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*,*No book or pamphlet is to be removed from the hab- 
oratory without the permission of the Trustees, 


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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


herausgegeben 
von 


O. Hertwig in Berlin, 


v. la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Innen anınan 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


2... 


Neununddreissigster Band. 


Mit 30 Tafeln und 11 Abbildungen im Text. 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1892. 


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Inhalt. 


Die nucleoläre Kernhalbirung. Ein Beitrag zur Kenntniss des 
Zellkernes und der amitotischen Epithelregeneration.. Von 
Prof. Johannes Frenzel. Hierzu Tafel 1. 

Ueber die Entwicklungsgeschichte und feinere Anatomie Her 
Bartholini'schen und Cowper’schen Drüsen des Men- 
schen. Von Dr. med. Vitalis Müller (St. Petersburg). 
(Aus der I. anatomischen Anstalt in Berlin.) Hierzu Tafel Il. 

Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. Von Hein- 
richErnst Ziegler, Dr. ph., Prof. und FriedrichZiegler 
in Freiburg i.B. Hierzu Tafel III u. IV und 10 Figuren im 
Text. De en EI RB HL ee re ee N 

Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern 
bei Lumbrieus. Von Prof Dr. Michael von Lenhossek 
in Basel. Hierzu Tafel V. BAAR Fey 7% 

Ueber granuläre Einschlüsse in den Geschrrulstzellen. Von Dr. 
J. Raum, Assistent. (Aus dem pathologischen Laboratorium 
an der k. Universität Warschau.) Hierzu Tafel VI. 

Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. Von Dr. E. Kro- 
mayer, Privatdocenten für Dermatologie und Syphilis in 
Halle a.S. Hierzu Tafel VII. a 

Ueber das normale Wachsthum der Röhrenknochen des Men- 
schen, sowie einige Thatsachen, betreffend den normalen 
Bau des Knochengewebes. VonDr. med. N. Matschinsky. 
(Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. Th. Zawa- 
rykin in St. Petersburg.) Hierzu Tafel VIII. Ä 

Die Befruchtung des Reptilieneies. Von Dr. Albert Oenel, 
Prosektor und Privatdocent in Freiburg i. B. Hierzu 
Tafel IX— XI. A RB. 

Ueber den feineren Bau der Be liuhetanzene © Die Muskel- 
faser der Cephalopoden. Von Dr. med. E. Ballowitz, 
Privatdocent und Prosektor an der Universität Greifswald. 
Hierzu Tafel XIII u. XIV. u Ta Eu 

Beobachtungen an Helminthenlarven. Von Dr. v. Linstow in 
Göttingen. Hierzu Tafel XV. ; 

Zur Kenntniss der Wirkung des Neeslalenhols a as eh ebe 
(Knorpel- und Muskelgewebe). Von Prof. Dr. B. Solger, 
erstem Prosector am anatomischen Institut zu Greifswald. 
Hierzu 1 Holzschnitt. 


Seite 


33 


56 


137 


141 


151 


180) 
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343 


IV Inhalt. 


Urmund und Spina bifida. Eine vergleichend morphologische, 


teratologische Studie an missgebildeten Froscheiern. Von 
Oscar Hertwig. (Aus dem Il. anatomischen Institut zu 
Berlin.) Hierzu Tafel XVI—-XX. Fe > 
Ueber eine Zwitterbildung beim Flusskrebs. Von v. la Valette 
St. George. Hierzu Tafel XXI. Mora u 
Beiträge zur nie klungsgeschichte der Zahnanlaren bei Nase 
thieren. Von Paul Freund, Zahnarzt in Breslau. (Aus 
der Entwicklungsgeschichtlichen Abtheilung des anatomi- 
schen Institutes zu Breslau.) Hierzu Tafel XXII u. XXIII. 
Die Kerntheilungsvorgänge bei der Mesoderm- und Entoderm- 
bildung von Cyelops. Von Dr. V. Häcker, Assistent am 
zoologischen Institut der Universität Freiburg i.B. Hierzu 
Tafel XXIV u. XXV. Wat a 
Studien über die Verhornung der ensehtchen Oberbant Von 
Dr. Behn, prakt. Arzt in Kiel. Hierzu Tafel XXVI. 
Ueber den feineren Bau der hinteren Speicheldrüsen der Cepha- 
lopoden. Von Dr. Bernhard Rawitz, Privatdocenten an 
der Universität Berlin. Hierzu Tafel XXVI. 
Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. Von Dr. 
Karl Schaffer, Assistent. Hierzu Tafel XXVII. 
Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der menschlichen Nasen- 
höhle. Von Dr. A.v. Brunn, Professor in Rostock. Hierzu 
Tatele XRIX U RIESE 0A ee ß 
Die Endigung der Olfactoriusfasern im one Shen er 
des -Schafes. Von Dr. A. v. Brunn, Professor in Rostock. 
Hierzu Pate. ARR RI 2a ee a a ie: 


Seite 


525 


556 


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596 


611 


632 


651 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des Zellkernes und der amitotischen 
Epithelregeneration. 


Von 


Prof. Johannes Frenzel. 


Hierzu Tafel 1. 


Als ich vor emigen Jahren „direkte* Kerntheilungen be- 
schrieben hatte, mit welchen eme Zelltheilung verknüpft sein 
sollte, fand ieh nur geringe Zustimmung; und wenn nicht einer- 
seits an anderen Orten Aehnliches eonstatirt und anderseits meine 
Angaben hie und da bestätigt worden wären, so würde sich an 
jenem Urtheil vermuthlich nur wenig geändert haben. Um daher 
selbst mehr Klarheit in eine Frage zu bringen, welche mit zu 
den interessantesten in der modernen Biologie gehört, beabsich- 
tigte ich vor Allem diejenigen meiner Befunde, welche noch die 
dunkelsten waren, weiter aufzuhellen. Ich glaubte daher nicht 
besser handeln zu können, als dort wieder einzusetzen, wo sich 
eine sichere Entscheidung bisher nicht hatte treffen lassen, näm- 
lich in der Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Hier hatte ich (1) 
s. Z. bei den Decapoden zweierlei Arten von Epithelzellen be- 
schrieben, von denen ich die einen als „fetthaltige Zellen“, die 
anderen als „Fermentzellen“ bezeichnete (l. e. 1, pag. 56 ff. u. 69 ff.). 
Während ich ferner hinsichtlich der ersteren über die Vorgänge 
bei der Sekretion keine bestimmten Angaben machen konnte und 
nur eine Beobachtung P.Mayer’s (2) anführte (l. e. 1, pag. 82), 
so glaube ich im Gegentheil bei den Fermentzellen festgestellt zu: 
haben, dass sie sich als solche vom Epithel loslösen und in das 
Drüsenlumen gelangen (l.e. 1, pag. 80), wobeiihnen noch 
der ganz schmal gewordene Kern anhängt (l. e. 1, 
Taf. 4, Fig. 24, 31 ete.). Es geht hier somit hervor, dass 
wenigstens bei der einen Epithelzellenart ein lebhafter Zellverbrauch 
mit Kernverlust stattfindet, und Aehnliches trifft sich weiter- 
hin m dem gleichen Organ anderer Crustaceen, so bei den 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 1 


.. 


2 Johannes Frenzel: 


Isopoden und Amphipoden. Für diesen Zellverbrauch muss Er- 
satz geschaffen werden, und da wir mit vollem Recht eime Zelle 
von der anderen ableiten dürfen, so müssen wir vor Allem im 
Epithel selbst nach sich theilenden Zellen, oder, was auf Eins hin- 
auskommt, nach solehen Kernen suchen. Wer heut zu Tage 
unter Anwendung der geeigneten Methoden die Mitose übersieht, 
begeht ohne Zweifel einen groben Fehler. Meine oben eitirte 
Mittheilung fiel jedoch in eime Zeit, wo die mitotische Kern- 
theilung noch nicht so völlig durchgearbeitet war, wesshalb ja 
die‘ Möglichkeit bestehen blieb, dass mir jener Fehler passirt 
sei. Dies war der Grund, dass ich mich an eine Nachunter- 
suchung machte, unterstützt und kontrollirt von einem Schüler 
W. Flemming’s, Herın Jos. Schedel. Leider wurde in- 
dessen äusserer Umstände halber ein völliger, umfangreich ge- 
planter Abschluss nicht erreicht, so dass von einer Publikation 
abgesehen wurde. Erst der Umstand, dass die Frage nach der 
amitotischen (direkten) Kerntheilung mehr und mehr in den 
Vordergrund trat und sich besonders dahin zuspitzte, ob die letz- 
tere auch von einer Zelltheilung begleitet sein könnte, ob 
mithin eine Vermehrung von Zellen vorliege, veranlasste 
mich zu der Wiedergabe nachfolgender Mittheilung, die freilich 
das Thema nicht im Entferntesten erschöpfend behandeln kann. 

Augenblicklich dürfte wohl die Sachlage so aufzufassen 
sein, dass der Vorgang der Amitose, wie wir kurz sagen wollen, 
allgemein zugegeben wird. Auch Waldeyer (3), welcher sich 
zuerst sehr ablehnend verhielt, bekehrte sich bald darauf zu 
einer anderen Meinung (4), im Hinblick namentlich auf die An- 
gaben von Berggrün, Flemming, Fraisse, Johow, 
Lee, Overlach, Rabl u. A. Als einen der ersten Ver- 
fechter der Amitose dürfen wir ferner Jul. Arnold nennen, 
weiterhin Bellonci, Bloehmann(Ö), Loewit (6), Platner 
(7) u. A. Ganz anders indessen ist es hinsichtlich der Frage, 
wie sich der Zellkörper bei dieser Kerntheilung verhalte. 
Zunächst wurde auf eine Kernvermehrung innerhalb des 
Zellleibes hingewiesen, wie sie z. B. Chun (8) für die abgeplatteten 
grossen Entodermzellen in den Schwimmglocken gewisser Siphono- 
phoren, Carnoy (9) im Follikelepithel des reifen Eies der 
Maulwurfsgrille, und Blochmann (5) in der Embryonalhülle 
der Skorpione konstatirt hatten. Demnach aber konnte die „ami- 


at 


Die nucleoläre Kernhalbirung. . 3 


totische Zelltheilung, wie wir uns kurz ausdrücken wollen, 
nicht mehr in Abrede gestellt werden. So war es vor Allem 
Jul. Arnold (10), weleher in Wanderzellen von Wirbelthieren 
„direkte Kernabschnürung“ (Fragmentation) mit nachfolgender 
Zelltheilung beobachtete (l. e. 10, pag.252, Taf. XII, Fig. 2 u. 3), 
worin ihm sodann Flemming (11) bestätigend . folgte; demn 
auch dieser ist der Ansicht, dass sich Leueoeyten sowohl mit 
Mitose als auch ohne Mitose zu theilen vermögen (l. e. 11, pag. 
287 ff.). Allerdings hält Flemming die Anschauung nicht für 
ausgeschlossen, dass die Leukoeyten sich normalerweise gleich 
den Zellen anderer Gewebe durch Mitose neubilden, während 
Fragmentirung des Kerms in den Geweben der Wirbelthiere ein 
Vorgang sei, der nicht zur physiologischen Vermehrung und Neu- 
bildung von Zellen führe. „Wenn sich also“, so fährt jener 
Autor fort, „Leukoeyten mit Fragmentirung ihrer Kerne theilen, 
so würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vorgangs nicht mehr 
zeugungsfähiges Material sein, sondern zum Untergang bestimmt“ 
ete. H. E. Ziegler (12) ist Flemming in dieser Anschauung 
gefolgt, und auch ich (13) habe ‚nach den bis jetzt vorliegenden 
Erfahrungen“ nichts dagegen einwenden können, solange sich 
jener Satz Flemming’s eben auf die Wirbelthiere beschränkt. 
Denn wenngleich meine früheren Angaben hinsichtlich der Epi- 
thelregeneration im Mitteldarm von Crustaceen (14) und Insekten 
(15) anfangs wenig beachtet wurden, so erfuhren sie doch hinter- 
her mannigfache Bestätigungen. So schloss sich mir Faussek 
(16) in allen wesentlichen Punkten hinsichtlich des Darmes von 
Eremobia ete. an, und auch Mingazzini (17), der den Darm- 
kanal phytophager Lamellicornier eingehend untersuchte, konnte 
doch an keimer Stelle des Mitteldarmes Mitosen finden, mit Aus- 
nahme der Drüsenkrypten, wo ich ja schon solche nachgewiesen 
hatte (l. e.15, pag. 295), während endlich A. van Gehuchten 
(18) vom Mitteldarmepithel der Faltenmücke Ptychoptera con- 
taminata Darstellungen gab, welche mit den meinen sehr wohl 
übereinstimmten (l.c. 18, pag 247 u. Taf. 4, Fig. 75 bis 81 inel.). 

Es möchte nun wohl überflüssig erscheinen, wenn noch 
einmal nachgewiesen werden soll, dass es nicht nur bei Protozoen, 
sondern auch bei Metazoen eine „amitotische Zelltheilung“ 
gebe. Einerseits indessen möchte ich gern, wie schon gesagt, 
eine von früher bestehende Lücke ausfüllen, anderseits ferner die 


4 Johannes Frenzel: 


Aufmerksamkeit noch auf emige andere Punkte zu lenken ver- 
suchen. Obgleich nämlich das sog. Remak’sche Sehema durch- 
aus nicht von einer einfachen Kerndurchschnürung (Fragmentation) 
spricht, sondern auch gewisser Vorgänge im Innern des Kerns 
gedenkt, so ist doch gemeinhin die Ansicht bestehend, dass die 
direkte (amitotische) Kerntheilung weiter nichts als solche Frag- 
mentation sei. Nun hat schon Jul. Arnold (19), indem er 
seiner Segmentirung (Mitose) die Fragmentirung (Amitose) gegen- 
überstellt, von einer „indirekten Fragmentirung“ gesprochen, 
welche mit der echten Mitose die Zunahme der chromatischen 
Substanz gemein habe, sich von dieser aber durch die Anord- 
nung, namentlich in den späteren Phasen, unterscheide. Auch 
die Vorgänge bei der amitotischen Theilung des Makronueleus 
eiliater Infusorien belehren uns über complieirtere Vorgänge im 
Innern des Nucleus, ohne dass es zur Ausbildung von Faden- 
schleifen u. dergl. käme. Weiterhin habe ich bei den Larven 
meiner mesozoischen Salinella!) eime Kerntheilung angetroffen, 
welche fast schon so komplieirt wie die mitotische ist, ohne dass 
doch eine Uebereinstimmung zwischen beiden Kategorien herrschte. 
Ich bezeichnete sie als indirekte, amitotische Theilung. Die 
Kernkugel besass nämlich vor der Theilung eine genau radiäre 
Anordnung von chromatischen Stäbehen oder Fäden. Behufs 
der Theilung trat im Mittelpunkt eine Spaltung ein, und jedes 
der beiden neuen Centren rückte vom andern fort, wobei sich 
jene chromatische Substanz stets in derselben radiären Anord- 
nung gruppirte. Es fehlte mithin eimerseits an Fadenschleifen 
und an einer Spaltung chromatischer Elemente, andererseits in- 
dess machten sich im Innern des Kerns doch solehe Verände- 
rungen bemerkbar, dass man den alten Begriff der „direkten“ 
Theilung nicht mehr hierher beziehen konnte. Auch die sich 
theilenden Kerne erwachsener Salinellen schnürten sich nieht ein- 
fach durch; sondern zunächst verschwand, gerade wie bei der 
Mitose, ihr Nucleolus, dann streekte sich ihr alveolär aussehendes 
Maschenwerk in die Länge, und nun erst begann die Einschnü- 
rung. Zum Schluss sei nun noch daran erinnert, dass auch G. 
Platner in den Malpighi'schen Gefässen der Insekten recht 


1) Diese schon längst druckfertige Mittheilung wird im Archiv 
für Naturgeschichte Jahrg. 58 (1892) erscheinen. 


So 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 


merkwürdige Kerntheilungen sah, mdem der Nucleolus sich in 
der Riehtung des längsten Durchmessers spaltet, während bereits 
vorher senkrecht dazu eine Streifung auftritt. 


Beim Untersuchen der Mitteldarmdrüse der Crustaceen 
hatte ich mein Augenmerk besonders auf das frische, über- 
lebende Gewebe gerichtet, da ich damals hauptsächlich von phy- 
siologischen Gesichtspunkten ausging. Um Kerntheilungen zu 
studiren, ist aber bekanntlich diese Methode wenig erfolgreich, 
und man greift gewöhnlich zur Schnittmethode. Auch diese 
hatte ich nun früher angewendet, hauptsächlich in der Absicht, 
Uebersichtsbilder über die Topographie des Drüsenepithels zu 
erhalten. Da ich es indessen mit einem mir bis dahin fremden 
Gewebe zu thun hatte und überdies die Fixirungsmethoden für 
histologische Zwecke erst bei den Wirbelthieren anfingen’ weiter 
vervollkommnet zu werden, so gelang es mir noch nicht, Auf- 
schlüsse über die feinere Struktur der von mir bearbeiteten 
Gewebe zu erzielen. Erst später lemte ich eine Methode kennen, 
welche für Gewebe der Arthropoden besonders schöne Resultate 
ergiebt, nämlich die Behandlung mit einer Lösung von Queck- 
silbersublimat in Aleohol von 70 °/, bis 80°/,, der mit cone. Sal- 
petersäure mehr oder weniger stark angesäuert wird (vgl. 1. e. 
15, pag. 232)'). Diese Flüssigkeit erwies sich nun auch für die 
Mitteldarmdrüse der Crustaceen als sehr günstig und gab aus- 
gezeichnet klare Bilder (vgl. Fig.1, 2, 3, 6 bis 11). Zum Ver- 
gleich benutzte ich sodann noch die Merkel’sche Flüssigkeit ?), 
welehe gleichfalls ganz schöne Bilder, jedoch theilweise von an- 
derem Aussehen, ergab (vgl. Fig. 4 und 5). Während nämlich 
bei der obigen Sublimatbehandlung das Kernnetzwerk weniger 
aus Fäden als vielmehr aus aneinandergereihten gleichgrossen und 
gleichbeschaffenen Körnchen zu bestehen scheint, so ergab die 
Merkel’sche Flüssigkeit, ein sich weniger intensiv und distinkt 
färbendes Fadenwerk mit schärfer markirten Knotenpunkten, 
derart, dass jeder Faden als eine ununterbrochene gerade Linie er- 
schien. Leider bot sich keine Gelegenheit mehr, diejenigen Prä- 


1) Man nehme auf jeden oder auf je zwei Cubikcentim. der 
Lösung einen Tropfen conc. Salpetersäure. 

2) Chromsäure 1°, und Platinchlorid 1°/, zu gleichen Theilen 
in 400 Theilen Wasser. 


6 Johannes Frenzel: 


parate heranzuziehen, welche Herr Jos. Schedel begann, mit 
Hülfe der Flemming’schen Gemische anzufertigen. Nur hin- 
sichtlich der Kerntheilungsbilder wurden sie durchmustert, ohne, 
um es gleich hier zu erwähnen, irgendwo eine Mitose sichtbar 
zu machen. 

Um den Einfluss verschiedener Reagentien auf ein und das- 
selbe Gewebe zu ermitteln, wurden Drüsenschläuche eines Am- 
phipoden mit mittelstarkem Alcohol — von 60°, — behandelt. 
Ein Bliek auf die beigegebenen Abbildungen Fig. 12 und 13 
zeigt, ein wie wenig befriedigendes Bild man auf diese Weise 
erhält. Leider musste ich jedoch auch hier auf weitere Ver- 
suche verzichten, hoffe aber späterhm eine Darstellung von der 
Einwirkung verschiedener Conservirungsmethoden auf eim und 
dasselbe Gewebe geben zu können. 

Um ferner jede Möglichkeit in Erwägung zu ziehen, wurden 
nur ganz frisch gefangene Thiere präparirt, von denen man an- 
nehmen durfte, dass sie sich normal verhielten. In Kiel fuhr 
ich selbst zum Fang hinaus, öffnete sofort das frisch erbeutete 
Objekt und warf unmittelbar einen Theil der Mitteldarmdrüse in 
die dazu bestimmte Conservirungsflüssigkeit. So glaubte ich den 
Vorwurf am besten abweisen zu können, dass ich es vielleicht 
nieht mit normalen Verhältnissen zu thun hatte. Denn es wäre 
ja immerhin nicht ausgeschlossen, dass in der Gefangenschaft 
gehaltene Krebse, die unter solchen Umständen bekanntlich nur 
wenig Nahrung zu sich zu nehmen pflegen, bloss wenig Zellen 
reprodueiren und daher nur wenig Kerntheilungsbilder offenbaren. 

Die übrige Behandlung der Präparate war in allen Fällen 
eine gleiche. Sie verweilten in der Sublimatlösung ca. 1 Stunde 
und wurden dann in ea. 70°/,igem Alcohol ausgewaschen und ent- 
säuert. Infolge des ursprünglichen Säuregehaltes war das An- 
schiessen von Krystallen von Quecksilberverbindungen nicht zu 
befürchten gewesen. Es musste jetzt nur jede Spur von Säure 
sorgfältig entfernt werden. Dann geschah sofort die Färbung 
in toto, und zwar, da es sich ja um nichts als eine grössere 
Prägnanz der Strukturen handelte, nur mit Boraxkarmin, Alaun- 
karmin, Hamann’s Karmin und Flemming’s Hämatoxylin, wo- 
von die beiden letzteren auch eombinirt wurden. Gleich nach 
ddem Auswaschen wurden sodann die Präparate in starken Al- 
eohol, sodann in Nelkenöl übertragen und darin mit der Nadel 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 7 


zerzupft. Dies Verfahren genügte vollständig, und es bleiben 
hierbei genug unverletzte Zellen übrig, so dass von der Schnitt- 
methode, deren Monotonie ein Schrecken für jeden Histologen 
ist, ganz abgesehen werden konnte). 


Mitteldarmdrüse von Careinus maenas. 


Früher hatte ich hinsichtlich der „Fermentzellen“ im Epithel 
der Mitteldarmdrüse der Decapoden verschiedene Zustände wahr- 
genommen. In einem Schnittpräparat (l. e. 1, pag. 70, Fig. 29, 
31) sieht man, wie nur wenige der Zellen mit ihrem Fusstheile 
noch bis zur Basalmembran, welche das Epithel trägt, hinab- 
reichen. Es sind fast isodiametrisch gewordene, von einer rie- 
sigen Sekretblase erfüllte Fermentzellen, deren Kern, je nach 
dem Reifezustande, noch mehr oder weniger entwickelt ist. Seine 
Grösse steht nämlich in umgekehrtem Verhältniss zur Grösse 
jener. ec. 1, pas... 11, Fie.20, 24,25, 26, :21 ete.), so dass 
Jugendliche Zellen einen enorm grossen Kern besitzen (l. e. 1, 
Fig. 26, 27), während er späterhin auffallend kleiner wird und 
sich „verdichtet“, d.h. er färbt sich jetzt immer noch sehr 
kräftig, ist aber kompakt und diffus und hat bei seiner Grössen- 
abnahme weniger an Nuclein (i. e. Chromatin), dahingegen an- 
scheinend seinen ganzen Gehalt an Kernsaft resp. an nicht oder 
wenig färbbaren Substanzen verloren (l. e. 1, Fig. 24, 25 ete.). 
So steht der Kern in Wechselbeziehung zur Thätigkeit der Zelle, 
denn die Funktion derselben ist die Ausbildung des braunen Se- 
kretklumpens, welcher sich nicht nur auf Kosten des Zellplasmas, 
sondern auch des Kernes zu vermehren scheint. Allerdings lässt 
sich dabei nicht absehen, ob und welche thätige Rolle der 
Kern hierbei spielt; denn man könnte recht wohl behaupten, er. 
sei gänzlich funktionslos geworden und verkümmere, ohne in- 
dessen ganz zu verschwinden, da man innerhalb des Drüsen- 


1) Ich bin von jeher der Ansicht gewesen, dass man bei einer 
wissenschaftlichen Untersuchung probiren muss, mit den einfachsten 
Mitteln auszukommen. Man kann sich dann manche recht unnütze 
Arbeit ersparen. 


8 Johannes Frenzel: 


lumens öfters freigewordene Zellen mit noch anhaftendem, ganz 
kleinem, halbmondförmigem Kerne antrifft. Dabei würde freilich 
der Kern immer noch eine passive Thätigkeit haben, welche 
darin besteht, dass sein Material umgeformt und zur Sekretbil- 
dung verwendet wird, gerade so wie es mit dem Zellplasma ge- 
schieht. Eine ganz reif gewordene Fermentzelle wird nämlich 
so vollkommen von der Sekretblase ausgefüllt, dass ausser dem 
Kernscheibehen nichts mehr von plasmatischen Theilen zu kon- 
statiren ist, von eigenthümlichen, oberhalb des Klumpens lie- 
genden Kügelehen abgesehen. Da nun, wie wir sahen, der Kern 
den bei weitem grössten Theil seines Bestandes verliert, so bleibt 
wohl nichts anderes als der Schluss übrig, dass derselbe mit in 
das Sekret aufgenommen sei. Ob auch ein gänzlicher Schwund 
des Kernes eintreten kann, vermag ich nicht anzugeben. Ge- 
wöhnlich sah ich, wie gesagt, noch ein Scheibehen glänzender 
und sich stark färbender Substanz, die allerdings von erheblich 
geringerem Volumen war, als die tingible Substanz des norma- 
leren Kerns. Es lässt sich aber meiner Memung nach kein 
sicherer Schluss daraus ziehen. Denn gerade so gut, wie Nu- 
elein resp. Chromatin verschwunden resp. resorbirt sein könnte, 
so könnte es auch nur ‚dichter‘ geworden sein, d.h. seinen 
Wassergehalt ganz oder theilweise verloren haben. Andere Zellen 
an anderen Orten belehren uns freilich über den gänzlichen 
Schwund von typischen Kernstoffen, so die rothen Blutkörper- 
chen höherer Wirbelthiere und die verhornenden Zellen der 
Epidermis. 

Ganz gleich nun, ob der Kern gänzlich oder nur theilweise 
verschwindet, so viel steht fest, dass er mitsammt dem Se- 
kret ausgestossen wird. Es gehen hier also bei der Se- 
kretion die Zellen vollständig zu Grunde und müssen folgerichtig 
durch neue ersetzt werden, ein Umstand, der deswegen noch 
einmal besonders betont sein möge, als häufig die Ansicht ver- 
fochten wird, dass sekretorische Zellen im Allgemeinen stän- 
dige Apparate seien und sich nach Ausstossung des Sekretes 
wieder regeneriren resp. ohne besondere Intervalle fortdauernd 
thätig seien. Ohne Zweifel giebt es derartige sekretorische 
Apparate genug, die wir folgerichtig als einzellige Drüsen be- 
zeichnen könnten. Das Auswandern von Epithelelementen behufs 
der Sekretion ist aber mindestens eine ebenso häufige Erschei- 


Die nueleoläre Kernhalbirung. 9 


nung, wie ich mir vorbehalte, an anderer Stelle weiter aus- 
zuführen. 

Untermischt mit den reif gewordenen Fermentzellen besitzt 
das Epithel der Mitteldarmdrüse noch weniger reife (l. e. 1, 
Fig. 25, 26, 27) und schliesslich ganz jugendliche Zellen (ebenda 
Fig. 28), die sich durch ihre geringe Grösse, die isodiametrische 
Gestalt und den relativ grossen Kern kenntlich machen. Da 
ich früher keiner Kerntheilungen ansichtig werden konnte und 
überhaupt mehr auf Mitosen fahndete, so war ich. nicht abge- 
neigt, die Regeneration des Epithels im blinden Schlauch- 
ende, wo die Zellen allerdings einen jugendlichen Charakter 
haben, zu suchen (l. e. 1, pag. 80). Eine solche Regeneration 
soll aueh jetzt nicht völlig ausgeschlossen werden. Daneben, 
und vielleicht sogar häufiger kommen aber an jeder Stelle des 
Epithels Zelltheilungen vor, wie wir nunmehr sehen werden. Um 
sich darüber Klarheit zu verschaffen, präparirt man ein Stück- 
chen aus der Mitte eines Drüsenschlauches in der oben ange- 
gebenen Weise. Ganz junge Fermentzellen von ebensolchen fett- 
haltigen Zellen zu unterscheiden, ist vor der Hand ganz unmög- 
lich, da sie ja beide noch ganz imdifferent sind. Nur eine etwas 
verschiedene Struktur des Kernes ist wahrscheimlicherweise vor- 
handen, wie wir noch sehen werden. 

Es sind nun eine nicht unerhebliche Anzahl von entweder 
noch intakten oder theilweise beim Präpariren zerstörten Zellen 
anzutreffen, welche Doppelkerne führen, als welche ganz im 
Allgemeinen diejenigen bezeichnet sein mögen, die nieht mehr 
die einfache typische Gestalt des normalen Kernes zeigen. 

Wenn man derartige Doppelkerne sieht, so lässt sich nicht 
immer sagen, ob es zwei dicht aneinandergelagerte Kerne oder 
ein einzelner eingeschnürter ist. Liegt die durch beide Hälften 
gelegte Axe in der Horizontalebene des Mikroskops, oder hebt 
und senkt man den Tubus, so wird man in vielen Fällen einer 
„Bisquitform“ ansichtig werden. Diese ist, etwas mehr mathe- 
matisch ausgedrückt, die optische Form zweier genau gleich 
grosser Kugeln, denen je ein gleich grosser Kugelabschnitt fehlt, 
dessen Basis die Berührungsebene der beiden Kugeln bildet 
(Fig. 4b). Behufs der Theilung streckt sich mithin der vorher 
fast genau kugelförmige Kern in der Richtung eines seiner 
Durchmesser in die Länge, bis er noch nicht das Doppelte des 


10 JohannesFrenzel: 


Durchmessers erreicht hat. Danach oder mittlerweile — das bleibe 
unentschieden — geschieht genau senkrecht zur mathematischen 
Mitte des verlängerten Durchmessers (zur Achse) eine ringförmige 
Einschnürung an der Kernperipherie, welche mehr und mehr zur 
Achse fortschreitend eine derartige Theilung bewirkt, dass nicht 
nur beide Hälften mathematisch gleich werden, sondern dass 
auch jede derselben die Kugelgestalt nach Möglichkeit beibe- 
hält (Fig. 4). Für gewöhnlich scheint nun die Theilung so vor 
sich zu gehen, dass die beiden Kernhälften nicht vor vollendeter 
Theilung auseinanderrücken, sondern erst nachher. Einigemale 
jedoch bemerkte ich, dass die Einschnürung nicht nur tiefer, 
sondern auch breiter wurde, derart, dass sich zwischen die 
beiden Kernhälften eine ziemlich breite (lange) Brücke aus- 
spannte, welche etwa die Form eines Rechteckes hatte (Fig. 5a). 
Bei fortschreitender Einschnürung wurde sie jedenfalls immer 
schmächtiger und mochte schliesslich ihr Ende als dünner Faden 
erreichen. 

Die Kermtheilung, wie wir sie hier verfolgt haben, schliesst 
sich ganz an das sog. Remak’sche Schema an, abgesehen von 
dem Verhalten der Nucleolen. Das Remak’sche Schema be- 
snügt sich damit nämlich nicht, sondern setzt eine, der Ein- 
sehnürung vorangehende Theilung des Nucleolus voraus, wel- 
cher bekamntlich bei der Mitose zeitweilig ganz verschwindet. 
Die Kerne unserer Zellen haben nun normalerweise stets einen 
sehr distinkten Nueleolus (Fig.35, 5, 6b ete.), welcher, meist 
annähernd kugelig, lebhaft glänzt und sich noch kräftiger als 
das ehromatische Netzwerk tingirt. Er liegt fast ausnalhms- 
los exeentrisch, etwa in mittlerer Entfernung von dem Mittel- 
punkte und der Peripherie des Kermes. Sein Umfang ist 
zwar etwas variabel, doch stets viel erheblicher als einer der 
Knotenpunkte des Gerüstes, von denen er sich dureh see regel- 
mässigere Form, seinen schärferen Umriss, grössere Färbbarkeit 
ete. unterscheidet. Auch nimmt er bei einer Doppelfärbung mit 
Carmin und Hämatoxylin den ersteren Farbstoff mehr auf, als 
dies von Seiten des Fadenwerkes und der Knoten geschieht, so 
dass er sich rothviolett gegen deren Blauviolett abhebt. 

Hier wie auch weiterhin sah ich oft jugendliche Kerne, die 
noch nieht zur Theilung schritten: stets besassen sie nur eimen 
einzigen Nucleolus. Dann fand ich wohl viele längliche, sich 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 11 


‘eben einschnürende Kerne, ähnlich wie in Fig. 4, wo schon zwei 
weit getrennte Nucleolen vorhanden waren, und zwar meist so, 
ddass jeder annähernd an derselben Stelle des zukünftigen Tochter- 
kernes lag. Niemals vermochte ich indessen einer wirklichen 
Theilung oder Abschnürung des Nucleolus habhaft zu werden, 
weshalb ich an der Ansicht festhalten möchte, dass dieser nicht 
dem Remak’schen Schema folge, sondern dass vielmehr an ge- 
eigneter Stelle des Tochterkernes noch vor der Abschnürung des- 
selben ein ganz neuer Nucleolus entstehe, der alle Cha- 
raktere des ersten besitzt. Für diese Auffassung spricht, um es 
nochmals zu wiederholen, einmal das gänzliche Fehlen von bis- 
‘quitförmigen und ähnlichen Nucleolen in jugendliehen Kernen, 
andererseits der Umstand, dass die beiden neuen Nucleolen stets 
von einander getrennt liegend gefunden werden, eine Erschei- 
nung, der wir auch weiterhin noeh begegnen werden (vgl. Fig. 
1421 56); 

Das Bestehenbleiben des ursprünglichen Nucleolus bei dieser 
Art von Kemtheilung sowie das Auftreten eines zweiten im an- 
deren Halbtheile des Kernes ist eine Thatsache, welehe einen 
scharfen Gegensatz zur mitotischen Kerntheilung bedingt. Nach 
dem Zustande unserer gegenwärtigen Kenntnisse würde sie allein 
schon genügen, um den Nachweis zu führen, dass hier eine 
amitotische Kerntheilung vorliege. Meine Präparate er- 
lauben mir jedoch, noch weitere Beweise hinzuzufügen. Die 
Jugendlichen Kerne der Fermentzellen besitzen nämlich ein recht 
deutliches Kerngerüst, welches das Bild ‘emes ziemlich weit- 
maschigen Netzwerkes darbietet (Fig. 4 und 5). Dieses setzt 
sich bei einer Fixirung mit Merkel’scher Flüssigkeit aus relativ 
feinen Fäden zusammen, deren Knotenpunkte ausserordentlich mar- 
kirt sind (Fig.5). Bei Behandlung mit saurer Sublimatlösung 
setzten sich die Fäden dagegen aus dieht aneinandergereihten, 
aber gröberen Körnehen oder Granula zusammen, so dass die- 
selben geometrischen Figuren entstanden (Fig. 9 bis 11), und nur 
die Knotenpunkte waren bei weitem »icht so markirt. Es kömnte 
nun sein, dass sich bei der ersteren Behandlung die Substanz 
der Granula auf den Fäden nach deren Knotenpunkten hin ver- 
schiebt und anhäuft, während sie bei- der letzteren an Ort und 
Stelle bleiben, oder dass sie dort überhaupt dem Blicke verloren 
gehen, während dies hier wieder mit den Knotenpunkten ge- 


12 Johannes Frenzel: 


schieht. Ohne eine Entscheidung in dieser Angelegenheit treffen 
zu wollen, möchte ich nur betonen, dass sehr wahrscheinlich das 
Kerngerüst eine schon während des Lebens bestehende Einrich- 
tung ist und dass dasselbe sich vermuthlich wirklich aus Fäden 
aufbaut und nicht den optischen Ausdruck von Alveolen- oder 
Wabenwänden darstellt, wie ©. Bütschli (20) gerne möchte. 
Es kann vielleicht, um dies gleich hier zu bemerken, daneben 
und gänzlich unabhängig davon noch ein Wabenbau, 
aus anderen Elementen gebildet, vorhanden sein, gerade wie die Gra- 
nula Altmann’s weiter verbreitet sem mögen, als man bisher 
anzunehmen geneigt ist. Das Netzwerk ist hier ziemlich weit- 
maschig und könnte daher kaum noch den Waben Bütschli’s 
entsprechen, für die, wenn ich Bütschli recht verstehe, doch 
eine sehr geringe und recht konstante Grösse angenommen wird. 
Andererseits finde ich bei Sublimatbehandlung so schön ausge- 
prägte Granula, dass mir manche von den Angaben Altmann’s 
plausibel wird, ohne dass ich übrigens im Entferntesten geneigt 
bin, hierin die wahren Elementarorganismen und die eigentlich 
lebende Substanz zu erblicken. Denn so wahrscheinlich mir die 
Präexistenz der Fäden erscheint, so gilt mir dies für die Granula 
noch nicht, die recht wohl als Gerinnungserscheinungen des vorher 
„flüssigen“, eiweisshaltigen Plasmas aufgefasst werden könnten. 
Denn die Behandlungsweise, welche Altmann (21) für die Ge- 
webe einschlägt, indem er sie bei grosser Kälte (20° C. unter 0°) 
abtödtet, ist doch wohl kein Beweis dafür, dass das Eiweiss 
hierbei nicht gerinne, oder dass nicht, ehe Froststarre eingetreten, 
bereits chemische Processe innerhalb desselben, nachdem es soeben 
gestorben, vor sich gegangen seien. 

Ich kann dieses Thema nicht verlassen, ohne noch einer 
Ansicht zu gedenken, welche neuerdings von Camillo Schnei- 
der (22) aufgestellt worden ist. Dieser fand in Kemen bei 
Seeigeleiern ete. vielfach gewundene Fäden, deren Enden mit 
ähnlichen Fäden der Zelle in unmittelbarer Verbindung stehen 
sollten. So lange man nun an einem gleichen oder doch ähn- 
lichen Objekte keine Kontrolle vornehmen kann, scheint mir eine 
Kritik dieser Angaben wenig angebracht. Sollten sie indessen 
als zu Recht bestehend erkannt werden, so möchte ich doch 
nicht glauben, dass wir sie zur Grundlage einer Zell- und 
Kerntheorie machen können. So schön auch alle neuen Ent- 


Die nucleoläre Kernhalbirung. le) 


dleckungen auf dem Gebiete der Zelllehre sein mögen, so müssen 
wir uns doch ängstlich vor jedem Schematisiren und voreiligen 
Verallgemeinern hüten. Vor Allem erscheint mir die Ansicht 
wenig einleuchtend, dass der Kern durchgängig nichts als ein 
räumlich und allenfalls ehemisch abgegrenzter Theil der Zelle sei. 
Vielmehr ist nichts wahrscheinlicher, als dass er in sehr vielen 
Fällen ein in sich abgeschlossenes, frei im Zellplasma (Zellnetze) 
schwebendes Körperchen darstelle. 

Schon die jüngsten Kerne besitzen in den Epithelzellen der 
Mitteldarmdrüse ein hinreichend deutliches Gerüst. Tritt nun 
die Theilung ein, so verändert sich dieses dem 
Prinzip nach durehaus nicht, und. darin liegt der 
zweite wichtige Unterschied gegen die Mitose begründet. Na- 
türlich muss wohl erst während der Streckung, dann während 
der Einschnürung des Kernes eine Verschiebung oder Umlage- 
rung der Fäden vor sich gehen. Sie sind jedoch so unbedeu- 
tender Art, dass die beiden Tochterkerne dem ursprünglichen 
Kerne, soweit die Vergleichung lehrt, völlig gleichen (Fig. 4, 5a). 
Die beigegebenen Zeichnungen, welche ich mich bemüht habe 
Strich für Strich dem Präparate nachzubilden, werden hinrei- 
chend demonstriren können, dass hier ein Uebersehen von karyo- 
kinetischen Figuren durchaus ausgeschlossen ist. Es bleibt eben 
das chromatische Netzwerk seinem Wesen nach gänzlich unver- 
ändert, und auch später, in den Kernen reiferer Zellen, giebt es 
dasselbe Bild (Fig. 5b, 9, 10 und 11). 

Die Kerne junger oder sich theilender Zellen enthalten 
eigentlich nur wenig chromatophile Substanz. Sie ist am massen- 
haftesten noch im Nucleolus enthalten, während das Gerüst, wie 
schon gesagt, weitmaschig und zart ist. Der Kern besteht viel- 
mehr seiner Hauptmasse nach aus sog. Kernsaft, der sich nur 
schwach tingirt (Fig. 5b, 9 bis 11), etwas mehr und diffuse nur 
bei sehr jungen Kernen nach Behandlung mit Merkel’scher 
Flüssigkeit (Fig. 4 und 5a), jedoch nicht nach Sublimat. Mit 
zunehmendem Wachsthum der Zelle nimmt zunächst nicht nur 
der Kern ganz erheblich an Umfang zu, sondern auch seine 
ehromatophile Substanz, obgleich nun keine Thei- 
lungen mehr eintreten (Fig. 9 bis 11). Diese Thatsache 
ist von hervorragender Bedeutung, denn sie giebt uns einen neuen 
Fingerzeig, dass der Kern nicht nur ein Fortpflanzungsorgan der 


14 Johannes Frenzel: 


Zelle sei und dass die chromatische Substanz offenbar auch an- 
deren Zwecken zu dienen habe, als denen der Zellvermehrung. 
In unseren Kernen nimmt sogar auch der Nucleolus noch erheb- 
lich an Masse zu, und nicht selten entsteht noch ein zweiter 
(Fig. 9 und 11), wenn auch kleinerer, oder gar dritter. Wie wir 
mithin schon sahen, dass -der Kern hier bei der Sekretbildung 
verbraucht wird, so liegt doch gewiss der Gedanke nahe, dass 
es von Anfang an, resp. nach geschehener Theilung den leb- 
haftesten: Antheil,an. der, Thätickeit, des Zee 
nimmt, dass er Material aufspeichert oder verarbeitet, um es der 
Zelle zu überliefern oder dass er doch nach irgend einer Rich- 
tung hin aktiv in deren Funktion eingreift. Bei unseren Fer- 
mentzellen wächst er zuvörderst im geraden Verhältniss zur Zelle, 
um erst, wenn die Ausbildung des Sekretes beginnt, innezuhalten 
und zu degeneriren (vgl. l.c. 1, Fig.25 und 26). Hätte er also 
nichts weiter zu thun, als für die Fortpflanzung der Zelle zu 
sorgen, so würde er doch zweekmässiger schon nach geschehener 
Theilung verschwinden resp. auf seinem einmal erlangten Zustande 
verharren. Man könnte wohl sagen, dass die Natur ökonomisch 
sein will und den Kern bei der Sekretion nicht verloren geben 
möchte, weshalb sie ihm vorher alles Brauchbare entziehe. Es 
wäre dann aber nicht einzusehen, warum sie ihn anfänglich so 
erheblich anwachsen und besonders chromatophile Substanz auf- 
speichern lässt. 

Die Umgrenzung unseres Kernes ist eine sehr distinkte, 
ohne dass sich indessen das Vorhandensein einer echten Mem- 
bran ad oculos demonstriren liesse, wie ich sie beispielsweise bei 
Gregarinen !) antraf. Es heftet sich aber das Netzwerk mit recht 
deutlichen Knotenpunkten an der Kernperipherie an, und auch 
sonst scheint chromatische Substanz in Körnchenform an ihrer 
Innenseite abgeschieden zu sein, wie dies namentlich an reiferen 
Kernen klar wird (Fig. 5b, 9 bis 11). 

Bei der mitotischen Theilung verschwindet bekamntlich ge- 
meinhin die erst deutlichere Kernbegrenzung. Anders ist es hin- 
gegen hier; denn sie bleibt gerade so unverändert wie das Netz- 


1) Die darauf bezügliche Mittheilung „Ueber einige Argentinische 
Gregarinen“ wird mittlerweile erscheinen. 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 15 


werk. Auch an dem Einschnürungsringe des Kernes lässt sich 
irgend eime Modifizirung nicht plausibel machen. 

Wir haben noch kurz der Verbindungsbrücke zu gedenken, 
welehe zuweilen zwischen den beiden Kemhälften angetroffen 
wurde (Fig. 5a). Sie tingirte sich ein wenig dunkler als der 
„Kernsaft“ ‘und liess eine Netzstruktur nicht erkennen; da- 
gegen schien es mir so, als wenn sie aus sehr feinen parallel mit 
der Längsachse des Doppelkernes verlaufenden Fädchen oder 
Strichelehen zusammengesetzt war. 

Es ist schon oben berührt worden, dass die amitotische 
Kerntheilung kaum noch auf Gegner trifft. Anders indessen liegt 
die Frage hinsichtlich der mit ihr verbundenen Zelltheilung. 
Gewiss giebt es nun Beispiele genug, wo eine Kernvermehrung 
innerhalb des Raumes einer Zelle erstrebt wird. Es müssen dann, 
das ist klar, entweder Zellen mit mehreren Kernen nach- 
weisbar sein, oder diese müssten wieder bis auf einen ver- 
schwunden sein. Um dieser Frage näher zu kommen, suchte 
ich nun nach grösseren zweikernigen Zellen in der Mittel- 
darmdrüse des Careinus maenas, jedoch vergeblich. Kleinere, also 
embryonale, traf ich wohl an, was man begreiflich finden wird, 
da ja die Zelltheilung nicht unbedingt der Kerntheilung un- 
mittelbar zu folgen braucht. Grössere d.h. reifer werdende 
Zellen hatten dagegen stets nur einen einzigen Kern, 
eine Thatsache, die auch mit meinen früheren Angaben, welche 
sich auf zahlreiche und verschiedene Decapoden beziehen, recht 
wohl in Einklang steht. | 

Im Anschluss an die Ermittlungen Platner's (7) wäre nun 
die Frage zu behandeln, ob hier vielleicht eine „Kernsprossung‘ 
(l.e. 14, pag. 181 u. 1. ce. 7, pag. 184) vorliege und der abge- 
sprosste Kermntheil zwecks der Sekretion verbraucht werde, so 
dass also keine Zelltheilung nachfolgt. Gestehen muss ich freilich, 
dass mir die Mittheilungen Platner’s noch nicht ganz ver- 
trauenswürdig erscheinen, eine so schöne Perspektive sie auch 
eröffnen; denn man vermisst doch im seiner Publikation den 
scharfen Beweis für eine vorläufig als recht befremdend zu be- 
zeichnende Erscheinung. Indem wir aber hoffen wollen, dass 
uns jener Autor bald Ausführlicheres kundgeben möge, sei nur 
für unseren Fall bemerkt, dass nichts vorliegt, was für eine Be- 
stätigung der Angaben Platner’s sprechen würde. Die ganze 


16 Johannes Frenzel: 


Kerntheilung verläuft schon anders als bei Platner. Wir 
haben eine möglichst genaue Kernhalbirung, die ihr Analogon 
in der Mitose findet, während bei Platner in der That dem 
Kern Partikel zu entsprossen scheinen, die sich anders als der 
Kernrest verhalten. Ferner glaube ich, dass ich von einer Kern- 
auflösung etwas hätte sehen müssen. Es musste doch Stadien 
geben, wo noch Ueberreste eines gelösten oder sich eben lösenden 
Kernsprosses vorhanden waren. Diese aber fehlten. Endlich 
konnte doch die Zerstörung des letzteren nur einen Sinn haben, 
wenn bereits die Sekretbildung begann. Die Fermentzelle erreicht 
jedoch immer erst eime gewisse Grösse, erreicht sogar schon die 
freie Fläche des Epithels, ehe das Sekretbläschen als kleines Kügel- 
chen" sichtbar "wird (Fig. Ale, Fie! 25, 26, Dee 
Kern hat sodann in diesen Stadien, wie wir schon sahen, eine 
beträchtliche Grösse erlangt und lässt sich so noch leichter kon- 
troliren. Er ist nun, und das möchte wohl entscheiden, stets in 
der Einzahl vorhanden, während der zweite Kern mithin schon 
vorher abgetreten ist. Dies kann endlich nicht anders 
stattgefunden haben, als dass sich die Zelle nach ge- 
schehener Kerntheilung ebenfalls getheilt hat, und 
zwar ehe sie beträchtlich gewachsen ist und die Se- 
kretbildung begonnen hat. 

Man wird mir nun einwenden, dass der sicherste Beweis 
für die Zelltheilung die Wiedergabe von darauf bezüglichen 
Bildern wäre. Leider hatte ich es jedoch zur Zeit meiner Unter- 
suchung versäumt, auf dieses Moment besonders zu achten, da 
es mir damals selbstverständlich erschien. Auch war für diesen 
Zweck die Präparationsmethode wenig geeignet. Denn bei dem 
bedeutenden Umfange der Zellen zerbrach der grösste Theil der- 
selben, und es ist klar, dass Zellen, welche schon das Bestreben 
haben, sich zu theilen, noch leichter auseinander gerissen werden 
mussten. Sehliesslich ist wohl nieht einzusehen, warum ein in- 
direkter Beweis, wenn er nur en Beweis ist, nicht ebenso 
befriedigen sollte, wie ein direkter. 

Es treffen sich in der Mitteldarmdrüse der Decapoden, 
namentlich nach dem blinden Schlauchende hin, viele embryonale 
Zellen, denen man kaum ansehen könnte, ob sie einst zu den 
eigentlichen „Fermentzellen*“, oder zu den „fetthaltigen“ werden. 
Bis jetzt hatten wir nur die ersteren berücksichtigt. Es giebt 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 17 


jedoch auch sich theilende unzweifelhafte Zellen der letzteren 
Art. Ich vermag zwar jetzt ebensowenig wie früher anzugeben, 
wie sich diese „fetthaltigen‘ Zellen bei der Sekretion verhalten. 
Wenn es nun auch nicht feststeht, dass sie gerade wie die 
„Fermentzellen“ nach Fertigstellung des Sekretes, das zunächst 
aus Fetttropfen sich zusammensetzt, durch gänzliche Ausstossung 
vernichtet werden, so werden doch ab und zu wenigstens der- 
artige Zellen absterben und durch neue ersetzt werden müssen. 
Nur ist der dabei stattfindende Vorgang ein völlig anderer. 
Von den „Fermentzellen‘“ wissen wir ja, dass ihre Mutterzellen 
kleine isodiametrische Gebilde sind, von etwas grobkörnigem Aus- 
sehen (l. e. 1, Fig. 28). Ihre Entwicklung zu den ‚Ferment- 
zellen“, deren Sekretbläschen so charakteristisch ist, lässt sich 
stufenweise verfolgen. Nicht so hingegen bei den Fettzellen. 
Ich kann mich nicht entsinnen, jüngere Zellen mit geringem 
Fettimhalte angetroffen zu haben, und namentlich wüsste ich 
keinen Fall, wo sich jene isodiametrischen Gebilde zu den 
Fettzellen entwickelt haben sollten. 

In meinen Zupfpräparaten bemerkte ich gar nicht selten 
fetthaltige Zellen mit zwei Kernen (Fig. 2). Sie unterschieden 
sich wesentlich von etwa ebenso grossen Fermentzellen. Ihr In- 
halt war ein grobmaschig schaumiger, und es ist klar, dass die 
grösseren Hohlräume den durch Lösungsmittel (Nelkenöl!) extra- 
hirten Fettkugeln entsprachen. Zwar zeigen meine Abbildungen 
Fig. 9 bis 11, dass auch jüngere Fermentzellen derartige Va- 
euolenräume führen. Die Fettzellen, darin liegt der Unterschied, 
sind indessen ganz gleichmässig von ihnen durchsetzt, während 
die anderen Zellen sie nur im basalen Theile aufweisen 
(vergl. 1. e. 1, Fig. 27). Hier verschwinden sie ferner bei zu- 
nehmendem Wachsthum des Sekretbläschens (l. e. 1, Fig. 25, 26), 
während sie in den fetthaltigen Zellen erhalten bleiben. Oberhalb 
des Kernes besitzen die Jüngeren Fermentzellen endlich ein ziemlich 
grobes, engeres, sich stark tingirendes Netzwerk (Fig. 9—11), 
das sich sehr schön bei saurer Sublimatbehandlung demonstrirt, 
während die anderen Zellen auch oberhalb des Kernes von Fett- 
kugeln erfüllt sind (l. e. 1, Fig. 1—4, 17, 25, 31). 

Der Kern sich zur Theilung anschiekender Fettzellen sieht 
etwas anders als derjenige der Fermentzellen aus. Der Nucleolus 
stimmt allerdings in beiden Fällen überein, denn auch hier ist 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 39 2 


18 Johannes Frenzel: 


er annähernd kugelig oder elliptisch und excentrisch gelagert. 
Das Kerngerüst macht jedoch einen anderen Eindruck. Ziemlich 
weitmaschig wie in den Fermentzellen besteht es aus Strängen, 
welche vom Nucleolus als Zentrum auszugehen scheinen und fast 
wie grösste Kreise mehr nach der Peripherie hin und an dieser 
entlang verlaufen (Fig. 1 u. 2). Es mochten etwa 6—12 solcher 
Stränge vom Nucleolus ausstrahlen. Unter sich bilden sie zwar 
auch netzartige Verbindungen, doch immer erst ein Stück vom 
Nucleolus entfernt, so dass die strahlige Anordnung wenig be- 
einträchtigt wird. Die ehromatische Substanz ist mithin in ziem- 
lich regelmässiger Weise angeordnet und mehr centrifugal im 
Kern gelagert, so dass dessen mathematisches Centrum — als 
morphologisches resp. physiologisches Centrum können wir vor 
der Hand wohl den Nucleolus bezeichnen — relativ frei davon 
ist. Diese so charakteristische Eigenthümlichkeit des Kernge- 
rüstes ist besonders deutlich während der Theilungsperiode 
des Kernes, welche mithin auch hier eine amitotische, nicht 
karyokinetische ist. Die Theilung verläuft ganz ähnlich 
wie in den Fermentzellen, indem vor Allem der Kern hier ebenso 
genau halbirt wird, nachdem vorher em neuer Nucleolus ent- 
standen ist (Fig. 1 u. 2); denn Theilungen desselben waren in 
diesem Falle gleichfalls nicht zu bemerken und der neue Nu- 
cleolus liegt stets weit von dem ersten entfernt, ungefähr symme- 
trisch zu ihm (congruent). 

Auch die Einschnürung geht gerade wie bei den Ferment- 
zellkernen von Statten. Nur die hier zuweilen vorhandene Brücke 
vermochte ich in den Fettzellen nicht aufzufinden. Das Kernge- 
rüst zeigt sich nach Behandlung mit saurem Sublimat gleichfalls 
aus Granulis zusammengesetzt, die ebenso innerhalb der Zell- 
begrenzung angehäuft sind, welch’ letztere ganz übereinstimmend 
während der Kerntheilung nicht irgendwie alterirt wird. 

Es liegt hier also ein weiterer Fall einer amitotischen 
Kerntheilung vor; nur bleibt sie nicht ganz ohne Einfluss auf 
die Kernbeschaffenheit. Nachdem nämlich die Zelltheilung er- 
folgt ist, restirt eine Zelle, welche etwa dasselbe Volumen wie 
die ursprüngliche annimmt, sich also verdoppelt. Gleichzeitig 
verdoppelt sich ungefähr das Volumen des Kernes, der nun aber 
nicht wie in den Fermentzellen degenerirt, sondern wohl er- 
halten bleibt (Fig. 3). Geschah doch die Sekretbildung schon 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 19 


vor der Theilung der Zelle, und es lässt sich ein unmittelbarer 
Einfluss des Kernes auf die Sekretbildung nieht eonstatiren. 
Das Einzige nun, was am Kerne wahrzunehmen ist, besteht in 
einer Umlagerung des Kerngerüstes, das jetzt das gewöhnliche 
Aussehen annimmt (Fig. 3), d. h. es wird etwas engmaschiger 
und so mit einander verwebt, wie man es gemeinhin auch in 
den Fermentzellen antrifft. 

Ursprünglich hatte man der indirekten Kerntheilung eine 
direkte gegenüber stellen wollen. Schon Arnold hat indessen 
auf die mancherlei Verschiedenheiten dieser letzteren hingewiesen. 
Würde man nun als typische direkte Kerntheilung diejenige 
ansprechen, wo nichts als eine Abschnürung oder eine Fragmen- 
tation sichtbar wird, so müssten alle übrigen Fälle als nicht- 
direkte zu bezeichnen sein, um dann wieder als mitotische 
und nicht-mitotische auseinandergehalten zu werden. Ob 
es nun zweckmässig ist, den Unterschied zwischen direkt und 
indirekt (richtiger: nicht-direkt) fallen zu lassen, bleibe dahin- 
gestellt. Jedenfalls aber wird die Unterscheidung von mitotischer 
und amitotischer (nieht-mitotischer) zu Recht bestehen bleiben, 
wo die letztere alle diejenigen Gruppen zu umfassen hätte, wo 
vor Allem keine Schleifenbildung und Schleifenspaltung geschieht. 
Als Fragmentation (Sprossung) könnte man ja mit Arnold die 
Kerntheilungen einfachster und unregelmässigster Art auffassen, 
wo weder eine genauere Halbirung eintritt, noch eine gesetz- 
mässige Bildung im Kerninnern vorhanden ist. Alles übrige 
wäre besser als Segmentation (Arnold [10, 19]) hinzustellen. Für 
unsere Fälle ist das Vorhandensein je eines Nucleolus in jeder 
Kernhälfte typisch, ganz abgesehen ob er sich erst theilt, was 
anderwärts wohl vorkommen kann, oder ob sich Neubildung er- 
eignet. Wir haben mithin eine amitotische Kernhalbirung 
mit Halbirung der nucleolären Substanz, kurz: eine 
nucleoläre Kerntheilung vor uns. Gerade wie bei der 
mitotischen Kerntheilung sich die chromatische Substanz, zum 
Theil wohl grade auf Kosten der Nucleolen vermehrt, so ver- 
mehrt sich hier die Substanz des Nucleolus, und grade wie 
dort an den chromatischen Schleifen eine genaue Halbirung ge- 
schieht, wodurch die grösstmögliche Gleichheit der Potenz beider 
Tochterkerne erzielt werden soll, so tritt hier eine genaue Gleich- 
stellung der beiden Nucleolen ein. Während sich im Allgemeinen 


20 Johannes Frenzel: 


aber bei der Mitose die chromatische Substanz nicht verdoppelt, 
was jedenfalls wohl sehr schwierig zu erweisen wäre, so können 
wir noch einen Schritt weiter gehen und aussagen, dass bei uns 
vor Beginn der Theilung eine genaue Verdoppelung der 
Nucleolen-Substanz bewahrheitet wird. Soweit wir uns auf un- 
seren Gesichtssinn verlassen dürfen, können wir daher behaupten, 
dass bei der nucleolären Kermtheilung jeder Tochterkern ge- 
nau dem Mutterkern gleicht, an Gestalt, Volumen, Anordnung 
des Kerngerüstes und Lage und Aussehen des Nucleolus. Bisher 
war man bekanntlich der Ansicht, dass die Hauptbedeutung der 
Mitose darin beruhe, dass vor Allem die chromatischen Substanzen 
möglichst gleichmässig auf beide Tochterkerne vertheilt werden. 
Wir haben nunmehr gesehen, dass eine solehe Vertheilung auch 
auf einem anderen, anscheinend doch viel einfacheren Wege vor 
sich gehen kann, und man wird jetzt mit Recht bezweifeln dürfen, 
ob darin gerade die Hauptbedeutung der Mitose’ beruhe. Warum 
sollte sich denn auch ein so komplieirter Process abspielen, bloss 
zu dem Zweck, um die Kernpotenz, wenn ich so sagen darf, ge- 
nau zu halbiren. Diese Halbirung soll nicht geleugnet werden, 
dahingegen ihre Bedeutung als einziger Endzweck der Mitose, 
deren Wesen uns vielmehr vor der Hand noch recht unverständ- 
lich bleiben muss. 

Im Mitteldarmepithel der Decapoden (l. ec. 14) hatte ich 
Kerntheilungen gefunden, welche ich s. Z. als „direkte“ be- 
schrieb. Unter Umständen glaubte ich sogar den Ausdruck 
„Kernsprossung“ anwenden zu dürfen. Jedenfalls hoffe ich, dass 
es mir damals schon gelungen ist, eine mitotische Theilung aus- 
zuschliessen, da sich ja das wie gewöhnlich aussehende Kern- 
netz sehr schön erhalten zeigte (l.c. 14, Fig.15, 18 ete). Ein 
Punkt nur war recht auffällig, nämlich die gar nicht so seltenen 
ungleichmässigen Abschnürungen (,„Kernsprossungen‘“)!), für 
die mir eine plausible Erklärung noch fehlt. Vielleicht mag es, 
wie ich schon vermuthungsweise äusserte, im Mitteldarn der Krebse 
nicht mehr auf eine genaue Abwägung der Kernpotenz ankom- 
men (l. ec. 13, pag. 565). Oder vielleicht soll gerade der übrig- 


1) Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, dass es l.c.14, pag. 184, 
Zeile 11 und 12 von unten nicht „Bauchspeicheldrüse“, sondern „Mittel- 
darmdrüse“ heissen muss. 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 21 


bleibende Kern der Mutterzelle recht gross bleiben, so dass, wenn 
er anfänglich nur klein ist, auch nur ein kleines Fragment für 
die neue Epithelzelle zur Verwendung kommt, denn bei einer 
ungleichförmigen Kernabschnürung fand sich der grössere Kern- 
abschnitt gewöhnlich in dem unteren, der Mutterzelle zugehörigen 
Theil. Möglicherweise endlich liegen im Mitteldarm der Krebse 
deswegen keine normalen Verhältnisse mehr vor, als derselbe 
kaum noch eine hervorragende Funktion haben dürfte (l. ce. 14, 
pag. 175), da er wohl für die Verdauung entbehrlich wurde. 

Ganz anders verhält es sich im Mitteldarm der Insekten 
(l. e. 15), dessen Funktion ja im Gegentheil eine sehr bedeutende 
ist. Wo ich dort eine amitotische Kerntheilung antraf, waren 
die Theilstücke immer gleich gross (l. e. 15, Tafel 8, Fig. 17 
bei a, Tafel 9, Fig. 24 bei a und b), ja, wo, wie bei der Cim- 
bexlarve, ein Nucleolus existirte, verdoppelte er sich genau so, 
wie es oben beschrieben worden ist (l. e. 15, Taf. 8, Fig. 17, 
Taf. 9, Fig. 28). Es besteht also auch dort eme nucleoläre Kern- 
halbirung. 

Wie wir sahen, beschränkt sich diese Art der Kerntheilung 
nicht auf embryonale Zellen, welch’ letztere zunächst nur für 
unsere Fermentzellen und jene Insektenepithelien zu gelten hatte. 
Unsere Fettzellen nämlich theilen sich noch, oder vielleicht ge- 
rade mit Vorliebe, wenn sie schon reichlich Sekret beherbergen, 
möglicherweise, wenn sie schon secerniren. Junge, isodiame- 
trische Fettzellen vermag man in eimem Schnittpräparate nicht 
zu entdecken (l.c. 1, Fig. 31), ebensowenig in einem Zupfprä- 
parat aus den mittleren Theilen eines Drüsenschlauches. Auch 
übereinandergelegene Zellen sind im ersteren Falle nicht nach- 
weisbar. Es dürfte daher der Schluss gerechtfertigt sein, dass 
sich die Fettzellen durch Längsspaltung theilen, wahrschein- 
lich wohl, ehe sie völlig ausgebildet sind, da sich dann ja die 
Kernstruktur verändert (Fig. 3). Hierfür sprieht weiterhin der 
Umstand, dass sich die Fettzellen im Epithel stets zu Gruppen 
aneinandergelagert finden, wie es bei Längsspaltung geschehen 
müsste, während die Fermentzellen stets von einander isolirt sind 
ee 1,-815;25,.,31): 

Wir haben uns nun denjenigen embryonalen Zellen vom 
blinden Schlauchende zuzuwenden, von denen wir weiter oben 
erfuhren, dass es zweifelhaft sei, welcher Zellart sie zugehören. 


ID 
ID 


Johannes Frenzel: 


Auch bei ihnen sind Kerntheilungen sehr häufig. Wegen des 
Aussehens, welches der Kern in Fig. 1 hat, möchte ich geneigt 
sein, diese Zelle für eine unentwickelte Fettzelle zu halten; denn 
das Fadenwerk ist auch hier strahlenartig angeordnet. Es frägt 
sich nun, welche Bedeutung diese kleinen Zellen haben, die 
kaum im Stande sein dürften, sekretorisch thätig zu sein. Be- 
reits früher (l. ec. 1, pag. 80, 93) hatte ich hier en Keim- 
epithel vermuthet; und trotzdem oben gezeigt worden ist, dass 
Zelltheilungen in allen Regionen des Schlauches stattfinden, so 
möchte ich doch nieht jene Deutung fallen lassen. Denn es ist 
nicht einzusehen, warum das Eine das Andere ausschliessen sollte. 
Vielleicht könnte man sich die Sache so erklären, dass sich die 
Theilungsfähigkeit der normalen Epithelzellen mit der Zeit er- 
schöpft und dass sie ab und zu durch frische ersetzt werden 
müssen, welche vom blinden Schlauchende allmählich vorrücken. 
Da dort eine Sekretion sehr wahrscheinlich nicht geschieht, em 
Untergang von Zellen daher nieht bedingt ist, so wären gar 
keine Kerntheilungen erforderlich. Nun sind diese aber vor- 
handen und noch dazu im recht erheblicher Zahl. Was bleibt 
nun noch anderes übrig, als die obige Erklärungsweise? Be- 
merkenswerth hierbei ist nur, dass auch im Keimepithel der 
Drüsenschläuche Mitosen durchaus vermisst werden und dass die 
Kerntheilung dieselbe wie an den anderen Stellen des Epithels 
ist, nämlich unsere nucleoläre Kernhalbirung. 

Unentschieden bleibe vor der Hand noch, ob jenes Keim- 
epithel für beide Epithelelemente arbeite oder etwa nur -den Er- 
satz für die Fettzellen liefere, welch’ letzteres nicht so ganz un- 
wahrscheinlich sein dürfte. Unsere Fermentzellen sahen wir ja 
schon aus embryonalen oder Mutterzellen hervorgehen, welche 
hier gewissermaassen ein Keimepithel vorstellen. Dies fehlt aber 
im Haupttheile des Drüsenschlauches für die Fettzellen, welche 
sich in reiferem Zustande spalten. Sie regeneriren sich also 
eigentlich nieht, und, da eme Regeneration aus jugendlichen 
Zellen vielleicht nothwendig ist, so tritt das Keimepithel der 
Schlauehspitze dafür ein. 


Mitteldarmdrüse von Idotea trieuspidata. 
Wie ich früher angegeben hatte, besitzt die Mitteldarm- 
drüse der Isopoden nur eine einzige Art von Epithelzellen, welche in 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 23 


reiferem Zustande zahlreiche fettartige Kugeln einschliessen (l. e. 1, 
pag. 86 ff., Fig. 32—58). Jugendliche Zellen, deren es eine 
Menge giebt, sind ganz oder theilweise frei davon. Ueber die 
Fortpflanzung dieser Zellen wusste ich s. Z. nichts Bestimmtes 
mitzutheilen, vermuthete nur, dass auch hier im blinden Drüsen- 
ende ein Keimepithel vorhanden sei (l.ce. 1, pag. 95). Weder 
Mitosen noch Zellen mit zwei Kernen hatte ich zu sehen be- 
kommen, während M. Weber (23) das letztere wiederholt ge- 
lungen war. „Die Form des Kernes‘“, so äusserte ich mich, „ist 
eine kugelige in den jungen Zellen, eine ebensolehe oder mehr 
elliptische in den reifen Zellen“ ete. Beim Konserviren fand ich 
den Kern „grobkörnig und allenfalls noch von feinen Fädchen 
durchsetzt“ (l. e. 1, Fig. 54). 

Aus dem früher Ermittelten lässt sich weiterhin der Schluss 
ziehen, dass die Zellen ursprünglich klein sind, dass sie dann 
sehr erheblich wachsen und das fettartige Sekret ausbilden, um 
dann wahrschemlich bei der Ausstossung desselben selbst zu 
Grunde zu gehen; denn es sind soviel ganz jugendliche Zellen 
vorhanden, dass auf je eine von ihnen je eine reife kommt. 

Die Erforschung der Regeneration dieser Zellen musste da- 
her besonders wünschenswerth erscheinen. Als Material hierzu 
diente mir die in Kiel häufige Idotea trieuspidata, deren Drüsen- 
schläuehe sofort nach dem Fang in salpetersaurer alcoholischer 
Sublimatlösung abgetödtet wurden. 

Warum es mir früher bei Untersuchung des überlebenden 
Gewebes und der Schnittpräparate nicht gelungen ist, Kermthei- 
lungen zu sehen, ist mir nicht ganz verständlich; denn bei Er- 
neuerung der Untersuchung fand ich sie recht häufig in den 
Zupfpräparaten. 

Der jugendliche Kern im unseren Drüsenzellen ist auch hier 
kugelig. Er enthält ferner einen recht grossen, sehr tingiblen, 
annähernd kugeligen Nucleolus von gleichfalls excentrischer Lage 
(Fig. 6). Das Kerngerüst ist so, wie man es gewöhnlich in 
Kernen antrifft, nicht zu enge, nicht zu weit, weniger weit jeden- 
falls als bei Careinus maenas und erheblich weniger enge als ın 
grösseren Zellen der Idotea (Fig. 7). Gerade wie bei jenen De- 
kapoden, so ist es auch hier mehr centrifugal gelagert, was 
man bei Einstellung des optischen Schnittes des Kemes gut zu 
erkennen vermag (Fig. 6b etc.), wobei das Centrum leer erscheint. 


24 Johannes Frenzel: 


Die einzelnen Fäden sind kurz, ziemlich kräftig, fast stabförmig, 
mit deutlichen scharfumgrenzten sog. Knotenpunkten, welche dem 
Kerm das grobkörmige Aussehen geben können (l. e. 1, Fig. 52 
bei a). Granula längs der Fäden sind nicht zu konstatiren trotz 
der Sublimatbehandlung. Die Umgrenzung des Kernes ist eine 
scharfe. 

Die Kerntheilung erweist sich auch hiervals 
eine nueleoläre Kernhalbirung. Während der Thei- 
lung besitzt nämlich jede Kernhälfte je einen grossen Nucleolus, 
wie es schon oben beschrieben worden ist (Fig. 6a), und die Zer- 
schnürung erfolgt auch hier genau in der Mitte des Kermes, so 
dass zwei genau gleiche Kugeln hervorgehen. Das Gerüst end- 
lich lässt irgend welche Veränderungen nicht wahrnehmen. Eine 
Mitose muss also durchaus verneint werden. Erst später, wenn 
keine Theilungen mehr stattfinden sollen, machen sich hier ähn- 
liche Veränderungen am Kerne bemerkbar, wie sie uns schon bei 
Careinus aufgefallen waren. Mit der Zelle, m der sich mehr 
Sekretkugeln entwieken, wächst der Kern heran, wobei sich 
sein Gerüst beträchtlich verdiehtet (Fig. 6c). Es ist jetzt eng- 
maschiger als vorher. Wie die Zelle, so erlangt schliesslich 
auch der Kern eine ganz enorme Grösse (Fig. 7 und 8), ist aber, 
nebenbei gesagt, stets nur noch in der Einzahl vorhanden, was 
am besten beweist, dass die Zelle sich nach geschehener Kernthei- 
lung ebenfalls in zwei getheilt hat. Mit dem Kern nimmt nicht 
nur seine ehromatische Substanz, sondern auch die des Nueleolus 
bedeutend zu (Fig. Sb); oft entsteht noch ein zweiter (Fig. 8a, 
l. e. 1, Fig. 32a), oder gar ein dritter (Fig. 8 c), ohne dass je- 
mals eine morphologische Theilung des ursprünglichen Nucleolus 
nachweisbar wäre. Mehr als wahrscheinlich muss es nun auch 
hier werden, dass nicht nur der Kerm als solcher, sondern auch 
im besonderen sein Nucleolus in unmittelbarer Beziehung zur 
Funktion der Zelle steht. Bei den Isopoden verhält er sich je- 
doch wie derjenige der fetthaltigen Zellen der Decapoden, denn - 
er wird nicht in irgendwie sichtbarer Weise bei der Sekretbil- 
dung verbraucht, sondern bleibt vielmehr bis zu den letzten Augen- 
blicken der Zelle ganz intakt und von enormer Grösse (Fig. T, 
l. e. 1, Fig. 32). Beim Zugrundegehen der Zelle geht auch der 
Kern zu Grunde und es müsste dies in der That als eine grosse 
Verschwendung in dem Haushalte unserer Drüse betrachtet werden, 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 25 


wenn wir nur bestimmt wüssten, dass dieser Kern gar keine 
Rolle bei der Verdauung spielt. 

Man wird mir nun noch einwenden können, und meine 
früheren Angaben gewährten hierzu auch Berechtigung, dass ein 
Untergang der Zellen mitsammt ihren Kernen nicht unbedingt 
erforderlich sei. Es könnte sich die Zelle nach völliger Aus- 
stossung des Sekretes wieder rückbilden und von Neuem rege- 
neriren. Daso viel kleine Kerne da sind, müsste man aber auch an- 
nehmen, dass die so enorm gross gewordenen Kerne sich ebenfalls 
wieder zurückbilden, eine Annahme, die doch wohl recht gewagt 
wäre. Dann wären ferner keine Kerntheilungen erforderlich. 
Diese sind nun aber in so erheblicher Anzahl vorhanden, dass 
man gar nicht wüsste, wohin man damit sollte. Es muss daher 
alles dies nur meine oben entwickelte Ansicht unterstützen, näm- 
lieh, um es nochmals zu sagen, dass unsere Drüsenzellen bei der 
Sekretion in toto ausgestossen werden, um durch neue ersetzt 
zu werden, welche aus der Theilung kleinerer Zellen hervor- 
gehen, deren Anfang mit eimer nucleolären Kernhalbirung ge- 
macht wird. Es braucht deshalb noch nicht ein besonderes Keim- 
epithel vorhanden zu sein, wie bei den Fermentzellen der De- 
capoden, sondern es könnten ähnliche Verhältnisse wie bei den 
fetthaltigen Zellen jener obwalten, die ja auch mit den Drüsen- 
zellen der Isopoden grössere Aehnlichkeit haben. 


Mitteldarmdrüse eines Amphipoden. 


Die Species, um welche es sich hier handelt, habe ich 
leider verabsäumt, näher zu bestimmen. Vermuthlich war es aber 
eine der. gemeinsten Gammarus-Arten von Kiel. Sie soll hier 
nicht eingehender behandelt werden, da sie nichts Neues bietet. 

Des Vergleichs halber behandelte ich die Mitteldarmdrüse 
dieses Thieres mit mittelstarkeım Alcohol (ca. 60°/,) und erzielte 
eine Fixirung, die man mit vollem Recht als eine schlechte be- 
zeichnen muss. Sie giebt uns indess einen Fingerzeig, wie 
verschiedene Resultate bei Anwendung verschiedener Abtödtungs- 
mittel man erzielt und wie vorsiehtig man daraufhin in der Deu- 
tung der gewonnenen Präparate sein muss. 

Fig. 12 giebt das Bild eines Epithelstückes aus der Mitte 
eines Drüsenschlauches. Nur die Nucleolen sind eigentlich präg- 


26 Johannes Frenzel: 


nant und natürlich erhalten. Auch der Kerm ist noch gut abge- 
grenzt, seine feinere Struktur hingegen verloren gegangen. In 
einer Stelle sieht man nun einen „bisquitförmigen‘“ Kern mit 
zwei von einander getrennten Nucleolen. Offenbar handelt es sich 
hier ebenfalls um eine Theilung, und zwar wieder um eine ami- 
totische. Doch fällt hier auf, dass der Kern sieh nicht halbirt, 
sondern ungleich abschnürt, womit auch in Zusammenhang steht, 
dass der kleinere Theil emen kleineren Nucleolus besitzt. Hier 
wird man, wenn dies wirklich ein normaler Vorgang ist, folge- 
richtig bloss von einer nucleolären Kerntheilung ganz im Allge- 
meinen reden dürfen. Mitosen vermisste ich auch hier überall 
und besonders auch im blinden Sehlauchende, wie ein Blick auf 
Fig. 15 lehrt. Dort scheint dagegen gleichfalls ‚wieder eine Art 
von Keimepithel zu existiren, wie man aus der grossen Zahl eng- 
gedrängter Kerne und Nucleolen schliessen möchte. 


Sehluss. 


Vor Kurzem hat H. E. Ziegler (12) die Frage, ob bei 
den Metazoen die direkte Kerntheilung von einer Zelltheilung 
"begleitet sein kann oder nicht, behandelt und sich für ihre Ver- 
neinung ausgesprochen. Nach seiner Meinung kommt es bei 
diesen Verhältnissen nur zur Bildung mehrkerniger Zellen, oder, 
wenn sie sich ja theilen, so seien sie dem baldigen Untergange 
geweiht. Schon an anderer Stelle (I. e. 13, pag. 565) habe ich 
zugegeben, dass in letzterem Satze eine nieht zu unterschätzende 
Wahrheit liege, soweit es sich wenigstens um die von mir unter- 
suchten Gewebe handelt. Ich wies darauf hin, dass die Epithel- 
zellen aus dem Mitteldarmgebiete der Arthropoden bei der Se- 
kretion stets untergehen — wobei allerdings für gewisse Zellen 
nicht ausgeschlossen werden darf, dass sie eine Zeit lang konti- 
nuirlich secerniren —, dass sie nicht mehr die Fähigkeit der 
Fortpflanzung haben und die letzten ihres Stammes seien. „Nur 
dürfen wir“, so fuhr ich fort, „anderseits nicht vergessen, dass 
die andere, bei der Theilung zurückbeibende Zellhälfte, 
die Mutterzelle, trotz der amitotischen Kerntheilung 
fort und fort die Fähigkeit Nachkommenschaft zu 
erzeugen besitzt und behält.“ Wenngleich nun jenerzSatz 
H. E. Ziegler's an anderen Orten nicht zu gelten scheint, so 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 27 


werden wir ihn doch für unsere sekretorischen Epithelien mit 
der von mir gegebenen Einschränkung beibehalten können. Wie 
jener Autor die Güte hatte, mir in einem Schreiben mitzutheilen, 
hätte er nunmehr mit Sicherheit im Mitteldarme des Flusskrebses 
Mitosen gefunden. Bereits früher hatte ich die Möglichkeit der- 
selben an jener Stelle nieht ausgeschlossen. „Damit soll aber‘, 
so erklärte ich mich damals (l. ec. 14, pag. 176), ... . „eine in- 
direkte mit Karyokinese verbundene Kermntheilnng vor der 
Hand noch nicht widerlegt werden“ ete., und später auf die 
Angabe Ziegler’s hin (l.e. 12, pag. 381), ‚dass die Kerne der 
Epithelzellen des Mitteldarms an gewissen in der Tiefe der Falten 
gelegenen Stellen das Aussehen jugendlicher Kerne haben, welche 
sich wahrscheinlich mitotisch theilen‘‘, blieb ich bei meiner Mei- 
nung auch stehen. H.E. Ziegler schreibt mir ferner hinsichtlich 
dieser Mitosen, dass sie besonders bei jungen Krebsen auftreten, 
bei älteren selten, oder nur periodisch. Es möchte hier also so- 
. wohl eine mitotische wie auch eine amitotische Kerntheilung be- 
stehen, eine gewiss interessante Thatsache, für die uns nur noch 
eine passende Erklärung fehlt. Man könnte vielleicht daran 
denken, dass der letztere Modus. bloss für einige Generationen 
ausreiche, um dann zur „Auffrischung“ von einer mitotischen 
Theilung abgelöst zu werden. Allein eine allgemeinere Erklärung 
könnte dies kaum sein, wenngleich sie allerdings auch für die 
Leucoeyten der Wirbelthiere nach Arnold und Flemming an- 
nehmbar wird. Die Befunde an der Mitteldarmdrüse der Cru- 
staceen, welche oben niederlegt worden sind, lassen jedoch eine 
Verallgemeinerung nicht mehr zu, als bis auch dort Mitosen ge- 
funden sein werden, und dazu dürfte wohl wenig Aussicht vor- 
handen sein. Uns ist dort jedenfalls trotz vielfachen Suchens 
keine Mitose begegnet. Vielleicht indessen ist die mehr wie 
eine „Kernsprossung‘ (Fragmentation) aussehende Kerntheilung 
im Mitteldarm der Krebse ein Vorgang, der nicht unserer nu- 
eleolären Kernhalbirung gleichgestellt werden darf. Da diese ja 
auch die Kernpotenz genau zu halbiren scheint, so hat sie in ge- 
wisser Hinsicht schon die physiologische Bedeutung der Mitose, 
derart, dass diese nun entbehrlich wird. Dort aber, so könnte 
man weiter vermuthen, wo nur eine Fragmentation „auf's Gerathe- 
wohl‘ stattfinde, muss hin und wieder einmal ein regulatori- 
sches Moment eintreten, um allzu extreme Ungleichheiten wieder 


28 Johannes Frenzel: 


auszugleichen. Dies, so scheint mir, möchte vorläufig als ein Er- 
klärungsversuch gelten, bis ein besserer gefunden sein wird. 

Wenngleich im Bereiche der Wirbelthiere die Mitose vor- 
herrscht, so ist dort doch die amitotische Theilung nicht mehr 
unbekannt. Eine Kernhalbirung dagegen mit Erhaltung des Nu- 
cleolus und des Gerüstes in der oben beschriebenen Weise mag 
vielleicht bei den Wirbelthieren kaum vorkommen. Anders ist es 
nun bei den Wirbellosen, wo sie wohl eine weitere Verbreitung 
haben dürfte, als gegenwärtig abzusehen ist. Für die Arthropoden 
möchte sie geradezu charakteristisch werden, nach dem wenigstens, 
was ich bisher gesehen. Nur wird sie mannigfache Modifikationen 
zulassen, mehr als die so uniforme Mitose. Dort, wo z. B. ein 
Nucleolus fehlt, kann auch keiner erhalten bleiben. Ferner mag 
die Theilung nicht immer eine Halbirung sein, denn schon in 
der Mitteldarmdrüse der Amphipoden fanden wir eine Abweichung, 
eine ungleichmässige Theilung. Die Halbirung wird mithin bloss 
eine bestimmte Form der nucleolären Kermtheilung sem, als 
welehe nunmehr diejenige zu bezeichnen ist, bei welcher der 
Kern in zwei beliebig grosse Stücke zerfällt, von denen jedes 
einen Nucleolus enthält. 

Die amitotische Kerntheilung tritt insofern in einen scharfen 
Gegensatz zur mitotischen, als sie eine grosse Zahl von Varia- 
tionen zulässt. Sie ist vorläufig noch das Sammelgefäss für 
diese. Wie man aber die Mitose von den übrigen Kerntheilungen in 
präeiser Form abgeschieden hat, so wird man auch ein Recht 
haben, von den amitotischen wieder präeise Formen abzuscheiden. 
Eine solche ist die nucleoläre Kerntheilung im weiteren Sinne 
und die Kernhalbirung im engeren Sinne ohne Zweifel; sie sind, 
und dies ist wichtig, zwar immer noch keine Mitosen, jedoch 
durchaus keine ‚direkten‘ Theilungen mehr. Sie sind nur 
weniger indirekt als jene. Ob man sie endlich als direkte 
oder indirekte Kerntheilungen bezeichnen will, das bleibt wohl 
ganz Geschmacksache. 


SE 


10. 


11, 


13. 


14. 


15. 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 29 


Literatur. 
Johannes Frenzel, Ueber die Mitteldarmdrüse der Crusta- 
ceen. — Mittheil. d. Zoolog. Station zu Neapel Bd.5, pag.50 ft. 
und Tafel 4. 
Paul Mayer, Die Caprelliden des Golfs von Neapel etc. Mo- 
nographie. Leipzig 1882. 
W. Waldeyer, Ueber Karyokinese (Vortrag). Archiv f. Anat. 
u. Physiol. — Physiol. Abth. 1887, pag.1 ff. 
W. Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu 
den Befruchtungsvorgängen. — Arch. für mikr. Anatomie Bd. 32 
(1888), pag.1 ff. 
F. Bloehmann, Ueber direkte Kerntheilung in der Embryonal- 
hülle der Skorpione. — Morphol. Jahrb. X, 1885. 
M. Loewit, Ueber Amitose. — Zentralbl. f. allgem. Pathol. u. 
pathol. Anatomie 1890, pag. 282. 

Neubildung und Beschaffenheit der weissen Blutkörperchen. — 
Zieglers Beiträge zur pathol. Anatom. u. allg. Pathol. 1891, Bd. 10, 
pag. 213. 

G. Platner, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Thei- 
lungserscheinungen. — Archiv für mikr. Anatom. Bd. 33 (1889), 
pag. 125 ff. III. Die direkte Kerntheilung in den Malpigh. Ge- 
fässen der Insekten. 

C. Chun, Ueber die Bedeutung der direkten Kerntheilung. — 
Schriften der physik.-ökonom. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 
31. Jahrg., 1890. 

J. B. Carnoy, La Cytodierese chez les arthropodes. — La Cel- 
lule T.I, 1884. 

Julius Arnold, Ueber Theilungsvorgänge in den Wander- 
zellen, ihre progressive und regressive Metamorphosen. — Arch. 
für mikr. Anat. 1887, Bd. 50, pag. 205 ff. 

W. Flemming, Ueber Theilung und Kernformen bei Leucocyten 
und über deren Attraktionssphären. — Archiv für mikrosk. Anat. 
Bd. 37, 1891, pag. 249 ft. 

H. E. Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen (di- 
rekten) Kerntheilung im Thierreich. — Biolog. Zentralblatt Bd. 11, 
1891, pag. 372 ff. 

Joh. Frenzel, Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) Kern- 
theilung. — Biolog. Centralblatt Bd. 11 (1891), pag. 559 ff. 

Joh. Frenzel, Ueber den Darmkanal der Crustaceen nebst Be- 
merkungen zur Epithelregeneration. — Archiv für mikrosk. Anat. 
Bd. 25, pag. 137 ff. 

Joh. Frenzel, Einiges über den Mitteldarm der Insekten, so- 
wie über Epithelregeneration. — Arch. für mikr. Anat. Bd. 26, 
pag. 229 ff. 


30 


16. 


18. 


20. 


23. 


Fig. 


Fig. 


JohannesFrenzel: 


V.Faussek, Beiträge zur Histologie des Darmkanals der In- 


sekten. — Zeitschr. für wiss. Zoolog. 45. Bd., pag. 694 ff. 
P.Mingazzini, Ricerche sul canale digerente delle larve dei La- 
mellicorni fitofagi. — Mittheil. Zoolog. Station. Neapel. Bd. 9 


(1889), pag.1 ff. 

A. van Gehuchten, Recherches histologiques sur l’appareil 
digestif de la larve de la Ptychoptera eontaminata Tiere partie. 
Etude du revetement e£pithelial ete. — La Cellule Recueil de 
cytologie ete. Tome VI, Tier Fase. 1890. 

Jul. Arnold, Weitere Mittheilungen über Kern- und Zellthei- 
lung in der Milz, zugleich ein Beitrag zur Kenntniss der von der 


typischen Mitose abweichenden Kerntheilungsvorgänge. — Archiv 
für mikr. Anat. Bd.31 (1888), pag. 541. 
O0. Bütschli, Ueber die Structur des Protoplasmas. — Verhandl. 


des Nat. Vereins Heidelberg 1889, und Biolog. Centralblatt 1888, 
pag. 161 etc. 

R. Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen 
zu den Zellen. Leipzig, Veit & Comp. 1890. 

Camillo Schneider, Untersuchungen über die Zelle. — Ar- 
beiten aus dem zoolog. Institut zu Wien und Triest. Tom.9 (1891), 
pag. 179 ff. 

M. Weber, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber 
der Crustaceen. — Arch. für mikr. Anat. Bd. 17, pag. 385 ff. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel 1. 

1. Mitteldarmdrüse von Careinus maenas. Conservirt mit Sal- 
petersäure-Sublimat-Alcohol. Eine junge Epithelzelle mit zwei 
gleich grossen enge zusammenliegenden Kernen kurz nach 
deren Theilung, von denen der eine höher, der andere tiefer 
liegt. Jeder Kern mit je einem excentrischen Nucleolus, von 
welchem Körnchenreihen fast wie grösste Kreise ausstrahlen. 
Ansicht von oben. 

2. Dasselbe Organ; dieselbe Fixirung. Reifere Fettzelle mit zwei 
noch zusammenhängenden Kernen in gleicher Höhe. Jeder 
derselben ebenfalls mit einem excentrischen Nucleolus, von 
welchem die gleichen Fäden auslaufen, zwischen denen sich 
einige Verbindungsfäden ausspannen. In den grossen Maschen 
des Zellleibes lag das jetzt extrahirte Fett. 


.83. Dasselbe Organ und dieselbe Fixirung. Noch reifere Fett- 


zelle mit nur einem, aber grossen Kern. Von dem gleich- 
falls exeentrischen Nucleolus geht ein System von Fäden aus, 
das nun nicht mehr strahlig, sondern mehr netzförmig ist. 
Die Fettkugeln im Zellkörper waren grösser als in Fig. 2. 


Fig. 


Fig. 


4. 


D. 


—| 


Die nucleoläre Kernhalbirung. 31 


Dasselbe Organ, dem frisch gefangenen Thier entnommen und 
sofort in Merkel’scher Flüssigkeit abgetödtet. Färbung mit 
Alauncarmin. Zeichnung Strich für Strich nach dem Präparat. 
Ein Kern in Halbirung begriffen. Die eine Kernhälfte liegt 
etwas höher als die andere. 

Fig.4a. Zeichnung bei hoher Tubusstellung, Fig. 4b bei 
tieferer Stellung, die Einschnürung deutlich zeigend. Jede 
Kernhälfte besitzt einen deutlichen Nucleolus (excentrisch), 
innerhalb eines ziemlich weitmaschigen Netzwerkes liegend, 
welches etwas undeutlicher als bei saurer Sublimatbehandlung' 
ist. Die Knotenpunkte hingegen sind sehr scharf. 

Dasselbe Organ von Careinus maenas, Merkel'sche Flüssigkeit. 

Fig. 5a. Jede Kernhälfte wie in Fig.4 mit einem excen- 
trischen Nucleolus, von dem eine netzige Strahlung ausgeht 
(undeutlich. Die beiden Hälften sind auseinandergerückt, 
aber noch durch eine breitbandartige Brücke verbunden. 

Fig. 5b. Normaler Kern einer Fermentzelle. Nucleolus 
excentrisch, das Netzwerk mehr oberflächlich. Fäden zart, 
Knoten sehr deutlich. 

Mitteldarmgrüse von Idotea trieuspidata; fixirt mit salpeter- 
saurem Sublimat-Alcohol. Kleinere Zellen, mehr dem blinden 
Schlauchende zu entnommen. 

Fig. 6a. Eine Zelle mit Doppelkern; Nucleoli excentrisch, 
Netzwerk sehr deutlich, genau nach dem Präparat gezeichnet. 

Fig. 6b und d. Reifere Zelle mit nur einem Kern; opti- 
scher Schnitt in der Höhe des Nucleolus. Das Netzwerk ist 
mehr peripher gelagert. 

Fig. 6c. Ebensolche Zelle; der Kern ist in der Oberfläche 
zu sehen. 


Dasselbe Organ von Idotea trieuspidata; dieselbe Behandlung. 
Eine grössere Zelle vom offenen Schlauchende, wo Theilungen 
seltener sind. Die Kernstruktur ist dieselbe wie in Fig. 6. 


Dasselbe Organ; dieselbe Behandlung. Drei Kerne mit ver- 
schiedenen Nucleolen. a Kern nach der Theilung, mit zwei 
fast gleichen Nucleolen. — b Kern mit lang gezogenem Nu- 
cleolus, welch’ letzterer sich vielleicht zur Theilung anschickt (?). 
— c Kern mit einem grossen und zwei kleinen (neu entstan- 
denen?) Nucleolen (sehr seltene Erscheinung). 
Mitteldarmdrüse eines soeben gefangenen Carcinus maenas, 
sofort konservirt in schwach salpetersaurem Sublimat-Alcohol, 
eine Stunde lang; dann in Alcohol 60°/,, 80°%),. Färbung mit 
Flemming’s Hämatoxylin (stark) und Hamann'’s Car- 
min (schwach). Jüngere Fermentzelle, von oben gesehen, ge- 
zeichnet in der Höhe des grossen Nucleolus. Das Kernnetz 
besteht aus sehr distinkten Körnchen. Es sind zwei Nucleolen 
vorhanden. 


Fig. 10. 


Fie. 11. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Johannes Frenzel: Die nucleoläre Kernhalbirung. 


Dasselbe, und dieselbe Behandlung. Nur ein länglicher Nu- 
eleolus. 

Dasselbe Organ und dieselbe Behandlung. Jüngere Ferment- 
zelle in seitlicher Ansicht. Der Fuss noch breit; die freie 
Oberfläche noch schmal, mit Härchensaum. Zellkörper mit 
oben dichterem, unten weiterem Maschenwerk, oben stärker 
tingirt. Ein grosser länglicher und ein kleiner Nucleolus. 
Kernnetz wie in Fig.9 und 10 (vgl. 1. ec. 1, Tafel 4, Fig. 27). 
Schlauch einer Mitteldarmdrüse eines Amphipoden. Epithel- 
stück aus der Mitte des Schlauchs. Behandlung mit Alcohol 
60%, dann 70°/,. Nach 24 Stunden Färbung mit Boraxcarmin. 
Die Struktur des Zellleibes und des Kernes ist verschwommen, 
Nucleolus hingegen sehr prägnant und kräftig gefärbt, wäh- 
rend der Kern selbst hell geblieben ist. Die Zellen mit je 
einem Kern, wovon einer sich theilend einschnürt und bereits 
zwei Nucleolen besitzt. 

Dasselbe. Blindes Schlauchende bei derselben Behandlung. 
Alles ist verschwommen bis auf die Nucleolen, welche sehr 
bestimmt sind. Zellgrenzen nur angedeutet, Kerne ganz un- 
kenntlich. . 


Sämmtliche Zeichnungen sind nach Zupfpräparaten in Nelkenöl 
bei etwa 1000facher Vergrösserung hergestellt. 


Berlin, September 1891. 


Nachschrift. 


In Uebereimstimmung mit H. E. Ziegler habe ich jetzt 
ebenfalls im Mitteldarm jüngerer Flusskrebse Mitosen ge- 
funden und solche im Mitteldarm eines Exemplars des Mehlwurms 
endgiltig eonstatirt, womit meine frühere, zweifelnde Stellung ent- 
schieden sein möge. 


33 


(Aus der I. anatomischen Anstalt in Berlin.) 


Ueber die Entwicklungsgeschichte und feinere 
Anatomie der Bartholini’schen und Cowper’- 
schen Drüsen des Menschen. 


» Von 


Dr. med. Vitalis Müller (St. Petersburg). 


Hierzu Tafel I. 


Tiedemann!) war wohl der Erste, weleher nach den 
Bartholini’schen Drüsen bei Embryonen suchte. Er con- 
statirte solche bei einem fünfmonatlichen, sechsmonatlichen und 
siebenmonatlichen Embryo; bei letzterem fand er die Drüse zwei 
Linien lang und eine breit. 

Huguier?) spricht die Vermuthung aus, dass die ersten 
Anfänge der Drüsen vor dem vierten Schwangerschaftsmonate zu 
finden sein müssten, da er dieselben bereits bei einem 4!/, mo- 
natlichen Foetus von der Grösse eines Haferkornes gesehen hat. 
Bei einem sechsmonatlichen Embryo war die linke Drüse 3 mm 
lang, Imm breit, die rechte mm lang und 2 mm breit, bei 
einem sechsmonatlichen Foetus 3!1/, mm lang, 2mm breit. Hu- 
guier hat ausserdem gefunden, dass die Drüse von der Ge- 
burt des Kindes bis zu einem Alter von 9—12 Jahren nur sehr 
wenig an Umfang zunimmt. Im Alter von 16 —18 Jahren kommt 
es zu einem erneuten raschen Wachsthume. Bei alten Frauen 
verkümmert sie. 

Toldt?°) hält die ersten Anfänge der C owper’schen 
sowie der Bartholini’schen Drüsen für Ausstülpungen des 
Sinus urogenitalis. 


1) Tiedemann, Von den Duverney’schen, Bartholini’schen 
oder Cowper’schen Drüsen des Weibes. Heidelberg-Leipzig 1840. 

2) Huguier, M&emoire sur les appareils secröteurs des organes 
genitaux externes chez la femme et chez les animaux. Annales des 
sciences naturelles. Troisieme serie. Zoologie. T. 13, 1849 (pag. 239 etc.). 

3) Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre. Stuttgart 1877 (p. 466). 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 3° 


34 Yaralıs Muller: 


Beigel!) eonstatirte die Drüse bei einem sechsmonatlichen 
Embryo: die gut ausgebildeten Acini, sowie ihre Ausführungs- 
gänge waren zum Theil mit Schleim gefüllt, so dass die Drüse, 
ausser allem Zweifel, ihre sekretorische Funktion schon begonnen 
haben musste. 

Swieeicki?) fand bei einem 99/103 mm langen Foetus die 
Drüse hinter dem Bulbus des Corp. cavernos. urethrae s. vesti- 
buli. Der Ausführungsgang besass ein mehrschichtiges Cylinder- 
epithel; die Drüsenaeini stellten sich als Zelleneonglomerate rund- 
licher Form ohne Lumen dar. Die Zweige des Ausführungs- 
ganges waren ebenfalls noch solide; nur das letzte Stück des 
Ganges, welches in den Sinus mündet, besass ein Lumen. 

van Ackeren?) verlegt die erste Anlage der Drüsen zu 
Ende des vierten Monats. Der Ausführungsgang einer Drüse 
aus dieser Periode hatte an seinem blinden Ende fünf Epithel- 
ausstülpungen, die ersten Acini der Drüse, welche nicht dicht 
aneinander lagen, sondern durch Bindegewebe getrennt waren. 
Aehnlich lagen die Verhältnisse bei einem Foetus im Beginne 
des fünften Monats; nur hatte sich die Zahl der Aecini durch 
Bildung weiterer secundärer Epithelausstülpungen vermehrt und 
lagen dieselben näher zusammen. Bei einem Embryo aus der 
Mitte des fünften Monats war die linke Drüse bedeutend weniger 
entwickelt, als die rechte. Dasselbe Verhältniss fand sich auch 
bei einem sechsmonatlichen Foetus. Die Drüse war Imm lang 
und 1,5 mm breit. Zwischen den einzelnen Acinis konnte man 
kein Bindegewebe mehr sehen. 

Tourneux*) gelang es, die ersten Anlagen bei einem 
4,4/5,7 cm langen Foetus zu constatiren. Es waren zwei bour- 

1) Beigel, Ueber Variabilität in der Entwickelung der Ge- 
schlechtsorgane beim Menschen. Verhandlungen der Physikal.-Med. 
sesellschaft zu Würzburg. Neue Folge. XVII. Band. 1883 (p. 143). 

2)Swiecicki, Zur Entwicklung der Bartholini’schen Drüse. 
In: L. Gerlach, Beiträge zur Morphologie und Morphogenie I. 
(pag. 99—103). 

3) van Ackeren, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
weiblichen Sexualorgane des Menschen. Zeitschrift für wissenschaft- 
liche Zoologie 48. Band, 1889. 

4) Tourneux, Sur le d&eveloppement et l’@volution du tuber- 
cule genital chez le foetus humain. Journal de l’anatomie et de la 
physiologie 1889. 


Ueber die Entwicklune'szesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 35 
[> li >) \ 


seons pleins de !’&pithelium 120 u lang und 60 u breit. 
Bei einem Foetus von 7,5/10,5cm waren es zwei epitheliale 
Stränge, an denen man bereits einige Verzweigungen unterscheiden 
konnte. Bei einem Embryo von 12,5/17 waren die Endstücke 
der Verzweigungen noch immer bourgeons pleins. Die 
Drüsen eines 19cm langen Foetus zeigten keinen Unterschied 
im Bau von solchen eines ausgetragenen Kindes. 

Gemäss diesen Angaben in der Litteratur sind die ersten 
Anfänge der Drüse bei einem 4,5 cm langen Foetus gefunden, 
und zwar sind es solide knospenartige Anlagen, vom Sinus uro- 
genitalis ausgehend. Bei einem Foetus von 7,5 cm waren es 
bereits zwei solide Epithelstränge mit einigen Verzweigungen. 
Erst bei einem Foetus von 9,9cm Rumpflänge ist im letzten 
Stück des Ausführungsganges, welches in den Sinus urogenitalis 
mündet, ein Lumen constatirt worden. Drüsen von fünf und 
sechs Monaten unterscheiden sich im Bau nicht von denen aus- 
getragener Kinder und sind bereits funktionsfähig. Nach der 
Geburt bis zum Alter von 9—12 Jahren ist die Volumzunahme 
der Drüse eine sehr geringe. Ein rasches Wachsthum tritt wieder 
im Alter von 16—18 Jahren ein. Im hohen Alter atrophirt 
die Drüse. 

Auf Anregung von Professor Waldeyer, welchem ich 
für die freundliche Unterstützung während dieser Arbeit meinen 
aufrichtigen Dank sage, unternahm ich eine Reihe von Unter- 
suchungen, diese Frage betreffend, an menschlichen Embryonen 
verschiedener Altersstufen. Es standen mir 16 weibliche Em- 
bryonen zur Verfügung. Die Scheitelsteisslänge des jüngsten 
maass 6!/, cm, diejenige des ältesten 26 cm. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, theile ich hier gleich 
mit, dass überall, wo weiter unten Maasse von Embryonen in 
em angegeben sind, damit stets die Scheitelsteisslänge gemeint ist. 

Die betreffenden Embryonen bekam ich grösstentheils im 
Müller’scher Flüssigkeit eingelegt; einige wenige waren in 
Alkohol gehärtet. Die äusseren Genitalien schnitt ich mit den 
zugehörigen Skelettheilen und dem Rectum (wenigstens seiner 
vorderen Wand) aus. Nach hinreichender Härtung in Müller- 
scher Flüssigkeit und Entwässerung in Alkohol bettete ich die 
Theile der kleineren Embryonen in Toluol- oder Terpentinparaffin 
ein und zerlegte sie mit dem Becker’schen Mikrotom, von 


36 Vitalis Müller: 


hinten nach vorn gehend, in Frontalschnitte. Als Färbemittel 
gebrauchte ich Hämatoxylin und Thionm. Die Theile der 
grösseren Embryonen bettete ich in Celloidin ein und stellte die 
Schnittreihen nach der von Dr. Obregia angegebenen Me- 
thode her. 

Der leichteren Uebersicht wegen theile ich die Entwick- 
lungsgeschichte der Bartholini'schen Drüsen in zwei Stadien 
ein. Das erste Stadium würde sich von den ersten Anfängen 
der Drüsenanlage überhaupt bis zu den ersten Anfängen des 
eigentlichen Drüsenkörpers erstrecken. Das zweite Stadium 
würde hier anfangen und bei vollendeter histiogenetischer Aus- 
bildung des Drüsenkörpers sein Ende haben. Für das erste 
Stadium hatte ich fünf Embryonen von 6!/,, 8, 9, 10 und 11 cm 
Scheitelsteisslänge zur Verfügung. 

Was den Umfang der Drüsen in diesen fünf Präparaten 
anbelangt, so war selbiger durchaus nicht der Grösse des be- 
treffenden Embryo proportional. Am geringsten waren die Drüsen 
beim Embryo von 8cm entwickelt. Links dieht am Sinus uro- 
genitalis war die Anlage der Drüse als eine knospenartige Wu- 
cherung des Sinusepithels deutlich zu erkennen. Ein Lumen 
fehlte. Länge der Anlage = 153 u. Rechts war die Drüsen- 
anlage etwas grösser = 166 u, mit bereits deutlich erkennbarem 
Lumen eines kurzen Schlauches, der in den Sinus urogenitalis 
mündete. Beim Embryo von 6!/, cm ist die linke Drüse ein 
längerer (0,4mm) Schlauch, der sich an seinem blinden Ende 
einmal verzweigt hat. Der ganze Gang besitzt eim deutliches 
Lumen; nur die beiden blinden Endstücke sind solide. Die 
rechte Drüse erscheint ebenfalls als hohler Gang, der sich in 
drei solide Endzapfen verzweigt und 0,75 mm misst. Genau die- 
selben Verhältnisse, wie die linke Drüse dieses Embryo, zeigt 
auch die rechte des Embryo von 9cem. Die linke Drüse des 
letzteren erscheint aber als kurzer einfacher Sehlauch von 150 u 
Länge, dessen Lumen bis zum Fundus der Drüse deutlich zu 
verfolgen ist. Beim 10 em langen Embryo erscheinen die Drüsen- 
anlagen bereits als mehrfach verzweigte tubulöse Gänge. Das 
Lumen ist weit zum Ende hin zu verfolgen; nur die äussersten End- 
zapfen sind noch solide. Beim 11cm langen Foetus haben wir 
wiederum zwei einfache tubulöse Gangsysteme mit ca. 5—6 so- 
liden Endzapfen. 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 37 


Bei einem Embryo von 27mm habe ich die Drüsen nicht 
gefunden. Tourneux fand, wie gesagt, die ersten Anfänge 
der Drüsen bei einem Embryo von 4,5 em. 

Sieht man alle diese Fälle durch, so kommt man zum 
Schlusse, dass die ersten Anfänge der Drüsen bei Embryonen 
von sehr ungleicher Grösse zu finden sind, und zwar bei einer 
Scheitelsteisslänge von 4—8 cm. Der erste Anfang stellt sich 
dar als eine solide knospenartige Anlage, aus einer Wucherung 
des Epithels des Sinus urogenitalis hervorgegangen. Diese so- 
liden Anlagen erhalten aber sehr bald ein Lumen, wie bei den 
linksseitigen Drüsen der Embryonen von 8 und 9em zu sehen 
ist. Wie der erste Anfang zu Stande kam, so geht auch die 
weitere Entwicklung vor sich: das Epithel des peripheren Endes 
der Drüse wuchert weiter und bildet solide Zapfen; das cen- 
trale Stück dagegen höhlt sieh weiter und weiter aus. Sehr 
früh treten auch Verzweigungen der Drüse auf. Beim 6!/, em 
langen Foetus hatte die Drüse bereits drei Zweige: Das Epithel 
des bereits hohlen Abschnittes ist dem Epithel des Sinus uro- 
genitalis vollkommen ähnlich, und zwar war es in allen Präpa- 
raten ein zweischichtiges eubisches Zellenlager. Die peri- 
pheren Zellen der soliden Endzapfen sind ebenfalls eubisch; die 
centralen — polyedrisch. Zellenleib und Kern färben sich gut 
mit Hämatoxylin. Rechte und linke Drüse desselben Embryo 
waren gewöhnlich ungleich entwickelt. Wie die ersten Anfänge 
der Drüse an keine bestimmte Grösse des Foetus gebunden sind, 
ebenso wenig sind es die weiteren Entwieklungsphasen. Beim 
Embryo von 10cm erschien die Drüsenanlage schon als eine 
verzweigte tubulöse; bei demjenigen von llcm war sie bloss 
ein einfaches tubulöses Gangsystem. 

Zwischen den einzelnen Zweigen der Drüsen befindet sich 
ein zellenreiches Bindegewebe. Der Sinus urogenitalis ist von 
einem dichten Gefässnetz umgeben; von hier aus erstrecken sich 
auch zahlreiche Zweige zum Abschnitt der Drüse, welcher näher 
zum Sinus liegt. Der periphere Abschnitt ist mit weniger Ge- 
fässen versorgt. Der Sinus urogenitalis hatte in allen diesen 
untersuchten Fällen auf dem Querschnitte die Form eines fünf- 
strahligen Sternes. Die Drüsenanlagen gingen stets von den 
Spitzen der zwei unteren ventralen Strahlen aus und verbreiteten 


38 Vitalis Müller: 


sich bei den jüngeren Embryonen seitwärts; bei den Embryonen 
von 10 und 11cm aber seitwärts und nach oben (dorsal). 

Im ersten Stadium der Entwickelung fängt die Drüse folg- 
lich als solide Epithelknospe an und endet als verzweigte tubu- 
löse Drüse, jedoch mit soliden Endzapfen. Ich möchte es hier 
noch besonders betonen, dass in allen Fällen die Drüse einen 
ausgesprochenen tubulösen Charakter hatte. 

Die Untersuchung der zweiten Entwiceklungsphase 
konnte ich an elf Embryonen von 12—26 em Scheitelsteisslänge 
und einem ausgetragenen Mädchen anstellen. 

Die ersten Anfänge des eigentlichen Drüsenkörpers, d.h. 
der secernirenden Drüsenendkammern!), konnten bei zwei Em- 
bryonen von je 12cm constatirt werden. Diese Anfänge stellen 
sich dar als kleine knospenartige Erhabenheiten, tbeils mit, theils 
ohne Lumen, welche hier und da längs den secundären und ter- 
tiären Drüsenzweigen auftreten. Sonst hat die Drüse denselben 
Charakter, wie zu Ende des ersten Stadiums: hohle Gänge enden 
mit soliden Zapfen. Um den Hauptausführungsgang sieht man 
deutlich eine eireuläre Schicht feiner, lang ausgezogener spindel- 
förmiger Zellen sich anlegen: die Anfänge der Muskelschicht des 
Ganges. An der Mündung in den Sinus urogenitalis wird diese 
Schieht zusehends dieker. Dieselbe Schicht sieht man auch den 
Sinus urogenitalis an seimer ganzen Peripherie umgeben. 

Bei zwei Embryonen von 13 und 14cm war die Muskel- 
schieht um den Ausführungsgang deutlicher ausgesprochen. In 
sehr vielen Zweigen konnte man ein Lumen bis zum letzten End- 
stücke verfolgen. Längs der Zweige waren Anlagen der End- 
kammern, wie bei den 12cm langen Embryonen zu sehen. Das 
Lumen des Sinus und der breiteren Abschnitte des Ausführungs- 
ganges ist mit kernhaltigen, wahrscheinlich abgestorbenen Zellen, 


1) Ich gebrauche hier den Ausdruck „Endkammer“ nach dem 
Vorschlage Waldeyer’s, um damit die letzten Formelemente der 
Drüsen überhaupt, für welche ein gemeinsam verwendbarer Ausdruck 
noch fehlt, zu bezeichnen. Ist die Endkammer, welche ja auch das 
wesentliche physiologische Element der Drüsen darstellt, kuglig ge- 
staltet, so nennen wir sie bekanntlich „acinus“ oder „alveolus“, ist sie 
röhrenförmig, „tubulus“. Ein indifferenter, keine Form präjudieirender 
Ausdruck, ist jedoch auch erwünscht und gebraucht Waldeyer 
dafür den Namen „Endkammer“ oder „Drüsenkammer“. 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 39 


welche vom Farbstoff nicht angegriffen werden, ausgefüllt. Beim 
13 em langen Embryo besass der Sinus urogenitalis grösstentheils 
geschichtetes Plattenepithel; nur in der nächsten Umgebung der 
Mündungsstelle der Drüsen war zweischichtiges kubisches Epithel 
enthalten, welches sich auch in den Gang fortsetzte. Beim Em- 
bryo von 14cm war der ganze Sinus noch mit einem zweischich- 
tigen Epithel ausgekleidet: die peripheren Zellen — eubisch, die 
eentralen — ceylindrisch. 

Weiter untersuchte ich zwei Embryonen von 15cm und 
einen von 16cm. Ein Theil der Anlagen der Drüsenkörper war 
hier schon weiter zu embryonalen Endkammern ausgebildet. Das 
Epithel dieser Endkammern war ein einschichtiges eylindrisches: 
ein Theil der Zellen war ganz hell mit wandständigen sich fär- 
benden Kernen; in anderen Zellen aber färbte sich noch der 
ganze Leib. Die hellen Zellen (Schleimzellen) waren höher, wie 
die sich färbenden. In einigen wenigen Endkammern waren be- 
reits alle Zellen im Schleimzellen umgewandelt. Bei dem einen 
der Embryonen von 15cm waren solche ausgebildete Endkam- 
mern noch sehr wenig zahlreich, nur in der linken Drüse zu 
sehen. Bei den beiden anderen waren sie zahlreicher. Die 
Schnittreihen von diesen beiden älteren Embryonen waren mit 
Thionin gefärbt. In mehreren der ausgsbildeten Endkammern 
war die Schleimreaktion sehr deutlich hervorgetreten, indem die 
Zellen und der schleimige Inhalt der Endkammern eine deutlich 
rothe Farbe annahmen. Die übrigen Zellen waren mehr oder 
weniger intensiv blau gefärbt. Die rothe Farbe war aber be- 
reits nach 24 Stunden verschwunden, während sie in den Drüsen 
des Reetum, wo die Reaktion noch sehöner auftrat, bestehen 
blieb, nur an Deutlichkeit etwas einbüssend. Wahrscheinlich 
liegt die Schuld dieser Unbeständigkeit der Färbung daran, dass 
die Embryonen in Müller’scher Flüssigkeit gehärtet waren; zum 
prompten dauernden Gelingen der Thioninreaktion empfiehlt aber 
Hoyer!) Härtung im 5°/, Sublimatlösung. Bei jüngeren Em- 
bryonen, wo es in den Endkammern noch keine Schleimzellen 
gab, trat auch keine rothe Färbung auf; im Rectum dagegen 
war die Reaktion sehr deutlich. — Sobald die Epithelien das 


1) Hoyer, Ueber den Nachweis des Mueins in Geweben mit- 
telst der Färbemethode. Archiv für mikrosk. Anatomie 36. Bd., 1890. 


40 Vitalıs Müller: 


Aussehen von Sehleimzellen bekommen haben, sind sie also auch 
funktionsfähig, d.h. sie sondern Muein aus. 

In den Ausführungsgängen war nirgends rothe Färbung zu 
sehen. Beim ersten Embryo von 15 em war der Sinus mit zwei- 
schiehtigem Epithel ausgekleidet; die innere Lage bestand aus 
eylindrischen Zellen mit weniger innerer und stärker tingirter 
äusserer Hälfte; die periphere Lage- waren eubische Zellen. Bei 
den beiden anderen Embryonen war das Epithel ein geschichtetes 
plattes, ausgenommen der Abschnitt, wo die Gänge der Drüsen 
einmündeten. Hier war wieder das eben beschriebene Cylinder- 
epithel erhalten. In den Drüsengängen war überall zweischieh- 
tiges eubisches Epithel zu sehen. 

Bei einem Embryo von 19cm fanden sich folgende Ver- 
hältnisse: In einigen Schnitten sieht man Ausführgänge mit ein- 
schichtigem Oylinderepithel, dessen Zellen ovale Kerne führen, 
in sackartige Ausstülpungen auslaufen. Im Verlaufe dieser Gänge 
sitzen hier und da ihren Wandungen ebensolche Säcke auf. Diese 
Säcke haben die Gestalt von Birnen oder Keulen — sie sind 
meistentheils etwas länglich ausgezogen. Das Epithel dieser 
Säcke oder Schläuche ist mit demjenigen der Gänge vollkommen 
identisch. Auf anderen Präparaten sieht man, dass in diesen 
embryonalen Schläuchen (Endkammern) ein Theil der Zellen sein 
Aussehen verändert hat. Sie werden länger und heller, und der 
Kern rückt an die Peripherie. Dann sieht man auch Endkam- 
mern, die nur Schleimzellen besitzen. Im vielen Schnitten ist die 
Zahl solcher fertigen Endkammern grösser, als diejenige der 
noch nicht vollkommen ausgebildeten — embryonalen. Die 
Schlauchform (tubulöse Form) der Endkammern tritt nieht in 
allen Schnitten mit gleicher Klarheit hervor. Meistentheils, wahr- 
scheinlich weil letztere quer getroffen oder noch nicht gehörig 
ausgewachsen sind, erschemt die Gestalt in den Schnitten kreis- 
förmig. In vielen Schnitten aber, wo der Uebergang der Gänge 
in die Drüsenendkammern zu sehen ist, sieht man, dass letztere 
schlauchförmig (tubulös) sind (Fig. 1). Zwischen den einzelnen 
Schläuchen des Drüsenkörpers ist sehr viel gefässtragendes 
Bindegewebe eingelagert. Dieser Umstand erleichtert um ein 
Bedeutendes die Form der secernirenden Endkammern der Drüse 
zu beurtheilen. Bei älteren Embryonen, wo die Zahl der secer- 
nirenden Schläuche sich bedeutend vergrössert hat und infolge 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 41 


dessen Schlauch an Schlauch zu liegen kommt, ist es schon viel 
schwerer ein richtiges Urtheil über die Form der Endkammern 
zu fassen. 

Im Sinus urogenitalis ist grösstentheils geschichtetes Pflaster- 
epithel vorhanden. In den Ausbuchtungen aber, wo die Drüsen 
münden, sieht man noch ein zweischichtiges Cylinderepithel; die 
peripheren Zellen sind kürzer, die centralen länger, mit einem 
länglichen schmalen Kern und hellem inneren Saum. Es macht 
den Eindruck, als ob diese Zellen mit ihren zugespitzten Basen 
zwischen die peripheren Zellen gerathen. Der Hauptausführgang 
und seine gröberen Ramifieationen besitzen dasselbe Epithel; nur 
diejenigen Abschnitte, welche unmittelbar in die Drüsenendkam- 
mern übergehen, haben einfaches Cylinderepithel. Längs den 
Wandungen des Hauptausführungsganges sieht man hier und da 
kleine sackartige Drüsenkammern, welehe in das Lumen des 
Ganges münden, aufsitzen. 

Da man bei Betrachtung der Drüsen des eben beschriebenen 
Foetus in jedem Schnitt noch sehr viele embryonale Schläuche, 
d.h. solehe, in welchen das Epithel noch nicht in Schleimzellen 
umgewandelt ist, sieht, so müssen diese Drüsen auf jeden Fall 
als noch in der Entwicklung sich befindende angesehen werden. 
Dagegen hatten die Drüsen bei drei folgenden Embryonen von 
21, 24 und 23cm und beim ausgetragenen Mädchen ein ganz 
anderes Aussehen. Der Drüsenkörper war überall vollkommen 
entwickelt und lagen die secernirenden Schläuche (Endkammern) 
dieht aneinander mit sehr wenig Bindegewebe als Zwischensub- 
stanz. Nur an der Peripherie der Drüsen konnte man in meh- 
reren Schnitten noch kleine Tubuli von embryonalem Cha- 
rakter entdecken — ein Zeichen, dass die Drüse noch fortfährt 
zu wachsen. Dieses ist auch in der That der Fall, denn beim 
Foetus von 26 cm waren 65 Frontalschnitte nöthig, um die Drüsen 
vollkommen zu zerlegen; beim ausgetragenen Mädchen dagegen 
— 145 Schnitte derselben Dieke. Der Umfang der Drüse hatte 
sich also mehr als um das Doppelte vergrössert. 

Das Vestibulum vaginae ist m den vier letzten Objekten 
überall mit geschichtetem platten Epithel bekleidet. Der Haupt- 
ausführungsgang der Drüse mündet seitlich in einer kleinen Lacune 
des Vestibulum unter dem Hymen. Das Stück des Ganges, wel- 
ches sich in unmittelbarer Nähe des Vestibulum befindet, besitzt 


42 Vitalis Müller: 


geschichtetes Pflasterepithel; weiter hinauf ist geschichtetes Oy- 
linderepithel vorhanden. Längs dem ganzen Verlaufe des Aus- 
führungsganges sieht man kleine Schleimdrüsen in Form von ein- 
fachen Schläuchen und Gangsystemen aufsitzen. Je näher zum 
Drüsenkörper, um so grösser wird das Lumen des Ausführungs- 
ganges. Beim ausgetragenen Mädchen betrug der Durchmesser 
des Lumens an der Stelle seiner stärksten Ausdehnung 2mm 
(Fig. 2), während er m der Nähe der Einmündung in das Vesti- 
bulum nur 0,5mm betrug. Erst nachdem der Gang diese am- 
pullenartige Erweiterung erfahren hat, fängt er an sich zu ver- 
»weigen. Das Lumen der ersten Zweige ist auch ein sehr be- 
trächtliches. 

Zwischen die einzelnen Drüsenconglomerate drängt sich 
gefässführendes Bindegewebe, welchem nunmehr Züge von glatten 
und quergestreiften Muskelfasern beigemengt sind. 

Im Ganzen unterscheiden sich die eben beschriebenen Drüsen 
von denjenigen einer Erwachsenen nur in einem Punkte: es sind 
die vorhin erwähnten Tubuli von embryonalem Charakter, die 
man hier und da an der Peripherie der Drüse noch vorfindet 
und welche darauf hinweisen, dass die betreffenden Drüsen noch 
wachsen. Da letztere aber, wie gesagt, im Uebrigen sich von 
denen erwachsener Individuen nicht unterscheiden, so haben wir 
es folglich mit histiogenetisch vollkommen ausgebildeten, obwohl 
noch wachsenden Drüsen zu thun. Der jüngste Embryo, bei 
welchem dieser Zustand constatirt wurde, hatte eine Scheitel- 
steisslänge von 21 cm. Dieses Maass entspricht aber gerade dem 
Zeitpunkte, wo Uterus und Vagina vollkommen von einander 
geschieden sind !) und der Sinus urogenitalis Vestibulum vaginae 
genannt werden kann. Die Entwicklung der Bartholini- 
schen Drüse hält also Schritt mit derjenigen der anderen Ge- 
schlechtsorgane. 

Was die Beziehungen der Drüsen zu den umgebenden Ge- 
weben anbelangt, so ist es das Verhalten der ersteren zum 
Corpus cavernosum vestibuli und zum M. Bulbocaver- 
nosus, auf welches ich hier etwas ausführlicher eingehen möchte. 
Bereits beim Embryo von 6!/,cm konnte man sehr deutlich die 


1) Nagel, Ueber die Entwicklung des Uterus und der Vagina 
beim Menschen. Dieses Archiv Bd. 37, 1891 (pag. 645). 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 43 


Anlagen des Bulbus vestibuli unterscheiden: zu beiden Seiten 
des Sinus urogenitalis sah man nämlich zwei ovale Gebilde, welche 
aus einer Anhäufung von embryonalen Bildungszellen bestehen. 
Hart an die laterale Seite dieser Anlage grenzt die Anlage desM. 
bulbocavernosus. Noch mehr lateral, hart am Ramus descendens 
Ossis Pubis, sieht man die Anlagen der Radix Clitoridis mit 
dem M. isehio-cavernosus. Ebenso verhält sich die Sache beim 
Embryo von 9cm. Beim Embryo von 10 cm sieht man Bildung 
von Hohlräumen in der Bulbusanlage. Beim Embryo von 11 em 
ist bereits Blut in diesen Hohlräumen zu sehen. Derselbe Befund 
ergiebt sich auch bei den Embryonen von 12 und 13 em. Bei 
den zwei jüngeren von diesen Embryonen liegen die unteren 
Flächen der Sinus und Bulbus in einer Ebene. Bei den drei 
älteren rückt der Bulbus allmählich etwas höher. Der M. bulbo- 
cavernosus liegt bei allen diesen Embryonen ganz nach aussen 
vom Bulbus. Beim Embryo von 13cm dagegen hat der Muskel 
sein Lageverhältniss etwas geändert und liegt nach aussen und 
unten vom Bulbus, weleher von Blut strotzt. Bei den folgenden 
älteren Embryonen wird die Partie des Muskels, welche nach unten 
vom Bulbus liegt, immer umfangreicher. Das Verhältniss der Bar- 
tholini’schen Drüse zu diesen beiden Gebilden ist nun folgendes: 
das Längenwachsthum der Drüse geschieht in der Richtung zum 
Bulbus hin und grenzen die letzten Zweige der Drüse hart an 
den Bulbus, an dessen innere und hintere Fläche, oder aber sie 
wachsen etwas in die Anlage des Bulbus hinein. Bereits beim 
Embryo von 6!/, cm befinden sich die soliden Endstücke der 
Drüsenanlage zwischen den Bildungszellen der Anlage (des Bulbus. 
Bei jüngeren Embryonen wächst die Drüse in der Richtung zum 
oberen Ende des Bulbus, bei älteren, da der Bulbus höher rückt, 
nähert sie sich allmählich dem unteren Ende, so dass beim Em- 
bryo von 13cm ihre Endzapfen zugleich an Bulbus und M. bul- 
bocavernosus grenzen; denn letzterer ist ja inzwischen nach 
unten vom Bulbus gewachsen. Je älter die Embryonen, um so 
grössere Abschnitte der Drüse kommen unter den Bulbus zu liegen. 
Beim Embryo von 19 em lagert bereits die ganze Drüse unter 
und hinter dem Bulbus und wird von aussen und unten vom 
M. bulbocavernosus eingehüllt. Beim Embryo von 25cm kann 
man sehr gut sehen, dass einige Bündel dieses Muskels auch an 
die innere Fläche der Drüse sich begeben. Ein theilweises 


44 Vitalis Müller; 


Hineinwachsen der Drüsen in den Bulbus konnte ich auch bei 
mehreren von den älteren Embryonen beobachten, wie dieses z. B. 
beim Embryo von 19cm in Fig. 5 zu sehen ist. 

Ueber den Bau der Drüsen bei Erwachsenen sind die 
Autoren so ziemlich einerlei Memung. Nach den fast übereinstim- 
menden Schilderungen von Alfonse Guerint), Huguier?), 
Bangerhans?), Wassilieff‘), de Sinetyd), Kulj] abs 
sind es traubige Schleimdrüsen. In den Alveolen befinden sich 
becherförmige Schleimzellen mit wandständigem Kern. Der Zellen- 
leib lässt sich nur mit Anilinfarben tingiren. Die Ausführungs- 
gänge, welche unmittelbar zu den Acinis führen, haben ein eu- 
bisches emschichtiges Epithel, dessen Zellen alle mögliche Farb- 
stoffe leicht aufnehmen. Ihr Lumen ist etwas weiter als dasjenige 
der Acini. In den weiteren Aesten der Ausführungsgänge wird 
das Epithel erst einfach eylindrisch, dann zweischichtig und im 
Hauptausführungsgange mehrschichtig. Letzterer entsteht”) an der 
vorderen inneren Fläche der Drüse und stellt in ihrer Nähe 
eine ampullenartige Erweiterung dar, verengert sich dann zu- 
sehends und mündet in einer kleinen Vertiefung seitlich im Ve- 
stibulum unter dem Hymen oder einer Caruneula myrtiformis. 
Längs seinem ganzen Verlaufe ist der Ausführungsgang mit 
kleinen Schleimdrüsen besetzt. Die Drüse ist keine einheitliche 


1) Alfonse Gu&rin, Maladies des organes genitaux externes 
de la femme (pag. 266). 

2) Huguier, Memoire sur les appareils s6ereteurs des organes 
genitaux externes chez la femme et chez les animaux. Annales des 
sciences naturelles. Troisieme serie. Zoologie. T.13, 1849. 

3) Langerhans, Ueber die accessorischen Drüsen der Ge- 
schlechtsorgane. Virchow’s Archiv Bd.61, 1874. 

4) Wassilieff, Ueber den histologischen Bau der in den 
äusseren Urogenitalorganen des Menschen und der Thiere vorkom- 
menden Drüsen. Arbeiten aus dem Laboratorium der med. Facultät 
der Universität in Warschau Heft VI, 1880 (russisch). 

5) de Sinety, Histologie de la glande vulvo-vaginale. Gazette 
medicale de Paris Nr. 35, 1880 (pag. 454). 

6)Kuljabko, Ueber den Bau der Bartholini’schen Drüsen. 
Arbeiten der St. Petersburger Naturforschergesellschaft, Seetion für 
Zoologie und Physiologie Bd. XX, Heft I, 1859 (russisch). 

7) Rüdinger, Topographisch-chirurgische Anatomie des Men- 
schen. IV. Abtheilung. Stuttgart 1878 (pag. 106). 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper'schen Drüsen. 45 


Masse, sondern zwischengelagertes Bindegewebe und Bündel 
quergestreifter Muskelfasern trennen die Drüse in mehrere Ab- 
schnitte. Das Stroma der Drüse ist reich an glatten Muskel- 
fasern, an Gefässen und Nerven. In allen gebräuchlichen Hand- 
und Lehrbüchern der Anatomie und Histologie wird die Drüse 
als eine traubenförmige geschildert. Nur. Flemming!) und 
Stöhr?) rechnen sie zu den schlauchförmigen. 

Zu dieser üblichen Beschreibung hätte ich noch Folgendes 
hinzuzufügen: 

1) Möchte ich mich Flemming und Stöhr anschliessen 
und die Drüse zu den schlauchförmigen zählen. Bereits beim 
Embryo von 19 cm waren die Drüsenendkammern an vielen Stellen 
zu Schläuchen ausgewachsen, wie Fig. 1 zu sehen ist. Auch 
bei der Drüse eines Kaninchens fand ich die Schlauchform sehr 
evident. In Fig. 4 aus der Drüse einer Katze, mit Goldehlorid 
nach Drasch behandelt, ist die Schlauchform nicht weniger 
deutlich. Auf Schnitten durch die menschliche Drüse von Er- 
wachsenen sieht man ja auch die allerverschiedensten Figuren 
— runde, längliche ovale —, welche als Durchschnitte der Drüsen- 
endkammern sich darstellen. Nimmt man die Drüse als eine 
schlauchförmige, so sind alle diese Bilder sehr leicht zu erklären; 
wogegen bei Annahme einer acinösen Form man auf viel 
Schwierigkeiten in dieser Hinsicht stossen würde. 

2) Habe ich schon oben bemerkt, dass bei Embryonen von 
einer gewissen Grösse eine Rothfärbung von Schleimzellen mit 
Thionin sehr leicht eintritt. Ich habe auch Theile einer Drüse, 
welche fünf Stunden nach dem Tode der Leiche einer Erwachse- 
nen entnommen war, nach Hoyer's Vorschrift in 5%, Sublimat- 
lösung gehärtet, in Paraffin eimgebettet und die Schnitte dann 
mit Thionin gefärbt. Ich erhielt auf diese Weise sehr instruktive 
Bilder. Es war ein buntes Durcheinander von Blau und Roth 
und allen möglichen Uebergängen. In einigen Schleimschläuchen 
war die Färbung der Zellen und des Inhaltes intensiv roth, in 
anderen blassroth, wieder in anderen war blassblaue oder über- 
haupt keine Färbung eingetreten. An dünnen Schnitten sah man 


1) W.Flemming, Ueber Bau und Eintheilung der Drüsen. 
Archiv für Anat. und Physiol., Anat. Abth. 1888, S. 293. 
2) Stöhr, Lehrbuch der Histologie, 4. Aufl. Jena 1891. 


u) 


46 Vitalis Müller: 


sehr deutlich, wie die Fäden des rothgefärbten schleimigen In- 
haltes sich in die einzelnen Zellen fortsetzen, resp. aus ihnen 
herauskamen. Alle Kerne waren intensiv blau gefärbt. 

9) Alfonse Guerin und de Sinety haben bei der 
Beschreibung der Bartholinischen Drüse kurz erwähnt, das 
Stroma der Drüse enthalte viele Nerven. Weder der eine, noch 
der andere geben aber die Methode an, wie sie diese Nerven 
zu (resichte gebracht haben. Die Bartholini’sche Drüse einer 
Katze habe ich nach Drasch's!) Angabe mit Goldehlorid be- 
handelt, die in Alkohol gehärteten Stücke in Chloroform-Paraffin 
eingebettet und dann die Drüsentheile in Serienschnitte zerlegt. 
In einer Reihe von Schnitten war die Nervenreaktion prompt 
eingetreten. Im bindegewebigen Stroma (Fig. 4) sieht man eine 
grosse Menge von diekeren und dünneren Nervenfasern vereinzelt, 
oder zu mehreren zusammen verlaufend; sie sind meistentheils 
in nächster Nähe um die drüsigen Elemente gruppirt. Ver- 
„weigend winden sie sich in die engsten Zwischenräume hinein, 
und an einigen Stellen hat es den Anschein, als träten dünne 
Nervenstämmehen unmittelbar au die feinsten Ausführungsgänge 
und die Endkammern selbst heran. Abschnitte von diekeren 
Nervenstämmen sieht man in einer etwas grösseren Entfernung 
von der Drüsensubstanz liegen. 

Der Bartholini'schen Drüse entspricht beim Manne die 
Cowper'sche, richtiger Mery’sche?) Drüse. So stellte ich denn 
auch Untersuchungen über diese Drüse an einer Reihe männ- 
lieher Embryonen, einem ausgetragenen Knaben und einem Er- 
wachsenen an. 

Nach €. E. E. Hoffmann?) treten die Anlagen der 
Cowper’schen Drüsen während der 10.—11. Woche zu beiden 
Seiten der Urogenitalöffnung in der Nähe der Penisanlage auf. 

Debierret) sah die Drüsen bei einem siebenmonatlichen 
Embryo. Die ersten Anlagen sollen sich als Ausstülpungen des 


1) Stöhr, Lehrbuch der Histologie. Jena 1889, pag. 249. 

2) Journal des savants pour l’annee MDCLXXXIV, Nr. 17. Paris 
(pag. 304). 

3) Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Er- 
langen 1877, I. Bd., II. Abtheil. (pag. 695). 

4) Debierre, Developpement de la vessie, de la prostate et 
du canal de l’urcthre. These. Paris. Doin. 1883 (pag. 70—71). 


Ueber die Entwieklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper'schen Drüsen. 47 


Epithels der Harnröhre entwickeln. Im Ausführungsgang war 
eylindrisches Epithel, in den Acinis — polyedrisches vorhanden. 

Cadiat!) bildet bei einem Embryo von 3,5 em Länge die 
Anlagen der beiden Cowper’schen Drüsen ab. Man sieht auf 
dem Präparate zwei kleine Ausbuchtungen oder Falten an der 
oberen Fläche des Sinus urogenitalis. Man kann jedoch diesen 
Falten durehaus nicht ansehen, dass es Drüsenanlagen sind; und 
Anlagen der Cowper’schen Drüsen sind es in keinem Falle, da 
solche stets an der unteren Fläche, nie an der oberen des 
Sinus resp. Canalis urogenitalis entstehen. 

Ich konnte meine Untersuchungen an neun männlichen 
Embryonen von 63/,—24 em Scheitelsteisslänge ausführen. 

In der Entwicklung der Cowper schen Drüse kann man 
dieselben zwei Stadien wie bei der Bartholini'schen unter- 
scheiden. Für die Untersuchung des ersten Stadiums hatte ich 
drei Embryonen zur Verfügung; ich behandelte dieselben wie 
vorhin für die weiblichen Embryonen angegeben. 

Beim Embryo von 6°/, em stellen sich die Drüsen als zwei 
kurze Schläuche mit soliden Endstücken dar. Länge der linken 
Drüse 300 u, der rechten — 100 u. In der linken Drüse ist das 
Lumen ziemlich weit zu verfolgen. Das Stück der rechten Drüse, 
welches unmittelbar in den Canalis urogen. mündet, hat auch 
bereits sein Lumen. Die Drüsen münden in die zwei vorderen 
Strahlen der sternförmigen Urethra resp. Canalis urogenitalis — 
(Juerschnittes und wachsen von hier aus grade nach unten in 
die Anlagen des Bulbus urethrae. Das Epithel der Urethra und 
des Drüsenschlauches ist ein zweischichtiges eubisches. 

‘Beim Embryo von 8!/,cm sind die Drüsenanlagen bereits 
länger und die rechte hat sich am äussersten Ende verzweigt. 
Im Uebrigen verhält sich Alles so, wie beim ersten Embryo. 

Die Drüsen des 12cm langen Foetus waren tubulöse 
Gangsysteme mit soliden Endstücken. 

Da ich jüngere Embryonen als 6°/, em Scheitelsteisslänge 
nicht auftreiben konnte und im der Litteratur auch keine Fälle 
fand, wo die erste Entwicklung der Drüse beschrieben war, so 


1) Cadiat, Du developpement du Canal de l’urethre et des 
organes genitaux de l’embryon. Journal de l’anatomie et de la Phy- 
siologie 1884, Pl. XVI, Fig. 28. 


48 Vitalis Müller: 


verwandte ich, um diese zu studiren, zwei Rinderembryonen 
von 6em Länge. Der Canalis urogenitalis hatte bei diesen 
Embryonen auf dem Quersehnitte die Form eines Kreuzes mit 
spitz auslaufenden Schenkeln. Das Epithel, ein geschichtetes 
eubisches, füllte die queren Schenkel fast vollkommen aus. An 
den Spitzen dieser Schenkel sah man die ersten Anfänge der 
Cowper’schen Drüsen, als zwei solide Knospen von 100—150 u 
Länge. Ein Lumen fehlte noch. 

Die ersten Anlagen der Cowper'schen Drüsen, welche 
nach Hoffmann beim Menschen in der 10.—11. Woche er- 
scheinen, sind also auch, wie die der Bartholini'schen, solide 
Knospen. Indem diese Anlagen an Länge zunehmen, höhlt sich 
das Anfangsstück aus. In der linken Drüse des 6°/, cm langen 
inenschlichen Foetus ist das Lumen bereits auf einer beträcht- 
lichen Länge zu constatiren. In der Wachsthumsrichtung unter- 
scheiden sich die Cowper’schen von den Bartholini'schen 
Drüsen schon in sehr frühem Stadium, indem erstere grade nach 
unten vom Canalis urogenitalis wachsen, letztere aber mehr 
seitwärts. 

Für das Studium der Entwicklung der Drüsenendkammern 
konnte ich einen ausgetragenen Knaben und ‚sechs Embryonen 
(2 von 15 em, einen von 16, zwei von 21 und einen von 24 cm) 
verwenden. | 

Bei beiden Embryonen von 15 em und demjenigen von 16 cm 
sah man die Anlagen der Drüsenendkammern sehr deutlich und 
zahlreich. In eimigen embryonalen Endkammern sieht man sehr 
deutlich die Umwandlung des primären Epithels in Schleimzellen. 
Die Giannuzzischen Halbmonde sind infolge davon sehr ausge- 
sprochen. In sehr vielen Endkammern besteht der Epithelbelag 
bereits nur aus Schleimzellen. In den letzten Ausläufern der 
Ausführgänge befindet sich em einschichtiges cubisches Epithel; 
in weiteren Gängen, sowie im Hauptausführungsgang ist das 
Epithel zweischiehtig eylindrisch. Ein ähnliches befindet sich 
auch in der Urethra. Die Entwicklung der Drüsenkörper ist 
hier also vollkommen ähnlich, wie in den Bartholinischen 
Drüsen. 

Bei einem der Foeten von 21 cm waren die Drüsenkörper 
noch gar nicht angelegt. Beim andern Foetus von der gleichen 
Länge war das Bild sehr ähnlich demjenigen der Bart holini’schen 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper'schen Drüsen. 49 


Drüsen des weiblichen Embryo von 19 em; nur ist die Zahl der 
vollkommen ausgebildeten Drüsenendkammern hier geringer. Eben- 
so kann man einen Unterschied im der Form der Endkam- 
mern constatiren. Während beim weiblichen Embryo von 
19 em letztere zu recht langen Schläuchen ausgewachsen sind, 
haben sie beim männlichen Embryo von 21 cm noch alle die 
Form von kurzen Schläuchen mit Endausbuchtungen, resp. 
Birnenform. 

Bei einem Embryo von 24cm überwog die Zahl der aus- 
gebildeten Endkammern bedeutend die der noch nicht fertigen; 
doch sind letztere noch immer sehr zahlreich vertreten. In 
einigen wenigen Schnitten sieht man, dass die Endkammern zu 
längeren Schläuchen ausgewachsen sind; jedoch ist diese Form 
noch nicht so deutlich ausgesprochen, wie beim weiblichen Embryo 
von 19cm. 

Die Drüsen des ausgetragenen Knaben hatten auch noch 
immer einen embryonalen Charakter, denn die Zahl der nicht 
vollkommen entwickelten Tubuli war noch sehr gross. Die meisten 
der letzteren hatten noch immer die Form der vorhin erwähnten 
kurzen Schläuche mit Endausbuchtungen. Zwischen den ein- 
zelnen Drüsenelementen war noch sehr viel gefässtragendes 
Bindegewebe zu sehen. Das Epithel der Drüsengänge und der 
Urethra war ein zweischichtiges eylindrisches: die innere Schicht 
hatte einen hellen inneren Saum. Die Hauptausführgänge waren 
ihrer ganzen Länge nach mit kleinen Schleimdrüsen besetzt, 
ähnlich wie bei den Bartholini'schen Drüsen. Bei letzteren 
traten sie aber viel früher auf: schon beim Embryo von 19 em 
waren sie zu sehen; an den Ausführungsgängen der Cowper- 
schen Drüsen des Embryo von 24cm waren sie dagegen noch 
nicht sichtbar. Eine ampullenartige Erweiterung des Haupt- 
ganges in der Nähe der Drüse existirt auch in der Cowper- 
schen Drüse; doch erreicht sie hier lange nicht die Grösse, wie 
wir sie bei der Bartholini'schen Drüse gesehen haben. 

Die anatomische Untersuchung der sechs älteren Embryonen 
und des ausgetragenen Knaben zeigt also, dass, obwohl die An- 
lage der Endkammern der Cowper'schen Drüsen um dieselbe 
Zeit, wie die der Bartholini schen sich zeigen, die weitere 
Ausbildung der ersteren viel langsamer von Statten geht; ja 
beim ausgetragenen Knaben haben die Cowper'schen Drüsen 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 4 


50 Vitalis Müller: 


noch immer ein embryonales Aussehen, wogegen die Endkammern 
der Bartholinischen schon bei Embryonen von 20—22 em 
Scheitelsteisslänge vollkommen ausgebildet sind. 

Es erübrigt noch einige Worte über die Beziehungen der 
Cowper’schen Drüsen zum Bulbus urethrae zu sagen. 

Bei männlichen Embryonen aus dem ersten Entwicklungs- 
stadium der Drüse haben wir schon gesehen, dass die Anfangs- 
schläuche gerade in die Anlage des Bulbus urethrae hineinwachsen. 
Bereits bei den Embryonen von 6°/, und 8'/, em sieht man die An- 
lagen des cavernösen Körpers der Harnröhre seitlich und nach 
unten von dieser letzteren liegen. Es sind zwei, aus einer An- 
häufung von Bildungszellen bestehende ovale Gebilde, deren dickes 
Ende, die Anlage des Bulbus, nach unten gerichtet ist. Dicht 
am Bulbus und nach unten von ihm sieht man die Anlagen der 
M. bulbo-cavernosi. 

Beim Embryo von 12cm kann man ganz genau Schaft und 
Bulbus des cavernösen Körpers unterscheiden. In den Anlagen 
sieht man zahlreiche Hohlräume mit Endothel ausgelegt. Die 
Hemisphaeria bulbi sind ganz nahe an eimander gerückt und 
werden nur von einer Schicht diehteren Bindegewebes geschieden. 
Unter dem Bulbus befindet sich der M. bulbocavernosus, dessen 
Elemente vollkommen entwickelt sind. Hinter dem Bulbus liegt 
der M. transversus perinei profundus, auch ganz deutlich ent- 
wickelt. Mitten drin im Gewebe des Bulbus befinden sich die 
primitiven Schläuche beider Drüsen. 

Wie die weiteren Wachsthumsvorgänge, das gegenseitige 
Verhältniss von Drüse und Bulbus betreffend, sich gestalten, 
konnte ich nieht Schritt für Schritt verfolgen, da mir die ge- 
eigneten Embryonen fehlten. Das Resultat ist aber, wie an 
Präparaten von älteren Embryonen zu sehen ist, dass Drüse und 
Bulbus von einander vollkommen geschieden sind, und die Drüse 
nach hinten oder nach hinten und oben vom Bulbus zu liegen 
kommt. Oefters sieht man aber, auch in diesen späteren Stadien, 
dass die Drüse einige wenige Ausläufer in den Bulbus hinein- 
schickt; beim Embryo von 24cm war die ganze obere grössere 
Hälfte der rechten Drüse in der betreffenden Hemisphäre des 
Bulbus entwickelt, wie Fig. 5 zu sehen ist. Wassilieff?) 


Drasamo! 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper'schen Drüsen. 51 


hat öfters bei Erwachsenen gesehen, dass die Drüsen theilweise im 
cavernösen Gewebe sich befinden. Bei beiden Embryonen von 15 em 
und bei einem von 21 em habe ich kleine accessorische Drüsenläpp- 
chen vom Hauptausführgange sich abzweigen und ins Bulbusgewebe 
sich begeben sehen. Genau dasselbe hat Henle!) zuweilen 
bei Erwachsenen gefunden. Der vorhergeschickten Schilderung 
der topographischen Entwicklung der Drüsen zufolge, könnte 
man solche und ähnliche Fälle als Entwicklungshemmung be- 
trachten. | 
Was den Ort der Entwicklung und den Verlauf des Aus- 
führungsganges anbelangt, so kommen hier mehrere Varianten 
vor. In den Ausnahmefällen, wo ein grösserer oder kleinerer 
Theil der Drüse sich innerhalb des Bulbusgewebes befindet, 
nimmt auch der Ausführungsgang hier seinen Anfang, um durch 
den Bulbus in den Schaft des cavernösen Körpers überzugehen, 
dann eine Strecke im submucösen Gewebe zu verlaufen und end- 
lich in die Harnröhre einzumünden. So verhalten sich die Aus- 
führungsgänge der rechten Drüse des Embryo von 24cm und der 
linken einer der Embryonen von 21 em. Als Regel befindet sich 
aber die Drüse schon bei Embryonen von 15 cm ausserhalb des 
Bulbus zwischen den Bündeln des M. transversus perinei profundus. 
Hier nehmen dann auch die Gänge ihren Anfang. Ihr weiterer 
Verlauf kann drei verschiedene Wege einschlagen. Sie können 
durch die Substanz des Bulbus gehen, wie beim Embryo von 
ll cm zu sehen war, oder können, dicht an der oberen inneren 
Fläche des Bulbus verlaufend, an der ungefähren Grenze von 
Bulbus und Schaft, das spongiöse Gewebe betreten (beide Gänge 
bei zwei Embryonen von 15 und 21 em); drittens können sie, 
den Bulbus gar nicht berührend, von ihrem Ausgangspunkte 
schräg nach vorn oben verlaufend, in den Schaft des spongiösen 
Körpers gelangen (je ein Ausführungsgang bei zwei Embryonen 
von 15 und 24cm und beide Gänge bei einem Embryo von 
21cm und beim ausgetragenen Knaben). Für Erwachsene be- 
schreibt Henle?) als normal, dass die Ausführungsgänge durch 


1) Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Men- 
schen II. Bd., Braunschweig 1866 (pag. 395). 
2) a. a. O. (pag. 394). 


52 Vitalis Müller: 


das Bulbusgewebe hindurchgehen. Nach dem eben Dargestellten 
könnte man zweifeln, ob solches für alle Fälle zutreffen würde. 

Der feinere Bau der Drüse des Erwachsenen wird von 
allen Autoren ohne Ausnahme als vollkommen identisch mit dem- 
jenigen der Bartholini'schen Drüse geschildert. Ausser Flem- 
ming!) und Stöhr?) rechnen sie alle Anderen, wie wir es auch 
bei den Bartholini’schen Drüsen gesehen haben, zu den 
aciniösen Drüsen. Ich kann mich, aus denselben Gründen, wie 
ich sie bei Besprechung der Bartholini’schen Drüsen ange- 
führt habe, Flemming und Stöhr anschliessen. 

Bei Färbung von Schnitten aus der Cowper’schen Drüse 
des Menschen in Thionin erhielt ich dieselben grellen Farben- 
nüancen, wie bei der Bartholini'schen Drüse. 

Bevor ich schliesse, möchte ich noch einen Gegenstand, der 
dem von mir behandelten Thema nahe verwandt ist, kurz be- 
rühren. Ich meine die kleinen Schleimdrüsen des Vor- 
hofes. Ueber einen gewissen Theil der letzteren sind die Ana- 
tomen noch zu keiner einigen Ansicht gelangt: nämlich über 
diejenigen, welche um den Scheideneingang gelagert sind. Die 
Schleimdrüsen, welche sich in der Nähe der Harnröhrenmündung 
befinden, sind sehr genau beschrieben und gehe ich auf dieselben 
nicht weiter ein. 

Robert), Huguier®) und Martin et Legers?) sind 
es, welehe die grundlegenden Arbeiten über die uns interessirende 
Frage verfasst haben. Die beiden Ersten sprechen von Schleim- 
follikeln, welehe an den Seiten des Introitus vaginae, in der 
Furche zwischen Hymen und Nymphen gelagert sind. Robert 
meint, sie seien recht zahlreich, und zwei von ihnen seien grösser 
und constanter wie die übrigen. Aus der weiteren Beschreibung, 
die er über diese zwei grösseren „Follikel“ giebt, ist es klar zu 
sehen, dass er mit einer dünnen Sonde in die Ausführungsgänge 


1) a. a. O. (pag. 293). 

2) a. a. O. (pag. 191). 

3) Robert, Memoire sur l’inflammation des follieules muqueux 
de la vulve. Archives generales de medecine. Paris 1841 (pag. 393 etec.). 

4) a. a. O. (pag. 242 etc.). 

5) Martin et Legers, Recherches sur l’anatomie et la patho- 
logie des appareils seereteurs des organes g£enit. etc. Archives gene- 
rales. 1862 (pag. 79). 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 53 


der Bartholini’schen Drüsen gerathen ist und sie als „Follikel“ 
gebucht hat. Huguier spricht von einem bis drei „Follikeln“, 
die sich an den Seiten des Scheideneinganges befinden sollen. 
Martin und Legers suchten vergebens nach Schleimdrüsen 
im Vestibulum und meinen, dass Robert und Huguier 
wohl auch keime Schleimdrüsen gesehen haben, sondern nur 
Falten und Buchten der Schleimhaut für Drüsen ausgesprochen 
hätten. In Letzterem haben Martin und Legers wohl recht; 
dass es aber überhaupt keine Schleimdrüsen im Vorhofe gebe, 
darin irren sie. Hildebrandt!) scheint auch unter Lacunae 
vestibuli vaginae inferiores die beiden Ausführungsgänge der 
Bartholini schen Drüsen beschrieben zu haben. 

Sieht man die gebfäuchlichen Lehrbücher der Anatomie 
und Histologie durch, so findet man bei sehr wenigen Autoren 
etwas über diese Drüsen gesagt. So spricht Klein?) von zahl- 
reichen Schleimdrüsen in dieser Gegend und giebt eine genaue 
histologische Beschreibung. Gegenbaur?) redet von spär- 
liehen Drüsen um den Scheideneingang. In Quain’s*) Elements 
of Anatomy ist von Schleimerypten oder Follikeln die Rede. 
Ebenso bei Hoffmann). Toldt®) findet in der nächsten Um- 
sebung der Scheidenöffnung traubenförmige Schleimdrüsen. In 
der grössten Anzahl aber der benannten anatomischen Lehr- und 
Handbücher werden diese Drüsen mit Schweigen übergangen; 
so bei Luschka, Henle, Krause, Sappey, Beaunis 
et Bouchard, Hartmann und Stöhr. Debierre’) sagt 


1) Friedrieh Hildebrandt’s Handbuch der Anatomie 
des Menschen besorgt von E. H. Weber. Stuttgart 1834 (pag. 441). 

2) Stricker’s Handbuch der Lehre von den Geweben I. Bd., 
Cap. XXIX. Leipzig 1871 (pag. 659). 

3) Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen II. Bd. 
Leipzig 1890 (pag. 185). 

4) Quain’s Elements of Anatomy. IXedit. Vol. II. London 
1882 (pag. 701). 

5)C.E. E. Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie des Men- 
schen I. Bd., I. Abth. Erlangen 1877, pag. 647. 

6) Carlv. Langer’s Lehrbuch der system. u. topographischen 
Anatomie bearbeitet von Toldt. Wien 1390 (pag. 335). 

7) Debierre, Traite celementaire d’Anatomie de l’homme. 
T.IH. Paris 1890 (pag. 780). 


54 Vitalis Müller: 


sogar ausdrücklich, in dieser Gegend existirten überhaupt keine 
Schleimdrüsen. Man kann also nicht sagen, dass etwas Genaues 
und Feststehendes über diese Drüsen bekannt wäre. Ein jeder, 
auch vereinzelter Fall, der diese Frage entscheiden kann, wäre 
somit von Interesse. Darum erlaube ich mir einen derartigen 
mitzutheilen. Ich habe die ganze Vulva eines neugeborenen 
Mädchens in Reihenschnitte zerlegt und dabei Folgendes gefun- 
den. Die Furche, welche von Hymen und Nymphen gebildet 
wird und sehr viele Schleimhautfalten besitzt, war an ihrer 
ganzen Peripherie mit Schleimhautdrüsen besetzt. Letztere sassen, 
wenn auch nicht ausschliesslich, so doch grösstentheils an den 
kleinen Schamlippen und mündeten meistentheils in die Buchten 
und Rinnen, welche hier durch Falttng der Schleimhaut ent- 
stehen. Diese Drüsen waren sehr zahlreich. Hinten in der 
Fossa navicularis dicht am Hymen fanden sich auch eine ganze 
Menge kleiner Schleimdrüsen (Fig. 2N). Die ganze Peripherie 
des Scheideneinganges war demnach von einem Kranze von zahl- 
reichen kleinen Schleimdrüsen umgeben. Vorm veremigten sie 
sich mit denjenigen, welche rings herum um die Harnröhren- 
mündung sich befinden. Der Form nach sind diese Drüsen zum 
Theil einfache kurze Schläuche von eirca 115u Länge, zum 
Theil sind es einfache oder verzweigte Gangsysteme von 0,3 bis 
0,Tmm Länge und 70—150 u Breite. Das Epithel gleicht voll- 
kommen demjenigen der Endkammern der Bartholini’schen 
Drüsen. Viele von diesen Drüsen haben einen längeren Aus- 
führungsgang, in welchen sich das Epithel des Vestibulum fort- 
setzt. Vergeblich habe ich bei älteren Embryonen, welche ich 
zur Untersuchung der Bartholini’schen Drüsen verwandt habe, 
nach diesen Drüsen gesucht. Mangel an Zeit und geeignetem 
Material erlaubten mir vorläufig nicht, diese Sache an zahlreiche- 
ren Objekten zum Austrage zu bringen. 


Ueber die Entwicklungsgesch. d. Barthol. u. Cowper’schen Drüsen. 55 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel II. 


Aus einer Bartholini’schen Drüse eines Embryo von 19 cm. 
Zeiss DD. Oecul. 4 Dr. — Drüsenkörper. A. — Ausführungs- 
gänge. 


Frontalschnitt durch das hintere Ende der Vulva einer Neu- 
geborenen. Linke Hälfte. Zeiss a. Ocul.2. B.—Bartho- 
lini’sche Drüse. G. — Ampullär erweiterter Ausführungs- 
gang. V.— vagina. N.— Fossa Navicularis. Dr. — kleine 
Schleimdrüsen der letzteren. Sch. — grosse Schamlippe. 


Frontalschnitt durch das vordere Ende des Perineums des 
weiblichen Embryo von 19cm. Zeiss, AA. Oecul.2. B. — 
Bartholini’sche Dsüse. C.— Corpus cavernosum vesti- 
buli. B.C. — Muse. bulbocavernosus. R.a. — Ramus ascen- 
dens ossis ischii. Isch. — Muse. ischiocavernosus. Add. — Ad- 
ductoren. O.e.— Musc. Obturator externus. V. — Vagina. 
H. — äussere Haut. 


Eine Stelle aus der Bartholini’schen Drüse einer Katze 
mit Goldehlorid nach Drasch behandelt. Zeiss. Oelimmer- 
sion. Oe. 2. Dr. — Drüsentubuli. A. — Ausführungsgang. 
N. — Nerven. 


Frontalschnitt durch den Bulbus urethrae eines männlichen 
Embryo von 24cm. Zeiss. AA. Ocul.4 B.— Bulbus. Dr. 
Cowper'sche Drüsen. U. — Urethra. 


56 HE. Zie@ler "und F. Zierler; 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von 
Torpedo. 
Von 


Heinrich Ernst Ziegler, Dr. ph., Prof. 
und 
Friedrich Ziegler 
in Freiburg i.B. 


Hierzu Tafel IHI—IV und 10 Figuren. 


Die hier mitgetheilten Beobachtungen wurden an Embryonen 
von Torpedo ocellata Rud. gemacht, welche in der zoologi- 
schen Station zu Neapel conservirt worden waren und welche 
Herr Geheimrath Weismann im Jahre 1888 für das zoologische 
Institut der Universität Freiburg bezogen hat. Für die freund- 
liche Ueberlassung derselben sagen wir Herrn Geheimrath Weis- 
mann herzlichen Dank. Herrn Dr. Keibel, Privatdocenten 
und Proseetor dahier, sind wir auch zu freundlichem Dank ver- 
pflichtet, da wir seine zahlreichen Schnittserien von Torpedo- 
Embryonen zum Vergleiche benutzen durften. 

Die Embryonen wurden von uns vor dem Schneiden in ver- 
schiedenen Ansichten und bei verschiedener Beleuchtung photo- 
graphirt. Nach den photographischen Bildern und nach der 
Natur wurden von einigen Stadien Modelle hergestellt‘). Die 
Oberflächenbilder Fig.3, 4, 7, 8 und 9 sind Reproduetionen von 
Photographien der Modelle. Die Embryonen wurden mit Piero- 
carmin gefärbt und in der üblichen Weise in Schnittserien zerlegt. 

Es wird hier eine Uebersicht des Gastrulationsvorganges 
und eine Beschreibung einiger ausgewählter Embryonen gegeben, 
welche im Anschluss an die Stadienbenennung von Balfour 
mit den Buchstaben B, C, D, F, G und I—K bezeichnet werden. 
Bei den meisten dieser Stadien wird jeweils eine Reihe von 
Schnitten abgebildet und ist die Lage der Schnitte in ein Öber- 
flächenbild oder in einen Grundriss eingezeichnet. In vieler Hin- 
sicht hat unsere Arbeit nur zur Bestätigung der Angaben früherer 

1) Diese Modelle werden in Dr. A. Ziegler’s Atelier für wissen- 
schaftliche Plastik (Friedrich Ziegler), Freiburg i.B. vervielfältigt. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. Di 
Autoren (namentlich Balfour, Rückert, Swaen, Rab) 
geführt; jedoch wird die Stadienunterscheidung für Torpedo 
sicherer festgestellt, und manche Vorgänge werden genauer be- 
schrieben und anschaulieh gemacht, insbesondere die Bildung 
des Dotterentoderms, die allmähliche Ausdehnung der Gastral- 
höhle und die Rückbildung ihrer lateralen Theile, die Entstehung 
des Mesoderms, die Ausbildung und die Zusammenlegung der 
Schwanzlappen. Von der Darstellung Rückert’s weichen wir 
darin ab, dass wir den im Dotter liegenden Kernen („Merocyten“, 
Periblastkernen) vom Zeitpunkt des Beginns der Gastrulation an 
keinerlei morphologische Betheiligung am Autbau des Embryo 
zuschreiben. 


Die Gastrulation. 


Entstehung der epithelialen Schichte, Bildung des gastralen 
Entoderms und des Dotterentoderms. 


Wir gehen aus von einer Entwickelungsstufe, welche aus 
dem Blastulastadium in das Gastrulastadium hinüberführt. Fig. 1 
zeigt einen Medianschnitt durch eine auf dieser Stufe stehende 
Blastodermscheibe, welche einen rundlichen, genauer gesagt 
ellipsenähnlichen Umriss hatte und im längeren Durchmesser 
1,5 mm maass. Man sieht die Furchungshöhle, über der- 
selben das Blastoderm, unter derselben den obersten Theil 
der Dotterkugel. Am Boden der Furchungshöhle bemerkt 
man eine Schichte sehr feinkörnigen Dotters, in welcher Kerne 
eingestreut sind; dieselbe ist dem Periblast der Knochenfische 
homolog und kann bei den Selachiern ebenso bezeichnet werden; 
die Kerne mögen Dotterkerne genannt werden. Das Blastoderm 
ist nicht durchweg von gleichmässiger Dicke; an dem vorderen 
Theile ist dasselbe diekert), am hinteren Theile beträchtlich ver- 
dünnt. An dem dünneren Theile bemerkt man eine epitheliale 
Anordnung der Zellen, aber an dem dickeren Theile scheint eine 
solche sich erst jetzt ausbilden zu wollen. Eine kleine Einker- 
bung bezeichnet die Stelle, an welcher die Gastrulation beginnt. 


1) Wir bestätigen die Ansicht von Rückert (Nr.22), dass der 
dünnere Theil der Keimscheibe dieses Stadiums der hintere ist und 
stehen daher mit der Auffassung von Balfour in Widerspruch. 


58 HE. Zieslier und®. Zare eler: 

Vergleicht man ein etwas älteres Stadium (Fig. 2), so findet 
man am Hinterrande des Blastoderms schon eine kleine Gastrula- 
höhle vor. Bei der Bildung derselben hat sich die epitheliale 
Schiehte umgeschlagen, und der eingestülpte Theil stellt die 
obere Wand der Höhle dar. Soweit die epitheliale Schichte sich 
umschlägt, bildet sie das gastrale Entoderm; der übrige Theil 
derselben ist das Eetoderm. 

Die epitheliale Schichte ist jetzt im ziemlich gleichmässiger 
Weise an der ganzen Oberfläche des Blastoderms zur Ausbildung 
sckommen (Fig. 2). Offenbar sind also die Zellen, welche in 
dem früheren Stadium (Fig. 1) den diekeren Theil des Blastoderms 
bildeten, in dieses epitheliale Blatt eingetreten, imdem die tieferen 
Zellen sich aufwärts nach der Peripherie bewegten und sich dem 
Epithel einordneten!); daher nahm die epitheliale Schicht be- 
trächtlich an Ausdehnung zu und in Folge dessen hat das Blasto- 
derm jetzt .eine grössere Länge und Breite und ist ein Umstül- 
pungsvorgang am Hinterrande des Blastoderms eingeleitet worden. 
Jedoch sind nicht alle Zellen des Blastoderms dem epithelialen 
Blatte eingeordnet. Zunächst ist zu beachten, dass vereinzelte 
Zellen an der unteren Fläche desselben liegen, die vermuthlich 
sich ebenfalls demselben einfügen werden. Am Vorderrande des 
Blastoderms sieht man das epitheliale Blatt in einen Haufen von 
Zellen übergehen, welcher am Boden der Furchungshöhle sich 
hinzieht (Fig. 2); dieselbe Erscheinung besteht nicht allein am 
Vorderrande, sondern an der ganzen Peripherie des Blastoderms. 
Diese Zellen bilden die Anlage einer Zellenschichte, welche all- 
mählich den Boden der Furchungshöhle bedeckt und welche wir 
als Dotterentoderm bezeichnen. Am mächtigsten ist diese Anlage 
am Hinterrand des Blastoderms entwickelt, da wo die Gastrula- 
Einstülpung aufgetreten ist; hier sah man schon m dem vorigen 
Stadium einen Haufen von Zellen, welche alle viel Dotter ent- 
hielten (Fig. 1); es sind offenbar Furchungszellen, welche bei 
der Bildung der epithelialen Schichte unbetheiligt liegen blieben. 
Wie es scheint, wird die erste Anlage des Dotterentoderms an 

1) In diesem Sinne schrieb Rückert (Nr.20 S. 27): „Die oberste 
Lage des Blastoderms besteht aus einer einfachen Reihe cubischer 
oder eylindrischer Zellen, zwischen die sich von unten neue, noch 

nicht differenzirte Rundzellen eindrängen.“ Man vergleiche ebenda 
seine Figuren 4 und 5. 


5“ SR Fe »! 


ERS 


dk Pb Do 
Kine: 1 
Medianer Längsschnitt eines Blastoderms von Torpedo ocellata 
Rud. beim Vebergang vom Blastula-Stadium zum Gastrula-Stadium. 
Fh Furchungshöhle. G die Stelle, an welcher die Gastrulation beginnt. 


‘ Vorderrand des Blastoderms. Pb Periblast mit Dotterkernen (dk). 
Do Dotter. 


G F h 


SL war 
ARTE RETTET Raw 


dk wa Do Pb 


Kre2. 
Medianer Längsschnitt eines Blastoderms von Torpedo ocellata 
Rud. in dem Stadium der Gastrulation. G Gastrulahöhle. Fh Furchungs- 
höhle. * Vorderrand des Blastoderms. Pb Periblast mit Dotterkernen 
(dk). Do Dotter. (Nach einem Präparat von Keibel.) 


der ganzen Peripherie der Keimscheibe von solchen Zellen ze- 
bildet, welche schon zur Zeit der Bildung der Furchungshöhle 
vorhanden sind, aber nicht in die epitheliale Schiehte zu liegen 
kommen, sondern am Boden der Höhle zurückbleiben!). Da 


1) Nach Rückert stammt das Dotterentoderm („Dotterento- 
blast“) nur zum kleineren Theile aus solchen Zellen, welche schon zur 
Zeit des Auftretens der Furchungshöhle abgefurcht waren und wird 
grösstentheils von den „Merocyten“, also von den Kernen des Peri- 
blastes aus gebildet. Nach den Angaben von Rückert findet auch 
noch in solchen Stadien, wie sie Fig. 3 zeigt, eine Abfurchung von 
Zellen statt, indem (in gleicher Weise, wie während der Furchung) 
bei Theilungen von Kernen des Periblastes rings um den oberen der 
beiden Kerne ein dotterhaltiger Protoplasmakörper sich abgrenzt und 
die neuentstandene Zelle aus dem Periblast heraustrit. Rückert 
schreibt in der neuesten seiner diesbezüglichen Schriften (Nr. 22): „Da, 
wo die epitheliale Zellschicht (am Rande des Blastoderms und am 


60 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


diese Zellen hauptsächlich am Rande der Höhle liegen, da wo die 
epitheliale Schichte an den Dotter anstösst, geht die Bildung des 
Dotterentoderms hauptsächlich vom Rande aus und steht das Dotter- 
entoderm am Rande mit der epithelialen Schichte im Zusammen- 
hang. Soweit die Gastrulahöhle gebildet ist und die epitheliale 
Schichte zur Bildung des gastralen Entoderms sich umgestülpt 
hat, ist natürlich dieser Zusammenhang an der inneren Grenze 
des gastralen Entoderms zu suchen; soweit am Rande der Blasto- 
dermscheibe die Gastrulahöhle nieht in Betracht kommt, befindet 
sich derselbe Zusammenhang an der Stelle, wo das Eetoderm am 
Rande an den Dotter sich ansetzt. 

Das Dotterentoderm schiebt sich von allen Seiten her, ins- 
besondere aber von der hinteren Seite her immer mehr im die 
Keimhöhle hinein, bis es schliesslich den ganzen Boden der 
Keimhöhle bedeckt. Zu der Zeit, wenn dies erfolgt ist, sind in 
den meisten Zellen desselben die Dotterkörnchen verschwunden 
und die Schichte hat ein mesenehymähnliches Aussehen, da die 
Zellen durch Ausläufer zusammenhängen!). 


Rande der Gastrulahöhle) mit dem Dotter zusammenhängt, bleiben die 
Merocyten stets in grösserer Zahl erhalten und liefern, indem sie an 
Zahl und Umfang zunehmen, ununterbrochen dem Embryonalrand 
weiteres Zellenmaterial.“ Wir können diese Behauptungen nicht be- 
stätigen, und da Rückert von dem Vorgang nur eine einzige Ab- 
bildung publieirt hat (in seiner ersten bezüglichen Publication Nr. 20, 
S.20), deren Deutung zu manchen Zweifeln Veranlassung giebt, muss 
man die in Aussicht gestellte ausführlichere Publication abwarten, 
ehe man ein sicheres Urtheil über seine Ansicht gewinnen kann. 

1) Man sehe die Figuren auf Tafel III. In dem Stadium der 
Fig.2 beobachtet man hinsichtlich des Dottergehaltes der Zellen Fol- 
gendes. In den Zellen der epithelialen Schichte sind die Dotterkörn- 
chen grösstentheils schon verschwunden. Von den unter der epithe- 
lialen Schichte gelegenen Zellen sind die meisten noch mehr oder we- 
niger stark mit Dotterkörnchen beladen. Dabei befinden sich einige 
ganz ausserordentlich grosse und sehr viel Dotter enthaltende Zellen, 
welche man (nach Rückert) als Megasphären bezeichnet; sie sind 
schon in früheren Stadien zu sehen und in viel ‘älteren Stadien noch 
erhalten. Während den meisten Zellen bei der Furchung nur eine 
mässige Menge von Dotter beigegeben wird, umfassen einzelne Zellen 
einen grossen Klumpen von Dottersubstanz und bilden so die Me- 
gasphären. Wenn der in den Megasphären enthaltene Kern sich theilt, 
so folgt häufig die Zelltheilung nicht nach, und so kommt es, dass 
man Megasphären mit zwei oder mehr Kernen antrifft (Fig. 14 auf 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 61 


Bei den Amphibien muss das Homologon des Dotterento- 
derms der Selachier in denjenigen Dotterzellen gesucht werden, 
welche den Boden der Furchungshöhle bilden. Wenn auch im 
Allgemeinen die ungefurchte Dottermasse der Selachier der Masse 
der grossen und viel Dotter enthaltenden Zellen der Amphibien 
entspricht, so fallen doch die Grenzen nicht genau zusammen und 
man braucht kein Bedenken zu haben, das Dotterentoderm der 
Selachier den obersten Dotterzellen der Amphibien homolog 
zu setzen. Es ist aus dieser Homologie auch begreiflich, 
dass die Furchungszellen, aus welchen das Dotterentoderm ent- 
steht, vorzugsweise am Rande der Furchungshöhle liegen; 
denn bei den Amphibien findet man im Blastulastadium die klei- 
neren Dotterzellen ringsum an der Grenze des animalen (klein- 
zelligen) und des vegetativen (grosszelligen) Theils; dieser Ueber- 
gangszone entspricht der Rand der Blastodermscheibe; den 
grösseren Dotterzellen entspricht die Dotterkugel mit den Kernen 
des Periblastes, den kleineren Dotterzellen entsprechen die Fur- 
chungszellen, aus denen das Dotterentoderm entsteht. 

In den folgenden Stadien erfährt das Dotterentoderm von 
der epithelialen Schichte her einen Zuwachs. Es kann dies aus 
der Form und dem Habitus der Zellen und aus der Lage der 
nicht eben seltenen Kerntheilungsfiguren mit Sicherheit geschlossen 
werden. In Fig. 13 ist ein Theil des Keimscheibenrandes ab- 
gebildet, an welchem eine Kerntheilungsfigur zu sehen ist, deren 
Axe in der Richtung vom Eetoderm zum Dotterentoderm liegt. 
Sowohl da wo das Ectoderm an den Dotter sich ansetzt, als 
auch da, wo das gastrale Entoderm den Dotter berührt, kommen 
an der epithelialen Schiehte solche Zelltheilungen vor, bei wel- 
chen die eine der Theilzellen dem Dotterentoderm zugehört!). 


Tafel III). Es ist zur Zeit noch unentschieden, ob die Megasphären 
durch Theilung in eine Anzahl gewöhnlicher Zellen zerfallen, oder ob 
sie unter Schwund der Kerne zu Grunde gehen und resorbirt werden. 

1) Es ist sehr wahrscheinlich, dass das Dotterentoderm schon im 
Stadium der Figur2 am Vorderende der Gastralhöhle auf diese Weise 
einen Zuwachs vom gastralen Entoderm her empfängt. Es liegt die 
Vermuthung nahe, dass der innige Zusammenhang des gastralen Ento- 
derms und des Dotterentoderms für die mechanische Erklärung des 
Umstülpungsvorganges von Bedeutung ist, da dadurch das vordere 
Ende des ersteren gewissermaassen festgehalten wird und in Folge 


n. 


63 H. E. Ziegler und FE. Ziegler: 


Daher bleibt der innige Zusammenhang des Dotterentoderms mit 
der epithelialen Schichte (dem Eetoderm und dem gastralen Ento- 
derm) auch in den folgenden Stadien bestehen. 

Während der Bildung des Dotterentoderms wird die Fur- 
chungshöhle niedriger, doch behält sie an einer Stelle, welche 
nahe an dem vorderen Rand der Keimscheibe liegt, eine relativ 
beträchtliche Höhe und wölbt hier das Eetoderm blasenartig 
auf; diesen Rest der Furchungshöhle, welcher sehr lange fort- 
besteht, werden wir weiterhin als Blastocoelblase bezeichnen. 
Man trifft in demselben einige grosse und viel Dotter enthaltende 
Zellen. Die Blastocoelblase wurde schon von Al. Sehultz 
(No. 26) beschrieben. 

Die Gastrulahöhle, welche am Hinterrande des Blastoderms 
entstanden ist, wird oben und vorn von dem eingestülpten Theile 
der epithelialen Schichte begrenzt. Im Gegensatz zu dem Dotter- 
entoderm bezeichnet man (wie schon oben gesagt wurde) den 
epithelialen Theil des Entoderms, welcher die Wand der Gastral- 
höhle bildet, als das gastrale Entoderm. Die Gastrulation findet 
nicht allein in der Mitte des Hinterrandes der Blastodermscheibe, 
sondern an dem ganzen Hinterrande statt. In der Mitte geht 
(die Gastrulation am raschesten vor sich und die Gastrulahöhle 
schiebt sich in der Richtung der Medianebene des entstehenden 
Embryonalleibes am weitesten nach vorn vor (axialer Theil der 
Gastralhöhle); da aber der Gastrulationsvorgang an dem ganzen 
Hinterrande stattfindet, setzt sich die Gastrulahöhle unter dem 
Hinterrande bis zum seitlichen Rande hin fort; der Vorgang 
sehreitet allmählich aueh am seitlichen Rande in der Art weiter, 
dass der seitliche Rand durch eine Rinne unterhöhlt wird (peri- 
pherer Theil der Gastralhöhle). Indem der axiale Theil der 
Gastrulahöhle sich erweitert, erscheint am. Oberflächenbild der 
Keimscheibe eine entsprechende Erhebung, welche als Embryonal- 
schild (Embryo-swelling von Balfour) bezeichnet wird. Die 
lateralen Theile der Gastralhöhle unterhöhlen den Hinterrand und 
auch den Seitenrand der Keimscheibe und betheiligen sich so 
an der Bildung des Randwulstes, welcher zuerst am Hinterrande 
auftritt und sich dann immer weiter auf die Seitenränder fort- 


dessen die Umstülpung immer grösser werden muss, wenn die Blasto- 


dermscheibe sich ausdehnt. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 65 


setzt. An Fig. 10 auf Tafel III sieht man im Grundriss die Aus- 
dehnung der Gastrulahöhle, welche durch gelbe Farbe gekenn- 
zeichnet ist; das Oberflächenbild desselben Stadiums ist in Fig. 3 
dargestellt. Es gehört dem Stadium B an, zu dessen genauerer 
Beschreibung wir jetzt übergehen. 


Stadium B. 
Embryonalschild ; erste Entstehung des Mesoderms. 


Zu demjenigen Stadium, welches man nach Balfour mit 
dem Buchstaben B bezeichnet, gehört die nebenstehende Abbil- 
damer Bier 3 und auf Date- Hr die Figuren 10, 11, 2 I—X, 
15 und 16. 

Auf dem Oberflächenbilde bemerkt man Folgendes. Am 
hinteren Rand der Blastodermscheibe befindet sich eine Erhebung, 
welche den Embryonalschild, die erste Anlage des Embryo-Leibes 
darstellt; seine Länge beträgt 0,3mm. Nach den Seiten hin 
schliesst sich an denselben der Randwulst an, weleher deutlich bis 
über die Mitte der Länge «der Keim- 
scheibe verfolgt werden kann und 
dann allmählich sieh verflacht. Der 
hintere Rand der Keimscheibe ist ein 
wenig eingebuchtet und es zeigt sich 
so die erste Andeutung der medianen 
Einkerbung, welche von Rabl als 
Randkerbe, von His als Ineisur be- 
zeichnet wird. Auf dem Embryonal- 
schild bemerkt man eime vom Hin- 
terrand der Keimscheibe beginnende iR 9, 
und allmählich auslaufende flache Em- — Embryo een) 
senkung, welche der erste Anfang der (Vergrösserung 18.) 
Medullarrinne ist (Rückenrinne nach 
Rabl). Man sieht, dass die Medullarrinne sehon bei ihrer ersten 
Anlage sich am Hinterrande der Blastodermscheibe deltaartig 
verbreitert, in derselben Weise, wie man es in den nächsten 
Stadien beobachtet. Nahe dem vorderen Ende der Blastoderm- 
scheibe befindet sich eine flache, blasenförmige Erhebung; es 
ist die obengenannte Blastocoelblase. 

Die Organisation dieses Stadiums wird durch die Quer- 
schnittbilder Fig. 12 I—IX und durch die Längssehnitte Fig. 15 


64 H.E. Ziegler und F. Ziegler: 


und 16 erläutert. Das Ectoderm ist im der vorderen Hälfte der 
Keimscheibe eine dünne einschichtige Lamelle, stellt aber im 
Bereich des Embryonalschildes ein mehrschichtiges Cylinderepithel 
dar. Der Zwischenraum zwischen dem Eetoderm und dem Dotter- 
Entoderm ist im Allgemeinen niedrig; aber er zeigt sich beträcht- 
lich erweitert auf dem Schnitte Fig. 12 I, welcher die Blastocoel- 
blase getroffen hat; man sieht in der letzteren einige grosse, mit 
Dotter gefüllte Zellen. 

Das Dotterentoderm hat einen mesenchym-ähnlichen Habitus, 
da die Zellen nicht epithelial geordnet sind und in verschiedenen 
Richtungen durch Ausläufer zusammenhängen. Im dem Dotter- 
entoderm werden vereinzelte Megasphären getroffen (Fig. 12 I). 
An den Grenzen der Gastralhöhle geht das Dotterentoderm in 
das gastrale Entoderm über, welches einen epithelialen Charakter 
hat; man sieht den Uebergang auf den Längsschnitten (Fig. 15 
u. 16) am vorderen Ende der Gastralhöhle, auf den Querschnitten 
(Fig. 12 IV— VI) sowohl am seitlichen Rande des axialen Theiles 
der Gastralhöhle, wie auch am inneren Rande des peripheren 
Theiles der Gastralhöhle. Soweit das Entoderm mit dem Dotter 
in Verbindung steht, d. h. soweit das Dotterentoderm geht, findet 
man unter demselben im Dotter die grossen Dotterkerne. Die- 
selben sind morphologisch dem Entoderm zuzurechnen; sie ent- 
sprechen den Periblastkernen der Teleostier und sind wie diese 
dureh auffallende Grösse und das Vorkommen amitotischer Thei- 
lungen ausgezeichnet. Sie dienen der Assimilation des Dotters 
(vergl. No. 32, S: 379 Anm. und No.35, 8.373); in ihrer Um- 
gebung sieht man keine Dotterblättchen, sondern nur ganz feine 
Dotterkörnchen; einzelne Kerne, welche tiefer als die anderen 
in den Dotter eingedrungen sind, werden von einem inselartigen 
Bezirk feinkörnigen Dotters umgeben (s. Tafel III, Fig. 15). 

Am Rande der Keimscheibe geht das Eetoderm in das 
Entoderm über; im vorderen Theile der Keimscheibe setzt sich 
dasselbe in das Dotterentoderm fort (Fig. 12 I und II), am übri- 
gen Theil der Keimscheibe, soweit die Gastralhöhle am Rande 
sich ausdehnt, schlägt sich das Eetoderm in das gastrale Ento- 
derm um (Fig. 12 III—IX). 

Die Ausdehnung der Gastralhöhle kann aus den Quer- 
schnitten Fig. 12 I—IX und aus dem Grundriss Fig. 10 ersehen 
werden. Am Hinterrande der Keimscheibe hat die Gastralhöhle 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 65 


eine grosse Breite, und steht daher der hintere Theil der Keim- 
scheibe mit dem Dotter gar nicht m Berührung (Fig. 12 VII—IX). 
An dem Sehnitt Fig. 12 VI ist der Anschluss an den Dotter ein- 
getreten und man unterscheidet den mittleren axialen Theil der 
Gastralhöhlle und die beiden peripheren Theile; der erstere 
verschmälert sich nach vorn hin und verschwindet am Vorder- 
ende des Embryonalschildes zwischen dem Schnitt Fig. 12 IV 
und dem Schnitt Fig. 12 III. Der periphere Theil der Gastral- 
höhle, welcher den Rand der Keimscheibe unterhöhlt, nimmt 
nach vorn hin rasch an Breite ab (Fig. VI u. V), aber die 
schmale Fortsetzung desselben lässt sich bis etwa zur Mitte des 
Keimscheibenrandes verfolgen; auf den Schnitten Fig. 12 II u. 
IV zeigt sich dieselbe als eine unter dem Rand der Keimscheibe 
befindliche nischenartige Einbuchtung. 

Wie das Entoderm des axialen Theiles der Gastralhöhle 
nach den Seiten hin im das Dotterentoderm übergeht, so setzt 
sich das Entoderm des peripheren Theiles nach innen hin in das 
Dotterentoderm fort; auf den Schnitten Fig. 12 III—V ist dies 
sofort zu sehen, während bei den Schnitten Fig. 12 VI—VIII das 
Auftreten des peripheren Mesoderms das Bild complieirter macht. 

Die Entstehung des Mesoderms ist von besonderem Interesse. 
Dieselbe ist eine bilaterale und geht vom gastralen Entoderm 
aus; das Mesoderm wuchert aus dem Entoderm hervor und schiebt 
sich zwischen die beiden primären Keimblätter ein. Der Vorgang 
beginnt jederseits längs einer Linie, welche im Randwulst ver- 
läuft und dem Hinterrande der Keimscheibe annähernd parallel 
geht. Die Lage dieser Linie, welche man Mesodermbildungslinie 
nennen mag, ist aus dem Grundriss Fig. 10 zu ersehen. Der 
äussere Theil der Linie liegt in dem peripheren Theil der Gastral- 
höhle; das innere medianwärts gelegene Ende macht eine Wen- 
dung nach vorn hin und setzt sich annähernd parallel der Median- 
“ ebene in den Embryonalschild hinein fort. In Folge der eigen- 
thümlichen Biegung kann die Linie. von den Querschnitten zweimal 
getroffen werden, erstens in der Nähe des Keimscheibenrandes 
und zweitens in der Nähe der Medianebene; auf den Schnitten 
Fig. 12 VI, VII, VIII ist die äussere Mesodermbildungsstelle 
mit **, die innere mit * bezeichnet. Dasjenige Mesoderm, welches 
am Rande der Keimscheibe seinen Ursprung hat, wird von 
Rückert als peripheres, von Rabl als peristomiales, das- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 5 


65 H.E. Ziegler und F. Ziegler: 


Jenige, welches im Innern des Embryonalschildes entsteht, wird 
von Rückert als axiales, von Rabl als sgastrales Meso- 
derm bezeichnet. Die Abbildung bei Balfour, No. 1, Tat. IV, 
Fig.183, die-Bildervon®R ab, N0.-18, »Baf- VI, Be. 2275 
und von Kollmann, No. 10b, Taf. V, Fig. 18 u. 19, sind 
sehr wohl geeignet, die beiden Verbimdungsstellen des Mesoderms 
zu zeigen. Von mehreren Autoren wird hervorgehoben, dass 
sich im Entoderm an den Stellen der Mesodermbildung, also an 
der ganzen Mesodermbildungslinie häufig Mitosen vorfinden, in 
welchen die Ursache der Proliferation des Mesoderms zu suchen ist. 

Die Fig. 12 VI—IX stellen .die Vorgänge in einer Reihe 
von Schnitten dar. Wie Fig. 121X zeigt, findet man am Hinter- 
rande des Blastoderms nur zwei aus mehrschichtigem Oylinder- 
epithel bestehende Keimblätter, das Eetoderm und das Entoderm '). 
Fig. 12 VIII trifft schon das Mesoderm und sieht man bei * die 
axiale, bei ** die periphere Bildungsstelle des Mesoderms. Den 
medianen Theil des Entoderms, welcher zwischen den axialen 
Ursprungsstellen liegt, kann man mit Rücksicht auf seine weitere 
Verwendung als Chorda-Entoderm bezeichnen. Auf dem Schnitt 
Fig. 12 VII hängt das periphere Mesoderm nicht mehr mit dem 
axialen zusammen. Das periphere Mesoderm setzt sich noch 
durch mehrere Sehnitte hindurch fort und nimmt dabei an Breite 
ab (Fig. 12 VD); die Bildung desselben reicht aber in diesem 
Stadium noch nicht so weit nach vorn als die Fortsetzung des 
seitlichen Theiles der Gastralhöhle, welche an den Schnitten als 
eine Nische unter dem Keimscheibenrande sich zeigt (Fig. 12 
III—V); im den nächsten Stadien schreitet die Bildung des peri- 
pheren Mesoblastes rings um das ganze Blastoderm herum fort. 
An der Stelle, wo das periphere Mesoderm aus dem Entoderm 
herauswächst, sieht man auf den Schnitten eine kleine Einker- 
bung, welche der Querschnitt einer Rinne ist (Fig. 12 VI—-VIN); 
diese in der Mesodermbildungslinie liegende Rinne kann man die 
Mesodermbildungsrinne nennen ?); es wird sich zeigen, 


1) Auf dem Schnitt Fig. 12 IX erscheint das Entoderm auffallend 
verdickt; dies erklärt sich daraus, dass dasselbe schief getroffen 
wurde, weil der äusserste Hinterrand der Keimscheibe abwärts umge- 
bogen ist. 

2) Wir ziehen diesen indifferenten Ausdruck der von Rückert 
gebrauchten Bezeichnung „Coelombucht“ vor, obgleich wir gegen die 
letztere theoretisch nichts einwenden wollen (vgl. S. 76). 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 67 


dass sie in den nächsten Stadien an dem hinteren Theil der 
Mesodermbildungslinie noch deutlicher zur Ausbildung kommt. 

Die Weiterbildung des axialen Mesoderms sieht man auf 
den Schnitten Fig. 12 VII u. VI, da auf dem ersteren die Meso- 
dermzellen neben dem Chorda-Entoderm aus dem Verbande des 
Entoderms herausrücken und auf dem letzteren das Entoderm an 
der betreffenden Stelle bereits verdickt ist (vergl. Balfour 
No. 1 Taf. IV Fig. 8b bei m). Es schreitet jetzt während der 
nächsten Stadien die Bildung des axialen Mesoderms bis zum 
Vorderende des axialen Entoderms fort, indem nach und nach 
immer weiter vorn jederseits vom Chordaentoderm zuerst die 
Verdiekung auftritt und dann die Zellen sich lockern und so 
das Mesoderm herauszuwuchern beginnt. 

Schliesslich sind noch die beiden Längsschnitte Fig. 15 u. 16 
zu beachten. Der eine ist ein Medianschnitt, er trifft also im 
Entoderm durchweg das Chordaentoderm. Der andere geht an 
der seitlichen Grenze des Embryonalschildes; es wird daher das 
Eetoderm schief getroffen und erscheint sehr diek. Am Ento- 
derm sieht man die Mesodermbildungsrinne (bei *) und das nach 
vorn sich weiterschiebende Mesoderm. Die Schnitte, welche late- 
ralwärts von diesem Schnitt folgen, zeigen ein ähnliches Bild, 
wie man es an den Schnitten Fig. 12 VII u.VI am Rande beob- 
achtet, auf denjenigen Schnitten aber, welche medianwärts folgen, 
zeigt sich (durch mehrere Schnitte) die Anlage des Mesoderms 
als eine Verdiekung des Entoderms, und diese liegt successive 
auf jedem Schnitte etwas weiter vorn, was ja in Anbetracht der 
Biegung des innern (axialen) Theiles der Mesodermbildungslinie 
wohl zu begreifen ist!). 


Stadium Ü. 


Anlage der Medullarplatte und der Schwanzlappen; Entstehung 
der Chorda, Ausbildung des Mesoderms. 

Ein etwas älteres Stadium zeigen die Bilder Fig. 4, 5 u. 6. 

Dasselbe kann nach der Balfour'schen Benennung als Stadium © 

bezeichnet werden. An dem Oberflächenbilde Fig. 4 sieht man, 


l) Der von Rückert (Nr.21, S. 100) abgebildete Längsschnitt 
hat den axialen Theil der Mesodermbildungsrinne im Längsschnitt 
getroffen; daher ist der zwischen dem Blastodermrand und dem Me- 
soderm gelegene Raum, welchen Rückert als Coelomdivertikel be- 
zeichnet, so auffallend gross. 


68 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


dass auf der Fläche der Blastodermscheibe die Anlage des Leibes 
des Embryo hervortritt, welche aus dem Embryonalschild des 
vorigen Stadiums entstanden ist; die Länge derselben beträgt 
etwa Ilmm. Die Oberseite der Anlage des Embryoleibes wird 
von der Medullarplatte eimgenommen; auf dieser bemerkt man 
in der Mittellinie die Medullarrinne, welche beinahe bis zum 
Vorderende sich erstreckt. Die Medullarrinne ist an ihrem Himter- 
ende deltaartig verbreitert. Der Hin- 
terrand des Blastoderms zeigt me- 
dian eine tiefe Einkerbung (Rand- 
kerbe von Rabl, Incisur von His), 
und die beiden Theile des Hinter- 
randes stehen nach hinten vor und 
bilden die Schwanzlappen (Tail-swel- 
Ings von Balfour, Randbeugen 
von His), welche beim Uebergang 
zum nächsten Stadium sich noch 


Fio 4 schärfer absetzen werden. An der 
Embryo im Stadium C. Contour der Sehwanzlappen be- 

(Mersrpsseruner 12: achte man die Stelle stärkster Krüm- 
mung, da dieselbe die erste Andeutung des Schwanzendes 
des Embryoleibes ist. Der Randwulst umsäumt das ganze Bla- 
stoderm; gegen den Hinterrand nimmt er successive an Breite 
zu, biegt dann in den Schwanzlappen nach vorm hin um und 
setzt sich zu den Seiten der Randkerbe und des Deltas der Me- 
dullarrinne in die Anlage des Embryoleibes fort. 

Betrachtet man die Querschnitte Fig. 6 und den zugehörigen 
Grundriss Fig. 5, so sieht man Folgendes. Die Darmhöhle (d.h. 
der axiale Theil der Gastralhöhle) reicht nahezu bis zum Vorder- 
ende der Anlage des Embryoleibes. Da das Vorderende des 
Embryo frei über die Blastodermscheibe weiterzuwachsen  be- 
ginnt, so dass im nächsten Stadium der Kopftheil des Embryo 
an seiner Unterfläche nicht mehr mit der Blastodermscheibe zu- 
sammenhängt, so erscheint die Anlage des Darmeanales an ihrem 
vordersten Theile schon von dem Dotterentoderm abgeschnürt 
und stellt ein geschlossenes Rohr dar. Auf dem Schnitt Fig. 61, 
dessen Lage aus dem Grundriss Fig. 5 ersehen werden kann, 
ist der Darmkanal geschlossen und auch das Eetoderm durch- 
geschnürt; aber auf den nach hinten folgenden Schnitten treten 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 69 


schon auf dem dritten das Eetoderm und auf dem fünften das 
Entoderm mit den entsprechenden Blättern der Blastodermscheibe 
in Verbindung. Auf dem Schnitt Fig. 6 II, welcher die vordere 
Rumpfgegend trifft, geht das gastrale Entoderm am Seitenrand 
der Gastralhöhle in das Dotterentoderm über und ist die Gastral- 
höhle auch unten von einer Entodermschicehte begrenzt, wie man 
es in einem jüngeren Stadium auf Tafel HI in Fig. 12 IV und 
in einem älteren Stadium auf Tafel IV in Fig. 19 IV sieht. Auf 
dem Schnitt Fig. 6 III, weleher etwas weiter hinten liegt, ist die 
Gastralhöhle unten vom Dotter begrenzt. Am Hinterende verhält 
sich die Gastralhöhle noch nahezu ebenso wie im vorigen Sta- 
dium; an dem Grundriss Fig.5 ist die Grenze derselben durch 
eine punktirte Linie angegeben; die Gastralhöhle breitet sich 
unter dem Hinterrande der Keimscheibe in der Weise aus, dass 
der ganze hintere Theil der letzteren mit dem Dotter nicht in 
Verbindung steht (Fig.6 V u. VD. Der periphere Theil der 
Gastralhöhle setzt sich ebenso wie in dem früheren Stadium am 
Seitenrand der Keimscheibe nach vorn hin fort (Fig. 6 IV—). 

In dem vorliegenden Stadium ist die Bildung der Chorda im 
srössten Theile der Anlage des Embryoleibes schon erfolgt (Fig. 6 
III, II). Es ist bekanntlich der mediane Theil des Entoderms, das 
Chorda-Entoderm, welches derselben den Ursprung giebt. Da die 
Bildung der Chorda nach vorn und nach hinten hin fortschreitet, 
kann man am Vorderende und am Hinterende des Embryo die 
Entwiekelungsstadien beobachten. In Fig. 61V ist das Chorda- 
entoderm von dem seitlich anstossenden Entoderm gesondert; 
in Fig. 6 III ist die Chordaanlage schon aus dem Entoderm heraus- 
gerückt; in Fig. 6 I ist die Chordabildung erst durch eine schwache 
Biegung des Chorda-Entoderms angedeutet. Der Grundzug der 
bei der Chordabildung stattfindenden Zellenbewegung ist wie bei 
Amphioxus die Bildung einer medianen aufwärtsgehenden Falte. 
Die Einzelheiten der Chordabildung in diesem Stadium sind von 
Swaen Nr. 29 beschrieben worden. | 

Das Mesoderm ist im Vergleich zu dem vorigen Stadium 
beträchtlich weiter entwiekelt. Die Ausdehnung des Mesoderms 
ist in dem Grundriss Fig.5 durch dunklen Ton angegeben. Die 
Bildung des axialen Mesoderms ist bis zum Vorderende der Darm- 
anlage vorgeschritten; wie schon bei dem vorigen Stadium ge- 
sagt wurde, geschah dies in der Weise, dass das Entoderm 


70 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


Fie.5.. 


Grundriss zu dem Embryo, dessen Oberflächenbild in Fig. 4 und dessen 
Querschnitte in Fig.6 abgebildet sind. Die Lage der Schnitte ist ein- 
gezeichnet. Kn Blastocoelblase (Anlage des Blastocoelknopfes). Die 
Ausdehnung des Mesoderms ist durch dunklen Ton angegeben; man 
erkennt das axiale Mesoderm (welches an seinem Vorderende und in 
der Nähe des Randes der Blastodermscheibe mit dem gastralen Ento- 
derm in Verbindung steht) und das periphere Mesoderm (pM), welches 
sich am Rande der Blastodermscheibe hinzieht. Die dunkle Linie am 
Hinterrande des Mesoderms bedeutet die Mesodermbildungsrinne (bei 
* und **). Die dunkle punktirte Linie bedeutet die vordere Grenze 
der Gastralhöhle. 


jederseits vom Chorda-Entoderm sich verdickte und dass dann 
die Zellen sich lockerten und das Mesoderm aus dem Entoderm 
hervorwucherte; das axiale Mesoderm hat aber nur am Vorderende 
und am Hinterende den Zusammenhang mit dem Entoderm be- 
wahrt und sich dazwischen vollständig von demselben abgelöst. 

Die vordere Verbindung liegt vor dem Schnitt Fig. 61; 
an diesem Schnitt sieht man das Mesoderm neben dem Chorda- 
Entoderm nahe an das Entoderm herantreten und auf den Schnit- 
ten, welche weiter nach vorn hin bis zum Vorderende des Darm- 
rohres folgen, steht das Mesoderm an eben dieser Stelle immer 
deutlicher mit dem Entoderm in Verbindung; das Herauswuchern 
des Mesoderms ist unverkennbar und man erhält solche Bilder, wie 
sie Swaen Nr.29, Taf. XV, Fig. 12 u. 13 abgebildet hat. 

Von diesem vordersten Theil des Darmrohres bis nahe an 
den Hinterrand der Blastodermscheibe steht das axiale Mesoderm 
mit dem Entoderm nieht mehr in Verbindung. Betrachtet man 
aber den Schnitt Fig. 6 V, welcher eine ganz kurze Strecke vor 
der Randkerbe (Ineisur) gelegen ist, so sieht man, dass das 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 71 


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Fig. 6. 
Querschnitte durch einen Embryo vom Stadium ©. Die Lage der 
Schnitte ist in Fig.5 eingetragen. pM peripheres Mesoderm. Ee Ecto- 
derm. dk Dotterkern. DEn Dotterentoblast. 


Mesoderm mit dem Entoderm zusammenhängt und dass neben 
dem medianen Theil des Entoderms!) eine tiefe Einkerbung (bei *) 


1) Derselbe erscheint auf dem Schnitt sehr verdickt; obgleich 
das Chordaentoderm nach hinten beträchtlich an Breite und Dicke 
zunimmt, zeigt sich die Verdickung hier doch zu gross, weil das 
Entoderm etwas schief getroffen wird; dies hängt damit zusammen, 


12 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


in das Mesoderm hinein einschneidet, so dass dasselbe theils mit 
dem medianen Entoderm, theils mit dem lateralen Entoderm in 
Verbindung steht. Man erhält hier ein Bild, welches recht gut 
im Sinne der Coelomtheorie sich deuten lässt. 

Auf dem Grundriss Fig.5 ist der Verlauf der Mesoderm- 
bildungslinie durch einen dunklen Strich markirt, soweit die Ver- 
bindung des Mesoderms und des Entoderms noch besteht; man 
sieht, dass diese Linie in derselben Weise wie in dem früheren 
Stadium dem Blastodermrand annähernd parallel geht und dass 
sie neben der Randkerbe sich einwärts wendet (bei *). An diesem 
einwärts umgebogenen Ende hat der oben erwähnte Schnitt 
(Fig. 6 V) die Mesodermbildungslinie getroffen, und wir sehen dar- 
aus, dass an dieser Stelle durch längere Zeit hindurch der Pro- 
cess der Mesodermbildung fortgeht (während weiter vorn das 
axiale Mesoderm schon vom Entoderm abgelöst ist). Ebenso 
verhält sich der ganze periphere Theil der Mesodermbildungs- 
linie; parallel dem ganzen Hinterrande und an dem ganzen 
Seitenrande ist die Mesodermbildung noch im Fortschritt begriffen. 
In dem peripheren Theil der Gastralhöhle zeigt sich entsprechend 
dem Verlauf der Mesodermbildungslinie eine Rinne, dieselbe Rinne, 
welche wir schon bei dem früheren Stadium bemerkt und Me- 
sodermbildungsrinne genannt haben; sie zeigt sich auf den Quer- 
schnitten Fig. 6 I—VI als eine Einkerbung bei **; es ist klar, 
dass die Einkerbung, welche an dem axialen (einwärts umge- 
bogenen) Theil der Mesodermbildungslinie (Fig. 6 V bei *) be- 
merkt wurde, die Fortsetzung dieser Rinne ist, und demnach auch 
Mesodermbildungsrinne genannt werden darf, obgleich die Rinne 
auf den Schnitten, welche den hintersten Theil des Mesoderms 
treffen (Fig. 6 VI), nieht scharf markirt, sondern ziemlich abge- 
flacht ist. 

Die Bildung des peripheren Mesoderms erstreckt sich in 
diesem Stadium an den Seitenrändern viel weiter nach vorn als 
in dem früheren und sie steht im Begriff auf den Vorderrand 
der Blastodermscheibe sich auszudehnen. Soweit am Seitenrande 
die periphere Fortsetzung der Gastralhöhle nach vorn reicht, 
entsteht das Mesoderm in der oben schon besprochenen Weise 


dass der äusserste Hinterrand der Blastodermscheibe gerade an der 
Randkerbe stark nach unten umgebogen ist. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 73 


von dem gastralen Entoderm. Weiter vorn wächst dasselbe aus 
dem Dotter-Entoderm hervor unmittelbar an der Stelle, wo das 
Eetoderm in das letztere übergeht (Fig. 6). Nach der Auffassung 
von Rückert wird das Mesoderm am vorderen Theil des 
Seitenrandes in der Weise gebildet, dass sich „am Rande die 
oberflächliche Schichte des Entoblast von ihrer Unterlage ablöst 
und ein mittleres Blatt darstellt“. In der That hat es stellenweise 
den Anschein, als ob das Mesoderm eher durch Abtrennung 
(Delamination) aus dem Dotterentoderm, denn durch Einwuche- 
rung (Proliferation) entstehe; aber wir fassen den Vorgang trotz- 
dem als eine Einwucherung auf, erstens weil nach Analogie 
der Mesodermbildung am übrigen Seitenrande dieser Vorgang 
als der wesentliche erscheint, und zweitens weil schon bei der 
Bildung des Dotterentoderms am Rande eine Einwucherung sich 
betheiligte (vergl. S. 61), also der in Betracht kommende äusserste 
Theil des Dotterentoderms selbst durch Einwucherung vom Rande 
her gebildet wurde. Es scheint dieselbe vom Rande ausgehende 
Einwucherung zu sein, welche erst den peripheren Theil des 
Dotterentoderms und dann das Mesoderm erzeugt. 


Die hier bei der Beschreibung des Stadiums B und C ge- 
gebene Darstellung der Entstehung des Mesoderms bestätigt im 
Wesentlichen die Angaben von Rabl und Rückert. Rabl 
hat seine Beobachtungen an Embryonen von Pristiurus melano- 
stomus Bonap. gemacht!) und mag hier aus seiner Darstellung 
Folgendes erwähnt werden. Derjenige Theil des Mesoderms, 
welcher neben dem Chordaentoderm den Ursprung nimmt, wird 
als gastrales Mesoderm, derjenige, welcher vom Entoderm des 
Umschlagsrandes entspringt, als peristomiales Mesoderm bezeichnet. 
Beide Theile gehen am Hinterende der Embryonalanlage konti- 
nuirlich in einander über. Wenn das gastrale Mesoderm seine 
Verbindung mit dem Entoderm bereits gelöst hat, behält das 
peristomiale Mesoderm die Verbindung mit dem Entoderm noch 
länger bei. Bei Embryonen des Stadiums B zeigt sich auf Quer- 


1) Auf ebensolche Embryonen beziehen sich die Angaben von 
C. K. Hoffmann (Nr. 8), nach welchen das gastrale Mesoderm wie 
bei Amphioxus durch Ausstülpung des Entoderms entsteht. Hoff- 
mann's Darstellung ist eine sehr schematische. 


74 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


schnitten die Bildung des gastralen und des peristomalen Meso- 
derms in folgender Weise. Zwischen Chordaentoderm und Darm- 
entoderm bemerkt man eine kleine grubige Vertiefung, und man 
kann sich leicht überzeugen, dass hier insofern eine Continuitäts- 
trennung des Entoderms besteht, als Chordaentoderm und Darm- 
entoderm nicht unmittelbar in einander übergehen, sondern beide 
sich in's Mesoderm fortsetzen. Im Grunde der Grube oder in 
geringer Entfernung davon bemerkt man häufig Theilungsfiguren, 
deren Achsen so stehen, dass sie ungefähr gegen die Grube hin- 
zielen. Aehnliche Verhältnisse finden sich in der Nähe des 
Blastodermrandes; auch hier sieht man eine kleine grubige Ver- 
tiefung, und die Wände der Grube setzen sich einerseits in's 
Mesoderm, andererseits in's Eetoderm des Umschlagrandes, sowie 
in den lateralen Rand des Entoderms fort. Auch hier sieht man 
im Grunde der Grube oder nicht weit davon entfernt häufig 
Kerntheilungsfiguren, mit der Achse gegen die Grube gerichtet. 

Kollmann hat neuerdings (No. 10b) für Pristiurus die 
Darstellung von Rab] bestätigt und die Bildung des Mesoderms 
an zwei guten Querschnittsbildern erläutert. 

Die Angaben von Rückert beziehen sich auf Torpedo. 
Aus seiner ziemlich ausführlichen, aber nur von einer einzigen 
Abbildung begleiteten Darstellung wollen wir nur Folgendes her- 
vorheben. Der bei der Bildung des Mesoderms im Entoderm 
entstehende „Defeet“ (weleher oben Mesodermbildungsrinne ge- 
nannt wurde) wird von Rückert als Coelom bezeichnet. „Da 
das Goelom in Form eines Halbringes jederseits dem hinteren 
Blastodermrand nach vorn folgt, erscheint es auf den Quer- 
schnitten in jeder Seitenhälfte zweimal getroffen, einmal zur Seite 
der Chorda als axiale, zweitens am Rande als periphere Meso- 
blastquelle. Von beiden Ursprungsstätten aus dringen die Zellen 
einander entgegen und verschmelzen zunächst hinten in einer 
gemeinsamen Platte.“ „Die kleine Nische, welche an der Unter- 
fläche (des Seitenrandes des Blastoderms) zu Stande kommt, 
fasse ich als einen Gastrularaum auf, und zwar als einen rudi- 
mentären, weil er nach rückwärts mit der Urdarmhöhle zwar 
in Zusammenhang steht, aber im weiteren Verlauf der Entwicke- 
lung nicht mit in diese einbezogen wird, sondern zu Grunde 
geht. Eine vollständige Bestätigung für diese Ansicht erblieke 
ich nun in der Thatsache, dass mit dem Eintritt der Mesoblast- 


BL 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 


bildung an dem Dach dieses Raumes eine zweite kleinere Nische 
in Form einer dorsalen Ausbuchtung oder richtiger Einkniekung 
des Entoblasts sich einstellt, welche nichts anderes sein kann als 
die Coelombucht.‘“ 


Wenn man die Entstehung des Mesoderms der Selachier 
mit derjenigen der anderen Wirbelthiere vergleicht, so steht zu- 
nächst soviel fest, dass das intraembryonale (axiale, gastrale) 
Mesoderm homolog ist der Ursegmentreihe des Amphioxus und den 
Mesodermstreifen der Amphibien und Amnioten. Ein Homologon 
des extraembryonalen (peripheren, peristomialen) Mesoderms scheint 
bei Amphioxus zu fehlen‘), bei den Amphibien aber wird es in 
dem am Umkreis des Dotterpfropfs gebildeten Mesoderm gefunden. 
Der hintere Rand des Blastoderms der Selachier ist die dorsale 
Blastoporuslippe und entspricht dem Rande, welcher bei Rana 
im Beginn der Gastrulation durch eine halbkreisförmige Rinne 
von dem Dotterpfropf sich absetzt; wenn die Rinne zu einem 
Kreise sich schliesst (Rusconi'schen Kreis), schreitet die Bil- 
dung des Mesoderms längs derselben nach der Ventralseite des 
Blastoporus hin fort, wie bei den Selachiern die Entwickelung 
des Mesoderms nach dem vorderen Rande des Blastoderms hin 
sich fortsetzt. Die Mesodermbildungsrinne der Selachier ent- 
sprieht jener Rinne oder Einkerbung, welche auch bei den Am- 
phibien längs des Zusammenhangs des Mesoderms und des Ento- 
derms zu verfolgen ist und welche OÖ. Hertwig (No. 6) ein- 
gehend beschrieben hat, weil sie für die Coelomtheorie von 
wesentlicher Bedeutung ist (die Stelle ist in den Hertwig’schen 
Figuren durch ein Sternehen gekennzeichnet). Wie sich die 
Mesodermbildungsrinne der Selachier auf die Seiten der Blasto- 
dermscheibe ausdehnt, so erstreckt sich jene Rinne bei den Am- 
phibien auf die Seitentheile des Blastoporusrandes. Die Bildung 
des intraembryonalen (axialen) Mesoderms geschieht bei den Am- 
phibien durch Abspaltung, während bei den Selachiern der Vor- 
gang als eine Herauswucherung bezeichnet werden muss. Doch 


1) Es mag dahingestellt bleiben, ob die beiden von Hatschek 
beschriebenen, am ventralen Blastoporusrande liegenden „hinteren Pol- 
zellen des Mesoderms“ mit dem am vorderen (ventralen) Rand der 
Blastodermscheibe entstehenden Mesoderm der Selachier homologisirt 
werden dürfen. 


76 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


können bekanntlich die Processe der Abspaltung und der Heraus- 
wucherung (Proliferation) nieht scharf von einander getrennt wer- 
den. Hinsichtlich der zeitlichen Aufeinanderfolge der einzelnen 
Vorgänge ist ein grosser Unterschied zwischen den Amphibien 
und den Selachiern; bei den ersteren erfolgt die Bildung des 
axialen Mesoderms gleichzeitig mit dem Einstülpungsvorgang 
(Gastrulation), bei den Selachiern ist die Einstülpung bereits ge- 
bildet, wenn die Mesodermbildung an der Dorsalseite der Gastrula- 
höhle allmählich nach vorn vorschreitet. 

Wenn man im Sinne der Coelomtheorie die Ausstülpung 
als den ursprünglichen Bildungsmodus des Mesoderms der Wirbel- 
thiere ansieht, wird man die Mesodermbildungsrinne für eine palin- 
genetische Bildung halten und mag man dieselbe mit Rückert 
als Coelombucht bezeichnen. Es erscheint dann als cenogene- 
tische Abänderung, dass diese Rinne bei der Bildung des intra- 
embryonalen (axialen) Mesoderms nicht mehr deutlich sich mar- 
kirt. Wer aber annimmt, dass die Mesodermstreifen in der Phy- 
logenie ursprünglich nicht aus Darmdivertikeln hervorgegangen 
‚sind, wird die Entstehung der Mesodermbildungsrinne nur als 
die cenogenetische Folge des intensiven Proliferationsvorgangs 
betrachten). 


Stadium D. 


Weiterbildung der Medullarplatte, Ausbildung der Schwanzlappen, 
Differentiation im Mesoderm. 


Ein folgendes Stadium zeigt die Fig. 7 im Oberflächenbild. 
dazu gehören auf Tafel IV die Figuren 18 u. 19 I—IX. Das 
Stadium entspricht der Stufe D nach der Bezeichnung von 
Balfour. 

Die Blastodermscheibe hat sich etwas weiter ausgedehnt. 
Die Anlage des Embryoleibes hat an Grösse und an Höhe zuge- 
nommen; sie misst jetzt nahezu 2 mm in der Länge. Der Kopf- 
theil des Embryoleibes steht ventralwärts mit der Blastoderm- 
scheibe nicht in Verbindung. Die Medullarplatte ist sehr stark 
gewachsen; die äusseren Ränder der Medullarplatte, welche die 
Medullarwülste bilden, haben sich stärker erhoben. Das Vorder- 


1) Vgl. H. E. Ziegler Nr. 32, 8. 391 —39. 


I 


Beiträge zur Entwickelungsgeschiehte von Torpedo. {\ 


ende der Medullarplatte hat sich nach abwärts umgekrümmt. 
Die Medullarrinne ist namentlich am vorderen Ende und in der 
Nähe des Hinterendes beträchtlich tiefer als in dem früheren 
Stadium); sie verbreitert sich an ihrem Hinterende und geht in 
die Randkerbe über. Da die letztere ventral zur Gastralhöhle 
führt und so eine Verbindung der Medullarrinne und der Gastral- 
höhle darstellt, kann man in diesem Stadium von emem „rinnen- 


Bit: 
Embryo im Stadium D. (Vergrösserung 18.) 


förmigen Canalis neurentericus“ sprechen („Ineisura neurenteriea“ 
nach His). Die Schwanzlappen haben sich in diesem Stadium 
gegen den Seitenrand der Blastodermscheibe schärfer abgesetzt. 
An der Peripherie der Blastodermscheibe hat sich der Rand- 
wulst des früheren Stadiums in eine Reihe inselförmiger Er- 
höhungen aufgelöst und entsprechend zeigt das periphere Meso- 
derm auf den Schnitten eine Reihe von inselförmigen Zellmassen, 
welche Blutinseln darstellen ?.. Da der Rand der Keimscheibe 
vorrückte und die Blutinseln relativ etwas zurückblieben, sind 
sie vom Rande ein wenig entfernt. 


1) Fig.17 auf Tafel III stellt ein Stadium dar, welches zwischen 
C und D steht und bei welchem die Erhebung des Embryoleibes und 
die Vertiefung der Medullarrinne noch nicht soweit gediehen sind. 

2) Die Entstehung der Blutinseln aus dem Randwulst ist zuerst 
von Kollmann (Nr. 10 und 10a) hervorgehoben worden. 


18 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


Der periphere Theil der Gastralhöhle ist nahezu gänzlich 
verschwunden; mit Ausnahme der Schwanzlappen hat sich der 
ganze hintere Theil der Blastodermscheibe dem Dotter angelegt 
und als Rest des peripheren Theils der Gastralhöhle ist nur noch 
eine Rinne von geringer Tiefe vorhanden, welche jederseits unter 
dem Hinterrande der Blastodermscheibe von den Schwanzlappen 
ab eine kurze Strecke weit sich hinzieht. Die Ausdehnung der 
Gastralhöhle ist auf Tafel IV m dem Grundriss Fig. 18 durch 
eine punktirte Linie angedeutet. 

Das Mesoderm hat seine neben dem Chordaentoderm ge- 
legene (axiale, gastrale) Verbindung mit dem Entoderm fast völlig 
gelöst; nur der bei dem vorigen Stadium erwähnte Zusammen- 
hang am Vorderende der Gastralhöhle besteht noch fort, aber 
am Hinterende hat sich die axiale Verbindung bis zum Hinter- 
rande der Schwanzlappen gelöst. Am Hinterrande der Schwanz- 
lappen steht das Mesoderm mit dem Entoderm im Zusammen- 
hang und auch im ganzen Bereich des peripheren Mesoderms 
ist die Verbindung des Mesoderms mit dem Entoderm erhalten; 
daher kann das Mesoderm noch fortwährend vom Rande her 
Nachschub bekommen und wachsen. Das periphere Mesoderm 
zieht sich in Form einer dünnen Lamelle am ganzen Rande der 
3lastodermscheibe hin und hat also sozusagen die Form eines 
Diaphragma. In dem Grundriss Fig. 18 ist das Mesoderm durch 
grauen Ton angegeben; der Zusammenhang des Mesoderms mit 
dem Entoderm ist durch eine dunkle Linie angedeutet; dieselbe 
zieht sich an dem ganzen Rande der Blastodermscheibe hin, 
verbreitert sich in der Nähe der Schwanzlappen und verläuft dann 
am Aussenrande und Hinterrande der Schwanzlappen. 

Wenn man die Querschnitte ansieht, welche in Fig. 19 I—IX 
abgebildet sind, so möge man beachten, dass dieselben zwar 
vertikal, aber nicht genau quer (senkrecht zur Längsaxe) geführt 
sind, dass stets die (vom Beschauer aus) rechte Seite des Schnittes 
etwas weiter vorn liegt als die linke. Der Schnitt Fig. 19 IX 
geht durch die beiden Schwanzlappen nahe ihrem Hinterende, 
dla wo dieselben durch die Randkerbe getrennt sind; er trifft 
die Mesodermstreifen an ihrem Hinterende, wo sie mit dem Ento- 
dderm zusammenhängen. Der nächste der abgebildeten Schnitte 
geht durch das Hinterende der Medullarrinne, nahe an der Stelle, 
wo am Ende der Randkerbe die Medullarplatte in den Chorda- 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 19 


Entoblast sich umschlägt; der mediane Theil des Entoderms 
zeigt die Chordarinne. Wie oben die Medullarrinne, so mündet 
unten die Chordarinne nach hinten in die Randkerbe (die rinnen- 
förmige Anlage des Canalis neurenterieus) aus. Der axiale Zu- 
sammenhang des Mesoderms und des Entoderms ist auf dem 
Schnitte Fig. 19 VIII und auf den nach vorn hin folgenden nicht 
mehr vorhanden; aber der äussere, der periphere Zusammenhang 
ist überall zu erkennen; man sieht denselben auf den Schnitten 
Fig. 19 VII u. VI an dem Rest der peripheren Gastralhöhle 
(bei **) und auf den weiter vorn gelegenen Schnitten an der 
Uebergangsstelle vom Eetoderm zum Dotterentoderm. Jedoch 
sieht man auf Fig. 19 VIII rechts, Fig. 19 VII links und Fig. 19 
VI links, dass noch eine zweite Verbindung besteht, welche in 
geringer Entfernung vom lateralen Rande der Gastralhöhle, un- 
gefähr in der Grenzlinie der Anlage des Embryonalleibes ver- 
läuft. Das Entoderm zeigt an der Stelle dieser Verbindung von 
unten her eine kleine Einkerbung (Fig. 19 VI links). Diese Ver- 
bindung besteht nur auf wenigen Schnitten und man kann an- 
nehmen, dass sie ein Theil der am Blastodermrand bestehenden 
Verbindung ist, welcher in der Verlängerung der seitlichen Grenz- 
linie der Schwanzlappen zurückblieb, während die Schwanzlappen 
und der ganze Hinterrand des Blastoderms nach hinten sich 
weiter vorschoben. Da das Mesoderm an der in Rede stehenden 
Verbindung in derselben Weise wie an der peripheren Verbindung 
einen Zuwachs erfährt, zeigt das Mesoderm im nächsten Stadium 
an dieser Stelle eine auffällige Verdiekung (vgl. S. 83). 

Das in der Anlage des Embryoleibes befindliche Mesoderm stellt 
die beiden Mesodermstreifen dar. Am Rumpf- und Schwanztheile des 
Embryo hängen die Mesodermstreifen eontinuirlich mit dem periphe- 
ren Mesoderm zusammen; aber bei Schnitt Fig. 191V geht das Meso- 
«dlerm nicht mehr eontinuirlich vom Embryoleib zum Rand der Blasto- 
dermscheibe, sondern endet hier wie dort mit einem dünnen freien 
Rande. In dem peripheren Mesoderm bemerkt man ganz nahe 
an dem freien Rande eine der schon oben erwähnten Blutinseln; 
dieselbe erscheint wie eine Verdiekung des peripheren Mesoderms; 
in Anbetracht dessen und in Hinsicht auf die Entstehungsweise 
der Blutinseln wird man nicht bezweifeln, dass dieselben meso- 
dermale Bildungen sind (vergl. No. 34, S. 7 Anm.). Wenn das Meso- 
derm in die Ursegmente und die Seitenplatten sich differenzirt 


80 H. E. Ziegler und. Ziegler: 


und an den letzteren die beiden Blätter sich sondern, so zeigt 
es sich, dass das ganze periphere Mesoderm morphologisch zu 
den Seitenplatten gehört. Die Segmentirung der Mesodermstreifen 
nimmt im Rumpftheile des Embryoleibes ihren Anfang und be- 
ganıı schon in dem oben beschriebenen Stadium C; in dem vor- 
liegenden Stadium sind im Rumpfe des Embryo 10 Ursegmente 
entwickelt; auf den in den Schwanzlappen befindlichen hinteren 
Theil der Mesoderimstreifen erstreckt sich die Segmentirung noch 
nicht. Wie die Schnitte 19 IV u! V zeigen, beginnt bei dem 
vorliegenden Stadium in den Seitenplatten die Bildung der Leibes- 
höhle. 

Die Darmanlage erscheint im Kopftheil als ein geschlosse- 
nes Rohr, im übrigen Theil des Körpers als eine nach unten sich 
öffnende Rinne; die letztere ist nur in ihrem vordersten Ab- 
schnitte durch eine dieke Lage von Entodermzellen gegen den 
Dotter abgegrenzt, wie Fig. 19 IV zeigt. Der Schnitt Fig. 19 IU 
liegt gleich hinter der Stelle, wo der freie Kopftheil mit der 
Blastodermscheibe in Verbindung tritt; das Entoderm bildet ein 
Rohr, und zwei Schnitte weiter vorn erschemt auch das Eetoderm 
abgeschnürt. Der Schnitt Fig. 19 II geht nahezu durch den 
vordersten Theil des Darmrohres; das Mesoderm steht an der 
Oberseite des Darmrohres mit dem Entoderm in Verbindung und 
bis zu ihrem Vorderende sind die beiden Blätter in untrennbarem 
Zusammenhang. Zwei Schnitte vor dem abgebildeten Schnitt 
verschwindet das Lumen des Darmrohres, doch lassen sich das 
Entoderm und das damit verschmolzene Mesoderm noch 9 Schnitte 
weiter verfolgen. Bei dem Schnitt Fig. 19 I (weleher um 17 
Sehnitte von dem Schnitt Fig. 19 II entfernt ist), sind nur die 
beiden Hälften der Medullarplatte und das äussere Ectoderm zu 
sehen; der Schnitt legt unmittelbar vor der Stelle, wo der mitt- 
lere Theil der Medullarplatte endet. 


Stadium FE. 


Schluss des Medullarrohrs; erste Anlage des Herzens; 
Blastocoelknopt. 


Zu einem folgenden Stadium gehören die Fig. 8 und auf 
Taf. IV Fig. 20 und 21 I—X. Wir bezeichnen dasselbe als 


Beiträge zur Entwickelungsseschichte von Torpedo. 81 
> oro pP 


Stadium F.!). Die Länge des Embryoleibes beträgt 2,6 mm. 
Das Medullarrohr hat sich im grössten Theil der Anlage des 
Embryonalleibes geschlossen; aber am vordersten Ende und im 
letzten Drittel des Körpers steht der Schluss noch aus. Die 
Schwanzlappen haben eine schiefe Lage und ihre Oberfläche fällt 
dachartig nach rechts und links ab; ihre obern (innern) Ränder 
sind beinahe zur Berührung einander genähert, sie sind noch 
etwas mehr genähert als die Ränder des zunächst nach vorn 
hin folgenden Theiles des Medullarrohres. Durch Vergleichung 


Figr®. 
Embryo im Stadium F. (Vergrösserung 18.) 


des früheren und des folgenden Stadiums wird man erkennen, 
dass die Schwanzlappen aus der horizontalen Lage in die verti- 
kale übergehen und sich dann zusammenlegen in der Art, dass 
die Vereinigung ihrer Ränder oben zuerst erfolgt, dann am Hin- 
terrande weitergeht und an der Ventralseite nach vorn vorschreitet. 

Der periphere Theil der Gastralhöhle ist jetzt gänzlich ge- 


1) Im Vergleich zu den von Balfour beschriebenen Stadien 
ist dasselbe in manchen Beziehungen, z.B. hinsichtlich des Schlusses 
des Medullarrohrs schon etwas weiter entwickelt als sein Stadium F. 
Da aber die Bezeichnungen von Balfour sich auf Pristiurus-Em- 
bryonen beziehen, können Torpedo-Embryonen nicht ganz scharf nach 
denselben bestimmt werden. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 6 


32 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


schwunden; mit Ausnahme der Schwanzlappen schliesst sich die 
ganze Blastodermscheibe mit verdünntem Rande dem Dotter an. 
In den Beziehungen des Mesoderms zum Entoderm ist im Ver- 
gleich zu dem früheren Stadium keine erhebliche Aenderung ein- 
getreten; insbesondere ist im den Schwanzlappen und an der 
Wurzel der Schwanzlappen der Zusammenhang der beiden Keim- 
blätter derselbe geblieben. Die Differentiation der Mesoderm- 
streifen hat Fortschritte gemacht. Am Rumpftheile des Embryo 
sind schon äusserlich bei der Oberflächenansicht 13 Ursegmente 
erkennbar und im Kopfe sind zahlreiche Segmente vorhanden !). 

