oft sehr schöne sternförmige Figu- 
ren bilden (Fig. 20.). Ihre. Entwickelung findet demnach 
auch hier nach dem ‚allgemeinen Typus in ‚der: Thierwelt, 
gleich den Wimperzellen, ‚statt. Sie bestehen aus einem el- 
liptischen Köpfchen (Fig. :19.).und einem etwa zehnmal ..so 
langen dünnen Schweif, ‘der aber schon bei 190facher: Ver- 
grösserung recht gut gesehen werden kann. Ihre Farbe ist 
in grösseren Massen gelb, wodurch auch die Organe, in wel- 
chen sie liegen, diese Farbe annehmen. Die unmittelbar aus 
den Hoden gewonnenen Samenthierchen zeigen. noch keine 
Bewegung. 

Von den Hoden ‚aus wandern nun die Se 
nach zwei Richtungen, nämlich durch die zwei feinen Sa- 
menleiter zu dem gemeinschaftlichen Samengang, und durch 
den dritten stärkeren Samenleiter zu der inneren ‚Samen- 
blase. , An diesen Sammlungsorten erscheinen sie, bereits 
als; Einzelwesen, die im Innern des Körpers : jedoch. sich 
wenig bewegen. Presst man sie heraus, so sind sie ausser- 
ordentlich lebendig, erstarren aber auf der Stelle, so wie 
sie mit Wasser in Berührung kommen, so dass ich anfangs, 
wo;,ich das Zerquetschen des Wurmes nur unter Wasser 


vornahm, ihnen gar, keine Bewegung zuschrieb. Die leben- 
Müller’s Archiv. 1850. 40 


» 


626 


digsten Bewegungen zeigen die aus der Samenblase gepress- 
ten Samenthierchen. | 

Aus dem gemeinschaftlichen Samengange treten nun die 
Zoospermien in die äussere Samenblase und von dort wahr- 
scheinlich durch Vermittelung des Penis nach aussen. Die 
Ausstülpung des Penis habe ich sehr gut beobachten können, 
und ihren mechanischen Theil schon oben beschrieben. Sie 
geschah von fünf zu fünf Secunden ein Mal, sehr gleich- 
mässig und allmählig, Die Spitze des Penis reichte dabei 
weit über die Scheidemündung hinaus, drang jedoch nicht 
ein, sondern blieb frei über dem Thiere schweben. Samen- 

flüssigkeit habe ich trotzdem der gemeinschaftliche Samen- 
| gang sehr gehr gefüllt war, nicht herauskommen sehen. 

Wo die Spermatozoen aus ihrer zweiten Ablagerung, 
nämlich aus der inneren Samenblase hingehen, könnte ich 
nur hypotliesiren, gesehen habe ich es nicht. Durch Pres- 
sen habe ich sie allerdings oft und leicht in den Dottergang, 
den Uterus, den Keimstock und den dritten Samenleiter ge- 
trieben, und gesehen, dass die Communication zwischen 
allen diesen Gängen ungemein frei und leicht ist: einen frei- 
willigen Uebertritt jedoch in den Uterus oder ein anderes Or- 
gan, habe ich nicht beobachtet. 

Die Produkte der weiblichen Geschlechtstheile bilden 
sich, wie schon der anatomische Bau dieser zeigt, aus meh- 
reren einzelnen Elementen und Organen. 

In den Dotterstöcken werden die Dotterkörner gebildet 
(Fig. 4t.). Diese stellen grössere und kleinere kugelrunde 
Körperchen dar (Fig. 36.). Sie sind ganz durchsichtig und ins 
Blaue schimmernd. Einen Kern in der Mitte, wie dies bei 
Dotterkörnern anderer Helminthen geschehen, 'habe ich nicht 
bemerkt. Aus dem Thierkörper herausgepresst, zeigen sie 
eine so lebhafte Molekularbewegung, dass ich sie zu anfang 
für die Köpfe der Zoospermien hielt. Dieselbe Molekularbe- 
wegung der Dotterkörner habe ich auch bei einem Thiere 
im vorderen Ende des Uterus bemerkt, der Wurm hatte sich 


