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Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


Erster Band. 


1906 — 1907. 


Mit 28 Tafeln. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906—1907. 


Inhaltsverzeichnis. 


Erstes Heft. 
Vorwort. Von L. Kny. 
Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. Von W. Bath. Seite 1—48, 
Tafel 15. 
Über Aspidorhynehus. Von Paul Assmann. Seite 49—80, Tafel 6 und 7. 
Über die Formbildung der Hutpilze. Von Werner Magnus. Seite 81—162, 
Tafel 8—13. 


Zweites Heft. 


Studien an bohrenden Cirripedien. (Ordnung Aerothoraciea Gruvel, Abdominalia 
Darwin.) I. Teil: Die Oryptophialidae. Von Wilhelm Berndt. Seite 
163— 210, Tafel 14—17. 

Über die Anatomie der Gespenstheuschreeke, Diapheromera femorata Say. 
Von Wm. S. Marshall und Henry H. Severin. Seite 211—244, Tafel 
18—23. 

Drittes Heft. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. Von Friedrich 
Schöndorf. Seite 245—306, Tafel 24 und 25. 

Pterosphenus Schweinfwrthh Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 
Von W. Janensch. Seite 307—350, Tafel 26 und 27. 

Bemerkungen über die Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 
Von H. Schubotz. Seite 351—366, Tafel 28. 


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Archiv für Biontologie 


Herausgegeben 


von der - 


(Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu. Berlin. 


I. Band, 1. Heft. 


l. Vorwort. Von L. Kny. 


2. Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 
Von Wolfgang: Bath. 
3. Über Aspidorhynchus. 


Von Paul Assmann. 


4. Über die Formbildung der Hutpilze. 


Von Werner Magnus. 


Mit 13 Tafeln und vielen Figuren im Text. 
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Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


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Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


(Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


I. Band, 1. Heft. 
l. Vorwort. Von L. Kny. 
2. Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 
Von Wolfgang Bath. 
3. Über Aspidorhynchus. 


Von Paul Assmann. 


4. Über die Formbildung der Hutpilze. 


Von Werner Magnus. 


Mit 13 Tafeln und vielen Figuren im Text. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


Vorwort. 


Am 9. Juli 1773 vereinigte sich in Berlin eine kleine Zahl hochgesinnter, für 
die Erforschung der Natur begeisterter Männer zu einer Gesellschaft, welche neben 
der Förderung der Wissenschaft auch die Pflege eines freundschaftlichen, anregenden 
Verkehrs zur Aufgabe hatte. Die Vereinigung erhielt, um diesem doppelten Zweck 
Ausdruck zu geben, den Namen: „Gesellschaft naturforschender Freunde zu 
Berlin.“ 

Um die Bedeutung, welche die Gründung dieser Gesellschaft für das geistige 
Leben der Landeshauptstadt hatte, richtig einzuschätzen, muß man sich vergegen- 
wärtigen, daß Berlin damals noch keine Universität besaß, und daß die Akademie 
der Wissenschaften bei ihrer strengen Abgeschlossenheit einen erheblichen Einfluß 
auf weitere Kreise nicht ausüben konnte. Die neue Gesellschaft füllte unter diesen 
Umständen eine fühlbare Lücke aus. Sie wurde zum Mittelpunkt für alle Jene, 
denen das Studium der Natur Beruf oder Herzenssache war. Die Versammlungen 
fanden in den ersten Jahren allwöchentlich abwechselnd in der Wohnung eines 
ordentlichen Mitgliedes statt, welches jeweilig den Vorsitz führte. Die Zahl der 
ordentlichen Mitglieder durfte zwölf nicht überschreiten und unter sieben nicht hin- 
absinken. Man kann sich vorstellen, daß die Versammlungen unter diesen Um- 
ständen nur einen bescheidenen Umfang haben konnten. 

Die Möglichkeit einer Erweiterung war erst dann gegeben, als Se. Majestät der 
König Friedrich Wilhelm I. im Jahre 1788 der Gesellschaft das in der Französischen 
Straße 29 belegene Haus schenkte, welches ihr bis vor einigen Monaten als Heim- 
stätte diente. Hier fanden von jetzt ab die wissenschaftlichen Sitzungen statt, und 
hier konnten die sich mehr und mehr ansammelnden Bücherschätze und die 
Naturaliensammlungen Unterkommen finden. So gedieh die Gesellschaft freudig 
und machte sich durch ihre Veröffentlichungen einen angesehenen Namen. Durch 
Gründung der Berliner Universität im Jahre 1809 wurden ihr zahlreiche ältere und 
Jüngere Kräfte zugeführt, welche für ihre Aufgaben in erfreulicher Weise zusammen- 
wirkten. 

Als eigentlicher Gründer wird in den älteren Gesellschaftsschriften überein- 
stimmend der als Conchyliologe bekannte Dr. med. Friedrich Heinrich Wil- 


II Vorwort. 


helm Martini, ausübender Arzt (geb. den 31. August 1729 zu Ohrdruf, gest. den 
27. Juni 1778 zu Berlin) genannt. Ihm schlossen sich zunächst folgende sechs 
Mitelieder an: 
Joh. Christ. Ebel, Kgl. Hofstaats-Holzschreiber; 
Joh. Elert Bode, Kgl. Astronom und Mitglied der Kel. Akademie der 
Wissenschaften; 
Joh. Andr. Rebelt, Apotheker und Kaufmann; 
Friedr. Wilh. Siegfried, Kgl. Rendant der Churmärkischen Kammer- 
Baukasse; 
Balthas. Friedr. Reimari, Kegel. Kriegsrat und erster Geheimer 
Archivar; 
Marcus Elieser Bloch, Doktor der Medizin und ausübender Arzt. 

Unter den späteren, jetzt verstorbenen ordentlichen Mitgliedern, welche der Ge- 
sellschaft zur besonderen Zierde gereichten, seien folgende hervorgehoben: 

Alexander von Humboldt, Christian Samuel Weiß, Christian 
Gottfried Ehrenberg, Johannes Müller, Heinrich Rose, 
Alexander Braun. 

Der große Aufschwung, welchen die Naturwissenschaften im 19. Jahrhundert 
nahmen, brachte unserer Gesellschaft zwar vielseitige Anregung, hatte aber auch 
manche Mißstände für dieselbe zur Folge. Das Wissensgebiet, welches sie zu pflegen 
berufen war, wuchs ins Ungemessene. Dem Einzelnen war es nicht mehr möglich, 
sich m allen Teilen gleichmäßig zu vertiefen. Es war deshalb natürlich, daß die 
einzelnen Zweige der Naturforschung, welche bisher im Rahmen unserer Gesellschaft 
Platz gefunden hatten, das Bedürfnis fühlten, ihre besonderen Vereinigungspunkte 
zu gründen. So sehen wir schon vor Mitte des vorigen Jahrhunderts einen Ab- 
bröckelungsprozeß beginnen, welcher auch heute noch nicht zum Stillstande gelangt 
ist und die Gesellschaft zeitweise in ihren Lebensbedingungen bedrohte. Im Jahre 1523 
entstand die Gesellschaft für Erdkunde, 1845 die physikalische Gesellschaft, 1348 
die deutsche geologische Gesellschaft, 1351 die deutsche ornithologische Gesellschaft, 
1859 der botanische Verein für die Provinz Brandenburg und die angrenzenden 
Länder, 1860 die Physiologische Gesellschaft, 1867 die deutsche chemische Gesell- 
schaft, 1851 die deutsche entomologische Gesellschaft, 1382 die deutsche botanische 
Gesellschaft, 1883 die deutsche meteorologische Gesellschaft, 1390 die deutsche 
zoologische Gesellschaft, 1903 die Vereinigung der Vertreter der angewandten Bo- 
tanik, 1904 die Freie Vereinigung der systematischen Botaniker und Pflanzen- 
geographen. Hierzu kommen zahlreiche technische und andere der Praxis gewid- 
mete Gesellschaften. 

Dieser Abbröckelungsprozeß machte sich sowohl in den Personen der ordent- 
lichen Mitglieder, als in dem Charakter der von unserer Gesellschaft herausgegebenen 
Schriften bemerkbar. Männer wie G. Magnus, H. Rose, Förster, A. W. Hof- 
mann erklärten ihren Austritt, weil ihre wissenschaftlichen Interessen keine ge- 
nüsende Vertretung in der Gesellschaft fanden. In den Veröffentlichungen der 60er 
und 70er Jahre kamen schließlich nur noch die Zoologie und die Botanik zum 
Worte. Nachdem auch die letztere sich im Jahre 1882 ihre eigene Gesellschaft 
gegründet hatte, war die Zoologie im den Sitzungsberichten Alleinherrscherin ge- 


Vorwort. II 


worden. Es wurde die Frage dringend, ob die Gesellschaft naturforschender 
Freunde eine rein zoologische werden sollte, oder ob es eine Möglichkeit gäbe, sie 
als allgemein-naturwissenschaftliche zu erhalten bezw. sie ihrem ursprünglichen 
Charakter wieder zuzuführen. In diesem letzteren Sinne machte Schreiber dieser 
Zeilen im Jahre 1896 den Vorschlag, die Verfassung in dem Sinne zu ändern, daß 
die Gesellschaft fortan auf die Veröffentlichung von Original-Mitteilungen verzichten 
und sich nur noch die Verbreitung und Vertiefung naturwissenschaftlicher Kennt- 
nisse in akademisch gebildeten Kreisen (unter Lehrern, Ärzten, Pharmazeuten, Tech- 
nikern ete.) zur Aufgabe stellen solle. Diese Aufgabe solle sie durch Veranstaltung 
von möglichst ausgezeichneten, durch Demonstrationen und Versuche ausgestatteten 
Vorträgen zu erreichen suchen. Der Vorschlag fand nicht die Billigung der ordent- 
lichen Mitglieder. In der Sitzung, welche die negative Entscheidung der Mehrheit 
brachte, machte Herr F. E. Schulze den Vorschlag, den biologischen Charakter, 
welchen unsere Gesellschaft mehr und mehr angenommen habe, dadurch zum 
schärferen Ausdruck zu bringen, daß in jedem Monate außer der Sitzung für Ori- 
ginal-Mitteilungen noch eine zweite Sitzung eingeführt werden möge, in welcher 
über wichtige neue Erscheinungen auf dem Gebiete der Biologie Bericht erstattet werde 
und in welcher Zoologen, Botaniker und Paläontologen ihre Anschauungen und For- 
schungsresultate gegenseitig austauschen. Diese damals neu eingeführten „Referier- 
Abende“ haben seitdem unter allseitigem Beifall ohne Unterbrechung stattgefunden. In 
dem jüngsten Statuten-Entwurf werden sie als ständige Einrichtung festgehalten. 

In den Geschäftssitzungen, welche sich mit diesen Fragen befaßten, wurde 
wiederholt die Frage erörtert, ob die Leistungsfähigkeit der Gesellschaft sich nicht 
auch in materieller Richtung erhöhen lasse. Das im Mittelpunkt der Stadt belegene 
Haus hatte allmählich einen bedeutenden Wert erlangt, ohne daß der Gesellschaft 
für ihre wissenschaftlichen Aufgaben ein entsprechender Nutzen daraus erwuchs. 
Ein größerer Erneuerungsbau hatte sogar die Aufnahme einer Hypothek notwendig 
gemacht. Die Bibliothek mit den zahlreichen Einläufen in- und ausländischer Ge- 
sellschafts-Schriften verschlang einen großen Teil unserer Einnahmen. Unter diesen 
Umständen war der Wunsch vollberechtist, uns des wertvollen Besitzes zu ent- 
äußern. Eine an das vorgesetzte hohe Unterrichts-Ministerium gerichtete Bitte, bei 
Sr. Majestät dem Kaiser und Könige die Genehmigung zum Verkaufe des einst- 
maligen königlichen Geschenkes befürworten zu wollen, fand wohlwollende Auf- 
nahme. Nach Erlaß der Kgl. Kabinettsordre vom 5. Juli 1905 kam durch die er- 
folgreichen Bemühungen unseres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn O. Jaekel, ein 
Kauf-Vertrag zum Abschluß, welcher der Gesellschaft eine beträchtliche Summe eintrug. 

Dieses erfreuliche Resultat setzt die Gesellschaft naturforschender Freunde 
nunmehr in die Lage, größere wissenschaftliche Unternehmungen ins Auge fassen 
zu können, als dies bisher möglich war. Außer den „Sitzungsberichten“, welche 
in der bisherigen Weise die in den Sitzungen gehaltenen Vorträge zum Abdruck 
bringen und möglichst 4 Wochen nach der Sitzung erscheinen sollen, wird eine 
Zeitschrift unter dem Titel: 

Archiv für Biontoiogie, 

herausgegeben von der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 

begründet. Sie soll größere Abhandlungen aus dem Gebiete der Zoologie, Botanik 


IV Vorwort. 


und Paläontologie, welche von Mitgliedern oder anderen Gelehrten verfaßt sind, 
zum Abdruck bringen‘ und dieselben, wo erwünscht, durch gut ausgeführte Tafeln 
erläutern. Die neue Zeitschrift wird im zwangslosen Heften ausgegeben werden. 

Außerdem sollen seitens der Gesellschaft für größere Veröffentlichungen, welche 
ohne Unterstützung nicht leicht einen Verleger finden würden, Beiträge flüssig ge- 
macht und ausnahmsweise auch anderweitige wissenschaftliche Unternehmungen 
unterstützt werden. 

Das erste Heft unserer neubegründeten Zeitschrift übergeben wir hiermit der 
Öffentlichkeit. Möge es unserer altehrwürdigen Gesellschaft vergönnt sein, durch 
dieselbe auch weiterhin die Wissenschaft zu fördern. 

L. Kny, 

Berlin, im Juni 1906. z. Z. Vorsitzender. 


Verzeichnis der Veröffentlichungen der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. 


I. Beschäftigungen der Berlinischen Gesellschaft naturforschender 
Freunde, 4 Bände in 8°, 1775—1779. 

II. Schriften der Berlinischen Gesellschaft naturforschender Freunde, 
11 Bände in 8°, 1780—1794 (vom 7. Band ab Schriften der Gesellschaft natur- 
forschender Freunde zu Berlin mit einem 2. Titel: Beobachtungen und Entdeckungen 
in der Naturkunde). 

III. Der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin Neue Schriften in 
4°, 1795 —1803. 

IV. Der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin Magazin für die 
neuen Entdeckungen in der Naturkunde, S Bände in 4°, 1507—1818. 

V. Verhandlungen der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 
1 Band in 4°, (1819—)1829. 

VI. Mitteilungen aus den Verhandlungen der Gesellschaft naturforschender 
Freunde zu Berlin, 3 Hefte in 8°, 1836—1838). 

VI. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin, 7 Hefte in 4°, 13860—1869. Seit 1370 jährlich 1 Band im 8". 

VII. Festschrift zur Feier des hundertjährigen Bestehens der Ge- 
sellschaft naturforschender Freunde zu Berlin (mit 20 Tafeln in Kupfer- 
und Steindruck). Groß 4°, 1873. 

IX. Archiv für Biontologie, herausgegeben von der Gesellschaft natur- 
forschender Freunde zu Berlin, in Lexiko-8° mit zahlreichen Tafeln. Von 1906 ab 
soll alljährlich ein Band erscheinen. 


1) Während der Jahre 1339—1859 wurden von der Gesellschaft keine eigenen Veröffentlichungen 
herausgegeben. Es erschienen nur Sitzungsprotokolle in der Berliner Vossischen und Spenerschen 
Zeitung. Verzeichnis derselben in der Beilage zu den Sitzungsberichten der Gesellschaft natur- 
forschender Freunde zu Berlin vom Jahre 1866 enthalten. 


Die Geschmacksorgane der Vögel 


und 


Krokodile. 


Von 


Hierzu Tafel 1—5. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn, 
1906. 


Einleitung. 


Die vorliegende Abhandlung ist eine Erweiterung und Umarbeitung einer preis- 
gekrönten Arbeit, deren Thema war: „Die Angabe, daß auch bei Vögeln neuerdings 
Geschmacksorgane aufgefunden sind, ist nachzuprüfen“. Den Anlaß zu diesem 
Thema hat eine Mitteilung Botezats aus Petersburg gegeben, der angibt, daß es 
ihm endlich gelungen sei, die Geschmacksorgane der Vögel aufzufinden. Da man 
bisher in der ganzen Klasse der Vögel vergeblich nach derartigen Endorganen ge- 
sucht hatte, obwohl man aus dem ganzen Gebahren der Vögel auf ihr Vorhanden- 
sein schließen konnte und mußte, so erregte doch diese Mitteilung bei allen Zoologen 
berechtigtes Aufsehen, gleichzeitig aber auch Zweifel. Um diese Zweifel sobald 
wie möglich endsültis zu beseitigen, wurde dieses Thema als Preisaufgabe gestellt, 
die von mir dahin beantwortet ist, daß die Vögel in ihrer Mund- resp. Rachenhöhle 
gut ausgebildete Geschmacksorgane haben. Nachdem ich dies für alle von mir 
untersuchten Vögel habe feststellen können, lag der Gedanke nahe, auch bei den 
Krokodilen, bei denen derartige Sinnesorgane noch nicht aufgefunden waren, nach 
solchen zu suchen. Auch bei ihnen gelang es mir, in der Mundhöhle typische Ge- 
schmacksorgane nachzuweisen, die denen der anderen Reptilien vollkommen gleichen. 
In einer vorläufigen Mitteilung, die im „Zoologischen Anzeiger“ Bd. XXIX, 1905, p. 352 
erschienen ist, habe ich ganz kurz meine ersten topographischen Befunde bei Oro- 
codılus miloticus Laur. mitgeteilt. 

Zu den hierzu nötigen Arbeiten hatte Herr Geheimrat Professor F. E. Schulze 
die Liebenswürdigkeit, mir die Mittel des zoologischen Institutes im weitgehendster 
Weise zur Verfüsung zu stellen, wofür ich mir erlaube, ihm an dieser Stelle meinen 
verbindlichsten Dank auszusprechen. Auch Herrn Dr. Heinroth bin ich zu großem 
Danke verpflichtet, da er mir aus dem hiesigen zoologischen Garten viele exotischen 
Vögel, auf die ich sonst hätte verziehten müssen, für meine Untersuchungen über- 
lassen hat. 


Berlin, im Februar 1906. 


Geschiehtlicher Rückblick. 


Im Jahre 1851 machte Leydig in seiner Arbeit „Über die Haut einiger 
Süßwasserfische“ auf eigentümlich gebaute Gebilde in der Epidermis der Cutispapillen 
aufmerksam, die er als becherförmige Organe bezeichnet, da sie nach seiner An- 
sicht einen Hohlraum in der Mitte aufwiesen und die Funktion von Drüsen versahen. 
Jedoch wies F. E. Schulze im Jahre 1865 in überzeugender Weise nach, daß 
ihnen diese Funktion nicht zukomme, daß sie vielmehr infolge ihres ganzen Baues 
für chemische Einwirkungen geeignet und daher als Geschmacksorgane anzu- 
sprechen seien. 

Während Leydig seine becherförmigen Organe nur aus verlängerten kon- 
traktilen Faserzellen ähnlichen Gebilden zusammengesetzt hielt, zeigte F. E. Schulze, 
daß sie einen viel komplizierteren Bau besitzen. Er fand in ihnen zweierlei ver- 
schiedene Zellen, mehr peripher gelegene Zylinderzellen, Stütz- oder Deckzellen, 
und dünne fadenförmige Zellen, die aus einem kernhaltigen und infolgedessen ver- 
diekten Mittelteil, einem distalen stark lichtbrechenden und einem proximalen, bis- 
weilen varikösen, Fortsatz bestehen. An ihrer Spitze zeigten einige der oben be- 
schriebenen Zellen ein feines Stiftchen. Wegen ihrer Ähnlichkeit mit den von 
M. Schultze aufgefundenen Riechzellen war es unzweifelhaft, daß hier Neuro- 
epithelien vorlagen. Einen Zusammenhang der Nerven mit den Neuroepithelien 
konnten weder Leydig, noch F. E. Schulze nachweisen, waren jedoch von dem 
Vorhandensein eines solchen überzeugt. F. E. Schulze kommt mithin das Ver- 
dienst zu, die Geschmacksorgane der Wirbeltiere zuerst aufgefunden zu haben. 
Leydig hatte den Bau derselben vollkommen mißverstanden. Auf das Studium 
des feineren Baues durch Schnitte und Isolation der Zellelemente hatte er sich nicht 
eingelassen und war dadurch zu einer falschen Vorstellung gekommen. F. E. Schulze 
dagegen hat durch genaue mikroskopische Untersuchungen einwandsfrei den Bau 
dieser knospenförmigen Organe klargelegt, und auf Grund seiner Befunde ist er zu 
der Ansicht gekommen, daß es sich hier um die lange gesuchten Geschmacksorgane 
handele. Alle anderen Forscher nach ihm, die Geschmacksorgane von annähernd 
dem gleichen Bau bei fast allen Klassen der Wirbeltiere gefunden haben, konnten 
seinen Angaben keine wesentlich neuen Punkte hinzufügen; es zeigte sich, daß die 
Geschmacksknospen sämtlicher Vertebraten nahezu den gleichen Bau aufweisen, wie 
er von F. E. Schulze für die Fische nachgewiesen ist. 

Inzwischen hatten Fixen im Jahre 1857 und nach ihm Billroth und Hoyer 
beim Frosch im Epithel der Zungenpapillen eigentümlich verzweigte Zellen ge- 


6 W. Bath: 


funden, die sie für Geschmackszellen hielten. Jedoch haben sie sich vergebens be- 
müht, die Nerven bis an diese Zellen heran zu verfolgen; es ist ihnen nur gelungen, 
feine doppelt kontourierte Nervenfasern bis dicht unter das Epithel verlaufen zu 
sehen. Billroth glaubt, daß die Nerven hier stumpfspitz enden, Fixen meint 
kolbenförmige, stumpfe und auch spitze Endigungen gefunden zu haben. Alle aber 
sprechen die Vermutung aus, daß die Nerven in marklose feine Fasern auslaufen 
und durch diese mit dem darüberliegenden Epithel in Verbindung stehen. Man 
merkt jedoch aus jedem Satze ihre Unsicherheit heraus, sie sind vorsichtig und 
sprechen nur von Vermutungen, da es zu damaliger Zeit noch nicht möglich war, 
einwandsfrei die feinsten Nervenfasern nachzuweisen. 

1861 teilte Ernst Axel Key mit, daß esihm gelungen sei, diese Verbindung 
nachzuweisen, daß „die Nerven in den breiten Papillen der Froschzunge schließlich 
in feinste variköse Fäden übergehen, die als Endbildungen eigentümliche zelluläre 
Bildungen, die wohl den Namen Geschmackszellen verdienen, zwischen den Epithel- 
zellen an ihren Enden tragen.“ Engelmann bestätigt die Angaben Keys, doch 
sollten die späteren Befunde, namentlich die auf Grund der Gold- und Silber- 
methoden gewonnenen, zeigen, daß beide sich in der Annahme der Art der Endigungs- 
weise der Nerven geirrt hatten. 

Doch dauerte es lange, bis auch bei den Säugetieren Geschmacksorgane aufge- 
funden wurden, nachdem man viel vergeblich danach gesucht hatte. Schon 1857 
gibt Leydig in seinem Lehrbuche der Histologie des Menschen und der Tiere eine 
genaue Beschreibung des Teiles der menschlichen Zunge, der den Geschmack ver- 
mittelt. Er schreibt darüber: „Auf dem Zungenrücken entwickelt die Schleimhaut 
eine Menge von Papillen, die Geschmackswärzchen, welche nach ihrer Form in 
fadenförmige (P. filiformes), in keulenförmige (P. fungiformes) und in wallförmige 
(P. eircumvallatae) eingeteilt werden. Anlangend die Nerven, so sind die Papillae 
fungiformes und eircumvallatae veichlicher damit versorgt als die Papillae fiiformes. 
Aus dem anatomischen Verhalten ist der Schluß leicht abzuleiten, daß die physio- 
logischen Leistungen kaum bei allen Wärzchen die gleichen sein können. Die P. fun- 
giformes darf man als die eigentlichen Geschmacksorgane ansprechen.“ 

So hat Leydig richtig in der Papillae fungiformes den Sitz der Geschmacks- 
organe vermutet, aber erst 1868 gelang es zu gleicher Zeit Loven und Schwalbe, 
die eigentlichen Geschmacksorgane aufzufinden in den von Leydig schon ange- 
gebenen Papillae fungiformes und in den P. circumvallatae. Der Bau derselben 
stimmte mit den von F. E. Schulze bei den Fischen als Geschmacksorgane an- 
gesprochenen knospenförmigen Gebilden im wesentlichen überein und bewies somit 
die Richtigkeit seiner Ansicht. Während Loven den Namen Geschmacksknospe 
oder -zwiebel einführte, wählte Schwalbe den Ausdruck Schmeckbecher. Beide 
fanden sie vollständig unabhängig von einander, sind aber beide zu den gleichen 
Resultaten gekommen. Sie fanden sie an den seitlichen geschützten Abhängen der 
genannten Papillen, dem Corium aufsitzend und mit einer kreisrunden Öffnung, dem 
Geschmacksporus, mit der Mundhöhle in Verbindung stehend. Beide führen auch 
hier die Trennung in Deckzellen und Geschmackszellen durch. Die mehr peripher 
gelagerten Deckzellen umgeben die mehr in der Mitte gelegenen Sinneszellen, die 
mit feinen Stiftchen, den Geschmacksstiftehen, in den Porus ragen. Deckzellen so- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 7 


wohl, wie Geschmackszellen erstrecken sich immer durch die ganze Länge der 
Knospe. 

Die im wesentlichen übereinstimmenden Befunde der beiden Forscher wurden 
in den folgenden Jahren von zahlreichen Untersuchern bestätigt. H. v. Wyß, 
Hoffmann, A. Krause, Rabl, Verson und Davis finden Geschmacksorgane 
außer an den bereits erwähnten Teilen noch in den Schleimhautfalten neben den 
P. circumvallatae, im weichen Gaumen in der Nähe der Uvula, in der Epiglottis 
und in der Schleimhaut des eigentlichen Kehlkopfes im Bereiche der Gießbecken- 
knorpel. Diese Befunde zeigen, daß in einem großen Teile der Mundhöhle sich 
derartige Sinnesknospen nachweisen lassen. 

Durch Zerschneiden des Nervus glossopharyngeus bringen H. v. Wyß, 
Vintschgau, Hönigschmied, Sandmeyer und Meyer die Geschmacksknospen 
zum Schwinden und weisen dadurch den Zusammenhang mit diesen Nerven nach. 
Mit völliger Sicherheit konnte auch bei den Säugetieren keiner den Eintritt der 
Nervenfasern in die Geschmacksknospe beobachten, sondern man konnte nur die 
Nerven bis an diese heran verfolgen und neigte auch hier der Ansicht zu, daß die 
Neurofibrillen direkt in die Neuroepithelzellen übergingen. 

Erst durch Einführung der Ehrlichschen Methylenblaufärbung in dieses For- 
schungsgebiet durch Arnstein und der Golgischen Methoden durch Fusari und 
Panasei trat ein ungeahnter Umschwung ein. Fast alle Untersucher kommen zu dem 
überraschenden Resultat, daß die feinen Nervenfasern nicht in die Neuroepithelial- 
zellen eintreten resp. übergehen, sondern daß vielmehr das Verhältnis der Nerven- 
enden zu den Elementen der Geschmacksknospe allenthalben auf Kontakt und 
nieht auf Verschmelzung beruhe. Zu diesen Resultaten kamen in ihren Arbeiten 
Retzius, v. Lenhossek, Ranvier, Drasch, Dogiel. Diese bestätigen auch 
die Angaben Sertolis, der feststellte, daß von den Nerven, die an die Geschmacks- 
knospe herantreten, nur ein geringer Teil für diese selbst bestimmt ist; der bei 
weitem größere Teil endet frei im Epithel über den Knospen oder im Epithel 
zwischen den Knospen intergemmale Nervenfäserchen, die mit leichter Anschwellung 
oft in den obersten Schichten enden. Außer diesen Nervenfasern mit knopfartigen 
Enden gibt es solche, die sich dendritisch in alle Schichten des Epithels verzweigen, 
sodaß sie leicht ein Netzwerk vortäuschen können. Sertoli hält diese Art Nerven 
für Geschmacksnerven, während Drasch die Ansicht vertritt, daß es sich um sen- 
sible Nerven handele, die für die reflektorische Erregung der in die Gräben der 
-Papille mündenden Drüsen bestimmt sind. Außer diesen intergemmalen Nerven- 
fasern fanden Retzius und v. Lenhossek noch intragemmale und circumgemmale 
oder peribulbäre Nervenendigungen. Die intragemmalen Nervenendigungen werden 
. gebildet durch feine Fäserchen, die sich innerhalb der Knospe dendritisch verzweigen 
und die einzelnen Zellen dicht umspinnen. Die peribulbären Fasern, die mit den 
intergemmalen Nerven zusammenhängen, umgeben mit ihren feinen Enden dicht die 
ganze Geschmacksknospe. Nur zwei bis fünf von den zahlreichen Fasern, die an 
die Knospe herantreten, steigen, immer in innigem Kontakt mit: den Geschmacks- 
zellen, bis zur Spitze empor. 

Im Laufe der Zeit gelang es dank den Arbeiten zahlreicher Forscher fast bei 
allen Klassen der Wirbeltiere Geschmacksorgane aufzufinden. F. E. Schulze fand 


3 W. Bath: 


sie bei Batrachierlarven, Leydig will sie bei den Ophidiern nachgewiesen 
haben, von denen er Tropidonotus matrix und Coronella laevis untersucht hat, 
und nahm als Sitz derselben die Leisten der Mundhöhle an. Jedoch haben 
diese Angaben bisher keine Bestätigung gefunden. Ftwas später teilt Merkel in 
seinem Werke „Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbel- 
tiere“ mit, daß er auch in der Mundhöhle der Urodelen und bei den Sauriern 
Geschmacksorgane habe nachweisen können. Beachtenswert ist die Einleitung zu 
dem Abschnitte, in dem er die Endknospen der Reptilien abhandelt. Ich halte es 
für am besten, seine eigenen Worte anzuführen: „Das Verhalten der Endknospen 
in der Klasse der Reptilien ist von ganz besonderem Interesse, in dem einerseits 
die Saurier inbezug auf die Verteilung dieser Endorgane den Übergang zu den 
Säugetieren, andererseits die Ophidier die Brücke zu dem Verhalten bei den Vögeln 
darstellen. Bei den Sauriern findet man die Endknospen ganz ebenso konstruiert, 
wie in den bisher betrachteten Klassen (nämlich Pisces und Amphibia). Die Ver- 
breitung derselben erleidet aber in der Art eine wichtige Abänderung, als nun die Organe 
nicht mehr über den ganzen Raum der Mundhöhle zerstreut vorkommen, sondern 
sich an bestimmte Stellen gebunden zeigen.“ Bei den Sauriern stellt er sie in der 
Schleimhaut des Gaumens und den Falten des hinteren Zungenrückens fest. Bei 
Tropidonotus dagegen hat er trotz der Angaben Leydigs vollkommen vergeblich 
gesucht, stellt daher das Vorhandensein derartiger Endorgane in Abrede. Nachdem 
1895 von Tuckermann auch bei den Cheloniern Geschmacksorgane aufgefunden 
worden waren, hatte man bei den Reptilien mit Ausnahme der Crocodilier und 
Ophidier diese Organe sicher nachgewiesen. Erst kürzlich gelang es mir, auch 
für die Krokodile diesen Nachweis zu bringen. Wie ich in einer vorläufigen Mit- 
teilung im zoologischen Anzeiger schon kurz bekannt gegeben habe, fand ich diese 
Sinnesorgane im hintersten Teile der Mundhöhle unter dem Pterogoid. 

In der ganzen Klasse der Vögel dagegen hatte man bis vor Jahresfrist trotz 
eifrigsten Suchens nichts finden können. Wohl entdeckte man eine große Zahl von 
Tastkörperchen (Paceini, Vater, Herbst, Grandry, Krause, Merkel) und ließ 
sich durch deren Studium von dem ursprünglichen Ziele ableiten. Merkel, 
einer der eifrigsten Forscher auf dem Gebiete der Sinnesorgane, teilt uns seinen 
Mißerfolg in folgenden Worten mit: „In der Klasse der Vögel habe ich vollkommen 
vergeblich nach Endknospen gesucht. Auch bei solchen Arten, wo weiche Zungen 
vorkommen, wie bei den Schwimmvögeln, gelang es nicht, die kleinen Organe zu 
finden. Ich muß daher glauben, daß in dieser Wirbeltierklasse die Endknospen 
überhaupt fehlen.“ Wäre er dagegen auf dem oben angeführten Wege weiter- 
gegangen, So wäre er höchstwahrscheinlich zu einem positiven Resultate gekommen. 
Seine Ansicht fand schließlich allgemein Eingang, und so wurde das Suchen nach 
Geschmacksorganen bei diesen so hochentwickelten Tieren fast ganz aufgegeben, 
obwohl die bloße Beobachtung vieler Vögel auf das Gegenteil hinwies. Endlich 
erschien im Jahre 1904 eine Mitteilung Botezats, daß es ihm gelungen sei, auch 
bei den Vögeln Geschmacksorgane aufzufinden, bei Columba, Passer und Anas. Der 
Kernpunkt seiner Veröffentlichung ist folgender: „Derartige Endknospen sind nun 
in den Schleimhäuten der Mundteile von Vögeln im großer Menge vorhanden. Ihr 
Sitz ist hauptsächlich die Rachengegend, An gewisse Papillen sind sie nicht ge- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 9 


bunden, sondern finden sich in der ungefalteten weichen Haut der hinteren Zungen- 
partien, auf der Oberseite, dem Rande und der Unterseite der beiden hinteren 
Zungenflügel, ferner um den Schlund herum und im weichen Gaumen.“ Er unter- 
scheidet zwei Arten von Geschmacksknospen, solche die den bei den übrigen 
Vertebraten vorkommenden gleichen, hinsichtlich ihrer Form die Mitte zwischen 
denen der Mammalia und jenen der Fische halten und solche, die nur den Vögeln 
“ zukommend nicht solide Gebilde darstellen, sondern deren Elemente in der Achse 
des Organes dilatiert werden oder durchbrochen sind durch den Durchtritt des Aus- 
mündungsganges der Speicheldrüsen. Was die Innervierung derselben anbelangt, 
so ist es Botezat bisher gelungen, ein perigemmales und ein intragemmales Nerven- 
geflecht, denen der übrigen Vertebraten gleichend, nachzuweisen. 

Inwieweit nun meine Ergebnisse mit denen Botezats, dessen Untersuchungen 
bei der Veröffentlichung seiner Mitteilung noch nicht abgeschlossen waren, über- 
einstimmen, wird sich am Ende meiner Arbeit ergeben, auch werde ich an den be- 
treffenden Stellen des Näheren hierauf eingehen. 


Eigene Untersuchungen. 


Zuerst legte ich meinen Untersuchungen die Angaben Botezats zugrunde, in- 
dem ich die von ihm angegebenen Stellen auf das sorgfältigste untersuchte, doch 
lange mit negativem Resultat, bis es mir endlich glückte, bei der Taube Gebilde 
zu finden, die ich sofort für die gesuchten Geschmacksorgane hielt, da sie mit denen 
der übrigen Wirbeltiere eine große Übereinstimmung aufwiesen. Im Verlaufe meiner 
weiteren Untersuchungen, namentlich auf Grund der histologischen Befunde, wurde 
es zur Gewißheit, daß ich hier die gesuchten Organe vor mir hatte. Auch bei den 
Vögeln befinden sie sich in der weichen Schleimhaut bestimmter Stellen des Mundes, 
dem Bindegewebe des Coriums aufsitzend und mit dem Porus die Oberfläche des 
Stratum corneum durchbrechend. 

Nachdem es mir nun einmal gelungen war, bei der Taube einwandsfrei das 
Vorhandensein von Geschmacksknospen nachzuweisen, glückte es bei allen von mir 
daraufhin untersuchten Vögeln, derartige nervöse Endorgane aufzufinden. Ich war 
bemüht zu meinen Untersuchungen Vertreter aus recht verschiedenen Familien der 
Vögel heranzuziehen; leider habe ich dies aber doch nicht ganz durchführen können, 
was namentlich an dem Umstande scheiterte, daß es oft sehr schwer hält, sich ganz 
frisches Material, wie es zu meinen Untersuchungen durchweg notwendig war, zu 
verschaffen, besonders wenn es sich um exotische Vögel handelte. So habe ich 
denn bis jetzt folgende Vertreter der Karinaten mit Erfolg bearbeitet: 

Lamellirostres: Anas boschas L. 
Spatula clypeata Boie. 
Limicolae: Haematopus ostralegus L. 
Gressores: Phoenicopterus roseus Pall. 
Gryantes: Oolumba livia domestica L. 
Phasianidae: Gallus domesticus L. 
Raptatores: Circus macrurus (Gm.) 
Falco tinnunculus 1. 
Psittaci: Melopsittacus undulatus Gould. 
Palaeornis rufirostris (L.) 
Scansores: Dendrocopus minor (L.) 
Insessores: Duceros bicormis L. 
Strisores: Cypselus apus L. 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 11 


Oseines: Passer domesticus L. 
Emberiza citrinella 1. 
Sturnus vulgaris L. 
Turdus merula U. 
Chloris chloris L. 
Hirundo rustica 1. 

Nachdem ich alle diese Vögel mit positivem Erfolge untersucht hatte, nahm 
ich auch die Crocodilier in Angriff, um auch bei ihnen nach Geschmacksorganen 
zu suchen, da ich fest davon überzeugt war, daß auch sie derartige Endknospen 
besitzen. Wie schon in einer Mitteilung von mir bekannt gegeben, gelang mir 
auch dieser Nachweis unschwer. Untersucht habe ich von den Orocodiliden: 

Crocodilus niloticus Laur. 
und von den Aligatoriden: 
Alıgator mässissipiensis (Daud). 

Im folgenden werde ich zunächst die Ergebnisse meiner Untersuchungen über 
die Geschmacksorgane der Vögel niederlegen und im Anschlusse daran die der Kro- 
kodile abhandeln. 


I. Aves. 
Topographisches. 

Im geschichtlichen Teile der Arbeit habe ich Merkels Ausführung über die 
Verteilung der Geschmacksknospen über die verschiedenen Teile der Mundhöhle bei 
den Klassen der Vertebraten in seinen Worten wiedergegeben. Bei den Fischen 
und Amphibien, also Tieren, die durchweg im Wasser leben, findet er sie gleichmäßig 
in der ganzen Mundhöhle verteilt, bei den Reptilien und Säugetieren dagegen auf 
bestimmte Teile des Mundes beschränkt. Bei den Sauriern, von denen er Zacerta 
und Angurs untersucht hat, stellt er als Sitz des Geschmackes die Schleimhaut des 
Gaumens und die Falten des hinteren Zungenrückens fest. Bei den Ophidiern 
konnte er nichts finden und glaubte hierin einen Übergang im Verhalten von den 
Reptilien zu den Vögeln festgestellt zu haben. 

Nach meinen Befunden möchte auch ich die Ansicht aussprechen, daß die Rep- 
tilien sowohl einen Übergang zu den Säugetieren, wie auch zu den Vögeln in der 
Verteilung der Geschmacksknospen bilden. Bei den Krokodilen fand ich sie nur 
im Schlunde und zwar am zahlreichsten in der Schleimhaut unter dem Pterygoid. 
Wir sehen also, daß bei den Reptilien schon eine große Verschiedenheit herrscht. 
‚Während bei den Sauriern noch auf der Zunge sich geschmacksvermittelnde Partien 
nachweisen lassen, ist dies bei den Krokodilen nicht mehr der Fall; hier ist die 
Verhornung derselben bereits zu weit vorgeschritten. Demnach würden, wie 
schon Merkel angegeben hat, die Saurier zu den Mammalia überleiten, 
die Chelonier und Crocodilier zu den Vögeln, insofern, als auch bei 
diesen die verschiedensten Teile der Mundhöhle der Vermittelung des 
Geschmackes dienen, nur die meist ungeeignete Zunge bleibt frei von 
derartigen Organen. 

Die Mannigfaltiskeit, die die verschiedenen. Vögel in der Verteilung der Ge- 
schmacksorgane auf die einzelnen Teile der Mundhöhle aufweisen, ist sehr groß 


12 W. Bath: 


und bedingt durch die morphologischen Verschiedenheiten im Bau und die außer- 
ordentlich verschiedene Nahrung, sowie die Art und Weise der Nahrungsaufnahme. 
Hervorheben möchte ich, daß die Sinnesknospen nur in der ungefalteten und voll- 
kommen unverhornten Schleimhaut liegen, die gleichzeitig reich an Speicheldrüsen 
ist und bei der Nahrungsaufnahme mit der Nahrung leicht in Berührung gebracht 
werden kann, ein Verhalten, das schon von früheren Forschern, namentlich von 
v. Ebner für die Mammalia beobachtet worden ist. Hierin kann ich mich also 
den Angaben Botezats anschließen, der gleichfalls als Sitz der Geschmacksknospen 
die ungefaltete, weiche Schleimhaut bezeichnet. Charakteristisch für die Anwesen- 
heit der Geschmacksknospen ist auch, daß sich im Corium unterhalb derselben eine 
besondere Art von Bindegewebszellen zahlreich findet, die zum Schutze der feinen 
Nervenfasern zu dienen scheinen, sowie der Reichtum an Nerven und Blutsfäßen. 

Die einzige Gegend des Mundes, wo ich trotz des sorgfältigsten 
Nachsuchens niemals Endknospen habe finden können, war die Zunge. 
Da Botezat angibt, in der ungefalteten weichen Haut der hinteren Zungenpartien, 
auf der Oberseite, dem Rande und der Unterseite der beiden hinteren Zungen- 
flügel Geschmacksknospen gefunden zu haben, so verwandte ich auf diese 
Teile besondere Sorgfalt und zerlegte die Zunge dreier verschiedener Vögel, von 
Columba, Passer und Melopsittacus, vollständig in Serienschnitte, konnte aber nichts 
vorfinden. Bei Passer und Columba, die von den von Botezat untersuchten drei 
Vogelarten allein ausgebildete Zungenflügel besitzen, entsprach dieser Befund meinen 
Erwartungen, da die ganze Zunge sehr stark verhornt ist und infolgedessen die 
Ausbildung von Geschmaeksknospen nicht eben begünstigt. Dagegen hatte ich ge- 
hofft, auf der Zunge von Melopsittacus Endknospen zu finden, da sie nur in ihrem 
vordersten Teile verhornt ist, sonst aber nicht ungeeignet zu sein schien. Wohl 
fand ich eine große Menge von Tastkörperchen, auch sah ich auffallend starke 
Nervenäste in die Zunge eintreten und sich hier verbreiten, aber keine Endknospen. 
Gleichfalls ohne Erfolg untersuchte ich größere Zungenpartien von Phoenicopterus 
und Anas, die ebenfalls eine fleischige und in ihren hinteren Teilen weniger ver- 
hornte Zunge besitzen, und von den anderen Vögeln nur die etwas günstiger er- 
scheinenden Stellen. Trotz alledem halte ich es nicht für ausgeschlossen, daß auch 
hier und da in der Zunge sich Geschmacksknospen nachweisen lassen, namentlich, 
wenn erst ein bedeutend umfangreicheres Material eingehend bearbeitet worden ist, 
zumal man so ziemlich in der ganzen Mundhöhle zerstreut derartige Organe auf- 
finden kann, soweit unverhornte drüsenreiche Schleimhaut vorhanden ist. 
Daß aber der hintere Teil der Zunge, die immer steif ist, für bestimmte Arten von 
Vögeln der Hauptsitz des Geschmackes sein kann, halte ich aus physiologischen 
Gründen kaum für möglich. Nach meiner Ansicht sitzen die Geschmacksknospen 
nur in der Zunge selbst, wenn sie weich und leicht beweglich ist, wie bei den 
meisten Säugetieren, oder in den Teilen der Mundhöhle, wohin die Nahrung, die bei 
allen Vögeln von fester Beschaffenheit ist, durch die Bewegungen des Schluckens 
und die Bewesung der Zunge, die zu diesem Zwecke oit mit widerhakenähnlichen 
Fortsätzen bewaffnet ist, wie uns Taf. 1, Fig. 3 von Phoenicopterus veranschaulicht, 
leicht hingeführt und in innige Berührung mit den geschmacksvermittelnden Partien 
gebracht werden kann. Dazu sind besonders geeignet die Schleimhaut des Unter- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 13 


schnabels, des Oberschnabels und des Schlundes, wo man denn auch tatsächlich die 
Geschmacksknospen antrifft. 

Die von mir untersuchten Vögel werde ich in drei Gruppen einteilen; diese 
Einteilung begründet sich in der Hauptsache auf die Unterschiede im Bau der Ge- 
schmacksknospen, erst in zweiter Linie auf die Beschaffenheit der Mundhöhle. Nach 
meinen bisherigen Ergebnissen kann ich keine für die Verteilung allgemein gültigen 
Regeln aufstellen, da das verarbeitete Material noch zu gering ist und daher zu 
wenig Anhaltspunkte bietet. In den beigegebenen Skizzen habe ich mich bemüht, 
die hauptsächlichsten Verbreitungsgebiete zur Anschauung zu bringen. Alle von 
mir untersuchten Vögel lassen sich hier einordnen. Es darf nun aber nicht der 
Schluß gezogen werden, daß nur an diesen Stellen derartige Endorgane vorkommen. 
Zerstreut und vereinzelt findet man sie in fast allen Teilen der Mundhöhle. Es 
verhält sich mit den Vögeln genau so wie mit den Säugetieren, bei denen man ge- 
wisse Teile der Zunge als Sitz des Geschmackes bezeichnet, weil hier die Geschmacks- 
knospen besonders dicht stehen; aber an anderen Stellen, so dem Gaumen, der 
Uvula und der Epiglottis findet man sie auch. So habe ich bei Columba in der 
ganzen Schleimhaut des Oberschnabels drei einzelne Knospen gefunden, eine Zahl, 
die natürlich nicht berücksichtigt werden kann. 


Gruppe I. 

Hierher rechne ich: Sturnus vulgaris L., Passer domesticus L., Turdus merula L., 
Emberiza citrinella L., Chloris chloris L., Hirundo rustica L., Cypselus apus L., Buceros 
bicornis L.,Dendrocopus minor (L.), Circus macrurus (Gm.), Falco tinnunculus L., Gallus 
domesticus L., Columba livia domestica L. 

Diese Gruppe umfaßt die Mehrzahl der zu meiner Arbeit herangezogenen Vogel- 
arten. Alle zeigen ein und denselben Typus im Bau der Geschmacksknospen, wie 
ihn Taf. 1, Fig. 8 im Schema darstellt. Auf die Histologie werde ich mich erst später 
einlassen. _Ferner-haben alle diese Vögel mit Ausnahme des Buceros eine schmale 
spitze Zunge, die den Unterschnabel nicht ganz ausfüllt, sondern zu beiden Seiten 
noch Teile der Schleimhaut freiläßt. Diese freien Partien der Mundhöhlenschleim- 
haut sind der Hauptsitz der Geschmacksknospen (Taf. 1, Fig. 1 zeigt uns an dem 
Unterschnabel von Turdus, wie die Verhältnisse liegen). Besonders deutlich kann 
man die Anordnung der Geschmacksknospen zu beiden Seiten der Zungenrinne bei 
Dendrocopus erkennen, bei dem sich diese Organe auf nur zwei schmale Streifen, 
dafür aber um so dichter stehend, beschränkt finden. In der Regel jedoch sind sie 
über ein größeres Gebiet verbreitet. In anderen Teilen der Mundhöhle, der Schleim- 
haut des Oberschnabels und des Schlundes, stehen nur ganz vereinzelte Geschmacks- 
knospen. 

Diese Angaben gelten aber wiederum nicht für alle Vögel mit spitzer Zunge. 
Bei Hirundo und Oypselus ist nicht die eben genannte Stelle der Sitz der Ge- 
schmacksorgane, sondern die Gegend des Schlundes um die Epiglottis herum (Taf. 1, 
Fig. 2). Auch bei Buceros, dessen zwar breite, aber kurze Zunge einen großen Teil 
der Unterschnabelschleimhaut freiläßt, befinden sich die Geschmacksknospen hier, 
während ich in der Schleimhaut vor der Zunge nichts nachweisen konnte. Ich bin 
geneigt, in diesen drei Fällen anzunehmen, daß diese Art der Anordnung auf eine 


14 W. Bath: 


Anpassung an die Nahrungsaufnahme zurückzuführen ist. Zrundo und Cypselus 
ergreifen beide ihre Nahrung, die aus Insekten besteht, im raschen Fluge; dabei 
werden sie die Beute weniger mit der Schnabelspitze, als vielmehr mit der Schnabel- 
wurzel fassen. Sie werden also die Nahrung in den hinteren Teil der Mundhöhle 
aufnehmen und kaum mit der Schleimhaut des Unterschnabels in Berührung bringen. 
Daher liegen auch die geschmacksvermittelnden Partien recht weit hinten und zwar 
um die Epiglottis herum. 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Buceros, der einen riesigen Schnabel auf- 
zuweisen hat. Es ist ihm nicht möglich, die Nahrung auf die gleiche Weise aufzu- 
nehmen wie die meisten Vögel, da die Schleimhaut der Mundhöhle, sowie vor allem 
die Zunge sich nicht bis zur Schnabelspitze erstrecken, sondern erst im hintersten 
Teile sich befinden. Er kann daher seine Nahrung, die er mit der Schnabelspitze 
gefaßt hat, nicht ohne weiteres herunterschlucken. Alles was er verschlingen will, 
ergreift er mit dem Schnabel, wirft es in die Luft und fängt es dann mit weit auf- 
gerissenem Schnabel auf. Natürlich fällt die Nahrung meist in den hintersten Teil 
der Mundhöhle. Daher ist auch bei ihm hier der richtige Platz für die Geschmacks- 
knospen und nicht die vordere freie Gaumenschleimhaut. 


Gruppe I. 

In diese Gruppe gehören Phoenicopterus roseus Pall., Anas boschas L., Spatula 
clypeata Boie. und Haematopus ostralegus L. 

Diese Vögel haben im Bau der Geschmacksknospen eimige Merkmale, die sie 
scharf von Gruppe I trennen; hierauf aber werde ich erst später genau eingehen. 
(Taf. 1, Fig. 9 veranschaulicht den Typus, der diese Gruppe charakterisiert). Weitere 
Kennzeichen sind eine breite fleischige Zunge, die den ganzen Unterschnabel aus- 
füllt und daher im dessen Schleimhaut die Ausbildung von Geschmacksknospen 
nicht zuläßt, da diese immer nur an solchen Stellen vorkommen, die der Nahrung 
leicht zugänglich sind. Bei diesen Vögeln ist der Sitz des Geschmackes immer der 
hinterste Teil der Mundhöhle. Bei Phoenicopterus (Taf. 1, Fig. 3) fand ich die Sinnes- 
knospen am zahlreichsten im Schlunde um die Epiglottis, bei Anas und Spatula 
(Taf. 1, Fig. 4) recht dieht gedrängt auf einen nichtallzugroßen Bezirk vor den Choanen 
und an den Seiten derselben beschränkt, im unteren Teile des Schlundes dagegen 
kaum eime einzige. Haematopus (Taf. 1, Fig. 5) zeigt ähnliche Verhältnisse wie 
Phoenicopterus. 


Gruppe II. 

Diese umfaßt von den bisher bearbeiteten Vögeln nur die Papageien, von denen 
ich untersucht habe: Melopsittacus undulatus Gould. und Pulaeornis rufirostris (L.). 

Die Papageien haben scheinbar nach allen Beobachtungen den höchstentwickelten 
Geschmack unter den Vögeln, und gerade bei ihnen habe ich Organe dieses Sinnes 
gefunden, die im Bau von dem bei den übrigen Wirbeltieren ausschließlich ver- 
breiteten Typus fast gar nicht abweichen, wie uns Taf. 1, Fig. 10 gleichfalls im Schema 
zeigt. Bemerkenswert ist der scharfe Unterschied hierin von den beiden vorher- 
gehenden Gruppen. Auch bei den Papageien ist eine große fleischige Zunge ent- 
wickelt, die, obwohl nur in ihrem vorderen Teile stärker verhornt, keine Geschmacks- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 15 


organe aufweist und bei ihrem großen Reichtum an Vater-Pacinischen Körperchen 
nur zum Tasten zu dienen scheint. Der Hauptsitz des Geschmackssinnes ist die 
Schleimhaut des Oberschnabels, in der diese Endorgane außerordentlich zahlreich vor- 
kommen, und die allernächste Umgebung der Epiglottis. Schon die große Zahl der 
Geschmacksknospen, welche die der anderen Vögel bedeutend übertrifft, läßt auf 
einen hochentwickelten Geschmackssinn schließen. 

Diese von mir aufgestellte Einteilung in drei Gruppen begründet sich nur auf 
die Ergebnisse der von mir zur Untersuchung herangezogenen Spezies und ist auch 
nur für diese gültig. Ob sie sich wird halten und auf alle Vögel ausdehnen lassen, 

. wird sich erst zeigen, wenn noch bedeutend mehr Material eingehend bearbeitet ist. 

Ebensowenig bin ich imstande, bestimmte Regeln für die Verteilung der Geschmacks- 
organe auf die einzelnen Teile der Mundhöhle aufzustellen; es sind hier zu viel 
wichtige Faktoren zu berücksichtigen. Nur eins scheint ziemlich sicher festzustehen, 
daß die Geschmacksknospen sich nicht in der Zunge befinden. Hierin stehe ich 
also im Widerspruch mit Botezat, der auch in den hinteren Zungenpartien, na- 
mentlich den Zungenflügeln, Geschmacksknospen gefunden hat. Diese Partien sind 
aber bei den von Botezat untersuchten Passer und Columba so stark verhornt, daß 
sich hier Geschmacksknospen gar nicht entwickeln können. Auch scheinen sich Ge- 
schmacksorgane nur dann in der Schleimhaut des Unterschnabels auszubilden, wenn 
diese nicht ganz von der Zunge bedeckt wird. 

‘Wie schon angegeben, entspricht jeder Gruppe em bestimmter Typus von Ge- 
schmacksknospen, wodurch eine recht scharfe Trennung bedingt wird, umsomehr 
als ich für ein und denselben Vogel auch nur ein und denselben Typus im Bau 
habe feststellen können. 

Wir haben gesehen, daß für die Verbreitung der Geschmacksknospen in der 
Mundhöhle die Gestalt der Zunge von einschneidender Bedeutung ist. Im großen 
und ganzen haben wir zwei Fälle zu unterscheiden; einmal ist die Zunge schmal 
und spitz und läßt zu beiden Seiten Partien der Gaumenschleimhaut frei; dann 
scheint in der Regel der Hauptsitz der Knospen zu beiden Seiten der Zungenrinne 
zu sein, derart, daß der von der Zunge und dem Schnabelrande herunterrinnende 
Speichel die Nahrungspartikelchen dorthin führen und einen chemischen Reiz aus- 
lösen kann. Im zweiten Falle haben wir eine große fleischige Zunge vor uns, die 
den ganzen Raum des Unterschnabels ausfüllt. Wie schon vorher auseinandergesetzt 
ist, können aber Geschmacksknospen nur an solchen Stellen entwickelt sein, zu 
denen die Nahrung oder Teilchen derselben leicht hingelangen können. Daher ist 
jetzt der Unterschnabel nicht mehr hierfür geeignet, und wenn diese Annahme richtig 
ist, dürfen wir an diesen Stellen keine Geschmacksknospen mehr finden. Dem ist 
nun wirklich so; trotz sorgfältigsten Suchens habe ich hier niemals derartige End- 
knospen gefunden, dafür aber im Oberschnabel und im Schlunde. Im ersteren liegen 
die Geschmacksknospen mehr an den tiefer gelegenen Stellen der Seiten, während 
die Drüsen mehr in der Mittellinie, also dem höchstgelegenen Teile des Gaumens 
ausmünden, sodaß der austretende Speichel über die Sinnesknospen hinweg- 

- fließen muß. i 

Die einzelnen Geschmacksknospen findet man in der Regel an den von ihnen 

besetzten Stellen nicht in bestimmter Anordnung. Eine Ausnahme bildet Dendro- 


16 W. Bath: 


copus, bei dem ich sie auf zwei etwas hervortretende Schleimhautfalten, ziemlich 
dicht gedrängt, beschränkt fand. Meist sind sie regellos gelagert, bald mehrere 
zusammen, bald vereinzelt, etwa wie es Davis für die Anordnung der Geschmacks- 
knospen um den menschlichen Kehlkopf angegeben hat. Nur selten stehen sie um 
die Ausführgänge der Drüsen und sind bis zu einem gewissen Grade an diese ge- 
bunden. Hier könnte man vielleicht von einer Anordnung sprechen, aber man findet 
stets etliche Sinnesknospen, die vollkommen frei im Epithel liegen. Ist ein Teil 
der Geschmacksknospen, in dieser Weise an die Drüsen gebunden, so findet man 
auf Schnitten nicht selten zu beiden Seiten eines Ausführganges eine Knospe, die 
mit ihrem Porus nach der Mündungsstelle gerichtet ist. Eine derartige Anordnung, 
habe ich bei Chloris und Melopsittacus gefunden, jedoch nur für einen Teil der Ge- 
schmacksknospen geltend. 

Ihre Zahl ist bei den verschiedenen Vogelarten erheblichen Schwankungen 
unterworfen, ebenso die spezifische Dichte derselben. So schätze ich die Zahl der 
Geschmacksknospen bei der Taube auf etwa 50—75. Selten findet man auf einem 
Schnitte mehr als eine einzige. Bedeutend zahlreicher sind sie bei Sturnus und Anas, 
bei denen man auf Schnitten mehrere trifft. Die Anzahl derselben kann etwa 200 
betragen. Bei weitem die meisten weisen die Papageien auf, etwa 5—400. Fast 
jeder Schnitt zeigt 4—5 Knospen. Nie aber wird die hohe Zahl von einigen 
Tausenden auch nur annähernd erreicht, wie es bei den Säugetieren der Fall ist. 

Nach meinen bisherigen Erfahrungen scheint die Anzahl in einem gewissen 
Abhängiskeitsverhältnis von der Form, auf die ich in einem der späteren Abschnitte 
genau zu sprechen komme, zu stehen. Denn wie ich zeigen werde, enthalten die 
breiten Geschmacksknospen eine erheblich größere Menge von Neuroepithelzellen 
als die schmalen. Es läßt sich annehmen, daß zur Vermittelung einer deutlichen 
Geschmacksempfindung von ersterer Art Endknospen eine bedeutend geringere An- 
zahl nötig ist als von der letzteren, daß also Zahl der Knospen und Anzahl der 
Sinneszellen in denselben in einem Verhältnisse der umgekehrten Proportionalität 
stehen. 


Histologisches. 

Zum Studium des feineren Baues der Geschmacksorgane habe ich mich Materials 
bedient, das auf zweierlei verschiedene Weise fixiert war. Die abgetragene und von 
anhaftenden Muskeln möglichst befreite Schleimhaut härtete ich in der Regel 
24 Stunden in Müllerscher Lösung mit einem Zusatze von 1—2°/ Formaldehyd 
und erhielt fast immer gute Bilder. Diese Methode hat vor der folgenden den 
Vorzug, daß sie sämtliche Nachfärbungen erlaubt. Sehr gute Resultate ergab auch, 
namentlich zum Studium des feineren Baues der Zellen, die Fixierung mit Osmium- 
säure und Platinchlorid (Hermannsches Gemisch) bei einer Einwirkung von etwa 
4 Stunden mit halbsolanger Nachbehandlung mit Holzessig. Auf hellerem Grunde 
hoben sich dann die stärker geschwärzten Geschmacksknospen ab mit stark impräg- 
nierten Neuroepithelzellen. 

Von den verschiedenen Färbemethoden kamen fast ausschließlich die sehr be- 
queme Dreifachfärbung nach van Gieson (Haematoxylin-Picrin-Fuchsin), namentlich 
wenn es galt, schnell das Vorhandensein von Geschmacksknospen nachzuweisen, und 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 7 


die Heidenhainsche Eisenhämatoxylinfärbung in Anwendung. Brauchbar zeigten sich 
auch die Färbung mit Hämatoxylin-Azur, wenn es sich darum handelte, die an die 
Geschmacksknospe herantretenden Nerven sichtbar zu machen, und Hämatoxylin- 
Eosin. Bei Objekten, die mit Osmiumsäure fixiert waren, erwies sich sehr oft eine 
Nachfärbung nach Heidenhain zur scharfen Hervorhebung der Kerne von Vorteil. 


Geschnitten habe ich nur in Paraffin gebettetes Material. Schnitte von 10 u. 
Dicke waren meist ausreichend, seltener brauchte ich dünner zu schneiden, nur wenn 
es galt, bei ganz starken Vergrößerungen die Zellstrukturen der die Geschmacks- 
knospe zusammensetzenden Elemente auf ihre feinsten Details hin zu studieren. 

Nicht immer war es leicht, die Grenzen deutlich sichtbar zu machen, da die 
Membranen der einzelnen Zellen so dünn sind, daß sie sich oft der Wahrnehmung 
entziehen. Am besten gelang es, sie scharf zur Anschauung zu bringen dadurch, 
daß man mit Osmiumsäure. fixierte. Dann traten die Zellgrenzen in Form aller- 
feinster schwarzer Linien hervor. 

Zur Isolation der Elemente der Knospen versuchte ich die verschiedensten 
Methoden. Ich mazerierte mit Kalilauge in konzentrierter und wässeriger Lösung, 
Oxalsäure und Schwefelsäure, ohne zum Ziele zu kommen, da ich von den Zerfalls- 
produkten nie mit Sicherheit nachweisen konnte, daß sie auch Teile der Geschmacks- 
knospe. waren. Schließlich kam ich auf einem anderen Wege zum Ziele. Nicht 
allzudünne Schnitte, von etwa 15—20 x Dicke, von mit Osmiumsäure gehärteten 
Stücken mazerierte ich nach Entfernung des Paraffins in konzentrierter Kalilauge. 
Da man an den Schnitten schon bei schwacher Vergrößerung die Geschmacksknospen 
deutlich als schwärzliche Gebilde erkennen konnte, so ließ sich der ganze Vorgang 
unter der Lupe leicht verfolgen. Wenn ich dann den richtigen Zeitpunkt abpaßte, 
konnte ich durch einen geeigneten Druck auf das Deckglas den Zerfall der -Ge- 
schmacksknospe in ihre Elemente bewirken, ohne sie einen Augenblick aus den 
Augen zu verlieren. Diese Methode hatte außerdem noch den Vorteil, daß sie in- 
folge der vorhergegangenen Härtung alle Formveränderungen, namentlich Vergquel- 
lungen, so gut wie ausschloß und man daher die Elemente in ihrer natürlichen 
Form studieren konnte. Über die innere Struktur der Zellen konnte ich mich nur 
an Schnitten orientieren. 

Die beigegebenen Abbildungen wurden von mir mit einem Leitzschen Mikroskope 
hergestellt. Die Umrisse habe ich mit dem Abbeschen Zeichenapparate angefertigt 
und die Feinheiten mit der Hand eingetragen und ausgeführt. Die Mehrzahl der 
Figuren ist bei 4S0facher Vergrößerung gezeichnet, nur einzelne Zellstrukturen bei 
Ss00 und 1000facher Vergrößerung. Auch ist bei jeder Abbildung die Vergrößerung 
angegeben. 

Die im topographischen Teile aufgestellte Einteilung werde ich auch für die 
Besprechung der Geschmacksknospen beibehalten. Die histologischen Unterschiede 
im Bau bedingen eine scharfe Trennung der in den Fig. 8S—10 auf Taf. 1 im Schema 
veranschaulichten 3 Typen, die den drei Gruppen entsprechen. 

Es dürfte sich empfehlen, zunächst auf die Form der Endknospen einzugehen, 
die den bisher bei den Vertebraten aufgefundenen am nächsten stehen und daher 
am leichtesten zu verstehen sind. Taf. 2, Fig. 15 und 16 zeigen uns derartig gebaute Ge- 
schmacksknospen von Melopsittacus undulatus. Sie sind nach dem Typus III gebaut 


Archiv für Biontologie. I. 06. 2 


18 W. Bath: 


und kommen nur den Papageien zu, die ich unter Gruppe IIT besprochen habe. 
Die Knospen lassen deutlich die Zusammensetzung aus den beiden Elementen der 
Stütz- und Geschmackszellen erkennen. Die Färbung der Schnitte mit Eisen- 
hämatoxylin gab vorzügliche Bilder. Zwischen den nur wenig gefärbten Stützzellen 
hoben sich die 'Geschmacks- oder Neuroepithelzellen als dunkel gefärbte Gebilde 
außerordentlich scharf und deutlich hervor, sodaß eine Mazeration zum Studium der 
Knospenelemente unnötig wurde. Porus, Knospengrübchen und Sinnesstifte lassen 
gleichfalls keine besonderen Abweichungen erkennen. Die Knospen dieser Gruppe 
sitzen entweder direkt dem Corium breit auf oder stehen bisweilen auch durch eine 
kurze Papille mit diesem in Verbindung. 


Unter Typus I und II verstehe ich Geschmacksknospen von einer anderen Zu- 
sammensetzung. Der Unterschied besteht darin, daß bei ihnen noch eine dritte 
Zellart hinzukommt. Außer den Stütz- und Geschmackszellen, die sich gleichfalls 
durch die ganze Länge der Geschmacksknospe erstrecken, ist noch eine besondere 
Sorte von Zellen vorhanden, die ich, da sie eine Hülle um die beiden ebengenannten 
Zellen zu bilden scheinen, mit dem Namen Hüllzellen belegen möchte. Diese 
Hüllzellen sind immer vorhanden und bei den Geschmacksknospen aller Vögel, die 
von mir unter Gruppe II und III zusammengefaßt sind, zu finden. So gebaute 
Geschmacksknospen (Taf. 1, Fig. 8 und 9) scheinen nur bei Vögeln vorzukommen 
und daher ein spezifisches Merkmal der Mehrzahl von ihnen zu sein, da bisher 
Gebilde von derartisem Bau noch nicht aufgefunden worden sind. 


Da die Hüllzellen durch ihre Anordnung die Gestalt derselben im wesentlichen 
bestimmen, so möchte ich zwei wiederum scharf getrennte Typen aufstellen. 


Bei der ersten Art, dem TypusI (Taf. 1, Fig. 8), sind die Hüllzellen hauptsächlich 
im basalen Teile angeordnet, wo sie in mehreren Schichten den zentralen Teil der 
Geschmacksknospe umgeben, während sie am distalen Ende nur noch in einer 
Schicht gelagert sind. Sie überragen meist das Zentrum, erreichen aber nie die 
Oberfläche der Epidermis, sondern werden noch von zwei bis drei Zellschichten 
des Stratum corneum überdeckt. Diese Art von Geschmacksknospen scheint am 
weitesten verbreitet zu sein, da ich sie bei der Mehrzahl der untersuchten Vögel 
habe feststellen können, die ich unter Gruppe I angeführt habe. In den Abbildungen 
finden wir Geschmacksknospen mehrerer hierher gehörender Spezies. Die Knospen 
zeigen trotz verschiedener Schwankungen meist Birnenform. Taf. 2, Fig. 11 und 12 
zeigen uns an Geschmacksorganen von (Oolumba, sowie Taf. 3, Fig. 13 von Chloris 
die Hüllzellen ziemlich zahlreich. In den schlankeren Geschmacksknospen von 
Hirundo (Taf. 2, Fig. 14), Sturnus (Taf. 2, Fig. 15) und Passer (Taf. 3, Fig. 17) 
finden wir weniger Hüllzellen. Wir sehen auch, daß sich überall ein gut aus- 
gebildetes Knospengrübchen und deutlich ausgeprägte Stiftchen finden und daß sich 
die Sinnes- und Stützzellen, im zentralen Teile gelesen, durch die ganze Länge der 
Geschmacksknospe erstrecken. Meist sitzt die Geschmacksknospe in einer becher- 
förmigen Vertiefung des Coriums, und Papillen, oft mit Blutkapillaren versehen 
(Taf. 3, Fig. 19), umgreifen den basalen Teil derselben. Selten, so bisweilen 
bei Passer (Taf. 3, Fig. 17), sitzt die Knospe einer Papille auf, die sich oben 
etwas becherförmig verbreitert. 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 19 


Bei dem Typus II (Taf. 1, Fig. 9) macht die Gesamtheit der Hüllzellen den 
Eindruck eines Hohlzylinders, der nach oben zu immer offen ist, am Boden aber bis- 
weilen einige locker gelagerte Zellen enthalten kann. Die in der Mitte gelegenen Stütz- 
und Geschmackszellen haben gleichfalls die Form eines Zylinders, der in seinem basalen 
Teil ein wenig verdiekt sein kann. Denkt man sich nun über diesen Zylinder, der 
also die Stütz- und Sinneszellen enthält, den etwas längeren Hohlzylinder derart 

sestülpt, daß er basalwärts genau mit dem Boden des ersteren abschließt, distal- 
“ wärts aber ihn etwas überragt, so hat man eine richtige Vorstellung vom Bau dieses 
Typus der Geschmacksknospen. Ferner ist charakteristisch, daß sie das Stratum 
corneum in der ganzen Breite durchbrechen. Ein Porus kommt daher nicht zur 
Entwicklung, das Knospengrübchen dagegen ist gut ausgebildet. Derartig gebaute 
Geschmacksknospen zeigen uns Taf. 3, Fig. 22 und 23 von Phoenicopterus und Anas. 
Die Hüllzellen sind in außerordentlich großer Zahl entwickelt und besonders gut zu 
erkennen an Material, das schon ein wenig durch längeres Liegen mazeriert ist. 
Meist findet man, daß der obere Teil der Knospe das umgebende Stratum ein Stück 
überragt, wie Taf. 1, Fig. 9 veranschaulicht. Aufgefallen ist mir bei Anas, daß die 
Endknospen sich oft in einer Schleimhaut mit verhältnismäßig stark entwickeltem 
Stratum ceorneum finden, sodaß das obere Fünftel in diesem stecken kann. Dies 
ist nur dadurch möglich, daß die Geschmacksknospe des Stratum corneum der 
ganzen Breite nach durchbricht und damit die Ausbildung eines Porus in Weg- 
fall kommt. 

Von nicht geringer Bedeutung für die scharfe Trennung und Unterscheidung 
der drei von mir aufgestellten Typen ist, wie schon angedeutet, der Umstand, daß 
ich niemals bei einem Vogel Geschmacksknospen zweier verschiedener Typen habe 
vorfinden können, sodaß ich daher nach den bisherigen Resultaten schließen muß, 
daß bei ein und derselben Spezies auch nur ein und dieselbe Art von Geschmacks- 
knospen vorkommt. Interessant wäre es festzustellen, ob bei phylogenetisch zu- 
sammengehörenden Gattungen immer nur ein Typus entwickelt ist, oder ob die ver- 
schiedene Ausbildung der Organe dieses wichtigen Sinnes erst sekundär eine An- 
passung an die Nahrung und die Nahrungsaufnahme ist. Ersteres glaube ich für 
die von mir untersuchten Vögel bejahen zu können. 

Was nun die Form der Geschmacksknospen anbelangt, so sind die vom 
Typus I mehr oder weniger eiförmig gestaltet, erreichen ihren größten Durchmesser 
etwa im unteren Drittel, von wo sie sich nach der Spitze zu allmählich verjüngen. 
Hier weisen sie das Knospengrübehen, eine oft ziemlich tiefe Einsenkung, auf. Die 
von Gruppe II sind zylinderförmig und haben oben und unten denselben Durchmesser; 
das Grübchen ist meist ziemlich flach und nur so hoch, daß es die Sinnesstiftehen 
um ein wenig überragt. Der Typus III ist fast von Kugelform, in der Regel nach 
oben und unten etwas ausgezogen, mit deutlich entwickeltem Grübchen. Sie wären 
daher vielleicht nicht unpassend mit einer Zwiebel zu vergleichen, aber nur der 
Form, nicht dem inneren Aufbau nach, eine Bezeichnung, die schon von Loven für 
die Geschmacksknospen der Säugetiere eingeführt ist, aber zu manchem Mißverständnis 
Anlaß gegeben hat. 

Die Größe der Geschmacksknospen unterliegt nicht geringen Schwankungen. 
Die kleinsten habe ich bei den Papageien aufgefunden, die größten bei den Zamel- 


lirostres und G'ressores. 
I+ 


20 W. Bath: 


In den folgenden Tabellen habe ich die Größe der Geschmacksknospen der 
verschiedenen Spezies angegeben. Ich habe jedesmal mehrere dieser Organe ge- 
messen und danach das angeführte Maximum und Minimum berechnet: 


Gruppe I Länge inmm Breite in mm 

1 | Columba livia domestica L. 0,073—0,109| 0,05 —0,074 
2 | Sturnus vulgaris L. 0,115—0,132 | 0,026—0,051 
3 | Turdus merula 1. 0,097 —0,117 | 0,033 —0,041 
4 | Emberiza citrinella L. 0,099—0,113 [0,024—0,030 
5 | Chloris chloris L. 0,063—0,037 | 0,036 —0,048 
6 | Passer domesticus L. 0,091 —0,149 | 0,022 —0,038 
7 | Hirundo rustica 1. 0,079—0,101 | 0,028 —0,046 
3 | Cypselus apus 1. 0,106 —0,127 | 0,035 —0,042 
9 | Dendrocopus minor (L.) 0,065—0,082 | 0,029 —0,036 
10 | Gallus domesticus 1. 0,073—0,099 | 0,04 —0,053 
11 | Falco tinnunculus L. 0,132—0,165 [0,04 —0,05 
12 | Circus macrurus (Gm.) 0,115 —0,158 | 0,049 —0,085 
13 | Buceros bicornis L. 0,099—0,150 | 0,039—0,052 
Gruppe II Längeinmm Breite in mm 

1 | Anas boschas L. 0,182—0,218 0.049 0,066] 
2 | Spatula clypeata Boie. 0,221—0,281 | 0,056 —0,063 
3 | Phoenicopterus roseus Pall. 0,175—0,213 | 0,059 —0,068 


Gruppe Ill Längeim mm Breite in mm 
| 1 | Melopsittacus undulatus Gould. |0,04 —0,05 |0,033—0,043 
I} a 
2 | Palaeornis rufirostris (L.) 0,049 —0,066 | 0,041—0,053 
Vergleichen wir die einzelnen Gruppen miteinander, so finden wir, daß sie 
außerordentliche Abweichungen aufweisen, daß der Übergang von der einen zur anderen 
sprungweise geschieht, während die Gruppen unter sich wohl einige Verschieden- 


heiten zeigen; aber diese Verschiedenheiten werden dadurch unwesentlich, daß alle 
Übergänge existieren. Klar wird dies, wenn wir eine Zusammenstellung der Mittel- 


werte wahrnehmen. 


Gruppe I. 
Länge: Minimum 0,063, Maximum 0,165 mm 
Breite: & 0,022, n 0,085 „ 
Mittel der Länge 0,114, Mittel der Breite 0,063 mm 


Gruppe H. 
Länge: Minimum 0,175, Maximum 0,281 mm 
Breite: 2 0,049, n 0,068 
Mittel der Länge 0,225, Mittel der Breite 0,057 mm 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. >31 


Gruppe II. 
Länge: Minimum 0,04 , Maximum 0,066 mm 
Breite: 5 0,033, » 0,053 „ 
Mittel der Länge 0,053, Mittel der Breite 0,043 mm 
Wir sehen also aus diesen Zusammenstellungen, daß namentlich die Länge 
großen Schwankungen unterliegt, die Breite hingegen für alle Gruppen ziemlich kon- 
stant ist. Gruppe II weist die längsten, Gruppe III die kürzesten Geschmacks- 
knospen auf. Die längsten Knospen sind aber nicht auch die breitesten, denn die 
Breite hat nicht proportional zur Länge zugenommen. Berücksichtigt man das Ver- 
hältnis der Länge zur Breite, so.sind diese ziemlich am schlanksten gebaut. Sie 
sind etwa 4 mal so lang als breit, die der Gruppe I durchschnittlich nur doppelt 
so lang als breit, während bei den Papageien annähernd die Kugelform erreicht wird. 
Nun noch einen kurzen Vergleich der Größenverhältnisse dieser Geschmacks- 
knospen mit denen der Mammalia. Meinen Betrachtungen lege ich die Maßangaben 
zugrunde, die sich m Strickers „Handbuch der Lehre von den Geweben“ finden. 
Engelmann gibt die Größe der Knospen von Mensch, Kaninchen, Hund, Ochs und 
Schwein an mit folgenden Zahlen: 


Längeinmm Breite m mm 


Mensch 0,077—0,081|0,039 


Kaninchen 0,045 —0,070 | 0,030 —0,045 
Schwein 0,055—0,130 [0,02 —0,052 
Ochs 0,048 
Hund 0,0306 


Die größte Länge, die der Geschmacksknospen der Ochsen, steht nur der 
Gruppe II noch nach. Wir werden also zu dem Schlusse geführt, dab die Größe 
der Geschmacksknospen der Mammalia und Aves keine erheblichen Differenzen 
aufweist; nur die Zamellirostres und Gressores gehen über das bisher bekannte Maß 
hinaus, scheinen überhaupt die größten Geschmacksknospen unter den Wirbeltieren 
zu besitzen. 

Ich habe also zwei Arten von Endorganen gefunden, die nur den Vögeln zu- 
zukommen scheinen und, da sie bisher bei keinem anderen Tiere aufgefunden sind, 
eine Bigentümlichkeit dieser Klasse zu sein scheinen. Meine Befunde stehen mit 
den Angaben Botezats in Widerspruch. Im geschichtlichen Teile der Arbeit habe 
ich seine Ergebnisse mit seinen eigenen Worten wiedergegeben, um es dem Leser 
zu erleichtern, meine Auslassungen mit seinen Angaben’ zu vergleichen. Botezat 
gibt an, bei den von ihm untersuchten Vögeln, Columba, Passer, Anas, Endknospen 
gefunden zu haben, die mit den bei den übrigen Vertebraten vorkommenden über- 
einstimmen. Diese Angabe würde sich mit meinen Befunden decken lassen, wenn 
er sie bei Papageien gefunden hätte, bei denen ich Geschmacksknospen nachgewiesen 
habe, die den von ihm beschriebenen annähernd gleichen (s. Taf. 2, Fig. 15 und 
16). Dies ist aber nicht der Fall. Er will sie bei Vögeln festgestellt haben, 
denen nach meinen Untersuchungen Geschmacksknospen von einem anderen Bau 
zukommen, nämlich von dem Bau der schon kurz beschriebenen Typen I und I, 


22 W. Bath: 


die beide ein spezifisches Merkmal der Vögel sind und sich bei den übrigen Klassen 
der Vertebraten nicht finden. Bei Columba, Passer und Anas habe ich in der 
ganzen Mundhöhle trotz größter Aufmerksamkeit vergebens nach Geschmacksknospen 
von dem bei den Vertebraten meist verbreiteten T’ypus gesucht. Dagegen möchte 
ich annehmen, daß Botezat die Hüllzellen, die nach meiner Überzeugung zu den 
Geschmacksknospen gerechnet werden müssen, übersehen hat, was bei Passer und 
Columba leicht geschehen kann. In diesem Falle hätten die Geschmacksknospen 
dann allerdings, wie er angibt, ein ungefähr spindelförmiges Aussehen, wie man 
leicht aus den Figuren 12 und 17 auf Taf. 2 und 3 ersehen kann, wenn man 
sie daraufhin vergleicht, und würden auch im Bau den bei den Vertebraten ver- 
breiteten gleichen. 

Die zweite Sorte von Sinnesknospen, die Botezat gefunden hat, sollen nur 
den Vögeln zukommen und nicht solide Gebilde darstellen, sondern die sie zu- 
sammensetzenden Elemente sollen in der Achse des Organs dilatiert oder durch- 
brochen sein durch den Durchtritt des Ausmündungsganges der großen und auch 
kleinen Speicheldrüsen. Er hat diese Art durch Imprägnation mit Chromsilber 
nachgewiesen. Die durchbrochenen Endknospen sollen inbezug auf ihre Größe den 
erwähnten gewöhnlichen gleich, oder aber um ein bedeutendes kleiner sein. Letzeres 
sei besonders an der Unterseite der lateralen Zungenflügel der Fall. Über diese 
Art Geschmacksknospen kann ich nichts aussagen. Mit den von mir angewandten 
Methoden der Technik ist es mir nicht gelungen, Gebilde von derartigem Bau zu 
beobachten, so sehr ich auch, angerest durch diese Mitteilung, darauf geachtet habe. 
Es kann ja sem, daß ich daran gescheitert bin, daß ich mich mit den Silber- 
methoden zum Studium der feinen Nervenendigungen noch nicht eingehend befaßt 
habe, da ich von der Ansicht ausging, daß erst die Organe im ihrer histologischen 
Zusammensetzung bekannt sein müssen, ehe man sich daran machen kann, unter 
Vermeidung von Irrtümern, die sich sonst leicht einschleichen könnten, die Art 
und Weise ihrer Innervierung zu studieren, eine Aufgabe, die ich zum Gegenstand 
einer besonderen Arbeit zu machen gedenke. Wohl habe ich hier und da um die 
Ausführgänge der Speicheldrüsen Geschmacksknospen angetroffen. Abweichungen von 
dem gewöhnlichen Typus, die etwa den Angaben Botezats entsprechen könnten, 
gelang es mir nicht festzustellen. Nach allen meinen Beobachtungen waren sie 
genau So gebaut wie diejenigen, die unabhängig von den Ausführgängen frei im 
Epithel lagen. So habe ich bei Chloris häufig zu beiden Seiten solcher Ausführ- 
sänge vollkommen normal gebildete Geschmacksknospen vom Typus I finden können. 
Ebenso konnte ich für Melopsitiacus feststellen, daß die Geschmacksknospen vor- 
nehmlich neben diesen Mündungsstellen liegen. Taf. 2, Fig. 16 ist nach einer so 
gelagerten Knospe gezeichnet; ein Unterschied von Fig. 15, die nach einer frei 
im Epithel liegenden hergestellt ist, läßt sich zugunsten der Angaben Botezats 
nicht nachweisen. 

Der Typus III stimmt im Bau vollständig mit den Geschmacksknospen der 
Mammalia überein; bei den anderen beiden Typen finden sich gleichfalls bedeutende 
Ähnlichkeiten, da sie in den Hauptpunkten homolog gebaut sind. Die Abweichung 
besteht darin, daß für sie noch die Hüllzellen hinzukommen, ein Unterschied, der 
nur von sekundärer Bedeutung sein kann, da er auf die physiologische Tätigkeit 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 23 


wohl kaum einen Einfluß hat. Sie sind genau so gelagert, in die Epidermis der 
Mundschleimhaut eingebettet und dem Corium aufsitzend. Ein Porus und Knospen- 
srübehen, der denen der Geschmacksknospen der Mammalia vollkommen gleich ge- 
baut ist, ist vorhanden. Ebenso weisen die Stützzellen bis in die feinsten 
Strukturverhältnisse Übereinstimmung auf. Nur die Sinneszellen weichen in- 
sofern etwas ab, als diejenigen der Vögel den Kern meist im distalen 
Teile aufweisen, während er bei allen anderen Klassen der Vertebraten im 
basalen Teile zu finden ist. Als vollkommen neues Moment dagegen treten die 
Hüllzellen auf, welche den zentralen Teil der Knospe, bestehend aus den Stütz- 
und Sinneszellen, fest umgeben und daher der ganzen Geschmacksknospe einen 
kompakteren Eindruck verleihen, ihr fast den Anschein einer höheren Ausbildung 
im Vergleiche zu dem Mammalia-Typus geben. Aber vom physiologischen Gesichts- 
punkte aus scheint diese Annahme nieht gerechtfertigt zu sein. Den höchst- 
entwickelten Geschmackssinn in der Reihe der Vertebraten haben nach den bis- 
herigen Erfahrungen ohne Zweifel doch wohl die Mammalia, von der Klasse der 
Aves wahrscheinlich die Psittaci. Auffallend ist nun, daß gerade diese Vögel 
Geschmacksorgane von dem einfacheren Bau derjenigen der Mammalia haben. Dem- 
nach scheint dieser Typus zur Vermittelung des chemischen Schmeckreizes am ge- 
eienetsten zu sein. Um diese Frage entscheiden zu können, ist jedoch noch 
mancherlei zu berücksichtigen, was sicherlich nicht ohne Bedeutung ist. In den 
Geschmacksknospen der Säugetiere und Papageien findet man die Neuroepithelien 
vollkommen isoliert und von einander getrennt durch die Stützzellen, während man 
in den Geschmacksknospen der Vögel vom Typus I und II die Neuroepithelien oft 
zu Gruppen zusammengelagert findet, da zu wenig Stützzellen vorhanden sind, sie 
alle von einander zu trennen (vergl. Taf. 2, Fig. 15, 16 mit Fig. 12, 13, 18 sowie 
19—21 auf Taf. 2 und 3). Auch darf nicht außer acht gelassen werden, dab 
die Anzahl der Sinneszellen innerhalb einer Knospe zu berücksichtigen ist, sowie 
die Zahl der Geschmacksknospen d. h. die spezifische Dichte derselben auf einem 
bestimmten Raum der Schleimhaut. 

Aus der Größentabelle der Geschmacksknospen von Gruppe I ist ersichtlich, 
daß die Breite in recht weiten Grenzen schwankt, wenn man das Verhältnis der 
Länge zur Breite berücksichtigt. Die breitesten haben Oolumba, Chloris (Fig. 12, 18), 
die schmalsten Hirundo, Sturnus, Turdus und Passer (Fig. 13, 14, 17) aufzuweisen. 
Diese schlanken Geschmacksknospen enthalten eine bedeutend geringere Zahl von 
Stütz- und namentlich Sinneszellen als die diekeren. Außer durch Vergleichen der 
Zahl der Sinneszellenkerne auf Längsschnitten und durch das Studium von Quer- 
schnitten läßt sich dieses Verhalten sehr schön an der Anzahl der Geschmacks- 
stiftehen in den Poren verfolgen. Fig. 19, 20 und 21 zeigen uns Querschnitte durch 
den basalen, mittleren und distalen Teil einer Geschmacksknospe von Columba. 
Die Sinneszellen erkennt man leicht heraus an dem starken Lichtbrechungsvermögen 
des Plasmas, das bei der Färbung nach van Gieson nur etwas Pikrinsäure auf- 
genommen hat und sie daher im Querschnitt als kleine helle Kreise erscheinen 
. läßt, sowie, wenn die Kerne angeschnitten sind, an der intensiv dunklen Färbung 
derselben. Zu dem gleichen Resultat kommt man durch Zählen der Sinnesstifte in 
dem Geschmacksporus, den Textfig.1 u.2 (S. 25) von Columba darstellt. Es ist natürlich 


24 W. Bath: 


zu berücksichtigen, daß auf Längsschnitten nur ein Teil der Stiftchen vorhanden 
ist, da ja auch nur ein Teil des Porus auf ein und demselben Schnitte getroffen ist. 
Bei der immer etwas schwankenden Breite schätze ich die Zahl der Sinneszellen 
in der Geschmacksknospe einer Taube auf 25—40. Bei Chloris mögen es etwa 
15—20 Sinneszellen sein, dagegen bei Sturnus, Turdus, Passer, Hirundo, Emberiza 
kaum jemals mehr als 10, da man auf Schnitten immer verhältnismäßig wenige 
dieser Zellen vorfindet. Bei den Vögeln der Gruppe II wird nach meiner Schätzung 
die Zahl der Sinneszellen ebenfalls nicht besonders groß sein, dürfte auch wohl 
kaum mehr als zehn betragen. 

Bei der Gruppe I und II scheint die Zahl der Neuroepithelzellen in einem ge- 
wissen Verhältnisse zu der Anzahl der Knospen zu stehen. Wie schon im topo- 
graphischen Teile angegeben, findet man die Geschmacksknospen am zahlreichsten 
bei Anas, Passer, Sturnus und Turdus, also bei Vögeln mit recht wenig Geschmacks- 
zellen in den einzelnen Knospen; bedeutend geringer ist die Zahl der Geschmacks- 
knospen, dafür aber bedeutend größer die der Geschmackszellen in diesen bei 
Ohloris und Columba. Gallus zeigt etwa dieselben Verhältnisse wie Chloris. 
Mithin scheint die Anzahl der Sinneszellen der Anzahl der Geschmacksknospen 
umgekehrt proportional zu sein; je mehr Sinneszellen in einer Geschmacksknospe, 
umso weniger Geschmacksknospen und je weniger Sinneszellen, umso mehr Ge- 
schmacksknospen. 

Die Papageien dürfen aber nicht nach diesen Angaben gemessen werden. Ein 
Blick auf die Abbildungen 15 und 16, Taf. 2, zeigt uns, daß im den Knospen 
eine recht erhebliche Zahl von Geschmackszellen vorhanden ist. Nach meiner 
Schätzung dürften gegen 40 dieser Zellen zu finden sein, vielleicht sogar noch 
mehr. Gleichwohl besitzen diese Vögel sehr viele Geschmacksknospen, mehr als 
alle anderen Vögel. Es scheint fast, als ob die Papageien in der Ausbildung ihres 
Geschmackssinnes in jeder Beziehung den Mammalia näher stehen als den anderen 
Vögeln. 


Geschmacksporus und Knospengrübchen. 

Bei meinen Auslassungen über den Geschmacksporus und das Knospen- 
grübchen werde ich mich an V. v. Ebners treffliche Arbeit „Über die Spitzen 
der Geschmacksknospen“ halten, da meine Befunde mit seinen Angaben fast voll- 
ständig übereinstimmen. Er versteht unter Geschmacksporus den das Stratum cor- 
neum durchbrechenden Kanal, der die Verbindung der Knospenspitze mit der Mund- 
höhle herstellt. Er durchsetzt in der Regel zwei bis drei Lagen platter Zellen. 
Das gleiche gilt auch für die Gruppen I und III der untersuchten Vögel. Die Ein- 
senkung in die Geschmacksknospe selbst, in deren Grunde die Sinnesstiftchen sich 
befinden, rechnet er nicht mehr zum Porus, sondern nennt sie Knospengrübchen, 
das an Länge den eigentlichen Porus oft bedeutend übertrifft. Die in dieses hin- 
einragenden Stiftehen erreichen nirgends den Porus, sondern sind vollständig 
von ihm eingeschlossen. Die Textfiguren 1-9, S. 25, sowie Taf. 4, Fig. 30 zeigen 
uns, wie die Verhältnisse bei Typus I und III der Geschmacksknospen liegen. Wir 
sehen auch hier die obersten Epidermislagen vom Porus durchbrochen. Dieser setzt 
sich in das Knospengrübchen fort, das bei Typus I zu oberst meist von einem 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. ’ 25 


Fig. 1. Columba livia domestica. Fig. 2. Columba livia domestica. Fig. 3. Gallus domesticus. 


Fig. 5. Chloris chloris. 


Fig. 7. Sturmmus vulgaris. Fig 8. Passer domesticus. Fig. 9. Anas boschas. 
Fig. 1—9. Geschmacksporus und Knospengrübchen mit Sinnesstiftehen verschiedener 
Vögel. Vergr. 750/1. 


Kranze von Hüllzellen gebildet wird. Es kommt jedoch auch vor, daß die Hüll- 
zellen nicht bis zur Spitze der Geschmacksknospe hinaufreichen, sondern schon ein 
Endchen tiefer aufhören. Der untere Teil des Grübchens bildet eine oft ziemlich 
tiefe Einsenkung in die Gesamtheit der Stütz- und Sinneszellen. Bei Typus III 
kommt natürlich der Kranz der Hüllzellen in Wegfall. Die Gestalt des Porus so- 
wohl wie des Grübchens schwankt nicht unerheblich. Schon bei ein und demselben 
Vogel herrscht oft ein bedeutender Unterschied. Man vergleiche daraufhin die 
Fig. 12, Taf. 2, und Textfiguren 1 und 2, die alle von der Taube herrühren. 
Während man bei Fig. 1 kaum von einem Porus sprechen kann und auch das 
Grübchen nur sehr flach ist, finden wir in Fig. 12 einen sehr langgezogenen 
Porus und ein gut entwickeltes Grübchen. Ähnliche Verhältnisse kann man bei 
allen Vögeln finden und sind sie auch bei den Mammalia längst bekannt. Man 
findet, daß in der Regel der Durchmesser des Porus geringer als der des Grübchens 


26 W. Bath: 


ist, in dessen Grunde sich die größte Weite nachweisen läßt. Am stärksten ent- 
wickelt findet man den Porus bei Pusser und Sturnus (Fig. 6, 7, 5), wo er eine 
Größe aufweist, wie kaum bei einem anderen Vogel. Sehr kräftig sind auch das 
Grübchen sowie die Sinnesstifte ausgebildet. Diese ragen vom Boden oder seitlich 
hinein und erreichen fast nie den Porus. Nur bei Sturnus habe ich hier und da ein 
derartiges Verhalten beobachten können. Bei den Geschmacksknospen der Gruppe II 
kann von einem Geschmacksporus im Sinne Ebners nicht die Rede sein, da die 
Geschmacksknospe der ganzen Breite nach das Stratum durchbricht, mithin ein 
Porus garnicht zur Entwicklung kommt; dagegen findet man ein gut ausgebildetes 
Grübchen, das die Fig. 22, 23 auf Taf. 3 und Textfigur 9 veranschaulichen. 
Auch hier schwankt die Form nicht unerheblich. In der Regel wird. der obere 
Teil auch aus Hüllzellen gebildet, die Einsenkung in den Komplex der Stütz- und 
Sinneszellen ist sehr flach, sodaß es vorkommt, daß die Stiftehen das Grübchen 
überragen. Bei Typus III (Taf. 4, Fig. 50) liegen die nicht sehr langen Stiftehen 
immer vollkommen im Grübchen versenkt. Der eigentliche Zweck des Knospen- 
grübehens wird der sein, die zarten Sinnesstiftichen vor Verletzungen, denen sie, 
wenn sie über die Oberfläche frei hinausragen würden, sicher leicht ausgesetzt 
wären, zu schützen. 


Als die Elemente, welche die Geschmacksknospe zusammensetzen, hätten wir 
die drei Zellarten der Hüllzellen, Stützzellen und Geschmackszellen zu besprechen. 


Hüllzellen. 

Die Hüllzellen kommen nur den beiden ersten Typen von Geschmacks- 
knospen zu und geben ihnen hierdurch einen morphologischen Charakter, 
der eine spezifische Eigentümlichkeit der Vögel zu sein scheint, da er 
bisher nur bei diesen von mir festgestellt ist. Es sind diejenigen Elemente 
der Geschmacksknospe, die noch am meisten den zu unterst gelegenen Stratum- 
Malpighizellen gleichen, und deren Differenzierung zu scharf charakterisierten 
Gebilden am wenigsten fortgeschritten ist. Die Zugehörigkeit dieser Zellen zu den 
Elementen der Geschmacksknospe gibt sich namentlich auf Präparaten, die mit 
Osmiumsäure fixiert sind, deutlich zu erkennen. Nicht ganz so scharf tritt dies 
hervor bei der Konservierung mit Müllerscher Lösung. Doch kann man es auch 
hier erreichen, wenn das zu bearbeitende Material nicht mehr ganz frisch, also schon 
ein wenig der Zersetzung ausgesetzt war; dann gab die Färbung mit Eisenhämatoxylin 
Bilder, die deutlich die Zugehörigkeit der Hüllzellen zu den Elementen der Ge- 
schmacksknospe bewiesen. Besonders gut war mir dies bei Spatula gelungen. Prä- 
parate von ganz frischem Material heben die Unterschiede nicht so gut hervor, aber 
nur allein solches kann man natürlich zum Studium der histologischen Struktur- 
verhältnisse der Zellen verwenden. Betrachtet man den Längsschnitt einer Geschmacks- 
knospe bei schwächerer Vergrößerung, so findet man bei Gruppe I mehr oder weniger 
eiförmige, bei Gruppe II zylinderförmige Gebilde, die sich deutlich hervorheben und 
in der Mitte sehr matt gefärbte Zellen einschließen. Bei stärkerer Vergrößerung er- 
kennt man deutlich, daß letztere Zellen die Stütz- und Sinneszellen sind und daß 
diese von unregelmäßig polygonalen, meist ein wenig in die Länge gezogenen Zellen, 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 927 


den Hüllzellen, dicht umlagert sind. Weiter spricht für die Zugehörigkeit dieser Zellen 
zu der Geschmacksknospe, daß die Abgrenzung derselben gegen die umgebenden Epi- 
dermiszellen meist eine schärfere ist als gegen die in der Mitte gelegenen Stütz- und 
Sinneszellen, sowie das verschiedene Verhalten den Farbstoffen gegenüber. Diese 
Hüllzellen, die in den Tafelfiguren 11—14, 17—23 deutlich zu erkennen sind, umgeben 
die Stütz- und Sinneszellen peripher in mehreren Schichten. Sie sind an den Seiten 
sehr zahlreich und dicht gelagert, an der Basis dagegen einzeln, getrennt durch die 
dazwischen hindurchtretenden Stütz- und Sinneszellen (Fig. 13, 18, 22, 23). Ihre 
Gestalt ist keine regelmäßige und bestimmte, meist sind sie m der Richtung des 
Kernes ein wenig in die Länge gezogen und von unregelmäßig polygonaler Form 
(Fig. 25 und 33a). Die Isolation derselben gelang mir bei der Taube auf die be- 
schriebene Methode. Fig. 25 ist nach derart isolierten Zellen gezeichnet, Fig. 55 
dagegen nach einer zufällig zerrissenen Geschmacksknospe der Schwalbe. Bei der 
Fixierung mit Osmiumsäure und bei reiner Eisenhämatoxylinfärbung schwärzen sie 
sich bedeutend stärker als die Fpidermiszellen, bei der van Gieson-Färbung zeigen 
sie meist bedeutend mehr Neigung, die Pikrinsäure aufzunehmen, während das 
Plasma der Stratum-Malpighizellen ein mehr bräunliches Aussehen hat. 

Was nun den feineren Bau der Hüllzellen anlangt, so habe ich an ihnen bei 
Columba und bei Sturnus, bei denen sie besonders gut erhalten waren, ein feines 
Maschenwerk wahrnehmen können, das den Eindruck einer Schaumstruktur hervor- 
ruft und hierin von der allerdings seltener zur Beobachtung gelangten Struktur der 
untersten Epithelzellen kaum zu unterscheiden ist, höchstens vielleicht ein wenig 
engere Maschen aufweist (Fig. 13 und 25). Mit Osmiumsäure und danach mit 
Eisenhämatoxylin behandelte Stücke zeigen zahlreiche feine schwarze Körnchen, die 
diejenigen in den Epithelzellen an Zahl bedeutend übertreffen und ihnen daher ein 
dunkleres Aussehen geben. Die Kerne gleichen nach meinen Beobachtungen fast 
vollkommen denen der untersten Stratumzellen, sind vielleicht hier und da ein 
wenig chromatinreicher. Auch sie weisen, wie das Plasma, eine Schaumstruktur 
auf. Diese ist aber recht unregelmäßig, die Maschen sind bald groß, bald recht 
klein. Zwischen diesem achromatischen Kerngerüst findet man 2—3 größere Chro- 
matinbrocken neben einer Anzahl äußerst kleiner. 


Stützzellen. 

Die Stütz- oder Deckzellen stehen bezüglich ihrer Strukturverhältnisse den 
eben beschriebenen Hüllzellen sehr nahe, weichen jedoch von diesen in ihrer Form 
ganz bedeutend ab. Sie erstrecken sich durch die ganze Länge der Geschmacks- 
knospe und haben daher immer eine schlanke spindelförmige Gestalt. Die Figuren 
24 und 26, nach Isolationspräparaten gezeichnet, geben dies deutlich zu erkennen. 
Die hier gezeichneten Zellen stammen von der Taube. Die Gestalt scheint für 
alle Vögel der Gruppe I und III ungefähr dieselbe zu sein, dagegen bei Gruppe II 
sind sie bedeutend schmaler und gleichen hier der Form nach fast vollkommen 
den Sinneszellen, entbehren jedoch des Sinnesstiftchen, was ein sicheres Unter- 
: scheidungsmerkmal ist. Ich will hoffen, daß die abgebildeten Stützzellen so ziemlich 
ihre natürliche Form durch die angegebene Isolationsmethode behalten haben, Ver- 
änderungen irgend welcher Art habe ich nicht beobachten können. Die Struktur- 


238 W. Bath: 


verhältnisse habe ich an isolierten Zellen natürlich nicht studieren können, 
diese sind nach Schnitten, die histologisch gut erhalten waren, eingezeichnet. Die 
Lagerung des Kernes in der Zelle ist äußerst verschieden. Meist liegst er unterhalb 
der Mitte, doch findet man ihn nicht selten auch im distalen Teile. In der Regel 
ist die Partie der Zelle, die den Kern enthält, etwas verdickt (Fig. 24). Basal- 
wärts läuft die Zelle spitz aus, distalwärts endet sie meist ebenfalls in eine 
Spitze, selten abgestutzt (Fig. 26). Manche Forscher haben die Stützzellen in 
den Geschmacksknospen der Säugetiere in zwei verschiedene Arten aufgelöst, 
so Schwalbe und Hermann, welche äußere Stützzellen oder Pfeilerzellen, die nur 
peripher gelagert sein sollen und distalwärts breit und spitz enden, und innere 
Stützzellen oder Stabzellen unterscheiden, die mehr zentral gelegen, zarter gebaut 
sind und eine andere Struktur aufweisen. Die Stabzellen waren von Schwalbe 
zuerst zu den Sinneszellen gerechnet worden, wurden später jedoch zu den Stütz- 
zellen gestellt. Die meisten Autoren jedoch stimmen dieser Teilung in zwei ver- 
schiedene Gruppen nicht bei, da die Unterschiede nicht allzu scharf sind, und 
kennen nur eine Art von Stützzellen. Auch ich konnte für die Vögel nur eine Art 
feststellen, die bald breit, bald spitz enden, jedoch weiter keine Unterschiede auf- 
zuweisen scheinen. 

Niemals habe ich Varikositäten an ihnen beobachten können, wie Loven, 
Schwalbe, Hermann an den Stützzellen von Endknospen der Säugetiere gesehen zu 
haben angeben. Loven und Schwalbe haben sie an Isolationspräparaten gefunden. 
Bei derart gewaltsamen Methoden, die feinen Gebilde von einander zu trennen, 
kann es nicht Wunder nehmen, wenn Zerreißungsprodukte und Fasern des darunter 
liegenden Bindegewebes und von Nerven an den Zellen haften bleiben und so 
Varikositäten vortäuschen können. Ich habe bei meinen Mazerationsversuchen mich 
sehr vor Irrtümern hüten müssen. Bisweilen glaubte ich, variköse Fortsätze ge- 
funden zu haben, es zeigte sich aber, daß diese vermeintlichen varikösen Fortsätze 
garnicht zur Zelle gehörten, sondern anhaftende fremde Bestandteile waren. Wie 
Hermann, der nur Schnitte untersucht hat, zu seiner Ansicht gekommen ist, 
glaube ich ebenfalls erklären zu können. Manche seiner Abbildungen, namentlich die 
Querschnitte durch die Geschmacksknospen, tragen offenbar den Charakter einer 
deutlichen Schrumpfung. Um jedoch sicher zu gehen, fertigte ich mir gleichfalls 
Präparate von Geschmacksknospen des Kaninchens an, die meine Vermutung voll- 
auf bestätigten. Die scheinbar recht empfindlichen Endknospen waren zum großen 
Teile nicht unerheblich geschrumpft und zeigten dann Bilder, die mit seimen Ab- 
bildungen vollkommen übereinstimmten und zwischen den einzelnen Zellen die 
gleichen großen Lücken aufweisen. An vollkommen gut erhaltenen und nicht ge- 
schrumpften Knospen war von derartigen Lücken nichts zu bemerken, vielmehr sind 
sie vollkommen solide Gebilde, deren Elemente keine Spur von Varikositäten auf- 
weisen. Bei geschrumpften Knospen waren sie immer zu beobachten und glichen 
vollkommen den Abbildungen Hermanns. Die Varikositäten entstehen dadurch, 
daß die ziemlich fest aneinander haftenden Zellen sich unregelmäßig zusammen- 
ziehen, mit der einen und der anderen Stelle aneinander haften bleiben und dadurch 
feine Fädchen bilden. Derartige Kunstprodukte treten namentlich im basalen Teile 
der Geschmacksknospe auf. Auch bei den Papageien und Krokodilen, deren Ge- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile 29 


schmacksknospen denen der Säugetiere gleichen, habe ich niemals derartige Gebilde 
beobachten können. Nach diesen Befunden kann ich mich nur der Ansicht der 
meisten Forscher auf diesem Gebiete anschließen, die bei sorgfältiger Untersuchung 
ebenfalls keine Varikositäten gefunden haben und diese daher für Kunstprodukte 
erklären. 

Wie schon kurz erwähnt, haben die Vögel, der Gruppe II in ihren Endknospen 
äußerst schmale und lange Stützzellen, die sich von den Sinneszellen der äußeren 
Gestalt nach nur durch das Fehlen der Sinnesstiftchen zu unterscheiden scheinen. 
Soviel ich an Schnitten studieren konnte, beginnen sie gleichfalls mit einer Spitze 
am Boden der Geschmacksknospe, tragen in wechselnder Höhe an einer verdickten 
Stelle den Kern und scheinen distalwärts meist breit zu enden, was sich schon 
aus dem Umstande schließen läßt, daß die Gesamtheit der Stütz- und Sinneszellen 
oben den gleichen Durchmesser aufweist wie in den mittleren Partien. Auffallend 
ist an den Geschmacksknospen dieser Gruppe, einen wie geringen Teil des Gesamt- 
gebildes die Stütz- und Sinneszellen ausmachen. 

Was nun die feineren Strukturverhältnisse anbelangt, so habe ich im Plasma 
bei (olumba (Fig. 24), Sturnus (Fig. 13) und Melopsittacus, wie bei den Hüllzellen, 
ein feines Wabengerüst nachweisen können, das namentlich bei Eisenhämatoxylin- 
färbung hervortritt. Die gleiche Beobachtung hat Hermann an seinen äußeren 
Stützzellen der Kaninchengeschmacksknospen gemacht. Er schreibt hierüber: „Was 
den Zellleib betrifft, so ist derselbe, wie sich namentlich durch Osmiumbehandlung, 
sowie mit der Heidenhainschen Hämatoxylinmethode leicht nachweisen läßt, von 
einem sehr deutlichen feinmaschisen Netzwerk durchsetzt. Die Maschen dieses 
Netzes sind im allgemeinen rundlich in der dem Kern zunächstliegenden Partie 
ziemlich weit, während sie sich in dem peripheren Stücke der Zelle stark in die 
Länge ziehen und so der Zelle eine exquisit streifige Struktur verleihen.“ Auch 
ich habe um den Kern herum die Maschen ein wenig größer gefunden, jedoch nicht, 
daß in den peripheren Enden die Maschen in die Länge gezogen sind. Bei der 
van Gieson-Färbung nimmt das Plasma nur gleich den Sinneszellen Pikrinsäure an 
und hebt sich dadurch von dem der Hüllzellen ab, die noch einen Stich ins Rötliche 
aufweisen. Osmiumsäure und Eisenhämatoxylin färbt sie ebenfalls recht zart und 
blaß. Die Kerne nehmen nicht so intensiv den Farbstoff auf wie die der Hüll- 
zellen. Auch an ihnen konnte ich eine unregelmäßige maschige Struktur beobachten, 
sowie 2—3 Chromotinbrocken erkennen (Fig. 24). 

Vergleichen wir nun die Stützzellen der Geschmacksknospen der Vögel mit 
denen der übrigen Wirbeltiere, so finden wir, daß die Stützzellen bei den Vögeln 
bedeutend schmaler gebaut sind, daß aber hinsichtlich des feineren Aufbaues keine 
nennenswerten Unterschiede bestehen, nur sind die Kerne weniger an den basalen 
Teil der Zelle gebunden. 


Geschmackszellen. 

Die Neuroepithel-, Geschmacks- oder Sinneszellen bilden den wichtigsten 
Teil der Geschmacksknospe, da durch sie die Geschmacksempfindung durch Um- 
setzung des chemischen Reizes in Nervenerregungen vermittelt wird. Die beiden 
anderen Zellarten sind mehr oder weniger nur zu dem Zwecke da, diese zu stützen 


30 W. Bath: 


und ihnen zum Schutze gegen Verletzungen zu dienen. Daher findet man denn 
auch die Sinneszellen vornehmlich in dem geschütztesten Teile der Knospe, also in 
der Mitte, untergebracht. Hier findet man sie am dichtesten gelegen, nach außen 
werden sie seltener. Durch die Stützzellen, denen wahrscheinlich auch 
die Funktion zusteht, die Sinneszellen von einander zu trennen, werden 
sie isolierte Bei den Geschmacksknospen vom Typus I und II ist diese 
Isolation noch nicht besonders ausgeprägt. Wie namentlich die Fig. 19—21 
deutlich zeigen, liegen die Geschmackszellen meist zu mehreren beisammen, in Bündeln 
von 2—3 Zellen. Bei Typus Ill dagegen, den Geschmacksorganen der Papa- 
seien, die denen der Säugetiere außerordentlich gleichen, ist die Trennung voll- 
kommen durchgeführt; Fig. 15 und 16 lassen dies auf Längsschnitten deutlich er- 
kennen. Die einzelnen Sinneszellen werden durch die Stützzellen vollkommen von 
einander isoliert und stehen nicht mit einander in Berührung. Von diesen Ge- 
sichtspunkten aus wird man vielleicht die verschiedenen Typen be- 
trachten müssen, wenn man die Frage einer höheren oder niederen 
Ausbildung des Geschmackssinnes entscheiden will. Wie schon dargelest, 
machen bei oberflächlicher Betrachtung Geschmacksknospen vom Bau des Typus I 
und II den Eindruck, vollkommener ausgebildet zu sein als die des Typus III und 
somit auch des Säugetiertypus. Dem widerspricht aber die Erfahrung auf Grund 
physiologischer Befunde. Die genaue Untersuchung zeigt uns nun, daß die Tiere 
mit höchstentwickeltem Geschmackssinn Knospen besitzen, in denen die Trennung 
der einzelnen Sinneszellen von einander vollkommen durchgeführt ist, während bei 
Knospen vom Typus I und II, die Vögeln mit niedrigerstehendem Geschmackssinn 
zukommen, diese Trennung noch im Stadium der Entwicklung zu stehen scheint. 
Daher glaube ich berechtigt zu sein, die höhere Ausbildung des Geschmackssinnes 
auf die scharfe Trennung der Sinneszellen von einander zurückführen zu können. 
Die Anzahl der Geschmacksknospen d. h. ihre spezifische Dichte kann hierbei nicht 
der wichtigste Faktor sein. Die Papageien mit ihren mehreren Hunderten von- 
Geschmacksknospen haben sicherlich einen ebenso hoch entwickelten Geschmacks- 
sinn wie manche Säugetiere mit ihren nach Tausenden zählenden Knospen. 

Die Neuroepithelzellen erstrecken sich, wie die Stützzellen, durch die ganze 
Länge der Geschmacksknospe und zeigen gleichfalls eine große Übereinstimmung 
mit denen der Mammalia. Auch sie sind lang und schmal und haben den Kern an 
einer bedeutend verdiekten Stelle liegen. Sie beginnen an der Basis der Knospen 
mit einer feinen Spitze, basalwärts enden sie breit, und diesem breiten Ende sitzt 
das Sinnesstiftehen auf. Als durchgreifender und sie vor den gleichwertigen 
Zellen der übrigen Vertebraten scharf charakterisierender Unterschied 
ist zu betonen, daß die Kerne meist oberhalb der Mitte der Zelle ge- 
legen sind, während sie sich sonst immer nur im basalen Teile finden. An unge- 
färbten und unaufgehellten Schnitten zeigen die ganzen Zellen ein so starkes Licht- 
breehungsvermögen, daß sie fast ganz homogen erscheinen. Nur bei bestimmter 
Abblendung kann man den Kern erkennen, er macht dann den Eindruck eines noch 
stärker liehtbrechenden hellen Bläschens. Bei weitem die beste Art und Weise, 
die Sinneszellen distinkt zu färben, ist die Heidenhainsche Hämatoxylinfärbung, 
angewandt nach vorhergesangener Fixierung mit Müllerscher Lösung. Als am besten 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 31 


geeignet zum Studium der feinsten Strukturverhältnisse erwiesen sich die Ge- 
schmacksknospen von Melopsittaeus. Da ich jedoch vor allem Sinneszellen vom 
Typus I oder II untersuchen mußte, so nahm ich hierzu Knospen von Columba und 
Sturnus, die die Details einigermaßen erkennen ließen und mir zeigten, daß be- 
deutende Unterschiede nicht vorhanden sind. In isoliertem Zustande habe ich nur 
die Sinneszellen von Columba beobachtet, aber auch bei Melopsittacus war es mir 
mehrfach gelungen, auf Schnitten einige dieser Zellen der ganzen Länge nach zu 
verfolgen, ebenso bei Hirundo an zufällig zerrissenen Knospen. Da sie bei Melopsittacus 
mit Bisenhämatoxylin eine intensiv schwarze Färbung annehmen, während die Stützzellen 
farblos bleiben, so konnte ich ihre Form ebenso gut und scharf wie an Isolations- 
präparaten verfolgen. Niemals habe ich die auch hier bisweilen von älteren Autoren 
beschriebenen varikösen Fäden beobachten können, die auch Hermann nicht gefunden 
hat. F. E. Schulze, Loven, Schwalbe, Dogiel und andere haben festgestellt, daß 
die Neuroepithelzellen basalwärtsvom Kern als feines Fädchen auslaufen, das bisweilen 
Anschwellungen zeigt, während der obere Teil bedeutend breiter ist und sich nach der 
Spitze zu kaum verjüngt. Nach meinen Beobachtungen nun liegen für die Vögel 
die Verhältnisse etwas anders. Ich habe feststellen können, daß in der Breite 
oberhalb und unterhalb des Kernes ein Unterschied nicht zu finden ist. Die Kerne 
sind meist stark in die Länge gezogen, nur bei den Papageien besitzen sie eine 
fast kugelige Gestalt. Bei Sturnus, dessen Geschmacksknospen verhältnismäßig 
breite Sinneszellen aufweisen, treten die Kerne äußerlich am wenigsten hervor 
(Fig. 13 und 27). Bei allen anderen Vögeln ist eine starke Anschwellung an dieser 
Stelle wahrzunehmen. Von der verdiekten kernhaltigen Partie laufen die basalen 
und distalen Teile vollkommen gleichmäßig diek bis fast zum Ende fort bei Columba 
und Sturnus (Fig. 13 und 26), bei Hörundo dagegen und Psittacus (Fig. 39 und 33e) 
habe ich stets unregelmäßige Anschwellungen, bedingt durch dem Plasma einge- 
lagerte gröbere Körnchen, gefunden. 

Der häufig zu intensiv gefärbte Kern ließ die Strukturverhältnisse meist nicht 
in gewünschter Deutlichkeit erkennen, da er zu den Kernfarben sehr große Ver- 
wandtschaft zeigte. Bisweilen glaubte ich, ein Maschenwerk erkennen zu können, 
feiner als das der Stütz- und Hüllzellenkerne. Erschwert wird das Studium des- 
selben auch durch den großen Chromatinreichtum der Kerne. Neben einer großen 
Anzahl kleiner fand ich immer mindestens B—6 größere Chromatinbrocken. Bei 
der van Gieson-Färbung nehmen die Kerne eine dunkelbraune Farbe an und lassen 
kaum die einzelnen Chromatinstücke erkennen. Der Reichtum an chromatischer 
Substanz und das damit verbundene intensive Färbvermögen heben diese Kerne 
leicht hervor und lassen sie dadurch sofort von allen anderen unterscheiden. 

Alle bisherigen Forscher haben über die feineren Strukturverhältnisse der 
Sinneszellen nur angegeben, daß der Kern von einem spärlichen Protoplasmasaum 
umgeben ist, der oftmals kaum nachgewiesen werden kann. Nur in dem Lehrbuche 
der vergleichenden Histologie von C. Schneider findet sich eine Abbildung des 
oberen Endes einer Sinneszelle aus einer Geschmacksknospe von Triton. Wir sehen 
in dem leider nur kleinen Stück der Sinneszelle feine längsverlaufende Fibrillen; 
nach Schneiders Ansicht setzen sich diese auch in das Sinnesstiftchen fort, was 
an der Figur aber nicht zu erkennen ist. In allen Sinneszellen habe ich eine feine 


39 W. Bath: 


Körnelung beobachten können, sowie bei Columba (Fig. 26) und Sturnus (Fig. 27, 28) 
äußerst feine längsverlaufende Fihrillen, die oft unregelmäßig gewellt sind, letzteres 
eine Erscheinung, die wohl erst durch die Konservierung hervorgerufen ist. Bei Melop- 
sittacus (Fig. 59, 40) habe ich nur 1-2 stärkere Fibrillen finden können, die den Ein- 
druck machen, als wenn sie aus mehreren miteinander verklebten Fädchen bestehen. 
Aufgefallen ist mir, daß ich diese Fibrillen, die man m gleicher Weise im basalen und 
distalen Teile beobachtet, niemals um den Kern habe herumlaufen sehen, es scheint, als 
wenn diese von ihm ausgingen. Für diese Annahme spricht auch, daß ich vereinzelt 
bei Sturnus (Fig. 27c) und bei Melopsittacus (Fig. 30a) den Kern in eine feine Spitze 
ausgezogen gesehen habe, die sich allem Anschein nach in eine Fibrille fortsetzt. 

Eine weitere interessante Beobachtung habe ich an den Neuroepithelzellen von 
Melopsittacus machen können. Fast sämtliche älteren Autoren, die sich mit der 
Isolation der Geschmacksknospenelemente befaßt haben, so F. E. Schulze, 
Schwalbe, Loven, haben sowohl an dem basalen, wie distalen Teile der Zelle 
eine Reihe von hintereinander liegenden Knötchen gefunden. Diese habe auch ich 
an den Sinneszellen von Hirundo (Fig. 426) und Melopsittacus beobachten können. 
An günstig gefärbten Zellen von Melopsittacus (Fig. 30 und 31) kann man deutlich 
erkennen, daß jeder dieser eigentümlichen Anschwellungen ein rings von Plasma 
umgebenes und sich mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz färbendes Körperchen 
entspricht. Diese scheinen nun mit den Fibrillen in unmittelbarem Zusammenhange 
zu stehen, da jedesmal, wenn man gleichzeitig das Fibrillenbündel zu beobachten 
Gelegenheit hat, dieses in das Körperchen übergeht und auf der der anderen Seite 
desselben sich wieder fortsetzt. Ähnlich werden die Verhältnisse wohl bei der 
Schwalbe liegen, doch konnte ich sie hier nicht feststellen, da die Erhaltung der 
Zellen nicht ausreichend war. 


Geschmacksstiftchen. 

Distalwärts enden die Neuroepithelzellen breit und bilden hier den Boden des 
Knospengrübchens, m das sie die Sinnes- oder Geschmacksstiftehen hinein- 
senden. Diese sind ebenfalls für alle Vögel nicht völlig gleich, sondern weisen 
hinsichtlich ihrer Länge Verschiedenheiten auf. Fast niemals überragen sie das 
Grübchen, sondern bleiben meist in dessen Grunde, sodaß sie vollkommen ge- 
schützt sind. Sie sind, bisweilen nur wenig, schmaler als die Sinneszellen und 
ragen von verschiedenen Seiten in das Grübchen hinein. Gegen die Sinneszelle 
sind sie immer scharf abgesetzt und verlaufen von der Basis bis zur Spitze gleich 
dick, wo sie ein wenig abgerundet enden. Meist sind sie gerade, selten ein 
wenig sekrümmt und gleichen kurzen starren Borsten, mit denen sie oftmals 
verglichen sind. Während Hermann angibt, daß die Stiftehen allmählich spitz 
auslaufen, wird meine Ansicht durch V. v. Ebners zahlreiche Abbildungen, 
die allerdings von Säugetieren herrühren, gestützt. Auch Schneider entwirft 
ein ähnliches Bild von der Form der Stiftehen bei Triton, nur ist es mir 
nicht gelungen, die von ihm angegebenen basalen Leisten auch für die Vögel nach- 
zuweisen. Ebensowenig ist es mir gelungen, über die feinere Struktur etwas zu 
ermitteln. Es wäre vielleicht nicht bedeutungslos gewesen festzustellen, ob sich 
die Fibrillen in das Stiftehen fortsetzen, wie es Schneider angibt, oder ob sie 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 33 


schon vorher enden. Auch bei stärksten Vergrößerungen macht das Stiftchen einen 
vollkommen homogenen Eindruck. 

Die Länge der Stiftchen ist bei ein und derselben Vogelart konstant, bei 
verschiedenen Spezies aber äußerst variabel, wie aus den Textfiguren auf S. 25 
ersichtlich ist. Während sie bei Columba (Fig. 1 und 2) sehr kurz sind, zeigen 
sie bei Sturnus, Chloris und Passer (Fig 4—8) eine beträchtliche Länge. Sehr zart 
sind sie bei Anas (Fig. 9). Die Zahl der in ein Grübchen hineinragenden Stiftchen 
richtet sich natürlich ganz nach der Menge der in der Knospe vorhandenen Neuro- 
epithelzellen. Daher sind sie bei Columba sehr zahlreich, während bei Passer, 
Sturnus, Anas nur wenige vorhanden sind. 


Basalzellen. 

Die sogenannten Basalzellen sind von vielen Forschern an Geschmacks- 
knospen beobachtet worden. Unter dieser Bezeichnung versteht man Zellen, die 
‚an der Basis der Geschmacksknospe liegen und sich nicht durch die ganze 
Länge der @Geschmacksknospe erstrecken. Eine besondere Eigentümlichkeit 
dieser Zellen ist, daß sie nur zu gewissen Zeiten aufzutreten scheinen, da 
man sie nur bei einigen Geschmacksknospen findet, so daß es den Eindruck 
macht, als ob ein Teil der Knospen sie besitzt, ein anderer wieder nicht. 
Hermann war der erste, der auf diese Gebilde aufmerksam gemacht hat. Er gibt 
ihre Zahl für das Kaninchen auf zwei bis vier an, die gewissermaßen die Grundlage 
bilden, auf der sich die Geschmacksknospen erheben. Er hebt hervor, daß diese 
sich dadurch auszeichnen, daß sie mit ihrer Längsachse der Schleimhautoberfläche 
mehr oder weniger parallel laufen. Auch glaubt er in den Abbildungen bei Krause, 
Schwalbe, Engelmann, Rauvier, Stöhr die bodenständigen Zellen als Basal- 
zellen ansprechen zu dürfen. Auch ich möchte diese Zellen für einen wich- 
tigen Bestandteil der Geschmacksknospe halten, da es mir scheint, als 
ob die Regeneration der Geschmacksknospenelemente von ihnen aus- 
geht. Auch für die Vögel glaube ich diese Basalzellen nachweisen zu können, 
wenngleich es hier ungleich schwieriger ist, da die Anwesenheit der Hüllzellen, 
die teilweise auch an der Basis liegen, eine Unterscheidung von diesen sehr er- 
schwert, vielleicht wegen der großen Übereinstimmung beider Zellarten unmöglich 
macht. Bei den Papageien jedoch, denen die Hüllzellen fehlen, habe ich sie mit 
Sicherheit feststellen können. Nach meinen bisherigen Beobachtungen kann ich nur 
sagen, daß sie den zu unterst gelegenen Zellen des Stratum Malpighi vollkommen 
zu gleichen scheinen und den Eindruck von indifferenten, in die Basis der Knospe 
verlagerten Epithelzellen machen. Ihre Gestalt ist recht veränderlich; teils liegen 
sie senkrecht zur Längsachse der Knospe (Fig. 33b, 18), teils gleichgerichtet (Fig. 13, 
15, 22, 23). Im ersteren Falle sind sie oft sehr in die Breite gezogen. Nie- 
mals dagegen habe ich variköse Fortsätze nachweisen können, welche Hermann 
bei Basalzellen von Kaninchengeschmacksknospen abgebildet hat, die ich aber aus- 
nahmslos für Kunstprodukte halte, entstanden durch Schrumpfung. Die Vermehrung 
‚findet durch Mitose statt, die Hermann zu beobachten Gelegenheit hatte. In einer 
anderen Arbeit über die Entwicklung der Endknospen bei Kaninchenembryonen hat 
er festgestellt, daß sich die Geschmacksknospen in ihrer ersten Anlage als spindel- 


Archiv für Biontologie. I. 06. 3 


34 W. Bath: 


förmige Zellen in der untersten Schicht des Stratum Malpighi nachweisen lassen, 
daß diese Zellen aus Epithelzellen hervorgehen und sich später zu Stütz- und Ge- 
schmackszellen differenzieren. Hieraus läßt sich auch die Annahme herleiten, daß 
höchstwahrscheinlich die Regeneration auch von unten her stattfindet. 
Daß eine Regeneration stattfinden muß, beweist die Tatsache, daß viele Autoren 
sowohl degenerierende Stützzellen, wie Sinneszellen gefunden haben. Auch Her- 
mann hat derartige Bilder in sonst völlig normalen Knospen gefunden. Meine 
Vermutung, daß es sich in den Basalzellen um die Regenerationsherde für die 
Stütz-, Sinnes- und auch Hüllzellen handelt, wird auch noch durch seine Angabe 
gestützt, Karyokinesen in Basalzellen beobachtet zu haben. Einige der Basalzellen 
wachsen in die Höhe und bilden sich zu differenzierten Hüllzellen, Stütz- und 
Sinneszellen um. Die Hüllzellen gleichen außerordentlich den Basalzellen, sodaß 
eine große Umbildung kaum nötig ist, wie bei den beiden anderen Zellarten. 
Hermann will auch in Stützzellen und zwar Pfeilerzellen Karyokinesen gefunden 
haben. Mit dieser Beobachtung steht er jedoch allein da, bisher ist es keinem ge- 
lungen, Teilungen an Stütz- und Sinneszellen zu finden. Auch ist es wenig wahr- 
scheinlich, daß sich so hoch differenzierte Zellen durch Teilung vermehren sollen; 
höchstens könnte eine Längsteilung stattfinden. Nach Hermanns Abbildungen 
müßte man aber auf eine Querteilung schließen, was noch weniger Wahrscheinlich- 
keit für sich hat. Ich möchte die Vermutung, daß die Regeneration von den in- 
differenten Basalzellen ausgeht, auf Grund dieser Betrachtungen noch einmal be- 
tonen, zumal ich nichts gefunden habe, das gegen sie sprechen könnte, wohl aber 
dafür. In dieser Sache ist jedoch bisher wenig gearbeitet worden, und ist daher 
in Fragen der Regeneration der Geschmacksknospenelemente kaum etwas bekannt. 
Ich will jedoch hoffen, daß sich mir später noch Gelegenheit bieten wird, mich mit 
dieser Frage eingehend zu befassen. 


Nerven. 

Was nun die Nerven anbelangt, die an die Geschmacksknospe heran- und 
hineintreten, so kann ich vorläufig hierüber nicht viel mitteilen. Ich beabsichtige, 
dieses Kapitel später zum Gegenstande einer besonderen Arbeit zu machen, und 
werde mich dann zum Studium des Verlaufs der Nervenfasern mit den hierzu ge- 
eigneten Methoden befassen. Meine jetzigen kurzen Ausführungen gründen sich auf 
Ergebnisse an Osmiumsäurepräparaten, Schnitten, die mit Hämatoxylin-Azur gefärbt 
sind, und einem Goldpräparat, das nicht vollständig gelungen war. Verschiedentlich 
habe ich die Nerven, deutlich kenntlich an den Neuroblasten, bis an die 
Knospe heran verfolgen können (Fig. 12 und 32). Von hier aus konnte ich feine 
Fasern zu den Sinneszellen herantreten sehen, die sich dann jedoch jeder weiteren 
Beobachtung entzogen. An dem Goldpräparat war der ganze zentrale Teil der 
Geschmacksknospe derart gebräunt, daß sich Feinheiten nicht erkennen ließen; 
Sinneszellen und Nerven waren in gleicher Weise imprägniert. Bis jetzt konnte 
ich nur feststellen, daß die zuerst markhaltigen Nerven im Corium dicht unterhalb 
der Geschmacksknospen in marklose feine Faserbündelchen übergehen, die sich 
schließlieh unterhalb der Geschmacksknospe büschelförmig ausbreiten. Nur ein 
geringer Teil der Fasern tritt zu den Sinneszellen heran, was auch für die Ge- 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 35 


schmacksknospen der Säugetiere festgestellt ist. Bei weitem der größere Teil der- 
selben breitet: sich unterhalb der Geschmacksknospe aus, und es macht ganz den 
Eindruck, als ob wir hier den unteren Teil eines perigemmalen und intragemmalen 
Nervengeflechtes vor uns haben, welches beides Botezat nachgewiesen hat. Fig. 12 
zeigt uns die Geschmacksknospe einer Taube, die diese Verhältnisse klar veran- 
schaulicht. Die Nerven lassen sich leicht und sicher an der Anwesenheit und an 
dem Verlaufe der Neuroblasten erkennen. Fig. 29b stellt ein Stückchen einer 
solchen Nervenfaser, dicht unterhalb der Geschmacksknospe, bei stärkerer Ver- 
srößerung dar, um die Neuroblasten zu zeigen, die sich scharf durch Größe und 
Färbung von den Bindegewebskernen unterscheiden. 

Dicht unterhalb der Geschmacksknospen fällt einem die Umgebung der feinen 
Nervenfasern durch besonderen Reichtum eigentümlicher Zellen auf (Fig. 11, 32). 
Auf dem Goldpräparate zeigen sie die Form kleiner multi- oder bipolarer Zellen, 
die mit Ganglienzellen eine gewisse Ähnlichkeit haben, von ihnen sich jedoch durch 
ihr Verhalten gegen die Farbstoffe unterscheiden lassen. Große Verwandtschaft 
zeigen sie mit den Bindegewebszellen. W. Krause und Drasch haben der- 
artise Zellen auch bei Säugetieren unterhalb der Geschmacksknospen gefunden und 
haben festgestellt, daß diese Zellen sich nur im Corium unterhalb von Knospen 
finden, daß sie immer den Stellen, die frei sind von Geschmacksorganen, vollkommen 
fehlen und daher mit untrüglicher Sicherheit auf deren Vorhandensein hinweisen. 
Dies kann ich auch für die Vögel bestätigen; schon bei schwacher Vergrößerung 
fallen einem diese. Stellen im Corium besonders auf und erleichtern das Auffinden 
der Geschmacksknospen. Drasch hat diese Zellen für Nervenzellen gehalten. Da 
ihnen aber die typischen Eigenschaften peripherer Ganglienzellen fehlen, sich 
namentlich eine Verbindung mit Nervenfasern nicht auffmden läßt, so haben 
Retzius, v. Koelliker und Lenhossek die nervöse Natur derselben in Ab- 
rede gestellt. Ebner spricht die Ansicht aus, daß diese Zellen eine Stützsubstanz 
für die zarten Nervenfasern in dem groben Bindegewebe seien. Dies scheint auch 
mir das wahrscheinlichste zu sein, und schließe ich mich daher seiner Ansicht voll- 
kommen an; ich möchte mit ihm diese Zellen lediglich für Schutzzellen der Nerven- 
fasern halten. 

Im Anschlusse hieran möchte ich noch auf einen Befund aufmerksam machen, 
zu dem mich ein Zufall geführt hat. Ich hatte mich daran gemacht, zur Färbung 
der Nervenfasern innerhalb der Geschmacksknospe eine Methode von Apathy aus- 
zuprobieren, welche darin besteht, Schnitte mit Hämatein Ia, Pikrinsäure und 
Säurefuchsin zu färben nach bestimmter Vorschrift. Zu dem gewünschten Ergebnis 
kam ich nicht, die Nerven wurden nicht gefärbt, dagegen das Bindegewebe sehr 
klar und deutlich. Ich konnte feststellen, daß feine Bindegewebsfasern in die 
Knospe hineintreten und die basalgelegenen Hüllzellen, sowie die unteren Enden 
der Stütz- und Sinneszellen geflechtartig umspinnen. Als ich sie zum ersten Male 
sah, war ich geneigt, sie für Nervenfasern des intragemmalen Nervengeflechtes zu 
halten. Ein genaueres Studium derselben zeigte mir jedoch, daß ich feine Binde- 
. gewebsfasern vor mir hatte. Bindegewebskerne habe ich zwischen den Zellen der 
Geschmacksknospe in diesen Fasern nicht finden können. Über dieses Verhalten 
von Bindegewebsfasern zu den Geschmacksknospen habe ich in der Literatur keine 


* 
& x 


36 W. Bath: 


Angabe finden können. Ich habe sie für die Geschmacksknospe der Taube nach- 
gewiesen und kann auch nicht sagen, ob sie auch bei den anderen Vögeln auf- 
treten. Die Nerven, die nach Apathys Angabe gefärbt werden sollen, habe ich 
nicht sichtbar machen können, was vielleicht darin seinen Gıund hat, daß ich die 
Methode nicht richtig angewandt habe. 

Hiermit wären im Wesentlichen die Ergebnisse meiner Untersuchungen über 
die Gesehmacksorgane der Vögel niedergelegt, eine kurze Zusammenfassung der 
Hauptpunkte findet sich am Schlusse der Arbeit. 


II. Crocodilina. 


Bei der Besprechung der Geschmacksorgane der Krokodile kann ich mich be- 
deutend kürzer fassen, da als neuer Punkt nur die topographische Beschreibung des 
Sitzes der Geschmacksknospen hinzukommt, weil die morphologischen und histo- 
logischen Verhältnisse die gleichen wie bei den übrigen Reptilien sind, daher eine 
eingehende Schilderung derselben unnötig wird. 


Topographisches. 

Durch die überaus günstigen Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Ge- 
schmacksorgane bei einer Klasse, bei der sie bisher noch nicht aufgefunden waren, 
und durch den Umstand, daß ich bei einem jeden der von mir untersuchten Vögel 
diese nervösen Endapparate meist ohne Schwierigkeit habe nachweisen können, er- 
mutiet, machte ich mich daran, auch die Krokodile, die allein noch übrig waren, 
daraufhin eingehend zu bearbeiten. Hierbei ließ ich mich von den bei den Vögeln 
sewonnenen Erfahrungen leiten. Ich schlug nicht den Weg ein, daß ich das ganze 
die Mundhöhle auskleidende Epithel auf Schnitten nach Geschmacksknospen durch- 
suchte, sondern ich orientierte mich erst sorgfältig auf makroskopischem Wege, in- 
dem ich die schon von v. Ebner nachgewiesene und von mir auch für die Vögel 
bestätigte Tatsache verwertete, daß sich Geschmacksknospen immer nur in einer 
weichen, vollkommen unverhornten Schleimhaut finden und daß ihr Vorhandensein 
ein reichliches Vorkommen von Speicheldrüsen voraussetzt. Auf ersteren Punkt 
hatte ich hauptsächlich mein Augenmerk zu richten, auf letzteren legte ich weniger 
Gewicht, da die Krokodile, die fast ausschließlich ihre Beute im Wasser suchen 
und verschlingen, weniger ausgebildete Speicheldrüsen haben und das Wasser genügt, 
Nahrungspartikelchen überall hinzuführen. Von diesen Gesichtspunkten ging ich 
bei meinen ersten Untersuchungen an Crocodilus niloticus Laur. aus, und nach ganz 
kurzem Suchen war ich zu dem erfreulichen Resultat gekommen, daß auch bei 
Krokodilen wohlausgebildete Geschmacksorgane vorhanden sind. Über dieses Er- 
sebnis habe ich schon eine kurze Mitteilung veröffentlicht. 

In der ganzen Literatur findet sich keine Angabe über irgendwelche Unter- 
suchungen nach dieser Richtung. Ich bin überzeugt, daß der eine oder andere von 
denen, die auf diesem Gebiete gearbeitet haben, wohl gesucht hat, indessen mit 
nesativem Resultate, da sie ihre Untersuchungen, von den bisherigen Erfahrungen 
ausgehend, kaum weiter als bis auf die nähere Umgebung der Zunge ausgedehnt 
haben dürften. 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. | 37 


Schon der makroskopische Befund lenkte meine Aufmerksamkeit auf den hin- 
tersten Teil der Mundhöhle. Mit unbewaffnetem Auge konnte man bereits erkennen, 
daß der ganze vordere Teil keine geeignete Gegend für die Entwicklung der Ge- 
schmacksknospen ist. Nicht nur die Zunge, sondern auch beide Gaumen sind mit 
einem sehr stark ausgebildeten Stratum corneum überzogen. Im hinteren Teile 
schien mir eine Stelle vor allem günstig, die Partie unter dem Pterygoid, 
die einen ziemlich stark hervortretenden Wulst mit weicher Schleimhaut 
darstellt. Da auch hier einige Speicheldrüsen vorhanden zu sein schienen, so 
waren hiermit alle Bedingungen für das Vorkommen von Geschmacksknospen ge- 
geben. Die Schnitte zeigten denn auch die Richtigkeit meiner Vermutung, gleich 
auf dem ersten fand ich die gesuchten Organe in typischer Ausbildung. Allzu zahl- 
reich sind sie nicht vorhanden, entsprechend dem nicht allzuhoch entwickelten Ge- 
schmackssinn dieser Tiere. Hier scheint auch das Hauptverbreitungsgebiet zu sein. 
Sie sitzen fast nur an den Seiten dieses Wulstes, wo man auch einige 
kleinere Speicheldrüsen antrifft. Taf. 4, Fig. 33 stellt ein kleines Stück eines 
Querschnittes, etwa /s, durch einen solchen Wulst unter dem Pterygoid von Oroco- 
dilus dar, Speicheldrüsen sind auf diesem Stücke zufällig nicht getroffen. Er ist 
besonders günstig, da vier Knospen angeschnitten sind. Ich schätze die Zahl der- 
selben keinesfalls auf mehr als 50. In den anderen Teilen des Schlundes stehen 
die Sinnesknospen ziemlich zerstreut, sodaß man recht lange suchen muß, um eine auf- 
zufinden. Genau an der gleichen Stelle fand ich sie bei Aligator mississipiensis 
(Daud.) verbreitet, auch hier ist der Hauptsitz derselben die Schleimhaut unter 
dem Pterygoid. Nur darin besteht ein Unterschied zwischen beiden, daß die End- 
becher bei (Crocodilus immer im vollkommen glatten Epithel sitzen (Taf. 5, Fig. 35), 
während sie bei Aligator meist eimer kurzen Coriumpapille aufgelagert sind (Fig. 38). 
Gestalt und Ausbildung derselben ist bei beiden völlig gleich. 


Histologisches. 

Zum Studium des feineren Baues bediente ich mich derselben Methoden wie 
bei den Geschmacksknospen der Vögel. Ich fixierte ausschließlich in Müllerscher 
Lösung + 1—2% Formaldehyd. Zur Färbung bewährte sich am besten die Bisen- 
hämatoxylinfärbung nach Heidenhain. Von einer Isolation der Elemente durch 
Mazeration glaubte ich absehen zu können, da die Schnitte mir hinreichend Klar- 
heit verschafften und zeigten, daß irgendwelche Abweichungen von den Ge- 
schmacksknospen der übrigen Reptilien und der Säugetiere nicht vorhanden waren. 

Die Geschmacksknospen der Krokodile setzen sich ebenfalls aus den beiden 
Elementen der Stütz- und Neuroepithelzellen zusammen, welche sich an gut gelungenen 
Schnitten leicht von einander unterscheiden lassen, da sich die Sinneszellen mit 
Eisenhämatoxylin bedeutend dunkler färben als die Stützzellen. 

Die Größe der Geschmacksknospen ist bedeutenden Schwankungen unterworfen. 
Die Breite zeigt weniger Differenzen wie die Länge, die vor allem von der Dieke 
des Epithels abhängig ist. Da nun bei Crocodilus sowohl, wie bei Aligator die 
Schleimhaut des Wulstes unter dem Pterygoid kaum halb so stark ist als die des 
unteren Teiles des Schlundes, so sind die Knospen an Länge gleichen Schwankungen 
ausgesetzt. Nach meinen Messungen an einer Anzahl von Geschmacksknospen bei 


38 W. Bath: 


Crocodilus und Aligator beträgt die Länge derselben, wenn sie oben unter dem 
-Pterygoid sitzen: 0,073—0,108 mm, die Breite 0,046—0,093 mm, wenn sie da- 
gegen unten im Schlunde sitzen 0,172—0,191 mm und 0,048—0,064 mm. Die 
Fig. 35, 36, 38 zeigen uns solche aus der Schleimhaut unter dem Pterygoid, Fig. 37 
dagegen aus der unteren Schleimhaut des Schlundes. 