Die Bilder der Querschnitte sind nicht sehr von denjenigen 
des früheren Stadiums unterschieden. Bei der Betrachtung der 
Querschnitte Fig. 21 I—X möge man berücksichtigen, dass die 
rechte Seite des Schnittes (vom Beschauer aus) stets ein wenig 
weiter hinten liegt als die linke. Der Schnitt Fig. 21 X geht 
nahe dem Hinterende der Schwanzlappen; links sieht man, dass 
die Mesodermstreifen an ihrem Hinterende mit dem Entoderm 
verschmolzen sind, rechts erkennt man, dass etwas weiter vorn 
diese Verbindung nur am lateralen Rande des Mesoderms fort- 
besteht; im Vergleich mit Fig. 19 IX wird es sehr deutlich, wie 
die Medullarwülste sich gegen emander genähert haben. Der 
Sehnitt Fig. 21 IX liegt nahe am Hinterende des Medullarrohrs 
unmittelbar vor der Stelle, wo die Medullarplatte mit dem Chorda- 
entoderm verschmolzen ist; an dem letzteren sieht man die flache 
Chordarinne. Bei dem Schnitt Fig. 21 VIII hat sich das Chorda- 
entoderm bereits aus dem Verband des Entoderms herausgelöst 
und den Chordastrang gebildet; an der rechten Seite dieses 
Schnittes sieht man bei ** noch eine Spur der früheren Meso- 
dermbildungsrinne (vergl. Fig. 19 VIII links), während auf der 
linken Seite bereits die Ansatzstelle der Schwanzlappen getroffen 
ist und das Blastoderm folglich sich an den Dotter anschliesst, da 
ja der im vorigen Stadium noch unter dem Rand der Blasto- 
dermscheibe hinziehende Rest des peripheren Theils der Gastral- 
höhle verschwunden ist. Der Schnitt No. 21 VII liegt um Weniges 
vor der Ansatzlinie der Schwanzlappen; das Mesoderm hängt 


1) Hinsichtlich der Kopfsegmente dieses Stadiums muss auf die 
Arbeiten von Dohrn (No.3) und von Killian (No. 9a) verwiesen 
werden. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 33 


hier nieht allein am Rande des Blastoderms, sondern auch noch 
neben der Grenze der Darmhöhle mit dem Entoderm zusammen: 
die letztgenannte Verbindung ist dieselbe, von der schon bei dem 
vorigen Stadium (S.79) die Rede war !); sie wird nach vorn hin 
auf den nächstfolgenden Schnitten gelöst. Da diese Verbindung, 
wie schon oben gesagt wurde, sich von der peripheren Verbin- 
dung herleitet und wie diese an der Mesodermproduktion sich 
betheiligt, so hat das Mesoderm an dieser Stelle eine auf- 
fallende Dicke erreicht; die dieke Zellmasse, welche sich dem- 
nach jederseits an der Basis der Schwanzlappen zeigt, stellt aber 
nicht etwa eine bestimmte Organanlage dar, sondern sie ist sozu- 
sagen nur ein Zellenvorrath des Mesoderms, speciell des Seiten- 
plattentheiles desselben; beim weiteren Wachsthum des Embryo- 
leibes wird sie mehr und mehr vertheilt. 

Fig. 21 V zeigt einen Schnitt aus der Mitte des Leibes; 
derselbe geht rechts durch die Mitte eines Ursegmentes und lässt 
folglich den Zusammenhang der Höhle des Ursegmentes mit der 
Leibeshöhle erkennen ?); links geht der Schnitt nicht durch die 
Mitte des Ursegmentes; man sieht die Abgrenzung des Urseg- 
mentes gegen die Seitenplatten; die letzteren sind bis nahezu 
zum Rand der Blastodermscheibe deutlich in Somatopleur und 
Splanchnopleur gesondert und die Blutinsel liegt unter dem letz- 
teren; die Zellen der Blutinsel haben sich gelockert und werden 
dann als Blutkörperchen weggeschwemmt, wenn die Blutinsel mit 
dem unter dem Splanchnopleur sich entwickelnden Gefässnetz im 
Verbindung getreten ist. 

Der Schnitt Fig.211IV liegt ein wenig mehr als ein Drittel, 
der Sehnitt Fig. 21 III etwas weniger als ein Viertel der Leibes- 
länge vom Vorderende entfernt; in der Gegend, welcher diese 
Sehnitte angehören, wird sich beim nächsten Stadium das Herz 


1) In der Arbeit von Schwarz (No.27) ist diese Verbindung 
auf Tafel XII an Fig.3, 4 und 9 sehr deutlich zu sehen und mit einem 
Sternchen bezeichnet. 

2) Dieser Zusammenhang ist bei Torpedo bekanntlich mehr ein 
ideeller als ein reeller, da nicht eine offene, sondern nur eine ge- 
schlossene Spalte die Verbindung herstellt; in der Mitte jedes Ur- 
segments setzen sich die Epithellamellen desselben continuirlich in die 
Seitenplatten fort (H. E. Ziegler No.32, S.383, Rückert No.21, 
S. 105). 


34 H. EB. Ziegler und F. Ziegler: 


entwickeln. In der Herzgegend findet (in ähnlicher Weise, wie 
es bei Amnioten längst beobachtet ist) eine Abschnürung des 
Darmrohres statt und die bei Fig. 21 IV an dem Entoderm zu 
bemerkende Verengerung deutet die Stelle an, wo der Oesophagus 
von dem Rest der Darmanlage sich abtrennen wird!); in dem 
nächsten Stadium würde man also auf einem entsprechenden 
Querschnitt ein derartiges Bild erhalten, wie es Paul Mayer 
(No. 15) auf Tafel 12 Fig. 3 abgebildet hat und auf welchem 
man oben den Oesophagus, darunter die Herzanlage und unter 
dieser einen Rest der Darmanlage sieht. 

Die Kiemengegend ist schon am Oberflächenbild des Embryo 
durch eine flache Vorwölbung erkennbar, aber bei der Betrach- 
tung der Schnitte zeigt sich, dass die Ausstülpungen des Ento- 
derms, welche die einzelnen Kiemenspalten anlegen, noch nicht 
gebildet sind. Zwischen dem Schnitt Fig.21 II und dem Schnitt 
Fig. 21 I liegen solche Schnitte, wie sie Dohrn in seiner 15. 
Studie zur Urgeschichte des Wirbelthierkopfes (No. 3) in Fig. 9 bis 
17 abgebildet hat?). Der Schnitt Fig. 21 II liegt m der Mund- 
gegend; das Entoderm legt sich dem Eetoderm dicht an und 
wölbt dasselbe nach aussen vor. Auf dem fünften der nach vorn 
folgenden Schnitte endet das Lumen des Darmrohres. Die Diffe- 
renzirung der Chorda ist in diesem Stadium am Kopfende voll- 
endet; das Vorderende der Chorda ist um das Vorderende des 
Darmrohres vertikal abwärts umgebogen. 


1) In dieser Hinsicht bestätigen wir die Darstellung von Rückert 
(N0.19, S.389). Auch konnten wir wie PaulMayer und Rückert 
in dem vorliegenden Stadium am Splanchnopleur des Pericardiums 
das Austreten einzelner Mesenchymzellen häufig beobachten und solche 
Zellen stellen die erste Anlage des Herzendothels dar. Der Austritt 
der Zellen findet meistens nicht gerade an der Stelle der Verengerung, 
sondern ein wenig höher oben statt; manchmal sieht man Mitosen an 
der Grenze des Splanchnopleurs, deren Lage den Vorgang ausser 
Zweifel stellt. Dagegen haben wir uns nicht davon überzeugen können, 
dass das Entoderm sich an der Bildung des Herzendothels betheilieit, 
wie Rückert behauptet (No.19, S. 391). 

2) Das von Dohrn besenhi Bene Stadium steht dem vorlie- 
genden sehr nahe. Die Frage nach der Zahl der Kopfsegmente, welche 
Dohrn in dieser Arbeit behandelt, berühren wir hier nicht, da wir 
unsere Aufmerksamkeit nicht speciell auf diesen Punkt gerichtet haben. 
Neuerdings hat Killian (No. 9a) die Kopfsegmente von Torpedo- 
embryonen auf Grund von Plattenmodellen eingehend bearbeitet. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. s5 


Fig. 21 I zeigt einen Schnitt, welcher vor dem Vorderende 
des Darmes liegt und den Gehirntheil des Medullarrohrs an der 
Stelle trifft, wo die Augenblasen sich ausstülpen; oben macht 
sich durch lockere Lagerung der Zellen die Differenzirung der 
„Ganglienleiste* bemerkbar. Das Medullarrohr. ist vorn abwärts 
umgebogen, die höchste Stelle der Biegung entspricht dem Mittel- 
hirn (vergl. Fig. 20 und Fig. 23 u. 25). Das Medullarrohr ist 
in diesem Stadium an seinem Vorderende noch nicht geschlossen 
und zwar erstreckt sich die Oeffnung auf den unteren Theil der 
vorderen Fläche und den grössten Theil der Unterfläche des 
nach abwärts umgebogenen Theiles (s. Fig. 20 bei *). 


Schliesslich mag bei diesem Stadium noch der eigenthüm- 
liche Knopf erwähnt werden, welcher auf der Blastodermscheibe 
vor dem Kopfende des Embryoleibes so auffallend hervortritt 
(s. Fig. T und 8); wir wollen ihn den Blastocoelknopf nennen, 
da er aus der Blastocoelblase entstand, von der schon früher die 
Rede war (S. 62). Der Hohlraum der Blastocoelblase, welcher 
ein Rest der Furchungshöhle ist und in welchem sich emige 
stark mit Dotter beladene Furchungszellen befinden, wird in das 
Eetoderm aufgenommen und von demselben gänzlich umschlossen, 
so dass das Gebilde aus der Gestalt emer flachen Blase in die 
eines kugeligen Knopfes sich umwandelt. Während der nächsten 
Stadien zeigen sich an dem Ectoderm des Blastocoelknopfes un- 
regelmässige Wucherungen, deren Bildung vermuthlich durch die 
aus den dotterhaltigen Zellen zugeführte Nahrung veranlasst oder 
begünstigt wird. Nachdem der in den eingeschlossenen Furchungs- 
zellen liegende Dotter aufgezehrt ist, schwindet der ganze Blasto- 
eoelknopf und es scheint, dass er an dem Aufbau des Embryo 
morphologisch keinerlei Antheil nimmt. Rückert (No. 21) hat 
die Entstehung des Knopfes richtig beschrieben; aber er be- 
hauptet weiterhin, dass in dem Knopfe Blutkörperchen gebildet 
würden, — ein sehr auffallender Vorgang, von welchem wir an 
den uns vorliegenden Stadien nichts gesehen haben und den man 
nach der Darstellung von Rückert, welche keine Abbildung 
enthält, schwer verstehen kann. 


56 HE. Zuelellier unasE.Zuweeler: 


Stadium G. und Stadium H. 
Vereinigung der Schwanzlappen, Entstehung des Canalis 
neurentericus, Anlage des Afters. 

Von einem folgenden Stadium, welches annähernd dem 
Stadium G von Balfour entspricht, ist nur eine Oberflächen- 
ansicht gegeben (Fig. 22). Die Länge des Embryoleibes beträgt 
3 mm. Das Medullarrohr ist am Vorderende auf der Dorsalseite 
seschlossen, aber an der Ventralseite des Gehirntheils noch bei- 
nahe an der ganzen unteren Fläche durch eine schmale Spalte 
geöffnet. Am Kiemendarm ist die Anlage der ersten und eine 
Andeutung der zweiten Kiemenspalte vorhanden, aber auf dem 
Oberflächenbild zeigt sich noch keine Spur der Kiemenspalten- 
bildung. Wenn man den Embryo als durchsichtiges Objekt (in 
Canadabalsam) betrachtet, kann man 20 Ursegmente erkennen!?). 
Die interessantesten Vorgänge haben sich am Hinterende voll- 
zogen; die Querschnitte, die man hier erhält, sind ganz ähnlich 
denen, welche Schwarz (No.27) beschrieben und auf Tafel XII 
Fig. 15—22 abgebildet hat. Die Schwanzlappen haben sich auf- 
gerichtet und medianwärts zusammengelegt; der Schluss des Me- 
dullarrohrs ist bis zum Hinterende vorgeschritten und die Ver- 
schmelzung der Schwanzlappen am Hinterende bereits erfolgt; 
an der Unterfläche des Schwanzes steht sie aber noch aus und 
ist das Darmrohr ventralwärts offen?). Der Canalis neurentericus, 
welcher bisher als eine Rinne (Ineisura neurenterica nach His) 
angelegt war, ist jetzt geschlossen, und die am Hinterende 
befindlichen undifferenzirten Zellmassen, in welchen Mesoderm 
und Entoderm zusammenhängen, sind unter und hinter dem 
Canal zur medianen Vereinigung gekommen); die so entstandene 


1) Dazu kommen die Kopfsegmente, welche natürlich auf diese 
Weise nicht zu sehen sind. 

2) Es mag hier noch besonders erwähnt werden, dass bekannt- 
lich die Nahtbildung, welche die Medullarwülste vereinigte und welche 
über das Hinterende der Schwanzlappen herablaufend den Canalis neu- 
rentericus zum Verschluss brachte, in den nächsten Stadien an der 
Ventralseite des Schwanzes nach vorn vorrückt, so dass die unteren 
(die früheren äusseren) Ränder der Schwanzlappen zur Vereinigung 
kommen, worauf dann dieselbe Nahtbildung auf die Ränder des Blasto- 
derms sich fortsetzt. 

3) Bei einer Schnittserie eines Embryo des vorliegenden Sta- 
diums fanden wir die Vereinigung noch nicht vollzogen, aber nahe 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 87 


Zellmasse wollen wir als Schwanzknopf bezeichnen; sie entspricht 
in ihren morphologischen Beziehungen jener am Schwanzende 
der Amnioten-Embryonen befindlichen Zellmasse, welche aus dem 
Primitivstreifen hervorgeht, und ist derselben homolog zu setzen !). 

Die Entstehungsweise des Canalis neurentericus ist schon 
von Balfour (No.1, 8.90) riehtig aufgefasst und nachher von 
Rückert, von Kastschenko und von Schwarz be- 
schrieben worden. Mit Recht sagt Kastschenko (Nr.9): 
„Der Canalis neurentericus muss seiner Entstehungsweise nach 
als ein abgeschnürter Theil des Blastoporus betrachtet werden.“ 
Rückert setzt den Theil des Randes der Blastodermscheibe, 
welcher bei der Bildung des Canalis neurenterieus verwendet 
wird, als embryonales Properistom dem übrigen Theil dieses 
Randes, dem ausserembryonalen oder Dotter-Properistom gegenüber; 
bei der Zusammenlegung der Schwanzlappen kommt das embryo- 
nale Properistom von beiden Seiten median zur Verschmelzung. 

In der hinter dem Canalis neurenterieus stattfindenden Ver- 
wachsung, durch welehe der Schwanzknopf entsteht, kann man 
eine partielle Bestätigung der bekannten Theorie von His (Nr. 7) 
sehen, nach weleher der Embryo der Selachier und überhaupt 
der Embryo der Wirbelthiere durch mediane Vereinigung zweier 
lateraler Hälften entstehe?). Wir können aber hier nicht ge- 


bevorstehend; man konnte nicht allein das Neuralrohr, sondern auch 
eine schmale Fortsetzung des Darmrohrs bis zum Hinterrande der 
Schwanzlappen verfolgen und stand diese mit dem Neuralrohr durch 
eine schmale Spalte im Zusammenhang; am äussersten Hinterrand 
der Schwanzlappen war am Ectoderm die mediane Verschmelzung 
schon erfolgt; die Verbindung des Neuralrohrs und des Darmrohrs 
hat also noch nicht die Gestalt eines Canals, sondern wird durch eine 
die beiden Hälften des Hinterendes trennende Spalte dargestellt, deren 
Länge beträchtlich ist und der Tiefe der früheren Randkerbe ent- 
spricht. Indem durch die mediane Verschmelzung der Schwanzknopf 
entsteht, wird die Verbindung auf einen schief von unten vorn nach 
oben hinten gehenden Canal reduecirt. 

1) Wer annimmt, dass der Canalis neurentericus bei allen Wirbel- 
thieren an homologer Stelle liegt und dass der Primitivstreif der Am- 
nioten verschmolzenen Theilen des Blastodermrandes entspricht, für 
den dürfte diese Auffassung einer specielleren Rechtfertigung kaum 
noch bedürfen. 

2) Auf der diesjährigen Anatomenversammlung hat His eine 
neue Darlegung seiner Auffassung gegeben (Verhandlungen der ana- 


88 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


nauer auf die Frage eingehen, ob diese Theorie noch in weiterem 
Sinne für die Selachier Giltigkeit hat!). 


Nur um Weniges älter ist das Stadium, zu welchem die 
Figuren 23 und 24 I—V gehören?); in Fig. 23 ist der Embryo 
abgebildet, wie er als Präparat bei durchfallendem Licht sich zeigt. 
Das Stadium entspricht dem von Balfour mit H bezeichneten Pri- 
stinrus-Embryo. Die Länge des Embryonalkörpers beträgt 3,8 mm. 
Kiemenspalten sind im der Oberflächenansicht noch nicht erkenn- 
bar, aber es haben sich an dem Kiemendarm schon drei Kiemen- 
taschen entwickelt, von welchen die 3. noch kurz und klein ist?). 
Das Gehirn ist an seiner Ventralseite noch nicht völlig ge- 
schlossen und es besteht in der Gegend der Augenstiele noch 
eine kurze spaltförmige Oeffnung (vorderer Neuroporus). Der 
Embryo besitzt 27 Ursegmente (an dem im Ganzen einge- 
legten Embryo gezählt). Der hintere Theil des Embryo zeigt 
sich im Vergleich zu dem vorigen Stadium beträchtlich verlängert. 
An der ganzen Unterseite des freien Theiles des Embryo ist der 
Darm jetzt geschlossen; die Nahtbildung, welche an der Unter- 
seite des Schwanztheiles nach vorn hin vorschritt, ist im Begriff 


toimischen Gesellschaft auf der Versammlung zu München 1891 S. 70 
bis 85). Im vorigen Jahre versuchte Minot die Concrescenztheorie 
für alle Wirbelthiere durchzuführen (Charles Sedgwick Minot 
The Conerescence Theory of the’ Vertebrate Embryo. American Natu- 
ralist 1890 u. 1891). 

1) Wenn man entscheiden will, inwiefern eine Materialverschie- 
bung vom Randwulste her nach der Anlage des Embryonalleibes statt- 
findet, muss man vor allem die Durchschneidungsversuche berück- 
sichtigen; es kommen dabei die Angaben von Kastschenko (No. 9) 
in Betracht und die neuen Versuche von Rückert, deren Publikation 
bevorsteht. 

2) Das Stadium, auf welches sich die Figg. 6—11 der unter 
No.32 eitirten Arbeit beziehen, ist nahezu ebenso alt. Die zur De- 
monstration der Herzbildung von Paul Mayer in der Arbeit No.15 
Tafel XII, Fig.2 u. 3 abgebildeten Schnitte gehören auch einem der- 
artigen Stadium an. 

3) In Fig. 23 sieht man zwischen der Augenblase und dem oberen 
Ende der 1. Kiemenspalte (Spritzloch) eine helle Stelle; es ist die Höhle 
der Mandibularzone der Koptsegmente (s. Killian |. c.), nach der 
Bezeichnung von van Wijhe (No.30) die Höhle des zweiten Kopf-. 
somiten. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 89 


auf die Ränder des Blastoderms sich fortzusetzen, welche unter 
dem Schwanze des Embryo sieh schon von den Seiten her ein- 
ander nähern. Einige der Querschnitte, welehe durch den hinteren 
Theil des Embryo gehen, sind in Fig. 24 I—V abgebildet. 

Fig. 24 I ist der vorderste derselben. Unter dem Quer- 
schnitt des Embryonalkörpers sieht man die beiden sieh nähernden 
Ränder der Blastodermscheibe. An der Ventralseite des Embryo- 
nalkörpers steht das Eetoderm nur noch in loser Verbindung mit 
dem Entoderm und wird sich demnächst ablösen; wie der Schluss 
des Darmes erfolgte, das kann man sich leicht vorstellen, wenn 
man die einem jüngeren Stadium angehörige Fig. 16 auf Taf. XII 
der Arbeit von Schwarz (Nr. 27) vergleicht. 

Der Schnitt Fig. 24 1 liegt eine Strecke weit vor der Stelle 
des künftigen Anus. In Bezug auf die Bildung des Anus be- 
stätigen wir die Angaben von Balfour (Nr.1 Seite 221) und 
von Schwarz (l.e.). Obgleich der Darm an dem ganzen 
freien Hinterende des Embryo ursprünglich offen war und durch 
Nahtbildung sich schloss und obgleich der After später an einer 
Stelle dieser Naht entsteht, so findet doch vorerst ein voll- 
ständiger Verschluss der Naht statt und kann die Stelle des 
Afters in diesem Stadium nur daraus annäherungsweise bestimmt 
werden, dass der unmittelbar hinter dem After gelegene Theil 
des Darmrohres (aus welchem, wie die späteren Stadien zeigen, 
die Kloake entsteht) mit dem Eetoderm in Berührung bleibt und 
dasselbe nach aussen etwas vortreibt (vergl. Fig. 9a), während 
das vor dem After gelegene Darmrohr sich von dem Eetoderm 
ablöst, wie man es eben an Fig. 241 sieht. 

Der Schnitt Fig. 24 II liegt eine Strecke hinter der Stelle 
des Anus; die Schnitte Fig. III—V gehören der Gegend des 
Canalis neurenterieus an; bei Fig. III steht die Chorda mit dem 
Entoderm in imnniger Verbindung und sind die Mesodermstreifen 
an der Ventralseite des Darmes mit dem Entoderm verschmolzen; 
Fig. IV u. V gehen durch den Canalis neurentericus; dieser steigt 
in schiefer Riehtung nach hinten oben auf; Fig. V trifft den 
obersten Theil des Canalis neurentericus, oder was. dasselbe ist, 
das Hinterende des Medullarrohrs; darunter sieht man die Zellen- 
masse des Schwanzknopfes, in der die Mesodermstreifen enden 
und bei welcher Entoderm und Mesoderm nicht zu trennen sind. 
Durch Vergleichung der Fig. II—V erkennt man, dass das 


90 HB: E Ziegler und R.Zier ler: 


Mesoderm in immer höherer Ausdehnung mit dem Entoderm zu- 
sammenfliesst und dass beide Blätter in dem Schwanzknopf auf- 
gehen. Wenn man sich klar machen will, wie die Schwanz- 
lappen sich zusammenlegen und der Schwanzknopf entsteht, so 
ist es instruktiv, die Schnitte Fig. 24 II—V mit denen Fig. 21 
VIII—X zusammenzuhalten. 


3ei allen Wirbelthieren, bei welchen ein offener Canalis 
neurentericus vorkommt, findet man in der Nähe desselben die 
nämlichen Beziehungen der Keimblätter. Wenn man in der Arbeit 
von Schwarz (Nr.27) die Abbildungen, welche sich auf die 
Selachier beziehen, mit denjenigen vergleicht, welche Schnitte durch 
Entenembryonen darstellen (l. ec. Taf. XIII, Fig. 95—98, 53—62, 
63 u. f.), wird man sich leicht überzeugen, dass stets auf den 
Schnitten zuerst die Chorda mit dem Entoderm verschmilzt und 
auf denselben Schnitten oder etwas weiter hinten das Mesoderm 
mit dem Entoderm zusammenfliesst; am Canalis neurenterieus 
geht das Chordaentoderm in das Epithel des Medullarrohrs über 
und hinter dem Canal enden die Keimblätter in der gemeinsamen 
Zellmasse, welche bei den Amnioten Primitivstreifen, bei den 
Selachiern Schwanzknopf genannt wird. Bei solehen Wirbel- 
thieren, bei welchen das ganze Medullarrohr oder wenigstens 
doch das Hinterende desselben solid angelegt wird, ist ein 
offener Canalis neurenteriecus nicht vorhanden, doch kann man 
auf Grund der erwähnten Beziehungen der Keimblätter die 
Stelle bestimmen, welche demselben entspricht. So zeigt sich, 
dass bei den Teleostiern die Stelle des Canalis neurentericus vor 
der (Oellacher’schen) Schwanzknospe bei der Ku pffer’schen 
Blase gelegen ist, wie man dies ebenfalls aus den Abbildungen 
und der Darstellung in der Arbeit von Schwarz erkennen 
kann!. Die Schwanzknospe der Teleostier entspricht dem 


1) Für die hier ausgesprochenen Ansichten den empirischen 
Beweis zu erbringen, das war die Aufgabe, zu deren Durchführung 
Herr Schwarz im Jahre 1885 seine Untersuchungen begann; jedoch 
sind diese Gedanken in der Publikation von Schwarz (welche auf 
sorgfältiger Beobachtung beruht) schliesslich nicht völlig in der ur- 
sprünglich geplanten Weise zum Ausdruck gekommen, da der allge- 
meine vergleichende Abschnitt ganz kurz gefasst wurde, als die Ar- 
beit (im Jahre 1889) als Dissertation eingereicht wurde. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 91 


Sehwanzknopf der Selachier und dem Primitivstreifen der Am- 
nioten. Aber die Umwachsung der Dottermasse ist bei den Te- 
leostiern nieht so sehr verzögert wie bei den Selachiern und den 
Amnioten. 


Stadium I—K. 


Organanlagen am Kopf; Durchbruch der Kiemenspalten; 
Extremitätenleiste; Wachsthum des Schwanzes; Dottergefässe. 


Das älteste Stadium, welches hier besprochen wird, steht 
zwischen den Stadien I und K von Balfour und soll als Em- 
bryo I—K bezeichnet werden. Die Leibeslänge .beträgt 6,5 mm. 
Fig.9 u. 9a geben die Oberflächenansicht, Fig. 25 auf Tafel IV 
zeigt den Kopf, wie er als Präparat in Canadabalsam erscheint. 

Das Gehirn ist jetzt ganz geschlossen; man sieht die 
Gliederung in Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn und Hinter- 
hirn. Vor den Augenblasen zeigt sich die Anlage der Riech- 
srube als eine sehr flache Einsenkung, im welcher das Ecto- 
derm etwas verdiekt ist. An den Augenblasen ist, wie die 
Schnitte zeigen, schon die Linsenbildung durch eine schwache 
Verdiekung des Eetoderms vorbereitet. Das Ohrbläschen hat 
sich eingesenkt, ist aber noch offen. Man beachte die drei Ganglien, 
welche schon im Oberflächenbild zu erkennen sind, weil sie 
das Eetoderın vorwölben: Das Trigeminusganglion über dem 
Kieferbogen, das Facialis-Acustieus-Ganglion über dem Hyoidbogen 
und das Glossopharyngeusganglion über dem folgenden Kiemen- 
bogen. 

Zwischen den beiden Kieferbögen liegt die Mundbucht; 
dieselbe hat in dem vorliegenden Stadium noch die Gestalt einer 
länglichen dorsoventral verlaufenden Einsenkung, wandelt sich 
aber in den nächsten Stadien in eine quere Spalte um, da die 
Kieferbögen eine Knieckung erfahren, so dass man an jedem 
Bogen einen Oberkiefertheil und emen Unterkiefertheil unter- 
scheiden kann; oben wachsen die Oberkiefer medianwärts zu- 
sammen, um die Mundbucht nach oben abzuschliessen; unten 
kommen die beiden Unterkieferhälften median zur Verschmelzung 
(während die unteren Enden der Kieferbögen in dem vorliegen- 
den Stadium durch einen feinen, aber tiefen Spalt getrennt sind). 

Drei Kiemenspalten sind vollständig _durchgebrochen. An 


92 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


der vierten Kiemenspalte steht der Durchbruch nahe bevor und 
die Anlage der fünften ist bereits äusserlich erkennbar. Auf den 
Kiemenbögen entwickeln sich die äusseren Kiemen. Das 
suceessive Auftreten der Kiemenfäden hat Dohrn (Ne. 3a, 
S. 134) richtig beschrieben. In Fig. 9 sieht man am ersten Kiemen- 
bogen (Hyoidbogen) und 
am zweiten ein aus dem 
Hinterrand hervorwach- 
sendes Zäpfchen, wel- 
ches die Anlage eines 
Kiemenfadens ist. Bei 
einem älteren Embryo, 
welcher 6 Kiemenspal- 
ten zeigte, wuchsen 
aus dem ersten und 
zweiten  Kiemenbogen 
schon je 4 oder 5, aus 
dem dritten und vierten 
je 3 wnd aus dem 
fünften eime einzige 
Kiemenfadenanlage her- 
vor. 

Am Ende der Kie- 
menregion  verengert 
sich das Darmrohr, es 
beginnt der Oesopha- 
gus, welcher ein klei- 
nes (aber durchweg 
deutliches) !) rundliches 
Lumen hat. Der Oeso- 
phagustheil des Darm- 
rohres geht ohne Ab- 


E19 9% 
Embryo im Stadium I—K. h 
(Vergrösserung 13.) grenzung in den Ma- 


gentheil über. Auf 


1) Balfour sah bei Seyllium, (dass vom Stadium I—K ab lange 
Zeit hindurch ein Lumen im Oesophagus fehlt (l.e. 8.217). Rabl 
(Nr. 18) hat den soliden Oesophagus bei Pristiurus-Embryonen von 
45-46 Urwirbeln und von 74—75 Urwirbeln erwähnt und abgebildet. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 93 


den Querschnitten, welche hinter dem Hinterende des Herz- 
schlauches folgen, sieht man an dem Darmrohre jederseits eine 
zapfenartige Ausstülpung; es ist dies die Leberanlage (abgebildet 
von Balfour l.e. Tafel XI Fig. 9). Von dieser Stelle an nimmt 
das Darmlumen rasch an vertikaler Ausdehnung zu, und man 
kommt an den Darmnabel 


oder Dotterstiel, in dessen öt m 

Bereich das Entoderm bis N Zu) u vIm 

zum Dotter hinabreicht. Kb Aud 
Unterhalb der Kiemen- = 

region liegt das Herz, Pe 

welches mit der umhül- 

lenden  Pericardialhöhle ui 

eine relativ grosse Her- ® 

vorwölbung an dem Em- vn 

bryo erzeugt. Die Schlin- 

genbildung des Herz- 

schlauchs ist noch nicht 

eingetreten, aber dadurch Be 

vorbereitet, dass der un- 

terste Theil des Herz- . 0 

schlauchs (Vorhoftheil) et- FL —— 

was nach links, der fol- Sk 

gende Theil (Ventrikel- 

theil) etwas nach rechts Fig. 9a. 

verschoben ist. Conturzeichnung des in Fig. 9 darge- 


stellten Embryo. Oc Augenblase, N Riech- 

Von den Ursegmenten srube, Kb Kieferbogen, a Stelle des 
zählt man in diesem Sta- Afters, Fl ventraler Flossensaum des 
i \ Schwanzes, Sk Schwanzknopf, mh Mittel- 
dium bei der Oberflächen- hirn, Aud Öhrbläschen, v E vorderer 
ansieht 41 bis 45. Am Theil der Extremitätenleiste (vordere 
. \ Extremität), hE hinterer Theil der Ex- 

Schwanzende reichen die tremitätenleiste, Vn Gegend der Vor- 


Bracmenta, bis in die Alere,cl deratler Inpsehraum DE E& 
Nähe des Schwanzknopfes eialis-Acusticus, IX Glossopharyngeus. 
und aus dem Materiale 

des letzteren wird während des weiteren Wachsthums des 
Schwanzes die Reihe der Ursegmente verlängert. Am Rumpt- 
theile des Embryo zeigt die Seitenwand desselben unterhalb der 
Ursegmente eine leistenförmige Vorwölbung; diese ist die Extre- 
mitätenleiste; der vorderste Theil derselben, welcher der vorderen 


94 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


Extremität entspricht, ist durch eine deutliche Anschwellung aus- 
gezeichnet. Auf den Querschnitten zeigt sich, dass in der Extre- 
mitätenleiste in diesem Stadium die Entwickelung des mesodermalen 
(sewebes noch nicht beträchtlich ist, dass die Leiste vielmehr 
durch eine Vorbuchtung des Eetoderms und des Somatopleurs 
erzeugt ist. Das Einwachsen der Muskelknospen ist noch nicht 
erfolgt; bekanntlich tritt vor dem Einwachsen der Muskelknospen 
eine vom Somatopleur ausgehende Mesenchym-Produktion (Vor- 
wucherung von Bildungsgewebe!) ein; diese hat in dem vor- 


1) In den Arbeiten Nr. 32—34 ist für das embryonale Gewebe, 
welches die undifferencirte Vorstufe der mesenchymatischen Gewebe dar- 
stellt, der von Götte eingeführte Ausdruck Bildungsgewebe gebraucht 
worden. “ Der Ausdruck Mesenchym wurde vermieden, weil er mit 
mehreren hypothetischen und bestrittenen Theorien auf das innigste 
zusammenhing. Es wurde hervorgehoben (Nr. 32, S. 380), dass derselbe 
„in Verbindung steht mit einer bestimmten Hypothese über den phy- 
logenetischen Ursprung der Leibeshöhle“, und dass er „die mesen- 
chymatischen Gewebe genetisch in Gegensatz bringt zu den Urseg- 
ınenten und dem Pleuroperitonealepithel“. Weiterhin aber heisst es 
dort: „man kann den Ausdruck Mesenchym in der Embryologie nur 
dann beibehalten, wenn man mit demselben kein Merkmal verbindet, 
als dasjenige mesodermaler Zellen von embryonalem Cha- 
rakter, welche nicht in epithelialem Verbande (epithe- 
lialer Anordnung) stehen; in diesem Sinne mag man auch statt 
Bildungsgewebe Mesenchym sagen“. Da das Wort Mesenchym in den 
neueren Publikationen der Autoren wesentlich in diesem letzteren 
Sinne gebraucht wird, so treten jetzt die damals gegen die Annahme 
des Ausdrucks obwaltenden Bedenken in den Hintergrund. ©. Hert- 
wig hatte bei den ersten Auflagen seines Lehrbuchs (No.5) das Me- 
senchym der Wirbelthiere von einem besonderen Bindesubstanzkeim 
abgeleitet (im Anschluss an His, Waldeyer, Kollmann u. A.) und 
demselben demnach einen vom Mesoderm ganz unabhängigen Ur- 
sprung zugeschrieben. Gerade gegen diese Ansicht war die oben- 
erwähnte Schrift (Nr. 32) gerichtet. In der neuesten Auflage seines 
Lehrbuchs hat O0. Hertwig in Berücksichtigung der neueren Unter- 
suchungen eine wesentlich andere Darstellung von der Entwickelung 
des Mesenchyms gegeben; er nimmt für dasselbe „einen mehrfachen 
Ursprung aus verschiedenen Stellen des mittleren Keim- 
blattes“ an. „Das Wesentliche der Mesenchymtheorie“ sieht O. Hert- 
wig darin, dass sie „in der frühesten Entwickelung der Gewebe einen 
Gegensatz feststellt zwischen den epithelialen Keimblättern und einem 
durch Aufhebung’ des epithelialen Verbandes ent 
standenen Füllgewebe, welches sich zwischen den Grenzblättern aus- 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 95 


liegenden Stadium am vorderen Theil der Extremitätenleiste be- 
gonnen und ist im übrigen Theil derselben durch Verdiekung des 
Somatopleurs eingeleitet !). 

In den Stadien H und I hat die Entwiekelung der Vor- 
niere und des Urnierenganges stattgefunden. Der letztere ist in 
dem vorliegenden Stadium bis in die Gegend der Kloake zu ver- 
folgen, wo er an das Eetoderm herantritt, und in einer dünnen, 
mit dem Eetoderm verlötheten Spitze endet. Wir haben unsere 
Aufmerksamkeit nur beiläufig auf die Entwickelung des Urogeni- 
talsystems gerichtet, welche von van Wijhe ®&r. 30a) und 
Rückert (Nr. 22a) gründlich bearbeitet worden ist. 

An dem hinteren Theile des Embryo kann man zwei Ab- 
schnitte unterscheiden: 1) den hinteren Rumpftheil von der 
Stelle der Ablösung (vom hinteren Ende des Hautnabels) bis zum 
After und 2) den Schwanztheil vom After bis zum hinteren 
Körperende?). Auf der vor dem After gelegenen Strecke hat 
sich der Darm von dem Eetoderm abgelöst und dazwischen 
haben sich die Seitenplatten eingeschoben, welche unter dem 
Darme zusammengetroffen sind und hier die mediane weite Subin- 
testinalvene umschliessen. Vor der Stelle des Afters theilt sich 
die Subintestinalvene in ihre beiden Wurzeln (die beiden Caudal- 
venen), welche an den Seiten des Schwanzdarmes verlaufen. 
Wo sich der After bilden wird, ist schon in der Oberflächenan- 
sicht leicht zu erkennen; der Darm ist in der Aftergegend ein 
hohes aber nieht sehr weites Rohr und man sieht an der unteren 
Contur des Schwanzes vor dem Beginn des Schwanzflossensaumes 
eine schmale mediane Vortreibung, welche durch diesen Theil 


breitet und bald als etwas Selbständiges erscheint“ (No.5, 3. Aufl., 
S. 148). 

1) Von den in der Arbeit No0.32 gegebenen Abbildungen be- 
ziehen sich die Figg. 12, 13 und 14 auf ein Stadium, welches nur wenig 
Jünger war, als das vorliegende; Fig. 12 zeigt einen vor dem Anfang 
der Extremitätenleiste, Fig. 13 einen im Anfang der Extremitätenleiste 
gelegenen Querschnitt. Die Entstehung der Extremitätenleiste wird 
l. e. S.388 und 390 besprochen. 

2) Es erschien nicht nöthig Schnitte abzubilden, welche durch 
den hinteren Theil des Embryo gehen, da Schwarz (No.27) solche 
Schnitte beschrieben hat, welche sich theils auf ein jüngeres (l. ce. Fig. 
23—26), theils auf ein etwas älteres Stadium (l. e. Fig. 27—34) beziehen. 


96 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 


des Darmrohres verursacht ist (vergl. Schwarz l.c. Fig. 25, 
26, 28—380.). Dieser Theil des Darmrohres entspricht der 
späteren Kloake, und die Afteröffnung entsteht am vorderen Ende 
. desselben. Da im der Aftergegend der Darm mit dem Eetoderm 
in Berührung tritt, müssen die Seitenplatten (welche vor dieser 
Stelle median unter demselben zusammentreffen) getrennt werden, 
und ist der Verlauf des freien unteren Randes derselben durch 
eine Absetzung schon am Oberflächenbild im der Kloakengegend 
zu erkennen (Fig. 9a bei *). Im Sehwanztheil ist innerhalb der 
Seitenplatten Kein Lumen (Leibeshöhle) mehr entwickelt. Der 
hinter der Kloakenanlage folgende Theil des Schwanzdarms 
unterliegt in den nächsten Stadien einer fortschreitenden Ver- 
engerung, von welcher aber in dem vorliegenden Stadium nur 
die erste Andeutung zu erkennen ist. Am Schwanzende_ trifft 
man den Canalis neurenterieus, an dessen unterem Ende der 
Schwanzdarm späterhin durch relative Weite sich auszeichnet 
und so das Schwanzbläschen (caudal vesiele Balfour) bildet. 
Vor dem Canalis neurenterieus fliesst die Chorda mit dem 
Entoderm und dann mit dem Medullarohr zusammen. In der 
Nähe des Canals treten die Seitenplatten an ihrem unteren 
Rande mit dem Entoderm im Verbindung; unter und hinter 
dem Canalis neurenterieus trifft man die Zellmasse des Schwanz- 
knopfes, welche weiterhin der Verlängerung der Mesoderm- 
streifen dient. Die Querschnittsbilder des Schwanzendes sind 
ganz ähnlich den Fig. 24 II—V, welche sich auf den jüngeren 
Embryo beziehen. Der Schwanzknopf ist stets em Ort lebhafter 
Zellvermehrung, und werden Mitosen häufig in demselben ge- 
troffen. - 
An der Blastodermscheibe ist zu beachten, dass die Ränder 
derselben hinter dem Embryo eine Strecke weit median sich ver- 
einigt haben. Man kann diese Erscheinung so auffassen, dass 
die Nahtbildung, durch welche der Darm an der Unterseite des 
Schwanzes zum Verschluss kam (vergl. S. 86 u. 88), sich auf die 
Ränder der Blastodermscheibe fortgesetzt hat (Balfour Nr.1,S.81). 
In dem vorliegenden Stadium ist in der Blastodermscheibe und 
zwar unter dem Splanchnopleur ein Gefässnetz entwickelt. Man 
sieht an Fig. 9 zwei Gefässe, welche hinter dem Perieardium hervor- 
treten, sich nach den Seiten wenden und in ein Capillarnetz 
auflösen, und ferner die beiden den Rand der Blastodermscheibe 


£) 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 97 


begleitenden Gefässe, welche, soweit die beiden Blastodermränder 
vereinigt sind, nebeneinander verlaufen und von hinten her in 
den Bauchnabel eintreten. Nach der Darstellung von Balfour 
(Nr. 1,, Tafel; VII) und Paul ,Mayex,, (Nr. 15,,,S. 346, u. f£.) 
sind die erstgenannten Gefässe als die Dotterarterien, die letzt- 
genannten als die Dottervenen anzusehen. Wie Paul Mayer 
gezeigt hat, treten die Dottervenen am Hinterende des Darm- 
nabels mit der Subintestinalvene in Verbindung und wird das 
Blut dieser Gefässe durch die grosse, an der linken Seite des 
Darmnabels verlaufende Vene zum Herzen geführt. Die Dotter- 
arterien sind Zweige der in der Vorniere (vgl. Rückert Nr. 22a) 
aus der Aorta entspringenden und auf der rechten Seite des 
Darmnabels herablaufenden grossen Arterie, welche Paul Mayer 
als Nabelarterie!) bezeichnet. 


Freiburg i.Br., September 1891. 


Nachtrag. 


Herr Dr. V. Häcker hatte die Güte, uns über die Cireu- 
lation folgende Beobachtungen mitzutheilen, welche er Ende Oc- 
tober d.J. in der zoologischen Station zu Neapel an einigen Pri- 
stiurus-Embryonen gemacht hat. Nach Abhebung eines Theiles 
der Eikapsel konnte man durch Goldehloridlösung (!/, °/,) die 
Gefässe auf dem Dotter sichtbar machen; das Blastoderm hatte 
schon etwas mehr als die Hälfte des Dottersackes umwachsen. 
Die auf der rechten Seite des Darmnabels auf den Dotter herab- 
steigende Nabelarterie geht nach vorn und gabelt sich vor dem 
Kopfe des Embryo in zwei Dotterarterien, welche sich nach 
rechts und links wenden und nach hinten umbiegen (wie Bal- 
four gezeichnet hat). Während an ihrer Umbiegungsstelle keine 
Seitenverzweigungen zu beobachten sind, geben sie in ihrem wei- 
teren Verlaufe zahlreiche anastomosirende Gefässe ab, welche 
nach hinten gehend ihr Blut in die am Rande des Blastoderms 


1) Bei Teleostierembryonen ist offenbar die Arteria mesenterica 
(No. 33, S. 623), welche im Bereich der Vorniere entspringt und auf der 
rechten Seite des Darmes nach der Leber geht, der Nabelarterie der 
Selachier homolog. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 


—] 


98 H.E. Ziegler und F. Ziegler: 


verlaufenden Venen ergiessen; die beiden grossen Dottervenen 
(Randvenen) treten von hinten her in einen weiten venösen Ge- 
fässraum ein, welcher am hinteren Umfang des Darmnabels sich 
ausdehnt und aus welchem dann das Blut (wie Paul Mayer) 
angibt) durch ein weites Gefäss auf der linken Seite des Darm- 
nabels zum Herzen geführt wird. 


Litteratur- Verzeichniss. 


1. F.M. Balfour, A Monograph on the development of the Elasmo- 
branch Fishes. London 1878. Reprinted from the Journal of Anat. 
and Physiol. for 1876, 1877 and 1878. 

2. J. Beard, On the development of the Common Skate (Raja batis). 
Rep. Fish. Board. Edinburg 18%. 

2a. — The Origin of the segmental duct in Elasmobranch. Anatom 
Anzeiger No. 21, 1887. 

3. A. Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. XV. 
Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes. 
Mitth. aus der zoolog. Station zu Neapel. 1X. Bd. 1890. 

3a. — Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. IV. Kiemen- 
bogen der Selachier. VI. Flossen der Selachier. Mitth. aus der 
zoolog. Station zu Neapel. V. Bd. 1884. 

4. — Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. Ent- 
stehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kieferapparates 
der Selachier. Mitth. aus der zoolog. Station zu Neapel VI. Bd., 1886. 

5. O0. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Men- 
schen und der Wirbelthiere. 1. Aufl. 1886, 2. Aufl. 1888, 3. Aufl. 1890. 

6. — Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere. 
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft XVI. Bd., 1883. 

7. W. His, Ueber die Bildung der Haifischembryonen. Zeitschrift 
für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Vol. II, 1877. 

8. ©. K. Hoffmann, Sur l’origine du feuillet blastodermique moyen 
chez les poissons cartilagineux. Archives Neerlandaises T. XVII. 

9. Kastschenko, Zur Entwickelungsgeschichte der Selachier. Anat. 
Anzeiger 1888, S. 445. 

9a. Killian, Zur Metamerie des Selachierkopfes. Verhandl. d. ana- 
tomischen Gesellschaft auf der Versammlung zu München 1891, 
S. 85. 

10. J. Kollmann, Der Randwulst und der Ursprung der Stützsub- 
stanz. Archiv für Anat. und Phys. Anat. Abth. 1884. 


10a. — Gemeinsame Entwickelungsbahnen der Wirbelthiere. Archiv 
für Anat. u. Phys. Anat Abth. 1885. 
10b. — Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen von 13—35 Ur- 


wirbeln. Archiv für Anatomie u. Phys. Anat. Abth. 1891. 


11. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 99 


A. Kowalevsky, Development of Acanthias vulgaris and Mustelus 
laevis (Russisch. Verhandl. der Naturforscher - Gesellschaft in 
Kiew Vol.I, 1870. 

R. Leuckart, Ueber die allmähliche Bildung der Körpergestalt 
bei den Rochen. Zeitschr. für wiss. Zoologie Bd. Il. 

Fr. Leydig, Beiträge zur mikrosk. Anatomie und Entwickelung 
der Rochen und Haie. Leipzig 1852. 

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Konigl. vetenskaps akademiens foerhandlingar. Stockholm 1876. 
Paul Mayer, Ueber die Entwickelung des Herzens und der 
grossen Gefässstämme bei den Selachiern. Mittheil. d. Zool. Sta- 
tion zu Neapel Bd. VIl. 

Joh. Müller, Glatter Hai des Aristoteles und über die Verschie- 
denheiten unter den Haifischen und Rochen in der Entwickelung 
des Eies. Berlin 1840. 

A. Oppel, Vergleichung des Entwickelungsgrades der Organe 
zu verschiedenen Entwickelungszeiten bei Wirbelthieren. Jena 1891. 
Perenyi, Embryologie von Torpedo. Vorl. Mitth. Zoolog. Anz. 
1886, S. 433. 

C. Rabl, Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrbuch 15. Bd., 1889. 
J. Rückert, Ueber die Entstehung der endothelialen Anlagen 
des Herzens und der ersten Gefässstämme bei Selachierembryonen. 
Biolog. Centralblatt Bd. 8, 1888. 

— Zur Keimblattbildung bei Selachiern. München 1885. 

— Ueber die Anlage des mittleren Keimblattes und die erste Blut- 
bildung bei Torpedo. Anat. Anzeiger 1887. 

— Weitere Beiträge zur Keimblattbildung bei Selachiern. Anatom. 
Anzeiger 1889. 

— Ueber die Entstehung der Exceretionsorgane bei Selachiern. 
Arch. für Anat. u. Phys. Anatom. Abth. 1888. 

S. L. Schenk, Die Eier von Raja quadrimaeulata innerhalb der 
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Alex. Schultz, Zur Entwickelungsgeschichte, des Selachiereies. 
Arch. für mikr. Anat. Vol.XI, 1875. 

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D. Schwarz, Untersuchungen über das Schwanzende bei den 
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schienen in Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. 48. 

C. Semper, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen etc. Arb. 
aus dem zool.-zoot. Institut Würzburg. Vol. II, 1875. 

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2 V11..1887. 


100 H. E. Ziegler und F. Ziegler: 

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dans le blastoderme de la Torpille. Extraits des bull. de l’Acad. R. 
de Belg. 3. Ser. T. IX, 1885. 

30. van Wijhe, Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung 
der Nerven des Selachierkopfes. Verhandelingen der K. Akademie 
van Wetenschappen. Amsterdam 1883. 

30a. — Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwicke- 
lung des Exeretionssystems bei Selachiern. Arch. für mikrosk. 
Anat. Bd. 33, 1889. 

3l. Wymann, Observations on the development of Raja batis. Me- 
moirs ofthe American Academy of Artsand Sciences. Vol. IX, 1864. 

32. H. E. Ziegler, Der Ursprung der mesenchymatischen Gewebe 
bei den Selachiern. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 32, 1888. 

33. — Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. 
für mikrosk. Anat. Bd.30, 1887. 

34. — Die Entstehung des Blutes der Wirbelthiere (Vortrag). Berichte 
der naturf. Gesellschaft zu Freiburg i.B. IV. Bd., 1889. 

35. — Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kern- 


Fig 


ee) 


theilung im Thierreich. Biolog. Centralblatt Bd. XI, 1891. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel III—IV. 


Alle Abbildungen beziehen sich auf Torpedo ocellata Rud. 


. 10. Grundriss eines Embryo des Stadiums B. Der Bereich der 
Gastralhöhle ist durch gelben Ton angegeben. Das Mesoderm 
ist schraffirt eingezeichnet; eine dunkle Linie, welche sich am 
Rande der Schraffirung hinzieht, bedeutet die Mesodermbil- 
dungslinie. Kn Blastocoelblase (s. S. 62). 


', 11. Oberflächenbild eines Embryo des StadiumsB. Rk Randkerbe. 
'. 12I—IX. Querschnitte desselben Embryo; die Lage derselben ist 


in Fig. 10 und 11 eingezeichnet. Vergrösserung 70. Mit * ist 
der axiale (gastrale) Theil, mit ** der periphere (peristomiale) 
Theil der Mesodermbildungsrinne bezeichnet. a M axiales 
(gastrales) Mesoderm, pM peripheres (peristomiales) Meso- 
derm. Meg Megasphäre. Kn Blastocoelblase. dk Dotterkerne. 
Ee Eetoderm, En Entoderm, DEn Dotterentoderm. 


. 15. Theil eines zwischen 121 und 12II gelegenen Schnittes; es 


ist nur der Rand der Blastodermscheibe gezeichnet, und in 
diesem sieht man eine Mitose (s. S. 61). 


-. 14. Theil des Schnittes Fig. 12 Il, welcher die auf diesem Schnitt 


getroffene Megasphäre und ihre nächste Umgebung zeigt. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Torpedo. 101 


Fig. 15 u. 16. Längsschnitte eines Embryo im Stadium B. Vergrösse- 


Fi 


[0 fe} 


rung 70. Kn Blastocoelblase. Meg Megasphäre. Fig. 15 
stellt den medianen, Fig. 16 einen an der Grenze des Embryo- 
nalschildes gelegenen Schnitt dar. Mit * ist die Mesoderm- 
bildungsrinne bezeichnet. 


. Oberflächenbild des Embryo in einem Stadium, welches zwi- 


schen C und D liegt. 


18 u. 19I—IX beziehen sich auf das Stadium D. Fig.18 stellt 


den Grundriss dar. Kn Blastocoelknopf. Bl Blutinsel. Gr 
innere Grenze des peripheren Mesoderms. Die dunkle in den 
Schwanzlappen verbreiterte Linie bedeutet die Mesodermbil- 
dungslinie, d.h. den Zusammenhang des Entoderms und des 
Mesoderms. Die punktirte Linie ist die Grenze der Gastral- 
höhle. — Fig. 19 I—IX sind ausgewählte Schnittbilder in der 
Reihenfolge von vorn nach hinten geordnet. Vergrösserung 50. 
In allen Schnittbildern sind Mesoderm und Chorda in hellerem 
Tone gehalten als Eetoderm, gastrales Entoderm und Dotter- 
Entoderm. Der Dotter ist stets durch gelben Ton bezeichnet, und 
man sieht die in demselben liegenden Dotterkerne. Bei ** ist die 
periphere (peristomeale) Mesodermbildungsrinne erkennbar. 
Durch den Embryoleib gehen 182 Schnitte und vom Kopfende 
gezählt ist Fig. I der 12., Fig. II der 30. Fig. III der 54., 
Fig. IV der’ 75., Pig. 5/der 100,>'Fig:VT'der 144! Fig.'VII der 
152., Fig. VIII der 160. und Fig. IX der 170. Schnitt. In Fig. 
19 V bedeutet Ee Eetoderm, M Mesoderm, DEn Dotterentoderm. 


Fig. 20 u. 21 I—X beziehen sich auf das Stadium F. Fig. 20 Grund- 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


riss. Kn Blastocoelknopf. Bl Blutinsel. Gr innere Grenze 
des peripheren Mesoderms. mh Mittelhirn. Kg Kiemengegend. 
Mit * ist der offene Theil des Gehirns bezeichnet. 

Fig. 21 I—X sind ausgewählte Schnittbilder in der Reihen- 
folge von vorn nach hinten geordnet. Vergrösserung 50. 
Bl Blutinsel. Bezeichnungen sonst wie bei Fig. 19 I-IX. Durch 
den Embryoleib gehen 203 Schnitte und vom Kopfende ge- 
zählt ist Fig. I der 22., Fig. II der 42, Fig.III der 66., Fig. TV 
der 83., Fig.5 der 110., Fig. VI der 152., Fig. VII der 166,., 
Fig. VIII der 173., Fig. IX der 186., Fig. X der 192. Schnitt. 
Embryo aus dem Stadium G. Oberflächenansicht. Vergrösse- 
rung 10. 

Embryo aus dem Stadium H als Präparat im durchfallenden 
Lichte betrachtet. Vergrösserung 12. Pe Pericardium. KspI 
erste Kiemenspalte (Spritzloch). a Stelle des Afters. 


Fig. 24I—V. Schnitte durch den hinteren Theil des Leibes desselben 


Embryo. Vergrösserung 50. Der Schnitt I liegt eine Strecke 
weit vor dem After, die Schnitte Fig. I—V in der Gegend des 
Canalis neurentericus. Vom Hinterende her gezählt ist Fig. V 


102 H.E. Ziegler undF. Ziegler: Beitr. zur Entwickelungsgesch. etc. 


der 17., Fig. IV der 28, Fig. III der 37., Fig. II der 46. und 
Fig. I der 142. Schnitt. schwk Schwanzknopf. 

Fig. 25. Kopftheil eines Embryo im Stadium I—K als Präparat im 
durchfallenden Lichte betrachtet zum Vergleich mit dem Ober- 
flächenbild Fig.9. N Nasengrube, Oc Augenblase, Mh Mittel- 
hirn, Aud Öhrbläschen, Kb Kieferbogen, hy Hyoidbogen, Pe 
Pericardium, ec Herzschlauch, | linkes Leberdivertikel, 4. V. 
vierter Ventrikel, V Trigeminusganglion, VII VIII Facialis- 
Acusticus-Ganglion, IX Glossopharyngeus. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln 
Nervenfasern bei Lumbricus. 


Von 


Prof. Dr. Wichael von Lenhossek in Basel. 


Hierzu Tafel V. 


Die glänzenden Erfolge, welche die Anwendung der Golgi- 
schen Methode bei Wirbelthieren ergab, veranlassten mich in 
letzter Zeit, sie auf einem Gebiet zu versuchen, wo sie mei- 
nes Wissens noch nicht in Anwendung gezogen wurde, näm- 
lieh zur Erforschung des Nervensystems wirbelloser 
Thiere. Zwar sind wir über dieses Thema erst unlängst, Dank 
dem unermüdlichen Eifer des hochverdienten G. Retzius, mit 
einer bahnbreehenden, eine Fülle neuer Thatsachen und Gesiehts- 
punkte erschliessenden Arbeit!) beschenkt worden, an die sich 
bald auch die schönen Untersuchungen Biedermann’s?) an- 
schlossen, doch schien es mir immerhin von Werth, einerseits 
die von diesen Forschern mit Hülfe der Ehrlich’schen Methylen- 
blaufärbung gewonnenen Befunde mit eimem anderen Verfahren 


1) Gustaf Retzius, Zur Kenntniss des Nervensystems der 
Crustaceen. Biologische Untersuchungen. Neue Folge. I. Stock- 
holm 1890. 

2) W. Biedermann, Ueber den Ursprung und die Endigungs- 
weise der Nerven in den Ganglien wirbelloser Thiere. Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaften Bd. 25, 1891. 


Michael von Lenhoss6ek: Ursprung, Verlauf u. Endigung etc. 103 


nachzuweisen, andererseits den Versuch anzustellen, ob nicht 
über das Eine oder das Andere an der Hand der Golgi'schen 
Methode weitere Aufschlüsse zu erzielen wären. 

Als Untersuchungsobjekt wählte ich zunächst unseren ge- 
wöhnlichen Oligochaeten, den Regenwurm. 

Meine Untersuchungen sind noch durchaus nicht zum Ab- 
schluss gebracht. Bauchmark und Gehirn weisen complieirte 
Verhältnisse auf, deren Entwirrung mit grossen Sehwierig- 
keiten verbunden ist. Hinsichtlich eines Theiles indess ist es 
mir gelungen, zu einem abschliessenden Resultat zu gelangen, 
welches ich, da es sich zu emer besonderen Darstellung eignet, 
im Folgenden mittheilen möchte. 

Es ist dies der sensible Theil des Nervensystems. 

Es stellte sich heraus, dass die sensibeln Ner- 
Benzeillen, #d:shiydien Elementey'die,. den. Spinal- 
sanglienzellen der Wirbelthiere entsprechend, 
densensibeln‘ peripherischen, Fasern, zum .Ur- 
sprunge dienen, bei dem Regenwurm weder im 
Marke, noch in besonderen Ganglien zu suchen 
sind,sondern dass sie in die Haut verlegt sind, 
an deren Zusammensetzung sie beträchtlichen 
Antheilnehmen. Die sensibeln Fasern entsprin- 
senJ.im Integument. Von hier aus streben sie 
nach dem Marke hin, in dessen Dendritengewirr 
sie sich einsenken. Hier unterliegen sie in ähn- 
licher Weise wie bei Wirbelthieren, sofort einer 
Y-förmigen Spaltung in einen auf- und absteigenden 
Ast, welche unter streng longitudinalem Verlauf, ohne 
sich weiter zu theilen oder Seitenästehen abzugeben, 
im nächsten Ganglion mit freier Spitze auslaufen. 

Angesichts der ermittelten Ursprungsweise der sensibeln 
Nerven werden unsere Ausführungen von der Schilderung des 
Integuments auszugehen haben. 


I. Das Integumeut des Regenwurms. 

Die Körperbedeekung unseres Thieres zeigt, was die Zahl 
der Schichten betrifft, eine höchst einfache Beschaffenheit. Sie 
besteht aus einer Lage hoher, scharf begrenzter Zellen, die in 
diehter Anordnung sich zu einem schönen Epithel vereinigen. 


104 Michael von Lenhossek: 


Nach innen grenzen sie ohne Vermittelung einer bindegewebigen 
Cutis direkt an die Ringmuskelschichte, von der sie sich an 
Querschnitten durch eine scharfe gerade Linie absetzen; nach 
der Oberfläche hin erscheinen sie von einem schmalen Chitin- 
saum, der Cutieula, bedeckt. 

Seit Claparede’s Arbeiten!) wird dieses Epithel fast all- 
gemein als Hypodermis (Weismann) benannt. Ich halte diese 
Bezeichnung für unpassend und möchte ihr im Anschluss an 
Buchholz?) und Gegenbaur°) den Namen Epidermis vorziehen. 

Das Verdienst, die Zusammensetzung der Epidermis aus 
distinkten Zellen nachgewiesen zu haben, gebührt Leydig®). 
Claparede ist von der richtigen Darstellung dieses Forschers 
abgewichen, indem er in seiner sonst so sorgfältig durchgeführten 
Arbeit die „Hypodermis“ aus einer diffusen, m der Form eines 
Balkennetzes angeordneten protoplasmatischen Masse bestehen 
liess, ein Irrthum, welcher in der Folge durch die bestimmten 
Angaben mehrerer Forscher im Sinne der cellulären Struetur, vor 
Allem Perrier's®) und v. Mojsisovies’s®) beseitigt wurde. 

Um die feinere Structur der Epidermis zu ergründen, be- 
diente ich mich auch gewöhnlicher Färbungen (Hämatoxylin, 
Safranin, Fuchsin, Kongo). Viel vollkommenere Ergebnisse lie- 
ferte die rasche Golgi’sche Methode, welche die Form und sonsti- 
gen Eigenschaften der Zellen handgreiflicher als welche Färbung 
immer zur Anschauung kommen liess und über ihre wirkliche 
Natur bestimmte Aufklärungen gewährte. 


1) E.Claparede, Histologische Untersuchungen über den Regen- 
wurm. Zeitschr. für wissensch. Zoologie Bd. XIX, 1869. 

2) R. Buchholz, Beiträge zur Anatomie der Gattung Enchytraeus. 
Königsberger physik.-ökonomische Schriften Bd. III, 1862, S. 98. 

3) K. Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Anatomie. 
Leipzig 1874, S. 138. 

4) Fr. Leydig, Zur Anatomie von Piseicola geometrica. Zeit- 
schrift für wissensch. Zoologie Bd.I, 1849, S. 103. 

5) E. Perrier, Etudes sur l’organisation des lombriciens ter- 
restres. Archives de zoologie experimentale et generale. Tome III, 
1874, pag. 338 et Tome IX, 1881, pag. 180. 

6) A. v. Mojsisovies, Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anne- 
liden. Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. 76, 
Abth, 1, 1878, S.7. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 105 


Schon die flüchtige Betrachtung gefärbter Präparate (Fig. 1) 
ergiebt die Gegenwart verschiedener Zellsorten in der Epidermis. 
Die eine wird dargestellt von langgestreckten, dunkeln Elementen 
von dem Aussehen gewöhnlicher Cylinderepithelzellen; reichlich 
eingestreut zwischen diese erkennt man eine zweite Form: brei- 
tere, bauchige, helle Körper, Schleimzellen, wie sie auch der 
Haut der Hirudineen in grosser Zahl zukommen und sonst auch 
sowohl bei Wirbellosen wie bei niederen Wirbelthieren zu den 
verbreitetsten Bestandtheilen der Epidermis gehören. So würde 
man also auf Grund solcher Bilder dahin geführt, zwei Zellkate- 
gorien, wie sie schon im Jahre 1849 von Leydig (l. ce.) aufge- 
stellt worden sind, zu unterscheiden. Indess ergeben die Golgi- 
schen Bilder, dass hier noch eime weitere Eimtheilung vorzuneh- 
men ist. Jene scheinbar einem Typus angehörenden schmalen 
Elemente begreifen nämlich zwei grundverschiedene Zellsorten 
in sich: gewöhnliche Epithelzellen einerseits, die bloss der Stütz- 
funktion dienen und vielleicht auch dem Ruhezustand jener 
schleimgefüllten Zellen entsprechen, und Elemente einer höheren 
Ordnung andererseits, die sich vermöge ihrer unzweifelhaften 
Verbindung mit einer Nervenfaser als Nervenzellen herausstellen. 

Somit betheiligen sieh am Aufbau der Epidermis, 
um sie gleich in der Reihenfolge, wie sie dargestellt werden 
sollen, aufzuzählen: 

1) Stützzellen, 2) Schleimzellen, 5) Nervenzellen. 

1) Die einfachsten Verhältnisse lassen die Stützzellen er- 
kennen. Es sind dies säulenförmige, von oben bis unten gleich 
breite Elemente, die auf der Cutieular- wie Basalseite wie ab- 
geschnitten endigen. Sie erscheinen von verschiedenem Durch- 
messer, gewöhnlich nicht besonders schlank. Der elliptische, 
senkrecht gestellte Kern liegt in der Regel etwa in der Mitte 
der Höhe, rückt aber nicht selten gegen die Basis hin. Der 
Imprägnation unterliegen diese Zellen leicht und intensiv (s. 
Fig. 2u.3), so dass vom Kern in der durch und durch schwarzen 
Zelle nichts wahrzunehmen ist; die Ränder der Zelle erscheinen 
dabei oft unregelmässig, zackig. Am basalen Ende vermag man 
bei gelungener Schwärzung häufig zarte seitliche Aeste nachzu- 
weisen. Allmähliche Uebergänge der Form und Ausdehnung 
leiten zu der nächstfolgenden Zellgattung, den Schleimzellen über. 

2) Schleimzellen (Fig. 1) kommen allen Stellen des In- 


106 Michael von Lenhossek: 


teguments, mit Ausnahme der intersegmentalen Furchen und der 
sie begrenzenden Wälle, zu. Ihre Zahl ist ausserordentlich 
gross, gleichwohl findet man selten mehrere unmittelbar neben- 
einander; gewöhnlich wechseln sie mit anderen Zellformen ab, 
wobei eine gewisse Gesetzmässigkeit in ihrer Vertheilung, zumal 
an Längsschnitten, nicht zu verkennen ist. Der Grad ihrer Aus- 
dlehnung ist verschieden und hängt vom Füllungszustand ab. 
Auf dem Höhepunkt der Schleimaufspeicherung erscheinen sie 
aufgebläht, plump, glocken- oder kolbenförmig. 

Auch der Inhalt wechselt. Bei den mit fertigem Sekret 
gefüllten Zellen wird derselbe von einer homogenen Masse dar- 
gestellt, die bei allen Tinktionen klar und durchsichtig bleibt. 
Daher der Anschein bei oberflächlicher Betrachtung und nament- 
lich bei soleher im wörtlichen Sinne, d.h. von der Fläche her, 
als handelte es sich nicht so sehr um Zellen, als vielmehr um 
runde, von Flüssigkeit erfüllte Lakunen des Epithels, ein Irr- 
thum älteren Datums, der auch von Claparede vertreten, son- 
derbarer Weise von den Verfassern einer neuen französisch ge- 
schriebenen vergleichenden Anatomie festgehalten wird. Die 
mueinöse Natur der Ausfüllmasse ergiebt sich durch gewisse Be- 
sonderheiten der Färbung, ähnlich wie sie von anderen Schleim- 
zellen, so z.B. den Schleimbechern der Darmschleimhaut her bekannt 
sind. Am schlagendsten tritt diese metachromatische Eigenart 
(Paneth) bei der Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Kongo zu Tage: 
die Schleimzellen annectiren den violetten Farbstoff des Hämato- 
xylins, die anderen den sehr verschiedenen hellrothen des Kongo. — 
Der Kern erscheint dureh das angehäufte Secret stets auf den Boden 
der Zelle herabgedrückt und gewährt ein sehr charakteristisches 
Aussehen. Es ballt sich nämlich dessen Chromatinsubstanz zu 
einem sichelförmig abgeplatteten Klümpehen zusammen, das alle 
Farbstoffe, auch Osmium, gierig an sich reisst und dadurch 
schon bei schwacher Vergrösserung mit der Schärfe eines in 
Mitose begriffenen Kerns hervortritt. Um den Kern herum sam- 
melt sich oft ein geringerer oder grösserer Rest des unveränder- 
ten Zellprotoplasmas. 

Anders präsentirt sich der Inhalt in denjenigen Exemplaren, 
die sich auf emer diesem Stadium vorangehenden Stufe der Schleim- 
bildung befinden. Dieselben erscheinen von zahlreichen kleinen 
Bläschen (Heidenhain’s Mucigen) durchsetzt, die, abweichend 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 107 


von dem Verhalten des fertigen Schleimes, sich mit Osmium leb- 
haft in Form hell-brauner Körner färben. An Präparaten, zu 
deren Fixirung osmio-bichromische Lösung verwendet wurde, 
treten diese Elemente durch ihre grobkörmige Beschaffenheit zu 
den hellen Schleimzellen in auffallenden Gegensatz. Auch bleiben 
sie an Breite in der Regel hinter diesen zurück '). 

An diese Form schliessen sich dann alle Zwischenstufen 
zu den gewöhnlichen Stützzellen, wie sie oben geschildert wur- 
den, an; so z.B. Formen, wo die schleimige Metamorphose blos 
an dem unmittelbar unter der Outicula liegenden aufgetriebenen 
Theil der Zelle eingetreten ist (Fig. 2), welcher sich dann vom 
übrigen, einer Stützzelle entsprechenden schmalen Abschnitt durch 
eine Einschnürung abgrenzt u.s.w. Es ist in der That 
unmöglich, eine bestimmte Grenze zwischen 
Sieh lieim zellen. und Stützzellem'zu ziehen,'und man 
Zelam.otimjerjgenauer imanı dveisache'vwerfolgt, 
desto unabweislicher zur Ueberzeugung, dass die- 
selben im Grunde genommen einer Sorte entspre- 
ehen und sich nur dadurch von einander unterscheiden, dass 
sie sich in verschiedenen Phasen ihrer seeretorischen Thätigkeit, 
hier zu Beginn, dort auf vorgeschrittener Stufe derselben befinden. 

Der Golgi’schen Reaction erscheinen die Schleimzellen 
sehr zugänglich (Fig. 2). Der basale, protoplasmatische Ab- 
schnitt zeigt hierbei grössere Affinität dem Chromsilber gegen- 
über, als der schleimhaltige Haupttheil, imdem sich sehr häufig 
nur der erstgenannte in vollkommener Weise schwärzt, während 
der letztere blos einen gelben oder bräunlichen Farbenton an- 
nimmt oder ganz ungefärbt bleibt. Die markanten Golgischen 
Bilder ermöglichen, die mitgetheilten Details nach zwei Rich- 
tungen hin zu erweitern: 1) betreffs des unteren Endes. Die Zellen 
lassen hier stets einen breiten, horizontalen Abschluss erkennen 
und nicht etwa eine fadenförmige Verdünnung, wie sie Perrier 


1) Die Lumbrieidenepidermis dürfte eines der günstigsten Ob- 
Jekte zum Studium der histologischen Vorgänge der Schleimsecretion 
darstellen. Uebrigens stimmen die Befunde genau mit der sorgfältigen 
Schilderung überein, die Biedermann unlängst bezüglich der Schleim- 
zellen der Batrachierhaut gab. (W. Biedermann, Zur Histologie 
und Physiologie der Schleimseeretion. Wiener akad. Sitzungsberichte 
Bd. XCIII, 3. Abtlı. 1886, S. 250.) 


108 Michael von Lenhossek: 


(a.a.0. 1891, pag. 183) in seiner sonst sehr genauen Beschrei- 
bung der Epidermis angiebt; doch entwickelt die Basis an ihrer 
Kante ringsum wie bei den Stützzellen eine Anzahl kurzer, un- 
verästelter, horizontaler Aestchen. 2) Bezüglich des Verhält- 
nisses des oberen Pols zur Cutieula. Neues tritt uns hier aller- 
dings nicht entgegen, indess kommen die von Leydig in seiner 
Phreoryctes-Arbeit!) mit grosser Mühe nachgewiesenen, an ge- 
wöhnlichen Färbungen kaum erkennbaren Thhatsachen äusserst 
klar zur Ansicht. An fast allen geschwärzten Schleimzellen ge- 
wahrt man an dem etwas schmaleren, abgerundeten eutieularen Pol 
ein kleines, scheinbar solides Stiftehen, das die Dieke der Cuti- 
eula durchsetzt. Dieses Gebilde ist nun nichts anderes, als der 
imprägnirte Schleimpfropf emes „Porenkanälchens“ der Cuticula. 
Die Zelle selbst ist an der betreffenden Stelle offen und kehrt 
‚dem Kanälchen eine freie Mündung zu. Als Ausdruck des Randes 
jener Oeffnung erscheint ab und zu an halb imprägnirten Schleim- 
zellen, namentlich an Stellen, wo sich die Cutieula zufällig von 
der Epidermis abgelöst hat, oben ein scharf gezeichneter brau- 
ner Ring. 

Die verhältnissmässig reichlich ausgeschiedene Flüssigkeit, 
durch welche die Haut des Regenwurms bekanntlich stets feucht 
und klebrig erhalten wird, rührt wahrscheinlich nur zum kleinen 
Theile von den Sehleimzellen her. Der Hauptsache nach dürfte sie 
auf eine direete Ausschwitzung aus den Blutgefässen der Haut 
zurückzuführen zu sein, die bei den terricolen Lumbrieiden be- 
sonders starke Entwiekelung und dabei das noch zu berück- 
sichtigende Verhalten zeigen, dass ihre Schlingen bis dicht unter 
die Cutieula vordringen. 

Schliesslich möchte ich erwähnen, dass die bekannte zier- 
liche, von Leuckart?) entdeekte, nur bei Flächenansicht sicht- 
bare Schraffirung der Cutieula an Golgi’schen Präparaten 
stellenweise sehr schön zu Tage tritt, Dank der lebhaften Schwär- 
zung der derselben zu Grunde liegenden Fasern (F.E. Schulze). . 

3) Wenden wir uns nun zu dem dritten, ohne Frage inter- 


1) Fr. Leydig, Ueber Phreorycetes Menkeanus Hofm. nebst Be- 
merkungen über den Bau anderer Anneliden. Archiv für mikrosk. 
Anatomie Bd.I, 1865, S. 257. 

2) R. Leuckart, Zootomie S. 270. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 109 
pP ©) fo) 


essantesten Element der Epidermis: den Nervenzellen (Fig. 2 
bis 8). Die Golgi’sche Methode enthüllt eine ungeahnte Menge 
dieser Gebilde an allen Stellen der Körperoberfläche mit Ausnahme 
der imtersegmentalen Furchen. Sie finden sich weder auf gewisse 
Gegenden beschränkt, noch an bestimmten Stellen zu besonderen 
Sinnesorganen angehäuft, sondern erscheinen über alle Ge- 
biete der Epidermis gleichmässig vertheilt. Bei der bekannten 
Eigenart der Golgi’schen Methode, dass sie von den vor- 
handenen Elementen gleicher Sorte stets nur eine gewisse 
Anzahl begünstigt, lässt sich natürlich für deren relative Menge 
kein bestimmter Zahlenausdruck angeben, doch wird man nicht 
fehlgehen, wenn man annimmt, dass sie in dieser Beziehung hinter 
keiner der beiden anderen Zellsorten zurückstehen. Die bei- 
gegebenen Figuren, in denen die nebeneinander befindlichen ge- 
schwärzten Exemplare genau in ihrem gegenseitigen Lagever-. 
hältniss wiedergegeben sind, dürften über ihren Antheil am Auf- 
bau der Epidermis eine Vorstellung vermitteln. 

Um eine Imprägnation der Nervenzellen zu erzielen, muss 
die Einwirkung der Osmio-Bichromlösung auf 5—7 Tage aus- 
gedehnt werden. Ist die Reaction trotz dieser Einwirkungsdauer 
unterblieben, was leider sehr häufig der Fall ist, so führt oft 
noch das abermalige Einlegen der missglückten Stückchen in die 
Lösung für 24 Stunden mit nachfolgender Silberbehandlung zum 
Ziele. Allerdings erscheinen die Zellen bei dieser „doppelten 
Methode“ nicht immer in ihrer eleganten, schlanken Form, son- 
dern präsentiren sich oft plump, mit zackigen, unregelmässigen 
Umrissen. Präparate, die mit dem einfachen Verfahren gewonnen 
wurden, sind daher stets instructiver. 

An gewöhnlichen Färbungen (Hämatoxylin, Fuchsin u. s. w.) 
(s. Fig. 1) vermag man die Nervenzellen von den Stützzellen 
kaum zu unterscheiden. Beide zeigen das gleiche feingranulirte, 
dunkle Protoplasma, den gleichen elliptischen Kern. Selbst die 
genaue Bekanntschaft mit ihnen von Golgi’schen Bildern 
her ermöglicht es nicht, alle aus den zahlreichen schmalen Cy- 
linderzellen herauszufinden. Für eine Anzahl gelingt dies aller- 
dings durch die Beachtung der Verjüngung ihres basalen Pols, 
doch passt dieses Kennzeichen, wie wir sehen werden, nicht auf 
sämmtliche Nervenzellen. 

An tadellosen Imprägnationspräparaten unterscheiden sie 


110 Michael von Lenhossek: 


sich von den anderen Elementen zunächst schon dureh eine ge- 
wisse Eigenart der Reaction. Abweichend von dem Verhalten 
jener weisen sie ausserordentlich scharfe, bestimmte Ränder auf; 
ferner ist der Umstand bezeichnend, dass sich der der Imprägna- 
tion, wie es scheint, nicht zugängliche Kern innerhalb des tief- 
schwarzen Zellkörpers als heller, brauner Fleck markirt, was bei 
den Stütz- und Schleimzellen selten vorkommt. Die auffallendsten 
Unterscheidungsmerkmale bestehen indess in den Besonderheiten 
der Form und Verästelungsweise. 

Die Nervenzellen bilden die zartesten Elemente der Epider- 
mis und zeichnen sich alle durch besonders schlanke, zierliche Ge- 
stalt aus. Bei genauerer Betrachtung erkennt man, dass ihre Form 
unter dem Einflusse der verschiedenen Lagerung des Kerns nicht 
unbedeutend wechselt (s. Fig. 2—8). 

a) Die verbreitetste Form ist diejenige, wo der Kern un- 
gefähr der Mitte der Höhe angehört. Die Zelle gewinnt da- 
durch eine Spindelform, jedoch keine ganz regelmässige, indem 
(der eutieulare Pol sich nur unbedeutend, oft gar nicht, verschmä- 
lert, während der innere sich sofort konisch verjüngt und zu 
einem mehr weniger zarten Faden gestaltet. 

b) Häufig findet man den Kern weiter unten, ja bis an die 
untere Epithelgrenze herabgerückt. Der grösste Theil der Zelle 
erscheint in diesem Falle säulenförmig, schmal, um sich unten 
zur Aufnahme des Kernes plötzlich ansehnlich zu erweitern. 

e) In sehr seltenen Fällen liegt schliesslich der Kern mehr 
in der Nähe der Outicula. Derselbe wird dann von einem rund- 
lichen Zellkörper umfasst, von dem oft mit kegelförmigem Ansatz, 
gewöhnlich aber ganz unvermittelt, wie etwa der Schwanz des 
Samenfadens von dessen Kopf, der fadenförmig verdünnte, eigent- 
lich sehon als Ausläufer zu bezeichnende untere Zellentheil abgeht. 

Von den Aufschlüssen, die uns die Golgi’sche Methode 
hinsichtlich dieser Zellen liefert, sind unzweifelhaft am wichtig- 
sten diejenigen, die sich auf deren Verhalten an ihrem unteren 
Ende beziehen. 

Während selbst die besten Tinetionen hier den Dienst ver- 
sagen, bewährt sich die Chromsilberreaction in ihrer vollen Lei- 
stungsfähigkeit. Sie ergiebt auf's Klarste, dass die Nervenzellen 
an ihrem basalen Pol sich in eine Anzahl feiner Ausläufer zer- 
fasern, die ihrer Bedeutung nach in zwei Kategorien zerfallen: 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 111 


1) in protoplasmatische Fortsätze oder Dendriten, 2) in den stets 
einfachen Nervenfortsatz. 

Zur Ermittelung der Zahl und Ausbreitungsweise der Den- 
driten sind unbedingt Flächenschnitte der imprägnirten Epi- 
dermis nöthig. Ich finde, dass die Zahl derselben selten mehr 
als 3—4 beträgt; indem aber einige einer wiederholten Theilung 
unterliegen, wächst die Zahl der Endzweigchen bis auf 6 und 
mehr. Sie halten sich in ihrem Lauf genau an die Epithel- 
grenze, der sie gegen die Muskellage hin eine besondere Schärfe 
verleihen, doch gehört es nicht gerade zu den Seltenheiten, dass 
einzelne Aestehen in letztere Schichte hineinragen, sei es, dass 
sie von vornherein etwas nach unten gerichtet sind oder sich 
erst nach kurzem horizontalen Verlauf nach der Tiefe wenden. 
Sie strahlen nach allen Richtungen der Horizontalebene ausein- 
ander — daher sie auf Längsschnitten des Wurmkörpers (Fig. 5) 
das gleiche Bild darbieten wie auf Querschnitten — sind oft 
von ansehnlicher Länge, stets ausserordentlich zart, namentlich 
an ihren Endtheilen, gegen welche sie sich mehr und mehr ver- 
(dünnen, ganz glatt und von welligem oder etwas zackigem Lauf. 
Nachdem sie sich oft unter einer beträchtlichen Zahl von Epider- 
miszellen hinweggeschoben haben, endigen sie alle mit freier 
Spitze, ohne mit analogen Fortsätzen benachbarter Zellen Ana- 
stomosen einzugehen. 

Eine sehr häufige Form besteht darin, dass sich der Zell- 
körper gleich unter dem Kern in zwei etwas divergirende Schenkel 
spaltet, die entweder von gleicher Stärke sind, oder von denen 
der eine dem eigentlichen Zellkörper, der andere emem schwäche- 
ren Nebenast entspricht. Sie ziehen ungetheilt bis zur Epithel- 
grenze herunter, an der sie sich je in eine besondere bescheidene 
protoplasmatische Verästelung auflösen. Der Ursprung des schwä- 
cheren Astes kann auf den kernhaltigen Theil des Zellkörpers 
heraufrücken, selbst wenn letzterer unweit der Cutieula liegt, von 
dem er sich dann in Gestalt eines schwachen Fadens abzweigt. 
— Ueberaus selten erfolgt diese Spaltung nicht in zwei, sondern 
in drei Schenkel. 

Indess nicht alle Nervenzellen sind mit Dendriten ausgestattet; 
eine beträchtliche Anzahl entbehrt solcher. Es handelt sich dabei 
immer um Zellen von ausgesprochener spindelförmiger Beschaffen- 
heit. Dann liegen höchst einfache Verhältnisse vor. Die Zelle 


no Michael von Lenhossek: 


verdünnt sich am unteren Pol zu einem zarten Faden, der sich, 
ohne Seitenästehen abzugeben, direkt in eine sensible Nerven- 
faser fortsetzt und zwar entweder in der Weise, dass letztere in 
der Richtung der Zelle senkrecht weiterzieht, oder so, dass der 
Uebergang in die eine Strecke horizontal verlaufende Nerven- 
faser unter rechtwinkliger Umbiegung erfolgt. Häufig lenkt schon 
der untere Zellentheil vom Kern angefangen schief ab. Diese ein- 
fache Form spindelförmiger endständiger Nervenzellen ist uns 
schon von einer anderen Lokalität, nämlich von der Riech- 
schleimhaut der Wirbelthiere her, bekannt, deren Riechzellen nach 
den markanten, auf Anwendung der Golgischen Methode beruhen- 
den Abbildungen Cajal’s!) und van Gehuchten’s?) dem 
gleichen Typus angehören. 

Eine geringe Complication dieser Form und damit ein 
Uebergang zu dem gewöhnlichen Typus tritt ein, wenn die Faser 
an der Stelle, wo sie die Epithelgrenze passirt, 1—2 zarte Seiten- 
fibrillen entsendet. 

Im Allgemeinen ist die Dendritenbildung an den Nerven- 
zellen der Epidermis im Vergleich zu den Bildern, die wir vom 
Öentralnervensystem der Wirbelthiere und dem Bauchstrang 
Wirbelloser kennen, eine sehr primitive zu nennen. Am meisten 
erinnern die Zellen durch ihre Verästelungweise an gewisse Ele- 
inente der Netzhaut, wie sie sich vermittelst der Golgi’schen 
Methode so prächtig zur Anschauung bringen lassen. 

Welche funetionelle Bedeutung kommt nun diesen Dendriten 
zu? Es scheint fast unmöglich, auf diese Frage zur Zeit eine 
befriedigende Antwort zu geben. 

Bekanntlich sind bezüglich der physiologischen Rolle der 
protoplasmatischen Fortsätze im Allgemeinen zwei Hypothesen 
aufgestellt worden. Nach der einen, die in Cajal°) und 
van Gehuehten?) ihre entschiedensten Vertreter gefunden 


1) S. Ramön y Cajal, Nuevas aplicaciones del metodo de co- 
loraciön de Golgi, Barcelona, J. Balmas Planas, 1889, pag. 2. 

2) A. van Gehuchten, Contributions A l’&tude de la muqueuse 
olfactive chez les mammiferes. La Cellule, t. VI, 1890, pag. 401. 

3) S. Ramön y Cajal, Reponse & Mr. Golgi ä& propos des 
fibrilles collaterales de la moälle epiniere, et de la structure generale 
de la substance grise. Anat. Anz. Jahrg. V, 1890, S. 586. 

4) A. van Gehuchten und J. Martin, La bulbe olfactif chez 
quelques mammiferes. La Cellule T. VII, 1891, pag. 31. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 113 


hat und der auch v. Kölliker!) nieht abgeneigt zu sein 
seheint, sind dieselben nervöser Natur und dienen zur Ueber- 
tragung von Erregungen zwischeu Zellen und Nervenendbäum- 
chen u.s.w. Die andere Anschauung, von Golgi?), begründet, 
von Nansen?°) halb und halb vertreten, von Martinotti‘) 
und Sala’) verfochten, erblickt m den Dendriten lediglich Er- 
nährungsorgane der Nervenzellen, mit der Bestimmung, diesen 
die zu ihrer Lebensthätigkeit nöthigen Stoffe zuzuführen. 

Wie sehr ich mich auch sonst der ersten dieser Hypothesen 
zuneige®), so muss ich doch sagen, dass mir im vorliegenden 
Falle keine derselben geeignet scheint, die Gegenwart jener 
Aestchen verständlich zu machen. — Was die erste betrifft, so 
ist es nicht recht einzusehen, welcher Vortheil damit verbunden 
wäre, wenn der auf eine bestimmte Zahl von epidermalen Nerven- 
zellen einwirkende Reiz, sei derselbe nun mechanischer, thermi- 
scher oder chemischer Natur, sich auf dem Wege der Dendriten 
noch auf eine Anzahl benachbarter Elemente ausdehnen und so 
die Nervenfasern eines umfassenderen Gebietes in Erregung ver- 
setzen sollte. Günstiger gestalten sich auf den ersten Blick 
die Chancen der Golgischen Hypothese, indem sich die Den- 
driten in der That an der Grenze einer Schichte ausbreiten, die 


1) A. von Kölliker, Zur feineren Anatomie des centralen Ner- 
vensystems. Zweiter Beitrag: Das Rückenmark. Zeitschr. für wiss. 
Zoologie Bd. LI, 1890, S. 37. — Derselbe, Eröffnungsrede auf der fünften 
Versammlung der Anatom. Gesellschaft zu München 1891. Verhand- 
lungen S. 14. 

2) C. Golgi, Studi istologiei sul midollo spinale. . Archiv. ital. 
per le malattie nervose. A.180, 1881. — Derselbe: Ueber den feineren 
Bau des Rückenmarkes. Anat. Anzeiger Jahrg. V, 1890, S. 376. 

3) Fritjof Nansen, Preliminary Communication on some in- 
vestigations upon the histological structure of the central nervous 
system in the ascidia and in myxine glutinosa. Annales mag. nat. 
hist. London. Vol. XVIII, 1886, S. 209. 

4) G. Martinotti, Beitrag zum Studium der Hirnrinde und dem 
Centralursprung der Nerven. Internat. Monatsschrift f. Anat. und 
Histologie Bd. VII, 1890, S. 69. 

5) Luigi Sala, Zur feineren Anatomie des grossen Seepferde- 
fusses. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie Bd. 52, 1891. 

6) Siehe meinen Standpunkt in dieser Frage: Neuere Forschungen 
über den feineren Bau des centralen Nervensystems. Üorrespon- 
denzblatt für Schweizer Aerzte Jahrg. XXI, 1891. 

Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 te} 


114 Michael von Lenhossek: 


die Hauptträgerin der Blutgefässe ist. Indess begegnen wir hier 
einem Strueturverhältniss, das meiner Ansicht nach sehr schwer- 
wiegend gegen diese Deutung in die Wagschale fällt. Es besteht 
nämlich das Verhalten, dass von den m der Ringmuskellage verlaufen- 
den horizontalen Gefässstämmen zahlreiche Gefässschlingen in die 
Epidermis selbst hineintreten, innerhalb deren sie sich bis knapp 
unter die Outieula emporheben. Ich verdanke die Kenntniss 


dieser Thatsache — die auch in Lang’s neuer Vergleichenden 
Anatomie!) kurz erwähnt ist — der Launenhaftigkeit der Golgi- 


schen Methode, welehe unerwarteter Weise an zahlreichen meiner 
Sehnitte die Blutgefässe der Haut intensiv geschwärzt hatte und 
dadureh deren Verhältnisse mit aller Klarheit dem Blicke vor- 
führte. Es liegt hier wohl eines der schönsten Beispiele eines 
blutgefässhaltigen Epithels vor. Da nun bei dieser Lage der 
Dinge die Epidermiszellen wohl beständig von Blutplasma um- 
spült und getränkt sein dürften, so erscheint es durchaus un- 
wahrscheinlich, dass sie sich daneben noch zur Ermmährung des 
umständlichen Weges ihrer Dendriten bedienten. Es wäre denn, 
dass sie von einer „wasserdichten“ Zellmembran umschlossen, und 
so für jenen direeten Ernährungsmodus ungeeignet sind, wofür 
indess durchaus keine Anhaltspunkte vorliegen. Somit scheint mir 
hier keine der beiden Hypothesen anwendbar und ich vermag 
auch nichts Besseres an deren Stelle zu setzen. 

Auffallend muss es erscheinen, dass die Gegenwart dieser 
Dendriten, die sich unter der Epidermis zu einem zwar schmalen, 
doch äusserst diehten Gitter verfilzen, in Tinetionspräparaten durch 
keine besondere Erscheinung, wie etwa die Bildung einer eigenen 
Sehichte oder dergl. zum Ausdrucke gelangt. Ich wenigstens 
vermag an meinen gefärbten Sehnitten, die ich wohl in ihrer 
Art als gelungen bezeichnen darf, beim besten Willen niehts 
anderes zu sehen, als dass die Epidermiszellen mit ihrem unteren 
Pol direkt an die oberflächlichen Muskelzellen anstossen. Eine 
dazwischenliegende besondere „feinkörnige Lage“, wie sie Perrier 
(a.a.0. 1881, p. 182) an dieser Stelle beschreibt, vermisse ich 
vollkommen. Indess mag dies doch in der Art der Anfertigung 
meiner Präparate begründet sein, denn auch von anderer Seite liegen 


1) A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie I. Abth., 
Jena 1888, S. 192. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 115 


ähnliche Beobachtungen vor. Leydig (a. a. O. 1865, S. 259) 
hat nämlich schon vor Jahren die Wahrnehmung gemacht, dass 
die Zellen sich an ihrem unteren Ende in feine Aestcehen auf- 
lösen und liess letztere unter dem Epithel m ein „feinfaseriges 
Wurzelwerk“ eintreten. Auch von Mojsisovies (a.a.0. 8.9) 
berichtet über Aehnliches. 

Der Nervenfortsatz, welcher die Dendriten in der Regel 
um ein Geringes an Dieke übertrifft, erscheint in der Mehrzahl 
der Fälle einfach als direkte Fortsetzung des verdünnten Zellen- 
endes. Schliesst die Zelle unten bei Verlagerung des Kerns in 
ihren untersten Abschnitt mit breiter Basis ab, so entspringt er 
entweder von der Mitte dieser letzteren oder von deren seitlichen 
Kante, je nachdem er nacher senkrecht weiter zu ziehen oder 
zunächst die Horizontalrichtung einzuschlagen hat. Sehr häufig 
erfolgt sein Ursprung nicht direkt von der Zelle, sondern in 
einiger Entfernung davon von einem protoplasmatischen Stämmcehen. 

An gelungenen Imprägnationspräparaten (Fig.6) sehen wir 
diese Nervenfortsätze in grosser Masse der Innenfläche der 
Epidermis entströmen und in besonderer Anordnung und Verlaufs- 
weise als peripherische sensible Fasern nach dem Bauchstrang hin- 
ziehen. Der Reichthum des Integuments an Nervenelementen ist 
bei Lumbrieus geradezu ein überraschender und es lässt sich 
re Hautchrer als einmsexqulsitmervöses’ Orean, em 
diffuses Sinnesorgan bezeiehnen. Darin findet auch 
die bekannte Empfindlichkeit unseres Thieres der Berührung gegen- 
über ihre Erklärung. Indess wird man nicht behaupten wollen, dass 
die fraglichen Nervenzellen ausschliesslich zur Vermittelung von 
Tastempfindungen in anthropomorphischem Sinne dienen. Da 
Lumbrieus nachgewiesenermassen ohne entsprechende Sinnesorgane 
auch auf Lichteindrücke, Schallwellen und gewisse Gerüche 
reagirt, so dürfen wir in denselben vielmehr Sinneszellen von 
allgemeinerer Bedeutung erblicken. 

Eine Frage von prineipieller Wichtigkeit ist, ob neben dem 
geschilderten Ursprunge sensibler Fasern nicht auch noch 
ein freies Auslaufen solcher in der Haut vorkommt. Es 
wäre ja denkbar, dass beide Fasersorten in ihr vertreten sind, 
centrifugale und centripetale. Haben wir doch ein Beispiel für 
ein solches Verhalten in der Netzhaut, die nach neueren Erfah- 
rungen in ähnlicher doppelten Beziehung zu dem Nervensystem 


116 Michael vonLenhossek: 


steht. Im Besitze emer grossen Anzahl gelungener Präparate 
kann ich nun das Vorkommen einer freien Ner- 
venendigung in der Haut des Regenwurms mit 
grosser Wahrscheinliechkeit ausschliessen. 

Alle sensibeln Fasern, die meine Präparate darbieten, ge- 
hören dem gleichen Typus an und entstammen unzweifelhaft den 
Nervenzellen der Epidermis. Ist der Zusammenhang mit letzteren 
auch bei vielen m Folge von Niederschlägen u. s.w. nicht direkt 
constatirbar, so kann doch ihr epidermaler Ursprung angesichts 
ihres Anschlusses an die anderen, handgreiflich der Haut ent- 
stammenden Fasern, ihres ungetheilten Verlaufes, ihres Verhaltens 
an der Epithelgrenze keinem Zweifel unterliegen. Weder eine 
Verzweigung sensibler Nervenfasern an der Epidermisgrenze, noch 
ein Eindringen derselben zwischen die Elemente der letzteren ist 
mir je begegnet. Allerdings wäre der Einwand möglich, dass 
vielleicht die Golgische Methode zur Darstellung dieser feinen 
Endverästelungen nicht geeignet sei, allein der Einwand erscheint 
haltlos, denn ich besitze Präparate, in denen die Dendriten des 
Bauchmarkes sowie auch die Verästelungen der motorischen 
Nerven an den Muskeln bis in ihre zartesten Endzweigchen hinein 
in vollkommenster Weise zur Darstellung gebracht sind; es wäre 
nicht einzusehen, weshalb nur die Nervenendbäumehen der Haut 
sich der Reaction entziehen sollten. 

Verfolgen wir nun die sensibeln Nervenfasern in ihrem 
centripetalen Lauf. 


II. Verlauf der sensibeln Nervenfasern von der Epidermis 
bis zum Bauchstrang. 

Die sensiblen Fasern besitzen bei dem Regenwurm gegen- 
über den motorischen ein gemeinsames Kennzeichen in ihrer 
ausserordentlich zarten Beschaffenheit. Dies ist wohl der 
Grund, weshalb man an Tinetionspräparaten selbst an Stellen, 
wo sie sich nachgewiesenermassen zu stärkeren Bündeln ordnen, 
keine Spur derselben erkennt. Uebrigens kommen geringe Diffe- 
renzen in der Dicke vor. Ueber ihre histologischen Eigen- 
schaften, ihre etwaigen Hüllen u. s. w. vermag ich nichts anzu- 
geben, da ich sie nur von Golgi’schen Präparaten her kenne, 
an denen blos der Axeneylinder zur Ansicht gelangt. Auf diesen 
bezieht sich natürlich Alles, was von „Nervenfasern“ gesagt 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 117 


wird. Sie ziehen in regelmässigem, sanft welligem Verlauf nach 
dem Marke hn. An tadellosen Präparaten erscheinen sie stets 
ganz glatt, der Varicositäten entbehrend, während sie an nicht 
ganz gelungenen, von XNiederschlägen durchsetzten oft kleine 
Knötehen und ähnliche Artefacte erkennen lassen. Sie sind 
von ihrem Ursprunge bis zum Eintritt mn das Bauchmark von 
- gleicher Dicke und stets ungetheilt. 

Die genaue Verfolgung ihres Verlaufs ergiebt zunächst 
folgende Thatsachen von allgemeinerer Bedeutung. 

1) Sämmtliche Nervenfasern, die aus dem In- 
tegument je eines Segmentes entspringen, treten 
in das entsprechende Ganglion ein. Die intersegmen- 
telen Furchen bilden in dieser Hinsicht scharfe Grenzen, die von 
keiner sensibeln Faser überschritten werden. 

2) Verlauf und Endigung der Fasernist von 
strenger bilateraler Symmetrie beherrscht. Was 
rechts oder links von der ventralen und dorsalen Mittellinie ent- 
springt, sammelt sich im die Wurzel der entsprechenden Seite. 
Grenzüberschreitungen kommen nicht vor. 

3) Die meisten sensibeln Fasern benützen 
die Doppelwurzel und zwar deren proximalen 
Theilzum Eintritt in das Mark. 

Da der grösste Theil des Verlaufs der Querebene angehört, 
lässt sich derselbe nur an Querschnitten (Fig. 6) studiren. 

Die auf der gelben Grundlage scharf hervortretenden schwar- 
zen Fasern durchsetzen zunächst genau senkrecht die Ringmuskel- 
schichte, und zwar die meisten nicht einzeln, sondern zu compak- 
ten Bündelchen geordnet, an denen sich 2—5—8 oder noch 
mehr Fasern betheiligen. Diese Bündelchen liegen ungefähr in 
gleichen Distanzen von einander, doch besteht hierin keine strenge 
Gesetzmässigkeit und es kann immerhin vorkommen, dass sich 
an einer Stelle mehrere Bündel neben einander imprägniren, 
während rechts und links davon leere Gebiete folgen. Es mag 
dies möglicherweise auch an der bekannten Eigenart der Methode 
liegen. Bei reichlicher Reaction erscheint die Ringmuskelschichte 
von zahlreichen Bündeln durchsetzt, die ihr bei der Anwendung 
schwacher Linsen ein quergestreiftes Aussehen verleihen. Jedes Bün- 
delehen sammelt seine Bestandtheile aus einem bestimmten Terri- 
torium der Haut; vielleicht kommt dieser Einrichtung eine phy- 


118 Michael von Lenhossek: 


siologische Bedeutung zu. Die Vereinigung der in ein Bündel- 
chen eingehenden Fasern erfolgt nur in seltenen Fällen durch 
bogenförmige Convergenz, gewöhnlich geht sie m der Weise vor 
sich, dass die Fasern horizontal an der Epithelgrenze nach der 
Vereinigungsstelle hinlaufen, um hier plötzlich, unter rechtem 
Winkel in das Bündelchen einzulenken. Manche haben einen 
beträchtlichen Weg zurückzulegen, bis sie zu der betreffenden 
Stelle gelangen. Sie streben von allen Seiten zusammen, nicht 
nur in der Querebene, sondern auch von oben und unten u. s. w. 
Auch an Längsschnitten sieht man sie daher sich zu Bündeln 
gruppiren. Die oben geschilderten Verschiedenheiten, die der 
Fortsatz der Nervenzellen in seiner Ursprungsweise aufweist, 
indem er das eine mal von der Mitte, das andere mal von der seit- 
lichen Kante der Basis, in einem Falle in direkter Fortsetzung 
des unteren Zellenpols, im anderen mehr seitlich abweichend 
u. 8. w. entspringt, finden nun in dem Lageverhältniss der 
Zelle zu dem betreffenden Faserbündel ihre Erklärung. — Die 
Fasern liegen in den Bündeln sehr dicht beisammen und laufen 
streng parallel, so dass keine Kreuzung oder Verflechtung der- 
selben stattfindet. 

Es ist indess zu bemerken, dass sich viele Fasern der Be- 
theiligung an einem solchen Bündel zu entziehen und die Ring- 
muskellage allein zu passiren scheinen. Ich möchte auf letzteres 
Wort Nachdruck legen, da es immerhin fraglich sein muss, ob es 
sich in solehen Fällen nicht um eine unvollkommene Reaktion han- 
delt, die die übrigen Fasern des Bündels nicht zu Tage treten liess. 

Für den weiteren Verlauf ist das Verhältniss zu der Wurzel 
maassgebend, und ich möchte daher den Leser bitten, eimen 
Blick auf Fig. 6 zu werfen. Dieselbe stellt eimen Theil der 
ventralen und lateralen Körperwand, aus der Epidermis und 
den beiden Muskelschichten bestehend, ferner das Bauchmark dar. 
Letzteres erscheint von querovaler Durchschnittsform und weist 
eine grosse imprägnirte motorische Nervenzelle auf, deren Fort- 
satz in die Wurzel der entgegengesetzten Seite übergeht. Die 
drei hellen Ringe im dorsalen Theile des Markes entsprechen 
Leydig’s „kolossalen Röhrenfasern“ oder den Neurochord- 
eylindern. Seitlich und der ventralen Hälfte angehörend ent- 
springen mit breitem Ansatz die Wurzeln; der Selmitt geht 
durch die Doppelwurzel. Sie verlaufen schwach bogenförmig 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 119 


gekrümmt in ventrolateraler Richtung, durchsetzen schief die 
Scehiehte der Längsmuskeln, um knapp an der medialen Seite der 
inneren ventralen Borsten in die Ringmuskelschichte einzu- 
münden. 

Die Stelle dieser Einmündung ist nun das nächste 
Ziel aller sensibeln Fasern, nach dieser streben sie von allen 
Seiten her. Dies geschieht auf folgende Weise. Nachdem sie 
die eirkuläre Muskellage, sei es einzeln, sei es in Bündeln, dureh- 
setzt haben, lenken sie an deren innerer Grenze plötzlich unter 
scharfer, winkeliger Kniekung in die horizontale, d.h. mit der 
Oberfläche des Körpers parallele Ebene ein. Die Knickung ist 
so energisch, dass man sich im ersten Augenblicke geradezu 
verblüfft fragen muss, ob darin kein Hinderniss für die Leitung 
des Erregungsstromes gegeben sei. Von hier an verlaufen sie 
dann, immer im innersten Theil der Ringmuskelschichte, in eine 
feinkörnige, stellenweise mit Kernen besetzte Zwischensubstanz 
eingebettet, die Längsmuskeln schön bogenförmig umkreisend, 
zur bezeichneten Stelle hm. Durch den successiven Beitritt von 
mehr und mehr Bündelchen verstärkt sich die bogenförmig ver- 
laufende Gruppe zu einem stärkeren Strange. Sonder- 
barer Weise lassen gewöhnliche Färbungen von demselben nichts 
erkennen. Indess auch mit Golgischer Methode gelingt es 
nicht immer, ihn in seiner vollen Mächtigkeit zur Anschauung zu 
bringen; häufiger imprägnirt sich nur ein Theil seiner Be- 
standtheile. . 

Der symmetrische Verlauf bedingt ventral und dorsal in der 
Mitte eine Anordnung der Bündelchen, die sich mit gescheitelten 
Haaren vergleichen lässt, indem sie in der Mittellinie nach rechts 
und links auseinanderweichen. 

Die sensibeln Fasern bewahren, wie erwähnt, 
von der Zelle bis zum Mark ihre Individualität. 
Auch entbehren sie fast durchgehends der Seiten- 
äste. Nur ab und zu gewahrt man an der Stelle, wo sie 
nach Durchsetzung der Ringmuskellage den geschilderten Win- 
kel beschreiben, einen einzigen, zarten kurzen Ast, welcher hori- 
zontal in der der Umbiegung entgegengesetzten Richtung ver- 
laufend, bald ungetheilt endigt. Derselbe ist in den Figuren 
3 und 7 vergegenwärtigt. Die Inconstanz und schwache Be- 
schaffenheit dieses Zweigehens motivirt es, wenn ich mich auf 


120 Michael von Lenhossek: 


die Würdigung seiner funetionellen oder sonstigen Bedeutung 
nicht einlasse. Immerhm kann ich nicht umhin, in der Form 
einer bescheidenen Andeutung, deren Sinn wohl dem Kenner ver- 
ständlich sein wird, auf die T-förmige Anordnung der Faser, 
die durch dieses Aestehen bedingt wird, hinzuweisen. — In 
einem einzigen Falle, den ich in Fig. 8 reprodueirt habe, stellte 
sich dieser Ast etwas ansehnlicher dar und entsprang auch näher 
zur Oberfläche. 

An der Wurzel angelangt, biegen die Fasern in schön ge- 
schwungenen Curven, unter kelchartiger Convergenz in diese 
ein und erweichen das Mark nach parallelem, gestrecktem Lanf 
an dessen ventro-lateraler Seite. 


III. Gentraler Verlauf und Endigung der sensibeln Fasern. 

Ein grosses Interesse kommt der Frage zu, wie sich die 
sensibeln Fasern, die wir nun von ihrem oberflächlich gele- 
genen Ursprunge an bis zum Marke verfolgten, innerhalb dieses 
letzteren verhalten und speciell wie sie in demselben endigen. 
Von vornherein erscheint es als höchst wahrscheinlich, dass hier 
prineipiell ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie im Rückenmark 
der Wirbelthiere, d. h. dass jene Fasern zwischen den Zellen 
ddes Markes frei auslaufen, ohne sich mit ihnen zu verbinden. 
Die gewonnenen Ergebnisse entsprechen, wie wir sehen werden, 
in vollem Maasse dieser Voraussetzung. Doch möchte ich, bevor 
ich auf dieselben näher einginge, im aller Kürze einige allge- 
meine Bemerkungen bezüglich des Bauchmarks vorausgehen lassen, 
um so das Verständniss des Nachfolgenden zu erleichtern. 

Das Bauchmark des Regenwurms ist eine segmentirte 
Bildung. Allerdings ist hier die Gliederung bei Weitem nicht 
so ausgeprägt, wie bei anderen Annuliden, z. B. bei Hirudo, indem 
die Ganglien nicht wie dort durch längere Connective mit ein- 
ander verbunden, sondern durch Vermittlung je einer Einschnü- 
rung in direktem Zusammenhange mit einander sind, doch ist 
es ganz irrthümlich, wie das sogar auch in letzter Zeit ge- 
schehen ist, dasselbe als einen ungegliederten, gleichmässigen 
Strang hinzustellen. Ich habe mich über diese Frage an zahl- 
reichen frontalen Längsschnitten orientiren können, und gebe in 
Fig.9 die Abbildung der Ganglien, wie sie sich bei mässiger 
Streekung darstellen; auf letzteres — ob der Wurm gestreckt 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 121 


oder eontrahirt ist — kommt nämlich in dieser Hinsicht sehr viel 
an. Die Ganglien erscheinen nicht von ganz regelmässiger 
Spindelform, indem deren breiteste Stelle ihrer distalen Partie 
angehört. Jedes Ganglion entsendet drei Paar Wurzeln. Die 
erste Wurzel („einfacher Nerv“) entspringt am proximalsten Theil 
des Knotens, die beiden anderen aus dessen distalem, breitesten 
Abschnitt knapp nebeneinander, oft geradezu scheinbar zu 
einem einheitlichen Nerven verschmolzen; mit Vignal!) und 
Friedländer?) möchte ich sie als „Doppelnerv* zusammen- 
fassen. Im dorsalen Theil des Bauchstranges verlaufen ungetheilt 
und ungegliedert der ganzen Länge nach die drei räthselhaften 
Gebilde, die seit Leydig°) bis auf die neuesten Autoren auf 
diesem Gebiet, wie Friedländer (a.a. 0. S.75) und B. Haller*) 
als „riesige Nervenfasern* aufgefasst werden. Auf die Golgi- 
sche Methode reagiren diese Stränge nie, sie bleiben ungefärbt, 
selbst wenn sich alle Fasergebilde des Markes, von den gröb- 
sten Stammfortsätzen bis zu den feinsten Dendritenverästelungen, 
schwärzen. Von einer homogenen oder leicht körnigen Masse 
sebildet, erscheinen sie von einer derben, an keiner Stelle, er- 
öffneten Scheide umschlossen und laufen am proximalen wie 
distalen Körperende zugespitzt aus. Ich möchte mich daher 
auf Grund meiner Beobachtungen mit aller Entschiedenheit den- 
jenigen Forschern anschliessen (Claparede, Kowalewsky, 
Vejdovsky, Perrier u. A.), die die nervöse Natur dieser 
„Neurochordeylinder“ in Abrede stellen. Kowalewsky°) hat in 
denselben Analoga der Chorda dorsalis der Wirbelthiere . ver- 


1) W. Vignal, Recherches histologiques sur les centres nerveux 
de quelques invertehres. Archives de zoologie experimentale et genc- 
rale. Serie 2, T.I, 1883, pag. 391. 

2) B. Friedländer, Beiträge zur Kenntniss des Centralnerven- 
systems von Lumbricus. Zeitschrift für wissensch. Zoologie Bd. 47, 
1888, S.51. 

aper. Deydır, Vom Bau 'des' thierischen Körpers.‘ Bq. TIL. 
Tübingen 1864, S. 154. 

4) B&ela Haller, Beiträge zur Kenntniss der Textur des Central- 
nervensystems höherer Würmer. Arbeiten des zoologischen Institutes 
in Wien Bd. VIII, 1889, S. 70. 

9) A. Kowalewsky, Embryologische Studien an Würmern und 
Arthropoden. 


122 Micehael’von Lenhossek-: 


muthet. Lang!) hält sie im Anschluss an Spengel und 
Eissig für degenerirte Nervenfasern. 

Die Nervenzellen, die sich in ausserordentlicher Klarheit 
imprägniren, sind in funktionellem Sinne alle unipolar, die meisten 
sind es auch buchstäblich. Soweit ich sie bis jetzt ergründen 
konnte, zerfallen sie in zwei Kategorieen: 1. in solche, deren 
Nervenfortsatz eine Wurzel derselben Seite zum Austritte be- 
nützt; diese Elemente sind in der Regel kleiner und gruppiren 
sich im lateralen Abschnitt der Ganglien; 2. im solehe, deren 
Ausläufer das Mark durch eine Wurzel der anderen Seite ver- 
lässt. Hierher gehören die grössten Zellen und unter anderen 
auch die von dem leider so früh verstorbenen E. Hermann?) 
bei Hirudo entdeckten vielstrahligen „Medianzellen“. Der stets 
seitlich entspringende Ausläufer derselben kreuzt die Mittellinie und 
geht in die einfache Wurzel der anderen Seite ein. — Von dem 
„Hauptfortsatz“ der Nervenzellen spalten sich in der Weise, wie 
das schon von früheren Forschern, namentlich Buchholz?) 
angenommen, nun von Retzius an der Hand- verlässlicher 
Methoden mit aller Sicherheit dargelegt wurde, zahlreiche ver- 
zweigte, frei endigende „Nebenfortsätze“ ab, die sich mit anderen 
solchen zu einem dichten Gewirr, der „Dentritenzone* (Leydig’s 
„eentraler Punktsubstanz“, B. Haller’s „centralem Nervennetz“) 
verfilzen. Die topographische Anordnung ist bekanntlich eine 
derartige, dass sich die Nervenzellen im Bereich der Ganglien in 
Gestalt eines unvollkommmenen Mantels halbmondförmig um die 
eontinuirliche Säule der Dentritenzone herum gruppiren. 

Der centrale Lauf der sensiblen Fasern lässt sich an fron- 
talen Längsschnitten des Bauchstranges (Fig. 9) klar ermitteln. 
Das ist überhaupt die Schnittrichtung, deren man sich bei dem 
Studium des Bauchstranges vor allen anderen bedient. Ist die 
Reaction an Nervenzellen, deren Ausläufern und Nervenfasern 


1) A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. Abth. 
Jena 1888, S. 221. 

2) E. Hermann, Das Central-Nervensystem von Hirudo me- 
dieinalis. Gekrönte Preisschrift. München 1875, S. 35. 

3) R. Buchholz, Bemerkungen über den histologischen Bau 
des Centralnervensystems der Süsswassermollusken. Arch. f. Anat,, 
Physiologie und wissensch. Medicin Jahrg. 1863. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 123 


reichlieh eingetreten, so gewähren solche Sehnitte überraschende, 
mit zierlichen Details überladene Bilder. Indess viel günstiger für 
die Untersuchung sind diejenigen Fälle, wo die Methode ihre launen- 
hafte Gunst nur einigen wenigen Elementen zugewendet hat, 
Bilder z. B. wie ich sie besitze, wo man auf der gleichmässigen 
gelben Unterlage der Ganglienkette nichts anderes als eirfige sen- 
sible Fasern oder dergleichen wahrnimmt. Schon bei halbwegs 
„vollkommener“ Schwärzung verhindert die ausserordentliche Com- 
plieation der Bilder eine Analyse derselben. 

Das erste, was sieh an gelungenen Präparaten bezüglich 
(der sensiblen Fasern feststellen lässt, ist die Thatsache, dass die 
meisten eine bestimmte Wurzel zum Eintritt in das Ganglion 
benutzen, und zwar ist es die proximale Wurzel des Doppel- 
nerven. Dies ist die Bahn, durch welche dem Centralorgan 
wohl die Mehrzahl der sensibeln Elemente zuströmt, indess wie 
es scheint nicht alle, denn in mehreren Fällen habe ich auch in 
den beiden anderen Wurzeln Fasern wahrgenommen, die mir sen- 
sible zu sein schienen. Ich möchte im dieser Beziehung nicht 
missverstanden werden. 

Nachdem die Fasern das Mark betreten, dringen sie zu- 
nächst in querem Verlauf in die Dendritenzone ein. Hier unter- 
liegen sienun ausnahmslos alle in derselben Weise, 
wie wir das von den Wirbelthieren kennen, einer 
gabelförmigen Spaltung in einen auf- und abstei- 
senden Ast. Die Stelle, wo dies erfolgt, liegt bald un- 
mittelbar neben der Mittellinie, bald mehr der Eintrittsstelle der 
Wurzel genähert. Eines lässt sich stets constatiren, und 
dies scheint mir eine Thatsache von physiologischem Werth 
Bu Sein: die Baser süäberschreiteti.nie,die- Mittel- 
linie, und da auch die Theilungsäste von der streng senk- 
rechten Richtung nieht abweichen, gehört die sensible Faser 
mitsammt ihrer ganzen centralen Ausbreitung und Endigung der 
entsprechenden Markhälfte an. Da die Dendritenzone nicht völlig 
einheitlich erscheint, vielmehr fast überall eine, wenn auch nicht 
ganz durchgeführte, so doch angedeutete Gliederung in eine 
rechte und linke Hälfte erkennen lässt und man daher auch in 
physiologischer Beziehung bis zu einem gewissen Grade eine 
Selbstständigkeit der beiden Markhälften von einander vermuthen 
darf, so scheint der Satz gerechtfertigt, dass die sensibeln 


124 Michael von Lenhossek: 


Fasern den dureh sie fortgepflanzten Erregungs- 
strom hauptsächlich den Nervenzellen derselben 
Seite mittheilen und so dieselbe Markhälfte in 
Erregung versetzen. 

Die Theilung lässt sich auch an Querschnitten beobachten, 
(s. Fig. 11), indess im unvollkommener Weise, mit kurz abge- 
schnittenen Aesten. Um sie in richtiger Form zu sehen, muss 
man sie unbedingt an Längsschnitten aufsuchen. Hier erkennt 
man nun folgendes. Die Bifureation ist nie eine streng 
T-, sondern stets eine mehr Y-förmige, indem die 
Theilungsäste, bogenförmig auseinanderweichend in die Longi- 
tudinalrichtung einlenken. Häufig schien es mir, als wäre dieser 
Bogen an dem aufsteigenden Schenkel weniger ausgesprochen als 
an dem absteigenden, d. h. als wäre der Uebergang in den 
proximalen mehr eckig, in den distalen mehr bogenförmig, indess 
zeigte sich diese ohnedies inconstante Differenz stets so gering- 
fügig, dass ich in ihr etwas Zufälliges, jedenfalls Unwesentliches, 
erblicken möchte. Eine Verdiekung fehlt an der Theilungsstelle. 

Die Theilungsäste sind von gleicher Dieke und kommen in 
den meisten Fällen auch der Stammfaser gleich. Es liegt darin 
ein diagnostisches Merkmal gegenüber solehen longitudinal ver- 
laufenden Zellfortsätzen, die an der Stelle, wo sie im Begriffe 
sind, rechtwinklig in eine der Wurzeln einzubiegen, in der Fort- 
setzung ihrer Verlaufsrichtung noch einen schwachen Nebenfortsatz 
abgeben, wodurch eine Anordnung zu Stande kommt, die man mit 
(ler Bifureation der sensiblen Fasern verwechseln könnte, zumal wenn 
der Fortsatz ohne seime Zelle imprägnirt ist. Indess sind hier 
die drei Fasern, die in der vermeintlichen Theilung zusammen- 
treffen, nie von gleicher Stärke, vielmehr stellt die eine stets 
einen viel schwächeren Nebenast dar. Berücksichtigt man diesen 
Umstand, so wird man die zwei Fasersorten leicht auseimander- 
halten können. 

Was nun die weiteren Verhältnisse der auf- und absteigen- 
den Faser betrifft, so sind sie so einfach, dass ihre Beschrei- 
bung kurz gefasst werden kann. Sie halten sich genau an 
die Longitudinalrichtung, von der sie an keiner Stelle stärkere 
Abweichungen erkennen lassen, doch zeigen sie keinen ganz 
glatten, sondern einen wellig zackigen Verlauf. Seitenäste, 
etwa den Collateralen der Längsfasern beiVerte- 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 125 


bralen entsprechend, fehlen; kleine Zacken kommen 
allerdings stellenweise vor, die indess nie den Namen von Aesten 
verdienen. Dem etwaigen Einwand, es könnten solche Aeste 
doch vorhanden sein und sich nur durch unvollkommene Färbung 
dem Blieke entziehen, kann durch den Hinweis auf den Umstand 
begegnet werden, dass sich an den gleichen Präparaten die 
zahlreichen teinen Aestehen der Stammfortsätze der Nerven- 
zellen tadellos imprägnirt zeigen und dass es durchaus unerklärlich 
erschiene, warum die Methode gerade diesen Collateralen nicht 
gewachsen wäre. Nur an zweien der zahlreichen sensiblen Fasern, 
deren centraler Lauf mir handgreiflich vorlag, zeigte sich inso- 
fern eine Ausnahme von dieser Regel, als die absteigende Faser 
unweit von der Theilung noch einen Seitenast aus sich hervorgehen 
liess, der sich nochmals theilte. — Der Mangel an Seitenästen 
verleiht den sensiblen Fasern des -Markes eimen besonderen Cha- 
rakter, auf Grund dessen sie sich gegenüber den anderweitigen 
stets mit solehen versehenen Fasergebilden unschwer diagnosti- 
eiren lassen, namentlich wenn man auch ihr zweites und noch 
entscheidenderes Merkmal, nämlich ihre auffallende Dünne 
berücksichtigt. Sie theilen sich nie weiter, son- 
dern lauten Wungetheilt- mit.freier. Spitzen 'auR. 
Wie weit erstreckt sich nun ihr Lauf? An den mir vorliegenden 
Präparaten erscheinen die beiden Aeste von verschiedener Länge, 
bald schon kurz endigend, bald längere Gebiete des Markes um- 
fassend. Ich glaube das Richtige zu treffen, wenn ich bloss die 
letzteren Formen als maassgebend anerkenne, die ersteren hingegen 
als Ergebnisse einer unvollkommenen Imprägnation ausser Acht 
lasse. In mehreren Fällen, wo ich die beiden Fasern genau 
verfolgen konnte, ergab sich nun, dass sowohl die auf- wie die 
absteigende Faser nicht nur durch das eigene Ganglion hindurch- 
geht, sondern auch in das nächstfolgende eindringt, ja dasselbe 
oft seiner ganzen Länge nach, bis zu dessen proximaler oder 
distaler Grenze durchsetzt. Somit tritt uns hier ein zweiter, in 
funktioneller Beziehung wichtiger Satz entgegen. Der cen- 
trale Lauf, also auch die physiologische Einwir- 
kung einer jeden sensibeln Faser beherrscht drei 
Ganglien: dasjenige, in welches die Stammfaser eintritt und 
die proximal und distal daneben befindlichen. Die Bifuration 
der sensibeln Fasern, bei Wirbelthieren mit Be- 


126 Michael von Lenhossek: 


stimmtheit als constante Einrichtung erkannt, 
wird nun durch den Nachweis derselben auch bei 
einem wirbellosen Thier zum Werthe eines all 
gemeineren, für alle sensibeln Fasern peripheri- 
schen Ursprungs gültigen Strueturprinzips er- 
hoben; sie dient dem Bedürfnisse, den Erregungsstrom auf ein 
weiteres, sowohl in proximaler wie distaler Richtung ausgedehn- 
teres Gebiet des Centralorgans zu vertheilen. 

Es ist höchst wahrscheinlich, dass die sensibeln Fasern und 
deren Bifureation auch von Retzius bei Crustaceen gesehen 
wurden, doch zögerte dieser so vorsichtige Forscher, diese Bilder 
anders als Ergebnisse eines unvollkommenen, nur an «em Fortsatz 
und nicht an der Zelle eingetretenen Imprägnation aufzufassen. 
S.28 heisst es: „Hin und wieder kommt es nun vor, dass die peri- 
pheren Nervenfasern verzweigt und blaugefärbt eine Strecke in 
die Punktsubstanz binein verfolgt werden können, wo jedoch 
kein Zusammenhang mit einem wirklichen Ganglienzellenfortsatz 
wahrgenommen wird. Nach den zahlreichen Erfahrungen, die 
ich auf diesem Gebiet gewonnen habe, bin ich indessen geneigt, 
solehe Fälle stets auf unvollständige Färbung zurückzuführen.“ 
Die Faserverästelungen, auf die sich diese Worte beziehen, schei- 
nen mir auch m der That nach den Abbildungen problema- 
tischer Natur, indess begegnen wir hin und wieder, z.B. Taf. VI 
Fig.3 und Taf. VIH Fig. 1 ganz charakteristischen Fasergabe- 
lungen, die den von mir beobachteten entsprechen dürften. 


IV. Schlussbetracehtungen. 


Umfässt nun das dargelegte System in die Epidermis ein- 
seschalteter sensibler Elemente und ihrer Nervenfortsätze den 
gesammten sensibeln Antheil des Nervensystems oder sind daneben 
noch sensible Fasern anderen Ursprunges vertreten? Für die 
Haut liess sich zunächst die Gegenwart anderweitiger als in ihr 
selbst entspringender Fasern fast mit Bestimmtheit ausschliessen. 
Anders steht die Sache bezüglich der inneren Organe des Körpers. 
Es muss als wahrscheinlich bezeichnet werden, dass dieselben 
auch mit einem gewissen Grad von Sensibilität und demgemäss 
auch mit sensibeln Nervenfasern ausgestattet sind. Nun hat 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 127 


Vignal a.a.0. im der Darmwand von Crustaceen, Mollusken, 
Hirudineen, sowie auch des Regenwurms an der Hand des Ver- 
goldungsverfahrens ein reiches Nervengetlecht nachgewiesen, das 
ich bei Lumbrieus mit der Golgischen Methode gleichfalls 
prächtig darzustellen vermochte. Dasselbe gehört Vignal’s 
Angaben entsprechend ausschliesslich der Museularis an und be- 
herbergt zahlreiche eckige Nervenzellen, deren Fortsätze, 2—4 
an der Zahl, durch ihre Verflechtung jenen Plexus hervorbringen. 
Wie sollen wir nun dieses Geflecht auffassen? Der Umstand, 
dass es sich auf die Musenlaris beschränkt, ferner dass es voll- 
kommen mit dem von R. y Cajal unlängst m den Flügel- 
muskeln der Arthropoden beschriebenen!) Geflecht übereinstimmt, 
scheint für einen motorischen Charakter desselben zu sprechen. 
Wenn wir indess auch diese Frage unentschieden lassen, so steht 
es doch fest, dass es sich hier um ein eigenes Darmnervensystem, 
vergleichbar dem Plexus myentericus des Vertebratendarms und 
nicht um einen Theil des eigentlichen medullaren peripherischen 
Nervensystems handelt, wie denn auch Vignal dasselbe einem 
besonderen Systeme sympathique zutheilt. Sollten nun auch in 
den Eingeweiden anderweitige, aus dem Marke stammende sen- 
sible Nervenfasern vorkommen, so muss es von vornherein klar 
sein, dass sie der überraschenden Fülle der der Haut entspriessen- 
den gegenüber ein verschwindend geringes Contingent darstellen 
könnten, ja bei einem summarischen Ausdruck der Verhältnisse 
geradezu ausser Acht gelassen werden dürfen. Man wird da- 
her den Satz als allseitig begründet anerkennen müssen, dass 
das sensible Nervensystem bei dem Regenwurm 
der Hauptsache nach iin die Haut verlegt ist. 
Hierin tritt uns nun ohne Frage ein Merkmal verhältniss- 
mässig niedriger Bildungsstufe entgegen. Phyletisch 
und ontogenetisch erscheint das Nervensystem als eine Bildung 
des äusseren Keimblattes. Mit der fortschreitenden Entwiekelung ge- 
winnt dasselbe mehr und mehr die Tendenz, die Verbindung mit 
der Oberfläche aufzugeben und in tiefere Schichten des Körpers 


)S. Ramon y Cajal, Coloration par la methode de Golegi 
des terminaisons des trach6es et des nerfs dans les musceles des ailes 
des inseetes. Zeitschrift für wissenschaft. Mikroskopie Bd. VII, 1890, 
2336: 


128 Michael von Lenhossek: 


zu rücken. Je mehr die ursprüngliche Beziehung zu dem Inte- 
- gument in der defmitiven Einrichtung gewahrt ist, desto mehr 
nähert sich der Typus des Nervensystemes dem Urzustande. 

3ei den niedrigsten Metazoen erscheint die epitheliale Be- 
kleidung des Körpers in ihrer Gesammtheit als Sitz sensibler 
Reizbarkeit. Weder Empfindung noch Bewegung ist an besonders 
differenzirte Elemente geknüpft, denn auch die Erscheinung der 
Contraetion ergiebt sich als gemeinsame Eigenschaft des Proto- 
plasmas sämmtlicher Zellen. 

Mit dem Auftauchen speeifischer contractiler Elemente leitet 
sich nothwendiger Weise auch die Differenzirung eines besonderen 
Nervensystems ein. Denn die genannten Zellen sind unfähig, 


aus eigenem Antrieb in Action zu treten, sie bedürfen hierzu: 


vielmehr der Einwirkung anderer impulsiver Elemente. So sehen 
wir, dass einzelnen, ihrer Herkunft nach dem Eetoderm an- 
gehörenden Zellen, die ihrer Natur nach unserem Begriffsver- 
mögen unfassbare Fähigkeit ertheilt wird, vermöge der Thätig- 
keit ihres Protoplasmas und dureh Vermittelung ihres an die 
Muskelzellen in freiem Contact herantretenden Ausläufers 
letztere zur Contraetion zu veranlassen. Diese Zellen, die man 
als motorische Nervenzellen bezeichnet, lösen sich aus dem Ekto- 
dermverbande und verlagern sich in das Innere des Körpers. 
Hand in Hand mit dieser Verlagerung muss indess auch ein 
sensibles Nervensystem - in die Erschemung treten. Denn jene 
motorischen Nervenzellen stehen wieder unter dem Einflusse 
äusserer Reize, aus denen sie auf reflektorischem Wege die Ver- 


anlassung zur Bewirkung zweckentsprechender Bewegungen in 


den contraetilen Zellen schöpfen. Beherrscht doch diese Wechsel- 
wirkung die Aeusserungen thierischen Lebens. Zur Vermittelung 
dieser Beziehung vollzieht sich innerhalb der äussersten epithe- 
lialen Körperschiehte eine Sonderung in indifferente Zellen einer- 
seits, in irritable Sinneszellen andererseits. Letztere kennzeichnen 
sich dadurch, dass sie am basalen Pol eine Nervenfaser aus sich 
hervorgehen lassen, welehe nach der Gegend hinstrebt, wo sich 
die motorischen Zellen anhäufen, zu denen sie dann Beziehungen 
eingeht. Die Erkenntniss, die uns die neuesten Forschungen am 
Nervensystem von Wirbelthieren und Wirbellosen vermittelt haben, 
sowie auch vorliegende Erfahrungen lassen darüber keinen Zweifel 
übrige, dass diese Beziehungen stets als einfacher 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 129 


Contact, d. h. als eine Berührung zwischen frei auslaufenden 
Fasern und Zellen resp. deren Dendriten und nicht etwa als di- 
rekte Verbindung aufzufassen seien. Wie für Wirbelthiere, so gilt 
gewiss auch für Wirbellose das Gesetz, dass es keine Ner- 
venfaser giebt, die sich an beiden Enden mit Ner- 
venzellen verbände. Allen kommt vielmehr das Verhalten 
zu, dass sie auf der einen Seite aus einer Nervenzelle entsprin- 
gen, aus der sie auch ontogenetisch als deren verlängerter 
Fortsatz hervorgehen und auf der anderen Seite frei endigen. 
Jene epidermalen Nervenzellen sind demgemäss 
nicht als „Nervenendzellen“, sondern als echte 
Ursprungszellen von Nervenfasern aufzufassen. 

Auf diesem Stadium treffen wir das Nervensystem des 
Regenwurms an. Der hier realisirte T'ypus unterliegt auf einer 
höheren Lebensstufe nach zwei Richtungen hin einer Complieation. 

Die erste besteht darin, dass die bei unserem Thier noch 
diffus über den ganzen Körper vertheilten sensibeln Zellen sich 
stellenweise zu besonderen, zur Perception bestimmter Sinnesreize 
dienenden Sinnesorganen gliedern. Freilich hält das Auftreten 
soleher Organe nicht ganz Schritt mit der Stellung des Thieres 
im natürlichen System, denn wir finden z. B. Thiere, die tief 
unter dem eigentlicher Sinnesorgane entbehrenden Lumbrieus 
stehen, mit solchen ausgestattet. 

Ein zweiter, bezeichnenderer Fortschritt macht sich in der 
Erscheinung geltend, dass einzelne dieser sensiblen Zellen gleich 
den motorischen der Oberfläche entzogen und in innere Schichten 
des Körpers internirt werden. Natürlich muss dies die Bildung 
eines peripherischen Fortsatzes an den betreffenden Zellen im 
Gefolge haben, welcher sich gegen die Oberfläche des Körpers 
wendet, um in der Nähe derselben unter freier Verästelung zu 
endigen. 

Auf welcher Stufe der Organisation beginnt nun dieser 
Process der Internirung sensibler Zellen? Die bisherigen Kennt- 
nisse über das Nervensystem Wirbelloser gestatten es nicht, hier- 
über auch nur vermuthungsweise eine Ansicht auszusprechen. 
Zwei Punkte indess möchte ich in dieser Hinsicht als gesichert 
hinstellen: 

1) Die Anfänge desselben vollziehen sieh 
Jedenfalls sehon im Bereich der wirbellosen 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 9 


150 Michael von Lenhossek: 


Thiere. Der entscheidende Beweis hierfür liegt in den Beob- 
achtungen von Retzius (a.a. 0.8.44), welchem Forscher es ge- 
lang, vermittelst der Methylenblaumethode in der Epidermis und 
(den Antennulae von Palaemon squilla, einer Crustacee, eine freie 
peripherische Endverästelung sensibler Nervenfasern nachzuweisen. 

2) Auf alle Fälle bleiben bei sämmtlichen 
Wirbellosen die in die Tiefe gerückten sensibeln 
Nervenzellen hinter der grossen Mence ders 
die Haut localisirten zurück. Ich gründe diese Behaup- 
tung hauptsächlich auf die zahlreichen, in der zoologischen Litte- 
ratur niedergelegten Angaben und Andeutungen über Nervenzellen 
im Integument verschiedenster Wirbelloser. Speziell habe ich 
hier die vielen Mittheilungen über Stiftehen- oder Haar- 
zellen im Auge, die uns auch bei den höchsten Formen in 
grosser Entfaltung entgegentreten; ich zweifle keinen Augen- 
blick, dass diese Blemente alle echte perrphr-. 
rische Nervenzellen, Ursprungszellen sensibler 
Fasern darstellen. Im ähnlicher Weise sind die Verhält- 
nisse andeutungsweise schon vor Jahren von Forel!) auf- 
eefasst worden. Die Gegenwart der als „Sinneshaare“ bezeich- 
neten Cutieularbildungen schemt bei den wasserbewohnenden Ever- 
tebraten ein charakteristisches Merkmal epidermaler Nervenzellen 
und von funktioneller Bedeutung zu sein, während sie bei terri- 
eolen Formen, wie Lumbrieus, fehlen können. Ja auch bei 
Amphioxus dürften viele sensibeln Fasern mei- 
nes Erachtens ihren Ursprung aus Nervenzellen 
der Haut nehmen. Die Begründung zu dieser Ansicht ent- 
nehme ich einerseits dem Umstande, dass bei diesem Thiere 
bekanntlich keine Spinalganglien vorhanden sind, zweitens den so 
bestimmten Angaben von Langerhans?), Wiedersheim?) 
und Rohon?) durch welche das Vorhandensein zahlreicher spin- 


1) A. Forel, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Er- 
gebnisse. Archiv für Psychiatrie, Bd. 18, 1887, S. 169. 

2) P. Langerhans, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 
Archiv für mikr. Anatomie Bd. XII, 1876, S. 305. 

3) R. Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 
der Wirbelthiere. Jena 1883, S. 357. 

4) J. V. Rohon, Untersuchungen über Amphioxus lanceolatus. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern etc. 131 


delförmiger Nervenzellen in der Epidermis des Amphioxus ausser 
allen Zweifel gestellt wird. 

In viel grösserem Maasse tritt uns dieser Vorgang der Aus- 
schaltung sensibler Zellen aus dem Verbande des Eetoderms in 
der Klasse der Wirbelthiere entgegen. Schon bei den niedrigsten 
Fischen, den Cyelostomen, begegnen wir in dieser Beziehung dem 
Verhalten, welches für die ganze Wirbelthierreihe maassgebend 
ist. Eine ansehnliche Gruppe sensibler Nervenzellen oder rich- 
tiger Keimzellen sammelt sich schon in den ersten Phasen der 
Embryonalentwickelung jederseits am lateralen Saum der Medullar- 
platte zu einem eetodermalen Längsstrange, wird in der Folge 
zuerst bei der Medullarabschnürung dem Schlussstück des Me- 
dullarrohres zugetheilt, weiterhin aus demselben ausgeschaltet, um 
sich schliesslich zu beiden Seiten des Rückenmarkes zu segmental 
angeordneten Anhäufungen, den Spimalganglien zu gruppiren. 

Indess wenn wir einerseits in diesen Ganglien Bildungen 
erkennen möchten, durch deren Besitz die Wirbelthiere von 
Wirbellosen sich sehr wesentlich zu unterscheiden scheinen, so 
wird andererseits der Unterschied bedeutend abgeschwächt durch 
den Umstand, dass. die genannten Ganglien nur einen 
Preibderrsensiblen Nervenzellen in sich bezre: 
fen, indem namentlich beiniederen Wirbelthieren 
daneben noch eine grosse Anzahl solcher Nerven- 
zeilen"in derselben Weise’ wier'bei Wirbellosen 
über die Haut vertheilt "ist... Ich verweise. im\dieser 
Hinsicht auf die bekannten, so mannigfachen „Nervenendorgane*, 
wie Seitenorgane, Nervenhügel und Endknospen in der Haut der 
Fische, Amphibien und Reptilien, die eigentlich alle als Com- 
plexe sensibler Nervenzellen, mithin als „Ursprungsorgane 
von Nerven“ aufzufassen sind. Bei den höheren Wirbelthieren, 
Vögeln und Säugern, tritt dieses System epidermaler Nervenzellen, 
soweit unsere Kenntnisse heute reichen, fast ganz zurück, und 
die Beziehungen der sensibeln Nervenfasern zum Integument er- 
scheinen nun durchgehends unter dem Bilde einer richtigen 
Nervenendigung, sei es, dass die Nervenfaser nackt ausläuft, sei 
es, dass sie von accessorischen Bindegewebs- oder Epithelzellen 


Denkschrft. der mathem.-naturw. Olasse d. Akad. d. Wissensch. in Wien 
Bd. 45, 1882. 


132 Michael von Lenhossek: 


in Form eines „Terminalkörperchens“ umfasst wird. — Es ist 
nun von hohem Interesse, dass sich jenes ursprüngliche 
Verhalten an zwei Stellen auch bei den höchsten Säu- 
sern und dem Menschen erhält; diese sind: Riechschleim- 
haut und Geschmackspapillen. Was die erste betrifft, so 
wissen wir es heute mit Bestimmtheit, dass die Riechzellen echte 
periphere Nervenzellen, vergleichbar den epidermalen Nervenzellen 
bei Lumbrieus, darstellen und wie diese, direkt in eine Nerven- 
faser übergehen. Obgleich dieser Zusammenhang schon von Max 
Sehultze, dem sich eme Reihe von Forschern anschloss, aufge- 
stellt wurde, so ist es doch erst in letzter Zeit Ehrlich'), Arn- 
stein?), Cajal?) und van Gehuchten*) gelungen, denselben 
durch die Anwendung theils der Methylenblaumethode, theils der 
Golgi’schen Färbung mit der in der Histologie überhaupt er- 
reichbaren Sicherheit nachzuweisen. Auch hier erfolgt die cen- 
trale Endigung der aus den betreffenden Zellen hervorgehenden 
Fasern nicht etwa durch Verbindung mit centralen Zellen, son- 
dern Golgi’s°) Entdeckung gemäss, die von Cajal®) und van 
Gehuchten?) bestätigt wurde, unter freier Verästelung inner- 
halb der Glomeruli olfactorii des Riechlappens. — Auch bezüg- 
lich der Geschmackszellen der Papillae eircumvallatae darf 
man es nach neueren, ebenfalls mit Hülfe jener Methoden ge- 
wonnenen Erfahrungen von Arnstein (a. a. 0. S. 130) und nament- 


1) Ehrlich, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden 
Nervensubstanz. Deutsche medie. Wochenschrift 1886, Nr. 4. 

2) C. Arnstein, Die Methylenblaufärbung als histologische Me- 
thode. Anat. Anz. Jahrg.2, 1887, S. 125. 

3) S. Ramön y Cajal, Nuevas aplicaciones del metodo de co- 
loraeiön de Golgi. Terminaciones del nervio olfatorio en la mucosa 
nasal. Barcelona 1889. 

4) A. van Gehuchten, Contributions a l’etude de la muqueuse 
olfactive chez les mammiferes. La Cellule t.»/I, 1890. 

5) C. Golgi, Salla fina struttura dei bulbi olfattorii, Reggio 
Emilia 1875. 

6) S. Ramön y Cajal, Origen y terminaciön de las fibras ner- 
viosas olfatorias; Extraido de la Gaceta Sanitaria Municipal, 10. De- 
cember 189%. 

7) A. van Gehuchten u. J. Martin, Le bulbe olfactif chez 
quelques mammiferes. La Cellule t. VII, 1891, pag. 14. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 133 


lich von Fusari und Panaseci!) als gesichert betrachten, dass 
denselben die gleiche Bedeutung zukommt. Im Grunde genommen 
sehören auch die Haarzellen der Maculae acusticae 
des häutigen Gehörorganes hierher, die zwar der Ober- 
fläche des Körpers entrückt, jedoch noch immer inmitten ihrer 
ursprünglichen Bildungsstätte, nämlich des eetodermalen Epi- 
thels, sich befinden, und für die Retzius?) in seinem grossen 
Werke sehr entschieden und jedenfalls mit Reeht einen direkten 
Uebergang in Acusticusfasern vertritt. 


Gehen wir nun auf einen genauen Vergleich der bei Lum- 
brieus ermittelten Verhältnisse mit den entsprechenden Einrich- 
tungen der Wirbelthiere ein. 

Unsere Kenntnisse über das Verhalten der sensibeln Fasern 
im Rückenmarke der Vertebraten sind in letzter Zeit ausser- 
ordentlich erweitert, ja wir dürfen wohl sagen, soweit es sich 
um die prineipiell wichtigsten Gesichtspunkte handelt, zu einem 
gewissen Abschluss gebracht worden. Während die Forsehung 
auf diesem Gebiet bis dahin, insofern sie sich innerhalb der 
Grenzen der Gründlichkeit hielt, blos auf die Feststellung topo- 
graphischer Verhältnisse beschränken musste, ermöglichte die 
Golgi’sche Methode ein tieferes Eindringen, eime Lösung der 
fundamentalsten Fragen. 

Allerdings wurden diese Errungenschaften vorbereitet dureh 
die wichtige, auf embryologischer Basis gewonnene Entdeckung 
von His?), derzufolge die Fasern der hinteren Wurzeln nicht im 
Marke selbst entstehen, sondern von den Nervenzellen der Spinal- 


1) Fusari e Panasci, Sulla termin. nerv. nella mucosa e nelle 
ghiandole sirose della lingua dei mammiferi, Torino 1890. Citirt nach 
Kölliker. 

2) Gustaf Retzius, Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Bd. Il. 
Stockholm 1884, S. 362. 

3) W. His, Zur Geschichte des Rückenmarks und der Nerven- 
wurzeln. Abhandl. der k. sächs. Gesellsch. d. Wissenschaften Bd. XIII, 
1886, S. 489. 


134 Michael von Lenhossek: 


ganglien her als deren centrale Ausläufer in dasselbe eindringen. 
Angesichts dieser Art der Entwiekelung musste es His als höchst 
wahrscheinlich bezeichnen, dass die Endigung der sensibeln 
Fasern im Marke keine celluläre, sondern eine freie sei. 

Was nun der Scharfblick des berühmten Embryologen er- 
schlossen hat, das trat an den klaren Präparaten der Golgi’schen 
Methode handgreiflich zu Tage. 

Die freie Endverästelung der sensibeln Fasern zwischen 
den centralen Nervenzellen bestimmt nachgewiesen zu haben, ist 
Golgi's!) unbestrittenes Verdienst. Hinsichtlich weiterer Details 
sind indess die Forschungen Cajal’s?), deren Ergebnisse bald 
auch in der grossen Auktorität Kölliker’s?) eine Stütze fan- 
den, von Wichtigkeit geworden. 

Durch die Ermittelungen dieser Forscher wurde festgestellt, 
dass — wie das schon Fritjof Nansen*) früher bei Myxine 
allerdings sehr flüchtig beobachtet und kurz beschrieben hatte 
— die Fasern der Hinterwurzeln nach dem Eimtritt in das Rücken- 
mark sich sofort gabelförmig in einen auf- und absteigenden Ast 
spalten, die nach kürzerem oder längerem Verlauf in die graue 
Substanz eimbiegen, um sich hier frei zu verästeln. Während 
ihres longitudinalen Verlaufs entwickeln sie zahlreiche unter 
rechtem Winkel abtretende Seitenästchen: Collateralen, welche 
zwischen den Zellen in zierliche Endbäumchen auslaufen. 

Bei Lumbrieus liegen nın im Grunde genommen ähnliche 
Verhältnisse vor und es ist überraschend zu sehen, wie 
bis inein so feines Detail hinein Gemeinsamkeit 
der Organisation herrscht. 

Statt in den Spinalganglien, liegt der Ursprung der sensibeln 


1) €. Golgi, Studii Istologiei sul Midollo Spinale, Archivio 
Italiano per le Malattie nervose. Anno 1881, pag. 155. 

2)S. Ramön y Cajal, Sur l’origine et les ramifications des 
fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat. Anzeiger, Jahrg. V, 
1890, S. 85. 

3) A. v. Kölliker, Zur feineren Anatomie des centralen Nerven- 
systems. Zweiter Beitrag: Das Rückenmark. Zeitschrift für wiss. 
Zoologie Bd. LI, 1890, S. 1. 

4) Fritjof Nansen, The Structure and Combination of the 
Histological Elements of the Central Nervous System. Bergens Mu- 
seums Aarsberetning for 1886, S. 158. 


Ursprung, Verlauf und Endigung der sensibeln Nervenfasern ete. 135 


Fasern allerdings in der Epidermis, daher auch die entsprechen- 
den Zellen, die dort wesentlich (Ranvier’s T) bipolar sind, 
hier unipolar erscheinen. Indess kommt dieser Differenz nur 
eine topographische und wie vorhin dargelegt, eine phylogenetische 
Bedeutung zu, in funetioneller Hinsicht erscheint sie nicht ent- 
scheidend. Für den Physiologen mag es ganz indifferent sein, 
ob die sensible Nervenzelle auf der Oberfläche liegt, in den Ver- 
lauf der Faser eingeschaltet oder deren centralem Ende an- 
gefügt ist. Der Fortsatz dringt dann bei beiden in das Mark 
ein, unterliegt in gleicher Weise einer diehotomischen Theilung, 
deren Details sogar übereinstimmen. Hier wie dort schlagen die 
Theilungsfasern die Längsrichtung ein und endigen frei. 

Ein zweiter Unterschied tritt uns in dem Mangel von Oolla- 
teralen beim Regenwurm entgegen. Sollen wir nun darin einen 
Differenzpunkt prineipieller Natur erkennen? Meiner Ansicht nach 
wäre dies unbegründet, umsomehr da man den Unterschied durch 
folgenden Gedankengang auf befriedigende Weise zu erklären 
und auf seine Ursachen zurückzuführen vermag: 

Bei Vertebraten verlaufen die longitudinalen Abschnitte der 
sensibeln Fasern in der weissen Substanz, also ausserhalb des 
Gebietes (graue Substanz), das die Nervenzellen und deren Den- 
driten in Anspruch nehmen. Da sie sich von letzteren fernhalten, 
müssen sie zur Anknüpfung von Beziehungen mit denselben be- 
sondere kleine Aestchen in die graue Substanz eintreten lassen 
u. zw. successiv eine grössere Anzahl, um auf ein ausgedehntes 
Gebiet des Rückenmarkes einwirken zu können. Die Stammfaser 
lässt sich in passender Weise mit dem längs der Gasse verlaufen- 
den Hauptrohr der Wasserleitung, die Collateralen mit den in 
die einzelnen Häuser eingeführten Nebenleitungen vergleichen. 

Nicht so bei Lumbrieus. Hier betritt die Faser sofort die 
Dendritenzone und auch ihre Theilungsäste bahnen sich ihrer 
ganzen Länge nach durch diese ihren Weg. Vom Anfang bis 
zum Ende sind letztere daher durch ein reiches Gewirr von Den- 
driten umrankt und dadurch in den Stand gesetzt, die durch 
die sensible Faser dem Centralorgan zugeführte Erregung direkt, 
ohne Vermittelung von Seitenästen den sie umspinnenden Dendri- 
ten und so einer grossen Anzahl von Zellen des Markes mit- 
zutheilen. 


136 Michael von Lenhosscek: Ursprung, Verlaufu. Endigung ete. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 


Die Zeichnungen sind mit Ausnahme der Fig. 1 alle nach Prä- 
paraten angefertigt, die mit Hülfe der Golgi’schen Methode gewonnen 


wurden. 
440fach. 


Mies. 


Vergrösserung, wenn nichts Besonderes angegeben, ca. 


Epidermis (Hypodermis ant.) des Regenwurms. Doppelfärbung 
Hämatoxylin-Kongo. Vergrösserung ca. 1000fach. a — Stütz- 
zelle; b= Stützzelle mit beginnender Schleimmetamorphose; 
ce= Schleimzelle; d—= Nervenzellen; e= Cuticula; f=Ring- 
muskelschicht. 


Fig. 2—4. Epidermis mit imprägnirten Stützzellen, Schleimzellen und 


Nervenzellen. Fig. 2 zeigt die scheinbaren Stiftehen der 
Schleimzellen (Porenkanälchen), das Eindringen der Capillar- 
schlingen bis dicht unter die Cuticula. 

Nervenzelle der Epidermis aus einem Längsschnitte. 
Ventraler und lateraler Theil eines Querschnittes von Lum- 
briecus, aus mehreren Präparaten zusammengestellt. Von den 
imprägnirten Zellen der Epidermis sind nur die Nervenzellen 
zur Darstellung gebracht. Das Bild ist so aufzufassen, dass 
darin nur ein Theil der Nervenzellen, soviel sich eben der 
Reaction zugänglich zeigten, wiedergegeben sind. Gesammt- 
bild des Ursprungs und peripheren Verlaufs der sensibeln 
Fasern. a-- Epidermis; b- Ringmuskulatur; e — Längsmus- 


kulatur; d=- ventrale Borsten; e — proximale Wurzel des 
Doppelnerven; f — Querschnitt des Bauchstranges mit im- 


prägnirter motorischer Nervenzelle. Vergr. ca. 250fach. 
Einzelne Details, so z. B. Nervenzellen bei stärkerer Vergrösse- 
rung eingetragen. 


Fig. 7 und 8. Nervenzellen mit imprägnirtem Fortsatz. Derselbe 


Fig. 10. 


besitzt an beiden ein kleines Nebenästchen; Fig.”7 zeigt das 
gewöhnliche Verhalten desselben, Fig.8 einen ganz singulären 
Fall. 

Frontaler (d.h. mit der ventralen und dorsalen Fläche paral- 
lerer) Längsschnitt des Bauchstranges von Lumbricus, aus 
mehreren Präparaten combinirt. Centraler Verlauf, Bifurca- 
tion und Endigung der sensibeln Fasern. Sonstige impräg- 
nirte Elemente, Nervenzellen u.s.w. der Deutlichkeit halber 
weggelassen. Vergr. ca. 250fach. 

Querschnitt eines Ganglions aus der Höhe der Doppelwurzel, 
mit imprägnirten Nervenzellen (roth), deren protoplasmatische 
Aeste die „Dendritenzone“ (Leydig’s „centrale Punktsub- 
stanz“) bilden. Eintritt und Verhalten der sensibeln Nerven- 
tasern auf dem Querschnitt (schwarz). 


137 


(Aus dem pathologischen Laboratorium an der k. Universität Warschau.) 


Ueber granuläre Einschlüsse in den 
Geschwulstzellen. 
Von 
Dr. J. Raum, Assistent. 


Hierzu Tafel VI. 


Seit einigen Monaten bin ich mit der Untersuchung von 
Zellgranula beschäftigt und bediene mich dabei der von Alt- 
mann empfohlenen Methode!). Wie bekannt, beruht dieselbe 
auf Fixirung der Gewebe mit einem Gemisch von Lösungen des 
Kalibiehromats und der Ueberosmiumsäure mit nachfolgender 
Tinetion mittelst des in Anilinwasser gelösten Säurefuchsins und 
Entfärbung durch wässerig-alkoholische Lösung von Pierinsäure. 
Diese Methode ist übrigens nicht die einzige, die Altmann zum 
Nachweis von Zellgranula angegeben hat; es muss aber zuge- 
standen werden, dass sie vorläufig die bequemste ist. Ich be- 
nutzte das erwähnte Verfahren beim Studium verschiedener nor- 
maler thierischer Gewebe und habe bereits Gelegenheit genommen 
über meine diesbezüglichen Befunde kurz zu berichten?). Bei 
diesen Untersuchungen sind natürlich auch die menschlichen Ge- 
webe nicht übergangen worden. Meine Bemühungen, die fuch- 
sinophilen Granula in denselben zu constatiren, blieben jedoch 
eine Zeit lang fruchtlos.. Die negativen Ergebnisse, welche 
das Leichenmaterial lieferte, konnten mir indessen nicht die Lust 
rauben, meine Untersuchungen an günstigeren Objekten fortzu- 
setzen. Es sind hier die frisch ausgeschnittenen Geschwulstheile 
gemeint, in denen man zufällige postmortale Veränderungen nicht 
zu befürchten braucht. Aber auch an Geschwülsten zeigte sich 
anfangs, dass die fuchsinophilen Granula hier keineswegs so 
leieht nachzuweisen sind, wie in normalen Geweben mancher 
Thiere, von denen Altmann eine Reihe prachtvoller und lehr- 
reicher Bilder bekommen hat. Erst in allerletzter Zeit bin ich 
zu Resultaten gelangt, die jeden Zweifel in Bezug auf das Vor- 
handensein fuchsinophiler Granula auch in menschlichen Geweben 


1) Die Elementarorganismen. Leipzig 1890. 
2) Naturwissenschaftlicher Bote 1891, Nr. 6—7 (russisch). 


138 JEaRsanuıDe® 


endgültig beseitigen. Diese positiven Ergebnisse verdanke ich 
einerseits einer kleinen Modifiecation des in Rede stehenden Ver- 
fahrens, die in einer längerdauernden Behandlung der Präparate 
mit Pierinsäure besteht, anderseits aber den vorzüglichen optischen 
Eigenschaften des von mir unlängst erhaltenen Zeiss’schen Oel- 
Apochromats. 

Es wäre überflüssig, uns an dieser Stelle auf detaillirte Er- 
wägungen über die Bedeutung der Altmann schen Granula im 
Einzelnen und der Zellgranula im Allgemeinen einzulassen. Ein 
Versuch, die prineipielle Bedeutung dieser Granula nicht allein 
für Physiologie, sondern auch für Pathologie der Zelle klar 
zu legen, ist bereits gemacht worden!). Welcher Ansicht man 
über verschiedene Hypothesen auch sein mag, welche die Zell- 
sranula betreffen, Eins steht fest — die Zellgranula gehören zu 
den weit verbreiteten Bestandtheilen der Zellen, und jeder neue 
Beitrag zur Lehre von diesen Gebilden muss daher willkommen 
sein. Erkenntlichkeit schulden wir denjenigen, die uns die 
Mittel zum Nachweis der Granula in verschiedensten Objekten 
in die Hand geben. Ich glaube, dass die zum Theile auf den 
werthvollen Arbeiten Ehrlich's fussende Methode von Alt- 
mann, von diesem Standpunkte aus, volle Beachtung seitens 
normaler und pathologischer Oytologen verdient. 

In vorliegender Mittheilung will ich in wenigen Worten 
über Resultate berichten, welche ich bei der Untersuchung von 
acht in frischem Zustande nach Altmann fixirten Geschwäülsten 
erhalten habe. Zwischen der Exstirpation und der Fixirung der 
Geschwulst waren in maximo 5 Stunden verflossen. Mein 
Untersuchungsmaterial umfasst vier Mammacareinome, einen me- 
tastatischen Krebs der Achseldrüsen, ein Adenosarkom der Brust- 
drüse und zwei kleinzellige Rundzellensarkome des Halses. In 
klinischer Beziehung bieten die aufgezählten Fälle nichts Ausser- 
gewöhnliches dar. 

Zuerst wollen wir die Krebsgeschwülste berücksiehtigen. 
Beim sorgtältigen Durchmustern der Krebszellennester überzeugen 
wir uns, dass in allen epithelialen Elementen fuchsinophile Granula 
enthalten sind, wie das aus Fig. 1 ersichtlich ist, Diese Gebilde 


1) S. M. Lukjanow, Grundzüge einer allgemeinen Pathologie 
der Zelle. Leipzig 1891. 


A a Te 


Ueber granuläre Einschlüsse in den Geschwulstzellen. 139 


liegen aber nicht vollkommen frei: sie scheinen vielmehr in eine 
homogene, structurlose Grundsubstanz eingebettet zu sein, welche 
sich schwach gelblich färbt. Die Form der erwähnten Granula 
ist regelmässig sphärisch; sie sind aber ungleich gross: man 
darf annähernd sagen, dass der Durchmesser der grössten Exem- 
plare denjenigen der kleinsten etwa zwei Mal zu übertreffen 
pflegt. Gar nicht selten lagern sich die Granula gruppenweise; 
mitunter bilden sie Ketten, welche gewisse Aehnlichkeit mit den 
Streptokokken haben. Eine innere Structur lässt sich an ihnen 
nicht wahrnehmen. — Was die Kerne der epithelialen Krebszellen 
anbetrifft, so unterscheiden sie sich, bei Anwendung der Alt- 
mann'schen Methode, durch keine wesentlichen Besonderheiten von 
normalen Kernen. Es sei nur bemerkt, dass auch ihren Kern- 
körperchen die Eigenschaft das Fuchsin festzuhalten abgeht. — 
Im bindegewebigen .Stroma der Krebse habe ich Körnchen, die 
mit Sicherheit als fuchsinophile Granula gedeutet werden könnten, 
nieht gefunden. Zwar begegnen wir auch hier Elementen, die 
sich mit Fuchsin tingiren, doch haben wir es in diesem Falle mit 
rothen Blutkörperchen zu thun, welche dureh ihre Grösse und 
Form von unseren Granula deutlich abstechen. 

In manchen Krebsgeschwülsten bin ich auf Fettumwandlung 
gestossen. Aeusserst interessant erscheinen diejenigen Abschnitte, 
in welchen wir in eimem und demselben Krebsneste, selbst in 
einer und derselben Zelle, neben den fuchsinophilen Granula 
Fettkörnchen finden, die durch Osmium, welches m der Alt- 
mann'schen Flüssigkeit enthalten ist, geschwärzt werden. Als 
Beispiel möge Fig.2 dienen. Hinsichtlich ihrer Grösse und Form 
scheinen die Fettkörnehen mit den fuchsinophilen Granula iden- 
tisch zu sein; nur muss hinzugefügt werden, dass oft auch viel 
grössere geschwärzte Körner zur Wahrnehmung kommen. Beson- 
ders lehrreich ist der Umstand, dass den fuchsinophilen Granula 
gleich mitunter auch die Fettkörnehen durch ihre Gruppirung an 
Streptokokken erinnern. Um sich davon zu überzeugen, genügt 
es einen Blick auf Fig. 2 zu werfen. Hier sehen wir vollkommen 
regelmässige Kränze von gleichgrossen und gleichgestalteten 
Körnehen; der Unterschied liegt nur darin, dass während der 
rechts oben abgebildete Kern von fuchsinophilen Granula um- 
geben ist, die anderen Kerne von Fettkörnehen umkränzt werden. 
— Weder Ringelkörnchen noch Körnehen, deren eentraler Theil 


140 JR anume 


mit Fuchsin gefärbt, deren Peripherie aber durch Osmium ge- 
schwärzt wird!), habe ich auffinden können. 

Nicht minder wichtige Thatsachen sind in Bezug auf das 
Adenosarkom zu verzeichnen. Auch hier fiel es nicht schwer, 
fuchsinophile Granula in zahlreichen Drüsengängen zu constatiren. 
Das Vorgefundene suchte ich in Fig. 3 darzustellen. Der Grösse, 
der Form und der Gruppirung nach haben diese Granula viel 
Aehnlichkeit mit den m Krebsen beobachteten Gebilden. Man 
könnte in vorliegendem Falle vielleicht nur die etwas grösseren 
Dimensionen der fuchsinophilen Granula hervorheben. — Es 
muss ferner notirt werden, dass auch in denjenigen Präparaten, 
in welchen kaum veränderte Partien der Brustdrüse vorlagen, 
die Altmann’schen Granula nicht vermisst wurden. Daraus 
soll der Schluss gezogen werden, dass selbst normales mensch- 
liches Gewebe mit fuchsinophilen Körnchen versehen ist. 

Drittens haben wir noch Sarkome zu erwähnen. Wir konnten 
den Beweis führen, dass in den Neubildungen der Bindegewebs- 
reihe die fuchsinophilen Körnchen ebenso deutlich hervortreten, 
wie in denjenigen des epithelialen Typus. Fig. 4 illustrirt uns 
diese Verhältnisse besser als jede Beschreibung. Es tritt hier 
äusserst deutlich die kettenförmige Anordnung der fuchsinophilen 
Körnehen hervor, die oft ein wenig kleiner sind als in den 
Krebsen und in dem Adenosarkom. Da die Elemente der unter- 
suchten Sarkome von geringem Umfange waren und recht grosse 
Kerne beherbergten, so erschienen die fuchsinophilen Granula 
durchweg in Form einer Zwischenschicht, welche einzelne Kerne 
von eimander trennte. Wir bekommen in Folge dessen Bilder, 
die an manche Altmann'sche Zeichnungen erinnern ?). 

Zum Schlusse dieser Mittheilung möchte ich noch darauf 
hinweisen, dass bereits frühere Forscher ihre Aufmerksamkeit 
den körnigen Einschlüssen in den Geschwulstzellen zugewandt 
haben3). Auf Grund der gemachten Befunde wurden sogar recht 
kühne Hypothesen ausgesprochen. Ohne die Verdienste dieser 
Beobachter zu verkennen, glaube ich, dass die vorliegende Mit-. 


1) Altmann, 1.c. S.80. Vgl. Starke, Archiv von Du Bois- 
Reymond 1891. 

2)rl. -e.) Taf. XIV. 

3) Gussenbauer, Ein Beitrag zur Lehre von der Verbreitung 
des Epithelialkrebses auf Lymphdrüsen. Archiv für klin. Chirurgie, 
1872, Bd. 14, S. 561. 


Ueber granuläre Einsehlüsse in den Geschwulstzellen. 141 


theilung eine selbständige Bedeutung beanspruchen darf. Die 
Wichtigkeit der Thatsache, dass eme Methode, welche die all- 
gemeine Verbreitung von Körnchen gewissen Typus in recht vielen 
thierischen Objeeten nachzuweisen half, auch in menschlichen 
Geweben positive Resultate gab, lässt sich wohl nicht bestreiten. 
Ferneren Untersuchungen bleibt es vorbehalten zu zeigen, welche 
Rolle diesen Körnchen in Geschwulstzellen zukommt. Vorläufig 
haben wir uns mit einigen Vermuthungen zu begnügen, die sich 
auf die Betheiligung dieser Körnchen an der Fettmetamorphose 
der Geschwulstzellen beziehen. 


Erklärung der Tafel VI. 


Alle Zeichnungen sind von mir mittelst der Abbe’schen Camera 
ausgeführt. Vergrösserung 1:1000 (Zeiss, apochromatische Oel-Im- 
mersion, num. Ap. 1,30, aequiv. Brennweite 2,0; Comp.-Ocular 8). 

Fig. 1. Theil eines Krebsnestes (Carcinoma mammae) In den 
Zellenleibern zahlreiche fuchsinophile Granula. 

Fig. 2. Theil eines Krebsnestes (Carcinoma mammae) In den 
Zellenleibern sind zahlreiche Fettkörnchen vorhanden; auch 
sehen wir dort fuchsinophile Granula. 

Fig. 3. Theil eines Drüsenganges (Adenosarcoma mammae). 
Zahlreiche, oft ziemlich grosse fuchsinophile Granula. 

Fig. 4 Elemente des sarkomatösen Gewebes (Sarcoma colli). Kleine 
Zellen mit verhältnissmässig grossen Kernen. Fuchsinophile 
Granula, eine Art Zwischenschicht bildend. 


Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. 
Von 


Dr. E. Kromayer, 
Privatdocenten für Dermatologie und Syphilis in Halle a. S. 


Hierzu Tafel VI. 


In meinen Arbeiten: „Die Deutung der Herzheimer'schen 
Fasern“!) und „Die pathologische Anatomie der Psoriasis“ habe 
ich über Protoplasmafaserung der Epithelzellen berichtet, die sieh 
dureh die Weigert'sche Fibrinfärbemethode darstellen lassen. 

An der Hand von naturgetreuen genauen Zeiehnungen noch- 


1) Archiv für Dermatologio und Syphilis 1890. 


143 E. Kromayet: 


mals auf den Gegenstand zurückzukommen und einiges Neue 
hinzuzufügen, ist der Zweck dieses Aufsatzes. 

Zu dieser, wenn auch nur theilweisen Wiederholung von 
schon Gesagtem, werde ich nieht weniger durch die Wichtigkeit 
des Gegenstandes selber, als durch den Wunsch veranlasst, den- 
selben gerade in dem Leserkreise dieses Blattes bekannt zu 
machen. 

Die Wichtigkeit des Gegenstandes erblicke ich in der That- 
sache, dass es mir gelungen ist, mit einer bekannten Färbe- 
methode einen integrirenden Bestandtheil des Protoplasma schön 
und scharf darzustellen, und in der Hoffnung, dass wir dadurch 
in Histologie und Pathologie ähnlich gefördert werden mögen, 
wie wir es durch die Kernfärbungen bis jetzt gewesen sind. Da 
die Resultate der Weigert'schen Fibrinfärbemethode nicht ganz 
eonstante sind, so gebe ich im Folgenden bis ins Einzelne genau 
mein Verfahren, das ich nach monatelangen mühseligen Ver- 
suchen als das beste herausgefunden habe, ohne damit behaupten 
zu wollen, dass es nicht ohne Schaden und vielleicht mit Vor- 
theil abgeändert und verbessert werden könnte. 

Die erste Bedingung zur Darstellung guter Präparate sind mög- 
lichst dünne Schnitte. Nicht nur nimmt die mikroskopische Klarheit 
der Bilder und die Sicherheit der mikroskopischen Diagnose mit der 
Dünnheit der Schnitte zu, die Färbung gelingt auch selbst viel leichter 
und schöner. Ich bin deshalb von der Celloidineinbettung zur Pa- 
raffinmethode übergegangen. Bei guter Paraffineinbettung lassen sich 
Serienschnitte von einem halben Theilstrich des Schanz’schen Mi- 
krotom == 0,005 mm leicht erzielen. Indessen ist es mir auch gelungen, 
bei ganz kleinen Objekten noch dünnere Schnitte bis zu 1), Theil- 
strich —= 0,0025 mm zu erhalten. Das Messer muss freilich haarscharf 
sein und halbschräg, nicht senkrecht zum Messerschlitten gestellt 
werden. Bei der Epidermis der menschlichen Haut ist dabei noch 
zu beachten, dass die unter ihr liegende Lederhaut sich durchaus 
für feine Schnitte nicht eignet. Man .muss deshalb das Präparat 
so einstellen, dass zuerst die Epidermis von der Messerschneide ge- 
troffen wird. Das Messer gleitet alsdann, nachdem es die Epidermis 
und den Papillartheil der Cutis in feinsten Schnittchen abgehobelt, an 
der derben Cutis ab. Bei umgekehrter Einstellung des Präparates 
wird die Cutis zuerst getroffen, von welcher man nur dickere Schnitte 
von 0,01 mm, und somit auch nur dickere Schnitte der Epidermis 
erhält. 

Die feinsten Schnitte bedürfen einer überaus zarten weiteren Be- 
handlung, damit sie nicht zerreissen. 

Nachdem sich mehrere auf dem Mikrotommesser angesammelt, 


Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. 143 


werden sie vorsichtig in ein Schälchen mit Xylo! gebracht, um das 
Paraffin zu lösen. Nach 5 Minuten etwa wird das Xylol abgegossen 
und durch neues ersetzt, und dieses wiederum ebenso durch einmal 
zu wechselnden absoluten Alcohol. Vom absoluten Alcohol dürfen 
nun die Schnitte nicht direkt mit Wasser in Berührung kommen, da 
sie sonst durch die energische Diffusion des Alcohols in Wasser ein- 
fach zerrissen würden. Vielmehr muss das Wasser dem Alcohol, in 
dem die Schnitte liegen, allmählich zugesetzt werden, bis der Alcohol 
nur wenige Procente des Gemisches beträgt. Hierbei rollen sich die 
Sehnitte allmählich auf, so dass schliesslich die meisten Schnittchen 
schön und glatt auf der Oberfläche schwimmen. Nun werden sie vor- 
sichtig auf einen Objectträger gebracht und auf ihm durch sanft- 
festen Druck mittels vierfach gefalteten Fliesspapiers fixirt. Auf dem 
Objeetträger wird der Färbeprocess vorgenommen. 

Als Anilinfarbe benutze ich ausschliesslich Methylviolett 6 B, nach- 
dem ich zahlreiche Versuche mit Gentiana, Methylviolett 2B und Kry- 
stallviolett gemacht habe. Ich bereite mir die Lösung jedesmal frisch 
aus gleichen Theilen vorräthig gehaltenem concentrirten Anilinwasser 
und absolut concentrirter wässeriger Lösung von Methylviolett. Einige 
Tropfen der dunkelblauen Lösung werden auf den Objectträger ge- 
bracht, um nach 5 Minuten in Wasser abgespült zu werden. Bei ganz 
dünnen Schnitten braucht die nun folgende Jodjodkalilösung nur 
1 Secunde zu wirken, um den Schnitt blauschwarz zu färben. Bei 
etwas diekerem Schnitte controlire man mittels schwacher Vergrösse- 
rung die Wirkung, die fast immer nach !/, Minute eingetreten ist. 
Nach nochmaligem Abspülen in Wasser wird der Schnitt mit Fliess- 
papier getrocknet und dann mit Anilinxylol ausgezogen. Hierbei ist 
das Mischungsverhältniss von Anilin und Xylol von grösster Bedeu- 
tung. Zu viel mit Xylol versetztes Anilin lässt den Schnitt so dunkel, 
dass man nichts sehen kann, ein zu geringer Zusatz von Xylol ent- 
färbt die feine Protoplasmafaserung. Hier gilt es, die richtige Mitte 
halten. Ein für viele Fälle gutes Mischungsverhältniss ist Anilin 1, 
Xylol 2 Theile. Es ist jedoch dabei zu beachten, dass, je dünner der 
Schnitt ist, um so energischer das Anilin die Farbe auszieht. Bei ganz 
dünnen (0,0025 mm) Schnitten ist daher eine stärkere Verdünnung des 
Anilin mit Xylol erforderlich, etwa 1:3 und 1:4, bei dickeren eine 
geringere Verdünnung, etwa 3:5 bis 3:3. Den Entfärbungsprocess 
verfolgt man am besten mit schwacher Vergrösserung, um ihn im 
richtigen Momente durch Uebergiessen des Schnittes mit Xylol unter- 
brechen zu können. Dieser Moment tritt gewöhnlich schon nach 
etlichen Minuten ein, nachdem die anfangs sich vom Schnitte lösenden 
Farbwolken nachgelassen haben und frisch auf den Schnitt gebrachtes 
Anilinxylol keine makroskopisch sichtbaren Farbwolken auszieht. Ich 
habe auch anstatt des Anilins das neuerdings von Unna!) angegebene 
Kreosol versucht, das etwas weniger energisch den Farbstoff auszieht 


1) Monatshefte für pract. Dermat.: „Ueber Plasmazellen.“ 1891. 


144 E. Kromayer: 


und die Protoplasmafaserung nicht so scharf differenzirt, so dass die 
Bilder weniger klar werden. Das Mischungsverhältniss mit Xylol ist 
2:3, und gelten im Uebrigen die gleichen Bedingungen wie für das 
Anilinxylol. 

Mit der durch den beschriebenen Process erhaltenen Protoplasma- 
färbung kann man durch Vorfärbung eine Darstellung der Kerne ver- 
binden. Ich habe Boraxcarmin, Lithioncarmin, Alauncarmin und Ve- 
suvin versucht, von denen ich das Alauncarmin am meisten empfehlen 
kann. Der Gang der Färbung würde also folgender sein: 

1. Alauncarmin (Boraxcarmin, Vesuvin). 

2. Abspülen in Wasser (Salzsäure-Alcohol, Alec. abs.). 
3. Methylviolettanilinwasser. 

4. Abspülen in Wasser. 

5. Jodjodkalilösung. 

6. Abspülen in Wasser. 

7. Anilinxylol. 

8. Xylol. 

Gelingt zufällig ein Präparat nicht, so kann man den ganzen 
Färbeprocess wiederholen, nachdem man zunächst allen Farbstoff durch 
Salzsäurealcohol ausgezogen hat. Ich habe so Präparate 4mal 
hintereinander gefärbt und auch beim vierten Male ein tadelloses Re- 
sultat erhalten. 

Was die Härtung und Fixirung der Gewebestücke betrifft, so 
habe ich nach einigen schlechten Resultaten mit Müller’scher Flüssig- 
keit, Chromsäure, Sublimat, allein in absolutem Alcohol fixirt und 
gehärtet. 

Trotz Befolgung dieser genauen Färbungsvorschriften kann es 
vorkommen, dass hie und da ein Präparat nicht geräth und das um 
so häufiger, je weniger man sich noch in den ganzen Färbungsgang 
hineingedacht hat. Ich möchte daher bitten, durch anfängliche Miss- 
erfolge sich nicht abschrecken zu lassen. Ein wenig Geduld und Aus- 
dauer werden sicher durch ebenso schöne Präparate belohnt werden, 
wie ich sie in meinen Figuren abgebildet habe. Ich empfehle für den 
Anfang als geeignetes Object die Haut der Fusssohle oder der Hohlhand. 

Von letzterer ist in Fig. 1 eine möglichst naturgetreue 
Zeichnung entworfen, die indessen weit hinter der Wirklichkeit 
zurückbleibt, da es unmöglich ist, das unendlich feine Faser- 
werk, welches das Protoplasma der Epithelzellen in allen Rieh- 
tungen des Raumes durchzieht, auf einer Ebene wiederzugeben. 
Die rothgefärbten Kerne füllen zum Theil die Kernhöhle nicht 
aus, eine bekannte auf die Härtung zurückzuführende Erschei- 
nung; die Kernhöhlen selbst sind scharf gerandet und von einem 
besonders engen und dichten Fasergeflecht gebildet. 

Die Protoplasmafasern ziehen von Zelle zu Zelle und zwar 


, 


Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. 145 


so, dass nieht nur die benachbarten Zellen, sondern auch häufig 
weiter entfernt liegende durch lange und dann gewöhnlich stär- 
kere Fasern mit einander verbunden sind. Die augenfälligste Er- 
scheinung bietet aber jedenfalls die unterste, die Cylinderzellen- 
schicht dar. Hier hat die Faserung einen parallel zur Längs- 
achse der Zelle gerichteten Verlauf angenommen, die Fasern 
sind ungemem stark und vielfach eigenthümlich geschlängelt und 
korkzieherartig gewunden. Ich habe sie als „Basal-“ oder „Haft- 
fasern“ bezeichnet, mit denen die Cylinderzellen in der Cutis 
festhaften. Bald sind sie kurz, bald lang, und dementsprechend 
liegt der Kern bald nahe der Cutis an, bald ist er höher hin- 
aufgerückt. Sie entsprechen den von Herzheimer!) zuerst be- 
schriebenen Fasern, der sie als mit Fibrin gefüllte Lymphspalten 
ansprach. Sie werden von je zwei benachbarten Zellen durch 
feinste, eben deutlich erkennbare Reiserchen verbunden, welche 
die Cylinderzellen dadurch schon als wohl charakterisirte Stachel- 
zellen erscheinen lassen. Die auf die Cylinderzellenschieht fol- 
gende Lage protoplasmareicher grosser Stachelzellen zeigt einen 
nach allen Richtungen hin ziemlich gleichmässigen Verlauf der 
Fasern, während die über diesen gelagerten Zellen schon einen 
Faserverlauf parallel zur Oberfläche der Haut, also senkrecht 
zur Richtung der Cylinderzellen aufweist. Noch eine Zelllage 
höher, und wir sehen die langen dünnen Fasern in Bruchstücke 
zerfallen, unregelmässige Körmer und Klümpchen bilden, und 
zwar anfangs nur in der Umgebung des Kernes, bis sie schliess- 
lieh in den höchsten Lagen das ganze Zellprotoplasma ausfüllen 
und somit die keratohyalinhaltigen Zellen bilden. 

Das Zerfallsproduet der Protoplasmafasern ist eben das be- 
kannte Keratohyalin Waldeyer's, das ja ebenfalls durch die 
Weigert'sche Fibrinfärbemethode gefärbt wird. Durch diesen 
günstigen Umstand ist es möglich, die Genese des Keratohyalins 
aus dem Zerfall des Fasernetzes deutlich zu verfolgen ?). 

Ein etwas anderes Bild bietet Fig.2. Es stellt den Quer- 
schnitt einer Epithelleiste aus dem Epidermisüberzug eines gut- 
artigen Epithelioms dar. Die Regelmässigkeit in der Anordnung 


1) Archiv für Dermatologie und Syph. 1889. 

2) Eingehender habe ich über die Genese des Keratohyalins in 
meiner Habilitationsschrift: „Die pathol. Anat. d. Psoriasis“ S.34— 39 
berichtet. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 10 


146 E. Kromayer: 


der Faserung fehlt hier. Schon die Cylinderzellenschieht fällt 
dureh die verschieden gestellten Zellen auf, deren Fasern nicht 
die Dicke, wie im vorigen Bilde aufweisen. Die nächstfolgende 
Zelllage besitzt nicht das mächtig ausgebildete Protoplasma, und 
der Verlauf der Faserung ist ein an den verschiedenen Stellen 
ganz verschiedener. Häufig sind weit von einander abbiegende 
Zellen durch lange Fasern mit einander in unregelmässiger Weise 
verknüpft. Ein Zerfall der Faserung und eine Ausbildung von 
keratohyalinhaltenden Zellen ist nur andeutungsweise in der 
obersten Zellenlage vorhanden. Hier noch mehr wie im vorigen 
Bilde ist zu beachten, dass der sehr dünne Schnitt natürlicher 
Weise nieht alle Epithelzellen so getroffen hat, dass der Kern 
der Zelle mit im Bilde liegt, sondern dass er vielfach nur Bruch- 
theile einer Zelle aus Ecken und Kanten des Protoplasmas er- 
hält, die dann am deutlichsten die Faserung zeigen, weil die 
Lücke, welehe die Kernhöhle in derselben bildet, fehlt. Auf 
eine genaue Beschreibung im Einzelnen verzichte ich indessen, 
da die aufmerksame Betrachtung der Zeichnung, die deshalb so 
genau, wie mir nur irgend möglich, dem mikroskopischen Bilde 
nachgemalt worden ist, dieselbe ersetzen wird. 

Die Protoplasmafasern gehen beim Uebergang von Zelle zu 
Zelle durch die bekannten Stacheln. Letztere werden indessen 
noch von dem Zellmantel verstärkt, welcher wahrscheinlich die 
äussere Hülle der Stacheln bildet, in deren Centrum die Proto- 
plasmafaser liegt, wie ich das in meiner schon eitirten Habilita- 
tionsschrift !) auseinandergesetzt habe. 

Ueberall dort, wo Stachelzellen vorkommen, sind auch die 
Protoplasmafasern zu finden und zu färben, jedoch mit dem Unter- 
schied, dass sie schön färbbar nur dort sind, wo vollkommene 
Verhornung der Zellen vorkommt, also in der gesammten Epi- 
dermis der menschlichen Haut, während es mir nur mangelhaft 
gelungen ist, sie in der Schleimhaut des Mundes und der Speise- 
röhre darzustellen, wo sie ausserdem noch zarter und dünner als 
in der menschlichen Epidermis erscheinen. Die Haut von Thieren 
habe ich nieht zu Untersuehungen herangezogen, weil ich nicht 
so sehr ein rein histologisches wie ein pathologisches Interesse 
bei den Untersuchungen hatte. 


1) Die patholog. Anatomie der Psoriasis ete. Archiv für Der- 
matologie 1890. 


Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. 147 


In letzterer Hinsicht habe ich denn auch manches Inter- 
essante gefunden, das ich hier gleich kurz mittheilen will. 

Die physiologische Bedeutung der Fasern glaube ich darin 
erblicken zu dürfen, dass sie dem Protoplasma grössere Wider- 
standsfähigkeit gegenüber schädlichen Einflüssen verleiht und dass 
speciell die starken Basalfasern der Cylinderzellen die feste Ver- 
bindung mit der Cutis vermitteln. 

Es war mir bei Verdauungsversuchen der Epidermis auf- 
gefallen, dass die Cylinderzellenschieht widerstandfähiger, als 
die höher gelegenen Stachelzellen waren, Versuche, die ich 
ausführlich in meiner Habilitationsschrift beschrieben. Es lag 
nahe, das Verhalten dieser Zellen bei einem ähnlichen Processe, 
der Blasenbildung in der Haut, zu untersuchen. Meine Erwar- 
tung bestätigte sich. Während die mittleren Stachelzelllagen zur 
Blase aufgelöst sind, zeigen die Cylinderzellen noch schön färb- 
bare Haftfasern, jedoch lang ausgezogene, ähnlich wie in Fig. >. 
Bei diesen Untersuchungen schien es mir überhaupt, dass sich 
die Blasenbildung in der Epidermis zuerst dicht unter den kerato- 
hyalinhaltigen Zellen bemerkbar machte. Hier liegen nun gerade 
die Zellen, in denen der Zerfall des Fasernetzes beginnt, in denen 
also das Fasernetz gegenüber äusseren Einflüssen am wenigsten 
widerstandsfähig ist. Es kommt jedoch noch hinzu, dass der 
Zellmantel, der erst bei den ausgebildeten Keratohyalinzellen eine 
grössere Festigkeit!) erlangt, hier noch zart und weich ist und 
der Zelle keinen genügenden Schutz gewähren kann. Diese 
beiden Thatsachen erklären es mir, warum die Blasenbildung in 
der Epidermis an der bezeichneten Stelle einsetzt, und warum 
überhaupt bei entzündlichen Processen so häufig Blasenbildung 
in der Epidermis vorkommt. 

Dass die Fasern auch Ausdehnungsfähigkeit und Contrak- 
tilität besitzen, konnte ich bei der Untersuchung von Entzün- 
dungen der Haut feststellen, bei denen es zwar nicht zur Blasen- 
bildung, wohl aber zu einem Durchsetztwerden der Epidermis 
von Rundzellen kam. Die Rundzellen liegen fast alle in einem 
runden Hohlraum, welcher durch ein dichtes Geflecht der von 
Zelle zu Zelle ziehenden Fasern gebildet wird (Fig. 4). Sie 
liegen also in erweiterten Interspinalräumen. Da ich aber solche 


1) l.c. Archiv für Dermatologie 1890, S. 587. 


148 E- Kromawer: 


erweiterten Interspinalräume ohne den Inhalt einer Wanderzelle 
nicht vorfand, so müssen nothwendiger Weise beim Weiterwandern 
der Rundzelle die Interspinalräume sich wieder zur Norm schliessen, 
d.h. die Protoplasmafasern sich contrahiren. 

Die Ausdehnungsfähigkeit und Contraktilität, d. h. die Ela- 
stieität der Fasern findet auch häufig ihren Ausdruck bei rasche- 
rem Waechsthum der Epidermis in Bildern wie Fig. 3. Die ganze 
Zelle und mit ihr die Fasern sind nach einer Richtung im die 
Länge gezerrt, sodass die Länge der Fasern bis um das zehn- 
fache den Durchmesser des Kernes übertrifft. So fand ich sie beson- 
ders schön in den tieferen Reteleisten der Epidermis über einem Brust- 
krebs (Fig. 3). Weiterhin kommt bei spitzen Uondylomen eine eigen- 
thümliche Anomalie der Verhornung vor. Während an vielen Stellen 
die Epithelien regelrecht unter Bildung von Keratohyalin den Ver- 
hornungsprocess durchmachen, bildet sich an anderen Stellen 
schon in den tieferen Zelllagen eine Kernhöhle aus, die unter 
Atrophie des Kernes sich weiter ausdehnt, alle Fasern nach der 
Peripherie der Zelle drängt, sodass schliesslich ein Netzwerk 
entsteht, dessen Balken aus den Fasern zweier benachbarter 
Zellen besteht (Fig.5). Das eigenthümliche Bild wird noch be- 
tremdender, wenn, wie das theilweise vorkommt, die Fasern zu 
Keratohyalin zerfallen und das Keratohyalin in netzförmiger An- 
ordnung die atrophirten Kerne maschenweise umspinnt. 

Bei einem gutartigen Epitheliom aus der Halsgegend waren 
noch eigenthümlichere Veränderungen der Protoplasmafasern vor- 
handen. Sie waren in den tieferen Zelllagen ausserordentlich 
stark entwickelt, aber noch einzeln sehr deutlich als Fasern zu 
erkennen. In den höheren Lagen nahmen sie an Stärke zu, ver- 
schmolzen untereinander und bildeten so ganz eigenthümliche Fi- 
guren, wovon Fig. 6 einige Proben gieht. 

Von besonderem Interesse schien es mir zu sein, das Ver- 
halten der Protoplasmafaserung bei Mitosen der Kerne zu unter- 
suchen. Dies ist indessen mit Schwierigkeit verknüpft, da es mir 
nicht gelungen ist, eine gute Mitosenconstrastfärbung mit der 
Weigertschen zu verbinden. Indessen haftet der Farbstoff 
bei der Weigertschen Färbung häufig an den Kernkörperchen 
und so auch gelegentlich an einigen karyokinetischen Figuren. 
Ich habe im Ganzen 4 Mitosen beobachten können, in denen die 
Protoplasmafaserung schön gefärbt war. Sie bildet um die Mi- 


Die Protoplasmafaserung der -Epithelzelle. 149 


tose ein kugelförmiges Geflecht, das auf dem Querschnitt als 
Kreis wie in Figur 7 erscheint, von welchem nach allen Seiten 
feinste Reiserchen gehen, welche die Verbindung mit den be- 
nachbarten Epithelzellen aufrecht erhalten. Die Mitosen lagen 
zumeist in der Cylinderzellenschicht. Indessen war nichts von 
den starken geschlängelten Basalfasern, welche die Cylinderzellen 
sonst auszeichnen, zu sehen. Es machte ganz den Eindruck, 
als ob das gesammte Protoplasma um die Mitose als schützende 
Hülle herangezogen sei, damit diese ihr Zeugungsgeschäft in 
Ruhe vollbringen können. 

Dort, wo zahlreiche Mitosen im Epithel vorkommen, wie 
etwa bei frischer Psoriasis, findet man stets eine mangelhafte 
Ausbildung des Protoplasmas aller Zellen oder vielmehr der 
Protoplasmafaserung. Theils lassen sich die Fasern schlecht oder 
gar nicht färben, während die gesunde Epidermis im gleichen 
Schnitte die schönst gefärbte Faserung zeigt, theils ist die Fase- 
rung schon frühzeitig brüchig geworden und in einzelne Stücke 
zerfallen. Das Protoplasma macht daher mehr den Eindruck 
einer Körnung, als den einer Faserung. 

Umgekehrt ist bei langsam entstehenden Hypertrophien des 
Rete Malpighi, bei Warzen und spitzen Condylomen die schöne 
Ausbildung des Protoplasmas der Epithelien geradezu auffallend. 
Nirgends habe ich so starke Faserung gesehen, wie in einzelnen 
Partien von spitzen Condylomen, die schon mit schwacher Ver- 
grössernng (Leitz Obj.3 Oecul. III) zu erkennen war. Der Gegen- 
satz zwischen dem Epithelprotoplasma bei frischer Psoriasis und 
bei spitzen Condylomen und Warzen könnte nicht grösser sein. 


Das Angeführte möge beweisen, dass unsere Kenntnisse 
(durch die Färbung der Protoplasmafaserung in histologischer und 
pathologisch-histologischer Beziehung gefördert werden können, 
und zwar auf einem Gebiete, das bisher wenig bebaut werden 
konnte, da es an einer Färbemethode für das Protoplasma der 
Zellen gefehlt hat. 

Die grosse Mühe und Arbeit, welche ich auf die Unter- 
suchungen verwandte, würde ich für reichlich belohnt halten, 
wenn diese Mittheilung die Anregung zu systematischen gründ- 
liehen Untersuchungen gäbe, zu denen mir als praktischem Der- 
matologen die Zeit fehlt. 


150 E. 


Fig. 1. 


Fig. 


> 


{xD} | 


2.0: 


Rromayer: Die Protoplasmafaserung der Epithelzelle. 


Erklärung der Figuren auf Tafel VII. 


Querschnitt der Epidermis aus der Hohlhand. Alauncarmin, 
Weigert, Oelimmersion. a. Cylinderzellenschicht. b. Basal- 
fasern (Haftfasern), deren zugehöriger Kern nicht im Schnitt 
liegt. c. Zellschicht mit ausgebildetem Protoplasma und nach 
allen Richtungen ziehender Faserung. d. Zellschicht mit Fa- 
serung parallel der Oberfläche der Haut. e. Zellschicht mit 
beginnendem Zerfall der Fasern. f.Strat. granulosum. g. Strat. 
corneum. 

Querschnitt einer Leiste aus dem Epidermisüberzug eines gut- 
artigen Epithelioms. Alauncarmin, Weigert, Oelimmersion. 
a. Cylinderzellenschicht. b. Strat. spinosum. ce. Strat. cor- 
neum. Die Epithelkerne sind roth, die Kernkörperchen blau 
gefärbt. 

Partie einer Epithelleiste aus der Epidermis über einem Brust- 
krebs. Die Cylinderzellen a mit ausserordentlich langen Heft- 
fasern versehen. Die nächsten Zellen b zeigen dieselbe Faser- 
richtung wie die Cylinderzellen. (Weigert), Oelimmersion. 

a) 2 Cylinderzellen, zwischen welchen eine Wanderzelle. b) 
3 Epithelzellen, zwischen denen eine Wanderzelle. (Alaun- 
carmin, Weigert.) 

Partie aus einem spitzen Condylom. (Alauncarmin, Weigert.) 
a. Cylinderzellenschicht. b. Zelllage mit beginnender Kern- 
höhle. ce. Netzwerk, dessen Balken aus den Fasern zweier 
benachbarter Zellen bestehen, und welches allmählich über- 
geht in d. das Strat. corneum. (Leitz. Obj. 7. Ocul. 3.) 
Groteske Protoplasmaformen aus einem gutartigen Epitheliom. 
(Weigert.) 

Mitose in einer Epithelzelle. (Weigert.) 


(Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. Th. Zawarykin in 
St. Petersburg.) 


Ueber das normale Wachsthum der Röhren- 

knochen des Menschen, sowie einige That- 

sachen, betreffend den normalen Bau des 
Knochengewebes!'). 


Von 


Dr. med. N. Matschinsky. 


Hierzu Tafel VII. 


Anderthalb Jahrhunderte sind verflossen, seitdem die grund- 
legenden Arbeiten von Du-Hamel (1742) und Hunter (1772), 
betreffend die Frage über das Knochenwachsthum erschienen 
sind. Diese berühmten Arbeiten riefen eine ganze Reihe 
Untersuchungen in derselben Richtung hervor, so zahlreich, 
dass schon die blosse Leetüre des sämmtlichen hierüber ver- 
öffentlichten Materials keme geringe Mühe kostet. Die Ur- 
sache, weshalb diese Frage mit so grossem Eifer in Angriff ge- 
nommen wurde, ist leicht zu ersehen, denn die Klärung derselben 
bot, ausser ihrem rein theoretischen, auch ein grosses practisches 
Interesse dar und daher beschäftigte sie nicht nur die Anatomen, 
Histologen und Physiologen, sondern auch die pathologischen 


1) Der vorliegende Aufsatz ist ein Auszug aus meiner, als 
Doctordissertation unter dem Titel: „Ueber das normale Wachsthum 
der Röhrenknochen des Menschen. St. Petersburg 1891“ in russischer 
Sprache abgedruckten Arbeit. Um den deutschen Aufsatz nach Mög- 
lichkeit zu kürzen, sind die in der Dissertation mitenthaltenen histori- 
schen Data über die betreffende Frage, sowie die specielle Beschrei- 
bung der an menschlichen Knochen von mir erhaltenen Befunde über 
Anordnung der Resorptions- und Appositionsflächen hier nieht mit auf- 
genommen; sonst aber ist der russische Text, mit einigen wenigen 
Ergänzungen und ganz unwesentlichen Abänderungen, im Vorliegenden 
vollständig wiedergegeben. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 11 


152 N. Matschinsky: 


Anatomen und Chirurgen. Letzteren lag es hauptsächlich daran, 
für die krankhaften Veränderungen in den Knochen eine Er- 
klärung zu finden, die sich auf die Befunde über das normale 
Knochenwachsthum stützte. Unter den Forschern, welche sich 
viel um diese Frage bemüht haben, begegnen wir, abgesehen 
von Du-Hamel und Hunter, so gewichtvollen Namen, wie 
Virchow, Flourens, Lieberkühn, Ollier, Kölliker u.A. 

Man sollte denken, dass nach Ablauf emer so langen Zeit 
und bei so vieler darauf verwandter Mühe die Frage über 
das Wachsthum der Knochen, wo nicht im ihren Einzelhei- 
ten, so doch wenigstens in ihren wesentlichen Grundzügen ge- 
nügend klargestellt sein müsste. Dem ist aber m der That nicht 
so. Sehr viele und zwar sehr wesentliche Fragen harren auch 
bis jetzt noch ihrer Lösung, und bis heute gelten noch die fol- 
senden, vor mehr als zwanzig Jahren von Ollier ausgespro- 
chenen Worte: „en presence des imeonnus qu'on n’a pas encore 
tente de degager, on s’apercoit que ce qui a ete fait domne A 
peine une idee de ce qui reste encore A faire“ (Ollier, Traite 
experimental..., Bd.I, pag.4). Freilich ist es eine genügend 
sicher festgestellte Thatsache, dass in den wachsenden Knochen 
Resorptions- und Appositionsprocesse unaufhörlich vor sich gehen 
und dass diese Vorgänge aller Wahrscheinlichkeit nach aus- 
schliesslich die typische Gestaltung der Knochen herbeiführen. 
Auf welehe Weise aber die genannten Processe sich an jedem 
einzelnen Knochen entwickeln, damit er schliesslich seine typische 
Form erlange, das wissen wir nicht. Sehr wenig wissen wir 
ferner, ungeachtet der Arbeiten von Fiek u. A. betreffs der Mo- 
mente, welche das Auftreten der Resorption an den einen, der 
Apposition dagegen an anderen Stellen des Knochens bedingen. 
Dank den Untersuchungen Kölliker’s u. A. ist uns ausserdem 
bekannt, dass die Resorption der Knochen allem Anscheine nach 
dureh Vermittelung besonderer zelliger Elemente, nämlich der 
Osteoklasten, zu Stande kommt; allein betreffs des Characters 
ihrer Wirkung, sowie betreffs ihrer Herkunft und ihrer ferneren 
Schicksale sind wir auf blosse Hypothesen angewiesen. Unsere 
Kenntnisse betretfs der Rolle der Osteoklasten, sowohl wie auch 
der bei der Knochenneubildung Dbetheiligten Osteoblasten sind 
noch sehr lückenhaft. Und dies sind nur die Hauptlücken in 
unseren Kenntnissen über die Art und Weise des Knochenwachs- 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 153 


thums; alles Uebrige aufzuführen, was uns noch in diesem Ge- 
biete unbekannt ist, erscheint überflüssig. 

Bisher wurden die Untersuchungen über das Wachsthum 
der Knochen fast ausschliesslich an verschiedenen Thieren ange- 
stellt. Dagegen ist uns über das Wachsthum der Knochen des 
Menschen, von dem Momente seiner Geburt an, fast nichts be- 
kannt. Diese Lücke einigermaassen auszufüllen, ist der Zweck 
der vorliegenden Arbeit. 

Im Beginn meiner Untersuchungen über das Wachsthum 
der menschlichen Knochen war ich ungewiss, ob überhaupt das 
Studium der normalen Wachsthumsvorgänge an einem, den patho- 
logischen Sectionen entnommenen Materiale möglich sei. Be- 
trachtet man die Sache von dem Gesichtspunkte aus, dass ein 
jeder Krankheitsprocess, welcher eines oder mehrere Organe des 
menschlichen Körpers betroffen hat, gleichzeitig auch auf die Er- 
nährung und folglich auch auf das Wachsthum aller übrigen 
Organe störend eimwirkt, so ist man fast genöthigt, von jeder 
Untersuchung des normalen Wuchses, ja sogar des normalen 
jaues der menschlichen Knochen überhaupt abzustehen, denn 
unter solchen Bedingungen müssen uns auch die Knochen von 
Individuen verdächtig erscheinen, welche an irgend einer ander- 
weitigen (d. h. das Knochensystem nicht direet betreffenden) 
Krankheit gestorben sind. Dies scheint mir aber doch etwas zu 
weit gegriffen: als ich die Knochen von Kindern untersuchte, 
welche an sehr verschiedenen, aber das Knochensystem nicht 
direet beeinflussenden Krankheiten verstorben waren, traf ich in 
den Knochen stets einen recht intensiven Neubildungsprocess an, 
ohne irgend eine Spur einer krankhaften Veränderung in den- 
selben eonstatiren zu können und gelangte also zu dem Schlusse, 
dass unter besagten Umständen ausschliesslich von einem ver- 
langsamten, keineswegs aber von einem pathologisch veränderten 
Wachsthum der Knochen die Rede sein konnte. Das Material 
der pathologischen Seetionen lässt sich demnach recht gut zu 
unseren Zwecken verwerthen, wenn man nur im Auge behält, 
dass unter solchen Bedingungen die Entwiekelung der Knochen 
eine Verzögerung erleidet und das betreffende Untersuchungs- 
objeet daher einer etwas früheren Altersperiode zu entsprechen 
pflegt. 

Anfangs beabsichtigte ich, irgend einen von den Röhren- 


154 N. Matschinsky: 


knochen als ausschliessliches Untersuchungsobjeet auszuwählen 
und an demselben die Wachsthumserschemungen Schritt für 
Schritt, vom ersten Lebenstage an bis zum Greisenalter zu ver- 
folgen. Indess musste ich diesen Plan bald aufgeben, denn es 
war sehr schwer, sich Knochen von Kindern verschiedenen Alters 
zu verschaffen, zumal wir ein Material bedurften, welches man 
ruhigen Gewissens für normal erklären konnte. So erwies sich 
das anfänglich von mir ausersehene Beobachtungsmaterial auf 
ein sehr bescheidenes Maass redueirt, und wenn es bei so be- 
wandten Umständen Schwierigkeiten bot, die Wachsthumsvor- 
gänge an dem einzelnen Knochen klar zu stellen, so wäre 
es noch gewagter, aus einer so unvollständigen Reihe von Be- 
obaehtungen Gesetze von allgemeiner Geltung über das Knochen- 
wachsthum herleiten zu wollen. Um derartige Fehlschlüsse mög- 
lichst zu meiden, nahm ich zu meinen Untersuchungen nicht einen 
einzelnen, sondern drei verschiedene Knochen, nämlich den Ober- 
arm-, den zweiten Metacarpal- und den zweiten Metatarsalknochen. 
Der erstgenannte Knochen wurde 13 Subjeeten!) verschiedenen 
Alters, der zweite — 10 Subjeeten?) und der letztgenannte 
8 Subjecten?) entnommen. Ausserdem schnitt ich eimer Leiche 
sämmtliche Röhrenknochen der oberen und der unteren Extre- 
mität aus und stellte eine vergleichende Untersuchung derselben 
an, um festzustellen, ob eine Differenz m dem Wachsthum der 
verschiedenen Knochen eines und desselben Individuums existirt 
oder nieht. Freilich wäre es von grossem Belang, nicht nur die 
Knochen eines einzigen, sondern im Gegentheil diejenigen meh- 


1) Die verschiedenen Altersstufen waren folgende: ein neuge- 
borenes Kind, eins von 4 Monaten, eins von 21/, Jahren, ein 4!/,jäh- 
riges, ein 7jähriges, eins von 10, eins von 15 und eins von 15 Jahren, 
ein Individuum von 18, eins von 30, eins von 40 und endlich eins von 
60 Jahren. 

2) Hierbei entnahmen wir unsere Materiale, wie folgt: einem 
Neugeborenen, einem 4monatlichen, einem 21/,jährigen, einem 41/,jäh- 
rigen und einem 7jährigen Kinde; einem Subjecte von 18, einem von 
25, einem von 30, einem von 40 und endlich einem von 60 Jahren. 

3) Die Metatarsalknochen gehörten einem neugeborenen, einem 
4 monatlichen, einem 21/, jährigen, einem 4l/,jährigen und einem 15jäh- 
rigen Kinde, ferner einem Subjecte von 18, einem von 40 und einem 
von 60 Jahren. Zu bemerken ist, dass die verschiedenen Knochen 
gleichen Alters stets einem und demselben Individuum angehörten. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhbrenknochen d. Menschen ete, 155 


rerer Individuen einer solehen vergleichenden Untersuchung zu 
unterwerfen; allein hierzu fehlte mir leider die nöthige Zeit. Aus 
dem nämlichen Grunde blieb ich die Antwort schuldig auf 
die wichtige Frage, ob das Wachsthum der Knochen bei ver- 
schiedenen Individuen gleichen Alters genau in gleicher Weise 
vor sich geht, oder ob hierbei individuelle Abweichungen vor- 
kommen. Uebrigens lässt sich schon a priori annehmen, dass 
solehe individuelle Verscehiedenheiten existiren müssen. Denn es 
trifft sich ja m der That äusserst selten, dass Individuen 
von gleichem Alter sich m ganz gleichem Maasse fort ent- 
wickeln, weil nämlich das Wachsthum eines jeden Organismus 
von einer Unzahl äusserer und innerer Ursachen abhängt. Wenn 
aber ganze Organismen in toto sich nicht gleichmässig ent- 
wickeln, so erscheint hieraus der Schluss wohl gerechtfertigt, 
dass auch die Knochen, welche ja einen Theil des Gesammt- 
organismus bilden, bei verschiedenen Subjeeten nieht in gleichem 
Maasse wachsen. Wenn also in der nachfolgenden Darstellung 
über die Wachsthumserscheinungen in den einzelnen Knochen 
eines Individuums von bestimmtem Alter berichtet wird, so soll 
dies keineswegs auf sämmtliche Individuen gleichen Alters zu 
beziehen sein, da es mir hierbei im Gegentheil ausschliesslich 
auf eine genaue Beschreibung der fraglichen Erscheinungen an- 
kam, wie ich sie in einem bestimmten Falle vorgefunden hatte. 

Meine Untersuchungen wurden fast ausschliesslich an Quer- 
schliffen angestellt, wogegen mir Längssehliffe nur hin und wieder 
zur Controle dienten. Da es bei dem gegenwärtigen Stand un- 
serer Technik unmöglich erschien, jeden einzelnen Knochen seiner 
ganzen Länge nach in Querschliffe zu zerlegen, um an einer 
solehen ununterbrochenen Reihe von Schliffen die Wachsthums- 
erscheinungen zu studiren, so begnügte ich mich damit, je 2 
bis 3 Schliffe aus dem oberen, dem mittleren und dem unteren 
Drittel der Diaphyse eines jeden der von mir untersuchten Kno- 
chen anzufertigen. 


Untersuchungsmethode. 


Es gibt bekanntlich zwei Methoden zur Untersuchung des 
Knochenwachsthums. Die erste Methode besteht in dem Expe- 
rimente am lebenden Thiere (Krappfütterung, Anlegen von Draht- 


156 N. Matschinsky: 


ringen um die Knochen, Einschlagen von Nägeln an verschie- 
denen Punkten der Röhren- und der flachen Knochen ete.). Diese 
wichtige Methode wurde von Du-Hamel, Hunter, Flourens 
und vielen neueren Autoren geübt. Die zweite Methode ist die 
der direeten mikroskopischen Untersuchung entkalkter Knochen. 
Da die erstere der genannten Methoden von zahlreichen Autoren 
bereits vielfach besprochen worden ist und da sie von mir, meiner 
Hauptaufgabe gemäss, nur wenig angewandt wurde, so will ich 
mich hier einer Besprechung der Vorzüge und der Mängel dieser 
Methode enthalten. Dagegen muss ich bei der zweitgenannten 
Methode etwas länger stehen bleiben, um die Ursachen einiger- 
maassen zu erklären, die mich zu einer Modifieirung derselben 
nöthigten. 

Die in Rede stehende Methode wurde bereits von Tomes 
und De Morgan zum Nachweis der innerhalb der Knochenrinde 
vor sich gehenden Resorptionserscheinungen angewandt. Dar- 
nach zu demselben Zwecke auch von Love&n empfohlen, erlangte 
sie indess erst nach den Arbeiten von Kölliker und Strel- 
zoff eine grössere Verbreitung. Hierbei werden die frischen 
Knochen anfangs mittelst Chrom- oder Pikrinsäure oder mittelst 
der Müller'schen Flüssigkeit behandelt, denen man behufs 
rascherer Entkalkung Salz- oder Essigsäure beifügt. Darauf 
werden die Knochen sorgfältig in Wasser abgewaschen, auf emige 
Tage in starken Alkohol gebracht und schliesslich zur Verferti- 
gung von Quer-, Längs- und Flächenschnitten verwendet. Be- 
hufs der Untersuchung der Resorptions- und Appositionserschei- 
nungen im embryonalen Knochen werden die Schnitte in ver- 
schiedenen Farbstoffen gefärbt. Hier sind vor Allem Carmin 
und Hämatoxylin zu nennen, welche zur Doppelfärbung be- 
nutzt werden: die Knochengrundsubstanz wird hierbei vom Carmin 
roth gefärbt, während das Hämatoxylin der Knorpelgrundsub- 
stanz eme blaue oder violette Farbe verleiht. Hierdurch wird 
der endochondrale Knochen von den späteren periostalen Ab- 
lagerungen scharf differenzirt (Strelzoff). Zu demselben Zweck 
sind noch“ andere Farbstoffe vorgeschlagen worden. So empfiehlt 
Ranvier eine alkoholische Chmolemblau-Lösung, welche die 
Reste der Knorpelgrundsubstanz violett, die Knochensubstanz da- 
gegen hellblau färbt. Derselbe Autor empfiehlt ausserdem spi- 
rituslösliches Anilinblau (welehes den Knorpel blau, den Knochen 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 157 


dagegen gar nieht färbt) und Purpurin (Färbung des Knorpels 
in rosa). Dieses Verfahren ist ersichtlicherweise für das Studium 
dder Resorptionserscheinungen im embryonalen Knochen sehr ge- 
eignet, da es uns ermöglicht, die mit der fortschreitenden Aus- 
bildung der spongiösen Substanz und der Markhöhle einhergehende 
allmähliche Auflösung des endochondralen Knochens gut zu ver- 
folgen. Dagegen verliert dies Färbungsverfahren seine Bedeu- 
tung von dem Momente an, wo der endochondrale Knochen völlig 
entschwunden ist, weil dann die Farbstoffe keine Differenzirung 
mehr bewirken. Uebrigens lässt sich auch an derartigen Prä- 
paraten mit einiger Wahrscheinlichkeit angeben, wo Apposition 
und wo Resorption stattfindet: denn die erstere ist an den Stellen 
zu suchen, wo die Knochenoberfläche von Osteoblasten bedeckt 
ist, während dagegen die letztere sich durch die Gegenwart von 
Howshipschen Lacunen und von Osteoklasten characterisirt. 
Indess lässt sich eine solche Abgrenzung nur mehr theoretisch 
durchführen, weil man im conereten Falle auf so manche Hinder- 
nisse stösst: die Howship schen Lacunen sind z.B. (besonders. 
in jungen Knochen) so klein, dass sie leicht übersehen werden; 
die Osteoklasten ihrerseits finden sich mitunter nicht in den La- 
eunen, sondern an der glatten Knochenoberfläche, wogegen die 
Wandungen der Lacunen nicht selten von eimer Osteoblasten- 
schichte bekleidet werden. Freilich lassen sich alle diese Er- 
scheinungen leicht erklären, aber nichtsdestoweniger erschwert 
eine solche Mamnigfaltigkeit der abweichenden Erscheinungen in 
hohem Grade die Beobachtung und behindert uns in der strengen 
Abgrenzung der Appositions- und der Resorptionsstellen. Ausser- 
dem aber muss noch der Umstand in Anschlag kommen, dass 
topographische Schnitte nur aus kleinen Knochen leicht herzu- 
stellen sind, während mir wenigstens solche Schnitte aus den 
grösseren Knochen nicht gelingen wollten. 

Ebner (27) schlägt ein Verfahren vor, mittelst dessen sich 
an Schliffen und an Schnitten aus entkalktem Knochen das ältere 
von dem jüngeren Knochengewebe mit genügender Sicherheit 
unterscheiden lässt. Er sagt nämlich, dass das an einem Schliffe 
oder Schnitte sichtbare Knochengewebe in eme grosse Zahl 
grösserer oder kleimerer Felder zerfällt, deren relatives Alter aus 
der Begrenzung dureh Kittlinien bestimmt werden kann; denn 
jede Kittlinie ist gleichzeitig Resorptionslinie für ein Feld und 


158 N. Matschinsky: 


Appositionslinie für das angrenzende (l. e. pag. 92). Etwas früher 
(pag. 91) sagt er: „... . wir können daher ganz allgemein auf 
der einen Seite der Kittlinie relativ älteres, theilweise zerstörtes, 
auf der anderen Seite relativ jüngeres, auf das erstere aufge- 
lagertes Knochengewebe uuterscheiden.* Es unterliegt indess 
keinem Zweifel, dass eine Bestimmung des relativen Alters der 
verschiedenen Theile eines Knochens mit Hülfe dieser Methode 
bei Weitem nieht überall möglich ist: denn Kittlinien treten nur 
da hervor, wo eine Ablagerung neuer Knochenlamellen auf eine 
Resorptionsfläche erfolgt; dort aber, wo die Auflagerung der La- 
mellen ohne Unterbrechung statt hat und sich also die jungen 
Lamellen an eine Appositionsfläche anlegen, werden wir keine 
Kittlinien wahrnehmen. Kurz, so geeignet diese Methode ist, 
wo es sich um eine Demonstrirung der Resorptionserscheinungen 
an den Knochen handelt, so lässt sie uns dennoch bei Unter- 
suchung der Wachsthumserscheinungen an denselben im Stich. 

In Betracht dessen, dass die beiden oben erwähnten Me- 
thoden unseren Zwecken nicht entsprechen, blieb ich bei der be- 
reits früher von mir beschriebenen Methode (ef. Anatomischer 
Anzeiger 1890, 12) stehen, da sie meiner Meinung nach himsicht- 
lieh der Untersuchung des Baues und des Wachsthums der Kno- 
chen durchaus hinreichende Resultate liefert. Das Prineip dieser 
Methode besteht darin, dass gewisse Anilinfarben, die man auf 
Knochenschliffe behufs deren Imprägnirung einwirken lässt, nur 
das junge Knochengewebe färben, während dagegen das ältere 
ungefärbt bleibt). 


1) Als meine Arbeit bereits abgedruckt war, trafich bei Ebner 
zufällig eine Stelle (pag. 102), wo er von der Färbung der elastischen 
Fasern in Fuchsin redet und hierbei ganz beiläufig erwähnt, dass an 
Schnitten entkalkter Knochen, die mit einer sehr schwachen Fuchsin- 
lösung gefärbt worden, die einen nach Haversi’schem Systeme sich 
färben, die anderen dagegen nicht, und dann die Voraussetzung hin- 
stellt, dass hier namentlich das junge Knochengewebe sich färbe, wäh- 
rend das alte ungefärbt bleibe. Nachdem er diesen zufälligen Befund 
notirt hat, scheint er keine weiteren Untersuchungen in dieser Rich- 
tung angestellt zu haben; wenigstens konnte ich bei ihm nirgends 
eine weitere Mittheilung hierüber ausfindig machen. Ich versuchte es 
ebenfalls, Knochenschnitte nach derselben Methode zu färben und erhielt 
in der That ganz ähnliche Resultate wie auch Ebner. Da aber an 
Schnitten bei Weitem nicht Alles gefärbt wird, was an Schliffen ge- 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 159 


Soviel ich weiss, sind bis jetzt fast gar keine Versuche an- 
gestellt worden, die Grundsubstanz nieht entkalkter Knochen zu 
färben. Nur bei Strelzoff (s. dessen Arbeit: „Ueber die Hi- 
stogenese der Knochen . . . 1875, pag. 23—24) finden wir die 
Angabe, dass er es versucht habe, Schnitte aus nicht entkalkten 
embryonalen Knochen in Carmin und Hämatoxylin zu tingiren, 
ohne indess gute Resultate erhalten zu haben. Das Carmin gab 
eine diffuse Färbung, während das Hämatoxylin Niederschläge 
an der Oberfläche der Präparate bildete. Es wurden ausserdem 
zwar auch Anilinfarben zur Tinetion von Schliffen empfohlen, 
indess handelte es sich hierbei bloss um eine Füllung der Kno- 
chenkanälchen mit dem Farbstoffe, um dieselben deutlicher her- 
vortreten zu lassen. Ranvier (Traite technique d’Histologie 
1875, pag. 505) schlägt zu diesem Behufe eine alkoholische Lö- 
sung von in Wasser unlöslichem Anilimblau (sog. spirituslösliches 
Anilimblau) vor. In diese Lösung bringt er einen genügend 
dünnen Schliff, belässt ihn hier 1—2 Stunden lang, trocknet ihn 
darauf ab, schleift beide Flächen desselben auf einem Schleif- 
steine und untersucht das so erhaltene Präparat in einer Mischung 
aus gleichen Theilen Glycerm und Kochsalzlösung. Eine im 
Wesentlichen gleiche Methode ist unlängst von Zimmermann 
(157) vorgeschlagen worden. Letztere unterscheidet sich nur da- 
durch, dass anstatt des Anilinblau's eine alkoholische Methyl- 
violett- und Fuchsinlösung zur Durchfärbung von Schliffen ver- 
wendet wird. Ausserdem empfiehlt er, behufs rascherer Färbung, 
die Schliffe in den Farblösungen mehrere Minuten lang kochen 
zu lassen. Wie es aus den Mittheilungen von Zimmermann 
hervorgeht, erzielte er auch nur eine Färbung der Knochenhöhlen 
und -Kanälehen. Die Ursache, weshalb Ranvier und Zimmer- 
mann keine Färbung der Grundsubstanz in den Schliffen er- 
hielten, liegt meiner Ansicht nach erstens darin, dass der Auf- 
enthalt der Präparate in dem Farbstoffe nieht lange genug fort- 
dauerte und letzterer mithin nicht die nöthige Zeit hatte, aus den 
Knochenkanälchen in die Grundsubstanz einzudringen, zweitens 


färbt erscheint, und da es mir ausserdem nicht gelingen wollte, gute 
topographische Schnittpräparate zu erhalten, so gab ich die Ebner'- 
sche Methode ganz auf, um so mehr, als sie überhaupt keine Vorzüge 
vor der meinigen besitzt. . 


160 N. Matschinsky: 


aber darin, dass zur Färbung alkoholische Farblösungen ange- 
wandt wurden, die gemäss meinen Beobachtungen die Schliffe 
etwas langsamer färben als wässerige Lösungen. 

Um eine Färbung der Grundsubstanz in den Schliffen zu 
erhalten, sind besondere Manipulationen erforderlich, deren Be- 
schreibung ich sogleich geben will. Bevor ich aber zu dieser 
letzteren übergehe, muss ich über die Art und Weise, wie die 
zur Untersuchung des Knochenwachsthums geeigneten Schliffe 
anzufertigen sind, Einiges vorausschieken. Während es zum Stu- 
dium der Struetur des Knochengewebes im Allgemeinen hinreicht, 
kleine Plättehen von eimem Knochen sowohl m der Quer- als 
auch in der Längsrichtung abzusägen und dieselben möglichst 
dünn abzuschleifen, sind zum Studium des Knochenwachsthums 
topographische Sehlitfe unbedingt erforderlich, welche, sofern es 
Querschliffe sind, den ganzen Umfang des Knochens umfassen, 
sobald es aber Längsschliffe sind, die gesammte Knochenrinde 
enthalten müssen. Ferner muss darauf geachtet werden, dass 
bei dem Durchsägen und Abschleifen sowohl die periostalen La- 
mellen, als auch die jungen Knochenablagerungen von Seiten 
der Markhöhle und der Markräume in ihrer Unversehrtheit er- 
halten bleiben; mitunter ist es von grosser Bedeutung, auch die 
Substantia spongiosa, sowie den Knorpel und das Periost in ihrer 
natürlichen Lagerung zu belassen, um das Verhalten dieser Ge- 
bilde zu den Elementen des Knochengewebes zu veranschaulichen. 
Ausserdem müssen die Schliffe so fein als möglich und zugleich 
von möglichst gleichmässiger Dünne sein. Macerirte Knochen 
sind für unsere Zwecke unbrauchbar, da die zarten, noch in 
Verknöcherung begriffenen und recht weichen Schichten der eom- 
paeten Substanz, sowie auch die dünnen Spongiosa-Bälkchen bei 
der Maceration stets zerstört werden. Ausserdem ist beim Durch- 
sägen, besonders aber bei dem Schleifen äusserste Vorsicht nöthig, 
damit die äussersten periostalen Schichten nicht abgesprengt, 
sowie die Bälkchen der Spongiosa nicht alle abgebrochen wer- 
den. Deshalb nahm ich zu meinen Schliffen ausschliesslich frische 
Knochen. Die vorläufige Behandlung derselben bestand in der 
Entfernung sämmtlicher Weichtheile unter alleiniger Zurück- 
lassung des Periost und des Knorpels; darauf wurden die Kno- 
chen in bestimmten Höhepunkten in mehrere Querstücke zersägt; 
enthielt die Markhöhle Fett, so wurde letzteres durch einen 


u a er ee re 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 161 


Wasserstrahl abgesehwemmt. Von den also erhaltenen Stücken 
wurden mittelst einer (je nach der Härte des Knochens) mehr 
oder weniger feinen Säge möglichst dünne Plättchen, je nach 
Bedarf, entweder in Längs- oder in Querriehtung abgesägt. Nach- 
dem die abgesägten Plättehen sorgfältig abgezeichnet waren !), 
brachte ich sie auf 24 Stunden in eine sehr dieke Gummilösung 
(von Honig-Consistenz), von hier aber auf ebensolange in 95°/, 
Alkohol, behufs ihrer Erhärtung. Nimmt man die Präparate aus 
dem Alkohol und lässt sie an der Luft trocken werden, so sind 
sie hart genug, um ohne Gefährdung der darin enthaltenen 
Weichtheile abgeschliffen werden zu können. Das Schleifen 
selbst führe ich folgendermaassen aus: die eine Oberfläche des 
Präparates schleife ich an einer breiten und flachen Feile so 
lange, bis erstere vollkommen glatt aussieht; sodann wird die 
nämliche Fläche auf einem guten Schleifsteine weiter abge- 
schliffen, bis sie keine groben, mit blossem Auge sichtbaren 
Streifen mehr aufweist. Diese Oberfläche wird dann mit einer 
sehr dieken Gummilösung bestrichen und auf ein vollkommen 
glattes Holzbrettehen oder auf eine (wo möglich, matte) Glas- 
platte aufgeklebt. Der Gummi trocknet sehr schnell (wenn das 
Präparat nicht sehr gross ist, binnen einigen Minuten) und als- 
bald kann man zum Abschleifen der anderen Oberfläche über- 
gehen?). Hierbei legt man die Holz- oder die Glasplatte mit 
dem angeklebten Präparate auf einen Tisch und schleift das 
erstere mittelst kleiner Feilen von verschieden femem Hiebe. 
Ist das Präparat so dünn geworden, dass es fast durchscheinend 
wird, so ist das Schleifen beendigt und nun legt man das Brett- 
chen sammt dem Präparate in Wasser und belässt es so lange 
darin, bis unter Auflösung des Gummi der Schliff sich von selbst, 


1) Hierbei wurden zunächst die Contouren des Präparates auf 
einem darunter gelegten Papiere so genau als möglich mit einem Blei- 
stifte umzogen und sodann in diesen Umriss die Lage der einzelnen 
Theile aus freier Hand hineingezeichnet. 

2) Es ist durchaus nothwendig, dass die Schliffläche an allen 
Punkten gut angeklebt sei, denn sollte auch nur ein Theil derselben 
sich von dem Brette ablösen, so bricht beim nachfolgenden Schleifen 
das Präparat, und unsere Arbeit ist verloren. Um solches zu ver- 
hüten, belaste ich das Präparat, so lange es trocknet, mit einem Ge- 
wicht, wodurch eine Verkrümmung der Schliffläche verhindert wird. 


162 N. Matschinsky: 


ohne jeden Kraftaufwand ablöst. Nach sorgfältigem Abwaschen 
in Wasser wird das Präparat abgetrocknet, sodann auf eine halbe 
Stunde in Benzin oder in Aether übertragen und schliesslich in 
die Farblösung gebracht. Ich stellte mit folgenden (sämmtlich 
in gesättigter wässeriger Lösung angewandten) Anilinfarben Ver- 
suche an: Eosin (wasserlöslich), Saffranin, Gentiana-Violett, Me- 
thylenblau, Methylgrün, Jodgrün und Fuchsin, letzteres in Gestalt 
der bekannten Ziel-Neelsen’schen Lösung, welche im Ver- 
hältniss zu der wässerigen Lösung eime grössere Färbekraft be- 
sitzt. Ein jeder dieser Farbstoffe wirkt eigentlich stets auf die 
nämlichen Theile des Knochens ein und der Unterschied zwischen 
ihnen bezieht sich auschliesslich auf die grössere oder geringere 
Schnelligkeit der Färbung. Gentianaviolett und Fuchsin färben 
verhältnissmässig schnell, dann folgt das Saffranin und das Eosin, 
während die übrigen langsam färben, so dass ich selbige nur 
wenig benutzt habe. In meimer vorläufigen Mittheilung empfahl 
ich zu besagtem Zwecke Eosin und Saffranin; aber in letzterer 
Zeit verwandte ich ausschliesslich eine gesättigte wässerige 
Saffraninlösung (aus Dr. Grübler’s Fabrik) und Fuchsm (in 
der Ziel- Neelsen’sehen Lösung), das Eosin dagegen liess ich 
aus dem einzigen Grunde unbenutzt, weil es bei sonst ganz 
gleicher Wirkung mit dem Saffranin die Schliffe langsamer als 
letzteres durehdringt. Von den beiden soeben genannten Farb- 
stoffen (d.h. dem Saffranin und dem Fuchsin) hat ein jedes 
seine Vorzüge: das Saffranin färbt die Grundsubstanz des jungen 
Knochengewebes in vorzüglicher Weise, wobei auch die feine 
Structur derselben sehr gut hervortritt; indess lassen die in 
Saffranin gefärbten Knochenkanälchen an Deutlickeit zu wünschen 
übrig. Hingegen färbt sich das junge Knochengewebe in Fuchsin 
so intensiv, dass seime Structur nur an sehr feinen Schliffen er- 
sichtlich ist; es werden aber die Knochenkanälehen in diesem 
Farbstoffe so stark gefärbt, dass uns hier ein Einblick in solche 
Details gestattet wird, welche bei anderen Färbungen vermisst 
werden. 

Ausserdem habe ich die Behandlung der Schliffe mittelst 
anderer Farbstoffe versucht, nämlich: mittelst verschiedener Kar- 
minlösungen (neutraler, Borax- und Ammoniak-Karmin), mittelst 
Hämatoxylin und Congo -Roth; alle die Lösungen erwiesen 
sich für meine Zwecke durchaus unbrauchbar, da sie nur die 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 163 


Wandungen der Haversischen Kanäle färbten, ohne irgend 
weiter vorzudringen, selbst wenn die Schliffe mehrere Wochen 
lang in den letztgenannten Lösungen verweilt hatten. — Ich liess 
die Präparate mehr oder weniger lange in der Farblösung liegen, 
je nachdem dieselben von älteren oder von jüngeren Subjeeten 
entnommen waren. Schliffe aus den Knochen von neugeborenen 
oder von Kindern im ersten Lebensjahre darf man nicht länger 
als 24 Stunden der Farblösung aussetzen, wenn man keine Ueber- 
färbung erhalten will. Die Ursache einer so raschen Wirkung 
lässt sich wohl erklären, wenn man sich die Struetureigenthüm- 
lichkeiten dieser Knochen vergegenwärtigt, sowie auch den Um- 
stand, dass die Grundsubstanz derselben nur wenig kalkhaltig ist. 
Schliffe aus den Knochen älterer Kinder (d.h. bis zu einem Alter 
von etwa 5 Jahren) kann man 2 Tage lang, noch ältere Knochen 
aber bedeutend länger (3—7 Tage lang) in der Farblösung ver- 
weilen lassen, ohne eine Ueberfärbung zu bekommen, wobei 
wohlbemerkt, stets die nämlichen Theile des Knochens gefärbt 
erscheinen, mochte die Färbung mehr oder weniger lange ge- 
dauert haben. Zu dem Gesagten sind noch die beiden folgenden, 
wesentlichen Punkte beizufügen: 1) bei erhöhter Temperatur 
(bei 40°C. im Brütofen) geht die Färbung fast doppelt so 
schnell vor sich. 2) Schliffe aus macerirten Knochen färben sich 
viel schneller als aus frischen Knochen. Dies hängt wahrschein- 
lich davon ab, dass die dort nur mit Luft gefüllten Knochen- 
körperchen und -Kanälchen dem Eindringen der Farblösung nicht 
die Hindernisse entgegenstellen, die sie bei ihrem Vordringen 
in den frischen Knochen seitens der Knochenzellen und deren 
Ausläufer begegnet; sehr möglich ist es aber, dass in den mace- 
rirten Knochen auch die Grundsubstanz selbst den Farbstoff leichter 
in sich aufnimmt!'). 