627 


einige ‚Stunden. vorher seiner Eier entledigt, und es waren 
diese Dotterkörner wahrscheinlich solche, die nicht zur Eier- 
bildung benutzt werden, und die zwischen Eiern eingeschlos- 
sen gelegen hatten. Die Dotterkörnchen gruppiren sich schon 
innerhalb des Dotterstocks zu kleineren Massen zusammen. 
Diese Massen werden alsbald von einer sehr zarten, geschmei- 
digen, in jegliche Form passenden Zellhaut umschlossen, und 
treten so als fertig gebildete Dotterzellen aus dem Dotter- 
stock in den Dotterleiter. Hier steigen sie, Zelle an Zelle, 
sich ganz eng aneinander schmiegend, ohne zusammenzu- 
fliessen herab, und sammeln sich in dem Dotterbehälter 
(Fig. 37), als graue, wenig durchscheineude Masse. Von 
hier aus treten sie durch den oben beschriebenen Gang ne- 
ben der Stelle, wo Keimstock und Blase münden, vorbei in 
den Uterus, und begegnen sich dort mit den Eikeimen 
(Fig. 40.). 

Die Eikeime bilden sich im. Keimstock aus einer schlei- 
migen, wasserhellen Masse (Fig. 35.). Sie treten zuerst in 
dem oberen Theil des linken blinden Schenkels als ganz 
kleine Zellen mit Kern und Kernkern auf. Je näher sie dem 
Ausführungsgang treten, desto grösser werden sie, und de- 
sto deutlicher erkennt man ihre Bildung, Diese ist folgende: 
Die äussere Begrenzung bildet eine ziemlich dicke, doch 
schmiegsame Haut, alsdann folgt eine helle, schleimige 
Schicht (a), welche die Hauptmasse des Eikeims ausmacht. 
Hierin liegt eine runde, sich dunkler abscheidende Zelle (b) 
und in dieser ein heller Kern. Die Eikeime nehmen durch 
gegenseitigen Druck eine polygonische, nahe ans Sechseckige 
grenzende Form an. Sie werden aus dem vordersten Ende 
des Keimstocks, vermöge einer intermittirenden Wurm- oder 
vielmehr Stossbewegung, durch den engen Ausführungsgang 
gepresst und treten sodann in den Uterus zu den Dotter- 
zellen. | 

Dotterzellen und Eikeime gehen nur zusammen im Üte- 
us bis an jene obenerwähnte, spindelförmige Erweiterung 


628 


(Fig: '40.). ‘Hier werden ein oder zwei Eikeime‘—- welche 
aber die eiweissartige Schicht verloren haben, und nur noch 
aus Zelle mit Kern bestehen’ — von vielen Dotterzellen 'um- 


schlossen, und dann ‘von einer wachsartigen Masse umge- 
ben.‘ Diese Masse ist höchst wahrscheinlich das Absonde- 
rungsproduet der Wandungen von diesem Theile des Uterus, 
‘ denn sie findet sich nur hier. ‘Sie ist klebrig und vermag'in 

Fäden ausgezogen zu werden. Oft erscheint sie in Form 
_ von unregelmässigen und unförmigen Körpern, die einzelne 
Dotterkörnchen oder Dotterzellen eingeschlossen enthalten; 
sie sind bald gross und der spätern Eiforın sich mehr’ oder 
minder nähernd, bald klein und FE ERIERE (Fig. 39. Ad. 
- 42. 43.). 