Demgemäß ist auch die Gestalt sehr schwankend, bald schlank spindelförmig, 
bald kurz und dick, birnen- bis kegelförmig. Immer sitzen sie breit dem Corium 
auf, bisweilen, bei Aligator, an kurze Papillen gebunden. In Gestalt und Lagerung 
im Epithel gleichen sie sehr den von Merkel beschriebenen Endknospen von 
Lacerta agilis. Auch Rabl beschreibt Gebilde aus der menschlichen Epiglottis- 
schleimhaut, die breit, kegelförmig und den Sinnesknospen mancher Fische nicht 
unähnlich, genau das gleiche Bild zeigen, wie die des Algators in der Schleimhaut 
des Wulstes. 

Ein Geschmacksporus ist meist vorhanden, jedoch in verschiedener Aus- 
bildung. Bei den Geschmacksknospen im Schlunde ist er immer gut entwickelt, 
wie Fig. 37 deutlich zeigt. Bei den Geschmacksknospen in der Schleimhaut des 
Wulstes ist er in der Regel sehr flach (Fig. 35, 36), sodaß man oft kaum von 
einem Porus reden kann. Das gleiche gilt von dem Knospengrübchen. Bei den 
Knospen in der Schleimhaut des Wulstes findet man oft kaum eine seichte Ein- 
senkung (Fig. 38), während bei den im unteren Teile des Schlundes gelegenen ein 
solches sehr gut ausgebildet ist und die Sinnesstiftchen vollkommen einschließt 
(Fig. 37 und Textfigur 10 u. 11, S. 39). Bei der zuerst besprochenen Ausbildung 
ragen die Sinnesstiftehen bisweilen sogar über die Oberfläche hinaus. Dieses ver- 
schiedene Verhalten findet seine physiologische Erklärung darin, daß bei den unten 
im Schlunde gelegenen und aufrecht stehenden Geschmacksknospen der Speichel resp. 
des Wulstes mit den Nahrungspartikelchen sehr gut in den Porus und das Grübchen 
hineinfließen kann, während bei den Geschmacksknospen, die in umgekehrter Lage 
an den Seiten des Wulstes, also den höchstgelegenen Stellen liegen, dies nichtmöglich ist. 
Hier müssen die Stiftchen direkt mit der Nahrung in Berührung gebracht werden 
können, dürfen daher nicht in einem tiefen Grübchen und Porus eingeschlossen sein. 
Fig. 34 zeigt einen kleinen Teil der Seite eines Wulstes mit einigen Geschmacks- 
knospen. Die Nahrung, die hier die Schleimhaut berührt, muß auch gleichzeitig 
mit den Sinnesstiftchen in Kontakt gebracht werden. 

Die Stützzellen gleichen vollkommen den gleichen Zellen der Geschmacks- 
knospen der übrigen Wirbeltiere; ich verweise daher auf den diesbezüglichen Ab- 
schnitt in dem ersten Teile der Arbeit, der über die ganzen Strukturverhältnisse 
alles nötige enthält. Auch in den Stützzellen der Krokodile habe ich eine feine 
'Wabenstruktur wahrnehmen können. 

Die Neuroepithelzellen, von denen Fig. 39 eine einzelne aus einer Ge- 
schmacksknospe von Aligator darstellt, zeigen ebenfalls keine Abweichungen von 
denen der übrigen Wirbeltiere. Die Kerne sind meist im basalen Teile, an 
einer etwas verdickten Stelle, gelegen und bei Crocodilus rundlich oder nur schwach 
oval, während sie bei Aligator etwas mehr in die Länge gezogen sind. Die Isolation 
der einzelnen Sinneszellen ist nicht scharf durchgeführt, jedoch ausgeprägter als bei 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 39 


Gruppe I und II der Vögel. Diese laufen basalwärts sich allmählich zuspitzend aus, 
enden distalwärts breit abgesetzt; die bei den Sinneszellen der Vögel beschriebenen 
Anschwellungen habe ich hier nicht nachweisen können. Im Plasma derselben 
konnte ich gleichfalls eine feine Körnelung beobachten, jedoch längsverlaufende 
Fibrillen nicht mit Sicherheit nachweisen. 

Die Geschmacksstiftehen (Textfigur 10 und 11) sind sehr zart und daher nur 
schwer wahrzunehmen. Von der Basis nach der Spitze zu scheinen sie sich etwas 
zu verjüngen und hier abgerundet zu enden. Sie sind sehr kurz und weniger 
ausgeprägt als bei den Vögeln, am meisten wären sie noch mit denen von Anas 
(Textfigur 9, S. 25) zu vergleichen. 


Fig. 10 u. 11. Geschmacksporus und Knospengrübchen mit Sinnesstiftehen von 
Orocodilus niloticus Laur. Vergr. 750/1. 


Basalzellen zu beobachten habe ich vielfach auch bei den Krokodilen Ge- 
legenheit gehabt. Sie sind häufig sehr breit ausgezogen, sodaß sie sich fast über 
die ganze Basis der Geschmacksknospe hinziehen. Niemals habe ich mehr als 
2—3 solcher so stark auseinandergezogenen Zellen wahrnehmen können. Jedoch 
sind sie nicht für alle Knospen nachzuweisen, sondern scheinen einem Teile dauernd 
oder zu gewissen Zeiten zu fehlen. Außer diesen findet man an der Basis der 
Knospe zwischen den Stütz- und Sinneszellen kleinere Zellen, die den untersten 
Stratum - Malpighizellen scheinbar vollkommen gleichen. In ihnen erblicke ich die 
eigentlichen Regenerationsherde für die Elemente der Geschmacksknospe. Die 
Verhältnisse liegen hier also genau so, wie bei den Vögeln und den übrigen 
Wirbeltieren. 

Über die Nerven, die an die Knospe herantreten, gelten die gleichen An- 
gaben, wie über die der Vögel. Nur scheinen die multi- und bipolaren Binde- 
gewebszellen um die Nervenfasern bedeutend weniger zahlreich aufzutreten. 

Hiermit sind meine Ausführungen über die Geschmacksorgane der Krokodile 
erschöpft, die ich kurz fassen konnte, weil wesentliche neue Momente nicht hinzu- 
kommen. Es genügte daher, auf die Unterschiede von den Geschmacksknospen der 
Vögel hinzuweisen. 


40 W. Bath: 


Zusammenfassung. 


Zum Schluß will ich eine kurze Zusammenfassung der Hauptresultate geben, 
zu welchen mich meine Untersuchungen geführt haben. Die Angaben beziehen sich 
aber nur auf die von mir bearbeiteten Vögel und Krokodile; inwiefern sie sich 
werden verallgemeinern lassen, können erst weitere Forschungen auf diesem Ge- 
biete, vor allem die Untersuchung eines bedeutend umfangreicheren Materials lehren. 

Die wichtigsten Punkte der vorliegenden Arbeit über die Geschmackorgane 
der Vögel und Krokodile sind folgende: 


I. Aves. 


1. Alle von mir untersuchten Vögel haben typische Geschmacksknospen in 
ihrer Mundhöhle. Niemals habe ich sie in der meist stark verhornten Zunge nach- 
weisen können, jedoch ist die Gestalt der Zunge nicht ohne Einfluß auf ihre Ver- 
teilung in der Mundhöhle, insofern als bei Vögeln mit schmaler Zunge, welche die 
Schleimhaut des Unterschnabels nicht vollständig bedeckt, die unbedeckten Teile dieser 
Schleimhaut in der Regel der Hauptsitz des Geschmackes sind. Füllt aber die Zunge 
den Unterschnabel vollkommen aus, so finden sich die Geschmacksknospen in der 
Schleimhaut des oberen Gaumens oder des Schlundes um die Epiglottis herum. Sitz 
derselben ist immer eine glatte, vollkommen unverhornte Schleimhaut, die gleich- 
zeitig reich an Speicheldrüsen ist, jedoch stets nur solche Stellen derselben, die mit 
der Nahrung oder Teilchen derselben leicht in Berührung gebracht werden können. 

2. Hinsichtlich ihrer Gestalt und Zusammensetzung sind dreierlei Typen zu 
unterscheiden. 

a. Gestalt mehr oder weniger eiförmig. Sie setzen sich zusammen aus Stütz- 
zellen, Sinneszellen und Hüllzellen, die hauptsächlich im basalen Teile 
angeordnet sind und niemals die Oberfläche der Epidermis erreichen. Diese 
Art ist am weitesten verbreitet. 

b. Gestalt zylinderförmig; die Gesamtheit der Hüllzellen macht den Eindruck 
eines Hohlzylinders, der über die Stütz- und Geschmackszellen gestülpt ist. 
Die Knospe durchbricht in der ganzen Breite das Stratum corneum, ein 
Porus kommt daher nicht zur Ausbildung. 

c. Gestalt annähernd kugelförmig; dieser Typus ist nur aus Stütz- und Sinnes- 
zellen zusammengesetzt, Hüllzellen fehlen immer. Diese Art ist am 
höchsten entwickelt, da die Isolation der Neuroepithelzellen durch die 
Stützzellen vollkommen durchgeführt ist, 


Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 41 


Einem jeden Vogel kommt nur ein bestimmter Typus zu, ebenso nahever- 
wandten Spezies. 
| 3. Ein allen drei Typen gemeinsames Merkmal im Gegensatz zu den Ge- 
schmacksknospen aller übrigen Vertebraten und daher ein spezifisches Kennzeichen 
für diejenigen der Vögel ist die Tatsache, daß die Neuroepithelzellen den Kern in 
ihrem oberen Teile aufweisen. 

4. Die Hüllzellen, die bisher noch nicht bei Geschmacksknospen aufgefunden 
worden sind, gleichen in ihrer Form den zu unterst gelegenen Zellen des Stratum 
Malpighi, in ihren Strukturverhältnissen stehen sie den Stützzellen am nächsten. 
Letztere, sowie die Neuroepithelzellen stimmen im wesentlichen mit denen der 
Säugetiere überein. 

5. Basalzellen habe ich nachweisen können; ich bin geneigt, in ihnen den Re- 
generationsherd für die Elemente der Geschmacksknospe zu erblicken. 

6. Die Nerven, die an die Knospen herantreten, werden von zahlreichen 
multipolaren und bipolaren Bindegewebszellen umgeben, die, wie auch bei den Säuge- 
tieren, wohl zum Schutze der feinen Nervenfasern dienen sollen. 


I. Crocodilina. 

Auch hier ist es mir gelungen, typische Geschmacksorgane aufzufinden, die in 
ihrem ganzen Bau den bei den übrigen Reptilien vorkommenden vollkommen 
gleichen. Der Sitz ist der hintere Teil der Mundhöhle und zwar die Schleimhaut 
unter dem Pterygoid. 


1) 


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Tafel-Erklärung. 


Abkürzungen: 


Bemz. = multi- u.bipolare Bindegewebs- Nb. = Neuroblasten. 
zellen. Nf. = Neurofibrillen. 
Bef. = Bindegewebsfasern. Nz. = Neuroepithelzelle. 
Bgk. = Bindegewebskerne. Nzk. = Kern der Neuroepithelzelle. 
Blg. = Blutgefäß. P. = Geschmacksporus. 
Bz. = Basalzellen. Spd. = Speicheldrüse. 
F. = Fibrillen. Sst. = Sinnesstiftchen. 
Gk. = Geschmacksknospe. st. e. = Stratum corneum. 
Hz. = Hüllzellen. st.M.= „  Malpighi. 
K. = Kern. Stz. = Stützzelle. 
Kg. = Knospengrübchen. Stzk. = Kern der Stützzelle. 


Kn. = Körnchen. 


Fig. 


m 


(} 1 


Tafel 1. 


Turdus merula, unterer Teil der Mundhöhle; Sitz der Geschmacksknospen 


“ die Schleimhaut des Unterschnabels zu beiden Seiten der Zungenrinne. 


Vergr. 2/1. 

Hirundo rustica, unterer Teil der Mundhöhle; Sitz der Geschmacksknospen 
die weiche Schleimhaut zu beiden Seiten der Epiglottis. Vergr. 2/1. 
Phoenicopterus roseus, unterer Teil der Mundhöhle. Zunge füllt den ganzen 
Unterschnabel aus, daher Sitz der Geschmacksknospen die weiche 
Schleimhaut um die Epiglottis. Vergr. 3/4. 

Anas boschas, oberer Teil der Mundhöhle. Sitz der Geschmacksknospen 
zu beiden Seiten der vorderen Choanenhälfte. Vergr. 3/4. 

Haematopus ostralegus, unterer Teil der Mundhöhle; Sitz der Geschmacks- 
knospen vor der Epiglottis. Verer. 1/1. 


_ı 


Do @ 


„ il, 


ig. 24. 


18] 
OL 


Tafel-Erklärung. 


Melopsittacus undulatus, oberer und unterer Teil der Mundhöhle. Zunge 
bedeckt ganz die Schleimhaut des Unterschnabels, daher Sitz der Ge- 
schmacksknospen um den vorderen Teil der Choanen und die nächste 
Umgebung der Epiglottis. Vergr. 3/1. 

Aligator mississipiensis, oberer Teil der Mundhöhle; Sitz der Geschmacks- 
knospen die Schleimhaut unter dem Pterygoid. Vergr. 1/1. 

Schema des Typus I der Geschmacksknospen. 


Tafel 2. 


Columba livia domestica, Übersichtsbild, um die Lage der Geschmacks- 
knospen im Epithel zu zeigen, darunter Speicheldrüsen, reichlich Blut- 
kapillaren und Bindegewebszellen. Müller + Formol — van Gieson. 
Vergr. 200. 

Columba livia domestica, Geschmacksknospe mit herantretendem Nerv und 
eintretenden Nervenfasern. Osmiumsäure — Heidenhain. Vergr. 420/1. 
Sturnus vulgaris, Geschmacksknospe, etwas auseinandergerissen, mit deutlich 
sichtbaren Elementen. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 420/1. 
Hirundo rustica, Geschmacksknospe. Heidenhain. Vergr. 420/1. 
Melopsittacus undulatus, Geschmacksknospe mit deutlich sichtbaren Ele- 
menten. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 480/1. 

Melopsittacus undulatus, Geschmacksknospe. Müller + Formol — Heiden- 
hain. Vergr. 480/1. 


Tafel 3. 
Passer domesticus, Geschmacksknospe. Müller + Formol — van Gieson. 
Vergr. 420/1. 
Chloris chlorıs, Geschmacksknospe mit Basalzellen. Osmiumsäure + Platin- 
chlorid — Heidenhain. Vergr. 420/1. 
Columba livia domestica, Querschnitt durch den basalen Teil einer Ge- 
schmacksknospe. Müller + Formol — van Gieson. Vergr. 420/1. 
Columba livia domestica, Querschnitt durch den mittleren Teil derselben 
Geschmacksknospe. Müller + Formol — van Gieson. Vergr. 420/1. 
Columba livia domestica, Querschnitt durch den basalen Teil derselben 
Geschmacksknospe. Müller + Formol — van Gieson. Vergr. 420/1. 
Anas boschas, Geschmacksknospe, in der ganzen Breite das Stratum eor- 
neum durchbrechend. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 420/1. 
Phoenicopterus roseus, Geschmacksknospe. Heidenhain. Vergr. 420/1. 


Tafel 4. 
Columba livia domestica, isolierte Stützzellen, deren Strukturverhältnisse 
nach Schnitten eingezeichnet sind. Vergr. S00/1. 
Columba livia domestica, isolierte Hüllzellen, deren Strukturverhältnisse 
nach Schnitten eingezeichnet sind. Vergr. 300/1. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 2 


Fig. 2 


ie. 30. 


ig. 31. 


. 34. 


Tafel-Erklärung. 47 


Columba livia domestica, isolierte Neuroepithelzellen, deren Strukturver- 
hältnisse nach Schnitten eingezeichnet sind. Vergr. 800/1. 

Sturnus vulgaris, Teile von Neuroepithelzellen nach Schnitten gezeichnet. 
Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 1000/1; 

a, b, d, mit deutlich hervortretenden Fibrillen. 

c, der spitz ausgezogene Kern setzt sich in eine Fibrille fort. 
Sturnus vulgaris, distales Ende einer Neuroepithelzelle, mit Fibrillen und 
Geschmacksstiftehen. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 1000/1. 
Columba livia domestica, Goldpräparat. Vergr. 800/1; 

a, einige multi- und bipolare Bindegewebszellen, die in großer 

Zahl die Neurofibrillen umgeben. 

b, Stück einer Nervenfaser mit Neuroblasten, von multi- und 

bipolaren Bindegewebszellen umgeben. 
Melopsittacus undulatus, Geschmacksporus, Grübchen und Neuroepithelzellen 
mit Sinnesstiftchen. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 1000/1. 
Melopsittacus undulatus, Stück einer Neuroepithelzelle mit Anschwellungen 
und darin liegenden Körnchen; eine feine Fibrille verläuft in der Längs- 
richtung der Zelle und steht mit den Körnchen in Zusammenhang. 
Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 1000/1. 
Columba domestica, an die Geschmacksknospe herantretende Neurofibrillen. 
Goldpräparat. 135/1. 
Oroecodilus niloticus, Horizontalschnitt durch einen kleinen Teil der seit- 
lichen Schleimhaut unter dem Pterygoid, um die Lagerung der Geschmacks- 
knospen zu zeigen. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 33/1. 


Tafel 5. 


Hirundo rustica, Geschmacksknospenelemente, nach einer auseinander- 
gerissenen Geschmacksknospe gezeichnet. Heidenhain. Vergr. 1000/1; 
a, Hüllzellen. 
b, Basalzelle. 
c, Neuroepithelzellen. 


. 


Crocodilus nilotieus, Geschmacksknospe aus der seitlichen Schleimhaut 
unter dem Pterygoid. Müller + Formol — Heidenhain. Vergr. 480/1. 
Crocodilus niloticus, Geschmacksknospe aus der Schleimhaut unter dem 
Pterygoid. Müller + Formol — Hämatoxylin. Vergr. 420/1. 
Crocodilus nilotieus, Geschmacksknospe aus dem unteren Teile des Schlundes. 
Müller + Formol — Hämatoxylin. Vergr. 420/1. 

Aligator mississipiensis, Geschmacksknospe aus der Schleimhaut unter dem 
Pterygoid. Hämatoxylin — Eosin. Vergr. 420/1. 

Aligator mississipiensis, Neuroepithelzelle nach einem Schnitte gezeichnet. 
Hämatoxylin — Eosin. Vergr. 1000/1. 


Tat. 1. 


Archiv für Biontologie , Bd.l. 


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W.Bath, Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. 


Über 


Aspidorhyncehus. 


Paul Assmann. 


Hierzu Tafel 6 und 7. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


5 


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Gar) 


Einleitung. 


Aspidorhynchen sind schon seit längerer Zeit bekannt. Zum ersten Mal finden 
wir einen Aspidorhyncehus in Knorrs „Merkwürdigkeiten“ abgebildet, die bereits 
im Jahre 1755 veröffentlicht wurden, ohne daß aber eine Beschreibung desselben 
gegeben wurde. Eine solche erfolste erst 1818 durch H. D. de Blainville. Sie 
wurde dann durch L. Agassiz in seinem Werke „Recherches sur les poissons fos- 
siles“, welches 1342—1S44 erschien, bedeutend verbessert und ergänzt. 1851 hat 
Vetter die Untersuchungen über Aspidorhynchus erheblich durch die Beschreibung 
des Dresdner Materials gefördert. Seine Resultate veröffentlichte er in den „Mit- 
teilungen des Königlichen mineralogisch-geologischen Museums zu Dresden.“ Ob- 
gleich seine Arbeit hierüber zu den sorgfältigsten gehört, waren seiner Forschung 
dennoch gewisse Grenzen gezogen, da ihm nur etwa 9 Exemplare zur Verfügung 
standen, an denen sich nicht alle Verhältnisse klarstellen ließen. Ergänzungen und 
Berichtigungen zu der Vetterschen Arbeit lieferte ©. Reis in seiner Abhandlung 
„Über Belonostomus, Aspidorhynchus und ihre Beziehungen zum lebenden Lepidosteus“, 
die er 1857 publizierte. Er teilt darin die Ergebnisse des Studiums des Münchener 
Materials mit. Allein auch diese Arbeit gibt uns noch nicht völligen Aufschluß 
über die Organisation des Fisches, und so war zu erwarten, daß durch geeignete, 
tiefgehende Präparation sich noch viel erreichen lassen würde. Dies hat sich auch 
in vollem Maße bestätigt, und ich möchte daher Herrn Prof. Jaekel für die An- 
resung zu dieser interessanten Arbeit, sowie zugleich für die stets bereitwillige, 
wertvolle Unterstützung, die er mir hat zuteil werden lassen, meinen besten Dank 
aussprechen. 

Das Material, welches mir zu meinen Untersuchungen diente, war mir in der 
Hauptsache von dem Berliner Museum für Naturkunde durch Herrn Geheimrat 
Branco in liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellt worden. Es wurde aber 
für mich noch bedeutend wertvoller dadurch, daß mir die Negativ-Präparation daran 
gestattet wurde. Außerdem hatte Herr Prof. Kalkowsky, Direktor des Königlichen 
mineralogisch-geologischen Museums zu Dresden, die Freundlichkeit, mir das Material 
zu leihen, das seiner Zeit Vetter beschrieben hatte. Beiden Herren bin ich zu 
größtem Danke verpflichtet. 


2 


Die berühmten Plattenkalke des oberen Malm von Solnhofen, welche eine so 
überaus reiche fossile Fauna, besonders von Fischen, geliefert haben, sind auch 


52 Einleitung. 
die Hauptfundstelle für Aspidorhynchus. Mir selbst liegen ausnahmslos nur Exem- 
plare von dort vor. Bisher sind von den Solnhofener Formen folgende Arten auf- 
gestellt worden: 

1. 1818 Esox acutirostris von H. D. de Blainville, 

2. 1833 Aspidorhynehus acutirostris von L. Agassiz, 

3. 1842 Aspidorhynchus longissimus von G. v. Münster, 

4. 1844 Aspidorhynchus speciosus von L. Agassiz, 

5. 1842—1844 Aspidorhynchus ornatissimus von L. Agassiz, 

6. 1844 Aspidorhynchus mandibularıs von L. Agassiz, 

7. 1861 Belonostomus microcephalus von J. C. Winkler, 

8. 1863 Aspidorhynchus obtusirostris von A. Wagner. 

Es hat sich nun durch die Untersuchungen von A. Wagner, B. Vetter und 
A. S. Woodward ergeben, daß die unter 1 bis 7 genannten Formen einer einzigen 
Spezies angehören und zwar mit Aspidorhynchus acutirostris identisch sind. Dagegen 
unterscheidet sich der unter 3 angeführte Aspidorhynchus obtusirostris nicht un- 
erheblich von Aspidorhynchus acutirostris. 

Die Aufstellung so vieler Arten von Aspidorhynchus in früherer Zeit findet 
ihre Erklärung hauptsächlich darin, daß die älteren Forscher bei der Aufstellung 
einer Art zu viel auf die Größe der Tiere, sowie auf die Stärke der Schuppenskulptur 
Gewicht gelegt haben. Stellten sich doch später der kleine Aspidorhynchus man- 
dibularis als Jugendform, Aspidorhynchus ornatissimus mit seiner kräftigen Schuppen- 
skulptur, sowie Aspidorhynchus longissimus und Aspidorhynchus speciosus als senile 
Formen von Aspidorhynchus acutirostris heraus. 

Von anderen Fundpunkten sind noch folgende Arten aufgestellt worden, die ich 
der Vollständigkeit halber nur erwähnen will, ohne daß sie mir selbst vor- 
gelegen haben: 

1. Aspidorhynchus enodus, Egert., aus dem Oxford von Wiltshire (s. L. 8), 

2. Aspidorhynchus shpekodes, Sauvage, aus dem unteren Kimmeridge von 
Ain, Frankreich (s. L. 23), 

3. Aspidorhynchus fisheri, Kgert., aus dem Purbeck von Dorsetshire 
(s. L. 12 u. 16), 

4. Aspidorhynchus crassus, aus dem Bathonian von Oxfordshire (s. L. 20 
u. 22), 

5. Aspidorhynchus walchneri, L. Ag., aus dem unteren Lias von Württem- 
berg (s. L. 4 u. 24). 

Außerdem wurde noch von L. Agassiz die Spezies Aspidorhynchus Comptoni 
aufgestellt, welche in den brasilianischen Kreideschichten von Ceara gefunden 
worden war. Woodward hat aber durch spätere Untersuchungen den Beweis 
dafür erbracht, daß jene Form nicht zu Aspidorhynehus, sondern zu der nahe ver- 
wandten Gattung Belonostomus gehört. 

Das Material von Aspidorhynchus, welches meiner Arbeit zugrunde lag, enthält 
nur die beiden Arten Aspidorhymchus acutirostris und Aspidorhynchus obtusirostris. 
Von der ersten der beiden eben erwähnten Spezies lagen mir gegen 20 vollständige 
Exemplare zur Bearbeitung vor. Diese ermöglichten es mir, ein ziemlich vollstän- 
diges Bild vom Skeletbau des Tieres zu geben. Im einer weniger glücklichen Lage 


Einleitung. 53 


befand ich mich bei der Beschreibung der zweiten Art, von der ich nur zwei 
Exemplare besaß, die lediglich Kopfknochen zeigen. Eins von ihnen fand ich in 
der Sammlung des Dresdner Museums unter dem Material, das bisher noch nicht 
näher bestimmt worden war. 

Unter diesen Umständen können meine Untersuchungen nur einige Beiträge 
zur Kenntnis dieser Art bringen. 

Betreffs der Präparation der mir vorliegenden Stücke sei bemerkt, daß ich die 
von Jaekel oft gebrauchte Negativpräparation bei einer Anzahl von Exemplaren 
mit bestem Erfolge angewendet habe. Bei dieser Präparationsmethode entfernt man 
nämlich die Knochenreste, falls diese schlecht erhalten sind, um die Hohlform zu 
gewinnen, welche dann mit Gips, Wachs oder Guttapercha ausgegossen wird und 
die im Gestein verborgen gewesene, gut erhaltene Seite der Knochen zeigt. Solche 
Abgüsse geben in der Regel ein klares Bild von den einzelnen Skeletteilen be- 
sonders dann, wenn man von den einzelnen Exemplaren Platte und Gegen-Platte 
besitzt. 

Den beiden ersten Teilen meiner Arbeit, welche der Beschreibung der beiden 
Spezies gewidmet sind, schließt sich dann noch ein dritter an, welcher Allgemeines 
über die Gattung enthält. 


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I. Aspidorhynchus acutirostris, L. Ag. 


Aspidorhynchus acutirostris ist ein sehr schlanker, langgestreckter Fisch, der die 
Länge von fast einem Meter erreicht. Die Rumpfhöhe beträgt bei einem aus- 
gewachsenen Tiere in der Mitte 7—8 em. Der Körper von Aspidorhynchus ist seit- 
lich stark komprimiert und zeigt einen flach elliptischen Querschnitt. 

Bei der Beschreibung der einzelnen Skeletteile soll der Weg eingeschlagen 
werden, daß zuerst der Kopf des Tieres beschrieben und hieran die Besprechung 
des Schulter- und Beckengürtels, der Flossen und des Rumpfskelets ange- 
schlossen wird. 


1. Die Kopfknochen. 

Der Kopf von Aspidorhynchus acutirostris zeigt im Profil ungefähr dreieckige 
Form. Seine Länge beträgt reichlich '/ı der gesamten Körperlänge. Er ist seitlich 
stark zusammengedrückt und erreicht an seiner Basis fast die Höhe des Rumpfes. 
Das Schädeldach ist schmal und besitzt überall fast die gleiche Breite. Der obere 


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Fig. 1. Kopf von Aspidorhynchus acutirostris. 
oc. sup. = Oceipitalia superiora,; p. =Parietale; f. = Frontale; prt. = Präfrontale; ptf. =Postfrontale; 
meth = Mesoethmoideum; so = Supraorbitale; n. = Nasale; 1. =Lacrymale; prm. = Prämaxilla; 
m.=Maxilla; j.=Jugale; ang. = Angulare; sang. = Supraangulare; c. — Complementare; d. = Den- 
tale; prd. = Prädentale; op. = Operculum; sop. = Suboperculum; prop — Präoperculum; 
iop. = Interoperculum. 


56 Paul Assmann: 


Teil der Schnauze ist schnabelförmig ausgebildet und ragt beträchtlich über die 
Unterkieferspitze nach vorn. Der Unterkiefer ist kräftig entwickelt, proximal sehr 
hoch und läuft vorn spitz zu. Große Opercular- und Orbitalplatten bedecken die 
Wangen- und Schläfenregionen. Die Augenöffnung ist ziemlich groß und wird von 
einem mäßig breiten Sklerotikalring umschlossen. t 

Die eingehende Besprechung der einzelnen Kopfknochen will ich mit dem 
Unterkiefer beginnen. 


a. Der Unterkiefer. 

Der Unterkiefer ist außergewöhnlich groß und kräftig ausgebildet. Der obere 
Rand desselben verläuft gerade und erfährt am hinteren Ende eine Aufbiegung, 
während der untere Rand ziemlich stark nach unten ausgebogen ist. Daher erscheint 
der Unterkiefer am proximalen Ende sehr hoch, nimmt bis zum ersten Drittel etwa 
noch an Höhe zu und verjüngt sich dann langsam nach vorn. Der hintere Rand 
der Mandibel besitzt oben und unten zwei schwache Vorwölbungen. 

Vom vorderen Ende des Unterkiefers ist ein Stück abgegliedert, das von 
Vetter (s. L. 17), der mit Günther (s. L. 16) fast gleichzeitig auf diese Eigen- 
tümliehkeit hingewiesen hat, Praemandibel genannt wurde. Da dieser Teil des Unter- 
kiefers zweifellos durch Abschnürung aus dem Dentale hervorgegangen ist, möchte 
ich im Folgenden den Namen beibehalten, den ©. Reis in seiner Arbeit über Belono- 
stomus, Aspidorhynchus ete. (s. L. 19) gebraucht, und mit ihm das Stück Praedentale 
benennen. Das Praedentale, welches nach vorm fast spitz zuläuft, ist unge- 
fähr 2!/a bis 31/g Mal so lang als hoch. Die Außenfläche dessselben ist durch 
parallele Längsrunzeln stark skulpturiert, die sich so weit auf das Dentale fortsetzen, 
als das letztere durch feste Knochensubstanz ausgefüllt ist. Die Symphyse zwischen 
Dentale und Praedentale ist eine nach vorn gebogene Sutur. Die Bezahnung des 
Praedentale ist nicht unerheblichen Schwankungen unterworfen. Gewöhnlich ist 
jener Knochen von einer Anzahl kleiner akrodonter Zähne besetzt, von denen 3 
bis 5 bei älteren Exemplaren bisweilen erheblich größer werden können. Die 
Spitzen dieser Zähne sind etwas nach hinten gebogen, jedoch tritt diese Eigen- 
tümlichkeit bei diesen Zähnen nicht so stark hervor wie zum Beispiel bei denen 
des Palatinums. 


Fig. 2. Unterkiefer von Aspidorhynchus acutirostris. 
prd. = Prädentale; d.=Dentale; ang.= Angulare; sang. = Supra- 
angulare; c. = Complementare; sp. = Spleniale. 


Ob dieses Praedentale dem Dentale gegenüber, ein gewisses Maß von Beweg- 
lichkeit besessen hat, wie die augenblickliche Ansicht unter den Autoren ist, er- 
scheint mir dennoch etwas fraglich. Will man nämlich dem Praedentale eine ge- 
wisse Beweglichkeit dem Dentale gegenüber zuschreiben, so ist man genötigt, 
anzunehmen, daß beide Knochen nur durch Ligamente mit einander verbunden 


Über Aspidorhynchus. 57 


waren. Diese Verbindung würde aber nach der Verwesung jener Ligamente gelöst 
werden, und es wäre demnach zu erwarten, daß das Praedentale sich häufig von 
dem proximalen Stück der Mandibel gesondert finden würde. Dies ist aber nicht derFall. 
Es kommt nämlich fast nie vor, daß das Praedentale vom Dentale sich trennt, selbst 
dann nicht, wenn die einzelnen Knochen des Fisches nach der Verwesung zer- 
streut wurden. Unter sämtlichen Exemplaren, die mir vorgelegen haben, konnte 
ich es nur ein einziges Mal beobachten, daß das Praedentale losgelöst neben der 
proximalen Partie des Kiefers lag. Aber auch in diesem Falle scheinen noch bei 
sondere Umstände mitgewirkt zu haben, da jenes Exemplar dorso-ventral zusammen- 
gedrückt ist. Die Trennung von Dentale und Praedentale dürfte hier auf mecha- 
nischem Wege erfolgt sein. Wenn man also eine Ligamentverbindung zwischen 
Dentale und Praedentale annimmt, so würde daraus erfolgen, daß jene Bänder 
außerordentlich lange der Verwesung widerstanden hätten. Da mir aber diese Vor- 


aussetzung in dem Umfange nicht als zulässig erscheint, möchte ich mehr zu der 
Annahme neigen, daß Dentale und Praedentale durch eine knöcherne Verwachsung 
mit einander verbunden waren. 
Aus der Beschaffenheit des Praedentale, welches auch im Gegensatz zu dem 
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proximalen 
zweifellos eine besondere Funktion dieser Unterkieferspitze hervor, die schließlich 


Teil des Kiefers mit einer festen Knochensubstanz ausgefüllt ist, geht 


eine Sonderung derselben zur Folge hatte. Der Annahme Vetters, welcher die 
Entstehung des Praedentale auf pathologische Gründe zurückführt, kann ich mich 
daher nicht anschließen. 

Den Hauptanteil an der Bildung des proximalen Teils der Mandibel hat das 
Dentale. Die übrigen Knochen des Vnterkiefers sind verhältnismäßig klein ent- 
wickelt. Das Dentale ist ein äußerst lamellöser Knochen, der Verstärkungen durch 
feste Knochensubstanz nur am Zahnrand und an der Praedentalsymphyse besitzt. 
Skulptur findet sich an den beiden eben genannten Stellen in Form von Längs- 
runzeln entwickelt, während die übrige Oberfläche sehr schwach gekörnelt ist. 
Parallel dem Unterrand des Dentale läuft etwas unter der Mitte des Dentale ein 
Schleimkanal entlang, der aber weder auf das Prädentale noch auf das Angulare 
übertritt. Jener steht durch kleine Kanäle mit Gefäßen auf der Innenseite des 
Kiefers in Verbindung, deren Mündungen sich als Vertiefungen längs des Schleim- 
kanals kennzeichnen. In der Mitte zwischen dem Zahnrand und dem Schleimkanal 
unter den letzten beiden Zähnen des Kiefers befindet sich eine ziemlich große 
Durehbohrung des Dentale, die jedenfalls von dem Durchtritt eines Blutgefäßes 
herrührt. Der Durchmesser dieser Durchbohrung entspricht ungefähr der Entfernung 
zweier großer Zähne, die darüber auf dem Dentalrand stehen. Die Bezahnung des 
Dentale, die wie bei sämtlichen andern bezahnten Knochen akrodont ist, variiert nicht 
unbedeutend. Der freie Rand desselben ist mit einer Anzahl gerader, kräftiger Zähne 
besetzt, die auf dem proximalen Teil des Zahnrandes relativ weit von einander 
entfernt stehen. In der Richtung von hinten nach vorn werden die Abstände der 
Zähne geringer. An der Praedentalsymphyse stehen sie schließlich so dicht, daß 
Reis sogar von einer Zahnwucherung spricht. Die Größe nimmt nach vorn zu ab. 
Gelegentlich findet sich noch kurz vor der Praedentalsymphyse auf dem Dentale 
ein besonders kräftiger Zahn, der an Größe alle andern überragt. Bei einem von 


58 Paul Assmann: 


Vetter beschriebenen Exemplar besitzt er die Länge von !/s cm. Seine Spitze 
ist stets scharf nach hinten gewendet. 

Von den übrisen Knochen, die an der Bildung des Unterkiefers beteiligt sind, 
kommen in Betracht: das Angulare, das Supraangulare, das Complementare und an der 
Innenseite das Spleniale. Von letzterem ist an der Außenseite des Unterkiefers 
gewöhnlich nur ein kleines Stück in einer Lücke hinter dem letzten Zahn zu sehen. 

Angulare und Supraangulare, die beide am hinteren Rande des Dentale liegen, 
sind zwei ungefähr gleichsroße Knochen, von denen das Aneulare bedeutend fester 
verknöchert ist und eine sehr kräftige Oberflächenskulptur besitzt. Die Skulptur 
des letzeren besteht aus starken Runzeln, die von einem in der Mitte des Knochens 
gelegenen Össifikationszentrum ausgehen. Das Supraangulare ist lamellös und zeigt 
eine fast glatte Oberfläche. Über den proximalen Rand des Supraangulare legt 
sich noch ein schmaler Knochen mit schwacher Skulptur, der als Complemen- 
tare zu deuten ist. 

Ein Artieulare konnte ich trotz eifrigen Forschens danach nicht auffinden. Es 
mag als kleiner Zapfen vorhanden gewesen sein, der auf der vorderen Seite durch 
das Angulare verdeckt wurde. ©. Reis bildet auf Taf. I, Fig. 7 in seiner Arbeit 
über Belonostomus ete. (s. L. 19) einen Kiefer von der Innenseite ab. Jedoch ist es 
noch nicht sicher, ob der bei ihm mit Ar bezeichnete Knochen wirklich dem primären 
Teil des Unterkiefers entspricht. 

Auf (die Innenseite des Kiefers lest sich als bezahnter Deeckknochen des 
Meckelschen Knorpels das Spleniale. Es besitzt ungefähr dreieckige Gestalt und 
erstreckt sich über die Hälfte des Dentale hinaus nach vorn. Der obere Rand des 
Spleniale ist mit kleinen keilförmigen Zähnchen besetzt. Am proximalen Ende der 
Mandibel erscheint das Spleniale an der Außenseite in der Lücke, welche durch 
das Aufhören der Bezahnung auf dem Dentalrand hervorgerufen wird. Es setzt so 
die Zahnreihe des Dentale in gerader Linie nach hinten fort. Nach vorn zu wird 
es ganz dünn und endigt ganz kurz vor der Dentalsymphyse. Es scheint also, daß 
die zahnbildenden Zonen von Dentale und Spleniale in einander übergehen. 


b. Die Maxilla. 

Die Maxilla, ein weiteres Stück des Mundbogens, ist ein langer, dünner, schwach 
gebogener Knochenstab, der bei geschlossenem Maul fast parallel dem oberen 
Rande der Mandibel verläuft. Am hinteren Ende ist sie etwas gekrümmt und 
überlagert, besonders bei alten Tieren, noch ein Stück vom proximalen Teil des 
Unterkiefers. Gegenüber der Grenze von Dentale und Praedentale legt sich das 
vordere Ende der Maxilla an das Rostrum an. Die Maxilla besitzt vorn eine 


Fig. 3. Maxilla von Aspidorhynchus acutirostris. 


ziemlich scharfe Spitze. Nach der Mitte zu verbreitert sie sich allmählig derart, 
daß sie sich noch ein Stück mit dem unbezahnten Rande an das Rostrum anzu- 
schmiegen vermag. Schließlich nimmt sie ungefähr in der Mitte nach einem scharfen 
Absatz eine stabförmige Gestalt an. Die Maxilla besitzt keinerlei Skulptur. Auf 


Über Aspidorhynchus. 59 


dem Rande, der dem Dentale zugekehrt ist, weist sie eine einfache Reihe zahl- 
reicher kleiner, fast gleichgroßer Zähne auf. Dem distalen Teil der Maxilla liegt 
noch eine schmale Knochenleiste auf, die bei Fischen in der Regel als Jugale ge- 
deutet wird. Reis (s. L. 19) hat als Jugale einen Knochen beschrieben, den er 
bei einem Exemplar beobachtete, welches er auf Tafel II, Fig. 7 abbildet. Dieser 
lagert der Verbreiterung der Maxilla auf. Hierbei hat sich Reis aber sicherlich 
einer Täuschung hingegeben; denn erstens liest bei allen höher organisierten Fischen 
das Jugale, wenn es überhaupt vorhanden ist, dem distalen Teil der Maxilla auf, 
und zweitens würde ein solches Jugale, wie es Reis abbildet, gerade das An- 
schmiegen der Maxilla an das Rostrum verhindern. Jener Knochen, den Reis 
als Jugale beschreibt, ist wahrscheinlich ein Stück des Palatinums. 


ec. Gaumen, Zungenbeinhbogen, Quadratum, Symplecticum, Kiemenbögen. 

Der Gaumen besteht jederseits aus vier Teilen und zwar aus dem Palatinum, 
dem Eetopterygoid, dem Entopterygoid und dem Metapterygoid. Das Palatinum 
ist ein stabförmiger Knochen, dessen Bezahnung am proximalen Ende mit drei 
größeren Zähnen beginnt und vorn mit kleinen Zähnchen endet. Die Spitzen dieser 
Zähne sind stark nach hinten gebogen. Caudal schließt sich an das Palatinum das 
Ectopterygoid an. Dasselbe besitzt eine schmale, spindelförmige Gestalt und ver- 
breitert sich in der hinteren Partie ziemlich stark. In seinem vorderen Teile ist 
es am Unterrande mit kleinen Zähnchen besetzt. Das Entopterygoid, ein großer, 
plattig ausgebreiteter Knochen, ist uns wegen seiner geringen Dicke nur selten er- 
halten. Es erstreckt sich fast am ganzen inneren Rande des Ectopterygoids ent- 
lang und dehnt sich nach vorn aus bis an die Mitte des Palatinums. Ectopterygoid 
und Entopterygoid snd an der Gaumenseite dicht mit feinen Körnelzähnchen be- 
deckt. Das Metapterygoid besitzt ungefähr die Form eines rechtwinkligen Dreiecks, 
dessen Hypothenuse sich an den hinteren Rand des Ectopterygoids anlehnt. 


Fig. 4. Gaumen von Aspidorhynehus acutirostris. 
pt. = Palatinum; ekt. = Ektopterygoid; entpt. =Entopterygoid; mtpt. =Meta- 
pterygoid; qdr. = Quadratum; s. = Symplecticum; hy. = Hyomandibulare. 


Alle drei Pterygoidea sind von Reis (s. L. 19) für einen einzigen Knochen 
gehalten und als Eetopterygoid beschrieben worden, da die außerordentlich schwer 
erkennbaren Grenzen dieser Knochen seiner Beobachtung entgangen waren. Über 
die hintern Partien des Eetopterygoids und Metapterygoids legt sich das dreieckige 


60 Paul Assmann: 


Quadratum. ‘Es besitzt an der vorderen Kante eine leistenartige Verstärkung und 
unten einen Gelenkknopf, an welchem der Unterkiefer artikuliert. Das Symplec- 
ticum ist em schmales, rundliches Knochenstäbchen, welches die Verbindung des 
Quadratbeines mit dem Hyomandibulare herstellt. 

Vom Zungenbeinbogen ist in der Regel allein das Hyomandibulare erhalten. 
In einem Falle aber liest er mir fast‘ vollständig vor. Bei einem Vergleich nun, 
den ich zwischen den Zungenbeinbögen von Aspidorhynchus und Belonostomus an- 
stellte, zeigte es sich, daß alle entsprechenden Stücke, soweit sie vorhanden waren, 
eine auffällige Ähnlichkeit mit einander besaßen. Ich glaube daraus schließen zu 
dürfen, daß man kaum einen großen Fehler begeht, wenn man die fehlenden Par- 
tien des Zungenbeinbogens bei Aspidorhynchus aus den korrespondierenden Teilen 
von Belonostomus ergänzt. 

Das Hyomandibulare ist außerordentlich groß und kräftig entwickelt und zeigt 
ungefähr die Form eines langgezogenen Sechsecks.. An seiner vorderen Kante hat 
es einen fast quadratischen Ausschnitt, in welchem teilweise das Metapterygoid 
liegt. Das Hyomandibulare besitzt vier Verstärkungsleisten, die von einem etwas 
über der Mitte gelegenen Ossifikationszentrum ausgehen. Zwei von ihnen verlaufen 
schräg nach oben und je eine nach oben und unten. Der hintere Fortsatz des 
Hyomandibulare, m dem das Operculum gelenkt, ist bedeutend kürzer als bei 
Belonostomus. Ein Interhyale, welches das zweite Stück des Zungenbeinbogens 
bildet, ist bei den mir vorliegenden Exemplaren von Aspidorhynchus acutirostris nie 
erhalten. Wahrscheinlich ist dasselbe wie bei Belonostomus verknorpelt gewesen. 
Das Epihyale zeigt eine dreieckige Form, wie man sie bei vielen Fischen findet. 
An dasselbe schließt sich nach vorn das Ceratohyale an. Es ist dies bei einem 
ausgewachsenen Exemplar eine 23—29 mm lange, glatte Knochenspange, die im 
vorderen Teil etwas unter der Mitte eine beträchtliche Verjüngung erfährt. Proximal 
ist die Gelenkfläche fast noch einmal so groß wie vorn, wo sich das Hypohyale 
anlehnt. Auf der Außenseite verläuft dem oberen Rande parallel eine 2 mm breite 
Rinne, auf der Innenseite eine gleiche dem untern Rand entlang. In beiden werden 
sich wahrscheinlich Öffnungen befunden haben, die von Blutgefäßen herrührten. 
Ich habe dieselben aber trotz eifrigen Suchens nicht zu entdecken vermocht. Das 
Hypohyale, welches bei Belonostomus dreieckige Gestalt besitzt, fehlt. Hingegen 
ist das Glossohyale vollständig erhalten. Es gleicht vollkommen demjenigen, das 
Reis (s. L. 19) von Belonostomus beschreibt und abbildet. Es ist dies bei meinem 
Exemplar eine 13 mm lange Knochenspindel, die mit feinen Körnelzähnchen dicht 
besetzt ist. Nach hinten folgen demselben median anscheinend noch drei lanzett- 
förmige Kopularstücke. An dem Ceratohyale, wahrscheinlich auch an dem Epihyale, 
saßen in großer Anzahl die Radii branchiostegi an, von denen ich bis 18 Stück ge- 
zählt habe. 

Durch einen glücklichen Zufall blieben bei einem Exemplar auch die Kiemen- 
bögen erhalten. Von den einzelnen Teilen der Kiemenbögen sind die Hypobran- 
chialia, die von den Copulae ausgehen, am kräftigsten entwickelt. Die Ränder des 
ersten Paares von Hypobranchialia sind glatt, während die der folgenden Paare und 
die übrigen Glieder der Kiemenbögen mit zahnartigen Fortsätzen versehen sind. 
Letztere erreichen oft eine Länge von mehr als 1 cm und tragen ihrerseits wiederum 


Über Aspidorhynchus. 61 


Borsten. Aller Wahrscheinlichkeit nach hat sich der ganze Kiemenapparat aus 
fünf Kiemenbögen zusammengesetzt. An dem ersten Ceratobranchiale und Epibr endiale 
saßen besonders lange, franzenförmige Kiemen an. 


d. Parasphenoid und Vomer. 

Das Parasphenoid ist ein schmaler, zarter Knochen, der dem hinteren Teil des 
Schädeldachs parallel verläuft. In der Augenregion verschmälert es sich etwas, 
wird dann noch einmal breiter, um sich schließlich am vorderen Ende wieder etwas 
zu verjüngen. Das Parasphenoid hat in seinem ganzen Verlaufe einen T-förmigen 
Querschnitt. Seine Breitseite kehrt es dem Mundinnern zu. An dem hinteren 
Ende, wo sich das Basioceipitale anfügt, bemerkt man eine bürstenförmige Be- 
zahnung des Parasphenoids, die weiter nach vorn geht, als es bei den übrigen 
Lepidosteiden der Fall ist. Bei Belonostomus erwähnt Reis (s. L. 19) am vor- 
deren Ende des Parasphenoids zwei längliche Knöchelchen, die bei Aspidorhynchus 
acutirostris nicht zu beobachten waren. Er vergleicht jene Plättchen mit einem 
paarigen Zahnbelag, der bei Lepidosteus dem Parasphenoid aufliest. Das Para- 
sphenoid reicht genau so weit nach vorn wie das Palatinum. An dasselbe reichen 
seitwärts die Entopterygoidea heran, die auf diese Weise den für die Ganoiden so 
charakteristischen geschlossenen Gaumen bilden. Reis, der eime sehr eingehende 
Beschreibung des Parasphenoids gegeben hat (s. L. 19), verglich dasselbe mit dem 
von Lepidosteus, Macrosemius, Polidophorus, Caturus, Leptolepis und fand, daß das- 
selbe bei allen Lepidosteiden und Amiaden übereinstimmt. 

Den distalen Fortsatz des Parasphenoids bildet der unpaare Vomer. Der- 
selbe liest mir zwar nicht von Aspidorhynchus acutirostris selbst, sondern nur in 
der Abbildung von einer liassischen Form vor, die mir von Herım Dr. Heinecke 
in dankenswerter Weise zur Verfügung gestellt wurde. Bei jener Art ist der 
Vomer eine ganz dünne, zarte, 12 mm lange Knochenspange, die sich in der Mitte 
etwas verjüngt. Am vorderen Teil bemerkt man eine Anzahl kleiner Kegelzähnchen, 
deren Spitzen scharf nach rückwärts gewendet sind. Mit den darüber liegenden 
Ethmoidea lateralia ist der Vomer durch eine knorplige Substanz verbunden ge- 
wesen. Da nun jene liassische Spezies dem Aspidorhymchus acutirostris sehr nahe 
steht, so ist man, glaube ich, zu der Annahme berechtiet, daß beide Arten in Bezug 
auf den Vomer nennenswerte Unterschiede nicht aufzuweisen haben. 


e. Schädeldach und Rostrum. 

Das Schädeldach ist die bisher am wenigsten bekannte Knochenpartie am 
Kopfe des Aspidorhynehus acutirostris. Ich war nun in der glücklichen Lage, das- 
selbe an einigen günstig erhaltenen Exemplaren ziemlich vollständig klarstellen zu 
können, leider mit Ausnahme der Oeeipitalia superiora, die merkwürdigerweise ent- 
weder garnicht erhalten, oder doch so stark zerdrückt sind, daß sie ihre ursprüng- 
liche Gestalt nicht mehr erkennen lassen. 

Das Schädeldach weist eine Reihe interessanter Einzelheiten auf, die Aspido- 
rhynchus von dem mit ihm gelegentlich verglichenen Zepidosteus scharf unterscheiden. 
Die Parietalia sind mit einander zu einem Knochen verwachsen. Niemals konnte 
ich trotz eifrigen Suchens und sorgfältiger Präparation eine Naht zwischen beiden 


62 Paul Assmann: 


entdecken. Eine paarige Anlage ist jedoch noch deutlich 
an der symmetrisch angeordneten Skulptur des Parietale zu 
erkennen. Das Parietale besitzt an den beiden seitlichen 
Rändern starke, einander parallel verlaufende Runzeln, 
die sich gegen die Mitte des Knochens hin in eine Körnel- 
skulptur auflösen. Am hinteren Rande finden sich zwei 
kurze Fortsätze, die nach Jaekel als Epiotikalecken ge- 
deutet werden müssen, da über dieselben die Tremal- 
kanäle nach dem Rumpf hin verlaufen. Zwischen jenen 
zapfenartigen Fortsätzen waren zweifellos die kurzen 
Oceipitalia superiora gelegen. 

Squamosa, die Reis (s. L. 19) als seitlich von dem 

Parietale gelegen angibt, sind als Schädeldachknochen bei 
Aspidorhymchus nicht entwickelt. Ob sie gänzlich fehlen, 
oder nur von dem Parietale überschoben sind, habe ich 
nicht entscheiden können. Reis hat allem Anschein nach 
die Squamosa bei der Gelegenheit, wo er dieselben be- 
schreibt, mit dem Parietale verwechselt. Dieser Irrtum 
ist vor allem daraus zu erklären, daß das Exemplar, bei 
welchem er Squamosa zu bemerken glaubte, auf der Platte 
nur von der Seite zu sehen ist. 
/ Nach vorn setzen sich an das Parietale die Frontalia 
an. Diese haben wie bei den meisten Fischen so auch hier 
den Hauptanteil an der Bildung des Schädeldachs. Beide 
Frontalia besitzen zusammen die Form eines Rechtecks. 
Median stoßen sie in einer welligen Naht aneinander. Die 
Skulptur eines jeden Frontale besteht nahe dem Außen- 
rande aus kräftigen Längsrunzeln, die von einem nahe am 
Hinterrande gelegenen Ossifikationszentrum ausstrahlen. 
Die Runzeln lösen sich nach der Mitte zu in eine feine 
Kömelung auf. 


7 


N 0-0 An die Frontalia setzt sich nach vorn ein unpaarer 
j Knochen an, der bisher verschiedene Deutung erfahren hat. 


Fig. 5. Schädeldach von O. Reis (s. L. 19) hat ihn als Nasale aufgefaßt. Er 
Aspidorhynchus acutirostnis. 
ocsup.=Oceipitalia superiora; , ; ö 
p. = Parietale; f.—Frontale; ihm gelang, diesen Knochen von dem darunterliegenden ab- 
l. = Lacrymale; n. = Nasale; na EN L KUN EN en 
meth. — Mesoethmoideum. Zuheben. Es schien also, daß er es hier mit einem echten 

Deckknochen zu tun habe. Die Ansicht Woodwards 
(s. L. 24), daß es sich hierbei um das Mesoethmoid handelt, ist mir dennoch be- 
deutend einleuchtender, zumal dasselbe bei einer großen Anzahl von Fischen an 
die Oberseite des Schädels tritt und Deckknochenskulptur annimmt. Das Mesoeth- 
moid ist nun entweder mit den gewöhnlich darunterliesenden Ethmoidea lateralia 
oder dem Vomer verwachsen. Kine Verbindung des Mesoethmoids mit dem Vomer 
ist natürlich nur dann möglich, wenn die Ethmoidea lateralia sehr schwach entwickelt 


und seitlich vom Mesoethmoid gelegen sind. Die Verwachsung dieser Knochen 


wurde anscheinend in dieser Ansicht bestärkt, als es 


Über Aspidorhynchus. 63 


kann erstens auf direktem Wege vor sich gehen, wobei dieselben fest mit einander 
verschmelzen, oder zweitens auf indirektem Wege erfolgen, sobald zwischen beide 
Knochen sich ein knorpliges Bindemittel einschaltet. Betrachten wir daraufhin die 
Verhältnisse bei Aspidorhynchus acutirosiris, so finden wir zunächst das Mesoeth- 
moid mit den darunterliesenden Ethmoidea lateralia verbunden. Ferner scheint 
diese Verbindung durch Knorpelsubstanz hergestellt gewesen zu sein. Dafür spricht 
vor allem das Vorhandensein kleiner Kalkspatkrystalle unter dem Mesoethmoid, 
die bei der Entfernung des Knochens zahlreich zum Vorschein kommen. Würden 
Mesoethmoid und Ethmoidea lateralia mit einander verschmolzen sein, so wäre eine 
Trennung der Knochen, wie sie z. B. auch von Reis ausgeführt wurde, auf dem 
Wege der Präparation nicht möglich. 

Das Mesoethmoid ist ein langer, dreieckiger Knochen, der nach vorn spitz 
ausläuf. Auf der Außenseite trägt es kräftige Längsrunzeln, die am vorderen 
Ende beginnen und nach hinten zu divergieren. Unter dem Mesoethmoid liegen, 
wie schon oben erwähnt war, die großen Ethmoidea lateralia. Sie sind median in 
einer geraden Naht mit einander vereinigt und füllen zusammen genau den Raum 
unter dem Mesoethmoid aus. Die Form beider Ethmoidea lateralia ist also eben- 
falls dreieckig. 

Über den Augenhöhlen, seitlich von den Frontalia, liegen beiderseits noch 
zwei kleinere Knochen mit stark sekörnelter Oberfläche, die als Präfrontale und 
Postfrontale zu deuten sind. Das Präfrontale besitzt vorn eine keulenförmige Ver- 
breiterung, in deren Mitte das Ossifikationszentrum gelegen ist. Die Oberfläche des 
Präfrontale ist an der Außenseite stark gerunzelt. Kaudalwärts schließt sich das 
Postfrontale an, welches mit seiner hinteren Partie teilweise das 1. Supraorbitale 
überlagert. Die Gestalt des Postfrontale ist ein Dreieck, das sich mit seimer 
größten Seite an das Parietale anlehnt. Auf der Außenseite ist es mit einer kräf- 
tigen Körnelung versehen, die nach dem hinteren Ende des Knochens zu allmählich 
etwas schwächer wird. Die Lacrymalia, die sich zwischen dem Ethmoideum und 
den Präfrontalien beiderseitig einschalten, sind kleme, dreieckige Knochen von un- 
sefähr 1 cm Länge. Sie beginnen hinten ziemlich spitz und werden nach vorn zu 
etwas breiter. Ihre Skulptur gleicht derjenigen der angrenzenden Knochen. 

Auf den Frontalia und dem Parietale finden sich Tremalkanäle. Diese beginnen 
in der Ecke auf dem Frontale, wo der vordere Rand des Präfrontale an das Fron- 
tale stößt. Die Tremalkanäle laufen zunächst in der Mitte eines jeden Frontale 
entlang und liegen in ihrem ferneren Verlauf auf dem Parietale. Von dort setzen 
sie sich über die Epiotikalecken nach dem Postoperculum fort und treten endlich 
als sogenannte Seitenlinien auf den Rumpf des Tieres über. 

Der obere Teil der Schnauze ist bei Aspidorhynchus ganz allgemein ein erheb- 
liches Stück länger als der Unterkiefer. Er spitzt sich am vorderen Ende ziemlich 
scharf zu und mag so für das Tier eine nicht zu unterschätzende Waffe gewesen 
sein. Diese spezialisierte Ausbildung der vorderen Schnauze, etwa vom hinteren 
Ende des Ethmoideums an, wird in der Literatur allgemein als Rostrum bezeichnet. 
Bevor ich jedoch endgültige Angaben über die Zusammensetzung des Rostrum 
machen kann, muß ich zunächst noch einige Knochen von ihm besprechen, die bisher 
eine ganz andere Deutung erfahren haben. Das Ethmoid wird beiderseits durch 


64 Paul Assmann: 


zwei Knochen umfaßt, die vor demselben eine feste Verwachsung mit einander ein- 
gehen. Eine schwache Symphyse ist nur noch auf ihrer Unterseite zu erkennen. 
Diese Knochen sind von Vetter, Reis und Woodward noch zusammen mit zwei 
weiteren Knochen, die an der zahnbildenden Zone beteiligt sind, als Prämaxillen 
gedeutet worden. Die irrtümliche Deutung als Prämaxillen ist dadurch veranlaßt 
worden, daß man die Grenze zwischen den kleinen zahntragenden und den großen 
zahnlosen Stücken nicht bemerkt hatte. Auch die Lage jener Knochen (s. Rekonstr.) 
mußte schon von vorn herein eine derartige Auffassung etwas zweifelhaft erscheinen 
lassen. Nachdem ich nun auf den bisher als Prämaxillen angesehenen Stücken 
deutliche Knochennähte gefunden habe, welche die zahnführende Partie jederseits 
von dem übrigen Teil abtrennen, möchte ich mir erlauben, eine andere Er- 
klärung für diese Knochen vorzuschlagen. Die beiden zahnlosen Knochen, die den 
Hauptanteil an der Rostralbildung haben, möchte ich für die Nasalia halten. Zur 
Begründung meiner Ansicht will ich folgendes anführen: Es ist eine allgemein be- 
obachtete Tatsache, daß das Ethmoid bei Fischen, wenn es an der Schädeldach- 
bildung teilnimmt, stets zwischen den Nasalia auftritt und jene auf die Seite drängt. 
Bei den meisten Fischen bleiben nun die Nasalia getrennt, während sie sich bei 
einigen Ganoiden, wie z. B. bei Gyrodus, vor dem Ethmoid wieder vereinigen. Der 
letzte Fall scheint mir bei Aspidorhynehus vorzuliegen. Zugleich war auch durch 
die vordere Verbindung der Nasalia die Möglichkeit für eine Rostralbildung 
gegeben. Die bezahnten Knochen des Oberkiefers, welche die zahnbildende Zone 
nach vorn fortsetzen, glaube ich als Prämaxillen ansehen zu dürfen. Dieselben 
sind schmale Knochenspangen, die randlich an der Unterseite der Nasalia gelegen sind 
und sich noch ein Stück über die Spitze des Unterkiefers hinaus nach vorn erstrecken. 
Ihre Bezahnung reicht nur bis zur vorderen Endigung des Unterkiefers. Die Be- 
zahnung besteht aus etwa 12 kräftigen Zähnen, deren Spitzen scharf nach rück- 
wärts gebogen sind. An der hinteren Partie der Prämaxillen sitzen die längsten 
Zähne an, die an Größe noch die des Unterkiefers übertreffen. Nach vom zu 
werden sie allmählich kleiner. 

Aus den bisher angestellten Betrachtungen über die Stücke der vorderen 
Schnauzenregion ergibt sich, daß folgende Knochen an der Rostralbildung teil- 
nehmen: An der Außenseite die Nasalia, die Prämaxillen und das Mesoethmoid; 
im Innern die Ethmoidea lateralia und der Vomer. 

Die vordere Spitze des Rostrums ist nie zerdrückt, woraus hervorgeht, daß 
dieselbe aus einer massiven Verwachsung der daran beteiligten Stücke hervor- 
gegangen ist. Dagegen ist das Rostrum weiter hinten stets zusammengedrückt, sei 
es seitlich, was gewöhnlich der Fall ist, sei es dorso-ventral, was seltener vor- 
kommt. Diese Deformation des Rostrums an dieser Stelle weist mit Sicherheit 
auf einen Hohlraum in demselben hin, der von reichlich blutgefäßführender Knorpel- 
masse, welche das Wachstum des Rostrums erhielt, angefüllt gewesen sein mag. 
An der Außenseite ist das Rostrum mit langen, kräftigen Längsrunzeln skulpturiert, 
sodaß die Symphysen, besonders in der vorderen Gegend, gewöhnlich schwer zu 
erkennen sind. 

Vetter (s. L. 16) hat bei einer eingehenden Vergleichung der Wachstums- 
verhältnisse des Körpers zum Rostrum die interessante Beobachtung gemacht, daß 


Über Aspidorhynchus. 65 


das. letztere sehr rasch seine definitive Länge erreicht. Er folgerte daraus, daß 
man das Rostrum gewissermaßen als Jugendwaffe zu betrachten habe, deren Ent- 
wieklung plötzlich stehen bleibe, sobald das Gebiß vollständig ausgebildet sei. 
Diese Ansicht kann ich jedoch nicht teilen. Vielmehr glaube ich, daß das Rostrum 
auch für das ausgewachsene Tier eine wichtige Funktion gehabt hat; denn es ist 
eine bekannte Tatsache, daß besonders wichtige Organe bei einem Individuum 
schon sehr früh in der Jugend ausgebildet werden. Gerade dieser Umstand 
scheint mir dafür zu sprechen, daß das Rostrum für Aspidorhynchus allgemein von 
eroßer Bedeutung war. \ 


f. Opercula und Orbitalia. 

Der Opercularapparat, welcher bei Aspidorhynchus acutirostris aus Operculum, 
Präoperculum, Interopereulum und Suboperculum besteht, ist gelegentlich bei den 
einzelnen Exemplaren vollständig erhalten. Das Operculum ist eine große Knochen- 
platte von ungefähr halbkreisförmiger Gestalt. An der Außenseite ist es mit kon- 
zentrisch angeordneter Körnelskulptur versehen, welche randlich besonders stark 
ausgeprägt ist. Oben in der Nähe der vorderen Kante besitzt das Operculum auf 
der Innenseite eine kreisförmige Gelenkung, in die der hintere Fortsatz des Hyo- 
mandibulare hineingreift. Vor das Operculum und das Suboperculum legt sich das 
dreieckige Präoperculum. Letzeres ist in der Richtung von oben nach unten lang- 
gestreckt und unten plattig verbreitert. Der vordere Rand zeigt in seinem Ver- 
laufe zwei konkave Einbuchtungen. Auf dem Präoperculum befindet sich ein 
ziemlich dicker Schleimkanal. Dieser besitzt zunächst genau dorso-ventrale Richtung, 
biegt jedoch auf dem verbreiterten Teii des Präoperculums fast genau unter einem 
rechten Winkel nach vorn um und hört kurz vor dem vorderen Ende des Knochens 
auf. Dieser Schleimkanal sendet auf dem unteren Teile des Präoperculums zahl- 
reiche Seitenkanäle aus, die während seines Verlaufs von hinten nach vorn beson- 
ders hervortreten. Ein Zusammenhang dieses Schleimkanals mit dem des Unter- 
kiefers scheint nicht zu existieren. An seiner Umbiegungsstelle zweigt sich von 
dem Hauptschleimkanal des Präoperculums ein Nebenschleimkanal ab, der sich 
nach kurzem Verlaufe wieder mit dem Hauptschleimkanal vereinigt. Jener Teil, 
den beide Kanäle umschließen, gleicht ungefähr einem Kreissektor. Die Skulptur 
des Präopereulums besteht in einer mäßig starken Körnelung, die im oberen Teil 
des Knochens sich allmählich verliert. An den Unterrand des Präoperculums lehnt 
sich eine schmale Knochenleiste mit spärlich gekörnelter Oberfläche an, die eben- 
falls zum Operceularapparat gehört und als Interoperculum aufzufassen ist. Bei 
der Gattung Belonostomus habe ich ein Interopereulum nie beobachtet. Wahr- 
scheinlich wird es hier von dem untern Teil des Präoperculums überdeckt; denn ich 
kann schwer der Ansicht zuneigen, daß ein relativ so konstantes Stück bei einer 
so nahe verwandten Form von Aspidorhymehus fehlen soll. Zwischen dem plattig; 
verbreiterten Teil des Präopereulums und dem Operculum liegt noch das halb- 
mondförmige Suboperculum. Seine Oberfläche ist mit einer ausgeprägten Körnelung 
versehen, die im vorderen Teile des Knochens besonders kräftig wird. 

Am hinteren Rande des Operculums ist ein Knochen gelegen, der zu einem 
kleinen Teil von dem zapfenartigen Fortsatz des Parietale bedeckt wird. Er be- 


66 Paul Assmann: 


sitzt eine langgestreckte, etwas gekrümmte Form. Der obere Rand von ihm ist 
mit einem kleinen, runden Gelenkknopf versehen, mit dem jener Knochen an einem 
unter dem Parietale gelegenen Knochen des Craniums artikuliert haben mag. Seine 
Außenfläche ist mit Ausnahme des Teils, welcher durch die Fortsätze des Parietale 
überdeckt wird, gleichmäßig mit feinen Runzeln skulpturiert. Über die Entwicklung 
dieses Knochens hat Jaekel eingehende Untersuchungen angestellt. Dabei hat sich 
ergeben, daß jener Knochen bei Coecosteus noch eine echte Opercularplatte war. 
Jaekel gab ihm daher den Namen Postoperculum. Dieses Postoperculum änderte 
aber im Laufe der Zeit seine Funktion und wurde allmählich zum Bindeglied 
zwischen Schultergürtel und Kopf. In der Literatur wird es gewöhnlich als Post- 
temporale bezeichnet. Bei Aspidorhynchus hat dieser Knochen eine doppelte Funk- 
tion. Erstens stellt er die Verbindung des Schultergürtels mit dem Schädel her, 
und zweitens hat er, wenn auch in geringem Maße, die Funktion einer Opereular- 
platte, da sich noch Kiemen unter ihm vorgefunden haben. Aus dem zuletzt er- 
wähnten Grunde will ich die von Jaekel vorgeschlagene Bezeichnung des Knochens 
bei Aspidorhynchus beibehalten und das Stück ebenfalls Postoperculum benennen. 

Die Orbitalbedeckung am Kopfe von Aspidorhynchus acutirostris besteht aus 
Supraorbitalia und Circumorbitalia. Von den Supraorbitalia sind stets nur zwei 
eroße Platten zu beobachten, die hinter dem Auge liesen. Das erste Cireumorbitale, 
welches mit seinem oberen Rande an das Schädeldach (speziell an das Parietale) 
grenzt, ist das bei weitem größere. Vorn ist es konkav, hinten konvex ausgebogen. 
Sein Ober- und Unterrand sind gerade. Kaudalwärts reicht das erste Supraorbitale 
vollständig bis an das Präoperculum heran, sodaß der Hinterrand des ersten Supra- 
orbitale der oberen Ausbuchtung des Präoperculums entspricht. Durch das weit 
sich nach hinten erstreekende Postfrontale wird es längs des Frontalrandes teil- 
weise überdeckt. An der Außenseite ist es mit einer mäßig starken Körnelung 
versehen, die nach der Mitte des Knochens hin allmählich schwächer wird. An 
den unteren Rand des ersten Supraorbitale setzt sich das bedeutend kleinere zweite 
Supraorbitale an. Unter- und Hinterrand desselben werden durch eine schwache 
Rundung mit einander verbunden. Der Vorderrand zeigt eine stark gewölbte Ein- 
buchtung, in welcher ein Circumorbitale gelegen ist. Die äußere Oberfläche des 
zweiten Supraorbitale ist nur sehr schwach gekörnelt. Vor den Supraorbitalia, 
sowie am Außenrande des Prä- und Postfrontale liegen noch acht kleine, schmale 
Cireumorbitalia. Dasjenige, welches man in der Einbuchtung des zweiten Supra- 
orbitale erblickt, ist unter allen das größte und besitzt halbmondförmige Gestalt. 
Die drei Circumorbitalia, welche unterhalb des Prä- und Postfrontale sich befinden, 
sind sichelförmig und weisen die Oberflächenskulptur der angrenzenden Schädel- 
dachknochen auf. Alle übrigen Circumorbitalia sind skulpturlos. Jene acht Cir- 
cumorbitalia mögen einem vollständigen Circumorbitalring angehört haben, dessen 
übrige Bestandteile nicht erhaltungsfähig gewesen sind, sei es nun, daß sie zu 
schwach verknöcherten, oder sei es, daß sie überhaupt nur häutig entwickelt waren. 
Zweifellos müssen auch ferner zur Bedeckung der vorderen Schläfengegend, die 
sich zwischen Maxille, Schädeldach und Auge ausdehnt, Orbitalplatten existiert 
haben. Diese Orbitalia sind aber ebenfalls am fossilen Tiere nicht zu beobachten, 
woraus wiederum folgt, daß sie aus keiner erhaltungsfähigen Substanz bestanden 
haben können. 


Über Aspidorhynchus. 67 


Bei der Gattung Belonostomus zeigt sich uns eine erheblich ausgedehntere Ver- 
knöcherung des Orbitalringes, sodaß gelegentlich auch das in der vorderen Orbital- 
gegend, nahe dem Auge gelegene große Nasenloch zu bemerken ist. Bei Aspido- 
rhynchus ist dasselbe aus den oben angeführten Gründen nie zu beobachten, jedoch 
glaube ich annehmen zu dürfen, daß die Region der Nasenöffnungen von Aspido- 
rhynchus und Belonostomus bei der nahen Verwandtschaft der Gattungen ungefähr 
denselben Bau gehabt haben. 

Schließlich möchte ich noch mit wenigen Worten auf die Beschreibung des 
Orbitalringes eingehen, die Reis (s. L. 19) von Aspidorhynchus gegeben hat. Er 
erwähnt drei Supraorbitalia und eine Platte x, die sich zwischen die beiden ersten 
von ihnen und das Präoperculum einschiebt. Hier hat sich Reis offenbar durch 
Bruchlinien täuschen lassen, die durch die Verstärkungsleisten des Hyomandibulare 
auf dem ersten Supraorbitale öfter hervorgerufen werden und dasselbe in die 
Platte x und zwei weitere Knochenplatten zerlegen. Dieser Täuschung kann man 
besonders dann leicht anheimfallen, wenn der eine Bruch gerade durch eine Ecke 
des ersten Supraorbitale geht. 

Der Sklerotikalring ist eine nach außen schwach gewölbte Ringfläche, welche 
bei allen Aspidorhynchen verknöcherte. Er besteht aus zwei Teilen, welche die 
ansehnliche Ringstärke von 3—3,5 mm besitzen. Auf der Außenseite des Sklero- 
tikalringes sind noch gelegentlich fadenförmige Gefäßeindrücke zu bemerken. 


2. Schultergürtel, Flossen. 


Der Schultergürtel von Aspidorhynehus acutirostris ist dem des Zepidosteus ziem- 
lich ähnlich. Das Hauptstück bildet, wie bei den meisten Fischen, die Clavicula. 
Diese ist eine Knochenspange, die in ihrem oberen Verlauf dorso-ventrale Richtung 
besitzt, dann aber nach einer sanften Umbiegung parallel dem unteren Rande des 
Subopereulums nach vorn verläuft. Die Olavicula beginnt oben ziemlich spitz, 
verbreitert sich aber schnell und erreicht an der Umbiegungsstelle das Maximum 
ihrer Breite. Dann verjüngt sie sich wieder allmählich und endigt schließlich vorn 
in einer abgestumpften Spitze. Der untere Teil des Außenrandes der Clavicula 
ist ein schmales Stück nach hinten umgeschlagen. Die Stellung der Clavicula zum 
Kopfe ist dieselbe wie beim lebenden Lepidosteus. Das umgeschlagene Stück der 
Clavieula ist an der Außenseite mit scharf ausgeprägten Runzeln verziert, während 
die dem Kopfe zugewendete Seite des Knochens mit feinen Linien skulpturiert ist. 
An das obere Ende der Clavicula lehnt sich noch ein schmales Knöchelchen an, 
das oben in eine ziemlich scharfe Spitze ausläuft und allgemein als Supraclavieula 
gedeutet wird. Es trägt die gleiche Oberflächenskulptur auf der Außenseite wie 
die Clavieula. Dort, wo die Clavicula sich verbreitert und nach vorn wendet, 
liegt auf ihrer Innenseite das Scapulare, an dem die Brustflossen mit knorpeligen 
Basalstücken angesessen haben. 

Die kräftig entwickelten Brustflossen bestehen in der Regel aus zehn breiten 
Flossenstrahlen, von denen die drei äußeren ungefähr gleich stark und lang sind, 
während die folgenden immer kleiner und schwächer werden. Die Bauchflossen, 
welche etwas hinter der halben Körperlänge stehen, sind in ihrem Bau den Brust- 
flossen sehr ähnlich, nur erscheinen sie bedeutend schmäler und kürzer. Aus der 


68 Paul Assmann: 


Größe der Brustflossen im Verhältnis zu den kleineren Bauchflossen folgt, daß die 
Brustflossen wesentlichere Funktionen für das Tier gehabt haben, als die kleinen 
Bauchflossen. Dies finden wir auch in der schwachen Ausbildung des Beckens be- 
stätigt, welches die Stützung der Bauchflossen im Körper bewirkte. Das Becken 
besteht nur aus einigen knorpeligen Basalstücken, welche die Verbindung des 
Bauchflossenpaares herstellen. An diese Basalstücke schließt sich nach vorn noch 
jederseits ein dünner, verknöcherter Fortsatz an. 

Die Analflosse findet sich fast in der Mitte zwischen den Bauchflossen und der 
Kaudalen. Sie besteht ungefähr aus 20 schmalen Flossenstrahlen, die sich an 
ihrem distalen Ende wiederholt gabeln. Ihr gegenüber steht auf der Dorsalseite 
die etwas kleinere Rückenflosse mit nur 10 Flossenstrahlen, welche in der. Rich- 
tung von vorn nach hinten an Größe abnehmen. Anale und Dorsale besitzen drei- 
eckige Form und sind nach hinten gradlinig senkrecht abgeschnitten. Proximal 
weisen beide am vorderen Rand, im Gegensatz zu den paarigen Flossen, einen 
schwachen Fulkrenbesatz auf. Die Flossenstützen der unpaaren Flossen sind 
schwache Knochenstäbchen, die bis zu den Dornfortsätzen der oberen Bögen, resp. 
bis zu den Hämaldornen der Wirbelkörper reichen. 

Die äußerlich homocerke, tiefgespaltene Schwanzflosse ist außerordentlich groß 
und kräftig entwickelt. Bei ausgewachsenen Exemplaren erlangen sogar die beiden 
Enden von ihr eine Spannweite von mehr als 12 cm. Die Flossenstrahlen, welche 
von der Mitte ab Quergliederung besitzen, teilen sich nach ihrem distalen Ende zu 
mehrfach eabelförmig. Die randlichen Flossenstrahlen sind sehr kräftig ausgebildet 
und stehen einander sehr nahe. Die in der Mitte der Schwanzflosse befindlichen 
fünf Flossenstrahlenbüschel setzen sich aus sehr schwachen Elementen zusammen 
und sind relativ ‘weit von einander entfernt. Ein schmaler, paariger Fulkrenbesatz, 
der sich fast bis zur Hälfte der Kaudalen am äußeren Saum hinaufzieht, ist oft 
gut zu beobachten. Aus der ganzen Organisation der Kaudalen erkennt man sofort, 
daß die Schwanzflosse von Aspidorhynchus acutirostris ein vorzügliches Ruderorgan 
gewesen sein muß, die ihrem Besitzer blitzschnelle Bewegungen im Wasser erlaubte. 
Die Schwanzflossen von Caturus, Polidophorus und Belonostomus besitzen einen ähn- 
lichen Bau. 


3. Das Rumpfskelet. 

Die Wirbelsäule besteht aus rundum geschlossenen, dünnen Ringwirbeln, welche 
durch Verknöcherung von Bindegeweben entstanden sind. Die Wirbel haben noch 
einen ununterbrochen Chordastrang umgeben. Ihre Zahl ist nicht unbeträchtlich, 
jedoch konnte ich nur bei einem einzigen Exemplar die genaue Zahl derselben, 
nämlich 70, feststellen. Ob dieselben bei älteren Formen zahlreicher gewesen sind 
als bei jungen Individuen, läßt sich aus dem Grunde nicht konstatieren, weil die 
Wirbel bei jungen Tieren nicht verknöchert waren. Zittel (s. L. 15) hat fest- 
gestellt, daß die aus verknöchertem Bindegewebe entstandenen, dünnen Ringwirbel 
bei Aspidorhynchus acutirostris aus je zwei Halbringen hervorgehen. Diese Zu- 
sammensetzung aus je zwei Halbwirbeln kann man häufig in der vorderen Rumpf- 
region beobachten, während die Halbwirbel in der Kaudalregion zu echten Hohlwirbeln 
verschmolzen sind. Zwei solcher Halbwirbel, die sich im gegebenen Falle zu einem 


Über Aspidorhynchus. 69 


Ringwirbel zusammenschließen, sind nach Zittel als Pleurocentrum und Hypocentrum 
aufzufassen. Es ist interessant, daß gerade in der Kaudalregion stets zuerst eine 
stärkere Verknöcherung der Wirbel eintritt, während die vorderen Teile der Wirbel- 
säule in dieser Hinsicht später folgen. Das erklärt sich aber sehr leicht aus der 
Wichtigkeit der Schwanzflosse, da die Beweglichkeit des Fisches zum größten Teil 
von einer günstigen Ausbildung dieses Organs abhängig ist. Mit der kräftigen 
Ausbildung der Kaudalen geht natürlich eine Kräftigung der Schwanzwirbel Hand 
in Hand, welche durch die Stützung der Schwanzflosse viel spezialisiertere Funk- 
tionen besitzen, als dies bei den mäßig beanspruchten Rumpfwirbeln der Fall ist. 
Ähnliches wie bei Aspidorhynchus acutirostris zeigen auch die Wirbel von Eurycornus 
speciosus, bei dem sich in der vorderen Partie der Wirbelsäule hufeisenförmige 
Ha)bwirbel, in der Schwanzregion geschlossene Ringe vorfinden. Auch bei Pycnodus 
habe ich analoge Verhältnisse beobachtet. 

Den einzelnen Wirbeln sitzen auf der Dorsalseite die etwas heller gefärbten, 
schmalen oberen Bögen auf, die am vorderen und hinteren Rande kleine Zyg- 
apophysen besitzen. Median auf den oberen Bögen befinden sich kurze, spitze, 
stark nach hinten gebogene Dornfortsätze, die in der Kaudalregion länger und 
kräftiger werden und dort als Träger der Schwanzflossenstrahlen dienen. Die 
unteren Bögen, welche ihrer äußeren Form nach den oberen Bögen gleichen, tragen 
an den ersten 46 Wirbeln dünne, kurze Rippen. Die an den übrigen Wirbeln an- 
sitzenden Rippen sind zu Hämaldornen verschmolzen. In der Schwanzgegend werden 
diese Hämaldorne, ähnlich wie die oberen Dornfortsätze, erheblich stärker und 
distal breiter, um den kaudalen Flossenstrahlen eine möglichst große Ansatzfläche 
zu bieten. 


4. Der Schuppenpanzer. 

Der Schuppenpanzer von Aspidorhynchus acutirostris ist schon seit längerer Zeit 
so gut wie vollständig bekannt. Um die Beschreibung desselben hat sich vor allem 
L. Agassiz (s. L. 4 und 7) verdient gemacht. Die Skulptur der Schuppen wurde 
später durch A. Wagner (s. L. 14) eingehend beschrieben. Ich habe daher meine 
Aufgabe in der Hauptsache darin erblickt, das noch einmal übersichtlich zusammen- 
zufassen, was bisher über den Schuppenpanzer gesagt worden ist. 

Am Schuppenpanzer von Aspidorhynchus acutirostris lassen sich drei Arten von 
Schuppen unterscheiden und zwar: Rückenschuppen, Seitenschuppen und Bauch- 
schuppen. Die Seiten- und Bauchschuppen sind in Reihen geordnet, die in der 
Richtung von vorn nach hinten verlaufen. Die Rückenschuppen zeigen eine der- 
artige Reihenanordnung nicht. Ferner ist auch der Schuppenpanzer in dorso-ven- 
tral gerichteten Reihen gegliedert. Zu eimer solchen Reihe gehören Rücken-, Seiten- 
und Bauchschuppen. Die Anordnungslinien der Bauch- und Seitenschuppen sind 
gradlinig und kreuzen die Körperachse von Aspidorhynchus unter einem rechten 
Winkel. Die Rückenschuppen sind in schwach nach vorn gekrümmten Kurven an- 
geordnet. Hinter der Analflosse ändern die dorso-ventralen Anordnungslinien der 
Seiten- und Bauchschuppen ihre bisherige Richtung derart ab, daß sie allmählich 
immer schräger verlaufen. Sämtliche Schuppen lassen in situ ihre eigentliche Ge- 
stalt nicht erkennen, da die Ränder der Schuppen dachziegelartig übereinander- 


70 Paul Assmann: 


greifen. Der hintere Rand einer jeden Schuppe legt sich über den Vorderrand der 
folgenden und der untere Rand über den Oberrand der nach unten sich anreihenden 
Schuppe. Die überdeckten Ränder der Schuppen sind skulpturfrei, während die 
übrige Außenfläche der Rücken- und Seitenschuppen eine Runzelskulptur tragen. 
Eine scharfe Grenze zwischen den gerunzelten und den skulpturfreien Teilen der 
Schuppen existiert nicht. 


Ill 
| 


| 


Fig. 6. Aspidorhynchus acutirostris. 


I = Schematische Anordnung der Schuppen; II = Seitenschuppe; III = Zwischen- 
schuppe, den Übergang von den Bauchschuppen zu den Seitenschuppen ver- 
mittelnd; IV = Bauchschuppe. 


Die Rückenschuppen haben rhombische Form und werden gegen die Mitte des 
Rückens hin etwas kleiner. Ihre Oberfläche ist mit mäßig starken, schwach ge- 
krümmten Runzeln verziert, die in der Richtung von vorn nach hinten verlaufen. 
Randlich überdecken sich die Dorsalschuppen in geringer Breite. Sie werden von 
den Seitenschuppen durch eine Reihe von Schuppen getrennt, welche den Übergang 
von den Rücken- zu den Seitenschuppen vermitteln. Diese letzteren besitzen rhom- 
boidische Gestalt und sind etwa doppelt so groß wie die Rückenschuppen. Inner- 
halb dieser Schuppenreihe verläuft die Seitenlinie des Fisches. Die Skulptur dieser 
Zwischenschuppen ist derjenigen der Rückenschuppen vollkommen gleich. Die 
Seitenschuppen sind in zwei Reihen angeordnet. Die Schuppen der oberen Reihe 
sind etwas kleiner als die der unteren Reihe. Erstere zeigen in der vorderen und 
mittleren Rumpfregion fast genau rhombische Form. Der hintere Rand derselben 
legt sich etwa 3 mm breit über den Vorderrand der Nachbarschuppe. Der Ober- 
rand wird 2 mm breit von den als Übergangsschuppen bezeichneten Elementen 
überdeckt. Die Seitenschuppen der unteren Reihe sind am Unterrande bogig ab- 
gegrenzt. Vorder- und Hinterrand von ihnen sind anfänglich parallel, konvergieren 
aber im oberen Teile der Schuppen und laufen schließlich in einer Spitze zusammen. 
Der zugespitzte Teil jener Schuppen liegt gänzlich unter dem unteren Teile der 


Über Aspidorhynchus. il 


oberen Seitenschuppen. Die Breite der Überdeckung des Vorderrandes durch eine 
angrenzende Seitenschuppe beträgt 3 bis 3’/s mm. Die Runzeln der Seitenschuppen 
sind alle stark gekrümmt und öfter unterbrochen. In der vorderen Rumpfgegend 
verlaufen sie hauptsächlich von oben nach unten. Weiter hinten in der Kaudal- 
region nehmen die Runzeln eine mehr horizontale Richtung an. Im allgemeinen 
sind die Seitenschuppen der vorderen Rumpfgegend kräftiger skulpturiert als die 
der Schwanzregion. Der Übergang von den Seitenschuppen zu den Bauchschuppen 
wird durch eine Reihe von Schuppen vermittelt, deren einzelne Glieder fast voll- 
ständig schon den Habitus der Bauchschuppen tragen. Nur ihre etwas größere 
Höhe erinnert an die Seitenschuppen. Eine solche Zwischenschuppe hat die Form 
eines rechtwinkligen Trapezes, dessen Oberrand unter einem kleinen Winkel gegen 
den Unterrand geneigt ist. Ihre Höhe ist ungefähr 1'/g Mal so groß als ihre 
Breite. In der Mitte des oberen Randes befindet sich eine mäßig lange 
Spitze, durch welche eine feste Verbindung mit den Seitenschuppen erzielt wird. 
Diese Spitze und ein schmaler Streifen des oberen Randes jener Zwischenschuppen 
wird durch den unteren Teil der unteren Seitenschuppenreihe überdeckt. Seitlich 
überlagern sich dieselben Schuppen fast 2 mm breit. Ihre Skulptur gleicht in 
Form und Anordnung vollständig der Skulptur der Seitenschuppen, nur ist sie be- 
deutend schwächer ausgeprägt. Die Bauchschuppen, welche in 14—15 Reihen die 
ventrale Seite des Fisches schützen, haben ebenfalls wie die eben besprochenen 
Schuppen die Form eines rechtwinkligen Trapezes. Ihr Oberrand, welcher median 
eine kurze Spitze besitzt, ist ungefähr unter einem Winkel von 30° gegen den 
unteren Rand geneigt. Die äußere Oberfläche der Bauchschuppen ist glatt. Die 
Bauchschuppen überlagern sich dachziegelartig derart, daß sie in situ als schmale 
Rechtecke erscheinen (s. Fig.). Die Breite ihrer Überdeckung beträgt 1 mm. 

In der Schwanzegion nehmen alle Seitenschuppen rhombische Gestalt an, sodaß 
dort der ganze Fisch auf Seite und Rücken mit gleichartigen Schuppen bedeckt ist 
Die Bauchschuppen, welche noch in der Gegend der Analflosse die gleiche Anzahl 
Reihen wie in der vorderen Rumpfregion aufweisen, nehmen dann kaudal an Reihen- 
zahl ab, nicht aber an Größe. Die Skulptur der Schuppen ist bei den Tieren in 
den einzelnen Altersstadien ganz verschieden. Die Jugendexemplare besitzen fast 
garkeine Skulptur auf den Schuppen, während die Schuppen der älteren Individuen 
eine kräftige Runzelung tragen. Daß diese Skulpturunterschiede L. Agassiz zur 
Aufstellung der Art Aspidorhynchus ornatissimus veranlaßt hat, habe ich schon in 
der Einleitung meiner Arbeit erwähnt. 


II. Beiträge zur Kenntnis der Art Aspidorhynehus 
obtusirostris, Wag. 


Die Spezies Aspidorhynchus obtusirostris ist von A. Wagner (s. L. 14) au 
Grund eines einzigen Exemplars aufgestellt worden. Eine eingehende Schilderung von ihr 
fehlt zur Zeit noch. Das Material, welches mir von Aspidorhynchus obtusirostris 
zur Untersuchung vorliegt, besteht in zwei Exemplaren, von denen das eine dem 
Berliner Museum für Naturkunde, das andere dem mineralogisch-geologischen Museum 
zu Dresden gehört. Beide Exemplare zeigen nur Kopfknochen. Wegen der ge- 
ringen Menge des Materials bin ich daher nicht in der Lage, eine vollständige 
Beschreibung und Rekonstruktion dieser Art geben zu können, sondern ich muß 
mich darauf beschränken, durch die Beschreibung der beiden Exemplare einige 
Beiträge zur Kenntnis dieser Spezies zu liefern. 

Das Berliner Exemplar, welches ich zunächst beschreiben will, habe ich in 
der Weise präpariert, daß ich die Knochensubstanz entfernte. Die auf diese Weise 
gewonnene Hohlform habe ich mit Gips ausgegossen und so ein einigermaßen 
klares Bild von den Skeletteilen erhalten. Wie man aus der Abbildung erkennt, 
ist jener Kopf von Aspidorhynchus obtusirostris dorso-ventral zusammengedrückt. 
Die einzelnen Kopfknochen liegen links und rechts zur Symmetrieachse des Schädel- 
daches ausgebreitet. Das Rostrum ist kräftig entwickelt, ziemlich diek und endigt 
vorn relativ stumpf. Skulptur ist nur noch auf dem hinteren Teile des Rostrums 
zu sehen. Sie besteht aus langen Längsrunzeln, die nach vorn konvergieren. 
Hinten setzen sich diese Runzeln auf die Frontalia fort. Die Frontalia, welche 
vom Rostrum durch eine wellige Naht getrennt werden, besitzen zusammen ungefähr 
die Form eines mäßig gestreckten Rechtecks.. Nahe dem Außenrande ist ihre 
Oberfläche mit kräftigen Runzeln bedeckt, welche von einem in der Nähe des 
hinteren Randes gelegenen Verknöcherungspunkt ausgehen. Median löst sich die 
Runzelskulptur in eine feine Körnelung auf, die_sich nach der Verwachsungsnaht 
der beiden Frontalien hin fast ganz verliert. An den hinteren Rand der Frontalia 
lehnt sich ein Knochen an, der den Parietalia entspricht. Jener Knochen ist hier 
wie bei Aspidorhynchus acutirostris, aus einer Verschmelzung zweier Elemente her- 
vorgegangen, was man noch deutlich aus der Anlage der Skulptur erkennen kann. 


Über Aspidorhynchus. 3 


Die Form des Parietale ist die eines Rechtecks. An seinem hinteren Rande be- 
finden sich zwei ziemlich lange, zapfenartige Fortsätze, von denen aber nur einer 
auf dem Exemplar erhalten ist. Die äußere Oberfläche des Parietale ist nahe den 
seitlichen Rändern mit kräftigen, parallel verlaufenden Runzeln verziert, die sich 
gegen die Mitte des Knochens hin in eine feine Körnelskulptur auflösen. Seitlich 
von den Frontalia und dem Parietale liegen beiderseits vier Knochen, die auf dem 
Exemplar, besonders links vom Parietale und den Frontalien, gut zu erkennen sind. 
Diese Elemente entsprechen dem Prä- und Postfrontale, welehe bei Aspidorhynchus 
obtusirostris eine Zerlegung in je zwei Knochen erfahren haben. Das vordere Prä- 
frontalstück ist nur fragmentarisch erhalten, wahrscheinlich hat es aber eme ähn- 
liche Form wie der entsprechende Teil des Präfrontale von Aspidorhynehus acuti- 
rostris. Das hintere Stück des Präfrontale und das vordere Stück des Postfrontale 
besitzen rhombische Form. Das hintere Stück des Postfrontale zeigt die Gestalt 
eines langgestreckten Dreiecks. Die Skulptur der Prä- und Postfrontalia besteht 
in einer kräftigen Körnelung, die auf dem ersten Präfrontalstück besonders stark 
hervortritt. Zwischen dem rechten Frontale und dem vorderen Teil des ersten 
rechten Präfrontalstückes erblickt man auf der Platte noch ein kleines, dreieckiges 
Knöchelchen von 1!/s cm Länge. Seitlich des linken Frontale ist es nicht erhalten. 
Wahrscheinlich hat man diesen kleinen Knochen als Lacrymale anzusehen. Seine 
äußere Oberfläche trägt die Skulptur der angrenzenden Schädeldachknochen. Seit- 
lich des Parietale und der Frontalien liegen die Opereula ausgebreitet. Das Oper- 
culum (op) ist nicht vollständig erhalten, jedoch lassen seine Fragmente auf eine 
halbkreisförmige Gestalt schließen. Der Vorderrand des ÖOperculums, welcher von 
dem Präoperculum überdeckt wird, ist gerade und in einer Breite von 2 mm 
skulpturfrei. Die übrige Oberfläche des Operculums ist mit einer konzentrisch an- 
geordneten Körnelung versehen, welche randlich besonders stark ausgeprägt ist. 
Das Präoperculum (p—op) ist nur sehr fragmentarisch vorhanden. Bemerkenswert 
ist seine kräftige Körmelskulptur nahe dem Hinter- und Unterrande. Das Sub- 
opereulum (sop) hat die Form eines sphärischen Dreiecks. In der Verlängerung 
des vorderen Randes befindet sich am Suboperculum eine lange, schmale Spitze. 
Letztere und ein etwa 2 mm breiter Streifen vom vorderen Rande des Suboper- 
culums werden durch den Hinterrand des Präoperculums überdeckt. An diesen 
beiden Stellen findet sich daher auch keine Skulptur auf dem Suboperculum, 
während der übrige Teil desselben eine ausgeprägte Körnelung besitzt, welche in 
der vorderen Partie des Knochens besonders hervortritt. Das Postopereulum 
(postop) hat die Gestalt eines spitzwinkligen Dreiecks. Am oberen Ende besitzt 
es einen kleinen runden Gelenkknopf, mit dem das Postopereulum an einem unter 
dem Schädeldach gelegenen Knochen des Craniums gelenkt haben mag. Die äußere 
Oberfläche des Postoperculums ist mit feinen Runzeln bedeckt. Nur der Gelenk- 
knopf und eine schmale, dreieckige Fläche am vorderen Rande des Knochens, die 
in situ unter dem zapfenartigen Fortsatz des Parietale liegt, sind skulpturfrei. Von 
den Orbitalplatten ist nur das erste Supraorbitale (sorb) erhalten, welches sich mit 
seinem oberen Rande an das Parietale anlehnt. Es ist bei Aspidorhynchus obtusi- 
rostris außergewöhnlich groß, sodaß es fast an Größe das Operculum erreicht. 
Seine äußere Form gleicht dem entsprechenden Stück von Aspidorhynchus acutirostris. 


74 Paul Assmann: 


Die Skulptur des 1. Supraorbitale besteht in einer mäßig kräftigen Körnelung, die 
nach der Mitte des Knochens zu abnimmt. Längs des Frontalrandes wird das erste 
Supraorbitale durch die weit sich nach hinten erstreckenden Postfrontalknochen 
teilweise überdeckt. Außer einigen fragmentarischen Knochenresten, die in der 
Hauptsache dem Zungenbeinbogen angehören, finden sich auf diesem Exemplar noch 
Teile der beiden Maxillen und des rechten Unterkiefers. Da jedoch jene Stücke 
auf dem 2. Exemplar besser erhalten sind, so werden sie zweckmäßig bei der Be- 
schreibung des letzteren mit besprochen werden. 

Das zweite meiner beiden Exemplare, welches dem Dresdner Museum gehört, 
zeigt neben einigen Knochenbruchstücken von Operculum und Präoperculum nur 
eine Maxilla und einen Unterkiefer. 

Die Maxilla ist ein mäßig starker, schwach gebogener, rundlicher Knochenstah. 
Sie besitzt vorn eine ziemlich scharfe Spitze. Nach der Mitte zu verbreitert sie 
sich allmählich derart, daß sie sich noch ein Stück mit dem unbezahnten Rande 
an das Rostrum anlegen kann. Dann verjüngt sie sich allmählich wieder und 
nimmt kurz hinter der Mitte eine stabförmige Gestalt an. Die Maxilla besitzt keine 
Skulptur. Auf dem Rande, der dem Dentale zugekehrt ist, befindet sich eine ein- 
fache Reihe zahlreicher, kleiner, spitzer Zähnchen, welche alle die gleiche Größe 
besitzen. Dem distalen Teile der Maxilla liegt eine ziemlich breite Knochenleiste 
auf, welche gewöhnlich als Jugale gedeutet wird. Der Unterkiefer von Aspido- 
rhynchus obtusirostris ist sehr groß und kräftig. Seine Höhe ist proximal etwas 
geringer als bei Aspidorhynchus acutirostris. Der obere Rand des Unterkiefers von 
Aspidorhynchus obtusivosiris ist gerade und erfährt am hinteren Rande eine Auf- 
biegung. Der untere Rand ist schwach nach unten ausgebogen. Über den hinteren 
Rand des Unterkiefers läßt sich nichts bestimmtes sagen, da der proximale Teil 
desselben auf beiden Exemplaren leider sehr mangelhaft erhalten ist. Vom vor- 
deren Ende des Unterkiefers ist ein kleines Prädentale abgegliedert, welches zwei- 
mal so lang ist als hoch und mit fester Knochensubstanz ausgefüllt ist. Der 
Oberrand des Prädentale ist gerade, der untere Rand stark gerundet. Am 
Oberrande ist es mit vier Zähnen versehen. Der größte Zahn des Prädentale 
steht dicht an der Dentalsymphyse. Nach vorn zu nehmen die Zähne an 
Größe ab. Ihre Spitzen sind sämtlich scharf nach hinten gebogen. Die Skulptur 
des Prädentale besteht aus kurzen, in der Richtung von vorn nach hinten ver- 
laufenden Längsrunzeln. Eine schwach nach vorn gewölbte Symphyse trennt das 
Prädentale von dem großen, nach hinten sich anschließenden Dentale. Das Innere 
des letzteren ist mit Knochensubstanz ausgefüllt, welche in der Hauptsache schwam- 
mige Struktur zeigt. Verstärkungen durch feste Knochensubstanz finden sich nur im 
vorderen Teil desselben und am Zahnrand. Skulptur ist an den beiden eben ge- 
nannten Stellen auf der äußeren Oberfläche als Längsrunzeln ausgebildet, während 
die übrige Außenseite des Dentale gekörnelt ist. Der obere Rand des letzteren 
ist mit einer einfachen Reihe mäßig großer, gerader Zähne besetzt, welche sehr 
dicht nebeneinander stehen. Nach vorn zu werden dieselben allmählich etwas 
kleiner. Parallel dem Unterrande des Dentale läuft etwas unter der Mitte ein 
Schleimkanal auf demselben entlang, der sich aber weder auf das Prädentale noch 
auf das sich nach hinten anschließende Angulare fortsetzt. Von allen übrigen 


Über Aspidorhynchus. 75 


Knochen, die auf der Außenseite an der Bildung des Unterkiefers teilnehmen, ließen 
sich nur vom Angulare mit Sicherheit alle Knochengrenzen feststellen. Das An- 
gulare ist nicht sehr groß und mit einer festen Knochensubstanz ausgefüllt. Seine 
Skulptur besteht an der Außenseite aus kräftigen Runzeln, die von einem nahe dem 
Hinterrande gelegenen Ossifikationszentrum ausstrahlen. Schließlich sei noch das 
Spleniale erwähnt, welches an der Außenseite am proximalen Ende der Mandibel 
in der Lücke erscheint, welche durch das Aufhören der Bezahnung auf dem Dental- 
rand hervorgerufen wird. Der Oberrand des Spleniale ist mit kleinen, spitzen 
Zähnchen besetzt. 

Fassen wir am Schluß dieser Betrachtungen die wichtigsten Unterschiede zu- 
sammen, die sich bei eimer Vergleichung zwischen Aspidorhynchus acutirostris und 
Aspidorhynchus obtusirostris bisher ergeben. 

Beide Arten unterscheiden sich vor allem in der Ausbildung des Unterkiefers. 
Derjenige von Aspidorhynchus acutirostris ist proximal sehr hoch. Sein Unterrand 
ist stark nach unten ausgebogen. Das Prädentale von Aspidorhynchus acutirostris 
ist lang und läuft vorn fast spitz aus. Der untere Rand desselben ist ziemlich 
gerade. Bei Aspidorhynchus obtusirostris ist der Unterkiefer proximal mäßig hoch. 
Sein unterer Rand ist schwach nach unten ausgebogen. Das Prädentale von Aspxdo- 
rhynchus obtusirostris ist kurz und vorn stumpf. Der Unterrand desselben ist stark 
gerundet. Ein weiterer wichtiger Unterschied liegt in der Ausbildung der Prä- und 
Postfrontalia, die bei Aspedorhynchus obtusirostris eine Zerlegung in je zwei Teile 
erfahren haben. Endlich sei noch auf die verschiedenartige Form ihrer Rostra 
hingewiesen. Das Rostrum von Aspidorhynchus acutirostris ist schmal und läuft 
vorn sehr spitz zu, während dasjenige von Aspidorhynchus obtusirostris ziemlich dick 
und vorn abgestumpft ist. 


Il. Systematische Stellung von Aspidorhynehus und 
Definition der Familie. ; 

Während früher Aspidorhynchus von L. Agassiz und A. Wagner zur Familie 
der Sauroiden gestellt wurde, faßt man jetzt allgemein Aspidorhynchus und Belono- 
stomus zu einer besonderen Familie zusammen, die Zittel (s. L. 15) Zhyncho- 
dontidae benennt. Woodward hat derselben den Namen Aspidorhynchidae gegeben. 
Auf Grund meiner Forschungen bin ich in der Lage, einige Ergänzungen in die 
Definition der Familie einzufügen. Diese wird sich jetzt etwa folgendermaßen 
gestalten: 

Die Rhynchodontidae sind sehr schlanke, langestreckte Fische mit langen Seiten- 
schuppen, rhombischen Rückenschuppen und kleinen, schmalen Bauchschuppen. 
Rücken- und Seitenschuppen kräftig mit Runzeln skulpturiert. Bauchschuppen glatt. 
Oberer Teil der Schnauze zu einem Rostrum verlängert. Mesoethmoideum groß, 
dreieckig, vorn spitz zulaufend, hinten zwischen die Nasalia eingeschoben. Squa- 
mosum nicht als Schädeldachknochen entwickelt. Alle Schädeldachknochen an der 
Außenseite kräftig gerunzelt. Opercula und Orbitalia sehr ausgedehnt. Postoper- 
eulum relativ groß, außen mit der Skulptur der Schädeldachknochen. Maxilla ent- 
weder aus einer einheitlichen Knochenspange bestehend, oder durch Quernähte in 
mehrere Stücke geteilt, wobei das hinterste und längste Stück nur durch Ligamente 
mit den vorderen verbunden ist. Prädentale am Unterkiefer vorhanden. Zähne 
zugespitzt, kegelförmig. Sklerotikalring verknöchert. Radii branchiostegi zahlreich. 
Schwanzflosse tief gespalten, äußerlich homocerk, innerlich heterocerk, mit distal 
quergegliederten Flossenstrahlen. Fulkren schwach auf den unpaaren Flossen, auf 
den paarigen gänzlich fehlend. Brustflossen groß, mit kräftigen Flossenstrahlen; 
Bauchflossen klein. Chorda mit Ringwirbeln. 


Definition der Gattung Aspidorhynchus. 

Folgende Punkte scheimen für die Formen der Gattung Aspidorhynchus charak- 
teristisch zu sein. Hierbei konnten diejenigen Spezies, die mir selbst nieht vor- 
gelegen haben nur der Beschreibung und Abbildung noch berücksichtigt werden: 

Es sind schlanke, seitlich komprimierte, bis 1 m lange Fische. Kopf im Profil 
dreieckig. Schädeldach schmal, setzt sich zusammen aus den Oceipitalia superiora, 


Über Aspidorhynchus. 7 


Es | 


dem Parietale,. dem Frontalia, den Prä- und Postfrontalia und den Lacrymalia. 
Parietalia zu einem Knochen verschmolzen, mit zwei längeren oder kürzeren Fort- 
sätzen am hinteren Rande. Prä- und Postfrontalia bisweilen in je zwei Knochen 
zerleet. Schädeldachknochen an der Außenseite randlich gerunzelt, median ge- 
körnelt. Oberer Teil der Schnauze zu einem Rostrum verlängert, das von dem 
Mesoethmoideum, den Nasalia, den Prämaxilla, den Ethmoidea lateralia und dem 
Vomer gebildet wird. Vomer und Prämaxillen mit spitzen Zähnen besetzt, deren 
Spitzen nach rückwärts gewendet sind. Rostrum außen mit kräftigen Längsrunzeln 
versehen. Opercularapparat sehr ausgedehnt. Orbitalia nur hinter und über dem 
Auge verknöchert. Supra- und Infraorbitalia vorhanden; Supraorbitalia aus zwei sehr 
großen, hinter dem Auge gelegenen Platten bestehend. Sklerotikalring mäßig breit, 
verknöchert. Unterkiefer kräftig entwickelt, proximal ziemlich hoch, am Oberrande 
mit spitzen, keilförmigen Zähnen besetzt. Prädentale in seiner Größe schwankend, 
vorn spitz oder stumpf endigend, durch eine nach vorn gebogene Sutur vom Den- 
tale getrennt. Palatinum kräftig bezahnt. Schuppenpanzer aus Rücken-, Seiten- 
und Bauchschuppen bestehend; Rückenschuppen klein, rhombisch; Seitenschuppen 
groß, im zwei Reihen angeordnet; Bauchschuppen trapezförmig, in der Mitte des 
oberen Randes mit einer Spitze versehen. Rücken- und Seitenschuppen an der 
Außenseite gerunzelt; Bauchschuppen glatt. Brustflossen groß, mit sehr breiten 
Flossenstrahlen; Bauchflossen klein, hinter der halben Körperlänge sitzend. After- 
flosse der etwas kleineren, weit zurückstehenden Rückenflosse gegenüber. Fulkren- 
besatz nur auf den unpaaren Klossen. Schwanzflosse groß, tief gespalten, äußerlich 
homocerk, innerlich heterocerk, mit schwachem, paarigem Fulkrenbesatz. Wirbel- 
säule aus Hohlwirbeln bestehend. Obere und untere Bögen schmal. Rippen dünn 
und kurz, hinter der Mitte des Rumpfes zu Hämaldornen verschmolzen. Tremal- 
kanäle auf den Frontalia, den Präopercula, den Postopereula und den Dentalia. 
Seitenlinie in der Schuppenreihe gelegen, welche den Übergang zwischen den Seiten- 
und Rückenschuppen vermittelt. 


Biologisches. 

Die Lebensweise von Aspidorhynchus ist jedenfalls ganz die eines Raubfisches ge- 
wesen. Besitzt er doch vollkommen die Organisation, welche durch eine derartige 
Lebensweise bedingt ist. Namentlich entspricht die reichliche, kräftige, spitze Be- 
zahnung aller Knochen des Mundbogens derjenigen eines Raubfisches. Seine lang- 
gestreckte, seitlich komprimierte Körperform, ferner seine stark entwickelte Schwanz- 
flosse, sowie sein vorn zugespitzter Kopf kennzeichnen ihn als einen vorzüglichen 
Schwimmer. Mit dem spitzen, stark verlängerten Rostrum hat er wahrscheinlich 
größere Beutetiere gespießt, kleinere mag er geschnappt haben. Anderseits wird 
ihm auch das Rostrum als Verteidigungswaffe im Kampfe gegen größere Feinde 
und seinesgleichen gedient haben. Die Vorwärtsbewegung des Fisches im Wasser 
wird hauptsächlich durch schlagende Bewegungen mit der Schwanzflosse erfolgt 
sein. Das Übereinandergreifen der Seitenschuppen in einer Breite von mehreren 
Millimetern gestatteten dem Tiere eine große Beweglichkeit des Körpers in seit- 
licher Richtung. Der relativ breite, verknöcherte Sklerotikalring charakterisiert 
unsere Gattung als pelagische Form. 


Paul Assmann: 


1 
u 


Verbreitung. 

Aspidorhynchus hat während der ganzen Juraperiode gelebt. Die ersten Ver- 
treter von ihm finden wir im Lias von Schwaben und England. Ziemlich zahlreich 
kommt Aspidorhynehus in den Plattenkalken des oberen Malm von Solnmhofen vor. 
Am Ende der Juraperiode stirbt anscheinend die Gattung Aspidorhynchus aus, 
wenigstens sind keine Formen jener Gattung aus jüngeren Formationen bisher be- 
kannt geworden. In der Kreide findet sich nur die verwandte Gattung Belonostomus, 
deren letzte Vertreter noch in den jüngsten Kreideschichten, im Senon von Mast- 
richt, vorkommen. 


In der Literatur findet man vielfach die Meinung ausgesprochen, daß Aspido- 
rhynchus eine verwandte Form des lebenden Lepidosteus sein könnte. Vor allem 
hat Reis diese Ansicht in seiner Arbeit über Belonosiomus . . . etc. (s. L. 19) ver- 
treten. Auf Grund meiner Untersuchungen bin ich nun zu Ergebnissen gelangt, 
welche gegenüber den Anschauungen von Reis in geradem Gegensatz stehen. Zur 
Begründung meiner Ansicht sollen im folgenden einige der wesentlichsten Unter- 
schiede herausgeeriffen werden, welche die nähere Verwandtschaft beider Formen 
vollkommen ausschließen. 

Das Rostrum von Lepidosteus wird gebildet erstens an der Außenseite durch 
die stark gestreckten Frontalia, die Nasalia, die sehr kleinen Prämaxilla und die 
Maxilla, zweitens im Innern durch das außerordentlich weit nach vorn verlängerte 
Parasphenoid, den kleinen Vomer, das Palatinum, sowie durch die Ecto- und Entoptery- 
goidea. Eine wesentlich andere Zusammensetzung zeigt, wie wir gesehen haben, 
das Rostrum von Aspidorhymehus. Dieses besteht auf der Außenseite aus dem 
Mesoethmoid, den Nasalia und den Prämaxilla, im Innern aus den Ethmoidea late- 
ralia und dem Vomer. Ferner unterscheidet sich das Schädeldach beider Formen 
nicht unerheblich von einander. Bei Zepidosteus ist dasselbe sehr breit, bei Aspido- 
rhynchus hingegen sehr schmal. Seitlich von den Parietalia liegen bei Zepidosteus 
die Squamosa, welche bei Aspidorhynchus fehlen. Ob dieselben bei Aspidorhynchus 
überhaupt nicht vorhanden sind, oder ob hier nur das Parietale sich über sie hin- 
weggeschoben hat, ließ sich nicht feststellen. Ein ganz wesentlicher Unterschied 
liest ferner in der Ausbildung des Schuppenpanzers. Bei Aspidorhynchus ist er in 
Rücken-, Seiten- und Bauchschuppenreihen gegliedert. Die Schuppen dieser einzelnen 
Abteilungen sind in Form und Größe alle sehr von einander verschieden. Die 
dorso-ventralen Anordnungslinien der Bauch- und Seitenschuppen kreuzen die Körper- 
achse von Aspidorhynchus senkrecht. Die Anordnungslinien der Rückenschuppen 
sind schwach nach vorn gekrümmte Kurven. Der Schuppenpanzer von Lepidosteus 
besteht durchgehend aus gleichartigen, rhombischen Schuppen, die in schrägen Reihen 
angeordnet sind. 

Die Ähnlichkeit von Aspidorhynchus und Lepidosteus beruht in der Hauptsache 
auf ihrer äußeren Körperform und der äußeren Skulptur der Schädeldachknochen. 
Ferner finden sich noch gewisse Ähnlichkeiten in der Stellung der Flossen, dem 
Schultergürtel, dem Zungenbeinbogen und den Kiemenbögen. Alle diese Ähnlich- 
keiten sind aber wahrscheinlich auf Konvergenzerscheinungen zurückzuführen. 

Immerhin aber wird man Aspidorhynchus doch in der Nähe der Rhynchodontidae 
belassen müssen; nur die so sehr enge Beziehung zum lebenden Knochenhechte 
scheint mir nicht gerechtfertigt zu sein. 


Literatur-Verzeichnis. 


G. W. Knorr, Merkwürdigkeiten. 

H. D. de Blainville, Nouv. Dict. d’Hist. Nat. 
I. F. Krüger, Geschichte der Urwelt. 

L. Agassiz, Neues Jahrbuch. 

Walch, Merkwürdigkeiten. 

G. v. Münster, Neues Jahrbuch. 

1844. L. Agassiz, Rech. 

Sir P. Egerton, Quart. Journ. Geol. Soc. 
Giebel, Fauna der Vorwelt. 

Quenstedt, Handbuch der Petrefaktenkunde. 
F. I. Pictet, Traite de Paleontologie. 

1855. Sir P. Egerton, Ann. Mag. Nat. Hist. 


und Fig. and Descript. Brit. Organic. Remains. 


1. 155. 
2. 1818. 
3. 1823. 
4. 1833. 
B. ? 
6. 1842. 
7. 1842 — 
8. 1845. 
9. 1847. 
10. 1852. 
11. 1854. 
12. 1854 
13. 1860. 
14. 1863. 
15. 1871. 
16. 1880. 
17. 1881. 
18. 1887. 
19. 1887. 
20. 1888. 
21. 1889. 
22.1890: 
23. 1893. 
24. 


F. ©. Winkler, Poissons de Solnhofen. 

A. Wasner, Abh. k. bay. Ak. Wiss. 

F. C. Winkler, Archiv Mus. Teyler. 

A. Günther, The study of fishes. 

B. Vetter, Mitteil. des k. min.-geol. Mus. zu Dresden. 
K. A. v. Zittel, Handbuch der Pal. 

O. Reis, Sitzungsberichte der k. bay. Akad. Wiss. 
A. S. Woodward, Ann. Mae. Nat. Hist. 

A. S. Woodward, Outlines of Vertebrate Paläontol. 
A. S. Woodward, Proc. Geol. Assoe. 

H. E. Sauvage, Bull. Soe. Hist. Nat. Autum. 


1895 A. S. Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British 


Museum Part. 3. 


Tafel-Erklärung. 


Tafel 6: Rekonstruktion von Aspidorhynchus acutirostris, L. Ag., ohne Schuppen- 
skulptur. | 
Tafel 7: Aspidorhynchus obtusirostris, Wag., Berliner Exemplar. 


p- — Parietale, 
sop. = Suboperculum, 
sorb. — Supraorbitale, 
op. = Operculum, 
postop. — Postoperculum, 
p.-op. = Präoperculum. 


| 
1 
| 
| 


Archiv für Biontologie, Bd. I 


Taf. 6. 


Meokensleuckliom von Aspiderk ynehns aculizeshiis £Ag. 


[ ohme 8 c hiyppenaku par] 


P. Assmann gez. 
P. Assmann, Über Aspidorhynchus. 


J. E. Starcke, Berlin SW.48 


Archiv für Biontologie, Bd. I. Taf. 7. 


W. Janensch phot. J. F. Starcke Berlin SW. 48, 


P. Assmann, Über Aspidorhynchus. 


Über 


die Formbildung der Hutpilze. 


Werner Magnus. 


Hierzu Tafel 8S—13. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


AN, 


sa 


Inhalt. 


Einleitung 

Tatsachen der ein 
Methodik . 
Regeneration im N adium 
Älteres Entwicklungsstadium 
Streckungsstadium . 

Vegetative Hyphenaussprossung 


Verschiedenheiten der nenn eungefähglkeit 


‚Weiterentwicklung der Hyphen 
Zur Analyse der Regenerationsvorgänge 
Normale Fruchtkörperentwicklung . 
Teratologische Fälle 

Verwachsungen . 

Prolifikationen 

Adventive euren 

Mutation 5 
Ausblick auf Ennloneneere) Probleme A 


Einleitung. 

In die Gesetze pflanzlicher Formbildung einzudringen, stehen dem Forscher zwei 
Wege offen. Einmal kann er versuchen, die möglichst eindeutigen Bedingungen 
festzustellen, welche diesen oder jenen Entwicklungsgang, dieses oder jenes Organ 
hervorzurufen vermögen, wie die vegetativen oder oft mannigfaltigen Fruktifikations- 
zustände der Pilze und Algen, wie Blätter- oder Knollenorgane oder Blüten der 
höheren Pflanzen, mit einem Worte, er kann danach streben, „die Formbildung 
durch Kenntnis ihrer Bedingungen zu beherrschen“ (Klebs), oder aber er kann 
andererseits versuchen, in die Wechselbeziehungen der Zellelemente eines Organs 
(innere Bedingungen, Korrelationsvorgänge) selbst einzudringen, indem er den unter 
geeigneten Bedingungen begonnenen Entwicklungsgang des Organs durch äußere 
Eingriffe stört und aus den eventuell resultierenden anormalen Formen Schlüsse 
auf das gesetzmäßige Entstehen der normalen Formen zieht. Dieser Eingriff 
kann z. B. plötzlich extrem günstige Bedingungen für einen dem begonnenen 
nicht entsprechenden Entwieklungsgang herbeiführen, und es können Zwischenformen 
entstehen, Umdifferenzierungen, die ebenso, wie sie zum schlagenden Beweis der 
Wirksamkeit der äußeren Bedingungen für bestimmte Entwicklungsformen heran- 
gezogen wurden, auch über die Wechselwirkungen der Zellen sowohl im ursprüng- 
lichen, wie später induzierten System Aufschluß zu geben vermögen. 

Im allgemeinen jedoch leichter der Analyse zugänglich sind jene Formen, 
welche bei Fortdauer der für die Entwicklung des Organs günstigen Bedingungen 
entstehen können, wenn durch mechanische Beeinflussung, durch Hinwegnahme oder 
Lostrennung einzelner Teile des Organs das Gleichgewicht seines Entwicklungsganges 
eine Störung erfährt, die Erscheinungen der Regeneration. 

Zumal bei den tierischen Organismen sind die Regenerationsvorgänge unter 
diesem Gesichtspunkt vielfach untersucht worden. Dadurch, daß die tierischen 
Zellen in zumeist nur lockerem Zellverband leben und sich während der normalen 
Entwicklung, ebenso wie bei der Regeneration, mehr oder weniger frei gegen ein- 
ander verlagern können, sind bei der Regeneration die der Analyse zugänglichen 
Beziehungen mit denen des normalen Entwicklungsganges vielfach ohne weiteres 
vergleichbar. 

In viel geringerem Grade regenerationsfähig!) sind die Organe der höheren 
Pflanzen (Cormophyten), wie es bedingt zu sein scheint in ihrer der tierischen 

\) Ich verstehe hier mit Pfeffer u. a. unter Regeneration den Ersatz der verloren gegangenen 


Teile von der Wundfläche her. Die wichtigsten neueren Ergebnisse über pflanzliche Regeneration 
habe ich besprochen in der Naturw. Wochenschr. 1906. 


36 Einleitung. 


gerade entgegengesetzten Organisation. Ihre Zellen stehen vom Beginn an im festen 
Zellverband und eine Regeneration erfolgt ausschließlich durch Teilung embryonaler 
resp. wieder in embryonalen Zustand übergehender Zellen. So vermag der Re- 
generationsvorgang auch nur in viel geringerem Maße Angriffspunkte zu einer 
Analyse der inneren Beziehungen zu geben. — In den höher organisierten Pilzen 
und Algen besitzt aber das Pflanzenreich noch eine ganz anders organisierte Gruppe 
vielzelliger Organismen, deren Zellen, ohne nach allen Richtungen im festen Verband 
zu stehen, doch nicht die freie Verlagerungsfähigkeit tierischer Zellen besitzen. Sie 
sind zusammengesetzt aus fädigen Zellreihen, Hyphen, die lose durcheinander 
wachsen und sich verzweigen. Durch dieses Filzgewebe, tela contexta (Unger), 
auch Pseudoparenchym, Plectenchym (Lindau), mehr oder weniger selbständig 
wachsender Fäden, die anatomisch betrachtet als „Zellkolonie“ bezeichnet werden 
könnten (de Bary), werden nun mannigfach differenzierte und höchst komplizierte 
Gebilde erzeugt, bis zu so einheitlichen (geschlossenen) Formen, wie sie sonst nicht 
bei pflanzlichen, sondern nur bei tierischen Organismen : vorzukommen pflegen. 
Gerade hier scheint es, müßte die Frage, unter welchen Gesetzen ihre Zellelemente 
zur normalen Gestalterzielung aufeinander zu wirken vermögen, sowohl besonders 
interessant, als auch mit Hilfe der Regenerationserscheinungen relativ leichter in 
Angriff zu nehmen sein, während „die kausale Aufdeckung dieser Verhältnisse auch 
für das Verständnis der Vorgänge im Teilungsgewebe von hoher Bedeutung sein 
würde“ (Pfeffer, Pflanzenphysiologie II, p. 52). Sind nun auch’ Regenerations- 
beobachtungen- für einzelne nicht so einheitlich organisierte Algen und Pilze ge- 
macht. worden), fehlen sie dennoch gerade für die sowohl durch ihre Form, wie 
ihre, weitgehende Gewebedifferenzierung hoch organisierten Hutpilze so gut wie 
gänzlich. Brefeld, van Tieghem, Massart, Gräntz. und noch. jüngst Göbel 
erklären in gleicher Weise die Agariemen für regenerationsunfähig”), d. h. sie 
sollen nicht, nachdem die Hutanlage einmal embryonal vorhanden, irgend welche 
entfernten Teile ergänzen können. Es würde dies nicht viel anders heißen, als 
daß bei der Anlage des Hutes allen Hyphen für die Weiterentwicklung bereits ihr 
Platz ganz genau angewiesen wäre. 

Durch die Wahl eines geeigneten Objekts, des Champignons, Agaricus cam- 
pestris, gelang es mir, meiner Erwartung entsprechend, mannigfache Veränderungen 
und weitgehende Regenerationen zu erzielen. Durch eingehende Analyse der Er- 
scheinungen wurde dann der Versuch unternommen, in die innere Gesetzmäßigkeit 
dieser Veränderungen einzudringen, sie dann weiterhin zur Erklärung bisher völlig 
unverständlicher immer wieder beschriebener teratologischer Erscheinungen zu ver- 
werten, und zumal versucht, ein Verständnis der normalen Formbildung der Hut- 
körper anzubahnen. Konnten hierfür auch nur die ersten Schritte getan werden, 
wie es bei einem für solches Studium gänzlich neuartigen Objekte verständlich ist, 
wurde doch versucht, die Probleme möglichst scharf zu formulieren. 

Die Versuche über die Regeneration des Champignons wurden angestellt an 
selbstgezogenen Kulturen (Brut von Grunewald in Zossen) im Gewächshaus des 


ı) Für Algen Küster, Bitter, Nordhausen, Ernst, Tobler, für Flechten Bitter, für 
einige Polyporeen Göbel u. a. 
2) Über die Reproduktionserfolge Brefelds an Hutpilzen vgl. p. 92, 


Einleitung. [ f 87 


Botanischen Instituts der landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin und in der 
Champignon-Züchterei des Lettehaus und des Herrn Vogel. Es wurden auch einige 
Versuche an anderen Hutpilzen zum Vergleich herangezogen. Eine vorläufige Mit- 
teilung!) der Regenerationsversuche erschien 1903, während sich die Ausarbeitung 
der Resultate durch äußere Umstände bis jetzt verzögerte. 

Meinem verehrten Chef, Herrn Geheimrat Kny, habe ich für das mir ständig 
erwiesene Interesse zu danken, wie für die Liberalität, mit der er mir die Mittel 
seines Instituts zur Verfügung stellte. 


1) Exper. morphol. Untersuchungen. Ber. d. dtsch. Bot. Ges. 1903. Bd. XXI. 


RAU 
{ ir Mine 


al 


Tatsachen der Regeneration. 


Methodik. 

In der Hauptsache wurde die Operation am Champignon am Substrat in ein- 
facher Weise durch entsprechend geführte Einschnitte mittelst eines scharfen Scal- 
pells ausgeführt, und je nach Bedarf die Teilstücke am Objekt gelassen oder ganz 
entfernt. Letzteres empfiehlt sich immer dann, wenn der eine Teil so verletzt ist, 
daß er voraussichtlich absterben und die beim Verwesungsprozeß auftretenden 
Mikroorganismen die wachstumsfähigen Teile anstecken würden. Die Schnittfläche 
wurde entweder freigelassen oder mit einem Deckglas bedeckt oder mit Vaselin 
überstrichen oder, was sich als sehr zweckmäßig erwies, mit Watte in dünner Lage 
überdeckt. Die Watte verhütet eine zu starke Transpiration, ohne die Atmung zu 
hindern. Störend ist nur, daß die Mycelfäden öfters in die Watte hineinwachsen 
und dadurch regenerationsunfähig werden. Tubulierte Glasglocken über die operierten 
Pilze zu setzen, wie im Anfang öfters geschah, erwies sich fast immer als schädlich. 
— Die Hauptkunst der Operation liest in einer möglichsten Schonung des Pilzes 
beim Berühren: eı darf dabei weder gequetscht, noch aus dem Substrat gezerrt oder 
in den Boden gedrückt werden. Es empfiehlt sich daher, zwischen die haltenden 
Finger kleine Wattepolster zu legen. — Für gewisse Erscheinungen an späteren 
Entwicklungsstadien wurden auch Operationen an vom Substrat entfernten Pilzen 
vorgenommen, die dazu auf feuchten Sand unter tubulierte Glasglocken gebracht 
wurden. 

In der Entwieklung des Champignons läßt sich äußerlich ein vegetatives und 
ein generatives Stadium unterscheiden. Das vegetative Mycel, das sich anfänglich 
in isolierten Hyphen durch das Nährsubstrat (Pferdemist) verbreitet, durchwächst 
es späterhin nach allen Richtungen, zumeist in sich regelmäßig verzweigenden und 
anastomosierenden Strängen, die aus wenig in einander verflochtenen, zum größten 
Teil parallel neben einander laufenden Hyphen gebildet werden, sie bleiben sehr 
lange lebensfähig, vertragen Austrocknung und. bilden die sog. Champignonbrut. 
Das generative Stadium tritt dadurch in Erscheinung, daß an der Oberfläche des 
Substrats durch intensive Verzweigung und inniges Verflechten dieser Hyphen mehr 
oder weniger rundliche stecknadelkopfgroße Konglomerate entstehen, die ersten, so- 


90 Werner Magnus: 


weit anatomisch erkennbar, völlig undifferenzierten Anlagen der Fruchtkörper. — 
Da der Dung in den Züchtereien mit nicht zu feuchter Erde bedeckt zu werden 
pflegt, entstehen diese Fruchtkörperanlagen auch oft erst in dieser Schicht oder auch 
auf ihrer Oberfläche. 

Die Bedingungen, die die Hutpilze veranlassen, aus dem vegetativen Stadium 
in das generative überzugehen und ausschließlich an der Oberfläche die Neigung 
zu zeigen, Sich zu solchen rundlichen Gebilden zu verflechten, sind von verschiedenen 
Seiten diskutiert worden (Brefeld, Klebs 1900, Falk). Sicherlich ist sowohl die 
Erschöpfung des Substrats an Nährstoffen, wie der Übergang in das Luftmedium 
von wesentlicher Bedeutung. Ob aber im einzelnen der höhere Sauerstoff- wie 
niedere Kohlensäure- oder Wasserdampfgehalt wirksam sind, bleibt noch zu ent- 
scheiden. Wichtig erscheint, daß die Erschöpfung des Substrats und der Übergang 
in die Luft allein nicht genügt, denn nach alter Züchtererfahrung „läuft im schlecht 
gelüfteten Kellern das „Weiße“ tagelang über die Beete ohne sich zu fixieren“ 
(Windisch), d.h. an den sich auf der Oberfläche ausbreitenden Mycelsträngen ver- 
mögen sich die Hyphen nicht zu den Konglomeraten der Fruchtkörperanlagen zu 
verflechten). Dasselbe beobachtete ich unter tubulierten Glasglocken, die auf die 
mit Erde bedeckten Kulturen gestellt wurden, wo sich die ersten feinen Mycelstränge 
an der Oberfläche zeigten: es entstand unter ihnen nur ein weißer lockerer Filz, 
während sich an den nicht bedeckten Stellen regelmäßige Fruchtkörperanlagen aus- 
bildeten. — Für unsere Fragestellung genügt es vorauszusetzen, daß der Pilz sich 
unter für die Fruktifikation geeigneten Bedingungen befindet. Je geeigneter sie sind, 
z. B. in der Temperatur, desto besser wird auch die Regeneration von statten gehen. 
Wesentlich für ihr Gelingen ist besonders auch eine nicht zu geringe Luftfeuchtig- 
keit, weil die durch die Operation in Freiheit gesetzten Hyphen sonst leicht ver- 
trocknen. 

Der Champignon ist nun deshalb für unsere Untersuchungen besonders geeignet, 
weil er in der Ausbildung der Fruchtkörper relativ unabhängig von äußeren Ein- 
flüssen ist. Im Gegensatz zu vielen anderen Hutpilzen (Brefeld), gelangt er be- 
kanntlich bei Ausschluß jeder Spur von Licht zu völlig normaler Entwieklung bis 
zur völligen Aufspannung, nur ist vielleicht die letzte Ausdifferenzierung der Basi- 
diosporen bei Lichtmangel etwas gehemmt. So wurden auch die Regenerations- 
versuche zum größten Teil in absolut dunklen Räumen vorgenommen; bei anderen 
Versuchen im diffusen oder einseitig beleuchteten Raume konnte auch keine Beein- 
flussung des Regenerationsverlaufes wahrgenommen werden. — Zum Studium des 
Einflusses der Schwerkraft erwiesen sich die steilen Substrathügel mit dem Quer- 
schnitt eines spitzwinkligen Dreiecks in der Vogelschen Züchterei als sehr geeignet, 
bei denen vielfach von selbst durch ihr Gewicht Anlagen an Mycelsträngen senk- 
recht nach unten hingen oder experimentell leicht in diese Lage gebracht werden 
konnten. Ein Blick auf eine Gruppe jugendlicher Anlagen an den steilen Hügel- 
rändern lehrt den richtenden Einfluß des negativen Geotropismus auf ihre Ent- 
wicklung. Alle sind mit ihrer Längsachse deutlich nach oben gerichtet. Nach dem 
Übergang in das Fruktifikationsstadium, wenn sie sich in vielfachen Verzweigungen 


!) Nach Wieler wächst der Coprinusfruchtträger nicht mehr bei 83—-5 mm Quecksilberdruck 
des Sauerstoffs. 0 


Über die Formbildung der Hutpilze. 91 


zu dem Fruchtkörper zusammenlegen, müssen die Hyphen plötzlich negativ geotropisch 
reizbar werden. Anatomisch läßt sich allerdings in diesen ganz jugendlichen An- 
lagen ein fortwachsender Scheitel nicht feststellen, vielmehr scheinen die Hyphen 
ganz regellos durcheinander zu laufen. Einen solchen anzunehmen, fordert zumal 
das Verhalten sehr jugendlicher Anlagen bei Veränderung der Schwerkraftsrichtung. 
Aus einer erößeren horizontal gerichteten Substratmenge wurden zahlreiche sehr 
jugendliche Anlagen herausgehoben und umgelegt. Die sich entwickelnden Frucht- 
körper zeigten zur Zeit der ersten Andeutung der Hutanlagen, während der Mycel- 
strang seitlich ansaß, zwar wieder diese alle nach oben gerichtet, aber ihre Gestalt 
mit unregelmäßig verdickter Basis (Taf. 10, Fig. 10a u. b) bewies deutlich, daß 
nicht etwa in einer gänzlich richtungslosen Hyphenmenge an der oberen Seite sich 
der Hut differenziert hätte, sondern, daß der ursprüngliche obere Teil aufwärts ge- 
wachsen war. — Es stellt jedoch der negative Geotropismus kein wesentliches 
formatives Mittel der Ontogenese des Champignonfruchtkörpers dar, vielmehr kann 
sowohl die Anlage, wie die Ausdifferenzierung des Hutes nach allen Richtungen 
unabhängig von der Schwerkraft an einer dem Substrat mehr oder weniger abge- 
wandten Seite in normaler Weise erfolgen. Konnte dies auch so gut wie einwands- 
frei aus den Beobachtungen am Champignon an den steilen Wänden der Cham- 
pignonkulturen geschlossen werden, ebenso wie aus den sich im Freien an der 
Unterseite der Baumstämme völlig normal entwickelnden anderen Hutpilzen, wurden 
doch zur Entscheidung dieser für das Verständnis der inneren Wechselbeziehungen 
nicht unwichtigen Frage Kulturen von verschiedenen Coprinusarten an der wage- 
recht rotierenden Klinostatenachse vorgenommen. Es entwickelten sich an allen 
Seiten völlig normale, wohl ausgebildete Hüte. — In einer anderen Versuchsreihe 
wurden infizierte Stücke Pferdemist auf dem Grunde eines Porzellannäpfchens be- 
festigt und dieses umgekehrt unter einer tubulierten Glasglocke ziemlich dicht über 
einer Wasserfläche befestigt, deren Boden ein Spiegel bildete. Das von unten 
reflektierte Licht bewirkt, daß die Pilze mit Überwindung der Schwerkraft senkrecht 
abwärts wachsen. Auch sie waren völlig normal entwickelt und dokumentierten so 
gleichzeitig, daß auch nicht der größere Feuchtiskeitsgehalt des Nährbodens gegen- 
über der Luft etwa richtend auf die Ausbildung des Hutes einwirkt. — Der in sein 
Fruktifikationsstadium eingetretene Champignon vermag also seine Fruchtkörper un- 
abhängig von den richtenden Einflüssen des Lichtes, der Schwerkraft und der 
Feuchtigkeitsunterschiede auszudifferenzieren, und dementsprechend sind in gleicher 
Weise die Regenerationsvorgänge von ihnen unabhängig. Dies erleichtert natürlich 
sehr, sowohl die Gesetze der normalen Formbildung, als die Regeneration zu Stu- 
dieren, da man so überhoben ist, diese sonst vielfach formbestimmenden Kräfte 
künstlich auszuschalten. — Die Einflüsse von Narkotikas und dergleichen auf den 
Regenerationsverlauf zu untersuchen, verbot sich naturgemäß. } 
Nicht alle sich unter günstigen äußeren Bedingungen ausbildenden Frucht- 
anlagen wachsen nun nach der Operation weiter, resp. erzeugen Regenerate, son- 
dern sie sterben vielfach ab, auch wenn die Operation mit aller Vorsicht vollzogen 
wurde. Für das gute Gelingen der Versuche ist von großer Wichtigkeit, daß der 
Pilz einer kräftigen Rasse angehört. Die Champignonrassen der Kultur unterscheiden 
sich sehr mannigfaltig durch Dieke des Stieles und Hutes, Höhe, Farbe und Ring- 


92 Werner Magnus: 


bildung. Gelang es auch bei allen untersuchten Rassen, alle charakteristischen Er- 
scheinungen zu erzielen, so doch bei weitem am leichtesten bei den kompakten 
Formen mit sehr dieker Stilbasis, bei denen die äußerlich sichtbare Ausdifferenzierung 
des Hutes erst bei ziemlicher Größe der jungen Fruchtanlage, bis 2 cm, erfolgt. 
Weiter ist in Betracht zu ziehen, daß auch normalerweise sich lange nicht alle 
Anlagen zu reifen Fruchtkörpern entwickeln, sondern von den zahlreichen Anlagen, 
die alle durch das vegetative Mycel in Verbindung stehen, reifen nur wenige, sei 
es, daß sie in ihrer Struktur selbst oder durch ihre äußere Lage besonders be- 
günstigt sind. Sehr klar treten solche Einflüsse bei einem mit Coprinus infizierten 
frei aufgehängten Pferdeapfel in Erscheinung. Auf allen Seiten werden etwa gleich- 
viel Anlagen gebildet, doch entwickeln sie sich im allgemeinen weit schneller und 
besser, je weiter sie nach oben stehen. Ganz ähnlich wie die Knospenentwicklung 
bei Weidenstecklingen erscheint hier die Schwerkraft als die bestimmende Ursache, 
mag sie nun direkt oder indirekt wirken, wie etwa durch eine Hemmung infolge 
der stärkeren Krümmung der Anlage, die um so intensiver ist, je weiter sie nach 
unten zu liegen kommt. — Auch von den zahlreichen auf Coprinusselerotien sich 
entwickelnden Fruchtanlagen entwickeln sich immer nur sehr wenige weiter, während 
nach deren Entfernung, nach Brefeld, dann andere am ihre Stelle treten. In 
gleicher Weise werden im allgemeinen nur dann die operierten Anlagen weiter 
wachsen, wenn sie nicht in Konkurrenz mit unverletzten Anlagen zu treten haben. 
Es müssen deshalb die Fruchtkörperanlagen eines bestimmten Substratsbezirks alle 
operiert werden oder bis auf die eine oder die wenigen operierten entfernt werden. 
So sind auch die Rassen resp. die Kulturen am geeignetsten, bei denen möglichst 
isolierte Fruchtkörper entstehen, und (die am ungeeignetsten, bei denen dicht ge- 
drängte Anlagen von Fruchtkörpern, sogen. Platten, entstehen, bei denen die Ope- 
rierung und Entfernung aller Anlagen sich oft als ganz unmöglich herausstellt. 
Wie der Pilz durch Weiterentwicklung sonst nicht zur Entwicklung gekommener 
Anlagen einen Ersatz für die geschädigten Anlagen herbeizuführen, sich zu repro- 
duzieren vermag, so kann diese Reproduktion auch durch Bildung von Neuanlagen zu- 
stande kommen. Während dies an den eigentlichen Mycelsträngen nur schwer fest- 
zustellen ist, wird es sehr deutlich, wenn die Neubildung an Teilen des geschädigten 
Fruchtkörpers selbst erfolet. Durch die ausgezeichneten, zum Nachweis der Asexu- 
alität der Hutpilzfruchtform unternommenen Untersuchungen Brefelds ist eine starke 
Reproduktionsfähiskeit einiger Hutpilzarten (Coprinus) bekannt geworden‘). Nach 
Abtrennung vom Substrate resp. Schädigung durch Liehtmangel vermögen alle 
Teile des Hutpilzes, wie Stiel, Hut und Lamellen, neue Fruchtkörperanlagen zu 
reproduzieren. In gewissen Fällen wird auch ein neuer Hut aus der Schnittfläche 
des Stielstumpfes mit einem relativ kurzen Stiel gebildet, doch dokumentiert sich das 
Regenerat durch die Hyphenhaare an der Basis als vollständige Fruchtkörper- 
anlage, als typische Reproduktion. — An abgeschnittenen Champignonfruchtkörpern, 
jüngeren und älteren, habe ich solche vollständigen Neubildungen unter den mannig- 
fachsten Bedingungen nie gesehen, doch bildet sich häufig an der Stielbasis ein oft 
ziemlich massiger weißer Hyphenfilz, von dem noch später zu reden sein wird und 


1) Bestätigt von van Tieghem, Bull. soc. bot. d. Fr. 1876 XXIII, und Gräntz, Einfluß des 
Lichtes auf die Entwicklung einiger Pilze. Leipziger Dissertation 1898. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 93 


der häufig wie die ersten Anfänge solcher Anlagen aussieht. An den im Substrat 
gebliebenen Stümpfen entstehen dagegen an der Basis oft zahlreiche dicht gedrängte, 
ganz typische Neuanlagen, die sich jedoch meist nicht zu wohlausgebildeten Exem- 
plaren entwickeln. Dies ist den Züchtern wohl bekannt und, um diese für sie wert- 
losen Bildungen zu vermeiden, entfernen sie die Stümpfe meist sorgfältig. Auch 
aut der Schnittfläche jüngerer und älterer operierter Hüte können die ersten Anfänge 
solcher Neuanlagen entstehen, ohne daß ich je eine eigentliche Ausdifferenzierung 
gesehen hätte, jedoch wächst in diesen Fällen der operierte Hut nicht oder viel 
schlechter weiter. Hierin ebenso wie im Vergleich zwischen Coprinus und Cham- 
pignon zeigt sich, daß ganz wie bei den höheren Pflanzen Regeneration und Re- 
produktion sich korrelativ hemmen, die eine findet nur bei der Unterdrückung der 
anderen in ausgedehntem Maße statt). 


Regeneration im Jugendzustand. 