1) Behufs Verfertigung gefärbter Schliffe aus macerirten Kno- 
chen kann ich noch das folgende Verfahren empfehlen: es werden von 
solehen Knochen Plättchen abgesägt und letztere, vom Fette gerei- 
nigt, auf 2—3 Tage direct in die Farblösung gebracht; nach statt- 
gefundener Färbung werden die Plättchen in der oben dargelegten 
Weise weiter geschliffen. Kleinere Knochen (wie die Metatarsal- und 
Metacarpalknochen) können, macerirt, sogar in toto direet in die 
Farblösung kommen. Nach einem Aufenthalte von 4—5 Tagen in der 
letzteren erscheinen sie bereits genügend gefärbt und können nun, 


164 N. Matschinsky: 


Nach beendigter Färbung werden die Schliffe in Wasser 
leicht abgespült, getrocknet und darauf die beiden Schliffflächen 
weiter geschliffen, zu welchem Behufe zunächst eine feine Feile, 
dann aber, behufs nachträglicher Abglättung, ein guter Schleif- 
stein zu benutzen ist. Hierbei empfiehlt es sich, das Präparat 
in der oben beschriebenen Weise anzukleben, damit es beim 
Schleifen nicht zerbreche, und derart zuerst die eine, sodann 
aber auch die andere Oberfläche sorgfältig abzuschleifen. Vor 
dem Einschluss in Kanadabalsam wäscht man das Präparat in 
destillirtem Wasser aus, um den an den Flächen etwa anhaften- 
den Staub und die Splitter zu entfernen; sind aber in dem Schliffe 
auch Weichtheile enthalten, so ist derselbe, behufs Entfernung 
des Ueberschusses an Farbe in den letztgenannten Theilen, auf 
eine Y/,—1 Stunde in Alkohol zu bringen, das Auswaschen in 
Weingeist sowie in Wasser beeinträchtigt die Färbung des 
Knochens nicht im Mindesten: ein Schliff aus dem Knochen 
eines Erwachsenen kann, sobald er einmal gefärbt ist, 24 Stunden 
lang in Alkohol verweilen, wobei die Färbung nur sehr wenig 
abblasst, ebenso wie ein noch längerer (bis wochenlanger) Aufent- 
halt in Wasser die Färbung durchaus nicht ändert. — Der aus 
dem Wasser oder aus dem Alkohol genommene Schliff wird ab- 
getrocknet und in Kanadabalsam eingeschlossen; letzterer muss 
entweder flüssig oder diek sein, je nachdem, ob es sich um ein 
ausschliessliches Studium der Structur der Grundsubstanz oder 
aber um eine Untersuchung des Verlaufes der Knochenkanälchen 
und ihres Verhaltens zu der Grundsubstanz handelt. Letzteren- 
falls verfahre ich folgendermassen: auf einen Objeetträger sowohl 
wie auf ein Deckglas bringe ich je einen Tropfen Kanadabalsam, 
vertheile diesen letzteren auf einer jeden der beiden Glasflächen 
in mögliehst dünner und gleichmässiger Schicht und erwärme sie 
dann behufs Verdunstung vorsichtig über der kleinen Flamme 
einer Spirituslampe. Die Verdunstung wird so lange fortgesetzt, 
bis der Balsam gleich nach Erkalten des Glases anfängt hart zu 


werden: drückt man dann mit einer Nadelspitze leicht auf die 


Oberfläche des Balsams, so bleibt in demselben ein seichtes 
Grübehen zurück; ist dagegen der Balsam noch flüssig, so klebt 


in Plättchen zersägt und in der oben angegebenen Weise weiter be- 
handelt, zu Schliffpräparaten verwendet werden. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknoehen d. Menschen ete. 165 


er an der Nadelspitze. Jetzt lege ich den Sehliff auf die Ober- 
fläche des erhärteten Balsams und bedeeke ihn mit dem (gleich- 
falls mit einer Balsamschicht versehenen) Deckglase und erwärme 
dann den Objectträger über einer Spiritusflamme, indem ich zu 
gleicher Zeit mit einem Skalpellhefte auf das Deckglas aufdrücke. 
Der Balsam verflüssigt sich alsbald und verbreitet sich gleich- 
mässig unter dem Deckglase. Durch den soeben beschriebenen 
Kunstgriff werden folgende Uebelstände vermieden: 1) Der 
Schliff wölbt sich nieht und brieht nicht entzwei, was mitunter 
vorkommt, wenn er direet in den heissen Balsam eingelegt wird; 
2) seltener als sonst kommt es zur Entwicklung von Luftblasen, 
welche letzteren bei der Untersuchung sehr störend sein können. 
Schliesslich möchte ich noch Folgendes bemerken: 1) bei der 
Verdunstung des Balsams muss eine zu starke Erhitzung ver- 
mieden werden, da sonst der Balsam anbremnt, eine gelbliche 
Färbung bekommt und untauglich wird; 2) darf man den Balsam 
auch nicht zu viel verdunsten lassen, weil ein im dem allzu sehr 
erhärteten Balsam eingeschlossenes Präparat nicht genügend 
aufgehellt wird; ausserdem hebt sich oft das Deekgläschen nach 
einiger Zeit von dem Präparate ab, was nur dureh eine entspre- 
chende Verkittung desselben verhütet werden kann. 

Betrachten wir nur einen derart gefärbten Knochenschliff, 
sei es auch mit unbewaffnetem Auge, so nehmen wir wahr, dass 
das Präparat nicht gleichmässig gefärbt ist; wir sehen nämlich 
intensiver gefärbte Streifen und Punkte, welche durch schwächer 
gefärbte Zwischenräume von einander getrennt werden, und zwar 
besitzt die Vertheilung dieser Streifen und Punkte etwas Eigen- 
thümliches nieht nur für die verschiedenen Knochen, sondern 
auch für die verschiedenen Abschnitte desselben Knochens. 
Untersuchen wir aber ein solches Präparat unter dem Mikroskope, 
so gewahren wir erstens, dass die Knochenhohlräume und -Kanäl- 
chen sämmtlich intensiv gefärbt sind; anlangend dagegen die 
Grundsubstanz, d.h. die Haversi'schen Lamellensysteme, die 
interstitiellen, sowie die äusseren und inneren Grundlamellen 
(Kölliker), so erscheinen sie stellenweise gefärbt, stellenweise 
aber nicht gefärbt, wobei im ersteren Falle die Färbung nicht 
überall gleich stark ist. Wenden wir uns beispielsweise zu den 
verschiedenen Haversischen Systemen, so sehen wir die einen 
von ihnen (abgesehen von den Knochenhöhlen und -Kanälehen) ganz 


166 N. Matschinsky: 


ungefärbt; in den anderen von ihnen ist die Farblösung dureh 
die Wandungen der Kanälchen in die Grundsubstanz eingedrungen 
und hat die letztere m der nächsten Umgebung der Knochen- 
kanälchen gefärbt (vergl. Fig. 18); noch andere zeigen eine, 
bis dieht an die Kittlinien reichende, durchweg gleichmässige, 
obwohl schwache Färbung ihrer Grundsubstanz und schliesslich 
stossen wir noch auf Haversische Systeme mit so intensiver 
Färbung ihrer Grundsubstanz, dass sich deren feinere Struetur 
nur noch mit Mühe erkennen lässt. Es ist ersichtlich, dass der 
Farbstoff zunächst in die Haversischen Kanäle tritt und sich 
von hier aus in dem Knochenkanälchensysteme weiter verbreitet; 
aus diesem letzteren dringt er stellenweise weiter in die Grund- 
substanz vor, während er an anderen Stellen nicht in dieselbe 
eintreten kann, je nachdem, ob sie weniger oder mehr Kalk- 
salze enthält (wie wir dies weiter unten ausführlicher darlegen 
wollen). Die Anzahl der gefärbten Haversischen Kanäle ist 
je nach dem Alter des Knochens verschieden: in den Knochen 
Jugendlicher Individuen sind solche Systeme im Verhältniss zu 
den ungefärbten relativ zahlreich, während sie bei erwachsenen 
Individuen spärlicher vertreten sind. Was die Färbung der im- 
terstitiellen Systeme anlangt, so unterscheidet man bekanntlich 
die echten interstitiellen Systeme, welche infolge von Resorption 
(des periostalen Knochens entstanden sind, und die Haversi- 
schen interstitiellen Lamellen, d.h. die Reste der durch Resorp- 
tion zerstörten Haversischen Systeme.. Von den ersteren er- 
scheinen nur diejenigen mitunter schwach gefärbt, welche der 
periostalen Fläche näher liegen, während dagegen die übrigen, 
nach innen gelegenen, sämmtlich ungefärbt bleiben; ebenso ver- 
hält es sich mit den Haversischen interstitiellen Lamellen- 
systemen: an einem und demselben Präparate erscheinen sie an 
gewissen Stellen gefärbt, an anderen dagegen nicht. Diese ver- 
schieden gefärbten Systeme werden sämmtlich an Stelle der 
Kittlinien scharf von einander abgegrenzt (mit Ausnahme der 
Fälle, wo zwei gleich stark gefärbte Systeme an einander 
stossen). 

Riehten wir jetzt unser Augenmerk auf die Färbung der 
periostalen Lamellen, so finden wir auch hier ein dem soeben 
beschriebenen ähnliches Verhalten: es sind nämlich die äussersten 
Lamellen bald intensiv, bald schwach gefärbt, oder sie erscheinen 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 167 


endlich ganz ungefärbt. An emigen Präparaten umzieht die ge- 
färbte Aussenschieht ringförmig den Umkreis des Knochenschliffes, 
während sie an anderen Präparaten Unterbrechungen zeigt oder 
sich endlich nur auf einen geringen Theil der Knochenperipherie 
beschränkt. Mitunter erscheint die gefärbte Schicht von den 
tieferliegenden durch eine Kittlinie scharf abgegrenzt und ist 
in solehen Fällen die genannte Schicht von nur geringer Breite, 
wohingegen die darunter liegenden Schichten ganz ungefärbt sind; 
mitunter aber wird die äusserste, gefärbte Schicht von den mehr 
nach innen gelegenen durch keine Kittlinie abgegrenzt und 
nimmt in solehen Fällen die Färbung von aussen nach innen all- 
mählich ab, d.h. die alleräusserste Schicht ist hier am stärksten, 
die innerste dagegen am schwächsten tingirt. Fast dasselbe 
lässt sich auch betreffs der inneren Grundlamellen sagen und es 
sei mir nur die Bemerkung erlaubt, dass die gefärbte Schicht 
hier an verschiedenen Stellen der Peripherie des Markkanales 
eine sehr ungleiche Breite besitzt: bald ist der gefärbte Streifen 
sehr schmal, bald dagegen von beträchtlicher Breite; ausserdem 
trifft es sich hier sehr selten, dass die intensiv gefärbten Schichten 
allmählich im die ungefärbten übergehen; im Gegentheil, die ge- 
färbte Schicht wird hier grösstentheils durch eine Kittlinie von 
der ungefärbten Nachbarschicht scharf getrennt. 

Was die Anordnung der gefärbten und ungefärbten La- 
mellensysteme verschiedener Art (nämlich der Haversi'schen 
Systeme und der äusseren und inneren Grundlamellen) an den 
verschiedenen Stellen des Präparates betrifft, so fällt es schwer, 
eine für sämmtliche Knochen der verschiedenen Altersperioden 
allgemein gültige Beschreibung zu liefern, denn diese verschieden- 
artige Anordnung hängt von den Wachsthumsgesetzen eines jeden 
einzelnen Knochens ab, worüber im Nachfolgenden noch die 
Rede sein wird. Vorläufig will ich mich nur auf folgende Be- 
merkungen beschränken: 1) In jüngeren Knochen sind die äusseren 
periostalen Lamellen in grösserer Ausdehnung gefärbt als in 
älteren Knochen, während an den inneren Grundlamellen das 
umgekehrte Verhältniss stattfindet. 2) Die gefärbten äusseren 
(periostalen) und inneren Grundlamellen finden sich selten auf 
einer und derselben Seite des Knochens. Wenn sich z. B. au 
einem Theile der Peripherie eine gefärbte Schicht befindet, so 
erweist sich die innere Grundlamelle an derselben Seite ungefärbt, 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 12 


168 N. Matschinsky: 


und umgekehrt. 3) Die Zahl der gefärbten Haversi'schen 
Systeme ist im den Knochen jugendlicher Individuen im Allge- 
meinen grösser als in denen älterer Subjeete; hierbei sind die 
gefärbten Haversischen Systeme nicht gleichmässig über das 
Präparat verbreitet, sondern sie sammeln sich vielmehr an ge- 
wissen Stellen in grösserer Anzahl an. 

Abgesehen von den Haversisschen Systemen, den äusseren 
und inneren Grundlamellen, erscheinen an den Schliffen auch 
die Kittlinien gefärbt. Indess tritt eme Färbung derselben nur 
unter besonderen Bedingungen em. Denn nur an den Knochen 
Junger Individuen ist es leicht, eine Färbung der Kittlinien 
in den Schliffen zu erhalten, während die Schliffe aus den 
Knochen älterer Subjeete nur nach länger dauernder Einwirkung 
des Farbstoffes ein solches Bild zeigen, bei Greisen endlich die 
Färbung der genannten Linien ganz ausbleibt. Aber abge- 
sehen von den Präparaten der letztgenannten Kategorie, sind 
auch an einem beliebigen der vorher erwähnten Präparate nicht 
alle Kittlinien gefärbt. Nehmen wir beispielsweise den Querschliff 
eines jungen Röhrenknochens, so finden wir in den äusseren 
periostalen Schichten eine ganze Reihe gefärbter Streifen, die 
sowohl unter einander, als auch mit der äusseren Knochenfläche 
parallel ziehen und ein fast homogenes Aussehen darbieten. Sie 
erstrecken sich selten auf den ganzen Umkreis des Knochens, 
sondern bilden grösstentheils einen unvollständigen Ring. In den 
der Aussenfläche näher liegenden Schiehten erscheinen sie mit- 
unter sehr nahe an einander gerückt, so dass je zwei benachbarte 
Kittlinien nur dureh 2—4 dazwischen liegende Lamellen von 
einander geschieden werden; je weiter nach innen, desto grösser 
werden die Abstände zwischen den gefärbten Kittlinien und desto 
schwächer wird zugleich ihre Färbung. Die einen von ihnen 
zeigen einen mehr geradlinigen, andere dagegen einen gewundenen 
Verlauf. Wenn sie in ihrem Verlaufe auf einen quer oder 
schräge durehschnittenen (Volkmann’schen) perforirenden!) Kanal 


1) Die perforirenden Kanäle werden entweder von gefärbter 
oder ungefärbter Grundsubstanz umgeben, je nachdem die von ihnen 
durehbohrten Lamellen jüngeren oder älteren Ursprungs sind. Wer- 
den diese Kanäle von eigenen Wandungen umschlossen, so erscheinen 
diese letzteren stets mehr oder weniger gefärbt. 


hehe Sa 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 169 


stossen, so umgehen sie denselben, indem sie einen Halbring oder 
eine mit der Convexität nach innen gewandte und mitunter recht 
lange Schlinge bilden. Eben solche (nur schwächer) gefärbte 
Kittlinien finden sich auch in den echten interstiellen Lamellen- 
systemen; sie verlaufen den vorhergehenden parallel, stehen aber 
weiter von einander ab und werden oft durch die ihnen im 
Wege stehenden Haversischen Systeme unterbrochen. Aehn- 
lich gefärbte Kittlinien treffen wir auch innerhalb der inneren 
Grundlamellen, mit dem Unterschiede aber, dass sie hier weniger 
zahlreich, die Abstände zwischen ihnen dagegen beträchtlicher 
sind und dass sie hier fast stets einen gewundenen Verlauf ein- 
halten. Aehnlich verhalten sich zur Färbung die die Haversi- 
schen Systeme begrenzenden Kittlinien; sie sind natürlich nur in 
denjenigen Fällen sichtbar, wenn die Grundsubstanz des Sy- 
stems wenig oder gar nicht gefärbt ist. An gefärbten Schliffen 
lässt es sich gleichfalls recht gut constatiren, dass auch innerhalb 
der Haversischen Systeme Kittlinien sich finden, von denen 
einige einen gewundenen Verlauf haben; eine Thatsache, welche 
übrigens auch früher schon bekannt war (Kölliker, Ebner, 
Brösike). 

Dies wäre fast Alles, was an gefärbten Querschliffen zu 
sehen ist. Fertigen wir nun Längsschliffe und Flächenschliffe an 
und färben dieselben in der nämlichen Weise wie die Querschliffe, so 
erweist die Untersuchung derselben folgendes: die äusseren periosta- 
len, sowie die den Markkanal begrenzenden Lamellen erscheinen, je 
nach der Richtung der Schliffebene, entweder gefärbt oder un- 
gefärbt. Die längs durchschnittenen Haversischen Kanäle 
werden auch hier bald von gefärbten, bald von ungefärbten La- 
mellen umschlossen und es erstreckt sich ersterenfalls die Färbung 
stets bis dicht an die Kittlinie. An gelungenen Präparaten 
kann man sich ausserdem überzeugen, dass sich die Haversi’- 
schen Kanäle baumartig verästeln, wobei ein Hauptstamm mehrere 
Seitenäste abgiebt; ein Theil dieser letzteren wird von gefärbten, 
andere dagegen werden von ungefärbten Lamellen umgeben; 
noch andere Verzweigungen endlich erscheinen als Kanäle, welche 
die Haversi’schen Systeme durehbohren: es sind diese Gebilde 
nichts anderes als die Volkmann’schen (perforirenden) Kanäle. 
Was endlich die gefärbten Kittlinien betrifft, so erscheinen sie 
an Längsschliffen in Gestalt von Streifen, die den Haversi- 


170 N. Matschinsky: 


schen Kanälen mehr weniger parallel und in ungleicher Ent- 
fernung von letzteren hinziehen. 

Ein gleiches Verhalten zur Färbung zeigen auch Schliffe 
aus den Knochen einiger Säugethiere (Hund, Katze und weisse 
Ratte), welche ich nur vergleichshalber untersuchte. Soweit sich 
hier gewisse, jedenfalls nur sehr geringfügige Unterschiede geltend 
machen, lassen sich dieselben durch emige Eigenthümlichkeiten 
in dem Bau der Knochen der genannten Thiere wohl erklären. 

Dies sind die Erscheinungen, wie sie uns an den gefärbten 
Knochenschliffen entgegentreten. Dass wir es hier nicht mit 
Kunstprodueten zu thun haben, dafür spricht sowohl das von 
uns angewandte Verfahren an und für sich, als auch folgender 
Umstand: verfertigt man in oben beschriebener Weise aus einem 
beliebigen Röhrenknochen eine Serie von Schliffen und färbt sie 
nach der von uns dargelegten Methode, so findet man bei der 
Durcehmusterung solcher Präparate, dass stets 2 oder 3 unmittel- 
bar auf einander folgende Querschliffe fast identische Bilder 
liefern. Es fragt sich nun, wie es zu erklären sei, dass gewisse 
Theile des Knochens die Färbung annehmen, andere dagegen 
nicht? Dies lässt sich meines Erachtens folgendermaassen er- 

ären. 

Bekanntlich geht in den Knochen, in welchen die Ent- 
wickelungsprocesse noch nicht zum Abschlusse gekommen sind, 
nicht nur eine Ablagerung neugebildeter Knochensubstanz, sondern 
auch eine vollständige Umbauung des früher gebildeten Knochens 
vor sich: die alten abgelebten Theile des Knochens werden zer- 
stört und resorbirt und an ihre Stelle, tritt neugebildetes, junges 
Knochengewebe. Infolge der gleichzeitig statt fndenden Resorp- 
tions- und Neubildungsprocesse ändert sich nicht nur die feinere 
Struetur des Knochens, sondern auch das äussere Aussehen des- 
selben. Mithin treffen wir in jedem wachsenden Knochen sowohl 
Junges, als auch altes Knochengewebe und zugleich auch alle 
(dem Alter nach) dazwischenstehenden Uebergangsstufen von dem 
ersteren zum letzteren. Ersichtlichermaassen besitzt das junge 
Knochengewebe etwas andere physikalische und vielleicht auch 
chemische Eigenschaften, als das alte: das erstere muss etwas 
weicher, etwas leiehter für Flüssigkeiten durchdringlich sein, 
da es weniger Kalksalze enthält als das letztere. Dieser un- 
gleiche Gehalt an Kalksalzen ist meines Erachtens die Haupt- 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 171 


ursache, weshalb die einen Theile des Knochens stärker gefärbt 
werden als die anderen‘). Zu Gunsten dieser Ansicht spricht 
auch folgender Umstand: wenn man in allgemein üblicher Weise 
die Kalksalze aus dem Knochen extrahirt und dann Sehnitte 
aus dem Knochenknorpel anfertigt, so färben sich solche Schnitte 
in Safranin-, Eosin- und Fuchsinlösungen verhältnissmässig sehr 
rasch, indess tritt hier eine diffuse Färbung ein, welche keine 
Spur einer Differenzirung zeigt; legt man ein derartig überfärbtes 
Präparat in Alkohol und untersucht es von Zeit zu Zeit, so be- 
merkt man ein an allen Theilen des Präparates gleichmässiges 
Austreten der Farblösung; es fehlt hier jede Andeutung darauf, 
dass gewisse Knochentheile die Farbe stärker an sich ziehen als 
andere. Zu weiterer Bekräftigung der oben aufgestellten Ansicht 
betreffs der Abhängigkeit der Färbung in den Knochenschliffen 
von dem verschiedenen Gehalt derselben an Kalksalzen dient 
noch der bereits oben erwähnte Umstand, dass Schliffe aus den Kno- 
chen älterer Individuen eine verhältnissmässig geringe Anzahl ge- 
färbter Theile aufweisen, während hingegen m jungen, noch wach- 
senden Knochen solche gefärbte Theile viel reichlicher vertreten 
sind. Meiner Meinung nach steht der gegebenen Erklärung auch die 
Thatsache nicht entgegen, dass die Knochenschnitte in der 
v. Ebner’schen Farblösung (schwache Fuchsinlösung) eine un- 
gleichmässige Tinetion annehmen. Auch hier wird, wie mir 
scheint, die ungleiehmässige Färbung der verschiedenen Theile 
des Präparates durch seine ungleiche Dichtigkeit bedingt: die 
schwache Lösung, welche nieht in die dichteren Theile einzu- 
dringen vermag, diffundirt nur in die weicheren Theile des 
Knochenschnittes. 

Derart ist schon a priori zu erwarten, dass an jedem ge- 
färbten Schliffe die intensiver gefärbten Theile aus jJungem 


1) Das verschiedene Verhalten des alten und des jungen Kno- 
chens zu den Farbstoffen kann noch eine andere Ursache haben. Es 
ist nämlich aus den Untersuchungen von Brösike (9) ersichtlich 
(l.e. pag. 108), dass die Knochenkanälchen in alten Knochen von einer 
ziemlich resistenten Membran (Grenzscheide) bekleidet werden, welch 
letztere in den Kanälchen des jungen Knochengewebes nicht vorhan- 
den ist. Auf Grund dieser Ergebnisse lässt sich voraussetzen, dass 
die Grundsubstanz des alten Knochens zum Theil auch deswegen un- 
gefärbt bleibt, weil die Farblösung nicht durch die dichte Grenzscheide 
der Knochenkanälchen hindurchdringen kann. 


172 N. Matschinsky: 


Knochen, die schwächer gefärbten — aus Knochen von mittlerem 
Alter und die ungefärbten endlich aus altem Knochengewebe be- 
stehen werden. Dies lässt sich an den Präparaten auf’s Deutlichste 
demonstriren, sobald man die Anordnung der gefärbten Theile 
in Betracht nimmt. Es ist nämlich bekannt, dass das Dieken- 
wachsthum des Knochens durch Ablagerung von Knochensubstanz 
seitens des Periosts erfolgt; mithm werden die unmittelbar unter 
dem Periost liegenden Lamellen die allerjüngsten, die mehr nach 
innen liegenden dagegen die älteren sein. Andererseits habe ich 
aber schon erwähnt, dass an den gefärbten Schliffen namentlich 
die äusseren (subperiostalen) Lamellen am intensivsten gefärbt 
erscheinen. Zweitens finden sich an Querschliffen aus Knochen 
verschiedensten Alters stets in grösserer oder geringerer Menge 
eigenthümliche, unregelmässig begrenzte Hohlräume mit gleichsam 
angenagten Rändern, d. h. die sogenannten Haversian Spaces. 
Seit Tomes und De Morgan ist es bekannt, dass diese Hohl- 
räume infolge von Resorption des Knochengewebes entstehen und 
dass sich sodann an den Wänden der Haversian Spaces Lamellen 
von jungem Knochengewebe ablagern. Derart verengen sich all- 
mählich die genannten Hohlräume, bis an ihrer Stelle ein neues 
Haversi'sches System entsteht. Stellenweise sieht man, dass 
die jungen Lamellen!) nur eine Seite des Hohlraumes bedecken, 
während dessen übriger freier Rand wie angenagt erscheint und 
auch hier sind es namentlich die neugebildeten Lamellen, welche 
stets sehr intensiv gefärbt erscheinen, wogegen der übrige Um- 
kreis des Haversischen Hohlraumes ganz ungefärbt bleibt 
(vergl. Fig. 1 A). Drittens habe ich zur Begründung meiner 
Ansicht noch folgendes aufzuführen: wenn man irgend einen 
(kleinen) Röhrenknochen in der Mitte der Diaphyse durchsägt 
und aus der einen Hälfte eine Reihe von Schliffen verfertigt, 
welche nachträglich in der oben angegebenen Weise in Anilin- 


1) Diese neugebildeten Lamellen haben einen ganz glatten Rand, 
während in dem übrigen Umkreise Howship’sche Lacunen liegen, 
welche letzteren dem Knochen ein angenagtes Aussehen verleihen. 
Fertigt man Schnitte aus entkalkten Knochen, so sieht man in der- 
artigen Haversi'schen Räumen die neugebildeten Lamellen von Östeo- 
blasten bedeckt, während dagegen die Howship’schen Lacunen durch 
die Gegenwart von Riesenzellen ausgezeichnet sind, 


a 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 173 


farbe gefärbt werden, die andere Hälfte dagegen decaleinirt, in 
Schnitte zerlegt und letztere in Karmin färbt, so erweist sich 
bei einer Vergleichung benachbarter Schliffe und Schnitte mit 
einander, dass die an dem Schnitte mit einer Osteoblastenschicht 
bedeckten Knochenlamellen an der entsprechenden Stelle des 
Schliffes intensiv gefärbt erscheinen, diejenigen Lamellen aber, 
welche an den Schnitten nieht von Osteoblasten bedeckt sind 
oder gar Howship’sche Lacunen tragen, an dem Schliffe un- 
gefärbt erscheinen. 

Schliesslich spricht noch der Umstand zu Gunsten meiner 
Methode, dass die mittelst derselben von mir gewonnenen Resul- 
tate inbetreff des Knochenwachsthums beim Menschen mit den 
von Hunter (44), Flourens (29-34), Brulle u. Hu- 
gueny (4, Kölliker (54) u. A. mittelst anderer Methoden an 
Thieren erhaltenen Befunden durchaus nicht im Widerspruche 
stehen. Ausserdem habe ich noch beizufügen, dass die von 
Serres und Doyere (111), Lieberkühn (70—75) und 
Buseh (11) an den Knochenschliffen von Krappthieren gefundenen 
Bilder denen ganz analog sind, welche von mir an mit Anilin- 
farben behandelten Knochenschliffen beim Menschen gesehen 
worden sind, d.h. hier wie dort färbt sich das junge Knochen- 


gewebe, wogegen das alte ungefärbt bleibt. 

Nach dem Gesagten scheint es mir nöthig, einige früher 
bereits erwähnte Thatsachen näher zu erläutern. Wie bereits 
gesagt, erscheinen die äusseren periostalen Lamellen bald intensiv, 
bald aber schwach gefärbt oder endlich ganz ungefärbt. Dies 
findet seine Erklärung in der bereits von früheren Autoren 
(Brulle und Hugueny, Kölliker u. A.) constatirten Thhatsache, 
dass die während der Knochenwachsthumsperiode aus dem Periost 
hervorgehenden jungen Lamellen sich nicht ununterbrochen, 
sondern vielmehr periodisch ablagern. Daher kommt es auch, 
dass die äussersten periostalen Lamellen, welche im Verhältniss 
zu den nach innen von ihnen liegenden stets späteren Ursprungs 
sind, dennoch an und für sich durchaus nieht immer den Cha- 
rakter junger, neugebildeter Lamellen an sich tragen und sobald 
sie von Kalksalzen reichlich durchsetzt sind, die Fähigkeit, sich 
zu färben, entweder gar nicht, oder in nur geringem Grade bei- 
behalten. Freilich werden wir an den Stellen der periostalen 
Knochenfläche, wo Resorption stattfindet und wo die genannte 


174 N. Matschinsky: 


Fläche wie angenagt aussieht, fast nie!) eine Färbung der 
äusseren Schichten antreffen, da hier die Aussenfläche nicht von 
Jungen, sondern von alten Schiehten bedeckt wird. Durch diese 
zeitweisen Unterbrechungen im dem Ablagerungsprocesse der 
periostalen Schiehten erklärt sich auch die von mir bereits er- 
wähnte Thatsache, dass die gefärbte äussere periostale Schicht 
nach innen bisweilen «durch eine scharf markirte Linie von der 
tiefer liegenden ungefärbten Schicht getrennt wird; letztere kann 
übrigens auch selbst mitunter eine wenngleich schwache Färbung 
zeigen. Das erstere findet sich in den Fällen, wo die Ablagerung 
des jungen Knochengewebes nach einer mehr oder weniger lange 
(dauernden Unterbrechung oder gar nach vorhergehender Resorp- 
tion erfolgt ist; letzteres dagegen bezieht sich auf die Fälle, wo 
eine Schieht sich sogleich nach der anderen bildete, wo also der 
Ablagerungsprocess ununterbrochen fortschreitet. 

Ich enthalte mich einer Betrachtung über die Ursachen, 
weshalb die Marklamellen und die Haversischen Systeme 
eine verschiedene Färbung zeigen, weil ich mich sonst wieder- 
holen müsste. Was die spongiöse Substanz betrifft, so begegnen 
wir auch hier, ähnlich wie in der compaeten, sowohl Appositions-, 
als auch Resorptionserscheimungen, welche von Zeit zu Zeit 
einen Stillstand erfahren. Infolge dessen werden die Markräume 
bald von gefärbten bald von ungefärbten Lamellen umsäumt; in 
einigen dieser Räume findet an der einen Seite ein Ablagerungs- 
an der andern dagegen ein Resorptionsprocess statt und solchen- 
falls sehen wir einerseits intensiv gefärbte Lamellen, andererseits 
aber Howship'sche Lacunen. 

Es fragt sich nun, wie sich die Sharpey’schen Fasern 
zur Färbung verhalten? Wenn wir an einem, in verdiektem 
Kanadabalsam eimgeschlossenen Präparate eine Stelle aufsuchen, 
wo diese Fasern im Längssehnitte sich präsentiren, so bieten sie 
sich uns in Gestalt von Röhrchen von verschiedenem Dureh- 
messer dar, welche bald einander parallel ziehen, bald unter den 
verschiedensten Winkeln sich kreuzen; eine Färbung dagegen 


1) Ich sage „fast nie“, da ja auch die soeben erst abgelagerten 
periostalen Schichten der Resorption anheimfallen können, welchen- 
falls wir auch in einer gefärbten Schicht Ho w ship’sche Lacunen an- 
treffen können, was auf den ersten Blick sonderbar erscheinen könnte. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 175 


werden wir hier nirgends wahrnehmen, weil die Gegenwart von 
Luft es nicht gestattet. Wählen wir dagegen zur Beobachtung 
eine Stelle, wo die Fasern quer durehschnitten sind, so sehen wir 
deutlich, dass die einen von diesen Fasern (namentlich die diekeren 
von ihnen) in ihrer ganzen Dieke gefärbt sind; andere dagegen er- 
scheinen nur zum Theil, noch andere endlich gar nicht gefärbt. Nach 
der Ansieht einiger Forscher (H. Müller, Ebner, Kölliker) 
ist die zwischen den einzelnen Fasern befindliche Kittsubstanz 
bald von Kalksalzen besetzt, bald aber ist sie frei von solchen; 
letzteren Falls sind die Sharpey'schen Fasern ganz weich. 
Ausserdem gibt Kölliker die Möglichkeit zu, dass auch die 
Fasern selbst Kalksalze enthalten. Meines Erachtens ist es der 
verschiedene Gehalt der Sharpey schen Fasern an Kalksalzen, 
welcher ihre ungleiche Färbbarkeit bedingt: die weicheren unter 
ihnen färben sich stärker, während die an Kalksalzen reicheren 
Fasern sich wenig oder gar nicht färben. Auf Grund dieser 
verschiedenen Färbbarkeit der Sharpey’schen Fasern lässt sich 
die Annahme aufstellen, dass die diekeren dieser Fasern die 
weicheren, die feineren dagegen härter sind und nicht umgekehrt, 
wie Kölliker glaubt. 

Indem ich hiermit die Beschreibung meiner Methode schliesse, 
halte ich es für nöthig, einige Worte über deren Bedeutung an- 
zuknüpfen. Diese Methode ist sowohl zum Studium der Wachs- 
thumsvorgänge menschlicher als auch thierischer Knochen in 
gleichem Maasse anwendbar. Aber während wir an Thieren 
verschiedene Experimente (Krappfütterung, Einschlagen von 
Stiften u. 8. w.) zu besagtem Zwecke anstellen können, sind 
die Knochen des Menschen bisher nur an Schnitt- oder unge- 
färbten Schliffpräparaten mikroskopisch untersucht worden, 
eine Methode, die aus früher bereits erörterten Gründen keine 
exacte Resultate zu liefern vermochte. Daher begnügte man 
sich bis jetzt mit dem Studium des Wachsthums embryonaler 
Knochen, deren Untersuchung weniger Schwierigkeiten bietet; in 
den Knochen erwachsener Individuen ist bis jetzt nur die Exi- 
stenz von Appositions- und Resorptionserscheinungen einfach 
eonstatirt worden). Ich bin freilich weit entfernt davon zu be- 


1) Meines Wissens hat nur Kölliker die Anordnung der Re- 
sorptionsflächen an den Knochen des Neugeborenen ausführlich be- 
schrieben; was dagegen die Knochen älterer Individuen anlangt, so 


176 N. Matschinsky: 


haupten, dass das Knochenwachsthum bei dem Menschen in dem 
nachembryonalen Leben im Allgemeinen anders vor sich gehe, 
als bei den übrigen Thieren, da ja die Ursachen, durch welche 
eine Ablagerung neugebildeter Knochensubstanz im den einen, 
eine Resorption in den anderen Theilen des Knochens bedingt 
wird, im Allgemeinen überall die nämlichen bleiben. Aber es 
unterliegt dennoch keinem Zweifel, dass wir beim Menschen 
manche ihm eigenthümliche Abweichungen antreffen müssen, da 
hier sowohl die Weichtheile in der Umgebung der Knochen etwas 
anders angeordnet sind, ebenso wie auch die Funetionen einiger 
Organe und schliesslich auch die Structur der Knochensubstanz 
selbst manche Abweichungen aufweisen. Was nun diese Eigen- 
thümlichkeiten in dem Knochenwachsthum beim Menschen anlangt, 
so wird zum Studium derselben die von mir vorgeschlagene 
Methode besonders geeignet sein, da sie eine Untersuchung todten 
Knochengewebes ermöglicht. Mit Hülfe derselben lässt sich, 
dank den F ärbungsdifferenzen in den verschiedenen Theilen des 
Knochens, sehr gut ein Urtheil darüber bilden, welcherlei Vor- 
Bänge in einem gegebenen Knochen stattfanden und zwar nicht nur 
in dem Momente des Todes, sondern auch schon in einer früheren 
Zeit. Ebenso geeignet erscheint diese Methode zum Studium des 
pathologischen Knochenwachsthums. Nehmen wir z. B. die Frage 
über die Ursache einer Verdiekung der Schädelknochen: an 
einem gefärbten Schliffe ist es sehr leicht zu entscheiden, ob in 
einem gegebenen Falle eine Apposition auf der äusseren oder auf 
der inneren Knochenfläche oder endlich auf beiden zugleich statt- 
fand. Aber nicht allein die Wachsthumsprocesse der Knochen 
sind es, welche mittelst der angegebenen Methode erlernt werden 
können; weiter unten (s. den Abschnitt über den Bau des 
Knochengewebes) werde ich einige Thatsachen anführen, welche 
ein ungleiches Verhalten der verschiedenen Bestandtheile des 
Knochengewebes zu den Farbstoffen beurkunden. Leider fehlte 
mir die nöthige Zeit, um mich mit diesen Fragen eingehender 
beschäftigen zu können, indess zweifle ich nicht daran, dass eine 
weitere Erforschung der Ursachen, durch welche diese Färbungs- 
ditferenzen bedingt werden, gleichzeitig zu einer Klärung mancher 


sind dieselben in besagter Richtung überhaupt noch nicht näher unter- 
sucht worden. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 177 


bis jetzt noch nicht gelöster Fragen in der Histologie des Knochen- 
gewebes mit beitragen kann. 

Zum Sehlusse noch etwas über die schwachen Seiten 
meiner Methode. Erstens findet dieselbe keine Anwendung bei 
Untersuchung embryonaler Knochen (besonders der frühesten 
Entwieklungsstadien), weil es sehr schwer, ‘obzwar nicht unmöglich 
ist, Schliffe aus solehen Knochen zu fertigen. Zweitens können 
auch die Röhrenknochen erwachsener Individuen nieht in ihrer 
ganzen Länge mittelst dieser Methode untersucht werden, da 
nur die Diaphysen gute Schliffe geben, wogegen die, namentlich 
bei jugendlichen Individuen aus zarter spongiöser Substanz be- 
stehenden Epiphysen zu besagtem Zwecke ungeeignet sind. Aus 
demselben Grunde fällt es auch sehr schwer, aus den Gesichts-, 
den Carpal- und Tarsalknochen Schliffe herzustellen. Der grösste 
Mangel meiner Methode endlich besteht in den Schwierigkeiten, 
die sie in technischer Hinsicht bietet und es lässt sich nieht 
leugnen, dass wohl einige Vorübung nöthig ist, um diese Schwierig- 
keiten zu bewältigen. Dagegen kann ich wohl bemerken, dass 
es in der Histologie ebenso wie in den anderen Zweigen der 
Naturkunde eine Menge von Methoden giebt, die die Geduld 
des Arbeitenden in hohem Grade auf die Probe stellen und dass 
die Schwierigkeit einer Methode, sobald letztere überhaupt ge- 
nügende Resultate liefert, keinesfalls als ein Hinderniss für ihre 
Anwendbarkeit betrachtet werden darf. 


Allgemeine Resultate betreffend das Wachsthum der 
Röhrenknochen bei dem Menschen. 


Da ich bei meinen Untersuchungen nur über ein ziemlich 
beschränktes Material verfügte und deshalb ausser Stande war, 
sämmtliche im den wachsenden Knochen stattfindenden Erschei- 
nungen in ihrer steten Aufeinanderfolge zu beobachten, so werde 
ich mich hier auf eine allgememe Beschreibung derjenigen Er- 
scheinungen beschränken, welche für sämmtliche im Wachs- 
thum begriffene Röhrenknochen des Menschen Geltung haben. 

Die aus meiner Arbeit hervorgehenden Resultate hinsichtlich 
der berührten Frage stimmen in vielfacher Beziehung mit denen 
überein, welche hierüber bereits von der Mehrzahl der anderen 
Beobachter (Hunter, Flourens, Kölliker u. A.) erhalten 
worden sind. Meine Schlussfolgerungen lassen sich in folgender 


178 N. Matschinsky: 


Weise zusammenfassen: 1) Das Diekenwachsthum der Knochen 
findet nur infolge von Apposition seitens der Beinhaut statt. 
2) Das Längenwachsthum erfolgt infolge von Apposition seitens 
des intermediären Knorpels. 5) Die typische Gestaltung des 
Knochens wird durch die an der äusseren Knochenfläche statt- 
habende Wechselwirkung von Appositions- und Resorptionspro- 
cessen herbeigeführt. 4) Der Knochenmarkkanal bildet sich in- 
folge von Resorption. 5) Das Periost sowie das Knochenmark 
erscheinen wechselweise, bald als Appositions-, bald als Resorp- 
tionsorgane. Bleiben wir zunächst bei den Erscheinungen stehen, 
wie sie namentlich an der äusseren Knochenfläche zur Beobach- 
tung kommen. 

(Gewöhnlich wird angenommen, dass Apposition und Resorp- 
tion an der Aussenfläche der Röhrenknochen periodisch erfolgen, 
d.h. dass zuerst in dem gesammten Umkreise des Knochens von 
Seiten des Periosts sich eine mehr oder weniger dieke Schicht 
Junger Knochensubstanz ablagert, darauf aber der Appositions- 
process abbricht, worauf an bestimmten Stellen Resorptionsflächen 
entstehen, welche letzteren für jeden einzelnen Knochen ihr ty- 
pisches Aussehen besitzen. So lässt sich wenigstens aus den 
von Flourens, Brulle und Hugueny u. A. gelieferten Beschrei- 
bungen der Krappknochen schliessen. Nur bei Kölliker (54) 
(vergl. dessen Beschreibung der Schädelknochen eines mit Krapp 
gefütterten Hundes) findet sich ein Hinweis darauf, dass es ausser 
den typischen Resorptionsflächen noch bestimmte Stellen gibt, 
an welchen die Apposition langsamer als an anderen Stellen 
vorschreitet. Er nimmt an, dass dieser Umstand vielleicht auch 
einen Eimfluss auf die typische Gestaltung der Knochen haben 
könne. („Lernen wir dureh die eben angedeuteten Vorgänge am 
Schädel eine neue Erscheinung kennen, die neben der Apposition und 
Resorption die typische Gestaltung der Knochen herbeiführen 
hilft, auf der anderen aber auch die Verhältnisse verwickelter 
macht, als sie bisher erschienen und die endgültige Lösung der 
Frage weiter hinausschiebt.*. . p. 31.) Ausserdem fand er an 
den Röhrenknochen eines mit Krapp gefütterten Ferkels, dass 
die Ablagerungen seitens des Periosts an den verschiedenen Ab- 
schnitten des Knochens bei weitem nicht die nämliche Dieke 
haben: an eimigen Stellen sind sie dünn, an anderen dagegen 
von beträchtlicher Stärke. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 179 


Auf Grund meiner, an menschlichen Knochen gewonnenen 
Befunde komme ich zu dem Sehlusse, dass in jedem beliebigen 
Höhenniveau eines Knochens die Apposition sehr selten den 
ganzen Umkreis desselben einnimmt, sondern sich grösstentheils 
nur auf einen gewissen Theil der Peripherie des Knochens be- 
schränkt; dieser Theil kann, je nach dem einzelnen Knochen 
und je nach dem Alter desselben grösser oder kleiner sein. Sehr 
häufig finden sich an der Knochenperipherie mehrere kleine 
Appositionsflächen, die entweder durch indifferente Stellen!) oder 
durch Resorptionsflächen von einander getrennt werden. Hierbei 
gehen die Appositions- und Resorptionsflächen direct in emander 
über oder sie werden durch indifferente Flächen von einander 
geschieden. Die Ablagerung der Knochenlamellen aus der Bein- 
haut geht, wenn sie einmal .begonnen hat, entweder während 
eines gewissen Zeitraumes ununterbrochen fort und solchenfalls 
lässt sich zwischen den einzelnen Lamellen nicht die geringste 
Spur einer Kittsubstanz bemerken; oder es treten Stillstände m 
dem Appositionsprocesse ein und dann wird die nach der Unter- 
brechung gebildete Lamellenschieht von der früher gebildeten 
durch einen deutlich hervortretenden breiten, glänzenden und ho- 
mogenen Streifen getrennt, der entweder geradlinig oder wellig 
gebogen verläuft; diese homogene Linie besteht höchst wahr- 
scheinlich aus Kittsubstanz, die sich in dem Ruhestadium zwischen 
zwei Appositionsperioden gebildet hat; wie bereits erwähnt, ist 
sie an gefärbten Schliffen aus den Knochen jugendlicher Indivi- 
duen stets ziemlich deutlich tingirt. Grösstentheils verhält sich 
die Sache so, dass die Apposition an einer und derselben Stelle 
nicht lange fortdauert und die bisherige Appositionsfläche sich 
für eine Zeit lang in eine Resorptionsfläche umwandelt. Setzt 
sich der Auflösungsprocess länger fort, so können nicht nur 
sämmtliche vorher ggbildeten periostalen, sondern auch die tiefer 
liegenden Lamellen der Haversi schen Systeme der Re- 
sorption amheimfallen. Wenn nach dem Aufhören des Resorp- 


1) „Indifferente Fläche“ nenne ich, nach dem Vorgange von 
Kölliker, eine solche Fläche am Knochen, an welcher im gegebenen 
Momente weder Apposition, noch Resorption stattfindet: An gefärbten 
Schliffen erscheinen derartige Flächen entweder gar nicht, oder nur 
schwach gefärbt. 


180 N. Matschinsky: 


tionsprocesses auf's Neue eine Ablagerung junger Knochenla- 
mellen auf die Resorptionsfläche eintritt, so wird die neue Appo- 
sitionsfläche von der ehemaligen Resorptionsfläche durch eine 
stark gewundene Kittlinie getrennt; letztere ist entweder sehr 
breit oder sie kann auch sehr schmal sein. Es schemt dies dar- 
auf hinzuweisen, dass die Zeitintervalle zwischen dem Anfang 
der Apposition und dem Aufhören der Resorption bald sehr kurz, 
bald aber von längerer Dauer zu sein pflegen. Es gibt an der 
Oberfläche der Knochen solche Stellen (wie z. B. die Rückenfläche 
in der Mitte des unteren Humerusdrittels), wo fast während der 
ganzen Wachsthumsperiode nur Appositionsvorgänge statthaben, 
während die Resorption, sofern eine solche überhaupt zur Geltung 
kommt, nur kurze Zeit andauert. Solchenfalls sehen wir an dem 
Präparate, dass die äussere Schicht des Knochens aus einer 
grossen Zahl periostaler Lamellen besteht, die bald durch gerade, 
bald durch gewundene Linien (Resorptionslinien) in schmälere 
Zonen getheilt werden. — Was die Frage über die Structureigen- 
thümlichkeiten der in den verschiedenen Wachsthumsperioden 
sich ablagernden periostalen Knochensubstanz anlangt, so muss 
ich darüber Folgendes bemerken: Beim Neugeborenen und beim 
viermonatlichen Kinde präsentiren sich die Periostablagerungen 
als dieke Schiehten, welche durch zahlreiche Haversische Ka- 
näle durchbohrt werden; letztere verlaufen grösstentheils in axia- 
ler und in radialer Richtung und stehen unter einander durch 
zahlreiche Anastomosen in Verbindung. Die Grundsubstanz der 
Haversi'schen Systeme zeigt kemen deutlich ausgesprochenen 
lamellösen Bau, sondern besteht hauptsächlich aus einem Geflechte 
Sharpey’'scher Fasern; eben solche Fasern von aller möglicher 
Stärke und von verschiedenstem Verlaufe finden sich m enormer 
Menge ebenfalls in den Zwischenräumen zwischen den Haversi’- 
schen Systemen. Diese Fasern enthalten höchst wahrscheinlich 
eine nur geringe Menge von Kalksalzen, da sie an Schliffen dureh 
Anilinfarben leicht gefärbt werden. Ausser den Sharpey’schen 
Fasern trifft man in dieser. Zwischensubstanz (Wurzelstock von 
Gegenbaur) eine grosse Menge von Zellen (?) von unregelmässiger 
Form, welehe häufig unter einander zu recht breiten Hohlräumen 
verschmelzen. Ich enthalte mich einer weiteren Beschreibung 
(dieser besonderen Art des Knochengewebes, da dieselbe bereits 
von früheren Forschern, wie z. B. von Gegenbaur (Jenaische 


a a u ae 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 181 


Zeitschr. Bd. ID), Ebner (27) und Kölliker (55) eingehend 
beschrieben worden ist. Nach den Untersuchungen des letztge- 
nannten Forschers können derartige .periostale Ablagerungen in 
menschlichen Röhrenknochen nur während des ersten Lebens- 
Jahres angetroffen werden, da sich während des späteren Wachs- 
thums aus dem Periost bereits gewöhnliches lamellöses und in 
srösserer oder geringerer Menge Sharpey'sche Fasern ent- 
haltendes Knochengewebe ablagert. Indess ist dies nur zum 
Theil richtig. So fand ich m der That bei einem 2!/, jährigen 
Kinde, dass die Periost-Ablagerungen einen lamellösen Bau be- 
sassen; dasselbe fand ich auch in der Mehrzahl der Knochen, 
welche verschiedenen Lebensaltern angehörten. Allein bei Unter- 
suchung der Knochen eines 18 jährigen Mannes ergab es sich, 
dass die periostalen Ablagerungen in sämmtlichen Röhrenknochen 
hier ganz denselben Charakter tragen, wie in den Knochen eines 
neugeborenen Kindes. Dasselbe zeigt der Humerus und der zweite 
Metacarpalknochen eines 7 jährigen Kindes. 

In welcher Weise geht das Knochenwachsthum an den von 
Knorpel überdeckten Stellen sowie an den Stellen vor sich, wo Sehnen 
sich direet, ohne Vermittelung der Beinhaut an den Knochen befesti- 
gen? Hierüber konnte ich bei anderen Autoren leider keine Angaben 
finden. Was aber die wenigen von mir untersuchten Präparate 
betrifft, so fand ich Folgendes: In den Sehnenfasern findet, bevor 
sie sich in ächtes Knochengewebe umgewandelt haben, eine ein- 
fache Ablagerung von Kalksalzen statt, wobei die Sehnenzellen 
sich nicht direet in Knochenzellen umwandeln, wenigstens die 
für die letzteren ceharacteristische, sternförmige Gestalt nicht an- 
nehmen. Darauf bilden sich innerhalb dieser verkalkten Sehnen- 
insertionen infolge von Resorption Haversische Räume, an 
deren Wandungen hierauf erst Lamellen ächter Knochensubstanz 
sich anlagern. Dasselbe geschieht auch bei der Knochenablage- 
rung seitens des Knorpels: die Knorpelgrundsubstanz verkalkt 
und sodann kommt es zunächst zur Bildung von Haversi'schen 
Räumen und schliesslich auch von ächten lamellösen Ha- 
versischen Systemen. 

Betreffs der Frage, wie die Resorption an der äusseren 
Knochenfläche vor sich geht, lässt sich in Kürze nur Folgendes 
aussagen: 1) es gibt an der äusseren Oberfläche der Knochen 
gewisse Stellen, an welchen während des Wachsthums vorzugs- 


182 N. Matschinsky: 


weise Resorption stattfindet, welche letztere nur während kurzer 
Zeiträume durch Apposition vertreten wird; 2) es ist an der 
äusseren Knochenfläche keine Stelle vorhanden, an welcher kein 
einziges Mal Resorption stattfände, wenngleich letztere auch von 
kurzer Dauer sein kann; 3) es können sowohl indifferente als 
auch Appositionsflächen der Resorption anheimfallen. 

Wie sind nun an der äusseren Knochenfläche die typischen 
Appositions- und Resorptionsflächen angeordnet? Diese Flächen 
sind an gewissen Stellen der Knochen ziemlich leicht, an anderen 
Stellen aber schwer nachzuweisen. Nehmen wir z. B. den Ober- 
armknochen, den ich Gelegenheit hatte emgehender zu unter- 
suchen. In seinem oberen Drittel geht fast während der ge- 
sammten Wachsthumsperiode des Knochens an der vorderen und 
medialen Fläche Resorption vor sich, während an der lateralen 
und an der hinteren Seite grösstentheils zwar auch Resorption, 
mitunter jedoch auch Apposition stattfindet. Die Ursache der 
unterhalb der Köpfchen der Knochen statthabenden KResorp- 
tion war bereits Hunter bekannt, und ist späterhin auch von 
3rulle und Hugueny, Flourens u. A. besprochen worden. 
Auf experimentellem Wege gelangten sie zu dem Schlusse, dass 
init weiter schreitendem Längenwachsthum der Knochen die 
Köpfchen derselben immer weiter von der Mitte der Diaphyse 
abrücken und folglich die unter dem Verknöcherungsrande liegen- 
(den Theile sich sämmtlich verjüngen müssen, d. h. also, dass die 
oberflächlichen Schichten hier einer Resorption unterliegen. In- 
dess ist es ersichtlich, dass nicht alle in dem oberen Humerus- 
ende gelegenen Theile in gleichem Maasse resorbirt werden: das 
unter dem Köpfchen liegende obere Ende des Knochens verdickt sich 
vornehmlich an der medialen und hinteren Seite und daher müssen 
bei weiterem Vorrücken des Köpfchens nach aufwärts namentlich 
diese Seiten der Knochenperipherie stärker resorbirt werden. 
Was dagegen die vordere Fläche anlangt, so liegt hier noch 
eine andere, zu energischerer Resorption führende Ursache vor, 
d.i. die Bildung des Suleus intertubereularis. Da sich mit zu- 
nehmendem Wachsthum des Knochens diese Furche mehr und 
mehr vertieft, so finden wir demgemäss, dass hier eine fast un- 
unterbrochene Resorption vor sich geht; letztere wird zeitweise 
stärker, erfährt aber dann und wann auch einen Stillstand. — 
Die Resorptionserscheinungen setzen sich an der Aussenfläche 


Ueber d. normale Waechsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 183 


des oberen Humerusdrittels überhaupt so lange fort, als der Kno- 
chen in die Länge wächst, d.h. etwa bis zum zwanzigsten 
Lebensjahre. Bei erwachsenen Subjeeten treffen wir zwar auch 
hier und da an der Peripherie Resorptionserscheinungen an, aber 
letztere sind nunmehr auf enge Räume begrenzt und schemen 
bloss zur Entfernung abgelebter periostaler Lamellen zu dienen. 

Wie gestalten sich die Appositions- und Resorptionserschei- 
nungen in der Mitte der Humerusdiaphyse, und welche Bedeu- 
tung haben sie für die Gestaltung des Knochens? Es erweist 
sich, dass hier während der ganzen Wachsthumsperiode mit einer 
Apposition gleichzeitig auch eine Resorption einhergeht, aber da 
erstere das Uebergewicht behält, nimmt der Knochen an Dicke 
zu. In der Mitte der Diaphyse gibt es keinen Punkt, wo wäh- 
rend der ganzen Wachsthumsperiode nur Apposition stattfände, 
aber es lassen sich jedenfalls mehrere solche Punkte nachweisen, 
wo die Apposition energischer als an anderen vorgeht. Es ge- 
hören hierher erstens die laterale (abgerundete) Oberfläche und 
zweitens die vordere, die laterale und die mediale Kante der 
Diaphyse. Es scheint, dass die dreieckige Form des Knochens 
in der Mitte der Diaphyse namentlich durch das stärkere Wachs- 
thum an den angegebenen Stellen bedingt wird. 

Was die Mitte des unteren Diaphysendrittels des Humerus 
anlangt, so gestalten sich hier die Appositions- und Resorptions- 
erscheinungen etwas anders als in den beiden oberen Dritteln 
des Knochens. Gemäss den Untersuchungen von Ollier, Broca 
und Humphry erfolgt das Längenwachsthum des Humerus vor- 
nehmlich auf Kosten seines oberen Endes; hieraus lässt sich 
schon a priori schliessen, dass die Resorptionserscheinungen hier- 
selbst weniger ausgesprochen sein müssen, als in dem oberen 
Drittel. Aber da auch das untere Humerusende an dem Längen- 
wachsthum Theil nimmt, so muss sich der Umfang des Knochens 
mit fortschreitendem Wachsthum auch in dem unteren Drittel 
verjüngen. Wo sind nun hier, so fragt es sich, die Resorptions- 
flächen zu erwarten? Ein Vergleich des sagittalen und frontalen 
Durchmessers des unteren Drittels mit dem des mittleren er- 
giebt, dass der Sagittaldurehmesser von unten nach aufwärts 
sich vergrössert, der frontale dagegen in derselben Richtung sich 
verkleinert. Hieraus ist zu ersehen, dass an der lateralen und 
medialen Kante oder an eimer derselben Resorption stattfinden 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 13 


184 N. Matschinsky: 


muss, während dagegen an der vorderen Kante und an der 
Hinterfläche Apposition vorwalten wird. So ist es denn auch in 
der That. An der vorderen Kante wird eine Resorption voll- 
ständig vermisst und setzt sich hier während der ganzen Wachs- 
thumsperiode des Knochens, unter kurz dauernden Unterbrechungen, 
Apposition fort. An der hinteren Knochenfläche finden wir 
gleichfalls zum grössten Theil Apposition, welche nur sehr selten 
durch Resorption vertreten wird. Fast dieselben Erscheinungen, 
wie die an der Hinterfläche beschriebenen, treffen wir auch an 
der medialen und lateralen Fläche an, mit dem Unterschiede 
aber, dass die Resorption hier energischer vor sich geht.. An 
der lateralen Kante (Ansatzstelle des Supinator longus) finden 
wir constant Apposition, an der medialen Kante dagegen wech- 
seln Apposition und Resorption mit eimander ab. Mithin ist eine 
gewisse Abnahme des frontalen Durchmessers im unteren Drittel 
auf Kosten der Resorption an der medialen Kante zu setzen; da 
aber andererseits in diesem Niveau das Wachsthum an den 
Kanten energischer fortschreitet als an den Flächen, so erklärt 
sich wohl hieraus die Thatsache, dass der Knochen die ganze 
Wachsthumsperiode hindurch seine typische Gestalt beibehält. 
Ich gehe jetzt zur Beschreibung der Erscheinungen über, 
wie sie an der Innenfläche des Knochens, d.h. an den Wänden 
des Knochenmarkkanales und der Markräume angetroffen werden. 
Im Allgemeimen sind diese Erscheinungen auf eine Resorption 
des Knochengewebes zurückzuführen, welehe zur Bildung des 
Markkanales erforderlich ist. Allen auch hier wird der Process, 
ähnlich wie an der periostalen Knochenfläche, erstens dadurch 
complieirt, dass die Resorption nicht nach allen Riehtungen hin 
mit gleich grosser Geschwindigkeit vorschreitet und zweitens noch 
dadurch, dass zeitweise auch hier an gewissen Stellen Apposition 
eintritt. So war es an dem von mir untersuchten Humerus eines 
neugeborenen Kindes ersichtlich, dass m der Mitte der Diaphyse 
eine stärkere Resorption des endochondralen Knochens an der- 
Jenigen Seite stattfand, an welcher die Ablagerung der periostalen 
Schichten eine intensivere war (d. h. an der medialen Seite des 
Knochens), während in dem oberen und unteren Drittel des 
Knochens, entsprechend den Stellen, an welchen von Seiten des 
Periosts Resorption stattfindet, die Markräume infolge von Appo- 
sition junger Knochenlamellen an ihre Wandungen eingeengt 


A a 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenhnochen d. Menschen ete. 185 


werden. Bei dem weiteren Waehsthum des Humerus (ähnlich 
wie auch anderer Knochen) sind die seitens des Markkanals zu 
Tage tretenden Erscheinungen wesentlich analog denen, welche 
beim Neugeborenen beschrieben wurden. Es fallen nämlich die 
dem Centrum des Knochens näher liegenden Markräume in der 
Spongiosa der Auflösung anheim, um dem sich hierselbst bildenden 
centralen Markkanale Raum zu geben, während die der Compaeta an- 
liegenden Markräume bald (infolge Resorption) sich erweitern, bald 
aber enger werden, je nachdem auf der äusseren Knochenfläche 
Apposition oder Resorption vor sich geht, d. h. wenn an irgend 
einem Theile der Aussenfläche Apposition statt hat, so erfolgt an der 
entsprechenden Seite der Innenfläche Resorption, und umgekehrt. 
Infolge des unaufhörlichen Wechsels von Ablagerungs- und Auf- 
lösungsprocessen, welche in der Spongiosa und überhaupt an der 
Innenfläche des Knochens sich entwickeln, schwindet bald der 
endochondrale Knochen völlig, um den seitens des Knochenmarkes 
sich ablagernden Lamellen Platz zu machen. Mit welcher Energie 
die Appositions- und Resorptionsprocesse in der spongiösen Knochen- 
substanz vor sich gehen, davon kann sich Jeder leicht bei 
Untersuchung eines Schliffes aus der genannten Substanz eines 
erwachsenen Menschen überzeugen: einige Lamellen erscheinen 
gleichsam aus mehreren kleinen Stückchen zusammengeklebt 
und hierbei sind letztere oft derart aneinander gelagert, dass 
die Lamellen je zweier von ihnen senkrecht zu einander stehen. 

Theils durch Verengung und Obliteration der an die Subst. 
eompaeta angrenzenden Markräume, theils aber durch Resorption 
der Knochenbälkehen tritt in einem gewissen Lebensalter und 
in gewissen Abschnitten des Knochens völliger Schwund!) der 
Spongiosa ein; die Wände des Centralkanales werden dort, wo 
Apposition stattfand, ganz glatt, dort aber, wo Resorption im 
Spiele war, zeigen sie eine rauhe unebene Oberfläche. Dass an 
der Innenfläche der inneren Grundlamellen nicht durchweg Re- 
sorption, sondern zeitweise auch Apposition erfolgt, ist zuerst 


1) Im oberen und mittleren Drittel des Humerus von Individuen 
von 10, 13 und 16 Jahren fand ich gar keine spongiöse Substanz, 
während selbige bei Individuen von 18, 25 und 60 Jahren stark ent- 
wickelt, der Centralkanal dagegen sehr eng war. Woher die spongiöse 
Substanz bei einigen Individuen rasch, bei anderen fast gar nicht re- 
sorbirt wird, kann ich bis jetzt nicht erklären. 


ei ee ee 


156 N. Matschinsky: 


vonBrull& und Hugueny constatirt und darauf von Flourens 
und von Kölliker bestätigt worden. Wozu dient aber hier die 
Apposition? Meines Erachtens hat sie hier dieselbe Bedeutung, 
wie die an der Aussenfläche des Knochens stattfindende Resorp- 
tion, d.h. sie beeinflusst die typische Gestaltuns 
des Knochenmarkkanales. Uebrigens hat der genannte 
Vorgang noch eine weitere Aufgabe. Wie bereits erwähnt, geht 
an der Aussenseite des Knochens die Resorption an gewissen 
Stellen so energisch von Statten und dauert hierbei so lange 
fort, dass nicht nur die vorher abgelagerten periostalen Lamellen, 
sondern auch die Lamellen vieler Haversi'scher Systeme infolge 
dessen zerstört werden. Die Knochenwand wird an den be- 
treffenden Stellen bedeutend dünner und zur Deckung dieses an 
der Aussenfläche erfolgenden Verlustes tritt eine Neubildung von 
Lamellen an der Innenfläche des Knochens ein. Daraus erklärt 
sich denn auch der Umstand, dass, ungeachtet einer noch so 
starken Resorption an der Aussenfläche die Dicke der Knochen- 
wand hier dennoch keine Abnahme zeigt. Einen guten Beleg dafür 
liefert der von mir untersuchte Humerus eines 16 jährigen Indivi- 
duums. Der Suleus intertubereularis ist in dem oberen Drittel 
des Knochens sehr tief; die Resorption hatte an dieser Stelle 
so energisch stattgefunden, dass selbst die zwischen den periostalen 
Lamellen und dem Centralkanale gelegenen Haversi’schen 
Systeme fast sämmtlich resorbirt waren; zur Ausfüllung dieses 
Verlustes an Knochensubstanz hatte sich seitens des Knochen- 
markes eine so dicke* Schicht von Knochenlamellen abgelagert, 
dass diese Knochenwand an Stelle des Suleus nicht dünner er- 
schien als anderwärts. 

Eine durchaus entgegengesetzte Erscheinung, d. h. verstärkte 
Resorption an der inneren (der Knochenmarkhöhle zugewandten) 
Seite sehen wir in den Fällen, wo an der periostalen Fläche die 
Apposition energischer vorgeht: die Ablagerung von Knochen- 
substanz an irgend einer Stelle der Aussenfläche (z. B. an den 
Kanten und Höckern) wird von eimer, an den entsprechenden 
Stellen der Innenfläche stattfindenden Resorption begleitet, so 
dass sich auch hier die Dieke der Knochenwand nur wenig ver- 
ändert. Dieser Antagonismus zwischen den an der Aussen- und 
an der Innenfläche der Knochen statthabenden Appositions- und 
Resorptionserscheinungen war gleichfalls Brull& und Hugueny, 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 187 


sowie auch Kölliker nieht entgangen, indess hatten die gen. 
Autoren keine Erklärung dafür gegeben. Ich muss indess hinzu- 
fügen, dass sich ein soleher Antagonismus nicht immer geltend 
macht: ausnahmsweise findet man sowohl auf der äusseren als 
auch auf der inneren Knochenfläche Resorption oder Apposition 
zu gleicher Zeit. Indess scheint mir ein derartiges Zusammen- 
treffen nur von kurzdauerndem Bestande zu sein. Schliesslich 
noch ein paar Worte über die Processe, welche nach Abschluss 
des Wachthums an der Innenfläche der Knochen zur Beobachtung 
kommen. Soviel ich darüber aus memen Befunden erschliessen 
kann, tritt zwar im mittleren Lebensalter kein völliger Stillstand 
der Resorptions- und Appositionsprocesse ein, aber sie schreiten 
nunmehr so langsam fort, dass sie auf das Lumen des Mark- 
kanales keinen merklichen Einfluss haben können. Bei Leuten 
reiferen Alters walten hier Appositionsprocesse vor, allein ob 
durch letztere eine Verengung des Uentralkanales bedingt wird, 
das kann ich aus Ermangelung an vergleichenden Messungen nicht 
sagen. 

Ich gehe jetzt zu den Appositions- und Resorptionserschei- 
nungen über, welche innerhalb der Knochenrinde zu eonstatiren 
sind. Diese Erscheinungen sind von den früheren Forschern 
wenig beachtet worden und ist bisher darüber Folgendes be- 
kannt: 1) Innerhalb der Knochenrinde finden Resorption und 
Apposition im Allgemeinen in der nämlichen Weise statt, wie 
auch an den Oberflächen der Knochen. 2) Diese Processe dauern 
hier das ganze Leben hindurch fort. 3) Dureh sie wird die Um- 
bauung des Knochengewebes bewirkt. 4) Endlich wird auf dem- 
selben Wege die Erneuerung des Knochengewebes herbeigeführt, 
d. h. so, dass die alten abgelebten Knochentheile zerstört und 
resorbirt werden, wogegen an deren Stelle neugebildetes Knochen- 
gewebe tritt. Indess erweist es sich, dass auch hier in den 
Appositions- und Resorptionserscheinungen eine gewisse Gesetz- 
mässigkeit obwaltet. Und zwar sehen wir Folgendes: Wie be- 
reits bemerkt, wird der endochondrale Knochen der Röhren- 
knochendiaphysen bei weiterem Wachsthum derselben infolge der 
Bildung von Markräumen allmählich resorbirt und trägt anfangs 
zur Bildung der Spongiosa bei, um schliesslich ganz zu schwinden 
und dureh Knochenlamellen ersetzt zu werden, welehe letzteren 
aus dem Knochenmarke sich ablagern. Zur selben Zeit lagern 


1885 N>Matschinsky: 


sich seitens des Periosts immer neue und neue Schichten ab, so 
dass die periostale Knochenschicht bereits bei einem viermonat- 
liehen Kinde in dem Os humeri, dem zweiten Metacarpal- und 
zweiten Metatarsalknochen eme beträchtliche Stärke erreicht und 
stellenweise dem Markkanale dieht anliegt. Indess hat dieser 
periostale Knochen keinen lange dauernden Bestand. Schon bei 
einem vierjährigen Kinde beginnen die Wände der Haversi- 
schen Canäle sich aufzulösen und so bilden sich die Haversian 
spaces. Zunächst werden die inneren, älteren, dann aber auch 
die Jüngeren Knochenschichten resorbirt und es bleiben nur die 
alleräussersten Schichten davon verschont. An den Wänden 
der Haversian spaces lagert sich in Gestalt von Lamellen 
neue Knochensubstanz ab und derart bilden sich die ächten la- 
mellösen Haversi’schen Systeme, die sich von den gleichen 
Systemen späterer Bildung nur wenig unterscheiden. Aber es 
gehen nicht alle Haversian spaces m Haversi’sche Systeme 
über, sondern nur diejenigen, welche der Aussenfläche näher 
liegen, während die dem Markkanale anliegenden sich immer 
mehr erweitern und in Markräume übergehen; obgleich sich an 
den Wänden dieser Markräume stellenweise auch junge Knochen- 
lamellen ablagern können, so bilden sieh diese letzteren nur dort 
‚zu Haversi schen Systemen (mit sehr breitem Durchmesser) 
um, wo an der entsprechenden Seite der Aussenfläche Resorp- 
tionsprocesse stattfinden. Die Auflösung des primären periostalen 
Knochens (welcher einen eigenartigen Bau besitzt) und dessen 
Ersatz durch die lamellösen Haversi schen Systeme schreitet 
in den ersten Lebensjahren so rasch vorwärts, dass ich bei 
einem 2!/, jährigen Kinde auch keme Spur des erstgenannten 
Knochengewebes mehr auffinden konnte; fast die ganze Rinden- 
dicke bestand längs der gesammten Diaphyse aus gewöhnlichen 
Haversischen Systemen und nur die äusseren Schichten be- 
standen aus neugebildeten lamellösen periostalen Ablagerungen. 
Von dem genannten Lebensalter an (und möglicher Weise noch 
etwas früher) tritt eine bedeutende Verlangsamung im den innerhalb 
der Rinde stattfindenden Resorptions- und Appositionsvorgängen 
ein, doch lässt sich von da an eine gewisse Regelmässigkeit in 
diesen Vorgängen bemerken. Es liegen nämlich die jungen 
Haversischen Systeme nieht über alle Schiehten des Knochens 
verstreut, sondern sie sind reihenweise in den mittleren und im- 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 189 


neren Schichten angeordnet, oder sie sammeln sich vorzugsweise’ 
an einer gewissen Stelle der Peripherie an. Um die Ursachen 
dieser Regelmässigkeit zu beleuchten, will ich vorläufig die 
innerhalb der Knochenrinde statthabenden Erscheinungen etwas 
schematisch veranschaulichen. Nehmen wir an, die periostalen 
Lamellen bilden dureh successive Ablagerung an einander eine 
gleichmässig breite und die ganze Knochenperipherie umringende 
Zone, während sich gleichzeitig im Centrum des Knochens in- 
folge von Resorption der centrale Markkanal gebildet hat. Solchen- 
falls sind die den Centralkanal umgebenden inneren Lamellen die 
älteren, die nach aussen liegenden dagegen die jüngeren Knochen- 
schiehten. Nehmen wir jetzt an, dass die Umbauung des perio- 
stalen Knochens und der Ersatz des letzteren durch lamellöse 
Haversische Systeme beginnt. Die Umarbeitung betrifft natür- 
lich zunächst die allerältesten, d.h. die inneren Schichten des 
Knochens; hier werden sich anfangs die Haversian spaces 
und an deren Stelle später die jungen Haversi’schen Systeme 
bilden, so dass der Uentralkanal nach Ablauf eines gewissen 
Zeitraumes von einem aus Jungen Haversi'schen Systemen be- 
stehenden Ringe umgeben sein wird. Ist die Umbauung in den 
inneren Schichten zum Abschluss gekommen, so greift sie auch 
die mittleren Schiehten an und so bildet sich ein neuer Ring 
aus jungen Haversischen Systemen, welcher breiter ist als der 
erstgebildete. Allein so lange die Umbauung in den mittleren 
Schichten vorgeht, hat sich Seitens des Periost schon eine neue 
Schicht abgelagert, wohingegen seitens des Markraumes die 
kurz vorher gebildeten Haversischen Systeme der Auflösung 
anheimfallen. Folglich wird die ehemalige mittlere Schicht zur 
inneren, während an Statt der ersteren die bisherige äussere 
Zone tritt. Zufolge dem soeben entworfenen Schema müssten 
wir an einem jeden in Wachsthum begriffenen Knochen in jedem 
beliebigen Zeitmomente folgendes Bild sehen: die äusserste Schicht 
müsste aus periostalen Lamellen, die mittlere — aus jungen 
Haversischen Systemen, und die innerste endlich aus gleich- 
namigen Systemen älteren Ursprunges bestehen, wobei an diesen 
letzteren eine von dem Markraume ausgehende Resorption zu con- 
statiren wäre. Jedoch bringt es die Vielgestaltigkeit der Er- 
scheinungen an der äusseren und inneren Knochenoberfläche mit 
sich, dass die innerhalb der Rinde stattfindenden Ayppositions- 


190 N. Matschinsky: 


und Resorptionserscheinungen keineswegs einen so typischen Ver- 
lauf zeigen. Es kommt dies daher, weil die an der Aussenfläche 
stattfindende Apposition sich bei Weitem nicht constant und 
nieht über den ganzen Knochenumkreis hin geltend macht eben- 
sowenig, wie die Resorption an der Innenfläche des Knochens. 
Daraus erklären sich folgende Abweichungen von dem oben auf- 
gestellten Schema: 1) wenn die Ablagerung der periostalen La- 
mellen an einer Stelle des Knochens inne hält, so altern nach 
Ablauf eines gewissen Zeitraumes die entsprechenden äusseren 
Lamellen, und es bilden sich auch in diesen letzteren Haversi- 
sche Hohlräume und darauf auch junge Haversi'sche Systeme 
(welehe letzteren mithin an der Aussenfläche zu liegen kommen). 
2) Wenn an irgend einer Stelle der Aussenfläche der Resorptions- 
process lange fortdauerte, so können die ehemals in der mitt- 
leren Schicht gelegenen Haversischen Systeme gleichfalls an 
der Oberfläche zu liegen kommen. 3) Findet an einem Punkte 
der Innenfläche anstatt Resorption Apposition statt, so entstehen 
nach einiger Zeit inmitten der inneren Grundlamellen Haversi'- 
sche Räume, welche sich später zu Haversi schen Systemen 
umwandeln; letztere werden in solehen Fällen dem Markkanale 
dieht anliegen. — Es gibt aber auch solche Stellen an der 
Knochenfläche, wie z. B. die vordere Kante und die hintere 
Fläche in der Mitte des unteren Drittels des Humerus, woselbst 
(die periostalen Lamellen durch suecessive Ablagerung auf eim- 
ander zu sehr starken Schichten anwachsen, innerhalb derer die 
Entwickelung der Haversi'schen Systeme entweder ganz aus- 
bleibt oder erst sehr spät eintritt. Etwas ganz anderes erblicken 
wir an den Muskelansätzen (äussere Kante des unteren Humerus- 
drittels, Tuberositas radii ete.); kaum hat sich hier eine dünne 
Schicht periostaler Lamellen abgelagert, so bilden sich innerhalb 
dieser letzteren bereits Haversian spaces, welche rasch in Ha- 
versi’sche Systeme sich umwandeln. Diese letzteren fallen 
ihrerseits, gleichzeitig mit der Ablagerung neuer Lamellen aus 
dem Periost, der Resorption anheim und verwandeln sich in die 
Markräume der Spongiosa!). Fast umgekekrt verhält sich die 


1) Etwas anders verhalten sich die Tuberositas humeri, sowie 
die Cristae radii et ulnae: obgleich auch hier der weiterschreitenden 
Neubildung periostaler Lamellenschichten eine Resorption derselben 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 191 


Sache bei der Bildung der Furehen. Hierbei sieht man, wie be- 
reits erwähnt, energische Resorption an der äusseren und Appo- 
sition an der inneren Oberfläche; infolge der von aussen statt- 
findenden Resorption werden die Wände der Haversischen 
Kanäle resorbirt, und letztere münden frei an der äusseren Ober- 
fläche des Knochens, während die mehr nach innen liegenden 
Haversischen Kanäle um diese Zeit infolge von Ablagerung 
Junger Knochensubstanz an ihre Wandungen sich verengen. 
Jetzt noch Einiges über die Art und Weise, wie die Re- 
sorption des alten Knochens und dessen Wiederersatz dureh neu- 
gebildeten jungen Knochen vor sich geht. Dieser Vorgang läuft 
in etwas verschiedener Weise ab, je nachdem es sich um eine 
Umbauung der periostalen und der an die Markräume angren- 
zenden inneren Lamellen oder aber um die Umbauung alter 
Haversi’scher Systeme handelt. Ersterenfalls werden von den 
Blutgefässen des Periosts, des Knochenmarkes und sogar von 
denen der benachbarten Haversi'schen Systeme Ausläufer ab- 
gesendet, welche letzteren wohl einfach durch den Druck, den 
sie auf die Knochensubstanz ausüben, die letztere perforiren. 
Die Wände dieser perforirenden (Volkmann’'schen) Kanäle 
verfallen nachträglich unter Mitwirkung von Osteoklasten der Re- 
sorption (Howship’sche Grübehen); es bilden sich daraus zu- 
nächst die Haversian spaces und diese gehen ihrerseits infolge 
von Apposition in Haversi’sche Systeme über. Uebrigens er- 
streckt sich diese Umwandlung m Haversi'sche Systeme nicht 
auf alle Volkmann’schen Kanäle: einige von ihnen obliteriren 
ohne Weiteres, während noch andere, nachdem sie sich dureh 
Resorption ein wenig erweitert haben, gleich darauf infolge von 
Ablagerung der Knochenlamellen auf ihre Wandungen sich auf's 
Neue verengen, was zur Bildung von Haversischen Systemen 
mit sehr kleinem Durchmesser führt. Der Verlauf der Volk- 
mann'schen Kanäle ist an verschiedenen Stellen ein verschie- 


und ein Ersatz durch lamellöse Haversi’sche Systeme nachfolgt, so 
kommt es hier dennoch keineswegs zur Bildung spongiöser Knochen- 
substanz. Mithin findet sich hier ganz nach aussen eine sehr dünne 
Schicht periostaler Lamellen; unterhalb dieser Schicht liegen eine oder 
zwei Reihen junger Haversi’scher Systeme; noch tiefer aber, bis an 
den Centralkanal, sehen wir Haversi’sche Systeme älteren Ur- 
sprunges. 


192 N. Matschinsky: 


dener: die dem Markkanale anliegenden Lamellen werden von 
diesen Kanälen fast stets in radiärer oder in etwas schräger 
kiehtung durchbohrt; im den periostalen Lamellen dagegen ver- 
laufen sie grösstentheils der Knochenaxe parallel und nur selten 
in radiärer Richtung. Hierbei ist noch folgender Umstand von 
Belang. Bei radiärem Verlaufe eines Volkmann’schen Kanals 
erscheinen die ihm im Wege stehenden oberflächlichen periostalen 
Lamellen mitunter gleichsam eingedrückt und es gewinnt den 
Anschein, als ob das Blutgefäss, welches durch seinen Druck auf 
den Knochen den perforirenden Kanal erzeugt hatte, bei seinem 
Andrang gegen den Knochen keineswegs auf ein hartes, sondern 
vielmehr auf weiches Gewebe gestossen wäre und dass es daher, 
anstatt die Lamellen einfach zu durehbohren, eine Vertiefung 
in denselben hervorgerufen hatte; kurz, der Druckeffeet in diesem 
Falle ist gleich dem, welchen der auf eime weiche Wachsfläche 
drückende Finger hervorbringt: Zuerst erhält man eine Delle in 
der Wachsplatte, und erst bei weiterem Drucke bildet sich 
ein Kanal in derselben. Aus der relativen Weichheit und Nach- 
giebigkeit der kürzlich abgelagerten Lamellen erklären sich 
wahrscheinlich auch die fraglichen Vertiefungen, welehe letzteren 
ersichtlicherweise in den Fällen grösser sein werden, wenn der 
von dem Gefässe ausgeübte Druck langsamer zunimmt. Dass 
das junge Knochengewebe keine absolute Härte besitzt, wird 
auch dadurch bewiesen, dass die der Knochenaxe parallel lau- 
fenden Volkmann’schen Kanäle die ihnen im Wege liegenden 
Lamellen bei Weitem nieht immer direct perforiren, sondern 
dieselben meist zur Seite drängen, so dass sie von diesen La- 
mellen wie von Halbringen umkreist werden. Ferner wird die 
Nachgiebigkeit und Weichheit des Knochengewebes auch noch 
durch die Thatsache bewiesen, dass nicht selten an der perio- 
stalen Knochenfläche Vertiefungen sich finden, welche nicht durch 
Resorption, sondern einfach dureh einen auf den Lamellen lasten- 
den Druck entstanden sind. Letztere erscheinen hierbei einge- 
bogen, die Knochenzellen stehen hier einander merklich näher, 
während die Intercellularsubstanz relativ spärlicher erscheint, als 
anderwärts. — Die Resorption der alten Haversischen Sy- 
steme und deren Wiederersatz durch neugebildete Systeme erfolgt 
einfach infolge von Auflösung ihrer Wandungen und infolge von 
Ablagerung junger Knochenlamellen auf die Oberfläche der also 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 195 


enstandenen Haversian spaces. Hierbei können folgende Fälle 
statthaben: 1) Nur ein Theil des alten Haversischen Systems 
verfällt der Auflösung, und an die Resorptionsflächen desselben 
legen sich junge Knochenlamellen an (vergl. Fig. 1e). 2) Das 
alte Haversi’sche System wird in toto resorbirt und durch 
ein an dessen Statt neu entstehendes ersetzt. 3) Die Resorption 
kann weit über das Bereich eines einzemen Haversischen 
- Systems hinübergreifen, so dass mehrere benachbarte Haversi- 
sche und interstitielle Systeme mitgenommen werden und hierauf 
erst eine Ablagerung von Knochenlamellen an die Wandungen 
der also entstandenen umfangreichen Haversian spaces eintritt. 
Dies betrifft vorzüglich das Greisenalter. Ob derartige weite 
Hohlräume wieder vollkommen ausgefüllt werden, weiss ich nicht; 
wenigstens hatte ich keine Gelegenheit, an den Knochen von 
Greisen junge Haversi’sche Systeme von so unregelmässiger 
Gestaltung zu sehen, wie es die erwähnten Hohlräume sind. 
4) Mitunter setzt sich der Ablagerungsprocess der jungen La- 
mellen nicht ununterbrochen fort, sondern es treten Stillstände in 
demselben ein; solehentalls erblickt man in einem Haversi- 
schen Systeme mehrere Kittlinien, welche eoncentrisch angeordnet 
sind. 5) In einem und demselben Haversischen Systeme 
kann sich der Resorptionsprocess mehrmals wiederholen; dafür 
zeugt die Anwesenheit mehrerer Kittlinien, welche in unregel- 
mässig gewundenem Verlaufe zwischen den Lamellen hinziehen. 

Hinsichtlich der sogen. „glatten Knochenresorption“, welche 
von Busch (12) an entzündeten Knochen beschrieben worden 
ist, kann ich mit Bestimmtheit behaupten, dass sie an normalen 
Knochen nieht existirt. Aber auch in pathologischen Fällen 
mag sie kaum jemals vorkommen. Busch nämlich fand Ha- 
versische Systeme mit breiten (Haversischen) Kanälen und 
glaubte hier eine Erweiterung der Kanäle durch Resorption vor 
‚sich zu haben. Es wäre aber viel einfacher, an Haversische 
Systeme im Anfangsstadium ihrer Bildung zu denken, wobei die 
Haversischen Kanäle noch nicht Zeit genug hatten, auf ihr 
späteres Lumen redueirt zu werden. Es erscheint überhaupt un- 
begründet, zweierlei Arten von Resorption anzunehmen, von denen 
die eine durch Thätigkeit der Osteoklasten, die andere dagegen 
durch Thätigkeit anderer, nicht näher ergründeter eylindrischer 
Zellen (wahrscheinlich der Osteoblasten) bewirkt werde. 


194 N. Matschinsky: 


Nach all dem Gesagten mögen mir noch einige Worte dar- 
über gestattet sein, ob die Wachsthumserseheinungen in den 
Knochen eines und desselben Individuums irgend von einander 
differiren oder nieht. Hierbei erweist es sich, dass eine Differenz 
nur in der Anordnung der Appositions- und Resorptionsflächen 
an der äusseren und inneren Knochenfläche sowie in der Ver- 
theilung der jungen Haversischen Systeme innerhalb der 
Knochenrinde besteht. Was aber die Frage anlangt, ob es in 
der Wachsthumsintensität zwischen den einzelnen Knochen einen 
Unterschied giebt, so konnte ich meinerseits an den von mir 
untersuchten Knochen eines 18jährigen Menschen keinen solehen 
Unterschied bemerken. Damit will ich übrigens nur sagen, dass 
es schwierig ist, diese Frage mit Hülfe histologischer Methoden 
zu lösen; dass aber ein soleher Unterschied in der Wachsthums- 
intensität der emzelnen Röhrenknochen wohl besteht, ist durch 
die von Burtscher (21) an menschlichen Knochen, sowie an 
denen von Thieren verschiedenen Alters ausgeführten genauen 
Messungen bereits nachgewiesen worden. 

Vor Abschluss dieses Capitels über die Art und Weise des 
Wachsthums der Knochen muss ich noch über das sogen. intersti- 
tielle Wachsthum, d. h. das selbständige Wachsthum der in 
den Bestand der Knochen tretenden Elemente (Zellen, Grundsub- 
stanz), sei es auch nur kurz, mich aussprechen. Uebrigens wäre 
selbst eine kurze Erwähnung dieser Frage, welche ich bereits 
als erschöpft betrachte, kaum nöthig, wenn nicht von Zeit zu 
Zeit auch jetzt noch Arbeiten erschienen, in welchen ein derartiges 
interstitielles Wachsthum auf Grund von Experimenten befürwortet 
wird. Um mir über die von Wolff!), Hudden (41) und Egger (28) 
angestellten Versuche ein eigenes Urtheil bilden zu können, wie- 
dderholte ich die Experimente mit Einschlagen von Stiften in die 
Diaphysen der Röhrenknochen. 

Meine leider nur wenig zahlreichen und dazu nur an klei- 
nen Thieren angestellten Versuche ergaben folgendes: 1. Ver- 
such. Es wurden 3 Meerschweinchen eines Wurfes 20 Stunden 
nach der Geburt zum Versuche genommen und eimem jeden von 
ihnen je 3 dünne Karlsbader Nadeln in die rechte Tibia einge- 


1) Verhandl. d. physiolog. Gesellsch. in Berlin 1577. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 195 


stochen!); die obere Nadel wurde an der Insertionsstelle des 
M. quadriceps an die Tuberositas tibiae, die zweite 3 mm unter- 
halb der ersten, und die dritte ebenfalls 3 mm weit unterhalb 
der zweiten Nadel eingeführt. Das erste Meerschwein- 
chen wurde 16 Tage darauf getödtet und hierauf Folgendes 
eonstatirt: die obere Nadel liegt 2!/; mm weit von der Tubero- 
sitas tibiae ab, die Entfernungen der oberen Nadelenden von 
einander betragen je 3 mm, d.h. sie sind ganz unverändert ge- 
blieben. Der Abstand der unteren Nadel von dem Malleolus 
internus ist gleich 2 em. Das obere Ende der ersten Nadel ist 
von einer sehr dünnen, durchscheinenden periostalen Schicht 
überzogen, während die beiden unteren Nadelenden nicht vom 
Perioste bedeckt sind. Das zweite Meerschweinchen 
wurde nach Ablauf von 28 Tagen getödtet. Befund: die erste 
Nadel steht 4 mm weit von der Tuberositas ab, die Entfernung 
zwischen der ersten und zweiten, ebenso wie zwischen der zweiten 
und dritten Nadel beträgt je 31/; mm?). Die Entfernung der 
Nadel 53 von dem Malleolus internus ist gleich 2 em. Die oberen 
Enden aller drei Nadeln sind von Knochensubstanz überdeckt, 
wobei die letztere über Nadel 1 und 3 eine dickere, dagegen 
über Nadel 2 eine nur noch dünne Schicht bildet. Zweiter 
Versuch: Es wurden 2 dreiundzwanzigtägige Meerschwein- 
chen eines Wurfes ausgewählt. Dem ersten Meerschweinchen 
stachen wir eine Nadel an der Insertionsstelle des Quadriceps 
und eine zweite 6!/, mm unterhalb der ersten in den Knochen 
ein. Das Versuchsthier wurde 20 Tage nach der Operation ge- 
tödtet. Befund: Entfernung zwischen Tuberositas tibiae und der 
oberen Nadel 5mm. Abstand der beiden Nadeln von einander= 
61/;,mm. Abstand der Nadel von dem Maleolus internus = 2,5 em. 
Dem zweiten Meerschweinchen wurde eme Nadel ebenfalls an 
der Insertion des Quadriceps, und eine zweite in 3 mm Entfernung 
von der ersteren eingestochen. Das Thier wurde 42 Tage darauf 
getödtet. Befund: Entfernung zwischen Tuberositas tibiae und 


1) Die eingestochenen Nadeln wurden hierauf so kurz abge- 
schnitten, dass sie kaum über der Knochenoberfläche hervorstanden. 

2) Eine derartige, immerhin äusserst geringe Zunahme der Ab- 
stände zwischen den Nadeln kam mitunter auch bei Ollier vor. Wie 
diese im Allgemeinen seltenen Befunde zu erklären sind, kann ich 
nicht sagen. 


196 N. Matschinsky: 


der Nadel 1-5 mm; Entfernung zwischen den beiden Nadeln 
3 mm; Entfernung zwischen Nadel und Maleolus internus - 2,5 em. 
— Dritter Versuch: Drei Meerschweinchen eines Wurfes 
und im Alter von 26 Stunden wurden folgenderweise operirt: in 
die rechte Tibia eines jeden der Thiere wurden je 3 Karlsbader 
Nadeln so eingestochen, dass die obere der Insertionsstelle des 
Quadriceps entsprach, die zweite in 2 mm Entfernung von der 
ersten, und die dritte endlich ebensoweit unterhalb der zweiten 
sich befand. Das erste Meerschweinchen tödteten wir 50 Tage, 
das zweite 67 und das dritte endlich 91 Tage nach der Ope- 
ration. Befund: bei dem Versuchsthiere 1 beträgt die Entfernung 
der ersten Nadel von der Tuberositas 10!/, mm, beim zweiten 
ist diese Entfernung — 12mm, beim dritten endlich — 15 mm. 
Die Abstände der Nadeln von einander erwiesen sich in sämmt- 
lichen 3 Fällen unverändert. Vierter Versuch: Einer 32 tä- 
gigen weissen Ratte wurden 4 Karlsbader Nadeln derart in die 
Diaphyse der Tibia eingestochen, dass die erste Nadel 1!/, mm 
unterhalb der Insertion des Quadriceps, die zweite in 2mm Ent- 
fernung unterhalb der ersten, die dritte 3 mm weit unterhalb 
der zweiten und die vierte Nadel endlich 2mm unterhalb der 
dritten sich befand. Nach 14 Tagen wurde das Thier getödtet. 
3efund: Entfernung zwischen Nadel 1 und der Tuberositas = 
> mm; die Abstände der Nadeln von einander unverändert, 
wie ZUVor. 

Schlussfolgerungen aus den oben angeführten Versuchen: 
1) Das Längenwachsthum der Tibia erfolgt sowohl beim Meer- 
schweinchen, als auch bei der weissen Ratte ausschliesslich auf 
Kosten des intermediären (d.h. zwischen Epiphyse und Diaphyse 
gelegenen) Knorpels. 2) Das Wachsthum dieses Knochens findet 
nur an dessen oberem Ende statt!). 3) Das Längenwachsthum 
der Knochen erfolgt nicht auf Kosten eines interstitiellen Wachs- 
thums der Diaphyse. Allerdings scheimt einer unserer Versuche 
gegen den zuletzt aufgestellten Satz zu sprechen, denn es erwies 
sich einmal der Abstand zwischen den Nadeln um ein halb 
Millimeter vergrössert und muss dieser Umstand jedenfalls sehr 


1) Uebrigens kann ich diesen Satz nicht als unwiderleglich fest- 
stehend betrachten, da er mit den zahlreichen Versuchen von Ollier, 
Broca und Humphry im Widerspruche steht. 


a A ze erh a RE a 


er nn 


Ueber d. normale Waechsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 197 


auffallend erscheinen. Ollier, der gleichfalls, wenn auch selten, 
derartige Resultate erhielt, äussert sich hierüber wie folgt: „Ce 
resultat viendrait eonfirmer la restrietion que faisait Du Hamel 
en faveur de la substance osseuse non completement durcie; mais, 
comme l’ecartement n’a pas te constant, nous ne devons pas 
invoquer cette petite difference pour dimmuer limportance de 
la loi generale, qui est le non-allongement du tissu osseux (Traite 
experimentale . ... Bd. I, S. 353). 

Was die Frage anlangt, ob in den wachsenden Knochen 
eine Zellenvermehrung und ein Anwachsen der Grundsubstanz 
statt hat, so fand ich bei einem Neugeborenen und bei eimem 
4 monatlichen Kinde sich theilende Knochenzellen, während solche 
in den Knochen von mehr oder weniger erwachsenen Individuen 
nur sehr selten zu constatiren sind. Angesichts des soeben Ge- 
sagten, sowie im Hinblicke auf die zahlreichen Experimente 
anderer Autoren, welche den Nachweis dafür geliefert haben, 
dass ein interstitielles Wachsthum überhaupt nicht existirt, er- 
übrigt es meines Erachtens nur, die folgenden Worte von Kölli- 
ker anzuführen: „Ein solches interstitielles Wachsthum, das 
gleichzeitig mit mir auch Strelzoff beschreibt, würde jedoch 
für die Gesammtgestaltung der Knochen von keinem Belange 
sein und trotz seines Vorkommens der Satz zu Recht bestehen, 
dass diese nur durch regelrechtes Ineinandergreifen von Appo- 
sitionen und Resorptionen zu Stande kommt (Handbuch, 6 Aufl., 
2889, 9.315). 


Einige Thatsachen, betreffend den normalen Bau des 
Knochengewebes. 


Wenn man einen in Fuchsin, Saffranin oder in einer’anderen 
Anilinfarbe gefärbten Knochenschliff untersucht, so fällt es nicht 
schwer, folgende Thatsache zu constatiren: Sobald die Knochen- 
kanälchen an eine den älteren von dem jüngeren Knochen 
trennende Kittlinie herantreten, bilden sie hier knopfförmige An- 
schwellungen und ein Theil von ihnen endet hierselbst wie ab- 


geschnitten, während andere die Kittlinie durchsetzen und darauf 


eine grössere oder geringere Strecke in dem jungen Knochenge- 
webe zurücklegen, um hier schliesslich blind zu endigen; noch 
andere endlich vereinigen sich mit den Knochenhöhlen des jungen 


198 N. Matschinsky: 


Knochens. Hierbei ist folgendes beachtenswerth: Haben die La- 
mellen des jungen Knochengewebes eine andere Verlaufsrichtung 
als die alten, jenseit der Kittlinie liegenden Lamellen und treten 
hierbei die Knochenkanälehen des alten Knochens in schräger 
Richtung an die Kittlinie heran, so verändern sie, sobald sie die 
genannte Linie durchsetzt haben, ihre ursprüngliche Richtung 
derart, dass sie nun die Lamellen des jungen Knochens in senk- 
rechter Richtung durchbohren; liegen dagegen die Lamellen des 
Jungen Knochens denen des alten parallel, so halten die Knochen- 
kanälehen auch nach ihrem Uebergange in den jungen Knochen 
ihre ursprüngliche Richtung ein. Ebenso ist zu bemerken, dass 
die Kanälehen in den älteren Lamellensystemen dünn und ihrer 
ganzen Länge nach von gleichmässigem Kaliber sind, während 
sie innerhalb der jungen Lamellen breiter werden und zugleich 
ein varieöses Aussehen gewinnen. An aus frischem Knochen 
verfertigten und gefärbten Schliffen nimmt man ausserdem noch 
Folgendes wahr: an den in Bildung begriffenen Haversi'schen 
Systemen wird der Haversische Kanal grösstentheils von 
einer bald sehr schmalen, bald aber ziemlich breiten homogenen 
Lamelle!) umrahmt; mnerhalb dieser letzteren, grösstentheils aber 
an ihrem freien, dem Lumen des Kanales zugekehrten Rande 
finden sich mehrere Knochenkörperchen, die gar keine Aus- 
läufer besitzen. Diejenigen Knochenkanälchen aber, welche die 
vorher gebildeten Lamellen des beschriebenen Haversischen 
Systems durchsetzen und schliesslich an die soeben erwähnte 
homogene Schicht herantreten, enden, hier angelangt, plötzlich, 
indem sie an ihrem blinden Ende eine kaum merkliche Erweite- 
rung bilden; mitunter aber lassen sich einige von diesen Kanäl- 
chen noch weiter, bis im die homogene Schicht hinein verfolgen, 
woselbst sie theilweise sogar in den Haversischen Kanal aus- 
münden. Hierbei ist es stets ersichtlich, dass die in den jungen 
Haversischen Systemen überhaupt unregelmässigen Contouren 


1) Ich nenne diese Lamellen deshalb „homogen“, weil an ihnen 
weder eine Streifung, noch eine Punktirung zu bemerken ist. Diese 
homogene Schicht ist bereits von früheren Beobachtern gesehen wor- 
den. So wird dieselbe z.B. von Ranvier (Trait@ technique) und 
etwas später auch von Kastschenko (67, 8.372) erwähnt. Letzterer 
hält sie unter anderem für eine weiche, der Kalksalze entbehrende 
Schicht. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 199 


der Knochenkanälehen nach deren Eindringen in die homogene 
Sehieht noch unregelmässiger werden. Uebrigens muss noch 
erwähnt werden, dass an derartigen Präparaten auch solche Stellen 
vorkommen, wo augenscheinlich eine Ablagerung von Knochen- 
substanz stattfindet, ohne dass hier eine homogene Lamelle sicht- 
bar wäre, wobei die Kanälchen also direct m den Haversi- 
schen Kanal ausmünden. Dieser Umstand hängt aller Wahr- 
scheinlichkeit nach von einer Unterbrechung in dem Ablagerungs- 
processe der Knochensubstanz ab. — Alle soeben beschriebenen 
Erscheinungen lassen sich meines Erachtens daraus erklären, 
dass die Bildung der Knochenkanälchen mit der Ablagerung der 
Knochensubstanz nicht zeitlich zusammenfällt, sondern dass der 
erstgenannte Vorgang etwas später erfolgt, und zwar derart, 
dass die bereits im alten Knochengewebe vorhandenen Kanälchen 
in die neugebildete Knochensubstanz hinemwachsen. Ich stelle 
mir die Sache folgendermaassen vor: Die Knochenkanälchen sind 
die Wege, auf welchen sich die zur Ernährung des Knochens 
dienenden Gewebssäfte weiter verbreiten (Budge, Schwalbe); 
diese Bewegung der Gewebsflüssigkeit wird aber nicht durch 
Kapillarität, sondern durch einen, wenngleich minimalen Druck, 
unter welchem die Flüssigkeit steht, hervorgerufen. Setzen wir 
jetzt voraus, dass an irgend eine Appositions- oder Resorptions- 
fläche Lamellen von jungem Knochengewebe sich abzulagern be- 
ginnen. Die Ablagerung der jungen Knochensubstanz erfolgt in- 
dess, wie erwähnt, nicht unmittelbar auf den alten Knochen, 
sondern es bildet sich zuvor eme mehr oder weniger dieke 
Kittsubstanzschicht, welche letztere den alten von dem jungen 
Knochen trennt. Sobald nun die letztgenannte Schicht sich ab- 
gelagert hat, wird der bisher unbehindert aus den Kanälchen in 
die Lymphränme sich ergiessenden Gewebsflüssigkeit eine Schranke 
gesetzt. Aber da die Kittsubstanz im Momente ihrer Ablagerung 
keine Kalksalze zu enthalten scheint und hinreichend weich ist,‘ 
so bahnt sich die andrängende Flüssigkeit ihren Weg, indem sie 
sowohl die Kittsubstanz als auch die soeben erst abgelagerte 
und anfangs ebenfalls kalkfreie, homogene, junge Knochensub- 
stanzschicht perforirt. Bevor jedoch dieser Durchbruch zu Stande 
kommt, ereignet sich Folgendes: zunächst ergiesst sich die 
Flüssigkeit an der Oberfläche der sie aufhaltenden Kittsub- 
stanzschieht und bildet hierselbst eme grössere oder kleinere 
Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 14 


200 N. Matschinsky: 


Höhle, und erst nachdem der Andrang der Flüssigkeit stark 
genug geworden ist, um das im Wege stehende Hinderniss zu 
überwinden, bildet sich ein Kanal. Der Umstand, dass die die 
Junge Knochensubstanz durchsetzenden Kanälchen keine gleich- 
mässige Breite, sondern im Gegentheil ein varicöses Aussehen 


besitzen, legt den Gedanken nahe, dass dieselben anfangs keine 


selbständigen Wandungen haben, sondern dass der Flüssigkeits- 
strom sich einfach in den Gewebslücken fortbewegt und dass es 
erst später, d.h. nach Ablagerung einer hinreichenden Menge 
von Kalksalzen in dem neugebildeten Knochengewebe, zu einer 
Bildung selbständiger Wandungen in den Knochenkanälchen 
kommt. Derselben Ansicht ist unter Andern auch Brösike (9), 
welcher sich hierbei auf die Thatsache stützt, dass sich die 
Knochenkörperehen nebst ihren Kanälchen in alten Knochen 
leicht isoliren lassen, während hingegen die Isolation in jungem 
Knochengewebe nicht gelingt. — Die Erweiterungen, welche 
sich den Kittlinien entlang in den Knochenkanälchen bilden, 
stellen bei Weitem nicht immer deutlich ausgesprochene Höhlen 
dar, sondern man erhält den Eindruck, als ob das Kanälchen 
hier eine grössere Anzahl kurzer Seitenästchen entsendet (wie 
es stärkere Vergrösserungen zeigen). Einige von diesen Erweite- 
rungen erhalten sich auch späterhin, ja es bilden sich daraus in 
alten Knochen sogar ziemlich grosse Hohlräume, aber die Mehr- 
zahl von ihnen wird mit zunehmender Ablagerung von Kalksalzen 
immer enger und enger, bis sie schliesslich ganz entschwinden, 
wie sich dies schon aus der in alten Knochen weit spärlicheren 
Anzahl dieser Bildungen erschliessen lässt. Findet die Bildung 
der Kanälchen in der That auf die soeben . dargelegte Weise 
statt? Nach meiner Memung wäre die oben von mir gegebene 
Erklärung genügend, wenn derselben nicht einige widersprechende 
Thatsachen entgegenstünden: 1) Es finden sich Haversi'sche 
Systeme, deren Kittlinien von den Knochenkanälehen der benach- 
barten Systeme nur stellenweise und in sehr beschränkter Anzahl 
durehbohrt werden, während die übrigen dieser Kanälchen blind 
enden. Dies Verhältniss trifft man besonders häufig an dem 
Oberschenkelknochen des Erwachsenen an; 2) bleibt auch die 
Bildung der rücklaufenden Kanälchen!) unerklärt, da diese letz- 


1) Es mögen mir noch einige Worte betreffs der rücklaufenden 


BEE AS FE A 


Een 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 201 


teren sehr selten mit den jenseit der Kittlinien liegenden Kanäl- 
chen anastomosiren. Aber wie dem auch sei, so sind doch die 
von mir beschriebenen Thatsachen richtig, während dagegen die 
hier vorgeschlagene Erklärung dieser Thatsachen noch mancher 
Verbesserungen bedürftig erscheint und von mir nur aus Er- 
mangelung einer besseren angeführt worden ist. 

Schliesslich noch Einiges inbetreff des besonderen Verhaltens 
der glänzenden (streifigen) und der dunkelen (punktirten) Knochen- 
lamellen zu den Anilinfarben und zu dem salpetersauren Silber. 
Lässt man einen Schliff lange Zeit (ungefähr eine Woche lang) 
in der Farblösung (Saffranin oder. Fuchsin) liegen und verfertigt 
dann aus demselben in der vorher angegebenen Weise ein Prä- 
parat, so sehen wir, dass die glänzenden Lamellen des .Präpa- 
rates gefärbt sind, die dunkelen dagegen nicht. Indessen ge- 
lang es mir mittelst der angegebenen Methode nie eim Präparat 
zu erhalten, dessen glänzende Lamellen sämmtlich gefärbt wären. 
Besser ist das folgende Verfahren: man bereitet einen sehr feinen 
Schliff und polirt ihn so glatt als möglich, indem man alle Un- 
ebenheiten und Streifen an seiner Oberfläche zu beseitigen sucht. 
Darauf bringt man den Schliff für 2—3 Tage im eine gesättigte 
wässerige Anilinblaulösung (dieselbe ist aus dem Grübler’schen 
wasserlöslichen Anilinblau zu bereiten!); das aus der Farblösung 
herausgenommene Präparat wird rasch in Wasser abgespült und 
zwischen zwei Blätter Fliesspapier abgetrocknet. Wenn man jetzt 
das (noch nicht in Balsam eingeschlossene) Präparat mikrosko- 
pisch untersucht, findet man die glänzenden Lamellen stärker 
tingirt als ‘die dunkeln. Aber noch viel intensiver tritt die 
Färbungsdifferenz der Lamellen beiderlei Art hervor, wenn wir 
die beiden Flächen des gefärbten Schliffes auf einer sehr feinen, 


Kanälchen gestattet sein. Ranvier und Ebner schildern die 
Sache so, dass die in der Richtung gegen die Kittlinie herannahenden 
Kanälchen, ohne die genannte Linie zu erreichen, wieder umkehren, 
eine Schlinge bilden und auf’s Neue in die Knochenhöhle ausmünden. 
Allein dies ist nicht richtig: die Kanälchen biegen einfach um und 
enden nieht in Knochenhöhlen, sondern sie ziehen denjenigen Kanäl- 
chen parallel, welche an der entgegengesetzten (d.h. der von der 
Kittlinie abgewandten) Seite des Knochenkörperchens entsprungen sind. 

1) In meiner vorläufigen Mittheilung ist aus Versehen statt 
Anilinblau — Methylenblau genannt. 


202 N. Matschinsky: 


matten Glasplatte reiben; die glänzenden Lamellen erscheinen 
dann intensiv blau gefärbt, die dunkeln dagegen sind ganz farb- 
los. Um recht elegante Präparate herzustellen, müssen die 
Schliffe sehr vorsichtig auf einer matten Glasplatte abgeschliffen 
werden, da das Anilinblau ausschliesslich die oberflächlichen 
Schichten des Präparates tingirt, so dass der Farbstoff bei zu 
lange fortgesetztem Schleifen abgerieben wird und das Farbenbild 
entschwindet. Will man recht vorsichtig zu Werke gehen, so 
müssen die Schliffllächen nicht auf einer Glasplatte, sondern auf 
einer glatten Holzplatte oder sogar auf Glanzpapier nachge- 
schliffen werden; es wird hierdurch nur der Ueberschuss an Farbe 
entfernt, während der Knochen unversehrt erhalten bleibt. An 
recht gelungenen Präparaten ist es ersichtlich, dass nicht nur 
die hellen Lamellen überall durch ihre Färbung von den dunkeln 
scharf abstechen, sondern dass auch das junge Knochengewebe 
von dem alten sich deutlich unterscheidet, mdem die hellen La- 
mellen des ersteren viel intensiver tingirt erscheinen als in dem 
letzteren. Wodureh wird nun, fragt es sich jetzt, ein so ver- 
schiedenes Verhalten der hellen und der dunkeln Lamellen zum 
Farbstoffe bedingt? Was die Färbung in Anilinblau anlangt, so 
liesse sich hier die Sache so vorstellen, dass sich die verschie- 
denen Lamellen beim Schleifen in etwas verschiedener Weise 
verhalten, nämlich: die glänzenden Lamellen („streifige Lamellen“ 
nach Kölliker), deren Bündel der Oberfläche parallel ziehen, 
werden stärker abgeschliffen als die zur Oberfläche des Schliffes 
senkrecht stehenden Bündel der dunkeln („punktirten“) Lamellen. 
Solchenfalls würden die beiden Flächen des Präparates aus 
Reihen mit einander abwechselnder Erhöhungen und Vertiefungen 
bestehen und die an beiden Oberflächen einen recht feinen 
Niederschlag bildende Farbe würde sich dann m den Furchen 
in grösserer Menge als an den Erhöhungen absetzen. Derart 
liesse sich, wie es scheint, die differenzirte Lamellenfärbung er- 
klären, wie sie auch ohne nachträgliches Abschleifen der gefärb- 
ten Präparate gefunden wird. Diese Differenz muss durch das 
Abreiben der Schlifftlächen offenbar noch gesteigert werden, 
denn es wird der Niederschlag von den höher gelegenen Punkten 
imechanisch beseitigt werden und müssen also diese letzteren un- 
gefärbt erscheinen, während die Vertiefungen, woselbst die Farbe 
sich noch mehr ansammeln wird, natürlich noch stärker tingirt 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 203 


erscheinen werden. Zu Gunsten einer solchen Erklärung spricht 
auch der Umstand, dass auch an den Längsschliffen nicht die 
dunkeln, sondern vielmehr die hellen Lamellen gefärbt werden, 
während das Gegentheil zu erwarten stände, wenn die Färbung 
von einem verschiedenen chemischen Verhalten der Lamellensy- 
steme beiderlei Art abhinge. Aber falls unsere Deutung voll- 
kommen zutreffend wäre, so müssten alle Anilinfarben die näm- 
lichen Bilder geben, da sie sämmtlich an der Oberfläche des 
Präparates Niederschläge bilden; im dieser Beziehung jedoch habe 
ich widerspreehende Resultate erhalten (denn nur das Fuchsin 
gibt ähnliche Bilder). Gegen die obige Erklärung spricht auch 
der Färbungsunterschied in den jungen und in den alten Knochen- 
theilen, es müsste denn die Voraussetzung zugelassen werden, 
dass sich bei dem Abschleifen in dem jüngeren Knochen tiefere 
Furchen bilden. Ausserdem wurde schon früher erwähnt, dass 
auch die gewöhnlich von mir geübte Methode, d.h. das vorläufige 
Imprägniren der Knochenschliffe mit Saffranm- oder Fuchsimlö- 
sungen und das nachträgliche Abschleifen der beiden Schliff- 
flächen, ähnliche Bilder ergab. Wie ist hier die Färbung der 
hellen Lamellen zu erklären? Es kann hier von einer ungleiehen 
Dichte zweier nebeneinander liegender Lamellen nicht die Rede 
sein. Dasich die hellen und die dunkeln Lamellen, nach Ebner, 
nur durch den verschiedenen Verlauf der in ihren Bestand treten- 
den Bindegewebsbündel unterscheiden, so wird man zur Annahme 
geführt, dass die Imbibitionsfähigkeit der Lamellen in dem Falle 
gesteigert wird, wenn die in ihren Bestand tretenden Bündel der 
Schliffläche parallel ziehen — eine Erklärung, die wenig zur 
Sache beiträgt. 

Die oben gegebene Erklärung über die Ursachen der un- 
gleichen Färbungsfähigkeit der hellen und der dunkeln Lamellen 
scheint auch mit den Resultaten einer anderen, sogleich näher zu 
beschreibenden Untersuchungsmethode nicht übereinzustimmen: 
diese Methode besteht m der Imprägnation der Knochenschliffe 
mit salpetersaurem Silber. Dies wird folgendermaassen ausgeführt: 
man stellt in sorgfältigster Weise einen Schliff her, wäscht ihn 
in Benzin und sodann in Wasser gut aus, damit an seinen Ober- 
flächen keine Spur irgend einer Verunreinigung zurückbleibe und 
legt denselben darauf in eine 1 procentige Argentum nitrieum- 
Lösung. Hier belässt man das Präparat 2—5 Minuten je nach 


204 N. Matschinsky: 


der Intensität des Tageslichtes, kurzum so lange, bis sich an dem 
Präparate eine milchige Nüance bemerkbar macht; dann wird es 
aus der Silberlösung herausgenommen, in Wasser sorgfältig ab- 
gewaschen, zwischen zwei Blättern Fliesspapier getrocknet und 
in Kanadabalsam eingeschlossen. Letzterer kann entweder 
flüssig oder fest sein, je nachdem man nur die Lamellensysteme 
oder aber zugleich auch die Knochenkanälchen zu untersuchen 
beabsichtigt. Schon während des Abwaschens im Wasser und 
während der nachfolgenden Manipulationen nimmt das Präparat 
infolge der Reduetion des Silbers einen bräunlichen Ton an, so 
dass die mikroskopische Untersuchung alsbald vorgenommen 
werden kann. Hierbei ergiebt sich folgendes: sowohl an Quer- 
als auch an Längsschliffen erscheinen die hellen Lamellen, sowie 
auch die, zwischen den Lamellensystemen verlaufenden Kittlinien 
braun gefärbt, während hingegen die dunkeln Lamellen ganz 
ungefärbt sind. Bei weiterer Einwirkung des Lichtes nehmen 
die hellen Lamellen und die Kittlinien eine dunkelbraune, fast 
schwarze, die dunkeln Lamellen dagegen eime hellbraune Farbe 
an. Aehnlich wie in den mit Anilinblau behandelten Präparaten 
sind auch in den versilberten die hellen Lamellen des jungen 
Knochengewebes intensiver tingirt als die des alten!). Nun fragt 
es sich, ob zur Erklärung der Wirkungsweise des Silbers die für 
(den vorhergehenden Fall aufgestellte Voraussetzung genügt, d. h. die 
Vorausetzung, dass unser Reagens einen stärkeren Niederschlag 
auf den hellen und einen schwächeren dünneren auf den dunkeln 
Lamellen gebildet hat. Mir schemt eine solehe Annahme in dem 
vorliegenden Falle sehr gezwungen. Denn hier verhält sich die 
Sache derart, dass auch ohne nachträgliches Abschleifen des im- 
prägnirten Präparates dennoch eine sehr grosse Differenz in der 
Färbung der verschiedenartigen Liamellen sich geltend macht, 

1) Lässt man einen feinen Schliff für 1—2 Tage in der Silber- 
lösung, so findet man, dass die letztere in die Knochenkanälchen ein- 
gedrungen ist und durch Ablagerung in den Wänden der Kanälchen 
eine tiefschwarze Färbung derselben hervorgebracht hat. Hierbei 
heben sich die Knochenkanälchen mit einer solchen Deutlichkeit ab, 
als wären sie mit Tusche aufgezeichnet. Bemerkenswerth ist noch, 
dass bei letzterer Behandlung der Schliffe die Kanälchen viel breiter 


erscheinen, als wie wir sie in den auf andere Weise behandelten Kno- 
chenpräparaten zu sehen gewohnt sind. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 205 


eine Differenz, die durch weiteres Abschleifen nicht gesteigert 
wird. Daher steigt unwillkürlich der Gedanke auf, dass der 
Färbungsunterschied der hellen und der dunkeln Lamellen, sowohl 
bei der Anilinfärbung als auch bei der Silberimprägnation durch 
die (möglicherweise chemisch) verschiedene Beschaffenheit der 
Lamellen selbst bedingt werde. Angesichts der bekannten Eigen- 
schaft des salpetersauren Silbers, mit der Kittsubstanz in Ver- 
bindung zu treten, sowie angesichts dessen, dass auch die Kitt- 
linien vom Silber gefärbt werden, ist freilich die Annahme zu- 
lässig, dass die hellen Lamellen einfach aus Kittsubstanz bestehen. 
Aber ob dies in der That der Fall ist, wage ich nicht zu ent- 
scheiden, da ich dafür noch keine hinreichenden Anhaltspunkte 
besitze. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig. 1. Querschliff aus der Mitte der Humerusdiaphyse eines 16jäh- 
rigen Mannes. Der Schliff ist mit gesättigter wässeriger Saf- 
franinlösung imprägnirt worden; Einschluss in trockenen Ka- 
nadabalsam. 

A ein infolge von Resorption des Knochengewebes ent- 
standener Haversi’scher Hohlraum; an seinen Wandungen 
haben sich (mur an der einen Seite) Lamellen jungen Kno- 
chengewebes abgelagert (letztere erscheinen von dem Saffranin 
intensiv gefärbt. — An der anderen Seite desselben Hohl- 
raumes sind die Howship’schen Lacunen nicht ausgefüllt 
und findet man also hierselbst keine Ablagerung jungen Kno- 
chens (s. S. 172 und 193 dieser Abhandlung). 

B junges Haversi’sches System, welches sich derart ze- 
bildet hat, dass nur der centrale Theil des alten Haversi- 
schen Systems resorbirt worden war und sodann auf den Wan- 
dungen des solcherweise entstandenen Haversi’schen Hohl- 
raumes eine Ablagerung junger Knochenlamellen erfolgte 
(s. 8. 193). 

E Centraler Knochenmarkkanal. 

F Lamellen jungen Knochengewebes, die sich seitens des 
Knochenmarkes auf eine ehemalige Resorptionstläche abge- 
lagert haben. 

G Interstitielles Haversi’sches Lamellensystem, welches 


206 


Fig. 


N. Matschinsky: 


von jüngerer Herkunft ist als das benachbarte System (D). — 
Die Farblösung ist in dem erstgenannten dieser Systeme durch 
die Wände der Knochenkanälchen hindurchgedrungen und 
hat die Grundsubstanz in nächster Nähe der Kanälchen ge- 
färbt (s. S. 165— 166). Ausserdem ist aus der Zeichnung ersicht- 
lich, dass die Knochenkanälchen an der den älteren von dem 
Jüngeren Knochen trennenden Kittlinie angelangt, sich er- 
weitern, wobei die einen dieser Kanälchen hierselbst blind 
enden, die anderen aber die Kittlinie durchsetzen. Die La- 
mellen des alten Knochengewebes (H) haben einen anderen 
Verlauf als die des jungen Knochens, und hierbei sehen wir, 
dass die die Kittlinie perforirenden und in das letztgenannte 
Gewebe eindringenden Knochenkanälchen ihre ursprüngliche 
Verlaufsrichtung ändern (s. S. 198). 

I Homogene Lamelle, die einen Haversi’schen Kanal 
umsäumt. Die zu dieser Lamelle hinzutretenden Knochen- 
kanälchen bilden kleine Erweiterungen. 

K Knochenkörperchen, welches keine Fortsätze aufweist 

(vgl. 8.198). 
Querschliff aus der Diaphysenmitte des zweiten Metacarpal- 
knochens eines 13jährigen Knaben. Das Präparat ist nach 
Behandlung mit gesättigter wässeriger Saffraninlösung in 
trockenen Kanadabalsam eingeschlossen. 

A und B Zwei junge Haversi’sche Systeme, in denen 
die Ablagerung der Lamellen noch nicht zum Abschluss ge- 
kommen ist. 

G Interstitielles Haversi’'sches Systems mittleren Alters. 

L Altes Haversi’sches System: 

M Ablagerung junger periostaler Lamellen auf eine ehe- 
malige Resorptionsfläche. 

N Howship sche Lacunen, in denen noch keine Ablage- 
rung junger Knochenlamellen stattfindet (s. S.165 und 166). 

O Periostale Lamellen mittleren Alters, in denen die Farb- 
lösung durch die Wandungen der Knochenkanälchen hin- 
durchgedrungen ist (s. 8. 173). 

P Kittlinien, die sich während der Zeitzwischenräume zwi- 
schen den Ablagerungsperioden der periostalen Lamellen ge- 
bildet haben (s. S. 168). 

RVolkmann'scher Kanal, welcher anstatt die perio- 
stalen Lamellen zu durchbohren, dieselben auseinander- 
gedrängt hat (s. S.192). Ausserdem sieht man in der Figur, 
dass die periostalen Lamellen von einer Menge theils in 
Längs-, theils in Schrägschnitten getroffener Sharpey’scher 
Fasern durchsetzt werden. 

Das Uebrige in dieser Zeichnung entspricht dem hinsicht- 
lich Fig.1 Dargelegten. 


i 
A 
. 


ÄRA T 


Be 
e 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete 207 


Fig. 3. Querschliff aus der Diaphysenmitte des zweiten Metacarpal- 
knochens eines 7jährigen Knaben. Der sehr dünne Schliff 
wurde zunächst für 24 Stunden in eine 1°, Argentum nitri- 
cum-Lösung gelegt. Darauf wurden die beiden Flächen des 
Präparates auf’s Neue sorgfältig geschliffen und letzteres so- 
dann wiederum in eine Silberlösung von der gleichen Concen- 
tration wie zuvor übertragen, woselbst es 2 Minuten lang 
verweilte. Schliesslich wurde der Schliff in flüssigen Balsam 

, eingeschlossen. Man sieht die glänzenden (streifigen) La- 
mellen und Kittlinien braun tingirt, während dagegen die 
dunkeln (punktirten) Lamellen fast ganz ungefärbt erscheinen. 
Ausserdem erweisen sich in den jungen Haversi’schen 
Systemen (A) die glänzenden Lamellen intensiver gefärbt als 
in den älteren (s. S.204). Alles Uebrige erklärt sich leicht bei 
der Vergleichung mit den Figg. 1 und 2. 

Fig. 4 Längsschnitt aus der Mitte der Femurdiaphyse eines Mannes 
von 25 Jahren. Das Präparat ist in derselben Weise herge- 
stellt worden, wie das in Fig.3 abgebildete. 

A Haversischer Kanal. 

B Volkmann'’scher Kanal, der die Lamellen des Ha- 
versi'schen Systems schräg durchsetzend, durch seinen Druck 
eine leichte Einbiegung der Lamellen hervorgebracht hat. 

© Derselbe Volkmann'sche Kanal im Querschnitte. 

Man ersieht auch aus dieser Figur, dass die Haversi- 
schen Systeme jüngeren Ursprunges sich von den älteren 
durch stärkere Färbung der glänzenden Lamellen unterscheiden. 

Sämmtliche Zeichnungen sind vom Verf. mittelst Hartnack'’s 

S. 7, Oe.3 aufgenommen Worden. 


Litteratur ). 


*1. Al,binus Bernhard, Academicae annotationes, lib. VI, 1764 
und lib. VII, 1766 (eit. nach Kölliker 54. 
#2, Derselbe, Icones ossium foetus humani 1737 (eit. nach Köl- 
liker 54). 
3. Brull& et Hugucny, Recherches sur la coloration des os 
dans les animaux mis au regime de la garance. Comptes ren- 
dus, T.19, pag. 218—222, 1844. 


1) Die mit * bezeichneten Aufsätze sind nach anderen Autoren 
eitirt worden. 


208 


| 


10. 


11. 


119% 


20. 


N. Matschinsky: 


Dieselben, Experiences sur le d@eveloppement des os dans les 
mammiferes et les oiseaux, faites au moyen de l’alimentation 
par la garance. Annales des sciences naturelles, troisicme Serie, 
Zoologie 1845, T.’4, pag. 283—357. 


. E.Bassini, Sul processo istologico di riassorbimento del tessuto 


osseo; nota communicata dal prof. G. Bizzozero nell’ adu- 
nanza del reale istituto lombardo del 18 Luglio 1872 (Rendi- 
eonti del Instituto, vol. V). (Citirt naeh Kölliker 54.) 
Derselbe, Contribuzione alla istologia del tessuto osseo, Mi- 
lano, 1573 (eitirt nach Kölliker 54). 

Bredichin, Ueber die Bedeutung der Riesenzellen in den 
Knochen. Centralblatt für die mediein. Wissenschaften 1867, 
Nr. 37, S. 563. 

Brösike, Ueber die sogenannten Grenzscheiden des Kno- 
chenkanal-Systems, nebst Bemerkungen über die Keratinsub- 
stanz. Archiv für mikr. Anatomie Bd. 26, 1885. 


. Derselbe, Ueber die feinere Structur des normalen Kno- 


chengewebes. Arch. für mikr. Anatomie Bd. 21, 1882, S. 695 
bis 765. 

F. Busch, Die Knochenbildung und Resorption beim wach- 
senden und entzündeten Knochen. Arch. für klin. Chirurgie, 
1877, Bd. 21, S. 151—181. 

Derselbe, Ueber den Werth der Krapp-Fütterung als Me- 
thode zur Erkennung der Anbildung neuer Knochensubstanz. 
Arch. f. klin. Chirurgie Bd. 22, 1878, S. 329—342. 

Derselbe, Experimentelle Untersuchungen über Ostitis und 
Neerose. Arch. f. klin. Chirurgie Bd. 20, 1877, S. 237—260. 

Th. Billroth, Ueber Knochenreso®ption. Arch. f. klin. Chi- 
rurgie, 1862, Bd. 2, S. 118—132. 

A. Budge, Die Lymphwurzeln der Knochen. Arch. £f. mikr. 
Anatomie 1876, Bd. 13, S. 87 — 9. 

Belchier, Philosophical Transactions, vol. 39, 1676 (eitirt nach 
Flourens 34). 

Basanus, Commentaires de Institut de Bologne. T. 2, 1745 
(eitirt nach Brull&e et Hugueny 4. 

3oehmer, De radieis rubiae tincetorum effectibus in corpore 
animali proponit et defendit Benj. Boehmer, Lipßiae, 1752 
(eitirt nach Brulle&e et Hugueny &. 5 


. Broca, Sur quelgues points de l’Anatomie pathologique du 


Rachitisme. Bulletins de la Societe anatomique de Paris, 1852 
(eitirt nach Ollier 85). 

Bidder, Neue Experimente üher die Bedingungen des krank- 
haften Längenwachsthums von Röhrenknochen nebst Bemer- 
kungen über Knochenbildung. Archiv für klin. Chirurgie 1875, 
Ba. 18. 

Derselbe, Experimente über die künstliche Hemmung des Längen- 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 209 


2 
OU, 


3. 


32. 


3). 


wachsthums von Röhrenknochen durch Reizung und Zerstörung 
des Epiphysenknorpels. Centralblatt für Chirurgie 1875. 
Hugo Burtscher, Das Wachsthum der Extremitäten beim 
Menschen und bei Säugethieren von der Geburt. His und 
Braune's Zeitschr. f. Anatomie und Entwickelungsgesch. 1877, 
Bd. 2, S.357— 374. 

Du-Hamel, Sur le developpement et la erue des os des ani- 
maux. Histoire de l’Acadömie royale des Sciences. Paris 1742, 
S. 355— 8370. 

Derselbe, M&emoires sur les os. Histoire de ’Academie royale 
des sciences, 1743, S. 87 —146. 

Derselbe, Observations sur la r&union des fractures des os. 
Histoire de l’Acad. royale des sciences, 1741, S. 97—113. 
Derselbe, Sur une racine qui a la facult& de teindre en 
rouge les os des animaux.vivants. Hist. de l’Acad. 1739. 
Detlet, Dissertatio ossium calli generationem et calli naturam 
per fracta in animalibus rubra radice pastis ossa demonstratam 
exhibens. Göttingen 1753 (eitirt nach Haller 8). 

Ebner, Ueber feineren Bau der Knochensubstanz. Sitzungs- 
berichte der Akad. in Wien 1875, Bd. 72, S.49—138. 

G.E& ger, Experimentelle Beiträge zur Lehre vom interstitiellen 
Knochenwachsthum. Virchow’s Arch. 1885, Bd. 99. 
Flourens, Nouvelles recherches concernants l’action de la 
garance sur les os. Annales des sciences naturelles, 1840, T. 15, 
pag. 97—115. Auch in Annales 1841, T.15, pag. 241—248. 
Derselbe, Recherches sur le developpement des os. An- 
nales des Sciences naturelles 1841, T. 16, pag. 233— 244. 
Derselbe, Recherches sur le developpement des os et des 
dents. Paris 1842. | 

Derselbe, Nouvelles experiences sur la resorption de los. 
Annales des sciences naturelles. 1845, T.4, pag. 105—107. 
Derselbe, Experiences sur la resorption et la reproduction 
successives des tetes des os. Annales T.4, pag. 358— 362. 
Derselbe, Theorie experimentale de la formation des os. 
Paris 1847. 

Derselbe, Ontologie naturelle ou &tude philosophique des Etres, 
3 edit., 1864 (eitirt nach Philippeaux et Vulpian 87). 

L. Fiek, Untersuchungen über die Ursachen der Knochen- 
formen. Göttingen 1857. 


. Derselbe, Neue Untersuchungen über die Ursachen der 


Knochenformen. Marburg 1859. 

Flesch, Zur Physiologie der Knochenresorption. Centralblatt 
für die med. Wissensch. 1876, Nr. 30, S. 524. 

Gegenbaur, Ueber die Bildung des Knochengewebes. Je- 
naische Zeitschrift für Mediein und Naturwissensch., 1864, Bd. 1 
und 1867, Bd.3. 


210 N. Matschinsky: 


*40. Gibson, Memoirs of the Litterary and Philosophical Society 
of Manchester, 1805, vol.1; auch als Auszug in Meckel’s Arch. 
1818, Bd.4 (Ueber die Wirkung der Färberröthe auf die Kno- 
chen, eitirt nach Busch 11, Brulle 4 u. A.). 

41. Gudden, Experimentaluntersuchungen über das Schädelwachs- 


thum. München 1874. . 
42. Gabillot, Recherches relatives au mode d’action de la ga- { 
rance dans la coloration des os. Comptes rendus des s&eances ; 
de l’Acad. des sciences, 1842, T. 14, pag. 279--281. i 


43. A. Haller, Deux memoires sur la formation des os, fondes 
sur des experiences. A Lausanne 1758. 

44. Hunter, John, Experiences et observations sur le deve- 
loppement des os (d’apr&s manuscrits de J. Hunter). Oeuvres 
completes de J. Hunter, traduites par Richelot, 1841, T. 4. 

45. A. Heuberger, Ein Beitrag zur Lehre von der normalen 
Resorption und dem interstitiellen Wachsthume des Knochen- 
gewebes. Verhandlungen d. phys.-med. Gesellsch. in Würzburg | 
1875, Bd. 8, S. 19—42. E 

#46. G. M. Humphry, On the growth of the Jaws in den Trans- e | 

actions of the Cambridge. Philos. Society. Vol. 11, 1864 (eitirt 

nach Kölliker 54). 

*47. Derselbe, Observations on the growth of the long bones. 

Medico-chirurgical Transactions, T. 49, 1861 (eitirt nach Ollier 5). 

*48. Havers, Clopton, Osteologia nova etc. Francofurti et Lipsiae 

1692 (eitirt nach Kölliker 54 und nach Du-Hamel 23). 

*49. Haab, Experimentelle Studien über das normale und patholo- 

gische Wachsthum der Knochen. Unters. aus dem Pathol. Instit. 

zu Zürich, Heft III (eitirt nach Maas 79). 

*50. Derselbe, Experimentelle Untersuchungen über pathologi- 
sches Längenwachsthum der Knochen. Centralblatt für die 
med. Wissensch. 1875. 

51. H. Helferich, Zur Lehre vom Knochenwachsthum. Central- 
blatt für die med. Wissensch. 1878, Nr. 6, S. 101—103. 

*52, Stephan Hales, Statical essays 1727 (eitirt nach Köl- 

liker 54). 

=53. Howship, Beobachtungen über den gesunden und krank- 
haften Bau der Knochen und Versuch, die Krankheiten der- 
selben zu ordnen. Leipzig. Aus dem Engl. (eitirt n. Virchow). 

54. A. Kölliker, Die normale Resorption des Knochengewebes 
und ihre Bedeutung für die Entstehung der typischen Knochen- 
formen. Leipzig 1873. 

55. Derselbe, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl. 
1889. 

56. Derselbe, Knochenresorption und interstitielles Knochen- 
wachsthum. Verhandl. d. phys.-ıned. Gesellsch. in Würzburg 1874. 

57. Derselbe, Dritter Beitrag zur Lehre von der Entwickelung 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 211 


#68, 


#65. 


58. 


62. 


64. 


67. 


68. 


12, 


der Knochen. Verh. d. phys.-med. Gesellschaft in Würzburg 
1873, Bd. IV, S. 34—49. 

Derselbe, Die Verbreitung und Bedeutung der vielkernigen 
Zellen der Knochen und Zähne. Verhandl. d. phys.-med. Ges. 
in Würzburg 1872, Bd.2, S. 243—252. 


. Derselbe, Weitere Beobachtungen über das Vorkommen und 


die Verbreitung typischer Resorptionsflächen .an den Knochen. 
Verhandl. d. phys.-med. Ges. in Würzburg 1872, Bd. 3. 


. Derselbe, Ueber den feineren Bau des Knochengewebes. 


Sitzungsber. d. phys.-med. Ges. in Würzburg 1886, Nr. 3. 


. Kassowitz, Die Bildung und Resorption des Knochengewebes 


und das Wesen der rachitischen Knochenerweiterung. Central- 
blatt für die med. Wissensch. 1878, Nr. 44. 

Derselbe, Die normale Össification und die Erkrankungen 
des Knochensystems bei Rachitis und hereditärer Syphilis. Med. 
Jahrb. 1879—81. 

Th. Kerkring, Specilegium anatomicum 1670 (eitirt nach 
Kölliker 54). 

Kehrer, Ueber die Vorgänge beim Zahnwechsel. Centralbl. 
für die med. Wiss. 1867, Nr. 47. 

König, Deutsche Zeitschrift für Chirurgie 1873, Bd.2 (eitirt 
nach Busch 10). 


. Kastschenko, Das Knochengewebe der Batrachier. Archiv 


für mikr. Anatomie Bd. 19. 

Derselbe, Ueber die Krappfärbung des Froschgewebes. Arch. 
für mikr. Anatomie 1882, Bd. 21, S. 357—386. 

Christian Loven, Studier och undersökningar öfver ben- 
väfnaden, förnämligast med afseende pa 'dess utveckling. Me- 
dieinsk Archiv utgifvet af Läkararne vid Karolinska Institutet. 
Stockholm 1863. Ein Theil dieser Arbeit findet sich bei Stieda 
(Arch. für mikr. Anatomie Bd. 11, 5.236) eitirt, der andere aber 
ist von dem Verf. selbst übersetzt unter dem Titel: 


. Ueber die physiologische Knochenresorption in Verhandl. der 


phys.-med. Gesellsch. in Würzburg 1874, Bd. 4. 


. Lieberkühn, Ueber Knochenwachsthum. Reichert’s und 


Dubois-Reymond’s Archiv (Müller’s Archiv) 1864, S. 598—613. 


. Derselbe, Zur Lehre vom Knochenwachsthum. Sitzungsber. 


der Gesellsch. für die Beförderung der gesammten Naturwiss. 
zu Marburg 1872, S. 40—48. 

Lieberkühn und J. Bermann, Ueber Resorption der 
Knochensubstanz. Frankfurt 1877 und Centralblatt für die med. 
Wissensch. 1877, Nr. 40, S. 725—729. 

Lieberkühn, Ueber Wachsthum und Resorption der Kno- 
chen. Univ.-Progr. Marburg 1867. 


.L. Lewschin, Zur Histologie des rachitischen Processes. 


Centralblatt für die med. Wissensch. 1867, No.38, S.593—59. 


31. 


S4. 


Ss. 


N. Matschinsky: 


5. Lesshaft, Ueber die Ursachen, welche die Form der Kno- 


chen bedingen. Virchow’s Archiv 1882, Bd. 87, S. 262—274. 
Mac Donald, De necrosi ac callo.. Edinburg 1799. Diss. 
(eitirt nach Ollier 85). 

H. Meyer, Die Architeetur der Substantia spongiosa der Kno- 
chen. Arch. für Anatomie, Physiol. und wiss. Med. 1867. 

H. Maas, Zur Frage über das Knochenwachsthum. Archiv f£. 
klin. Chirurgie 1872, Bd.14. Auch in Centralbl. f. d. med. Wiss. 
1873, Nr. 8, S. 126. | 
Derselbe, Ueber das Wachsthum und die Resorption der 
Röhrenknochen. Arch. für klin. Chirurgie 1877, Bd. 20. 


. Murisier, Ueber die Formveränderungen, welche der lebende 


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für experim. Pathol. und Pharm. 1875, Bd.3 (eitirt nach Pom- 
mer 89). 

N. Matschinsky, Ueber das Imprägniren von Knochen- 
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Anzeiger 1890, Nr. 12. 


. Derselbe, Ueber das normale Wachsthum der Röhrenknochen 


des Menschen. Dissert. St. Petersburg, 1891 (russisch). 


3. Robert Nesbitt, Human Osteogeny explained in two lec- 


tures, read in the anatomical theatre of the surgeons in London 
1731 (eitirt nach Kölliker 54). 

Nasiloff, Ueber pathologische Veränderungen an Gelenk- 
flächen nach partieller Reseetion derselben. Centralblatt für 
die med. Wissensch. 1870, Nr. 49 und 50. 
Ollier, Trait@ experimentale et clinique de la r&gen6ration 
des os et de la production. artificielle de tissu osseux. Paris 
11867, 1,% 


. Derselbe, Recherches sur le mode d’accroissement des os. 


Archives de Physioloeie normale et pathologique, 1873, page. 1—42. 
B > s14 D 5 


>hilippeaux et Vulpian, Note sur le mode d’accroisse- 
.E pI l ; 


ment des os longs. Arch. de Physiologie normale et pathol. 
1870, T. 3, pag. 531—553. 

Pommer, Ueber die lacunäre Resorption in erkrankten Kno- 
chen. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1883, Bd. 3, Abth. III. 


.Derselbe, Ueber die Östeoklastentheorie. Virch. Arch. 1885, 


Bd. 92, S. 296—364 und 449—517. 


.M. Paolini, Essai sur quelques exp£riences relatives A l’aetion 


de la garance dans la coloration des os. Comptes rendus des 
Seances de l’Acad. des Sciences 1842, T. 13. 


. C. Ruge, Ueber cellulares und intercellulares (sog. interstitielles) 


Knochenwachsthum. Virchow’s Arch. 1870, Bd. 49, S. 237— 252. 
Rustizky, Untersuchungen über Knochenresorption und 
Riesenzellen. Virchow’s Arch. 1874, Bd.59, S. 202—227. 


ER TEHEENNA De 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen ete. 213 


93. 


94. 


102. 


103. 


104. 


109. 


110. 


Kl. 


Ch. Robin, Sur deux nouvelles especes d’&lements anatomiques. 
Comptes rendus et Mem. de la societe de Biologie. Paris 1849. 
Derselbe, Note sur les elements anatomiques appeles Myelo- 
plaxes. Journ. de l’Anat. et de la Physiologie norm. et pathol. 
1864, pag. 80—103. 


5. Derselbe, Sur les conditions de l’osteog&pie avec ou sans 


cartilage preexistant. Journ. de l’Anat. et de la Phys. 1864, 
pag 577—598. 


. Derselbe, Observations sur le d&veloppement de la substance 


et du tissu des os. Comptes rendus des seances et mdm. de la 
societe de biologie 1850, pag. 119—144. 


. Ranvier, Trait& technique d’histologie. 1875. 
. Adrianus Spigelius, De formatu foetu ete. Frankofurti 1631 


(eitirt nach Kölliker 54). 


. Sömmering, Anatomie 1791 (eitirt nach Kölliker 54). 
.Senff, Nonnulla de ineremento ossium embryonum. Diss. 1501 


(eitirt nach Kölliker 54). 


. Strelzoff, Ueber die Histogenese der Knochen. Unter- 


suchungen aus dem patholog. Institut zu Zürich. 1873. 
Derselbe, Ueber Knochenwachsthum, eine Erwiderung an 
Kölliker. Arch. f. mikr. Anat. 1875, 8. 33—74, Bd. 11. 
Derselbe, Ueber die Krappfütterung. Centralblatt für die 
med. Wissensch. 1873, Nr. 47. S. 737—741. 

Derselbe, Zur Lehre von der Knochenentwickelung. Cen- 
tralblatt für die med. Wissensch. 1873, Nr. 18, 8. 272—278. 
Derselbe, Beiträge zur normalen Knochenbildung. Central- 
blatt 1872, Nr. 29, S. 449—453. 


. Derselbe, Genetische und topographische Studien des Kno- 


chenwachsthums. Unters. aus dem pathol. Institut zu Zürich 
1875, S.59—81. 


. Derselbe, Ungleichmässiges Wachsthum als formbildendes 


Prineip der Knochen. Archiv für mikr. Anat. Bd. 12, S. 254—289. 


. Derselbe, Ueber das interstitielle Wachsthum der Knochen. 


Diss. 1874 (russisch). 


. Strawinsky, Ueber die Resorption des Knochengewebes. Ar- 


beiten aus dem Laboratorium der medic. Facultät der Umiver- 
sität Warschau. Lief. 4 1878 (russisch). 

Soboroff, Ueber die Howship’schen Lacunen. Centralblatt 
für die med. Wiss. 1871, Nr. 16, S. 241—243. 

L. Stieda, Studien über die Entwickelung der Knochen und 
des Knochengewebes. Archiv f. m. Anat. 1875, Bd. 11, S. 235 
bis 265. 


.Serre&es et Doye&re, Expose de quelques faits relatifs A la 


coloration des os chez les animaux soumis au regime de la 
garance. Comptes rendus des scances de l’Acad. des Sciences 
1842, T. 14, pag. 290—309. 


214 


113. 


114. 


13. 


#121. 


122 


N. Matschinsky: 


Schwalbe, Ueber die Lymphwege der Knochen. Zeitschrift 
für Anat. und Entwickelungsgesch. 1877, Bd.2, S. 131—142. 
Derselbe, Ueber die Ernährungskanäle der Knochen und 
das Knochenwachsthum. Zeitschrift für Anat. und Entwicke- 
lungsgeschichte 1876, Bd. 1. 

Derselbe, Ueber den Gudden’schen Markirversuch und 
seine Bedeutung für die Lehre vom Knochenwachsthum. Sitzungs- 
berichte der Jenai’schen Gesellschaft für Mediein 1878 (eitirt 
nach Egger 28). 


.Strassmann, Observationes nonnullae ad ossium ineremen- 


tum pertinentibus. Diss. 1872 (citirt nach Kölliker 54). 


. Steudener, Beiträge zu der Lehre von der Knochenent- 


wickelung und dem Knochenwachsthum. Halle 1875. 


.Schulin, Ueber Architeetur des Knochengewebes. Zeitschrift 


für Anat. und Entwickelungsgesch. 1877, Bd.2, S. 198—213. 


. Derselbe, Ueber das Wachsthum der Röhrenknochen. Mar- 


burger Sitzungsber. 1875, Nr. 3 und Centralblatt 1876, Nr. 12, S. 214. 


. Tomes und de Morgan, Observations of the Structure and 


developpement of bone. Philosophical Transaetions of the R. 
Society of London 1853 (eitirt nach Kölliker 54). 

Tomes, A System of dental surgery. London 1859 (eitirt nach 
Kölliker 54). 


. Uffelmann, Das Längenwachsthum der Röhrenknochen, in 


specie die Frage, ob dasselbe mit durch Intussusception ge- 
schehe oder nicht. Deutsche Klinik 1864,. Bd. 16, S.143—146, 
149—150, 169—172, 182—184. 


3. Derselbe, Zur Lehre vom Wachsthum der Knochen. Deutsche 


Klinik 1864, Nr. 37. 


. Virehow, Knochenwachsthum und Schädelformen, mit beson- 


derer Rücksicht auf Cretinismus. Virch. Archiv 1858, Bd. 13. 


.Derselbe, Das normale Knochenwachsthum und die rachi- 


tische Störung desselben. Virch. Arch. 1853, Bd.5, S. 409—508. 


.Derselbe, Ueber parenchymatöse Entzündung. Virch. Arch. 


1852, Bd.2. 


‚R. Volkmann, Chirurgische Erfahrungen über Knochenver- 


bie&®ungen und Knochenwachsthum. Virch. Arch., 1862, Bd. 24, 
S.512—540. 


.Derselbe, Notiz betreffend das interstitielle Knochenwachs- 


thum. Centralblatt für die med. Wiss. 1870, Nr. 9, S. 129—131. 


. Derselbe, Zur Histologie der Caries und Ostitis. Archiv für 


klin. Chirurgie 1863, Bd.4, 8. 437—474. 


. €. Fr. Wolff, Theoria generationis. Berol. 1758, Diss. (eitirt 


nach Kölliker 54). 


.J. Wolff, Ueber innere Architeetur der Knochen und ihre Be- 


deutung für die Frage von Knochenwachsthum. Virch. Archiv 
1870, Bd. 50, S. 389—454. 


Ueber d. normale Wachsthum d. Röhrenknochen d. Menschen etc. 915 


132. Derselbe, Ueber Knochenwachsthum. Berliner klin. Wochen- 

schrift 1868, Nr.6, 7 und 8. 
*155. Weleker, Untersuchungen über das Wachsthum und den Bau 

des menschlichen Schädels. 1862 (eitirt nach Kölliker 54). 

134. Wegener, Myeloplaxen und Knochenresorption. Virch. Arch. 
1873, Bd. 56, S. 523—534. 

135. Derselbe, Ueber das normale und patholog. Wachsthum der 
Röhrenknochen. Virch. Arch. 1874, Bd. 61. 

136. Schachowa, Ueber intercellulares Knochenwachsthum. Central- 
blatt für die med. Wiss. 1873, Nr. 57. 

157. Ziegler, Ueber Proliferation, Metaplasie und Resorption des 
Knochengewebes. Virch. Arch. 1868, Bd. 73. 

135. Zimmermann, W., Mit Anilinfarben imprägnirte Knochenschliffe. 
Verhandl. der Anat. Ges. in Berlin 1889, S. 142. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 


Von 


Dr. Albert Oppel, 


Prosektor und Privatdocent in Freiburg i.B. 


Hierzu Tafel IX—XII. 


Ueber die Vorgänge im Ei der Reptilien bei der Befruch- 
tung liegen, soweit mir die Literatur bekannt geworden ist, noch 
keine Erfahrungen vor. Es ist dies durch die Schwierigkeiten, 
welehe für die Untersuchung bestehen, bedingt. Ich suchte an 
die Frage heranzugehen, indem ich mir eine grössere Anzahl 
Blindsehleichen verschaffte aus der Zeit, in welcher die Befruch- 
tung zu erwarten war. Im ersten Jahre erhielt ich ein Mutter- 
thier, im zweiten Jahre zwei weitere mit in Befruchtung befind- 
liehen Eiern. Ausserdem verdanke ich meinem hochverehrten 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 15 


216 Albert Oppel: 


Lehrer Herm Professor Dr. von Kupffer noch ein Mutter- 
thier von Tropidonotus natrix, bei dessen Eiern zwar die 
"Befruchtung sehon abgelaufen, aber doch die erste Furche 
noch nicht gebildet war. Es sind nur wenige Capitel aus 
dem Verlaufe der Befruchtung, auf welche ich meine Bilder 
beziehen kann. Alle meine Deutungen bedürfen weiterer Be- 
stätigung, manche konnte ich nur mit Vorbehalt aufstellen. 
— Trotzdem schon jetzt meine Befunde zu schildern veran- 
lasste mich in erster Linie die Wichtigkeit der Sache. 
Dann kam der Umstand hinzu, dass wir durch eine Reihe von 
Arbeiten (ich werde auf einige derselben am Schlusse dieser 
Arbeit zu sprechen kommen) über den Befruchtungsvorgang bei 
anderen Wirbelthieren, vor allem bei den Fischen Erfahrungen be- 
sitzen. Indem ich die Verhältnisse bei niederen Wirbelthieren 
mit dem, was ich bei Reptilien sah, verglich, war es mir mög- 
lich, meinen Befunden eine Deutung zu geben. Noch habe ich 
die selbstverständliche Bemerkung eimzuschalten, dass ich ohne 
die Erfahrungen meiner Vorgänger an Wirbellosen nicht so weit 
gekommen wäre. Doch habe ich mich bemüht, möglichst ohne 
Voreingenommenheit auch die Verhältnisse bei Reptilien allein 
für sich zu betrachten und mich vor falschen Verallgemeinerungen 
zu hüten. Dass ich ohne ein Ganzes bieten zu können, jetzt 
schon meine Resultate schildere, geschieht auch aus folgendem 
Grunde. 

Die Schwierigkeit der Materialgewinnung wird wohl auch 
fernerhin anderen Beobachtern und mir nur ein stückweises Er- 
kennen gestatten. Viele Einzelbeobachtungen mögen sich später 
zu einem Ganzen aneinander reihen. 

Ich werde im Folgenden in der Weise vorgehen, dass ich 
zunächst die einzelnen Keimscheiben schildere, welehe mir zu 
Gebote standen, und dann die Deutung anschliesse, welche ich 
den Befunden gebe. Diesen Weg zu wählen und von einer fort- 
laufenden Beschreibung des Processes abzusehen, schrieb das 
spärliche Material vor; noch mitbestimmend war der Wunsch, 
ergänzenden späteren Untersuchern mein Material. möglichst klar 
vor Augen zu führen. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 217 


Materialbeschreibung. 
Anguis fragilis. 


Die drei Mutterthiere, welche ieh im Folgenden mit ATI, 
A II und A III bezeichnen werde, erhielt ich in München zu folgender 
Zeit aus Bozen. Alam. Juni 1891, A II am 15. Juni 1891, A III 
am 2. Juni 1890. Die Thiere wurden mit Chloroform getödtet, 
dann wurde der Eileiter herausgenommen und in der Fixirungs- 
flüssigkeit mit Pincetten eröffnet. Als Fixirungsflüssigkeit diente 
für AI und AII cone. wässerige Sublimatlösung 9 Theile zu 
1 Theil Eisessig. Einige Eier wurden mit Flemming’scher 
Lösung (10 Theile auf 90 Theile cone. Sublimatlösung) etwa eine 
Viertelstunde behandelt und dann in Sublimat oder Sublimat- 
eisessig übertragen. Die Eier wurden in der Fixirungsflüssigkeit 
sofort geschält. Die Eier aus der Befruchtungszeit lassen sich 
schon beim Schälen an der Beschaffenheit der Schalen erkennen. 
Während sonst Blindschleicheneier am leichtesten mit Pineette 
und Scheere geschält werden können, geschieht dies bei Be- 
fruchtungsstadien leichter mit 2 Pincetten allein. Die Schale 
ist nämlich ausserordentlich dünn und lässt sich etwa so leicht 
wie ein Spinngewebe zerreissen. Diese ausserordentliche Dünn- 
heit der abgeschälten Haut legt den Gedanken nahe, dass um 
diese Zeit überhaupt noch gar keine Schale gebildet sein könnte 
und dass die abgeschälte Haut nur die Dotterhaut gewesen sei 
oder als ob wenigstens die Schale noch im ersten Beginn ihrer 
Bildung begriffen sei. Zu dieser Annahme glaube ich umsomehr 
bereehtigt zu sein, als ich nachher in der Schnittserie eine er- 
kennbare Dotterhaut nicht mehr vorfand. Wohl zeigte sich der 
Dotter durch eine scharfe Linie begrenzt, doch kann ich diese 
Membran (es mag ja wohl eine solche sein) nicht mit der Dotter- 
haut, wie sie sich bei Tropidonotus natrix Fig.38 D und bei 
Lacerta viridis Fig. 51 D fand, vergleichen. Auch bei Tropido- 
notus natrix (worauf ich nachher zu sprechen komme) war die 
Dotterhaut nur bei zweien von zwölf Eiern eines Mutterthieres 
erhalten geblieben und bei den übrigen bei Wegnahme der 
Schale entfernt worden. 

In der Fixirungsflüssigkeit wurden die geschälten Eier 
2 Stunden belassen, dann nach den gewöhnlichen Regeln mit Al- 
kohol nachbehandelt. Nach 24 Stunden, nachdem die Eier aus 


218 Albert Oppel: 


dem 70°/, Alkohol in 80 °/, übertragen worden waren, schnitt 
‚ich die Keimscheiben vom Dotter mit einem Rasirmesser ab. Es 
geht dies zu dieser Zeit bei jungen Keimscheiben, bei welchen 
die Umwachsung noch nicht begonnen hat, leicht. Später wird 
der Dotter im Alkohol hart. Ehe ich die Erfahrung gemacht 
hatte, welche Vortheile die Anwendung des Rasirmessers bietet, 
suchte ich die Keimscheiben mit Nadeln, Staarnadeln und ähn- 
lichen Instrumenten vom Dotter abzuheben, jedoch mit schlech- 
tem Erfolg. Die Keimscheiben wurden mit Boraxkarmin im 
Stück gefärbt und dann gezeichnet, darmach wurden sie mit Pa- 
raffın durehtränkt, geschnitten, untersucht und dann mit Böh- 
merschem Hämatoxylin nachgefärbt und wieder untersucht. 
Diese Doppelfärbung, Boraxkarmin-Hämatoxylin, welche mir von 
meinem Freunde A. Böhm, der sie bei seinen Untersuchungen 
über die Befruchtung der Forelle anwandte, empfohlen wurde, 
leistete mir vortrefflliche Dienste, wie ich im Folgenden schil- 
dern werde. 

Mutterthier AI enthielt 6, AII 12, AIII 3 Eier. Die Be- 
funde, welehe ich an denselben machte, werde ich im Folgenden 
einzeln beschreiben. Hier ist jedoch nöthig, dass ich eine kurze 
Betrachtung der Eier und namentlich der Keimscheiben, welehe 
sich im Befruchtungsstadium befinden, vorausschicke, um mich 
nachher leichter verständlich machen zu können: Die Keim- 
scheiben, welehe ich im Folgenden beschreiben werde, lagen alle 
von beiden Polen des Eies gleich weit entfernt. Bei allen war 
bei der Schälung auch die Dotterhaut abgelöst worden. Die 
Substanz der Keimscheibe besteht, wie aus dem Schnitt ersicht- 
lich ist, aus einem feinen plasmatischen Netzwerk, in welches 
durchweg Partikelehen, welche das Aussehen von Dotterkügel- 
chen haben, eingestreut sind. Dieselben sind zum Theil sehr 
fein und färben sich ziemlich intensiv mit Hämatoxylin. An 
manchen Stellen erreichen dieselben beträchtliche Grösse, nament- 
lich kommen solche tingible Partikelchen oft in der Mitte der 
Keimscheibe nahe der Oberfläche vor. Das Netzwerk hört in 
den tieferen Schichten des Dotters nicht auf, setzt sich viel- 
ınehr in demselben fort, aber es wird hier weitmaschiger und 
es finden sich grosse und damit an Masse überwiegende Dotter- 
kügelehen in dasselbe eingelagert. Damit ist der allmähliche 
Uebergang in den Nahrungsdotter gegeben, den letzteren jedoch 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 219 


vom Furchungsdotter scharf abzugrenzen, möchte ich mich nicht 
unterfangen. Die feinkörnige (wie ich sie nennen will) Substanz 
der Keimscheibe liegt als Scheibe dem grobkörnigen Dotter auf. 
Doch reicht sie keineswegs in ihrem ganzen Umfang bis zur 
Oberfläche des Eies. Vielmehr greift an dem Rande eine ober- 
flächliche Schicht des grobkörnigen Dotters herein. Es ist dieses 
Verhalten aus der Schnittfigur Fig. 2 ersichtlich. Nicht stets 
genau, doch meist annähernd in der Mitte der Keimscheibe senkt 
sich die feinkömige Substanz der Keimscheibe zapfenartig in die 
Tiefe gegen den grobkörnigen Dotter. Es mag diese Stelle etwa 
dem Ort entsprechen, an welchem früher das Keimbläschen lag. 
Man vergleiche auch F. Sarasin’s (10) Figur 18 von einem 
jungen Eileiterei von Lacerta agilis. In diesem Theil der Keim- 
scheibe über dem Zapfen bis zur Oberfläche fand ich verschieden 
geformte (zum Theil von Punkt-, zum Theil von Fadengestalt) 
Körperchen, welche sich mit Boraxkarmin intensiver als die 
plasmatische Substanz färben. Sie halten Boraxkarmin fast nach 
Art eines Chromatins beim Ausziehen lange Zeit fest. Ich halte 
es nicht für unwahrscheinlich, dass es sich dabei um Reste des 
Keimbläschens handelt. Gemischt mit den sich hier oft findenden 
oben erwähnten Partikelchen, welche sich mit Hämatoxylin 
färben, gibt diese Fadensubstanz bei der von mir angewandten 
Doppelfärbung einen bunten Anblick, welcher das Auffinden von 
Kernen erschwert. Der Oberfläche zunächst hören in der Keim- 
scheibe die feinen körnigen Dotter-Einlagerungen auf, es findet 
sich dort eine in Figur 13 O nach Behandlung mit Boveri- 
scher Flüssigkeit (concentrirte wässerige Pikrinsäure wird mit 
2 Theilen Wasser verdünnt und dieser Lösung 1°/, Eisessig zu- 
gesetzt [auf das ganze Volumen berechnet]) besonders (aber auch 
bei anderer Fixirung) deutliche, fast homogene Plasmaschicht. 
Ich werde dieselbe die oberflächliche Plasmaschicht 
nennen. Sie scheint mir gleichartig zu sein mit dem die ganze 
Keimscheibe durchziehenden Netzwerk und sich in dasselbe fort- 
zusetzen, nur dass sie eben an dieser Stelle compakt ist. 

Bei Betrachtung der ungeschnittenen Keimscheiben von der 
Fläche machte ich bei der Mehrzahl der Keimscheiben (nieht 
bei allen) eine merkwürdige Beobachtung. Es zeigten sich eine 
wechselnde Anzahl von kleinen, dunkel erscheinenden Punkten, 
welche den Eindruck von seichten Grübcehen, Dellen, machten. 


220 Albert Oppel: 


Auf manchen Keimscheiben konnte ich nur eine solche Delle be- 
.merken (Fig. 6), in anderen mehrere (z. B. zwei in Fig. 1), welche 
ddann nicht bei allen Keimscheiben mit gleicher Dellenzahl die- 
selbe, sondern eine unregelmässige Anordnung zeigten. Die Dellen 
zeigten ziemlich dasselbe Aussehen gleich nach dem Schälen der 
Eier in der Fixirungsflüssigkeit, wie nach erfolgter Nachbehand- 
lung und Färbung. Diese Dellen konnten auch aufgefunden wer- 
den, nachdem die Keimscheiben geschnitten worden waren und 
unter denselben lagen in der Keimscheibe Kerne. Es war dieses 
Verhalten ein so constantes, dass für einige Keimscheiben die 
Zahl der Kerne, welche nachher aufgefunden wurden, schon ma- 
kroskopisch nach der Zahl der vorhandenen Dellen richtig vor- 
herbestimmt werden konnte. Die Dellen sind eben noch mit 
blossem Auge sichtbar. Ich will nicht behaupten, dass die Dellen 
schon in dem lebenden Ei vorhanden seien; ich habe sie immer 
erst gesehen, nachdem die Eier aus dem Eileiter genommen und 
in der Fixirungsflüssigkeit geschält worden waren. Es ist immer- 
hin möglich, dass die Dellen bei der Blindsehleiche erst unter 
Einwirkung der Fixirungsflüssigkeit entstanden. 

Die Dellen machen es möglich, Keimscheiben aus der Be- 
fruchtungszeit, z. B. von durchgefurchten Keimscheiben, sofort 
zu unterscheiden. 

Ich habe keine Kenntniss darüber, in welcher Reihenfolge 
sieh die Eier in den Eileitern der Mutterthiere befanden; ich 
weiss daher nicht, ob die Eier, welche zuerst in den Eileiter 
treten und am tiefsten gerückt sind, auch in der Entwiekelung 
die am weitesten fortgeschrittenen sind. Diese Beobachtung 
künftighin anzustellen, wird, wie ich glaube, dadurch erleichtert, 
dass es möglich ist, die Befruchtungsstadien früh als solche zu 
erkennen und ihre Reihenfolge im Eileiter sofort nach dem Er- 
öffnen und Schälen zu notiren. 


Keimscheibe All. 


Sofort nach dem Schälen konnte ich mit unbewaffnetem 
Auge, deutlicher mit der Lupe, 2 kleine dunklere Punkte auf 
der Keimscheibe erkennen (Fig. 1). Dieselben erwiesen sich 
später als kleine Einsenkungen, Dellen. In Boraxkarmin gefärbt 
und mit saurem Alkohol ausgezogen war die Keimscheibe heller 
gefärbt als der Dotter und setzte sich durch 2 concentrische 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 221 


Ringe gegen den Dotter ab; der innere dieser Ringe war dunkler, 
der äussere heller. Die beiden Dellen waren jetzt deutlicher 
sichtbar, zeigten sich jedoch an Grösse und Form unverändert. 
Die Keimscheibe war von ovaler Form, sie maass in ihrem 
Längendurchmesser etwa 4 mm, im Breitendurchmesser etwa 
> mm, eingerechnet den dunklen und hellen Ring. Der mittlere 
Theil der Keimscheibe allein maass im Längendurchmesser etwa 
>mm. Die eine der beiden Dellen lag annähernd im der Mitte 
der Keimscheibe; die andere in der Längsaxe von der einen 
Delle etwa °/, mm entfernt. Beim Schneiden orientirte ich die 
Keimscheibe so, dass ich parallel der Längsaxe schnitt, so dass 
die beiden Dellen in einen, d.h. in eine Reihe neben einander 
liegender Schnitte fielen. Die Grösse der Dellen im Verhältniss 
zur Keimscheibe lässt sich aus Figur 2 entnehmen. Unter jeder 
der beiden Dellen lag je ein Kern. Die Orientirung war eme 
so glückliche, dass die beiden Kerne in zwei neben einander 
liegenden Sehnitten sich: befinden. Diese beiden Schnitte der 
Keimscheibe aufeinander gezeichnet stellt Fig.2 dar, d.h. der 
eine Kern ist in den nebenanliegenden Schnitt, der im übrigen 
dem ersten Schnitt völlig gleich ist, eingezeichnet. d und d’ 
sind die beiden Dellen, m und w die beiden Kerne. Auf der 
ganzen Oberfläche der Keimscheibe fanden sich feine mit Karmin 
intensiv gefärbte Pünktchen, welche ich nieht mit Sicherheit als 
Karminniederschläge bezeichnen möchte, obwohl dies das wahr- 
scheinlichste ist. An Stelle der Dellen waren diese Pünktchen 
zahlreicher, aber von derselben Form und Grösse wie anderwärts, 

Ich gehe nun zur Beschreibung der beiden Kerne über, in- 
dem ich voranschicke, dass ausser den beiden Kernen in der 
Keimscheibe und dem Dotter, soweit derselbe mit geschnitten 
wurde, weitere Kerne nicht aufzufinden waren. 

Ich beschreibe zuerst den Kern, der sich neben der central 
gelegenen Delle findet (Fig.2w und Fig.3). Der Kern liegt 
nicht ganz unter der Mitte der Delle, sondern etwas gegen den 
Pol des Eies zu, welcher der peripheren Delle entgegengesetzt 
ist, also näher der Mitte der Keimscheibe (vgl. Figg.2 und 3). 
Der Kern liegt im feinkörnigen Dotter nahe der Oberfläche der 
Keimscheibe. Das Chromatin des Kerns färbte sich mit Borax- 
karmin intensiv, bei der Nachfärbung mit Hämatoxylin nahm 
dieser Kern keine merkbare weitere Färbung an. Das Gerüst des 


222 Albert Oppel: 


Kerns bestand aus einzelnen Fäden, welche ihrer Form nach dar- 
- auf hinwiesen, dass sich der Kern in der Theilung befindet. 
Die Figur entspricht etwa dem, was man unter dem Stadium 
des Knäuels zu verstehen pflegt. Auf der Seite gegen die Ober- 
fläche zeigte der Kern eine kleine achromatische, deutliche bogen- 
förmige Linie, über deren Natur und Bedeutung ich nicht klar 
werden konnte. Vom Kern gegen die Oberfläche der Keim- 
scheibe lässt sich eine doppelte Linie verfolgen, innerhalb wel- 
cher das Protoplasma der Keimscheibe verändert erscheint 
(Fig. 3 st). 

Ich werde im Folgenden diese Verbindung als „Strasse“ 
bezeichnen. Gegen den Kern zu erweitert sich die Strasse und 
schien mir den Kern noch zu umfassen. In der Zeichnung ist 
dies nur zum Theil wiedergegeben, wie es eben der Zeichner 
sehen konnte, den ich mieh stets bemühe, nieht durch das, was 
ich zu sehen glaube, zu beeinflussen. Das Protoplasma in der 
Umgebung des Kerns scheint wenig verändert; es besteht aus 
feinkörniger Masse, wie der übrige Furchungsdotter. Ich konnte 
keinen differeneirten Hof, auch keine Strahlung um diesen Kern 
erkennen. 

Der Kern unter der anderen (peripheren) Delle liegt direet 
unter derselben, der Oberfläche derselben etwas näher als 
der erstere. Der Kern (Fig.4) war zunächst nach der Fär- 
bung mit Boraxkarmin nur schwer aufzufinden, da er fast gar 
nicht gefärbt war. Trotzdem liess ich denselben, wie den an- 
dern gleich nach der Färbung mit Boraxkarmin zeichnen. Bei 
der Nachfärbung mit Hämatoxylin färbte sich dieser Kern etwas 
deutlicher, aber er scheint überhaupt nur wenig Chromatin zu 
besitzen. Der Kern ist von rundlicher, etwas ovaler Form, die 
Axe des Ovals steht senkrecht zur Oberfläche der Keimscheibe. 
In der Umgebung des Kerns findet sich Protoplasma, welches 
sich von dem feinkörnigen Furchungsdotter, der die weitere Um- 
gebung bildet, wesentlich unterscheidet. Es erscheint homogen, 
färbte sich mit Hämatoxylin fast gar nicht, aber ziemlich stark 
mit Boraxkarmin. Im Schnitte bildet es seiner Form nach einen 
Hof um den Kern. Strahlung ist deutlich zu erkennen, doch ist 
dieselbe nicht sehr ausgesprochen. 

Deutung. (Ich füge der Beschreibung jeder Keimscheibe 
der besseren Uebersicht wegen kurz bei, welche Deutung ich den 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 223 


Befunden im zweiten Theil dieser Arbeit geben werde. Die Be- 
weise, welche ich für meine Deutungen vorlegen zu können 
glaube, habe ich im zweiten Theil zusammengestellt.) Weib- 
licher Vorkern ist vorhanden, er befindet sich nach Abstossung 
des (zweiten ?) Richtungskörperchens noch im Knäuelstadium. 
Ein Spermakern ist vorhanden, er liegt weit vom weiblichen 
Vorkerne entfernt. 


Keimscheibe Al 2. 

Eine Delle war in dieser Keimscheibe mit der Lupe nicht zu 
erkennen. Im Schnitt zeigte sich Folgendes: An einer Stelle, 
entsprechend der Mitte der Keimscheibe, fand sich eine geringe 
Einsenkung der Oberfläche. Unter derselben lagen in der Keim- 
scheibe nahe beisammen (in einem Schnitt getroffen) zwei Kerne 
(vgl. Fig.5). Die beiden Kerne unterscheiden sich von ein- 
ander. Der eine derselben (Fig. 5w) ist um ein Bedeutendes 
grösser als der‘ andere m, hat deutliches, im Ruhe befindliches 
Kerngerüst und zeigt in seiner Umgebung keine deutliche Ditte- 
renzirung des Protoplasmas, jedenfalls keinen Hof mit Strahlung. 
Wohl aber kann man eine kleine Vacuole (Fig. 5 V) auf der 
dem anderen Kerne zugekehrten Seite des Kernes w deutlich er- 
kennen. 

Der andere der beiden Kerne (Fig.5m), der etwa die 
Grösse des in der Keimscheibe AI 1 beschriebenen Kernes Fig. 
4 m besitzt, gleicht auch im übrigen diesem Kerne, doch ist er 
fast vollständig rund. Strahlung ist von einem den Kern um- 
gebenden Hof ausgehend deutlich zu erkennen. Das Chromatin- 
gerüst des Kerns ist in Ruhe befindlich. Beide Kerne liegen 
gleich weit von der Oberfläche der Keimscheibe entfernt. Wei- 
tere Kerne konnte ich in dieser Keimscheibe nicht auffinden. 
Beide Kerne sind nur wenig gefärbt, der kleinere zeigt die rothe 
Farbe etwas deutlicher. Es ist dies wohl durch den ihn um- 
hüllenden Hof, der sich mit Boraxkarmin intensiv tingirt, bedingt. 

Deutung. Ein weiblicher Vorkern und ein Spermakern 
sind vorhanden, beide liegen nahe beisammen. 


Keimscheibe AT3 
Bei makroskopischer Besichtigung konnte ich im Flächen- 
bild dieser Keimscheibe, die im übrigen der vorher beschriebenen 


DD 
No) 
Ne 


Albert Öppel: 


vollständig gleichsah, nur eine Delle erkennen. In der Schnitt- 
serie fand ich dementsprechend nur unter dieser einen Delle 
Kerne, weitere Kerne waren im dieser Keimscheibe nicht auf- 
zufinden. Es fanden sich unter der Delle zwei in Berührung an 
einander liegende Kerne (Fig. 7), ein kleinerer und ein grösserer. 
Der letztere ist etwa doppelt so gross wie der andere. Der 
kleinere der beiden Kerne (Fig. 7m) färbte sich deutlich mit 
Boraxkarmin. Er befindet sich im Ruhezustand, ist rundlich und 
zeigt keine Gliederung. Bei Nachfärbung mit Hämatoxylin färbte 
sich der Kern noch etwas und wurde, indem sich die beiden 
Farben deekten, dunkel. gefärbt. Der andere, grössere Kern 
(Figg. T und 8$w) färbte sich mit Boraxkarmin gar nieht, mit 
Hämatoxylin dagegen wohl. Dieser Kern ist von ovaler Form 
und zeigt ein im Ruhezustand befindliches Kerngerüst. Er steht 
mit seiner Längsaxe senkrecht zur Oberfläche des Eies. Um 
diesen Kern ist eine kleine Höhle vorhanden. Der Kern selbst 
ist durch den Sehnitt in zwei Hälften zerlegt. Beide Schnitte 
sind abgebildet Figg. 7u.8. In dem einen der Schnitte (Fig. 8) 
scheint er frei in der Höhle zu liegen. Doch besteht an ver- 
schiedenen Stellen eine lockere Verbindung durch feine Fädehen 
zwischen dem Kern und dem die Wand der Höhle bildenden 
Protoplasma. Es scheint mir dies die Annahme als möglich er- 
scheinen zu lassen, dass im Leben diese Höhle mit eimem bei 
Einwirkung von Reagentien leicht schrumpfendem Protoplasma 
erfüllt war und erst infolge der von mir angewandten Behand- 
lung diese Fadenform in die Erscheinung trat. Doch schliesst 
dies auch die andere Möglichkeit nicht aus, dass die Höhle durch 
Schrumpfung der Umgebung entstanden ist. Der kleinere der 
beiden Kerne liegt nieht frei in dieser Höhle, sondern berührt 
mit seiner einen Seite das umgebende Protoplasma, mit der an- 
deren berührt er den grösseren Kern. Eine Strahlung konnte 
ich nieht erkennen. Der kleinere der beiden Kerne liegt der 
Oberfläche näher; er liegt oben. 

Deutung. Ein weiblicher und ein männlicher Vorkern 
sind vorhanden. Die Conjugation beider hat begonnen. 


Keimscheibe Al 4. 
Diese Keimscheibe ergibt denselben Befund wie Keimscheibe 
AI 3 und kann somit als Bestätigung für das dort Geschilderte 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 225 


dienen. Das Lageverhältniss der beiden Kerne, ich glaube das 
besonders hervorheben zu sollen, ist in diesen beiden Keimscheiben 
in allen Hinsiehten (zu einander, zur Keimscheibe, zur Höhle) 
dasselbe wie bei Keimscheibe AI 3. Die Höhle ist in Keim- 
scheibe AI 4 etwas kleiner als n AI3. Dass ich in dieser 
Keimseheibe weitere Kerne nicht fand, kann auch darin seinen 
Grund haben, dass dieselbe beim Ablösen vom Dotter (es ge- 
schah dies noch mit der Staarnadel) zerbrach. Doch wurde 
jedes der einzelnen Theilstücke geschnitten und untersucht. 

Deutung. Conjugation des weiblichen und männlichen 
Vorkerns. 

Keimscheibe AI 5. 

Diese Keimscheibe ergab bei der Flächenbesichtigung das- 
selbe Bild wie die Keimscheibe A I 1; nur zeigte sie nicht, wie die 
letztgenannte, zwei Dellen, sondern deren vier. Die vier Dellen 
lagen emander ziemlich nahe im Raume eines Kreises von etwa 
2 mm Durchmesser. In der Schnittserie zeigte sich, dass die 
eine der Dellen ziemlich die Mitte der Keimscheibe einnimmt und 
die anderen mehr peripher liegen. 

Unter der centralen Delle fand ich ein eigenthümliches 
Gebilde, das ich im Folgenden beschreibe. Das Ganze liegt über 
3 Sehnitte vertheilt, in Figur 9, 10, 11 habe ich die entsprechen- 
den Stellen dieser 3 Schnitte wiedergegeben. Während in dem 
mittleren der beiden Schnitte wenig zu sehen ist, zeigt sich in 
den beiden äusseren Schnitten je ein Kugelhäufehen. Dasselbe 
tingirte sich mit Boraxkarmin deutlich. Ich konnte in einem 
Schnitt 5, im anderen 6 Kügelchen zählen. Ich fasse jeden der 
beiden Kugelhanfen als einen Kern auf. Um jeden der beiden 
Kerne findet sich eine Schicht von Protoplasma, das sich vom 
übrigen Furchungsdotter durch seine gleichmässige Beschaffenheit 
unterscheidet. Strahlung lässt sich nicht erkennen. Die die 
Kerne umhüllende Schieht differeneirten Protoplasmas verbindet 
auch die beiden Kerme und lässt sich auf dem zwischen den 
beiden Kernen lagernden Schnitt (Fig. 10) deutlich erkennen. 
Ausserdem zeigten sich im diesem Schnitt in der Mitte des Hofes h 
einzelne feine Pünktchen V, die als quer geschnittene Verbindungs- 
fäden zwischen beiden Kernen gedeutet werden könnten. Die 
beiden Kerne liegen tief im feinkörnigen Dotter an der Grenze 
gegen den grobkörnigen Dotter. 


226 Albert Oppel: 


Unter jeder von zwei weiteren Dellen fanden sich ein Kern 
von der Art der früher beschriebenen und in Fig. 4 für Keim- 
scheibe AI 1 abgebildeten. Die Aehnlichkeit der Kerne mit 
dem letzteren ist so gross, dass ich mich direkt auf jene Ab- 
bildung beziehen kann. 

Beide Kerne liegen nahe der Oberfläche und befinden sich 
im Ruhestadium. Sie zeigen einen deutlichen Hof mit Strahlung, 
geringe Färbbarkeit mit Boraxkarmin und mit Hämatoxylin. 

Unter der vierten Delle liegt an der Grenze zwischen fein- 
körnigem und grobkörnigem Dotter ein in Theilung begriffener 
Kern (Fig. 12). Derselbe befindet sich im Stadium der Aequatorial- 
platte und zeigt deutliche Schleifen. Dieselben färbten sich inten- 
siv mit Boraxkarmin. Die achromatischen Spindelfäden sind 
deutlich, eine Polstrahlung dagegen ist nieht zu erkennen. 

Deutung. Die beiden ersten Furchungskerne sind vor- 
handen, doch haben sie sich eben erst gebildet. Es sind drei 
Nebenspermakerne vorhanden, davon einer in Theilung begriffen, 
die anderen im Ruhe. 


Keimscheibe AI 6. 
In dieser Keimscheibe konnte ich, obwohl sie in lücken- 
loser Serie geschnitten ist, keine Kerne auffinden. 


Kiermscherbe A TLT. 

In dieser Keimscheibe fand ich drei Kerne. Einer der- 
selben war etwa noch einmal so gross wie die beiden anderen 
und kann seinem Ansehen nach wohl mit dem aus Serie AI 2 
in Fig. 5 w abgebildeten Kerne verglichen werden. Er lässt m 
der Umgebung keinen Hof und keme Strahlung erkennen. Die 
beiden anderen Kerne sind kleiner, sehen eimander und dem in 
Serie AI 1 Fig. 4m abgebildeten Kerne ähnlich. Beide haben 
einen Protoplasmahof mit deutlicher Strahlung. Der eine der 
beiden kleineren Kerne liegt nahe dem grossen, wenig weiter 
von demselben ab, als m von w in Fig.5. Der grosse und 
einer der kleineren Kerne liegen nahe der Mitte der Keimscheibe; 
der andere der beiden kleineren Kerne liegt weit ab, nahe dem 
Rande der Keimscheibe. Jeder der drei Kerne liegt unter einer 
seichten, aber deutlichen Delle. 

Deutung. Ein weiblicher Vorkern, 2 Spermakerne. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 227 


Keimscheibe AII 2-Allll. 


Diese Keimscheiben kann ich zusammen besprechen, da sie 
sich in vielen Punkten ähnlich sind. Ich werde zunächst das 
anführen, was allen diesen Keimscheiben gemeinsam ist und 
dann das, wodurch sie sieh unterscheiden. 

Alle diese Keimscheiben weisen zwei beisammen liegende 
Kerne auf. Diese Kerne liegen stets in der Mitte der Keim- 
scheibe. In allen diesen Keimscheiben finden sich mit Ausnahme 
von A II 2 noch weitere Kerne. Die Zahl der letzteren wechselt 
von 1—5. In Keimscheibe A II 3u.4 findet sich ein, in Keim- 
scheibe AII 5—7 zwei, in Keimscheibe A II 8—10 drei und 
in Keimscheibe A II 11 sogar 5 solcher weiterer Kerne. Die 
beiden beisammen liegenden Kerne sind nicht m allen Keim- 
scheiben nach Aussehen und Lage gleich. 

In Keimscheibe 2, 5, 6, 8, 9 und 11 ist der eine der 
beiden Kerne etwa doppelt so gross wie der andere (Figur 15 
aus Serie II 6). 

In Keimscheibe A IT 3 ist der eine Kern nur wenig grösser 
als der andere (Fig. 13). In allen diesen Keimscheiben tingirt 
sich der kleinere der beiden Kerne etwas intensiver, da er sich 
sowohl mit Boraxkarmin wie mit Hämatoxylin färbt, während 
der grössere nur Hämatoxylin annahm. Doch erhielt ich auch 
hier den Eindruck, als ob die dunklere Rothfärbung des 
kleineren Kernes dadurch bedingt sei, dass derselbe inniger von 
dem sich intensiv mit Boraxkarmin färbenden protoplasmatischen 
Hof umschlossen ist als der andere Kern. 

In Keimscheibe A II 4 und AII 7 sind die beiden Kerne 
nahezu gleich gross. Die Lage der beiden Kerne zu einander 
und zur Oberfläche der Keimscheibe ist eine verschiedene. In 
allen Keimscheiben ausser A II 3 liegt der grössere der beiden 
Kerne näher der Oberfläche (vgl. Fig. 13), der kleinere ferner; 
der grössere liegt auf dem kleineren, nur in Keimscheibe AII 3 
(Fig. 15) ist es umgekehrt. In den Keimscheiben, in welchen 
sich die beiden Kerne so gleich sehen, dass eine Unterscheidung 
beider nur schwer möglich ist (A II 4 und A II 7), kann selbstredend 
auch über das Lageverhältniss keine genaue Angabe gemacht 
werden. In der Mehrzahl der Fälle verlief die Axe, welche den 
Mittelpunkt beider Kerne verbindet, annähernd senkrecht zur Ober- 


298 Albert Oppel: 


fläche des Eies (diese als Ebene gedacht, Keimscheibe ATI 2, 
3,5,6,8, 11), seltener unter einem spitzen Winkel (Keimscheibe A II 
4, 7,9, 10). Dass sie annähernd parallel zur Oberfläche lief, habe 
ich in keinem Fall beobachtet. Um die beiden Kerne fand sich 
in allen Keimscheiben ein mehr oder weniger deutlicher Hof, 
derselbe umfasst in Keimscheibe AII 2, 8, 9, 11 besonders den 
kleineren der beiden Kerne. Von diesem Hof ging in allen Keim- 
scheiben eine Strahlung aus, besonders deutlich war dieselbe in 
Keimscheibe AII 2, 4, 6, 8,9, 11. 

Die weiteren Kerne, deren Anwesenheit in diesen Keim- 
scheiben ich erwähnte, waren stets dem kleineren der beiden 
-ähnlicher als dem grösseren. Sie zeigten stets einen deutlichen 
Hof mit Strahlung. Von diesen Kernen lag die Mehrzahl unter 
deutlichen seichten Dellen (Fig. 14 aus Serie AII 3). Als be- 
sonders auffallend habe ich folgenden Umstand zu erwähnen. 
In Keimscheibe AII 4 fand ich neben den beiden zusammen- 
liegenden Kernen noch ein zweites solches Paar vor. Dasselbe 
lag nieht wie das zuerst beschriebene in der Mitte der Keim- 
scheibe, sondern etwas entfernt davon, nicht über dem Zapfen 
der Keimscheibe (d.h. der Stelle, an welcher früher nach meiner 
Ansicht das Keimbläschen lag), sondern ausserhalb desselben. 
Während im ersten Kernpaar die Verbindungslinie der Mittel- 
punkte beider Kerne zur Oberfläche der Keimscheibe nur wenig 
geneigt war, stand die des zweiten Kernpaares parallel zur Keim- 
scheibenoberfläche. Die spitzen Winkel, welche jede der beiden 
Axen mit der Keimscheibenoberfläche bilden, schauen mit der 
Spitze gegeneinander. Die beiden Axen schneiden sieh etwa 
unter einem rechten Winkel. Die beiden Kernpaare zeigen einen 
deutlichen Hof mit Strahlung. Welche Deutung ich diesem zu- 
letzt beschriebenen merkwürdigen Befunde gebe, werde ich später 
erörtern. 

Deutung: Keimscheibe A II 5 Conjugation. 

Keimscheibe II 3 Conjugation, ein Nebenspermakern. 

II 4 Zwei Conjugationen, em „ 

ni II 5—7 Conjugation, zwei Nebenspermakerne. 
h 18 40 N. drei " 

e ol 4 fünf h 


N 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 229 


Keimscheibe AT: 


In dieser Keimscheibe fand ich nur einen einzigen in 
Theilung begriffenen Kern. Derselbe liegt .in der Mitte der 
Keimscheibe über dem Zapfen, an der Stelle, an welcher in den 
zuletzt beschriebenen 10 Keimscheiben die in Conjugation be- 
findliehen Kerne liegen. Weitere Kerne fand ich in dieser Keim- 
scheibe nicht vor. 

Die Theilungsfigur Figur 16 und 17 ist eine äusserst regel- 
mässige. Sie ist fast parallel zur Längsrichtung geschnitten und 
durch den Schnitt getheilt. Der Schnitt, welchem Figur 16 ent- 
nommen ist, enthält den grösseren Abschnitt der Theilungsfigur. 
Es ist ein Stern von Schleifen gebildet, welehe mit Boraxkarmin 
intensiv gefärbt sind. Die Zahl der Schleifen kann ieh nicht 
genau angeben, um so weniger, da kleine Abschnitte von manchen 
Schleifen im den nebenan liegenden Schnitt Figur 17 gefallen 
sind, doch sind es jedenfalls über 12, ich möchte etwa 18—24 
schätzen. Die achromatische Spindel ist überaus deutlich, Pol- 
strahlen konnte ich nicht erkennen. Die Form des Ganzen 
ähnelt sehr der Figur 26. Doch schemt im jetzt betrachteten 
Fall die Zahl der Schleifen eine grössere zu sein. Die Axe der 
Theilungsfigur verläuft zwar nicht ganz, aber nahezu parallel der 
Oberfläche der Keimscheibe, sie bildet zu derselben einen spitzen 
Winkel. Die Figur liegt ziemlich entfernt von der Oberfläche 
der Keimscheibe. 

Deutung: Theilungsfigur des ersten Furchungskernes. 


Keimscheibe Alll 1. 


In dieser Keimscheibe fand ich zwei sich berührende und 
drei weitere Kerne, Von den beiden sich berührenden Kernen 
ist der eine etwas kleiner als der andere; um beide ist ein Hof 
mit Strahlung erkennbar. Die Kerne liegen in der Mitte der 
Keimscheibe unter einer flachen Einsenkung der Oberfläche. 
Die drei anderen Kerme liegen zerstreut in der Keimscheibe, 
jeder in einem Hof mit deutlicher Strahlung. Alle Kerne sind 
weniger deutlich erhalten und erscheinen etwas (wie auch die m 
der folgenden Keimscheibe aufgefundenen) kleiner als die bei 
Mutterthier AI und II beschriebenen. Dagegen sind Hof und 
Strahlung bei A III deutlicher erkennbar. Es mag dies damit 


230 Albert Oppel: 


in Zusammenhang stehen, dass ich für AI Boveri'sche Flüssig- 
keit als Fixirungsmittel verwandte. 

Ich habe in Fig. 13 einen der Nebenspermakerne aus dieser 
Keimscheibe abgebildet. Diese Figur ist mit denselben Systemen 
und sogar bei grösserer Tubuslänge gezeichnet, wie Fig. 4m 
und 14 m; trotzdem erscheint der Kern in der Zeichnung bedeutend 
kleiner als der in der letzteren Figur, dies entspricht jedoch dem 
Präparat. Besonders deutlich ist in dieser Keimseheibe die 
oberflächliche protoplasmatische Schicht zu sehen (Figur 18 0). 
Dieselbe setzt sich nieht in einer geraden Linie gegen die darunter 
liegende Schicht ab, vielmehr schickt sie unregelmässige Aus- 
läufer in diese Schicht hinein. An der Grenze erscheimt in der 
Zeichnung noch eine weitere dunkler gehaltene Zwischenschicht. 
Es macht jedoch den Eindruck, als ob dieselbe nur durch das 
Uebereinandergreifen der Ausläufer der beiden beschriebenen, in 
dieser Linie an einander stossenden, Schichten bedingt wäre. 

Deutung. Conjugation, 3 Nebenspermakerne. 


Keimscheibe Alll 2. 


In dieser Keimscheibe fand ich drei Kerne mit Hof und 
deutlicher Strahlung, ähnlich denjenigen, welehe in ATII 1 be- 
schrieben und in Figur 18 abgebildet wurden. Dieselben liegen 
alle nieht weit von der Mitte der Keimscheibe entfernt, doch 
konnte ich in der Mitte selbst keine Keme auffinden. 

Deutung. 3 Spermakerne. 


Keimscheibe Alll3. 

Diese Keimscheibe kam als eine der ersten in Behandlung 
und verunglückte, als ich sie mit der Staarnadel vom Dotter ab- 
zulösen versuchte. Kerne wurden in derselben, obschon die Mitte 
der Keimseheibe verhältnissmässig gut erhalten ist, nicht auf- 
gefunden. 


Tropidonotus natrix. 


Einem Mutterthier wurden 12 Eier entnommen. Die Eier 
wurden erst zeschält, nachdem sie etwa 3 Stunden in Sublimat- 
Chromsäure gelegen hatten. In Alkohol wurden die Keimscheiben 
nach 24 Stunden mit dem Rasirmesser abgetragen, mit Borax- 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 231 


karmin im Stück gefärbt, mit Paraffın durchtränkt, geschnitten 
und mit Hämatoxylin nachgefärbt. Die Keimscheiben waren 
nicht alle gleich gross. Vielmehr wechselte die Grösse derselben 
fast um das Doppelte des Durchmessers. Die Keimscheiben 
lagen alle auf der Breitseite des Eies ziemlich in der Mitte, das 
heisst gleich weit von beiden spitzen Polen entfernt. 

Sofort nachdem die Eier geschält waren, liess sich auf der 
Oberfläche der Keimscheiben Folgendes erkennen: Es zeigten 
sich auf allen Keimscheiben mehr oder weniger zahlreiche dunkle 
Punkte, welche den Eindruck von Dellen (Einsenkungen, Gruben) 
machten. Dieses Bild, das ich von Anguis fragilis her kannte, 
brachte mich sofort auf den Gedanken, dass ich es hier mit Be- 
fruchtungsstadien zu thun habe. Es ergab sich hernach, dass 
zwar die Befruchtung schon vorbei war, aber bei der Mehrzahl 
der Keimscheiben die Bildung der beiden ersten Furchungskerne 
eben erst begonnen hatte. Namentlich dem ungeübten Auge 
(dürften die Dellen als Anhaltspunkt dienen, um auch bei Tro- 
pidonotus natrix Befruchtungsstadien leicht von durehgefurchten 
Keimscheiben unterscheiden zu können, was z.B. für Wahl von 
für das eine oder andere geeigneten Fixirungsflüssigkeiten nütz- 
lich sein mag. Ein Theil der Keimscheiben wurde nach der 
Färbung mit Boraxkarmin vor dem Schneiden gezeichnet. Fig. 
33 und 49 zeigt solche Keimscheiben mit zahlreichen in der 
Zeichnung dunkel gehaltenen Gruben. Die Keimscheiben von 
Tropidonotus sind, wie bekannt ist, viel grösser als die der 
Blindschleiche. Es wurden dieselben daher bei der Zeichnung 
nur Gmal vergrössert, während die Blindschleichenkeimscheiben 
Fig. 1 und 6 12mal vergrössert sind. 

Die Sehichtung des Dotters ist auch hier keine so deut- 
liche wie bei der Eidechse. Immerhin lässt sich concentrische 
Anordnung bisweilen auch Schiehtung des Dotters um eine 
dotterarme Stelle, welehe nicht immer unter der Mitte der Keim- 
scheibe liegt, erkennen. Ihrer räumlichen Ausdehnung nach ent- 
spricht die dotterarme Stelle etwa dem im Flächenbilde bei 
manchen Keimscheiben, z.B. Fig. 49, sichtbaren inneren dunklen 
Ring. Vergl. auch die Schnittfigur Sarasin's (Fig. 1) von La- 
certa agilis. Diese dotterarme Stelle ist durch ein gut entwickeltes 
Plasmanetz ausgefüllt. Nach oben gegen die Keimscheibe er- 
streekt sich, ausgehend von der dotterarmen Stelle, häufig ein 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 16 


232 Albert Oppel: 


streifenförmiger Fortsatz, gleichfalls aus dotterarmem Plasma be- 
stehend. Doch findet eim Zusammenfluss mit der feinkörmnigen 
Masse, welche die Keimscheibe bildet, zumeist nieht statt, viel- 
mehr schiebt sich noch grobkörniger Dotter dazwischen. Nur 
entsprechend der Mitte der dotterarmen Stelle zeigt die Keim- 
scheibe einen zapfenartigen Vorsprung gegen den Dotter, und 
dieser kommt bisweilen in nahe Berührung und selbst zum Zu- 
sammenfluss mit dem Fortsatz der dotterarmen Stelle. Oft er- 
streckt sich neben dem nach oben gehenden Zapfen der dotter- 
armen Stelle ein Zapfen, ausgehend von der tiefsten Schicht 
der Keimscheibe, in die dotterarme Schicht hinein. Zapfen der 
dotterarmen Schieht gegen die Keimscheibe finden sich bisweilen 
auch mehrere. Man sieht daraus, dass Beziehungen zum Ei an- 
derer Reptilien, wie zum Vogelei, immerhin vorhanden sind. 

Wohl zu erkennen ist auch hier die bei der Blindschleichen- 
keimscheibe beschriebene oberflächliche Schicht feinsten Proto- 
plasmas des Furchungsdotters. 

An der Stelle der Keimscheibe, welche über der Mitte der 
dotterarmen Schicht liegt, finden sich auch hier zerstreut im 
Furchungsdotter jene feinen, mit Boraxkarmin tingiblen Partikel- 
chen, welehe ich bei der Blindschleichenkeimscheibe besprochen 
habe. Die Eischale ist viel dieker als bei Anguis fragilis. Die 
Dotterhaut ist beim Schälen nur bei Keimscheibe T3 und T 9 
auf der Keimscheibe haften geblieben und mitgeschnitten worden. 
Die Keimscheiben bezeichne ich mit T1 bis T 12 und beschreibe 
dieselben im Folgenden einzeln. Die Reihenfolge richtet sich 
nicht nach dem Entwiekelungsgrad der Keimscheibe. 


Keimscheibe Tl. 


Ich beginne die Schilderung mit dieser Keimscheibe, weil 
die Deutung des Befundes mir hier nicht schwierig erscheint. 

Von der Fläche gesehen konnten auf dieser Keimscheibe 
(Fig. 33) nur etwa 6 Einziehungen deutlich wahrgenommen wer- 
den. In der Sehnittserie fand sich eine Theilungsfigur,, welche 
ich im Folgenden beschreiben werde, und 14 im Ruhe befind- 
liche Kerne. 

Die Theilungsfigur (Fig. 34) liegt in der Mitte der Keim- 
scheibe über der dotterarmen Stelle, tief im Furchungsdotter an 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 233 


der Grenze gegen den grobkörnigen Dotter. Das Chromatin hat 
sich in zwei Häufchen getheilt, welche von einander getrennt 
liegen. Die Chromosomen lassen sich erkennen zum Theil als 
kurze Stäbchen, zum Theil nur als ganz kleine Kügelehen (viel- 
leicht sind die letzteren auch Stäbchen, welehe senkrecht auf 
der Bildfläche stehen). Zwischen diesen Elementen liegt nun 
offenbar noch eine zum Kern gehörige Substanz; ob es sich da- 
bei aber um Kügelchen handelt, ähnlich denen der Fig. 9 und 11 
bei der Blindschleiche konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. 
Jedenfalls würde es sich hier um ein jüngeres Stadium handeln. 
Ich fasse die beiden Gebilde als Tochterkerne auf, welehe eben 
anfangen in Ruhe überzugehen. Um jeden dieser beiden Tochter- 
kerne bildet feines, fast homogen erscheinendes Plasma einen 
Hof. In diesem sind namentlich auf der einander zugekehrten 
Seite der beiden Kerne Fäden sichtbar, welche als noch von der Thei- 
lung her bestehende Verbindungsfäden aufgefasst werden können. 
Auf dem nächsten nicht abgebildeten Schnitt ist das Durchlaufen 
der Fäden von Figur zu Figur deutlicher zu sehen. 

Die übrigen 14 Kerne dieser Keimscheibe befinden sich 
sämmtlich im Ruhezustand. Es sind alle bis auf einen, welehen 
ich besonders beschreiben werde, wohlgebildete Kerne mit deut- 
lichem Chromatingerüst. Alle sind von einem aus fast homogen er- 
scheinenden Protoplasma gebildeten Hofe umgeben. Von diesem 
Hof strahlt das Protoplasma in radiärer Anordnung in die Um- 
sebung aus. An manchen Stellen setzen sich die Strahlen bis 
zu der oberflächlichen plasmatischen Schicht fort, in welche sie 
dann übergehen, in ähnlicher Weise, wie dies in Figur 43 aus 
Serie T3 der Fall ist. In anderen Richtungen scheinen sie mit 
dem die ganze Keimscheibe durehziehenden Protoplasmagerüst 
in Verbindung zu stehen. 

Ueber Stellen, an welchen sich Kerne finden, verläuft in 
dieser Keimscheibe nur in einem einzigen Falle die Oberfläche 
der Keimscheibe unverändert. Ueber allen anderen Kernen bildet 
sie mehr oder weniger tiefe Einsenkungen, Dellen, Gruben. Solche 
sollen bei Keimscheibe T 3 des Ausführlichen unter Vorlegung 
von Abbildungen beschrieben werden. Hier sei nur bemerkt, dass 
in dieser Keimscheibe fünf Kerne unter Dellen, acht unter mehr 
oder weniger tiefen Gruben liegen. 

Einer dieser einzelnen Kerne unterscheidet sich nach Form 


254 Albert Oppel: 


und Verhalten gegen Tinetionsmittel von allen übrigen. Er ist 
viel kleiner, als alle anderen, von rundlicher Form und färbt 
sich dunkelroth mit Boraxkarmin. Es macht so den Eindruck, 
als ob in demselben das Chromatin in klemem Raum dieht zu- 
sammengehäuft sei. Ich werde bei Beschreibung weiterer Keim- 
scheiben auf solche Kerne wieder zurückkommen. 

Ich habe diese Serie der Reconstructionsfigur 3, welche ich 
in der Zusammenstellung meiner Resultate über dieses Thema 
im V. Jahrgang des Anatomischen Anzeigers gegeben habe, zu 
Grunde gelegt. Es zeigt sich bei Vergleichung von Fig. 33 mit 
dieser Reconstructionsfigur, dass sich der Lage nach nur 5 von 
den auf der Keimscheibe makroskopisch gesehenen Einziehungen 
auf in der Reconstructionsfigur dargestellte Kerne beziehen lassen. 

Irgend eine Andeutung von Furchung konnte an dieser wie 
an .den im Folgenden beschriebenen Keimscheiben desselben 
Mutterthieres nicht aufgefunden werden. 

Deutung. Die zwei ersten Furchungskerne sind in Bil- 
dung begriffen. 14 Nebenspermakerne. 


Keumscheibesl,>. 

In dieser Keimscheibe fand ich im Ganzen 39 Kerne, es 
ist dies die höchste Zahl, welche in den 12 Keimscheiben dieses 
Mutterthieres vorkam. Die Formen, welche sieh unter diesen 
Kernen finden, erfordern wegen ihrer Mannigfaltigkeit eine etwas 
ausführlichere Beschreibung. 

Ich beginne mit zwei Kernen, denen ich eine besondere 
Bedeutung gegenüber allen übrigen in dieser Keimscheibe sich 
fndenden Kernen zuzuschreiben geneigt bin. Der eine der 
Kerne ähnelt sehr den in Fig.9 und 11 von der Blindschleiche 
abgebildeten Kernen und ist in Fig. 36 a abgebildet. Er besteht 
aus etwa vier bis sechs kleinen, wenig tingirten Kügelchen, 
welche, nahe beisammen liegend, sich innig berühren. Der an- 
dere ist in Theilung begriffen und in Fig.36b abgebildet. Er 
ähnelt wenig der nachher zu beschreibenden Figur 35. Er 
hat nämlich eine nur wenig deutliche Polstrahlung, auch sind 
deutlich abgesetzte Schleifen -oder Stäbchen nicht zu erkennen. 
Wenn man das Ganze als eine Theilungsfigur ansprechen will, 
muss man es jedenfalls im Vergleich mit der Figur 55 als eine 
unregelmässige bezeichnen. Die beiden beschriebenen Kerne, der 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 235 


aus Kügelehen bestehende und die Theilungsfigur liegen nahezu 
in der Mitte der Keimscheibe, über der dotterarmen Stelle. Es 
finden sieh aber auch noch weitere Kerne in dieser Keimscheibe, 
welehe sich nicht in Ruhe befinden. Ich fasse zunächst die 
Theilungsfigur Fig. 35 m’s Auge. Dieses Gebilde liess sich mit 
schwacher Vergrösserung nach Färbung mit Boraxkarmin zu- 
nächst nur als feinen rothen Strich erkennen. Mit starker Ver- 
grösserung erhielt ich das Bild, welches Figur 35 darstellt. Es 
erwies sich als Theilungsfigur, «die achromatische Spindel mit den 
Polstrahlen ist sehr deutlich, die cehromatischen Elemente treten 
weniger hervor. Die Axe der Spindel läuft nahezu parallel zur 
Schnittebene, zur Oberfläche der Keimscheibe jedoch unter einem 
kleinen spitzen Winkel. Der Versuch, die chromatischen Ele- 
mente durch langdauernde Nachfärbung mit Hämatoxylin deut- 
licher zu machen, hatte wenig Erfolg. Ich wurde so zu dem 
sedanken geführt, dass die cehromatischen Elemente hier ent- 
weder wenig tingibel, oder nur in ganz geringer Masse vorhanden 
sein müssten. In der That zeigte sich, als ich nun zur Oelimmer- 
sion griff, dass Chromosomen wohl vorhanden waren, aber weder 
die Form, noch die Grösse, noch die Anordnung zeigten, welche 
ich von Theilungsfiguren, z.B. von Furehungskernen der Blind- 
schleiehenkeimscheibe (Fig. 26 und 27) zu sehen gewohnt war. 
Es handelt sieh im dieser Figur um kleine dünne Stäbchen, 
Schleifen vermochte ich nicht mit Bestimmtheit zu erkennen. 
Diese Stäbehen waren nicht etwa zu einer Aequatorialplatte oder 
in einer der gewöhnlichen Formen der Metakinese angeordnet. 
Vielmehr lagen einzelne schon an den beiden Polen, andere 
zwischen den die beiden Pole verbindenden achromatischen Fä- 
den, so wie es die Figur 35 zeigt. Jedenfalls, glaube ich, kann 
kein Zweifel darüber sein, dass es sich hier um eine Theilungs- 
figur handelt. 

Das Protoplasma, in welches die Figur eingebettet liegt, 
unterscheidet sich von der Umgebung. Es stellt eine fast homo- 
gene, nur ganz fein granulirte Masse dar, welche als eine An- 
häufung des zwischen den gröberen Körnern des Furchungs- 
dotters überall "liegenden feinen Protoplasmas des Furchungs- 
dotters aufgefasst werden kann. Im Nahrungsdotter findet sich 
nicht weit von der beschriebenen Figur ein Riss, die Figur halb- 
mondförmig umfassend. Dieser Riss, von dem ich glaube, dass 


236 Albert Oppel: 


er bei der Fixirung entstanden ist, scheint mir dafür zu spre- 
chen, dass der Hof um die Figur aus einer zwar leicht schrum- 
pfenden, aber doch sehr festen Substanz besteht. Wäre das 
letztere nicht der Fall, so hätte der Einriss nieht im umgebenden 
Nahrungsdotter, sondern im Hof selbst entstehen müssen. Die 
Lage dieser Figur ist nicht ganz über der Mitte der dotterarmen 
Stelle, sondern etwas, aber wenig ausserhalb von derselben. 

Unter den übrigen 36 Kernen konnte ich eine zweifellose 
Theilungsfigur nicht erkennen, wohl aber unterscheiden sich ein- 
zelne der Kerne von den im Ruhezustande befindlichen. Das 
Chromatin dieser Figuren, es sind zwei solche Kerne, ist nicht 
in der regelmässigen Anordnung, welche es bei ruhenden Kernen 
zeigt. Vielmehr besteht der eine der Kerne aus einem Haufen 
von kleinen Chromatinpartikelchen, der andere aus einem mehr 
stabförmigen Gebilde mit mehreren Ausläufern. Doch liegen die 
Gebilde wie die anderen Kerne innerhalb eines protoplasmatischen 
Hofes, und um das zuerst beschriebene der beiden ist eine deut- 
liche Strahlung wahrnehmbar. Das Aussehen dieser Formen, die 
sich auch in den später zu beschreibenden Keimscheiben wieder- 
finden, zeigt eine gewisse Regelmässigkeit, so dass ich dieselben 
nicht ohne Weiteres als zerfallende Kerne bezeichnen möchte. 
Auch hier finden sich wieder kleine intensiv gefärbte Kerme (11 
an der Zahl), wie ich schon eines in der zuerst beschriebenen 
Keimscheibe erwähnt habe. In Keimscheibe T4 und 6 werde 
ich solche Körperchen näher beschreiben. Hier verweise ich 
auf die Figur 46, welche einen derartigen Kern aus Keimscheibe 
T 4 darstellt. 

Die übrigen Kerne, die Mehrzahl (25), sind regelmässig, 
wie die früher beschriebenen und ähnlich den in Fig. 43 und 45 
abgebildeten. Alle besitzen einen Hof mit deutlicher, weithin 
sich erstreckender Strahlung. Die Lage derselben ist eine ver- 
schiedene, eimige sind nahe der Oberfläche, andere tief unten an 
der Grenze des Furchungs- gegen den grobkörnigen Dotter in 
unregelmässigen Abständen von einander zu finden, bald mehrere 
nahe beisammen, andere in der Keimscheibe zerstreut, einige 
näher der Mitte, andere nahe dem Rand. Alle diese Kerne 
zeigen ein mässiges Tinetionsvermögen für Boraxkarmin, ein ge- 
ringeres bei Nachfärbung mit Hämatoxylin. 

Ueber einem Theil der Kerne zeigte die Oberfläche des 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 237 


Dotters keine Einsenkung, verlief vielmehr glatt über die Kerne 
weg. Ueber den anderen Kernen, und dies ist etwa die Hälfte 
der ganzen Zahl, bildet die Oberfläche der Keimscheibe eine 
mehr oder weniger tiefe Grube. Solehe Gruben habe ich aus 
Keimscheibe T3 Fig. 37, 35 und 40 abgebildet und werde sie 
dort eingehender besprechen. 

Deutung. Zwei Furchungskerne, davon einer in Thei- 
lung begriffen, 37 Nebenspermakerne, davon sind 11 unausge- 
bildet und einer in Theilung begriffen. Die Deutung dieser Keim- 
scheibe stelle ich mit Vorbehalt auf. Die Gründe hiefür werde 
ich im zweiten Theil dieser Arbeit angeben. 


Keimseheibe/D3.,* 

In dieser Keimscheibe konnte ich 24 Kerne auffinden. Die- 
selben befanden sich sämmtlich im Ruhezustand. Doch war der 
Aufbau des Kerns und des Kerngerüstes nicht bei allen gleich. 
Diejenigen, welehe sich von den bisher beschriebenen unterschei- 
den, werde ich im Folgenden beschreiben. 

Bei dem grösseren Theil der Kerne war die Strahlung 
deutlich. Ueber neun Kernen war die Oberfläche der Keim- 
scheibe unverändert, über neun weiteren zeigte sie eine seichte 
Delle, z.B. Figur 43; sechs Kerne endlich lagen unter mehr 
oder weniger tiefen Gruben (Fig. 37, 38, 40). Die in anderen 
Keimscheiben aufgefundenen Gruben sind den in dieser Keim- 
scheibe beobachteten und zum Theil (Fig. 37-—40) abgebildeten 
Gruben ähnlich und so kann ich bei den anderen Keimscheiben 
auf die hier gegebene folgende Schilderung der Gruben 
Bezug nehmen. 

Zunächst fasse ich eine Grube mit Kern ins Auge (Fig. 37). 
Die Grube senkt sich triehterförmig ein, verjüngt sich aber nicht 
bis zu ihrem Grunde gleichmässig, vielmehr zeigt sie im Grunde 
noch einmal eine bauchige Erweiterung. Der zu der Grube ge- 
hörige Kern liegt nicht direet unter der tiefsten Stelle der Grube, 
sondern neben derselben. Der Dotter schliesst nicht allseitig 
dieht an den Kern an, vielmehr bleibt ringsum ein feiner Spalt- 
raum. Strahlung ist in der Umgebung des Kerns deutlich, die- 
selbe wurde vom Zeichner so wiedergegeben, wie er sie bei 
schwacher Vergrösserung sehen Konnte. 

Ich beschreibe jetzt die Grube, welche in Fig. 38 dargestellt 


238 Albert Oppel: 


ist. Diese Grube ist etwa ebenso tief, wie die eben beschrie- 
. bene, aber viel enger. Ich habe zwei neben einander liegende 
Schnitte abgebildet. Die Ebene der Fig.39 ist also vor oder 
hinter, aber parallel zur Ebene der Figur 38 zu denken. 
(stellt nicht etwa eimen Querschnitt dar). Denkt man sich die 
zwei Schnitte so aufeinandergelegt, dass sich die Kerne annähernd 
deeken, so erhält man eine lange röhrenförmige Grube, welche 
sich unten gabelt. Die freie Oefinung der Grube gegen die 
Keimscheibenoberfläche ist in Figur 38 nicht ersichtlich, dieselbe 
ist aber deutlich im nächsten, nieht abgebildeten Schnitt. Oben 
über die Grube läuft die Dotterhaut weg, ohne sieh einzusenken. 
Von der Wand der Grube ragen feine Fäden hinaus, welche 
flimmerähnliches Aussehen besitzen. Dieselben werden wohl em 
Gerinnungsproduet sem. Der Inhalt der Grube besteht aus einem 
Fadenwerk, das wohl gleichfalls ein Gerinnsel darstellt, aber die 
Eigenschaft hat, sich mit Hämatoxylin intensiv blau zu färben. 
Es ist in der Zeichnung dunkel gehalten. Solehes Gerinnsel 
findet sich häufig in tiefen Gruben. Der Kerm liegt der Grube 
direet an, ragt sogar in dem Sehnitt Fig. 39 scheinbar noch 
etwas in die Grube hinein. Es ist wohl anzunehmen, dass es 
sich hierbei eben um ein Darauf- oder Darunterliegen des Kerns 
und nicht um ein Hinemragen handelt. Wohl aber ziehen sich 
deutlich einige Fäden von der Seite des Kerns in den gegabelten 
unteren Abschnitt der Grube hinein und scheinen mit dem blauen 
serinnsel in Verbindung zu stehen. Der Kern selbst ist einer 
von denen, welcher sich von den bisher als „ruhende Kerne mit 
Strahlung“ beschriebenen wesentlich unterscheidet. Die Form 
des Kerns ist keine regelmässige. In Schnitt Fig.38 scheint 
sich ein vorderer rundlicher Theil gegen einen breiteren An- 
satz am Hinterende abzuheben. Der Theil des Kerns, welcher 
in Schnitt Fig.39 gefallen ist, ist ziemlich stark gelappt. Um 
den Kern findet sich ein heller Spaltraum. Das Protoplasma 
in der Umgebung des Kerns unterscheidet sich in keiner Weise 
vom übrigen Protoplasma des Furchungsdotters, es ist kein Hof 
vorhanden. Von Strahlung ist nichts zu erkennen. 

Eine weitere Grube mit Kern ist in Fig. 40 abgebildet. Die 
Grube zeigt eine andere Form als die beiden vorher beschrie- 
benen, sie ist weniger tief und mehr rundlieh. In derselben 
lässt sich gleichfalls in der Tiefe, von der Wand ausgehend, ein 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 239 


flimmerähnlicher Besatz schon mit schwacher Vergrösserung er- 
kennen. Der zu dieser Grube gehörige Kern liegt ziemlich ent- 
fernt von derselben in einer kleinen Vacuole. Mit schwacher 
Vergrösserung lässt sich weder ein Hof, noch eine Strahlung um 
denselben erkennen. Untersucht man jedoch mit starker Ver- 
grösserung diesen (Fig. 41) und namentlich den folgenden Schnitt 
(Fig. 42), so sieht man in der Umgebung des Kerns das Proto- 
plasma verändert, es ist ein feines Netzwerk sichtbar, welches 
vom Kern aus gegen die Umgebung ausstrahlt und sich in das 
feine Netzwerk, welches den ganzen Furchungsdotter durchzieht, 
fortsetzt. Eine eigentliche Strahlung kann man es nicht nennen, 
es fehlt hierzu die Regelmässigkeit und insbesondere die radiäre 
Anordnung. 

Endlich schliesse ich noch die Beschreibung einer Abbil- 
dung an, welehe einen Kern darstellt, der, wie die Mehrzahl der 
Kerne dieser und der anderen beschriebenen Keimscheiben eine 
ganz regelmässige Strahlung zeigt (Fig. 43). Der Kern liegt in 
einem Hof, der sich mit Boraxkarmin leicht tingirt. Von diesem 
Hof geht die Strahlung aus. Es erscheint deutlich, dass es eben 
die Substanz des Hofes ist, welehe sich in die Strahlung fort- 
setzt. Der Kern liegt nicht ganz in der Mitte des Hofes, son- 
ddern näher dem einen Pole desselben. Der Hof ist von ovaler 
Gestalt. Im Kern zeigten sich als Randbegrenzung deutlich 
zwei scharfe Linien, so dass anzunehmen ist, dass nicht die 
äusserste Schichte des Chromatins auch die äusserste Schichte 
des Kerns ist, dass vielmehr noch eine umfassende Hülle be- 
steht. Die Strahlung reieht weithin durch das Protoplasma; 
verfolgt man die einzelnen Strahlen genauer, so sieht man, dass 
dieselben nicht frei endigen, sondern allmählich in die feine netz- 
artig, den Furchungsdotter durchziehende Substanz übergehen. 
Die Anhäufung dieser Substanz unter der Oberfläche der Keim- 
scheibe zu einer eigenen Schicht, welche ich die oberflächliche 
Plasmaschicht genannt habe, ist in dieser Figur deutlich zu 
sehen. An der Oberfläche der Keimscheibe sieht man über 
diesem Sehnitt eine seiehte Delle. In einem der nächsten Schnitte 
ist dieselbe etwas tiefer. 

Deutung. Furchungskerne habe ich nieht aufgefunden; 
24 Nebenspermakerne. 


240 Albert Oppel: 


Keimscheibe T 4. 

In dieser Keimscheibe fand ich im Ganzen 16 Kerne. Zwei der- 
selben unterscheiden sieh jedoch nach Form und Lage so sehr von 
allen übrigen, dass ich dieselben zunächst gesondert beschreibe. 

Die beiden Kerne liegen in der Mitte der Keimscheibe 
nahe bei einander im einem Schnitt Fig. 44 f u. f”. Die Kerne 
sind kleiner als alle übrigen Kerne, welehe sich in dieser Keim- 
scheibe finden. Doch sind sie wohl gebildet, rund und zeigen 
ein deutliches Kerngerüst mit wenig Chromatingehalt. Die Kerne 
sind wenig roth gefärbt. Der eine der beiden Kerne scheint 
aus zwei kugligen, aber mit eimander verbundenen Hälften zu 
bestehen; auch der andere zeigt eine kleine Einschnürung. Um 
Jeden der beiden Kerne liegt ein Hof von Protoplasma, welcher 
sich von der Umgebung nur wenig deutlich (deutlicher auf der 
Seite gegen den grobkörnigen Dotter) absetzt. Zwischen den 
beiden sieht man im Dotter zahlreiche Fäden, zum Theil in Bün- 
deln zusammenliegend. Offenbar handelt es sich dabei um noch 
von der Theilung her bestehende Verbindungsfäden. Die Kerne 
liegen sich noch sehr nahe, es trennt die beiden Höfe nur eine 
schmale Dotterschieht von einander. Die beiden Kerne liegen 
tief im Furchungsdotter an der Grenze gegen den grobkörnigen 
Dotter. An der Oberfläche der Keimscheibe vermochte ich keine 
Einsenkung über diesen Kernen zu erkennen. 

Von den übrigen 14 Kernen waren 12 wohlgebildete in 
Ruhe befindliche Kerne, welche eine Strahlung in ihrer Umgebung 
deutlich erkennen liessen. Von diesen 12 Kernen lagen alle bis 
auf vier unter verschieden tiefen Gruben resp. Dellen (5 unter 
Gruben). Von diesen Kernen ist einer abgebildet in Fig. 45. 
Der abgebildete Kern zeigt die Eigenthümlichkeit, dass er nicht 
in der Mitte seines Hofes, wie es zumeist der Fall ist, liegt, 
sondern sogar ganz ausserhalb desselben. Selbstverständlich soll 
damit nieht behauptet werden, dass der Kern ausser Beziehung 
zu oder auch nur ausser direetem Contakt mit seinem Hofe 
stände. Vielmehr lässt sieh eime Protoplasma-Verbindung zwi- 
schen Kern und Hof in dem nächsten nicht abgebildeten Schnitt 
erkennen. Wohl aber liegt die Hauptmasse der Sonne fern vom 
Kerne. Die beiden Kerne, welehe ich jetzt noch zu beschreiben 
habe, lagen unter Gruben. Ich habe eines dieser Gebilde m 
Fig. 46 abgebildet. Vom Vorhandensein solcher habe ich schon 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 241 


in anderen Keimscheiben gesprochen. Es sind kleine, fast runde 
Chromatinhäufehen, welche sich mit Boraxkarmin intensiv roth 
färbten. Dieselben umgibt ein heller Hof. Immerhin sind die 
Gebilde einem Kern ähnlicher, als einem Spermatozoenkopfe der 
Ringelnatter. 

Deutung. Zwei wohlgebildete Furchungskerne (die bei- 
den ersten) mit in Ruhe befindlichem Kerngerüst. 14 Neben- 
spermakerne, zwei der letzteren sind Spermatozoenköpfen ähnlich. 


Keimscheibe T5. 


Ich fand im Ganzen 12 Kerne. Zwei davon unterscheiden 
sich von allen übrigen und sollen daher zuerst beschrieben werden. 

Es sind zwei kleine Kerne mit wenig gefärbtem Kern- 
gerüst, welche den in Keimscheibe T 4 zuerst beschriebenen 
beiden Kernen ausserordentlich ähnlich sind. Sie liegen gleich- 
falls sehr nahe beisammen, sind jedoch nieht in einem Schnitt 
zu sehen, vielmehr sind sie in zwei aufeinander folgende Schnitte 
gefallen. 

Von den übrigen 10 Kernen liegen 6 unter mehr oder weniger 
seichten Dellen, einer unter einer tiefen Grube, über zwei geht 
die Oberfläche der Keimscheibe glatt hinweg. Sechs von diesen 
10 Kernen sind wohlgebildet, 4 werde ich besonders beschreiben. 

Diese sechs Kerne besitzen alle einen Protoplasmahof mit 
mehr oder weniger deutlicher Strahlung. Der neunte und zehnte 
Kern sind kleine, rundliche, intensiv gefärbte Gebilde in einem 
hellen Hofe liegend, wie ein solches bei Keimscheibe T 4 be- 
schrieben und abgebildet (Fig. 46) wurde. Ueber beide läuft die 
Oberfläche der Keimscheibe ohne Einsenkung weg. 

Endlich fand ich noch zwei kermähnliche Gebilde, bei 
denen das Chromatin in Form eines Stäbehens angeordnet war. 
Beide zeigten in der Umgebung einen protoplasmatischen Hof. 
Das eine der Körperchen ähnelte der Form nach dem im Fig. 48 
(aus Keimscheibe T 6) abgebildeten. Bei dem anderen der beiden 
färbte sich der protoplasmatische Hof stark mit Boraxkarmin, 
auch war die Form des Stäbehens keine ganz regelmässige. Es 
liesse das Bild daran denken, dass es sich dabei um eine Thei- 
lungsfigur handle. Dieselbe könute schlecht erhalten sein, das 
letztere halte ich jedoch nach dem Erhaltungszustand der übrigen 
Kerne für unwahrscheinlich. Vielmehr glaube ich, dass das Ge- 


242 Albert Oppel: 


bilde soweit den im lebenden bestehenden Zuständen entspricht, 
.als dies auch bei den anderen Keimscheiben und Theilungsfiguren 
der Fall war, da ich keinen Grund für das Gegentheil sehe. 
Deutung. Die zwei ersten Furchungskerne sind ge- 
bildet, es sind 10 Nebenspermakerne vorhanden, von denen drei 
wenig ausgebildet (und einer in Theilung begriffen ?) sind. 


Kienmscheiber 1b: 

Diese Keimscheibe schliesst sich nach ihrem Verhalten eng 
an die als T 1 beschriebene an. Ich habe dabei in erster Linie 
das Verhalten einer m der Mitte der Keimscheibe liegenden Thei- 
lungsfigur im Auge. Dieselbe ist nicht wie die Figur 34 parallel 
zu ihrer Längsaxe in den Schnitt gefallen, vielmehr stehen Sehnitt- 
ebene und Längsaxe der Theilungsfigur in einem spitzen Winkel 
aufeinander. Es fällt die Figur damit nieht in einen Sehnitt, 
sondern in eine Reihe aufeinanderfolgender Schnitte. Sucht man 
die Figur jedoch aus der Schnittserie zu reconstruiren, so er- 
gibt sich ein dem der Figur 34 ähnliches Bild. Doch liegen 
sich die beiden in Bildung begriffenen Kerne im dieser Keim- 
scheibe noch näher als in T 1. Einer der wichtigsten Schnitte, 
weleher die Anordnung des Chromatins in 2 Häufchen zeigt, 
habe ich in Figur 47 abgebildet. 

Ausserdem finden sich in dieser Keimscheibe 14 weitere 
Kerne, von denen 10 ruhendes Kerngerüst und deutlichen Hof 
mit Strahlung zeigen und unter Gruben und Dellen von ver- 
schiedener Tiefe liegen. Ein weiteres Gebilde, welches ich auch 
zu den Kernen gezählt habe, dürfte, streng genommen, nur als kern- 
ähnliches Gebilde bezeichnet werden. Die Form dieses Gebildes 
(Fig. 48) ist eine überaus auffallende. Dasselbe ist nicht rund, 
vielmehr besitzt es eine kommaförmige Gestalt. Es färbte sich 
intensiv mit Boraxkarmin. Es liegt unter einer Grube, welche, 
wie die früher beschriebenen Gruben, in ihrer Tiefe flimmer- 
ähnlichen Besatz zeigt. Die Umgebung des Körperchens erscheint 
aufgelockert; doch liegt es nieht gerade m einer Vacuole, viel- 
mehr scheint die Umgebung von einem feinen Netzwerk durch- 
zogen. An der Spitze des Körperchens verdichtet sich dieses 
Netzwerk zu einem Protoplasmahof. Von diesem Hof, der eine 
längliche Gestalt besitzt (ich nenne ihn nicht ganz mit Recht 
„Hof“, da er ja nicht das ganze Körperchen, sondern nur dessen 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 245 


Spitze umgiebt), geht eine deutliche Strahlung aus. Der äusserste 
Contour des Körperehen macht den Eindruck einer dasselbe um- 
hüllenden Membran. 

Das Körperchen sieht einem Spermatozoenkopfe von Tropi- 
donotus ähnlicher als einem der bisher beschriebenen Kerne. 

Es findet sich noch ein zweites solches Körperchen in 
dieser Keimscheibe. Das Chromatin ist jedoch hier nur zum 
Theil in Stäbehenform angeordnet. Das eine Ende des Stäb- 
ehens erscheint aufgelockert und besteht aus einer Anzahl inten- 
siv gefäbter Kügelehen (die Zahl kann nicht genau angegeben 
werden, da sich die Kügelehen, nahe bei einander gelagert, wohl 
zum Theil zu decken scheinen). Dieses Gebilde schliesst sich an 
das untere Ende des Trichters in der Art an, wie dies für den 
Kern in Fig. 35 und 39 abgebildet wurde. 

Ausser diesen beiden finden sich noch zwei runde kleine 
intensiv gefärbte Kerne in hellem Hof in dieser Keimscheibe. 

Deutung. Erster Furchungskern in Theilung. 14 Neben- 
spermakerne, davon 4 nicht ausgebildet. 


Keimscheibe TT. 


Diese Keimscheibe gehört zu den jüngeren Keimscheiben 
dieses Mutterthieres. Sie zeigt in ihrer Mitte eine grosse Thei- 
lungsfigur, welche sich über 6 Schnitte erstreckt. Die Schnitt- 
ebene steht senkrecht auf der Längsaxe der Theilungsfigur. 
Die Theilungsfigur zu beschreiben vermag ich nicht, dafür ist 
die Figur zu undeutlich, doch scheinen mir die Chromosomen schon 
in 2 getrennten Häufchen zu liegen. Es würde dann die Keim- 
scheibe dem Alter nach etwa zwischen T 1 und T 6 einzu- 
reihen sein. 