Hat nun die Wachsschicht sich um Dotterzellen und Ei- 
keime gelegt, in der spindelförmigen Form, ‘welche von der 
Bildungsstelle durch den Uterus angegeben wird, so istdas 
Ei (Fig. 26 und 27.) fertig gebildet. Es erscheint bei durch- 
fallendem Lichte grau. ‘Seine Länge beirägt etwa 4, Linie, 
die Breite halb so viel. Die Dotterkörner liegen nun ent- 
weder frei in der Wachsschicht (Fig. 26.), oder sie sind in 
den Zellen geblieben, und diese haben sich maulbeerförmig 
um den Eikeim geschaart (Fig. 27.). Erstere Eier scheinen 
indess Missbildungen zu sein, zeigen sich auch selten. Die 
Eier bleiben-nun entweder getrennt (Fig. 26 und 27.), oder 
sie sind miteinander verbunden (Fig. 28.29. 30.).. Im’ erste- 
ren Fälle hat jedes Ei Anfang und Ende, welche von der 
schnabelartig umgebogenen Wachsschicht gebildet werden; 
im letzteren Falle zieht sich die Wachsschicht fadenartig 
von einem Ei zum andern,‘ und werden so oft an fünfzig 
Eier miteinander zusammengehalten. Die Länge des Wachs- 
fadens Dir ie zwei Eiern ist genau stets dieselbe, und 
beträgt etwa 4 Linie. 

Die so icion Eier rücken nun im Ulerus „weiker 
nach vorn, wobei sie ihn ungemein ausdehnen (Fig. 29.). 
Ihre Grösse bleibt dieselbe, aber ihre Farbe geht vom 


629 


Grauen durch das Gelbe ins Braune über; sonst findet durch- 
aus keine Veränderung’ mehr statt. Sie werden durch die 
Scheidenmündung gelegt. Den Prozess des Legens’ habe ich 
unter! dem Mikroskop oft und gut beobachten können, und 
er verdient, in Bezug auf die zusammenhängenden Eier er- 
wähnt zu werden. Das Thier speit zuerst eine Masse Darm- 
koth aus, gleichsam als Bett für die Eier, alsdaun knäult es 
sich nach unten zusammen, biegt sich dann plötzlich stark 
rückwärts, und stösst so das vorderste- Ei hervor: Dies Ei 
wird mit dem nachfolgenden Faden von dem Thier sehr ge- 
schickt um die Saugscheibe gewickelt und dort fest geheflet. 
Alsdann bleibt das Thier in einer beständigen Bewegung des 
Zusammenziehens uud Streckens, und Bu so in kurzer 
Zeit sämmtliche Eier heraus. | 

Ich habe die gelegten Eier mehrere Wochen lang in 
Meerwasser aufgehoben; auch sogar eine nachträgliche Be- 
fruchtung durch Samenmasse versucht, aber keine: Verände- 
rung au ihnen wahrgenommen; und ich bedaure lebhaft, ge- 
rade an dieser Stelle der Entwickelungsgeschichte eine Lücke 
lassen zu müssen. | 

Nach allen diesen Untersuchungen könnte man eine 
Fortpflanzung unseres Thieres durch eine innere Selbsibe- 
fruchtung wohl annehmen. Schon Herr v. Siebold hat 
(Wiegmann’s Archiv. 1836. Bd. I.) vortrefflihe Beobach- 
tungen mitgetheilt, welche neuerlich von Andern und von 
ihm selbst noch mehr bestätigt sind. Der Bau der Geschlechts- 
organe im Polystomum hat. ohne Zweifel bedeutende Aehn- 
lichkeit mit jenem am Distomum globiporum beobachteten. 
Herr v. Siebold spricht dort zuerst von der Möglichkeit 
einer inneren Selbstbefruchtung ohne alle Begattung Es 
möchte diese Frage wohl nur durch künstliche Befruchtungs- 
Experimente entschieden werden können, denn was bis jetzt 
die allgemeinen anatomischen Untersuchungen zu folgern er- 
möglichen, spricht eben so wohl dafür als dagegen. Ziehen 
wir bei unserm Polystomum einen Schluss, so ergiebt sich, 


630 


kurz zusammengestellt etwa Folgendes: Für gegenseitige Be- 
gattung spricht der lange :Penis, die. gesellige Lebensweise 
des Thieres und die Leichtigkeit des Verkehrs, welche durch 
den Aufenthalt dargeboten wird. Für Selbstbegattung spricht 
die Nähe oder gar das Zusammenfallen der beiden Ge- 
schlechtsöffnungen, auch die Richtung des ausgestülpten Pe- 
nis nach der Scheidenöffnung zu. Für innere Selbstbefruch- 
tung endlich, spricht sehr deutlich das Vorhandensein einer 
inneren Samenblase, zu der von den Hoden aus ein mit 
Spermatozoen gefüllter, direkter Gang führt, und an deren 
Ausmündungsstelle die weiblichen Geschlechtsprodukte vor- 
über müssen. | 