In dem jüngsten Stadium der Fruchtentwicklung scheint der Champignon einen 
operativen Eingriff nicht zu vertragen, hört mit Wachsen auf und fault bald ab, 
auch wenn alle Vorsichtsmaßregeln zur Anwendung gebracht wurden. Beobachtet 
wurde erst eine Weiterentwicklung dann, wenn sich eine deutliche Abgrenzung des 
späteren Hutes gegen den Stiel durch eine leichte Einkerbung bemerkbar macht. Zu 
dieser Zeit hat sich schon die ringförmige Anlage der Hymenialschicht im Innern 
ausgebildet, ist allerdings nicht breiter als etwa 0,35 mm. Die Höhe des ganzen 
Fruchtkörpers beträgt je nach der Rasse 6 bis 10 mm, der Durchmesser nicht viel 
weniger. Nicht weiter wächst auch jetzt der Hut, wenn durch einen wagerechten 
Schnitt ein großer Teil des Hutes, also bis in die Nähe der Hymenialschicht, abge- 
schnitten wird, oder gar bei völliger Entfernung dieser Schicht. Wird nur ein ge- 
ringes Stück des Hutes durch den Schnitt entfernt, so gleicht sich in ein paar Tagen 
die Stelle wieder völlig aus und bildet auch späterhin die normale faserige Hut- 
oberhaut mit den für manche Rassen charakteristischen braunen Schuppen auf der Ober- 
seite. In gleicher Weise wird die Wunde völlig mit Hyphen erfüllt und ausgeheilt, 
wenn durch einen senkrecht geführten Schnitt ein Teil des Hutes am Rande ent- 
fernt wird, ohne daß er bis zum Rand der Hymenialschicht gedrungen ist. — Wird 
die Hymenialsehicht durchschnitten, wovon man sich durch Lupenbetrachtung über- 
zeugen kann, bildet sich an der ganzen Wunde ein lockeres Hyphengewebe, das 
durch seinen Luftgehalt rein weiß erscheint. Soweit es feststellbar, sind in diesem 
jugendlichen Stadium alle inneren Gewebeteile des Champignons in gleicher Weise 
zu seiner Bildung befähigt. Trotz speziell darauf gerichteter Beobachtung konnte 
kein Unterschied weder in der Schnelligkeit, noch in der Ausgiebigkeit seiner Pro- 
duktion konstatiert werden. Nur die oberflächlich gelegenen Zellen sind, wie sich 
aus dem Verhalten bei oberflächlichen Verwundungen ergibt, hierzu weniger geeignet. 
Die Bildung des Wundgewebes setzt normalerweise nach 6 Stunden ein und hat 
seine Hauptausgestaltung nach 24 Stunden vollendet. In diesem „Wundgewebe“ 
verlaufen alle Neubildungen. Beim senkrechten Schnitt bis durch die Hymenial- 
schicht ist auch das das Weiterwachsen des Hutes und der Lamellen vermittelnde 


') Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie II p. 208, und Göbel, Allgemeine Regenerationsprobleme. 
Flora 95. 1906. 


94 Werner Magnus: 


Neubildungsgewebe am Hutrand, der „Vegetationsrand“*, verletzt worden. In dem 
Wundgewebe differenziert sich nun in unmittelbarem Anschluß an den benachbarten 
unverletzten Vegetationsrand an beiden Seiten ein neues Stück Vegetationsrand aus. 
Diese wachsen dann gegen einander und verschmelzen so innig, daß man die Stelle 
der Verwundung später nur noch dadurch erkennen kann, daß sie im Wachstum 
etwas zurückbleibt, was sich durch eine kleine Einsenkung des Hutes an dieser 
Stelle zu erkennen gibt (Taf. 10, Fig. 9). Weiter ist sie aber auch meist dadurch zu 
erkennen, daß die durch den Schnitt verletzte junge Ringanlage sich nicht regeneriert 
und an der verletzten Stelle späterhin vollständig fehlt. Wird durch einen 
Ringschnitt der Vegetationsrand völlig oder zum größten Teil entfernt, stirbt der 
Pilz ab. — Die weitgehendsten Veränderungen und eigentümlichsten Regenerations- 
erscheinungen treten auf, wenn durch einen senkrecht geführten Schnitt ein größerer 
Teil des Hutes nebst Hymenium entfernt wird. Ein einfaches Einschneiden führt 
meist nicht zum Ziel, da anders wie bei gespaltenen Wurzelspitzen nur eine Seite 
weiter zu wachsen pflegt, während die andere in diesem jugendlichen Stadium ab- 
stirbt, in Fäulnis gerät und die andere Seite dann ansteckt. Da der Pilz auch 
nur fortwächst, wenn mindestens die Hälfte des Hutes erhalten ist, empfiehlt es sich, 
das kleinere Stück durch einen wagerechten Schnitt ganz abzutrennen. Beide 
Hälften wachsen nur sehr selten weiter, anscheinend besonders dann, wenn der 
Schnitt nicht tief gegangen ist. Zwei solche Fälle stellt Fig. 1 und 2 auf Taf. 5 dar. 
Im Anfang bildet sich auch hier reichliches Wundgewebe, sodaß die Schnittspalte 
wie mit einem Flaum ausgekleidet erscheint. Wie sich aus den späteren Ent- 
wicklungsstadien ergibt, verwächst dieses Gewebe in der Mitte so vollständig, daß 
keine gegenseitige Abgrenzung mehr zu erkennen ist. Dem gegenüber muß aber 
betont werden, daß es trotz vielfacher und mannigfach varierter Versuche nicht 
gelang, das Wundgewebe an der Wundfläche zweier verschiedener Pilze zum Ver- 
wachsen zu bringen, sei es, indem abgetrennte Teilstücke aufeinandergepfropft wur- 
den, sei es zweier benachbarter noch im Substrat haftender Pilze. Dennoch kann 
eine solche Verwachsung prinzipiell nicht als ausgeschlossen erscheinen. Wahr- 
scheinlich ist nur der abgeschnittene Teil zu sehr geschädigt, oder bei zwei im 
Substrat haftenden Anlagen bekommt die eine zu rasch das Übergewicht über die 
andere. Doch muß hervorgehoben werden, daß gerade beim Champienon im Ge- 
sensatz zu manchen anderen Hutpilzen auch m der Natur nur sehr selten Ver- 
wachsungen auftreten (vgl. Abschnitt Teratologische Fälle p. 143). 

In die Oberflächenschicht des Hutes geht das Wundgewebe ohne merkliche 
Aberenzung über. Auch bei der Weiterentwicklung läßt sich nicht entscheiden, 
was das ursprüngliche Hautgewebe und was bei der Regeneration entstanden ist, 
doch ist überhaupt das Hautgewebe des Champignonhutes nicht so deutlich wie das 
anderer Pilze, z.B. von Russula oder Amanita, abgesetzt und unterscheidet sich nur 
wenig von dem darunterliegenden Hutgewebe. Auch die Rinde des Stieles ist beim 
Champignon nicht wesentlich von dem Fleisch verschieden. Unter einigen lockeren, 
oberflächlich verlaufenden Hyphen kommt eine Zone, gegenüber den das Stielfleisch 
bildenden, dichter verflochtene Schicht etwas feinerer Zellen, die sich auch dadurch 
auszeichnet, daß sie die Luft sehr energisch zurückhält. An den Stellen der Ver- 
wundung wird dieses Gewebe in ganz entsprechender Weise von dem Wundgewebe 


Über die Formbildung der Hutpilze. 95 


neu gebildet und zeichnet sich durch enger verlaufende, die Luft energisch zurück- 
haltende Zellen aus. Nur die oberflächlich verlaufenden Hyphen sind etwas reich- 
licher als normal und stellen augenscheinlich die Reste des anfänglichen Wund- 
gewebes dar. Während der Fruchtkörper weiter heranwächst, weichen die 
nicht verwachsenen Hutteile immer weiter auseinander. Das Wundgewebe ist an 
allen freiliegenden Teilen durch reichliche Verzweigung konsistenter geworden und 
bedeekt besonders den Teil, der der durchschnittenen Hymenialschicht zunächst lag. 
Während nun im unverletzten Teile des Hutes die Ausbildung der Lamellen er- 
folgt, vollzieht sich auf dem durch die Wunde freigelegten, anstoßenden Teil des 
Hutes eine eigentümliche Veränderung des Wundgewebes. Es verliert seine weiße 
Farbe, und von der Lamellenseite ausgehend werden auf der anfänglich ebenen 
Wundfläche feine Erhebungen und Einbuchtungen sichtbar, die über einen größeren 
Teil der ursprünglichen Wunde fortschreiten und von der Anlagestelle aus immer 
größer werden. Schließlich, wenn in dem geschlossenen Teile des Hutes die La- 
mellen ausdifferenziert sind, ist ein wirres Netz dicht gedrängter Falten entstanden, 
die oft auf das Frappanteste an die Hymenialschicht eines Hydnum, Irpex oder auch 
einer Polyporee erinnern (Taf. 8, Fig. 1, 2,3). Wie schon der äußere Anschein 
vermuten läßt, bestätigt die mikroskopische Untersuchung, daß hier eine neue Hy- 
menialschicht entstanden ist, deren Elemente sich in nichts von der normalen Hy- 
menialschicht der Lamellen unterscheiden. Auf Schnitten senkrecht zur Oberfläche 
läßt sich ihre Bildung untersuchen. In dem anfänglich lockeren Geflecht des Wund- 
sewebes mit relativ großen Hyphen werden die Verzweigungen dichter und die Aus- 
zweigungen feiner. Die hauptsächlichste Verzweigung vollzieht sich etwas unterhalb 
der die Oberfläche anfänglich einnehmenden Hyphen des Wundgeflechts. Die Aus- 
zweigungen werden dann breiter. Sie teilen sich in Zellen, die wenig länger 
als breit sind, und dringen nunmehr an die Oberfläche empor. Dort angelangt, 
stellen sie das Wachstum bald ein, legen sich immer dichter aneinander und ver- 
halten sich in ihrer weiteren Entwicklung wie die typischen Pallisadenzellen der 
jugendlichen Hymenialschicht. Nur noch hier und da sind sie von den etwas 
längeren Hyphen des ehemaligen Wundgewebes überragt. Während sie sich zu 
den Basidien umbilden, wird die anfänglich glatte Oberfläche gefaltet. In diese 
Erhebungen wachsen Zellen hinein, deren typischer Verlauf senkrecht zu der Ober- 
fläche liegt und die sich weiterhin wie gewöhnliche 'Tramazellen verhalten; mit 
einem Wort, schließlich unterscheidet sich die Struktur dieser Falten in nichts von 
regelmäßig gebildeten Lamellen, außer etwa in einer anfänglich etwas größeren 
Unregelmäßigkeit in ihrer Dicke, die jedoch im weiteren Verlauf der Entwicklung 
bald ausgeglichen wird. Wie in diesen Fällen, bildet sich auch im all den vielen 
anderen zur Beobachtung gelangten Neubildungen der Hymenialschicht diese aus- 
schließlich im Anschluß an eine schon vorhandene. Dies Ergebnis war nicht er- 
wartet worden, da Ludwig!) zur Erklärung von den in der Natur beobachteten 
teratologischen Fällen, bei denen sich das Hymenium auf der Oberseite in nicht 
erkennbarem Zusammenhang mit dem alten Hymenium gebildet hatte, annahm, daß 
sich dasselbe bei allen Agarieinen an beliebiger Stelle des durch irgend welche 


1) Ludwig, Über teratologische durch Witterungseinflüsse bedingte Bildungen an den Frucht- 
körpern der Hutpilze. Botan. Centralbl. Bd. XII, 1882. 


96 Werner Magnus: 


äußere Umstände frei gelesten Hutfleisches bilden könne. Bei allen auf die ver- 
schiedenste Art angestellten Versuchen gelang es niemals, weder auf dem Hut, noch 
auf dem Stiel Hymenialbildungen hervorzurufen, wenn nicht eine, wenn auch nur 
minimale Verbindung zum normalen Hymenium bestand. So lag es nahe anzu- 
nehmen, daß vielleicht von der alten Hymenialschicht aus Hyphen herübergewachsen 
wären, von denen die das neue Hymenium bildenden Hyphen sich ableiten ließen. 
Manche Bilder ließen nun wohl Hyphen erkennen, besonders dann, wenn sie durch 
einen sich schärfer mit Farbstoff färbenden Inhalt oder durch stärkeres Licht- 
brechungsvermögen sich vor den übrigen auszeichneten, die durch ihre Wachstums- 
richtung zeisten, daß sie direkt aus der benachbarten Hymenialschicht in das 
Wundgewebe hineingewachsen seien. Dennoch konnte keine sichere Entscheidung 
getroffen werden, ob wirklich das neugebildete Hymenium in genetischem Zu- 
sammenhang mit dem alten stände, trotz vielfacher mit den Hilfsmitteln der Mikro- 
tomtechnik vorgenommenen Untersuchungen. 

So konstant für das neue Hymenium der Anschluß an das alte ist, so gleichgiltig 
erscheint für die Neubildung seine Lage sowohl im Raum, wie inbezug auf die Hut- 
fläche. Weder in der Schnelliskeit, noch in der Ausgiebigkeit der Hymenial- 
regeneration läßt sich ein Unterschied erkennen, ob es sich unten, oben oder an 
der Seite entwickelt. So ist seine Bildung auch nicht auf die nach dem Hutrande 
zugewendete Seite des Hymeniums beschränkt, sondern kann sich auch innerhalb 
des normalen Hymeniums nach der Stielseite zu entwickeln. Es geschieht z. B. 
öfters, daß nach Verletzung durch ungleichmäßiges Wachstum im Innern der Hut 
platzt und sich dann dort in ganz ähnlicher Weise ein neues Hymenium bildet 
(siehe Taf. 5, Fig. 4). Ein gewisser Unterschied macht sich erst im weiteren Ver- 
lauf der Entwicklung geltend. Aus dem Vergleich vieler Fälle konnte das Er- 
eebnis abgeleitet werden, daß die Lage für die weitere Wachstumsintensität nicht 
ohne Einfluß bleibt. Die dem Boden zugekehrten Seiten wachsen oft am weitesten 
und stehen in ihrer Höhe den normal gebildeten Lamellen nicht nach. Niedriger 
sind schon die an senkrechten Wundflächen wachsenden, während die nach oben 
gekehrten am niedrigsten bleiben. 

Die regenerierte Hymenialfläche bietet einen höchst eigentümlichen Anblick. 
Nichts scheint auf die normale Ausbildung der radialen, parallel gestellten La- 
mellen hinzuweisen. In anscheinend regellosem Verlauf wechseln an die Eiymenial- 
schicht von Sparassis erinnernde blattartige Bildungen mit grubigen oder röhrigen 
an typische Polyporeenarten erinnernde Vertiefungen miteinander ab. Man glaubt 
irgend welchen bei der Regeneration zutage tretenden schlummernden Bildungs- 
potenzen gegenüber zu stehen, vielleicht Rückschlagserscheinungen, die den Bildungs- 
gesetzen einer phylogenetisch früheren Art gehorchen. — Dennoch glaube ich 
durch systematische Zählungen und Messungen ein alle diese Bildungen beherr- 
schendes regelmäßiges Prinzip aufgefunden zu haben. Es stellte sich nämlich 
heraus, daß einmal die Breite der Erhebungen bei ihrer Anlage in ganz bestimmten 
meßbaren, eng begrenzten Werten liegen und daß weiter auf einer bestimmten 
Flächeneinheit eine gleich große Anzahl von Organen sich erhebt. — Die Breite 
der Anlagen konnte auf 0,07—0,10 mm festgestellt werden (Taf. 11, Fig. 4, 5, 9). 
Bei dem ersten Besinn der Hervorwölbung ist diese Größe allerdings nicht ganz 


Über die Formbildung der Hutpilze 97 


regelmäßig, vielmehr sind die ersten sichtbaren Falten öfters etwas breiter, dann 
verschmälern sie sich beim Weiterwachsen sehr schnell, oder es tritt sehr bald 
eine Spaltung in zwei Anlagen auf. Schmäler sind sie jedoch niemals. Schwieriger 
gestaltete sich das Problem, für die Zahl der Anlagen ein einwandsfreies Maß zu 
finden, da sie hier mehr in Stacheln, dort in verschlungenen Linien auftreten. Die 
übersichtlichsten Zahlen ergaben die Zählungen der Erhebungen auf Schnitten senk- 
recht zur Oberfläche, die in allen möglichen Richtungen ausgeführt wurden. Als 
Durchschnitt der mehr stachligen Erhebungen können auf 1 mm 8 Anlagen ange- 
nommen werden, während sie in dem mehr wurmförmigen Teile bis auf 11 steigen. 
So ist es jedoch nur in den ersten Bildungsstadien. Späterhin, während die In- 
sertionsfläche weiter wächst, rücken die Anlagen auseinander, es verbreitert sich 
ihre Basis, sie schließen sich bogig an die Nachbarerhebungen an, und es sind jetzt 
weniger Anlagen in einer Richtung (Taf. 11, Fig. D). 

Nachdem so eine gewisse Regelmäßiekeit in der Anlagegröße und der Ver- 
teilung festgestellt war, wurde weiter versucht, eine Vorstellung über die Ent- 
stehungsursache der verschiedenen, allerdings stets ineinander übergehenden Formen 
zu gewinnen, über die Bedingungen, die eine mehr stachlige, röhrige oder lamellen- 
artige regenerierende Hymenialschicht entstehen lassen. Die Vermutung, daß etwa 
hierfür die Richtung der Anlage im Raum oder gegen den Hutkörper von Bedeutung 
sei, bestätigte sich nicht, dagegen konnte eine andere Parallele aufgefunden werden. 
Es zeigte sich nämlich, daß im allgemeinen, je mehr die Bildung gleichzeitig über 
die ganze Wundfläche in Erscheinnne tritt, dabei eine mehr stachlige Ausbildung 
erfolgt (Taf. 11, Fig. 4); je langsamer die Bildung von statten geht, d. h. auf der 
Wundfläche in der Nähe der alten Hymenialschicht schon deutliche Neubildungen 
zu sehen waren, während auf der übrigen Wundfläche noch keine Erhebungen her- 
vortraten, desto mehr eine netzartige Bildung sich ausdifferenzierte (Taf. 11, Fig. 5 
unten). Dem entsprechend sind auch zumeist die Regenerate an der dem alten 
Hymenium zugekehrten Seite stachliger (Fig. 4 unten), während die ent- 
fernter gelegenen mehr wurm- und netzförmige Struktur bekommen (Fig. 4 oben). 
An den Stellen, wo das regenerierende Hymenium im unmittelbaren Fortsatz von 
quergeschnittenen Lamellen gebildet wird, tritt es stets in netzförmiger Struktur 
auf. Hier verläuft aber auch die Bildung stets deutlich hintereinander von den 
Lamellen an beginnend, die so schließlich lückenlos in das regenerierende netz- 
förmige Hymenium übergehen. 

Aus diesen tatsächlichen Befunden über Größe und Formen der regenerierenden 
Hymenialbildung kann gefolgert werden, daß die bei dem ersten Eindruck so regel- 
losen Bildungen irgend welchen ganz bestimmten Wachstumsgesetzen unterworfen 
sein müssen. Wir werden nun ohne weiteres dazu geführt, sie mit den den nor- 
malen Bildungsgang der Lamellen beherrschenden zu vergleichen, wenn wir die 
Neubildung des Hutvegetationsrandes mit seinen Lamellen aus dem regenerierenden 
Hymenium verfolgen. Hat sich das neugebildete Hymenium über den größten Teil 
der Wunde verbreitet, beginnen zumeist an einer dem Hutrand zunächst ge- 
legenen Stelle die Erhebungen mehr oder weniger ihre netzartige Anordnung zu 
verlieren und sich in parallelen Reihen neben einander anzuordnen (Taf. 11, Fig. 5 
oben). Gleichzeitig sieht es aus, als würden sie in das Hutfleisch etwas einge- 


Archiv für Biontologie. I. 06. 7 


98 Werner Maenus: 


senkt (Taf. 8, Fig. 5). Dies rührt daher, daß sich hier Hyphen der Hutfläche in 
der der Lamellenrichtung entsprechenden parallelen Anordnung über den Endpunkt 
der Lamellen hervorwölben. So hat sich hier bald eine scharfe Schneide gebildet, 
ein neuer Vegetationsrand, der nunmehr selbständig fortwächst und sich von einem 
normalen Hutrand nur durch das Fehlen des Schleiers unterscheidet. Die Breite 
der Anlagen ist jetzt fast regelmäßig 0,75 mm und auf 1 mm kommen etwa zwölf 
Anlagen. Untersuchen wir den Vegetationsrand eines normalen Hutes, finden wir 
die gleichen Werte (vel. p. 137). In der Tat unterscheiden sich die von jetzt an 
entstehenden Lamellen in nichts, weder in Größe, noch Anordnung von denen des 
normalen Hutes, sie gehen aber andererseits lückenlos nach rückwärts in die netz- 
förmigen Erhebungen des Regenerats über. — Dieser neugebildete Vegetationsrand 
kann das Wachstum des Hutes öfters ganz erheblich fortsetzen, sodaß, wie z. B. 
auf Taf. 8, Fig. 2 zu sehen, sich der eine über den anderen Teil des Hutes fort- 
wölbt, und in ähnlicher Weise kann es bei sehr jung operierten Exemplaren bis 
fast zu einem Verschluß der Wunde kommen. 

Die bei der Regeneration des Hymeniums jugendlicher Fruchtkörper auf- 
tretenden Hymenium tragenden Organe sind also nahezu gleich in der Größe ihrer 
Anlage in Übereinstimmung mit der Größe normal entstehender Lamellenanlagen, 
aber verschieden, wenn auch in engen Grenzen, in der Zahl der Anlagen auf einer 
bestimmten Größe der regenerierenden Wundfläche. Während auf dem neugebildeten 
Vegetationsrand die Anlagen in direkter Berührung stehen, ebenso wie beim normalen 
Vegetationsrand (Taf. 11, Fig. 8 und 9), brauchen sich die anfänglich gleichzeitig 
auf der Wundfläche entstehenden Erhebungen in keinem Stadium der Entwicklung 
zu berühren. Dennoch besteht auch in ihrer Anordnung eine gewisse Regelmäßig- 
keit: immer ist der Zwischenraum zwischen den Anlagen kleiner, als die Neubildung 
bei der Anlage erfordern würde. Je mehr dann die Anlagen in Leistenform über- 
gehen, d. h., wie wir sahen, succedan entstehen, desto größer wird die Anzahl der 
Anlagen auf der Einheit, desto geringer werden die Zwischenräume ohne Erhebung, 
bis schließlich am neugebildeten Vegetationsrand die regenerierenden Lamellen sich 
lückenlos berühren und sich so völlig mit dem Verhalten der normalen decken. — 
Diese Unterschiede der Bildung lassen sich nun ungezwungen aus rein mechanischen 
Gründen erklären. Wie der Augenschein lehrt, sind an und für sich alle Punkte 
des sich zu eimer Eymenialfläche regenerierenden Wundgewebes gleich befähigt, 
Mittelpunkte von Erhebungen zu werden. Indem auf der völlie sleichartigen 
Hymenialfläche ganz regellos dieser oder jener es wird, wie es irgend welche 
geringe Zufälliekeiten mit sich bringen, muß er gleichzeitig allen übrigen Punkten 
in der Gesamtausdehnung der Anlage die Fähigkeit nehmen, zu Anlagezentren zu 
werden. Ein benachbarter, aber nicht mehr in dem Geltungsbereich der Anlage 
liegender Punkt mag sich nun gleichzeitig zum Zentrum einer Anlage umbilden. 
Für die weitere Entwicklung gibt es nun folgende Möglichkeiten: Die Geltungs- 
bereiche können sich berühren, dann stoßen die sich entwickelnden Anlagen anein- 
ander, die Geltungsbereiche stoßen nicht aneinander, und der Raum zwischen ihnen 
ist für eine neue Anlage zu klein, dann entsteht‘ eine Lücke ohne Erhebung, oder 
aber der Raum ist so eroß oder größer, resp. der Raum wächst in dem bildunes- 
fähigen Zustand des Gewebes bis zu dieser Größe heran, dann wird eine neue und 


Über die Formbildung der Hutpilze. 99 


zwar in letzterem Fall eine die beiden früher entstandenen berührende Anlage ge- 
bildet werden. So kann es auch, wenn auch immerhin in selteneren Fällen vor- 
kommen, daß zwei Anlagezentren entstehen, die sich an der Grenze ihres Geltungs- 
bereichs schneiden, dann werden die anormal breiten Anlagen gebildet, die sich 
dann aber auch immer sehr schnell in zwei spalten (Taf. 11, Fig. 7). Am Vege- 
tationsrand spielt sich die Neubildung ganz anders ab. Hier bei der Succedan- 
bildung werden auf der fortwachsenden, sich vergrößernden Hymenialfläche die An- 
lagen auseinandergezogen. Sowie hier in der Embryonalzone des Randes ein ge- 
nüsender Platz für die Entstehung einer neuen Anlage vorhanden ist, entsteht sie, 
indem sich der in der Mitte zwischen zwei Anlagen liegende Punkt als Zentrum 
der neuen Anlage hervorwölbt. So kommt es, daß dann hier die jungen Anlagen 
fast lückenlos aneinanderstoßen. Da wir weiterhin feststellen konnten, daß je mehr 
das regenerierende Hymenium in den wurm- und netzförmigen Bau übergeht, um 
so mehr suecedan die Bildung erfolgt, so ist verständlich, daß hier die 
Anlagen durchschnittlich immer dichter nebeneinander stehen müssen, oder mit an- 
deren Worten: eine immer größere Zahl auf der gleichen Einheit gebildet werden. 
— Überlegungen ähnlicher Art machen nun aber auch die Form der absonderlichen 
zahnförmigen und später netzförmigen Erhebungen des Hymeniums verständlich. — 
Die normal bei der Entwicklung des Champignons entstehenden Hymenialerhebungen 
haben die morphologisch gegebene Eigenschaft, auf dem fortwachsenden Vegetations- 
rand an der Basis gleichmäßig fortzuwachsen, und jede bei der Vergrößerung 
am Vegetationsrand neu entstehende Anlage’ ist mit der gleichen Eigenschaft aus- 
gestattet. Auf diese Weise kommt der radiale Bau der Lamellen zustande. Die 
bei der Regeneration auf einer Fläche simultan entstehenden Neuanlagen vermögen, 
da sie ja am Rande nicht weiter fortwachsen können, diese morphologische Eigen- 
schaft nicht zur Geltung zu bringen, sie behalten die Form, im der sie 
angelest wurden bei, sie erheben sich zu stachligen Fortsätzen. Je mehr 
die Bildung langsam über die Fläche fortschreitet, kann die den Hymenialerhebungen 
des Champignons : inhärente Eigenschaft, in zusammenhängenden Leisten ‚ fortzu- 
wachsen, zum Ausdruck kommen, aber es geschieht mehr oder weniger richtungslos 
es entstehen Gruben und Netze, und erst wenn eine neue in einer bestimmten 
Richtung fortwachsende typisch embryonale Zone, ein neuer Vegetationsrand ge- 
bildet ist, wachsen sie in gleicher Weise gradlinig fort, wie das im normalen Ent- 
wicklungsgang gebildete Hymenium, und wie dorb werden neue Lamellen zwischen 
ihnen lückenlos angelegt. 


Älteres Entwicklungsstadium. 

Ein wesentlicher Unterschied zwischen den Folgen der Verwundung beim 
jugendlichen Champignon und dem im älteren Stadium der Entwicklung zeigt sich 
in der Bildung des Wundgewebes. Ist die innere Differenzierung des Frucht- 
körpers weiter fortgeschritten oder fast vollendet, so nimmt die verletzte Stelle 
noch ein mehr oder weniger mattweißes Aussehen an, herrührend von Hyphen, die 
eine kürzere Strecke über die Wundfläche hinausgewachsen sind, sich auch noch 
ein wenig verzweigen und ineinander wachsen. Ist der Fruchtkörper vollendet, 
ohne daß noch eine Streckung stattgefunden hätte, oder ist er gar in das Streckungs- 


7* 


100 Werner Magnus: 


stadium eingetreten, so treiben die durch den Schnitt freigelesten Zellen nur noch 
wenige Fortsätze und sterben, oft unter Verfärbung, ab. Es machen sich hierbei 
noch insofern Unterschiede geltend, als die der Hutoberfläche näher liegenden Ge- 
webe, ebenso wie die Zellen des Stieles, etwas früher dieses Stadium erreichen wie 
das Gewebe des inneren Hutkörpers, während das Gewebe der Trama anscheinend 
am längsten Austreibungen an der Wundfläche zeigt. — Die charakteristische 
Färbung der Hyphen der Hutoberfläche nehmen nur die der Oberfläche naheliegenden 
Zellen an und auch nur dann, wenn der Hut bei der Verwundung noch nicht völlig 
ausdifferenziert ist, wie sich dies auf Tafel 9, Fig. 1 ganz gut erkennen läßt. 

Auch am Stiel sterben nach Verwundung die äußersten Hyphen oft ab, ohne 
daß die darunter liegenden Hyphen der neuen Randpartie durch ihre Größe sich 
merklich von dem übrigen Stielfleisch unterscheiden ließen. 

Die Regenerationserscheinungen des Hymeniums bei der Verletzung des noch 
nicht völlig ausdifferenzierten Hutkörpers sind erheblich geringer als an dem oben 
geschilderten jugendlichen Stadium. Bei einem Radialschnitt bildet sich auch hier 
auf der Wundfläche des Hutes aus dem schwachen Wundgewebe von den alten 
Lamellen ausgehend eine Hymenialschicht heraus, auf der langsam Erhebungen und 
Faltungen entstehen, die in ihrem Verlauf den oben geschilderten ähneln. Dennoch 
besteht ein wesentlicher Unterschied. Einmal werden nie isolierte Erhebungen ge- 
bildet, sondern stets leistenförmige, netzförmige, wurmförmige und typisch lamellen- 
artige (Taf. 11, Fig. 6). Ferner entstehen sie in relativ großen Abständen von 
einander und berühren sich meist weder bei der Entstehung, noch später; aber ganz 
wie es bei den jugendlichen Regeneraten festgestellt wurde, sind ihre Abstände 
ziemlich regelmäßig und zwar entstehen 3—4 Erhebungen auf 1 mm. Sie werden 
enger aneinander gebildet, je weiter sie dem Hutrand zunächst auf der Wunde ge- 
bildet werden, und wachsen an diesen Stellen im allgemeinen auch weiter in die 
Höhe als mehr nach der Mitte des Hutes zu, wo sie oft sehr niedrig bleiben. In 
der Nähe des Hutrandes kann es auch noch oft dicht unter der Hiutoberfläche zu 
einer Art Neubildung des Vegetationsrandes kommen. Sehr eigentümliche Bilder ent- 
stehen, wenn die Bildung der Erhebungen und Faltungen nicht auf das neu gebildete 
Hymenium des eigentlichen Wundrandes des Hutes beschränkt bleibt, sondern, wie 
es häufig der Fall, auf die durch den Schnitt freigeleste Seite der der Wunde 
zunächst liegenden Lamelle übergeht (Taf. 8, Fig. 5). Eine solche Lamelle kann 
ein Netzwerk bis zu einer Höhe von 5 mm tragen oder auch mit typisch lamellen- 
artigen Erhebungen bedeckt sein, die in diesem Falle stets senkrecht zur Längs- 
achse der Lamellen stehen. 

Wird ein völlig ausdifferenzierter, aber noch nicht gestreckter Hut getroffen, 
kann auch noch auf der Schnittfläche Hymenialgewebe regeneriert werden, wenn 
dies auch zumeist nicht mehr der Fall ist. Das Bild weist auch hier Unterschiede 
zu den beiden vorhergehenden Fällen auf (Taf. 10, Fig. 1). Einmal sind die Ab- 
stände der Erhebungen noch erheblich größer; auf 1 mm kommen nicht viel mehr 
wie eine Anlage, dann aber tritt deutlich eine noch bestimmtere Gestalt der Er- 
hebungen auf, sie erscheinen von Anfang an lamellenartig, in ihrer Richtung be- 
stimmt, senkrecht auf die alten Lamellen zu gehen; nur auf dem dem Hutrande 
zunächst gelegenen Teil haben sie ein noch mehr netzförmiges Aussehen. Sehr oft 


Über die Formbildung der Hutpilze. 101 


gehen auch hier die Lamellenerhebungen auf die freigelegte Seite der alten La- 
mellen etwas über. Als ein besonders charakteristischer Fall mag an dieser Stelle 
auf ein in der Natur beobachtetes Exemplar von Cliocybe infundibuliformis (Tat. 13, 
Fig. 6) hingewiesen werden, der augenscheinlich auch einer Verletzung seine Ent- 
stehung verdankt (Fig. 7); hier gehen deutlich die Lamellen senkrecht bis nach 
unten auf die alten Lamellen herunter. — Auch bei Tangentialschnitten können, 
wenn auch in schwächerem Maße auf der Schnittfläche des Hutes Hymenial- 
regenerationen vorkommen. Bei ausdifferenzierten Stadien beschränkten sich diese 
ausschließlich auf die dicht über der Trama gelegene Zone. Die wenigen hier ent- 
stehenden Erhebungen gehen stets senkrecht von oben nach unten (Taf. 11, Fig. 2). 
Alle diese im späteren Stadium der Hutentwicklung regenerierenden Lamellen 
zeichnen sich auch dadurch aus, daß sie sehr schnell in die Breite wachsen, ‘öfters 
schon, wenn sie erst sehr wenig in die Höhe gewachsen sind, so daß es dann 
schwer zu sagen ist, ob sie nicht schon bei ihrer Anlage eine größere Breite be- 
sitzen. Doch übersteigt auch dann ihre Breite niemals die der Basis der ausge- 
wachsenen normalen Lamellen, welche etwa 0,25 mm dick werden. — Die Bildung 
des Hymeniums auf der Wundfläche läßt sich im späteren Stadium der Frucht- 
körperentwicklung viel leichter verfolgen wie im jugendlichen, da ja im allgemeinen 
das Wundgewebe viel schwächer entwickelt ist. Hier sind es zweifellos die das 
normale Hymenium bildenden Hyphen, welche ihre Auszweigungen auf die Wund- 
fläche entsenden und das neue Hymenium bilden. Sie sind meist sehr leicht zu 
unterscheiden durch ihre größere Breite und zahlreichen Querwände, die den Zellen 
eine fast isodiametrische Form geben, dadurch, daß sie öfters an den Querwänden 
und in der Zellmitte etwas eingebogen sind, wodurch auch hantelförmige Formen 
entstehen, und dadurch daß sie reichliche Verzweigungen besitzen (Taf. 10, Fig. 2). 
Diese legen sich schließlich zu der Pallisadenschicht des Hymeniums zusammen. 

Die Lamellen selbst scheinen nicht eigentlich regenerationsfähig zu sein. Wenn 
bei Tangentialschnitten durch den Hut die Lamellen quer geschnitten werden, dehnt 
sich das Pallisadengewebe durch Wachstum weiter aus als die durchschnittene 
Trama. Dadurch krümmt es sich bald über diese zusammen, so daß eine Art 
Wundverschluß zustande kommt, doch wächst von nun an die Lamelle nicht mehr 
an der Spitze weiter. Wird durch Horizontaleinschnitte hingegen die untere Schneide 
abgeschnitten, krümmt sich zwar auch die Pallisadenschicht nach innen, doch wurden 
verschiedentlich Bilder gesehen, die eine Neubildung der Hymenialelemente wie 
eine Neubildung der Schneide mit ziemlicher Sicherheit erkennen ließen. 

Die Folgen der Verletzung des Champignon-Fruchtträgers zeigen sich außer in 
den geschilderten Neubildungen in einer von der normalen abweichenden Wachs- 
tumsintensität der einzelnen Teile. Bei ihrer Untersuchung hat man scharf 
zwischen den Veränderungen während der eigentlichen Wachstumsperiode 
zu unterscheiden, in der hauptsächlich die Neubildung der Hyphen er- 
folet, und den Erscheinungen während der Streckungsperiode. Die bei einem 
Medianschnitt durch den noch in der eigentlichen Wachstumsperiode begriffenen 
Hut durch den Schnitt freigelegten Lamellen werden im Wachstum gegenüber den 
andern erheblich gefördert. Da der Hut nicht entsprechend in radialer Richtung 
wächst, biegen sie sich hin und her und krümmen sich über die Schnittflächen 


102 Werner Magnus: 


hinaus, oft so weit, daß sie schließlich senkrecht nach oben gestellt sind (Taf. 8, 
Fig. 3). So verhalten sich die dem Schnitt zunächst liegenden 3—4 Lamellen, 
während bei den weiter nach innen gelegenen Lamellen die Erscheinung allmählich 
ausklingt. Auch ein in der eigentlichen Wachstumsperiode median geschnittener 
Hut zeist an der der Wunde zunächst gelegenen Seite eine größere Wachstums- 
intensität. Während aber normalerweise seine Wachstumsrichtung vom Hutrand 
her in radialer Richtung fortgeht, findet das Wachstum am Hutrand an der der 
Wunde benachbarten Partie hauptsächlich in tangentialer Richtung statt. In dem 
sich so viel stärker wie an der nicht verletzten Seite ausdehnenden Hutrand werden 
in gleicher Regelmäßigkeit wie am normal wachsenden Hutrand neue Lamellen ein- 
gelagert, und da der Hut in radialer Richtung nicht stärker wächst, werden die 
'Wundränder immer weiter und weiter zusammengeführt. In den Fällen, in denen 
ein neues Hymenium an der Schnittfläche gebildet wurde (Taf. S, Fig. 3), wächst 
auch das der Wunde zunächst liegende Stück des Hutes normal radial fort. Wird 
eine neue Hymenialschicht nicht gebildet, wird das Wachstum in radialer Richtung 
direkt an der Wunde späterhin gehemmt, so daß dann die Hutränder im Halbbogen 
nach innen zu verlaufen (Taf. 9, Fig. 1 und 2). In beiden Fällen nähert sich das 
Regenerat der schirmartigen Gestalt des Hutes. 


Daß dies aber in der Tat durch die gesteigerte Wachstumsintensität des Hut- 
randes in tangentialer Richtung nach Loslösung aus dem normalen Zusammenhang 
hervorgerufen wird, zeigt der eigentümlich schnabelartige Auswuchs, der entstand, 
als durch einen tangential in den Hut geführten Einschnitt eine Anzahl Lamellen 
in der Nähe des Stieles losgetrennt wurden (Taf. 9, Fig. 3 und 4). Der los- 
getrennte Teil ist sehr stark in tangentialer Richtung gewachsen, so daß er 
sich hat vorwölben müssen. Aber auch die der Wunde zunächst gelegenen 
Teile des Hutes sind mehr in tangentialer Richtung gewachsen, an einander- 
gestoßen und mit einander verschmolzen. Auf ein stärkeres tangentiales 
Wachstum der vom Hut losgelösten Teile weist auch der schnabelartige Auswuchs 
auf der Oberseite des Hutes hin, während das Bild der Lamellen den Eindruck 
macht, als hätte sich ein neues Zentrum gebildet, von dem die Lamellen ausstrahlen. 
In ähnlicher Weise ist der Tafel 11, Fig. 3 abgebildete Fall entstanden, nur hat 
sich hier bei einem in jüngerem Stadium erfolgten Einschnitt nach oben zu ein 
neuer Vegetationsrand gebildet. 


Der Stiel verheilt, wie wir sahen, nur in sehr jugendlichem Zustand der Ver- 
letzung völlig und rundet sich dann auch mehr oder weniger ab. Es wurden auch 
einige Fälle beobachtet, in denen nach Einschneiden in den Hut im jugendlichen 
Stadium durch unregelmäßiges Wachstum Teile des Stieles abgeplatzt, aber mit dem 
Hute in organischer Verbindung geblieben waren. Dann hatte sich das abgeplatzte 
Stück manchmal völlig abgerundet und zeigte auch auf dem Querschnitt immer 
deutlich die normale Struktur des Markes. Späterhin bleibt der Stiel immer an 
der Stelle der Verwundung flach (Taf. 8, Fig. 3), in einem noch späteren 
Stadium ist das Wachstum an der verwundeten Seite völlig sistiert, und so kommt 
es, daß die fortwachsende Rinde sich über den Wundrand hinüberwölbt. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 103 


Streekungsstadium. 

Während, wie wir sahen, nach Eintritt in das Streekungsstadium der Cham- 
pignon zu einer eigentlichen Regeneration nicht mehr befähigt ist, zeigen doch die 
Wundflächen einige charakteristische Veränderungen. Die durch einen Tangential- 
sehnitt durch den Hut in nicht zu weiter Entfernung vom Stiel durchschnittenen 
Lamellen sind nach dem Aufspannen an der Schneide länger gewachsen wie an 
der Basis und der Mittelzone, so daß die Schneide mit einer über die Wundfläche 
hervorragenden Spitze endigt (Taf. 10, Fig. 4). Je weiter nach dem Hutrande der 
Schnitt geführt wird, desto weiter nach oben setzt sich das stärkere Wachstum 
gegenüber der Basis fort, desto weniger ausgebuchtet wird die Schnittfläche. Wird 
schließlieh nur die Randpartie des Hutes abgeschnitten, bleibt die Schneide erheb- 
lich im Wachstum zurück, während an der Basis das Hauptwachstum stattfindet, 
so daß dann die Schneide bogig nach oben endet (Taf. 10, Fig. 3). Die durch 
einen Medianschnitt freigelegsten Lamellen sind auch hier an der Wundfläche schräg 
von ihrer vertikalen Lage abgelenkt. Dies kommt aber hier so zustande, daß sich 
der unmittelbar über den Lamellen gelegene Teil des Hutfleisches stärker nach der 
Wundfläche zu vorwölbt wie der weiter entfernte, so daß er am Rande etwas 
bogig in die Höhe gezogen wird, 

Die durch einen Medianschnitt freigelegte Fläche des Hutfleisches wölbt sich 
an den einzelnen Stellen ganz wverschiedenartig vor. Gar keine oder eine sehr 
schwache Vorwölbung findet in der Nähe des Stieles und unter der Oberhaut bis 
zum Hutrand hin statt. Sie wird immer stärker, einerseits, wenn man vom Stiel 
zum Hutrande, andererseits, wenn man von der Oberfläche des Hutes bis zur In- 
sertionsstelle der Lamelle fortschreitet, so daß die stärkste Vorwölbung vom Hut- 
rand an ziemlich plötzlich dicht in seiner Nähe stattfindet und im extremen Falle 
bis 1 cm höher reichen kann. — Die Veränderungen der Wundfläche auf Tangential- 
schnitten entsprechen den geschilderten vollständig. Je weiter der Schnitt nach 
dem Hutrande zu geführt wird, desto mehr wächst der den Lamellen zunächst 
liegende Teil gegenüber dem der Hutoberseite zunächst gelegenen hervor. — Diese 
verschiedenartige Wachstumsintensität der einzelnen Teile der Wundfläche bewirkt, 
daß sie immer mehr nach den Lamellen zu verflacht, je weiter sie von der Hutmitte 
entfernt ist. So richtet sich die anfangs senkrechte Wunde in eine horizontale auf, 
am stärksten am Rande, wenig oder gar nicht in unmittelbarer Nähe des Stieles. 
In der Nähe des Hutrandes kann dann die Verflachung so weit gehen, daß von 
der Seite her gesehen es den Anschein hat, als säßen die Lamellen einem ganz 
dünnen Hutfleisch auf. 

Die geschilderten Veränderungen lassen sich ohne weiteres in Parallele setzen 
zu der wichtigsten Veränderung in der Streckungsperiode, der Aufspannung 
des Hutes. Die Teile des Hutes, welche an der Schnittfläche am weitesten sich 
hervorwölbten, sind dieselben, welche sich bei der Aufrichtung des Hutes am 
weitesten ausdehnen müssen. Die Unterseite des Hutes dehnt sich stärker wie die 
Oberseite, wächst schneller am Rande wie nach dem Stiel zu. Die Lamellen 
wachsen nach der Mitte zu mehr an der Schneide wie an der Basis, während am 
Hutrande eine starke basale Radiärdehnung erfolgt. Daß sich im äußeren Teil des 
Hutes eine das normale Maß bei weitem übersteigende Hervorwölbung einzelner 


104 ‘Werner Magnus: 


Partien des Hutfleisches ergab, wird sicherlich zum größten Teil in der Aufhebung 
des mechanischen Widerstandes zu suchen sein, doch mögen auch gewisse andere 
indirekte Gewebekorrelationen mitspielen. — Mechanische Ursachen liegen auch’ 
sicherlich vor, wenn bei Medianschnitten durch den Hut nach der Aufspannung die 
beiden Wundflächen nicht mehr in einer Geraden liegen, sondern in einem stumpfen 
Winkel zusammen neigen, auch hier hat sich, das normale Maß übersteigend, der 
Hut tangential gedehnt, da der Widerstand der übrigen Gewebeteile fehlte (Taf. 10, 
Fig. 2). 

Da sich aus diesem Verhalten eine gewisse Selbständigkeit der einzelnen Teile 
im Übergang zur Streckungsperiode ergab, wurde weiterhin untersucht, ob und in- 
wieweit die einzelnen Teile sich völlig selbständig zu dehnen imstande 
sind. Bei völliger Entfernung des ganzen Hutrandes, ebenso bei Entfernung des 
mittleren Teiles des Hutes durch einen Horizontalschnitt spannte sich der übrige 
Hut normal auf. Im letzteren Falle wurde der Rand schließlich sehr weit in die 
Höhe gehoben, augenscheinlich, weil der Widerstand des oberen Hutfleisches fehlte. 
Der Hut spannt sich auch noch etwas auf, wenn auch nicht vollkommen, wenn durch 
zwei parallel geführte seitliche Einschnitte der Rand des Hutes und die Gesamt- 
heit der Lamellen entfernt ist. — Nicht spannt sich der Hutrest auf, wenn die 
durch zwei parallele tangentiale Einschnitte abgetrennte Hutlamelle sehr dünn ist, 
oder auch, wenn ein sehr großer Teil der Hutoberfläche entfernt ist, während in 
beiden Fällen noch in gewohnter Weise an der Wundfläche die Hervorwölbungen 
auftreten. Es ist ganz als ob die für die Hutaufspannung notwendige Ausdehnung 
ausschließlich nach der durch den Gewebedruck nicht gehemmten Seite hin erfolgt 
sei. Möglicherweise ist auch nur die Schädigung der Gewebe durch die Nähe der 
Wunde eine zu große. Wurde nämlich nur eine Seite des Hutes durch einen 
Horizontalschnitt entfernt, nur soweit, daß er sich noch normal aufspannen konnte, 
ist immer die verwundete Seite in ihrem Wachstum gegenüber der unverletzten 
gehemmt. — Die Streckung des Stieles, die am ausgiebigsten oberhalb des Ringes 
stattfindet, scheint ziemlich unabhängig von einer Verwundung des Hutes und zumal 
der Anwesenheit des Hymeniums zu sein. Wird jedoch der Hut ganz entfernt, 
streekt sich der Stiel nur noch zuweilen. 

Dennoch bestehen zwischen der Größenzunahme des Hutes und des Stieles 
gewisse Beziehungen. Es kommt manchmal bei den Pilzkulturen an den Wänden 
steiler Beete vor, daß die Hutanlagen, etwa in einer kleinen. Einsenkung der die 
Wände bedeckenden Erde, so dicht am Substrat angelest werden, daß sie bei ihrer 
Weiterentwicklung ganz in die Erde und auch die darunter liegende Mistschicht 
hineinwachsen. In allen diesen zur Beobachtung gelangten Fällen war nun der 
Stiel exzeptionell lang ausgebildet, während der im übrigen wohl ausgebildete Hut 
augenscheinlich große Kräfte für seine Aufspannung hatte gebrauchen müssen und 
hierdurch etwas in seiner Streckung gehemmt war. Meine Vermutung, daß beide 
Erscheinungen im Zusammenhang ständen, bestätigte das Experiment. Wurden am 
Ende ihrer Ausdifferenzierung befindliche Hüte durch Klemmschrauben am Wachs- 
tum gehindert, wuchsen die Stiele unverhältnismäßig in die Länge (Taf. 10, Fig. 15). 

Wird der Champignon im Beginn der Streckungsperiode vom Substrat abge- 
trennt und unter Darbietung genügender Feuchtigkeit, auf feuchter Erde oder Fließ- 


Über die Formbildung der Hutpilze. 105 


papier, weiter beobachtet, so spannt er sich auf wie der am Substrat gebliebene. 
Auch die verletzten Champignons verhalten sich wie die am Substrat belassenen. 
So spannt sich auch der Hut, von dem der Stiel entfernt ist, normal auf, und 
ebenso dehnt sich der Stiel ohne Hut regelmäßig aus. Dies steht in Übereinstim- 
mung mit den von Gräntz) erhaltenen Resultaten für Coprinus. 

An den vom Substrat losgelösten Hutkörpern tritt in allen Stadien der Ent- 
wicklung, also auch noch am sehr kleinen Fruchtanlagen, eine eigentümliche Er- 
scheinung auf. An der Basis des Stieles, unmittelbar über dem mit dem Erdreich 
verwachsenen Hyphengeflecht, wächst sehr schnell, schon nach 12 Stunden, eine 
schneeweiße dichte Masse von Hyphen hervor, die bis 1 cm Höhe erreichen kann. 
Späterhin breitet sie sich immer weiter über den Stiel nach oben zu aus, so daß 
sie bei weiter entwickelten Hüten bis in die Höhe des Ringes gelangen kann. Wir 
haben es hierbei augenscheinlich mit einem typischen Regenerationsphänomen zu 
tun. Bei der Loslösung vom Substrat sind die den Hutkörper mit dem Substrat 
verbindenden, größtenteils sekundär an der Basis der in die Dicke wachsenden 
Fruchtanlage entstandenen rhizoidartigen Hyphen zerrissen worden. Mit dieser 
Neubildung wird für sie ein Ersatz geschaffen. 

In seltenen Fällen, bei Exemplaren, die sich längere Zeit nach der Abtrennung 
vom Substrat frisch erhielten, können die Lamellen an der Schneide, hauptsächlich 
an der Stielseite, eigentümliche weiße Auswüchse aufweisen (Taf. 9, Fig. 5). Sie 
rühren her von unregelmäßigen Auszweigungen der Tramazellen, die über die 
Schneide herausgewachsen sind und sich zu einem weißen Filz verflochten haben. 
An anderen Stellen treten nie irgend welche Hyphenaussprossungen auf dem un- 
verletzten Fruchtkörper auf, auch dann nicht, wenn er z. B. ganz mit feuchter Erde 
bedeckt wird. 


Besonders deutlich bei vom Substrat losgelösten Exemplaren, aber auch bei 
im Substrat belassenen unter ungünstigen Bedingungen wachsenden Exemplaren, 
wie bei zu großer Trockenheit des Substrats oder der Luft, treten Erscheinungen 
ein, die als „Notreife“ bezeichnet werden können?). Viel früher nämlich als der 
Pilz seine gewöhnliche Größe erreicht hat, wird der Hut ohne wesentliche Ver- 
längerung des Stieles aufgespannt und bildet die Sporen und Basidien aus, so daß 
Hutkörper entstehen können, die nicht höher als 2 cm sind und wenig größere 
Breite haben. Es kann sogar eine Loslösung des Hutes vom Ringe in noch 
jüngerem Entwicklungsstadium erfolgen, doch werden dann Basidien und Sporen 
nicht mehr ausgebildet. 


Zum Verständnis der Korrelationsbeziehungen erschien es auch wünschenswert, 
die geotropische Reizbarkeit der Teilstücke zu untersuchen. An einem unverletzten 
Fruchtkörper, ebenso wie nach völliger Entfernung des Hutes, erweist sich der 
Stiel stark negativ geotropisch. Auch eine nicht zu dünn herausgeschnittene Mittel- 
lamelle krümmt sich noch etwas nach oben. Bei einem halbierten Fruchtkörper 
resp. Stiel findet jedoch, ganz gleich wie die Lage im Raum, eine Krümmung stets 
nach der verletzten Seite hin statt. Eine Erklärung wurde darin gefunden, daß 


!) Gräntz ]. c. 
°) Frank, Krankheiten der Pflanze. 1895. Bd. I p. 267. 


106 Werner Magnus: 


das aktive Wachstum resp. Streckung zum wesentlichen an die peripherischen 
Stielhyphen gebunden ist, während die mittleren Hyphen mehr oder weniger passiv durch 
Dehnung zum Wachstum angeregt werden. So löst sich auch manchmal bei älteren 
sehr kräftigen Exemplaren die äußere Stielregion von der nicht fortwachsenden 
Mitte los und wird infolge ihres stärkeren Wachstums zu einer gefalteten Röhre. 

So lange die Lamellen sich noch vergrößern, reagieren sie sehr ausgeprägt 
und meist schon nach sehr kurzer Zeit positiv geotropisch). Daß auch dies eine 
typische Wachstumserscheinung ist, folgt daraus, daß bei wohlausgebildeten Hut- 
körpern in zwei Tagen bei einer Temperatur von 2—6° die Lamellen sich nicht 
krümmten, während, wenn sie dann in Zimmertemperatur gebracht wurden, 
die Krümmung nach 12 Stunden eintrat. Anatomisch kommt die Krümmung da- 
durch zustande, daß sich die subhymeniale Zone an der konkaven Seite sehr stark 
ausdehnt. — Am auffälligsten ist die Erscheinung bei etwas schief horizontal ge- 
legten Fruchtkörpern, wo genau in der Mediane eine Biegung nach rechts und links 
stattfindet (s. Fig. 6, Taf. 9). — Die Aufnahme des Reizes ist unabhängig vom 
Hutrand ebenso wie vom Stiel, d. h. jedes noch wachstumfähige an der Basis fest- 
sitzende Stück der Lamelle reagiert positiv geotropisch. Mit nicht völliger Sicher- 
heit kann die Unabhängigkeit der Reizaufnahme von der Lamellenschneide behauptet 
werden, da bei ihrer Wegnahme das Wachstum stark gehemmt wird, doch schemen 
auch hier einige Fälle für seme Unabhängigkeit zu sprechen. 

Aus den angeführten Tatsachen ergibt sich also ganz allgemein, daß kurz vor 
der Streckungsperiode für jedes Teilstück des Organismus seine weitere Entwicklung 
genau vorher bestimmt ist und der Organismus zu einer eigentlichen Regeneration 
unfähig ist. 


I) Sachs. 


Die vegetative Hyphenaussprossung. 


Die verschiedenartigen Erscheinungen, die beim Weiterwachsen eines verletzten 
Hutkörpers auftreten, das verschiedene Verhalten der einzelnen Teile, verschieden 
auch nach ihrem Alter, lassen für ihre Erklärung zwei Möglichkeiten zu. Ihr 
Wachstum kann bestimmt werden durch die Stellung, die ihre Hyphenelemente als 
Teile des Ganzen einnehmen, ihr Lageverhältnis im System des Fruchtkörpers. 
Sie könnten aber auch in irgend einem Stadium der Entwicklung eine momentane 
oder dauernde Differenzierung in ihrem Plasma erfahren, die jede in einen be- 
stimmten Entwicklungsgang hineinzwängt, sie „inäquipotentiell“ macht. Die oft 
deutliche anatomisch verschiedenartige Ausbildung der Gewebe macht letzteres nicht 
unwahrscheinlich. Erinnert man sich jedoch an die Ähnlichkeit der Wundgewebe- 
produktion in den verschiedensten Teilen, gewinnt erstere Anschauung an Bedeutung. 
— Noch schwerwiegender erscheint aber Brefelds Beobachtung, daß eigentlich 
jede Zelle eines sich entwickelnden oder fertig differenzierten Hutkörpers, soweit 
sie natürlich nicht abgestorben, in den vegetativen Zustand zurückversetzt werden 
kann. Brefeld zeigte für Coprinus stercorarius, daß irgend welche Stücke 
des Fruchtkörpers jeden Alters in Nährlösung (Mistdecoct) gebracht zu einem 
typisch vegetativen Mycel aussprossen. Ganz wie ein bei normaler Keimung aus 
einer Spore entstandenes Mycel, ist es dann wieder imstande, unter geeigneten Be- 
dingungen neue Fruchtkörper zu bilden. — Im Anschluß hieran wurden von 
Klebs einige weitere Beobachtungen über die Zurückversetzung der Hut- 
pilze aus dem beginnenden „generativen“ Stadium in das „vegetative“ gemacht, um so 
das Verhältnis von Wachstum und Fortpflanzung aufzudecken, das bei diesen 
höheren Fruchtformen deshalb so kompliziert sei, da ja mit der Ausbildung der 
Frucht selbst ein lebhaftes Wachstum verbunden ist. Er meint ganz allgemein, das 
verschiedene Verhalten der diese Fruchtkörper bildenden Hyphen mit denen des 
„vegetativen“ Wachstums darauf zurückführen zu müssen, daß hier die die Fruchtkörper- 
bildung bewirkenden Reize resp. Reizhemmung beständig in Wirksamkeit blieben, 
während die Hyphen bei der Zuführung frischer Nahrung direkt aus der Umgebung 
wieder ins vegetative Leben zurückkehrten. Er betont aber, daß die näheren Be- 
dingungen des vegetativen Aussprossens noch nicht untersucht seien. 


108 Werner Magnus: 


Die Gleichwertigkeit der Hyphen und Gewebe würde nun in der Tat eine sehr 
große Stütze erhalten, wenn wirklich alle Zellformen bei ihrem vegetativen Aus- 
sprossen sich gleichartig verhielten, während umgekehrt ein ungleichartiges Ver- 
halten Rückschlüsse auf einen verschiedenen plasmatischen Zustand gestatten würde. 
— Da weder Brefeld, noch Klebs unter diesen Gesichtspunkten die Frage 
studierten, erschien eine neue Untersuchung notwendig. — So wurde vorerst 
wiederum Coprinus stercorarius untersucht, der sich als ein hierzu besonders geeignetes 
Objekt in Brefelds Händen gezeigt hat. Nach seinen Angaben wurden sorgfältig 
zerschnittene Teile des Fruchtkörpers in einem Tropfen sterilisierter Abkochung 
von Pferdemist (ich gebrauchte 1:10 Wasser) gebracht und das Austreiben be- 
obachtet. Schon nach 24 Stunden sprossten die Hyphen lebhaft aus. Es ist nun 
aber keineswegs nötig, den Hyphen frische Nährlösung zuzuführen. Werden die 
Teile einfach in. destilliertes Wasser gebracht, sprossen die Zellen ebenso schnell 
aus und erreichen nach 24 Stunden eine oft sogar erheblich größere Länge. Bei 
Kulturen, die darauf abzielen, das Mycel länger zu beobachten, was für unsern 
Zweck ja nicht inbetracht kommt, ist destilliertes Wasser sogar entschieden vorzu- 
ziehen, da die Kulturen leichter steril zu halten sind. 

Im einzelnen zeigten sich nun im Verhalten der Hyphen wesentliche Unter- 
schiede. In sehr jungen Fruchtanlagen, die sich eben von den Sclerotien ohne 
Verletzung abpräparieren ließen, läßt sich ein Unterschied in der Aussprossung der 
Hyphen nicht feststellen. Alle Endzellen des Hyphenknäuls scheinen gleichmäßig 
weiter zu wachsen. — In weiter entwickelten Stadien, bei denen sich auf der Hut- 
seite die blasigen Austreibungen zeigen, sind diese, wie schon Brefeld angibt, nicht 
mehr zum Aussprossen zu bewegen. — Dann wurden die Stiele dünner, sehr junger, 
im dunkeln erzogener Exemplare untersucht, die oben und unten mit scharfer Fläche 
abgeschnitten waren. Sie bestehen aus ziemlich gleichförmigen, großen, in die Länge 
gestreckten Zellreihen, die zu einem pseudoparenchymatischen Gewebe verbunden 
sind, und werden nur außen von einigen feimeren Hyphen lose übersponnen. Nach 
oben und unten entwickeln sich nun aus diesen Zellen in gleicher Zahl gleich lange 
und feine Hyphen, die nach 24 Stunden eine Länge von ca. 0,15 mm in Mistdeeoet 
und 0,6 mm in Wasser erreichen. Auch die oberflächlich gelegenen Zellen des 
Stieles sind ausgesprosst, doch erheblich kürzer, ca. 0,05 mm in Mistdeeoct und 
0,3 mm in Wasser lang. In ebenso kultivierten Längsschnitten durch den jungen 
Hut zeigen die feinen pallisadenartig gestellten, noch nicht differenzierten ober- 
flächlichen Zellen der jungen Lamellen keine Veränderung, während die Zellen des 
Hutfleisches ebenso wie die der Trama vielfach ausgewachsen sind. Auch die Basis 
des Stieles ist ebenso wie bei den im ganzen isolierten Stielstücken stark ausge- 
wachsen. — Bei weiter entwickelten, diekeren Stielen haben sich zwischen den 
pseudoparenchymatischen Elementen feine Hyphen sgedränet, und in der 
Mitte des Stieles bildet ein lockeres Gewebe feiner Hyphen eine Art Mark. Auf 
medianen, oben und unten scharf abgeschnittenen Schnitten aus der Mitte des Stieles 
wachsen an der dem Hut zugekehrten Seite die Hyphen gleichmäßig in dichten 
Reihen senkreckt aus, während an der entgegengesetzten, nach der Basis zugekehrten 
Seite eine unverkennbar geringere Anzahl, wenn auch den oberen gleich langer 
Hyphen den pseudoparenchymatischen Zellen entsprossen. Nur in der Markzone 


Über die Formbildung der Hutpilze. 109 


ist auch hier die Anzahl der Hyphen eine gleich große wie an der Hutseite. Bei den 
ersten derartigen Beobachtungen wurde vermutet, daß der obere Schnitt vielleicht 
in der Nähe der Hauptstreckungszone gelegen war, die nach de Bary und Brefeld 
in der Nähe des Hutansatzes gelegen ist, doch zeigte sich ein gleicher polarer Ge- 
sensatz auch stets bei Stücken, die soweit vom Hutansatz entfernt lagen, daß die 
Größe der Zellen oben und unten völlig gleich war. Die Neubildung der Hyphen 
geschieht fast stets an dem der Schnittfläche zunächst gelegenen oberen Finde 
der pseudoparenchymatischen langgestreckten Zellen und zwar sowohl an der 
Hut-, wie an der Basisseite. Es können jeder etwa 15 u breiten Zelle 1—3 
Zweige von 3—4 y. Breite entsprossen. Die nicht an der oberen und unteren 
Schnittfläche gelegenen pseudoparenchymatischen Zellen, die durch den Längsschnitt 
freigeleet wurden, sprossen sehr viel weniger aus, zumeist dann, wenn die zunächst 
gelesene Zelle der gleichen Hyphe durch den Schnitt getötet ist. Die Oberhaut- 
zellen des Stieles sind entsprechend wie bei dem jungen Stiel sehr zahlreich, aber 
wiederum immer nur etwa halb so lang wie die an der Schnittfläche ausgewachsen. 
Auf dem Querschnitt durch den älteren Hut sind die Zellen der Trama und 
des Hutfleisches sehr lang ausgewachsen. Sie durchwachsen öfters die Hymenial- 
schicht. Die Zellen der Elymenialschicht konnte ich in Mistdecoet meist nur sehr 
schwer zum Austreiben bringen, am besten in dem Stadium, wo sich die blasigen 
Cystiden gebildet und die späteren Basidien etwas über die Paraphysen hervor- 
ragen. Ich habe im Mistdecoct an ihnen nie längere Fortsätze wie von etwa 20 u 
gesehen, während die langen Hyphen, welche die Pallisadenschicht manchmal wie 
ein Haarkleid überziehen, als diese Schicht durchwachsende Auszweigungen 
der Tramazellen identifiziert werden konnten. — Im destillierten Wasser konnten 
dagegen in diesem Stadium sehr reichliche, nach 24 Stunden bis 75 x lange Aus- 
sprossungen sowohl der Pallisaden, wie der Basidienanlagen festgestellt werden, jedoch 
nicht der Cystiden. Sie unterscheiden sich von den Auszweigungen des Stiels und 
der Trama durch ihre viel geringere Größe, unregelmäßig geschlängeltes Wachstum 
etwas größere Breite und sehr reichliche Verzweigungen. 

Ist der im Licht erwachsene Stiel ins Streckungsstadium eingetreten, so sind 
die Aussprossungen sehr viel geringer, während die in Sporenbildung einge- 
tretenen Basidien nicht mehr aussprossen. Es wäre nun aber falsch zu glauben, 
daß das flüssige Medium die einzige Veranlassung zu diesem Aussprossen wäre. 
Ganz wie wir es beim Champignon feststellen konnten, bilden sich auch bei Coprinus 
Aussprossungen als eine Folge der Verwundung auf der Schnittfläche aus, die am 
jugendlichen Stiel nach 24 Stunden eine Länge von Ö,1 mm erreichen können. — Es 
können aber auch die nicht der Wunde zunächst gelegenen Zellen der Hymenialschicht 
von abgelösten Hutteilen, die gerade Cystiden gebildet haben und im feuchten Raume 
weiter kultiviert werden, aussprossen, während keine Sicherheit darüber gewonnen 
wurde, ob die Oberflächenzellen des Stieles unter gleichen Bedingungen auch etwas aus- 
sprossen. Die jungen Basidien und Paraphysen waren sehr regelmäßig in eine schmale 
2—3 2 breite Spitze ausgewachsen, die vielfach die Länge der Basidien, etwa 
20 y erreichte. Auch einige Tramazellen wiesen Hyphenverlängerungen auf. Dies 
Aussprossen ist auch die notwendige Voraussetzung der Beobachtungen Brefelds 
und später von Gräntz, die bei längerer Kultur unter ähnlichen Bedingungen auf 
den Lamellen neue Fruchtkörper entstehen sahen. 


110 Werner Magnus: 


In gleicher Weise wurden dann die Gewebe des Champignons in den ver- 
schiedenen Altersstadien untersucht. Bei ganz jungen 4 mm großen Anlagen sprossen 
auf Längs- und Querschnitten sowohl die Hyphen der Oberfläche, wie die nach innen ge- 
lesenen eleichmäßg zu einem etwa 3,5 y. breiten Mycel aus, das nach 24 Stunden 
eine Länge von etwa 0,15 mm erreichte. Nur die Hyphen der Basis sind etwas 
länger und bilden ganz typisch ein Luftmycel in gleicher Weise wie Stücke von 
Mycelsträngen, die auf den Schnittflächen ohne polare Unterschiede in gleicher 
Weise aussprossen. — Bei Schnitten durch eine 7 mm eroße Anlage des Cham- 
pignons macht sich ein deutlicher Unterschied zwischen den Zellen der Oberhaut 
und den aus dem Innern des Fruchtkörpers bemerkbar; während diese ausnahmslos 
reichlich aussprossen, bilden jene nur an der Basis der Anlage reichliche Aus- 
zweigungen. — In einer etwa 1,5 cm hohen Anlage, in der die innere Ausdifferenzierung 
schon zur Bildung der Lamellen und des Ringgewebes fortgeschritten ist, machen 
sich folgende Unterschiede geltend. Die Oberhaut des Hutes, deren Zellen an- 
scheinend noch alle am Leben, wachsen nicht aus, ebensowenig die noch mit 
reichlichem Inhalt versehenen Zellen des Ringes.. Die Zellen des Hutfleisches sind 
nur in geringer Zahl etwas mehr nach dem Rande zu und höchstens 75 p lang 
ausgewachsen, ebenso sehr wenig die Zellen der Trama. Die anfänglich dicht 
sedrängten Zellen der jungen Hymenialflächen der Lamellen haben sich aus ihrem 
Verband unregelmäßig gelöst und Querwände bis dicht unter ihre Spitze, etwa Tu 
davon entfernt, bekommen. Die inneren Zellen des Stieles proliferieren alle in 
gleicher Weise ziemlich stark, die Außenzellen nur etwas stärker an der Basis. — 
Bei einem Hut von etwa 4 cm Höhe ist das Verhältnis m großen Zügen das gleiche. 
In der Oberhaut und am Ring wachsen die Zellen nicht weiter. Aus dem Hut- 
fleisch sprossen relativ sehr wenig Zellen. Die Tramazellen wachsen nur wenig 
aus. Die Zellen der Eymenialschicht, die in diesem Entwicklunsgstadium des Hutes 
die Basidien zu differenzieren beginnen, wachsen m die Länge und bekommen reich- 
liche Querwände. Einige bilden auch kleinere, dünnere Fortsätze. Die Trama- 
zellen wachsen nie zwischen ihnen hindurch. — In Hüten, m denen die Bildung der 
Basidiosporen begonnen, konnte eine Veränderung in der Hymenialschicht nicht fest- 
gestellt werden. — Die Oberhaut des Stieles wächst ziemlich reichlich aus, am 
stärksten an der Basis. Auf Längsschnitten durch den Stiel, die oben und unten 
scharf abgeschnitten, macht sich ein deutlicher Gegensatz zwischen dem dem Eiut 
und dem der Basis zugewandten Ende geltend. Während an dem apikalen Ende 
ein dichter Filz von parallel in die Stielrichtung gestellter Zellen hervorwächst, 
sind die am basalen Ende gebildeten FHyphen weniger zahlreich und von unregel- 
mäßigem Verlauf. Die Länge ist die gleiche, nach 24 Stunden etwa 0,1 em, sogar 
an der Basalseite manchmal eher etwas gefördert. In der Region des Markes 
lassen sich Unterschiede der beiden Seiten nicht erkennen. 

Das Auswachsen beim Champignon nach Verwundung ist schon als „Wund- 
sewebebildung“ oben beschrieben worden, doch wird es zweckentsprechend hier der 
vegetativen Aussprossung im flüssigen Medium an die Seite gestellt werden. — Im 
Jugendzustand sind beide Bildungen in gleicher Weise an allen Zellen sehr aus- 
giebig. Späterhin ist das Hautgewebe in beiden Fällen wenig zur Aussprossung 
geeienet. Während aber die Hyphen des Stiels besonders leicht in vegetative Aus- 


Über die Formbildung der Hutpilze. 111 


zweigung übergehen, produzieren sie im allgemeinen nicht so reichlieh Wundgewebe 
wie die Zellen des Hutfleisches, die dies sehr reichlich tun. Im weiteren Alter 
nimmt die Wundgewebebildung immer weiter ab, während die vegetative Aussprossung 
bis in die Streckungsperiode hinein gleich stark bleibt. Sehr charakteristisch über- 
einstimmend verhalten sich in allen Entwicklungsstadien die Basalzellen des Stiels, 
sie sind besonders zum Austreiben befähigt. — Es besteht also, trotz gewisser 
Unterschiede, augenscheinlich eine deutliche Beziehung zwischen vegetativem Aus- 
wachsen und Produktion von Wundgewebe, und es hängt wohl nur von Konstel- 
lationen sekundärer Natur ab, in welchem Umfange das Wundgewebe gebildet wird. 

Die Übereinstimmung der Resultate für Coprinus und Agaricus campestris ist 
augenscheinlich sehr groß. In der jungen Fruchtanlage scheinen alle Zellen gleich 
leicht in das vegetative Stadium überzugehen. Eine erste Differenzierung der 
Hyphen macht sieh beim Champignon in den Oberhautzellen geltend, die bis auf 
die Basalzellen zeitweise alle nicht sogleich zum Aussprossen zu bewegen sind. 
Während die Oberhautzellen des Hutes diese Eigenschaften beibehalten, ebenso wie 
die Blasenzellen bei Coprinus, und sich die Zellen des Ringgewebes ebenso ver- 
halten, sind späterhin die Oberflächenhyphen des Stieles wieder leichter zum vege- 
tativen Aussprossen zu bewegen, ebenso wie die von Coprinus, wenn sie auch stets 
deutlich langsamer wachsen als die übrigen Zellen des Stieles. Die Basalzellen 
sind zu jeder Zeit sehr leicht zum Austreiben zu bringen, ebenso leicht gehen nur 
noch stets Zellen des Stieles in vegetatives Wachstum über. Während in ihnen 
anfangs kein Unterschied von oben und unten bemerkbar ist, zeigt sich späterhin 
eine, wenn auch nicht sehr stark ausgeprägte Polarität in der größeren Masse der 
Hyphen, die am Hutende aussprossen. Das sich später bildende Mark besitzt diese 
Eigenschaft nicht, es geht sehr leicht in den vegetativen Zustand über. Die Zellen 
des Hutfleisches sind reproduktionsfähig, aber viel schwächer wie bei dem Stiel, 
jedoch besser zur Wundgewebeproduktion geeignet, ebenso die Zellen der Trama, 
jedoch stärker bei Coprinus wie bei Agaricus. Die zur Hymenialschicht zusammen- 
tretenden Pallisadenzellen sind in allen Stadien nur sehr schwer zur Prolifikation 
zu bringen und augenscheinlich wenig zum Weiterwachsen befähigt. 

Aus alledem folst, daß die in der ersten Jugend des Fruchtkörpers gleich- 
mäßig leicht zum vegetativen Austreiben zu bringenden Hyphen bei der Weiter- 
entwicklung eine plasmatische Differenzierung, eine Determination erfahren. Soweit man 
die Leichtigkeit ihrer Zurückverwandlung in den vegetativen Zustand als Maß dieser 
Ausdifferenzierung ansieht, müßte dann weiter zwischen weniger und stärker diffe- 
renzierten unterschieden werden. Nach Gewebeform geordnet würde die Reihen- 
folge etwa so sein: Basiszellen, Mark, Stielzellen, Oberhaut des Stieles, Hut- 
fleisch, Tramazellen, Pallisadenschicht, Oberhaut des Hutes und Ring. Von den 
letzteren abgesehen, sind also die Zellen der Hymenialschicht diejenigen, welche 
die stärkste Determination erfahren haben. Dies entspricht den Erfahrungen bei 
höheren Pflanzen, z. B. der starken Differenzierung der Pollenkörner. — Im einzelnen 
ist dann jede Gewebeform im allgemeinen um so weniger leicht zum Aussprossen 
befähigt, je weiter sie entwickelt ist, entsprechend der sonstigen Erfahrung bei 
Tieren und Pflanzen, daß in je jüngerem Entwieklungszustand das verwundete Ge- 
webe sich befindet, desto leichter es zu Neubildungen angeregt werden kaun. Daß 


112 Werner Magnus: 


hierbei nicht, wie man es zunächst glauben sollte, der stärkere Plasmareichtum das 
Primäre, sondern wie Noll es will, nicht näher zu definierende Eigenschaften der 
Plasmahaut, zeigen am besten die reich mit Plasma erfüllten Pallisadenzellen, die 
mit am schwersten zum vegetativen Aussprossen zu bewegen sind. 

Der Unterschied, der sich am gleichen Stielgewebe in der Fähiskeit zu Neu- 
bildungen an der der Basis oder dem Hut zugewandten Schnittfläche im flüssigen Medium 
zeigte, beansprucht besonderes Interesse. In der Jugend ist, wie wir sahen, eine 
solche Polarität nicht nachweisbar, sondern tritt erst im Alter hervor. Es ist so- 
mit wohl nicht angängig, wie man es bei höheren Pflanzen getan hat, von einer den 
Zellen des Stieles innewohnenden, inhärenten Struktur zu sprechen, die in diesem 
polaren Verhalten zum Ausdruck kommt. Vielmehr liest es nahe, sie. mit der 
Richtung der Stoffleitung im Fruchtkörper von der Basis nach der Spitze zu in 
Verbindung zu setzen. Hier, wo eigentliche Leitungsbahnen nicht differenziert sind 
(die von Istvanffi und Bommer beschriebenen, mitder Stoff leitung in Verbindung 
gebrachten Hyphen sind bei Coprinus wohl gar nicht, beim Champignon nur in sehr 
schwacher Ausbildung nachweisbar), ist ja überhaupt die Leitung des Wassers und 
der Nährstoffe zu dem sich bildenden Hut nicht anders denkbar, als daß seinen 
Zellen späterhin sozusagen eine stärkere Anziehungskraft zuzuweisen ist, daß ein 
Konzentrationsgefälle anzunehmen ist nach den der Basis zunächst liegenden 
Zellen hin. 

Konnte so ein wesentlicher Unterschied in der Determination der Hyphen fest- 
gestellt werden, der auf eine immer weiter gehende plasmatische Differenzierung 
schließen läßt, so darf nicht außer acht gelassen werden, daß auch diejenigen 
Hyphen, welche am leichtesten zum Aussprossen zu bewegen sind, im normalen 
Verlauf der Fruchtentwicklung diese Selbständigkeit nicht zum Ausdruck bringen, 
sondern sich durchaus dem Gesamtplan einordnen. Es werden daher genauer die 
Ursachen zu präzisieren sein, die sie aus ihrer vorgezeichneten Entwicklungsbahn ab- 
zulenken vermögen. Man wird zweckmäßig dabei zu unterscheiden haben zwischen 
den Gründen, die die Hyphen überhaupt zum Austreiben bewegen, man könnte 
vielleicht sagen, zum Übergang in den embryonalen Zustand, und den Umständen, 
die diese Sprossung dann in diese oder jene Entwicklungsrichtung hineindrängen. 
— Klebs, von der Anschauung ausgehend, daß die die Fruchtbildung bewirkende 
Reizhemmung während der ganzen Ausbildung bestehen bleiben müsse, sieht, wie 
schon erwähnt wurde, den wesentlichsten Grund reichlichen Aussprossens in der 
direkten Zufuhr frischen Nährmaterials zu den Hyphen. Dem gegenüber konnte 
festgestellt werden, daß im destillierten Wasser die Aussprossung der in der Aus- 
bildung befindlichen Fruchtkörper mindestens ebenso gut erfolgt. Dies wird dadurch 
ermöglicht, daß für die Periode der Streckung, ganz ähnlich wie in einem Selerotium, 
reichliches Nährmaterial gespeichert wird, von dem die wachsenden Hyphen sich 
ernähren. Es kann also weder der Reiz zum Aussprossen in der Zufuhr neuer un- 
verarbeiteter Nahrung liegen, noch die Hemmung des Aussprossens beim normalen 
Wachstum, wie es Klebs vermutet, in der bei dem Durchgang durch die Hyphen 
umgeänderten Nahrung. Vielmehr zeigen die reichlichen Aussprossungen an der 
Wundfläche, daß die Anregung zum Aussprossen in der Verwundung als solcher 
‚Ihren Grund habe. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 113 


Die Entstehung embryonalen Gewebes an Wundflächen ist bekanntlich eine 
weit verbreitete Erscheinung bei tierischen und pflanzlichen Organismen und hat 
als solche verschiedenerlei Deutung erfahren. Ein nicht näher zu analysierender 
Wundreiz als solcher und spezieller die Aufhebung des Gewebedrucks, die Ver- 
änderung des Stoffumsatzes, resp. die Stauung des Nährmaterials an der Wund- 
fläche durch Störung der Leitungsbahnen, erhöhte Transpiration — sind zu ihrer Er- 
klärung herbeigezogen worden. Die allgemeine Störung des Gleichgewichts durch 
die mechanische Aufhebung der Verbindungen hat dann Goebel näher für die 
Leitungsbahnen bei Bryophyllum und Begonia erläutert, und letzthin hat Nemec 
im Anschluß an eine Vermutung Drieschs die Störung der Kommunikation in be- 
stimmten Gewebeteilen, nämlich dem Perikambium bei Wurzeln, als Neubildung 
anregendes Moment betrachtet. — Für die Wichtigkeit der bestehenden Verbindung 
scheint nun auch das Verhalten der Längsschnitte durch die Stielstücke von Coprinus 
in Nährlösung zu sprechen. Hier kombinieren sich Wundreiz und der Einfluß 
flüssigen Mediums, und wir sehen, wie nur an horizontalen Schnittflächen Hyphen 
aussprossen. Die Unterbrechung der Kommunikation der Hyphen in der Längs- 
richtung des Stieles rest also die Neubildung hauptsächlich an, während die Quer- 
unterbrechung fast einflußlos ist. A 

Wir sahen aber, daß auch dann differenzierte Hyphen zum Austreiben ge- 
bracht werden können, wenn sie gar nicht an der Wundfläche selbst liegen. Es 
treiben bei Coprinus die Basidienelemente aus, wenn nur der Hut vom Stiel ge- 
trennt wird. Ähnlich können, nach Loslösung vom Substrat, an den Lamellen des 
Champignons die Tramazellen über die Schneide auswachsen und dann wie ein 
typisches Wundgewebe aussehen. Ganz unzweifelhaft durch Loslösung vom Sub- 
strat durch Unterbrechung der Kommunikation zwischen Hutkörper und dem vege- 
tativen Mycel wird die Basis des Hutstieles zur Produktion reichlicher Neubildungen 
veranlaßt. Diese dann so reichlich austreibenden Hyphen scheinen allerdings zur 
Bildung vegetativen Rhizoidenmycels von vornherein besonders prädisponiert zu 
sein, so daß hier von einer durch die Lostrennung gewaltig gesteigerten Gebrauchs- 
regeneration gesprochen werden könnte. 

Es müssen aber auch überall dort, wo eine Neubildung von Fruchtkörpern statt- 
findet, mag es auch nur in geringem Maße der Fall sein, embryonale Hyphen aus 
differenziertem Gewebe aussprossen. Wie aus den Untersuchungen Brefelds und 
Gräntz bekannt, ist dies bei Coprinus nur an Teilstücken, an den vom Stumpf 
abgeschnittenen Hüten und schließlich an den Stielen der im Dunklen kultivierten 
Fruchtkörper der Fall, die bei Mangel an Wärme (Gräntz) ihren Hut nicht aus- 
zubilden vermögen. Mit Recht weist Goebel darauf hin, daß der letztere Fall 
durchaus ein Analogon zu dem Verhalten der höheren Pflanzen darstellt, deren 
Vegetationspunkt in seiner Entwicklung gehemmt ist und die dann an anderer Stelle 
Neubildungen erzeugen. — Als Grund für das Aussprossen der Hyphen der Frucht- 
körper muß also ganz allgemein eine Störung im Gleichgewicht angesehen werden, 
sei es durch Aufhebung der Kommunikation zwischen Stiel und Hut oder Frucht- 
körper und Substrat, sei es durch die Schädigung eines Teiles des Fruchtkörpers, 
der dann eben nicht mehr als hemmend inbetracht kommt. — Man könnte aber 
vermuten, daß trotzdem das flüssige Medium oder das Nährsubstrat als sprossung- 


Archiv für Biontologie. I. 06. 8 


® 


114 Werner Magnus: 


auslösend, unabhängig von einer Beziehung der Teile zu einander, inbetracht kämen. 
Dem ist jedoch nicht so. Dies konnte auch schon aus dem Verhalten des oben er- 
wähnten Champingons, der sich ganz im Substrat entwickelt und der keinerlei 
anormale Aussprossungen zeigte, geschlossen werden, während vom Substrat los- 
gelöste, sonst unverletzte Champignons nur an der Basis auszusprossen pflegen. Es 
gelang aber auch, hierfür einen experimentellen Beweis zu erbringen. Wurden 
Selerotien mit jungen Coprinusanlagen in destilliertes Wasser oder Mistdeeoet ge- 
bracht, so sproßten diese nicht vegetativ aus. 

Ganz anders gestaltet sich die Frage nach der Weiterentwicklung der Hyphen 
des Fruchtkörpers, deren Wachstum einmal angerest ist. Sie können entweder 
sich zu typisch vegetativem Mycel umbilden, das je nachdem vegetativ bleibt oder 
über kurz oder lang neue Fruchtkörper bildet, oder sie können, ohne in ein eigent- 
lieh vegetatives Wachstum überzugehen, sich direkt am alten Fruchtkörper 
in neue Fruchtkörper verwandeln, oder sie können schließlich in das 
System des alten Fruchtkörpers einbezogen werden und im eigentlichen Sinne 
regenerativen Charakter annehmen. Wie sich aus den beschriebenen Erscheinungen 
ohne weiteres ergibt, sind hierfür im wesentlichen äußere Umstände maßgebend. 
Die Aussprossungen im feuchten Medium nehmen vorwiegend vegetatives Wachs- 
tum an, so erklärt sich auch Klebs Beobachtung, daß der schlaffe Frucht- 
körper, der im Dunklen kultivierten Hüte dort aussproßt, wo er mit der feuchten 
Substratfläche im Berührung kommt. Die Fälle der Neubildung von Fruchtkörpern 
aus den Hyphen der alten sind schon oben aufgezählt worden. Es tritt dies augen- 
scheinlich immer dann ein, wenn die für die Fruchtanlage günstigen Bedingungen 
fortwirken, während genügend Reservestoffe zu ihrer Bildung in der im Gleich- 
gewicht gestörten alten Fruchtanlage vorhanden sind. Nach diesem augenscheinlichen 
Einfluß der äußeren Bedingungen auf eine vegetative oder generative Reproduktion 
kann also nicht ohne weiteres mit Goebel geschlossen werden, daß bei den Pilzen 
die Qualität der Neubildung abhängt von dem Stadium, in dem sie sich zur Zeit 
der Verletzung befinden. 

Dagegen sichtlich abhängig von dem Stadium, in dem sie sich zur Zeit der 
Verletzung befand, ist das Verhalten derjenigen Eiyphe, die, wie es so mannigfach 
für den Champignon aufgefunden wurde, nach ihrem Aussprossen sehr bald in das 
System des alten Fruchtkörpers einbezogen wurde. Dies scheint immer dann der 
Fall zu sein, wenn, wie es beim Champignon wohl durch seine größere Hyphen- 
masse möglich, die Störung des sich entwickelnden .Fruchtkörpers keine allzu ein- 
greifende ist, zumeist aber wohl auch dadurch, daß, wie schon hervorgehoben wurde, 
die Neuformung einer ganzen Fruchtanlage beim Champienon viel schwieriger von 
statten geht und an einer alten Fruchtanlage überhaupt nieht mit Sicherheit fest- 
gestellt werden konnte. 

Für das Verständnis der Formbildung der Hutpilze erscheint es nun von der 
größten Bedeutung, diejenigen weiteren und näheren Bedingungen und Ursachen 
aufzudecken, welche die aussprossenden Hyphen veranlassen, ohne die normale 
Fruchtkörperentwicklung zu passieren, solgeich in die verschiedenartigen oben fest- 
gestellten Determinationen überzugehen und somit eine eigentliche Regeneration her- 
beizuführen. — Es geht num nicht immer die Bildung des Wundgewebes mit einer 


Über die Formbildung der Hutpilze. 115 


eigentlichen Neubildung determinierten Gewebes Hand in Hand, vielmehr lernten 
wir geringere Aussprossungen kennen, die, ohne es zu einer eigentlichen Differen- 
zierung zu bringen, im Wachstum aufhörten oder auch abstarben. Eine unzweifel- 
hafte Parallele besteht aber z. B. bei den sehr jugendlichen Anlagen, die in gleicher 
Weise Wundgewebe erzeugen und regenerationsfähig sind. — Mit die weitgehendste 
Gewebedifferenzierung bildet das Oberflächengewebe des Hutes, das sich beim 
Champignon anatomisch nur wenig von dem Gewebe des Hutfleisches unterscheidet, 
physiologisch jedoch durch seine völlige Unfähiekeit zu Neubildungen. Seine Re- 
generation, soweit sie beim Champignon zu verfolgen ist, konnte nur in sehr jugend- 
lichem Stadium festgestellt werden. — Für das Oberflächengewebe der Hüte an- 
derer Pilze ist das bisher bekannte von Massart!) zusammengestellt worden. 
Außer beim Champienon sah er die dunklen Hyphen der Hutoberfläche von Russula 
nigricans sich an den Wunden neu bilden, ebenso bei Olitocybe nebularis, wo die 
oberflächlichen Hyphen feiner und dichter verflochten sind als im Hutfleisch, da- 
gegen bildete sich bei seinen zahlreichen Versuchen die Oberhaut von Hypholoma 
faseiculare nach Verwundung nicht wieder. Ich kann dies bestätigen, und es gelang 
mir ebenso wenig, die charakteristische rote Oberhaut des Fliegenpilzes, Amanita 
Muscaria, zur Regeneration zu bringen, auch wenn die Operation bei ziemlich 
jungen, noch in der Volva eingeschlossenen Exemplaren vorgenommen wurde. 

Von Brefeld ist die Regeneration der charakteristischen dunklen Oberhaut 
der Selerotien von Coprinus stercorarius näher beschrieben worden?). Hier werden 
die Wände der einige Zellreihen unter der Wunde gelegenen Zellen tiefschwarz und 
bilden zusammen mit den nach außen liegenden die Rinde, die sich nicht von der 
normal gebildeten unterscheidet. — Indem davon ausgesangen wurde, daß hier wahr- 
scheinlich entsprechende Gründe die Bildung anregen würden wie bei der Regene- 
ration des Oberflächengewebes der Pilze, wurde versucht, die reizauslösende Ur- 
sache dieser Bildungen näher zu präzisieren. 

Zur Neubildung der Rinde sprossen an der verletzten Seite aus den dieken, 
plasmaerfüllten, pseudoparenchymatisch in einander verschlungenen Selerotienhyphen 
feinere Hyphen aus, die bald ihr Wachstum einstellen. Ihre Anzahl, Stärke und 
Länge wechselt etwas nach den äußeren Bedingungen. Dann beeinnen die dieken 
Hyphen, aus denen die Auszweisungen hervorgingen, ihre Membran dunkler zu 
färben. Die Färbung geht dann auf die äußeren neugebildeten Hyphen über und 
dehnt sich auch noch etwas weiter nach innen aus. Schließlich bilden die aus- 
sprossenden Selerotienhyphen, in denen wahrscheinlich noch einige Teilungen statt- 
finden, eine mehrschichtige schwarze Zone, der sich nach außen und innen etwas 
hellere Schichten anschließen. Die Vermutung, die Veranlassung zu ihrer Bildung 
in einer stärkeren Transpiration zu suchen, trifft nicht zu, die Bildung erfolgt prompt 
im dampfgesättigten Raum. Im Gegenteil ist zu ihrer Bildung sogar eine gewisse 
Feuchtigkeit notwendig. Durchschnittene Selerotien, die frei in die trockene Labo- 
ratoriumsluft gelegt wurden, schrumpften zusammen, ohne daß eine neue Hautschicht 
gebildet wurde, und auch nach längerer Zeit trat keine Spur von Schwärzung der 
der Wundfläche benachbarten Hyphen ein. 

) Massart, La cicatrisation chez les veg6taux. Bruxelles 1898. p. 22. 


®) Für Polyporus umbellatus ähnliches von Bommer. M&m. couronn. et mem. d. say. 6tr. 
publ. par l’acad. roy. de Beleg. t. LIV. 


8* 


116 Werner Magnus: 


Wurden diese dann späterhin mit genügender Feuchtigkeit versehen, so bildeten 
sie sogleich die typische schwarze Hautschicht nachträglich aus. Es wäre nun 
weiterhin möglich, daß das Luftmedium als solches reizauslösend wirkt. Dies ist 
nicht der Fall; wurden durchschnittene Selerotien in destilliertes Wasser gebracht, 
bildeten sie äußerst schnell eine typische schwarze Rinde aus. — Dennoch gibt es 
Mittel, um die Bildung auf der Wundfläche zu vereiteln. Auch noch nach langer 
Zeit unterbleibt die Schwärzung und Hautbildung vollständig, wenn die Wund- 
flächen mit Vaselin verschmiert wurden oder die angeschnittenen Selerotien in Öl 
selest werden. Da hierin die Hyphen bis zu einer Länge von 0,01 mm auszu- 
sprossen vermochten, folst, daß ihre allgemeinen Lebensfunktionen nicht gestört 
waren, und so bildeten sie auch, in feuchte Luft gebracht, wie gewöhnlich die Rinden- 
schicht aus. Aus den Versuchen schien zu folgen, daß der Sauerstoff der Luft für 
die Bildung von ausschlaggebender Bedeutung sei. Da aber auch die Möglichkeit 
nicht ausgeschlossen war, daß vielleicht auch bei Mangel von Sauerstoff die gasförmige 
Umgebung genügte, wurde eine Reihe von durchschnittenen Selerotien in Wasserstoff- 
atmosphäre aufbewahrt. War der Sauerstoff sorgfältig entfernt worden, so wurde 
hier in der Tat die Rinde nicht gebildet, während ein geringer Sauerstoffdruck schon 
zu ihrer Bildung genügte. 

Wir werden somit die Anwesenheit von freiem Sauerstoff als wesentliche Be- 
dinsung für die Rindenbildung mit ihrer charakteristischen Membranschwärzung an- 
zusehen haben, während erhöhte Transpiration, flüssiges oder gasförmiges umgebendes 
Medium ohne Einfluß ist. Es entspricht somit diese Gewebebildung in den Be- 
dingungen ihres Entstehens anscheinend durchaus denen, die für die Korkbildung 
von Kny") und nach ihm von Olufsen?) aufgedeckt worden sind. Dieser hat zu- 
mal gezeigt, daß auch bei der Kartoffel die Korkbildung unter Wasser nicht ge- 
hindert zu sein braucht. — Als reizauslösende innere Ursache muß bei der 
Rindenbildung der Sclerotien die Loslösung der Zellen aus ihrem Zusammenhang 
selbst angesehen werden, die sich vielleicht den Zellen durch den dadurch not- 
wendigerweise veränderten Stoffwechsel bemerkbar macht, während die Anwesenheit 
des freien Sauerstoffs nur die notwendige äußere Bedingung darstellt. So dürfen wir 
auch für die Neubildung der Oberhautzellen der Hutpilze durch Regeneration ganz 
allgemein schließen, daß eine genügende Sauerstoffpression der Luft die notwendige 
Bedingung ist, die aber nur wirksam sein kann, wenn die aus dem Verband ge- 
lösten, an die Oberfläche gelangten Zellen eine für die einzelnen Hutpilze ver- 
schiedene genügend embryonale Beschaffenheit besitzen. Ist dagegen das der 
Wunde zunächst gelegene Gewebe nicht mehr imstande, ein typisches Hautgewebe 
zu bilden, so zeigt doch seine schnelle Wachstumshemmune nach wenigen Sprossungen, 
daß die Hyphen durch ihre oberflächliche Lage bald im Weiterwachsen gehemmt 
werden. Je differenzierter das Bildungsgewebe, desto schneller stellen sie ihr 
Wachstum ein, und, indem sie oft vertrocknen und kollabieren, können sie wohl 
direkt als Ersatz für die Hautschicht dienen. — Viel weniger determiniert und viel 


') Kny, Über d. Bildung d. Wundperiderm etc. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. VII. 1889. 

2) Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung. Beihefte zum Bot. Centralblatt 
Bd. 15. 1903. Vergl. Appel, Zur Kenntnis des Wundverschlusses bei Kartofteln. Ber. d. deutsch. Bot. 
Ges. XXIV. 1906. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 117 


leichter zum Aussprossen zu veranlassen ist, wie wir sahen, die Oberhaut des 
Stieles bei Coprinus und in späteren Stadien bei Agaricus, die aber immerhin im 
unbeschädisten Zustand des Fruchtkörpers doch in ihrer Fortentwicklung ge- 
hemmt sind. ; 

Im geraden Gegensatz zur starken Differenzierung der Oberhaut des Hutes 
steht das Mark, dessen Regeneration im Innern abgetrennter jugendlicher Stielstücke 
beschrieben wurde. Erst spät durch das Aussprossen der Stielhyphen entstanden, 
füllt es die durch das tangentiale Wachstum der Randpartien entstehenden Lücken 
aus — so auch im Regenerat. Daß wirklich im normalen die Gewebelücke als solche 
die Ursache seiner Bildung ist, zeigen die durch unregelmäßiges Wachstum des Pilz- 
körpers an irgend einer Stelle im Innern entstehenden Lücken, die stets von solchem 
Gewebe ausgefüllt sind. 

Das schwierigste Problem der Formbildung, das zu lösen ist, sind die Gesetze, 
die die Umdifferenzierung der Embryonalhyphen in Hymenialhyphen bestimmen. 
Soweit aus den Regenerationsversuchen geschlossen werden kann, ist die Neubildung 
beim Champignon auf einen ganz bestimmten Entwicklungszustand der jungen 
Fruchtanlage beschränkt, und alle späteren normalen und regenerativen Hymenial- 
bildungen entstehen nur unmittelbar im Anschluß an die primäre. Es wurde schon 
anläßlich der Beschreibung der Regenerationserscheinungen darauf hingewiesen, daß 
es, wenigstens für die jugendlichen Stadien, nicht mit Sicherheit gelang, einen direkten 
Zusammenhang der Hyphen anatomisch festzustellen, während dies im älteren Ent- 
wieklungsstadium möglich war. Man wird sich also hüten müssen, aus diesem Verhalten 
etwa ohne weiteres auf das Vorhandensein einer der ascogenen Hyphe analogen, basidi- 
ogenen Hyphe zu schließen, deren Auszweigungen das Hymenium bilden sollten, 
da es ja weder anderen Autoren, noch mir trotz vielfacher Bemühungen gelang, sie 
aufzufinden (vgl. p. 134). Vielmehr muß betont werden, daß, falls ein genetischer 
Zusammenhang der Hyphen im jugendlichen Stadium der Regeneration nicht vorhanden 
sein sollte, dennoch eine Reihe Analoga bekannt ist, die eine solche gleichartiges 
erzeugende Kontaktwirkung als möglich erschemen läßt. — So bildet sich das 
Kambium sowohl beim normalen Entwieklungsgang im Vegetationskegel, wie bei 
der Regeneration, sowohl in gerader Richtung, wie in tangentialer stets im An- 
schluß an schon vorhandenes. — Die Tracheiden legen sich an alte Tracheiden bei 
der Verwachsung vom Pfropfreis mit der Unterlage. — Auch mag als Beispiel für 
die sexuelle Sphäre auf Kopulationsepidemien einzelliger Organismen in Kultur- 
gläsern hingewiesen werden, die nicht immer bei hierfür besonders günstigen Be- 
dingungen im Sinne Klebs zur Konjugation schreiten (vgl. Klebs 1900 p. 159), 
sondern vielleicht ähnlicher Induktionen bedürfen. — Wie diese Kontaktwirkung zu 
denken ist, darüber ist für keinen Fall bisher sicheres bekannt geworden. 
Speziell beim Champignon ist allerdings eine Kontaktwirkung bekannt, die sich 
wohl nur als chemische Wirkung deuten läßt. Nach Ferguson!) keimen die Ba- 
sidiosporen nur dann, wenn sich wachsendes Mycel in der Nährlösung befindet. 

Wie das vorhandene Gewebe das undifferenzierte embryonale zur Bildung von 
gleichartigem anzuregen vermag, ist es aber auch imstande, die Bildung von un- 


!) Ferguson, A preliminary study of the germination of the spores of Agaricus campestris and 
other Basidiomycetens Fungi. Bull. of the b. plant industr. Dep. of Agricult. 1902. 


118 Werner Magnus: 


gleichartigem, aber mit ihm in direkter Beziehung stehendem anzuregen. Bei der 
Weiterentwieklung des regenerierenden wachsenden Hymeniums werden die Zellen 
des undifferenzierten Wundgewebes angeregt, sich über ihm zu einem neuen 
typischen Vegetationsrand zusammenzuschließen, während, wenn ein Hymenium 
nicht vorhanden, sich niemals die Hyphen zu einer fortwachsenden Schneide zu- 
sammenlegen. Dabei soll naturgemäß über die zur Vereinigung führenden speziellen 
Reize, etwa chemischen, die nach Pfeffers Vermutung ganz allgemein eine Zu- 
sammenführung der Pilzhyphen zu Vereinigungsgeweben bewirken, nichts ausgesagt 
werden. — In diesem Vegetationsrand wird dann die typische Oberhaut, Hut- 
gewebe und Hymenium neu gebildet. 

Es muß somit für die Neubildung des Hutes die Anlage der EHymenialschicht 
als das Primäre angesehen werden, oder auch konkreter gedacht, gelänge es — dies 
kann als ausgeschlossen nicht erachtet werden, wenn es mir auch bisher experi- 
mentell nicht glückte — wachstumsfähiges Hymenialgewebe, etwa eine junge Lamelle, 
auf irgend einer Stelle eines jungen Hutes durch Pfropfung zur Verwachsung und 
das Hymenium zur weiteren Entwicklung zu bringen, würde sich hier ein neuer 
Vegetationsrand bilden. Wie noch gezeigt werden soll, scheinen in teratologischen 
Fällen diese Voraussetzungen ihre Bestätigung zu erfahren. 

Nachdem so eine gewisse Vorstellung über die jeweilige Potenz der Hyphen 
gewonnen werden konnte und über die Ursachen, die die verschiedene Determi- 
nation herbeizuführen imstande sind, wird zu untersuchen sein, ob noch gewisse 
Regeln aufzufinden sind, unter denen bei der Regeneration sich die einzelnen 
Formelemente zum Fruchtkörper als Gesamtorganismus zusammenfügen. 


Zur Analyse der Regenerationsvorgänge. 


Alle bisher zur Erörterung gekommenen Beobachtungen, zumal über die Potenz 
der Elyphen, zeigen deutlich, daß der Fruchtkörper des Champignons sowohl ziemlich 
hoch differenziert, als ein von frühem Entiwceklungsstadium an in ganz bestimmter 
Bahn sich entwiekelnder einheitlicher Organismus ist. So kann ohne nähere 
Analyse nicht zugegeben werden, „daß die gebildeten Zellkomplexe nicht so streng 
an die Form gebunden sind, wie die Gewebsmassen der höheren Pflanzen“, wie 
Penzig!) es meint. Denn die Begründung dieser Behauptung in dem unregelmäßigen 
Verlauf der einzelnen Hyphen oder in der Fähigkeit, an jedem beliebigen Punkte 
ein vegetatives Mycel oder einen neuen Fruchtkörper auszutreiben, kann nach unseren 
obigen Darlegungen nicht als stichhaltig angesehen werden, denn es wurde gezeigt, 
wie im ungestörten Zusammenhang die Hyphen gerade am Aussprossen gehindert 
werden. Wenn dann weiter „die zahlreich beobachteten Verwachsungen zwischen 
nahe an einander sprossenden Pilzfrüchten auf diese Art von Plastizität der stets 
jungen plasmareichen Gewebe zurückgeführt wird“, so muß demgegenüber gerade 
hervorgehoben werden, wie erstaunlich selten die zumeist dicht aneinander gepreßt 
entstehenden jugendlichen Fruchtanlagen des Champignons mit einander verwachsen, 
jedenfalls viel weniger leicht, wie manche Organe höherer Pflanzen, die bei ihrer 
Entstehung ebenso dicht aneinander gepreßt werden. 

Es muß im Gegenteil gerade als eins der am schwersten verständlichen Pro- 
bleme angesehen werden, auf welche Reize hin die Hyphen der jugendlichen Frucht- 
anlagen an der Peripherie am Weiterwachsen gehemmt werden und so die einheit- 
liche Ausbildung der Gesamtform ermöglichen. Wird im ersten jugendlichen 
Entwicklungszustand diese Form gestört, werden kleinere Teile hinweggenommen, 
so sehen wir sofort in die Wunde Mycel hineinsprossen, bis die Lücke ausgefüllt ist. 
Dann, sowie die ursprüngliche Form wieder hergestellt ist, hören sie im Weiter- 
wachsen auf, indem sie als nunmehrige Teile des Gesamtorganismus eine Hemmung 
erfahren. Diese Hemmung wird dann späterhin unterstützt durch die morphologische 
Ausbildung der Hyphen als Oberhauthyphen, deren voraussichtliche Bildungs- 
bedingungen oben erörtert wurden. Unter dem gleichen Gesichtspunkte ist dann 
auch das Verhalten derjenigen Hyphen zu betrachten, die, ohne mehr zu einer 


!) Penzig, Pflanzenteratologie II. 


120 Werner Magnus: 


eigentlichen Oberhautbildung befähigt zu sein, dennoch sehr schnell an der Ober- 
fläche ihr weiteres Wachstum einstellen und kollabieren. — Während also an der 
Einheitliehkeit des sich entwickelnden Fruchtkörpers nicht zu zweifeln ist, wird 
noch näher zu präzisieren sein, inwieweit auch die Entwicklung der einzelnen 
Teile in bestimmten vorgeschriebenen Bahnen verläuft oder nur der Zusammen- 
hang mit dem Gesamtorganismus für sie eine Wachstumshemmung darstellt. Für 
die Hutentwicklung könnte es möglich sein, daß nach seiner Anlage jeder Teil des 
jugendlichen Hutes nur den Hutteil zu erzeugen imstande wäre, der aus ihm bei 
der normalen Hutentwicklung entsteht. Es könnte auch die bei der normalen Hut- 
entwicklung vorherrschende radiäre Wachstumsrichtung in einer bestimmten Deter- 
mination des Hyphengewebes begründet sein. — Die Ergebnisse der Regenerations- 
versuche zeigen nun, daß im sich entwickelnden Hut eine derartige Determination 
nicht besteht, vielmehr bei Aufhebung des Zusammenhanges, bei Fortnahme eines 
Hutteils die Größenzunahme der wachsenden Teile gleichmäßig nach allen Rich- 
tungen, also auch jetzt tangential in die entstandenen Lücken hinein, wenn auch 
stets in der ursprünglichen Ebene des Hutes, erfolgt. Es besitzt also jeder 
wachsende Hutteill an und für sich die Fähigkeit und das Bestreben, sich nach 
allen Richtungen, sowohl in radialer, wie in tangentialer, gleichmäßig auszudehnen, sie 
kann aber nur dann zum Ausdruck kommen, wenn der Zusammenhang aufgehoben 
ist. Hierdurch werden, wie wir sahen, immer die Wundränder zusammengeführt, 
der Hut abgerundet, und das Regenerat nähert sich immer mehr der normalen 
Gesamtform. — In ähnlicher Weise muß auch jedem Teile des Stieles in sehr 
jugendlichem Zustand ein selbständiges Wachstumsvermögen nach allen Richtungen 
zugewiesen werden, denn nur so erscheint es verständlich, daß, wie sich bei einer 
Spaltung des fortwachsenden Stieles einer Collybia tuberosa ergab, beide Teile sich 
völlig abrunden (Taf. 5, Fig. 6), resp. bei etwas älteren Stadien beim Champignon 
die Wundfläche immer mehr und mehr ausgeglichen wird. 

Es liegt sehr nahe, in diesen Fällen die Wachstumshemmung im normalen 
Zusammenhang einfach in dem mechanischen Widerstand zu sehen, den bei einem 
sich randwärts vergrößernden radiären Organe die Teile einem tangentialen Wachs- 
tum entgegensetzen. Es wurden aber andere Regenerationserscheinungen angeführt, 
bei denen das gesteigerte Wachstum nach Aufhebung des Zusammenhangs unmöglich 
der Beseitigung eines mechanischen Widerstandes zugeschrieben werden 
kann, sondern bei denen nur die Stellung im System des Gesamtorganismus 
als Wachstumshemmung gewirkt hatte. Wir sahen auf Radialschnitten durch den 
Hut die in der Nähe der Wunde gelegenen Lamellen weit über das normale Maß 
hinaus wachsen, so daß sie sich über die Wunde hinauswölbten, wir sahen aber 
weiter, wie auf der der Wunde zunächst gelegenen Lamelle sekundär ein ganzes 
Netz neuer senkrecht auf ihr stehender Hymenialerhebungen gebildet werden kann. 
Die Wachstumshemmung, die von dem Gesamtorganismus ausgeht, ist in der Nähe 
der Wunde augenscheinlich so geschwächt, daß die Wachstumsenergie der einzelnen 
Teile die ihnen im Gesamtentwicklungsplane vorgezeichnete Grenze überschreitet, 
oder, um mit Roux im Bilde zu reden, beim „Kampf der Teile im Organismus“ 
sind die der Wunde zunächst gelegenen in der Übermacht, da sie nur in einer 
Frontrichtung zu kämpfen haben. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 121 


Es kann aher noch auf andere Weise, als durch Hinwegnahme einzelner Teile, 
eine Störung in dem harmonischen Gleichgewicht der normalen Fruchtkörper- 
entwicklung zustande kommen, nämlich dann, wenn nur ein bestimmter Teil durch 
irgend welche Einflüsse in seiner normalen Wachstumsintensität gehemmt wird und 
die nicht geschädigten Teile eine um so höhere Aktivität entfalten. Beim Cham- 
pigenon konnte hierfür allerdings nur das eine Beispiel angeführt werden, daß bei 
mechanischer Hemmung der Hutentwicklung der Stiel korrelativ sehr stark in die 
Länge wächst. Der Fall erfordert aber deshalb ein besonderes Interesse, weil bei 
anderen Pilzen, bei denen die Hutausbildung durch Lichtmangel gehemmt wird, 
auch zugleich eine Überverlängerung der Träger eintritt. Klebs nennt dies 
eine notwendige Folge und fügt hinzu, daß nach seinen Erfahrungen stets 
eine solche Überverlängerung der Träger einträte, wenn eine für die Fruchtreife 
notwendige Bedingung fehle, z. B. Mangel an Transpiration, oder in nicht genügendem 
Grade wirksam sei. So hat Reinke!) sicherlich Recht, wenn er für die im 
Dunklen entstehenden geweihartigen Bildungen von Lentinus lepideus, die bei Licht- 
zutritt an allen ihren Spitzen sofort normale Hüte bilden, annimmt, daß diese für 
die Biologie des Pilzes sehr wichtigen Anpassungen unmöglich durch Selektion 
entstanden sein könnten, für deren Wirksamkeit hier eine Fülle von Zufälliskeiten 
vorausgesetzt werden müßte. Wenn er aber dann meint, eine Kausalerklärung sei 
nicht möglich, sondern es bliebe nur eine finale übrig und hier läge ein Fall vor, 
wo das Pflügersche Gesetz der teleologischen Mechanik zu Recht bestehe, der 
zweckmäßigsten Sicherung der Existenz, so erscheinen nach unseren Auseinander- 
setzungen seine Schlüsse zu weitgehend. Vom Selektionsstandpunkt aus kann es 
vielmehr als wahrscheinlich angesehen werden, daß die ursprünglich ohne finale 
Tendenz oder Anpassungsmerkmal durch kausale Gründe notwendige Überver- 
längerung des Stieles bei Hemmung der Hwutausbildung bei Lentinus, schwächer 
z. B. bei dem oft sehr stark überverlängerten Stiel von Zypholoma faseiculare, da- 
durch „zweckmäßig“ geworden ist, daß immer diejenigen Hüte zur Sporenaus- 
streuung gelangten, bei denen die Verlängerung resp. die sich in der Verzweigung 
dokumentierende Neubildung von Anlagen im Dunklen möglichst lange dauerte, bis 
sie schließlich am Licht den Hut zur Ausbildung brachten. 


Während so bei der Ausdifferenzierung des Fruchtkörpers die Form nur dureh 
komplizierte Hemmung der einzelnen Hyphenelemente ebenso wie der ganzen Ge- 
webekomplexe möglich ist, sind beim Schluß der Ausdifferenzierung beim Beginn 
des Streckungsstadiums alle Gewebeteile determiniert. Bei der Beschreibung der 
einzelnen Veränderungen wurde ausführlich der Nachweis erbracht, daß bis ins 
Einzelne die Streckungsvorgänge der einzelnen Teile denjenigen entsprechen, die 
sie auch im ungestörten Zusammenhang im Gesamtorganismus erfahren hätten, und 
daß die geringen Abweichungen vom normalen immer nur graduelle Unterschiede 
sind. Die Erscheinung der „Notreife“ zeigt aber, daß schon sehr früh gleiche Unter- 
schiede in der Dehnungsfähigkeit bei Wasseraufnahme vorhanden sind. Es zeigt 
sich zugleich häufig ein weiterer spezifischer Unterschied der Gewebeformen in der 
Intensität, mit der sie das Wasser und die Nährstoffe anzuziehen imstande sind. Es 


') Reinke, Über Deformationen von Pflanzen durch äußere Einflüsse. Bot, Zeit. 1904. 


zu 


199 Werner Magnus! 


läßt sich deutlich verfolgen, wie hierbei der Hut dem Stiel das Wasser und das auf- 
gespeicherte Nährmaterial entzieht, sich so aufspannt und meist noch die Basi- 
diosporen zur Ausbildung bringen kann. Auch bei dem normal ausgereiften, in der 
Streckungsperiode befindlichen Fruchtkörper läßt sich leicht beobachten, wie alles 
Wasser erst aus dem Stiel, dann aus dem Hut in die Lamellen geführt wird. So 
findet auch die Vertrocknung bei Wassermangel nicht gleichzeitig statt, vielmehr 
verliert zuerst der Stiel das Wasser, dann die obere Schicht des Hutes, die Ver- 
troeknung geht dann im Hut immer weiter nach unten, und die Lamellen sind die- 
jenigen Elemente, welche bis zuletzt turgescent bleiben. Ein gleiches Verhalten 
kann beim Champignon jeden Entwicklungsstadiums beobachtet werden, der vom 
Substrat losgelöst und noch einige Zeit weiter kultiviert wird. — Es wäre diese 
Erscheinung vielleicht zu vergleichen mit dem eines fortwachsenden abgebrochenen 
Sedumstückes, das seinen älteren Teilen das Wasser bis zur Vertrocknung ent- 
nimmt. — So mag hier auch noch einmal im Zusammenhang daran erinnert werden, 
daß den embryonalen Geweben neuer Anlagen augenscheinlich eine größere An- 
ziehungskraft innewohnt, denn bei ihrer Entstehung, sei es am Mycel des Substrates, 
sei es am Fruchtkörper selbst, wachsen die stark geschädisten Hutanlagen nicht 
weiter, und der großen Reproduktionskraft der Hutpilze mußte ja gerade zugeschrieben 
werden, daß ihr Regenerationsvermögen vielfach nicht zum Ausdruck gelangt. 

Es ist weiterhin zu fragen, ob zwischen der Bildung der einzelnen Gewebe- 
elemente des Hutkörpers eine Beziehung aufzudecken ist. Wir sahen bereits, daß 
bei der Gewebedifferenzierung des Vegetationsrandes die Hymenialhyphen von aus- 
schlagsebender Bedeutung sind. Es besteht nun aber auch eine Beziehung zwischen 
dem Wachstum des Hutfleisches selbst und der Anwesenheit des Hymeniums. Es 
wurde beschrieben, wie nur dann der Hut an der Wundfläche normal in radialer 
Richtung weiter wächst, wenn neue Hymenialerhebungen auf der Wundseite entstehen, 
dagegen augenscheinlich eine Wachstumsverzögerung gegenüber den anderen Hut- 
teilen eintritt, wenn eine solche Neubildung nicht stattfindet. Auch in diesem 
Falle ist wie bei Neubildung des Vegetationsrandes das Hymenium das wachstums- 
erregende Element, während umgekehrt das Wachstum der Hymenialerhebungen 
vom Wachstum des Hutfleisches unabhängig ist, denn wir sahen die Lamellen bei 
Aufhebung der Hemmung sowohl über das normale Maß wachsen, wie sogar auch 
selbst neue Hymenialerhebungen bilden. — Diese relative Unabhängigkeit für die 
Bildung der Hymenialschicht ist sicher die Vorbedingung für die mannigfaltigen 
Regenerationserscheinungen, die uns bei seiner Neubildung entgegengetreten sind. 
Sie ermöglichen auch etwas tiefer in die Gesetze seiner Formbildung einzudringen. 

Als wichtige Regel kann gelten, daß die Erhebungen stets senkrecht zur rege- 
nerierenden Hymenialfläche gebildet werden, ohne Rücksicht auf die Lage zum 
Hut oder die Lage im Raum. Die die Erhebungen produzierenden Hyphenbündel 
werden also veranlaßt, sich senkrecht zur Embryonalfläche zu erheben; da dies die 
Richtung des geringsten Widerstandes ist, so kann dies vielleicht als notwendige 
mechanische Folge angesehen werden. — Dort wo typische Lamellen reproduziert 
werden, kann weiter eine bestimmte Stellungsregel abgeleitet werden: die Lamellen- 
richtung stellt sich immer senkrecht zu der der Wunde angrenzenden Hymenial- 
schicht ein (vgl. z. B. Fig. 1 u. 2, Taf. 11). Wie festgestellt wurde, erfolgt 


Über die Formbildung der Hutpilze. 123 


Lamellenbildung dann, wenn die Hymenialbildung im Anschluß an die alte Hymenial- 
schieht über die Wunde langsam fortschreitet, resp. geht sie dann aus dem unregel- 
mäßigen Verlauf in die Lamellenbildung über, wenn die successive Bildung einsetzt. 
Wir können also auch sagen, die Lamellen liegen stets parallel der Wachstums- 
richtung der Hymeniumneubildung. So erscheint es auch verständlich, daß, wenn 
auf den Lamellen selbst neue Hymenialerhebungen in Lamellenform entstehen, 
diese senkrecht zu den die Neubildung produzierenden Lamellen stehen; entsprechend 
der Wachstumsrichtung des Breitenwachstums der Lamelle geht die neu gebildete 
Lamelle in der Richtung von der Basis zur Schneide der alten. — Diese senkrechte 
Wachstumsriehtung des Regenerats zur Wundfläche findet sein Analogon in der für die 
tierische Regeneration zuerst von Barfurth nachgewiesenen Regel, daß das Re- 
generat anfänglich stets senkrecht zur Wundfläche orientiert ist. Für unseren Fall 
scheint diese Wachstumsriehtung die notwendige Konsequenz einfachster mechanischer 
Bedingungen zu sein, als einzige Möglichkeit einer sich vergrößernden Embryonal- 
zone, auf die keine anderen richtenden Kräfte einwirken. So vermag ich auch 
nicht Tornier!) zu folgen, der jüngst für die tierische Regeneration eine kompli- 
zierte Reizerscheinung für diesen Vorgang zu folgern scheint, indem er annimmt, 
daß in den der Wunde zunächst gelegenen Zellen die Symmetrieebene der Kerne 
eine Umregulierung erfahren müsse. | 

Soweit sich eine Regel wie die verschiedenen Formen der Erhebungen auf der 
regenerierenden Fiymenialfläche als unmittelbarer Ausdruck der tatsächlichen Vor- 
gänge ableiten ließ, ist dies zum Vorteil der Einheitlichkeit der Darstellung bereits 
bei der Schilderung der Hymeniumneubildung am verletzten jugendlichen Fruchtkörper 
geschehen. Es konnte festgestellt werden, daß im jugendlichen Champignonfrucht- 
körper, wie es der Augenschein lehrt, die regenerierende Hymenialfläche überall 
gleichmäßig zur Produktion von Erhebungen befähigt ist und nur Zufälligkeiten 
entscheiden, welche Punkte sich zum Zentrum einer Anlage ausbilden, und daß die 
Anlagegröße einen konstanten meßbaren Wert besitze. Daraus folgt, daß am fort- 
wachsenden Vegetationsrand sich dort dann eine Anlage eimschiebt, wenn die ent- 
stehende Lücke die genügende Größe erreicht hat, und es muß dann, wie es tat- 
sächlich der Fall ist, die Neuanlage die benachbarten unmittelbar berühren. Geschieht 
die Bildung simultan, folgt dagegen, wie es wiederum den tatsächlichen Umständen 
entspricht, daß die Neubildungen sich nicht zu berühren brauchen, die Anzahl der 
Anlagen auf einer bestimmten Größe demgemäß eine geringere ist und desto größer 
wird, je mehr die Bildung eine succedane wird. Nur bei dieser kann die morphologische 
Eigenschaft der Erhebungen zum Ausdruck kommen, in der Wachstumsrichtung der 
Hyphen an der Basis fortzuwachsen, “während bei simultaner Bildung die hydnum- 
und irpexähnlichen isolierten Erhebungen vorherrschen müssen. — Findet aber 
die Neubildung der Hymenialerhebungen in älterem Stadium statt, haben die Er- 
hebungen anscheinend gleich bei ihrer Anlage eine etwas größere Breite, die jedoch 
nie die Breite normaler Anlagen überschreitet. Diese Erhebungen berühren sich 
nieht mehr, dennoch stehen sie immer in ziemlich regelmäßigen Abständen von 
einander. Hier muß also ein neuer morpholoeischer Faktor für die Bildungsregel 


\) Tornier, Sitzungsber. d. Gesellschaft naturforschender Freunde. 1906. p 58. 


124 Werner Magnus: 


hinzukommen, der die Entfernungen reguliert. Ein Vergleich mit dem sich normal 
entwickelnden Fruchtkörper dürfte auch hier zum richtigen Verständnis führen. Bei 
der Weiterentwieklung der Fruchtkörper werden die Anlagen auseinander gezogen, 
so daß die Zwischenräume die Anlagebreite um ein Vielfaches übertreffen. So könnte 
man denken, daß die zwischen den Lamellen liegende, auch mit Hymenium über- 
zogene Hutunterseite die Befähigung zur Neubildung verloren hätte. Denken wir 
aber daran, wie sogar, bei Lostrennung aus dem Verbande, Lamellen neue Hymenial- 
erhebungen bilden können, muß vorausgesetzt werden, daß in diesem Entwieklungs- 
stadium die Lamellen nur eine Hemmung ausüben, daß mit anderen Worten in 
diesem Stadium ihr Geltungsbereich weiter geht als ihre Anlagegröße. So würde 
dann in entsprechender Weise bei Neubildung in einem älteren Stadium der regene- 
rierenden Hymenialfläche gleichfalls der Geltungsbereich emer Anlage ihre eigene 
Größe überschreiten, aber dennoch eine meßbare Größe betragen, nämlich die 
Hälfte der Entfernung der Mittelpunkte der neuentstehenden Anlagen. Müssen wir 
uns auch vorläufig mit der einfachen Feststellung dieser Tatsache begnügen, ohne 
einen weiter zurückliegenden sicheren Kausalnexus aufdecken zu können, fordert 
doch das verschiedene Verhalten der Neubildungsflächen jugendlicher und älterer 
Entwicklungsstadien in der Produktion von Organerhebungen, die wir beide als 
morphologisch gegebene Eigenschaften mit der normalen Entwicklung in Parallele 
setzten, zu einer weiteren Analyse heraus. — Den Weg hierzu glaube ich in Er- 
scheinungen zu sehen, die bei Kulturen von Schimmelpilzen auf Nährsubstrat häufiger 
aufzutreten pflegen. Es bilden sich, wenn das Mycel sich von der gekeimten Spore 
im Kreise verbreitet, öfters in ganz regelmäßigen Abständen Zonen aus, die ab- 
wechselnd von vegetativen und fruktifizierenden Hyphen gebildet werden und sich 
daher oft durch ihre Farbe deutlich unterscheiden. Sie sind nach meinen Beobachtungen, 
die fortgesetzt werden sollen, von äußeren Einflüssen, wie Licht und Dunkelheit, 
Tag und Nacht und Wärmeunterschieden, gänzlich unabhängig. Die Periodizität 
ihrer Bildung muß also von den Wachstumsbedingungen des Pilzes selbst abhängen. 
— Klebs weist zur Erläuterung der Hexenringe auf die gleichförmige ringartige 
Anordnung der Fortpflanzungsorgane, z. B. auf die hübsche Abbildung von Volutella 
cikata bei Werner hin und gibt hierfür folgende, wie mir scheint, zutreffende Er- 
klärung, die auch ohne weiteres auf die Zonen der typischen Schimmelpilze über- 
tragbar ist, wenn er auch, soweit sich ersehen läßt, diese Erscheinungen dabei nicht 
vor Augen gehabt hat. „Bei sehr einfachen Conidienträgern breitet sich der Fort- 
pflanzungsprozeß in dichter kreisförmiger Masse aus. Wenn aber das Fortpflanzungs- 
organ infolge seines stärkeren Nahrungsbedürfnisses das umgebende Medium in 
Anspruch nimmt, so kann sich erst in einiger Entfernung eine neue Fruchtanlage 
ausbilden. Bei der gleichmäßig sleichförmigen Anlage der ersten Fruchtanfänge 
müssen die nächsten daher im weiteren Ringe entstehen, es bilden sich die charak- 
teristischen Zonen aus. Diese sind um so weiter von einander entfernt, je größer 
das Nahrungsbedürfnis der Früchte ist“ (p. 100). Logischerweise läßt sich aber 
auch letzterer Satz umkehren, und wir können sagen: je geringer die gebotene 
Nahrung, desto weiter müssen die Fruktifikationszonen von einander entfernt sein. 
Die Parallele mit der Bildung der Erhebungen auf der Neubildunssfläche liest auf 
der Hand. Der jugendliche, mit reichlichen Nährstoffen versehene Fruchtkörper 


Über die Formbildung der Hutpilze. 125 


vermag dicht gedrängt die Erhebungen hervorzubringen, der ältere verhältnismäßig 
nahrunssärmere kann nur Erhebungen produzieren, die aus einem viel größeren 
Bereich, dem „Geltungsbereich“ der Anlage, wie wir es nannten, ihre Nahrung ent- 
nehmen müssen, die Anlagen berühren sich nicht mehr, und die Zonen der Er- 
hebungen wechseln mit denen ohne Erhebungen ab. — Es braucht wohl kaum aus- 
drücklich betont zu werden, daß diese Ausführungen nur den Weg weisen sollen, 
auf dem die auf den ersten Blick völlig unverständlichen Verschiedenheiten der 
Anordnung der Hymenialbildungen in verschiedenen Entwieklungsstadien dem Ver- 
ständnis näher geführt werden. Zumal soll nicht etwa behauptet werden, daß der 
Mangel ganz bestimmter Nährstoffe oder auch nur ein Nahrungsmangel ganz allgemein 
die unmittelbare Ursache weniger zahlreicher Bildungen ist, vielmehr könnte vielleicht 
als näherer Zusammenhang auf die verschieden starke embryonale Befähigung der 
Hyphen hingewiesen werden, wie sie sich in der geringeren Fähigkeit zum Aus- 
sprossen ergab. Hier sollte nur gezeigt werden, wie die Verschiedenheit eines einzigen 
meßbaren Faktors genügen könnte, derartige Verschiedenheiten in der Stellung direkt . 
hervorzurufen.. — Daß aber in der Tat der Mangel eines bestimmten Stoffes für 
die Anzahl der gebildeten Organe von großer Bedeutung sein kann, scheint aus den 
Untersuchungen hervorzugehen, die Driesch über die Zahlenverhältnisse der sich 
regenerierenden Tentakel bei Tubularia mesembryanthemum angestellt hat. Die Zahl 
ihrer Tentakel nimmt bei wiederholter Regeneration ständig ab und ist in gleicher 
Weise geringer, je weiter der Schnitt vom Kopfende entfernt geführt wird. Driesch 
will hierfür nun ganz speziell die Quantität einer gewissen roten Substanz verant- 
wortlich machen; je mehr von ihr vorhanden, desto mehr Tentakel sollen gebildet 
werden. 


Schon aus der Verschiedenheit dieser Objekte ergibt sich, daß ähnliche Betrach- 
tungsweisen zum Verständnis der verschiedenartiesten periodisch erfolgenden mor- 
phologischen Bildungen dienen und zumal die auftretenden Verschiedenheiten und 
Abweichungen der Analyse zugänglich machen können. — Keine periodische Neu- 
bildung von Organen hat von jeher die Botaniker mehr interessiert als die Neu- 
bildung der Blattorgane am fortwachsenden Vegetationspunkt der höheren Pflanzen, 
die in gleicher Weise ausgezeichnet sind durch die Regelmäßigkeit ihrer Bildung, 
wie die Kompliziertheit der resultierenden Stellungsfigur. — Ihre Ausdeutung ist 
in zweierlei Richtung vorgenommen worden; die einen sehen darin einen nicht weiter 
analysierbaren, durch innere Struktur bedingten Regulationsvorgang, z. B. im 
schraubenlinigen Wachstum der Schimper-Braunschen Theorie, der den mehr oder 
weniger aus biologischen Rücksichten zweckmäßigen Bauplan der Pflanze realisiert, 
die anderen, das sind Hofmeister und zumal Schwendener und seine Schule, 
ziehen analysierbare mechanische Faktoren für die Anordnung der Anlagen beim 
Entstehen und Weiterwachsen als wesentlich inbetracht, wobei es Schwendener 
besonders darauf ankam, eine mechanische Erklärung für die in vielen Fällen so 
auffallende Annäherung der Divergenz an den Grenzwert der gegebenen Reihe auf- 
zufinden. — Gegen denjenigen Teil der Schwendenerschen mechanischen Theorie 
der Blattstellung, der sich mit der Erklärung des Zustandekommens der ursprüng- 
lichen Stellung, also der gesetzmäßigen Anordnung der Neubildungen am Vegetations- 


126 Werner Magnus: 


punkt beschäftigt, sind nun in letzter Zeit zumal von Vöchting und Winkler‘) 
wesentliche Binwürfe gemacht worden, die ihr Gewicht darauf lesen, nicht sowohl 
die zahlreichen zugunsten dieses Teiles der mechanischen Theorie sprechenden 
Beobachtungstatsachen in Zweifel zu ziehen, als vielmehr an der Hand einzelner Fälle 
kritisch die Allgemeingültigkeit der für die Theorie notwendigen morphologischen 
Voraussetzungen einer Untersuchung zu unterziehen. Winkler kommt dabei zu 
dem Resultat, daß es nicht möglich sei, aus den gegebenen morphologischen Werten 
der Anlagegröße und Form und dem unmittelbaren Anschluß an alte Anlagen die 
gesetzmäßigen Stellungen und ihre Änderung zu erklären, daß somit die mechanische 
Blattstellungstheorie auf unhaltbarer Voraussetzung aufsebaut sei, vielmehr die 
Ortsbestimmung der Neuanlagen vorläufig nicht näher analysierbare Korrelations- und 
Vererbungsfaktoren bewirken. Gelänge es nun nachzuweisen, wie im folgenden 
ganz kurz und mehr andeutungsweise versucht werden soll, daß bei einer so ganz 
anders wie die höheren Pflanzen organisierten Pflanze, dem Champignon, die mor- 
phologischen Voraussetzungen, die zu einer wohl einwandsfreien mechanischen Aus- 
deutung der ganz verschiedenartigen Stellungen der Hymenialerhebungen dienten, 
dieselben sind, durch die nach der mechanischen Blattstellungstheorie notwendiger- 
weise die komplizierten Stellungsverhältnisse sich erklären lassen, wäre für ihre 
Bedeutung eine weitere wesentliche Stütze gewonnen. — Die Ähnlichkeit beider 
Vorgänge ist sehr weitgehend, hier wie dort bestehen Neubildungsflächen, auf denen 
gleich große Organe in bestimmten Beziehungen zu einander gebildet werden. — 
Wenn nun, wie Schwendener behauptet, der Ort der Neuanlage eines Blattes ganz 
allgemein bestimmt wird durch ihre Größenverhältnisse, durch unmittelbaren Anschluß 
an vorhergebildete Organe am acropetal wachsenden Vegetationspunkt, so wird, wie 
Winkler mit Recht ausführt, implieite behauptet, daß eine gewisse Zone des Vege- 
tationskegels gleichmäßig zur Ausbildung der Anlagen befähiet sei. Dem wider- 
streitet nun aber Winkler auf Grund zumal folgenden Befundes: Beim Übergang 
der Stellung von zweigliediigen zu dreigliedrigen Quirlen bei Serophulariaceen 
(Linaria purpurea) kommen öfters Übergangstypen vor, bei denen eine weite Lücke 
am Vegetationspunkt von Anlagen unbesetzt bleibt. Die Entgegnung Leiserings?) 
(p- 468), daß die Lücke für die gegebene Größe der Orsane nicht den ge- 
nügenden Platz darbietet, wird von Winkler bestritten (1903 p. 534) und behauptet, 
daß es ein Stadium gäbe, wo die jugendliche Anlage sogar kleiner sei wie die 
nicht besetzte Lücke. Schwendeners Entgegnung (1901 p. 59) weist auf diejenigen 
Fälle hin, bei denen die verschiedenartige Gruppierung der rasch kleiner werdenden 
Anlagen in den Lücken der vorhandenen größeren gänzlich unverständlich erscheine, 
wenn man nicht annimmt, daß an und für sich beliebige Punkte der Bildungszone 
zu Anlagezentren zu werden vermögen. — Einwandsfrei wäre nun in der Tat nur 
der Beweis erbracht, wenn es gelänge, experimentell zu bewirken, daß am Vege- 
tationspunkt eine so große entwicklungsfähige Neubildungszone entstände, daß gleich- 


!) Vöchting, Über den Sproßscheitel der Linaria spuria. Jahrb. f. wiss. Bot. 38. 1902. 
Winkler, Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungen I und I. Jahrb. f. wiss. Bot. 36. 1901. 
u. 38. 1903. 


®) Leisering, Winklers Einwände gegen die mechanische Theorie der Blattstellungen. 
Jahrb. f. wiss. Bot. 37. 1902. Schwendener, Zur Theorie der Blattstellungen. Sitzber. d. kel. 
preuß. Acad. d. Wiss. 1901. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 127 


zeitig mehrere Anlagen nach der Spitze zu entständen, und es dürfte in diesem Falle 
eine regelmäßige Stellung nicht zustande kommen. Dieser Fall, der für einen 
Vegetationskegel bisher nicht erzielbar, konnte nun für den Champignon hergestellt 
werden. Während normalerweise ähnlich wie beim Vegetationspunkt ganz regel- 
mäßig die neuen Lamellen am fortwachsenden Rande in den Lücken zwischen den 
alten angelegt werden, entstand bei dem Regenerationsvorgang eine ganze Neu- 
bildungsfläche, und auf ihr entstehen nun den normalen etwa gleich große Anlagen, 
aber ganz ordnungslos nebeneinander. So mußte geschlossen werden, daß an und 
für sich der fortwachsende Vegetationsrand überall zur Neubildung befähigt sei, 
keine vorgezeichneten Bildungszentren vorhanden wären, vielmehr der Ort der Neu- 
bildung durch die alten Anlagen bestimmt werde, also die gleiche Voraussetzung, 
die für den Vegetationskegel von der mechanischen Theorie gemacht wird. 

Der weiter gegen die mechanische Theorie erhobene Einwurf betrifft die Größe 
der Blattanlagen. Scehwendener behauptet, daß die relative Größe der Anlagen, 
d. h. das Verhältnis derselben zum Gesamtumfang des Stengels für gleichnamige 
Organe eines Sprosses, wie Laubblätter, Bracteen, Blüten, nahezu konstant sei, und 
führt an, daß die Größe der Anlage das Wesentliche und nicht über ein bestimmtes 
Maß herausgehen oder unter dasselbe sinken könne. Demgegenüber will Winkler 
kurz gesagt nachweisen, daß die Größe eine sehr schwankende und ebenso gut 
sekundär durch den Ort, an dem sie aus nicht näher analysierbaren Vererbungs- 
gründen entstehen soll, bedingt sein könnte. Für die Organentwicklung des 
Champienons sehen wir nun, daß die Größe der Organanlage eine relativ konstante, 
auch wenn die Anlagen ganz frei nebeneinander entstehen und nicht wie normaler- 
weise im engen Anschluß an andere. Die Anlagesröße wächst mit dem Alter des 
regenerierenden Entwicklungsstadiums des Pilzes, ohne jedoch auch hier über das 
normale Maß der weiter gewachsenen Hymenialerhebungen herauszugehen. Daraus 
ist zu folgern, daß, wenn auch bei höheren Pflanzen gleichsinnige Organe nach dem 
verschiedenen Entwicklungs- und Ernährungszustand der speziellen tragenden Achse 
in ihren Anlagegrößen Schwankungen unterworfen sind, dies noch nicht als durch den 
speziellen Ort der Entstehung hervorgerufen angesehen zu werden braucht. 

Der weitere Einwand richtet sich gegen die Behauptung, daß die Organe in 
unmittelbarem Anschluß an einander entstehen. Nachdem bestimmte Fälle auf- 
gedeckt waren, in denen bei der Entstehung der Anlagen dieselben sicherlich nicht 
in unmittelbarem Kontakt stehen, hatte Schwendener den Anschluß oder Kontakt 
in folgendem Sinne definiert: „Die Bildungszentren der jüngsten Anlagen zeigen 
dieselben relativen Abstände von einander, wie die vorhergehenden älteren. Jede 
Anlage entspricht also einer gewissen Area, einem bestimmten Entwicklungsfeld, 
das sie im Verlauf ihrer Ausgestaltung vollkommen ausfüllt, aber nicht überschreiten 
kann, weil die benachbarten Anlagen die ihnen zugemessenen Felder ebenfalls 
völlig beanspruchen. Zieht man nun die Grenzlinie zwischen den mikroskopisch 
erkennbaren Bildungsherden der neuen Anlagen, gleichviel, ob in Gestalt eines 
Polygons oder eines Ovals, so zeigt sich, daß die Figuren sich ganz so an die 
vorhergehende anschließen, wie die in geschlossener Ordnung vorspringenden Höcker.“ 
"Mit anderen Worten, es wird behauptet, die Area wirke mechanisch wie eine wirk- 
liche Anlage, während Winkler nicht einzusehen vermag, auf welche Weise sie 


128 Werner Magnus: 


mechanisch wirksam sein sollte. — Die Neubildungsform des Hymeniums, wie ihre 
Zahlenverhältnisse ließen sich bis in ihre Einzelheiten durch die Annahme eines 
Geltungsbereiches erklären, der sofort in Wirksamkeit tritt, wenn auf der undiffe- 
renzierten Neubildunesfläche sich irgend ein Punkt als Anlagezentrum heraus- 
differenziert, und wir sahen weiter, wie in diesen jugendlichen Entwicklungsstadien 
der Geltungsbereich sich mit der Größe der späteren Anlage deckt, also vollkommen 
von ihr ausgefüllt, aber nicht überschritten wird. Demgemäß können die Anlagen 
sich hier berühren, resp. müssen sich dort berühren, wo, wie an dem fortwachsenden 
Vegetationsrand, langsam Lücken gebildet werden, in denen sich dann eine Anlage 
entwickelt, wenn die Lücke eine senügende Größe erreicht hat. — Es sind aber 
auch am Vegetationskegel höherer Pflanzen Fälle bekannt geworden, bei denen es 
zweifelhaft, ob überhaupt in irgend einem Entwicklunssstadium ein unmittelbarer 
Anschluß an die vorhergehenden Organe feststellbar ist, und die dennoch in regel- 
mäßigen spiraligen Stellungen gebildet werden; bei ihnen würde also die Anlage 
ihre Area im Verlaufe der Ausgestaltung nicht völlig ausfüllen. Auch hierfür 
scheint nun in der Bildung der Hymenialerhebung bei Neubildung in älteren Ent- 
wicklungsstadien ein bemerkenswertes Analoson gegeben zu sein. Hier sehen wir 
die Anlagen in regelmäßigen Abständen von einander sich bilden, ohne daß ver- 
nünftiserweise behauptet werden könnte, der Ort der Entstehung wäre durch irgend 
einen Bauplan vorher bestimmt. Vielmehr überschreitet hier der Geltungsbereich 
der Anlage ihre wirkliche Größe, und es läßt sich nicht einsehen, warum nicht in 
ähnlicher Weise in den seltenen Fällen auch am Vegetationspunkt die von den 
Anlagen ausgehende Hemmung die Größe der wirklich gebildeten Anlage über- 
schreiten sollte und genau so als Anschlußfigur wirken sollte, wie ein Entwicklungs- 
feld nach der strengeren Schwendenerschen Definition. Im übrigen ist es in diesen 
Fällen noch immerhin sehr wohl möglich, daß nur hier die Streekung des Mutter- 
organs früher einsetzte, als die Anlage die Größe ihres Entwicklungsfeldes erreicht 
hat. — Daß aber, wenn die Allbefähieung des Vegetationspunktes, die Größe der 
Anlage und der unmittelbare Anschluß als morphologische Tatsachen gegeben sind, 
sich dann die Blattstellungen nach den bekannten Reihen mit derselben Notwendigkeit 
ergeben müssen, mit der sich beliebige andere Körper, Kugeln, Pappschachteln ete. 
zu denselben Reihen anordnen, wenn man sie in geeigneter Weise übereinander- 
schiehtet, wird auch von den Gegnern der mechanischen Blattstellungstheorie nicht 
bestritten (Winkler). 

Etwas ganz anderes ist es, welche Faktoren für die Konstanz der Größe der 
Anlagen inbetracht kommen, ob sie sich gleich bei der Entstehung berühren, ob 
sie sich anfangs nicht berühren und erst später das Entwicklungsfeld ausfüllen 
oder vielleicht auch manchmal nicht auszufüllen imstande sind. Wie die zahllosen 
beschriebenen Fälle zeigen, ist allerdings im embryonalen Gewebe des Vegetations- 
kegels die Berührung fast stets eine unmittelbare. So lag es nahe, wie besonders 
von Leisering des näheren erläutert wird, Spannungsverhältnissen im Scheitel 
eine ausschlaggebende Bedeutung beizulegen und die Anlagen dort hervortreten zu 
lassen, wo die geringsten Oberflächenwiderstände vorhanden wären. Es ist sicher- 
lich möglich und sogar wahrscheinlich, daß dieser Faktor auch von Bedeutung ist, 
zumal da in anderen Fällen ein von außen ausgeübter Druck als die Organbildung 


Über die Formbildung der Hutpilze. 129 


hemmend nachgewiesen werden konnte. Es ist aber ebenso gut möglich und für 
viele Fälle wahrscheinlich, daß die Größe der Anlage resp. ihr Geltungsbereich 
von irgend welehen ganz anderen morphologischen Faktoren abhängt, ebenso, wie 
wir sahen, in welchen Dimensionen mit zunehmendem Alter des Champignons der 
Geltungsbereich der einzelnen Anlage wächst. Und es wurde am Beispiel der 
Zonen der Pilzkulturen gezeigt, wie etwa Ernährungsverhältnisse genügen könnten, 
bei solchen periodischen Neubildungen erhebliche Größenunterschiede hervorzu- 
bringen. — Die einwandsfreie Aufdeckung irgend eines dieser Faktoren in jedem 
gegebenen Falle, mag es nun im äußeren Druck, meßbarer innerer Spannung, der 
Quantität von Nahrungsmaterial im allgemeinen oder eines bestimmten Nährstoffes 
zu suchen sein, oder vielleicht nur in einer bestimmten körperlichen Masse, wird 
immer von hoher Bedeutung sein, und es ist das Verdienst der Kritiker der mecha- 
nischen Blattstellungstheorie, zumal Winklers und Vöchtings, gezeigt zu haben, 
daß nicht, wie einzelne Schüler Schwendeners es nachzuweisen versucht haben, 
stets ein Druck oder innere Spannungsverhältnisse die organhemmenden resp. 
-bildenden Faktoren sein müssen. — Es darf wohl die Hoffnung ausgesprochen 
werden, daß bald dem Streit um den Anschluß experimentelle Versuche folgen 
werden, die Größe und den Geltungsbereich der Anlagen zu modifizieren, etwa wie 
Weiße es unternommen hat bei Gallbildungen, die wie durch ein in der Natur 
vorgenommenes Experiment der Galltiere modifizierte Größe der Neubildungszone 
und der Anlagen und die dadurch hervorgerufenen Stellungsänderungen einer Analyse 
zu unterziehen. 