. Ausser dieser Figur finden sich noch weitere 16 Kerne in 
der Keimscheibe. 14 derselben zeigen ein in Ruhe befindliches 
Kerngerüst. Einer scheint in Theilung begriffen zu sein, «doch 
ist die Theilungsfigur nicht deutlich. Ein anderer Kern, der 
neben einer Grube liegt, zeigt ein ziemlich compactes Kern- 
gerüst und lässt eine umhüllende Membran deutlich erkennen. 
Er steht in innigem Zusammenhang mit einem feinen protoplas- 
matischen Netzwerk, welches in die Umgebung ausstrahlt. Die 
radiäre Anordnung der Strahlung ist deutlich, doch geht dieselbe 
direct vom Kern aus, ohne einen trennenden Hof. Die übrigen 


244 Albert Oppel: 


14 Kerne haben alle eine deutliche vom Hofe ausgehende 
Strahlung, bei einzelnen ist der Hof wenig compact, besteht 
vielmehr aus einem feinen Netzwerk, das auch radiäre Anordnung 
erkennen lässt, doch ist der Hof gegen die eigentliche (von 
demselben ausgehende) Strahlung scharf abgegrenzt, da sich in 
demselben feinkörnige Dottereinlagerung nicht findet. 

Neun von den Kernen liegen unter Dellen, Gruben, über 
die anderen verläuft die Oberfläche der Keimscheibe hinweg, 
ohne eine Einsenkung zu zeigen. 

Deutung. Erster Furchungskern in Theilung, 16 Neben- 
spermakerne. 


Keimscheibe T 8. 


Ich konnte in dieser Keimscheibe im Ganzen elf Kerne 
auffinden. Sämmtliche Kerne liessen sieh in dieser Keimscheibe 
nicht intensiv tingiren und treten nicht so deutlich hervor, wie 
in den anderen Keimscheiben. Vielleicht ist die Keimscheibe 
aus irgend einem mir unbekannten Grunde weniger gut erhalten. 
Zwei der Kerne liegen in der Mitte der Keimscheibe sehr nahe 
beisammen über der dotterarmen Stelle. Beide sind klein und 
von differeneirtem Protoplasma umgeben. Eine Strecke von den 
Kernen entfernt ist im Dotter ein auf dem Schnitt halbmond- 
förmiger Spaltraum im Dotter. Es ist offenbar ein Riss, der 
durch die stärkere Zusammenziehung der nächsten Umgebung 
der Kerne bei der Fixirung entstanden ist. Achnliches wurde 
auch in Keimscheibe T 2 Fig. 35 beobachtet und dort abgebildet. 

Die übrigen 9 Kerne liegen zerstreut in der Keimscheibe. 
Grösstentheils sind es wohl ausgebildete Kerne, zwei davon sind 
etwas kleiner als die übrigen, ein dritter scheimt sich in Theilung 
zu befinden, doch ist die Theilungsfigur sehr undeutlich. 

In der Umgebung aller Kerne liegt Protoplasma angesammelt, 
welehes sich durch seime intensivere Tinetion kenntlich macht. 
Fast durehweg deutlich geht von dem so gebildeten Hof eine 
Strahlung aus. Vier der Kerne liegen unter kleinen, zwei unter 
tiefen Gruben. 

Deutung. Zwei Furehungskerne. Neun Nebenspermakerne. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 245 


Keimscheibe T 9. 

Beim Schälen dieser Keimscheibe wurde die Dotterhaut 
nieht mit entfernt. Dieselbe liegt auf der Keimscheibe als eine 
dünne, sich mit Hämatoxylin intensiv, mit Boraxkarmin dagegen 
gar nicht tingirende Membran. Auf ihrer Aussenseite ist dieselbe 
von einer zur Berührung dieht aneinanderliegenden Menge von 
kurzen, doch mit keiner der beiden Farben sich tingirenden 
Stäbehen überkleidet. Diese Stäbchen schemen nur mit der der 
Dotterhaut aufsitzenden Seite befestigt zu sein, während die 
andere Seite frei hinausragt und vielfach unregelmässig umgebogen 
ist. Ueber die Bedeutung dieser Stäbehen konnte ich mir keine 
klare Vorstellung bilden, da ich es leider versäumt habe, eine 
Keimscheibe aus dieser Zeit, ohne das Ei zu schälen, mit dem 
Rasirmesser abzutragen und dann dieselbe sammt der Schale zu 
schneiden. Ich neige jedoch der Ansicht zu, dass die Stäbchen 
nieht der Dotterhaut zugehören, sondern zur Schale zu rechnen 
sind, doch kann ich, wie gesagt, Sicheres darüber nicht angeben. 

Die Dotterhaut geht in die Gruben nicht herab, sondern 
spannt sich in gerader Linie über dieselben weg. Ist die Grube 
oben triehterförmig erweitert, wie es meist der Fall ist, so bildet 
sich so zwischen Eihaut und Triehterwand em im Schnitt drei- 
eekiger Raum, welcher meist von einem sich mit Hämatoxylin 
intensiv tingirenden Gerinnsel ausgekleidet wird, wie es bei 
der Beschreibung von Keimscheibe T 3 geschildert wurde. 

In dieser Keimscheibe fand ich im Ganzen 17 Kerne. Einer 
derselben lag in der Mitte der Keimscheibe ziemlich tief an der 
Grenze gegen den grobkörnigen Dotter mitten über der dotter- 
armen Stelle. Dieser Kern ist m Fig. 50 abgebildet, er ist in 
Theilung begriffen und zwar offenbar im Stadium der Aequatorial- 
platte. Die achromatischen Fäden sind überaus dicht, deutliches 
zu erkennen ist nur mit stärksten Vergrösserungen möglich, dann 
aber zeigt sich die Figur gut erhalten, so dass sie vom Zeichner 
wohl erkannt wurde. Betrachtet man diese Figur mit schwacher 
Vergrösserung, so erhält man den Eindruck, als ob nicht eine 
Theilungsfigur, sondern zwei sich zur Berührung anliegende Kerne 
vorhanden wären. Eine durch die Mitte der beiden Kerne ge- 
zogene Axe würde senkrecht auf der Längsaxe der Theilungs- 
figur stehen. Auffallend ist weiter, dass die Centren, von denen 
die Strahlung ausgeht, sich nicht genau gegenübergestellt sind, 


246 Albert Oppel: 


sondern beide einander nahe und unter den beiden aus Schleifen 
. bestehenden Kernen zu liegen scheinen. Man könnte so daran 
denken, dass es sich um einen erst im Beginn begriffenen Theilungs- 
vorgang handle. 

Die übrigen 16 Kerne liegen in der Keimscheibe zerstreut, 
dreizehn davon unter Gruben, von denen einige sehr tief sind. 
Alle Kerne waren wohl gebildete rundliche Kerne, fast alle mit 
sehr deutlicher Strahlung. Einige lagen tiefer im Furchungs- 
dotter, nahe dem grobkörnigen Dotter, einige jedoch fanden sich 
sehr nahe der Oberfläche, einer lag noch in der oberflächlichen 
Plasmaschichte, aber auch an dieser, namentlich auf der Seite 
gegen das Ei zu, machte sich eine deutliche strahlige Anordnung 
des Protoplasmas bemerklich. Das Kerngerüst dieses Kernes 
zeigte mehr Achnliehkeit mit der in Figur 41 u.42 als mit dem 
in Figur 43 abgebildeten, welch’ letzterem die übrigen 15 Kerne 
mehr ähnelten. 

Das Flächenbild dieser Keimscheibe ist in Fig. 49 wieder- 
gegeben. Der Zahl nach würden die beobachteten dunkeln 
Punkte mit den unter Gruben liegenden Kernen übereinstimmen. 
Doch besitze ich keine Reconstructionsfigur, um zu prüfen, ob 
dies auch der Lage nach der Fall ist. 

Deutung. Erster Furchungskern in Theilung, 16 Neben- 
spermakerne. 


Keimscheibe T 10. 

Von dieser Keimscheibe ist während der Vorbehandlung 
für das Schneiden ein Stück verloren gegangen. Doch ist dasselbe 
so klein, dass trotzdem die Resultate, auch nach den Befunden 
bei allen übrigen Keimscheiben zu schliessen, dadurch nur 
wenig geändert sein dürften. 

Es fanden sich im Ganzen 33 Kerne (die zweithöchste 
Ziffer). Zwei dieser Kerne lassen sich von den übrigen nach 
Lage und Aussehen unterscheiden. Beide sind unscheinbare, 
wenig Deutliches erkennen lassende Chromatinhäufchen. Jedes 
(derselben liegt in einem Hof, beide nahe beisammen in der Mitte 
der Keimscheibe, ziemlich tief im Dotter, nahe der Grenze gegen 
den grobkörnigen Dotter. 

Von den übrigen 31 Kernen sind 28 wohlausgebildete 
rundliche Kerne, die übrigen 3 sind kleiner (nur vom halben 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 247 


Durchmesser) und intensiver gefärbt als die übrigen. Alle zeigen 
in ihrer Umgebung emen deutlichen protoplasmatischen Hof mit 
Strahlung. 

In dieser Keimscheibe war es besonders häufig, dass der 
Hof nicht aus gleichmässigem Protoplasma bestand, vielmehr 
zeigte er häufig ein aus Fäden bestehendes Gerüst, das sich 
erst in einiger Entfernung, etwa entsprechend dem Rande des 
Hofes, wieder verdichtete. Von diesem verdichteten Rande, der 
intensiver gefärbt ist, geht in diesem Falle die Strahlung aus. 

Neben der hohen Zahl von Kernen ist bei dieser Keim- 
scheibe besonders auffallend, dass nur äusserst wenige Gruben 
vorhanden sind. Ich konnte nur über drei Kernen Gruben auf- 
finden und auch diese sind nicht besonders tief. Ueber alle 
übrigen verläuft die Oberfläche der Keimscheibe glatt hinweg. 

Deutung. Zwei Furchungskerne, 31 Nebenspermakerne, 


Keimscheibe T 11. 


Im Ganzen konnten 11 Kerne aufgefunden werden. Zwei 
derselben unterscheiden sich von den übrigen. Die beiden liegen 
in der Mitte der Keimscheibe, tief im Furchungsdotter, nahe dem 
grobkörnigen Dotter. 

Die beiden Kerne sind klein und liegen nahe beisammen. 
Sie sind ähnlich den bei T 4 beschriebenen und in Figur 44 
abgebildeten. - 

Die übrigen 9 Kerne liegen zerstreut in der Keimscheibe, 
5 davon unter einer seichten Delle und 3 unter einer Grube. 
Alle haben einen protoplasmatischen Hof mit deutlicher Strahlung. 

Deutung. Zwei Furchungskerne, neun Nebenspermakerne. 


Keimscheibe Tl2: 


Von den 16 Kernen dieser Keimscheibe unterscheidet sich 
einer nach Lage und Gestalt von den übrigen. Er liegt ziemlich 
in der Mitte der Keimscheibe, über der dotterarmen Stelle. Er 
ist bedeutend kleiner als einer der übrigen und macht seinem 
Aussehen nach den Eindruck eines von den Kernen, welchen ich 
unten die Deutung „Furchungskerne* gebe. Der Dotter zeigt 
unweit von ihm einen senkrecht zur Oberfläche der Keimscheibe 
stehenden Einriss. Doch konnte ich auf der anderen Seite des 
Einrisses nicht, wie ich erwartet hatte, einen zweiten ähnlichen 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 3) 17 


248 Albert Oppel: 


Kern auffinden. Man könnte daher immerhin daran denken, dass 
. es sich hier um ein Stadium mit einem Furchungskern handle, 
ich halte diese Möglichkeit aufrecht. Da ich jedoch keinerlei 
weitere Anhaltspunkte habe, ob es bei Reptilien nach der Conju- 
gation überhaupt zur Ausbildung eines einzigen ruhenden Kernes 
kommt und nicht vielmehr mit der Verschmelzung des männ- 
lichen und weiblichen Vorkerns sofort eine Theilung Hand m 
Hand geht, so halte ich mit einer solchen Deutung meines un- 
sicheren Befundes zurück. Mehr Wahrscehemlichkeit besteht, dass 
ein zweiter dem beschriebenen ähnlicher Kern auch hier vor- 
handen ist und in Folge ungünstiger Lage (vielleicht durch 
Dotter verdeckt) noch nicht aufgefunden werden konnte. Ich 
neige dazu umsomehr, da ich auch an anderen Keimscheiben 
erfuhr, mit welehen Schwierigkeiten die Auffindung gerade dieser 
kleinen Furehungskerne in den grossen Keimscheiben verknüpft ist. 

Die übrigen 15 Kerne haben alle deutliche Strahlung, liegen 
zerstreut in der Keimscheibe und zeigen die verschiedenen be- 
schriebenen und abgebildeten Formen. Alle sind wohlgebildet bis 
auf zwei, welche sehr klein, rundlich und intensiv tingirt sind 
und in einem helleren Hofe liegen. Acht der Kerne liegen unter 
seichten Dellen, fünf unter Gruben, 

Deutung. Zwei Furchungskerne? 15 Nebenspermakerne. 


Materialbesprechung. 


Ich beabsiehtige im Folgenden das Material, welches ich 
im Vorhergehenden beschrieben habe, zu besprechen, indem ich 
besonders auf die Deutung, welche ich meinen Befunden geben 
zu müssen glaube, Rücksicht nehme. Ich werde weniger zu- 
sammenfassend vorgehen können, vielmehr fast durchweg Keim- 
scheibe um Keimscheibe besprechen müssen. Ich würde es weit 
vorziehen, wenn ich eine übersichtliche und fortlaufende Be- 
schreibung des Befruchtungsvorganges bei Reptilien geben könnte. 
Doch bedingt das wenige Material, über welches ich verfüge, 
den ersteren Weg. Was ich von den Einzelbeobachtungen an- 
einanderreihen zu können glaube, habe ich am Schlusse zusam- 
mengestellt. Doch bespreche ich das Material schon in der 
Reihenfolge, welehe, wie ich vermuthe, den sich nacheinander 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 249 


abspielenden Vorgängen der Befruchtung entspricht. Der Ueber- 
sichtlichkeit halber habe ich meine Keimscheiben hier in tabella- 
rischer Form zusammengestellt, indem ich die hauptsächlichsten 
Befunde nach den Deutungen, welche ich denselben gebe, ein- 
zeichnete. Aufgezählt wurden weibliche Vorkerne, Spermakerne, 
Conjugation und Furchungskerne. 


Tabelle über die Keimscheiben von Anguis fragilis. 


ee N Conjugati 
8 a eenem eher perma ‚onJugation. 
beschrei- Katalog | Vorkern | keın | Furehungskern. 
bung | 
Bela 6730| 1 1 
AT 20 ne ,89 1 1 
A Bu 1 2 
Aules "54 B393 | Conjugation. 
A414 4. Bi101 | R 
ANI2 B 115 2 
AI3 B 109 | 1 A 
AI 4x |. B108L | | 1 2 Conjugationen. 
AI5 B102 | 2 Conjugation. 
AIG B 116 2 | x 
ASTT LT B 120 2 h 
AIS B 103 3 : 
ALLE B 104 3 a 
AI10 B105 | 3 R 
DEE BAT Kee j 
Aııl | B110 In ai 5 
AI12 ıB 119 | Theilung des 1. Furchungs- 
| kernes. 


ATS" Br II) | 3 2 Furchungskerne. 


In diese Tabelle wurde Keimscheibe A III2 (Deutung: 
3 Spermakerne) nicht eingereiht, da ich in derselben weder 
einen weiblichen Kern, noch Conjugation, noch Furchungskerne 
auffand; ebenso blieben die Keimscheiben AI6 und AIIL3 
weg, da ich in denselben überhaupt keme Kerne auffand. 


250 Albert Oppel: 


. 


Tabelle über die Keimscheiben von Tropidonotus 


natrix. 
Furchungs- | Nebensperma- 
kerne kerne 
I 2 14 
a 212 37 
| | 24 
„ 4 2 14 
AD 2 10 
6 2 14 
Je 2 16 
| 2 9 
ea) 1 10 
>10 2 al 
Ei 2 9 
2 2? 15 


Die Keimscheiben sind nach derselben Reihenfolge geordnet, 
wie in der Materialbeschreibung. 

Ich habe die Betrachtung der Keimscheiben in verschiedene 
Capitel getheilt und lasse diese jetzt folgen. 


1. Männlicher und weiblicher Vorkern. 


Ich habe einige Bemerkungen betreffend die von mir ge- 
brauchte Nomenklatur vorauszuschieken. Ich werde im Folgenden 
Spermakern einen Kern nennen, dessen Entstehen im Ei da- 
durch bedingt ist, dass ein Spermatozoon zu dem Ei in Beziehung 
tritt. Es bleibt hiefür gleichgültig, ob Theile des Spermatozoons 
in das Ei heremkommen oder nicht und im ersteren Falle, welche 
das sind. Einen Spermakern, welcher mit dem weiblichen 
Vorkern (den letzteren Ausdruck gebrauche ich im Sinne der 
Autoren) die Conjugation eingeht, bezeichne ich als Haupt- 
spermakern oder männlichen Vorkern.. Finden sich in 
einem Ei, in welchem der Hauptspermakern aufgefunden ist, 
weitere Spermakerne, so nenne ich dieselben Nebensperma- 
kerne. 

Ich fasse zunächst die Keimscheibe AI1 ins Auge, weil 
ich dieselbe für die jüngste der von mir untersuchten Keim- 
scheiben halte. In derselben fand ich zwei Kerne, welche sich 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 251 


von einander wesentlich unterscheiden. Den einen dieser Kerne 
(Fig. 4) halte ich für einen Spermakern und zwar aus folgendem 
srunde. Es ist ein rundlicher Kern mit in Ruhe befindlichem 
Kerngerüst. Er besitzt einen protoplasmatischen Hof mit deut- 
licher Strahlung. Er liegt weit entfernt von der Stelle, an wel- 
cher sich früher das Keimbläschen befand. Den anderen der 
beiden Kerne (Fig. 3) halte ich für den weiblichen Vorkern aus 
folgenden Ursachen. Er liegt ziemlich in der Mitte der Keim- 
scheibe, etwa an der Stelle, an welcher früher das Keimbläs- 
chen lag. Sein Kerngerüst befindet sich nicht in Ruhe, sondern 
zeigt Knäuelform. Der Kern besitzt weder Hof, noch Strahlung. 
Man kann nun annehmen, dass die Verhältnisse in der frühesten 
Entwicklung des Reptilieneies ganz andere seien, als in allen 
Wirbelthiereiern; dann verfolge man meine Schilderung weiter 
und man wird finden, dass doch manche Punkte hier und dort 
eine Aehnlichkeit zeigen. Hat man aber die Ansicht, dass bei 
Reptilien hierin ähnliche Verhältnisse wie bei anderen Wirbel- 
thieren bestehen, so kann, wie ich glaube, darüber kein Zweifel 
sein, dass man es hier mit einem frühen Befruchtungsstadium 
zu thun hat. Alle anderen Annahmen lassen sich ausschliessen. Dass 
die beiden Kerne die beiden ersten Furchungskerne sein könnten, 
dagegen spricht ihre Verschiedenheit in der Form und Lage. 
Sind es aber keine Furchungskerne, so können es nach dem 
bisher Bekannten nur ein Spermakern und der weibliche Vor- 
kern sein, da für Keimscheiben, welche nur zwei Kerne ent- 
halten, nur die genannten Deutungen möglich sind. Es entsteht 
nun die Frage, ob meine Deutung, dass Figur 4 ein Sperma- 
kern und Figur 3 der weibliche Vorkern ist, sich halten lässt. 
Von Seiten des Spermakerns fällt da der Umstand, dass er eine 
Strahlung besitzt, schwer in die Wagschale. Beweisender noch 
(da ja die Strahlung nieht mehr ganz unbestrittenes Eigenthum 
der Spermakerne der Wirbelthiere ist, sondern z. B. nach Blanc 
(19) auch dem weiblichen Vorkern bei der Forelle zukommen 
soll) scheint mir der Umstand, dass sieh der Kern, welchen ich 
für den weiblichen Vorkern halte, in Theilung befindet. Es ist 
nun noch die Frage zu beantworten, in welehem Befruchtungs- 
stadium sich der weibliche Vorkern befindet. Der Umstand, dass 
er sich in Theilung befindet, weist bei Vergleich mit den bei 
anderen Wirbelthieren beobachteten Verhältnissen darauf hin, 


252 Albert Oppel: 


dass es sich um die Bildung eines Richtungskörperchens handeln 
. könnte. Es scheint mir diese Annahme viel Wahrscheinlichkeit 
zu besitzen. Es wäre zu entscheiden, ob die Bildung der Rich- 
tungskörperehen schon erfolgt ist und ob nur des ersten oder 
auch schon des zweiten, oder ob sich dieselbe erst einleitet. 
Ich glaube, dass die Abschnürung der Riehtungskörperchen schon 
erfolgt ist, weil die zur Ruhe zurückkehrende Theilungsfigur 
schon eine ziemliche Strecke von der Oberfläche abgerückt ist. 
Auf der freien Oberfläche der Keimscheibe konnte ich Reste 
eines ausgestossenen Richtungskörperchens nicht auffinden. Die 
Deutung, dass der Kern nieht sich schon längere Zeit in der- 
selben Lage befand, in welcher er fixirt wurde, sondern von der 
Oberfläche erst abgerückt ist und in die Tiefe zu liegen kam, 
macht mir folgender Umstand wahrschemlich. Der Kern liegt 
nicht ganz frei in der Keimscheibe, vielmehr steht er mit der 
Oberfläche der Keimscheibe durch emen Zug differeneirten Proto- 
plasmas, das sich gegen die Umgebung in Form zweier Linien 
absetzt (Fig. 3st) in Verbindung. Diese „Strasse“ lässt sich 
auch in dem nebenan liegenden, nicht abgebildeten Schnitt deut- 
lich erkennen. Es wäre nun wohl denkbar, dass der Kern noch 
in einer Beziehung zur Oberfläche der Keimscheibe stände oder dass 
wenigstens noch der Weg, auf welchem derselbe von der Ober- 
fläche abrückte, in der Strasse sich kemntlich erhalten hätte. Ob 
es sich um Bildung des ersten oder zweiten Richtungskörper- 
chens (welche beide ja bei Reptilien überhaupt noch nicht be- 
kannt sind) handelte, kann ich nicht bestimmt entscheiden. Doch 
sollte man bei der Anwesenheit des Spermakerns (unter Ver- 
gleich der bei anderen Wirbelthieren bestehenden Verhältnisse) 
annehmen dürfen, dass eben das zweite (wenn überhaupt zwei 
gebildet werden) sich abgelöst habe. Der Umstand, dass die 
Theilungsfigur in Beziehung zur Oberfläche steht, schliesst auch 
eine weitere Deutung, welche meinem Befunde gegeben werden 
könnte, aus. Man könnte nämlich immerhin einwenden, dass die 
Theilungsfigur auch dem ersten Furchungskerne angehören könnte. 
Gegen letzteres spricht ferner noch, dass die Bildung und Theilung 
des ersten Furchungskernes an einer viel tiefer gelegenen Stelle 
in der Keimscheibe stattfindet, wie ich später darthun werde. 
Der Befund, welehen Keimscheibe A IT 2 bietet, kann dem 
eben beschriebenen direet an die Seite gestellt werden. Ich stehe 


1O 
na 
> 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 


daher auch nicht an, demselben die gleiche Deutung zu geben. 
Der Spermakern ist nach seinem Aussehen ganz ähnlich dem der 
Keimscheibe A I1. Doch unterscheidet er sich nach seiner 
Lage von demselben. Er liegt nämlich einmal näher dem weib- 
lichen Vorkern (Figur 5 mit Figur 2 zu vergleichen). Dann 
liegt er auch tiefer im Dotter. Der weibliche Vorkern dieser 
Keimscheibe unterscheidet sich in besonderem Maasse von dem 
der letztbeschriebenen. Er besitzt ein in Ruhe befindliches Kern- 
gerüst, das sich aus grossen Kugeln zusammenzusetzen scheint. 
Diese Kugeln sind jedoch innig mit einander verschmolzen und 
lassen eine Gliederung von einander nicht zu. Neben seinem 
Bau und dem Umstande, dass er weder Hof noch Strahlung be- 
sitzt, unterscheidet sich der weibliche Vorkern dieser Keimscheibe 
von den Spermakernen durch seine Grösse. Im optischen Quer- 
schnitt erscheint er etwa doppelt so gross als ein Spermakern. 
Der Kern liegt tief im Furchungsdotter an der Grenze gegen den 
grobkörnigen Dotter; etwa in derselben Höhe liegt auch der in 
dieser Keimscheibe aufgefundene Spermakern. Noch habe ich 
anzufügen, dass in Keimscheibe A I 1 das Chromatingerüst des 
(in Theilung begriffenen) weiblichen Vorkerns sich intensiv mit 
Boraxkarmin färbte. Bei dem weiblichen Vorkern der Keim- 
scheibe A I2 war dies nicht der Fall, derselbe färbte sich mit 
Boraxkarmin gar nicht, und mit Hämatoxylin nur sehr wenig. 
Die Tinetionsfähigkeit der Spermakerne mit Boraxkarmin und 
Hämatoxylin in beiden Keimscheiben ist zwar keine besonders 
starke, aber eine ausgesprochen deutliche. 

Keimscheibe A I 1 halte ich für eim bedeutend jüngeres 
Befruchtungsstadium als A 12, aus folgenden Gründen. Einmal 
liegen die beiden Kerne bei A li weiter von einander entfernt 
als bei AI2. Dies ist jedoch nicht beweisend. Es könnte ja 
im einen Fall das Spermatozoon näher der Stelle, an der der 
weibliche Vorkern liegt, eingedrungen sein, als im anderen. Bei 
Keimscheibe A I 1 liegt ferner der Spermakern im Furchungs- 
dotter nahe der Oberfläche der Keimscheibe, während er in 
Keimscheibe A I 2 schon tiefer unten, d.h. im der ‚Schicht, in 
welche inzwischen auch der weibliche Vorkern hinabgerückt ist, 
sich findet. Maassgebend ist aber das Verhalten des weiblichen 
Vorkerns. In Keimscheibe A I1 ist derselbe noch in Theilung 
begriffen, in Keimscheibe A 12 befindet er sich in Ruhe. 


254 Alb e28 Ophpiel: 


Würden nur diese beiden Keimscheiben zur Beobachtung 
gekommen sein, so bestände nach dem von anderen Wirbelthieren 
Bekannten kein Hinderniss, die aufgefundenen Spermakerne als 
männliche Vorkerne zu deuten. Dies konnte jedoch nicht ge- 
schehen, da in einer weiteren Keimscheibe A II 1, deren Be- 
sprechung folgt, zwei Spermakerne aufgefunden wurden. 

Diese Keimscheibe A II 1 ergab denselben Befund wie 
Keimscheibe A I 2, nur mit dem Unterschied, dass Spermakern 
und weiblicher Vorkern noch etwas mehr von einander entfernt 
sind. Nebenbei findet sich aber noch etwas, was, wenn meine 
Deutung richtig ist, von besonderer Wichtigkeit zu sein scheint. 
Ich konnte nämlich ziemlich weit abliegend von der Mitte der 
Keimscheibe und damit von den beiden beschriebenen Kernen 
noch einen weiteren Kern auffinden. Derselbe sieht dem be- 
schriebenen Spermakern in dieser Keimscheibe, wie den in Keim- 
scheibe AI 1 und AI2 beschriebenen Spermakernen, durchaus 
ähnlich. Es legt dies den Gedanken nahe, dass dieser Kern 
auch ähnlichen Ursachen seine Entstehung verdanke und ein 
Kern von gleicher Art sei, wie die bisher beschriebenen Sperma- 
kerne. Es wäre dann nothwendig anzunehmen, dass mehrere 
Spermatozoen in das Ei eintreten oder wenigstens zu demselben 
eine Beziehung eingehen. Ich werde über diese Frage in einem 
besonderen Capitel handeln, hebe jedoch hier schon hervor, dass 
ich die Ueberzeugung gewann, dass auch bei Reptilien sich ein 
Spermakern aus einem Spermatozoonkopfe bildet. Hier sei noch 
erwähnt, dass ich die Entstehung dieses zweiten Spermakerns 
auf irgend eine andere Weise, z.B. dureh Theilung aus dem 
ersten mit Sicherheit ausschliessen zu können glaube. Dafür 
spricht neben der verschiedenen Lage der Kerne (weite Entfer- 
nung) noch der Umstand, dass ich während und vor der Con- 
Jugation in Reptilienkeimscheiben niemals etwas sah, was als 
eine Theilung eines Spermakernes aufgefasst werden könnte. Man 
könnte nun zunächst daran denken, dass es sich hier um patho- 
logische Polypspermie handle. Verfolgt man meine Schilderung 
weiter, so ergiebt sich, wie ich glaube, dringender Anlass, 
diese Vorstellung fallen zu lassen und vielmehr den Gedanken 
aufzunehmen, die Polyspermie sei bei Befruchtung der Reptilien 
etwas regelmässig physiologisches. Ich gehe jedoch nicht so- 
weit, zu behaupten, dass die Bildung mehrerer Spermakerne in 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 2hh 


der Regel schon vor der Conjugation des männlichen und weib- 
liehen Vorkerns erfolge. Ich könnte dies nicht beweisen, weil 
ich es unter drei Fällen nur in einem und ausserdem nur bei 
einer Art, nämlich Anguis fragilis, beobachtet habe. Doch recht- 
fertigt, wie ich glaube, dieser Befund die Zurückhaltung, welche 
mich veranlasste, keinem der bisher beschriebenen Spermakerne 
den Namen Hauptspermakern oder männlicher Vorkern beizulegen. 
Es ist ja bei diesem Befund zweifelhaft, ob immer gerade der 
Spermakern, welcher sich zuerst in einem Ei bei der Befruch- 
tung bildet, der männliche Vorkern ist. Es ist vielmehr die An- 
sieht nieht von der Hand zu weisen, dass, nachdem sehon ein 
Spermakern gebildet ist, ein später eindringendes Spermatozoon 
erst den Hauptspermakern liefert, 


2. Conjugation. Furchungskern. Zwei Furchungskerne. 


Ich verfolge in diesem Capitel nur das, was ich in den 
Keimscheiben über die Vereinigung des männlichen und weib- 
lichen Vorkerns und das Schicksal des ersten Furchungskernes 
sehen und erschliessen konnte. Von den übrigen Vorgängen in 
den Keimscheiben sehe ich zunächst ganz ab. In den im vorigen 
Capitel beschriebenen Keimscheiben lagen die aufgefundenen 
Spermakerne in verschiedener Entfernung vom weiblichen Vor- 
kern. Jetzt hat sich einer derselben dem weiblichen Vorkern 
bis zur Berührung genähert und charakterisirt sich dadurch als 
Hauptspermakern oder männlicher Vorkern. Ich rechne als hier- 
her gehörig die Keimscheiben A I3, 4 AII2, 3, 4, 5, 6,7, 8, 
9, 10, 11, AIII1. Die grosse Anzahl von Bildern, welche ich 
bei Beschreibung dieser Keimscheiben erwähnt habe, zeigen alle 
das gemeinschaftlich, dass zwei deutlich von eimander abgrenz- 
bare Kerne sich berühren und sich mehr oder weniger dicht an- 
einander gelegt haben. Ich halte es zur Zeit noch nicht für 
möglich, die sämmtlichen Keimscheiben nach den kleinen Unter- 
schieden, welche sie zeigen, anmeinanderzureihen und zu sagen, 
diese sind die jüngsten, und jene die ältesten. Auf einige der 
Hauptmomente, welche mir für eine solche Beurtheilung in Be- 
tracht zu kommen scheinen, mache ich im Folgenden aufmerk- 
sam. In einem Theil der genannten Keimscheiben lassen sich 
die beiden Kerne deutlich von einander unterscheiden und zwar 


256 Albert Oppel: 


besonders durch verschiedene Grösse und verschiedenes Tinetions- 
. vermögen. In einer Reihe von Keimscheiben fand ich den einen 
der beiden Kerne fast doppelt so gross als den andern. Der 
kleinere der beiden Kerne färbte sieh mit Boraxkarmin und Hä- 
matoxylin, während der grössere sich nur leicht mit Hämatoxylin 
tingirte. Ich halte den grösseren für den weiblichen Vorkern 
und den kleineren für den männlichen. Ich begründe meme An- 
sicht damit, dass männlicher und weiblicher Vorkern, als beide 
noch getrennt waren und durch die beim Spermakern befindliche 
Strahlung die Differentialdiagnose leicht zu stellen war, eben aueh 
dieselben Grössen und Tinetionsunterschiede zeigten. Es kommt 
noch dazu, dass auch hier der Kern, welchen ich für den männ- 
lichen halte, in innigerer Verbindung mit dem umgebenden Proto- 
plasma und Hof zu stehen scheint, als der andere. Ich habe 
dem entsprechend in Fig.7 und in Fig. 15 Kern m als männ- 
lichen und Kern w als weiblichen Vorkern bezeichnet. Aus dem- 
selben Grund, nämlich wegen der Aehnlichkeit der Kerne mit 
den Bildern aus Keimscheiben vor der Conjugation, möchte ich 
die Keimscheiben, in welchen sich beide Kerne leieht von ein- 
ander unterscheiden lassen, auch für jünger halten, als die Keim- 
scheiben, in welchen der Unterschied zwischen den beiden in 
Conjugation begriffenen Kernen nurmehr sehr undeutlich gewor- 
den ist. Die beiden Kerne sind einander sowohl an Form und 
Grösse, wie in ihrem Verhalten zu Farbstoffen ähnlicher geworden. 
Zugleich wurde der Contact der beiden Kerne ein innigerer, 
während sich die beiden Kerne in Serie AI5, Fig. 7 nur eben 
berühren, ist die Contaetfläche in Serie A II 3, Fig. 13 eine breite. 
Ueber die Lage der beiden Kerne zu einander und zur Ober- 
fläche des Eies konnte ich gesetzmässig Erschemendes nicht auf- 
finden. Ich kann daher auch nicht sagen, ob die Lage während 
der Conjugation wechselt. In 4 Fällen lag der männliche Vor- 
kern oben, in 9 Fällen der weibliche. Bei Mutterthier A II lag 
der weibliche Vorkern in der Regel oben. In 4 Fällen verlief 
eine durch die Mittelpunkte der beiden Kerne gezogene Axe gar 
nicht senkrecht auf die Oberfläche des Eies, sondern unter einem 
spitzen Winkel. Annähernd parallel zur Eioberfläche verlief die 
Axe der beiden Kerne in keinem Falle. Ich achtete auch dar- 
auf, ob sich m der Umgebung der in Conjugation begriffenen 
Kerne ein Hof mit Strahlung beobachten liesse. Es war dies 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 257 


stets mehr oder weniger deutlich der Fall. War ein Hof mit 
Strahlung deutlich erkennbar, so konnte ich zwei Arten des Ver- 
haltens unterscheiden. Im einen Falle umfasste der Hof mit 
Strahlung besonders den männlichen Vorkern, im anderen Falle 
umgriff er beide in Conjugation begriffene Kerne. Ich möchte 
die Keimscheiben, welche das letztere zeigten, für das ältere 
Stadium halten. Die Strahlung war, wenn auch stets deutlich 
erkennbar, doch nieht mehr so ins Auge springend, wie bei ein- 
zelnen Spermakernen. 

Ich habe noch ein anderes Verhalten der Umgebung der 
in Conjugation befindlichen Kerne zu besprechen. Im einigen 
Fällen, hierher gehört vor allem Keimscheibe A I3, Figur 7, 
schliesst das Protoplasma gar nicht allseitig an die beiden Kerne 
an, vielmehr findet sich in der Umgebung der beiden Kerne eine 
Höhle. Die Höhle umfasst in erster Linie den weiblichen Vor- 
kern, doch kann, wie in eben dieser Serie, auch der männliche 
zum Theil noch in der Höhle oder wenigstens am Rande der- 
selben liegen. Eine Andeutung der Höhle zeigt sich auch schon 
vor der Conjugation in Serie AI2, Fig.5v m der Nähe des 
weiblichen Vorkerns. Ich bin weit entfernt, die Höhle als einen 
im lebenden Ei bestehenden, etwa nur von Flüssigkeit erfüllten 
Raum anzusehen. Ich denke vielmehr an zwei Möglichkeiten. 
Einmal kann die Höhle im Leben gar nicht dagewesen und erst 
unter Einwirkung der Fixirungsmittel entstanden sein. Im diesem 
Falle kann dies bedingt sein entweder durch Schrumpfung der 
Kerne oder durch Schrumpfung und Retraction der Umgebung 
(vielleicht unter Bildung einer den Raum der Höhle ausfüllenden 
Flüssigkeit). Möge nun das eine oder das andere der Fall sein, 
so muss der Zusammenhang zwischen den Kernen (es kommt 
hier in erster Linie der weibliche Vorkern in Betracht) und dem 
umgebenden Protoplasma nur ein sehr lockerer gewesen sein. 
Bei der Grösse, welche die Höhle in Fig. 7 und 8 erreicht, 
möchte ich die Ursache ihres Entstehens nur zum kleineren Theil 
in dem Schrumpfen der Kerne und zum grösseren Theil im 
Schrumpfen des umgebenden Protoplasmas suchen. Eine zweite 
Möglichkeit, die mir aber als die weniger wahrscheinliche er- 
scheint, wäre die, dass die Höhle im Leben bestände und von 
einem sehr wenig feste Bestandtheile enthaltenden Theil des den 
Furehungsdotter durchziehenden Protoplasmas erfüllt wäre. Die 


258 Albert Oppel: 


feinen Fädchen, welche man in Fig. 8 zwischen Kern und Wand 
. der Höhle sieht, würden dann die bei der Fixation bleibenden 
Reste dieses Plasmas darstellen. 

Ich habe noch den merkwürdigen Umstand zu besprechen, 
dass ich in einer Keimscheibe A II 4 zwei mal zwei in Conju- 
gation befindliche Kerne auffand. Ich glaube, dass dieser Be- 
fund nur eine Deutung zulässt. Da je einer der Kerne sich als 
ein Spermakern charakterisirt, und jeder der beiden andern das 
Aussehen eines in den anderen Keimscheiben beschriebenen weib- 
lichen Vorkerns hat, so muss wohl an eine Zwillingsconjugation 
in diesem Ei gedacht werden. Auf die Bedeutung dieses Vor- 
kommens und welche Weiterentwickelung eines solchen Eies zu 
erwarten wäre, will ich nicht näher eingehen. Ich habe bisher 
bei Embryonen von Anguis fragilis Doppelmissbildungen noch 
nicht beobachtet. Doch kann dies darin seine Ursache haben, 
dass ich bisher nur weniges Material, wenn es hoch kommt, viel- 
leicht tausend Embryonen und Keimscheiben, darauf untersucht 
habe. Wohl ist es aber möglich, dass solche Bildungen in 
frühen Stadien häufiger sind. Es berichtet ja auch Sarasin (10) 
von einem fast reifen Ovarialei von Lacerta agilis mit zwei 
Keimbläschen, m welchem das eine, wie in meinem Falle das 
eine der beiden Kernpaare, excentrisch lag. 

An die beschriebenen Keimscheiben reihen sich zwei Keim- 
scheiben an, je eine von der Ringelnatter T 9 und von der Blind- 
schleiche ATI 12. Ich bespreche zunächst die von der Blind- 
schleiche (Fig. 16 u. 17). Hier hat sich schon die Theilung des ersten 
Furchungskerns eingeleitet. Es ist ein ziemlich grosser Sprung 
zwischen dieser Keimscheibe und den im Vorhergehenden be- 
schriebenen. Die chromatischen Elemente sind als Schleifen 
wohl zu erkennen und in Sternform angeordnet. Achromatische 
Fäden vereinigen sich von den Schleifen ausgehend in den 
beiden auf entgegengesetzten Seiten der Figur liegenden Polen. 
Ich kann also für die Blindschleiche weder darüber Auskunft 
geben, wie die Schleifen aus dem Chromatin des männlichen und 
weiblichen Vorkernes sich bilden, noch wie. das Auftreten und 
die Gegenüberstellung der Centren sich vollzieht. 

Ich habe noch die Frage zu erörtern, mit welcher Berech- 
tigung ich denn diese Theilungsfigur als die des ersten Furchungs- 
kernes auffasse. Ich habe zuerst die Blindschleichenkeimscheibe 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 259 


in’s Auge gefasst, weil mir hier die Beweisführung eine leichtere 
erscheint. In dieser Keimscheibe konnte ich ausser der be- 
schriebenen Theilungsfigur einen weiteren Kern nicht auffinden. 
Wenn man auf das, was von anderen Wirbelthieren bekannt ist, 
Bezug nimmt, so kann es sich hierbei nur handeln entweder um 
ein Ei, in welchem der Eikern, sich theilend, ein Richtungs- 
körperehen bildet oder um ein Theilungsstadium des ersten 
Furehungkernes. Die erste Auffassung glaube ich mit Sicherheit 
ausschliessen zu können aus folgenden Gründen. Einmal liegt 
die Theilungsfigur fern ab von der Oberfläche der‘ Keimscheibe 
und dann steht die Axe der Theilungsfigur fast parallel zu dieser 
Oberfläche. Es gibt dieser Befund auch eine Bestätigung für 
meine oben für die Keimscheibe AI 1 gegebene Deutung, bei 
der ich den Befund mit der Bildung eines Richtungskörperchens 
in Beziehung setzen zu müssen glaubte. Ein Vergleich der Figur 
3 aus Keimscheibe AI 1 und Figur 16 und 17 aus Keimscheibe 
AI 12 wird die Richtigkeit meiner Deutung wohl ausser Frage 
stellen. Dieselbe Deutung (Theilung des ersten Furchungskernes) 
gebe ich auch der Keimscheibe T 9 von der Ringelnatter. Die 
Beweisführung ist hier eine schwierigere. Es findet sich m der 
Mitte dieser Keimscheibe auch eine Theilungsfigur, ausser der- 
selben konnte ich aber noch zehn weitere Kerne in derselben 
Keimscheibe beobachten. Ich halte die letzteren jedoch alle für 
Nebenspermakerne. Was mich bestimmt, diese 10 weiteren Kerne 
als Nebenspermakerne anzusprechen, darauf werde ich erst im 
folgenden Kapitel eingehen. Ist aber diese Annahme richtig, so 
bleibt auch hier die Beweisführung dieselbe wie bei der eben 
besprochenen Blindschleiehenkeimscheibe. Die Theilungsfigur halte 
ich für Theilung des ersten Furchungskernes, weil sie über der 
Mitte der dotterarmen Stelle der Keimscheibe, und zwar tief unten 
im Furchungsdotter liegt. Ferner spricht dafür, dass dies die 
einzige Theilungsfigur in der Keimscheibe ist, während alle 
anderen Kerne sich in Ruhe befinden. Dass die Theilungsfigur 
einem Nebenspermakerne angehöre, schliesst sich wohl auch 
dadurch aus, dass dann etwas anderes hätte gefunden werden 
müssen, was als ein Abkömmling des Eikerns sich erkennen 
liesse. Dagegen gebe ich gerne zu, dass es namentlich im Anfang 
ziemliche Schwierigkeiten macht, beide, die Spindel des ersten 
Furchungskernes von der Spindel eines Nebenspermakernes zu 


260 Albert Oppel: 


unterscheiden. Es scheint mir ein für die Erkenntniss besonders 
. günstiger Umstand, dass bei Tropidonotus natrix in allen von 
mir beobachteten 12 Keimscheiben desselben Mutterthieres die 
Theilung des ersten Furchungskernes der Zeit nach der Theilung 
der Nebenspermakerne (auf welehe ich später zu sprechen kommen 
werde) voraus ist. Unterstützt wird meine Deutung noch durch 
den Umstand, dass ich auch in der Blindschleiehenkeimscheibe 
AII 12 ein ähnliches Stadium auffinden konnte, bei welchem 
die Deutung eine gesicherte zu sein scheint. Endlich spricht 
noch dafür der Umstand, dass in den anderen Keimscheiben 
derselben Ringelnatter (die doch im Alter keine zu grossen 
Differenzen erwarten lassen dürfen) in der That dem Alter nach 
nahestehende Stadien aufgefunden wurden. In allen diesen Keim- 
scheiben finden sich stets an derselben Stelle im Centrum ver- 
schiedene den anderen Theilungsvorgängen in der Keimscheibe 
vorauseilende Theilungsphasen, welche schliesslich zur Bildung 
zweier Kerne führen, welche nichts anderes sein können, als die 
beiden ersten Furchungskerne. 

Ausser dem Umstande, dass sich in der Blindschleichen- 
keimscheibe, über welche ich eben handelte, keine Nebensperma- 
kerne finden, in der Ringelnatterscheibe dagegen solche da sind, 
unterscheiden sich beide auch durch das Aussehen der Thei- 
lungsfigur. 

Ich bespreche das, was die Theilungsfigur der Ringelnatter- 
keimscheibe besonders bietet, indem ich betreffend die Einzel- 
heiten des Bildes auf die Materialbeschreibung p. 245—246 und auf 
Fig. 50 verweise. Zunächst ist auffallend die Anordnung der 
Schleifen. Obwohl schon eine ausgesprochene Lage der Schleifen 
zu beobachten ist, wie sie etwa der Theilungsphase entspricht, 
welche man als Aequatorialplatte zu bezeichnen pflegt, sind doch 
die Schleifen in zwei Gruppen getrennt, welche aber nicht wie 
bei der Bildung der Tochtersterne, an beide Enden der Axe der 
Theilungsfigur gerückt sind. Vielmehr liegen sie zu beiden Seiten 
dieser Axe. Eine sie verbindende Linie schneidet diese Axe unter 
einem rechten Winkel. Man könnte daran den Gedanken knüpfen, 
dass sich in dem männlichen und weiblichen Vorkern, ohne dass 
eine innigere Verbindung zu Stande käme, die Schleifenbildung 
einleiten würde. Selbstverständlich bin ich weit entfernt, aus 
diesem einzigen Befund, dessen Deutung ja noch eine wenig 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 261 


sichere und eine sehr schwierige ist, derartige weittragende 
Schlüsse mit Bestimmtheit ziehen zu wollen. Eine Kernmembran, 
welche ieh in den Conjugationsstadien, welche ich als Jünger 
denn diese Keimscheibe beschrieben habe, als trennend zwischen 
dem Inhalt der aneinanderliegenden Kerne auffand, konnte ich 
in dieser Figur nieht erkennen. Weiter unterscheidet sich diese 
Theilungsfigur von der der Blindschleiche A II 12 (Fig. 16 u. 17) 
durch die Anordnung der achromatischen Substanz. Während bei 
der Blindschleiche die Punkte, von welchen die Fäden ausgehen, 
ziemlich entfernt von der ehromatischen Figur liegen, befinden sie 
sich bei der Ringelnatter in nächster Nähe derselben. Es erhält da- 
dureh die Figur ein (wenn ich so sagen darf) zusammengedrücktes 
Aussehen, sie erscheint viel breiter im Verhältniss zur Länge als 
die der Blindsehleieche. Endlich erhielt ich noch den Eindruck, 
als ob die Centren, von welchen die Fäden ausgehen (irgend welche 
abgegrenzte Gebilde, Kügelchen ete. konnte ich in denselben 
nicht wahrnehmen), nicht ganz auf entgegengesetzter Seite der 
chromatisehen Figur lägen, sondern beide noch nahe beisammen 
auf der einen Seite der Figur. Doch ist dies bei der Kleinheit 
des Objekts und bei der hiefür ungünstigen Schnittriehtung (vgl. 
Figur 50) nur schwer zu erkennen. Wäre meine ‘Beobachtung 
richtig, so wüsste ich dieselbe kaum anders zu deuten, als dass 
man es hier mit einer in erster Entstehung begriffenen (wenig- 
stens was die achromatischen Fäden anlangt) Theilungsfigur zu 
thun hätte. 

Fasse ich meine Muthmaassungen, welche ich mit grösst- 
möglichster Reserve hinstelle, da ich als begründend nur die 
beiden Theilungsfiguren vorlegen kann, zusammen, so sind sie 
folgende. In der Reptilienkeimscheibe kommt es, nachdem sich 
männlicher und weiblicher Vorkerä zur Berührung genähert haben 
und der protoplasmatische Hof mit Strahlung, welcher zuerst 
nur den männlichen Vorkern umschliesst, beide umfasst hat, zu 
einer Veränderung in Innern der Kerne, ohne dass eine Ver- 
schmelzung beider Kerne erfolgt. Das Resultat dieser Verände- 
rung ist die Bildung von chromatischen Schleifen, wann und ob 
eine Längstheilung der Schleifen erfolgt, kann ich nieht sagen. 
Während der Sehleifenbildung kommt es zum Schwinden der 
Kernmembran beider Kerne. Die beiden Kerne vereinigen sich 
nun aber nieht zum Aufbau eines Kernes. Inzwischen ist eine 


262 Albert Oppel: 


achromatische Figur deutlich geworden. Dieselbe besteht aus 
. Fäden, welche mit den Schleifen in Verbindung stehen und sieh 
in zwei Öentren vereinigen. Die beiden Centren liegen anfangs 
nahe beisammen zur Seite der beiden aus Schleifen bestehenden 
Kerne, sie rücken dann auseinander und bilden so zwei Pole, auf 
welche zu sich die von dem inzwischen zur Sternform angeord- 
neten Schleifeneomplex ausgehenden achromatischen Fäden ver- 
einigen. Wie weit meine Deutung richtig ist, werden weitere 
Untersuchungen lehren. Jedenfalls glaube ich als sicher anneh- 
men zu dürfen, dass die Verschiedenheit der beiden betrachteten 
Theilungsfiguren nicht darauf beruht, dass dieselben einander 
zwar nahe verwandten, aber doch immerhin verschiedenen Thieren 
angehören, sondern dass die Figur der Ringelnatterkeimscheibe 
T 9 einer bedeutend jüngeren Theilungsphase angehört, als die 
der Blindschleiehenkeimscheibe A IH 12. 

Wie der weitere Verlauf des Theilungsvorganges des ersten 
Furchungskernes vor sich geht, kann ich an einem etwas rei- 
cheren Material, nämlich an einer Reihe von Keimscheiben von 
Tropidonotus natrix, welche alle demselben Mutterthier entnommen 
sind, dem T 9 entstammt, verfolgen. 

In dem folgenden Stadium, hierher gehören Keimscheibe 
T 1 Fig. 34 und T 6 Fig. 47, sind die Chromosomen schon 
vollständig getrennt und liegen in zwei Haufen fern ab von ein- 
ander (Fig. 34). In derselben Figur zeigt das Chromatin noch 
deutliche Stäbehenform, dazwischen lässt sich eine Zwischen- 
substanz, welehe sich wohl am Aufbau des Kernes betheiligt, als 
etwas eben durch die Chromatinfäden abgegrenztes erkennen. 
Wie weit sich die ehromatischen Elemente an dem Aufbau dieser 
Kugeln betheiligen, konnte ich nicht unterscheiden; ich erhielt 
aus den verschiedenen Bildern, welche die Ringelnatterkeim- 
scheiben darboten, den Eindruck, als ob die chromatischen 
Stäbehen, wenn sie zuletzt noch erkannt werden konnten, zwischen 
den Kügelehen dieselben umfassend liegen würden. Es wurden 
diejenigen Theilungsfiguren abgebildet, deren Längenaxe parallel 
zur Schnittebene fiel, was nur in der Minderzahl der Fall war. 
Gleichzeitig mit der Theilung des Kernes ist die Theilung des 
Protoplasmahofes erfolgt. Jeder der beiden Chromosomenhaufen 
besitzt seinen eigenen Hof. Die Verbindung beider ist jedoch 
noch nieht gelöst. In dem Schnitt, welchem Fig. 34 entnommen 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 263 


ist, kann man dies nicht deutlich sehen, weil die Verbindungs- 
fäden zwischen beiden Höfen nicht genau in der Schnittebene 
verlaufen, deutlicher ist dies im nicht abgebildeten nächsten 
Schnitte. Wie lange sich diese Verbindungsfäden erhalten, zeigt 
auch die Figur 44, welche einer Keimscheibe (T 4) entnommen 
sind, die ich für älter halte. In dieser Keimscheibe ist die 
Bildung der beiden Furchungskerne vollständig oder nahezu 
vollendet. Ich glaube die letzte Einschränkung machen zu 
müssen, weil es sich, wie aus Fig. 44 ersichtlich ist, nicht um zwei 
einfache runde Kerne handelt. Vielmehr besteht der eine der 
beiden Kerne aus zwei Kugeln, welche dicht an einander gelagert 
sind, der andere lässt wenigstens anf der einen Seite eine Ein- 
kerbung erkennen. Vielleicht findet sich ein Verständniss für 
dieses Verhalten, wenn ich zum Vergleich die Keimscheibe 
AI5 von Anguis fragilis beiziehe. Ich glaube, dass diese 
Keimscheibe sich etwa im demselben Stadium befindet, vielleicht 
etwas jünger ist, wie die eben besprochene der Ringelnatter. 
Den Befund stellt Fig. 9—11 (3 nebeneinander liegenden Schnitten 
entnommen) dar. Die beiden Kerme bestehen hier je aus 5—6 
Kügelchen. Vergleicht man nun hiermit Fig. 34, so gewinnt man 
den Eindruck (es konnte dies in der Zeichnung nicht so deut- 
lich wieder gegeben werden, als es im Präparat ist), dass auch 
dort eine Gliederung des Ganzen in einzelne Elemente gegeben 
sei, zu welchen die Chromosomen in Beziehung stehen. Man 
könnte sich vorstellen, doch spreche ich dies mit Vorbehalt als 
eine noch nicht bewiesene Vermuthung aus, dass bei der Um- 
bildung der Chromosomen zunächst kein einheitliches Kerngerüst 
entstehe, sondern einzelne kuglige Elemente. Diese Elemente wären 
zu einem Ganzen nach Art eines polymorphen Kernes vereinigt. 
Ueber die Zahl dieser Elemente kann ich bei meinem spärlichen 
Material noch nichts Bestimmtes angeben. 

Ich habe noch anzufügen, dass sich die übrigen oben vor- 
gelegten Keimscheiben in diese Beschreibung als Bestätigung 
einreihen lassen, ohne jedoch zur Unterscheidung weiterer Phasen 
des Processes führen zu können. > 

In Keimscheibe T 3 konnte ich keinem der aufgefundenen 
Kerne die Deutung eines Furchungskernes geben. 

Keimscheibe T 2 glaube ich für die älteste der Ringel- 
natterkeimscheiben ansehen zu sollen. Es fanden sich hier 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 3 1 


[0 0) 


264 Albert Oppel: 


zwei Kerne, welche ich als Furchungskerne deuten zu müssen 
glaube. Der eine bestand aus einer Anzahl kleiner, nur wenig 
gefärbter Kügelchen, die Zahl mag etwa 5—6 (4 deutlich) be- 
tragen (Fig. 36 a). Er ähnelt überaus dem in Fig. 9 und 11 
von der Blindschleiche abgebildeten Furchungskerne. Der andere 
war schon in Theilung begriffen (Fig. 35). Nicht weit von ihm 
liegend fand ich noch eine Theilungsfigur Fig. 36 b. Ich ver- 
weise betreffend Aussehen der Figur auf die voranstehende 
Materialbeschreibung. Es bestimmt mich vor Allem die Lage, 
diese Kerne zum Theil als Furchungskerne anzusehen. Doch 
möchte ich die Theilungsfigur Figur 36 b wegen ihrer Unregel- 
mässigkeit, eher für eine erste Theilung eines Nebenspermakernes 
halten. Doch kann ieh diese Deutung nicht bestimmt aufrecht 
erhalten, da die Figur nach Lage und Aussehen viel an Furchungs- 
kerne Erinnerndes hat. Es wären demnach, wenn meine Deutung 
eine richtige ist, hier zwei Furchungskerne vorhanden, von denen 
der eine noch in Ruhe, der andere schon wieder in Theilung sich be- 
finden würde. Nach den Befunden, welche ich unten aus Furchungs- 
keimscheiben von Anguis fragilis beschreiben werde, stehen dem 
Umstande Bedenken gegenüber, dass die Theilungsvorgänge 
in den ersten Furchungskernen in so verschieden raschem Zeit- 
maass sich einleiten und ablaufen könnten. Ich habe daher ge- 
sucht, auch andere Deutungen zu prüfen (z. B. ein ruhender 
Furchungskern, alle Theilungsfiguren: Nebenspermakerne), doch 
schien sich mir keine andere aufrecht erhalten zu lassen. Immer- 
hin möchte ieh die Deytung, zwei Furchungskerne in dieser 
Keimscheibe, mit einem Fragezeichen versehen. 

Zur Zeit, zu welcher die geschilderten Vorgänge sich ab- 
“ gespielt haben, bis zur Bildung zweier Furchungskerne, ist in 
der Keimscheibe von Ringelnatter und Blindschleiche die Bildung 
der ersten Furche noch nicht erfolgt. Es schliesst dies natürlich 
nicht aus, dass dieselbe noch zur Zeit des Bestehens der beiden 
Kerne erfolgen kann. 


3. Die Nebenspermakerne. 
Ich habe in dieser Arbeit schon mehrfach darauf hinge- 
wiesen, dass in der Keimscheibe von Anguis fragilis und Tropi- 
donotus natrix während der Conjugation der beiden Vorkerne 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 265 


und während der Theilung des ersten Furchungskernes sich noch 
weitere Kerne finden. Ich habe dieselben „Nebenspermakerne* 
genannt, weil ich der Ansicht bin, dass ihr Vorhandensein durch 
Eindringen von weiteren Spermatozoenköpfen (ausser demjenigen, 
welcher den Hauptspermakern, den männlichen Vorkern liefert) 
in die Keimscheibe bedingt ist. Diese Ansicht werde ich im 
Folgenden zu beweisen versuchen. Zunächst gebe ich eine kurze 
Uebersicht über den Befund, wie er sich bei Vergleichung der 
oben geschilderten Keimscheiben entnehmen lässt. In den Keim- 
scheiben der Blindschleiche finden sich zur Zeit der Conjugation 
der Vorkerne in 3 Fällen keiner, in 2 Fällen einer, in 3 Fällen 
zwei, in 4 Fällen 5 und in einem Fall 5 weitere Kerne. Zur 
Zeit, zu welcher die Theilung des ersten Furchungskernes schon 
erfolgt ist (A I 5), finden sich ausser den beiden Furchungskernen 
noch 3 weitere Kerne. Diese Kerne gleichen bei Anguis fragilis 
alle, bei Tropidonotus natrix der grössere Theil (die übrigen 
werde ich noch besprechen) den aus der Zeit vor der Conjugation 
beschriebenen Spermakernen. Sie besitzen alle einen Hof mit 
mehr oder weniger deutlicher Strahlung. 

Zur Zeit, zu weleher männlicher und weiblicher Vorkern 
noch nieht in Contact stehen, fand ich bei Anguis fragilis in 
2 Fällen keine weiteren Kerne oder kernähnlichen Gebilde in der 
Keimseheibe, in einem Falle einen. Bei Tropidonotus natrix fand 
ich in der Zeit vom Bestehen der Theilungsfigur des ersten 
Furchungskernes bis zur vollendeten Theilung in die beiden ersten 
Furchungskerne in 12 Fällen 205 Kerne, d. h. 9 und 10 Kerne 
je in 2 Fällen, 14 Kerne in 3 Fällen, 15, 16, 24, 31, 37 Kerne 
je in einem Fall. 

Ich fand also bei Tropidonotus natrix, auch in der Serie, 
welche am wenigsten: Kerne enthielt, stets mehr, meistens aber 
bedeutend mehr Kerne als bei Anguis fragilis. Doch habe 
ich hinzuzusetzen, dass ich bei Tropidonotus natrix die sich hier 
findenden {bei Anguis fragilis nicht beobachteten) kernähnlichen 
(Gebilde mit eingerechnet habe. 

Ich habe dies aus folgendem Grund gethan. Einige der 
kernähnlichen Gebilde unterscheiden sich nach Form und Tinetions- 
vermögen wohl bedeutend von den Kernen, z. B. Fig. 46 und 48. 
Andere aber, z.B. 38 und 41, sehen sowohl den Kernen wie den 
kernähnlichen Gebilden überaus ähnlich, sie scheinen Zwischen- 


266 Albert Oppel: 


stufen zwischen beiden darzustellen. Stellt man alle diese Formen 
nach der Achnlichkeit nebeneinander, so bilden sie eine Reihe. 
Ich glaube, dass Spermatozoonköpfe diese Reihe durchlaufen, und 
so aus kernähnlichen Gebilden zu Kernen werden. Ich halte 
meine Annahme deshalb für richtig, weil unter diesen Umständen 
die verschiedenen Bilder verständlich erscheinen würden. Hier 
ist es nothwendig noch hervorzuheben, dass die kernähnlichen 
Gebilde sehr an Spermatozoenköpfe erinnern. Einmal ist es bei 
manchen, z. B. Fig. 48, die Form, welche an Spermatozoenköpfe 
mahnt, dann die compakte Anhäufung von Chromatin in einem 
so kleinen Gebilde. Irgend welche Attribute, welche den Sper- 
matozoen von Tropidonotus natrix weiter zukommen, habe ich 
nicht erkennen können. Weiter veränderte Formen würden dann 
z. B. die in Fig. 38 und 41 abgebildeten darstellen, und die End- 
form wären die ruhenden Kerne, wie sie Fig. 43 und Figur 45 zeigt. 

Ich glaube, dass dieser Weg der Umwandlung, den ich 
nur bei Nebenspermakernen beobachten konnte, wohl derselbe 
sein wird, welchen auch der männliche Vorkern bei seiner Ent- 
stehung durchläuft und beschreibe ihn daher etwas näher bei der 
Ringelnatter. 

Der eben im’s Ei eingetretene Spermatozoonkopf lässt sich 
zu einer Zeit, zu welcher schon die erste Bildung des Hofes 
(welehe ich unten beschreiben werde) begonnen hat, noch nach 
seiner Form als soleher erkennen. Das Chromatin, welches in 
dem Gebilde in kleinem Raume gehäuft ist, liegt zum grösseren 
Theil in der hinteren breiteren Hälfte. Das vordere Ende tingirt 
sich weniger stark. Eine scharf begrenzte Spitze ist nicht vor- 
handen, vielmehr konnte ich in einem Fall Figur 48 beobachten, 
dass das Ende zu dem sich bildenden Hof im Beziehung tritt. 
Bildern, wie Figur 46, kann man die Deutung unterlegen, dass es 
sich um ähnliche Gebilde wie in Figur 48 handle, nur dass die- 
selben von der Seite gesehen seien. Ueber den feineren Bau 
konnte ich auch mit den stärksten Vergrösserungen wenig Deutliches 
erkennen. Die stäbchenförmigen Gebilde schienen mir eme un- 
deutliche Längsstreifung und die runden eine aus Punkten be- 
stehende Zeichnung (vielleicht Längsstreifung im optischen Quer- 
sehnitt) wahrnehmen zu lassen. Die zunächst sich anreihenden 
Kerne (ich lege Figur 38, 39 als Beispiel vor) sind schon be- 
trächtlich grösser, als die bisher betrachteten. Namentlich ist 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 267 


der Querdurchmesser gewachsen. Doch blieb die kommaförmige 
Gestalt immer noch gewahrt. Die Anordnung des Chromatins, 
welches auch in diesen schon mehr kernähnlichen Gebilden sehr 
angehäuft ist, vertheilt sich hier noch so, dass die grössere Menge 
dem breiteren hinteren Ende zufällt. Der Bau des Kerns, der 
als Ganzes betrachtet eine unebene Oberfläche (man kann das Ge- 
bilde gelappt nennen) zeigt, lässt eine Zusammensetzung aus 
kleinen, an den Berührungsstellen verschmolzenen Kugeln, erkennen. 
Eine Kernmembran (wenn eine solehe da ist, was nicht immer 
deutlich erkannt werden kann) schliesst sich innig an das Kern- 
gerüst an, den einzelnen Hervorragungen folgend. Im folgenden 
Stadium (Fig. 42), das dem hier eben beschriebenen nahe 
steht, hat sieh der Längsdurechmesser des Kernes im Verhältniss 
zum Querdurchmesser verkürzt. In noch höherem Grade ist dies 
in Figur 43 der Fall. Gleichzeitig wird der aus Kugeln bestehende 
Autbau des Kernes weniger in die Augen springend und es tritt 
ein Kerngerüst, wie es in ruhenden Kernen zu sein pflegt, deut- 
lieher hervor. Eine Kernmembran ist nur bei einem Theil der 
Kerne deutlich, setzt sich jedoch bei manchen Kernen als doppelt 
eontourirte Linie deutlich gegen das Kerngerüst (z. B. Figur 43) 
ab. Als Endstadium des Umwandlungsprocesses betrachte ich 
Kerne, wie den in Figur 45 abgebildeten. 

Zur Zeit, zu welcher der Spermatozoonkopf eben ins Ei 
eingedrungen ist, hat sich an der Stelle, an welcher dies ge- 
schehen ist, eine tiefe Einsenkung — Grube — der Keimscheiben- 
oberfläche gebildet. Es ist nun zu fragen, was das aktive bei 
der Bildung der Grube ist. Einmal könnte man an eine direkte 
mechanische Einwirkung des Spermatozoons denken. Dasselbe 
würde gegen die Oberfläche der Keimscheibe vordringend die 
dieselbe überdeekende dünne protoplasmatische Membran eine 
Zeit lang vor sich herdrängen, bis es ihm gelänge, dieselbe zu 
durehbohren. Weiter könnte man der Ansicht sein, dass das Ei 
(es käme hier ja nur das Protoplasma in Betracht) auf den Reiz, 
welchen das andringende Spermatozoon auf die Oberfläche ausübt, 
sich an der betreffenden Stelle eontrahirt und so de Grube bildet, 
in welche das Spermatozoon eindringt. Endlieh könnte man 
noch daran denken, dass zur Zeit der Befruchtung solche Gruben 
schon vorgebildet wären und dass dann die Spermatozoen eben 
nur da einzudringen vermöchten, wo sie Gruben vorfänden. Die 


268 Albert Oppel: 


letzte Ansicht scheint mir die am wenigsten aufreeht zu erhaltende 
- zu sein. Wenn ich auch die Frage über die Art der Entstehung 
der Grube nicht beantworten kann, . so habe ich doch folgenden 
Umstand besonders zu betonen. Ich habe Gruben nur über den 
einzeln liegenden Kernen gefunden, aber niemals über den Stellen, 
an welchen der im Theilung befindliche Furchungskern liegt. Es 
scheint mir dies dafür zu sprechen, dass die Grubenbildung auch 
etwas mit emem Widerstand zu thun haben kann, welchen das 
Ei weiteren eindringenden Spermatozoen entgegensetzt, nachdem 
einmal ein Spermatozoonkopf eingedrungen ist. Dass die Gruben 
bei Tropidonotus natrix Kunstprodukte sind (ich meine Einziehungen, 
hervorgerufen durch die fixirenden Reagentien), halte ich bei 
der Grösse und der so charakteristischen aber doch variirenden 
Form der Gruben für ausgeschlossen. Eher könnte man bei 
den bei Anguis fragilis sich findenden Dellen an Artefacte denken. 
Es erscheint nicht unwahrscheinlich, dass hier das um den unter 
der Delle liegenden Kern angehäufte Protoplasma sich auf Eim- 
wirkung von Reagentien zusammenziehen und so die Delle an 
der Oberfläche secundär nachziehen könnte. Doch scheint mir 
dagegen zu sprechen, dass ich die Dellen an frisch geschälten 
Eiern, auf welche die Reagentien eben erst einzuwirken begannen, 
erblickte und zwar so, wie sie sieh unverändert während des 
Fixirungsprocesses erhielten. 

Ich habe im Vorangehenden ausgeführt, dass ich glaube, 
für das Entstehen der Nebenspermakerne aus Spermatozoen spreche 
der Umstand, dass sich eine Reihe verschiedener, aber einander 
ähnlicher Bilder finden, welehe nach ihrer Aehnlichkeit anein- 
andergereiht, eine verbindende Kette zwischen den beiden End- 
formen bilden. Ich fahre in dem Bemühen fort, Beweise für 
meine Ansicht zu erbringen. In der Keimscheibe des unbefruch- 
teten Eies finden sich, soweit dies bei Wirbelthieren bisher be- 
kannt ist, weitere Kerne ausser dem Eikern nicht. Hier finden 
sich nun zur Zeit der Conjugation und späterhin weitere Kerne. 
Wie sollen diese Kerne entstanden sein? Es bleiben nur zwei 
Möglichkeiten, entweder die Kerne sind aus einem der beiden 
Vorkerne oder aus beiden entstanden, oder sie sind von aussen 
hereingekommen. Eine weitere Ansicht, dass die Kerne neu, 
d. h. nicht aus Kernen (freie Kernbildung) entstanden seien, 
wird heute wohl Niemand mehr aufrecht erhalten wollen. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 269 


Die Ansicht, dass die Kerne aus dem männlichen oder 
weibliehen Vorkerne entstanden seien, lässt sich mit Sicherheit 
widerlegen. Zur Zeit, zu welcher die beiden Kerne da sind, 
lässt sich niehts erkennen, was darauf hinweisen würde, dass 
sich irgend ein T'heilungsvorgang bei denselben abspiele (AI 1 
und AI 2). Ist dann die Conjugation erfolgt oder auch schan 
vorher (Serie A II 1), so treten an Stellen, welche von dem Ort, 
wo die in Conjugation befindlichen Kerne sind, weit abliegen, 
Kerne auf. Wie die Kerne an diese Stellen, welehe zum Theil 
ganz an der Peripherie der Keimscheibe liegen, anders als von 
aussen gelangen sollen, wäre ganz unverständlich. Endlich 
habe ich als beweisend die Gruben und das Verhalten der Kerne 
zu den Gruben und insbesondere zu dem umgebenden Protoplasma 
anzuführen. Während die in Conjugation befindlichen Vorkerne 
ebenso die Vorgänge, welche zur Bildung der beiden ersten 
Furehungskerne führen, stets tief unten, bisweilen an der Grenze 
des feinkörnigen Dotters gegen den grobkörnigen Dotter zu suchen 
sind, verhält sich dies mit den Nebenspermakernen ganz anders. 
Ein Theil derselben, häufiger ist dies bei den nahe der Mitte 
der Keimscheibe liegenden der Fall, liegt auch tief, wie der 
männliche Vorkern. Andere aber liegen direkt unter der Keim- 
scheibenoberfläche, einzelne liegen in einer ganz anderen Schicht 
des Furehungsdotters, nämlich in der oberflächlichen Protoplasma- 
schicht. Um einen Theil der Kerne, und zwar um die Mehrzahl, 
hat sich ein Hof mit Strahlung gebildet, um andere nicht. Die 
letzteren sind fast durchweg solche, welche ich auch nach ihrem 
Aufbau für erst in Umwandlung in Kerne begriffene Sperma- 
tozoenköpfe ansehe. Die Bildung der Hofes mit Strahlung scheint 
mir bei den von mir untersuchten Thieren klarer zu sem, als 
bei anderen. Zunächst habe ich hervorzuheben, dass ich in keiner 
Keimscheibe eine Strahlung fernab von einem Kern entdecken 
konnte. Stets stand der Kern zu dem Mittelpunkt der Strahlung 
in Beziehung, wenn er auch nicht genau in der Mitte des Hofes 
lag. Ich habe daher zur Zeit keine Ursache eine Entstehung 
von Hof und Strahlung anderswo als um den Kern zu suchen. 
Wenn ich sämmtliche Kerne, ich besitze in meinen Serien (vor 
der ersten Furche) 203 Nebenspermakerne bei Tropidonotus natrix, 
vergleiche, so erhalte ich den Eindruck, dass die Strahlung in 
folgender Weise entsteht: Wenn der Spermatozoonkopf ein- 


270 Albert Oppel: 


gedrungen ist, gelangt er zunächst in die oberflächliche protoplas- 
matische Randzone. Es kann unter Umständen ein Spermatozoon- 
kopf in dieser Schicht liegen bleiben und sich ein Hof mit 
Strahlung bilden. In der Regel jedoch dringt er sofort etwas 
tiefer. Er ist zuerst umgeben von dem unveränderten Furchungs- 
dotter. Bald erscheint derselbe jedoch etwas aufgeloekert. Stets 
ist die Verbindung zwischen Furchungsdotter und Spermatozoon 
noch eine so lockere, dass bei Schrumpfung (durch Fixirungs- 
mittel hervorgerufen) stets das umgebende Protoplasma vom 
Kerne abreisst. Dann beginnt das protoplasmatische Netz, welehes 
den Furchungsdotter durchzieht, in der Umgebung des Kernes 
dichter zu werden. Die Verbindung mit der Oberfläche des 
Kernes resp. der bisweilen deutlich erkennbaren, denselben 
umhüllenden Membran, wird jetzt eine festere. Dann erst fängt 
in dem Netz eine radiäre Strahlung an, zum Ausdruck zu kommen. 
Gleichzeitig ist aber die Protoplasmaansammlung in der Umgebung 
des Kernes eine so dichte geworden, dass dieselbe den Eindruck 
eines Hofes macht, von welchem die Strahlung ausgeht. Wie 
diese Protoplasmaansammlung entsteht, ob dadurch, dass daselbe 
sich von weither sammelt, oder dadurch, dass das Protoplasma 
des Furchungsdotters hier durch Umwandlung die körnige Ein- 
lagerung verliert, kann ich nicht entscheiden. Während sich 
Hof und Strahlung gebildet hat, kann nun der Kern unter seiner 
Grube liegen geblieben oder eine ziemliche Strecke abgerückt 
sein. Ich denke mir, doch kann ich dies nicht beweisen, dass 
ein Fortrücken der Kerne nur statthat bis zu dem Zeitpunkt, in 
welchem mit einem der Spermakerne die Conjugation erfolgt ist. 
Jedenfalls habe ich nieht beobachtet, dass während der Zeit der 
ÖConjugation und während sich der erste Furchungskern  theilt, 
ein Fortrücken der übrigen Kerne von ihrer Grube weg gegen 
den Ort, wo die Conjugation stattfindet, zu bemerken wäre. Die 
Bewegung eines Kernes mit seiner Strahlung denke ich mir 
nicht in der Weise, dass der Kerm mit seimer Strahlung als 
einem begrenzten Gebilde sich weiter bewegt. Vielmehr glaube 
ich, dass sich nur der Kern bewegt (vielleicht mit einem Theil 
des Hofes) und dass die Strahlung von dem jedesmal den Kern 
Jeweilig umfassenden Protoplasma gebildet wird. Bisweilen, wenn 
der Kern schon eine ziemliche Streeke von seiner Eintrittsstelle 
in das Ei entfernt liegt, reicht trotzdem die Strahlung noch bis 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 271 


dorthin, wie überhaupt allseitig durch die ganze Schicht des 
Furehungsdotters, bis sie sich m der nur aus Protoplasma be- 
stehenden superfieiellen Schicht verliert. Es wäre dann die 
Strahlung nicht als etwas constantes zu denken, sondern eben 
nur als eine durch die jeweilige Lage der verschiedenen Kerne 
bedingte Anordnnng des Protoplasmas. Ob die Radiäransrdnung 
dureh die Kerne selbst oder durch die Centrosomen bedingt 
wird, kann ieh nicht entscheiden, da ich die letzteren bisher noch 
nicht auffinden konnte. Bilder wie Figur 45 sprechen jedoch 
für die letztere Ansicht, da hier die Strahlung auch vom Hofe 
ausgeht, obwohl der Kern nicht im Mittelpunkt desselben liegt. 

Für die Entstehung der Strahlung unter direkter Einwirkung 
des Spermakernes resp. seines ÜCentrosomas spricht besonders 
der Umstand, dass bei Vorhandensein mehrerer Nebenspermakerne 
auch eine entsprechende Anzahl von Strahlungen vorhanden ist. 
Wäre die Strahlung etwas selbständig im Ei entstehendes und 
nachträglich zum männlichen Vorkern in Beziehung tretendes, so 
wäre nicht verständlich, wie beim Vorkommen mehrerer Neben- 
spermakerne die Strahlungen für diese entständen. 

Ich habe im Vorstehenden eine Schilderung der Entstehung 
eines Nebenspermakernes und seines Hofes gegeben, indem ich 
die verschiedenen Bilder, welche ich in meinen Keimscheiben 
fand, aneinander reihte. Ich habe gesagt, dass sich daraus 
wohl auch ein Bild machen lassen werde, wie der männliche 
Vorkern entsteht, der sich ja in den Keimscheiben vor Beginn 
der Conjugation nicht von einem der in anderen Keimscheiben 
beobachteten Nebenspermakerne unterscheiden lässt. Ich werde 
nun dadurch zur Frage geführt, wie es denn denkbar ist, dass 
sich solehe verschiedene Entwicklungsstufen noch im so späten 
Stadien, z. B. zur Zeit der Theilung des Furchungskernes, finden. 
Es sind hier in erster Linie 2 Möglichkeiten zu beachten: Ent- 
weder die Spermatozoen sind alle frühzeitig eingedrungen, oder 
einzelne sind erst nachgefolgt. Ist das erste der Fall, so müssen 
entweder die Kerne in ihrer Ausbildung nur einen gewissen Grad 
erreicht haben und dann stehen geblieben sein, oder aber die 
Ausbildung zu Kermen erfolgte bei den einen rasch, bei anderen 
hatte sie zur Zeit der Abtödtung erst eine niedere Stufe erreicht, 
dieselben waren aber noch in der Weiterbildung begriffen. Wären 
einzelne Spermatozoen erst später eingedrungen, nachdem schon 


212 Albert Oppel: 


Conjugation erfolgt war, so müsste dies zu einer Zeit geschehen 
sein, zu der sich schon die Eischale gebildet hat. Es müssten 
dies dann Spermatozoen sein, welche sich (vielleicht innerhalb der 
Dotterhaut?) lebend erhalten hätten. — Für die letzte Annahme, 
dass noch nach erfolgter Conjugation Spermatozoen in’s Ei ein- 
zudringen vermögen, scheint mir der Umstand zu sprechen, dass 
sich in den beiden Jüngsten Serien von Anguis fragilis (AI1u. AI2), 
wo noch keine Conjugation erfolgt war, nur ein Spermakern im 
Ei fand und in einer weiteren Serie aus dieser Zeit (All 1) nur 
ein Nebenspermakern. Dagegen wäre es nicht gerechtfertigt die 
Thatsache, dass bei Tropidonotus natrix (wo ein späteres Sta- 
dium vorlag) viel mehr Nebenspermakerne da waren, in diesem 
Sinne zu verwerthen, da ja dieser Unterschied durch die Ver- 
schiedenheit, welche auch sonst in der Entwiekelung von Anguis 
fragilis und Tropidonotus natrix besteht, gegeben sein kann (man 
denke nur an die verschiedene Grösse der Keimscheiben bei beiden 
Thieren) und mir jüngere Stadien von Tropidonotus natrix nicht 
zu Gebote stehen. 

Die bei Anguis fragilis beobachteten Verhältnisse halte ich 
für das maassgebendere, weil hier 3 Mutterthiere zur Untersuchung 
kamen, von Tropidonotus natrix dagegen nur eines. Ich habe 
meine Deutung noch gegen einen Einwand zu vertheidigen. Man 
könnte sagen: zugegeben, dass die beobachteten Kerne Sperma- 
kerne und in den älteren Keimscheiben Nebenspermakerne sind, 
so kann diese Polyspermie doch immerhin eine pathologische 
sein, sie kann z.B. noch bedingt sein durch die auf das Ei ein- 
wirkenden Reagentien, welche zu langsam abtödteten. Es scheint 
dieser Einwand auf den ersten Blick nicht ganz wnberechtigt, 
namentlich wegen der Verhältnisse bei der Ringelnatter, wo ich 
in einem schon späten Stadium noch in Umbildung begriffene 
Nebenspermakerne in den Keimscheiben fand. Dass es sich um 
ein vereinzeltes pathologisches Vorkommen handle, glaube ich 
jedoch dadurch unwahrscheinlich machen zn können, dass ich 
Nebenspermakerne bei 13 Keimscheiben von 3 Mutterthieren der 
Blindschleiche und noch bei 12 Keimscheiben von emer Ringel- 
natter fand. Was die Nebenspermakerne der Ringelnatter, nament- 
lich die nur zum Theil oder gar nicht in Nebenspermakerne 
umgewandelten Spermatozoenköpfe anlangt, so bestehen für Ein- 
wände reichliche Gründe. Der stichhaltigste Einwand scheint 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 273 


mir der zu sein, dass die Eier dieses Mutterthieres lange Zeit 
‚ungeschält in der Fixirungsflüssigkeit lagen. Nach dem, was 
über Einwirkung von chemischen Stoffen " auf Spermatozoen, 
namentlich durch die Botaniker bekannt geworden ist, wäre es 
ja am Ende denkbar, dass zwischen Keimscheibe und Dotter- 
haut befindliche Spermatozoen bei der durch die Schale ganz 
allmählich beginnenden Einwirkung von Sublimat sich gegen die 
Keimscheibe bewegt hätten und so in dieselbe gelangt wären. Un- 
verständlich bleibt aber dann doch, wie die Spermatozoen jetzt in 
grösserer Zahl ins Ei eindringen konnten, während vorher nach 
dieser Ansicht nur ein einziges dies vermocht hätte. Nimmt man 
aber an, dass der Widerstand, welchen das Ei dem Eindringen 
weiterer Spermatozoen entgegensetzt, dureh das einwirkende Sub- 
limat so geschwächt war, dass die Spermatozoen eindringen 
konnten, so ist kaum denkbar, dass bei einer so starken Wirkung des 
Giftes noeh Zeit für die Spermatozoenköpfe bestand, sich in 
Kerne umzuwandeln. Ich lasse die Frage, ob die beobachteten 
Verhältnisse bei der Ringelnatter (namentlich das Auffinden von 
nicht umgewandelten Spermatozoenköpfen zur Zeit, zu welcher 
zwei Furchungskerne vorhanden sind) zum Theil pathologisch 
sind, offen. 

Gegen den Einwand jedoch, dass die Polyspermie, welche 
ich für die Reptilien im Allgemeinen, insbesondere für Anguis 
fragilis aufrecht erhalte, etwa durch Reagentien oder durch die 
Umstände, welche beim Fang, beim Abtödten der Thiere (Chloro- 
form) und ähnliches mehr hervorgerufen sein könnte, hoffe ich 
mich auf folgende Weise schützen zu können. Wenn es gelänge, 
in späteren Entwicklungsstadien bei Thieren, bei welchen die 
eben beschriebenen Vorgänge Befruchtung und beginnende Fur- 
chung, noch ehe sie für mich eingefangen waren, oder wenigstens 
vor Abtödtung und Eröffnung der Mutterthiere sich abgespielt 
hatten, auch Nebenspermakerne oder deren Abkömmlinge aufzu- 
finden, so dürfte damit die Polyspermie als etwas physiologisches 
erwiesen sein. Es war dies für mieh mit ein Grund, das Thema, 
welches ich mir für diese Arbeit gestellt hatte, zu überschreiten 
und das spätere Schicksal der Nebenspermakerne, das ich im 
folgenden Kapitel schildern werde, zu verfolgen. 


274 Albert Oppel: 


4. Späteres Schicksal der Nebenspermakerne. 


Ich komme jetzt darauf zu sprechen, welche Veränderungen 
die Nebenspermakerne während der Furchung erleiden, und was 
später mit ihnen geschieht. Bei Tropidonotus natrix und Anguis 
fragilis habe ich im Vorhergehenden diese Kerne verfolgt, bis 
zwei Furchungskerne gebildet waren. Es bestand damals noch 
keine Furche. Ich habe noch anzufügen, dass ich schon um 
diese Zeit bei beiden Thieren Theilungsvorgänge bei den Neben- 
spermakernen erkennen konnte. In Figur 12 habe ich von der 
Blindschleiche A I5 eime Theilungsfigur abgebildet, welche, wie 
ich glaube, einem Nebenspermakern angehört. Die Figur ist 
eine der regelmässigsten, welche ich sah und für die Blind- 
schleiche die einzige, welehe ich m so früher Zeit (die beiden 
ersten Furchungskerne bestehen jeder aus 5—6 Kügelchen) be- 
obachten konnte. Die ehromatischen Schleifen wie die achro- 
matischen Fäden sind deutlich zu erkennen. Die Schleifen genau 
zu zählen war mir nicht möglich, doch scheinen es mir an Zahl 
kaum weniger zu sein, als in der Spindel des ersten Furchungs- 
kernes und als in Theilungsfiguren der Furchungskerne aus spä- 
terer Zeit bei der Blindschleiche (vgl. Fig. 16, 17 und 26). Her- 
vorzuheben habe ich noch, dass die beiden anderen Neben- 
spermakerne, welche ich in der ins Auge gefassten Blindschlei- 
ehenkeimscheibe A 15 beschrieben habe, sich in Ruhe befanden. 

Bei der Ringelnatter kann ich gleichfalls nur eine einiger- 
maassen deutliche Theilungsfigur für die Nebenspermakerne in 
Anspruch nehmen (Fig. 36 b, vgl. auch die Materialbeschreibung 
pag. 234). Dagegen habe ich eine Reihe weiterer Gebilde z. B. 
in Keimscheibe T 2 und T5 beobachtet und beschrieben, bei 
denen es sich offenbar gleichfalls um Theilungsvorgänge handelt. 
Dieselben sind jedoch so unregelmässig, dass man sie vielleicht 
nieht mit Unrecht für zerfallende Kerne anspricht. Aus allen 
diesen Befunden ist zu entnehmen, dass wenn zwei Furchungs- 
kerne da sind, zwar die Theilung einzelner Nebenspermakerne 
beginnt, dass jedoch durchaus nicht alle schon um diese Zeit 
in die Theilung emgehen, oder etwa mit der Theilung der Fur- 
chungskerme gleichen Schritt halten. 

Als nächstfolgendes Stadium schliesse ich eine Keimscheibe 
von Lacerta viridis an. Bei dieser wie bei den im Folgenden 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 275 


beschriebenen Keimscheiben bezwecke ich nicht eine Schilderung 
des Furchungsprocesses zu geben, da ja dies ausserhalb meines 
Themas legt. Doch muss ich stets eine kurze Beschreibung der 
Keimscheibe geben, um dann meine Befunde, betreffend die Ne- 
benspermakerne, einzeichnen zu können. 

Die besagte Keimscheibe von Lacerta viridis verdanke ich 
der Güte meines Freundes A. Böhm, welcher dieselbe vor Jahren 
geschnitten hat. Die Keimscheibe befindet sich im Münchener 
Institut, und Herr Professor von Kupffer hat mir gestattet, 
die Serie für diese Arbeit zu benutzen. Böhm verfasste da- 
mals ein Protokoll über die Befunde, welche diese Keimscheibe 
bot, dem ich Folgendes entnehme. Die erste Furche ist sicht- 
bar, 17 Kerne sind vorhanden, davon eimige mit Fragezeichen 
versehen; von diesen Kermen liegen einmal zwei in einem Hof. 
„Einige der Kerne trifft man in der Verlängerung einer trichter- 
förmigen Einsenkung der Oberfläche.“ Böhm hat demnach die 
‚ruben in der Reptilienkeimscheibe damals schon gesehen. Er 
gab jedoch seinen Befunden keime Deutung. 

Ich färbte die Keimscheibe um und gebe folgende Schilde- 
rung und Deutung des Befundes. Die Keimscheibe zeigt 17 Kerne, 
von diesen liegen nur etwa 4 in der Nähe der Furche, die an- 
(deren zerstreut in der Keimscheibe. Doch liegen alle diese Kerne 
einzeln, von den peripher liegenden finden sich nicht etwa meh- 
rere näher beisammen, so dass der Gedanke entstehen könnte, 
sie seien durch Theilung auseinander entstanden. Ausschliessen 
lässt sich dies aber auch nicht, da sie ja auseinandergerückt 
sein können. Nur an einer Stelle liegen zwei Kerne beisammen 
in einem Hof. Fünf dieser Kerne liegen unter tiefen Gruben, 
welche aber nur in dem der Oberfläche nächsten Theil sich 
tricehterförmig öffnen, in der Tiefe berühren sich die Wände, so 
dass kein Lumen besteht. Einen solchen Kern mit Grube zeigt 
Figur 51. Die Dotterhaut, wie die Schale (die letztere ist mit- 
geschnitten) zieht, ohne sich einzusenken (wie ich bei Tropido- 
notus natrix gleichfalls beobachten konnte, vgl. Figur 38), über 
die Grube weg. Ueber die Anordnung des Kemgerüstes oder 
über das Bestehen einer Strahlung im der Umgebung der Kerne 
ist kein Aufschluss zu erlangen, was damit zusammenhängen 
mag, dass damals die Technik noch weniger entwickelt war, als 
sie es heute ist. Nur ein etwas hellerer Hof ist um einzelne, 


276 Albert Oppel: 


namentlich der peripher liegenden Kerne, deutlich. Trotzdem 
glaube ich, dass die periphere Lage der Kerne und die Gruben 
fast als beweisend angesehen werden können, dass man es hier 
mit Nebenspermakernen zu thun hat. Ob die Keimscheibe erst 
vier oder schon acht, oder eine andere Zahl Furchungskerne 
aufweist, kann ieh nicht sicher angeben, da es nur möglich ist, 
fünf von den siebzehn Kernen als Nebenspermakerne in Anspruch 
zu nehmen, weil nur so viele unter Gruben liegen. Nebensperma- 
kerne und Furchungskerne dem Aussehen nach zu unterscheiden, 
ist aber bei dem Erhaltungsgrad der Keimscheibe hier nicht 
möglich. 

Die Bedeutung dieser Keimscheibe liegt einmal darin, dass 
sich daraus entnehmen lässt, dass Nebenspermakerne nicht nur 
bei Anguis fragilis und Tropidonotus natrix, sondern auch bei 
Lacerta viridis vorkommen. Es unterstützt dies die Annahme, 
dass es sich hierbei um emen allen Reptilien zukommenden Pro- 
cess handle. Weiter ergibt sich daraus, dass die Spermakerne 
sich auch hier noch bis zur Zeit der Furchung erhalten. 

3esseren Aufschluss ergibt folgende (im meinem Katalog 
B 106 bezeichnete) Keimscheibe von Anguis fragilis. Ich habe 
die Anordnung und Zahl der Kerne dieser Keimscheibe im ana- 
tomischen Anzeiger Jahrgang 1891, pag. 543, Fig. 4 abgebildet). 
Es fanden sich 16 Furchungskerne, welche annähernd die Mitte 
der Keimscheibe einnehmen. Sämmtliche sind in Theilung be- 
griffen, doch befinden sieh nicht alle in derselben Theilungsphase. 
Zwölf dieser Kerne zeigen das Stadium der Aequatorialplatte, 
während sich bei den übrigen schon die Tochtersterne in Bil- 
dung befanden. Im dieser Keimscheibe fand ich an mehreren 
Stellen zerstreut, grösstentheils mehr peripher liegend als die 
Furehungskerne, 23 weitere Kerne, welche nach ihrem Aussehen 
und ihrer Lage mit den Furchungskernen nicht verwechselt wer- 
den können. Die Kerne färben sich bei der angegebenen Be- 
handlungsweise (Sublimat-Eisessig) intensiv mit Boraxkarmin. Sie 
erscheinen dann als dunkelrothe Punkte schon bei einer Ver- 
grösserung, bei welchen man Furchungskerne (insbesondere in 
Theilung begriffene) überhaupt noch nicht erkennen kann. In 
Figur 20—25 habe ich solche Kerne aus dieser Keimscheibe, 
von der Figur 19 das Flächenbild darstellt, abgebildet. Sie 
liegen in der Regel an der Grenze des Furchungsdotters gegen 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 277 
den grobkörnigen Dotter oder sogar in letzterem selbst. Sie 
sind von einem protoplasmatischen Hof umgeben und werden 
nicht durch eine Zellmembran gegen die Umgebung abgegrenzt 
(Fig. 20—22). Doch ist ihre Lage am Grund der tiefen Fur- 
chenausläufer, welehe unten beschrieben wird, eine so eigenartige, 
dass es bisweilen den Eindruck macht, als umhülle die sieh 
einsenkende Furche auch membranartig den Kerm mit semem 
Hofe (Fig. 25). Einzelne solche Kerne fand ich jedoch ganz un- 
abhängig und fern von der nächsten Furche. Es ist wohl jeder 
in der Literatur Bewanderte durch meine Schilderung an das 
erinnert worden, was schon von anderen Autoren als freie Kerne 
im Dotter der Reptilienkeimscheibe beschrieben wurde. An 
einigen Stellen liegen immer zwei ebensolehe Kerne nahe bei- 
sammen, bisweilen in einem Hofe, im anderen Fällen ist der Hof 
in Abschnürung in zwei Höfe, in deren Mitte je em Kern liegt, 
begriffen (Fig. 23 und 25). Zwei beisammenliegende Kerne sind 
einander stets sehr ähnlich (Fig. 23 und 25), so dass der Ge- 
danke naheliegt, sie seien durch Theilung auseimander entstanden. 
Einige der Kerne liegen unter tiefen Einsenkungen der Ober- 
fläche, welehe aber mehr an die früher beschriebenen Gruben 
der Ringelnatter- und Eidechsenkeimscheibe als an die Dellen 
der Blindschleichenkeimscheibe erinnern. Solche Einsenkungen 
beschränken sich in der Serie nur auf wenige Schnitte, andere 
ziehen sich in einer Richtung länger fort und setzen sich in die 
Furehen fort. Sie bilden so die äussersten verbreiterten Enden 
der Ausläufer, in welche die Furchen der Reptilienkeimscheibe, 
wie bekannt ist, übergehen. In der Abbildung der von mir ins 
Auge gefassten Keimscheibe Fig. 19 sind dieselben ersichtlich. 
Liegen zwei Kerne, wie beschrieben, nahe beisammen, so läuft 
die Furche häufig trennend zwischen den beiden Kernen, wenn 
sie auch noch nicht so tief eingeschnitten hat, als die Lage der 
Kerne ist. : 

Ich halte alle diese zuletzt beschriebenen Kerne für Ab- 
kömmlinge der Nebenspermakerne. Den Beweis glaube ich da- 
mit führen zu können, dass ich neben den Furchungskernen diese 
Kerne von der Befruchtung an in der Entwieklungsreihe auf- 
fand; zur Zeit der Conjugation und der Bildung zweier Fur- 
ehungskerne bei Anguis fragilis, bei Tropidonotus natrix gleich- 
falls, zur Zeit, zu welcher zwei Furchungskerne gebildet waren, 


278 Albert Oppel: 


bei Lacerta viridis zur Zeit der ersten Furche und bei Anguis 
fragilis mit sechzehn Furchungskernen. Ich bm mir wohl be- 
wusst, dass ein strenger Beweis an einer einzigen Species ge- 
führt werden müsste. Doch halte ich auch so meine Deutung 
nicht für ungerechtfertigt, da ja die Annahme, es könnte sich 
in allen diesen Fällen bei den verschiedenen, doch nahe ver- 
wandten Thieren um verschiedene Kerne handeln, überhaupt das 
Recht eines Vergleiches zwischen einander nahe verwandten 
Thieren m Frage stellen würde. Dann liegt ja zwischen zwei 
und sechszehn Furchungskernen (welche beide bei Anguis fragilis 
beobachtet wurden) nur ein kurzes Entwicklungsstadium. Es 
dürfte kaum anzunehmen sein, dass Kerne, die sich im letzteren 
Stadium finden und nach Form und Lage Kernen: im ersteren 
gleichen, etwas anderes als Abkömmlinge dieser wären. Es 
müssten ja sonst in dieser kurzen Zeit diese Kerne auf eine un- 
begreifliche Weise in die Keimscheibe gekommen, oder wie man 
früher wollte, in derselben „frei* entstanden sein. Ich hebe noch 
einmal hervor, dass an ein Entstandensein aus den Furchungs- 
kernen nach Lage und Aussehen der Nebenspermakerne nicht 
zu denken ist. Ihre Zahl spricht auch nicht dagegen, dass die 
Kerne Abkömmlinge der Nebenspermakerne sind. Sie liegen in 
dieser Keimscheibe in fünf zum Theil grösseren Gruppen zu 
einem, drei, fünf, sechs und acht Kernen zusammen. Die letzte 
Gruppe kann auch aus zwei mal vier Kernen bestehend gedeutet 
werden. Nehme ich aber auch an, dass acht aus einem Kern 
entstanden wären, so wäre doch noch immer ein Theilungsakt 
weniger nothwendig, als für die Entstehung der sechszehn Furehungs- 
kerne. Ich habe daraufhin nach Theilungsfiguren gesucht. Ich 
fand auch in einer Anzahl von Keimscheiben aus dieser Zeit, 
welche ich durehsuchte, Figuren, die eine eigenthümliche An- 
ordnung des Kerngerüstes zeigen. Ich habe in Figur 28 solche 
abgebildet. Doch kann ich diese Formen nicht als Mitosen auf- 
fassen, sie ähneln mehr karyolytischen Figuren. Ich glaube 
demnach annehmen zu dürfen, dass eine regelmässige Theilung 
dieser Kerne um diese Entwieklungszeit schon nicht mehr erfolgt. 
Die Keimseheibe, der die Figur 28 entnommen ist, stammt von 
demselben Mutterthier wie die beschriebene Keimscheibe mit 
den sechszehn Furehungskernen. Figur 29 zeigt zum Vergleich 
einen ruhenden Furchungskern aus derselben Keimscheibe, welcher 


Die Befruchtung des Reptilieneies 219 


Figur 285 angehört. Ich habe noch eme weitere Keimscheibe 
(dieses Mutterthieres durehgezählt und gleichfalls 16 Furchungs- 
kerne gefunden, von denen sich aber ein grösserer Theil noch in 
Ruhe befand. 

In einer Keimscheibe eines anderen Mutterthieres, bei 
welchem ich zwanzig Furchungskerne, merkwürdiger Weise alle 
in Ruhe befindlieh fand, konnte ich auch noch zahlreiche Neben- 
spermakerne, darunter mehrere karyolvtische Figuren, auffinden, 
den in Figur 28 abgebildeten ähnlich. 

Die letzten Reste der Nebenspermakerne fand ich in einer 
Keimscheibe, welehe ich in Figur 530 abgebildet habe. Diese 
Keimscheibe zeigt im Flächenbild, was ich nebenbei bemerke, 
innerhalb der einzelnen Segmente (mit der Lupe gesehen) Punkte, 
welche bei Färbung mit Lithioncarmin dunkelroth hervortraten. 
Aus dieser Keimscheibe habe ich m Figur 31 und 32 zwei 
Nebenspermakerne abgebildet. Dieselben sind klein, intensiv 
gefärbt und machen den Eindruck von zu Grunde gehenden 
Kernen. In der Umgebung des einen hat sich noch eine deut- 
liche radiäre Anordnung des Protoplasmas erhalten. 

In älteren Keimscheiben habe ich Reste von den Neben- 
spermakernen nieht mehr aufgefunden. 


Als ich beim Abschluss dieser Arbeit Umschau in der Lite- 
ratur hielt, um zu sehen, was Andere betreffend die von mir 
untersuchten Capitel schon beschrieben haben, so machte ich die 
Wahrnehmung, dass über Befruchtung bei Reptilien überhaupt 
keine Arbeit vorliegt. 

Doch sind es einige Arbeiten, welche sich mit späteren 
Entwicklungsvorgängen bei Reptilien (z. B. Furchung) befassen, 
ich möchte in erster Linie die Autoren Kupffer und Benecke Ö), 
Sarasin (10), C. K. Hoffmann. nennen. 

Besonders sind es einige Angaben F. Sarasin's (10), welehe 
vielleicht durch meine Befunde eine Deutung finden können. Dieser 
Autor beschreibt Furchungskeimscheiben von Lacerta agilis, welche 
etwas Jünger sein mögen als die von mir beschriebene Blind- 
schleichenkeimscheibe B 106. Doch schliesse ich dies nur nach 
den Flächenbildern (vergl. meine Figur 19 mit Sarasin's 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 19 


280 Albert Oppel: 


Figur 20), da Sarasin die Zahl der Furchungskerne nicht 
-angiebt. In solehen Keimscheiben fand derselbe das Vorhanden- 
sein kleiner abgeschnürter Zellen in der Tiefe der Furchen in 
den peripherischen Gebieten der Keimscheibe. In einer Serie 
zählte der genannte Autor 11 solcher kleiner Zelleu, in einer 
anderen sechs. Es ist der Gedanke naheliegend, dass es sich 
hierbei um den von mir beschriebenen Abkömmlingen der Neben- 
spermakerne ähnliche Gebilde handeln könnte. Besonders scheint 
mir dafür zu sprechen einmal die Angabe Sarasin’s be- 
treffend die Lage derselben, worin ihm „eine grosse Willkür zu 
herrschen“ scheint. Fermer sagt derselbe: „Gewisse Furehen, 
in denen Zellen sich abschnüren, sind nur durch ein oder zwei 
Schnitte zu verfolgen, scheinen also gewissermassen nur eime 
Folge der Zellbildung m der Tiefe zu sein“ (eine solche nahm 
Sarasin damals an). Es scheint mir nicht ausgeschlossen, 
dass Sarasin bei dieser Beschreibung Triehter ähnlich den oben 
beschriebenen im Auge hatte, und dass nach seinen Befunden 
zu schliessen auch bei Lacerta agilis ähnliche Verhältnisse be- 
stehen, wie bei den von mir untersuchten Reptilien. Der Stand 
der Kenntnisse und wohl auch der Technik (Sarasin wandte 
Chromsäure, Alkohol und heisses Wasser als Fixirungsmittel an) 
zu der Zeit, in weleher Sarasin über dieses Thema arbeitete, 
machte leider für diese Gebilde damals eine Deutung noch nicht 
möglich. 

Betreffend andere Wirbelthierklassen liegen aus der neuesten 
Zeit werthvolle Arbeiten über die Befruchtung selbst vor, ich 
nenne z.B. Agassiz und Whitmann (15), van Beneden (2), 
Böhm (13 und 18), Calberla (3), C. K. Hoffmann (6), Kupf- 
fer (4, 8, 11), Rein(9), Rückert (16,17, 20), Salensky (7), 
O0. Schultze (12) und andere. Auf einige Befunde dieser Autoren 
möchte ich hier noch kurz eingehen, um das was Andere bei 
anderen Wirbelthieren sahen, mit dem, was mich die von mir 
untersuchten Reptilien lehrten, zu vergleichen. 

Am meisten stimmen die Verhältnisse bei Reptilien wohl 
mit denjenigen überein, welehe Rückert (16, 17, 20) vom 
Selachierei beschreibt. Ich komme daher zuerst darauf zu spre- 
chen. Ich habe vorauszuschieken, dass ich hier wie im Fol- 
genden stets in keiner Weise die Arbeiten dieser Autoren kriti- 
sirend betrachten kann, «da ich ja an einem anderen Thiermaterial 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 281 


untersucht habe. Vielmehr spreche ieh mich stets nur dahin aus, 
ob mir die von den genannten Autoren bei anderen Thieren ge- 
machten Beobachtungen auch für die Reptilien zu Recht zu be- 
stehen scheinen oder nieht. Die gleichen Verhältnisse, wie sie 
sich bei den Reptilien finden, wurden bisher bei keinem anderen 
Wirbelthier' beschrieben. Einige derjenigen Momente, welche als 
die wichtigsten bei der Befruchtung angesehen werden, lassen sich 
jedoch bei allen auffinden. Dies ist vor allem die Veremigung 
von männlichem und weiblichem Vorkern zur Bildung eines Gan- 
zen, aus welchem nachher dureh mitotische Theilung die beiden 
ersten Furchungskerne hervorgehen. Dieser Vorgang der Ver- 
einigung des männlichen und weiblichen Vorkerns, welcher nach 
len Beobachtungen bei Wirbellosen (vor Anderen sei 0. Hert- 
wig genannt) eine theoretische Forderung auch für Wirbelthiere 
war, wurde von van Beneden (2) schon 1875 bei Säugethieren 
beschrieben. Es sind also die Reptilien nicht die ersten Amnioten, 
bei welchen dieser Befund gemacht wird. Ebenso stimmen be- 
treffend das Bestehen dieses Processes die Beobachter bei allen 
niederen Wirbelthieren bei, ich verweise besonders auf die über 
verschiedene Fische vorliegenden Arbeiten. So scheint auf den 
ersten Blick durchweg Uebereinstimmung da zu sein. Vergleicht 
man jedoch im Einzelnen die Vorgänge genau, so ergeben sich 
eine Reihe von Unterschieden. 

Für Selachier und Reptilien ist es in erster Linie die bei 
beiden beobachtete Polyspermie, welche zu einem Vergleiche 
herausfordert. Es ist jedoch als unterscheidend hervorzuheben, 
dass Rückert (20) in den zwei Jüngsten der von ihm beschrie- 
benen Keimscheiben, bei welchen die Conjugation noch nicht 
stattgefunden hatte, 3 und 8 Spermatozoenköpfe resp. Sperma- 
kerne beobachtete. Ich konnte dagegen nur in einem von drei 
entsprechenden Fällen bei der Blindsehleiche zwei Spermakerne 
auffinden, sonst nur einen. Es fanden sich erst später zur Zeit 
der Conjugation und der Bildung der beiden ersten Furchungs- 
kerne zahlreiche Spermakerne. Ein weiterer Unterschied zwi- 
schen Selachiern und Reptilien besteht in Folgendem. Rückert 
(20) schliesst, dass eimer von acht Spermakernen, welche er in 
einer Keimscheibe (vor der Conjugation) fand, der männliche 
Vorkern sein müsse. Er nimmt damit an, dass das Eindringen 
(des Spermatozoons, welches den Hauptspermakern liefert, schon um 


282 Albert Oppel: 


(diese Zeit erfolgt sein müsse. Ich konnte bei Anguis tragilis 
-in den Keimscheiben AI 1 und A I2 eine solche Deutung, dass 
der im jeder dieser Keimscheiben beobachtete Spermakern der 
Hauptspermakern sein müsse, nicht mit Sicherheit aufstellen. 
Bei Selachiern scheint aber der Umstand, dass Rückert (20) 
in einer Keimscheibe drei noch stäbehenförmige Gebilde und in 
(ler nächstälteren acht Spermakerne fand, diesen vorsichtigen 
lorscher zur Annahme einer gleichzeitigen Bildung aller Sperma- 
kerne und damit der angegebenen vielleicht richtigen Deutung 
bestimmt zu haben. Es besteht ja auch für die Reptilien die 
Möglichkeit, dass «das zuerst eingedrungene Spermatozoon den 
Hauptspermakern liefert, doch konnte ich dies noch nicht be- 
weisen. Es scheint mir für Reptilien gar nicht erwiesen, dass 
das Eindrimgen aller Spermatozoen zusammen und die Umwand- 
lung derselben in Spermakerne in gleichem Schritt erfolgt, da 
ja bei der Ringelnatter, z. B. zur Zeit der Theilung des ersten 
Furchungskermes, einige der Spermatozoenköpfe diese Umwand- 
lung noch nicht durchgemacht haben. Es soll damit aber auch 
nicht gesagt sein, dass solche Spermatozoenköpfe diese Umwand- 
lung später noch durchmachen. Bei der Blindschleiche habe ich 
solche unausgebildete Spermakerne nicht aufgefunden. Rückert 
beschreibt solche in späteren Stadien auch bei den Selachiern 
nicht. Es wäre also mehr Uebereinstimmung zwischen Selachiern 
und Anguis fragilis, während sich Tropidonotus natrix anders 
verhielte. Es scheint dieser Umstand meme oben ausgesprochene 
Ansicht zu unterstützen, dass die bei Tropidonotus natrix ge- 
machten Befunde möglicher Weise zum Theil auf (z.B. dureh 
die Behandlung hervorgerufene) abnorme Verhältnisse zurückzu- 
führen sein dürften. 

Ein besonders wesentlicher Unterschied zwischen Reptilien 
und Selachiern besteht aber in dem weiteren Schicksal der 
Nebenspermakerne. Während sie dort bald (nach wenigen Thei- 
lungen) rudimentär bleiben, liefern sie hier „auch Meroeyten- 
kerne*“. Ich werde dadurch vor eine überaus wichtige Frage 
gestellt, welehe Bedeutung denn die Nebenspermakerne für die 
Reptilienkeimscheibe und deren Weiterentwicklung haben. Von 
den Ansichten, welehe ich mir. darüber bilden konnte, erscheint 
mir keine so plausibel, dass ich sie für werth hielte, hier vor- 


gelegt zu werden. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 285 


Weiter unterscheiden sich Selachier und Reptilien darin, 
dass bei Selachiern Furchungskerne und Meroeytenkerne nach 
kückert in frühen Stadien emander sehr älnlieh sind. Bei 
Reptilien sind sich Furchungskerne und Nebenspermakerne, auch 
abgesehen von der Grösse, nicht ähnlich. Bei Selachiern holen 
Meroeytenkerne eine kleme anfängliche Verspätung in der 'Thei- 
lung noch während der ersten Theilung oder in der nächstfol- 
senden Ruhephase wieder ein. Bei «den Reptilien halten die 
Nebenspermakerne von Anfang an in der Theilung nieht glei- 
ehen Sehritt mit den Furchungskernen. Es können im Stadium 
von 16 Furehungskernen wohl im höchsten Fall aus einem Neben- 
spermakern nicht mehr als acht (meistens viel weniger) Kerne 
entstanden sein. Regelmässige Theilungstiguren kamen bei den 
Nebenspermakernen der Reptilien selten zur Beobachtung, in 
älteren Stadien gar nicht mehr. 

Alle diese Einzelheiten lassen es zweifelhaft erscheinen, ob 
die Nebenspermakerne bei Reptilien und Selachiern identifieirt 
werden dürfen. Doch scheint der gemeinschaftliche Ursprung 
der Kerne hier und dort darauf hinzuweisen. Jedenfalls spielen sie 
nach Rückerts und meinen Befunden hinsichtlich ihrer Bedeu- 
tung und ihres späteren Schicksals bei beiden eine ganz ver- 
schiedene Rolle. Ein Vergleich beider scheint mir um so mehr 
gerechtfertigt, da auch Rückert (21) es für die Selachier „aus 
allgemeinen Gründen“ für höchst unwahrschemlieh hält, „dass 
die aus Spermaköpfen hervorgegangenen Kerne sich später am 
Aufbau des Embryos betheiligen*“. 

Eine Vergleichung weiterer Details des Befruchtungsvor- 
ganges bei Selachiern und Reptilien erscheint mir erst thunlieh, 
wenn die von Rückert m Aussicht gestellte ausführliche Mit- 
theilung über die Befruchtung bei Selachiern erschienen sein wird. 

Wenn so schon bedeutende Unterschiede zwischen Selachiern 
und Reptilien bestehen, so vermehren sich dieselben noch, wenn 
ich die Verhältnisse zwischen Reptilien und anderen Fischen ver- 
gleiche. Es handelt sich jedoch hier fast durchweg um Einzel- 
heiten, welehe sich nicht einmal bei allen Fischen gleich ver- 
halten, sondern bei den einen beobachtet wurden, bei anderen 
nicht. Ich erinnere z.B. an die Partialkerne bei der Forelle 
(Böhm 18) oder an das Verhalten der Spermakerne zur Strah- 
lung. Ich halte es jedoch, so lange nicht eingehende Arbeiten 


284 Albert Oppel: 


über die Befruchtung bei allen Wirbelthierklassen, vor allem auch 
bei Säugethieren und Vögeln vorliegen, für verfrüht, auf die Dis- 
kussion derartiger Specialfragen einzugehen oder gar etwa in 
verallgemeinernder Weise Schlüsse ziehen zu wollen. Ich komme 
daher zum Schluss nur noch einmal auf die Polyspermie zu spre- 
chen, da ich darüber bei Wirbelthieren noch einige Angaben 
auffinden konnte. 

Rückert (16) und Böhm (18) konnten übereinstimmend 
während der ersten Furchungsstadien im Forellenei keine Spur 
von Meroeyten vorfinden. Ich glaube dies für eine Bezugnahme 
auf die Selachier, wo «die Nebenspermakeme nach Rückert 
„auch Merocytenkerne“ liefern, anführen zu sollen. Blane (19) 
sagt darüber (Forelle): „Dans les cas de polyspermie qui sont 
frequents, surtout lorsqu'on procede A la fecondation artificielle 
par la methode russe, chaque spermatozoide grossit dans le 
germe et est aceompagne de son centre solaire, tout comme le 
pronueleus mäle dans les fecondations normales.“ Die Blanc- 
sche Angabe scheint mir (auch wenn bei der Forelle die Poly- 
spermie nicht physiologisch wäre) jedenfalls von Werth zu sein. 
Sie kann ermöglichen, dass diese Verhältnisse an leicht zu ge- 
winnendem und (wegen der Kleinheit der Keimscheibe) rasch zu 
bearbeitendem Material weitere Untersucher finden, welche in 
erster Linie über das spätere Schicksal der Nebenspermakerne 
bei diesen Thieren Aufklärung zu suchen hätten. 

Bei der Kröte dringen nach Kupffer (8) mehrere Zoo- 
spermien vollständig ins Ei ein. 

Kupffer und Benecke (4) sagen vom Neunauge: 
„Bestätigen wir sonach m Uebereinstimmung mit Calberla die 
wiehtige Entdeckung OÖ. Hertwig’s, dass bei der Befruchtung 
der Eier verschiedener 'T'hiere einem Zoosperm eine ausgezeich- 
nete Rolle zufällt, so müssen wir doch darauf hinweisen, dass 
in solehem Falle auch andere Zoospermien in anderer Weise an 
dem Befruchtungsacte betheiligt sein können.“ Ich glaube, der 
letzte Satz dieser Forscher liesse sich recht gut auch auf Rep- 
tilien anwenden. Bei Reptilien ist es nur ein Spermakern, der 
in die Conjugation mit dem Eikern eingeht, über die Bedeutung, 
welche den Nebenspermakernen zukommt, kann ich zwar kein 
Urtheil abgeben, doch dürften dieselben wohl kaum ganz be- 
deutungslos sein. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 285 


Sucht man an diese Frage heranzugehen, so glaube ich, 
wird wohl ein besonderes Augenmerk auf die Grösse der Keim- 
scheibe zu richten und zu prüfen sein, ob irgend ein Zusammen- 
hang zwischen Keimscheibengrösse und der Zahl der Nebensper- 
makerne, welche bei einer Art durchschnittlich aufgefunden wird, 
besteht. 


Ich danke meinen beiden Münchener Lehrern Herrn Pro- 
fessor Dr. von Kupffer und semem Prosector meinem Freunde 
A. Böhm für das Interesse, welches sie dieser von mir noch 
in München begonnenen Arbeit entgegenbrachten, wie für das, 
was sie mir waren, so lange ich in München lernte. Herrn 
Professor Dr. von Kupffer habe ich besonders dafür zu danken, 
dass er mir erlaubte, die Anfertigung der Zeichnungen für diese 
Arbeit noch im Münchener Institut vornehmen lassen zu dürfen. 


Zusammenfassung der Resultate. 


In dieser Zusammenstellung sind diejenigen Angaben, 
welehe ich durch die Befunde dieser Arbeit als bewiesen ansehe, 
gesperrt gedruckt und so den anderen, nur durch Einzelbeobach- 
tungen gestützten Resultaten gegenüberstellt. 

In der Blindschleicehenkeimscheibe bildet 
sich bei der Befruehtung ein männlicher und ein 
weiblicher Vorkern. 

Zu der Zeit, zu weleher sich die Ausstossung des (zweiten?) 
Riehtungskörperehens vollendet haben muss und der weibliche 
Vorkern noch nahe der Oberfläche des Eies im Knäuelstadium 
sich befindet, ist schon ein Spermakern in der Blindschleichen- 
keimscheibe vorhanden. 

Männlicher und weiblicher Vorkern nähern 
sich bis zur Berührung, sie sind anfangs noch nach 
Grösse und Verhalten zu der Umgebung leicht von 
einander zu unterscheiden, später werden sie einander 
ähnlicher. 

Zur Zeit der Conjugation finden sich in der 
Blindschleichenkeimscheibe ausser dem männ- 
lichen Vorkern (Hauptspermakern) in der Regel 


N 


286 Albert Oppel: 


noch zahlreiche weitere Spermakerne (Neben- 
spermakerne). 

Die Spermakerne (eingeschlossen Neben- 
spermakerne) besitzen einen protoplasmatischen 
Hof mit Strahlung. 

Das bei der Conjugation entstehende Gebilde 
(ein ruhender Kern wurde nicht beobachtet) wird zu einer 
regelmässigen Theilungsfigur. Die Axe derselben 
steht bei der Blindschleiche annähernd parallel zur Oberfläche 
der Keimscheibe. Die Theilung führt zur Bildung 
der beiden ersten Furchungskerne. 

Nebenspermakerne können sich in der Blindschleichen- 
keimscheibe auch schon vor der Conjugation finden, sie sind in 
der Reptilienkeimscheibe (Anguis fragilis, Lacerta viridis, Tro- 
pidonotus natrix) zur Zeit der Bildung der ersten Furchungs- 
kerne in der Regel vorhanden; sie liegen häufig unter Dellen 
oder tricehterförmigen Gruben der Keimscheibenoberfläche. 

Es seht nurseiın einzieen Spermakern, Lden 
Hauptspermakern mit dem weiblichen Vorkern 
die Conjugation ein. Die Nebenspermakerne gehen keine 
Beziehungen zum weiblichen Vorkern ein, sie theilen sieh in 
langsamerem Zeitmaass als die Furchungskerne. In späteren 
Furchungsstadien theilen sich die Nebenspermakerne 
bei der Blindschleiche nicht weiter, sie abortiren und 
nehmen am Aufbau des Embryo keinen direkten 
Antheil. 

Der protoplasmatische Hof der Spermakerne 
bildet sich um dieselben und unter dem Einfluss der- 
selben. Die von dem Hofe ausgehende Strahlung zieht durch 
die ganze Dieke der Keimscheibe bis zu ihrer Oberfläche. 

Es kam ein Zwillingsei zur Zeit der Conjugation zur Be- 
obachtung. 

Die Frage nach der Bedeutung der Nebenspermakerne bleibt 
eine offene. 


6. 


= 


2: 


10. 


jull 


14. 


15. 


1875. 


1885. 


1889. 


Die Betruchtung des Reptilieneies. 287 


Literaturverzeiechniss. 


0. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Be- 
fruchtung und Theilung des thierischen Eies. Morph. Jahrb. 
Bd.I, 1879.. Bd. 111, 1876, S.1, 1877, 58.24. 

E. van Beneden, La maturation de l’oeuf, la feconda- 
tion et les premieres phases du developpement embryon- 
naire des mammiferes d’apres des recherches faites chez 
le Lapin. Bull. de 'l’Acad. royale de Belgique 2. Ser. 
7. XL, N0.12. 

E. Calberla, Der Befruchtungsvorgang beim Ei von 
Petromyzon Planeri. Leipzig. 

C. Kupffer und B. Benecke, Der Vorgang der Be- 
fruchtung am Ei der Newnaugen. Festschrift für Th. 
Schwann. Königsberg. 

C. Kupffer und B. Benecke, Die ersten Entwick- 
lungsvorgänge am Ei der Reptilien. Königsberg. 

©. K. Hoffmann, Zur ÖOntogenie der Knochenfische. 
Veröffentlicht durch die K. Akad. d. Wiss. zu Amsterdam. 
W. Salensky, Recherches sur le developpement du 
Sterlet. Arch. de Biol. Volume II. 

©. Kupffer, Active Betheiligung des Dotters am Be- 
fruchtungsakte. Sitzungsber. der math.-phys. Classe der 
Akad. d. Wiss. zu München. Juli. 

G. Rein, Beiträge zur Kenntniss der Reifungserschei- 
nungen und Befruchtungsvorgänge am Säugethierei. Arch. 
für mikr. Anat. Bd. 22. 

C. F. Sarasin, Reifung und Furchung des Reptilieneies. 
Arb. aus dem zool.-zoot. Institut in Würzburg, VI. Bd. 

C. Kupffer, Die Befruchtung des Forelleneies. Bayr. 
Fischereizeitung. 

O0. Sehultze, Untersuchungen über die Reifung und 
Befruchtung des Amphibieneies. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
45. Bd. 

A. A. Böhm, Ueber Reifung und Befruchtung des Eies 
von Petromyzon Planeri. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 32. 

C. K. Hoffmann, Ueber den Ursprung und die Bedeu- 
tung der sogenannten freien Kerne in dem Nahrungsdotter 
bei Knochenfischen. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. 4. 

A. Agassiz and C. OÖ. Whitmann, The development of 
osseous fishes.. Memoirs of the Museum of Comparative 
Zoology. 

J. Rückert, Weitere Beiträge zur Keimblattbildung bei 
Selachiern. Anat. Anz. IV. Jahrg. 


288 Albert Oppel: 


17. 1890. J. Rückert, Ueber die Entstehung der Parablast- oder 
Dotterkerne bei Elasmobranchiern. Sitzungsber. der Ges. 
für Morph. u. Phys. in München. 17. Juni. 

15. 1891. A. A. Böhm, Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzber. 
der Ges. für Morph. und Phys. zu München. 5. Mai. 

19. 2 H. Blane, Note preliminaire sur la maturation et la fe- 
condation de l’oeuf de la truite. Extr. du Bullet. de la 
Soc. Vaud. des Sc. Nat. Vol.27, No.105. Lausanne. 

a. r J. Rückert, Zur Befruchtung des Selachiereies. Anat. 

Anz. VI. Jahrg., No. 11. 

J.Rückert, Ueber die Befruchtung bei Elasmobranchiern. 

Verhandlungen der anat. Ges. auf der V. Vers. 1891, pag. 

253— 254, 


21. 


Erklärung der Figuren auf Tafel IX—XH. 


Sämmtliche Figuren wurden von Herrn C. Krapf, Universitäts- 
zeichner in München, gezeichnet. Die Anlage erfolgte mittelst eines 
Zeichenprisma. Gezeichnet wurde unter Benützung eines Mikroskops 
von Leitz in Wetzlar. Bei jeder Figur sind die angewandten Sy- 
steme notirt. Gezeichnet wurde in Object-Tischhöhe. Bei den mit 
der Lupe gezeichneten Flächenbildern habe ich die Vergrösserung 
angegeben. 

Ich habe die Abbildungen nach Thieren geordnet. Fig. 1—32 
stammen von Anguis fragilis, Fig. 353—50 von Tropidonotus 
natrix und Figur 51 von Lacerta viridis. Im übrigen war die 
Reihenfolge der Materialbeschreibung maassgebend. 


13 An suis fragsilis. 


Fig. 1—4. Keimscheibe AI1. Fixirung: Sublimat Eisessig. Fig. 1 
12/, Flächenbild. D Dellen. — Fig.2 Objectiv 1 Compens. Oc. 4. 
Tubuslänge 140 mm. In der Figur sind zwei nebeneinander- 
liegende Schnitte aufeinandergezeichnet. Uebersichtsbild. d 
und d’Dellen. m Spermakern. w weiblicher Vorkern. — Fig. 3 
Apochr. Oel-Immers. Comp. Oec. 4 Tub. 140 mm. w weib- 
licher Vorkern. st Strasse. — Fig. 4. Ap. Oel-Imm. Comp. 
Oe. 4 Tubusl. 140 mm. mSpermakern. hHof, s Strahlung. 

Fig. 5. Keimscheibe A I 2. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Ap. Oel- 
Imm. Comp. Oe.4. Tub. 140 mm. m Spermakern, h Hof mit 
Strahlung, w weiblicher Vorkern, v Vacuole. 


Fig. 


Fig. 


«Fig. 


Fie. 


Die Befruchtung des Reptilieneies. 289 


6—8. Keimscheibe A I 3. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Fig. 6 


12/, Flächenbild. D Delle. — Fig. 7 u. 8 Ap. Oel-Imm. C. Oec. 4. 
Tub. 140 mm. Die beiden Figuren stellen zwei aufeinander 
folgende Schnitte dar. m männlicher Vorkern, w weiblicher 
Vorkern, v Höhle, f Furchungsdotter, & grobkörniger Dotter. 


. 9—12. Keimscheibe AI5. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Fig. 9, 


10, 11 stellt die entsprechende Stelle aus drei nebeneinander 
liegenden Schnitten dar. Ap. Oel-Imm. Oec.4. Tub. 160 mm. 
f Furchungskerne, v Verbindungsfäden, h Hof. — Fig. 12. Ap. 
Oel-Imm. Oe. 4. Tub. 140 mm. Spermakern in Theilung. 


13—14. Keimscheibe A II3. Fixirung: Flemming’sche Flüssig- 


alla 


ig. 18. 


keit — Sublimat-Eisessig. Ap. Oel-Imm. C. Oc.4. Tub. 140 mm. 
— Fig. 13. m männlicher Vorkern, w weiblicher Vorkern, 
h Hof mit Strahlung. — Fig. 14. m Nebenspermakern, h Hof 
mit Strahlung. 

Keimscheibe A II6. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Ap. Oel- 
Imm. 0Oec.4. Tub. 140 mm. m männlicher Vorkern, w weib- 
licher Vorkern. 


. 16—17. Keimscheibe A IL 12. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Ap. 


Oel-Imm. €. Oe.4. Tubusl. 140mm. Die beiden Figuren sind 
einander entsprechende Stellen aus zwei nebeneinanderlie- 
genden Schnitten. Theilungsfigur des ersten Furchungskernes. 
Keimscheibe A III1. Fixirung: Boveri’sche Lösung. Ap. 
Oel-Imm. €. Oe.4. Tub. 160 mm. m Nebenspermakern, h Hof 
mit Strahlung, F Furchungsdotter, G grobkörniger Dotter, 
O0 oberflächliche Plasmaschicht. 


19—27. Keimscheibe B 106. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Fig. 19 


12/, Flächenbild. — Fig. 20—25. Nebenspermakerne. Ap. Oel- 
Imm. €C. Oc.4. Tub. 140 mm. — Fig. 26—27. Furchungskerne 
in Theilung. Ap. Oel-Imm. C. Oe.4. Tub. 140 mm. 


. 28—29. Keimscheibe B 121. Fixirung: Sublimat-Eisessig. Ap. 


Oel-Imm. C. Oe. 4 Tub. 140 mm. — Fig. 28. Nebensperma- 


kerne (karyolytische Figuren). — Fig. 29. Furchungskern in 
Ruhe. 


30—32. Keimscheibe B 122. Fixirung: Sublimat-Eisessig. — 


2; 


[27 


Fig. 30 12/, Flächenbild. — Fig. 31, 32 Nebenspermakernreste. 


Tropidonotusnatrix: (Fixirung siehe pag. 230). 


. 335—34. Keimscheibe T 1. Fig. 33 °, Flächenbild. G Gruben. 


— Fig. 34. Ap. Oel-Imm. €. Oe.4. Tub. 140 mm. Die beiden 
ersten Furchungskerne. 


35, 36a, 36b. Kerne aus Keimscheibe T 2. Ap. Oel.-Imm. €. Oe. 4. 


Tub. 140. Fig. 35 in Theilung, Fig.36a in Ruhe, Fig. 36 b in 
unregelmässiger Theilung. 


290 


Albert Oppel: Die Befruchtung des Reptilieneies. 


Fig. 37—43. Keimscheibe T3. Fig. 37, Obj.5. Comp. Oec.4. Tub. 140 mm 


5 
Ufo} 


Fig. 


Fir 


Fig. 


Uebersichtsbild. m Nebenspermakern mit Strahlung, G trichter- 
förmige Grube. — Fig.38 u. 39. Ap. Oel-Imm. C. 0Oe.4. Tub. 
140 mm, stellt zwei nebeneinander liegende Schnitte dar; die- 
selben sind so übereinandergelegt zu denken, dass sich die 
beiden Kernbilder m decken. D Dotterhaut, G Grube, F tlim- 
merähnlicher Besatz der Grube, I mit Hämatoxylin gefärbter 
zeronnener Inhalt der Grube, m Nebenspermakern. — Fig. 40. 
Obj. 5. Comp. Oe.4. Tub. 140 mm. Uebersichtsbild. G Grube, 
m Nebenspermakern. — Fig. 41 und 42. Ap. Oel-Imm. C. Oc. 4. 
Tub. 140 mm, stellt denselben Nebenspermakern, der in Fig. 40 
gezeichnet ist, bei stärkerer Vergrösserung dar. Es sind zwei 
nebeneinanderliegende Schnitte; dieselben sind so überein- 
ander liegend zu denken, dass sich die beiden Kernbilder m 
decken. m Nebenspermakern, H entstehender Hof und Strah- 
lung. — Fig. 43. Ap. Oel-Imm. C. Oe. 4. Tub. 140 mm. m Neben- 
spermakern, M die denselben umhüllende Membran, H Hof, 
St Strahlung. 


ig. 44—46. Keimscheibe T 4. Ap. Oel-Imm. C. oe. 4. Tub. 140 ınm. 


Fig. 44f und f” die beiden ersten Furchungskerne, v Ver- 


bindungsfäden. — Fig. 45. m Nebenspermakern excentrisch zu 
seinem Hof H gelegen. — Fig. 46. m unausgebildeter Sperma- 
kern. 


47—48. Keimscheibe T6. Ap. Oel-Iınm. €. Oe. 4. Tub. 140 mn. 


Fig. 47. Die beiden ersten Furchungskerne in Bildung. — 
Fig. 48. m unausgebildeter Spermakern, .H Hof mit entstehender 
Strahlung, G Grube mit flimmerähnlichem Besatz. 


. 49—50. Keimscheibe T 9. Fig. 49 #/, Uebersichtsbild. G Gruben. 


— Fig. 50. Ap. Oel-Imm. C. Oc.4. Tub. 140 mm. Theilungs- 
figur des ersten Furchungskernes. 


Belt areert a vanlams: 


Ap. Oel-Imm. €. Oe.4. Tub. 140 mm. m Nebenspermakern, 
G Grube, D Dotterhaut, S Schale. 


291 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 


1. Die Muskelfaser der Cephalopoden. 
Von 


Dr. med. E. Ballowitz. 
Privatdocent und Proseetor an der Universität Greifswald. 


Hierzu Tafel XTII und XIV. 


Während eines leider nur zu kurzen Aufenthaltes an der 
Zoologischen Station in Neapel im Frühling 1891 hatte ich unter 
anderem auch Gelegenheit, mich mit dem Studium der Muskel- 
substanzen wirbelloser Thiere zu beschäftigen. Bei dem  Inter- 
esse, welches der feinere Bau der Muskelfasern, vor allem das 
Verhältniss des Sarkoplasmas zu der fibrillären Substanz, in 
neuerer Zeit gefunden, dürfte eme genaue Untersuchung der 
Muskelzellen mancher Seethiere nieht ohne Wertli sein, und sind 
diese Untersuchungen hauptsächlich von dem angedeuteten Ge- 
sichtspunkte aus unternommen. 

In der vorliegenden Abhandlung will ich von dem feineren 
3jau der Muskelfasern der Cephalopoden berichten. Als Studien- 
objeete dienten mir besonders Eledone moschata Leach. und Se- 
piola Rondeletii Leach., welche Arten dieser Arbeit hauptsäch- 
lieh zu Grunde liegen. Zum Vergleiche konnte ich von dibran- 
ehiaten Cephalopoden Eledone Aldrovandi Delle Chiaje, Octopus 
vulgaris Lam. und andere Species, Philonexis eatenulatus Fer., 
Scaeurgus tetracirrhus Delle Chiaje, Sepia offieinalis L., Loligo 
(in mehreren Arten) und Ommastrephes sagittatus D’Orb. heran- 
ziehen (meist in Spirituspräparaten), welche alle indessen die- 
selben Strukturverhältnisse der Muskelfasern zeigten, wie Eledone. 

Das Gleiche gilt von Nautilus Pompilius L., welcher mir in 
einigen älteren Spiritus-Exemplaren zur Verfügung stand. 

Die Körperregionen, denen ich die Muskelfasern dieser an 
Muskelmasse bekamntliel sehr reichen Thiere entnahm, waren 
der Mantel, der Pharynx, die Arme und die Saugnäpfe. Das 
bequemste Object bildet der Mantel, der fast ganz aus sich durch- 


292 E. Ballowitz: 


fleehtenden, leicht isolirbaren Muskelzügen besteht. Von un- 
‚wesentlichen Differenzen abgesehen, welche die Länge und den 
Körnehenreiehthum der Fasern betreffen, ist indessen der Bau 
der eontraktilen Elemente aller dieser Körperstellen der gleiche, 
so dass man sich auf die Untersuchung der Mantelmuskulatur 
beschränken kann. Eine Ausnahme machen hingegen die Herz- 
muskeln, über deren Elemente ich späterhin berichten werde. 

Bei der Behandlung habe ich möglichst alle einschlägigen 
Methoden angewandt, da meiner Ueberzeugung nach gerade bei 
den Muskelsubstanzen nur die Berücksichtigung aller wichtigen 
Methoden eine richtige Anschauung von der wahren Struktur 
der Elemente geben kann; denn eine jede Methode ist eben nur 
sanz Bestimmtes zu leisten im Stande. 


Behandelt man frische Stücke des Mantels von Eledone in 
bekannter Weise mit Kalilauge von 35°/, oder mit 20°/, Sal- 
petersäure, so erhält man lange schmale Fasern, welche sich 
sehr leieht dureh Zerzupfen isoliren (Fig. 1). Die Länge dieser 
Fasern ist eine recht ansehnliche; dieselbe bewegte sieh zwi- 
schen 1,2—2,4mm und betrug im Durchsehnitte ea. 1,6 mm. — 
Der mittlere Theil der Elemente ist der breiteste, doch bleibt 
die Breite oft nicht an allen Stellen die gleiche, es können brei- 
tere Absehnitte mit schmäleren abwechseln. Die Breite schwankt 
zwischen 0,0072—0,0135 mm; im Durchschnitt waren die Fasern 
0,008—0,009 mn breit. Im Vergleieh zu ihrer Länge sind die 
Zellen mithin sehr schmal. Nach den beiden Enden hin ziehen 
sich die Fasern allmählich in meist sehr feine lange Spitzen aus, 
an welehen in nur seltenen Fällen eine Gabelung beobachtet 
wurde. Noch weit seltener kommen geringe Verästelungen zur 
Beobachtung. 

Die Form dieser langen Fasern ist meist mehr oder we- 
niger abgeplattet, oft schmal bandförmig, wie am besten ein 
(uersehnitt durch mit Flemming’scher Lösung gehärtete Muskel- 
bündel zeigt (Fig. 21 u. 22). Dabei können die Elemente seit- 
liehe Eindrücke besitzen, so dass die Gestalt mehr wunregel- 
mässig wird. Es finden sieh indessen auch häufig rein kreis- 
runde Quersehnitte, woraus sich lang-spindelförmige Formen er- 


geben (Fig: 21, 22). 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 293 


Gewöhnlich in der Mitte einer jeden Faser, und zwar meist 
an der dieksten Stelle derselben, liegt ein länglich ovaler, grosser 
Kern (Fig. 1), in welchem an mit Alcohol oder Flemming- 
scher Lösung behandelten und tingirten Objeeten ein lockeres 
Kernnetz sehr deutlich ist (Fig. 20). An Osmiumsäurepräparaten 
erkennt man in dem Kern meist oberhalb und unterhalb seiner 
Mitte ein grösseres glänzendes Kernkörperchen; beide Kern- 
körperchen zeigen oft verschiedene Grösse (Fig. 20). Doch kann 
auch nur ein Kernkörperchen vorhanden sein, selten kommen 
mehr als zwei zur Beobachtung. — Nieht selten ist indessen 
der Kern mehr gegen das eine Ende hin gerückt und liegt der- 
selbe nicht immer an der breitesten Stelle der Faser. Mehr als 
einen Kern in einer Muskelzelle habe ich nicht wahrgenommen; 
doch will ich die Möglichkeit, dass in den längeren Fasern hier 
und da einmal zwei Kerne vorkommen, wie Boll (12) es an- 
giebt, nicht in Abrede stellen. 

Ob jeder Faser ein Sarcolemm zukommt, habe ich nicht 
mit voller Sicherheit entscheiden können, da ich es leider ver- 
absäumte, frisches Material daraufhin genauer zu untersuchen, 
es ist mir dies aber sehr wahrschemlich. Bilder, wie das in 
Fig. 19 gezeichnete, die ich in Osmiumsäure-Präparaten in der 
Nähe der Schnittflächen der Stücke bisweilen erhielt, deuten 
darauf hin. Es hat sich hier an der durch den Schnitt er- 
öffneten Faser der contraktile Inhalt etwas zurückgezogen, so 
dass das Ende einer zarten Hülle (S) zum Vorschein kommt. 
Andererseits haben Macerationspräparate mich niemals eine An- 
deutung eines Sarcolemms erkennen lassen. Man beobachtet 
hier im Gegentheil oft zahlreiche unregelmässige, durch Einwir- 
kung der Reagentien wohl hauptsächlich entstandene Einbuch- 
tungen und Auskerbungen, so dass die Begrenzung der Zelle, 
besonders gegen die Enden hin, ein zackiges, oft bizarres Aus- 
sehen erhält; von einem Sarcolemm ist aber an diesen Stellen, 
auch nach Zusatz intensiv färbender Anilinfarben zu den isolirten 
Fasern, nichts zu erkennen. Sehnittpräparate geben hierüber 
keinen sicheren Aufschluss. 

Schon bei schwacher Vergrösserung erkennt man nun au 
diesen isolirten Muskelzellen eine Zusammensetzung aus einer 
rings geschlossenen, röhrenförmigen Rindensubstanz und einer 
axialen körnigen Masse. Genaueren Aufschluss siebt die Unter- 


294 E. Ballowitz: 


suchung mit stärkeren Systemen. Die Rindensubstanz ist stark 
‚liehtbreehend, leicht gelblich und glänzend; sie hebt sich meist 
scharf von der axialen Substanz ab, welche letztere, schmaler 
werdend, bis in die fein ausgezogenen Enden reicht, um gewöhnlich 
in einiger Entfernung von den äussersten Spitzen aufzuhören. 
Die letzten Enden der Faserzellen werden mithin von der Rinden- 
substanz gebildet, so dass «der Rindenschlauch vollständig ge- 
schlossen ist. Sehr bemerkenswerth ist die verschiedene Dicke 
der Rinde und die ungleiche Entfaltung der Marksubstanz, wie 
ein Querschnitt durch mit Flemming’scher Lösung fixirte 
Muskelzüge am besten erläutert (Fig. 22). Die Rinde kann schmal 
sein und dann einen grösseren axialen Hohlraum umschliessen ; 
andere, oft unmittelbar daneben liegende Querschnitte zeigen 
einen breiten Ring mit engem eentralem Lumen. Zwischen diesen 
Extremen finden sich alle möglichen Zwischenstufen meist bunt 
durchemander. An anderen Stellen hinwiederum gewinnen die 
(Querschnitte, auch was den Durchmesser derselben anbelangt, 
ein mehr gleichmässiges Aussehen (Fig. 21). An jeder einzelnen 
Faser ist die Dieke der Rinde im ganzen Umfange derselben, 
wenigstens auf dem jedesmaligen Querschnitte. die gleiche: Aus- 
nahmen hiervon sind selten. 

Es möge zunächst die Struktur der Rindensubstanz be- 
trachtet werden, soweit sie sich an den isolirten Fasern fest- 
stellen lässt. Allerdings eignen sich für diese Untersuchung 
nicht die mit Kalilauge oder Salpetersäure isolirten Fasern, weil 
dureh Einwirkung dieser Reagentien die Struktur mehr oder 
weniger zerstört wird; nur an den mit Salpetersäure behan- 
delten Präparaten erkennt man hier und da noch Andeutungen 
des inneren Baues. Auch Ranvierschen Alcohol fand ieh 
nicht gerade sehr zweckmässig, weil darin gar zu leicht ein 
taseriger Zerfall der Zellen emtritt. Sehr geeignet sind hin- 
gegen schwache Flemming'sche Lösung, Osmiumsäure von 
0,1—0,5 9), 
Lösungen von Kali biehromieum, resp. Ammonium bichromieum 
von 1—9°/o. Im diesen Chromsalzen kann man die frisch hin- 


ganz besonders Müller'sche Lösung und wässerige 


eingelegten Stücke wochen- und monatelang liegen lassen, ohne 
dass das Strukturbild der Rinde alterirt wird. Diese Salze 
bieten ausserdem noch den Vortheil, dass schon nach kurzer Zeit 
der Einwirkung eine Lockerung im Zusammenhang der Muskel- 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 395 


u . 


fasern eintritt, so dass sich die Zellen sehr leicht von einander 
trennen lassen. Vor der Untersuchung wurden die den Chrom- 
salzlösungen entnommenen Muskelstückchen einige Zeit gewässert, 
um eine (nieht zu intensive) Färbung der Zupfpräparate mit 
Anilmfarben (Dahlia- oder Gentianaviolett) anwenden zu können. 

Die Figuren 2a, b und e stellen ein und dasselbe Stück 
einer isolirten, diekeren, horizontal unter dem Deckgläschen aus- 
gebreiteten Muskelfaser, aus emem nach der angegebenen Me- 
thode gewonnenen Zupfpräparate des Mantels von Sepiola Ron- 
deletii, bei oberflächlicher (a), mittlerer (b) und tiefer (e) Ein- 
stellung dar (Winkel’s homogene Immersion '/,, und Abbe- 
scher Beleuehtungsapparat, mittelst Irisblende regulirt). 

Bei ganz hoher Einstellung (a) wird an der Oberfläche der 
Faser eme grosse Anzahl dunkler Linien sichtbar, welche schräg 
von emer Seite zur anderen ganz regelmässig parallel neben ein- 
ander verlaufen. Diese Linien besitzen fast alle die gleiche 
Breite und sind durch den Farbstoff violett gefärbt. Die sie 
trennenden Zwischenräume sind hell und meist so breit oder 
etwas schmaler als die dunklen Linien, häufig aber auch ein 
wenig breiter als diese). 

Bewegt man den Focus nun langsam nach abwärts (Fig. 2b), 
so bleiben eine Zeit lang diese alternirend dunklen und hellen 
schrägen Linien noch deutlich, bis dieselben dann in der Mitte 
der Faser verschwinden. Jetzt erschemmen die grobkörnige Mark- 
substanz und an jeder Seite derselben der scharf begrenzte op- 
tische Längsschnitt der Rinde. In diesen Längsschnitten be- 
wahren die seitlichen Enden der Linien noch eine Weile ihre 
Riehtung, um dann bei weiterer Abwärtsbewegung des Tubus 
einen Verlauf anzunehmen, welcher gleichfalls schräg gerichtet 
ist, aber genau im entgegengesetzten Sinne verläuft. 

Noch deutlicher wird‘ diese Erschemung, wenn man den 
nach unten gewandten Theil der Rinde bei tiefer Einstellung 
“untersucht (Fig.2e): es tritt wieder ein sehr deutliches System 
von Linien auf, welehe genau den bei oberflächlicher Einstellung 
sichtbaren Linien gleichen, welche aber gerade den entgegen- 
gesetzten schrägen Verlauf besitzen. Diese beiden entgegen- 
gesetzt verlaufenden, aber untereinander zusammenhängenden 

1) So erscheint es wenigstens dem Auge; jedenfalls ist auch 
hier mit den Erscheinungen der Irradiation zu rechnen. 


Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 20 


296 E. Ballowitz: 


Liniensysteme sind in der Axe der Faser durch die körnige 
"Marksubstanz von einander getrennt. . 

Aus dieser Untersuchung geht hervor, dass die Linien in 
continuirlicehen Spiraltouren in der Rinde um die Marksubstanz 
herumlaufen. Zur Evidenz zeigen dies Fasern, welche bei dem 
Process des Zerzupfens von der Nadel getroffen und strecken- 
weise gespalten sind, wie sie in Zupfpräparaten häufiger ange- 
troffen werden (Fig.5). Die Spaltung ist dann stets innerhalb 
einer hellen Spirallinie erfolgt, so dass man in die Markhöhle 
und direct auf die untere Hälfte der Rindensubstanz blicken 
kann. Es gelingt somit leicht, die oberen schrägen Linien an 
den Spaltungsrändern unmittelbar im die entgegengesetzt ver- 
laufenden unteren Linien übergehen zu sehen. 

Der Verlauf dieser Spirallinien ist nicht der gleiche an 
allen Fasern, vielmehr bestehen, was die Schrägheit der Win- 
dungen anbetrifft, erhebliche Differenzen; der Winkel, den die 
Spirallinien mit der Längsaxe der Zellen bilden, kann em sehr 
verschiedener sein. Meist trifft man Fasern mit dem Linienver- 
lauf, wie ihn Fig.2 zeigt. Häufig ist die Streifung aber auch 
eine steilere, ja die Spiraltouren können so lang ausgezogen 
sein, dass die Linien ziemlich parallel der Längsaxe der Faser 
verlaufen und es schwer hält, noch eine geringe spiralige Um- 
wiekelung festzustellen (Fig.3 Muskelfaser aus dem Schlundkopt 
von Eledone). Ohne Zweifel hängen diese Differenzen mit Con- 
traktionszuständen der Muskelzellen zusammen. Auch die hellen 
/wischenräume zwischen den dunklen Linien zeigen eine ver- 
schiedene Breite, bisweilen stellenweise an derselben Faser, wenn 
auch erhebliche Differenzen hier nicht vorkommen. Immer aber 
verlaufen die Linien ganz regelmässig parallel neben einander, 
Unregelmässigkeiten sind stets durch eine Alteration der Struktur 
bedingt. Auch habe ich niemals gesehen, «dass sich zwei be- 
nachbarte dunkle Linien mit einander verbanden oder in einander 
übergingen, so dass eine Verflechtung der dunklen Linien ent- 
standen wäre. Die Linien lassen sich bis gegen die äussersten 
Spitzen der Muskelzellen hin verfolgen, nehmen aber an den 
«dünn ausgezogenen Enden beträchtlich an Zahl ab. 

Diese spiralige Umwiekelung des Liniensystems ist nun an 
solchen Fasern, die mehr eylindrisch sind und eine sehr ausge- 
bildete Marksubtanz haben, sehr leicht festzustellen. Schwieriger 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 297 


wird dies sehon an stark abgeplatteten Fasern, besonders wenn 
nur wenig axiale Substanz vorhanden ist. Stellt man eine der- 
artige platte Faser von der Fläche ein, so sind die optischen 
Ebenen, welche dureh die obere und untere Rindenhälfte gehen, 
einander sehr benachbart, so «dass die Bilder der beiden entgegen- 
gesetzt schrägen Liniensysteme, besonders bei schwächerer Ver- 
grösserung, gleichzeitig sichtbar werden und zusammenfallen 
können (Fig. 4). Man erhält dann durch Combination der beiden 
über eimander gelegenen Bilder zwei dunkle Liniensysteme, 
welche sich unter bestimmtem, je nach der Faser etwas verschiede- 
nen Winkel schneiden. Die Schnittpunkte «dieser Linien erscheinen 
aus optischen Gründen etwas verbreitert, gleich kleinen dunklen 
Stückehen. Zwischen .den Linien liegen regelmässige helle rhom- 
bische Feldehen (Fig. 4). Bei Veränderung der Einstellung kann 
sich der optische Effekt umkehren, so dass Alles, was vorher 
(dunkel war, hell erscheint und umgekehrt. Diese Kreuzung der 
Linien sieht man oft auch bei mittlerer Einstellung der optischen 
Längsschnitte der Rinde, besonders wenn man die Mikrometer- 
schraube schnell etwas auf und ab spielen lässt (Fig. 2b bei 
kk, Fig. 17,20). Man erhält so Bilder, wie sie zuerst Schwalbe 
von den Muskelfasern mehrerer Evertebraten beschrieben und 
abgebildet hat. Schwalbe deutete diese Bilder in der Weise, 
(lass er eine Zusammensetzung der Faser aus rhombischen „Fleiseh- 
theilchen“ annahm und bezeichnete er diese Art von Muskelfasern 
als „doppelt schräggestreifte* Muskelzellen. Es lassen sich aber 
auch an diesen platten „doppelt schrä 
der Cephalopoden bei stärkerer Vergrösserung und sorgfältigem 
(Gebrauch der Mikrometerschraube die beiden seitlich zusammen- 


ggestreiften“ Mnskelfasern 


C 


hängenden Liniensysteme von einander trennen. Schwalbe ging 
sogar soweit, dass er diesen eigenartigen Muskelzellen eine faserige 
Struktur ganz absprach. Ich werde hierauf bei Besprechung der 
Litteratur noch zurückkommen. (Siehe unten.) 

Dieselben, mit Anilinfarben gefärbten oder auch ungefärbten 
Zupfpräparate, welche uns den spiraligen Verlauf der Linien 
gezeigt haben, geben noch einen weiteren, sehr wichtigen Auf- 
schluss über den Bau der Rinde. Man trifft nämlich fast in jedem 
(esichtsfelde Bruchstücke von Muskelzellen, deren Enden in 
zahlreiche Fasern zersplittert sind, welche (in Osmiumsäure- und 
CUhromsalz-Präparaten) ein etwas starres Aussehen zeigen und 


r h p ‘ “ 
398 EB. Ballowitz: 


meist em wenig seitlich zurückgebogen sind. Diese Fasern sind 
“ebenso gefärbt, wie die dunklen Linien, besitzen dieselbe Dicke 
und lassen sich eontinuirlich in die dunklen Spirallinien der Rinde 
verfolgen. Von den hellen Lmien ist an den Bruchenden nichts 
mehr zu erkennen, die Substanz, welche dieselbe bildet, ist an 
(diesen Stellen, zum Theil wenigstens, aufgelöst. Es werden mithin 
die dunklen Spirallinien bedingt durch spiralige, in der Rinde 
verlaufende, die Markhöhle umkreisende Fasern, welche dureh 
eine hellere Zwischensubstanz mit einander verbunden und zu- 
sammengehalten werden. Beide Substanzen bilden durch ihre 
Veremigung die Rinde. Der Zerfall des Rindenmantels in diese 
Spiralfasern tritt nun ausserordentlich leicht em. Ich sah die- 
selben in vielen Präparaten, welche mit Osmiumsäure, schwacher 
Flemming'scher Lösung u.s. w. behandelt waren. Fig. 6 stellt 
7. B. das Ende einer Muskelzelle aus einem mit schwacher 
Flemming ’scher Lösung behandelten Muskelstück dar, an welchen 
sich in der Nähe der Schnittränder sehr häufig weitgehende 
Verfaserung der Elemente findet. Die spiralige Anordnung ist 
unterhalb der Zerfallstelle schon durch theilweise Auflösung der 
Zwischensubstanz undeutlich gewordeu. Besonders leicht tritt 
der Zerfall der Rinde m Ranvier’schem Alkohol ein. Am 
schönsten sah ich denselben an alten, aber sonst noch gut 
erhaltenen Spirituspräparaten von Octopus, Sepia, Scaeurgus und 
auch von Nautilus. Hier traf ich die Muskelzellen oft in grösserer 
Ausdehnung in die Rindenfasern zerlegt und die einzelnen gerade 
gestreckten Fasern oft in grosser Ausdehnung völlig isolirt 
(Fig. 7). Ich werde auf diese Präparate alsbald noch zurück- 
kommen müssen. Auch an diesen isolirten Spiralfasern sah ich 
niemals eine Verzweigung oder gegenseitige Verbindung. 

Es drängt sich nun die Frage auf, ob die Spiralfasern in 
der Rinde nur in emfacher Lage vorhanden sind und die ganze 
Dieke der Rinde durchsetzen. Ist das Letztere der Fall, so muss 
aus diesem Umstande eine ganz bestimmte und zwar platte Form 
der Spiralfasern resultiren. Auch müsste dann die Breite der 
Fasern eine verschiedene sein, je nach der Dieke der Rinde, die, 
wie wir gesehen haben, an den einzelnen Zellen ja nicht uner- 
heblich variirt. Schon bei der Untersuchung der isolirten Fasern 
war mir aufgefallen, dass die Fasern, wenn sie sieh den Glas- 
flächen im Präparat dieht angelagert haben, abgeplattet erscheinen. 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 299 


Die isolirten Fasern verschiedener Zellen zeigten oft eine etwas 
verschiedene Breite. Auch bei dem Studium der Liniensysteme 
an den intakten Muskelzellen erkennt man, dass es sich in den 
dunklen Fasern um abgeplattete Gebilde von bestimmter Breite 
handeln muss, da es eine Zeit währt, bis der Focus die Rinden- 
fasern im vertikaler Riehtung durehwandert hat und die dunklen 
Linien verschwinden. Besonders bei mittlerer Eimstellung über- 
zeugt man sich an den optischen Längsschnitten der Rinden- 
substanz, dass die schrägen dunklen Limien die ganze Breite der 
Rinde durchziehen (Fig. 2 b, 9, 10, 11, 12, 17, 20). 

In äusserst klarer Weise geben hierüber @uerschnitte 
dureh Muskelzellen Aufschluss, wie sie in den Figuren 21 und 22 
dargestellt sind. Dieselben entstammen kleinen Muskelstücken 
aus dem Mantel von Eledone moschata, welche mittelst schwacher 
Flemming scher Lösung fixirt und nach mehrstündigem Auswa- 
schen in Wasser mit Alkohol nachbehandelt wurden. Von den 
in Paraffin eingebetteten Stücken wurden mit dem Jung schen 
Mikrotom feinste Schnitte angefertigt und wmittelst Eiweiss- 
lösung auf dem Objectträger aufgeklebt. Die mit alkoholischer 
Safranin-Lösung nachträglich gefärbten Schnitte entfärbte ich 
sodann dureh Zusatz von Wasser und Alcohol kurze Zeit, 
bis kein Farbstoff mehr abgegeben wurde. Untersucht wurde in 
Wasser (nieht in Balsam, welcher zu sehr aufhellt!). Derartig 
behandelte Präparate zeigten meist ein sehr buntes Bild (Fig. 22). 
Abgesehen von der verschiedenen Form und Grösse der Quer- 
schnitte und der verschiedenen Dicke der Rinde ist es zunächst 
die differente Färbung der letzteren, welche in die Augen fällt. 
Ein Theil der Querschnitte besitzt eine nur wenig gefärbte Rinde. 
Andere Querschnitte zeichnen sich hingegen durch eine stärkere 
Färbung und einen gewissen Glanz des Rindenmantels aus, so 
(dass dieselben auffällig gegen die Umgebung abstechen. Meist 
sind dies grössere, wenig abgeplattete Zellen mit dicker Rinde 
und spärlichem Mark. Dazwischen finden sich dann noch Quer- 
sehnitte von geringerer Färbung und eigenthümlich trübem, ver- 
waschenem Aussehen. Entfärbt man sehr stark, so verwischen 
sich diese Farbendifferenzen mehr, immerhm treten aber auch 
dann noch manche Querschnitte dureh den Glanz und die Tinktion 
ihrer Rinde hervor (Fig. 21). Uebrigens findet sich diese bunte 
Mischung nicht an allen Stellen der Schnitte. In anderen Re- 


300 Br Ballowmıtz® 


gionen der Stücke ist das Aussehen der Querschnitte ein mehr 
.gleichmässiges, auch was die Grösse und Dicke der Rinde, wie schon 
oben erwähnt, anbetrifft (Fig. 21). An bei Weitem den meisten 
(Juerschnitten sieht man nun bei Untersuchung in Wasser sehr 
deutlich eme radiäre Streifung der Rinde. Helle, ganz farblose 
und dunkle, mit Safranin gefärbte Linien ziehen alternirend radiär 
von der Markhöhle bis unmittelbar an die Peripherie der Faser. 
Am deutlichsten sind diese Streifen an den hellen Muskelzellen 
und werden hier nirgends vermisst. Weniger gilt dies für die 
glänzenden Querschnitte; an den Zellen mit trüber Rinde sind 
sie gewöhnlich nur undeutlich und nur stellenweise sichtbar. Die 
Breite der hellen Zwischenlinien ist an demselben Querschnitte 
die gleiche, varlirt aber etwas an den verschiedenen Elementen. 
An den Muskelzellen, welche nur eine schmale Rinde besitzen, 
verlaufen die Linien einfach geradlinig radiär (Fig. 21). Besitzt 
die Rinde indessen eine grössere Breite, so erscheinen die dunklen 
Linien etwas geschwungen und leicht gebogen (z. B. in Fig. 22 
in den beiden elliptischen Querschnitten am rechten und linken 
Rande des Scehnittes). Ist der Querschnitt durch eine Muskelfaser 
etwas dieker ausgefallen, so erkennt man, wenn man die Rinde 
mit dem Focus senkrecht durchwandert, dass sich die dunklen 
Linien alle gleichzeitig in derselben Richtung, gleich den Spei- 
chen eimes Rades, verschieben, so dass man den optischen Ein- 
ruck gewinnt, als setze sich der Ring mit ‚seinen radiären 
Linien nach einer Richtung hin in Bewegung. Diese Erschei- 
nung gibt mithin eine hübsche Bestätigung, dass die Linien in 
der Rinde spiralig verlaufen. 

Die dunklen, sieh färbenden radiären Linien entsprechen 
nun den Durehsehnitten durch die Spiralfasern, während die hellen 
Linien der Zwischensubstanz angehören. Man erhält hierüber 
sehr leieht Sieherheit an Schrägschnitten und Längsschnitten, an 
welehen sehon eine geringe Lockerung der Fasern eingetreten 
ist, wie sie sieh in jedem Präparat vorfinden: nur die Spiral- 
fasern erscheinen dunkel und gefärbt und lassen sich direkt in 
Verbindung bringen mit den dunklen Radiärstreifen der Quer- 
sehnitte. 

Aus Obigem geht demnach hervor, dass die Spiralfasern 
in der Rinde nur m einfacher Lage vorhanden sind und die ganze 
Dieke der Rinde radiär durchsetzen. Hieraus folgt, dass die 


“ 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 301 


Spiralfasern abgeplattet sind und die Gestalt von Bändern und 
Lamellen besitzen, deren Breite, je nach der Dieke der Rinde, 
wechselt. In den Zellen mit schmalem, cortiealen Ringe werden 
sie nur schmal sein können und in ihrer Form einfachen Fasern 
nahestehen. In den Elementen mit dieker Rindensubstanz hingegen 
ınüssen die Spiralfasern breite Spirallamellen bilden, deren 
Flächen aber gewöhnlich nieht genau radiär gestellt sind, sondern 
leicht S-förmig gebogen erscheinen. Nimmt man nun an, dass 
(die mit dieker Rinde und ausgesprochener Schrägstreifung ver- 
sehenen Muskelzellen dem contrahirten Zustande entsprechen, 
während die mit schmaler Rindenzone und lang ausgezogenen 
Spiraltouren sich im Erschlaffungszustande befinden, so würde 
sich die wichtige Consequenz ergeben, dass durch den Process 
der Contraktion nicht allem die spiralige Umwickelung der Spiral- 
fasern, sondern auch ihre Gestalt eme wesentliche Modifieation 
erlitte. 

Die Spiralfasern sind nun keine homogenen Gebilde, sondern 
besitzen vielmehr noch eine bestimmte innere Zusammensetzung, 
welche sich allerdings mit völliger Sicherheit nur schwer nach- 
weisen lässt. Auf dünnen Querschnitten hatte ich bemerkt, dass 
die dunklen Linien bisweilen kleine Verdiekungen besassen, als 
setzten sie sich aus einer Reihe weit kleinerer Faserquerschnitte 
zusammen. (In Fig. 22 an einigen Querschnitten.) Ferner nahm 
ich an gelungenen Macerationen zwischen den isolirten Spiral- 
fasern hier und da feinere Fibrillen wahr, die sich aber nur auf 
kurze Strecken verfolgen liessen.  Völligen Aufschluss über den 
Bau der Spiralfasern gaben mir aber erst Zupfpräparate, welche 
ich von alten Exemplaren von Octopus und Sepia anfertigte, 
welche Jahre lang in dünnem Alcohol gelegen hatten. Die Thiere 
waren noch gut erhalten, hatten aber doch in Folge des langen 
Liegens in dünnem Spiritus einen hohen Grad von Weichheit 
erlangt. Ich entnahm dem Mantel einzene Muskelbündel, zer- 
kleinerte dieselben fein zwischen den Nadelspitzen, färbte mit 
(entianaviolett und drückte das Deckgläschen etwas gegen den 
Objeetträger, so dass die Fasern sich den Glasflächen direkt an- 
lagerten. In solchen Präparaten erhält man nun sehr viele Bruch- 
stücke von Muskelzellen und völlig isolirten Spiralfasern; an den 
letzteren ist die platte Form sehr gut zu erkennen. An diesen 
Faserbruchstücken nahm ich num sehr oft eine Zersplitterung der 


302 E. Ballowitz: 


Enden in zwei bis drei und mehr sehr feine Fibrillen wahr 
(Fig. 7, Fig. 8 a und b). Bisweilen war eine isolirte Spiralfaser 
auch innerhalb ihrer Continuität der Länge nach in Fibrillen 
auseinander gegangen. Auch hatten sich hier und da seitlich 
feinere Fädchen abgelöst (Fig. Sa). Allerdings isolirten sich 
diese feinsten Fibrillen nur auf ganz kurze Strecken. Ich habe 
diesen Zerfall in vielen Präparaten sehr häufig wahrgenommen, 
so (dass die Zusammensetzung der Spiralfasern und Spirallamellen 
aus Fibrillen keinem Zweifel unterliegen kann. Doch will ich 
nochmals hervorheben, dass die Trennung der Fibrillen sehr 
schwer und unvollkommen erfolgt und erst nach langer Mace- 
ration eintritt. 

Die Spiralfasern sind mithin keine Elementarbestandtheile 
(der Rinde, vielmehr müssen als solehe vorläufig die feinen Fibrillen 
angesehen werden. Durch Vereinigung der Fibrillen, welche 
durch eine sehr resistente Kittsubstanz mit einander verbunden 
sind, werden die Spiraltasern und Spirallamellen gebildet, welche 
mithin abgeplattete Fibrillenbündel darstellen. Die Fibrillen selbst 
sind sehr feine, ganz gleichartig aussehende Fädehen, an welehen 
sich eine weitere Zusammensetzung und weitere Eimzelheiten, 
etwa Andeutungen von Querstreifung, nicht wahrnehmen lassen. 
Uebrigens fehlt auch den Spiralfasern und Spirallamellen jede 
Andeutung einer (@nerstreifung vollkommen. 

An diesen Zupfpräparaten fiel mir fernerhin noch auf, dass 
die Enden der Spiralfasern an den Bruchstellen der Muskelzellen 
selbst, sowie an den isolirten Faserstücken meist spitz ausliefen 
(Fig. 7, 8). Man müsste doch eigentlich quere oder wunregel- 
mässige Bruchenden an diesen platten Fasern erwarten. Diese 
Erscheinung war so häufig, dass mir wohl die Vermuthung kam, 
es könnten die Spiralfasern sich ‘aus zahlreichen, an einander 
gekitteten, spindelförmig zugespitzten Stücken zusammensetzen. 
Ich darf aber nach diesem Befunde durchaus nicht wagen, diese 
Vermuthung schon als einigermaassen wahrscheinlich hinzustellen ; 
dagegen spräche schon die ungleiche Länge der isolirten Faser- 
bruchstücke. 

Uebrigens muss man sich hüten, die zerzupften Muskelzellen 
in diesen Präparaten aus «dünnem Spiritus mit Bindegewebsbündeln 
zu verwechseln, zumal sich in letzteren auch axiale, intensiv 
tingible Körnehenreihen vorfinden können (Nautilus). Die Binde- 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 305 


sewebsbündel färben sich aber nur sehwach hellviolett und zer- 
fallen sehr leicht in zahlreiche, äusserst feine Fibrillen, während 
die Muskelzellen und Spiralfasern sich mit Gentianaviolett inten- 
siver färben und die letzteren auch dureh ihre Form leicht 
kenntlich sind. 

Endlich muss ich noch eine weitere Erscheinung hervor- 
heben, welche die Spiralfasern darboten. In Präparaten von 
frischen Macerationen, welehe durch Behandlung mit Chromsalzen, 
Ranvier’schem Aleohol und anderen Reagentien gewonnen werden, 
sieht man häufig an den mehr weniger isolirten Spiralfasern eine 
feine, in der Längsrichtung der Fasern verlaufende Körnelung, 
welehe die Fasern uneben und oft wie aus Körnchen zusammen- 
sesetzt erscheinen lassen. Diese Erscheinung tritt auch an den 
intakten Muskelzellen hervor, insofern, als die dunklen Schräg- 
linien sehr oft rauh, wie mit Körnchenreihen "besetzt, aussehen 
(Fig. 3). Die Körnchen sind nicht alle gleich gross und gleich 
deutlich, fehlen streekenweise, um dann wieder aufzutreten. Bis- 
weilen trifft man so grosse Körnchen, dass dieselben quer fast 
von einer Spiralfaser zur anderen reichen, so dass die hellen 
Zwischenlinien wie leitersprossenartig gesprenkelt erscheinen. An- 
dere Fasern hingegen sind wieder mehr glatt und scharf begrenzt. 
Ueberhaupt ist das Auftreten und Aussehen der Körnchen ein 
sehr unregelmässiges. Diese rauhe Beschaffenheit der Spiralfasern 
nahm ich aber nur an den frischen Macerationen wahr. Die oben 
beschriebenen Fasern der älteren Spirituspräparate, welche die 
Auflockerung in Fibrillen zeigten, entbehren hingegen der Körne- 
lung vollständig, erscheinen vielmehr stets völlig glatt und gerad- 
linig. Mir scheint daher, dass dieses gekörnelte Aussehen der 
Spiralfasern und Spirallamellen durch eine vielleicht hüllenartige 
Auflagerung bedingt wird, eine Auflagerung, die wahrscheinlich 
mit der interfibrären, resp. interlamellären Zwischensubstanz zu- 
sammenhängt oder richtiger gesprochen, wohl auch von derselben 
zeliefert wird. 

Welche Bedeutung und Zusammensetzung hat nun die 
interfibräre Zwischensubstanz ? Wie oben angegeben, erscheint 
dieselbe an den nach Behandlung mit verdünntem Alcohol, 
Chromsalzen, verdünnter Flemming scher Lösung u. s. w. 
erhaltenen Zupfpräparaten in Gestalt heller Limien, welche 
zwischen den dunklen Spiralfasern gleichfalls spiralig in der 


304 E. Ballowitz: 


Rinde verlaufen. Bei Zusatz von Anilinfarben nehmen die hellen 
. Zwischenlinien keine oder nur geringe Färbung an. 

Ganz anders verhält sich die Zwischensubstanz nach Ver- 
goldung der Muskelstücke. Hier färbt sich nur die Zwischen- 
substanz (und das Mark), während die Spiralfasern ungefärbt 
bleiben. Mithin gibt das Goldbild gewissermaassen das Negativ 
der im Fig. 21 und 22 abgebildeten Querschnitte, welehe mit 
‚Flemming scher Lösung fixirten Muskelfasern entstammen. 
Die Wichtigkeit dieses Goldbildes beansprucht eine genaue Ana- 
Iyse desselben (Fig. 23, 24, 25, 26). Ich .verfuhr zur Dar- 
stellung desselben in bekannter Weise derart, dass ich kleine 
ganz frische Stücke aus dem Mantel von Eledone entweder sofort 
in 0,5°/ ige Goldlösung brachte oder dieselben zuvor ein Wenig in 
1°/,iger Ameisensäure anquellen liess. Nach 20 Minuten wurden 
die Stücke aus der Goldlösung auf 24 Stunden in 1°/ ‚ige Ameisen- 
säure gebracht, in welcher ich die Reduktion entweder unter 
Einwirkung des Lichtes oder im Dunklen eintreten liess. Nach 
Behandlung mit Alcohol wurden die Stücke in Gelloidin einge- 
bettet und mit dem Jung schen Mikrotom geschnitten. Die 
Untersuchung der Sehnitte in Glycerin zeigt zumächst, dass die 
Rinde stark gequollen ist; dieselbe erscheint verbreitert, während 
dder Markraum hingegen meist eingeengt ist. Hierdurch wird 
bedingt, dass man in Goldpräparaten Quersehnitte mit schmalem 
Rindenmantel meist vermisst. Die Quellung der Rinde und die 
dadurch bedingte Compression des Markes gibt sich am auf- 
fälliesten an den Kernen zu erkennen. (Fig. 26.) Die Kerne 
sind nämlich fast alle entweder an dem einen Pole (Fig. 26 K) 
oder an beiden (Fig. 26 K,) durch die vordrängende Markmasse 
eingedrückt, sodass sie auf Längsschnitten ein eigenthümliches 
Aussehen darbieten. | 

An solehen Stellen nun, an welchen die Reduktion keine 
vollständige geworden, besitzt die Rindensubstanz die Gestalt eines 
hellen, anscheinend homogenen Ringes, welcher das dunkelge- 
färbte Mark umgibt (Fig. 23 an den meisten Querschnitten). Ist 
die Reduktion indessen völlig gelungen, so erkennt man in dem 
hellen Ringe eine zierliche radiäre Streifung (Fig. 23 in einigen 
(Wuersehnitten; Fig. 24 in allen). Dunklere Linien ziehen von der 
Markhöhle aus in radiärer Richtung bis zur Peripherie, so dass 
die Rinde in zahlreiche breite Segmente zerlegt ist. Die Breite 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 305 


dieser hellen Segmente varirt an den Zellen etwas; an manchen 
Elementen erscheinen dieselben sehr schmal und die sie trennenden 
dunklen Linien sehr zart. An derartigen, meist durch eine dieke 
Rinde ausgezeichneten Querschnitten verlaufen die dunklen Linien 
auch gewöhnlich etwas geschwungen. Auch hier erhält man 
dureh Abwärtsbewegung des Tubus leicht den Beweis, dass die 
spiralige Anordnung sich noch erhalten hat: es setzen sich die 
Linien alle nach derselben Richtung hin in Bewegung. Diese 
dunklen, meist sehr deutlichen, häufig aber auch nur bei guter 
Beleuchtung hervortretenden Linien sind nun nicht scharf begrenzt 
und ganzrandig, vielmehr erscheinen dieselben oft uneben, wie 
aus feinen Körnchen zusammengesetzt. Hier und da treten etwas 
grössere Körnehen punktförmig hervor (Fig. 24). Noch mehr 
fällt dies an Längssehnitten dureh vergoldete Muskelzellen auf 
(Fig. 25 und 26). Ist die Reduktion eine sehr gelungene, so sind 
(die dunklen, meist deutlich schräg verlaufenden Linien sehr gut 
sichtbar, erscheinen aber stets etwas raulı und uneben (Fig. 26). 
Bei weniger gelungener Goldfärbung (Fig. 25 z. Theil) trifft man 
dagegen oft nur reihenweise angeordnete violette Pünktchen und 
Stippehen, bisweilen unterbrochen von etwas grösseren Körnchen. 
Lagern sich dieselben diehter an einander, so gehen daraus die 
Liniensysteme hervor. 

Nach den Thatsachen, welche die Vergoldung quergestreifter 
_ Muskelfasern ergeben hat, kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass wir es in den dunklen körnigen Linien mit einer protoplas- 
matischen Zwisehensubstanz, einem „Sarcoplasma“ zu thun haben, 
welches in sehr regelmässiger Vertheilung zwischen den im Gold- 
bilde hell erscheinenden Spiralfasern eingelagert ist und dieselben 
mit einander verbindet. Dieses Sarcoplasma muss daher gleich- 
falls die Gestalt platter Spiralbänder besitzen. An dem frischen 
Präparat bildet dasselbe die hellen Linien, die sich nicht färbende 
Zwischensubstanz zwischen den Spiralfasern. Nur die Substanz 
der letzteren ist in Folge der Säurewirkung etwas gequollen, so 
dass die Durchsehnitte dureh die Lamellen breiter, als etwa m 
Osmiumsäurepräparaten, erscheinen. Das interfibräre Sareoplasına 
hingegen ist nicht gequollen, vielmehr durch die Quellung der 
Fasern etwas zusammengedrückt, so dass die Sarcoplasmalinien 
feiner erscheinen müssen, als am frischen, nicht mit Gold be- 
handelten Object. Die Verbreiterung der Rinde im Goldpräparat 


306 E. Ballowitz: 


ist daher lediglich auf Reehnung einer Quellung der Spirallamellen 
.zu setzen. 

Die hier und da auftretenden körnigen Emlagerungen können 
als „Sareosomen* im Sinne von Retzius bezeichnet werden, 
analog den körnigen Einlagerungen, welehe im Sarcoplasma der 
yuergestreiften Muskeln zur Beobachtung kommen. Diese Sarco- 
somen sind nieht selten schon in frischen Zupfpräparaten von 
mit Flemming scher Lösung, Alcohol u. s. w. fixirten Muskeln 
in Gestalt dunkler Pünktehen sichtbar; auch in Querschnitten 
von derartigem Material werden sie bisweilen in den hellen Radiär- 
linien deutlich. Auch isolirt trifft man diese Körnehen in 
zerzupften Alcohol - Präparaten, welehe mit Anilinfarben tin- 
girt werden; sie liegen dann in Gestalt intensiv gefärbter 
punktförmiger Körnchen zwischen den sich trennenden Spiral- 
fasern, den letzteren bisweilen noch einige Zeit anhaftend. Hier- 
dureh wird noch wahrscheinlicher, dass die oben erwähnten 
körnehenartigen Auflagerungen der Spiralfasern «dem Sarcoplasma 
angehören. Aus dem Angeführten dürfte folgen, dass auch dieses 
interfibräre Sarcoplasma noch eine weitere Struktur besitzen muss, 
wenn es auch vor der Hand noch nicht gelingen will, hierüber 
näheren Aufschluss zu erlangen. 

Der geschilderte Bau der Rinde kommt allen Muskelzellen zu, 
den schmalen und dünnen ebenso, wie den breiten und dieken. 

Nach Allem resultirt eine grosse Analogie im Bau der 
spiralfaserigen Muskelzellen mit den quergestreiften Muskelfasern. 

Wie bei den letzteren die eontraktilen Fibrillen zu Bündeln, 
den „Muskelsäulchen“ (Kölliker), angeordnet sind, welehe 
durch Sareoplasma zusammengehalten werden, so treffen wir ın 
der Rinde der Muskelzellen bei den Cephalopoden in den Spiral- 
fasern gleichfalls fibrillär zusammengesetzte Gebilde. Zwischen 
diesen Spiralfasern befindet sich in regelmässiger Vertheilung Sar- 
eoplasma, welehes in die Spiralbänder selbst ebensowenig ein- 
dringt, wie in die Muskelsäulehen der quergestreiften Muskel- 
fasern. Auch ein axialer, mit dem Sarcoplasma zwischen den 
Fibrillenbündeln zusammenhängender Markstrang kommt in vielen 
quergestreiften Muskelfasern, z. B. denen der Insekten, zur Be- 
obachtung (Rollett). Ein wesentlicher Unterschied besteht nur 
in dem Fehlen jeder Querstreifung bei den Gephalopoden, die 
hier auch nicht einmal angedeutet ist und im der spiraligen An- 


Ueber den femeren Bau der Muskelsubstanzen. 307 


ordnung der Fibrillenbündel. Weniger Bedeutung ist wohl dem 
Vorhandensein nur eines Kernes beizumessen (ef. Herzmuskel- 
zellen der Wirbelthiere). 

Es erübrigt jetzt noch, die Struktur der Marksubstanz zu 
besprechen. Dieselbe bietet der Untersuchung mehr Schwierig- 
keit, als die Rindensubstanz, weil es sich in derselben um ein 
anscheinend nur wenig verändertes Protoplasma handelt. Es ist 
ddaher durchaus erforderlich, lebensfrische Muskelfasern schnell 
zu fixiren. An derartigen Präparaten erscheint die Mark- 
substanz in etwas diekeren Muskelzellen in Gestalt eines zarten 
protoplasmatischen Netzwerkes, welches engere oder weitere, 
vakuolenartige, mit einer Flüssigkeit erfüllte Hohlräume umschliesst 
(Fig. 9, 20). Auf Längssehnitten durch fixirte Muskelzellen sah 
ich bisweilen ziemlich dieke Fäden leitersprossenartig quer durch 
(den Markraum gehen, so dass der axiale Markraum in eine An- 
zahl ungleich grosser, fächerartiger, wohl unter einander zu- 
sammenhängender Hohlräume zerlegt erschien (Fig. 18). Auch 
in Goldpräparaten traf ich bisweilen Achnliches. Die protoplas- 
matischen Fäden und Balken hängen mit der Rinde zusammen 
und gehen, wie die Goldpräparate beweisen, eontinuirlich in das 
Sareoplasma zwischen den Spiralfasern über. Ich möchte daher 
(dieses Netzwerk als axiales Sarcoplasma oder Marksarcoplasma 
bezeiehnen und dem interfibrären Rindensareoplasma gegenüber- 
stellen. Die Sarcoplasmafäden verbinden sich auch mit der Kern- 
membran und verdichten sich etwas an den Kernpolen. Auch 
scheint der grosse Kern seitlich von einem, wenn auch nur sehr 
(dünnen Sarcoplasmamantel umgeben, welcher sich mithin zwischen 
Rinde und Kermoberfläche befindet. Stets befindet sich der Kern 
innerhalb des axialen Hohlraumes, rings umschlossen von dem 
Rindenschlauch (vergl. Fig.20, Fig. 21 Imks oben und Fig. 22 
unterhalb der Mitte: Zellquerschnitte mit Kern im axialen Raum). 

Ein eigenthümliches Aussehen zeigt die Marksubstanz in 
Goldpräparaten (Fig. 23—26). Sie färbt sich nämlich bei Ver- 
goldung intensiv dunkel, so «dass man protoplasmatisches Netz 
und Vaeuolen nicht unterscheiden kann, höchstens nur noch An- 
(leutungen davon erhalten sieht. Mit dieser dunklen Markmasse 
verbinden sich die radiären, etwas heller gefärbten Sarcoplasma- 
Linien der Rinde, so dass beide continuirlich in einander über- 
gehen (vergl. die Querschnitte durch Muskelfasern in Fig. 23 u. 24). 


308 E. Rallowitz: 


Bisweilen kommt es vor, in Folge der Quellung der Rinde, dass 
-die Markmasse sich zwischen die Spirallamellen einkeilt, sodass 
ein breiter radiärer Spalt auf dem Quersehnittsbilde der Rinde 


entsteht (vergl. mehrere Querschnitte in Fig. 23). Auch können 
im Goldbilde Massen der axialen Substanz abgeschnürt und 
zwischen die Spiralbänder in die Sareoplasmaräume verlagert 
sein (Fig. 23, 24 u. 26). Ueberhaupt trifft man im Goldbilde 
mancherlei Unregelmässigkeiten au, welche man in dem frisch 
mit anderen Reagentien, etwa Osmiumsäure, schwacher Flemming- 
scher Lösung u. s. w. fixirten, nicht vergoldeten Muskelschnitten 
vermisst. So ist bisweilen der Markraum stark eingeengt und 
statt eines Markquerschnittes sind deren zwei oder eine grössere 
Anzahl kleinerer vorhanden (Fig. 23, 24). Dabei kann die radiäre 
Anordnung etwas in Unordnung gerathen sein (Fig. 24 an einzelnen 
(Juerschnitten). Alles dieses erklärt sich jedenfalls durch die 
(Quellung der Rinde in Folge der Säurewirkung. Wie eben schon 
angeführt, wird dadurch die Marksubstanz zusammengedrückt, 
so dass die Struktur derselben im Goldpräparat, wenigstens in 
(len meisten Fällen, nicht erhalten bleibt. Auf einem Längs- 
schnitt erscheint daher das Axensarcoplasma mannigfach ver- 
ändert (Fig. 25). Die Ränder der dunklen axialen Streifen 
sind nicht glatt, vielmehr unregelmässig zackig. Häufig ist der 
Markstrang der Länge nach wie in Segmente zerlegt oder in 
grössere, völlig von emander getrennte tropfenartige Abschnitte 
zerfallen (Fig. 25). 

Was dieses Axensarcoplasma nun ganz besonders auszeichnet, 
ist die Einlagerung meist sehr zahlreicher Körncehen, welche früheren 
Beobachtern sehon lange. bekannt waren (siehe Litteraturangaben). 
Diese Körnchen, welche in die Protoplasmabalken eingelagert 
sind, besitzen ein starkes Lichtbrechungsvermögen und einen 
gelblichen Glanz; vor allem zeigen dieselben eine von der Um- 
gebung scharf abgesetzte Form (Fig. 9, 10). Am deutlichsten 
tritt diese scharf begrenzte Form an Präparaten hervor, welche 
in 20°/, Salpetersäure macerirt und sodann, nach vollständiger 
Entfernung der Säure, mit Eosin oder Anilinfarben tingirt werden 
(Fig. 13). Von dem Sarcoplasmageflecht ist deutlich nichts mehr 
zu erkennen, wohl aber treten die Körncehen sehr scharf begrenzt 
und intensiv gefärbt hervor. Gestalt und Grösse der Einlage- 
rungen sind sehr verschieden. Meist erscheinen sie rundlich, 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 309 


zeigen aber auch sehr häufig, besonders die grösseren, eine 
(lellenartige Vertiefung, so dass sie halbmondförmig oder napf- 
artig aussehen (Fig. 9, 10). Meist sind sie in dem Mark etwas 
ungleichmässig disseminirt, seltener in Gruppen und Reihen zu- 
sammenliegend. Sehr merkwürdig ist die ungleiche Vertheilung 
(der Körnehen auf die einzelnen Muskelzellen (vergl. Fig. 9, 10 u. 15). 
In manchen Zellen findet man nur sehr spärliche Körmer im 
Inneren, in anderen Fasern hingegen — und dies sind nicht immer 
die dieksten — sind die Körnehen ausserordentlich zahlreich, 
sodass die Markhöhle damit förmlich vollgefropft ist. 

Am auffälligsten, sowohl was Form, wie auch Grösse und 
Zahl anmbetrifft, erschienen diese axialen Einlagerungen an Prä- 
paraten von Sepiola Rondeletü, die längere Zeit in Müller'scher 
Lösung gelegen hatten!), sodann gewässert, zerzupft und mit 
Anilinfarben tingirt waren (Fig. 11, 12 14—17). Nur selten 
waren noch Reste des protoplasmatischen Netzwerkes im Mark- 
raum erhalten (Fig. 17). Um so deutlicher erschienen aber die 
intensiv tingirten Einlagerungen, die bisweilen die Gestalt un- 
regelmässiger Schollen besassen (Fig. 11, 12), meist aber von 
kugeliger oder länglich tropfenartiger Form waren (Fig. 14, 15). 
Bildungen, wie in Fig. 2 a, b, e im unteren Theil der Faser, 
kamen nur selten zur Beobachtung. Sehr im die Augen fallend 
war die oft beträchtliche Grösse dieser Einlagernngen (Fig. 11,12). 
Bisweilen fand ich statt eines gemeinschaftlichen Hohlraumes in 
der Axe der Zelle eme Anzahl kleiner rundlicher oder läng- 
licher, vollständig von einander abgeschlossener Räume (Fig. 16). 
Die rundlichen Lücken wurden fast ausgefüllt von einem kuge- 
ligen Körper. In den länglichen Räumen lagerten, meist an den 
beiden Enden derselben, intensiv gefärbte Massen, welehe einen 
Hohlraum vakuolenartig zwischen sieh fassten. 

Aehnliehe Bilder, wie diese Präparate aus Müller'scher 
Lösung, ergaben mir mit verdünntem Alkohol behandelte Muskel- 
stücke. 

Es ist mir nun nicht mehr möglich gewesen, frische und 
gut fixirte Muskelzellen von Sepiola mit diesen Befunden zu 
vergleichen und festzustellen, ob diese grossen, oft so massen- 


1) Die Thiere wurden lebend in Müller'sche Lösung geworfen, 
darin abgetödtet und conservirt. 


3106 E. Ballowitz: 


haft auftretenden und häufig so unregelmässig geformten Em- 
-lJagerungen auch im den lebenden Muskelzellen von Sepiola vor- 
handen sind. Ich vermuthe vielmehr, dass es sich hier um Ein- 
wirkungen der Reagentien handelt, welche verursacht haben, 
(dass das körnehenführende axiale Sarcoplasma unregelmässig coa- 
gulirt ist und sieh zu diesen groben Inhaltsmassen der Markhöhle 
zusammengeballt hat. Dies gilt von der Form der Emlagerungen, 
wie sie in den Figuren 11, 12, 14, 15, 16 und 17 gezeichnet 
sind, so dass ich noch dahingestellt lasse, ob diese auffälligen 
Bildungen nicht vielmehr als Kunstprodukte aufgefasst werden 
müssen. 

Ueber die Natur der körnchenartigen Einlagerungen ver- 
mag ich nur wenig auszusagen. Fetttropfen und Glyeogenkörn- 
chen sind es nicht, wie die Reaktionen mittelst Osmiumsäure 
und Jodjodkalium-Lösung zeigen. Man kann dieselben vorläufig 
nur für bestimmt geformte protoplasmatische Körper erklären, 
welche ihrer Natur nach aber wesentlich von der Substanz des 
axialen Sarcoplasmanetzes verschieden sind. Diese groben Körn- 
chen müssen als charakteristisch für das Axensarcoplasma dieser 
Muskelzellen betrachtet werden, da sie dem interfibrären Rinden- 
sarcoplasma fehlen. Ob die feinkörnigen Eimlagerungen des 
letzteren, welehe als „Sarcosomen“ bezeichnet wurden, mit den 
Körnern des Axensarcoplasmas im Zusammenhang zu bringen sind, 
wie man vermuthen möchte, müssen weitere Untersuchungen 
lehren. 

Ob endlich diese Einlagerungen zu dem Ernährungs- und 
vor Allem zu dem Thätigkeitszustande der Muskelzellen in Be- 
ziehung stehen, wie vielleicht anzunehmen ist, habe ich nicht 
entscheiden können, da die Zeit. meines Aufenthaltes an der 
Zoologischen Station in Neapel zu kurz war, um dieser nicht 
unwichtigen Frage näher zu treten. Es wäre eine interessante 
Aufgabe, Versuche darüber anzustellen, ob die Körnchen nach 
längerer Thätigkeit der Muskulatur an Zahl und an Grösse ab- 
nehmen, überhaupt Veränderungen erleiden. Gerade ‚die Muskel- 
faser (der Cephalopoden dürfte für derartige Experimente ein 
sehr geeignetes Versuchsobjeet abgeben. 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. all 


Literaturangaben !). 


Lebert und Robin (1) haben zuerst von „feinen Pünkt- 
chen und Körnehen“ in der Längsaxe der Muskeln der Mollusken 
berichtet. An den Muskeln der CGephalopoden scheinen diese 
Beobachter dieselben indessen noch nieht wahrgenommen zu haben, 
(da nach ihren Angaben der Muskel des Mantels von Sepia ofli- 
einalis, sowie die Muskeln der Saugnäpfe des gleichen Thieres 
aus geschwungenen Fasern von gleichmässigem Aussehen bestehen 
sollen. 

H. Müller (2) fand, dass die Muskelfasern im Mantel 
und den Armen von Cephalopoden in jungen Thieren deutlich 
einfache Faserzellen mit einem Kern sind. In erwachsenen 
Thieren erscheinen sie meist sehr verlängert, etwas röhrig und 
mit körnigem Gentralstreifen. 

Nach Kölliker (3) setzen sich die Muskeln vieler Mol- 
lusken, darunter die der Öephalopoden, aus deutlichen, zum Theil 
ausgezeichnet schönen und grossen Faserzellen, oft mit sehr 
deutlichem mittleren Kerne zusammen. 

Nach Weismann (4) bestehen sowohl die Muskellagen 
der Arme, als die des Mantels von Loligo und Octopus gänzlich 
aus langen, schmalen, an den Enden scharf zugespitzten spindel- 
förmigen Zellen. Der einfache Kern ist oval, enthält 1 bis 2 
Nucleoli und liegt in der Mitte der Zelle. Die isolirte Muskel- 
zelle aus dem Mantel von Octopus, welche Weissmann in 
Fig. XIII auf Tafel V abbildet, erscheint mir indessen im Ver- 
hältniss zur Länge etwas zu breit gezeichnet. 

Die ersten Angaben über eine feinere Zusammensetzung 
der Muskelfasern der Cephalopoden hat Margo (5) gemacht, 
welcher die Muskulatur von Octopus untersuchte. Margo unter- 
scheidet feme und dieke Fasern. Bei den meisten wurde eine 
Sonderung in Rinden- und Axensubstanz wahrgenommen. Hin- 
sichtlich der Rindensubstanz bemerkt dieser Autor, dass dieselbe 
„quergestreift“ sei und soll diese Querstreifung hervorgerufen 


1) Es können hier vorwiegend nur die Lituraturangaben berück- 
sichtigt werden, welche sich auf den Bau der Muskelfasern der © e- 
phalopoden beziehen. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 21 


312 E. Ballowitz: 


sein durch „wahre sarcous elements“, welche in der homogenen 
- Grundsubstanz in regelmässigen Reihen dieht an einander ge- 
lagert sind. An den dünnen Fasern wurde diese „Querstreifung“ 
wicht erkannt. Margo hebt schon hervor, dass die „Quer- 
streifen nicht selten etwas schief zur Axe der Muskelfaser ver- 
laufen“ (l.-e. pag. 569; vergl. auch Fig. 7a, oberer Theil der 
Faser, wo die schrägen dunklen Linien deutlich gezeichnet sind). 
Ich habe nach Obigem nicht nöthig, zu betonen, dass diese Auf- 
fassung Margos vom Muskelbau der Cephalopoden durchaus 
irrig ist und hier von „sarcous elements“ keme Rede sein kann. 
— Die Axensubstanz erscheint Margo als ein von der Rinden- 
substanz ringsherum begrenzter Hohlraum, der eine homogene 
Substanz und kleme runde Körnchen enthält, die darin in grös- 
serer oder geringerer Entfernung von einander theils in regel- 
mässigen Querreihen geordnet, theils zerstreut und ohne besondere 
Ordnung liegen. 

Sehr wichtig sind die Beobachtungen G. R. Wagener's (6) 
über die Muskelfasern der Evertebraten. Dieser Forscher hat 
an mit Essigsäure behandelten Querschnitten durch getrocknete 
Gephalopodenmuskeln die radiären Linien der Rinde schon ge- 
sehen. Indessen konnte er die „sternförmige Zeichnung“ nur an 
wenigen Faserquerschnitten wahrnehmen. Wagener vergleicht 
diesen „Strahlenkranz“ mit den ähnlichen Zeichnungen auf den 
Querschnitten durch die Muskelfasern von Hirudmeen!) und Ne- 
matoden. 

In Bronn's Klassen und Ordnungen «des Thierreiches (7) 
tindet sich nur die Angabe, dass die Muskelelemente der Gepha- 
lopoden lange spindelförmige Fasern darstellen, an denen man 
deutlich eine Hülle und einen Inhalt unterscheiden kann. Der 
letztere erscheint meistens aus Körnern gebildet, die sich oft zu 
grösseren rundlichen oder eckigen Massen zusammen gruppiren 
und dadurch das Aussehen von @Querstreifen hervorbringen. 

Leydig (8, 9, 10) hat mehrfach erwähnt, dass (bei 
Loligo und Sepiola) die femsten Muskelfasern rein homogen 


1) Vgl. auch F. Leydig, Zelle und Gewebe. 1885, Tafel IV, 
Fig.68. Muskelfaser von Clepsine complanata im Querschnitt. Des- 
gleichen Rohde, Die Muskulatur der Chaetopoden. Schneiders Zoo- 
logische Beiträge Il. — Zoologischer Anzeiger VIII. Jahrg., 1885. 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 315 


sind, während die diekeren eine Sonderung in Rinde und Mark- 
substanz zeigen. Die erstere soll homogen bleiben, während die 
letztere körnig wird. Jene Muskeln, welche, wie z. B. im Schlund- 
kopf, ein tür das Auge mehr gelbliches Aussehen haben, sind 
aus Cylindern zusammengesetzt, deren Axensubstanz dieht an- 
einander liegende Körnchen zeigt; diese sollen mitunter so regel- 
mässig gelagert sein, dass man lebhaft an Querstreifung erinnert 
wird. Von den stärkeren Primitivevlindern lässt sich eine zarte 
Hülle abheben, die im leeren Zustande sich in feine Längs- 
falten legt. 

Diese Angaben werden von Leydig später (11) dahin 
zum Theil berichtigt, dass nieht im Marke, sondern in der Rinde 
(die Querstreifung zu Stande komme. Ich kann aber für die 
Gephalopoden weder zugeben, dass hier eine wahre „Querstrei- 
fung“ vorhanden ist, noch kann ich ebenso wenig die Auffassung 
Leydig's von einer „besonderen Beschaffenheit der Fibrillen“, 
wonach «die „Querstreifung“ durch „Auflösung der Fibrillen in 
kleinste Stücke mit seitlicher Verknüpfung” zu Stande kommen 
soll, als irgendwie zutreffend anerkennen. 

In seinen „Beiträgen zur vergleichenden Histiologie des 
Molluskentypus“ hat Boll (12) auch über den Bau der Muskel- 
faser der Cephalopoden eingehend berichtet. Nach diesem For- 
scher stellen die eontraktilen Elemente aus dem Mantel spindel- 
förmige, an ihren Enden äusserst fein ausgezogene Fasern dar. 
In Betreff der feineren Zusammensetzung berichtet Boll. e. 
pag.23: Den bei weitem grössten Theil, ja fast die ganze Muskel- 
faser bildet die eigentliche Muskelsubstanz. Bei der Unter- 
suchung im frischen Zustande zeigt dieselbe eine gelblich weisse 
Farbe und einen eigenthümlich matten Glanz. Bei Untersuchung 
mit Systemen, welche Hartnack Linse VII entsprechen, er- 
scheint sie noch rein homogen und zeigt nur selten Andeutungen 
einer feinen Längsstreifung. Bei Anwendung stärkerer Systeme, 
z.B. Hartnack IX, sieht man sehr schön an Heteropoden und 
Uephalopoden, wie diese feinen Längsstreifen aus sehr feinen, 
regelmässig in geraden Reihen angeordneten Körnchen bestehen. 
Meist sind diese Körnehen sehr fem und stehen sehr dieht hinter 
einander, so dass bei Anwendung nicht sehr starker Objective 
nur die fibrilläre Längsstreifung, höchstens noch eine feine Punk- 
tirung der Längsfibrillen zur Anschauung kommt. Häufig aber 


314 ? E. Ballowitz: 


— oft sogar in derselben Muskelfaser — kommen Stellen vor, 
“wo (die Körnchen etwas grösser werden und nicht mehr un- 
mittelbar hinter einander gereiht erscheinen, so dass jede Längs- 
fibrille nieht mehr durch unmittelbar oder doch äusserst dicht 
hinter einander liegende, sondern durch wirkliche, wenn auch nur 
kleine Zwischenräume getrennte Körnchen gebildet wird. In 
diesem Falle können nun zwei Verhältnisse vorliegen. Entweder 
werden im den einzelnen neben einander liegenden Fibrillen diese 
etwas grösseren Körnchen sich unregelmässig zu denen der be- 
nachbarten Fibrillen verhalten, oder es wird ein regelmässiges 
Verhältniss stattfinden, in der Art, dass in den einzelnen Fibrillen 
die Körnehen und die Zwischenräume zwischen denselben sich 
entsprechen und genau nebeneinander liegen, so «dass ausser der 
fibrillären Längszeichnung auch noch eme auf derselben senk- 
recht stehende zu Stande kommen wird. Wenn in den meisten 
Fällen diese Verhältnisse auch ausserordentlich fein und nur bei 
Anwendung der stärksten Objeetive sichtbar sind, so erreichen 
doch auch in einzelnen Fällen die Körnehen und die dieselben 
trennenden Zwischenräume eine bedeutendere Grösse, so dass 
schon bei Betrachtung mit Objeetiven wie Hartnack VII eine 
ziemlich ausgesprochene Querstreifung sichtbar wird. Der Unter- 
schied zwischen gewöhnlichen und quergestreiften Muskelfasern 
ist daher bei den Mollusken durchaus kem speeifischer, sondern 
nur quantitativer Art und lassen sich in der That alle Ueber- 
sänge zwischen gröber granulirten und mitunter eine ziemlich 
deutliche Querstreifung zeigenden und bei ziemlich starken Ob- 
jeetiven noch fast homogen erschemenden Muskelfasern nach- 
weisen.“ — „Entnahm man ein Präparat dem Mantel der Ce- 
phalopoden, so waren in vielen Muskelfasern die die Fibrillen 
eonstituirenden Körnehen von einer so enormen Feinheit, dass 
dieselben auch bei Anwenduog der stärksten Objeetive höchstens 
nur als fein punktirt erschemen. Verfolgte man eine solche 
Muskelfaser in ihrer ganzen Länge, so sah man häufig an ein- 
zelnen Stellen die Körnehen grösser und die körmige Zusammen- 
setzung der Fibrillen deutlicher werden. In vielen anderen 
Muskelfasern desselben Präparates war dieselbe durehweg deut- 
lieh. Die einzelnen Fibrillen lagen dann entweder noch unregel- 
mässig neben einander, oder es kam auf die oben erwähnte Art 
(dureh das Nebeneinanderliegen der Körnehen der einzelnen Fi- 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 315 


brillen eine quere, auf der fibrillären Längsstreifung senkrecht 
stehende Querstreifung zu Stande.“ Ohne Zweifel hat mithin 
Boll schon das feinkömige Aussehen der „Fibrillen“ (Spiral- 
fasern siehe oben) wahrgenommen. Indessen muss ich bestreiten, 
dass durch die Anordnung dieser Körnehen das Bild einer „Quer- 
streifung“* an den Muskelfasern der Cephalopoden hervorgerufen 
wird. Eime echte „Querstreifung“ habe ich, wie oben betont, 
an den Zellen, die den von mir angegebenen Körpertheilen ent- 
stammen, überhaupt nicht wahrgenommen, weil dieselbe hier 
nicht vorkommt. (uerstreifung kann hier nur vorgetäuscht wer- 
den durch einen fast quergehenden Verlauf der cortiealen Spiral- 
linien, wie er nicht selten beobachtet wird. Ich glaube auch, 
dass Boll durch diese Bilder zur Annahme einer Querstreifung 
an den Muskelfasern verleitet wurde, um so mehr, als er den 
schrägen Verlauf und die spiralige Umwiekelung der Linien über- 
haupt nicht erkannt hat. Wohl aber gelang es diesem Forseher, 
an den Bruchenden der Zellen den Zerfall in „Fibrillen® (  Spi- 
ralfasern, siehe oben) zu konstatiren. 

Den schrägen Verlauf der corticalen Liniensysteme hat 
zuerst Schwalbe (13) genauer erkannt und an den Muskelzellen 
zahlreicher Evertebraten eingehend untersucht und beschrieben. 
Schwalbe beobachtete denselben an den Muskelfasern der Echi- 
nodermen, mancher Würmer und unter den Mollusken bei La- 
mellibranchiaten und Gasteropoden; Cephalopoden kamen nicht 
zur Untersuchung. Die Deutung indessen, welche der genannte 
Forscher dem an der Rinde dieser Muskelzellen sich zeigenden 
mikroskopischen Bilde gegeben hat, ist, wie oben im Text sehon 
von mir ausgeführt wurde, keme zutreffende. Schwalbe be- 
richtet über das Aussehen der isolirten Muskelzellen von Ophiotrix 
folgendermaassen (l.e.. pag. 211 u. 212): „Das Hanptinteresse 
erregt die contraktile Substanz selbst. Bei zenauerer Betrach- 
tung der Fasern wird man bald auf die Liniensysteme aufmerk- 
sam, die nicht etwa quer um die Muskeltaser herum oder der 
Länge nach verlaufen und somit eine Quer- oder Längsstreifung 
darstellen, sondern die vielmehr schräg von einer Seite der Faser 
zur anderen hmüberziehen. Es hat den Anschein, als ob 
zwei sich kreuzende Systeme von Spiralfasern 
um den Muskeleylinder herumliefen. 

Es trat nun die Frage heran, wie diese Bilder zu erklären 


316 E:. Ballowitz: 


seien. Im Sarcolemm konnte die erwähnte Streifung nicht liegen, 
‘denn dies war gerade an den Stellen mit deutlicher doppelter 
Schrägstreifung weit abgehoben. Es musste also ein Struktur- 
verhältniss der contraktilen Substanz selbst vorliegen. Glück- 
licher Weise fanden sieh in demselben Präparat noch andere 
nicht gequollene Muskelfasern, die das Räthsel lösten, freilich 
auf eine nicht erwartete überraschende Weise. — Die contraktile 
Substanz erscheint äusserst zierlich gemustert. Bei genauerer 
Betrachtung erkennt man jedoch auch hier die beiden sich schnei- 
denden Liniensysteme wieder; dieselben erscheinen hier aber hell 
und die quadratischen Felder zwischen ihnen dunkel und stark 
liehtbreehend. Die hellen Linien bilden mit der Längsaxe der 
Muskelfaser einen Winkel von ungefähr 45°. Sie schneiden sich 
unter einander unter einem rechten Winkel. Daraus ergiebt sich 
dann von selbst die Gestalt und Anordnung der zwischen ihnen 
befindlichen dunklen, stark liehtbrechenden Theilchen. Dieselben 
sind demnach quadratisch und liegen so zur Axe der Muskel- 
faser angeordnet, dass zwei ihrer rechten Winkel durch Linien 
parallel der Längsaxe der Faser und die beiden anderen durch 
len Querdurchmesser derselben halbirt werden. Mit beiden bilden 
also die Seiten des Quadrats je einen Winkel von 45°. . Auf 
diese Weise gruppiren sich die kleinen quadratischen Felder zu 
Sehrägreihen an einander und man kann deshalb wohl >am 
passendsten eine solche Muskelfaser als eme doppelt sehräg- 
eestreifte bezeichnen. In eimer jeden Scehrägreihe finden sich 
je nach der Dieke der Faser 7 bis 12 der dunklen quadrati- 
schen Felder, die also hier ihre Seiten einander zukehren. In 
der Querrichtung der Muskelfaser kehren dieselben emander die 
Scheitel ihrer Winkel zu und zählt man in einer solchen 4—8 
jener Gebilde. 

Fragen wir nun, wie wir die eben geschilderten merkwür- 
digen Strukturverhältnisse aufzufassen haben, so liegt ‘es wohl 
am nächsten, daran zu denken, dass hier, wie bei den quer- 
gestreiften Muskelfasern ‘der Wirbelthiere und Arthropoden, der 
contraktile Theil der Muskelfaser zwei Substanzen enthält, eine 
einfach- und eine doppeltbrechende, dass dieselben hier nur eine 
andere Anordnung zeigen, als bei jenen Thieren. Die dunklen 
(Quadrate entsprechen wohl unzweifelhaft der anisotropen Sub- 
stanz E. Brücke’s, während die hellen Liniensysteme als aus 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. N 


einfach brechender Substanz gebildet anzusehen sind. Leider 
war es mir nicht gestattet, diese Annahme durch Untersuchung 
im polarisirten Lichte zu konstatiren. Ich glaube aber trotzdem 
nieht auf Widerspruch zu stossen, wenn ich dieselbe als die 
natürlichste hinstelle. So hätten wir denn hier eine Anordnung 
der sarcous elements oder Fleischprismen kennen gelernt, wie 
sie weder bei Arthropoden, noch bei Wirbelthieren vorkommt. 
Mit schräg verschobenen Querstreifen ist dieselbe nicht zu ver- 
wechseln. In diesen Fällen werden die Streifen zwischen den 
schräg verschobenen (@uerreihen von sarcous elements breiter 
sein, als die Streifen isotroper’Substanz zwischen den neben ein- 
ander in einer Querreihe liegenden Fleischprismen selbst, wäh- 
rend bei den Muskelfasern von Ophiotrix beide Liniensysteme 
gleich breit sind.“ 

Weiterhin erwähnt Schwalbe noch, dass die Grösse dieser 
vermeintlichen sarcous elements nicht eonstant ist und dass die 
Winkel derselben nicht immer rechte sind, sondern dass aus dem 
“ quadratischen Grundriss durch Verkürzung in der Längsaxe sich 
ein rhombischer gestalten kann. „In letzterem Falle werden die 
stumpfen Winkel durch Linien parallel der Längsaxe der Muskel- 
faser, die spitzen durch darauf senkrechte halbirt.* Schwalbe 
vermuthet schon, dass diese Gestaltung der sarcous elements viel- 
leicht ihren Grund in Contraktionszuständen hat. 

Einen Zerfall dieser doppelt schräg gestreiften Muskelfasern 
in „Fibrillen“ beobachtete Schwalbe nur da, wo die doppelte 
Sehrägstreifung den Eingriffen der Reagentien bereits erlegen 
ist; derselbe bestand auch meist nur im Auffaserung der Bruech- 
enden. Diese „Fibrillen“ zeigten sich nach Schwalbe immer 
als unregelmässige blasse homogene Fasern, ohne con- 
stante Breite. Schwalbe schliesst hieraus, dass eine Prä- 
existenz der Fibrillen für diese Muskelzellen in Abrede zu stellen 
sei und dass die Fibrillen mithin als Kunstprodukte aufgefasst 
werden müssten. 

Aus meiner obigen Beschreibung des Baues der „doppelt 
schräggestreiften“ Muskelelemente bei den Cephalopoden geht 
hervor, dass das Bild der doppelten Schrägstreifung verwischt und 
zerstört sein muss, wenn, nach Auflösung der hellen Zwischen- 
substanz, die Spiralfasen ( den Fibrillen Sehwalbe’s) sieh 
isoliren. Auch wurde vop mir betont, dass die Spiralfasern, je 


318 E. Ballowitz: 


nach der Dicke der Rindensubstanz der einzelnen Fasern, auch 
- eine verschiedene Breite besitzen müssen. Hingegen muss ich 
in Abrede stellen, dass die Spiralfasern „unregelmässig* sind, 
wenn man nicht das häufig zur Beobachtung kommende körmnige 
Aussehen derselben so bezeichnen will. . 

Diese Auffassung Schwalbe’s von dem Bau der doppelt 
schräggestreiften Muskelfaser wurde durch Th. W. Engelmann 
(14) nach Untersuchungen an Anodonta corrigirt; allerdings ist 
es auch diesem Forscher nieht gelungen, den Bau der eontrak- 
tilen Substanz dieser Elemente in allen Punkten richtig aufzu- 
fassen. Vor allem ist es das Verdienst Engelmann’s, den 
faserigen Bau auch dieser Muskelelemente unzweifelhaft festge- 
stellt zu haben. Engelmann hebt als wichtigstes Resultat 
seiner Untersuchung ausdrücklich hervor (l.e. pag. 557, 558), 
dass „die Streifung nicht etwa durch im schräge Reihen geord- 
nete, auf dem Längsschnitt quadratische oder rhombische „Fleisch- 
theilchen“ hervorgebracht wird, sondern durchaus nur darauf be- 
ruht, dass stark liehtbrechende homogene Fibrillen in entgegen- 
gesetzt gewundenen, aber gleich steilen Spirallinien um die 
Längsaxe der Fasern herumlaufen. Schwalbe befand sich 
also ganz auf dem richtigen Wege, als er beim ersten Anblicke 
des Bildes (bei Ophiotrix) äusserte: „Es hat den Anschein, als 
ob zwei sich kreuzende Systeme von Spiralfasern um den Muskel- 
eylinder herumliefen.** 

Nach der Auffassung Engelmanns (l.e. pag.959) be- 
steht mithin „jede doppelt schräggestreifte Faser aus zwei 
Systemen von Fibrillen, welche, inzur Faserober- 
fläche parallelen eoncentrischen Lagen, entgegen- 
gesetzt gewundene Schraubenlinien um die Faseraxe beschreiben. 
Diese Fibrillen sind im Leben durch eine geringe Menge weicher 
interfibrillärer Substanz von einander getrennt“. 

Zweifelhaft ist es diesem Forscher geblieben, ob bei dem 
Zustandekommen der Ueberkreuzungen dieselbe Fibrille immer 
unter, bezüglich über den anderen wegläuft, die sie kreuzt, oder 
ob sie bald das Eine, bald das Andere thut. Im Allgemeinen war 
das Erstere der Fall, aber es schienen auch Fälle letzterer Art vor- 
zukommen. Indessen sagt Engelmann einige Zeilen vorher (l. e. 
pag. 548) schon sehr riehtig: „Es ist ganz zweifellos, dass die Strei- 
fen da, wo sie sich kreuzen, in verschiedenem Niveau liegen. Man 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 319 


muss bei starker Vergrösserung (500—1000 mal) die Mikrometer- 
sehraube um ein sehr merkliches Stück drehen, um von der 
scharfen Einstellung des emen Streifen zu der des anderen über- 
zugehen. Dies dürfte nicht der Fall sein, wenn die Schwalbe- 
sche Ansicht von der Ursache der Schrägstreifung die rich- 
tige wäre.“ 

Die eontraktilen Fibrillen fand Engelmann doppelbrechend. 
Von einer Zusammensetzung derselben aus abwechselnd isotropen 
und anisotropen Stücken war keine Spur zu finden. Die inter- 
fibrilläre Substanz, die schwächer liehtbrechend ist, wirkt nicht 
merklich auf den polarisirten Lichtstrahl em (l. ce. pag. 554). 

Von grosser Bedeutung ist schliesslich der von Engel- 
mann gelieferte Nachweis, dass mit wachsender Verkürzung 
der Fasern auch der Winkel wächst, unter dem die Linien- 
systeme sich schneiden (l. ce. pag.559). „Im mässig gedehnten, 
nieht aktiven Zustand sind die Schraubenlinien so steil, dass sie 
der Faseraxe nahezu, doch nie völlig parallel laufen; je mehr 
die Faser sich verkürzt, um so weniger steil werden die Win- 
dungen, um so mehr also nähert sich der Winkel, unter dem 
sie sich schneiden, 180°, ohne diesen Werth doch jemals zu er- 
reichen.“ Auch machte Engelmann die Beobachtung, dass die 
Fibrillen der nieht eontrahirten, vielmehr stark gedehnten Fasern 
merklich dünner sind, als bei den maximal contrahirten Fasern 
und dass die Fasern selbst in ersterem Zustande im Durchschnitt 
sehr erheblich schmäler erscheinen als bei äusserster Contraktion. 
Nach diesen Befunden müssen auch die von mir für die Cepha- 
lopoden angegebenen auffälligen Differenzen in der Dicke der 
Muskelzelle, in der Breite der Rinde und der Breite der Rinden- 
fasern, ferner die Unterschiede in der Steilheit der Spiralwin- 
dungen wohl ganz hauptsächlich auf Verschiedenheiten des Con- 
traktionszustandes der Fasern zurückgeführt werden. Experi- 
mentell liesse sich dies bei den Cephalopoden etwas schwieriger 
feststellen, als bei den bivalven Mollusken. 

Diesen Untersuchungs-Resultaten Engelmann's hat sich 
auch G. Elias Müller in seiner „Theorie der Muskelcontrak- 
tion“ (15) angeschlossen; mit Recht hebt dieser Forscher die 
hohe Bedeutung der doppeltschräggestreiften Muskelfaser für die 
Lehre von der Muskeleontraktion hervor. 

Erst Hermann Fol (16) ist es gelungen, die wahre An- 


320 E. Ballowitz: 


ordnung der Fasern innerhalb der Zelle zu erkennen. Nach aus- 
-gedehnten Untersuchungen an den Muskelfasern zahlreicher Mol- 
lusken, auch der Cephalopoden, kommt Fol zu dem Resultat, 
(dass es sich in den Muskelelementen der Mollusken um einzellige 
(Gebilde handelt, deren eontraktile Substanz von einer dieken 
und liehtbrechenden Scheide gebildet wird, welche ein axial ge- 
legenes körniges Protoplasma umgiebt; in der Mitte des letzteren 
befindet sich der Kern. Ein Sarcolemm soll überall deutlich er- 
scheinen. Die eontraktile Hülle setzt sieh nun nach 
diesem Forscher aus „Fibrillen* zusammen, welche in 
der Rindensubstanz um die körnige Axe spiralig 
aufgerollt sind. Das Bild der quadratischen und 
rhombisehen Feldehen, welches zuerst von Schwalbe 
genauer beschrieben wurde, wird einfach durch die Kreu- 
zung der beiden Hälften der Spiraltouren und zwar 
der oberhalb und unterhalb der Axe gelegenen, hervor- 
serufen. Es bestehen mithin nicht zwei Systeme von die Axe 
umkreisenden Spiralfasern, sondern nur eins. Fol bezeichnet diese 
Form als „fibres lisses ä fibrilles enroul&es en spirale.“ 
Nach den Untersuchungen, deren Ergebnisse oben von mir mitge- 
theilt sind, kann ich für die Cephalopoden diesen Angaben Fol’s 
durchaus beistimmen und muss ich die Deutung, welche dieser Be- 
obachter dem eigenartigen mikroskopischen Bilde gegeben hat, 
für die eimzig zutreffende erklären. ‘Fol hat sieh darauf be- 
schränkt, in seiner eitirten Arbeit nnr dieses Hauptresultat mit- 
zutheilen: weitere Angaben über die Zusammensetzung der con- 
traktilen Rindensubstanz, über die Form und den feineren Bau 
der spiralig verlaufenden „Fibrillen* ( meinen Spiralfasern und 
Spirallamellen), über das Verhältniss derselben zu der Zwischen- 
substanz u. s. w. sind in seiner Arbeit nicht enthalten. Nur in 
3etreff der Art der spiraligen Aufrollung wird noch bemerkt: 
(l. e. pag. 308): „Le tour de spire est plus ou moins long suivant 
le nombre des fibrilles, qui eonstituent le faisceau enroule et aussi 
suivant letat de eontraction ou de relächement de la fibre. 
Dans le melange de glyeerine et d’acide nitrique employe par 
Paneth, la fibre se contracte si fort et la spire Yabaisse au point 
que les lignes deviennent presque transversales. Ainsi sexplique 
J’erreur commise par cet auteur.“ 

Diese Mittheilungen Fol’s sind kurz von L. Roule (17) 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 321 


bestätigt worden, welcher die Muskelelemente von Lamellibran- 
chiaten untersuchte. 

Auf die ausgezeichneten, sehr umfassenden Untersuchungen 
E. Rohde’s über die Zusammensetzung der Chaetopoden-Muskeln 
(18) kann ich hier nieht näher eingehen. Ich will nur hervor- 
heben, dass auch Rohde für die Chaetopoden zu dem Resultate 
eekommen ist, dass die contraktile Substanz der Muskelfasern 
sich zusammensetzt aus radiär gestellten „Fibrillenplatten von 
linienförmigem Querschnitt“, die wiederum aus feineren Fibrillen 
von punktförmigem Querschnitt bestehen. (L.e. pag. 192): „Als 
Primitivelement der contraktilen Substanz in der Muskelfaser der 
Ohaetopoden wäre demnach die Fibrille von punktförmigem 
(uersehnitte anzusehen, genau wie bei den Hirudineen und Ne- 
matoden“ (19). 

Angesichts dieser gewiechtigen Arbeiten nimmt sich die Be- 
merkung Marshall’s (20) sehr wunderlich aus, welcher aus- 
drücklich, hervorhebt, dass er weder in Gold-, noch in Osmium- 
säure-Präparaten von der doppelt schrägen Streifung, wie sie von 
Schwalbe beschrieben ist, an den Muskelfasern der Mollusken 
und Eehinodermen etwas gesehen hat. Marshall erklärt dieselbe 
sogar kurzweg für einen optischen Effekt. L.e.pag. 88: „As 
this is not seen im gold and osmie acid preparations, I think it 
must be an optical effeet.“ Auch leugnet Marshall hier die 
Existenz der Fibrillen. Jedenfalls ist schon der Umstand, dass 
Marshall von der schrägen Streifung der Faser nichts ge- 
sehen hat, Beweis genug, dass die Beobachtungen dieses Mikros- 
kopikers sehr oberflächliche und einseitige gewesen sein müssen. 

In der Arbeit von Th. Knoll (21) über helle und trübe Mus- 
kelfasern findet sich endlich nur die Notiz, dass bei den Cepha- 
lopoden „die zum Theil doppelt schräggestreifte Kaumuskulatur 
in der Axe der schräg gestreiften Fasern eine säulenartige, kern- 
haltige, feinkörmige, unter der Einwirkung von Chlorgold sieh 
färbende Masse“ enthält. 


Literatur-Verzeichniss. 

1. Lebert und Robin, Kurze Notiz über allgemeine vergleichende 
Anatomie niederer Thiere. Müller’s Archiv 1846, III. Muskeln, 
pag. 125. 

2. Bericht über einige im Herbst 1852 in Messina angestellte verglei- 
chend-anatomische Untersuchungen von C.Gegenbaur, A. Köl- 


= 


14. 


1». 


17. 


E. Ballowitz: 


liker und H. Müller. H. Müller, Bau der Cephalopoden. Zeit- 
schrift für wiss. Zoologie Bd. IV, 1853, pag. 345. 

Kölliker, Grosse Verbreitung contraktiler Faserzellen bei Wir- 
bellosen; Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre, ange- 
stellt in Nizza im Herbste 1856. Verhandlungen der physikalisch- 
medicinischen Gesellschaft in Würzburg Bd. VIII, 1858, pag. 110. 
A. Weismann, Ueber die zwei Typen contraktilen Gewebes und 
ihre Vertheilung in die grossen Gruppen des Thierreiches, sowie 
über die histologische Bedeutung ihrer Formelemente. Zeitschrift 
für rationelle Mediein. III. Reihe. XV.Bd. 1862, pag. 84. 
Margo, Ueber die Muskelfasern der Mollusken. Sitzungsber. 
der Akademie der Wissenschaften zu Wien. Mathem.-naturw. 
Classe 1860, Bd. 39, pag. 559. 

G.R. Wagener, Ueber die Muskelfaser der Evertebraten. Arch. 
für Anatomie und Physiologie Jahrg. 1863. 

Bronn, Klassen und Ordnungen des Thierreiches. 1862—1866. 
Bd.III. 2. Abth. pag. 1364. 

Fr. Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. 
Archiv für Anatomie und Physiologie Jahrg. 1854, pag. 303. 
Derselbe, Lehrbuch der Histologie 1857, pag. 137. 

Derselbe, VomBau des thierischen Körpers. I. Bd. 1864, pag. 76. 
Derselbe, Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 6. Muskelgewebe, 
pag. 132. 

Fr. Boll, Beiträge zur vergleichenden Histiologie des Mollusken- 
typus. Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. IV, Supplement. 
1869. 

G. Schwalbe, Ueber den feineren Bau der Muskelfasern wirbel- 
loser Thiere. Archiv für mikr. Anat. Bd. V, 1869. 

Th. W. Engelmann, Ueber den faserigen Bau der contraktilen 
Substanzen, mit besonderer Berücksichtigung der glatten und 
doppelt schräggestreiften Muskelfasern. Archiv für die gesammte 
Physiologie Bd. 25, 1881. 

G. Elias Müller, Theorie der Muskelcontraktion. Erster Theil, 
$S 26, pag. 141—157. Leipzig 1891. 

Hermann Föl, Sur la structure microscopique des muscles des 
Mollusques. Comptes rendus des seances de l’Academie des 
sciences. Tome 106, pag. 306. Paris 1888. 

L. Roule, Sur la structure des fibres musculaires appartenant 
aux muscles retracteurs des valves des Mollusques lamellibranches. 
Comptes rendus des seances de l’Academie des sciences. Tome 106, 
pag. 872. Paris 1888. 

E. Rohde, Die Muskulatur der Chaetopoden. Zoologische Bei- 
träge, herausgegeben von A. Schneider. Bd.I, Heft 3, 1855. 
Derselbe, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie der Nematoden. 
Ebendort Heft 1, 1883. 

C. F. Marshall, Observations on the Structure and Distribution 
of Striped and Unstriped Muscle in the Animal Kingdom, and a 


Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 325 


Theory of Muscular Contraction. Quarterly Journal of Miero- 
scopical Science, Vol. XXVII. N.S. 1888, pag. 87. 

>21. Th. Knoll, Ueber helle und trübe, weisse und rothe quergestreifte 
Muskulatur. Sitzungsber. der kais. Akademie der Wissenschaften. 
Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. Bd.98, Abtheilung IIT, 
Jahrgang 1889. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIIIL—XIV. 


Mit Ausnahme von Fig.1 sind alle Figuren in ziemlich gleichem 
Grössenverhältniss nach Winkel’s homogener Immersion 1, ge- 
zeichnet. 


. Tate. XII. 


Fig. 1. Muskelfaser aus dem Mantel von Eledone moschata, mittelst 
20°, Salpetersäure isolirt. Winkel Obj. 4, Oe.3 (Vergr. 156), 
etwas verkürzt gezeichnet. 

Fig. 2a, b und e. Dasselbe Stück einer in Müller’scher Lösung iso- 
lirten Muskelfaser aus dem Mantel von Sepiola hondeletii bei 
hoher (a), mittlerer (b) und tiefer (ce) Einstellung. Nach Wässe- 
rung des Präparates Färbung mit Gentianaviolett. 

a Spiralfasern der oberen Hälfte der Rinde von rechts 
unten nach links oben ziehend. Durch die Rinde schimmern 
die intensiv gefärbten körnigen Einlagerungen hindurch. 

b Die Rindensubstasz (RR) im optischen Längsschnitt, von 
der Markhöhle (M) scharf abgegrenzt; die körnigen Einlage- 
rungen des Markes deutlich. Bei kk fallen in der Rinde, bei 
leichter Bewegung der Mikrometerschraube, die beiden ent- 
gegengesetzt verlaufenden schrägen Liniensysteme optisch 
zusammen, so dass eine Felderung der Rinde entsteht. 

c Spiralfasern in der unteren Hälfte der Rinde von links 
unten nach rechts oben verlaufend. 

Fig. 3. Aus dem Schlundkopf von Eledone moschata; Müller’sche 
Lösung. Windungen der Spiralfasern lang ausgezogen, so 
dass die Rinde fast längsstreifig erscheint. Feinkörniges Aus- 
sehen der Spiralfasern. 

Fig. 4. Aus dem Mantel von Eledone moschata; 1°, Osmiumsäure, 
Glycerin. Stück einer abgeplatteten Muskelzelle von der 
Fläche gesehen. Felderung der Rinde in Folge optischer Kreu- 
zung der beiden Liniensysteme. 

Fig. 5. Aus dem Mantel von Sepiola Rondeletii; Müller’sche Lösung, 
Färbung mit Gentianaviolett. Stück einer isolirten Muskel- 
zelle; an dem einen Ende ist die Rindensubstanz zwischen 
zwei Spiralfasern in zwei Theile zerspalten, so dass die Mark- 
höhle mit den intensiv gefärbten Körnchen eröffnet ist. Man 
sieht die Windungen der Spiralfasern der oberen Rindenhälfte 
in die der unteren continuirlich übergehen. 


324 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fie. 


E. 


6. 


| 


sa 


Ballowitz: Ueber den feineren Bau der Muskelsubstanzen. 


Aus dem Mantel von Eledone moschata; schwache Flem- 
ming'sche Lösung. Bruchstück einer Muskelzelle an dem 
einen Ende in die Spiralfasern zersplittert. Spiralige Anord- 
nung der Fasern in der Rinde nicht mehr erhalten. 

Aus dem Mantel von Octopus (älteres Spiritus -Exemplar, 
Gentianaviolett). Bruchstück einer Muskelzelle an dem einen 
Ende in die Spiralfasern zerfallen, die sich der Deckglas- 
tläche platt angelegt haben. Die Spitzen einiger Fasern in 
Fibrillen zerspalten. 

und b. Aus dem Mantel von Octopus spec. (älteres Spiritus- 
Exemplar), Gentianaviolett. Bruchstücke isolirter Spiralfasern, 
an den Enden fibrillär zerfallen. An a haben sich auch am 
Rande der Faser Fibrillen abgelöst. 


9—20. Theile isolirter Muskelzellen bei mittlerer Einstellung. 


21 


Fig. 9. Aus dem Mantel von Eledone moschata, schwache 
Flemming’sche Lösung, Glycerin. RR optische Längsschnitte 
der Rinde. M Markraum mit dem Protoplasmanetz und den 
körnigen Einlagerungen. 

Fig. 10. Aus dem Mantel von Eledone moschata, 0,5%, 
Osmiumsäurelösung, Glycerin. 

Fig. 11 und 12. Aus dem Mantel von Sepiola Rondeletii. 
Markhöhle (M) mit Einlagerungen. 