Meine eigene, hieraus gewvonnene Ansicht geht dahin, 
dass ich diese drei Fortpflanzungsweisen als gegenseitige Er- 
gänzungen von einander betrachte. Man wendet wohl bei 
der möglicher Weise hier stattfindenden inneren Selbstbe- 
fruchtung, wie bei der Selbstbegattung im Allgemeinen ein, 
es sei natürlich; und doch fehlt uns überall und wird uns 
immer fehlen in der Thier- und Pflanzenwelt die Definition 
für den Begriff des Natürlichen. War die Selbstheilung nicht 
auch einst unnatürlich? nicht auch der Generationswechsel ? 
Ich übernehme indess weiter keine Apologie für diese Theo- 
rie: sie bleibt, wie ihre vielen Genossinnen späterer Zeit zur 
Umstürzung oder zum Ausbau überlassen! — 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Polystomum appendiculatum in n.türlicher Grösse. 
Fig. 2. Dasselbe zweimal vergrössert. 
Fig. 3. Dasselbe funfzehnmal vergrössert. 

a. Mund, 

b. Geschlechtsöffnung, 

c. Darm, 

..d. Saugscheibe, 

e. Schwanz. 
Fig. 4. Seitliche Ansicht des Thieres, 
Fg. 5. Idealer Querschnitt des Thieres. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


> 


14. 


15. 
16, 
17. 


631 


Vorderes Körperstück bei cirea 100maliger Vergrösserung. 
Man sieht als äusserste Contur das Oberhäutchen und darun- 
ter die Haut mit ihren Ringeln. 
. Mund, 
Lippe, 
. stützender Wulst der Lippe, 
. Gaumenhöhle, 
. Schlundkopf, den Schlund umgebend, 
Darm. 
Idealer Querschnitt der Haut, an welcher Epidermis (a.), 
Pigmentschicht (b.) und Faserschicht (c.) zu sehen ist, 
Die Haut mit Salpetersäure behandelt (190fache Vergrösse- 
rung). lLängs- und Ringfasern kreuzen sich, darüber liegen 
die Pigmentkörner. 
Darminhalt aus den Blindästen des Darmkanals, 290mal ver- 
grössert. 
Darminhalt, der durch den Mund ausgespieen ist, 290mal 
vergrössert. 
Lippenpapillen, 290mal vorgrössert. 
Seitliche Ansicht des vordersten Körperendes, vergrössert. 
a. Mund. 
Das hinterste Stück des Körpers, bestehend aus Schwanz (A.) 
und Saugscheibe (B ), n welcher sich der Leib (C.) einfügt. 
a. Mündung des Excretionskanals (c) nach Aussen, d. Mus- 
culatur, e. nierenförmiges Organ, f. Häkchen, g. Kör- 
pergefässe des Circulationssystems nebst deren "Verzwei- 
gung, h. Dotterstock, den Darm umhüllend, i. Saugnäpfe 
in gewöhnlicher Lage, k. dieselben niedergedrückt, da- 
durch ist der Hornhaken in eine Ebene mit dem Rande 
gekommen, 1. dieselben umgewandt, wobei die zur Rand- 
ebene rechtwinkliche Ebene des Hornhakens hervortritt. 

Zwischen den Saugenäpfen ist die Muskulatur sehr ent- 

wickelt. 

A. Vorderes Körperstück mit den beiden Gefässsystemen, und 
den 6 kugelförmigen Organen neben Gaumen und Schlund- 
kopf (circa 6Omal vergrössert).. B. Stück aus der Mitte des 
Körpers, um die Muskulatur zu zeigen. C. Hintere Extre- 
mität mit der Gefässverzweigung. 

Ein Gefässstück, 190mal vergrössert. 

Eine Blase aus dem Gefässsystem. 