Archiv für Biontologie. I. 06, 


De} 


Normale Fruchtkörper-Entwieklung. 


Die aus der Analyse der Regenerationsvorgänge abgeleiteten verschiedenartigen, 
das Wachstum beherrschenden Gesetzmäßigkeiten sind zur Erklärung der im un- 
gestörten Verlauf zur normalen Fruchtkörperbildung führenden Entwicklungsvor- 
gänge schon hier und dort im Verlauf der Darstellung herangezogen worden. Den- 
noch dürfte es angebracht sein, den Entwicklungsgang des Champignon-Frucht- 
körpers im Zusammenhang zur Darstellung zu bringen. — Es stellte sich nämlich 
im Laufe der Untersuchung heraus, daß sowohl das Verhalten der verschiedenen 
Zellelemente bei seiner Entwicklung, als auch selbst die gröberen Vorgänge 
der Organentwicklung (des Champignons genauerer Feststellung bedürfen. — 
In der Tat machen die Kleinheit der Elemente, der geringe anatomische Unter- 
schied im mikroskopischen Bilde, ferner die Art des Hyphenwachstums in geschlän- 
selten Linien, die sich keiner Schnittebene anpassen wollen, die Untersuchung 
äußerst schwierig. Wohl gelang es mir manche Unrichtigkeiten der früheren Dar- 
stellung klarzulegen, dennoch mußte auch ich manche wichtigen Punkte unentschieden 
lassen. — Wir besitzen über die Entwicklung der Hutpilze die grundlegende ver- 
gleichende Darstellung de Barys auf Grund eigener, Hoffmanns, Hartigs, dann 
besonders Brefelds u. a. Untersuchungen. De Bary!) unterscheidet scharf 
drei Typen für die Entwicklung der Hutpilze zumal in den jüngsten Stadien. Diese 
stimmen im wesentlichen überem mit den Unterschieden der ausgewachsenen Hüte, 
nämlich den Hutpilzen ohne Velum (Schleier), mit Velum partiale (Randschleier und 
Ring) und Velum universale oder Volva, einer den Hut im Jugendzustand ganz 
umgebenden Hülle. In ersterem Falle stellt der Fruchtkörper in seiner frühesten 
Jugend einen zylindrischen bis kugeligen Körper dar, der in seinem stets zuge- 
spitzten oberen Ende aus zarten tangential verlaufenden Hyphen besteht. Sehr 
bald wachsen diese Hyphen divergierend auseinander, verzweigen sich gleichzeitig 
reichlich, und es entsteht so ein von dem Stiel durch eine flache Ringfurche abge- 
setztes Köpfchen, die Anlage des Hutes. Sowohl durch interkalares Einschieben 
neuer Hyphen, wie durch marginales Wachstum wird dann der Hut horizontal ver- 
größert und durch stärkeres Wachstum der nach oben liegenden Seite epinastisch 
nach unten gekrümmt. Auf der anfänglich glatten Unterseite wachsen bald die 


1) De Bary, Pilze 1884 


Über die Formbildnng der Hutpilze. 131 


Lamellen hervor. — In dem zweiten Falle, bei den mit Randschleier versehenen 
Formen, zu denen auch der Champignon ausdrücklich gerechnet wird, wird auf 
Grund der Hartigschen Untersuchung von Agaricus melleus und der Ausdeutung der 
Brefeldschen von Coprinus lagopus und Ephemeroides als Regel aufgestellt, daß 
bis zur Anlegung des Hutes auf dem Scheitel des Primordiums die Erscheinungen 
im wesentlichen die gleichen wie bei den vorher betrachteten gsymnokarpen Formen 
seien. „Dann aber treiben die oberflächlichen Hyphen des Stieles und des jungen 
Hutes von den Rändern der Ringfurche aus zahlreiche Zweige gegeneinander, diese 
vereinigen sich zu einem dicken Geflechte, welche die Furche überbrückt und als 
Randschleier nach außen verschließt.“ Diese für Agaricus melleus zutreffende 
Schilderung soll der Anfangspunkt einer Reihe sein, deren Endpunkt Coprinus 
lagopus vorstellt. Bei ihm ragen schon beim ersten Beginn der Hutanlage die peri- 
pherischen Stielhyphen bis zum Scheitel der jungen Fruchtkörperanlage empor, 
und von der ganzen Außenfläche des jungen Hutes mit Ausnahme des äußersten 
Scheitels streichen Hyphen hinab, um sich mit denen der Stielperipherie zum Velum 
zu verschränken. — Bei den mit Volva versehenen Formen soll schließlich die 
Hutentwieklung eine von den übrigen Agarieinen wesentlich verschiedene sein. 
Der Fruchtkörper stellt hier ein aus gleichförmigen Hyphen bestehendes Knäulchen 
dar, das anfänglich allseitig weiter wächst. In ihm werden dann Stiel, Hut, La- 
mellen durch Gewebedifferenzierung gleichsam herausmodelliert, also in ähnlicher 
Weise, wie de Bary und später Ed. Fischer die Entwicklung der Phalloideen im 
einzelnen studiert haben. — Da die allerjüngsten Stadien (die jüngsten von Amanita 
waren 1 mm groß) nicht gefunden sind, meint de Bary, daß es immerhin noch 
möglich wäre, daß die Volva ähnlich entstände wie das umhüllende Velum bei (0o- 
prinus, das übrigens Brefeld nach seinen Untersuchungen bei Coprinus stercorarius 
als Volva betrachtet wissen will. Daß hier aber wirklich andere Prozesse statt- 
finden, scheint ihm aus der Bildungsart der Lamellen unzweideutig hervorzugehen. Bei 
ihrer Entwicklung existiert stets eine von anfang an vorhandene luftthaltige Gewebe- 
partie zwischen ihnen, die erst im Laufe der weiteren Entwicklung verschwindet. 
Doch hält er es auch hier noch immerhin für möglich, daß die ersten Stadien der 
Entwicklung denen von Agarzicus melleus ähneln. Vielleicht von Amanita abgesehen, 
sieht also de Bary als das Wesentliche des Entwicklungsganges an, daß ursprüng- 
lich das Hymenium dadurch gebildet wird, daß die anfangs mehr oder weniger 
parallel wachsenden Hyphen sich springbrunnenartig nach unten krümmen, hierdurch 
die Ringfalte entsteht, die bei den angiokarpen Formen früher oder später durch 
sekundäre Bildungen überwallt wird. — Doch muß hervorgehoben werden, daß er 
immer wieder die Lückenhaftigkeit der damaligen Kenntnisse betont und in einer 
Anmerkung ausdrücklich anführt (p. 320): „Nach meiner früheren Angabe wäre eine 
weitere Intermediär-Erscheinung bei Formen mit Randschleiern vorhanden, indem 
der Fruchtkörper zuerst ein undifferenziertes Knäulchen darstellt, wie bei Amanita, 
dann an dem künftigen oberen Stielende im Innern eine enge luftführende Lücke 
von der Gestalt einer horizontal liegenden ringförmigen Spalte aufträte; was ober- 
halb dieser Spalte liest, würde zum Hut, was unterhalb, zum Stiel, und was sie 
nach außen begrenzt, zum Randschleier ...... Für Agaricus campestris und 
präcow will ich sie nicht gerade aufrecht erhalten, sondern gern zugeben, daß die 


g* 


132 Werner Magnus: 


Erscheinung hier überall die gleichen sind wie bei Agarieus melleus, und die erste 
Überbrückung der ursprünglich freien Hymenialfläche durch den Randsehleier auch 
hier übersehen worden ist. Immerhin wäre die Sache noch nachzusehen.* — Auf 
Grund wesentlich der gleichen Beobachtungstatsachen — also zumal seiner 
eigenen ausführlichen Untersuchungen der ersten Entwicklungsstadien der Coprinus- 
arten, von Agarieus melleus, bei dem er Hartigs Angaben voll bestätigt, und von 
Amanita — kommt Brefeld schon 1877 und weiterhin 1859 zu einer der de Bary- 
schen entgegengesetzten prinzipiellen Auffassung des Entwicklungsganges. Er sieht 
das Wesentliche, von phylogenetischen Betrachtungen ausgehend, gerade in der 
angiokarpen Entstehung der Fruchtkörper, der Differenzierung innerhalb einer Hülle, 
die bei fortschreitender phylogenetischer Entwicklung immer rudimentärer wird und 
zu dem hemiansiokarpen Typus der mit Randschleier versehenen Formen wie 
Agaricus melleus vesp. zu denjenigen Formen führt, bei denen auch der Rand- 
schleier fortfällt. — Im Jahre 1339 erschien noch eine weitere vergleichende Unter- 
suchung der Hutpilze von Fajod'), in der zum ersten Mal unter Benutzung von 
Färbungsmethoden auch die ersten Entwicklungsstadien einer Reihe von Pilzen 
untersucht sind und die eine große Reihe von Beobachtungstatsachen enthält, » die 
den früheren nicht entsprechen. Da die Arbeit anscheinend in der deutschen 
Literatur nicht die genügende Berücksichtigung erfahren hat, sie ist z. B. überhaupt 
nieht erwähnt in der zusammenfassenden Darstellung der EHymenomyceten in Engler- 
Prant] „Natürliche Pflanzenfamilien“ und sehr wenig benutzt in der von Tavel, war 
sie mir bis zum Schluß meiner Untersuchung unbekannt geblieben. Um so wert- 
voller war es mir, einen Teil meiner Resultate, die im direkten Widerspruch mit 
den Angaben de Barys und Brefelds stehen, hier bestätigt zu sehen, wenn sie 
auch an anderen Pilzspezies gewonnen wurden. — Im Verlauf der folgenden Dar- 
stellung des Entwicklungsganges des Champignons wird auf das übereinstimmende 
und abweichende Fajods und meiner Ergebnisse zurückzukommen sein. 

Die erste Anlage des Champignon-Fruchtkörpers am Substrat erscheint in Form 
eines weißen, kugeligen bis länglichen Körperchens, der den zumeist etwas dickeren 
vegetativen Mycelsträngen aufsitzt. Er besteht aus anscheinend regellos durch- 
einander gewundenen gleichartigen Hyphen, die lufthaltige Zwischenräume zwischen 
sich lassen. Die Hyphenbreite ist dieselbe wie im den Mycelsträngen, sie schwankt 
um 7 x, dagegen sind die einzelnen Zellen entschieden kürzer, 40—S0 u, während 
die Hyphen der vegetativen Stränge durchschnittlich 100 x lang und noch länger sind. 
Eine gewisse, wenn auch nicht feststellbare Wachstumsrichtung der Hyphen von 
dem Anheftungspunkt am Substrat zur Spitze hin läßt vielleicht das negative 
geotropische Verhalten vermuten. Sie mag auch mitwirken bei der Lage der ersten 
Differenzierung, die sich in der Anlage feststellen läßt, die etwa eine Größe von 
1 mm erreicht hat. Es sind nämlich im Innern der Anlage in emer kugeligen, 
etwas ellipsoidisch in die Länge gezogenen Zone die Hyphen etwas dichter ver- 
flochten und sind etwas dünner, durchschnittlich etwa 5 y stark. Diese Gewebe- 
partie hat etwa den gleichen Abstand von der Spitze und der Seite der Anlage, 
während sie von der Anheftungsstelle durch einen größeren Zwischenraum getrennt 


!) Fajod, Prodome d’ une histoire naturelle des Agaricine’s. Ann. d. sc. natur. ser. VILt. 9 u. 10. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 133 


ist. Sehr bald markiert sich innerhalb dieser Zone in ihrem oberen Viertel eine 
napfförmige Zone, deren Ränder nach unten zeigen. Sie ist etwa um ihre eigene 
Dicke von dem Scheitel und den Seiten der umhüllenden Zone reichlich verzweigter 
Hyphen entfernt. In dieser Zone sind die Hyphen noch dichter verflochten, im 
allgemeinen wohl auch noch etwas schmäler, etwa 4 px, vor allem aber treten 
zwischen ihnen zahlreiche sehr schmale etwa 2,5 x breite Hyphen auf, die ebenso 
wie die stärkeren sehr plasmareich sind. So kommt es, daß sich auf gefärbten 
Mikrotomschnitten die einzelnen Zonen relativ scharf von einander absetzen (Tafel 10, 
Fig. 5). Die Höhe der Anlagen in diesem Stadium beträgt etwa 2 mm, die Breite 1,5mm, 
doch ist diese wie die im folgenden angegebenen Werte individuell sehr schwankend. 
— Während der folgenden Zeit wächst die Anlage etwas mehr in die Dieke, so 
daß die Höhe auf 2,5 mm, die Breite auf nur wenig geringer angenommen werden 
mag. Die napfförmige Zone mit ihren zahlreichen feinen Hyphen breitet sich jetzt 
bis zum Rande der inneren Gewebepartie dichter verflochtener Zellen aus, so daß 
die Innenschicht hier aus drei Zonen aufgebaut erscheint: einer oberen kalotten- 
förmigen, die einer zweiten kalottenförmigen, sich am intensivsten färbenden aufliegt, 
und schließlich der untersten, am wenigsten färbbaren, die den ellipsoidischen Rest 
der Kugel bildet. In ihm läßt sich dann wieder eine etwas stärker färbbare Mittel- 
zone unterscheiden. (Tafel 10, Fig. 6). Der Innenkörper als Ganzes läßt sich auch 
am frischen Material durch Kochen in verdünnter Kalilauge durch seine gelbe 
Färbung kenntlich machen. Während in diesem Stadium die Hyphen noch keine 
bestimmte Wachstumsriehtung erkennen lassen, vielmehr ganz regellos durch- 
einandergeflochten erscheinen, ist dies in dem jetzt entstehenden Stadium der Fall. 
Am Rand des Napfes, der sich nunmehr weiter nach außen wölbt, wachsen in ziemlich 
diehten Reihen die feinen Hyphen deutlich nach unten, indem sie anfänglich 
zwischen den dieken Hyphen hindurchwachsen, späterhin, wenn ihre Reihe durch 
reichliche Verzweigungen in gleicher Höhe enger geworden ist, vor sich her treiben. 
Gleichzeitig wird der Napf in der Mitte aufgelöst durch Hyphen, die mehr oder 
weniger senkrecht von unten nach oben verlaufen und die Stellen der früher sich 
etwas stärker färbenden Zone einnehmen, und zu gleicher Zeit hat sich der über 
der napfförmigen Zone gelegene Teil der oberen inneren Schicht erheblich vergrößert. 
Damit im Zusammenhang steht auch die deutliche Höhenzunahme der Anlage in 
diesem Stadium, Höhe etwa 3,0 mm, Breite 2,7 mm (Tafel 10, Fig. 7). Im nächsten 
Stadium, Höhe 3,5 mm, Breite 3,7 mm, wird die wesentliche Ausdifferenzierung 
beendet. Der Rand des Napfes hat sich zu einer sich scharf nach unten markieren- 
den zusammenhängenden Schicht nach unten gestellter, parallel verlaufender feiner 
Hyphen umgebildet. (Tafel X Fig. 8). Schließlich sehen wir unter ihr eine enge 
luftführende Lücke von der Gestalt einer horizontal liegenden ringförmigen Spalte 
auftreten und sind damit an den Punkt angelangt, wo, wie wir oben sahen, die 
anfänglichen de Baryschen Beobachtungen einsetzen. Die Spalte ist die Grenze 
zwischen Hut und Stiel, und aus der sie oben begrenzenden Schicht feiner parallel 
gestellter, nach unten gerichteter Hyphen entwickelt sich das gesamte spätere 
Hymenium mit seinen Lamellen. Im Gegensatz zu Hartigs und de Barys späterer 
Meinung sind also die Hyphen nicht die Enden von springbrumnenartig sich nach 
unten biegenden äußeren Hyphen, sondern die hymeniumbildende Schicht differen- 


134 Werner Magnus: 


ziert sich durchaus in der inmnersten Zone des Fruchtkörpers. — Es kann aber 
auch nicht zugegeben werden, wie es Brefeld für die mit typischer Volva versehenen 
Formen beschrieben hat, daß die Stielbildung mit ihren langgestreckten Zellen die 
primäre Bildung und „an der Grenze, wo die Stielanlage nach oben in Hyphen ausgeht, 
eine äußerst intensive Verzweigung von Hyphen stattfindet, aus welcher der Hut 
hervorgeht“. Vielmehr ist darin durchaus Fajod Recht zu geben, der zuerst das 
Gewebe des Hutes, dann das des Stieles sich bilden läßt. Auch er hat bei 
allen fleischigen Agarieinen immer im Innern der primären Anlage eine dunklere 
Zone bemerkt, die sich intensiv mit Eosin und anderen spezifisch eiweißfärbenden 
Farbstoffen tingierte. Er fährt fort p. 279: „Je nommerai cette couche: couche 
pileogene, elle affeete le plus souvent la forme d’une ecuelle renversde, et se trouve 
immediatement au dessous de la cuticule primordiale. Elle se forme par l’enche- 
vetrement plus dense des hyphes de cette region et constitue une vraie zone de 
vegetation, comparable sous un certain point de vue a la couche calyptrogene des 
racines. Les hyphes qui s’y forment se ramifient et croissent en rayonnant a partir 
de cette zone en haut et lateralement vers la peripherie. Ils doivent, par conse- 
quent, se faufiler au commencement entre les hyphes de cette partie du primordium, 
qui par ce fait meme s’elargit, en forme de coussin et constitue ainsi le jeune 
pileus“. Nach dieser Beobachtung hätte er Recht, die napftörmige Zone als „couche 
pileogene“, hutbildende Zone, zu bezeichnen. Meine Befunde für den Champignon 
unterscheiden sich nun insofern von denen Fajods, als die napfförmige Zone erst 
innerhalb einer von der primären Oberhaut und den Hyphen der Basis unterscheid- 
baren kugeligen Innenzone gebildet wird, in der sie sich im wesentlichen lateral 
verbreitert und schließlich in der Mitte durch andere Hyphen auseinander gezogen 
wird. Sie ist dann diejenige Schicht, aus der weiterhin die Zellen der Hymenial- 
schicht gebildet werden. Ich erachte es daher für angebracht, diese napftörmige 
Zone als „hymeniumbildende“ zu bezeichnen. Als ihr besonderes Charakteristikum 
muß angesehen werden, daß in ihr die besonders dünnen Hyphen') auftreten, die 
sich ständig vermehren und sich zu den feinen Hyphen zusammenlegen, die palli- 
sadenartig im geschlossenen Ringe nach unten wachsen, schließlich die primäre 
ringförmige Spalte nach oben begrenzen und somit diejenigen Zellen sind, aus denen 
das gesamte spätere Hymenium sich ableitet. — Dies steht nun in bester Über- 
einstimmung mit den Vorgängen der Regeneration, bei denen wir sehen, daß sich 
Hymenium durchaus nur im Anschluß an altes Hymenium regenerieren kann, und 
wo, wenigstens im älteren Stadium, ein direktes Hinüberwachsen der hymenium- 
bildenden Hyphen beobachtet werden konnte. So muß man annehmen, daß hier 
die bestimmte Stelle der Fruchtanlage ist, an der sich diejenigen Vorgänge abspielen, 
die allem zur Differenzierung der hymeniumbildenden Hyphen führen. 

Diese Differenzierung könnte durch einen sexuellen Akt hervorgerufen sein 
oder durch die Lage der Hyphen zu den andern bedingt werden. — Dagegen, daß 
bei der Bildung der Hutkörper irgend welche sexuellen Akte vorliegen, hat sich 
besonders Brefeld sehr energisch ausgesprochen. Abgesehen davon, daß es ihm 
nicht gelang, irgend welche Befruchtungsorgane zu entdecken, schließt er es zumal 


1) Auch Brefeld hebt bei den ersten Stadien der Hutentwicklung bei Amanita die äußerst 
lebhaffe Entwicklung von feinen Hyphen hervor. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 135 


aus seinen Beobachtungen, daß jede Zelle des Fruchtkörpers neu zu einem vegeta- 
tiven Mycel auszusprossen vermöge, ebenso wie anscheinend jede Zelle des Frucht- 
körpers einen neuen Fruchtkörper entstehen lassen könne. Und wenn er dann 
weiter im Unterschied hierzu auf Erfahrungen über die ungeschlechtliche Repro- 
duktion der Moose hinweist, wo aus dem ungeschlechtlichen Moosstämmchen sich 
sehr leicht Protonemen entwickeln, während nur sehr schwer der Stiel der geschlecht- 
lich entstandenen Moosseta hierzu zu bewegen ist, so kann dies als stichhaltig nach 
dem heutigen Stand unserer ‘Kenntnisse nicht angesehen werden. Es ist eine 
sanze Reihe von Fällen solcher Aposporie und im Gegensatz dazu Apogamie (Ent- 
wicklung der ungeschlechtlichen Generation aus der geschlechtlichen ohne Befruchtung) 
bekannt geworden, Fälle, in denen sich sogar nachweisbar die Kerne der beiden 
Generationen durch ihre verschiedene Chromosomenzahl unterscheiden, so daß eine 
Umwandlung geschlechtlich entstandener Zellen in typisch ungeschlechtliche als 
Analogon wohl denkbar ist. — Gegen einen typisch sexuellen Vorgang scheinen 
aber die Erscheinungen der Kariogamie zu sprechen, die in der letzten Zeit, zumal 
von Maire und auch von Ruhland, klargelegt worden sind. Während die Zellen 
des primär aus der Spore entstehenden Mycels einkernig sind, tritt an irgend einer 
Stelle der Entwicklung ein Doppelkern, ein Synkarion auf, das sich fortdauernd 
teilt und erst bei der Bildung der Basidien unter eigentümlichen Veränderungen zu 
einem Kern verschmilz. Wo der Doppelkern zuerst auftritt, ist noch nicht fest- 
gestellt, doch soll bereits das ältere vegetative Mycel ein typisches Synkarion 
enthalten‘). Der Champignon ist zu näheren Studien der Kernverhältnisse im Mycel 
sehr ungeeignet, da hier sehr bald zahlreiche Kerne auftreten. An und für sich 
würde aber die Kernvereinigung in der Basidie einer vorhergehenden typischen 
Befruchtung nicht widersprechen, denn es ist für die Ascomyceten eine Reihe von 
Fällen sichergestellt worden, bei denen eine typische Befruchtung in der ascogenen 
Hyphe stattfindet, aus deren Auszweigungen die Asken entstehen, in denen den- 
noch bei ihrer Bildung eine innere Kernverschmelzung stattfindet. — Konnte auch, 
wie schon an anderer Stelle hervorgehoben wurde, keine Andeutung einer basi- 
diogenen Hyphe gefunden werden, muß nach dem Stande unserer Kenntnisse doch 
die Möglichkeit ihrer Mitwirkung bei der Bildung der hymeniumbildenden Zone zu- 
gegeben werden und die Frage für weitere Untersuchungen an hierfür geeigneteren 
Arten offen gelassen werden. 

Es ist aber ebenso wohl möglich, daß die Hyphen durch ihre innere Lage 
irgendwie dazu geführt werden, die feineren, späterhin das Hymenium erzeugenden 
Hyphen zu bilden. Man könnte z. B. denken, daß eine gewisse Entfernung vom 
Nährsubstrat, ebenso wie eine gewisse Entfernung von der freien Oberfläche der 
Anlage in diesem embryonalen Zustand als reizauslösend für die Differenzierung 
wirksam sind, — oder man könnte auch im Anschluß an Klebs (1900 p. 98) 
etwa sagen, daß „die Nahrung beim Durchgang durch die älteren Mycelteile ver- 
ändert sein muß.“ — Diese rein hypothetischen Möglichkeiten sollten nur zeigen, 
daß auch ohne Befruchtungsvorgang sehr wohl die Differenzierung spezifisch hymenium- 
produzierender Hyphen an einer bestimmten Stelle der Entwicklung erklärbar ist. 


!) Zusatz: Nach S. P. Nichols soll schon sehr früh ein Doppelkern nach der Sporenkeimung 
auftreten. Transact. fr. the Wisconsin Acad. XV. 1904. 


136 Werner Magnus: 


Die der Differenzierung der hymeniumbildenden Zone folgende Stielbildung 
beginnt am oberen Ende in der Mitte und schreitet nach den Seiten und nach 
unten zu fort und erreicht ihre Grenze in der ringförmigen Spalte, während sie 
weiter unten noch weiter an den Rand der jungen Anlage herantritt. Der Teil, der 
unterhalb der Spalte außen bis zu dem Stiel heranreicht, differenziert sich weiterhin 
zum Ring aus. 

Wie nach unten zu der Anlage der hymeniumbildenden Zone erst die Anlage 
des Stieles folgte, bildet sich nach oben zu erst später der Hut aus, der den ganzen 
Teil oberhalb der ringförmigen Spalte ausmacht. Während die napfförmige Zone 
zu einem Ring auseinandergezogen wird, ist die Abgrenzung der ursprünghehen 
Innenzone nach oben zu gegen die undifferenzierten umhüllenden Hyphen immer 
mehr verwischt worden; das rührt daher, daß die Hyphen der Innenzone zwischen 
sie hineingewachsen und bis an die Oberfläche der Fruchtanlage getreten sind. 
Die faserige Struktur der Oberhaut des Champignons, die sich ja sonst nicht 
wesentlich vom übrigen Hutfleisch unterscheidet, kommt dann so zustande, daß die 
oberflächlichen Hyphen mehr oder weniger parallel radial von der Mitte zum Hut- 
rande verlaufen. — Fajod hat eine entsprechende Entwieklung der Hutoberhaut 
für eine ganze Reihe der sich im Innern einer undifferenzierten Fruchtanlage ent- 
wickelnden Pilze feststellen können und bezeichnet diesen Typus als subangiokarp. 
Er ist also dadurch ausgezeichnet, daß zwischen die Hyphen der primären ober- 
flächlichen Zone, der „Couche primordiale“, von einer Innenzone Hyphen hindurch- 
wachsen und mit ihr zusammen die Hutoberhaut bilden. Ihr gegenüber stehen die 
eigentlichen angiokarpen Formen, bei denen sich unterhalb der Couche primordiale 
eine neue eigene Hutfläche ausbildet und sich deutlich von ihr absetzt. — Bei den 
endokarpen Formen, so nennt Fajod diejenigen Pilze, bei denen wie bei Amamita - 
die Differenzierung tief im Innern erfolgt, ist die Bildung dieselbe wie bei den 
angiokarpen. Im Gegensatz hierzu wird bei den gymnokarpen Formen, bei denen 
die Hymeniumbildung an der Oberfläche der Anlage stattfindet, die ursprüngliche 
Oberhaut des Primordiums direkt zur Hutoberfläche. 

Diese verschiedenartige Entstehung der Hutoberhaut scheint nun aufs beste 
übereinzustimmen mit dem, was über ihre Regenerationsfähigkeit festgestellt werden 
konnte (p. 115). Russula nigricans und Clitocybe nebularis, typisch gymnokarpe 
Formen, vermögen zu jeder Zeit ihre Oberhaut neu zu bilden. Beim Champignon 
wird die Oberhaut neu gebildet, wenn die Verwundung in ziemlich jugendlichem 
Stadium erfolgt. Bei angiokarpen Formen wie Hypholoma fasereulare oder endo- 
karpen wie Amanita wird die Oberhaut nicht regeneriert. Wir müssen also 
schließen, daß, entsprechend der Entwicklungsgeschichte, bei den gymnokarpen 
Formen jede an die Oberfläche gelangende Zelle des Hutfleisches zur Oberhaut 
werden kann, nicht anders, wie wir es im einzelnen für die Selerotien von Coprinus 
stercorarius untersuchten, daß ferner bei den subangiokarpen Formen, bei denen die 
Oberhaut dadurch zustande kommt, daß von einer inneren Zone die Hyphen nach 
außen gesandt werden, die Oberhaut-Regeneration bis zu dem Stadium möglich ist, 
in dem noch solehe Hyphen im Innern gebildet werden, und daß schließlich bei 
endokarpen Formen für die Differenzierung der Oberhaut eine komplizierte Reiz- 
wirkung vorliegt, indem sie an die spezifischen Bedingungen der endokarpen Entstehung 


Über die Formbildung der Hutpilze la 


gebunden ist. — Auch an dem unterhalb des späteren Ringes gelegenen Teil des 
Stieles verwischt sich die anfängliche schwache Grenze zwischen Stiel und der um- 
hüllenden Schicht vollständig. — An der Basis werden hier beim Diekerwerden der 
Anlagen immer neue Hyphen in das Substrat gesandt. An der gleichen Stelle sahen 
wir sowohl besonders leicht die Hyphen im flüssigen Medium aussprossen, wie beim 
Abtrennen vom Substrat große Mycelflocken bilden. Von Brefeld wurde schon 
gezeigt, daß auch bei Neubildung von Fruchtkörpern an alten an der Basis stets 
solche Hyphen aussprossen, so daß hierin eine zur Herbeischaffung der Nahrung sehr 
wichtige Organisation zu sehen ist. 

Die weitere wesentliche Ausgestaltung der jungen Fruchtanlage wird durch die 
Umbildung der die Spalte nach oben begrenzenden Zone feiner parallel verlaufender, 
nach unten gerichteter Hyphen herbeigeführt. Auf der anfangs glatten Fläche treten 
dicht nebeneinander Erhebungen auf, die in der Hauptriehtung radial nach dem 
Hutrande zu verlaufen, aber stets bei ihrer Entstehung kleine Unregelmäßiskeiten 
aufweisen, wie besonders deutlich auf einem etwas weiter entwickelten Stadium sich 
an der Stielseite erkennen läßt (Taf. 11, Fig. 8 u. 9). Die Erhebungen haben 
eine durchschnittliche Größe von 0,07 mm, und es stehen etwas weniger wie 13 auf 
1 mm. Diese Erhebungen sind die ersten Anlagen der Lamellen; sie wurden zu- 
erst deutlich beobachtet bei einer Anlagegröße von etwa 7 mm Höhe und 6 mm 
Breite, während die Hymenialschicht eine Breite von 0,45 mm hesaß. Die Ver- 
breiterung der Spalte ist von ihrem äußeren Rande her geschehen, wo sich während 
dessen eine typische Neubildungszone entwickelt hat, der Vegetationsrand des Hutes. 
Auf der sich so radial rasch vergrößernden Hymenialfläche wachsen die primär ge- 
bildeten Erhebungen ständig radial fort. Während sie an ihren älteren Partien 
sich verdicken, behalten sie an dem fortwachsenden Rande ihre ursprüngliche Breite, 
so daß zwischen ihnen Lücken entstehen müssen. In diesen werden immer wieder 
neue Anlagen gebildet, die ebenso wie die primären fortwachsen; so kommt es, daß 
die Zahl der Anlagen am Vegetationsrand anfangs ziemlich konstant etwa 12 auf 
1 mm bleibt. Nur sehr langsam nimmt das Verhältnis ab; bei einem Hutdurch- 
messer von 40 mm und einer Lamellenlänge von 12 mm beträgt die Anzahl am 
Vegetationsrand noch 11 auf 1 mm. — Erst bei der Streckung des Hutes nimmt 
die Zahl stärker ab, weil dann die Anlagen auch am Vegetationsrand breiter ge- 
worden sind. — Die Konstanz der Anlagegröße und ihre Unabhängiekeit von dem 
Stadium des Fruchtkörpers tritt vielleicht noch deutlicher bei anderen Hutpilzen 
hervor. Als ein charakteristisches Beispiel mag Coprinus stercorarius dienen. Die 
röhrenförmige Gestalt des jungen Hutes, in dem die Lamellen senkrecht nach unten, 
dem Stiel parallel, laufen, gestattet auf Querschnitten senkrecht zum Stiel eine leichte 
Zählung. Verglichen wurden Hüte, in denen die jungen Basidien noch nicht oder nur 
die erste Andeutung der entstehenden Sterigmen zeigten. Der Durchmesser d und 
damit der Umfang des Stielansatzes am Hut wird in der folgenden Tabelle ver- 
glichen mit den bis an ihn herangehenden primär entstandenen Lamellen p, wobei 
darauf zu achten ist, daß wirklich nur die bis an den Stiel herantretenden Lamellen 
mitgezählt werden. Es wird weiter von den gleichen Hüten am Vegetationsrand 
der innere Umfang, ausgedrückt durch den gemessenen Durchmesser D, verglichen 
mit der Anzahl der am Rande vorhandenen, also primären und sekundären La- 
mellen s. 


138 Werner Magnus; 


d » D 5 
592 26 1288 61 23 21 
el 

148 ) 5035 27 16 19 

103 3 370 16 13 23 
Die Unterschiede zwischen den Zahlen der primär entstandenen 26 und 3 Lamellen 
in Übereinstimmung mit dem zu ihrer Bildung zur Verfügung stehenden Raume ist 
prägnant. Dennoch sind 8 primäre Lamellen noch nicht die geringste beobachtete 
Zahl; in sehr schwachen Exemplaren kann sie bis auf 5 herabgehen, doch wurden 
sie nicht in die Tabelle aufgenommen, da sich von ihnen Querschnitte nicht gut 
genug ausführen lassen, um einwandsfreie Messungen vorzunehmen. — Die vor- 
handene Differenz zwischen dem Verhältnis der Stieldicke zu den primär gebildeten 
Lamellen dürfte zurückzuführen sein auf ein bei den stärkeren Exemplaren einge- 
tretenes späteres stärkeres Diekenwachstum des Stieles. Deshalb sind auch in 
größerer Übereinstimmung die Werte, welche die nach Einschiebung der sekundären 
Lamellen sich ergebenden Zahlen im Verhältnis zum entsprechenden Umfang setzen. 
Mit dem bei Champignon gefundenen steht in Übereinstimmung, daß D/S größer 
wie d/p; die sich am Vegetationsrand ausbildende Lamelle erfordert einen etwas 
größeren Raum als die primär zur Entwicklung gelangende. — Für Coprinus ephe- 
merus jst gleichfalls das Verhältnis der primär entstehenden Lamellen zum Umfang 
des Stieles ein sehr konstantes. 


d 
d p p 
A474 18 236 
370 14 27 
296 11 27 
192 8 24 


Aus dem Vergleich dieser Werte mit den für Coprinus stercorarius gefundenen ergibt 
sich zugleich, daß auch für nahe verwandte Formen die Größe der Anlagen und der 
eine gleiche Anzahl produzierenden Strecke eine verschiedene sein kann. — Wie 
klein aber die Zahl der Lamellen werden kann, wenn nicht genügend Raum zu ihrer 
Ausbildung vorhanden, zeigte ein bei Kulturen von Collybia tuberosa erhaltenes 
Exemplar, bei dem nur zwei Lamellen mit reifen Basidien gebildet waren. 

Es ist vielleicht erwähnenswert, daß die Einschiebung der neuen Lamellen am 
fortwachsenden Hutrand so regelmäßig erfolgen kann, daß sich nach der Länge der 
Lamellen ganz bestimmte Zahlenreihen ergeben. Ich führe nach Fajod folgende 
Stellungsverhältnisse an: 4. 3. 2. 1. 2. 3. 4, 3.2.3. 1.3. 2. 3. und als den 
häufigsten 3. 2. 1. 2. 3. Doch hebt Fayod hervor, daß sie nicht einmal bei einem 
Individuum konstant sind, um so mehr ein Versuch Ottos'), nach dieser Bildungs- 
folge eine Systematik der Agariecinen zu geben, verfehlt sei. 

Welche innere und äußere Bedingungen für die Formbildung des normalen 
Hymeniums inbetracht kommen, ist im Anschluß an die Regenerationserscheinungen 


!) Otto, Versuche einer auf die Ordnung und den Stand der Lamellen begründeten Anordnung 
und Beschreibung der Agaricinen. Leipzig 1816. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 139 


€ 


ausführlich erörtert worden. — Es mag hier nur darauf hingewiesen werden, daß 
auch die Unregelmäßigkeiten der Entstehung der ersten Hymenialerhebungen auf der 
primär glatten Fläche mit den gefundenen Bildungsregeln übereinstimmen, da ja die 
wesentliche Voraussetzung des regelmäßigen, radiären, lamellenartigen Baues die 
succedane Fortbildung am Vegetationsrand darstellt. — Beim Champignon erfolgt 
die Einschiebung der Lamellen ausschließlich am Vegetationsrand. Dies ist daran 
zu erkennen, worauf zuerst Brefeld bei seiner Untersuchung des Entwiecklungs- 
ganges von Amanita hingewiesen hat, daß die sekundär entstandenen und die 
primären gleiche Höhe haben urd die sekundären nach innen zu ziemlich recht- 
winklig abgegrenzt sind. — Es darf aber nicht übersehen werden, daß beim Cham- 
pignon, ebenso wie bei einigen anderen Hutpilzen, normalerweise noch eine etwas 
andere Art der Neubildung der Lamellen vorkommt, daß sich nämlich die Lamellen 
am Vegetationsrand gabeln. In diesem Falle überschreitet also die Anlage ihre 
normale Breite, aber die Folge ist dann die schnell eintretende Spaltung in ähnlicher 
Weise, wie wir dies auch bei der Regeneration kennen gelernt haben. 

Es wurde schon oben darauf hingewiesen, daß komplizierte Korrelationsvorgänge 
die Neubildung der Lamellen an anderer Stelle als am Vegetationsrand hindern 
müssen, da ja an und für sich, wie sich aus den Regenerationsversuchen ergab, die 
beim Weiterwachsen zwischen den älteren Lamellen auftretenden Lücken wohl zur 
Bildung der Lamellen befähigt sind. Man sieht nun in der Tat sowohl beim 
Champignon, wie bei anderen Agaricinen öfters am Grunde der Lamellen und auf 
der zwischen ihnen liegenden Hutunterseite senkrecht zur Längsachse der Lamellen 
verlaufende, feinere Erhebungen und Lücken in größeren Abständen auftreten, die, 
da sie für die Sporenausstreuung von keinerlei Bedeutung sein können, meiner 
Meinung nach deutlich die Tendenz, neue Erhebungen zu bilden, verraten und nur 
durch nicht näher bekannte Hemmungsvorgänge daran gehindert werden. — Bei 
einigen Hutpilzen, z. B. bei Coprinus, findet nach Brefelds Untersuchungen eine 
Einschiebung der Lamellen auch an einer vom Hutrand entfernteren Stelle statt, hier 
setzt also die Hemmungskorrelation später ein. 

Die weitere Ausdifferenzierung und der Bau der Lamellen ist zumal von 
de Bary, Brefeld, Fayod eingehend untersucht worden, so daß unterlassen werden 
kann, hier näher darauf einzugehen, zumal beim Champignon kein Angriffspunkt 
gefunden wurde, in eine nähere Analyse der Bildungsgesetze der Differenzierung im 
allgemeinen, wie insbesondere der die Basidien, Sterigmen und Cystiden produ- 
zierenden Pallisadenschieht einzudringen. Die fertige Ausbildung der Basidiosporen 
erfolgt erst in der Streekungsperiode ziemlich zu gleicher Zeit über die Lamellen 
hin und nur wenig früher nach der Stielseite zu. 

Für die Ausdifferenzierung des Stieles in ein Gewebe außen dicht neben ein- 
ander verlaufender Hyphen, die nach der Mitte zu dieker werden und große Inter- 
cellularen zwischen sich lassen, um schließlich in der Mitte in das lockere Mark- 
gewebe überzugehen, kann nach den Regenerationserfolgen als wesentlich ihre Lage 
im sehr jugendlichen Zustand angesehen werden, während späterhin eine Umdifferen- 
zierung nicht mehr stattfinden kann. 

Die Gesamtausbildung des Fruchtkörpers ist so in allen wesentlichen Punkten 
in einem relativ sehr jungen Stadium vollendet, durchaus vergleichbar dem von 


140 Werner Magnus: 


Sachs embryonales Stadium genannten der höheren Pflanzen, während das Streekungs- 
stadium dem Streckungsstadium der höheren Pflanzen entspricht. Hier wie dort 
werden die embryonal angelegten Teile nur ausgedehnt und es konnte für den 
Champignon nachgewiesen werden, daß diese Dehnung eine mehr oder weniger 
vorherbestimmte ist, da jedes einzelne Teilstück sich durchaus so dehnte, als stände 
es in ununterbrochenem Zusammenhang. Wodurch im einzelnen der Dehnungsvorgang 
mit seiner rapiden Wasseraufnahme ausgelöst wird, muß als ein komplizierter Regu- 
lationsvorgang betrachtet werden, da er, wie die Erscheinungen der Notreife zeigten, 
in sehr frühem Entwieklungsstadium einsetzen kann. Für ihn ist auch nicht, wie 
vermutet wurde, die Sporenreife das Primäre, da auch ohne sie, wie wir sahen, der 
Pilz in das Streckungsstadium eintreten kann. — Ist also für das Streekungs- 
stadium, in dem allen Teilen des Fruchtkörpers größere Selbständigkeit zukommt, 
das Hymenium ohne Einfluß, ist ihm desto mehr Bedeutung für die Ausbildung der 
Fruchtform im Bildungsstadium beizulegen. — Da bei den Regenerationsstadien 
festgestellt wurde, daß die Entstehung der die Hymenialschicht bildenden Hyphen 
das Primäre, der sowohl die Bildung der embryonalen Hyphen des Vegetations- 
randes, wie das Weiterwachsen des Hutfleisches, wie die Organbildung der Hymenial- 
erhebungen und des Vegetationsrandes und damit des ganzen Hutes folgte, werden 
wir durch den geschilderten normalen Entwieklungsgang des Champignons dazu 
geführt, auch hier die primäre Differenzierung der hymeniumbildenden Hyphen als 
kausales formbildendes Element für die Bildung des übrigen Fruchtkörpers anzu- 
sehen. Der Differenzierung der „hymeniumbildenden Zone“ folgte erst die Bildung 
des Hutes, des Stieles und des Vegetationsrandes, somit des ganzen Fruchtkörpers; 
seine Bildung ohne typisch hymeniumbildende Zellen muß demnach als unmöglich 
angesehen werden. — Diese Analyse macht es verständlich, warum in der Tat 
niemals Hutbildung ohne Hymenialanlagen beobachtet wird. 

So muß es zweifelhaft erscheinen, ob der Champignon-Fruchtkörper, wie es im 
Laufe der Untersuchung geschienen haben mag, begrifflich eine ähnliche offene 
Form darstellt, wie eine höhere Pflanze mit ihrer jeweilig wechselnden Zahl von 
Blüten, Blättern, Wurzeln, indem die Lamellen etwa mit den Blättern im Vergleich 
gesetzt werden, oder nicht vielmehr eine geschlossene Form im Sinne Drieschs 
darstellt wie im allgemeinen der tierische Organismus, in dem alle Teile im 
bestimmten von einander abhängigen Größenverhältnis sich im Gleichgewicht befinden. 
Da die Existenz der hymeniumbildenden Hyphen erst die Differenzierung der anderen 
Teile ermöglicht, scheint ersteres jedenfalls unmöglich. Gegen die Auffassung als 
typisch geschlossene Form spricht die Selbständigkeit der einzelnen Teile während 
der Ausdifferenzierung. 

Der Vergleich mit den verwandten Formen der Hymenomycetenreihe dürfte eine 
richtige Auffassung ermöglichen. Bei den am wenigsten differenzierten Formen, wie 
bei Stereum, aber noch ebenso bei vielen Hydneen und Polyporaceen ist der Frucht- 
körper im allgemeinen lange nicht so individuell abgeschlossen organisiert. Hier 
werden wenig differenzierte Hyphenmassen gebildet, an deren Außenseite sich 
anscheinend überall in Abhängigkeit von äußeren Verhältnissen!) Hymenium zu bilden 


1) GÖBEL macht hierfür besonders Lichtmangel verantwortlich. Organographie 1900. p. 222. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 141 


vermag. So ist die Bildung von Hymenien auf der ursprünglichen Oberseite der 
Hüte, die dem Boden späterhin zugewendet wurden"), vielfach beschrieben worden, 
z. B. für Daedalea von Lamarliere, für Hydnum von Vuillemin. Dieser führt mit 
Recht an, wie bei diesen Formen überhaupt die Gewebedifferenzierung lange nicht 
so weit gegangen ist wie bei den Agarieinen, was damit in Übereinstimmung steht, 
daß nach Massart u. A. die Polyporaceen sowohl die Wunden der Oberhaut, als des 
Hymenium sofort auszuheilen vermögen. Diese Formen sind weiterhin dadurch 
unterschieden, daß sie ohne Ausbildung einer Streckungszone regelmäßig fortwachsen. 
Sie sind also typisch offene Formen, bei denen das Hymenium ein Organ ist, sei 
es als Ganzes, sei es wie bei den weiter differenzierten Formen als oft sehr regel- 
mäßige Stacheln oder Röhren. — So vermag ich auch nicht ganz Goebel?) zu folgen, 
der an den Wundrändern vom am Substrat gelassenen zerschnittenen Stereum- 
Exemplaren dureh neue Wachstumsränder den Pilz sich fortsetzen sah und hierin eine 
„Reproduktion“ und nicht eine „Restitution“, also Regeneration in unserem Sinne, 
sehen will, weil die neugebildeten Zonen nicht unmittelbar an die alten ansetzen. 
Wollte man hier wirklich eine solche begriffliche Unterscheidung für zweckmäßig 
erachten, dürften mit Reproduktion nur solche Fälle bezeichnet werden, bei denen 
die neuen Fruchtkörper genau wie die alten an schmaler Basis sich ansetzen 
würden, während hier die Organe des Pilzes, Oberhaut, Fleisch, Hymenialfläche 
regeneriert werden, nicht anders, als wir es beim Champignon kennen gelernt haben. — 
Bis zu welchem Grade im übrigen bei den wagerecht vom Substrat abstehenden 
Fruchtträgern diese Wachstumsrichtung auch von der Anwesenheit des Hymeniums 
beeinflußt werden, wäre noch zu untersuchen. So könnte vermutet werden, daß die 
Clavaria-ähnliche Form vieler Pilze bei Lichtmangel, z. B. bei Polyporus sulfureus 
nach Brunnthaler, durch die Hemmung der Hymeniumbildung herbeigeführt wird. 
Sicherlich von großem Einfluß ist das Hymenium auch bei den noch am einheit- 
lichsten von allen diesen Formen organisierten Fruchtkörpern, bei denen auf einem 
sich über dem Substrat erhebenden Stiel eine Verbreiterung gebildet wird, der Hut, 
auf dessen Unterseite das Hymenium entsteht. — Von hier aus geht dann fast 
lückenlos die Reihe über jene Formen, bei denen das Hymenium sich zwar nur 
an der Außenseite bildet, aber an mehr und mehr genau begrenzten Stellen, durch 
Formen, die einen immer ausgeprägteren Unterschied zwischen Bildungs- und 
Streekungsstadium zeigen, über zu der inneren Differenzierung am Champienon, wo 
die Hymenialbildung der undifferenzierten Anlage die primäre Differenzierung 
darstellt. In dieser Reihe sehen wir also einen langsamen Übersang von typisch 
offenen Formen zu mehr und mehr geschlossenen, und es wäre wohl denkbar, daß 
es Formen gäbe, etwa wie die typisch endokarpe Amanita, die, wie die innere Bildung 
ihrer Oberhaut vermuten läßt, noch weit geschlossenere Formen aufweisen, und 
es wäre nicht ausgeschlossen, obgleich wohl nicht bekannt, daß es Formen gäbe, 
bei denen auch die Zahl der gebildeten Lamellen eine konstante wird. 


Die Entwicklung aus den offenen in die einheitliche geschlossenere Form und 
die wachsende Bedeutung des Hymenium für die Bildung des Fruchtkörpers kann 


1) VUILLEMIN, Remarques sur la production des hymeniums adventives. Bull. d. 1. soc. mye. d. 
Fr. VII. 1891. 


?) GöBEL, Weitere Studien über Regeneration. Flora. 1903. p. 122, 


142 Werner Magnus: 


aber auch unter dem Gesichtspunkt einer zweckentsprechenden Anpassung betrachtet 
werden. — Die ganze Bedeutung der Hutkörperbildung für den Pilzorganismus 
besteht in der möglichst ausgiebigen Sporenproduktion und Verbreitung‘). Eine 
Hutbildung ohne Sporenbildung wäre aber völlig zwecklos. So sehen wir bei der 
Entwieklung die hymeniumbildenden Hyphen immer früher auftreten und eine immer 
größere Bedeutung für die Ausbildung des Fruchtkörpers erlangen. — Umgekehrt 
ist es mit der Sporenreife, worauf Fayod aufmerksam macht. Während bei den 
niederen Formen die Sporenbildung ziemlich bald einsetzt und lange andauert, ist 
die Sporenreife bei den Formen mit typischer Streckungsperiode zusammen- 
gedrängt auf die Zeit der Hutaufspannung, die durch äußere Reize dann angeregt 
wird, wenn dies für die Verbreitung der Sporen als besonders geeignet erscheint. 


!) Vergl. FALK, Die Sporenverbreitung bei den Basidiomyceten und der biologische Wert der 
Basidie. Beitr. z. Biol. d. Pfl. IX. 1904. 


Teratologische Fälle. 


Der beste Prüfstein, ob die Regeln, welche für die Formbildung der Hutpilze 
abgeleitet wurden, ihre Berechtigung haben, wird der sein, daß sie bei Erklärung 
der von der normalen Form abweichenden Mißbildungen anwendbar sind. Kommt 
doch vielfach in diesen Mißbildungen die ganze Entwicklungsbreite der Organisation 
zum Ausdruck, die beim normalen Verlauf der Entwicklung, wie wir sahen, in 
mannigfacher Weise beschränkt ist. 

Die deskriptive Literatur!) über die im der Natur beobachteten Mißbildungen 
der Agarieinen ist eine äußerst umfangreiche. Die bis zum Jahre 1593 veröffent- 
liehten Arbeiten sind von Penzig im Anhang zu seiner Pflanzenteratologie zusammen- 
gestellt worden, während die in den Jahren 1895 bis 1899 erschienenen Arbeiten 
in der Revue Generale de botanique 1905 von Houard zusammengestellt sind. 
Späterhin sind außer vielen Einzelbeobachtungen noch größere Zusammenstellungen 
von Gueguen, Voglino und Hennings gegeben worden. Von den Arbeiten, die 
sich über die Ursachen der Mißbildung Rechenschaft geben wollten, sind die wich- 
tigsten die von De Seynes und Ludwig?). 

Die am häufigsten zu beobachtenden Abnormitäten sind die Doppelbildungen, 
bei denen zwei vollständige Fruchtkörper mehr oder weniger mit einander ver- 
wachsen sind. Sehr oft sind die Basen der Stiele verwachsen, während der übrige 
Stiel und die Hüte sich frei entwiekeln. Es wurde schon erwähnt, daß es Cham- 
pignonrassen gibt, bei denen, man könnte sagen normal, die Basen zu den so- 
genannten Platten vereinigt sind. Es werden hier die allerersten Hyphenkonglo- 
merate so dicht nebeneinander gebildet, daß sie sich an der Basis zu einem 
einheitlichen Gewebe zusammenschließen; dann aber differenziert sich die einzelne 
Anlage ganz unabhängig von einander aus, in ihrem Innern entsteht normalerweise 
die Hymenialzone, der Hut wird angelegt und, obgleich dann die wachsenden An- 
lagen dieht gedrängt und oft durch ihren Druck sich abplattend neben einander 
wachsen, findet keine weitere Verschmelzung statt. — Ähnlich kommt es bei den 


!) Für eine Reihe von Literaturangaben, wie für Überlassung teratologischer Objekte seiner 
Herbarien spreche ich meinem lieben Onkel P. Magnus meinen besten Dank aus. 

?) De Seynes, Observation sur quelques monstruosit6s chez les champignons sup£rieurs. 
Bull. d. 1. soc. bot. d. Fr. XIV 1867. Ludwig, Über teratologische durch Witterungseinflüsse 
bedingte Bildungen an den Fruchtkörpern der Hutpilze. Botan. Zentralb. XII. 1882 


144 Werner Magnus: 


Rassen, in denen sich erst relativ spät die Hymenialzone herausdifferenziert, häufiger 
dazu, daß die anscheinend einheitlichen Primordien sich mit zwei oder noch mehr 
Hymenialzonen entwickeln, doch bilden auch diese sich fast stets zu einheitlichen 
Hüten aus (Taf. 10, Fig. 11 u.15). Es ist'nun leicht verständlich, daß in solchen 
Fällen zwei ursprünglich getrennt entstehende Hymenialanlagen zusammenstoßen 
und mit einander verschmelzen; so werden diejenigen Formen entstehen, die als 
Faseiationen vielfach beschrieben worden sind!) und gerade bei der letzterwähnten 
Champignonrasse häufiger auftreten (Taf. 10, Fig. 12). So erklärt sich auch wohl 
zwanglos die von De Seynes gegebene Beschreibung eines kleinen Hutes, der inner- 
halb einer Stielausbuchtung mit der Hymenialschicht eines größeren Hutes mit 
seiner Oberseite verwachsen war; es hatte in diesem Falle sicherlich von zwei in 
einem Primordium gebildeten Hymenialanlagen sich die eine über die andere vor- 
Sewölbt, so daß die kleinere Anlage zwar keine Hutoberhaut, wohl aber einen fort- 
wachsenden normalen Vegetationsrand bilden konnte, an der in gewohnter Weise 
die Lamellen entstanden. In ähnlicher Weise, durch Doppelbildung zweier Hymenial- 
anlagen im Primordium, ist auch sicherlich die von Boudier beschriebene Phallus- 
doppelbildung zu erklären). 

Diesen Doppelbildungen stehen jene gegenüber, die in ihrem ersten Ent- 
wicklungsstadium sich getrennt ausdifferenziert haben und erst späterhin verwachsen 
sind. Der Grad der Verwachsung kann ein sehr verschiedener sein, und mag für 
die verschiedenen möglichen Formen auf Penzigs Darstellung verwiesen werden’). 
— Beim Champignon sind solche Verwachsungen jedenfalls äußerst selten; mir sind 
nur zwei ziemlich gleiche Fälle aufgestoßen, bei denen die Basen und die Hüte an 
der Spitze verschmolzen waren, während im übrigen sich die Pilze normal ent- 
wickelten (Taf. 13, Fig. 1 u. 2). Es läßt diese Art der Verwachsung jedenfalls 
darauf schließen, daß sie in sehr jugendlichem Stadium stattgefunden haben muß, 
und dasselbe ist von den von De Seynes abgebildeten Fällen zu sagen. 

Sehr auffallend ist die Verwachsung, wenn ein Hut einem anderen aufsitzt, der 
dann häufig viel kleimer ist, wohl meist nicht, weil ein kleinerer von einem 
größeren in die Höhe gehoben wurde, wie es Penzig annimmt, sondern weil der 
dem nährenden Substrat zunächstliegende stärker die Nahrung in Anspruch nimmt. 
Manchmal kann man noch deutlich die Anheftungsstelle des Pilzes am Substrat er- 
kennen und doch eine lückenlos mit ziemlich breiter Basis ansitzende Verwachsung 
feststellen (Taf. 13, Fig. 3). Das ist deshalb wichtig, weil nach Fromond®) solehe 
emporgehobenen Pilze sich leicht abtrennen lassen sollten, während ein lückenloser 
Übergang, wie es hier der Fall ist, eine Prolifikation, eine Neubildung auf dem 
alten Fruchtkörper, zum Ausdruck bringen sollte. 

Vielfach ist auch eine Verwachsung beschrieben worden, so für den Cham- 
pignon von Bouche?°), bei der einem normalen Hut ein umgekehrter aufsitzt, so 

!) Solche Fasciationen, z. B. von Lactarius laccata, Hypholoma fasciculare und Boletus edulis, 


sind beschrieben ‘von Bel&@ze, Teratologique eryptogamigue (Science, Art, Nature I. 1902. 15. p. 1—4), 
nach Just 1902. 1. 

2) Boudier, Note sur une developpment gemelaire du Phallus impudieus. Rev. Myc. 1877. 

2) Sehr spät hat z. B. erst die Verwachsung stattgefunden bei den Hüten von Clitocybe infun- 
dibuliformis, die in Fig. 2u. 3 auf Taf. 12 an der Ober- und Unterseite an der Verwachsungsstelle dar- 
gestellt sind. 

*) Fromond, Bull. de soc. bot. d. Fr. VII. 1860. p. 437. 

°) Bouche&, Sitz.-Ber. d. naturforsch. Freunde Berlin 1880, 


Über die Formbildung der Hutpilze. 145 


daß sein Stiel nach oben steht. Soweit die Beobachtung reicht, sind in allen diesen 
Fällen die Hüte in der Jugend verwachsen und beim Größerwerden der eine schließlich 
vom Substrat gerissen worden. — Verschiedentlich wurde beobachtet, daß diesem 
umgekehrt ein dritter in normaler Lage aufsitzt, so daß nunmehr drei Pilze über- 
einander stehen, so für den Champignon von Smith'), für Russula sanguinea von 
Moulins, für Hebeloma von Ludwig, und ich selbst sammelte ein entsprechendes 
Exemplar von Cltocybe infundibuliformis (Taf. 12, Fig. 1). Penzig meint, es sei 
schwierig, sich eine Idee über die’ Entstehung der Monstrosität zu machen. Ich 
elaube mit ziemlicher Sicherheit sagen zu können, daß in diesen Fällen an der 
Basis des losgerissenen Stieles, die, wie wir gesehen haben, zu Neubildungen be- 
sonders geeignet ist, hier, wo sie vom Substrat losgelöst ist und ihr gleichzeitig 
neue Nahrung zur Verfügung steht, sich eine neue vollständige Fruchtanlage neu ge- 
bildet hat. 

Die Häufigkeit von Verwachsungen ist bei den verschiedenen Hutpilzen sehr 
verschieden. Der großen Seltenheit der Verwachsungen beim Champignon stehen 
andere Pilze gegenüber, bei denen sehr häufig Verwachsungen vorkommen und 
andere, bei denen, wie mir scheint nicht zufällig, solche Verwachsungen überhaupt 
nicht beschrieben worden sind. Stellen wir die Formen zusammen, bei denen die 
Verwachsungen häufig und auch noch in späteren Entwicklungsstadien beschrieben 
worden sind, so finden wir lauter Formen, die eine typisch gymnokarpe Entstehung 
(Ss. 0.) haben, wie Lactarius, Russula, Collybia, Clitocybe, während von typisch endo- 
karpen Formen wie Amanita solche Verwachsungen nicht beschrieben worden sind 
oder wie von Volvaria eine einzige von Voglino?) ohne nähere Angaben. — 
Wir müssen demnach schließen, daß die auffällige Tatsache, daß trotz der dicht- 
gedrängten Lage der Champienonentstehung so selten Verwachsungen stattfinden, 
oder wenn dies der Fall ist, dann anscheinend nur in sehr jugendlichem Stadium, 
im ursächlichen Zusammenhang mit der Entstehung der oberhautbildenden Hyphen 
im Innern der Fruchtanlage steht. Dies ist in guter Übereinstimmung mit der Tat- 
sache, daß die Oberhaut des Hutes schon in relativ sehr jugendlichem Stadium 
nieht mehr zum vegetativen Austreiben zu bringen ist. — In diesem Verhalten 
liest vielleicht sogar die wesentliche biologische Bedeutung der stärkeren Differen- 
zierung der Oberhaut, da nur bei isolierter Entstehung der Fruchtkörper sie in 
zweckmäßigster Weise ihre Sporen ausstreuen können. — In ähnlicher Weise mögen 
auch in anderen Fällen die „Couches primordiales“ wirken, wie z. B. bei den 
blasigen Ausdifferenzierungen auf dem Hut von Coprinus, bei denen schon Brefeld 
ihre Niehtbefähigung zum vegetativen Aussprossen festgestellt hatte. 

Dort, wo die Hyphen leichter auszusprossen vermögen, kann, wie durch Brefelds 
experimentelle Untersuchungen bei Coprinus nachgewiesen ist, bei Schädigung des 
normalen Hutes eine anormale Bildung durch Reproduktion neuer Hüte entstehen. 
— Solehe spontan auftretenden Neubildungen auf Hutstielen sind auch sonst vielfach 
beschrieben worden. Um so auffallender muß es sein, daß bei den fleischigen Agari- 
einen in keinem Fall mit Sicherheit Neubildungen vollständiger Fruchtkörper auf 


!) Smith, Abnorm. mushrooms Gard. chron. 1873. 
®) Voglino, Sopra alcuni casi teratologiei di agarieini. Bull. d. 1. Soc. Ital. 23. 1891. 


Archiv für Biontologie. I. 06. 10 


146 Werner Magnus: 


der Hutoberfläche beobachtet wurden. So viel sich aus den Literaturangaben er- 
sehen,läßt, lassen sich alle so gedeuteten Fälle!) auf die oben geschilderten Ver- 
wachsungen zurückführen. Wären wirklich solche „Prolifikationen“ aus der Ober- 
haut möglich, ließe es sich nicht einsehen, wieso niemals Fälle von Agaricinen 
bekannt geworden sind, die denen von P. Magnus und Ludwigfür Aydnum repandum f. 
‚polycephalum FE. Ludwig beschriebenen entsprächen, wo zahlreiche kleine neugebildete 
Fruchtkörper die ursprüngliche Hutoberfläche bedecken, in ähnlicher Weise, wie in 
Brefelds Abbildungen die Stiele von Coprinus von Neuanlagen bedeckt sind. Auch 
z.B. bei Zentinus, der doch zu Neubildungen und zu Verzweigungen im Dunkeln 
sehr disponiert ist, hat Buller°®), der sich ausführlicher mit der Art dieser Neu- 
bildungen beschäftigte, soweit sich ersehen läßt, ausschließlich Neubildungen am 
Veeetationsrand auftreten sehen. Es stimmt dies also aufs beste überein mit den 
aus der genauen Analyse der Wachstumsgesetze des Champignons gewonnenen Er- 
fahrungen über die starke Hemmung und Differenzierung der Oberhautzellen‘®). 

Muß also so der Hutoberfläche die Möglichkeit, vollständige Fruchtanlagen 
neu zu bilden, im allgemeinen abgesprochen werden, sind dagegen häufig ganz 
andere und merkwürdige Umbildungen beschrieben worden: die Entstehung von 
hymeniumtragenden Partien auf der Oberseite des Hutes. — Sie können in ein- 
zelnen Flecken auftreten oder die ganze Hutoberseite überziehen. Das Hymenium 
kann mehr oder weniger normalen Lamellen aufsitzen, aber auch ebenso häufig auf 
Stacheln, Leisten oder Erhebungen, die so sehr denen der Polyporeen ähneln, daß 
sie als ein auf Hutpilzen wachsender Polyporus agarieicola beschrieben werden 
konnten. Noch auffälliger sind die Bildungen dann, wenn die mehr oder weniger 
frei nach allen Seiten abstehenden Hymenialerhebungen Hutteilen aufsitzen, die 
völlig wie ein normaler umgekehrter Hut aussehen können und sich nur dadurch 
von den mit dem Hute verwachsenen und vom Substrat losgerissenen Exemplaren 
unterscheiden, daß sie in der Mitte keinen Stielansatz besitzen. „Über die Art 
des Zustandekommens derartiger Monstrositäten“, sagt Penzig, „kann wohl nur die 
Entwieklungsgeschichte Auskunft geben, die aber in keinem beschriebenen Fall hat 
verfolgt werden können.“ Daß es sich nicht in jedem Einzelfall um Anwachsen 
und Emporheben sekundärer Hüte handelt, ist ohne weiteres bewiesen durch die 
Beobachtung, daß einmal in einer Kultur des Agariceus eristatus alle Fruchtkörper, 
also mehr als 100 auf dem Scheitel des Hutes einen anderen Hut in umgekehrter 
Lage trugen. — Schließlich sind auch Übergänge zwischen den einzelnen Formen 
beschrieben worden, wo die Hymenialerhebung teils lamellenartige, teils morchel- 
artige Ausbildung zeigt. — Es sollen von den vielen beobachteten Fällen einige 
besonders charakteristische Beispiele beschrieben werden, um an ihrer Hand eine 
Analyse der Erscheinungen geben zu können. 

!) Die einzigen Arten, bei denen vielleicht die Neubildung an der Hutoberfläche möglich wäre, 
ist Lactarius, von der erst jüngst wieder Ludwig (Ges. Fr. d. Nat. Gera 1903) einen Fall in 
dieser Weise deutet, und Russula, von dem das Herb. P. Maguus einen entsprechenden Fall von 
R. vesca Fr. enthält, doch sind auch diese Fälle keineswegs überzeugend. 


2) Buller, The Reaction of the Fruit Bodies of Lentinus lepideus Fr. to external Stimules 
Ann. of Bot. 19. 1905. 

s) P. Magnus, Mycologische Mitteilungen. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg XXXIX, 1896. 

#4) Unter diesen Umständen ist esum so interessanter, daß bei einer einzigen Agarieine, Collybia 
velutipes Karst., vielfach die Neubildung ganzer Fruchtkörper auf der Hutoberseite eingetrockneter 
Exemplare beschrieben worden ist. Wie die Biologie des Pilzes zeigt, ist hier aber der Hut augen- 
scheinlich zu einem sclerotienartigen Dauergewebe umdifferenziert worden. Biffen, R. H. On the 
biology of Agaricus velutipes Curt. Linn. soc. Journ. of bot. Vol. 34. 1899. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 147 


Der einzige Fall, der beim Champignon beobachtet wurde, ist folgender: Auf 
einem 5,5 cm hohen Exemplar, dessen 4 cm breiter Hut noch geschlossen war, saß 
eine ungefähr kreisrunde etwa 2 mm hohe Pocke von 1 cm Dicke auf, die an einer 
Seite eine etwa 3 mm breite eingesenkte Stelle zeigte, die mit unregelmäßigen 
wurmförmigen Auswüchsen bedeckt war (Taf. 13, Fig. 4-5). Ihre Oberfläche 
erwies sich bei mikroskopischer Untersuchung als das typische pallisadenartige 
junge Hymenialgewebe, während die Erhebungen im Innern die für die Lamellen- 
trama charakteristische Struktur zeigten. Der Rand der Einsenkung ragte etwas 
über die übrige Pocke hervor und zeigte sich aus bogig über der Einsenkung ver- 
laufenden, ziemlich parallel nebeneinander gestellten Zellen gebildet. Das Gewebe 
der übrigen Pocke zeigte die gewöhnliche Struktur des Hutfleisches. — Ein Längs- 
schnitt durch den ganzen Fruchtkörper zeigte im Stiel einen eigentümlichen, sonst 
beim Champignon nicht vorkommenden Hohlraum, dessen Spitze direkt unterhalb 
der Pocke aufhörte, ohne daß jedoch das Hutfleisch zwischen Pocke und Lücke 
irgend welche Unterschiede gegen das gewöhnliche aufwies. 

Eine ähnliche Monstrosität zeigte ein Hut von Cktocybe nebularis Batsch 
(Taf. 12, Fie. D. Es liegt fast genau auf seinem Scheitel ein dichtes Netz von 
Hymenialerhebungen, in denen Zähne, Röhren und blattartige Gebilde abwechseln, 
etwa dementsprechend, was in der deskriptiven Literatur als morchellaartige Aus- 
bildung bezeichnet wird. An einer Seite dehnen sich die Hymenialerhebungen zu 
einem lappenartigen Fortsatz aus, dessen Unterseite von normaler Hutoberhaut 
bedeckt ist, an seiner Oberseite gehen die Hymenialerhebungen in lamellenartigen 
Bau über (Taf. 13, Fig.8). Auf dem Längsschnitt macht sich keine Besonderheit 
bemerkbar. 

Ein anderes Exemplar von Chtocybe nebularis (Taf. 12, Fig. 6) zeigte ziemlich in 
der Mitte des Hutes einen mit ziemlich schmaler Basis aufsitzenden Lappen mit 
normaler Oberhaut, dessen Unterseite völlig normale Lamellen aufwies. An der 
Ansatzstelle weisen die Lamellen einige unregelmäßige Querverbindungen auf, ein 
Stielansatz ist nicht vorhanden. Der Längsschnitt bietet nichts bemerkenswertes. 

Bei einem Exemplar von Hypholoma spec. (Taf. 12, Fig. 5) ist der Hut an einer 
Seite eingefaltet. Von dieser Faltungsstelle nach oben erhebt sich ein breiter dem 
Hut festaufliegender Hutlappen, der auf seiner Oberseite ein Netz krauser Falten 
trägt, die nach dem Rande des Lappens zu mehr oder weniger in normale Lamellen 
übergehen. 

Von Chtocybe infundibuliformis sind zwei Hüte (Taf. 12, Fig. 3) sehr spät mit 
einander so verwachsen, daß der Hutrand des einen der Hutoberhaut des anderen 
aufliegt und mit ihr verwachsen ist, während der Hutrand des unteren normal 
weiter wächst. Auf der Hutoberseite des unteren, von der Vernarbungsstelle mit 
dem oberen ausgehend, hat sich ein etwa kreisrunder Flecken von '/. em Durch- 
messer gebildet, der dadurch in das Hutfleisch eingesenkt erscheint, daß sich die 
Ränder etwas in die Höhe gehoben haben (Taf. 12, Fig. 2). Der Fleck ist bedeckt 
mit netzartigen, wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, typischen Hymenial- 
erhebungen. 

Als letzter Fall mag Cktocybe dealbata dienen, von dem mir das ausgiebigste 
Material in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Bildung zur Verfügung 


10* 


148 Werner Magnus: 


stand). Er war in einer Champignonkultur in sehr dichtem Rasen aufgetreten, in 
dem die Hüte sich vielfach deckten. Die Hüte zeigten auf der Oberseite teils 
zahllose unregelmäßige Pusteln (Taf. 12, Fie. 9), teils wohl ausgebildete kleine um- 
gekehrte Hüte, die vielfach nur mit der Basis ansaßen (Taf. 12, Fig. 8), jedoch aus- 
nahmslos keine Spur eines Stieles in ihrem Zentrum aufwiesen, teils große mit 
breiter Basis aufsitzende Hutlappen, die zumeist regelmäßig nach unten gestellte 
Lamellen aufwiesen (Taf. 12, Fig. 10). — Für den Anfang der Bildung ist es sehr 
charakteristisch, daß sie sich auf der Hutoberfläche in einem Ring entwickeln, der 
ungefähr der Ansatzstelle der Lamellen auf der Unterseite des Hutes entspricht. 
— In sehr jugendlichen Erhebungen läßt sich die Bildung der Auswüchse recht 
gut verfolgen (Taf. 13, Fig. 9). Etwa 0,1 mm unter der Oberhaut, die sich durch 
ihre parallel verlaufenden, ziemlich dicht aneinander liegenden Hyphen von den 
regellos in weiteren Abständen durchemander gewundenen Elyphen des Hutfleisches 
auszeichnet, sind an ziemlich eng begrenzter Stelle diehtere Hyphenverzweigungen 
zu Sehen. Von hier aus gehen sehr feine Hyphen bis zur Oberfläche. An dieser 
Stelle selbst ist die Oberhaut nicht mehr deutlich erkennbar, während nach den 
Seiten zu unter den festgewachsenen jugendlichen Erhebungen die ursprüngliche 
Oberhaut zu erkennen ist. Sie wird aber in der ganzen Ausdehnung der Erhebung 
durchsetzt von Hyphen, die in diese übergehen. Die ganze Oberfläche wird sehr 
bald bedeckt mit einem pallisadenartigen Gewebe, das anfänglich keinerlei Er- 
hebungen aufweist. Es wird dadurch häufig in eine kleine Vertiefung emgesenkt, 
daß sich die begrenzende Oberhaut über dasselbe krümmt. Senkrecht durch sie 
geführte Schnitte zeigen an dieser Stelle in ihr senkrecht gerichtete, ziemlich kurz- 
gliedrige, parallel gestellte Hyphen, die dem normalen Vegetationsrand sehr ähneln. 
— Dieser Vegetationsrand kann nun sehr schnell nach oben zu weiter wachsen und 
sich schließen, dann entstehen die mit sehr schmaler Basis aufsitzenden kugeligen 
oder birnenförmigen Erhebungen, die stets durch eine, wenn auch oft schmale obere 
Öffnung diese Art der Entstehung dokumentieren (Taf. 13, Fig. 11). Die Vergrößerung 
kann aber auch vorwiegend im tangentialer Richtung stattfinden, dann sehen wir 
auf der Innenfläche mit ihren pallisadenartig gestellten feinen Hyphen Hymenial- 
erhebungen auftreten, die nach der Mitte zu eine verästelte Gestalt haben, während 
sie nach der Seite hin in mehr und mehr radiale Form übergehen. Während der 
Vegetationsrand gleichmäßig weiter wächst, schieben sich immer neue Lamellen 
von der Seite her ein, und so entstehen schließlich die Bildungen, die wie normale 
umgekehrte Hüte aussehen (Taf. 15, Fig. 10). In anderen Fällen zeigen sich die 
feinen Hyphen gleichzeitig auf weiter ausgedehnten Flecken. Es erheben sich dann 
vielfach verästelte Erhebungen, und oft entsteht ein Vegetationsrand an einer Seite 
(Taf. 13, Fig. 12). In diesen können dann wieder am Rande regelmäßige Lamellen 
eingeschoben werden, es bilden sich die einseitig angewachsenen Hutteile aus, die 
sich dann vielfach so umbiegen, daß die Hymenialseite mit den Lamellen nach 
unten zu liegen kommt. 

Mannisfache Erklärungsversuche für diese so auffälligen Erscheinungen sind 
gegeben worden, sowohl für die eigentümlichen Formen, in der das Hymenium auf 

!) Sie wurden gesammelt in Berlin am 2. März 1903 und mir von P. Magnus zur Unter- 


suchung überlassen, dem Rasen dieser Art als Verderber von Champignonkulturen von Herrn 
Garteninspektor Lindemuth übergeben waren. 


Über die Formbildung der Hutpilze. / 149 


der Oberseite zur Ausbildung gelangt, wie für die Gründe, die es überhaupt zu 
dieser Bildung veranlassen. — Während der dem normalen Hymenium entsprechende 
lamellenförmige Bau, ebenso wie die Ausstrahlung dieser Lamellen von einem 
gemeinsamen Mittelpunkt, entsprechend den normalen Hüten, als selbstverständlich 
erachtet wurde und so eine Spekulation nicht herausforderte, hat die Hymenial- 
bildung auf der Oberseite in Zähnen, Gruben, Leisten zu um so weitgehenderen 
Deutungen geführt. — Boudier!) beschreibt eine „Anomalie morchelloide* von 
Cortinarius seutulatus, bei dem die ganze Oberseite des Hutes mit unregelmäßigen 
hymeniumtragenden Leisten und Auswüchsen bedeckt war, und meint: „Da jede 
parasitäre Ursache ausgeschlossen ist, muß eine Umwandlung der normalerweise 
sterilen Hyphen, die bestimmt waren, die Oberhaut zu bilden, in fertile Hyphen 
stattgefunden haben und so die Bildung des Hymeniums erfolgen. Diese Ver- 
änderung erscheint mir ganz verschieden von der der kleinen umgekehrten mit 
Lamellen bedeckten Hüte, welche man oft auf der Oberfläche der Agarieinen antrifft, 
oder der Hymeniumpartien, wie sie so oft auf verwundeten Stellen auftreten, und 
ist bei den Hutpilzen sehr selten. — Diese Veränderung eines lamellenförmigen 
Hymeniums in ein grubiges oder wurmförmiges Hymenium scheint zugewiesen werden 
zu müssen besonders dem von der Fruchtanlage empfundenen Bedürfnis, sich vor 
schädigenden Einflüssen zu schützen. Man weiß, daß bei allen Basidiomyceten das 
Hymenium auf der Unterseite gebildet wird und so nicht allein durch den Hut, 
sondern auch durch die Bildung von Vorsprüngen vor schädlichen Einflüssen 
gesichert ist . RENTE 22.2... In unserem Falle wäre ein so ausge- 
dehntes ee Ahemeielikehes Hymenium zu sehr exponiert, und es wurde 
daher das Bedürfnis empfunden, sich mehr zu schützen, daher wurden gewisse 
Hyphen gebildet, die dazu bestimmt sind, die Wände zu vergrößern und durch 
anormale Ausbildung das Hymenium einzuschließen, wodurch die Produktion und 
Reifung der Sporen möglich ist.“ — Dieser Erklärung, die, wenn sie zutreffen würde, 
ein schlagendes Beispiel zweckentsprechender Autoregulation vorstellen würde, steht 
diejenige gegenüber, die in diesen Formen Rückschlagserscheinungen zu phylogenetisch 
älteren und tiefer stehenden Formen sieht. So meint Ludwig?), daß es sich 
hierbei um Formen von Mißbildungen handele, wie sie normal bei den Agarieinen- 
Typen Favolus, Leontodium, den Marasmien der Sec. Dictoplaca etc. vorkommen 
und den Übergang zu den echten Polyporeen bilden. 

Aus den Untersuchungen über die Regenerationsbildung des Champignon- 
hymeniums folgt meiner Meinung nach ohne weiteres, daß sich auch die verschiedenen 
Formen dieser adventiv auf der Hutoberseite bildenden Hymenien aus ihrer ver- 
schiedenen Bildungsart erklären lassen. Ganz wie auf der Wundfläche des Cham- 
pignons werden dort, wo ein succedan fortwachsender Vegetationsrand sich ausbildet, 
normale Lamellen angelest werden, dort, wo die Hymenialbildung langsam über 
eine Fläche fortschreitet, netzförmige Bildungen erfolgen, dort, wo die Bildung eine 
simultane ist, werden die Erhebungen blatt- und zahnartiges Aussehen annehmen. 
Daraus erklärt es sich, daß, wie z. B. bei Olitocybe nebularis beschrieben wurde, 


!) Boudier, Bull. soc. myec. d. 1. Fr. 6. 1890. 
?) Ludwig, Über merkwürdige Pilzmißbildungen. Jahresber. d. Ges. v. Fr. d. Natr. Gera 1903, 
p. 89—91 eit. nach Just, Bot. Jahr. 1903. I. p. 56. 


150 Werner Magnus: 


am Rande die unregelmäßigen Erhebungen der Mitte in regelmäßige Lamellen 
übergehen‘), und dies stimmt überein mit der Entwicklungsgeschichte, die für die 
Neubildungen von Chtocybe gegeben wurde. So kann überhaupt als Regel aufgestellt 
werden, daß überall dort, wo ein neuer hutartiger Fortsatz sich bildet, sei es nun 
ein völlig ausgebildeter schüsselartiger, aufsitzender „Hut“, sei es nur ein einseitig 
sich ausbildender Hutlappen wie bei den beiden Exemplaren von Olitocybe nebularis, 
an diesen Stellen das Hymenium immer einen mehr oder weniger normalen lamellen- 
artisen Bau besitzen muß. 


Wie sich aus der Entwicklungsgeschichte der Bildung von Öbktocybe weiter 
ergibt, ist die häufig beobachtete anscheinende Einsenkung solcher Hymenialpartien 
zurückzuführen auf die Neubildung eines Vegetationsrandes, durchaus entsprechend, 
wie dies bei der Regeneration des Champignonhymeniums geschildert worden ist. 
So ist auch sicherlich bei unseren teratologischen Beispielen die Einsenkung der 
Hymenialpartie beim Champignon und an der Vernarbungsstelle der zusammen- 
gewachsenen Exemplare von Cbtocybe infundibuliformis entstanden. — Von Ludwig 
sind solche tief in das Hutfleisch eingesenkte Hymenialpartien beschrieben worden, 
von denen er angibt, daß sie in primär entstandenen Rissen und Sprüngen gebildet 
worden wären”). Vergleicht man aber seine Beschreibung mit den von uns ana- 
lysierten Fällen, so wird man ohne weiteres dazu geführt, anzunehmen, daß auch 
hier einer primären Hymenialanlage die Neubildung eines Vegetationsrandes und 
damit eine Erhebung des Randes resp. die tiefe Einsenkung gefolgt ist. Hierfür 
scheint nun weiter besonders der Umstand zu sprechen, daß Ludwig stets von 
regelmäßiger Lamellenausbildung spricht, die, wie aus unseren Untersuchungen folgt, 
zumeist die Bildung eines Vegetationsrandes voraussetzt. 


Folst also die Form der Hymenialerhebungen auf der Oberseite durchaus den 
Bildungsgesetzen der Art und erfordert zu ihrer Erklärung weder teleologische, noch 
phylogenetische Hypothesen, bleibt die Frage zu entscheiden, auf welche Weise die 


!) Daß anormale Bildungen auf der Oberseite von Polyporeen wohl eine ähnliche Analyse zulassen, 
ergibt sich aus der Beschreibung von Lenzites repanda bei Hennings Hedwigia Bd. 40. 1901. Hier 
soll gleichfalls die Mitte des Hutes Stacheln und irpexartig gezähnte Blätter tragen, die weiter nach 
dem Rande zu in Daedalea-artige Windungen übergehen, um am Rande selbst in Röhren über- 
zugehen. 


2) Da von vielen Seiten, z. B. auch, wie oben ersichtlich, von Boudier, dieser Meinung beige- 
pflichtet wird, während ich seine Beschreibung einer ganz anderen Deutung unterziehen möchte, 
führe ich sie in extenso an, „Bei Cantharellus cibarius (L.) Fr. saßen die verkehrten Hüte zu 3—4 
auf dem primären Hut oder in Einsenkungen desselben. Bei Aganicus (Dermocybe) cinnamomeus (L.) 
traf ich einen kleinen Hexenring, in dem 6 verschiedene Exemplare die Doppelhutbildung in ver- 
schiedenem Grade zeigten. Während bei einem derselben am Scheitel des Hutes nur ein einfacher 
Riß zu sehen war, in dem die Lamellen zur Ausbildung kamen, waren bei den anderen die Hüte 
mehr oder weniger kegelförmig oder trugen nach oben einen knopfförmigen Fortsatz, der am Scheitel 
einen klaftenden mit völlig radiären Lamellen erfüllten Ritz zeigt. Ähnlich war es bei Exemplaren 
des Lilaschwammes, Ag. (Inoloma) amethystinus (Schäff.), bei denen seitlich von der buckligen 
Hutmitte eine knopfförmige, oben offene Excreszenz gleichfalls strahlig angeordnete, nach oben 
gewandte Lamellen enthielt. Bei Agaricus (Olitocybe) laccatus Scop. befand sich unter den auf- 
sitzenden Hüten ein solcher, dessen Lamellen faltig verbogen und verwachsen waren. Der verschie- 
denen physikalischen Beschaffenheit der Hutmasse entsprechend, treten diese Mißbildungen in sehr 
mannigfacher Form auf. Es sei in dieser Beziehung nur noch Lactarius glycosmus Fr. erwähnt, bei 
dem in der Trockenheit meist größere Hutfetzen abspringen, welche eine seitlich gerichtete Hut- 
und Lamellenbildung veranlassen. 

In keinem der zuletzt erwähnten Fälle standen die Lamellen und Hüte in Beziehung zu den 
normalen Lamellen, vielmehr waren es immer die zwischen der geplatzten Oberhaut bloßgelesten 
hutbildenden Hyphen, die bei eintretender Nässe von neuem ein Hymenophor erzeusten.“ Aus 
„Botanisches Zentralbl.“ Bd. 12. 1882. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 151 


hymeniumbildenden Hyphen an die Oberseite des Hutes gelangt sind. — Moulins') 
Idee, daß eine Spore Auf der Oberseite gekeimt wäre und aus ihr dann ein neuer 
Hut entstanden wäre, ging von der irrtümlichen Voraussetzung aus, daß jeder Hut 
von einer Spore sich ableiten ließe. Fromond?) glaubt alle diese Fälle darauf 
zurückführen zu müssen, daß durch irgend welche mechanischen Einflüsse der Hut 
nach oben gefaltet wurde, dann die zusammenstoßenden Ränder verwachsen und so 
schließlich oben und unten je ein Hut entstände. Doch weißt schon De Seynes 
darauf hin, daß unmöglich die Fälle sich so erklären ließen, bei denen mitten auf 
dem Scheitel des Hutes ein umgekehrter anderer säße. Er glaubt viele solcher 
Bildungen durch Verwachsungen erklären zu dürfen, worauf bereits oben hingewiesen 
wurde. — Da häufiger die Verbildung von Hutpilzen durch die Anwesenheit para- 
sitischer Pilze festgestellt wurde, wurde ihnen auch Anregung zur Neubildung des 
Hymeniums auf der Oberseite zugeschrieben, doch ließen sich fast nie in diesen 
Fällen Pilze nachweisen. — Ein Analogon mit den Beobachtungen an Polyporaceen 
führt Penzig dazu, aus der im übrigen durchaus isoliert stehenden Angabe 
Duchatres°), daß auf nach unten im Dunkeln hängenden Hüten von Coprinus 
spez. sich auf der morphologischen Hutoberseite Lamellen bildeten, zu folgern, daß 
auch hier die Lage im Raum inbetracht kommen könne, und ähnliche Anschau- 
ungen werden auch von Vuillemin®) im Anschluß an Beobachtungen bei Hydnum 
zum Ausdruck gebracht. — Es wurde schon erörtert, daß wohl irrtümlicherweise 
Ludwig für entsprechende Bildungen das Auftreten von Rissen und Sprüngen 
verantwortlich macht, die unter dem Einfluß einer sehr feuchten, durch einzelne 
warme und trockene Tage unterbrochenen Witterung aufgetreten sein sollten und 
die, statt zu vernarben, Lamellen bildeten. — Gueguen?) schließt aus seinen Beob- 
achtungen, daß der Hut vom Hymenium bis nach oben hin platzen könne, dann 
das Hymenium nach oben übertrete und dann wieder eine Vernarbung der Wunde 
stattfindet. — Auch Hennings‘) meint nach in der Natur beobachtetem Verhalten, 
daß besonders mechanische Ursachen, Druck, Reibung und dergl., Sprossungen und 
solche Verbildungen hervorrufen. 


Nach unseren Beobachtungen über die Regeneration des Champignonhymeniums, 
das sich ausschließlich im Anschluß an altes bildet, scheinen auf den ersten Blick 
diejenigen Vermutungen am wahrscheinlichsten, bei denen auf irgend eine Weise 
ein Zusammenhang mit dem alten Hymenium gefordert wird, sei es, wie Fromond 
will, durch einseitliche Faltung, sei es, wie Gueguen will, durch ein zum Hymenium 
gehendes Loch. Ein dem von Fromond beobachteten und von ihm als Zwischen- 
stadium zur geschlossenen schüsselförmigen Bildung gedeuteten analogen Fall stellt 
sicherlich unser Hypholoma spec. (Taf. 12, Fig. 5) dar. Dennoch halte ich es für 
nicht wahrscheinlich, daß es auf diese Weise zur eigentlichen schüsselförmigen 


!) Moulins, Soc. bot. d. Fr. V. 1858. 
?) Fromond, Bull soc. Bot. de Fr. 1860. Bd. 7. 
®) Duchatres, Garden. chroni. 1870. 


*) Vuillemin, Remarques sur les productions des hym&niums adventives. Bull. d. 1. soc. myco. 
d. Fr. VII. 1891. 


5) Gu&guen, S.]. hymeniums surnum6raires de quelques Basidiomycetes etc. Bull. d. ]. soc. 
myc. d. Fr. XVII. 1902. 


°) Hennings, Über einige interessante deutsche Hutpilze. Hedwigia 47. 1903. 


152 Werner Magnus: 


Bildung kommen kann, da dann zwei Hymenialpartien mit einander verwachsen 
müßten, die sicherlich dazu sehr wenig geeignet sind, da bei den normalen dicht 
gedrängt entstehenden Lamellenanlagen solche Verwachsungen nie vorkommen. Hin- 
gegen dürfte in manchen Fällen die Vermutung Gueguens zutreffen, daß bei einer 
Verletzung des Hutes Hymenialteile auf die Oberfläche versprengt werden. können. 
So wenigstens findet der exceptionell seltene von uns aufgefundene Fall beim 
Champignon seine Erklärung (Taf. 13, Fig. 4 u. 5.) Die nach der adventiven 
Hymenialbildung hinweisende Lücke im Innern des Hutes und des Stieles scheint 
der Rest der Verwundung (vielleicht Tierfraß?) zu sein, die aber auch hier augen- 
scheinlich in sehr jugendlichem Stadium stattgefunden haben muß. — Der Anschluß 
an altes Hymenium kann aber auch noch auf eine andere Weise zustande kommen, 
die, wie ich glaube, öfters solche Bildungen veranlaßt. Bei unserem zusammen- 
gewachsenen Exemplar von Clitoeybe infundibuliformis (Taf. 12, Fig. 2 u. 3) sieht 
man deutlich, wie das Hymenium auf der Oberseite des einen Exemplars zwar 
nicht im Zusammenhang mit seinem eigenen steht, aber wohl mit dem seines Nach- 
bars, von dem aus sicherlich die hymenialbildenden Hyphen herübergewachsen sind. 
— Daß auf Wunden an sich ohne Verbindung zum Hymenium neues Hymenium 
auftreten sollte, halte ich wenigstens beim Champignon für ausgeschlossen, für 
andere Hutpilze, wie oben ausgeführt wurde, für unerwiesen und unwahrscheinlich. 
— Wie es für Olitocybe dealbata festgestellt werden konnte, ist aber wohl in den 
meisten Fällen die Hymeniumbildung an der Oberseite als eine typische Hymenial- 
neubildung aufzufassen, aus Gründen, die voraussichtlich ähnliche sind, die die 
Hymenialbildung im Primordium veranlaßt haben. Für diese Auffassung spricht, 
daß alle diese Bildungen fast ausschließlich bei denjenigen Formen beschrieben 
werden, die nach Fajod typisch gymnokarp sind, bei denen also normalerweise 
die Hymeniumbildung noch nicht so speziell auf eine bestimmte Entwicklungsstelle 
wie bei den angiokarpen Formen beschränkt bleibt. Es sind immer wieder die- 
selben Pilzgattungen, bei denen in ausgedehnter Weise solche Bildungen beschrieben 
worden sind, nämlich Cantharellus, Russula, Lactariıs, Marasmius, Collybia, Clito- 
cybe, Tricholoma. Viel seltener zeigen subangiokarpe Formen solche Bildungen wie 
Coprinus, Dermoeybe, Lentinus, Cortinarius, während bei typisch endokarpen an- 
scheinend keine zur Beobachtung gelangt sind. — In den näher bekannten Fällen 
sind nun nachweisbar die Pilze unter anormalen Bedingungen erwachsen, wie es 
besonders bei den von Klebahn!) und Hennings?) beobachteten Fällen von Tri- 
choloma conglobatum (Vittad.) Sacc., die aus der Wand von Kellern hervorbrachen, 
festgestellt wurde, wobei sich wohl Feuchtigkeit, mangelnde Sauerstoffzufuhr, Dunkel- 
heit und vielleicht auch andere Momente kombiniert haben. — So wäre es auch 
verständlich, daß bei anormalen Witterungsverhältnissen häufig plötzlich viele solcher 
adventiven Hymenien aufträten und nicht, wie Ludwig will, durch die hierdurch 
hervorgerufenen Risse und Sprünge. — Wie an den Stielen geschädigter (Coprinus- 
fruchtkörper überall neue Fruchtanlagen gebildet werden, gehen auch hier gewisse 
Zellen des Hutes in embryonale Zustände über. Sie bilden aber nur Hymenial- 


') Klebahn, Über eine merkwürdige Mißbildung eines Hutpilzes. Jahrb. d. Hamburger wissen- 
schaftl. Anstalten. XXII. 1904. 
?) Hennings]. c. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 153 


zonen, die, da sie schon von differenziertem Hutfleisch umgeben sind, nicht mehr 
die Bildung neuer ganzer Fruchtanlagen hervorzurufen vermögen, sondern, indem 
sie quasi den alten Hut als Basis benutzen, auf ihm neue Hymenialerhebungen 
bilden. — Hiermit steht dann in vollster Übereinstimmung, daß, wie festgestellt 
wurde, keine sicheren Fälle bekannt sind, bei denen auf dem Hut ein neuer Hut 
hervorgesproßt wäre. i 

Sicherlich werden aber auch Fälle vorkommen, es möchte hierzu besonders die 
von Boudiert) beschriebene morchelloide Ausbildung von Cortinarius sceutulatus ge- 
rechnet werden, bei denen für die Ausbildung von Hymenium auf der Oberfläche 
irgend welche äußere Einwirkungen nicht herangezogen werden dürfen, sondern bei 
denen es sich um Mißbildungen handelt, durch Modifikation der inneren Struktur, 
Mutationen im Sinne De Vries, die voraussichtlich auch erblich sein würden. Ab- 
gesehen ven der Art seines Auftretens inmitten normaler Pilze, kann dies wohl 
auch daraus geschlossen werden, daß hier die gesamte Oberfläche mit Hymenium 
bedeckt ist, also die bei normaler Entstehung zur Hutoberflächenbildung bestimmten 
Hyphen sich sämtlich in Hymenialhyphen verwandelt haben. — Eine solche spontane 
Mutation, von der wir ja bei höheren Pflanzen wissen, daß sie besonders häufig in 
künstlicher Kultur bei reichlichster Nahrungszufuhr einzutreten pflegt, liegt auch 
sicherlich bei kultivierten Agaricus eristatus vor, bei denen nach W. G. Smith?) 
alle Hüte ein lamellenförmiges Hymenium auf der Oberseite trugen. Hierher mag 
auch ein von Ludwig?) aufgefundener Fall von Paxillus involutus gestellt werden, 
bei dem eine eigentliche Hutbildung unterblieben war und bei dem sich das 
Hymenium auf der ganzen Oberfläche des kugelig angeschwollenen Strunkes ge- 
bildet hatte. Da die Bildung auch hier keine randwärts fortschreitende ist, konnte 
sich naturgemäß statt der gewöhnlichen Lamellen nur ein grubenförmiges polyporus- 
ähnliches Hymenium ausbilden. 3 

Solche Mutationen können nun aber auch andere morphologische Verhältnisse 
ändern, wie sie ja auch die verschiedenen Rassen des Champignons in der Kultur 
herbeiführen. Hier kann es dann vorkommen, daß mehr oder weniger anormale 
Rassen gebildet werden, bei denen augenscheinlich der Gleichgewichtszustand eine 
starke Verschiebung erfahren hat. Bei einer von den Züchtern sehr gefürchteten 
Form bleibt der Hut sehr klein, dafür schwillt die Basis des Stieles zu einem 
unförmigen Gebilde an (Taf. 10, Fig. 14.) So sehen dann die Pilze ganz ähnlich 
aus wie die, welche von parasitären Pilzen befallen wurden, wie zumal von Hypo- 
myces. Auch hier ist häufig der Hut nur in der Anlage vorhanden und dafür die 
Basis zu großen Knollen entwickelt. 


Eine sehr merkwürdige Monstrosität, die ich gleichfalls als Mutation deuten 
möchte, ist von Boudier*) für Collybia maculata A. et S. beschrieben worden. Das 
Hymenium auf der Unterseite war statt in Lamellen, in mit Zähnen versehenen 
konzentrischen Ringen in sehr regelmäßigen Abständen gebildet worden und er- 


!) Boudier, Bull. soc. myc. d. Fr. VI. 1830. 

2) Garden Chron. 1872 p. 218 (eit. nach Penzieg). 

®) Ludwig, Sur une forme nouvelle teratologique de Pazillus involutus. Bull. de la soc. 
mycol. d. Fr. Bd. VI. 1890. P. Magnus, Mycol. Mitteilung Bot. Ver. Pr. Brandenb. 1896. 

2 din Sur une anomalie remarcable de !’Agaricus maculatus. Bull. d. la soc. Bot. d. Fr. 
1872. Bd. 19. 


154 Werner Magnus: 


innerte so sehr an die Gattung COyelomyces. Nur sehr wenig normale Lamellen 
waren ausgebildet. Durch eine innere Veränderung hatte also hier das Hymenium 
seine Eigenschaft geändert, in der Richtung des fortwachsenden Randes Lamellen 
zu bilden, vielmehr wird hier die periodische Neubildung wellenförmig vom Rande 
her erfolgen. Wenn wir uns erinnern, daß die Hymeniumneubildungen besonders 
leicht senkrecht zur Wachstumsrichtung der Lamellen auftreten können, so müssen 
wir schließen, daß hier wahrscheinlich eine ganz geringe Umschaltung der morpho- 
logischen Fähigkeit genügt habe, diese Veränderungen hervorzurufen. 

Viel häufiger, bei manchen Agarieinen sogar sehr häufig, sind solche Anor- 
malitäten, bei denen die Lamellen durch Querleisten unter einander mehr oder 
weniger verbunden werden, so daß ein netzförmiger Bau des Hymeniums entstehen 
kann. Man hat dieses vielfach als Rückschlagserscheinung auffassen wollen. Nach 
unseren Darlegungen wird man in jedem einzelnen Falle zu prüfen haben, ob man 
es nicht mit irgend welchen mechanischen Wachstumserscheinungen zu tun hat, wie 
z. B. bei dem auf Taf. 12, Fig. 4 abgebildeten Exemplar von Chtocybe infundi- 
buliformis, bei dem dort netzförmige Lamellen entstanden sind, wo es an einen Baum- 
stumpf angedrückt wuchs. — Es können aber auch wirkliche Mutationen vorliegen, 
bei denen die morphologische Eigenschaft der Hymenialerhebungen, nur an der 
Basis am Vegetationsrand fortzuwachsen und dort neue Lamellen einzuschieben, 
geändert wird). Doch wird man sich in acht nehmen müssen, ohne weiteres 
daraus phylogenetische Schlüsse ziehen zu wollen, da auch hier die inneren 
Hemmungsverhältnisse sich nur um ein geringes zu verschieben brauchen, um solche 
netzförmigen Verbindungen entstehen zu lassen. — Jedenfalls ist es sehr charak- 
teristisch, daß die netzartigen Verbindungen auch zumeist nur an der Basis der 
Lamellen und nicht am Hutrande vorzukommeu pflegen und weiter zumal bei den 
gymnokarpen Formen, bei denen nach Fajods Untersuchungen die primäre Hymenial- 
fläche relativ lange glatt bleibt. 


ı) Für den Champignon hat Patoullard (Note sur une deformation polyporoide du Cham- 
pignon du couche. Bull. soc. myc. t. XIV p. 46—47) einen Fall beschrieben, bei dem das gesamte 
Hymenium netzartig ausgebildet war. 


Ausblick auf phylogenetische Probleme. 


Es ist der Versuch gemacht worden, die Bildungsregeln aufzudecken, die es 
bewirken, daß durch das Zusammenschließen selbständig wachsender Zellfäden so 
einheitliche Formen wie die der Hutpilze gebildet werden. Es hat sich gezeigt, 
daß sich dieser Vorgang auflösen läßt in Einzelphasen, teils in mehr oder weniger 
übersehbare Reizmomente, teils in vorläufig noch nicht weiter zu analysierende Reiz- 
komplexe, die allgemein als „Korrelationsvorgänge“ bezeichnet wurden. Indem 
durch willkürliche Eingriffe einzelne Reizmomente und Korrelationsvorgänge in 
anormale Wirksamkeit gebracht werden, gelingt es, höchst merkwürdige anormale 
Formen zu erzielen, die im normalen Entwicklungsgang nicht aufzutreten pflegen. 

Der normale Entwicklungsgang kommt beim Champignon so zustande, daß 
bei in normalen Grenzen sich bewegenden Wachstumsbedingungen die einzelnen form- 
bildenden Momente hinter einander in Wirksamkeit treten müssen, oder wie Reinke!') 
sagt: „Die Entwicklung besteht in einer Folge oder Kette von Erscheinungen, 
die wir uns im Bilde von Auslösungen vielleicht am besten vorstellen. Die Ent- 
stehung jeder Phase wird durch die nächst vorhergehende ausgelöst“ und weiter: 
„mit maschinenartiger Sicherheit und unerläßlicher Notwendigkeit folgt eine Phase 
aus der anderen, bis die erblich überkommene Form vollendet ist.“ — Dies tritt 
beim Champignon dadurch besonders scharf zutage, daß, wie wir sahen, der „Ge- 
samtplan“ seiner Formbildung sich völlig unabhängig von äußeren richtenden 
Kräften verwirklichen kann. — Der Wert dieses Gesamtplans für den Gesamt- 
organismus liest unzweifelhaft in der zweckentsprechenden Verbreitung der Sporen). 
Beim Champignon kann er erst dann zum Ausdruck kommen, wenn nach einer 
komplizierten Entstehungsfolge das letzte Reifestadium erreicht ist und der Hut 
sich aufgespannt hat. Alle Reizmomente und komplizierten Korrelationsvorgänge, 
alle inneren Bedingungen der Entwicklung sind nur diesem Zwecke dienstbar. 

Die Formbildung vieler anderer Hymenomyceten, die in ihren differenzierteren 
Gruppen gleichfalls vielfach vom Substrat abstehende Hüte bilden, scheint nun auf 
ganz andere Weise zustande zu kommen. Obgleich die Formbildung noch bei 


!) Reinke, Einleitung in die theoretische Biologie. 1901. 
2) Falk, Die Sporenverbreitung bei den Basidiomyceten und der biologische Wert der Basidie. 
Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1904. Bd. IX. Heft 1. 


156 Werner Magnus: 


keiner dieser Formen unter diesem Gesichtspunkt genauer untersucht worden ist, 
wissen wir doch so viel, daß hier die wesentliche Differenzierung des Fruchtkörpers, 
ebenso wie die Gesamtform, in direkter Abhängiskeit von richtenden Kräften und 
äußeren Bedingungen zustande kommt. — In dem undifferenzierten, aber unter 
zur Fortpflanzung geeigneten Bedingungen stehenden primären Hyphenkonglomerat 
scheint sich dort eine Oberhaut resp. die Hymenialschicht auszudifferenzieren, wo 
die geeigneten äußeren Bedingungen zu ihrer Bildung gegeben sind. Ob hierfür 
der Schwerkraftsreiz, größere Dunkelheit oder Feuchtigkeit des Substrats größere 
Bedeutung haben, ist für die prinzipielle Seite der Frage relativ gleichgiltig. 

Wie für Stereum hirsutum von P. Magnus?) und Göbel”), wie für Polyporeen 
von P. Magnus und Falk°) näher untersucht worden ist, wechselt die Form der 
Fruchtkörper und des Hymeniums in weiten Grenzen nach der Lage am Substrat. 
In jedem Falle wird das Hymenialgewebe, wenn angängig, so gebildet, dab es in 
seiner Hauptausdehnung wagerecht nach unten zu liegen kommt. So werden bei 
Merulius und Polyporus vaporarius die Hyphen auf der Unterseite des Substrats 
direkt in hymeniumtragendes Mycel umgewandelt, mit den für die Form morpho- 
logisch gegebenen Hymenialbildungen. Bei Stereum ist die obere Seite am Sub- 
strat befestigt, so daß auch hier das Hymenium frei auf der Unterseite ausgebildet 
ist. — Befindet sich das fruktifizierende Mycel am senkrecht gerichteten Substrat, 
können hier gleichfalls oft Hymenialerhebungen entstehen, so bei Merukus und 
Polyporus vaporarius, oder das Mycel wächst wagerecht weiter, erst an seiner Unter- 
seite wird die Hymenialschicht gebildet, und es entstehen die charakteristischen 
seitlich abstehenden Hüte, so bei Stereum, Polyporus vaporarius und versicolor. 
Oder schließlich das zur Fruchtbildung geeignete Mycel bedeckt die Oberseite des 
Substrats, dann kann die Hymenialbildung entweder auf der Oberseite normalerweise 
stattfinden, wie bei Stereum, oder nur in seinen ersten Bildungsstadien, wie bei 
Merulius und Polyporus vaporarius, bei denen aber dann die normalen Hymenium- 
formen im allgemeinen nicht gut zur Ausbildung gelangen, und diese ersten Stadien 
werden bald von nicht hymeniumtragenden Hyphen überwachsen (Falk). Oder 
schließlich es erhebt sich, wie es bei Polyporus vaporarius geschehen kann, eine 
größere Gewebemasse über das Substrat, das am oberen Ende sich verbreitert, zu 
einem fortwachsenden Rande wird, der nunmehr ganz wie am senkrechten Sub- 
strat sieh wagerecht ausbreitet und auf seiner Unterseite das normale Hymenium 
trägt. 

Bei anderen Polyporeenarten ist die morphologische Tendenz, die Ausbildung 
des Hymeniums erst in einer weiter vom Substrat entfernten Stelle zur Ausbildung 
zu bringen, schon weiter fortgeschritten. P. Magnus hat gezeigt, wie es hier ganz 
auf die Lage am Substrat ankommt, ob bei diesen Formen der Stiel dem Hut 
seitlich (Pleuropod) oder zentrisch (Mesopod) ansitzt. — Es ist nun sehr interessant, 
daß es hier nun Formen gibt, die sich anscheinend gleich leicht zu pleuropoden 
und mesopoden Hüten ausbilden können, wie Polyporus biennis, während bei anderen 


ı) P. Magnus, Einfluß der Lage des Substrats auf die Ausbildung der Fruchtträger einiger 
gestielter Polyporusarten. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. 1888. 

2) Göbel, Die verschiedene Ausbildung der Fruchtkörper von Stereum hirsutum. Flora 1902. 
Bd. 80. 

») Falk l. c. 


Über die Formbildung der Hutpilze. 157 


entweder die pleuropode Form, wie beim Polyporus squammosus, oder die mesopode 
Form, wie beim Polyporus Schweidnitzi Fr., überwiegt, die sich nur relativ selten 
in die entgegengesetzte verwandeln lassen. Hier sind also aus den richtenden 
äußeren Bedingungen, wenn man so will, innere Bedingungen geworden, die die 
gleiche Form mehr oder weniger unabhängig von den richtenden äußeren Kräften 
zur Ausbildung bringen können. — Es würde nun nicht schwer sein, alle Über- 
gänge zu finden, von den Polyporaceen, die die Tendenz haben, mesopode Hüte zu 
bilden, bis zum Champisnon, bei dem völlig unabhängig von irgend welchen äußeren 
Einflüssen stets ein zentral gebildeter Hut zur Ausbildung gelangt. — In ähnlicher 
Weise gelingt es nun bei allen übrigen Organisationsmerkmalen, solche Reihen auf- 
zustellen, bei denen die nachweisbar durch den Reiz der äußeren Einflüsse ent- 
stehenden Differenzierungen übergehen in solche, die unter dem Einfluß der inneren 
Bedingungen zustande kommen. -— Das Hymenium bildet sich anfänglich durch äußere 
Reize, mag nun Schwerkraft oder Dunkelheit das wesentliche auslösende Moment 
sein, auf der freien dem Boden zugekehrten Seite der Fruchtkörper. Bei den 
Agarieinen ist seine Fntwieklung bei den niedersten Formen auf die freie morpho- 
logische Unterseite der sich aus inneren Gründen bildenden Fruchtkörper be- 
schränkt und es kann nur durch eine Häufung von extremen anormalen Wachs- 
tumsbedingungen an die Oberfläche gelangen, beim Champignon wird es nur in 
einer bestimmten Entwicklungsstufe im Innern des Fruchtkörpers neu gebildet und 
seine normale Ausbildung kommt völlig unabhängig von richtenden äußeren Ein- 
flüssen zustande. — 

Die Oberhaut ist ebenso wie bei den Polyporeen noch bei den niederen Agari- 
einen, wie deutlich aus den Regenerationsversuchen folet, nur die Umbildung der 
jeweilig an der Oberfläche liegenden Hyphen des Hutes; beim Champignon werden 
die Huthyphen nur in einem relativ jugendlichen Stadium zu Oberhauthyphen um- 
gebildet; bei den endokarpen Formen entstehen sie durch eine typische Differen- 
zierung durch innere Bedingung. 

Die Hymenialerhebungen sind bei den niedersten solche bildenden Hymeno- 
myceten nur unregelmäßige Faltungen der Hymenialfläche; durch regelmäßiges rand- 
wärts fortschreitendes Wachstum des Fruchtkörpers vermögen sie zu morphologisch 
differenten Gebilden zu werden, und erst dadurch, daß durch imnere Bedingungen 
komplizierte Hemmungserscheinungen auf die Hymenialerhebungen bildende Fläche 
einwirken, ist es möglich, daß der normale lamellenförmige Bau der Agaricinen 
zustande kommt. Wird diese Hemmung künstlich aufgehoben, muß in mechanisch 
notwendiger Weise die Hymenialfläche eine den niederen Formen entsprechende 
zahn-, netz- oder grubenförmige Bildung erzeugen. — Nur mit dieser Erläuterung 
wäre es möglich, die eigentümlichen Regenerations- und teratologischen Formen als 
Rückschlagsbildungen zu bezeichnen, daß nämlich, wenn die durch die höhere Diffe- 
renzierung bewirkten Hemmungen aufgehoben sind, nun die ungehemmten Bildungen 
einer niederen Differenzierung sich geltend machen können. Es liegt kein Grund vor, 
anzunehmen, daß die morphologisch niederen Differenzierungen in der Hymeno- 
mycetenreihe nicht in Übereinstimmung stehen mit einer phylogenetisch tieferen 
Stufe, ebenso wenig daß, wie Brefeld im Gegensatz zu allen anderen Mykologen, zumal 
de Bary, will, die Agaricinen sich aus den endokarpen Formen wie Amanıta ab- 


158 Werner Magnus: 


leiten lassen sollten. — Hingegen muß es als sehr wahrscheinlich angesehen 
werden, daß, wie schon eine Reihe von Forschern aus anatomischen Gründen an- 
genommen hat, die anscheinend so einheitliche Agarieinenreihe polyphyletisch 
entstanden ist, nachdem hier nachgewiesen werden konnte, wie nur geringe, sicherlich 
leicht zustande kommende Umdifferenzierungen der morphologischen Eigenschaften 
nötig sind, die Bildung eines lamellenförmigen Hymeniums zu veranlassen. — Aber 
auch über den Anschluß zu den Phalloideen scheint mir das aufgefundene erste 
Entwicklungsstadium des Champignons wichtige Anhaltspunkte zu geben. Es be- 
sitzt eine auffallende Ähnlichkeit mit dem von Fischer") beschriebenen jugendlichen 
Zustand des Fruchtkörpers von Phallus impudieus, doch könnten über die eventuellen 
näheren Beziehungen, die bisher nur in der Gasteromycetenreihe bekannt, erst ein- 
gehende vergleichende Untersuchungen Aufschluß geben. 

Wie es nun zu deuten ist, daß die als formbildende Reize wirkenden äußeren 
Kräfte im Laufe der Entwicklung entbehrlich und durch innere Reize ersetzt 
werden, wie es auch sonst, wenn vielleicht auch nicht in so ausgesprochener Weise, im 
organischen Reich häufiger der Fall zu sein scheint, darüber lassen sich nur Spe- 
kulationen anstellen’). Dies mag daher unterlassen werden und es soll nur hervor- 
gehoben sein, daß diese Erscheinungen ebenso gut durch die Theorien einer direkten 
Bewirkung, wie durch eine Selektionstheorie in strengem Sinne deutbar sind. 


ı) Ed. Fischer, Untersuchungen zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Phalloiden. 
Denkschrift der Schweiz. naturf. Ges. Bd. 32. I. 1890. 

2) Vergl. Plate, Über die Bedeutung des Darwin ’schen Selectionsprinzips und Probleme der 
Artbildung. 1903 S. 183 ff. 


{op} 


(SS) 


Fe 


I) 


(3%) 


Tafel-Erklärung. 


Tafel 8. 
Fig. 1—5. Agaricus campestris. 

und 2. Regeneration zweier Hüte, die durch einen Mediansechnitt in jugend- 
lichem Stadium gespalten wurden und bei denen sich beide Hälften weiter 
entwickelt haben. Das Hymenium hat sich größtenteils Polyporus-artig re- 
generiert. 1. etwa 2/1, 2. etwa 3/1. 
Regeneration eines etwa median geschnittenen Hutes, von dem die eine 
Seite abgetrennt wurde. Etwa 2/1. 
Regeneration des Hymeniums in grubiger Form an der Stielseite. Etwa 
natürl. Gr. 
Netzförmige Hymenialerhebungen auf einer Lamelle. Etwa natürl. Gr. 


Fig. 6. Collybia tuberosa. 
Regeneration eines gespaltenen Fruchtträgers. 


Tafel 9. 

Fig. 1—6. Agaricus campestris. 
und 2. Regeneration eines etwa median eingeschnittenen etwas älteren Hutes 
von der Ober- und Unterseite. Etwa natürl. Gr. 
und 4. Regeneration eines Hutes, der durch einen Horizontalschnitt ver- 
letzt war, von der Ober- und Unterseite. Etwa natürl. Gr. 
Vegetative Aussprossung auf den Lamellen. Etwas verkleinert. 
Positiv geotropische Krümmung der Lamellen an einem Hut, der schräg 
mit der Unterseite nach oben aufgerichtet wurde. Etwas verkleinert. 


Tafel 10. 
Fig. 1—15. Agaricus campestris. | 

Weiterentwieklung eines in älterem Stadium median eingeschnittenen 
Hutes. Natürl. Gr. 

Hyphen, die im Beginn der Hymeniumregeneration auftreten. 

und 4. Weiterentwicklung von Lamellen, die durch einen Tangentialschnitt 
durch den Hut verletzt waren. 3. Nahe dem Hutrand. 4. Nahe der Hut- 
mitte. Natürl. Gr. 


160 


Tafel-Erklärung. 


. 5—8. Fruchtkörperbildung in der jungen Fruchtanlage nach Medianschnitten. 


Etwas schematisiert. 12/1. 


Fig. 5. Bildung der umgekehrt napfförmigen hymeniumbildenden Schicht innerhalb 
einer Innenzone. 

Fie. 6. Die hymeniumbildende Schicht drinet bis an den Rand der Innenzone vor. 
Die Stielbildung beginnt. 

Fig. 7. Die hymeniumbildende Schicht wird in der Mitte gesprengt, der Stiel weiter- 
gebildet. 

Fie. 8. Die hymeniumbildende Schicht hat sich zu der jungen Hymenialfläche um- 
gewandelt, die Innenzone ist gegen die Hutoberseite nicht mehr abgesetzt, 
Stiel und Ring haben sich ausdifferenziert. 

Fig. 9. Regeneration eines im jugendlichen Stadium verletzten Hutes. Das 
Ringgewebe ist nicht regeneriert. Natürl. Gr. 

Fig. 10a und b. Junge Fruchtkörper aus umgelestem Substrat erwachsen. 
Natürl. Gr. 

Fig. 11. Medianschnitt durch einen Fruchtkörper, an dem zwei Hüte sich aus- 
differenzieren. Natürl. Gr. 

Fig. 12. Fasciation. Natürl. Gr. 

Fig. 13. Bildung vieler Hutanlagen an einem Fruchtkörper. Natürl. Gr. 

Fig. 14. Champignonrasse mit sehr dieker Basis. Natürl. Gr. 

Fig. 15. Der durch eme Klemme am Aufspannen gehemmte Hut sitzt einem sehr 
langen Stiel auf. Natürl. Gr. 

Tafel 11. 
Fig. 1—9. Agaricus campestris. 

Fie. 1. Regeneration des Hymeniums auf der Wundtläche emes Radialschnittes ') 4/1. 

Fie. 2. Regeneration des Hymeniums auf der Wundfläche eines Tangential- 
schnittes. 3/1. 

Fie. 3. Neubildung eines Vegetationsrandes an der Innenseite der Lamellen. 2/1. 

Fig. 4—6. Hymeniumneubildungen in Oberflächenansicht. 45/1. 

Fig. 4. Die nach unten zu mehr stachlige Ausbildung ist dem alten Hymenium 
zugewandt und geht nach oben zu in eine mehr netzförmige über. 

Fie. 5. Die unten netzförmigen Erhebungen gehen nach oben zu in den regenerierten 
Vegetationsrand mit normalen Lamellen über. 

Fig. 6. Netzförmig regenerierte Neubildungen, weiter entwickelt. 

Fig. 7. Querschnitt durch regeneriertes Hymenium. 45/1. 

Fig. 8. Querschnitt durch einen normalen Vegetationsrand. 45/1. 

Fig. 9. Oberflächenansicht eines normalen jugendlichen Hymeniums. Links Stiel, 
rechts Vegetationsrand. 45/1. 

Tafel 12. 
Teratologische Fälle, ungefähr natürl. Gr. 
Fig. 1—4. (litocybe infundibuliformis. 
1. Einem Fruchtkörper sitzt umgekehrt ein anderer auf, auf dessen Stiel 


Fig. 


sich ein dritter in normaler Lage erhebt. 


') Gezeichnet von Dr. S. Simon, dem ich hierfür bestens danke. 


Bie. 2 

Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fie. 6. 
er, Te 
Fie. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fie. 1 

Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fie. 7. 
Fig. 3. 
ie, ©), 
Fig. 10, 


Tafel-Erklärung. 161 


und 3. Verwachsunesstelle zweier Hüte von oben und unten. Auf der 
Oberseite hat sich in einer Einsenkung ein netzförmiges Hymenium ge- 
bildet. 

Netzförmige Hymeniumbildung an der gepreßten Seite. 


Fig. 5. Hypholoma spec. 
Seitlich eingefalteter Hut mit netzförmiger Hymeniumbildung. 


Fig. 6 und 7. Chitocybe nebularis. 
In der Mitte des Hutes ein Hutlappen, auf dessen Unterseite normale 
Lamellen stehen. 
Unregelmäßig erubiges Hymenium auf der Hutmitte. (Medianschnitt dieses 
Pilzes s. Taf. 13 Fig. 5). Fig. 6 und 7 waren vor dem Photographieren 
zur Untersuchung durchschnitten worden. 


Fig. S—10. Chtocybe dealbata. 
Muschelförmige, umgekehrte kleine Hüte auf der Hutoberseite. 
Unregelmäßige knopfförmige Erhebungen auf der Hutoberseite. 
Größere Hutlappen auf der Hutoberseite. 


Tafel 13. 
Teratologische Fälle. 
Fig. 1—5. Agarieus campestnis. 

und 2. Verwachsung zweier Fruchtkörper in der Hutmitte. 2. Median- 
schnitt. Natürl. Gr. 
Verwachsung zweier Fruchtkörper, «ie an schrägem Substrat erwachsen 
waren, mit der Hutmitte des einen an der Basis des anderen, an dem noch 
der Rest des Mycelstranges sichtbar. Medianschnitt. Natürl. Gr. 
Medianschnitt durch einen Fruchtkörper, der seitlich einen pockenartigen 
Auswuchs ce —(d träst, der mit netzförmigem Hymenium bedeckt ist. 
Natürl. Gr. 
Der Auswuchs in Oberflächenansicht. 3/1. 


Fig. 6—7. Collybia infundibuliformis. 
Auf den ursprünglichen Lamellen laufen senkrecht andere Lamellen. 5/1. 


Augenscheinlich bei der Entwieklung verletzter Hut, zu dem 6 a—b gehört. 


Natürl. Gr. 


Fig. 3. (litocybe nebularis. 
Mediansehnitt von Taf. 12, Fig. 7. Etwas schematisiert. Natürl. Gr. 


Fig. 9—12. Chitocybe infundibulformis. 
Schnitt durch eine junge Hymeniumneubildung auf der Hutoberseite; o— Ober- 
haut, d = dichtere Hyphenverzweigung, p = pallisadenartiges Gewebe, 
V = neugebildeter Vegetationsrand. 30/1. 
11, 12. Verschiedene Neubildungsformen auf der Hutoberseite der Exem- 
plare von Taf. 12, Fig. S—-10. 


Ärchiv für Biontologie, Bd. I. 


& 


Phot. W. Magnus. Meisenbach, Riffarth & Co., Berlin- Schöneberg. 


W. Magnus, Über die Formbildung der Hutpilze. 


Archiv für Biontologie, Bd. F. Tafel 9. 


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Phot. W. Magnus. Meisenbach, Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg. 


 W. Magnus, Über die Formbildung der Hutpilze. 


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Archiv für Biontologie, Bd. 1. 


Tafel 10. 


Phot. W. Magnus. 


W. Magnus, 


Meisenbach, Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg 


Über die Formbildung der Hutpilze. 


Taf. 11. 


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\W.Masnus, Über die Formbildung der Hutpilze. 


Archiv für Biontologie, Bd. I. Tafel 12. 


Phot. W. Magnus. Meisenbach, Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg. 


W. Magnus, Über die Formbildung der Hutpilze. 


Archiv für Biontologie, Ba.l. 


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W.Magnus ‚Über. ie Formbildung der Hutpilze. 


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EHISIRALIDUH- 
ÖKONOMISCHE 
GESELLSCHAFT 
z. KÖNIGSBERG 


- Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


I. Band, 2. Heft. 


- 1. Studien an bohrenden Cirripedien. 
(Ordnung C@ezolhozaeica Gruvel, Xodominalia Darwin). 
Von Wilh. Berndt. 


2. Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke 


Diapheromera femorata Say. 
Von W. 8. Marshall und H. H. Severin. 


Mit 10 Tafeln. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


-I. Band, 2. Heft. 


l. Studien an bohrenden Cirripedien. 
(Ordnung G@ezothozracica Gruvel, QAodominalfia Darwin). 
Von Wilh. Berndt. 


2. Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke 


Diapheromera femorata Say. 
Von W. S. Marshall und H. H. Severin, 


Mit 10 Tafeln. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


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Studien an bohrenden Girripedien. 


(Ordnung Texolhorzacica Gruvel, Mdominalia Darwin.) 
Von 


Wilhelm Berndt. 


(Aus dem Zoologischen Institute der Universität Berlin.) 


I. Teil: Die Oryptophialidae. 


Hierzu Tafel 14—17. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1907, 


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Einleitung. 


Ich veröffentliche meine Studien an bohrenden Cirripedien, welche ich vor 
einigen Jahren als Fortsetzung meiner Abhandlung über Aleippe lampas Hancock 
begann, in zwei Teilen, weil ich erst kürzlich durch die große Freundlichkeit des 
Herrn Dr. Römer in Frankfurt in Besitz einigermaßen konservierten Materials von 
Kochlorine hamata Noll als eines Vertreters der Familie Kochlorinidae gelangt und 
so erst jetzt in die Lage versetzt bin, eine erschöpfendere Bearbeitung der Koch- 
lorinidae zu beginnen, während meine Resultate über die Cryptophialidae schon 
lange abgeschlossen sind. 

Es lagen mir: schon Materialien von Kochlorinidae, und zwar Vertreter der 
Gattungen Lithoglyptes und der neuen Gattung Weltneria zur Bearbeitung vor, an 
welchen zwar für die Systematik recht interessante Befunde gemacht werden konnten, 
welche sich jedoch wegen ihres schlechten Erhaltungszustandes für anatomisch- 
histologische Untersuchungen nicht eigneten. 

Indem ich also eine anatomische Untersuchung und weitere Bearbeitung der 
Familie Kochlorinidae, sowie einige Nachträge zur Kenntnis der Aleippidae, ferner 
meine Vorschläge betreffend eine systematische Neu-Einteilung der ganzen hier in 
Rede stehenden Cirripedien-Ordnung, sowie eine Stellungnahme zu den bisherigen 
Systemen, alsdann Notizen über geographische Verbreitung u. s. w. der bis jetzt 
bekannten Aerothoracica für den zweiten Teil meiner Studien in Aussicht nehme, 
will ich hier sogleieh zur Beschreibung einiger interessanten Formen übergehen, 
deren Studium mir dadurch ermöglicht wurde, daß mir Herr Professor Plate in 
Berlin in seinem Besitze befindliche chilenische Materialien in liebenswürdigster 
Weise zur Verfügung stellte, teils dadurch, daß mir der inzwischen verstorbene Herr 
Geheimrat v. Martens eine Durchsuchung der Conchylien-Sammlung des Berliner 
Museums nach bohrenden Cirripedien gestattete. Ich spreche Herrn Professor Plate 
an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. 


Berlin, im Mai 1906. 


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Familie Oryptophialidae. 


Die Familie der Cryptophialidae umfaßt nur die Gattung Cryptophialus, deren 
einziger bekannter Vertreter bisher der im Jahre 1854 von Darwin beschriebene 
Oryptophialus minutus Darw. war. Ich habe vor einigen Jahren in einer vorläufigen 
Mitteilung eine neue Spezies: COryptophialus striatus beschrieben, bin aber durch 
eingehendere Untersuchungen auch an einer anderen Spezies der Gattung Urypto- 
phialus, €. longicollatus, jetzt zu der Auffassung gelangt, daß die Merkmale, welche 
(. striatus von (. minutus unterscheiden, nicht zur Aufstellung einer neuen Spezies, 
sondern nur zur Aufstellung einer Subspezies berechtigen, welche ich ('rypto- 
phialus minutus striatus nenne. 


Cryptophialus minutus Darwin. 

Die von Darwin unter diesem Namen beschriebenen Cirripedien stammten 
sämtlich vom Chonos-Archipel an der Südküste von Chile. Sie fanden sich in 
sehr großer Anzahl eingebohrt in den Schalen der Schnecke Concholepas peruviana, 
deren Gehäuse oft gänzlich von den Bohröffnungen der Tiere durchsetzt waren. 

Darwin gibt eine ausführliche Beschreibung der chitinigen Hartgebilde des 
Tieres, von seiner Körpergestalt, seinen wichtigsten Muskeln, der Färbung und den 
Bewegungen des Lebenden. Auch gibt er bereits die wichtigsten Data über die 
höchst merkwürdige postembryonale Entwicklung und schildert das Zwergmännchen. 
Seine Bemerkungen sind — wegen der geringen technischen Hilfsmittel der damaligen 
Zeit — sehr lückenhaft. So fehlen Angaben über das Nervensystem und die Genital- 
organe des Weibchens gänzlich. 

Ich habe eine bedeutende Anzahl von Concholepas peruviana aus Chile aus der 
Sammlung des Berliner Museums untersucht; doch ist es mir leider nicht ge- 
lungen, Spuren bohrender Cirripedien in denselben zu entdecken. Jedenfalls ist 
das Tier nur in beschränkten Bezirken häufig. 


Cryptophialus minutus striatus n. SSp: 

Das mir von Herrn Professor Plate überlassene Material zu den folgenden 
Untersuchungen stammt von der chilenischen Küste, also aus der Heimat des 
C. minutus. Die Cirripedien fanden sich sehr zahlreich eingebohrt in einigen großen 
Exemplaren von Chiton magnificus. Die Schale der Mollusken war häufig gänzlich 


168 Wilhelm Berndt: 


von den Raumparasiten durchsetzt, so daß sich die Bohrhöhlen berührten, und ich 
schätze die Anzahl der geschlechtsreifen (ryptophialus in einem einzigen großen 
Chitonen auf 5 bis 600. 

Die Art der Einbohrung, die Gestalt der Höhle und der zuleitenden Öffnung, 
deren Umkränzung durch einen schmalen Randsaum von Detritus, sind die gleichen, 
wie Darwin sie für C. minutus beschrieben hat. 


Äussere Körpergestalt. 

Das größte weibliche Individuum, das mir zu Gesicht kam, maß 2,2 mm, ge- 
messen vom obersten Winkel der Mantelöffnungsspalte bis zum kuppelförmigen 
Hinterende des Mantels (ef. Fig. 1). 

Die Gestalt des im Mantel belassenen Tieres ist die einer an einer Seite stark 
abgeflachten (in Fig. 1 bei D) Eiform, welche nach dem spitzen Polende hin etwas 
in die Länge gezogen, seitlich komprimiert und schräg abgestutzt zu denken ist. 
Am schräg abgestutzten Ende führt die Mantelöffnung in die Mantelhöhle (Fig. 1; 0). 

Der eigentliche Körper des Tieres — gestreckt gedacht — hat die Form eines 
schlanken Kegels mit abgeschnittener Spitze. 

Die Segmentierungsverhältnisse liegen nicht klar zu Tage. Darwin behauptet 
bei C. minutus acht Körpersegmente gefunden zu haben, wobei er nicht scharf 
zwischen Kopf- und Thoraxsegmenten unterscheidet und das erste deutlich um- 
grenzte Segment bald zum Kopf, bald zum Thorax rechnet. („The first segment of 
the body i. e. the last cephalie“ .) 

Wenn wir die zwei Antennalsegmente (deren beide Paare Anhänge hier rudimentär 
sind) mitrechnen, so haben wir zweifellos fünf Kopfsegmente, die miteinander zu 
dem plumpen Kopfteil verschmolzen sind, welcher in eine knopfartige Spitze 
(Fig. 1 kn), entfernt ähnlich dem „Kopfzapfen“ der Aleippe, ausläuft. Von dem 
merkwürdigen weidenblattförmigen Anhang des Labrums und von den drei Paaren 
Mundwerkzeugen wird später die Rede sein. 

Der auf den Kopfzapfen folgende, ventral etwas abgeplattete Hauptteil des 
Körpers (bis zur Umkniekungsstelle bei IV in Fig. 1) entbehrt der deutlichen Seg- 
mentierung. Unter zahlreichen (etwa 30 bis 35) macerierten, sonst gänzlich intakten 
Exemplaren waren nur einige zu finden, auf deren Chitintunica genau diejenige An- 
zahl transversaler Falten bestand, welche die von Darwin postulierten vier Seg- 
mente dieses Körperteiles anzudeuten scheinen. (Ein solches Exemplar gelangte in 
Fig. 1 zur Abbildung). Die fünf Falten der Chitintunica, welche diese vier Seg- 
mente begrenzen, waren zwar immer vorhanden; doch zeigten sich daneben meist 
Faltenbildungen, welche man den vorgenannten als gleichwertig hätte ansehen 
können, wodurch sich eine größere Segmentzahl ergeben hätte. Auch durch sorg- 
fältigste Untersuchung der Muskelinsertionen nach Schnittserien konnte die Seg- 
mentzahl nicht sicher festgestellt werden, da sich keineswegs im ganzen acht deut- 
liche Insertionszonen der Körpermuskulatur, sondern nur deren sechs feststellen 
ließen, wozu noch eine weniger als Insertionszone charakterisierte Region der Dor- 
salseite nahe der Ursprungsregion des Mantels kommt. 

Wie sich später zeigen wird, werden wir die sehr wechselnde, bezw. unbe- 
stimmbare Segmentzahl der Acrothoraecica nicht in allzu hohem Maße für deren 


Studien an bohrenden Cirripedien. 169 


systematische Aufteilung herbeiziehen dürfen, und es soll daher diesem Punkte 
keine größere Wichtigkeit beigemessen werden. 

Das erste der vier undeutlichen Thoraxsegmente trägt, der Ventralseite ge- 
nähert, ein Paar kleiner, konischer, mit Borsten besetzter Anhänge (Fig. lcı), 
welche ich ihrer Stellung wegen als gleichwertig mit dem ersten Spalteirrenpaar 
(„Mundeirren“) der übrigen Aerothoracica, und nicht mit Darwin als ein rudimen- 
täres erstes Paar pedes maxillares — welche bei keinem Cirriped vorkommen — 
ansehen möchte. 

Auf die vier ersten, wenig deutlichen Thoraxsegmente (Fig. 1 I-IV) folgen 
nun vier Thoraxsegmente, welche sehr scharf durch tiefe Einkerbungen von ein- 
ander abgesetzt sind (Fig. 1 V—-VIID). Das Endsegment (VIII) trägt drei Spalt- 
cirrenpaare (Fig 1c2, cs, c4); zwischen den Cirren der rechten und denen der linken 
Seite erhebt sich das Chitin zu einer kleinen firstartigen Falte oder Aufwulstung, 
auf der drei sehr schwache transversale Kerben bemerkbar sind. Darwin spricht diesen 
First als ein Äquivalent des ganzen Abdomens an; da, wie wir gesehen haben, ein 
Abdomen der Aleippe fehlt (und hier ebensowenig wie bei 4. caudal appendages 
vorhanden sind), so möchte ich mich dieser Ansicht nicht anschließen. Vielmehr stehe 
ich nieht an, auch hier das letzte Thoraxsegment als aus drei Thoraxsegmenten ver- 
schmolzen zu betrachten. Überdies spricht die Lage des Afters zwischen dem 
letzten Cirrenpaar gegen Darwins Meinung. 

Der Körper besteht also aus einem Kopfteil (fünf Segmente) und einem 'Thoraxteil. 
Da wir an diesem Thoraxteil vier Extremitätenpaare (auf Segment I, VII, IX, X, 
ef. Fig. 1) und außerdem drei deutlich abgesetzte Segmente (V, VI, VII, ef. Fig. 1) 
haben, so sind fraglos sieben Segmente im Thorax einbegriffen; hierzu kommt dann 
noch der Körperabschnitt, dessen Zusammensetzung aus drei Segmenten (II, III, IV) 
zwar hoch wahrscheinlich, aber nicht klar zu beweisen ist. 

Der Körper des (ryptophialus liegt hakenförmig umgebogen in der Mantelhöhle. 
Er dürfte durch seine reichliche Segmentierung äußerst biegsam und dehnbar und 
das Tier hierdurch in die Lage versetzt sein, seine langen Öirren zum größten 
Teil zur Mantelöffnung hinauszustrecken und so den Haarbesatz des ganzen Cirrus 
zum Einfangen der Beute in Anwendung zu bringen. Bei konservierten Tieren 
liegt dıe Umbiegungsstelle des Körpers in der Regel in der Region des IV.—V. 
Thoraxsegmentes, wodurch der Körper ein unregelmäßiges Hufeisen mit einem 
dieken langen (vorderen) und einem dünnen kurzen (hinteren) Schenkel bildet. In 
dieser („normalen“) Stellung reichen die Cirrenspitzen bis in die Mantelöffnung 
(Fig. 1). 

Der Mantel entspringt im Nackenteil des Körpers im Bereiche des I. und I. 
Thoraxsegmentes und umschließt den Körper in der vorbeschriebenen Form. Zu 
einer Ausbuchtung der dorsalen hinteren Mantelpartie in Form einer breiten, 
flachen Scheibe zur Aufnahme der Ovarien („Diseus“ der Alcippe) kommt es hier 
nicht; wohl aber erscheint die dorsale Partie des Mantels senkrecht zur Medianebene 
des Tieres abgeplattet, wodurch auch hier eine flach scheibenartige Bildung zu- 
stande kommt (Fig. 1D). Der Unterschied in der Lage der Haftscheibe von 
Aleippe und Cryptophialus ist also der, daß die Scheibe der Alcippe in der Richtung 
der Längsaxe des vorderen Körperschenkels hinausgerückt erscheint, wohin- 


170 Wilhelm Berndt: 


gegen bei Oryptophialus die Haftscheibe in der dorsalen Region des Mantels, ober- 
halb des Körpers, liegen bleibt. Dadurch ist es bedingt, daß die Körpergestalt 
von Oryptophialus eine ziemlich konstante ist, während bei Alcippe durch das all- 
mähliche Vor- und Hinausrücken der in ihrer Gestalt variablen Haftscheibe mannig- 
fache Verkümmerungen und Verkrüppelungen der äußeren Gestalt die Regel bildeten. 

Würden die Haftantennen des ('ryptophialus erhalten bleiben, so würden sie 
nahe an dem oberen Ursprungswinkel des Mantels (also bei Y in Fig. 1) stehen. 
Diese Stelle entspricht der Basis des Lepadidenstieles. 

Die Einbohrung der jüngsten Stadien geschieht hier auf dieselbe Weise wie 
bei Alcippe durch ein abgesondertes Sekret, auf chemischem Wege. Die leider sehr 
wenigen allerjüngsten Oryptophialus-Stadien, die ich auffand, zeigten sich ebenso 
von einer — hier spärlicheren — hornbraunen bis gelben Masse umgeben, doch 
ließen sich, wegen der — im Gegensatze zur Buceinumschale — weniger über- 
sichtlichen, Struktur der Chitonenschale keine bündigen Schlüsse auf die Art und 
Weise ziehen, in der diese bräunliche Masse die Schale der Mollusken affiziert. 

Die einzelnen Organsysteme, sowie die besonders interessanten Teile der äußeren 
Bedeckung werden in den folgenden Kapiteln abgehandelt werden. Ich will hier 
nur noch kurz auf diejenigen Merkmale eingehen, die mich zu der Aufstellung der 
Subspezies (. minutus striatus veranlaßt haben. 

Zunächst ist, wie auf den ersten Blick aus meiner Abbildung Fig. 1 hervor- 
geht, die Länge der Cirren verhältnismäßig größer als bei (. munutus Darw., 
ferner ergibt sich im Vergleiche mit Darwins Abbildung, daß der hintere Teil des 
Körpers stärker entwickelt und daß die Zähnelung der Endplatte der äußeren Ver- 
stärkungsleiste des Mantels (Fig. 1, Ende von Ve) eine etwas andere als bei 
C. minutus ist. Auf die Streifung des Körpers, besonders des hinteren 'Thorax- 
teiles, durch zarte Chitinleisten (Fig. 1 Str) möchte ich nicht mehr so großes Ge- 
wicht legen, wie ich dies zu der Zeit tat, als meine vorläufige Mitteilung erschien. 
Ich habe nämlich diese Chitinstreifung später auch bei einer anderen Cryptophtalus- 
Spezies ((. longicollatus n. sp.), ja Spuren derselben auch an ganz entfernt stehenden 
Acrothoracica (Weltneria, Lithoglyptes, Kochlorine) gefunden, und habe jetzt zu der 
Überzeugung gelangen müssen, daß auch der Darwin’sche (. minutus die Streifung 
besitzt, umsomehr als D. an einer Stelle von „fine, transverse, tootlied scales“ 
spricht, die er auf der Chitintunica bemerkt hat und zur Segmentierung in Be- 
ziehung bringt. Auffallend bleibt immerhin der Umstand, daß jede Andeutung der 
Streifung in Darwins Abbildung fehlt. — Für die Aufstellung der Subspezies 
striatus sind die Unterschiede unserer Form von dem typischen €. minutus jedoch 
jedenfalls hinreichend. 

Ich möchte hier meinem Bedauern Ausdruck geben, daß der französische 
Forscher Gruvel durch Übersendung meiner vorläufigen Mitteilung veranlaßt wurde, 
©. striatus als besondere Spezies in seine große Cirripedien-Monographie auf- 
zunehmen. 


Obgleich — und auf diesen Punkt werde ich leider noch des Öfteren zurück- 
kommen müssen — mir nur Spiritusmaterial zur Verfügung stand, so hoffe ich doch 
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im folgenden eine ausreichende Schilderung des anatomisch-histologischen Baues 
unseres Tieres geben zu können, da sich unter den mehr als 100 Exemplaren, die 


Studien an bohrenden Cirripedien. 171 


ich genau untersuchte, immerhin doch einige fanden, deren histologische Be- 
schaffenheit wenig zu wünschen übrig ließ. 


Verdauungstract. 


I. Mundwerkzeuge. 

Die verhältnismäßig große Mundöffnung liegt ventral in einiger Entfernung 
vom Vorderende des Tieres als eine querovale Spalte (Fig. im, Fig. 12). Die 
Mundbewaffnung weicht noch weniger von derjenigen der typischen Cirripedien ab, 
als diejenige von Alcippe. Nur das Labrum ist in sehr charakteristischer Weise 
umgestaltet. Sein „lanzettförmiger Anhang“ (lancet-shaped organ Darwin) — ein 
Organ, das in ähnlicher Ausbildung bei.keinem Cirsipeden wieder gefunden wird — 
ist bereits von Darwin bemerkt und bei (ryptophialus minutus beschrieben worden; 
der Vollständigkeit halber seien noch einige Worte darüber gesagt. 

Es erhebt sich, genau über dem oberen (dorsalen) Rande der Mundöffnung, eine 
etwa weidenblattförmige Hautduplikatur von ganz beträchtlicher Länge (Fig. 1, 
Fig. 12 Ir). Beim lebenden Tier dürfte dieselbe ziemlich weit aus der Mantel- 
öffnung hervorgestreckt werden können. Die Ränder der Duplikatur sind durch 
starke Chitinleisten verstärkt; oberhalb der Anwachsstelle finden wir zwei seitliche 
Einkerbungen. Die Randleisten sind nicht gelenkig vom Körper abgesetzt, und sie 
weisen einen reichlichen Besatz von pelzartig feinen, langen Härchen auf, welche, 
auf etwas verdiekter Basis stehend, das ganze Organ umsäumen (cf. Fig. 1, Fig. 12). 
Durch Sagittalschnitte konnte ich ermitteln, daß das Organ in seinem oberen Teile 
etwas dicker erscheint; diese Spitzenpartie trägt besonders feine, diehte Haare 
(Fig. 1, Fig. 18). Im Innern des Organs erkannte ich neben den zwei — schon 
von Darwin beschriebenen — quergestreiften Arrektor-Muskeln (Fig. 12 mir) eine 
doppelte Hypodermisschicht und ein lockeres bindegewebiges Stratum; an einigen 
besonders gut erhaltenen Stücken sah ich einen ziemlich feinen Nerven in die Basis 
des Organes eintreten. 