Fig. 13. Aus dem Mantel von Eledone moschata; 20°, Sal- 
petersäure, Wässerung, Gentianaviolett. 

Fig. 14, 15 und 16. Aus dem Mantel von Sepiola Ronde- 
letii; Müller’sche Lösung, Gentianaviolett. 

Fig. 17. Aus dem Mantei von Sepiola Rondeletii; Müller- 
sche Lösung. In der Markhöhle noch Reste des Protoplasma- 
netzes erhalten. 

Fig. 18. Aus dem Mantel von Eledone moschata. Schwache 
Flemming’sche Lösung. Aus einem Längsschnitt. 

Fig. 19. Aus dem Mantel von Eledone moschata. S Sarco- 
lemm. 

Fig. 20. Aus dem Mantel von Eledone moschata. Lage 
des Kernes in der Markhöhle der Muskelzelle. 

u. 22. Querschnitte durch Muskelzellen aus dem Mantel von 
Eledone moschata, Fixirung mittelst schwacher Flemming- 
seher Lösung, Paraffineinbettung, Färbung mit Safranin. 


are oxeNVE 


25—26. Goldpräparate. Aus dem Mantel von Eledone moschata. 


Fig. 23 und 24. @uerschnitte durch Muskelzellen. 

Fig. 25 und 26. Längsschnitte durch Muskelzellen. 

Fig. 26. Bei K und K, durch die Markmasse an einem 
Pole (K) oder an beiden Polen (K,) eingetriebene Kerne. 


3or 
325 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 
Von 


Dr. v. Linstow in Göttingen. 


Hierzu Tafel XV. 


Nematoden. 


Asgarıis’ Pferostichtun, sp. 
Mei: 


Findet sich zahlreich in dünnwandigen Cysten in der Hinter- 
leibshöhle von Pterostichus niger; die Länge beträgt 0,37 mm; 
die Breite 0,023 mm; der Oesophagus nimmt Y/,,,, der Schwanz 
!/, der Gesammtlänge ein; letzterer ist pfriemenförmig zugespitzt; 
die Gestalt ist gedrungen, kurz und diek; aus der Uyste befreit 
macht das Thier lebhafte Bewegungen. Am Kopfe steht ein 
conischer Bohrzahn. | 


Filaria Gammarin. sp. 
Bie.,.2; 

In 2 Exemplaren von Gammarus pulex fand ich je ein 
Exemplar einer verhältnissmässig grossen Filarien-Larve, die 
4,1 mm lang und 0,091 mın breit war; der Oesophagus besteht 
aus 5 Theilen, die sich in ihrer Länge zu einander verhalten 
wie 2:27:45; der vordere bildet ein Vestibulum, der mittlere 
ist muskulös, */,, der Körperbreite messend und der hintere, ®/,, 
messend, ist drüsig; der ganze Oesophagus nimmt !/,,, der ganzen 
Körperlänge ein. Das Kopfende läuft in 2 Zipfel aus, dahinter 
findet man 4 Papillen; die Haut ist diek, in Abständen von 
0,0021 mm regelmässig quergeringelt; 0,13 mm vom Koptende 
entfernt umgiebt den Oesophagus ein Nervenring; das sehr kurze, 
abgerundete Schwanzende nimmt nur !/,,, der ganzen Länge 
ein; vor dem Anus bemerkt man eine ovale, glänzende Einlage- 
rung in die Haut und den Enddarm umgeben grosse Analdrüsen; 
der Darm ist nur dünn und misst ?/,, der Köperbreite. Die 


396 v. Linstow‘ 


Verhältnisse des Kopfes und des Oesophagus erinnern sehr an 
.die zwischen den Magenhäuten der Krähen lebenden Filaria 
anthuris. Die Bewegungen des Thieres sind langsam. 


Filaria Ephemeridarumn. sp. 
Fig. 3—4. 

Im Juni beobachtete ich ein Exemplar von Ephemera vul- 
gata, das aus der an eimem Grashalm am Rande eines Baches 
befestigten Subimago ausschlüpfte; zu Hause untersucht fanden 
sich im Hinterleibe 3 Filarien-Larven; später fand ich dieselbe 
Form sehr häufig bis zu 6 Exemplaren in den Wasserlarven von 
Ephemera vulgata wieder, wo sie lockenförmig aufgerollt im 
Fettkörper vorkommen , eingeschlossen in dünnwandigen, mem- 
branösen Cysten von 0,55 mm Grösse. Am Abend des 24. August 
tlogen über dem durch Göttingen fliessenden Leimearm wolken- 
artige Schwärme von Oligonenria rhenana, deren Vorkommen 
bei Göttingeu interessant ist; die Menge war so gross, dass 
(die Vorübergehenden stehen blieben, um das Schauspiel zu be- 
trachten; im Hinterleib auch dieses Thhieres fanden sich  die- 
selben Filarien-Larven. 

Dieselben sind 1,285—4,60 mm lang, die Breite schwankt 
hinten, wo sie am bedeutendsten ist, zwischen 0,051—0,130 mm. 
Wie bei der vorigen Art besteht auch hier der Oesophagus, der 
etwas länger (!/,,) oder etwas kürzer (!/,,,) ist als die halbe 
Körpergrösse, aus drei Theilen, vorn einem Vestibulum, in der 
Mitte aus einem lediglich muskulösen und hinten einem «drüsigen 
Theil; ihre Breite beträgt 0,0026, 0,021 und 0,059 mm und ihre 
relative Länge verhält sich wie 7:40:100. Der Darm ist 
0,039 mm breit, am Reetum stehen mehrere grosse, einzellige 
Drüsen. Das ceonische Schwanzende ist kurz, am Ende mit 
einer kleinen knopfförmigen Verdiekung, und misst !/,,— 1,0 "ass 
der Gesammtlänge. Die Oesophagus-Wandung erweitert und 
verstärkt sich vorn zu einem Mundbecher (Fig. 4), dessen Wan- 
dung sich vorn gabelt; 0,26 mm vom Kopfende mündet in der 
Bauchlinie ein Exeretionsgefäss mit ehitinisirter Wandung; 0,14 mm 
vom Kopfende umgiebt ein Nervenring den Oesophagus; die 
Haut ist in Abständen von 0,0022 mm quergeringelt; der Körper 
ist nach vorn stark verdünnt; die Bewegungen des aus der Cyste 
befreiten T'hieres sind ziemlich lebhaft. 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 327 


ÄAngiostomum macrostomum m. 
Big. ‘5. 

Ein erwachsenes, geschlechtsreifes Exemplar «dieses Nema- 
toden fand ich unter dem Peritoneal-Ueberzug der Leber von 
Anguis fragilis, in der Leber aber Embryonen enthaltende Eier 
und zahlreiche Cysten, die etwas weiter entwickelte Larven ent- 
hielten. Die Länge der Embryonen betrug 0,36 mm, die Breite 
0,023 mm; der Oesophagus nahm !/,,,, der Schwanz t/.,, der 
ganzen Thierlänge ein, während diese Zahlen bei den Larven 
resp. 0,358 mm, 0,026 mm, 1/,,, und !/,, betrugen. Der Oeso- 
phagus zeigte zwei Anschwellungen, von denen die hintere einen 
kleinen, glänzenden Körper einschloss. Neben dem Darm lag 
eine grosse, aus Zellen gebildete Anlage der Geschlechtsorgane 
(a); die ovalen Kapseln waren 0,22 mm lang und 0,18 mm breit. 
Bekamntlich zeigt dieses Thier zwei Geschlechtsformen, grosse, 
parasitische, parthenogenetische Thiere und kleine, freilebende, 
zweigeschlechtliche. 


Triehosoma Bombinatorisn. sp. 
Fig. 6—\. 


Im Darm von Bombimator igneus lebt eine äusserst zarte 
und feine Nematodenlarve, die zu Trichosoma gehört. Die Länge 
beträgt 1,2 mm; die Breite 0,026 mm; eine Anlage der Geschlechts- 
organe fehlt; die Haut ist verhältnissmässig derbe und nimmt 
!/, der Körperbreite ein. Ganz auffallend lang ist der Oeso- 
phagus, denn er macht °/,, der ganzen Länge aus und besteht 
aus einem feinen Rohr von gekernten Zellen bedeckt (Fig. 7): 
die Kerne sind oft von einem granulirten Hof umgeben; der 
Anus steht terminal. Das Thier ist dadureh von Interesse, dass 
meines Wissens eine Trichosoma-Larve noch nieht beschrieben ist. 


Nematodum Gamasin. sp. 
Fig. 8. 

Auf einem Procrustes coriaceus lebten viele Milben, Ga- 
masus eoleoptratorum L., und in diesen massenhaft Nematoden- 
larven, also Entoparasiten in einem Eetoparasiten. Die Nema- 
toden sind 0,51 mm lang und 0,013 mm breit: die Oesophagus- 
grenze ist nieht deutlich, scheinbar nimmt der Oesophaens !/.,- 


> 
1399) 


Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 99 


328 v. Linstow: 


der Schwanz !/,,, der Thierlänge ein; man bemerkt im Innern 
viele glänzende Kügelchen, die vorwiegend, aber nicht ganz auf den 
Darm beschränkt sind; das Schwanzende ist pfriemenförmig zu- 
gespitzt; die Bewegungen der Thiere, die in Wasser sofort ster- 
ben, sind langsam. Zu welchem Nematoden-Genus sie gehören, 
konnte ich nicht bestimmen. Moniez!) hat in einem Gamasus 
eine Oxyuris gefunden, zu welchem Genus man unsere Nematoden 
sicher nicht stellen kann. 


Mermithen. 


Mermis crassa m. 
73° m 
Fig. 9—10. 


Die freilebende Form dieser Art, die ich?) in der Nähe 
von Göttingen im eimem sumpfigen Graben entdeckte, ist von 
Stiles?) in der Nähe von Paris wiedergefunden. Verhältniss- 
mässig grosse Larven derselben fand ich*) in demselben Graben 
in den Wasserlarven von Chironomus plumosus, die 5,5-—9,5 mm 
lang waren und uneingekapselt in den Dipterenlarven leben; ein 
weit jüngeres Stadium, noch mit dem embryonalen Bohrzahn be- 
waffnet, fand ich in der Wasserlarve von Chironomus (?) leucopogon 
Meig. wieder; die Länge betrug nur 0,55 mm; die Breite 0,026 mm; 
die Grenze zwischen Darm und Oesophagus ist nicht deutlich er- 
kennbar (Fig. 9), wahrschemlich nimmt der Oesophagus !/- der 
ganzen Länge ein; ein Anus fehlt, das Schwanzende ist stumpf 
zugespitzt, das Kopfende am Scheitel etwas vorgezogen; in der 
Mittelaxe liegt ein 0,01 mm grosser Bohrzahn, an den sich hinten 
das Chitinrohr des Oesophagus-Lumen setzt (Fig. 10). Die Be- 
wegungen sind träge; im Wasser sterben die Thiere in kurzer 
Zeit mit körnigem Zerfall der inneren Gewebe. 


1) Revue biolog. du nord de la France, t. III, Lille 1891, No. 12, 
pag. 1—4. 

2) Archiv für mikroskop. Anat. Bd. XXXIV, 1889, pag. 392 —3%6, 
Taf. XXII, Fig. 2—8. 

3) Bullet. soc. zoolog. France t. XVI, 1891, pag. 169. 

4) l. ec. XXXVI, 1891, pag. 244—245. 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 329 


Mermis Gammarin. sp. 
mo 
Fig. 11—12. 


In Gammarus pulex lebt uneingekapselt eine 0,59 mm lange 
und 0,018 mm breite Mermis-Larve; die Haut ist glatt, der Oeso- 
phagus nimmt !/,,, der ganzen Länge ein, ein Anus fehlt; der 
im vorderen Drittel verdiekte Bohrstachel (Fig. 12) misst 0,021 mn; 
der Schwanz ist allmählich zugespitzt; dieses häufig vorkommende 
Thier hat lebhafte Bewegungen. 


Mermis Sialidis n. sp. 
Kie,13. 


In den Wasserlarven von Sialis Iutaria L. fmdet sich häufig. 
eine Mermis-Larve, die aufgerollt im Fettkörper und den Mus- 
keln in kugelförmigen, membranösen Uysten von 0,16 mm Durch- 
messer ruht. Die Länge beträgt 0,54, die Breite 0,015 mm; das 
Kopfende ist abgerundet, ein 0,016 mm grosser Bohrzahn ist 
hinten etwas verdiekt; der Körper verdünnt sich nach dem 
Schwanzende zu, der Oesophagus misst 1/,,, der ganzen Länge, 
ein Anus fehlt, die Haut ist nieht quergeringelt. 


Gordiaceen. 
Gordius tolosanus Du). 
Fig. 14. 


Die Entwicklung ist nach meinen!) Untersuchungen so, 
(dass die weiblichen Gordien nach der Befruchtung ihre Eischnüre 
um Wasserpflanzen legen und einige Wochen darauf die schon 
durch Meissner bekannten Embryonen ins Wasser gerathen, 
um sich in die Wasserlarven von Sialis lutaria L. einzubohren: 
diesem ersten Zwischenwirth kann ich jetzt noch einen neuen 
hinzufügen, denn ich fand die Embryonalform auch in der Wasser- 
larve von Cloöon dipterum L. Die Larven finden sich hier wie in Sialis 


1) Archiv für mikroskop. Anatomie Bd. XXXIV, 1889, pag. 248 
bis 268, Taf. XIV—XVI; Bd. XXXVII, 1891, pag. 239—244, Taf. XII, 
Fig. 1-9. Centralblatt für Bacteriol. u. Parask. Bd. IX, 1891, No.23, 
pag. 760— 762. 


330 v. Linstow: 


nicht eigentlich eingekapselt, sondern liegen in den Muskeln und 
im Fettkörper von einem hellen, homogenen Hofe umgeben (Fig. 14). 
Mit den Neuropteren-Larven und im ihnen wird diese Embryonal- 
form überwintern, und im nächsten Frühling verlässt sie in und 
mit den geflügelten Insekten bei deren Ausschlüpfen aus den 
Puppen das Wasser. Letztere fallen Raubkäfern zur Beute, - die 
mit den Fliegen auch die Gordius-Larven fressen, und diese 
wachsen in den Käfern, in denen sie zum zweiten Male 
überwintern, zu der bekannten zweiten, grossen Larvenform aus, 
die erst weiss ist und noch den embryonalen Bohrstachel zeigt, 
dann diesen verliert und braun wird. Im Frühling des nächsten 
Jahres gerathen die Käter massenhaft in die Wiesengräben, in 
denen sie ertrinken, worauf die grossen Gordiuslarven sich aus 
ihnen herausbohren, um ins Wasser zu gelangen, in dem sie mit 
lebhaften Bewegungen umherschwimmen und bald geschlechts- 
reif werden. Meissner liess die Gordinslarven experimentell 
in verschiedene niedere Wasserthiere einwandern und vermuthet, 
da die Einwanderung am regelmässigsten in die Larven von 
Ephemera vulgata geschah, «dass diese der erste Zwischenwirth 
sei; ich habe im Freien aber niemals Gordiuslarven in Ephe- 
meralarven gefunden und glaube, dass Ephemera nicht der na- 
türliche Zwischenwirth ist, da unsere Gordien nur in stagniren- 
den Gewässern leben, die Larve von Ephemera vulgata aber 
ausschliesslich in mehr oder weniger rasch strömenden Bächen 
oder Flüssen lebt, wo sie sich Röhren im Grunde baut. 


Acanthocephalen. 


Eehinorhyncehus polymorphus Bremser. 
Fig. 15—16. 


Findet sich in den Gewässern in der Larvenform häufig 
in Gammarus pulex, wo Enten, die Wirthe «der geschlechtsreifen 
Form, in ihnen leben; die orangegelben Körper sind im Bach- 
tlohkrebs bei durchfallendem Liehte schon von aussen erkennbar; 
meistens sind sie 1,2mm lang und 1,05 mm breit. Der orange- 
gelbe Körper ist von einer grossen, hyalinen Hülle umgeben 
(Fig. 15); eine diekwandige Hülle (a) schliesst die inneren Or- 
gane ein, die handschuhfingerförmig emgestülpt m ıhr liegen; 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 331 


man erkennt den Rüssel (b), sein Receptaculum (e), den mit 
Haken besetzten Halstheil (d) und «die in ihm liegenden Lem- 
nisken (e); die Larve mit hervorgestülptem Vorderkörper hat 
Hamann!) in seiner ausgezeichneten, ausführlichen Arbeit 
über die Acanthocephalen abgebildet. 

An der Körperwand erkennt man, von aussen nach innen 
gehend, eine sehr feine, 0,0009 mm dieke Cutieula (Fig. 16a), 
hierauf eine derbe Outis (b), dann folgt eine äussere Meridian- 
(e), eine Aequatorial- (d) und eime innere Meridianfaserung (e), 
nunmehr eine sehr breite Radiärfaserung (f) mit spindelförmigen 
Kernen und Gefässen (g), dann eine Grenzschieht (h) und end- 
lich ein Epithel (i). 


Echinorhynehus proteus West. 

Die Larve?) findet sich m den hiesigen Gewässern sehr 
häufig in «der Leibeshöhle von Phoxinus laevis, Gobio fluviatilis, 
Cottus gobio, Cobitis barbatula und Gasterosteus aculeatus; auch 
sie ist orangegelb von Farbe und wird bis 2,56 mm lang und 
1,18 mm breit; der Vordertheil ist bald vorgestreckt, bald in den 
Körper zurückgezogen. Die Geschleehtsform lebt in Raubfischen, 
in der Leme und ihren Zuflüssen im Darm von Trutta fario und 
Squalius cephalus. Die orangegelben Thiere durchsetzen mit 
dem Rostellum die Darmwand, in dem auch der kugelförmige 
Halstheil liegt, so dass es schwer ist, sie unverletzt herauszu- 
präpariren; bei einem grossen Squalius fand ich die ganze Darm- 
wand auf's Diehteste mit den Parasiten besetzt. Wenn die Larven 
auch in Gammarus pulex vorkommen, so halte ich das für eine 
Abnormität oder eine Verirrung. 


Trematoden. 
Gercaria Limnaeae truncatulae n. sp. 
Fig. 17. 
In Limnaea truncatula war bisher nur die zu Distomum 


hepatiecum gehörige Cercarie gefunden, es leben in ihr aber auch 
noch farblose Sporoeysten von 0,62—0,88 mm Länge und 0,17 


1) Die Nemathelminthen. Jena 1891, Taf. X, Fig. 14. 
2) Hamann l. c. Taf. VEREig!1. 


332 v. Linstow: 


bis 0,23mm Breite. In ihnen entstehen Cercarien, die 0,34 bis 


0,36 mm lang und 0,13——-0,14 mm breit sind; der Schwanz, wel- 
cher hinten abgerundet ist, misst 0,23 mm bei einer Breite von 
0,0034 mm. Die Saugnäpfe sind genau gleich gross und messen 
0,065 mm, der Bohrstachel (a), welcher eylindrisch und vom 
kegelförmig zugespitzt ist, hat eme Länge von 0,025 mm. Die 
Haut ist unbewaffnet, der Schlundkopf ist sichtbar, die Enden 
der Darmsehenkel aber lassen sich nicht erkennen; neben und 
vor dem Bauchsaugnapf liegen einzellige Drüsen, dicht hinter 
demselben die kleeblattförmige Sammelblase des Exeretions- 
systems. Die Cercarie ähnelt der von Distomum homolostomum !); 
hier sind die Sporocysten aber orangegelb, die Haut der Cer- 
carien ist bedornt, und der Bohrstachel?) ist in der Mitte verengt. 


Distomum endolobum Du). 
kigi‘\18. 


Die eneystirte Larve fand ich früher in der Wasserlarve 
von Phryganea flavicornis?) und von Limnophilus rhombieus'), 
neuerdings habe ieh sie in der von Limnophilus griseus L. wieder- 
gefunden. Sie lebt in dünnwandigen, kugelförmigen Cysten von 
0,30 mm Durchmesser; die Larve selber ist 0,60 mm lang und 
0,26 mm breit, die Haut ist bedornt, der Mundsaugnapf misst 
0,14mm, der Bauchsaugnapf 0,07 mm; die Darmschenkel rei- 
chen bis weit nach hinten; neben und hinter dem Schlundkopf 
liegen links und rechts einzellige Drüsen, die wohl das Kapsel- 
material absondern und dieht hinter dem Mundsaugnapf mit >, 
dieht vor demselben mit 7 runden Oeffnungen münden (Fig. 15 a): 
die Gänge sind in ihrem Verlauf spindelförmig aufgetrieben, die 
zu den vorderen Oeffnungen führenden sind knieförmig umge- 
bogen. Der Hauptstamm des Exceretionssystems ist dreiarmig, 
die beiden symmetrischen Vorderarme umfassen den Hinterrand 
des Bauchsaugnapfes; von ihren Vorderenden geht beiderseits ein 
stark geschlängeltes Gefäss nach vorn, das dicht hinter dem 
Mundsaugnapf nach innen umbiegt und im hinteren Drittel einen 


1) Zoolog. Jahrb. III, 1887, pag. 104—109. 

2) ibid. Tab. II, Fig. 17a. 

3) Zoolog. Jahrb. III, 1887, pag. 100. 

4) Arch, für Naturgesch, 1879, pag. 185—186, Tab. XII, Fig. 32—35 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 399 


Ast nach innen an den Vorderrand des Bauchsaugnapfes sendet. 
Diese in Phryganiden-Larven lebenden Distomum-Larven können 
schon in den Frosch gelangen, wenn dieser noch eme fusslose 
Kaulquappe ist; im Darm derselben findet man die ganz Jungen, 
geschlechtlich fast unentwickelten Distomen; sie sind 0,69 mm 
lang und 0,40 nm breit; sichtbar sind die Saugnäpte, der Schlund- 
kopf, ein kurzer Oesophagus, die sehr breiten, bis nach hinten 
reiehenden Darmschenkel; hinter dem Bauchsaugnapf finden sich 
zwei kleine, schräg hinter einander liegende Hoden und ein dem 
bei der Larve beschriebenen gleiechender dreiarmiger Hauptstamm 
des Exeretionssystems. 


Distomum Pulieisn. sp. 
Piel 


Diese sehr kleine Larve findet sich in dünnwandigen, stets 
ovalen, 0,27—0,31 mm langen und 0,20—0,23 mm breiten Cysten 
in Gammarus pulex aus dem raschfliessenden, klaren Grone-Bach. 
Die Larve ist 0,44 mm lang und 0,14mm breit; die Haut ist 
bedornt, der Mundsaugnapf misst 0,104 mm; der Bauchsaugnapf 
0,060 mm; hinter letzterem erkennt man mitunter zwei Hoden; 
der Schlundkopf ist 0,042 mm lang und 0,058 mm breit, die 
Darmschenkel reichen weit nach hinten; der Hauptstamm des 
Excretionssystems ist vorm gegabelt und in der Mitte spindelförmig 
verdiekt; in drei Cysten lag ein abgeworfener Bohrstachel, der 
0,026 mm lang und 0,0052 mm breit ist im vorderen Drittel, wo 
eine Hülle den inneren, dolehförmigen Theil umgiebt, die blasig 
aufgetrieben ist (Fig. 19 a). 

In Gammarus pulex habe ich früher zwei andere Distomum- 
Larven gefunden, Distomum agamos!) mit unbewaffneter Haut, 
imm lang, das in der Cyste geschlechtsreif wird und bei dem 
der Bauchsaugnapf viel grösser ist als der Mundsaugnapf, und 
Distomum Gammari?), das in kugelförmigen, diekwandigen, doppelt- 
contourirten, 0,38 mm grossen Kapseln lebt, deren Wandung 
0,016 mm misst; die Larve ist 0,51 mm lang und 0,13 mm breit, 
die Haut ist bedornt; der Mundsaugnapf misst 0,13mm, der 


1) Archiv für Naturgesch. 1872, pag. 2. 
2) ibid. 1877, pag. 186, 


394 v. Linstow: 


Bauchsaugnapf 0,079 mn; zwei andere Larven haben de la 
Valette und Engel!) beschrieben. Auch in den Cysten von 
Distomum Gammari fanden sich lose Bohrstachel, die aber schlank 
und ohne Hülle waren. 


Distomum Sialidisn. sp. 
Fig. 20. 

In der Wasserlarve von Sialis lutaria findet man in 0,12 mm 
messenden, sehr kleinen, dünnwandigen Cysten, vorwiegend im 
Fettkörper, eine 0,29 mm lange und 0,17 mm breite Distomum- 
Larve, deren Mundsaugnapf 0,0653 und deren Bauchsaugnapf 
0,029 mm gross ist; man erkennt den Schlundkopf, aber nicht 
(den Darm; die Haut ist bedornt, besonders vorn, der Hauptstamm 
(des Exeretionssytems gabelt sich im zwei sehr grosse, länglich- 
runde Aeste. In einer Sialis-Larve findet man 4—6 Exemplare; 
erstere lebte in schlammigem, stagnirendem Wasser. 


Distomum echinatum Zed. 

Für die seit langem bekannte Larve kann ich einen neuen 
Fundort, Pisidium fossarinum Olessin, angeben, das sich in einem 
schlammigen Graben, der mitten dureh Göttingen fliesst und sich 
in die Leine ergiesst, fand. Die Oysten sind 0,17 mm gross, 
kugelförmig und doppelwandig; die äussere Lage ist dicker, 
0,0065 mm breit, die innere misst nur 0,0039 mm. Der Mundsaug- 
napf ist von einem Saum umgeben, der ++ 28 +4 Stacheln 
trägt, von denen jederseits die 4 äusseren grösser sind; sie 
messen 0,0182 mm, während die 25 kleineren nur 0,0143 mm 
lang sind. Auch die übrigen Verhältnisse stimmen genau mit 
der Beschreibung de la Valette’s?). Später fand ich dieselbe 
Larve in Limnaea ovata in emem Teiche bei Weende. 


Gyrodactylus elegansv. Nord. 


Fig. 21. 


Es mag Wunder nehmen, wenn ich Gyrodactylus elegans 
hier unter lauter Larven aufführe, jedoch glaube ich solches mit 


1) Compendium der Helminthologie pag. 315. 
2) Symbolae ad Trematodum evolut. hist. pag. 16—17, Taf. I, 
Fig. F—M, I, II, IV, V. 


3jeobachtungen an Helminthenlarven. 339 


Recht zu thun. Dieser Trematode ist mehrfach studirt und be- 
schrieben, «doch sind die Schilderungen voller Irrthümer und 
Lücken. Zunächst ist es irrthümlich, die Mundöffnung als einen 
kleinen, queren Schlitz vor dem Pharynx darzustellen; derselbe 
liegt in der Mitte eines verhältnissmässig grossen Saugnapfes 
(Fig. 21a) und hinter und etwas näher nach der Rückenfläche 
liegt der Pharynx (Fig. 21, b); die Darmschenkel sind kurz und 
enden etwas hinter der Mitte des Körpers; übersehen sind bis- 
her zwei grosse, seitlich von dem Pharynx und etwas hinter ihm 
liegende Endblasen des Exeretionssystems (Fig. 21), die con- 
traktil sind; von jeder derselben gehen zwei neben einander ver- 
laufende Gefässe geschlängelt nach hinten, und dicht vor dem 
Ursprunge der grossen Haftscheibe vereinigen sich alle vier Ge- 
fässe, um von diesem Punkte vier Aeste in letztere zu senden; 
von jeder Blase geht nach vorn ein Gefäss, das sich vor dem 
Saugnapfe des Mundes mit dem der anderen Seite vereinigt; von 
(diesem Bogen zweigen sich zwei Aeste in die Kopftzipfel ab; 
von jeder Blase geht ferner nach innen ein stark gewelltes Ge- 
fäss, an den Hinterrand des Mundsaugnapfes; endlich zweigt 
sieh von einem der hinteren Hauptstämme hinter der Mitte ein 
kleiner Ast nach vorn ab. 

Bekanntlich findet man zwischen den Darmschenkeln in 
(ler Regel einen grossen Embryo, der schon die volle Bewaffnung 
dder hinteren Haftscheibe trägt; in diesem oft wieder einen 
„weiten, Jüngeren, und mitunter in diesem wiederum noch einen 
nochmals jüngeren dritten, Wagener bildet sogar noch einen 
vierten im dritten liegenden ab. Diese Entwicklung von Em- 
bryonen im ungeborenen Embryonen ist merkwürdig genug und 
kann selbstredend nur. als eine ungeschlechtliche Fortpflanzung 
aufgefasst werden, die ja bei den Trematoden häufig genug vor- 
kommt; bilden sieh doch auch in den Keimschläucheu der Disto- 
mum-Larven auf ungeschlechtlichem Wege Redien und in diesen 
auf dieselbe Weise Cercarien. Auffallen muss es daher, wenn 
die Forscher, welche unseren Parasiten beschrieben haben, an 
dem Haupthier Hoden, Cirrus, Ovarium, Uterus gesehen haben 
wollen, denn es ist von diesen Organen nichts vorhanden; das 
Hauptthier bildet den Embryo I ebenso wie dieser den Embryo Il 
und wie letzterer den Embryo III u. s. f., und demnach halte ich 
»yrodactylus elegans für eine sich auf ungeschlechtlichem Wege 


336 v. Linstow: 


fortpflanzende Larve. Hinter dem Embryo I (Fig. 21d) liegt 
‚der Keim des nächsten (Fig. 21 e), der sich entwickeln wird, 
wenn der erstere dureh die Geburtsötfnung, der bisher als Cirrus 
angesehen wurde, ausgestossen ist, und hinter dem Keim findet 
man das Keimlager (Fig. 21f). Die Einschachtelung der Em- 
bryoneu in einander habe ich nicht nochmals abgebildet, da 
solehe von Wagener!) und noch neuerdings von Braun?) in 
schöner Weise dargestellt ist. 

Das Thier lebt bekanntlich an der Körperoberfläche und 
den Kiemen von Gasterosteus aculeatus; von dem Wohnthier ent- 
fernt stirbt es in 15—830 Mimuten im Wasser; die Länge be- 
trägt 0,29, die Breite 0,052—0,12 mm; in den beiden Kopfzapfen 
liegen grosse Leimdrüsen, die hintere Haftscheibe ist mit 16 
Randhaken und mit zwei grossen mittleren Haken bewehrt, die 
dureh zwei Klammern verbunden sind. Neben dem Mundsaug- 
napf liegen zwei Gruppen Speicheldrüsen. Die grossen Haken 
ınessen 0,026 mm und haben an der Wurzel sowohl auf der 
Bauch-, wie auf der Rückenseite eme Gelenkfläche für die beiden 
Klammern; der Leitungsstab der 16 Randhaken ist 0,51 mm lang. 
Bei dem Embryo entstehen zuerst die Randhaken und zwar sind 
sie anfangs in einem Kreise angeordnet. Die Geburtsöffnung ist 
von drei knieförmig gebogenen Chitinstäben eingefasst. Dass ebenso- 
wenig wie die angeführten Geschlechtsorgane auch ein Dotter- 
stock, eine Schalendrüse u. s. w. vorhanden ist, bedarf wohl nicht 
der besonderen Erwähnung. Der Keimballen unserer Abbildung, 
aus welchem der Embryo I entstehen wird, erinnert sehr an die 
in den Keimschläuehen oder Sporocysten enthaltenen; er besteht 
aus einer Mutterzelle, welehe zahlreiche Tochterzellen einschliesst, 
in denen man 1-3 Enkelzellen findet. Der Keim, welcher sich 
(demnächst nach Ausstossung des 'Embryo I zu einem neuen ent- 
wickeln wird, zeigt eine vierfache Hülle (e). | 


Cestoden. 


In Gammarus pulex fand ich eine Anzahl ganz Junger 
Cysticerken (Fig. 22, 23), die zum Theil noch ganz ohne Haken 
1) Müller’s Archiv 1860, pag. 768—797, Taf. XVII—XVII. 

2)Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd.IV, 
1890, Lieferung 15—16, Taf. XVI, Fig. 5—8. 


SU) 
en 
© 
| 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 


waren oder nur Anlagen :von solehen zeigten, so dass die Species 
nicht bestimmbar war, die aber für die Entwicklungsgeschichte 
von Interesse waren. Ganz junge Üysticerken, die noch keine 
Cyste, keine Haken und Saugnäpfe und keinen Schwanzanhang 
zeigten und vom Verfasser mit Wahrscheinlichkeit für Cysticereus 
Taeniae gracilis gehalten werden, bildet Mrazek!) ab; ein 
weiteres Entwicklungsstadium, das zu Cysticereus Taeniae sinuosae 
&ehört, wird von Hamann?) beschrieben; nach Hamann wächst 
aus der Onoeosphäre, dem Theil, welcher den späteren mit den 
6 Embryonalhaken besetzten Schwanzanhang bildet, ein vorderer 
(diekerer Theil hervor; letzterer bildet durch Einstülpung den 
Körpertheil, in welchem die Oyste entsteht, und im dieser bilden 
sich der Scolex mit Saugnäpfen, Rostellum und Haken und der 
Halstheil. Wie nun die Form der Cysticerken eine ganz ausser- 
ordentlich verschiedene ist — ich erinnere an die Formen mit 
und ohne Schwanzanhang, an die sogen. Plerocereoiden, welche 
keine Oyste haben und solide Gebilde ohne Hohlraum sind, an 
die Cönurus-artigen, wie solche von Villot geschildert sind, — 
so seheint auch die Entwicklung verschiedene Wege zu gehen, 
(denn bei den 11 von mir in Gammarus pulex gefundenen jungen 
Exemplaren fand keine Einstülpung statt und ohne Formirung 
eines schwanzartigen Anhanges bildete sich der Scolex mit 
Saugnäpfen und Rostellum durch Hervorwachsen aus der Wandung 
eines inneren Hohlraumes. (Fig. 22, 23.) 

Gammarus pulex ist eine reiche Fundgrube für Uysticerken 
und von den bis jetzt bekannten 13 Cysticerken von Vogeltänien, 
zu denen ich noch zwei neue fügen kann, sind nicht weniger 
als sechs in Gammarus pulex gefunden, abgesehen von einer 
nicht definirbaren Form, die v. Siebold?) mit kurzen Worten 
erwähnt®). | 

Fünf von Hamann und Mrazek gefundene Arten habe ich 
in der Umgegend Göttingens beobachten können. 


1) Nachrichten der K. Böhm. Gesellsch. d. Wissensch. -Prag 1891, 
Taf. VI, Fig. 24—2. 

2) Jenaische Zeitschrift für Naturwissensch. Bd. XXIV, 1889, 
pag.1, Taf. 1. 

3) Schweizer Zeitschr. für Med., Chirurg. u. Geburtsk. Zürich ? 
1817, Heie1 u. 2. 

4) Nach einer brieflichen Mittheilung hat Mrazek noch zwei 
weitere Vogeltaenineysticerken in Cyelopiden gefunden, 


338 v. Winstow: 


Cysticercus Taeniae integrae Hamann.!) 
Fig. 24. 

So gross die Zahl der bekannten Tänien ist, so muss unsere 
Kenntniss derselben doch noch eine recht mangelhafte sein, denn 
dieser Oysticereus und drei andere noch anzuführende lassen sich 
auf bekannte Tänien nicht zurükführen. Die Cystiecerken sind 
verhältnissmässig gross; die äussere, parenchymatöse Hülle ist 
0,59 mm lang und 0,56 mm breit, die innere Cyste 0,57 mm 
lang und 0,55 mm breit; der Schwanzanhang ist anfangs dick, 
um sich bald stark zu verschmälern und wird bis 2,11 mm lang; 
(die Haken stehen m emfacher dichtgedrängter Reihe und sind 
0,0156 mm lang; ich fand sie in der Anzahl 50, 55, 56, 48, 65, 
56, 70, 65, 78, 65, 62, durchschnittlich 61; die Saugnäpfe sind 
0,156 mm lang und 0,071 mm breit. Einmal fand ich den zu- 
künftigen Bandwurmkörper, der 2,2 mm lang und 0,23 mm breit 
war, aus der Oyste, die 0,84 mm mass, hervorgedrängt, an der 
Stelle, welehe dem Schwanzanhang gegenüberliegt. Der Kreis, 
welehen die Haken bilden, hat einen Durchmesser von 0,16 mın. 
Dieser Oysticereus ist derjenige, welchen man am häufigsten in 
den Gewässern bei Göttingen findet, einmal fanden sich zehn 
Exemplare in einem Gammarus; er muss weit verbreitet sein, 
denn Mrazek schreibt mir, in Böhmen in einem (Gammarus 15 
Exemplare dieser Art gefunden zu haben. 

Wahrscheinlich gehört dieser Cysticereus zu Taenia Dujar- 
(din Krabbe aus Sturnus vulgaris und Turdus musieus; dieselbe 
hat nach Krabbe 46 Haken von 0,016 mm Länge, die in der 
Form ganz der unseres Oysticercus gleichen (Fig. 24); auch hier 
sind die Saugnäpfe länglich und von dem Staar ist bekannt, 
dass er sich oft an Rändern von Teichen und Gräben aufhält, 
um sich seine Nahrung aus dem Wasser zu holen, beim Beginn 
des Frühlings, wenn auf dem Lande noch nichts zu finden ist, 
oft ausschliesslich. 


Cysticercus Taeniae tenuirostris Rud. 


Die Länge dieses schon von Hamann und Mrazek gefun- 
denen Cysticereus beträgt 0,18, die Breite 0,16 mm; der Schwanz ist 

1) Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft Bd. XXVI, 1891. 
pag.557, Taf. XXIV, Fig. 1-2, 5—9, 17. 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 339 


auffallend lang, bis zu 2,6 mm, und 0,026 mm breit; die Haken, 

zehn an der Zahl, messen 0,023 mm, die Saugnäpfe sind 0,060 mm 

lang und 0,036 mm breit: die Embryonalhaken auf dem Schwanz- 
> c 


f W 
anhang messen 0,01 mm. 


Cysticereus Taemiae sinuosae Zed. 
Fig. 25, 


ebenfalls von Hamann und Mrazek beschrieben; die zehn 
Haken messen 0,049 mm. Die Embryonalhaken haben ihren 
Sitz nicht immer am Schwanzanhange, sondern in einzelnen Fällen 
auch an der Cyste selbst (Fig. 25,f). Diese ist sehr com- 
plieirt gebaut und zeigt 5 Schichten: 1. eine hyaline, äussere, 
eoneentrisch geschichtete, schmale (a), 2. eine sehr schmale, homo- 
gene, stark contourirte (b), 3. eine schmale, aus Aequatorial- 
muskeln. bestehende, die sich bei guter Beleuchtung über die 
ganze Oberfläche verfolgen lässt (ce), eime sehr breite, radiär 
gebaute und mit ovalen Zellen durchsetzte (d) und 5. eine breite, 
granulirte (e). Im Proglottidenkörper finden sich zahlreiche Kalk- 
körperchen. 


UvsSstieercus Taeniae Hamdannı Mrazer. 
Fig. 26. 

Die äussere Hülle ist wie bei Öystieereus Taeniae bifurcae 
in einen Besatz längerer, radiärer feiner Haare oder Borsten auf- 
gelöst. Die Grösse beträgt 0,44 mn; die Saugnäpfe sind 0,097 mm 
lang und 0,079 mm breit; die 19 Haken messen 0,025 mm. 
Mrazek, welcher diesen Oystieereus zuerst fand und beschrieb, 
zählt 18—20 Haken von 0,050—0,053 mm Länge: ich fand in 
einem Bache bei dem Dorfe Ellershausen in Gammarus pulex 
einen Cysticereus, der dem von Mrazek beschriebenen in allen 
Punkten gleicht bis auf den Umstand, dass der Hebelast der 
Haken wie bei Cyst. T. bifurcae gespalten ist; um die Identität 
festzustellen, schrieb ich an Mrazek, welcher die Freundlichkeit 
hatte, mir em Präparat seiner Form zu schieken, und fand, dass 
auch hier eine Spaltung des Hebelastes angedeutet war: in der 
inneren Öystenwand bemerkt man meridionale und äquatoriale 
Fasern; Kalkkörperchen fehlen. Zu welcher Tänie dieser Oysti- 
cereus gehört, ist ganz unklar. Dasselbe eilt von 


340 v. Binstow:" 


Cysticereus Taeniae bifureae Hamann. 


Derselbe ist bei Göttingen nicht selten; er ist sehr gross, 
bis 1,6 mm, die innere Cystenwand misst 0,43 mm; die äussere 
Hülle ist viel breiter als bei ©.T. Hamanni; an der Innenwand 
der eigentlichen Cyste bemerkt man eine feine, radiäre Faserung, 
(die Aussenwand ist homogen; ausser in dem Haarbesatz der Cyste 
besteht noch eine grosse Aehnlichkeit mit der letztgenannten Art 
in der Form der Haken, aber ihre Zahl beträgt constant zehn 
und sie messen 0,065 mm; sind also viel grösser. 


Cystiecereus Taeniae pachyacanthaen. sp. 
Fig. 27—50. 


Diesen auffallend grossen Cysticereus fand ich unter etwa 
500 Exemplaren drei mal in je einem Exemplare von Gammarus 
pulex im Weende-Bach in Weende. Zwei Exemplare hatten den 
Proglottidenkörper aus der Uyste hervorgestreckt, eins hatte ihn 
in denselben zurückgezogen. Die ersteren hatten die gewaltige 
Länge von 8,7 mm und eine Breite von 1,1 mm, letzteres war 
255 nm lang und 1,06 mm breit. Die Saugnäpfe messen 0,20 
bis 0,29 mm, das ein- und ausstreckbare Rostellum trägt 14 


Haken von 0,156 mm Länge (Fig. 30); der Scolex ist 0,25 mm breit. 

Der Oystiecereus besteht aus drei Theilen: 

1. Dem Scolex mit dem Proglottidenkörper; derselbe ist 
solide und nieht einstülpbar; die Contouren des letzteren sind 
sägeförmig, die Proglottiden sind 0,026 mm lang und 0,22 mm 
breit; hinter dem Rostellum liegt ein grosses Receptaculum für 
(lasselbe, man bemerkt vier Längsgefässe und zahlreiche 0,026 bis 
0,035 mm grosse Kalkkörperchen (Fig. 27, a). 

2. Dem einstülpbaren Theil (Fig. 27, b), der aus proglottiden- 
artigen Ringen besteht, die 0,018 mm lang und in jeder Hälfte 
0,11 mm breit sind; der im vorgestülpten Zustande äussere Theil 
trägt eine Outieula (Fig. 29, a), dann folgt eme Ringmuskulatur, 
(lie das faserige Grundgewebe umgibt; der innere Theil färbt 
sieh stark und enthält dieht gedrängte Kalkkörperchen (Fig, 29, b). 
Durch «das Vorhandensein dieses handschuhfingerartig ein- und 
ausstülpbaren Mitteltheiles wird der Mechanismus der Vorstülpung 
des soliden Seolex aus der Oyste vollkommen erklärt. 

3. Der Cyste (Fig. 27, ec); aussen findet man eime homo- 


. Beobachtungen an Helminthenlarven. 541 
Oo 


gene Outienla, «darunter eine derbe, 0,018 mm dieke Wandung 
(Fig.28, a), darunter eine 0,0088 mm dieke Schieht von Längs- 
und Ringfasern mit Kernen, darunter ein einschichtiges Epithel (b). 

Die Haken haben am meisten Aehnliehkeit mit denen von 
Taenia teres Krabbe aus Anas mollissima und glacialis; dieselben 
sind in einer Anzahl von 12—16 vorhanden, messen 0,15— 0,17 mm 
und gleichen in ihrer Form einigermassen der wie sie bei unserem 
Öystiecereus gefunden sind. 


Cysticereus Taeniae acanthorhynchae Wedl. 
Fig. 31—36. 


Eine halbe Stunde südlich von Göttingen liegt hart an der 
Eisenbahn ein kleiner Teich, auf dem ich einmal einen Podieeps 
minor schwimmen sah, den bekannten kleinen Taucher, der auf- 
fallend wenig scheu ist und sich hier dureh die täglich viele 
Male in allernächster Nähe vorbeifahrenden zahlreichen Eisen- 
bahnzüge nicht verscheuchen liess. In dem Teiche leben viele 
Wasserlarven von Insekten und in einer solehen zu Agrion puella 
gehörig fand ich fünf sehr merkwürdige Cystieerken, «die den 
Larvenzustand von Taenia acanthorhyncha darstellen. Die ganze 
Länge beträgt 1,67 mm, die grösste Breite 0,44; eine scharf 
conturirte Oyste ist 0,54 mm lang und 0,25 mm breit (Fig. 51,a): 
sie ist mit vielen stark lichtbrechenden Kalkkörperchen gefüllt 
und ihre Wandung zeigt zwei sich rechtwinklig kreuzende Linien- 
systeme, die von kleinen Pünktchen gebildet werden (Fig. 34): 
nach vorn tritt eine Proglottidenkörper-Anlage heraus, die noch 
ohne Gliederung ist und in den Scolex verläuft; die Saugnäpfe 
sind 0,12 mm lang und 0,062 mm breit; ihre Ränder sind dieht 
mit Hunderten von Häkchen besetzt, die ähnlich, wie die Rostellum- 
Haken mancher Tänien gebildet sind (Fig. 33) und 0,0025 mm 
lang sind. Der Scolex ist 0,44 mm lang und 0,25 mm breit, 
der Körper dahinter 0,12 mm. Ein langes Rostellum kann hand- 
schuhfingerförmig em- und ausgestülpt werden; es trägt vorm 
12 Haken von 0,021 mın Grösse, denen ein Wurzelast fehlt 
(Fig. 32); der Hals des Rostellum aber trägt aussen zweiwurzlige 
Dormen (Fig. 36) von 0,005—0,0072 mm Länge; diese. sind in 
(Juerringen angeordnet und liegen bei eingestülptem Rostellum 
natürlich im Innern des Rostellumhalses, wie in der Zeichnung 


342 v. Bıinstow: 


(Fig. 31); Ringmuskeln besorgen das Ein- und Ausstülpen. Hinter 
-der Cyste liegt ein stumpfer Schwanztheil, an dem 4 Häkchen 
des Tänien-Ei-Embryos oder der Oncosphäre sichtbar sind 
(Fig. 31,b); die vorderen (Fig. 35, a) messen 0,0130, die hinteren 
(Fig. 55, b) 0,0104 mm. Scolex mit dem Halstheil, Cyste und 
Schwanztheil sind von einer gemeinschaftlichen, breiten, paren- 
chymatösen Hülle umgeben, die bei einzelnen Formen später 
ganz verloren geht. 

Die Tänie fanden Wedl und Krabbe im Darm von 
Podiceps nigricollis und ich bei Hagenau im Darm von Podi- 
Geps mINOr. 

Gsircereus Bacertae ne: 
His. al. 

In der Leibeshöhle aussen am Darm von Lacerta agilis 
uneingekapselt lebt ein kleiner Oysticereus, der solide ist und 
zu den Plerocereoiden gehört; er ist 0,83 mm lang und 0,18 mın 
breit; die vier Saugnäpfe messen 0,07 mm; ein Rostellum ist 
nieht vorhanden, Gefässe sind nicht sichtbar; die Kalkkörperchen 
sind gross, eoneentrisch geschichtet und messen bis 0,015 mm. 
Zu welcher Tänie der Cystieereus gehört, liess sich nicht er- 
kennen. Der Fundort ist Grund im Harz. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. 


Fig. 1. Ascaris Pterostichi. 

Fig. 2. Filaria Gammari, Kopfende. 

Fig. 3—4. Filaria Ephemeridarum. 4. Kopfende. 

Fig. 5. Angiostomum macrostomum. a Geschlechtsanlage. 

Fig. 6—7. 

Fig. 5. Nematodum Gamasi. 

Fig. 9—10. Mermis crassa. 10. Kopfende. 

Fig. 11—12. Mermis Gammari. 12. Kopfende. 

Fig. 15. Mermis Sialidis. 

Fig. 14. Gordius tolosanus, erste oder embryonale Larvenform aus 
Clo&on dipterum. 

16. Echinorhyncheus polymorphus. 15. Längsschnitt. a Muskeln, 

b Rüssel, e Rüsselscheide, d Halstheil, e Lemniskus. 16. Körper- 

wand. a Cuticula, b Cutis, e äussere, e innere Mediantase- 

rung, d Aequatorial-, f Radiärfaserung, & Gefäss, h Grenz- 


S 


0} 


Triehosoma Bombinatoris. 7. Theil der Oesophagusgegend. 


Fig. 15 


schieht, i Epithel. 


A» 


Beobachtungen an Helminthenlarven. 345 


Fig. 17. Cercaria Limnaeae truncatulae. a Bohrstachel. 


Fig. 18. Larve von Distomum endolobum. a Mündungen der Kapsel- 
substanzdrüsen. 

Fig. 19. Distomum Pulieis. a Bohrstachel. 

Fig. 20. Distomum Sialidis. 

Fig. 21. Gyrodactylus elegans.. a Mundsaugnapf, b Pharynx, ce Ex- 
cretionsblase, d Keimballen, e Keimzelle, f Keimlager. 

23. Junge COysticerken unbekannter Art aus Gammarus 

pulex. 

Fig. 24. Haken von Üysticercus Taeniae integrae. 

Fig. 25. Cystenwand von Üysticercus Taeniae sinuosae. a Aussen- 
schicht, b zweite Grenzschicht, e Aequatorialmuskeln, d Ra- 
diärfaserschicht, e granulirte Schicht, f ein Haken der Onco- 
sphäre. 

Fig. 26. Haken von Cysticereus Taeniae Hamanni. 

Fig. 27—30. Cysticercus Taeniae pachyacanthae. 27. Das ganze Thier. 
a Halstheil, b ein- und ausstülpbarer Theil, e Cyste. 28. Thier 
in eingestülptem Zustande, Längsschnitt. a Cystenwand, 
b Epithel. 29. Theil des ein- und ausstülpbaren Körpers. 
a Cutieula, b Innenschicht. 30 Haken. 

Fig. 31—36. Cysticereus Taeniae acanthorhynchae 31. Das ganze 
Thier. a Cyste. 32. Rostellum-Haken. 33. Haken vom Rande 
der Saugnäpfe. 34. Theil der Cystenwand. 35. Oncosphaeren- 
Haken vom Schwanztheil. a vorderer, b hinterer. 36. Im 
Kreise stehende Dornen vom Rostellum-Halse. 

Fig. 37. Cysticereus Lacertae. 


Fie. 2 


Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylalcohols 
auf die Gewebe (Knorpel- und Muskelgewebe). 


Von 


Prof. Dr. B. Solger, 


erstem Prosector am anatomischen Institut zu Greifswald. 


Hierzu 1 Holzschnitt. 
Seit meiner letzten Mittheilung!) über die Wirkungsweise 
des Aethylaleohols auf die Gewebe sind weitere hierher gehörige 
1) B. Solger, Ueber Schrumpfungserscheinungen am hyalinen 
Knorpelgewebe des Menschen und deren Beziehungen zu den Fi- 
brillen. Arch. für mikr. Anat. Bd.31, pag. 3083—333, Taf. 1. 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 25 


344 B. Solger: 


Thatsachen bekaunt geworden, so dass es sich wohl verlohnt, den 
‚gegenwärtigen Stand der Frage im Zusammenhang kurz hier 
vorzuführen. 

Die Thatsache, dass man bei direeter Anwendung des ge- 
nannteu Reagens, namentlich bei Individuen, die über das Kindes- 
alter hinausgelangt sind, eime Sonderung des bisher gleichartig 
erschemenden Gelenkknorpels in ein opak bleibendes und em 
glasartig durchsichtiges Gebiet (Glasknorpel) erzielen kann, ohne 
dass Structurverschiedenheiten vorliegen, wird gegenwärtig wohl 
allgemein zugegeben werden. Rauber hat denn auch kein Be- 
denken getragen, der eigenthümlichen Erscheinung in der vor 
Kurzem ausgegebenen ersten Lieferung seines Lehrbuchs der 
Anatomie des Menschen (S. 102) Erwähnung zu thun. Dem sog. 
Glasknorpel scheint durch das Reagens nicht nur das freie, inter- 
stitielle Wasser, sondern auch das Quellungswasser ganz oder 
zum grössten Theil entzogen zu werden. Dass derselbe beträcht- 
lich stärker geschrumpft ist, als der opak bleibende Knorpel, 
ist leicht nachzuweisen. Untersucht man Schnitte, die zugleich 
durch beide Zonen, die opake und die glasartig durchsichtige 
hindurehgehen, bei durchfallendem Liehte mit Objeetiv-Systemen 
mittlerer Stärke oder mit schwachen Linsen, während die Objecte 
in Aleohol liegen, so erscheint letztere farblos, erstere dagegen 
eigenthümlich bräunlich. 

Schon im Jahre 1886 beobachtete Spina!). im Giess- 
becekenknorpel des Pferdes unter dem Einfluss des Alcohols zu 
Stande gekommene mikroskopisch nachweisbare Veränderungen; 
er unterscheidet „weissen“ und „gelben“ Knorpel, die Grundsub- 
stanz des letzteren erschien an Alcoholpräparaten gleichfalls gelb- 
bräunlich. Spina deutet diesen „gelben“ Knorpel als die 
jüngere Bildung, die mit zunehmendem Alter sich in weissen 
umwandele. Es ist möglich, dass diese „gelben“ Bezirke den 
durch das Reagens weniger veränderten, dem unbewaffneten 
Auge opak erscheinenden Bezirke gleiehwerthig sind. Verhält es 
sieh wirklich so, dann kann em präformirtes Structurverhältniss 
dieser Differenzirung nicht zu Grunde liegen. Denn ich konnte 
beobachten, dass opak und glasig bleibende Bezirke mitunter 
ihren Platz vertauschen, wenn man erst Alcohol, dann Wasser 


1) Wiener med. Jahrb., 1886, S. 447 foled. 


Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylalcohols auf die Gewebe etc. 345 


und dann nochmals Aleohol einwirken liess (s. Festschrift für 
A. v. Kölliker, Leipzig 1887, S. 115). Ich gab desshalb 
auch meine frühere Deutung, dass der Eintritt der Aleoholreaction 
an einen geringeren Gehalt an Gewebsflüssigkeit gebunden oder 
auf ein mangelhaftes Festhalten derselben zurückzuführen sei, 
wieder auf. — Die Erscheinung beruht wohl auf einer Beugung 
der Lichtstrahlen. Aehnliche Beobachtungen machte v. Ebner 
vor längerer Zeit (s. dieses Arch. Bd. 29) an Knochenschliften; von 
ihm stammt auch die Deutung. Es scheinen übrigens auch in 
polarisirtem Lichte beide Gebiete verschieden sich zu verhalten. 
Mein Bestreben, die thatsächliche Grundlage der Lehre von 
der Wirkungsweise des Aleohols!) breiter zu gestalten, ist wenig- 
stens theilweise von Erfolg gewesen. Eine ähnliche Sonderung 
nach directer Einwirkung des Reagens konnte ich in dem Mus- 
kelgewebe, dem glatten sowohl, als dem quergestreiften, nach- 
weisen, während die Epidermis dadurch gleichmässig alterirt wird. 
Bleiben wir zunächst bei der Epidermis! Am besten ge- 
eignet, das, was ich beschreiben werde, wieder zu finden, sind 
Bezirke mit dieker Oberhaut, wie das Integument der Fusssohle, 
namentlich der Ferse. Das Stratum corneum und ebenso das 
Stratum lueidum, beide werden gleiehmässig glasartig durch- 
siehtig und lassen kaum mehr eine Grenze wahrnehmen. Glatte 
und quergestreifte Muskeln von membranartiger Ausbreitung, also 
gefässhaltige Theile, zeigen dagegen eine ähnliche Sonderung 
in zwei Gebiete, wie der Knorpel?). Ich habe, wie schon an- 
gedeutet, die Erscheinung bisher nur an Organtheilen wahrneh- 
men können, an denen die Muskeln in zusammenhängenden, mem- 
branartigen Lagen vorkommen (z.B. am Darme von Säugethie- 
ren, wie Katze, Hund, Kaninchen, oder am Pharynx beim Kalbe). 
Die betreffenden Stücke müssen nicht nur direet in Aethylalcohel 
eingelegt werden, sondern der Einwirkung desselben auch län- 
gere Zeit ausgesetzt sein. Sind diese Bedingungen erfüllt, dann 
„erscheinen auf der Aussenfläche derselben glasig «durchsichtige 
und zugleich eingesunkene Partien, durch welche die tieferen 
1) Schnitte durch Spinalganglien, die in Ale. abs. fixirt waren, 
zeigen nach Flemming (Festschr. f. Henle, 1882, S.14) . einzelne 
regellos verstreute Ganglienzellen „ganz glasig homogen, ohne jede 
Körnung wie Fädenbildung“. 
2) S. Deutsche med. Wochenschrift 1891, Nr, 34. 


346 BSoWeeT? 


Schichten in leicht gelblieher Färbung hindurehschimmern. Sie 
‚gehen ohne scharfe Grenze in das grau-weisse, undurchsichtig 
sebliebene und somit weniger veränderte Gewebe über.“ Die 
glasigen Theile sind hier durch die übermässige Wirkung des 
Reagens so eingreifend verändert, dass sie auch dem polarisirten 
Lieht gegenüber und bei Tinetion sich anders verhalten, als die 
weniger veränderte Umgebung (des betreffenden Gewebes. In letz- 
terem Gebiet ergiebt sich bei gekreuzten Nicols das bekannte 
Verhalten: nur die dunkeln (die mit Consonanten beginnenden) 
(Qerscheiben erscheinen glänzend hell, im Gebiet des glasigen 
Muskels dagegen leuchten die Fasern gleichmässig in ihrer ganzen 
Länge. — Dass die beiden Bezirke auch bezüglich ihres Ver- 
haltens gegen Farbstoffe (Pierinlithioncarmin) Unterschiede er- 
kennen liessen, weist gleichfalls auf gewisse, erst durch das 
Reagens hervorgerufene Differenzen hm. Worin diese in letzter 
Linie bestehen, ob sie chemischer oder physikalischer Natur sind, 
oder ob hier Alterationen nach beiden. Richtungen zugleich ge- 
setzt wurden, vermag ich nicht zu sagen; wovon die Ungleieh- 
heit der Reagenswirkung abhängt, weiss ich mir auch nieht zu 
erklären. Aber soll ich mich deshalb, möchte ich in aller Be- 
scheidenheit fragen, abhalten lassen, die von mir gefundenen 
Thatsachen mitzutheilen? Eben diese Thatsachen scheinen mir 
für die Diseussion der nur auf mikroskopischem Wege nach- 
weisbaren Aleoholveränderungen (Alcoholstreifen, auch die Aether- 
streifen gehören hierher), zu denen ich mich jetzt wende, von 
Bedeutung zu sein. Wenn Wolters!) hierin anderer Meinung 
ist, so mag diese Differenz in unseren Anschauungen vielleicht 
daraus abzuleiten sein, dass ich der Frage nach der Wirkungs- 
weise des Aethylaleohols auf die Gewebe etwas mehr Zeit 
widmen konnte. 

Wolters machte in einer früheren Mittheilung?) als (zwei- 
ten) Grund gegen meine Auffassung dieser Alcoholstreifen als 
Scehrumpfungserscheinungen geltend, dass nach ihr nieht zu „er- 
klären“ sei, „wie die verschiedene Färbung zu Stande kommt“. 
Mir scheint, von einer Erklärung, d.h. von einer Zurückführung 
1)-M. Wolters, Zur Kenntniss der Grundsubstanz und der 
Saftbahnen des Knorpels. Zur Richtigstellung. Dieses Archiv Bd, 37, 
8. 618—21. 

2) Dieses Archiv Bd, 37, S. 508. 


Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylaleohols auf die Gewebe ete. 347 


des Complexes dieser Erscheinungen auf ihre wahren Ursachen, 
dürfte auch Wolters zur Zeit noch ziemlich weit entfernt sein. 

Der Kern seiner Beweisführung ist, wenn ich ihn recht 
verstehe, die Färbung der Intercellularsubstanz des Knorpels mit 
Hämatoxylin. Gewisse Partien (eben „die Saftbahnen“) nehmen 
das Hämatoxylin nicht so stark auf, resp. halten es nicht so 
fest (s. dessen erste Mittheilung), in ihnen ist die sich speeifisch 
färbende Grundsubstanz) spärlicher vorhanden (s. dessen zweite 
Mittheilung). Ein früherer Satz desselben zuletzt eitirten Aufsatzes 
lautet: „Die eleetive Hämatoxylinfärbung muss doch darauf be- 
ruhen, dass diese Farbe von Stoffen, die sich im der Grundsub- . 
stanz befinden, intensiv festgehalten werde“ (l.e. 8. 620). Das 
ist aber doch wohl nur eine Umschreibung des Thatbestandes, 
keine Erklärung, und ich habe eine gewisse Berechtigung dazu, 
an die Leistungen meines Herrn Kritikers nun auch höhere An- 
forderungen zu stellen. Ich erlaube mir daher auch einige Fragen: 
Welcher Art sind denn die Stoffe, die hier reichlicher, dort spär- 
licher vorhanden sind, sind es die Fibrillen, ist es die Kittsub- 
stanz, kommen Salze, die als Reize wirken könnten, in Betracht, 
liegen chemische oder physikalische (Oberflächenattraetion) Vor- 
gänge vor, oder combiniren sich beide und in welcher Ver- 
knüpfung wirken sie? — An dieser Stelle darf wohl auf die Er- 
fahrungen von Flesch (Bemerkungen zur Kritik der Tinetions- 
präparate, Zeischrift für wiss, Mikroskopie Bd. Il, S. 469) ver- 
wiesen werden. Flesch lieferte gerade am Hyalinknorpel den 
Nachweis, dass man es ganz in der Hand habe, hier bestimmte, 
unter sich verschiedene Silberbilder hervorzurufen, je nachdem 
man das ganze proximale Gelenkende des Femur vom Frosche oder 
feine Schnitte durch dasselbe Objeet mit schwachen Silberlö- 


sungen behandelte. Die Salzlösung — ihre Concentration war 
natürlich bei den Versuchen stets die gleiche — wird eben in 


verschiedener Art fortgeleitet, denn mit der Zerlegung in Schnitte 
werden die „Spannungs- und Diehtigkeitsverhält- 
nisse“ andere, als sie früher waren. So entstehen m dem 
ersten Fall parallele dunkle Bänder (Fig. 1), die man auf keinen 


1) Demnach müsste den verkalkten Balken der Intercellularsub- 
stanz ossifieirenden Knorpels am meisten von soleher Grundsubstanz 
zukommen. Eine ganz entsprechende Farbenskala erhält man übri- 
gens auch bei Anwendung von Bismarckbraun, oder von Alauncarmin. 


345 B. Solger: 


Fall auf chemische Differenzen zurückführen dürfe, während in 
dem zweiten Fall (Fig.2) die Silberlösung gewissen mit der 
Zelle m Beziehung stehenden, „besser imbibitionsfähigen Bestand- 
theilen der Grundsubstanz“ folge. 

Nun sind zwar „Stoffe in der Grundsubstanz“ noch nicht 
der Grundsubstanz selbst gleichwerthig. Aber Wolters spricht 
gleich im nächsten Satz (und consequent auch weiterhin) von 
einer „specifisch sich färbenden Grundsubstanz“, die im Bereich 
der Sattbahnen „spärlicher vorhanden“ sei, als an anderen Stellen, 
wesshalb hier die „Violettfärbung schwächer“ sein oder „ganä 
durch die Pikrinsäure verdrängt“ werden musste. | 

Diese durch Alcohol direet fixirten Saftbahnen hätte man 
sich nun nach Wolters als ein „moleculares Schwammwerk 
der Grundsubstanz“ vorzustellen, in dessen Höhlen theils die 
durch Alcohol geronnenen !) Eiweiss-Stoffe der Lymphe, theils 
Alcoholmoleeüle liegen, welche die Wassermoleeüle der Lymphe 
zu einem mehr oder weniger grossen Theile ersetzt haben werden. 
Er huldigt also bezüglich des ausgebildeten, zur Verknöcherung 
sich anschiekenden Knorpelgewebes einer ähnlichen Anschauung 
wie Renaut?), der sich auf Bilder stützt, die er von dem in 
feuchter Kammer der Einwirkung von Osmiumdämpfen ausge- 
setzten fötalen Knorpel erhalten hatte. Renaut’s Ansicht ist 
folgende: „In dem fötalen Knorpel finden sich weder eigene 
Fasern noch Saftkanäle, wohl aber eine im Innern der hyalinen 
Zwischensubstanz differenzirte Bildung, die nach Art eines Gitter- 
werks (en formation eloisonnante) angeordnet ist und die Fähigkeit 
besitzt, Wasser mit gleicher Leichtigkeit aufzuspeichern und ab- 
zugeben. Diese Substanz spielt eine wichtige Rolle bei der 
raschen Vertheilung der ernährenden Säfte im Innern eines 
eompaeten Gewebes.“ Die Möglichkeit einer einfachen Schrumpfung 
ohne zu Grunde liegende Strueturdifferenz schemt Renaut 
nicht erwogen zu haben. — Auch an €. Hasse's Angaben 
(Zool. Anz., 1879, S. 326) sei hier erinnert. 

Dem von Wolters beschriebenen Fall mit seinen Färbungs- 
ergebnissen kann ich nun einen andern gegenüberstellen, der 
bezüglich der Hämotoxilinfärbung das reine Gegentheil zeigt. 

1) Freilich verschwinden diese Gerinnungen, wenn der Alcohol 
nicht sehr lange eingewirkt hatte, bei Zusatz von Wasser spurlos. 

2) Acad, d. sciences (Paris), seance du 25 mai 1887. 


Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylaleohols auf die Gewebe ete. 349 


Der betreffende Fall findet sieh in meiner von Wolters eitirten 
Arbeit beschrieben und abgebildet, so dass ich mich vergebens 
fragte, wesshalb diese Beobachtung von ihm nicht berücksichtigt 
wurde. In Fig. 2, Tafel XVII (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 31) 
sieht man breite dunkle plattenartige Züge durch die Grund- 
substanz des Knorpels sich erstrecken, die da, wo dieselbe faserig 
zerklüftet erscheint, durch zierliche Faltungen dieser Fibrillen- 
bündel ersetzt sind. In der subperiechondralen Zone gingen, wie 
ich noch hinzufügen möchte, diese Züge in die von den Breit- 
seiten der Knorpelhöhlenwandung ausgehenden bekannten parallelen 
Aleoholstreifen über. Alle diese Bilder, die Faltung der Fasern, 
(die breiteren, in Hämotoxylin dunkler sich färbenden Platten, 
die parallelen Schrumpfungsstreifen in der subperichondralen Zone 
gehören also zusammen, es sind nur Theilerscheinungen eines 
und desselben Vorgangs, der sich in den verschiedenen Schichten 
des Knorpels verschieden äussert, „je nachdem die Fibrillen 
isolirt oder, wie es im normalen hyalinen Knorpelge- 
webe der Fall ist, durch eine Kittmasse zu einer schein- 
bar homogenen Substanz zusammengehalten werden“ !). 
Man kann nun freilich einwerfen, dieser Fall könne hier nicht 
beigezogen werden, weil das Präparat nicht direct in Alcohol, 
sondern m Müller sche Flüssigkeit eingelegt worden sei. Aber 


an dem Bestehen einer Schrumpfung — hier durch das langsam 
fest werdende Oelloidin hervorgerufen — wird man doch nicht 


zweifeln dürfen. Ueberdies stimmeu die Schrumpfungsbilder der 
subperiehondralen Zone mit den durch Aleohol erhaltenen voll- 
kommen übereim. 

Hier würde es sich also um eine nachträgliche Schrumpfung 
handeln. Ich kenne noch weitere Fälle von nachträglicher 
Sehrumpfung, und zwar von Material, das direet in Alcohol ge- 
kommen war, dann in Wasser gelegen hatte und nun nochmals 
in Alcohol versenkt worden war. Die Reihenfolge der Reagentien, 
deren Wirkung hier wesentlich in Betracht kommt, ist also die- 
selbe, wie in dem von Wolters beschriebenen Falle, denn dass 

1) So sprach ich mich schon in meiner 1887 veröffentlichten 
Arbeit aus (Archiv für mikr. Anat. Bd.31, pag. 319). Nach dem Passus 
bei Wolters (l. c. pag. 620) könnte man annehmen, als spräche ich 
stets nur von wellig verlaufenden Fibrillen. Möglicherweise sind die 
Knorpelfibrillen erst etwas Secundäres. 


350 B. Solger: 


dem Wasser etwas Delafield’sches Hämatoxylin und dem 
Aleohol etwas Pikrinsäure beigemischt war, wird die Wirkung 
der Vehikel nieht wesentlich alteriren. — In der Festschrift für 
A. von Kölliker (Leipzig 1887) berichte ich auf S. 115 über 
folgende Erfahrungen: Bringt man Schnitte von Knorpel, der 
mit Alcohol behandelt war, auf 24 Stunden in Wasser und dann 
nochmals in Alcohol, so ergibt sich eine sehr bemerkenswerthe 
Verschiebung des Schrumpfungsgebietes.. An manchen Stellen 
ist die Strichelung ganz oder nahezu ganz verschwunden, sie hat 
sich aber dafür anderer Gebiete bemächtigt. Mit der Verwen- 
dung der eoncentrirten Pikrinsäurelösung in Alcohol schleicht 
sich ja das fatale unbekannte X wieder in die Rechnung ein. 
Ich habe daher Schnitte mit Alcoholstreifen erstin Delafield'- 
schem Haematoxylin gefärbt und dann mit Prikrinsäure in wasser- 
haltigem Aleohol behandelt. Das Ergebniss war: Die Strei- 
fen zeigten sieh verschwunden, die Verdrängung 
des Hämatoxylin aus der Grundsubstanz war 
eine vollständige. | 

Es handelt sich dem Gesagten zufolge in dem von Wol- 
ters beschriebenen Falle wohl nur um eıme unvollkommene 
Austreibung des Hämatoxylin durch die Pikrimsäure, veranlasst 
durch die Wahl des Aleohols als Lösungsmittel der Säure. Dass 
die Aleoholbilder „dureh «die Doppelfärbung (Hämotoxylin-Pikrin- 


säure) fixirt“ worden seien, will mir — ich bitte meine Hart- 
näckigkeit zu entschuldigen — immer noch nicht ganz ein- 


leuchten. Das Fixirende scheint mir eben auch hier der Al- 
cohol gewesen zu sein. 

Aber Wolters gelangte, wie er selbst hervorhebt (IT. Mitth., 
S.620),zu der von ihm vertretenen Auffassung der Streifensysteme als 
Ausdruck von Saftbahnen „zunächst nicht“ auf Grund der Fär- 
bungsergebnisse, sondern durch die Würdigung „der eigenthüm- 
lichen Verlaufsart der Streifen“, ihrer „Beziehungen zu den Knorpel- 
höhlen, dem  Perichondrium und den Gefässen“. Die beiden 
erstgenannten Momente (Beziehungen zu den Knorpelhöhlen, 
Richtung senkrecht zum Perichondrium in der subperichondralen 
Zone) schienen mir gerade für meine Deutung zu sprechen. Ich 
trat dafür ein, dass eine Verschiebung oder Verlagerung der 
Grundsubstanz stattgefunden habe, und zwar im Allgemeimen 
senkrecht zur Richtung der Knorpelfibrillen. Dieser Vorgang 


Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylalcohols auf die Gewebe etc. 351 


kann die Wandung «der Knorpelhöhlen unberührt lassen, er kann 
aber auch sie übergreifen, dann werden sie zackig. Zur Stütze 
dieser Auffassung verwies ich auf direkte Beobachtungen; ich 
sah nämlich in der Nähe faserig zerklüfteter Heerde die Strei- 
fensysteme der unzerklüfteten Intercellularsubstanz direet aus 
Falten isolirter Fibrillenbündel (denn das sind die „Fasern“) 
hervorgehen. 

„Warum die Fibrillenzäge an ganz bestimmten Stellen“ 
solcher und anderer Knorpelstücke „so wellig wurden, an anderen 
nicht“, vermag ich nicht zu sagen. Und wenn mir Jemand die 
Frage vorlegen würde, warum das mit freiem Auge zu beobachtende 
Glasigwerden an bestimmten Muskelstrecken eintritt, an anderen 
nicht, obwohl der Aleohol scheinbar gleichmässig auf alle Stellen 
eingewirkt hatte, so müsste ich gleichfalls meine Unkemntniss 
eingestehen. Aber desshalb möchte ich mir doch nieht die Freude 
an der Thatsache verkümmern lassen, schon desshalb nicht, 
weil ja die Möglichkeit besteht, dass über kurz oder lang ein 
solches einfaches, schlichtes „seire® zu dem „per causas seire“ 
vertieft werden kann. Die Essigsäure-Querstreifung 
leimgebender Fibrillen (Henle, Flemming), die 
ich den Alecoholstreifen im Knorpel an die Seite 
stellte, zukennen, ist doeh aueh recht nützlich, 
man wird dureh die Kenntniss dieser Thatsache. 
wenn sie auch noch nicht ganz befriedigend zu erklären ist, 
doch wenigstens vor der falschen Vorstellung be- 
wahrt, dass ihr eine bestimmte histologische 
Structur zu.Grunde liegen möchte. Von demselben 
(Gesichtspunkte aus war mir auch die Erfahrung werthvoll, dass 
die oft abgebildeten Querlinien der Leinwandtasern und die an 
solchen Stellen nachweisbare scheinbare Verdiekung der Faser auf 


eine Kniekung des gesammten diekwandigen Rohres (vergl. den 
Holzsehnitt) zu beziehen sind; also auch hier führt eine Ver- 
lagerung der Substanz zu Lichtreflexen, die eine geformte 
(senkrecht zur Längsaxe der Bastfaser gerichtete) Structur vor- 


352 B. Solger: Zur Kenntniss der Wirkung des Aethylalcohols ete. 


täuschen. Diese Kniekungen oder Verschiebungen zeigen auch 
„gegen Reagentien und das Polarisationsmikroskop ein abwei- 
chendes Verhalten“ (Tsehireh). 

Die Untersuchung der Aleoholstreifen mit dem Polarisations- 
apparat ergab mir, wie ich schliesslich noeh bemerken wollte, 
wenigstens in einem Falle ein Ergebniss, das mir mittheilens- 
werth erscheint. Es handelt sich um einen in Glycerin autbe- 
wahrten Querschnitt durch einen Rippenknorpel mit Alcoholstreiten, 
welch’ letztere in dem bekanntlich gleichfalls sehr aleoholreichen 
Spronek schen Gemisch dauernd fixirt worden waren. Die 
im Allgemeinen senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Alcohol- 
streifen der subperichondralen Zone erwiesen sich unter dem 
Polarisations-Mikroskop (Zeiss, Obj.-Syst. D oder Apochromat 
von 8,0 mm Aequiv.-Brennw.) als deutlich isotrop und hoben sich 
daher als dunkle Linien oder Bänder von der hellen, ringförmigen 
anisotropen!) Zone deutlich ab. 

Es ist möglich, dass ich in dieser Sache nochmals zur 
Feder zu greifen Veranlassung haben könnte. Doch würde ich 
mich nur dann dazu entschliessen, wenn ich gleichzeitig neue 
Thatsachen?) mittheilen könnte. Aeltere und neuere makrosko- 
pische und mikroskopische Präparate hoffe ich einer Versammlung 
von Fachgenossen gelegentlich vorlegen zu können. Sollte unter 
ihrer gütigen Mitwirkung eine Verständigung, die ich gleichfalls 
lebhaft wünsche, erzielt werden, so dürfte sie die Gewähr einer 
längeren Dauer in sich tragen, als eine Uebereinkunft, bei welcher 
nur die beiden Parteien betheiligt gewesen wären. 


Greifswald, Ende December 1891. 


1) Vgl. v. Ebner, Ursach. der Anisotropie, S. 65. 

2) Der von mir aus dem Septum narium cart. des Schafes be- 
schriebene (s. d. Archiv Bd. 34) Befund (sichelförmige pericelluläre Ab- 
scheidungen) erlaubt vielleicht eine Anknüpfung an den von Ranvier 
aus dem Arytaenoidknorpel des jungen Hundes (nach Osmiumbehand- 
lung) beschriebenen Ring von „gröberen Körnern“ an der „Obertläche 
des Protoplasmas“ (s. dessen Techn. Lehrbuch d. Histol. S. 387 u. 388, 
Fig.85 u. 146). 


a 


u | 


353 


(Aus dem II. anatomischen Institut zu Berlin.) 


Urmund und Spina bifida. 
Eine vergleichend morphologische, teratologische Studie an 
| missgebildeten Froscheiern. 
Von 
Oscar Hertwig. 


Hierzu Tafel XVI-XX. 

Um der noch immer in Dunkel gehüllten Frage, ob durch 
Ueberfruchtung Missbildungen hervorgerufen werden können, 
näher zu treten, nahm ich in diesem Frühjahr Experimente an 
Eiern von Rana temporaria wieder auf, welche ich schon vor 
Jahren begann, aber wieder liegen gelassen hatte. Ich führte 
Ueberfruchtung bei Froscheiern, nachdem chemische Eingriffe 
mir nicht den gewünschten Erfolg geliefert hatten, in doppelter 
Weise herbei. Einmal nahm ich die mit Eiern gefüllte Gebär- 
mutter aus der Leibeshöhle des Weibehens heraus und brachte 
sie 2—4 Tage in eine feuchte Kammer, um eine Schädigung 
durch diesen Eingriff hervorzurufen und ähnliche Resultate zu 
erhalten, wie an Echinodermeneiern, die man 1—2 Tage nach der 
Entleerung aus dem Ovarium in Meerwasser hat liegen lassen, 
che der Samen zugesetzt wird. Es ist auffallend, wie wenig die 
Froscheier im Allgemeimen bei dieser Behandlung leiden. Denn 
noch am dritten und vierten Tag entwickelt sich ein grosser 
Theil von ihnen in normaler Weise, ein anderer Theil zeigt Un- 
regelmässigkeiten im Furchungsprocess, aus denen sich auf eine 
Ueberfruchtung schliessen lässt, ein dritter Theil endlich ent- 
wickelt sich nicht, wenn auch vielleicht Samenfäden in den 
Dotter eingedrungen sind. 

Ein zweites Verfahren, um Ueberfruchtung zu erreichen, 
bestand darin, dass ich die Froschpärchen von einander trennte 
und die Männchen während 4—6 Wochen von den Weibchen 
isolirte. Wenn die m die Gebärmutter emgetretenen Eier so 
weit über die normale Zeit hinaus nicht zur Ablage gelangen, 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 94 


354 Os eam-Hertwie: 


werden sie ebenfalls geschädigt, wie dies auch bei Echinodermen 
und Fischen (Forellen) beobachtet worden ist, und gerathen in 
einen Zustand, den ich als Ueberreife bezeichnet habe. Auch 
hier treten neben normal sieh theilenden Eiern mehr oder minder 
häufig Störungen im Furchungsprocess auf. 

In verschiedenen, auf diese Weise erhaltenen Zuehten ist 
mir keine einzige Mehrfachbildung aufgestossen, obwohl ich auf 
dieselben mein besonderes Augenmerk gerichtet hatte. Insofern 
waren meine Versuche ohne das gewünschte Ergebniss geblieben. 
Auf der anderen Seite aber fielen mir in den Zuchtgläsern viele 
Eier auf, die in eigenthümlicher Weise pathologisch entwickelt 
waren und daher eingehender geprüft wurden, ob sie mit der 
mich interessirenden Frage in einem Zusammenhang ständen. 
Sie zeiehneten sich durch ein bald mehr, bald minder weites 
Offenbleiben des Urmundes bis in späte Stadien der Entwick- 
lung aus. 

Ueber derartige Missbildungen des Froscheies liegt bis jetzt 
in der Literatur nur eine etwas eingehendere Notiz von Roux 
in seinen Beiträgen zur Entwieklungsmeehanik des Embryo vor. 
Roux (61) beschreibt die Missbildung unter dem Namen der Asyn- 
taxia oder Diastasis medullaris. 

„Die beiden Medullarwülste“, bemerkt er, „sind weit aus- 
einander gelegen, indem sie die Seitenränder des eine längliche, 
fast ebene Platte darstellenden Embryo einnehmen; unter jedem 
Medullarwulst ist eine sehöne, aber gleichfalls runde, durch die 
Zusammensetzung aus bloss 3 bis 4 Zellen auf dem Querschnitt 
wohl characterisirte Semichorda lateralis vorhanden. Aehnliches, 
aber geringeres Auseinanderweichen der Medullarwülste fand sich 
auch mehrfach bloss partiell, besonders im Bereiche der hin- 
teren Hälfte des Rückenmarkes. Hierbei war auf Schnitten das 
Vorhandensein vom Entoblast nachweisbar; andererseits aber war 
mit Leichtigkeit durch wiederholte Beobachtung am lebenden Ei 
festzustellen, dass der grosse Spalt zwischen beiden Medullar- 
wülsten den Urmund bezw. den Rest desselben darstellt“. „In 
Fällen der Asyntaxia medullaris, bloss im mittleren und caudalen 
Theile des Embryo sah ich dann mit der Zeit öfter eine weitere 
Näherung der Medullarwülste und zwar mehr auf der. caudalen 
Seite stattfinden, so dass schliesslich nur noch em Loch in der 
Mitte der Länge des Medullarrohrs blieb, welehes aber weiterhin 


Urmund und Spina bifida. 355 


auch noch geschlossen wurde. Es lag also hier nur eine Ver- 
zögerung des Herabwachsens der jederseitigen halben Dorsal- 
platte vom Aequator des Eies vor, während die qualitative 
Ditferenzirung, dadurch nicht gehemmt, die Medullarwülste vor 
der Verschmelzung der Dorsalplattenhälften herstellte. Durch 
(diese Form der Diastasis medullaris und die Ableitung des Spalt- 
raumes vom Urmund wird auf’s Deutlichste eine Analogie der 
Bildung der Embryonalanlage bei Amphibien mit derjenigen der 
Fische illustrirt und damit auch die Asyntaxia medullaris an die 
von Rauber für die Knochenfische beschriebene „Verzögerung 
des Anschlusses der Keimringhälften zur Bildung der mittleren 
und hinteren Embryonalanlage* angeschlossen.“ 

Da mir meine Zuchten ein sehr reichliches Material von 
Missbildungen lieferten, so dass ich in kurzer Zeit gegen 100 
von solehen isoliren konnte, conservirte ich dieselben in ver- 
schiedenen Zwischenräumen nach der Befruchtung in 1°, Chrom- 
säure mit Zusatz von 0,2°/, Essigsäure. Nach genügender Erhär- 
tung wurden die Gallerthüllen nach der Angabe von Bloch- 
mann (2b) durch vorsichtiges Schütteln in Eau de Javelle entfernt 
und die so freigelegten Embryonen im 85°/, Spiritus aufgehoben. 
Ich erhielt so eine sehr vollständige Serie von missgebildeten 
Froscheiern, welche sich auf verschiedenen Stufen der Entwick- 
lung befanden und trotz mannigfacher Variationen im Grad der 
Missbildung doch ein ganz typisches Gepräge zur Schau trugen. 
Hierin fand ich eine Aufmunterung zu weiterer Untersuchung. 
Bei schwacher Vergrösserung wurden die einzelnen Eier von ver- 
schiedener Seite genau betrachtet und mit der Camera lueida 
abgezeichnet. Darauf wurden sie, je nachdem es im einzelnen 
Fall wünschenswerth erschien, in Serien von Quer-, Sagittal- oder 
Frontalschnitten zerlegt. Bei Anfertigung von Sagittalschnitten 
wurde meist nur die eme Hälfte verwandt, die andere konnte 
dann noch zu einer Querschnittsserie dienen. Der Einschluss in 
Paraffin wurde nach dem von Oscar Schultze (62) angegebenen 
und auch von mir als zweckmässig befundenen Verfahren vor- 
genommen. 

Die Ergebnisse der ziemlich umfangreichen Untersuchung 
theile ich zunächst in drei Kapiteln mit. Von diesen handelt 
das erste Kapitel über Störungen des Furchungsprocesses, das 
zweite über monströse Entwieklung von Eiern, bei denen mehr 


356 Oscar Hertwie: 


oder minder grosse Partieen des Dotters ungetheilt geblieben 
sind, das dritte über Störungen im Gastrulationsprocess, die zu 
mangelhaftem Verschluss des Urmunds und in Folge dessen zu 
einer Reihe von Missbildungen führen. 


1. Störungen des Furehungsprocesses. 


Auf Unregelmässigkeiten des Furchungsprocesses wurde das 
Eimaterial eines mehrere Wochen isolirt gehaltenen Froschweibehens 
untersucht, das am 14. März getödtet worden war. Die Eier blieben 
noch 2 Tage in der Gebärmutter und wurden am 16. März be- 
fruchtet. 4 Stunden nach der Befruchtung begann sich die Mehr- 
zahl in vollkommen regelmässiger Weise zu furchen. Ein klei- 
nerer Theil dagegen liess bei Lupenvergrösserung Störungen des 
normalen Processes erkennen. Auf der schwarz pigmentirten Ei- 
hälfte erschienen aussergewöhnliche, unregelmässige Furchen, 
welehe nicht zu einer gleichmässigen Zerlegung des Dotters, 
sondern nur zu einer Abgrenzung kleinerer und grösserer Felder 
führten (Tafel XVI, Fig. 32—55). Es entstanden mit einem 
Worte die Bilder, welche schon Born (4) genauer beschrieben und 
für welehe er den Namen Barockfurchung eingeführt hat. Es 
wurden nun sogleich 25 Eier, welehe Abweichungen vom nor- 
malen Furehungsschema zeigten, in nummerirte Uhrschälchen isolirt 
und von jedem der Befund rasch aufgezeichnet. 

Schon an dem kleinen Material liess sich feststellen, dass 
einige eharacteristische Befunde häufiger wiederkehrten. Ich bin 
so in der Lage, die abnorm sich furchenden Eier vorläufig we- 
nigstens in 2 Gruppen zu theilen. 

In der einen Gruppe (Fig. 34 u. 35) traten in der schwarzen 
Eihälfte einige Hauptfurchen auf, die meist an einer Stelle zu- 
sammentrafen und wieder den Ausgangspunkt für seitlich ab- 
gehende Aeste bildeten. Durch das Zusammentreffen mehrerer 
Furehen wurden weiterhin auf der animalen Polfläche des Eies 
einige kleinere, unregelmässige Felder abgegrenzt, von denen 
nach dem vegetativen Pol zu kürzere oder längere Furchen aus- 
strahlten. Durch diese wurde nach einiger Zeit meist auch die 
helle Eihälfte in etwas grössere Felder abgetheilt. 

Für die zweite Gruppe der Eier (Fig. 32 u. 33) ist das 
Auftreten einer ringförmigen Furche charaeteristisch, welche am 


\ 
| 


De 


Urmund und Spina bifida. 


. 
animalen Pol ein bald kleineres, bald grösseres, kreisrundes Feld 
abgrenzt. Da die Furche bald nach ihrem Auftreten durch die 
Dottermasse wohl ganz hindurchgeht, wird durch sie vom Ei 
eine kleinere, am animalen Pol gelegene Scheibe abgetrennt, 
welche wie eine Calotte dem weit grösseren, übrigen Theil auf- 
sitzt. Von der Ringfurche gehen dann bald radiäre Furchen 
nach dem vegetativen Pol zu aus und zerlegen die übrige 
Eimasse. 

Die so im verschiedener Weise unregelmässig gefurchten 
Eier wurden in ihren klemen Behältern mehrere Tage weiter ge- 
züchtet. Der grössere Theil von ihnen blieb, nachdem noch 
eine weitere Zerlegung in kleine Zellen stattgefunden hatte, in 
der Entwieklung stehen und schien mir Zeichen des Absterbens 
darzubieten, indem an dem vegetativen Pole sich ein grau- 
weisser Ueberzug bildete. Die übrigen Eier traten in das Gastrula- 
stadium ein. Am vierten Tag nach der Befruchtung erhoben 
sich die Medullarwülste in regelmässiger Weise. Trotz des ge- 
störten Anfangs war es also in diesen Fällen doch noch zu einer 
anscheinend normalen Weiterentwicklung gekommen. Fast alle 
diese Eier gehörten der zweiten Gruppe an. Ob hier ein ge- 
setzmässiger Zusammenhang oder nur ein zufälliges Zusammen- 
treffen vorliegt, müsste sich durch eine besonders darauf ge- 
richtete, noch eingehendere Untersuchung entscheiden lassen. Es 
wäre dies nicht ohne Interesse, da der abnorme Furchungsprocess 
nur durch Ueberfruchtung hervorgerufen worden sein kann und 
da die verschiedenen Variationen der Barockfurchung davon ab- 
hängen werden, ob 2, 3 oder mehr Samtenfäden in den Dotter 
eingedrungen sind, und in welcher Zahl sie sich mit dem Eikern 
verbunden haben oder im Dotter für sich isolrt geblieben sind. 
Dass solche Vorgänge hier stattfinden müssen, können wir ein- 
mal aus den Untersuchungen von Born (4) über die Ueberfruchtung 
und Barockfurchung der Amphibieneier, dann aber namentlich 
aus den von Fol (17), meinem Bruder und mir (23, 27) ver- 
folgten abnormen Befruchtungs- und Furchungsprocessen der 
Ecehinodermeneier schliessen. 


( 


358 Oscar Hertwig: 


-2. Monströse Entwicklung an Eiern, bei denen mehr oder 
minder grosse Partieen des Dotters ungetheilt geblieben 
sind. 

(Tafel XX, Fig. 21—27.) 

Eine grössere Anzahl von Froscheiern wurde in Sehnitt- 
serien zerlegt, welche sehr eigenthümliche und überraschende 
3efunde darboten. Die Hauptmasse des Dotters oder nur die 
Hälfte oder ein noch kleimerer Theil war nicht in Zellen zer- 
legt, während der Rest aus kleinen Zellen bestand, die sich zu- 
weilen sogar zu Keimblättern ete. zusammengeordnet hatten. In 
allen diesen Fällen hatte auch der ungefurcht gebliebene Dotter 
seine Beschaffenheit verändert. Er war von zahlreichen, klei- 
neren und grösseren Vacuolen durchsetzt, die mit einer klaren 
Flüssigkeit erfüllt waren und oft so dicht zusammenlagen,, dass 
sie nur durch dünne Scheidewände, wie die Blasen eines Seifen- 
schaums, von einander getrennt waren (Fig.23, 27 va). Oft 
waren auch grössere und dann unregelmässig contourirte Va- 
euolen dadureh entstanden, dass die dünnen Scheidewände zwi- 
schen mehreren Vacuolen eingerissen waren (Fig. 21 va‘). Ausser- 
dem kamen noch in dem so veränderten Dotter mehrfach kleine 
Bläschen vor, die von dunklem Pigment umhüllt waren und zu- 
weilen auch eme Strahlung in ihrer Umgebung erkennen liessen 
(Fig. 23 p). Ich stehe nicht an, sie für Kerne zu halten, die 
von mehrfach in das Ei eingedrungenen Samenfäden abstammen, 
vielleicht auch durch Theilung von Samenkernen hervorgegangen 
sind. Bestärkt werde ich in dieser Ansicht namentlich durch 
die Beobachtung einzelner isolirter Zellen in dem von Va- 
euolen durchsetzten Dotter. Dieselben fand ich indessen nur in 
einigen Fällen (Fig. 21, 22, 24, 27‘) vor, während sie in an- 
deren vermisst wurden. Fig. 25 zeigt uns eine solehe Zelle (z/) 
bei etwas stärkerer Vergrösserung. Ein in einem Pigmenthof 
gelegener Kern ist von einer Hülle von Dottersubstanz um- 
schlossen, welche durch eme glatte Contour ringsum von dem 
übrigen vacuolenhaltigen Dotter scharf abgesetzt ist. Zuweilen 
finden sich auch mehrere Zellen im einer Gruppe beisammen 
(Fig. 212‘). 

An der animalen Fläche dieser eigenthümlich veränderten 


Urmund und Spina bifida. 359 


Eier hat nun ein Furchungsprocess bald in geringerer, bald in 
srösserer Ausdehnung stattgefunden; er hat einer Lage kleiner, 
embryonaler, theilweise pigmentirter Zellen den Ursprung ge- 
geben, welche der Keimscheibe eines meroblastischen Eies ver- 
gleiehbar, dem vaeuolenhaltigen Dotter aufliegt. Einen sehr ge- 
ringfügigen Grad von Zellenbildung habe ich bei dem Ei a’ an- 
getroffen (Fig. 23). Hier war etwa der vierte Theil der Dotter- 
oberfläche von einer einfachen Schicht von kleinen, eubischen 
Zellen bedeckt. In der Peripherie der Scheibe war die Eiober- 
fläche durch Furchen in kleine Felder abgetheilt, die Keme ent- 
hielten, aber mit der übrigen Dottermasse noch zusammenhingen. 
Auch hatte sich an diesem Objeet noch eine kleine Gruppe von 
Zellen in einiger Entfernung von der Hauptscheibe gebildet. 
Bei zwei anderen Eiern (Fig. 21 u. 22) war durch par- 
tielle, irreguläre Furchung eine 3 bis 5 Zellenlagen dicke 
Scheibe entstanden. In dem einen Fall (Fig. 21) lag unter der 
Scheibe eine Art von Furchungshöhle (fh), ein grosser Hohl- 
raum, über dessen Zustandekommen ich keine bestimmte Angabe 
machen kann. Die Möglichkeit, dass er durch das Verschmelzen 
vieler einzelnen Vaeuolen gebildet ist, wäre hierbei m das Auge 
zu fassen. Das ganze Ei kann man als eine Keimblase be- 
zeichnen, deren vegetative Hälfte aus ungetheilter Dottermasse 
besteht, während die animale Hälfte in Zellen zerfallen ist. Be- 
sondere Beachtung verdienen in der Figur 21 noch ein paar 
Gruppen kleiner Zellen (z‘), sowie auch ganz vereinzelte Zellen, 
die sich im dem vacuolenhaltigen Dotter eingesprengt finden. 
Wenn wir uns nach der Entstehung dieser monströsen For- 
men fragen, welche so ganz aus dem Rahmen des normalen Ent- 
wicklungsprocesses der Amphibieneier heraustreten, so bin ich 
für meine Person keinen Augenblick im Zweifel, dass sie durch 
Ueberfruchtung hervorgerufen worden sind. Nach meinen Er- 
fahrungen würde sich der ganze Hergang in folgender Weise 
gestalten. Durch Ueberreife und andere schädliche Einflüsse war 
bei den Eiern die Erregbarkeit des Protoplasma herabgesetzt. 
Die Folge davon war Ueberfruchtung. Die in grösserer Anzahl 
eingedrungenen Samenkerne, von denen auch vielleicht einer oder 
einige mit dem Eikern verschmolzen sind, haben amı animalen Pol 
des Eies Barockfurchung hervorgerufen, da hier grössere Mengen 
von Protoplasma angehäuft sind. Entsprechend der Vielzahl der 


. 


360 OÖOscarHertwig: 


Kerne hat sich «die Eirinde gleich in mehrere unregelmässige 
Felder abgetheilt, wie sie oben beschrieben worden sind. Diese 
sind .dann unter weiterer Vermehrung der Kerne in kleinere 
Felder zerfallen, die sich dann vom unterliegenden Dotter abge- 
schnürt und in Embryonalzellen umgewandelt haben. 

In der vegetativen Hälfte des Eies kommt es zu keiner 
durehgreifenden Zellenbildung, weil im ihr wegen des nur in ge- 
ringer Menge vorhandenen Protoplasmas und bei der Schädigung 
des letzteren gewissermaassen die Triebkräfte zur Einleitung 
eines Furchungsprocesses zu geringfügig sind. Es ist hier somit 
durch pathologische Zustände ein ähnliches Verhältniss geschaffen, 
wie es normaler Weise bei den meroblastischen Eiern vorliegt, 
wo die übermässige Zunahme der Dottermasse eine Sonderung 
in einen protoplasmareicheren, theilbaren, und in einen proto- 
plasmaärmeren, an der Furchung nicht theilnehmenden Abschnitt 
der Eizelle hervorgerufen hat. Nur hier und da hat sich aus- 
nahmsweise einmal um einen Samenkern etwas Dottermasse her- 
umgelagert und von der. übrigen Masse als selbständige Zelle 
getrennt. 

Wie die Vacuolen im ungefurchten Theil des Dotters zu 
Stande kommeu, ist mir unklar geblieben, da ich auf diese 
Frage meine Untersuchung nicht speciell gerichtet habe. An 
zwei Möglichkeiten wäre zu denken. Einmal könnten die Va- 
cuolen durch eine Verflüssigung des Dotters entstehen und mit 
einer Zersetzung desselben zusammenhängen. Auf der anderen 
Seite könnten sie aber auch aus Samenkernen hervorgegangen 
sein, die sich durch Theilung vermehrt und dann durch Auf- 
nahme von Kernsaft in grosse Blasen umgewandelt haben und 
dabei auch untereinander Verschmelzungen eingegangen sind. 
Bei pathologischen Echinodermeneiern habe ich (23) ein solches An- 
schwellen kleiner Kerne zu grossen Blasen und ein Verschmelzen 
derselben öfters beobachtet. Ob nun in diesem Fall der erste 
oder der zweite Entstehungsmodus auftritt, müsste durch eine 
besonders darauf gerichtete Untersuchung entschieden werden. 

Vacuolen und Kerne im ungefurchten Dotter hat Roux (61) 
bei Froscheiern beobachtet, als er eine der beiden ersten Fur- 
chungskugeln dureh Anstechen mit einer heissgemachten Nadel 
zerstörte. Die Vacuolen treten im Dotter der operirten Zelle 
nach einiger Zeit auf und liegen „oft so dicht, dass sie auf dem 


Urmund und Spina bifida. 361 


Quersehnittsbild stellenweise nur durch einen femen protoplasma- 
tischen Faden von einander getrennt sind, und manchmal sind 
von diesen Gebilden, die körperlich betrachtet Trennungshäute 
darstellen, nur noch Reste vorhanden, so dass eine Communiea- 
tion oder Verschmelzung der Vaecuolen sichtbar sich ausspricht“. 
Ausserdem fand Roux in dem vacuolenhaltigen Dotter noch 
Kerne vor, welehe er von dem Furchungskern der operirten Fur- 
chungskugel ableitet. Es würde also in diesem Fall der Kern 
sich zum Theil vermehrt haben, während der Dotter im Folge 
der Schädigung durch das Anstechen nieht mehr hat reagiren 
können. 

Bei dieser Gelegenheit erwähnt auch Roux ähnliche Be- 
funde, wie ich sie eben mitgetheilt habe. „Gegen Ende der 
Laichperiode komme beim Frosch zuweilen auch partielle Ent- 
wieklung des Eies ohne Operation vor. In mehreren solcher 
Eier“, schreibt er, „waren bloss 3 oder 4 Zellen von der Be- 
schaffenheit der Zellen im Stadium des Uebergangs von der Mo- 
rula- zur Blastulastufe vorhanden, während die ganze übrige Ei- 
masse nicht in Zellen gegliedert war, aber an manchen Stellen 
mit den oben beschriebenen Formen abnormer Keme wie auch 
auf grosse Strecken hin mit jugendlichen, normal aussehenden 
Kernen in grosser Anzahl durchsetzt war. Manchmal war ge- 
rade in der Umgebung der wenigen normalen Zellen die Eisub- 
stanz so stark vacuolisirt, dass an einen Uebertritt von Kernen 
aus dieser nicht gedacht werden kann.“ Roux meint, dass an 
Vielkernigkeit durch Polyspermie in diesen Fällen nicht zu 
denken sei, obgleich sie gelegentlich gegen Ende der Laich- 
periode vorkomme; vielmehr nimmt er an, dass der Furchungs- 
kern theils abnorm, theils anscheinend normale Derivate gebildet 
habe. Ich bin der gegentheiligen Ansicht und halte den eigen- 
thümlichen Complex der Erscheinungen, die Barockfurchung, die 
partielle Zellbildung, welche an die partielle Furchung erinnert, 
das Vorkommen von Kernen und hier und da auch von isolirten 
Zellen im vacuolenhaltigen Dotter einzig und allein durch Ueber- 
fruchtung gesehädigter Eier bedingt. 

Partiell getheilte Eier sind einer weiteren Entwicklung 
fähig, namentlich wenn nur die Hälfte oder nur ein Drittel des 
Dotters ungetheilt geblieben ist. Unter meinem Material habe 
ich Eier vorgefunden, bei denen die Zellen sich zu Keimblättern 


362 Osear Hertwie: 


in regelrechter Weise zusammengefügt hatten, bei denen sogar 
eine Art von Gastrulation stattgefunden hatte; endlich auch Eier, 
bei denen es zur Bildung von Chorda und Medullarplatte ge- 
kommen war (Fig. 24, 26, 27). 

Eine pathologische Gastrula ist in Fig. 24 abgebildet. Die 
eine Hälfte des Eies ist in vacuolenhaltige Dottermasse umge- 
wandelt, welche an einer Stelle, wo sie an den zelligen Theil 
anstösst, auch Kerne und isolirte Zellen einschliesst. Die andere 
in Zellen getheilte Hälfte ist durch eine deutliche Demareations- 
linie von dem wunentwickelt gebliebenen Eitheil getrennt. Sie 
gleicht einer kleinen Gastrula. Auf der einen Seite der Urdarm- 
höhle liegt ein ansehnlicher Streifen grosser Dotterzellen; die 
entgegengesetzte Wand ist dünn und aus kleinen pigmentirten 
Zellen zusammengesetzt, die in 2 Blätter angeordnet sind und 
am Urmundrand durch Umschlag ineinander übergehen. 

Zwei eigenthümliche Missbildungen lieferten mir die Eier 
al? und a!t, bei denen etwa auch die Hälfte der Substanz un- 
entwickelt geblieben ist (Fig. 26 u. 27). Bei beiden Eiern liegt 
in der Mitte zwischen vacuolenhaltiger Dottermasse und der 
zelligen Hälfte ein grösserer Hohlraum (fh), welehen ich für den 
Rest der Furchungshöhle halte. Der zellige Theil birgt in der 
Fig. 27 eine kleine Einstülpungshöhle, den Urdarm (nd). Nach 
links bildet seine Begrenzung ein Haufen grosser Dotterzellen, 
nach rechts und unten eine in mehrere Keimblätter gesonderte 
Masse kleiner, pigmentirter Zellen. An dieser ist eine dünne 
Lage von Zellen als Eetoderm deutlich abgegrenzt. Da wo das 
Eetoderm sich in die den Urdarm auskleidende Zellenschicht um- 
schlägt, ist es beträchtlich verdickt und zu einem Gebilde (mp) 
umgewandelt, welches dem Querschnitt einer Medullarplatte täu- 
schend gleicht. Da wir im nächsten Abschnitte missgebildete 
Froscheier kennen lernen werden, bei denen das Nervensystem 
sich in entsprechender Weise am Urmundrand anlegt (vgl. die 
Figuren 8, 9, 15, 16 auf Tafel XVII, so stehe ich nicht an, 
auch hier den mit mp bezeichneten Theil als Medullarplatte zu 
deuten. Nach rechts ist die Gastrula theils durch einen Spalt, 
theils durch eine Demarecationslinie vom ungetheilten Eirest ge- 
trennt, nach links geht eine dünne Zelllamelle in den vaecuolen- 
haltigen Dotter über, der hier ebenfalls nur eine dünne Schicht 


Urmund und Spina bifida. 363 


darstellt und die oben erwähnte Furchungshöhle (fh) mit ab- 
schliessen hilft. 

Die Fig. 26 zeigt uns auf der einen nach oben gekelhrten 
Seite eine ansehnliche, vaecuolenhaltige Dottermasse, nach unten 
von ihr einen in zwei Blätter gesonderten, zelligen Keim. Zwi- 
schen beiden befindet sich eme rings abgegrenzte geräumige 
Furehungshöhle (fh). Rechter Hand ist wieder an der Stelle, 
wo der zellige in den vacuolenhaltigen Theil übergeht, eme 
kleine Einstülpung (ud) entstanden. An der Urmundlippe geht 
das äussere in das innere Blatt über und hat sich wieder, wie 
in dem vorher beschriebenen Fall, zu einer Medullarplatte (mp) 
verdickt, die hier aber nur wenig zu einer Rinne eingekrümmt 
ist. Sowohl rechts als links von der Furchungshöhle steht der 
zellige Keim und der ungetheilte Dotterrest noch mit einander 
in direeter Verbindung. 

Aehnliche Befunde wurden noch an Schnittserien durch 
mehrere Eier erhalten. 

Endlich habe ich auch Eier angetroffen, bei denen sich 
neben einem ungetheilten, meist kleineren Dotterrest die Anlagen 
von Chorda und Ursegmenten im entwickelten Theil mehr oder 
minder deutlich auf Schnitten nachweisen liessen. Indessen ist 
(die Untersuchung bei allen diesen pathologischen Eiern dadurch 
mit Schwierigkeiten verknüpft, dass man äusserlich an den Eiern 
sehr wenig sieht und daher beim Einschliessen in Paraffin nicht 
die Riehtung bestimmen kann, in welcher zweckmässiger Weise 
die Schnitte geführt werden müssten. 


3. Störungen im Gastrulationsprocess, die zu mangelhaftem 
Verschluss des Urmundes und in Folge dessen zu einer 
Reihe von Missbildungen führen. 

Störungen im Gastrulationsprocess können die Ursache von 
sehr verschiedenartigen, abnormen Formzuständen werden. Um 
dieselben in systematischer Reihenfolge zu betrachten, scheint es 
mir zweckmässig, sie in drei Gruppen einzutheilen. 

3ei dem höchsten Grade der Störung bleibt der Urmund 
seiner "ganzen Länge nach geöffnet, zu einer Zeit, wo bei den 
Embryonen schon die Medullarplatten, die Choxda, mehrere Urseg- 
mente angelegt sind. Von hier führen alle nur denkbaren Ueber- 
gänge zu geringeren Graden der Störung. Man findet missge- 


364 Oscar Hertwig: 


bildete Embryonen, bei denen sich nur ein Theil des Kopfes oder 
der ganze Kopf oder ausser demselben noch eine mehr oder 
minder grosse sich anschliessende Strecke des Rumpfes in nor: 
maler Weise entwickelt hat, im Uebrigen aber am Rücken ein 
(dementsprechend grosser Theil des Urmundes vor dem Schwanz- 
ende offen geblieben ist. In Folge dessen liegt nun ein bald 
grösserer, bald kleinerer Theil des Dotters frei zu Tage und 
sieht als eine Art Dotterpfropf, ähnlich wie beim Ruskoni- 
sehen After, nach Aussen hervor. 

In einer dritten Gruppe endlich stelle ich die am wenigsten 
auffälligen Störungen in dem Verschluss des Urmundes zusammen. 
Hier ist die ganze Rückengegend des Embryo wohl entwickelt 
und in Nervenrohr, Chorda und Ursegmente gesondert, unterhalb 
der Stelle aber, wo sich die Schwanzknospe bildet, oder der Schwanz 
schon in semer ersten Anlage vorhanden ist, findet sich eine 
bald ziemlich umfangreiche, bald kleine Oeffnung, dnreh welche 
man noch den Nahrungsdotter von Aussen her sehen kann. Das 
Dotterloch liegt bei fehlendem Schwanz genau am hinteren Ende 
des Embryo, während es in demselben Maasse als der Schwanz 
entwickelt ist, ventralwärts und nach vorn verschoben ist. 


I. Gruppe der Missbildungen: Totale Urmundspalte. 
(Tafel XVI Fig. 1—). 


Am fünften bis siebenten Tag nach der Befruchtung fielen 
mir zwischen schon weit entwickelten Embryonen einzelne Eier 
auf, die in einer Riehtung verlängert und vom animalen nach dem 
vegetativen Pol zu etwas platt gedrückt waren. Von der Fläche 
betrachtet, bieten diese Eier einigermaassen das Aussehen einer 
ovalen Schüssel dar, die auf einer Seite durchweg durch braunes 
Pigment gefärbt ist, auf der anderen Seite dagegen gelbweiss 
aussieht (Tafel XVI, Fig. 1—7). Die braune Seite zeigt häufig 
in der Längsriehtung eine deutliche Einkrümmung (Fig. > u. 4), 
ferner ist sie selten ganz glatt, häufiger in unregelmässiger 
Weise an einzelnen Stellen mit gewundenen Furchen und dazwi- 
schen gelegenen Wülsten, welehe Hirnwindungen vergleichbar sind, 
bedeckt. Es sind dies pathologische Wucherungen des Hautblatts, 
die ohne jede weitere Bedeutung für die Entwicklungsprocesse 
sind, Hiervon abgesehen ist häufig schon eine Organanlage, 


Urmund und Spina bifida. 365 


welche der Froschembryo erst längere Zeit nach Ablauf des 
Grastrulationsprocesses erhält, am vorderen Ende der braunen 
Seite aufzufinden. Es ist (Fig. 53h) die braune Haftscheibe, 
mit welcher sich die ausgeschlüpften Kaulquappen an Wasser- 
pflanzen ansetzen. Die Haftscheibe ist eine von weit vorstehenden 
Epithelwülsten eingeschlossene Emsenkung der Epidermis, welche 
in ihrer Form etwa einem Hufeisen vergleichbar ist. Dadurch 
dokumentirt sich die braune Seite selbst als die Bauchseite des zu- 
künftigen Embryo und sind an ihr bereits nach der Lage der 
Haftscheibe Kopf- und Schwanzende von einander zu unterscheiden. 

Die nicht pigmentirte Seite entspricht somit dem Rücken, 
der bei unserer Missbildung ein eigenthümliches Aussehen dar- 
bietet. Die in grosse Zellen abgetheilte Dottermasse (d) liegt frei 
zu Tage (Fig. 1, 2,4—7) und bildet einen bald mehr, bald weniger 
nach Aussen hervorspringenden Hügel (Fig. 4—5d). Derselbe 
wird rings von einem braun pigmentirten Wulst ur umgeben, 
der durch das Uebergreifen «der ebenso gefärbten Bauchseite auf 
die Rückenseite gebildet wird. Der Wulst setzt sich mit einer 
ziemlich scharfen Linie gegen die hellere Dottermasse ab. Auch 
hier lässt sich Kopf- und Sehwanzende bei einiger Uebung von 
einander unterscheiden. An ersterem findet sich in geringer Ent- 
fernung vom braunen Randwulst eine tiefe, eine Querspalte dar- 
stellende Einsenkung vor (Fig. 1,2, 6,7 kd). Sie entspricht, 
wie uns weiterhin Durchschnitte zeigen werden, einem Theil der 
Gastrulaeinstülpung. Das zwischen ihr und dem Randwulst ge- 
legene Feld zeigt auch noch einen Anflug von brauner Pigmen- 
tirung. Das Hinterende dagegen ist dadurch ausgezeichnet, dass 
der braune Randwulst sich in 2 Höcker (Fig. 1—7 sk) verdickt, 
die sich durch eine tiefe Einsenkung von der Dottermasse ab- 
setzen. Die zwei Höcker, die ich nach ihrer zukünftigen Be- 
stimmung schon jetzt als Schwanzknospen bezeichnen will, 
sind in der Medianebene durch eine Einkerbung (Fig. 1 ar) von 
einander getrennt, in welche sich eme kleine Zellmasse da- 
zwischen schiebt, die als Zwischenstück bezeichnet werden 
kann und häufig einen kleinen Vorsprung am hinteren Ende be- 
dingt. Das Zwischenstück ist namentlich auf späteren Stadien 
(Fig. 9—11, 13, 14, 19) deutlicher wahrzunehmen und mit einer 
Rinne (ar) versehen, die zur Entwicklung des Afters in Beziehung 
steht und daher als Afterrinne bezeichnet werden kann. 


366 Osear Hertwig: 


Mehr lässt sich bei der Untersuchung des Embryo im Gan- 
zen nicht erkennen. Um so mehr ist man überrascht, bei der 
Anfertigung von Quer-, Sagittal- und Frontalsehnitten schon einen 
hohen Grad von innerer Organisation, Medullarwülste, Chorda, 
mittleres Keimblatt, Ursegmente u. s. w. vorzufinden. 

Am besten gehen wir bei unserer Betrachung von einem 
Querschnitt durch die Mitte des missgebildeten Embryo aus 
(Taf. XVII Fig. 2). Derselbe zeigt uns sofort, dass schon alle drei 
Keimblätter angelegt sind. Die als Hügel nach Aussen hervor- 
stehende Dottermasse, welche das innere Keimblatt repräsentirt, 
wird ventralwärts von 2 durch einen Spaltraum gegen einander 
abgegrenzten Zellenschiehten umhüllt, 1) von eimem dünnen 
äusseren Keimblatt, das die für die Anuren bekannte Structur be- 
sitzt und am dunkelsten pigmentirt ist, und 2) von einem erheb- 
lieh diekeren, etwas weniger pigmentirten, mittleren Keimblatt 
(mk), das aus mehreren Zellenlagen besteht. Nach dem Rücken 
der Missbildung zu hören äusseres und mittleres Keimblatt mit 
dem oben erwähnten braun gefärbten Wulst auf, der bei Be- 
trachtung von der Fläche wie ein Ring den Dotterhügel umschliesst 
(Taf. XVI, Fig. 6 ur). 

Auf dem Durchschnitt zeigt der Wulst (Taf. XVI, Fig. 6 ur) 
eine zusammengesetzte Structur (Taf. XVII, Fig.2). Er besteht 
aus einer diekeren Platte (mp), die sich zu einer nach oben offe- 
nen, flachen Rinne zusammenkrümmt. Dieselbe stimmt dadurch, 
dass sie aus mehrfach übereinander geschichteten, langgestreckten, 
spindeligen Zellen aufgebaut ist, in ihrer Structur mit dem Medul- 
larwulst eines normalen Froschembryo überein. Sie repräsentirt 
also die Hälfte einer normalen Rückenmarksanlage oder eine halbe 
Medullarplatte (siehe auch Taf. XVII Fig. 5, 6, 7, 10—12, 18,22 mp). 
Am äusseren Rand geht die Medullarplatte durch Umschlag in 
die dünne Epidermis über, nach dem inneren Rand zu wird sie 
gleichfalls dünner und verändert ihren histologischen Character, 
indem die Zellen etwas grösser und weniger pigmentirt werden 
(Figur 2, 3,10, 12, 18,22v). Durch dieses dünne Verbindungs- 
stück (v) hängt sie mit der Dottermasse continuirlich zusammen. 

Zweitens schliesst der Wulst auf jeder Seite noch den 
Durchsehnitt eines runden Zellenstranges ein, der allseitig scharf 
abgegrenzt ist und in seiner Structur mit einer embryonalen 
Chorda übereinstimmt. Denn wie Längsdurehschnitte dureh dieselbe 


Urmund und Spina bifida. 367 


lehren (Fig. 20 u. 21 ch), baut sie sich aus den bekannten, scheiben- 
förmigen, wie Geldstücke übereinander geschichteten Zellen aut. 
Die Chorda findet sich etwas medianwärts von der hellen Me- 
dullarplatte, genau unterhalb des Verbindungsstückes (v), das 
den Uebergang zur Dottermasse vermittelt. 

Unter Chorda und Medullarplatte folgt endlich das mittlere 
Keimblatt (mk), das hier am breitesten ist und sich ventralwärts 
allmählich verschmälert. 

Bei Durchmusterung einer Querschnittsserie ändern sich 
die einzelnen Bilder nur wenig. Nach vorn wird meist die Chorda 
etwas stärker, umgekehrt etwas schwächer nach hinten. Am 
Sehwanzende endlich sind Medullarplatte, Chorda und mittleres 
Keimblatt nieht mehr zu unterscheidem, sie verschwinden hier in 
einer mehr gleichmässigen Masse kleiner, pigmentirter Zellen, 
welche jederseits am hinteren Ende einen Wulst bedingen, der bei 
Betrachtung des Embryo von der Fläche (Taf. XVI sk) schon als 
Schwanzknospe bezeichnet wurde. 

Die Niveauverhältnisse zwischen Randwulst und Dotter 
sind häufig nach den einzelnen Körpergegenden etwas verschieden, 
aber in einer für die einzelnen Embryonen nicht immer gleich- 
bleibenden Weise. Bald hebt sich der Dotter über den Rand- 
wulst als steiler Hügel weit im die Höhe (Fig. 2,6, 11,22), bald 
schneidet er in gleichem Niveau mit ihm ab (Fig. 10,18), oder 
er zeigt sogar am vorderen und hinteren Ende eine muldenartige 
Vertiefung, über welche nun umgekehrt sich der Randwulst etwas 
weiter emporhebt (Fig. 3). 

Das mittlere Keimblatt lässt bei allen Missbildungen, die 
mikrotomirt wurden, schon eine Gliederung in Ursegmente er- 
kennen, deren Zahl sich mir auf 10 bis 20 Paar, je nach dem 
mehr oder minder weit vorgeschrittenen Entwieklungzustand, zu 
belaufen schien. Am besten sind sie auf Sagittalschnitten, welche 
die Chorda oder die Medullarplatte getroffen haben, zu unter- 
scheiden, so auf dem Sagittalschnitt durch einen Randwulst der Miss- 
bildung des Ba. (Taf. XVI Fig. 5, Taf. XVII Fig. 20). Unter der 
aus scheibenförmigen Zellen aufgebauten Chorda (Taf. XVII 20 ch) 
liegen 4 scharf von einander gesonderte Ursegmente (us), die sich 
von dem übrigen Theil des mittleren Keimblattes oder den Seiten- 
platten abgeschnürt haben. Fünf Ursegmente (us) sind auf dem 
Sagittalsehnitt (Taf. XVII Fig. 19) zu sehen, der durch die halbe 


368 Oscar Hertwig: 


Medullarplatte (mp) des Embryo J? (Taf. XVI Fig. T) hindureh- 
geführt ist. 

Es bleiben uns jetzt noch die Verhältnisse am Kopf- und 
Sehwanzende des Embryo genauer zu untersuchen, was am besten 
an Sagittalschnitten geschieht. Die Bilder fallen bei den mikro- 
tomirten Embryonen etwas verschieden aus. 

Bei Embryo Ea (Taf. XVI Fig. 5, Taf. XVII Fig. 8) ist in 
der Kopfgegend eine noch vollständig offene Himplatte (mp) ent- 
wickelt. Sie ist zu einer tiefen Rinne zusammengekrümmt, deren 
vorderer oder äusserer Rand sich in das dünne Hornblatt um- 
schlägt, während der innere in die Dottermasse übergeht. Eine 
Chorda fehlt in der Mediangegend, tritt aber in einiger Entfernung 
seitlieh von ihr auf. Dies sieht man an dem Querschnitt (Taf. XVII 
Fig. 11 ch) und an dem ganz lateralwärts geführten Sagittalschnitt 
(Fig. 20 eh). Bei dem vorliegenden Embryo fehlt jede Einstülpung, 
welche die erste Anlage einer Kopfdarmhöhle darstellen würde. 
Dagegen tritt uns eine solche, wenn auch noch wenig ausgeprägt, 
bei Embryo J? (Taf. XVI Fig. 7 kd u. Taf. XVII Fig. 15) entgegen. 
Hinter der eingekrümmten verdiekten Hirnplatte (mp) folgt ein 
kleiner, durch Einstülpung entstandener Hohlraum (kd), dessen 
Ausmündung schon beim Studium der ganzen Embryonen wahr- 
genommen werden konnte. In Folge dessen geht der innere Rand 
der Hirnplatte nicht wie oben direet in die Dottermasse, sondern 
in eine einfache Lage grosser Dotterzellen über, welche die 
vordere Wand der Kopfdarmhöhle begrenzen und an ihrem Grund 
in die compaete Dottermasse umbiegen, welche die hintere Wand 
herstellt. Bedeutend weiter entwickelt ist die Kopfdarmhöhle 
bei den Embryonen Mu.B (Taf. XVl, Fig. 10 u. 2). Dieselbe 
reicht jetzt, wie die Sagittalschnitte lehren (Taf. XVII, Fig. 9 
u. 16 kd), nieht nur bis zum Grund der Dottermasse im die Gegend 
der Haftscheibe (h) herab, sondern hat bei Embryo M (Taf. XVII, 
Fig.9) auch noch eme Ausstülpung nach vorn unter die Hirm- 
platte (inp) getrieben. 

Bei der Untersuehung des hinteren Embryonalendes wird 
niemals eine bald mehr, bald weniger tiefe Einsenkung vermisst, 
die als Anlage der Beckendarmhöhle oder des Enddarms gelten 
kann (Taf. XVI, Fig. 1,6, 7 ed und Taf. XVIl, Fig. 8, 9, 15, 16\ed). 
Sie trennt die Dottermasse von den beiden als Schwanzknospen 
(sk) bezeichneten Höckern, mit welchem der Randwulst nach 


Urmund und Spina bifida. 369 


hinten aufhört und zwischen welche sich m der Medianebene die 
intermediäre Zellenmasse mit der Afterrinne (ar) hineinschiebt 
(Taf. XVI, Fig. 1 ar). Jede Schwanzknospe (Taf. XVII, 8, 9, 
15, 16 sk) lässt theilweise 3 Schichten, den 3 Keimblättern ent- 
sprechend, erkennen. 1) nach Aussen das schwarz pigmentirte 
Eetoderm, 2) nach Innen ein oder mehrere Lagen grosser Dotter- 
zellen, welehe die hintere Wand der Beekendarmhöhle bilden, 
3) zwischen beiden eine dieke Lage kleiner, gleichfalls schwarz 
pigmentirter Zellen, das mittlere Keimblatt. Am Ende der Schwanz- 
knospe fehlt eine Strecke weit eine Abgrenzung der 3 Schichten 
gegen einander. Sie gehen mit einer kleinzelligen Masse in ein- 
ander über, in welche häufig eine kleine Furche etwas einschneidet 
(siehe die Einkerbung auf Taf. XVII, Fig.9u.15 zwischen der 
Urmundlippe ‚ul, und der Darmfalte ‚di. 


Ehe ich zur Beschreibung etwas weiter entwickelter Em- 
bryonen übergehe, scheint es mir zuvor geboten, auf die Frage, 
die sich jeder Leser schon selbst aufgeworfen haben wird, näher 
einzugehen: Wie ist diese abnorme, merkwürdige Embryonalform 
entstanden und in welchem Verhältniss steht ihre Entwicklung 
zur normalen Entwicklung der Amphibien und der Wirbelthiere? 
Obwohl ich zu meinem Bedauern nicht in der Lage gewesen bin, 
frühere Entwicklungsstadien dieser Missbildungen - unter meinen 
Vorräthen zu finden, so glaube ich doch, dass sich aus den mit- 
getheilten Befunden mit ziemlicher Sicherheit einige Rückschlüsse 
machen lassen. 

Ohne Zweifel hat ein vollständig gestörter Gastrulations- 
process stattgefunden. Die abnorme Entwicklung muss schon vom 
Blastulastadium an sich bemerkbar gemacht haben. Beim ge- 
wöhnlichen Verlauf bildet sich von einem kleinen Bezirk aus 
eine Einstülpung, die allmählich tiefer wird an der Stelle, welehe 
wir mit Götte als Randzone bezeichnen, und an welcher die 
animalen, pigmentirten Zellen in die grösseren, nicht pigmentirten 
Dotterzellen übergehen. Im Anschluss an das zuerst entstandene 
Säckehen kommt allmählich ein immer grösserer Theil der vege- 
tativen Keimblasenhälfte oder der Dottermasse in das Innere des 
Doppelbechers zu liegen. Hierbei verengt sich der Urmund in 
entsprechendem Maasse bis zu emem kleinen Loch, noch ehe 
sich die Medullarwülste ausbilden; dann schliesst er sich ganz. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 5 


370 Oscar Hertwig: 


Dieser Vorgang muss hier jedenfalls ganz abgeändert sein, er ist 
. dureh einen anderen Modus, der sich aber auch als eine Art 
Gastrulation bezeichnen lässt, ersetzt worden. 

Ich denke mir, dass sich zunächst die Keimblase in einer 
Richtung etwas verlängert und sich von der Rücken- zur Bauch- 
fläche etwas abplattet. In Folge dessen wird die Blastulahöhle 
ganz oder theilweise zum Schwund gebracht werden. Die ani- 
malen Zellen bilden dann an der zukünftigen ventralen Seite des 
Eies um die eompaete Dottermasse eine Hüllschicht, das äussere 
Keimblatt. 

Gleichzeitig wird die Randzone oder die Uebergangsstelle 
der animalen und der vegetativen Zellen zuerst am vorderen 
Ende des Eies, dann von hier nach hinten fortschreitend in ganzer 
Ausdehnung in Wucherung gerathen und sich zu einer Art von 
Keimring umgestalten, von dem in erster Linie alle Entwick- 
lungsprocesse ausgehen. Auf der linken und rechten Seite des 
ovalen Eies wachsen vom Keimring Zellenmassen zwischen Dotter 
und äusserem Keimblatt nach abwärts und liefern das mittlere 
Keimblatt. Stellen wir uns den Vorgang als einen Einfaltungs- 
process vor, so erhalten wir einen Befund, wie er auf Tafel XX, 
Fig. 17 in einem Schema dargestellt ist. Durch Einfaltung an 
der Randzone ist ein Säckchen entstanden, dessen viscerales 
Blatt mit der Dottermasse zusammenhängt, während sich das 
parietale in das äussere Keimblatt umschlägt. Den äusseren 
Umschlagsrand will ich weiterhin als Urmundrand bezeichnen. 
An ihm bildet sich eine wichtige Organanlage aus. Die Eeto- 
dermzellen wachsen hier bedeutend in die Länge und lagern 
sich zu einer etwas eingekrümmten Medullarplatte (mp) anein- 
ander, welche indessen nur der Hälfte einer normalen Rücken- 
marksanlage gleichwerthig ist. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung schliesst sich das 
Säekehen längs des Urmundrandes zu (Taf. XX, Fig. 15). Da- 
durch tritt der innere Rand der Medullarplatte direet mit der 
Dottermasse durch eine intermediäre Zellenmasse (v) in Verbin- 
dung. Im Anschluss daran löst sich das Säckchen mit seinem 
parietalen und visceralen Blatt von der Medullarplatte und der 
Dottermasse ab, wobei aus dem Zellstreifen, der in Fig. 17 mit 
ch bezeichnet ist, als ein neues Organ die Chorda in die Er- 
scheinung tritt. Damit ist dureh Ineinandergreifen von Ver- 


Urmund und Spina bifida. 371 


schmelzungs- und Trennungsprocessen am Randwulst ein Organi- 
sationszustand herbeigeführt, wie er bei unseren Missbildungen 
vorliegt. 

Wenn man die Vorgänge, wie ich sie hier vorausgesetzt 
habe, mit den normalen Entwicklungsprocessen eines Froscheies 
vergleicht, wie sie in den schematischen Figuren 19 und 20 der 
Tafel XX zum Ausdruck gebracht sind, so wird man leicht 
finden, dass sie wesentlich dieselben sind und auch zu wesent- 
lich denselben Resultaten führen, nur muss man von den durch 
die Lage bedingten Unterschieden absehen. Processe, die sich 
normaler Weise nahe der Medianebene des Rückens vollziehen, 
spielen sich hier in der Seitengegend des Embryo an der Ueber- 
gangsstelle der animalen in die vegetativen Hälfte der Blastula, 
an der Randzone Götte's, am Keimring, ab. 

Mit der Verlegung der Bezirke, in denen Nervensystem, 
Chorda und Ursegmente zur ersten Anlage gelangen, hängt eine 
sehr auffällige Verschiebung in der zeitlichen Aufeinanderfolge 
der einzelnen Entwicklungsprocesse auf das innigste zusammen. 
Normaler Weise wandelt sich die Keimblase der Amphibien erst 
vollständig in eine Gastrula um; sie wird an ihrer gesammten 
Oberfläche zweiblätterig. Der Blastoporus ist zu einem ganz 
kleinen Spalt eingeengt. Erst nach Abschluss des Gastrulations- 
processes bildet sich auf einem Bezirk der glatten Oberfläche in 
beträchtlicher Entfernung von dem Urmundrest die Medullarplatte 
als eine einheitliche, ungetheilte Anlage aus. In allen unseren 
Missbildungen dagegen ist der Gastrulationsprocess gleichsam in 
seinen ersten Anfängen stehen geblieben. Nur die Bauch- und 
Seitenwand des Embryo ist von äusserem Keimblatt überzogen, 
während an der ganzen Rückenfläche die Dottermasse oder das 
innere Keimblatt freiliegt. Trotz dieser Hemmung des Gastru- 
lationsprocesses setzt die für die Wirbelthiere eigenthümliche, 
höhere Organdifferenzirung (Bildung von Chorda und Rücken- 
mark) ein, wodurch es zu den hervorgehobenen, örtlichen und 
zeitlichen Verschiebungen kommt. 

Die beschriebenen Embryonen sind also ihrem eigentlichen 
Wesen nach Hemmungsmissbildungen, hervorgerufen durch 
Störung und Hemmung des Gastrulationsprocesses, der nicht einen 
rechtzeitigen Beginn und nicht seinen normalen Abschluss gefunden 
hat. Dadurch kommt ihnen aber em ganz eigenartiges und besonderes 


312 Oscar Hertwig: 


Interesse zu. Denn unter den zahlreichen Hemmungsmissbil- 
dungen, die man in der Teratologie kennt, ist die hier beobach- 
tete die am frühzeitigsten im der Entwicklung auftretende. Sie 
betrifft eines der primitivsten Organisationsverhältnisse nicht nur 
der Wirbelthiere, sondern des ganzen Thierreiches überhaupt, 
nämlich die Urmundbildung. Kein Wunder daher, dass die so 
erzeugte Störung den Grundaufbau des ganzen Körpers be- 
rührt hat. 

Der erste Blick auf die Querdurchscehnitte dureh unsere 
Missbildung kann leicht bei diesem und jenem Leser eime von 
der. meinigen abweichende Vorstellung wachrufen. Die Eier 
könnten für Doppelmissbildungen gehalten werden, bei welchen 
ein jedes Individuum nur zur Hälfte zur Anlage gelangt sei. 
Eine solche Vorstellung aber erweist sich bei genauerer Prüfung 
als nicht haltbar. Denn einmal gehen die seitlichen, auf den 
ersten Blick als Halbembryonen imponirenden Anlagen am Kopf- 
und Schwanzende contmuirlich in einander über, zweitens können 
sie sich, wie der folgende Abschnitt zeigen wird, zu einem ziem- 
lich normal gestalteten Embryo nachträglich verbinden, drittens 
hängt der hier an erster Stelle besprochene höchste Grad der 
Hemmungsmissbildung durch alle möglichen Zwischenstufen, die 
leichtere Grade der Hemmung repräsentiren, mit normal sich 
entwickelnden Embryonen zusammen, viertens wird für das ganze 
Ei die Haftscheibe eimfach und nicht, wie man bei Verdoppe- 
lung doch erwarten sollte, doppelt angelegt. 

Aus dem Satz, dass unsere Missbildungen Gastrulaformen 
sind, die in einer Beziehung, im dem Einstülpungsprocess und in 
dem Verschluss des Urmunds eine Hemmung ihres normalen Ent- 
wicklungsganges erfahren haben, in anderer Beziehung aber trotz- 
dem fortgeschritten sind und schon die wichtigsten Organanlagen 
des Wirbelthierkörpers ausgebildet haben, lassen sich einige 
interessante Uonsequenzen für die Morphologie des Wirbelthier- 
körpers ziehen. Zu dem Zwecke wollen wir die Missbildung 
auf ein vereinfachtes Schema redueiren, indem wir uns die 
Dottermasse im der Figur 17 (Tafel XX) aufgebraucht und ihren 
Platz durch eine einfache Schicht von Darmdrüsenzellen einge- 
nommen denken. Wir erhalten auf diese Weise eine Gastrula- 
form, bei welcher der noch weit offene Urmund, der vom Kopfe 
nach dem Schwanzende zu etwas in die Länge gezogen ist, 


aa 


1 
[S%) 


Urmund und Spina bifida. 


ringsum von der Anlage des Nervensystems eingeschlossen ist. 
‘Die Urmundränder selbst bilden eine etwas gekrümmte, nach 
aussen frei liegende Nervenplatte, einen Medullarring. 

Eine solehe primitive Form des Nervensystems findet sieh 
in der That in einzelnen niederen Abtheilungen des Thierreichs 
dauernd erhalten. Sie kommt den höchst organisirten Polypen 
zu, den Aetinien, bei denen sie durch meinen Bruder und mich 
(26) entdeekt worden ist. Eine solche Lage des Centralnerven- 
systems ist offenbar eine äusserst zweckmässige, weil am meisten 
centrale, da allein am Urmund die verschiedenen Schichten des 
Körpers, seine äussere und seine innere Oberfläche, in ausge- 
dehnter, direeter Verbindung stehen. Von hier aus können da- 
her sensible Nervenzweige am äusseren Rand der Medullarplatte 
entspringend sieh direet zu den Sinnesorganen begeben, indem 
sie sich im Verlauf der Hautsehicht ausbreiten. Umgekehrt ge- 
langen‘ Nervenfasern, die vom inneren Rand der Medullarplatte 
ausgehen, zu den Muskelmassen, die sich aus dem ins Innere 
der Gastrula eingestülpten Zellenmaterial, innerem Keimblatt 
(Actinien), mittlerem Keimblatt (3blättrige Thiere) entwickeln. Das 
periphere Nervensystem zerlegt sich so ganz naturgemäss nach 
seiner örtlichen Entstehung in einen sensiblen, von dem äusseren 
Rande des Nervenrings, und in einen motorischen, von seinem 
inneren Rand ausgehenden Abschnitt. Indem auch bei den 
Wirbelthieren das Centralnervensystem, wie unsere Missbildungen 
so deutlich zeigen, als Ring in der Umgebung des Urmunds zur 
Anlage kommt, bietet sich eine sehr einfache, von mir (25) schon 
früher kurz dargelegte, morphologische Erklärung für 
den Bell’sechen Lehrsatz oder die Thatsache des getrennten 
Ursprungs der sensibeln und motorischen Wurzelfasern. Die 
ersteren haben sich im Anschluss an das äussere Keimblatt aus 
der äusseren oder dorsalen Kante, die letzteren im Anschluss 
an die Muskelsegmente aus der inneren oder ventralen Kante 
einer Rückenmarkshälfte entwickelt. Sensible und motorische 
Nerven brauchen nur dem schon in der natürlichen Schichten- 
folge der Keimblätter vorgezeichneten Wege zu folgen, um di- 
reet zu ihren Endorganen zu gelangen, die sensiblen Fasern zu 
den im Eetoderm gelegenen Sinnesorganen, die motorischen Fasern 
zu den aus dem Mesoderm entstandenen Muskelprimitivbündeln. 

Die Beziehungen des Centralnervensystems der Wirbelthiere 


374 Oscar Hertwig: 


zum Urmund (Primitivrinne, Blastoporus) sind schon oft erörtert 
und anerkannt worden. Dabei ist ein Punkt im Unklaren ge- 
blieben, die Ausdehnung nämlich, in welcher der Urmund das 
Centralnervensystem seiner Länge nach gespalten hat. Durch 
die vorliegende Hemmungsmissbildung ist auch in diese Frage 
mehr Klarheit gebracht. Die Urmundspalte hat ur- 
sprünglich das ganze Üentralnervensystem in zwei 
gleiche, an ihren Enden zu einem Ring geschlos- 
sene Hälften zerlegt. Wie die dorsale Commissur des Hirn- 
hückenmarks ist auch die ventrale erst seeundär dureh Ver- 
wachsung entstanden. Ueber die Art und Weise, wie sich die- 
selbe bei den Wirbelthieren in den einzelnen Fällen vollzieht, 
werde ich in einigen Schlussbetraächtungen noch einmal ausführ- 
lieher zurückkommen, wenn wir auch mit späteren Stadien der 
Missbildung bekannt geworden sind. 

Meine Vergleichung des Centralnervensystems der Wirbel- 
thiere auf seiner ersten Entwicklungsstufe mit der ringförmig den 
Mund umgebenden Nervenplatte der Actimien oder allgemeiner 
gesagt der Anthozoen berührt sich in mehrfacher Hinsicht mit 
phylogenetischen Speculationen, die von A.Sedgwick (66) und in 
Jüngster Zeit von Lameere (35) über den Ursprung der Wirbel- 
thiere angestellt worden sind. „Tous les eoelomates descendent 
une forme comparable aA un seyphoenidaire du groupe des Ac- 
tinozoaires dont les loges mesenteriques se seraient detachees 
de la portion axiale de la cavite digestive.*“ Die Verwandt- 
schaft begründet Lameere auf die den Urmund umgebende 
Ringform des Nervensystems und auf die Septenbildung der 
Actinien, namentlich des Cerianthus, in welcher er einen Vor- 
läufer der in Ursegmente abgetheilten Leibeshöhle erblickt. Als 
weitere ähnliche Merkmale liessen sich hinzufügen die Entstehung 
der Muskulatur und der Geschlechtsproduete, die in letzter In- 
stanz von Epithelzellen des inneren Keimblatts abstammen, da 
sich aus diesem das mittlere Keimblatt abgliedert. 

In der Constatirung «dieser thatsächlichen Verhältnisse 
stimme ich mit A. Sedgwick und Lameere überein, möchte 
dagegen dieselben nicht zu phylogenetischen Schlussfolgerungen 
verwenden, welche ja ihrer Natur nach nur Hypothesen von 
sehr zweifelhaftem Werth sein können. Ich kann hier nur den 
Gesichtspunkt wiederholen, den ich in der Monographie der 


Urmund und Spina bifida. DE) 


Chaetognathen ausgesprochen habe: „Aus allen diesen Analogieen 
beabsichtige ich in keiner Weise eine nähere Verwandtschaft der 
vergliehenen Thierabtheilungen wahrscheinlich zu machen. Denn 
es gibt im der Entwicklung des Organismus gewisse Grund- 
gesetze, nach welchen die Anlage der Gewebe und Organe er- 
folgt, aus deren Nachweis bei verschiedenen Thieren aber nicht 
sofort auf eine nähere Verwandtschaft geschlossen werden muss, 
ebenso, wenig wie man aus der Gleichheit eines Zelltheilungs- 
processes solches thun wird.“ Je einfacher die Verhältnisse 
werden, um so mehr ergeben sich nach den verschiedensten Rich- 
tungen hin Vergleichspunkte. Von der Grundform eines Bechers 
lassen sich alle Metazoen ableiten, wodurch aber noch nieht der 
Schluss gerechtfertigt wird, dass die Wirbelthiere von einer Hydra 
abstammen. 

Den wissenschaftlichen Nutzen, der aus dem Vergleich der 
Entwieklungszustände höherer Thiere mit entwickelten niederen 
Organismen und aus der Aufdeckung von Analogieen zwischen 
beiden erwächst, suche ich hauptsächlich darin, dass wir Form- 
zustände, die in der Entwieklung der höheren Thiere nur als 
Anlagen erscheinen, bei niederen Thieren als funetionirende Ein- 
richtungen kennen und darum besser in ihrer Bedeutung wür- 
digen lernen. Der Zellenstab, den wir in der Entwicklung eines 
Vogels und Säugethieres Chorda nennen, wird uns in seiner Be- 
deutung erst verständlich, wenn wir bei einem ausgebildeten 
Cyelostomen die Chorda als ein. histologisch differeneirtes Gre- 
bilde, als eine Skeletaxe, wirklich in Funetion sehen. In gleicher 
Weise wird uns durch die bei den Actinien erhaltenen Befunde 
verständlich, wie auf niederer Stufe um den Urmund herum sich 
ein Nervensystem anlegen und funetioniren kann. 


II. Gruppe der Missbildungen. 
Partielle Urmundspalte in der Rückengegend. 


Wie schon hervorgehoben, bieten die Formen mit partieller 
Urmundspalte so zahlreiche Variationen dar, Störungen bald 
schwereren, bald leichteren Grades, dass ich sie, um eine über- 
sichtliche Darstellung geben zu können, am besten in 2 Unter- 
gruppen theile. 


876 Oscar Hertwisg: 


l. Missbildungen mit partieller Urmundspalte in der 
.Rückengegend auf einem frühen Entwicklungsstadium. 
(TatelxXVT Rıer9,. 11726718, 19) 


Die Formen dieser Gruppe schliessen sich an die bisher 
besprochenen ganz unmittelbar an, insofern noch der grösste Theil 
des Urmunds geöffnet ist und den Dotter nach aussen hervor- 
treten lässt; sie unterscheiden sich aber von ihnen dadurch, dass 
sie durchschnittlich etwas weiter entwiekelt sind, was sich in 
der grösseren Zahl der abgegliederten Ursegmente zu erkennen 
gibt. Dazu gesellt sich noch als zweites und wichtigstes Unter- 
scheidungsmerkmal, dass bei ibnen ein kleiner Theil der Kopf- 
region in nahezu normaler Weise ausgebildet ist. 

3ei Betrachtung der Missbildungen im Ganzen sind die 
eben hervorgehobenen Unterschiede nicht so auffällig, erst bei 
Durehmusterung von Schnittserien kommen sie zu unserer vollen 
Kenntniss. Bei allen ist eine Haftscheibe wie bei einem Theil 
der früher besprochenen Missbildungen an der ventralen Fläche 
des Kopfendes entwickelt (Taf. XVI, Fig. 16 und 18h). Das 
Vorhandensein eines kleinen Kopfabschnitts kann man bei der 
Rücken- und Seitenansicht daran erkennen, dass der frei- 
liegende Dotter nach vorn nicht von einem schmalen, 
dunkler pigmentirten Wulst eingesäumt ist, sondern dass sich 
hier ein grösseres, pigmentirtes Feld vorfindet (Taf. XVI, Fig. 6, 9, 
12, 18, 19k). Meist sieht man noch gleich hinter demselben 
auf der Oberfläche des Dotterhügels eine runde Oeffnung oder 
eine quergerichtete Spalte, die in die Kopfdarmhöhle führt (kd). 
Die seitlichen Wülste (ur), welche das Dotterfeld in der Mitte 
einsäumen, zeigen im Vergleich zu den in der ersten Gruppe 
untersuchten Eiern wohl keine Veränderung und stehen oft noch 
ebenso weit auseinander. Das Schwanzende dagegen hat 
sich wieder erheblicher verändert, es ist zugleich der Theil, der 
in seinem Aussehen am meisten variren kann. 

In: den Figuren 11, 12, 15 (Taf. XVIP) haben sich die 
Schwanzknospen (sk) gegen früher (Fig.1, 2, 7 sk) etwas ver- 
srössert und sind durch einen tiefen Einschnitt getrennt. An dem 
nach der Ventralseite führenden Ende des letzteren findet sich 
die schon früher besprochene Afterrinne mit noch grösserer Deut- 
lichkeit ausgeprägt (Fig. 9, 11, 13, l4ar). Sie wird von zwei 


Urmund und Spina bifida. 317 


kleinen Falten (af) umsäumt, die nach der Ventralseite zu in 
einander umbiegen, ähnlich den Primitivfalten im der Umgebung 
der Primitivrinne. 

In den Figuren 18, 19, 15, 16 endlich sind die Schwanz- 
knospen zu langen Fortsätzen (s) ausgewachsen. Niemals fallen 
dieselben in ihrer Riehtung mit der Längsaxe des Körpers zu- 
sammen, sondern sind meist unter reehtem Winkel nach der 
Rückenfläche zu umgebogen, was man am besten bei seitlicher 
Betrachtung der Embryonen erkennt. Zuweilen ist die Umbie- 
gung noch stärker und kann einen solehen Grad erreichen, dass 
das Ende der Schwanzfortsätze zur Längsaxe des Körpers pa- 
rallel verläuft, sich über «den Dotter herüberlegt und mit der 
Spitze nach dem Kopfe zu gerichtet ist (Fig. 21 u. 23). Beim 
Auswachsen können in seltenen Fällen die Schwanzfortsätze bis 
zum Grund, wo die Afterrinne liegt, getrennt bleiben (Fig. 16 
bis 19). Gewöhnlich aber beginnen sie von der Ursprungsbasis 
an unter einander zu verschmelzen, so dass nur noch die. End- 
kuppen sich als letzte Anzeichen der ursprünglichen Verdoppe- 
lung erhalten. Die Nahtstelle ist in den Figuren 11 und 14 deut- 
lich wahrzunehmen und durch den Buchstaben n bezeichnet. 

Durehschnitte, die in verschiedener Richtung angefertigt 
wurden, werden uns jetzt nach einem genaueren Eimbliek in den 
feineren Bau der Kopfregion, des noch mit der Urmundspalte 
versehenen Mittelstückes und des Schwanzendes verschaffen. 

Durch den Embryo O (Taf. XVI, Fig. 12 u. 11) wurden Längs- 
schnitte angefertigt, von denen Fig. 4 (Taf. XVII) einen der Median- 
ebene nahe gelegenen darstellt. Im geschlossenen Kopftheil ist 
ein in mehrere Blasen gegliedertes Hirnrohr (mr) enthalten. Unter 
ihm liegt mit Ausnahme seines vorderen Drittels eine Chorda 
(ch), die nach vorn spitz zuläuft, nach rückwärts dagegen dieker 
als normal ist. Nervenrohr und Chorda stossen nach hinten an 
die freiliegende Dottermasse an und hören auf dem Längsschnitt 
mit scharfer Contour auf. Construirt man sich aus der Sehnitt- 
serie das körperliche Bild, so überzeugt man sich, dass an den 
mit einem Kreuz bezeichneten Stellen beide Organe sich in zwei 
Hälften spalten, um die Dottermasse von beiden Seiten im Bogen 
zu umziehen. Kurz vor der Theilung des Nervenrohres hat sich 
rechts und links ein Hörbläschen von der Oberhaut abgeschnürt, 
so dass wir die Stelle, wo der Kopf als geschlossenes Gebilde 


918 Oscar Hertwig: 

aufhört, in die Gegend des verlängerten Marks verlegen können. 
Die untere Hälfte des Kopfes wird von der Kopfdarmhöhle (kd) 
eingenommen, die in mehrere Buchten ausläuft und von hohem 
Cylinderepithel ausgekleidet wird. Sie öffnet sich nach aussen 
durch einen feinen Spalt, der dureh die Dottermasse dorsalwärts 
aufsteigt und unmittelbar hinter dem Kopfende zu dem schon in 
der Flächenansicht wahrgenommenen Grübehen führt (Taf. XVI, 
Fig. 12; Taf. XVII, Fig. 4 (kd*. Der Spalt trennt von der 
Dottermasse eine «dünne Schieht ab, die an das hintere Ende 
der Chorda und des Nervenrohrs angrenzt. 

Eine Ergänzung zu den Sagittaldurchschnitten gewähren uns 
(uerschnitte, welehe durch Embryo N (Taf. XVI, Fig. 9) an- 
gefertigt wurden. Der vorderste Abschnitt des Gehims bis 
zur Gegend des Mittelhirns ist normal entwickelt. So zeigt 
uns Figur 1 (Taf. XVIID einen Sehnitt, der etwas schräg 
durch das Zwischenhirn hindurchgegangen ist. Auf der rechten 
Seite ist die Ausstülpung der Augenblase (ab), linkerseits dagegen 
nur die Abgangsstelle derselben getroffen, während der übrige 
Theil der Blase auf den weiter nach vorm gelegenen Schnitten 
zu finden ist. Der Boden «des Zwischenhirns ist zum Trichter 
(t) ausgestülpt und grenzt an die ziemlich geräumige Kopf- 
darmhöhle (kd). Unter dieser folgt mittleres Keimblatt, das 
eine kleme Kopfhöhle links und rechts erkennen lässt. Die 
Verdiekungen an der ventralen Fläche des Eetoderms rühren 
vom hinteren Ende der Haftscheibe her (Taf. XVII, Fig. 1 und 
2h). Endlich hat sich von der Oberhaut schon das Hörbläs- 
chen (Fig. 1 hb) abgeschnürt, welches wegen der schrägen 
Richtung des Schnittes nur Iinkerseits zu finden ist, während 
(das rechte erst auf einem späteren Schnitt der Serie (Fig. 2 hb) 
folgt. 

Figur 2 gibt uns zugleich eine Vorstellung von der Theilung 
des Hirnrohrs, wie sie in Folge des Offenbleibens des Urmunds 
hervorgerufen wird. Von einem mittleren unpaaren Abschnitt des 
Hirnrohrs, der wohl der Gegend des Mittelhirns entspricht, buchten 
sich 2 seitliche Blasen (mr) aus, die wohl das Bildungsmaterial 
des verlängerten Marks enthalten. Links ist der Hohlraum, rechts 
die vordere Wand der Ausstülpung getroffen. Die Decke des 
so in 5 Lappen getrennten Gehirns wird nur durch eine ganz 
dünne Epithelsehieht hergestellt, au welcher sich die Oberhaut 


Urmund und Spina bifida. 379 


unmittelbar als eine ebenso feine Membran anschliesst. Eine er- 
hebliehere Dieke bieten nur die Seitenwandungen der beiden 
Aussackungen dar. Unter der linken ist das vordere spitz zu- 
laufende Ende einer Chorda (ch) zu sehen, die hier emen ziemlich 
queren Verlauf einschlägt. Auch auf der anderen Seite ist wenige 
Schnitte später eine ebensolehe Chorda unter der anderen Aus- 
stülpung wahrzunehmen. Es ist bei Embryo N also der unter 
dem Gehirn gelagerte Theil der Chorda in zwei vollständig ge- 
sonderten Hälften angelegt. 

Auf späteren Schnitten schwindet dann der mittlere Theil 
der Hirnanlage. Rechte und linke Ausstülpung sondern sieh von 
einander und bilden jede auf dem Querschnitt ein Rohr, das 
lateralwärts verdiekt ist und aus langen, spindeligen, in einander 
geschobenen Zellen besteht, während es medianwärts nur durch 
eine dünne Lage abgeplatteter Zellen geschlossen wird. An jedes 
Rohr grenzt der Querschnitt einer Chorda. Wir kommen jetzt 
in der Sehnittserie in die Gegend, wo das im Ganzen normal 
gebildete Kopfende ganz aufhört und zwischen die gespaltenen und 
auseinander gewichenen . Centralorgane desselben, zwischen die 
linke und rechte Hälfte von Nervenrohr und Chorda ete. sich 
die Dottermasse durch den often gebliebenen Urmund dazwischen 
schiebt. Ein etwa in der Mitte dieses Abschnitts gelegener Schnitt 
ist in Figur 3 und ein kleiner Theil desselben, die Gegend des 
Urmundrandes bei noch stärkerer Vergrösserung in Figur 4 
abgebildet. 

Links und rechts von dem Dotter, der als ein Hügel nach 
aussen hervorsieht, finden sich die beiden Rückenmarkshälften 
(mr). Diese stellen nicht mehr wie bei den früher untersuchten 
Embryonen der ersten Gruppe (Taf. XVII, Fig. 2, 3 mp) frei zu Tage 
liegende Platten dar, sondern haben sich zu einem Rohr geschlossen. 
Wie beim normalen Verschluss des Rückenmarks hat sich auf 
jeder Seite der Medullarwulst mehr über die Oberfläche erhoben 
und sich dabei nach der Medianebene zu eingekrümmt, bis er 
mit dem Faltenrand die in Figur2, Taf. XVII mit v bezeichnete Ver- 
bindungsstelle der Medullarplatte mit dem Dotter getroffen hat 
und mit ihr verwachsen ist. Das so entstandene Rohr (Fig. 4 mr) 
entspricht nur einer halben Rückenmarksanlage. Denn nur seine 
äussere Wand zeigt die zellige Zusammensetzung einer Nerven- 
platte, die innere besteht aus einer dünnen Schicht platter Zellen, 


980 Oscar Hertwig: 


die medianwärts unmittelbar an die grossen Dotterzellen angrenzen. 

Trotz des verhinderten Verschlusses des Urmunds hat sieh also 
das Centralnervensystem von seinem Mutterboden abgetrennt. Es 
liegt nun am Urmundrand bedeckt nach aussen und oben von 
einer dünnen Oberhaut, grenzt mit der Innenfläche an den Dotter, 
der das Darmdrüsenblatt vertritt und ruht nach unten auf der 
Chorda, die einen runden, allseits scharf abgegrenzten Strang 
darstellt. An manchen Schnitten liegt zwischen Rückenmark und 
Epidermis ein Zellenknötchen (Fig. 4 g), das durch Wuche- 
rung der untersten Zellenlage der letzteren entstanden zu sein 
scheint; es ist die Anlage eines Spinalganglions. Von aussen und 
unten wird die Chorda von dem Ursegmente (us) umfasst, das 
von dem übrigen Theil des mittleren Keimblatts, der Seitenplatte, 
scharf abgesetzt ist. 

Um unseren Einblick in die Verhältnisse des Kopfendes 
bei dieser zweiten Gruppe von Missbildungen zu vervollständigen, 
gehe ich noch kurz auf die Befunde ein, die uns Quersehnitts- 
serien dureh die Embryonen Bg, F und X darbieten. 

Bei Embryo Bg (Taf. XVI, Fig. 18 u. 19) ist nur im vor- 
dersten Kopfende ein kleines Stück eines normalen Hirnrohres 
eingeschlossen; nach rückwärts (Taf. XVII, Fig. 16) dehnt 
sich dasselbe rasch in die Breite aus, wobei nur die Seiten- 
wandungen (mr) verdickt bleiben, der Boden und die Decke 
dagegen sich zu emem äusserst feinen Epithelhäutchen (vp) ver- 
dünnen. Im der Mitte zwischen den auseinander gewichenen 
Hälften tritt in der Medianebene eine Chorda (ch) auf, die über 
die Maassen stark entwickelt ist. Sie sendet nach rechts einen 
Seitenast ab, der sich unter die entsprechende Hirnhälfte schiebt, 
während nach links ein kleinerer Höcker hervorsieht. Das Bild 
erklärt sich bei Durehmusterung der Schnittserie in der Weise, 
dass die Chorda nur ganz am Anfang unpaar angelegt ist 
und die richtige Stellung zwischen Hirn und Kopfdarmhöhle (kd) 
einnimmt, dann aber sich in 2 auseinander weichende Arme spaltet, 
von denen der rechte ansehnlicher entwickelt ist. Auf den fol- 
senden Schnitten sieht man dementsprechend das mittlere Stück 
der Chorda schwinden zugleich mit den beiden Epithellamellen, 
welehe sich in Fig. 16 vp zwischen den beiden Hirnhälften aus- 
spannten. Gleichzeitig öffnet sich die Kopfdarmhöhle an ihrer 


Urmund und Spina bifida. 381 


oberen Wand nach aussen. So kommt schliesslich das in Figur 17 
(Tat. XVIII) dargestellte Quersehnittsbild zu Stande. 

Die Mitte der Figur 17 nimmt die in grosse Zellen abgetheilte 
Dottermasse ein, dureh welche von oben nach unten ein spalt- 
förmiger Hohlraum (kd) einschneidet, der nach vom mit der 
Kopfdarmhöhle zusammenhängt und nach oben an der Oberfläche 
des freiliegenden Dotters mit der schon bei der Flächenbetraehtung 
(Tat. XVI, Fig. 19 kd) wahrgenommenen Grube ausmündet. Zu 
beiden Seiten wird der obere Rand des Dotters oder der Eingang 
in die noch offen gebliebene Urdarmhöhle von den ausemander- 
gewichenen Hälften des Medullarrohrs und der Chorda begrenzt. 
Dieselben sind links und rechts in verschiedener Weise entwickelt. 
Links setzt sich an den Dotter dureh ein schmales Verbindungs- 
stück eine dieke Medullarplatte an, über deren Oberfläche 
sich eine Strecke weit das Homblatt herüberschiebt. Unter der 
Vereinigungsstelle der Medullarplatte mit dem Dotter ist der 
Querschnitt emer sehr verkümmerten Chordaanlage (ch?) zu sehen. 
Rechts dagegen ist die Anlage des halben Rückenmarks zu einem 
Rohr (mr) geschlossen in der Weise, die für den Embryo N be- 
reits erwähnt wurde. Ueber das Rohr geht das Hornblatt weg 
und setzt sich an den Dotter an. Die Chorda (eh) endlich ist 
auf dieser Seite als ein ansehnlicher Strang entwickelt. 

Beim Embryo F (Taf. XVI, Fig. 15) ist der Urmund nicht nur 
im Bereich des Kopfes, an welchem sich bereits die Hörbläschen 
vom Hornblatt abgetrennt haben, sondern auch noch an einem 
angrenzenden Theil des Rückens zum Verschluss gekommen. 
Dureh die Uebergangsstellen des geschlossenen in den gespaltenen 
Theil des Urmunds sind die in den Figuren 18—21 (Taf. XVII) 
dargestellten Querschnitte hindurchgeführt. Auf dem ersten der- 
selben ist das Rückenmark schon stark verbreitert und seine Deeke 
zu einer dünnen Epithellamelle verwandelt. Von dieser geht 
nach der Grundplatte des Rückenmarks eine dünne Scheidewand 
(Figur 18 sch) aus, die sich auf mehreren Sehnitten der Serie 
findet und aus abgeplatteten pigmentirten Epithelzellen zusammen- 
gesetzt ist. Sie trennt den Centralkanal in eine linke und rechte 
Abtheilung. Zwischen Rückenmark und Darm, der mit grossen 
Dotterzellen gefüllt ist und nur einen senkrechten, engen Spalt 
(kd) als Höhle aufweist, schiebt sich die unpaare Chorda 
(eh) dazwischen, welche ebenfalls in querer Richtung verbreitert 


382 Oscar Hertwig: 


ist. Auf einem der folgenden Schnitte (Fig. 19 ch) hat diese 
-Verbreiterung noch mehr zugenommen. Ebenso sind die Seiten- 
hälften des Rückenmarks, in dessen weitem Centralkanal die 
Scheidewand wieder geschwunden ist, ein wenig mehr ausein- 
ander gewichen. Noch weiter nach hinten (Fig. 20) hat sich die 
Chorda in einen starken rechten (eh) und einen sehr unansehn- 
lichen, Jinken Strang (ch!) getrennt. Das noch breiter gewordene 
Rückenmark hat sich durch Schwund der dünnen Decke nach 
aussen geöffnet. Mit seiner unteren Fläche ist es zwischen den 
auseinander gerückten Hälften der Chorda mit der oberen Wand 
des Darms eine kleine Strecke weit verschmolzen (Fig. 20). 
Endlieh ist in der Figur 21, welche einen der nächsten Quer- 
schnitte darstellt, die Trennung in allen Organen vollständig 
durchgeführt. Zwischen beiden Rückenmarkshälften ist die Grund- 
platte ganz geschwunden, so dass nur die Dottermasse des Darms 
direet in die Lücke eintritt und sich durch ein Zwischenstück 
mit der linken und rechten Medullarplatte in Verbindung setzt. 
Dabei hat der oben erwähnte spaltförmige Hohlraum im Dotter 
die obere Darmwand durchbrochen, in Folge dessen die Kopf- 
darmhöhle auch bei diesem Embryo wie in allen früheren 
Fällen eine direete Ausmündung an dem Rücken zwischen den 
Urmundrändern erhalten hat. 

Bei Durehmusterung der Schnittserien durch den Rücken 
von versehiedenen Embryonen fällt die oft ungleiche Entwick- 
lung der Organhälften an den beiden Urmundrändern auf. Von 
dem vollständig symmetrischen Verhalten, welches uns z. B. die 
Embryonen J und N zeigten (Taf. XVII, Fig. 2 und 3; Taf. XVII, 
Fig.3 u. 4, führen Uebergänge (Taf. XVII, Fig. 17 und 20) 
zu Befunden, in denen es auf einer Seite des Urmunds zu gar 
keiner Organanlage gekommen ist. 

Einen solchen extremen Fall bietet uns Embryo X (Tafel 
XVI Fig. 15 u. 16), bei welchem die Organdifferenzirung im 
Innern schon grosse Fortschritte gemacht hat. Der Kopf ist 
nur im vordersten Abschnitt annähernd normal gebildet und mit 
Haftscheibe (h) und Ohrbläschen ausgestattet. Dann beginnt 
sehon am Rücken die Urmundspalte, die weit geöffnet und von 
freiliegender Dottermasse erfüllt ist. 

Wie schon die Untersuchung des ganzen Embryo im auf- 
fallenden Licht lehrt, ist auf der linken Seite (Fig. 16) der 


Urmund und Spina bifida. 383 


Urmundrand (us) zu einem dieken Wulst entwiekelt, der nach 
hinten in ein langes Schwanzende (s) ausläuft, der sich von der 
Dottermasse abhebt und dann dorsalwärts rechtwinklig umge- 
bogen ist. Auf den Durehsehnitt untersucht zeigt sich der Wulst 
(Taf. XVIII, Fig. 27) zusammengesetzt 1) aus einer halben Rücken- 
marksanlage (mr), die sich in der bekannten Weise zu einem 
Rohr geschlossen hat und vom Hornblatt überzogen ist, das sich 
an den Dotter ansetzt; 2) aus einer kräftigen Chorda (ch); 3) aus 
einem Ursegment, dessen Zellen schon in der Differenzirung 
zu Muskelprimitivbündeln begriffen sind. 

Auf der entgegengesetzten Seite (Taf. XVI, Fig. 15) ist der 
Urmundrand (ur) kaum angedeutet durch einen braun pigmen- 
tirten Streifen, der die aus Dotterzellen bestehende Rückenfläche 
von der mit pigmentirten Zellen überzogenen Bauchfläche scheidet. 
Hier und da erhebt sich der Streifen als kleine Falte ein wenig 
über die Oberfläche, namentlich nach dem Schwanzende zu, wo 
er in die Begrenzung der Afterrmne (ar) übergeht. An Quer- 
schnitten können wir uns dann auf das sicherste überzeugen, 
dass am rechtsseitigen Urmundrand jede Organentwicklung unter- 
drückt ist (Taf. XVIIL, Fig. 27 ur). Keine Spur einer Rücken- 
marksanlage, einer Chorda, selbst eines mittleren Keimblatts ist 
vorhanden. Die Dottermasse wird auf der ganzen rechten Seite 
nur von einer dünnen Eetodermschieht überzogen, welche sich 
an der Stelle des Urmundrands an die Dotterzellen ansetzt und 
dabei an einzelnen Streeken zu einer mehr oder minder weit 
vorspringenden Falte erhebt. Die rechte Schwanzknospe fehlt. 
Auch am Kopfende wird auf der rechten Seite die Hirnblase nur 
in einer dünnen Epithelschieht gebildet. 

Die Uebergänge, welche zu diesem extremen Fall einseitiger 
Verkümmerung hinleiten, bieten uns die Querschnitte dureh die 
Mitte des Rumpfes der Embryonen F und Be. 

Bei Embryo F (Taf. XVI, Fig. 13; Taf. XVII, Fig. 20 u. 
21) ist die rechte Chorda (ch) stark, die linke (ch!) wenig ent- 
wickelt; diese hört sogar in der Mitte des Rumpfes eine Strecke 
weit ganz auf, so dass die sonst gut entwickelte Medullarplatte 
direet an die Ursegmente anstösst. In der Schwanzgegend (Fig. 
22, 23) stellt sie sich dann wieder ein, wenn auch immer noch 
im Verhältniss zur anderen Seite verkümmert. Auch bei einem 
anderen Embryo konnte ich eme derartige theilweise Chorda- 


384 Oscar Hertwig: 


entwicklung, eine verkümmerte Anlage an einzelnen Strecken, 
ein vollständiges Fehlen an anderen beobachten. Embryo Bg 
(Tat. XVI, Fig. 19) endlich ist von Interesse, weil bei ihm sich 
die mangelhafte Anlage ausser auf die Chorda auch noch auf 
das Rückenmark erstreckt (Taf. XVII, Fig. 17). Reehterseits 
ist dasselbe zu einem Rohr (mr) geschlossen, Iinkerseits erhält es 
sich als offene Platte, und auch diese bleibt hinsichtlich der 
Masse ihrer Substanz hinter der anderen Seite zurück. 

Besonderes Interesse für mehrere morphologische Fragen 
bietet das genaue Studium des Schwanzendes, das uns 
schon .bei der Flächenbetraehtung der Missbildungen so auffal- 
lende, vom Normalzustande abweichende Befunde lieferte. 

Bei 2 Embryonen Bg und X (Taf. XVI, Fig. 18, 19 und 
Fig. 15, 16) hatten sich die beiden Sehwanzknospen (S), trotz- 
dem sie bedeutend in die Länge gewachsen waren, getrennt ge- 
halten. Sie bestehen im Allgemeinen aus einer kleinzelligen 
Masse, doch lässt ein Querschnitt durch die Basis derselben er- 
kennen, dass die Organdifferenzirung auch hier schon begonnen hat 
(Taf. XVIII, Fig. 26). Das Eetoderm ist deutlich als getrenntes 
Blatt entwickelt, bis auf eine Stelle am Rücken, wo es verdickt 
ist und in die innere Zellenmasse, das mittlere Keimblatt, über- 
geht. Nahe dieser Stelle findet sich im der linken Schwanz- 
knospe der Querschnitt durch die Anlage des Rückenmarks (mr) 
und der Chorda (eh). Beide sind sehr unansehnlich. Das Rücken- 
mark ist zu einem kleinen Rohr geschlossen, dessen Wand nur 
lateralwärts verdickt ist, medianwärts aus einer Lage plattge- 
drückter Zellen besteht. Auf der eimen Seite wird es vom Eeto- 
derm, auf der andern Seite vom mittleren Keimblatt begrenzt, 
in welchem wahrscheinlich, nach anderen Embryonen zu schliessen, 
auch die Ursegmentbildung schon begonnen hat, was indessen 
nur an Längsschnitten hätte festgestellt werden können. Die 
Chorda lagert median, ventralwärts vom Rückenmark. Die rechte 
Schwanzknospe ist kleiner, weil sie etwas weiter von der Basis 
entfernt durehsehnitten wurde. Hier lässt sich nur ein kleines 
Rückenmarksrohr (mr) von der bekannten Beschaffenheit unter- 
scheiden. Die Chordaanlage dagegen verschwindet in dem klein- 
zelligen Gewebe, das vom Ectoderm überall abgesetzt ist. Zwi- 
schen beiden Schwanzknospen ist ein kleiner Höcker getroffen, 
(las Zwischenstück (z), auf dessen Oberfläche die Afterrinne, die 


Urmund und Spina bifida. 385 


bei den meisten Missbildungen so deutlich entwickelt ist, ihren 
Weg nimmt. Auf den noch weiter distalwärts folgenden Schnitten 
hört jede Organdifferenzirung auf oder ist wenigstens nicht mehr 
erkennbar, so dass nun jede Sehwanzknospe nur aus kleinen, 
pigmentirten, dieht gedrängten, mesodermalen Zellen besteht, die 
von einer dünnen Eetodermsehieht überzogen werden. 

Bei dem zweiten Embryo X (Taf. XVI, Fig.15, 16), bei 
welchem die Differenzirung der Organe schon erhebliche Fort- 
schritte gemacht hat, ist nur die linke Schwanzanlage entwickelt, 
während die rechte vollkommen verkümmert ist, wie der ganze 
rechte Urmundrand. Auf dem Querschnitt zeigt sie sich zu 
sammengesetzt aus einer ziemlich ansehnlichen, scharf abge- 
srenzten Chorda, aus einer zum Rohr geschlossenen halben Rücken- 
marksanlage, aus Ursegmenten, die schon Muskelfasern differen- 
zirt haben. 

Als das wichtigste Ergebniss der auf den letzten Seiten 
mitgetheilten Befunde betrachte ich die Erkenntniss, dass am 
hinteren Ende des Embryo der Urmund in einem 
kleinen Bezirk seine Beschaffenheit- verändert: 
Während er sonst überall sieh zur Rückenmarks- 
anlage und zur Chorda differenzirt, zu.ersterer 
mitseinem,ectodermalen, zu letzterer mit, 8ei- 
nem entodermalen Blatt, unterbleibt dieser Dif- 
ferenzirungsprocessiin der Gegend, welche, zur 
Afterrinne wird. Den sich in die oben genannten Or- 
gane differenzirenden Theil können wir als Keim- 
Tune bezeichnen; Derselbie, us t3also nach hinten 
duwch;ldiesAfterrinne unterbrochen Ansdieser 
Unterbrechung bilden sich seine beiden Enden 
zu den Sehwanzknospen aus, die über die After- 
rinne hinaus wachsen und sich in derselben Weise 
wie die Keimringhälften in die einzelnen Anlagen, 
Rückenmark, Chorda, mittleres Keimblatt, wei- 
ter sondern. | ; 

Die eben auf die Beschaffenheit ihres Schwanzendes unter- 
suchten Embryonen Bg und X bilden Ausnahmen unter der Ma- 
Jorität der Missbildungen. Denn in den meisten Fällen beginnen 
die beiden Schwanzknospen, sowie sie erheblichere Dimensionen 
erreichen und über die Oberfläche mehr hervortreten, mit ihren 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 %6 


386 Osear Hertwig 


medianen Flächen unter emander zu verwachsen. Je nachdem 
- dieser Verschmelzungsprocess frühzeitiger oder später eingeleitet 
wird, je nachdem er ferner ganz oder nur theilweise beendet 
ist, kommen recht verschiedenartig aussehende Bilder zu Stande. 
Die genaue Analyse dieses Vorgangs ist von grossem, morpholo- 
gischem Interesse, da sie auf die Afterbildung Licht wirft, 
auf eine Frage, welche in den letzten Jahren mehrfach erörtert 
worden ist, ohne zu einem recht befriedigenden Abschluss ge- 
langt zu sein. Im Hinblick auf die oben hervorgehobene Ver- 
schiedenheit und auf die Wichtigkeit des Gegenstandes theile 
ich eme grössere Anzahl von Befunden mit, os inir Schnitt- 
serien durch die Embryonen J (Taf. XVI, Fig.6), N (Fig. 9), 
(Fig. 11, 12), G (Fig. 14), F (Fig. 13) geliefert Iahe 

Bei Embryo J! (Taf. XVI, Fig. 6) haben sich die Schwanz- 
knospen in der Medianebene fest aneinander gelegt und so einen 
einheitlichen, querverlaufenden Wulst erzeugt, der die Urmund- 
spalte nach hinten abschliesst. Etwas weiter nach hinten von 
dem Wulst ist die Afterrinne sichtbar, die nach vorn im einiger 
Entfernung vom Urmundspalt unschembar beginnt, sich dann 
weiter vertieft und von deutlich entwickelten Afterfalten, die 
ventralwärts in einander umbiegen, umsäumt wird. Indem der 
Wulst sich dazwischen geschoben hat, bildet jetzt die Afterrinne 
nicht mehr, wie bei Embryo J?, Bm, M, Ba, eine mit der Ur- 
mundspalte zusammenhängende caudale Ausbuchtung derselben, 
sondern ist als ein selbständiges Gebilde von ihr abgetrennt. 
Fig. 13 auf Taf. XVII gibt uns einen Querschnitt durch die Ver- 
wachsungsstelle, Fig. 14 durch die Afterrinne. In Fig. 13 ist die 
Verwachsungsstelle bezeichnet 1) durch die Anordnung der Zellen, 
2) dureh die dunklere Pigmentirung, so dass dorsoventralwärts 
ein schwarzer Streifen durch die kleinzellige Masse hindurch- 
geht, 3) durch eine Einziehung der Oberfläche, in deren Bereich 
las Eetoderm eine Strecke weit von den tieferen Zellen nicht 
abzugrenzen ist. Unter den verschmolzenen Schwanzknospen ist 
ein kleiner Darmraum abgegrenzt, die Beckendarmhöhle, deren 
Wand ventralwärts aus mehrfach übereinander geschichteten, 
grossen Dotterzellen besteht. Auf der linken Seite lässt die 
Schwanzknospe, als direkte Fortsetzung des Keimrings, noch die 
Organdifferenzirung etwas erkennen. In der klemzelligen Masse 
setzt sich ein der Dotterfläche parallel verlaufender Zellenstreifen, 


Urmund und Spina bifida. 387 


die Chorda (eh), ab. Die kleinzellige Masse oberhalb wird daher 
wohl Medullarplatte, unterhalb mittleres Keimblatt darstellen. 
Nach der Verwachsungsstelle zu gehen alle Keimblätter in ein- 
ander über in ähnlicher Weise, wie es im Bereich des Primitiv- 
streifens bei den Wirbelthieren geschieht. 

Eine Anzahl Schnitte weiter rückwärts (Fig. 14) ist die 
Beckendarmhöhle bis auf einen queren Spalt verschwunden, 
der von Dotterzellen umgrenzt wird. Das Eetoderm ist dorsal- 
wärts verdickt und zeigt in der Medianebene eine trichterförmige 
Einsenkung, die von 2 über die Oberfläche vortretenden Falten 
des Eetoderms umsäumt wird. Die Eetodermzellen sind an dieser 
Stelle ziemlich hoch, fast eylindrisch geworden. Auf einer ganzen 
Reihe von Schnitten kehrt dieses Bild in ziemlich ähnlicher 
Weise wieder. Im Bereich der Afterrinne ist nun eine Stelle 
besonders dadurch ausgezeichnet, dass an ihr die Eetoderm- 
zellen unmittelbar an die Dotterzellen angrenzen, von welchen 
das hinterste Ende der Beckendarmhöhle ausgekleidet wird. Hier 
mündet später die Beckendarmhöhle durch. den After nach 
aussen. Von dieser Stelle abgesehen grenzt die Afterrinne sonst 
überall an das mittlere Keimblatt an. 

Ein vollständiges Pendant bieten die Querschnitte durch 
das Sehwanzende von Embryo N (Taf. XVI, Fig. 9), bei welchem 
die Schwanzknospen als etwas stärkere Wülste dorsal hervor- 
treten und sieh in der Medianebene zusammengelegt haben, so 
dass sie jetzt den offenen Urmund nach hinten abgrenzen und 
wieder als einen besonderen Theil die Afterrinne von ihm abge- 
trennt haben. 

Der Querschnitt (Taf. XVII, Fig.5) geht unmittelbar hinter 
dem offen gebliebenen Theil des Urmunds durch den vorderen 
Anfang der Verschmelzungsstelle hindurch. Auf der rechten 
Seite sind noch die Organe gut gesondert, die sich vom Keim- 
ring eine Strecke weit hinein verfolgen lassen, bis sie in einer 
kleinzelligen, undifferenzirten Masse unseren Blicken entschwinden. 
Die halbe Rückenmarksanlage (mr) ist etwas schräg getroffen, 
weil sie hier aus dem geraden in einen schrägen Verlauf über- 
geht. Unter ihr findet sich die Chorda (ch), nach aussen be- 
srenzt vom mittleren Keimblatt, nach innen von Dotterzellen; 
diese kleiden, wie bei dem Embryo J, eine geschlossene, kleine 
Beekendarmhöhle (ed) aus. Linkerseits ist die Schwanzknospe 


388 Oscar Hertwig: 


weniger weit differenzirt und nur aus 3 Zellenblättern zusam- 
mengesetzt, dem Eetoderm, einem besonders klemzelligen mitt- 
leren Keimblatt und den die Beckendarmhöhle auskleidenden 
Dotterzellen. An der Verwachsungsstelle und. etwas unterhalb 
derselben gehen linkerseits alle 3 Keimblätter wieder in emander 
über. Einige Schnitte weiter nach hinten (Fig. 6) hört der Hohl- 
raum der Beekendarmhöhle auf, während die ihre hintere Wand 
abschliessenden Dotterzellen (ed) noch getroffen sind. Letztere 
bilden eine centrale Masse, welche ringsum vom mittleren Keim- 
blatt umgeben und ventralwärts von ihm deutlich gesondert ist, 
während dorsalwärts beide in einander übergehen. Hier ist auch 
an einer rinnenförmig vertieften Stelle das äussere Keimblatt 
vom mittleren nicht zu trennen, wie an der Primitivrinne des 
Hühnchens. 

Auf einem der nächsten Schnitte (Taf. XVII, Fig. 7) be- 
finden wir uns im Bereich der Afterrinne (ar), an welcher das 
Eetoderm sich in zwei Falten (af) emporhebt und die Eetoderm- 
zellen durch Grösse und eylindrische Form sieh auszeichnen. 
Eetoderm und mittleres Keimblatt gehen nicht mehr in einander 
über. Letzteres fehlt im Gegentheil wieder eine kleine Strecke 
weit, indem die Dotterzellen (ik) der Beckendarmhöhle bis an die 
Aftergrube heranreichen und sieh den Ecetodermzellen dieht an- 
legen. Links und rechts von dem aus Dotterzellen gebildeten 
Fortsatz sehen wir die kleinen Zellen des mittleren Keimblattes, 
die sich aber von ihm nicht durch einen scharfen Spalt absetzen. 
Noch weiter nach hinten verlängert sich die Afterrinne noch eine 
Strecke weit, stösst aber hier überall auf mittleres Keimblatt, 
von dem sie deutlich getrennt ist. 

Ein Medianschnitt durch Embryo O (Taf. XVI, Fig. 11 u. 
12) und 2 Serien von Frontalschnitten durch die Embryonen W 
und G werden uns in die verwickelten Verhältnisse, die sich 
am Schwanzende bei der Bildung des Afters abspielen, noch 
einige weitere Einblicke gewähren. 

Der Sagittalschnitt dureh Embryo O (Taf. XVII, Fig. 5) ist 
ein wenig von der Medianebene in schräger Richtung abgewichen, 
was sich leicht daran erkennen lässt, dass sowohl die Gegend 
der Afterrinne als auch das freie Ende einer Schwanzknospe ge- 
troffen ist. Letzteres dürfte auf emem genau in die Median- 
ebene fallenden Schnitte nicht zu sehen sein, da die beiden 


Urmund und Spina bifida. 389 


Sehwanzknospen mit ihren Enden noch durch einen Spalt ge- 
trennt und nur etwa in ihrer halben Länge unter einander 
verschmolzen sind. Die Spalte hätte daher in den Bereich des 
Scehnittes fallen müssen. Die Schwanzknospe, welche sich 
über die hintere Fläche des Dotters etwas herüberlegt, besteht 
aus einer sehr kleinzelligen Masse, in welcher Organanlagen nicht 
zu unterscheiden sind, da nur das Eetoderm sich als eine be- 
sondere Lage absetzt. In der Gegend der Afterrinne ist das 
äussere Keimblatt erheblich verdickt und zeigt hier eine kleine 
Einsenkung, an welcher eine Verbindung mit einer nach hinten 
und abwärts gehenden Ausstülpung der Beckendarmhöhle be- 
steht. Das äussere Keimblatt schlägt sieh hier deutlich an einer 
oberen und einer unteren Lippe um und setzt sich in eine die 
hintere Wand der Beckendarmhöhle auskleidende Epithelschieht 
fort. An der unteren Lippe ist das mittlere Keimblatt nach ab- 
wärts gewachsen, Dotter und Eetoderm von einander trennend. 
Denken wir uns an der Figur die Schwanzknospe entfernt, so 
gleicht das Bild vollständig den Medianschnitten durch die Em- 
bryonen Ba, M, J? und Bf (Taf. XVII, Fig. 8, 9, 15, 16; Taf. 
XVI, Fig.5, 10,7, 2), bei denen die Schwanzknospen noch kaum 
entwickelt sind und das Zwischenstück mit der Afterrinne ganz 
frei liegt. Den Befund in Fig.5 (Taf. XVII haben wir uns 
also aus einem früheren, durch die Embryonen Ba und M re- 
präsentirten Zustand so entstanden zu denken, dass wenn die 
Schwanzknospen sich durch beträchtlicheres Wachsthum über die 
hintere Fläche des Embryo erheben, sie an der Afterrinne mit 
ihren Basaltheilen aneinanderrücken und von hier aus nach der- 
Peripherie zu verwachsen beginnen. Nur an einer kleinen Stelle 
im Bereich der Afterrinne unterbleibt die Verwachsung und er- 
hält sieh hier mit dem am weitesten nach hinten und ventral ge- 
legenen Abschnitt der Beckendarmhöhle eine direkte Verbindung 
des Eetoderms, welche den After darstellt. 

Aehnliches lehren die beiden Serien von Frontalschnitten 
durch die, Embryonen G (Taf. XVI, Fig. 14) und W, welche 
beide leichtere Grade des gehemmten Urmundversehlusses dar- 
stellen. Bei beiden haben sich die Schwanzknospen schon sehr früh- 
zeitig, ehe sie noch über die Oberfläche frei hervorgetreten sind, 
in ganzer Ausdehnung in der Medianebene durch eine Naht (n) 
vereinigt. Sie bilden einen breiten Querwulst, welcher die frei- 


390 Oscar Hertwig: 


liegende Dottermasse von hinten umgrenzt. In Folge dessen ist die 
Afterrinne (ar) von der Dottermasse abgedrängt und ist am besten zu 
sehen, wenn der Embryo auf den Kopf gestellt ist und das hin- 
tere Ende dem Beobachter direet zukehrt. Die von niedrigen 
Falten (af) umgebene Rinne verläuft jetzt nicht mehr horizontal, 
sondern senkrecht von oben nach unten, so dass Frontalschnitte 
zu ihrer Untersuchung am geeignetsten sind. Nach vorn von 
der Afterrinne lässt sich eine zarte Linie, die durch eine 
geringe Einziehung der Oberfläche hervorgerufen ist, bis zum 
Dotterhügel verfolgen. Sie stellt gewissermaassen eine Art 
Raphe dar, eine Naht, längs welcher die Verschmelzung der 
beiden Schwanzknospen vor sich gegangen ist (Tafel XVI, 
Fig. 14 n). 

Von Embryo G sind Frontalsehnitte dureh drei verschiedene 
Gegenden (Taf. XVIIL, Fig. 10—12), ein Schnitt durch die Raphe 
in einiger Entfernung oberhalb der Afterrinne, ein zweiter Schnitt 
durch das vordere Ende derselben und ein dritter durch ihr hin- 
teres Ende dargestellt. 

Auf dem ersten Schnitt (Fig. 10) ist der dureh Verschmel- 
zung der Schwanzknospen entstandene Wulst hauptsächlich aus 
dieht gedrängten, kleinen, pigmentirten Zellen des mittleren Keim- 
blatts zusammengesetzt; das Eetoderm ist deutlich gesondert bis 
auf die Gegend der Raphe, wo es am Grunde der Furche mit 
dder kleinzelligen Masse verschmolzen ist. Letztere wird nach 
dem Urdarm zu, der sich zwischen Dotter und Schwanzwulst 
als schmale Spalte hineinschiebt, von einer Entodermlage über- 
zogen, die aber erst in einiger Entfernung von der Medianebene 
als gesondertes Blatt zu unterscheiden ist. Auf der linken Seite 
des Schnittes geht die kleinzellige Masse der Schwanzknospe 
nach vorn zu in das Bereich der seitlichen Urmundlippe über, 
wo sich Chorda und Medullarplatte angelegt haben. Ein Stück 
der Chorda (ch) ist gerade vom Schnitt mit getroffen. 

Auf dem zweiten Schnitt durch die Mitte der Afterrinne, 
der bei etwas stärkerer Vergrösserung gezeichnet ist (Fig. 11), 
sind die einzelnen Anlagen etwas verändert. Das Eectoderm hat 
sich verdickt und 2 Falten (af) gebildet, die eine kleine Grube 
(ar) zwischen sich fassen, die von Cylinderzellen ausgekleidet 
wird. Auf das Eetoderm folgt das aus vielen Lagen kleiner, 
pigmentirter Zellen bestehende, mittlere Keimblatt, ist aber im 


Urmund und Spina bifida. 193 


Bereich der Aftergrube unterbrochen; an den Grund derselben 
reicht hier ein vom Entoderm ausgehender Fortsatz, welcher von 
den Spalten des mittleren Keimblattes zwar nicht durch einen 
Spalt getrennt ist, sich aber durch die bedeutendere Grösse und 
den geringen Pigmentgehalt seiner Zellen trotzdem unterscheiden 
lässt. Die Entodermlage, welche mit diesem Fortsatz bis an die 
Aftergrube heranreicht, ist 2—5 Zellenlagen diek und bildet die 
hintere Wand eines ganz feinen Spaltes, mit welchem die Becken- 
darmhöhle in dieser Gegend endet (ed). 

Am dritten Schnitt durch das hintere Ende der Afterrinne 
(Taf. XVII, Fig. 12) ändert sich das Bild abermals. Die beiden 
Atterfalten (af) liegen dicht bei einander, nur durch eine sehr 
schmale Rinne (ar) getrennt. Unter dem Eetoderm folgt das 
mittlere Keimblatt als eine zusammenhängende, nach innen und 
aussen durch Spalten gut abgegrenzte Schicht. Dann kommt 
die Dottermasse mit der Verlängerung der Beekendarmhöhle (ed), 
die auf den nächsten Schnitten schwindet. 

Ein Pendant liefern die Frontalschnitte durch das hintere 
Ende von Embryo W (Taf. XVIH, Fig. 8 u. 9). Der Figur 10 
von Embryo G (Taf. XVIII) entspricht Fig. 8, ein Schnitt durch die 
Verwachsungsnaht, wo äusseres und inneres Keimblatt mit dem 
mittleren in der Medianebene verschmolzen sind. Der Figur 11 
von Embryo G lässt sich Fig.9 von Embryo W vergleichen. 
Hier steht die Aftergrube (ar) noch mehr als in dem vorigen 
Fall in breiter, direeter Verbindung mit dem grosszelligen Ento- 
derm (ik), welches die ventrale Aussackung (ed) des Urdarms 
nach hinten abschliesst. Auch ist hier eme vollständig scharfe 
Absonderung des mittleren Keimblattes von der Verbindungsstelle 
zwischen Aftergrube und hinterer Darmwand eimgetreten. Das 
Bild bietet uns in sofern einen etwas weiter differenzirten Ent- 
wieklungszustand als der in Fig. 11 wiedergegebene Befund dar. 

Eine genau entsprechende Abbildung von der Aftergrube 
eines normal entwickelten Froschembryo habe ich schon im 
meiner Arbeit über das mittlere Keimblatt der Amphibien (24) ge- 
geben. Wir haben es hier mit einem Stadium der Afterent- 
wicklung zu thun, welches ich seitdem noch mehrfach an Serien- 
schnitten durch normale Froschembryonen habe beobachten 
können. 

Schliesslich sei noch des Embryo F (Taf. XVI, Fig. 13) 


392 Oscar Hertwig: 


gedacht, dessen beide Schwanzknospen (sk) sehon in grösserer 
Länge entwickelt und in erheblicher Ausdehnung verschmolzen 
sind. Da sie mit ihrer Längsaxe zur Hauptaxe einen nahezu 
rechten Winkel beschreiben, wurden die Schnitte in frontaler 
Richtung geführt, und so die Querschnittsfiguren erhalten, aus 
deren Serie die folgenden 4 abgebildet wurden (Taf. XVII, 
Fig. 22—25). 

In Figur 22 ist der Anfang des Schwanzes hinter dem 
Dotterhügel getroffen. Die dem Rücken zugekehrte Fläche ist tief 
rinnenartig ausgehöhlt. Die beiden Ränder der breiten Rinne wer- 
den von den beiden Rückenmarksanlagen (mp) eingenommen, die, 
um den freiliegeuden Dotterhügel herumziehend, wo sie von mir 
auf Querschnitten (Taf. XVII, Fig. 21) oben beschrieben wurden, 
sich wieder mehr der Medianebene genähert haben; sie sind aber 
noch immer durch einen Streifen von Dotterzellen getrennt, der 
die hintere Wand des Enddarns (ed) begrenzt und sieh in den 
Anfang der Schwanzknospe hineinzieht. Da wo die Medullar- 
platten sich medianwärts verdünnen und an die Dotterschicht 
unmittelbar ansetzen, treten uns unter ihnen wieder die Quer- 
schnitte einer linken und rechten, allerdings sehr unansehnlichen 
Chorda (eh) entgegen. Seitwärts gehen die Medullarplatten mit 
einem Umschlagsrand, der sich wulstartig über die Oberfläche 
erhebt, in das Ectoderm über, welches die convex gewölbte 
Bauchfläche des Embryo überzieht. Unter Medullarplatte und 
Chorda liegt jederseits ein Streifen kleimer, pigmentirter Zellen, 
die das mittlere Keimblatt ausmachen und später in die Ur- 
segmente des Schwanzes abgetheilt werden. Getrennt werden 
die beiden Streifen durch einen sich zwischen sie hineinschie- 
benden Keil von Dotterzellen, welche «das Darmdrüsenblatt re- 
präsentiren und eine kleine Höhle als Aussackung des Enddarms 
(ed) nach rückwärts einschliessen. 

Auf einem der nächstfolgenden Schnitte (Fig. 25) hat sich 
am Rücken ein Verschluss ausgebildet, so dass die Dottermasse 
nicht mehr frei zu Tage liegt. Die seitlichen Umschlagsfalten 
der Medullarwülste sind sich nach der Medianebene zu bis zur 
Berührung entgegengewachsen (vp) und haben sich unter ein- 
ander verbunden. So ist ein sehr breit gedrücktes, bandförmiges 
Rückenmark (mr) entstanden, das die Verschmelzung aus den 
zwei kurz vorher noch getrennten Hälften leicht erkennen lässt, 


Urmund und Spina bifida. 393 


da nur die Seitentheile verdickt sind und in der Mitte durch 
2 ziemlich breite, dünne Epithelhäutehen (vp) verbunden werden. 
Auch finden sich unter dem Band in der früheren Lage zwei 
getrennte Rückensaiten (ch) vor. Sonst sehen wir an dem Quer- 
schnittsbild durch den Schwanz noch die beiden Streifen des 
mittleren Keimblattes und zwischen ihnen einen Streifen von 
Dotterzellen (inneres Keimblatt) mit einer ganz kleinen Höhle (ed), 
die ventralwärts unmittelbar an das Eetoderm angrenzt. 

Der dritte Schnitt (Fig. 24) schliesst sich an den eben be- 
schriebenen bald an und zeigt uns eine klemzellige, nur wenig 
differenzirte Masse, in welcher sich nur folgende Anlagen un- 
deutlich unterscheiden lassen: 1) die beiden Mesoblaststreifen 
(mk) und der sie trennende Dotterstreifen (ik), die dorsalwärts 
eine Strecke weit. in einander übergehen, und 2) 2 Streifen, 
welche die Verlängerung der Medullarplatten bilden. Chorda- 
anlagen sind nieht mehr zu erkennen. Auch ist der Hohlraum im 
Dotterstreifen verschwunden. Das ganze kleinzellige Gewebe 
wird von einem deutlich gesonderten Eetoderm ringsum um- 
schlossen. Dieses hat ventralwärts zwei weit vorstehende Falten 
(af) gebildet, welche auf einer ganzen Reihe von Schnitten die 
schon bei der Oberflächenansicht des Embryo beschriebene After- 
rinne (ar) begrenzen. Der Grund derselben stösst unmittelbar an 
die Dotterzellen (ik) an und schliesst sich der Anfang der Rinne 
unmittelbar an die Stelle an, wo im Dotterstreifen die kleine 
Höhle (Fig. 23 ed) enthalten war, so dass ein Durchbruch der 
Aftergrube wieder eine directe Verbindung mit einer Ausstülpung 
des Enddarms herstellen würde. 

Nahe der Spitze des Schwanzendes ist endlich der Quer- 
schnitt (Fig. 25) hindurchgeführt. Eime gesonderte Eetoderm- 
schicht schliesst eine kleinzellige Masse ein, die eine Sonderung 
in einzelne Anlagen nicht mehr erkennen lässt. Von der Rücken- 
fläche, die noch eine kleine Rinne zeigt, zieht ein schwarzer 
Pigmentstreifen senkrecht durch das Keimgewebe hindurch nach 
der Bauchfläche, beide Ectodermflächen verbindend, die hier 
etwas verdiekt und von den innen gelegenen Zellen nieht gut 
abzugrenzen sind. Durch den Pigmentstreifen wird so noch die 
Verwachsungsfläche der beiden Schwanzknospen angedeutet, in der- 
selben Weise wie durch den in Fig. 8 abgebildeten Pigmentstreifen. 


394 Osear Hertwig: 


2. Missbildungen mit partieller Urmundspalte in der 
hückengegend auf einem weiter vorgerückten Ent- 
wicklungsstadium. 

Embryonen, A, B.e, PISAT.N: 

(Tafel XVI, Fig. 17, 20—23). 

In der zweiten Gruppe fasse ich missgebildete Embryonen 
zusammen, die erheblich weiter entwiekelt sind als die im vor- 
hergegangenen Abschnitt besprochenen Formen. Seit der Be- 
fruchtung ist bei ihnen schon ein längerer Zeitraum (2 bis3 Tage 
mehr) verflossen. Am Kopf ist die Augenanlage äusserlich wahr- 
zunehmen, indem sieh schon ein Linsensäckchen gebildet und 
die Augenblase zum Becher eingestülpt hat. Bei einigen Em- 
bryonen (Taf. XVI, Fig. 20, 22) beginnen schon äussere Kiemen- 
büschel hervorzusprossen. Der Schwanz erreicht eine grössere 
Länge und ist zuweilen von emem kleinen Flossensaum ringsum 
eingefasst (Fig. 20—22 sf). Die Ursegmente sind in grosser An- 
zahl im Rumpf und Schwanz entwickelt und beginnen im Rumpf 
sich in Muskelfasern zu differenziren. Die Urnierengänge sind 
in ganzer Länge angelegt und mit einer weiten Höhle versehen. 
Die Anlage des Herzens ist vorhanden. 

Bei äusserer Untersuchung der Embryonen ist von der 
grossen Störung, die als ausgedehnte Urmundspalte auch bei 
ihnen in früheren Zeiten bestanden haben muss, nur noch wenig 
zu bemerken. Das Hauptmerkmal, aus dem auf eine frühere 
Störung geschlossen werden kann, ist die eigenthümliche Stellung 
(les Schwanzes zum Rumpf. Der Schwanz liegt nicht, wie es 
bei normalen Embryonen der Fall ist, in der direeten Verlänge- 
rung der Rumpfaxe, sondern ist an seiner Wurzel stark nach 
dem Rücken zu umgebogen. Entweder bildet er einen rechten 
Winkel zur Längsaxe, wie dies auch schon bei der allerersten 
Anlage der Schwanzknospe in der ersten Gruppe sich wahrnehmen 
liess, oder er ist sogar noch stärker nach oben und vorn umge- 
bogen, so dass schliesslich das Schwanzende der Rückenfläche 
parallel verläuft und sich dieht über dieselbe herüberlegt. Der 
Embryo ist so gewissermaassen über seine Rückenfläche zu einem 
Ring zusammengebogen. Den leichteren Grad der pathologischen 
Stellung des Schwanzes zeigen uns die Embryonen S, Vu.C 
(Taf. XVI, Fig. 20 u. 22), den höchsten Grad die Embryonen 
A, Bu.P (Fig. 2123). 


Urmund und Spina bifida, 395 


Untersucht man jetzt derartig gekennzeichnete Missbildungen 
des angegebenen Ausbildungsgrades genauer, so wird man an 
der Rückenfläche vor dem Ansatz des umgebogenen Schwanzes 
bald eine grössere, bald eine nur kleime Spalte vorfinden, in der 
eine Partie des Dotters zu Tage tritt. Am grössten war diese 
Rückenspalte bei den Embryonen A, B (Fig. 21d) und C, dagegen 
war sie bis auf ein kleines Loch (uo), dureh welches vom Dotter 
nur wenig zu sehen war, bei den Embryonen S, V, P sge- 
schwunden (Fig. 20, 22,25 wo). Ferner ist an der Wurzel des 
umgebogenen Schwanzendes und zwar an seiner convexen Seite, 
welehe der Bauehfläche entspricht, eine kleine, von Hautfalten 
eingesäumte Grube zu sehen, die sieh oft noch eine Strecke weit 
in eine nach dem Schwanzende verlaufende Rinne fortsetzt 
(Fig. 20—22 au.ar). Das Ganze sieht einer Medullarrinne en 
miniature nicht unähnlich, so dass am Anfang meiner Unter- 
suchung bei mir die Vermuthung auftauchen konnte, es sei hier 
am Hauptembryo noch die Anlage eines zweiten, sehr rudimentär 
ausgefallenen Nebenembryo vorhanden. Es handelt sich aueh 
hier wieder, wie die genauere Untersuchung ergeben wird, um 
das als Afterrinne schon beschriebene Gebilde. Dasselbe wird am 
besten sichtbar, wenn man den Embryo künstlich so lagert, dass er 
das hintere Ende dem Beobachter direet zukehrt. Bei seitlicher 
Ansicht bemerkt man bei manchen Larven, dass die Schwanz- 
wurzel sich von der Bauchfläche des Rumpfes durch eine Eim- 
senkung absetzt und dass hier die Afterrinne mit eimer kleinen 
Anschwellung beginnt (Fig. 20—22). 

Unter den weiter entwickelten, älteren Missbildungen befand 
sich auch eine, welche noch mit einer durchgehenden Schwanz- 
spalte versehen war (Taf. XVI, Fig. 17). Das hintere Ende lief 
in 2 nach dem Rücken zu umgekrümmte, lange Fortsätze (rs u. Is) 
aus, welche zu beiden Seiten der wohl ausgeprägten Afteranlage 
(ar) ihren Ursprung nahmen. Mit ihrem kegelförmigen Ende waren 
sie kreuzweise über einander geschlagen, indem der linksseitige 
Halbschwanz über die Medianebene hinaus nach rechts, der rechts- 
seitige nach links hinübergriff. 

Ueber den Grad der Missbildung, der bei den Embryonen 
dieser Gruppe ausgeprägt ist, lässt sich allein an Durchsehnitten, 
die in transversaler oder frontaler Richtung angefertigt werden 
können, Genaueres erfahren. Ueber den Zustand des vorderen 


396 : Oscar Hertwig: 


und mittleren Körpertheils geben die Figuren 12—14 (Taf. XIX) 
Anskunft, welche einer Querschnittsserie durch Embryo A ent- 
nommen sind. Derselbe sieht in seinem Aeusseren dem in Figur 21 
(Taf. XVI) abgebildeten Embryo B zum Verwechseln ähnlich aus, 
so dass ich von ihm keime besondere Abbildung gegeben habe. 

Der erste Querschnitt durch Embryo A liegt in einiger Ent- 
fernung hinter den Ohrblassen (Taf. XVI, Fig. 12). Das Rücken- 
mark (mr) mit stark verdiekten Seitenhälften ist etwas in die 
Breite auseinandergezogen, die unter ihm befindliche Chorda (ch), 
welehe sich jetzt aus blasenförmigen, mit Flüssigkeit erfüllten 
Zellen zusammensetzt, ist nicht mehr wie auf den vorausge- 
gangenen Querschnitten kreisförmig, sondern von links nach rechts 
zu einem walzenförmigen Körper umgestaltet. Unter der Chorda 
folgt der Vorderdarm (d), der eine kleine Höhle birgt, unter diesem 
der Herzschlauch (hz), der eine Anzahl Blutkörperchen enthält 
und in den Herzbeutel eingeschlossen ist. 

Auf den folgenden Schnitten weichen die beiden Seiten- 
hälften des Rückenmarks noch weiter auseinander und werden 
nur durch dünne Zellenmembranen dorsal und ventral zusammen- 
gehalten. So bildet sich der in Figur 13 dargestellte Zustand 
aus, wo die durch die Verbreiterung schon angedeutete Verdoppe- 
lung von Rückenmark und Chorda vollzogen ist. Das Rücken- 
mark ist in 2 Röhren zerfallen, die in der Medianebene durch 
einen kleinen, mit homogener Gallerte gefüllten Zwischenraum 
getrennt sind. Jedes Rohr setzt sich aus einer lateralen, stark 
verdiekten Wand und aus einer medialen Wand zusammen, die 
nur ein zartes, aus abgeplatteten Zellen bestehendes Häutchen 
darstellt. Ueber beide setzt sich an der Rückenfläche das Eeto- 
derm als Ueberzug contimuirlich fort (vp). Unter jedem Halb- 
rückenmark liegt eine Chorda (eh! u. ch?) mit ovalem Querschnitt, 
entstanden durch gabelförmige Theilung des vorderen unpaaren 
Chordaabsehnittes. Zwischen die beiden Chordahälften und zum 
Theil noch zwischen die beiden Nervenrohre schiebt sieh von 
unten her das Darmrohr dazwischen, die getheilten Organe aus- 
einander drängend. So bahnt sieh wieder der in Figur 14 dar- 
gestellte Zustand an. 

Die Figur 14 gleieht in ihrem ganzen Aussehen im Allge- 
meinen noch dem Durchsehnittsbild durch die entsprechende 
Gegend der um mehrere Tage jüngeren Missbildung, N (Tat. XVI, 


Urmund und Spina bifida. 397 


Fig. 9, Taf. XVII, Fig.3 u. 4). Nur sind jetzt alle Organanlagen 
erheblieh weiter differenzirt, und bedingen daher auch zu beiden 
Seiten der centralen, als Hügel vorspringenden Dottermasse 
einen diekeren Wulst; dieser lässt in unserer Figur folgende 
Theile erkennen: 1) die zu einem Rohr durch ein Häutchen ab- 
geschlossene, halbe Rückenmarksanlage (mr); 2) ein Spinalganglion, 
das zwischen der lateralen dieken Wand des Rückenmarks und 
dem Eetoderm nach abwärts wächst; 3) die grosse, auf dem 
(Juerschnitt kreistörmige Chorda (ch), die von dem Ursegment 
(us) seitlich und ventralwärts halbmondförmig umfasst wird; 4) 
den Urnierengang (ug) mit kleiner Höhle, welcher sich zwischen 
Ursegment und Seitenplatten dazwischen schiebt. In letzteren 
wird hier und da die Leibeshöhle als Spalt sichtbar. Das 
Eetoderm hört über dem Rückenmarksrohr mit verdiektem Wulst 
auf, der sich an die Dottermasse seitlich ansetzt. 

Noch rascher als an Querschnitten kann man sieh über den 
Character und den Grad der Missbildung an Durchschnitten 
orientiren, die in horizontaler Richtung durch den Embryo hin- 
durchgelegt worden sind. Dabei wurde der Embryo, der dorsal- 
wärts zu einem Halbring zusammengekrümmt ist, in den meisten 
Fällen so orientirt, dass der am meisten dorsal gelegene Punkt 
von Kopf und Sehwanz mit der Schnittebene zusammenfiel. Da- 
her wurde auf einem grossen Theil der Schnitte der embryonale 
Körper zweimal (Kopf und Schwanz, ein jeder für sich) getroffen 
und zwar ergaben diese Theile dann mehr oder minder reine 
Querschnittsbilder. 

Ich verweise zunächst auf die drei Horizontalschnitte dureh 
Embryo V (Taf. XVI, Fig. 22). Am Rücken desselben ist vor 
der Schwanzwurzel nur noch eine kleine Spaltöffnung (uo) vor- 
handen, durch welehe der Dotter indessen nieht mehr nach 
aussen hervorsteht. An der Oeffnung senkt sich vielmehr die 
Oberhaut triehterförmig nach innen. Dementsprechend bemerkt 
man an allen drei Horizontalschnitten (Taf. XIX, Fig. 7—9) ein 
von unregelmässigen Contouren begrenztes Loch (t), welches an 
dem am meisten dorsal geführten Schnitt (Fig. 8) am weitesten 
ist, während es in Fig. 9, welche einen mehr ventral folgenden 
Schnitt der Serie darstellt, stark verengt ist. Die das Loch 
umsäumende Epithelmembran (ak) besteht aus schwarz pigmen- 
tirten Epithelzellen. 


398 Oscar Hertwig: 


Auf dem mittleren der drei Schnitte (Fig. 7) ist das Rücken- 
mark (mr, mr!) ziemlich genau der Länge nach getroffen. Das- 
selbe bildet einen die Urmundspalte umgebenden, ovalen Ring, 
der nach dem Schwanzende zu eine kleine Strecke weit unter- 
brochen ist. Linke und rechte Hälfte des Nervenrings stellen 
ein Rohr dar, dessen laterale Wand in der Weise wie aus den 
Quersehnittsbildern bekannt ist, stark verdiekt ist, während die 
mediale Wand nur durch ein feines Epithelhäutehen ihren Ver- 
schluss findet. Dieses schmiegt sich unmittelbar an die Oberhaut 
an, welche sich zur Umgrenzung der Urmundspalte (t) trichter- 
förmig in die Tiefe senkt. Wo sich vorn die verdickten Seiten- 
wandungen der beiden Rückenmarkshälften treffen und zu einer 
einheitlichen Anlage aneinanderlegen, erbliecken wir den Durch- 
schnitt der Chorda (ch), die hier von ziemlich beträchtlicher 
Grösse ist. Sie ist etwas schräg durchsehnitten, da sie aus der 
horizontalen in eine mehr senkrechte Richtung umbiegt, um in 
das nach oben umgekrümmte Kopfende des Embryo einzudringen. 
Auch nach dem Schwanzende zu sind noch zwei Chordadureh- 
schnitte (ch) zu sehen. Sie liegen unmittelbar hinter den 
nach rückwärts frei auslaufenden Rückenmarkshälften. Sie sind 
sehr unansehnlich und von einander durch einen nur schmalen 
Streifen von Dottersubstanz (ds) getrennt. Die beiden Quer- 
schnitte erklären sich leicht im der Weise, dass unter den ge- 
trennten Rückenmarkshälften auch 2 Rückensaiten in horizontaler 
Riehtung ihren Weg nehmen und am hinternn Ende angelangt 
rechtwinklig umbiegen, um in das vertical aufsteigende Schwanz- 
ende einzudringen. 

Lateral vom Nervenring und den mehrfachen Chordadureh- 
schnitten liegen zahlreiche Ursegmente (us), die sich nach vorm 
schon in Muskelfasern differenzirt haben und durch schwarz pig- 
imentirte Linien scharf von einander getrennt sind. Ihre Anzahl 
ist auf beiden Seiten eine ungleiche, links 12, rechts 16, wahr- 
scheinlich, weil im hinteren Abschnitt der Schnitt durch nicht 
entsprechende Abschnitte der mittleren Keimblätter hindurchgeht. 

Nach vorm ist der vorderste Theil des Rumpfes getroffen, 
der sich dann dorsalwärts in den Kopfabschnitt fortsetzt. Hier 
ist die grösste Masse des Dotters im Darmkanal angehäuft, der 
in Folge dessen stark aufgetrieben ist. Ferner findet man hier 


Urmund und Spina bifida. 399 


die Quersehnitte der ansehnliehen Urnierengänge (ug) jederseits 
zwischen Ursegment und Seitenplatte gelagert. 

Verfolgen wir die Schnittserie etwas weiter nach der Bauch- 
gegend zu (Fig. 9), so verschwindet allmählich der Nervenring; 
anstatt dessen tauchen unter ihm die horizontal verlaufenden Ab- 
schnitte der Chorda dorsalis auf. Dieselbe beginnt vorn mit 
einem stark verdiekten Knopf und gabelt sich nach hinten in 
2 Aeste. Jeder Ast verjüngt sich nach hinten und biegt dann 
in das Schwanzende rechtwinklig um, so dass auf dem vorher 
beschriebenen Bild (Fig. 7) zwei Quersehnitte (ch) gefunden 
wurden. Die beiden Theiläste der Chorda umfassen in der 
Fig. 9 unmittelbar einen Theil des Darmkanals, der mit Dotter- 
zellen gefüllt ist. Es entspricht dies den von anderen Embryonen 
erhaltenen Querschnittsbildern, an denen stets im Bereich der 
Urmundspalte die beiden Chordahälften mit ihren medialen Flä- 
chen sich mehr oder minder unmittelbar an den Dotter an- 
gehmiegen (Taf. XVII, Fig. 2, 3, 7, 18,22; Taf. XVIIE Fig. 3, 
4, 21; Taf. XIX, Fig. 14). Ausserdem aber bemerkt man noch 
in der Mitte der Gabel, welche durch die Chordaspaltung ge- 
bildet wird, das Ende der Eetodermeinsenkung (t), die mit 
einer kleinen Oeffnung in dieser Gegend in den Darm mündet. 
Da sie sich triehterförmig verengt, nimmt sie einen viel klei- 
neren Raum als in Fig.7T für sich im Anspruch. Noch weiter 
ventralwärts unterhalb der Chorda geführte Schnitte führen uns 
ganz in den Darmraum, der mit Dottermasse gefüllt ist. Letz- 
tere bildet die Fortsetzung des Nahrungsdotters, der im vorder- 
sten Theil der Fig. 7 abgebildet ist; sie wird auf einem früheren 
Entwicklungsstadium des Embryo V wohl in grosser Ausdehnung 
am Rücken, als der Urmund hier noch weiter geöffnet war, nach 
Analogie der Embryonen Bg, F, B (Taf. XVI, Fig. 18, 13, 21) 
frei gelegen haben. 

Wenn wir jetzt noch die Schnittserie von dem als Aus- 
gangspunkt für die Betrachtung gewählten und in Fig. 7 darge- 
stellten Befund nach der entgegengesetzten Richtung dorsalwärts 
verfolgen, so verschwindet bald der Nervenring als zusammen- 
hängendes Gebilde (Fig. 8). Nach vorn setzt er sich fort in den 
vordersten, normal entwickelten Abschnitt des Rückenmarksrohres 
(mr), das in schräger Richtung in den Kopf umbiegt und daher 
in der Figur nicht genau quer durchschnitten ist. Vor ihm 


400 Oscar Hertwig: 


findet sich die ausserordentlich stark entwickelte Chorda 
(eh). Nach hinten treffen wir die 2 Querschnitte des in zwei 
Hälften gespaltenen Theils des Rückenmarks (mr), die hier 
als zwei kleine, dicht bei einander gelegene Röhren nebst 
den zu ihnen gehörigen und im Querschnitt gleichfalls sichtbaren 
Chordahälften (ch) m die Wurzel des Schwanzes umbiegen. Zwi- 
schen den drei Querschnitten des ungetheilten und des gespal- 
tenen Rückenmarks hat der Schnitt die ‘äussere Mündung der 
trichterförmigen Urmundspalte an der Hautoberfläche getroffen. 

Auf den folgenden Schnitten der Serie schwindet dann die 
mittlere Verbindung zwischen dem Kopf- und dem Sehwanz- 
abschnitt des Embryo. Denn wir gelangen in die Gegend, wo 
diese Theile sich über die eingekrümmte Rückenfläche frei er- 
heben. Wir erhalten daher jetzt von ihnen theils Schräg-, theils 
reine Querschnitte, die uns später noch beschäftigen werden. 

Entsprechende Serien von Frontalschnitten wurden von den 
Embryonen S und P angefertigt (Taf. XVI, Fig. 20 und 23). 
Der Frontalschnitt durch Embryo S (Taf. XIX, Fig. 22) gleicht 
im Ganzen sehr der Fig.7T. Es ist das Rückenmark an der 
Stelle getroffen, wo es in zwei Hälften getheilt wie eime Gabel 
die Urmundspalte (t) umfasst. Da letztere hier noch breiter ist 
als in Fig. 7, stehen die beiden Rückenmarkshälften etwas weiter 
auseinander. Die Urmundspalte ist auf dem vorliegenden Fron- 
talschnitt nach vorn von Eetoderm eingefasst, das sich, wie bei 
Embryo V, eine Strecke weit nach innen einsenkt und nach 
unten in die Dottermasse übergeht. Rechts grenzen an das ein- 
gesenkte Eetoderm die röhrenförmigen Rückenmarkshälften mit 
ihrer dünnwandigen epithelialen Verschlussplatte an. Nach hinten 
wird die Begrenzung der Urmundspalte von Dottermasse ge- 
bildet, die eine kleine Strecke weit auch von aussen zu sehen 
ıst und sich von hier in die Schwanzwurzel weiter fortsetzt. Die 
Chorda ist wieder wie in Fig.7T dreimal theils quer, theils 
schräg getroffen; ein etwas ansehnlicherer Schrägschnitt findet 
sich vor der Stelle, wo die beiden Rückenmarkshälften (mr) sich 
zur normalen, unpaaren Anlage vereinigt haben, zwei weitere 
kleinere Chordaquerschnitte (ch!, ch?) liegen am hinteren Ende 
jeder Rückenmarkshälfte und lassen sich wie diese auf den fol- 
genden Schnitten der Serie noch ziemlich weit in die Schwanz- 
anlage hinein weiter verfolgen. 


Urmund und Spina bifida. 401 


Wenn wir in der Serie der Frontalsehnitte weiter ventral- 
wärts gehen, stossen wir bald unter der Rückenmarksspaltung auf 
die Gabelungsstelle der Chorda. In Fig. 23, welche von einem 
solehen Schnitt eine Abbildung liefert, ist indessen nur der 
rechte Theilast getroffen, während der linke auf einem der näch- 
sten Schnitte folgt. An der Gabelungsstelle ist die Chorda zu 
einem Wulst (ch?) verdiekt, der einen Vorsprung in die Urdarm- 
höhle bedingt. Solche geschwulstartigen Wucherungen der Chorda 
(Chordagesehwülste) sind bei älteren Missbildungen im Bereich 
des vorderen Rumpfabschnittes, namentlich vor und an der Thei- 
lungsstelle, gar nichts seltenes. In einigen Fällen habe ich sie 
sogar noch in viel grösserem Umfang als an dem abeepildeten 
Präparat beobachtet. 

In Fig. 15 (Taf. XIX) endlich ist ein Schnitt abgebildet, 
welcher durch den Embryo P (Taf. XVI, Fig.23) in mehr oder 
minder querer Richtung hindurchgelegt ist; er hat also gerade den 
Eingang in die Urmundspalte, aus welcher noch etwas Dotter her- 
vorsieht, getroffen, doch nicht genau in horizontaler Richtung, 
so dass linke und rechte Hälfte ein etwas verschiedenes Aus- 
sehen darbiete. Auf der rechten Seite hat der Schnitt die eine 
Rückenmarkshälfte, welche die Urmundspalte begrenzt, in ihrer 
ganzen Länge freigelegt. An ihrem vorderen und hinteren Ende 
findet sich je ein Chordaquerschnitt, ein grösserer (ch) vorn, ein 
kleinerer (ch!) hinten. Beide gehören der im Urmundbereich 
gelegenen, rechten Chordahälfte an, welche unter dem längs- 
getroffenen Rückenmark in horizontaler Richtung verläuft und 
dann vorn und hinten rechtwinklig umbiegt, um senkrecht in den 
Kopf und Schwanz des zum Halbring zusammengekrümmten Em- 
bryo emporzusteigen. Auf der Hinken Seite der Figur hat der 
Schnitt die am tiefsten eingebogene Stelle des Rückens nur ober- 
flächlich gestreift. Man sieht daher links vom Urmund nur die 
ihn begrenzende Oberhaut flach geschnitten und die Verbindung 
zwischen dem hinten gelegenen Querschnitt der Schwanzwurzel 
und dem vorn gelegenen Querschnitt des Rumpfes vermitteln. 
Rückenmark (mr) und Chorda (ch?) bemerkt man zweimal im 
Querschnitt, erstens im vorderen Abschnitt des Embryo, zwei- 
tens in der Schwanzwurzel. Das zu jedem Organ hinzugehörige 
Verbindungsstück, welches in horizontaler Hüchtane am linken Ur- 
mundrand verläuft, taucht erst auf tiefer folgenden Schnitten auf. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 97 


402 Oscar Hertwig: 


Die Urmundspalte ist nach dem Schwanz zu von Eetoderm (ak), 
‚nach vorn von Dottermasse eingefasst. Die quergeschnitenen Röh- 
ren (ug) sind die Urnmierengänge. Sie schmiegen sieh den Ur- 
segmenten an, welche die Chorda halbseitig umfassen. 

An den 3 Embryonen V, S, P nahm der noch erhaltene 
Rest der Urmundspalte die Rückengegend vor der Schwanz- 
wurzel ein. Es kann nun aber auch vorkommen, dass der Rest 
der Urmundspalte mitten in das Bereich der Schwanzwurzel selbst 
fällt. Dieses interessante Verhältniss habe ich zwar nur in einem 
einzigen, nämlich bei Embryo T (Taf. XVI, Fig. 17), hier aber 
auch mit aller nur wünschenswerthen Deutlichkeit an einer lücken- 
losen Querschnittsserie beobachtet. Schon bei der Flächenbe- 
trachtung des ganzen Embryos (Taf. XVI, Fig. 17) liess sich eine 
totale Spaltung des Schwanzes constatiren, dessen beide Hälften 
(rs und Is) hakenartig gekrümmt sich über dem Rücken recht- 
winklig erhoben und dabei mit ihren Enden kreuzweise überein- 
ander geschlagen waren. Die Untersuchung der Querschnittsserie 
(Taf. XIX, Fig. 21) lehrte hier nun weiter, dass die beiden 
Sehwanzhälften nur etwa zu 2 Drittel ihrer Länge distalwärts 
in ganzer Ausdehnung von einander getrennt waren, dass dagegen 
im Bereich der Schwanzwurzel, also an der Uebergangsstelle in 
den Rumpf theilweise eine Verschmelzung sowohl dorsal als ven- 
tral erfolgt war. Ich sage theilweise, denn von der Verschmel- 
zung war nur die Haut. der dorsalen und ventralen Seite be- 
troffen. Dagegen erstreckte sich dureh die Mitte der Schwanz- 
wurzel eine enge Spalte hindurch, durch welche man in die 
Beekendarmhöhle direet von aussen gelangt. Diese Spalte war 
auf sechs einander folgenden Schnitten vorhanden, von denen 
einer in Fig. 21 abgebildet ist. - Man kann die rechte gekrümmte 
Schwanzhälfte (s!) von der Wurzel bis zur hakenförmig umge- 
legten Spitze verfolgen und bemerkt in ihr auf dem Längsschnitt 
eine dünne Chorda (ch), über derselben eine sehr wenig deutlich 
gesonderte Rückenmarkshälfte und auf der entgegengesetzten 
Seite der Chorda zahlreiche deutlich gegen einander abgegrenzte 
Ursegmente (us). Von der linken Schwanzhälfte ist nur die 
Wurzel (s?) und ihre Endspitze (s) getroffen, während das Ver- 
bindungsstück, das vom Schwanzende der anderen Seite gekreuzt 
wird, erst auf tiefer gelegenen Schnitten folgt. In dieser Hälfte, 
die mir in ihrer Differenzirung etwas zurückgeblieben zu sein 


Urmund und Spina bifida. 403 


scheint, ist Chorda und Rückenmark aus dem kleinzelligen Ge- 
webe nicht gesondert heraus zu erkennen, während Ursegment- 
bildung, aber auch weniger deutlich als auf der entgegengesetzten 
Seite, zu bemerken ist. Zwischen beiden Schwanzwurzeln nun 
geht die oben erwähnte Spalte (*) hindurch, an welcher das 
Ektoderm in die Dottermasse übergeht und durch welche man 
in den Darmraum (ed) gelangt. 

Wir haben uns jetzt noch näher mit den Eigenthümlich- 
keiten des Schwanzendes und mit der Afterrinne bei den Em- 
bryonen dieser Gruppe zu beschäftigen. 

Aeusserlich erscheint in den meisten Fällen der Schwanz, 
wenn wir von der schon hervorgehobenen, eigenthümlichen Stel- 
lung desselben absehen, normal gebildet (Taf. XVI, Fig. 20—22). 
Während auf früheren Stadien der Schwanz sich aus 2 Seiten- 
hälften anlegt und eine theilweise Verdoppelung erkennen lässt, 
auch wenn er schon zu ziemlich beträchtlicher Grösse herange- 
wachsen ist, wie bei den auf Taf. XVI, Fig. 12, 13, 8, 18, 19 
abgebildeten Embryonen, ist in dieser Gruppe von einer Ver- 
doppelung äusserlich nichts wahrzunehmen, mit Ausnahme des 
Embryo J (Taf. XVI, Fig. 17), dessen ausgeprägter Doppelschwanz 
schon beschrieben wurde. Erst die Untersuchung von Quer- 
schnittsserien lehrt, dass Nervenrohr und Chorda auch bei diesen 
älteren Embryonen verdoppelt sind und Halbanlagen dar- 
stellen, welche noch von dem früheren Vorhandensein einer Ur- 
mundspalte Zeugniss ablegen. 

Die sich darbietenden Befunde variiren etwas, wie die Fi- 
guren 1—5, 10, 11, 16, 19, 20, 24 auf Tafel XIX, Quersehnitte 
durch verschiedene Embryonen, uns belehren. Am weitesten aus- 
einander liegen die beiden Rückenmarksrohre und die beiden 
Rückensaiten in der Schwanzwurzel, da in ihrem Bereich sich 
der noch offen gebliebene Rest der Urmundspalte in der Regel 
ausdehnt. Von da an rücken sie allmählich nach der Spitze des 
Schwanzes zusammen, bis sie sich gegenseitig berühren, in ein- 
zelnen Fällen auch verschmelzen. Das Nervenrohr wird ausser- 
ordentlich klein und eng, lässt aber anfangs noch erkennen, dass 
nur die laterale Wand verdickt ist und aus spindeligen, geschich- 
teten Zellen besteht, während die mediale ein feines Häutchen 
aus platten Zellen ist. Jedes Rohr ist daher nur ein halbes 
kückenmark. Der Chordaquerschnitt ist ebenfalls sehr klein, aber 


404 Oscar Hertwig: 


von dem umgebenden Gewebe deutlich gesondert. Im allen 
Fällen, wo die Doppelanlagen auseinander liegen, wird der Zwi- 
schenraum durch Dotterzellen ausgefüllt, die sich von der Wand 
der Beekendarmhöhle in den Schwanz als ein schmaler Streifen 
fortsetzen und so eine Art Schwanzdarm darstellen, dem frei- 
lich stets ein Hohlraum fehlt. 

Auch zwischen die beiden, dem mittleren Keimblatt ange- 
hörigen Streifen sehr kleiner Zellen, aus denen die Ursegmente 
des Schwanzes sich differenziren, dehnt sich die aus Dotterzellen 
gebildete Scheidewand aus. Im Schwanz sind beiderseits schon 
viele Ursegmente angelegt, die am besten an Schräg- und Längs- 
schnitten zu erkennen sind. Nach der Schwanzspitze zu ver- 
lieren sie sich, indem an ihre Stelle ein kleinzelliges Keimgewebe, 
bestimmt für nachfolgende weitere Differenzirung, tritt. 

Am weitesten auseinander liegen die Anlagen von Rücken- 
mark und Chorda in den Figuren 2 und 3 auf Tafel XIX, die 
quer durch die Schwanzwurzel von Embryo B (Taf. XVI, Fig. 21) 
hindurehgelegt sind. Die Dottermasse (Fig. 3 d), die aus der bis 
hierher ausgedehnten Urmundspalte hervorsieht, enthält einen 
kleinen Spalt als letzten Ausläufer der Beckendarmhöhle. Dieser 
Spalt ist auf einem der nach der Sehwanzspitze folgenden Schnitte 
(Fig.2) verschwunden; zugleich ist auf ihm die aus Dotterzellen 
bestehende Scheidewand (d) (Schwanzdarm) sehmäler geworden, 
so dass Nervenrohr (mr) und die Chorda (ch) der linken und 
rechten Seite näher zusammen gerückt sind. Noch mehr ist 
dies auf dem dritten Sehnitt (Fig. 1) geschehen, der durch das 
Schwanzende geht, das nach vorn noch einmal hakenförmig um- 
gekrümmt ist, wie Fig. 21 auf Taf. XVI zeigt. Da der Rumpf- 
theil des Embryo B zu einer Querschnittserie gedient hatte, 
fehlt in Figur 1 die äusserste Schwanzspitze, indem sie noch im 
das Bereich der anderen Schnittserie gefallen ist. Man sieht 
nun, da dieses Schwanzstück wegen seiner Umkrümmung mehr 
oder minder der Länge nach getroffen ist, zahlreiche Urseg- 
mente (us), 2 der Länge nach verlaufende, aber nur durch 
einen kleinen Zwischenraum getrennte Nervenrohre (mr), und 
in der Medianebene den Schwanzdarm (ds), einen langen Streifen 
von Dotterzellen, welcher die Anlagen der linken und rechten 
Seite scheidet. 