Geschlechtsapparat des Thieres in etwa Sonate Vergrös- 
serung. Die Figur ist, der Deutlichkeit halber, etwas brei- 
ter gehalten, als es der Vergrösserung nach sein dürfte, und 
stellt den Leib des Thieres dar bis etwa vor der Einfügung 
der hintern Extremität. 

a Hoden, b die beiden Samenleiter, c der gemeinschaft- 
liche Samenausführungsgang, d der kreisförmige Wulst, e der 
Cirrusbeutel, von dem verengten Samengang durchzogen, f 
die äussere "Samenblase, g Vorhaut des Penis, h Penis, i 
Dotterstöcke, k die vier Dottergänge, 1 der gemeinschaft- 
liche Dottergang oder Dotterbehälter, m dessen Ausführungs- 
gang, n Uterus, e dessen Mündung nach Aussen, p Keim- 


»-omn So» 


Fig. 


49. 


stock, q dessen Ausführungsgang, r innere Samenblase, s 
Gang von den Hoden zu diesen. 
Spermatozoen bei 190facher Vergrösserung, wie sie in den 
Zellen der Hoden liegen. 
Ein Saamenthierchen, 540mal vergrössert. 
Spermatozoen, mit sternförmig verbreiteten Schweifen. 
Der aus der Vorhaut herausgestülpte Penis, in etwa 290- 
facher Vergrösserung. 
Der Penis im Act des Ein- oder Ausstülpens,. 
Hoden des lebenden Thieres, 190mal vergrössert. 
Hoden des todten Thieres. 
230fache Vergrösserung des gemeinschaftlichen Samenganges, 
Ein Ei, in welchem die Doiterzellwände resorbirt sind und 
die Dotierkörnchen frei liegen, 290mal vergrössert. 
Ein Ei, in welchem die Dotierkörnchen maulbeerförmig um 
das Keimbläschen gelagert sind. a Schale, b Dotter, ce Keim- 
bläschen mit Keimfleck. 
Verbundene Eier, 7ömal vergrössert. 
Erweiterung des Uterus, in welcher viele Eier durch die 
umhüllende wachsartige Schicht mit einander verbunden sind. 
Die Eier ausserhalb des Uterus, 20mal vergrössert. 
Ein Stück des Uterus, 290mal vergrössert. 
Dasselbe in wurmförmiger Bewegung begriffen. 
Die Scheidenmündung, geschlossen. 
Dieselbe, geöffnet, 190mal vergrössert. 
Der Keimstock, ‚in welchem die Entwiekelung der Eikeime 
dargestellt, in 290facher Vergrösserung. 

a. Eiweissschicht des Eikeims. 

b. Späteres Keimbläschen mit dem Keimfleck. 
Dotterkörnchen, ö40fach vergrössert. 
Einmündung: eines, Dotterleiters in den gemeinschaftlichen 
Dotiergang. Die. Doiterzellen schmiegen _ sich aneinander; 
190fach vergrössert. 
Innere Samenblase eines jüngeren Be mit Epithe- 
lialzellen gefüllt. 


„42. 43. Missbildungen _von Eiern aus dem Uterus, 290mal 


vergrössert. 


: Spindelförmige Erweiterung des Uterus, darin man Dotter- 


zellen, einen Eikeim. und Absonderungsprodukte der Uterus- 
 wandungen sieht, 190fache Vergrösserung. 
Blindsäcke des Dotterstocks, 29Umal vergrössert; darin lie- 
gen die Dotterkörnchen. 
Lage der inneren Theile, im Querschnitt (schematisch). 
a Dotterstöcke, b Darmschenkel, c Hoden, d gemein- 
schaftlicher Dottergang, e Doiterleiter, f innere Samenblase, 
Keimstock, h Gang von den Hoden zur innern Samen- 
‚blase. 
'Idealer Längsschnitt. Buchstaben wie. bei Fig. 44. i Ute- 
rus, k Ausführungsgänge der Hoden, | äussere Mündung der 
S:heide, m Penis. 


P: Ss. Vorliegendes ward in Triest im Sommer 1850 be- 


obachtet. 


Gedruckt bei Julius Sittenfeld in Berlin. 


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