Man kann wohl kaum im Zweifel sein, daß es sich hier um ein der 'Tast- 
funktion dienendes Organ handelt. Leider war. der Zutritt von Nerven zu den 
fraglichen Haaren nicht zu konstatieren, trotzdem spricht die Form und Stellung 
der Haare sowohl als auch des ganzen Organs für dessen Bedeutung als ein Tast- 
finger. Wir dürfen in ihm ein physiologisches Homologon der eigenartigen, ge- 
kämmten Härchenreihen am Kopfzapfen von Alcippe erblicken; auch dürfte dieser 
Tastfinger einen Teil der Funktion der beiden — ebenfalls mit Tasthaaren besetzten — 
Mundeirren der anderen lerothoraeica übernehmen, welche ohne Frage mit dazu 
dienen, das Tier über den Zustand, in welchem sich die Zugangsöffnung zum Mantel 
befindet, zu orientieren und es zu einer entsprechenden Reaktion auf drohende 
Schädigungen (Einreißen der überwuchernden Bryozoenrasen -durch die Haken der 
Kochlorinidae) zu veranlassen. — Übrigens ist hinzuzufügen, daß Gruvel den 
Unterlippenpalpen und andern langbehaarten Teilen der Mundbewaffnung der typischen 
Cirripedien Tastfunktion zugeschrieben hat. — 

Die eigentlichen Mundwerkzeuse sind zu drei Paaren vorhanden und wenig 
charakteristisch. Sie stehen weiter auseinander und sind mehr nach oben-aus- 
wärts gerichtet, als dies bei anderen Cirripedien der Fall. Die Mandibeln 


172 Wilhelm Berndt: 


(Fig. 12 md) haben drei starke und zwischen diesen zwei schwächere Zähne; ihr 
Palpus (Fig. 1% pmd) ist, im Gegensatz zu den Mandibularpalpen der meisten Cirripedien, 
lang und sehmal und (wie schon Darwin bemerkt) höchst merkwürdigerweise senkrecht 
nach oben gerichtet. Er inseriert ein wenig oberhalb von der Basis der Mandibeln 
und nach außen von diesen; daß er sich, wenn man das Labrum gewaltsam vom 
Munde trennt, mit diesem zusammen ablöst, Ikonnte ich in ähnlicher Weise kon- 
statieren wie Darwin; dies spricht jedoch keineswegs gegen die Deutung der An- 
hänge als Mandibularpalpen. Die Maxillen (Fig. 1a mxı) sind äußerlich ähnlich wie 
die Mandibularpalpen gestaltet und tragen auf ihrer Kaufläche keine distinkten 
Zähne, sondern viele feine Borsten. Der Maxillenstiel (Fig. 1, Fig. 12: amxı) ist 
hier weniger ausgebildet als bei Alcippe, er tritt auch nicht mit der Körperwandung 
in Verbindung. Er ist am Ende etwas verdickt und rechtwinklig umgekrümmt; 
das umgebogene Ende ist nach eimnwärts und hinten gerichtet. Im ganzen erstreckt 
sich dies Organ bis etwas unterhalb der ersten Segmentalgrenze; es dient einigen 
schwächeren Kaumuskeln zur Insertion. 

Es folgen nun noch zwei Stücke von der Form eines Dreiecks (Fig. 1& pmx») 
welche zusammen die Mundöffnung ventralwärts abschließen. Sie stehen auf einem 
querlaufenden, etwas verdickten Wulst und sind mit feinen Härchen besetzt. An 
ihrer der Mundöffnung zugekehrten Seite verläuft eine Chitinleiste (Fig. 12 1), die 
ich bei anderen Cirripedien in dieser Ausbildung nicht kenne. Darwin sprach 
diese Organe, die sich in ähnlicher Weise bei fast allen Cirripedien finden, als zweite 
Maxillen an, Nußbaum und später Gruvel nannten sie „Unterlippe“, bezw. 
„Unterlippen-Palpen“, mit der Begründung, daß man ein der Kaufunktion nicht 
dienendes Organ nicht als Maxillen (mächoires) bezeiehnen dürfe. 

Es ist wohl kein Zweifel, daß es sich hier um die zweiten Maxillen handelt, 
die allerdings ihrer ursprünglichen Funktion entfremdet und zu einem ähnlichen 
Organ wie das Labium der Insekten geworden sind. Ob die frei vorstehenden 
Teile (Fig. 1a pmx2) nun die Palpen der zweiten Maxillen oder deren Kauladen 
sind, bleibe dahingestellt. 

Aus all diesem geht hervor, daß die Mundbewaffnung von Cryptophialus der- 
jenigen der Lepadiden und Balanen bedeutend ähnlicher ist, als derjenigen von 
Aleippe. Wir finden wohlausgebildete Mandibularpalpen; die Mandibeln sind stärker 
als die Maxillen und die hauptsächlichen Träger der Kaufunktion, der Maxillenstiel 
ist mäßig lang und tritt nicht mit der Körperwandung in Verbindung. Auch finden 
sich zwischen den einzelnen Paaren von Mundwerkzeugen nicht jene membranösen 
Polster wie bei Alcippe. 


2. Oesophagus und Kaumagen. 

Der erste Abschnitt des Verdauungstraets ist bei C'ryptophialus in einer Weise 
umgebildet, wie dies bei keinem Cirripeden und ähnlich nur bei wenigen Entomo- 
straken gefunden wird. 

Die Beobachtungen Darwins sind nur mit Bezug auf die chitinigen Hartteile 
im großen und ganzen zutreffend; die Muskulatur ist nur mit wenigen Worten er- 
wähnt, histologische Details fehlen selbstverständlich. Es soll daher im folgenden 
eine möglichst erschöpfende Beschreibung dieses Anfangsteils des Verdauungstracts 
versucht werden. 


Studien an bohrenden Cirripedien. 173 


a. Topographie und Lumenverhältnisse. 

Der Verlauf des Oesophagus ist im ganzen ein ähnlicher wie bei Aleippe. Von 
der Mundöffnung ausgehend, finden wir ein dorsalwärts aufsteigendes Rohr, welches 
sich, nachdem es fast in die Ivegion der dorsal, im „Discus“, gelegenen Genital- 
organe gelangt ist, umbiegt, um in der Längsaxe des Tieres weiter zu verlaufen bis 
zur Übergangsstelle in den Magen. Beide Teile, der ventro-dorsale sowohl als der 
in der Längsaxe des Tieres verlaufende, sind etwa gleich lang (ef. Fig. 1 u. Fig. 11). 

Den Endabschnitt des zweiten Teiles (Fig. 1K) habe ich in meiner vorläufigen 
Mitteilung vor der „Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin 1903, Nr. 10“ 
als „Kaumagen“ bezeichnet; ich möchte diese Bezeichnung beibehalten, wobei ich 
jedoch betone, daß es sich hier um nichts anderes als einen modifizierten Teil des 
Oesophagus, und nicht etwa um einen Teil des eigentlichen Darmtracts („Magens“) 
handelt. Die Mundhöhle (Fig. 2 os) ist sehr geräumig und erscheint im Lumen breiter 
als hoch, entsprechend der quergeschlitzten Form der Mundspalte. Die den Mund- 
werkzeugen gegenüber gelegene hintere und obere Abgrenzung der Mundhöhle 
(„Dach“ der Mundhöhle) hat die Form einer flachgewölbten Kuppel. 

Die Grundform des nun folgenden Oesophagus ist diejenige eines vierkantigen 
Rohres, dessen vier Seitenflächen wir uns so tief eingedrückt oder eingebeult zu 
denken haben, daß sie innen fast zur Berührung gelangen. 

Das Lumen des Oesophagus muß also im Querschnitt die Gestalt eines mehr 
oder minder regelmäßigen vierstrahligen Sternes haben. 

Das Rohr ist so orientiert, daß die Symmetrieebene in eine der Achsen des 
(quadratisch gedachten) Querschnittes fällt (hierzu Fig. 3, 4, 7, 8, 9). 

Diese Grundform des Oesophagus erfährt jedoch in dessen Verlauf mannigfache 
und wichtige Modifikationen. 

Von der Mundöffnung ab verengert sich der Oesophagus beständig bis zu seiner 
vorher besprochenen Uhnkniekungsstelle, und in dieser Region wird das vorher 
vierstrahlige Lumen zu einer einfachen, engen, elliptischen Spalte (ef. Fig. 5), 

Der nunmehr in der Längsaxe des Tieres weiter verlaufende Oesophagus er- 
weitert sich jetzt wieder annähernd auf sein vorheriges Kaliber; doch wird der 
Querschnitt seines Lumens nicht wieder so regelmäßig vierstrahlig, sondern zeigt 
mannigfache Aus- und Rinbuchtungen (Fig. 6). Diesen Teil nenne ich „Hals des 
Kaumagens“, er nimmt etwa ein Drittel bis die Hälfte der Länge des gesamten 
Kaumagens in Anspruch. 

Hierauf tritt eine Erweiterung «les Lumens auf mindestens das Doppelte ein 
und die Grundform des Oesophagus, diejenige eines vierkantigen Rohres mit tief 
eingedrückten Seitenflächen, tritt wieder hervor (ef. Fig. 7, 5, 9). Wir sind nun- 
mehr zu dem eigentlichen Kaumagen gelangt. Im Grunde der von außen gesehen 


konkaven rechten und linken Seitenfläche des Kaumagens erhebt sich nun ein 
kaudalwärts höher werdender Längsgrat oder eine Längsfalte, welche nach außen 
hin vorspringt. Durch diese neue Einfaltung der Seitenwände werden dem vier- 
strahligen Querschnitt noch zwei neue seitliche Strahlen hinzugefügt, so daß jetzt 
der Querschnitt einem sechsstrahligen Stern mit vier langen und zwei je nach der 
Höhe, in der der Querschnitt geführt wurde, kürzeren oder längeren Strahlen gleicht 
(Biel S)) 


174 Wilhelm Berndt: 


Der Vergleich. des Kaumagens mit einer viereckigen Schachtel (square box, 
Darwin), oder mit einer vierkantigen Flasche mit tief eingebeulten Flächen, kann 
dazu verhelfen, die höchst eigenartige — aber durch Ableitung aus dem vierkantigen 
Anfangsteil des Oesophagus leicht verständliche — Form dieses Gebildes deutlich 
zu machen (ef. Fig. 1, 12). 

Der Übergang des Kaumagens in den Oesophagus geschieht ziemlich unver- 
mittelt; die Flasche sitzt dem Magen mit ihrem offenen Boden breit auf, nachdem 
sie vorher eine kleine Einschnürung erfahren hat (Fig. 9, 24). 


b. Histologie. 

Bei Betrachtung der histologischen Details fallen zwei Punkte ins Auge: die 
hohe Differenzierung der chitinigen Intima und die eigenartige Form des Hypoderms. 

Die chitinige Intima des Oesophagus ist bis zu dessen Umknickungsregion von 
gleichmäßiger, ziemlich beträchtlicher Dieke. Wir finden ein ähnliches Verhältnis 
wie bei anderen Cirripiden (Fig. 2, 3, #. In der Umknickungsregion wird die 
Intima äußerst fein (ef. Fig. 5) und sie wird erst gegen das Ende des Kaumagen- 
halses hin wieder stärker. 

Die Grate der ins Innere des Kaumagenhalses vorspringenden Rippen oder 
Falten erscheinen besonders stark chitinisiert; es fallen in dieser Hinsicht haupt- 
sächlich die Firste zweier sich dorsal und ventral gegemüberliegenden Falten auf 
(Fig. 61). 

Von diesen, sich schon im Halsteil verstärkenden, Falten-Firsten geht die Bil- 
dung der äußerst kräftigen Kauscheiben an der Dorsal- bezw. Ventralseite des 
eigentlichen Kaumagens aus. Wie Darwin bereits vermutet hat (The [d. i. jeder 
von beiden] disk appears to be formed by the confluence of two smaller disks) 
sind im ganzen vier Kauscheiben vorhanden, zwei nebeneinander auf der Dorsal-, 
und zwei desgleichen auf der Ventralwandung; eine Verschmelzung (confluence) 
existiert jedoch nicht, die Scheiben, welche etwa Nieren- oder Bohnenform haben 
sind deutlich von eimander gesondert (ef. Fig. Td und Fig. 12). 

Die zwei Kauscheiben der Dorsalseite sowohl als auch der Ventralseite liegen auf 
den einander zugekehrten, abgeflachten Firsten der Dorsal- bezw. Ventralwandung; 
welche beiden Wandungen ja nach dem (Gesagten die Form eines ins Innere des 
Lumens vorspringenden Daches haben (ef. den Schnitt Fig. 7); vor und hinter den 
Kauscheiben befindet sich auf dem First der betr. Wandungen je’ eine tiefe Ein- 
senkung, welche die Kauscheiben von der übrigen Intima absetzt (ef. Fig. 11). 

Der große Durchmesser der (nierenförmigen) Scheiben beträgt etwa den dritten 
Teil der Gesamtlänge des eigentlichen Kaumagens, doch sind die ventralen Scheiben 
immer um ein Geringes erößer als die dorsalen. — Die Kaufläche der ventralen 
Scheiben ist ein wenig von hinten nach vom, diejenige der dorsalen im umgekehrten 
Sinne geneigt (cf. Fig. 11). Betreffs der beiden dorsalen Kauscheiben trifft Dar- 
wins Vermutung (they lie, I believe, at a very small angle to each other) zu, jede 
von ihnen ist in der Tat ein wenig gegen (die Symmetrieebene geneiet, so daß sie 
einen stumpfen Winkel miteinander bilden; die beiden ventralen Scheiben jedoch 
liegen in einer Ebene (Fig. 7). Dies letztere bezieht sich auf den Kaumagen im 
Ruhezustand, sowie er sich meist an konserviertem Material darstellte, 


Studien an bohrenden Cirripedien. 175 


Die Scheiben werden durch eine Verdiekung der Intima auf das Vier- bis 
Fünffache ihrer vorherigen Dieke gebildet, sie sind dieht mit Zähnchen von der 
‚Form kleiner abgestumpfter Kegel besetzt. In der Achse der Zähnchen glaube ich 
bei äußerst starken Vergrößerungen eine helle Linie, oder einen feinen Kanal zu 
erkennen, vermag mir über dessen Bedeutung jedoch keine Rechenschaft zu geben. 
Die Zähnchen der Dorsalseite dürften beim lebenden Tier in die Zahnlücken der 
Ventralseite hineinpassen, und umgekehrt. 


Die Spalte, welche die zwei dorsalen, nebeneinanderliegenden Kauscheiben von 
einander trennt, setzt sich auf den First der Dorsalwandung bis ans Ende des 
Kaumagens hin fort, das Gleiche ist in entsprechender Weise an der Ventral- 
wandung der Fall (Fig. 8, 9). Auch erhält sich die Intima auf diesem First noch 
beträchtlich verdickt. Zu beiden Seiten dieses Längsspalts steht, entlang dem First 
(dorsal sowohl als auch ventral) je eine dichte Reihe kräftiger, gekrümmter Härchen. 
Diese beiden Härchenreihen kehren einander ihre konkav eingekrümmten Seiten zu 
und schließen so je eine halbzylindrische Rinne ein (Fig. Sha). Auf die Dorsal- und 
Ventralseite zusammen kommen mithin vier Härchenreihen. Die Härchen sind ein- 
fach, nicht gefiedert, von der Form eines spitzen Kegels; sie stehen nicht auf ge- 
knöpfter Basis. Kwrz vor dem Übergang des Kaumagens in den Magen endigen 
die Härchenreihen in einem Büschelchen stärkerer Härchen (cf. Fig. IYhab.). 

Die rechte bezw. die linke Wandung zeigen weniger Differenzierung. Die 
durch die sekundäre Einfaltung (s. oben) auf jeder von beiden gebildeten zwei 
Längsgrate zeigen eine stärkere Chitinisierung; da diese Falten sehr eng (man könnte 
sagen, scharf eingekniffen) sind, so liegen diese Grate einander sehr genähert (Fig. 7, 8). 
Unterhalb der Kauscheiben-Region sehen wir auf jedem Grate eine ganz ähnliche 
Härchenreihe wie dorsal und ventral. Da die einander ihre Konkavseite zukehrenden 
Härchen auch rechts und links je eine halbzylindrische Rinne einfassen, da ferner 
die Spitzen der oberen rechtswandigen und der rechten dorsalwandigen, ferner die- 
jenigen der unteren rechtswandigen und der rechten ventralwandigen Härchen sich 
ziemlich genau berühren (auf der linken Seite die entsprechenden!), so sehen wir 
alle acht Härchenreihen des Kaumagens ein im Querschnitt etwa kreuzblütenförmiges 
Lumen einschließen (Fig. Sk). Die letztbesprochenen Härchenreihen der Lateral- 
wände endigen übrigens auch beim Übergang des Kaumagens in den Magen in un- 
regelmäßigen Haarbüschelchen, deren Bau von demjenigen der Vorbesprochenen 
nicht abweicht. 

Die übrige Chitinintima des Kaumagens, die zur Kaufunktion nicht in Be- 
ziehung steht, — d. h. die Auskleidung der vier bezw. sechs Ecken des vier- bezw. 
sechskantigen Rohres, ist zart; dünner als die Auskleidung des Anfangsteiles des 
Oesophagus. 

Die sechs äußeren Kanten des Kaumagens besitzen eine kräftige Chitinisierung 
zum Ansatz der Kaumuskeln, sie erhalten dadurch einige Ähnlichkeit mit einem 
Rosenkranz- oder Perlschnur-artigen Gebilde. (Letzteres war Darwin bekannt: 
They [outsides of the folds] have a beaded outline) (Fig. 1, 10p und 12). 

Die Intima hat an Stellen, wo sie besonders mächtig wird, so in den Kau- 
disken, eine braune Färbung, sonst ist sie gelblich bis wasserhell. 


176 Wilhelm Berndt: 


Die Matrix dieser Intima, d.h. das Hypoderm des Oesophagus und Kaumagens, 
besteht durchweg aus keulenförmigen, hohen Zellen, die im der Weise zwischen 
einander eingeschachtelt liegen, daß sie dem Chitin bald ihr stumpfes, bald ihr 
spitzes Ende zukehren. Im Anfangsteil des Oesophagus ist besonders das erstere 
der Fall (Fig. 2, 3, . Im Kaumagenteil werden die Zellen über den Kauscheiben 
und den Härchenreihen ganz außerordentlich hoch (Fig. 7, S, 9), die Matrixzellen 
der dorsalen Kaufläche besitzen größere, und im Gegensatze zu (den ellipsoiden 
Kernen der ventralen Matrixzellen, kugelrunde Kerne (Fig. Thyı, hye). An der Um- 
kniekungsstelle (Fig. 5), wo die Intima fast verschwindet, wird auch das Hypoderm 
zu einer dünneren Lage kubischer und teilweise abgeplatteter Zellen. 

Eine Basalmembran der Ilypodermiszellen war nur im eigentlichen Kaumagen- 
teile nachweisbar. Im Anfangsteil des Oesophagus entbehrt das Fypoderm einer 
solehen, die feinsten Endverzweigungen der Radiärmuskeln treten zwischen seinen 
Zellen hindureh an die Ohitinintima hinan (Fig. 2, 3, 4, mr). Diese Beobachtung 
deekt sich mit entsprechenden Befunden Gruvels am Oesophagus der Balanen. 


ec. Muskulatur. 

Im ersten Teil des Oesophagus finden wir, was die Muskulatur anlanst, ähnliche 
Verhältnisse wie bei anderen Cirripedien, auch bei Aleippe. 

Es finden sieh Zirkwlär-, Radiär- und Längsmuskeln. Die Zirkulärmuskeln 
sind kurz hinter der Mundhöhle am stärksten entwickelt und werden kaudalwärts 
allmählich schwächer (Fig. 11; Fig. 3, 4, 5, me). 

Sie umgreifen «das stermförmige Lumen in Form eines Rechtecks mit abge- 
rundeten WBeken und zeigen sehr schöne (Querstreifung. Die eimzelnen Bündel, 
welche wie Ringe, (die auf einen Stab aufgereiht sind, den Oesophagus umscheiden, 
sind häufig durch die aufgefaserten Enden der Radiärmuskeln von einander ge- 
trennt (ef. Fig. 11). Im Kopfteil, gegenüber den Mundwerkzeugen und oberhalb 
(dorsalwärts) von dem kuppelförmigen Dache der Mundhöhle, findet sich eine 
Gruppe von 3—4 sehr starken Muskeln, welche von der rechten zur linken Körper- 
wandung ziehen und «die wegen ihrer später zu besprechenden Funktion den Zir- 
kulärmuskeln anzureihen sind (Fig. 2 me). Von der Umknickungsstelle des Oeso- 
phagus ab, also im Ilalsteil des Kaumagens, bilden die Zirkwlärmuskeln nur eine 
dünne Scheide um dem Oesophagus (ef. Fig. 11, Fig. 5, 6 me, mk.). 

Die eigentliche Kaumuskulatur ist von den ZirkwWärmuskeln herzuleiten. 


Wir würden uns zu denken haben, daß die Zirkulärmuskeln — die im ersten Teil 
des Oesophagus nicht mit dem Chitin der Intima in Berührung traten — nunmehr 


an den vier besonders starken, mit perlschnurartigen Verdickungen versehenen 
Kanten des Kaumagens zur Insertion gelangen (Fig. 7, 3, 9 mkı,2,5,4). So ent- 
steht auf allen vier Wandungen ein Belag von 6—8 starken, dieht nebeneinander- 
liegenden Muskelbündeln (Fig. 1Omkı). Dieselben sind deutlich quergestreift, 
locker gefüst und in der Mitte bauchig ausgebuchtet; sie ziehen senkrecht 
zur Längsaxe des Kaumagens von einer perlschnurartigen Kante zur anderen 
und bilden zusammen eine plane Decke von Muskelsubstanz, welche die Hohlrinne, 
als welche sich jede Kaumagenwandung (von außen her betrachtet) darstellt, nach 
außen hin abschließt (Fig. 10). In der Region der Kauscheiben ist eines oder 


Studien an bohrenden Cirripedien. 177 


sind auch zwei Muskelbündel besonders stark, die letzten Bündel vor Übergang 
des Kaumagens in den Magen sind spärlich entwickelt (Fig. 11). Im ganzen sind 
die Bündel etwa doppelt so stark im Durchmesser als die stärksten Zirkulärbündel 
im Anfangsteil. 

Die lateralen Kaumuskeln zeigen insofern eine Besonderheit, als sie im zweiten 
Drittel des Kaumagens auch mit dem äußeren First der sekundären Einfaltung auf 
den Lateralwänden in Verbindung treten und hier inserieren. (Fig. 8.) — Die ganze 
Kaumuskulatur hat etwa die Form der Seitenwände einer vierkantigen Laterne. 

Die Radiärmuskeln sind in der Pharyngealreeion nur an der Dorsalseite 
entwickelt (Fig. 2 mr); weiterhin ordnen sie sich mehr so an, daß sie an den 
Lateralwänden des Oesophagus inserieren (Fig. 3 mr). In der Umknickungsregion 
finden sich wieder einige stärkere dorsale und ventrale Bündel (Fig. 4mr). Die 
Radiärmuskulatur zeist wie bei anderen Cirripedien büschelförmig aufgefaserte 
Enden, welche nicht mehr deutlich quergestreift sind. Von der Umknickungsstelle 
ab fehlt die Radiärmuskulatur völlig (Fig. 5, 6). 

Die Längsmuskulatur des Oesophagus ist im ganzen genommen äußerst schwach 
und reicht ebenso nur bis zum Kaumagenhalse. Sie tritt in Form einer dünnen 
Faserscheide des Oesophagus (Fig. 11 ml; in Fig. 2—4 oberhalb der Hypodermis- 
zellen die Querschnitte der Längsmuskulatur als feine Pünktchen hervortretend!) in 
Erscheinung, an der es schwierig ist, eine Querstreifung nachzuweisen. 

Diese soeben beschriebene Muskulatur dürfte in folgender Weise funk- 


tionieren. 
Nach vorhergehender — hier wegen der eigenartigen Lage der Mundwerkzeuge 
wohl nieht sehr gründlicher — Mastikation gelangt der Bissen in die geräumige 


Mund- und Rachenhöhle (Fig. 2 05), welche dureh Hebung ihrer Decke mittels der 
Radiärmuskeln (Fig. 2 mr) erweitert werden kann. Durch suecessive Kontraktion 
der im Kopfteile von Körperwand zu Körperwand ziehenden Muskeln (Fig. 2 me) 
wird nun die gewölbte Decke der Mundhöhle wieder hinabgedrückt und dadurch 
der Bissen in den eigentlichen Oesophagus hineingedrängst. Indem nun die den 
Öesophagus umfassenden Zirkulärmuskelringe (Fig. 2—5, me) sich von vorn nach 
hinten der Reihe nach kontrahieren, läuft am Oesophagus eine verengerte Partie 
gleich einer Welle hinab, wodurch der Bissen in den erweiterten Kaumagenhals 
gleitet. Durch Kontraktion der Radiärmuskeln (sowie in beschränktem Maße der 
Längsmuskeln) (Fig. 2—4 mr, 11 ml), welche als Antagonisten der Zirkulärmuskeln 
anzusehen sind, wird der Oesophagus wieder erweitert — somit ist der eigentliche 
Schlingakt vollzogen. 

Die im Kaumagenhalse angehäuften Nahrungsmittel werden nun durch Kon- 
traktionen des schwachen Zirkulärmuskelbelags desselben (Fig. 6mk) allmählich 
gegen und zwischen die Kauscheiben gepreßt, wobei die schon besprochene, stark 
verengte „Umknickungsstelle* des Oecsophagus mit ihrer Zirkulärmuskulatur 
(Fig. 5me) gleichsam als nach oben hin abschließender Sphinkter wirkt. Die Art, 
wie die Kauscheiben gelagert sind (Fig. 11d) erleichtert es, daß die Nahrungsbestand- 
teile zwischen sie geraten. 

Den Vorgang der eigentlichen Mastikation durch die Kauscheiben kann man 
sich am besten an Querschnittbildern veranschaulichen. Wir werden uns diesen Vor- 


a Wilhelm Berndt: 


er 
—1 


gang mit allerhöchster Wahrschemlichkeit so vorzustellen haben, daß die dorsalen 
und die ventralen Wandmuskeln einerseits und die linken und div rechten Wand- 
muskeln andererseits als Antagonisten wirken und zwar so, daß auf eine gleich- 
zeitige Kontraktion der ersten Gruppe eme solche (der zweiten folet. Würden wir 
eine andere Annahme machen, etwa die, daß sieh alle vier muskulösen Wand- 
beläge gleichzeitig kontrahieren, so ist leicht einzusehen, daß sich dann die Muskeln 
gegenseitig in ihrer Funktion behindern würden, bezw., daß eine solche unmöglich 
sein würde. Dies wird nach den folgenden Ausführungen noch mehr einleuchten. 

Durch die gleichzeitige Kontraktion der dorsalen und der ventralen Wandmuskeln 
wird die dorsale rechte der dorsalen linken, ebenso die ventrale rechte der ventralen 
linken Kante des Kaumagens genähert: die Grate (Firste) der nach innen hin dachförmig 
vorspringenden Wandungen werden hierdurch ins Innere des Kaumagens vorge- 
schoben, einander entgegengepreßt, und dadurch zunächst die zwei nebeneinander- 
liegenden dorsalen auf die zwei nebeneinander liegenden ventralen Kauscheiben 
gedrückt. Ferner wird aber auch noch der stumpfe Winkel, den die beiden dor- 
salen Kauscheiben mit einander bildeten, zu einem gestreckten bezw. überstumpfen 
werden, desgleichen werden die ventralen Kauscheiben jetzt auf dem Querschnitt 
einen überstumpfen Winkel mit einander. bilden. 

Der Zwischenraum zwischen den vier Kauscheiben, welcher vorher etwa (auf 
dem Querschnitt) Dreieckform hatte, wird nunmehr sanduhrförmig werden. 

Auf dem Querschnitt stellen sich die Kauscheiben mit den dazugehörigen 
Wandungsteilen als je zwei einarmige Hebel dar, die ihren festen Unterstützungs- 
punkt in den aneinanderstoßenden Imnenseiten der nebeneinanderliegenden Kau- 
scheiben, den Angriffspunkt der wirkenden Kraft bei der Insertionsstelle der Mus- 
kulatur haben. 

Die zwischen die Scheiben geratenen Nahrungsbestandteile werden von diesen 
also wie von vier zu je zwei und zwei gegeneinander wirkenden Hackklötzen zer- 
malmt werden. 

Treten nun mit dem Erschlaffen der dorsalen und der ventralen Wandmuskulatur 
die lateralen Muskeln in Funktion, so werden die ebenso dachförmigen, aber der 
Kauscheiben entbehrenden linken bezw. rechten Wandungen gegeneinander vorge- 
drückt. Sie schieben sich wie zwei Keile gegen den Raum zwischen den Kau- 
scheiben hin vor, und hierdurch werden die Nahrungsbestandteile, welche etwa 
während des Zurückkehrens der Kauscheiben in ihre vorherige Lage [d. h. während 
der sanduhrförmige Zwischenraum wieder zu dem dreieckigen wird] über die Ränder 
der Kauscheiben seitwärts hervorquellen könnten, immer wieder zwischen diese ge- 
preßt. So arbeiten die Seitenwandungen also den dorsalen bezw. ven- 
tralen Wandungen gewissermaßen in die Hände. 

In diesem Teile des Kaumagens dürfte die Firstfalte der lateralen Wandungen 
nur. dazu dienen, denselben ein ausgiebiges Gestaltsveränderungsvermögen zu 
sichern. 

Wir kommen nun zu dem letzten Teile des Kaumagens mit den acht Härchen- 
-reihen, welche zusammen ein kreuzblütenförmiges Lumen einschließen (Fig. Sk). 

Bei Kontraktion der dorsalen und der ventralen Wandungsmuskeln (erste Phase) 
weichen die beiden dorsalen und die beiden ventralen Härchenreihen auseinander 


Studien an bohrenden Cirripedien. 179 


(sie öffnen sich wie die Branchen einer Zange) und bewegen sich dabei zu je zwei 
und zwei einander entgegen, ähnlich wie vorher die dorsalen Kauscheiben auf die 
ventralen gepreßt wurden. Gleichzeitig werden die beiden linken und die beiden 
rechten Härchenreihen sich gegen einander neigen (die Branchen der lateralen 
Zangen sich schließen) und die linke und rechte Wandung mit ihren je zwei 
Härchenreihen werden sich von einander entfernen. Natürlich führt Kontraktion der 
lateralen Muskelgruppen (zweite Phase) Bewegungen der zu je zwei und zwei eine 
Zange bildenden Härchenreihen im entgegengesetzten Sinne herbei: die lateralen 
Zangen schieben sich, sich öffnend, ins Innere des Kaumagens hin vor, während 
die dorsalen bezw. die ventralen Zangen sich schließen und nach außen hin 
zurückweichen. 

Die vier Zangen reichen sich mithin das zwischen ihnen angehäufte 
Material abwechselnd zu, wodurch ihre Funktion, die Durchmengung der von 
den Kauscheiben zerkleinerten Nahrungsmittel, zu einer äußerst ausgiebigen ge- 
staltet wird. 

Schließlich wird der feine Nahrungsschlamm von den vier Bürstenbüscheln, in 
welche die Härchenreihen auslaufen (Fig. 9hab), nochmals gründlich durchmischt 
und gelangt dann in den Magen, wo die eigentliche Verdauung beginnt. 

Zu bemerken ist noch mit Bezug auf die Figuren, daß, da sie nach konser- 
viertem Material gezeichnet sind, die vier bezw. sechs schmalen Hohlräume oder 
Spalten in den Winkeln des Kaumagens durch Wirkung der Konservierungsmittel 
(Schrumpfung der Matrix) erweitert erscheinen dürften. 


3. Der eigentliche Verdauungstract. 
a. Topographie. 

Die Topographie des übrigen Verdauungstracts habe ich schon in meiner vor- 
läufigen Mitteilung vor der Gesellschaft naturforschender Freunde kurz abgehandelt, 
muß aber der Vervollständigung halber hier noch näher auf dieselbe eingehen und 
habe auch noch einiges zu berichtigen. Der auf den Kaumagen folgende Teil, der 
eigentliche Magen, hat die Gestalt einer in dorsoventraler Richtung etwas abge- 
platteten Birne. Die beiden stumpf-konischen Ausläufer, die er neben den Kau- 
magen nach oben entsendet, haben eine beträchtliche lichte Weite, im unteren Teile 
etwa °/s der Weite des Magens. Die oberen Kuppen dieser Ausläufer liegen neben 
oder etwas unter der engsten Stelle des Oesophagus (Schnittebene 5 in Fig. 11). 
Die Länge der: Ausläufer kann beträchtlich variieren (junge Tiere haben die 
kürzesten Ausläufer), — auch sind sie unter sich nicht gleich lang. Wie aus der 
oben gebrauchten Bezeichnung konisch hervorgeht, sitzen die Ausläufer 
dem Magen ganz breit, ohne vorherige Einschnürung, auf, und zwar genau in 
gleicher Höhe mit dem Kaumagen. Auf einem Frontalschnitte hat der Magen eine 
etwas verzerrte Herzform, die Ausläufer bilden die Herz-Ohren, der Kaumagen liegt 
zwischen den Ohren in der Kerbe des Herzens. 

Hiermit ist schon ein bedeutender Unterschied zu den vielfachen Ausläufern 
und Ausbuchtungen am Magen der typischen Cirripedien gegeben. Diese münden 
stets mit mehr oder minder verengter Mündung in den Magen ein, erscheinen 
mehr sackartig abgeschnürt.(culs de sac), oder gar, wie bei Pollicipes (Nußbaum) 
nur durch einen engen Ausführungsgang mit dem Magen verbunden. 

Archiv für Biontologie. I. (2). 06. >) 


180 Wilhelm Berndt: 


Ganz allmählich verjüngt sich jetzt der Magen, um mit mehr kreisförmigem 
Querschnitt in den sogenannten „Mitteldarm“ überzugehen. 

Eine deutliche Pylorus-Einschnürung besteht hier ebensowenig, wie bei den 
meisten anderen Cirripedien; ich würde die Bezeichnung „Magen“ hier nicht gewählt 
haben, und überhaupt aus vergl.-anatomischen Gründen die Abtrennung dieses 
Abschnittes ganz unterlassen, wenn nicht sämtliche Autoren. bis jetzt nur das letzte 
Ende des sezernierenden bezw. resorbierenden Darmtracts der Cirripedien als 
„Mitteldarm“ bezeichnet hätten. Zwar hat Nußbaum schon darauf hingewiesen, 
daß in Analogie mit höheren Krebsen der ganze nicht mit Chitin ausgekleidete Teil 
des Tractes auch hier „Mitteldarm“ zu nennen sei; trotzdem setzt er „Magen“ und 
„Mitteldarm“ in Gegensatz; Gruvel nimmt in seiner letzten großen Monographie 
zu der Frage nicht Stellung, bezeichnet aber an einer Stelle den Mitteldarm mit 
dem Rektum zusammen als „intestin proprement dit“ — es würde hier zu weit 
führen, die Frage eingehender zu diskutieren. Der im Querschnitt kreisförmige 
Mitteldarm verjüngt sich weiter bis zu einer starken Ringfurche, welche wir ein 
wenig oralwärts von der Umknickungsstelle im längern Schenkel des hufeisen- 
förmigen Körpers antreffen. Ich habe auch Exemplare gesehen, bei denen die Ring- 
kerbe ziemlich genau in der Gegend der größten Krümmung lag, halte jedoch dieses 
Verhalten für eine Ausnahme. Diese tiefe rinsförmige Einkerbung (Fig. 15 Sp) des 
Verdauungstracts, welche, wie sich später zeigen wird, als Sphinkter funktioniert, 
trennt auch rein äußerlich dessen letzten Abschnitt, das Rectum, deutlich ab. 
Dieses ist stark seitlich komprimiert, und im Lichten enger als der Mitteldarm; 
nur auf Sagittalschnitten (Fig. 15 Re) erscheint es als enorm weit. Der Querschnitt des 
Rektums ist nämlich halbellipsenförmig, die halbierende (kleinere) Achse der Ellipse 
liest dorsal. Die längsgestellte große Afterspalte liest zwischen dem letzten Cirren- 
paar, schräg zur Hauptachse. 


b. Histologie. 

Nur das Epithel des im vorigen als Magen bezeichneten Abschnittes (Fig. 14) 
dürfte im ganzen ähnlich dem der meisten anderen Cirripedien sen. Es besteht 
aus hohen, schmalen Zylinderzellen (Fig 14cz), welche ein fein-sranulöses Proto- 
plasma und etwas dem distalen Ende genäherte große Kerne mit schönem Nucleolus 
zeisen. Um den Kern herum finden sich Ansammlungen dunklerer Granula. Der 
Abschluß der distalen Enden gegen das Magen-Lumen wird durch eine dunkle 
Schicht von verklebtem Detritus gebildet (Fig. 14 s), in welcher ich bei histologisch 
einigermaßen einwandfreien Stücken eine feine, den Längsachsen der Zellen parallele 
Streifung mit vollkommener Deutlichkeit erkenne. Ich zweifle durchaus nicht daran, 
daß es sich hier um den „Fransenbesatz“ handelt, den Nußbaum an den Darm- 
epithelien der von ihm untersuchten typischen Cirripedien nachgewiesen und deutlich 
abgebildet hat. Es ist mir dieser Befund von besonderer Wichtigkeit, da, wie er- 
innerlich, der Stäbchen- (nach Nußbaum: Fransen-)besatz, in dieser Form wenigstens, 
bei Alcippe fehlte. Gehen wir vom Magen oralwärts in die beiden Ausläufer, so 
sehen wir, wie die Epithelzellen niedriger, mehr kubisch, werden (Fig. 13 cz). 
Zwischen diesen Epithelzellen’ treten schon auf der Höhe der Abtrittsstelle der 
Ausläufer vereinzelte, große Zellen von durchaus anderer Beschaffenheit auf 


Studien an bohrenden Cirripedien. 181 


(Fig. 13 1z). Diese sind den hepatopankreatischen Zellen der Alcippe so ähnlich, 
daß ich hier nur auf meine bei jener Form gegebene Beschreibung verweisen will. 
Besonders schön und deutlich sind die Sekrettröpfehen im distalen Teil der Zellen, 
ferner der große, bläschenförmige Kern mit Nucleolus, welcher fast an die Kerne 
von Eizellen erinnert. Der Stäbehensaum fehlt bei diesen Zellen; er war schon 
auf den mehr kubischen Zylinderzellen niedriger, schwer nachweisbar. — Je höher 
wir oralwärts in die beiden Ausläufer hinaufgehen, desto häufiger werden die in 
das kubische Epithel eingestreuten hepatopankreatischen Zellen; während sie in der 
Region, wo sie überhaupt zuerst auftreten, nur etwa 's bis '/ı aller Epithelzellen 
ausmachen, bilden sie in den obersten Kuppen der Ausläufer fast deren alleinige 
Auskleidung. 

Es ist hinzuzufügen, daß das ganze Magenepithel unregelmäßig gefaltet ist und 
mannigfache kleinere Vorsprünge und Rippen zeigt. 

Verfolgen wir nun den Magen weiter kaudalwärts, so sehen wir in der Gegend, 
wo er sich mit kreisförmigem Querschnitt in den Mitteldarm zu verjüngen beginnt, 
das hohe Zylinderepithel niedriger werden und sich zu einer flacheren Zellage 
(Fig. 15 mdz) ausbreiten. Zunächst pflegt dies auf der Ventralseite der Fall zu 
sein. Die Zellgrenzen werden undeutlicher, das Protoplasma ist stark mit dunkelen 
Granulis beladen, die Kerne sind groß, wenig chromatinreich, ohne Nucleolus. Der 
Stäbehensaum schwindet, doch besteht keine Chitinauskleidung. 

Die vorher erwähnte Sphinktereinschnürung vor Beginn des Rektums ist histo- 
logisch merkwürdig (Fig. 15 Sp). — Das Epithel springt plötzlich in unregelmäßigen 
Knollen und Wülsten in das stark verengte Darminnere vor (Fig. 15 spz). Die 
Wülste sind aus hohen, ganz schmalen Zylinderzellen zusammengesetzt, deren helles 
Protoplasma scharf gegen das dunkelkörnige des vorhergehenden Abschnittes ab- 
sticht (ef. Fig. 15). Der Kern dieser Zellen ist sehr chromatinreich und liest fast 
am distalen Ende. In den Furchen zwischen den Wülsten finden sich niedrigere 
Zellen von ähnlichem Charakter. 

Auf die Sphinktereinschnürung folgt das Rektum (Fig. 15 Re). Sein Epithel 
ist wenig charakteristisch, ein flaches Zellager mit undeutlichen Zellsrenzen und 
chromatinreichen Kernen; die auskleidende Chitinintima, im oralen Teil äußerst 
fein, wird analwärts stärker und geht in der Afterspalte mit etwas verstärkten 
Rändern in die äußere Körperdecke über. 


ec. Muskulatur. 

Mit Bezug auf die Muskulatur des ganzen eigentlichen Verdauungstracts vom 
Kaumagen ab sei bemerkt, daß der Belag mit Zirkulär- sowohl als auch Längs- 
muskeln (Fig. 15ml) ein äußerst feiner und manchmal schwer nachweisbarer ist. Die 
Kleinheit des Untersuchungsobjekts fällt hier wesentlich ins Gewicht. 

Deutlich sind in der Sphinkterpartie zahlreiche Bündel (undeutlich gestreifter) 
Zirkulärmuskeln (Fig. 15 me), sowie, besonders an der Dorsalseite dieser Region 
des 'Tracts, einige kräftige Dilatatoren (Fig, 15 mdi). Schwächere Dilatatoren 
finden sich ferner am Rektum; die Afterspalte besitzt im dorsalen Teil zwei 
von der Körperwand zur Wand des Rektums ziehende, schön gestreifte fächerförmige 
Muskelbündel, die als Dilatatoren funktionieren dürften. Ein ringförmiger Sphincter 

I* 


182 Wilhelm Berndt: 


ani wurde nicht bemerkt; die durch die Dilatatoren erweiterte Afterspalte schließt 
sich wieder infolge der Elastizität ihrer besonders starken Chitinauskleidung. 

Was nun schließlich die von Cryptophialus aufgenommene Nahrung anlangt, 
so kann als gesichert gelten, daß dieselbe auffallend viele Hartteile enthält. Bei 
in Kalilauge vollkommen ausmazerierten Stücken (Fig. 1) fanden sich im Oesophagus 
sowohl als auch im Kaumagen und Mitteldarm dunkle Massen (Fig. 1 ko) an- 
gehäuft, in denen deutlich Trümmer und Splitter organisierter Kieselteile zu er- 
kennen waren. Im Mitteldarme waren die Nahrungsmassen zu Kotballen von 
rotationsellipsoidischer Form zusammengeballt (cf. Fig. 1). Durch Säure waren die 
Hartteile nicht zu zerstören, so daß also nicht an Kalkbestandteile zu denken ist. 
Ich bin der Ansicht, daß es sich im wesentlichen um Teile von Kieselalgen handelt, 
beabsichtige jedoch, im Laufe späterer Untersuchungen auf diesen Punkt noch näher 
einzugehen. 

Nachdem ich so den Verdauungstract als das eigenartigste Organsystem dieser 
Gruppe so eingehend wie möglich studiert habe, wende ich mich dem zweiten vege- 
tativen Organsystem, dem 


Genitaltract 


zu. — Die schon von mir mitgeteilten Befunde über die Topographie des Genital- 
tracts seien hier etwas ausführlicher rekapituliert. Im dorsalen, diskusartig (s. oben) 
abgeplatteten Teile des Mantels finden sich die beiden langen, einfachen und 
vollkommen von einander gesonderten Ovarialtuben. Sie reichen vom obersten 
Winkel des Mantel-Ursprungs bis in das kuppenartig abgerundete untere Mantelende. 


Eine gewisse Ähnlichkeit dieser Verhältnisse mit denen, welche Hoeck und 
später Köhler für Scalpellum und Dichelaspis beschrieben haben, liest klar zu 
Tage. Auffallend erscheint die große Verschiedenheit der Ovarialbildung von 
(ryptophialus zu derjenigen von Alcippe; letztere Form zeigt mit ihren mannigfach 
verzweisten und mit einander verstrickten Eischläuchen eine viel größere Annäherung: 
an den Lepadiden-Typus und die Balanen. 


Was die ausleitenden Wege anlangt, so entspringt jeder der beiden Ovidukte 
dem oberen Ende seiner Ovarialtube stark genähert und zeigt prinzipiell einen 
ähnlichen Verlauf und eine ähnliche Ausbildung wie bei den übrigen Cirripedien. 
Beide Ovidukte wenden sich kurz nach ihrem Austritt aus dem Ovar nach einwärts 
und nähern sich einander, um eine kurze Strecke weit hart nebeneinander zu ver- 
laufen; alsdann ziehen sie schräg nach unten, umgreifen den Magen in der Region 
seines größten Durchmessers (kurz unter dem Ende des Kaumagens) halbbogen- 
förmig, wobei sie nur etwa den dritten Teil des Magenumfanges in der Ventral- 
region freilassen; dann wenden sie sich wieder nach außen, um nach Beschreibung 
einer kleinen, nach unten gewendeten hakenförmigen Schlinge in das „Atrium des 
Ovidukts“ und durch dieses in einer schrägen Spalte mit minimalen Lippenwülsten 
auszumünden. Diese Spalte (Vaginalöffnung) war an Gesamtpräparaten und Ma- 
zerationspräparaten sehr schwierig aufzufinden und nur durch die Schnittmethode 
erkennbar, sie liegt erheblich unterhalb des ersten „Cirrenrudiments“, der Ventral- 
seite genähert. 


Studien an bohrenden Cirripedien. 188 


Was die äußere Gestalt des Ovars betrifft, so sei hinzugefügt, daß sie je nach 
dem Zustande, in dem sich die vom Ovar erzeugten Produkte befinden, sehr ver- 
schieden ist. Das Ovar ist bald in seiner oberen, bald in seiner unteren Region 
durch die enorm großen Eier bauchig aufgetrieben, ‚so daß nicht etwa von einer 
bestimmten, etwa Birnform, der Ovarialtuben die Rede sein kann. 


Histologie. 

Mit Bezug auf die Histologie der ausleitenden Wege sei das Folgende bemerkt. 
Die eigentlichen Ovidukte bieten im Vergleich mit andern Cirripedien kaum Be- 
sonderheiten dar, und ich brauche hier nur auf die neueren Arbeiten von Nuß- 
baum, Gruvel u. A. hinzuweisen. 

Das „Atrium des Ovidukts“ (Fig. 17), das Organ, das als „auditory sac“ der Cirri- 
pedien so lange einen Streitpunkt der karzinologischen Forschung bildete, ist in einigen 
Punkten näherer Beachtung wert. Seine Gestalt ist ähnlich wie bei Alcippe die- 
jenige einer verkrümmten (oder eingeknickten) Birne, deren dieker Teil nach unten 
außen, deren spitzer Teil nach oben innen sieht. Die Kelchzellen, welche es aus- 
kleiden, sind ungemein groß und wenig zahlreich (besonders im Vergleich mit den- 
jenigen von Alcippe); sie haben mehr die Form eines gewöhnlichen Zylinderepithels, 
etwa desjenigen des Magens von (ryptophialus (ef. Fig. 17 Kz). Ihre Kerne sind sehr 
groß, fast kugelrund und zeigen deutlichen Nucleolus; die bindegewebige Tunica 
propria (Fig. 17 tp), auf der sie aufruhen, ist sehr zart und zeigt keine deutlichen 
Kerne. Die Vagina — deren Wandungen (Fig. 17 v) im wesentlichen mit den 
Wandungen des Körpers (Fig. 17 Kw) übereinstimmen, ist mit einer zarten Chitin- 
lage ausgekleidet, welche sich nach dem Atrium hin verliert. Im Innern des 
Atriums fand ich stets nur ein zartes, unregelmäßig strukturiertes Gerinnsel 
(Fig. 17 d), ich halte dieses für das erste Stadium des in Bildung begriffenen 
Eiersackes. Ich halte dafür, daß bei sämtlichen von mir untersuchten Exemplaren 
die Oogenese noch nicht ganz abgeschlossen war, und daß somit ein fertig ent- 
wickelter Eiersack im Atrium nicht erwartet werden durfte. 


Die Frage der Oogenese sei hier nicht zu eingehend behandelt, die erst ganz 
kürzlich erschienene Abhandlung Gruvels (Monographie des Cirrhipedes, 1905) 
erschöpft dies Thema fast vollständig. Es konnten jedoch einige wenige neue 
Gesichtspunkte für unsere Form gefunden werden, und es möge daher eine kurze 
Zusammenfassung meiner Resultate auch mit Bezug auf die Eibildung hier folgen. 

Die Ovarialtuben haben eine mäßig starke Tunica propria (Fig. 16 mpr), welche 
sich als eine Schicht stark verfilzter Bindegewebsfibrillen mit hier und dort ein- 
gestreuten, abgeplatteten Kernen darstellt. Diese Tunica propria setzt sich direkt 
in die äußere Begrenzung der Ovidukte fort und ist als ein Derivat der straffen 
Bindegewebszüge der Diskusregion anzusehen. 

Einwärts von dieser Schicht treffen wir das Lager der Germinativzellen. Dieses 
ist ein sehr unregelmäßiges Netzwerk protoplasmatischer Ausläufer, in dessen 
Knotenpunkten die Kerne liegen. 

Es war mir bei dieser Gruppe besser als bei Alcippe möglich, diese Verhält- 
nisse zu überblicken, und ich bin nun von der Existenz der Ausläufer überzeugt. 


184 Wilhelm Berndt: 


Die Kerne der Germinativzellen (Primordialzellen Köhlers und Gruvels) 
sind kugelförmig, blaß, mit wenig Chromatinbröckchen. Die Maschen des Netzwerks 
sind in der Mitte (Achse) der Ovarialstränge sehr groß, locker; an der Wand der- 
selben treffen wir ein einigermaßen kontinuierliches Lager von Oogonien. (Fig. 16g2:.) 

In einer Region nun des Ovars, welche meist dem oberen Ende genähert 
liegt, trifft man bei allen geschlechtsreifen Exemplaren eine wandständige Anhäufung 
von bis zu 50 und mehr chromatinreicheren, schärfer kontourierten Kernen 
(Fig. 16 822), welche ich (in Anlehnung an die für andere Entomostraken ge- 
bräuchliche Ausdrucksweise [Claus, Cladoceren]) das Keimlager nennen will. 
Das Keimlager (Fig. 16 Kl) ist eine distinkte Gruppe von Zellen, deren Proto- 
plasma nicht mehr netzartige Ausläufer aussendet, sondern einen einfachen, fein 
granulösen Klumpen ohne Zellgrenzen darstellt. Man könnte es als ein Syneytium 
bezeichnen. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß dieses Keimlager den typischen Zell- 
häufehen in den Ovarialtuben der Lepadiden entspricht, welche nach übereinstim- 
mender Ansicht der Autoren aus der Teilung einer einzigen Germinativzelle ent- 
stehen (amas de cellules, renfermant dix a vingt cellules tres serrees, Köhler), 
und welche Häufchen von Ovula im allerjüngsten Entwicklungsstadium vorstellen. 

Auffallend ist hier, daß sich immer nur ein volles Keimlager findet, während 
doch sonst immer gleichzeitig viele dieser typischen Zellhäufchen in den verschiedenen 
Ovarialschläuchen auftreten (vergl. auch die Figuren Köhlers, Gruvels u. a.). 
Vielleicht hängt dies mit der geringen Anzahl der von dieser Form gebildeten Eier 
zusammen; jedenfalls wäre es voreilig, von der immer noch nicht genügenden An- 
zahl der untersuchten Exemplare auf alle möglichen Fälle schließen zu wollen. 
Ich halte es nicht für wahrscheinlich, daß die Bildung des Keimlagers hier 
von nur einer Germinativzelle ausgeht, sondern halte dafür, daß eine Gruppe von 
3 bis 4 hieran beteiliet ist. Die Zellen sind selbstverständlich gleichaltrig. 

Ich konnte sehr gut verfolgen, wie sich von der peripheren Region dieses 
Keimlagers die in Bildung begriffenen Ovula (Fig. 16 gzs3) ablösten; in den Kernen 
dieser Ovula wurde ein deutlicher Nucleolus sichtbar, und das Chromatin ordnete 
sich in Zügen und Strängen an. Manchmal sah ich mitotische Teilungen im Keim- 
lager; in den übrigen Zellen mit netzartigen Protoplasmaausläufern bemerkte ich 
sie nicht. 

Das Plasma der Ovula war zunächst gleichmäßig, wenig granulös und stark 
färbbar (Fig. 16 01), dann bildete sich um den Kern herum eine vakuoläre Zone 
aus (Fig. 16 02) und später erhielt das Ei durch Einlagerung der Dotterelemente 
(Fig. 16 vi) und das Bestehenbleiben der Vakuolen (Fig. 16 va) das typische 
schaumige Aussehen der meisten Cirripedieneier (Gruvel) (Fig. 16 05). Ich fand 
die gleichen Eibestandteile wie Köhler und Gruvel und will mich daher nicht 
weiter über diese Funde verbreiten. 

Das Vorhandensein einer feinsten Follikelmembran (Fig. 16 fo), von Hoeck 
und Köhler geleugnet, kann ich bestätigen, leider jedoch ohne genauere Angaben 
über deren Ursprung machen zu können. Gruvel glaubt sie aus denjenigen 
Ovarialzellen herleiten zu müssen, die nicht zu Ovula werden; ob er damit das 
Netzwerk von Germinativzellen meint, welches ja stets das ganze Ovar erfüllt; 


Studien an bohrenden Cirripedien. 185 


oder ob er auch die umgebildeten Zellen der Keimlager für die Follikelbildung in 
Anspruch nimmt, ist mir nicht ganz klar geworden. Für Cryptophialus bin ich der 
bestimmten Meinung, daß jede Zelle des Keimlagers zum Ovulum wird. — Die 
Möglichkeit, daß es sich um eine Eimembran ohne zellige Struktur handelt, ist 
bei den großen technischen Schwierigkeiten die sich dem Studium des fraglichen 
Gebildes entgegensetzen, nicht ganz von der Hand zu weisen. 

Ich habe, nachdem ich die äußere Übereinstimmung der Lagerung und Gestalt 
des Ovars mit derjenigen bei Scalpellum konstatiert hatte, aufs sorgfältigste auch 
nach Ähnlichkeiten in der Oogenese beider Formen gesucht und war enttäuscht, 
die interessanten Befunde Gruvels für Scalpelle an meiner Form nieht bestätigen 
zu können. Jedoch fehlte die charakteristische Struktur des Scalpellumeies, soweit 
ich sehen konnte, vollkommen; weder von der „zone plus claire qui emet des 
prolongements radiaires“, noch von der Phagocytose und Histiolyse war der Nach- 
weis zu erbringen. 


Trotzdem mir nicht alle Stadien der Oogenese zur Verfügung standen — in 
den weitaus meisten Ovarien fanden sich nur das Keimlager, das kleinste Ovulum 
mit noch nicht vakuolärem Protoplasma, und das fast vollausgebildete Ei — so 


hoffe ich doch, zu einer richtigen Auffassung, dieses Vorganges gelangt zu sein. Ich 
verfehle jedoch nicht, hier zu betonen, daß ich die große Wichtigkeit der 
Gruvelschen Entdeckungen nicht m Zweifel ziehe. 


Das Nervensystem, 

In meiner vorläufigen Mitteilung habe ich die Topographie des Nervensystems 
bereits in großen Zügen dargestellt; nach eingehenderer Untersuchung, besonders 
sorgfältiger Rekonstruktion nach Schnittserien, haben sich jedoch diesbezüglich noch 
viele neue Details ergeben; auch sind einige Ungenauigkeiten zu berichtigen. 

Das Nervensystem der Cryptophialidae ist noch nicht beschrieben worden. — 
Für die technischen Schwierigkeiten, welche dieser Teil der Untersuchung bot, gilt 
das für Aleippe Gesagte in noch höherem Maße, da wir es hier mit wesentlich 
kleineren Objekten zu tun hatten, und da viele Stücke hinsichtlich der Konservierung 
zu wünschen übrig ließen. 

Im ganzen genommen nimmt das Nervensystem zwischen den beiden Haupt- 
typen von Cirripedien-Nervensystemen — dem Balanen- einerseits und dem Lepa- 
didennervensysteme andererseits — eine Mittelstellung ein. 

‚Wir finden ein Hirn-Doppelganglion (Supraösophagealganglion) und eine sehr 
kurze Ventralganglienkette aus zwei in Größe und Gestalt erheblich verschiedenen 
Ganglien (cf. Fig. 18). 

Das Hirn-Doppelganglion (Fig. 18 Ce) liegt genau oberhalb der Stelle, wo der 
Oesophagus in den Kaumagen übergeht; es liegt dem Oesophagus dicht auf und 
umgreift dessen Dorsalseite halbkreisförmig. Es besteht aus zwei keulenförmigen 
Hälften, welche durch eine kurze, gebogene Kommissur mit einander verbunden 
sind; die stumpfen Enden der Keulen sind nach ventralwärts-unten gerichtet; von 
ihnen treten die Schlundkonnektive ab. 

Diese ziehen in weitem Bogen zunächst eine Strecke genau ventralwärts, dann 
überschreiten sie die ventrale rostralwärts gelegene Kante des Kaumagens, nähern 


186 Wilhelm Berndt: 


sich einander, und verlaufen nahe bei einander noch eine Strecke in rostro-kaudaler 
Richtung (ef. Fig. 18 s). Sind sie so etwa bis in die Höhe des letzten Drittels des 
Kaumagens gelangt, so verschmelzen sie miteinander zu der oberen, dorsoventral 
abgeplatteten Spitze des ersten großen Ventralganglions, oder Subösophagealganglions 
(Fig. 18 Vı). Dieses ist von seiner oberen Spitze bis zum Übergang in die beiden 
Konnektive der Ventralkette gemessen etwa von der Länge der inkrustierten Seiten- 
kanten des Kaumagens, doch wechseln diese Maßverhältnisse bei den verschiedenen 
Exemplaren etwas. Die ventralen Konnektive (Fig. 18 con) sind (in den meisten Fällen) 
etwa so lang wie das soeben beschriebene Ganglion, sie sind ziemlich stark; der 
fraglos vorhandene intermediäre Nerv konnte wegen der Kleinheit des Objekts nicht 
konstatiert werden. Das zweite Ventralganglion (Fig. 18 V2) ist etwa so lang wie 
das erste; sein unteres abgerundetes Ende liest stets an der Umknickungsstelle des 
Körpers. Mit Bezug auf die äußere Form der Ganglien ist folgendes zu bemerken. 


Das große Subösophagealganglion ist bedeutend massiger als das zweite Ven- 
tralganglion (ef. Fig. 20). Es hat die Form einer Spindel, welche in dorsoventraler 
Richtung abgeplattet ist, so daß sich ein elliptischer Querschnitt ergibt (Fig. 19 A) 
Die Konnektive zum zweiten Ganglion treten mehr dorsalwärts ab, dadurch erscheint 
die untere ventrale Partie etwas kuppenförmig aufgetrieben (cf. Fig. 20 Vı). Seine 
größte Dicke besitzt das Ganglion etwa in Höhe seines oberen (nach den Schlund- 
konnektiven hin liegenden) Drittels. 


Das zweite Ganglion ist schlanker und im Querschnitt mehr kreisrund. 
Seine größte Dicke erreicht es gegen sein unteres kaudales Ende hin, wodurch eine 
schlanke Birnform zustande kommt. Im unteren Teile ist eine geringe Abplattung 
in dorsoventraler Richtung konstatierbar. Der größte Durchmesser des zweiten 
Ventralganglions ist etwa ?/; vom größten Durchmesser des ersten Ventralganglions. 

Von peripheren Nervenstämmen konnte ich die folgenden konstatieren: 


Von der rostralen Seite eines jeden der keulenförmigen Hirnganglien geht je 
ein starker Nerv aus (Fig. 13np), welcher in ventro-dorsaler Richtung in die Re- 
gion der Ovarien und des „Diskus“ geht. Ein ganz homologes Nervenpaar fand 
ich bei Alcippe und bezeichnete es schon dort als den Pedunkulus-Nerven der 
Lepadiden entsprechend. Ein den Optici der Lepadiden entsprechendes Nervenpaar 
dürfte fehlen. Die beiden von den Schlundkonnektiven abgehenden Nerven (Fig. 18 nı), 
sowie die beiden Nervenpaare, welche vom ersten Ventralganglion entspringen 
(Fig. 18n2, ns) und endlich das vom zweiten Ventralganglion abgehende Nerven- 
paar (Fig. 18n«) konnten nicht immer bei allen Exemplaren mit Sicherheit fest- 
gestellt werden. Sie dürften in ähnlicher Weise wie bei Alcippe zur Innervation 
der Mundwerkzeuge, der Muskulatur des Verdauungstracts und der Körpermuskulatur 
dienen. Über ihren peripheren Verlauf können erst Arbeiten mit vorzüglich 
konserviertem und nach neuesten Methoden (Lebendfärbung) behandeltem Material 
zuverlässigen Aufschluß geben. 

Vom kaudalen, kuppenförmig abgerundeten Ende des zweiten Ventralganglions 
schließlich entspringen noch zwei Gruppen von je drei starken Nerven, welche ich 
ein weites Stück in den Thorax hinein verfolgen konnte und die ich mit Sicherheit 
als Cirrennerven ansprechen kann (Fig. 18, 20, ne). 


Studien an bohrenden Cirripedien. 187 


Histologie. 

Die vier wichtigsten histologischen Elemente, welche die Nervensysteme der 
übrigen Cirripedien zusammensetzen, finden sich auch hier in derselben Weise 
wieder. Es sind dies: Ganglienzellen (cellules nerveuses Gruvel), Primitivtuben, 
Punktsubstanz und Neurilemm. Die Verteilung dieser Elemente im Zentralnerven- 
system ist eine ganz entsprechende wie ich sie schon bei Alcippe ausführlich be- 
schrieb, und wie sie überdies durch die Arbeiten zahlreicher Autoren hinreichend 
klargelegt ist. An den Wurzeln der Nervenstämme kann ich mit Sicherheit etwas 
größere Ganglienzellkerne wahrnehmen (Fig. 20 822), diese dürften den Ganglien- 
Riesenzellen (cellulus geantes Gruvel) anderer Cirripedien homolog sein. Im Sub- 
ösophagealganglion ist der periphere Belag mit Ganglienzellen an der ventralen Seite 
stärker als an der dorsalen (Fig. 20, 19 A; Vı), im zweiten Ventralganglion ist 
besonders das langausgezogene rostrale Ende reichlich mit Ganglienzellen versehen, 
welche jedoch auch hier an der Dorsalseite etwas spärlicher sind (Fig. 20, 19D; Ve). 

Der dorsale Ganglienzellbelag dringt (auf Querschnitten besonders wahrnehmbar) 
in das Innere der Ganglien keilförmig vor. In den lateralen Partien der Ganglien 
fehlt der Ganglienzellbelag durchgehends (ef. Fig. 19, A bis E). — Die Frage der 
„Punktsubstanz“ soll hier nicht angeschnitten werden. Das histologische Bild der 
Substanz, sowie auch das der Faserzüge (Fig. 20 pu, Fz) ist hier das gleiche wie 
bei Alcippe. 

Die Neuroglia oder das Neurilemm, welches in Gestalt eines ungemein feinen 
Netzwerks von Bindegewebsfibrillen das gesamte Nervensystem überzieht, konnte 
hier auf Quer- und Längsschnitten als ungemein feine Grenzschicht oder auch nur 
als Kontour des Nervensytems wahrgenommen werden (Fig. 19 C, 20, nl). Spärliche, 
langgezogene, chromatinreiche Kerne waren hin und wieder sichtbar. Die fibrilläre 
Struktur der Glia konnte nur an zufälligen Tangentialschnitten durch die äußerste 
Partie der Ganglien gesehen werden. 

Das ganze Nervensystem ist in einen strangartigen Zug von Bindegewebe ein- 
gehüllt, welchen man als eine Faserscheide bezeichnen könnte (Fig. 18, 19, 20 Sch). 
Besonders mächtig wird diese Scheide auf den Konnektiven der Bauchganglienkette 
(Fig. 19 B,C), und zwar besonders dorsalwärts von diesen, ferner zu beiden Seiten 
‚der rostralen Spitze des zweiten -Ventralganglions (Fig. 19 D). Sie besteht aus 
einem groben Faserwerk von Bindegewebe mit undeutlich spindelförmigen Zellkörpern 
und großen, ellipsoidischen Kernen mit deutlichem Nucleolus. In der Umgebung 
der Zellkerne sind Häufchen stark basophiler Körnchen eingelagert (Fig. 19, 20 Cpi), 
welche ich als Pigmentkörnchen ansprechen möchte. Dieses „körnchenführende 
Bindegewebe“ findet sich auch noch an anderen Stellen des Körpers und dürfte 
dem von Claus bei Branchipus als Fettzellen — später von K. C. Schneider als 
Iymphoide Zellen — bezeichneten Gewebe entsprechen. 

Die „Faserscheide“ ist übrigens in ihrer Stärke sehr variabel und bei einigen 
Exemplaren wenig ausgebildet. — 


„Leibeshöhle“ und „Niere“. 
In der bisherigen Cirripedienliteratur sind für das hier in Frage stehende Or- 
gansystem die verschiedensten Namen in Anwendung gelangt. Für die mit sekre- 


188 Wilhelm Berndt: 


torischen Zellen ausgekleideten Hohlräume ist der Name „reins“ von französischen, 
„Nieren“ von deutschen Autoren angewendet worden; für die, diesen Hohlräumen 
Wand an Wand anliegenden, ohne Zweifel mit ihnen wenn nicht offen, so doch 
durch Diffusion kommunizierenden; nach außen, und zwar an der Basis der zweiten 
Maxillen ausmündenden, beiden großen Hohlraumsysteme ist die Bezeichnung 
cavite branchiale, cavite generale, Kiemenhöhle, Leibeshöhle u. s. w. gebraucht 
worden. 

‚Der Name Leibeshöhle — im Sinne von Nephrocoel — ist für diese letzteren 
Hohlräume fraglos unrichtig, da wir als Nephrocoel nur einen solchen Hohlraum 
bezeichnen könnten, aus welchem, mittels einer, den typischen Segmentalorganen 
homologen Bildung Sekrete abgeführt werden. Ebenso ist der Name Kiemenhöhle 
sowie sein französisches Äquivalent unstatthaft, da die in Frage stehende Höhle 
zur Respiration nicht in Beziehung steht. 

Mit viel mehr Berechtigung könnte man den Hohlraum der „Niere“ als Leihes- 
höhle bezeichnen, indem man ihn etwa dem Endsäckchen der grünen Drüse der 
Dekapoden oder dem „Coelomsäckehen“ der Schalendrüse anderer Entomostraken 
(Lernaeopodiden, Miculicich) vergliche. 

Ohne hier weiter auf diese Frage einzugehen, möchte ich im folgenden nur 
von „secernierendem“ und „ausführendem“ Teile der Schalendrüse sprechen, welche 
Bezeichnungen auf Korrektheit Anspruch machen dürfen. 


Die Schalendrüsensäcke liegen links und rechts in der rostralen Region des 
Körpers, an dessen Ventralseite, ventralwärts von den seitlichen Ursprungsregionen 
des Mantels (Fig. 21—24). Sie beginnen rostral in derjenigen Höhe, wo der 
Oesophagus anfängt sich umzubiegen; ein allmählich rostralwärts sich verjüngender 
Ausläufer des ausführenden Teiles reicht sogar bis dieht hinter und unter die Basis der 
zum Labium verschmolzenen zweiten Maxillen (ef. Fig. 21; und 11, Schnittebene 3). 
Kaudalwärts reichen die Schalendrüsensäcke bis in die Region, wo der Kaumagen 
in den Magen übergeht (cf. Fig. 24 und 11). Sie besitzen — ähnlich wie die von 
mir früher bei Alcippe als Nieren bezeichneten Gebilde — die Gestalt einer sehr 
unregelmäßigen Spindel oder Birne; die Querschnitte zeigen mannigfache Aus- und 
Einbuchtungen der Wandungen (Fig. 22, 23). Das rostrale Ende der Spindel ist 
länger ausgezogen als das kaudale; es bildet den vorher beschriebenen Abschnitt, 
der bis nahe an die Basis des Labiums reicht. In kaudaler Richtung laufen die 
Spindeln in zwei von links nach rechts abgeplattete stumpfe Spitzen aus (Fig. 24). 
Auf denjenigen Seiten, welche die Schalendrüsensäcke einander zukehren, findet 
sich je eine halbzylindrische, hohlrinnenartige Einbuchtung ihrer Wandung; hier- 
durch kommt es zu stande, daß die beiden Gebilde mit einander einen zylinder- 
förmigen, starken Strang von Bindegewebe einschließen (Fig. 22 und 23), in welchem 
wir später das „organe enigmatique“ Gruvels auffinden werden. 


Die Schalendrüsensäcke zerfallen durch je eine, annähernd in ihrer Median- 
ebene gelegene, Scheidewand in je zwei histologisch und — allerhöchstwahrschein- 
lich — funktionell verschiedene Teile: den ausführenden („Leibeshöhle“, cavite 
generale, Kiemenhöhle, Labyrinthhöhle u. s. w. früherer Autoren) und den sezer- 
nierenden (Nieren, reins) Abschnitt (Fig. 21—24 S] und Sn). 


Studien an bohrenden Cirripedien. 1839 


Wie aus Querschnittbildern ersichtlich, haben beide Teile die Form stark von 
links nach rechts abgeplatteter, mannigfach verzerrter und ausgebuchteter Hohlräume, 
welche mit einer gemeinsamen Wandung aneinander stoßen. Der median gelegene 
Sack (ausführende Teil), dessen Querschnitt etwa sanduhrförmig ist, hat seine 
größte Weite etwas oberhalb des auswärts (peripher) von ihm gelegenen Hohl- 
raumes, welch letzterer mehr elliptischen oder unregelmäßig dreieckigen Quer- 
schnitt besitzt (ef. Fig. 22, 23). 

Die ausführenden Teile münden mit je einem sehr feinen Gange etwas unter- 
halb der Basis der zu einem Labium vereinigten zweiten Maxillen nach außen 
(Fig. 21, 25,a). Dies war nach den bei allen übrigen Cirripedien gemachten Be- 
funden zu erwarten. 

Ferner haben die ausführenden Abschnitte die Neigung, mit einander in Kom- 
munikation zu treten. Dies findet einmal nahe der ventralen Wandung des Körpers, 
kurz unterhalb des soeben beschriebenen Ausführungsganges durch einen sehr feinen, 
oft schwer nachweisbaren Kanal (Fig. 22eı) statt; dorsalwärts von dieser Ver- 
einigungsstelle — jenseits des vorbeschriebenen Bindegewebszylinders also — ge- 
langen die Schalendrüsensäcke fast, aber bei keinem Stücke soweit ich sehe völlig, 
zur Kommunikation (Fig. 22c2). Auf einem etwas mehr kaudalwärts geführten 
Transversalschnitte treffen wir — ebenfalls dorsal von dem beide Schalendrüsensäcke 
trennenden Bindegewebszylinder — eine Stelle (Fig. 23 c3) wo beide ausführenden 
Teile durch einen deutlichen, ziemlich weiten Kanal mit einander in Verbindung 
stehen. 

Gruvel spricht — bei typischen Cirripedien — von einem dureh die mit ein- 
ander kommunizierenden Schalendrüsensäcke gebildeten Ring um den Oesophagus 
(„eollier qui entoure l’oesophage). Hier finden sich keine ähnlichen Verhältnisse 
vor, denn die Exkretionsorgane reichen dorsalwärts nicht bis in die Region des 
Verdauungstraktes. Im übrigen findet sich unbestreitbar eine bedeutende Ähnlich- 
keit mit den für die typischen Cirripedien gemachten Befunden, und Cryptophialus 
steht auch mit Bezug auf die hier besprochenen Organsysteme diesen näher als 
der Alcippe. 

Einen zweiten, von den ausführenden Teilen nach außen mündenden Gang, 
den Hoffendahl bei Poecilasma gefunden haben will, vermißte ich ebenso wie 
bei Alcippe. 

Eine deutliche Kommunikation zwischen dem sezernierenden und dem aus- 
führenden Teile besteht nicht. Es wird später noch auf diesen Punkt zurück- 
zukommen sein. 


Histologie. 

Die im vorhergehenden als ausführende Teile der Schalendrüsen bezeichneten 
Hohlräume sind mit einem etwas unregelmäßigen, aber sehr distinkten, sehr flachen, 
Plattenepithel ausgekleidet (ef. Fig. 21—24 Sl). Dies bewahrt in allen Teilen 
der Wandung seinen Charakter, und läßt keine Umwandlung in eine sogenannte 
„Kiemendrüse“ (Nußbaum für typische Cirripedien), noch eine Untermischung mit 
den charakteristischen secernierenden Zellen (Hoffendahl bei Poecilasma) er- 
kennen. Die Plattenepithelzellen liegen einer sehr feinen Basalmembran auf, 


190 Wilhelm Berndt: 


welche den ausführenden Teil sowohl gegen die umgebenden Blutlakunen als auch 
gegen den dieht anliegenden secernierenden Teil: abgrenzt. Der zuerst beschriebene 
ventral gelegene Verbindungskanal (Fig. 22cı) hat ein äußerst enges, überhaupt 
insofern kein offenes Lumen, als in seinem engsten "Teil die Plattenepithelzellen 
— im Leben sicherlich — zur Berührung gelangen dürften. 

Die eigenartigen Verbindungsstränge von Leibeswandung und Schalendrüse, 
die ich schon früher bei Alcippe ausführlich beschrieben habe, finden sich hier nicht 
in so charakteristischer Weise ausgebildet. 

Eine bindegewebige Umhüllung der Schalendrüse fehlt. 

Die secernierenden Teile (Fig. 21—24 Sn) besitzen eine durchaus verschiedene 
Zellform. Ihre Zellen sind bedeutend größer und weniger zahlreich; sie springen 
halbkugelförmig, zotten- oder läppchenartig in das Lumen des Hohlraumes vor und 
sind reichlich mit fein granulösen Sekreten beladen. Ihr Protoplasma ist sehr hell, 
ihre Kerne blal® mit wenig Chromatin, kugelförmig, bisquitförmig, oder halbmond- 
förmig; häufig waren mangels ausreichender Konservierung die Zellgrenzen und 
-Umrisse schlecht erkennbar. 

Im Innern der Hohlräume finden sich fein granulöse Klümpehen, wohl ge- 
ronnene Sekrete. 

Wo ausführender und secernierender Teil Wand an Wand zusammenstoßen, 
d. h. also an der vorbeschriebenen Scheidewand zwischen beiden Teilen, findet sich 
hin und wieder eine Stelle, wo die Basalmembran sehr dünn, und wo eine 
Kommunikation angebahnt erscheint. Da ich jedoch nicht im Besitz tadellos kon- 
servierten Materials bin, muß die definitive Klarlegung dieses Punktes späteren 
Arbeiten überlassen bleiben. 

Ich bin durchaus geneigt, auch für diese Cirripediengruppe völlig geschlossene 
Nierensäcke anzunehmen, und neige (wie Gruvel für typische Cirripedien) zu der 
Ansicht, daß die secernierenden Teile ihre Sekrete durch die trennende Basal- 
membran und das — ohnehin flache — Plattenepithel in den ausführenden Teil 
übertreten lassen. Da ich leider nicht mit lebendem Material operieren konnte, so 
kann ich hier auf die physiologische Seite dieser Frage nicht eingehen. 

Sicher ist, daß jene deutliche, offene Kommunikation, die Hoffendahl bei 
Poecilasma gesehen haben will, hier nicht besteht. Im übrigen möchte ich hier 
meinen Zweifeln an den wenigen bisher gemachten Befunden offener Kommunikations- 
stellen zwischen beiden Teilen der Cirripedienschalendrüse Ausdruck geben. Ich 
werde fortlaufend bemüht bleiben, zur Klarlegung dieser wichtigen Frage bei- 
zutragen. 


„Organe Eenigzmatique“. 

Rostralwärts von dem großen Suboesophagealganglion (Fig. 25 Vı) liegt, der 
Ventralwandung des Körpers dicht genähert, ein Komplex eigenartiger Zellen 
(Fig. 250). Dieser Zellkomplex schiebt sich nach oben hin (in rostraler Richtung) 
zwischen die Schalendrüsensäcke hinein und füllt jenen zwischen ihnen stehen 
bleibenden zylinderförmigen Körpersubstanzrest annähernd vollkommen aus. Nach 
unten hin (kaudalwärts) reicht der Zellkomplex bis etwa in die mittlere Höhe des 
Suboesophagealganglions (ef. Fig. 25). 


Studien an bohrenden Cirripedien. 191 


Die Zellen, welche ihn zusammensetzen, sind groß, langgestreekt-birnförmig, 
sie enthalten ein fein granulöses, stark färbbares Protoplasma; Sekrete in Tröpfehen- 
form sind nicht erkennbar. Hocheharakteristisch ist ihr Kern; derselbe übertrifft an 
Größe alle anderen Keme der Körpergewebe, ist kugelig-bläschenförmig und ent- 
hält einen stets deutlichen, großen Nucleolus, aber keine anderweitigen Gebilde 
(ef. Fig. 250). Die hier in Frage kommenden Zellen sind an ihren Kernen auch 
dann deutlich zu erkennen, wenn sie in großkernigem Bindegewebe (Fig. 25 bz) 
eingestreut liegen. Die Zellen sind alle ziemlich regelmäßig so gelagert, daß die 
spitzen Enden der Birnform sich rostralwärts richten; im kaudalen Teile des Kom- 
plexes sind die Zellen dieht mit einander verwebt und in einander eingeschachtelt, 
so daß sie in dieser Partie den Eindruck von einem „Organe“ machen (Fig. 25.0). 
Rostralwärts jedoch finden wir die großen Zellen etwas unregelmäßiger in das 
Bindegewebe des Körpers eingestreut (Fig. 25Zo) und schließlich finden sich 
noch vereinzelte Zellen in der Umgebung der Schlundkonnektive (Fig. 25s) und 
in den wulstartigen Erhebungen. des Körpers an beiden Seiten des Labiums. 

Die Einmündung dieser Zellen in ein regelmäßiges Porenfeld an der Basis 
des Labiums konnte nicht konstatiert werden; auch machen dieselben wegen der 
Größe ihres Kernes sowie durch die körnelige, nicht tröpfehenförmige Beschaffenheit 
ihres Inhaltes, einen wesentlich anderen Eindruck als die gewöhnlichen Speichel- 
drüsenzellen (etwa diejenigen der Alcippe). 

Andererseits ist die Größe und die unregelmäßige Gestalt des Zellkomplexes 
auffallend, ferner der Umstand, daß eine deutliche Abgrenzung durch Bindegewebe, 
sowie — soweit ich sehe — jegliche Andeutung eines ausführenden Kanales fehlt. 
Trotzdem halte ich dafür, daß wir es hier mit einem „organe enigmatique“ im 
Sinne Gruvels zu tun haben, und ich glaube, daß hier Verhältnisse vorliegen, wie 
sie dieser Autor für Zithothrya angedeutet hat. Der Name „undefinierbares Organ“ 
dürfte nicht statthaft sein, da Nußbaum mit demselben auch die Speicheldrüsen 
bezeichnete. 

Inwieweit die Auffassung berechtigt ist, daß es sich hier um Reste larvaler 
Organe handele, muß dahingestellt bleiben, da die mir zur Verfügung stehenden 
Cyprispuppen sich zu histologischen Untersuchungen nicht eigneten. Daß diese 
Auffassung große Wahrschemlichkeit für sich hat, steht außer Frage. 


Der Mantel und dessen Derivate. 

Wie schon eingangs bemerkt, sind sämtliche chitinigen Hartgebilde von Darwin 
für C. minutus ziemlich eingehend beschrieben worden, so die Beschaffenheit der 
äußeren Chitinbedeckung, ihr Besatz mit Haaren, Borsten und Bohrdornen; die 
Lagerung und Gestalt des „Diskus“, sein Verhalten bei der Häutung, sein Wachs- 
tum, die Verdickungsleisten der Mantelblätter; ebenso wurde die Muskulatur des 
Mantels bereits besprochen. 

Die hier vorliegende Form zeigt mit Bezug auf diese Punkte keine wesent- 
lichen Abweichungen; es soll daher hier mehr auf die durch genauere histologische 
Untersuchung der in Rede stehenden Teile zutage geförderten Befunde ein- 
gegangen werden. Die Bildung und die Bedeutung des „Diskus“, auf dessen Lage- 
beziehungen schon vorher eingegangen wurde, wird uns bei Abhandlung der Familie 


192 Wilhelm Berndt: 


Kochlorinidae noch einmal beschäftigen. Hier sei nur bemerkt, daß ich bei sehr 
vielen Exemplaren auf dem, den Zementlagen aufliesenden, abgeplatteten Teile der 
Manteloberfläche deutlich mehrspitzige Bohrdornen (nicht nur einspitzige, wie 
Darwin) wahrgenommen habe. Dies ist für die Deutung des fraglichen Gebildes 
wichtig, wie sich später zeigen wird. — 

Der Mantel, wecher seiner Entstehung entsprechend wie bei allen übrigen Cirri- 
pedien aus äußerem und innerem Mantelblatte mit dazwischenliegendem Stütz- 
gewebe, Muskeln und Blutlakunen besteht, ist hier durch die auffallende Kleinheit 
seiner Öffnung ausgezeichnet. Die Mantelöffnung liegt auf einem (bei dieser Form 
weniger charakteristisch) halsartig ausgezogenen Vorsprung, wodurch die flaschenartige 
Form des Mantels zustande kommt (Fig 1). Der Verschluß der Lippen dieser Mantel- 
öffnung wird durch eine eigenartige Klappenvorrichtung bewirkt, zu deren Beschrei- 
bung durch Darwin ich wesentlich Neues nicht hinzuzufügen habe. 

Das äußere Mantelblatt (Fig. 26eı) besitzt eine starke Chitintunika und ein 
regelmäßiges kubisches Hypoderm mit großen, kugeligen Kernen. Das innere Blatt 
(Fig. 26 e2) hat sehr feinen Chitinbelag; sein Hypoderm ist ein mehrschichtiges 
Lager großer Zellen mit ellipsoidischen Kernen mit deutlichem Nucleolus; die Zell- 
srenzen sind wenig distinkt. Zwischen beiden Mantelblättern liest ein lockeres, 
kleinkerniges Bindegewebe (Fig. 26 bz), das von Blutlakunen ohne eigene Wan- 
dung reichlich durchsetzt ist (Fig. 26 le). 

Die an beiden Enden büschelartig verzweisten, für den Mantel der Cirripedien 
typischen, Stützfasern, welche beide Mantelblätter verbinden (Fig. 26 F), finden 
sich hier in ähnlicher, wenn auch nicht der gleichen Ausbildung wie bei Aleippe. 
Am häufigsten sind die Fasern im oberen (rostralen) Teile des Mantels, in der 
Nähe der Öffnung, wo sich nur wenige Muskeln im Raume zwischen beiden Mantel- 
blättern finden und wo dieser Raum besonders groß — der Mantel dick — ist. 
Nach unten zu und ventralwärts sind die Fasern spärlich zwischen die hier den 
ganzen Mantel ausfüllenden Längsmuskeln eingestreut. Nach dem kaudalen Ende 
hin fimdet man wieder zahlreichere Faserbündel. 

Die einzelnen Fasern beginnen mit einem äußerst fein aufgespaltenen Bündel an der 
Chitintunika des inneren Mantelblattes (ef. Fig. 26); die Bestandteile des Bündels 
vereinigen sich zu einem einheitlichen Strange etwa in der Mitte zwischen beiden 
Mantelblättern, um dann wieder in ein weit weniger aufgefasertes Pinselchen aus- 
zulaufen, welches, zwischen den Hypodermiszellen des äußeren Blattes hindurch- 
tretend, sich an die äußere Chitintunica ansetzt (ef. Fig. 26). Das erstere 
Büschelehen oder Pinselchen besteht aus so feinen Elementen, daß man fast den 
Eindruck bekommt, als handele es sich hier um eine spitz-konische Hypodermis- 
zelle mit etwas streifigem Protoplasma, ähnlich denjenigen, die Genthe am Kiemen- 
ursprung der Alcippe beschrieben hat. Besonders verstärkt wird dieser Eindruck 
durch den Umstand, daß sich die großen Kerne des mehrschichtigen Hypoderms 
(Fig. 26 kf) des Innenblattes oft m mehr als halber Höhe an die Büschelchen anlegen. 
— Ich konnte mich jedoch, besonders durch verschiedene Färbungsmethoden, davon 
überzeugen, daß die zuerst vorgetragene Auffassung, nach der es sich um an beiden 
Enden aufgespaltene Fibrillen handelt, die richtige ist. — Mehrere dieser Fi- 
brillen pflegen, in der Mitte zwischen beiden Mantelblättern etwa, locker mit ein- 


Studien an bohrenden Cirripedien. 193 


ander zu verkleben und so ein großes, loses, an beiden Enden in einen breiten 
Büschel auslaufendes Faserbündel zu bilden (Fig. 26 F). Besonders reichlich vor- 
handen und regelmäßig neben einander angeordnet sind die Faserbündel in dem 
Raum zwischen den Ovarien in jener Region, wo der — später zu besprechende — 
Retractor orifieii inseriert. Die hier liegenden Fasern könnte man fast geneigt sein, 
für glatte Muskeln zu halten, wenn nicht andererseits ihr reichliches Vorhandensein 
gerade an dieser Stelle für ihre Funktion als Stützorgane spräche. 


Es würde zu weit führen, die Verteilung, Größe und die genaue Zahl der 
Komponenten dieser Stützfaserbündel für alle Regionen des Mantels genau zu 
detaillieren, auch habe ich mich bei den Figuren darauf beschränkt, nur die Ab- 
bildung eines typischen Faserbündels aus der Ursprungsregion des Mantels zu geben. 

Ich zweifle nach Untersuchung auch dieses Objekts nicht mehr daran, daß die 
Fasern bindegewebiger Natur sind, und daß ihre Funktion überall darin besteht, 
die Mantelblätter bei wechselndem Muskelzug in ihrer Lage zu einander zu er- 
halten. Ich habe mich schon bei meiner ersten Abhandlung über Alcippe für diese 
Ansicht ausgesprochen. 

Im oberen Teil des Mantels, etwas kaudalwärts von dessen Öffnung, finden 
sich zwischen beiden Mantelblättern einige Stränge spindelförmiger Zellen mit sehr 
körnchenreichem, stark färbbarem Protoplasma und weniger gut erkennbarem Kerne 
(Fig. 30 und 31). Jede dieser strangartigen Zellgruppen liest in einem scharf ab- 
gesetzten lakunenartigen Hohlraume des Bindegewebes ohne eigene Wandung. Auf 
dem Querschnitt ist die Spindelgestalt der Zellen weniger hervortretend, so daß 
man geneigt ist, die Querschnitte der Zellen für Kerne anzusehen. 


Über die Bedeutung dieser eigentümlichen „Zellnester“ vermag ich nichts aus- 
zusagen. Man wäre geneist, sie zu der spärlichen Zementsekretion auf der Ober- 
fläche des Diskus in Beziehung zu bringen, wenn nicht ihre ganze Form gegen ihre 
Natur als Zementzellen- spräche. 


Solche histologischen Gebilde, welche sich den Zementdrüsen der 
typischen Cirripedien oder selbst den sehr primitiven Zementzellen der 
Alcippe vergleichen ließen, habe ich vermißt. Ob diese Zellnester zu den 
„Drüsen“ im Mantelhalse von Zithoglyptes, die Aurivillius gesehen haben will, in 
Beziehung zu bringen sind, möchte ich ebenfalls dahingestellt sein lassen. 

Die wichtigsten Muskeleruppen des Mantels sind kurz die folgenden: 

Der ganze Raum zwischen den beiden Blättern des eigentlichen, vom Körper 
des Tieres abgehobenen Mantels wird annähernd durch ein System von Längs- 
muskeln ausgefüllt, welche vom kaudalen, abgestumpften Pol des Mantels bis 
nahe unter dessen Öffnung hinaufziehen. Ihre Funktion ist, die Längsaxe des 
Mantelhohlraumes zu verkürzen — diesen zu erweitern. 


An der später zu besprechenden verdickten Grenzlamelle der dorsalen Körper- 
wandung, ein wenig oberhalb des Diskus, entspringt ein System von Quermuskeln, 
welche schräg nach oben und unten ziehend den halben Umfang des Mantels etwa 
umgreifen und großenteils am äußeren Blatte ansetzen: sie verkürzen die Dorso- 
ventralaxe des Mantelhohlraums, verengern und verschmälern denselben also und 
sind Antagonisten der vorigen. 


194 Wilhelm Berndt: 


Vom ventralen Lippenwinkel der Mantelöffnung geht nach links und rechts ein 
fächerartiges Bündel von Muskeln in den Mantel hinein und inseriert an beiden 
Blättern und von innen her am Lippenrande: seine Kontraktionen verlängern die 
Querachse der Mantelöffnung, erweitern diese letztere also (dilatatores orifiecii). 

Am dorsalen Winkel der Öffnung inseriert mittels einer weiter unten be- 
sprochenen Vorrichtung ein starker, aus zwei Portionen bestehender Muskel. Dieser 
zieht nahe der Dorsalwandung in einem etwas dachrinnenartig ausgebuchteten Teile 
derselben nach unten bis zwischen die beiden rostralen Enden der Ovarien und 
inseriert mit einer etwas aufgebüschelten Partie am oberen Drittel des Diskus. Er 
dürfte dazu dienen, die dem Schlitz in der Schale der Chitonen anliegende Mantel- 
öffnung blitzschnell zurückzuziehen und gleichzeitig zu schließen (retractor 
orificil). 

Endlich habe ich in einer Gruppe starker quergestreifter Bündel, welche an 
der Umknickungsstelle des Oesophagus dicht vor diesem von der linken zur rechten 
Körperwand ziehen, ein Äquivalent des — von Darwin vermißten — Adduetor 
scutorum gefunden. 

Es erübrigt nun noch, auf jene Verdickungsleisten und anderen Derivate des 
Mantels bezw. Integumentes einzugehen, welche zur Funktion der Muskulatur in Be- 
ziehung stehen, und die für Cryptophialus charakteristisch sind. 

Die Verdickungsleisten des äußeren Mantelblattes (Fig. 1 Ve) entspringen etwas 
dorsalwärts von der mittleren Einkerbung des Randes der Mantelöffnung und ziehen 
zu beiden Seiten in einem nach der Dorsalseite hin konkaven Bogen schräg nach 
unten, um in der Nähe des Diskus in halber Höhe des Tieres mit einer mit Zähnen 
und Dornen bewehrten Platte zu endigen, welche sich ein wenig über die Körper- 
oberfläche erhebt. Im Querschnitt (Fig. 27) stellt sich diese Leiste als eine äußerst 
kräftige, verzerrt halbmondförmige Verdiekung der äußeren Chitintunica dar, die 
jedoch nicht eigentlich die Form einer Falte annimmt, wie Darwin meint (is appa- 
rently formed into a fold). Der Kermstrang der Verdickungsleiste ist schwach kon- 
zentrisch geschichtet (ef. Fig. 27), intensiv gelb gefärbt; die der Leiste anliegende 
Hypodermis zeigt keine Besonderheiten. 

Die bedeutend schwächeren Verdickungsleisten des inneren Mantelblattes ziehen 
den soeben besprochenen parallel, jedoch mehr ventralwärts an der Innenfläche des 
Mantels hin und gehen rostral- sowie kaudalwärts allmählich in die Chitinauskleidung 
der Mantelöffnungs-Region sowie der lateralen mittleren Teile des Mantels über. 
Ihr Querschnitt (Fig. 28) zeigt ziemlich regelmäßige Spindelform; ein konzentrisch 
geschichteter Kernstrang fehlt. Die Farbe ist ein schwaches Gelb. 

Darwin hat in scharfsinniger Weise die Funktion dieser Chitinleisten oder 
-bänder dahin erklärt, daß sie durch ihre Elastizität als Antagonisten des großen 
Retraetor orifiei wirken. Ich möchte mich dieser Ansicht anschließen. 

Als ein Derivat des Mantels ist noch eine Vorrichtung zu besprechen, die ihrer 
Funktion nach als eine „Sehne“ des Retractor orificii zu bezeichnen ist. 

Von dem dorsalen Winkel der lippenartig geschlitzten Mantelöffnung ausgehend, 
erstreckt sich, nahe der dorsalen Körperwandung und dieser ziemlich parallel ver- 
laufend, eine sehr kräftige, hohle Chitinstange (Fig. 1 Se) in das Innere des Kör- 
pers. Ihr Querschnitt ist im Anfange kreisrund, ihr Lumen eng, querspalt-förmig, 


Studien an bohrenden Cirripedien. 195 


die ventrale Wandung dieker als die dorsale (Fig. 29a). Weiter kaudalwärts 
(Fig. 29b) zeigt sich die Stange dorsoventral abgeplattet, ihr Lumen wird weiter, 
um schließlich in einen weiten, querstehenden Spalt überzugehen, dessen Wandung 
ziemlich mächtig und zum Ansatz einiger Muskeln in Zipfel ausgezogen ist 
(Fig. 29e). Die Stange als solche reicht bis in die Region der oberen vier Kanten 
des Kaumagens, etwas unterhalb des Gehims (ef. Fig. 1). Sie stellt eine Ein- 
buchtung des äußeren Integumentes dar, die in eigenartiger Weise dem stärksten 
Muskel des ganzen Körpers, dem Retractor orifici, zur Insertionsfläche dient. In 
der soeben bezeichneten Region des Körpers nämlich geht die Stange allmählich 
unter Verlust ihres Lumens in eine flache, aus zwei aneinanderliegenden Blättern 
bestehende, etwas faserige Platte über, an welche schräg von unten her beide 
Portionen des Retractor orificii hinantreten, und welche noch eine beträchtliche 
Strecke weit als intermuskuläre, oder „Mittelsehne“, in beiden Portionen des Re- 
tractors kaudalwärts zu verfolgen ist (Fig. 29d, se). 

Im ganzen erinnert diese Bildung sehr an die Maxillenstiele, die man auch 
wohl als Maxillensehnen zu bezeichnen pflegt. Ich halte den Ausdruck „Sehne“ 
(der natürlich nur auf eine physiologische Übereinstimmung mit den Sehnen der 
Vertebraten hindeutet) hier für besser angebracht, als den von Darwin gebrauchten 
„ligamentous bar“, da dieser keine richtige Vorstellung über die Natur des Organes 
eibt. Der Umstand, daß es sich hier um eine hohle Einstülpung des cehitinigen 
Intesuments handelt, dürfte Darwin entgangen sein. 

In der dorsalen Region des Körpers, in einer Zone, deren oberes Ende durch 
einen etwas unterhalb der Mundöffnung geführten Transversalschnitt gestreift wird, 
und welehe nach unten hin bis in die Höhe des Überganges des Kaumagens in den 
Magen reicht, findet sich eine histologisch merkwürdige Bildung (Fig. 29 A), welche 
zur Funktion der Muskulatur in Beziehung steht und deren Beschreibung daher hier 
Platz finden soll, obgleich sie nicht dem eigentlichen Mantel angehört. 

Wir finden dieht unter der äußeren Chitintunica (Fig. 29 A ch) der dorsalen 
Körperwand (es handelt sich, nach dem Gesagten, um jene Region, welche dicht 
unterhalb des oberen Verwachsungswinkels von Körper und Mantel und noch 
oberhalb des Diskus und der Ovarien liest) eine ziemlich mächtige Ablagerung 
einer gelblichen, feinstreifig geschiehteten bis hyalinen Substanz, die ich geneigt 
bin, als eine basale Absonderung der Matrixzellen der Chitintunica, als eine „Grenz- 
lamelle“ im Sinne von Claus, aufzufassen. 

Es läge nahe, diese Schicht (Fig. 29 AS) für eine Verdickung der äußeren 
Chitintunica oder gar für nach außen hin abgelagerten Zement anzusehen; die Lage 
der Zellkerne in derselben jedoch rechtfertigt meine obige Auffassung. 

Diese „Grenzlamelle“ dient der Insertion der Quermuskeln des Mantels und zwar 
in der Weise, daß die Muskelfasern stellenweise in die feine Streifung der Lamelle 
übergehen und sich hier verlieren (Fig. 29); doch dürfte ihre Hauptfunktion die 
sein, durch elastische „Aussteifung“ der gewölbten dorsalen Körperwandung als 
Antagonistin des Adductor scutorum zu wirken. Es ist leicht einzusehen, daß 
beim Erschlaffen dieser perlateral ziehenden Muskelgruppe die ohne Frage elastische 
Grenzlamelle, welche dieser Region des Körpers wie ein Sattel aufliegt, die seit- 
lichen Körperwände wieder von einander entfernen muß. 


co 


Archiv für Biontologie, I. (2). 06. 


196 Wilhelm Berndt: 


Kiemenartige Bildungen fehlen am Mantel, und dürften durch die 
Rückenanhänge und den Labrumzapfen, die eine bedeutende Vergrößerung der 
Körperoberfläche darstellen, ersetzt werden. Der Mangel eigentlicher Respirations- 
organe wird bei sehr kleinen Crustaceen (wegen der verhältnismäßig beträchtlichen 
Größe ihrer Körperoberfläche) nicht Wunder nehmen. 


Die Rückenanhänge. 

Darwins Befunde über die äußere Gestalt der hier in Rede stehenden eigen- 
artigen Gebilde (tapering appendages) seien hier kurz rekapituliert. 

Die beiden Anhänge (Fig. 1Rı, Ra) entspringen von dem Rückenfirst des sogenannten 
zweiten und des dritten Körpersegments mit einem dünnen Halsteil (Fig.32H), schwellen 
dann distalwärts flaschenhalsartig an, um sich gegen das Ende hin wieder zuzu- 
spitzen. — Im distalen Teil ist das äußere Integument der Anhänge mit in Reihen 
angeordneten Chitinschüppchen besetzt (ef. Fig. 1). Die Gebilde sind von beträchtlicher 
Länge; der untere Anhang, ein wenig länger als der obere, kann ?/s der Länge des 
(gestreckt gedachten) Tieres erreichen. Sie hängen frei in die Mantelhöhle hinab, 
und sind — wohl auch im Leben — am Ende ein wenig eingerollt. Bei Alkohol- 
konservierung geht die regelmäßig drehrunde Form etwas verloren. 

Die Angaben des englischen Forschers über den feineren Bau dieser Organe 
glaube ich in einigen Punkten vervollständigen und berichtigen zu können. 

Die Anhänge „are lined with corium“, d. h. die zellige Matrix der Chitintunica 
des Körpers setzt sich kontinuierlich in diejenige der Ohitintunica der fraglichen 
Gebilde (Fig. 32 hy) fort, welche als Ausstülpungen der dorsalen Körperwand zu 
denken sind (Fig. 32 bei H). Sie enthalten keine Drüse, oder irgend sonst ein be- 
stimmtes Organ (are not occupied by any vessel, gland or organ of any kind). 

Die Angabe Darwins, daß die Anhänge der Muskulatur gänzlich entbehren, 
ist unriehtig. Es gelang mir, nachzuweisen, daß von den großen, in der fraglichen 
Rückenreeion von Segment zu Segment ziehenden Muskeln (Fig. 32 Km) sich ab- 
zweigende Muskelbündel in den Basalteil der Anhänge hinein verlaufen und sich 
hier an der Wandung ansetzen. 

Auch sind weiter distalwärts in den Anhängen auf Schnitten hin und wieder 
noch quergestreifte Muskeln sichtbar (Fig. 32 Mu), über deren Insertionsverhältnisse 
ich mangels ausreichenden Materials nicht ganz ins Klare kommen konnte. Es steht 
jedoch wohl außer Frage, daß die spindelförmigen Anhänge durch dieselben, besonders 
aber durch die kräftige Muskulatur ihrer Basis, befähist sind, schlagende, und 
auch schlängelnde Bewegungen auszuführen. 


Der ganze Hohlraum der Anhänge ist bis auf einige Blutlakunen (Fig. 32 le) 
mit einem sehr kernreichen Bindegewebe (Fig. 32 bz) ausgefüllt, welches große 
Ähnlichkeit mit jenem körnehenführenden Bindegewebe hat, welchem wir schon in 
der „Faserscheide“ des Nervensystems und an noch manchen anderen Stellen des 
Körpers begegneten. In der Achse des Organs liegt — leider nur bei einzelnen 
Stücken deutlich definierbar — ein feinfaseriger, kontourierter Strang, mit einigen 
anliegenden, langgezogenen, dunklen Kernen (cf. Fig. 32 n.). Ich halte denselben 
für einen Nerven. 


Studien an bohrenden Cirripedien. 197 


Bei meinen in Alkohol konservierten Stücken habe ich die von Darwin er- 
wähnten von den Anhängen ausgehenden Fädchen nicht gesehen. 

Der von Darwin ausgesprochenen Meinung, daß es sich hier um ähnliche 
Bildungen handle wie bei den geißelähnlichen Anhängen am Grunde der Mantel- 
höhle der Balanen, an den Cirrenbasen der Lepaden u. a. m. möchte ich mich an- 
schließen. Erstaunlich ist die unverhältnismäßige Länge und Kräftigkeit dieser 
Anhänge, welche dem Körper der Cryptophialidae ein fast abenteuerliches Aussehen 
verleihen. Interessant ist, daß Darwin zuerst geneigt gewesen ist, an penisartige 
Bildungen zu denken. 

Darwin meint, die Anhänge könnten nur den Zweck der „retention of the ova 
in the sack“ haben. Ich glaube jedoch, daß ihr Hauptzweck (neben der Ver- 
mehrung der respirierenden Körperoberfläche) der ist, den hier dicht gepackt in der 
Mantelhöhle liegenden, ungemein großen Eiern und später Puppen, durch ihre Be- 
wegungen auch bis in den hintersten, untersten Winkel der Mantelhöhle hinein stets 
einen Strudel frischen Wassers zuzuleiten. 


Das Zwergmännchen. 

Wenn die weiblichen Cryptophialus eine Größe von etwa 1,4 mm erreicht haben, 
beginnen sich die männlichen Puppen (Fig. 53) an ihnen anzuheften, und zwar an 
den oberen Randpartien des „Diskus“, etwas unterhalb und ventralwärts von jener 
Stelle, wo die älteren Zementlagen desselben, welche noch aus früheren Häutungs- 
perioden herstammen, ein wenig über die Körperoberfläche hinausragen (Fig. 1 
P & und 2). 

An kleinen Weibchen, welche ihre erste Eiablage vorbereiten, findet man nur 
zwei, höchstens drei männliche Puppen im ganzen; bei erwachsenen Stücken (2 bis 
2,2 mm, s. vorher) findet man drei bis vier Stücke an jeder Seite des „Diskus“ 
angeheftet. Auffallend ist der Umstand, daß man fast immer vorwiegend Puppen, 
und nur wenige ausgebildete Männchen mit reifen Spermatozoen findet; auch an 
solchen Weibchen, welche im Mantelhohlraum keine Puppen mehr enthielten, deren 
Övarien jedoch voller fast reifer Eier waren, in solchen Fällen also, wo eine Be- 
gattung unmittelbar bevorstand, fanden sich neben mehreren (bis sieben) Puppen 
höchstens drei geschlechtsreife Männchen. Es ist anzunehmen, daß immer nur ein 
Männchen die Befruchtung der hier in nicht sehr hoher Anzahl vorhandenen Eier 
vollzieht, und daß die anderen Individuen derselben Männchengeneration, ohne zur 
Vollendung ihrer Metamorphose, geschweige denn zur Begattung zu gelangen, nach 
sehr kurzer Zeit absterben und mit dem gleich nach der Begattung abgestorbenen 
Männchen zugleich abfallen. Ein Männchen, dessen Beschaffenheit darauf hätte 
schließen lassen, daß es nach der Entleerung der Spermatozoen noch weiterlebte, 
fand sich niemals vor, obgleich ich lange Zeit genau danach gesucht habe. — 

Daß die Jahreszeit auf die Entwieklung der Zwergmännchen von Einfluß ist, 
dürfte insofern zutreffen, als nur zu einer bestimmten Jahreszeit überhaupt Zwerg- 
männchengenerationen gebildet werden. Daß eine einzelne Generation in ihrer Ent- 
wieklung von der Jahreszeit abhängt, halte ich für unwahrscheinlich, da die Meta- 
morphose sehr rapid verläuft, und die Imago mangels von Organen zur Nahrungs- 
aufnahme nur sehr kurze Zeit lebt. Darwin schreibt, daß die von ihm anfangs 


3*F 


198 Wilhelm Berndt: 


Januar gesammelten Weibchen fast nur männliche Puppen, und noch keine ge- 
schlechtsreifen Männchen beherbergten; da im Mantelhohlraum dieser Weibchen die 
Eier schon zu Puppen entwickelt waren, so hatten sie sicher schon vorher eine 
Generation Männchen beherbergt, von denen eines diese Bier befruchtet hatte. In 
der Tat findet man bis zu acht Paar Antennen von schon abgestorbenen Zwerg- 
männchen-Generationen am Diskus größerer Weibchen. 

Jedenfalls gelangen während der ganzen günstigen Saison (dahin ist der Januar 
in Chile zu rechnen) mehrere Generationen von Zwergmännchen zur Entwicklung; 
ebensoviele, wie Eiersätze. 

Die Größe der Männchen von ©. minutus striatus (0,4 mm) ist etwas beträcht- 
licher als diejenige, welche Darwin für die Zwergmännchen von (. minutus angibt; 
während diese nur höchstens die Länge des halben Durchmessers der Mantel- 
öffnung des Weibchens erreichen sollen, sind jene annähernd ebenso lang wie der 
Durchmesser der Mantelöffnung auch großer Weibchen (0,44 mm; ef. hierzu auch 
Fig. 1, Zu. ©). 

Die männlichen Puppen, und noch mehr später die Männchen, sind in einer kleinen 
Tasche oder Aushöhlung im Integumente des Weibehens, an der oben bezeichneten 
Stelle, geborgen, was besonders auf Schnittserien hervortritt. 

Die große Übereinstimmung im Bau des Zwergmännchens von Alcippe einer- 
seits und von Oryptophialus andererseits fiel schon Darwin auf. In der Tat sind 
sich beide mit Bezug auf alle wichtigeren Punkte ihrer inneren Organisation so 
ähnlich, daß ich mich in diesem Kapitel kurz fassen kann, umsomehr, da ich in 
meiner früheren Abhandlung über Alcippe an der Hand von lebendem -Material 
eine eingehende Beschreibung des Zwergmännchens zu geben in der Lage war. 

Der Körper des Zwergmännchens hat die Gestalt einer an einer Seite aus- 
gebauchten Flasche mit rundem Boden und kurzem geraden Hals, der ein wenig 
seitlich komprimiert ist (Fig. 34). Die seitliche Ausbuchtung wird ausgefüllt dureh 
den Hoden (Fig. 34 Sg) und entspricht der großen beutelförmigen Ausbuchtung am 
Körper des Alcippe-Männchens, welche dort Hoden und Vesicula seminalis beherbergt 
und als „Pedunculus“ unterhalb der Haftantennen sich vorwölbt. Hier liest der 
den Hoden enthaltende Teil — wie gesagt — mehr seitlich von den Haftantennen 
(Fig. 34. A). 

Dem Hoden sitzt eine schlank-birnförmige Vesicula seminalis auf (Fig. 34 Vs, 
35 Vs), welche in ähnlicher Weise wie bei Alcippe in den langen, wurmförmigen 
Penis (Fig. 34, 55, pe) übergeht. Dieser füllt, mannigfach aufgeknäuelt, den ganzen 
Hohlraum im Körper des Männchens aus. Im Halsteile der Flasche, an dessen 
Ende die geschlitzte, mit einigen charakteristischen Dornen bewehrte Öffnung liegt 
(Fig. 340,d) findet sich wie bei Aleippe ein membranöser Kanal für den Penis 
(Fig. 34 Cp), welcher zur Führung des erigierten Penis dient und welcher durch 
einige Bindegewebsfasern — hier nieht Muskeln — in seiner Lage erhalten wird 
(ef. Fig. 34). Die membranöse Auskleidung dieses Kanals setzt sich in den Körper- 
Hohlraum fort, dessen innere Auskleidung bildend, und bekleidet ferner außen die 
Vesicula seminalis und den Hoden, so daß diese, wie bei Alcippe, in einem ab- 
geschlossenen Raume liegen, und nieht mit dem die ganze Penishöhle durch- 
strömenden Seewasser in direkte Berührung kommen. Im Hoden fand ich häufig 


Studien an bohrenden Cirripedien. 199 


zwei, auch drei größere Spermatogonienhaufen vom gleichen Bau wie bei Alcippe 
(Fig. 34 Sg); die Vesicula seminalis hatte wie dort eine zarte Ringmuskelschicht 
(Fig. 35 mr); ihr lag eine (wegen der Alkoholkonservierung nicht deutlich erkenn- 
bare) gelbliche Masse in der Übergangskerbe zum Hoden auf (Fig. 35 G) die ohne 
Zweifel dem großen Ganglion des Alcippe-Männchens entspricht. Ein Ganglion 
opticon und ein Augenfleck wurden vermißt. 

Im Bau der Mantelwandung und in der Form des Penis finden sich Unter- 
schiede im Vergleich mit Alcippe. 

Die Mantelwandung enthält ein System starker, quergestreifter Längsmuskeln 
(Fig. 34 ml), welche im wesentlichen dazu bestimmt sein dürften, den Kanal für 
den Penis, und damit diesen selbst in erigiertem Zustande, zu dirigieren, welche 
Funktion hier nicht von einer Muskulatur des Peniskanals [den „transverse striae 
of the eapitulum“ (Darwin)] wie bei Aleippe, besorgt wird. 

Ferner finden sich, den seitlich ausgebauchten Teil des flaschenförmigen Kör- 
pers umgreifend, einige zarte Transversalmuskel-Halbringe (Fig. 54 mr), welche zur 
Austreibung (des sich erigierenden Penis mithelfen dürften. 

Bei in Wasser sehr vorsichtig aufgeweichten Spiritusexemplaren gelingt es in 
seltenen Fällen, den ganzen Penis und ein Stück der Vesicula mittels feiner Nadeln 
zu isolieren (Praeparat Fig. 35). Hierbei zeigt es sich, daß an der Übergangsstelle 
der Vesicula in den Penis (vas deferens) einige starke Fasern (Fig. 35 F), welche 
ähnlichen Bildungen bei Alcippe entsprechen, hier auch ebenso als Muskeln 
erkannt werden konnten, abtreten. 

Der Penis selbst (Fig. 34, 35 pe) ist von enormer Länge und konnte durch 
leichte Dehnung (nach Aufweichung in Wasser) auf das etwa Sechsfache der Länge 
des ganzen Männchens gestreckt werden; so daß ich gerne Darwins Vermutung 
beistimme, wenn er annimmt, daß der völlig erigierte Penis des lebenden Tieres das 
fast Neunfache seiner Körperlänge ausmacht. 

Der Penis ist bandartig abgeplattet und beginnt mit einem dünnen Anfangsteil, 
um sich gegen das Ende hin kolbig zu verdicken (ef. Fig. 35). Seine ringelwurm- 
ähnliche Gliederung wird durch metamerenartig aufeinander folgende Ringe zart 
quergestreifter Zirkulärmuskeln bedingt (Fig. 35 me), welche direkt unter der zarten 
Chitintunica des Penis liegen. Auf sie folet — gegen den Hohlraum im Penis 
hin — ein Schlauch zarter Längsmuskeln (in Fig. 35 als dunkler Streifen unter 
den Zirkulärmuskeln sichtbar). In der Axe des Penis liegt wie bei Alcippe ein 
Hohlraum, in den der Ductus ejaculatorius (Fig. 35 dej) locker eingebettet ist. 

An der Spitze des Penis finden sich auffallenderweise keine Borsten, sondern 
ein krallenartiges Gebilde (Fig. 35 K), welches zum Anhaken des Penis am In- 
tegumente des Weibchens während der Ejaculation der Spermatozoen Verwendung 
finden wird. 

Es gelang nicht, die Spermatozoen aus der Vesicula seminalis hervorzupressen 
oder sonst zu isolieren. Nach dem Bilde, daß sie auf Schnittserien ergeben, bin 
ich zu der Ansicht gelangt, daß sie den Spermatozoen der Alcippe gleichen. 

Wie schon eingangs gesagt, mußte ich wegen der Ungunst meines Materiales 
auf entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen Verzicht leisten. Ich zweifle nicht, 
daß diese, bei den hier obwaltenden höchst eigenartigen Verhältnissen, Resultate 


200 Wilhelm Berndt: 


von großer Wichtigkeit ergeben würden, und ich hoffe, daß in nicht zu ferner Zeit 
an Hand von günstigerem Material diese Untersuchungen nachgeholt werden mögen. 

Indem ich mir alle weiteren Schlüsse aus den soeben niedergelesten anatomischen 
Tatsachen für den II. Teil meiner Arbeit vorbehalte, wende ich mich einer anderen 
Form zu, welehe durch deutliche Artmerkmale als gute Spezies charakterisiert ist. 


Cryptophialus longicollatus n. Sp. 

In zwei Exemplaren von Haliotis ovina von Mauritius, welche der Sammlung 
des Museums für Naturkunde zu Berlin entstammten, fanden sich Angehörige der 
Gattung Gryptophialus vor, welche ich wegen ihres am meisten auffallenden 
Charakters, des langausgezogenen Halsteiles, auf dem die Mantelöffnung liegt, 
©. longicollatus genannt habe. 

Diese Cirripedien (Fig. 36, 37) fanden sich in den Haliotis-Schalen in bei 
weitem nicht so großer Anzahl vor, wie die vorige Subspeeies in den Chitonen. In der 
einen Schale fanden sich etwa 10, in der anderen 35 bis 40 Exemplare. 

Die größten weiblichen Exemplare, welche schon Puppen in großer Zahl in 
ihrer Mantelhöhle enthielten und somit als erwachsen zu betrachten waren, maßen 
1,44 mm, waren also bedeutend kleiner als die Weibchen von C. minutus striatus. 

Die Mantelöffnung liegt auf einem hier besonders lang, flaschenhalsförmig aus- 
gezogenen Vorsprung (Fig. 36H), welcher leicht nach der dorsalen (Diskus-) Seite 
hinübergebogen und bis zu '/s so lang ist, wie das ganze’ Tier. 

Dementsprechend sind der weidenblattförmige Anhang des Labrums, sowie die 
Cirren, verhältnismäßig länger als bei der vorigen Form, da ja diese sowohl wie 
jener die Mantelöffnung nieht nur erreichen, sondern auch aus ihr beträchtlich weit 
hinausgestreekt werden können müssen. (Vgl. Fig. 1 und Fig. 36). 

Die Umrandung der Mantelöffnung zeigt wesentlich andere Bildungen als bei 
der vorigen Form. Beide seitlichen Lippenränder der Mantelöffnung sind zunächst 
mit einer Reihe nebeneinanderstehender, kräftiger, konisch zugespitzter Chitindornen 
bewehrt (Fig. 37 st), alsdann finden sich auf jeder Seite je zwei, aus zwei Gliedern 
bestehende besonders große Stacheln (Fig. 36, 37, S), welche äußerst charakteristisch 
sind. Das Basalglied dieser Stacheln trägt einige Borsten, das Endglied ist ähn- 
lieh gebildet, wie die zuvor beschriebenen konischen Dornen. 

Der Verstärkungsleiste des äußeren Mantelblattes entlang und dorsalwärts von 
ihr steht eine Reihe besonders kräftiger Bohrdornen, (Fig. 36 d) von denen 3 bis 4 
kurz unterhalb der Mantelöffnung stehende in ihrer Form an die Hautzähne der 
Selachier erinnern (Fig. 36, 37, Za). 

Die Verstärkungsleiste des äußeren Mantelblattes endet nieht mit einer be- 
sonderen, mit stärkeren Zähnen bewehrten Endplatte (wie diejenige von (. minutus 
striatus ef. Fig. 1), sondern sie läuft einfach spitz zu und geht in die Chitintunica 
des äußeren Blattes über (Fig. 36 e). ; 

Die Segmentierung des Hinterendes des Thorax ist hier besonders deutlich, 
und durch tiefe Kerben bedingt; die Chitinstreifung, die ich früher als für die vorige 
Subspezies charakteristisch ansah, ist auch hier vorhanden, wie ein Blick auf meine 
Zeichnung zeigt, 


Studien an bohrenden Cirripedien. 201 


Die Zwergmännchen (Fig. 36Z) sind hier (im Verhältnis zum Weibchen) 
größer als bei (. minutus striatus. (Absolute Größe 0,5 mm). Das Verhältnis der 
Körperlänge des Weibchens zu der des Männchens ist hier 1,4:0,3 = 14:3; das 
Weibchen ist also nur 4,7 mal so groß wie das Männchen; bei der vorigen ‚Sub- 
spezies ist dies Verhältnis 2,2:9,4 = 11:2, das Weibchen ist dort also 5,5 mal so 
groß wie das Männchen. 

Im Verdauungstracte fanden sich bei manchen Stücken äußerst zierliche Kiesel- 
panzer (von Kieselalgen herrührend?) vor, welche nach Passieren des Kaumagen- 
teiles deformiert, flachgedrückt oder geradezu zerquetscht erschienen. 

Im übrigen ist der äußere und der innere Bau bei beiden Geschlechtern von 
©. longicollatus der gleiche wie bei C. minutus striatus. 


Fig. 


1, 


Erklärung der Abbildungen. 


V. = 70/1. Oryptophiahıs mimutus striatus. Mittelgroßes, geschlechts- 
reifes Weibchen, nach einem Macerationspräparate. 

Der Körper erscheint nach Entfernung der Weichteile ein wenig 
deformiert (in der Perlateralachse zusammengefallen). Der Mantel ist 
durch die Maceration durchsichtig; in der Zeichnung sind der Deutlich- 
keit wegen oberhalb des Körpers und im Bereiche des Diskus die Bohr- 
dornen fortgelassen worden. Im Oesophagus, Kaumagen und Magen ist 
ein dunkler Strang von Hartteilen der aufgenommenen Nahrung, vor 


dem Sphinkter 


I—IV: 
V—VII: 
IX, X: 


Cı: 
C2, C3, Ca: 


des Mitteldarms ein Kotballen erkennbar. 

die wenig deutlichen, 

die deutlich abgesetzten Segmente des Thorax, 

die — mit VIII verschmolzenen — Segmente des 3. und 
4. Cirrenpaares, 

rudimentärer Mundeirrus. 

die zu einem Büschel zusammengerückten 3 Thorakal- 
eirrenpaare. 


: Mantelöffnungs-Region. 

: „Diskus“-Region. 

: oberer Ursprungs-Winkel des Mantels. 

: Verstärkungsleisten des äußeren Mantelblattes. 
: „Sehne“ des Retractor orificii (cf. hierzu Fig. 29a —d). 
: Bohrdornen. 

r: Streifung des 'Thoraxteiles. 

": weidenblattförmiger Labrum-Zapfen. 

: knopfförmige Erhöhung hinter demselben. 

: Mundwerkzeuge. 

: Maxillenstiele. 

: Oesophagus. 

: Kaumagen. 

: Hartteile aufgenommener Nahrung. 

: Rückenanhänge. 

: Männliche Puppe in situ am Diskus. 

; Zwergmännchen, desgl. 


Fig. 1a. 
Ile, 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 


Erklärung der Abbildungen. 203 


V. = 140/1. Vorderes Körperende von (©. minutus striatus 2. Von der 
Ventralseite aus gesehen, der Labrumzapfen ist nach hinten umgeschlagen 
und perspektivisch verkürzt. 
Ir: weidenblattförmiger Labrum-Zapfen. 
mir: die beiden Arrector-Muskeln desselben. 
kn: knopfförmige Erhöhung hinter (dorsalwärts von) dem Labrum- 
Zapfen. 
pmd: Mandibularpalpen. 
md: Mandibeln. 
mxı: (erste) Maxillen. 
amxı: Maxillenstiele. 
pmx2: Palpen der, zur Unterlippe verschmolzenen, zweiten Maxillen 
l: Leisten an der Innenseite derselben. 
Die Unterlippe ist in der punktierten Linie vom Körper losgetrennt und 
daneben gezeichnet. 


V = 160/1. Transversalschnitt durch die Mundöffnung, etwas unterhalb 
der punktierten Linie in Fig. 1a geführt (ef. Fig. 11, Schnittebene 2). 
me: die dorsal vom Pharynx von Körperwand zu Körperwand 
ziehenden Muskeln. ' 
mr: die Heber der dorsalen Decke der Mundhöhle. 
os: Mundhöhle. 
hy: Hypodermzellen der Chitinintima. 


V = 160/1. Transversalschnitt durch den Oesophagus, kaudalwärts 
vom vorigen geführt (ef. Fig. 11, Schnittebene 3). 

me: Circulärmuskeln der Oesophagus. 

mr: Radiärmuskeln „ 

hy: Matrix der Chitinintima. 

oes: Lumen des Oesophagus. 

Die Punkte an den distalen Enden der Hypodermzellen sind die 
Querschnitte der Längsmuskeln. 
V = 160/1. Wie Fig. 3 (ef. jedoch Fig. 11, Schnittebene 4). 
V = 160/1. Transversalschnitt durch den engsten Teil des Oesophagus. 
Übergangsstelle in den Hals des Kaumagens (ef. Fig. 11, Schnittebene 5). 

Bezeichnungen wie Fig. 3; die Radiärmuskeln dieser Region sind 
äußerst spärlich, in dem Schnitt ist keiner getroffen. 
V= 160/1. Transversalschnitt durch den Halsteil des Kaumagens (ef. 
Fig. 11, Schnittebene 6). Die Schnittebene ist ein wenig gegen die 
vorhergehende gedreht. Radiärmuskeln, ebenso Längsmuskeln fehlen 
von jetzt ab. 

mk: Cireulärmuskeln am Halsteil des Kaumagens. 

l: die sich verdiekenden Längsrippen an der Innenseite des 
Kaumagenhalses. 
k: Lumen des Kaumagenhalses. 

Sonst wie vor. Fig. 


204 

ie, 7. 
Fis. 8. 
Ne, 9) 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


Erklärung der Abbildungen. 


V = 160/1. Transversalschnitt durch den eigentlichen Kaumagen, mitten 
durch die Kauplatten geführt. ‘Orientierung wie vor., Dorsalseite des 
Kaumagens nach oben (ef. Fig. 11, Schnittebene 7). 
mkı, mk2, mks, mkı: die dorsalen, linken, ventralen und rechten 
Wandmuskeln des Kaumagens. 

d: die linke Kauplatte der Dorsalseite; die drei 
anderen Kauplatten sind ohne weiteres er- 
kennbar. 

hyı: das Hypoderm der Intima der Dorsalseite. 
hye: „ 5 S „ Ventralseite und 
der Seitenwände. 

k: Lumen des Kaumagens. 

V = 160/1. Transversalschnitt durch den eigentlichen Kaumagen, unter- 
halb der Kauplatten geführt (ef. Fig. 11, Schnittebene 3). 
ha: die Reihen gekrümmter Härchen an den Innenwänden des 
Kaumagens, welche zusammen ein im Querschnitt kreuzblüten- 
förmiges Lumen k einschließen. 
hy: das jetzt einförmige Hypoderm. 
Sonst wie vor. Fig. 
V=160/1. Transversalschnitt durch den Kaumagen, nahe vor seinem 
Übergang in den Magen (ef. Fig. 11, Schnittebene 9). 
Die ventralen Wandmuskeln werden spärlich; die Härchenreihen 
gehen gegen ihr Ende hin in die 
hab: unregelmäßigen Härchenbüschel über. 
ma, u. maı : die rechten bezw. linken Magen-Ausläufer zu Seiten des 
Kaumagens. 
Sonst wie vor. Fig. 
V=160/1. Tangentialschnitt durch die Muskulatur an der Dorsalwand 
des Kaumagens (ef. Fig. 11, Schnittebene 10). 
mkı: die 6 bis 8 locker gefügten Bündel der Wandmuskulatur. 
p: die perlschnurartig verdiekten Seitenkanten, den Wandmuskeln 
zur Insertion dienend. 
V=160/1. Sagittalschnitt durch den Oesophagus und den Kaumagen 
eines etwas kleineren Exemplares. Bezeichnungen wie vorige Figuren. 
Das Lumen des Oesophagus erscheint beträchtlich weit, da der Schnitt 
neben der Symmetrieebene geführt wurde (ef. vor. Figuren). Die Längs- 
muskulatur ml tritt als feine Streifung distalwärts vom Hypoderm der 
Intima des Oesophagus hervor. Die Art, wie die Kauplatten von tiefen 
(ringförmigen) Einziehungen der Intima umgeben sind, ist erkennbar, 
ebenso die Verteilung und die Lagebeziehungen der gesamten Muskulatur. 
Die Bedeutung der Zahlen 1—10 geht aus den vorigen Figurenerklärungen 
hervor; desgleichen die Bedeutung der Buchstabenbezeichnungen. 
V=140/1. Chitinige Teile des Kaumagens, nach einem Macerations- 
präparate. Bezeichnung der Einzelteile durch die vorigen Ausführungen 
überflüssig. Der Deutlichkeit halber sind zwei Querschnitte eingezeichnet. 


Erklärung der Abbildungen. 205 


Fig. 13. V=470/1. Epithelpartie, nahe dem blinden Ende der Magenaus- 
sackungen. Es sind drei von den großen hepatopankreatischen Zellen la. 
getroffen. 

ez: niedere Zylinderzellen, fast ein kubisches Epithel darstellend. 
Fig. 14. V=4X0/l. Teil der eigentlichen Magenwandung. 
ez: typisches Zylinderepithel mit Stäbchensaum: s. 
Fig. 15. V= 235/1. Sagittalschnitt durch den mittleren Teil des Verdauungs- 
tracts. 
Md: „Mitteldarm“. 
Sp: Sphinkterpartie. 
Re: Rectum. 
cz: Zylinderzellen. 
mdz: Epithel des „Mitteldarmes“ ohne deutliche Zellgrenzen. 
spz: hohe Zellen des Sphinkters. 
rez: Rectum-Auskleidung durch plattes Epithel. 
ml: Längsmuskeln. 
me: Zirkulärmuskeln. 
mdi: Dilatatoren. 
Die Chitinintima der Rectalpartie ist so fein, daß sie zeichnerisch 
nicht naturgetreu darzustellen ist. 

Fig. 16. V= 235/1. Sagittalschnitt durch das rechte Ovarium eines sehr großen 

Weibchens. 
mpr: bindegewebige Tunica propria. ® 
Kl: Keimlager. 
gZı: indifferente Keimzellen in protoplasmatischem Netzwerke. 
gze: Keimzellen, durch Teilung von 3 bis 4 gleichaltrigen gzı ent- 
stehend und das Keimlager bildend. 
gz3: Keimzelle, im Begriff sich vom Keimlager loszulösen (Ovulum 
im jüngsten Stadium). 
01, 02: Ovula in den beiden nächsten Fntwickelungsstadien. 
03: fast vollentwickeltes Ei. 
n: Eikern. 
vi: Dotterschollen. 
va: schaumartige Vakuolen. 
fo: „Follikel“-Membran (Gruvels). 
Es geht aus dieser Abbildung deutlich hervor, daß die Oogenese 
nieht wie bei den Scalpellen verläuft. 

Fig. 17. V==470/1. Parasagittalschnitt durch Atrium und Vagina eines großen 
Weibchens. 

-tp: Tunica propria. 

Kz: Auskleidung des Atriums mit „Kelchzellen“. 

d: Gerinnsel-Klümpehen im Atrium. 

m: Muskeln der Körperwand. 

v: Vagina. 

e: Genitalöffnung. f2 
Kw 


: Körperwand. 


206 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 13. V= 60/1. Schematische Darstellung des Nervensystems eines erwach- 
senen Cryptophialus-Weibchens, aus Schnittserien rekonstruiert. 
Oes: Oesophagus. 
K: Kaumagen. 
Ce: Gehirn-Doppelganglion. 
Vı: Erstes Ventral-, oder Suboesophagealganglion. 
Vz: Zweites Ventralganglion. 
np: die den Pedunculus-Nerven der Lepadiden entsprechenden 
Nerven. 
S: Schlundeonnective. 
con: Connective zwischen den beiden Ventralganglien. 
ne: die sechs Cirrennerven. 
nı— na: die übrigen deutlich erkennbaren peripheren Nervenstämme. 
Sch: Scheidenartiger Zug von Bindegewebsfibrillen, der das Nerven- 
system umeibt. 
Die Buchstaben A bis E geben die in Fig. 19 A bis E abgebildeten 
Transversalschnitte an. 


Fig. 19. V=10/1. Eine Serie von fünf 'Transversalschnitten durch das Nerven- 
system eines etwas größeren Exemplares. Ventral- bezw. Dorsalseite 
sind bezeichnet. 

A: Transversalschnitt durch die untere (kaudale) Partie des großen 
-  Suboesophagealganglions. 
B: Transversalschnitt durch die Connective zwischen beiden Ven- 
tralganglien. 
C: Transversalschnitt durch die obere (rostrale) Spitze des zweiten 
Ventralganglions. 
D: Transversalschnitt durch die obere (rostrale) Partie des zweiten 
Ventralganglions. 
E: Transversalschnitt durch die untere (kaudale) Partie des zweiten 
Ventralganglions. 
nl: das eigentliche Neurilemm. 
Cpi: die Kerne der bindegewebigen Scheide Sch, von Pigmentkörnern 
umlagert. 
Im übrigen wie Fig. 18. 


Fig. 20. V=70/1. Sagittalschnitt durch das Nervensystem eines gleich großen 
Exemplares. (Schnitt neben der Symmetrieebene geführt, wodurch eines 
der Connective zwischen den Ventralganglien getroffen ist.) Ventral- 
und Dorsalseite bezeichnet. 

gZı: gewöhnliche Ganglienzellen. 

g22: etwas größere Ganglienzelle (cellule geante, Gruvel). 
pu: „Punktsubstanz“. 

Fz: „Faserzüge“ (trajets fibreux, Köhler). 

Im übrigen wie Fig. 19. 


Erklärung der Abbildungen. 207 


Fig. 21—24. V=160/1. Eine Serie von vier Transversalschnitten durch ein er- 
wachsenes Weibehen, zur Demonstration der Lage und Gestalt der 
Schalendrüsen. Halbschematisch. Histologische Details zum Teil an- 
gegeben. Das Bindegewebe des Körpers durch Schraffierung bezeichnet. 

Fig. 21. Transversalschnitt durch das rostrale (obere) Ende der Schalen- 
drüsensäcke. Es ist diejenige Region getroffen, welche der in 
Fig. 11 mit „3“ bezeichneten entspricht, doch ist der Schnitt mehr 
horizontal geführt. Rechts ist der secernierende Abschnitt (Nephro- 
coel, Endbläschen) der Schalendrüse schon angeschnitten. 

Oes: Oesophagus. 
Sl: die ausführenden Abschnitte der beiden Schalendrüsen. 
Sn: der secernierende Abschnitt der rechten Schalendrüse. 

a: die unterhalb der Basis der, aus den 2. Maxillen ver- 
schmolzenen, Unterlippe ausmündenden feinen Ausführungs- 
gänge von Sl. 

Fig. 22. Transversalschnitt, etwas tiefer als der vorige geführt. Der Schnitt 
geht durch den engsten Teil (Umknickungsstelle) des Oesophagus 
und durch die weiteste Region der Schalendrüse. 

cı: die Stelle, wo der linke und der rechte ausführende Teil 
etwas unterhalb der Labialwülste durch einen engen Gang 
kommunizieren. 
ee: die Stelle, wo die ausführenden Teile an ihrer Dorsalseite 
fast zur Kommunikation gelangen (bei einigen Exemplaren 
scheint dies stattzufinden). 
Im übrigen wie Fig. 21. 

Fig. 23. Transversalschnitt, etwas tiefer als der vorige, durch die Mitte der 
Kauscheiben geführt. Die secernierenden Abschnitte gewinnen an 
Lumen, die ausführenden gehen zurück. 

K: Kaumagen. 
ma: „Magen“. 
cs: die Stelle, wo die ausführenden Teile an ihrer Dorsalseite 
— vor dem Kaumagen — zur Kommunikation gelangen. 
Im übrigen wie Fig. 22. 

Fig. 24. Transversalschnitt durch das untere (kaudale) Ende der Schalen- 
drüsensäcke und durch diejenige Stelle geführt, wo der Kaumagen 
in den Magen übergeht. Die secernierenden Abschnitte reichen 
etwas weiter kaudalwärts als die ausführenden. Beide enden mit 
etwas abgestumpfter Kuppe blind im Bindegewebe. 

Im übrigen wie vorige Figuren. 

Fig. 25. V= 85/1. Sagittalschnitt durch die Region des „organe enigmatique“, 
neben der Symmetrieebene geführt. 

O: als „organe enigmatique, Gruvel“ anzusprechende Zellgruppe. 
Zo: Zellen gleichen Typs, in der Gegend der Schlundconnective 
verstreut liegend. 


208 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


1) 
\ 


© 


bz: Kerne des nicht pigmentführenden Bindegewebes. 
le: Blutlaeunen. 

Im übrigen wie vorige Figuren. 

26. V = 260/1. "Transversalschnitt durch eine seitliche Partie des Mantels, 
nahe dessen Ursprungsregion, in Höhe der Umknickunssstelle des Oeso- 
phagus geführt. 

eı: die äußere, 

ea: die innere Begrenzungsschicht des Mantels. Auf eı, welche 
starke Chitintunica besitzt, sind einige Bohrdornen angeschnitten. 

bz: das bindegewebige Stratum des Mantels. 

F: die eı und ea verbindenden, an beiden Enden aufgespaltenen 
Faserbündel. 

kf: die F angelagerten großen Kerne von es. 

le: Blutlacunen. 

me: ein Transversal-, 

ml: ein Längsmuskel des Mantels. 

27. V=260/1. Transversalschnitt durch die linke Verstärkungsleiste des 
äußeren Mantelblattes, auf der Höhe des Gehirns geführt. 

285. V = 260/1. Transversalschnitt durch die Iimke Verstärkungsleiste des 

inneren Mantelblattes, auf derselben Höhe wie der vorige geführt. 


.29. V=260/1. Eine Serie von Transversalschnitten durch die „Sehne“ 


(ligamentous bar, Darwin) des großen Retractor orifieci, sowie durch 
diesen selbst, 


. 29a. in Höhe des oberen Randes der Mundöffnuns geführt. Die „Sehne“ 


zeigt dicke, ehitinige Wandungen, annähernd kreisrunden Querschnitt, 
enges Lumen. 
29b. etwas unterhalb der Mundöffnung geführt. Das Lumen wird weiter. 


. 29e. in Höhe des Gehirns (in gleicher Höhe wie Fig. 27, 28) geführt. Die 


„Sehne“ zeigt sich dorsoventral abgeplattet. Ihr Lumen wird ein enger 
Querspalt. Ansatz von Transversalmuskeln tritt in Erscheinung. 

29d. in Höhe des unteren Randes der Kauscheiben geführt. Der große 
Retraetor orifieii, der noch nicht deutlich in zwei nebeneinanderliegende 
Portionen gesondert ist, umgreift das kaudale Ende der „Sehne“ (— se —), 
welche ihn in Gestalt einer freien „Mittelsehne“ durchsetzt. 


. 29A. V=160/1. Transversalschnitt durch ein Stück der dorsalen Körper- 


wandung, in Höhe des Gehirns seführt. 
eh: Chitintunica. 
S: „Grenzlamelle“. 
30. V=160/1. Transversalschnitt durch eines der in der Öffnungsregion 
des Mantels gelegenen „Zellnester“. 
31. V=260/1. Zwei spindelförmige Zellen aus einem Zellneste, stärker 
_ vergrößert. 
32. V=160/1. Saegittalschnitt durch den oberen Rückenanhang (tapering 
appendage, Darwin) eines großen Weibchens. Die ursprünglich dreh- 


Erklärung der Abbildungen. 2309 


runde Gestalt des Organes ist durch Alkoholkonservierung verloren ge- 
gangen. 
H: der dünne Halsteil des Organes. 
Km: die Körpermuskeln, von denen die Muskeln des Rückenanhanges 
abzweigen. 
Mu: distale Enden von Muskeln des Anhanges. 
hy: Hypoderm der Chitintunica. 
bz: das das Organ ausfüllende Bindegewebe. 
n: der fragliche Axenstrang, vielleicht Nerv des Anhanges. 
le: Blutlacune ohne eigene Wandung. 

Fie. 33. V=100/1. Zwergmännchen im Puppenstadium. Habitusbild. Von der 
Dorsalseite. — Als Ergänzung zu der von Darwin gegebenen Ventral- 
ansicht der (weiblichen) Puppe. 

Fie. 34. V= 100/1. Zwergmännchen, in geschlechtsreifem Zustand. Nach einem 
schwach mit Alauncarmin angefärbten Alkoholexemplar. 

A: Haftantennen. 

O: Öffnung der Penis-Scheide (Mantelöffnung). 

Op: Kanal für den Penis im flaschenhalsartig ausgezogenen Capi- 
tulumteile des Mantels. 

d: Dornen am Rande der Mantelöffnung. 

Sg: Spermatogonienhaufen. 

Vs: Vesieula seminalis. 

pe: Penis, in vielfachen Windungen aufgerollt. 

ml: Längsmuskelstreifen des Mantels. 

mr: Cireulärmuskelringe. 

Tr: Tröpfehenbildungen. 

Fie. 355. V= 200/1. Penis, nebst einem Stück Vesieula seminalis, mittels Nadeln 
aus einem Alkoholexemplar herauspräpariert und mit Boraxcarmin- 
Pierinsäure behandelt. 

K: krallenartiges Gebilde am Ende des Penis. 

ch: Chitintuniea. 

me: Quergestreifte Cireulärmuskelbündel, welche die Ringelung 
des Penis bedingen. Unter diesen tritt als dunklere Zone 
die Längsmuskulatur hervor. 

dej: Ductus ejaculatorius. Derselbe liest, wie bei Alcippe, im 
einem axialen Hohlraum des Penis. 

Vs: Vesicula seminalis. 

mr: schwache Circulärmuskelbündel derselben. 

G: gelbliche Masse auf der Vesicula seminalis, vielleicht Ganglion. 

F: Fasern a. d. Basis des Penis. EN 

Fig. 36. V=65/1. Cryptophialus longicollatus n. sp. Erwachsenes Weibchen. 
Nach einem Macerationspräparate, wie Fie. 1. 

H: sehr langer Halsteil des Mantels. 
S: große Stachel-Dornen am Rande der Mantelöffnung. 


210 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 56. Za: Dornenreihe unterhalb der Mantelöffnung, dorsal von der Ver- 
stärkungsleiste des äußeren Blattes. Die Dornen erinnern in 
ihrer Form an die Hautzähne der Selachier. 

d: Reihe starker Dornen entlang der oben besprochenen Ver- 
stärkungsleiste. 


{ge} 


: Ende der Verstärkungsleiste, ohne die für C. minutus und 
minutus striatus typische Endplatte. 
2: Zwergmännchen. 
Für die übrigen Details vergl. Fie. 1. 

Fig. 37. V= 260/1. Seitenansicht «der Mantelöffnung von Cryptophialus longi- 
collatus; stärker vergrößert, um die Spezies - Unterschiede deutlicher 
zu zeigen. 

Bezeichnung wie vorige Figur. 


Eine Literaturübersicht wird am Ende des zweiten Teiles meiner Arbeit 
gegeben werden. 


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Archiv für Biontologie, Ba.l. 


Taf.ııt. 


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Berndt gez. 


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7. gi: EN N 
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em: 
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Lit AnstvEA Funke, Leipzig 


Wilh Berndt, Studien an bohrenden Cirripedien . 


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Archiv für Biontologie, Bd.l. 


Berndt gez. Lit AnstvEAFunike,Leipzig, 


Wilh Berndt, Studien an bohrenden Cirripedien . 


Archiv für Biontologie, Bd. 


LitteAnstvE.AFunke, Leipzig. 


Wilh.Berndt, Studien au bohrenden Cirripedien. 


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Taf.17. 


Archiv für Biontologie, Bd .. 


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Berndt gez. IfAnstvEAfımkelapzig 


Wilh.Berndt, Studien an bohrenden Cirripedien. 


}] 
E 
j 

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Über die Anatomie der (respenstheuschrecke, 
Diapheromera lemorata, Say. 


Von 


Wm. 8. Marshall und Henry H. Severin. 


(Aus dem Zoolog. Institut der Universität Berlin.) 


Hierzu Tafel 18—23. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn, 
1906. 


ae 
an 


* 
et 


Si 


7 


ES 


e 
ie 


Einleitung. 