Bei Embryo S (Taf. XVI, Fig. 20) liegen in der Schwanz- 


Urmund und Spina bifida. 405 


wurzel die Doppelanlagen von Nervenrohr und Chorda weit aus- 
einander; in der Mitte des Schwanzes (Taf. XIX, Fig. 24), der 
dorsal und ventral schon einen ansehnlichen Flossenkamm (sf) 
entwickelt hat, sind sie zwar noch getrennt, aber ganz dicht zu- 
sammengerückt. Zwischen die linke und rechte Chorda (ch), 
aber nieht mehr zwischen die beiden Nervenrohre (mr) legen 
sieh Dotterzellen (ds) trennend dazwischen. 

Aehnlieh ist der Befund bei Embryo P (Taf. XVI, Fig. 23), 
von dem Fig. 15 (Taf. XIX) einen Schnitt durch die Schwanz- 
wurzel, Fig. 16 einen Schnitt ‘durch die Mitte des Schwanzes 
darstellt. Hier ist nur dorsalwärts ein Flossenkamm (sf) hervor- 
gewachsen. Der Schwanzdarm (ds) schiebt sich hier nicht nur 
zwischen die beiden Chordahälften, sondern auch noch zwischen 
die weiter auseinander stehenden Nervenrohre (mr) dazwischen. 

Einige Besonderheiten weisen noch die Sehnittserien durch 
Embryo V «Taf. XVI, Fig. 22) und C auf. An der Schwanz- 
wurzel des ersteren sind die Doppelanlagen von Rückenmark und 
Chorda (Taf. XIX, Fig. 8, ch, mr) schon durch eine schmale 
Scheidewand von Dotterzellen (ds) getrennt. Am Querschnitt 
durch ‘die Mitte des Schwanzes (Fig. 11), der wieder mit 
einem dorsalen und ventralen Flossenkamm (sf) ausgestattet ist, 
berühren sich die beiden Nervenrohre (mr) und sind unterein- 
ander mit ihren medialen, dünnen Wänden verschmolzen, derart, 
dass dieselben zusammen zwischen dem noch doppelten Central- 
kanal ein Septum erzeugen. Zwischen linke und rechte Chorda 
(eh!, eh?) schiebt sich noch ein Streifen Dottermasse vom Schwanz- 
darm (ds) dazwischen. An anderen Schnitten (Fig. 10) ist plötz- 
lich im Rückenmark (mr) die Scheidewand verschwunden, so dass 
nur noch die Sförmige Figur des Querschnitts vom Centralkanal 
auf die ursprüngliche Verdoppelung hindeutet. 

Eine letzte Variation in den Befunden habe ich endlich 
noch bei Embryo C angetroffen (Taf. XIX, Fig. 18—20). Hier 
ist auf den Querschnitten durch die Mitte des Schwanzes das 
Rückenmark einfach in normaler Weise angelegt, die Chorda 
aber unter ihm verdoppelt (ch!, ch?). Die fast zur Berührung 
genäherten Chordahälften sind durch kein anderes Gewebe ge- 
sondert. Unter ihnen erblickt man den rundliehen Querschnitt 
des compaecten Schwanzdarms (ds). 

Und jetzt noch einige Worte über die Afterrinne. Dieselbe 


406 Osear Hertwig: 


ist bei den Embryonen dieses Stadiums an der ventralen Seite 
‚der Schwanzwurzel fast in allen Fällen sehr deutlich entwickelt 
und in eigenartlger Weise ausgeprägt (Taf. XVI, Fig. 17, 20—23, 
a,ar). Es können nämlich jetzt an ihr 2 Abschnitte unterschieden 
werden, ein rinnenartiger Anfangstheil und ein röhrenartiger End- 
abschnitt, der sich entweder der Wand des Beckendarms dicht 
anlegt oder mit der Höhle desselben in eine offene Communika- 
tion getreten ist. Meist zieht sich das ganze Gebilde durch eine 
grössere Anzahl von Schnitten der Serie hindurch (Taf. XIX, 
Fig. 1, 2, 5, 6, 19, 20, 22, 23ar). Die Rinne(ar) wie die Röhre 
werden von einer einfachen Lage hoher, mit Pigmentkörnchen ge- 
füllter Epithelzellen ausgekleidet. 

Ich gebe eine kurze Beschreibung der Afterbildung nach 
einigen Figuren, welche den Schnittserien durch die Embryonen 
B, V, S und © entnommen sind. 

An der ventralen Seite des Schwanzes von Embryo B 
(Taf. XVI, Fig. 21) ıst die Afterrinne auf mehreren Sehnitten 
(Taf. XIX, Fig. 1) von sehr hohen Falten (af) eingesäumt, die 
an der Oberfläche emen deutlichen Vorsprung bilden. Das Bild 
ist dem Durchschnitt durch eine Medullarrinne nicht unähnlich. 
Rechnet man dazu, dass die Rinne sich dann in derselben Weise 
zu einem Rohr schliesst, wie Fig. 2ar zeigt, so kann wohl, wenn 
man nicht den Zusammenhang aller Erscheinungen übersieht, die 
Vermuthung auftauchen, dass die Rückenmarksanlage eines ver- 
kümmerten, zweiten Embryo vorliege. Dass diese Vermuthung 
eine irrige ist, geht aber nicht nur aus dem ganzen Zusammen- 
hang, sondern vor allen Dingen auch daraus hervor, dass das 
nach aussen als Rinne sich öffnende Rohr nach innen mit dem 
Darm sich verbindet. Schon in Fig. 2 grenzt das Rohr unmittel- 
bar an die Dottermasse an, in einem der folgenden Schnitte hat 
es sich in den Hohlraum geöffnet, der jetzt als Ausstülpung der 
Beekendarmhöhle in der Dottermasse (Fig. 3 d) auftritt. Die 
Lage des rinnenförmigen zum röhrenförmigen Abschnitt ist stets 
eine derartige, dass der erstere der Schwanzspitze, der letztere 
der Schwanzwurzel zugerichtet ist, oder mit anderen Worten, 
der erstere distal, der letztere proximal liegt. 

Bei Embryo V (Taf. XVI, Fig.22) reicht die ventrale 
Schwanzflosse weit nach unten. Wo sie aufhört, beginnt die 
Afteranlage, die hier sehr kurz und nur an einer Stelle (Taf. 


Urmund und Spina bifida. 407 


XIX, Fig. 5 ar) sich nach aussen öffnet, um dann zu einem Rohr 
geschlossen (Fig. 6a) mit der Beckendarmhöhle (d) in Verbin- 
dung zu treten. 

Embryo S (Taf. XVI, Fig. 20) zeigt uns wieder die ganze 
Afteranlage in grösserer Länge entwickelt und über die Ober- 
fläche weit vorstehend. An dem unteren Ende der ventralen 
Schwanzflosse öffnet sich die von ausserordentlich hohen Falten 
eingesäumte Rinne. In Fig. 22 (Taf. XIX) sehen wir sie zum 
Rohr (ar) geschlossen und von Eetoderm überzogen. In Fig. 25, 
einem noeh weiter ventral folgenden Schnitt der Serie, fliessen 
die Höhlen des Afterrohres (ar) und des Beekendarms (ed), die 
sich hier treffen, in eins zusammen. 

Einen abweichenden Befund bot Embryo © dar (Taf. XIX, 
Fig. 18—20), insofern hier die Afteranlage und die Beckendarm- 
wand durch eine zwischenliegende Gewebsschieht im ganzer Aus- 
dehnung getrennt bleiben. Fig. 20 zeigt uns die Rinne (ar), 
Fig. 19 die Neubildung der Rinne zum Rohr. Dieses hört aber 
blind geschlossen auf und ist vom Dotter (ds) durch eine Schicht 
mittleren Keimblatts (mk) getrennt. Erst mehrere Sehnitte später, 
nachdem die Afteranlage schon nieht mehr vorhanden ist, tritt 
eine Höhlung in der Dottermasse auf (Fig. 18 ed). Es scheint 
mir daher in diesem Falle in Folge besonderer Verhältnisse zu 
der als Atresia ani bekannten Missbildung gekommen zu sein. 
Auch seheint mir, was wohl damit in Zusammenhang steht, die 
ganze Lage des Afterrohrs eine etwas abnorme zu sein, indem 
sie von der Schwanzwurzel etwas mehr nach dem Schwanzende 
hinaufgerückt ist. 

Anhangsweise zu der zweiten Gruppe der Missbildungen 
will ich noch zwei Embryonen besprechen, die zwar Störungen 
im Verschluss ihres Urmunds zeigen, aber in einem so geringen 
Grad, dass dadurch die Entwicklung von Rückenmark und Chorda 
nicht nachtheilig in der Folge beeinflusst zu werden scheint 
(Taf. XVI, Fig. 26 u. 27). Beide Embryonen befinden sich auf 
einem noch verhältnissmässig frühen Entwicklungsstadium. Das 
Ei ist aus der kugligen in die ovale Form übergegangen und be- 
findet sich im Stadium der ersten Anlage der Medullarplatte. 
Bei dem in Fig. 26 abgebildeten Embryo treten in der normal 
entwickelten Rückengegend die 2 Medullarwülste (mw) in ihrer 
ganzen Länge hervor, beide noch durch einen weiten Abstand 


408 Oscar Hertwig: 


von eimander getrennt und ein leyerartiges Feld umsäumend. 
‚Das Ei gleicht in jeder Beziehung einem normalen bis auf den 
einen Punkt, dass der Blastoporus (uo) am hinteren Ende, 
wo die Medullarwülste verdünnt aufhören, noch ein ziemlich 
weites und rundes Loch darstellt und einen grossen Dotterpfropf 
aus demselben nach aussen hervorragen lässt. Bei ganz regel- 
mässigem Verlauf müsste zu dieser Zeit der Blastoporus sich in 
einen ganz kleinen Längsspalt mit zusammenschliessenden, seitlichen 
Lippen am hinteren Embryonalende umgewandelt haben. 

Der zweite Embryo (Fig.27) ist einerseits etwas weiter 
entwickelt als der eben besprochene, indem sich schon die Me- 
dullarwülste (mw) in der vorderen Hälfte des Rückens eimander 
nähern und zusammen zu legen beginnen. Auf der anderen 
Seite ist die Störung im Verschluss des Urmunds eine etwas 
grössere. Denn in der hinteren Hälfte des Rückens stellt der 
Blastoporus ein sehr weites, rundes Loch dar, aus welchem ein 
grosser Hügel von Dottermasse hervorragt. Die im vorderen Be- 
reich schon zum Verschluss sich anschickenden Medullarfalten 
sehen wir daher in der hinteren Hälfte des Rückens rechts- 
winklig nach beiden Seiten im Bogen umbiegen, wobei sie nie- 
driger werden und sich bald im Urmund verlieren. Ein Quer- 
schnitt durch die Mitte des Dotterpfropfs (Taf. XIX, Fig. 27) 
zeigt uns daher auch die Medullarplatte noch nicht differenzirt. 
Am Urmundrand, der einen den Dotter umschliessenden, breiten 
Wulst bildet, geht äusseres und inneres Keimblatt ohne Unter- 
brechung in das mittlere Keimblatt (mk) über, das sich zwischen 
beiden als kleinzelliger, etwas pigmentirter Streifen in die Tiefe senkt. 

Wenn wir uns die Frage vorlegen, wie sich in diesen beiden 
Fällen wohl der weitere Verlauf des Entwicklungsprocesses noch 
gestalten möge, so glaube ich dieselbe ohne Bedenken da- 
hin beantworten zu können: Bei dem ersten Embryo wird in der 
Bildung von Chorda und Nervenrohr keine Störung eintreten, 
und es wird voraussichtlich zu emem zwar verschobenen, aber 
sonst regelmässigen Verschluss des Blastoporus und einer voll- 
ständigen Umwachsung durch die Medullarwülste kommen. Im 
zweiten Fall dagegen ist die Aufnahme der Dottermasse in den 
Urdarm noch so weit zurück, dass sich an den Rändern des Ur- 
munds Medullarplatte und Chorda auf beiden Seiten differenziren 
werden noch vor seinem Verschluss. In Fig.27 sind auf der 


Urmund und Spina bifida. 409 


linken Seite schon beide Organe in der Anlage begriffen. Es 
wird daher eine Hemmungsmissbildung geringeren Grades mit 
einer Rückenmarks- und Chordaspalte entstehen, etwa derart, 
wie wir sie in der Figur 14 (Taf. XVI) kennen gelernt haben. 

Dass der Blastoporus übermässig weit bleibt zur Zeit, wo 
sieh sehon die Medullarwülste: wie bei den in Fig. 26 und 27 
dargestellten Embryonen bilden, ist übrigens eine Erscheinung, 
die sich häufiger beobachten lässt bei Eiern, die sieh in Folge 
mangelhaften Sauerstoffzutritts sehr langsam entwickeln. In der 
Mitte von Laichballen, die in kleinen Gefässen ohne Wasser- 
wechsel aufgehoben werden, findet man wohl stets solehe Eier 
in grösserer Zahl, wie ich mich von anderen Gelegenheiten her 
erinnere. Genauer untersucht habe ich freilich die in dieser 
Weise gehemmten Objeete bisher noeh nicht. Auch Roux er- 
wähnt in seiner Eingangs eitirten Schrift, dass auf Hemmungen 
bezw. Verzögerungen mancher Vorgänge beruhende formale Ab- 
weiehungen häufig auftreten, aber oft im weiteren Verlauf der 
Entwicklung wieder ausgeglichen werden. 


III. Gruppe der Missbildungen. 
Partielle Urmundspalte in der Aftergegend. 


In dem dritten Abschnitt werden Embryonen besprochen, 
die schon verhältnissmässig weit und anscheinend normal ent- 
wiekelt sind, indem ihre ganze Rückengegend in Nervenrohr, 
Chorda und Ursegmente gesondert ist, auch Augen-, Ohrblase 
und Haftscheiben angelegt sind (Taf. XVI, Fig. 28—51. Allen 
kommt aber ein gemeinsames, vom Normalen abweichendes Merk- 
mal zu; sie besitzen entweder am hintersten Ende ihres in die 
Länge gestreckten Körpers, wenn noch kein Schwanz angelegt 
ist, oder wenn ein solcher bereits vorhanden ist, an der Bauch- 
seite unmittelbar vor der Schwanzwurzel eime bald kleinere, bald 
grössere Oeffnung (uo), an welcher die weisse Dottermasse aus 
der schwarz pigmentirten Umgebung wie der Ruskoni'sche 
Dotterpfropf hervorsieht. 

Von vier Embryonen, die ich zur Abbildung ausgewählt 
und in Schnittserien zerlegt habe, zeigt der m Fig. 28 darge- 
stellte am hinteren Ende ein mächtiges, ovales Dotterfeld, an 
dessen oberem Rand die erste Anlage des Schwanzes (sk) in 


° 


410 Oscar Hertwig: 


Form von 2 Höckern sichtbar ist. Bei Embryo Ae (Fig. 29) 


nimmt das Dotterfeld eine entsprechende Lage ein, ist aber nur 


etwa den dritten Theil so gross; bei Embryo Ab (Fig. 30) ist 
es an der ventralen Seite etwas mehr nach vorn gerückt und 
daher nur bei ventraler Betrachtung des Embryo zu sehen. Es 
erklärt sich diese Lage einfach daraus, dass in der Verlängerung 
des Rückens die Anlage des Schwanzes ein wenig über das 
Dotterloch nach hinten hervorgewachsen ist. Von diesen sich 
aneinander reihenden Formzuständen bildet dann der Embryo H 
(Fig. 31) den Abschluss, denn er besitzt schon einen nach hinten weit 
vorstehenden, von emem kleinen Flossensaum eingefassten Schwanz 
und vor dessen ventraler Wurzel etwa in derselben Lage wie bei 
Embryo A b eine ovale, von Dottermasse ausgefüllte Oeffnung (uo). 

In allen diesen Fällen handelt es sich ebenfalls um den 
Rest einer Urmundspalte, und in sofern schliesst sich diese Gruppe 
naturgemäss an die in der ersten und zweiten Gruppe abgehan- 
delten Missbildungen an. Nur ist es hier der am meisten 
nach hinten und ventral gelegene Theil des Ur- 
munds, der in seiner normalen Umbildung gehemmt und in 
aussergewöhnlicher Weise offen gehalten worden ist. Frontal- 
und Sagittalsehnitte geben uns noch über dieses und jenes Ver- 
hältniss weitere Aufschlüsse. 

An dem Durchschnitt durch den Embryo Ad (Taf. XVI, 
Fig.28 und Taf. XIX, Fig. 17), der noch die weiteste Oeffnung 
besitzt, fällt auf, dass sich das äussere Keimblatt an der Bauch- 
seite unmittelbar an den freiliegenden Dotter (ul?) ansetzt. Wäh- 
rend sich bei der Gastrulation dorsale und seitliche Urmund- 
lippen (ul!) angelegt haben, ist die Bildung einer ventralen Ur- 
mundlippe (ul?) unterblieben. Da aber durch dieselbe hinter der 
Dottermasse die Beekendarmhöhle entsteht, so fehlt dieselbe in 
unserem Falle ebenfalls. 

Auf dem Längsschnitt von Embryo Ace (Taf. XVI, Fig. 29 
und Taf. XIX, Fig. 26), dessen Blastoporus viel enger geworden 
ist, tritt uns zwar eine ventrale Urmundlippe (ul?) entgegen; 
dieselbe ist aber im Ganzen sehr unscheinbar. Ueberhaupt er- 
scheint die ganze Dottermasse sehr stark nach hinten zurück- 
gedrängt. 

Alle Embryonen der dritten Gruppe lassen ferner im Zu- 
sammenhang mit der mangelhaften Ausbildung der ventralen Ur- 


Urmund und Spina bifida. 411 


mundlippe eine Afterrinne vermissen und dadurch unterscheiden 
sie sieh von den in der ersten und zweiten Gruppe zusammen- 
gefassten Missbildungen, bei denen die Afterrinne eine Bildung 
ist, die ungleich stärker als bei normalen Embryonen in die Er- 
scheinung tritt. Mit der Afterrinne ist bei ihnen aber auch die 
ventrale Urmundlippe nicht nur sehr frühzeitig, sondern auch 
besonders stark angelegt und eine Beekendarmhöhle gebildet. 
Vergleiche namentlich Taf. XVIL, Fig. 8, 9, 15 ed. 

Als After können wir die hier abgehandelten Oeffnungen, 
obwohl sie in der Lage demselben entsprechen, nicht bezeichnen. 
Zwischen beiden möchte ieh als unterscheidendes Merkmal einen 
Punkt als ausschlaggebend betrachten. An den Urmundlippen 
stehen äusseres und inneres Keimblatt nicht in unmittelbarem Zu- 
sammenhang mit einander, sondern sind durch das mittlere 
Keimblatt getrennt, welches hier seinen Ursprung nimmt. Am 
After dagegen gehen Ectoderm und Entoderm unmittelbar in 
einander über, während das Mittelblatt von beiden getrennt ist 
und eine der Afteröffnung entsprechend grosse Durchbrechung 
besitzt. 

Die bisher besprochenen Embryonen der dritten Gruppe 
boten in der Anlage ihrer übrigen Organe keine Abnormitäten 
dar. Embryo H (Taf. XVI, Fig. 51), der schon einen kleinen, 
besonderen Schwanztheil besitzt, machte allen bei der Unter- 
suchung auf der Querschnittserie eine Ausnahme. Fig. 28, Taf. 
XVII zeigt uns einen der durch den Urmundrest (uo) und den 
Anfang der Schwanzwurzel hindurchgelegten Querdurehschnitte. 
Man sieht ventralwärts das noch nieht umwachsene Dotterfeld, 
eingefasst von seitlichen, kleinen Urmundlippen. Dorsalwärts 
ist eine Spur einer Rückenflosse zu bemerken. Das unter 
ihr gelegene Rückenmark ist äusserlich einfach, lässt aber in 
seinem, relativ weitem Centralkanal ein feines Zellhäutchen (sch) 
erkennen, das sich von oben wie eine Scheidewand hineinschiebt. 
Unter dem Rückenmark liegen die Querschnitte zweier, sehr 
kleiner Chordastränge (ch), beide durch Dotterzellen getrennt, 
welche sich von der dorsalen Wand des Darms aus zwischen 
sie hineinschieben. Diese Verdoppelung der Chorda lässt sich 
auf einer Reihe von Schnitten verfolgen. Nach vorn hört sie 
bald auf, während sie sich nach hinten eine Strecke weit in 
den Schwanz fortsetzt. 


412 Oscar Hertwig: 


Es lässt sich aus dem vorliegenden Befund mit absoluter 
. Sicherheit der Schluss ziehen, dass die Urmundspalte, die jetzt 
nur noch an der späteren Afterstelle besteht, auf einer jüngeren 
Entwicklungsstufe sich dorsalwärts bis in die Gegend ausgedehnt 
hat, wo sich die Sehwanzknospen anlegen, also noch etwas mehr 
nach vorn, als es bei dem Embryo Ad (Taf. XVI, Fig. 28) der 
Fall ist. Die Urmundspalte muss noch vorhanden gewesen sein 
zur Zeit, wo in dieser Gegend die ersten Differenzirungen in 
Nervenrohr und Chorda stattfanden. Bei ihrem bald darauf ein- 
tretenden Verschluss ist die Verdoppelung der Chorda als letztes 
Zeichen der Störung zurückgeblieben. 


Beurtheilung und Verwerthung der Befunde. 


Um die auf den vorausgegangenen Seiten mitgetheilten Be- 
funde von eigenthümlichen Missbildungen des Froscheies theils 
zu dem alten Bestand des morphologischen Lehrgebäudes in Be- 
ziehung zu setzen, theils für die weitere Ausbildung und Neubil- 
«dung morphologischer Lehrsätze zu verwerthen, will ich in drei 
Kapiteln jetzt noch folgende Punkte eingehender besprechen: 

1. Das Vorkommen entspreehender Missbildungen in anderen 
Wirbelthierelassen und ihre Stellung im System der Tera-. 
tologie. 

2. Die Bedeutung der an den Missbildungen gewonnenen Be- 
funde für einige Grundfragen der Wirbelthiermorphologie: 
a) der Urmundtheorie und der Conereseenztheorie, b) der 
Schwanzbildung und der Afterbildung, e) der Coelomtheorie. 
Die Beziehung des Urmundrandes zur Entstehung von Miss- 
bildungen und die Frage nach den Ursachen, welche die 
Entstehung dieser Missbildungen veranlasst haben können. 


wu. 


l. Das Vorkommen ähnlicher Missbildungen in anderen 
Wirbelthierelassen und ihre Stellung im System der 
Teratologie. 

Die von Roux und mir beobachteten Missbildungen des 
Froscheies nehmen keine exceptionelle Stellung im System der 
Teratologie ein. Aehnliche Missbildungen sind schon bei Kno- 
chentischen von Lereboullet, Oellacher und Rauber beob- 


Urmund und Spina bifida. 413 


achtet und von Oellacher als Terata mesodidyma bezeichnet 
worden. 

Ueber Salamandra mac. liegen Beobachtungen von Klauss- 
ner, über das Hühnchen von Richter vor. Auch bei den 
Säugethieren und beim Menschen scheinen mir Missbildungen 
vorzukommen, welche hierher gehören und unter dem Sammel- 
begriff „Spina bifida* beschrieben werden. 


a) Die Terata mesodidyma und katadidyma der 
Knochenfische. 


Das grösste Interesse beanspruchen die Mittheilungen von 
Lereboullet, Oellacher und Rauber, weil von ihnen die 
Entstehung der Missbildung auf verhältnissmässig frühen Stadien 
beobachtet und ihr weiteres Schieksal eine Zeit lang verfolgt 
worden ist. 

Die grundlegenden Beobachtungen von Lereboullet (38) 
sind enthalten in seinem bekannten Werk: Recherches sur les mon- 
struosites du brochet, observes dans l’oeuf und sur leur mode 
de production. Bei künstlicher Befruchtung der verhältnissmässig 
kleinen und durchsichtigen Hechteier erhielt der französische 
Forscher in ziemlich grosser Zahl Mehrfaehbildungen mit zwei 
und drei Köpfen, auch sehr verkümmerte Embryonen ohne Kopf 
und endlich eine Gruppe ziemlich häufig vorkommender Anoma- 
lien, die in jeder Beziehung unseren missgebildeten Frosch- 
embryonen entsprechen und schon damals sein Interesse in ganz 
besonderem Maasse erweckten. Es waren Embryonen, die vorn 
einen einfachen Kopf und hinten einen einfachen Schwanz be- 
sassen, in ihrer Mitte aber aus 2 Körpern bestanden, die derart 
von einander getrennt waren, dass sie einen mehr oder minder 
grossen elliptischen Ring bildeten (Taf. XVI, Fig. 24 und 25). 
Die beiden Arme des Ringes vereinigten sich nach vorn zu dem 
einfachen Kopf, nach hinten zu dem einfachen Schwanz. Jeder 
Ast des Ringes stellt nun aber bei aufmerksamer Untersuchung, 
wie Lereboullet ausdrücklich betont, nicht einen vollständigen 
Körper, sondern nur die seitliche Hälfte eines solchen dar. Denn 
man unterscheidet auf jeder Seite eine Rückenmarkshälfte (mr) und 
eine Chordahälfte, die sich im Kopftheil zu einem Normalrücken- 
mark und einer Normalchorda verbinden. Ferner bemerkt man 
auf jeder Seite eine einfache Reihe von Ursegmenten (us), welche 


414 Oscar Hertwig: 


nur die äussere Seite eines Astes einnehmen, so dass es aus- 
. sieht, als ob sie das Resultat einer Längstheilung eines einfachen 
Embryo in 2 symmetrische Hälften seien. Auch besitzt der 
einfache Kopf nur 2 Augen und 2 Hörbläschen. Dagegen war 
in jeder Hälfte sehr häufig ein besonderes Herz aufzufinden, „als 
ob gewissermaassen die Natur jede Hälfte durch Repetition der 
gleichen Organe zu vervollständigen suchte“. 

Wenn die Embryonen einige Zeit zu leben fortfahren, so 
nähern sich allmählich die beiden Halbkörper und verschmelzen 
in der Medianebene, so weit, dass schliesslich nur noch eine sehr 
kleine ringförmige Oeffnung am Ursprung des Schwanzes übrig 
bleibt. „La duplieit&E embryonnaire“, schliesst daher Lere- 
boullet, „provient iei de la separation des parties symme- 
triques de l’embryon normal. C'est ce qui m’a fait dire que 
les deux corps embryonnaires dans ces anomalies ne sont en 
realite que des demi-corps.“ 

Bei dieser Art der Missbildung kommt es zuweilen vor, 
dass von (den beiden, das Dotterloch einschliessenden Rumpf- 
hälften die eine entweder in ihrer Entwicklung etwas zurück- 
geblieben oder auch ganz unterdrückt ist, ein Verhältniss, wel- 
ches ich in der gleichen Weise bei den Froschmissbildungen 
(Taf. XVI, Fig. 15—16 und Taf. XVIII, Fig. 27) festgestellt habe. 

Lereboullet konnte beim Hecht auch die erste Entstehung 
dieser Missbildung aus dem ringförmigen Keimwulst (bourrelet 
embryogene) beobachten. Bei anomalen Eiern entwickelte der 
letztere nur einen kurzen und dieken Kopffortsatz, der sich nicht 
weiter zum Primitivstreifen verlängerte; dagegen wurde der Keim- 
wulst selbst in ganzer Ausdehung aussergewöhnlich diek (Taf. 
XVIIL, Fig. 30); „il etait manifestement beaucoup plus riche en 
matiere organisable.* Der Keimwulst zerfällt daher alsbald selbst 
in eine Reihe einzelner Ursegmente in derselben Weise, wie sie 
sich sonst zur Seite der Medullarfurche bei einem normalen Em- 
bryo anlegen. Die beiden Reihen vereinigen sich dann nach 
vom an der Basis des Kopfhöckers, nach hinten in der Region, 
welche später dem Schwanz den Ursprung gibt. „Ainsi, en re- 
sum6, dans la monstruosite qui nous oceupe, le bourrelet em- 
bryogene ne donne naissance qu’ä la region cephalique, mais 
il se transforme lui m&me pour constituer le corps embryon- 
naire, et ee corps est compose de deux moities A cause de la 


Urmund und Spina bifida. 415 


forme annulaire du bourrelet generateur.“ „Le bourrelet em- 
bryogene doit done &tre considere comme um amas, une sorte 
de magasin d’ elements organisateurs, et comme le point de depart 
de toutes les formations embryonnaires regulieres ou anomales.“ 

Auf die Arbeit von Lereboullet bin ich etwas ausführlicher 
eingegangen, weil sie nicht nur ein sehr werthvolles Beobach- 
tungsmaterial enthält, sondern auch dasselbe von dem richtigen 
Gesichtspunkte aus beleuchtet. Als Ergänzung reiht sich an die- 
selbe die Arbeit von Oellacher (42) „über Terata mesodidyma 
von Salmo Salvelinus“. 

Oellacher hatte die künstliche Befruchtung an Eiern von 
Saiblingen ausgeführt, die er aus einem 12 Meilen von Innsbruck 
entfernten Thal erhalten hatte. Unter den befruchteten Eiern, 
deren Zahl er auf 400—500 schätzte, fand er eine geradezu er- 
staunenswerthe Anzahl von Missbildungen, die fast alle unter das 
Genus der Mesodidymi gehörten; ihre Zahl veranschlagt er 
mindestens auf das 10 bis 20fache im Vergleich zu der sehr 
geringen Zahl, die er bei häufigen Befruchtungs- und Züchtungs- 
versuchen von Forellen erhielt. Nach meiner Meinung scheint 
das massenhafte Auftreten von Missbildungen in diesem Fall 
wohl mit dem Umstand zusammen zu hängen, dass durch den 
weiten und gewiss schwierigen Transport auf einem Gebirgsthal 
die weiblichen Laichfische und die reifen Eier etwas geschädigt 
worden waren und dass in Folge dessen bei der künstlichen 
Befruchtung häufig Polyspermie eintrat. 

Die von Oellacher untersuchten Missbildungen sind im 
Durehsehnitt älter und weiter ausgebildet als die von Lere- 
boullet beschriebenen. Bei ihnen geht die Spaltung entweder 
sehr tief und ist auf eine lange Strecke (in extremen Fällen von 
den Ohrbläschen bis in .den Schwanz hinein) ausgedehnt, oder 
sie ist seicht und nimmt nur eme kurze Strecke des Leibes ein, 
oder endlich sie ist ganz kurz und nur durch einen leichten Ein- 
druck an der Oberfläche eines etwas verbreiterten Stückes des 
Rumpfes angedeutet. 

‚Die Oellacher’'sche Untersuchung bietet wie ich oben 
sagte, eine Ergänzung zu der Arbeit Lereboullets besonders 
dadurch, dass die Missbildungen auch auf Querschnitten unter- 
sucht wurden. Auf diese Weise wurde festgestellt, dass alle 
paarigen Organe in keinem Falle von der Verdoppelung betroffen 


416 Oscar Hertwig: 


werden. Es werden daher die Augen, Gehörorgane, Ursegmente, 
Urnieren, Brust- und Bauchflossen niemals in doppelter Anzahl 
gefunden. 

Von der Verdoppelung oder besser von der Spaltung können 
einzig und allein alle unpaaren,, der Medianebene angehörigen Or- 
gane heimgesucht werden, in erster Linie das Rückenmark und die 
Chorda, ausserdem aber auch noch in vielen Fällen das Herz und 
der Darmkanal und die aus dem letztern hervorsprossende Leber. 

Durch die Verdoppelung von Herz, Darm und Leber unter- 
scheiden sich die Fischmissbildungen in imteressanter und hier 
besonders hervorzuhebender Weise von den Froschembryonen, 
wo ich etwas derartiges ja niemals beobachtet habe. Ich repro- 
dueire daher, um dies Verhältniss zu veranschaulichen, aus der 
Arbeit von Oellacher einen Querschnitt durch einen älteren Em- 
bryo von Trutta fario, aus der Gegend ‘des Leberanlage (Taf. 
XVII, Fig. 29). 

Man bemerkt in jedem Halbrumpf die in sich zusammen- 
gerollte Rückenmarkshälfte (mr), die Chorda (ch), deren Zellen 
schon bläschenförmig geworden sind, die schon stark vergrösserten 
Ursegmente (us), den Urnierengang (ug), darunter dem Dotter 
aufliegend das von emer einfachen Epithelschieht ausgekleidete 
Darmrohr (d) und die aus ihm entstandene, aus vielen gewundenen 
Röhren bestehende Leberanlage (l). Von einer zur anderen 
Rumpfhälfte schlägt sich, den kleinen Zwischenraum überbrückend, 
sowohl die Epidermis als auch das Darmdrüsenblatt herüber, 
letzteres indem es dem Dotter unmittelbar aufliegt. 

Der auf den ersten Blick auffällige Unterschied, der zwischen 
den Missbildungen vom Frosch und von Fischen in einigen Einzel- 
heiten, besonders in der Verdoppelung von Herz und Darm, be- 
merkt wird, erklärt sich in leichter Weise aus den Verschieden- 
heiten, wie sie beim normalen Entwickelungsgang des Herzens 
und Darms überhaupt zwischen holoblastischen und meroblasti- 


1) Die Angabe von Oellacher, dass im vordersten Be- 
reich der Spaltung ab und zu auch ein medianes Ursegment auf- 
trete, scheint mir, zumal im Hinblick auf die von Lereboullet 
mitgetheilten Befunde, auf einer Täuschung zu beruhen, vielleicht da- 
durch veranlasst, dass sich vom lateralen Ursegment eine Zellmasse 
unter der Chorda auf die mediane Seite etwas vorgeschoben hat. 


Urmund und Spina bifida. 417 
schen Eiern bestehen. Bei letzteren wird das Herz ja schon 
normaler Weise in der Form zweier seitlich gelegener Schläuche 
in Anpassung an den mächtigen Nahrungsdotter angelegt, wäh- 
rend das Herz bei den Amphibien gleich von Anfang an ventral- 
wärts am Ei und unpaar entsteht. Ebenso schnürt sich bei den 
meroblastischen Eiern der Darm als besonderer Schlauch durch 
Faltenbildung von dem inneren Keimblatt ab, das Anfangs seiner 
Hauptmasse nach zur Bildung des Dottersacks dient, während 
bei den Amphibien Darm und Dottersack nicht von einander 
gesondert sind. 

An seinen Querschnittsserien durch die Fischmissbildungen 
stellte ferner Oellacher fest, dass an den Körperstrecken, die 
äusserlich emfach erscheinen, am vorderen Rumpftheil und am 
Schwanz, die Verdoppelung der medianen Organe sich noch eine 
kleine Strecke weit fortsetzt und erst allmählich dem Normal- 
zustand Platz macht. Hierbei vereinigen sich zuerst wieder die 
beiden Darmschläuche zur einfachen Anlage, dann die beiden 
Rückenmarkshälften und zuletzt die beiden Chordastränge, wie 
es ja auch bei den Froschembryonen der Fall ist. 

Endlieh erwähne ich, dass Oellacher noch einige ältere, 
aus der Eihülle ausgeschlüpfte Mesodidymi beobachtet hat, die 
ihren Dottersack seit ein bis zwei Wochen schon verloren hatten. 
„Dieselben stellen äusserlich völlig einfache Individuen dar, und 
würde Niemand dieselben für Mesodidymi halten, der nieht die 
eigenthümlichen Verkrümmungen solcher in früheren Stadien 
beobachtet hat, in Stadien, in denen die innere Duplieität noch 
äusserlich deutlich erkennbar war.“ Auch dies erinnert an ent- 
sprechende Zustände von älteren, ausgeschlüpften Froschlarven. 

Die Parallele zwischen den missgebildeten Frosch- und 
Fischembryonen lässt sich noch weiter durchführen. Vom Frosch 
habe ich emige Missbildungen beobachtet, bei denen das vordere 
Körperende in grösserer Ausdehnung einfach war, während die 
Spaltbildung vorzugsweise das hintere Ende und den ganzen 
Schwanz betroffen hatte, weil die Verschmelzung der beiden 
Schwanzknospen unterblieben war. Entsprechende Missbildungen 
hat Oellacher auch vom Saibling unter der Bezeichnung „Kata- 
didymus“ beschrieben. Es sind Embryonen, von denen bemerkt 
wird, dass bei ihnen „die Schwanzknospe und das an sie zu- 
nächst angrenzende Stück des Hinterleibes bis auf das obere 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 98 


418 Oscar Hertwig: 
Keimblatt, das zwischen beiden eine Brücke bildet, vollkommen 
-gespalten sei.“ 

Ein dritter Forscher, der sich mit den eigenthümlichen 
Spaltbildungen des Rumpfes der Knochenfische eingehender be- 
schäftigt hat, ist Rauber, dessen Beobachtungen in seinem be- 
kannten Aufsatz „Formbildung und Formstörung in der Entwick- 
lung von Wirbelthieren“ niedergelegt sind. Rauber (50, 52) hat 
eine Anzahl von ziemlich jungen Keimscheiben von der Forelle und 
vom Salm beschrieben, an denen ein kleinerer, vorderer Theil der 
Embryonalanlage normal entwickelt war, das sich daran an- 
schliessende Stück des Rumpfes aber gespalten und durch einen 
ansehnlichen Zwischenraum in zwei Hälften getrennt war. Linke 
und rechte Hälfte des Keimrings hatten sich im Organanlagen 
schon differenzirt, ohne sich in der Mittellinie emander genähert 
und zur normalen Embryonalanlage verbunden zu haben. Zwischen 
den auseinanderstehenden Embryonalhälften liegt indessen die 
Dottermasse nicht frei zu Tage, sondern ist, wie schon Oellacher 
angegeben hat, von einem dünnen Zellhäutehen bedeckt, das 
zum äusseren Keimblatt gehörig sich von eimer zur anderen 
Hälfte herüber spannt. Auch hier konnte Rauber in einem 
Falle Defeete in der Ausbildung des Keimrings auf einer Seite 
feststellen (52, Fig. 21). 


b. Die Terata mesodidyma der Amphibien. 


Ausser beim Frosch ist ein Mesodidymus bisher nur einmal 
bei Salamandra maculata beobachtet und von Klaussner (33) abge- 
bildet worden. Kopf und Schwanz sind einfach und erheben 
sich als Höcker senkrecht über die Dotterkugel. Der zwischen 
ihnen gelegene, wie ein Sattel eingekrümmte Rücken des Rumpfes 
ist in zwei Hälften gespalten, deren jede im Halbbogen die sehr 
ansehnliche, von Dotter ausgefüllte Urmundspalte umfasst. (Klauss- 
ner, Tafel VIII, Fig. 49.) 


e. Spaltbildungen bei den drei höheren Wirbel- 
thierklassen. 
Spina bifida. 
Missbildungen aus so früher Entwicklungszeit, wie wir sie 
bei Amphibien und bei Fischen haben beobachten können, sind 
uns bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren noch nicht bekannt 


Urmund und Spina bifida. 419 


geworden. Ihr Studium stösst hier überhaupt in jeder Beziehung 
auf grössere Schwierigkeit. Denn einmal entzieht sich bei ihnen 
der Befruchtungsprocess, da er im Innern des weiblichen Ge- 
schlechtsapparats erfolgt, den experimentellen Eingriffen. Zweitens 
ist es nicht möglich, mit Leichtigkeit grössere Mengen von Eiern 
auf das Auftreten von Missbildungen, namentlich am Anfang 
der Entwieklung, zu durchmustern, da sich die Keime theils 
im Innern undurehsichtiger Hüllen (Reptilien, Vögel), theils in 
der Gebärmutter (Säugethiere) entwiekeln. Wir beobachten da- 
her entweder nur gelegentlich eine Missbildung (beim Eröffnen 
eines missgebildeten Hühnereies oder durch eine pathologische 
Frühgeburt) oder wir lernen sie erst kennen, wenn die missge- 
bildeten Geschöpfe am Ende ihrer Entwicklung stehen und ge- 
boren werden. In diesem Falle sehen wir aber nur das End- 
resultat des unter Umständen schon ausserordentlich früh ge- 
störten Entwicklungsprocesses, die mehr oder minder pathologische 
und monströse Beschaffenheit einzelner Organe. Die Ursache 
der Störung selbst, ihr erstes Auftreten im Entwicklungsprocess ete. 
bleibt uns unbekannt und kann höchstens durch Vergleich mit 
dem normalen Entwicklungsverlauf mit einem mehr oder minder 
hohen Grade von Wahrscheinlichkeit erschlossen werden. 

Hier kann das Stadium der Missbildungen niederer Wirbel- 
thiere sehr viel zur Aufklärung schwieriger Verhältnisse beitragen. 
Bei Amphibien und Fischen können wir bei geduldiger Beobaech- 
tung eine Missbildung in ihrer Entwicklung von frühen Anfangs- 
stadien bis zu Zuständen verfolgen, wo alle Organe schon mehr 
oder minder ihre normale Lage erreicht haben und in Funetion 
getreten sind. So erfahren wir, wie Missbildungen einzelner Or- 
gane beim ausgebildeten Thiere genetisch begründet sind, wie 
z.B. die Verdoppelung des Rückenmarks und der Chorda, even- 
tuell auch des Darms und der Leber bei Fischen und Amphibien 
durch eine während längerer Zeit bestehende Urmundspalte her- 
vorgerufen wird. Wenn wir nun sehen, dass auch bei den 
höheren Wirbelthieren als letzte Spuren einer gestörten Entwick- 
lung Abnormitäten vorkommen, wie Spaltung des Rückenmarks 
oder der Wirbelsäule oder beider Organe zugleich, so sind wir 
berechtigt, sie den entsprechenden Störungen bei niederen Wirbel- 
thieren an die Seite zu stellen. Nicht minder sind wir wohl 
berechtigt, den Grund der Störung in denselben Ursachen zu 


420 Oscar Hertwig: 


suchen, die sich doch sehon früh beim Beginn des ganzen Ent- 
-wieklungsprocesses bemerkbar machen und in einer Störung des 
Gastrulationsprocesses und in einer Hemmung des normalen Ur- 
mundschlusses bestehen. 

Die Missbildungen der drei höheren Wirbelthierklassen und 
vor allen Dingen auch des Menschen, auf welehe in dieser Weise 
die „vergleichende Teratologie* Licht verbreitet, sind in 
der Literatur unter dem gemeinsamen Namen der Spina bifida 
bekannt. 

Mit dem Studium der Spina bifida des Hühnchens hat sich 
in letzter Zeit Richter (55, 56) beschäftigt und dieselbe in experi- 
menteller Weise durch Temperaturschwankungen während der Be- 
brütung hervorzurufen versucht. Bei einem Experiment hat 
er unter 58 Eiern 3 Spinae bifidae, eombinirt mit Exencephali, 
erhalten, während drei andere Versuche ohne Erfolg blieben. In 
einem Fall war der Sitz der Störung in der Mitte zwischen den 
beiden Vorderextremitäten. An Schnittserien zeigte sich das 
Rückenmark in Breite und Höhe stark vergrössert, der Central- 
kanal stark ausgeweitet und in zwei Hälften durch eine Scheide- 
wand getrennt, die von der oberen Wand nach abwärts ge- 
wachsen ist und sieh mit der unteren Wand verbunden hat. In 
noch extremeren Fällen begrenzen die beiden Rückenmarkshältten, 
dorsalwärts auseinander weichend, eine Rinne, welche durch eine 
feine Membran geschlossen ist. „Diese ist gleichfalls geneigt, 
unter Fortsatzbildung nach abwärts colossal zu hypertrophiren.“ 
Leider finde ich in den vorläufigen Mittheilungen von Riehter 
keine Angaben über das Verhalten des Axenskelets, insbesondere 
der Chorda dorsalis, was für das Verständniss der Bildung doch 
ausserordentlich wiehtig wäre. Dagegen erinnern die Ausweitung 
dies Centralkanals, die Seheidewandbildung, die häutige Ver- 
schlussmembran bei weitem Auseinanderstehen der Rückenmarks- 
hälften an ähnliche Befunde bei missgebildeten Froschembryonen. 

Ein reichhaltiges Material für unsere Frage liefert die 
Spina bifida des Menschen, welche zu den am häufigsten 
beobachteten Missbildungen unseres Geschlechts gehört. Wer 
sieh über die sehr vielgestaltigen, hier in Betracht kommenden 
Störungen unterrichten will, verweise ich insbesondere auf die 
Untersuchung von W. Koch (34) und auf die zusammenfassende, 
gründliche Abhandlung von Reeklinghausen (54). 


Urmund und Spina bifida. 421 


Die zahlreichen, bekannt gewordenen Fälle von Spina bifida 
des Menschen gehören fast alle der postembryonalen Zeit an, so 
(lass die beim Entwieklungsprocess stattgefundenen Störungen 
bereits zu ihrem definitiven Abschluss gelangt sind. Uns inter- 
essiren naturgemäss die Fälle der hochgradigsten Störung, in 
denen sich der Bildungsprocess am wenigsten nachträglich der 
Norm hat nähern können. So wird öfters in der Literatur eine 
vollständige Zweitheilung des Rückenmarks beschrieben, die ent- 
weder nur auf eine Stelle im Hals-, Dorsal- oder Lendentheil be- 
schränkt oder in ganzer Länge vom Him bis zum Filum ter- 
minale ausgeprägt ist (Diastematomyelie). Bei einzelnen Miss- 
bildungen stellen beide Rückenmarkshälften parallel nebenein- 
ander verlaufende und dureh eine Commissur verbundene platte 
Streifen dar, von denen jederseits ventrale und dorsale Wurzeln 
entspringen; in anderen Befunden ist jede Rückenmarkshälfte 
wieder zu einem Rohr mit eigenem Centralkanal ergänzt, wie 
dies ja auch bei Fisch- und Amphibienembryonen fast stets der 
Fall ist. 

Zu zwei genauer beschriebenen Fällen bemerkt von Reck- 
linghausen, man müsse „wohl annehmen, dass hier die em- 
bryonale Umbildung der Medullarplatte ungewöhnlich erfolgte, 
dass sich jede Hälfte für sich zu einem Rohr abschloss, statt mit 
dem Partner zu einem gemeinsamen Rohr zu verwachsen“. Nach 
seiner Meinung handelt es sich daher, worin ich ihm in jeder 
Beziehung zustimme, nicht um eine wahre Doppelbildung, um ein 
Plus oder eine Zweifachheit der Rückenmarkssubstanz, sondern 
nur um eine Zweitheilung. Denn die Summe der Masse beider 
Hälften komme nur der Masse eines ungetheilten Rückenmarks- 
stückes von derselben Länge gleich. von Recklinghausen 
verweist auf die von Rauber (und vor ihm schon von Lere- 
boullet) aufgestellte T’heorie, dass die Hemididymi Hemmungs- 
bildungen sind, dadurch zu Stande gekommen, dass der Anschluss 
dler rechten und der linken Keimringhälfte an einander verzögert 
wurde, und erklärt, dass dieser Theorie die Befunde von Zwei- 
theilungen des Rückenmarks beim Menschen sich in der natür- 
lichsten Weise anfügen. 

Bei den Spaltbildungen des Rückenmarks sind auch die 
Nachbarorgane betheiligt. In einzelnen Fällen schoben sich die 
weichen Hirnhäute zwischen die symmetrischen, zu je einem Rohr 


422 Oscar Hertwie; 


umgestalteten Rückenmarkshälften himein, und bei einer Beob- 
.achtung von Recklinghausen schob sich sogar durch den 
Spalt zwischen beiden Hälften ein Verbindungsstrang zwischen 
vorderer und hinterer Dura mater hindurch. 

Sehr häufig ist mit der Rückenmarksspalte auch eine Spalt- 
bildung der Wirbelsäule combinirt. Entweder ist nur der Wirbel- 
kanal an einer bestimmten Stelle oder in seiner ganzen Länge 
nach dem Rücken zu geöffnet, indem die Bogenhälften mangel- 
haft entwickelt und beim Fehlen der Dornfortsätze nicht unter 
einander verschmolzen sind (Rhachischisis posterior). Es ist dies 
der gewöhnliche, häufigste Befund. Nicht selten aber gesellt 
sich hierzu noch eine Spaltbildung in den Wirbelkörpern (eine 
Rhachischisis anterior). Dieselbe äussert sich entweder nur als 
eine den Wirbelkörper in seiner ganzen Länge durehsetzende 
Fissur, oder es stehen beide Hälften der Wirbelkörper, die dann 
auch mehr oder minder rudimentär sein können, in der Breite 
eines Fingers auseinander. Der Defeet wird durch Bindegewebe 
ausgefüllt. In diesen schwereren Fällen von Wirbelspalte er- 
reicht die Anzahl der vorhandenen Wirbel kaum je die Norm. 
Dabei haben die aus ihrer natürlichen Lage gerückten Wirbel- 
hälften eine sehr ungleichmässige Entwicklung erfahren. Die 
meisten sind unter der normalen Grösse, einige nur noch als 
kleine Knocehenkerne bemerkbar; wo sich grössere Stücke finden, 
da sind dieselben nur aus der Verschmelzung mehrerer hervor- 
gegangen, wie man zum Theil noch an Trennungsfurchen deut- 
lich erkennen kann (Rindfleisch 62). Leider ist über das Ver- 
halten der Zwischenwirbelscheiben mit ihren Gallertkernen nichts 
bekannt. Da durch das Vorkommen doppelter Gallertkerne bei 
vorderer Wirbelspalte die Verdoppelung der Chorda bewiesen 
wäre, möchte ich zukünftigen Beobachtern diesen wichtigen Punkt 
zu besonderer Berücksichtigung empfehlen. 

Den höchsten Grad einer Spaltung des Axenskelets beim 
Menschen stellt vielleicht die von Braune‘(8) beschriebene Missbil- 
dung aus dem Hallenser Museum dar, die gewöhnlich als ein 
Doppelmonstrum aufgefasst wird. Sie besteht aus einem hemice- 
phalischen Kopf, zwei Wirbelsäulen, zwei Armen, einem Brust- 
bein, einem Becken mit drei an ihm befestigten hinteren Extre- 
mitäten. Schon Panum (43) hat die Vermuthung ausgesprochen 
und als wahrscheinlich bezeichnet, dass es sich in diesem 


Urmund und Spina bifida. 423 


Falle nicht um eine wirkliche Doppelmissbildung, sondern um 
eine Spaltbildung handele, welche den Terata mesodidyma von 
Oellacher hinzuzurechnen sei. Allerdings müsste dann die 
dritte überzählige Extremität durch Knospung neu entstanden 
sein im Anschluss an die weit nach hinten ausgedehnte Spalt- 
bildung im Bereich der Embryonalanlage. 

Den Abschnitt über die Spina bifida des Menschen schliesse 
ich mit einigen Sätzen, in denen v. Recklinghausen aus seinen 
Beobachtungen das Ergebniss zieht, dass die Ursachen für die 
Entstehung der Spina bifida in den frühzeitigsten Stadien des 
Entwieklungsprocesses zu suchen sein müssen. „Die nachge- 
wiesene Häufigkeit von. Verdoppelung bei Rhachischise 
und der Myelomeningocele bildet eine wichtige, thatsächliche 
Stütze für die Theorie, «dass diesen Arten der Wirbelspalte eine 
solche Aplasie der Skeletaxe zu Grunde liegt, welehe die Ver- 
einigung der beiden Hälften der Wirbel- und Medullaranlage zum 
einfachen Rohr verhindert hat. Wenn wir die letztere so regel- 
mässig an der Spaltung betheiligt finden, wenn wir selbst bei 
den Wirbelspalten geringster Ausdehnung, nämlich bei denjenigen, 
welehe eine Rückenmarkshernie, die Myelomeningocele, durch- 
treten lassen, diese Persistenz «der Medullarrinne als das Maass- 
gebende nachgewiesen haben, so ergibt sich die Nothwendigkeit, 
auch die locale Missbildung des Rückenmarks von der aller- 
frühesten Zeit der embryonalen Anlage her zu datiren und auch 
hier das Primäre in einem Wachsthumsmangel des 
Blastoderms zu suchen. Die Muskel- und Hautplatten, selbst 
die Anlage der Fascie erscheinen ebenfalls von Anfang an ge- 
spalten, nicht secundär «durchbrochen und durehbohrt zu sein; 
auch ihrem Keimmaterial fehlte es an Wachsthumsenergie.“ 

Ich schliesse mich dieser Ansicht von Recklinghausen 
durchaus an, präcisire dieselbe aber jetzt genauer dahm, dass 
ddas, wasv. Recklinghausen einen Wachsthumsmangel des Blasto- 
derms bezeichnet, in einer Hemmung besteht, welche der Ver- 
schluss des Urmunds erfährt, in der Weise, wie es thatsächlich 
für Amphibien- und Fischembryonen durch Beobachtung festge- 
stellt ist!). So hängt das Verständniss einer grossen Zahl von 

1) Auch Roux bemerkt in seiner Eingangs eitirten Schrift (61): 
„Zugleich gewinnt mit unserer Deutung der an Fröschen beobachteten 


424 Oscar Hertwig: 


Missbildungen mit Grundfragen der Wirbelthiermorphologie zu- 
‚sammen. Da diese Grundfragen zur Zeit noch viel umstrittene 
sind, will ich an der Hand des neu gewonnenen Thatsachen- 
materials auf eine weitere Besprechung derselben im zweiten 
Kapitel eingehen. 


2. Die Bedeutung der an den Missbildungen gewonnenen 
Befunde für einige Grundfragen der Wirbelthiermorphologie. 


a ADie Urmundtheorie. 


Die in so eigenartiger Weise missgebildeten Froschembryonen 
habe ich als Hemmungsmissbildungen gedeutet. Auf Grund 
dieser Deutung müssen wir bei den Amphibien eine Ausdehnung 
dies Urmunds annehmen, wie sie uns das Studium ihrer normalen 
Entwieklungsgeschichte bis jetzt nicht kennen gelehrt hat. Um 
es gleich auszusprechen, was wir bisher bei den Amphibien und 
anderen Wirbelthieren auf den einzelnen Entwicklungsstadien als 
Urmund bezeichnet haben, ist immer nur ein Theil desselben und 
daher genau genommen nicht ein und dasselbe Gebilde. Denn 
der Urmund ändert im Laufe der Entwicklung beständig seine 
Form, Lage und Ausdehnung. Im Kopfbereich der Embryonal- 
anlage zuerst entstanden, findet er sich später in der Halsgegend, 
noch später in der Brust- und Lendenregion und endlich an der 
Sehwanzknospe. So nimmt der Abstand zwischen der Kopf- 
gegend und der Stelle, wo die Urmundöffnung sich zeitweilig 
befindet, mit der Vermehrung der Ursegmente gleichen Schritt 
haltend, zu. 

Die Erscheinung erklärt sich in einfacher 
Weise daraus, dass der Urmund sich bald nach 
seiner ersten Anlage durch Verwachsung Seiner 
Ränder vom vorderen Ende an schliesst, während 
er sieh’ nach'hinten vergrössert und eine Zeit 
lang offen erhält. Die einzelnen Entwicklungs- 
stadien eines Wirbelthierkeims zeigen uns daher 
immer nur einen kleinen, dem jeweiligen Sta- 
dium entsprechenden Abschnitt des Urmunds ge- 


Diastasis medullaris die von Recklinghausen ausgesprochene 
Auffassung der Rückenmarksspaltbildungen eine weitere Stütze.“ 


. Urmund und Spina bifida. 195 


öffnet. Wollen wir uns eine Vorstellung von sei- 
ner Gesammtausdehnung verschaffen, so müssen 
wir uns alle die Stellen, wo vom Beginn der Ent- 
wieklung eine Verschmelzung der Urmundränder 
stattgefunden hat, geöffnet denken. 

Einen solehen Befund geben uns die Froschmissbildungen, 
bei denen die Hemmung im Verschluss des Urmunds den höchst- 
möglichen Grad erreicht hat. Hier dehnt sich der Urmund vom 
vorderen Ende der Anlage des Nervensystems und der Chorda 
dorsalis bis zum After, also durch die ganze spätere 
Rückengegend desEmbryo in ganzerLänge aus!) 

Zu Gunsten dieser Auffassung scheint nun aber auf den 
ersten Bliek der normale Verlauf des Gastrulationsprocesses bei 
den Amphibieneiern sehr wenig zu sprechen, wenigstens nach 
der Vorstellung, welche zur Zeit wohl noch die vorherrschende 
ist. Prüfen wir daher, ob diese Vorstellung bei tieferem Nach- 
denken nicht nothwendiger Weise einer Ergänzung und einer 
Erweiterung bedarf. 

Bekanntlich ist über den Gastrulationsprocess bei den Am- 
phibieneiern ein lebhafter Streit zwischen Oscar Sehultze(63) 
und Roux (60) in den letzten Jahren geführt worden. Zahlreiche, 
mit Scharfsinn angestellte Experimente wurden von beiden Seiten 
zur Begründung der entgegengesetzten Ansichten ins Feld ge- 
führt. Der Gegensatz zwischen den beiden Auffassungen ist so 
gross, dass Roux an diejenige Stelle der Eioberfläche die Kopf- 
anlage verlegt, an welcher Schultze den Schwanz des Embryo 
entstehen lässt. | 

Nach Sehultze bezeichnet die dorsale Lippe des Gastrula- 
mundes von ihrer ersten Entstehung an einen dieht unterhalb 
des Eiaequators gelegenen festen Punkt der Eioberfläche, welcher - 
der Schwanzseite des Embryo entsprieht. Die Gastrulation findet 


1) Wie sehon früher hervorgehoben wurde, tritt uns ein der- 
artiger spaltförmiger Urmund, der zugleich auch noch von einem Ner- 
venring eingeschlossen ist, in der Thierreihe bei den Anthozoen ent- 
gegen. Auch findet er sich auf frühen Entwicklungsstadien vieler 
Wirbellosen, bei Peripatus, bei Anneliden und bei Arthropoden. Bei 
Peripatus nimmt der Urmund die ganze Länge des Rückens ein und 
ist noch zu einer Zeit geöffnet, wo schon an seinen Rändern zu beiden 
Seiten des Spaltes eine Anzahl von Ursegmenten entstanden ist. 


426 Oscar Hertwig: 


nach ihm in der Weise statt, dass die untere Eihälfte oder die 
vegetative Hälfte der Blastula durch einen gegen diesen festen 
Punkt gerichteten Einstülpungsvorgang und durch Flächenaus- 
dehnung der animalen Hälfte in das Innere des Eies aufgenom- 
men und von dem Epiblast überwachsen wird. „Demgemäss ent- 
steht das Medullarrohr auf der oberen und mit Recht seit alter 
Zeit als „animal“ benannten Hemisphäre der Blastula.“ 

Roux dagegen lässt im schärfsten Gegensatz zu Scehultze 
das Nervenrohr sich auf der ursprünglich unteren Seite des Eies 
bilden. „Wir haben uns, bemerkt er, vorzustellen, dass das Ma- 
terial zur Bildung der Medullarplatte jederseits durch seitliches 
Herabwachsen vom Aequatorrande aus auf die Unterseite des 
Eies geschoben wird, und dass diese von beiden Seiten her ein- 
ander entgegenwachsenden Platten unten in der Medianebene 
mit emander verschmelzen. Diese Verschmelzung findet suecessive 
und zwar in cephalocaudaler Richtung statt. Auf diese Weise 
erklärt sich zugleich die im der gleichen Richtung erfolgende 
Wanderung des Urmundes um etwa 170° über die Unterfläche des 
Eies. Die Gastrulation des Froscheies vollzieht sich also wesent- 
lieh durch Ueberwaehsung der weissen, unteren Hälfte des Eies 
von den beiden Seitenhälften des Aequators aus, also dureh bi- 
laterale Epibolie.*“ Eine Einstülpung kommt dabei bloss inso- 
weit vor, als das Nahrungsdottermaterial der unteren Hälfte zu- 
gleich nach oben gegen das Dach der Furehungshöhle hinwan- 
dert oder verdrängt wird bis zur vollkommenen Berührung des- 
selben, also bis zum Schwunde der Furchungshöhle.“ 

Roux begründet diese Ansicht durch scharfsinnig ausge- 
führte Experimente. Wenn befruchtete Eier nach dem von 
Pflüger (44) zuerst angewandten Verfahren in Zwangslage gehalten 
werden mit nach abwärts gekehrtem, weissem Pol, so dass sie 
die Drehungen, welehe während der Entwicklung normaler Weise 
erfolgen, nieht ausführen können, so bilden sich «die Medullar- 
wülste, wie auch Pflüger beobachtet hatte, an der unteren 
Fläche des Eies und „sind stets so orientirt, dass der quere Ge- 
hirnwulst etwa der Stelle der ersten Anlage «des Urmundsaumes 
entspricht, während das hintere Ende der Medullarwülste neben 
der Stelle des letzten Restes des Urmundrandes gelegen ist“. Zu 
(demselben Ergebniss führten „Anstechversuche“, welche Roux 
in der Weise ausführte, dass er mit einer erwärmten, feinen Nadel 


Urmund und: Spina bifida. 427 


eine bestimmte Stelle der Eioberfläche verletzte und dann nach 
Ablauf längerer Zeit untersuchte, in weleher Gegend des Embryo 
die als Folge der Verletzung entstandene Narbe zu finden war. 
Wenn die Mitte der schwarzen Hemisphäre der Blastula verletzt 
wurde, lag später die Narbe nicht nach der Auffassung von 
O0. Sehultze in der Mitte des Medullarrohrs, sondern auf dem 
Bauche des Embryo. Wurde die erste Anlage der dorsalen Ur- 
mundslippe zerstört, so ergab sich daraus „ein Bildungsdefeet im 
queren Gehirnwulst“. Verletzung emer schon beginnenden Ga- 
strula seitlich am Aequator führte einen Defeet „annähernd in 
der Mitte eines Medullarwulstes herbei*. Wenn dagegen das Ei 
bei beginnender Gastrulation an der der Urmundsanlage gegen- 
überliegenden Stelle des Aequators verletzt wurde, so war em 
Defeet am caudalen Körperende die Folge. 

Einen dritten Beweis findet Roux in den Missbildungen, 
die von ihm als Asyntaxia medullaris beschrieben und von mir 
in dieser Abhandlung auf ihren verschiedensten Entwicklungs- 
stadien genau untersucht worden sind. Bei diesen ist ja auf den 
ersten Blick zu sehen, dass die schwarze Hemisphäre der Bla- 
stula zur Bauchseite der Missbildung geworden ist, und dass die 
vegetative Hälfte, umsäumt von den Medullarwülsten, die nur 
wenig über den Aequator des Eies herübergeschoben sind, der 
Rückenfläche entspricht. 

In der Polemik, welche zwischen Roux und Oscar 
Scehultze über die Lage von Urmund und Nervenrohr in Bezug 
auf die Oberfläche der Blastula entstanden ist, muss ich mich 
auf die Seite von Roux stellen; auch theile ich seine im Referat 
wiedergegebenen Ansichten über die Bildung und Umbildung des 
Urmunds beim Amphibienei, wie der Leser aus den verschiedenen 
Erörterungen, welehe ich an mehreren Stellen über die Urmund- 
frage angestellt habe, schon ersehen haben wird. Auf Grund 
der Roux’schen Experimente und Beweisführung wird es allein 
möglich die Befunde, welche uns die Froschmissbildungen ge- 
liefert haben, mit dem normalen Gastrulationsprocess in Beziehung 
zu setzen. 

Gleiehwohl finde ich in der Darstellung von Roux einen 
nicht unwesentlichen Punkt nicht in entsprechender Weise be- 
rücksiehtigt; es sind dies die Einstülpungsprocesse, die mit den 
Umwachsungsprocessen einhergehen. So bildet sich durch eine 


428 Oscar Hertwig: 


echte Einstülpung, die vom dorsalen Urmundrand ausgeht, die 
ansehnliche Kopfdarmhöhle aus, die in weiter Ausdehnung von 
einer einfachen Schicht eylindrischer Entoblastzellen bedeckt wird. 
Selbst bei den höchsten Graden unserer Missbildungen, die Roux 
in der Meinung, dass ihnen eine Urdarmhöhle ganz fehle, auch 
Anentoblastia genannt und als darmblattlos beschrieben hat, ist 
eine bald mehr oder minder geräumige, zuweilen in Buchten 
auslaufende Kopfdarmhöhle vorhanden, die lediglieh dureh Ein- 
stülpung entstanden ist. (Vgl. Taf. XVII, Fig. 9 u. 16 kd.) Bei 
normal sich entwiekelnden Eiern fällt dieser Hohlraum aber be- 
trächtlich grösser aus. Ferner finden, wenn sieh der Urmund 
nach hinten ausdehnt und die vegetative Hälfte der Blastula da- 
durch umwachsen wird, noch fortwährend Emstülpungsprocesse 
statt. Einmal legt sich, wie auch Roux hervorhebt, das Dotter- 
material bis zur vollständigen Verdrängung der Furchungshöhle 
an die entgegengesetzte Wandfläche der ursprünglichen Blastula 
an, zweitens aber wachsen von den Urmundrändern aus Zell- 
massen zwischen Dotter und äusseres Keimblatt hinem und liefern 
das mittlere Keimblatt, oder mit andern Worten: von den Ur- 
mundrändern aus stülpen sich die Leibessäcke ein. So zeigt uns 
eine erschöpfende Analyse die nach der üblichen Darstellung so 
einfach erscheinende Gastrulation der Amphibien als einen in 
vielen Beziehungen ausserordentlich complieirten Wachsthums- 
process. 

Durch die neu gewonnenen Gesichtspunkte erscheinen mir 
drei Punkte in der Amphibienentwicklung, auf welche ich schon 
in meiner Monographie des mittleren Keimblattes (24) aufmerksam 
gemacht habe, in einem klareren Lichte. 

Bei Eiern von Tritonen, bei denen sich der Urmund schon 
zu einem kleinen Loch geschlossen oder in eine Längsspalte um- 
gewandelt hat, beschrieb ich, noch ehe die Medullarwülste auf- 
treten, an der Rückenfläche eine vom Urmund nach vorm ver- 
laufende Furche und gab ihr den Namen Rückenrinne (l. e. Taf. XVI, 
Fig. 4—6). In ihrem Bereich besteht die Rückenwand nur aus 
zwei Lagen eylindrischer Zellen, dem äusseren Keimblatt und 
der darunter gelegenen Chorda-Anlage, (dem Chordaentoblast); 
beide Lagen sind fester unter einander verbunden, als es seitlich 
davon zwischen äusserem und dem hier entwickelten mittleren 
Keimblatt der Fall ist (l. ec. Taf. XVII, Fig.1—2). Bei Anuren habe 


Urmund und Spina bifida. 429 


ich auch eine solehe Rüceckenrinne, in derem Bereich an der 
Decke der Urdarmhöhle die Chorda entsteht, aber weniger deut- 
lich ausgeprägt gefunden. In der Rückenrinne erblicke 
ich jetzt die Nahtlinie, in welcher bald nach dem 
Beginne der Gastrulation die Urmundränder sich 
in einer von vorn nach hinten langsam fortschrei- 
tenden Riehtung in der Medianebene zusammen- 
gelegt haben und verschmolzen sind. 

Der zweite Punkt betrifft die Entstehung des mittleren 
Keimblattes. Ich liess dasselbe sich. nicht nur in der Umgebung 
des Urmunds, sondern auch zu beiden Seiten der Chordaanlage 
dadureh bilden, dass sich Zellmassen, welche die Coelomtaschen 
darstellen, zwischen die beiden primären Keimblätter einstülpen. 

Rabl (45) unterschied hierauf, je nachdem der erste oder der 
zweite Bildungsmodus stattfindet, einen peristomalen und einen 
gastralen Mesoblast. Diese Unterscheidung hat nur die Bedeu- 
tung einer topographischen Eintheilung des Mesoblasts nach den 
Verbindungen, die er auf gewissen Entwicklungsstadien mit den 
Nachbarorganen zeigt. Eine tiefere, genetische Bedeutung kommt 
ihr nieht zu. Denn da die Chordaanlage sich an der Ver- 
schmelzungsstelle der Urmundränder bildet, so ist das zu ihrer 
Seite befindliche mittlere Keimblatt ebenfalls durch Einfal- 
tung an den Urmundrändern entstanden, zur Zeit als dieselben 
sich noch nicht in der Nahtlinie verbunden hatten. Alles, was 
auf vorgerückteren Entwieklungsstadien nach der 
Ausdrueksweise von Rablin topographischer Be- 
ziehung als gastraler Mesoblast bezeichnet wer- 
den kann, ist auf jüngeren Entwicklungsstadien 
ebenfalls peristomal gewesen und erst dureh den 
Verschmelzungsprocess der Urmundränder gastral 
seworden. Mit einem Wort: bei den Wirbelthieren entsteht 
das mittlere Keimblatt überhaupt nur durch Einfaltung von den 
Urmundrändern aus. 

Der dritte Punkt betrifft die Wachsthums- und Bildungs- 
vorgänge an dem hinteren Ende der Amphibienembryonen. Von 
denselben habe ich in meiner älteren Abhandlung (24) schon eine 
völlig zutreffende Schilderung gegeben. 

Dort habe’ ich das hintere Körperende etwas älterer Em- 
bryonen und die Umgebung des Urmunds als eine Wachsthums- 


430 Oscar Hertwiege: 


und Neubildungszone bezeichnet und durch Verfolgung von Quer- 
schnittsserien festgestellt, wie von hier aus durch Anfügung neuer 
Theile sieh das mittlere Keimblatt, die Chorda, das Medullarrohr, 
die Anzahl der Ursegmente vergrössert ; so heisst es Seite 87 1. e. 
von Froscheiern: „Wenn man von hier (Schnitt durch den Ur- 
mund) die Schnittserie kopfwärts weiter verfolgt, so sieht man 
zunächst den spaltförmigen Blastoporus sich schliessen 
und durch Vereinigung beider Lippen zwischen 
Aussen- und Innenfläche desKeims eine mediane 
ungetheilte Zellenmasse entstehen. Dann sieht man 
die letztere in eine äussere und eine innere Lage gespalten werden. 
Die äussere ist der schon zur Medullarplatte verdiekte und mit 
der Rückenrinne versehene Ectoblast, die innere Lage aber ist 
der Chordaentoblast. Derselbe nimmt zwischen den zwei auch 
hier sichtbaren Entoblastfalten, welche in derselben Breite wie 
früher von einander entfernt sind, an der Begrenzung des Darms 
Theil.“ Derselbe Vorgang wird dann an einem etwas älteren 
Embryo in ähnlicher Weise durch Hmweis auf 4 Querschnitte 
einer Serie (Taf. XXIII, Fig. 1—4) noch einmal erläutert (p. 89). 
Auch für die Tritonen wurde der Nachweis geführt, dass die 
seitlichen Urmundlippen verschmelzen (pag. 45 u. 
44) und gezeigt, in welcher Weise sich aus der nun entstandenen 
Zellmasse Chorda und Medullarplatte differenziren (pag. 45). 

Durch logische Verarbeitung dieser Befunde, zumal im Hin- 
bliek auf die von His (29) gegebene Darstellung der Teleostierent- 
wieklung hätte man schon damals zu der Anschauung geführt 
werden können, dass die Chordaanlage auch im vordersten Be- 
reich des Embryo durch einen Verschmelzungsprocess der Ur- 
mundlippen entstanden sei. Schon die rein morphologischen Ver- 
hältnisse bieten, wie ich glaube gezeigt zu haben, bei richtiger 
Beurtheilung Anhaltspunkte für die Auffassung, welche später 
durch Pflüger, vor allen Dingen aber durch Roux auf Grund 
experimenteller Studien von dem Gastrulationsprocess der Frosch- 
eier gewonnen worden ist. 

Von der Gastrulation der Amphibien würde ich daher jetzt 
folgende Darstellung zu geben haben. 

An der Uebergangszone der animalen in die vegetative 
Hälfte der Keimblase oder der Randzone entsteht an einer Stelle, 
welehe dem Kopfende entspricht, eine kleine Einstülpung, die 


Urmund und Spina bifida. 431 


zur Kopfdarmhöhle wird. Die Einstülpung vergrössert sich weiter 
nach hinten, der Randzone folgend, dadurch, dass Zellmassen 
zwischen Dotter und äusseres Keimblatt hineinwachsen und die 
seitlichen Leibessäcke bilden. Gleichzeitig wachsen hierbei die 
Umschlagsränder oder die Urmundlippen von ihrer ersten Anlage 
am Eiaequator an über die vegetative Hälfte der Keimblase her- 
über, so dass sie vorn von beiden Seiten her näher aneinander 
rücken, während sie nach hinten noch weiter auseinanderstehen, 
im Allgemeinen die Form eines Hufeisens beschreibend. Wenn 
sie sich in Folge der Umwachsung in der Medianebene treffen, 
verschmelzen sie allmählich von vorm näch hinten. Hierdurch 
wird erstens im Anschluss an die Kopfdarmhöhle der Urdarım 
vergrössert, zweitens rückt der jeweilig noch offen gebliebene 
Theil des Urmunds mehr caudalwärts, drittens bildet sich die 
Rückenwand des Embryo aus, welche der Verschlussstelle ent- 
sprechend noch die Rückenrinne zeigt. 
| Aus dem äusseren Keimblatt in der Umgebung der Rücken- 
rinne entwickelt sich die Medullarplatte, deren querer Hirnwulst 
ein wenig vor die Stelle zu liegen kommt, von welcher die 
Gastrulaeinstülpung ihren Ausgang genommen hat; aus der untern 
Fläche der an der Rückenrinne verschmolzenen Urmundlippen 
entsteht die Chordaanlage; das an den Urmundlippen durch Ein- 
stülpung gebildete mittlere Keimblatt (peristomaler Mesoblast) ist 
jetzt im Verschmelzungsgebiet gastraler Mesoblast geworden. 

Der Gastrulationsprocess erstreckt sich über einen längeren 
Zeitraum und schreitet von vorn nach hinten fort. Caudalwärts 
vergrössern sich die seitlichen Urmundlippen, indem sich an der 
Randzone die Coelomtaschen durch Einstülpung weiter ausdehnen; 
sie schliessen sich endlich an einer der ersten Einstülpung vis 
A vis gelegenen Stelle der ursprünglichen Keimblase zu einem 
Ring (Entstehung der ventralen Urmundlippe). Die vegetative 
Hemisphäre ist dann bis auf das Gebiet des freiliegenden Dotter- 
pfropfs ganz umwachsen. Die Urmundnaht hat eine entsprechende 
Zunahme erfahren. Der noch offene, jetzt ein rundes Loch dar- 
stellende Theil des Blastoporus ist vom queren Hirnwulst weit ab 
an das Schwanzende des Embryo gewandert. 

Dann wandelt sich durch weiteres Zusammenrücken der 
seitlichen Urmundränder das runde Loch in einen längsverlaufenden 
Spalt um, an dem die Verschmelzung nach wie vor von vorn 


432 Osear’Hertiwig: 


nach hinten fortschreitet, während der offen bleibende Theil sich 
eine Zeit Jang durch Wachsthum (Einschieben durch Theilung 
neugebildeter Zellen) ergänzt und schliesslich noch dureh die 
Bildung von Sehwanz und After Veränderungen erfährt, auf 
welehe ich an späterer Stelle zurückkommen werde. 

Auf diese Weise wird die ganze Rückenfläche des Am- 
phibienembryo mit ihren axialen Organen vom Anfang des Nerven- 
rohrs und der Chorda bis zu ihrem hinteren Ende dureh Ver- 
schmelzung der Urmundränder und durch Differenzirungsprocesse 
in ihrer Umgebung gebildet. Nervenrohr und Chorda legen da- 
her auch späterhin über die Ausdehnung der Urmundspalte ge- 
wissermaassen noch Zeugniss ab. 

Bei unserer Auffassung kann es jetzt nicht schwer fallen, 
den gestörten Gastrulationsprocess der früher beschriebenen Miss- 
bildungen auf den normalen Process zurückzuführen. Zwischen 
beiden besteht der Hauptunterschied darin, dass bei den Miss- 
bildungen sich zwar die Einstülpung der Kopfdarmhöhle und die 
Einstülpungen der Coelomtaschen an der Randzone in einem 
durch das Schema (Taf. XX, Fig. 17) veranschaulichten Weise 
gebildet haben, dass aber das Vorwachsen der Urmundränder 
und ihre Verschmelzung in der Medianebene des Rückens unter- 
blieben und daher nicht ein Zustand herbeigeführt ist, wie 
ihn das Schema Fig. 19, 20 darstellt. Zugleich aber wird man 
auch verstehen, warum die ursprünglichen, so sehr von der Norm 
abweichenden Missbildungen doch noch nachträglich in den nor- 
malen Entwieklungsverlauf einlenken und die Störungen bis zu 
einem gewissen Grad ausgleichen können. Es brauchen ja nur linke 
und rechte Rückenhälfte noch später zusammen zu rücken und zu 
verwachsen. 

Der kundige Leser wird bemerkt haben, dass meine Darstellung 
zu Anschauungen hinüberleitet, wie sie, von anderen Forschern zu- 
nächst abgesehen, namentlich His seit längerer Zeit an Teleostier- 
und Haiembryonen entwickelt und neuerdings als Üonerescenztheorie 
verallgemeinert hat. Ich ergreife daher die Gelegenheit auf 

die Conerescenztheorie 
ausführlicher emzugehen und meine Stellung zu ihr näher zu er- 
läutern. | 

Schon. in seinen „Briefen über unsere Körperform“ hat 
His (29) ausgesprochen, dass bei den Knochenfischen „das Material 


Urmund und Spina bifida. 433 


zur Rumpfanlage im Randwulst aufgespeichert sei und dadurch 
an seinen Ort gelange, dass jeweilen die, dem hinteren Ende 
des bereits abgegliederten Embryo zunächst liegenden Streeken 
an diesen sich heranschieben und ihn nach rückwärts verlängern.“ 
„Die Anlage des Körpers sei ein platter Ring (der Keimwulst), 
dessen 2 Seitenhälften sich succesiv anemander legen und sich 
als symmetrische Körperhälften veremigen.*“ Eine ähnliche Rolle 
hat Lereboullet schon vor His dem „bourrelet embryogene* 
zugewiesen und diesen Gedanken dann auch in zutreffender Weise 
zur Erklärung der Missbildungen des Hechts benutzt, wie ich 
schon früher (pag. 414) erwähnt habe. 

Auf dasselbe Thema ist His noch in mehreren Arbeiten zurück- 
gekommen, so namentlich auch in seinem Aufsatz über die Entwick- 
lung der Haifischembryonen (28). In diesen früheren Arbeiten hat 
sieh His auf die Aufstellung der Waehsthumsgesetze an dem jewei- 
ligen Untersuchungsobjekt beschränkt und nicht versucht eine allge- 
meine Theorie von der Bedeutung des ganzen Vorgangs zu geben, 
sondern im Gegentheil erklärt: er sei nicht im Stande ein all- 
gemeines Schema der Fisch- oder der Wirbelthierbildung zu 
entwerfen, nicht einmal die Bildung der Chorda oder des Me- 
dullarrohrs lasse sich zur Zeit. unter gemeinsame Formeln 
bringen. Dagegen hat His auf dem letzten Anatomencongress 
einen solehen Versuch gemacht und in seinem Vortrag (31) ZU 
Frage der Längsverwachsung von Wirbelthierembryonen“ eine 
Conerescenztheorie aufgestellt. 

Ausgehend von seiner Beobachtung, dass bei Knochenfischen 
und Selachiern der Rumpf sich durch Längsverwachsung zweier 
seitlicher Hälften bilde, indem an den zuerst entstandenen, vorderen 
Embryonaltheil sich von hinten her neue anfügen, wirft His die 
Frage auf, ob auch bei anderen Wirbelthieren an irgend einer 
Stelle eine nachweisliche Längsverwachsung von Axialgebilden 
vorkomme? Er glaubt eine solche im Bereich der Primitivrinne 
und des neurenterischen Canals zu finden. Dabei schreibt er der 
Primitivrinne eine weitere Ausdehnung nach vorm zu, indem er 
auch den Kopffortsatz aus ihr hervorgehen lässt, und bezeichnet 
sie ihrer Bedeutung nach als eine Neurochordalrinne. „Die Chorda 
sowohl als der Boden der Medullarplatte wachsen aus 2 Seiten- 
hälften in der Mittellinie zusammen. Die Bildung und Verschlies- 
sung der Primitivrinne geht daher in der ganzen Körperlänge der 


Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 - 29 


434 Oscar Hertwig: 


Bildung der Chorda und der axialen Abgliederung der Medullar- 
platte voraus.“ 

Merkwürdiger Weise stellt His die Beziehung der Primitiv- 
rinne und des neurenterischen Canals zum Urmund in Abrede. 
Da der neurenterische Canal bei den amnioten Wirbelthieren 
seeundär durchbreche, falle er ausser Vergleich mit dem seit 
Rusconi bekannten Blastoporus niederer Wirbelthiere oder dem 
Urmund im Sinne Haeckels. „Der Blastoporus“, bemerkt His, 
„ist die allmählich sich verkleinernde Oeffnung, welche frei bleibt, 
wenn die rascher durchfurchte, obere Keimhälfte die langsamer 
durchfurchte, untere Hälfte (bezw. der Dotter) umwächst. Der 
Blastoporus kann nun zugleich neurenterische Oeffnung sein. Dies 
trifft überall da zu, wo die Embryonalanlage am Keimrand ge- 
legen ist, bei Fischen und bei Amphibien. Bei allen amnioten 
Wirbelthieren dagegen sind Blastoporus und neurenterische Oeft- 
nung streng auseinander zu halten. Jener ist eine Umwachsungs- 
lücke, diese dagegen ist eine Durchbruchsöffnung, d.h. es gehört 
die neurenterische Oeffnung von Amnioten in dieselbe Kategorie 
von Oeffnungen, wie Mund und After, mit denen sie ja auch die 
axiale Stellung gemein haben.“ So kommt denn His am Schluss 
seines Aufsatzes dazu, die Conerescenztheorie von der Urmund- 
frage, die meiner Ansicht nach erst das Verständniss für sie 
liefert, ganz abzulösen und indem er an Stelle der Urmundränder 
eine Embryo bildende Falte setzt, seine Theorie in folgende Sätze 
zusammenzufassen : 

„Bei allen eranioten Wirbelthieren legt sich zunächst das 
Kopfende des Körpers als eine hufeisenförmige Falte des Eeto- 
blasten an. Zwischen beiden Schenkeln des Hufeisens liegt die 
Primitivrinne, deren Bedeutung für die Chorda und die Mark- 
plattenbildung oben erörtert worden ist. Die embryobildende 
Falte kann vom Rand ausgehen und das Keimrandgebiet in der 
Folge theilweise oder ganz in ihren Bereich ziehen, oder sie kann 
vom Keimrand entfernt auftreten. Ersteres ist der Fall bei den 
Fischen und Amphibien, letzteres bei den amnioten Wirbelthieren. 
In dem einen wie. in dem anderen Fall wirken verschiedene 
Kräfte in schräger mediocaudaler Richtung auf die primäre 
Faltenanlage, der Embryo wird absolut schmäler und zugleich 
unter Hinzunahme von mehr seitwärts gelegenen Theilen länger. 
Bei niederen und bei höheren Wirbelthieren findet eine Verlöthung 


Urmund und Spina bifida. 435 


der Axialgebilde aus 2 Seitenhälften statt, und so ergibt sich 
damit die Längsverwachsung in der Mittelebene als ein durch- 
greifender Vorgang für sämmtliche Wirbelthiere. Unter den 
Wirbellosen findet der Vorgang seine Parallele in der Keim- 
streifenverwachsung von Würmern und von Arthropoden.“ 

Die Conerescenztheorie von His hat schon in früheren 
Jahren, aber auch neuerdings auf dem Anatomencongress manche 
Angriffe erfahren. In früheren Jahren haben sich namentlich 
Balfour (1b) und Rabl sehr entschieden gegen sie ausgesprochen. 
Balfour erklärt sie für eine paradoxe Ansicht. Ausser anderen 
Gründen führt er als Hauptargument gegen sie an, dass der 
Nahrungsdotter bei den Wirbelthieren an der Ventralseite des 
Körpers liege und vom Blastoderm umhüllt werde, so dass bei 
allen Wirbelthieren mit grossem Dotter die ventrale Leibeswand 
offenbar durch den Verschluss der Blastoporuslippen auf der 
Bauchseite vervollständigt werde. „Wenn nun His und Rauber 
Recht haben“, fährt Balfour fort, „so bilden sich auch die 
Dorsalwandungen durch den Verschluss des Blastoporus völlig 
aus, so dass dann die ganze dorsale sowie die ganze ventrale 
Leibeswand des Embryo durch die Verwachsung der Blastoporus- 
lippen gebildet werden müsste, was offenbar eine reductio ad 
absurdum der ganzen Theorie ist.“ Balfour kommt daher zum 
Schluss: „Je eingehender man die Theorie im Lichte der ver- 
gleichenden Embryologie prüft, desto unhaltbarer erweist sie sich.“ 

Nicht minder ablehnend hat sich Rabl (45) gegen die Theorie 
von His verhalten. Aber auch seine thatsächlichen Beobach- 
tungen an Knochen- und Haifischembryonen wurden beanstandet, 
so vonKastschenko (32) auf Grund von Ergebnissen, zw denen ihn 
operative Eingriffe, Verletzung der Randwülste lebender Haifisch- 
embryonen, geführt hatten. Kastschenko ist überzeugt, „dass 
das Material für die Bildung der Axentheile des Embryonalleibes 
von Anfang an nicht in den Randwülsten, sondern am hinteren 
Ende der Keimscheibe, d. h. dort wo in der That die Formirung 
des Embryos vor sich geht, gelegen ist“. Diese Schlussfolge- 
rungen kann indessen Rückert(62b) nicht theilen. Er trennte eben- 
falls durch operative Eingriffe an Pristiurusembryonen den Rand- 
wulst einer Seite ab, liess aber die operirten Embryonen sich bis 
zu einem älteren Stadium als es Kastschenko gethan hat, 
entwickeln; er hat dann in der That eine geringere Ausbildung 


436 Oscar Hertwig: 


resp. einen Defecet auf der operirten Seite (bei Oberflächenbetrach- 
tung) gesehen. 

Im Gegensatz zu Balfour, Rabl, Kastschenkou. A. 
haben mehrere Forscher der Conerescenztheorie von His auch zuge- 
stimmt, besonders Rauber, Roux und Sedgwick-Minot. 

Rauber (46—55) erklärt in sehr ansprechender Weise die 
Doppelmonstra von Knochenfischen aus der Art, wie sich die 
Keimwäülste zusammenlegen. Besonders aber kommt ihm das Ver- 
dienst zu, dass er den ganzen Process schon als Urmundschluss 
zu deuten versucht hat. 

Roux (60) findet die Angaben von His über die Bildung eines 
Knochenfischembryo in Uebereinstimmung mit den Folgerungen, die 
sich aus seinen Versuchen am Froschei ergeben haben. Seine schon 
mehrfach erwähnten Experimente betrachte ich als sehr wichtige 
und vieles klarlegende Beiträge zur Urmund- und Conerescenztheorie. 

In letzter Zeit endlich hat sich Charles Sedgwick 
Minot (41) entschieden auf die Seite von His gestellt in einem sehr 
beachtungswerthen Artikel: „The conerescence theory of the verte- 
brate embryo.* Minot sucht für alle Klassen der Wirbelthiere 
die Entstehung der Achsengebilde durch Verwachsung nachzu- 
weisen, wobei er im Primitivstreifen die Verwachsungsnaht gleich 
His erblickt. „The vertebrate primitive streak is formed by 
the growing together in the axial line of the future embryo of 
the two halves of the ectental line.“ Dabei entwickelt Minot 
über die Bedeutung des ganzen Vorgangs eine an Rauber sich 
anlehnende Auffassung. Nach ihm sind die Verwachsungsränder 
die Urmundlippen. Die Gastrula der Wirbelthiere hat einen sehr 
in die Länge gezogenen Urmund, der sich während der Ent- 
wicklung von vorn nach hinten schliesst. Der jeweilig offen 
bleibende, hinterste Theil desselben ist der Blastoporus. „Con- 
erescence is, then, a modified method of uniting the lips of a 
greatly elongated gastrula mouth.“ 

Bei einem Rückblick auf die Geschichte der Conerescenz- 
theorie sehen wir die in der Biologie nicht seltene Erscheinung, 
dass ganz hervorragende Forscher zu diametral entgegengesetzten 
Urtheilen über ihren Werth gelangt sind. Einige. erklären sie 
von vornherein für paradox, während andere sie als eine sehr 
bedeutungsvolle Lehre begrüssen. 

Ich selbst habe mich bisher über dieselbe bei kemer Ge- 


Urmund und Spina bifida. 437 


legenheit ausgesprochen, habe aber Beobachtungen (24) mitgetheilt, 
dass bei Amphibien der vorderste Theil des Urmunds auf ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien in Verwachsung angetroffen wird 
und dass aus dieser Verwachsungsstelle etwas weiter nach vorn 
sich Chorda, Medullarplatte und mittleres Keimblatt differenziren, 
dass der Wirbelthierkörper durch Ansatz von Theilen, die sich 
an seinem hinteren Ende neugebildet haben, in die Länge wächst 
und dass Urmund und Primitivrinne sich in demselben Maasse 
vom Kopfende immer weiter entfernen. Auch habe ich in meinem 
Lehrbuch die Beobachtungen Duvals (15), wie sich die Siehelrinne 
in die Primitivrinne umbildet und diese von vorn nach hinten 
verwächst, zustimmend aufgenommen. Die volle Tragweite dieser 
Thatsachen nach den verschiedensten Richtungen habe ich aber 
bisher nicht gewürdigt. Wenn ich daher jetzt zum ersten Mal 
über die Conerescenztheorie mich ausspreche, so muss ich zuerst 
hervorheben, dass ich im Gegensatz zu vielen andern Forschern 
in der Beobachtung von His, dass sich bei Fischembryonen die 
Keimwülste allmählich von vorn nach hinten zur Formirung der 
Axenorgane zusammenlegen, eine sehr wichtige Entdeckung er- 
blicke. Desgleichen stimme ich seiner bedeutungsvollen Verall- 
gemeinerung zu, dass im Bereiche der Primitivrinne derselbe 
Process sich vollziehe und dass der Kopffortsatz aus dem vor- 
dersten Theil der Primitivrinne entstanden sei. Für verfehlt 
halte ich dagegen die Angaben über den Urmund und was da- 
mit zusammenhängt; und wenn His versucht, die Concrescenz- 
theorie von der Urmundtheorie getrennt zu behandeln, so muss 
ich hierzu bemerken, dass die erstere nur in Verbindung mit der 
letzteren überhaupt verständlich wird. Gerade in dem Umstand, 
dass His das Verhältniss des Urmunds zu seiner Theorie „der 
Bildung des Wirbelthierkörpers durch Verwachsung“ nicht klar 
zu legen vermocht hat, ist mit em Grund zu suchen, dass 
Forscher wie Balfour und Rabl sich so ablehnend gegen 
seine Darlegung verhalten haben. So stehe ich denn im Allge- 
meinen aufdem von Rauber und S. Minot vertretenen Standpunkt. 

Nach diesem historischen Exeurs will ich des Näheren aus- 
führen, in wie fern die Urmundtheorie und die Conerescenztheorie 
zusammengehören und wie die letztere nur auf der Grundlage der 
ersteren verständlich wird. Einige Schwierigkeiten, die dem 
(segenstand noch im Wege stehen, werden hierbei zu be- 


438 Oscar Hertwig: 


seitigen sein; die Urmundtheorie selbst aber wird, wie ich hoffe, 
.bei diesem Versuche an Klarheit gewinnen. 

Da bei einer allgemein-morphologischen Frage, welche den 
ganzen Grundplan des Wirbelthierkörpers betrifft, eine systema- 
tische Untersuchung vom Einfachen zum Complieirten fortzu- 
schreiten hat, wird zuerst zu prüfen sein, wie verhält sich der 
Gastrulationsprocess beim Amphioxus zur Lehre von der Ver- 
wachsung des Urmunds längs einer Linie, welche später noch 
durch die Lage von Chorda und Nervenrohr annähernd bezeieh- 
net wird? 

Die Antwort hierauf gibt uns die Amphioxusmonographie 
von Hatschek (20), dessen vorzügliche Beobachtungsgabe für 
die Richtigkeit seiner Angaben Gewähr bietet. 

Die Gastrula des Amphioxus lässt sich zuerst in ihrer Form 
einer flachen, ovalen Schüssel oder einer Mütze vergleichen, an 
der sich das spätere hintere Ende gut dadurch unterscheiden 
lässt, dass die Eetodermzellen grösser sind und unter ihnen be- 
sonders zwei durch ihre Grösse sich auszeichnen. Später wandelt 
sieh die weite Mündung in ein kleines Loch um, das am Hinter- 
ende des Embryo gelegen an der Rückenfläche ausmündet. 
Hatschek hat die Frage, in welcher Weise die Verengerung 
des Urmunds zu Stande kommt, sorgfältig geprütt und ist durch 
Vergleichung der einzelnen Zwischenformen zu dem Schluss ge- 
kommen, dass dies durch Verwachsung seiner Ränder geschieht, 
welehe vom vorderen Theil ausgeht, während der hintere stets 
unverändert bleibt. „Die Verwachsung erfolgt in einer 
Linie, welehe den grösseren Theil der späteren 
Rückenlinie bildet.“ „Der Gastrulamund gehört 
ganz der späteren Rückenseite an.“ Die Gastrula- 
schliessung längs der Mittellinie wird dem ähnlichen Process bei 
Anneliden verglichen. 

Wenn diese Darstellung von Hatschek richtig ist, was 
ich sieher glaube, würde beim ausgewachsenen Thier das vordere 
Ende des Urmundes, wenn wir ihn uns wieder seiner ganzen 
Länge nach geöffnet denken, am Anfang des Nervenrohrs, wie 
bei den Amphibien zu suchen sein. Die Chordaanlage würde 
sich unterhalb der Verschlussstelle, die Medullarplatte oberhalb 
derselben, das mittlere Keimblatt zur Seite der Chordaanlage 
durch Ausstülpung bilden, sodass auch in diesen Beziehungen 


Urmund und Spina bifida. 439 


eine vollständige Uebereinstimmung mit den beim Frosch er- 
haltenen Ergebnissen hergestellt wäre. 

Amphioxus und die Amphibien, deren Uebereinstimmung hier- 
mit nachgewiesen ist, bieten uns nun eine sichere Grundlage dar, 
um an ihnen das örtliche und zeitliche Verhältniss in der Entwick- 
lung der wichtigsten Organe in Bezug zum Urmundverschluss 
zu erörtern. Bei beiden wird der Urmund in seinem vorderen 
Theil in grosser Ausdehnung geschlossen, längere Zeit bevor sich 
die Chorda in der bekannten Weise aus dem Chordaentoblast 
zu differenziren beginnt. Wir sind daher wohl nicht berechtigt, 
in diesen Vorgängen einen ursächlichen Zusammenhang zu er- 
blicken in der Weise, dass wir sagen, die Chorda wird direet 
durch die Verwachsung der Urmundränder gebildet. Vielmehr 
liegt das Verhältniss so, dass durch diesen Process nur der 
Körperbezirk geschaffen wird, die Decke des Urdarms, in deren 
Bereich die Chorda dorsalis aus Ursachen, die uns noch unbe- 
kannt sind, später ihren Ursprung nimmt. Insofern ist die Chorda 
nicht kurzweg als die axiale Längsnaht des Körpers zu bezeichnen, 
sondern sie deutet uns nur durch ihre Lage den Ort an, in deren 
Bereich die Urmundöffnung einmal bestanden hat. 

Ebenso verfehlt wäre es, aus dem Vorkommen eimer doppelten 
Chorda bei ausbleibendem Urmundverschluss zu folgern, dass die 
einfache Chorda historisch aus Verwachsung einer verdoppelten 
Chorda entstanden sei. Denn die Verdoppelung der Chorda be- 
ruht ja in diesen Fällen allein darauf, dass das Anlagematerial 
durch das Versagen eines normalen Entwicklungsvorgangs ab- 
normer Weise getrennt erhalten ist zu einer Zeit, in welcher die 
Differenzirung der Anlage eintreten müsste; sie ist aber nur be- 
gründet in der Störung des zeitlichen Verlaufes von einander 
abhängiger Entwicklungsprocesse und daher nicht der Ausdruck 
eines historischen Verhältnisses. Es liegt somit ein ähnlicher 
Fall vor, wie die doppelte Anlage des Herzens bei den Wirbel- 
thieren mit meroblastischen Eiern, deren Bedeutung ich in meinem 
Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte (25) ausführlicher ausein- 
ander gesetzt habe. 

Anders verhält es sich mit dem centralen Nervensystem 
Hier lässt sich eine Reihe von Gründen dafür geltend machen, 
dass (das Nervensystem in primitiver Form als Nervenring um 
den Urmund schon vor der Zeit seines Verschlusses angelegt ge- 


440 Oscar Hertwig: 


wesen ist, wie die Anthozoen lehren. Das Auftreten des Nerven- 
- systems geht also historisch dem Urmundverschluss voraus, und 
wir können in der That sagen, dass linke und rechte Hälfte des 
Nervenrings durch eine Naht, welche die vordere Commissur 
liefert, verbunden werden. Beide Commissuren des Cen- 
tralnervensystems sind Nähte, die vordere ent- 
standen dureh den Urmundverschluss, die hintere 
dureh die Umbildung der Medullarplatte zum 
Medullarrohr. 

Ein letzter Punkt, der jetzt noch einer kurzen Erörterung 
bedarf, betrifft das Verhältniss, in welehem der Urmund beim 
Amphioxus und bei den Amphibien zu dem Längenwachsthum 
ihres Körpers steht. Wie erfolgt dasselbe weiter zur Zeit, wo 
sich der Urmund bis auf eine kleine Stelle am hinteren Ende 
geschlossen hat? Wohl alle Forscher stimmen darin überein, 
dass sich am hintern Körperende eine Neubildungs- oder Keim- 
zone vorfindet, durch deren Vermittelung sich der Körper in ähn- 
lieber Weise wie bei vielen Wirbellosen verlängert und welche 
sich in ihrer Wirksamkeit wohl dem Vegetationskegel am Ende 
von Pflanzensprossen vergleichen liesse. In weleher Weise dies 
aber geschieht, darüber haben sieh die einzelnen Forscher meist 
nicht ausgesprochen und gewöhnlich nicht einmal die Frage auf- 
geworfen. 

Baltour (1b) erbliekt im Längenwachsthum einen Intussus- 
eeptionsvorgang, während His von einer Apposition redet. Bal- 
four lässt die volle Zahl der „Mesoblastsomiten dadurch erreicht . 
werden, dass wie bei den Chaetopoden fortwährend neue Somiten 
zwischen das zuletzt gebildete Somit und das hintere Körperende 
eingeschoben werden“. Er verwendet dies als Argument gegen 
die His’sche Verwachsungslehre, „da es im höchsten Grade über- 
raschen müsse, wenn ein kleiner mittlerer Körperabschnitt auf 
ganz andere Weise wachsen solle, als der Endabschnitt. Denn 
nachdem das Nervenrohr einmal geschlossen sei und sich hinten 
durch den neurenterischen Canal ins Darmrohr fortsetze, sei es 
offenbar unmöglich geworden, dass irgend eine weitere Längen- 
zunahme durch Verwachsung stattfinde.“ 

Ich denke hierüber anders auf Grund meimer Amphibien- 
untersuchungen und der Amphioxusarbeit von Hatschek. Ich 
habe schon früher die Befunde geschildert, die man auf älteren 


Urmund und Spina bifida. 441 


Entwicklungsstadien an Querschnittsserien durch das hintere 
Körperende findet, gleichviel ob die Embryonen 10, 11 oder 12 
oder mehr Ursegmente gebildet haben. Immer findet man, wenn 
man die Schnittserien von hinten nach vorn verfolgt, erst den 
offenen Urmundspalt, dann die Ränder dieht zusammengelegt, 
dann zu einem Zellstrang verschmolzen, hierauf eine Sonderung 
desselben in Chorda und Medullarplatte, während seitwärts davon 
ein neues Ursegment sich von den umgebenden Theilen abschnürt. 
Ich kann hierin nur eine Reihe sich aneinander anschliessender 
und auseinander hervorgebender Entwicklungszustände erblicken. 
Wenn nun aber bei der Entstehung des 10. Ursegments ein Stück 
Urmund sich schliesst und ebenso bei der Entstehung des 11., 
12. und so weiter, der offen bleibende Urmund aber hinter dem 
Jeweilig letzten Segment immer noch als nahezu gleich grosser 
Rest vorgefunden wird, so werden mir nothgedrungen zu der An- 
nahme geführt, dass sich der hintere Theil des Urmunds durch 
Wachsthum in demselben Maasse ergänzen muss, als er nach vorn 
durch den Verschluss verliert. Ich lasse also das Längen- 
wachsthum nicht, wieesBalfour thut, vor der je- 
weilig offen bleibenden Strecke des Urmunds 
stattfinden, sondern an dieser selbst. Vor dem 
Urmund erfolgt nur die Differenzirungder Zellen- 
massen, die schon weiter hinten durch Zell- 
theilungen entstanden sind. Beim Amphioxus wird die 
Zuwachszone durch die Lage der grossen Zellen bezeichnet, welche 
Hatscheck bei Larven der verschiedensten Grösse angetroffen 
hat; bei Amphibien durch kleinzelliges Keimgewebe. 

Dass die Entfernung zwischen offenem Urmundrest und 
Vorderhirn mit der Bildung jedes neuen Segmentes grösser wird; 
erklärt sich nicht aus dem Bestand einer Keimzone vor dem 
Urmund, die zwischen -ihn und das letzte Segment neue Segmente 
einschiebt, sondern daraus, dass sich der Urmund activ durch 
Wachsthum nach hinten ausdehnt. Was wir auf den ein- 
zelnen Stadien als Urmund bezeichnen, ist nicht 
ein und dasselbe unverändert gebliebene Organ, 
es sind nur verschiedene Strecken ‘eines sich 
dureh Wacehsthum am hinteren Ende in demselben 
Maasse ergänzenden und erneuernden Organes, 
alses nach vorn durch Verwachsung und Organ- 


442 Oscar Hertwig: 


differenzirung aufgebraucht wird. Damit fallen die 
. von Balfour geltend gemachten Bedenken gegen die Verwach- 
sungstheorie in sich zusammen. 

Auf grössere Schwierigkeiten als beim Amphioxus und den 
Amphibien stösst die Durchführung der Urmundtheorie und der 
Conerescenztheorie in vielen Beziehungen bei den meroblastischen 
Eiern. Da bei diesen in Folge des Dotterreichthums und der 
damit zusammenhängenden partiellen Furchung manche Verhält- 
nisse wesentlich abgeändert sind, müssen wir uns vor allen Dingen 
über die eine Cardinalfrage vollständig klar werden, welche 
Einriehtungen der meroblastischen Eier dem Urmund des Am- 
phioxus und der Amphibien gleichwerthig sind. Es erscheint 
mir dies doppelt nothwendig zu sein, Angesichts der Unsicher- 
heit, welche His in diese von mir schon in meinem Lehrbuch 
erörterte Frage von Neuem hmeingetragen hat. Zur Entscheidung 
dieser Frage muss man genau wissen, auf welchen Merkmalen 
und Eigenschaften das Wesen des Urmunds bei den Wirbelthieren 
beruht. Amphioxus und die Amphibien haben uns nun hierüber 
Folgendes gelehrt: 

1) Der Urmund ist die Ausmündung eines Hohlraums, der 
sich durch Einstülpung aus der Keimblase anlegt und weiterhin 
Darm und Leibeshöhle aus sich hervorgehen lässt. 

2) An der Umrandung des Urmunds (Urmundrand oder 
Lippe) geht die oberflächliche in die innere, die Gesammthöhle 
auskleidende Epithelschicht oder das äussere in das innere resp. 
mittlere Keimblatt durch Umschlag eontinuirlich über. Nur im 
vordersten Bereich des Kopfes, wo der Einfaltungsprocess be- 
gonnen hat, kommt es nicht zur Anlage eines mittleren Keim- 
blattes, so dass sich hier allein äusseres und inneres Blatt längere 
Zeit unmittelbar berühren. 

3) Wenn sich die Leibessäcke durch -Einfaltung (hier später, 
«dort früher) während des Gastrulationsprocesses entwickelt haben, 
dann schlägt sich am Urmundrand das äussere Blatt im das pa- 
rietale Mittelblatt um. 

4) In der Umgebung des Urmundrandes legen sich Gehim 
und Rückenmark in der Form eines Nervenrings an, der nur am 
hintersten Ende, wo der After aus einem Theil des Urmunds 
entsteht, eine Unterbrechung besitzt. 

5) Die Urmundränder schliessen sich von vorn nach hinten 


Urmund und Spina bifida. 443 


in einer Längsnaht und vergrössern sich gleichzeitig durch einen 
vom hinteren Ende her erfolgenden Zuwachs. Der Abstand des 
offen bleibenden Urmundrestes vom Kopfende wird daher all- 
mählich grösser. 

6) Aus dem hintersten Theil des Urmunds geht der After 
hervor. Unmittelbar vor ihm entwickelt sich die Sehwanzknospe 
(siehe Seite 452). 

7) Wenn sich ein vorderer Theil des Urmunds geschlossen 
hat, der hintere Theil noch geöffnet ist, kann man in topogra- 
phischer Hinsicht einen gastralen und einen peristomalen Ab- 
schnitt des mittleren Keimblatts unterscheiden. 

8) An der Decke des Urdarms differenzirt sich längs der 
Verschlussnaht der Urmundränder die Chorda dorsalis aus der 
Chordaanlage und schiebt sich so trennend zwischen linke und 
rechte Hälfte des gastralen mittleren Keimblatts hinein, während 
der peristomale Abschnitt durch den Urmundspalt in 2 Hälften 
getrennt ist. 

9) Die mittleren Keimblätter oder die Coelomsäcke werden 
daher in ganzer Ausdehnung paarig angelegt, mit Ausnahme 
eines Bezirks an der hinteren oder ventralen Urmundlippe, wo 
die Einfaltung eine unpaare Anlage hervorruft und zur Verbin- 
dung der paarigen Abschnitte dient. 

10) Die Urmundränder lassen sich nach ihrer Beziehung 
zum mittleren Keimblatt in 4 Bezirke zerlegen, in einen vorderen 
Abschnitt, an welchem sich kein mittleres Keimblatt bildet, in 
die seitlichen Abschnitte, wo es paarig in der Form zweier 
Taschen angelegt wird, und in emen hinteren, unpaaren Abschnitt. 

Wie aus dieser Zusammenstellung hervorgeht, zeigt der Ur- 
mund bei dem Amphioxus und den Amphibien eine ganze Summe 
wichtiger Merkmale. Nur soweit wir entsprechende Merkmale 
bei den meroblastischen Eiern nachweisen können, dürfen wir 
die so gekennzeichnete Stelle als Urmund definiren. Ich muss 
mich daher entschieden gegen eine noch immer weit verbreitete 
Ansicht aussprechen, nach welcher der ganze Rand der Keim- 
scheibe bei meroblastischen Eiern als Urmundrand bezeichnet 
wird. Nichts ist verkehrter als eine solche Vergleiehung. Zum 
Urmund wird der Rand der Keimscheibe nur, soweit an ihm 
eine Einstülpung entsteht und dadurch eme Urmundlippe gebildet 
wird, an welcher die äussere in die innere Epithelschicht über- 


444 Oscar Hertwig: 


geht. Das ist aber beim Beginn der Gastrulation nur an einem 
sehr kleinen Bezirk, vor welchen dann später der quere Hirn- 
wulst zu liegen kommt, der Fall. Der weitaus grössere Theil 
des Keimscheibenrandes dagegen zeigt nach wie vor Merkmale, 
wie sie dem ganzen Rand vor Beginn der Gastrulation zukamen. 
Die Zellen vermehren sich, wobei Merocyten einen Uebergang 
zwischen dem ungefurchten Dotter und dem Zellenmaterial ver- 
mitteln, und auf diese Weise erhält ein immer grösser werdender 
Abschnitt der Dotterkugel einen zelligen Ueberzug. 

Um den prineipiellen Unterschied in der Bedeutung der 
zwei Randbezirke zum Ausdruck zu bringen, habe ich für sie in 
der 2. Auflage meimes Lehrbuchs (25) zum ersten Male die Namen 
Urmundrand und Umwachsungsrand eingeführt. Bald 
darauf hat sich auch Ra b1 (45) meinem Standpunkt angeschlossen. 
Wenn wir ein am Beginn der Gastrulation stehendes, meroblasti- 
sches Ei mit eimem auf demselben Stadium befindlichen Froschei 
vergleichen, so würde der Umwachsungsrand etwa der Randzone 
ddes letzteren entsprechen, an welcher die animalen in die vege- 
tativen Zellen übergehen. Denken wir uns die letzteren durch 
Dottermasse ersetzt und diese an Volum beträchtlich vermehrt, 
so haben wir in einfachster Weise eine Amphibiengastrula in 
eine Fischgastrula ete. umgewandelt. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung zeigen Urmundrand 
und Umwachsungsrand in ihrem Verhältniss zu eimander und zur 
Bildung des Embryo einige Verschiedenheiten, je nachdem wir 
das Ei eines Teleostiers, eines Selachiers oder eines Reptils und 
Vogels vor uns haben. Zur bequemeren Erklärung derselben 
habe ich drei Reihen von schematischen Zeiehnungen entworfen, 
Schemata für den Gastrulationsprocess emes Teleostiers, eines 
Selachiers und eines Amnioten. Im denselben habe ich den Ur- 
mundrand auf seinen verschiedenen Formzuständen durch eine 
dunkelsehwarze Linie, den Umwachsungsrand dagegen als eine 
punktirte Linie kenntlich gemacht (Tafel XX, Fig. 14, 7—10). 

Was zunächst die Teleostierentwieklung (Fig. 1—4) betrifft, 
so stellt Fig. 1 schon ein etwas weiter vorgerücktes Stadium 
dar. Die Urmundlippe, die am Beginn der Einstülpung mit dem 
Rand der Keimscheibe zusammenfiel und die Form einer Sichel 
besass, hat jetzt eine nach der Scheibenmitte gerichtete Aus- 
buchtung erhalten, Dieselbe ist dadurch entstanden, dass linke 


Urmund und Spina bifida. 445 


und rechte Hälfte der zuerst gebildeten Urmundlippe nach dem 
von His zuerst entdeekten Modus einander entgegenwachsen 
und sich in der Riehtung eines nach der Mitte des Blastoderms 
gezogenen Radius, welcher die Längsaxe des zukünftigen Em- 
bryo bezeichnet, zusammenlegen in demselben Maasse, als die 
ganze Scheibe sich in der Fläche über die Dotterkugel weiter 
ausbreitet. Der Theil, der durch Zusammenlegung und von vorn 
nach hinten fortschreitende Verwachsung des Urmundrandes ge- 
bildet wird, ist die Kopfanlage des Embryo, welche wie ein 
Höcker „wie ein Vorstoss nach vom“ (Rauber) dem Keim- 
scheibenrand aufsitzt. 

Drei Processe greifen dann beim Fortgang der Entwicklung 
längere Zeit in einander. Erstens wird em immer grösserer 
Theil der Dotterkugel von den Keimblättern umwachsen. Die 
Umwachsung geschieht dabei an der Stelle, wo der Embryo 
sich bildet, viel langsamer als in dem übrigen Umfang der 
Scheibe, was durch einen Vergleich der Figuren 1—3 sofort 
klar wird. Denn während in Fig.2 z. B. der Umwachsungsrand 
von der Zahl 1 zu uw? fortgerückt ist, beträgt die Zunahme 
im embryobildenden Bezirk nur etwa den dritten oder vier- 
ten Theil davon. Es kann dies kaum Wunder nehmen, da 
bei der Embryobildung ganz andersartige und complieirtere Zell- 
verschiebungen, Einfaltungsprocesse u.s. w. als bei der einfachen 
Umwachsung stattfinden. Daher darf auch nicht auf ein grösseres 
Maass von Zellbildung am rascher fortschreitenden Umwachsungs- 
rand geschlossen werden, denn eher wird das Gegentheil der 
Fall sein. 

Zweitens wächst durch Zusammenlegung des Urmundrandes 
der embryonale Körper in die Länge, indem sich an den zuerst 
entstandenen Kopftheil die Halsregion, die Brustregion ete. suc- 
cessive anschliesst. Die Darstellung dieses wichtigen Vorgangs 
wird verständlicher werden, wenn man an der Urmundlippe von 
dem Augenblicke an, wo sich die Kopfregion angelegt hat, zwei 
verschiedene Abschnitte unterscheidet, den Abschnitt ur! und ur?. 
Mit ur! bezeichne ich den Theil des Urmundes, der sich durch 
mediane Vereinigung seiner Ränder in der Urmundnaht geschlossen 
hat, mit ur? dagegen den Theil der Urmundlippe, der am hin- 
teren Ende der Embryonalanlage rechtwinklig umbiegt und mit 
dem Rand der Keimscheibe zusammenfällt. Den letzteren kann 


446 Oscar Hertwig: 


ich daher auch kurzweg als randständigen oder offenen 
Theildes Urmunds, den ersteren als seinen ver- 
wachsenen Theil benennen. Die Längenzunahme der Em- 
bryonalanlage geht dann in der Weise vor sich, dass sich die 
verwachsene Urmundstrecke eontinuirlich auf Kosten des offenen 
(oder randständigen) Urmundtheils, wie bei Amphioxus und den 
Amphibien) vergrössert, indem linke und rechte Lippe nach der 
Medianebene zusammenrücken und verschmelzen. Durch den 
allmänlich von vorn und nach hinten fortschreitenden Process 
würde der offene oder randständige Theil der Urmundlippe bald 
aufgebraucht werden, wenn derselbe nicht auch seinerseits den 
Verlust beständig wieder durch Zuwachs ersetzen würde. Der 
Ersatz geschieht dadurch, dass sich der Einfaltungsprocess, der 
überhaupt die Urmundhippe ins Leben gerufen hat, am jeweiligen 
Keimseheibenrand weiter fortsetzt und dass dadurch immer neue 
Streeken des Umwachsungsrandes in Urmund- 
rand umgewandelt werden. Der Gastrulationsprocess des 
Teleostiereies dehnt sich mithin über einen längeren Zeitraum 
der Entwicklung aus als gewöhnlich beschrieben wird, und nimmt, 
während sich im vorderen Bereich der Embryonalanlage schon 
verschiedene Organe differenziren, am Rand der Keimscheibe 
(am offenen Theil des Urmundrandes) in der ursprünglichen 
Weise seinen Fortgang. Derselbe findet seinen Ab- 
schluss erst dadwneh,.. dass siehldie, seitluchen 
Urmundlippen an ihrem hinteren Ende durch 
Ausbildung einer ventralen Lippe mit einander 
verbinden, wodurch erst einin sich zum Ring ge- 
schlossener Einstülpungsrand hergestellt wird. 
Zu dieser Zeit ist auch die Umwachsung der Dotterkugel be- 
endet und wird hierbei der letzte Rest des Umwachsungsrandes 
in das Schlussstück des Urmunds umgewandelt (Fig. 4a). In 
geringer Entfernung vor demselben entsteht die Schwanzknospe 
(sk). Die Uebereinstimmung mit der Urmundentwicklung der 
Amphibien wird aus meiner Darstellung von selbst hervorleuchten 
und keines weiteren Hinweises bedürfen. 

In meiner Auffassung des Gastrulationsprocesses des Te- 
leostiereies stimme ich mit His insoweit überein, als wir beide 
den Rücken des Embryo durch Verwachsung zweier seitlicher 
Hälften sich bilden lassen, im übrigen aber weiche ich in einem 


Urmund und Spina bifida. 447 


sehr wesentlichen Punkte von ihm ab. Nach meiner Darstellung 
erscheint der ganze Vorgang als em modifieirter Gastrulations- 
process. Die verwachsenden Theile sind die Urmundränder, und 
der Keimscheibenrand ist am Verwachsungsprocess nur, soweit er 
Urmundlippe ist, betheiligt. Nach His dagegen ist die Uranlage 
des Körpers ein platter Ring, dessen Breite und Dieke an einer 
Stelle, dem zukünftigen Kopfende ein Maximum, am gegenüber- 
liegenden Sehwanzende ein Minimum besitzt. Das Material für 
den Kopf würde ursprünglich am hinteren Ende, das Material 
für den Schwanz am vorderen gegenüber gelegenen Ende, dem 
„Gegenpol“ der ursprünglichen Keimscheibe, zu suchen sein, 
während das Material zum Schwanz sich nach meiner Darstellung 
in einer seitlichen Gegend finden würde. Nach His bilden die 
in der späteren Medianebene des Körpers liegenden Gebilde 
Anfangs die Peripherie der ganzen Scheibe. Der gesammte Rand- 
wulst der Keimscheibe wird zur Embryobildung verbraucht und 
diese letztere verbindet sich mit der Dotterumwachsung des Kei- 
mes derart, dass die Aufreihung des Embryomateriales zugleich 
mit der Umwaehsung vollendet ist. „Es legen sich die zwei 
Seitenhälften des Ringes aneinander und vereinigen sich als sym- 
metrische Körperhälften.*“ „Nur das vorderste Kopf- und das hin- 
terste Schwanzende bedürfen keiner Verwachsung, weil sie aus 
denjenigen Strecken des Randwulstes hervorgehen, welche die 
zwei Seitenhälften zum Ring geschlossen hatten.“ 

Schon Oellacher hat gegen die Theorie von Lere- 
boullet, welche der His’schen sehr ähnlich ist, den nicht 
unberechtigten Einwand gemacht: „Wenn die Ränder der Keim- 
scheibe die beiden Rumpfhälften bilden sollen, so müssten sie 
das ganze Ei umkreisen und dann wenigstens einmal einen 
grössten Kreis der Kugel umspannen; so müssten die beiden 
Rumpfhälften einmal ganz enorm ausgedehnt gewesen sein, was 
gewiss nicht wahrscheinlich ist.“ In der That würde nach der 
Darstellung von His, dass der ganze Keimrand zum Embryo 
zusammenwächst, der Keimrand sich wie ein kleiner Gummiring 
verhalten, den man über eine grosse Kugel herüberzieht. Am 
Aequator der Kugel angelangt, würde er auf das Maximum aus- 
gedehnt sein, um dann auf der entgegengesetzten Fläche sich 
allmählich wieder zusammen zu ziehen. Wäre der ganze Keim 
rand Urmundrand, so müsste er sich eine Zeit lang enorm aus- 


448 Oscar Hertwig: 


weiten und dann wieder bedeutend verengen. Diese Schwierig- 
keit fällt bei meiner Fassung ganz hinweg. Und so kann ich 
wohl sagen, erscheint die Conerescenztheorie von His in der 
Urmundtheorie in einer nicht unwesentlich veränderten Form 
wieder. 

Zwischen dem Gastrulationsprocess der Teleostier und der 
Amnioten vermitteln die Selachier einen Uebergang. Während 
längerer Zeit geht die Bildung des Embryo durch Verwachsung 
der Urmundränder auch bei den Selachiern in der für das Te- 
leostierei genauer durchgeführten Weise vor sich. (Schema 1 
und 2 kann daher auch für die ersten Stadien der Selachierent- 
wieklung dienen.) Dann aber wird eine Modifiecation des Pro- 
cesses durch die beträchtliche Grösse des Dotters nothwendig. 
Es hat nämlich der Umwachsungsrand der Keimscheibe den 
Dotter noch nicht ganz einhüllen können zu der Zeit, wo sich 
die seitlichen Urmundlippen nach hinten schon unter Bildung 
einer ventralen Urmundlippe vereinigen. In Folge dessen treten 
jetzt für die Selachier eharacteristische Veränderungen ein, welche 
ich durch die Figuren 7 und 8 schematisch wiederzugeben ver- 
sucht habe. 

Umwachsungsrand (Fig. 7 uw!) und Urmundrand (ur?) trennen 
sich von einander (Fig. 8a und uw’). Die Embryonalanlage löst 
sich vom Blastodermrand ab. Hinter dem Embryo bildet der 
Umwachsungsrand einen in sich geschlossenen Ring (uw?), inner- 
halb dessen der Dotter (d) noch eine Zeit lang frei zu Tage 
liegt, bis er durch fortschreitende Verkleinerung des Ringes 
auch überwachsen ist. Balfour hat diesem Ring den Namen 
Dotterblastoporus beigelegt und in ihm einen Theil des Urmunds 
erblickt. Wie schon früher gesagt, halte ich diese in der Lite- 
ratur weit verbreitete Ansicht für eine irrige. Denn erstens liegt 
am sogenannten „Dotterblastoporus“ überhaupt keine Oefinung 
vor, durch welche man in einen Hohlraum gelangt, wie es am 
Urmundrand, soweit er noch nieht verwachsen ist, der Fall ist. 
Durch den Umwachsungsring kommt man in die Dotter- 
masse, die wir uns auch- durch einen Haufen von Dotterzellen, in 
welche sich der Umwachsungsrand verliert, ersetzt denken könnten. 
Der Vergleich mit dem Blastoporus der Amphibien ist nicht 
minder verfehlt. Denn dieser zeigt, wenn er fertig gebildet ist, 
die oben aufgezählten Merkmale des Urmunds. Er ist daher 


Urmund und Spina bifida. 449 


nicht Umwachsungslücke oder, wie His sich ausdrückt, 
die allmählich sich verkleinernde Oeffnung, welche frei bleibt, 
wenn die rascher durchfurchte obere Keimhälfte die langsamer 
durchfurehte untere Keimhälfte, bez. den Dotter umwächst. Er 
ist vielmehr Einstülpungslücke (Urmund). 

Von den Selachiern aus genügt ein kleiner Schritt, um die 
Verhältnisse der Reptilien und Vögel zu verstehen. Der Urmund- 
rand der Keimscheibe ist die Sichelrinne; diese schliesst sich 
hier aber, indem sie sich in die Primitivrinne umwandelt, wie 
Duval des Näheren beschrieben hat, schon ausserordentlich 
frühzeitig zu einem Ring in sich ab und trennt sich dabei vom 
Umwaechsungsrande geraume Zeit, bevor sich im vordersten Be- 
reich des Urmundringes Medullarfalten, Chorda und Ursegmente 
anlegen. Die Embryonalanlage gibt daher bei den Amnioten 
sehr viel früher als bei den Selachiern ihre randständige Lage 
auf und findet sich bald in der Mitte der Keimscheibe überall 
gleich weit vom Umwachsungsrand entfernt. Die Figuren 1, 9 
und 10 können als Schema für diese abgekürzte und beschleu- 
nigte Art der Urmundbildung und der von ihr früh unabhängig 
gewordenen Dotterumwachsung dienen. | 

Den Unterschied zwischen der Urmundbildung (Gastrula- 
tionsprocess) und der Dotterumwachsung der Teleostier, Selachier 
und Amnioten fasse ich kurz noch einmal in folgende Sätze zu- 
sammen. 

Bei den Teleostiern hat der Umwachsungs- 
rand der Keimscheibe den Dotter fast vollständig 
eingehüllt, noch ehe der Urmund seinen distalen 
Abschluss erhalten hat. In Folge dessen wird 
der letzte Theil des Umwachsungsrandes, wenn 
er am hinteren Ende der Embryonalanlage nur 
noch einen kleinen Ring umgrenzt, zur Ausbil- 
bildung des Urmundrandes mit aufgebraucht. 
Der Embryo bleibt daher bis zuletzt, wie man 
sich ausdrückt, randständig. Beiden Selachiern 
tritt der Urmundschluss schon ein, wenn der Um- 
wachsungsrand ein kleines Feld des Dotters 
noch nicht überzogen hat. Von diesem Augen- 
blick wird die bis dahin randständige Embryonal- 
anlage vom Blastoderm abgelöst. Der Umwach- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 30 


450 Ösear Hertwig: 


sungsring schliesst sich getrennt vom Embryo. 
Bei Reptilien und VögelnTendlieh erkolstr die 
Trennung von Urmundrand und Umwachsungs- 
rand der Keimscheibe ausserordentlich früh- 
zeitig, so dass dadurch die Embryonalanlage 
bald entfernt vom Umwachsungsrand mehrin die 
Mitte des Blastoderms zu liegen kommt. 

Ich bin auf die Dotterumwachsung so ausführlich einge- 
gangen, weil eine Verwirrung in der Literatur gerade über diese 
Frage besteht. Ich führe nur den Ausspruch von Balfour 
an, dass bei allen Wirbelthieren mit grossem Dotter die ventrale 
Leibeswand offenbar durch den Verschluss der Blastoporuslippen 
auf der Bauchseite vervollständigt wird. Ich erinnere an Bal- 
fours Argument, durch welches er die His’sche Concrescenz- 
theorie ad absurdum zu führen sucht, dass bei Annahme der- 
selben die ganze dorsale, sowie die ganze ventrale Leibeswand 
des Embryo durch die Verwachsung der Blastoporuslippen ge- 
bildet werden müsste. Ich erinnere endlich an die neuesten, 
oben referirten Ausführungen von His. 

Es wäre ein dankbares Beginnen, wenn von den hier ent- 
wiekelten Gesichtspunkten aus der Keimrand der meroblastischen 
Eier nach seiner örtlich und zeitlich verschiedenen Entwicklungs- 
weise einmal eingehend untersucht würde, wodurch über manche 
Punkte, die ich hier mehr theoretisch auseinandergesetzt habe, 
noch weiteres Licht verbreitet würde. 

Den Abschnitt über Urmundtheorie und Conerescenztheorie 
schliesse ich, indem ich noch eimige Vergleiehspunkte zwischen 
dem Urmundgebiet der Amphibien und dem Urmundgebiet der 
Reptilien und Vögel hervorhebe (siehe auch Lehrbuch der Ent- 
wicklungsgeschichte (25). 

Der Urmund der Amnioten ist die Primitivrinne, deren 
Ränder frühzeitig in einer medianen Naht zu dem Primitivstreifen 
verschmelzen, an welchem alle drei Keimblätter eine Strecke 
weit unter einander verbunden sind. Zu dem Urmundgebiet ist 
noch der Kopffortsatz hinzuzureehnen und ist wohl derjenige 
Theil, an welchem die Verschmelzung der Urmundlippen am An- 
fang der Gastrulation in der für Amphioxus und die Amphibien 
beschriebenen Weise erfolgt ist. Demnach würde auch hier der 
Anfang des. Urmundgebietes beim ausgebildeten Thier am An- 


Urmund und Spina biflda. 451 


fang der Chorda und in der Zwischenhirngegend zu suchen 
sein. 

Die Bedeutung der Primitivrinne für die Bildung der Chorda, 
der mittleren Keimblätter ete. ist dieselbe wie die Bedeutung der 
Urmundränder beim Amphioxus und den Amphibien. Bei ihrer 
ersten Entstehung gehört die Primitivrinne dem Kopfgebiet des 
Embryo an; indem sie sich daselbst in die verschiedenen Axen- 
organe differeneirt, wächst sie an ihrem hinteren Ende, der Wachs- 
thumszone, durch Einschieben neu gebildeter Embryonalzellen 
weiter. So findet sie sich denn je nach dem Ausbildungsgrad 
der Keimscheiben in der Halsgegend, der Brustgegend, der Len- 
dengegend, d.h. ihr Abstand vom Anfang des Medullarrohrs wird 
mit dem Alter der Embryonen ein immer grösserer. Dies erklärt 
sich nieht nach Balfour's Hypothese, dass sich vor der Pri- 
mitivrinne neugebildete Körperstrecken durch Intussusception ein- 
schieben, sondern dadurch, dass das Zellmaterial der Primitiv- 
rinne selbst nebst seiner Umgebung sich nach vorn in Medullar- 
platte, Chorda, Ursegmente, Decke des Darms umbildet, während 
sie sich nach hinten durch Wachsthum ergänzt. 

Am hinteren Ende der Primitivrinne findet sich häufig eine 
kleine Oeffnung, durch welche man von der Eetodermseite in 
den Darm gelangt, der viel besprochene Canalis neurenterieus. 
His sagt von ihm, „es sei mit grosser Schärfe festgestellt, dass 
er bei amnioten Wirbelthieren erst seeundär durchbreche, er sei 
daher Durchbruchsöffnung und gehöre in dieselbe Kategorie von 
Oeffnungen, wie der Mund. Er falle daher ausser Vergleich mit 
dem seit Rusconi bekannten Blastoporus niederer Wirbelthiere 
oder dem Urmund im Sinne Haeckel’s“. 

Ich bleibe in dieser Frage nach wie vor auf dem früher 
eingenommenen Standpunkt stehen. Wie man beim Urmund- 
gebiet der niederen Wirbelthiere einen geschlossenen und einen 
offenen Theil zu unterscheiden hat, welch letzterer auf den ein- 
zelnen Stadien einen anderen Ort einnimmt, so auch bei den 
Amnioten. Hier ist der offene Theil der Canalis neurenterieus. 
Wenn nicht auf allen Entwicklungsstadien der Keimscheibe eine 
' Oeffnung am Ende des Primitivstreifens nachzuweisen ist, so er- 
klärt sich dies in ungezwungener Weise aus dem Umstand, dass 
die Urmundränder bis zur Berührung aneinander liegen. Wei- 
chen sie dann auf anderen Stadien wieder auseinander ‚ so tritt 


452 Oscar Hertwig: 


eine Oeffnung zu Tage. In diesem Falle hat dann aber ein 
Durchbruch oder eine Bildung einer neuen Oefinung, wie sie 
der bleibende Mund darstellt, nicht stattgefunden. 

Auf einem späteren Stadium lässt sich bei den Amnioten 
am hintersten Ende des Primitivstreifens, noch etwas hinter der 
Stelle, wo der neurenterische Canal liegt, die Aftergrube unter- 
scheiden. Unmittelbar vor ihr entwickelt sich die Schwanz- 
anlage des Embryo. Die Aftergrube bezeichnet uns, wie die 
Afterrinne bei den missgebildeten Froschembryonen, das hinterste 
Ende des Urmunds. Darüber wird das nächste Capitel ausführ- 
licher handeln. 


b) Die Schwanz- und Afterbildung der 
Wazhelthtere. 

Die Hemmungsmissbildungen der Froschembryonen sind 
auch für die Schwanz- und Afterbildung sehr lehrreich. Bei den 
höchsten Graden der Hemmung, bei denen das gesammte Ur- 
mundgebiet weit geöffnet ist (Taf. XVI, Fig. 1), lässt sich schon 
die Aftergegend als solche erkennen, indem sich am hinteren 
Ende des Embryo im Ectoderm eine Rinne bildet (ar), die von 
kleinen Falten eingesäumt in die Beckendarmhöhle führt. Der 
Urmundrand zeigt hier im Folge dessen eine Unterbrechung, eine 
Einkerbung. Zu beiden Seiten derselben sind die Urmundränder 
dadurch, dass die Zellen in lebhafter Wucherung begriffen sind 
und ein kleinzelliges, dem Längenwachsthum dienendes Keimge- 
webe herstellen, bedeutend verdiekt und bilden zu beiden Seiten 
der Afterrinne zwei Wülste (sk), die im Himbliek auf ihre weitere 
Entwicklung als Schwanzknospen bezeichnet wurden. Durch die 
Afterrinne wird der Nervenring, der sich sonst in der ganzen 
Peripherie des Urmunds als Medullarplatte anlegt, an einer kleinen 
Stelle unterbrochen. Wir haben somit am Urmundrand einen 
grösseren neuralen und einen kleineren, nicht neuralen Absehnitt 
zu unterscheiden, was für die weitere Entwicklung sehr wichtig ist. 

Bei anderen Missbildungen, bei denen das Urmundgebiet 
einen theilweisen Verschluss erfahren hat, lässt sich die wichtige 
Thatsache feststellen, dass sich der Urmund nicht nur successive 
von vorn nach hinten schliesst, sondern dass unabhängig davon 
sich noch eine zweite Verschlussstelle am hinteren Ende aus- 
bildet, und zwar in folgender Weise (Taf. XVI, Fig. 9—11, 15, 14). 


Urmund und Spina bifida. 455 


Ueber der Afterrinne legen sich die beiden Schwanzknospen 
(sk) mit ihren medialen Flächen aneinander und bilden, indem 
sie verschmelzen, einen breiten Querwulst (n), der aus einem klein- 
zelligen, aber in die verschiedenen Keimblätter gesonderten Ge- 
webe besteht. Durch den Wulst wird der hinterste Theil des 
Urmunds, der später zum After (ar) wird, von dem übrigen 
Theil getrennt, dessen Verschluss an den Missbildungen in ano- 
maler Weise gehemmt worden ist. An Serien von Frontalschnitten 
(Taf. XVII, Fig. 13, 14, Taf. XVII, Fig. 8—11, 25) liess sich 
die Nahtbildung (n) an der hinteren und späteren ventralen Seite 
des Wulstes noch deutlich erkennen; eimmal ist eine Rinne und 
eine Raphe (n) vorhanden, in deren Bereich inneres und mittleres 
Blatt eine Strecke verbunden sind (Taf. XVII, Fig. 15 n. Taf. 
XVII, Fig. 2 u. 10 n.), zweitens geht am äussersten Ende eine 
schwarze Pigmentlinie, erzeugt durch die Verwachsung der ecto- 
dermalen Flächen, durch das kleinzellige Gewebe hindurch 
(Taf. XVIIL, Fig. 25 n). 

Wenn die Verschmelzung eine vollständige wie beim nor- 
malen Entwicklungsverlauf ist, so geht früh aus der paarigen 
eine unpaare Schwanzknospe hervor, welche sich von 
oben über die Afteranlage herüberlegt. Bei manchen Missbil- 
dungen aber ist die Verschmelzung nur eine theilweise und be- 
trifft nur die Gegend oberhalb der Afterrinne, während darüber 
hinaus die Schwanzknospen an einem mehr oder minder grossen 
Endstück getrennt bleiben (Taf. XVI, Fig. 11, 15, 18, 19 s). 

An der Schwanzknospe können wir eine ventrale und eine 
dorsale Fläche und demgemäss auch eine ventrale und eine dor- 
sale Schwanznaht unterscheiden. Die erstere verläuft von der 
Schwanzspitze bis zum After, die letztere von der Schwanzspitze 
bis zu dem in Folge der Hemmung offen gebliebenen Theil des 
Urmunds. Die erstere gehört dem nicht neuralen Theil des Ur- 
mundgebietes, die letztere seinem neuralen Theil an. 

Was den After anbetrifft, so sind in seiner ganzen Ent- 
wicklung 4 verschiedene Stadien zu unterscheiden. Im ersten 
Stadium erscheint er nur als der hinterste Abschnitt des ge- 
sammten Urmundes (Taf. XVI, Fig. 1 ar). 

Im zweiten Stadium hat er sich von ihm als eine besondere 
Oefinung abgetrennt, dadurch dass am hinteren Ende des neuralen 
Abschnitts der Urmundränder sich die Schwanzknospen gebildet 


454 Oscar Hertwig: 


und zur unpaaren Schwanzanlage verbunden haben (Taf. XVI, 
Fig. 11 ete. ar). Eine durchgängige Oeffnung ist meist an 
Durehsehnitten durch die Aftergegend nicht zu finden, weil die 
Wandungen sich unmittelbar berühren. In dem Zusammenhang 
der Keimblätter gibt sich aber im zweiten Stadium noch die ur- 
sprüngliche Abstammung vom Urmund zu erkennen (Taf. XVII, 
Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 11 ar). Denn wie bei, diesem "sind 
an der Afterstelle alle drei Keimblätter in Zusammenhang 
mit einander. An der Afterlippe schlägt sich das äussere Blatt 
in das parietale Mittelblatt um und einwärts davon geht wieder 
an der Darmlippe das viscerale Mittelblatt m das Darmdrüsen- 
blatt über. Es besteht also auf diesem Stadium genau genommen 
noch keime directe Verbindung des äusseren mit dem inneren 
Keimblatt, sondern nur durch Vermittelung des Mittelblattes. 
Wir kommen daher auch, wenn eine Oeffnung vorhanden ist, 
durch die Aftergrube erst im einen allerdings verschwindend 
kleinen Rest des Urdarms. Denn als solchen müssen wir doch 
den im Bereich des Mittelblatts gelegenen Raum bezeichnen, 
durch welchen man sowohl in die Coelomsäcke als auch in den 
seeundären Darm eindringen kann. 

Dieser Zustand ändert sich auf dem dritten Entwick- 
lungsstadium. In der Aftergegend nämlich trennt sich das 
mittlere Keimblatt aus dem oben beschriebenen Zusammenhang, 
einmal vorn an der Afterlippe von dem äusseren Keimblatt, an 
der Darmlippe vom Darmdrüsenblatt. Die Coelomsäcke haben 
sich abgeschnürt und geschlossen. In Folge dessen treten jetzt 
an den Ablösungsstellen äusseres und inneres Keimblatt in direete 
Verbindung und begrenzen in den Fällen, wo eine Oeffnung sich 
erhalten hat, das Afterrohr, welches von Aussen nun direct und 
unmittelbar, indem es das Mittelblatt durchbohrt, in den Enddarm 
führt. Meist fehlt aber noch wegen des oben hervorgehobenen 
Umstandes eine Oeffnung. Aeusseres und inneres Keimblatt 
grenzen zwar in Folge der Ablösung des Mittelblattes unmittelbar 
zusammen, bilden aber zusammen noch einen epithelialen Ver- 
schluss, die Aftermembran oder den Afterstrang. Von 
einer Aftermembran (Taf. XVII, Fig. 9) sprechen wir, wenn 
die Aftergrube (ar) von der Höhle des Enddarms (ed) nur 
dureh eine dünne Lamelle getrennt ist, die aus je einer einfachen 
Lage von Entodermzellen und von Ectodermzellen besteht, wie 


Urmund und Spina bifida. 455 


es beim normalen Entwicklungsverlauf des Frosches der Fall ist. 
Ein Afterstrang dagegen entwickelt sich in den Fällen, in denen 
wie bei manchen Missbildungen die Höhle des Enddarms und die 
Aftergrube etwas weiter auseinander gerückt sind und so an 
Stelle der dünnen Epithelmembran em diekerer Epithelstreifen 
tritt, wenn sich das Mittelblatt aus seinem Zusammenhang trennt. 

Im vierten Entwieklungsstadium endlich wird der After 
durchgängig, indem in der Mitte der epithelialen Verschluss- 
membran die Zellen auseinander weichen. Bei vielen Missbil- 
dungen hat sich zu dieser Zeit oder auch schon vorher die von 
der ventralen Schwanzwurzel zu der Aftergrube führende Rinne, 
die häufig von hohen Falten eingefasst ist (Taf. XIX, Fig. 1a, 5 af), 
zu einem kurzen Rohr geschlossen (Fig. 2, 22 ar). In diesem 
Falle gelangt man dann in den Enddarm Auch ein mehr oder 
minder langes, eetodermales Afterrohr, das an der Wurzel des 
Schwanzes am Beginn der ventralen Schwanzflosse gelegen ist. 
Auch bei der normalen Entwicklung scheint sich mir ein solches 
ectodermales Ansatzstück zu bilden. 

Das sind kurz zusammengefasst die Ergebnisse, zu denen 
mich die Untersuchung der Schwanz- und Afterbildung bei den 
Missbildungen des Frosches geführt hat. Sie stimmen m erfreu- 
lieher Weise im Wesentlichen mit den Resultaten überein, zu 
denen in der neuesten Zeit mehrere Forscher, besonders Schanz, 
Götte, v. Erlanger über die Anlage des Afters bei normal sich 
ee kelnden Kenschemhr yonen gelangt sind. 

In der Frage der Afterentwicklung hat lange Zeit grosse 
Verwirrung geherrscht. Bekanntlich sind auch hier drei ver- 
schiedene Ansichten aufgestellt worden. 

Nach der älteren Auffassung soll der After wie der Mund 
eine Neubildung sein und dadurch entstehen, dass sich am hin- 
teren Körperende die Haut zu einer Grube einsenkt und später 
in den Enddarm durchbricht. Nach einer zweiten Ansicht, die 
durch das Studium von Petromyzon’ und Amphibien gewonnen 
wurde, soll der ganze Urmund direet zum After werden. Eine 
dritte Gruppe von Forschern endlich (Schanz [62el, Bonnet [3], 
Götte, Erlanger u.a.) nimmt zwar auch eine Beziehung des 
Afters zum and an, aber nur zum hintersten Theil desselben. 
Sie lässt sich den Urmund in 2 Oeffnungen zerlegen, in eine 
vordere, welche in das hintere Ende des Nervenrohrs aufge- 


456 - Oscar Hertwig: 


nommen wird (Canalis neurentericus, Chordablastoporus) und in eine 
hintere Oeffnung, die zum After wird (Afterblastoporus, Afterkanal). 

Was besonders die Amphibien betrifft, so kann ich im All- 
gemeinen der von Götte (19) und von Erlanger (14) gege- 
benen Darstellung beipfliehten. 

Götte lässt den Blastoporus, wenn er sich zu einem Längs- 
spalt umgewandelt hat, in seiner Mitte durch Verwachsung seiner 
Lippen schliessen (Prostomanaht). Unter der Verschlusstelle bleibt 
ein kleiner Rest des Blastoporus erhalten, der gewöhnlich seine 
Liehtung verliert, um sich später wieder zu öffnen und den After 
zu bilden. Der dorsal von der Verwachsungsstelle gelegene Rest 
des Blastoporus stellt den Canalis neurentericus dar, der bald 
von den Medullarwülsten umwachsen und dadurch in das Nerven- 
rohr eingeschlossen wird. Aus der Verwachsungsstelle entsteht 
der Schwanz, an dem sich die Prostomanaht von der Spitze bis 
zum After hinzieht. 

In ähnlicher Weise fasst von Erlanger das Ergebniss 
seiner Untersuchungen in die Sätze zusammen: „Vergleicht man 
die Resultate der Arbeiten von Schanz und Morgan (40) mit 
denen meiner Arbeit, so wird man wohl zu dem Schluss kommen, 
dass der After aus dem ventralsten Theile des Urmunds hervor- 
geht, während der dorsalste den Neuroporus und den Canalis 
neurenterieus bildet. Bei den Anuren kommt noch der Umstand 
hinzu, dass die Stelle des Blastoporus, aus welcher der After 
hervorgeht, vorübergehend verschlossen und der After erst später 
wieder durch Durchbruch eröffnet wird, während bei den Urodelen 
der ventralste Theil des Urmunds nie verwachsen soll. Es dürfte 
daher gerechtfertigt erscheinen, die Afterbildung bei den Anuren 
als secundär modifieirt zu betrachten.“ 

In meiner Arbeit über das mittlere Keimblatt der Amphibien 
(24) habe ich aus einer Serie 6 Schnitte durch das Urmundgebiet 
eines älterrn Froschembryo abgebildet, welche die sich hier ab- 
spielenden Vorgänge vollkommen richtig wiedergeben. So zeigt 
Fig.5, Taf. VIII einen Sehnitt durch die Verschlussstelle, durch 
welche der dorsal von ihr gelegene Canalis neurentericus, von dem ein 
Sehnitt in Figur 1 abgebildet ist, von der ventralwärts gelegenen 
Aftergrube (Fig. 6) getrennt wird. An der Verschlussstelle tritt 
noch deutlich die Nahtbildung hervor, indem an ‘einer kleinen 
Stelle das äussere und innere Keimblatt in das Mittelblatt direct 


Urmund und Spina bifida. 457 


übergehen. Die Aftergrube ist durch eine dünne, epitheliale 
Verschlussmembran vom Enddarm getrennt, wie es auf dem von 
mir unterschiedenen dritten Entwieklungsstadium B der Fall ist. 
Damals freilich habe ich, wie auch Götte, im After eine Neu- 
bildung gemäss der herrschenden Auffassungsweise erblickt, weil 
mir die Zwisehenstadien in der Entwieklung entgangen waren 
und damit auch die Zugehörigkeit zum Urmundgebiet übersehen 
wurde. Auf die Abbildungen möchte ich aber auch jetzt hin- 
weisen, da sie alle einschlägigen Verhältnisse sehr gut wieder- 
geben. Auch auf Tafel VII, Figur 12—14 (l. e.) sei aufmerksam 
gemacht. 

Wenn wir jetzt noch die normale und die gestörte Entwick- 
lung mit einander vergleichen, so kann die letztere auch hier 
zum Verständniss der ersteren Manches beitragen. Namentlich 
verbreitet sie über die Sehwanzbildung und über die morpholo- 
sische Stellung des Sehwanzes zum übrigen Körper 
mehr Licht. Als wichtigstes Ergebniss möchte ich hervorheben, 
dass der Schwanz nicht als eine direete Verlängerung des ganzen 
Körpers, sondern nur als eine Fortsatzbildung der Rücken- 
fläche nach seiner Entstehung betrachtet werden kann. Die 
ganze ventral vom Urmund gelegene Fläche des Rumpfes ist an 
seiner Entstehung gar nicht betheiligt. Der Schwanz erschemt 
daher als eine Fortsatzbildung des Körpers, die vom Urmund- 
gebiet ihren Ursprung nimmt und über den hintersten Theil des- 
selben, den After, hinauswächst. Dadurch tritt er in einen Gegen- 
satz zum ganzen übrigen Rumpf. Wir finden daher auch in seiner 
Zusammensetzung nur dorsal gelegene Organe betheiligt, Nerven- 
rohr, Chorda, Ursegmente, während Leibeshöhle, Geschlechts- 
organe, Nieren sich nicht in ihn hinein fortsetzen. Ob wir von 
einem wirklichen Schwanzdarm reden dürfen, erscheint mir frag- 
lieh. Allerdings verlängert sich das innere Keimblatt als ein 
Strang in die Schwanzanlage hinein, als eine Ausstülpung der 
Beckendarmwand. Es scheint aber meist nicht zur Ausbildung 
einer Höhlung zu kommen und später schwindet der Strang und 
löst sich in andere Gewebe auf. Bei keinem Wirbelthier wird 
er wohl je als Darm funetionirt haben, so dass ich vorschlage, 
den Namen Schwanzdarm ganz fallen zu lassen und ihn 
durch die zu keinen falschen Vorstellungen führende Bezeich- 
nung: „pEntodermstrang des Schwanzes“ zu ersetzen. 


458 Oscar-Hertwig: 


Da am Urmundrand äusseres, mittleres und inneres Keim- 
_ blatt zusammentreffen und die median gelegenen Organe, Nerven- 
rohr, Chorda, Ursegmente erzeugen, werden auch der Schwanz- 
knospe die Anlagen von allen diesen Organen zuertheilt. Wenn 
dann die Sehwanzknospe sich verlängert und als Fortsatz über 
den Rumpf nach hinten hervortritt, geschieht dies in derselben 
Weise, wie der ganze Körper in die Länge gewachsen ist. Von 
der Wachsthunszone aus, die auf die Schwanzspitze gerückt ist, 
setzt sieh Ursegment an Ursegment an und kann so einen in 
Metameren gegliederten Anhang des Körpers zuweilen von sehr 
beträchtlicher Länge liefern. 

Der Sehwanz geht aus einer paarigenAnlage 
hervor, da über der Afterrinne der hinterste Abschnitt des 
linken und rechten Urmundrandes zur Schwanzknospe verwächst. 
Es wäre unberechtigt, wollte man hieraus die Vorstellung ab- 
leiten von Urformen von Wirbelthieren, die an ihrem hinteren 
Ende doppelte Schwanzfortsätze besessen hätten. Offenbar ist 
die Verschmelzung der Urmundränder ein älterer Vorgang als 
‚die Sehwanzbildung. Erst nachdem die Verschmelzung am hin- 
teren Körperende eingetreten ist, entwickelt sich aus dem so ein- 
fach gewordenen Körperbezirk der Sehwanzfortsatz. Nur unter 
abnormen Verhältnissen kann die ursprüngliche Duplieität der 
Anlage im Entwiecklungsprocess zur Geltung kommen, dann näm- 
lieh, wenn durch irgend eine störende Ursache die Verschmel- 
zung der Urmundränder zur einfachen Schwanzknospe zur rich- 
tigen Zeit verhindert wird. Dann bilden sich, wie wir an mehreren 
Beispielen gesehen haben, doppelte Schwanzknospen aus, die ge- 
trennt von einander über das Rumpfende hervorwachsen und sich 
zu zwei langen, aus Nervenrohr, Chorda und Ursegmenten zu- 
sammengesetzten Halbsehwänzen verlängern. Dieselben sind 
daher ihrer Entstehung nach in die Kategorie der Hemmungs- 
missbildungen mit einzureihen. Auch hier kann nachträg- 
lieh noeh ein Verschmelzungsprocess, der von der Schwanzwurzel 
aus beginnt, eingeleitet werden. 

Die Entstehung des Sehwanzes aus einem linken und rechten 
Anlagematerial scheint auch bei Verstümmelung noch zum Vor- 
schein kommen zu können. Vielleicht hängt damit zusammen, 
dass bei Abtrennung des hinteren Schwanzendes bei Amphibien 
und Reptilien an Stelle eines einfachen Ersatzes des verlorenen 


Urmund und Spina bifida. 459 


Endes häufig eine Verdoppelung zum Vorschein kommt. Eidechsen 
mit Doppelsehwänzen sind ja bekannt genug. Aber auch von 
Pelobateslarven hat Bruch (9) als Folge von Verstümmelungen 
Spaltung des Sehwanzendes, unter Verdoppelung der Chorda, 
beschrieben. 

Was die amnioten Wirbelthiere betrifft, so legt sich bei 
ihnen die Aftergrube am hintersten Ende der Primitivrinne an 
(Gasser, Kölliker, Bonnet, Strahl ete.). Dicht vor 
ihr bildet sich später die Schwanzknospe aus, wodurch der After 
sehliesslich unter die Wurzel des Schwanzes mehr an die Ventral- 
seite des Körpers rückt. Die Entwieklungsprocesse scheinen im 
Allgemeinen den von den Amphibien beschriebenen zu entsprechen. 
Wir können daher auch auf die Amnioten den 
Lehrsatz ausdehnen, dass sich bei ihnen der After 
aus einer kleinen hinteren Streeke des Urmunds 
herleitet und dass der Schwanz aus der vor dem Af- 
tergelegenen Region des Urmundgebietes, nach- 
dem in ihm eine Verschmelzung der Urmundlippen 
(Ränder der Primitivrinne) erfolgt ist, seinen Ur- 
sprung nimmt. 


3. Die Coelomtheorie. 
(Entgegnung auf Goette. Der Chordakanal.) 

In seiner Entwieklungsgeschichte des Flussneunauges hat 
kürzlieh Goette (Nr. 19) gegen meine Darstellung der Bildung 
des mittleren Keimblattes der Amphibien und überhaupt gegen 
die Coelomtheorie eine heftige Polemik eröffnet. Ich würde auch 
hier, wie schon in anderen Fällen, geschwiegen haben, das Weitere 
der Zukunft überlassend, — denn zu welchem Umfange würde 
unsere an sich schon umfangreiche Literatur anschwellen, wollte 
Jeder bei der reichen Zahl eontroverser Gegenstände den hinge- 
worfenen Handschuh gleich kampfbereit aufnehmen? — wenn 
ich bei meinen Untersuchungen nicht gerade wieder auf das 
strittige Objeet, auf die Entwicklung des Frosches, hingeführt 
worden wäre. So sehe ich mich in eine Art von Zwangslage 
versetzt, in weleber ich mich, wenn auch ungern, zu einigen Be- 
merkungen entschliesse. 

Götte fasst das Ergebniss seiner Kritik in den Satz zu- 
sammen: „Die angeblichen Beobachtungen O0. Hertwigs 


460 Oscar Hertwig: 


über den Ursprung des Mesoderms der Amphibien sind nichts 
. weiter als eine empirisch unbegründete — und nach den wirk- 
lichen Beobachtungen — irrige Annahme.“ 

Da ich selbst den Gastrulationsprocess des Froscheies nicht 
wieder neuerdings untersucht habe, obwohl ich überzeugt bin, 
dass sich Manches bei Anwendung verbesserter Hülfsmittel und 
neuer Gesichtspunkte noch klarer feststellen lässt, als es bis jetzt 
geschehen ist, muss ich mich zur Entgegnung erstens darauf be- 
schränken, hervorzuheben, dass Götte selbst kein neues That- 
sachenmaterial vorlegt, sondern die Sache mit der wohlfeilen 
Aeusserung abgethan glaubt, „er müsse auf Grund erneuerter 
Untersuchungen am Bombinator und Pelobates seine früheren 
Angaben ganz und voll aufrecht erhalten.“ Zweitens verweise 
ich auf die Arbeit von Schwink „über die Entwicklung des 
mittleren Keimblatts und der Chorda dorsalis der Amphibien“ 
(Nr. 65), welche zwar ein Jahr vor Götte’s „Flussneunauge“ 
erschienen ist, gleichwohl aber von ihm mit keiner Silbe erwähnt 
wird. Scehwink hat sowohl Urodelen als auch Anuren (Rana 
und Bufo) sehr eimgehend untersucht und kommt auf Grund dieser 
vergleichenden Studien zu wesentlich denselben Ergebnissen wie 
ich. Jeder Leser wird sofort die grosse Uebereinstimmung zwi- 
schen den von Schwink und den von mir gegebenen Bildern 
der Urodelen- und Anurenentwicklung bemerken und er wird so 
die Ueberzeugung gewinnen, dass es sich nicht, wie Götte 
sagt, um „angebliche“, sondern um „wirkliche“ Beobachtungen 
handelt. 

Nieht minder mache ich auf die guten Abbildungen in der 
Untersuchung von Erlanger's (Nr. 14) aufmerksam und auf 
seinen soeben erschienenen Artikel (Nr. 15) im Anatomischen 
Anzeiger, wo es heisst: „Diese Arbeit hätte doch überhaupt und 
speciell bei Besprechung der Coelomdivertikel des Urdarms, 
welche ich in der von O. Hertwig beschriebenen 
Weise bei sämmtlichen von mir untersuchten 
Anurenspecies mit der grössten Deutlichkeit ge- 
sehen und vielleicht nieht deutlich genug abge- 
bildet habe, eine Erwähnung verdient.“ Es wirft gewiss ein 
Licht auf die Genauigkeit der erneuten Untersuchung von Götte, 
dass ihm die Coelomdivertikel immer noch nieht zu Gesicht ge- 
kommen sind. 


Urmund und Spina bifida. 461 


Drittens endlich hebe ich hervor, dass die Befunde, auf 
deren Bedentung für die Entwicklung des mittleren Keimblatts 
ich zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt habe (die Lippenbildung 
zn beiden Seiten der Chordaanlage, das Fehlen des Darmblatts 
unter der letzteren, der Entstehungsmodus des peristomalen Meso- 
blasts), von zahlreichen Forschern für andere Wirbelthierklassen 
(Selachier, Reptilien, Säugethiere) bestätigt worden sind. (Balfour, 
Rückert, Rabl, van Beneden, Ziegler etc. ete.) 

Ich kann daher auf die von Götte mir gemachte Unter- 
stellung, dass ieh die für meine Ausstülpungstheorie geltend ge- 
machten Thatsachen jetzt zum Theil nach meinem „eigenen still- 
schweigenden Zugeständniss“ für unriehtig hielte, nur kurz und 
bündig die Erklärung abgeben: Ich stehe auch heute noch auf 
dem früher entwickelten Standpunkt, dass das mittlere Keimblatt 
der Wirbelthiere sieh durch einen Einstülpungsprocess in der Um- 
gebung des Urmunds bildet und dass die Leibeshöhle von Ur- 
darmdivertikeln abstammt. 

Hiermit könnte ieh die Streitsache auf sieh beruhen lassen, 
wenn sich nicht in dem oben eitirten Satz von Götte die eigen- 
thümliche Gegenüberstellung von „angeblichen“ und von 
„wirklichen Beobachtungen“ fände. 

Was Götte unter „angebliehen Beobachtungen“ 
versteht, verräth er uns des Genaueren an zwei Stellen, wo er 
von „Grundsätzen einer so zu sagen corrigirten Beobach- 
tung“ redet oder sagt, dass O. Hertwig „die entwieklungs- 
geschichtlichen „Beobachtungen“ nach den Endergebnissen des 
Entwicklungsverlaufs einrichtet“. Dichtet mir doch Götte 


die sonderbare Absicht an, — ich will ihn immer selber reden 
lassen — „in die vergleichende Entwieklungsgeschichte eine neue 


Erkenntnisstheorie einführen zu wollen, nämlich die Construction 
der wirklichen Entwicklung eines Körpertheils nach den „End- 
resultaten“, wenn es nicht anders geht, auch im Widerspruch 
mit der Empirie.“ Darauf folgt gleich in Sperrschrift gedruckt 
der Satz: „dies heisst denn doch nichts weiter als der Zoologie 
und Naturwissenschaft überhaupt die empirische Grundlage ent- 
ziehen und durch aprioristische Begriffe ersetzen, damit aber über- 
haupt die induetive Methode der modernen Naturwissenschaften 
über den Haufen werfen.“ 

Meine Antwort hierauf fällt sehr kurz aus. Was ich zu 


462 Oscar Hertwig: 


sagen habe, ist in drei Worten ausgedrückt: leiehtfertige, plumpe 
© Unterstellung! 

Es ist wohl nicht schwer aus meinen Untersuchungen zu 
ersehen, dass auch in meinen Augen die Thatsachen über Werth 
oder Unwerth jeder Theorie entscheiden. Habe ich nicht in jeder 
meiner Schriften, überzeugt von dem vollen Werth der -sinnlichen 
Wahrnehmung als der unerlässlichen Grundlage für weitere Denk- 


arbeit, zwischen objeetivem Thatbestand — Beschreibung des 
Beobachteten — und zwischen den aus den Beobachtungen ge- 


zogenen Schlüssen eine haarscharfe Grenzlinie gezogen? Ich kann 
irren in den Beobachtungen, irren in den Schlüssen, aber ich 
habe nie „angebliche Beobachtungen“ mitgetheilt oder 
Sehlüsse gezogen, die nicht auf Beobachtungen fussen. 

Wie ein gewissenhafter Beobachter sieh nicht scheut, seine 
Beobachtungen mitzutheilen, stets gewärtig, dass bald Jemand 
kommt, der mit mehr Talent noch besser und schärfer beobachtet 
hat, als er, so soll er auch ohne Scheu aus seiner Beobachtung 
die sich ihm ergebenden Schlüsse gewissenhaft ziehen, auch auf 
die Gefahr hin, später eines Trugschlusses überführt zu werden. 
Wie die Geschichte aller Wissenschaften lehrt, wachsen die Wissen- 
schaften nieht selten auch durch Irrthümer, auf denen sich die 
Wahrheit nur um so leuchtender abhebt. 

Hiermit schliesse ich eine Polemik, auf welche ich mich 
ungern und wider meine Gewohnheit eingelassen habe. Da ich 
demnach noch ganz von der Richtigkeit der Coelomtheorie für 
die Wirbelthiere überzeugt bin, will ich einen mit ihr eng zu- 
sammenhängenden Gegenstand berühren, auch auf die Gefahr hin, 
wieder das Missfallen meines Strassburger Critikers zu erregen. 

Am meisten unklar ist zur Zeit noch die Stellung der Säuge- 
thierentwicklung zur Coelomtheorie: insbesondere macht die unter 
dem Namen Chordakanal bekamnte Bildung einige Schwierigkeit. 
Mir scheint sich nun em Weg zu zeigen, auf welchem sich das 
Zustandekommen eines Chordakanals in einfacher Weise aus den 
Verhältnissen der übrigen Wirbelthiere erklären lässt... Zur 
besseren Erläuterung sollen die Schemata (Taf. XX, Fig. 16) 
dienen: 

In der Umgebung des Urmunds der Säugethiere oder, was das 
Gleiche ist, in der Umgebung der Primitivrinne finden sich zwei 
Lippenbildungen in nächster Nachbarschaft: 1) die Urmundlippen, 
an welchen sich das äussere Keimblatt in das parietale Mittel- 


Urmund und Spina bifida. 463 


blatt umschlägt, und 2) die Darmblattlippen, an welchen Darm- 
drüsenblatt und viscerales Mittelblatt ineinander übergehen. Beim 
Urmundsschluss verwachsen nun in der Regel in den verschiedenen 
Wirbelthierklassen nur die Urmundlippen, während die Darm- 
blattlippen durch einen kleinen Abstand von einander getrennt 
bleiben und so von beiden Seiten her die Chordaanlage begrenzen, 
welche sich an der Verschlussstelle bildet und in Folge dessen 
an der Begrenzung des Urdarms Theil nimmt. Nach meiner An- 
sicht findet nun bei den Säugethieren eine kleine Abweichung 
von diesem Bildungstypus im der Weise statt, dass: auch die 
Darmblattlippen vom Anfang ihrer Entstehung an im der Median- 
ebene zusammen zu liegen kommen (Fig. 16 B. dl), und wenn sie 
auch nieht mit einander verschmelzen, wie es bei den Urmund- 
lippen (ul) später der Fall ist, so do@h sich dieht berühren und 
eventuell auch verkleben. So kommt unter der Chordaanlage 
(Fig. 16, B. ch) ein mehr oder minder langer, enger Kanal (chk) 
zu Stande, der hinten durch die neurenterische Oeffnung an der 
Oberfläche der Primitivrinne ausmündet (Fig. 16 A.), und sieh 
vorn (Fig. 16 D.) durch eine zweite Oeffnung mit der Blastoderm- 
höhle vereinigt. 

Von allen Forschern, die sich mit den ersten Stadien der 
Säugethierentwicklung beschäftigt haben, hat wohl van Beneden 
(Nr. 2a) den Chordakanal in seinen verschiedenen Beziehungen 
am eingehendsten und genauesten untersucht. Wie ich finde, 
passen alle seine Angaben zu meiner Erklärung. So bemerkt 


van Beneden — man vergleiche hiermit das von mir ent- 
worfene Schema — 1) dass die Coelomspalten sich Anfangs in 


den Chordakanal öffnen, 2) dass die Chordaanlage sich lateral- 
wärts in die obere Schicht des Mesoblasts eontinuirlich fortsetzt, 
3) dass der Boden des Kanals in die untere Schicht des Meso- 
blasts übergeht. Van Beneden lässt die Chordahöhle dem 
Archenteron oder dem Darmkanal entsprechen. Nach meiner 
Ansicht würde sie nur einen vorübergehend abgetrennten, kleinen 
Theil desselben repräsentiren, während der übrige grössere Theil 
in der Höhle der Keimblase gegeben ist, in welcher sich, wie 
jetzt allgemein angenommen wird, der Dotter rückgebildet hat. 
Der Chordakanal ist eben eine mehr nebensächliche, zufällige 
Bildung, dem eine besondere Bedeutung nieht zukommt. Daher 
öffnet er sich denn auch später, wie van Beneden beschreibt, 


464 Oscar Hertwig: 


zuerst in seiner Mitte in die Blastodermhöhle dureh mehrfältige 
Öeffnungen, die bald zu einer einzigen Längsspalte zusammen- 
fliessen. Ich würde das so ausdrücken, dass die aneinander 
gelegten Darmblattlippen auf einem gewissen Stadium ausein- 
anderweichen. Schliesslich ist der ganze Chordakanal mit Aus- 
nahme des typischen Canalis neurentericus mit dem Haupttheil 
der Urdarmhöhle (Blastodermhöhle van Beneden) vereinigt. 

Den Grund zur Entstehung dieser Modification bei den 
Säugethieren glaube ich darin erblicken zu dürfen, dass beim 
Beginn des Einstülpungsprocesses alle Faltenbildungen auf einen 
sehr engen Raum am Hensen’'schen Knoten zusammengedrängt 
sind, in Folge dessen sich ihre Lippen von allem Anfang an be- 
rühren und erst später in die Normallage übergehen. Hiermit 
wäre die Uebereinstimmugg mit den übrigen Wirbelthierklassen 
hergestellt. 


4. Beziehungen des Urmunds zu verschiedenen Formen 
von Missbildungen. 


Nachdem auf mehrfache Weise festgestellt ist, dass die in 
dieser Abhandlung beschriebenen monströsen Froschlarven, sowie 
die Mesodidymi der Knochenfische und die unter dem Namen 
der Spina bifida bekannten Störungen ihrem Wesen nach Hem- 
mungsmissbildungen sind, entstanden durch behinderten Verschluss 
des Urmunds und damit zusammenhängende Spaltung der Axen- 
organe, will ich in diesem Abschnitt noch auf einige andere 
Beziehungen des Urmunds zu verschiedenen Formen von Miss- 
bildungen die Aufmerksamkeit lenken. Es wird sich hierbei 
zeigen, dass von meinem Standpunkt aus die erste Entstehung 
der Doppel- und Dreifachbildungen noch vollständiger aufgeklärt 
wird, als es schon durch die vortrefflichen Aufsätze von Rauber 
(Nr. 46—53) geschehen ist. 

Zunächst muss ich eine, wie ich glaube, irrige Vorstellung 
beseitigen. Roux (Nr. 61) erörtert am Schluss seiner oft er- 
wähnten Abhandlung die Frage, ob nicht bei den durch Ur- 
mundspalte erzeugten Frosehmissbildungen, seinen Hemiembryones 
laterales, jede Hälfte sich zu einer vollständigen Anlage ergänzen 
könne und ob nicht auf diese Weise aus einem einfachen Ei 


Urmund und Spina bifida. 465 


Doppelmissbildungen zu Stande kommen könnten. Roux hält 
es für möglich, dass die Semimedulla, die Semichorda und das 
unterhalb der Chorda gelegene Mittelblatt sich an den Stellen, 
wo sie direkt an Dotterzellen anstossen, durch Postgeneration 
ergänzen können. „Jede Antimere würde in dem Dotter unter 
Umwandlung desselben, räumlich successive fortschreitend, so 
weit ein Stück der anderen Hälfte postgeneriren, bis beide Bil- 
dungen in der Medianebene des ganzen Eies zusammenstossen. 
In dieser Berührungsgegend müssen dann die nachträglich ge- 
bildeten Stücke von seitlichen Körperhälften mit einander ent- 
sprechenden Theilen zusaminentreffen, sofern die Bildung von beiden 
Seiten her annähernd gleichmässig erfolgt. Wir erhielten dann also 
auf eine secundäre Weise unvollkommene Doppelbildungen, welche 
dem in der Sache schon von Meckel deutlich beschriebenen, 
von mir benannten Gesetz der doppelten Symmetrie der Organ- 
anlagen entsprechen. Namentlich würde auf diese Weise die 
noch nicht während ihrer Entstehung beobachtete Duplieitas dor- 
salis hervorgehen können, und zwar häufiger die Duplieitas dorsi- 
caudalis, seltener dorsicephalica.“ 

Diese Hypothese steht mit den Thatsachen in Widerspruch. 
Denn einmal sehen wir ja, dass bei Amphibien und Fischen die 
in der Medianebene nicht zur Verwachsung gelangten Axenorgane 
auf späteren Stadien noch in einen mehr oder minder der Norm 
entsprechenden Zustand übergeführt werden, zweitens besitzt ja 
Jeder Theil schon sein zu ihm gehöriges Gegenstück, so dass 
nur in der räumlichen Anordnung eine Abweichung untergeord- 
neter Art von der Norm besteht und, was nicht fehlt, auch nicht 
postgenerirt zu werden braucht, drittens sind die Dotterzellen 
nicht als ein indifferentes, der Differenzirung harrendes Eimaterial 
zu betrachten, sondern selbst schon Bestandtheile einer Organ- 
anlage, nämlich des Darms. 

Der von Roux mehr gelegentlich geäusserten Hypothese hat 
bald darauf Klaussner (33) eine sehr ausgedehnte Bedeutung für 
die Erklärung von Mehrfachbildungen beigemessen. Er theilt 
letztere in zwei grosse Gruppen ein, 1. in solche, die durch 
primäre Pluralität der Anlage und 2. in solehe, die durch Fis- 
sion mit Postgeneration entstehen. Die erstere schlägt er 
vor als Zwillings-, Drillings-, Vierlings-Bildungen, die letzteren 
als Zwei-, Drei-, Vierfach-Bildungen zu bezeichnen. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 31 


466 Osear Hertwig: 


Im Gegensatz zu Klaussner und Roux. bin ich nun der 
Meinung, dass bei den Wirbelthieren Mehrfachbildungen nicht 
auf dem Wege der Postgeneration von schon relativ weit 
differenzirten Halbanlagen aus entstehen, sondern dass schon im 
Keim auf sehr frühen Stadien die Bedingungen 
für zwei oder mehr Anlagen vorhanden sind. An 
Teleostierembryonen hat Rauber (50—53) den Beweis für diese 
Ansicht geführt, indem er die Entstehung von Doppel- und Drei- 
fachmonstra ziemlieh weit zurückverfolgt hat, nämlich bis zu dem 
Stadium, wo die Keimscheibe noch ziemlich klein ist und die 
erste Anlage eines Kopffortsatzes erkennen lässt. „Statt dass 
nun“, bemerkt Rauber, „wie im gewöhnliehen Falle, bei der 
allmählichen Vergrösserung und Ausdehnung dieses Keims über 
die Dotterkugel eine einzige, zunächst vordere Embryonalan- 
lage zur Ausdildung gelangt, gelangen im Falle einer Achsen- 
vermehrung gleichzeitig zwei oder drei Embryonalanlagen zur 
Erscheinung.“ Er bezeichnet dieselben an anderen Stellen auch 
als „Vorstösse des Keimrings“, die von ihm in meridionaler 
Riehtung ausgehen und auf dem Urmund senkrecht stehen. In 
Folge dessen sind „stets die Schwanztheile der Keimpforte zuge- 
wendet; die Köpfe von ihr abgewendet“. „Die Ausbildung 
mehrerer Anlagen erfolgt daher“, nach Rauber, „stets als eine 
„pluriradiale“ und „stomatogene“, sie beruht zugleich auf einer 
Theilung des Keimscheibengebietes und in letzter Instanz des 
Keimmateriales.“ Verschiedene Formen der Monstra resultiren 
je nach der Stellung, welche die mehrfachen Anlagen am Keim- 
ring einnehmen, je nachdem sie näher oder entfernter von ein- 
ander liegen. Rauber gibt eine sehr zutreffende und einleuch- 
tende Darstellung von allen diesen Verhältnissen. 

In einem Punkte jedoch, der von ziemlicher Tragweite 
ist, kann ich ihm nicht beipflichten. Rauber betrachtet den 
ganzen Keimscheibenrand als Urmundrand, was 
ich schon oben (Seite 443) als nicht zutreffend nachzuweisen 
versucht habe. Er lässt dabei die Mehrfachbildungen sich nicht 
nur aus einer einfachen Zelle, sondern auch aus einer einfachen 
Gastrula entwickeln, aus einer Gastrula, an welcher sich zuwider 
dem normalen Verlauf zwei oder drei Medullaranlagen bilden. 
So bemerkt Rauber (52 Seite 163) in nicht misszuverstehender 
Weise von einer Doppelbildung des Forelleneies: „Während nur 


Urmund und Spina bifida. 467 


eine Gastrula vorliegt, besteht ene doppelte Neurula“, 
unter welehem Namen er das Stadium bezeichnet, wo am Keim 
die Anlage des Medullarrohrs aufzutreten beginnt. Und an einer 
anderen Stelle sagt er: „So entwickelt sich bei den Mehrfach- 
bildungen aus einer einfachen Gastrula eine mehrfache Neurula“ 
(46 pag. 84). 

Nach meiner Auffassung dagegen sind die Mehrfach- 
bildungen auf mehrfache Gastrulaeinstülpungen 
zurückzuführen. Da nun in den verschiedenen Wirbelthier- 
klassen je nach den Eigenschaften der Eizelle, die in erster 
Linie dureh ihren Dottergehalt bestimmt werden, der Gastrulations- 
process sehr verschiedene Formen annimmt, — ich erinnere z. B. 
an das ausführlich erörterte Verhältniss von Urmundrand und 
Umwachsungsrand zu einander bei Teleostieren, Selachiern, Am- 
nioten — so lässt sich erwarten, dass die Art des Gastrulations- 
processes sich auch bei der speciellen Ausgestaltung der Mehr- 
fachbildungen in den eimzelnen Wirbelthierklassen äussern wird. 
In dieser Hinsicht hat auch schon Rauber auf tiefgreifende 
gesetzmässige Beziehungen zwischen normaler und „pluriradialer 
Entwieklung“ die Aufmerksamkeit gelenkt. Anknüpfend an eine 
Angabe von Hunter, „dass jeder Thierart eine eigene Art von 
Missbildung besonders eigenthümlich sei“, fügt er hinzu: „In 
wie weit die Angabe Wahres enthält, lässt sich die veranlassende 
Ursache wesentlich auf Unterschiede in der normalen Entwick- 
lung zurückführen. Die verschiedenen räumlichen Beziehungen 
zwischen Ei und Embryonalanlage, die Verschiedenheit in dem 
Maasse der Verwendung des Keimrings für die Embryonalanlage, 
das Vorhandensein totaler oder partieller Furchung, diese Ver- 
hältnisse sind es, welche die wesentlichen Unterschiede auch der 
Mehrfachbildungen der verschiedenen Wirbelthierabtheilungen be- 
dingen, ohne dass das Wesen der Mehrfachbildungen dabei eine 
Aenderung erleidet.“ 

Die Beziehungen zwischen Einfach- und Mehrfachentwick- 
lung glaube ich noch etwas genauer feststellen und durch fol- 
gende Theorie weiter aufklären zu können: Die mehrfachen 
Gastrulaeinstülpungen, welche den Ausgangs- 
punkt für die Entstehung von Mehrfachbildungen 
abgeben, zeigen in ihrem gegenseitigen Verhalten 
Jenach dem Character des Eies und des ihm eigen- 


468 O8 Var Hertwege: 


thümlichen Gastrulationsprocesses Verschieden- 
"heiten, welche den Monstrositäten in den einzelnen 
Wirbelthierklassen ein characteristisches Gepräge 
yzesrkerihre m. 

Zur Erläuterung dieser Gastrulationstheorie der 
Mehrfaehbildungen bediene ich mich wieder einiger Sche- 
mata. Dieselben sollen nur zeigen, wie der Gegensatz, der in 
der normalen Entwicklung zwischen den Knochenfischen und den 
Vögeln besteht, auch im Character ihrer Missbildungen wieder 
zum Vorschein kommt. 

Ich beginne mit den Knochenfischen. Im Schema Fig. 11 
(Taf. XX) sind am Keimscheibenrand in geringer Entfernung von 
einander zwei Einstülpungen entstanden und haben, indem sich 
ihre Einstülpungsränder in der bekannten Weise in der Richtung 
eines Radius zusammengelegt haben, zwei vordere Embryonal- 
anlagen (k! und k?) gebildet. Den kleineren Theil des Keim- 
scheibenrandes (z), welcher die beiden Keime trennt, nennt 
Rauber die innere oder mediale Zwischenstrecke, 
den grösseren Umfang die äussere oder laterale Zwi- 
schenstreceke. Jede derselben zerfällt wieder dadurch, dass 
sich von der vorderen Embryonalanlage (oder dem in Schluss 
begriffenen Theil des Urmunds) die Einstülpung eine Strecke 
weit auf den Keimscheibenrand fortsetzt, in zwei Abschnitte, in 
den Urmundrand ‘und in den Umwachsungsrand. Da bei den 
Teleostiern die Gastrulation sich auf einen längeren Zeitraum 
ausdehnt und dabei ein ziemlich beträchtlicher Theil des Um- 
wachsungsrandes in Urmundrand umgewandelt wird, muss die 
innere Zwischenstrecke, je geringer die Entfernung zwischen den 
zwei in Ausbildung begriffenen Embryonalanlagen ist, um so 
früher zur Vergrösserung der von links und rechts sich aus- 
dehnenden Urmundränder aufgebraucht werden. In Folge dessen 
müssen jetzt die ursprünglich getrennt entstandenen 
doppelten Gastrulahöhlen nach hinten in einen 
gemeinsamen Hohlraum zusammenfliessen. Aus 
Schema 11 ist Schema 12 hervorgegangen. 

Im weiteren Verlauf können nun die Urmundränder sich 
auf Kosten des Umwachsungsrandes nur noch auf der lateralen 
Zwischenstrecke vergrössern; sie verhalten sich genau wie die 
Randtheile einer einfachen Gastrula und legen sich dement- 


Urmund und Spina bifida. 469 


sprechend allmählich in der Medianebene zur Bildung eines ein- 
fachen Rumpftheils zusammen, wie in Schema 13 dargestellt ist. 

Es liegt auf der Hand, dass je weiter die ersten Einstül- 
pungen am Keimscheibenrand von einander entfernt sind, um so 
länger die zwei Urmundgebiete sich getrennt erhalten und-um so 
grösser die zwei Embryonalkörper, die durch Conerescenz der 
Urmundränder entstehen, ausfallen werden. Und in dem Falle, dass 
die zwei Urmundgebiete am Keimscheibenrand einander mehr oder 
minder gegenüber liegen, werden sie sich überhaupt ganz getrennt 
erhalten und indem sich jedes für sich zum Ring schliesst, zwei 
vollständig ausgebildete Embryonen liefern, die nur mit einer 
Strecke der Bauchwand in Folge ihrer gemeinsamen Ent- 
stehung auf einem Dotter zusammenhängen. Auch muss in 
diesem Fall die Umwachsung des Dotters in einer etwas anderen 
Weise als beim normalen Verlauf vor sich gehen, da der Um- 
wachsungsrand durch die doppelte Embryonalanlage in zwei mehr 
oder minder symmetrische Hälften zerlegt ist. Die Umwachsung 
muss eine ringförmige werden und sich zwischen die beiden 
embryonalen Körper trennend hineinschieben. 

Bei der Ansicht von His und Rauber, dass der ganze 
Keimring Embryonalrand sei und zur Bildung des Körpers auf- 
gebraucht werde, macht die Erklärung der „Gastrodidymi oder 
Omphalodidymi* Schwierigkeiten und fordert einige Hilfsan- 
nahmen. Man vergleiche hierüber die von Rauber (50) in 
Virehows Archiv (Bd. 74, pag. 78—81) gegebene Darstellung. 
Bei meiner Theorie der mehrfachen Urmundanlage und auf Grund 
meiner Fassung des Gastrulationsprocesses fällt jede Schwierig- 
keit bei der Erklärung weg. 

Es wird jetzt von hohem Interesse sein, von den ange- 
deuteten Gesichtspunkten aus den Telostiern die Vögel, die wir 
als Vertreter der Amnioten überhaupt betrachten können, ver- 
gleichend gegenüberzustellen. 

Nach der Analyse, die auf Seite 449 gegeben wurde, ist 
bei den Vögeln der Gastrulationsprocess ein in hohem Grade ab- 
weichender. Denn bei ihnen wird nur ein kleiner Theil des 
Keimscheibenrandes in Urmundrand umgebildet. Letzterer schliesst 
sich meist eaudalwärts zum Ring und löst sich dadurch vom 
Umwachsungsrand ab. Dies muss auf die Formung der Mehr- 
fachbildungen a priori von weitreichendem Einfluss sein. Denn 


470 Oscar Hertwig: 


wenn bei den Vögeln am Keimscheibenrand zwei 
Einstülpungen entstehen, so darf man erwarten, 
dass sie hier getrennt erhalten werden, auch bei 
einer Nahelage, wo sie bei den Knochenfischen 
bald in eins verschmelzen. Zur Veranschaulichung ver- 
weise ich auf die Schemata Figur 11, 14, 15. Figur 11, welche 
uns schon als Schema für die Ausgangsstellung zweier Embryonal- 
anlagen eines Knochenfisches gedient hatte, soll jetzt eine ent- 
sprechende Ausgangsstellung für die Doppelbildung eines Hühn- 
chens darstellen. Hier erhält sich jetzt in Folge des oben her- 
vorgehobenen Umstandes bei der Vergrösserung der Keimscheibe 
ein Theil der inneren Zwischenstrecke und nur ein geringer Theil 
von ihr wird durch Umwandlung in Urmundrand nach links und 
rechts zur Verlängerung der beiden Primitivstreifen abgegeben. 
Diese bleiben daher (im Gegensatz zu den Teleostiern) bis zu 
ihrer Ablösung von dem Keimrand immer durch ein Stück 
Zwischenstrecke, welches die Eigenschaft des Umwachsungsrandes 
besitzt, getrennt. Während im Schema 12 und 13 Verschmel- 
zung der beiden Urmundgebiete, ist im Schema 14 und 15 
dauernde Sonderung derselben durch ihre Ablösung vom Keim- 
scheibenrand eingetreten. 

Was hier aus dem Verlauf des Gastrulationsprocesses theo- 
retisch entwiekelt wurde, findet sich in der That durch die Be- 
obachtungen bestätigt, welche man über Mehrfachbildungen beim 
Hühnchen und anderen Vögeln und Reptilien zu machen Gelegen- 
heit gehabt hat. In der That zeigen bei ihnen die Mehrfach- 
bildungen in typischer Weise ein anderes Verhältniss, als bei den 
Knochenfischen. Wenn wir die Beschreibungen und Abbildungen 
von Dareste(ll), Panum(43), Rauber, Gerlach, Klauss- 
ner und Anderen näher durchsehen, so finden wir, dass sehr’ 
häufig innerhalb eines gemeinsamen hellen Fruchthofes zwei oder 
drei von einander getrennte, mehr oder minder weit entwickelte 
Embryonen vorkommen. Dabei sind stets die Köpfe nach dem 
Centrum des hellen Fruchthofes, die Schwanzenden nach dem 
Keimscheibenrand zu gerichtet, wie es dem schon von Rauber 
betonten Gesetz ihrer Entstehung nach der Fall sein muss. Die 
Axen der Embryonalanlagen können zu einander den verschie- 
densten Einstellungswinkel zeigen. Zuweilen sind sie parallel 
gerichtet, wenn sie dicht neben emander liegen, oder sie bilden 


Urmund und Spina bifida. 471 


einen spitzen, öfters einen stumpfen Winkel miteinander. Endlich 
können sie auch so orientirt sein, dass die Axe des einen in die 
gerade Verlängerung des anderen fällt, die Köpfe nach dem Cen- 
trum, die Scehwanzenden nach Aussen gekehrt. (ÖOppositions- 
stellung.) 

Es wird von Interesse sein, die Unterschiede zwischen bei- 
den Wirbelthierklassen im Einzelnen noch etwas genauer zu be- 
stimmen und einander gegenüber zu stellen. 

Bei den Knochenfischen sind vollständig gesonderte Zwei- 
fachbildungen, die nur durch den Dottersack zusammenhängen, 
sehr selten, bei den Vögeln bilden sie die Majorität. 

Bei den Fischen bleiben die Embryonen nur dann gesondert, 
wenn sie sich in Oppositionsstellung, d. h. an entgegengesetzten Stel- 
len der Keimscheibe anlegen, denn bei jeder grösseren Annäherung 
kommt es früher oder später zu einer Verschmelzung ihrer hinteren 
Enden. Bei den Vögeln dagegen sehen wir auch bei grösserer 
Nähelage keine Verschmelzung eintreten, weil die Zwischen- 
strecke sich grösstentheils als Umwachsungsrand erhält. Die 
Mehrfachanlagen werden daher mit ihren Caudalenden nieht nur 
nicht genähert, sondern oft sogar noch weiter in divergenter 
Riehtung auseinander geführt. 

Bei den Knochenfischen sind niemals Doppelbildungen mit 
secundär verschmolzenem Kopfende und doppeltem getrennten 
Rumpf und Schwanzende beobachtet worden, bei den Vögeln 
entwickeln sie sich häufig, denn da die vorderen Enden der Pri- 
mitivstreifen nach dem Oentrum der Keimscheibe zu dicht zu- 
sammenliegen, sind, wieGerlach (18) bemerkt, „vorzugsweise die 
Bedingungen für eine Collision der Kopfenden der beiden Em- 
bryonen gegeben“. Vielleicht werden sogar in Folge der früh- 
zeitigen Ablösung des Urmundrandes vom Keimscheibenrand und 
ddes dadurch hervorgerufenen Wachsthums des hinteren Theils 
der Primitivrinne durch Intussusception, ihre vorderen Enden 
noch mehr als es ihrer ersten Entstehung entspricht, nach dem 
Centrum der Keimscheibe zusammengeschoben. „Demgemäss 
findet man“, wie Gerlach in seiner Zusammenfassung fortfährt, 
„bei den Doppelmissbildungen theils eine mehr oder minder tief- 
gehende Verschmelzung der beiden Köpfe, wodureh dieselben so- 
gar als ein äusserlich zwar einfaches, dagegen in hohem Grade 
missgestaltetes Gebilde erschemen können, theils aber auch nur 


472 Oscar Hertwig: 


einen mehr oberflächlichen Zusammenhang der beiden Köpfe, 
. ferner der Hals- und Brustgegend. Bei den opponirt einstrahlen- 
den Embryonalanlagen endlich treffen im Falle einer Ver- 
wachsung die Köpfe direct aufeinander, woraus verschiedene 
Formen der Craniopagen resultiren.“ Zwischen der Verschmel- 
zung der Kopfenden zweier Vogelembryonen und der Bildung eines 
einfachen hinteren Endes beim Doppelmonstrum eines Lachses be- 
steht ein prineipiell wichtiger Unterschied. Dort handelt es sich um 
ein secundäres Zusammentreten bereits vollständig und normal 
angelegter Körperstrecken, hervorgerufen durch Raummangel, in 
Folge dessen sich die Organe bei ihrem Wachsthum gegenseitig 
beeinträchtigen. Hier dagegen handelt es sich um die Verschmel- 
zung zweier Körperhälften, die sich zu einem normal beschaffenen 
Körperabsehnitt ergänzen und in so fern als Gegenstücke zu eim- 
ander gehören. 

Während bei den Knochenfischen Missbildungen mit vor- 
derer Verdoppelung (einfacher Rumpf mit 2 Köpfen) am häufig- 
sten sind, treten sie bei den Vögeln gegenüber den anderen 
Formen an Zahl sehr zurück. Rauber bemerkt von ihnen: 
„Schwierigkeiten für die Erklärung bieten sonderbarer Weise 
gerade Beobachtungen von vorderer Divergenz, d.i. Y-förmige 
Doppelbildungen des Hühnchens. ‚Es ist, als ob das bei der 
Weiterentwieklung von Doppelanlagen der Knochenfische so stark 
hervortretende konjunktive Moment unter bestimmten Verhält- 
nissen auch bei Doppelanlagen der Vögel in stärkerem Maasse 
hervortreten könne, als es normal geschieht. Fälle soleher Art 
sind verhältnissmässig selten. Ueber ihre Beurtheilung können 
noch Zweifel bestehen und ist darum die Nothwendigkeit her- 
vorzuheben, weitere Beobachtungen dieser Art von früheren Sta- 
dien zu sammeln.“ Gerlach ist der Ansicht, dass diese Doppel- 
bildungen des Hühnchens trotz äusserer Gleichartigkeit sich nicht 
in derselben Weise wie bei den Knochenfischen erklären lassen 
und er ist dadurch veranlasst worden, der Radiationstheorie von 
Rauber noch eine Theorie der Bifureation zur Seite 
zu stellen. Nach der Erklärung von Gerlach geht im Gegen- 
satz zur Radiation die Bifureation in der Weise vor sich, dass 
„nur eine einzige Embryonalanlage in die Area pellucida ein- 
strahlt, welche in ihrer weiteren nach vorwärts gerichteten Aus- 
bildung bald früher, bald später die Medianlinie verlässt, um ga- 


Urmund und Spina bifida. 473 


belig divergirend in zwei Schenkel auszulaufen. Jeder dieser 
Schenkel entspricht dem bei Beginn der Bifurcation noch nieht 
gebildeten Theile der Embryonalanlage, so dass dieselbe sich 
vor der Bifureationsstelle doppelt entwickelt, während sie hinter 
derselben einheitlich erscheint. Daraus ergibt sich, dass durch 
die Bifureation die Doppelmissbildungen mit vorderer Duplieität 
ins Leben treten, deren höhere Grade (Ischiopagus) ein frühzei- 
tigeres Eintreten der Bifureation voraussetzen, als diejenigen For- 
men der vorderen Verdoppelung, welche nur die Kopf- und Ge- 
sichtstheile betreffen (Diprosopus, Dicephalus).“ 

Den Bildungsmodus der Bifurcation für gewisse Doppel- 
missbildungen der Vögel anzunehmen und ihnen dadurch eine 
exceptionelle Stellung anzuweisen, liegt nun aber durchaus kein 
Grund vor, wenn wir die vortreffliche Darstellung Duval's (13) über 
die Entstehung der Primitivrinne aus der Sichelrinne berücksich- 
tigen. Danach legt sich bei den Vögeln ebenso wie bei den 
Knochenfischen der Urmundrand am Keimscheibenrand an und 
bildet sich durch „Conjunetion“ zur Primitivrinne um. Wenn 
daher zwei Gastrulaeinstülpungen sehr dieht neben einander ent- 
stehen, werden auch beim Hühnchen, in derselben Weise wie 
bei der Forelle, aus ihnen zwei Primitivrinnen hervorgehen 
müssen, die am vorderen Ende eine Streeke weit getrennt sind 
und nach hinten im eins verschmelzen, wenn die kleine sie 
trennende, innere Zwischenstrecke zum Urmundrand aufgebraucht 
ist. Bei den Vögeln setzt dieser Vorgang nur eine viel grössere 
Nahestellung der beiden Anlagen als bei den Knochenfischen 
voraus wegen der früher dargelegten, veränderten Beziehungen 
zwischen Urmund- und Umwachsungsrand. 

Endlich finden sich bei den Fischen nie Doppelmonstra mit 
parallel gerichteten Achsen, die in der Berührungsebene je nach 
dem Grade der Annäherung mehr oder minder weit verschmolzen 
sind. Bei den Vögeln werden solche beobachtet, und sie werden 
hier entstehen, wenn von Haus aus die beiden Gastrulaeinstül- 
pungen nur wenig weiter als in dem vorher erörterten Fall ausein- 
anderliegen. Die innere Zwischenstrecke muss bei diesen immer- 
hin seltenen Vorkommnissen eine solehe Grösse besitzen, dass 
sie bei der Ausbreitung der Keimscheibe und der zugleich sich 
vollziehenden Bildung der beiden Primitivrinnen an diese nach 
links und rechts nur so viel durch Umwandlung in Urmundrand 


474 Oscar Hertwig: 


abgibt, als ihr Umwachsungsrand in dieser Zeit an Ausdehnung 
zunimmt. Unter diesen Bedingungen werden die sich bildenden 
Primitivstreifen an ihren hinteren Enden auf den verschiedenen 
Stadien immer gleichen Abstand bewahren bei gleich bleibender 
Grösse der inneren Zwischenstreeke, während sie bei den Kno- 
chenfischen eonvergiren müssen unter Sehwund der Zwischen- 
strecke. Liegen bei den Vögeln endlich die beiden Gastrula- 
einstülpungen noch etwas weiter als im letzten Fall auseinander, 
so müssen die hinteren Enden der aus ihnen entstehenden Pri- 
mitivrinnen divergiren, weil bei einer weiteren Vergrösserung der 
inneren Zwischenstrecke der Umwachsungsrand an Ausdehnung 
mehr zunimmt, als Urmundrand gebildet und zur Verlängerung 
der Primitivrinnen aufgebraucht wird. 

Im Anschluss an meine Gegenüberstellung der Mehrfach- 
bildungen von Fisch und Vogel sei noch darauf aufmerksam ge- 
macht, dass, wie schon von anderer Seite (Rauber, Gerlach) 
hervorgehoben worden ist, „durch die Radiationstheorie eine von 
Seiten der Teratologen vielfach discutirte Erscheinung ihre höchst 
einfache und natürliche Erklärung findet: nämlich die bei Doppel- 
missbildungen höheren Grades (vollkommenen Axenduplieitäten) 
sofort in die Augen fallende Thatsache, dass die beiden Com- 
ponenten derselben an gleichartigen Körpertheilen mit einander 
verbunden sind“ (Gerlach). Kopf mit Kopf, Brust mit Brust 
müssen bei grosser Nahestellung beider Componenten verschmelzen, 
weil diese vom Keimrand ausgehend in gleichem Sinne orien- 
tirt sind. 

Die Theorie, durch welche die verschiedene Beschaffenheit 
der Doppelmissbildungen bei Knochenfischen und bei Vögeln er- 
klärt worden ist, kann uns vielleicht auch weiter noch zur Er- 
klärung dienen, warum bei den Wirbelthieren, welche sich aus 
klemen, holoblastischen Eiern entwickeln, bei Öyclostomen, Am- 
phibien, Ganoiden, Doppelmissbildungen entweder noch gar nicht 
oder nur sehr selten beobachtet worden sind. 

Von Salamandra, bei welchem aber die Eier gerade aus- 
nehmend gross sind, ist ein Doppelembryo von Braun (Nr. 7) 
beschrieben worden. Born hatte (Nr. 6) Gelegenheit, aus 
einer Zucht von Rana mehrere Doppelembryonen zu sammeln, 
hat aber von der Anatomie derselben noch keine genaueren De- 
tails veröffentlicht. Berücksichtigt man indessen, wie oft Frosch- 


Urmund und Spina bifida. 475 


laich untersucht und die künstliche Befruchtung von Froscheiern 
ausgeführt wird, so muss die Spärlichkeit derartiger Angaben 
gewiss überraschen und uns die Annahme nahe legen, dass in 
den genannten Thierklassen sich wahrscheinlich Mehrfachbildungen 
nieht so häufig wie bei den Teleostiern und Amnioten, vielleicht 
auch gar nicht bilden werden. Auch Rauber hat diese Er- 
scheinung hervorgehoben und dadurch zu erklären gesucht, dass 
bei den holoblastischen Eiern „der Platz für eine zweite An- 
lage sehr beschränkt ist und dass Eier dieser Beschaffenheit 
ausserordentlich wenig dazu geeignet sind, Doppelbildungen nicht 
sowohl anzulegen, als vielmehr zu irgend einer vorgeschrittenen 
Stufe der Entwieklung zu bringen“. 

Nach meiner Ansicht könnte die berührte Erscheinung auch 
hier mit der Art des Gastrulationsprocesses zusammenhängen, 
entweder in der Weise, dass wegen des beschränkten Raumes 
an der Blastula sich überhaupt nieht Einstülpungen an zwei ver- 
schiedenen Stellen bilden können, oder vielleicht in der Weise, dass 
zwei getrennte Einstülpungen zwar entstehen, aber frühzeitig 
unter einander in eins verschmelzen, ehe es noch zur Verwachsung 
der Urmundränder an zwei getrennten Stellen und dadurch zur 
Entstehung von zwei getrennten Medullarplatten gekommen ist. 
In letzterem Falle könnte man sagen, dass eine der Anlage nach 
im Keim vorhandene Mehrfachbildung gewissermaassen latent ge- 
blieben ist, weil sie nicht die Möglichkeit ihrer Entfaltung ge- 
funden hat. h 

Es lässt sich vielleicht hoffen, dass durch Untersuchung 
von Froscheiern auf früheren Stadien der Entwicklung, als sie 
dieser Arbeit zum Ausgangspunkt gedient haben, eine Antwort 
auf die aufgeworfene Frage zu erhalten sein wird. Auch wäre 
daran zu denken, dass die von mir als Hemmungsmissbildungen 
beschriebenen Froscheier vielleicht in ihren extremen Formen zu 
Mehrfachmissbildungen in einer ursächlichen Beziehung stehen 
und durch gleiche Bedingungen hervorgerufen worden sind. 

Eine derartige Vermuthung lässt sich nieht ganz von der 
Hand weisen, zumal wenn man eine Beobachtung von Rauber 
beachtet. Danach „treten bei Vorhandensein zweier vorderer 
Embryonalanlagen leicht Hemmungen für den unmittelbaren, wei- 
teren Anschluss der äusseren Zwischenstrecke zur Bildung eines 
gemeinsamen Körpertheils ein. Zu einer vorderen Verdoppelung 


476 Oscar Hertwig: 


gesellt sich dann die Rückenspalte im Bereich des gemeinsamen ein- 
fachen Körperabschnitts“. 

Ueber diese und andere Fragen werden wir aber erst Klar- 
heit gewinnen können, wenn wir zuvor wissen, welche tieferen 
Ursachen im Ei wirksam sein müssen, wenn statt einer normalen 
einfachen sich mehrere getrennte Gastrulaeinstülpungen oder aus 
einer einfachen Eizelle zwei Embryonen entwickeln sollen. 


d. Unter welchen Bedingungen können aus einer einfachen 
Eizelle mehrfache Anlagen hervorgehen? 


Die in? vorigen Capitel aufgeworfene und diesem Capitel 
zur Ueberschrift dienende Frage drängt’ sich einem Jeden natur- 
gemäss auf, der sich mit dem Studium der Mehrfachbildungen 
eingehender beschäftigt hat. An Hypothesen, welche uns den 
Vorgang verständlicher machen sollen, hat es in der Literatur 
nicht gefehlt, auch Versuche sind häufig angestellt worden, um 
auf experimentellem Wege, namentlich durch mechanische Ver- 
letzungen (Spaltung der Embryonalanlage) oder durch andere 
Eingriffe Missbildungen künstlich zu erzeugen. Wer sich hierüber 
näher orientiren will, sei auf die geschichtlichen Darstellungen 
von Rauber und von Gerlach hingewiesen. Mir liegt jetzt 
daran zu zeigen, wie nach unseren gegenwärtigen Erfahrungen 
die Antwort auf die Frage ausfallen würde. 

Mir scheinen verschiedene Wege möglich zu sein, auf denen 
die ursprünglich einfache Anlage einer Eizelle auf zwei oder drei 
vermehrt werden kann. Ein solcher Weg ist die Son- 
derung der Theilprodukte eines Eies in mehrere, 
sich in ihrer Entwieklung nieht mehr gegenseitig beeinflussende 
Theile. 

Nach der von mir m zwei Schriften (Nr. 22) näher ausge- 
führten Vererbungstheorie erhält jedes Theilstück der Eizelle 
dureh den Kerntheilungsprocess nach Quantität und Qualität 
sleichviel Erbmasse in ihrem Kern. Durch den Besitz dieser 
Erbmasse trägt es die Möglichkeit in sich, unter geeigneten Be- 
dingungen aus sich das Ganze zu reprodueiren. Ich freue mich 
für diese Auffassung ein neues, wichtiges Argument in den inter- 
essanten Experimenten von Driesch und Chabry erhalten 
zu haben. 


Urmund und Spina bifida. 477 


Driesch (Nr. 12) hat Seeigeleier, nachdem sie sich eben 
zum ersten Mal getheilt haben, nach einem von mir schon für 
andere Zwecke benutzten Verfahren geschüttelt und so in vielen 
Fällen die beiden ersten Furchungszellen von einander isolirt 
und für sich getrennt weiter gezüchtet. In 30 Fällen erhielt er 
auf diesem Wege 30 normale Blastulae von halber Grösse und 
in 15 Fällen am Ende des zweiten Tages kleine Gastrulae, von 
denen drei sich noch zu richtigen Plutei weiter entwickelten. 
Hiermit hat Drieseh die wichtige, mit meiner Auffassung or- 
ganischer Bildung in Harmonie stehende Thatsache festgestellt, 
dass „eine isolirte Furchungszelle sich, wenn sie 
überhaupt lebt, stets zueinem Gebilde entwickelt 
das sieh nur durch seine Grösse vom normalen, 
unterscheidet“, dass sie aus sich keine Halbbildung im 
Sinne Roux’s, sondern wieder „ein ganzes Individuum halber 
Grösse, eine Theilbildung‘“ erzeugt. Zuweilen war durch das 
energische Schütteln die Eihaut nicht zerrissen, sondern „nur 
stark gedehnt und der sonst im Zweistadium ziemlich enge Kon- 
takt der Furchungszellen gelockert worden“. Die Folge war, 
dass sich in mehreren Fällen in einer Eihülle zwei kleine Bla- 
stulae und zwei kleine Gastrulae entwickelten. Die beiden aus 
einem Ei durch Theilung entstandenen Furchungszellen hatten 
daher Zwillinge geliefert, die. meist von einander ganz getrennt 
waren, aber in emem Fall in bleibender Verbindung standen. 

Wenn es möglich wäre, bei einem in zwei Halbkugeln ge- 
theilten Froschei die eine derselben ohne jede Beschädigung der 
anderen vollständig zu entfernen, so müsste sich aus der Theil- 
hälfte eine vollständige, normale, nur etwas kleinere Froschlarve 
züchten lassen. Die Theilhälfte würde sich, nachdem sie sich 
weiter ‚gefurcht hätte, zu einer normalen Keimblase, einer nor- 
malen Gastrula ete. in derselben Weise wie das ganze Ei, um- 
bilden und würde nur an Grösse redueirt sein, wie es durch die 
Halbirung der entwicklungsfähigen Substanz nothwendig geworden 
ist. Wenn es ferner möglich wäre, zwischen die beiden ersten 
Furchungszellen eines Froscheies in ihrer Berührungsebene einen 
Isolator dazwischen zu schieben, der jede Beziehung zwischen 
ihnen aufhebt, so müsste sich aus jeder Hälfte, einzig und allein 
in Folge ihrer Isolirung, ein ganzer normaler Embryo bilden, 
Aus dem Ei würden Zwillinge hervorgehen. 


478 Oscar Hertwig: 


Mit diesen Folgerungen scheinen nun wenig die Resultate 
zu harmoniren, zu denen Roux (Nr. 61) in seinem Aufsatz „über 
die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstö- 
rung einer der beiden ersten Furchungskugeln“ gelangt ist. 
Roux hat selbst seine wesentlichsten Ergebnisse kurz dahin 
resümirt: „Nach Zerstörung einer der beiden ersten Furchungs- 
zellen vermag die andere sich auf dem normalen Wege zu einem 
im Wesentlichen normalen halben Embryo zu entwickeln. Auf 
diese Weise erhielten wir Hemiembryones laterales und anteriores 
nebst den entsprechenden Vorstufen der Semiblastula und Semi- 
gastrula. Auch wurden Dreiviertelembryonen mit Fehlen einer 
seitlichen Kopthälfte durch Anstechen des Eies nach der zweiten 
Furchung gewonnen.“ 

Schon Driesch hat den Gegensatz zwischen seinen und 
den von Roux erhaltenen Ergebnissen betont. Ich glaube nun 
nicht, dass dieser Gegensatz wirklich auf einem verschiedenen 
Verhalten der Furchungszellen eines Echinoderms und des Frosches 
beruht, sondern mit Mängeln zusammenhängt, die den Roux’- 
schen Experimenten anhaften. 

Roux hat durch seine Anstechversuche die verletzten 
Furchungszellen gar nicht aus dem Entwicklungsprocess voll- 
ständig ausgeschieden; er hat sie nur mehr oder minder in ihrer 
Entwicklung geschädigt und gehemmt; diesen Umstand hat übri- 
gens Roux schon selbst bei seinen Experimenten störend 
empfunden. Anfangs hat er die Eier nur angestochen, wobei 
Extraovata entstanden; dieses Verfahren wurde aber bald aufge- 
geben, da selbst bei mehrfachem Anstechen mit einfachen, feinen 
Nadeln und trotz der so hervorgerufenen grossen Extraovata sich 
die Zellen normal entwickelten. Es wurde daher die Nadel vor 
dem Einstechen heiss gemacht, wodurch bessere Resultate erzielt 
wurden; aber diese waren auch jetzt noch der Art, „dass bei 
etwa 20°/, der operirten Eier bloss die unversehrte Zelle den 
Eingriff überlebte, während die Mehrzahl ganz zu Grunde ging 
und einige wenige, bei denen wohl die Nadel schon zu kalt ge- 
wesen war, sich normal entwickelten.“ Ferner operirte Roux 
mit grossen Massen „nicht isolirter, sondern in Ballen bei- 
sammen liegender Eier nach Bildung der ersten Furche, um da- 
von nach einigen Stunden oder am anderen Tage diejenigen 


Urmund und Spina bifida. 479 


auszulesen und gesondert aufzustellen, bei welchen sich die ope- 
rirte Furchungskugel nicht gefurcht hatte“. 

Roux hat daher, wie ich die Sache beurtheile, bei seinen 
Versuchen gar keine Halbblastula, Halbgastrula, oder einen Halb- 
embryo erhalten, sondern eine ganze Blastula, eine ganze Gastrula, 
einen ganzen Embryo, die allerdings in Folge der ihnen zuge- 
fügten Schädigung aus einem normal und einem anormal ent- 
wickelten Theil bestanden. An einigen der von Roux abge- 
bildeten Durchschnitte war die Dottermasse nieht in Zellen ab- 
getheilt, aber dass sie nicht als todter Theil aus der Entwicklung 
eliminirt war, lässt sich schon daraus schliessen, dass sie von 
zahlreichen Kernen durchsetzt war, um welche sich sogar Strah- 
lung des Protoplasma gebildet hatte. Roux ist geneigt, die 
Kerne von dem Furchungskern der operirten Furchungskugel 
herzuleiten, welcher daher durch den Eingriff nieht abgetödtet 
gewesen sein kann. 

Durch die Anstechversuche von Roux sehe ich also nur 
das eine bewiesen, dass bei dem ungestörten Verlauf der Ent- 
wicklung das Zellenmaterial der einen Körperseite hauptsächlich 
von einer der beiden ersten Furchungszellen abstammt. In Folge 
der Continuität der Entwicklung muss ja natürlicher Weise jede 
ältere Zellengruppe sich auf eine vorausgegangene Jüngere Gruppe 
und so schliesslich bestimmte Körpertheile auf bestimmte Fur- 
chungszellen zurückführen lassen. Dagegen finde ich durch die 
Roux’schen Versuche nicht den Cardinalpunkt bewiesen, dass 
sich aus der linken Furchungszelle nichts anderes als die linke 
Körperhälfte unter allen Umständen entwickeln müsse, weil sie 
nur für diese die differenzirenden und gestaltenden Kräfte enthielte. 

Der Differenzpunkt ist von ausserordentlicher Tragweite für 
die Beurtheilung des organischen Entwicklungsprocesses: Nach 
Roux sind die Entwieklungsvorgänge „nicht als eine Folge der 
Zusammenwirkung aller Theile oder auch nur aller Kerntheile 
des Eies zu betrachten, sondern an die Stelle soleher differenzi- 
renden Wechselwirkungen auf einander tritt die Selbstdifferenzi- 
rung der ersten Furchungszellen und des Complexes ihrer Deri- 
vate zu einem bestimmten Stück des Embryo“. Jede der beiden 
ersten Furchungskugeln „enthält also nicht nur das Bildungsmaterial 
zu dem entsprechenden Stück des Embryo, sondern auch die 
differenzirenden und gestaltenden Kräfte“. „Die Furchung 


480 Oscar Hertwig: 


scheidet den die direete Entwieklung des Individuums vollziehen- 
den Theil des Keimmaterials, insbesondere des Kernmaterials 
qualitativ und bestimmt mit der dabei stattfindenden Anordnung 
dieser verschiedenen, gesonderten Materialien zugleich die Lage 
der späteren differenzirten Organe des Embryo.“ „Es vollzieht 
sich“, bemerkt Roux, „die Gastrulation im jeder Antimere selbst- 
ständig und das Gleiche ist auch in der eaudalen und cephalen 
Hälfte der Fall. Demnach gilt es auch für die betreffenden 
Viertel, und wir können mit Berücksichtigung der beobachteten 
Weiterentwicklung dieser Viertel schliessen: die Entwicklung der 
Froschgastrula und des zunächst daraus hervorgehenden Embryo 
ist von der zweiten Furechung an eine Mosaikarbeit und zwar 
aus mindestens vier vertikalen, sich selbständig . entwickelnden 
Stücken.“ 

Diesen Thesen muss ich die Antithesen gegenüberstellen: 
1) Die Entwicklung emes Organismus ist keine Mosaikarbeit; 
2) die Theile eines Organismus entwickeln sich in Beziehung zu 
einander oder die Entwicklung eines Theiles ist abhängig von 
der Entwicklung des Ganzen. 

Worauf diese Thesen und Antithesen schliesslich hinaus- 
laufen, wird der Leser am besten ersehen, wenn wir uns, wie 
schon oben bemerkt wurde, die beiden ersten Furchungszellen 
des Froscheies in der Theilungsebene durch einen Isolator ge- 
trennt denken. Da kein schädigender Eingriff stattgefunden hat, 
abgesehen von der Aufhebung der Wechselbeziehungen, so muss 
die Entwicklung zu beiden Seiten des Isolators weiter vor sich 
gehen. Nach Roux würden wir aus der linken und rechten 
Furchungszelle, da jede nur die differenzirenden und gestaltenden 
Kräfte für die linke und rechte Körperseite des Embryo enthält 
und differenzirende Wechselwirkungen überhaupt in Abrede ge- 
stellt werden, zuerst eine linke und rechte Blastulahälfte, aus 
jeder wieder eine dementsprechende Gastrula und schliesslich 
zwei vollständige Körperhälften entstehen, die, wenn sie nicht 
in der Medianebene von einander durch den Isolator getrennt 
wären, sich zusammen zu einem Normalembryo ergänzen würden. 
Nach meiner Auffassung, und das ist wohl auch die Auffassung, 
zu welcher Driesch auf Grund seiner Experimente hingeführt 
sein wird, wandelt sich jede der beiden Furchungszellen in einen 
Zellhaufen um, aus dem weiter eine vollständige Blastula, eine 


Urmund und Spina bifida. 481 


vollständige Gastrula, ein vollständiger Embryo nur von geringerer 
srösse hervorgeht. Nach meiner Auffassung enthält 
daher jede der beiden ersten Furchungszellen 
nicht nur die differenzirenden und gestaltenden 
Kräfte für eine Körperhälfte, sondern für den 
ganzen Organismus und nur dadurch entwickelt 
steh normaler Weise die linke Furchungszelle 
zur linken Körperhälfte, dass sie zu einer rechten 
Furehungszelle in Beziehung gesetzt ist. 

Ich erwähnte oben als Stütze für meine Auffassung neben 
Driesch auch die Experimente des französischen Forschers 
Chabry (Nr.10). In der Theorie steht dieser Forscher auf 
dem Standpunkte von Roux. Er nimmt für die Aseidien und 
für Thiere, deren Furchungszellen frühzeitig differenzirt sind, an, 
„que chaque blastomere contient en puissance certaines parties 
dont sa mort entraine la perte irr&mediable et que les diffe- 
rentes parties del’animal sont preforme&es dans 
les differentes parties de l’oeuf“. Seine Experimente 
scheinen mir aber gerade das Gegentheil davon zu beweisen. 

Mit Hülfe besonders erfundener, sinnreicher Instrumente hat 
Chabry (1887) einzelne Furchungszellen von Ascidiella aspersa 
durch Anstechen mit feinsten Glasnadeln zerstört. Zerstörte er 
nun von den beiden ersten Furchungszellen die linke, welche das 
Material für die linke Körperhälfte enthalten sollte, so züchtete 
er in mehreren Fällen aus der rechten unversehrten Furchungs- 
zelle eine Larve, dont la queue avait la forme, la longueur et 
la structure habituelle. Les trois feuillets du blastoderme etaient 
distinets et le systeme nerveux represente par une tache pigmen- 
taire a grains fins situge A la base de la queue dans la con- 
cavite de son point d’attache au trone. En avant il existait 
une papille de fixation.“ Wurde die rechte Furchungskugel zer- 
stört, so erzeugte Chabry, wie er sich ausdrückt: linke Halb- 
individuen, von denen er bemerkt: „Is peuvent presenter les 
mö&mes organes que les demi-individus droits A l’exception sans 
doute de l'otolithe.*“ Das Resultat war dasselbe, wenn auf dem 
II. Furchungsstadium die zwei rechten oder die zwei linken 
Zellen zerstört wurden. Chabry bildet eine so erhaltene Larve 
ab mit dem Bemerken: Malgr& sa ressemblance frappante avee 
une larve ordinaire, elle n’est pourtant que la moitie d’une larve. 

Archiv für mikrosk, Anat. Bd. 39 32 


482 Oscar Hertwig: 


La forme generale est assez bonne, le trone et la queue sont 
distinets.“ Auch bei Zerstörung der nach vorn oder der nach 
hinten gelegenen zwei Zellen oder nur von einer derselben konn- 
ten Larven gezüchtet werden. 

Chabry legt im Sinne seiner Theorie ein Gewicht auf den 
Umstand, dass bei Zerstörung gewisser Zellen sich kein Otolith 
und nur 1 Haftpapille vorgefunden habe. Das sind aber doch 
sehr untergeordnete Momente, wenn man bedenkt, dass sich alle 
drei Keimblätter, Chorda, Muskeln, Nervenanlage, Darmkanal ete. 
im Ganzen der Norm entsprechend entwickelt haben. ‚Und wahr- 
scheinlich würden auch noch der Otolith und die Haftpapillen 
entstanden sein, wenn die so vielen schädigenden Manipulationen 
(öftere Untersuchung) ausgesetzten Larven nicht so früh zu Grunde 
gegangen wären. Bilden sich doch bei Aseidien sogar Ocellen 
in der Umgebung von künstlich erzeugten Oeffnungen ihres Pe- 
rithoracalraums (Loeb 39). 

Am Schluss seines Aufsatzes mässigt denn auch Chabry 
selbst die volle Strenge seiner Auffassung, dass die Organe in 
einzelnen Furchungszellen präformirt seien, durch den Satz, den 
man als ein halbes Zugeständniss meiner Auffassung betrachten 
kann: „I m’a paru en effet que, par la mort d’une cellule, 
la puissance des survivantes &tait changee et 
qu’elles donnaient alors naissance A des parties 
que sans cela elles nauraient pas produites.“ 

Die ausgezeichneten Experimente von Chabry haben in 
meinen Augen ein sehr wichtiges Ergebniss zu Tage gefördert, 
das schon Driesch in folgende Sätze zusammengefasst hat. 
„Aus der nieht operirten Furchungszelle entwickelt sich nicht 
ein halber rechter oder linker Embryo, sondern stets ein ganzer 
von halber Grösse, dem allerdings gewisse Organe von minderer 
Bedeutung (Otolith, ein Haftorgan) fehlen. Die speciellen Aus- 
führungen und Bilder von Chabry machen dies sicher: das 
Resultat ist also demjenigen Roux’s im Wesentlichen entgegen- 
gesetzt.“ 

Die hier vertretene Auffassung der organischen Entwick- 
lung harmonirt mit den Experimenten der Botaniker und mit den 
in ähnlicher Weise auf thierische Objeete ausgedehnten, ergeb- 
nissreichen Versuchen von Loeb (Nr. 39). 

Der an erster Stelle besprochene Weg, auf welchem Mehr- 


I , = A 


Pa. 


Urmund und Spina bifida. 483 


fachbildungen aus einem einfachen Ei ihren Ursprung nehmen 
können, scheint mir im natürlichen Verlauf der Dinge der Regel 
nach nieht eingeschlagen zu werden.” Durch mechanische Ein- 
wirkung das Ei in zwei entwicklungsfähige Theile zu zerlegen 
ist kein einfaches Beginnen. Auch lehrt die direete Beobachtung 
bei den Knochenfischen, dass sieh die mehrfachen Anlagen aus 
einer einheitlichen Keimscheibe hervorbilden. „Sämmtliche 
Fischeier, die Mehrfachbildungen auf dem Neurulastadium beher- 
bergten, waren nicht grösser als gewöhnliche und unterschieden 
sich, abgesehen von der Mehrfachbildung selbst, in nichts ande- 
rem von den gewöhnlichen, mit Einfachbildung versehenen.“ 
Daraus schliesst Rauber: „Der Keim einer späteren Mehrfach- 
bildung muss den mehrfachen Kräfteplan, dessen Vollzug die In- 
dividualität bedingt, entweder schon vor der Befruchtung be- 
sitzen, was das Wahrscheinlichere, oder er muss ihn durch die 
Wirkung des Samens auf das Ei erhalten.“ Auch ich glaube, 
dass essich um Ursachen handelt, die sehor vor dem 
Furehungsprocess auf dasEi eingewirkt haben 
müssen, und unter den hierin Frage kommenden 
Ursachen halte ich Anomalien des Befruchtungs- 
processes(Polyspermie oder Ueberfruchtung) für 
die wahrscheinlichsten. 

Wie von mir (Nr. 21,27) und F ol (Nr. 16, 17) bei Eehinoder- 
men zuerst festgestellt wurde, wird unter normalen Bedingungen das 
Ei von einem einzigen Samenfaden befruchtet, während in Eier, 
die in irgend einer Weise gelitten haben, mehr oder minder zahl- 
reiche Samenfäden eindringen. Nur einfach befruchtete Eier 
entwickeln sich normal, alle anderen zeigen Störungen des Fur- 
chungsprocesses und wurden daher schon in meiner ersten Arbeit 
als pathologische bezeichnet. Fol hat die Entwicklung der- 
selben weiter verfolgt und gefunden, dass aus ihnen Keimblasen 
hervorgehen, an denen sich mehrere Einstülpungen bilden. Er 
nannte sie daher Polygastrees, konnte sie aber über das ange- 
deutete Stadium hinaus nicht länger am Leben erhalten. Er 
knüpfte an sie die Hypothese, dass aus mehrfach befruchteten 
Eiern Doppel- oder Mehrfachbildungen hervorzugehen scheinen. 

Einige Jahre später ist Fol in einer kurzen Mittheilung 
in dem Genfer Archiv noch einmal auf seine Hypothese zurück- 
gekommen. Er hat die Eier von Seeigeln dadurch, dass er sie 


484 Oscar Hertwig: 


in eine Kohlensäureatmosphäre brachte, vorübergehend gelähmt 
“ und darauf bei Zusatz von Samen Ueberfruchtung hervorgerufen. 
Er gibt an, auf diese Weise Larven, die Doppel- und Mehrfach- 
missbildungen (Polygastr6es) darstellen, erhalten zu haben. Seine 
ursprüngliche Hypothese modifieirt er in sofern, als er zugibt, 
dass manchmal die Einführung von zwei Spermatozoen kein ano- 
males Phänomen hervorruft. Dagegen glaubt er, dass mit der 
Zahl 3 die Grenze erreicht ist, welche von einem Ei nicht ungestraft 
überschritten werden kann. „Le fait a une importance theorique 
incontestable* bemerkt Fol hierzu, „puisqu'il montre que le 
spermatozoaire ne represente pas par Iui m&me une individualite, 
mais seulement une certaine dose de substance nucl&aire, posse- 
dant sans doute des proprietes speciales.“ „La question de 
lorigine de Yindividualite n’est pas absolument liee & la dose 
ni & la provenance de Ja substance du noyau. Le nombre des 
individualitös qui prendront naissance dans un oeuf normal, ne 
peut se reconnaitre qu’au nombre des amphiasters qui se mon- 
trent lors de la premiere caryokinese.“ 

Bei kurzer Asphyxie der Eier dringen nach Fol drei bis 
vier Samenfäden in ein Ei ein und liefern Larven, welche sehr 
häufig Doppelbildungen darstellen; bei länger dauernder Asphyxie 
erfolgt Ueberfruchtung durch 5—10 Samenfäden. Wenn Weiter- 
entwieklung eintritt (was nicht immer der Fall ist), entstehen 
häufig Vielfachbildungen (monstres polygastrees). 

Mein Bruder und ich haben, unabhängig von Fol, durch 
chemische Stoffe (namentlich Narcotiea), durch mechanische Er- 
schütterung, durch Wärme und Kälte Eizellen von Echinodermen 
gelähmt und bei Samenzusatz geringere und höhere Grade von 
Ueberfruchtung hervorgerufen. Die dadurch bedingten Entwick- 
lungsprocesse haben wir eingehend verfolgt, die höchst sonder- 
baren Kerntheilungsfiguren, die Knospenfurchung ete., worüber 
die Originalarbeiten (Nr. 27) nachzusehen sind. Ueber das Ver- 
hältniss zur Entstehung von Mehrfachbildungen konnten wir uns 
aber an dem Untersuchungsmaterial keine Gewissheit verschaffen. Es 
ergab sich zwar die wichtige Thatsache, dass mehrfach überfruchtete 
Eier, trotzdem sie auf dem Wege der Knospenfurehung sich in 
ganz irregulärer Weise in einen Haufen von Zellen getheilt 
hatten, doch schliesslich im Ganzen normale Keimblasen lieferten, 
die sich vermöge ihrer Flimmerung rotirend "im Wasser fort- 


Urmund und Spina bifida. 485 


bewegten. Häufig aber entwickelten sich viele über dieses Sta- 
dium nicht weiter, trotzdem sie noch eimige Tage am Leben 
blieben, eine Erscheinung, die sehr gewöhnlich auch bei Bastard- 
befruchtung vorkommt. Es haben also offenbar die Eier, sei es 
als Nachwirkung der schädigenden Eingriffe, sei es durch den 
Act der Ueberfruchtung selbst, an Lebenskraft verloren. Ueber 
die Hypothese von Fol haben wir uns in der oben erwähnten 
Arbeit auf Grund unserer Erfahrungen folgendermaassen ge- 
äussert: 

„Während unseres Meeraufenthalts haben wir der Frage 
nach der Entstehung von Mehrfachbildungen ganz besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet. Wir haben Tausende von Larven aus 
überfruchteten Eiern gezüchtet und auf dem Gastrula- und Plu- 
teusstadium untersucht, da voraussichtlich um diese Zeit Zwil- 
lingsbildungen am besten hätten erkannt werden müssen. Allein 
unsere Ausbeute war eine ganz verschwindende; wir haben einige 
wenige Larven mit doppelter Gastrulaeinstülpung und einige 
wenige Plutei mit doppelter Spitze aufgefunden. Die geringe, 
höchstens ungefähr zehn betragende Zahl von Doppelgastrulae 
steht in gar keinem Verhältniss zu den Tausenden von einfachen 
Gastrulae, welche wir aus überfruchteten Eiern gezüchtet haben, 
so dass man sie keineswegs als Beweise für die Ansicht, dass 
Doppelbefruchtung Doppelmissbildungen verursacht, ausnutzen 
kann. Immerhin möchten wir auch nicht die Theorie dadurch 
für widerlegt halten.“ 

Das Letztere ist auch jetzt noch mein Standpunkt. Ob- 
wohl meine diesmaligen Experimente an Froscheiern gleichfalls 
zu keinen positiven Ergebnissen geführt haben, möchte ich doch 
rathen, auf dem vorgezeichneten Wege die Lösung noch weiter 
zu suchen. Eines freilich können wir schon jetzt mit ziemlicher 
Bestimmtheit sagen, dass ein unmittelbarer direeter Zusammen- 
hang zwischen Ueberfruchtung und Mehrfachbildung nicht be- 
steht. Es ist -nicht mehr daran zu denken, dass zwei Samen- 
fäden dureh ihr Eindringen eine Doppelbildung, drei Samenfäden 
eine Dreifachbildung verursachen. Gibt doch auch Fol zu, dass 
bei Echinodermen, wie schon Selenka betont hatte, die Ein- 
führung von 2 Spermakernen kein anormales Phänomen hervor- 
ruft. Und mein Bruder und ich haben normale Gastrulae und 
Plutei aus Eiern erhalten, von denen dem Mengenverhältniss 


486 Oscar Hertwig: 


nach zu urtheilen ein grosser Theil aus überfruchteten Eiern 
:seinen Ursprung genommen haben muss (Einzeleulturen über- 
fruchteter Eier waren nicht ausgeführt worden). Auch jetzt 
habe ich gefunden, dass Froscheier, die ganz unregelmässige 
Furehung zeigten und daher nach dem allgemeinen Stand unserer 
Erfahrungen mehrfach befruchtet gewesen sein müssen, in ein- 
zelnen Fällen, in denen sie isolirt worden waren, normale Larven 
lieferten. Wie aus einem Minus der normalen Sub- 
stanzmenge (aus Eifragmenten oder isolirten Fur- 
ehungskugeln), so lassen sich auch aus einem 
Plus — einem Ei und mehreren Spermatozoen — 
normale Individuen gewinnen. Wir können so- 
mit einer Theil- eine Veberschussentwicklung)) 
gegenüberstellen. 

Wenn zwischen Ueberfruchtung und Mehrfachbildung nun 
auch kein direeter Zusammenhang nachweisbar ist, so könnte ein 
soleher doch auf indireetem Wege bestehen. Wir müssen näm- 
lich einen wichtigen Punkt nicht übersehen. Jedes normal be- 
fruchtete Ei stellt — um mich eines Ausdrucks von Chabry zu 
bedienen — „ein im Gleichgewicht befindliches, organisches Sy- 
stem dar, bei welchem es unmöglieh ist die Lage oder Form 
eines seiner Theile zu stören, ohne dass die anderen spontan und 
unmittelbar einen anderen Gleichgewichtszustand annähmen“ 
(pag. 147). Entfernung sowohl als auch Hinzufügung eines gleich 
organisirten Theils wird unter allen Umständen als Eingriff in 
das System eine Störung hervorrufen und es werden regulatorische 
Vorgänge Platz greifen müssen, damit sich trotzdem die Entwick- 
lung der Norm nähert. Wenn Störungen im System nicht aus- 
geglichen sind, so werden sie sich im ersten Fall vornämlich in 
Defeeten äussern: Künstliche Theilbildungen werden leicht, wie 
dies auch aus den Experimenten von Chabry hervorgeht, an 
dieser oder jener Stelle irgend einen Mangel aufweisen. Sollte 

1) Es scheint mir sogar der Fall nicht undenkbar und gewisser- 
maassen nur ein Gegenstück zu der selbständigen Entwicklung einer 
Eihälfte zu sein, dass zwei eben befruchtete Eier, wenn sie aus ihren 
Hüllen befreit nach Art der ersten Furchungshalbkugeln zusammen- 
gefügt und mit einer gemeinsamen Hülle umgeben werden könnten, 


sich nach Art einer getheilten Furchungskugel weiter verhalten und 
zusammen zu einem einfachen Embryo entwickeln würden. 


Urmund und Spina bifida. 487 


bei der Ueberschussentwicklung nicht auch unter besonderen Be- 
dingungen das Entgegengesetzte eintreten ? 

Das Eindringen von zwei und mehr Samenfäden bedingt 
immer eine sehr erhebliche Störung im Entwicklungsprocess des 
Eies. Verbinden sich bei Eehinodermen zwei Samenkerne mit dem 
Eikern, so entsteht ein Tetraster und anstatt sich zu zweitheilen, 
schnürt sich das Ei etwa zu derselben Zeit gleich in vier Zellen 
ab. Beim Eindringen von drei und mehr Samenfäden erscheinen 
die complieirtesten Kemtheilungsfiguren!) und das Ei zerfällt auf 
dem Wege einer ganz unregelmässigen Knospenfurchung in eine 
grössere Zahl von Theilstücken, die sich weiterhin auf dem Wege 
der Zweitheilung vermehren. Wenn der Protoplasmakörper des 
Eies nicht schon vor der Befruchtung in semer Lebensfähigkeit 
zu sehr geschädigt war, bildet sich ein Haufen kleiner Zellen, 
und diese ordnen sich, indem sie Cylindergestalt annehmen, zu 
einer Keimblase an, der man nicht mehr ansehen kann, ob sie 
von einem einfach oder mehrfach befruchteten Ei abstammt. Ob 
eine Mehrfachbildung entsteht oder nicht, lässt sich erst auf dem 
Gastrulastadium entscheiden, indem statt einer zwei oder mehrere 
Einstülpungen wahrnehmbar werden. Wir können daher sagen: 
Die duch; Beberfruchtung hervorgerufene, Sto- 
rung, nachdem sieim Keimblasenstadium für uns 
latent geworden war, findet einen Ausdruck erst 
wiederin der Abänderung des Gastrulationspro- 
Gesses. 

Für Echinodermeneier gibt Fol an, häufiger zwei Gastrula- 
einstülpungen beobachtet zu haben; uns ist es nur in einigen 
wenigen Ausnahmefällen gelungen. Nach diesen und anderen 
Erfahrungen will es mir scheinen, als ob kleine, «dotterarme Eier 
sich zur Production von Mehrfachbildungen eben wegen ihrer 
Kleinheit überhaupt wenig eignen, weil an der Blasenoberfläche 
wenig Raum für mehrfache Einstülpungen gegeben ist und die 
Entstehung einer Einstülpung schon ein Verhinderungsgrund für 


1) Nebenbei will ich bemerken, dass in der Anzahl der Chro- 
mosomen, welche den Tochterkernen zugetheilt werden, sehr variabele 
Verhältnisse Platz greifen müssen, worauf in zukünftigen Unter- 
suchungen einmal an günstigen Objeeten ein besonderes Augenmerk 
wird zu richten sein, ebenso darauf, ob in irgend einer Weise noch 
eine Regulirung der Zahlenverhältnisse nachträglich bewirkt wird. 


488 . Osear Hertwig: 


die Entstehung weiterer sein könnte. Auf dieses Moment hat 
schon Rauber in einer etwas anderen Form hingewiesen. Da- 
her bieten Asteracanthioneier, die grösser sind als Seeigeleier 
und mehr Deutoplasma besitzen, was ich gleichfalls nicht für un- 
wesentlich halte, vielleicht schon günstigere Bedingungen dar, 
wie denn Fol an diesem Object zuerst auf das Auftreten mehrerer 
Gastrulaeinstülpungen aufmerksam geworden ist. 

Die Grösse und der Dotterreicehthum der Eier scheint mir 
in folgender Weise in die Wagschale zu fallen. Nehmen wir die 
meroblastischen Eier der Fische und Vögel, an denen ja bis 
jetzt die Mehrfachbildung am häufigsten wahrgenommen worden 
ist. Bei Mehrfachbefruchtung würden sich viele Kernfiguren in 
der Keimscheibe bilden, welche dadurch rascher in Zellen zer- 
lest würde. Da Keme in ihrer Umgebung das Protoplasma an- 
sammeln, so würden hierdurch vielleicht auch die protoplama- 
tischen Theile mehr noch als es schon normaler Weise geschieht, 
aus dem Nahrungsdotter nach der Keimscheibe gezogen werden. 
Diese würde daher nicht nur rascher zerklüftet, sondern zugleich auch 
reicher an entwicklungsfähiger Substanz und so zur Production 
von zwei oder drei Einstülpungen veranlasst werden. Die mehr- 
fache Gastrulation gibt aber, wie wir gesehen haben, den mit 
Sicherheit nachgewiesenen Ausgangspunkt für die typischen Mehr- 
fachbildungen der Wirbelthiere ab. 

Die Frage nach der Wirkungsweise der Ueberfruchtung 
wird endlich noch durch ein weiteres Moment complieirt. Jedes 
gesunde Ei hat ein wunderbar eingerichtetes, regulatorisches Ver- 
mögen, durch welches Ueberfruchtung verhütet wird. Dasselbe 
beruht in einer grossen Reizbarkeit, welche unmittelbar contraetile 
und seeretorische Vorgänge zur Folge hat. Auf den durch die 
Berührung mit dem Kopf eines adäquaten Samenfadens hervor- 
serufenen Reiz antwortet die Eizelle durch Abscheidung einer 
Membran und Auspressen einer geringen Menge von Liquor peri- 
vitellinus, wodurch das Eimdringen eines weiteren Samenfadens 
unmöglich gemacht ist. Der ganze Mechanismus arbeitet so 
prompt, dass künstlich befruchtete Eier wirbelloser Thiere, auch 
wenn ihre Oberfläche bei Vermischung mit viel Samenflüssigkeit 
alsbald von vielen Samenfäden bedeckt ist, doch nur das Ein- 
dringen eines einzigen gestatten. Ueberfruchtung setzt daher 
für gewöhnlich einen geringeren Grad der Reizbarkeit der Eizellen, 


Urmund und Spina bifida. 489 


einen langsameren Verlauf der Abscheidung einer Membran, über- 
haupt eine Störung des regulatorischen Mechanismus voraus; diese 
aber wird immer die Folge einer geringeren oder grösseren 
Sehädigung sein, welche das Ei vor der Befruchtung erfahren 
hat. In Folge dessen werden zu den durch die 
Ueberfruchtung an sich verursachten Abände- 
rungen der Normalentwicklung noch die Störungen 
hinzukommen müssen, welehe mit der von Anfang 
an vorhandenen Schädigung des Protoplasma- 
körpers der Eizelle zusammenhängen. 

Ein Zeichen einer derartigen Störung erbliecke ich an über- 
fruchteten Echmodermeneiern darin, dass aus dem Eiinhalt glän- 
zende Kügelchen, gewissermaassen abgestorbene und unnütz ge- 
wordene Theile, in die Höhle der Keimblase ausgeschieden werden 
(Stereoblastulae). Viel tief greifendere Veränderungen liessen 
sich an überfruchteten Froscheiern beobachten (Taf. XX, Fig. 21 
bis 27). Manchmal war nur die animale Hälfte des Eies in den 
Entwicklungsprocess eingetreten (Fig. 21, 22), während die vege- 
tative Hälfte, da sie eme geringere Quantität Protoplasma ent- 
hält, nicht in Zellen abgetheilt ist und Merkmale des Zerfalls an 
sich trägt (Vacuolisirung ete.).. Doch kommen in ihr Kerne und 
sogar einzelne, isolirt oder in Gruppen zusammenliegende Zellen 
(Z!) vor. Derartige Befunde können doch nur so gedeutet werden, 
dass sich’ in dem geschädigten Ei’'in Folge’ der 
Befruchtung die lebensfähigen und die dem Ab- 
sterben anheim fallenden Substanzen von einander 
sondern, was in den auf Tafel XX abgebildeten Präparaten 
in sehr verschiedener Weise durchgeführt ist. In einem Ei 
(Fig. 23) haben sich nur in der Rinde des animalen Poles Inseln 
kleiner pigmentirter, in ein bis zwei Lagen ausgebreiteter Zellen 
(Z?) auf der vacuolisirten Dottermasse gebildet, in einem andern 
Fall (Fig. 21) ist eine Blastula entstanden, bei welcher nur die 
animale Hälfte aus Zellen, «die vegetative aus theilweise abge- 
storbener Dottermasse besteht. Und in einigen anderen Fällen 
(Fig. 24, 26, 27) sehen wir, dass die lebendige Substanz, die sich 
vom nicht entwicklungsfähigen Rest des Eies abgetrennt hat und 
oft nur die Hälfte oder nur ein Drittel des Ganzen beträgt, sogar 
sich zur Gastrula einstülpt, sogar eine Nervenplatte (Fig. 26, 27 
np) und Chorda entwickelt. So sind Theilbildungen entstanden, 


490 OiscarHertwig: 


die in mancher Beziehung mit den Theilbildungen übereinstimmen, 
- die Roux durch vollständige oder partielle Zerstörung einer der 
beiden ersten Furchungskugeln hervorgerufen hat. 

In dieselbe Reihe von Erscheinungen rechne ich Befunde, 
die uns Chabry (Nr. 10) von monströsen Larven von Aseidiella 
aspersa mittheilt. Er gibt an, im Herbst gegen Ende der Laich- 
periode und ebenso auch von Individuen, die sich längere Zeit 
in Gefangenschaft befunden hatten, Eier erhalten zu haben, die 
fast ausschliesslich monströse Larven hervorbrachten. Es zeigte 
sich dies schon früh an Unregelmässigkeiten des Furchungspro- 
cesses. Abbildungen, die Chabry hiervon gegeben hat, stimmen 
mit dem überein, was ich bei Echinodermen als Knospenfurchung 
bezeichnet habe. Weiterhin beobachtete Chabry, dass Theile 
des Eies abstarben, zuweilen die Hälfte oder sogar drei Viertel 
und dass aus dem lebensfähig gebliebenen Rest sich monströse 
Larven entwickelten, an denen man die drei primitiven Keim- 
blätter und noch verschiedene Organe unterscheiden konnte. 
Einmal wurde auch eime Larve aufgefunden. die zwei Ruder- 
schwänze und eine doppelte Chorda besass. 

Obwohl Chabry seine Befunde nur durch die Annahme 
von parents monstripares und durch die Doetrin einer monstruosite 
du germe zu erklären sucht, glaube ich doch, dass es sich auch 
bei Aseidia um geschädigte und mehrfach befruchtete Eier handelt, 
wie es Fol, Born (Nr. 4), mein Bruder und ich an anderen 
Objeeten festgestellt haben. 

‚Wie aus meiner Darstellung hervorgegangen sein wird, 
müssen in einem überfruchteten Ei verschiedene 
Faetoren mit einander coneurriren, Kräfte, welche 
zur Entwicklung tendiren und Einwirkungen hem- 
mender und störender Art. Die ersteren werden 
dureh die Befruchtung, auch wenn sie eine mehr- 
fache ist, angeregt, die letzteren sind die Folgen 
der Sehädigung, welehe das Ei durch Ueberreife 
und Einflüsse verschiedener Art vor der Befruch- 
tung erfahren hat. Je nachdem der erste oder der 
zweite Factor überwiegt, werden die Endergeb- 
nisse der Entwieklung sehr verschieden ausfallen 
müssen. 

Ueberblicken wir nun von diesem Gesichtspunkt aus die 


Urmund und Spina bifida. 491 


teratologischen Befunde, die man von Hecht- oder Lachseiern 
gewonnen hat. Da zeigt sich denn nach den Erfahrungen von 
Lereboullet und Rauber, dass monströse Eier in manchen 
Zuehten reiehlicher vorkommen und verschiedene Charactere dar- 
bieten. Neben typischen Mehrfachbildungen finden sich Eier mit 
Urmundspalte und bei diesen wieder ist der Urmundrand zuweilen 
nur auf einer Seite zu einem Halbembryo entwickelt, während 
er auf der anderen Seite seine organbildende Fähigkeit eingebüsst 
hat. Endlich lernen wir Eier kennen, bei denen nur der Dotter 
von einer dünnen Zellschieht umwachsen worden ist, welche die 
Fähigkeit eine Embryonalanlage zu schaffen gar nicht mehr oder 
nur theilweise besitzt (Molen). Im letzteren Fall kann von der 
Zellblase aus das Rudiment eines Schwanzes angelegt worden 
sein, während Kopf und vordere Rumpfhälfte fehlt. Auch bei 
den monströsen Froscheiern bot sieh uns eme Reihe dar: Em- 
bryonen mit verschiedenen Graden der Urmundspalte, Hemmung 
der organbildenden Thätigkeit auf einer Seite des Urmundrandes, 
Eier, bei denen nur eine partielle Entwicklung Platz gegriffen hat. 

Nach dem Vorausgeschickten ist die Möglehkeit nicht von 
(ler Hand zu weisen, dass die oft so verschiedenartigen Befunde 
in einem ursächlichen Zusammenhang stehen, dass es sich um in 
verschiedenem Maasse geschädigte und in Folge dessen über- 
fruchtete Eier handelt, bei welchen sich die den Entwicklungs- 
process fördernden und hemmenden Faetoren bald in dieser bald 
in jener Weise, bald in diesem bald in jenem Theile der Anlage 
geltend gemacht haben. 

Man sieht, die Frage nach dem Zusammenhang zwischen 
Ueberfruchtung und Mehrfachbildung liegt nicht so einfach, als 
es nach der Hypothese von Fol zu sein schien. Es handelt sich 
um complieirte, in ihrem Zusammenhang noch schwer zu über- 
schauende Verhältnisse. Von emer Beziehung zwischen Zahl der 
eingedrungenen Samenfäden und der Art der Mehrfachbildung 
wird zunächst ganz abzusehen sein; dagegen werden die durch 
Ueberfruchtung hervorgerufenen Abänderungen des normalen Ver- 
laufes des Entwieklungsprocesses, sowie die Grösse und die Or- 
ganisation des Eies bei der Entstehung von Monstrositäten eine 
Hauptrolle spielen und bei Erklärungsversuchen in erster Linie 
zu beachten sein. So dunkel das ganze Gebiet der monströsen 
Entwicklung auch immerhin noch sein mag, so glaube ich doch, 


492 Oscar Hertwig: 


dass es einer planmässigen, experimentellen Forschung, wenn sie 
in der angebahnten Richtung weiter vorgeht, gelingen wird, über 
viele Dinge Licht zu verbreiten. Bei Eiern von Fischen, Amphibien 
und wirbellosen Thieren wird man durch künstliche Eingriffe 
Ueberfruchtung hervorrufen müssen. Von den Eingriffen ver- 
dienen diejenigen natürlich am meisten den Vorzug, welche 
die Entwicklungsfähigkeit der Eier am wenigsten schädigen (Ueber- 
reife, Behandlung mit Kohlensäure, Kälte etc... Abnormitäten 
des Furchungsprocesses werden dabei zu beobachten, die abnorm 
gefurehten Eier werden, wie es schon Born (Nr. 5) in einer 
Versuchsreihe unternommen hatte, isolirt weiter zu züchten sein. 
Ein Erfolg für diese Mühen wird bei Wahl eines geeigneten Ob- 
jeetes nicht ausbleiben. 


Figuren-Erklärung. 


a After. ' kd Kopfdarmhöhle. 

ab Augenblase. ki Kiemen. 

ar Afterrinne, Äfterrohr. l Leber. 

af Afterfalten. ‚ Is linke Schwanzhältte. 
ak äusseres Keimblatt. mk mittleres Keimblatt. 


au Auge. mr Medullarrohr. 
ch Chorda, ch! der linken, ch?der | mp Medullarplatte. 


rechten Seite. mw Medullarwäülste. 
chk Chordakanal. ms Muskelsegmente. 
d Dotter. ı n Naht. 
dp Dotterptropt. p Pigment. 
da Darm. pr Primitivrinne, pr! pr? der linken 
dl Darmlippe. und rechten Anlage. 
ds Darmstrang. ' r Rumpf. 
ed Enddarm. rs rechte Schwanzhälfte. 
f Flosse. s Schwanz. 
th Furchungshöhle. ı sf Schwanzflosse. 
£& Spinalganglion. ' sk Schwanzknospe, sk! sk? der 
h Haitscheiben. | linken und rechten Seite. 
hb Hörbläschen. ' sch Scheidewand. 
hz Herz. t Trichter. 
ik inneres Keimblatt. ' ud Urdarm. 


k Kopf, kl, k? linke und rechte | ul Urmundlippe, ul! dorsale ul? 
Kopfanlage der Doppelbildung. ventrale, 


Urmund und Spina bifida. 493 
uo Urmund. va Vacuole. 
ur Urmundrand, ur! der in Ver- | vp Verbindungsplatte. 
schmelzung begriffene Theil, v Verbindungsstelle. 
ur? der am Keimscheibenrand | z Zwischenstück. 


gelegene. ' z! Zellen im Dotter. 
us Ursegment. ' z2 an der Oberfläche abgefurchte 
ug Urnierengang. | Zellen. 
uw Umwachsungsrand (1—5 auf | * Eingang in die Kopfdarmhöhle. 


verschiedenen Stadien). 


Erklärung der Figuren auf Tafel XVI—XX. 


W — Weibchen. get. = abgetödtet. befr. —= befruchtet. cons. — 
conservirt. 


Ara Beil, X VI. 


Fig. 1. Missgebildeter Froschembryo (Bm) mit höchstem Grad der Ur- 

mundspalte vom Rücken aus gesehen. Ei eines am 14. März 

gretödteten Froschweibehens, am 16. befruchtet und am 23. 

eingelegt. 

Eine ebensolche Missbildung Bf vom Rücken aus gesehen. 

Ei am 17. befruchtet, am 23. eingelegt. 

3. Seitliche Ansicht von Fig. 2. 

Fig. 4. Eine ebensolche Missbildung Bb. 

5. Eine ebensolche Missbildung Ba. 

Fig. 6. Missbildung J!. 

Fig. 7. Missbildung J?. Die Embryonen J! und J? rühren von Eiern 
eines am 14. getödteten Weibchens her, welche am 16. be- 
fruchtet und am 21. eingelegt wurden. 

Fig. 8. Schon ziemlich weit entwickelte Missbildung Bk mit normal 
gebildetem Kopfende (Augen- und Ohrblasen) mit Urmund- 
spalte in der Mitte des Rückens vor dem dorsalwärts umge- 
bogenen Schwanzende. 

Fig. 9. Missbildung N mit Verschluss des Urmunds im vordersten 
Abschnitt des Kopfes, während es sonst noch in ganzer Aus- 
dehnung geöffnet ist. Der Embryo rührt von Eiern eines am 
14. getödteten Weibchens her, welche am 16. befruchtet und 
am 23. abgetödtet wurden. 

Fig. 10. Missbildung M. Weibchen am 14. getödtet, 16. befruchtet, 
23. conservirt. 

Fig. 11 u. 12. Missbildung O mit theilweise entwickeltem Kopfende, 
ausgedehnter Urmundspalte und doppelter Schwanzknospe. 
Fig.11 Ansicht von der Schwanzseite, um die Oberfläche zu 


= 
(dje} 
180) 


494 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


EERRT 


2 65) 


_ 


ke 


20. 


. 26. 


27. 


e. 28. 


Oscar Hertwig: 


zeigen. Fig. 12. Embryo von der Rückenfläche etwas seit- 
wärts gesehen. W. 14. get., 16. befr., 23. conservirt. 
Missbildung F mit normal entwickeltem Kopfende, Urmund- 
spalte in der Mitte des Rückens und Auftreten der Schwanz- 
knospen. W. 14. get., 16. befr., 23. cons. 

Missbildung G mit normal entwickeltem Kopf- und vorderem 
Rumpfende, mit Urmundspalte vor der Schwanzwurzel. (W. 
14. get., 16. befr., 23. cons.) 

u. 16. Missbildung mit Urmundspalte und Verkümmerung der 
rechten Körperseite, mit entwickelter linker Schwanzhälfte. 
(W. 17. befr., 23. cons.) 

Missbildung T mit geschlossenem Kopf und Rumpf, aber ge- 
spaltenem Schwanzende. (17. befr., 23. cons.) 

u. 19. Missbildung Bg mit wenig ausgebildetem Kopfende 
und gespaltenem Schwanzende, mit weitem Urmundrand, 
Fig. 18 bei seitlicher, Fig. 19 bei Ansicht vom Rücken. 

Weit entwickelter Embryo S mit dem Rest einer Urmund- 
spalte vor dem dorsalwärts umgebogenen Schwanzende. (17T. 
befr., 23 cons.) 

Weit entwickelter Embryo B mit Rest einer Urmundspalte vor 
dem rechtwinklig umgebogenen Schwanzende. 
Weit entwickelter Embryo V mit rechtwinklig umgebogenem 
Schwanzende und einer kleinen, kaum sichtbaren Oeffnung 
am Rücken, dem Rest einer Urmundspalte. (17. befr., 28. cons.) 
Aehnlich wie in Fig. 22 gestaltete Missbildung P. (W. 14. get., 
16. befr., 25. cons.) 

Hechtembryo am Ende des dritten Tages mit Urmundspalte. 
Derselbe am siebenten Tage. Copie nach Lereboullet. 
Beide Figuren sind um die Hälfte verkleinert und mit Tusche 
angelegt worden. 

Missbildung Cb. Im der Kopf- und Rumpfgegend, in welcher 
sich der Urmund geschlossen hat, entwickeln sich die Medullar- 
wülste, aber am hinteren Ende ist der Urmund noch weit 
offen. (17. befr., 21. cons.) 

Missbildung Ca. Ei, in dem sich die Medullarwülste am Kopf- 
ende entwickeln, während das hintere Ende einen noch weit 
geöffneten Urmund zeigt. Die Missbildung entstammte Eiern 
eines am 14. getödteten Weibehens, die am 16. befruchtet 
wurden. Das Ei zeigte unregelmässige Furchung und wurde 
isolirt, am 23. eingelegt. 

Missbildung Ad mit normal entwickelter Rückengegend, aber 
einer weiten Urmundspalte an dem hinteren Ende unterhalb 
der Schwanzknospe, von der Seite gesehen. 

Missbildung Ac mit einem Rest der Urmundspalte am hinteren 
Ende, vom Rücken gesehen. 

Missbildung Ab mit einem Rest der Urmundspalte am hinteren 


Fig. 


jo} 


Fie 


ig. 10. 


Urmund und Spina bifida. 495 


Ende. wo er,etwas auf die Bauchseite verschoben ist, von der 
Bauchseite aus gesehen. 

Missbildung H mit beginnender Schwanzbildung und einem 
Rest der Urmundspalte, welche sich ventralwärts vor der 
Schwanzwurzel findet, von der Seite gesehen. (W. 14. get., 
26. befr., 23. cons.) 


. 32— 85. Eier eines am 14. getödteten Weibchens, die am 16. be- 


| 


all: 


r. a3: 


fruchtet wurden und 4 Stunden nach Zusatz des Samens in 
der skizzirten Weise Barokfurchung zeigten. Die Eier wurden 
isolirt. Aus den in Fig. 22 und 23 abgebildeten Eiern ent- 
wickelten sich Embryonen mit Medullarwülsten, bei den in 
Fig. 34 und 35 abgebildeten Eiern trat keine Gastrulation 
ete. ein. ; 


TVarkei XV 


Querschnitt durch das vorderste Kopfende von Missbildung 
Ji! (Taf. XVI, Fig. 6). 

Querschnitt durch die Mitte des Rumpfes derselben (JU. 
Querschnitt durch das hintere Drittel des Rumpfes von der- 
selben Missbildung (J}). 

Sagittalschnitt nahe der Medianebene durch die Missbildung O 
(Tafel XVI, Fig. 12). 

Von demselben Object ein Sagittalschnitt, der mit der Median- 
ebene ziemlich zusammenfällt und von dem nur das Schwanz- 
ende abgebildet ist. 

Querschnitt durch den seitlichen Urmundrand desselben Ob- 
jeetes etwa in der Mitte des Rumpfes. 

Querschnitt durch den nicht zum Schluss gelangten Theil des 
seitlichen Urmundrandes von Missbildung F (Taf. XV], Fig. 13). 
Siehe auch Taf. XVIII, Fig. 19—25. 

Medianschnitt durch Missbildung Ba (Taf. XV], Fig.5). Siehe 
auch Fig. 11, 12 und 20 auf Taf. XVII. 

Medianschnitt durch Missbildung M (Taf. XVI, Fig. 10). Siehe 
auch Fig. 17, Taf. XVII. 

Querschnitt durch den seitlichen Urmundrand im hinteren 
Drittel des Rumpfes von Embryo Bf (Tat. XVI, Fig. 2). Siehe 
auch Fig. 16 und 22, Taf. XVII. 

Querschnitt durch den seitlichen Urmundrand im vorderen 
Drittel des Rumpfes von Missbildung Ba. Siehe auch Fig. 8 
und 12. 

Von demselben Object ein Querschnitt durch den seitlichen 
Urmundrand im hinteren Drittel des Rumpfes. 

Querschnitt durch das hintere Ende von Missbildung J! (Taf. 
XV], Fig. 6) an der Stelle, wo sich die Urmundränder über 
der Enddarmhöhle zur Schwanznaht zusammengelegt haben. 
(Siehe auch Taf. XVII, Fig. 1-3). 


12:19: 


Fig. 


. 14. 
48: 


r, 116; 


Bde 


le. 


ie. 9. 


Oscar Hertwig: 


Desgleichen, noch etwas weiter nach hinten. 

Medianschnitt durch Missbildung J? (Taf. XVI, Fig. 7). Siehe 
auch die Figuren 18, 19 und 21 auf Taf. XVII. 

Medianschnitt durch Missbildung Bf (Taf. XVI, Fig. 2). Siehe 
auch die Figuren 10, 22 auf Taf. XVII. 

Sagittalschnitt in einiger Entfernung von der Medianebene 
von Missbildung M (Taf. XVI, Fig.10). Vergl. auch den Me- 
dianschnitt Fig. 9. 

Querschnitt durch den seitlichen Urmundrand von Missbildung 
J3, von welcher in Fig. 15, 19, 21 Sagittalschnitte abgebildet 
sind. 

Sagittalschnitt durch die Medullarplatte und die Ursegmente 
am seitlichen Urmundrand derselben Missbildung. (Siehe Fig. 
15 und 18.) 


. Sagittalschnitt in der Gegend der am seitlichen Urmundrand 


gelegenen Chorda von Missbildung Ba. (Siehe auch Fig. 8, 
11 und 12). 


. Sagittalschnitt in der Gegend der am seitlichen Urmundrand 


gelegenen Chorda von Missbildung J?. Präparate derselben 
Schnittserie sind auch in Fig.15 und 19 abgebildet. (Vergl. 
auch den Querschnitt Fig. 18.) 


. Querschnitt durch den seitlichen Urmund im vorderen Drittel 


des Rumpfes von Missbildung Bf. (Vergl. auch den Quer- 
schnitt Fig. 15 und den Medianschnitt Fig. 16.) 


rasen oXaVaEDT: 


Querschnitt durch das Kopfende von Missbildung N (Taf. XV], 
Fig. 9). 

Von demselben Object ein etwas mehr nach hinten folgender 
Querschnitt der Serie, in welcher linke und rechte Hirnhälfte 
auseinander weichen. 

Von demselben Object ein Querschnitt durch das vordere 
Drittel des Rumpfes im Bereich der Urmundspalte. 

Von Fig.3 der linke Urmundrand bei etwas stärkerer Ver- 
grösserung gezeichnet. 

Querschnitt durch das hintere Ende derselben Missbildung N, 
im Bereich der Verschmelzung von linkem und rechtem Ur- 
mundrand. 

Ein etwas weiter nach hinten folgender Querschnitt der Serie 
von demselben Object. 

Ein Querschnitt durch die Afterrinne, etwas stärker vergrössert, 
von demselben Object. 

Ein Horizontalschnitt durch Missbildung W durch das hin- 
tere Ende in der Gegend über der Aftergrube. 

Desgleichen ein etwas mehr ventralwärts folgender Horizon- 
talschnitt der Serie durch die Aftergrube. 


en TE A 


Urmund und Spina bifida. 497 


Fig. 10—12. 3 Horizontalschnitte einer Serie durch das hintere Ende 
von Embryo G (Taf. XVI, Fig.14). Fig.10. Schnitt oberhalb 
der Aftergrube. Fig. 11. Schnitt durch die Aftergrube. Fig. 12. 
Schnitt unterhalb der Aftergrube. 

Fig. 13—15. Einzelne Querschnitte aus einer Serie durch das umge- 
krümmte Schwanzende von Missbildung Bk (Taf. XVI, Fig. 8). 

Fig. 16. Querschnitte durch den hinteren Kopftheil von Missbildung Be. 
(Taf. XVI, Fig. 18) aus der Gegend, wo die Hirnhälften seitlich 
aus einander weichen und die Chorda sich theilt. 

Fig. 17. Von demselben Embryo ein bald folgender Querschnitt aus 
dem vordersten Bereich der Urmundspalte, wo die Kopfdarm- 
höhle nach aussen mündet. Siehe auch Fig. 26. 

Fig. 18. Querschnitt durch Embryo F (Taf!XVI, Fig. 13) aus der Ge- 
gend hinter dem Kopf, wo die Theilung von Rückenmark und 
Chorda beginnt. 

Fig. 19—21. Von derselben Missbildung nachfolgende Querschnitte der 
Serie. Fig. 21. Schnitt durch die Ausmündung der Koptdarm- 
höhle. Siehe auch Taf. XVII, Fig. 7. 

Fig. 22—25. Frontalschnitte aus einer Serie durch das hintere Körper- 
ende von Missbildung F, deren vorderer Körpertheil in Quer- 
schnitte (Fig. 18—21) zerlegt wurde. Fig. 22. Durchschnitt 
durch das hintere Ende der Urmundspalte. - 

Fig. 23. Durchschnitt durch die Verschmelzungsstelle der hmteren Ur- 
mundränder. 

Fig. 24. Durchschnitt durch die Schwanzwurzel und die Aftergrube. 

Fig. 25. Durchschnitt durch die Schwanzknospe. 

Fig. 26. Quersehnitt durch die umgekrümmte in 2 Hälften gespaltene 
Schwanzanlage von Missbildung Bg (Taf. XVI, Fig. 18 u. 19). 
Siehe auch Fig. 16 und 17 (Taf. XVIID. 

Fig. 27. Querschnitt durch die Mitte des Rumpfes von Missbildung X’ 
(Taf. XVI, Fig. 15 und 16) mit vorkümmertem rechtem Ur- 
mundrand. 

Fig. 285. Querschnitt durch Missbildune H (Taf. XVI, Fig.31) in der 
Gegend des ventralwärts vor der Schwanzwurzel gelegenen 
Restes einer Urmundspalte. 

Fig. 29. Copie nach Oellacher (l. c. Taf. XVII, Fig. 6). Zur Hälfte 

verkleinert. Querschnitt durch einen Katadidymus von Trutta 

Fario, der bis zum Lobus optieus eine Urmundspalte besass. 

Der Sehnitt ist durch die Lebergegend geführt. 

Fig. 30. Copie nach Lereboullet (l. c. Fig. 32. Keimwulst eines 
Hechteies von 50 Stunden. Dotterloch. Keimwulst. Ver- 
längerung desselben. 


Tafel XR. 
Fig. 1—3. Querschnitte durch das Schwanzende von Embryo B (Tat. 
XVI, Fig. 21) mit Afterrinne. 
Fig. 4. Querschnitt durch die Aftergegend von Embryo KR. 


Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 a 


Os ear Bert wu: 


5 u. 6. Desgleichen von Embryo V (Taf. XVI, Fig. 22). 

7-9. 3 Horizontalsehnitte durch den Rumpf von Embryo V 
(Taf. XVI, Fig. 22). Fig.7. Durch das gespaltene Rückenmark. 
Fig.9. Durch die gespaltene Chorda. Fig.8. Durch die Aus- 
mündung der Urmundspalte (t) am Rücken. 

10 u. 11. Querschnitte durch das Schwanzende von Embryo V 
(Taf. XVI, Fig. 22) mit verdoppeltem Rückenmark und dop- 
pelter Chorda (chl, ch?). 

12—14. 3 Querschnitte durch Embryo A. Fig. 12. In der Gegend 
des Hinterkopfs. Fig. 13. An der Spaltungsstelle von Rücken- 
mark und Chorda. Fig. 14. Durch die Urmundspalte. 

15. Horizontalschnitt durch Embryo P (Taf. XVI, Fig.23) an der 
Ausmündung der Urmundspalte. 

16. Querschnitt durch das Schwanzende desselben Embryo. 

17. Längsschnitt durch Embryo Ad (Taf. XVI, Fig. 28). 

18-20. Aus einer Schnittserie durch das Schwanzende von En- 
bryo CE mit Spaltung der Chorda (ech!, ch?). 

21. Horizontalschnitt durch Embryo T (Taf. XVI, Fig. 17) mit 
Doppelschwanz (s?, s). 

22 u. 23. 2 Horizontalschnitte durch Embryo S (Taf. XVI, Fig. 20). 
Fig.22. Durch das gespaltene Rückenmark. Fig. 23. Durch 
die gespaltene Chorda. 

94. Querschnitt durch das Schwanzende desselben Embryo. y 

25. Querschnitt durch die Afterrinne desselben Embryo. 

. 26. Medianschnitt durch Embryo Ab (Taf. XVI, Fig. 30). 

. 27. Querschnitt dureh Embryo Ca (Taf. XVI, Fig.27) an der Ur- 

mundspalte. 


BartelERX, 


1-4. Schemata, um die Bildung eines Lachsembryos durch Zu- 
sammenrücken und Verwachsen der Urmundränder und das 
Verhältniss des Urmundrandes (ur) zum Umwachsungsrand 
(uw) zu zeigen. 

5 u. 6. Schemata, um die Entstehung der Urmundspalte durch 
mangelhaften Verschluss der Urmundränder (Hemmung) bei 
Lachsembryonen zu erläutern. . 

7u.8 Schemata, um das Verhältniss von Urmundrand (ur) und 
Umwachsungsrand (uw) bei Selachierembryonen zu erklären. 


e. 9 u. 10. Schemata, um dasselbe Verhältniss wie in Fig. 7 und 8 


für die Eier von Vögeln und ‚Reptilien zu erklären. 
11—13. Schemata über die Entstehung der Doppelmissbildungen 
vom Lachs aus zwei Gastrulaeinstülpungen. 


ie. 14 u. 15. Schemata zur Erklärung der Doppelmissbildungen vom 


Hühnchen. 
16. Schemata zur Erklärung des Chordakanals der Säugethiere. 
', 17-20. 4 Schemata, um die Hemmungsmissbildungen mit Ur- 


La. 
1b. 


DE 


2b. 


6. 


. Urmund und Spina bifida. 499 


mundspalte Fig. 17, 18 mit der normalen Entwicklung Fig. 19, 
20 zu vergleichen. 


. 21—23. Pathologische Eier, bei denen nur in einem beschränkten 


Bezirk Zellenbildung eingetreten ist, während der grösste 
Theil des Dotters sich nicht getheilt hat. 


ig. 24. Theilweise entwickeltes Ei, bei welchem der in Zellen getheilte 


Absehnitt 2 Keimblätter gebildet und sich zu einer Art Ga- 
strula umgebildet hat. 


&. 25. Eine isolirte Zelle (z), umgeben von ungetheilter Dottermasse. 


Eine stärker vergrösserte Partie von Fig. 21. 


. 26 u. 27. Zwei Eier, bei denen sich die Hälfte der Dottermasse 


nicht entwickelt hat, die andere Hälfte in Zellen zerlegt ist, 
die sich zu zwei resp. drei Keimblättern angeordnet und so- 
gar eine Medullarplatte (mp) angelegt haben. 


Literatur- Verzeichniss. 


Ahlfeld, Die Missbildungen des Menschen. 1880, 1882. 
Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie Bd. II. 
van Beneden, Untersuchungen über die Blätterbildung, den 
Chordakanal und die Gastrulation bei den Säugethieren. Anat. 
Anz. Bd. III, 1888, pag. 709. 
Bloehmann, Eine einfache Methode zur Entfernung der Gal- 
lerte und Eischale bei Froscheiern. Zoolog. Anz. 1889, Nr. 307. 
Bonnet, Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen 
am Schafei. Arch. f. Anat. u. Physiologie. Anat. Abth. 1884, 1889. 
Born, Weitere Beiträge zur Bastardirung zwischen den einhei- 
mischen Anuren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 27. 
Born, Ueber die Furchung des Eies bei Doppelbildungen. Bres- 
lauer ärztl. Zeitschr. 1887, Nr. 15. 
Born, Ueber Doppelbildungen beim Frosch und deren Ent- 
stehung. Bresl. ärztl. Zeitschr. für 1882, Nr. 14. 
Braun, Notiz über Zwillingsbildungen bei Wirbelthieren. Ver- 
handl. der Würzburger phys.-med. Gesellschaft. N. F. Bd. IX. 
W. Braune, Die Doppelmissbildungen und angeborenen Ge- 
schwülste der Kreuzbeingegend. 1862. 
Bruch, Ueber Dichordus. Würzburger med. Wochenschr. 1864. 
Chabrvyv, Contribution ä l’Embryologie normale et teratologique 
des Ascidies simples. Journal de l’anat. et de la physiol. 1887. 
Dareste, Recherches sur la production artificielle de mon- 
struosites. Paris 1877. 


500 


16. 


17. 


Sul, 


ÖsearHertwig: 


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wiss. Zoologie Bd. LIH. 1. Der Werth der beiden ersten Fur- 
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Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. 
Duval, De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. An- 
nales des sciences naturelles. Zool. T.18, 1884. 
v. Erlanger, Ueber den Blastoporus der Anuren, Amphibien, 
sein Schieksal und seine Beziehungen zum bleibenden After. Zool. 
Jahrbücher Bd. IV, 1890. 

R. v. Erlanger, Zur Blastoporusfrage bei den anuren Am- 
phibien. Anat. Anz. 1891, Bd. VI. 
Fol, Recherches sur la f@condation et le commencement de l’he- 
nogenie. Me&m. de la Soc. de Phys. et d’hist. nat. Geneve. 1879. 
Fol, Sur l’origine de lindividualit& chez les animaux superieurs 
Bibliotheque universelle. Archives des sciences phvsiques et na- 
turelles. III. Periode. Bd. 10, 1883. 
Leo Gerlach, Die Entstehungsweise der Doppelmissbildungen 
bei den höheren Wirbelthieren. Stuttgart 1882. 
Götte, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere. 
Heft 5, 1890. 
Hatschek, Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arbeiten 
des zool. Instituts zu Wien Bd. IV, 1881. 
Oscar Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Be- 
fruchtung und Theilung des thier. Eies. Morphol. Jahrb. Bd. T, 
1879, Bd. II u. IV. 

Derselbe, Das Problem der Befruchtung und der Isotropie 
des Eies, eine Theorie der Vererbung. Jena 1884. 

Derselbe, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nema- 
toden. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 536, 1890. 
Derselbe, Experimentelle Studien am thierischen Ei. Jenaische 
Zeitschrift 1890. 
Derselbe, Die Entwicklung des mittleren Keimblattes der Wir- 
belthiere. Jena 1883. 
Derselbe, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 
O0. u. R. Hertwig, Die Actinien. Jena 1879. 
Dieselben, Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang 
des thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien. Je- 
naische Zeitschr. 1887. 
His, Ueber die Bildung der Haifischembryonen. Zeitschrift für 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. II. 
Derselbe, Unsere Körperform und das physiologische Problem 
ihrer Entstehung. Leipzig 1874. 
Derselbe, Untersuchungen über die Entwicklung des Knochen- 
fischembryo. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1878. 
Derselbe, Zur Lage der Längsverwachsung von Wirbelthier- 
embryonen. Verhandl. der anat. Gesellsch. 1591. 


Urmund und Spina bifida. 501 


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bryos. Anatom. Anz. III, 1888. 

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1890. 

34. Wilhelm Koch, Beiträge zur Lehre von der Spina_ bifida. 
Kassel 1881. 

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48. Derselbe, Ueber die Nervencentra der Gliederthiere und Wir- 
belthiere. Sitzungsber. der naturf. Gesellsch. zu Leipzig. 1877. 

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50. Derselbe, Die Theorien der excessiven Monstra. Virchow’s 
Archiv’Bd. 71, 187% » Bd. 73.u.. 744 1878. 

5l. Derselbe, Gibt es Stockbildungen bei den Vertebraten? Mor- 

- phologisches Jahrb. Bd.5, 1879. 

. Derselbe, Formbildung und Formstörung in der Entwicklung 
von Wirbelthieren. Morphol. Jahrb. Bd.5 und Bd. 6, 1879, 1880. 
55. Derselbe, Zur Beurtheilung der pluralen Monstra. Virchow’s 

Arch. Bd. 91, 1883. 

54. F.v.Receklingshausen, Untersuchungen über die Spina bifida. 

Virchow’s Archiv 1886. 


(Sy 
180) 


60. 


61. 


66. 


Osear Hertwis: 


Richter, Ueber die experimentelle Darstellung der Spina bifida. 
Verhandl. der anatom. Gesellsch. 1888. 

Derselbe, Ueber die Anatomie und Aetiologie der Spina bifida 
des Hühnchens. Sitzungsber. d. Würzburger physik.-med. Gesell- 
schaft, Jahrg. 1889. 

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Derselbe, Zur Frage der Axenbestimmung des Embryo im 
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Derselbe, Ueber die Lagerung des Materials des Medullarrohrs 
im gefurchten Froschei. Verhandl. der anat. Gesellsch. 1888. 
Derselbe, Ueber die künstliche Hervorbringung halber Em- 
bryonen durch die Zerstörung einer der beiden ersten Furchungs- 
kugeln etc. Virchow’s Arch. Bd. 114, 1888. 

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Virchow’s Archiv Bd. 27, 1863. 

Rückert, Verhandlungen der anat. Gesellsch. 1891, S. 84. 

Schanz, Das Schicksal des Blastoporus bei den Amphibien. 
Jenaische Zeitschrift für Naturwissensch. Bd. XXI. 

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Bd. 45, 1887. 

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eies. Verhandl. der physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg. N.F. 
Bd. XXIII, 1890. 

Schwarz, Untersuchungen des Schwanzendes bei Embryonen 
der Wirbelthiere. Zeitschr. f. wiss Zool. Bd. XLVII, 1889. 
Scehwink, Ueber die Entwicklung des mittleren Keimblattes 
und der Chorda dorsalis der Amphibien. München. Buchholz u. 
Werner. 1889. 

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Ziegler, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von. Torpedo. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.39, 1892. 


Urmund und Spina bifida. 


Inhalt. 


Einleitung . . 


A. Specieller Theil. 
Störungen des Furchungsprocesses ELISE. la, a u Ara 
Monströse Entwieklung von Eiern, bei denen mehr oder minder 
grosse Partieen des Dotters ungetheilt geblieben sind 
Störungen im Gastrulationsprocess, die zu mangelhaften Ver- 
schluss des Urmunds und in Folge dessen zu einer Reihe von 
Misshilduneen fühzen".. 2... .. „ler ne. : 
I. Gruppe der Missbildungen. 
Totale Urmundspalte 
IH. Gruppe der Missbildungen. 

Partielle Urmundspalte in der Rückengegend 
Missbildungen mit partieller Urmundspalte in der Rückengegend 
auf einem frühen Entwieklungsstadium Br. PAR 
Missbildungen mit partieller Urmundspalte in der Rüe fach gegend 
auf einem weiter vorgerückten Entwicklungsstadium 

III. Gruppe der Missbildungen. 

Partielle Urmundspalte in der Aftergegend 


B. Allgemeiner Theil. 
Beurtheilung und Verwerthung der Befunde 
Das Vorkommen ähnlicher Missbildungen in anderen Wirbel- 
thierklassen und ihre Stellung im System der Teratologie 
a) Die Terata mesodidyma und katadidyma der Knochen- 
itstelatages her ESEL Arne Re Er 
b) Die Terata mesodidyma der Amphibien a RS 
e) Spaltbildungen der Axenorgane bei den drei höheren 
Wirbelthierklassen, Spina bifida Aa RN tsE 
Die Bedeutung der an den Missbildungen gewonnenen Befunde 
für einige Grundfragen der Wirbelthiermorphologie . . . 
Die Ürmundtneorie,. 7. urn ee: 
Die Conerescenztheorie 3 
b) Die Schwanz- und Atte bilelae ad Wirbe ee ; 
Die Coelomtheorie (Entgegnung auf Götte. Der Ohorddlkanal) 
Beziehungen des Urmunds zu verschiedenen Formen von Miss- 
bildungen Se: ae, 5 Ne REN 
Unter welchen Belin urn können aus einer einfachen Ei- 
zelle mehrfache Anlagen hervorgehen ? BER U. Se. 
a) Sonderung der Theilproducte eines Eies. (Experimente 
von Driesch, Roux, Chabry). a NE 
b) Bedeutung der Ueberfruchtung  (Polyspermie) für die 
Entstehung von Mehrfachbildungen und anderen Mon- 
strositäten 


503 


Seite 
299 
396 


356 


358 


363 


364 


483 


504 v.la Valette St. George: 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 
Von 


v. 1a Valette St. George. 


Hierzu Tafel XXI. 

Bei der Durchmusterung einer Reihe von Schnitten durch den 
Hoden von Astacus fluviatilis Fahr. (nobilis Huxley), welche 
ich zum Studium des, wie mir scheint, noch etwas dunklen Baues 
des Krebshodens angefertigt hatte, stiess ich auf Präparate so 
auffallender Art, dass eine Erörterung derselben, sowie die Wie- 
dergabe der gewonnenen Bilder wohl von allgemeinem Interesse 
für die Ei- und Samenbildung sein dürfte. 

Die betreffenden Objeete wurden im Juli und August dem 
Spermarium von Thieren entnommen, welche mit den äusseren 
Zeichen der Männchen versehen waren. 

Der Inhalt der Hodenbläschen näherte sich dem Reifezu- 
stande seimer Geschlechtsproducte. 

Die einzelnen Acini, welche, wie die Beeren einer Wein- 
traube ihren, oft sehr kurzen Stielen, den Ausführungsgängen 
anhängen, zeigen eime doppelt contourirte, mit länglichen, stark 
färbbaren Kernen versehene Membrana propria, welche sich auf 
die Ausführungsgänge fortsetzt. 

Der Hohlraum der Bläschen wird erfüllt von Zellen- und 
Kerngebilden sehr verschiedener Art. Zunächst sieht man Sperma- 
togonien in den verschiedensten Stadien ihrer mitotischen Ent- 
wiekelung, von der Ursamenzelle bis zum fertigen Spermatosom ; 
jedoch enthält meist jeder Acinus nur eine bestimmte Phase der 
Karyokimese, bis er schliesslich eime grössere oder geringere An- 
zahl von Samenkörpern beherbergt. 

Da ich an diesem Orte nicht die Spermatogenese des Fluss- 
krebses schildern will, mag es hier genügen, nur einige charak- 
teristische Formen aus der Umbildung der Spermatogonien zum 
besseren Verständniss der Abbildungen hervorzuheben und daran 
einige Bemerkungen zu knüpfen. 

Die ruhenden Spermatogonien sind rundliche oder ovale 


Ueber innere Zwitterbildungz beim Fhusskrehs. 505 
n 


Zellen von 0,026 mm Länge und 0,021 mm Breite, im Durch- 
schnitt, mit 0,017 mm grossem Kern. Das Cytoplasma ist fein- 
körmig, das Caryoplasma enthält kleinere und grössere Körner, 
welche sich, wie der ganze Kem, nur schwach färben. 

Tritt die Fadenbildung ein, so wächst die Ursamenzelle 
sehr rasch und erreicht in diesem Stadium eimen Durchmesser 
von 0,045 mm in der Länge und 0,038mm in der Breite. Das 
Cytoplasma soleher Zellen enthielt einen sehr deutlichen, jedoch 
kaum gefärbten, 0,007 mm grossen Nebenkern. 

Bei einzelnen Zellen war die Mitose bis zur Bildung der 
Spindel fortgeschritten, an welcher sich Polstrahlung und Centro- 
somen erkennen liessen. 

Diese Zellformen liegen, wie Fig. 1, 8 und 11 zeigen, dicht 
der Membrana propria an, eingebettet in eine feinkörnige Masse, 
weiche durch Safranim nicht gefärbt wird. 

Wenn sie auch nicht an allen Schnitten zu sehen sind, so 
darf man doch wohl annehmen, dass sie einen grossen Theil der 
inneren Oberfläche der Wandung der Hodenbläschen auskleiden. 

Sie bilden offenbar die Reserve für die nächste 
Samenentwickelung. 

Stets findet man in der Nähe dieser, der Spermatogenese 
angehörigen Zellen Kerne von sehr verschiedener Grösse und 
Form, welche sofort durch ihre starke Aufnahme des Farbstoffes 
in die Augen fallen und auch dadurch leicht von den Kernen 
der Spermatogonien unterschieden werden können. Sie liegen in 
derselben feinkörnigen Substanz, wie die Zellen ; Zelleontouren 
bemerkt man jedoch an ihnen niemals. Ob sie solche m frühe- 
ren Stadien der Hodenentwickelung besessen haben, muss ich 
dahingestellt sein lassen, wenn ich es auch nach meinen früheren 
Erfahrungen annehmen möchte. Jedenfalls glaube ich nicht fehl 
zu gehen, wenn ich diese Kerne für „Follikelkerne“ anspreche. 

Die kleinsten derselben waren kreisrund und massen 
0,008 mm, die grössten 0,05 mm und darüber, von länglicher Form. 

Diese Follikelkerne sind abgeplattet und häufig in ihrer 
Gestalt den Zellen angepasst, welchen sie sich anschmiegen. 
Mehrfach erschemen sie eingekerbt oder abgeschnürt, mit noch 
aneinanderliegenden Rändern, deren Contouren den Theilstücken 
entsprechen. Bleiben diese mit einander verbunden, so kann die 
Form eines „gelappten Kerns“ entstehen. 


506 v. la Valette St. George: 


Das Innere der Follikelkerne ist von grösseren und klei- 
neren Körnern durchsetzt, welehe häufig dureh netzartig verlau- 
fende Brücken mit einander verbunden werden und, wie die 
ganzen Kerne, äusserst ehromatophil sind. 

Mitotische Theilungsfiguren wurden nie- 
mals an diesen Kernen beobachtet, ebenso wenig 
als Zellgrenzen um dieselben, was ich nochmals her- 
vorhebe. Sie liegen stärker angehäuft an der Peripherie des 
Hodenbläschens und zwar um so mehr, als sich der übrige In- 
halt desselben dem Reifezustande der Samenkörper nähert. Solche 
Aeini lassen die Follikelkerne nach dem Centrum ihres Lumens 
hin vollständig vermissen. 

Ich wende mich nunmehr zur Beschreibung des übrigen 
Inhaltes der Hodenbläschen. 

Vorab muss ich bemerken, dass bereits im Julihoden alle 
Stadien der Spermatogene aufzufinden waren. 

Ich sah Hodenbläschen, welehe noch von ruhenden Spermato- 
gonien erfüllt waren, andere, welche diese oder jene Phase der 
mitotischen Theilung der Ursamenzellen enthielten, wieder andere, 
welche Spermatocyten zeigten, solche, deren Inhalt aus Sperma- 
tiden bestand, und endlich eine ganze Anzahl von Aecini, deren 
Spermatiden sich in fertige Spermatosomen umgewandelt hatten. 

Eine Reihe von Schnitten enthielten, in 
eine bestimmte Gruppe jener Zellformen ’einge- 
bettet, kleinere oder grössere Eier, Fig.1, 6 und 11. 
Diese lagen meist der Peripherie des Hodenbläschens an, waren 
rund oder oval von 0,06 mm bis 0,015 mm Grösse und zeigten 
die gewöhnlichen Bestandtheile des Eierstockseies: Keimbläs- 
chen von 0,04mm bis 0,05 mm Durchmesser mit 0,0053 bis 
0,007 mm grossen Keimflecken, welche sich stark färbten, einen 
feinkörnigen Dotter, welcher dem Keimbläschen dichter ange- 
lagert war, als in der Peripherie und durchsetzt mit, durch die 
Einwirkung der Osmiumsäure stark geschwärzten Kügelchen 
von Nahrungsdotter. 

Bin freies Ei, welches ich auf Fig. 2 abgebildet habe, war 
eingefasst von einer einfachen Schicht von Follikelkernen, bei 
den meisten anderen lagen solche Kerne zwischen Ei und Fol- 
likelhaut. Diese selbst bildete in einzelnen Fällen eine von der 
Wand ausgehende kernführende Hülle um das Ei, Fig.6. Zum 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 507 


Vergleiche habe ich auf Fig. 10 ein Ei aus einem Schnitte durch 
das Ovarium des Flusskrebses abgebildet, welches sich von den 
vorher beschriebenen in niehts unterscheidet, als im Grössenver- 
hältniss des Keimbläschens. 

Ein dem frischen Eierstocke desselben Thieres entnommenes 
und leicht gefärbtes Ei, Fig. 12, liess eine Lage heller Zellen er- 
kennen, welehe als Follikelepithel das Ei umgab. Dieses Bild 
entsprach ganz genau der Beschreibung, welche Waldeyer!') 
von dem Eierstocksei des Flusskrebses gegeben hat. 

Wie ist nun das Vorkommen von Eiern in dem sonst ganz 
normalen Hoden zu erklären ? 

Ich glaube, auf die einfachste Weise. Offenbar sind jene 
Eier aus Spermatogonien hervorgegangen, welche ihrem ursprüng- 
lichen Berufe untreu geworden; sie haben, anstatt sich zu einer 
Summe von Spermatoeyten durch Theilung zu vermehren, einen 
kürzeren Weg eingeschlagen, der aus ihnen durch einfaches Aus- 
wachsen je ein Ei entstehen liess. 

ös kann demnach eine Ursamenzelle unter Umständen zur 
Eizelle werden; ein neuer Beweis der Verwandtschaft zwischen 
Spermatogonie und Oogonie. 

Ebenso dürfte das Follikelepithel beider Gebilde als gleich- 
werthig anzusehen sein. Wie die Ursamenzelle von demselben 
umhüllt wird, so auch die Ureizellen in den Thierklassen, welche 
ein solches besitzen. 

Man könnte mir einwenden, dass die Follikelkerne des 
Krebshodens keine Zellgrenzen erkennen liessen; ich gebe dies 
zu, glaube aber bestimmt, dass die vorhin beschriebene feinkör- 
nige Substanz, in weleher jene Kerne eingebettet liegen, als das 
zusammengeflossene Protoplasma jener Kerne anzusprechen sein 
wird, dessen Bedeutung darin besteht, die Spermatogonien und 
ihre Brut von einander zu trennen und — vielleicht auch — 
sie zu ernähren, was mit der Aufgabe der Cystenhaut, da wo 
nur eine Umhüllung vorhanden, zusammenfällt. 

Es wird ja jetzt vielfach die Frage diseutirt, in welchem 
Verhältnisse die Eizelle stehe zu den Samen bildenden Ele- 
menten. Vor Jahren habe ich mich dahin ausgesprochen), .dass 


1) W. Waldeyer, Eierstock und Ei S.85, 1870. 
2) Ueber die Genese der Samenkörper. IV. Mittheilung, Arch, 
f, mikr. Auat. Bd. XII, S. 821, 1876. 


908 v. la Valette St. George: 


Urei und Ursamenzelle als gleichwerthig zu betrachten seien, 
beide eingeschlossen in eine Zellhaut: die Follikelmembran. 

Dass diese Zellhaut von der Oogonie und Spermatogonie 
gebildet würde, erschien mir damals schon sehr wahrscheinlich. 

Für die Ursamenzellen habe ich dies seitdem mit Bestimmt- 
heit nachweisen können. In Betreff der Eizelle mögen noch 
weitere Beobachtungen erforderlich sen. Während nun die Ei- 
zelle sich in der bekannten Weise weiter entwickelt, thut dies 
die Ursamenzelle auch, jedoch in der Art, dass sie Theilproduete 
erzeugt: die Spermatocyten, welche in verschiedenen Generationen 
auf einander folgen können. Die letzte dieser Generationen der 
Samenzellen ist besonders charaeterisirt durch bestimmte Ver- 
änderungen ihres Inhalts, welche die Bildung des Spermatosoms 
vorbereiten und hat deshalb die passende Benennung Sperma- 
tiden (Samenbildungszellen) erhalten. Den Oogonien und Sper- 
matogonien würden die Geschlechtszellen oder Gonoblasten vor- 
hergehen. 

Findet man den Sprung von diesen zu jenen etwas weit, 
so könnte man nach dem Vorgange F. Hermann’s (12) und 
Nussbaum’'s!) ein Zwischenglied, die Keimzellen oder Bla- 
stoeyten, einschieben und als Endproduete deren Theilung die 
Ureier und Ursamenzellen ansprechen. 

Damit würde Alles beim Alten bleiben und eine Verwirrung 
der Begriffe nieht eintreten können. 

Die Aufeimanderfolge der einzelnen Stadien dürfte sich dem- 
nach in folgende Fassung bringen lassen : 

Dig esichleichtszellenitl@enßhlasten GERT 
blasti. 

II. Weiz elben,tBlastoiegiten; Bilaistocytar: 

Il rever,' VOogomiaeı# 2. ÜrTsamenzeillenz 

Spermatogoniae. 
Beide bleiben als solche ungetheilt. Das Urei liefert 
unter Umständen jedoch noch weitere Theilungsproduete nach 
aussen ab: a) die Follikelzellen, b) die Richtungskörperchen ; 
ebenso die Ursamenzelle: a) die Follikelzellen, b) die Cysten- 
zellen. 


1) Anatomische Studien an Californischen Cirrhipedien S. 64, 1890. 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 509 


Weiterhin wächst das Urei direet zum fertigen Ei aus, 
während die Ursamenzelle eme Mehrheit von männlichen Be- 
fruehtungselementen hervorbringt. Die Keimzellen würden das 
Vermehrungsstadium der Geschlechtszellen repräsentiren und dem- 
nach mit van Beneden’s „Spermatomeres“ zusammenfallen. 

Aus verschiedenen Gründen möchte ich letzteren Ausdruck 
vermeiden. 

Ganz abgesehen von der Wortform, deren Abstammung mir 
doch sehr zweifelhafter Natur zu sein scheint, ist der Umstand 
nisslich, dass jene Bezeichnung von den verschiedenen Autoren 
bereits für die Repräsentanten aller drei Stadien der Spermato- 
genese in Anwendung gebracht worden ist. Man müsste also 
eigentlich, wenn man sie braucht, den Namen des betreffenden 
Autors daneben setzen. 

Das Wort „Keimzelle“ hat ausserdem den Vorzug, dass es 
das Geschleeht nieht präjudieirt und jedenfalls empfehlenswerther 
ist, als „Primordialeier“ oder „Ovules mäles“. Gilson a.a.0. 
S.75 glaubt zwar, dass ich die Vorläufer der Spermatogonien 
so genannt hätte; er irrt jedoch darin; ich habe diesen Aus- 
druck, der durchaus nicht nach meinem Geschmack ist, niemals 
gebraucht, ebenso wenig, wie ich von einer männlichen Kuh oder 
einem weiblichen Hahn zu reden pflege. 

Nach den Erfahrungen von Platner!) und Prenant?) 
ist es überdies sehr wahrscheinlich, dass die Keimzellen eimen 
anderen Theilungsmodus zeigen, wie die Theilproducte der Sper- 
matogonien: die Spermatoeyten. Diese selbst sind ja leicht von 
den Spermatiden zu unterscheiden, da wo nur die beiden Formen 
vorkommen; sind deren mehrere vorhanden, so kann man ja 
Spermatoeyten 1. Ordnung, Il. Ordnung ete. statuiren. 

Man möge mir verzeihen, wenn ich diese Gedanken etwas 
weit ausgesponnen habe und mir gestatten, noch einen kurzen 
Rückbliek zu werfen auf die Resultate früherer Beobachtungen 
über die Spermatogenese des Flusskrebses und das Vorkommen 
von ähnlichen Zwitterbildungen bei den Decapoden und Se- 
lachiern. 

1) G. Platner, Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer 
Theilung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 33, S. 196, 1889. 

2) Observations eytologiques sur les &l&ments scminaux des 

Gasteropodes pulmoncs. La cellule T. IV, 1888. 


510 v. la Valette St. George: 


Die erste umfassende und recht genaue Abhandlung über 
die männlichen Geschlechtsorgane der Dekapoden verdanken wir 
Grobben (6), welcher jedoch, wie mir scheint, weder in der 
3enennung, noch in der Auffassung der Bedeutung der einzelnen 
zur Spermatogenese mitwirkenden Formelemente glücklich ge- 
wesen ist, bei aller Anerkennung der sorgfältigen Bearbeitung 
des Gegenstandes. 

So lässt er die Spermatogonien, welche er „Spermato- 
blasten“ nennt, durch Umwandlung von „Ersatzkeimen“ ent- 
stehen. Diese letzteren aber sollen aus Follikelkernen, welche 
einen gewissen Theil des Protoplasmas des Keimlagers um sich 
als Zellleib abtrennen, hervorgehen. 

Gegen diese Annahme hat bereits Nussbaum (10) Wider- 
spruch erhoben, indem er Spermatogonien und Follikelzellen be- 
züglich deren Kernen jeden genetischen Zusammenhang abspricht 
und dem Follikelgewebe nur die Bedeutung einräumt, welche 
meinen früheren Beobachtungen in anderen Thierklassen ent- 
spricht. 

Nussbaum sagt weiter: „Beide Bildungen, die männ- 
liche Follikelhaut und das weibliche Follikelepithel, sind ver- 
sleiehbar, aber nieht in dem Sinne Grobben's, dass sie Er- 
satzkeime darstellen, sondern deshalb, weil beide vergängliche 
Hüllen der Geschleehtsstoffe abgeben.“ 

Die Riehtigkeit dieses fundamentalen Satzes ist gewiss nicht 
zu bezweifeln. 

Wohl können, wie ich dies an verschiedenen Orten nach- 
gewiesen habe, Follikelzellen aus einer Spermatogonie hervor- 
schen; niemals aber dürfte die letztere einer Follikelzelle ihren 
Ursprung verdanken. Dasselbe trifft meiner Meinung nach auch 
für die Oogonie und ihre Follikelhüllen zu. 

Grobben’'s Bilder auf TafelV, Fig. 1—3 habe ich oft 
vor Augen gehabt. Sie sind richtiger gezeichnet, als der Autor 
sie gedeutet hat. So zeigt uns Fig.3 offenbar gelappte oder, 
wie man sie jetzt nach Bellonei nennt, polymorphe Kerne, 
welche Follikelkerne sind und eher der Vergangenheit anheim- 
fallen, als dass aus ihnen je eine Spermatogonie werden würde. 

G. Herrmann (9) braucht für die Grobben’schen 
Spermatoblasten den namentlich bei den französischen und belgi- 
schen Autoren beliebten Ausdruck „ovules mäles“, nennt da- 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 511 


gegen die Theilungsproduete der Spermatogonien „spermato- 
blastes“. 
Sabatier (11) lässt aus den Wandzellen, den „Sperma- 
togonien* durch direete Tiheilung „protospermatoblastes“ und aus 
diesen „par genese direete* „deutospermatoblastes“ hervorgehen, 
welehe sieh zu Samenkörpern umbilden. 
F. Hermann's (12, 15) Arbeiten halte ich für höchst beach- 
tenswerth, obgleich wir in der Auffassung mancher Dinge recht 
wenig übereinstimmen. Scharf unterscheidet er Spermatogonien 
und Follikelzellen, doch darf er nicht glauben, dass ich an der 
Zellnatur der letzteren je gezweifelt hätte!). Wo die Zellgrenzen 
nieht zu erkennen waren, habe ich die Follikelkerne, als in einer 
gemeinsamen Protoplasmamasse eingebettet, dargestellt; wo sich 
jedoch Follikelzellen nachweisen liessen, habe ich auch diese be- 
schrieben und abgebildet. So beim Kalbe, beim neugeborenen 
Meerschweinchen und Kinde. 
Auch lassen des Autors (15) eigene Bilder auf Fig. 1, 4, 6 

deutliche Zellgrenzen um die Follikelkerne vermissen. Wie 
er, so habe ich im meiner damaligen Abhandlung keinen Anstand 
genommen mit fz zu bezeichnen „Follikelzellen oder deren 
Kerne“. 


7 


und 


Beim Flusskrebs war es mir bisher nicht möglich, eine der- 
artige Abgrenzung nachzuweisen, weshalb ich hier nur von Fol- 
likelkernen reden kann. 

Auf die Gefahr hin, etwas vom Thema abzuschweifen, muss 
ich doch meine Verwunderung darüber aussprechen, dass ein so 
gewissenhafter Beobachter glaubt, die „Spermatogemmen“ 
mit ein paar Worten aus der Welt schaffen zu können. 

Ich habe eine Anzahl von Schnitten vor mir aus dem Ho- 
den der Maus von der zweiten bis zehnten Woche nach der Ge- 
burt, welche die Samenknospen vortrefflich erkennen lassen. Auf 
den Abbildungen Hermanns sieht man freilich nichts davon. 

Je weiter die Spermatogenese fortschreitet, desto deutlicher 
heben sich die Spermatogemmen ab. 

Es gilt für diese dasselbe, was ich vorhin über die Fol- 


% 
1) v. la Valette St. George, Die Spermatogenese bei den 
Säugethieren und dem Menschen. 8.27, Fig.1fg.; S. 34, Fig. 67; 8.44, 
Fie.127.' 1878. 


512 v. la Valette St. George: 


likelzellen bemerkt habe. Sie bilden, wie ich dies ausdrücklich 
betont, a.a.0. S. 29 „Zelleneomplexe“, „Riesenzellen ähn- 
lich“, weil es bei frischen Präparaten selten gelingt, die Zell- 
grenzen zu erkennen, sind jedoch nicht, wie Hermann sich 
ausdrückt, „riesenzellenartige Bildungen, deren Kerne sich gerade 
so wie die gewöhnlichen Spermatidenkerne in Spermatosomen 
verwandeln sollen“. 

‘s ist dies ein arges Missverständniss, welches ich mit 
meinen eigenen Worten aufklären will. 

In der fünften Mittheilung der Spermatologischen Beiträge 
habe ich S. 433 gesagt: Die Spermatogonie produeirt dureh 
„Theilung einen Zellhaufen: Spermatogemme, welcher bei 
den Inseeten, wie bei den Amphibien durch Anemanderlagerung 
der peripherischen Zellen eine besondere Hülle erhält und zu der 
Spermatocyste wird, als deren Inhalt die, die Spermato- 
gemme zusammensetzenden Spermatocyten sich vervielfältigen 
durch fortgesetzte Theilung, aus welcher die Spermatiden und 
schliesslich die Spermatosomen hervorgehen“. 

3ei den Säugethieren fehlt die Umhüllung der Spermato- 
semmen — im Uebrigen bleibt die Sache ganz dieselbe. 

Die Theilungsproduete der Spermatogonie setzen als Sper- 
matocyten und Spermatiden die Zellen der Spermatogemme zu- 
sammen, deren Grenzen, wie Hermann ganz richtig bemerkt, 
sich bei gewissen Methoden der Härtung durch deutliche Con- 
touren erkennen lassen, ein Factum, welches mir übrigens auch 
in meiner früheren Arbeit nicht unbekannt geblieben ist; ich 
brauche nur auf Fig. 54, 36, 82, 85 a.a.O. hinzuweisen. Da- 
her nannte ich auch die Spermatogemmen „Zelleneomplexe“ 
und Zellenhaufen. Von diesem Zellenhaufen bleibt stets eine 
Zelle zurück und entwickelt reichliches feinkörniges Protoplasma, 
welches die übrigen Zellen bis zur Reife der Spermatosomen zu- 
sammenhält. Als letzten Rest dieser Zelle sehen wir „eine mehr 
oder weniger lange Säule von dunkelkörnigem Protoplasma, 
welches am anderen basalen Ende einen grossen hellen, mit 
slänzendem Körperchen versehenen Kern umschloss“ a. a. 0. 
8.29, Big. 25,.32,.833, 45, :60,62,73, 74,86, :92, 93,294, 104 
ete. In der Erklärung der Abbildungen habe ich diese Kerne 
mit den Buchstaben sg bezeichnet, jedoch nur, um: anzudeuten, 
dass ich sie als Derivate von Spermatogonien ansehe. 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 513 


Schon damals habe ieh mich dahin ausgesprochen (a. a. O. 
S.42), dass die Fusskerne vergänglich seien und nicht durch 
wiederholte Theilung zur Bildung neuer Spermatogonien dienen 
könnten, vielmehr seien die Ursamenzellen als Träger der Re- 
generation der Samenelemente anzusehen, in keinem Falle aber 
die Follikelzellen (a. a. ©. 8. 36). 

Alles dies halte ich auch heute noch aufrecht. Die Fuss- 
zelle ist Stützzelle, jedoch weder im Sinne Merkel's, dass sich 
die Samenelemente “in deren Nischen emlagern, noch in der 
Weise, dass sich die Samenelemente mit ihr copuliren, eine An- 
nahme, welche zwar zur Zeit noch von sehr berufenen Forschern 
gestützt wird. Die Fusszelle bildet von Anfang an einen 
integrirenden Theil der Spermatogemme, tritt jedoch 
erst deutlich in die Erscheinung, wenn die Spermatoeyten eine 
gewisse Entwicklung erreicht haben und am klarsten hervor zur 
Zeit der Samenreife, um bald nachher wieder zu vergehen. 

An ihrer Stelle findet sich bei den Amphibien und Insecten 
die Cystenhaut, wie ich letzteres in meiner V. Mittheilung der 
„Spermatologischen. Beiträge“ näher ausgeführt habe. 

Ist denn Hermann (12) die frappante Aehnlichkeit zwi- 
schen seinen so trefflich gezeichneten Bildern in Fig. 1 und 
Fig. 24 nicht aufgefallen? Was stellen diese anderes dar, als 
zwei Spermatogemmen im letzten. Stadium ihrer Entwicklung, 
die eine vom Erdsalamander, die andere von der Maus. Beide 
zeigen eine körnige Protoplasmamasse, auf dem einen Bilde noch 
zwei Cystenkerne, auf dem anderen einen Fusskern enthaltend. 

In die Zellsubstanz der Stützzellen sind die Samenkörper 
eingelagert und durch jene noch zusammengehalten, woraus bei 
der endlichen Loslösung die Bündelform der aus je eimer Sper- 
matogemme hervorgehenden Spermatosomen resultirt. 

Bei den Säugethieren wird die Stützsubstanz nur von einer 
einzigen Zelle geliefert, welche mit ihrem Fussende auf der Mem- 
brana propria des Hodenkanälchens steht, während bei den Am- 
phibien und Inseeten die Uystenzellen, denen dieselbe Function 
zufällt, in der Mehrzahl vorhanden sind. 

Die Kerne dieser Zellen liegen vielfach nach dem Lumen 
des Kanälchens zu in grösserer Zahl, so auch beim Erdsala- 
mander, doch werden sie, wie dies Hermann annimmt, zwi- 
schen den ausgebildeten Spermatocyten nicht vermisst, was mir 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 34 


514 v.la Valette St. George! 


Hodensehnitte vom August beweisen. Damit verliert auch die 
Erklärung der Angabe Flemming’s!), dass die Spitzen der 
reifen Samenfädenköpfe in je einem Cystenbündel stets nach dem 
Lumen des Kanals zu, die Schwanzenden nach der Kanalwand 
zu liegen sollen, ihren Boden. 

Ich sehe letzteres auch an meinen Decemberpräparaten 
mehrfach, jedoch ebenso oft das Umgekehrte. Die Spermato- 
somenbündel liegen regellos, bald mit den Schwänzen, bald mit 
den Köpfen gegen die Membrana propria des Hodenkanälchens 
zugekehrt, zuweilen auch parallel oder im Winkel mit derselben. 
Eine gleiche Unregelmässigkeit der Anordnung zeigen auch an 
diesen Schnitten die in die körnige Masse der Cystenhaut eim- 
gebetteten Kerne. 

Gerade letzterer Umstand dürfte die so verschiedenartige 
Lage der Samenkörperbündel beim Salamander erklären, welche 
bei den Säugethieren nieht möglich ist. 

Es hat mich befremdet, dass Hermann die Cystenkerne 
„Follikelkerne“ nennt, obwohl sich eine zweite, die Spermato- 
eysten unter einander verbindende kernführende Haut, welche 
ich früher?) von anderen Amphibien beschrieben hatte, auch beim 
Erdmoleh unschwer nachweisen lässt. Namentlich an den Stellen, 
wo die Cysten nach dem Kanallumen hin auseinanderweichen, 
sind die Kerne der Follikelhaut, wie ich diese zweite Hülle be- 
nannt hatte, leicht zu erkennen. 

.Die Follikelkerne dürfen meiner Meinung nach nieht ohne 
Weiteres mit den Cystenkernen zusammengeworfen werden, oder 
man müsste die Öystenhaut Follikelhaut nennen. Darüber könnte 
man sich ja verständigen, denn ich sehe wohl em, dass die Be- 
nennung misslich wird in den Fällen, in welchen sich nur eine 
Umhüllung der Spermatogemmen nachweisen lässt. 

Will man jene beiden Bezeiehnungen als gleichbedeutend 
gebrauchen, so würde eine zweite Hülle der Spermatogemmen 
vorkommenden Falls äussere Follikelhaut zu nennen sein 


1) Flemming, Weitere Beobachtungen über die Entwicklung 
der Spermatosomen bei Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 31, S.86. 1887. 

2) v. la Valette St. George, Ueber die Genese der Samen- 
körper. Vierte Mittheilung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 12, S. 799, 1876, 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 515 


oder, ihrem Zwecke entsprechend, Verbindun&shaut, weil sie 
die von ihrer Cysten- oder innerer Follikelhaut umhüllteh 
Spermatogemmen noch besonders unter sich veremigt. Die Zellen 
der inneren Follikelhaut oder, wo nur eine Hülle vorhanden, 
kurzweg Follikelhaut der Spermatogonie und deren weiterem Ent- 
wiekelungsstadium der Spermatogemme, fungiren in der ange- 
schenen Weise als Stütz- und Ernährungszellen der Spermato- 
eyten und Spermatiden, während die äussere Follikelhaut dazu 
dient, die Spermatoeysten in ihrer Lage zu halten. Beide Bil- 
(ungen haben mit der Spermatogenese direet nichts zu thun; 
ihre Rolle ist ausgespielt mit der Reife der Spermatosomen. 

Dass die Follikelzellen Hermann’s oder meine Cystenzellen 
nach vollendeter Entwickelung des Cysteninhalts zu Grunde 
sehen, bin ich durchaus geneigt, mit diesem Autor anzunehmen, 
auch möchte ich der von ihm gestützten Vermuthung Flem- 
mings!), dass die sogenannten indifferenten Keimzellen des er- 
wachsenen Salamanderhodens als eigentliche Ursamenzellen oder 
Spermatogonien aufzufassen seien, aus denen sich das Hoden- 
sewebe regenerirt, worauf bereits Bellonci?) hingewiesen, bei- 
pflichten. 

Dazu veranlassen mich sowohl frühere Beobachtungen am 
Selachier- und Inseeten-Hoden, als auch die Bilder aus dem Sper- 
marium von Salamandra mae., welche ich jetzt im December 
gewonnen habe. Ich sehe an diesen Schnitten neben jüngeren 
Stadien, zunächst der Membrana propria des Hodensäckchens, 
oft, von dieser etwas abgehoben, Reste der Follikelhaut, welche 
mehrere Spermatocysten emschliessen und sich zwischen diese 
einschieben, mit länglichen oder polymorphen, stark gefärbten 
Follikelkernen versehen, sodann eime körnige Substanz und blasse 
Kerne von derselben Form als Ueberbleibsel der Oystenzellen 
und, in diese eingebettet, die fertigen Samenkörperbündel. 

Spermatogonien enthielten diese Ampullen durchweg nicht; 
nur ganz vereinzelt habe ich solche, welehe jedoch im Zerfall 
begriffen waren, gefunden. Sie schienen dem Untergange ge- 

1) Flemming, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd.29, $. 391, 1887. 


2) Bellonei, Sui nuclei polimorfi delle cellule sessuali degli 
Anfibi. Memorie d. Acad. d. sc. di Bologno S.IV, Bd.7, 1886. 


516 v. la Valette St. George: 


weiht. Bei weiter entwickelten waren auch Follikel- und Cysten- 
haut bis auf einen Rest der letzteren, welcher die Spermatoso- 
menbündel noch zusammenhielt, verschwunden. Nur noch ein- 
zelne Kerne waren übrig geblieben. 

Auch die Membrana propria schien hinfällig zu werden. 
Dagegen sah ich im Nachbargewebe neue Spermatogonien auf- 
treten und bereits eime ganze Entwiekelungsreihe derselben bis 
zur Bildung von Spermatiden. 

Es scheinen mir beim Salamander dieselben Verhältnisse 
vorzuliegen, wie sie schon vor längerer Zeit von Semper (19) 
und mir!) von den Selachiern geschildert worden sind, auf welche 
bereits Spengel?) und Nussbaum (8) hingewiesen haben, dass 
nämlich die alten Ampullen nach der Reife der Samenkörper 
eingehen und neue entstehen, deren Inhalt aus je einer Sperma- 
togonie hervorgeht, wie ich letzteres?) ja auch neuerdings bei 
den Inseeten nachweisen konnte. 

Es wird nunmehr Zeit, nach dieser Absehweifung wieder 
zum Flusskrebs zurückzukehren. 

Die mitotische Vermehrung der Spermatocyten von Astacus 
fluv. wurde zuerst von Nussbaum (10) beschrieben und später 
durch Carnoy (14) weiter verfolgt. 

Recht ausführlich beriehtet Gilson (15) über die Samen- 
entwiekelung des Flusskrebses. Der Autor schliesst sich der 
Anschauung Grobbens an, dass die Hodenbläschen bei Beginn 
der Spermatogenese nur ein „Plasmodium“ mit zahlreichen Kernen 
— Grobben’s „Keimlager‘“ und „Ersatzkeime‘‘ — enthalten sollen. 
Diese Kerne würden sich Anfangs nur durch Spaltung vermehren, 
bis im gegebenen Augenblicke eine Abgrenzung ihres Proto- 
plasmas eintrete, und darauf karyokinetische 'Theilung. Dieser 
Auffassung Gilson’s kann ich ebenso wenig beistimmen, wie 
ich mich bereits oben gegen Grobben's Ansicht ausgespro- 
chen habe. 

Beide Beobachter verwechseln meiner Meinung nach die in 


1) v. la Valette St. George, De spermatosomatum evolutione 
in Plagiostomis. 1878. 

2) Spengel, Das Urogenitalsystem der Amphibien. Arb. aus 
dem zool.-zoot. Institut in Würzburg Bd. III, S. 64, 1876. 

3) v. la Valette St. George, Spermatologische Beiträge. 
IV. Mittheilung. Arch. f. mikr. Anat. Bd.28. — V. Mittheilung. Arch, 
f. mikr. Anat. Bd. 30. 


Ueber innere Zwitterbildung beim Menschen. 517 


einem gewissen Stadium sieh sehr ähnlich sehenden Kerne der 
Spermatogonien mit den Follikelkernen. 

Grobben (6) drückt sieh übrigens viel vorsichtiger aus, 
als es das Citat von Gilson wiedergiebt. Er sagt von den 
Hodenbläschen des jungen Thieres: „Dieselben waren fast alle 
nur mit einerlei Elementen ausgekleidet und diese gliehen 
den Ersatzkeimen. Noch fanden sich allerdings hie und 
da im Hoden grosse Zellen vor, die den Spermatoblasten gleich 
waren. Das Auftreten der Spermatoblasten kann ich nur so er- 
klären, dass schon sehr früh gewisse Keime zu Spermatoblasten 
sieh umbilden. Doch dürfte diese Bildung nur vorübergehend sein.“ 

Die Bilder, welehe Gilson in Fig. 420—428 wiedergiebt, 
bilden, meiner Meinung nach, keine Entwiekelungsreihe, sondern 
gehören theilweise Follikelkernen, theilweise Spermatogonien an. 
Es scheint mir ferner gar kein Grund vorzuliegen, dass die 
Zellen el auf Fig. 417 und 418 aus Follikelkernen hervorgehen. 
Warum sollten sie denn nicht ebenso gut von nicht verbrauchten 
Spermatogonien abstammen können ? 

Doch will ieh nicht näher hierauf eingehen, zumal diese 
Dinge in neuester Zeit durch vom Rath (16) eine sehr zu- 
treffende Beurtheilung erfahren haben. 

vom Rath hat durch recht genaue Beobachtungen, deren 
Mittheilung einfache, jedoch höchst eharaeteristische Zeiehnungen 
beigefügt sind, festgestellt, dass bei geschlechtsreifen Thieren 
das Epithel jedes Hodentollikels aus zwei, wesentlich von ein- 
ander verschiedenen Zellen besteht: den eigentlichen Samenbil- 
dungszellen oder Spermatogonien und den zwischen diesen lie- 
genden Rand- oder Stützzellen (= Follikelzellen, Basalzellen, 
Fusszellen). 

Die Spermatogonien haben ein deutliches Zellplasma 
und sind von einem scharfen Contour begrenzt; zwischen ihnen 
liegen, zumal hart an der Peripherie, die kleinen, meist eckigen 
und eigenthümlich gestalteten Kerne der Randzellen; die zu- 
gehörigen Zellgrenzen sind nicht zu erkennen und scheinen diese 
Kerne in eine gemeinsame Plasmamasse eingebettet zu sein. Die 
Spermatogonien erzeugen zum grössten Theil durch mitotische 
Theilung die Spermatocyten bis zu deren Endstadium, den 
Spermatiden. Mit dem Auftreten dieser wachsen die Randkerne 
zu wahren Riesenkernen heran, sich beständig amitotisch theilend. 


518 v.la Valette St. George: 


Von den zurückgebliebenen Spermatogonien erfolgt nachher 
(lie Regeneration der neuen Samenbildungszellen. 

Die Randzellen (Stützzellen) stehen weder mit der eigent- 
lichen Spermatogenese, noch mit den Regenerationserscheimungen 
in direeter Beziehung. Eine Umwandlung von Randzellen (Stütz- 
zellen) zu Spermatogonien findet nicht statt. 

Diese Sätze, welche ich hier fast wörtlich wiedergegeben 
habe, stimmen mit allen meinen bisherigen Erfahrungen durch- 
aus überein. Was ich hierüber gesehen habe, darf ich wohl in 
ein paar Worten der Zeitfolge nach mittheilen. 

Im Mai schemt sieh noch Alles im Krebshoden in der 
Ruhe zu befinden. Man sieht kleinere und grössere Aeini noch 
zum Theil Spermatosomen enthalten, welche offenbar von der 
letzten Brunst zurückgeblieben sind, dazwischen einzelne Sper- 
matogonien, grosse Follikelkerne und kleinere, welche den Sper- 
matogonien angeschmiegt liegen. 

Die Spermatosomen sowie die grossen Follikelkerne sind 
augenscheinlich im Zerfall begriffen. Daneben fand ich Bläs- 
chen, welehe weder Samenkörper noch grosse Follikelkerne, 
sondern nur Spermatogonien und kleine, in eine feinkörnige 
Masse eingebettete Follikelkerne aufwiesen. Die Spermatogonien 
zeigten einen durchschnittlich 0,01 mm grossen, mit klemeren 
und grösseren gut färbbaren Kernkörperchen durchsetzt. Das 
deutlich nach aussen abgegrenzte Protoplasma war feinkörmig; 
je nach der Lage erschien die 0,024—-0,35 mm grosse Ursamen- 
zelle rund, oval oder eckig. Keime Spur der Karyokinese war 
vorhanden. 

Anders schon gestaltete sich das Bild im Juni. Die 
Samenkörper waren verschwunden, ebenso die grossen schollen- 
ähnlichen Follikelkerne; die kleineren zeigten hier und da Ein- 
schnürungen. Die Spermatogonien waren nebst ihren Kernen 
um ein Fünftel grösser geworden und erfüllten meist den ganzen 
Innenraum des Acinus. 

Die Karyomikrosomen werden diekerchromatophiler und 
lassen häufig ein oder mehrere, unregelmässig geformte Körner 
hervortreten, welehe mit den übrigen durch feine Fäden netz- 
artie verbunden sind. Darauf erscheinen sie wieder in gleicher 
Grösse, nehmen an Dieke zu und an Zahl ab. Dann reihen sie 
sich auf in kurze, von einander getrennte Bögen. Hier und da 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 519 


sieht man Mitosen mit schönster Spindel und Polstrahlung, da- 
segen wurde das Knäuelstadium, wie es schon vom Rath 
vermisste, auch von mir in dieser Zeit niemals gesehen. 

Die Chromosomen der Spindel bildeten eine so dichte und 
ddieke Platte, dass nicht daran gedacht werden konnte, sie zu 
zählen, was vielleicht in dem Entwiekelungsstadium der sich 
mitotisch theilenden Zellen seinen Grund hat. 

Die Präparate vom Monat Juli zeigen bereits ein ganz 
anderes Bild. Die Zellen haben bis zu 0,04 mm an Grösse zu- 
genommen; ihr Kern, bis 0,02 mm gross, zeigt einen schönen 
diehteren oder lockeren Knäuel mit weiten, eckigen Maschen, 
(das feinkörnige Protoplasma enthält einen farblosen oder schwach 
tingirten Nebenkern von 1,007 mm Länge und 0,002 mm Dicke. 
Derselbe stellt eine bieonvexe Scheibe dar, erscheint daher im 
optischen Querschnitt spindelförmig und schärfer eontourirt. Seine 
Contouren sind nicht glatt; das ganze Gebilde sieht aus, im 
Profil betrachtet, wie ein mehrfach zusammengelegtes kurzes 
Stückchen Bindfaden, während der optische Durehsehnitt in der 
Breite der Scheibe feine Körnchen zeigt, ganz so, wie ich!) vor 
Jahren den Nebenkern bei den Spermatoeyten anderer Ar- 
thropoden beschrieben und seine Entstehung nachgewiesen habe. 
vom Rath bildet denselben sehr deutlich ab auf Fig.2 a. a. O., 
ebenso Grobben und Nussbaum von „Spermatoblasten“ und 
Spermatogonien. 

An den Objeeten, welche vom Rath benutzt hat, scheint 


die Umbildung zu Spermatocyten etwas später — erst gegen 
Ende Sommers — eingetreten zu sein, ein Umstand, welcher 


wohl in den äusseren Verhältnissen des verwandten Materials zu 
suchen ist. Daneben sieht man, allerdings noch vereinzelt, die 
übrigen Phasen der Mitose, wobei es auffällt, dass die Chromo- 
somen dicker und weniger zahlreich auftreten, wie in der Spindel 
der Spermatogonien. 

Der August weist die Stadien auf, welehe ich vorhin 
eingehender geschildert habe. Es scheint in diesem Monat die 
Samenbildung eingetreten, im September und October auf 
der Höhe zu stehen, da ich bereits im November die meisten 
Aeini geleert fand. 

l) v. la Valette St. George, Festschrift für A. v. Kölliker 
S.54, 1887. 


520 v.la Valette St. George: 


Es waren wohl noch Spermatosomen übrig, jedoch zeigten 
manche derselben deutliche Spuren des Zerfalls, indem sie sich 
in bräunliche, in der Mitte feinkörnige Klümpcehen umgewandelt 
hatten. 

Daneben wurden kleine Acmi gesehen, welehe ganz mit 
Spermatogonien erfüllt waren und nur wenige randständige kleine 
Follikelzellen enthielten. Es schienen neugebildete Hodenbläs- 
chen zu sein, welche noch nicht zur Samenbereitung gedient 
hatten. 

Die Follikelkerne der alten Acini zeigten die von vom 
Rath so trefflich geschilderten bizarren Formen. 

Im December sieht man alte Bläschen mit theilweise 
noch erhaltenen, zu grösserem Theile jedoch zerfallenen Sperma- 
tosomen, oft an deren Stelle eine bräunliche homogene Masse, 
der Inhalt der sehr grossen, mehr central liegenden Follikel- 
kerne wird klumpig, die Randeontouren schwinden; kurzum die 
alten Follikelkerne scheinen ihre Rolle ausgespielt zu haben, 
nachdem sie noch kurz vorher Theilungen eingegangen waren. 

Am Rande findet man Spermatogonien mit runden, nur 
leicht färbbaren Kernen, in der characteristischen Weise von 
kleinen eckigen Follikelkernen umsäumt, auch Acimi mit ver- 
späteten und theilweise rückgebildeten Spermatiden, endlich 
solche, deren ganzer Inhalt den Eindruck des Zerfalls machten 
neben neugebildeten. 

Es scheinen demnach beim Flusskrebs einzelne Hodenbläs- 
chen fortzubestehen in Vorbereitung auf die neue Brunst, andere 
zu Grunde zu gehen und neue aufzutreten. 

Der Januar, in welchem Monate ich diese Untersuchungen 
zum Abschluss bringen musste, zeigte nahezu dasselbe Bild, je- 
doch waren die grossen Follikelkerne sehr rar geworden. 

An einem der mit Safranin gefärbten Schnitte von Hoden- 
stückehen aus dieser Zeit, nm Flemming’scher Mischung ge- 
härtet, gelang es mir, eine Beobachtung zu machen, welche die 
von mir bei anderen Thieren an frischen Präparaten wiederholt 
gewonnene Auschauung über die Entstehung der Follikel- be- 
ziehungsweise Uystenzellen auch für den Flusskrebs bestätigen 
dürften. Ich fand eine isolirte, ovale Spermatogonie von 0,035 mm 
Länge, 0,029 mm Breite mit ebenfalls ovalem 0,022 mm langem 
und 0,021 mm breitem Kern. In dem feinkörnigen 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 521 


Protoplasma, dem Kerm dicht angeschmiegt, lag ein 0,019mm 
langer und 0,008 mm hoher Follikelkern. Der Kern der Sper- 
matogonie war feinkörmig, mit mehreren Kernkörperchen ver- 
sehen, der Follikelkern, etwas stärker gefärbt, zeigte kleinere 
und grössere, rothe Körner in seinem Innern. 

Es schien mir der Mühe werth, das interessante Object auf 
Fig. 3 wiederzugeben. 

Die jungen Spermatogonien liefern um diese Zeit die schön- 
sten Bilder aus der Prophase der Karyokinese. Zunächst sieht 
man grosse Ursamenzellen, aneinandergedrängt, in deren Zwi- 
schenräume sich von der Wand her kleine Follikelzellen ein- 
schieben. Das Protoplasma jener Zellen verdichtet sich nach dem 
einen Pole zu und zeigt einen etwas dunkler gefärbten Körner- 
haufen. Dieser besteht, wie stärkere Vergrösserung lehrt, aus 
feinen, gebogenen Fädchen. Der Kern ist noch scharf eontou- 
rirt und besitzt kleine, netzförmig angeordnete Mikrosomen 
(Fig. 5). Dann tritt das Stadium auf, welches Grobben, 
Nussbaum, Carnoy, Gilson und vom Rath geschildert, ein 
weitmaschiges Fadennetz des Kernes nebst Nebenkern im Proto- 
plasma, welcher nach der Spindelbildung schwindet. Ein so 
eleganter Fadenknäuel, wie ihn Gilson abbildet, ist mir übrigens 
nie zu Gesicht gekommen; dagegen scheint mir die Zeichnung 
Carnoy's naturgetreu zu sein. 

Die erste mir bekannte Beobachtung über Zwitterbildung bei 
den Decapoden wurde von Nicholls (17) beim Hummer gemacht 
im Jahre 1730. Nach dem Berichte Gerstäcker’s (23) erwies sich 
das untersuchte Objeet als ein in jeder Beziehung seitlich ge- 
theilter Hermaphrodit, welcher rechts weiblich, links männlich 
war. Wie die äusseren Geschlechtstheile dieses Doppelgeschlecht 
aufwiesen, so fand sich auf der rechten Seite ein ausgebildetes 
Ovarium, links eine Hode, beide Generationsorgane in Verbindung 
mit den äusseren Zeugungstheilen. 

Die Abhandlungen von E. Desmarest und D. Bergen- 
dal waren hierorts nicht aufzutreiben. Sie scheinen sich auf 
äusseren Hermaphroditismus zu beziehen. Dagegen beschreibt 
G. Herrmann (22) aus dem vorderen Theile des Hodens beim 
Hummer grosse runde oder ovale Zellen mit körnigem Proto- 
plasma, grossem bläschenförmigen Kern und rundem, sich mit 
Carmin lebhaft färbendem Kernkern neben Spermatogonien und 


522 v. la Valette’St. George: 


Spermatoeyten. Er fand diese Zellen einmal in der Zahl von 
- acht bis zehn. Gewiss mit vollem Recht spricht er diese Zellen 
als Eier an und hat damit zuerst das Vorkommen einer Zwitter- 
bildung im Spermarium bei den Decapoden constatirt. 

rudimentäre Hodenananlagen an dem Ovarium von Se- 
lachiern sind schon vor längerer Zeit durch Semper (19) be- 
kannt geworden. 

A. Swaen und H. Masquelin (20) fanden bei jenen 
Thieren Eier im Hoden neben normalen und atrophirten Sper- 
matogemmen. 

Ein weiteres Eingehen auf die verschiedenen Arten von 
innerer Zwitterbildung, wie solche im Thierreiche so vielfach 
beobachtet worden sind, würde den Rahmen dieser Mittheilung 
allzu weit überschreiten. 


Litteraturangabe. 


1. Kölliker, A., Observations sur les zoospermes des Crustaces. 

Annal. d. sciene. nat. 2. serie, XIX, Zool. p. 335—350, pl. 1843. 

Kölliker, A., Die Bildung der Samenfäden in Bläschen. Neue 

Denkschr. d. allg. schweiz. Gesellsch. f. d. ges. Naturw. Bd. VIII, 

1847. 

Lavalle, Recherches d’anatomie microscopique sur le test des 

Crustaccs decapodes. Compt. rend. de l’acad. d. science. T. 24, 

p-12—15. Annal. d. science. nat. 3. serie VII Zool. p. 352—377, 

pl. 7, 1847. 

4. Duvernoy, G. L. Des organes de generation des Crustaces 
decapodes. Compt. rend. de l’academie XXXI, p. 3412— 348. 1850. 

5. Brocchi, P., Recherches sur les organes genitaux mäles des 
Crustaccs decapodes. Annal. d. science. nat. 6. serie, II, Zool. 
art. 2, 1875. 

6. Grobben, C., Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechts- 

organe der Dekapoden. 1878. 

Rougemont, Ph. Sur l’anatomie des organes genitaux de 

l’Astacus fluviatilis et sur la physiologie de la generation de ces 

Crustaecs. Bullet. de l. soc. science. nat. de Neuchatel, XI, p. 400 

— 402. 18179. 

8. Nussbaum, M. Zur Difterenzirung des Geschlechts im Thier- 
reich. Arch. f. mikr. Anat. Bd.18, S. 54, 1880. 


ID 


co 


| 


10. 


11. 


16. 


17. 


18. 


19. 


iD 
ID 


Ueber innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. 523 


Herrmann, G. Sur la spermatogenese des Crustaces podophtal- 
mes, speeialement des Decapodes. Compt. rend. des s. de l’acad. 
d. science. T. 97, p. 985, 1883. 

Nussbaum, M. Ueber die Veränderungen der Geschlechtspro- 
ducte bis zur Eifurchung; ein Beitrag zur Lehre der Vererbung. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 23, S. 202, 1884. 

Sabatier, A. Sur la spermatogenese des Crustaces d&capodes. 
Compt. rend. des s. de l’acad. d. sciene. T. 100, p. 391, 1885. 
Hermann, F. Beiträge zur Histologie des Hodens. Arch. für 
mikr. Anat. Bd. 34, S.58, 1889. 

Derselbe, Die postfoetale Histiogenese des Hodens der Maus 
bis zur Pubertät. Arch. f. m. A. Bd. 34, S. 429, 1889. 

Carnoy, J. B. La eytodierese chez les arthropodes. La cellule 
2 T:.p: 191518832 

Gilson, G., letude comparce de la spermatogenese chez les 
Arthropodes. La cellule T.I, p. 1884. Suite. La cellule T.II, 
p- 82, 1886. 

vom Rath, O. Ueber die Bedeutung der amitotischen Kern- 
theilung im Hoden. Zoolog. Anz. Nr. 373—379. 1891. 

Nicholls, T., An account of the hermaphrodite Lobster pre- 
sented to the Royal society by Mr. Tishber. Phil. Transact. of the 
R. s. of London T. 36, p. 290, 1730. 

Desmarest, E. Note sur la disposition anormale des organes 
genitaux, observee dans l’Astacus fluviatilis. Annal. d. |. soc. ent. 
de France 2. ser. VI, p. 479, 1848. 

Semper, €. Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine 
Bedeutung für das der übrigen Wirbelthiere. Arbeiten aus dem 
zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg. Bd.2, S. 240 und 
278. 1875. 

Swaen, A. et Masquelin, H. Etude sur la Spermatogenese 
Pa 11883: 

Bergendal, D. Männliche Copulationsorgane am ersten abdo- 
minalen Somite einiger Krebsweibehen. Oefv. Kongl. Vetensk. 
Akad. Foerhandl. 45, Nr.5, S.343. 1888. 

Herrmann, G. Notes sur la structure et le d@veloppement des 
spermatozoides chez les Decapodes. Bull. seient. d. I. France et 
de la Belgique p. p. Alfr. Giard. T.22. 1890. 

Gerstäcker, A. Die Klassen und Ordnungen der Arthropoden. 
1866. b. h. 


524 v. la Valette St. George: Ueber innere Zwitterbildung etc. 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 
Alle Figuren beziehen sich auf Astacus ftluviatilis. 

Sg: Spermatogonien. — Seyt: Spermatocyten. — Fk: Follikel- 
kerne. — Nk: Nebenkern. — St: Spermatiden. — Ss: Spermatosomen. 
E: Ei. — B: Bildungsdotter. — N: Nahrungsdotter. — Kb: Keimbläs- 
chen. — Kf: Keimflecke. — Fh: Follikelhaut. — M: Membrana pro- 
pria des Acinus. — K: Kerne derselben. 

Flemming’sche Mischung, Safranin. 

Fig. 1. Schnitt aus dem Krebshoden vom August, welcher ein Ei, 
Spermatogonien und Follikelkerne enthält. 

Fig. 2. Isolirtes Ei mit einem Kranze von Follikelkernen, schwächer 
vergrössert. 

Fig. 5. Einzelne Spermatogonie mit Follikelkern in ihrem Protoplasma. 

Fig. 4 Acinus mit drei Spermatocysten. Die beiden äusseren ent- 
halten Spermatocyten, die mittlere Spermatosomen. Schwä- 
chere Vergrösserung. - 

Fig. 5. Spermatogonie vor der Mitose mit knäuelförmigem Neben- 
kern, aus dem Januar. 

Fig. 6. Hodenbläschen mit zwei Eiern, von denen das eine eine deut- 
liche Follikelhaut besitzt, Spermatiden und Follikelkernen. 
Vergrösserung wie in Fig.1. 

Fig. 7. Polvmorpher Follikelkern, aus dem August. 

Fig. 8. Segment vom Rande eines Acinus mit zwei Spermatogien und 
Follikelkernen. 

Fig. 9. Follikelkern im Zerfall, aus dem December. 

Fig. 10. Ei aus dem Eierstock eines weiblichen Krebses mit einem 
Reste der Follikelhaut. 

Fig. 11. Segment vom gegenüberliegenden Rande von dem auf Fig. 8 
abgebildeten Acinus mit einem Ei, einer Spermatogonie, zwei 
Spermatosomen und drei Follikelkernen. 

Fig. 12. Frisches Ei vom weiblichen Thiere in gefärbtem Serum mit 


Follikelhaut. 


(Aus der entwicklungsgeschichtlichen Abtheilung des anatomischen 
Institutes zu Breslau.) 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Zahnanlagen bei Nagethieren. 


Von 


Paul Freund, Zahnarzt in Breslau. 


Hierzu Tafel XXII u. XXIH. 

Auf Anregung von Prof. Born begann ich im Herbste 1890 
die Entwicklungsgeschichte des Gebisses verschiedener Nager 
von dem Gesichtspunkte aus zu untersuchen, ob sich in der 
Lücke zwischen den ausgebildeten Zähnen noch Reste von An- 
lagen ausgefallener Zähne auffinden liessen. Erst als ich einige . 
darauf bezügliche Funde gemacht hatte, erfuhr ich, dass in einer 
Arbeit von Pouehet und Chabry!) eine Reihe auf unser Thema 
bezüglicher Angaben enthalten sind. Ein genauerer, unten fol- 
gender kritischer Vergleich der Befunde dieser Autoren mit den 
meinigen wird jedoch zeigen, dass denselben gerade sehr wesent- 
liche Punkte entgangen sind. 

Das Gebiss der Nager fällt einerseits durch die starke Re- 
duktion der Zahl der Zähne auf. Die höchste Zahl finden wir 
bei den Leporidae mit 28 Zähnen, nämlich 1.2, C.®, M.$, 
die niedrigste bei den Muridae, bei den meisten 16, nämlich 
I.4, C.8, M.3, bei Hydromys werden sogar nur 12 Zähne 
I.4, C.2%, M.3 gezählt. Immer sind die Ineisivi durch eine 
weite Lücke von den M. resp. Pm. getrennt. Als weitere Be- 
sonderheiten sind der Mangel des Milchgebisses bei vielen Arten 
und ferner der Umstand zu betrachten, dass die I. immer, die 
M. meist zu den immerwachsenden, wurzellosen Zähnen gehören. 

Von allen Autoren, welche über die Abstammung der Nager 
sich ausgesprochen haben, wird angenommen, dass dieselben von 
Formen mit einem reicher und vor Allem vollständiger ausge- 


1) G. Pouchet et L. Chabry, Contributions A l’Odontologie 
des Mammiferes. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. Paris 1884. 


Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 35 


526 Paul Freund: 


statteten Gebisse abstammen, dass also die Reduktion der Zahn- 
zahl, der Ausfall ganzer Zahnarten, wie der Eckzähne, eine se- 
eundäre Erscheinung ist, die mit der speciellen Anpassung des 
Gebisses an besondere, ohne diese Umgestaltung der Zähne kaum 
verwerthbare Nahrung zusammenhängt. Mit anderen Worten: 
Die Reduktion der Zahl der I. (im Unterkiefer ist immer nur 
1 jederseits vorhanden, im Oberkiefer nur bei den Leporiden 2, sonst 
auch 1), der Ausfall der Eckzähne und jedenfalls auch eines 
Theils der Praemolaren steht in Beziehung zur Umgestaltung 
der restirenden I. zu meisselartigen Nagezähnen, vermittelst deren 
die Thiere auch sehr feste pflanzliche Nahrungsstoffe, wie Baum- 
rinden und Körner, von denen die letzteren einen besonders 
hohen Nährwerth besitzen, verarbeiten können. Dass zur vollen 
Wirksamkeit der ganzen Anordnung auch die Eigenthümlichkeit 
des immerwährenden Wachsthums der Nagezähne gehört, ist 
schon von mehreren Autoren ausgeführt worden. Wie wirksam 
. diese Gebissform im Kampfe ums Dasein ist, ergiebt sich ohne 
Weiteres aus dem grossen Artenreichthume des Nagerstammes, 
der universellen geographischen Verbreitung seiner Vertreter, 
sowie der eolossalen Individuenzahl innerhalb der einzelnen Arten. 
Letztere hängt natürlich von der spriehwörtlich gewordenen 
Fruchtbarkeit der Nager ab, diese steht aber bekanntlich in ge- 
rader Proportion zu der Leichtigkeit und Ausgiebigkeit des Nah- 
rungserwerbes. Es ist charakteristisch, dass die schliesslich durch 
die Gebissformation bedingten Vortheile im Kampfe ums Dasein 
so gross sind, dass die, Natur auf die Beigabe von anderen Ver- 
theidigungsmitteln. beinahe ganz verzichtet hat. Die Nager ge- 
hören zu den wehrlosesten Säugethieren. 

Wie man sich die Reduktion des Gebisses im Speeiellen zu 
denken hat, hängt von den Anschauungen ab, die man über die 
phylogenetische Herleitung der Nager angenommen hat. Solcher 
Anschauungen sind aber eine ganze Anzahl von verschiedenen 
Autoren bisher aufgestellt worden. — Die ausführlichste und 
neueste Behandlung dieses Themas, die sich auf eine eingehende 
Vergleichung des Gebisses, verschiedener Skelettheile, des Uroge- 
nitalapparates und der Mammarorgane stützt, rührt von A. 
Fleischmann her). 


1) Embryologische Umtersuchungen von A. Fleischmann, 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 527 


Fleischmann ist geneigt, die Nager von Marsupialien- 
ähnlichen Vorfahren mit einem vollständigen, inseetivoren Gebiss 
abzuleiten. Die Worte, in denen er im 7. Capitel, genannt 
„Phylogenetische Skizze“, die Summe seiner Ergebnisse zieht, 
lauten folgendermaassen: „In der Organisation der Nager sind 
demgemäss 2 verschiedene Stufen erkennbar, welche für die Ge- 
schichte der Säugethiere bedeutungsvoll sind. Auf der einen 
Seite prägen sich manche Eigenthümlichkeiten aus, die auf einer 
niederen, durch die Marsupialia repräsentirten Stufe funetionell 
wichtig sind, andererseits schliessen viele Formzustände an den 
Typus der höheren Placentalier an. Die Nager stehen gleichsam 
als alte Denkmale einer längst verschwundenen Zeit da und ent- 
rollen uns das Bild der Umgestaltung, welche vielleicht schon 
in der Kreide die Protheria zu placentalen Säugethieren erhob. 
Indessen reichen die jetzt bekannten Thatsachen nicht aus, eine 
direete Verwandtschaft mit den Beutelthieren zu beweisen. Es 
Palsstesich nurÖhehaupten, dass Thiererimihrer 
Oreanıisation dem 'Baue der Marsupialia'sehr 
ähnlich, die Ahnen der nagenden Säuger waren. Die 
phylogenetisch bedeutsamen Formen sind nieht in einer Gruppe 
zusammengedrängt, sondern über alle vier Kreise der Rodentia 
verstreut. Je nach den uns noch sehr unbekannten speeiellen 
Lebensbedingungen sind eben einzelne in diesem, andere in jenem 
Organe eonservativ geblieben.“ Ausserdem möchte ich gerade 
in Bezug auf unsere Resultate bei Lepus noch den Schlusssatz 
desselben Fleischmann’schen Capitels hier anführen: „Was 
die Lagomorpha anlangt, so dünkt mir die von Schlosser 
begründete Annahme festzustehen, dass sie nicht zu gleicher Zeit, 
wie die echten Nager, vom Urstamme abgezweigt sind, sondern 
erst seit verhältnissmässig kurzer Zeit als placentale Nagethiere 
existiren.“ 

Im Uebrigen haben die ausgezeichneten Sehlosser’schen!) 
paläontologischen und allgemeinen Untersuchungen über die Or- 
Privatdoc. in Erlangen. Il. Heft. A. Die Stammesgeschichte der 
Nagethiere. 

1) M. Schlosser, Die Nager des europäischen Tertiärs nebst 
Betrachtungen über die Organisation und die geschichtliche Entwick- 
lung der Nager überhaupt. Cassel 1885. Palaeontographica 31. Band. 
Dritte Folge 7. Band. 


528 Paul Freund: 


ganisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager schon 
bei Fleischmann eingehende Berücksichtigung gefunden. 

Es sei noch besonders hervorgehoben, dass, obgleich einzelne 
der herbivoren Beutler ein dem der Nagethiere äusserst ähn- 
liches Gebiss besitzen (Phascolomys hat sogar immerwachsende 
Nagezähne und dabei die Zahnformel I.4 C.2 Pm. + M. 4), 
Fleischmann sich doch ganz scharf gegen eine direkte Ablei- 
tung der Nager von diesen Thieren ausspricht. Er sagt: „Die 
herbivoren Beutler stehen nieht in näherer phylogenetischer Be- 
ziehung zu den Nagethieren, sondern sind ein eigenartig differen- 
zirter Zweig der Beutelthiere. Indem ich die Bezahnung ver- 
schiedener Marsupialia eingehend schilderte, verfolgte ich nur 
den Zweck klarzustellen, dass die Reduction eines ursprünglich 
vollständigen Gebisses bei den herbivoren Diprotodontia Einrich- 
tungen hervorruft, die dem Gebisse der Nagethiere sehr ähnlich 
sind. Wenn also in einem Stamme der Säugethiere die Ent- 
stehung eines oberen und unteren Schneidezahnpaares unter Ver- 
lust der übrigen I. und C. an wirklichen Beispielen erkennbar 
ist, so ist auch ‘die Annahme wahrscheinlich, dass bei den Vor- 
fahren der Nager ein ähnlicher Vorgang ein analoges Resultat 
zeitigte. In der adaptiven Gruppe wäre die Anpassung der 
Schneidezähne an ihre gesteigerte Aufgabe weiter geschritten, 
indem die wurzeltragenden I. prismatische Gestalt und perma- 
nente Regenerationsfähigkeit erreichten.“ 

Cope!) vertritt eine andere Ansicht. Er leitet die Nager 
von den Bunotherien, in specie von der Unterordnung Tillodontia 
her, bei denen bei vollständigerer Bezalmnung eine ausgeprägte, 
nagezahnähnliche Bildung einzelner I. gefunden wird. 

Für die Resultate unserer embryologischen Untersuchungen 
erscheint bemerkenswerth, dass nach dieser Herleitung die grossen 
Nagezähne der lebenden Rodentia den zweiten 1. ihrer von 
Cope vermutheten Ahnen entsprechen würden, da bei diesen 


1) E. de Cope, The mechanical causes of the development of 
the hard parts of the Mammalia. Journ. of Morphology Vol. Ill. 1889. 
Boston. — Die eigentlichen auf unser Thema bezüglichen Original- 
mittheilungen desselben Autors aus dem American Naturalist 1883/84, 
sowie aus dem Report U. S. Geol. Surv. Tertiary Vertebrata 1885 
waren mir leider nicht zugänglich. 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 529 


der erste I. schon rudimentär und klein, und der zweite zum 
Nagezahn entwickelt ist. 

Eine vollkommene Sonderstellung nimmt mit seinen Betrach- 
tungen Baumet) ein. 

Diese Sonderstellung beruht erstens darauf, dass dieser Autor 
die immerwachsenden Zähne als die Urform der Sängethier- 
zähne überhaupt betrachtet wissen will. Er stützt sich bei dieser 
Annalıme auf die Anschauung, dass die Construction des immer- 
wachsenden, wurzellosen Zahnes eine relativ einfachere sei. Dabei 
sei die Organisation soleher Zähne geeignet zur Production eines 
massenhaften Materials von Zahnsubstanz. Auch diese Eigen- 
schaft hält Baume für etwas Ursprüngliches, da in der ganzen 
Thierreihe das Gesetz einer fortschreitenden Reduction der Zahn- 
substanzbildung erkennbar wäre. Ausserdem gehören Thiere mit 
immerwachsenden Zähnen mit Ausnahme der Rodentia nach 
Baume alten Formgruppen an, deren noch lebende Vertreter 
vielleicht auf dem Aussterbeetat stehen. Es ist klar, dass durch 
die Baume sche Annahme eine Schwierigkeit umgangen wird, 
die in Folgendem besteht: Wenn man .die immerwachsenden 
wurzellosen Zähne von Wurzelzähnen mit beschränktem Wachs- 
thum herleitet, so ist man gezwungen, eine Wiederholung des- 
selben Vorgangs (Convergenzerscheinung) bei Vertretern aus den 
verschiedensten Familien, die direkt mit einander gar nichts zu 
thun haben, anzunehmen; denn nach Baume finden sich immer- 
wachsende Zähne „in bunter Reihe bei den Carnivoren, Ce- 
taceen, Prosimien, Multungulen, Sirenien, Ruminantien, Rodentien 
und Marsupialien. Sie sind, wie aus obiger Zusammenstellung 
hervorgeht, sehr verbreitet, aber auch sehr verzettelt, wenn man 
die Verwandtschaft im Auge behält. Die verschiedenen Vertreter 
stehen vielfach veremzelt da“. 

Mahn?) und Fleisehmann haben sich gegen die Rich- 
tigkeit der Baume schen Annahmen unter Anführung gewichtiger 
Gegengründe ausgesprochen. 

Uebrigens hängt diese Baume sche Anschauung mit den 
< 


1) R. Baume, Odontologische Forschungen Theil I. Versuch 
einer Entwicklungsgeschichte des Gebisses. Leipzig 1882. 

2) R. Mahn, Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und 
Arvicola. Morphol. Jahrb. Bd. XVI, Heft 4. 


530 PaulEreund: 


anderen von diesem Autor vertretenen eigenthümlichen Ansichten 
zusammen, von denen die hervorragendste die ist, dass Baume 
das Milchgebiss nicht für eine besondere Dentition gehalten 
wissen will. Bei den Säugern gäbe es demnach nur einen Schein- 
diphyodontismus. Die Milchzähne gehörten in dieselbe Reihe wie 
die bleibenden, es wären nur schwächere Zähne, welche sich 
rascher entwickeln. Die stärkeren (bleibenden) Zähne entwickeln 
sich nach B. langsamer, verdrängen aber dann die rasch ent- 
wickelten schwachen Zähne (Milchzähne). Es ist hier nieht der 
Ort genauer auszuführen, auf welche vergleichenden und ent- 
wicklungsgeschichtlichen Thatsachen Baume seine Auffassung 
stützt. Auf die ontogenetischen Befunde Baum es habe ich mich 
im speciellen Theile noch gelegentlich zu beziehen. Jedenfalls 
schliesst sich auch Baume allen übrigen Autoren in der An- 
nahme an, dass die Bezahnung der Rodentia durch Reduetion 
aus einem reicheren und vollständigeren Gebisse entstanden sei. 

Wie hochgradig man sich die Reduetion zu denken hat, 
ergiebt ein Vergleich des vorhandenen Zahnmaterials der Nager 
mit der Grundform des Gebisses der Eutheria, wie sie Schlos- 
ser!) nach Oldfield Thomas schematisch darstellt. Danach 
hätten die Vorfahren der Placentalen noch 5 Ineisivi, einen 
Caninus, 4 Praemolares und 4 Molares besessen, wobei freilich 
zu bemerken ist, dass ein derartiger Reichthum wohl bei keiner 
recenten oder bekannten fossilen Form sich verwirklicht findet. 

In wie weit lassen sich nun Spuren des Reduetionsvorgangs, 
Reste der verschwundenen Zähne bei den Nagethieren noch 
embryologisch nachweisen ? 

Diese unsere Fragestellung gliedert sich naturgemäss weiter- 
hin in folgender dreifacher Weise, wobei jede Frage für den 
Oberkiefer und den Unterkiefer gesondert untersucht werden muss: 

1) Da, mit Ausnahme des Zwischenkiefers der Leporiden 
(wo 2 Zähne vorhanden sind), die reeenten Rodentia nur 11. 
besitzen, so stellt sich die Frage: Sind Reste der verschwundenen 
übrigen I. embryologisch nachweisbar ? Hierbei ist namentlich 
in Hinsicht auf die oben eitirten Cope’schen Anschauungene 
die Stellung etwaiger embryonaler Rudimente zu dem grossen 

1) M. Schlosser, Ueber die Deutung des Milchgebisses der 
Säugethiere. Biolog. Centralbl. Bd.X. 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 531 


Nagezahn zu berücksichtigen. Stehen die Rudimente einwärts 
oder auswärts vom Nagezahn ? Ist der letzere demnach als I.,, 
oder als I., aufzufassen ? 

2) Finden sich in der Lücke Reste von Zahnanlagen ? 
Diese Frage eliedert sich nach den 3 Stadien, die man bei der 
embryonalen Entwicklung der Zähne beobachtet, in 3 Unter- 
fragen: 

a) Trifft man in der Lücke nur eine Zahnleiste an ? 

b) Wenn eine solche vorhanden ist, werden an derselben 
Schmelzorgane gebildet ? 

ec) Wird innerhalb der Schmelzorgane Email und von der 
Papille Dentin produeirt ? 

Dabei fügt sich hier wieder die Zusatzfrage an, falls b und ec 
zu bejahen sind: 

Schliessen sich die beobachteten Zahnanlagen den I. oder 
den Praemolaren an, oder kommt beides vor ? 

3) Da in der Reihe der Nager die Zahl der Backzähne 
von 6 (Lepus im Oberkiefer) bis auf 3 bei den Muriden (bei 
Hydromys sogar auf 2) sinkt, wäre bei Nagern mit redueirter 
Backzahnzahl auch nach den Resten der verlorenen Backzähne zu 
suchen. Es ist klar, dass diese Aufgabe zum Theil mit der einen 
Unterabtheilung der vorigen Frage zusammenfallen kann (Rudi- 
ment am hinteren Ende der Lücke). Ich will gleich hervorheben, 
dass ich dieser dritten Frage in dieser Arbeit keine besondere 
Aufmerksamkeit gewidmet habe. Da die Entwicklung der Back- 
zähne bei den Muriden unter Fleischmann ’'s Leitung einer 
eingehenden Bearbeitung von Mahn unterzogen worden ist, bei 
dem sich keine Angaben über Rudimente der verschwun- 
denen Backzähne vorfinden, die doch diesem Autor sicher nicht 
entgangen wären, so erscheint eine derartige Untersuchung auch 
von vornherein wenig aussichtsvoll. 

Das von mir untersuchte Material stammt von Embryonen 
von Lepus cunieulus, Sciurus vulgaris, Cavia, cobaya, Cricetus 
frumentarius, Mus decumanus und Mus museulus. Die Methoden 
bestanden in der Anfertigung von contimuirlichen Schnittserien 
durch die Köpfe der Embryonen nach bekannten Vorschriften. 
Im Speciellen habe ich mich an die von Prof. Born!) im ana- 

1) G. Born, Zeitschrift für wissenschaftlicke Mikroskopie Bd. V. 
Braunschweig 1888. 


532 BaııRme und: 


tomischen Institute zu Breslau eingeführte Technik angelehnt, wie 
er dieselbe in seinem Aufsatze „Noch einmal die Plattenmodellir- 
methode“ beschrieben hat. 

Von den wiehtigsten Stadien wurden Plattenmodelle ange- 
fertigt. Naturgemäss enthielten dieselben die epithelialen Zahn- 
anlagen, sowie das Mundhöhlenepithel, von dem sie ausgegangen 
waren; ganz ähnlich ist offenbar Mahn l. e. verfahren. 

Ich will die beiden Arten vorausstellen, bei deren Unter- 
suchung sich positive Resultate ergeben haben, d. i. Lepus und 
Seiurus. Die übrigen Formen, bei denen im Sinne unserer Frage- 
stellung nichts gefunden wurde, sind danach mit wenigen Worten 
zu erledigen. 


Lepus. 


Für diese Form liegen bei Pouchet und Chabry l. ce. eine 
Reihe von Angaben vor, die ich hier anführen muss, da ich die- 
selben theils zu bestätigen, theils zu ergänzen, theils zu wider- 
legen habe. Die französischen Autoren bestätigen die älteren 
Beobachtungen, dass im Zwischenkiefer des Kaninchens jederseits 3 
grössere I., die aber nicht neben, sondern hinter einander stehen, 
gebildet werden. Die zweiten davon sind hmfällig und fallen 
kurz vor oder kurz nach der Geburt aus. Die I.,’) werden viel 
später gebildet als I., und I... — Aus eigener Erfahrung habe ich 
diesen Angaben nichts hinzuzufügen, da die Anlage des 1, 
(des bleibenden I.,) bei dem grössten von mir untersuchten 
Embryo (10 em Gesammtlänge) nur wenig weiter entwickelt war, 
als bei dem Embryo, von dem die Figur 20 der französischen 
Autoren stammt. Es war ein kolbiges, nur durch eine ganz 
flache Papille eingedrücktes Schmelzorgan als Anlage dieses 
Zahnes ventralwärts und nach hinten von dem stark entwickelten 
hinfälligen I., vorhanden. I., und I., liegen, wie Pouchet und 
Chabry angeben, in einer und derselben Alveole. 

Wie Fleischmann sich auf Querschnitten überzeugte, 
sind die Id, schmelzkronige Zähne mit 2 Dentinwurzeln. 


1) Ber Bequemlichkeit wegen ist hier und im Folgenden Id., 
(nach der gebräuchlichen Nomenklatur) kurz als I.;z und der bleibende 
I., als I., bezeichnet. 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 533 


Im Unterkiefer wird nur ein grosser I. angelegt. Ausserdem 
haben aber Pouchet und Chabry 2 neue hinfällige Zähnchen bei 
Lepus entdeckt, die in beiden Kiefern vor den grossen I., liegen. 
Diese Zähne fanden sie bei Embryonen von 285—45 mm Länge 
und zwar in einem rudimentären Zustande, für den man kein 
Analogon bei anderen Wirbelthieren kennt. Die Beschreibung 
ihres Fundes lautet in abgekürzter Form etwa folgendermaassen: 
„Bei Embryonen von 28-—45 mm Gesammtlänge und etwas 
darüber findet sich vor dem schön ausgebildeten Schmelzorgane 
des grossen Ineisivus mit der voderen Fläche des letzeren direkt 
zusammenhängend eme epitheliale Masse, die in einer nach aussen 
ganz abgeschlossenen Höhle ein fmgerhutförmiges Dentinzähnchen 
enthält. Auf der Oberfläche desselben stehen direkt die innersten 
eylindrischen Zellen des Epithelsacks. Die Pulpahöhle des Zähn- 
chens ist mit emigen Blutkörperchen und embryonalen Zellen 
angefüllt. Das Schmelzorgan dieses Dentinzähnchens (denn als 
nichts anderes ist der Epithelsack anzusprechen) zeichnet sich 
nach den französischen Autoren einmal durch seine eompakte 
Textur (es fehlt die Schmelzpulpa), sowie dadurch aus, dass dasselbe 
das Zähnchen vollkommen umschliesst. Das Schmelzorgan hängt 
durch einen Epithelstrang mit der hinteren Seite und dem unteren 
Rande der eingesenkten Epithelmauer (mur plongeant) zusammen. 
(Als solche bezeichnen diese Autoren die eingesenkten Epithel- 
massen, welche sich an der Stelle der zukünftigen Rinne zwischen 
Lippe und Alveolarrand bei vielen Embryonen finden. Aufge- 
lagerte Epithelmassen, die die Autoren als mur saillant bezeich 
nen, entsprechen ungefähr den Verdickungen des Mundhöhlen- 
epithels am Kieferrande, die von den Deutschen als Kieferwall 
bezeiehnet werden.) — Unser Dentinzähnchen verschwindet lange 
vor der Geburt, sei es, dass es resorbirt wird, sei es, dass es 
ausfällt. Auch das Schmelzorgan des grossen I. hängt nach 
Chabry und Pouchet durch einen Epithelstrang mit der mur 
plongeant zusammen, aber mit dem hinteren ‚und oberen Rande 
der letzteren. Ein ähnliches Rudimentärzähnchen im Oberkiefer 
finden Chabry und Pouchet erst bei Embryonen von 32—40 mm 
Länge. „Es liegt unmittelbar vor dem grossen Ineisivus und 
seine Spitze erscheint inmitten des Epithels der mur plongeant“ 
(Fig. 21). 

Die Jüngsten Stadien, die ich eingehend untersuchen konnte, 


bR2: Pan Ere und: 


betrafen Embryonen von Lepus euniculus von 9 mm Kopflänge 

und 15 mm Gesammtlänge. Von jüngeren hat mir nur die 
_ Sehnittserie von einem Embryo von 6 mm Kopflänge vorgelegen. 
Da dieselbe nur die Zahnleiste, und zwar, wie es scheint, im 
Oberkiefer eontinuirlich, im Unterkiefer dagegen hinter der Ge- 
send der Ineisivi unterbrochen zeigt, während Schmelzorgane 
noch gar nicht vorhanden sind, will ich mir die Untersuchung 
dieser jüngsten Stadien auf eine Zeit aufsparen, wo mir reich- 
licheres Material zur Verfügung steht. 

Ich behandle zuerst die Gegend der I. bei Embryonen, 
deren Kopflänge etwas mehr oder etwas weniger, als 1.em be- 
trägt. Die Steissscheitellänge derselben, em aus leicht begreif- 
lichen Gründen viel variableres Maass, schwankte zwischen 11/, 
bis 3 em. Figur 13 gibt ein Bild des Modells, das ich mir vom 
Mundhöhlenepithel mit den Oberkieferzahnanlagen der reehten 
Seite eines Embryo von 0,9 em Kopflänge und 2,1 em Gesammt- 
länge angefertigt habe, das Modell ist von oben und etwas 
von aussen gesehen; ein zweites Modell mit den Anlagen der I. 
im Ober- und Unterkiefer von einem ungefähr eben so grossen 
Thiere habe ich nicht abgebildet. 

Im Unterkiefer ist das von Chabry und Pouchet ent- 
deekte Rudimentärzähnehen zu sehen. Eine deutliche Anschauung 
von demselben liefert Figur 1. Aus derselben ergibt sich, dass 
das Sehmelzorgan des Zähnehens nicht allseitig geschlossen, wie 
Chabry und Pouchet behaupten, sondern an der unteren Seite 
offen ist. Dureh die Oeffnung tritt eine reichkernige Pulpa in 
das Innere des Zähmehens ein. Die Mitte der Pulpa wird 
von einem weiten Blutgefäss eingenommen, die peripheren Zellen 
derselben bilden eine schöne Odontoblastenschieht, welche sehon 
ein solides, hakenförmiges Dentinkäppcehen abgesondert hat. 
Letzteres hat sich an dem der Zeichnung zu Grunde liegenden 
Präparate ein wenig von dem wohl ausgebildeten Schmelzepithel 
zurückgezogen. Kurz, es ist, abgesehen von dem mangelnden 
Sehmelz, ein reeht typisches Bild einer kleinen Zahnanlage, wie 
man es sonst bei niederen Wirbelthieren zu finden gewohnt ist. 
Der Verbindungsstrang, welcher das Schmelzorgan des Rudimen- 
tärzähnchens mit dem Mundhöhlenepithel verbindet, reicht mit 
dem vorderen Ende in der That, wie die Franzosen angeben, 
bis zum hinteren Umfang der hier erst wenig ausgebildeten mur 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 535 
plongeant. Weiter nach hinten geht dieser Verbindungsstrang 
aber, wie die Figur 1 zeigt, von dem unverdiekten Mundhöhlen- 
epithel aus. Ferner sieht man an der Figur einen starken epithe- 
lialen Vorsprung, der nach innen gerichtet ist, von der Stelle 
abgehen, wo der Verbindungsstrang in die eigentliche Schmelz- 
glocke übergeht. Dies Bild wiederholt sich mehr oder minder aus- 
geprägt an jedem Schnitte. Nach der gebräuchlichen Auffassung 
wäre die Strecke von a—ß im Figur 1 als „Zahnleiste“ anzu- 
sehen, an deren Aussenseite dieht über dem Ende ohne Hals 
das Schmelzorgan des Rudimentärzähnchens ansässe. Ob diese 
Art der Auffassung hier richtig ist, kann erst das Studium Jjün- 
gerer Stadien, das ich mir vorbehalte, zeigen. Mit der Hinter- 
seite des Schmelzorgans des Rudimentärzähnchens hängt nun das 
Schmelzorgan des grossen Unterkiefer-Ineisivus direkt zusammen; 
ebenso verlängert sich der Verbindungsstrang des Schmelzorgans 
des Rudimentärzähnchens mit dem Mundhöhlenepithel nach hinten 
direkt in den gleichen Verbindungsstrang des Schmelzorgans des 
grossen Ineisivus. Wenn man diesen Strang, wie oben ange- 
deutet, als Zahnleiste auffasst, so wäre diese Continuität der 
Zahnleiste von einem Schmelzorgan zum anderen nichts Unge- 
wöhnliches, im Gegentheil sie entspricht der allgemeinen Regel. 
Ungewöhnlich aber ist der direkte Zusammenhang zweier Schmelz- 
organe, wie ihn übrigens auch Figur 19 (Längsschnitt) von 
Pouchet und Chabry sehr deutlich zeigt. Das Schmelzorgan 
des bleibenden Ineisivus befindet sich noch auf einem sehr nie- 
deren Zustande der Entwieklung. Es ist eme klumpige Epithel- 
masse, die auf der hinteren Seite etwas abgeflacht und eingedellt 
erscheint. Diese flache Delle vertieft sich späterhin zu der nach 
hinten offenen Glocke des Schmelzorgans. Es ist in der Anlage 
des grossen Ineisivus noch keime Spur von Zahnsubstanz ent- 
wickelt. 

Hinter dem grossen I. hört die Zahnleiste im Unterkiefer 
vollständig auf. Man findet, um dies gleich vorweg zu nehmen, in 
diesem, wie in allen folgenden Stadien bei Lepus von dem Ineisivus 
bis zu den Backzähnen im Unterkiefer eine vollständige Lücke, 
in der niemals deutliche Reste einer Zahnleiste zu sehen sind. 

Nun zu den Ineisiven des Zwischenkiefers bei Kaninchen- 
embryonen von etwa 1 cm Kopflänge (vergl. Fig. 13). Entgegen 
den Angaben von Chabry und Pouchet findet sich das Rudi- 


536 Para Rnre unde 


mentärzähnehen im Zwischenkiefer auch schon bei Embryonen 
von 1 em Kopflängen und ca. 2 cm Gesammtlänge vollkommen 
ausgebildet. Dasselbe sitzt, wie Figur 13 zeigt, dieht hinter der 
noch wenig ausgebildeten mur plongeant so am Mundhöhlen- 
epithel an, dass ein besonderer Verbindungsstrang seines Schmelz- 
organs mit dem letzteren nieht zu constatiren ist.. Das Schmelz- 
organ ist länger, als am Unterkiefer; die Längsaxe erscheint 
schräg nach oben und aussen gerichtet. An dem oberen 
Ende findet sich, ein wenig nach vorn verschoben, die sehr 
enge, von aufgewulsteten Rändern umgebene Oeffnung, die 
ins Innere der Pulpahöhle führt. Das solide Dentinzähnchen 
ist eben so schön entwickelt, wie im Unterkiefer. Die ab- 
gerundete Kuppe des sehr langen Zähnchens ist in Folge des 
Fehlens eimes besonderen Verbindungsstranges nur durch we- 
nige Zelllagen von der Oberfläche des Mundhöhlenepithels 
getrennt. Auch im Oberkiefer schliesst sich an das Schmelz- 
organ des Rudimentärzähnchens continwirlich ‘das des grossen 
Ineisivus an. An dem Modell erkennt man leicht die eigenthüm- 
lichen Verhältnisse, welche die Befestigung des ersten grossen 
Nagezahnes am Mundhöhlenepithel darbietet, Verhältnisse, die 
sich aus den Schnittbildern kaum verstehen lassen und denen 
man auch in der Beschreibung nur schwierig gerecht werden 
kann (auch in der Abbildung sind dieselben nur unvollkommen 
zu sehen). Das Dach der Mundhöhle macht nämlich hinter der 
Stelle, an der das Schmelzorgan des grossen Nagezahns ansitzt, 
eine stufenförmige Ausbiegung nach unten. (Eine ähnliche Stufe 
folgt weiter hinten an der Stelle, an der das Scehmelzorgan des 
I., ansitzt.) Ausserdem hat der Verbindungsstrang des Schmelz- 
organs des grossen Nagezahns eine eigenthümliche Form. Er 
besteht nämlich aus zwei Platten, einer quergestellten, deren 
Vorderseite, wie der grösste Theil des Schmelzorgans des I., 
selbst, mit dem Schmelzorgan des Rudimentärzähnchens verwachsen 
ist, und emer am Innenrande dieser rechtwinklig angefügten 
sagittalen Platte, die sich nach hinten bis zum Schmelzorgan des 
I., verlängert. Bei diesem wiederholen sich dieselben Verhält- 
nisse. Man kann sich auch so ausdrücken, dass man sagt, die 
Verbindungsstränge, welche die Schmelzorgane des L, und I., 
mit dem Mundhöhlenepithel verbinden, sind von der hinteren 
Seite und etwas von innen her ausgehöhlt. Der Verbindungs- 


“ 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 537 


strang des ersten I. ist vorm mit dem Schmelzorgan des Rudi- 
mentärzähnchens verwachsen und geht nach hinten in den Ver- 
bindungsstrang des I., über, während letzterer sich nach hinten 
in die Zahnleiste der Lücke wie wir sehen werden, verlängert. 
Zusammen mit den Stufen gibt das, wie gesagt, recht complieirte 
Bilder. Festzuhalten ist, dass die Schmelzorgane des l., und des 
Rudimentärzähnchens direkt zusammenhängen, während I., und 
I., dureh eine Bildung verbunden sind, die wohl als Zahnleiste 
anzusprechen ist. Die Epithelmasse des Schmelzorgans des I., 
selbst ist klumpig und von der hinteren oberen Seite etwas ab- 
geflacht und eingedrückt. Die Ränder dieser Delle erheben sich 
später stärker und bilden sich so zu der charakteristischen 
Glockenform aus. Das Schmelzorgan des I., befindet sich, wie 
Fig. 13 zeigt, in einem noch viel unentwickelteren Zustande. 
Wir wollen hier gleich die Veränderungen in der Gegend 
der Ineisivi bei späteren Stadien anschliessen. Da ist Folgendes 
für den Unterkiefer zu bemerken. Die eingesenkte Epithelmauer 
(mur plongeant), welche die spätere Rinne zwischen Lippe und 
Alveolarrand bezeichnet, bildet sich viel stärker und weiter nach 
hinten aus. Auf den vordersten Schnitten erscheint sie als eine 
zweizipfelige, tief eingesenkte Epithelmasse, welche das vordere 
Ende der Meckel’schen Knorpel und die denselben aufliegenden 
Deekknochen gewissermassen einscheidet. An der Innenseite 
der Epithelmasse sitzt der gemeinschaftliche Verbindungsstrang der 
Schmelzorgane des Rudimentärzähnchens und des grossen I. an. 
Letzteres nimmt schon bei Embryonen von 1!/, em Kopflänge 
und etwa 4 cm Steissscheitellänge in der oben angedeuteten Weise 
die bekannte Glockenform an. Da diese nach hinten colossal 
ausgedehnte Glocke. innerhalb deren sich im der gewöhnlichen 
Weise der Zahn ausbildet, an Masse bei weitem überwiegt, so 
gewinnt es jetzt das Ansehen, als steckte das Rudimentärzähnchen 
mit seiner Spitze in dem Verbindungsstrang dieser grossen Glocke 
mit dem Mundhöhlenepithel, während nur das untere Ende des 
Zähnchens, umgeben von seinem Schmelzorgan vor der grossen 
Glocke frei in die Tiefe ragt. Es sind jetzt also ähnliche Ver- 
hältnisse vorhanden, wie sie Fig. 14 vom Eichhörnchen zeigt. Das 
Rudimentärzäbnchen bleibt zwar im Wachsthum weit hinter dem 
grossen I. zurück, es ist aber doch bei älteren Thieren, z. B. 
bei Kaninchen von etwa 2!/, em Kopflänge und ca. T cm Gesammt- 


538 PaulFreund: 


länge im Vergleich zu den jüngeren Stadien entschieden ge- 
wachsen. Seine Pulpahöhle ist niemals nach aussen abge- 
‘schlossen, wie Chabry und Pouchet angeben, sondern steht 
immer mit dem umliegenden Mesoderm, freilich nieht in der 
einfachen Weise, wie in Figur 1, im Zusammenhang. Bei grös- 
seren Kaninchen erscheint das Rudimentärzähnchen entschieden 
verkleinert, wie in Resorption begriffen. Bei noch späteren 
Stadien konnte ich nichts mehr davon auffinden, ohne dass ich 
über die Art seines Unterganges etwas Sicheres auszusagen ver- 
möchte, so wenig wie dies Chabry und Pouchet imstande 
waren. 

Im Zwischenkiefer sind die Veränderungen ganz ähnliche, 
wie im Unterkiefer. Es bildet sich eine starke eingesenkte 
Epithelmauer aus, die die Gegend der späteren Spalte zwischen 
den beiden Lippenhälften und dem vorderen Kieferende  be- 
zeichnet. Sie erscheint in Folge dessen auf den vordersten 
Schnitten einfach, weiter rückwärts zweizipflig. Die eine Hälfte 
derselben ist im Fig. 2 und ein Längssehnitt von ihr in dem 
Combinationsbilde Fig. 3 zu sehen. In dieser colossalen Epi- 
thelmasse verschwindet die vordere Stufe am Mundhöhlendach, 
wie sie oben bei dem jüngeren Stadium beschrieben wurde, voll- 
ständig. An der Innenseite des Seitenzipfels dieser Epithelmasse 
sitzt, wie Fig. 2 zeigt, das Schmelzorgan des Rudimentär- 
zähnchens an (Fig. 2 gehörte einer Serie durch den Kopf eines 
Kaninchenembryo von 5,1 em Gesammtlänge und 2,3 em Kopf- 
länge an). Das Schmelzorgan des ersten Ineisivus wächst zu 
einer nach hinten offenen, ungeheuren Glocke aus und gemäss 
den vorher dargestellten Verhältnissen (vergl. Fig. 2 und 13) 
scheint nun das Rudimentärzähnchen in dem Verbindungsstrange 
dieser Glocke mit der mur plongeant zu liegen. Durch die Ent- 
wieklung der mur plongeant ist die Spitze des Zähnchens na- 
türlich weit in die Tiefe gerückt. Das Combinationsbild Fig. 3, 
das nach Längsschnitten durch den Kopf eines Kaninchen- 
embryo von gleicher Grösse, wie der von Fig. 2, hergestellt 
ist, zeigt diese Verhältnisse vielleieht am deutlichsten. 

Die histologischen Verhältnisse des Rudimentärzähnchens 
sind in Fig. 2 zu erkennen; der Dentinmantel desselben erscheint 
in Fig. 2 an der Aussenseite durchbrochen. Der Zusammenhang 
der Pulpa mit dem Mesoderm findet durch diesen Durchbruch 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 539 


aber nieht auf geradem Wege, sondern in sehr eomplieirter Weise 
statt, indem das Schmelzorgan von Bindegewebszügen ‘wie zer- 
klüftet erscheint, Verhältnisse, deren detaillirte Schilderung an 
einen andern Ort gehört. Ebenso wenig will ich auf die histo- 
logischen Verhältnisse an dem Schmelzorgan des grossen Nage- 
zahns eingehen. Es sei nur wieder auf Fig. 2 verwiesen, die 
das eigenthümliche Eindringen von Gefässsprossen in die äussere 
Flächen des Schmelzorgans, mit der sieh schon so viele Forscher 
beschäftigt haben, einigermassen demonstrirt. Das Rudimentär- 
zähnchen des Zwischenkiefers bleibt ungefähr ebenso lange er- 
halten, wie das des Unterkiefers. Ueber die Art und Weise 
seines Verschwindens vermag ich vorläufig nichts auszusagen. Bei 
Embryonen von 4!/, em Gesammtlänge und 1,7 em Kopflänge 
war die Zahnleiste zwischen dem ersten und zweiten I. noch 
vorhanden, freilich fast nirgends mehr im Zusammenhang mit dem 
Mundhöhlenepithel. Das Schmelzorgan des I., hatte deutliche 
Glockenform angenommen. In einer älteren Serie war die Zahn- 
leiste zwischen den zwei grossen I. schon vollkommen verschwun- 
den, doch war an dem betreffenden Modell noch die Stufe am 
Mundhöhlendach zu sehen, an deren Vorderrande früher der Ver- 
bindungstrang des Schmelzorgans von I., mit der Mundhöhle 
ansass und wohl als Rest dieser Verbindung em wenig in’s 
Bindegewebe einragender Epithelvorsprung. 

Während ich bisher in der Lage war, die Angaben von 
Chabry und Pouchet in Bezug auf die Zahnentwieklung 
des Kaninchens bis auf unwesentliche Modificationen zu bestätigen, 
bin ich in Betreff der Lücke im Oberkiefer zu ganz anderen 
Resultaten gelangt, als die französischen Autoren. Diese behaup- 
ten, die Zahnleiste sei in beiden Kiefern in der Lücke beim 
Kaninchen vollkommen unterbrochen. Für den Unterkiefer kann 
ich, wie oben erwähnt, diese Angabe bestätigen. Im Oberkiefer 
dagegen finde ich schon bei den jüngsten von mir untersuchten 
Stadien (etwa 1 em Kopflänge, 2—3 em Gesammtlänge) in der 
ganzen Länge der Lücke von den Schneidezahnanlagen bis zu den 
Backzahnanlagen die Zahnleiste in typischer Ausbildung. Fig. 13 
gibt davon ein gutes Bild. Die Zahnleiste sitzt genau an der- 
selben Stelle, wo sie bei Säugern mit vollkommener Bezahnung 
gefunden wird, d. h. einwärts von der Furche, mit der das an- 
nähernd horizontale Mundhöhlendach in die senkrechte Wangen- 


540 PaulFreund: 


schleimhaut umbiegt. Die Stelle, an der die Zahnleiste festsitzt, 
ist m der Gegend der Lücke, wie in der Gegend der Backzahn- 
“ anlagen etwas vertieft, namentlich gegen eine nach innen von ihr 
gelegene Vorwölbung der Gaumenfläche (Kieferwall?). Es ist 
vielleicht zweekmässig ausser den Massangaben, das Stadium, 
in welehem sich die Leiste in voller Entwicklung findet, noch 
anderweitig zu charakterisiren. Es ist das Stadium des eben 
beendeten Gaumenschlusses, bei welchem man in der senkrechten 
Gaumennaht noch deutliche Epithelreste, in der horizontalen 
Gaumennaht (zwischen Nasenseptum und Gaumenplatte) noch eine 
charakteristische Anordnung der Bindegewebselemente findet, wo- 
mit aber keineswegs gesagt sein soll, dass die Epithelleiste 
sieh nieht sehon vor diesem Stadium bei offener Gaumenspalte 
und nachher bei verschwundener Gaumennaht vorfände Für 
beide Fälle liegen mir ausreichende Beläge in meinen Serien vor. 
Ich wollte nur das Stadium, in welchem sie mir am höchsten 
entwiekelt schien, charakterisiren. Die Epithelleiste beginnt vorn 
sehr niedrig und unscheimbar, wie es auch das Modell I wieder- 
gibt, im Zusammenhang mit dem Schmelzorgan des I... In der 
Gegend des Stenson’schen Canals ist sie mitunter so, unansehn- 
lich, dass man Mühe hat, sie wahrzunehmen. Hinter demselben 
wird sie rasch höher und erreicht ihre grösste Höhe beim Ueber- 
gang in die Backzahnanlagen. Auf den Schnitten präsentirt sie 
sieh als ein Epithelstrang, der vom Mundhöhlenepithel aus, etwas 
schräg nach innen geneigt, in das Mesoderm eingesenkt ist. In 
der Nähe des Mundhöhlenepithels erscheint er schmal, nur zwei 
sehr niedrige Zellreihen breit; das eingesenkte Ende ist knopf- 
förmig verdiekt, theils durch Höherwerden der peripheren Zellen, 
theils dureh Einschaltung mehrerer Zellen im Innern desselben. 
Natürlich variiren Form und Maasse sehr erheblich nach der 
Sehnittrichtung und anderen zufälligen Umständen. Fig. 4 gibt 
das Bild der Epithelleiste aus einer Serie, wo sie besonders 
breit erscheint. In ‘den anderen Serien sieht sie erheblich 
schlanker und länger aus. An dem abgebildeten Schnitte (Fig. 4) 
beträgt die Länge der Epitheleinsenkung etwa 100 u, die Breite 
des dieken Endes etwa 60 „, die Breite des verschmälerten 
Halses 30 u. An der Serie, nach welcher Modell Fig. 13 gear- 
beitet ist, beträgt die Höhe der Epithelleiste ungefähr in der 
Mitte ihrer Länge beinahe 120 a, die Breite am verdickten 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 541 


Ende nur etwas über 20 « und am verschmälerten Halse nur 
etwa 10 u. 

Schon bei einem Embryo von 11 mm Kopflänge und 34 mm 
Gesammtlänge, viel deutlicher aber und viel ausgedehnter bei 
einem älteren von 17 mm Kopflänge und 44 mm Gesammtlänge 
zeigt die Zahnleiste in der Lücke eime bemerkenswerthe Ver- 
änderung. Zuerst nur in beschränkter Ausdehnung, bei dem 
älteren Embryo aber beinahe in ihrer ganzen Länge, zeigt sich 
der Hals der Epithelleiste vom Mesoderm durchbrochen. Die 
Bilder sind dabei ganz ähnliche, wie an anderen Stellen, wo ein 
Epithelzug vom angrenzenden Bindegewebe verdrängt wird. Der 
Durehbruch betrifft mitunter nur das Stück unterhalb des knopf- 
förmigen Endes, so dass am Mundhöhlenepithel ein kleiner Zapfen 
ansitzt, dem Bindegewebe folgt, wobei man an der Anordnung der 
Zellen des letzteren noch häufig die Richtung des verschwundenen 
Epithelstranges verfolgen kann. In der Tiefe sieht man dann das 
abgelöste verdiekte Ende als einen mit Epithelzellen angefüllten 
Kreis, der sich, wie andere derart im Rückgang begriffene Epithel- 
reste, dadurch auszeichnet, dass er Carmin sehr stark annimmt 
und daher dunkelroth gefärbt erscheint. Es ist klar, dass dies 
derselbe Vorgang ist, den die Zahnleiste auch bei vollzähnigen 
Säugethieren erleidet, nachdem sich an ihr die Schmelzorgane 
gebildet und von ihr abgeschnürt haben. Die Zahnleiste in der 
Lücke beim Kaninchen geht aber zu Grunde, ohne jemals Sehmelz- 
organe gebildet zu haben. Bei einem Kaninehenembryo von 
23 mm Kopflänge und 5l mm Gesammtlänge ist im vorderen 
Theil der Lücke jede Spur der Leiste verschwunden, im hinteren 
Theile hingegen, in der Nähe der Backzähne, taucht in jedem 
Schnitte an derselben Stelle in dem Bindegewebe des Gaumens 
ein kleiner rother Kreis auf, den ich geneigt bin für den letzten 
Rest der Zahnleiste zu halten. Meine Gründe dafür sind folgende: 
Erstens findet er sich in dem hinteren Theil der Lücke in jedem 
Schnitte an derselben Stelle, und zwar entspricht diese Stelle, so 
viel ich sehen kann, der, an weleher in jüngeren Stadien .die 
Epithelleiste. gefunden wird. Zweitens geht häufig von dem 
rothen Punkte aus im Bindegewebe eine Art Narbenstrang zum 
Mundhöhlenepithel, d. h. ein heller Streif, in welehem sich wenig 
oder gar keine Kerne finden, während an den Rändern desselben 
die Kerne dieht gedrängt stehen. Drittens lässt sich der Epithel- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 36 


542 Paul Freund: 


kreis bis an die Zahnleiste des ersten Praemolaris verfolgen, 
ohne dass ich einen direkten Zusammenhang vollkommen sicher 
zu behaupten vermöchte. Ist meine Auffassung richtig, so würde 
sich daraus ergeben, dass die Zahnleiste in der Lücke beim 
Kaninchen in der Richtung von vorn nach hinten verschwindet. 
Ueber die Backzahnanlagen von Lepus eunieulus habe ich 
nichts Besonderes zu melden. Man sieht im Fig. 13 erst drei 
und diese noch in sehr unentwickeltem Zustande: Die Schmelz- 
organe haben .die Form von flachen Schalen. Ein anderes Modell, 
das hier nieht abgebildet ist (nach einer Längssehnittserie durch 
einen Kopf eines Kaninchenembryo von 5,1 em Gesammtlänge 
und 2,3 cm Kopflänge angefertigt), zeigt 5 Backzahnanlagen. An 
der zweiten und dritten findet man die charakteristische Glocken- 
form mit den gegen die Pulpa gerichteten Vorsprüngen. No. 1 
und No. 4 sind weniger weit entwickelt, die fünfte Anlage prä- 
sentirt sich in Form einer knopfförmigen, hur ganz, flach ein- 
gedellten Epithelverdiekung am hinteren Ende der Zahnleiste. 


Seiurus. 


Von dieser, wie sich herausstellte, sehr interessanten Form 
gelang es mir trotz eines erheblichen Aufwandes von Mühe und 
Unkosten nur eine volle Tracht mit 7 Embryonen zu bekommen. 
Ich behalte mir aber die Bearbeitung älterer und jüngerer Stadien 
vor, da ich wenigstens den Weg kennen gelernt habe, auf dem 
man im nächsten Jahre mit Sicherheit solche zu erlangen vermag. 
Zum Glücke entspricht das mir vorliegende Stadium ziemlich 
genau dem, auf welches sich die hauptsächlichsten Angaben von 
Chabry und Pouchet beziehen. Da ich von diesen sehr er- 
heblich abweiche, so seien die etwas schwierig verständlichen 
Angaben der französischen Autoren hier resümirt. Die Worte 
von Chabry und Pouchet lauten: „Die Zahnleiste beginnt im 
Oberkiefer im Niveau der I. und verlängert sich bis jenseits der 
Molaren were...» 3 Vor den Stenson’schen Gängen 
fehlt die Zahnleiste vollständig ........ Im Unterkiefer ist die 
Zahnleiste in der ganzen Ausdehnung der Lücke continuirlich.“ 

Nun folgt ein Satz, der nach dem vorausgeschickten nicht 
vollkommen verständlich erscheint. Er lautet: „Die Zahnleiste 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 543 


wird also bei allen Nagern, die wir studirt haben, von 2 Hälften 
gebildet, die sich in der Mitte nicht vereinigen. Beim Eichhörn- 
chen im Speeciellen entstehen die I. von derselben Epithelein- 
stülpung (involution), wie die Backzähne.“ 

Nach dem Vorausgesagten wäre dies nur für den Unter- 
kiefer richtig. Denn im Oberkiefer soll die Zahnleiste ja vor 
den Stenson’schen Canälen vollständig fehlen. 

Nach der Figurenerklärung beziehen sich die Angaben von 
Chabry und Pouchet auf Embryonen von 4 em «Länge. Die 
von mir bearbeiteten Embryonen hatten 2 em: Kopflänge und 
4,7 cm Gesammtlänge, waren also nur wenig grösser, als die der 
französischen Autoren. 

Ich habe Folgendes gefunden: 

1) Das Eichhörnchen besitzt, wie das Kaninchen, vor dem 
grossen Nagezahn ein Rudimentärzähnchen, das von Chabry und 
Pouchet übersehen worden zu sein scheint. 

2) In der Lücke zwischen I. und M. findet sieh am Unter- 
kiefer nur eine ganz kurze Strecke weit, etwa in der Ausdehnung, 
wie es in Fig. 15 zu sehen ist, in der Fortsetzung der Zahn- 
leiste der Ineisivi em vom Mundhöhlenepithel abgelöster kleiner 
Epithelstrang, der als Rest der Zahnleiste anzusehen ist. In der 
ganzen grossen Strecke dahinter bis zu den Molares war keine 
Spur mehr davon nachzuweisen. Ob man annehmen kann, dass 
in den nur wenig jüngeren Stadien, die Chabry und Pouchet 
vorgelegen haben, wie diese angeben, eine vollständige Zahnleiste 
in der ganzen Lücke des Unterkiefers vorhanden ist, muss ich 
dahingestellt sein lassen, bis mir reichlicheres Material vorliegt. 
Wahrscheinlich ist es mir nicht. 

3) Im Oberkiefer finden sich sehr ausgedehnte Reste der 
Zahnleiste in der Lücke. Einmal fehlt dieselbe auf keinem 
Schnitte von dem I. bis zum Stenson’schen Gang. Vergl. dazu 
Fig. 8—-10 und das Modell (Fig. 14). An den meisten Stellen 
ist der Epithelstrang vom Mundhöhlenepithel abgelöst, an anderen 
hängt er mit diesem zusammen. Häufig erscheint derselbe der 
Gaumenfläche parallel umgelegt, regelmässig sind die Binde- 
gsewebskerne um das Epithelrestehen concentrisch angeordnet. 
Dies ist also direkt entgegen der Angabe von Chabry und 
Pouchrert. 

Hinter der Ausmündungsstelle der Stenson’sehen Gänge 


544 Paul Freund: 


findet man streckenweise keine Spur der Epithelleiste, dann 
wieder ist dieselbe auf einzelnen Schnitten vorhanden, oder an 
ihrer Stelle eine Art Narbe im Bindegewebe. Noch vor der 
Mitte der Lückenstrecke zwischen der Ausmündung der Sten- 
son’schen Gänge und dem ersten Backzahn tritt ein Rest der 
Epithelleiste als ein wieder regelmässig in jedem Schnitte sicht- 
barer Bestandtheil auf. Am hinteren Ende lässt sich mit Leich- 
tigkeit der Uebergang dieses Zahnleistenrestes der Lücke in die 
Zahnleiste des ersten Backzahnes constatiren. Auch auf dieser 
Strecke wechselt übrigens das Bild vielfach, indem der Epithel- 
strang bald grösser, bald kleiner, bald senkrecht aufgerichtet, 
bald umgelegt, bald mit dem Mundhöhlenepithel in Verbindung, 
bald isolirt erscheint. Nach diesem Befunde erscheint es kaum 
zweifelhaft, dass im Oberkiefer bei Sciurus in jüngeren Stadien 
die Lücke von einer continuirlichen Zahmnleiste durchzogen wird, 
genau so, wie bei Lepus. 

4) An der Aussenseite der Zahnleiste in der Lücke sitzt 
dieht vor und im der Querschnittsebene der Ausmündung der 
Stenson'schen Gänge je ein kleines Schmelzorgan mit deutlicher 
Papille. Vergl. dazu Modell Fig. 14. Diese beiden Schmelzorgane 
liegen natürlich dicht hinter einander. Bei beiden ist die Oeff- 
nung der Schmelzglocke nach vorm und oben gerichtet. Das 
vordere dieser beiden Schmelzorgane ist dadurch besser als 
solches charakterisirt, dass es Schmelzpulpa enthält. _ Vergl. 
Figur 7. Aber auch die Schmelzkeimnatur der hinteren Anlage 
(vergl. Figur 10) ist kaum zu bezweifeln. Merkwürdiger Weise 
haben in ihrer Figur 26 Chabry und Pouchet die hintere 
dieser beiden Anlagen ganz charakteristisch abgebildet (der Schnitt 
geht auch durch die Ausmündungsstelle des Stenson’schen 
Ganges), vergl. dazu meine Fig. 10. Sie deuten die Anlage nach 
der Figurenerklärung aber ganz unrichtig als die des grossen 1., 
welche, wie ein Blick auf Modell Fig. 14 lehrt, eine viel höhere 
Entwicklung und nebenbei auch eine ganz andere Lage hat. 

Nun haben wir noch zu einzelnen der hier aufgeführten 
4 Nummern speciellere Bemerkungen zu machen. 

Die Zahnleiste, an der das Schmelzorgan des Rudimentär- 
zähnchens und des grossen I. im Unterkiefer ansitzen (vergl. 
dazu Fig. 5, 6 und Modell Fig. 15), geht von dem Anfang 
einer eigenthümlichen mur plongeant aus, die das vordere Ende 


Beiträge zur Entwieklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 545 


des Meckel’schen Knorpels sammt dem diesen aufliegenden 
Deekknochen als eine tiefe Schale umfasst. Es ist genau dieselbe 
Bildung, wie sie Chabry und Pouchet von der Ratte be- 
schrieben und abgebildet haben. Mit dem Mundhöhlenepithel zu- 
sammen erscheint der Durchschnitt derselben auf mittleren Sehnitten 
als geschlossener Epithelkreisbogen, in dessen Innern die Zahn- 
anlagen, der Knochen und der Knorpel enthalten sind. An der 
Oberfläche der Mundhöhlenschleimhaut ist die Stelle, von der die 
Epithelleiste und neben ihr die mur plongeant ausgeht, durch 
eine Rinne bezeichnet. Die Epithelleiste steht namentlich nach 
hinten nicht mehr mit dem Mundhöhlenepithel in Zusammenhang. 
Vergl. Modell Figur 15. Dass von derselben eine kurze Strecke 
weit ein Epithelstrang nach hinten zieht, ist oben erwähnt und am 
Modell zu sehen. An der äusseren Seite dieser Epithelleiste 
sitzen nun dicht neben einander die Schmelzorgane des Rudimentär- 
zähnchens und des grossen Nagezahns vermittelst je eines langen 
Halses so an, dass nur das etwas kolbig verdiekte Ende der Epithel- 
leiste diese Ansatzstelle ein wenig nach unten und innen überragt. 
Wie die Figuren sowohl, als auch das Modell lehren, ist namentlich 
der Hals des Rudimentärzähnchens ein besonders lang gestrecktes 
Gebilde, das so weit nach unten und hinten herabzieht, dass die 
Schmelzglocke des Rudimentärzähnchens neben den Meckel- 
schen Knorpel zu liegen kommt (vergl. Fig. 6). Sowohl der 
Hals dieses Schmelzorganes, als auch der plumpere und massigere 
des dahinter gelegenen I., endlich auch die Zahnleiste selbst sind 
nicht glatt contourirt, sondern mit den mannigfachsten Vorsprüngen 
und Einsenkungen besetzt (vgl. dazu Fig. 5 und 6), sodass an 
manchen Stellen ein Bild herauskommt, das an das einer wuchern- 
den Drüsenanlage, oder noch besser an das eines Careinoms 
erinnert. 

Die Oeffnung der Schmelzglocke des Rudimentärzahnes ist 
wie die der grossen I. nach hinten gewendet. Innerhalb derselben 
liegt nicht, wie bei Lepus, ein wohlgestaltetes Dentinzähnchen, 
sondern eine kleine, unansehnliche, beinahe solide Dentinspitze, 
in die nur von der inneren Seite ein schmaler Bindegewebsstrang 
eintritt. Auch schemt dieselbe nicht mehr allseitig von Epithel 
umhüllt zu sein. Ueber den nach hinten folgenden Hals der 
Schmelzanlage des Nagezahns ist nicht mehr zu sagen, als 
dass er an der Abgangsstelle vor der Zahnleiste breit mit dem- 


HA6 *... Bianssstireumed: 


Halse der Schmelzanlage des Rudimentärzähnchens verwach- 
sen ist. 

Die Anlage des Rudiments im Oberkiefer erläutert Modell 
Figur 14. Man sieht, dass dieselbe vor der Schmelzanlage des 
grossen I. gelegen ist. Auch die Schmelzanlage des Oberkieter- 
rudimentärzahnes sitzt an einem langen Halse, welcher schräg 
nach aufwärts zieht und sich mit dem massigen Halse des grossen 
Nagezahns des Zwischenkiefers vereinigt. Auch hier wiederholt 
sich, freilich weniger ausgeprägt, wie im Unterkiefer, die Un- 
regelmässigkeit der Contour. Die Oefinung der Schmelzglocke 
des Rudimentärzähnchens ist nach hinten und oben gewendet. 
Im Innern derselben umgiebt die Pulpa ein zierliches Dentin- 
käppehen. Figur 11 und 12 erläutern das Gesagte. Figur 11 
giebt ein Situationsbild in beinahe 50 facher Vergrösserung. 
Man sieht an der Figur, dass die Schmelzanlage des Rudimen- 
tärzähnchens und des grossen I. von einer und derselben ver- 
diehteten bindegewebigen Hülle umgeben sind. Figur 12 zeigt 
aus demselben Schnitt die Schmelzanlage des Rudimentärzähnchens 
in beinahe 200facher Vergrösserung. 

Zu Nr. 4 ist Folgendes zu bemerken: Figur 7 zeigt bei 
100 facher Vergrösserung einen Schnitt durch das vordere rudi- 
mentäre Schmelzorgan, das dicht vor der Ausmündung des Sten- 
sonschen Ganges gelegen ist. Man sieht auch den Durchschnitt 
des zugehörigen Stückes der Zahnleiste, die aber auf diesem 
Schnitte weder mit dem Mundhöhlenepithel, noch mit dem quer- 
verlaufenden Halse des Schmelzorganes in Verbindung steht. 
Beide liegen aber zusammen in einer diehtkernigen, eoncentrisch 
geschichteten Bindegewebshülle. Im Innern der Schmelzglocke 
findet sich deutliche Schmelzpulpa. Eine Dentinanlage war nicht 
nachzuweisen. Die oberflächlichsten Kerne der Pulpa erschienen 
heller, was in der Figur etwas übertrieben herausgekommen ist. 
Sie waren von der tieferen dunklen durch einen Querspalt ge- 
trennt, der vielleicht ein Blutgefäss darstellt. 

Figur 8 ist um 9 Schnitte (a 15 u) weiter nach rückwärts 
(Situationsbild bei 26 facher Vergr.).. Der Schnitt geht durch 
den vorderen Umfang der Ausmündung der Stenson’schen Gänge. 
Von der Schmelzglocke der vorderen Anlage ist nur noch der 
hintere Umfang getroffen, nach innen von derselben die vom 
Epithel abgelöste Zahnleiste. 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 547 


Figur 9 liegt 3 Schnitte weiter nach rückwärts (dieselbe 
Vergrösserung). Der Schnitt geht durch den engen Zwischenraum 
zwischen den beiden rudimentären Schmelzorganen hindurch. Es 
ist die Zahnleiste zu sehen und lateralwärts von derselben eine 
Verdiekung des Mundhöhlenepithels, mit der die Zahnleiste an 
anderen Stellen in Verbindung steht. Figur 10 endlich liegt nur 
2 Schnitte hinter dem vorigen und zeigt die zweite rudimentäre 
‚Schmelzgloeke. Dieselbe ist lange nicht so deutlich als solche 
charakterisirt, wie die vordere. Denn einmal sitzt sie direkt 
der Aussenseite der Epithelleiste an und steht durch einen kurzen, 
dieken Verbindungsstrang mit dem Mundhöhlenepithel in Zu- 
sammenhang. Weiter fehlt im Innern derselben die Schmelzpulpa, 
auch ist die Bindegewebspulpa oder Zahnpapille nicht so dicht- 
kernig, wie bei der vorderen Anlage. Doch ist das ganze Ge- 
bilde von einer concentrischen Bindegewebsmembran umhüllt (auf 
der Figur nieht sichtbar), und es ist namentlich nach dem Mo- 
dell Figur 14 an der Schmelzorgannatur der Anlage kaum zu 
zweifeln. 


Cavia. 

Von Cavia konnte ich ein kleines Exemplar untersuchen 
von 4!/,mm Kopflänge. Dasselbe bot für unser Thema kein 
besonderes Interesse, da die Zahnanlagen noch in der allerersten 
Bildung begriffen waren). 

Dann kommen zwei Serien, die eine durch den Kopf eines Em- 
bryos von 1,4em Kopflänge und 2,9 cm Gesammtlänge, die andere 
betraf ein etwas Jüngeres Exemplar, das mir Herr Prof. Froriep in 
Tübingen freundlichst überliess. Die Stadien waren insofern sehr 
"günstig, als sie denen des Kaninchens entsprachen, bei welchen die 
rudimentären Zahnanlagen am deutlichsten sind. Das Resultat der 
Untersuchung war aber ein beinahe negatives: keine Spur eines 
Rudimentärzähnchens und keine Spur einer Anlage für den zweiten 
I. In der Lücke fanden sich hier und da dicke Epithelzapfen, 
welche vom Mundhöhlenepithel des Oberkiefers aus eine Strecke weit 
in die Tiefe hineinragten und sich häufig auch als runde abge- 


1) Dasselbe verdanke ich der Güte des Herrn Dr. Keibel in 
Freiburg i. B., der mir eine ganze Serie von Meerschweinchenembryonen 
zur Verfügung stellte. Dieselben waren aber meist zu jung und deshalb 
für meine Arbeit nicht verwendbar. 


548 Pan Erennide 


löste Epithelkreise einige Schnitte hindureh nach hinten fortsetzten. 
Nach wenigen Schnitten hörten dieselben aber immer wieder auf. 
ös ist sehr möglich, dass hier Reste der Zahnleiste vorliegen. 
Ein sicherer Beweis dafür lässt sich freilieh nieht führen. Es 
wäre dies möglich, wenn man einen solehen Epithelzapfen 
entweder nach vorn eontinuirlich in die Zahnleiste der I., oder 
nach hinten in die der Backzähne verfolgen könnte. Beides ist 
aber nicht der Fall. Für die Zahnleistennatur spricht aber ein- 
mal der Ort, von dem die Einwachsungen ausgehen, welcher 
mit dem typischen Orte der Zahnleiste bei Lepus ziemlich über- 
einstimmt. Freilich sind die Verhältnisse des Mundhöhlenepithels 
und der Gaumenschleimhaut bei Cavia etwas andere, als hei 
Lepus, worauf ich hier aber nicht weiter eingehen kann. Ferner 
könnte man einen Beweis per exclusionem machen: die Epithel- 
zapfen könnten ausser Zahnleistenrudimenten nur noch Drüsen- 
anlagen sein. Es ist aber nicht wahrscheinlich, dass die Anlagen 
kleiner Mundhöhlenschleimdrüsen in unserem Stadium schon so 
deutlich sind. Stiehhaltig ist dieser Beweisversuch aber nicht. 


Oricetus frumentarius, Mus museulus und Mus 
deeumanus. 


Diese Thiere lassen sich mit wenigen Worten abmachen. 
Obgleich uns wenigstens von den zwei letztgenannten Arten zu- 
sammenhängende Serien geeigneter Stadien zur Verfügung standen, 
war das Resultat der Untersuchung doch rein negativ. Es fand 
sich weder in der Gegend der I. noch im der Lücke eine Spur 
von rudimentären Zahnanlagen. 


Die Besprechung und Würdigung meimer Resultate gliedert. 
sich nach. den vorausgestellten Fragen: 

1) Finden sich m der Gegend der I. embryonale Zahnrudi- 
mente bei den Nagethieren? Darauf lautet die Antwort: Bei 
Lepus findet sich im Ober- und Unterkiefer vor dem grossen 
Nagezahn ein Rudimentärzähnchen, wie schon Chabry und 
Pouchet entdeckt haben. Diese merkwürdige Beobachtung 
scheint den meisten nachfolgenden Autoren entgangen zu sein. 
Ich konnte dieselbe bestätigen und hinzufügen, dass sich offenbar 
dasselbe Zahnrudiment auch beim Eiehhörnehen vorfindet. 

Herr Dr. Fleischmann hat nun die Frage bei mir ange- 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 549 


regt, ob dieses Rudimentärzähnchen einen Rest eines I., dar- 
stellt, — dann würde der Nagezahn als I., bezeichnet werden 
müssen, was mit der oben angeführten Cope’schen Herleitung 
der Nager merkwürdig übereinstimmt, — oder ob das Rudimentär- 
zähnchen als Rest einer Milchzahnanlage für den grossen Nage- 
zahn anzusprechen sei. Leider geben die thatsächlichen Befunde 
für die Entscheidung dieser Alternative kein vollkommen aus- 
reichendes Material an die Hand. 

Die Entwicklung des Rudimentärzähnehens, wie ich sie bei 
Lepus eontinuirlich verfolgen konnte, stimmt in den Hauptzügen 
durchaus nicht mit der eines Milchzahnes überem, mag man 
in Betreff des Verhältnisses der Milchzahnentwicklung zu der 
des bleibenden Zahnes die ältere, in den Lehrbüchern wiederge- 
gebene Anschauung, oder die von Baume annehmen. Es ist 
meines Wissens nicht bekannt, dass das Schmelzorgan eines 
Milchzahns mit dem des zugehörigen bleibenden Zahnes direkt 
verwachsen erscheint, wie das schon Chabry und Pouchet 
wenigstens für das Rudimentärzähnchen des Unterkiefers bei Lepus 
nachgewiesen haben. Für den Zwischenkiefer war den französischen 
Autoren das betreffende Stadium entgangen; ich konnte zeigen, 
dass hier wenigstens anfänglich bei Lepus das Gleiche stattfindet. 

Sehr störend für die Annahme der Milchzahnnatur des Rudi- 
mentärzähnchens sind für eine oberflächlichere Betrachtung die 
Verhältnisse am zweiten hinfälligen I. im Zwischenkiefer von 
Lepus. Derselbe ist offenbar ein richtiger Milehzahn für den 
zweiten kleineren, bleibenden I. Er erreicht eine hohe Ent- 
wieklung, zu einer Zeit, wo die Anlage für den bleibenden I.,, 
die jedenfalls aus dem angrenzenden Stücke der Zahnleiste her- 
vorgeht, noch ganz klein und unbedeutend ist. Erst in der 
letzten Zeit vor der Geburt entwickelt sich der bleibende T., 
stärker und verdrängt den hinfälligen I.,, der kurz vor oder nach 
der Geburt ausfällt. 

Soll man nun annehmen, dass der zweite I. bei Lepus 
einen richtigen Milchzahn als Vorgänger beibehalten hat, während 
beim ersten I. der Milchzahn ganz rudimentär bleibt und von 
der Anlage des bleibenden Zahnes, die zur selben Zeit, ja auch 
früher als die des Milch-Ineisivus 2 einsetzt, ungewöhnlich rasch 
überholt wird? Man kann freilich zur Erklärung dieser Divergenz 
die Nothwendigkeit einer rascheren Entwicklung des bleibenden 


550 Panels Raremnmnde 


l.,, der ja den eigentlichen grossen Nagezahn darstellt, anführen, 
‚ wodureh der Entwicklung des zugehörigen Milchzahns gewisser- 
massen das Material entzogen und dieser in eine rudimentäre 
Form gedrängt würde. 

Schliesslich muss man sich auch sagen, dass es leichter 
vorstellbar ist, dass die Schmelzorgane eines Milchzahnes und 
des zugehörenden bleibenden Zahnes, die doch jedenfalls ‘auch 
sonst in irgend einer Weise zu einander in näherer Beziehung 
stehen, unter den vorliegenden speeiellen Verhältnissen (besonders 
grosse und darum auch raschere Ausbildung des bleibenden 
Zahnes) mit einander verwachsen, als dass zwei hintereinander 
folgende Zahnanlagen, die sonst gar nichts mit einander zu thun 
haben, in derartige intime Beziehungen zu einander treten. Es 
fällt auch in's Gewicht, dass das Rudimentärzähnchen und der 
Nagezahn nicht nur in einer Alveole, sondern, wie besonders 
beim Eichhörnchen deutlich sichtbar, sogar in einem bindege- 
webigen Zahnsäckchen zusammen liegen. Auf die räumlichen 
Verhältnisse der Zahnanlagen möchte ich kein zu grosses Gewicht 
legen. Es liegt ja im der That das Rudimentärzähnchen vor 
dem Nagezahn, aber auch der hinfällige I.,, den wir doch gewiss 
als Milchzahn auffassen müssen, liegt, wenigstens nach der Ab- 
bildung von Chabry und Pouchet, vor der Anlage des zweiten 
bleibenden Zahnes. Es hängt dies mit den besonderen räum- 
lichen Verhältnissen an den Kiefern der Nager zusammen. Wich- 
tiger scheint mir, dass beim Eichhörnchen, an dem die ein- 
schlägigen Verhältnisse gewissermassen weniger abnorm zu sein 
scheinen, als beim Kaninchen, die Schmelzanlagen des Rudimen- 
tärzähnchens und des bleibenden Zahnes durch ihre „Hälse* 
zusammenhängen und zwar sowohl im Oberkiefer als im Unter- 
kiefer, genau so, wie dies meistens von dem Milchzahne und dem blei- 
benden Zahne beschrieben wird. Alles in Allem neige ich persönlich 
mehr zu der Anschauung, dassdas Rudimentärzähnchen 
als eineinstarkerRückbildung begriffeneMilch- 
zahnanlage für den grossenNagezahn anzusprechen 
ist, ohne aber zu verkennen, dass diese Anschauung durchaus nieht 
als endgiltig begründet betrachtet werden kann. Es sei noch 
besonders hervorgehoben, dass sich bei Seiurus, der sich in vielen 
Verhältnissen sogar noch conservativer als Lepus gezeigt hat, 
keine deutliche Spur des I.,, den Lepus in Form des Milchzahns 


ka ae al 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 551 


und des bleibenden Zahns erhalten hat, auffinden liess. Dass 
das vordere der beiden von mir nachgewiesenen Schmelzorgane 
neben der Ausmündung der Stenson schen Gänge sich nur schwer 
als I., auffassen lässt, wird weiter unten zu besprechen sein. 
Durch weitere Untersuchungen muss festgestellt werden, ob die 
Rudimentärzähnchen, wie sie sich in dem einen von mir unter- 
suchten Stadium von Seiurus darstellen, gerade auf der Höhe 
ihrer Entwicklung angelangt sind, oder ob sie sich noch weiter 
entwiekeln, oder ob sie endlich nieht vielleicht schon im Rück- 
gange begriffen sind. 

2) Finden sich Zahnanlagen bei den untersuchten Nagern 
in der Lücke? Darauf lautet die von uns gefundene Antwort: 
Bei Lepus trifft man in der ganzen Länge der Lücke eine wohl- 
entwiekelte Zahnleiste, aber nur im Oberkiefer, was Chabry und 
Pouchet ausdrücklich bestritten hatten. 

An dieser Zahnleiste von Lepus entwickeln sich jedoch 
niemals Schmelzorgane. Sie geht nach einem ziemlich langen 
Bestande spurlos zu Grunde. 

Bei Seiurus war in unserem Stadium im Oberkiefer eine 
hinter den Stenson’schen Gängen eine Strecke weit unter- 
brochene, sonst aber sehr ausgedehnte und zusammenhängende 
Zahnleiste vorhanden. Nach Chabry und Pouchet sollte die- 
selbe gerade vor den Stenson schen Gängen fehlen. Ausserdem 
geben die französischen Autoren, deren Aussagen freilich in 
diesem Punkte etwas unklar lauten, für den Unterkiefer eine 
vollständige Zahnleiste durch die ganze Lücke hindurch an. 
In unserem nur wenig älteren Stadium waren nur Spuren einer 
Verlängerung der Zahnleiste dieht hinter der Schneidezahnanlage 
im Unterkiefer nachweisbar, so dass mir die Angabe von 
Chabry und Pouchet nicht sehr glaublich erscheint. Dagegen 
kann man mit Sicherheit annehmen, dass in jüngeren Stadien 
beim Eichhörnchen die Zahnleiste des Oberkiefers in der Lücke 
vollkommen ununterbrochen gefunden werden wird. 

Ausserdem finden sich bei Seiurus neben den Stenson schen 
Gängen zwei dicht hintereinander liegende Schmelzorgane, von 
denen das vordere ganz unleugbar als solches eharakterisirt ist, 
während das hintere, etwas undeutlichere, aber doch immer noch 
genügend sichere Schmelzorgan - Merkmale trägt. Merkwür- 
diger Weise haben Chabry und Pouchet eine dieser Anlagen 


552 PranmmeRörierumd® 


abgebildet, aber wie wir gesehen haben, ganz falsch ge- 
. deutet. 

Als was sind dieselben anzusprechen? Das vordere Sehmelz- 
organ kann wohl kaum als Rest des bei Lepus vorhandenen T., 
gedeutet werden; denn bei diesem Thier heftet sich der Verbin- 
dungsstrang des I., mit dem Mundhöhlenepithel weit vor der 
Ausmündung der Stenson’schen Gänge an; der Zwischenraum, 
der an der Figur 14 (beim Eichhörnchen) zwischen dieser Anlage 
und der des I., sichtbar ist, erscheint viel zu gross, als dass man 
annehmen könnte, es handle sich hier um zwei direet aufeinander 
folgende Zahnanlagen. Freilich werden auch für diese Frage 
erst jüngere Stadien ausschlaggebend sein, indem auch eine 
seeundäre Entfernung der beiden Anlagen von einander nicht 
ausgeschlossen, jedoch nicht wahrscheinlich ist. Auch wird sich 
erst durch weitere Untersuchungen nachweisen lassen, ob es noch 
zur Dentinablagerung in diesen Anlagen kommt, oder nicht, 
und wie dieselben verschwinden. So wie die Verhältnisse sich 
am vorliegenden Stadium stellen, könnte man diese beiden 
Schmelzorgane als merkwürdiger Weise erhaltene Reste von 
hinteren Schneide- resp. Eekzahnanlagen ansehen; gegen die Auf- 
fassung als Praemolaren-Rest spricht ihre Lage neben der Aus- 
mündung der Stenson schen Gänge. 

Es sei hier nochmals daran erinnert, dass sich bei Cavia 
nur sehr zweifelhafte Reste der Zahnleiste in der Lücke nach- 
weisen liessen, während bei Cricetus und Mus jede Spur einer 
rudimentären embryonalen Zahnanlage fehlte. 

Zum Sehlusse sei noch hervorgehoben, dass unsere Befunde 
der Anschauung Fleischmann ’'s entsprechen, nach welcher der 
Verfall der Zahnanlagen im Unterkiefer weiter vorgeschritten 
ist, als im ÖOberkiefer. Im Unterkiefer fand sich, abgesehen 
von den zweifelhaften Angaben von Chabry und Pouehet über 
das Eichhörnehen, keine Zahnleiste in der Lücke; im Ober- 
kiefer dagegen war in grösserer oder geringerer Vollständigkeit 
eine solehe bei Lepus, Cavia und Seiurus, bei letzterem sogar 
mit Schmelzorganen, nachweisbar. Auch stimmt es mit den all- 
semeinen Anschauungen von Schlosser und Fleischmann, 
dass die Lagomorphen eine besonders alte und conservative 
Nagerform darstellen, und dass nach diesen die Seiuro- 
morphen zunächst folgen, sehr gut überein, dass sich bei Vertretern 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 553 


dieser Gruppen die deutlichsten und ausgebreitetsten embryonalen 
Reste von verschwundenen Zahnanlagen nachweisen liessen, 
während bei den stärker veränderten Myomorphen, soweit die- 
selben untersucht wurden, auch die embryonale Reduction eine 
vollständigere war. Endlich sei noch hervorgehoben, dass der 
Befund einer Zahnleiste im der Lücke bei Lepus und Seiurus sich 
den gleichartigen Befunden anderer Autoren bei verschiedenen 
lückzähnigen Säugethieren anschliesst. So wurde die Zahnleiste 
in der Lücke im Zwischenkiefer der Ruminantien neuerdings 
endgiltig von Mayo!) festgestellt. Für die Edentaten ist das- 
selbe von Chabry und Pouchet gezeigt worden und für die 
Bartenwale hat bekanntlich Geoffroy St. Hilaire nicht nur 
die Existenz der Zahnleiste, sondern sogar ganzer embryonaler 
Zähnchen, die nur nie zum Durchbruch kommen, sondern innerhalb 
des Kiefers resorbirt werden, nachgewiesen. 

An das Ende meimer Abhandlung will ich noch einige 
Worte des Dankes anfügen. 

In erster Reihe bin ich Herm Prof. Dr. G. Born, Pro- 
sector an der Kgl. Anatomie zu Breslau und Vorsteher der Ab- 
theilung für Entwicklungsgeschichte, zu grösstem Danke verpflichtet. 
Er hat mich zuerst zu diesen überaus interessanten und lehr- 
reichen Studien angeregt, er hat mich in die immerhin schwierige 
Technik, welehe solche Arbeiten erfordern, eingeführt, er stand 
mir mit Rath und That, wo immer er nur konnte, keine Mühen 
und keine Ausgaben scheuend, zur Seite. Für seine ausserordent- 
liche Liebenswürdigkeit und Opferwilligkeit sei es mir verstattet, 
hier Herrn Prof. Born nochmals meinen herzlichsten Dank 
zu sagen. 

Auch Herrn Geh. Med.-Rath Prof. Dr. Hasse, Director 
der kgl. Anatomie in Breslau bin ieh ganz besonders verpflichtet 
für die mir bereitwilligst ertheilte Erlaubniss im entwieklungs- 
geschichtlichen Institute der Anatomie arbeiten zu dürfen. 

Zu grösstem Danke endlich bin ich Herrmm Privatdocenten 
Dr. A. Fleischmann zu Erlangen verpflichtet. Er hat mich 


1) Mayo, The Superior Tneisors and Canine Teeth of Sheep 
(2 Plates). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, at Har- 
vard College. Vol. VII. Cambridge 1886—88. 


554 Paul Freund: 


auf eine Reihe recht bemerkenswerther Thatsachen aufmerksam 
gemacht, mich in die paläontologische Literatur eingeführt und 
mir sehr werthvolle Angaben und Bemerkungen für meine Ab- 
handlung gemacht. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXII u. XXI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


ep Mundhöhlenepithel. — mp mur plongeant der Franzosen. — 
L Zahnleiste. — S Schmelzorgan oder Schmelzglocke. — Sr Schmelz- 
organ rudimentärer Zahnanlagen. — Sh Hals des Schmelzorganes. — 
d Dentin. — p Pulpa. — I Ineisivus. — Ir rudimentärer Ineisivus. 
ling linguale Seite. — lab labiale Seite. — v Blutgefässe. — Kn Kno- 
chen. — K Knorpel. — Oj Jacobson’sches Organ. — DSt Duetus 
Stensonianus. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Rudimentärzähnchen aus dem Unter- 
kiefer eines Kaninchenembryos von lcm K.-L., 2,1cm G.-L. 
Vergr. ca. 127 mal. 

Rudimentärzähnchen im Zwischenkiefer von einem Kaninchen 

(Querschnitt) von 2,3 cm K.-L., 5,1em G.-L. Vergr. ca. 7öfach. 

Fig. 3. Combinationsbild aus 6 aufeinanderfolgenden Schnitten einer 

Längsschnittserie durch den Kopf eines Kaninchens von 2,5 cm 
K.-L., 5,1 G.-L. Zur Demonstration der Zahnanlagen im Zwi- 
schenkiefer. Vergr. ca. 20mal. 

In dieser Figur sind die Epithelien dunkelgrau, die Zähne 
schwarz und das Bindegewebe ganz hellgrau. 

4. Zahnleiste in der Lücke bei einem Kaninchen von 1,1 cm K.-L., 

3,4cm G.-L, Querschnitt. Vergr. ca. 100 mal. 

In den folgenden Situationsbildern 5 und 6 sind, ebenso 
wie in den gleichartigen späteren 8, 9 und 10, die Epithelien 
und epithelialen Zahnanlagen schwarz, das Dentin weiss 
schraffirt, der Knochen grau und der Knorpel punktirt ge- 
halten. — Die folgenden Figuren bis 12 inel. beziehen sich auf 
Eichhörnehenembryonen von 2cm K.-L., 4,7 cm G.-L. 

Fig. 5. Schnitt durch das vordere Ende des Unterkiefers (RK die ver- 
schmolzenen vorderen Enden der Meckel’schen Knorpel). Es 
ist der an der Zahnleiste sitzende lange Hals des Schmelz- 
organs des Rudimentärzähnchens getroffen. Vergr. 26. 


= 
08 
[80] 


Fig. 


Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Zahnanlagen bei Nagethieren. 555 


Fig. 6. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 13. 


Sechs Schnitte (A 15 u) weiter nach hinten. Das Rudimentär- 
zähnchen selbst ist sichtbar. Vergr. 26. 

Figur 7 bis 10 zeigen die Querschnitte durch die beiden 
Schmelzorgane, die man im Oberkiefer in der Gegend der 
Ausmündung der Stenson’schen Gänge findet. 

Die Schmelzglocke der vorderen Anlage bei stärkerer (100facher) 
Vergr. 

9 Schnitte (A 15 u) weiter nach rückwärts. Der Schnitt geht 
durch den vorderen Anfang der Ausmündung der Stenson- 
schen Gänge. Von der Schmelzglocke der vorderen Anlage 
ist nur noch der hintere Umfang getroffen, nach innen von 
derselben die vom Epithel abgelöste Zahnleiste. Vergr.. 26. 

3 Schritte weiter nach rückwärts. Der Schnitt geht durch 
den engen Zwischenraum zwischen den beiden rudimentären 
Schmelzorganen hindurch. Vergr. 26. 

Noch 2 Schnitte weiter nach hinten. Das Bild zeigt die 
zweite rudimentäre Schmelzglocke. Vergr. 26. 

Querschnitt durch die Gegend des rudimentären I. im Ober- 
kiefer. Vergr. beinahe 50. 

Das Rudimentärzähnchen aus demselben Schnitt bei 200facher 
Verer: 

Kaninchen von 1cm K.-L., 21cm G.-L. Epithel der rechten 
Hälfte der Gaumenfläche mit anhängenden Zahnanlagen. Das 
Modell war in 80facher Vergrösserung gearbeitet; das Bild 
stellt das Modell in etwas mehr als halber Grösse dar. Man 
sieht von oben und etwas von aussen auf dasselbe. 

Fig. 14 u. 15 stellen Modelle dar, die nach einer Schnitt- 
serie durch den Kopf eines Eichhörnehenembryo von 2emK.-L. 
und 4,7cm G.-L. gearbeitet sind. Die Vergrösserung war 
eine 50fache. 


Fig. 14 zeigt die Zahnanlagen des Oberkiefers von den I. an bis 


Fig. 15. 


hinter die Einmündungsstelle des Duetus Stensonianus. Das 
Modell ist von oben und innen und etwas von hinten gesehen 
gezeichnet; °/, des Originals. 

Die Anlagen der I. im Unterkiefer mit der eigenthümlichen 
und charakteristischen mur plongeant, von der medialen Seite 
gesehen; 8/,, des Originals. 


556 


Die Kerntheilungsvorgänge bei der Mesoderm- 
und Entodermbildung von Cyclops. 
Von 
Dr. V. Häcker, 
Assistent am zoologischen Institut der Universität Freiburg i.B. 
Hierzu Tafel XXIV u. XXV. 

Die Frage nach der Beziehung zwischen Kerntheilungs- 
typus und physiologiseher Leistung der Zelle ist neuer- 
dings von verschiedenen Gesichtspunkten aus in Anregung ge- 
bracht worden. Es war vor Allem der Gegensatz zwischen 
Mitose und amitotischer Theilung, welcher zur Stellung 
dieses Problems hindrängte, und die Frage nach der biologischen 
3edeutung der letzteren ist in neuester Zeit durch H. E. Ziegler 
und O.vom Rath (24) in Anlehnung an einen Flemming’schen 
Gedanken (5) dahin beantwortet worden, dass alle Fälle von 
amitotischer Kerntheilung bei Metazoen ‚in biologischer (physio- 
logischer) Hinsicht der Mitose gegenübergestellt werden können 
und im Vergleich zu dieser einen degenerativen Charakter haben.“ 

Fraglicher ist augenblicklich die Bedeutung der sogenannten 
asymmetrischen Karyokinesen, die seit einiger Zeit die 
Aufmerksamkeit namentlich pathologischer Kreise auf sich ge- 
lenkt haben und anfangs gewissen malignen Tumoren als Eigen- 
thümlichkeit zuzukommen schienen. Die neueste einschlägige Ar- 
beit (17) spricht sich aber gegen einen derartigen Zusammenhang 
aus und der Verfasser derselben will überhaupt den Zoologen’ die 
Entscheidung des Problems überlassen wissen. 

Von allgemeinerem Interesse ist wohl die Frage nach der 
Beziehung, in welcher die Eigenthümlichkeiten der beiden Kern- 
theilungen, die sich in der letzten Phase der Ei- und Samenbil- 
dung abspielen, zum besonderen Zustand der copulirenden Zellen 
stehen. Alle Forscher, welche sich mit diesen zwei Theilungen 
beschäftigt haben, stiessen mehr oder weniger auf Verhältnisse, 
welche sich nieht in dem Schema der normalen Mitose unter- 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 557 


bringen lassen; den Unterschied gegenüber der letzteren hat 
wohl am schärfsten Flemming (4) durch Aufstellung der von 
ihm in den Spermatocyten von Salamandra verfolgten heteroty- 
pischen Form zur Darstellung gebracht. Es ergab sich bald 
auch mit Sicherheit, dass bei den verschiedenen Thiergruppen der 
Vorgang in verschiedener Weise sich abspielt. Ja, selbst inner- 
halb kleinerer Formenkreise herrscht keineswegs die zu erwar- 
tende Gleichförmigkeit. Während z. B. unter unsern freilebenben 
Copepoden der bei einigen Cyelops-Arten auftretende Modus 
gewisse Anklänge an die Flemming'sche heterotypische Form 
zeigt (10, 11), findet sich bei Canthocamptus ein umständlicher 
Vertheilungsprozess ganz eigenartiger Natur vor, und die von 
Ishikawa (13) kürzlich bei einem Calaniden, Diaptomus, 
gefundenen Bilder schliessen sich wieder mehr an Vorkommnisse 
bei Insekten an. Doch scheint auch innerhalb der Calaniden- 
Gruppe der Cyelops-Typus aufzutreten. 

Dieser letztgenannte Typus, der sich mehr oder weniger 
zu Flemming's heterotypischer Form in Parallele setzen lässt, 
spielt nun auch im Verlauf der Embryonalentwick- 
lung von Cyelops eine merkwürdige Rolle und sein Auf- 
treten in der Urgenitalzelle war für mich die Veranlassung, 
die ersten Entwicklungsvorgänge und die Keimblätterbildung von 
Cyelops brevicornis Claus näher zu untersuchen. 

Noch von einem allgemeineren Gesichtspunkt aus schien 
dies freilich eine dankbare Aufgabe zu sem: trotz der Arbeiten 
von Claus (3), P. P.C. Hoek (12), Grobben (9), Fri& (6) 
und Urbanowiez (18, 19) sind noch zahlreiche Punkte in der 
Entwieklungsgeschichte der freilebenden Copepoden einer Nach- 
untersuchung bedürftig, eine um so empfindlichere Lücke in der 
Crustaceenforschung, als gerade „die Entwieklung der Copepoden 
Verhältnisse bietet, welche sich am nächsten an die der Anne- 
liden anschliessen“ (Korschelt und Heider). 


1) Die erste Theilung der Urmesodermzelle. 
Für Cetochilus hat Grobben (9) gezeigt, dass die hinter der 
„eentralen Entodermzelle“ gelegene Furchungskugel, noch während 
ihres Aufenthalts in der Peripherie des Blastoderms, sich in vier 
Elemente theilt, von denen die beiden vorderen, grösseren die 


x 
Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 39 37 


558 V. Häcker: 


„Urzellen des Mesoderms“ darstellen, während die beiden hinteren 
zu Ektodermelementen werden. Später theilt sich sodann jedes 
dieser vier Elemente in em medianes und ein laterales Tochter- 
element und die vordere Vierer-Reihe rückt als „Mesodermzellen“- 
Gruppe in die Tiefe der Furchungshöhle. 

Bei Cyelops brevicornis Claus tritt insofern eine Verschie- 
bung der Verhältnisse hervor, als eme einzige Zelle frühzeitig, 
d. h. vor Beginn aller mit der Gastrulation zusammenhängenden 
Theilungen, in die Tiefe «des Blastocöls tritt und sich hier in 
ein centrales und ein peripherisches Tochterelement theilt, wobei 
die Karyokinese in Form einer normalen Mitose abläuft. Die 
centrale Zelle (A) geht im Innern eine zweite Theilung ein, 
wobei die Bilder der Flemming'’schen heterotypischen Form 
auftreten, und liefert die Genitalzellen. Von dem’peripherischen 
Schwesterelement (B) dagegen stammen die beiden primären 
Urmesodermzellen ab, welche jedoch erst während des 
Gastrulationsprozesses dem erstgenannten Genitalzellenpaare ins 
Innere nachfolgen. Vergleicht man die vier Elemente der dritten 
Generation mit den vier Grobben’'schen „Mesodermzellen“, so 
tritt schon in genetischer Beziehung ein Unterschied in so fern 
hervor, als bei Cetochilus zwischen denjenigen beiden Theilungs- 
perioden, welche die vier „Mesodermzellen“ liefern, eine Abspal- 
tung „ektodermaler“ Elemente eingeschoben ist!). 

Ehe ich auf die erste der Theilungen eingehe, möchte ich 
noch bemerken, dass manchmal die in den beiden Eiersäcken 
eines und desselben Individuums befindlichen Eier die ganze in 
Betracht kommende Reihe von Stadien zur Ansicht bringen. Im 
grossen Ganzen gelangt dann die natürliche Reihenfolge der letz- 
teren zur Beobachtung, wenn man die Eier eines und desselben 
Sackes von vorne nach hinten fortschreitend durehmustert. Erst 
als ich mir schon die ganze Entwicklungsreihe durch Combination 
der einzeln gezeichneten Bilder konstruirt hatte, wurde ich auf 
das erwähnte Verhältniss aufmerksam und es wurde mir damit 
eine schöne Bestätigung für die Richtigkeit meiner Reihe zu 
Theil. Zu beachten ist auch das Verhalten des zweiten Richtungs- 
körpers. In jüngeren Eiern sieht man ihn auf der Wanderung 

1) Bezüglich der Angaben von Urbanowicz (18, 19) habe 


ich bereits darauf hingewiesen (11), dass sie in den fraglichen Punkten 
sich mit meinen Beobachtungen nicht wohl in Einklang bringen lassen. 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 559 


ins Innere des Eies begriffen, und er befindet sich häufig sogar noch 
zur Zeit der ersten Theilung in der Reihe der Blastodermkerne. 
Während der zweiten Theilungsperiode und manchmal noch früher 
trifft man ihn aber innerhalb der A-Zelle an und seine Anwesen- 
heit scheint, wie ich in einem besondern Abschnitt ausführen 
werde, nicht ohne Einfluss auf den Verlauf der zweiten Theilung 
dieser Zelle zu sein. 

Verfolgen wir nunmehr an der Hand der Abbildungen die 
Vorgänge im Einzelnen. Wir gehen dabei aus von dem Moment, 
wo die vorletzte gemeinschaftliche Theilung der 
Blastomeren eben im Ablauf begriffen ist. Die um den 
vegetativen Pol gescharten Zellen sind, wie die Figur 1 zeigt, 
ihren Genossinnen vorangegangen, und dementsprechend sind ihre 
Kerne bereits wieder auf dem feinfadigen Knäuelstadium ange- 
langt. Dies ist in Figur 1, wie auf allen folgenden Figuren, 
dureh einen gleichmässigen Ton angedeutet, wobei eine dunklere 
Schattirung besagt, dass die obere Schnittebene durch die Kerne 
hindurchgeht, eine helle, dass die letzteren in der Tiefe des 
Schnittes gelegen sind. Die Kerne der gegenüberliegenden Hemi- 
sphäre zeigen alle möglichen Phasen der Mitose, ein Beweis dafür, 
dass mit fortschreitender Entwicklung die in den ersten Fur- 
chungsstadien zu Tage tretende Gleichzeitigkeit der Kernthei- 
lungen einer wunübersichtlicheren Gesetzmässigkeit gewichen ist. 
Bei fh ist die ursprüngliche Furchungshöhle, bei rk der auf der 
Wanderung begriffene zweite Richtungskörper zu bemerken. Eine 
Zelle, deren Kern gleichfalls das feinfadige Knäuelstadium erreicht 
hat, ist ins Innere des Eies getreten: es ist dies die gemein- 
schaftliche Stammzelle der Urmesodermzellen 
rd Ürsenıtalzerten: 

Der feinfadige Knäuel geht nunmehr in em Spirem über 
(Fig. 2) und zugleich vollzieht sich die Längsspaltung des 
Chromatinfadens. Nach erfolgter Quertheilung ordnen sich sodann 
die schleifenförmigen Doppelfaden-Segmente in normaler Weise 
in der Aequatorebene einer achromatischen Spindel an, wie dies 
in Fig. 3 in der Seitenansicht und in Fig. 4 in der Polansicht 
wiedergegeben ist. Namentlich die letztere lässt die Achtzahl 
der schleifenförmigen, längsgespaltenen Segmente in überaus deut- 
licher Weise erkennen, und ich möchte an dieser Stelle darauf 
hinweisen, dass acht die Normalzahl der während der Kern- 


560 Vokäeker: 


theilung auftretenden Chromatin-Elemente bei sämmtlichen Cyelops- 
Arten ist (10, 11). Ich habe mich speziell an den Blastoderm- 
kernen während ihrer vorletzten gemeinschaftlichen Theilung 
(Fig. 1) davon überzeugen können, dass auch hier sich m der 
Aequatorebene stets acht längsgespaltene Schleifen vorfinden und 
dass dementsprechend im Dyaster je acht einfache Segmente 
nach jedem Pole rücken. Sowohl in Fig. 3, als in Fig. 4 sehen 
wir den zweiten Richtungskörper (rk) als dunkelgefärbte, an- 
scheinend homogene Masse innerhalb der Zelle liegen und am 
Rande der letzteren finden sich ausserdem stets mehrere grössere 
Lücken zwischen den Dotterschollen. Von diesen Lücken sind 
häufig zwei an den Polen der Spindel gelegen und in diesen 
hellgefärbten Plasmainseln gelang es mir in seltenen Fällen das 
schwer zu erkennende Centrosoma festzustellen. 

Fig. 5 gibt eine etwas schräge Polansicht des Dyasters. 
Acht Schleifen sind nach der einen Seite, d. h. hier nach oben, 
acht nach unten gerückt. Sehr auffallend ist die schon hier 
auftretende Verschiedenheit der Schleifen in den beiden 
Tochterhälften. Die acht Elemente des einen Theilkerns (B) 
färben sich bei Alaunkarmintinktion dunkel und zeigen die be- 
kannte Häkehen- oder Schleifenform, dieselbe, die in der 
Aequatorialplatte (Fig. 4) noch allen Elementen zuzukommen 
scheint; die acht anderen (unteren) Schleifen (A) dagegen tingiren 
sich heller und streeken sich noch während des Auseinanderrückens 
der Theilkerne zu längeren, stäbehenförmigen Gebilden aus, welche 
eine paarweise Anordnung und eine theilweise Verklebung be- 
naehbarter Fadenenden hervortreten lassen. Die letztgenannten 
Eigenthümliehkeiten der paarweisen Zusammenlagerung und der 
theilweisen Verklebung lassen es als möglich erscheinen, dass 
bei dieser ersten Teilung nicht ein Auseinanderrücken der durch 
die Längsspaltung erzeugten, zusammengehörigen Schwesterele- 
mente, sondern eine Vertheilung der Doppelsegmente 
als soleher stattfindet, in der Art, wie es bei der Bildung des 
ersten Riehtungskörpers von Oyelops zu erfolgen scheint (10, 11). 

Nach dieser Theilung bleibt die eine Zelle, A, deren Schick- 
sale wir zunächst weiter verfolgen, im Innern des Eies, während 
die B-Zelle wieder zwischen die Blastodermzellen zurückgeschoben 
wird. Dieser Phase gehört das in Fig. 6 wiedergegebene Sta- 
dium an: die B-Zelle, deren Kernsubstanz immer noch auf die 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 561 


acht, unregelmässig neben einander gelagerten Häkchen vertheilt 
ist, hat sich wieder der Reihe der Blastodermzellen eingefügt. 
Eine ganz eigenthümliche Erscheinung bietet aber das Chromatin 
der centralgelegenen A-Zelle dar. Die acht Fäden sind noch 
etwas länger und dünner geworden und haben grossentheils eine 
hufeisenförmige Gestalt angenommen. Sämmtliche Hufeisen 
sind mit ihren Bögen nach einer Seite und zwar gegen die B-Zelle 
gerichtet und an der Umbiegungsstelle scheint eine gewisse Ten- 
denz zur Kniekung oder zum Durchbruch der Fäden vorzuliegen, 
so dass sich - einzelne der Fäden geradezu zu herzförmigen 
Figuren zusammenschliessen. Es ist dies die zierlichste 
und zugleich klarste Kerntheilungsfigur, welche 
im Verlauf der an schönen Bildern so reichen Eientwieklung von 
Oyelops auftritt. 

Allem dieser Schleifenreigen scheint nicht von längerer 
Dauer zu sein. Die Elemente büssen ihre Selbständigkeit wieder 
ein und es tritt im folgenden Stadium innerhalb der A-Zelle ein 
lockeres, vermuthlich aus einem einzigen zusammenhängenden 
Faden bestehendes Spirem auf (Fig. 6a und Fig. 22). Bis 
zu welchem Grade die Umbildung zum feinfadigen Knäuel fort- 
schreitet, habe ich nicht mit Sicherheit ausmachen können. 


2)" Die'zweite, heterotypische Theilung der 
A-Zelle. Die nächsten Bilder stellen die Umlagerungen des 
Chromatins dar, welche die zweite Theilung der A-Zelle 
einleiten und begleiten. Ich habe bereits vorausgeschickt, dass 
diese zweite Kerntheilung im grossen Ganzen nach dem Schema 
der heterotypischen Mitose verläuft. 

Die Figur 7 zeigt zunächst, dass sich das Spirem auf's Neue 
in eine Gruppe von acht Fäden umsetzt, welche eine paarweise 
Anordnung hervortreten lassen. Die beiden Elemente eines Paares 
streben sichtlich eine Verklebung der benachbarten Enden an, 
allein dieser Verbindung wirken offenbar vorerst noch andersge- 
richtete Kräfte entgegen. Und so kommt es, dass z. B. in 
Figur 7 die Fäden des mittleren Paares fast ihrem 
ganzen Verlaufe nach an einander geschmiegt sind und speziell 
noch auf der einen Seite eine Verklebung der Enden aufweisen 
und dass im Gegensatz dazu die Elemente des untersten 


562 Verknelksen: 


Paares eine vollständige Selbständigkeit zeigen. Ich werde 
weiter unten auf die Frage zu sprechen kommen, ob hier eine 
ursprüngliche Zusammengehörigkeit je zweier Fäden vorliegt oder 
ob die paarweise Anordnung sekundärer Natur ist. 

Neben den centrifugalen Richtkräften scheinen übrigens 
auch noch Torsionskräfte im Spiele zu sein. Denn „die Knäuel 
haben in diesem Stadium eine sonderbare Disposition dergestalt, 
dass nach der einen Seite zu die Windungen sieh dicht ge- 
schlängelt zusammenhäufen, auf der entgegengesetzten mit gra- 
derem Verlauf und in ziemlich gleichem Abstand über den Kerm- 
umfang ziehen, während das Innere des Kerns nur von wenigen 
Zügen durchsetzt ist. — In diesen Knäueln tritt im Innern, 
zwischen den ehromatischen Fäden, eme unregelmässige, streifig- 
netzige Struktur hervor, die ich als wesentliche Anlagesub- 
stanz der Kernspindel betrachte.“ (Flemming, S. 405. Vrel. 
meine Figuren 8 und 9). In der Fig. 10, welche das fol- 
gende Asterstadium in Seitenansicht gibt, tritt die achromatische 
Spindel deutlicher hervor, und in dem betreffenden Präparat 
war auch am Rande der Zelle das eine der Centrosomen 
aufzufinden. Wie aus dieser Figur ferner hervorgeht, lagern sich 
die mit den Enden verklebten Fadenpaare im Aster derart um, 
dass die Verklebungsstellen in die Aequatorebene 
zu liegen kommen. Dies tritt sehr deutlich hervor an dem 
am weitesten rechts gelegenen Paar, bei welchem indess noch 
beide Fadenbögen nach einem Pole gerichtet sind. Ein zweites 
Paar liegt nicht nur mit seinen Verklebungsstellen, sondern auch 
mit der Hauptrichtung seiner Fäden in der Aequatorebene; bei 
dem am weitesten links gelegenen Paar ist nur die eine sehr 
deutlich erkennbare Verklebungsstelle in der genannten Ebene 
gelegen, die beiden andern Enden des Fadenpaares sind durch 
die dagegen wirkenden Kräfte an der Vereinigung verhindert 
oder nachträglich auseinandergeschleudert worden. Bei dem letzten 
Paar, bei welehem die Riehtkräfte zuerst die erstrebte Anord- 
nung erzielt haben, ist gleichfalls eine Verklebung nicht mehr zu 
erkennen. „Möglich ist es ja, dass an einzelnen Segmenten die 
Endverschmelzung sich verzögert, oder selbst ganz ausbleibt“ 
(Flemming l. e., S.407, Anm. 26). „Es gibt überhaupt viel- 
fach. Bilder, in denen der grösste Theil der chromatischen 
Stränge schon den Spindelfasern angeordnet liegt, ein andrer 


& 


Die Kerntheilungesvorgeänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildeg. ete. 563 
oO {uw} o 


Theil aber noch in wirren Touren herausgeschleudert erscheint“ 
(Flemming |. e., S. 408). 

„Aber auch sie werden schliesslieh in Ordnung gebracht 
und es liegt nun die Form der ehromatischen Figur vor, die ich 
schon früher als den Spermatocyten eigenthümlich beschrieben 
habe und die sich am emfachsten mit einer bauchigen Tonne 
vergleichen lässt.* (Flemming, l. e. S. 408.) Meine Figuren 
11—15 geben diese Tonnenform wieder. Namentlich in der 
ersten derselben „kann man bei einem Theil der Fäden sehen, 
dass sie vollständig geschlossene Schlingen bilden, deren Schenkel 
an den zwei Polseiten winklig in einander umbiegen und im 
Aequator fortlaufend zusammenhängen“ (Flemming, l.c. 
S. 409). Nur Flemming's „äquatoriale Anschwellungen ver- 
mochte ich nirgends zu finden, wohl aber häufig Kniekungen 
in der Aequatorebene, welche offenbar den ursprünglichen Ver- 
klebungsstellen entsprechen (Fig. 12), sowie die von dem genann- 
ten Autor gleichfalls gefundenen Unterbreehungen an der 
gleichen Stelle (Fig. 15). Die Unterbrechung in der Aequator- 
ebene vollzieht sich bald an sämmtlichen Schlingen und es kommt 
ein Bild zur Ansicht, wie es Fig. 14 darstellt. „Es wird also 
nun jede Schlinge, «die früher von einer Polseite zur andern reichte, 
im Aequator in zwei Hälften zerlegt, die sich allmählich polar- . 
wärts von einander begeben und dabei ihre Schenkel verkürzen“ 
(Flemming, |. e. S. 412). Ebenso wie Flemming es bei 
seinem Object beschreibt, dauern auch hier sowohl Metakinese, 
als die erwähnten Zwischenstadien zwischen Metakinese und 
Dyaster relativ sehr lange, man findet sie wenigstens in sehr 
zahlreichen Eiern eines und desselben Eiersacks. 

Demnächst tritt die gegenseitige Abgrenzung der Tochter- 
zellen (a, und a,) hervor, Fig. 15—17, und es befinden sich nun 
sowohl im inneren als im äusseren Theilkern je vier, offenbar 
sehr bald (Fig. 17) in Kugelehromosomen sich auflösende Schleifen. 
In den Fig. 13—17 habe ich diese Zahl wenigstens im inneren 
Theilkern auf's genaueste feststellen können, nachdem ich mich 
selbstverständlich überzeugt hatte, dass die Theilkerne vollständig 
zwischen die ‚beiden Schnittebenen der sehr. dieken Sehnitte 
fallen. Am klarsten tritt die Vierzahl der Elemente und ihre 
eigenthümliche steile Anordnung in der Fig. 14 hervor, deren 
oberer Theil, stärker vergrössert, die Fig. 14a darstellt. 


564 NEE er: 


Es liegt also bezüglich der-Zahl der Theilungseinheiten 
eine „Reduetionstheilung“ vor, indem die beiden Derivate 
von A an Stelle der Normalzahl „acht“ nur noch je vier Schleifen 
enthalten. Oder, wenn wir uns auf diejenigen Theilungseinheiten 
beziehen, in welehe das gesammte Chromatin während der 
Metakinese zerlegt ist, und wenn wir die Annahme machen, 
dass diese morphologischen Elemente in sämmtlichen verschie- 
denen Kerntheilungstypen physiologisch gleichwerthig sind (d. h. 
mit Weismann stets auch die gleiche Anzahl von „Iden“ 
enthalten, 21), so befinden sich in den Derivaten a, und a, ebenso 
viele Einheiten, wie im zweiten Richtungskörper, in der befruch- 
tungsfähigen Eizelle und im der Samenzelle und halb so viele 
als in sämmtlichen übrigen Kernen. 

Ausser dem Richtungskörper, mit dessen Schicksalen sich 
ein besonderer Abschnitt beschäftigen wird, ist in den Fig. 11—19 
am Rande der A-Zelle eine mondsichelförmige, dotterfreie Plasma- 
insel zu bemerken, die ich bis jetzt nur als Analogon einer 
Attractionssphäre zu deuten im Stande bin. Ihre besondere Ge- 
stalt und Lagerung mag mit der Lage des Centrosomas am Zell- 
rand zusammenhängen. Auffallend ist aber immerhin, dass diese 
Plasmasichel immer nur in der Einzahl und zwar am inneren 
Pole der A-Zelle auftritt. 

Das Chromatin der beiden Theilkerne löst sich nunmehr m 
kuglige Chromosomen auf, die in einer dunkel sich färbenden 
Plasmainsel eingebettet sind (Fig. 18). Die Fig. 19 zeigt end- 
lich, wie die beiden Kerne die Bläschenform annehmen: in dem 
offenbar mit einer zarten Membran sich umgebenden Kern sind 
ein unregelmässiges chromatisches Gerüst und mehrere kuglige 
Kernkörperchen zu bemerken; es tritt also hier der nämliche 
Typus auf, den die beiden Copulationskerne von Cyelops vor 
der ersten Theilung (vergl. 11, Fig. 26) und ebenso die Furch- 
ungskerne in ihren Ruheperioden aufweisen (vergl. 11, Fig. 29). 


3. Mesoderm-und Entodermbildung. Wir haben 
gesehen, dass, nach Ablauf einer allgemeinen Theilung der ekto- 
dermalen Elemente, eine Zelle in’s Innere tritt und zunächst eine 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 565 


erste Theilung nach dem Schema der gewöhnlichen Mitose ein- 
geht. 

Die eine Tochterzelle, die A-Zelle, theilt sich nach 
dem heterotypischen Schema ein zweites Mal und die 
beiden Tochterkerne treten im Bläschenstadium in die Mitte des 
Dotters (Fig. 19). Hier sind dieselben während des ganzen 
Verlaufs der Embryonalentwieklung wahrzunehmen, 
deutlich kenntlich durch ihre Grösse, ihre Bläschenform und die 
Feinheit des chromatischen Fadengerüsts. Es sind die sehon 
von Grobben (9) angegebenen Genitalzellen des freien 
Nauplius. 

Die B-Zelle, durch die Massigkeit ihres Chromatins 
kenntlich, ist zunächst wieder zwischen die Randzellen des späteren 
Blastoporus zurückgetreten (Fig. 6a, B: Die Invagination hat 
hier soeben ihren Anfang genommen und der Schnitt geht schräg 
durch die Oeffnung hindureh). Sie beginnt nunmehr gleichfalls 
sich zu theilen, und zwar nach dem Schema der nor- 
malen Mitose, aber mit sehr breiten Dyaster- 
figuren, wie solche in den ersten Furchungsstadien vorkommen 
(Fig. 22). Die Theilproduete (b, und b,), welche in den ersten 
Spiremstadien durch den langgestrekten Fadenknäuel ausgezeich- 
net sind (Fig. 20 und 21), zwängen sich nun, den Genitalzellen 
folgend, zwischen den Nachbarzellen hindurch und die Bahn 
dieser voluminösen Elemente wird durch das Lumen des Blasto- 
porus angezeigt. Die Derivate der B-Zelle stellen die primären 
Urmesodermzellen dar. 

Die Fig. 23 gibt einen genau durch die dorsale und ven- 
trale Mittellinie geführten Sagittalschnitt durch einen Embryo 
wieder. Die ventrale Seite zeichnet sich im Vergleich zur dor- 
salen durch diehtere Zusammenlagerung der Kerne und deutlich 
erhaltene Dotterklüftung aus. In der Mitte des Schnittes liegen 
hintereinander die zwei grossen blassen Urgenitalzellen (a, 
und a,). Zu beiden Seiten derselben ist je eine primäre 
Urmesodermzelle (b, und b,) aufgerückt. Während aber. 
die erstgenannten Zellen während der ganzen Embryonalent- 
wicklung im Bläschenstadium verharren, gehen die beiden Ur- 
mesodermzellen alsbald je eine Theilung in der Längsrichtung 
des Embryos ein. 

Zugleich mit der Einwanderung der soeben besprochenen 


566 Vaäcker: 


Zellen hat von der nämlichen Stelle aus der Gastrulations- 
process seinen Anfang genommen). _Sehon in früheren Stadien 
waren vereinzelt m der Gegend des animalen Pols tangential 
und schräg zum Radius gestellte Dyaster wahrnehmbar (Fig. 6, 
6a und 11 beie), während sämmtliche übrigen Blastodermkerne 
eine dichte Knäuelfigur darstellen. Vielleicht beziehen sich 
diese vereinzelten Bilder auf die Theilungen der Grobben’- 
schen „centralen Entodermzelle.* Zur Zeit der zweiten Theilung 
der A- und B-Zelle nimmt die Anzahl dieser Theilungsfiguren zu 
und die durch die Eimwanderung der a- und b-Zellen erzeugte 
Vertiefung, der spätere Blastoporus, ist nunmehr von mehreren, 
so viel ich sehen konnte, 4 oder 5 Eekzellen umstellt, welche 
mit schräg zum Radius gestellten Spindeln in periodische 
Thätigkeit treten (Fig. 23). Das Product jeder einzelnen 
Simultantheilung ist eine Generation von Entodermelementen, 
welche staffelweise in’s Innere tritt, zunächst dem Blastoporus 
entlang die Richtung auf die Eimitte einhaltend, dann aber um 
die central gelegenen Polzellenpaare herum schalenförmig sich 
ausbreitend. Das Resultat dieser Vorgänge ist eine becher- 
förmige Gastrula mit weiter und tiefer Blastoporusöffnung 
(Fig. 23). Ausser in den primären Urmesoderm- 
zellen (b-Zellen) und Urentodermzellen (Eekzellen des 
(astrulamundes, Polzellen des Entoderms) finden sich in 
diesem Stadium niemals Mitosen vor, weder im Ekto- 
derm, noch in den Entodermzellen, noch in der Genitalzellen- 
gruppe (a-Zellen). 

Die Fig. 24 gibt einen etwas tiefer gelegenen Schnitt durch 
(denselben Embryo. Auch hier sind zwei von den Polzellen des 
Entoderms getroffen und ausserdem eine Anzahl von einwan- 
dernden Entodermkernen, von welchen einige in den Wandungen 
des Blastoporus gelegen sind (vrgl. hierzu Fig. 23), während die 
ältesten, in zwei parallelen Staffeln angeordnet, die Mitte des 
Embryos einnehmen. Da die Polzellen des Entoderms stets die 
.nämliche Theilungsphase aufweisen, so entspricht jede Staffel 
einer gleichaltrigen Generation von Entodermzellen. 

Die Fig. 25 stellt einen Frontalschnitt dar, der 


1) Die Gastrulation wurde bei den freilebenden Copepoden zu- 
erst von P. P. C. Hoek (12) beobachtet. 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 567 


grossentheils in die untere Hälfte des Embryos fällt und dess- 
halb fast lauter Ektodermzellen von ventralem Habitus enthält. 
Die Urgenitalzellen liegen immer noch hinter einander in der 
Längsriehtung des Embryos und die Kerne der primären Ur- 
mesodermzellen sind in das Asterstadium eingetreten. 

Nach etwa sechs Theilungen der Entodermpolzellen schliesst 
sich der Gastrulamund (Fig. 26) und zu gleicher Zeit unter- 
nehmen sämmtliche Ektodermzellen eine letzte gemein- 
schaftliche Theilung. Im Stadium der Fig. 26 sind 
übrigens nur noch die Kerne der dorsalen Seite in. voller Thätig- 
keit, während die ventral gelegenen bereits wieder das Ruhe- 
stadium erreicht haben. Die Form des Gastrulabechers ist 
während des Einrückens der letzten Entoderm-Generationen da- 
durch eine unsymmetrische geworden, "dass die einwandernden 
Kerne mehr und mehr die Richtung nach der dorsalen Seite be- 
vorzugten; die allerletzten Generationen haben sich zu einem Säck- 
chen geschlossen, welches einen Rest der ursprünglichen Gastrula- 
höhlung in sich begreift (Gastrula-Endsäckchen). Die Urgeni- 
talzellen liegen noch hintereinander, auf jeder Seite begleitet 
von je zwei gleichfalls hintereinander gelegenen, sehr grossen 
und chromatinreichen Zellen (seeundäre Urmesoderm- 
zellen ,—/ß,), den Abkömmlingen der primären Urmesoderm- 
zellen, welch’ letztere auf früheren Bildern (Fig. 23 und 25) in 
der bezüglichen Theilung begriffen waren. In Fig. 26 kommt 
selbstverständlich nur das Paar der einen Seite zur Ansicht 
(Bu, B))). 

Ob diese letztere allerdings die rechte oder die linke Seite 
des Embryos ist, habe ich leider nicht mit Sicherheit feststellen 
können. Keines meiner;Präparate liefert genügende Anhaltspunkte 
für die Beantwortung der Frage, ob das Proktodäum oder das 
Stomodäum an der Stelle /des Gastrulamundes auftritt. Die 
Urmesoderm- und Urgenitalzellen befinden sich im Stadium der 
Figur 26, annähernd in der Mitte des Embryos und können dem- 
gemäss nicht Tzur Entscheidung herangezogen werden. Ich 


1) Die Fig. 26 hat eine gewisse Aehnlichkeit mit Grobben’s 
Figur 21. Da ich aber alle :vorangehenden Stadien in lückenloser 
Reihe besitze, so ist für mich die entodermale Natur der mit ent be- 
zeichneten Kerne keine Frage. 


568 ; Veiacker: 


möchte aber doch auf einen andern Punkt hinweisen, der eine 
Lösung der Frage zu ermöglichen scheint. In den folgenden 
Stadien, in welchen die primäre Segmentirung des Embryos in 
drei gleiche Abschnitte erfolgt, findet sich im vordersten Seg- 
mente stets eine kleine Gruppe von strahlig gestellten Kernen, 
welche einerseits grosse Aehnlichkeit mit dem Gastrula-End- 
säckehen besitzt, andrerseits aber in späteren Embryonalstadien 
direet in die flaschenbauchförmige Erweiterung des Oesophagus 
(Fig. 27) überzugehen scheint. Ich habe wenigstens mehrere 
Bilder gesehen, wo der letztere erst durch eine seichte Ver- 
tiefung des Ektoderms angedeutet ist, und unterhalb derselben 
die erwähnte sternförmige Kerngruppe auftritt. Vielleicht sind 
also Gastrula-Endsäckehen und Oesophaguserweiterung ein und 
dasselbe Gebilde. Diese Auffassung würde freilich mit sonstigen 
Befunden bei Crustaceen und speciell mit der Hoek schen An- 
gabe über die freilebenden Copepoden (12) im Widerspruch 
stehen und sich nur mit der Grobben’schen Beobachtung an 
Moina (8) decken. 

Die Fig. 27 gibt einen Frontalschnitt durch einen kurz 
vor dem Ausschlüpfen stehenden Embryo. Vorne hat sieh der 
Oesophagus „eingestülpt“, wahrscheinlich als Product der Thätig- 
keit einiger „oesophagealer Polzellen“. Ich habe wenigstens nur 
an seiner Mündung mitotische Theilungen beobachtet. An seinem 
distalen Ende ist er blasenförmig erweitert und ich habe oben bereits 
die Vermuthung ausgesprochen, dass dieser Absehnitt mit dem 
charakteristischen Gastrula-Endsäckchen identisch sei. Die Ento- 
dermkerne haben sich durch die ganze, Dottermasse ausgebildet 
und dieselbe seeundär in polyedrische Zellbezirke zerklüftet. 
Einen mehr ventral gelegenen Schnitt durch denselben Embryo 
stellt die Fig. 28 dar: Der hinterste Abschnitt enthält die beiden 
dieht neben einander gelegenen Genitalzellen und zu beiden 
Seiten derselben findet sich als Derivat der /-Zellen je eine 
kleinere Gruppe von Kernen vor, die sich nach vorne je in einen 
geschweiften Bogen vielgestaltiger Kerne fortzusetzen scheint. 
Da die letzteren sich in ihrem ganzen Habitus, von den kleineren, 
dunkel sich färbenden Entodermelementen unterscheiden und da 
ich die Kerne zu beiden Seiten der Genitalzellen häufig in 
mitotischer Theilung fand, so fasse ich die ß-Zellen, wie voraus- 
geschickt wurde, als Polzellen des Mesoderms und die beiden 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 569 


bogigen Kernreihen als Mesodermstreifen auf. Jeder der 
letzteren setzt sich übrigens aus mindestens zwei schräg über- 
einander liegenden Kernreihen zusammen und die Elemente der- 
selben breiten sich lateralwärts nach der Rückenseite des Embryos 
aus (Fig. 27, m). Es liegen also hier Verhältnisse vor, welche 
mit den neueren Beobachtungen an Isopoden verglichen wer- 
den können; namentlich zeigen die beiden bogigen Mesoderm- 
reihen, welche in einiger Höhe über dem ventralen Ektoderm 
verlaufen, eine gewisse Aehnlichkeit mit dem Patten schen 
Befunde bei Cymothoa (15, Fig. 17). Die eingangs berührte 
Frage nach den Beziehungen der Copepoden- zur Annelidenent- 
wicklung werde ich im Folgenden kurz streifen. 


4. Die Bedeutung der Gastrulation bei Cy- 
elops. Prüfen wir die im vorigen Abschnitt skizzirten Vor- 
gänge hinsichtlich ihrer theoretischen Bedeutung. Die Thatsache, 
auf welche ich zunächst am meisten Werth legen möchte, ist 
die frühzeitige und jedesmal auf wenige Elemente beschränkte 
Differenzirung der Urzellen oder Polzellen des Ento- 
derms, des Mesoderms und der Genitalanlage. 