Die Anatomie der Phasmiden ist von mehreren Zoologen, Müller (43), 
Joly 85), Sinety (56), Heymons (34) und in einigen Orthopterenarbeiten von 
Dufour (19), Bordas (11) ete., beschrieben worden. Außer diesen Arbeiten all- 
gemeineren Inhalts beschreiben einige ein einzelnes Organ. Aber nur wenige Ab- 
handlungen befassen sich einigermaßen ausführlich mit der feineren Anatomie der 
beschriebenen Organe. Im Folgenden beabsichtigen wir nicht eine vollständige 
Anatomie des behandelten Insekts zu geben; sondern es sind nur einzelne Teile, 
Verdauungstraktus, Genitalorgane und Tracheensystem, untersucht worden und nicht 
einmal bei jedem von diesen haben wir Wert auf histologische Einzelheiten gelegt. 

Unsere gemeine Gespenstheuschrecke findet sich reichlich in Wisconsin. Unsere 
Exemplare sind sämtlich nahe bei Madison oder Milwaukee gesammelt worden. 
Man findet die Insekten auf den Blättern von Tilia americana und Corylus americana. 
Die meisten wurden im Herbst gesammelt, wo sie voll erwachsen sind. Diejenigen, 
welche wir für das Studium der allgemeinen Anatomie brauchten, wurden subeutan 
mit 95°, Alkohol injiziert und dann in demselben Alkohol aufbewahrt. Zu histo- 
logischen Zwecken wurden die Tiere von vorn bis hinten geöffnet und in Flem- 
minge’scher Lösung, Sublimat oder Pikrinsehwefelsäure fixiert. 


SU Sn 


Verdauungstraktus. 


Der Verdauungstraktus beginnt mit einer weiten Mundöffnung, geht dann als 
eine gerade Röhre von verschiedener Dicke durch den ganzen Körper und mündet 
am letzten, zehnten Abdominalsegment. Der im Kopf und Prothorax liegende Teil 
des Vorderdarms ist der engste.. Am Vorderende des Mesothorax beginnt er sich 
zu erweitern und nimmt fortgesetzt allmählich an Dicke zu, bis er ungefähr ein 
Drittel des Metathorax durchlaufen hat, wo er wieder allmählich an Weite abnimmt 
und in der Mitte dieses Segments endigt. Bei männlichen Tieren liegt diese Grenze 
weiter zurück, nahe dem hinteren Ende des dritten 'Thoraxsegments. Der vordere 
Teil des Mitteldarms ist der weiteste; gegen das hintere Ende des zweiten Ab- 
.dominalsegments beginnt er sich zu verengern. Seine geringste Weite hat er in 
der Mitte des nächsten Segments, und von diesem Punkte an verläuft der Mittel- 
darm als ein überall gleich weites Rohr bis zu seinem Ende an der Grenze zwischen 
fünftem und sechstem Segment, wo der Hinterdarm beginnt. Der vordere, weiteste 
Teil des Mitteldarms ist durch eine große Zahl Querfalten markiert (Fig. 1). Das 
vordere Ende dieser Region tritt sehr unvermittelt auf und bezeichnet äußerlich die 
Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm. 

Der Hinterdarm, der an der Grenze zwischen fünftem und sechstem Segment 
beginnt, ist der engste Teil des Verdauungstraktus. Der erste Teil dieses Ab- 
schnitts, das Ileum, ist ein gerades, enges Rohr, welches, rückwärts verlaufend, 
allmählich enger wird und am hinteren Teile des siebenten Segments aufhört. 
Hier beginnt der engste Abschnitt des ganzen Darmkanals, das Kolon, das sich 
durch den größten Teil des achten Segments erstreckt. Eine Erweiterung am 
Hinterende dieses Segments bezeichnet die Grenze des Rektums, das sich durch 
dieses und das zehnte Segment erstreckt und nach außen zwischen den laminae 
anales (Fig. 2%) mündet. 

Eine genauere Untersuchung des Mitteldarms an der Grenze zwischen drittem 
und viertem Segment zeist an seiner Oberfläche eine Anzahl kleiner eiförmiger, 
sackartiger Körperchen, die ihm angeheftet sind. Ihr hinteres Ende ist am engsten 
und geht allmählich in lange, haarartige Fortsätze über, die sich nach hinten aus- 
dehnen und schließlich in der Masse der Malpighischen Gefäße verschwinden. Diese 
kleinen, drüsenartigen Anhänge sind bei einer Anzahl Phasmiden gefunden worden. 

Die Malpighischen Gefäße münden sämtlich in den Darmkanal an der Grenze 
des fünften und sechsten Segments. Zum Teil liegen sie vor, zum Teil hinter 
dieser Region. Man kann leicht feststellen, daß dieser Unterschied in der Lage 


216 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


nieht der einzige ist, sondern daß diejenigen, welche vor dem Anheftungspunkt an 
den Darm liegen, an Gestalt und Anzahl von den hinteren abweichen. Diejenigen, 
welehe man im fünften Segment findet, sind dieker und kürzer als die anderen und 
jedes erstreckt sich nach vorn von dem Anheftungspunkt, bis nahe an das vierte 
"Segment; dann verläuft es, eine enge Schleife bildend, in das achte Segment zurück. 
Die dünneren hinteren Gefäße liegen in einem Gewirr im sechsten, siebenten und 
achten Segment. Jedes von ihnen läuft ebenfalls an sich zurück; aber sie zeigen 
in dieser Hinsicht nicht die Regelmäßigkeit, wie die nach vorn gerichteten. Jedes 
verläuft rückwärts, bis nahe an das hintere Ende des achten Segments, wo es um- 
kehrt, und eine Strecke weit nach vorn verläuft. Ein jedes der weiteren, vorderen 
Malpighischen Gefäße vereinigt sich mit fünf der hinteren, dünneren. Alle fünf 
bilden zusammen einen gemeinsamen Raum, der sich in den Darmkanal ergießt. 

Auf dem Vorderdarm sieht man 6 weißliche Muskelbänder, welche längs ver- 
laufen und gerade in der Ringmuskelschicht liegen. Im hinteren Teile des Kopfes 
sind sie nicht deutlich; scheinbar verlieren sie sich an dieser Stelle und breiten 
sich über die Oberfläche des Oesophagus aus. Flinter dieser Stelle sind die Bänder 
deutlich zu sehen, und zwar sind sowohl bei dorsaler wie bei ventraler Ansicht 3 
sichtbar (Fig. 1, Im). Nahe dem hinteren Ende des Vorderdarms nähern sich die 
3 dorsalen Bänder, ohne aber zu verschmelzen und dehnen sich über den Oeso- 
phagus hin aus (Fig. 14). Die drei ventralen Bänder endigen in derselben Weise, 
aber ihrer Lage entsprechend, verlängern sie sich nicht zu dem (dorsal gelegenen 
zungenartigen Vorsprung. Auch auf dem Mitteldarm liegen Längsmuskelbänder; 
sie verzweigen sich an seinem vorderen Ende und breiten sich -über diesen Teil 
des Verdauungstraktus aus. Zwei von diesen Muskeln sind an dem sackähnlichen 
Teil jedes kleinen Drüsenanhangs angeheftet; von hier verlaufen sie nach vorn auf 
dem Vorderdarm und vereinigen sich zu 4 Bündeln, m der Nähe der vorderen 
Region (des Methatorax. Eine andere Veremigungsstelle liest an der Basis des 
Prothorax. Aber hier sieht man nur zwei lateral gelegene Bänder. Am vorderen 
Ende desselben Thoraxsegments wird jedes Band allmählich breiter und bildet ein 
Dreieck, welches sich an einer inneren Kante des äußeren Skeletteils befestigt 
(Fig. 37, Im). Die zuletzt angeführten Muskelbänder sind von Müller (43) be- 
schrieben worden. 

Wir kommen jetzt zu einer eingehenderen Beschreibung der verschiedenen Teile 
des Verdauungstraktus. 


Vorderdarm. 

Die Mundöffnung ist von einer. chitinigen Lage ausgekleidet, welche überall 
gleiches Aussehen und eine ziemlich gleichmäßige Stärke besitzt, von geringen Ab- 
weichungen abgesehen, die in Bezug auf Vorkommen und Lage unregelmäßig sind. 
Die Wand ist längs gefaltet und in jeder Falte liest eine Zahl Längsmuskeln. 
Der Hohlraum ist hier zum Teil umgeben von einer Ringmuskelschicht, die ven- 
tralwärts in der Gegend der Zunge verschwindet. Das Epithel der Mundhöhle 
(Fig. 3) besteht aus emer Reihe von kurzen säulenförmigen Zellen, welche am 
Boden ein wenig länger smd als an der Oberseite des Mundes. Das Zellplasma 
ist gleichmäßig im den Zellen verteilt; jede enthält einen eiförmigen Kern, in (dem 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 917 


eine Anzahl Chromatinkörnchen gleichmäßig verteilt sind. Die Chitinlage ist ziem- 
lich diek und zeigt eine auffallende Lamellarstruktur. Auf ihr liegen eine Anzahl 
zugespitzter, gebogener und rückwärts gerichteter Borsten, die hier frei beweglich 
sind und durch eine Öffnung in («der Chitinlage mit den Epithelzellen kommuni- 
zieren. Diese Borsten ähneln sehr denen des Labiums und dienen zweifellos der 
Sinnesperzeption. 

Weder von außen noch durch das Studium von Schnitten kann man mit Sicher- 
heit den Beginn des Oesophagus feststellen. Histologisch ist er angegeben. An 
einer Stelle, genau vor dem Infraoesophagealganglion, verändern sich die Epithel- 
zellen allmählich und werden platter. An derselben Stelle liegen die Kerne anders. 
Während ihre Längsseite sonst senkrecht zur Chitinlage verläuft, liegt sie ihr hier 
nahezu parallel. Die Kerne sind auch länger, ihre Chromatinkörnchen größer und 
gleichmäßiger in Form und Gestalt (Fig. 4). Diese Veränderung der Epithelzellen 
ist eine allmähliche. Wenn sie die Grenze zwischen der Mundhöhle und dem 
Oesophagus darstellen sollte, würde sie, glauben wir, zu weit zurück liegen. Wir 
fanden etwas vor dem Gehirn eine ziemlich plötzliche Veränderung in der Weite 
des Darmtraktus (Fig. 2), welcher den Anfang des Oesophagus bezeichnen möchte. 


Die von uns beschriebenen Borsten sind im Vorderteil der Mundhöhle nicht 
vorhanden. Hingegen treten andere an einer Stelle unter dem vorderen Ende des 
Supraoesophageal - Ganglion auf. Sie liegen an der oberen Wand und sind kleine, 
einfache Verlängerungen der Chitinlage, sanft gebogen und rückwärts gerichtet. 
Unter dem (Gehirn werden sie zahlreicher. Hinter dieser Stelle breiten sich die 
Chitinspitzen über die Seitenwände aus und gerade dem Infraoesophageal - Ganglion 
gegenüber stehen sie auch an der Ventralseite. 

An dieser Stelle nehmen die Längsfalten der Wand stark an Größe zu. Es 
sind ihrer 6, und sie füllen einen großen Teil des Oesophaguslumens aus. Sie 
varlieren stark in der Gestalt und sind oft infolge des Vorhandenseins von Sekundär- 
falten schwer voneinander zu unterscheiden. Ein Querschnitt durch den Oesophagus 
in dieser Gegend (Fig. 5) zeigt die Verhältnisse, die wir eben geschildert haben, 
die Zähne auf der Chitinlage, und die 6 Hauptfalten, von denen einige, besonders 
die größeren, Sekundärfalten tragen. Die Falten sind mit Längsmuskeln angefüllt, 
die ihrerseits von Ringmuskeln umgeben sind. Die Chitinlage ist an dieser Stelle 
ziemlich dick, aber die Epithelzellen sind nahezu verschwunden, und an einigen 
Stellen werden sie nur durch wenig mehr als die Zellkerne dargestellt (Fig. 6 
Epth.) 

Hinter dem Prothorax sehen wir die Längsfalten abnehmen, und am hinteren 
Teile des Mesothorax sind sie fast ganz verschwunden. Auf einem Querschnitt 
durch den Vorderdarm in dieser Gegend ist die starke Rückbildung der Falten be- 
merkbar, nur die 6 Längsmuskelbänder, von denen wir oben sprachen, sind klar 
zu sehen, und zwar ist jedes aus einer Gruppe von 3 oder 4 Fasern zusammen- 
gesetzt (Fig. 7). Im Metathorax hat die Ringmuskelschicht stark an Dicke zu- 
genommen, die Cutieula ist noch von beträchtlicher Dicke und in der Mitte dieses 
Segments werden die Spitzen, welche sie trägt, dieker, stumpf und viel zahlreicher. 
Sie liegen so dicht beieinander, daß sie sich fast berühren. Diese Region würde 


318 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


nach ihrer inneren Struktur besser als jede andere dem Magen entsprechen; jedoch 
gibt es eine solche Trennung nicht. 

Die Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm liest nahe der Mitte des Meta- 
thorax und erscheint, von außen betrachtet, sehr scharf abgesetzt und deutlich 
(Fig. 1). Wenn der vordere Teil des Mitteldarms aufgeschnitten ist, sieht man 
einen deutlichen, zungenförmigen Fortsatz vom Vorderdarm aus in ihn hineinragen 
(Fig. 8). Das Studium eines Sagittalschnittes durch diese Gegend zeigt, daß dieser 
Teil des Vorderdarms, der sich in den Mitteldarm fortsetzt, fast ganz zu der vor- 
deren Partie des Verdauungstraktus gehört und daß nur ein kleiner Teil von dem 
hinteren Abschnitt gebildet wird (Fig. 9 fm). Dieser äußerlich verdeckte Teil ist 
die Einstülpung des Oesophagus. Ihre dorsale Wand ist viel länger als die ven- 
trale. Unsere Figur (8) zeigt einen größeren Unterschied in dieser Beziehung als 
die meisten von uns untersuchten Individuen aufwiesen. Der mit 1 bezeichnete 
Teil der Wand der Einstülpung (Fig. 9) ist mit einer Chitinlage bedeckt, die dieker 
ist, als an jeder anderen Stelle des Vorderdarms. Ein Schnitt durch die Wand an 
dieser Stelle zeigt, daß man in der dieken Outicula zwei Teile unterscheiden kann; 
einen äußeren dünneren, auf welchem einige zerstreute zahnförmige Fortsätze sich 
befinden und einen inneren dickeren Teil, mit zahlreichen kleinen kanalartigen 
Durchbrechungen, durch welche Fortsätze von den Epithelzellen hindurchdringen. 
Die Grenzen der Epithelzellen sind nicht deutlich und die Kerne liegen in dem 
Zellplasma unregelmäßig zerstreut, das außerdem noch zahlreiche ziemlich große 
Vacuolen enthält (Fig. 10). Nach dem hinteren Ende dieser Gegend hin (Fig. 9, 1) 
wird die Cuticula dünner. In dem durch die Linie 2 (Fig. 9) bezeichneten Teile 
ist die Chitinlage dünn und die Epithelzellen klein, aber deutlich abgegrenzt 
(Fig. 11). Diese Zellen zeigen nur geringe Veränderungen bis dicht zu der Stelle fm 
(Fig. 9), wo sie lang und wieder säulenförmig werden. An dieser Stelle liegt die 
Grenze von Vorder- und Mitteldarm, die sehr scharf ist und in zweierlei Hinsicht 
bemerkenswert; nämlich durch die Umwandlung (der kurzen, flachen Epithelzellen 
in säulenförmige und durch das Aufhören (der Chitinlage, deren Stelle durch die 
peritrophische Membran eingenommen wird (Fig. 12). 


Mitteldarm. £ 

Der Mitteldarm erstreckt sich von der Mitte des Metathorax bis zum vorderen 
Ende des sechsten Abdominalsegments. Bei Diapheromera sowohl wie bei Baeillus 
kann dieser Teil des Verdauungskanales äußerlich in zwei Abschnitte geteilt werden, 
ein vorderes weiteres Stück, das am hinteren Rande des zweiten Abdominalsegments 
endet, und ein enges, hinteres, welches sich durch das dritte, vierte und fünfte 
Segment erstreckt. Ein deutlicher Unterschied zwischen diesen beiden Teilen be- 
steht insofern, als der vordere weitlumiger und stark und kraus gefaltet ist (Fig. 13). 
Diese Falten sind viel größer im vorderen als im hinteren Ende und sie besitzen 
auch in der vorderen Region kleine Sekundärfalten, die durch unregelmäßige Ein- 
schnitte unterbrochen werden (Fig. 9). Diese äußeren Falten der Wand sind von 
verschiedener Länge und zeigen keine Regelmäßigkeit, außer daß sehr viele von 
ihnen die Neigung haben, sich an (der dorsalen Oberfläche in der Medianlinie zu 
unterbrechen. Die Betrachtung der Figuren 9 und 13 wird das eben Beschriebene 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 219 


deutlich machen. Das hintere Ende des Mitteldarms weist äußerlich keine Ver- 
änderungen auf, ausgenommen, daß im dritten und vierten Segment die kleinen haar- 
förmigen Drüsenanhänge entspringen. Histologisch ist der Mitteldarm durch eine 
große Regelmäßigkeit der Struktur in seiner ganzen Länge ausgezeichnet. Die 
Epithelzellen variieren etwas in der Form, aber die peritrophische Membran und 
die Muskelschichten sind in allen Teilen vorhanden. Unsere Beschreibung kann 
sich auf zwei Schnitte beschränken, eimen durch den vorderen und einen durch den 
hinteren Abschnitt. j ö . 

Ein Schnitt durch den vorderen Teil zeigt, dab die Wand vom Lumen des 
Darms nach seiner Oberfläche aus folgenden 'Teiten besteht: 1. der peritrophischen 
Membran, 2. Epithelzellen, 3. Basalmembran, 4. Ringmuskelschicht und 5. Längs- 
muskelfibrillen, die keine vollständige Schicht bilden. Die peritrophische Membran 
ist-die bemerkenswerteste Bildung des Mitteldarms. In dem vorderen Teile ist sie 
0,015 mm bis 0,02 mm dick, während die Epithelzellen an derselben Stelle 0,05 
bis 0,06 mm lang sind. Sie ist bei Diapheromera über diesen ganzen Abschnitt 
des Verdauungstraktus gleichmäßig gut entwickelt und läßt an keiner Stelle ihren 
Ursprung besonders deutlich erkennen. Ihr äußerer Rand ist regelmäßig und 
gerade, und wir möchten sie mit einer Lage langer Cilien vergleichen, deren freie 
Enden durch eine dünne Haut zusammengehalten werden, die sich gleichförmig über 
sie ausbreitet. 

Die Epithelzellen (Fig. 15) in diesem vorderen Teile des Mitteldarmes sind 
säulenförmig und viele werden an ihren basalen Enden allmählieh spitz. Das Zell- 
plasma zwischen Kern und der Basalmembran zeigt eine deutliche Längsstreifung, 
aber in der anderen Hälfte der Zelle enthält es Vacuolen von verschiedener Ge- 
stalt. Jede Zelle besitzt nahe ihrem Mittelpunkte einen Kern, der die Neigung 
zeigt, dem freien Ende näher als der Basis zu liegen. Jeder Kerm enthält zwei 
bis vier Nucleolen von verschiedenem aber stets klemem Umfang, und eine Anzahl 
Chromatinkörnchen, die m Form und Größe variieren. Bei Diapheromera fanden 
wir die Haufen kleiner Zellen (eryptes, Drüsenerypten, epithelial buds) nicht so 
deutlich, wie sie im Fpithel des Darmtraktus vieler anderer Insekten vorhanden sind. 
Hier und da sieht man Gruppen von zwei bis sechs kleinen Kernen in der Nähe 
der Basis anderer Zellen. Diese Kerne färbten sich sehr intensiv, aber-wir fanden 
keine Mitosen. 

Im Mitteldarm findet die Sekretion auf den für die Arthropoden «dureh viele 
Beobachter beschriebenen zwei Wegen statt; entweder wird eine ganze Zelle oder 
ein großer Teil davon in das Lumen hinausgestoßen oder kleine Massen lösen sich 
von dem freien Rande der Zellen ab und lösen sich schließlich durch einen Durch- 
schnürungsprozeß los. Die erstere Art und Weise ist bei weitem nicht so häufig 
wie die letzte, aber es finden sich über die Oberfläche zerstreut viele ganze oder 
Bruchstücke von Zellen, die unzweifelhaft aus dem Epithel herausgedrängt worden 
sind (Fig. 16). Einige sind noch durch einen kurzen dünnen Stengel mit dem 
Epithel verbunden und bei vielen bedeckt noch die peritrophische Membran einen 
Teil ihrer Oberfläche. Die Sekretion durch Abschnürung ist in diesem weiten, 
vorderen Teil des Mitteldarms sehr gewöhnlich. Figur 17 zeigt Teile von Epithel- 
zellen, von denen sekretorische Fortsätze durch die peritrophische Membran dringen. 


220 Wm. S. Marshall und Heury H. Severin: 


Jeder Fortsatz ist lang und birnenförmig und enthält in seiner distalen Hälfte eine 
Anzahl dunkel gefärhbter Körnchen (Fig. 17). Andere von uns gezeichnete sekre- 
torische Fortsätze (Fig. 18a, b, ce, d) zeigen, daß der Inhalt der distalen Hälften 
sich von denen der proximalen unterscheidet; letzterer Teil ist mit emer dem Zell- 
plasma optisch sehr ähnlichen Substanz angefüllt. Distalwärts enthält jeder sehr 
viele Körnchen, deren Umfang variiert, und die durch einen deutlichen Zwischen- 
raum von einander getrennt sind. Auf Fig. 15 haben a und b die äußere Mem- 
bran durchbrochen, und ihre Körnchen gelangen in das Darmlumen. Es ist wahr- 
scheinlich, daß die Fortsätze nieht immer durehgeschnürt werden, sondern daß ihr 
Inhalt auch auf die eben von uns beschriebenen Art und Weise befreit werden 
kann. Die sekretorischen Fortsätze treten zuerst als kleine, lappenförmige Vor- 
sprünge auf der freien Oberfläche der Zellen auf. Wenn ihre volle Länge nahezu 
erreicht ist, werden sie bimmförmig in der Weise, daß ein (dünner Stiel eine an- 
geschwollene distale Hälfte trägt. 

Wie bereits erwähnt, sind die Muskelschichten im Mitteldarm nicht stark ent- 
wickelt. Die Ringmuskelschicht findet man fast in jedem Teil eines Schnittes, 
aber «die anderen, nur in kleinen Gruppen vorhandenen Muskeln, sieht man nur in 
wenigen Längsschnitten. 


Wir haben den Mitteldarm in allen seinen Teilen sorgfältig studiert und fanden, 
wie oben bemerkt, keine besonderen Unterschiede in der Struktur. Ein 
Sehnitt (Fig. 19) durch semen hinteren Teil zeigt die starke peritrophische Mem- 
bran, die, weil sie zu «den Epithelzellen gehört, welche hier kürzer als vorn sind, 
verhältnismäßig dicker erscheint. Bpithelzellen aus dieser Gegend zeigen auch die 
vacuolenreiche äußere und die &estreifte innere Struktur des Zellplasmas. Die 
Kerne unterscheiden sich nur in der (Gestalt von den von uns beschriebenen. 
Gerade vor der Gegend, wo «lie malpighischen Gefäße einmünden, werden die 
Ppithelzellen platt und ihre Kerne verändern sich so, daß ihre Längsachse der- 
jenigen der Zelle parallel zu liegen kommt. Die Muskelschicht zeigt nur eine 
geringe Ausbildung. Noch näher am der BEintrittszelle der malpighischen Gefäße 
wird die Darmwand stark gefaltet (Fig. 20). Jede der so gebildeten zahlreichen 
äußeren Falten stellt eine der Taschen dar, in welche, wie wir. später zeigen 
werden, 5 der Gefäße einmünden. 


Enddarm. 

Äußerlich zeigt der sich durch das sechste und die folgenden Abdominalsegmente 
erstreckende Enddarm nur wenige Veränderungen, und diesehängen hauptsächlich von den 
Unterschieden in seinem Durchmesser ab. Sein vorderer Teil, das Heum, verläuft, 
allmählich an Weite zunehmend, durch das sechste Segment. Im siebenten Seg- 
ment verändert er nur wenig seine Gestalt bis nahe dem hinteren Ende, wo er 
srößer wird und das Kolon bildet, ein Abschnitt, der sich durch zwei Drittel des 
achten Segments hinzieht. Im hinteren Teile dieses letzten Segments wird er 
plötzlich viel weiter. Dieser erweiterte Teil, das Rektum, erstreckt sich durch 
einen kleinen Teil des achten, durch das sanze neunte und das zehnte Segment. 
Sechs Längsmuskelstränge liegen auf dem größten Teil des Enddarms, und im 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 22] 


neunten und zehnten Segment verbinden viele Muskeln die Darmwand mit der 
des Körpers (Fig. 27). 

Im vorderen Teile des Heums ist die histologisch wichtigste Veränderung das 
Verschwinden der peritrophischen Membran. Ihre Stelle wird durch eine dünne 
Cuticula eingenommen. Die Epithelzellen sind hier säulenförmig; sie zeigen eine 
deutliche Längsstreifung durch ihre ganze Länge und klare längliche, vacuolen- 
ähnliche Räume (Fig. 21). Die Kerne (dieser Zellen ähneln denen der Epithel- 
zellen des Mitteldarms, und im. dieser Gegend nimmt die Ringmuskelschicht ein 
wenig zu. Durch das ganze sechste und die vordere Hälfte des siebenten Segments 
ist nur eine geringe Veränderung wahrnehmbar; die Epithelzellen werden kürzer 
und die Ringmuskeln besser entwickelt. In keinem Teile des Enddarms gibt es 
Krypten. Er ähnelt in (dieser Beziehung dem Vorderdarm. 

Eme kurze Strecke hinter dem Vorderende des siebenten Segments tritt eine 
Abweichung durch das Vorhandensein von 6 Hauptfalten auf, die, oft mit Sekundär- 
falten verbunden, in der Wand des Verdauungstraktus liegen (Fig. 22). Eime fort- 
laufende Muskelschicht umgibt das TDeum an dieser Stelle. Sie berühren 
es an der Spitze jeder Hauptfalte und manchmal auch an den Sekun- 
därfalten, wo sie jedoch keme so innige Verbindung zeigen wie im 
ersteren Falle. Auch liest an der Spitze jeder Hauptfalte eine kleine Gruppe 
von Längesfibrillen (Fig. 22 Im). Diese entsprechen (den sechs bereits be- 
sprochenen Bändern. Am hinteren Ende («des siebenten Segments findet insofern 
eine Abweichung statt, als die sechs Hauptfalten des Ileums hier im Kolon viel 
stärker werden und in hohem Maße das Darmlumen ausfüllen. Ein Längsschnitt 
durch das Kolon zeigt, daß im seiner Wand Querfalten liegen und daß an seinem 
hinteren Ende viele Muskeln von ihr zur Körperwand ziehen. Die Chitinlage ist 
hier viel dieker und trägt an ihrer Oberfläche viele große Spitzen. An seinem 
Anfang ist eim histologischer Unterschied zu bemerken: die säulenförmigen Epithel- 
zellen des Ieums sind hier klemer und in den meisten Fällen pigmentiert. Die 
Längsfalten werden fast ganz von Muskeln angefüllt, und an ihrer Außenseite 
findet sich eine dieke Ringmuskelschicht. 

Der Anfang des Rektums liegt im achten Abdominalsegment, nahe seinem 
hinteren Ende. Die (Querschnitte zeigen sechs große, flache Falten (Rektaldrüsen), 
die hier keine Sekundärfalten besitzen (Fig. 23). Die Epithelzellen sind hier nur 
im vorderen Teile pigmentiert, wo die Cuticula dünn ist, ganz anders als im Kolon. 
Im ganzen Rektum bemerkt man einen sehr deutlichen Unterschied zwischen den 
Epithelzellen in den Falten und jenen der Wand zwischen ihnen. Im ersteren 
Falle sind die Zellen lang, schmal und leicht unterscheidbar, im zweiten sind sie 
fast ganz verschwunden und’ von ihrer Struktur ist nichts zu erkennen. 

Am hinteren Ende des zehnten Segments wird das Rektum plötzlich zu 
einem dünnen, engen Rohr, dessen Wände mit einer dieken Chitinschicht ausgestattet 
sind, die unmittelbar auf den langen, schmalen, pigmentierten Epithelzellen liegt. 
Die den Anus umgebenden Muskeln und die, welche von ihm zur Körperwand ver- 
laufen, sind gut entwickelt. Von «der Chitmschieht entspringen viele scharf rück- 
wärts gerichtete Spitzen und eine Anzahl langer, chitiniger Stacheln. Die letzteren 
stehen dureh die Cuticula hindurch mit den darunter liegenden Epithelzellen in 


239 Wm. S, Marshall und Henry H. Severin: 


Verbindung; ähnliche Spitzen und Stacheln finden sich an der äußeren Oberfläche 
der laminae anales. 

Histologisch hesteht ein beträchtlicher Unterschied zwischen dem Rektum und 
allen anderen Teilen des Verdauungstraktus. In dem weiteren Abschnitt (Rektal- 
drüsen) gibt es scheinbar zwei Zellagen, deren innere ein Drittel, deren äußere die 
übrigen zwei Drittel der Wandung einnimmt. Die Grenze zwischen ihnen ist an 
einigen Stellen scheinbar deutlich, an anderen nicht so, aber überall sind zwei 
Reihen von Kernen zu sehen (Fig. 25). Diese zwei Arten von Kernen ähneln sich, 
abgesehen von ihrer Größe, sehr, nur die zwei oder mehr Nucleolen, die in den 
größeren liegen, fehlen den kleineren. Das Zellplasma der ganzen Epithelwand 
ist gestreift und vacuolenreich; an manchen Stellen ist dies deutlicher ausgesprochen 
als an anderen. Ein sorefältiges Studium hat uns zu der Überzeugung geführt, 
daß die kleinen äußeren Zellen, die mit den kleineren Kernen, keine eigentliche 
Schieht bilden, sondern daß sich jede in einem kleinen engeren Teil zwischen den 
größeren Zellen fortsetzt, der sich bis an die Basalmembran erstreckt. Anderer- 
seits zeigen auch die größeren Zellen schmalere Fortsätze, welche sich zwischen 
die kleineren Zellen erstrecken und bis an die das ganze Rektum auskleidende 
Öuticula reichen. Wir sind zweifelhaft über die genaue Anordnung dieser Epithel- 
zellen, glauben aber, daß sie nur eine einfache Lage (darstellen, wie wir es in der 
Fig. 26 wiedergegeben haben. Gerade vor und hinter dem Rektum liegen Muskeln, 
welche es entweder umgeben oder nach der Körperwand verlaufen (Fig. 27). 


Speicheldrüsen. 

Die beiden Speicheldrüsen liegen in der hinteren Hälfte des Pro- und dem 
vorderen Drittel des Mesothorax (Fig. 1). Jede besteht aus zwei Lappen, einem 
größeren, der dorsal vom Oesophagus und einem kleineren, der teilweise ventral 
und teilweise lateral von ihm liest. Jeder Lappen hat seinen eignen Ausführungs- 
gang, in welchen kleinere Gänge von (den Läppehen der Drüse sich ergießen. Die 
beiden größeren Gänge, von (denen eimer von jedem Lappen der Drüse kommt, 
vereinigen sich zu einem Rohr, das nach vorn am Öesophagus entlang führt und 
nahe der Zungenbasis mit dem Ausführungsgang der anderen Drüse zusammentritt. 
Dieses gemeinsame Rohr ist sehr kurz und mündet m den basalen Teil der Zunge. 

Jeder der beiden Lappen jeder Drüse besteht aus einer Menge kleinerer Lappen 
(Fig. 28), die einem losen Netzwerk von zweikernigen Zellen eingelagert sind. 
Die größeren und kleineren Ausführungsgänge ähneln sich in ihrem Bau, und gleichen 
einer Trachee insofern, als sie inwendig mit einer chitinigen Intima ausgestattet 
sind, auf der sich bandförmige Verdiekungen erheben. Auswendig von dieser liegt 
eine einfache Schicht von nahezu viereckigen Zellen. Äußerlich sind die Gänge 
mit einer dünnen Cuticula bedeckt. 


Drüsenförmige Anhänge des Mitteldarms. 
Diese fadenartigen Drüsen sind innerhalb eines Bezirks des Mitteldarms an- 
geheftet, der im dritten und vierten Abdominalsesment liegt; sie sind um den 
Umfang des Darms gleichmäßig verteilt (Fig. 29). Ähnliche Drüsen sind von 


Müller (45) Joly (35) Bordas (11) Heymons (34) bei anderen Phasmiden ge- 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 223 


funden worden. Bei Diapheromera liegen mehr im vierten als im dritten Seg- 
ment. Heymons (34) glaubt, daß diese Anhänge bei Bacillus die hier im 
fünften Segment liegen, nicht exkretorischer, sondern sekretorischer Funktion sind. 
Nach unseren histologischen Befunden sind wir geneigt, ihm zuzustimmen, obwohl 
wir seine Experimente nicht wiederholt haben. 

Distalwärts endet jeder Anhang hinten zwischen den malpighischen Gefäßen 
blind. Von hier verläuft er nach vorm bis zu seiner Vereinigung mit dem Darm, 
wo er eine kleine, eiförmige, saekartige Anschwellung bildet, die sich in den Ver- 
dauungstraktus ergießt (Fig. 30). Durch ihre ganze Länge besitzt die Drüse gleich- 
artige Struktur. Ihre Wandung besteht aus einer einfachen Schicht flacher Zellen, 
die mit ihrer größeren Achse in der Längsrichtung der Drüse liegen. Die innere 
Oberfläche trägt eine peritrophische Membran (Fig. 31). Zwischen dem Darm 
und der Drüse wandeln sieh die Zellen allmählich von den säulenförmigen des 
ersteren zu den platten des letzteren um; die Muskeln, welche den Darm umgeben, 
verschwinden auf der Drüse. In dem röhrenförmigen Teil der Drüse wird das 
Lumen beinahe dadurch verschlossen, daß sich die Oberflächen der peritrophischen 
Membran nahezu berühren. Die Basalmembran ist ein wenig dieker als die der 
Epithelzellen des Darms und die Kerne sind in den Drüsen größer, als in dem 
Epithel des benachbarten Verdauungstraktus. 

Unsere Auffassung, daß diese Drüsen sekretorische Funktion besitzen, gründet 
sich darauf, daß wir sekretorische Vorgänge in den Zellen des sackartigen Teils 
beobachteten, :Vorgänge, welche den im Mitteldarm beschriebenen glichen. Der 
feinere Bau der Wanduns ist überall derselbe. 


Malpighhische Gefässe. 

Wir haben bereits bemerkt, daß es zwei Arten von malpiehischen Gefäßen bei 
Diapheromera gibt (Superieurs et inferieurs, Sinety (55)). Die vor der Eintrittsstelle 
in den Darm gelegenen sind weiter und etwas kürzer als die dahinter liegenden. 
Sie entspringen sämtlich vom Darm an der Grenze zwischen fünftem und sechstem 
Segment. Die vorderen, diekeren Gefäße verlaufen von ihrer Anheftungsstelle nach 
vorn durch den größten Teil des fünften Segments, wo jedes sich plötzlich nach 
hinten umwendet. Dieser nach hinten geriehtete Teil verläuft bis nahe seinem 
Ursprung zurück und weiter in das siebente oder achte Segment, um hier blind zu 
enden (Fig. 33 a. tu.). Die engen, hinteren Gefäße laufen rückwärts durch das 
sechste und siebente Segment; sie wenden sich dann kurz um und gehen nach vorn, 
sind aber mehr gebogen als die weiteren (Fig. 33 p. tu.). Die dünneren Gefäße 
sind zahlreicher als die diekeren; keins von ihnen tritt. direkt in den Darm ein, 
sondern sie öffnen sich in einen erweiterten Teil, welcher ein dickes und vier 
dünnere Gefäße empfängt. Das derartig durch die Vereinigung von fünf Gefäßen 
gebildete Säckchen tritt direkt in den Darm ein (Fig. 32). 

In ihrem feineren Bau ähneln sich die beiden Sorten von Gefäßen sehr. Ein 
Schnitt durch eins der engeren (Fig. 34) zeigt, daß seine Wandung aus einer ein- 
zigen Zellage besteht und daß die Zellen flach und ohne deutliche Grenzen sind. 
Eine dunklere Plasmaschicht liest an ihrem inneren Rande, und eine deutliche 
Streifung ist in ihnen bemerkbar. Die Kerne sind eiförmig; jeder besitzt drei bis 


224 ‘Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


sechs Nukleolen und viele dunkel gefärbte Chromatinkörnchen. Durch ihre ganze 
Länge sind die Gefäße innen mit einer gut entwickelten peritrophischen Membran 
ausgekleidet. Wir beobachteten manchmal klare, bimförmige Tröpfehen, die dem 
äußeren Zellrande ansaßen (Fig. 36). Sie ähnelten in Gestalt und Lage den 
Sekrettröpfehen des Mitteldarms; aber sie unterschieden sich von ihnen durch ihre 
Klarheit. Die Zellen der Gefäße sind zweikernig, wenigstens in den dünneren und 
wir sind sicher, daß dieser Zustand auch in «den diekeren Gefäßen vorherrscht. 
Durch die Anwendung verschiedener Macerationsmethoden konnten wir leicht die 
Zellen der dünneren Gefäße trennen, aber nicht die der dieken. Viele von den 
Gefäßen enthielten Kristalle von verschiedener Form und Größe. Es können nur 
wenige vorhanden sein (Fig. 34) oder so viele, daß sie den Gefäßen ein ge- 
schwollenes und ausgebeultes Aussehen verleihen. 


Stinkdrüsen. 

Diese sind bei Orthopteren nicht selten und auch für die Phasmiden beschrieben 
worden. Sie wurden bei Diapheromera von Scudder (54) gefunden und de 
Saussure (50) beobachtete sie bei einigen amerikanischen Phasmiden; diese Arbeit 
sahen wir nicht ein. 

Wir fanden bei Diapheromera zwei dieser Drüsen, welche im vorderen Teile 
des Prothorax lagen und sich an seiner vorderen Wand öffneten (Fig. 37 St. @l.). 
Sie sind sehr klein und birnförmis; ihr der Körperwand angehefteter, gebogener 
Stiel dient als Ausführungssane. Die Wandung dieses Ausführungsganges wird 
von einer Schicht nahezu kubischer Zellen gebildet. Wir fanden keinen Muskel, 
der von ihm abeing und dem von Vosseler (55) für Forfieula auricularia beschrie- 
benen glich. 

Eine herauspräparierte Drüse läßt an ihrer Oberfläche viele Muskelfasern er- 
kennen. Diese scheinen nicht regelmäßig angeordnet zu sein, da viele ganz oder 
teilweise, in querer Richtung oder gebogen um sie herum verlaufen. Einige, aber 
nur wenige, nehmen auch eine Längsrichtung auf der Drüse ein. Die Muskeln 
sind, wie Vosseler (58) nachwies, verflochten. Bei oberflächlicher Ansicht sieht 
man eine Anzahl ziemlich großer, kugliger Kerne, die den Drüsenzellen angehören. 
Auf Schnitten sieht man, daß diese Drüsenzellen in dem Epithel liegen, aber außer- 
dem bemerkt man anscheinend anf der Außenseite der Drüse Gruppen von Drüsen- 
zellen, die mit kleinen Fortsätzen an ihrer Oberfläche versehen sind (Fig. 38 Gl. e). 
Die Drüsenzellen können also entweder: getrennt in der Wand der Drüse oder in 
Gruppen an ihrer äußeren Oberfläche liegen, in welch letzterem Falle sie scheinbar 
in keiner direkten Verbindung mit dem Epithel stehen. 

Die starke Muskelentwickluns in der äußeren Wand der Drüse sieht man am 
besten auf Schnitten (Fig. 39), wo man auch die verhältnismäßige Stärke der ver- 
schiedenen Schichten bemerken kann. Der Durchmesser der Muskelschiehten ändert 
sich an verschiedenen Stellen des Schnittes. In dem Epithel gibt es nur zwei 
verschiedene Zellarten und zwar wird jede allein durch ihren Kern dargestellt, da 
keine Zellerenzen vorhanden sind. Die Drüsenzellen liegen unregelmäßig in dieser 
ganzen Lage zerstreut. Jede hat einen kugligen Kern von derselben Größe, Gestalt 
und Struktur, wie ihn die zusammengehäuften Drüsenzellen besitzen. Auch sind 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 225 


die gewöhnlichen Epithelzellen zahlreicher als die Drüsenzellen, und enthalten jede 
einen kleinen verlängerten Kern. Die die innere Oberfläche der Drüse auskleidende 
Cutieula ist sehr unregelmäßig gefaltet. 

Nach der Größe und dem Bau (dieser Drüsen erscheint es unwahrscheinlich, 
daß sie viel zum Schutze eines so großen Insekts, wie es die Gespenstheuschrecke 
ist, tun können. Sie sind sehr klein, 1 X 0,45 mm. Die Drüsenzellen sind spärlich 
und die außerordentliche Muskelentwicklung ist viel stärker als nötig für die Ent- 


leerung des Sekrets. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Im Herbst, bevor die Gespenstheuschrecke ihre Eier ablest, erweitern die 
ÖOvarien den Körper des Insekts und füllen bemahe den ganzen Raum zwischen 
Darmkanal und Körperwand aus. Jedes der beiden Ovarien liegt seitlich und teil- 
weise ventral vom Darm (Fig. 40). Die beiden Ovidukte beginnen in der Mitte 
des zweiten Abdomimalsegments. Sie vereinigen sich im siebenten Segment ventral 
vom leum und bilden die Vagima, welche sich durch den größten Teil des achten 
Segments erstreckt und mit einem median gelegenen länglichen Schlitz an seinem 
Sternum mündet. Von dem äußeren Rande jedes Ovidukts gehen 35—40 Ovarial- 
röhren ab. Das paarige Receptaculum seminis und die accessorischen Drüsen liegen 
im achten resp. neunten Segment (Fig. 47). Die Bursa copulatrix besteht aus 
einem größeren, freien Teil, von dem nach innen ein kleines blind geschlossenes 
Rohr abgeht, das gerade dorsal zur Vagina liest. 


Ovarialröhren, 

Distalwärts beginnt jede Röhre als ein langes, dünnes Filament in der Rücken- 
region des Körpers. Diese vereinigt sich mit anderen zu einem Strang, der an der 
Seite des Herzens entlang verläuft. Auf jeder Körperhälfte liegen zwei derartig 
aus den Endfilamenten der Eiröhren gebildete Stränge. Diese Stränge findet man 
nicht im ersten und zweiten Abdominalsegment. Müller’s (43) Ansicht, diese 
Stränge seien Gefäße, hat sich bereits als falsch erwiesen. Die Röhren sind etwas 
zahlreicher als für Bacillus berichtet wird, aber bei beiden Insekten schwankt ihre 
Zahl bei verschiedenen Individuen und auch zwischen dem rechten und linken Ovar 
desselben Individuums (Daiber (16)). Bei Diapheromera zählten wir die Eiröhren 
in einigen Fällen und fanden, daß der größte Unterschied in ihrer Anzahl bei ver- 
schiedenen Insekten zwischen 52 und 39 lag. Zwischen dem rechten und linken 
Ovarium desselben Individuums betrug er 33 (rechts) und 38 (links). Distalwärts 
sind die Röhren nach der dorsalen Oberfläche und dem vorderen Körperende ge- 
richtet. Proximal münden sie in den äußeren Rand des Oviduktes. Jedes enge 
Terminalfilament enhält eine Anzahl zerstreuter Kerne und diese liegen im Ende 
dichter bei einander (Fig. 42 Te). Danach beginnen die Eier anfangs klein, aber 
wenn wir die Röhre nach ihrem proximalen Ende verfolgen, nehmen sie an Größe 
zu (Fig. 42). Nährzellen gibt es nicht. Jede Röhre sitzt auf einem kurzem Stiel, 
durch welchen die Eier in den Ovidukt gelangen. 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 237 


Der Ovidukt. 

Der Ovidukt zeigt keine deutlichen Unterschiede in seinem Bau während seines 
ganzen Verlaufs und wir beschränken uns auf die Beschreibung eines Schnittes 
durch seinen mittleren Teil. Inwendig besitzt er eine dünne Cuticula. Daran stößt 
die Schicht der Epithelzellen, deren Grenzen nicht sichtbar sind. Diese Schicht 
enthält große, ein wenig unregelmäßige Kerne und ihr Zellplasma zeigt deutliche 
Streifung. Nach außen ist die Wand von den beiden Muskelschichten umgeben, 
von denen die Ringmuskelschicht die diekere ist. Der Wand des Ovidukt sind eine 
Anzahl feiner Strukturen eigentümlich, die m den Epithelzellen zwischen den Kernen 
und der Basalmembran liegen (Fig. 43). Es sind kleine, scheinbar homogene 
Körper in Gruppen von 2 bis 6. Jede Gruppe liest für sich m emem kleinen 
Raum, der von einer sehr deutlichen Membran umgeben ist und anscheinend nichts 
enthält, als die eben erwähnten Körper. Was die Natur dieser Körperchen betrifft, 
so können es unserer Meinung nach nur Muskelfibrillen sein. Jede Gruppe ähnelt 
emem Querschnitt von Muskelfasern mehr als irgend etwas anderem Vergleich- 
baren. 


Vagina. 

Die Vereinigung der beiden Ovidukte ähnelt in ihrer Gestalt den beiden Ästen 
eines Y. Der Stamm, em einfaches medianes Rohr, ist die Vagina (oviductus com- 
munis), welche sich in ihrem Bau von dem des Oviduktes unterscheidet. Sowohl 
dorsal wie lateral wird sie von Muskeln eingehüllt (Fig. 44 mu). Die meisten 
von diesen sind längs gerichtet. In derselben Muskelmasse und immer an der 
Vagina sitzend, wenn diese heraus präpariert wird, findet sich der dünne röhren- 
förmige Teil der Bursa copulatrix (Fig. 44 Cp. p.). Ventralwärts ist die Wandung 
der Vagina glatt, aber dorsal und lateral ist sie stark gefaltet. Auch besteht noch 
ein anderer Unterschied zwischen den verschiedenen Teilen insofern, als die Epithel- 
zellen der ventralen Wand viel länger als die der lateralen oder der dorsalen sind. 
Dieser Zustand herrscht im hinteren Teil der Vagina, von dem der eben beschrie- 
bene Schnitt stammte, vor; aber wenn wir die Vagina weiter nach ihrem vorderen 
Ende verfolgen, finden wir, daß die Zellen der ventralen Wand länger werden, so 
daß sie in allen Teilen der Wandung nahezu die gleiche Länge haben. Es kann 
aber auch der Zustand, wie er sich im hinteren Teil der Vagina findet, im vorderen 
erhalten bleiben. 

Ein genaues Studium der Wandung im hinteren Teil der Vagina zeigt, daß sie 
ventralwärts eine Reihe Epithelzellen besitzt, deren jede einen eiförmigen Kern 
enthält. Das Plasma in diesem basalen Zellteile zeigt eine schwache Streifung und 
eine Anzahl länglicher Vacuolen (Fig. 45). Die Basalmembran ist ziemlich dick. 
Der bemerkenswerteste Teil des Schnittes ist die Cutieula. Sie besteht aus einer 
dünnen, äußeren, in einiger Entfernung von den Zellen befindlichen Lage und einer 
zwischen dieser Schicht und dem freien Rande des Epitheliums liegenden diekeren 
Schicht, die nicht überall wie eine Cutieula aussieht (Fig. 45 Ct.) Sie besitzt in 
einigen Teilen eine körnige Struktur, die auch gestreift sem kann. Ihr Durchmesser 
verändert sich auf der ventralen Wand, wo sie allein vorhanden ist, nur wenig in 
all den hinteren Teilen der Vagina. In dieser dicken Schicht bemerkten wir einige 


Archiv für Biontologie. I. (2). 06. ö 9 


228 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


enge spiralige Gänge, die das Epithel mit dem Lumen der Vagina verbinden. Die 
dorsale und laterale Wand zeigt eine beträchtliche Abweichung von der eben be- 
schriebenen ventralen; ihre Cuticula, die Lamellarstruktur besitzt, ist: sehr viel 
dünner (Fig. 46 Ct.). Die Basalmembran ist nicht so diek und die Epithelzellen 
sind schmal und nicht viel länger als ihre Kerne. 

In der ganzen Vagina, in allen Teilen ihrer Wand, liegen genau in der äußeren 
Cutieula eine Anzahl kleiner Körper, die Kernen ähneln; ob es aber welche sind, 
können wir nicht sagen. Auf einigen Schnitten enthielt jeder 2—4 dunkel färbbare 
Teile, die vielleieht Chromatinkörnchen sind, aber oft war auch der ganze Körper 


gleichmäßig gefärbt. 


Receptaculum seminis. 

Das Receptaculum seminis, das bei Diapheromera im hinteren Ende des achten 
Segments liegt, unterscheidet sich von denen anderer Phasmiden dadurch, daß es 
paarig ist. Bei dorsaler Ansicht ist das freie Ende jedes Teils nach dem andern 
hin gerichtet. Es setzt sich in einen gedrehten Gang fort, welcher, nach vorn ver- 
laufend, in die Bursa copulatrix dorsal zu der Öffnung der Vagina mündet (Fig. 55, 1). 
Wenn es herauspräpariert ist, sieht man, «daß der Hauptteil des Receptaculums bei- 
nahe gerade ist, aber die beiden Enden sind gebogen, und zwar ist dies am distalen, 
vorderen Ende deutlicher. Das Receptaculum geht allmählich in den engen Gang 
über, der vier oder fünf Mal gedreht ist und, nachdem er sich, wie bereits erwähnt, 
mit dem der anderen Seite vereinigt, an der Rückenwand «der Bursa copulatrix 
endet. Die Veremigung der beiden Gänge vor ihrem Austritt vermochten wir nicht 
zu erkennen, aber auf Schnittserien durch das hintere Körperende konnten wir nur 
eine Öffnung finden. Sowohl Receptaeulum wie Ausführungsgang sind inwendig mit 
einer Chitinschicht ausgekleidet. Die «des ersteren ist besonders diek und in Total- 
präparaten dieses "Teils leicht erkennbar. 

Histologisch ist die Wand des Receptaculum seminis sehr interessant. Ihre 
ganze äußere Oberfläche ist fein gefaltet und auf Schnitten sieht man, daß jede 
dieser flachen äußeren Falten Drüsenzellen enthält, die im der Regel in Gruppen 
zu vier liegen. Diese Körnerzellen liegen nicht immer an der äußeren Oberfläche, 
sondern viele findet man auch wohl in der Nähe des Mittelpunktes der Wand. Sie 
sind auch in kleinen Gruppen angeordnet, obgleich in unserer Zeichnung (Fig. 49) 
nur eine einzige dargestellt ist. 

In der dem Drüsenlumen zugewendeten Seite liegen eine Anzahl länglicher 
Kerne, die unzweifelhaft zu den eigentlichen (im Gegensatz zu den Drüsenzellen) 
Epithelzellen gehören, aber zwischen ihnen kann man keine Zellgrenzen wahr- 
nehmen. Im Gegensatz hierzu waren die Kerne der Drüsenzellen fast alle kuglig 
und enthielten einen großen Nucleolus. Das Zellplasma zeigt mindestens zwei ver- 
schiedene Arten von Strukturen; am äußeren Rande und oft auch am inneren Rande 
und in der Nachbarschaft der Kerne der eigentlichen Epithelzellen ist es gleich- 
mäßig strukturiert, während es zwischen diesen beiden Gegenden außerordentlich 
gestreift erscheint. Die Streifen sind in den Zellen längs gerichtet und sehen in 
allen Teilen der Drüse wie Fäden aus, die durch die Zellen verlaufen. In jeder 
Drüsenzelle, nahe dem Kernrande, welcher dem Drüsenlumen zugekehrt ist, liegt 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke Diapheromera femorata, Say. 229 


ein länglieher Körper. Er ist optisch diehter und dunkler als das umgebende Zell- 
plasma und stellt das „vesieule radiee* dar, das in manchen sekretorischen Zellen 
der Insekten von Gilson und Dierecks so häufig gefunden worden ist. Im zen- 
tralen Teil dieses Bläschens liegt ein, ein wenig schwächer gefärbter Teil, in den 
der Gang, „conduit exereteur“, mündet. Das Bläschen besitzt keine radiäre Streifen, 
die im allgemeinen dafür charakteristisch sind. Von dem Bläschen verläuft der 
Ausführungsgang nach dem Lumen des Receptaculums nicht geradlinig, sondern 
mehrere Male in seinem Verlaufe gebogen; einige Ausführungsgänge bilden eine 
deutliche Schleife. Die Röhrchen verlaufen durch die dieke Gutiecula. Diese Lage 
zeigt im gefärbten Zustande zwei deutliche Teile, eime innere dünne, dunkelfärbbare 
Schicht und eine sehr dicke äußere. Bezüglich des Receptaculums seminis von 
Aeridium u«egyptium beschrieb Fernar«d (24) Verhältnisse, welche denen von Dia- 
pheromera sehr ähneln. Er wies nach, daß die Zellen zwei Lagen bilden; alle be- 
sitzen sekretorische Funktion und emen Gang. Es scheint uns, daß wir es einmal 
mit regelrechten Epithelzellen der Wandung und mit Drüsenzellen zu tun haben. 
Die Kerne dieser zwei Zellarten sind sehr verschieden und die länglichen haben 
niemals eine „vesicule radiee“ bei sich, deren Gegenwart für die Drüsenzellen 
charakteristisch ist. 

Äußerlich ist das Receptaculum mit Längsmuskelfasern bedeckt, die nahe seinem 
distalen Ende besonders zahlreich sind. Ein Schnitt durch den Ausführunssgang 
(Fig. 50) zeigt, daß seine Wand aus einer einfachen Lage säulenförmiger Zellen 
besteht, deren jede einen länglichen Kern besitzt, welcher, obwohl er kleimer ist, 
doch denen in dem Receptaculum selbst sehr ähnelt. Inwendig ist der Gang mit 
einer Chitinschicht bekleidet, die viel dünner ist als diejenige des Receptaculums. 
Auswendig besitzt er eine dünne Cuticula gleichsam als Bedeckung. Von einigen 
Stellen des Ausführungsganges entspringen Muskelfibrillen, aber wir konnten 
nicht feststellen, wohin sie verlaufen. Bei manchen Individuen war das Recep- 
taculum mit Spermatozoen gefüllt. 


Accessorische Drüsen (glandulae sebaceae, coleterium). 

Bei dorsaler Ansicht scheinen die accessorischen Drüsen aus drei Teilen, einem 
medianen und zwei lateralen, zu bestehen (Fig. 47). Eine genauere Untersuchung 
zeigt jedoch, daß dies in Wirklichkeit nieht so ist, sondern, daß nur die Lage der 
Drüsen diesen Eindruck hervorruft. Die Drüse ist paarig gebaut. Jeder Teil wird 
von einem langen, verzweisten Rohr gebildet, und die beiden Rohre vereinigen 
sich in einem gemeinsamen Gange. Dieser ergießt sich in ein längliches medianes 
Reservoir, das sich am Grunde der Legeröhre öffnet (Fig. 55, 3). Jedes Rohr ist 
stark gebogen und gedreht und das gleichfalls gebogene Reservoir wird vor seiner 
äußeren Öffnung eng (Fig. 51). Ein Schnitt durch eine der Drüsen zeigt einen 
Bau, der im allgemeinen dem des Receptaculum seminis ähnelt. Es sind zwei 
Zellarten, die eigentlichen Epithel- und die Drüsenzellen vorhanden. Die letzteren 
findet man sowohl in der Nähe des äußeren Drüsenrandes, d. h. ihre Kerne liegen 
hier, als auch in der Nähe der Mitte der Wand (Fig. 52). Jedoch fanden wir mehrere 
deutliche Unterschiede zwischen diesen Drüsenzellen und den für das Receptaculum 
seminis beschriebenen. Sie sind hier weiter und liegen nicht in Gruppen; die 

5* 


230 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


Grenze jeder Zelle ist deutlich erkennbar, wenigstens streekenweise. Das Zell- 
plasma ist dadurch eigentümlich, daß es anscheinend mit sehr dieht aneinander- 
liegenden kleinen Vacuolen durchsetzt ist. Am äußeren Rande liegt eine dünne 
unregelmäßige Plasmaschicht, die dunkler als das übrige Plasma erscheint. Die „vesieule 
radiee“ ist eng und länglich und nimmt oft ein Drittel der Zellänge ein (Fig. 52 
Ves. R). Von diesem Bläschen führt ein Gang in das Lumen der Drüse, der 
stärker ist, als die Gänge der Drüsenzellen des Receptaculum seminis. Die Epithel- 
zellen sind nicht als solehe erkennbar, aber ihre Kerne liegen dicht zusammen und 
stets der inneren Drüsenwand mehr genähert, als der äußeren. Jeder Kern ist 
länglich,; das Plasma jeder Zelle ist von gleicher Struktur. Zellgrenzen zwischen 
diesen Kernen konnten wir nicht erkennen; auch konnten wir mit Sicherheit keine 
Grenze zwischen den beiden Zellarten wahrnehmen. 

Ein Schnitt durch das Reservoir, m das diese Drüsen münden (Fig. 535) zeigt 
eine erhebliche Abweichung von dem eben beschriebenen. Die Cutieula ist dicker 
und dunkler gefärbt. Die Drüsenzellen sind verschwunden und das Epithel ist 
flacher geworden. Die Epithelzellen sind abgeplattet, und ihre Kerne, die im all- 
semeinen denen in der Drüse ähneln, liegen mit ihrer Längsachse parallel und 
nieht senkreeht zur Quticula. Beide Muskelschichten, besonders aber die Längs- 
muskelschieht sind gut entwickelt und dicker als der übrige Teil der Wandung. 
Das dünnere Ende dieses Reservoirs zeigt einen ganz anderen Bau (Fig. 54). Die 
Cutieula ist dünner, die Muskeln fehlen und die Epithelzellen sind länger. Jede 
Zelle besitzt einen nahezu kugligen Kern und schwache Streifung. 

In Figur 55 stellen wir die Lage der Geschlechtsorgane zu einander dar und 
die Lage ihrer Öffnungen am Körper. Die Bursa copulatrix ist eine große voll- 
ständig mit einer dieken Cuticula ausgekleidete Höhle und liegt mit einem Teil genau 
dorsal zu dem Sternum des achten Segments und mit dem anderen im Grunde der 
Legeröhre. Der erweiterte Teil der Bursa sendet über dem achten Sternum ein 
enges Rohr nach vorn, das genau dorsal zur Vagina liegt und sieh nahezu bis zu 
dem Punkt nach vorn erstreckt, wo sich die beiden Ovidukte vereinigen. Von 
seinem vorderen blinden Ende gehen zwei Muskeln eine Strecke weit nach vorn ab, 
deren Ende wir nicht feststellen konnten. Das leceptaculum seminis mündet an 
der Dorsalwand der Bursa und hinter ihm, an der Bauchwand, mündet die Vagina. 
Die accessorischen Drüsen münden weiter zurück (Fig. 53, 3). 


Atmungsorgane. 


Diapheromera besitzt zehn Stigmenpaare. Die ersten beiden Paare liegen in 
den letzten beiden Thoraxsesmenten und die anderen in den ersten acht Abdominal- 
segmenten. Das erste Paar findet man vorn am Mesothorax, ein wenig hinter 
(der Insertion der beiden Prothoraxbeine. Das zweite Paar liegt in der Nähe des 
vorderen Endes des Metathorax. Das dritte Paar findet sich auf einem besonderen, 
etwas verlängerten ehitinigen Stück, welches unter dem unteren Rande des ersten 
Abdominaltergums liest. Alle folgenden Stigmen liegen genau unter dem unteren, 
vorderen Rande der Dorsalplatte desjenigen Segments, zu dem sie gehören. Eine 
Ausnahme bildet das achte Segment, wo die Stigmen nahezu gleich weit zwischen 
dem vorderen und hinteren Rande des Segments vorhanden sind. 

Von jedem Mesothoraxstigma entspringt ein starker Tracheenast, welcher nach 
dem Kopfe hinzieht (Fig. 56,1). Er teilt sich bald in zwei starke Äste, die durch 
(den Prothorax in den Kopf verlaufen, dessen inneren Teil mit seinen Anhängen sie 
versorgen. Von diesen zwei Hauptästen werden kleinere abgegeben zur Versorgung 
der Muskeln der Oceipitalregion, der Augen, der Antennen und der Mandibular- 
und Maxillarmuskeln (Fig. 56, e, ant, mx). Von diesen zwei Hauptstämmen ver- 
einigt sich derjenige, welcher die Antennen und die Mandibeln versorgt, mit dem ent- 
sprechenden der entgegengesetzten Kopfseite, (Fig. 56, c) und von dieser Vereinigung 
werden schwache Äste für den Hypopharynx abgegeben (Fig. 56, h). Zwei andere 
Tracheen entspringen ebenfalls von dieser Vereinigung. Sie verlaufen rückwärts 
am Bauchmark entlang durch den Kopf und vorderen Teil des Prothorax, und ent- 
senden Äste zu den Ventralmuskeln und Fettkörpern dieser Gegend. Etwas vor 
dem ersten 'Thoraxganglion (Fig. 56, 1) vereinigen sie sich und bilden dadurch eine 
Schleife, von der kleine verbindende Tracheen in einen der beiden zuerst be- 
schriebenen Hauptstämme ziehen. Die Verteilung der Tracheen im Kopfe ähnelt 
der von Nietsch (44) für Locusta viridissima beschriebenen sehr. 

Außer dem großen Tracheenstamm, der, wie wir eben beschrieben, von jedem 
Mesothoraxstigma abgeht, kommt noch von jedem Stigma eine kleine Trachee 
(Fig. 56, 2), die sich im mittleren Körperteil mit einer großen Trachee vereinigt 
(Fig. 56, x). Diese liegt ventral zum Vorderdarm und verläuft durch den Meso- 
thorax nach vorn. Diese große zuletzt erwähnte Trachee, — an jeder Seite liegt - 
eine solche — teilt sich bald hinter ihrem Eintritt in den Prothorax in zwei Äste. 
Der äußere Ast (Fig. 56, 1 le) geht in ein Bein dieses Segments, wohingegen sich 
der innere (Fig. 56,zy) mit der Schleife verbindet, deren Lage hinter dem ersten 


232 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


Thoraxganglion wir beschrieben haben. Diese beiden größten Tracheen des Meso- 
thorax (Fig. 56, x) erstrecken sich durch das ganze Segment und treten hinten in 
seine Beine ein (Fig. 56,21le). Von demselben großen Längsstamme werden viele 
Zweige abgegeben. Einige von diesen anastomosieren und verbinden so die beiden 
Tracheen, andere Zweige versorgen die Fettkörper und die Muskeln der Körper- 
wand und den ventralen Lappen der Speicheldrüsen. 

Außer den beiden Tracheen, welche von jedem Stigma des Mesothorax kommen, 
entspringt noch von ihm eine dritte. Sie verläuft gerade rückwärts im Mesothorax 
und teilt sich bald in zwei Arme (Fig. 56,5). Diese verlaufen ein kurzes Stück 
an den Körperseiten entlang; dann teilt sich jede in zwei, um auf diese Weise 
nach jeder Seite vier Längsstämme abzugeben. Die beiden, welche jede auf einer 
Seite unmittelbar neben der ventralen Mittellinie des Körpers liegen, verbinden sich 
gerade vor dem Ganglion des Mesothorax (Fig. 56,2). Die Lage dieses Ganglions 
ist in Figur 56,23 dargestellt. Man sieht, daß es vollständig von Tracheen um- 
geben ist, die es mittelst kleiner Zweige versorgen. 

Im Metathorax liegen acht Hauptlängsstämme. Sechs «davon liegen dicht an 
der Körperwand und die übrigen beiden nahe dorsal und ventral vom Darm. Von 
diesen Tracheen versorgen diejenigen sechs, die nahe der Körperwand liegen, die 
Fettkörper und Muskeln dieses Segments. Die beiden, welche der ventralen Mittel- 
linie des Körpers zunächst liegen, wie im vorderen Teil des Segments, ziehen 
rückwärts und vereinigen sich gerade vor dem Ganglion (Fig. 56,xy). In diesem 
Segment liegen jedoch zwei Ganglien und die eben erwähnte Vereinigung findet 
vor dem vorderen statt. Dieses Ganglion ist, als das einzige im vorderen Segment, 
von Tracheen umgeben (Fig. 56,38). Die Tracheen, welehe hinter ihm liegen, ver- 
laufen auf den Körperseiten zu dem dritten Stigma hin, aber, bevor sie es erreichen, 
gibt jede einen Ast ab, der im das dritte Beinpaar geht (Fig. 56, 3 le). Von jedem 
Aste, nahe jedem Metathorax-Stigma, entspringt eine 'Trachee, die nach hinten 
am Darmkanal entlang verläuft. Bei männlichen Individuen liegt diejenige, welche 
vom linken Stigma kommt, dorsal zum Vorderdarm; nahe dem hinteren Ende des 
Metathorax teilt sie sich in zwei starke Äste (Fig. 57,1d). Ganz ähnlich verläuft 
der Ast vom rechten Stigema an der ventralen Wand des Vorderdarms abwärts; 
nahe der Mitte des Segments teilt er sich ebenfalls in zwei Äste. Bei einem 
weiblichen Individuum fanden wir eine der Tracheen, die dorsal zum Vorderdarm 
verlaufen, vom rechten anstatt vom linken Stigma entspringend. Bei einem anderen 
Weibchen teilten sich beide Tracheen, sowohl die vom rechten, als auch die vom 
linken Stigma an der Seitenwand des Darns in zwei Zweige, deren einer auf jeder 
Seite der Rückenwand weiterlief, während die anderen ventral zu liegen kamen 
(Fig. 59). Sowohl bei Männchen wie bei Weibehen sind die beiden Äste der 
dorsal gelegene Trachee (Fig. 57. ld) durch einen verbindenden Ast veremigt (7, ct). 
Ähnlich liegen die Verhältnisse der ventralen Trachee (Fig. 57, 1d‘); indessen ist die 
Verbindungstrachee unter dem Vorderteil des Mitteldarms verborgen, obwohl sie 
auf dem Vorderdarm ruht. Von beiden Verbindungstracheen, der dorsalen wie der 
ventralen, werden eine Anzahl Zweige zur Versorgung der Emstülpung des Oeso- 
phagus abgegeben. Die beiden größten dieser Zweige verlaufen an ihrer Wand 
abwärts und vereinigen sich schließlich (Fig. 60). 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 2353 


Die Verzweigung der Tracheen bei den Stigmen des ersten und des zweiten 
Abdominalsegments ist besonders kompliziert. Genau vor jedem zweiten 'Thorax- 
Stigma bilden die Tracheen eine Figur, die wir, um unsere Beschreibung zu er- 
leichtern, ein fünfseitiges Polygon nennen wollen (Fig. 56,p). Von der inneren 
der vorderen Ecken jedes Polygons zieht eine kurze Trachee in jedes Metathorakal- 
bein (Fig. 56,3le). Von jeder äußeren Ecke geht eine Trachee an eins der 
ersten Abdominalstigmen. Die der mittleren Körperlinie zunächstliegende Ecke 
jedes Polygons sendet einen Zweig an das vordere der beiden Metathorakalganglien; 
zwei Zweige stellen eine Verbindung zwischen den beiden Seiten her. Von den 
beiden hinteren Ecken jedes Polygons gibt die innere eine Trachee ab, die an der 
ventralen mittleren Partie des Körpers entlang zieht und durch das zweite Abdominal- 
segment verläuft. Von jeder äußeren Ecke wird eine Trachee abgegeben, die sich 
bald in zwei teilt. Diese Äste entsenden zahlreiche kleinere, welche die Muskeln 
an der Wand des letzten Thorax- nnd des zweiten Ahdominalsegments versorgen. 


Im zweiten und dritten Abdomimalsegment liegen viele längs gerichtete Tracheen; 
vier derselben, zwei auf jeder Seite, liegen dicht am Mitteldarm und zwar liegt 
eine auf jeder Seite (Fig. 56‘, lat.) und die andere ventral zu ihm (Fig. 56‘, ven.). 
Von diesen vier Tracheen werden viele Zweige zum Mitteldarm abgegeben. Mehrere 
der kleineren Zweige, die von den beiden seitlichen Stämmen herrühren, anastomo- 
sieren und stellen dorsal zum Darm eine Verbindung zwischen den 'Tracheen der 
beiden Körperhälften her (Fig. 57, du). Die beiden ventralen Äste zeigen eine 
ähnliche Vereinigung. Im zweiten Abdominalsegment erreicht jeder seitliche Ast 
nicht direkt das Stigma dieses Segments, sondern verbindet sich mit einem der 
Zweige derjenigen 'Trachee, welche nach unserer Beschreibung, besonders bei männ- 
lichen Individuen, nahe am linken Stigma des Metathorax entspringt (Fig. 56, u). 


Diese zwei seitlichen und zwei ventral gelegenen Längsstämme des zweiten, 
dritten und vierten Abdommalsegments sind mit dem Mitteldarm eng verbunden. 
Beim ersten Anblick scheinen sie sich in allen drei Segmenten sehr ähnlich zu ver- 
halten, aber bei genauerer Beobachtung zeigen sie in ihrer Vereinigung mit anderen 
'Tracheen einige Unterschiede. Die beiden seitlichen Tracheen des zweiten Segments 
verbinden sich hinten mit den entsprechenden des dritten. Diese Vereinigung findet 
gerade vor ihrem Eintritt in die Stigmen des dritten Segments statt, die sie infolge 
dieser Verbindung als ein kurzer Stamm erreichen (Fig. 56° dicht bei 5s). Die seitlichen 
Tracheen des dritten und vierten Segments verhalten sich anders; jede tritt für sich 
in das Stigma des vierten Segments ein. Jede seitliche Trachee des vierten Seg- 
ments entsendet einen starken Ast nach der Rückenwand des Mitteldarms (Fig. 57, db) 
und verläuft dann nach hinten zum fünften Abdominalstiema. 


In diesen Abdominalsegmenten vereinigen sich die beiden ventralen Tracheen 
anders als wir es für die lateralen beschrieben haben. Im zweiten Segment laufen 
sie direkt zum Stigma des folgenden. Im dritten kommen sie vorn unvermittelt 
von ihren Stigmen, aber hinten vereinigt sich jede vor ihrem Eintritt in das vierte 
Segment mit den wventralen Tracheen desselben zu einem kurzen gemeinsamen 
Stamm. Die Tracheen des vierten Segments verbinden sich unvermittelt mit 
denen des folgenden (Fig. 56‘, 6s, 7s ven). 


234 Wm. S. Marshall und Henry H. Severin: 


Hinter dem vierten Segment bestehen die eben beschriebenen lateralen und 
ventralen Tracheen nicht mehr. In allen Segmenten vom zweiten bis zum 
siebenten einschließlich, finden sich auf jeder Körperseite außer den für das 
zweite, dritte und vierte Segment beschriebenen lateralen und ventralen Tracheen 
drei Längsstämme. Sie liegen dicht an der Körperwand und sind fast ganz durch 
den Fettkörper verborgen. Auf jeder Seite bilden drei von ihnen eine elliptische 
Figur und die übrigbleibende dritte liegt in ihr. In allen sechs Segmenten findet 
(die Vereinigung dieser Tracheen mit ihren Stigmen auf ähnliche Weise statt, und 
eine Beschreibung einer einzigen genügt für alle. Die Trachee, welche die innere 
mediane Grenze jeder Ellipse bildet, verbindet sich mit derselben Trachee des 
folgenden, hinteren Segments, und sie beide erreichen das Stigma mittels eines 
kurzen gemeinsamen Stammes. Ähnlich verbindet sich jede äußere Trachee der 
Ellipse mit der entsprechenden des folgenden Segments, bevor sie das Stigma 
erreicht. Die Trachee (Fig. 56‘1It), welche auf jeder Körperseite zwischen den 
beiden eben beschriebenen liegt, verläuft in jedem Segment direkt zum Stigma. 
Alle diese sechs Längstracheen geben in jedem Segment Zweige zu den Fettkörpern, 
den Muskeln der Körperwand und den Geschlechtsorganen ab. Im dritten, vierten 
und fünften Segment der männlichen Tiere versorgen zwei der drei auf jeder Seite 
vorhandenen Tracheen, nämlich diejenige, welche die äußere Grenze der Ellipse 
bildet und die von ihr umgebene, die Hoden. Bei weiblichen Tieren versorgen 
dieselben Tracheen die Ovarien; gelegentlich verlaufen noch andere direkt von den 
Stigmen zu ihnen. Die Trachee, welche auf jeder Körperseite die innere Grenze 
der Ellipse bildet, gibt im dritten, vierten, fünften und sechsten Segment Zweige 
ab, die oft mit denen der anderen Seite anastomosieren. Im vierten Segment gehen 
vier sehr feine Zweige am Bauchmark entlang. Zwei von ihnen erstrecken sich 
in den Metathorax und umgeben zum Teil das zweite hintere Ganglion dieses Seg- 
ments (Fig. 56, 48). Diese verbindenden Tracheen versorgen in allen Segmenten 
das Bauchmark. 

Nahe dem hinteren Ende des siebenten Segments werden alle diese eben von 
uns beschriebenen sechs Längstracheen plötzlich sehr viel dünner und bleiben so 
den Rest dieses und einen Teil des achten Segments hindurch (Fig. 56° nt). Gerade 
vor der Mitte des achten Segments vereinigt sich die Trachee, welche auf jeder 
Seite die innere Grenze der Ellipse bildet, mit der mittleren Trachee der ihr ent- 
sprechenden Seite (Figur 56°t). Diese Vereinigung tritt dann mit der kleinen 
'Trachee in Verbindung, die durch das zehnte und neunte Segment nach vorn ver- 
laufen ist und der so gebildete gemeinsame Strang tritt m das Stigma ein. Ähnlich 
vereinigt sich jede der Tracheen, die die äußeren Grenzen der Ellipsen im siebenten 
und in einem "Teil des achten Segments bilden, mit einer kleinen Trachee, die nach 
vorn durch das neunte Segment kommt. Beide ziehen in einem gemeinsamen kurzen 
Stamm zum Stigma. Auf jeder Seite liegt noch eine dritte Trachee, die vom 
hinteren Körperteile, aus «dem neunten und zehnten Segment, kommt und an ein 
Stigma des achten Segments herantritt. Die sechs Tracheen des neunten und zehnten 
Segments versorgen die Fettkörper dieser Gegend, die Muskeln der Körperwand, 
(lie accessorischen Drüsen der Geschlechtsorgane, das Kopulationsorgan und den 
Enddarm, 


Über die Anatomie der Gespenstheuschrecke, Diapheromera femorata, Say. 235 


Unter den vielen von uns verarbeiteten männlichen Tieren nahmen wir zahl- 
reiche individuelle Abweichungen bei den Tracheen wahr, welche die dorsale Wand 
des Verdauungstraktus versorgen. Im fünften und sechsten Abdominalsegment wird 
eine große Zahl feiner Zweige von den Tracheen, die auf dem Darm liegen, an 
die Malpighischen Gefäße abgegeben (Fig. 57, 'T. Mlpge.). Von den Stigmen des ' 
siebenten Segments entspringt eine Anzahl äußerst feiner 'Tracheen, die sich dicht 
an den Mitteldarm legen. Zwei von ihnen konnten wir an der Rückenwand, von 
einer zur anderen Seite hin verfolgen (57,c). Von der hinteren dieser beiden 
Verbindungstracheen verlaufen Zweige nach hinten zum Enddarm. Vier derselben 
sind parallel und ziehen weiter bis zum Rektum (Fig. 57, 4t.), wo sie mit zwei 
der sechs Tracheen anastomosieren, welche nach unserer Beschreibung in den beiden 
letzten Körpersegmenten liegen. 


Tafel-Erklärung, 


Ac. gl. Accessorische Drüsen 
Ace. gl. B. Der hlasenartige proximale Teil derselben _ 
Bm. Basalmembran 
GC. Colon 
Cm. Ringmuskeln 
Cp. e. Bursa Copulatrix 
Ct. Chitinschieht; Cutieula 
Dt. Gang 
Epth. Epithel 
F. Int. Vorderdarm 
Gl. ap. drüsige Anhänge 
Gl. ce. Drüsenzellen 
Gt. Begattungstasche 
H. Int. Enddarm 
Inf. Oes. gang. Infra-Oesophageal Ganglion 


Il. Ileum 
L. Das Lumen von Drüsen, Darm ete. zum Unterschiede 
von der äußeren Oberfläche 


Lm. Längsmuskeln 
Mesth. Mesothorax 
Metth. Metathorax 
M. Int. Mitteldarm 
Mlpg. Malpighische Gefäße 
Nel. Nucleolus 
Nu. Nucleus 
Oes. Oesophagus 
Oes. v. Einstülpung des Oesophagus 
Odt. Ovidukt 
Proth. Prothorax 
Proth. Gang. Prothorax Ganglion 
Ptm. Peritrophische Membran 


R. Rektum 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


So) 


[SP 


o 


Rn 


Tafel-Erklärung. 237 


Rp. Sem. Receptaculum Seminis 
Sc. Pr. Secretorischer Fortsatz 
Sp. Oes. Gang. Supra-Oesophageal Ganglion 
St. &. Stinkdrüse 
Sv. Gl. Speicheldrüse 
T. Trachee 
Te. Terminalkammer 
Tf. Terminalfilament 
Ves. R. „vesicule radiee“ 
Vg. Vagina. 


Tafel 18. 
Anatomie eines weiblichen Tieres, welche den Verdauungstraktus und seine 
Anhangsdrüsen zeigt. Der Vorderdarm ist nicht bezeichnet. Er umfaßt 
den ganzen Teil vor dem Mitteldarm. Die Abdominalsegmente sind 
nummeriert. Nur zwei von jeder Sorte der Malpighischen Gefäße sind 
wiedergegeben, Mlpg. Die Speicheldrüse auf der linken Seite liegt 
normal, die der rechten, Sv. gl., ist auseinandergebreitet, um ihre 
weiteren und engeren Teile zu zeigen. Verg. 2. 
Sagittalschnitt durch den Kopf und einen Teil des Prothorax, um den 
Verdauungstraktus und die Ganglien zu zeigen. Cly. Schild; Lb. Labrum. 
Die Linie 1—1 bezeichnet die Grenze zwischen Kopf und Prothorax. 
Einige der Muskeln, die von der Mundhöhle und dem Oesophagus nach 
der Körperwand verlaufen, sind gezeichnet, ebenso 3 der 6 Längsfalten 
im Oesophagus. 
Längsschnitt durch die dorsale Wand der Mundhöhle. Vergr. 800. 
Längsschnitt durch die dorsale Wand des Oesophagus an einer Stelle 
dorsal zum Infra-Oesophageal Ganglion. Die beiden Chitinzähne zeigen 
nach dem hinteren Körperende. Verg. 300. 
Querschnitt durch den vorderen Teil des Oesophagus, welcher die 6 Haupt- 
und Nebenfalten zeigt. Die helle Schicht, dieht neben der Cutieula, stellt 
das Epithel dar. Lm. Längsmuskelfasern, welche ganz oder teilweise 
die Falten erfüllen. Vere. 80. 
Querschnitt durch einen kleinen Teil der Oesophaguswand, aus dem hin- 
teren Teil des Prothorax: ° Verg. 280. 
Ein halber Querschnitt vom hinteren Teil des Mesothorax. Verg. 28. 
Die Einstülpung des Oesophagus: Der vordere Teil des Mitteldarms ist 
längs der Mittellinie der dorsalen Oberfläche aufgeschnitten und die Ränder 
sind auseinandergelest. 
Schema eines Sagittalschnitts durch die Oesophaguseinstülpung und die 
benachbarten Teile des Vorder- und Mitteldarms. D. Dorsale Oberfläche. 
Den Vorderdarm stellen die Teile längs der Linien 1 und 2 dar; fm, die 
Grenze zwischen Vorderdarm und Mitteldarm; in letzterem ist die Falte 
der Wandung gezeichnet. 


Fig. 


Fig. 
Fig. : 


10. 


til, 


[SS] 
SU 


Tafel-Erklärung. 


Teil eines Längsschnitts der inneren Wand der Oesophaguseinstülpung 
aus dem Punkte x in Fig. 9. Man sieht die beiden Schichten der Cuti- 
cula und in der: diekeren die sie durchdringenden Kanäle. Verg. 580. 


Tafel 19. 
Äußere Wand der Einstülpung aus einem mit y bezeichneten Punkte in 
Fig. 9. Verg. 800. 
Längsschnitt an der Stelle, wo der Vorderdarm in den Mitteldarm über- 
geht; aus dem Punkte fm in Fig. 9. Verg. 280. 
Vorderteil des Mitteldarms; äußere Ansicht der gefalteten Wandung. 
Verg. 4. 
Hinterer Teil des Vorderdarms und WVorderteil des Mitteldarms. In 
ersterem ist die dieke Ringmuskelschicht em. an einer Seite der medianen 
Rückenlinie längs geschnitten und zum Teil zurückgeschlagen worden, 
um zu zeigen, wie die drei dorsalen Längsmuskelbänder, Lm. konvergieren, 
bevor sie in die Oesophaguseinstülpung eintreten. Der Mitteldarm ist 
ebentalls in der Längsrichtung aufgeschnitten. 
Vier Epithelzellen aus einem Längsschnitt durch die vordere Gegend des 
Mitteldarms. Verg. S00. 
Vier Epithelzellen aus derselben Gegend und, in der Nähe ihrer freien 
Ränder, zwei Zellen, die in das Lumen des Mitteldarms ausgestoßen 
worden sind. Schematisiert. 
Teil von zwei Epithelzellen aus «derselben Gegend, welche die sekre- 
torischen Fortsätze, Se. pr. zeigen, die dureh die peritrophische Membran 
Ptm. hindurchgehen. Verg. 300. 
Vier sekretorische Fortsätze aus derselben Gegend. Verg. 980. 
Längsschnitt durch den hinteren "Teil des Mitteldarms. Verg. 580. 
Querschnitt durch den Teil vor dem Eintritt der Malpighischen Gefäße. 
Verg. 28. 
Längsschnitt durch den vorderen Teil des Ileums, etwas hinter dem Ein- 
tritt der Malpighischen Gefäße. 
Ein halber Querschnitt «durch den Enddarm im vorderen Teil des siebenten 
Abdominalsegments. Lm. eins der 6 Längsmuskelbündel. Verg. 80. 
Ein halber Querschnitt durch den Enddarm im hinteren Ende des siebenten 
Abdominalsegments. Verg. SO. 


Tafel 20. 
Querschnitt durch den hinteren Teil des Rektums, welcher die 6 Rektal- 
drüsen zeigt. Verg. S0. 
Schnitt durch eine der Falten, „Kektaldrüsen“, um die scheinbare, dop- 
pelte Zellschicht zu zeigen; die kleineren inneren Zellen (Leydigs) und 
die äußeren, größeren. Beide Arten von Kernen sind sich, abgesehen von 
ihrer Größe, sehr ähnlich, aber die Nucleolen der größeren fehlen den 
kleineren. Cuticula und Muskeln sind nieht abgebildet. Verg. S00. 
Die Anordnung der Zellen in der letzten Abbildung. 


> 


Hinterer Teil des Enddarıns; die Segmente sind nummeriert. Verg. 3. 


Fig. 


30. 


ig. 42. 
Fig. 


Tafel-Erklärung. 239 


Linke Speicheldrüse mit ihren Ausführungsgängen. D. Ib. Dorsaler 
Lappen; V. Ib. Ventraler Lappen; Lg. Zunge, an deren Grunde sich der 
eemeinsame Gang Sl. dt. öffnet. Verg. >. 

Mitteldarm aus Teilen des dritten und vierten Segments mit seinen 
Drüsenanhängen. Die Linien auf jeder Seite stellen die Grenze zwischen 
den beiden Segmenten dar. 

Längsschnitt durch die Wand des Mitteldarms, welcher den Eintritt dieser 
Drüsen zeigt. Sac. Säckchen, und "Tb. röhrenförmiger Teil „derselben 
Verg. 260. 

Längsschnitt durch einen Teil der Drüse. Verg. S00. 

Die Vereinigung eines weiten und vier enger Malpighischer Gefäße vor 
dem Eintritt in den Darm. 

Zwei Malpighische Gefäße, eins von jeder Sorte. a. tu, eines der vor- 
deren weiteren, und p. tu, eins der hinteren engeren Gefäße. Schematisch. 
Querschnitt durch eims der engeren Malpighischen Gefäße. Verg. 300. 
Kleines Stück aus einem Sehnitt durch ein weites Malpighisches Gefäß. 
Verg. 800. ; 

Kleiner Teil eines Schnittes dureh ein enges Gefäß. Er zeigt die hellen, 
birnenförmigen Fortsätze, die «durch die peritrophische Membran nach 
außen ragen. Verg. 980. 

Anatomie, welche die vier Paar Muskeln am Vorderteile des Oesophagus 
zeigt, die Insertion der Längsmuskelbündel, Lm, und die Lage der Stink- 
drüsen, Stgl; Ant. Antennen; EB, Auge. Verg. 6. 


Matel21% 
Stinkdrüse. Nur ein Teil der Muskeln und eine Drüsenzellengruppe sind 
gezeichnet. 
Längsschnitt durch einen Teil der Stinkdrüsenwand. Epth. Kerne der 
gewöhnlichen Epithelzellen; Gl. ce Kerne der Drüsenzellen. Verg. 580. 
Das rechte Ovarium. Die Linie a bezeichnet die Grenze zwischen dem 
siebenten und achten Abdominalsesment, die vorhergehenden Segmente 
sind nieht gezeichnet. Verg. !%. 
Eine einzelne Ovarialröhre. Verg. 4. 
Eine andere Ovarialröhre bei stärkerer Verg. 45. 
Querschnitt durch den mittleren Teil des Ovidukts. In den Epithelzellen, 
zwischen ihren Kernen und der Basalmembran liegen die eigentümlichen 
Körperchen, die auf Querschnitten Muskelfibrillen ähneln. Verg. 800. 
Querschnitt durch die Vagina in der Nähe ihres Hinterendes. Die zahl- 
reichen sie umgebenden Muskeln Mu, sind nur in einer Hälfte der Figur 
wiedergegeben. D. dorsal. Vere. 80. 
Stärker vergrößertes Bild der Ventralwand der Vagina von einem in der 
vorigen Figur mit s bezeichneten Punkte. Z, die eigentümlichen Körper 
gerade unter der Guticula. Weder in dieser noch in der folgenden Figur 
sind Muskeln gezeichnet. Verg. 300. 


Fig. 


5. Ai. 


g. 48. 


49. 


Tafel-Erklärune. 


Schnitt von einem in Fig. 44 mit R bezeichneten Punkte. Z bezeichnet 
dasselbe wie in voriger Figur. Verg. S00. 


Tatel 22. 
Receptaculum seminis Rp. sem. in dorsaler Ansicht. Ac. gl. Accessorische 
Drüsen. Die Körpersegmente sind nummeriert. Verg. 6. 
Ein Receptaculum semimis mit seinem teilweise ausgestreckten Gange; 
ein Teil des Ganges vom anderen Receptaculum ist ebenfalls gezeichnet. 
Verg. 28. 
Schnitt «durch das Receptaculum. Die Cutieula ct, zeigt die sie zusam- 
mensetzenden zwei Schichten; die Gänge, Dt, aus den Drüsenzellen gehen 
durch sie hindurch. Nur ein kleiner Teil der Cuticula und der Muskeln 
ist wiedergegeben. Die linke Seite zeigt eine derjenigen Drüsenzellen, 
welche nahe der Mitte der Wand liegen; die rechte Seite eine der 
Drüsenzellengruppen. Verg. 300. 
Schnitt durch den Gang des Receptaculums. Verg. 800. 
Proximale Enden der accessorischen Drüsen und (die Blase, in welche 
sie münden. Verg. 28. 
Schnitt durch eine der Drüsenzellen. Die Grenze der gewöhnlichen 
Epithelzellen ist nieht zu sehen. Epth., ihre Kerne. Verg. 800. 
Sehnitt durch die Blase (Fig. 51, Ac. Glb.) dieser Drüsen. Verg. S00. 
Schnitt durch den engen BEndteil der Blase gerade vor ihrer äußeren 
Öffnung. Vere. 300. 
Schematisierter Sagittalschnitt durch «las hintere Ende eines weiblichen 
Tieres, welcher die Öffnungen der Geschleehtsorgane zeigt. Die Vagina, 
vg., mündet am ventralen Boden des erweiterten Teils der Begattungs- 
tasche Gt. p. Dorsal und zur Linken (ieser Mündung sieht man die des 
Receptaculums seminis, Rp. sem. Die accessorischen Drüsen, Ac. Gl., 
die mit dem rechts von ihnen gezeichneten Rohr münden. Ovp., zwei 
Stücke der Legeröhre; St. S, das Sternum des achten Abdominalsesments. 
Die ventrale Wand des Oolons, C, und die des Rektums, R, sind 
wiedergegeben. Die Öffnungen der Geschlechtsorgane sind nummeriert: 
1. Receptaculum seminis; 2. Vagina; 3. Accessorische Drüsen. Verg. 47. 


Tafel 23. 


Fie. 56 und 56°. Dorsale Ansicht des Tracheensystems eines männlichen Tieres. 


Ant. Antennentrachee; md. Mandibel-, mx. Maxillen-, h. Hypopharynx-, 
e. Augentrachee. ce Verbindung der größeren der beiden vorderen Tra- 
cheen aus den Stiemen des Mesothorax. 1g, Lage des ersten Thorax 
Ganelion; 1le, 2le, 3le, Tracheen, welche die drei Beinpaare versorgen ; 
zy, innerer Ast einer der beiden größten Tracheen im Mesothorax. 15 
bis 10s die zehn Stigmenpaare 1, 2, 3 die drei Tracheen von den 
Stigmen des Mesothorax; x, die beiden großen Tracheen. des Mesothorax, 
die ventral zum Darm liegen; z, Vereinisungsstelle von zwei Tracheen, 
gerade vor dem zweiten Thoraxganglion 28; ld, Trachee, die dorsal 


Tafel-Erklärung. 2A 


zum Darm liegt und von der linken Seite entspringt; Id‘ Trachee, die ven- 
tral vom Darm liegt und vom rechten Metathorax Stigma kommt; xy Ver- 
einigung von zwei Tracheen, gerade vor (lem dritten Thoraxganglion, 38; 
u zeigt die Vereinigung des Astes der Trachee ld mit dem seitlichen 
Zweige aus dem zweiten Abdominalsegment; p, von den Tracheen gebil- 
detes Pentagon; h, die beiden Äste der Trachee bilden die äußere Ecke 
dieses Pentagons; Jat, die seitliehste der drei inneren Längstracheen im 
zweiten, dritten und vierten Abdominalsegment; ven, die ventralste dieser 
Trachee; nt, Stelle, wo die Tracheen des 


r 


drei 'Tracheen; It, die mediane 
siebenten Segments viel dünner werden; t, Vereinigung zweier inneren 
Tracheen des siebenten und achten Segments. Verg. 6. 

Dorsale Ansicht eines männlichen Tieres, welche die Tracheen des Ver- 
dauungstraktus zeigt. Id‘, Trachee vom rechten Stigma des Metathorax, 
die ventral zum Vorderdarm verläuft. ld, Trachee vom linken Meta- 
thorax Stigma, die dorsal zum Darm verläuft; et, verbindende Trachee 
zwischen den beiden Hauptästen von ld; du, Trachee vom zweiten Ab- 
dominalstigma zur Versorgung des Darms; dh, dieselbe im vierten Seg- 
ment; T. Mlpg., Tracheen zur Versorgung der Malpighischen Gefäße; 
4t, feine Längstracheen, die von den Verbindunestracheen zum Rektum 


2) 


verlaufen. Verg. 3. 


Fig. 55 und 59. Zwei Abbildungen, die Variationen in den Tracheen ld und ld‘ 


Fig. 60. 


der Fig. 57 zeigen. 

Ansicht der Verteilung der Tracheen auf der Einstülpung des Oesophagus 
oes. v. Die gezeichneten Tracheen kommen von einem der Verbindungs- 
äste ct, die man bei den Tracheen ld oder ld‘ der Fig. 57 findet. 
Männliches Tier. Verg. 6. 


> 


6. 


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France, 1900. 

Sinety, R. de, Recherches sur la biologie et l’anatomie des Phasmes, in: 
La Cellule, Vol. 19, 1901. 

Visart, Two papers, in: Atti Soc. Toscana Sc. natur., Vol. 7, 1891 and 
Vol. 13, 1894. | 
Vosseler, J., Die .Stinkdrüsen der Forficuliden, in: Arch. Mikr. Anat. 
Bd. 36, 1890. 


Archiv für Biontologie, Bd.l. - Tafıl8 


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Win.S. Marshall u.Henry H.Severin, Über die Anatomie der Gespenst - 


heuschrecke Diapheromera femorata Say. 


Archiv für Biontologie, Bd.l. 


Taf.19. 


Mazisiger TithAnstrEAFınkelLeipzig. 


Wm.S. Marshall w.Henry H.Severin , Über die Anatomie der Gespenst- 


heuschrecke Diapheromera femorata Say. 


Archiv für Biontologie, Bd.l. 


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MundS.gex. 


TIrhAnsty&.AFmke/Beipzig. 


Wm.S. Marshall u.Henry H.Severin, Über die Anatomie der Gespenst - 


heuschrecke Diapheromera femorata Say. 


Taf.21. 


Archiv für Biontologie, Bd.l. 


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Wm.S. Marshall u.Henry H.Severin, Uber die Anatomie der Gespenst - 


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Wm.S. Marshall u.Henry H.Severin, Über die Anatomie der Gespenst - 
heuschrecke Diapheromera femorata Say. 


Archiv für Biontologie, Bd.l. 


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Wm.S. Marshall u. Henry H.Severin, Über die Anatomie der Gespenst- 


heuschrecke Diapheromera femorata Say. 


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| ÖKONOMISCHE 
GESELLSUH AFT 
z. KÖNIGSBERG 


Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


(resellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


I. Band, 3. Heft. 


l. Die Organisation und systematische Stellung 
der Sphaeriten. 


2. Pterosphenus Schweiniurthi Andrews und die 
Entwicklung der Palaeophiden. 
Von W. Janensch. 


3. Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die 
Cuticula der Amphibienlarven. 
Von H. Schubotz. 


Mit 5 Tafeln. 
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Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
i 1906. 


- Von Friedrich Schöndorf. 


Archiv für Biontologie. 


Herausgegeben 


von der 


(Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin. 


I. Band, 3. Heft. 


l. Die Organisation und systematische Stellung 
der Sphaeriten. 


Von Friedrich Schöndorf. 


2. Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die 
Entwicklung der Palaeophiden. 
Von W. Janensch. 


3. Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die 
Cuticula der Amphibienlarven. 
Von H. Schubotz. 


| Mit 5 Tafeln. 


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Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


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Die Orsanisalion und systematische 


Stellung der Sphaeriten. 


Friedrich Schöndorf. 


Hierzu Tafel 24—25. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906. 


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I. Kapitel. 


Il. Kapitel. 
III. Kapitel. 
IV. Kapitel. 
V. Kapitel. 


VI. Kapitel. 
VII. Kapitel. 
VIII. Kapitel. 


IX. Kapitel. 


X. Kapitel. 
XI. Kapitel. 
XTI. Kapitel. 


Einteilung: 

Einleitung. 

Historisches, kurze Angabe und Besprechung der 
bisherigen Arbeiten über die Sphaeriten. 

Aufzählung und Beschreibung der vorhan- 
denen Stücke. 

Dorsalseite. 

Marginalbegrenzung. 

Ventralseite. 

Aufbau der Ambulacralfurche und des 
Mundes. 

Interradialer Septenpfeiler. 

Madreporenplatte und After. 

Äußere Skulptur. 

Mikrostruktur. 

Geologisches Vorkommen. 

Allgemeine Form und Lebensweise. 

Generische Charakteristik, systematische 
Stellung und rezente Verwandte. 

Angabe der Literatur. 

Tafeln mit Erklärungen. 


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Einleitung. 


Die im oberen Jura auftretende Familie der Sphaeriten hatte schon lange durch 
ihre eigentümlichen Organisationsverhältnisse die Aufmerksamkeit und das Interesse 
der Forscher auf sich gelenkt. Da man weder unter den lebenden noch unter den 
fossilen Seesternen Formen kannte, die eine ähnliche Skelettierung des Körpers 
zeigten, so stieß das Verständnis dieser merkwürdigen Asteriden auf große Schwierig- 
keiten. Obwohl sich verschiedene Forscher wiederholt mit diesen Sphaeriten be- 
schäftigten, so blieb ihre Organisation und systematische Stellung bis heute fast 
ganz unsicher. Trotzdem schien eine nochmalige Bearbeitung des vorhandenen 
Materials, ergänzt durch ein inzwischen neu aufgefundenes Stück, Aussicht auf Er- 
folg zu bieten. Deswegen übernahm ich es, auf Anraten von Herrn Professor Dr. 
Jaekel und auf Grund des gesamten vorhandenen Materials neue Untersuchungen 
über die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten anzustellen. Das 
zur Untersuchung benutzte Material bestand aus über 3000 isolierten Tafeln, 
Stacheln ete. den wertvollen Originalen von Quenstedt mit zusammenhängenden 
Dorsal- und Ventralplatten, sowie mehreren Gesteinsstücken ete. der verschiedenen 
Museen. An dieser Stelle möchte ich allen Herren, die mich durch Zusendung von 
Sphaeriten unterstützten, meinen besten Dank aussprechen, vor allem den Herren 
Prof. Branca zu Berlin, Fraas zu Stuttgart, Koken zu Tübingen, Lenk 
zu Erlangen und Rothpletz zuMünchen. Zu besonderem Danke bin ich Herrn 
Geheimrat Prof. Dr. Branca für das Interesse und die Liebenswürdigkeit ver- 
pflichtet, mit welcher er mir die Hilfsmittel des geolog.-paläontolog. Institutes zur 
Verfügung stellte. Vor allem aber möchte ich Herrn Prof. Dr. Jaekel an dieser 
Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen für die freundliche Anregung zu dieser 
Arbeit und die rege Anteilnahme, sowie die wertvolle Unterstützung, welche mir 
seine große Erfahrung und sein bewährter Rat bei der Lösung mancher Schwierig- 
keit gewährte. Für die Benutzung der Bibliothek und der reichen zoologischen 
Sammlungen des zoolog. Museums, möchte ich Herrn Dr. Meißner bestens danken, 
ebenso Herrn Dr. Janensch zu Berlin für die gütige Anfertigung der Photographieen. 


nun Alla 


I. Historisches, Aufzählung und Beschreibung der 
vorhandenen Stücke. 


a) Historisches. 


Die ersten Abbildungen von Platten, welche zu den Sphaeriten gehören, finden 
wir bei Knorr. In dessen großem im Jahre 1750 erschienenen Sammelwerke) ist 
auf Taf. XXXVI in Fig. 22 ein kleines Plättchen von der Ober- und Unterseite 
abgebildet, welches offenbar mit den Täfelchen übereinstimmt, die Goldfuß später 
als Asterias stellifera bezeichnete. Knorr konnte sich diese Plättchen, von denen 
er nur dieses eine Exemplar besaß, nicht erklären und glaubte sie stünden viel- 
leicht mit den „Karpfensteinen“ und anderen „Tiersteinen“ in Beziehung. Im dritten 
Teile desselben Werkes, welcher später erschien und von Walch?) erläutert 
wurde, sind auf suppl. Taf. IXh fünf verschiedene größere Platten von der Ober- 
und Unterseite abgebildet, welche mit der späteren Asterias scutata« Goldf. identisch 
sind. Dieselben waren von Schmidel im Bayreuthischen gesammelt worden und 
gaben zu großer Verwunderung Anlaß. Schmidel glaubte nämlich in jeder Platte 
ein selbständiges Tier vor sich zu haben, weil durch die Verkieselung im Innern 
der Platte ein Hohlraum entstanden war. Er stellte sie deshalb zu seinen echinis 
discoideis. Der Mund sollte die auf der Oberseite sichtbare Stachelgrube sein, 
während die etwas konkave Unterseite den After darstellen sollte. 

Etwa 50 Jahre später beschrieb Goldfuß°?) in seinem Werke: Petrefacta 
Germaniae unter dem Namen Asterias mehrere 4—7seitige Täfelchen, welche er 
auch auf Taf. LXIII abbildete. Er stellte sie zu den Asterien, weil ihn die ge- 
zackten Ränder der einen Art, (Asterias tabulata) lebhaft an die ganz ähnlichen 
Platten von Asterias jurensis Münster*) erinnerten, obwohl ihm, wie er selbst sagte, 
die Form dieser Bruchstücke sehr befremdend vorkam. Obgleich Goldfuß nur 
wenige Platten besaß, und obwohl ihm jeder sichere Beweis für die Zugehörigkeit 


\) Knorr (Georg, Wolfgang). Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur und Altertümern 
des Erdbodens, welche petrifizierte Körper enthält. I. Teil. Nürnberg. Atlas 1750, Text 1755. 

3) Walch (J. E. J.) Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen 
Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. III. Teil. Nürnberg 1771. 

3) Goldfuß. Petrefacta Germaniae. Düsseldorf 1826—1833 I. Bd. p. 210 u. 211, Tab. LXIII 


Fig. 7—9. 
*) Goldfuß. 1. c. Tab. LXIII Fig. 6, 


252 ; Friedrich Schöndorf: 


zu den Seesternen völlig fehlte, da er offenbar weder Ambulacra noch Adambulacra 
oder die Madreporenplatte kannte, so hatte er die Stellung dieser Platten doch be- 
reits sicher erkannt, indem er sie zu den Asterien stellte. Später allerdings zeigte 
es sich, daß der Kollektivname Asterias nicht mehr beibehalten werden konnte, 
nachdem Quenstedt mehrere zusammenhängende Fragmente des Tieres aufgefunden 
hatte, welche erhebliche Abweichungen von der Organisation der eigentlichen 
Asterien aufwiesen. In seinem vorher genannten Werke unterschied Goldfuß drei 
Arten, welche er Asterias tabulata, Ast. scutata und Ast. stelifera nannte. Die beiden 
letzten Spezies hatte er, wie man aus seinen vorzüglichen Abbildungen ersehen 
kann, sehr scharf abgegrenzt, die eine ausgezeichnet durch eine große zentrale Ge- 
lenkgrube, die andere durch eine glatte und eine mit Sternfurchen versehene Fläche. 
Unter Asterias tabulata dagegen vereinigte er dreierlei offenbar verschiedenen Tieren 
angehörige Platten, wie aus seinen Abbildungen deutlich zu erkennen ist. Des- 
wegen wurde auch später von Quenstedt die Goldfußsche Art Asterias tabulata 
in mehrere selbständige Arten zerlegt. Als Quenstedt?) nämlich 19 Jahre später 
die erste Auflage seines Handbuches der Petrefaktenkunde herausgab, hatte sich die 
Kenntnis der Sphaeriten ganz wesentlich vermehrt. Denn er hatte inzwischen im 
Weißen Jura y ein ziemlich großes Bruchstück einer ganz neuen Art aufgefunden, 
welches nicht nur eine große Anzahl der Dorsalplatten in innigem Zusammenhange 
mit einander zeigte, sondern auch einige Reihen der Ventralplatten besaß. Gleich- 
zeitig aber ließ dasselbe erkennen, daß die Oberfläche des Tieres sehr stark ge- 
wölbt war, was Quenstedt veranlaßte, einen neuen Genusnamen: Sphaerites (Kugel- 
gestalt) einzuführen, um die Ähnlichkeit mit dem Tafelgefüge eines Echinosphaeriten 
hervorzuheben, wie er an späterer Stelle selbst sagte.°) Er wies zwar darauf hin, 
daß die Madreporenplatte, welche an dem von ihm als Sphaerites punetatus benannten 
Stücke sehr gut zu erkennen war, genau mit der der Asterien übereinstimmte, 
glaubte aber doch diese Art von ihnen trennen zu müssen. Das in der unteren 
Hälfte des Stückes sichtbare ovale Loch deutete er richtig als After. Als Jugend- 
stadien bezeichnete er die von Goldfuß auf Taf. LXII in Fig. 7fundk mit 
Asterias tabulata vereinigten kleineren Täfelchen und nannte sie Sphaerites juvenis. 
Die Asterias tabulata von Goldfuß beschränkte er nur auf die von Goldfuß in 
Fig. Tc—e, g—i. 1—q abgebildeten Platten mit den deutlich ausgeprägten Gruben 
auf der Oberseite. Statt Asterias nannte Quenstedt nun auch diese Art Sphaerites 
tabulatus. Die zweite Art von Goldfuß Asterias scutata stellte Quenstedt eben- 
falls zu Sphaerites. Er bildete auf Taf. 55 in Fig. 33 nur eine einzige typische 
sechsseitige Dorsalplatte ab mit der charakteristischen, großen, zentralen Gelenk- 
grube. 

In Fig. 37 fügte er einen 2'/); cm langen, glatten Stachel bei mit dem Be- 
merken, daß solche Stacheln wahrscheinlich mit dem vorher erwähnten Gelenk 
artikuliert hätten. Eine andere Platte aber, die er in Fig. 39 abbildete, gehört 
wohl nicht zu scutatus, ebenso wenig wie die in Fig. 41 und 42 abgebildeten 
kleinen Plättchen, welche an die Goldfußschen Fig. au. b erinnern. Fig. 40 
könnte als Ventralplatte von scutatus gelten. Quenstedt hat also die Kenntnis 


!) Quenstedt. Handbuch der Petrefaktenkunde. Tübingen 1852. 
°) Quenstedt. Peirefaktenkunde IV, Asteriden und Encriniden p. 107. 


_ 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 253 


von Sphuerites scutatus erweitert, indem er einen Dorsalstachel und eine Ventral- 
platte zu den Figuren von Goldfuß hinzufügte. Andererseits aber hat er durch 
Hinzufügen der anderen vorher erwähnten Platten die scharfe Umgrenzung der ur- 
sprünglichen Asterias scutata von Goldfuß etwas verwischt. 


Für die dritte von Goldfuß aufgestellte Art Asterias stellifera behielt Quen- 
stedt noch den Namen Asterias bei, bemerkte aber, daß es „sicherlich Deckplatten 
von einem Sphaeriten“ wären. Die mit den Sternfurchen versehene Seite sprach 
er analog ähnlichen von scutatus als die Unterseite der Platten an, während die 
Oberseite glatt wäre. 

Zum Schlusse seiner Abhandlung über die Sphaeriten erwähnte er noch 
einen Sphaerites regularis aus dem Portlandkalke von Kammin an der rechten Oder- 
mündung. Dieser angebliche Sphaerites hat jedoch, wie später gezeigt werden soll, 
mit unseren Sphaeriten gar nichts zu tun, gehört vielmehr in das Pflanzenreich zu 
den Kalkalgen. 


Die nächste Bearbeitung dieser rätselhaften Platten findet sich im „Jura“ von 
Quenstedt‘) im Jahre 1858. In diesem Werke besprach er die einzelnen Arten 
in der Reihenfolge ihres geologischen Auftretens und stellte die Horizonte des 
weißen Jura fest, in denen Sphaeriten vorkommen. An der Hand des großen zu- 
sammenhängenden Stückes von Sphaerites punctatus, welches er jedoch nicht so voll- 
ständig wie im Handbuche der Petrefaktenkunde abbildete sondern nur mit 12 Tafeln, 
verglich er dann die isolierten Platten von Sphaerites juvenis, tabulatus und scutatus 
mit der Anordnung der Tafeln von punctatus. Von scutatus bildete er auch ein 
Adambulaerum?) ab und erwähnte, daß er außerdem noch Spuren von Ambulacren 
habe, was auf eine Verwandtschaft dieser Spezies mit den Asterien schließen lasse. 
Die gezackten Platten der Goldfußschen Asterias tabulata, die er im Handbuche 
der Petrefaktenkunde mit scutatus vereinigt zu haben schien, trennte er nun als 
eigene Art Sphaerites digitatus ab. Ebenso trennte er als eigene Spezies Sphaerites 
pustulatus die längliche Platte, welche er im Handbuche [Tab. 55 Fig. 39] ebenfalls 
zu sculatus gestellt hatte. Inzwischen hatte er nämlich auch kurze, quadratische 
Platten davon aufgefunden, welche ihm vielmehr zu Asterias stellifera als zu Sph. 
scutatus hinzuneigen schienen. 


Eine mit vielen Gruben versehene Platte von Sph. tabulatus schlug er vor als 
besondere Spezies fosswlata abzutrennen (Tab. 80 Fig. 42). 


Gegenüber der Beschreibung der Sphaeriten im Handbuche der Petrefaktenkunde 
zeigt die im „Jura“ von Quenstedt gegebene Darstellung wesentliche Fortschritte. 


, Einmal konnte Quenstedt auf Grund von weit größerem Material der isolierten 
"Tafeln für die meisten Arten einen ähnlichen Bau der Dorsalplatten, wenn auch 


nicht vollständig nachweisen, so doch wahrscheinlich machen. Von Sph. scutatus 
hatte er ein ganz neues 7-Eck°) abgebildet, welches mit den bisher bekannten 
zwar der Form nach übereinstimmte, aber keine Abstumpfung der Spitze für eine 
Madreporenplatte aufwies, wie Nr. 6 von Sph. punctatus. 


!) Quenstedt. Der Jura. Tübingen 1858. 
2) Quenstedt. 1. c. Tab. 88 Fig. 43. 
°) Quenstedt. Jura. Tab. 88 Fig. 44. 


254 Friedrich Schöndorf: 


Sodann gab er durch Abtrennung der vorher erwähnten Arten Sph. digitatus, 
pustulatus, fossulatus, eine weit schärfere Charakterisierung der einzelnen Arten, als 
es bisher geschehen war. Ferner fügte er noch einen weiteren Anhaltspunkt für 
eine Verwandtschaft der Sphaeriten mit den Asterien hinzu, indem er ein im Weiß 
Jura e aufgefundenes Adambulacrum zu scutatus stellte. 

In der zweiten Auflage des Handbuches der Petrefaktenkunde!) von 
Quenstedt ist Sph. pustulatus wiederum unter scutatus abgebildet.”) Aber dies 
scheint nur ein Versehen zu sein, weil offenbar die betreffende Tafel aus der . 
I. Auflage entlehnt wurde, wo die Abtrennung als eigene Art noch nicht statt- 
gefunden hatte. Im Text findet sich keine weitere Notiz darüber. Dagegen ist 
Sph. digitatus ausdrücklich als eigene Art erwähnt unter Hinweis auf die betreffende 
Stelle im „Jura“. Eine Abbildung desselben ist jedoch nicht gegeben. 

Die eingehendste Bearbeitung fanden die Sphaeriten des Schwäbisch-Fränkischen 
Jura in Quenstedts Petrefaktenkunde Deutschlands?). Im IV. Bande dieses 
Werkes gab Quenstedt nicht nur eine genaue Beschreibung und Abbildung aller 
bisher vorhandenen Stücke, sondern auch eine Deutung derselben mit vielen Be- 
merkungen über etwaige rezente Verwandte. Als wertvolle Ergänzungen fügte er 
verschiedene zusammenhängende Stücke von Sph. scutatus, welchen er aber wieder 
Asterias scutata nannte, hinzu, welche nicht nur Platten der Dorsalseite, sondern 
auch solche der Ventralseite zeigen. Von ganz besonderer Bedeutung aber ist ein 
Stück von derselben Art, weil uns dasselbe deutlich mehrere Reihen der Adambu- 
laeren sowie verschiedene Ambulacren erkennen läßt. Die schon im Handbuch der 
Petrefaktenkunde I. Auflage angeführte Zugehörigkeit der großen, glatten Stacheln 
zu Sph. scutatus wurde ebenfalls durch ein interessantes Stück sichergestellt. Eben 
diese Stacheln veranlaßten Quenstedt als rezenten Vertreter seines Sph. scutatus 
den Oreaster armatus Gray aus Kalifornien anzusprechen, obwohl dessen Stacheln 
bedeutend kürzer sind. Verschiedene neue isoliert gefundene Platten, namentlich 
solche, die offenbar der Madreporenplatte anlagen, ließen einen ähnlichen Aufbau 
wie bei dem großen Stück von Sph. punctatus vermuten. 

Von letzterem sagte Quenstedt nun im Gegensatz zu seinen früheren Arbeiten, 
wo er das Stück immer in den Weiß Jura y gestellt hatte, daß dasselbe „wahr- 
scheinlich“ aus dem weißen Jura & stamme*),. Außer diesem Exemplare bildete 
er noch ein weiteres zusammenhängendes Stück der Dorsalseite von Sph. punetatus 
aus dem weißen Jura y von Hossingen hinter der Lochen bei Balingen ab, welches 
jedoch nur lauter sechsseitige Tafeln zu enthalten schien und deshalb von Quen- 
stedt nicht weiter beachtet wurde. Isolierte Platten fügte er auch noch einige 
hinzu. Adambulaeren und Ambulacren waren mit Sicherheit nicht nachzuweisen, 
dagegen hatte er die kleinen, schiefen Plättehen auf der Unterseite des großen 
Stückes schon als ventrale Füllplatten richtig erkannt. 

Von sSphaerites tabulatus besaß Quenstedt noch keine zusammenhängenden 
Stücke, sondern nur isolierte Tafeln, von welchen er verschiedene 5-, 6- und 7-Ecke 

!) Quenstedt, Handbuch der Petrefaktenkunde. Tübingen 1867. II. Auflage. 

2) Quenstedt, Handbuch. II. Auflage, Tab. 69, Fig. 39. 

») Quenstedt, Petrefaktenkunde Deutschlands. Abt. IBd.IV. Die Asteriden und Encriniden 


nebst Cysti- und Blastoideen. Leipzig 1876. 
*) Quenstedt, 1. e p. 107, 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 355 


unter Asterias tabulata abbildete, sowie verschiedene kleinere, dickere Platten, 
welche, wie wir später sehen werden, zu den Ventralplatten gehören. Am wichtigsten 
waren einige 7-Seite, welche mit Nr. 6 von punctatus völlig übereinstimmten, aber 
an ihrer Spitze nicht abgestumpft waren. Von scutatus hatte er ein solches schon 
im „Jura“ abgebildet. Von den Begrenzungsplatten des Afters bildete er Nr. 1 
und Nr. 2 ab, während Nr. 5 noch fehlte. 

Einige dünnere und mit mehr Gruben versehene Platten trennte er als Asterias 
annulosa von tabulata, zwischen welchen dann die Asterias fossulata aus dem „Jura“ ') 
eine Zwischenform bildete. Von Asterias annulosa bildete Quenstedt ein 6-, 7- 
und 8-Eck ab. Letzteres war ganz neu und bisher nur von punctatus als Nr. 12 
des großen Stückes bekannt. 

Als verwandt mit Asterias annulosa führte er sodann Asterias pustulata an. 
Allerdings läge sie weit höher, nämlich in Weiß Jura e, während annulosa im 
weißen Jura &« vorkäme. Die Abbildungen von pustulata im „Jura“ vermehrte er 
noch um einige „quadratische“ und „oblonge“ Platten, ohne aber über ihre Stellung 
irgend etwas ermitteln zu können. 

Noch rätselhafter schienen ihm die Platten von Asterias stelhifera zu sein, die 
ihm ebenfalls aus dem Malm e vorlagen. Entgegen seiner früheren Ansicht sprach 
er nun die gerippte Seite als Oberseite an, während die glatte Fläche die Unter- 
seite darstelle. 

Die bizarren Formen von Sph. digitatus vermehrte Quenstedt ebenfalls be- 
deutend. Auch sie werden hier unter dem alten Genusnamen Asterias beschrieben. 
Über ihre etwaige Stellung im Skelette aber findet sich nicht die geringste Angabe. 

Weitaus am ausführlichsten wurde Sph. juvenis behandelt, welcher ebenfalls 
unter Asterias angeführt ist. Die enge Verwandtschaft, welche zwischen Sphaerites 
punctatus, juvenss und tabulatus bestehe, wie die mannigfachen Übergänge [z. B. 
annulosa, fossulata] bewiesen, gab Quenstedt nun Veranlassung diese drei Arten 
als eine „Trilogie“ unter einem gemeinsamen Genusnamen Sphaeraster zusammen- 
zufassen. 

Zusammenhängende Stücke von jwvenis lagen Quenstedt ebensowenig vor wie 
von tabulatus. Dagegen besaß er eine Unmenge isolierter Tafeln in allen Formen 
und Größen namentlich aus den Schwammlagern des weißen Jura & von der Lochen 
bei Balingen. Die mannigfachsten Täfelchen bildete er auf Tafel 94 seines vorher 
genannten Werkes ab und beschrieb sie bis auf die kleinsten Einzelheiten. Zu 
den bereits im „Jura“ abgebildeten fügte er noch viele weitere hinzu, so daß wir 
von juvenis die größte und vollständigste Anzahl von Dorsalplatten besitzen. Durch 
Zusammenstellung einzelner Platten zeigte Quenstedt in Figur 195 daß die An- 
ordnung der Analplatten mit derjenigen von punctatus vollständig übereinstimmte. 
Daß bei der großen Menge von Platten natürlich Mißbildungen und Verzerrungen 
nicht ausblieben, wies Quenstedt ebenfalls durch mehrere Abbildungen nach. 
Schließlich machte er noch auf die geologische Bedeutung derselben aufmerksam, 
daß z. B. die letztgenannte Art juvenis meist an die Schwammlager des weißen 
Jura & gebunden sei und so unter Umständen bei der Beurteilung fraglicher 
Schichten wohl in Betracht kommen könne. 


1) Quenstedt ]. c. Tab. 80 Fig. 42. 


256 Friedrich Schöndorf: 


Trotzdem Quenstedt durch seine sorgfältigen Untersuchungen die Zugehörig- 
keit, wenigstens von Sph. scutatus zu den Seesternen nachgewiesen hatte, konnte er 
sich doch nicht entschließen, diese ja immerhin noch rätselhaften Fossilien in das 
System der Asteriden einzureihen, sondern er stellte sie später in der dritten Auf- 
lage seines Handbuches der Petrefaktenkunde!) wieder an ihre alte Stelle hinter 
die Crinoiden zu den Problematica. 

Hier tauchte auch sein Sphaerites regularis aus dem Portlandkalke von Kammin 
wieder auf, obwohl derselbe inzwischen bereits andere Deutungen erfahren hatte.?) 

‘Während sich alle bisherigen Untersuchungen nur mit der makroskopischen 
Beschaffenheit der Sphaeriten befaßt hatten, untersuchte E. Fraas?) in seiner Arbeit 
über die Asterien des weißen Jura von Schwaben und Franken die einzelnen 
Arten auch z. T. mikroskopisch, soweit es eben ihr Erhaltungszustand zuließ. Dabei 
kam er zu dem Resultat, daß die Stacheln von Sph. seutatus nur eine sehr geringe 
Beweglichkeit besessen haben konnten, ganz wie diejenigen von Pentaceros urmatus — 
Nidorelhia armata Gray, welche mit dem von Quenstedt erwähnten Oreaster armatus 
identisch ist. Ferner stellte Fraas fest, daß die Umgrenzung von Sph. punctatus 
und juvenis ursprünglich eine ebenso zackige war wie bei den übrigen Arten. 

Die Sternfurchen von Ast. stelifera sprach Fraas gleichfalls für die Oberseite 
an, während die glatte Gegenfläche die Unterseite sein sollte. 

In seiner eben erwähnten Arbeit hatte Fraas auch Untersuchungen über die 
Ambulaecren verschiedener Genera angestellt und dabei gefunden, daß zwar indivi- 
duelle und bei den einzelnen Arten kleinere Abweichungen vorkämen, daß aber die 
Gestalt der Ambulacren bei den Genera eine streng konstante sei und deshalb 
wichtige Anhaltspunkte für die Bestimmung und die Verwandtschaftsbeziehungen der 
fossilen Seesterne zu den rezenten biete. 

In den späteren Hand- und Lehrbüchern der Geologie und Paläontologie werden 
die Sphaeriten noch mehrfach erwähnt, ohne daß jedoch irgend etwas neues über 
ihre Form oder systematische Stellung hinzugekommen wäre. 


b) Aufzählung und Beschreibung der vorhandenen Stücke. 


Wie wir im vorhergehenden Kapitel gesehen haben, wurden von Quenstedt 
unter dem Genusnamen Sphaerites folgende Arten zusammengefaßt: 
1. Sphaerites punctatus Qu. 
2. & jwvenis Qu. 
3. % tabulatus Goldf. sp. z. T. 
4 Mn scutatus Goldf. sp. 


!) Quenstedt, Handbuch der Petrefaktenkunde. III. Auflage. Tübingen 1888. 

2) Dieses Fossil, dessen systematische Stellung bis heute noch nicht sicher ermittelt ist, wurde 
zuerst von A. Römer (Verstein. d. norddeutsch. Oolitgeb. 1839. Nachtrag pag. 35 t. XVIII Fig. 39) 
als Muschel unter dem Namen Chama geometrica beschrieben, weil er nur Abdrücke davon auf 
kleinen Austernschalen kannte. D’Orbigny (Prodr. 1847) und Buvignier (Meuse Dep. 1852) 
deuteten es als Foraminifere, während Ferd. Römer (Zeitschr. d. deutsch. Geol. Ges. 1857) das- 
selbe zu den Echinodermen oder Bryozoen stellte. 

Später stellte es Saporta (Pal. Franc. 1891) als Frucht zu den Pandanaceen, den Verwandten 
der Palmen (Spadicifloren). Nach den neuesten Ansichten aber ist es eine Kalkalge, zu den 
Siphoneen gehörig. 

®) E. Fraas. Die Asterien des weißen Jura von Schwaben und Franken etc. Palaeontographica 32. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 257 


5. Sphaerites digitatus Qu. 
6. " regularis Qu. 

Dazu kommen noch weitere vier Arten, für welche jedoch der alte Name 

Asterias beibehalten worden war: 
7. Asterias fossulata Qu. 
8. » amnulosa Qu. 
9) ».  pustulata Qu. 
10. „  ..‚stellifera Goldf. 

‚Wir hätten also nach Quenstedt im Ganzen zehn Arten, welche in die Familie 
der Sphaeriten gehörten. Sie stellen meist 4—S seitige Plättchen dar mit ziemlich 
regelmäßiger Umgrenzung. Nur Sph. digitatus Qu. macht hiervon eine Ausnahme, 
da die hierher gehörigen 'Täfelchen alle möglichen Formen aufweisen nur nicht 
solche mit regelmäßiger Umgrenzung. Es kommen Platten mit oder ohne finger- 
förmige Fortsätze vor, gezackte und ungezackte, sodaß schon hieraus ersichtlich 
ist, daß diese Spezies mit den eigentlichen Sphaeriten nichts zu tun hat. 

Sphaerites regularis Qu. gehört überhaupt nicht zu den Eehinodermen sondern 
zu den Kalkalgen (Siphoneen). 

Asterias pustulata und stellifera sind als selbständige Arten ebenfalls zu streichen 
und als Randplatten, Margimalien, anzusprechen. 

Wenden wir uns nun zur Betrachtung der einzelnen Arten der Sphaeriten. An 
die Spitze wollen wir die beiden Arten stellen, welche der ganzen Familie den 
Namen gegeben haben, nämlich Sphaerites punetatus und juvenis. An sie schließt 
sich Sph. tabulatus, Asterias fossulata und annulosa an, an letztere Ast. pustulata 
und stelhfera, während Sph. scutatus eine Sonderstellung einnimmt. 


Sphaerites punciatus Qu. 


Von Sphaerites punctatus Qu. sind folgende Stücke vorhanden: 
I. Zusammenhängende Stücke. 
1. Original zu Quenstedt!) Tab. 94, Fig. 55, in der Tübinger Sammlung. 
2. Original zu Quenstedt Tab. 94, Fig. 56, in der Tübinger Sammlung. 
3. Ein zusammenhängendes Stück der Dorsalseite im Stuttgarter Na- 
turalienkabinet. 
II. Isolierte Tafeln in der Berliner, Münchener, Tübinger ete. Sammlung. 
Das Hauptstück (Taf.24 Fig. 1u.2) zeigt 21 fest mit einander zusammenhängende 
Tafeln von 5-, 6-, 7- und S-eckiger Gestalt mit deutlich gekerbten Rändern. | 
Zwischen drei dieser Tafeln liegt ein kleines dreieckiges Plättchen, welches eigen- 
tümliche Runzeln auf seiner Oberfläche aufweist. Außerdem fällt noch ein größeres 
rundliches Loch a auf, von welchem ebenso wie von dem kleinen Plättehen m auf 
die drei Begrenzungsplatten je eine dreieckige Erhöhung ausstrahlt, die nach dem 
Zentrum der betreffenden Platte hin verläuft. Dieser „Dreizack“, wie ihn Quen- 
stedt nannte, ist bei dem Plättchen m sehr scharf ausgeprägt, bei dem Loche a 
mehr abgerundet und viel breiter. Die Unterseite dieses Stückes zeigt kleinere, 
meist viereckige, dieke Plättehen, die z. T. noch in Reihen liegen. Sie veranlaßten 


1) Quenstedt Petrefaktenkunde IV. Auch die folgenden Angaben beziehen sich, wenn sonst 
nichts bemerkt ist, stets auf dieses Werk. 


258 Friedrich Schöndorf: 


Quenstedt das Loch der Oberseite nicht für den Mund, sondern für den After zu 
halten. Das kleine, dreieckige Plättchen m stimmt schon durch seinen Bau voll- 
kommen mit der Madreporenplatte der Seesterne überein. Die übrigen Dorsal- 
platten hatte Quenstedt mit Nummern versehen, um sie schnell und sicher be- 
nennen zu können. 


Nr. 1 ist ein 6-Eck, dessen eine Ecke durch den konkaven Afterausschnitt 
abgestumpft ist. Die eine Kante zeigt durch den glänzenden Kalkspath, daß hier 
ein Stückchen abgesprungen ist. Dasselbe wurde schon von Quenstedt in Keil- 
form ergänzt, sodaß das 6-Eck symmetrisch wird. An Nr. 1 schließen sich als weitere 
Begrenzungsplatten des Afters zwei 5-Ecke Nr. 2 und Nr. 3 an, welche selbst 
zwar unsymmetrisch sind, aber symmetrisch zu einander liegen. Ihre mit Nr. 12 
artikulierende Kante ist konvex, alle anderen sind gerade. Betrachten wir die beiden 
Platten vom After aus so liest bei Nr. 2 links vom Afterausschnitt die längere 
Kante, bei Nr. 3 dagegen rechts. Dieser Unterschied ist sehr wichtig für die 
Orientierung dieser beiden Platten. Gleich Nr. 1 so tragen auch Nr. 2 und Nr. 3 
eine stumpf dreieckige Erhöhung. Nr. 4 ist ebenfalls ein Fünfeck, jedoch ganz 
verschieden von den vorigen. Die drei an Nr. 6, 10 und 12 stoßenden Kanten 
sind konvex, die beiden anderen gerade. Von diesen letzteren ist aber die rechte 
(wenn man vom After aus sieht) an Nr. 3 stoßende weit länger als die linke an 
Nr. 5 stoßende Kante, wodurch die Symmetrie dieser Platte vollkommen gestört 
wird. Nr. 5 ist ein scheinbar symmetrisches 6-Eck mit einer konvexen Kante nach 
Nr. 6 hin. In Wahrheit ist aber die an Nr. 4 stoßende Kante etwas kürzer als 
die an Nr. 21 stoßende Kante, was nur durch die Unsymmetrie von Nr. 4 ver- 
ursacht wurde. Nr. 6m!) ist ein sehr auffallendes 7-Eck mit drei konkaven Seiten. 
Seine Symmetrie wird auch durch die Abstumpfung der Spitze nicht beeinflußt, 
von welcher nach dem Zentrum der Platte ein scharfer dreieckiger Strahl verläuft. 
Nr. 7 und Nr. 8 zeigen ebenfalls diese dreieckige Erhöhung. Beide liegen symme- 
trisch zu einander, sind aber selbst unsymmetrisch, indem erstere links von dem 
Ausschnitt die längere und rechts die kürzere Kante besitzt, während es bei Nr. 8 
gerade umgekehrt der Fall ist. Diese kleinen Unterschiede, welche bisher über- 
haupt nicht beachtet wurden, sind für die Orientierung der betreffenden Platten 
äußerst wichtig. Nr. 9 ist eim nahezu resuläres 6-Eck mit geraden Kanten. Die 
an Nr. 16 anstoßende ist etwas kürzer als ihre Gegenkante. Nr. 10 ist leicht an 
seiner oberen konkaven Kante und großen, oberen?) Breite zu erkennen. Nr. 11 
ähnelt Nr. 7, nur fehlt der Ausschnitt, aber auch hier kehren die beiden ungleichen 
Kanten wieder, genau wie bei der zerbrochenen Platte Nr. 13. Nr. 12 ist ein 
8-Eck mit vier kurzen, konkaven Kanten. Nr. 14 und 15 sind Bruchstücke zweier 
6-Ecke. Nr. 16 verhält sich genau wie Nr. 9. Die untere Kante ist etwas kürzer 
als die obere, sonst ist die Platte regulär. Nr. 18 ist jedoch nicht regulär, wie 
Quenstedt angibt, sondern nur symmetrisch. Nr. 19, 20 und 21 sind ebenfalls 
nur kleine Bruchstücke. 


!) Quenstedt nannte diese Platte Nr. 6; um anzudeuten, daß sie an der Madreporenplatte 
liegt, fügen wir ein kleines m bei. 

2) Die Platten sind stets vom After als dem Zentrum der Dorsalseite aus zu betrachten. Dem- 
gemäß ist auch das „unten“ = weiter vom After liegend zu verstehen, „oben“ — nahe dem After. 


Die Organisation und systematische Steliung der Sphaeriten. 259 


Unter der Lupe erscheinen alle Platten mit unregelmäßig verteilten, feinen 
punktförmigen Grübchen bedeckt. Die ganze Oberfläche ist gleichmäßig, aber sehr 
stark gewölbt. 

Da die verschiedenen 5-, 6-, 7- und S-Ecke alle an ein und demselben Stücke 
vorhanden sind, so kann der verschiedene Umriß der Platten über die Zu- 
sehörigkeit zu einer bestimmten Art keinen Aufschluß geben, ist da- 
gegen für die Orientierung der betreffenden Platte im Skelette von 
großer Wichtigkeit. 

Der Rand der Platten ist mehr oder weniger deutlich gezähnelt. 

Auf der Unterseite [Taf. 24 Fig. 2] gewahrt man meist vierseitige, kleinere Plättchen, 
von welchen noch deutlich drei Reihen zu erkennen sind. Sie sind viel dicker als die 
Dorsalplatten, am Rande mit schief vortretender „Wurzel“ versehen, auf welche sich 
jedesmal zwei Nachbarplatten auflegen. Die Oberfläche dieser Ventralplatten zeigt 
dieselben Grübchen wie die Dorsalplatten, obwohl Quenstedt dieselbe für glatt 
erklärt. Außer diesen dicken Plättehen liegen auf der Unterseite noch winzige, 
unregelmäßige Kalkkörperchen, welchen bisher noch gar keine Beachtung geschenkt 
worden war. In den Figuren von Quenstedt sind dieselben garnicht angegeben. 
Diese unregelmäßigen Kalkkörperchen sind die Reste der interradialen Septen- 
pfeiler, worauf wir in einem späteren Kapitel noch zurückkommen werden. Ein läng- 
liches Plättehen a hatte Quenstedt als Adambulacrum gedeutet, die ganze Form 
spricht jedoch eher für ein Ambulacrum. Bei ad liegt dagegen ein echtes Ad- 
ambulacrum, was Quenstedt nicht erkannt hatte. 

Das zweite zusammenhängende Stück, Taf. 24 Fig. 3, ebenfalls ein Original 
von Quenstedt, zeigt nur Dorsalplatten, welche zwar schon von Quenstedt be- 
schrieben worden waren, aber mit dem vorigen Stück nicht in Zusammenhang ge- 
bracht werden konnten. Dieses Stück stammt aus dem echten weißen Jura y von 
Hossingen hinter der Lochen bei Balingen. Die Beschreibung Quenstedts ist sehr 
kurz und ungenau. Durch eine sehr sorgfältige Präparation gelang es nun, dieselbe 
in vielen Punkten zu berichtigen, so daß nunmehr die Orientierung auch dieses 
Stückes vollkommen sicher gestellt ist. Nr. 1—9 sind sechsseitig und größtenteils 
noch fest miteinander verbunden. Die etwas verschobenen Platten z. B. Nr. 1, 5, 
lassen sich nach der Länge ihrer Kanten leicht orientieren. Nr. 10 ist von den 
anderen Platten verdeckt, ebenfalls 6-eckig. Die zerbrochenen Plättchen schließen 
sich zum Teil direkt an die unverletzten an (Nr. 14, 15, 16 etc.) oder sie liegen 
isoliert (Nr. 11, 13 ete.). Nr. 17 ist ein 5-seitiger Abdruck, dessen linke Kante 
die größere ist. Bei der ursprünglichen Platte lag also die längere Kante rechts 
von der Spitze. Nr. 18 zeigt eine große konkave Kante, entspricht also der Nr. 10 
des ersten Stückes. Nr. 19 ist bei Quenstedt eine ganz unbestimmte Platte, und 
doch ist sie die wichtigste von allen. Durch die Präparation wurde sie vollständig 
frei gelegt, und läßt dadurch ihre volle Übereinstimmung mit Nr. 7 des ersten 
Stückes erkennen. Der Ausschnitt für die Madreporenplatte und die dreieckige Er- 
höhung sind deutlich erhalten. Nr. 20—25 sind nur winzige Bruchstücke. Nr. 26, 
ebenfalls ein Bruchstück, entspricht der Nr. 8, mit deutlichem Ausschnitt. Die 
dritte Begrenzungsplatte des Madreporiten dürfte Nr. 27 sein, die jedoch vollständig 
von Nr. 18 verdeckt wird. Nr. 28 fehlt trotz ihrer Größe bei Quenstedt ganz. 


360 Friedrich Schöndorf: 


Ein größerer Ausschnitt läßt in ihr Nr. 1, eine Begrenzungsplatte des Afters, 
erkennen. Die Platten der Unterseite sind nicht erhalten. Die ganze Oberfläche 
dieses Stückes ist ebenso stark gewölbt wie bei dem vorigen. Wie letzteres, so 
tragen auch diese Platten kleine punktförmige Grübchen; die Ränder sind gekerbt. 
Trotzdem daß die Platten hier etwas kleiner sind, sind sie doch ebenso dick, wie 
bei jenem. Die zerstreute Lage der Platten ist so zu erklären, daß das Tier vom 
After her zusammengedrückt wurde, wodurch die zentralen Platten zerstört wurden, 
während die peripheren erhalten blieben. 

Aus dem Vergleich dieser beiden Stücke ergeben sich für Sph. punctatus fol- 
gende Merkmale: 

Dorsalplatten und Ventralplatten dem bloßen Auge glatt, unter der 
Lupe punktiert erscheinend. Rand scharf begrenzt mit deutlichen 
Kerben versehen. Platten diek von wechselnder Größe. Ventralplatten 
viel kleiner und dicker, mit langer, nach zwei Seiten schief vortreten- 
der „Wurzel“. 

Ein drittes zusammenhängendes Stück von Sph. punctatus aus dem Malm < 
von Sonthein a. d. Brenz befindet sich im Naturalienkabinet von Stuttgart. [Taf. 24 
Fig. 4.] Vor allem fällt hieran ein ganz neues 7-Eck auf, welches mit Nr. 6m des 
Tübinger Stückes vollkommen übereinstimmt, nur fehlt der Madreporenaus- 
schnitt an der Spitze. Unter diesem 7-Eek liegt das 6-Eck Nr. 5 mit konvexer 
Kante. An dieses stoßen zwei 5-Ecke Nr. 4 links und rechts an, deren Kanten gleich- 
lang sind. Die 6-Ecke Nr. 10 sind ebenfalls deutlich zu erkennen. Die übrigen 
Platten sind sämtlich 6-Ecke in genau derselben Ausbildung wie bei den vorigen 
Stücken. Im ganzen sind es 21 oder 22 Platten. Dieses Stück gehörte zu einem 
kleineren Tiere. Die Platten sind aber ebenso dick wie bei den vorigen und in 
gleicher Weise punktiert und am Rande gezähnelt. Die Oberfläche ist ebenfalls 
sehr stark gewölbt, am Rande aber sekundär zusammengedrückt. Ventralplatten 
fehlen. 

Isolierte Tafeln von Sph. punctatus sind verhältnismäßig selten. Wenn die 
Platten abgerieben sind, werden häufig andere Arten damit verwechselt. D) Nr. 4 
kommt mit gleichen Kanten sowie rechts oder links längerer Kante vor. Auch das 
7-Eck Nr. 6 ohne Ausschnitt kehrt öfter wieder. 


Sphaerites juvenis Qu. 
Von Sphaerites juvenis Qu. sind folgende Stücke vorhanden: 
I. Zusammenhängende Stücke, 
1. Ein einziges Exemplar in der Münchener Sammlung. 
II. Isolierte Platten. R 
2. Originale von Quenstedt in der Tübinger Sammlung. 
3. Isolierte Tafeln in der Berliner, Münchener, Tübinger ete. Sammlung. 
Das einzige zusammenhängende Stück von Sphaerites Juwvenis Qu. befindet 
sich in der Münchener Sammlung. [Taf. 24 Fig. 5 u. 6.] Dasselbe stammt aus dem 
Malm e vom Kieplesberg bei Ulm. Auf der Oberseite bemerkt man nur vier an 


!) Quenstedt IV Tab. 94 Fig. 57—61. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 361 


einander stoßende Dorsalplatten, deren größte ein schönes symmetrisches Achteck 
ist mit vier kurzen konkaven Kanten. Nach rechts schließt sich ein kleines Fünf- 
eck Nr. 4 an. Darunter folgt eine größere sechsseitige Platte mit einer konkaven 
Kante. Diese Platte stimmt vollkommen mit Nr. 10 von punctatus über- 
ein. Die vierte Platte entspricht der Nr. 11, ist also ein unsymmetrisches 6-Eck. 
Auf der Unterseite und an der Seite dieses Gesteinsstückes liegen noch einige 
Dorsalplatten, welche sich direkt an die vorigen anschließen und zum Teil noch 
mit ihren Kanten an dieselben anstoßen. So folgt auf Nr. 10 noch ein etwas ver- 
letztes 6-Eck. Von den drei anderen Platten der Unterseite entspricht die eine 
offenbar der Nr. 5, während die beiden anderen sich an das Achteck Nr. 12 an- 
legen. Mit diesem Stücke zugleich fanden sich noch weitere 9 Platten (Fig. 1) 

unmittelbar an derselben Stelle, welche jedenfalls zu 


> e) dem nämlichen Tiere gehörten. In der Größe, Skulptur 
S In}. etc. stimmen sie vollkommen mit den anderen Platten 
II überein. Ein symmetrisches 7-Eck entspricht der Nr. 6 


oo ® ) ohne Madreporenausschnitt. Drei Kanten sind. konkav, 

en, u ne an. die anderen gerade. Zwei unsymmetrische 6-Ecke würden 

Münchener Sammlung. der verschiedenen Länge ihrer Kanten nach der Nr. 11 

und 13 entsprechen und sich rechts und links an das 

7-Eck anschließen. Ein anderes 6-Eck zeigt völlige Übereinstimmung mit Nr. 10. 

Andere 6-Ecke sind teils regulär (Nr. 9), teils etwas länglich. Letztere stammen 

aus den mehr randlich gelegenen Plattenreihen. Ein unsymmetrisches 6-Eek zeigt 

an der einen Ecke einen kleinen Ausschnitt, lag also wie Nr. 7 der Madreporen- 

platte an. Der Rand aller dieser Platten ist sehr fein gezähnelt, die Oberfläche 
mit kleinen, ringelförmigen Grübchen dicht bedeckt. 


Die isolierten Täfelchen bildete schon Quenstedt!) in den mannigfachsten 
Formen ab. Außer ihrem Umriß wechselt noch die Größe außerordentlich, wie 
aus den angegebenen Figuren ersichtlich ist. Ihrem Umriß nach zerfallen die 
Plättchen in 5-, 6-, 7- und 8-seitige, welche teils regulär, teils symmetrisch, teils 
unsymmetrisch sind. Auch Mißbildungen kommen gelegentlich vor.?) 

Die 5-seitigen zerfallen in zwei Gruppen. Die einen mit einem Ausschnitt 
an der einen Ecke sind sofort als Analplatten Nr. 2 und Nr. 3 (Quenstedt°) 
Tab. 94 Fig. 192, 193) zu erkennen. Die anderen gehören zu der Nr. 4. von puwnc- 
tatus. Entweder sind sie symmetrisch, dann sind die beiden Kanten an der Spitze 
gleich lang (Qu. Tab. 94 Fig. 184) oder sie sind unsymmetrisch. In letzterem 
Falle haben wir solche mit rechter längerer Kante, genau wie Nr. 4 von punctatus 
in dem großen Tübinger Exemplar (Qu. Tab. 94 Fig. 153) oder mit linker längerer 
Kante (Fig. 182, 186). In allen Fällen aber sind die der Spitze gegenüber 
liegende Kante und die beiden seitlich anstoßenden konvex. 