Speciell das Entoderm geht.durch eine Folge von 
Theilungen aus wenigen, oberflächlich gelegenen Polzellen her- 
vor, welche mit schräg zum Radius gestellter Kernspindel gene- 
rationsweise Staffeln von Entodermzellen nach dem Innern ab- 
stossen. Einerseits die in der Theilungsriehtung der Polzellen 
begründete Anfangsdirection, andererseits das im Wege stehende 
Hinderniss der genitalen und mesodermalen Polzellenpaare bewirkt 
eine becherförmige Ausbreitung der einrückenden Elemente. 
Eine Vermehrung der letzteren im Innern des Eis findet offenbar 
bis zum definitiven Zusammenschluss des Mitteldarms nieht mehr 
statt. Ich habe wenigstens nie im entodermalen Gewebe Mitosen 
entdecken können und die geringe Anzahl der später sich zum 
Mitteldarm zusammenschliessenden Elemente spricht gleichfalls 
gegen die Annahme einer nachträglichen Proliferaton der Gastrula- 
kerne. Dieselben verbreiten sich vielmehr nach dem Schluss 
des Gastrulamunds im Dotter und nur das Endsäckehen der 
Gastrula, das sich vermuthlich zum Theil aus den ursprünglichen 
Polzellen zusammensetzt, bewahrt einen epithelialen Charakter, 


570 V. Häcker: 


Eine ähnliche „Becher-Gastrula“ scheint auch dem Lucifer 
zuzukommen (2; die betreffende Abbildung ist von Korschelt 
und Heider auf S. 312 ihres Lehrbuchs wiedergegeben). Je- 
doch müsste dureh eine Nachuntersuchung entschieden werden, 
ob auch hier die Gastrulation durch Wucherung von einzelnen 
Polzellen aus erfolgt. Unwahrscheinlich ist es keinesfalls, dass 
aueh in andern Fällen, ausser in dem von mir beobach- 
teten, die Invagination in der beschriebenen Weise 
vor sich geht. 

Das Auftreten der Invaginationsgastrula ist also, wenigstens 
in unserem Falle, mit der frühzeitigen, phyletisch jedenfalls sekun- 
dären Differenzirung von Polzellen aufs Innigste ver- 
knüpft. Dieser Zusammenhang legt uns aber nahe, diese Invagi- 
nationsgastrula gleichfalls als etwas Sekundäres, als eine Eigen- 
thümlichkeit zu betrachten, die im Zusammenhang mit der 
Concentrirung der Fähigkeit, speeifische Ento- 
dermelemente abzuspalten, entstanden ist, oder, wie 
sich nieht schwer zeigen lässt, entstehen musste. Denken wir 
uns (Fig. 29) die beiden in einem Mediansehnitt getroffenen 
Polzellen des Entoderms in schräg zum Radius gestellter Rich- 
tung sich theilend. Die central gelegenen Toehterzellen der 
ersten Generation werden zusammenstossen, und wenn weitere 
Nachschübe zwischen sie und die bleibenden Polzellen einge- 
schaltet werden, so wird die resultirende Wirkung der ursprüng- 
lichen Theilungsrichtung und des gegenseitigen Seitendrucks die 
Bildung eines Gewölbes sein, aus denselben mechanischen 
Gründen, aus denen sich auch die Zellen der Blastula zu einem 
kugelförmigen Gewölbe zusammenschliessen. Der Vorgang er- 
scheint noch klarer, wenn in den Polzellen eine zunehmende 
Drehung der ursprünglich tangentialen Spindeln in die Radius- 
richtung herein angenommen wird, eine Voraussetzung, die bei 
Cyelops mit der Beobachtung übereinstimmt. Diese Gewölbe- 
Gastrula (bezw. die hier auftretende Form der Becher-Gastrula) 
stellt aber ein wichtiges Verbindungsglied in der Reihe der 
Gastrulatypen dar. 

Metsehnikoff hat es in seinem Medusen-Werke (14) 
als hauptsächliehen Mangel der Gasträa-Theorie bezeichnet, dass 
die Ableitung und Erklärung der Delamination aus der Invagi- 
nation auf ernste Schwierigkeiten stosse. Er selbst denkt sich 


[2 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 571 


als Urmetazoon eine Parenchymella (Phagoeytella), bei welcher 
durch multipolare Einwanderung von peripherischen Elementen 
ein solides, intracellulär verdauendes Parenchym erzeugt wurde. 
Jedenfalls „muss grundsätzlich angenommen werden, dass die 
multipolare Entodermbildung eine ursprünglichere Form als die 
eoncentrirte repräsentirt, denn die umgekehrte Annahme stösst 
auf zu starke Hindernisse.“ Aus der eoncentrirten Einwanderung 
kann sodann nach Metschnikoff unschwer die Invagination 
abgeleitet werden. So trete bei Laodiee in dem durch polare 
Einwanderung entstandenen Parenchym eine sekundäre Höhlung 
auf, wobei auch das Entoderm einen epithelartigen Charakter 
bekommt. Bei Annahme einer weiteren Abkürzung im Entwick- 
lungsgang könne man sich denken, dass die oberflächlich diffe- 
renzirten Entodermzellen, anstatt einzeln einzuwandern, sich 
gemeinschaftlich einstülpen und dieser Process könne sich end- 
lich auch auf benachbarte Blastodermelemente ausdehnen, wo- 
durch der eingestülpte Sack allmählich grösser wird). 

Ich stelle mir die Entstehung des bei Cyelops auftreten- 
den Invaginationstypus auf folgende Weise vor. Ich möchte die 
primitive Entodermbildung in das Stadium einer Blastula 
verlegen, deren Elemente sämmtlich gleichwerthig sind, und sich 
mit tangential gestellten Spindeln periodisch und gleichzeitig theilen, 
in der Art, wie wir es in den früheren Furchungsstadien zahl- 
reicher Formen finden. Wenn dann die Spannung im Kugelge- 
wölbe ihr Maximum erreicht hatte, mussten, wofern die Kolonie 
ihre Einheit bewahren sollte, die Elemente von geringerer Spann- 
kraft von ihren Schwesterzellen in die Tiefe der Hohlkugel ge- 


1) Balfour lässt die Frage, ob Einstülpung oder Abspaltung 
die Art des Uebergangs von den Protozoen zu den zweischichtigen 
Metozoen wiederhole, offen (1, II, S.307), er hält es jedoch für mög- 
lich, dass die Colenteraten Vorfahren besassen, bei welchen der Ver- 
dauungskanal physiologisch durch eine solide Masse von amöboiden 
Zellen vertreten war (1, I, S.172). In bestimmterer Weise nimmt 
Götte (7, S.184) für Cölenteraten und hypogastrische Würmer eine 
Sterrogastrula-ähnliche Stammform an, und von anderen Gesichts- 
punkten als die genannten Forscher ausgehend, hat H. E. Ziegler 
(23) betont, „dass wir, wenn wir in der Ontogenese eine Ausstülpung 
finden, die Möglichkeit erwägen müssen, dass diese Ausstülpung se- 
kundär aus einem Proliferations- oder Wucherungsprozess entstan- 
den ist“. 


572 V. Häcker: 


drängt und demzufolge auf die Ausübung ihrer vegetativen Funk- 
tionen beschränkt werden. Nachdem sodann sowohl die multi- 
polare Einwanderung als die damit verbundene Arbeits- 
theilung zu einer erbliehen Eigenthümlichkeit geworden war, 
stellten sich die Theilungsspindeln von vornherein in die Radius- 
richtung ein und es kam auf diese Weise die Entoderm- 
bildung durch Delamination zu Stande (eine Drehung 
der Spindeln des Blastoderms aus der tangentialen in die radiäre 
Richtung lässt sich sehr schön bei den Wintereiern der Daph- 
niden verfolgen). Nun ist aber für die Weiterentwicklung der 
Organismenwelt die zunehmende Differenzirung ursprünglich gleich- 
werthiger Elemente, die fortschreitende Arbeitstheilung, ein Prinzip 
von der weittragendsten Bedeutung. Ihm zu Folge wird sich auch 
wohl die Fähigkeit der Abspaltung morphologisch und physio- 
logisch ungleiehwerthiger Elemente, welche ursprünglich sämmt- 
lichen Blastulaelementen in gleicher Weise zukam, allmählich auf 
bestimmte Regionen der Blastulaoberfläche und weiter auf be- 
schränkte Zellgruppen eoncentrirt haben. Wir können uns 
also zunächst denken, dass in der Parenchym-Gastrula 
eine Concentrirung der erwähnten Fähigkeit auf beschränkte 
Partien der Oberfläche stattgefunden habe: Daraus ging die 
Gastrulation durch polare Einwucherung hervor, 
ein Typus, auf welchen sich wiederum eine Reihe specieller Formen 
zurückführen lässt. Bei fortschreitender Concentrirung ist 
es endlich zur Differenzirung weniger Entoderm-Pol- 
zellen gekommen, und wir haben gesehen, wie in diesem Fall 
die Bildung einer Gewölbe-Gastrula zu Stande kommt. 

Als Beleg dafür, dass auch in andern Fällen die Invagination 
des Entoderms sekundär entstanden ist, darf vielleicht das ver- 
schiedene Verhalten der Winter- und Sommereier der Daphniden 
herangezogen werden, von denen die ersteren, als die geschleeht- 
lich erzeugten, vermuthlich einen ursprünglicheren Typus dar- 
stellen. Das Winterei entspricht in seinem Dauerzustand einer 
typischen Parenchym-Gastrula, und ich habe wenigstens bei den 
Wintereiern von Sida erystallina und Moina paradoxa feststellen 
können, dass dieselbe durch multipolare Delamination 
zu Stande kommt. Die parthenogenetisch erzeugten Sommereier 
dagegen weisen, wie namentlich Grobben’s schöne Untersuchungen 
an Moina (8) zeigen, eine typische Invaginationsgastrula auf bei 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 573 


gleichzeitiger früher Differenzirung der mesodermalen und geni- 
talen Polzellen. 

Wenn wir also die Invagimations-Gastrula von Cyelops 
andern Invaginationstypen gegenüberstellen und sie als spezielle 
Anpassung betrachten, die neben und im Zusammenhang mit 
der frühzeitigen Differenzirung von entodermalen, mesodermalen 
und genitalen Polzellen aufgetreten ist, so erscheint es fraglich, 
ob wir es hier mit besonders ursprünglichen, an amneliden- 
ähnliche Vorfahren erinnernden Verhältnissen zu thun haben. Es 
ist vielmehr wahrscheinlich, dass einerseits bei den Copepoden, 
anderseits bei den Anneliden Polzellen-Differenzirung und Inva- 
gination das Ergebniss emer Parallel-Entwicklung sind. 


5. Das Endschicksal des zweiten Riehtungs- 
körpers. Bereits in meiner früheren Arbeit habe ich über 
die eigenthümliche Wanderung des zweiten Richtungskörpers 
einige Angaben gemacht und es als wahrscheinlich bezeichnet, 
dass derselbe zu einer der centralen Zellen in Beziehung tritt. 
Bei solchen Individuen, welche ich Ende Januar und Mitte Juni 
konservirte, ist der Richtungskörper in den früheren Furchungs- 
stadien auf der Wanderung ins Innere begriffen, im Blastoderm- 
stadium liegt er an der Wandung der Furchungshöhle (11, Fig. 30) 
und noch in späteren Stadien, wenn sich schon der Gastrulamund 
geschlossen hatte, fand er sich fast regelmässig etwa im Centrum 
des Embryos vor. Sein definitives Schicksal konnte ich jedoch 
nicht verfolgen. 

Beispiele einer derartigen Lebensdauer und Aktivität einer 
Richtungszelle werden in der neueren, Litteratur vielfach ange- 
führt. So hat neuerdings Zelinka (22) bei gewissen Rotatorien 
eine besondere Lebenszähigkeit dieses anscheinend funktionslosen 
Elements festgestellt. Bei Cyelops brevieornis geht dieselbe aber 
noch viel weiter, denn hier scheint es in der That dem zweiten 
Richtungskörper noch beschieden zu sein, in den Verband der 
embryonalen Zellen wieder aufgenommen zu werden. 

Bei einigen Thieren, welche Mitte März konservirt wurden, 
habe ich ihn in zahlreichen Eiern, welche die erste Theilung der 
„Stammzelle“ aufwiesen, mit Regelmässigkeit innerhalb oder wenig- 
stens dieht neben der letzteren vorgefunden, während er in etwas 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 38 


574 V. Häcker: 


älteren Eiern mit der A-Zelle in der nämlichen Verbindung stand. 
Selbstverständlich vermag ich nicht zu entscheiden, ob sein Vorkom- 
nen innerhalb der Stammzelle und später in der A-Zelle ein zufälliges 
ist, aber so viel steht fest, dass er da, wo er sich wirklich in ihrem 
Innern befindet, nieht ohne Einfluss auf den Verlauf der Thei- 
lungen ist. So sehen wir ihn in Fig. 3u. 4 während des Aster- 
stadiums der ersten Theilung scheinbar theilnahmslos am inneren 
Zellrand liegen. Sicherlich ist es aber nicht zufälliger Natur, 
dass er sich stets in der Ebene des Spindels-Aequators befindet, 
vielmehr ist wohl diese Lage gleichfalls durch die zur Zeit der 
Zellkörper beherrschenden Richtkräfte bestimmt. Auch zur Zeit 
des Tonnenstadiums wird diese Stellung von ihm eingenom- 
men (Fig. 11—13) und ist offenbar nieht ohne Einfluss auf den Ver- 
lauf der Theilung. Wenigstens weisen in Fig. 12 drei von den ihm 
zunächst gelegenen Tonnenreifen in der Aequatorebene eime starke 
Kniekung auf, und noch viel auffallender konvergiren in Fig. 13 
die sehon unterbrochenen Fäden der einen Seite nach seinem 
Standorte hin. Dieselbe Erscheinung tritt in Fig. 14 zu Tage 
und es scheint sogar, als ob er die ihm zunächstliegende 
Schleife des oberen Theilkerns in ihrer Wanderung zum Pol 
aufgehalten habe. In Figur 16 und 17 befindet er sich mitten 
unter den vier Schleifen des innersten Enkelkernes, während er 
allerdings in Fig. 15 sich relativ weit ausserhalb der A-Zelle 
befindet. In Fig. 18 zeigt er gleich dem inneren Enkelkerne eine 
Auflösung in kugelige Chrosmosomen, in den späteren Stadien 
aber, welche sich noch in denselben Eiersäcken wie die obigen 
vorfinden, ist er nicht mehr aufzufinden gewesen. 

Alles in Allem lässt sich vorerst nur soviel sagen, dass in 
gewissen Fällen der zweite Richtungskörper zum inneren Ab- 
kömmling der A-Zelle in Beziehung tritt. Es mag dabei viel- 
leicht in Betracht kommen, dass die Riehtungszelle hinsichtlich 
der ganzen Art ihrer aktiven Wanderung an Eigenthümliehkeiten 
der Samenzelle erinnert und dass die A-Zelle ihrerseits auf 
Grund ihres Kernteilungsmodus mit den zur Copulation sich ver- 
breitenden Geschlechtszellen verglichen werden kann; es wäre 
also sehr gut denkbar, dass durch diese Verwandtschaft, welche 
die beiden in Betracht kommenden Zellen zu den Geschlechts- 
zellen zeigen, ihre gegenseitige Attraktion bedingt werde. Ja, 
es wäre sogar sehr naheliegend, hier eine regelmässige Ver- 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 575 


schmelzung der beiden Elemente anzunehmen, aus dem Grunde, 
weil die vier Ohromatinschleifen des Richtungskörpers die vier 
Elemente der innern Zelle auf die Normalzahl „acht“ bringen 
würden. Aber, wie gesagt, die Regelmässigkeit des Vorganges 
ist dureh die oben mitgetheilten Beobachtungen ausgeschlossen, 
und ich muss mich daher zunächst auf den Hinweis beschränken, 
dass es sich vielleicht hier um einen sekundären Copulationspro- 
cess handelt, der unter Verwerthung der zweiten Richtungszelle 
in phylogenetischer Entstehung begriffen ist. 

Die Weismann-Ischikawa'sche Paracopulation (20) 
ist zum Vergleich nicht wohl heranzuziehen, da es nach den Bildern 
der genannten Autoren ausgeschlossen zu sein scheint, dass die 
Paracopulationszelle mit einem der Richtungskörper identisch ist. 
Eher noch könnten die bekannten Vorgänge im Embryosack der 
Phanerogamen in Analogie gebracht werden und zu erwähnen 
ist schliesslich ein anderer Fall von sekundärer Befruchtung, 
welehen der Botaniker Schmitz (16) beschrieben hat. Nach 
den Beobachtungen dieses Forschers gehen nämlich die aus dem 
befrucehteten Carpogon der Florideen hervorgehenden O0- 
blastemfäden vor der Sporenbildung”mit benachbarten Thal- 
luszellen eine Copulation ein. Vielleicht verbreiten weitere 
Untersuchungen Lieht über die erwähnten, im Thierreich offenbar 
vereinzelt stehenden Vorkommnisse. 


6. Die heterotypische Theilung bei den Co- 
pepoden. Wie im zweiten Abschnitte ausgeführt wurde, zeigt 
der in der A-Zelle auftretende Kerntheilungstypus im den meisten 
Punkten Uebereinstimmung mit Flemming's heterotypischer 
Mitose. Immerhin sind zwei Unterschiede hervorzuheben. Der 
erste derselben betrifft die Prophasen der Theilung. 

In den Spermatocyten von Salamandra geht nämlich aus 
dem einfach-fadigen Spirem dureh Längsspaltung des 
sanzen Fadens ein Doppelfaden hervor, der durch Quer- 
theilung in eine Anzahl grösserer Doppelfadensegmente 
zerfällt. 

In der A-Zelle von Cyelops habe ich niemals ein Spirem- 
stadium mit längsgespaltenen Chromatinfäden aufgefunden: ein 


576 V\ekliäcker: 


solches tritt vielmehr nur in den Prophasen der ersten Thei- 
lung der Stammzelle auf. 

Vielleicht lässt sich eine Uebereinstimmung bei folgender 
Betrachtungsweise erzielen. Aus dem doppelfadigen Spirem der 
„Stammzelle* gehen acht Doppelfadensegmente hervor (Fig. 4). 
Nun scheinen, wie erwähnt, die Bilder des Dyasterstadiums (Fig. 5) 
darauf hinzuweisen, dass m der ersten Theilung kein Aus- 
einanderrücken der Schwesterelemente, sondern eine Vertheilung 
der Doppelfadensegmente als solcher erfolge. Es würden also in 
das Spirem des A-Kerns vier Doppelfadensegmente eintreten 
und die vier in den Prophasen der zweiten Theilung auftreten- 
den Fadenpaare (Fig. Tu. 10) liessen sich direkt auf letztere und 
damit genetisch, wie es das heterotypische Schema verlangt, auf 
ein Doppelfadenspirem zurückführen. 

Eme zweite Eigenthümlichkeit der Theilung der A-Zelle 
besteht darin, dass in einzelnen Fällen im Dyaster ein Durch- 
bruch der an die Pole tretenden Fadenwinkel in den Eeken und 
demnach eine Zerlegung derselben in ihre beiden Schenkel erfolgt. 
Diese seeundäre Quertheilung der Schleifen in ihre Halbsegmente 
tritt aber keineswegs bei sämmtlichen Schleifen eines Tochter- 
kernes ein, sondern immer nur bei einzelnen derselben (Fig. 12 
und 13 bei !), und in zahlreichen Bildern (Fig. 14—17) fehlt sie 
zweifellos überhaupt. Diese Abweichung vom Typus ist deshalb 
von Interesse, weil bei Cyclops auch bei der Bildung des ersten 
Riehtungskörpers die in die beiden Theilkerne eintretenden chro- 
matischen Elemente die Form von „Doppelstäbehen“ zeigen. 

Der Verlauf der Ovogenese ist bei Cyelops signatus in 
Kurzem folgender. An der Kuppe der Keimdrüse befindet sich 
ein Polster von „Stammzellen,“ welche unter fortgesetzter mito- 
tischer Theilung die „Ureikerne* liefern. Schon während der 
bezüglichen Metakinese zeigen die von letzteren übernommenen 
acht stäbehenförmigen Segmente eine Andeutung der Längsspal- 
tung und zugleich eine rosenkranzartige Differenzirung in „Kugel- 
chromosomen“. In den nächstälteren Kernen ist die Aneinander- 
reihung der letztern zu Stäbchen aufgegeben, jedes einzelne 
Kugelehromosom hat sich in der ursprünglichen Längsriehtung 
des Stäbchens gespalten und jedes dieser „Doppelpünktchen“ steht 
dureh Linin-Doppelfäden mit zwei benachbarten in Verbindung 
(„Diplose“ 11). Zur Zeit des Wachsthums des Kernkörpers wird 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 577 


die Chromatinstructur undeutlicher, aber gleich mit Beginn der 
Dotterabscheidung tritt sofort wieder eine Anordnung desselben 
in äusserst zarten Doppelfadenzügen klar hervor. Dieselben werden 
kurz vor der Bildung des ersten Richtungskörpers massiger und 
nun treten vier Doppelfadensegmente auf (Fig. 30), welche an 
ihren Enden bei jr eine Verklebung, in ihrer Mitte bei * eine 
Kniekung erkennen lassen. Eine Umlagerung dieser Fäden im 
Sinne des Flemming'schen heterotypischen Schemas habe ich 
bis jetzt nie beobachten können, vielmehr scheint es beim Punkte * 
zum Durchbruch zu kommen und die acht Segmente verkürzen 
sich sodann unter Aufgabe der Endverklebung zu acht Doppel- 
stäbehen, von denen vier in den ersten Richtungskörper ein- 
gehen, vier im Ei verbleiben (Fig. 31). Bei der zweiten Thei- 
lung bleiben im Ei vier Einzelstäbchen, bezw. zwei Doppel- 
stäbehen zurück. 

Man kann die beschriebenen Vorgänge in zweifacher Art 
deuten. 

Entweder findet in der That keine Umlagerung nach 
dem „heterotypischen* Schema statt, d. h. der Doppelfaden des 
Keimbläschenstadiums zerlegt sich einfach durch Quertheilung 
successive in vier grössere primäre, und dann in acht kleinere 
Segmente. Dann würde in Figur 32 das Stadium d direkt auf 
das Stadium a folgen (die Fig. 32 a stellt eines der vier primären 
Segmente dar), und die beiden Elemente jedes Doppelstäbehens 
würden „identische* Schwesterelemente sein (d.h. sie würden 
mit Weismann die nämlichen „Ide* enthalten), wofern nicht 
während der Diplose und im Keimbläschenstadium eine gegenseitige 
Verschiebung der Schwesterfäden stattgefunden hat. 

Oder aber, es ist vorauszusetzen, dass die erwähnte Um- 
lagerung der Beobachtung entgangen ist. Dann würde sich der 
Vorgang mit der heterotypischen Mitose decken, wofern man eine 
sekundäre Quertheilung der Segmente an der Umbiegungsstelle 
annimmt, wie dies ausnahmsweise in der A-Zelle vorkommt 
(Fig. 52 a—d). Die Einzelelemente jedes Doppelstäbehens aber 
würden zwei ursprünglich hintereinander folgende Abschnitte 
eines und desselben Einzelfadens darstellen. 

Mit dieser letzteren Auffassung wäre allerdings eine Parallele 
für die Vorgänge in der A-Zelle gewonnen, und ebenso liessen 
sieh Weismann’s Anschauungen recht gut mit ihr in Einklang 


578 Virkläte ler: 


bringen. Allein ich vermag bis jetzt kein Bild anzuführen, 
welehes ihr zur Stütze dienen könnte. 

Zum Schlusse sei noch bemerkt, dass auch dann, wenn 
wirklich eine heterotypische Theilung während der Reifungsphase 
vorliegen würde, die Auffassung keine Einschränkung erleiden 
würde, dass die „Diplose“ der Copepoden mit keiner der beiden 
folgenden Theilungen in direktem Zusammenhang steht. Es müsste 
denn angenommen werden, dass die Längsspaltung der ersten 
Theilung eine Zurücksehiebung bis in die Dyaster der Urei- 
zellen erfahren habe. 


Literatur-Verzeichniss. 


1. Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Jena 1880. 
2. Brooks, W.K., Lueifer, a study in Morphology. Phil. trans. 
R. Soc. London. Bd.173, 1883. 


3. Claus, C., Die freilebenden Copepoden. Leipzig 1863. 

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10. Häcker, V., Ueber die Reifungsvorgänge bei Cyclops. Zool. 
Anz. Nr. 346, 1890. 

ll. — — Die Eibildung bei Cyelops und Canthocamptus. Zool. Jahrb. 
5..Bd.,.1892. 

12. Hoek, P. P. C., Zur Entwicklungsgeschichte der Entomostraken. 
II. Zur Embryologie der freilebenden Copepoden. Nied. Arch. f. 
Zool. 4. Bd., 1877—1878. 

13. Isehikawa, C. Studies of reproductive elements. I. Sperma- 
togenesis, ovogenesis, and fertilization in Diaptomus sp. Journ. 
of the Coll. of Se., Imp. Univ., Japan. 5.Bd. 1891. 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. ete. 579 


14. Metschnikoff, E. Embryologische Studien an Medusen. Wien 
1886. 

15. Patten, W., On the origin’ of Vertebrates from Arachnoids. 
Quart. J. Mier. Sc. 31. Bd., 1891. 

16. Schmitz, F., Untersuchungen über die Befruchtung der Flo- 
rideen. Sitzb. Berl. Akad. 1883. 

17. Ströbe, H., Zur Kenntniss verschiedener cellulärer Vorgänge 
und Erscheinungen in Geschwäülsten. Beitr. z. path. Anat. u. z. 
allg. Path. 11. Bd., 1891. 

18. Urbanowicz, F. Zur Entwicklungsgeschichte der Cyklopiden. 
(Vorl. Mitth.) Z. Anz. 7. Jahrg., 1884. 

19. — — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Copepoden. Kos- 
mos. Lemberg. 10. Jahrg. (Polnisch. Ref. im Neapler Jahres- 
bericht 1885.) 

20. Weismann, A. und Isehikawa, C. Ueber die Paracopula- 
tion im Daphnidenei u.s.w. Zool. Jahrb. 4. Bd. 

21. Weismann, A. Amphimixis oder die Vermischung der Indivi- 
duen. Jena 1891. 

22. Zelinka, C. Studien über Räderthiere. III. Arb. Zool. Inst. 
Graz 1891. 

23. Ziegler, H. E. Der Ursprung der mesenchymatischen Gewebe 
bei den Selachiern. Arch. f. mikr. Anat. 32. Bd. 

24. Ziegler, H. E. und vom Rath, O., Die amitotische Kernthei- 
lung bei den Arthropoden. Biol. Centr. 11. Ba., 1891. 


Erklärung der Tafeln XXIV u. XXV. 


Durchgehende Bezeichnungen. 
fh Furchungshöhle. 
rk zweiter Richtungskörper. 
st „Stammzelle* (der Urmesoderm- und Urgenitalzellen). 
A innere Tochterzelle der „Stammzelle*. 
a, und a, Derivate der A-Zelle (Urgenitalzellen) — ug. 
B äussere Tochterzelle der „Stammzelle“. 
b, und b, Derivate der B-Zelle (primäre Urmesodermzellen) — um. 
Bı—ß, Derivate der b-Zellen (sekundäre Urmesodermzellen). 
e Polzellen des Entoderms (Eekzellen des Gastrulamunds). 
m Mesodermzellen. 
a/I, aII, a’III erstes — drittes Glied der ersten Antennen. 
a”’], a” II, a”ex, a”en erstes und zweites Glied, Exopodit und Endo- 
podit der zweiten Antennen. 

madb Mandibeln. 

Die Figuren 1—29 beziehen sich auf Cycelops brevicor- 
nis Claus, die Figuren 30—32 auf Cyclops signatus Koch. 


80 


VMeERlearease: 


Die Fig. 1 wurde mit Zeiss homog. Immers. Apochr. Apertur 1,30 
Okular 8 entworfen. Die im Folgenden neben den Nummern der Fi- 
guren gegebenen Zahlen bezeichnen das gegenseitige Grössenverhält- 


niss, wenn die Figur 1 —= 1 gesetzt wird. 

Fig.1 (1). Eintritt der „Stammzelle“ ins Innere des Eis. Vorletzte 
gemeinschaftliche Theilung der Blastodermkerne. 

Fig.2 (3). „Stammzelle“: Spirem. 

Fig.3 (3). „Stammzelle“: Aster in Seitenansicht. 

Fig.4 (3). „Stammzelle*: Aster in Polansicht. 

Fig.5 (3). „Stammzelle“: Metakinese. 

Fig.6 (3). Trennung der A- und B-Zelle. 

Fig. 6a (2). Schräger Schnitt durch den Gastrulamund. An seinem 
Rande die B-Zelle und zwei in Thätigkeit begriffene En- 
toderm-Polzellen. Im Grunde die A-Zelle. 

Fig.7 68). „A-Zelle*: Prophasen der zweiten Theilung. Acht paar- 
weise angeordnete Fäden. 

Fig.8 (3). 

Fig. 9 3. „A-Zelle“: Uebergang zum Aster. 

Fig. 10 (3). ‘„A-Zelle*: Aster in Seitenansicht. 

Fig. 11 (2). „A-Zelle“*: Tonnenfigur; die Schleifen sind im Aequator 
noch nicht unterbrochen. 

Fig. 12 (4).) „A-Zelle“: Tonnenfigur. Ablenkung der dem Richtungs- 

Fig. 13 (3). körper zunächst liegenden Schleifen. 

Fig. 14 (8). „A-Zelle“: Metakinese. 

Fig. 14a (4). Dasselbe. Der obere Theilkern lässt deutlich die Vierzahl 
der Schleifen erkennen. 

Fig. 15 (3). „A-Zelle*. Dyaster. Trennung der Zellen a, und a,. 

Fig. 16 (3).) „ar-Zelle* : Der Richtungskörper liegt in der Mitte der vier 

Fig. 17 (3).) Schleifen. 

ig. 18 (3). „ar-Zelle*: Auflösung in Chromatinkörner. Dasselbe in 
dem anliegenden Richtungskörper. 

Fig. 19 (3). Uebergang der a,- und a,-Zelle ins „Bläschenstadium“. 

Fig. 20 3 Beginn der Gastrulation. Die beiden b-Zellen im Begriff, 

Fig. 21 (3). den a-Zellen ins Innere zu folgen. 

Fig. 22 (3). Theilung der B-Zelle. Aus derselben gehen die b-Zellen 
der beiden vorigen Figuren hervor. 

Fig. 23 (@/,). (Medianer Sagittalschnitt.) Gastrulation. Im Innern die 
Paare der Urgenital- (a-) und primären Urmesoderm- (b-) 
Zellen, letztere in Theilung. 

Fig. 24 (3/,). Derselbe Embryo. (Tieferer Schnitt.) Im Innern zwei 
„Staffeln“ (Generationen) von Entodermzellen. 

Fig. 25 (?/)). (Medianer Frontalschnitt.) Im Innern hintereinander die 
beiden Urgenitalzellen, auf jeder Seite derselben je eine 
in Theilung begriffene primäre Urmesodermzelle. 

Fig. 26 3/,). (Sagittalschnitt.) Letzte Theilung der Blastodermkerne. 


Im Innern die hintereinander liegenden Urgenitalzellen, 


Die Kerntheilungsvorgänge b. d. Mesoderm- u. Entodermbildg. etc. 581 


bedeckt durch das eine Paar der sekundären Urmesoderm- 
zellen. Dorsalwärts die Hauptmasse der Entodermzellen 
(ent) mit dem Gastrula-Endsäckchen (ges). 

ie. 27 (1). Embryo vor dem Ausschlüpfen. (Frontalschnitt.) Vorne 
die Oesophagus-Einstülpung. Das Hinterende ist mehr 
tangential getroffen und daher eine Reihe von Ektoderm- 
elementen angeschnitten. 

Fig. 28 (1). Derselbe Embryo. (Tieferer Schnitt.) Im hintersten Kör- 
perabschnitt die beiden Urgenitalzellen, begleitet beider- 
seits von einigen Mesoderm-Polzellen, von welchen zwei 
bogenförmige Mesodermzellenreihen nach vorne gehen. 


Fig. 29. Schema der Invagination von Cyelops. 
Fig. 30—32. Schemata der ersten Theilung in der Reifungsphase von 


Cyelops signatus. 


Freiburg i. Brsg., 2. Februar 189. 


Studien über die Verhornung der mensch- 
lichen Oberhaut. 


Von 


Dr. Behn, prakt. Arzt in Kiel. 


Hierzu Rate X VE 


„In Zukunft wird man speeifisch gefärbte Gewebe zu ver- 
dauen und Reste der verdauten Gewebe specifisch zu färben und 
endlich die isolirten Resultate beider Methoden sorgfältig zu ver- 
gleichen haben.“ 

Dieser Wegweiser, den Unna!) für spätere Studien über die 
Verhornung der menschlichen Oberhaut giebt, ist die Anregung 
zu folgender Arbeit geworden. Aus äusseren Gründen konnte 
in meiner Dissertation?) auf diese wichtige Untersuchungsmethode 
nicht Rücksicht genommen werden. 


1) Fortschritte der Hautanatomie in den letzten 5 Jahren. M. 
f. p. D. 1888. 

2) Studien über die Hornschicht d. menschl. Oberhaut speciell 
über die Bedeutung des Stratum lucidum (Oehl). Kiel 1887. 


582 Behn: 


Auch schien es mir wichtig, die im vielen Stücken von dem 
bis dahin Geläufigen stark abweichenden Befunde der Zander- 
schen!) Arbeit bei dieser Gelegenheit einer Nachuntersuchung zu 
unterwerfen. 

Ehe ich auf die Arbeit Zander’s näher eingehe, möchte ich 
die Technik der Untersuchungen kurz erläutern. 

Von einem Arbeiten mit Trypsin habe ich von Anfang an 
abgesehen, um sicher zu sein, dass niemals auch bei lange aus- 
gedehnter Verdauung hornhaltige Substanz verschwinde. Es wurde 
nur Pepsinsalzsäure als Verdauungslösung benutzt. Anfangs stellte 
ich mir nach der Anweisung von Hoppe-Seyler?) aus der abprä- 
parirten Magenschleimhaut (von Schwein, Kalb, Katze) eine frische, 
gut verdauende Pepsinlösung ber. Später benutzte ich zur Her- 
stellung der Verdauungslösung auch conservirte Pepsinpräparate 
nämlich: 

Pepsinum sice. (d. Arzneibuch f. d. d. R.) 

Pepsinum eone. Langenbeck 

Vinum pepsini (d. A.f.d.d.R.) | gut haltbare Glycerin- 
Vinum pepsini Blell | extracte des Pepsins. 

Namentlich den letzteren habe ieh, da mir durch die Libe- 
ralität des Fabrikanten genügende Quantitäten zur Verfügung 
standen, in der letzten Zeit fast ausschliesslich benutzt. 

Abgesehen von einzelnen besonderen Befunden bei dieser 
Methode, deren später Erwähnung gethan werden soll, ist das 
Arbeiten mit diesen, Glycerinextracte von Pepsin darstellenden 
Pepsinweinen ausserordentlich bequem und in vielen Fällen dem 
Arbeiten mit frisch aus Magenschleimhaut bereiteten Lösungen 
vorzuziehen. Die Lösung wurde folgendermaassen zusammengestellt: 

4 Th. Vm. peps. Blell 
2 Th. Acid. mur. office. 
125 Th. Aqu. dest. 

Die Sehnitte wurden in dieser Lösung 4—10 Stunden auf 
einer Temperatur von 37°—40° Celsius gehalten; dann stark 
ausgewaschen, so dass auch die letzte Spur Säure aus den- 


1) Untersuchungen über den Verhornungsprozess; Il. Mittheilung. 
Der Bau der menschlichen Epidermis. Archiv f. Anat. u. Phys. 1888. 
Anat. Abth. 

2) Handb. d. physiol.- und pathologisch-chemischen Analyse 1883. 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 585 


selben entfernt wurde, und zum Sehluss eventuell verschiedenen 
Färbungsmethoden unterworfen. 

Zur Controlle bei jedem Verdauungsversuch wurde ein dünner, 
ca. 1 Ü] em grosser Schnitt von coagulirtem Hühnereiweiss in 
die Lösung gethan und dieselbe solange auf der erhöhten Tempe- 
ratur gehalten, bis das Eiweissschnittchen gänzlich verdaut war. 

Das Pepsinum eone. Langenheck scheint kein reines Pepsin- 
präparat zu sein, wenigstens war dies das einzige von den auf- 
geführten Präparaten, welehes auch in alkalischer Lösung eine 
verdauende Wirkung ausübte. 

Es scheint sich danach um Beimengung von Trypsinfer- 
menten zu handeln. Auch bei längerer Einwirkung dieses Prä- 
parats in saurer Lösung auf Hautschnitte sah ich ein Undeutlicher- 
werden der Hornstrueturen, was auch einem Trypsingehalt ent- 
sprechen würde. 

Zander!) hat in seiner oben schon erwähnten Arbeit ganz 
neue Ansichten über die Verhornung der menschlichen Oberhaut 
aufgestellt. 

Schon Unna?) hat in seiner Kritik derselben darauf auf- 
merksam gemacht, dass Zander fast ausschliesslich die Müller- 
sche Flüssigkeit als Härtungsmittel und das Methyleosin als Fär- 
bungsmittel benutzt habe. Die Folge davon sei gewesen, dass 
die Befunde bei so behandelten Schnitten recht einseitig seien und 
sehr des Vergleichs mit anders gehärteten und anders gefärbten 
Schnitten entbehrten. 

Im Gegensatz zu Unna und Buzzi?) glaube ich zwar, dass 
eine gelinde „Chrombeize“ der Oberhaut nieht so schädlich ist, 
im Gegentheil bei ihr manche Einzelheiten besser zu schen sind 
als bei Alkoholhärtung®). 

Auch Blasehko°) hat zum Studium der intracellulären 
Fibrillen Chromsäurehärtung empfohlen. 

Dass Zander auf die Verdauungsmethoden keine Rücksicht 
senommen habe, hält Unna für einen Fehler, und auch ich glaube, 


Keratohyalin und Eleidin. M. f. p. D. 1888. 1889. 
ef. meine Dissertation. 

5) Ueber den Verhornungsprozess. Arch. f. Anat. u. Phys. 1889. 
Phys. Abth. 


584 Behn: 


dass Zander wohl kaum zu seinen Schlussfolgerungen gekommen 
sein würde, wenn er diese Methode angewandt hätte. 

Zander unterscheidet zum ersten Male zwei Typen der 
Verhornung. Typus A finde sich an Stellen, wo die Hornschicht 
eine beträchtliche Dieke besitzt (also Hohlhand, Beugeseite der 
Finger, Fusssohle und Plantarfläche der Zehen); Typus B dagegen 
an der ganzen übrigen Haut. 

Was zunächst Typus A betrifft, so hat Zander das Ver- 
dienst, zuerst auf die feinere Structur der Hornzellen an Vola 
manus und Planta pedis aufmerksam gemacht zu haben. Die 
einzelnen Hornzellen werden bei seiner Methode von glänzenden, 
homogen erscheinenden, rothgefärbten Säumen begrenzt, die den 
von Unna!) bei Verdanungsversuchen gefundenen Hornmembranen 
zweier Zellen plus den stark verkürzten Riffelfortsätzen ent- 
sprechen. 

Im Centrum derselben lasse sich ein heller Fleck erkennen, 
der bei stärksten Vergrösserungen als eine Lücke im Gewebe 
erscheine. Er spricht denselben als leere Kernhöhle an, da ihm 
niemals mit Kernfärbungsmitteln gelang, denselben zu färben, 
noch irgend eine Struetur an demselben nachzuweisen. Zuweilen 
war derselbe von einem feinen Saum umgeben, doch nieht immer. 

Zwischen der Kernhöhle und den Zellgrenzsäumen befinde sich 
ein Netzwerk aus allerfeinsten Fädchen, die sich zu langge- 
streekten Maschen vereinigten, so dass der Zellkörper ein ziem- 
lich deutlich streifiges Aussehen zeige. 

Der die Zellkörper umgebende Saum sei 0,85 « dick, er 
erscheine vollkommen homogen. Die Färbung dieser Gewebs- 
theile (Grenzsaum der Zelle, Maschenwerk des Zellleibes, die 
Kernhöhle abschliessende Membran) gelinge am besten mit Me- 
thyleosin oder Hämatoxylin, doch seien auch einzelne Pikrocarmin- 
lösungen verwendbar. 

Als Härtung sei vorzugsweise Müller’sche Flüssigkeit zu 
verwenden, doch gäben auch Flemming sches Gemisch, sowie 
mittelstarke Chromsäurelösungen gute Bilder, gestatteten aber 
nicht die Färbung mit Methyleosin. 

Sublimatlösungen und starker Alkohol seien ganz ungeeignet. 


1) Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Haut. Ziemssen’s 
Handbk. d. Path. u. Ther. 1882. 


or 
2 
Si) 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhant. 


Coneentrirte Pikrinsäurelösung liefere weniger gute Bilder wie 
die erstgenannten Mittel. 

Die Hornschicht des Typus B sei aus dünnen Lamellen 
zusammengesetzt, die auf dem Querschnitt als glänzende 1,7 u 
dicke Streifen erschienen. Die Lamellen seien parallel über- 
einander geschichtet und ständen auch untereinander im Zusam- 
menhang. So.komme, besonders wenn sie etwas aus einander 
gezerrt würden, das Bild eines Netzwerkes zu Stande. Doch sei 
es mit dem Netzwerk des Typus A nicht zu verwechseln. Die 
Lamellen seien doppelt so dick als bei A; die Maschen zwischen 
den Lamellen unregelmässig und grösser als bei Typus A. Der 
Raum zwischen den Lamellen sei vollständig leer, Die Lamellen 
seien homogen. Zuweilen könnten in den Lamellen der untersten 
Schichten des Stratum corneum Verdiekungen nachgewiesen wer- 
den, die mehr oder weniger gut erhaltene Kerne enthielten. Die 
Lamellen seien aus der Verschmelzung von äusserst abgeflachten 
und total verhornten Zellen hervorgegangen. 

Zander glaubt annehmen zu können, dass die ganzen 
Lamellen beim Typus B, sowie die Zellgrenzen, das Netzwerk 
innerhalb der Zellen, sowie die den Kern umgebende Membran 
beim Typus A aus Hornsubstanz beständen. Die T'hatsache, dass 
die Hornschieht des Typus A und B durch Pikrocarmin und 
Haematoxylin und noch eimige andere Reagentien sich verschieden 
färben, scheint nach Zander dafür zu sprechen, dass ehemische 
Differenzen zwischen den verhornten Massen der Typen A und 
B bestehen. 

Im Stratum eorneum des Typus B kämen nur vollkommen 
verhornte Zellen vor; bei Typus A seien noch protoplasmatische 
Ueberreste erhalten; dieselben müssten entweder in den Lücken 
des Hornfadennetzes liegen oder sie könnten auch mit der Hom- 
substanz chemisch verbunden sein. 

Letztere Annahme würde mit. Waldeyer’s!) Ansicht über 
die Verhornung im Einklang stehen, „dass das Eleidin sich all- 
mählich mit dem protoplasmatischen Netzwerk, innerhalb dessen 
es entstanden resp. ausgeschieden war, wieder verbindet und aus 
dieser Verbindung die Hormsubstanz hervorgeht.“ 

Zander glaubt, dass das Eleidin (wohl besser gesagt Ke- 

1) Untersuchungen über die Histogenese der Horngebilde, ins- 
besondere der Haare und Federn. Festschrift zuHenle’s Jubiläum 1882, 


586 Behn: 


ratohyalin) der Körmnerzellen schon wahre Hormsubstanz sei! Die 
Verschiedenheit der Färbung des Typus A und B glaubt er 
leicht durch die verschieden rasche Einwirkung der benutzten 
Farbstoffe auf Keratinsubstanz erklären zu können: ein feines 
Hornnetz des Typus A werde leichter durch Hämatoxylin ge- 
färbt werden, als die massiven verhornten Lamellen des Typus B. 

Anderseits eile bei Pikrocarmin die Pikrinsäurefärbung der 
Karminfärbung voraus. Die Letzere verhalte sich dann ähnlich 
wie Hämatoxylin. 

Der Typus A sei also, um es zu recapituliren, auf dem 
Handteller und der Fusssohle und ausserdem auf der Beugeseite 
und an der Spitze der Finger und Zehen zu finden. Doch nieht 
immer sei die Hornschieht an diesen Stellen ausschliesslich nach 
dem Typus A gebaut, sondern es kämen zuweilen zwischen den 
nach Typus A gebauten Zellen Einschiebungen von solchen nach 
dem Typus B vor. 

An allen anderen Hautstellen käme nur der Typus B und 
dieser immer rein vor. 

Auf die Ursachen, die Zander zur Begründung dieser 
zwei verschiedenen Typen, sowie für das Auftreten von Misch- 
formen beider an Hand und Fuss anführt (zeitweise stärkerer 
und geringerer Zuschuss von jungen Zellen, Wirkung der Ober- 
flächenspannung), will ieh hier nicht weiter eingehen. 

Es lag mir zunächst daran zu untersuchen, ob, wie Zan- 
der angibt, der Typus A und Mischformen desselben mit Typus B 
nur an der Vola manus und Planta pedis, und der reine Typus B 
ausschliesslich an allen anderen Körpertheilen vorkomme. 

Ich hielt mieh hier nieht ganz genau an Zander’s An- 
gaben, da ich statt Müller scher Flüssigkeit 5°/, Kalibiehromi- 
cum-Lösung nahm, die ich schon früher!) für Hauthärtung be- 
sonders brauchbar gefunden hatte. Bei dieser Härtung zeigten 
Schnitte von Vola manus und -Planta pedis dieselbe Structur der 
Hornzellen, wie Zander sie beschreibt. Durch Färbung mit 
Methyleosin oder Hämatoxylin gelang es leieht, die Zellgrenz- 
säume, sowie das intracelluläre Netzwerk gefärbt zur Darstellung 
zu bringen. Auch ich vermochte bei reiner, wenn auch kurzer, 
Alkoholhärtung, der vergleichsweise Hautstücke von derselben 


1) ef. meine Dissertation Kiel 1887. 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 587 


Stelle unterworfen wurden, niemals die zarte Struetur der Horn- 
zellen dureh Färbung deutlich zu machen. 

Ob es sich dabei um eine schrumpfende!) Einwirkung des 
Alkohols handelt, will ich hier nieht weiter erörtern, doch scheint 
es mir sehr wahrscheinlich, da ja auch die Zellen bei dieser 
Härtung immer mehr oder weniger eingedrückt und eckig er- 
scheinen, niemals aber die ovalrhomboide Form zeigen, wie bei 
Härtung in Kalibichromieum. 

Am Besten sieht man diesen Unterschied, wenn man ein- 
mal einen nach Reinke?) gefärbten Schnitt (Alkoholhärtung) 
mit einem solchen nach Zander vergleicht. 

Auch mir sind bei der Untersuchung der verschiedensten 
Hautstücke der Vola manus und Planta pedis die vom reinen 
Typus A abweichenden Bilder aufgefallen, die nach Zander 
Mischformen des Typus A und B sind. Die diffus gefärbten 
Zellen oder Zelllagen sollen Zellen des Typus B, also in toto ver- 
hornte Zellen sein. Auch die Zellen des Stratum lueidum färben 
sich bei dieser Methode diffus, doch unterscheidet Zander zwei 
Arten von diffus gefärbten Zellen im stratum lueidum: 

Einmal sei die austrocknende Wirkung der Luft noch nicht 
zur Geltung gekommen und das feine intracelluläre Hornnetz 
noch durch anhaftende Protoplasmareste verhüllt. 

Bei andern diffus gefärbten Zellen des Stratum lucidum 
glaubt er, dass es sich um total verhornte Zellen des Typus B. 
handele. 

In jedem Fall seien die Zellen des Stratum lueidum nicht 
von denen des Stratum eorneum zu scheiden ; denn wenn sie auch 
eine andere Färbung annähmen, so hätten sie doch mit den Zel- 
len des Stratum corneum die vollendete Verhornung gemeinsam. 

Ich habe in meiner Dissertation ausgesprochen, dass es sich 
in den Zellen des Stratum lueidum um ein sieh diffus färbendes 
Gemisch von dem Zellprotoplasma und den Keratohyalinkörnern 
handle. Dieser Stoff sei mit dem Keratohyalin nicht identisch, 
unterscheide sich auch von demselben durch verschiedene hier 
nicht weiter zu erörternde Differenzen in der Färbung. Inzwischen 

1) ef. Unna, Kritik der Cajal’schen Arbeit. M. f. p. D. 1888. 

2) Archiv für mikr. Anat. Bd.XXX. Untersuchungen über die 
Horngebilde der Säugethierhaut. 


588 ! Behn: 


hat Buzzi!) die topographisch, morphologisch und chemisch 
differente Natur der beiden Stoffe der Körnerschicht (Keratohyalin) 
und des stratum lueidum (Eleidin) festgestellt. Er hält das 
Keratohyalin der Körner für eine albuminoide Substanz; ausser- 
dem sei aber in den Körnerzellen noch eine andere, nicht genauer 
von ihm  charakterisirte Substanz, die wohl mit der von 
Cajal?) erwähnten identisch ist. Das Eleidin hält er für kein 
Cholestearinfett, wie Lewin und Stieker, sondern für ein 
Glycerinfett; doch glaubt er, dass es nicht allein Glycerinfett 
darstellt. 

Zander gibt an, dass er an allen übrigen Körperstellen, 
mit Ausnahme von Vola manus und Planta pedis, den Typus B 
gefunden habe. Dies kann ich im Allgemeinen bestätigen, doch 
findet sich an Stellen, die nicht so rasch abschuppen, zuweilen 
der Typus A. Ich fand denselben in der Gegend des äusseren 
Knöchels, Zehenrücken, inneren Knöchels, Daumen (Dorsum). Es 
handelt sich eben, wie Unna?) im der Kritik der Zan der’schen 
Arbeit ganz richtig betont, bei dem Typus A von Zander um 
die mittlere Schicht des Stratum corneum, die, im Allgemeinen 
an allen Stellen der Körperhaut (mit Ausnahme von Planta pedis 
und Vola manus) auf ein Minimum redueirt, an einzelnen Stellen 
doch deutlich in die Erscheinung tritt. 

Weiter hatte ich zu untersuchen, wie sich die Zander- 
‚schen Befunde des Typ. A und Typ. B nach Eimwirkung einer 
verdauenden Flüssigkeit verhalten. 

Die Anweisung Unna’s für spätere Untersuchungen, die 
ich dieser Arbeit vorangestellt habe, dass man spezifisch ge- 
färbte Gewebe verdauen, verdaute Gewebe spezifisch färben und 
die Resultate beider Methoden vergleichen solle, lässt sich bei 
Anwendung von Pepsinsalzsäurelösung nicht ganz durchführen, 
weil die Salzsäure der Verdauungsflüssigkeit die Schnitte der spe- 
zifisch gefärbten Gewebe entfärbt. Ich habe mich daher darauf 


1) Monatsh. der pract. Dermat. 1888 u. 1889. Keratohyalin und 
Eleidin. 

2) Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Histologie Bd. III, pag. 250. 
Contribution & l’ctude des cellules anastomosdes des Epithel. pavi- 
inent. strat. 

3) Fortschritte d. Hautanatomie. M. f. p. D. 1888, 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 589 


beschränkt, die Reste verdauten Gewebes spezifisch zu färben und 
diese mit den unverdauten spezifisch gefärbten Geweben zu ver- 
gleichen. 

Weiter habe ich verdaute Schnitte nach dem Typ. A und B 
mit einander verglichen. 

Unterwirft man einen Schnitt nach Typ. A der Verdauung, 
so erhält man das Netzwerk, welches Unna!) zuerst beschrieben 
hat, d. h. die Hornmäntel der Zellen, die ea. lu diek sind und 
dem glänzenden Saum von Zander, der die Hornzellen umgiebt 
und sich mit Methyleosin stark roth färbt (mach Zander's Mes- 
sungen 0,8 u diek), entspricht. Doch möchte ich hier gleich be- 
merken, dass dieser Hornmantel in verdauten Schnitten sich nie 
so intensiv färben liess, wie er bei unverdauten Schnitten erscheint; 
er nahm gewöhnlich nur eine blass-rothe Färbung mit Methyleosin 
an. Von dem feinen Fadenwerk im Innern der Zelle sowie von 
dem die Kernhöhle zuweilen umgebenden Saum (Zander) ist 
bei verdauten Schnitten nichts mehr zu sehen?). Demnach scheint 
es nicht, wie Unna?) meint, dass die netzartige Zeichnung im 
Innern der Hornzelle des Zander'sschen Typ. A einer „ober- 
flächlichen Fältelung dieser Zellen“ entspreche, welche Unna 
aus der Entspannung der ausgeschnittenen Hornschicht abgeleitet 
hat: sondern es sind wohl nieht verhornte Reste des Zellinhalts, 
die in der Endschieht des Typ. A und meistens an Stellen des 
Typ. B dureh die austrocknende Wirkung der Luft nieht deut- 
lich mehr in die Erscheinung. treten. Ich glaube nicht, dass im 
der mittleren Schicht des Typ. A schon eine austroeknende Wir- 
kung der Luft, wie Zander will, zu Stande kommt. In den 


1) Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Haut. Ziemsen’s 
Handbuch d. Pathol. u. Ther. 1882. 

2) Beim Abschluss der vorliegenden, im Frühling 1891 begon- 
nenen Arbeit ist mir eine vorläufige Mittheilung Blaschko's (Ar- 
chiv für Anatomie und Physiologie 1889. Phys. Abtheilung) in die 
Hände gekommen, nach welcher er in einem Vortrag in der physio- 
logischen Gesellschaft zu Berlin im fertigen Nagel sowie in der Haar- 
rinde die intracellulären Fibrillen für ganz verhornt hält, „während im 
Stratum corneum der Epidermis die Fibrillen nicht aus echter Horn- 
substanz bestehen können, da sie bei einem länger dauernden Ver- 
dauungsprozesse aufgelöst werden“. 

3) Kritik der Zander’schen Arbeit. Fortschritte der Hant- 
anatomie. M. f. p. D. 1888. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 39 


590 Behn: 


die Zellen umgebenden Hornmänten habe ich nicht mit Sicher- 
heit die von Unna gesehenen kurzen Zacken, die zwischen den 
beiden Hornmembranen zweier Zellen als letzte Reste der früheren 
Stacheln vorhanden sein sollen, erkennen können. Bei gefärbten, 
verdauten und unverdauten Schnitten erschien der Hornmantel 
homogen. 
Was nun den Typ. B der Hautverhornung anbetrifft, so 
stellt sich, wenn man einen das Zander'sche Bild zeigenden 
Schnitt verdaut, heraus, dass nicht, wie Zander will, die ganze 
Zelle des Stratum comeum verhornt ist, vielmehr ergiebt sich 
hier dasselbe Verhalten wie bei Typ. A, nur der Mantel der 
Zelle ist verhornt, das Innere derselben wird verdaut. Die Dicke 
der Hornmäntel ist ungefähr dieselbe wie bei verdauten Schnitten 
des Typ. A. 

Zur Teehnik möchte ich hier bemerken, dass es nicht leicht 
ist, bei dem dünnen Stratum eorneum des Typ. B und dem spinn- 
webartigen Charakter der verdauten Schnitte einen solehen ohne 
grosse Zerrung auf den Objektträger zu bringen. 

Sobald aber irgend ein Zug stattgefunden hat, legen sich 
die dünnen Hornmäntel glatt übereimander, und man erhält nie- 
mals mehr das Bild von melonen- und gurkenförmigen Hülsen, 
das von Unna passend mit Bienenwaben verglichen wird. 

Wenn man sich künstlichen Magensaft aus frischen Thiermägen 
selbst bereitet, so wird dadurch bei einem Hautsehnitt Corium 
und Stratum Malpighi vollkommen verdaut, nur das bienenwaben- 
artige Stratum eorneum bleibt in den Hornmänteln seiner Zellen er- 
halten. Ein etwas anderes Bild erhält man, wenn man mit konser- 
virten Pepsinpräparaten arbeitet. Es bleiben dann zuweilen 
Theile des Corium und Stratum Malpighi unverdaut. 

Am brauchbarsten erwies sich mir der Blell’sche Pepsin- 
wein, über dessen Verwendung ich schon oben berichtete. Hier 
bleibt das ganze Stratum Malpighi und auch Corium erhalten. 
Wenn man den Zeitpunkt richtig wählt, was nach der Dieke 
des Schnitts, Körpergegend etc. etwas verschieden ist, so kann 
man sehr gut den Schnitt mit Methyleosin oder Hämatoxylin- 
Eisessig färben. 

(Bei verdauten Gefrierschnitten erkennt man in dem zu einer 
fast homogenen Masse gewordenen Corium sehr deutlich die Ver- 
theilung und den Aufbau der elastischen Fasern.) 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 591 


Die Hornmäntel des Stratum eorneum nehmen eine schwach- 
blaue Färbung an. Der optische Querschnitt derselben erscheint 
durch Reflexion des Lichtes dunkler blau. Die Kerne im Stratum 
Malpighi färben sich gut mit Hämatoxylin. Die Körner der 
Körnerschicht, die ja, wie Waldeyer!) schon angiebt, verdaulich 
sind und nicht, wie Zander behauptet, aus ächter Hornsubstanz 
bestehen, sind nieht mehr zu sehen. 

Ist die Wirkung der Verdauungsflüssigkeit auf eine kürzere 
Zeit beschränkt gewesen, so können die Körner noch vorhanden 
und färbbar sein, während der Inhalt der Hormzellen schon voll- 
kommen verdaut ist. Das Stratum lueidum ist in solehen Fällen 
durch seine diffus gefärbten Zellen deutlich erkennbar. Doch 
sieht man an einzelnen Schnitten die m dieser Lage schon vor- 
handenen Hornmäntel der Zelle?). Es scheint darnach, als wenn 
der Inhalt der Zellen des Stratum lucidum, ob überhaupt oder 
in Folge der Härtungsmethoden, schwerer verdaulich sei, als der 
der Zellen der mittleren Hornschicht. Doch will ich hier gleich 
bemerken, dass auch in der letzteren einzelne unregelmässig zer- 
streute Zellen vorkommen, die sich in verdauten Schnitten in 
toto mit Hämatoxylin oder Methyleosin färben. Niemals sah ich 
ganze Lagen solcher Zellen in verdauten Schnitten. Auch halte 
ich diese Zellen nicht für gänzlich verhornt, wie Zander es 
thut, sondern glaube, dass es sich um eine chemische Differenz 
des Zellinhaltes bei vorhandener Mantelverhornung handelt. Im 
ungefärbten Schnitt erscheint der Inhalt solcher Zellen immer in 
eigenthümlicher Weise glänzend. Falls es sich wirklich um total 
verhornte Zellen hier handelte, so dürften sie sich nach Zander 
auch nicht mit Hämatoxylin färben. Bei länger fortgesetzter 
Verdauung kann man die Zahl dieser Zellen sehr vermindern. 
Dass es sich um eine chemische Differenz des Zellinhaltes dieser 
Zellen gegenüber anderen Hornzellen handelt, ist mir um so 
wahrscheinlicher, als sich der Inhalt der Zellen der Endschicht 
des Stratum corneum in verdauten Schnitten mit Hämatoxylin 
auch färben, also auch weniger verdaulich ist, als derjenige der 
Zellen der mittleren Schicht. 


1) Untersuchungen über die Histogenese der Horngebilde , ins- 
besondere der Haare und Federn. 1882. 
2) ef. Fig. 4. 


592 Behn: 


Diese Befunde beziehen sich auf Sehnitte von Kalibichro- 
matpräparaten, die mit Blell'scher Pepsinwemlösung behandelt 
wurden. 

Ein etwas anderes Bild enthält man, wenn Schnitte von 
Alkoholpräparaten genommen werden. 

Gegenüber der Undeutlichkeit der einzelnen Hornzellen beim 
unverdauten Schnitt sieht man, sobald die Verdauung genügend 
fortgeschritten ist, die einzelnen Hornwaben sehr deutlich, doch 
erscheinen sie bei dieser Behandlung viel flacher, was wohl auf 
die schrumpfende Wirkung des Alkohols zu beziehen ist!). Ein 
leichter Zug entfaltet sie zu ihrer vollen Grösse, die bei Kali- 
biehromatschnitten meist von Anfang an deutlich ist. Färbt man 
einen solchen verdauten Schnitt mit Hämatoxylin, so sieht man 
ein ähnliches Bild wie bei vorausgegangener Bichromathärtung, 
nur erscheinen die Zellgrenzen der obersten Zelllagen des Stratum 
Malpighi blau gefärbt gegenüber dem mehr einen violetten Far- 
benton zeigenden Protoplasma der Zellen. Die blauen Zellgrenzen 
haben dieselbe Dicke wie die Hornmäntel des Stratum cormeum. 
An einzelnen Stellen scheinen diese blauen Zellgrenzen direkt in 
den ebenfalls blaugefärbten Hornmantel einer Zelle des Stratum 
corneum überzugehen?). Die Kerne der von blauen Zellgrenzen 
umgebenen Zellen der oberen Lagen des Stratum Malpighi sind 
scharf violett-roth gefärbt. Es scheint mir danach wahrscheimlich, 
dass die Mantelverhornung der Zellen der Epidermis nicht wie 
ich früher?) annahm im Stratum lueidum oder der nächsthöheren 
Zelllage auftritt, sondern dass man annehmen muss, dass schon 
früher, wahrscheinlich mit dem ersten Auftreten des Keratohyalin, 
die Bildung der Hornmäntel der Zellen stattfindet. Es entspricht 
dies einer Ansicht von Unna), der die Verhornung der Kera- 
tohyalinbildung vorangehen lässt. Als Beispiel führt er an das 
zeitlich spätere Auftreten der Körnerschicht als der Hormschicht 
beim Embryo, sowie, dass die Körnerschicht bei der Wundüber- 
häutung sich sekundär zwischen Stachel- und Hornschicht zwischen- 
schiebe. Ob man mit Unna annehmen soll, dass jede Zelle eimen 


1) ef. oben. 

2) ch Ri. 6b. 

3) cf. meine Dissertation. 

4) Ueber das Keratohyalin und seine Bedeutung für den Pro- 
zess der Verhornung. M. f. p. D. 1882. 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 593 


eigenen Hornmantel bildet, der von dem der benachbarten durch 
kurze Zacken getrennt ist, oder dass vielleicht sich die Horn- 
substanz in den Intercellularlücken abscheidet und die letzteren 
erfüllt, und dass in Folge davon Ernährungsstörungen der Zelle 
auftreten, die wieder ihrerseits die Bildung des Keratohyalin 
hervorrufen, will ich hier dahingestellt sein lassen. 

Wie ich sehon oben betonte, sieht man die Fibrillen in 
der Zelle des Stratum cormeum am besten nach Härtung der 
Haut in Chromsalzen. Auch Blaschko!) empfiehlt zum Studium 
der Fibrillen im Stratum Malpighi und Stratum eorneum die Chrom- 
säurehärtung. Bei Alkoholhärtung habe ich nicht. die Fibrillen 
in den Hornzellen sehen können. Wohl aber konnte ich bei 
osmirten Hautschnitten in den Zellen des Stratum corneum schwarz 
gefärbte fibrillenähnliche Gebilde unterscheiden. Verdaut man 
Schnitte vorher osmirter Haut mit Blellscher Pepsinwemlösung, 
so zeigt sich das interessante Verhalten, dass ebenso wie das 
Stratum Malpighi auch die geschwärzten Theile des Stratum 
corneum (der Rahmen) unverändert erscheinen, nur der in der 
Mitte weiss gebliebene Theil des Stratum corneum wird verdaut 
und zeigt dann das Bienenwabenbild. Ich habe dann, um das 
weiter zu studiren, derart behandelte, genügend lange verdaute 
Sehnitte noch einmal einer Osmirung ausgesetzt. Eine schwarze 
Färbung im Inneren des schwarzen osmirten Rahmens trat nicht 
auf, die Hornmembranen nahmen durch die Osmiumsäure nur 
einen leieht gelblichen Farbenton an. Auch wenn ich Gefrier- 
schnitte in Blell’scher Pepsinweinlösung verdaute (es bleibt hier 
nur das Stratum corneum erhalten), färbten sich die Hornmem- 
branen bei der nachfolgenden Osmirung gelb. 

Ich möchte hier nun noch einen nebensächlichen Befund 
mittheilen, der aber vielleicht zum Studium der Coriumpapillen 
verwendbar ist. Bei mit Blell’scher Pepsinweinlösung verdauten 
Sehnitten (Kalibiehromathärtung), die man mit Methyleosin über- 
färbt hat, tritt eine eigenartige Färbung auf. Während bei 
unverdauten Schnitten das Stratum Malpighi roth gefärbt wird 
und die Coriumpapillen mehr weniger ungefärbt erscheinen, so 
dass man bei dieser Färbung sehr gut das Verhalten der Fuss- 
zellen des Stratum Malpighi studiren kann, treten die Corium- 


Ile: 


594 Behn: 


papillen bei verdauten Schnitten dureh das Methyleosin dunkel- 
roth bis rothbraun gefärbt in dem schwach roth gefärbten Stratum 
mueosum deutlich hervor. Bei starker Vergrösserung sieht man 
an der Spitze der Papille kleine dunkelroth gefärbte Zacken, 
die vielleicht bei der Verbindung des Coriums mit den Fusszellen 
eine Rolle spielen. 


Wenn wir jetzt kurz die Ergebnisse der Untersuchungen 
zusammenfassen, so zeigt sich, dass bei unverdauten Schnitten 
der Zander’sche Typus A auch an anderen Stellen vorkommt 
als an Hohlhand, Fusssohle, Beugefläche der Finger und Zehen. 

3ei verdauten Schnitten von Hautstellen des Typus A zeigen 
sich die intracellulären Fäden. im Stratum corneum als verdaulieh. 
Sie können daher nicht aus Keratin bestehen. 

Bei Vergleiehung zweier verdauter Schnitte von Hautstellen 
des Typus A und B findet man keine Versehiedenheiten. 

Die Aufstellung zweier verschiedener Arten der Oberhaut- 
verhornung, wie Zander will, wird dadurch hinfällig. 

Es gibt verschiedene Resultate, ob man frisch bereiteten 
künstlichen Magensaft oder conservirte Pepsinpräparate zur Ver- 
dauung benützt. 

Bei Anwendung der letzteren (speciell des vin. Pepsin. Blell) 
bleibt das Stratum Malpighi im verdauten Schnitt erhalten und 
kann man dasselbe später noch gut färben. 

Wenn man mit dieser Methode in Alkohol gehärtete Prä- 
parate behandelt, erhält man Bilder, die es nahe legen anzunehmen, 
dass die Mantelverhornung der Zellen der Oberhaut schon mit 
oder sogar vor dem Auftreten von Keratohyalin beginne. 


Kiel, im Dezember 1891. 


Erklärung der Photogramme auf Tafel XXVI. 


Fig. 1. Mediale Seite der zweiten Zehe, Planta pedis, erwachsener 
Mann, verdaut; Stratum corneum, gefärbt. Alkoholhärtung. 


Studien über die Verhornung der menschlichen Oberhaut. 595 


Fig. 2. Innerer Knöchel, erwachsene Frau, verdaut, Stratum cor- 
neum, ungefärbt. Gefrierschnitt. 

Fig. 3. Grosszehe, Plantarseite, erwachsener Mann, Kali bichromieum- 
härtung, verdaut, Hämatoxylin-Eisessig. Uebersichtsschnitt. 

Das Stratum Malpigshi, in dem man einzelne Corium-Pa- 
pillen sieht, die Endschicht des Stratum corneum, und einzelne 
Zellen in der mittleren Schicht, sowie ein Stückchen eines 
Schweisskanals haben sich stark blau gefärbt. 

Fig. 4. Dasselbe Präparat wie Fig.3, der Schnitt ist nur kurze Zeit 
verdaut. Methyl-Eosin. 

Rechts unten dunkel gefärbte Corium-Papillen mit kurzen 
Zacken an der Spitze, links oben Stratum corneum, in der 
Mitte Stratum granulosum und Stratum lucidum stark roth 
gefärbt. Man unterscheidet einzelne Körnerzellen, nach oben 
weiter sind einzelne Zellen des Stratum lucidum fast bis auf 
den Hornmantel verdaut. 

Fig. 5. 4.Zehe. Dorsalseite, erwachsener Mann, Alkoholhärtung, ver- 
daut, Hämatoxylin. Uebergäang des Stratum corneum in das 
Stratum Malpighi. Von Körnern des Stratum granulosum ist 
nichts mehr zu sehen. (Der weisse Fleck rechts über einer 
Zelle ist ein Fehler in der Platte.) 

Fig. 6. Ferse, alte Frau. Alkoholhärtung, verdaut. Hämatoxylin. 

Man sieht deutlich, wie die dunklen Zellsäume der obersten 
Zellen des Stratum Malpighi sich in die blau gefärbten Horn- 
mäntel des Stratum corneum fortsetzen. In der Mitte eine 
diffus in toto gefärbte Hornzelle. 

Alle Photogramme bis auf 2 und 3 sind bei einer 500fachen 
Vergrösserung (Zeiss Apochromat 2mm, 1,350 Ocular 4) aufgenommen. 
Nr.2 bei 250facher Vergrösserung (Apochromat 2mm 1,30, Ocular 2). 
Nr.3 bei ca. 60facher Vergrösserung. Die Tubuslänge betrug immer 
160 mm. 

Für die Photogramme wurden Vogel-OÖbernetter’s haltbare 
Eosinsilberplatten (Perutz, München) benutzt. 

Eine Retouche ist nicht vorgenommen. 


596 Bernhard Rawitz: 


Ueber den feineren Bau der hinteren Speichel- 
drüsen der Oephalopoden. 


Von 


Dr. Bernhard Rawitz, 
Privatdocenten an der Universität Berlin. 


Hierzu Tafel XXVII. 


Die hinteren Speicheldrüsen der achtfüssigen Cephalopoden, 
deren anatomische Lage und Beziehungen als bekannt vorausge- 
setzt werden, sind, soweit ich die Literatur zu übersehen vermag, 
nur zwei Mal Gegenstand histiologischer Untersuchungen gewesen. 

Livon!) schildert die Drüsen folgendermaassen: Der Bau, 
nach welchem sie zum Typus der traubenförmigen Drüsen ge- 
hören, zeigt eine grosse Aehnlichkeit mit dem der analogen Ge- 
bilde der Vertebraten. Die einzelnen Aecini enthalten dieke Drü- 
senzellen, welche auf starker, bindegewebiger Tunica propria auf- 
sitzen; sie gehen in Gänge über, deren Innenwände mit Cylin- 
derepithelzellen ausgekleidet sind und die durch ihre Vereinigung 
den Hauptausführungsgang einer jeden Drüse bilden. Derselbe 
kann mit dem duetus Stenonianus (!) der Säugethiere verglichen 
werden. Er besteht aus einer dieken Membran, die aus binde- 
gewebigen und elastischen Fibrillen zusammengesetzt ist, welche 
in zwei Schichten, einer longitudinalen stark entwickelten und 
einer eireulären schwächeren, liegen. Die eireuläre Schicht er- 
scheint in zwei Zonen, einer äusseren und einer inneren, zwischen 
denen die longitudinale Schicht eingeschlossen ist. Das Lumen 
des Hauptausführungsganges ist von einem Cylinderephithel aus- 
gekleidet. 

Die zweite Arbeit, in welcher die hinteren Speicheldrüsen 
analysirt werden, ist von Joubin 2). Nach diesem Forscher 
1) Livon, Recherches sur la structure des organes digestifs des 
Poulpes. Journal de l’anatomie et de la physiologie ete. par Robin 
et Pouchet. 1881, Bd. 17. 

2) Joubin, Recherches sur la morphologie comparde des 
glandes salivaires. Archives de zoologie experimentale et generale. 
2me serie; Tome VPis supplementaire, 1887—90 (memoire IV). Den 
Hinweis auf diese interessante Arbeit verdanke ich meinem Freunde, 
Professor Paul Pelseneer in Gand. 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 597 


entspreehen die Drüsen vollkommen dem Typus der sogenannten 
tubulösen Drüsen. Um dies zu erkennen genügen Paraflin- 
schnitte nicht, weil man auf denselben nur eine grosse Menge 
runder oder ovaler Durchschnitte der Schläuche antrifft, den Zu- 
sammenhang der einzelnen Schnittbilder aber nicht reconstruiren 
kann. In Isolationspräparaten erkennt man die einzelnen Tubuli, 
die fast alle denselben Durchmesser besitzen; nur diejenigen von 
ihnen, welche dem Ausführungsgange benachbart sind, sind etwas 
weiter. Jeder Tubulus theilt sich vom Anfange ab, d. h. von 
seiner Einmündungsstelle in den Hauptausführungsgang bis zur 
Peripherie wiederholt diehotomisch. Alle Schläuche sind ausser- 
ordentlich gewunden und um einander gedreht; dadurch eben 
wird die Erkennung des Baues der Drüse auf Schnitten zur Un- 
möglichkeit. In dem „tube salivaire*, also dem eigentlich sekre- 
torischen Abschnitte der Drüse, sind die Zellen, welche becher- 
förmige Gestalt haben, in hohem Grade schräg gegen die Mün- 
dung des Schlauches orientirt; dieselben berühren sich in der 
Mitte eines jeden Tubulus, sodass nur ein „virtuelles“ Lumen 
vorhanden ist und daher das Sekret bei seiner Fortbewegung 
zum Ausführungsgange die Zellwände komprimiren muss. Die 
hinteren Speicheldrüsen sind im hervorragendem Maasse Schleim- 
drüsen. Dicke Schleimtropfen, die mit sehr feinen Granulationen 
besetzt sind, nehmen zwei Drittel des Zellkörpers ein und treten 
durch die Mündungen dieser becherförmigen Gebilde hindureh. 
Wo der Schleim, der als soleher dureh seine intensive Färbung 
in Hämatoxylin erkennbar ist, sich vorfindet, da kann man die 
protoplasmatische Partie der Zelle nicht genau sehen; da aber, 
wo er fehlt, konstatirt man, dass der grösste Theil einer Zelle von 
einem Netze eingenommen ist, das von zahlreichen anastomosiren- 
den oder parallelen Fibrillen gebildet wird und von einem dich- 
ten Plasma ausgeht, welches, an der Basis der Zelle gelegen, 
den Kern enthält. Die Zellen sind, wie man an Längsschnitten 
sieht, vollkommen gleich; es giebt keine Unterschiede zwischen 
ihnen, sie sind in der ganzen Ausdehnung des Schlauches iden- 
tisch. Der sekretorische Schlauch besitzt eine bindegewebße 
Scheide, die aus longitudinalen Fasern besteht. Diese ist von 
einer Schicht von Muskelfasern umgeben, welche meistens keinen 
Kern haben. Hinsichtlich des Hauptausführungsganges bestätigt 
Joubin im Wesentlichen die Angaben Livon's, von dem er 


598 Bernhard Rawitz: 


sonst in fast allen Punkten abweicht; nur sind nach ihm die 
üpithelzellen des Ausführungsganges nicht ceylindrisch, son- 
dern platt. 

Meine eigenen Untersuchungen, zu denen ich das Material 
während meines letzten, mir durch ein von der hiesigen medi- 
einischen Fakultät aus der Gräfin Bose-Stiftung gewährtes Reise- 
stipendium ermöglichten Aufenthaltes an der zoologischen Sta- 
tion zu Neapel gesammelt habe, führten mich zu Resultaten, 
welche mit denen Joubin’s, der seine histologischen Angaben 
leider nur durch eine einzige, von einem Macerationspräparate 
entnommene Abbildung illustrirt, in vielen und wesentlichen 
Punkten übereinstimmen, in vielen anderen ebenfalls wesentlichen 
Punkten aber von denselben abweichen. Die Angaben von 
Livon vermochte ich nach keiner Richtung zu bestätigen. 

Die hinteren Speicheldrüsen von Eledone moschata 


und Octopus vulgaris — bei beiden Species sind die Or- 
gane durchaus übereinstimmend gebaut — sind exquisit tubu- 


löse Drüsen, wie dies Joubin vollkommen richtig erkannt 
hat. Auf Durehschnitten durch dieselben erblickt man zunächst 
eine Fülle von Kanälen, die in den verschiedensten Richtungen 
getroffen sind und vom reinen Querschnitte zum reinen Längs- 
schnitte alle möglichen Uebergänge darbieten. Durch Verglei- 
chung der einzelnen Bilder m einer grösseren Serie kann man 
den Zusammenhang derselben sich reeönstruiren und gewinnt 
dann als Resultat die Ueberzeugung vom tubulösen Character der 
Drüse. Mit Leichtigkeit kann man dieses Ergebniss der Com- 
bination als Thatsache feststellen, wenn man geeignet macerirte 
Drüsen zerzupft. Man unterscheidet in Zupfpräparaten einen 
relativ weiten Schlauch (Fig. 1, ı), der nur sparsam verästelt und 
wenig gewunden ist und sich in den Hauptausführungsgang fort- 
setzt, und diesem aufsitzend (Fig. 1, 2) zahlreiche reich ver- 
zweigte, sehr stark um und durcheinander gewundene Seiten- 
schläuche. Diese, welehe sieh übrigens durchaus nicht immer 
nur diehotomisch theilen, wie Joubin angiebt, haben ein Lu- 
meA, das an den Einmündungsstellen in den ersten Schlauch- 
abschnitt dem Lumen desselben entspricht (Fig. 1), dann mit den 
tamificationen immer geringer wird. Die Drüse stellt also, m 
ihrer Totalität betrachtet, einen einzigen vielfach verzweigten 
Schlauch dar, welcher seine Wurzel im Hauptausführungsgange 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 599 


besitzt und nach der Peripherie, d. h. dem Inneren der Drüse 
zu, zahlreiche blinde Enden hat. 

Schon an Zupfpräparaten lässt sich erkennen, dass der 
ersterwähnte Sehlauchabsehnitt und die Seitenschläuche hinsicht- 
lich ihres epithelialen Belages scharf von einander geschieden sind; 
dureh das Studium mikroskopischer Schnitte, an denen allein die 
folgenden Einzelheiten festzustellen sind, wird dies deutlich be- 
wiesen. 

Die Seitenschläuche (Fig. 1, 2) stellen nach meiner Auf- 
fassung den eigentlich sekretorischen Abschnitt der Drüse dar, 
ich will sie daher insgesammt als „Drüsenschlauch“ bezeichnen; 
der erst erwähnte Schlauch und seine sparsamen Verzweigungen 
(Fig. 1, ı) haben offenbar nur die Funktion der Abführung des 
Sekretes, sie mögen insgesammt „ausführender Schlauch“ heissen. 
Von dem eigentlichen „Ausführungsgange*, an welchem die Drüse 
hängt wie die Frucht am Stiele, unterscheidet sich der aus- 
führende Schlauch in sehr bedeutendem Grade. 

Den physiologisch wichtigsten Abschnitt der Drüse bildet 
der Drüsenscehlauch, an dessen Beschreibung ich jetzt 
gehen will. 

Zur Erkennung der zu schildernden Einzelheiten ist von grosser 
Bedeutung die angewandte Methode der Färbung. Unter den 
zahlreichen 'Tinetionsmitteln, welche ich versuchte, zeigten sich 
am geeignetsten und lieferten die besten Resultate die von mir 
in meinem „Leitfaden für histiologische Untersuchungen“ zuerst 
empfohlene Doppelfärbung mit Orange-Hämatoxylin und dann 
eine Doppelfärbung mit Orange-Alauncarmin, bei welch letzterer 
das Alauncarmin so verwendet wird, wie in der ersteren das 
Hämatoxylin. 

Soleher Art behandelte Präparate gewähren einen ungemein 
buntscheckigen Anblick und es ist sehr schwer, sich in der Fülle 
der verschiedenartigsten Bilder zurecht zu finden und das Zu- 
sammengehörige zusammen zu stellen. Es rührt dies daher, dass 
der epitheliale Belag des Drüsenschlauches keineswegs, wie 
Joubin angibt, allenthalben der gleiche, sondern vielmehr ein 
funetionell gemischter ist, d. h., dass die Drüse, von physio- 
logischen Gesichtspunkten aus betrachtet, keinen einheitlichen 
Charakter besitzt, durchaus nicht, wie Joubin meint, „exeessi- 
vement“ Schleimdrüse, sondern nach der Terminologie Heiden- 


600 Breemhranride kr aswantze 


hains gleiehzeitig Schleim- und Eiweissdrüse ist. Man findet 
in demselben Durchschnitte durch den Drüsenschlauch neben 
einander Eiweiss- und Schleimzellen (Fig. 2 ez, mz) und in 
demselben Lumen Eiweiss und Muein zusammen vor (Fig. 2 
e, m). Das Muein gibt sich in der erst genannten Doppelfärbung, 
wie ich das in meinen Untersuchungen über den „Mantelrand 
der Acephalen (Theil II)“ bereits hervorgehoben habe, und wie 
dies auch Joubin richtig ausgeführt, durch seine ungemein 
srosse Affinität zum Hämatoxylin kund, sodass die Mueinzellen 
und -Massen durch ihre mehr oder weniger intensive veilchenblaue 
Färbung sofort auffallen (Fig. 2 mz und m) (in Orange-Alaun- 
carminpräparaten ist die Färbung tiefroth). Das Eiweisssekret 
und die Eiweisszellen färben sich in den genannten Tinetions- 
mitteln intensiv orangegelb (Fig. 2 ez und e). 

Das relativ indifferenteste Stadium, bei dem man nicht sicher 
entscheiden kann, ob ein Muein oder ein Eiweiss oder ein beides 
secernirender Scehlauchtheil vorliegt, traf ich nur selten und nur in 
kleinen Quersehnitten. Dieselben zeigten folgendes Verhalten (Fig. 3). 
Von dem feinen, kreisförmigen, in der Mitte des Schlauches ge- 
legenen Lumen (Fig. 3 I) gehen in Form von Radien zarte 
Stränge (Fig. 3 s) peripherwärts zur Tunica propria, die bald 
weit auseinander, bald einander genähert stehen und bei Betrach- 
tung mit schwachen Linsen wie Zellmembranen erscheinen. Bei 
Verwendung starker Systeme!) ergibt sich dagegen, dass diese 
Stränge keineswegs Membranen sind, sondern eme protoplas- 
matische Natur haben; sie haben sich dunkelorange gefärbt. Sie 
gehen direet in die Hauptmasse des Protoplasma der Zellen über 
(Fig. 3) und besitzen ganz ausserordentlich zarte Fortsätze, 
welehe nach den Seiten hin ausstrahlen. Das Epithel, welches 
die Schlauehwand auskleidet, ist hier ein emheitliches, die Zellen 
sind von konischer Gestalt, am Lumen abgestutzt, nach hinten, 
d. h. der Tunica propria zu, breiter. An der Tuniea propria, 
auf welcher die Zellen aufsitzen, ist das Protoplasma ausserordent- 
lich zart granulirt (Fig. 3 z,), zeigt aber, wie ich entgegen der 


1) Ich konnte mich bei dieser Untersuchung einer ganz ausge- 
zeichneten Wasserimmersion von Zeiss (J) bedienen, deren Anschaffung 
mir durch ein Stipendium aus der Gräfin Bose-Stiftung der hiesigen 
medieinischen Fakultät ermöglicht wurde. 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 601 


Angabe von Joubin hervorheben will, keine Andeutung einer Netz- 
zeichnung, und hat sich in den oben erwähnten Doppelfärbungen 
dunkelgelb mit einem Stieh in’s Bräunliche tingirt. Diese Be- 
schaffenheit hat das Zellplasma im etwa einem Drittel der. Höhe 
des Epithels, von der Tunica propria aus gerechnet. Die Granu- 
lirung geht in die vorhin erwähnten radienartigen Stränge direet 
über; letztere enden, wie bemerkt, am Lumen, an welchem das 
Epithel etwas dunkler contourirt erschemt (Fig. 3). Die geschil- 
derte Struetur des Plasma setzt sich scharf ab gegen den übrigen 
Theil der Zellen, weleher auch bei stärkster Vergrösserung 
(Zeiss J. Oe. 4) ganz homogen erscheint und sich hellgelb ge- 
färbt hat (Fig. 3 z,). Zwei Formen von Kernen sind in diesen 
Sehlauchquersehnitten zu unterscheiden, welche eine verschiedene 
Lagerung haben. Es finden sich grosse, bläschenförmige ovale 
oder kugelrunde Kerne, in denen gelegentlich ein Kernkörperehen 
und zuweilen undeutlich ein Kerngerüst zu erkennen ist (Fig. 3 
k,). Sie liegen stets in der Nähe der Tuniea propria in dem 
peripheren, zart granulirten und dunkel gefärbten Theile der 
Zellen, nie dagegen in deren homogenem Abschnitte. Die zweite 
Kernform wird durch schmale, ovale Gebilde repräsentirt, die 
fast stäbehenförmig aussehen, sieh sehr intensiv gefärbt haben 
und niemals Kernkörperehen enthalten, noch je ein Gerüst erkennen 
lassen (Fig. 3 k,). Sie liegen meistens dem Lumen genähert, 
selten basalwärts und finden sich immer in den schmalen, radien- 
artigen Plasmasträngen. 

Ich wende mich nunmehr zur Beschreibung anderer Partieen 
des Drüsenschlauches, an denen die funktionelle Bedeutung des 
Organes deutlich hervortritt. Als Ausgangspunkt mögen Sehlaueh- 
querschnitte dienen, an welchen man ziemlich geordnete, über- 
sichtliche Verhältnisse antrifft. 

Zunächst, und hiermit setze ich mich in Gegensatz zu 
Joubin, haben diese Querschnitte des Drüsenschlauches, wie 
auch alle anderen Quer-, Schräg- und Längssehnitte, ein deut- 
liches Lumen (Fig. 2). Dasselbe kann nicht arteficiell sein, d.h. 
ist nicht dadurch entstanden, dass m Folge der Fixirung und 
Conservirung die Epithelzellen geschrumpft sind, denn man findet 
ausnahmslos in den Lumina die secernirten Muein- und Eiweiss- 
massen (Fig. 2 e und m). Ich kann demgemäss auch der An- 
gabe von Joubin nicht zustimmen, dass die gegenüberliegenden 


602 Bernhard Rawitz: 


Zellen des Drüsenschlauches normal dieht an emander stossen. Nor- 
nal trifft man — nämlich bei Thhieren, welche in der Gefangenschaft 
regelmässig gefüttert wurden — die Drüsen in lebhafter Thätig- 
keit an; das Stadium vollkommener Sekretionspause, das Joubin 
offenbar beobachtet hat, habe ich nie gesehen. Auch eine andere 
Behauptung Joubin's kann ich nicht bestätigen, nämlich dass 
die Zellen des Drüsenschlauches becherförmige Gestalt haben und 
schräg gegen seine Axe orientirt sind. Ich habe nie die Becher- 
form und niemals eine schräge Richtung des epithelialen Belages 
angetroffen (Fig. 2). 

Die erwähnten Schlauchquersehnitte zeigen nun folgende 
Verhältnisse : 

Die Abgrenzung der auf der Tuniea propria aufsitzenden 
Drüsenzellen gegen einander ist keine sehr scharfe, wenigstens 
nieht so scharf, wie in dem zuerst geschilderten Querschnitts- 
bilde. Die Zelleontouren sind vielmehr nur bei stärkster Ver- 
grösserung als ganz zarte, vom Lumen zur Peripherie strebende 
Striche zu erkennen. Man kann sagen, dass der epitheliale Belag 
dieser Schlauchtheile in zwei Hauptlager zerfällt, deren jedes 
eine Hälfte der Wandung einnimmt. In der einen finden sich 
die Muein, in der anderen die Eiweiss secernirenden Zellen. Die- 
jenigen Zellen, welche sekretleer, in Ruhe, sind, haben in den 
oben genannten Tinetionsmitteln einen dunkelorangenen Ton an- 
genommen; diese Zellen sind sehr dieht und zart granulirt, von 
einer Netzzeichnung, wie sie Joubin beschrieben hat, war in 
meinen Präparaten nichts zu erkennen. Beim Uebergange zur 
Thätigkeit wird das Protoplasma in den Eiweisszellen zu- 
nächst gröber granulirt; dann eonfluiren die Granula, an der 
dem Lumen zugewandten Partie der Zelle zuerst, zu mehr oder 
weniger grossen Tropfen, die Tropfenbildung schreitet basalwärts 
vor und schliesslich ist die Zelle bis auf einen minimen, der 
Tuniea propria dieht angedrückten unveränderten Rest des Proto- 
plasma, mit dunkelgelben!) Tropfen dicht erfüllt. Diese Tropfen, 
die in den Zellen dieht an einander liegen und durch gegen- 


1) Die Angaben über Farbennüancen der zu beobachtenden 
Einzelheiten sind stets den in Orange-Haematoxylin oder in Orange- 
Alauncarmin tingirten Präparaten entnommen; ich will dies über dem 
Striche nicht mehr besonders hervorheben. 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 603 


seitigen Druck eine polyedrische Gestalt angenommen haben, 
trifft man dann auch im Lumen des Drüsenschlauches, zunächst 
noch den Zellen aufsitzend, bis sie schliesslich in das Lumen 
vollständig eintreten und dabei zu einheitlichen, structurlosen 
Massen zusammenfliessen (Fig 2 e. Die eitirte Abbildung gibt 
übrigens eine weniger übersichtliche Vertheilung der beiden Zell- 
arten wieder). In den Mueinzellen zeigen sich ganz andere 
Bilder. Das zart granulirte Plasma der sekretleeren Zelle wird 
zunächst homogen und damit zugleich heller gelb. Dieser gelbe 
Farbenton verwandelt sich nach und nach in eimen grauen, der 
einen Stich in's Bläuliche zeigt, dann erscheint ein leichtes 
Veilchenblau, das allmählich intensiv wird: ein Zeichen, dass 
die Mucinumwandlung beendet ist. Auch hier fimdet sich ein 
Rest von unverändertem Plasma dicht an der Tunica propria. 
Das Muein tritt, soweit ich aus meinen Präparaten schliessen 
kann, niemals in Tropfengestalt in das Lumen des Schlauches, 
sondern zieht sich als ein langgestreckter Faden in dasselbe 
hinein (Fig. 2 m.), der sich schliesslich von der Zelle loslöst 
und mit den von anderen Zellen stammenden Mueinfäden ver- 
schmilzt. 

Hinsichtlich der Kerne, die man in diesen Zellen findet, 
ist Folgendes auszusagen. Zwei verschiedene Formen derselben 
sind vorhanden, welche durch keinerlei Uebergänge mit einander 
verbunden sind. Die eine Form wird durch grosse, bläschen- 
förmige, kugelrunde Gebilde repräsentirt, welehe ein deutliches 
Kernkörperchen enthalten und stets basal gelegen sind; die andere 
Form ist bedeutend kleiner, intensiver gefärbt als die vorige, 
von ovaler Gestalt und findet sich nur selten basal, meist dem 
Lumen genähert, häufig sogar demselben dicht anliegend (Fig. 2). 
Die erste Kernform gehört den ruhenden, sekretleeren, die zweite 
den thätigen, sekretgefüllten Zellen an. Bei der Kleinheit der 
Kerne dieser Drüsen war es mir nicht möglich den Antheil, 
den sie am Sekretionsvorgange nehmen, genau zu eruiren, wie 
ich dies bei den Kernen in der Fussdrüse der Opisthobranchier 
im Stande war.!) 


1) ef. Rawitz, Die Fussdrüse der Opisthobranchier. Abhand- 
lungen der Kgl. Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin vom 
Jahre 1887. 


604 Bernard Rawitz: 


Eine so regelmässige Anordnung der den Drüsenschlauch 
charaeterisirenden Zellen und dadurch so klare, übersichtliche 
Verhältnisse trifft man allerdings nur selten an; meistens ist die 
Gruppirung der Eiweiss- und Mueinzellen eine viel unregelmässi- 
gere (Fig. 2), und meistens sind auch die einzelnen Phasen des 
Sekretionsprocesses durchaus nicht in derselben Schlauchpartie 
neben einander zu beoabehten. Sehr häufig hat man im Schnitte 
Sehlauchtheile, in welchen sekretleere Zellen vollständig fehlen, 
in denen überhaupt nur Zellen vorhanden sind, die voll Eiweiss 
oder voll Mucin sind. Man sieht also im demselben Durchschnitte 
nur veilehenblau gefärbte oder mit gelben Tropfen dieht erfüllte 
Zellen. Dabei stehen dieselben ganz unregelmässig durchein- 
ander, und es zeigen namentlich die Mueinzellen verschiedene 
Nüaneen in der Färbung. Im Lumen der einzelnen Durch- 
schnitte dureh den Drüsenschlauch findet man häufig die beiden Se- 
kretarten zusammen vor (Fig. 2), die sich dann durch ihre diffe- 
rente Färbung klar von einander abheben; Eiweiss und Muein 
mischen sieh hier also nieht. An anderen Stellen ist auch bloss 
das eine Sekret vorhanden, während das andere fehlt, und dann 
enthält häufig das Lumen Eiweiss, während die Zellen Muein- 
zellen sind; oder umgekehrt, es ist das Lumen von Muein erfüllt, 
die Zellen aber sind Eiweisszellen. An anderen Stellen wieder 
entsprechen Sehlauehinhalt und Zellbelag emander völlig und 
ınan kann den Zusammenhang des esteren mit dem letzteren 
noch wahrnehmen. Ganz wilde Bilder bieten solche Durehsehnitte 
dureh den Drüsenschlaueh dar, welche denselben tangential ge- 
troffen haben. Hier, wo ein Lumen fehlt, wie natürlich, lässt 
sich vielfach eine Ordnung im den einzelnen Theilen gar nicht er- 
kennen, weil zu dem Durcheinander von Eiweiss- und Mueinzellen 
die ungünstige Sehnittriehtung hinzukommt. Gerade in Tangential- 
schnitten habe ich gelegentlich eine Netzzeichnung in den Zellen 
gesehen; doch hat dieselbe nicht die Bedeutung derjenigen, welche 
Joubin beschrieben. Sie findet sich nämlich nur in solehen Zellen, 
deren ganzer Körper, bis auf einen kleinen Rest, in Mucin um- 
eewandelt ist, betrifft also das Sekret und nicht das Protoplasma. 
Offenbar handelt es sich hier um Coagulationserscheinungen, 
welehe dureh die Reagentien hervorgerufen werden. 

Ein weiteres Eingehen auf die Fülle der sich darbietenden, 
ungemein wechselvollen Einzelheiten hat, wie ich glaube, keinen 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 605 


Zweck, da mit dem bisher Geschilderten ein Verständiiss der 
histiologischen Eigenheiten des Drüsenschlauches der hinteren 
Speicheldrüsen ermöglicht ist. Es sind die Gruppirung der 
Drüsenzellen, ihr gegenseitiges Verhalten, ihre Beziehungen zum 
Sekret und damit der Bau und, meines Erachtens, auch die 
Funktion der Drüse dargethan. Das im ersten Augenblicke Ver- 
wirrende des Schnittbildes ist erklärt durch die Thatsache, dass 
die einzelnen Phasen des Sekretionsprozesses neben einander und 
durch einander sich finden, und vor allem dadurch, dass physio- 
logisch  verschiedenwerthige Zellen — Eiweiss bereitende und 
Mucin bereitende Zellen — unmittelbar neben und mit einander 
vorkommen. Und zwar zeigt sich die Vermischung der beiden 
Zellarten sowohl in den Stellen des Drüsenschlauches, welche 
unmittelbar an den ausführenden Schlauch angrenzen, wie auch 
in den letzten peripheren blinden Enden, allenthalben in der 
gleichen regellosen Weise. 

Es lassen sich die Veränderungen, welche der Zellleib durch 
die secernirende Thätigkeit erfährt, nach der vorausgehenden 
Darstellung folgendermaassen chronologisch ordnen. Das zart granu- 
lirte Plasma der sekretleeren Zelle wird homogen, dann nimmt 
es zunächst am Schlauchlumen, von da zur Tunica propria basal- 
wärts vorschreitend, emen blaugrauen Farbenton an, der sich 
in derselben Richtung allmählich zu einem intensiv veilchenblauen 
verwandelt. Die Zelle ist sekretgefüllt, ist Mueinzelle; das Sekret 
wird in das Schlauchlumen entleert, zurück bleibt nur ein Rest 
von Protoplasma mit Kern. Oder: der zart granulirte Zellleib 
wird grob granulirt, die Granula fliessen zu verschiedenen grossen 
Tropfen zusammen, die schliesslich bis auf einen kleinen Proto- 
plasmarest die Zelle anfüllen; die sekretgefüllte Zelle ist eine 
Eiweisszelle. Das Sekret gelangt in das Schlauchlumen, vereint 
sich mit dem ersteren, aber vermischt sich nieht mit ihm. 

Einen wesentlich anderen Bau besitzt der ausführende 
Schlauch. Derselbe zeigt einheitliche Verhältnisse in seiner 
ganzen Ausdehnung, insofern als wir hier nur eine Art Epithel- 
zellen antreffen, die sich in den genannten Doppelfärbungen stets 
hellorange gefärbt haben (Fig. 4). 

Auf einem Querschnitte kann man am epithelialen Belage 
zwei Regionen unterscheiden (Fig. 5z, und z,), die deutlich von 
einander abgesetzt sind, von denen die eme schmalere der Tunica 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 40 


606 Bernhard Rawitz: 


propria dicht anliegt und als ein plasmatischer Ring die zweite 
umfangreiche umgiebt. Die Grössenverhältnisse dieses Ringes sind 
in demselben Schlauchquersehnitte nicht allenthalben dieselben; 
an einzelnen Stellen ist der Ring grösser als an anderen. Gegen 
die innere Region ist er durch eine zarte Linie abgesetzt (Fig. 51), 
die nicht als Membran betrachtet werden kann, sondern offen- 
bar durch die diehtere Beschaffenheit des inneren Protoplasma 
(Fig. 5 z,) hervorgebracht wird. Während die Aussenregion im 
allgemeinen keine gröbere Eintheilung erkennen lässt, ist dies da- 
gegen an der Innenregion der Fall, denn es zerfällt dieselbe in 
eine mehr oder minder beträchtliche Zahl meist gleich grosser 
und durch Membranen von einander geschiedener Abtheilungen 
(Fig. 5). Diese letzteren liegen nur selten dieht aneinander, 
meistens sind sie durch zart granulirte eylindrische (Fig. 4 z,) 
oder ganz unregelmässig gestaltete Zellen getrennt (Fig. 5 2,). 
Das ziemlich weite Lumen des ausführenden Schlauches (Fig. 4 
und 51) ist von einer schmalen, stellenweise lamellös erscheinen- 
den Membran ausgekleidet (Fig. 4 mb), von welcher im den häu- 
figsten Fällen die Scheidewände der oben erwähnten Abtheilungen 
entspringen (Fig. 4 und 5 mb). Zuweilen besitzen die Scheide- 
wände aber auch keinen direkten Zusammenhang mit der Mem- 
bran des Lumen. 

In jenen Abtheilungen von unregelmässiger Gestalt findet 
sich ein ganz eigenartiger Inhalt. In homogener, fast gar nicht 
gefärbter Grundsubstanz liegen zart gelb tingirte, äusserst feine 
Fäden, die leicht wellig gebogen sind (Fig. 4 und 5 b); dieselben 
haften ausnahmslos an der das Lumen auskleidenden Membran 
fest an und sind hier, wie in einem Blumenstrausse, eng zu- 
sammengefasst, während sie nach der entgegengesetzten Richtung, 
also der Schlauchwand zu, fiederförmig auseinander strahlen. 
Es sieht aus, als ob eine grössere Zahl von Büscheln feiner Fäden 
in jenen Membran umschlossenen Räumen liegen (Fig. 4 u. 5 b), eine 
Durehfleehtung der einzelnen Stränge findet nicht statt, wie man 
mit starken Linsen gut erkennen kann. Häufig füllen diese 
Büschel den ganzen von der Membran umschlossenen Raum aus, 
ebenso häufig aber ist dies nicht der Fall. Dann trifft man in 
den basalen Partien dieser Räume je eine zart granulirte Zelle 
mit grossem, mit Kernkörperchen versehenen Kern, die sich nur 
äusserst schwach tingirt (Fig. 4 2,). 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 607 


Zwischen den mit Büscheln versehenen und von Membranen 
umgrenzten Zellräumen findet sich ein zart granulirtes Plasma, 
das eine bestimmt ausgesprochene ‚Gestaltung nicht erkennen 
lässt (Fig. 52,). Dasselbe enthält grosse ovale Kerne mit je 
einem Nucleolus, die bald dicht am Schlauchlumen, bald mehr basal- 
wärts an der äusseren ringförmigen Region gelegen sind (Fig. 5). 

Ueber diese letztere ist Folgendes auszusagen. Die dieselbe 
zusammensetzenden Zellen sind von eimander nicht scharf ge- 
schieden, der ganze Aussenring erscheint vielmehr als eine Art 
Plasmodium, in dem verstreut grosse ovale Kerne in spärlicher 
Anzahl und stark geschrumpfte Kerne von stäbehenförmigem Aus- 
sehen in grösserer Menge vorkommen (Fig. 5z,). Der plasma- 
tische Bestandtheil des Aussenringes zeigt eine ungemein subtile 
Structur. Dieht an der Tunica propria, in einer ganz schmalen 
Zone, findet sich eine sehr zarte Granulirung (Fig. 5z,). Von 
da aus streben nach innen feine, ebenfalls zart granulirte Stränge, 
die an manchen Stellen sehr dicht sind und parallel zu einander 
verlaufen, während sie an anderen Stellen sich verzweigen, mit 
den benachbarten dadurch sich verflechten und so ein zartes 
Netz bilden. Gegen die Innenpartie ist diese Region klar ab- 
gesetzt. Die beigegebene Figur 5 zeigt die geschilderten Einzel- 
heiten, zu deren Erkennung die Anwendung sehr starker Ver- 
grösserungen unerlässlich ist, in naturgetreuer Wiedergabe. 

Die Grenze zwischen ausführendem Schlauch und Drüsen- 
schlauch ist eine sehr scharfe, denn da, wo die einzelnen Partieen 
des letzteren von dem ersteren sich abzweigen, beginnt auch un- 
mittelbar der sekretorische Epithelbelag. 

Die Tunica propria (Fig. 2,4 und 5t), deren Zusam- 
mensetzung am besten an Präparaten zu studiren ist, welehe mit 
Indigearmin-Boraxcarmin gefärbt wurden, zeigt am Drüsenschlauche 
folgendes Verhalten. 

Man kann an ihr drei Blätter unterscheiden, eine Intima, 
Media oder Museularis und eine Adventitia. Die ersteren beiden 
haben gleiche Dicke, der Durchmesser der letzteren ist nieht ge- 
nau festzustellen, da sie kontinuirlich in das intertubuläre Gewebe 
übergeht. Die Intima ist eine structurlose Haut, auf welcher 
die Drüsenzellen aufsitzen; sie ist hell, färbt sich nur wenig 
und lässt eine zellige Zusammensetzung in meinen Präparaten 
nicht erkennen, d. h. es fehlen ihr die Zellkerne. Die Adven- 


608 Bernhard Rawitz: 


titia ist ebenfalls eine helle strueturlose Haut, die aber reichlich 
grosse ovale oder kreisrunde Kerne besitzt, die sich in nichts von 
denen des intertubulären Gewebes unterscheiden. Die Media 
oder Museularis erscheint auf Querschnitten als eine einfache 
Lage eireulär verlaufender, sich dachziegelförmig deckender Mus- 
keln; auf Längsschnitten sieht man die in einer Reihe dieht an 
einander stehenden Muskelquerschnitte (Fig. 4 mm). Gleich Jou- 
bin habe auch ich die Muskeln meistens kernlos gefunden. 

Die Tuniea propria des ausführenden Sehlauches zeigt die- 
selbe Zusammensetzung; nur ist hier die Museularis breiter und 
es wird dieselbe gegen den Hauptausführungsgang hin mehr- 
schichtig. 

Das intertubuläre Bindegewebe zeigt den gewöhn- 
lichen Habitus des spongiösen Bindegewebes der Mollusken. Es 
besitzt zahlreiche grosse ovale oder kugelige Kerne und enthält 
in nicht unbeträchtlicher Menge Flemming’sche Schleimzellen. 

Es erübrigt noch die Beschreibung des Hauptausfüh- 
rungsganges. Im Lumen desselben, das sei zunächst er- 
wähnt, findet man das Drüsensekret in reichlicher Menge, und es 
sind auch hier noch Eiweiss und Mucin von einander getrennt. 

Die Wand besteht aus drei Lagen, einer Intima, einer 
Media oder Muscularis und einer Adventitia. Von diesen ist die 
letztere die mächtigste, die Intima die schwächste. Es verhalten 
sich in ihrem Diekendurchmesser die drei Lagen Intima, Media, 
Adventitia ungefähr wie 1: 1?/,:15!/;. Die Intima wird, wie ich 
in Uebereinstimmung mit Joubin gefunden habe, von platten 
Zellen gebildet, die in zwei bis drei Lagen übereinander ge- 
schichtet sind (Fig. 6i); die Grenzen der einzelnen Zellen sind 
nieht deutlich. Der Längsdurchmesser der ovalen Kerne ist pa- 
rallel gerichtet zur Längsaxe ‚des Ganges. Die Muscularis 
besteht ausschliesslich aus ceirculär verlaufenden, kernhaltigen 
Muskelfasern, die in zahlreichen Lagen vorhanden sind (Fig. 6). 
An der Wurzel des Ausführungsganges, im Hilus der Drüse, theilt 
sich dieselbe in zwei Abtheilungen, von denen die äussere und 
zugleich schwächere nach aussen von der Adventitia hinzieht und 
sich im basalsten Viertel des Ausführungsganges verliert (Fig. 6 mm); 
hier hätte derselbe also vier Lagen. Die Adventitia endlich 
ist aus zahlreichen Lagen von Bindegewebstibrillenbündeln zu- 
sammengesetzt, deren längsovale grosse Kerne parallel zur Längs- 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 609 


axe des Ausführungsganges stehen (Fig. 6a). Die Fibrillen- 
bündel sind durch eine sich in allen Farbstoffen ziemlich intensiv 
tingirende Kittsubstanz zusammengefasst, sodass dadurch ein Bild 
entsteht, das an die bindegewebige Umhüllung der Vater’schen 
Körperchen lebhaft erinnert. 

Während die Structur der Epithelzellen des Drüsenschlauches 
und deren Verhalten gegen Farbstoffe einen Rücksehluss auf die 
Art der Sekrete mit Leichtigkeit gestatten!), ist es sehr viel 
schwieriger, darüber in's Klare zu kommen, welche Bedeutung 
dem Epithel des ausführenden Schlauches beizumessen ist. Dass 
dasselbe nicht einfach indifferenter Natur ist, das geht, wie 
ich meine, aus den zu beobachtenden Eigenthümlichkeiten mit 
Evidenz hervor. Zwar bin ich nicht geneigt, die erwähnten 
fiederförmigen Büschel zarter Fäden für natürlich zu halten; ich 
glaube vielmehr, dass dieselben Artefacte sind, hervorgebracht 
durch die eoagulirende Wirkung der fixirenden und conservirenden 
Reagentien. Aber was für eine Substanz ist es, die hier gerinnt? 
Eine genaue Antwort darauf zu geben bin ich ausser Stande; 
hier ist die Grenze für die mikroskopische Forschung, wenigstens 
bei dem gegenwärtigen Stande unserer mikrochemischen Kennt- 
nisse, hier beginnt das Gebiet des Physiologen. Wahrscheinlich 
ist es mir, dass in den Zellen des ausführenden Schlauches eine 
salzhaltige Flüssigkeit gebildet wird, die sich dem eigentlichen 
Drüsensekrete beimischt und die bei Anwendung unserer gewöhn- 
lichen Fixirungsflüssigkeiten in der geschilderten Form nieder- 
geschlagen wird. Indessen kann meine Vermuthung auch irrig 
sein; es wird die Aufgabe künftiger vergleichend-physiologischer 


1) Gleich Joubin kann ich den Befunden von Bourgquelot, 
welche dieser in seiner Abhandlung „Recherches exp£erimentales des sucs 
digestifs des eephalopods“ (Archives de zoologie experimentale et g6- 
ncrale Tome X, 1882) niedergelegt hat, nach denen den hinteren Spei- 
cheldrüsen eine verdauende Wirkung nicht zukommen soll, keine aus- 
schlaggebende Bedeutung beimessen. Es sind diese „exakten“ Unter- 
suchungen sehr wenig exakt, die von Bourquelot beschriebenen 
Experimente sehr wenig beweisend, weil viel zu roh und flüchtig aus- 
geführt. Es bedürfte meines Erachtens ganz anderer Beweismomente, 
als der Bourquelot'’schen, um die hinteren Speicheldrüsen der Ce- 
phalopoden ihrer Funktion zu entkleiden, umsomehr, da diese Funk- 
tion aus dem histologischen Verhalten klar hervorgeht. 


610 Bernhard Rawıtz: 


Forsehungen sein, auf diese, wie ich glaube, nicht uninteressante 
Frage die riehtige Antwort zu finden. 

In jüngster Zeit ist von neuem das Problem lebhaft erörtert 
worden, ob die Drüsenzelle bei der Sekretion zu Grunde geht 
oder nicht. Ohne bestreiten zu wollen, dass in vielen Fällen 
durch die absondernde Thätigkeit der Zelle auch deren weitere 
Fortdauer unmöglich gemacht wird (wie z. B. in der Milchdrüse 
der Mammalia), kann ich mich doch nicht der Ansicht derer 
anschliessen, welche dieses Vorkommniss als die Regel, das Er- 
haltenbleiben der Zellen als die Ausnahme betrachten. Wie für 
die Zellen der Fussdrüse der Opisthobranchier und die Drüsen- 
zellen im Mantelrande der Acephalen muss ich auch für die 
Zellen der hinteren Speicheldrüsen der Cephalopoden daran fest- 
halten, dass dieselben erhalten bleiben. So viel ich auch meine 
Präparate durchmustert habe, nirgends habe ich eine Ausstossung 
der ganzen Zelle gesehen und nirgends diejenigen Elemente 
entdeckt, welehe an die Stelle der eliminirten hätten treten 
können. Im Anschlusse an Stöhr, der für die Drüsen der Verte- 
braten diese Thatsache zuerst scharf betont hat, betrachte ich 
die Drüsenzelle der Wirbellosen als ein keineswegs vergäng- 
liches, sondern vielmehr recht langlebiges Gebilde. Diese Auf- 
fassung ist mit Leichtigkeit aus den Thatsachen abzulesen; für 
die gegentheilige Ansicht sind stringente Beweise bis jetzt noch 
nicht erbracht worden. 

Die vorliegende Untersuchung wurde im physiologischen In- 
stitute des Herrn Prof. H. Munk angestellt, dem ich für Ueber- 
lassung der Mittel desselben zu grösstem Danke verpflichtet bin., 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXVL. 


Fig. 2-6 sind mit dem Abb e’schen Zeiehenapparate entworfen, 
das Detail ist bei den angegebenen Vergrösserungen ausgeführt, die 
nur durch die starken Oculare sich von den für den Entwurf gewählten 
unterschieden. Fig.2 bis 5 sind von Orange-Hämatoxylin, Fig. 6 von 
Orange-Alauncarmin-Präparaten. Die Präparate stammen von Ele- 
done moschata. 


Ueb. d. feineren Bau d. hinteren Speicheldrüsen d. Cephalopoden. 611 


Kig, 1. 
Fig. 2 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Schematische Darstellung eines Zupfpräparates. Die Pfeile 
zeigen die Richtung des Sekretionsstromes. 1 — ausführender 
Schlauch; 2 — Drüsenschlauch. 

Drüsenschlauch ; Querschnitt. Vergr. Zeiss Ocul. 3, Syst. D. 
mz — Mucinzellen ; ez — Eiweisszellen; e — Eiweiss; m — Muein. 
Drüsenschlauch; Querschnitt. Vergr. Zeiss Ocul. 4, Syst. J. 
Z1, Za— die beiden Abschnitte der Zelle (cf. Text); s — Plasma- 
stränge; kı, kg — die beiden Kernformen; 1— Lumen; t — Tu- 


nica propria. 

Ausführender Schlauch; Längsschnitt. Vergr. Zeiss Ocul. 3, 
Syst. D. z,, Z3— die differenten Zellen (cf. Text); b — Büschel; 
mb — Membranen; 1 — Lumen; t — Tunica propria; mm 
— Muskellage derselben; it — intertubuläres Gewebe. 
Ausführender Schlauch; Querschnitt. Vergr. Zeiss Ocul. 4, 
Syst. J. Zu, Zg — die beiden differenten Zelllagen (ef. Text); 
li — Grenzlinie; b — Büschel; mb — Membranen; kj, kg — 
die beiden Kernformen; 1 — Lumen; t — Tunica propria; 
it — intertubuläres Gewebe; k3 — Kerne desselben. 
Hauptausführungsgang; Längsschnitt; nur die halbe Wand 
ist gezeichnet. Vergr. Zeiss Ocul.3, Syst. D. i — Intima; 
m — Muscularis; a — Adventitia; mm — äusserste Lage der 
Musecularis (ef. Text). 


(Aus dem histolog. Laboratorium der psychiatrischen und Nervenklinik 


zu Budapest.) 


Beitrag zur Histologie der Ammonshorn- 


formation'). 
Von 
Dr. Karl Schaffer, Assistent. 


Hierzu Tafel XXVII. 


Die überraschenden Resultate, welche man in neuester Zeit 


mittelst der Golgi-Cajal’schen Methode am Centralnerven- 
system erlangte, erschlossen die feinsten Structurverhältnisse, 
welche bislang zumindest sehr lückenhaft oder total unbekannt 


1) Vorgelegt der kgl. ungar. Akademie in der Sitzung vom 


15. Febr. 1892 vom o. M. Viktor Mihalkovies. 


612 Karlsehartter: 


waren. Insbesondere das Rückenmark und Klemhirn sind jene 
Abschnitte des Centralnervensystems, deren genaue Durchfor- 
schung zu vorläufig abgeschlossenen Kenntnissen führte. Nur 
die Hirnrinde entbehrte bisher eine Bearbeitung, welche aber in 
neuester Zeit durch den genialen Forscher R. y Cajal!) aus- 
geführt wurde. Die modifieirte Rinde, das Ammonshorn, fand 
in Golgis Schüler, Luigi Sala?), seinen Bearbeiter. We- 
sentlich diese zwei Arbeiten standen mir zur Verfügung, als ich 
zur histologischen Durchforschung des Ammonshorns schritt, 
wozu mich hauptsächlich jene Frage bewog, ob hier denn nicht 
auch all jene Formelemente, wie sie Cajal für die typische 
Hirnrinde nachwies, aufzufinden sind, umsomehr, da Sala’s 
Schilderung mit jener von Cajal nicht ohne Weiteres in Ein- 
klang zu bringen ist. Es sei mir gestattet, vor Allem meine 
Untersuchungsmethode anzugeben, worauf ich meine eigenen 
Untersuchungsresultate anführen werde. i 

Als Untersuchungsmethode wandte ich ausser dem Golgi- 
Cajal’schen noch das Weigert'sche Kupferlackverfahren und 
die NissI’sche Zellfärbung mit Methylenblau und Magentaroth 
an. Durch diese combmirte Anwendung dachte ich einen voll- 
kommeneren Einblick - in die Struktur des Ammonshorns zu ge- 
winnen. Da der Werth der raschen Golgi'schen und der Wei- 
zertsschen Methode schon längst bekannt ist, erübrigt mir nur 
die Aufmerksamkeit besonders auf das Niss!'sche Verfahren zu 
lenken. Dasselbe führe ich nach der ursprünglichen Vorschrift 
(welehe mir ganz dasselbe leistet als Niss!'s neuere, doch viel 
complieirtere) aus, indem die in absol. Alcohol gehärteten Hirn- 
stücke nach sehr kürzerer Durchtränkung mit Celloidin in feine 
Schnitte zerlegt und letztere im gesättigter wässriger Magenta- 
roth-Lösung gewärmt werden bis zur Bildung leichten Dampfes; 
hierauf Auswaschung im absolutem Alcohol und definitive Diffe- 
renzirung mit Nelkenöl. Auf diese Weise werden sämmtliche 
Nervenzellen äusserst distinet sichtbar gemacht bei fast vollkom- 
mener Entfärbung des Grundgewebes. — Als Untersuchungs- 
objeet dienten mir das junge Kaninchen und neugeborne Schweine. 


1) La Cellule. 1891. Sur la structure de l’Ecorce cerebrale 
de quelques mammiferes. 

2) Zeitschr, f. wiss. Zoologie. 1891. Zur feineren Anatomie des 
grossen Seepferdefusses. 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 613 


I. Ammonshorn. 

Wir unterscheiden am Ammonshorn, wie bekannt, folgende 
Schichten: 

1) Das Muldenblatt-Alveus, mit der Fimbria. 

2) Das Stratum oriens, aus spindelförmigen Zellen 
bestehend. 

3) Die Pyramidenzellen-Schicht. 

4) Das Stratum radiatum, gebildet durch die Spitzen- 
fortsätze der Pyramidenzellen. 

5) Das Strat. laeunosum (s. Strat. medullare medium), 
ein lockeres, viel Capillargefässe aufweisendes Gewebe, deren 
markhaltige Nervenfasern sich von der Lam. medull. involuta 
abspalten. 

6) Das Strat. moleeulare. 

7) Die Lam. medullaris involuta, der oberfläch- 
liehsten Tangentialfaserschichte entsprechend. 

Die von mir gefundenen Verhältnisse für die einzelnen, 
oben erwähnten Schichten sind folgende: 

1) Das Muldenblatt wird aus Nerfenfasern gebildet, 
welche mit der Oberfläche zumeist parallel, gestreckt, schwach 
wellenförmig verlaufen und wird durch Axeneylinder constituirt, 
welche beinahe insgesammt aus den Pyramidenzellen entspringen. 
Die Nervenfasern des Alveus kreuzen zahlreich die protoplasma- 
tischen Fortsätze der Pyramidenzellen, und mit ihnen in gleicher 
Riehtung, d.h. mit der Ventrikeloberfläche parallel verlaufen die 
Fortsätze — so funktionelle wie protoplasmatische — der spin- 
delförmigen Zellen des Strat. oriens. 

2) Theilweise noch zwischen den Fasern des Alveus lie- 
gend treffen wir die Nervenzellen der zweiten Schicht, des Str. 
oriens an. Es sind dies Zellen von vorwiegend gestreekt spin- 
del-, oft auch. kugelförmiger Gestalt, welche spärlichere proto- 
plasmatische Fortsätze entsenden als die übrigen Nervenzellen 
des Ammonshorns, hauptsächlich aber zumindest zwei, aus den 
entgegengesetzten Polen des Zellleibes entspringende, mit der 
. Ventrikeloberfläche verlaufende protoplasmatische Fortsätze auf- 
weisen. Die Seitenzweige derselben verlaufen theils im Alveus, 
theils begeben sie sich in die subpyramidale — unter den grossen 
Pyramiderzellen befindliche — Schicht. Der Axeneylinder ent- 


614 RKarlSchaffer: 


springt aus einem Pol oder ‘von einer Seite des Zellleibes, und 
-mengt sich zwischen die Alveusfasern, oder er steigt schief in 
die subpyramidale Schicht auf, während er sehr zahlreiche, zu- 
meist mit dem Alveus parallel verlaufende, auf lange Strecken 
verfolgbare Seitenzweige entsendet (s. Figg. 1 und 2). 

Im Str. oriens befindet sich noch eine Lage von Nerven- 
zellen, welche wir als polymorphe bezeichnen können, doch 
sind auch darunter zahlreiche spindelförmige oder dreieckige 
Gebilde. Sie sind alle ungefähr der Grösse der kleinen Pyra- 
midenzellen entsprechend, doch finden sieh unter ihnen hie und 
da auch ansehnlichere. Die protoplasmatischen Fortsätze ver- 
laufen emestheils aufwärts und streben, das Str. radiatum passirend, 
zur Lam. med. involuta, anderntheils wenden sie sich abwärts zum 
Alveus, um zwischen dessen Fasern sich zu verlieren. Zwi- 
schen diesen ein- und auswärts verlaufenden protoplasmatischen 
Fortsätzen gibt es auch solche, welche bogenförmig seitwärts 
ziehen. Als characteristisch für diese polymorphen Zellen halte 
ich deren aufsteigenden Axeneylinder. Derselbe er- 
scheint wesentlich in zwei Formen. Der Axencylinder vermag 
einestheils in gestrecktem Verlauf, parallel mit den Spitzenfort- 
sätzen der Pyramidenzellen, das Kernblatt zu erreichen, wobei 
er bald spärlich, bald reichlich Seitenzweige, welche zumeist ab- 
wärts gegen den Alveus streben, sendet (s. Figg. 3, 4, 5), andern- 
theils aber verliert der aseendirende Axeneylinder bereits nach sehr 
kurzem Verlauf seine Individualität und er biegt abwärts gegen 
das Muldenblatt. Man findet auch solehe Nervenzellen, welche 
einen direet abwärts verlaufenden funetionellen Fortsatz mit zahl- 
reichen Verästelungen ohne ausgesprochene Direetion aufweisen. 
Letztere Zellen müssen als Golgi's sensitive Zelle, oder als eine 
N.-Zelle I. Typus angesprochen werden (s. Fig. 6). — Es sei 
aber ausdrücklich hervorgehoben, dass ausser den polymorphen 
Nervenzellen mit ascendirenden Axeneylindern auch solche, wenn 
auch spärlicher mit descendirenden, direet gegen den Alveus ge- 
richteten funetionellen Fortsätzen gibt, wo dann aber derselbe 
zumeist von eimem basälen oder lateralen protoplasmatischen 
Fortsatz entspringend, mehrere, gleichfalls abwärts verlaufende | 
feine Seitenzweige entstehen lässt. 

Es erhellt aus obiger Beschreibung, dass wir im Str. oriens 
zwei Lagen von Nervenzellen unterscheiden können. Eine, theils 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 615 


im, zumeist unmittelbar über dem Alevus liegend, besteht aus 
gestreckt spindelförmigen Nervenzellen, deren funetionelle wie 
auch protoplasmatische Fortsätze überwiegend parallel mit den 
Alveusfasern verlaufen; die andere Lage, welche auch als sub- 
pyramidale Schichte zu bezeichnen wäre, besteht aus polymorphen 
Zellen, deren Axeneylinder mit geringen Ausnahmen ascendirend 
zum Kernblatt streben, obschon spärlich auch solehe Gebilde zu 
finden sind, deren funetioneller Fortsatz, seine Individualität sehr 
bald verlierend, in zahlreiche Fibrillen sich auflöst!). 

3) Sehr interessante Verhältnisse bietet die Sehicht der 
Pyramidenzellen dar. Vor allem sei erwähnt, dass die- 
selben in zwei, übereinander liegende Lagen zu trennen 
sind: die, auf die subpyramidale Sehieht folgende Lage besteht 
aus sog. Riesenpyramiden, auf welehe einwärts, gegen das 
Str. radiatum eine Schichte von kleineren Pyramiden folgt. Diese 
Verhältnisse sind nicht nur an den so besonders prägnanten 
Golgi’schen Bildern zu eonstatiren, sondern fallen sehr leicht 
an Präparaten auf, welche mit Magentaroth behandelt wurden. 
Diese zwei Lagen von different grossen Pyramidenzellen sind 
insbesondere im Subie. e. Ammonis deutlich ausgedrückt, während 
im eigentlichen Ammonshorn diese zwei Arten der Nervenzellen 
eng aneinander rücken, ja in eine compaete Lage verschmelzen, 
doch auch in dieser sind kleine und grosse Pyramiden zu unter- 
scheiden. 

So die kleinen als die grossen Pyramiden senden haupt- 
sächlich in zwei Richtungen ihre protoplasmatischen Fortsätze 
aus. Die basalen streben gleich den Wurzeln eines Baumes 
zum Alveus, wobei sie zahlreiche Nebenzweige entsenden; der 
Spitzenfortsatz, welcher eigentlich das Strat. radiatum bil- 
det, entsteht aus der Zelle als zumeist dieker Strang, welcher 
nach einem gewissen Verlauf unter spitzwinkeliger Gabelung in 
zahlreiche Zweige und Zweigehen sich auflöst, die insgesammt in 
die Lam. med. involuta umbiegen. Es kann aus den Pyramiden- 
zellen jedoch auch ein doppelter Spitzenfortsatz entstehen, aus 
welchem gleichfalls äusserst zahlreiche Zweige sich entwickeln. 
Derartige Zellen sind hauptsächlich im eigentlichen Ammons- 
horne anzutreffen. Sämmtliche protoplasmatische Fortsätze, welche 
Jene, von Ca jal nachgewiesenen dornenartige Anhängsel aufweisen, 
werden in der Moleeularschieht immer mehr und mehr dünn, 


616 KarlSchaffer: 


zeigen von Stelle zu Stelle Kknollenartige Verdiekungen oder 
besser rosenkranzartige Ansehwellungen und biegen in die den 
Tangentialfasern der Rinde homologe Lage von Fäserchen des 
Kernblattes um. — Die protoplasmatischen Fortsätze entspringen 
jedoch nicht nur von der Spitze und Basis der Pyramiden- 
zellen, sondern auch von der Seite des Zellleibes, wodann sie als 
schräge, die subpyramidale Schicht durchquerende Fäserchen er- 
scheinen. Die eben beschriebenen Verhältnisse siehe an Fig. T, 
Ss und 10. 

Die Axeneylinder der Pyramidenzellen streben durchwegs 
zum Alveus. Sie entspringen zumeist der basalen Fläche der 
Nervenzellen, und fallen direet zum Alveus herab, woselbst sie 
dann ihre Richtung wechselnd, den Alveusfasern sich anschliessen. 
Während der Durchkreuzung der subpyramidalen Schicht ent- 
senden daselbst die Axeneylinder zahlreiche, zumeist unter rechtem 
Winkel abgehende Seitenzweige, welche auch ihrerseits viele 
Fibrillen entsenden. Diese Seitenzweige sind durchwegs auf- 
fallend dünner als der Axeneylinder; die schmächtigsten, etwa 
als Endzweigchen zu betrachtenden enden mit kleinen, knopf- 
artigen Anschwellungen. Manchmal läuft der Axencylinder nicht 
gerade zum Alveus hinab, sondern macht bedeutende Seiten- 
biegungen. — Sein Ursprung aus dem basalen Theil des Zell- 
leibes ist keine ausschliesslich gültige Regel, da ich ihn oft von 
der Seite abgehen sah. Ferner ist der Ursprung des Axeneylin- 
ders aus dem Zellkörper selbst — wenn auch überwiegend, doch 
nicht ohne häufige Ausnahme, indem er gar oft von basalen oder 
lateralen protoplasmatischen Fortsätzen entsteht. Er weist in 
seinem Verlaufe kleine Knötchen auf; am Punkte des Abganges 
der Seitenästehen sind dreieckige Verdiekungen siehtbar. — 
Interessante Verhältnisse bieten besonders jene Pyramidenzellen, 
hauptsächlich die grossen dar, welche an der Rindeneinrollungs- 
stelle des Ammonshorns liegen (s. Fig. 9). Der Axencylinder 
steigt zwar gegen den Alveus herab, bevor er sich aber in den- 
selben senken würde, theilt er sich ; ein Zweig, der schwächere, also 
Seitenästehen, verliert sich zwischen den Fasern des Alveus; der 
andere stärkere Zweig, also des eigentlichen Axeneylinders ver- 
läuft in der subpyramidalen Schicht auf weite Strecke verfolg- 
bar, mit dem Alveus beinahe parallel. Aus letztereın, manchmal 
auch noch aus dem ursprünglichen, ungetheilten Axencylinder 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 617 


entspringt unter schiefem Winkel oder beinahe rechtwinkelig ein 
gleich starker Nebenzweig, welcher direet hinauf in das Stratum 
radiatum gelangt, und im Str. lacunosum sich verzweigt. Während 
dieses Weges gibt er mehrere Fibrillen, welche theils in der subpyra- 
midalen Schicht, theils im Str. radiatum sich verbreiten, 
ab. — Die Pyramidenzellen des Hilus f. dentata bieten ganz die- 
selben Verhältnisse dar, als die übrigen Nervenzellen der Pyra- 
midenschieht. Als einzige, doch nicht wesentliche Abweichung 
möchte ich deren mehrfachen Spitzenfortsatz erwähnen, indem 
von der Spitze der Zelle sofort mehrere, zwei, drei oder auch 
mehrere protoplasmatische Aeste gegen das Str. granulosum der 
Fase. dentata abgehen, dringen jedoch in letztere nur selten ein 
und verzweigen sich hauptsächlich in jener fibrillenreichen Schicht, 
welche wir bei der Beschreibung des Gyr. dentatus unterhalb 
des Strat. granulosum antreffen werden. Die basalen protoplas- 
matischen Fortsätze verbreiten sich zwischen den zahlreichen 
Nervenfasern des Hilus. Letzterer wird von den Axeneylindern 
der daselbst befindlichen Pyramidenzellen gebildet, aus welchen 
dieselben basal, oft auch lateral entspringend, in Form eines 
Bogens, dessen CUonvexität gegen den freien Rindenrand der F. 
dentata gewendet ist, sich den Hilusfasern anschliessen, mit 
welchen sie zum Alveus resp. Fimbria gelangen. 

Unterhalb der Pyramidenschieht befindet sich zwischen die- 
sem und dem Alveus ein Netz, ein Fasergewirr, welches haupt- 
sächlich von jenen Axeneylindern gebildet wird, welche ich bis- 
her erwähnte. Namentlich wird es constituirt von den func- 
tionellen Fortsätzen und deren so reichen Seitenästchen der Py- 
ramidenzellen, von den mit dem Alveus beimahe parallel ver- 
laufenden Seitenzweigen des Pyramidenaxencylinders, von den, 
nach dem I. Typus Golgi’s sich reichlich verästelnden Axen- 
eylinder einzelner subpyramidalen Nervenzellen, von den func- 
tionellen Fortsätzen und deren Seitenramificationen der poly- 
morphen und fusiformen Zellen des Strat. oriens. 

4) Stratum radiatum. Diese Schicht wird bekannt- 
lich von den protoplasmatischen Spitzenfortsätzen der Pyramiden- 
zellen gebildet. Dieselben erscheinen an den oberflächlicheren 
kleinen Pyramiden einfach, d.h. der Zellleib übergeht in einen 
ziemlich dieken Fortsatz, welcher aber unweit von seinem Ur- 
sprunge sich gabelig in zwei oder mehrere Aeste theilt. Die 


618 KarlSchaffer: 


tiefer liegenden Riesenpyramiden senden aus ihrem oberen Pol 
zumeist und unmittelbar zwei Fortsätze, welche sich dann sue- 
cessive theilen. Diese Verhältnisse gelten jedoch nicht als Regel, 
da ich auch Riesenpyramiden mit einzigem Spitzenfortsatz antraf. 
Noch im Strat. radiatum theilen sich die Spitzenfortsätze so häufig 
spitzwinkelig, dass jede einzelne Pyramidenzelle mit ihren Spitzen- 
fortsätzen einem Besen überraschend ähnlich ist, dessen Heft die 
Zelle selbst und der aus dieser entspringende protoplasmatische 
Fortsatz ist. Der äusseren Form nach sind die basalen und 
Spitzenfortsätze ziemlich verschieden: denn während letztere — 
wie ich soeben erwähnte — besenähnliche Verzweigungen auf- 
weisen, sind die basalen protoplasmatischen Fortsätze mit ihren 
von einander bogenförmig divergirenden Aesten mehr mit den 
Wurzeln eines Baumes zu vergleichen; man könnte mit Recht 
die Spitzenfortsätze als besenähnliche, die basalen Zweige als 
baumwurzelartige Fortsätze bezeichnen. Die Aechnlichkeit ist 
zumindest so auffallend, dass diese Benennung als gerechtfertigt 
erscheint. — Bereits die seeundären Zweige der Spitzenfortsätze 
sind mit dornenähnlichen Anhängseln reichlich besetzt, umsomehr 
aber die feineren Ramificationen, welche in die moleeuläre Schicht 
fallen. Zu letzterer Formation angelangt, biegen die feinen protopl. 
Fortsätze um, und verlaufen theils schief, theils mit den Fasern 
des Kernblattes parallel, wobei sie contimuirlich dünner werden und 
mit den rosenkranzähnlichen Anschwellungen reichlich besetzt 
sind; schliesslich scheinen sie mit einem knopfähnlichen Anhängsel 
zu enden, indem sie in die unmittelbare Nachbarschaft jener 
protoplasmatischen Fortsätze der Fase. dentata gelangen, welche 
den Zellen des Str. granulosum angehören. Besonders hervor- 
heben möchte ich jene Beobachtung, dass die Dendriten der Py- 
ramidenzellen in die moleeuläre Schicht der Fascia dentata viel- 
fach hineindringen. Eime specielle Erwähnung verdient eine 
Lage von marklosen Axeneylindern, welche im Strat. radiatum 
an der Basis der Spitzenfortsätze mit dem Alveus parallel ver- 
laufen. Später, bei der Beschreibung der F. dentata, werde ich 
ausführlicher erwähnen, dass diese Nervenfasern aus dem Str. 
sranulosum des Gyrus dentatus entspringen, und in Gesammtheit 
das Strat. ueidum Honegger bilden. Diese Fasern biegen 
jedoch, sobald sie aus dem Hilus fase. dentata in das Ammons- 
horn gelangten, bald in die Längsrichtung um, resp. sie gesellen 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 619 


sich zu jenem Fasergewirr, welches oberhalb der Pyramidenzellen, 
im Strat. radiatum sich ausbreitet. Dasselbe wird gebildet von 
‚den Collateralen der Axeneylinder der Pyramiden, welche auch 
in der suprapyramidalen Schieht mit ihren Ausläufern vielfach 
sich verzweigen, ferner von den ascendirenden Axencylindern der 
subpyramidalen polymorphen Nervenzellen, wie auch deren Seiten- 
zweige, ferner von jenen aufsteigenden Axencylinder-Collateralen 
der Riesenpyramiden gebildet, welche im Stratum lacunosum sich 
verzweigen. 

5) Strat. lacunosum s. medullare medium besteht 
aus fast ausschliesslich parallel mit den Alveusfasern verlaufenden 
Axeneylindern, welche nur theilweise aus dem Kernblatte sich ab- 
spalteten. Zu ihnen gesellen sich noch Fasern, welche aus den 
aufsteigenden Axeneylindern der subpyramidalen Nervenzellen in 
diese Schicht abzweigen (s. Fig. 3 u. 4), sowie jene ascendirende 
Collateralen, welche aus den Axeneylindern der Riesenpyramiden 
entspringen. Das Strat. lacunosum wird von den besenförmigen 
Protoplasmafasern der Pyramiden durchsetzt. Im Str. lacunosum 
sieht man höchst selten rundlich-polygonale Nervenzellen, deren 
protoplasmatische Fortsätze theils aufwärts gegen das Kernblatt 
ziehen, theils verlaufen sie abwärts parallel mit den Spitzenfort- 
sätzen der Pyramiden. 

Wie wichtig und überwiegend jener Antheil des Strat. la- 
eunosum ist, welcher durch die ascendirenden Collateralen der 
Pyramiden, sowie durch die Nebenzweige der subpyramidalen 
polymorphen Nervenzellen gebildet wird, erhellt klar aus den 
Weigert’schen Präparaten. Man sieht nämlich an der Rinden- 
einrollungsstelle (welche im Schema Fig. 15 mit © bezeichnet ist) 
zahlreiche, in selbständige Bündel angeordnete markhaltige Ner- 
venfasern aus der subpyramidalen Schicht zwischen den einzelnen 
Pyramiden aufwärts in radiärer Anordnung gegen den Knoten- 
punkt C verlaufen, um in die lacunöse Schicht umzubiegen. All’ 
diese ascendirenden Fasern sind im genannten Schema mit „al“ 
bezeichnet. 

6) Stratum moleeulare. Besteht aus kleineren und 
spärlichen, der Form nach polygonalen (in der Richtung des 
Strat. radiatum) oder fusiformen Nervenzellen, deren protoplasmati- 
sche Fortsätze hauptsächlich in zwei Richtungen abgehen (s. Fig. 11). 
Dem basalen Theile des Körpers entstammen Fortsätze, welche 


620 Karl Schaffer: 


abwärts in das Strat. radiat. verlaufen; von ihnen entspringen 
Seitenäste spitzwinkelig, gleichfalls zwischen den Spitzenfortsätzen 
der Pyramidenzellen sich verbreitend. — Von dem übrigen Theile 
des Zellkörpers, welcher gegen das Kernblatt sieht, gehen schiefe 
Zweige ab, welche daselbst verlaufen. Der zumeist kurze Axen- 
eylinder strebt hinauf zur Lam. imvoluta, um sich hier zu ver- 
zweigen; die Seitenäste verlaufen mit den übrigen Nervenfasern 
des Kernblattes parallel. 

1)Lamina medullaris involuta (Kernblatt). Diese 
Schieht wird vor Allem durch jene Tangentialfasern gebildet, 
welche aus dem Subieulum herstammen. Ferner nehmen an ihrer Bil- 
dung vornehmlich die Endausläufer jener ascendirenden Axeney- 
linder Theil, welche aus der subpyramidalen Nervenschicht (poly- 
morphe Zellen) entspringen. Diese Axeneylinder geben, wie ad5) 
bemerkt wurde, Seitenzweige für das Str. lacunosum, und sie 
enden, indem sie sich diehotomisch theilen, im Kernblatt. Somit 
entsprechen diese Nervenzellen jenen von Ramon y Cajal, 
welche er „cellules a eylindre-axe ascendant“ bezeichnet. Da- 
durch, dass diese Endzweige noch seeundäre und tertiäre Zweigchen 
aufweisen, entsteht ein ziemlich diehter Filz aus feinsten Filamenten 
gebildet. — Als sehr wichtig erachte ich den Umstand, dass aus 
dem Str. moleeulare einestheils feinste Ramificationen, anderseits 
auch stärkere Aeste, welch’ letzterer Provenienz meine bisherigen 
Imprägnationen nicht entschieden, in die oberflächliche weisse 
Schicht jenes Theiles der Fase. dentata gelangen, welcher mit dem 
Ammonshorne zusammengewachsen ist. Somit wird ein Theil jener 
peripheren weissen Schicht der F. dentata, welcher den Tangen- 
tialfasern analog sein soll, einestheils auch von Fasern der Lam. 
medullaris involuta gebildet. Kurz gefasst besteht somit die Mo- 
leeularschicht aus folgenden Elementen: Dendriten der Pyramiden, 
ascendirende Axeneylinder und deren Nebenzweige der subpyra- 
midalen Nervenzellen, Axeneylinder und protoplasmatische Fort- 
sätze der Nervenzellen in der moleculären Schicht, schliesslich 
aus Tangentialfasern aus dem Subiculum. 


II. Fascia dentata. 
Dieselbe wird durch folgende Schichten aufgebaut: 
1) Hilus et Nucleus fasciae dentata. 
2) Stratum granulosum. 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 621 


3) Strat. moleeulare. 

4) Strat. marginale. 

Die von mir gefundenen Verhältnisse finden ihren Ausdruck 
in folgenden Angaben. 

1) Hilus et Nucleus fasciae dentata. 

Dieser wird emestheils von jenen Nervenfasern gebildet, 
welche vom Alveus her einstrahlen, und für welche wir nach- 
wiesen, dass sie zum grössten Theil aus Axeneylindern der im 
Hilus befimdlichen Pyramidenzellen bestehen; anderntheils wird 
er aus zelligen Elementen eonstituirt, welehe ihrer Form nach 
in drei Gruppen sich theilen lassen. Wir finden a) echte Pyra- 
nidenzellen, welche als Ausläufer des Str. cellul. pyram. zu 
betrachten sind. Die compacte, aus dicht nebeneinander gelager- 
ten Gebilden bestehende Schicht der Pyramidenzellen lockert sich 
bei der Oeffnung des Halbringes des Str. granulosum; die einzelnen 
Nervenzellen liegen im Hilus in grösserer Entfernung von ein- 
ander, im Ganzen aber bilden sie beim Schwein ein ovales resp. drei- 
eckiges Feld, welches eben dem Kerne der Faseia entspricht. 
Bereits bei der Beschreibung des Ammonshorns hob ich hervor, 
dass die wesentlichen Merkmale dieser Zellen mit den eigent- 
lichen Pyramidenzellen übereinstimmen. Wie bekannt, - geht ihr 
basal oder lateral vom Zellkörper entspringender Axeneylinder in 
den Alveus über. — Wir finden ferner b) polymorpheNerven- 
zellen, welche insgesammt in jenem Raume liegen, welcher zwischen 
dem soeben erwähnten dreieckigen Feld der Pyramidenzellen und 
dem Str. granulosum übrig bleibt, d. h. in der Zona retieularis. 

Der Form nach — schon der Name deutet darauf hin — 
sind es vieleckige, sehr zahlreiche protoplasmatische Fortsätze auf- 
weisende Nervenzellen. Ihr Axeneylinder zieht abwärts zu jenen 
Fasern, welche zum Alveus gelangen. Sie bilden somit einen 
ferneren Ursprung des Alveus. Seitenramificationen weisen diese 
Axeneylinder gleichfalls auf. Die knorrigen, dornenbesetzten pro- 
toplasmatischen Fortsätze verzweigen sich «) im Hilus, /) parallel 
mit dem Rande des Strat. granulosum, d. h. sie verlaufen unter- 
halb dessen Zellen in der Zona retieularis, und y) dureh direct in 
die graue Substanz der Fasc. dentata zur Rindenoberfläche strebende 
Aeste zwischen den Zellen des Strat. granulosum (s. Fig. 13 p). 
— Letztere protoplasmatischen Fortsätze durchsetzten das Str. 
granulosum zwischen dessen Zellen, und streben in geradem Ver- 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39 41 


622 { Karl Schaftfer:- 


lauf zum Strat. marginale der Fasec. dentata. Sie geben daselbst 
beinahe gar keine Seitenzweige ab. — Schliesslich finden wir 
unmittelbar ‚unter dem Strat. granulosum c) emestheils lang- 
gestreckte exquisit spindelförmige Zellen (s. Fig. 13 fl), 
deren Riehtung manchmal parallel dem Rande des Strat. granu- 
losum ist; ihre protoplasmatischen Fortsätze verlaufen im Hilus selbst, 
auch deren Axencylinder; wohin letzterer gelangt konnte ich nicht 
sicher entscheiden, denn die Imprägnation dieser spindelförmigen 
Zellen gelingt immer nur schwierig. Bemerken muss ich ferner, 
dass ich diese Gebilde in dieser Form nur beim Kaninchen vor- 
fand, während bemn Schwein ich dieselben vermisse. Andern- 
theils fand ich gleichfalls nur beim Kaninchen unmittelbar dicht 
unter den Zellen des Strat. granulosum dreieckige, etwa den 
kleinen Pyramiden ähnliche sehr spärliche Nervenzellen, deren 
protoplasmatische Spitzenfortsätze in der Rinde der Fase. den- 
data verlaufen, während die Axeneylinder abwärts in den Hilus 
gelangen. Ich bemerke ausdrücklich, dass Sala ausser den oben 
erwähnten spindelförmigen , ferner den Pyramidenzellen keime 
übrigen Nervenzellen im Nucleus fasciae dentatae beschreibt. 

2) Stratum granulosum. Besteht aus birnförmigen 
kleinen Nervenzellen beim Kaninchen, während dieselben Zellen 
beim Schweine bedeutend grösser und mehr keilförmig erscheinen. 
An gut gelungenen Imprägnationen sind die Zellen dieht neben- 
einander gelagert, und alle senden ihre Fortsätze nur in zwei 
Richtungen, nämlich a) zur Oberfläche und b) gegen den Hilus. 
(Br Pie. larer). 

a) Die zur. Rindenoberfläche zelangenden 
Fortsätze sind insgesammt protoplasmatischer Natur; sie ent- 
springen zu zwei bis vier, divergiren bogenförmig zumeist be- 
deutend von emander, theilen sich gabelig sehr bald nach ihrem 
Ursprunge und gelangen zur Oberfläche, zum Strat. marginale, 
woselbst sie mit knopfähnlichen Anhängseln enden. Ein Anheften 
der protoplasmatischen Fortsätze an die oberflächlichen Gliazellen, 
oder gar an Gefässe, wie dies Sala behauptet, konnte ich nir- 
gsends finden. Sämmtliche Fortsätze sind mit Dornen und Kör- 
nern kurz nach ihrem Ursprunge aus dem Zellleib reichlich 
besetzt, und bieten ihren Ramifieations- und Verlaufsverhältnissen 
semäss äusserlich das Bild eines Hirschgeweihes. 

b) Gegen den Hilus verlaufen zweierlei Fortsätze. 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 623 


Vor allem entspringen aus dem Zellkörper basale protoplasma- 
tische Fortsätze, welche morphologisch sich ebenso repräsentiren 
als die oberflächlicher entstehenden, nur sind sie kürzeren Ver- 
laufs und verbreiten sich in jenem Retieulum von Nervenfibrillen, 
welches direkt unter den Nervenzellen des Str. gran. sich be- 
findet. Ich muss hier bemerken, dass Sala derartige basale 
protoplasmatische Fortsätze weder erwähnt, noch abbildet. — Ferner 
entsteht basal von jeder Zelle je ein Axeneylinder, indem sich der 
Zellkörper beim Kaninchen etwas, beim Schwein bedeutend zu- 
spitzt. Ueber die feineren Verhältnisse dieses Axeneylinders 
konnte ich Folgendes eruiren. Der funetionelle Fortsatz ist voll- 
kommen glatt, kaffeebraun, glänzend; erist beim Kaninchen sehr 
dünn, beim Schweine entschieden dieker; er durchschreitet die 
Schieht der polymorphen Nervenzellen, um in das s. g. Strat. 
lucidum Honeggers zu gelangen. Letzteres ist eine dünne 
Schicht von marklosen Nervenfasern, welche an der Spitze der 
Pyramidenzellen des Ammonshorns verlaufen. Die näheren Faser- 
verlaufsverhältnisse sind bei folgenden Betrachtungen verständlich. 
Das Str. granulosum der Fase. dentata bildet einen nicht ge- 
schlossenen Ring, an dessen Oeffnung, wie bekannt, die Pyrami- 
denzellen in den Kern der Fase. dentata hineinströmen. Sie ver- 
breiten sich daselbst, indem sie beim Schwein ein dreieckiges 
Feld des Kerns in Anspruch nehmen, und lassen einen Streifen 
grauer Substanz innerhalb des Str. granulosum für die polymor- 
phen Zellen frei. Dieser Streifen ist an der Kuppe der Fase. 
dentata, woselbst auch die grösste Kümmung, der Gipfel des 
Halbringes des Strat. granulosum ist, am breitesten. Hieher 
strömen die Axeneylinder jener Nervenzellen des Str. granulosum, 
deren Spitzenfortsätze zur freien Rindenoberfläche der Fase. 
dentata gerichtet sind, um sich den Axeneylindern jener übri- 
gen Nervenzellen des Str. granulosum anzuschliessen, welche 
in der, mit dem Ammonshorne zusammengewachsenen Rindensub- 
stanz der Fase. dent. — Lam. profunda fasciae dentatae — sich 
verzweigen. Mit letzteren bilden die Axencylinder eine doppelte 
Schicht von marklosen Nervenfäsern; die eine Schieht zieht an 
der Spitze der Hilus-Pyramiden, die andere an den basalen pro- 
topl. Fortsätzen letzterer Nervenzellen vorbei, um bei der Oeffnung 
des Strat. granulosum sich in eine einzige Lage von Nerven- 
fibrillen, zum Strat. luecidum Honeggers sich zu vereinen, 


624 KarlSchaffer: 


welche dann, wie oben bemerkt, an den Spitzenfortsätzen der 
Pyramidenzellen vorbeiläuft. Dieses Strat. lueidum biegt jedoch 
nach kurzem Verlauf aus der Querebene in die Längsrichtung 
um. — Aus obigen Erörterungen folgt, dass die Axeneylinder 
jener äussersten Nervenzellen des Str. granulosum, welche gegen 
die freie Rindenoberfläche der Fase. dent. sich verbreiten, eine bo- 
genförmige Krümmung beschreiben, um sich den übrigen Axen- 
eylindern des Str. granulosum anzuschliessen. — All’ diese Ver- 
hältnisse erläutert jedoch am klarsten die halbschematisch gehal- 
tene Figur 15. 

Zu den einzelnen Axencylindern einer Nervenzelle des Str. 
sranulosum zurückgreifend, muss ich noch folgende wichtige Ver- 
hältnisse hervorheben. Der Axeneylinder entsendet bald nach 
seinem Ursprunge aus dem Zellleibe mehrere feinste, zumeist 
rechtwinkelig abgehende Seitenzweige, welche sich insgesammt 
unter dem Strat. granulosum in der Form einer begrenzten Pa- 
rallelschieht verbreiten. Es entsteht somit ein feines Netz, ein 
förmliches Fäserchengewirr unter der Körnerschicht, welches 
ausschliesslich von den Seitenramificationen der Axeneylinder 
gebildet wird. Es ist dies die Honeggersche Zona reti- 
eularis. Aus derselben steigen einzelne feine Zweigchen, das 
Str. granulosum durchsetzend, zur Rindenoberfläche der Fase. 
dentata, um hier an der Bildung der oberflächlichen Tangential- 
faserschicht theilzunehmen. 

Meine Beobachtungen über die Neuroglia des Ammonshorns 
will ich nur kurz erwähnen. 

Im Alveus sind zwei Arten von Gliazellen zu finden. 
Vor Allem fallen in der Nähe der Ansatzstelle der Fimbria, 
ferner an der Umbiegungsstelle des Subieculum in das Ammons- 
horn Gliazellen auf, welche gleich den Ependymzellen an der 
Ventrikeloberfläche des Alveus neben einander gereiht sind. 
Es sind dies mit feinen, sehr zahlreichen und welligen, zumeist 
kurzen Fortsätzen besetzte Zellen, aus deren Körper jedoch ein 
starker Fortsatz aufwärts gegen die Pyramiden strebt, welcher 
jedoch sehr bald, noch in der‘ Höhe der gestreckt-fusiformen 
Zellen des Strat. oriens in die Richtung der Alveusfasern um- 
biegt, um in hübsch geschwungenen Bögen aufwärts gegen 
den Hilus resp. gegen das Str. lacunosum zu gelangen. Der 
erwähnte einzige und starke Fortsatz dieser Gliazellen verläuft 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 625 


daher eine gewisse Strecke mit den Alveusfasern, ist mit den- 
selben jedoch nicht zu verwechseln, da er mit feinsten, geringe 
Verzweigungen aufweisende Anhängseln reich besetzt ist, wäh- 
rend doch der Axeneylinder vollkommen glatt erscheint. Noch 
im Alveus sind Gliazellen zu finden, welche den soeben be- 
schriebenen ähnlich sind, d. h. der Zellkörper ist auch mit 
feinen wurzelähnlichen Forsätzen reichlich und in jeder Riehtung 
besetzt; es fällt jedoch ein Fortsatz durch seine Länge auf, 
welcher gestreckt im Alveus verläuft. 

Die zweite Art von Gliazellen besteht aus frei im Gewebe 
liegenden Gebilden, welche zahlreiche feine Fäden aus ihrem 
Körper in jede Richtung entsenden. Man findet sie überall 
zerstreut, und zwar nicht nur im Alveus, sondern auch in den 
übrigen Schichten des Ammonshorns. 

In der Fascia dentata fand ich gleichfalls zwei Zell- 
arten. Die eine besteht aus Gliazellen, welche, in der Moleeular- 
schicht liegend, sternförmig mehrere Fortsätze entsenden. Die 
zur Oberfläche gelangenden inseriren sich daselbst mit einer 
dreieckigen geringen Anschwellung. Ein Anheften von proto- 
plasmatischen Fortsätzen an Blutgefässe, wie dies Sala behauptet, 
sah ich nieht. Wie der Zellkörper, so sind auch die Fortsätze 
äusserst reichlich mit Körnchen besetzt. — Die zweite Zellart 
besteht aus zumeist kleinen kugeligen Gebilden, welche, im Hilus 
oder unter dem Strat. granulosum liegend, aus sich ziemlich 
starke Fortsätze entstehen lassen, welche theils im Hilus sich 
verzweigen, hauptsächlich aber aufwärts, die Körnerschicht pas- 
sirend, gegen die Oberfläche streben, und dieselbe auch erreichen. 
Manchmal unterhalb des Strat. granulosum, zumeist über dem- 
selben theilen sich die ursprünglich dieken Fortsätze dichotho- 
mich und spitzwinkelig, werden sodann sehr dünn, den Axen- 
eylindern täuschend ähnlich, umsomehr, da sie rosenkranzähnliche 
Anschwellungen in ihrem ganzen Verlaufe aufweisen. Ausser 
diesen stärkeren Fortsätzen längeren Verlaufs, haben die soeben 
erwähnten Gliazellen noch sehr feine, jedoch kurze wurzelähnliche 
Fortsätze, welche, aus dem Zellkörper entspringend, in allen Rich- 
tungen kurz verlaufen (S. Fig. 13 ge). 


626 KarlSchaffer: 


Ueberblick. 

Meine Angaben zusammenfassend, unterscheide ich im Ammons- 
horne folgende Schichten: 

1) Alveus, 2) Schieht der polymorphen Zellen: a) fusiforme, 
b) polygonale, 3) Schicht der grossen und 4) der kleinen Pyra- 
midenzellen, 5) zellenarme Schicht — kugelige, fusiforme Elemente. 

R. y Cajal unterscheidet bei Säugethieren ganz dieselben 
Scehiehten. Setze ich noch zu meinen Befunden hinzu, dass ich 
gleichfalls Nervenzellen mit aufsteigenden und solche mit sich 
in feinste Aestehen auflösende Axeneylinder fand, so steht uns 
nichts im Wege, eine vollkommene Analogie des Ammons- 
hornes mit der typischen Hirnrinde zu statuiren. Der 
einzige Unterschied zwischen beiden besteht nur in der räum- 
lichen Anordnung eben genannter Zellarten: im Ammonshorne 
sind nämlich beide Arten von Pyramiden hart an einander ge- 
rückt, resp. die Schicht der kleinen Pyramiden schemt in jene 
des grossen hinabgedrückt, wodurch ein ausgesprochenes Stratum 
radiatum zu Stande kommen konnte. Man gewinnt den Eindruck, 
als wäre das Ammonshorn eine typisch gebaute, doch gewisser- 
massen comprimirte Rinde. — Vergleiche ich meine Be- 
funde mit jenen von Cajal, so vermisse ich einzig die bei 
Säugethieren bisher nur von ihm beschriebenen Nervenzellen mit 
mehreren Axeneylindern, welche er im Strat. moleculare des Ka- 
ninchens antraf. Damit will ich aber nicht die Existenz solcher 
Elemente für das Ammonshorn absprechen, denn es ist doch 
möglich, dass bei weiteren Imprägnationen solche sich finden 
lassen. 

Die einzelnen Zelltypen des Ammonshorns stimmen jedoch 
auch in Einzelheiten mit Cajal’s Angaben über die Rindenele- 
mente überein. Die Spitzenfortsätze der kleinen wie der grossen 
Pyramiden bilden in der körnigen Schicht des Ammonshornes 
gleichfalls jene Endbüschel („panaches terminaux“) und durch 
deren gegenseitige Kreuzung entsteht jenes Astgewirr gleich den 
Bäumen eines dichten Waldes („a la facon de l’enchevetrement 
des arbres dans une fort tres &paisse“), wie dies für die typische 
Rinde festgestellt ist. — Auch hier weisen die Axeneylinder der 
Pyramiden, welche insgesammt in das Windungsmark — Alveus — 
gelangen, zahlreiche, zumeist rechtwinkelig entspringende Colla- 
teralen auf; auch hier gehen von den Axencylindern der grossen 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 627 


Pyramiden aufsteigende Seitenäste ab, welche mit ihren feinsten 
Zweigehen in der Nähe der Molecularschieht sich verbreiten. 
Cajal sagt: „Les collaterales des cylindre-axes des grandes 
pyramides sont tres nombreuses ..... La direetion que suivent 
les collaterales est ordinairement horizontale ou oblique; elles 
conservent communement leur reetitude et se diehotomisent une 
on deux fois. Il n’est pas rare d’observer que les plus hautes 
prennent un cours ascendent, se ramifient et s’etendent par leurs 
ramilles jusque pres de la zone moleculaire; en certains cas ou 
remarque que deux ou trois collaterales procedent d’une petite 
tige courte d’origine.* — Die Endigung der Collateralen sah 
auch ich in Form eines Knöpfehens („bout libre, granuleux ou 
epaissi“). 

Die polymorphen Elemente des Strat. oriens weisen eben- 
falls auf- und absteigende protoplasmatische Fortsätze auf, wovon 
die aufsteigenden zum Strat. lacunosum streben, die moleeuläre 
Schicht jedoch nicht erreichen. Ausser absteigenden Axeneylindern, 
welehe dann im Alveus verlaufen, sah ich besonders häufig auf- 
steigende, welche nach Abgabe mehrerer Collateralen das Strat. 
lacunosum erreichten. Cajal erwähnt polymorphe Zellen, deren 
Axeneylinder „affeete une direction ascendante, il se comporte 
done comme celui des cellules sensitives de Golgi“; ich muss 
jedoch bemerken, dass diese Zellen keinen Typus zweiter Ord- 
nung erkennen liessen. Wie Cajal, fand auch ich zerstreut um 
die Pyramidenschicht herum die Golgi’schen sensitiven Zellen 
in geringer Anzahl hauptsächlich aber in der Schicht der poly- 
morphen Elemente. Ebenso wie in der Rinde sind jene Nerven- 
zellen, welche einen aufsteigenden Axeneylinder aufweisen, in der 
untersten Etage des Ammonshorns anzutreffen, d. h. zwischen 
den polymorphen Zellen. In Bezug einer Analogie mit der ty- 
pischen Hirnrinde sind lückenhaft zu nennen meine Angaben über 
die oberflächlichsten Nervenzellen des Ammonsherns, indem ich 
hier nur selten imprägnirte Gebilde zu sehen bekam, und auch 
diese nicht die mehrfachen Axeneylinder wie Cajals Zellen 
aufweisen. Die von mir gesehenen Nervenzellen haben einen 
kurzen, in der moleeulären Schicht sich verbreitenden, Bifureation 
erleidenden Axencylinder; die protoplasmatischen Fortsätze breiten 
sich nicht längs der Oberfläche, sondern vielmehr im Sinne des 
Strat. radiatum, d. h. radiär aus. 


628 KarlSchaffer: 


Alle diese der typischen Rinde entsprechenden Elemente 
sind jedoch nur im Ammonshorne aufzufinden, im Hilus fase. 
(lentatae, wo diese Formation abklingt, sind nur mehr die Pyra- 
miden, und auch diese in etwas abweichender Form aufzufinden. 

Nachdem die Analogie zwischen der typischen Hirnrinde 
und Ammopshorn gefunden ist, lässt sich letzteres folgenderweise 
auf das bekannte Rindenschema redueiren: 


I. Hıirnrinde=Ammonshornrinde. 


1. Zellenarme oder moleeuläre Schicht; dieselbe 
fasst in sich die Tangentialfasern d. h. die Lamina medullaris 
involuta, die kugeligen und fusiformen Nervenzellen, und schliess- 
lieh aueh die terminalen Ausbreitungen der Pyramidendendriten. 

2. Schicht der kleinen Pyramiden, über welchen 
das, mit dem äusseren Baillargerschen oder Gennari'schen 
Streifen analoge Stratum laeunosum liegt, und 

3. Schicht der,grossen Pyramiden. Dadurch, 
dass im Ammonshorne die kleinen Pyramiden auf die grossen 
hinabgedrückt erscheinen, entsteht eine zellenarme Zwischen- 
schicht, das Str. radiatum. 

4. Körnerformation oder Schicht der kleinen unregel- 
mässigen Nervenzellen; derselben entsprechen die polymorphen 
subpyramidalen Zellen. 

5. Schieht der Spindelzellen oder Vormauerfor- 
mation; dieser entsprechen jene gestreckt spindelförmigen Zellen, 
welche direct über dem Alveus liegen (Strat. oriens). 

HI. Windungsmark=Alveus. 

Aus obiger Analogie ist aber auch verständlich, wenn wir 
mit der, die Auffassung verwirrenden und das Gedächtniss be- 
lästigenden obsoleten Nomenklatur der Ammonshornformation 
breehen, und statt jener obige, für die typische Rinde giltige 
Schichteneintheilung acceptiren. 

Die Nissl’schen Bilder bieten, was nur die Zellkörper oben 
angeführter Nervenelemente anbelangt, ganz dieselben Verhältnisse. 
Auch an diesen Präparaten erblicken wir die platt-fusiformen 
Zellen des Strat. oriens, die darauf folgenden polymorphen Nerven- 
elemente; ferner die Schicht der Riesenpyramiden, sowie die 
der kleinen Pyramiden; endlich die oberflächlichst liegenden 
oval-kugeligen Nervenzellen der körnigen Schicht (Fig. 12). Alle 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 629 


diese Gebilde weisen im Zellleibe chromatische Substanz auf, 
doch ist diese so beim Kaninehen wie neugeborenen Schwein 
verschieden von jenen chromatischen Fäden, welche wir im 
Rückenmark dieser Thiere antreffen. Während hier im Proto- 
plasma der motorischen Vorderhornzellen homogene, mit Magenta- 
roth oder Methylenblau intensiv sich färbenden Stäbchen, welche 


auch in den protoplasmatischen Fortsätzen — nur in denselben 
und nie im Axeneylinder — als chromatische Fäden aufzu- 


finden sind, erblieken wir im Zellleibe der Rindenzellen die 
Chromatinsubstanz in der Form von zahlreichen, eng aneinander 
sereihter Körnchen,, welehe in toto ein Stäbchen ausmachen. 
Zum Studium diesbezüglicher Verhältnisse sind insbesondere die 
Riesenpyramiden geeignet. In den basalen wie Spitzenfortsätzen 
erscheint das Chromatin nur mehr als feinste Körnchen, wie dies 
besonders die Pyramidenzellen’ zeigen. — Es sei hier nur neben- 
sächlich jene meine Beobachtung erwähnt, dass im Axeneylinder 
keine ehromatische Körnehen vorkommen, da dieser als ein gleich- 
mässig homogeneres, blass gefärbtes Bändchen erscheint. Ich er- 
wähne diesen Umstand nur desshalb, weil es mir bei der Lösung 
der Frage über die Bedeutung des Axeneylinders gegen die 
Rolle der protoplasmatischen Fortsätze als wichtig erscheint. 
Wir sehen nun, dass der Axeneylinder nicht nur mit der Golgi- 
schen Methode morphologisch von den protoplasmatischen Fort- 
sätzen als different sich erweist — sein auf sehr lange Strecken 
gleichmässiger. Durchmesser, seine dünnen, ebenen Contouren im 
Gegensatze zu der bereits auf kurzen Distanzen erfolgenden 
Kaliberschwankung der protoplasmatischen Fortsätze, welche 
ausserdem mit den dornenähnlichen Anhängseln reich besetzt, 
somit uneben sind: auch mit dem Nissl’schen Verfahren unter- 
scheidet sich der Axeneylinder auffallend von den übrigen Fort- 
sätzen. Während sämmtliche protopl. Fortsätze in ihrem ganzen 
verfolgbaren Verlaufe chromatische Fäden aufweisen, entbehrt 
letztere den als ganz homogen erscheinenden Axeneylinder voll- 
kommen. Diese Verhältnisse sind besonders instructiv an den 
grossen Vorderhornzellen des Kaninchens zu demonstriren, 
wie auch überhaupt diese Nervenzellen des genannten Thieres 
die entwickeltetsten Chromatinfäden zeigen. 

Mit der Nissl!’schen Methode zeigt die Fase. dentata ausser 
den dieht gelagerten kugeligen resp. keilförmigen Nervenzellen 


630 KarlScehaffer: 


des Strat. granulosum, welche in 2—3 eng übereinander liegen- 
den Reihen liegen, noch zwei Zellschiehten. Die oberflächliche 
Lage wird von äusserst spärlich erscheinenden, zumeist spindel- 
förmigen Zellen gebildet, welche zumeist in der oberflächlichen 
weissen Markschicht der Fase. dentata vorkommen. Die tiefe 
Schieht wird von jenen polygonalen Nervenzellen gebildet, welche 
wir unterhalb der Körnchenschicht antreffen. 

L. Sala lässt das Ammonshorn, seinem Lehrer Golgi fol- 
gend, aus 4 Schichten bestehen: 1) Innere Schicht oder Alveus, 
2) Graue Windungsschicht oder Schieht der grossen Ganglien- 
zellen, welche in sich begreift: a) Strat. moleculare, b) Str. cellu- 
losum, 6) Str. radiatum, d) Str. lacunosum, 3) Lam. medullaris 
involuta s. nuclearis, 4) Schicht der kleinen Ganglienzellen (Fase. 
dentata). 

Seine Schilderung lässt sich mit jener von Cajal über 
die typische Rinde nicht so leicht in Einklang bringen. Vor 
allem beschreibt er ausführlicher nur eine Art von Zelle des 
Ammonshorns, die Pyramiden, und obschon die Nervenzellen des 
Stratum oriens erwähnt werden, so vermisse ich doch die An- 
gabe deren genauerer Verhältnisse. Sala beschreibt Nerven- 
zellen mit ascendirendem Axeneylinder gar nicht. Ebenso 
suchte ich vergebens nach emer ausdrücklichen Angabe von 
Zellen der moleculären Schicht. Den Alveus lässt auch er aus 
den Axeneylindern der Pyramiden entstehen; ebenso sollen fast 
alle Fasern des Kernblattes aus den Riesenpyramiden ihren Ur- 
sprung nehmen. Nach meinen Angaben verbreiten sich die End- 
ausläufer der Pyramidenspitzenfortsätze in der Lam. involuta; 
doch wird letztere ferner noch durch die aufsteigenden Axency- 
linder der subpyramidalen Nervenzellen, ferner durch die func- 
tionellen Fortsätze der Zellen in der moleeulären Schicht gebildet. 
Dass die Protoplasmafortsätze der Nervenzellen des Strat. granu- 
losum bis zur Peripherie der Fascia dentata reichen, erwähne 
auch ich, doch konnte ich eine Verbindung derselben mit den 
Gliazellen nieht eonstatiren. Darüber sind wir einig, dass das 
Str. Iuecidum aus den Axeneylinder der kugeligen Zellen des 
Str. granulosum gebildet wird; doch während Sala angibt, dass 
die Fasern des Str. lucidum (diesen Namen gibt er nicht an) 
zum Alveus und zur Fimbria gehen, fand ich, dass dieselben an 
den Spitzenfortsätzen der Pyramiden in’s Ammonshorn ziehen, 


Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 631 


um sich schliesslich jenem Nervennetze anzuschliessen, welches 
ober- und unterhalb der Pyramiden sich befindet. — Seinem 
Ausspruche, dass zwischen Faseia dentata und Ammonshorn ein 
Uebergang von Nervenfasern stattfindet, schliesse ich mich voll- 
kommen an, da ich einen solchen bei der Besprechung der Lam. 
med. involuta erwähne. — Ausser den spindelförmigen Nerven- 
zellen des Nucleus faseiae dentatae erwähnt Sala keine anderen 
Gebilde, während ich noch polygonale, mit ihren Protoplasma- 
fortsätzen in die Fasciarinde dringende Nervenzellen beschreibe. 
Es liegt wohl einzig nur in der Imprägnation, dass ich unter 
dem oberflächlichen weissen Bündel der Fascia dentata nicht 
jene spärlichen — mit der Nissl’schen Methode zwar sichtbar 
gemachte Nervenzellen sah, über welche Sala angibt, dass 
der funetionelle Fortsatz zur oberflächlichen Schicht zieht. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXVIIH. 


Fig. 1. Spindelzellen des Stratum oriens. (Kaninchen.) 

Fig. 2. Kugelige Zelle des Stratum oriens, mit schräg-ascendirendem 
Verlauf und zahlreichen Collateralen. (Schwein.) 

Fig. 3—5. Subpyramidale Nervenzellen mit ascendirenden Axeneylin- 
dern. (Schwein.) 

Fig. 6. Subpyramidale Nervenzelle mit einem Axencylinder nach 
Golgis. IH. Typus. (Schwein.) 

Fig. 7 u. 8. Pyramidenzellen. (Kaninchen.) 

g. 9. Riesenpyramide, deren Axencylinder-Nebenzweig im Str. lacu- 

nosum sich verzweigt. (Schwein.) 

Fig. 10. Polymorphe Nervenzellen und Pyramiden (mit ihren proto- 
plasmatischen Spitzenfortsätzen). (Kaninchen.) 

Fig. 11. Nervenzelle des Stratum moleceulare im Ammonshorn. (Ka- 


ninchen.) 

Fig. 12. Nervenzellen des. Ammonshornes (Schwein) nach Nissl. p— 
kleine Pyramide, P — Riesenpyramide, sp — subpyramidale 
Nervenzelle. 


Fig. 13. Rinde der Fascia dentata. gr — Nervenzellen des Stratum 
granulosum, Zr — Zona reticularis, p — polymorphe Nerven- 
zelle, £ — fusiforme Nervenzelle, gl — Gliazelle. 

Fig. 14. Nervenzelle des Stratum granulosum, dessen Axencylinder 
seine zahlreichen Collateralen für die Zona retieularis ent- 
sendet. (a — Axencylinder, aa — ascendirende Collateralen, 
;% — Nebenzweige. 


632 Karl Schaffer: Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. 


Fig. 15. Schema des Ammonshornes. C— Stelle der Rinden- 
einrollung, 1 — fusiforme, 2 — polymorphe, 3 — Golgi’sche 
Nervenzelle, 4 — Riesenpyramide, 5 — kleine Pyramide, 6 — Ner- 
venzelle der moleceulären Schicht, al — ascendirende Collate- 
ralen der Pyramiden, welche (theils auch jene der polymorphen 
Zellen) insgesammt in das Strat. lacunosum übergehen, 7 — 
polygonale Nervenzelle der Fascia dentata, 8 — daselbst fusi- 
forme Zelle. 

Sämmtliche Figuren sind mit Zeiss’ Zeichenapparat bei einer 

Vergrösserung von 650 gezeichnet, mit Ausnahme der Figg.6 und 12, 

welche mit Reichert’s Oelimmersion !/, Ocul. III angefertigt wurden. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der 
menschlichen Nasenhöhle. 


Von 


Dr. A. v. Brunn, Protessor in Rostock. 


Hierzy Tafel XXIX u. XXX Fig. 10 u. 11. 


Während der letzten Jahre ist es mir viermal möglich ge- 
wesen, die Nasenhöhlen von Enthaupteten unmittelbar nach dem 
Tode auszusägen und ihre Schleimhaut zum Zwecke mikrosko- 
pischer Untersuchungen zu conserviren. Meine Aufmerksamkeit 
habe ich während der Untersuchung namentlich der Beantwortung 
folgender drei Fragen zugewendet: 1) Existirt typisches Riechepi- 
thel beim Menschen, und wie gross ist seine Ausdehnung? 2) Wie 
ist das Riechepithel gebaut, und wie endigen in ihm die Olfac- 
toriusfasern? 3) Wie unterscheidet sich der Bau der eigentlichen 
Regio olfactoria von dem der Regio respiratoria; existiren Bo w- 
man’sche Drüsen, und wie sind sie beschaffen ? 


A. v. Brunn: Beiträge zur mikroskopischen Anatomie. 633 


1. Die Ausdehnung des typischen Riechepithels. 


Betreffs der Ausdehnung der Regio olfactoria weichen die 
Angaben der Autoren in bemerkenswerther Weise von einander 
ab. Entgegen den älteren Angaben und Abbildungen von Searpa, 
Söommerine, Arwolds.Bocky’Hyrtl us. ıw. giebt 
M. Scehultze (1) an, er habe sich davon überzeugt, dass schon 
der untere Rand der oberen Muschel schwerlich von einem Riech- 
nervenaste je erreicht werde, und dass auch an der Nasen- 
scheidewand die Olfaetoriuszweige bei weitem nicht soweit herab 
reichen, als von jenen Schriftstellern angegeben worden sei. 
Diese Angabe hat indessen auffallender Weise nur geringe Be- 
achtung gefunden. So wird von Schwalbe (7), Hartmann (8), 
Merkel (9), Frey (6), Kölliker (5) die Schleimhaut der oberen 
und des grösseren oberen Theiles der medialen Fläche der mitt- 
leren Muschel als Rieehschleimhaut bezeichnet und angegeben, dass 
sich ebensoweit oder noch weiter die Verbreitung der Rieehnerven- 
äste am Septum narium herab erstrecke. Kölliker giebt die 
Entfernung des unteren Randes des Sinnesepithels von der La- 
mina eribrosa auf 2,0—2,Scem an. Toldt (10) allein schliesst 
sich der M. Sehultze’schen Ansicht rückhaltlos an. 

Mir kam es bei der Untersuchung der beiden ersten Hinge- 
richteten A und B (45 bez. 35 Jahre alte kräftige Männer) zu- 
nächst nieht darauf an, die Ausdehnung der Riechschleimhaut 
festzustellen, sondern nur zu eruiren, ob überhaupt Riechepithel 
von der von den Säugethieren bekannten Zusammensetzung vor- 
handen sei. Zu einem Zweifel daran berechtigten die von mehre- 
ren Autoren noch nach Publikation der M. Schultze’schen Arbeiten 
gemachten gegentheiligen Erfahrungen. Welcker (3), ebenso 
Lusehka (4) sahen in der Nasenhöhle Hingerichteter nur Flim- 
merepithel, während erneute Untersuchungen M. Schultze's (2) 
die früheren Resultate bestätigten. Auch Henle (22) und Ehlers 
vermissten eilienloses Epithel in den Leichen zweier Enthaupteter, 
und ganz denselben Erfolg hatte die Untersuchung eines Hinge- 
richteten durch Waldeyer (11). 

Die Untersuchung memes ersten Falles A ergab genau das- 
selbe negative Resultat. Hier zeigte, obwohl im Uebrigen der 
Körper ausserordentlich kräftig und gesund war, die gesammte 
Nasenhöhlenschleimhaut starke Röthung und Schwellung und an 


634 A.v. Brunn: 


den unteren Muscheln zahlreiche polypöse Wucherungen; es war 
auch keine Spur einer Gelbfärbung im oberen Theile der Höhle 
zu bemerken. Jedenfalls lagen also hier pathologische Verhält- 
nisse vor, um derentwillen dieser Fall nieht als m irgend einer 
Hinsicht beweisend angesehen werden kann. Das Epithel war 
ausser am Vestibulum überall typisches Flimmerepithel mit ein- 
gestreuten Becherzellen. — Dagegen ergab einen vollen positiven 
Erfolg der Fall B. Ich hatte die sich durch blassgelbe Fär- 
bung auszeichnende Schleimhaut der oberen Muschel und der 
gegenüberliegenden Strecke des Septum in mehreren Stücken 
frisch abgetrennt und diese theils in Pacini’sche Lösung, theils 
in 1°/, Osmiumsäure eingelegt. Hier fand sich Riechepithel in 
schönster Ausbildung und in einer Ausdehnung, welche ich zwar 
der angewendeten Methode wegen nicht genau bestimmen, aber 
doch auf ungefähr 1 [Jem an der Scheidewand schätzen konnte. 


In den beiden letzten Fällen nun, C — 40 Jahre alter — 
und D — 30 Jahre alter Mann — bin ich streng methodisch 


zu Werke gegangen. Nachdem das Gehirn herausgenommen und 
der Schädel links neben der Medianlinie sagittal gespalten worden 
war, nachdem ferner aus der angeschnittenen Iinken Nasenhöhle 
Schleimhautstücke zum Zweck anderweitiger Untersuchungen in 
verschiedene Flüssigkeiten eingelegt worden waren, wurde die 
rechte Nasenhöhle durch einen in der Ebene der Lamina papyra- 
cea geführten Sagittalschnitt, einen hinter den Choanen geführten 
Frontalschnitt und einen über dem Gaumen angebrachten Hori- 
zontalschnitt herausgelöst. Das Präparat kam zuerst in Müller- 
sche Flüssigkeit, blieb in derselben vier Wochen lang; — nach 
dem Auswässern wurde es in Pikrolithionkarmin gefärbt und dann 
in 70° Aleohol, dem 1°/, Salzsäure zugefügt war, ausgewaschen. 
Bei tägliehem Wechseln der Flüssigkeit dauerte es etwa 10 Tage, 
bis diese letztere farblos blieb. Nun folgte Ueberführung in 
stärkeren und schliesslich absoluten Aleohol und in diesem ge- 
schah die Ablösung der Schleimhaut von der inzwischen grössten- 
theils entkalkten Knochenwandung. Diese war am Septum sehr 
leicht ausführbar, gelang aber auch an der lateralen Wand voll- 
kommen; selbstverständlich mussten die Uebergangsstellen der 
Schleimhaut in die Siebbeinzellen und die grösseren Nebenhöhlen 
abgeschnitten werden; — die Schleimhaut dieser Räume enthält 
ja nirgends Olfactoriusfasern. Die auf solehe Weise in toto 1s0- 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 635 


lirte Sehleimhaut der Haupthöhle wurde nun in Celloidin ein- 
gebettet und in eine Schnittreihe von 0,05 mm Dicke zerlegt, 
eine Sehnittstärke, welche die Erkennung der Unterschiede zwischen 
Riech- und Respirationsschleimhaut mit aller wünschenswerthen 
Klarheit gestattet. Nur aus derjenigen Gegend, in welcher das 
Riechepithel seine grösste Ausdehnung hat, wurde eine Scheibe von 
0,5 mm Dieke herausgeschnitten, die dann in Paraflin eingebettet 
und zu Schnitten von 0,005—0,01 mm verwendet wurde zwecks 
genauerer Untersuchung, besonders der Bowman’schen Drüsen. 

Die beiden Gesammtresultate der Untersuchung dieser Schnitt- 
reihen wurden sodann zu je einem Bilde vereinigt durch ein der 
Plattenmodellirmethode entsprechendes Verfahren. Zunächst wurde 
an Jedem Schnitte von der Innenfläche der Firste des Nasenhöhlen- 
daches aus gemessen, wie weit sich Riech- und Flimmerepithel 
erstreekten, und das Ergebniss aufgeschrieben. Nachdem das an 
allen Schnitten ausgeführt war, wurden auf Millimeterpapier von 
einer horizontalen, die Firste bedeutenden Linie aus und senkrecht 
zu ihr Linien von 0,5 mm Breite (also der 1O fachen Dicke der 
Schnitte) und von der 10fachen Länge der Ausdehnung des Riech- 
epithels gezogen, und zwar nach Unten diejenigen, welche dem 
Riechepithel der Seitenwand, nach Oben die, welche demselben an 
dem Septum entsprachen. Dadurch dass die aufemander folgenden 
Linien einander berührend gezogen wurden und dadurch, dass solche 
Darstellung in der ganzen Ausdehnung der Riechschleimhaut ge- 
schah, entstand ein treues Bild der Ausdehnung und Form der 
vom Riechepithel bedeckten Fläche bei zehnfacher Vergrösserung. 
Dieses Bild wurde nun photographisch auf ein Zehntel, also natür- 
liche Grösse, redueirt und das erhaltene Photogramm in eime Zeich- 
nung der rechten Nasenhöhle mit nach Oben geschlagenem Septum 
in der richtigen Lage eingeklebt. — Dabei sei zu den erhaltenen 
Bildern, Fig. 1 und 2, Folgendes bemerkt. Die Skizze der Nasen- 
höhle ist nach einem anderen in der hiesigen Sammlung befind- 
lichen Präparate mittelst Diopter gezeichnet, nur die oberen 
Muscheln sind genau nach den an den Schnitten gemachten Mes- 


sungen eingetragen. 

Das Resultat ist nun das Folgende. Im Falle © beträgt 
die Ausdehnung des Riechepithels 257 [Jmm in der rechten 
Nasenhöhle, in beiden zusammen also vermuthlich etwas über 
500 ]mm. Davon kommen auf die Seitenwand 124, auf das 


636 AS va raumen® 


Septum 133 O]mm. Die Regio olfactoria ist auf den mittleren Theil 
der oberen Muschel und den gegenüberliegenden Theil des Septum 
beschränkt; ihr Rand bleibt von der hinteren Wand der Nasenhöhle 
etwa 5mm, von der vorderen ca. 10 mm entfernt. Die hintere 
Grenze, ungefähr parallel dem oberen Theile der hinteren Wand 
verlaufend, ist wenig unregelmässig; der untere Rand mehrfach 
ausgezackt; der vordere ausserordentlich unregelmässig, mit zahlrei- 
chen streifenförmigen Verlängerungen versehen, vielfach unterbro- 
chen durch eingestreute Flecken von flimmerndem Respirations- 
epithel. Vor der Hauptmasse befindet sich an der Seitenwand eine 
grosse, ca. DL_mm haltende, vollständig isolirte Insel, ebenso wie 
eine nur durch einen schmalen Isthmus mit dem Continent verbun- 
diene Halbinsel am Septum gesehen wird. Kleine Flimmerepithel- 
flecke zeigen sich auch hier und da mitten im Riechepithel und 
häufig weit von dessen Rande entfernt. 

In dem zweiten Falle D beträgt die Flächenausdehnung des 
Sinnesepithels 235[_ | mm, 99 am Septum, 139 an der lateralen 
Wand; vermuthlich also in beiden Nasenhöhlen zusammen etwa 
480| |mm. Auch hier ist die obere Muschel allein Sitz der 
Riechschleimhaut, welche deren unteren Rand nirgends erreicht, 
auch der vor dem vorderen Ende dieser Muschel gelegene Theil 
des Riechepithels überschreitet nach Unten zu nieht die Hori- 
zontallinie, in welcher der untere Rand der Concha superior liegt. 
Ist also in Bezug auf Grösse und Lage eime ziemlich grosse 
Uebereinstimmung mit FallC nieht zu verkennen, so differirt da- 
gegen die Form von der im erstbeschriebenen Falle recht wesent- 
lich. Das ganze Bild, dort höher als breit, hat hier entgegen- 
gesetzte Form; betrug dort die Ausdehnung in sagittaler Richtung 


18, in der Höhenrichtung 23 mm, — wobei die Höhen an der 
Seitenwand und dem Septum addirt sind — so sind hier die 


entsprechenden Maasse 27 bez. 15 mm. Ging dort der hintere 
Rand der hinteren Nasenhöhlenwand parallel, so divergirt er 
hier mit ihr. Auch zeigt sich im Falle D eine bedeutendere 
Grössendifferenz der am Septum und der an der lateralen Wand 
gelegenen Abtheilung der Riechschleimhaut. Die Neigung des 
Riechepithels, Flecken von Flimmerepithel zu umschliessen, ist 
hier bedeutend stärker ausgeprägt wie dort, — auch kleinere 
abgesprengte Stücke des Riechepitliels, von respiratorischem 
Epithel allseitig umgeben, kommen vor: solche kommen auch 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 637 


inmitten der Flimmerepithelimseln an mehreren Stellen zur Be- 


obachtung. 

Bei einer Vergleichung dieses Ergebnisses mit denjenigen, 
welche in der Literatur niedergelegt sind, ergiebt sich, dass allein 
die Angabe Max Schultze’s mit ihm völlig übereinstimmt. 
Die sämmtlichen Angaben und Abbildungen der Handbücher, 
ausgenommen das Toldt’sche, scheinen mir also demnach einer 
Beriehtigung dringend bedürftig zu sein. Auch die Angabe des 
neuesten Autors auf diesem Gebiete, Suchannek (16), dass das 
Riechepithel des Menschen nicht in continuo die Riechgegend 
überziehe, sondern auf ganz unregelmässig am Nasendache ver- 
theilte Inseln beschränkt sei, kann nicht als ganz zutreffend be- 
zeichnet werden; denn trotz aller Unregelmässigkeiten bekommt 
man doch immerhin den Eindruck, dass die Riechgegend einem 
Continent verglichen werden muss, der bald mehr, bald weniger 
zahlreiche und grosse Seen enthält, Halbinseln und Landzungen 
aussendet und zu dem eine Anzahl von Inseln gehören. 

Endlich könnte noch die Frage aufgeworfen werden, ob 
die Ausdehnung des Riechepithels mit der Ausbreitung des Nervus 
olfactorius übereinstimmt oder nicht. Nach Krause’s (12) An- 
gaben kann das zweifelhaft erscheinen: er sagt nämlich Band 1 
S. 176, dass als Regio olfactoria eine auf den obersten Theil 
der Scheidewand resp. der obern Muschel beschränkte Partie 
bezeichnet werde, — während Band 2 S. 850 angegeben wird, 
dass die medialen Aeste des Riechnerven sich im der Mitte bei- 
nahe bis zum Boden der Nasenhöhle herab verbreiten, vorm 
und hinten weniger weit herabreichen, — und dass die lateralen 
Aeste bis an den unteren Rand der Concha media herabgehen. 
Die Untersuchung meiner Präparate hat bezüglich dieses Punktes 
ein negatives Resultat ergeben; die so leicht erkennbaren dicken 
Rieehnervenstämme hören am Rande des Riechepithels auch auf. 


2. Das Riechepithel und sein Verhalten zum Nervus olfae- 
torius. 


Die Dieke des Riechepithels beträgt im meinen drei Fällen 
durehschnittlieh 0,06 mm, sie schwankt zwischen 0,054 und 
0,081, wobei bemerkt sein mag, dass die Extreme nieht häufig 
zur Beobachtung kommen. Sie ist also wesentlich geringer als 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 39 42 


638 A v.Brunn: 


bei den Hausthieren, wo sie bei dem Hunde zu 0,1—0,12, bei der 
Katze zu 0,15, beim Kaninchen zu 0,12, beim Schaf zu 0,12, 
beim Kalbe zu 0,153 mm bestimmt wurde. Das Epithel der 
Riechgegend fällt daher durch Dieke beim Menschen, wie das schon 
von anderer Seite verschiedentlich betont worden ist, dem ungefähr 
gleichmächtigen besitzenden Flimmerepithel gegenüber nicht auf. 

Die beiden hauptsächlichsten Bestandtheile des menschlichen 
Riechepithels, die Epithelial- und Riechzellen, hat uns M.Schultze 
(1) kennen gelehrt; ihre Formverhältnisse sind so bekannt, so ganz 
die gleichen wie bei den Säugethieren, dass ich nicht nöthig 
habe, eine Beschreibung davon zn geben, sondern nur auf die 
Fig. 3—5 verweise. Eine dritte Zellenart, die Basalzellen, pyra- 
midenförmige, kernhaltige, zwischen den Füssen der Epithelzellen 
in einer Reihe stehende Elemente, beschrieb zuerst Sidky (15) 
und sie sind alsdann von allen späteren Untersuchern bestätigt 
worden. 

Das, was nun meine Aufmerksamkeit besonders im Anspruch 
nahm, war das Verhalten der Zellen zur Oberfläche des Epithels 
mit Rücksicht auf die von mir (13, 14) bei Säugethieren beschrie- 
benen Bildungen, nämlich die Riechhärchen und die Membrana 
limitans; und ferner die Bedeutung der von Suchannek (16) 
beschriebenen, von ihm als Glockenzellen bezeichneten Gebilde. 

Die Riechhärcehen waren an Isolationspräparaten aus 
den Schleimhäuten der drei Leichen B, © und D mit Leiehtig- 
keit zu erkennen, ganz besonders gut an solchen aus Paecini- 
scher Flüssigkeit, aber auch an denen aus Osmiumsäure. Sie 
zeigten sich ganz ebenso wie bei den früher untersuchten Säuge- 
thieren als zarte, kurze, spitz auslaufende Härchen, die in der 
Zahl von 6—8 dem peripherischen Ende der Sinneszellen auf- 
sitzen, meist etwas divergent angetroffen werden, mitunter aber 
auch zusammengeklebt sind; regelmässig sitzen sie auf einer 
kleinen knopfförmigen Anschwellung der Riechzelle auf, von der 
ich es noch dahingestellt lassen muss, ob sie im Leben vor- 
handen ist oder sich erst nach dem Tode bez. unter dem Ein- 
flusse der Reagentien bildet. Für letztere Deutung spricht die 
Thatsache, dass si@ ausserordentlich verschieden gross gefunden 
wird, — am kleinsten in Osmiumpräparaten (Fig. 3) grösser in 
den vermittelst Pacini’scher Lösung macerirten, am längsten und 
regelmässigsten an solchen aus Müller’scher Flüssigkeit (Fig. 8). 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 639 


Auch an Golgi-Präparaten zeigen sie wie auch die Härchen, sieh 
mitunter sehwarz gefärbt — vorausgesetzt, dass auf der Ober- 
fläche keine Niederschläge sich gebildet haben ; — [van Gehuchten 
(20) zeichnet sie von der Riechschleimhaut des jungen Kaninchens, 
ich habe sie im Jacobson’schen Organe des Schafes (Fig. 12) eben- 
falls beobachtet]. Vollkommen fehlen sie bei keiner der ange- 
wendeten Methoden, — auch nieht bei Thieren, deren Riech- 
schleimhäute ja noch einige Minuten früher in die Conservirungs- 
flüssigkeit gelegt werden können, — jedenfalls also müssen sie, 
falls sie nicht im Leben vorhanden sind, mit ausserordentlicher 
Schnelligkeit entstehen und liefern so mindestens den Beweis, 
dass die Substanz der Riechzellen eine andere Beschaffenheit 
hat als die der Epithelialzellen. 

Die Membrana limitans liess sich, besonders gut an den 
ÖOsmiumpräparaten, auch mit Leichtigkeit erkennen und wies 
dieselben Verhältnisse auf, wie sie in meiner letzten Publieation 
über den Gegenstand (14) beschrieben worden sind. Als äusserst 
zarte homogene Membran liegt sie der Epitheloberfläche auf und 
lässt durch Poren die peripherischen Fortsätze der Sinneszellen 
heraustreten. Auf ihrer Aussenfläche findet sich häufig, den Epi- 
thelialzellen entsprechend, eine früher schon von W. Krause (12) 
von Schaf und Kaninchen beschriebene, dayn von mir bestätigte 
Masse, die mitunter eine undeutliche Streifung parallel der Zel- 
lenaxe zeigt und dann den Eindruck eines äusserst blassen 
Härchenbesatzes macht, so wie ihn Schiefferdecker (17) in 
Fig. 48 S. 88 zeichnet, häufiger aber jede Structur vermissen 
lässt). Schiefferdecker fasst diese Massen als Cutieularbildun- 
gen auf, — ich möchte sie dem Stäbehensaum der Darmepithelien 
und wie diese den-Flimmerhaaren vergleichen. Sie würden sich 
zu den Stäbchen der Cylinderzellen des Darmes etwa so verhal- 
ten, wie diese zu den Flimmerhaaren, d. h. eine ausserordentlich 
gering entwickelte Stufe derselben darstellen. Die Limitans 
selbst, die sich häufig auf grössere Streeken isoliren lässt und 
in Zupfpräparaten oft eine grössere Anzahl von Stütz- und Riech- 


1) Bei der Sitzung der Anatomischen Gesellschaft zu Berlin im 
Jahre 1889 habe ich einer grossen Anzahl von Fachgenossen Präpa- 
rate demonstrirt, welche sowohl die Riechhärchen wie die Membr. limi- 
tans zeigten. 


640 ASsvzabsrzuensne 


zellen mit einander verbunden hält, wenn alle übrigen Verbin- 
dungen sich gelöst haben — s. Fig. 3 und 5 — ist dem von 
den Cilien durchbohrten homogenen Saume der Flimmerzellen 
[welchen ich aus denselben Gründen wie Schiefferdeeker (17 
S. 78) glaube annehmen zu müssen] gleichzusetzen }). 


1) Gegenüber verschiedenen Bestätigungen meiner Angaben 
über die M. limitans, wie sie bei Sidky (5), W. Krause (12), 
Schiefferdeceker (17) u. A. zu finden sind, ist diese Bildung be- 
züglich der Fische und des Frosches geleugnet worden von Dogiel 
(24), wie mir scheint, nicht ganz mit Recht, wenigstens soweit es den 
Frosch betrifft. Dogiel hat Bildungen ganz ähnlich den von mir 
gezeichneten beim Frosch gesehen und gezeichnet, will aber für sie 
den Namen einer Menibran nicht gelten lassen. Er sagt (S. 115): „Das 
äussere freie Ende der Stützzelle ist von einem schmalen, ziemlich 
stark glänzenden Saum bedeckt, welch’ letzterer ein ganzes Bündel 
bartförmig angeordneter, sehr langer und feiner Flimmerhärchen trägt. 
Der beschriebene Saum steht mit der Zellsubstanz selbst in engem Zu- 
sammenhange, indess wird er häufig beim Zerzupfen oder bei Druck 
auf das Präparat sammt den Flimmerhärchen von der Zelle abgelöst, 
wobei manchmal mit dem Saume auch ein Theil der Zellsubstanz in 
Verbindung bleibt. Da die peripherischen Fortsätze der Riechzellen 
der Oberfläche sowie dem Saume der Stützzellen recht eng anliegen, 
sehen wir in Zupfpräparaten nicht selten einen von einer Stützzelle 
abgerissenen Saum mit einer oder mehreren Riechzellen im Zusammen- 
“ Damit diese Angabe sich mit der meinigen (14) decke, fehlt 
nur noch eins, nämlich die Zustimmung dazu, dass die Säume der 
Epithelialzellen auch noch unter einander derart im Zusammenhange 
stehen, dass sie sich häufig von einer ganzen Menge von Zellen in con- 
tinuo ablösen. Einen innigen Zusammenhang dieser Säume, oder wie 
ich lieber sagen möchte, Deckel zeigen die Riechschleimhäute des 
Menschen und der Säugethiere sehr evident (Fig.3 und 5). Solche 
Deckel sind bei den Zellen des Flimmerepithels ja auch vorhanden, 
wie man an der continuirlichen Abhebung des Flimmersaumes (Schief- 
ferdecker) sieht; auch hier stehen die Säume benachbarter Zellen 
in engerer Verbindung unter einander als die Zellenkörper und lösen 
sich dem entsprechend mitunter im Zusammenhange ab, — aber es 
muss wohl betont werden, dass dieser Zusammenhang in der Regio 
olfaetoria ein ungleich innigerer ist nnd ausserordentlich viel häufiger 
zur Beobachtung kommt. 

Wird ein solcher Zusammenhang der Säume unter einander zu- 
gegeben, dann stimme ich dieser Beschreibung ganz bei, — denn für 
etwas anderes als die miteinander verbundenen Deckel der Stütz- 
zellen halte ich die M. limitans auch nicht, Ich kann aber auch nicht 
einsehen, warum man dieser Bildung nicht den Namen einer Mem- 


hange. 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 641 


Ich komme zu der Frage nach den „Glockenzellen“ Suchan- 
neks. Auf senkrechten Durehschnitten der menschlichen Riech- 
schleimhaut sieht man nach Aussen von der Zone der Stützzellen- 
kerne in der von Suchannek als Protoplasmasaum bezeichneten 
Schieht in ziemlich grosser Anzahl intensiv färbbare Kerne, um- 
geben von einem im Allgemeinen kugelig erscheinenden Zell- 
körper: das sind die von dem genannten Autor als „Glockenzellen“ 
bezeichneten Gebilde. (Hierbei sei die sprachliche Bemerkung 
gestattet, dass es wohl besser deutsch gewesen wäre, sie Schellen- 
zellen zu taufen; denn die klingelnden Geräthe an den Pferde- 
leinen der Knaben, mit denen S. diese Zellen vergleicht, sind 
Schellen, nieht Glocken.) Diese Gebilde liegen in den verschie- 
densten Tiefen des S.'schen Protoplasmasaumes, S. hat sie auch 
auf der Oberfläche des Riechepithels gefunden. 

In den beiden Serien der Fälle C und D sind innerhalb 
der genannten Schicht Zellen in einer Menge vorhanden, die 
den S.’schen Angaben entspricht; ich habe aber trotz grosser 
darauf verwendeter Sorgfalt nur äusserst wenige auf der freien 
Fläche des Epithels oder im Durchtritt durch dieselbe zu sehen be- 
kommen, sodass ich den Eindruck habe, dass jedenfalls die Auswan- 
derung keine allgemeine Eigenschaft aller „Glockenzellen“ sein kann. 
In Bezug auf die Pigmentirung unterscheiden sich meine Ergebnisse 
wesentlich von denen des Entdeckers. Im Falle C, wo die 
Schleimhaut an einigen Stellen dunkelgoldgelbes körniges Pig- 
ment in den Stützzellen wie auch in den Zellen des Bindegewebes 
aufwies, waren einzelne „Glockenzellen“ gleichfalls pigmentirt, 
in gewiss 90 Procent aller Fälle fehlte dagegen jede Pigmen- 


bran geben soll. Nennen wir doch die Limitans externa retinae auch 
eine Membran, obgleich sie keine selbständige Bildung ist, sondern 
aus den mit einander verbundenen äusseren abgeplatteten Enden der 
Radiärfasern besteht, — und sich auch nicht einmal isoliren lässt. 

Auch den von DogielS.118 ins Feld geführten Einwand, der 
schleimige Charakter der Stützzellen des Frosches spräche gegen die 
Existenz einer Limitans, kann ich nicht wohl gelten lassen. Sind die 
Epithelialzellen hier Becherzellen, wovon ich nach Dogiel’s Angaben 
überzeugt bin, — so müssen ihre Deckel natürlich Löcher besitzen für 
den Durchtritt des Sekretes. Die Limitans würde dann also hier zwei 
Arten von Poren haben, neben denen für die Sinneszellen noch solche 
für den Schleim. 


642 Arm sBanunme 


tirung, nicht nur an den Stellen mit pigmentfreiem, sondern auch 
an denen mit farbstoffhaltigem Epithel. In Leiche D dagegen, 
wo nur an wenigen Stellen eme Färbung des Epithels zu er- 
kennen, sondern nur in den Bindegewebszellen solches häufiger 
zu finden war, habe ich überhaupt keine pigmentirte Glocken- 
zelle gesehen. Die Kerne waren im Allgemeinen einfach, nur 
in C kamen einige vor, die aus zwei Stücken bestanden und an 
die Kerne der Eiterzellen erinnerten. 

Was die Form dieser Zellen betrifft, so glaube ich zwei 
Abarten demselben unterscheiden zu müssen. Die einen sind kuge- 
lige Elemente, welche entweder die Oberfläche nicht erreichen oder 
(dieselbe mehr oder weniger überragen; sie sind es, die mitunter 
mehrere Kerne beherbergen und in denen auch Pigment zur 
Beobachtung kam; sie halte ich für Wanderkörper, welche das 
Pigment aus der Schleimhaut mitgebracht haben. Weit häufiger 
als sie sind aber die Zellen der zweiten Art. Schon an den 
Schnitten konnte ich sehr häufig erkennen, dass die Körper, auch 
der ziemlich tief gelegenen „Glockenzellen“ mittelst emes diekeren 
oder dünneren Fortsatzes bis zur Epitheloberfläche vordringen 
(Fig. 5), indessen genügen für die klare Erkennung der Form 
Schnitte ebensowenig wie für die Feststellung der feineren Form- 
verhältnisse der Riech- und Stützzellen: hier sind Isolationsprä- 
parate absolut nothwendig. Solche aus Osmiumsäure haben mir 
nun die Ueberzeugung verschafft, dass diese Zellen nichts An- 
deres sind als Riechzellen, deren Kerne ausnahmweise nahe dem 
freien Ende gelegen sind. Ich habe sie nicht nur häufig mit 
einem peripherischen Fortsatze bis an die Limitans reichen und 
selbige durchsetzen gesehen, sondern auch deutliche Riechhärchen 
auf ihrem freien Ende zu erkennen vermocht (Fig. 5), ebenso 
wie auch ein centraler Fortsatz von ganz derselben Beschaffen- 
heit wie bei den typischen Riechzellen da ist. Auch die Eigen- 
thümlichkeit der letzteren, dass deutliche Kernkörperchen vor- 
handen sind, fehlt nicht. Ebenso sind häufig durch Osmiumsäure 
dunkel gefärbte Körnehen nach Aussen vom Kern und in ähn- 
licher Verbreitung wie bei den Riechzellen zu sehen. Meinen 
Präparaten nach haben wir es also in diesen Gebilden mit der- 
jenigen Abart der Riechzellen zu thun, welehe Dogiel (24) bei 
Fischen und Amphibien beschrieben und Riechzapfen genannt hat. 

Meine Ansicht über die Suchannek’schen „Glockenzellen“ 


EEE. 


u 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 643 


ist also die, dass es zum bei Weitem grössten Theile atypische 
Richzellen, zum kleineren Theile Wanderkörper sind. 


Ich wende mich zur Besprechung des Verhältnisses zwischen 
Sinnesepithel und Riechnerv. 

Der so lange geforderte, von zahlreichen Autoren vergeblich 
gesuchte Beweis für die Max Schultze’sche Annahme vom 
direeten Zusammenhange der Olfactoriusfibrillen mit den Riech- 
zellen ist zuerst von Ehrlich (26), dann von Arnstein (27) 
mittelst der Methylenblaufärbung für den Frosch erbracht; dann 
mittelst der schnellen Golgi’schen Methode bezüglich des Hundes 
durch Grassi und Castronovo (18), bezüglich des jungen Ka- 
ninchens und der jungen Ratte durch Ramon y Cajal (19) 
und van Gehuchten (20 und 20a) geliefert. Es gelang mir 
bei dem Hingerichteten D mittelst derselben Methode leicht das 
von jenen Forschern Gesehene zu bestätigen. Ich vermochte 
nicht allein den Zusammenhang der centralen Riechzellenfortsätze 
mit subepithelial gelegenen Nervenfädchen zu erkennen, sondern 
auch letztere bis zu den Nervenästen zu verfolgen, wo sie sich 
an andere gleichfalls gefärbte Fädchen von durchaus derselben 
Beschaffenheit anlagerten (Fig. 6 und 7). Wie schon Ramon 
y Cajal angegeben hat, sind Theilungen von Olfactoriusfibrillen 
nie zu erkennen, weder in gröberen oder feineren Aesten, noch 
im Epithel; auch frei endigende Nervenfasern, die als solche des 
Rieehnerven bezeichnet werden könnten, habe ich nie gesehen. 
Allerdings sind mir mehrfach an der Grenze des Riechepithels 
gegen das Flimmerepithel Nervenfasern vorgekommen, die aus 
der Schleimhaut in das Epithel aufstiegen und in ihm bis gegen 
die Oberfläche hinaufgingen, ohne mit einer Zelle in Verbindung 
zu treten, also frei endigten; indessen halte ich sie mit Ramon 
y Cajal für sensible, also dem Trigeminus entstammende. Sie 
unterscheiden sich von den Olfactoriusfibrillen durch beträcht- 
lichere Dicke. 


3. Schleimhaut und Drüsen. 


Der Bau der eigentlichen Schleimhaut weist im Bereiche 
der Regio olfactoria beträchtliche Abweichungen von dem der 
Regio respiratoria auf, welche bisher noch recht wenig beachtet 
zu sein scheinen. In der Respirationsgegend findet sich eine, 


644 NE Briumeng 


wie Stöhr (21) gezeigt hat, mit zahlreichen Iymphoiden Zellen 
durehsetzte bindegewebige Schleimhaut, die äusserst arm an 
elastischen Fasern ist, dagegen ausserordentlich zahlreiche venöse 
Blutgefässe enthält. Letztere namentlich an der unteren Muschel 
in so grosser Menge, dass eine Art von Schwellgewebe entsteht. 
Diese Schleimhaut ist gegen das Epithel hin zu eimer mächtigen 
homogenen Basalmembran von 0,011—0,02 mm Dieke verdichtet, 
welche gegen das Epithel scharf abgesetzt aufhört, in das Schleim- 
hautgewebe allmählich übergeht. Sehr auffallend ist nun zunächst, 
(lass eine deutliche Basalmembran mangelt soweit als Riechepithel 
vorhanden ist: sie hört an der Grenze desselben plötzlich zugeschärft 
auf. Als zweite Eigenthümlichkeit der Riechsehleimhaut muss 
hervorgehoben werden ein ganz ausserordentlicher Reichthum 
an Zellen bei äusserst geringer Menge von Bindegewebe: die 
Menge der leucoeytenähnliehen Zellen ist eine so grosse, dass 
dagegen diejenige der Respirationsschleimhaut ganz zurücktritt. 
Namentlich nächst dem Epithel hat die Schleimhaut ganz die 
Beschaffenheit des adenoiden Gewebes, sie ist hier zusammen- 


gesetzt aus diehtgedrängten runden und eckigen Zellen — unter 
denen sich ab und zu eine pigmentirte befindet — und aus 


äusserst zarten spärlichen Fibrillen zwischen ihnen. An Isolations- 
präparaten lösen sich mitunter grössere Mengen solcher Zellen 
zusammen ab, und derartige Massen haben mich früher veran- 
lasst, sie als ein subepitheliales bindegewebiges Zellennetz zu 
bezeichnen. — Hier und da tritt auch em wirklicher Follikel 
auf, der sich bis unmittelbar unter das Riechepithel erstreckt 
und von dem aus man die Iymphoiden Zellen zwischen die Ele- 
mente der Epitheldecke eindringen und selbige stellenweise in 
soleher Menge durchsetzen sieht, dass der Epithelcharacter ver- 
wischt erscheint, so wie das ja durch Stöhrs Arbeiten von den 
verschiedensten Schleimhäuten bekannt geworden ist, wie es ja 
auch in der übrigen Nasenschleimhaut vorkommt. 

Diese adenoide Beschaffenheit hat die Schleimhaut in einer 
Dieke von 0,18—0,2 mm vom Epithel ab, — dann treten dieke 
geflechtartig angeordnete Bindegewebsbündel auf, welche unmittel- 
bar in das Periost übergehen. 

Von den Drüsen der Regio olfactoria sagt Henle (12), 
dass sie acinöse, seien und sich nur durch die Zahl und die 
Gruppirung der Acini von den Schleimdrüsen der Regio respira- 


A ee ee 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 645 


toria unterscheiden; er beruft sieh dafür auf das übereinstimmende 
Urtheil aller Beobachter. Seitdem sind nun aber auch ab- 
weichende Meinungen laut geworden. Sidky (15) der seine 
Untersuchungen auch auf den Menschen ausgedehnt hat, giebt 
an, nirgends andere als tubulöse Drüsen gefunden zu haben. 
Toldt (10) macht die Angabe, die Drüsen des Menschen wichen 
von denen der Säuger insofern ab, als sich gewöhnlich mehrere 
Drüsenschläuche zu einem gemeinschaftlichen Ausführungsgange 
vereinigten und nicht selten auch seitliche, wie Acini aussehende 
Ausbuchtungen besässen; doch sei es nicht gerechtfertigt, sie 
desshalb den acinösen Drüsen zuzuzählen. Suchannek (16) 
nennt sie leichtverästelte tubulöse Drüsen, giebt an, dass sie 
seröse sind und im Bereiche ihrer Ausführungsgänge stellenweise 
Erweiterungen besitzen. 

Nach meinen Serienschnitten kann ich keine dieser Angaben, 
wenigstens für den erwachsenen Menschen, für zutreffend er- 
klären, muss vielmehr folgende Beschreibung geben. Der ausser- 
ordentlich enge Ausführungsgang kommt aus einem weiteren, 
dieht unter dem Epithel gelegenen Behälter hervor, in welchen 
mehrere Drüsengänge einmünden; letztere nehmen von hier an 
gegen das blinde Ende zu an Weite allmählich ab. Der Ausführungs- 
gang ist ganz ähnlich geformt und gebaut, wie bei den Thieren 
(vgl. z. B. die schönen Abbildungen Dogiels 23); sein Epithel 
besteht aus 8—12, meist 10 Zellen, deren jede langgestreckt 
und von trapezförmigem Querschnitt ist. Von ihnen sind je 
4—6 zu einem Rohre gruppirt, wobei von den Grundlinien des 
Trapezes die kleinere nach Innen, die grössere nach Aussen 
gerichtet ist. Die beiden so gebildeten Röhren stossen an ein- 
ander: die tiefere öffnet sich in den erweiterten Theil, die ober- 
flächliche in die Nasenhöhle, wobei meist durch Zuschärfung 
des freien Randes, welche auf Kosten der inneren Fläche er- 
folgt, eine triehterförmige Erweiterung zu Stande kommt (Fig. 8). 

Der seiner Neuheit wegen am meisten interessirende Theil, 
welcher gleichzeitig die grössten Verschiedenheiten aufweist, ist 
der mittlere, den ich als die Blase der Bowman’'schen 
Drüse bezeichnen möchte. Er ist an dreien meiner Objecte 
(A, B, D) ausserordentlich stark entwickelt, 0,05—0,1 mm tief, 
0,1—0,25 mm weit, mit zahlreichen etwa halbkugelförmigen, 
seitlich ansitzenden Ausbuchtungen versehen, die besonders an 


646 A.v. Brunn: 


Flächenschnitten gut wahrgenommen werden (s. Fig. 9): dadurch 
ähnelt der Flächenschnitt einer solehen Blase dem Querschnitt 
eines Alveolarganges der Lunge. In seinem Bereiche ist das 
Drüsenepithel ausserordentlich stark abgeplattet, so dass die 
ohnehin schon flachen Kerne die ganze Dieke der Zellen ein- 
nehmen, ja nicht selten sogar noch dieker sind als die Zellsub- 
stanz: das hat dann zur Folge, dass sie eine Ausbauchung der 
Zelle verursachen und so das Aussehen eines Endothels hervor- 
rufen. Von irgend welchem geformten Inhalte ist Nichts zu 
sehen. Meist in die der Oberfläche abgewendete Seite der Blase, 
mitunter auch in die seitlichen Wände münden 3—5 Drüsen- 
röhrehen ein, welche entweder sofort, oder nachdem sie eine 
kurze Strecke, 0,05—-0,08 mm senkrecht zur Oberfläche verlaufen 
waren, in einer der Oberfläche parallelen Richtung hingehen und 
endlich blind endigen, theils innerhalb der eigentlichen Schleim- 
haut, theils innerhalb des diehten fibrillären in das Periost über- 
gehenden Bindegewebes. Solche Drüsenschläuche trifft man 
‚auf jedem Schnitte in beträchtlicher Anzahl, häufiger im Quer- 
als im Längsschnitt, an, — nirgends aber bilden sie eine ge- 
schlossene Drüsenschicht. Von den Drüsen der Säugethiere unter- 
scheiden sich also die menschlichen in doppelter Hinsicht: einmal 
durch ihre geringe Anzahl, — es bleiben zwischen ihnen grosse 
väume frei, — zweitens durch ihre Richtung, — indem sie keines- 
wegs senkrecht zur Oberfläche verlaufen. So passend für die 
Drüsenschicht der Säugethiere im Allgemeinen die Vergleichung 
mit der Schichte der Magendrüsen ist, so wenig passt sie hier. 

Wie ist es nun zu erklären, dass so vielfach die Angabe 
gemacht worden ist, die Drüsen der Riechschleimhaut seien 
acinöse? Ich kann mir nur denken, dass die Blasen der Drüsen 
mit ihren alveolenähnlichen Ausbuchtungen die Veranlassung 
dazu gegeben haben, dass sie als die alleinigen Bestandtheile 
der Drüsen betrachtet, die eigentlichen Tubuli aber übersehen 
worden sind. 

Die Epithelzellen der Tubuli erscheinen auf Längsschnitten 
meist quadratisch oder rechteckig, auf Querschnitten trapez- 
förmig, sie müssen also als keilförmig mit abgestutzter Schneide 
bezeichnet werden. Die Kerne sind kugelig, das Protoplasma 
feinkörnig. Schleimzellen kommen in meinen Präparaten in den 


BEER 


Se ee a 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 647 


Bowman’'schen Drüsen nirgends vor: sie müssen also zu den 
reinen Eiweissdrüsen gerechnet werden !). 

Von dem beschriebenen Verhalten der Fälle A, B und D 
weicht C insofern ab, als hier die Blasen der Drüsen nur aus- 
nahmsweise so stark ausgebildet sind wie dort; die meisten 
Drüsen besitzen unter dem Epithel nur eine geringe spindel- 
förmige Erweiterung, — jedenfalls kommen in dieser Hinsicht 
beträchtliche Differenzen vor. 

Münden nun auch im Allgemeinen die Bowman ’'schen 
Drüsen in der angegebenen Weise aus, so gibt es doch noch 
eine zweite, seltenere, aber wie es scheint doch regelmässig vor- 
kommende Art der Ausmündung, nämlich in mit Flimmerepithel 
ausgekleidete Vertiefungen, Crypten. Solche finden sich langhin 
an der oberen Wand der Nasenhöhle und an den benachbarten 
Theilen der Seiten- und Scheidewand in emer senkrechten Aus- 
dehnung von höchstens 1 mm. Sie sind vor der Reg. olf. am 
häufigsten, werden aber auch in ihr nicht selten gefunden und 
zwar bis gegen ihren hinteren Rand hin. Es sind (Fig. 10) bald 
einfache Einstülpungen, bald geben sie eine grössere Anzahl 
kolben- oder schlauchförmige Aeste ab und diese letzteren können 
auf eine Entfernung von 0,5—1,0.mm der Oberfläche parallel in 
der Schleimhaut hingehen, so dass man ihre Querschnitte nicht 
selten neben Längsschnitten sieht. Ihr Epithel ist sowohl in der 
Riechsehleimhaut wie vor ihr dasselbe wie im respiratorischen 
Theile, nämlich Flimmerepithel mit vereinzelten Becherzellen 
(Fig. 11a). Unmittelbar in diese Crypten münden die Bowman - 
schen Drüsenschläuche ein, und zwar meist so, dass ihr Epithel 
erst innerhalb der Crypte in das Flimmerepithel übergeht: häufig 
kann man Cryptenquerschnitte sehen, welche die in Fig. 11b 


1) Ich bemerke das besonders, da Paulsen (25) für eine An- 
zahl von Thieren nachgewiesen hat, dass in den Bowman'’schen 
Drüsen ein gemischtes Epithel existirt, indem zwischen den Eiweiss- 
zellen. auch Schleimzellen vorkommen. Zwar habe ich meine Präpa- 
rate nicht nach der von Paulsen angewendeten Methode — Os- 
miumsäure oder Heidenhain’sche Hämatoxylinfärbung — behandelt; 
indessen sind in den Drüsen der Regio resp. die Schleimzellen durch 
ihre geringe Tinktion wie die netzförmige Structur des Inhaltes so 
klar zu erkennen, dass ich die feste Ueberzeugung habe, es wären 
mir einzelne Schleimzellen in den Bowman'’schen Drüsen nicht ent- 
gangen. 


648 A. v. Brunn: . 


dargestellte Beschaffenheit haben, auf der einen Seite hohes 
wimperndes Epithel, auf der anderen das niedrige eubische, wie 
es sieh in den weiten dem Ausführungsgange näheren Theile 
der Bowman'schen Drüsenschläuche findet. 


Innerhalb der übrigen Theile der Nasenhöhle, speciell auf - 


beiden Seiten der mittleren und unteren Muschel, kommen solche 
Crypten nieht vor, auch habe ich nie andere als Bowman'sche 
Drüsen in sie einmünden gesehen. Das ist insofern bemerkens- 
werth, als darin auch eine Differenz zwischen manchen Thieren 
und dem Menschen zu liegen scheint. Dogiel (25) hat ganz 
ähnliche Eimsenkungen des Epithels bei Katze und Hund gesehen, 
aber nur in. der Respirationsschleimhaut, — hat auch Drüsen in 
sie einmünden gesehen, gibt aber nicht an, dass es Bowman’- 
sche gewesen seien. 

Wie nun bezüglich zahlreicher Thiere von vielen Autoren 
angegeben worden ist, dass die in Rede stehenden Drüsen nicht 
auf die Riechschleimhaut beschränkt seien, so überschreiten sie 
auch beim Menschen deren Grenzen beträchtlich nach. allen 
Richtungen hin. Nach Unten, nach Hinten wie auch nach 
Vorn-unten zu zeigen sie ganz den Bau. der zuerst beschriebenen 
Art mit Blase, auch ihr Ausführungsgang ist ebenso gebaut und 
zieht zwischen den Flimmerzellen zur Oberfläche, nur in dem 
oben erwähnten obersten Theile der Regio respiratoria münden 
sie zum grossen Theil in die Crypten. 

Im Falle A, wo Riechepithel fehlte, waren die Bow- 
.man’schen Drüsen wohl entwickelt, mit mächtigen Blasen 
versehen. 

Endlich möchte ich in Betreff der von vielen Autoren nach- 
‘ gewiesenen Pigmentirung der Bowman’schen Drüsenzellen be- 
merken, dass eine solehe an keinem meiner vier Objecte zur 
Beobachtung gekommen ist, sondern dass Pigment nur in den 
Epithelialzellen der Riechschleimhaut und in den Flimmerzellen 
der Respirationsgegend, sowie in den Bindegewebszellen der 


Sehleimhaut — und zwar in ihnen bis an die untere Muschel 
herab — gefunden wurde. In den genannten Epithelzellen lag 


es meist in den peripherischen Abschnitten, seltener im Fuss. 
Das Pigment der Bindegewebszellen zeichnete sich dem des 
Epithels gegenüber dureh intensivere Gelbfärbung und gröbere 
Körnung aus. 


eK 


Beiträge zur mikrosk. Anatomie der menschlichen Nasenhöhle. 649 


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Derselbe, Le bulbe alfactif. Ebenda VII. 
Stöhr, Beiträge zur mikr. Anatomie des menschlichen Körpers. 
Verhandl. d. phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. XX. 
Henle, Handbuch. 
Dogiel, Unters. über die Drüsen der Reg. olf. Arch. f. mikr. 
Anat. XXVI. 
Derselbe, Ueber den Bau des Geruchsorganes bei Ganoiden, 
Knochenfischen und Amphibien. Ebenda XXIX. 
Paulsen, Ueber die Drüsen der Nasenhöhle, besonders die 
Bowman'schen Drüsen. Ebenda XXVI. 


650 


A.v. Brunn: 


26. Ehrlich, Ueber die Methylenblaureaction des lebenden Nerven- 
gewebes. Deutsche med. Wochenschr. 1886. 

27. Arnstein, Die Methylenblaufärbung als histologische Methode. 
Anat. Anzeiger 1. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX und XXX. 


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Rechte Nasenhöhle. Das Septum S ringsum, mit Ausnahme 
des oberen Randes, abgelöst und nach oben geschlagen. Die 
dunkle Figur stellt die Ausbreitung des Riechepithels dar, wie 
sich dieselbe nach der im Text beschriebenen Reconstruction 
darstellt. Fall C, Mann, 40 Jahre alt. 

Ebenso. Fall D, Mann, 30 Jahre alt. 

und b. Isolationspräparat von FallB, 35jähr. Mann. Osmium- 
säure 1°, Wasser. a: Drei Epithelialzellen, eine Riechzelle 
und ein peripherischer Fortsatz einer solchen. Auf der freien 
Fläche die Limitans Ml.; auf dem freien Ende der Riechzellen 
stehen Riechhärchen, auf dem der mittleren Epithelialzelle 
eine structurlose Kuppe. — b: Peripherische Enden einer 
Riech- und einer pigmentirten Stützzelle. Limitans und Riech- 
härchen. Winkel Obj. !/a. Oe. 1. 

Isolationspräparat von demselben Individuum aus Pacini- 
scher Flüssigkeit. Epithelial- und Riechzellen, letztere mit 
Härchen. Winkel !/,. Oec. 1. 

Isolationspräparat von demselben Menschen. Osmium 1°/,; 
Wasser. a) Eine Epithelial- und eine Riechzelle, deren Kern 
oberhalb der Kernzone der ersteren Zellen liegt (Dogiel’s 
Riechkolben). — b) Eine Stützzelle nebst zwei typischen Riech- 
zellen und einer von der genannten atypischen Form. An 
der Limitans hangen rechts noch die Reste zweier zerstörter 
Zellen. — c) Die Epithelialzelle zeigt die von der Riechzelle 
eingenommen gewesene Nische ; letztere Zelle mit Riechhaaren. 
Winkel Obj. B. Oe. 1 


6 und 7. Golgi-Präparate von FallD. Uebergang der aus den 


Nervenstämmcehen hervorgehendon Olfactoriusfibrillen in Riech- 
zellen. Die dunklen dicken Zeichnungen in Fig. 7 sind Silber- 
niederschläge in den Bowman’schen Drüsen. Winkel Obj. 6. 
€. 2. 

Senkrechter Durchschnitt der Riechschleimhaut von D. ez — 
Kerne der Epithelialzellen; rz — Kerne der Riechzellen; rz* 
— atypische Riechzellen; bz — Basalzellen. pz — pigmentirte 
Bindegewebszellen; n — Nervenquerschnitte; Ba — Ausfüh- 
rungsgang; Bb — Blase; Bt — Tubuli der Bowman’schen 
Drüsen. Winkel Obj. 6, Oe.2. 


Die Endigung der Ölfactoriusfasern etc. 651 


Fig. 9. Flächenschnitt durch die Blasen der Bowman'schen Drüsen. 
Bezeichnungen wie bei Fig. 8. Winkel Obj. 6, Oe. 2. 

Fig. 10. Frontalschnitt des oberen Theiles der Nasenhöhle 2mm vor 
dem Rande der Reg. olf. Fall C. Crypten, theils im Längs-, 
theils im Querschnitt. C* — Querschnitt einer solchen, die auf 
einer Seite mit Flimmerepithel, auf der anderen mit dem eu- 
bischen Epithel der Bowman’schen Drüsen ausgekleidet ist. 
Bt — Schläuche solcher Drüsen. Bl — Blutgefässlakunen. 
Winkel Obj.2, Oe.1. 

Fig. 11. Querschnitte zweier Crypten aus einem Flächenschnitte durch 
die Riechgegend von Fall D. In a auf der unteren Seite 
Flimmer-, auf der oberen cubisches Epithel. In b zeigt sich 
der Zusammenhang: eines Tubulus mit einer COrypte. Der 
Schnitt ist in der Verbindungsstelle nicht durch das Lumen, 
sondern durch das Epithel gegangen. In den Lumina der 
beiden dieht an der Crypte getroffenen und daher weiten 
Tubuli Bt netzförmig geronnenes Sekret. Bt* — Querschnitt 
eines Drüsenröhrchens weiter von der Ausmündung. 


Die Endigung der Olfactoriusfasern im 
Jacobson’schen Organe des Schafes. 


Von 


Dr. A. v. Brunn, Professor in Rostock. 


Hierzu Tafel XXX, Fig. 12. 

Dass im Jacobson’schen Organe vieler Thiere der 
mediale Theil des Epithels wohlcharakterisirtes Riechepithel ist, 
und dass in diesen Theil Aeste des Nervus alfactorius eintreten, 
ist bekannt; namentlich Klein (Quarterly Journal of mikr. 
science 1881 und 1882) und Piana (Contrib. alla conoscenza 
dell’ organo di J. 1880) haben die einschlägigen Verhältnisse 
genau untersucht. Die Endigung der Riechnervenäste in den 
Sinneszellen ist bisher wohl noch nicht mit Sicherheit erkannt 
worden; und wenn esauch als mehr als wahrscheinlich betrachtet 
werden musste, dass sie keine wesentlichen Differenzen von der- 
jJenigen in der Regio olfactoria aufweisen würde, so mag doch 


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652 A. v. Brünn: Die Endigung der Olfactoriusfasern ete. 


die Veröffentlichung einer Abbildung des in Rede stehenden Ver- 
hältnisses (Taf. XXX Fig. 12) nicht überflüssig erscheinen. Sie ist 
nach einem Golgi-Präparate des Jacobson’'schen Organes 
des Schafes angefertigt und zeigt genau dieselbe unmittelbare 
Verbindung des centralen Riechzellenfortsatzes mit den Nerven- 
fasern, wie wir sie durch Grassiund Castronovo, Ramon y 
Cajal, Van Gehuchten von der Riechschleimhaut kennen. 
sanz besonders tritt auch hier das von dem zuletzt genannten 
Forscher an seinem Objeet beobachtete Hervorragen der Sinnes- 
zellen über die Limitans deutlich hervor, auch Spuren gefärbter 
Sinneshaare sind wie dort zu erkennen. 


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