Die 6-seitigen kommen ebenfalls in verschiedenen Formen vor. Symmetrische 
mit größerem Ausschnitte entsprechen der Analplatte Nr. 1 (Fig. 190, 191, 192, 


!) Quenstedt. Petrefaktenkunde IV, Tab. 94 Fig. 146—205. 

2) Quenstedt. 1. c. Tab. 94 Fig. 196-201. 

°) Da die Figuren bei Quenstedt durch den Spiegel gezeichnet sind, so ist links und rechts 
vertauscht. 


Archiv für Biontologie 1, (3.) 06. 2 


262 Friedrich Schöndorf: 


203). Kombiniert man eine solche Nr. 1 mit den vorher beschriebenen Fünfecken 
Nr. 2 und Nr. 3, so erhält man die gleiche Begrenzung des Afters von juvenis wie 
bei punctatus (Fig. 195). Von diesen symmetrischen 6-Seiten mit Ausschnitt sind 
die unsymmetrischen 6-Seite mit kleinerem Ausschnitt scharf zu trennen. Quen- 
stedt!) bezeichnete sie als regulär, das ist aber absolut nicht der Fall, sondern 
durch ihre ungleichen Kanten sind sie ausgesprochen unsymmetrisch. Der Aus- 
schnitt ist viel kleiner als bei den vorigen. Die hierhergehörigen Platten sind die 
Begrenzungsplatten des Madreporiten Nr. 7 (Fig. 1 pag. 261) und Nr. 8 (Qu. Fig. 173). 
Beide tragen eine scharfe dreieckige Erhöhung, die von dem Ausschnitt nach dem 
Zentrum verläuft. Bei keiner ist jedoch ein Kanal zu bemerken, welcher inner- 
lich dieser Erhöhung entsprechen würde. Die 6-Seite ohne Ausschnitt sind bei 
weitem die häufigsten. Entweder sind dieselben unsymmetrisch wie Nr. 11 und 
Nr. 13, oder sie sind symmetrisch wie Nr. 10 (Qu. Fig. 174, 175, 176). Reguläre 
6-Ecke sind seltener. 

Unter den 7-seitigen fallen besonders diejenigen auf, deren Spitze wie bei 
Nr. 6m durch einen kleinen Ausschnitt abgestumpft ist. Der sehr deutlichen drei- 
eckigen Erhöhung der Oberseite entspricht hier bei allen ein ins Innere führender 
Kanal (Qu. Fig. 153—157). Die drei oberen Kanten sind stets konkav. Wenn 
man bedenkt, daß diese 7-Seite mit zu den größten Dorsalplatten gehören, so kann man 
ermessen, wie klein das Tier gewesen sein muß, von welchem Qu. Fig. 157 stammte. 
Zwischen dieser und Figur 153 finden wir dann alle Übergänge. Anderen 7-Seiten 
fehlt der Ausschnitt für den Madreporiten. Auch sie wechseln außerordentlich in 
der Größe (Qu. Fig. 160—166). 

Die S-seitigen mit vier konkaven Kanten sind die größten Dorsalplatten 
(Qu. Fig. 146—151). 

Alle diese Plättchen sind durch ihre außerordentliche Dünne sofort von den 
anderen Arten zu unterscheiden. Ihre Oberfläche erscheint dem bloßen Auge meist 
glatt, in der Mitte erhebt sich eine zitzenförmige Erhöhung, von welcher dunklere 
Linien nach dem Rande ausstrahlen. Unter der Lupe sieht man, daß die scheinbar 
glatte Oberfläche dieht mit kleinen Ringeln und Grübchen bedeckt ist. Zuweilen 
werden diese auch größer und mit bloßem Auge sichtbar. Es kommen jedoch auch 
vollkommen glatte Formen vor. 

Der Charakter dieser Plättchen ist ein so konstanter und ihre Skulptur so 
deutlich ausgeprägt, daß diese Art nicht als eine Jugendform, wie Quenstedt 
meinte, anzusprechen ist. Sehr oft finden sie sich in großer Menge an Fundstellen, 
wo größere Arten noch nicht beobachtet wurden, was doch der Fall sein müßte, 
wenn wir Jugendformen vor uns hätten. Die Platten sind oft noch größer als die 
von punctatus, bleiben aber trotzdem sehr dünn. 


Als bezeichnend für Sph. juvenis Qu. würden sich folgende Merkmale ergeben: 

Plättchen außerordentlich dünn, mit deutlich gekerbten Rändern. 
Die Oberfläche ist mit gut entwickelten ringförmigen Grübchen dicht 
bedeckt, das Zentrum, von dem dunklere Streifen nach dem Rande ver- 
laufen, meist zitzenförmig erhoben. « 


1) Quenstedt. |]. c. pag. 122. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 263 


Sphaerites tabulatus Goldf. sp. z. T. 

Von Sphaerites tabulatus Goldf. sind folgende Stücke vorhanden: 

1. Isolierte Platten, Originale von Goldfuß in der Berliner Sammlung. 

2. Isolierte Platten, Originale von Quenstedt, in der Tübinger Sammlung. 

3. Isolierte Platten der Berliner, Münchener, Tübinger ete. Sammlung. 

Von Sphaerites tabulatus Goldf. sp. sind bisher weder zusammenhängende noch 
Gesteinsstücke bekannt. Isolierte Tafeln dagegen finden sich zahlreich namentlich 
in den Schwammlagern des mittleren weißen Jura. Unter den Dorsalplatten haben 
wir die gleichen 5-, 6-, 7- und 8-Ecke wie bei den vorigen Arten. 

Von den 5-seitigen ist Qu. Fig. S9 u. 90 die Analplatte Nr. 2. 

Von Nr. 3 ist nur je ein einziges Exemplar in der Tübinger und (a 
Berliner Sammlung vorhanden (Fig. 2 pag. 263). Die konvexe Kante 

ist trotz des gezähnelten Randes gut zu erkennen. Der Afterausschnitt Fig. 2. 
ist ziemlich groß, die Erhöhung der Oberseite ebenfalls vorhanden, ee 
wenn auch nicht stärker hervortretend. Nr.3 d. Tübin- 

Die Beseitigen Ne A Ialhrd amalh Ihrer in olllem chen Porn laden 
mit gleichen Kanten an der Spitze, mit der längeren Kante rechts oder links, genau 
wie bei punctatus und juvenis. 

Die 6-seitigen mit großem Ausschnitt repräsentieren die Analplatte Nr. 1 
(Qu. Fig. 88). Von den anderen 6-seitigen mit Ausschnitt, welche der Madreporen- 
platte anlagen, ist bisher nur Nr. 3 in zwei Exemplaren in der Berliner Sammlung 
vertreten. 

Die unsymmetrischen Nr. 11 und Nr. 13 sind ebenfalls vorhanden (Qu. Fig. 81). 
Nr. 5 mit konvexer Kante dürfte man in Qu. Fig. S4 wiedererkennen. Symmetrische 
6-Seite, Nr. 10, mit einer konkaven Kante liegen mehrfach vor (Qu. Fig. 78). 

Auch die 7-seitigen treffen wir in ihren beiden Formen an. Bei Nr. 6m 
(Qu. Fig. 77) entspricht der äußeren Erhöhung innerlich ein Kanal, welcher deut- 
lich zu sehen ist. Die anderen 7-seitigen mit ganzrandiger Spitze sind teils schön 
symmetrisch (Qu. Fig. 75), teils etwas schief (Qu. Fig. 74). 

Von den 8-seitigen, den seltensten Platten, befinden sich zwei Exemplare in 
der Berliner (Fig. 3 pag. 263) und ein Exemplar in der Münchener 
Sammlung. Die Platten sind schön symmetrisch und zeigen alle die 
vier konkaven Kanten. 


Die Ventralplatten mit „schiefer Wurzel“ hat schon Quen- 


en stedt vorzüglich abgebildet (Qu. Fig. 94, 96). Die Oberfläche ist 


Goldf. sp. meist rhombisch, mit den charakteristischen Gruben versehen. Der 
Nr.12d. Berlin. 


Sammlung. Rand mehr oder weniger zackig. Nach zwei Seiten tritt die „schiefe 
Wurzel“ vor. Dieselbe trägt Kerben und Wülste und zuweilen kleine Vertiefungen, 
worin die Muskelfasern inserierten. 

Die Gruben der Dorsalplatten stehen namentlich an den Ecken, ihre Ränder 
sind etwas erhaben. Der Rand aller Platten ist stark gekerbt. Die Platten selbst 
ziemlich dick. 

Eine Platte, welche einen geschlossenen Kranz von solchen Pustelgruben 
aufwies, trennte Quenstedt!) als eigene species fossulata von dem echten 


!) Quenstedt. Der Jura Tab. 80 Fig. 42, Petrefactenkunde IV Tab. 94 Fig. 102. 
2% 


264 Friedrich Schöndorf: 


Zu 


tabulatus ab. Wahrscheinlich ist es nur eine Abart, da vielfache Übergänge vor- 
kommen. 

Für Sphaerites tabulatus ergibt sich aus dem vorher Gesagten folgende 
Charakteristik: 

Dorsalplatten ziemlich dick, am Rande stark gezähnelt und mit 
Kerben versehen. Längs des Randes stehen namentlich an den Ecken 
große Gruben. Zentrale Grube meist fehlend. Ventralplatten sehr 
kräftig und diek mit „schiefer Wurzel“. Oberfläche mit größeren Gru- 
ben, der Rand weniger stark gezähnelt. 

Sphaerites fossulatus Qu. sp. mit zentraler Grube, welche von einem 
diehten Kranze größerer Gruben umsäumt wird. 


Sphaerites annulosus Qu. 


Von Sphaerites annulosus sind folgende Stücke vorhanden: 

1. Originale von Quenstedt in der Tübinger Sammlung. 
2. Isolierte Tafeln ebenda. 

Die Dorsalplatten von Sphaerites annulosus fallen durch ihre kleinen aber sehr 
dicht stehenden Grübcehen auf. Dieselben gleichen flachen Schüsselchen, die auf 
die Oberfläche der Platten aufgesetzt sind. Zwischen 
ihnen verlaufen sehr feine netzartig angeordnete 
'Wülste, welche kleine Vertiefungen umsäumen, in 
welchen runde Kügelchen saßen. Quenstedt bildete 
ein 8-Seit Nr. 12 (Qu. Tab. 94 Fig. 101), ein re- 


ee: ; : Fig. 4. 
guläres 6-Seit (Fig. 100) und zwei etwas verzerrte Sph. a Qu. sp. 


7-Seite Nr. 6 (Eis. 99, 103) ab. Die Tübinger Oxieinale’dTibingerÖSie: 
Sammlung enthält außerdem noch ein 7-Seit Nr. 6m, welches der Madreporenplatte 
anlag. 

Die Platten von Sph. annulosus sind äußerst selten (bisher nur 6 Exemplare 
bekannt) und stammen alle aus dem Malm &. Durch die große Zahl ihrer 


meist gleich großen Grübchen, welche durch ein feines Netzwerk von 
Wülsten verbunden sind, lassen sie sich sofort von Zabulatus unterscheiden, 
mit dem sie durch die Zwischenform fossulatus eng verbunden sind. 


Sphaerites pustulatus Qu. 


Von Sphaerites pustulatus sind folgende Stücke vorhanden: 
1. Originale zu Quenstedt m der Tübmger Sammlung. 
2. Isolierte Tafeln in der Münchener und Tübinger Sammlung. 

Unter dem Namen Sphaerites pustulatus faßte Quenstedt einige Platten zu- 
sammen, die durch ihre Skulptur ihre Zugehörigkeit zu den Sphaeriten nicht ver- 
leugnen konnten, in ihrer Form aber ganz von ihnen abwichen. Statt 5- und 6-Eeken 
begegnen wir hier nur 3- und 4-Ecken, teils in Gestalt langer Rechtecke oder Drei- 
ecke, teils als kurze Quadrate. Auf ihrer Oberfläche gewahrt man deutliche, ringförmige 
Gruben mit erhabenen Rändern [Taf. 24 Fig. 7]. Man kann diese Gruben wie bei 
annulosus am besten mit flachen Schüsselehen vergleichen, die in unregelmäßiger 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 265 


Verteilung aber ziemlich dicht der Oberfläche aufgesetzt sind. Jedoch ist nicht 
die ganze Oberfläche mit diesen Pusteln bedeckt, sondern längs des Randes bleibt 
eine schmale Zone frei davon. Dieser glatte Rand ver- 
breitert sich namentlich an dem einen Ende der Platte, wo 
> er noch dazu in ganz bestimmter Weise abgeschrägt ist. 
Diese Abschrägung, welche bei allen Platten vorhanden ist, 
macht ganz den Eindruck, als wenn hier zwei Platten auf- 
gelagert gewesen wären. Zwischen den Gruben liest wie bei 
annulosus ein Netzwerk von unregelmäßigen Wülsten, welche 
‚Fig. 5. kleine Vertiefungen umsäumen, in denen oft noch die zu- 
Marginalplatten. RR = B le 2 £ 
(Sph. pustulatus Qu. sp.) gehörigen Kalkkügelchen sitzen. Auf ihrer Unterseite zeigen 
IT alle Platten in übereinstimmender Weise tiefe Längsfurchen, 
jedoch immer nur an dem einen der abgeschrägten Ober- 
seite entgegengesetzten Ende. Durch die sehr kräftigen Längsfurchen, welche 
alle nach einem Punkte hin konvergieren, wird die untere Kante in eine kurze 
mediane Spitze ausgezogen. Der Rand dieser Platten ist ganzrandig, ohne Zacken. 
Dieser Umstand sowie die erhabenen Pusteln der Oberseite bewogen Quenstedt, 
diese Platten als eigene species pustulatus von scutatus abzutrennen, mit dem er 


sie früher vereinigt hatte. Die Form dieser Platten entspricht vollkommen der von 
Randplatten, Marginalien. Sie sind deshalb nicht als eigene Species 
anzusehen, sondern gehören als obere bezw. untere Randplatten zu einer 
der bekannten Sphaeriten-Arten. Die langen Platten würden als obere, 
die kurzen quadratischen als untere Randplatten anzusprechen sein. 
Da diese Platten mit Sph. scutatus zuweilen zusammen gefunden werden, so liegt 
die Vermutung nahe, daß sie als Randplatten zu diesem gehören. In ihrer Skulptur 
weichen sie jedoch vollständig von scutatus ab, schließen sich dagegen aufs engste 
an annulosus an. Der Vereinigung mit letzerem widerspricht nun allerdings ihr 
geologisches Vorkommen, da pustulatus bisher nur aus Malm e bekannt ist. Da 
aber sowohl annulosus wie pustulatus äußerst selten sind (von ersterem sind nur 
6 von letzterem auch nur 25 Exemplare bis jetzt bekannt), ist es nicht ausge- 
schlossen, daß sie eben nur wegen ihrer Seltenheit noch nicht zusammen gefunden 
wurden. In ihrer so eigenartigen und bei keiner anderen Art wieder- 
kehrenden Skulptur stimmen beide vollkommen überein, was sehr für 
eine Vereinigung der beiden spricht. 


Asterias stellifera Goldf. 


Von Asterias stellifera @oldf. sind folgende Platten vorhanden: 

1. Originale von Goldfuß in der Berliner und Münchener Sammlung. 

2. Originale von Quenstedt in der Tübinger Sammlung. 

3. Isolierte Platten der Berliner, Münchener und Tübinger Sammlung. 

Nachdem wir im vorhergehenden Kapitel im Sph. pustulatus Qu. typische Mar- 
ginalien erkannt haben, macht uns das Verständnis von Asterias stellifera Goldf. 
auch keine Schwierigkeiten mehr. Es sind ebenfalls Randplatten. In ihrer 
Form herrscht völlige Übereinstimmung mit pustulatus. Die mit Stern- 
furchen versehene Fläche gehört der Unter- aber nicht der Oberseite an, wie 


266 Friedrich Schöndorf: 


Quenstedt!) und Fraas?) meinten. Dann kann natürlich auch von einer „Arti- 
kulation von Stacheln auf kleinen Knötchen 


A) SER der Rippen“ keine Rede sein, sondern in a 
AN eo den Furchen saßen Muskel- oder Bindegewebs- 2 A 
ZA .. fasern, welche die Platten unter einander ver- CT _ — - - = 
Unterseite. Oberseite. banden. Auch hier haben wir vier- und drei- Unterseite. Oberseite 
Fig. 6. eckige Platten. Die Oberseite ist glatt, wenig- Fig. 1% 
Marginalplatte. sens bemerkt man keine Skulptur mehr. Mareinalplones: 


(Sph. stelliferus 
Diese ist aber wahrscheinlich erst nachträglich Goldf. sp.) 


(Sph. stelliferus 
Goldf. sp.) N 2 
Berliner Sammlg. durch die rohe Verkieselung zerstört worden. "ser SANTE- 


Eine Abschrägung am Rande ist ebenfalls vorhanden. 


Aller Wahrscheinlichkeit nach gehören die Platten zu Sph. scutatus 
mit dem sie an gleichem Fundorte und in gleicher Schicht gefunden 
werden. 


Sphaerites scutatus Goldf. sp. 


Von Sphaerites scutatus Goldf. sind folgende Stücke vorhanden: 
I. Zusammenhängende Platten. 


1. Original zu Quenstedt Tab. 94 Fig. 12 in der Tübinger 
Sammlung. 
2. Original zu Quenstedt Tab. 94 Fig. 13 ebenda. 


II. Platten und Stacheln im Gestein. 


3. Original zu Quenstedt Tab. 94 Fig. 15 ebenda. 
4. Ein Gesteinsstück der Münchener Sammlung. 
5. Drei Gesteinsstücke des Stuttgarter Naturalienkabinets. 


III. Isolierte Tafeln und Stacheln. 


6. Originale zu Goldfuß Tab. 63 in der Berliner und Münchener 
Sammlung. 


7. Originale von Quenstedt in der Tübinger Sammlung. 


8. Platten und Stacheln in der Berliner, Münchener und Tübinger ete. 
Sammlung. 


Die beiden zusammenhängenden Stücke von Sph. scutatus sind Originale von 
Quenstedt und befinden sich in der Tübinger Sammlung. Das erstere wich- 
tigere Stück Tafel 24, Fig. 8 u. 9 aus dem Weißen Jura e des Oerlinger Tales 
läßt außer einigen Platten der Dorsalseite auch solche der Ventralseite und namentlich 
die wichtigen Skelettelemente der Ambulacralfurche erkennen. Die Dorsalplatten 
sind noch fest mit einander verbunden. Die eine Platte mit der großen charakte- 
ristischen Stachelgrube besitzt einen großen konkaven Ausschnitt, wodurch man in 
ihr sofort die Analplatte Nr. 1 erkennt. Der Ausschnitt nimmt fast die ganze 


1) Quenstedt, Petrefaktenkunde IV, pag. 114. 


2) E. Fraas. Die Asterien des weißen Jura von Schwaben und Franken. Palaeontographica 
32 pag. 261. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 267 


Breite der Platte ein, was auf einen sehr großen After schließen läßt. Der Rand 
aller Platten ist sehr zackig, wodurch ihre regelmäßige Umgrenzung oft gestört 
wird. Immerhin kann man erkennen, daß diese Analplatte 6-seitig ist, also voll- 
kommen mit Nr. 1 übereinstimmt. Man muß sich nur die kleine, sie z. T. ver- 
deckende Platte hinwegdenken, dann tritt ihr 6-seitiger Umriß deutlich hervor. 
Die beiden anstoßenden Platten entsprechen der Platte Nr. 5. Statt der großen 
Stachelgrube tragen sie nur eine einfache, größere, zentrale Grube, welche längs 
des Randes von kleineren Grübchen umgeben ist. Auch der vierten großen 
Platte, welche dem 5-Seit Nr. 4 analog ist, fehlt die große Stachelgrube. Ihre 
beiden Kanten an der Spitze sind annähernd gleichlang, ihr Rand ist in 
gleicher Weise gezackt wie bei den vorigen. Die schon erwähnte kleine rundliche 
Platte, welche Nr. 1 aufliegt, trägt noch eines jener kleinen Kügelchen, welche 
in den kleinen Grübchen saßen. Die Unterseite dieses Stückes zeist ganz 
andere Platten. Wir können deren dreierlei unterscheiden. Einmal sind es solche, 
die wir schon bei punctatus als ventrale Füllplatten kennen lernten. Diese 
meist rundlich viereckigen Plättchen greifen auch hier mit ihren „schiefen Wurzeln“ 
unter einander. Ihre Ränder sind noch nahezu ganzrandig, was durch die Nähe des 
Mundes leicht erklärlich ist. Solcher Plättchen gewahrt man deutlich zwei 
Reihen, die beide nach einem Punkte, welcher unmittelbar unter der 
Dorsalplatte Nr. 1 liegt, offenbar dem Munde, konvergieren. Alle Plättchen 
tragen auf der Oberfläche tiefere Grübchen, welche oft noch die zugehörigen Kalk- 
kügelchen enthalten. Zweitens sieht man rechteckige, oblonge, am einen Ende ab- 
gerundete, mit unpaarer Grube versehene Plättchen, die man sofort als Adambu- 
lacra erkennt. Diese Adambulacren im Verein mit den dritten Plättchen, den 
Ambulacra, zeigen uns, daß Sph. scutatus wie punctatus unzweifelhaft 
zu den Seesternen gehört. 

Die Adambulacren stellen, wie erwähnt, längliche Balken dar, welche im 
vorderen Drittel etwas umgebogen sind. Ihr vorderes, gerundetes Ende trägt eine 
unpaare Grube, über der man noch 6 bis 3 feine Pünktchen gewahrt, die über 


a. 
Fig. 8. 
Sph. scutatus Goldf. sp. Adambulacrum vergr. 


S= „Siegel“ u. L. = unterer Längsmuskel. 
Gr. = unpaare Grube. p. Gr. = punktförm. Grübchen. 


einem schwachen Absatze stehen, der aber nur in den wenigsten Fällen und 
auch dann nur bei größter Aufmerksamkeit zu sehen ist. Das entgegen- 
gesetzte Ende trägt an seinen vier Ecken vier „Siegel“, welche durch 
zwei senkrecht zu einander verlaufende Furchen entstehen. In diesen saßen 
die vertikalen Muskeln, welche Ambulacren und Adambulaeren mit einander ver- 
banden. An ihrer Außenseite sind diese „Siegel“ glatt und schief abgeschnitten, 


268 Friedrich Schöndorf: 


ee weil sie hier mit den Ambulacren 
= NE artikulierten. An ihren beiden langen 
. Sack. Seiten tragen die Adambulacren flache 
a länglich-ovale Gruben zur Aufnahme 


4 Fig. 10. 
der unteren Längsmuskeln. An allen I Teir 


MH IM 2 Mn : i Br der Tübinger Sammlung. 
An RE Alaulsulaaıen fällt die große Länge ol re van db 
im Vergleich zu den Rezenten auf. adoralen, rechts von der 
_$ 
g 
U. 


B . D boral Seite W= 
Die Ambulacren sind meist von ah eh imo des 


den Adambulacren verdeckt. Es sind ob. Längsmuskels, o. Qu. 
— Grube des ob. Quer- 


lange, schmale Kalkbalken, die sich muskels. 
N. aberal seitlich etwas verschmälern. An ihrem oberen Ende 
Fig. 9. tragen sie die Ansatzfläche des oberen Quermuskels. 
euren er scutatus Darunter liegt eine gezackte Kante, mit welcher je zwei 


in der Tübinger Sammlung. Ambulacren eines Wirbels zusammenstoßen. Unter dieser 
A Lee Kante liest eine große glatte Fläche, welche an allen 
K a ne d.  Ambulaeren stark ausgeprägt ist. Die Grube des unteren 
G = Gelenkfläche für d. Adamb. Quermuskels ist sehr flach. Der untere Teil der Ambu- 
lacren trägt zwei Gelenkflächen auf jeder Seite für die von unten anstoßenden Adam- 
hulacren. Die linke und rechte Seite jedes Ambulacrums ist verschieden gestaltet, 
so daß man hieraus bei isoliert gefundenen leicht feststellen kann, ‚an welcher 
Seitenwand dieselben standen. Die adorale Grube 
des vertikalen Muskels ist nämlich deutlich größer 
als die aborale (nach der Armspitze gerichtete). 
Ferner trägt das obere seitliche Ende des Ambu- 
lacrums für die Befestigung des oberen Längsmuskels 
an seiner adoralen Seite einen vorspringenden Wulst, 
an der entgegengesetzten aboralen Seite aber eine 
tiefe Grube. Besonders interessant ist eine drei- 
eckige Platte, welche aber erst sichtbar wird, wenn 
man ein sie verdeckendes Adambulacrum mit etwas 
Wasser ablöst. Wir sehen leider nur eine Seite 
derselben und diese auch nur zum Teil. Die ver- Fig. ii. 
schiedenen Eindrücke des interradialen Hilfsmuskels a 
zeigen, daß wir die interradiale Seite eines lung. gl. Fl.— glatte Fläche. K— 
Mundeckstückes vor uns haben, d. h. die Seite, mit EN u = 
0) ) unterer Quermuskel. v. M. = yerti- 

welcher die Mundeckstücke je zweier benachbarten kaler Muskel. 
Arme interradial zusammenstoßen. Der Fortsatz des Mundeckstückes (= umge- 
wandeltes Ambulacrum 1) ist von anderen Platten verdeckt. Ein isoliertes Mund- 
eckstück von scutatus hat Quenstedt!) von verschiedenen Seiten abgebildet, aber auch 
hier fehlt der Fortsatz. 


Das zweite zusammenhängende Stück von Sph. scutatus (Tafel 24 Fig. 10 
und 11) aus dem Malm e vom Oerlinger Tal wurde schon von Quenstedt?) als ein 
Stück der Ventralseite angesprochen. Dasselbe enthält nur interradiale Füll- 


i) Quenstedt Tab. 94 Fig. 54. 
2) 1. c. Tab. 94 Fig. 13, pag. 102. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 269 


platten. Auf der Oberseite lassen sich noch vier Reihen nebeneinander unter- 
scheiden, deren längsgestreckte Plättehen seitlich mit einander alternieren. Ihre 
Oberfläche ist mit größeren Grübchen bedeckt. Die Ränder sind sehr zackig und 
greifen fest ineinander; der in die Körperhaut hineinragende Teil „die Wurzel“ 
verläuft etwas schief zur Oberfläche, wodurch jede Platte von zwei anderen über- 
lagert wird. Solche Ventralplatten finden wir zusammen mit Adambu- 
laeren, Ambulacren und größeren Stacheln sowie Dorsalplatten auf Ge- 
steinsstücken der Tübinger!), Münchener und Stuttgarter Sammlung. 

Die Stacheln kommen wie die Dorsalplatten in allen Größen und Formen 
vor, von den regelmäßigen langen bis zu kleinen Dornen. Auch verzerrte Formen 
finden sich. Wir haben eine vollständige Reihe von den normalen über 3 cm 
langen, glatten Stacheln bis zu sehr kleinen stumpfen. Letztere erinnern an die 
unbeweglichen Dorsalstacheln der lebenden Nidorelhia armata Gray. Der untere 
äußere Rand, gegen welchen eine innere flache Fläche scharf abgesetzt ist, ist glatt. 
Einige kleine Dornen der Münchener Sammlung sind als Adambulacraldornen an- 
zusehen. Die Dorsalplatten sind äußerst mannigfaltig sowohl in ihrer Größe 
wie in ihrer Form. Der äußere Habitus wird schon durch den verschiedenen Er- 
haltungszustand sehr beeinflußt, so daß die verkieselten Platten den als Kalkspath 
erhaltenen gegenüber sofort durch ihre rohere Form auffallen. Oft sind solche ver- 
kieselten Platten innen hohl, und hierdurch erklärt es sich, weshalb sie früher für 
je ein eigenes Tier gehalten wurden. Die Größe der Zentralgrube wechselt ebenfalls 
sehr. Oft treten daneben noch kleine Grübchen auf. In der Regel ist das Zentrum 
der Dorsalseite mit der Stachelgrube konvex emporgewölbt, während die Unterseite 
dementsprechend konkav ist. Der Rand ist stark gezähnelt und an den Seiten mit 
Querwülsten versehen, die oft noch Vertiefungen für ansitzende Muskeln tragen. 
Kleinere Dorsalplatten sind zuweilen ganzrandig. Wie bei den vorher besprochenen 
‚Arten, so kehren auch bei scutatus alle jene charakteristischen 5-, 6-, 7- und 8- 
seitigen Platten wieder. Von den 5-seitigen, welche den After 
begrenzten, besitzen wir nur Nr. 2 und diese auch nur in einem 
einzigen Exemplar der Tübinger Sammlung (Fig. 12 pag. 269). 
Der Ausschnitt ist außerordentlich groß, so daß für die an- 

stoßende kürzere Kante nur sehr wenig Raum übrig bleibt. Die 
G una der anderen Kanten sind tief gezackt. Die ganze Platte ist äußerst 
Tübinger Sammlung. diek, ihr Zentrum konvex erhoben. Infolgedessen ist von einer 
dreieckigen Erhöhung nichts zu sehen. Die Stachelgrube, welche rings von kleinen 
Grübchen umsäumt wird, bleibt weit unter Normalgröße. Die 5-seitigen Nr. 4 er- 
scheinen auch hier in allen drei Formen, mit gleichen Kanten an der Spitze, mit 
rechter und linker längerer Kante. 

Die 6-seitigen Analplatten Nr. 1 sind. meist symmetrisch, doch kommen auch 
Platten vor, die durch Verlängerung einer Kante ihre Symmetrie verlieren. (Qu. 
tab. 94, Fig. 34, 35). Die Begrenzungsplatten des Madreporiten Nr. 7 und Nr. 8 
sind beide vorhanden. (Münchener und Berliner Sig.) Die Platten Nr. 10 besitzen 
meist eine sehr große Stachelgrube mit einer deutlich erhaltenen gelenkartigen 
Ansatzfläche für den Dorsalstachel (Qu. Fig. 23). 


NT 


ı)]. c. Tab. 94 Fig 15. 


270 Friedrich Schöndorf: 


Die 7-seitigen, Nr. 6m, lassen eine oberflächliche Erhöhung nur bei kleiner 
zentraler Grube erkennen. Unter den Platten Nr. 6 finden sich ganzrandige und 
glatte Formen, welche vielleicht jungen Individuen angehören. (Qu. Fig. 29, 30, 31). 

Von den 8-seitigen Nr. 12 kennen wir bisher nur ein einziges 
Exemplar in der Münchener Sammlung. (Fig. 13, pag. 270). Der 
Rand ist schwach gezähnelt. 

Mehr längliche Platten (Goldfuß 65, Fig. 3 f) stammen aus 


den randlichen Partien des Dorsalskelettes. a 
Die Ventralplatten von scutatus (Qu. Fig. 14) unterscheiden son se 


sich wenig von denen von tabulatus. Ihre Ränder sind meist etwas Münchener 
zackiger, die Grübchen kleiner. Doch lassen sich beide mit Sicher- *mmlung. 
heit kaum auseinanderhalten. 

Für die Dorsalplatten von SpA. scufatus ergibt sich folgende Charak- 
teristik: Platten diek mit großer zentraler Stachelgrube, welche meist ein 
ausgeprägtes Gelenk für die langen glatten Stacheln besitzt. Rand 
meist sehr zackig. Das Zentrum der Oberfläche konvex emporgewölbt, 
Unterseite konkav vertieft. 


Sphaerites digitatus Qu. 

Die als Sphaerites digitatus von Quenstedt bezeichneten Platten, welche durch 
fingerförmige Fortsätze ausgezeichnet sind, gehören nicht zu den eigentlichen 
Sphaeriten, sondern sind Dorsalplatten echter Pentacerotiden. Deswegen 
ist der Genusname Sphaerites für diese Platten zu streichen. Da aber ihre Zu- 
gehörigkeit zu irgend einem Pentaceros ete. nicht nachzuweisen ist, so bezeichnet 
man sie am besten mit dem alten Kollektivnamen Asterias. 


II. Dorsalseite. 


Anordnung der Dorsalplatten. 


Die Anordnung der Dorsalplatten ist sowohl in radialer wie in interradialer 
Richtung eine sehr regelmäßige und entspricht genau der bei den Seesternen 
herrschenden 2 x 5 zähligen Symmetrie. (Fig. 14). So wenig zusammenhängende 
Stücke wir auch haben, so genügt doch schon das große Stück der Tübinger 


A. A 


Sphaerites punctatus. 

Durch die Verbreiterung des Analinterradius ist die Symmetrie etwas gestört. Man denke sich 
Nr. 3 etwas verschmälert, dann fällt der Interradius J. R. mit der Harmonielinie von Nr. 2 und 
Nr. 3 zusammen. Nr. 4 erhält an seiner Spitze gleichlange Kanten, und der Radius R bildet dann 
genau die Symmetrielinie der Platten Nr. 4, Nr. 10, Nr. 9 und Nr. 16. Ebenso wird durch diese 
Verschiebung der Platte Nr. 3 nach links, der andere Interradius (Platte Nr. 5 und Nr. 6 m) symmetrisch. 
Sammlung von Sphaeries punctatus Qu. allein, um uns die Anordnung der einzelnen 
so verschieden gestalteten Platten aufs Klarste zu offenbaren, besonders wenn wir 
noch die isolierten Platten hinzunehmen, die jain solcher Häufigkeit und Mannigfaltig- 


keit gefunden werden, sodaß auf den ersten Blick eine Abhängigkeit der einzelnen 


22 Friedrich Schöndorf: 


Platten von einander kaum zu erkennen ist. Und doch sind die meisten dieser 
isolierten Platten ebenso sicher zu orientieren, als wären sie am vollständigen Tiere 
erhalten. Daß es natürlich auch solche Platten gibt, deren Deutung nicht oder 
nur unvollkommen möglich ist, kann uns nicht Wunder nehmen, da bei allen Echi- 
nodermen einzelne Teile des Skelettes und besonders des Hautskelettes durch Ver- 
letzung oder Krankheit so alteriert werden können, das ihre Zugehörigkeit oft 
garnicht mehr zu ermitteln ist. In solchen Fällen muß man sich hüten, diese ab- 
sonderlich gestalteten Platten für eine eigene species anzusehen, sondern vielmehr 
die eben angeführten Umstände bei ihrer Deutung berücksichtigen. 


a) Dorsalseite von Sphaerites punctatus Qu. 

Das große Tübinger Stück zeigt 21, wenn auch nur z. T. unversehrte, Platten, 
welche so innig mit emander harmonieren, daß zwischen den einzelnen kein nennens- 
werter Zwischenraum mehr übrig bleibt, sondern ein festes geschlossenes Tafel- 
gefüge entsteht. Von diesen Platten sind nur 12 unverletzt, die übrigen aber 
können wir uns teilweise aus ihren Bruchstücken rekonstruieren, wenn wir dabei 
die Spaltbarkeit des Kalkspathes in Betracht ziehen. Ergänzen wir die zerbrochenen 
Platten in der angegebenen Weise, so erhalten wir in Nr. 1 ein symmetrisches 
6-Eck)), dessen Symmetrielinie von seiner Spitze zu dem als After, a 
bezeichneten Loche verläuft, Nr. 2 und Nr. 3 links und rechts als zwei 
spiegelbildlich gleiche 5-Ecke liegen läßt, um dann das symmetrische ‚8-Eck Nr. 12 
zu halbieren. Die weitere Verlängerung dieser Symmetrielinie bildet dann die 
Harmoniefläche zweier Tafeln, von welchen die eine — Nr. 11 — ein unsymme- 
trisches 6-Eck ist. Die andere Platte — Nr. 13 — ist zwar zerbrochen, aber wir 
dürfen wohl annehmen, daß auch sie sich der so streng gewahrten Symmetrie ein- 
ordnet und also das Spiegelbild von Nr. 11, ebenfalls ein unsymmetrisches 6-Eck 
ist. Wir werden später sehen, daß diese Folgerung durchaus berechtigt ist. 

Eine zweite dieser ganz analoge Symmetrielinie teilt das 6-Eck Nr. 5, 
darauf das 7-Eck Nr. 6m und verläuft über die Madreporenplatte zwischen 
den einander spiegelbildlich sich entsprechenden 6-Ecken Nr. 7 und Nr. 3 hindurch, 
um dann das symmetrische 6-Eck Nr. 18 zu halbieren. Diese letztere Symmetrie- 
linie unterscheidet sich von der ersteren nur dadurch, daß statt des 8-Ecks ein 
7-Eck vorhanden ist, und daß die beiden Platten Nr. 2 und Nr. 3 durch ein ein- 
ziges 6-Eck Nr. 5 ersetzt sind. Dieses letztere drängt uns den Gedanken auf, daß 
die Teilung von Nr. 5 in 2 Platten erst eine sekundäre Erscheinung ist, hervor- 
gerufen durch die Existenz des Afters. Fehlte der After so. könnte Nr. 1 ein 
regelmäßiges 5-Eck sein umgeben von 5 symmetrischen 6-Ecken Nr. 5, und das 
8-Eck Nr. 12 würde dann selbstverständlich ein 7-Eck wie Nr. 6m werden. Aber 
durch die Funktion des Afters, welcher bei der Entleerung des Kotes einem steten 
Drucke ausgesetzt ist, hat sich das einheitliche 6-Eck Nr. 5 in zwei symmetrisch 
liegende 5-Ecke gespalten, um auf diese Weise den Druck nach drei verschiedenen 
Richtungen abzuleiten und abzuschwächen. An Stelle des 7-Eckes Nr. 6m mußte 
dann natürlich das 8-Eck Nr. 12 entstehen. Die Analogie zwischen diesen beiden 
Symmetrielinien läßt nun auch mit Sicherheit erkennen, daß Nr. 13 ein 6-Eck 


!) Quenstedt, Petrefaktenkunde IV Tab. 94 Fig. 55. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 273 


war, sowie daß entsprechend Nr. 18 auf Nr. 11 und Nr. 13 ebenfalls ein 6-Eck 
folgte. An dieses 6-Eck würden sich dann seitlich zwei weitere 6-Ecke anschließen, 
wie Nr. 17 und Nr. 19, an diese wiederum entsprechende 6-Ecke u.s. w. Da so- 
wohl After wie Madreporenplatte innerhalb dieser Symmetrielinien 
fallen, dürfen wir dieselben mit vollem Recht als Interradien be- 
zeichnen, da auch bei allen übrigen Seesternen After und Madreporenplatte stets 
interradial liegen. Der Mittelpunkt würde dann nicht in den After, sondern neben 
denselben fallen, etwa in die Mitte von Nr. 1, welche man demnach als Centro- 
dorsalplatte bezeichnen könnte. Diese Annahme wird noch dadurch bestätigt, daß 
die beiden Symmetrielinien nach diesem Punkte hin konvergieren. Nachdem wir 
so zwei Interradien im ihren Elementen festgeleet haben, können wir auch die 
übrigen drei rekonstruieren, da dieselben sich nach der fünfzähligen Symmetrie der 
Seesterne fünfmal in gleicher Ausbildung wiederholen. Wir haben vorher gesehen, 
daß die Teilung des 6-Eckes Nr. 5 in die beiden Platten Nr. 2 und Nr. 3 und 
die Umwandlung des 7-Eckes Nr. 6m in das 8-Eck Nr. 12 nur durch die An- 
wesenheit des Afters bedingt ist. Nr. 1 hat nun nur noch drei freie Seiten, es 
können folglich auch nur noch drei Platten angesessen haben. Diese drei Platten 
besaßen den Habitus von Nr. 5. Ihre distale, konvexe Kante 


artikulierte mit einer entsprechend konkaven eines 7-Eckes & 
wie Nr. 6m, nur fehlte den drei ergänzten der Ausschnitt 

für die Madreporenplatte, wenn wir nicht annehmen, daß > 
mehrere Madreporiten vorhanden waren, wofür jedoch gar kein 

Grund vorliest. Solche 7-Ecke ohne Madreporenausschnitt Fig. 15. 


sind nun auch in der Tat isoliert gefunden worden. Auf sie Sphaerites punctatus Qu. 
folgen dann zwei 6-Ecke wie Nr. 7 und Nr. S und weiterhin en a 
ein solches wie Nr. 18 u. s. w. Sammlung. PlatteNr.6. 
Durch die interradialen Platten ist naturgemäß auch die Anordnung 
der radialen fest bestimmt. Auch auf sie wirkt die Anwesenheit des Afters, 
ihre Symmetrie störend, ein, indem sie teils etwas unsymmetrisch werden, teils aus 
ihrer ursprünglichen streng radialen Lage etwas herausgedränst werden, da der 
Analinterradius etwas breiter ist als die übrigen, eine Erscheinung, welche auch 
bei den übrigen Echinodermen mit festem Kalkgerüst wiederkehrt. Die Störung 
der Symmetrie zeigt am besten Nr. 4, indem die eine mit Nr. 3 artikulierende 
Kante viel länger ist als die an Nr. 5 anstoßende, so daß Nr. 4 ein unsymmetrisches 
5-Eck und aus seiner radialen Stellung etwas verschoben wird. Erst die folgenden 
Radialplatten Nr. 10, 9 und 16 liegen genau radial. Nr. 10 ist an seiner kon- 
kaven Kante und großen proximalen Breite. leicht zu erkennen. Nr. 9 ist scheinbar 
regulär, aber ihre distale Kante ist etwas kürzer als die nach dem Zentrum zu 
liegende. Dasselbe gilt von Nr. 16, an der man die Verkürzung der einen Kante 
schon deutlicher wahrnimmt. "Trotzdem bleiben aber diese radialen Platten alle 
symmetrisch mit Ausnahme von Nr. 4, so daß auch in radialer Richtung die fünf- 
zählige Symmetrie der Seesterne streng gewahrt bleibt. Unter den 5-Ecken, welche 
Nr. 4 analog sind, finden sich solche mit linker und rechter längerer Kante, wenn 
man die Platten so orientiert, daß die Spitze des 5-Eckes auf den Beschauer zu 
gerichtet ist. Außerdem finden sich auch 5-Ecke mit gleichen Kanten an der Spitze. 


274 Friedrich Schöndorf: 


Die mit linker längerer Kante stoßen an Nr. 2, die mit rechter längerer Kante 
entsprechen Nr. 4 und Nr. 21. Das nächste 5-Eck besaß wahrscheinlich gleiche 
Kanten, da es dem After gerade gesenüberliegt und also in seiner Lage und Form 
weniger gestört wurde. Das folgende 5-Eck besaß dann wieder wie das an Nr. 2 
anstoßende eine linke längere Kante. Ebenso sind natürlich auch die entsprechenden 
Kanten der 6-Ecke Nr. 5 verschieden lang. Lassen wir jedoch die kleinen Un- 
regelmäßigkeiten vorläufig bei Seite, so ergibt sich folgendes Schema (Fig. 16) für 
die Anordnung der Dorsalplatten von Sphaerites punctatus Qu. 


A. 


Fig. 16. 


Schematische Anordnung der Dorsalplatten von SpA. punctatus Qu. 


8 Platten des großen Tübinger Stückes, 00, Platten des Stuttgarter Stückes. 


Die Größe der Platten entspricht der des Tübinger Stückes von Quenstedt. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 275 


Daß diese durch die Kombination des großen Tübinger Stückes mit den Einzel- 
platten erhaltene Anordnung vollkommen der Wirklichkeit entspricht, beweist ein 
weiteres zusammenhängendes Stück (Fig. 17), welches ich nach Fertigstellung des 


IR. 


Fig 17. 
Sphaerites punctatus Qu. 
Malm. ?. Soflingen. Stuttgarter Natural. Kabinet. 


Schemas aus dem Naturalienkabinet in Stuttgart erhielt. Dasselbe stammt von 
einem kleineren Tiere als das Tübinger, gehört aber zu derselben Art. Es besteht 
aus zwei Radien und einem Interradius. Das Nr. 5 entsprechende 6-Eck ist zwar 
etwas verletzt, aber nach seinem Abdruck im Gestein genau zu ergänzen. Das- 
selbe artikuliert mit konvexer Kante mit einem ungelochten 7-Eck Nr. 6, auf welches 
zwei unsymmetrische 6-Ecke folgen. Darauf folgt ein einzelnes 6-Eck, und dann 
wiederum zwei weitere 6-Ecke, das nächste unpaare 6-Eck ist nur z. T. erhalten. 
Dieses Stück zeigt also, daß die in dem Schema angegebene Anordnung der 
Interradien vollkommen richtig ist. Das gleiche eilt von den Radien. Die beiden 
Nr. 4 entsprechenden 5-Ecke besitzen zwei annähernd gleiche Kanten an der Spitze, 
so daß wir also über die Lage der Radien vollständig orientiert sind. Diese 
Radien können nicht unmittelbar an den Analinterradius angestoßen haben, weil 
derselbe, wie vorher erwähnt, durch den After außerordentlich verbreitert wird und 
so die benachbarten Radien zur Seite drängt, wodurch die Kanten der Fünfecke 
Nr. 4 ungleich werden. Da nun bei dem vorliegenden Stücke die Kanten der in 
Frage kommenden Platten kaum einen Unterschied in der Länge erkennen lassen, 
so kann das Stück unmöglich dem After benachbart gewesen sein, sondern es lag 
etwas weiter entfernt, wo die Auseinanderdrängung der Radien keinen oder doch 
nur noch ganz geringen Einfluß auszuüben imstande war. Die Lage dieses Stückes 
entspricht also der bereits im Schema angegebenen. Die übrigen radialen Platten 
sind genau wie die des Tübinger Stückes entwickelt. Nr. 10 mit konkaver Kante 
fällt auch hier durch seine große Breite auf. Die weiteren radialen Platten lassen 
die vorher erwähnte Verkürzung der distalen Kante ebenfalls recht deutlich erkennen. 

Die eben besprochenen Stücke der Tübinger und Stuttgarter Samm- 
lung beweisen also, daß die Anordnung der Dorsalplatten in der Aus- 


2716 Friedrich Schöndorf: 


dehnung, wie sie das vorher gezeichnete Schema wiedergibt, vollkommen 
der Wirklichkeit entspricht. Daß jedoch hiermit noch nicht die Grenze der 
Rückenplatten erreicht war, geht aus dem bloßen Anblick der beiden Stücke hervor. 
Fragen wir uns nun, wie viele Platten folgten noch nach außen hin oder 
mit anderen Worten, wie groß war der Durchmesser der Dorsalscheibe, so scheint 
diese Frage vorläufig unlösbar zu sein, da uns Randstücke, welche hierüber Auf- 
schluß geben könnten, nicht erhalten sind. Haben wir zwar für die periphere Um- 
grenzung keine direkten Belegstücke, so sind wir doch imstande, diese Schwierig- 
keit auf indirektem Wege zu lösen. Betrachten wir nämlich das große 


Fig. 18. 
Krümmungskurve von Sphaerites punctatus Qu. 
Original der Tübinger Sammlung. 
Diese Krümmung entspricht genau der des Originals. 


'Tübinger Stück näher, so fällt uns eine ungewöhnlich starke Krümmung der 
Oberseite auf, eine so starke Krümmung, wie sie kein fossiler noch lebender See- 
stern mehr aufweist. Stellt man die Zentralplatte Nr. 1 horizontal, eine Lage, die 
sie offenbar als Scheitelplatte der Dorsalscheibe einnehmen mußte, so ergibt sich 
nach genauer Messung in radialer Richtung folgende Kurve (Fig. 18). 

Genau dieselbe Kurve erhalten wir in interradialer Richtung. Man 
könnte nun einwenden, daß diese außerordentlich starke Krümmung nur durch die 
Fossilifikation geschaffen wäre. Das ist jedoch keineswegs der Fall, da die ein- 
zelnen Platten durchaus ungestört und ungezwungen sich an einander reihen und 
so diese Krümmung erzeugen. Außerdem wäre es sehr wunderbar, daß, falls die 
Krümmung eine unnatürliche wäre, sowohl radial wie interradial dieselbe Krüm- 
mung zustande gekommen wäre. Ferner erstreckt sich diese Krümmung nicht nur 
auf das ganze Stück im Zusammenhang sondern auch auf die einzelnen Platten. 
Dadurch, daß auch jede einzelne Platte für sich gekrümmt ist, dürfte wohl auch 
der Einwand widerlest sein, daß etwa das Tier bei seinem Tode durch Kontraktion 
seiner Dorsalseite eine so starke Krümmung verlieh. Ferner zeigt nicht nur das 
Tübinger Exemplar diese starke Wölbung sondern auch das Stuttgarter (Fig. 19). 
Bei letzterem ist jedoch außer der ursprünglichen Krümmung noch eine bedeutend 
stärkere durch äußere Einwirkung bei der Fossilifikation vorhanden. Die peripheren 
Platten sind nämlich stark nach innen eingedrückt, so daß eine Platte zersprengt 
wurde. Diese beiden Stücke zeigen aber mit überzeugender Klarheit, daß eine: 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 277 


außerordentlich starke Krümmung der Oberseite vorhanden gewesen 
sein muß. 


Fig. 19. 
Krümmungskurve von SpA. punctatus Qu. 
Original des Stuttgarter Natural. Kabinets. 
Die Krümmung entspricht genau der des Originals. 


Die eben erwähnte Krümmung ist jedoch noch auf einem anderen Stücke der 
Tübinger Sammlung deutlich zu erkennen. Es ist dies das zweite zusammen- 
hängende Stück von Sph. punctatus Qu., welches Quenstedt?) vorlag. Quenstedt 
konnte jedoch seinerzeit dieses Stück nicht weiter deuten und beschrieb es deshalb 
nur mit wenigen Worten. Von der Krümmung aber erwähnte er gar nichts. Durch 
eine sehr sorgfältige Präparation konnte ich sowohl verschiedene Platten besser 
freilegen, als auch die radiale Richtung genau bestimmen, wodurch es dann möglich 
wurde, die Krümmungskurve in radialer Richtung zu messen. Dabei ergab sich 
dann das überraschende Resultat, daß dieselbe ganz mit der Krümmung der vorher 
gemessenen Stücke übereinstimmte. Diese drei Stücke sind nun in ver- 
schiedenen Schichten und an ganz verschiedenen Fundorten aufgefunden 
worden, zeigen aber alle ein und dieselbe starke Krümmung und zwar 
ohne daß der Zusammenhang der einzelnen Platten irgendwie dadurch gestört wäre, 
wenn wir, wie erwähnt, von der randlichen Partie des Stuttgarter Exemplares ab- 
sehen. Es wäre doch sehr wunderbar, wenn diese Krümmung bei diesen drei 
Stücken nicht natürlich, sondern durch äußere Einflüsse hervorgerufen sein sollte. 


Ein weiteres Argument für das Vorhandensein einer sehr starken Krümmuns 
kommt hinzu. Wir sehen nämlich, daß die Dorsalplatten nicht nur in radialer 
Richtung, sondern auch in interradialer nach außen merklich kleiner werden und 
doch trotzdem fest aneinander schließen. Legen wir uns die Platten auf eine 
ebene Fläche, so entsteht natürlich, wie dies auch im Schema zum Ausdruck kam, 
zwischen ihnen ein Zwischenraum. Dieser Zwischenraum ist aber in Wirklichkeit 
nicht vorhanden, wie die drei vorher besprochenen Stücke zeigen. Die Platten 
können also wiederum nur auf einer sehr stark gekrümmten Fläche gesessen haben, 
denn nur hier schließen dieselben fest aneinander, obwohl sie nach dem Rande hin 
immer kleiner werden. Aus alledem geht hervor, daß Sph. punctatus eine sehr 
stark konvex gekrümmte Dorsalseite besaß, und daß sich diese Krüm- 
mung mindestens noch auf dieim Schema gezeichneten peripheren Platten 
erstreckt haben muß. 


1) Quenstedt: Asteriden und Encriniden, pag. 109, Tab. 94, Fig. 56. 
Archiv für Biontologie I. (3.) 06. 3 


278 Friedrich Schöndorf: 


Das vorher angegebene Schema der Dorsalplatten ist natürlich auch für das 
schon erwähnte dritte zusammenhängende Stück von Sph. punctatus aus der 
Tübinger Sammlung gültige. Dasselbe fügt sich ganz ohne Zwang in das 
Schema ein (Fig. 20), ja wir brauchen die scheinbar so regellos daliegenden 
Platten nicht einmal wesentlich zu verschieben, da ihre Lage fast unver- 


Fig. 20. 
Einordnung des dritten Stückes von SpA. punetatus Qu. in das Schema. 
Die Größe der Platten entspricht der des Originals (Tübinger Sammlung). 


ändert blieb, als das Tier vom After her zusammengedrückt wurde. Die Platten 
Nr. 14, 3 und 4 stellen einen Radius dar und zeigen infolgedessen auch deutlich 
die Verkürzung der äußeren Kanten. Nr. 17 ist ein fünfseitiger Abdruck, alle 
übrigen Platten sind sechsseitig. Ihre Erklärung wurde bereits in den ersten 
Kapiteln gegeben, sodaß wir uns hier darauf beschränken können, das Stück dem 
allgemeinen Verbande einzufügen. Kehren wir nun zu der Frage über die Be- 
schaffenheit des peripheren Randes des Dorsalskelettes zurück. Wir haben gesehen, 
daß die Oberfläche sehr stark gewölbt ist, und daß die Platten nach dem Rande zu 
an Größe abnehmen. Durch genaue Messungen an den drei Stücken, konnte ich 
nun feststellen, daß die Verkürzung radial ca. 1/s beträgt, senkrecht dazu in tan- 
gentialer Richtung !/s--!/s.. Daß die Verkleinerung der Platten nicht bis ins End- 
lose fortgedauert haben kann, bedarf keiner Ewähnung. Ich glaube nun nicht fehl- 
zugehen, wenn ich annehme, daß die Verkürzung nur solange fortdauerte, bis radiale 
und interradiale Platten annähernd gleich sind. Dies wäre für das große Tübinger 
Stück der Fall, wenn wir von dem Fünfeek Nr. 4 noch etwa 8—10 Platten weiter 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 279 


zählen. Diese Zahlen haben selbstverständlich keine absolute Gültigkeit für andere 
Individuen, denn mit der Größe des Tieres wechselt auch die Anzahl der Platten. 

Mit diesen Platten hätten wir also den peripheren Rand der Dorsalplatten 
erreicht. An die letzte radiale Platte schließt sich noch die Augenplatte an, welche 
aber vorläufig noch unbekannt ist. Aller Wahrscheinlichkeit nach war dieselbe ver- 
hältnismäßig klein. Wie bei anderen Seesternen, so trat sie wohl auch bei Sphaerites 
etwas nach außen vor und war nach oben gerichtet. 

Als letzte Dorsalplatten würden dann noch die oberen Randplatten anzusehen 
sein. Dieselben sollen zusammen mit den unteren Randplatten in einem besonderen 
Kapitel behandelt werden, da man dieselben sonst von einander trennen müßte, was 
keineswegs ihrer engen Zusammengehörigkeit entspräche. 


b) Dorsalseite der übrigen Arten. 


Die vorher beschriebene Anordnung der Dorsalplatten galt zunächst nur für 
Sph. punctatus. Wenn wir von den anderen Arten auch keine größeren zusammen- 
hängenden Stücke besitzen, so sind doch genügend isolierte Platten vorhanden, welche 
eine ähnliche Anordnung außer Zweifel stellen. Die von den einzelnen Arten vor- 
handenen typischen Dorsalplatten sind in folgendem Verzeichnis angegeben. Um 
dieselben mit denen von punctatus vergleichen zu können, sind für die Platten, welche 
die gleiche Lage im Skelett wie bei punetatus einnehmen, die gleichen Nummern 
beibehalten. Zur Erklärung der Tabelle sei nur kurz bemerkt: 

Nr. 1—3 sind die drei Analplatten. 

Nr. 4 kommt in drei Formen vor, die eigentliche Nr. 4 hat wie bei punctatus 
die längere Kante rechts der Spitze, Nr. 4a hat die längere Kante links, Nr. 4b 
hat gleiche Kanten. Die Verschiedenheit dieser Kanten ist, wie wir sahen, für die 
Lage der Platte sehr wichtig. 

Nr. 5 kommt ebenso in drei verschiedenen Formen vor, doch sind dieselben 
schwer zu unterscheiden. 

Nr. 6m ist das bekannte 7-Eck, dessen Spitze durch einen Madreporen- 
ausschnitt abgestumpft ist. 

Nr. 6 ist dasselbe 7-Eck, aber ohne diesen Ausschnitt. 

Nr. 7 und Nr. 8 sind die beiden anderen Begrenzungsplatten des Madreporiten. 

Nr. 10 mit konkaver Kante ist die zweite radiale Platte. 

Nr. 11 und Nr. 13 sind analog Nr. 7 und Nr. 8, aber ohne Madreporenausschnitt. 

Nr. 12 ist das bekannte 8-Eck des Analinterradius. 

Nr. 9 und Nr. 15 sind die auf Nr. 10 folgenden nahezu regulären radialen 
Platten. 

Von Sphaerites juvenis Qu. sind, wie aus der Tabelle ersichtlich ist, alle 
Platten vorhanden, die in dem Schema von punctatus angegeben sind. Für den 
After hatte schon Quenstedt die gleiche Begrenzung wie bei punctatus nachgewiesen, 
indem er die Analplatten Nr. 1, Nr. 2 und Nr. 3 kombinierte, welche ihm zu- 
fälligerweise alle in derselben Größe vorlagen, als stammten sie wirklich von 
einem Tier. 

Nun enthält das schon erwähnte zusammenhängende Stück der Münchener 
Sammlung 3 an einander stoßende Dorsalplatten und außerdem noch weitere 

3*+ 


280 Friedrich Schöndorf: 


Verzeichnis der von den einzelnen Arten der Sphaeriten vorhandenen Dorsalplatten. 


Bezeichnung der 
Dorsalplatten Nr. 


Sph. punctatus Qu. 


Sph. juvenis Qu. 


Sph. tabulatus 
Goldf. sp. 


Sph. annulosus Qu. 


Sph. scutatus 
Goldf. sp. 


9 isolierte, die auch von demselben Tier stammen. Legen wir diese Platten in 
richtiger Orientierung an einander, so ergibt sich zusammen mit den drei After- 
platten folgendes Bild (Fig. 21) von der Anordnung der Dorsalplatten von Sph. 
jJwenis Qu. Hiernach kann kein Zweifel mehr bestehen, das Sph. juvenis 
die gleiche Anordnungin seinen Rückenplatten besaß, wie Sph. punetatus. 


R. 


Fig. 21. 
Sphaerites juvenis. 
Kombination der Dorsalplatten: 
Zusammenhängendes Stück. 
E33 isolierte Platten. 
= Original von Quenstedt. 


Von Sph. tabulatus Goldf. sp. haben wir zwar keine zusammenhängenden 
Stücke, aber die im Schema enthaltenen Dorsalplatten sind auch hier fast alle 
vorhanden. Nur Nr. 7 fehlt bis jetzt. Diese wird wohl auch noch aufgefunden 
werden. Zudem sind Nr. 6m und Nr. 8 vorhanden, so daß trotz des Fehlens von 
Nr. 7 der Madreporit in derselben Weise begrenzt gewesen sein muß wie bei den 
übrigen Arten. Da alle anderen Platten in gleicher Ausbildung wie bei Sph. punc- 
tatus auch bei tabulatus vorliegen, und da gleiche Platten auch eine gleiche Lage 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 281 


im Skelett beanspruchen, so ist auch für Sph. tabulatus derselbe Aufbau des 
Dorsalskelettes erwiesen wie bei punctatus. An tabulatus 
schließt sich durch die Zwischenform fossulatus der Sph. annulosus 
Qu. an. Schon die wenigen Platten, die wir von demselben 
kennen, besonders die charakteristischen 7- und 8-Ecke zeigen, daß 
auch für diese Art das Schema gültig ist. 

Auch für Sphaerites seutatus Goldf. sp., welcher durch seine 
bis 3 em langen Dorsalstacheln eine Sonderstellung einnimmt, ist 
das Schema in gleicher Weise gültig. (Fig. 22). Außer 
der Analplatte Nr. 3 besitzen wir alle nötigen Platten, um das- 
selbe zusammenzusetzen. Die Nr. 5 wird sich später ebenso finden 

Fig 22. lassen wie die Nr. 7 von tabulatus. Die zentral gelegenen Platten 
ee sind im Zusammenhange durch das eine Stück der Tübinger 

Fe Sammlung bereits gegeben. An die Nr. 1 schließt sich die Nr. 2. 


Original v. Quenst. 
kombiniertmitNr.2. vollkommen an. Da nun alle übrigen Platten in hinreichender 


Zahl vorhanden sind, so besitzt auch Sph. scutatus die gleiche Anordnung 
der Dorsalplatten. 


Vergleicht man die in dem Schema [pag. 274] angegebenen Dorsalplatten 
der Sphaeriten mit den bei rezenten Seesternen und bei den anderen Echinodermen- 
gruppen bekannten Rückenplatten, so zeigt es sich, daß bei den Sphaeriten auch 
in erwachsenem Zustande die primären Platten des Dorsalskelettes 
(Nr. 1 = Zentralplatte, Nr. 6 = primäre Interradialplatte, Nr. 4 = primäre Radial- 
platte ete.) sehr gut zu erkennen sind. Eine eingehendere Homologisierung der 
Dorsalplatten dieser Familie mit denen anderer z. T. neuer fossilen sowie lebenden 
Asteriden, und ein Vergleich dieser mit den anderen Gruppen der Echinodermen 
soll in einer späteren Arbeit ausführlicher behandelt werden. 


II. Marginalbegrenzung. 


Bisher waren die Marginalia der Sphaeriten als solche unbekannt. Die Platten 
waren zwar lange vorhanden, wurden aber als eigene spezies Sphaerites pustulatus 
Qu. angesehen. Wie vorher hinlänglich auseinander gesetzt wurde, kann dieser 
Name nicht mehr aufrecht erhalten werden, da die damit benannten Platten keines- 
wegs eine besondere Art darstellen, sondern als echte Randplatten aufzufassen 
sind. Ihrer Skulptur nach schließen sie sich aufs engste an Sph. annulosus Qu. 
an, wenn auch ihr geologisches Vorkommen gegen eine Vereinigung mit diesem zu 
sprechen scheint. Für uns kommt jedoch hier weniger die Zugehörigkeit zu einer 
bestimmten Art in Betracht, als vielmehr die Form dieser Platten. Wenn sie als 
Randplatten irgend einer der bisher bekannten Arten angehören, so dürfen wir bei 
den übrigen denselben Aufbau vermuten, da die Ausbildung der Skelettelemente bei 
allen die gleiche ist. 

Von diesen Randplatten, dem Sph. pustulatus Qu., liegen verschiedene Formen 
vor. Wir haben kurze quadratische und länglich vier- oder dreieckige. 
Erstere sind als untere, letztere als obere Marginalia zu deuten. Diese 
oberen Marginalien sind abweichend von den übrigen Rückenplatten von länglicher, 
rechteckiger Gestalt. An ihrem einen Ende tragen sie auf der Unterseite tiefe, 
längs und schief verlaufende Furchen, welche zum Ansatze starker Muskeln oder 
Bindegewebsfasern dienten. Diese Muskeln bildeten zweifellos die Verbindung 
der oberen und unteren Marginalia. Diese Annahme wird noch gestützt durch 
die verschiedene Gestalt der oberen Marginalia. Wir haben nämlich obere Margi- 
nalia von zweierlei Gestalt. Einmal rechteckige, vierseitige, sodann spitze, 
dreiseitige. Letztere tragen die Muskelfurchen an ihrem spitzen Ende und nicht 
an ihrer breiten Basis, wie man wohl vermuten könnte. Auch die unteren Margi- 
nalia zeigen diese Furchen nur an einem Ende. Wir dürfen also mit voller 
Sicherheit annehmen, daß die oberen und unteren Marginalia an den 
mit Furchen versehenen Enden durch Muskelfasern miteinander ver- 
bunden waren, eine Annahme, für welche weiter unten noch weitere Anhalts- 
punkte folgen. Die verschiedene Gestalt der oberen Marginalia gibt uns Aufschluß 
über ihre Lage. Die dreiseitigen müssen nämlich unmittelbar die Ambulacralfurche 
begrenzt haben. Von der Augenplatte verlaufen nämlich die Adambulacren etwas 
schräg nach unten, um die Ambulacralfurche zu bilden. Infolgedessen drängen sie 
die anstoßenden Marginalien zurück, wodurch deren periphere Kanten verkürzt 
werden. Die interradial folgenden Marginalia aber bleiben normal vierseitig. Daß 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 283 


hier in der Randregion eine festere Verbindung der Platten nötig ist, ist ohne 
weiteres einleuchtend. Als solche haben wir bereits die starken Muskeln zwischen 
den oberen und unteren Marginalia kennen gelernt. Aber auch die Verbindung der 
Randplatten mit den Dorsal- bezw. Ventralplatten ist eine festere. Die oberen 
Randplatten liegen mit ihrem proximalen Ende unter den letzten Dor- 
salplatten, und zwar überlagern je zwei Dorsalplatten eine Randplatte in der 
Weise, daß die Berührungskante der beiden Dorsalplatten mit der Mittellinie der 
Randplatte zusammenfällt. Dies gibt uns nun wieder einen Anhaltspunkt 
für die periphere Ausdehnung und Größe der Dorsalplatten. Die Be- 
festigung der unteren Randplatten mit den Ventralplatten war die gleiche. Die 
Überlagerung der Randplatten geht aus folgendem hervor. Die Kante der oberen 
und unteren Randplatten, welche der mit den erwähnten Muskelfurchen versehenen 
gegenüber liest, ist etwas abgeschrägt und vollständig glatt, während die ganze 
übrige Oberseite mit Pusteln und Gruben bedeckt ist. Die glatte Kante nahm also 
nicht direkt an der Oberflächenbildung teil, sonderen war von anderen Platten be- 
deckt. Durch die Art der Abschrägung des granulierten Randes der oberen Rand- 
platten ist auch die Überlagerung durch zwei Rückenplatten deutlich ausgeprägt. 
Die äußeren Kanten der Rückenplatten verlaufen nämlich nicht gerade, d. h. senk- 
recht zum Interradius, sondern unter einem schiefen Winkel, so daß die Dorsal 
platten nicht mit einer Kante, sondern mit einer Ecke die Randplatten berühren, 
also einen gezackten Rand liefern. (Fig. 23). 


Fig. 23. 
Marginalbegrenzung der Sphaeriten (schemat.) 


d—Dorsalplatten, v — Ventralplatten, o — Ocellarplatte, 
mo, mu — obere, untere Marginalplatten, af— Ambul. Furche. 


An die oberen Marginalien schließen sich die unteren in der angegebenen 
Weise an. Dieselben standen sich gegenüber, alternierten also nicht. Wie die 
oberen Marginalien durch die Rückenplatten, so werden die unteren durch die 
Ventralplatten überlagert, da sie ganz dieselben Verhältnisse wie die oberen 
Randplatten zeigen. Diese Überlagerung sprieht auch dafür, daß die Randplatten 
sich ihre gefurchten Ränder zukehrten, da sie sich im anderen Falle gegenseitig über- 
lagern müßten, was natürlich ganz unmöglich ist. 

Mit der Begrenzung des Randes hätten wir die Anordnung des Dorsalskelettes 
abgeschlossen, welches demnach im Querschnitt einen Kreis liefern würde, der nur 
in den fünf Radien durch die Ambulacralfurche unterbrochen wäre. 


284 Friedrich Schöndorf: 


Es bleibt nun’ noch übrig, einen Einwand zu widerlegen, welchen man etwa 
hinsichtlich der Form des Randes machen könnte. Daß die Oberseite des Tieres 
außerordentlich stark gekrümmt war, läßt sich nach dem vorher gesagten gar nicht 
bezweifeln, ebenso wenig, daß diese Krümmung mindestens noch die im Schema 
pag. 274 angegebenen Platten des Tübinger und Stuttgarter Stückes von Sph. punetatus 
umfaßt haben muß. Aber nun könnte man einwenden, daß hiermit auch die kon- 
vexe Krümmung aufgehört habe, und sich der Rand nunmehr wie bei den heute 
lebenden Seesternen horizontal nach außen fortgesetzt habe, um freie Arme zu 
bilden. Für diese Annahme haben wir außer der Analogie mit den meisten Leben- 
den gar keine Beweise. Außerdem gibt es auch heute noch Seesterne, die gar 
keine freien Arme haben, sondern bei welchen das Tier nur eine einzige große 
Scheibe ohne Arme zu sein scheint (z. B. Culeita). Aber nehmen wir an, die Ober- 
seite habe sich nach Aufhören der starken Krümmung horizontal nach außen um- 
gebogen, um freie Arme zu bilden. Wie wäre dann die Einkrümmung der noch 
innerhalb der starken Krümmung gelegenen Dorsalplatten möglich gewesen, wie sie 
das Stuttgarter Stück zeigt? Außerdem müßten die Dorsalplatten nach außen wieder 
beträchtlich größer werden, aber nicht kleiner, wie es in Wirklichkeit der Fall ist. 
Oder sollten die Platten hier nicht mehr fest aneinander geschlossen haben? Ferner 
spricht gegen diese Annahme die Gestalt der Marginalia, welche dann eine Form 
wie bei den Lebenden annehmen müßten. Daß aber ein Seestern auch ohne freie 
Arme sehr gut leben kann, zeigen ja die Arten von Culeita, welche oft eine Größe 
bis zu 13 em im Durchmesser erreichen. Wir kommen mithin zu dem Ergebnis, 
daß Sphaerites punctatus eine stumpf kegelförmige Oberseite ohne freie 
Arme besaß. 


IV. Ventralseite. 


Anordnung der Ventralplatten. 


In der Ventralseite können wir radiale Ambulacral- und Adambulacralplatten 
und interradiale Füllplatten unterscheiden. Betrachten wir zuerst die Anordnung 
von Sph. scutatus, da die besseren Stücke zu diesem gehören. In der Nähe des 
Mundes sind die interradialen Füllplatten fast ganzrandig. In einiger Entfernung 
davon werden die Ränder zackiger, bis sie schließlich wie Zahnräder ineinander- 


Fig. 24. 


Sph. scutatus Goldf. sp. (Tübinger Sammlung). 
Original v. Quenstedt, Ventralplatten geordnet. 


greifen, ganz im Gegensatz zu den heutigen Seesternen, wo die Randzacken der 
Platten niemals miteinander alternieren. Quenstedt wußte in das von ihm auf 
Tab. 94 Fig. 12 abgebildete Stück keine Ordnung zu bringen. Er erwähnte nur, 
daß von den Adambulacren noch fünf in einer Reihe lägen, und daß man es des- 
halb mit dem „Bau eines Fühlergangrestes, das heißt mit einem echten Asteriaciten 
zu tun habe“. Daß aber außer dieser einen Reihe von Adambulacren noch weitere 


286 Friedrich Schöndorf: 


drei vorhanden waren, und daß ebenso die interradialen Füllplatten noch regelrecht 
geordnet lagen, war Quenstedt entgangen, Entfernt man mit etwas Wasser ein 
oder zwei Adambulacren, welche aus dem Verbande mit den übrigen herausgefallen 
sind und deshalb die anderen z. T. verdecken, dann erkennt man deutlich vier 
Reihen von Adambulaeren (Fig. 24), welche vollkommen geordnet sind. Sie 
konvergieren alle nach einem Punkte, offenbar dem Munde, hin. Dieser 
kann nicht mehr ferne gelegen haben. Denn das innere Adambulacrum der am 
vollständigsten erhaltenen Reihe ist bedeutend breiter als die distal folgenden. Seine 
Breite beträgt 3 mm gegenüber 2 mm der übrigen. Außerdem deutet auf eine 
unmittelbare Nähe des Mundes die Anordnung der Füllplatten hin. Von diesen sind 
zwei getrennte Interradien deutlich zu erkennen, deren erste unpaare, von Hart- 
laub als Mundwinkelplatte bezeichnete Platte ebenfalls erhalten ist. Der Mund 
muß dicht neben dieser Mundwinkelplatte gelegen haben, von derselben nur durch 
die sog. Mundeckstücke getrennt. Letztere kannte Quenstedt an diesem Stücke 
noch nicht. Entfernt man aber, wie vorher erwähnt, die beiden in der ursprüng- 
lichen Furche liegenden Adambulacren, so kommt ein dreieckiges Mundeckstück zum 
Vorschein. Die Platten der Füllplatten alternieren, wie bei den heutigen Seesternen 
seitlich miteinander. 


Besser sehen wir diese Verhältnisse an dem anderen Stück der Ventralseite 
von scutatus. Hier haben wir nur einerlei Platten, nämlich nur Füllplatten. Um 
das Stück richtig zu orientieren, muß man sich natürlich den Teil desselben, welcher 
sich „faltenartig über den anderen schlug“, mit diesem in eine Ebene ausgebreitet 
denken, worauf man das in Figur 25 wiedergegebene Bild erhält. 
Die seitlich alternierenden Platten sind in der Radialrichtung ge- 
streckt. Die sehr zackigen Ränder greifen fest imemander. Das 
Stück stammt offenbar von einem großen Tier, da sich in keiner 
Richtung eine merkliche Größenabnahme der Plättchen wahrnehmen 
läßt, und da die Skulptur- sehr scharf ausgeprägt ist. Die „schiefe 
Wurzel“ jeder Platte wird von zwei Nachbarplatten, der seitlich 
anstoßenden und der adoral gelegenen, überlagert (vergl. Qu. Tab. 
93 Fig. 13r). Das Übergreifen der adoralen Platten ist für die 


Fig. 25. Befestigung am Rande äußerst wichtig, da hierdurch eine sehr feste 
Sphaerites scutabus 
Goldf. sp. 

Original vn Wie vorher bereits mehrfach erwähnt, zeigen die unteren Rand- 


tedt in der B 0 5 : 
ee en platten an dem einen Ende eine glatte, schief abgestutzte Fläche, 


lung. welche nichts anderes darstellt, als die „schiefe Wurzel“ der Füll- 
platten, nämlich die Auflagerungsfläche für die anstoßenden Füllplatten. 


Verbindung zwischen den Randplatten und Füllplatten entsteht. 


Die Anordnung der Ventralplatten in Reihen entspricht also der der lebenden 
Seesterne. Die Platten der inneren Reihen nehmen an Größe und Zahl ab, indem 
durch die Alternanz mit den Platten der Nachbarreihen jedesmal eine Platte aus- 
geschaltet wird. Im Gegensatz zu den Rezenten ist aber die Befestigung der Platten 
durch das Ineinandergreifen der zackigen Ränder eine weit festere. 


Die Anordnung der Ventralplatten bei Sph. punctatus ist, wie das große Tübinger 
Stück zeigt, genau dieselbe. Man erkennt hier drei Reihen, welche mit einander 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 2837 


alternieren und einander wie bei scutatus überlagern. Nur liegen hier die Platten 
lose übereinander, da ihnen die zackigen Ränder fehlen. Hierin nähert sich also 
punctatus mehr den Lebenden. Aus alledem ergibt sich für die Anordnung der 
Ventralplatten der Sphaeriten folgendes Schema. (Fig. 26). 


Mundeckstück, 
Mundwinkelplatte. 


N SIE Adambulacra. 
OS 


Fig. 26. 
Anordnung der Ventralplatten (schemat.). 


V. Aufbau der Ambulaecralfurche und des Mundes. 


a) Aufbau der Ambulacralfurche. 

Der Aufbau der Ambulacralfurche der Sphaeriten ist im wesentlichen derselbe 
wie bei den rezenten Seesternen. Wir haben schon in den vorhergehenden Kapiteln 
gesehen, daß sich alle typischen Muskeln der die Ambulacralfurche bildenden 
Skelettstücke auch bei den Sphaeriten nachweisen ließen. Für den Aufbau der 
Ambulacralfurche ist das von Quenstedt Tab. 94 Fig. 12 abgebildete Stück von 
scutatus besonders wichtig, weil wir hier Ambulacren und Adambulacren, wenn auch 
nicht mehr in ihrer ursprünglichen Anordnung so doch in innigem Verbande mit 
einander vor uns haben. 

Die das Dach der Furche bildenden, ziemlich schlanken Ambulacren stoßen 
oben mit ihren inneren gekerbten Kanten aneinander und schließen so die Furche 


Fig. 27. 
Sph. scutatus Goldf. sp. (schemat.) 
a. Ansicht von d. Ambul. Furche, b vom Munde aus. 
o. Qu, u. Qu, — oberer, unterer Quermuskel. v. M. — vertikal. Muskel. 
o. L., u. L. — oberer, unterer Längsmuskel. F. — Offnung zum Durch- 
tritt d. Ambul, Füßchen. 


gegen die Leibeshöhle ab. Unterhalb dieser Kante verläuft quer zur Längsrichtung 
der Furche der untere, oberhalb der Kante der obere Quermuskel. Ersterer 
schließt die Ambulacralfurche, letzterer öffnet sie bei der Kontraktion. Zwischen 
beiden liest bei Sphaerites scutatus eine etwas konkave, glatte Fläche, welche ev. zur 
Aufnahme von Gefäßen diente. An der Seite der Ambulaeren sieht man die Grube 
des oberen Längsmuskels, welcher die Arme aufwärts krümmt. An ihrem unteren 
Ende tragen die Ambulacren die Insertionsgrube des vertikalen Muskels, welcher 
sie mit den zugehörigen Adambulacren verbindet. Letztere sind im Vergleich zu 
den Rezenten außerordentlich lang und in ihrem unteren Drittel umgebogen, um 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 2839 


beim Schließen der Furche die in derselben verlaufenden Gefäße vor Druck zu 
schützen. An ihrer Seite liegt die Grube des unteren Längsmuskels, welcher dazu 
dient, die Arme abwärts zu krümmen. In der Seitenansicht muß man zwei Rich- 
tungen unterscheiden, eine adorale nach dem Munde und eine aborale nach der 
Armspitze gerichtete. Jedes Ambulacrum artikuliert nämlich mit je zwei Adam- 
bulaeren, einem adoralen und einem aboralen. Außerdem sind, wie früher bereits 
auseinandergesetzt wurde, diese beiden Seiten des Ambulacrums verschieden aus- 
gebildet. Die Grube des unteren Quermuskels ist im Gegensatz zu den Rezenten 
äußerst flach. Offenbar war der untere Quermuskel nur sehr schwach. In der 
Mitte verschmälern sich die Ambulaeren, um eine kleine Öffnung zum Durchtritt 
der Ambulaeralfüßchen frei zu lassen. In der Rinne zwischen den schief abge- 
stutzten Gelenkflächen der Adambulaeren liegen, wie aus der Figur ersichtlich ist, 
infolge der Alternation der Ambulacren und Adambulaeren je zwei vertikale 
Muskeln. 


b) Aufbau des Mundskelettes. 


In der Nähe des Mundes treten, wie Ludwig gezeigt hat, die Ambulacren 
und Adambulacren des ersten Wirbels zu einem eimheitlichen Skelettstück, dem 
Mundeckstück, zusammen, welches dann interradial aus der Reihe der Adambulacren 
vorspringt. Infolge der Verschmelzung von Ambulacren und Adambulaeren zeigen 
die Mundeckstücke die jenen beiden zukommenden Muskeln. Da nun die Mund- 
eckstücke je zweier benachbarten Arme sich interradial berühren, sind sie noch 
durch einen interradialen Muskel verbunden, der seinerseits von einem Hilfsmuskel 
unterstützt wird. Dieser interradiale Muskel sitzt in 
einer Grube dicht neben dem „Fortsatz“ des Mund- 
eckstückes, dem umgewandelten Ambulacrum 1. Die 
Eindrücke des interradialen Muskels nebst denen seines 
Hilfsmuskels sind auch an den fossilen Mundeckstücken 


Fig. 28. von Sph. scutatus Goldf. sp. deutlich zu erkennen. 
Mundeckstück Der „Fortsatz“ ist bei dem isolierten Stücke abgebrochen, 

von Sph. scutatus Goldf. 
Original von Quenstedt, Tü- 3 { , 
binger Sammlung. deckt, so daß wir über seine Länge und Form nichts 


3:1 a=radiale, b = inter- n : 5 R = 
radiale Söite aussagen können. Die radiale Seite des Mundeckstückes 


bei dem anderen dagegen von einer Ventralplatte ver- 


von Sph. scutatus stimmt mit der der Lebenden überein. 
Die ganze Form des Mundeckstückes ist bei den Fossilen jedoch viel plumper und 
weit mehr in dorsoventraler Richtung verbreitert als bei den Lebenden, deren 
Längserstreckung mit dem Radius bezw. Interradius zusammenfällt. Zu dem Mund- 
skelett gehört auch noch das sehr verbreiterte Ambulaerum 2, welches jedoch von 
den fossilen Formen noch nicht gefunden wurde. 


V1. Interradialer Septenpfeiler. 


(Vergl. Taf. 24.) 


Bei Besprechung der Ventralseite wurde schon winziger unregelmäßiger Plättchen 
und Körner auf der Unterseite des Tübinger Stückes von Sph. punctatus Erwähnung 
getan, die bisher noch von keiner Seite beachtet worden waren. Diese rundlichen 
oder länglichen Plättehen ziehen in zwei deutlichen Reihen von den ventralen 
Füllplatten interradial zu den Dorsalplatten hinauf und enden nahezu 
in gleicher Entfernung von der als Mittelpunkt angenommenen Platte 
Nr. 1. Verfolgt man nämlich den Verlauf dieser Kalkkörper, so sieht man, daß 
die eine Reihe an der Platte Nr. 12 und die andere an Nr. 6m endist, also in 
gleicher Entfernung vom Zentrum. Deshalb ist wohl nicht anzunehmen, daß diese 
deutlich erkennbaren Reihen nur zufällig hier liegen, sondern ihre Lage muß schon 
am lebenden Tier diesem Verlaufe entsprochen haben. Und in der Tat finden wir 
bei den lebenden Seesternen solche interradialen Plattenreihen, die von den Ventral- 
platten zu den Dorsalplatten hinaufziehend, die Leibeshöhle interradial in fünf 
Kammern teilen, es sind die interradialen Septenpfeiler!). An der Dorsalseite 
breiten sie sich oft noch weit aus. Bei Sph. punctatus ist dies weniger gut zu sehen, 
da die Septenpfeiler ja nur z. T. sichtbar sind. Jedenfalls aber hatten sie mit den 
Platten Nr. 6m und Nr. 12 noch nicht ihr Ende erreicht, sondern reichten mindestens 
noch zur Madreporenplatte, deren Steinkanal sich an den Außenrand des ent- 
sprechenden Hautsegels anlegte. Nach dem Verlaufe dieser Septenpfeiler kann man 
Schlüsse auf die Größe der eigentlichen Körperscheibe des Seesternes ziehen. 


ı) Vergleiche: Hartlaub, Über die Arten und den Skelettbau von Culeita. Notes from the 
Leyden Museum, Vol. XIV, 1892. 


Vi. Bemerkungen über die Madreporenplatte und 
den After. 


Die Madreporenplatte entsteht entweder durch Umbildung der primären Inter- 
radialplatte des betreffenden Interradius, oder sie lest sich an deren Außenseite 
als selbständiges Skelettstück an. Bei den Sphaeriten scheint letzteres der Fall 
zu sein, da die Madreporenplatte nicht mit der primären Interradialplatte, dem 
7-Eck, verschmolzen ist, sondern derselben nur lose anliegt. Nach außen schließen 
sich die beiden unsymmetrischen 6-Ecke Nr. 7 und Nr. 8 an. Die Begrenzung der 
Madreporenplatte durch die drei erwähnten interradialen Platten (Fig. 29) ist bei 
sämtlichen Arten der Sphaeriten die gleiche. Durch die Madre- 
porenplatte werden die Ecken der drei genannnten Platten kon- 
kav abgestumpft. Von dieser Abstumpfung aus strahlt eine 
scharf dreieckige Erhöhung nach dem Zentrum jeder Platte hin, 
während im Innern der Platte unter dieser Erhöhung ein Kanal 
verläuft. Die Größe der Madreporenplatte variiert wie bei den Fig. 29. 
Rezenten nach Art und Alter des Tieres. Ihre Form dagegen 32 
ist bei allen Sphaeriten eine streng konstante, nämlich die eines Madreporiten. 
sphaerischen Dreiecks. Im Gegensatz zu den Rezenten ist die Madreporenplatte 
der Sphaeriten außerordentlich klem. Bei Sph. punctatus beträgt ihre interradiale 
Länge nur 2 mm. Ihre Breite ist um einen ganz geringen Betrag kleiner. Das 
Zentrum der Platte ist etwas vertieft, ebenso fällt nach dem Rande zu die Ober- 
fläche flach ab. 


Die wulstartigen Runzeln der Oberfläche (Fig. 30) 
sind durch ziemlich tiefe Rinnen getrennt, welche ge- 
meinsam in den innen angeschlossenen Steinkanal mün- 
den. Der Verlauf dieser Runzeln fügt sich vollständig 
der Symmetrie des ganzen Tieres ein. Nach einem 
Punkte nahe dem Mittelpunkte der Madreporenplatte 
konvergieren von links und rechts die Wülste, welche 
alle am Rande der Platte beginnen. Nahe dem Zentrum 
scheinen sie sich in einzelne Höcker aufzulösen. Am 
Rande sind sie oft in zwei Äste gespalten und meist 


Fig. 30. 5 b 
Sph. punctatus Qu. Madre- etwas breiter. Von den Furchen erreicht etwa die 


porenplatte vergröß. 


Hälfte den Mittelpunkt, also eine weit größere Anzahl 


292 Friedrich Schöndorf: 


als bei den Lebenden. Bei diesen hat im allgemeinen die Madreporenplatte eine 
unregelmäßig rundliche Gestalt. Die Zahl der Furchen ist z. B. bei Pentaceros 
außerordentlich groß, aber nur ein ganz geringer Bruchteil erreicht den Mittelpunkt, 
weil die sie umgebenden Wülste sich weit öfter verzweigen. Eine irgendwie regel- 
mäßige Anordnung der Furchen oder Wülste ist weder bei Pentaceros noch bei 
Nidorellia oder Culcita zu beobachten!). Nur bei Astrogonium (A. astrologorum M. Tr.) 
findet sich die symmetrische Anordnung der Wülste wieder, so daß hierin eine auf- 
fallende Ähnlichkeit mit der Madreporenplatte der Sphaeriten besteht. Auch bei 
Astrogonium wird die stumpf dreieckige Madreporenplatte von drei größeren Platten 
begrenzt, deren Oberfläche stark konvex angeschwollen ist. Zwischen diese drei 
Platten und den Madreporiten schiebt sich eine große Anzahl von kleinen Täfel- 


Fig. 31. 
Madreporenplatte von Astrogonium astrologorum M. Tr. (vergr.). 


chen. Die Oberfläche des Madreporiten von Astrogonium ist flach, seine Größe im 
Verhältnis zur Größe des ganzen Tieres (R:r—10:6 mm) ziemlich beträchtlich, 
nämlich 3 mm. 

Je nach der Größe und Form des Tieres liegt die Madreporenplatte bei den Rezenten 
bald näher dem Zentrum, bald näher dem Rande. Stets aber liest sie m dem Interradius 
links vom After?) am Außenrande der ersten größeren Interradialplatte, die oft, z. B. bei 
Nidorellia, einen größeren Stachel trägt. Der Madreporit muß also stets außerhalb 
des ersten großen imterradialen Stachels liegen. Dies ist auch bei den Lebenden 
in Wirklichkeit der Fall, wie alle Exemplare des Berliner zoologischen Museums 
zeigen®). Bei den Sphaeriten ist die primäre Interradialplatte, das symmetrische 
7-Eck, ebenfalls durch ihre Größe vor den anderen ausgezeichnet. Hier liegt die 
Madreporenplatte jedoch stets näher dem Zentrum als dem Rande. Der sich an 


!) Bei dem Vergleich mit der Madreporenplatte der Lebenden wurden nicht einzelne willkür- 
liche Formen herausgegriffen, sondern alle in der zoologischen Sammlung des Museums für Natur- 
kunde zu Berlin vorhandenen Formen in Betracht gezogen. 

2) Wenn man das Tier so orientiert, daß der Mund nach unten, der After geradeaus nach 
vorn gerichtet ist. 

®) Deswegen dürfte bei Möbius (Neue Seesterne des Hamburger und Kieler Museums 1859, 
Taf. II Fig. 5) ein Versehen des Zeichners vorliegen, da hier der Madreporit innerhalb des 
Stachels gezeichnet ist. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 293 


74 


die Madreporenplatte anschließende Steinkanal verläuft in einer geschwungenen 
Linie am Rande des zugehörigen interradialen Septenpfeilers. Die Poren, mit 
welchen die Madreporenplatte einmündet, sind natürlich in fossilem Zustande nicht 
mehr zu erkennen. 

Der After liegt dorsal, dieht neben dem Mittelpunkt. Bei allen Arten wird er 
in übereinstimmender Weise von drei Platten begrenzt: der Zentrodorsalplatte Nr. 1 
und zwei unsymmetrischen Fünfecken Nr. 2 und Nr. 53. Die Ecken, mit welchen 
diese Platten zusammenstoßen, sind konkav ausgeschnitten, wodurch eine rundlich- 
dreieckige Afteröffnung entsteht, welche bei scutatus fast die ganze Breite der Zen- 
tralplatte einnimmt. An dem Ausschnitt ist jede Platte mit einer stumpf dreieckigen 
Erhöhung versehen, die offenbar nur dazu diente, die Platte gegen den inneren 
Druck zu verstärken. Unter dieser Erhöhung liegt jedenfalls kein Kanal, wie es 
bei dem Madreporiten der Fall ist. 


Archiv für Biontologie I. (8.) 06. 4 


VIN. Äussere Skulptur. 


In den vorhergehenden Kapiteln wurde bereits mehrfach der Skulptur und 
Granulation der oberflächlich gelegenen Skelettelemente Erwähnung getan. Um ein 
klares Bild darüber zu gewinnen, wollen wir die diesbezüglichen Beobachtungen 
hier kurz zusammenfassen. 

Bei allen Arten der Sphaeriten weisen diejenigen Platten, welche direkt an 
der Bildung der Oberfläche teilnahmen, eine deutliche Skulptur auf. Diese er- 
scheint teils als kaum sichtbare punktförmige Grübchen bei Sph. punctatus, teils 
als deutliche ringförmige Vertiefungen bei juvenis oder als scharf ausgeprägte tiefere 
Gruben wie bei Zabulatus. Vor allen ist scutatus durch die große zentrale Grube 


Fig. 32. 
Skulptur von Sph. sceutatus Goldf. (schemat.). 


ausgezeichnet, die rings um ihren Rand eine charakteristische Ansatzfläche für die 
großen glatten Stacheln besitzt. Die Gruben von annulosus und von den Rand- 
platten (pustulatus) sind nicht in die Oberfläche eingesenkt, sondern derselben ge- 
wissermaßen als flache Schüsselehen mit erhabenen Rändern aufgesetzt. Zwischen 
den einzelnen Gruben, welche kleine Dornen enthielten, liest bei 
annulosus undpustulatus ein feines Netzwerk von unregelmäßigen 


\ RN leistenförmigen Erhebungen und Vertiefungen, welche z. T. noch 

Fig. 38. runde Kalkkügelchen enthalten. Solche runden Kalkkügelchen 
Skulptur d. Marginalia Saßen auch in den kleineren flachen Grübchen der anderen Arten, 
(Sph. pustulatus Qu.) wo sie z.B. auf Platten von scutatus zuweilen noch in größerer 
Zahl umherliegen. Die größeren und tieferen Gruben enthielten dagegen kleine Stacheln 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 295 


oder Dornen. Die großen ca. 3 cm langen Stacheln von seutatus artikulierten durch 
eine besondere Gelenkbildung in der zentralen Grube. Da dieselben mit ihrer 
ganzen unteren Breite aufsaßen, waren sie wohl kaum beweglich. Die Platten 
von scufatus mit kleiner Zentralgrube trugen natürlich auch entsprechend kleinere 
Stacheln. Die Ventralplatten waren den Dorsalplatten ähnlich sranuliert. Die 
Gruben von scutatus enthalten oft noch die zugehörigen Kalkkügelchen. Die Ad- 
ambulacren zeigen genau die Stachelbewaffnung wie bei den Lebenden. In der 
unpaaren größeren Grube inserierte ein kurzer Dorn, der etwas über die Ventral- 
fläche vorragte. Außerdem trugen die Adambulacren noch 6—8 platte, kurze 
Dornen, welche direkt die Ambulacralfurche begrenzten. Diese Dornen saßen aber 
nicht in den punktförmigen Grübchen sondern auf einem kleinen Absatze unterhalb 
derselben. Quenstedt glaubte, diese „nadelstichfeinen* Grübchen enthielten 
„Kalkhäärchen“. Dies ist jedoch ein Irrtum, denn die Grübchen dienten nur zur 
Insertion von Muskelfasern für jene kleinen Stacheln. Ähnlich wie die Adambu- 
lacren waren auch die aus ihnen hervorgegangenen Mundeckstücke granuliert. Nur 
trugen sie bei ihrer größeren Breite mehr Stacheln, die hier ebenfalls auf einem 
Absatze standen. 


4* 


IX. Mikrostruktur. 


Über die Mikrostruktur der Sphaeriten läßt sich nur wenig sagen. Die ver- 
kieselten Platten haben natürlich alle Struktur verloren. Aber auch die verkalkten 
zeigen nur in den seltensten Fällen innere Strukturverhältnisse, da durch die 
Krystallisation des Kalkspathes meist die feinere Struktur vernichtet wurde und eine 
sonst nicht seltene Färbung durch Eisensalze bei unseren Platten nicht zu bemerken 
war. Außerdem ist es sehr schwer, von den dickeren Platten z. B. von Sph. tubulatus 


Fig. 34. 
Dünnschliff durch eine Dorsalplatte 
von Sph. juvenis Qu. 


einen hinreichend dünnen Schliff anzufertigen, weil die späthige Krystallisation die 
Platten außerordentlich leicht in kleme Rhomboeder zerfallen läßt und so den Schliff 
zerstört. 

Schon mit einer einfachen Lupe bemerkt man auf der Unterseite aller Platten 
das eigentümliche, lockere, spongiöse Gewebe, das für Echinodermenskelette charak- 
teristisch ist. Im Dünnschliff kann man sich deutlich von dieser Struktur über- 
zeugen. Im allgemeinen ist diese aber hier regellos, nur wo Muskeln ansetzen, 
gewinnen die Zellen eine dem Druck bez. der Spannung entsprechende Orientierung. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 297 


Fraas bildete schon einen Dünnschliff von Sph. juvenis ab‘). Derselbe läßt jedoch 
das Wesen dieser Mikrostruktur nicht recht erkennen. Der Rand der Platten ist 
nämlich in Wirklichkeit niemals vollständig glatt, sondern stets, wenn auch nur 
minimal, gekerbt. Jedesmal, wo ein Zacken vorspringt, endigt eine dunklere Partie 
(Fig. 34), welche von dem Mittelpunkt der Platte ausstrahlt. Diese dunkleren 
Partien entstehen durch enger gestellte Zellen, zwischen denen Zonen von weiteren 
Maschenräumen liegen, welche also heller erscheinen. Offenbar wird die radial- 
strahlige Anordnung von dichteren und dünneren Bälkehenreihen durch die am Rande 
ansitzenden Muskelfasern verursacht. Eigentliche Bälkchen waren nicht mehr zu 
erkennen. Die dunkleren Partien treten bei Sph. juvenis schon makroskopisch als 
feine dunklere Streifen oder Leisten auf der Oberfläche hervor. 

Die Platten der anderen Arten, soweit sie nicht verkieselt sind, zeigen die 
nämliche Struktur im Dünnschliff. Die Stacheln von Spk. scutatus besitzen zwar im 
wesentlichen noch dieselbe Anordnung der Maschen, doch läßt sich schon eine 
schwache longitudinale Orientierung bemerken, was vielleicht auf eine geringe Be- 
weglichkeit ihrer ursprünglichen Anlage hindeutet. 


1) E. Fraas. Die Asterien des weißen Jura von Schwaben und Franken. Palaeontogr. XXXII 
Taf. XXX, Fig. 35. 


X. Geologisches Vorkommen der Sphaeriten. 


Das geologische Vorkommen der Sphaeriten beschränkt sich ganz und gar auf 
den weißen Jura, innerhalb dessen sie sowohl in Nord- wie in Süddeutschland und 
der Schweiz verbreitet sind. In den Schichten des unteren weißen Jura, besonders 
in den Schwammkalken, erscheinen plötzlich z. B. bei Streitberg in Franken die 
charakteristischen Kalktäfelehen des Sph. jwvenis, gehen durch den mittleren weißen 
Jura bis zum oberen hinauf und verschwinden dann ebenso plötzlich, wie sie auf- 
tauchten. Weder in dem Liegenden, dem braunen Jura, noch in dem Hangenden, 
der Kreide, finden wir irgendwelche Andeutungen von Vorfahren oder Nachkommen 
dieser Formen. Horizontal dagegen sind sie weit verbreitet, in Norddeutschland, 
in Franken, Schwaben und der Schweiz sind sie an zahlreichen Lokalitäten, aber 
wie gesagt nur im weißen Jura, gefunden. Ein Zusammenhang zwischen den fos- 
silen und etwaigen rezenten Formen (Nidorellia, Ouleita ete.) ist nicht zu kon- 
statieren. 

Diejenigen Arten, welche zuerst auftreten, gehören den glatteren Formen an, 
z. B. Sphaerites juvenis und punctatus. Keine dieser Arten ist jedoch auf den unteren 
Malm beschränkt, sie gehen noch in den mittleren Malm (Y) hinauf, wo der bereits 
Stacheln tragende Sph. tabulatus häufig wird. Ja Sph. juvenis und tabulatus scheinen 
auch noch im oberen weißen Jura, wenn auch sehr selten vorzukommen. Ob Sph. 
punctatus hier ebenfalls noch vorhanden ist, ist zum mindesten sehr zweifelhaft. 
Der Etiquette nach stammt das zusammenhängende Stück der Stuttgarter Samm- 
lung aus dem Malm SG von Sontheim, doch steht die Richtigkeit dieser Angabe 
nicht außer allem Zweifel. Als Seltenheit erscheint im Malm Yy bereits Sph. scutatus, 
welcher die glatten Formen im oberen weißen Jura vertritt und hier namentlich 
im Malm e ziemlich häufig wird, so daß er für Riffkalke als leitend gelten kann. 
Im unteren Malm fehlt er noch vollständig. Ganz auf den oberen Malm (e) be- 
schränkt sind die als Sph. pustulatus und Asterias stellifera bezeichneten Randplatten, 
welehe noch dazu äußerst selten sind. Doch ist es sehr wahrschemlich daß SpA. 
pustulatus bereits im unteren Malm zugleich mit dem ebenfalls sehr seltenen SpA. 
annulosus vertreten ist, und nur eben wegen seiner großen Seltenheit noch nicht 
gefunden wurde, 


XI. Allgemeine Form und Lebensweise. 
[Vergl. Taf. 25]. 


Die allgemeine Körperform der Sphaeriten wird im wesentlichen durch die starke 
konvexe Krümmung) der Dorsalseite bedingt, wodurch das ganze Tier eine stumpf- 
kegelförmige Gestalt erhält. Der Scheitel wird von einer Zentrodorsalplatte ein- 
genommen. Von dieser läuft in den fünf Radien je eine Reihe von Platten aus, 
welche zum größten Teil aus symmetrischen bez. nahezu regulären. 6-Ecken be- 
steht. Diese fünf Radien stoßen jedoch nicht direkt an die Zentrodorsalplatte an, 
sondern sind von derselben durch die beiden ersten einander im Radius berührenden 


Me 


TIL 


07, 
= 


VV 


ZVV\ 
\VY 


SREESLELOTT, 

eg 

FIR SeS2 
SEITZ 


\17 


7X 
X A 


Fig. 35. 
Stegnaster inflatus Hutton. 
Original im Berliner zoologischen Museum. Seitenansicht in natürl. Größe. 


interradialen Platten getrennt. Alle fünf Radien beginnen in gleicher Weise mit 
einem 5-Eck. Auf dieses folgen dann nach außen die symmetrischen 6-Ecke, welche 
nach dem Rande zu immer kleiner werden und schließlich an der Augenplatte 
enden. Diese Augenplatte mag wohl, ihrer Funktion entsprechend, etwas über die 
zunächstgelesenen Dorsalplatten hinausgeragt haben. 

Die fünf Interradien sind unter einander in gleicher Weise ausgebildet. Nur 
der Analinterradius weicht etwas ab. Durch den After werden die anstoßenden 


1) Eine beinahe ebenso starke kegelförmige Krümmung zeigt der lebende Stegnaster inflatus. 
(Vergl. das einzige im Berliner zoologischen Museum befindliche Exemplar). Fig. 35. 


300 Friedrich Schöndorf: 


Radien etwas auseinandergedränst. Die in ihnen gelegenen Platten müssen dem 
seitlichen Druck nachgeben und verlieren infolgedessen z. T. ihre Symmetrie. Der 
After liegt bei allen Formen auf der Dorsalseite, dicht neben dem Zentrum und 
wird von drei Platten begrenzt, nämlich der Zentrodorsalplatte und zwei unsymme- 
trischen 5-Ecken. Diesen beiden letzteren entspricht in den anderen Interradien je 
ein einziges 6-Eck, auf welches stets ein symmetrisches 7-Eck folgt. Im Anal- 
interradius wird das 7-Eck selbstverständlich durch ein 8-Eck vertreten. Nach 
außen folgen dann 6-Ecke, je nach der Größe des Tieres in verschiedener 
Anzahl. Die Madreporenplatte liest interradial in dem Winkel, der von dem 
7-Eck und den beiden distal anstoßenden 6-Ecken gebildet wird. Nach 
außen werden die interradialen Platten ebenfalls immer kleiner. Die letzten legen 
sich mit ihrem äußeren Rande auf die oberen Randplatten auf, in der Weise, daß 


Fig. 36. 
Culeita discoidea. 
Original im zoolog. Museum, Berlin. !/ nat. Gr. Ansicht der Dorsalseite. 
m = Madreporit. a = Ambulacralfurche. 


die Berührungskante je zweier Dorsalplatten mit der Mittellinie je einer Randplatte 
zusammenfällt. Der Rand liegt ganz regelmäßig in der Fortsetzung der Wölbung 
der Dorsalplatten, so daß der Querschnitt des Tieres einen Kreis liefert, der nur in 
den Radien durch die Ambulacralfurche unterbrochen wird. Seitlich vortretende, 
freie Arme waren nicht vorhanden. Statt dessen waren die Ambulacralfurchen auf 
die Dorsalseite emporgezogen, wie bei der lebenden Owleita. Die Ventralseite war 
wahrscheinlich etwas konkav emporgewölbt. Die Ventralplatten waren in alter- 
nierende Reihen geordnet. Am Rande überlagerten sie die unteren quadratischen 
Randplatten. Die Ambulacralfurche war wie bei den lebenden beschaffen, nur be- 
deutend tiefer. 

Aus alledem ersieht man, daß die gesamten Arten der Sphaeriten eine sehr 
träge Lebensweise führten. Ihr hochgewölbter Körper, dem freie Arme gänzlich 
fehlten, gestattete ihnen nur äußerst langsam und unbeholfen auf dem Boden 
dahinzukriechen. Diese Unbehülflichkeit der Sphaeriten ist gegenüber der leichten 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 301 


Beweglichkeit und großen Plastizität der lebenden Formen sehr auffallend. Mag 
der Körper der Lebenden mitunter auch noch so schwerfällig aussehen, wie es z. B. 
bei Culeita-Arten der Fall ist, so ist er doch in sehr hohem Maße plastisch, so daß 
das Tier imstande ist, denselben nach verschiedenen Richtungen hin zu drehen und 
umzuformen, da die in der Haut steckenden Kalkkörper leicht gegeneinander ver- 
schiebbar sind. Wer je in einem Aquarium oder in freier Natur einen Seestern zu 
beobachten Gelegenheit hatte, wird sich der zierlichen Bewegungen und Krümmungen 
des Tieres erinnern, das hier einen Arm festheftet, um dort mit dem anderen weiter- 
zutasten. Zu solchen zierlichen Bewegungen waren die Sphaeriten nicht fähig. 
Ihre Skelettplatten, unter einander zwar durch Muskeln oder Bindegewebsfasern ver- 
bunden, konnten sich nur sehr wenig oder gar nicht verschieben und hüllten das 
Tier in einen starren Panzer. Nur die Ventralplatten waren beweglich und ermög- 
lichten es dem Tier, die Ventralseite etwas auf- und niederzubewegen, da die 
einzelnen Ventralplatten, nicht wie die Dorsalplatten nebeneinander, sondern über- 
einander liegen und sich dadurch leicht über emander schieben ließen. Dieses Auf- 
und Niederbewegen der Bauchseite erleichterte dem Tiere natürlich sowohl das 
Fortbewegen mittels der Ambulacralfüßchen außerordentlich, als auch die Nahrungs- 
aufnahme, da es so mit dem ausgestülpten Magen die Beute weit bequemer auf- 
nehmen konnte. Letztere bestand aus den Mollusken, Brachiopoden und anderen 
Weichtieren, welche die Riffe, auf welchen diese Formen lebten, in Menge be- 
völkerten. Daß die Sphaeriten echte Rifformen, Flachseeformen, waren, darauf deutet 
außer ihrem geologischen Vorkommen auch ihre starke Skelettierung, welche be- 
sonders für Rifformen so charakteristisch ist. Durch ihre rundliche Körperform 
waren sie Verletzungen durch die Meereswogen und -Strömungen wenig ausgesetzt. 
Diejenigen Arten, welche, wie Sph. scutatus ete., längere Stacheln trugen, konnten 
sich leicht nach Art der Seeigel in Höhlungen und unter Vorsprüngen der Riffe 
festhalten. Im Jugendzustande waren die Stacheln als Hautgebilde noch mit einer 
Haut überzogen. Dieselbe bedeckte auch das ganze übrige Tier auf der Dorsal- 
und Ventralseite, sodaß die Platten mit ihren Granulationen nicht direkt an der 
Oberfläche lagen. 

Die Größe der Sphaeriten war ziemlich beträchtlich. Sph. scutatus z. B. er- 
reichte meist eine Höhe von 15—20 cm und eine Breite von ca. 25 cm Durch- 
messer. Daneben fanden sich auch kleinere Formen, z. B. Sph. juvenis, von dem 
jedoch auch einige zuweilen beträchtlichere Größe erreichten. Die Verbreitung dieser 
Seesterne erstreckte sich von Süddeutschland nach der Schweiz und Frankreich, wo 
sie in den Riffkalken und Dolomiten des oberen Jura nicht selten gefunden werden. 


Xll. Generische Charakteristik, systematische Stellung 
und rezente Verwandte. 


Aus dem im vorhergehenden Kapitel Gesagten ergeben sich für die generische 
Charakteristik der Sphaeriten folgende Merkmale: 

Körperform hoch gewölbt, stumpf kegelförmig ohne seitlich vor- 
tretende freie Arme. Dorsalseite mit kräftigen, ununterbrochen zu- 
sammenschließenden Tafeln bedeckt. Dorsalplatten radial und inter- 
radial in Reihen geordnet. Die Form jeder Platte ist eine streng be- 
stimmte, ihrer Lage entsprechend, bei allen Arten konstant, nach dem 
Rande zu kleiner werdend. Randplatten abweichend gestaltet und zwar 
die oberen nur mit Ausnahme der an die Ambulacralfurche anstoßenden 
länglich reehteckig, die unteren quadratisch. Obere und untere Rand- 
platten gegenständig. Ambulacralfurche tief, mit zwei Reihen von Am- 
bulacralfüßcehen, auf den Rücken übergreifend. After und Madreporen- 
platte dorsal in getrennten Interradien gelegen. 

Die systematische Stellung der Sphaeriten ist bis heute sehr zweifelhaft geblieben.) 
Dies war einmal in der großen Schwierigkeit begründet, diese ausgestorbene Gruppe 
mit Rezenten in Zusammenhang zu bringen, da dieselbe von allen bekannten 
fossilen und lebenden ganz und gar abwich. Als zweiter Grund kam der Umstand 
hinzu, daß Quenstedt den Sph. scutatus wegen seimer Stacheln zu der lebenden 
Nidorellia armata Gray gestellt hatte. Infolgedessen bemühte man sich, die Sphae- 
riten in systematischer Beziehung mit den lebenden Pentacerotiden zu vereinigen, 
indem man an der Quenstedtschen Deutung festhielt. Aber die scheinbar so be- 
zeichnenden Stacheln der Nidorellia sind wenigstens ihrer Form nach derselben nicht 
ausschließlich eigen, wenn sie auch in solcher Größe bei keinem anderen Genus mehr 
vorkommen. Auf Grund der Stacheln allein, die als äußere Haut-Anhänge mannig- 
fachem Wechsel unterworfen sind, die systematische Stellung einer fossilen Gruppe 
zu begründen, ist aber nicht berechtist. Zudem sind die Stacheln der Nidorellia 
noch insofern von denen von scutatus verschieden, daß sie in ihrem unteren Teile 
mit Kalkplättchen bedeckt sind, während die von Sph. scutatus vollkommen glatt waren. 

Die Madreporenplatte, die zahlreichen Ambulacren und Adambulacren, welche 
sich im Zusammenhange mit Dorsal- und Ventralplatten von Sph. punctatus und 


1) Zittel. Grundzüge der Palaeontologie. I. Abt. II. Aufl. 1903 München und Berlin. pag. 195. 


Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 303 


scutatus gefunden haben, lassen gar keinen Zweifel, daß diese beiden zu 
den Asterien, den echten Seesternen, gehören. Auch die anderen Arten 
der Sphaeriten gehören zu den echten Asterien, da sie den gleichen Bau wie 
Sph. punctatus besitzen. 

Durch die Anwesenheit eines Afters scheiden die wenigen afterlosen Genera wie 
Astropecten, Ctenodiscus von vornherein als Verwandte aus. 

Durch den Nachweis von typisch entwickelten Marginalien und durch das gut 
ausgebildete Ambulacralskelett lassen sich die Sphaeriten den rezenten Phanerozonia 
Sladen direkt unterordnen. Die starke Skelettierung, die Form der Ambulacren 
sprechen für eine Verwandtschaft mit den Pentacerotiden. Eine Vereinigung mit 
denselben ist jedoch nieht möglich, denn es gibt trotz der zahlreichen und so man- 
nigfach gestalteten Formen der lebenden keine einzige, welche den fossilen auch 
nur annähernd gliche, obwohl einzelne Merkmale der Sphaeriten bei den lebenden 
wiederkehren. Die ziemlich weit auf den Rücken übergreifenden Ambulacralfurchen, 
das gänzliche Fehlen freier Arme erinnern an COuleita. Die Madreporenplatte ähnelt 
der von Astrogonium. Aber trotzdem ist eine Vereinigung mit den lebenden Pen- 
iacerotiden wegen der eigenartig geschlossenen Panzerung der Ober- und Unterseite, 
der besonderen Ausbildung der Mareginalien und abnorm langen Adambulaeren ete. 
nicht möglich. Wir müssen also für diese fossilen Formen eine besondere Familie 
aufstellen, welche sieh unter den lebenden Seesternen allerdings der der Pentacero- 
tıden in gewisser Beziehung anschlösse. Indem wir den alten von Quenstedt für 
punctatus, juvenis und tabulatus vorgeschlagenen Namen Sphaeraster auch auf die 
anderen Arten ausdehnen, fassen wir die gesamte Gruppe als eigene Familie 
Sphaerasteridae zusammen. 


1750 — 


1771. 


1826 — 


1839. 


1842. 
1343. 
1849. 


1356 — 


1857. 


1858. 
1859. 
1364. 
1865. 


1866. 


1867. 
1372. 


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Naturw. Bd. X. 


1894. 
1396. 
189. 
1902. 


1903. 


1905. 


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Tafel-Erklärung. 


Tafel 24. 
Fig. 1-4 Sphaeraster punctatus Qu. 
g. 1 und 2. Original von Quenstedt, Petrefaktenk. IV, Tab. 94, Fig. 55 aus 
der Tübinger Sammlung. 
Fig. 1. Dorsalseite, nat. Gr. a= After, m = Madreporenplatte Die 
Ziffern der einzelnen Platten entsprechen denen von Quenstedt. 
Fig. 2. Ventralseite, nat. Gr. a= Ambulacrum, ad — Adambulacrum, 
s = interradialer Septenpfeiler. 
Fis. 3. Original von Quenstedt, Petrefaktenk. IV, Tab. 94, Fig. 56 aus der 
Tübinger Sammlung. Malm y, Hossingen. Dorsalseite, nat. Gr. Die 
Ziffern der einzelnen Platten entsprechen denen von Quenstedt. Der 
Deutlichkeit halber sind die Umrisse der Platten schwarz ausgezogen. 
Fig. 4. Original im Stuttgarter Naturalienkabinet. Malm CI, Sontheim. 
Dorsalseite, nat. Gr. 


Ei 


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Fig. 5—6. Sphaeraster jwvenis Qu. 
Original in der Münchener Sammlung. Malm se, Ulm, nat. Gr. 
Fig. 5. Dorsalseite. 
Fig. 6. Unterseite desselben Stückes. 


Fig. 7. Mareinalplatte (Sph. pustulatus Qu.). 
Ein Teil der Oberfläche vergrößert. 


Fig. 8—11. Sphaeraster seutatus Goldf. sp. 
Fig. 8—-9. Original von Quenstedt, Petrefaktenk. IV, Tab. 94, Fig. 12 aus der 
Tübinger Sammlung. Malm e, Oerlinger Tal, nat. Gr. 
Fig. 8. Dorsalseite 
Fig. 9. Ventralseite. 
Fig. 10—11. Origmal von Quenstedt, Petrefaktenk. IV, Tab. 94, Fig. 13 aus 
der Tübinger Sammlung, nat. Gr. 
Fig. 10. Ventralplatten. 
Fig. 11. Unterseite desselben Stückes. 


Tafel 25. 
Rekonstruktion von Sphaeraster pumetatus Qu. Gypsmodell in natürlicher Größ e. 
Die die Dorsal- und Ventralplatten ete. bedeckenden Kalkplättchen, Stacheln etc. 
sind nicht gezeichnet. 
Fig. 1. Seitenansicht der Dorsalseite. madrep. — Madreporenplatte, mo = obere 
Randplatten (Marginalia), Amb. f. = Ambulacralfurche, oc = Ocellarplatte. 
Fig. 2. Ventralseite. ad= Adambulacra, mu = untere Randplatten (Marginalia). 


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Archiv für Biontologie, Bd. I. Tafel 24. 


W. Janensch phot. Meisenbach Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg 


F. Schöndorf, Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 


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Archiv für Biontologie, Bd. 1. Tafel 25. 


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M. Rudloff gez. Meisenbach Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg 


F. Schöndorf, Die Organisation und systematische Stellung der Sphaeriten. 


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Pierosphenus Schweinfurthi Andrews 


Entwicklung der Palaeophiden. 


Von 


W. Janensch. 


Hierzu Tafel 26—27. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906, 


Inhalt. 


Einleitung 
Pterosphenus Bomseinf und In ds ews 
Vorbemerkung 
Wirbel 
Wirbeltypus I 
Wirbeltypus II . 
Wirbeltypus III. 
Maße der Wirbel I po EL a BEER re 
Reihenfolge der Wirbel und Shelllna derselben im Körper . 
Rippen 
Körpergröße 
Körperform 
Lebensweise 
Funktionelle Ahpassung im Ban der Win heil 
Pterosphenus Schucherti Lucas 
Die Gattung Pulaeophis 
Abgrenzung von Palaeophis und Plevosplantes: AN U LOS AHRRE 
Vergleichende Übersicht über die Palaeophiden, deren fortschreitende Ent- 
wicklung und geologisches Vorkommen ! 
Über die systematische Stellung der Palaeophiden 
Literatur-Verzeichnis 


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Einleitung. 


Den nachfolgenden Ausführungen liegt als Untersuchungsmaterial eine größere 
Anzahl von Resten des Plerosphenus Schweinfurthi zuGrunde, jener merkwürdigen, hoch- 
spezialisierten Schlange, die von Andrews aus der meist zum Mitteleoeän ge- 
stellten oberen Mokattam-Stufe des Fajum in Ägypten beschrieben wurde. In 
seiner ersten, vorläufigen Mitteilung (1901) wurde die genannte Art unter dem 
neuen Gattungsnamen Moeriophis bekannt gegeben. Die Zurechnung derselben zu 
der von Lucas (1899) aufgestellten Gattung Pierosphenus und die Aufgabe der 
anderen Gattungsbezeichnung erfolgte dann in dem vor kurzem erschienenen, präch- 
tigen, mit zahlreichen Tafeln versehenen Katalog Andrews über die Wirbeltiere 
des Fajum (1906). 

Zu der Beschreibung Andrews werden die vorliegenden Untersuchungen Er- 
gänzungen in mehrfacher Beziehung bringen. Es wird namentlich Wert darauf ge- 
lest werden, die Verschiedenheiten festzustellen, die die Wirbel unter einander 
erkennen lassen, und die Unterscheidung mehrerer Typen gestatten. Das vorliegende 
Material gestattet es ferner, über die Rippen Angaben zu machen. Auch soll 
weiterhin eine Deutung gewisser bemerkenswerter Eigenschaften auf Grund physio- 
logisch-biologischer Betrachtungen versucht werden. 

Im Anschlusse an Pierosphenus Schweinfurthi Andr. werden dann auch alle 
übrigen bekannt gewordenen Palaeophiden, soweit es durch die bloße Benutzung 
der Literatur möglich ist, behandelt werden. Insbesondere dürfte der Nachweis von 
allgemeinerem Interesse sein, daß diese gewaltigen Seeschlangen, nach den bis jetzt 
bekannten Funden zu schließen, eine schrittweise fortschreitende Speziali- 
sierung erkennen lassen, die im Einklange mit ihrem geologischen Auf- 
treten steht. 

Den Herren Professor Dr. E. Fraas in Stuttgart, Professor Dr. 
Kinkelin in Frankfurt a./M. und Professor Dr. Rothpletz in München 
spreche ich für die gütige Überlassung der in den ihnen unterstellten Museen be- 
findlichen Materialien von Pterosphenus Schweinfurthi meinen verbindlichsten Dank 
aus. Auch Herrn Dr. E. Stromer v. Reichenbach im München schulde ich für 
mehrfache freundliche Auskunft Dank. 


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Pterosphenus Schweinfurthi Andrews. 


Vorbemerkung. 

Das ganze untersuchte Material von Pt. Schweinfurthi stammt aus der oberen 
Mokattam-Stufe des Fajum in Ägypten, die im allgemeinen zum Mitteleocän 
gestellt wird, deren Alter aber, wie später (p. 542) noch genauer angegeben wird, 
doch vielleicht bereits Obereocän ist. 

Es standen zur Bearbeitung zur Verfügung aus dem Senckenbergischen 
Museum zu Frankfurt a. M. 9 Wirbel, aus dem palaeontologischen Museum in 
München von Qasr el Qerun und Qasr el Sagha ca. 90 isolierte Wirbel, zwei 
im Zusammenhang erhaltene Abschnitte der Wirbelsäule mit S und 6 Wirbeln und 
Bruchstücke von etwa 20 Rippen, aus dem Naturalienkabinet zu Stuttgart von 
Dimeh 22 Wirbel, aus derselben Sammlung mit der Fundortsbezeichnung „nördlich von 
Qasr el Qerun“ 21 einzelne Wirbel, 5 Teile der Wirbelsäule zu 2 Wirbel, 2 zu 
3 Wirbel und 1 zu 9 Wirbel, ferner 12 Rippenstücke, sowie ein großes und ein 
kleines unbestimmbares Fragment, ersteres, wenn zu Pterosphenus Schweinfurthi ge- 
hörig, offenbar vom Schädel stammend. 


Wirbel. 
Der Beschreibung möge eine Bemerkung vorausgeschickt werden. Die Wirbel _ 
von Pterosphenus Schweinfurthi weichen in ihrer Gestalt in so erheblichem Maße 
von denen der lebenden Schlangen ab, daß es durchaus verständlich erscheint, wenn 
zunächst sich Bedenken bezüglich der Zugehörigkeit zu dieser Reptilgruppe erheben 
sollten. Da diese Frage aber nur unter Berücksichtigung der übrigen bekannt gewordenen 
Palaeophiden behandelt werden kann, so soll ihre genauere Besprechung in einem 
späteren Kapitel (p. 345) erfolgen, nachdem wir vorher die anderen Formen dieser 
Familie kennen gelernt haben. Als Ergebnis sei hier bereits angegeben, daß gegen- 
über der Auffassung, daß die Palaeophiden in der Tat Schlangen, wenn auch sehr 
extrem spezialisierte, waren, Zweifel nicht berechtist sind. 
Schon,ein flüchtiger Blick auf die große Zahl der vorliegenden Wirbel lehrt, 
daß dieselben nicht nur ihrer Größe, sondern auch ihrer Form nach nicht un- 
erhebliche Unterschiede aufweisen. Es lassen sich drei Haupttypen auseinander- 


314 W. Janensch: 


halten, die im folgenden der Reihe nach und unter Zugrundelegung möglichst be- 
zeichnender Stücke besprochen werden sollen. 


Wirbeltypus I. 
Das Exemplar, das der Beschreibung zu Grunde gelegt wird und Taf. 26, 
Fig. 3a—e abgebildet ist, entstammt der Münchener Kollektion. Sein Fundort ist 
wahrscheinlich Qasr el Sagha im Norden des Fajum. 


Der Wirbelkörper ist dick, die Flanken ziemlich gewölbt. Der Gelenk- 
kopf sitzt dem Wirbelkörper fast gerade auf, sein Rand verläuft — in der Seiten- 
ansicht — von unten nach oben nur sehr wenig nach vorn übergeneigt und ragt scharf 
über die Flächen des Körpers hervor. Der Umriß des Gelenkkopfes ist breit 
elliptisch, derjenige der Gelenkkopfgrube naturgemäß genau der gleiche. Auch 
ihr Rand steht wie der des Gelenkkopfes fast senkrecht, nur wenig nach vorn 
übergeneigt. 

In der Medianlinie sitzen auf dem Körper ventral zwei hintereinander gelegene 
Hypapophysen von nicht bedeutender, aber gleicher Höhe und gleicher, ziemlich 
beträchtlicher Dieke. Die vordere ist nach vorn übergeneigt und ragt über den 
Rand der Gelenkkopfgrube in Form einer stumpfen Spitze vor. Die hintere ist 
nach vorn und hinten symmetrisch, von rundlichem Umriß und nach außen zu- 
geschärft. Beide Hypapophysen sind durch einen niedrigen und stumpfen Kamm 
mit einander verbunden. 


Der obere Bogen erhebt sich über einem engen, niedrigen und oben gerundet 
dreiseitigen Neuralkanal zu beträchtlicher Höhe. Er trägt vorn das Zygosphen, 
das von dreieckigem Umriß ist und auf seiner Vorderseite in der Mitte eine flache 
Einsenkung besitzt. Die Gelenkflächen sind verhältnismäßig wenig geneist und 
haben ovalen Umriß. 


Nach oben geht das Zygosphen in den hohen Dornfortsatz aus. Sein vor- 
derer Rand ist sehr scharf und ziemlich schräg aufwärts verlaufend, während der 
hintere dicker und nur sehr schwach geneist ist. Enstprechend dieser verschiedenen 
Neigung der Konturen verschmälert sich der Dornfortsatz nach oben zu merklich. 
Der obere Rand verläuft horizontal. 


Schräg nach hinten und auswärts geht von dem oberen Bogen jederseits ein 
merkwürdiger, mächtiger flügelartiger Fortsatz aus, der etwa die halbe Höhe 
des Dornfortsatzes hat. Ihre oberen Ränder gehen fast horizontal von dem Dorn- 
fortsatz ab und erheben sich nur wenig an ihren Enden, wo sie dann in spitzem 
Winkel schroff nach unten abfallen und so scharf hervorragende, auffallende Spitzen 
bilden. In der Aufsicht von oben (Tab. 26, Fig. 3d) zeigt sich, daß die Flügel- 
fortsätze, wie sie genannt sein mögen, einen stumpfen Winkel einschließen. 


Von der Spitze dieser Flügelfortsätze aus geht ein kräftiger Wulst in gerader 
Richtung schräg abwärts, verflacht sich aber dann und läuft in der Mitte zwischen 
Post- und Praezygapophysen aus. Der Hinterrand der Flügelfortsätze fällt schwach 
geschwungen, beinahe senkrecht ab. Ihre Hinterflächen gehen in der Mitte ohne 
scharfen Absatz in einander über und stellen eine flache, gleichmäßig einfallende 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 315 


Mulde dar. In ihr liegen beiderseits neben dem Neuralkanal in tiefen, halbkreis- 
förmig umgrenzten, nur durch eine flache Einsenkung verbundenen Gruben die 
Gelenkflächen des Zygantrums, deren Form und Neigung mit denen des Zygosphens 
naturgemäß übereinstimmen. Im Grunde dieser Gruben endigende, in das Innere 
des oberen Bogens sich erstreckende Foramina wie sie Lucas (1899) für Ptero- 
sphenus Schucherti angibt, waren auch an Wirbeln, an denen das Zygantrum völlig 
rein freigelest war, nicht zu finden. 


Der Hinterrand der Flügelfortsätze verdickt sich nach unten und trägt 
die nach unten gewandten Gelenkflächen der Postzygapophysen. Sie sind von 
ovalem Umriß, mit ihren Längsachsen nur ein wenig nach vorn zu konvergierend, 
also der Längsrichtung des Wirbels beinahe parallel. Sie sind dabei ungefähr 
horizontal gestellt, weichen davon nur insofern ab, als sie nach innen zu schwach 
einfallen, nicht aber daneben auch nach vorn oder hinten. Wenn letzteres zu be- 
obachten war, so ließ sich stets feststellen, daß eine Verdrückung schuld daran war. 
Es sei dies betont gegenüber der Angabe Andrews (1906), daß die Fazetten der 
Praezygapophysen nach oben und ein wenig nach hinten, und die Postzygapophysen 
nach unten und ein wenig nach vorn sähen. Wenn das die von ihm gegebenen 
Seitenansichten (Pl. XXVI Fig. AB, 5, 6) zu bestätigen scheinen, so liegt das 
lediglich daran, daß diese Abbildungen ein wenig nach hinten übergeneigt gestellt 
sind. Es ist das daran zu erkennen, daß die Verbindungslinien der Fazetten der 
Post- und Praezygapophysen nicht horizontal verlaufen, sondern nach hinten ein- 
fallen. 


Die Praezygapophysen springen nach vorn etwas über den Rand der Ge- 
lenkkopfgrube vor und sind von ihm durch eine deutliche Furche getrennt. Nach 
hinten geht von ihnen eine wulstförmige Erhöhung aus, die sich auf die Post- 
zygapophyse zu hinzieht und eine flache, aber deutlich ausgeprägte, muldenartige 
Eintiefung überdacht. Form und Lage der Gelenkflächen sind ganz die gleichen, wie 
an den Postzygapophysen. Auf der Vorderseite jeder Praezygapophyse zieht 
sich nach unten und hinten ein weit vorspringender Wulst hinab, der von dem 
Gelenkgrubenrand durch eine Furche getrennt ist, nach hinten in die Fläche des 
Wirbelkörpers ausläuft und nach unten in den Querfortsatz übergeht. 


Der Querfortsatz stellt einen kräftigen, zapfenförmigen, nach unten gerichteten 
und zugleich nach vorn vorgekrümmten Auswuchs dar. Es ragt wie die vordere 
Hypapophyse, ein wenig über den Rand der Gelenkkopfgrube hinaus. Die Gelenk- 
fläche für die Rippe ist von bohnenförmigem Umriß und mit ihrer Längsrichtung 
schräg naeh vorn unten gerichtet. Die Wölbung ist nicht sehr beträchtlich. 


In einer Serie von Wirbeln dieses Typus von Qasr el Sagha aus der 
Münchener Sammlung, die anscheinend zusammen gehören, finden sich auch 
einige von geringeren Dimensionen. Sie unterscheiden sich durch etwas geringere 
relative Länge (Tab. p. 318 Nr. 1), sowie dadureh, daß die Zygapophysenfazetten 
gegen die Mittellinie stärker geneigt sind. 


Zahlreich sind weiter Wirbel vertreten, die sich in der Größe ganz an den 
beschriebenen Typus anschließen, und auch in der Form nahezu mit ihm überein- 


316 W. Janensch: 


stimmen, aber dadurch abweichen, daß der Kondylus nicht ganz so stark in die 
Breite gezogen ist, und daß der Querschnitt des ganzen Wirbels ein wenig schmäler 
ist (Tab. p. 318, Nr. 3). 

Ganz vereinzelt liegen ferner Wirbel vor, die insofern zu dem zweiten Typus 
überleiten, als sie weiter und höher ausgezogene Flügelfortsätze aufweisen. Der 
verhältnismäßig breite Gelenkkopf des Typus I ist noch vorhanden. Die Erhaltung 
ist im übrigen zu ungünstig, um genaue Messungen vornehmen zu können. 


Wirbeltypus II. 

Der zweite Typus, zu dem ein besonders stattlicher Wirbel aus der Frank- 
furter Sammlung die Abbildung Taf. 26, Fig. 4a—e geliefert hat, ist im allgemeinen 
durch seinen beträchtlich hohen und schmalen Querschnitt ausgezeichnet. Er unter- 
scheidet sich von dem ersten zunächst dadurch, daß Kondylus und Gelenkgrube 
des Körpers weniger stark queroval sind, sondern fast kreisrunden Umriß besitzen. 
Die Flanken des Körpers sind flacher und bilden fast ebene, unter sehr spitzem 
Winkel nach unten zu gegeneinander geneigte Flächen. Die Ränder des Kondylus 
ragen stärker über sie hervor. 

Die Hypapophysen sind bedeutend länger; die hintere zeigt mehr dreiseitigen 
Umriß, ihre hintere Kontur ist weniger gegen die des Kondylus abgesetzt. Der 
beide verbindende Kamm ist höher und zudem schneidig scharf. Die Querfort- 
sätze sind gleichfalls sehr viel länger ausgezogen, sie sind außerdem näher zusam- 
mengerückt und lassen schmälere Zwischenräume zwischen sich und der vorderen 
Hypapophyse frei. 

Die Praezygapophysen haben geringere seitliche Ausdehnung, die Fazetten 
erhalten dadurch schmaler elliptischen Umriß. 

Das Zygosphen ist dagegen von fast ganz gleicher Form. 

Besonders groß und auffallend sind die Unterschiede, die der obere Bogen 
erkennen läßt. Die Flügelfortsätze sind nämlich sehr viel stärker und umfang- 
reicher entwickelt. Ihre Ansatzstelle an den Dornfortsatz liest höher, ihre spitzen 
Endigungen sind sehr viel weiter und steiler nach oben ausgezogen, so daß ihre 
obere Kontur nach hinten stark ansteigt. Beide Flügelfortsätze bilden einen spitzeren 
Winkel miteinander, so daß die hinteren, annähernd senkrecht abfallenden Ränder, 
sowie die Außenflächen der Postzygapophysen einander näher stehen. 

Der Dornfortsatz ist von gewaltiger Höhe. Vorder- und Hinterrand sind 
heide merklich nach hinten übergeneigt, verlaufen aber fast genau parallel zueinander. 


Zu diesem Typus II gehört eine größere Zahl Wirbel, die meist die Größe des 
Typus I aufweisen. Aber auch die größten Exemplare, die vorliegen und zwar 
aus der Frankfurter Sammlung stammen, gehören diesem zweiten Typus an; unter 
ihnen, befindet sich, das abgebildete Exemplar (Taf. 26, Fig. 4a—e), dessen Maße 
in der Tabelle (p. 313) aufgenommen sind. Die Spitzen der Flügelfortsätze sind 
leider an ihm abgebrochen und wurden an der Abbildung ergänzt. 

Die Seitenansicht eines kleineren Wirbels aus der Stuttgarter Sammlung zeigt 
(Taf. 27, Fig. 3) die Flügelfortsätze in vollständiger Erhaltung. Vielleicht sind 
sie ein wenig kürzer, als sie ursprünglich bei dem anderen abgebildeten, großen 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 317 


Stück waren, und der Dornfortsatz etwas schmäler. In allen übrigen Punkten ist 
aber keinerlei Abweichung zu erkennen. 


Wirbeltypus III. 

Vom dritten Typus liegen einige Wirbel aus der Stuttgarter und Münchener 
Sammlung vor, deren Erhaltung aber leider durchweg viel zu wünschen übrig läßt. 
Abgesehen davon, daß sie nicht vollständig erhalten sind, haben sie auch meist 
eine mehr oder weniger starke Verdrückung erfahren. Ihrem äußeren Habitus nach 
schließen sie sich sehr eng den eben beschriebenen Wirbeln an, indessen sind sie 
alle von geringeren Dimensionen, da die Länge des Körpers nur etwa 20 mm und 
weniger beträgt. 


Als bezeichnende und vom Typus II abweichende Merkmale eines Wirbels von 
ausgesprochenem Gepräge des Typus III müssen die folgenden gelten: Der Umriß 
des Gelenkkopfes ist etwas höher als breit, der Körper ist relativ sehr viel 
schmäler, die Flügelfortsätze stehen unter einem noch etwas spitzeren Winkel 
zueinander, was im Verein mit dem vorigen Merkmal dem ganzen Wirbel eine etwas 
schmälere Gestalt gibt, die Querfortsätze sind kräftiger und relativ länger, stärker 
nach vorn vorgebogen und enger aneinander gerückt, derart, daß der Zwischenraum 
nicht breiter ist, als ein einzelner von ihnen dick. Die vordere Hypapophyse 
ist nicht entwickelt, die hintere ist in einem Falle teilweise erhalten, nach 
hinten gerichtet und scheint von ziemlich beträchtlicher Länge gewesen zu sein. 
Die Fazetten des Zygosphens haben steilere Stellung und befinden sich in größerem 
Abstande von denen der Praezygapophysen. Die Dornfortsätze fehlen bei 
allen Exemplaren des dritten Typus fast ganz. 


Wegen der ungünstigen Erhaltung kann eine vollständige Abbildung nicht ge- 
geben werden, sondern nur drei Ansichten (Taf. 27, Fig. 1a—c) eines Wirbels der 
Stuttgarter Sammlung, dessen dorsale Teile abgewittert sind. Seine Maße finden 
sich in der Tabelle (p. 318) unter Nr. 8. 


Diese Form ist mit dem vorigen Typus durch Übergänge verbunden. Sehr 
nahe dem dritten Typus steht noch das Taf. 27, Fig. 2a—e abgebildete, ein wenig 
srößere Exemplar der Stuttgarter Sammlung. Die Querfortsätze stehen ein 
wenig weiter ab und es muß aus dem Vorhandensein einer schmalen Bruchfläche 
zwischen ihnen geschlossen werden, daß eine, wenn auch sehr dünne, vordere Hy- 
papophyse vorhanden war. Beim Vergleiche mit Wirbeltypus II ergibt sich, daß, 
abgesehen von dem geringeren Abstande der Querfortsätze, die Flügelfortsätze einen 
etwas spitzeren Winkel miteinander bilden und daß der Höhenbetrag vom Kondylus 
bis zum oberen Rand der Flügelfortsätze relativ größer ist. Gelenkkopf und 
Gelenkkopfgrube sind auffallend stark hoch oval, offenbar aber infolge ungünstiger 
Erhaltung bezw. Verdrückung. Jedenfalls sind sie bei einem anderen kaum größeren 
Wirbel derselben Art und aus der gleichen Kollektion fast kreisrund. 


Es sind offenbar Wirbel des dritten Typus und diese zuletzt besprochenen 
Übergangsformen, von denen Andrews (1906) sagt: „In some also the anterior 
process of the hypapophysis is much smaller than the posterior and may in some 
cases be entirely wanting.“ 


318 W. Janensch; 


Maße der Wirbel von Pterosphenus Schweinfurthi Andr. 


a b c d e f g a:d| e:d 
2 |5% a5£3 | ,.a 3,88 53 
= are es jesee: 2a. jene 4= 
En 3 S Suo | Boa. || FERASS | on | Sr 
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5 = n sus EuSta |285 | 2.288 | Se | 38 
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AR EL S |\oua| FIäss | „AS | 3750: | eR ® 
&0 © = Ss Ba Dear | ae 25 
[=] gs 5a 3 = .rS 1) Sg» = Baio=| 
= © E | 88 SESES | ST 2583 = Es 
R lee een 
Typus I: 
1. 22 11 13 25 30 0,89 | 1,20 
2. Taf. 26 Fig. 3 a—e 25 12 15!/a 26 sl 26 65 0,96 | 1,19 
3. 95 ıs 1a 85 32%; 97 67 1,00 | 1,30 
Typus U: 
4. Dr 1320 26 36%/a 1,04 | 1,40 
5. Taf. 27 Fig. 4a—e 3l 17 18 28 44 42 94 1,11 | 1,57 
6. 241, | 13% | 14 21!/a 34 1,14 
Typus II: 
7. Übergang zu Typ. II Taf. 27 
Fig. 2a-—e 21(2) 1111%@)10%%(2)| 21 31 1,00(?)) 1,48 
8. Taf. 27 Fig. 1a—c 19 | 10% | 102) | 17(2?) 


Reihenfolge der Wirbel und Stellung derselben im Körper. 
Aus der Beschreibung der Wirbel geht hervor, daß sich diese ihrer Form nach 
in einer zusammenhängenden Reihe anordnen lassen, deren Folge 
wählten Numerierung 


der ge- 
entsprechen oder die umgekehrte sein kann. Eine solche 
Aneinanderreihung läßt eine gleichmäßige Änderung gewisser Formelemente erkennen: 
Der Umriß des Gelenkkopfes geht von querovalem Umriß des Typus I in den an- 
nähernd kreisrunden des II. und den schwach hochovalen des Typus III über. Die 
relative Länge des Körpers, sowie die relative Höhe des ganzen Wirbels nehmen 
zunächst zu, vermindern sich aber bei III wieder. In gleichmäßiger Weise tritt eine 
fortdauernde Abnahme des Winkels auf, den die Flügelfortsätze miteinander ein- 
schließen. Die Querfortsätze rücken allmählich immer näher aneinander heran, 
schließlich so nahe, daß kein Platz mehr für die vordere Hypapophyse übrig. bleibt 
und diese verschwindet. Querfortsätze und, soweit sie erhalten ist, auch die hintere 
Hypapophyse nehmen ferner an Länge und Stärke zu. 

So lassen sich also die verschiedenen Wirbelformen ungezwungen aneinander- 
reihen. Daß kleine Absätze oder Lücken in dieser Reihe vorhanden sind, muß 
als selbstverständlich erscheinen, wenn man bedenkt, daß ihrer Gesamtzahl nach 
die vorliegenden Wirbel vielleicht nur ein Drittel oder einen noch geringeren Bruch- 
teil der ganzen Summe eines Individuums bilden können, sowie daß diese von einer 
Anzahl verschieden großer Individuen stammen. Es sind andrerseits die nicht 
durch Übergänge vermittelten Abweichungen nicht so bedeutend, daß man die Ver- 
schiedenheit der Typen auf Zugehörigkeit zu mehreren Arten wahrscheinlich machen 
könnte. Neben der Möglichkeit einer solehen Anordnung zu einer Reihe sich schritt- 
weise ändernder Formen spricht ferner für die Auffassung der Typen als Wirbelformen 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 319 


verschiedener Rumpfregionen die Tatsache in gewichtiger Weise, daß bei der nahe 
verwandten Gattung Palaeophis, wie noch ausführlicher weiter unten ausgeführt 
werden wird, die entsprechenden Typen in gleicher Weise nebeneinander auftreten. 

Zu beantworten bliebe aber ferner noch die Frage, ob die oben angenommene 
Reihenfolge die richtige ist oder nicht etwa vielleicht die umgekehrte. Da die 
Wirbel isoliert vorliegen und auch von verwandten Formen größere, im Zusammen- 
hang befindliche und mehr als einen Typus aufweisende Stücke der Wirbelsäule 
nicht bekannt geworden sind, so bleibt zur Entscheidung obiger Frage nur eine ver- 
gleichende Besprechung der Verhältnisse bei lebenden Schlangen als einziger Weg 
übrig. 1 

In seiner verdienstvollen Arbeit über die Wirbelsäule der Schlangen (1881) 
kommt de Rochebrune zu dem Ergebnis, daß sich 5 Regionen unterscheiden 
lassen, deren jede durch bestimmte Wirbelform charakterisiert sei. Es sind 
dies die „region cervicale“, aus Atlas und Epistropheus bestehend, die 
„region thoracique“, „region pelvinienne“, „region sacree“, durch die 
Gabelung der Querfortsätze ausgezeichnet, und die „region coccygienne“, der 
Schwanz. 

Für unsere Betrachtungen kommen hier nur die zweite und dritte Region in 
Frage, die den eigentlichen Rumpf ausmachen. Scharf zu trennen sind die region 
thoracique und pelvinienne natürlich nicht, aber es sind doch gewisse Unter- 
schiede zwischen den vorderen und den hinteren Rumpfwirbeln unverkennbar, die 
von de Rochebrune betont werden. Nach seiner Charakteristik sollen die Wirbel 
der region thoracique u. a. ausgezeichnet sein durch relative Kürze des Wirbel- 
körpers, starke Entwicklung der Dornfortsätze und Hypapophysen, steil und hoch 
hinaufziehende obere Bogen und Kürze der Zygapophysen. Mit Ausnahme des erst- 
genannten bedingen alle die aufgezählten Punkte, die übrigens die Diagnose noch 
nicht ganz erschöpfen, einen verhältnismäßig hohen und schmalen Querschnitt, was 
sich in der Ansicht von vorn und hinten deutlich ausprägt. Die Wirbel der region 
pelvinienne, also des hinteren Teiles des Rumpfes, wo sie ihre größten Dimen- 
sionen erlangen, sollen dagegen durch Dicke und verhältnismäßig große Länge des 
Wirbelkörpers, Kürze des Dornfortsatzes und der Hypapophyse, Abflachung und 
Ausdehnung der oberen Bögen, starke Entwicklung der Zygapophysen charakterisiert 
sein. Hierdurch wird, umgekehrt wie bei den vorderen Rumpfwirbeln, ein niedriger 
und breiter Querschnitt hervorgerufen. 

Diese von de Rochebrune gegebene Charakteristik entspricht den Verhält- 
nissen bei Python und trifft vielleicht auch für alle übrigen Landschlangen zu, was 
festzustellen jedoch nicht in den Rahmen der vorliegenden Arbeit fällt. 

Anders verhalten sich, wie ich an Skeletten der zoologischen Abteilung des 
Museums für Naturkunde, die mir durch das freundliche Entgegenkommen des Herrn 
Professor Dr. Tornier zur Untersuchung zugänglich gemacht wurden, nachweisen 
konnte, gewisse an das Wasserleben angepaßte Seeschlangen, die Hydrophinen. 
Bei Aydrus platurus L. sind die Wirbel, deren absolute Länge, abgesehen von denen 
des vordersten und hintersten Rumpfabschnittes, sich auffallend gleich bleibt, in 
dessen vorderem Teile allerdings gleichfalls relativ kürzer als im hinteren; in 
diesem Punkte herrscht also Übereinstimmung mit den Ergebnissen der Unter- 


320 W. Janensch: 


suchungen de Rochebrune’s. Dagegen ist der Querschnitt vorn sehr viel breiter 
als hinten und auch die Dornfortsätze werden von vorn nach hinten ein wenig 
höher. Ebenso verhält sich die Wirbelsäule von Einhydris hardwickü Gray, nur 
ist hier das Anwachsen der Dornfortsätze nach hinten zu noch deutlicher aus- 
gesprochen. Die Hypapophysen sind auch bei beiden Seeschlangen im vordersten 
Teile des Rumpfes am kräftigsten entwickelt. 

Als nicht unwichtige Eigenschaft sei ferner noch hervorgehoben, daß bei beiden 
besprochenen Formen die Querfortsätze vorn weiter von einander entfernt stehen 
als hinten. In diesem Punkte verhält sich, wie ich feststellen konnte, Python ganz 
entsprechend, indem auch hier im hintersten Körperabschnitt die Querfortsätze näher 
an einander gerückt sind als im vorderen. 

Aus diesen Ausführungen ergibt sich also folgendes: Bei Python weisen die 
Wirbel der vorderen Körperregion höheren und schmäleren Querschnitt und längere 
Dornfortsätze, die der hinteren dagegen niedrigeren und breiteren Querschnitt und 
kürzere Dornfortsätze auf, während bei den Hydrophinen in diesen Punkten die 
Verhältnisse gerade umgekehrt liegen. Übereinstimmend sind bei beiden die Hypa- 
pophysen vorn stärker entwickelt als hinten, die Querfortsätze hinten näher anein- 
ander gerückt als vorn, und die Wirbel vorn relativ kürzer als hinten. 

Angesichts der Verschiedenheiten, die sich also offenbar bezüglich der Wirbel- 
säule bei lebenden Schlangen finden, fällt es schwer, sich für eine bestimmte An- 
ordnung der Wirbeltypen bei Pterosphenus Schweinfurthi zu entscheiden. Weder 
mit Python noch mit den Hydrophinen herrscht bezüglich des Zusammentreffens 
der einzelnen hervorgehobenen Merkmale Übereinstimmung. 

Würde man die von Cope, Marsh und de Rochebrune ausgesprochene An- 
sicht annehmen, daß die Palaeophiden, zu denen Pterosphenus ja auch zu 
rechnen ist, mit den Pythoniden näher verwandt sind, eine Auffassung, die 
zur Zeit durchaus unbeweisbar ist, so würde es nahe liegen, in der Anord- 
nung der Wirbel eine möglichst große Übereinstimmung mit diesen zu erstreben. 
Es wäre aber auch dann fraglich, ob man richtig verführe. Die Formverhältnisse der 
Wirbel sind im allgemeinen ohne Zweifel in sehr erheblichem Maße durch physio- 
logische Momente, Zugkräfte der ansitzenden Muskulatur, Druckkräfte der ruhenden 
oder bewegten Masse des Körpers bedingt, wie besonders deutlich an den Säuge- 
tieren zu sehen ist. Stellt man diesen Gesichtspunkt in den Vordergrund, so würde 
man mehr geneigt sein, die Verhältnisse der Hydrophinen der Anordnung der 
Pterosphenus-Wirbel zugrunde zu legen, da in beiden stark an das Wasserleben 
angepaßte Schlangen zu sehen sind. Für diese Auffassung dürfte es ferner noch 
sprechen, daß größere Ähnlichkeit der allgemeinen Maßverhältnisse mit denen der 
Hydrophinenwirbel in der Tat vorhanden ist. In beiden Fällen ist der relativ 
kürzere und breitere Typus durch niedrigere, der relativ längere durch höhere Dorm- 
fortsätze ausgezeichnet. Entsprechend der Aufeinanderfolge bei den Hydrophinen 
würde man dann dem ersteren Typus auch bei Pterosphenus Schwewmnfurthi eine 
Stellung im vorderen Teile des Rumpfes, dem dritten im hinteren anzuweisen haben. 

Das Verhalten der Querfortsätze, die ja bei Python wie bei den Hydrophinen 
hinten enger aneinander gerückt sind als vorn, würde gleichfalls für diese An- 
ordnung sprechen. 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 3921 


Gegen diese Auffassung, daß Typus I der vorderen, Typus IIT mehr der hin- 
teren Rumpfregion zuzurechnen ist, kann die Ausbildung der Hypapophyse ins 
Feld geführt werden. Wir finden bei lebenden Schlangen anscheinend immer, daß 
in der vordersten Region die nach hinten gerichtete Hypapophyse besonders stark 
entwickelt ist und eine mehr oder weniger frei vorspringende Spitze bildet. Es 
gilt das ebenso wohl für Python als auch für die Hydrophinen. Würde man also 
die Länge der Hypapophyse in den Vordergrund stellen, wie es auch Owen für 
die Gattung Palaeophis getan hat, so würden wir zu einer umgekehrten Reihenfolge 
der Wirbel bei Pierosphenus kommen. Indessen dürfte es fraglich erscheinen, ob 
der Länge der Hypapophyse allein eine so große Bedeutung beizumessen ist. Es 
ist durchaus nicht sicher, daß man den längeren Hypapophysen von Typus II 
und III die gleiche Bedeutung zumessen muß, wie denen des vorderen Rumpfes 
der rezenten Schlangen, für die sie übrigens zur Zeit noch durchaus nicht klar 
liest. Denn es muß betont werden, daß wir in ersterem Falle keine frei in den 
Rippenkorb vorragende Spitze finden, vielmehr legt sie sich ja an die vordere 
Hypapophyse des folgenden Wirbels und bildet mit dieser zusammen einen durch 
die Grenze beider nur verhältnismäßig schwach unterbrochenen Rücken, wie es die 
Darstellung von drei zusammenhängenden Wirbeln des Typus I (Taf. 27, Fig. 4) 
gleichfalls zeigt. 


Für Typus III gilt das eben gesagte nun allerdings nicht, da bei ihm eine 
vordere Hypapophyse ja nicht ausgebildet ist. Eine frei vorspringende Spitze stellt 
die Hypapophyse aber auch bei diesem insofern nicht dar, als die eng aneinander 
gerückten und stark nach vorn vorgezogenen Querfortsätze des folgenden Wirbels 
sie seitlich flankieren. 

Das Ergebnis dieser Ausführungen wäre also wohl dahin zusammenzufassen, 
daß eine sichere Entscheidung über die Stellung der Wirbeltypen von Pterosphenus 
Schweinfurthi nicht zu treffen ist, daß aber unter Berücksichtigung aller in Frage 
kommenden Punkte die hier vorgeschlagene und befolste Anordnung mehr Wahr- 
scheinlichkeit haben dürfte, als die umgekehrte. 


Bei Annahme der hier befürworteten Auffassung der Wirbeltypen bliebe noch 
die Frage nach ihrer genaueren Stellung offen. Diese ist naturgemäß mit noch 
geringerer Sicherheit zu beantworten. Wenn Typus I der vorderen Körperregion 
zugehört, so würde die kleinere Abart von ihm mit den schräger stehenden Zygapo- 
physenfazetten und kürzerem Körper in dem allervordersten Rumpfabschnitt, bald 
hinter dem Schädel anzunehmen sein. Wie weit Typus I und dann Typus II an- 
dauert, ist ganz ungewiß. Typus III, der nur in kleinen Exemplaren vorliegt, 
was auch ebenso für die entsprechende Wirbelform von Palaeophis typhaeus nach 
Angaben und Abbildungen Owens zutrifft, müßten wir wohl eine Stellung nicht 
weit vor Beginn des Schwanzes zuschreiben. 


Hoffentlich bringen spätere Funde von größeren Partien der Wirbelsäule die 
Aufklärung über die wirkliche Aufeinanderfolge der Typen. Vor allem wäre es von 
großer Wichtigkeit, wenn Schwanzwirbel bekannt würden und sich feststellen 
ließe, ob Pterosphenus etwa einen Ruderschwanz nach Art der Hydrophinen 
besessen hatte. 


322 W. Janensch: 


Rippen. 

In dem Material der Münchener Sammlung sind eine Anzahl von Rippen- 
bruchstücken enthalten. Es finden sich an den bereits erwähnten, im Zusammen- 
hang gebliebenen Abschnitten der Wirbelsäule noch proximale Enden erhalten, in- 
dessen sind diese nur sehr kurz. Länger sind dagegen zahlreiche isolierte Rippen- 
stücke, die zum größeren Teile, 14 Exemplare, von Qasr el Sasha stammen, 
während für einige wenige, kurze Qasr el Qerun als Fundpunkt angegeben ist. 


I 


Seitenansicht von Rippenbruchstücken von Plerosphenus Schweinfurtii Andrews, I und III mit 
Ansichten der Gelenkfläche. Sämtlich von Qasr elSagha, Münchener Sammlung. 
Nat. Größe. 


Zu den letzteren gehören einige Fragmente von besonderer Stärke, unter denen 
das eine abgebildete (Textfig. I) das proximale Ende gut erhalten zeigt. An der 
etwa 70 mm von diesem entfernten, distalen Bruchendigung besitzt die Rippe eine 
Breite von 8 mm, die sich weiter nach vorn zu auf etwa li mm erhöht. Sie ist 
seitlich stark zusammengedrückt; außerdem verlaufen beiderseits wohl ausgeprägte 
Furchen, die anscheinend ursprünglich, nicht aber durch Verdrückung entstanden 
sind, und von denen die eine etwas tiefer, als die andere ist. Die Dicke der Rippe 
beträgt unterhalb der Furchen 5!/; mm, oberhalb derselben nur 4 mm. Etwa 
20 mm vor dem proximalen Ende verschwinden die Furchen. In einer Entfernung 
von 10 mm von diesem verjüngt sich die Rippe ganz unbedeutend und verdickt 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden, 323 


sich dann wieder gleichmäßig bis zum proximalen Ende. Die Gelenkfläche (Textfig. D) 
zeiet im ganzen ovalen Umriß und stellt eine flach eingesenkte Mulde dar. Auf 
der einen Seite findet sich in der Umrißlinie eine flache Ausbuchtung, der eine 
stumpfe, hervorragende Ecke folet. Dieser letzteren entspricht auf der Außenfläche 
eine stark hervorspringende Kante, der ersteren eine flache Einsenkuns, die gegen 
diese deutlich abgesetzt ist. 


Ein „Tuberculum costae“, das man anscheinend bei den lebenden Formen 
stets gefunden hat, ist ebenso wenig wie bei Archaeophis (Janensch 1906) vor- 
handen. Die besprochene Kante bei Pt. Sehweimfwrthi kann mit diesem „Tuber- 
ceulum costae“ nichts zu tun haben, -da sie nach der unteren, konkaven Flanke 
hingerückt ist, während dieses viel höher sitzt. 

Unter den schwächeren Rippen von Qasr el Sagha sind einige vollständiger 
erhalten. Von ihnen mißt die längste (Textfie. III) fast 12 cm. Die Längs- 
furche ist bei dieser auf der einen Seite sehr deutlich, auf der anderen sehr 
schwach ausgeprägt. Die Längsachse der Gelenkfazette beträgt 10 mm, die größte 
Breite der Rippe an der Stelle der stärksten Krümmung ebensoviel, wobei indessen 
zu bemerken ist, daß der Betrag hier vielleicht durch Verdrückung ein wenig zu 
groß geworden ist. Die Krümmung ist im ersten Drittel des erhaltenen Teiles am 
stärksten, im zweiten sehr gering und im dritten kaum noch erkennbar. 


Noch geringere Krümmung zeigt eine dritte, schwächere Rippe (Textfig. ID) von 
fast 10!) cm Länge, bei der das Gelenkende randlich etwas angewittert ist, die 
Furchen aber auf beiden Seiten deutlich ausgeprägt sind. 

Aus dem fast geradlinigen Verlaufe des distalen Teiles aller vorliegenden, voll- 
ständigeren Rippen, muß man schließen, daß auch der übrige fehlende, distale Ab- 
schnitt fast gerade war. 

Wie sroß die ganze Länge der Rippen betragen haben mag, ist natürlich mit 
Sicherheit nicht zu ermitteln. Um welche Beträge es sich dabei handeln kann, 
ergibt sich, wenn man die Verhältnisse des Skelettes der lebenden Wasserschlangen, 
insbesondere der am höchsten spezialisierten von ihnen, der Hydrophinen, auf 
unsere Form überträgt. Daß diese Familie zum Vergleich gewählt wird, ist damit 
begründet, daß, wie später ausgeführt wird, auch Pterosphenus eine hochspezialisierte 
Wasserschlange ist und einen komprimierten Rumpf, wie die Hydrophinen, besessen 
haben muß. 

Bei den mir vorliegenden Skeletten von Enhydrıs Hardwiekuw Gray und 
Hydrus platwrus L. aus dem Berliner zoologischen Museum beträgt das Verhältnis 
von vertikalem Kondylusdurchmesser zur Rippenlänge etwa in der Mitte der hinteren 
Rumpfhälfte 1:26 und 1:21, von Wirbelhöhe bis zum Ansatz des Dornfortsatzes 
ohne Hypapophyse — die ganze Wirbelhöhe zu vergleichen erscheint wegen der außer- 
gewöhnlichen Höhe der Dornfortsätze und der starken Entwicklung der Hypapophyse 
bei Pierosphenus untunlich — zu Rippenlänge 1:11 und 1:10. Auf die großen 
Wirbel vom Typus II bei Pterosphenus übertragen ergeben diese Verhältnisse als 
Werte für die Rippenlänge 44 und 36, 47 und 43 cm. Es erscheint sehr wohl 
möglich, daß die wahre Länge der Rippe zu einem großen Wirbel des Typus II 
innerhalb dieser gefundenen Beträge gelegen haben mag. 


Archiv für Biontologie I. (3.) 06. 6 


324 W. Janensch: 


Körpergrösse. 

Auf die nicht uninteressante Frage nach der gesamten Körperlänge von Ptero- 
sphenus Schweinfwrthi ist, da nur die Maßverhältnisse einzelner Wirbel bekannt 
sind, eine auch nur einigermaßen bestimmte Antwort nicht zu geben. Es sind da 
verschiedene Faktoren ausschlaggebend, in erster Linie die Zahl der Wirbel, dann 
aber auch die Schwankungen in deren Länge in den verschiedenen Regionen des 
Körpers. Es kommt insbesondere auch die Länge des Schwanzes in betracht, der 
sowohl in bezug auf Zahl wie auch Größe der Wirbel sehr verschiedenartige Ver- 
hältnisse aufweisen dann. 

An einem Skelett von Boa constrietor L. von einer Gesamtlänge von 2,10 m 
und einer Wirbelzahl von 345 wurde die größte Wirbelkörperlänge (ohne Kondylus) 
zu 0,7 cm, also Y/soo der Körperlänge ermittelt. An einem Skelett von Zinhydris 
hardwiekiü Gray von 76 em Länge und einer Wirbelzahl von 165 wurde als größte 
Wirbelkörperlänge ohne Kondylus 0,55 em oder 1/ıss der Körperlänge gefunden. 
Bei Archaeophis proavus Mass. ergab sich bei einer Gesamtlänge von etwa 
51/8 em und einer Wirbelzahl von ungefähr 565 eine maximale Länge des Wirbelkörpers 
— gleichfalls ohne Kondylus — von etwa 0,21 em oder etwa !/aso der Körperlänge. 

Diese drei Beispiele beweisen in wie weiten Grenzen sich Schätzungen der 
Körperlänge einer Schlange bewegen können, wenn nur einzelne Wirbel bekannt 
sind. Übertragen wir die gefundenen Verhältniszahlen auf Pterosphenus Schwein- 
furthi, für den der größte gefundene Wert des Wirbelkörpers 2,5 cm beträgt, so 
erhalten wir Körperlängen von 7!/s, 31/s und 11!/)a m. Es leuchtet demnach ein, 
wie unbestimmt alle Schätzungen bleiben müssen, zumal die beiden letzten, 
extremen Werte auf Grund der Übertragung der Maßverhältnisse zweier Formen 
gewonnen sind, die, wie Pterosphenus, an das Leben im Wasser angepaßt sind, und 
von denen deshalb jede mit der gleichen Berechtisung der Berechnung zu Grunde 
gelegt werden könnte. 


Körperform. 

Bei der Feststellung der Körperform von Pierosphenus Schweinfurthi handelt 
es sich im wesentlichen um die Art des Rumpfquerschnittes. Andrews hatte es 
schon ausgesprochen, daß derselbe wahrscheilich seitlich stark zusammengedrückt 
gewesen sem muß, und das gleiche hatten Lucas für Pterosphenus Schucherti und 
Owen, Marsh und Cope für die nahestehende Gattung Palaeophis angenommen. 

Für die genannten Autoren war die hohe, schmale Form (der Wirbel, sowie 
der tiefe Sitz der Querfortsätze maßgebend. Von größerem Einflusse auf die Ge- 
stalt des Querschnittes sind aber zweifellos Stellung und Gestalt der Rippen. Hält 
man die vorliegenden proximalen Rippenstücke an die Querfortsätze, so erkennt 
man, daß die Rippen in der Ansicht von vorn sich fast gerade nach unten richten 
und bei ihrer geringen Krümmung eine sehr schmale, hohe Körperhöhlung umfassen 
mußten. In der Seitenansicht dürften sie ein wenig nach hinten geneigt gewesen 
sein, wenngleich anscheinend weniger als bei Archaeophis (vgl. Janensch 1906 
Taf. 1) und den lebenden Hydrophinen. Die mächtige Entwicklung der Dornfort- 
sätze trägt naturgemäß noch etwas, wenn auch nicht viel zur Erhöhung des Körper- 
querschnittes bei. In anbetracht der Länge der Dornfortsätze und der wohl nicht 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 325 


sehr beträchtlichen Rückwärtsbiesung der Rippen dürfte die Höhe des Körpers 
nicht geringer, vielleicht sogar etwas größer als die Länge der Rippen gewesen 
sein, die oben (p. 323) besprochen wurde. 


Lebensweise. 

Den Körper von Pterosphenus Schweinfurthi haben wir uns also wie oben ausgeführt 
wurde, seitlich stark zusammengedrückt vorzustellen, ganz entsprechend wie bei 
den spezialisiertesten der lebenden Wasserschlangen oder auch ähnlich, wie ich ihn 
für Archaeophis proavus angenommen habe. Bei der monographischen Darstellung 
dieser Form habe ich (1906 p. 22) die Anpassungserscheinungen an das Wasser- 
leben bei den Ophidiern eingehender behandelt. Hier genüst es, daraus anzuführen 
daß das gemeinsame Auftreten eines hohen Körperquerschnittes, tiefsitzender, 
Querfortsätze und langer, wenig gekrümmter Rippen kennzeichnende Merkmale für 
ein Wasserleben sind. 

Derartige Rippen, namentlich wenn sie schräg gestellt sind, eienen sich schlecht 
zu der beim Kriechen auf dem festen Erdboden erforderlichen Hebelfunktion und 
noch weniger für das Wühlen in der Erde Daß es sich bei unserer Schlange 
ferner nicht um eine Baumschlange handeln kann, lehrt ein Blick auf das Skelett 
einer solehen. Die niedrigen, langgestreckten Wirbel und kurzen Rippen einer 
solchen, z. B. von Dr’yophis, bieten durchaus das gegenteilige Bild. Wir müssen viel- 
mehr in Pt. Schweinfurthi eine ausgesprochene Wasserschlange sehen, die in 
der seitlichen Kompression des Rumpfes vielleicht den extremsten unter den Hydro- 
phinen kaum nachgestanden hat. Daß ihr Aufenthaltsort wahrscheinlich das Meer 
war, wird weiter unten (p. 343) besprochen werden. 


Funktionelle Anpassung im Bau der Wirbel. 

Ausgehend von der Auffassung, daß Pterosphenus Schweinfurthi eine Wasser- 
schlange ist, möchte ich im folgenden den Versuch machen, einige besonders be- 
zeichnende Figenschaften der Wirbel bezüglich ihrer physiologischen Bedeutung zu 
erklären. 

Was zunächst ihre äußere Form betrifft, so sind sie durch die sehr starke, 
seitliche Kompression ausgezeichnet. Die Betrachtung von vorn lehrt, daß diese 
Gestalt einmal durch die gewaltige Höhe des Dornfortsatzes, dann aber auch in 
mindestens demselben Grade — ein Vergleich mit den Wirbeln einer beliebigen 
rezenten Schlange zeigt das überzeugend — durch die geringe Seitenausdehnuns der 
Zygapophysen bedingt ist. Dieser letztere Charakter ist sogar als der eigenartigere 
anzusehen, da er bei keiner Schlange der Jetztzeit auch nur in annähernd ähn- 
lichem Grade gefunden ist, während er sich bei Archaeophis proavus (Janensch 1906) 
noch stärker ausgeprägt findet. Sehr hohe Dornfortsätze kommen dagegen auch bei 
lebenden Formen vor. Schon Lucas (1599) macht darauf aufmerksam, daß sie bei 
dem der ägyptischen Art nahestehenden Pterosphenus Schucherti, dessen Wirbel 
gleichfalls außerordentlich stark entwickelte Dornfortsätze tragen, nur wenig höher 
seien, als bei Boa und Aneistrodon. Ich selbst fand an einem Skelett der durch 
ausnehmend hohe Dornfortsätze ausgezeichneten Bitis gabonica D. B. aus der zoolo- 
gischen Abteilung des Museums für Naturkunde zu Berlin, das mir Herr Prof. 


6* 


326 W. Janensch: 


Dr. Tornier liebenswürdiser Weise zum Vergleich zugänglich machte, beim 
17. Wirbel als Verhältnis des Vertikaldurchmessers des Gelenkkopfes zur Gesamt- 
höhe des oberen Bogens die vom oberen Rande des ersteren ab gerechnet ist, den 
Wert 1:3,5 (4,5 mm:16 mm). Bei Pfierosphenus Schweinfwrthi weisen Wirbel- 
typus II den Wert 1:4,2, Typus I den Wert 1:3,6 auf. Diese Verhältniszahlen 
kommen denen von Bitis ganz oder doch ziemlich nahe. 

Es erhebt sich nun die Frage, ob wir für die so überaus schwache, seitliche 
Ausdehnung der Zygapophysen eine physiologische Ursache zu erkennen vermögen. 

Das am nächsten liegende wäre anzunehmen, daß dieselben Ursachen, welche 
zu der Verflachung der Seiten des Rumpfes und zu dessen seitlich zusammen- 
gedrückter Gestaltung desselben führen, auch die hohe, schmale Form der Wirbel 
hervorgebracht hätten. Die seitlich zusammengedrückte Form des Rumpfes ist offen- 
bar eine Folge des Schwimmens und gleichzeitig eine Anpassung an dasselbe. Das 
Schwimmen erfolgt durch Schlagen der Seiten des Rumpfes gegen die umgebenden 
Wassermassen. Der von diesen dann ausgehende Gegendruck muß notwendig zu 
einem Verflachen der Seiten des Rumpfes und zu der seitlichen Zusammendrückung 
des ganzen Körpers führen, wie sie bei allen höher spezialisierten Wasserschlangen, 
aber auch bei der überwiegenden Mehrzahl der nektonischen Fische vorhanden ist. 


Die Erlangung eines hohen Rumpfquerschnittes stellt außerdem noch die Er- 
werbung einer sehr vorteilhaften Eigenschaft dar, denn die hohen, flachen Seiten des 
Körpers treffen beim Schwimmen mit weit größerer nutzbarer Fläche gegen das 
umgebende Wasser und gestatten weit weniger ein Ausweichen desselben und da- 
mit des fortbewegenden Gegendruckes in ungünstige Richtungen, als es bei einem 
mehr kreisförmigen Querschnitt der Fall wäre. 


Es erscheint nun allerdings durchaus nicht unwahrscheinlich, daß der Seitendruck 
beim Schwimmen m einem gewissen Maße auch auf den Wirbel durch die auf- 
lagernde Muskulatur hindurch in dem gleichen Sinne zusammendrückend eingewirkt 
hat. Im Schwanz von Manatus sind ja auch die Wirbel uud sogar deren Körper 
stark komprimiert, dessen dorso-ventraler Bewegung entsprechend aber in dieser 
Richtung. Die nachfolgende Betrachtung dürfte aber vielleicht geeignet sein, mit 
einiger Wahrschemlichkeit noch andere Momente als Ursachen der geringen Seiten- 
ausdehnung erscheinen zu lassen. Es dürfte nämlich sehr in Betracht zu ziehen 
sein, ob nicht vielleicht die durch das Schwimmen bedingte besondere Art der Be- 
anspruchung der Rumpfmuskulatur von großem Einfluß auf die äußere Form der 
Wirbel hat sein können. 


Daß die Beanspruchung der Muskulatur beim Schwimmen eine wesentlich andere 
als beim Kriechen auf dem Erdboden ist, liest auf der Hand. Beim Kriechen 
werden die Rippen als Hebel benutzt und dem entsprechend nach vorn und hinten 
bewest. Diese Rolle können sie naturgemäß beim Schwimmen nicht spielen, sie 
müssen sich hierbei notgedrungen mehr passiv verhalten und nehmen auch bei re- 
zenten Seeschlangen dem Drucke des am Rumpfe vorbeigleitenden Wassers nach- 
gebend, eine mehr oder weniger schräg nach hinten gerichtete Stellung ein, die im 
extremsten Falle, in der hinteren Körperresion von Archueophis proavus, fast hori- 
zontal geworden ist. 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 327 


Als eine Folge des von den schräg gestellten Rippen ausgehenden Zuges ist 
es dann ferner wohl zu betrachten, daß die Querfortsätze auf den Flanken des 
Wirbelkörpers so auffallend weit nach unten gerückt sind. 

Den nachfolgenden Erörterungen über die Rumpfmuskulatur der Schlangen liegen 
die Angaben zu Grunde, die sich bei Hoffmann (1890 p. 1448) finden und die 
sich im wesentlichen auf die Untersuchungen von d’Alton, Meckel und Hübner 
stützen. Durch Namen, wie Rückwärtszieher der Rippen und Rippenheber ist ja 
die Funktion der betreffenden Muskeln bereits angedeutet, die sich ja überhaupt in 
vielen Fällen aus deren Verlauf schließen läßt. 

Hoffmann gibt in seiner Aufzählung der Rippenmuskeln (1890 p. 1456 ff.) 
drei Rückwärtszieher der Rippen und ebensoviele Heber derselben an. Nach ihrer 
Lage zu schließen, haben diese Muskeln die Aufgabe, die Rippen nach vorn und 
hinten zu ziehen, spielen also offenbar bei der Kriechbewegung eine große Rolle. 
Zwei der Rippenheber, die Mm. praezygapophyses-costales und die Mm. leva- 
tores costarum entspringen an den Aubßenflächen der Praezygapophysen. Es dürfte 
nicht unwahrscheinlich erscheinen, daß bei Pterosphenus jene Muskeln infolge aus- 
schließlich schwimmender Fortbewegung gering entwickelt waren, daß infolgedessen 
die Praezygapophysen nur kleine Insertionsflächen zu liefern hatten und deshalb 
nur eine geringe seitliche Ausdehnung erhielten. 

Lediglich auf diese letztere ist die längsovale Form der Gelenkfazetten der 
Zygapophysen zurückzuführen, die im auffallenden Gegensatze zu der querovalen 
von lebenden Schlangen, wie Python steht. Messungen bei Pt. Schweinfurthi und bei 
Python zeigten nämlich, daß das Verhältnis der Wirbelkörperlänge zur Ausdehnung 
der Zygapophysenfazetten in der Medianrichtung bei beiden das gleiche ist, obwohl 
es sich dabei im ersten Falle um die lange, im zweiten um die kurze Achse des 
Fazettenovales handelt. 


Im Gegensatz zu den Zygapophysen haben die oberen Bögen eine mächtige 
Entwicklung, und zwar nach oben, erfahren. Sehr kräftig sind die Dornfortsätze 
ausgebildet, besonders bei Typus II. Als größte Eigentümliechkeit müssen aber die 
schräg nach hinten gerichteten, gewaltigen, spitzen Flügelfortsätze angesehen werden. 
Beide Eigenschaften dürften auch wieder verständlich werden, wenn man die Lebens- 
weise in Betracht zieht. 

Die Fortbewegung im Wasser bewirken die Schlangen lediglich durch seitliche 
Biegungen des Rumpfes und Schwanzes. Es ist anzunehmen, daß dabei die Muskeln, 
welche die Wirbel miteinander verbinden, namentlich also die dorsal gelegenen, 
eine bedeutende Rolle spielen. Es wäre sehr wohl zu verstehen, daß bei Ptero- 
sphenus infolge stärkerer Beanspruchung jene Muskeln besonders kräftig geworden 
wären, und die ihnen zur Insertion dienenden Teile umfangreicher sich gestaltet 
hätten. So mag also die gewaltige Ausbildung der Dornfortsätze und namentlich 
der Flügelfortsätze bedingt gewesen sein durch eine sehr kräftige Rückenmuskulatur. 
Dieser Einfluß mußte sich im Sinne einer starken Entwicklung jener Teile nach 
oben zu umso bemerkbarer machen, als ja die Wirbel seitlich stark komprimiert 
sind und infolgedessen die oberen Bögen an sich wenig Oberfläche zum Ansatz für 
Muskulatur bieten würden. 


328 W. Janensch: 


Bei einer so extremen Gestaltung der oberen Bögen wäre es gewagt, ein be- 
stimmtes Bild von dem Verlauf der Muskulatur auf Grund der Verhältnisse bei 
lebenden Formen zu entwerfen. Erwähnt sei nur, daß Hoffmann drei verschiedene 
von den Postzygapophysen zu den Dornfortsätzen verlaufende Muskeln, sowie Mm. 
neurospinales, die von dem hinteren Rande der oberen Bögen zu dem oberen 
Rande der Dornfortsätze gehen, anführt. Als Insertionsstellen für Muskeln von 
ähnlichem Verlauf, wie die letztgenannten, könnte man wohl die Flügelfortsätze an- 
sprechen. 

Eine weitere eigenartige Eigenschaft stellt die Ausbildung einer vorderen und 
hinteren Hypapophyse dar, die sich scharf voneinander durch eine Unterbrechung 
abheben. Während eine vom hinteren Teil des Körpers ausgehende Hypapophyse 
bei lebenden Schlangen allgemein verbreitet ist und namentlich im vorderen Rumpf- 
abschnitt oft zu mächtiger Entwicklung gelangt, ist eine vorn gelegene bei ihnen 
noch nicht beobachtet worden. Dagegen kommt eine solche in mäßiger Entwick- 
lung an den Wirbeln des Halses und der vordersten Rumpfregion bei Krokodiliern 
vor. Über die Bedeutung dieses Vorsprunges gibt eine mir vorliegende Halswirbel- 
säule eines jugendlichen Krokodiles Aufschluß. Es findet sich nämlich ein kräftiges 
median gelegenes Band, welches an der vorderen Hypapophyse inserierend den zu- 
gehörigen Wirbel mit dem vorhergehenden verbindet. Ein solches median gelegenes 
Band ist ferner auch an einem mir vorliegenden Skelett von Python noch deutlich 
zu erkennen. 

Die Ansicht mehrerer im Zusammenhang dargestellter Wirbel von Pterosphenus 
Schweinfuwrthi, die auf Grund vorliegender, zusammenhängender Abschnitte der Wirbel- 
säule aus der Münchener und Stuttgarter Sammlung kombiniert ist (Taf. 27, Fig. 4) 
läßt erkennen, daß der Zwischenraum zwischen der hinteren Zygapophyse eines 
Wirbels und der vorderen des nächstfolgenden nur recht schmal ist und für Musku- 
latur sicherlich nicht hinreichenden Platz bietet. Dagegen ist es, auch im Hinblick 
auf die Verhältnisse bei Python, durchaus wahrscheinlich, daß ein Band an jener 
Stelle die zwei Wirbel zusammenhielt. Allerdings ist aus den großen Ansatzflächen, 
die sich für em solches darbieten, auch zu schließen, daß es sehr viel kräftiger 
entwickelt war, als bei jener lebenden Gattung. Verständlich machen ließe sich 
die starke Entwicklung eines solchen Bandes auch wieder aus der Lebensweise. 

Die seitlichen schlängelnden Biegungen des Rumpfes, die bei beschleunigter 
Schwimmbewegung zu einem förmlichen Schlagen gegen die Wassermassen werden 
müssen, können bei unserer Form sehr wohl auch einen starken Zug in der Längs- 
richtung des Schlangenkörpers hervorgerufen haben, einen gewiß beträchtlich größeren 
als beim Kriechen der Landformen auf dem Boden. Jener Zug müßte sich dann 
naturgemäß an den Grenzen zweier Wirbel besonders bemerkbar gemacht haben. 
Ihn auszuhalten, würde wesentlich die Aufgabe des angenommenen Bandes gewesen 
sein. Entsprechend seiner starken Beanspruchung mußte es selbst kräftig entwiekelt 
gewesen sein, und es mußten infolgedessen auch besonders große Ansatzflächen für 
dasselbe nötig werden, wie sie durch die starke Ausbildung der vorderen und hinteren 
Hypapophysen geschaffen sind. 

Am Wirbeltypus III sind die mächtig entwickelten Querfortsätze so nahe an- 
einander gerückt, daß für die vordere Hypapophyse offenbar nicht der nötige Platz 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 329 


blieb und sie deshalb nicht zur Ausbildung kam. Jenes ventrale Band braucht 
deshalb hier nicht schwächer gewesen sein, da ja die dicht zusammentretenden 
Querfortsätze an ihren inneren Flanken hinreichenden Raum zur Insertion desselben 
boten. 

Der Deutung der im Vorstehenden besprochenen Eigenschaften der Wirbelsäule 
als Folgen schwimmender Lebensweise und Anpassungen an sie könnte entgegen ge- 
halten werden, daß die lebenden Wasserschlangen derartige Verhältnisse nicht 
zeigen. Dem gegenüber muß betont werden, daß die verschiedenen Wasserformen 
der Jetztzeit sehr verschiedenartige Formen und Abstufungen, aber durchaus keine 
Einheitlichkeit der Anpassung aufweisen, wie an anderer Stelle (Janensch 1906) 
auseinandergesetzt worden ist. Selbst so ausgesprochene Wasserschlangen, wie die 
Acrochordinen, zeigen an ihrer Wirbelsäule keine deutlichen Anpassungserschei- 
nungen, und es lassen deren die zahlreichen Landformen, die gleichzeitig auch regel- 
mäßig das Wasser aufsuchen und dort ihrer Beute nachgehen, wie z. B. die Ringel- 
natter, überhaupt in ihrer gesamten Organisation nicht erkennen. 

Wie aber nun die Hydrophinen in ihrem Ruderschwanz eine fortgeschrittenere 
Spezialisierung verratende Anpassung besitzen, die z. B. den Acrochordinen abgeht, 
so darf auch eine weitgehende, lebenden Schlangen fehlende, durch die Lebens- 
weise 'erklärbare Spezialisierung der Rumpfwirbel, wie sie sich bei Pterosphenus 
findet, nicht weiter befremden. 


Pterosphenus Schucherti Lucas. 


Der aus dem Eocän von Cocoa in Alabama von Lucas (1399) beschriebene 
Pterosphenus Schucherti ist schon aus dem Grunde hier eingehender zu berück- 
siehtigen, weil auf ihn die Gattung, zu der unsere ägyptische Form zu rechnen ist, 
begründet wurde. Wie aus Beschreibung und Abbildungen bei Lucas hervorgeht, 
stehen sich beide Arten in der Tat nahe. 

Lucas berichtet, daß ihm etwa 40 Wirbel aus der vorderen Körperregion vor- 
gelegen hätten. Eine ausdrückliche Äußerung darüber, ob die Wirbel im Zu- 
sammenhang aufgefunden wurden, fehlt. 

Taf. 26, Fig. 5 stellt eine vergrößerte Kopie nach Lucas in ”/ıı natürlicher 
Größe dar. An dem vordersten Wirbel, der nach seiner — wohl geringen (Verf.) — 
Größe zu schließen, nahe dem Schädel gesessen haben soll, gehe die Hypapophyse 
vom hinteren Teil des Wirbels aus und sei wie gewöhnlich nach hinten gerichtet. 
Die nächste erhaltene Hypapophyse, zehn oder fünfzehn Wirbel hinter dem vordersten 
erstrecke sich gerade nach unten. Alle nachfolgenden Hypapophysen seien gerade 
nach unten oder schwach nach vorn gerichtet. Zwanzig oder fünfundzwanzig Wirbel 
weiter trete auch nach vorn eine ganz niedrige — bei Tab. XLV, Fig. 5 übrigens 
ganz kräftig ausgebildete — und nach vorwärts geneigte Hypapophyse auf, die mit 
der hinteren durch einen Kamm (ridge) verbunden sei. 

Lucas läßt also in der Reihenfolge die Wirbel ohne vordere Hypapophyse 
denen mit einer solchen vorangehen, also umgekehrt, wie wir oben bei der 
ägyptischen Art verfahren sind. Es wäre nun von Wichtigkeit zu wissen, ob seine 
Anordnung nur die von ihm als richtig vermutete oder ob sie etwa durch die ur- 
sprüngliche Lage der Wirbel im Gestein als richtig erwiesen ist. Seine Angaben 
lassen das leider nicht unzweideutig erkennen. Daraus, daß Lucas bei der ziffern- 
mäßigen Bezeichnung der Wirbel nicht eine bestimmte Zahl angibt, sondern ein 
Spielraum von fünf offen läßt, scheint doch eher hervorzugehen, daß sie ihm nicht 
im ursprünglichen Zusammenhange vorgelegen haben. In der vordersten wie in der 
hintersten Region des Rumpfes der Schlangen werden die Wirbel kleiner, so daß 
man schwerlich, wie es Lucas vielleicht getan hat, lediglich aus der Größe auf 
die Stellung schließen kann. Auf jeden Fall geht aber aus den angeführten Be- 
merkungen hervor, daß Lucas bezüglich der Hypapophysen überaus ähnliche Ver- 
hältnisse beobachtet hat, wie sie bei Pt. Schweinfurthi vorkommen. 

Zu den Abbildungen bei Lucas ist zu bemerken, daß der Wirbel Fig. 1—3 
auf Taf. XLV, dessen Seitenansicht hier Taf. 26, Fig. 5 vergrößert kopiert wurde, 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 331 


dem Typus II von Pferosphenus Schweimfurthr entsprechen dürfte. Der Kon- 
dylus scheint auf dieser Abbildung dem Wirbelkörper verhältnismäßig schief auf- 
zusitzen. An zwei anderen Seitenansichten bei Lucas ist das aber, wie bei 
der ägyptischen Art, in viel geringerem Maße der Fall. 

Die erste Figur der oberen Reihe auf Tab. XLVI bei Lucas dürfte, nach der 
anscheinend merklich nach hinten gerichteten, hinteren Hypapophyse und der ge- 
ringeren Größe zu schließen, dem Typus III zuzurechnen sein. 

Ob auch Typus I vertreten ist, erscheint nach den Abbildungen recht fraglich. 

Bei Fig. 4 auf Taf. XLV ist allerdings zu erkennen, daß der obere Bogen ver- 
hältnismäßig niedriger ist, als bei Fig. I—-3, wenn man sich die Kondylusdurch- 
messer auf gleiche Größe gebracht denkt. Der Gelenkkopf ist dabei von auffallend 
dreiseitigem Umriß, doch ist dieser, wie aus dem Text hervorgeht, durch die un- 
vollständige Erhaltung seiner Ränder hervorgerufen. Nach allem ist es immerhin 
durchaus zweifelhaft, ob Fig. 4 Typus I darstellt. 

Daß die amerikanische und die ägyptische Art einander recht nahe stehen, ist 
unverkennbar. Indessen sind doch erhebliche Unterschiede vorhanden. Die Dorn- 
fortsätze sind bei Pi. Schucherti schmäler, vor allem aber springen die Flügelfort- 
sätze stärker nach hinten vor, indem sie sich weiter von den Dornfortsätzen weg- 
biegen und überhaupt bedeutend länger ausgezogen sind. Daneben sind offenbar 
die Fazetten der Zygapophysen umfangreicher, und die Querfortsätze einmal etwas 
länger, vor allem aber sehr viel dieker. Auch die Hypapophysen, zum mindesten 
die hintere, sind länger gezeichnet, als sie sich bei Pt. Schweinfurthi finden. 

Bei einem direkten Vergleiche der Stücke selbst würden wahrscheinlich die 
Unterschiede sich sicherer und vollständiger feststellen lassen, als wenn es, wie 
hier, nur nach den Abbildungen geschieht. Die Abbildung Taf. 26, Fig. 5 stellt 
die Kopie von Taf. XLV, Fig. 2 dar, die zur Erleichterung des Vergleichs mit 
Pt. Schweinfiwrthi auf den gleichen Kondylusdurchmesser gebracht und entsprechend 
vergrößert ist. Wenn dieser etwas kleiner ausgefallen ist, als bei der ägyptischen 
Art, so rührt es daher, daß bei der Abmessung der Dimensionen, auch die Hinter- 
ansicht Fig. 5 bei Lucas Berücksichtigung gefunden hat, bei der der Kondylus 
etwas größer dargestellt ist. 

Was die Höhe der Spezialisierung betrifft, so erscheint diese in Bezug auf 
die Ausbildung der Flügelfortsätze und Querfortsätze noch etwas extremer als 
bei Pt. Schweinfurthi. 

Betreffs der Lebensweise und Anpassung an diese, gilt das bereits für die 
ägyptische Form gesagte. 


Die Gattung Palaeophis. 


Im Anschluß an die beiden Arten von Pierosphenus soll im folgenden auch 
eine Besprechung der Gattung Palaeophis gegeben werden. Eine solche eingehendere 
Betrachtung dieser ist deshalb notwendig, weil sie die Grundlage liefert zu einer 
Untersuchung der verwandtschaftlichen Beziehungen der beiden nahe verwandten 
Gattungen und zu einer vergleichenden Feststellung ihrer charakteristischen Merkmale. 
Owen, der Begründer der Gattung Palaeophis, hatte eine größere Anzahl Wirbel, 
sowie auch einige Rippenfragmente aus dem Eocän Englands untersuchen können 
und mehrere Arten unterschieden. 

Die Gattung Palaeophis wurde von Owen für Wirbel aus dem Londonton 
aufgestellt. Er rechnete diese einer Art, P. tohiapieus, zu, von der ihm außer 
einzelnen Wirbeln auch im Zusammenhang gebliebene Teile der Wirbelsäule nebst 
anhängenden Rippenbruchstücken zur Untersuchung vorlagen. Später erhielt er 
dann auch aus den jüngeren, mitteleocänen Schichten von Bracklesham eine 
srößere Anzahl Wirbel, unter denen er mehrere neue Arten von Palaeophis glaubte 
unterscheiden zu können. 

Der nachfolgenden Betrachtung soll die zusammenfassende Darstellung der 
Gattung Palaeophis, die sich in Owens Geschichte der britischen, fossilen 
Reptilien (1850a) und in gleichem Wortlaut, aber unter Fortlassung der ersten 
Tafel in seiner Monographie der fossilen Reptilien des Londontonesu. Ss. w. 
(1850b) findet, als Unterlage dienen. 

Aus Gründen der Übersichtlichkeit und äußeren Übereinstimmung soll hier die 
von Owen gewählte Reihenfolge beibehalten und die aus dem Mitteleocän von 
Bracklesham und die aus dem Londonton von Sheppey stammenden Reste 
getrennt behandelt werden. Zum besseren Verständnis der nachfolgenden Aus- 
führungen sei vorausgeschickt, daß die Wirbel der Palaeophis-Arten die eigen- 
artigen Differenzierungen der Gattung Pterosphenus in ähnlicher Weise, wenn auch 
weniger ausgeprägt, zeigen. 

Bei den Wirbeln von Bracklesham unterscheidet Owen 5 Typen. Auf 
zweien von diesen gründet er die beiden Arten ?. typhaeus und porcatus, während 
er sich bei den drei übrigen nicht zur Zuweisung zu einer bestimmten Art 
entscheidet, wohl aber die Frage ihrer wahrscheinlichen Stellung im Rumpfe auf- 
wirft und zu beantworten sucht. 

Owens erster, einer bestimmten Art nicht zugewiesener Typus (1850a 
p. 142, 1850b p. 59) ist von geringer Größe, seine hintere Hypapophyse ist ver- 
hältnismäßig lang und setzt sich nach vorn zu in einen dünnen und scharfen, aller- 
dings abgebrochenen Kamm fort, der bis zwischen die Querfortsätze reicht. Aus 
der Länge der Hypapophyse schloß Owen nach Analogie mit den Verhältnissen 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 333 


bei rezenten Schlangen, daß es sich um Wirbel der vordersten Körperregion handle. 
Beschreibung und Abbildungen bei Owen, namentlich auch unter Berücksichtigung 
des Umstandes, daß der Umriß des Gelenkkopfes relativ hoch ist, lassen es als 
recht sicher erscheinen, daß dieser Typus von Palaeophis den Formen des Typus III 
bei Pterosphenus Schweinfwrthi entspricht, die zu Typus II überleiten. 

Owens zweiter, gleichfalls relativ kleiner Typus, der ebenfalls einer be- 
stimmten Art nicht zugerechnet wird, ist vor allem dadurch ausgezeichnet, daß die 
vordere Hypapophyse ganz fehlt, und daß die hintere nicht, wie bei dem vorigen, 
einen scharfen Grat nach vorn sendet, so daß der zwischen den Querfortsätzen liegende 
Absehnitt der Unterfläche des Wirbelkörpers überhaupt eine ganz glatte Konkavität 
darstellt. Dazu sind die Flächen der Fazetten des Zygosphens umfangreicher und 
steiler gestellt als beim ersten Typus, der Umriß des Gelenkkopfes ist eher etwas 
breiter. Daneben bildet Owen ejnen hierher gehörigen Wirbel ab (1850a Taf. III, 
Fig. 7—9 u. 1850b Taf. XIV, Fig. 7—9), bei dem dennoch auch innerhalb der vor- 
deren, konkaven Hälfte ein schwach entwickelter, vorspringender Kiel vorhanden ist. 
Diese Eigenschaft scheint zu Owens Typus I hinüberzuleiten, ebenso die etwas 
weniger steile Stellung der Fazetten des Zygosphens. Als wichtig ist ferner her- 
vorzuheben, daß die Abbildungen dieser Wirbelform sehr lang nach unten vor- 
springende und verhältnismäßig nahe aneinander gerückte Querfortsätze zeigen, 
während diese bei den anderen abgebildeten Stücken des Typus II nicht 
erhalten sind. 

Ein Vergleich mit Pterosphenus Schweinfurthn ergibt, daß dieser Owensche 
zweite Wirbeltypus offenbar dem Typus III der ägyptischen Schlange entspricht. 
Es wird diese Gleichstellung begründet durch den Mangel der vorderen Hypapo- 
physe, verhältnismäßig großen Vertikaldurchmesser des Kondylus und die wenigstens 
bei der Übergangsform zu Owens erstem Typus erhaltenen, langen und einander 
genäherten Querfortsätze. 

Von dem zweiten Typus meint Owen, daß er möglicherweise in der hintersten 
Region des Rumpfes nicht weit vor dem Beginn des Schwanzes seinen Platz gehabt 
haben. Ob diese Deutung die richtige ist, dürfte doch zweifelhaft sein. Die beiden 
ersten Typen Owens stehen sich doch der Form nach recht nahe, so daß er recht 
auffallend wäre, wenn sie eine so weit von einander entfernte Stellung gehabt 
haben sollten. Beide dürften doch wohl eher aus benachbarten Rumpfpartieen 
stammen. 

Für die entsprechenden Wirbelformen von Pt. Schweinfurthi wurde oben ja 
eine Stellung in der hinteren Rumpfregion als wahrscheinlicher bezeichnet. 

Der dritte Typus umfaßt sowohl kleine wie große Wirbel. Außer der 
normalen hinten gelegenen Hypapophyse findet sich noch zwischen den Querfort- 
sätzen eine niedrigere vordere. Das Bezeichnendste aber ist ein Wulst („ridge“) 
der ohne Unterbrechung von der Praezygapophyse zur Postzygapophyse hinzieht. 
Diese Wirbelform erhielt von Owen den Namen Palaeophis porcatus. 

Von ihr soll sich nach Owen der vierte als P. typhaeus bezeichnete Typus, 
von dem Taf. 26, Fig. 2 eine Kopie nach Owen in !?/ıs natürlicher Größe darstellt, 
dadurch unterscheiden, daß jener Wulst gänzlich fehlt oder doch wenigstens eine 
Unterbrechung aufweist, also nur vorn und hinten vorhanden ist. Ferner verläuft 


354 W. Janensch: 


auf der Unterseite des Wirbels ein Kiel der sich an beiden Enden zu den Hypa- 
pophysen erhöht. Dieser Typus ist verhältnismäßig länger, als der vorige, und ge- 
wöhnlich von großen Dimensionen. 

Betrachtet man die Abbildungen des dritten und vierten Typus bei Owen, so 
erkennt man, daß sie nicht ganz gleichartige Wirbel darstellen. Der kleinere von 
ihm als ?P. poreatus bezeichnete (1850a Taf. III, Fig. 13—15 u. 1850b Taf. XIV, 
Fig. 13—15) hat gestrecktere Form, als die großen derselben Art, die verhältnis- 
mäßig sehr kurz sind. 

Von letzteren stellen Taf. IIT bezw. XIV, Fig. 23 und 24 bei Owen die 
Hinter- und Vorderansicht emes Wirbels dar, der aus der Mitte des Rumpfes 
stammen soll. Bei ihm ist der Kondylusumriß sehr stark queroval, und der Dorn- 
fortsatz auch mit seiner hinteren Kante nach hinten übergeneist. Von den 
beiden anderen (Fig. 18—21) sind Ansichten von vorn oder hinten nicht gegeben. 
Aus dem Vergleich der Seiten- und Bauchansicht geht aber klar hervor, daß der 
Umriß des Kondylus gleichfalls stark queroval ist. Wenn bei Owens Fig. 15 die 
nach oben und hinten gerichtete spitze Ecke das Ende des Flügelfortsatzes dar- 
stellt, was mit Sicherheit aus der Abbildung nicht zu entnehmen ist, so würde 
dieser eine recht geringe Höhe besitzen. Aber auch abgesehen von diesem Merk- 
mal deutet die kurze, breite Form des Körpers, die Breite des Kondylusumrisses, 
sowie die weit von einander entfernte Stellung der Querfortsätze darauf hin, dab 
diese großen Wirbel von Palaeophis porcatus dem Typus I von Pterosphenus 
Schweinfurthi entsprechen. 

Auch die als zu Palaeophis typhaeus gehörig abgebildeten Wirbel lassen Unter- 
schiede erkennen. Der auf Taf. II bezw. XIIL’ Fig. 5—8 dargestellte Wirbel, dem 
Owen eine Stellung in der Mitte des Rumpfes zuweist, zeigt eine sehr breit- 
gezogene Grube für den Gelenkkopf, während dieser selbst im Vergleich dazu ver- 
hältnismäßig zu wenig breit wiedergegeben ist, und besitzt eine verhältnismäßig 
kurze hintere Hypapophyse. Bei Fig. 27 auf Taf. III bezw. XIV ist diese letztere 
dagegen bedeutend länger, auch ist der Umriß des Gelenkkopfes wesentlich höher, 
als der Gelenkkopfsrube von Fig. 6 auf Taf. II bezw. XIII entsprechen würde. 
Indessen ist infolge des höher gezeichneten Kondylusumrisses der Hinteransicht 
desselben Wirbels (Taf. II bezw. XIII, Fig. 7) der Vergleich in dieser Beziehung 
nicht einwandfrei. 

Taf. III bezw. XIV, Fig. 27 mit sehr hohem Dornfortsatze entspricht wahr- 
scheinlich Typus II der ägyptischen Art, der Wirbel Taf. II bezw. XIII, Fig 5—8 
mit kürzerer Hypapophyse und vielleicht breiterem Querschnitt des Kondylus bezw. 
der zugehörigen Gelenkkopfgrube wahrscheinlich ziemlich dem Typus I. Die Unter- 
ansichten zweier Wirbel von bemerkenswerter Länge (Taf. III bezw. XIV, Fig. 17 
und 26) könnten vermuten lassen, daß sie den Typus II von Pi. Schweinfurthi 
darstellen. 

Der fünfte Typus Owens von Bracklesham, der wiederum keine be- 
stimmte Artbezeichnung erhalten hat, weicht von den übrigen dadurch wesentlich 
ab, daß der Wirbelkörper seitlich stark komprimiert ist. Bemerkenswert ist an 
ihm ferner, daß der Umriß des Gelenkkopfes in höherem Maße queroval, und der 
Neuralkanal sehr viel höher und auch im ganzen weiter ist, als bci den anderen 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 335 


Typen. Es ist lediglich eine hinten gelesene Hypapophyse vorhanden; die Größe 
ist gerng. Eine von Owen gegebene Ansicht von oben läßt die überaus lang- 
gestreckte Gestalt erkennen, die auch bei keinem der Wirbel von Pterosphenus 
auch nur in angenähert gleichem Grade vorhanden ist. In eigentümlicher Weise 
verwachsen ist ein Paar von Owen hierher gerechneter Wirbel, deren viel geringere 
Länge die Zugehörigkeit zu diesem fünften Wirbeltypus zweifelhaft machen könnte, 
aber vielleicht, wie die Verwachsung, eine anormale Erscheinung ist. Von diesem 
Wirbelpaar vermutet nun Owen wegen dessen stark komprimierter Gestalt und 
geringer Größe, daß es vom Schwanzende stamme und auf einen seitlich kom- 
primierten Schwanz wie bei Hydrophiden hinweise. Owen bemerkt aber selbst 
dazu, daß die einfache Ausbildung der allein vorhandenen hinteren Hypapophyse 
abweiche von der stets paarigen der Schwanzwirbel. De Rochebrune (1880 p. 275) 
bezweifelt, daß es sich bei diesem verwachsenen Paar um Schwanzwirbel 
handelt. Die nicht vorhandene Ausbildung zwei getrennter sog. Haemapophysen läßt 
diesen Zweifel als sehr verständlich erscheinen. Ein eimigermaßen sesichertes 
Urteil über die Natur dieser Wirbelform abzugeben, zumal ledielich nach Be- 
schreibung und Abbildung, dürfte vorläufig nicht möglich sein. 


Die beiden genannten, von Owen unterschiedenen Arten vereiniste Lyddecker 
(1888 b p. 258) zu Palaeophis typhaeus, indem er P. porcatus einzog. Ihm er- 
schienen die Unterschiede für eine spezifische Trennung nicht ausreichend. Andrer- 
seits trennte er Owens zweiten Typus, sowie das oben erwähnte verwachsene Wirbel- 
paar, das dieser seinem fünften Typus zurechnete, von P. typhaeus und stellte sie 
zu einer besonderen, nicht benannten Art zusammen, ohne eine Begründung zu geben. 


Erwähnenswert ist, daß Lyddecker unter den dem britischen Museum ge- 
hörigen Wirbeln von P. typhaeus auch einen solchen aus dem mittleren (P) 
Eocän von Brüssel anführt. 

Ob man mit Owen P. typhaeus und porcatus getrennt halten soll, oder nicht, 
wie Lyddecker, darüber eine sichere Entscheidung zu treffen, ist, ohne das Material 
gesehen zu haben, kaum möglich. Als hauptsächlichen und entscheidenden Unter- 
schied der beiden Owenschen Arten wurde das Vorhandensein eines Wulstes zwischen 
Zygapophysen angegeben. Seine Abbildungen lassen indessen jenes Merkmal als 
wenig unterscheidend erscheinen, so daß es kaum berechtigt erscheint, das Re- 
sultat der Nachprüfung durch Lyddecker, also die Zugehörigkeit des P. porcatus 
zu P. typhaeus in Frage zu ziehen. 


Dagegen kann die Abtrennung des zweiten, durch den Mangel der vorderen 
Hypapophyse ausgezeichneten Typus als eine besondere Art, wie es Lyddecker be- 
fürwortet, nicht übernommen werden. Der enge Anschluß an die Formen des ersten 
Typus Owens mit schwäch entwickelter vorderer Hypapophyse, sowie ferner die 
Tatsache, daß wir denselben Typus bei der ägyptischen Art in gleicher Vergesell- 
schaftung mit anderen Typen antreffen, spricht entscheidend für die Zusammengehörig- 
keit auch dieser Form mit den anderen. Zur Beantwortung der Frage der Zu- 
gehörigkeit von Owens fünftem Typ. zu P. typhaeus oder einer besonderen Art, 
liefert dagegen das vorliegende Material von Pterosphenus Schweinfurthi keinerlei 
entscheidende Anhaltspunkte. | 


336 W. Janensch: 


Die oben mitgeteilten ausführlicheren Charakteristiken der von Owen unter- 
schiedenen Typen von Bracklesham dürften zur Genüge dargetan haben, daß in 
der Tat dort wie in Ägypten ganz entsprechende Formen zusammen nebeneinander 
vorkommen. Es ist das ein gewichtiges Moment für die Annahme, daß die Unter- 
schiede dieser Formen nicht auf Art- oder gar Gattungsverschiedenheiten, sondern 
auf die verschiedene Stellung im Rumpfe zurückzuführen sind. In der Auffassung 
dieser weichen allerdings die oben für Pt. Schweinfurthi gegebenen Ausführungen 
von denjenigen Owens für die englischen Reste ab. Die oben geltend gemachten 
Gründe für die gewählte Anschauung hier noch einmal zu wiederholen, dürfte über- 
flüssig sein, zumal der für Owen entscheidende Punkt, die Ausbildung der Hypa- 
pophyse, auch bereits besprochen wurde. 


Von den Palaeophis-Wirbel von Bracklesham weicht P. toliapieus aus dem 
geologisch älteren London-Ton von Sheppey recht erheblich ab. Owen hebt be- 
sonders als wichtig und bezeichnend hervor, daß bei dieser Art die Wirbel verhältnis- 
mäßig länger sind, daß die Querfortsätze unmittelbar dem Körper anliegen („sessile“) 
und daß letzterer auf der Unterseite einen Längskiel aufweise, der an beiden Enden 
etwas aufragt. Diese geringe Ausbildung der Hypapophysen entspräche derjenigen, die 
wir sonst im allgemeinen im mittleren und hinteren Teil der langen Abdominal-Region 
der Schlangen finden. An den Abbildungen läßt sich mit Deutlichkeit ferner sehen, 
daß der schmale Dornfortsatz stark nach hinten übergeneist ist, und daß die sonst 
für Palaeophis so überaus bezeichnenden, nach hinten abgehenden Flügelfortsätze des 
oberen Bogens in ihrer vertikalen Entwicklung sehr viel schwächer sind, als bei 
den beiden anderen Arten. Gerade die geringe Ausprägung dieses wichtigen 
Charakters läßt ?. tokapieus weniger spezialisiert und ursprünglicher erscheinen 
als P. typhaeus. 


Da Owen außer den im Zusammenhang erhaltenen, nur oberflächlich freigelesten 
Rumpfteilen lediglich zwei Ansichten eines isolierten Wirbels abbildet, ist es un- 
möglich, eine Vorstellung von etwaigen Verschiedenheiten der Wirbelform in ver- 
schiedenen Körperabschnitten zu gewinnen. Daß wir bei ?. toliapieus mit denselben 
Typen zu rechnen haben, wie bei P. typhaeus, erscheint deshalb nicht unbedingt 
sicher, weil die erstere Art eben wesentlich geringer spezialisiert ist und sich des- 
halb anders verhalten haben kann. Es soll daher auch unterlassen werden, den 
abgebildeten Wirbel von ?. tohapıcus einem bestimmten Typus von P. iyphaeus 
oder Pt. Schweinfurthi zuzuweisen. Es sei nur darauf hingewiesen, daß die große 
Breite des Kondylus für die Zugehöriskeit zum ersten Typus von Pt. Schweinfurthi 
sprechen würde. Jene Eigenschaft, sowie die schräge Stellung des Dornfortsatzes 
bedingen eine bemerkenswerte Annäherung an diejenigen Wirbel von P. typhaeus, 
die von Owen als P. porcatus (Taf. III bezw. XIV, Fig. 22—24) abgebildet 
werden. 


Die von Owen gegebenen beiden Ansichten eines Wirbels sind auf Taf. 26, 
Fig. 1a u. 1b kopiert. Es ist dazu zu bemerken, daß in der Seitenansicht, die 
vielleicht ein wenig von unten genommen ist, der Querfortsatz anscheinend zu kurz 
gezeichnet ist, so daß er nicht bis in das Niveau des unteren Randes der Gelenk- 
kopfhöhlung reieht, während dies bei der Vorderansicht deutlich der Fall ist. Die 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 337 


letztere wurde auch hauptsächlich nur darum hier reproduziert, um die Seitenansicht 
in Bezug auf die Beschaffenheit der Querfortsätze, von denen sie keine recht klare 
Vorstellung gibt, zu ergänzen. 


Von P. toliapieus sind mehrere Serien von Wirbeln noch im ursprünglichen 
Zusammenhange und z. T. mit noch erhaltenen, proximalen Abschnitten der Rippen 
gefunden worden. Owen macht die wichtige Bemerkung, daß er bei diesen einen 
„process from the upper and back part of the proximal end“ nicht ge- 
funden habe. Gemeint ist damit offenbar das Tuberkulum, das ja bei Pt. 
Schweinfurthi gleichfalls nicht vorhanden ist. Sehr bemerkenswert ist ferner die 
auffallend geringe Krümmung selbst der proximalen Enden der Rippen bei P. tolia- 
pieus. Wie bei der ägyptischen Form, müssen wir daraus auch für jene auf einen 
seitlich stark komprimierten Körper schließen. 


Von 'einer Besprechung der kleinen von Sheppey stammenden, P. longus be- 
nannten Wirbel, deren Zugehörigkeit zu Palaeophis Owen selbst als zweifelhaft 
bezeichnet, soll hier abgesehen werden, da sie die für diese Gattung bezeichnenden 
Merkmale durchaus nicht aufweisen. 

Außer den von Owen beschriebenen Arten ist aus Europa noch als besondere 
Art von Pomel ein Palaeophis giganteus, aus den Sanden von Cuise de la 
Motte stammend, aufgestellt worden. (Nach de Rochebrune 1880. Die Pomel- 
sche Arbeit war mir nicht zugänglich. Verf.). Den Angaben de Rochebrunes 
ist zu entnehmen, daß Pomel von der neuen Form eine genauere Beschreibung 
nicht gibt. De Rochebrune selbst hat die Form nicht vorgelegen. 


Daß Lyddecker (1888b) aus der Sammlung des britischen Museums einen 
Wirbel von Palaeophis typhaeus aus dem mittleren (?) Eocän von Belgien an- 
führt, wurde oben schon erwähnt. 


Einige weitere hier zu erwähnende Palaeophiden sind vor langer Zeit in 
Nord-Amerika beschrieben worden. Im Jahre 1868 wurde von Cope eine 
kurze Mitteilung (1868a) über einen Palaeophis hittoralis aus dem eocänen „green 
sand“ von Squankum, New Jersey, veröffentlicht, der unmittelbar darauf 
auch eine Beschreibung dieser Art, sowie einer zweiten, neuen, des P. halıdanus, 
folgte (Cope 1868b). Abbildungen der Wirbel der beiden Copeschen Arten er- 
schienen dann im folgenden Jahre, und Kopien derselben noch zweimal in jüngerer 
Zeit (Cope 1882 u. Cope 1891). 


Ferner beschrieb Marsh (1869) ohne eine Abbildung zu geben, einen einzelnen 
Rückenwirbel von sehr großen Dimensionen aus dem Tertiär von New Jersey 
als Dinophis grandis. Er faßte die Form als eine Seeschlange von nicht weniger 
als 30 Fuß Länge auf. Der von ihm neu aufgestellten Gattung Dinophis wies er 
übrigens auch die beiden Copeschen Arten P. halidanus und littoralis zu. Cope 
(1869) lehnte aber die neue Gattung ab, ein Vorgehen, das in Anbetracht der Un- 
vollständigkeit dieser amerikanischen Schlangenreste nur gebilligt werden kann. 
Aus demselben Grunde soll in den nachfolgenden Ausführungen auf diese Formen 
nicht weiter zurückgekommen werden. Hervorzuheben ist nur, daß es sich zum 
mindesten bei den abgebildeten Copeschen Arten in der Tat um Formen handelt, 


338 'W. Janensch: 


deren doppelt ausgebildete Hypapophyse die Zugehörigkeit zu der Familie der Pa- 
laeophiden sehr wahrscheinlich macht. 

Für die Gattung Dinophis wurde später in einer mir leider nicht zugänglichen 
Arbeit von Marsh (1877) der Name Titanophis eingeführt, da der erstere schon 
vorher gebraucht sem soll. Doch gilt auch demgegenüber, daß die Berechtigung, 
die amerikanischen Formen unter einem besonderen Gattungsnamen von den alt- 
weltlichen zu trennen, aus den gelieferten Abbildungen nicht hervorgeht. 

Was die Lebensweise und Anpassungserscheinungen an diese in der Körper- 
form und im Skelettbau betrifft, so dürfte im allgemeinen auch für Palaeophis das 
oben bei Pierosphenus Scehweinfwrthi Ausgeführte zu sagen sein. Es ist dabei bloß 
zu betonen, daß die Gattung Palaeophis gegenüber Pterosphenus weniger hoch 
spezialisiert erscheint, was im einzelnen in dem weiter unten folgenden Abschnitt: 
„Vergleichende Übersicht über die Palaeophiden u. s. w.“ genauer aus- 
seführt werden wird. 


Abgrenzung von Palaeophis und Pterosphenus. 


Bei der Abgrenzung der Gattungen Palaeophis und Pterosphenus von einander 
ist von den Arten auszugehen, auf die sie begründet wurden, also von Palaeophis 
toliapicus und Pterosphenus Schucherti. Beide stellen die Endglieder dar, wenn 
wir die vier besprochenen Arten ihrer Spezialisierungshöhe nach zu einer Reihe 
ordnen. Wären sie die einzig bekannten Palaeophiden, so wäre es sehr leicht, die 
beiden Gattungen scharf gegeneinander abzugrenzen und unzweideutig zu definieren. 
Das Vorhandensein der beiden anderen, dazwischen stehenden Arten erschwert 
naturgemäß diese Aufgabe, während es auf der anderen Seite als erfreuliches 
Resultat zu bezeichnen ist, wenn es gelingt, eine Übergangsreihe von einer Gattung 
zur anderen nachzuweisen. Ungünstig ist aber ferner noch der Umstand, daß von 
P. toliapieus von Owen nur ein Wirbeltypus abgebildet wird. Um die Gattungs- 
diagnose von Palaeophis allein auf Grund dieser Art zu geben, ist darum ihre 
Kenntnis noch recht unvollkommen. P. typhaeus weicht von dem allein bekannten 
Wirbeltypus von P. toliapieus doch immerhin durch die weiter hervorragenden 
Querfortsätze und die stärker entwickelten Flügelfortsätze beträchtlich ab. Es ist 
wohl denkbar, daß beim Bekanntwerden anderer Wirbelformen von P. toliapieus 
die Ähnlichkeit beider Arten sich als größer herausstellen würde. Nach unserer 
jetzigen Kenntnis scheint ?. typhaeus dem Pterosph. Schwemfuwrthi wohl ziemlich 
ebenso nahe zu stehen, wie dem P. toliapieus. Es erhebt sich dann aber die Frage, 
ob es nicht vielleicht richtiger wäre, P. typhaeus mit zu Pterosphenus zu ziehen, 
oder Pt. Schweinfurthi mit zu Palaeophis. Das letztere Verfahren ist nicht an- 
gängig, da Pt. Schweinfurthi sich eng an Pt. Schucherti anschließt. Das erstere 
würde eher diskutabel erscheinen. Doch soll hier davon Abstand genommen werden, 
hierüber etwas Entscheidendes zu sagen, weil, wie bereits angegeben, 
P. toliapieus doch nicht ausreichend bekannt ist, um ein sicheres Urteil über die 
Abweichungen von P. typhaeus zu gestatten. Daneben darf nicht übersehen werden, 
daß P. typhaeus der für Pterosphenus typischen Art Pt. Schucherti doch wesentlich 
ferner steht, als Pt. Schweinfurthi. Die Grenze von Pterosphenus gegen Palaeophis 
wird also in der Reihe der vier Arten am besten vorläufig zwischen P. typhaeus 
und Pt. Schweinfurthi bleiben. Es ist das naturgemäß ein etwas willkürlicher 
Schnitt, wie er aber stets unvermeidlich ist, wenn zwei durch Übergänge verbundene 
Gattungen gegen einander abgegrenzt werden sollen. 


Archiv für Biontologie I. (3.) 0b. X 


340 W. Janensch: 


Bei dem hier angenommenen Umfange der Gattung Pterosphenus, der also der 
bisherige geblieben ist, können als unterscheidende Merkmale gegenüber Palae- 
ophis, die folgenden angegeben werden: Die Gelenkfazetten des Zygo- 
sphens und Zygantrums sind flacher geneigt, die Flügelfortsätze sind 
nach oben zu viel stärker entwickelt, auf der Rückseite steigen die 
oberen Bögen von den tief unten gelegenen beiden Höhlungen des 
Zygantrums an in hoher umfangreicher, konkaver Wand zu den oberen 
Rändern der Flügelfortsätze auf, während diese Wand bei Palaeophis 
typhaeus — von P. toliapieus gibt Owen keine Hinteransichtt — nur einen 
niedrigen, schmalen Streifen über den anscheinend mehr zusammen- 
hängenden Gruben des Zygantrums bildet. 


Vergleichender Überblick über die Palaeophiden, deren 
fortschreitende Entwicklung und geologisches 
Vorkommen. 


Überblicken wir die vier oben ausführlicher behandelten Formen, also 
Palaeophis. toliapieus und typhaeus und Pierosphenus Schweinfurtiv und Schuchert, 
die allein hinreichend gut bekannt sind, um eine genauere Beurteilung zu gestatten, 
so erscheinen als wesentlichste gemeinsame Merkmale die Ausbildung einer 
vorderen und hinteren Hypapophyse, die Entwicklung eines spitzen 
Flügelfortsatzes auf der Hinterseite der oberen Bögen, verhältnismäßig 
sroße Höhe des Dornfortsatzes, nach unten gerückte Querfortsätze und 
nur wenig nach den Seiten vorspringende Zygapophysen und dadurch 
bedingte Schmalheit des Wirbels. Diese Merkmale lassen jene vier Formen 
von Palaeophis und Pterosphenus als zusammengehörig erscheinen und würden also 
nach unseren heutigen Kenntnissen die Familie der Palaeophiden charak- 
terisieren. 

Um einen leichteren Vergleich zu ermöglichen, sind auf der linken Hälfte der 
Doppeltafel 26 Abbildungen der vier Arten zusammengestellt worden. Von der 
amerikanischen und den beiden englischen Arten konnten leider nur Kopien nach 
Lucas und Owen gegeben werden. In den beiden horizontalen Reihen sind immer 
möglichst gleiche Typen der verschiedenen Arten nebeneinander gesetzt worden. 
Zur weiteren Erleichterung des Vergleiches sind in jeder Reihe die Wirbel auf die 
entsprechende Größe der rechts stehenden Wirbel von Pterosphenus Schweinfurthi 
gebracht worden. Als Maßstab wurde dabei der Durchmesser des Gelenkkopfes 
genommen, der also in jeder Reihe durchgehends die gleiche Größe erhalten hat. 

In der oberen Reihe findet sich der Typus I von Pierosphenus Schweinfuwrthi 
und der entsprechende von Palaeophis typhaeus, vor diesem die einzige bekannte 
Wirbelform von P. toliapieus. Wenn die Zugehörigkeit dieser letzteren zum Typus I 
auch nicht erwiesen ist, so läßt sie sich, wie oben bereits erwähnt wurde, der Ge- 
stalt seines Kondylus zufolge doch am leichtesten an diesen anschließen. In der 
unteren Reihe ist der Typus II von Pierosphenus Schweinfurthi und Schuchert 
neben einander gestellt. 

Die obere Reihe jener vergleichenden Zusammenstellung zeigt nun deutlich, 
daß die Flügelfortsätze, das für die Palaeophiden bezeichnendste Merkmal, bei 
Palaeophis toliapieus die geringste Ausdehnung besitzen. Sie haben eine nur geringe 

Tr 


342 W. Janensch: 


Höhe und die Spitzen sind kaum nach hinten ausgezogen. P. typhaeus zeigt die- 
selben merklich stärker entwickelt, die Spitzen strecken sich weiter hinaus, der 
Hinterrand der Flügelfortsätze ist länger geworden. Bei Piterosphenus Schweinfwrthr 
sind die letzteren noch mächtiger entwickelt, ihre Höhe hat stark zugenommen. 

Die Querfortsätze sind bei P. toliapieus schwächer nach unten entwickelt, und 
somit ursprünglicher als bei den beiden anderen Formen. Der Dornfortsatz ist 
sicher bedeutend niedriger, als bei Pt. Schweinfurthi, ob auch niedriger als bei 
P. typhaeus ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden, da er bei den zum Vergleich 
in betracht kommenden Wirbeln dieser Art auf den Owenschen Tafeln nur unvoll- 
ständig erhalten ist. 

In der unteren Reihe ist neben dem Typus II von Pierosphenus Schweinfirthr 
von Pt. Schucherti, von dem leider nur eine Form abgebildet werden kann, ein Wirbel 
gesetzt, der wie oben angegeben, jenem ziemlich entsprechen dürfte. Es zeigt sich klar, 
daß bei der letzteren Art die Spitzen der Flügelfortsätze weit länger und stärker 
nach hinten und oben ausgezogen sind als bei Pt. Schweinfurthi. Ebenso wie 
die Flügelfortsätze verraten auch die mächtiger entwickelten Querfortsätze und 
Hypapophysen eine extremere Spezialisierung. 

Zu diesen Ausführungen sei noch bemerkt, daß die Wirbel der beiden Arten, 
die am unvollständigsten bekannt sind, nämlich Palaeophis tolapieus und Ptero- 
sphenus Schweinfuwrthi, in einer Weise in die vergleichende Betrachtung gezogen 
wurden, die für die vertretene Abstufung der Formen bezüglich des Grades der 
Spezialisierung die ungünstigste ist. Es wurde nämlich die als am ursprüngliehsten 
aufgefaßte Art P. toliapieus mit dem ursprünglichsten Typus von Pt. Schweinfurthi 
und P. typhaeus in eine Reihe gesetzt, und andererseits der als am höchsten 
spezialisiert angesehene Pt. Schucherti mit dem extremsten Typus von Pi. Schwein- 
fwrthi, nämlich dem zweiten, verglichen. 

Mit der verschiedenen Höhe der Spezialisierung steht nun auch das geolo- 
gische Auftreten der einzelnen Arten im Einklang. Die ursprünglichste Form 
Palaeophis toliapicus hat sich im Londonton, also Untereocän, von Sheppey 
gefunden. P. typhaeus stammt aus den Schichten von Bracklesham, die dem 
Mitteleocän zugerechnet werden. Dieselbe Art kommt nach Lydekker (1888b 
p-. 259) bei Brüssel in fraglich mitteleocänem Lager vor. Pterosphenus Schwein- 
furthi stammt aus der oberen Mokattamstufe, deren Alter nach Beadnell 
(1905) mitteleocän ist, während Blanckenhorn (1900 p. 447) für sie ein etwas 
jüngeres, also obereocänes, Alter nicht für ausgeschlossen hält. In einer mir 
gemachten freundlichen Mitteilung spricht sich Herr Dr. E. Stromer dahin aus, 
daß jene Stufe dem oberen Parisien entsprechen dürfte, vielleicht aber auch ein 
wenig jünger ist, so daß ihr Alter als oberes Mitteleocän bis unteres Ober- 
eocän anzusehen sein dürfte. Auch Oppenheim (1906) kommt in seiner jüngst 
erschienenen großen Monographie der Eocänfauna Ägyptens zu dem Ergebnis, daß 
die oberen Mokattamschiehten dem jüngeren Mitteleocän oder sogar dem 
unteren Obereocän zuzurechnen seien. In einer freundlichen mündlichen Mit- 
teilung hob der genannte Herr mir gegenüber noch besonders hervor, daß jene 
Schichten jedenfalls sicher jünger seien, als diejenigen von Bracklesham. 
Pt. Schucherti wurde im Eocän von Coeoa in Alabama zusammen mit Zeuglodon 


Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 343 


angetroffen. Nach Dall (1898) gehören die Zeuglodon-beds zum Jacksonian, das 
or dem Bartonien, also dem Obereoeän gleichstellt. Oppenheim (1900 p. 328#f.) 
betont, daß der diese Zeuglodon-Schichten überlagernde, weiße Kalk wegen seiner 
Fauna mit großer Wahrscheinlichkeit bereits als Oligocän anzusehen ist. Es ist 
demnach ziemlich gewiß, daß jene Zeuglodon-beds wiederum ein jüngeres Niveau 
darstellen, als die obere Mokattamstufe. 


Es zeigt sich also klar, daß bei den vier besprochenen Arten von Palae- 
ophiden die Aufeinanderfolge des geologischen Auftretens in der Weise 
der Abstufung der Spezialisierung entspricht, daß diese von der ältesten 
bis zur jüngsten Form eine stetige Zunahme erfährt. Und wenn die 
oben vertretene Auffassung, daß die Eigenart der Wirbel der Palaeo- 
phiden eine Folge funktioneller Anpassung darstellt, richtig ist, so müssen 
wir die letztere als das Moment ansehen, das diese Steigerung der 
Spezialisierung bedingte. 

Daß jene vier Spezies sicherlich noch kein erschöpfendes Bild von der 
einstigen Artenzahl und Mannigfaltigkeit der Palaeophiden geben, geht ja allein 
schon daraus hervor, daß noch weitere, wenn auch nur unvollkommen bekannte 
Formen beschrieben wurden, so Palaeophis giganteus Pomel aus den unter- 
eocänen Sanden von Cuise la Motte, P. halidanus Cope, P. littoralis Cope, 
P. grandis Marsh aus dem Mitteleocän von New Jersey, die mindestens zum 
Teil mit den oben behandelten nicht ident sein dürften. Sicherlich müssen wir mit einem 
einstigen größeren Reichtum an Arten rechnen, deren genauerer genetischer Zu- 
sammenhang sich wahrscheinlich kaum in Form einer einfachen Reihe darstellen 
lassen würde. Die Aneinanderreihung der vier besprochenen Arten soll deshalb 
nicht als eine über jedem Zweifel erhabene Formenreihe hingestellt werden. Sie 
soll vielmehr in erster Linie nur zeigen, wie innerhalb der Familie der Palaeophiden 
die Entwieklung mit stetig zunehmender Spezialisierung fortschreitet und 
zwar in völligem Einklange mit dem zeitlichen Auftreten. Daß bei einer 
zu erhoffenden späteren vollständigeren Kenntnis jener interessanten Schlangen- 
familie, der genetische Zusammenhang sich vielleicht etwas anders herausstellen 
kann, ist nach dem gesagten selbstverständlich, ohne daß deshalb die hier an- 
genommene Entwicklungsriehtung sich als unrichtig erweisen muß. 


Wenn wir in den Palaeophiden extreme Wasserschlangen sehen, so bliebe 
aber noch die Frage zu beantworten, welcher Art ihr geologisches Vorkommen 
ist, und ob dieses Schlüsse darüber zuläßt, ob sie Bewohner des süßen Wassers 
oder des Meeres waren. Die Schichten in denen sie bislang gefunden wurden, 
sind sämtlich marine Ablagerungen. Es kommen allerdings im Londonton, dem 
Lager von Palaeophis toliapieus, und in der oberen Mokattamstufe Landtiere 
vor, und Pt. Schucherti fand sich nach Lucas mit Zimys zusammen,. so daß es nahe 
liegt, zu prüfen, ob die Palaeophiden nieht vielleicht von Flüssen in das Meer ge- 
schwemmt sein könnten. Das weite Verbreitungsgebiet, das England, Belgien, 
Frankreich (?), Ägypten und Nordamerika umfaßt, dürfte an sich mehr dafür 
sprechen, daß das Meer der Aufenthaltsort der Palaeophiden war, innerhalb dessen 
freischwimmende Tiere von ihrer Größe sich leicht und schnell über ausgedehnte 


344 W. Janensch: 


Streeken ausbreiten konnten. Außerdem sind doch die hochgradigsten Anpassungen 
an das Wasserleben bei den Reptilien stets von Tiergruppen erreicht worden, die 
rein marine Lebensweise führten und führen, so die Ichthyosaurier, Plesiosaurier, 
Pythonomorphen, die Cheloniden unter den Schildkröten und von den rezenten 
Schlangen die Hydrophinen. Die Palaeophiden, die die letzteren bezüglich des 
Grades der Spezialisierung der Wirbel — wenigstens der allein bekannten Rumpf- 
wirbel — weit überragen, dürften deshalb wohl mit größerer Wahrscheinlichkeit 
das Meer bewohnt haben, als das Süßwasser, wenn sie vielleicht auch gelegentlich 
von der See aus in die Flüsse vorgedrungen sein mögen. 


Über die systematische Stellung der Palaeophiden. 


Die beiden Arten der Gattung Pterosphenus weichen von dem normalen Typus 
der Schlangenwirbel sehr erheblich ab, dasselbe gilt für Palaeophis typhaeus. Aber 
auch die am wenigsten spezialisierte Form Palaeophis toliapieus zeigt doch noch so 
wesentliche Abweichungen, daß doch die Frage noch zu berühren ist, ob die Palaeo- 
phiden überhaupt zu den Ophidiern gehören. 

Als das bezeichnendste Merkmal der Schlangenwirbel muß die Ausbildung der 
Gelenkung von Zygosphen und Zygantrum gelten. Diese ist bei den Palaeophiden 
in ganz ähnlicher Weise wie bei den lebenden Schlangen vorhanden. Es bekundet 
sich darin zweifellos eine Übereinstimmung von maßgebender Bedeutung. 

In Frage käme höchstens noch die Zugehörigkeit zu /guana oder einer ihr 
nahe stehenden Gattung, bei der Zygosphen und Zygantrum gleichfalls ausgebildet 
sind. Doch hat Owen (1850b p. 55) bereits auf die starken Unterschiede der 
Wirbel von Iguana gegenüber denen von Palaeophis hingewiesen. Er betont mit 
Recht, daß die Wirbel der ersteren vor allem durch den kleinen, knopfartigen Quer- 
fortsatz den Mangel einer Hypapophyse und die Ausbildung eines langen, von den 
Praezygapophysen bis zum Kondylus hinziehenden Wulstes abweichen. Seiner 
ganzen Form nach steht der Wirbel von Palaeophis toliapieus, von dem man als 
dem ursprünglichsten naturgemäß ausgehen muß, einem solchen von Python ent- 
schieden näher, als einem solchen von Iguana. 

Daß es sich zum mindesten bei Palaeophis toliapieus um ein Reptil mit einiger- 
maßen gestrecktem Rumpf gehandelt haben muß, geht daraus hervor, daß Owen 
ein Abschnitt der Wirbelsäule desselben mit 30 Wirbeln vorgelesen hat. Daß 
ferner die Palaeophiden in ihrer Organisation schlangenartig gewesen sein dürften, 
wird wenn auch nicht bewiesen, so doch dadurch sehr wahrscheinlich gemacht, daß 
trotz der großen Zahl von Wirbeln, die man kennt — mir selbst lagen von Ptero- 
sphenus Schweinfurthi gegen 150 vor — niemals Teile der Extremitäten, des 
Schulterblattes oder Beckens gefunden sind. 

Davon abgesehen spricht auch die Form der Wirbel mehr für die Zu- 
gehörigkeit zu Schlangen als zu einer anderen bekannten Reptilgruppe. 

Die Frage der Verwandtschaft der Palaeophiden mit anderen Schlangengruppen, 
ist won Lyddecker (1888) behandelt worden. Er tritt der Auffassung von Cope, 
Marsh und de Rochebrune entgegen, daß sich die Palaeophiden an die Pythoniden 
auschlössen, und betont, wie sehr sich die ersteren namentlich durch die größere 
Höhe des Dornfortsatzes, durch die tiefe Lage und abweichende Gestalt der Quer- 


346 'W. Janensch: . 


fortsätze, durch die weniger hervorragenden Zygapophysen und die geringere Ent- 
wicklung „einer haemal carina“ [= Hypapophysen nebst verbindendem Kiel] von jenen 
unterscheiden. Sehr richtig erklärt er, daß die osteologischen Verhältnisse nicht 
für die Zusammengehörigkeit der beiden Gruppen sprächen. Dazu käme dann, daß 
die Palaeophiden, wie bereits Owen und Marsh angenommen hatten, marine, die 
Pythoniden dagegen Land bewohnende Schlangen seien. Auch die von Owen aus- 
gesprochene Ansicht, daß die Palaeophiden den Hydrophiden nahe stehen sollen, 
wird auf Grund der völligen Verschiedenheit der Wirbel mit Recht abgelehnt. 
Wenn demgemäß Lyddecker die neue, selbständige Familie der Palaeophiden er- 
richtet, so kann dem nur beigepflichtet werden. 

Die Palaeophiden stehen in der Tat allen übrigen bekannten Schlangen 
durchaus fremd gegenüber, indem sie eine ganz eigenartige Richtung der Speziali- 
sierung zeigen. Will man den Versuch machen, die nächstverwandte Gruppe auf- 
zufinden, so hat man natürlich von der Form auszugehen, bei der die Spezialisierung 
am schwächsten ist, also von dem Palaeophis toliapieus. Aker auch diese 
noch verhältnismäßig ursprüngliche Form läßt sich nicht ohne eine gewisse Willkür 
an eine andere fossile oder rezente Gattung anschließen. Vielleicht bringen später 
einmal glückliche Funde Klarheit über die Abstammung der Palaeophiden. Augen- 
blicklich kennt man doch noch zu wenig von eocänen oder eretaceischen Schlangen, 
um über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Palaeophiden irgend etwas 
Stichhaltiges sagen zu können. 


Literatur-Verzeichnis. 


(Die Abhandlungen sind gewöhnlich nur mit dem Erscheinungsjahr zitiert; nur 
wenn aus den beistehenden Ausführungen der Name des Autors nicht unzweideutig 
hervorgeht, ist dieser noch ausdrücklich angegeben). 


Andrews, W. 
1901. Preliminary Note on some recently discovered extinet Vertebrates from 


Egypt (Part. ID). Geological Magazine Dec. IV, Vol. VIII p. 436—444. 
1906. A descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fajum, Egypt. 


Beadnell,,H. J. L. 
1905. The Topography and Geology of the Fajum Province of Egypt. Cairo. 


Blanckenhorn, M. 
1900. Neues zur Geologie und Palaeontologie Ägyptens. II. Zeitschr. d. Deutsch. 
geol. Ges. 52, p. 403—479. 
Boulenger, @. A. 
1896. Catalogue of the Snakes in the British Museum. 1893—96. 
Cope, Edward D. 
18682. Remarks on Palaeophis littoralis Cope (ohne Titel). Proe. Acad. Nat. 
Scien. Philadelphia. 1868, p. 147. 
1868b. On some Cretaceous Reptilia. Proc. Acad. Nation. Scien. 1868. 
p. 233 — 242. 
1868c. Synopsis of the extinct Reptilia found in the Mesozoie and Tertiary strata 
of New Jersey. Appendix B of Geology of New Jersey, p. 733—742. 
1869. Synopsis of the extinet Batrachia, Reptilia and Aves of North Amerika. 
Transact. Americ. Philos. Society XIV, p. 277 ff. 
1882. The Reptiles of the Americain Eocene. The American Naturalist. 
Vol. XVI, p. 979—993. 
1891. Syllabus of Lectures on Geology and Paleontologsy. p. 52, Fig. 28. 
Philadelphia. 


Dani, \WG BE 
1898. A Table oftheNorth American TertiaryHorizons, correlated with one another 


and with those of Western Europe, with Annotations. XVIII. Annal Report of 
the U. S. Geolog. Survey 1896—97, II p. 327—348. 
Hoffmann, ©. K. 
1890. Dr. H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. VI. Bd. 
3. Abteilung, Reptilien, III. Schlangen und Entwieklungsgeschichte der Reptilien. 


348 Literatur-Verzeichnis. 


Janensch, W. 

1906. Über Archaeophis proavus Mass., eine Schlange aus dem Eocän des 

Monte Bolca. Beitr. z. Geol. u. Palaeont. v. Österr.-Ungarn und des Orients. 
Lucas, F. A. 

1899. A new Snake from the Eocene of Alabama. Proc. ofthe U. S. National 

Museum XXI p. 637—638 pl. XLV, XLVI. 
Lydekker, R. 

188Sa. Note on Tertiary Zacertilia and Ophidia. Geol. Magaz. Dec. III Vol. V, 
p. 110—113. 

1888b. Catalogue of the fossil Zeptilia and Amphibia in the British Museum. 
Part. I. 

Marsh, ©. C. 

1869. Description of a new and gigantie fossil Serpent (Dinophis grandis), from 
the Tertiary of New Jersey. Silliman’s American Journal of Science and 
Arts II ser. 48 p. 397—400. 

1877. Introduction and Succession of Vertebrate life in America. Americ. 
Journ. of Science XIV, p. 337—378. 

Oppenheim, P. 

1900. Die Priabonaschichten und ihre Fauna. Palaeontographica XLVM. 
1900, 01. 

1903. Zur Kenntnis alttertiärer Faunen in Ägypten. Palaeontographica XXX 
3. Abteilg. 

Owen, R. 

1840. Description of the fossil Remains of a Mammal, a Bird, and a Serpent 
from the London Clay. Proc. Geol. Soc. London III, p. 162—166. 

1841. Description of some Ophidiolites (Palaeophis toliapicus) from the London 
Clay at Sheppey, indicative of an extinet Species of Serpent. Trans. Geol. 
Soc. London VI, p. 209—210 pl, XXI. 

1842. Report on British fossil Reptiles II. Report Brit. Associat. Adv. Scie. 
1841 p. 60—204. 

18550a.. A History of British fossil Reptiles II. Crocodilia, Ophidia. 
p. 77 —154. 

1850b. Monograph on the fossil Reptilia of the London Clay and of the 
Bracklesham and other tertiary Beds. Part. III. Ophidia p. 51—68. 
Pl. XII—XV1. 

De Rochebrune, A. T. 

1850. Revision des Ophidiens fossiles du Museum d’Histoire naturelle. Nouv. 
Archives du Mus. d. Hist. natur. II Ser. T. 3, p. 271—2%6. 

1881. Memoires sur les vertebres des Ophidiens. Journ. de l’Anatom. et de 
Physiol. 17, p. 185. 


Tafel-Erklärung. 


Tafel 26. 

Auf der linken Hälfte der Doppeltafel sind vor den beiden rechtsstehenden 
Wirbeln von Pierosphenus Schweinfurthi die Kopien entsprechender Typen der drei 
anderen Palaeophidenarten gesetzt. Zur Erleichterung des Vergleiches sind diese 
Kopien auf solche Größe gebracht worden, daß die Gelenkköpfe gleichen Höhen- 
durchmesser mit dem des Wirbels von Pt. Schweinfurthi derselben Reihe erhalten 
haben. Die Aufeinanderfolge der Wirbel der oberen Reihe von links nach rechts 
und der unteren von rechts nach links läßt eine stetige Zunahme der Spezialisierung 
erkennen, die dem geologischen Alter der Arten entspricht. 


Palaeophis toliapicus Owen aus dem untereocänen Londonton von Sheppey. 
Fig. 1a. Vorderansicht eines Wirbels (vergrößerte Kopie nach Owen), */s nat. Gr. 
Fig. 1b. Seitenansicht desselben Wirbels (vergrößerte Kopie nach Owen), 

*/s nat. Gr. 


Palaeophis typhaeus Owen aus dem Mitteleoeän von Bracklesham. 
Fig. 2. Seitenansicht eines Wirbels (verkleinerte Kopie nach Owen), 
12/13 nat. Gr. 


Pterosphenus Schweinfurthi aus der oberen Mokattamstufe (oberes Mitteleocän 
oder unteres Obereocän) des Fajum. 

Fig. 3a. Seitenansicht eines Wirbels des Typus I, nat. Gr. Qasr el Sagha, 
Münchener Sammlung. ’ 

Fig. 3b. Vorderansicht desselben Wirbels, nat. Gr. 

Fig. 3e. Hinteransicht desselben Wirbels, nat. Gr. 

Fig. 3d. Ansicht desselben Wirbels von oben, nat. Gr. 

Fig. 3e. Ansicht desselben Wirbels von unten, nat. Gr. 

Fig. 4a. Seitenansicht eines Wirbels des Typus II, nat. Gr. Fajum, Sencken- 
burgisches Museum, Frankfurt a./M. 

Fig. 4b. Vorderansicht desselben Wirbels, nat. Gr. 

Fig. 4c. Hinteransicht desselben Wirbels, nat. Gr. 

Fig. 4d. Ansicht desselben Wirbels von oben, nat. Gr. 

Fig. 4e. Ansicht desselben Wirbels von unten, nat. Gr. 


350 


Tafel-Erklärung. 


Pterosphenus Schucherti Lucas aus den obereocänen Zeuglodon-Schichten von 


Fig. 5. 


Cocoa in Albama. 
Seitenansicht eines Wirbels (vergrößerte Kopie nach Lucas), !”/ıı nat. Gr. 


Tafel 27. 

Pterosphenus Schweinfurt Andrews. 
Seitenansicht eines Wirbels des Typus III, nat. Gr. Dimeh, Fajum. 
Naturalienkabinet Stuttgart. 
Vorderansicht desselben Wirbels, nat. Gr. 
Ansicht desselben Wirbels von unten, nat. Gr. 
Seitenansicht eines Wirbels des Typus III (Übergang zu Typus ID), 
nat. Gr. Dimeh, Fajum. Naturalienkabinet Stuttgart. 
Vorderansicht desselben Wirbels, nat. Gr. 
Hinteransicht desselben Wirbels, nat. Gr. 
Ansicht desselben Wirbels von oben, nat. Gr. 
Ansicht desselben Wirbels von unten, nat. Gr. 
Seitenansicht einesWirbels vom Typus1II miterhaltenen Flügelfortsätzen, 
nat. Gr. Dimeh, Fajum. Naturalienkabinet Stuttgart. 
Kombinierte Ansicht von drei zusammenhängsenden Wirbeln des 
Typus I, nat. Gr. 


Archiv für Biontologie. Bd. I. 
Tafel 25 


4a 


W. Janensch, Pterosphenus Schweinft eine der Palaeopkiden. 


M. Rudloff gez. Meisenbach Riffarth & Co., Berlin-Schöneberg 


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Archiv für Biontologie, Bd. I. Tafel 27. 


M. Rudloff gez. Meisenbach Riffartı & Co., Berlin-Schöneberg 


W. Janensch, 
Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. 


, Fe 


& 


Bemerkungen 


ab 
Intercellularstrukturen und die Cuticula 
der Amplibienlarven. 
Von 


H. Schubotz. 


(Aus dem Zoologischen Institute der Universität Berlin.) 


Hierzu Tafel 28. 


Berlin. 
In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. 
1906, 


Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die 
Cuticula der Amphibienlarven. 


Die Ansichten über die „Intercellularstrukturen“, womit ich mit Pfitzner (80) 
die Intercellularbrücken und -lücken des Epithels zusammenfasse, sind trotz des 
großen Interesses, welches sie seit ihrer Entdeckung durch Schrön (63) und Max 
Schultze (64) gewannen, immer noch durchaus geteilte. Wenn man die Zell- 
brücken wohl auch jetzt allgemein als ununterbrochene Verbindungen der benachbarten 
Zellkörper auffaßt, und nicht als solche der Zellmembranen, wie es Manille 
Ide (88, 89) und für einen Teil der Epidermiszellen auch Kölliker in seinem 
großen Handbuch der Gewebelehre (89) wollte, so herrscht doch über ihre Be- 
ziehung zur Zelle, d. h. zur Zellstruktur, noch lange keine Übereinstimmung. Da 
die sehr ausgedehnte Literatur über diesen Gegenstand häufig und vor allem in den 
neueren Arbeiten von Studniceka (98) und Schuberg (1903) mit höchst dankens- 
werter Ausführlichkeit dargestellt ist, begnüge ich mich mit einem Hinweis auf 
diese letzgenannten Autoren und gehe nur auf einige wenige, mich besonders 
interessierende Anschauungen ein, so hauptsächlich auf eine von F. E. Sehulze 
im Jahre 1896 veröffentlichte Arbeit. Obwohl die Resultate dieser Arbeit durch 
eine Anzahl in anbetracht der Schwierigkeit des Objekts gut gelungener Photo- 
graphien gestützt waren, erlangten sie doch nicht die ihnen gebührende Beachtung. 
Eine Nachprüfung hat diese Untersuchung, die ausschließlich die Epidermis 
lebender Amphibienlarven betraf, soweit ich die Literatur übersehe, bisher nicht 
gefunden. Zwar bekennt sich Studnicka (98) auf Grund von Beobachtungen an 
Schnittpräparaten zur Schulzeschen Anschauung und auch v. Ebner (1902) steht 
ihr sympathisch gegenüber; dagegen verharrt K. C. Schneider in seinem 1902 er- 
schienenen Lehrbuche der vergleichenden Histologie noch auf dem alten Stand- 
punkte Flemmings. Flemming beschrieb 1832 (p. 52 ff.) die Intercellular- 
brücken als faden- oder lamellenförmis und gab ihren optischen Querschnitt durch 
isolierte Pünktchen und verästelte Strichelchen wieder (Taf. IIa, Fig. 19). Dem- 
entsprechend hält Schneider, der Flemmings Theorie vom filaren Bau des 
Plasmas vertritt, die Zellbrücken für Sarefäden (Line), die von aneinandergereihten 
Körnehen (Desmochondren) gebildet werden. F. E. Schulze beobachtete zwischen 
den Zellen lebender Epithelien eine hyaline, ziemlich stark lichtbrechende Grenz- 
schicht, in welcher kleine Flüssigkeitströpfehen auftreten und allmählich eine ein- 
schichtige Lage von Vacuolen bilden. Er sah also in den parallel zur Oberfläche 


g* 


354 H. Schubotz: 


verlaufenden Grenzschichten der Zellen die Zellbrücken nicht als isolierte 
Pünktchen, sondern als ein zusammenhängendes Maschenwerk, den optischen Aus- 
druck der einschichtigen Alveolenlage. Bei längerer Beobachtung, infolge Deck- 
elasdrucks oder anderer störender Einflüsse nahmen die Vacuolen an Größe zu, 
so stark, daß schließlich eine Zerreißung der Scheidewände und damit eine Isolation 
der nun strangförmig erscheinenden Zellbrücken eintreten konnte. An konserviertem 
Material ist die einschichtige Alveolenlage bisher nur von Studnicka und wie ich 
glaube, von Manille Ide und H. Rabl beobachtet worden, wenn die letzteren 
ihr auch eine andere Deutung gaben. Daß sie eine weite Verbreitung hat, glaube 
ich durch die Abbildungen meiner Präparate in den Figuren 1I—5 darlegen zu 
können. Voraussetzung für ihre Darstellung ist lebendes oder unter günstigen Ver- 
hältnissen im überlebenden Zustande untersuchtes Material oder vorzüglich kon- 
serviertes. Wie außer von F. E. Schulze auch von Flemming (l. ce. u. 95), 
Mithropanow (85) u. a. beobachtet wurde, werden die Zellbrücken bei Einwirkung 
von Reizen länger und demgemäß die Lücken weiter. Diese an lebenden Objekten 
leicht bemerkbare Tatsache tritt auch an schlecht konserviertem Material wahr- 
scheimlich infolge von Schrumpfung des Zelleibes auf. Flemming (95a) stellte 
fest, daß die Intercellularräume nach Osmiumfixation viel enger sind als nach 
Konservierung mit Chromessigsäure und Chromameisensäure. 

Ich stellte meine Untersuchungen an überlebenden Schwänzen von Amphibien- 
larven, hauptsächlich Rana temporara und Süredon pisciformis und am mit reiner 
2'higer Osmiumsäure (ca. 5 Mimuten lange Einwirkung) oder Flemmings Gemisch 
fixierten Flossensäumen an. Um die bei Amphibien erhobenen Befunde mit denen 
bei Säugetieren zu vergleichen untersuchte ich auch die mit Flemmings Gemisch 
fixierte Sohlenhaut des Meerschweinchens. Die überlebenden Schwanzflossen 
wurden unter ein mit hohen Wachsfüßchen versehenes Deckgläschen gebracht und 
in Wasser untersucht. Deckglasdruck wurde möglichst vermieden. Die Beob- 
achtung ist nur kurze Zeit möglich, da sich die ursprünglichen Verhältnisse, wie 
gesagt, sehr bald verändern. Das fixierte Material wurde möglichst dünn ge- 
schnitten (höchstens 2 x) und mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Zum Vergleiche ver- 
wandte ich die von Unna herrührende, von L. Ehrlich (01) empfohlene Plasma- 
färbungsmethode mittelst Polychrom. Methylenblau und nachheriger Differenzierung 
in Anilin-Alaun. Sie gelinst am besten nach Konservierung mit absol. Alkohol 
und liefert gute Aufschlüsse über den Bau des Plasmas. Die Intercellularstrukturen 
waren jedoch hier infolge der Alkoholkonservierung nicht so klar wie auf den mit 
Osmium fixierten und nach Heidenhein gefärbten Präparaten. Das Studium der 
Präparate erfolgte mit den Zeißschen 2 mm Apochromaten von 1,30 und 1,40 num. 
Apertur und den Kompensationsocularen 4, 8, 12 und 18. Zur Darstellung der 
erhaltenen Bilder wählte ich die Photographie. Sie hat den Nachteil, daß sich 
mit ihr die Verhältnisse erheblich weniger deutlich wiedergeben lassen, als durch 
eine Zeichnung, und daß daher Photogramme viel aufmerksamere Betrachtung, wenn 
möglich durch eine Lupe, verlangen. Indessen schien es mir nötig, diesen Nachteil 
mit in den Kauf zu nehmen, wo es sich um feinste Strukturen handelt, die eben 
nur durch Schematisierung, die ich vermeiden wollte, zu verdeutlichen sind. Daher 
wurde auch von jeder Korrektur der Aufnahmen durch Retuche abgesehen. 


Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 355 


Die Beobachtung F. E. Schulzes an der lebenden Epidermis der Amphibien- 
larven konnte ich bis auf einen, allerdings sehr wichtigen Punkt wiederholen. 
Dieser ist das Vorhandensein der hyalinen ziemlich stark lichthrechenden Grenz- 
schicht zwischen den Epithelzellen, welche vor dem Auftreten von Vacuolen die 
Zellen scheiden soll. Auch bei Berücksichtigung aller Vorsichtsmaßregeln zur Ver- 
meidung von Deckglasdruck und bei möglichst schneller Anfertisung der frischen 
Präparate, sah ich die Zellen stets bereits durch eine Schicht winziger Alveolen 
getrennt. Zwar waren die Elemente dieser Schicht anfangs sehr klein und wurden 
erst, wie F. E. Schulze beschreibt, allmählich größer und demgemäß deutlicher. 
Aber von Anfang an waren sie bei meinen Objekten nicht zu übersehen. Diesen 
Gegensatz zu den Befunden F. E. Schulzes kann ich mir nur damit erklären, 
daß ich meine Untersuchungen wegen der vorgerückten Jahreszeit an älteren, ca. 5 em 
langen Larven anstellen mußte, während F. E. Schulze jüngere, ca. 2 em lange 
Stadien studierte. Auf den gleichen Grund führt auch Flemming (95b, p. 323) 
seine von Schulze abweichende Beobachtung nur strang- oder lamellenförmiger 
Brücken zurück. Daß indessen die Intercellularstrukturen anfänglich auch bei 
älteren Larven in lebendem oder gut konserviertem Zustande Vacuolennatur haben, 
also in vertikal zur Oberfläche gerichteten Grenzschichten einfache Vaeuolenreihen, 
in Grenzschichten parallel zur Oberfläche aber ein Maschenwerk darstellen, dafür 
bilden meine Photogramme 1—4 von lebender bezw. konservierter Frosch- und 
Axolotllarvenepidermis Belege. Von besonderem Interesse, weil ein weiterer Be- 
weis für die Vacuolennatur der Strukturen, scheint mir ferner die schon von 
F. E. Schulze angestellte, von mir in jedem Falle bestätigt gefundene Beobachtung 
zu sein, daß die Ecken der zusammenstoßenden Zellkanten niemals durch Inter- 
cellularbrücken verbunden werden, sondern daß sich hier stets eine Vacuole findet, 
die meist etwas größer ist, als die nächstliesenden. Ferner konnte auch ich fest- 
stellen, daß die Vacuolen, wie bereits erwähnt, allmählich größer werden, die sie 
trennenden Wände dementsprechend dicker und länger und daß ihre Zahl in gleichem 
Maße, wie sie wachsen, abnimmt. Offenbar findet hier ein Zusammenfließen der 
benachbarten Tröpfchen infolge Platzens der Wände statt, was ein gröber und 
deutlicherwerden der gesamten Struktur zur Folge hat. Diese Beobachtung scheint 
mir die Annahme zu vechtfertigen, daß auch schon die hyaline Grenzschicht, in 
welcher F. E. Schulze zuerst die Tröpfehen allmählich und vereinzelt auftreten 
sah, die alveoläre Struktur besaß, daß sie aber hier, wegen ihrer außerordentlichen 
Feinheit unsichtbar bleibt. Möglicherweise beruht auch das hyaline Aussehen der 
Grenzschicht auf dem im normalen Zustande gleichen Lichtbrechungsvermögen der 
Alveolarwände und ihres Inhalts, sodaß erst ein durch äußere störende Einflüsse 
eintretender Entmischungsprozeß die Struktur erkennbar macht. 

Von allen bisherigen Untersuchern wurde die Richtung der Intercellularbrücken 
stets senkrecht zu den benachbarten Zellwänden beschrieben, ein Umstand, der 
eben charakteristisch ist für einschichtige Alveolenstruktur, wohingegen er anderen 
Auffassungen der Brücken, als sekundär entstehende „Line“ oder gar als „Fährten 
der Wanderzellen“, wie es Reinke in einer jüngst (1906) erschienenen Arbeit 
darstellt, Schwierigkeiten bereiten muß. Reinke vertritt die Ansicht, die Epithel- 
zellen bildeten ursprünglich ein Syneytium, welches erst durch die Einwanderung 


356 H. Schubotz: 


von Leucocyten in die einzelnen Zellen auseinandergedrängt wird. Daß die 
Leucocyten bei ihrer Wanderung jedem Kern einen annähernd gleich großen Plasma- 
komplex lassen, scheint befremdlich. Die Einwanderung von Leucocyten in die 
Intercellularräume ist eine bereits von F. E. Schulze, Flemming u. a. beob- 
achtete Tatsache, stets aber bildeten die Intercellularräume dabei die vorbezeichneten 
Bahnen für die Wanderzellen. Niemals wurden sie von ihnen hervorgerufen. 
Daran ändert auch die gelegentlich beobachtende Erscheinung nichts, daß sich die 
Intercellularräume vor kriechenden Leucoeyten erweitern (Pfitzner 80). 


Das Verhalten der Intercellularstruktur ist bei verschiedenen Arten sowohl 
wie bei verschiedenen Individuen derselben Art unterschiedlich. Bei der lebenden 
Axolotlepidermis erschien sie mir außerordentlich zart; nur bei bester Beleuchtung, 
mittelst blauen durch eine Schusterkugel gesammelten Gasglühlichts lösten sich die 
der Oberfläche parallelen Grenzschichten der Epithelzellen in ein geschlossenes 
Maschenwerk auf. Oft waren die Knoten der Maschen allein deutlich, die ver- 
bindenden Lamellen kaum oder garnicht erkennbar. Auf allen mit Osmium oder 
Osmiumgemischen fixierten und gefärbten Präparaten ließ sich auch, wie weiterhin 
noch näher ausgeführt werden soll, erkennen, daß in den Ecken des horizontalen 
Maschenwerks scheinbar Körnchen lagen, die aber. offenbar weiter nichts als die 
Querschnitte der hier zusammenstoßenden Alveolenkanten darstellten (Figg. 3, 4). 
Wenn bei längerwährender Beobachtung die Alveolen größer werden und schließlich 
zerreißen, so sind es diese gemeinsamen Kanten, die übrig bleiben und dann als 
isolierte Fäden imponieren. - Ebenso, als Querschnitte der zusammenstoßenden 
Alveolenkanten erklären sich meiner Meinung nach auch die Knötchen, die man an 
den Ursprungstellen der Brücken aus dem Zellleibe häufig liegen sieht. 


Der Übergang der der Oberfläche parallel verlaufenden alveolären Grenzschicht 
in die vertikale ist bei geeigneter Benutzung der Mikrometerschraube unschwer 
festzustellen (Fig. 5). Hierbei kommt es vor, daß das Balkenwerk in der horizon- 
talen Schicht abwechselnd hell oder dunkel aussieht, die Lücken dagegen in jedem 
Falle umgekehrt. Es hängt dies von der Einstellung ab, die, wenn sie zu hoch 
ist, die diehteren Alveolarwände hell, die Lücken dagegen dunkel erscheinen läßt, 
während sie sich bei richtiger Einstellung gerade umgekehrt verhalten. Deutlicher 
als beim Axolotl waren die geschilderten Verhältnisse in der Epidermis von Rana 
esculenta-Larven erkennbar. Besonders an solchen Exemplaren, die nicht zu stark 
pigmentierte Haut besaßen. Infolgedessen wählte ich zur photographischen Dar- 
stellung der lebenden Zellen diese Objekte. 


Bei allen von mir untersuchten Epithelzellen, bei Amphibien sowohl wie beim 
Meerschweinchen, konnte ich mich ebenso wie F. E. Schulze, Pfitzner u. a. 
überzeugen, daß sie einer Zellmembran, auf die Kölliker, Manille Ide u.a. die 
Zellbrücken beziehen, durchaus entbehren. Nur die Intercellularschicht war durch 
ein etwas anderes Lichtbrechungsvermögen gegen die angrenzenden Zellen abgesetzt, 
wohingegen die Zellkörper, an denen ich im Leben keine besondere Struktur wahr- 
nehmen konnte, nach außen hin von keiner Membran begrenzt waren. Anders ver- 
halten sich jedoch die Leydigschen Zellen, die stets von einer, auch gegen das 
Zellinnere scharf abgesetzten Membran umgeben sind, Die oft beschriebenen 


Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 357 


netzförmigen Oberflächenstrukturen dieser Zellen, die ich in Figur 6 abbildete, 
stellen offenbar Verdickungen der Membran dar. 

Besonderes Interesse widmete ich dem Abschluß der Intercellularräume nach 
außen. Pfitzner (80) sah Tröpfchen von einer stärker als Wasser lichthrechenden 
Flüssigkeit in das umgebende Medium aus den Intercellularräumen heraustreten 
und schloß daraus, die Räume seien nach außen offen. Demgegenüber betonten 
F. E. Schulze und Flemming den Abschluß der sich nach der Oberfläche all- 
mählich verjüngenden Spalten, und Cohn (95) gelang es mittelst Eisenhämatoxylins 
feine Leisten, sogenannte Kittstreifen, an der Oberfläche der Epidermis und anderer 
Epithelien darzustellen. Trotzdem möchte ich hier die Richtigkeit der bisher noch 
nicht bestätigten Pfitznerschen Beobachtung betonen. An Flossensäumen lebender 
Froschlarven, deren äußerster Rand scharf eingestellt war, sah ich aus den sich 
nach oben bis zur Berührung verjüngenden Intercellularspalten winzige Flüssigkeits- 
tropfen bei länger (dauernder Betrachtung heraustreten. Durch Zusammenfließen 
vergrößerten sie sich und bildeten schließlich, entsprechend den Zellgrenzen auf 
Oberflächenansichten große Netze von Flüssigkeitsrinnen, wie Figur 11 sie zeigt. 
Im Grunde dieser Rinnen lassen sich überall noch die stark lichtbrechenden Kitt- 
leisten, die ich im übrigen auf Eisenhämatoxylinpräparaten stets gefunden habe, 
erkennen. Die Kittleisten vermögen also einen vollkommenen Abschluß der Inter- 
cellularspalten doch nieht zu bewirken. Ferner erscheinen sie an lebenden Ob- 
jekten nicht: schnurgerade, sondern etwas gezackt, entsprechend den Porenwänden 
des Cutieularsaumes. 

Die fixierten und gefärbten Präparate geben die im Leben beobachteten Bilder 
mit aller wünschenswerten Deutlichkeit wieder. Die parallel zur Oberfläche ver- 
laufenden Grenzschichten der Zellen werden überall von einem zusammenhängenden 
Maschenwerk gebildet, das kontinuierlich in die Vacuolenreihe der zur Oberfläche 
- senkrechten Grenzschichten übergeht. Bei der Siredonlarve ist die Struktur, gemäß 
ihrer schlechten Sichtbarkeit im Leben, äußerst zart (Fig. 3). Die Wände der 
Alveolen sind haarfeine Linien, welche die dunkleren Ecken verbinden. Etwas 
gröber erscheint sie beim Frosch (Fig. 4). In jedem Falle aber sah ich die netz- 
artige Beschaffenheit der Struktur so deutlich, daß ich an ihrer Natur nicht zweifeln 
kann. Wie eingangs erwähnt, beobachtete schon Manille Ide (89) diese netz- 
förmigen Bilder an der Oberfläche der Epithelzellen. Er bezog sie aber auf die 
angeblich vorhandene Zellmembran, in der feine Fasern verlaufen sollen, von deren 
Knotenpunkten, die Intercellularbrücken entsprängen, so daß auch diese Letzteren 
Teile der Zellmembran wären. Abgesehen von der Zellmembran hat Manille 
Ide also richtig beobachtet. Die Knotenpunkte sind in Wirklichkeit die optischen 
Durchschnitte der Alveolenkanten, die nach dem Zerplatzen der Wände die faden- 
förmigen Intercellularbrücken vorstellen. 

Das Vorhandensein einer netzigen Verbindung der Intercellularbrücken bestritt 
besonders H. Rabl (97). Er meint, Ide habe sich durch den nicht immer senk- 
rechten, sondern manchmal schrägen Verlauf der Brücken zur Zelloberfläche täuschen 
lassen. 

Er selbst fand in den optischen Durchschnitten der Intercellularräume feine 
seitliche Verbindungen der Brückenfasern, die bei oberflächlich getroffenen Zellen 


358 H. Schubotz: 


ein Netzwerk bilden sollen. Vielleicht habe Ide dieses Netzwerk vor sich gehabt. 
In Bezug auf letzteren Punkt bin ich derselben Ansicht wie Rabl, glaube aber, 
daß dieses Netzwerk der von F. E. Schulze und mir beschriebene optische Aus- 
druck der Alveolenschicht ist, die in gut konserviertem Material die Grenzschicht 
der Epithelzellen darstellt. Die seitlichen Verbindungen, die Rabl zwischen den 
Knöpfehen der Brückenfasern fand, sind dagegen meiner Ansicht nach eine viel 
weniger weit verbreitete Erscheinung. In Verfolg der Befunde letztgenannter Autoren, 
Ide und Rabl, welche ihre Untersuchung an der Säugetierepidermis anstellten, 
studierte ich die mit Osmiumsäure konservierte Sohlenhaut des Meerschweinchens. 
Bekamntlich ist die Säugetierepidermis charakterisiert durch eine sehr ausgeprägte 
Faserung, welche von Ranvier (79) zuerst genauer beschrieben wurde. Die Fasern 
gehen zweifellos von einer Zelle in die andere über und viele besitzen im Mittel- 
punkt des Brückenteils jenes Knötchen, dem Ranvier Dehnbarkeit und damit die Ur- 
sache für die verschiedene Länge der Brückenfasern zuschrieb. Dagegen konnte 
ich mich von einer seitlichen Verbindung der Zellbrücken bei diesem Objekte nicht 
überzeugen, wohl aber gelegentlich an der lebenden Amphibienhaut. Hier sah ich 
deutlich eine feine membranartige Schicht die Mitten der Brücken ziemlich in der 
Ausdehnung einer Zellkante verbinden. Es war auf einem Stadium, wo die Alveolen 
schon an Größe zugenommen hatten, die Struktur also relativ deutlich erschien. 
Durch Zerreißen verschwand die Membran, und es gelang mir nicht, sie in anderen 
Fällen wieder zu beobachten. Auch konnte ich ebensowenig wie Pfitzner, Flem- 
ming und F. E. Schulze die in den Intercellularbrücken der Säugetierepidermis 
häufig vorhandenen Knötchen in der Epidermis der Amphibienlarven feststellen; 
vielmehr sind die Zellbrücken hier in der Regel in der Mitte am dünnsten, was 
offenbar mit ihrem Ursprung als Alveolenwandung zusammenhängt. 

Die von Rabl in Grenzschichten senkrecht zur Oberfläche gefundenen, seit- 
lichen Verbindungen der Brückenfasern in der menschlichen Sohlenhaut dürfen wir 
also wohl kaum als eine allgemein vorhandene Erscheinung auffassen. Dagegen 
fand ich an oberflächlich getroffenen Zellen das Maschenwerk, wie gesagt, auch in 
der Meerschweinchenepidermis ganz allgemein. Es kann also nicht in jedem Falle 
eine Flächenansicht des von Rabl entdeckten Zustandes sein. Auch vermag ich 
nach meinen Beobachtungen Rabl durchaus nicht in seiner Auffassung der Epithel- 
fasern als Teile der Filarsubstanz des Zellkörpers im Flemmingschen Sinne zu- 
zustimmen. Vielmehr hat meiner Meinung nach Ranvier recht, der sie für stark 
differenziert hält und sie sogar mit den Nervenfibrillen vergleicht. Man kann sich 
ferner davon überzeugen, daß sie nicht isoliert verlaufen, sondern auch im Innern 
der Zelle netzig verbunden sind (Fig. 5). 

Meine Auffassung der Intercellularstrukturen ist nun die, daß sie ursprünglich 
im engsten Zusammenhang stehen mit der Struktur des Zellkörpers. In vielen 
Fällen läßt sich die letztere, besonders mit der Unnaschen Plasmafärbungsmethode 
oder mittelst Eisenhämatoxylins als alveolär zur Darstellung bringen und dann 
sieht man die Brücken direkt in das Gerüstwerk des Zellkörpers übergehen. Die 
deutlich maschenartige Beschaffenheit der Grenzschichten verbunden mit der Eigen- 
tümlichkeit der Zellbrücken stets senkrecht von einer Zellkante zur anderen zu 
verlaufen, in den zusammenstoßenden Ecken aber zu fehlen, weisen auf einen Ver- 


Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 359 


gleich der Grenzschichten mit den Alveolarsäumen Bütschlis hin. Die Tatsache, 
daß man in der von F. E. Schulze beobachteten hyalinen Schicht zwischen den 
Epidermiszellen die Alveolarstruktur anfangs äußerst fein, danach allmählich gröber 
werden sieht, legt, wie ich oben ausführte, die Annahme nahe, der hyaline Zustand 
sei nur ein scheinbarer, durch die Zartheit der in ihm schon vorhandenen Struktur 
bedingter. Wie der Alveolarsaum zu einem je zwei beteiligten Zellen gemeinsamen 
geworden ist, vermag ich nur zu vermuten. Die teilweise vorhandenen Knötchen 
in. den Intercellularbrücken und ihre von Rabl und mir beobachtete seitliche Ver- 
bindung, scheinen anzudeuten, daß der Intercellularraum anfänglich durch eine 
beiden Zellen gemeinsame Scheidewand getrennt war, deren Reste eben jene seit- 
lichen Brückenverbindungen und Knötchen vorstellen. 

Die Epithelfasern der Säugetiere und erwachsenen Amphibien muß ich für 
differenzierte Teile des im übrigen alveolär gebauten Zellkörpers halten, welche 
auf optischen Querschnitten den Knötchen in den Ecken des Maschenwerks ent- 
sprechen. Wenn die Alveolen geplatzt sind, stellen die Fasern allein die Zell- 
brücken dar. Hin und wieder kann man sie jedoch von einer zarten, bereits von 
Cajal beschriebenen Hülle, umgeben sehen. Diese Hülle ist aber nicht etwa wie 
Cajal (86) erklärte, ein Teil der Zellmembran, denn eine solche fehlt auch in der 
Säugetierepidermis vollkommen, sondern ein Rest der geplatzten Alveolenwände. 


Auf die Ähnlichkeit zwischen der Intercellularstruktur und dem Cuticularsaum 
der Epidermis von Amphibienlarven und Fischen wies bereits Studnicka (98) 
nachdrücklich hin. Bei ihm findet sich auch eine ausführliche kritische Darstellung 
der bis dahin über den Bau dieser Bildung geäußerten Anschauungen. Alle die zahl- 
reichen Untersucher des Cuticularsaums sahen ihn auf dem optischen Querschnitt 
fein gestrichelt, nur herrschten über die Ursache dieser Strichelung verschiedene 
Differenzen. Nach den einen (Leuckart, Kölliker (57), Max Schultze (61), 
F. E. Schulze (67, 69, 88, 96), Langerhans (73), Cohn (94), u. a.) soll die 
Strichelung der Ausdruck von die Membran senkrecht durchsetzenden Porenkanälen 
sein. Andere Forscher (Eberth (66), Leydig (79, 79b), Pfitzner (80), 
Wolff (89) u. a.) behaupten, die Strichelung werde durch Stäbchen hervorgerufen, 
welche einer schwächer lichtbrechenden Substanz eingelagert wären. Nach 
Leydig (85) sollen diese Stäbchen Fortsätze des Spongioplasmas sein und auf 
Flächenansichten blatt- oder leistenförmige Erhöhungen darstellen, doch spricht er 
auch von einer porösen Membran, so daß man wohl mit Studnieka (98 p. 40) 
annehmen muß, Leydig sah seine protoplamatischen Fortsätze in den Poren einer 
Membran stecken. 

Nach den wiederholten Beschreibungen der Cutieula von Pelobates fuscus und 
Rana esculenta durch F. E. Schulze (69, 88, 96) besteht diese Bildung in Ober- 
flächenansichten aus einem wabenartigen System von Lamellen, in welchem be- 
sonders bei Pelobates fuscus stark lichtbrechende ovale his runde Körnchen liegen 
können, die unter besonderen Umständen herausfallen. Ein ähnliches Wabenwerk 
ist nach Beobachtungen Studnickas (97) bei Ammocoetes sehr deutlich, nur wurden 
die Räume zwischen den Lamellen hier leer gefunden. Studnicka hält die 
Strichelung des Cuticularsaums im optischen Querschnitt nach seinem und Schulzes. 


360 H. Schubotz: 


Befunden für die Projektion der zusammenstoßenden Lamellenkanten, eine Auffassung, 
der ich mich vollkommen anschließe. 

Ich untersuchte die mir zum Studium der Intercellularstrukturen dienenden 
Larven von Rana esculenta, Siredon piseiformis und Triton taeniatus und fand hier 
überall das von F. E. Schulze beschriebene Lamellensystem, welches sich von 
dem bei Pelobates fuscus außerordentlich ausgeprägten nur durch einen geringeren 
Grad in der Ausbildung unterscheidet. Zum Vergleich dieser Verhältnisse gebe 
ich Photogramme der Cutieula von Rana esculenta, Siredon pisciformis und Pelobates 
fuseus. In einer ganz neuerdings erschienenen vorläufigen Mitteilung vertrat übrigens 
O0. Sehultze (1906) bezüglich der Amphibienlarveneutieula die Anschauung 
FE. E. Schulzes und schloß sich ihm auch in der Beurteilung der stark licht- 
breehenden Körnehen in den Alveolen bei Pelobates fuscus als Sekretionsprodukte 
an. Den alveolären Bau der Cutieula bestätigte ferner Flemming (95 p. 267) 
aber nur für das Kiemenblatt, während er an der Schwanzflosse Stäbchenstrichelung 
sah. Meine Photogramme stammen von den Schwanzflossen der betreffenden Larven, 
die Abbildungen F. E. Schulzes (83 Taf. II) von der Kopfhaut der Pelobates 
fuseus-Larve. Der alveoläre Bau geht, glaube ich, aus allen diesen Abbildungen 
einwandfrei hervor. Daß sich aber die Salamanderlarve anders verhält als die 
von uns untersuchten ist wohl kaum anzunehmen. 

Ich finde, wie gesagt, nur graduelle Unterschiede bezüglich der Größe der 
einzelnen Alveolen. Bei Siredon sind sie am feinsten, bei Rana ein wenig weiter 
und bei Pelobates im Verhältnis zum Zelldurchmesser außerordentlich groß, und 
zwar ist hier die Struktur auf frühen Stadien gröber als bei ausgewachsenen 
Larven. Auch sind die von F. E. Schulze beschriebenen stark lichtbrechenden 
Sekretkörperchen bei jungen Larven viel reichlicher vorhanden als später. Mein 
Photogramm Fig. 12, das von einem ca. 1 cm großen Tiere stammt, zeigt fast in 
jeder Kammer ein solches Körnchen, während letztere auf dem F. E. Schulzes 
(96) von einer ausgewachsenen Larve nur ganz spärlich zu sehen sind. 

Bei Rana esculenta und Siredon pisciformis finde ich diese Sekretkörnchen 
nieht, dagegen beschrieb sie F. E. Schulze 1869 von ARana esculenta und gab 
auch eine Abbildung von ihnen. 

Mein bei besonders starker Vergrößerung angefertigtes Photogramm Fig. 7 von 
der Cutieula der Larve von Rana esculenta zeigt außerdem den Verlauf der Zell- 
grenzen (Schlußleisten) nicht ganz gerade, sondern ein wenig gezackt, entsprechend 
den Ausbuchtungen der angrenzenden Alveolen. Von Interesse ist, daß die Cuticula 
der Amphibienlarven in ihrem Bau sehr viel Ähnlichkeit besitzt mit den durch 
Sukatschoff (99) beschriebenen Bedeckungen einiger Crustaceen. Besonders meine 
Fig. 7 stimmt auffallend mit der Abbildung Sukatschoffs von der Cuticula des 
Gammarus flwviatilis (Taf. 24 Fig. 19) überein. 

Wie oben erwähnt brachte schon Studnicka die Quticula der Amphibien- 
epidermis in Beziehung zur Intercellularstruktur, ja er gibt sogar an, ähnlich wie 
Maurer (95 p. 44), die Bildung einer neuen Cuticula im Falle des Absterbens der 
obersten Zellenlage aus den Intercellularstrukturen beobachtet zu haben. Jedoch hält 
er es für wahrscheinlich, daß die Cuticula nicht nur wabenartig, wie er und 
F. E. Schulze fanden, sondern auch aus Stäbchen oder Lamellen, die kein zu- 


Bemerkungen über Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 361 


sammenhängendes System bilden, gebaut sein soll, und zwar sei die Stäbchenstruktur 
jedenfalls als die primitivste anzusehen. Demgegenüber möchte ich betonen, daß 
mir die Auffassung, die Cuticula bestände aus Stäbchen, welche einer schwächer 
liehtbrechenden Substanz eingelagert seien, durchaus nicht bewiesen, sondern im 
Gegenteil vorzüglich erklärt erscheint durch Studnieka selber (vergl. p. 10 oben). 
Ich halte vielmehr den alveolären Bau der Amphibienepidermis für allgemein ver- 
breitet. Bezüglich der Berechtigung eines Vergleichs des Cuticularsaums mit der 
Intercellularstruktur stimme ich dagegen mit Studnicka überein. Nur vermute 
ich ebenso wie von letzterer auch von dem Cuticularsaum, daß er hervorgegangen 
ist aus dem Alveolarsaum der Zellen. Die Feinheit der Struktur bei Siredon und 
Rana scheint mir für die Annahme zu sprechen, diese Umwandlung sei auf direktem 
Wege durch einfaches Erhärten der äußersten Alveolenschicht geschehen, während 
die relativ groben Verhältnisse bei Ammocoetes und Pelobates wohl noch auf 
sekundäre Veränderungen schließen lassen. Ferner möchte ich auf die Überein- 
stimmung hinweisen, die hinsichtlich der Zartheit der Struktur in den Grenzschichten 
zwischen den Epithelzellen und in der Cuticula, sowohl bei Siredon wie bei Kama besteht. 

Die meisten Untersucher sind sich darüber einig, daß die Cuticula nicht durch 
Absonderung der Epidermiszellen, sondern durch eine Umwandlung ihrer äußersten 
Schicht entsteht. Cohn (94) hat ferner quere Verbindungen zwischen den senk- 
recht zur Oberfläche verlaufenden Stäbchen der Cuticula wahrgenommen, was mir 
ihre Auffassung als einen mehr oder weniger modifizierten Alveolarsaum nur zu stützen 
scheint. Erwähnen möchte ich noch, daß ich ebenso wie Cohn und Studnicka 
unterhalb der Outicula einen proximal nicht scharf abgegrenzten dunkler färbbaren 
Streifen sehe, der offenbar aus dichterem Plasma zu bestehen scheint. Dagegen 
vermisse ich die sog. Wolffsche Cuticula, einen der oben beschriebenen Cuticula 
aufliegenden hyalinen Saum. Ich bin daher geneigt, ihn mit Studnicka für eine 
nicht bei allen Tieren konstante Erscheinung zu halten, sondern eher für eine 
gelegentliche Absonderung. 


Berlin, 9. Januar 1907. 


Nachtrag. 

Während des Drucks meiner Arbeit erschien im Archiv für mikroskopische 
Anatomie Bd. 69, 1907 die Untersuchung Oscar Schultzes „Über den Bau und 
die Bedeutung der Außencutieula der Amphibienlarven“, deren vorläufige 
Mitteilung oben bereits erwähnt worden ist. Der Verfasser kommt an lebenden und 
fixierten Larven von Rana esculenta und fusca, Pelobates fuscus und Salamandra 
maculata bezüglich des Baus der Cuticula zu denselben Resultaten wie F. E. Schulze 
und ich. Nur seiner Auffassung dieser Bildung „als ein durch die sekretorische 
Funktion erklärter Zellbestandteil“ kann ich nicht zustimmen. 


362 H. Schubotz: 


Zwar scheint auch mir die von F. E. Schulze herrührende Meinung, die 
Körnchen in den Waben der Cuticula seien Sekretionsprodukte, für die ©. Schultze 
warm eintritt, riehtig zu sein; indessen vermag ich nicht einzusehen, warum der 
sekretorische Vorgang gerade eine so regelmäßige wabige Struktur an der Zellober- 
fläche hervorgerufen haben soll. Von den sekretorischen Becherzellen, an die 
0. Schultze erinnert, unterscheiden sieh die Epidermiszellen dadurch, daß die distale 
Partie der Becherzellen, in welcher sich das Sekret ansammelt, ein durchaus 
einheitliches, dem Durchmesser der Zellen entsprechendes Lumen besitzt, ein Zustand, 
der, glaube ich, sich ohne weiteres aus der sekretorischen Funktion der Zellen 
erklären läßt. Dagegen reicht diese Funktion wohl nicht aus, um die ausgeprägt 
wabige Struktur der Peripherie der Amphibienlarvenzellen hervorzurufen. Viel- 
mehr scheint mir, wie ich oben ausführte, der eigenartige Bau der Cuticula in der 
alveolären Struktur des Plasmas begründet zu sein. ©. Schultze deutet übrigens 
selber den Cuticularsaum als „modifizierte Zellsubstanz“ (p. 555 oben). Für diese 
Auffassung sprechen auch die Befunde Sukatschoffs an der Chitineuticula des 
Gammarus flwviatilis, die keine sekretorische Funktion besitzt. 


Literatur -Verzeichnis. 


Ausführliche Literatur-Verzeichnisse über den behandelten Gegenstand finden 
sich in den Arbeiten von Studnicka (95) und Schuberg (05). Hier sind nur 
die m meiner Abhandlung angeführten Arbeiten zusammengestellt. 


1894. Cohn, Über Intereellularbrücken und Kittsubstanz. Merkel-Bonnet. Anat. 
Hefte. Bd. V. 

1866. Eberth, Zur Entwieklung der Gewebe im Schwanzende der Froschlarven. 
Arch. f. mie. Anat. Bd. I. 

1902. v. Ebner, A. Köllikers Handbuch der Gewebelehre. Bd. II. 

1901. Ehrlich, L., Der Ursprung der Plasmazellen. Virchows Arch. Bd. 75. 
1904. Heft 2. 

1852. Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung. Leipzig 1882. 

1895a. — Über Intereellularlücken des Epithels und ihren Inhalt. Anat. Hefte. Bd. VI. 

1595b. — Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. V. 1395. 

1558. Ide, Manille, La membrane des cellules epitheliales et les ponts intercellu- 
laires. La cellule. Taf. IV. 

1598. — Nouvelles observations sur les cellules epitheliales. La cellule. T. IV. 

1557. Kölliker, Nachweis von Porenkanälen in den Epidermiszellen von Amnocetes 
durch Prof. Leuckart in Gießen, nebst allgemeinen Bemerkungen über 
Porenkanäle in Zellmembranen. Verhandl. d. phys. med. Gesellsch. in 
Würzburg. Bd. VI. 

1389. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Bd. I. 

1573. Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon planeri. Ber. über. d. Verh. 
d. Naturf. Gesellsch. Freiburg. 1873. 

1579a. Leydig, Die Rippenstacheln von Pleurodeles waltlii. Arch. f. Naturgesch. 
Jhrg. 45. 

1579b. — Neue Beiträge zur anat. Kenntnis der Hautdecke und Hautsinnesorgane 
der Fische. Festschr. z. Feier d. 100 jähr. Bestehens der Naturforsch. 
Gesellsch. in Halle. 1897. 

1585. — Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 

1895. Maurer, Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. 

1855. Mithropanow, Über die Intereellularlücken und Intereellularbrücken im 
Epithel. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Bf. 41. 

1850. Pfitzner, Die Epidermis der Amphibien. Morpholog. Jahrbuch Bd. VI. 


364 


1897. 


1886. 


1879. 
1882. 
1906. 


1863. 


1903. 


1867. 
1869. 


1888. 
1396. 
1902. 
1364. 
1906. 
1899. 


1897. 
1898. 


1389. 


Literatur -Verzeichnis. 


Rabl, H., Untersuchungen über die menschlische Oberhaut und ihre Anhangs- 
gebilde. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 47. 

Ramon y Cajal, Contribution a l’etude des cellules anastomosees des 
epitheliums pavimenteux stratifies. Internat. Monatsschr. f. Anat. und Histol. 
Bd. III. 

Ranvier, Nouvelles recherches zur le mode d’union des cellules du corps 
muqueux de Malpiehi. ©. r. de l’Academie de Se. Paris. Taf. 89. 

— Sur la structure des cellules du corps muqueux de Malpighi. ©. r. de 
l’Academie de Se. Paris Taf. 95. 

Reinke, Fr., Über die Beziehungen der Wanderzellen zu den Zellbrücken, 
Zellücken und Trophospongien. Anat. Anz. Bd. 28. 

Schrön, Über die Porenkanäle in der Membran der Zellen des Rete 
Malpighii beim Menschen. Moleschots Unters. z. Naturlehre des Menschen. 
Bd. IX. 

Schuberg, Untersuchungen über Zellverbindungen. Zeitschr. für. wissensch. 
Zool. Bd. 74. 

Schulze, F. E., Epithel- und Drüsenzellen. Arch. f. mik. Anat. Bd. II. 

— Über Cutieularbildungen und Verhornung an Epithelzellen bei den Wirbel- 
tieren. Arch. f. mik. Anat. Bd. V. 

— Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven I. Mitteilung. Sitzungsber. 
d. Akad. d. W. Berlin 1888. 

— Über die Verbindung der Epithelzellen unter einander. Sitzungsber. d. 
Akad. d. W. Berlin. 1896. 

Schneider, K. C., Lehrbuch der verel. Histologie Jena. G. Fischer. 1902. 

Schultze, Max, Die Stachel- und Riffzellen der tieferen Schichten der 
Epidermis diekerer Pflasterepithelien und der Epithelialkrebse. Virchows 
Arch. Bd. 30.. 

Schultze, Oskar, Über Sekretionsvorgänge in Epidermiszellen. Sitzungsber. 
der phys. med. Gesellsch. Würzburg. Jhrg. 1906. 

Sukatschoff, Über den feineren Bau einiger Cuticulae und der Spongin- 
fasern. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 66. 1899. 

Studnieka, Über die Struktur der sog. Cuticula und die Bildung derselben 
aus den intercellularen Verbindungen in der Epidermis. Sitzungsber. d. 
K. böhm. Gesellsch. d. W. Prag. 1897. 

— Über die intereellularen Verbindungen, den sog. Cutieularsaum und den 
Flimmerbesatz der Zellen. Böhm. Gesellsch. d. W. in Prag. Sitzungsber. 
mathemat. naturwiss. Klasse 1898. 

Wolff, Die Cutieula der Wirbeltierepidermis. Jenaische Zeitschr. f. Medizin 
u. Naturwissenschaften Bd. 23. 


Tafel-Erklärune. 


Die Abbildungen sind Kopieen, welche die Neue Photographische Gesell- 
schaft in Steglitz bei Berlin nach den von mir hergestellten Negativen anfertigte. 
Da von jeglicher Retuche abgesehen wurde, sind die Strukturverhältnisse teilweise 
nicht so deutlich, wie sie auf den Negativen oder gar bei okularer Betrachtung im 
Mikroskop erscheinen. Aus dem Grunde empfiehlt es sich, zumal für die sehr 
zarten Verhältnisse, welche die Figuren 1, 3 und 5 wiedergeben, die Lupe zu Hilfe 
zu nehmen. Die Pfeile markieren die Stellen, wo die Struktur besonders stark 
hervortritt. 

Fig. 1. Larve von Rana esculenta, lebend. Grenzschichten zwischen Epidermis- 
zellen parallel zur Oberfläche. Vergr. ca. 800. 

Fig. 2. Larve von Rana esculenta, lebend. Vertikal zur Oberfläche gerichtete 

Grenzschichten. Vergr. ca. 2000. 

Siredon pisciformas, Flossensaum. Flemmings Gemisch, Eisenhämatoxylin. 

Verer. ca. 1000. 

Fig. 4. Larve von Rana esculenta, Flossensaum. Osmiumsäure, Eisenhämatoxylin. 
Vergr. ca. 1500. 

Oavia cobaya, Sohlenhaut. Flemmings Gemisch, Fisenhämatoxylin. 

Veregr. ca. 1200. 

Fig. 6. sSiredon pisciformis, Oberflächenstruktur einer Leydigschen Zelle. Alkoh. 

absol. Polychrom. Methylenblau. Vergr. ca. 800. 

Larve von Rana esculenta, Cuticula des Flossensaums lebend. Vergr.ca.2000, 

Fig. 8. Larve von Rana esculenta, Cuticula des Flossensaums. Osmiumsäurer, 
Essigs. Kalium. Vergr. 1200. 

Fig. 9 und 10. Süredon pisciformis, Cuticula des Flossensaums lebend. Verer. ca. 1000. 

Fie. 11. Larve von Rana esculenta, lebend. Oberflächenansicht der Cutieula nach 
längerer Beobachtung (vergl. p. ”). Vergr. ca. 800. 

Fig. 12. Larve von Pelobates fuscus, Cutieula von einem lange in Alkohol auf- 
bewahrtem Exemplar. Vergr. ca. 600. 


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Archiv für Biontologie, Bd. I. Tafel 28. 


1. 20 


H. Schubotz, Phot. Neue Photographische Gesellschait A. G. 
Steglitz-Berlin 


H. Schubotz, Intercellularstrukturen und die Cuticula der Amphibienlarven. 


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BL_WHOI Library - Serials 


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